BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Yachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Livi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. AVhite-

iiead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est egalement ouverte, depuis 1970 surtout, h des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J ie série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 0B 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n oa 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 33, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Sbction A : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, A/lnnsonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d'inscription à la Comniiesion paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 6, 1984, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1

SOMMAIRE CONTENTS

M.-J. d'Hondt. — Pteroeides (OctocoralJia, Pennatulacea) de Nouvelle-Calédonie. 3

Pteroeides (Octocorallia, Pennatulacea) from New Caledonia.

O. Bain et Purnomo. — Description d ’Icosiella laurenti n. sp., Filaire de Ranidae

en Malaisie et hypothèse sur l’évolution des Icosiellinae. 31

Icosiella laurenti n. sp., filarial nematode from Ranidae in Malaysia and hypothesis on

the evolution of the Icosiellinae.

J. Kisielewski. — Xenotrichula guadalupen.se n. sp., a new marine Gastrotrich from

Guadeloupe. 37

Xenotrichula guadelupense n. sp., nouvelle espèce de Gastrotriche marine de Guadeloupe.

C. Dossou et L. Euzet. — Parasites de Poissons d’eau douce du Bénin. II. Espèces

nouvelles du genre Bouixella (Monogenea), parasites de Mormyridae. 41

Parasites of freshwater fishes from Benin. II. New species of the genus Bouixella (Mono¬

genea), parasites of Mormyridae.

G. Oliver et I. Paperna. — Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Mono-

pisthocotylea), parasites de Percilormes de Méditerranée orientale, de la mer

Bouge et de l’océan Indien. 49

Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopisthocotylea), parasites of Perci-

forma from eastern Mediterranean sea, the Red Sea and the Indian Ocean.

J. Renaud-Mornant. — Halechiniscidae (Heterotardigrada) de la campagne Ben-

thedi, canal du Mozambique. 67

Halechiniscidae (Heterotardigrada) from the cruise Benthedi, Mozambique channel.

1 , 1

- 2 —

C. Lewinsohn. — Dromiidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from Madagascar

and the Seychelles...

Dromiidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura) de Madagascar et des Seychelles.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XII.

Le groupe d’espèces Gongylus melanurus Günther, 1877, G. gastrostictus O’Shaugh-

nessy, 1879, et G. macrocercus Günther, 1882.

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy region. XII. The group of

the species Gongylus melanurus Günther, 1877, G. gastrostictus O’Shaughnessy, 1879,

and G. macrocercus Günther, 1882.

C. A. Domergue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. IV. Le genre

Pararhadinaea Boettger, 1898. Descriptions d’une espèce et d’une sous-espèce

nouvelles . 149

Notes on the snakes from Malagasy region. IV. The genus Pararhadinaea Boettger, 1898.

Descriptions of a new species and a new subspecies.

R. Bour. — L’identité de Testudo gigantea Schweigger, 1812 (Reptilia, Chelonii). 159

The identity of Testudo gigantea Schweigger, 1812 (Reptilia, Chelonii).

J. Daget. — Contribution à la faune du Cameroun. Poissons des fleuves côtiers. 177

Contribution to the fauna of Cameroon. Fishes from coastal rivers.

R. Bruss et W. Klausewitz. — Redescription du type A’ Uranoscopus fdibarbis

Cuvier, 1829, in Cuvier & Valenciennes . 203

Redescription of the type of Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829, in Cuvier & Valen¬

ciennes.

A. L. Maugé. — Ambassis bleekeri nom. nov. et réhabilitation d ’Ambassis gymno-

cephalus (Lacepède, 1801) (Pisces, Teleostei, Ambassidae). 211

Ambassis bleekeri nom. nov. and rehabilitation of Ambassis gymnocephalus (Lacepède,

1881) (Pisces, Teleostei, Ambassidae).

D. Robineau et J.-M. Rose. — Les Cétacés de Djibouti. Bilan des connaissances

actuelles sur la faune cétologique de la mer Rouge et du golfe d’Aden.

The Cetaceans of Djibouti. Review of the existing knowledge on the Cetaceans of the Red

Sea and the Gulf of Aden.

131

219

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 3-29.

Pteroeides (Octocorallia, Pennatulacea)

de Nouvelle-Calédonie

par Marie-José d’Hondt

Résumé. — Description de deux espèces nouvelles, P. laboutei n. sp. et P. bestaen. sp. Remar¬

ques sur la synonymie de P. oblongum Gray, 1860. Apport, pour comparaison, d’une iconogra¬

phie et de renseignements complémentaires sur les types de quelques espèces jamais ou incomplè¬

tement figurés. Discussion de la validité et suppression du genre Struthiopleron Broch, 1910.

Abstract. — Two new species of Pteroeides, P. laboutei n. sp., and P. bestae n. sp., are

described. Comments upon the synonymy of P. oblongum Gray, 1860. For comparison, bringing

in an illustration and further information on the types of some species never or incompletely

represented. Discussion of the validity and suppression of the genus Struthiopteron Broch, 1910.

M.-J. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire

naturelle, 55, rue Buffon, F-75005 Paris.

Le genre Pteroeides Herklots, 1858, a fait l’objet de plusieurs travaux d’importance

inégale. Parmi eux, citons la très importante monographie de Kôlliker (1869 et 1872),

magnifiquement illustrée, qui a été établie en ce qui concerne ce genre après consultation

des spécimens de Pteroeides conservés dans les divers musées européens de l’époque ;

33 espèces nouvelles y sont décrites, dont une sous le nom générique de Godeffroyia. Ulté¬

rieurement, les études les plus approfondies, bien qu’à un degré moindre, furent celles

de Kükenthal et Broch (1911), de Kükenthal (1915) et d’HicKsoN (1916). Pour le

genre considéré, le travail de Kükenthal (1915) apparaît plutôt comme une synthèse

exhaustive avec clé dichotomique des 15 espèces estimées comme sûres par l’auteur : elle

est en partie fondée sur la publication de 1911 précédemment citée, presque toujours (et

vraisemblablement à quelques exceptions près) établie sans examen des types des diffé¬

rentes espèces répertoriées.

Diagnose émendée de genre Pteroeides Herklots, 1858 : Pteroeididae à feuilles soutenues

par des rayons principaux plus ou moins développés, en nombre variable, à feuilles accessoires

dorsales le plus souvent absentes, parfois présentes ou extrêmement réduites et rudimentaires.

Espèce-type du genre : Penna grisea Bohadsch, 1761, désignée par Kükenthal (1915 :

97).

Pteroeides laboutei n. sp.

Diagnose : Colonie de grande taille à pédoncule élargi au sommet, un peu plus court que le

rachis qui, compte tenu des feuilles, est plus long que large. 43 à 49 paires de feuilles assez épaisses,

— 4 —

plutôt plus larges que hautes, pourvues de 9-14 rayons dont un très fort rayon dorsal séparé du

rayon principal précédent par un espace bien plus important (avec un nombre variable de rayons

intermédiaires) que celui existant entre les autres rayons complets successifs. Zone polypaire large,

jusqu’à six rangées d’autozoïdes et même plus sur le côté supérieur de la feuille où aucun spicule

n’est visible. Siphonozoïdes minuscules et très denses (à l’exception d’une petite zone) formant

Fig. 1. — P. laboutei n. sp., feuille (abîmée) de la région moyenne du rachis : A, vue de la face supérieure ;

B, vue de la face inférieure.

(a, autozoïde ; m, mésozoïde ; p, plaque de siphonozoïdes ; r, rayon ; rd, rayon dorsal ; ri, rayon

intermédiaire ; s, spicule ; si, siphonozoïde.)

Échelle = 5 mm.

— 5 —

une plaque basale épaisse à bord festonné. Présence de mésozoïdes dispersés sur la face supérieure

des feuilles ainsi qu’au sommet du rachis au niveau des 2-5 dernières paires de feuilles. Spicules

de la surface du pédoncule peu nombreux et pas très denses, de 0,09 à 0,27 mm de long en baguettes

aplaties, très rares et très dispersés dans la surface du rachis côté dorsal. Présence sur les feuilles

d’un revêtement blanchâtre (mucus ?).

Description de e’holotype

L’holotype (pl. 1, 1-2) mesure 373 mm de longueur totale, soit 213 mm pour le rachis,

160 mm pour le pédoncule, l’axe s’arrêtant à environ 40 mm de l’extrémité de celui-ci.

Le rachis (r) est donc un peu plus long que le pédoncule (p) ; compte tenu des feuilles, le

rachis est plus long que large (environ 2,6 fois plus). Les feuilles, au nombre de 47 paires

(48/47), plus ou moins abîmées à l’extrémité de leur bord dorsal au niveau de la région

moyenne du rachis (fig. 1 ; pl. I, 1), ont une forme plus effilée dorsalement lorsqu’elles sont

intactes (fig. 2 A ; pl. 1, 1), aussi le rapport longueur/largeur est-il en partie faussé. Ces

feuilles, de grande taille, plus larges que hautes (37 mm de haut dorsalement), assez épaisses,

non transparentes, présentent, dans la région moyenne du rachis, de 9 à 11 rayons prin¬

cipaux dont un très fort rayon dorsal beaucoup plus développé que les autres auxquels

s’ajoutent quelques rayons intermédiaires. L’espace séparant ce très fort rayon dorsal du

rayon principal suivant est toujours plus important que celui qui existe entre les autres

rayons complets successifs, et occupé par un nombre variable de rayons intermédiaires

plus ou moins développés. Ces rayons dépassent rarement le bord des feuilles ; dans ce

cas, un seul spicule peut projeter jusqu’à 2 mm de long environ.

La zone polypaire, large, est constituée d’au moins six rangées d’autozoïdes sur la

face inférieure et peut-être davantage sur la face supérieure de la feuille où apparemment

aucun spicule n’est visible (fig. 2 B), alors qu’il en existe de dimensions variées dans cette

région, du côté inférieur de la feuille (fig. 1 B, 2 A). Toutefois, il faut signaler que leur

observation, comme celle des zoïdes et des rayons, est rendue difficile par la présence d’une

sorte de revêtement muqueux blanchâtre sur toutes les feuilles. Les siphonozoïdes, minus¬

cules et très denses (à l’exception d’une petite zone), constituent une plaque basale bien

développée à bord festonné (cf. fig. IB, 2A) au niveau de laquelle les rayons n’apparaissent

pas. Présence de mésozoïdes dispersés, en nombre variable, sur la face supérieure des

feuilles ainsi qu’au sommet du rachis (ils étaient aussi masqués par cette sorte de mucus)

où ils sont répartis sur une rangée (2, au sommet seulement) au niveau des cinq dernières

paires de feuilles.

Le pédoncule, élargi au sommet (34 mm dans sa partie la plus large) est d’une couleur

uniforme blanc crème. Le rachis également coloré, mais légèrement bleuté à son sommet

du côté ventral, n’est pas recouvert par les feuilles (elles sont cependant plus rapprochées

vers le sommet du rachis). Dorsalement, il est plus large vers sa base (30 mm de largeur),

puis s’amincit progressivement vers le haut (6 mm presque à son sommet). Ce rachis supporte

de grandes feuilles gris bleuâtre à zone polypaire beige marron plus ou moins foncé. La

plaque basale se détache nettement en sombre, enserrant une petite zone bleutée à rares

zoïdes dispersés. Les mésozoïdes apparaissent généralement en foncé sur la face supérieure

des feuilles.

Les spicules les plus gros et les plus longs, atteignant environ 12 mm de long, de sec¬

tion plus ou moins ovalaire dans la zone médiane, sont localisés dans le très fort rayon

- 6 —

Fig. 2. — P. laboulei n. sp. ; A, feuille en bon état (située juste au-dessus de la région moyenne du rachis)

vue de la face inférieure ; B, détail de la zone polypaire de la face supérieure de la feuille représentée

en A ; C, spicules en place de la surface du pédoncule (région moyenne) ; D, spicules de la surface du

pédoncule. (Voir légendes fig. 1.)

Échelles : A, B = 5 mm ; C = 0,2 mm ; D = 0,1 mm.

- 7 —

dorsal des feuilles (pi. V, 3, 5). Les autres rayons sont constitués par la juxtaposition de

1 à 3 spicules plus minces (le plus souvent de I ou 2) dont les plus grands atteignent 9,6 mm

environ (les plus nombreux, 5 à 7 mm). Les aiguilles visibles dans la zone polypaire de la

face inférieure des feuilles mesurent de 2 à 9 mm mais surtout de 3 à 6 mm de long. Pré¬

sence également dans les feuilles de baguettes, en petit nombre, de 0,21 mm à 1,4 mm de

long.

Dans la surface du pédoncule, ce sont des baguettes aplaties (fig. 2D) à extrémité

arrondie, avec parfois une petite excroissance à l’une des extrémités (fig. 2D, O, c), plus

rarement aux deux (fig. 2D, R, a), souvent rétrécies dans leur zone médiane, peu abon¬

dantes et pas très denses (fig. 2C), de 0,10 à 0,23 mm de long. Dans la surface du rachis,

dorsalement, les spicules seraient rares et très dispersés.

Les petites portions de colonies utilisées pour l’étude des spicules sont détruites très

lentement et avec dilliculté par l’eau de javel. Peut-être existe-t-il une relation entre la

présence du mucus et la résistance des tissus à l’action de l’eau de javel.

Variabilité

Trois autres exemplaires (paratypes) peuvent être rattachés à cette nouvelle espèce :

les deux plus grands de même provenance (échantillons A et B) (Poindimié, 23 m, 20.V.

1980, P. Laboute colh), le troisième (échantillon C) également de Nouvelle-Calédonie,

mais sans indication de localité précise.

L’holotype et les deux autres plus grands spécimens ont l’extrémité du pédoncule

abîmée alors que celle-ci est intacte chez l’échantillon C. Le pédoncule et le rachis sont

plus étroits (donc peut-être plus contractés) chez A et B que chez C et l'holotype. Généra¬

lement, lorsque le nombre des rayons principaux des feuilles est plus important, celui des

rayons intermédiaires est plus réduit.

L’exemplaire B possède de très grandes feuilles cachant en partie le rachis ventrale-

ment, surtout vers sa base. Ses feuilles, plus minces, semblent moins contractées et plus

épanouies que chez les autres spécimens. Ceci pourrait expliquer que les rayons soient

proportionnellement plus écartés les uns des autres et plus minces. Les rayons intermé¬

diaires sont plus longs chez A et B, l’espace entre le très fort rayon dorsal et le rayon prin¬

cipal suivant étant particulièrement développé chez B. La zone polypaire de la face infé¬

rieure des feuilles est également plus large. Les spicules de la surface du pédoncule sont

comparables à ceux de l’holotype ; cependant, les baguettes de plus grande taille y paraissent

plus nombreuses, de même que les spicules plus irréguliers ou présentant une petite excrois¬

sance à l’une ou aux deux extrémités.

A l’opposé, les feuilles de l’échantillon C sont de plus petite taille, mais plus épaisses

car peut-être plus contractées (surtout dans leur portion dorsale) que celles du spécimen B en

particulier, le rachis dégagé ventralement mais turgescent. La zone comprise entre le

très fort rayon dorsal et le rayon complet suivant est également plus réduite. Présence,

également chez A, B et C, d’un revêtement blanchâtre (mucus ?) sur les feuilles, mais qui

disparaît peu à peu dans l’alcool au fil des mois.

Certaines des différences constatées pourraient s’expliquer par des degrés de contraction

plus ou moins marqués de telle ou telle région des exemplaires, d’autres par une variabi¬

lité intraspécifique (cf. Hickson, 1916 : 226-228).

— 8 —

Le tableau suivant (tabl. I) récapitule entre autres les différentes dimensions des

quatre échantillons observés.

Tableau I. — Pterueides laboutei n. sp.

(Dimensions exprimées en mm)

Caractères

Holotype

Longueur totale

373

368

.330

286

Longueur rachis

213

210

178

137

Longueur pédoncule

160

(base abîmée)

158

(hase abîmée)

152

(base abîmée)

149

(pédoncule

turgescent,

surtout vers

sa base)

Largeur rachis

+ feuilles

82 (mais feuilles

abîmées)

100

Largeur pédoncule

(sommet)

Nombre de feuilles

48/47

48/49

48/47

43/43

Longueur bord dorsal

(feudle région moyenne

du rachis)

28 (feuille abîmée)

37 (feuille intacte,

mais au-dessus de

la région moyenne)

40 (46)

Hauteur milieu feuille

Nombre de ravons

9-11

10-14

9-13

11-13

Mésozoïdes rachis

1-2 rangées niveau

Peu visibles,

Surtout visi-

1-2 rangées,

5 dernières paires

1-2 rangées

blés à l’extré-

niveau des 2

de feuilles

niveau 5 der¬

nières paires

de feuilles ?

mité apicale

(niveau 4 der¬

nières paires

de feuilles)

dernières

paires de

feuilles

Spicules surface du pé-

0,10-0,23 de

0,12-0,27 de

0,10-0,27 de

0,09-0,26 de

doncule (région moyenne)

long, pas très

denses

Discussion

Par le très fort rayon dorsal de ses feuilles, cette nouvelle espèce peut être rattachée

au groupe « sagamiense » de Kükenthal et Broch (1911 : 399), ainsi qu’à la « division C »

de Hickson (1916 : 233). Toutefois, elle ne paraît correspondre à aucune des espèces entrant

dans ces subdivisions, comme P. macandrewi Kôlliker, 1872 (7-9 rayons), ainsi que P. isos¬

celes Thomson, 1915 (18-20 rayons), P. humesi Tixier-Durivault, 1966, P. carnosurn Tixier-

Durivault, 1972, et P. triangulum Tixier-Durivault, 1972, ces trois dernières espèces ayant

en particulier des feuilles de forme très différente et une toute autre disposition des rayons.

Par sa morphologie, cette espèce se rapproche de P. lacazei Kôll., 1869, P. jukesi

— 9 -

Gray, 1860 1 , P. pellucidum Roll., 1869, mais diffère, entre autres, des deux premières

citées par la taille des spicules du pédoncule visibles à l’œil nu.

La forme des feuilles de cette espèce rappelle plus ou moins celle de P. lacazei spino-

sum, de P. breve Roll., 1869 (15-16 forts rayons), P. pellucidum Roll., 1869 (10-11 rayons),

mais davantage celle de P. manillense Roll., 1869 (11-13 forts rayons). Cependant, l'exis¬

tence d’un fort rayon dorsal, bien plus développé que les autres, n’est signalée chez aucune

d’entre elles, dont P. laboutei se distingue également par d’autres particularités de la feuille

(opacité, épaisseur, nombre de rangées de polypes et répartition des spicules). Aucun ren¬

seignement concernant les spicules du rachis et du pédoncule ne figure dans les descriptions

des trois espèces de Rôlliker (les trois dernières citées, dont les types sont sans doute

perdus).

Par la forme des spicules de la surface du pédoncule, cette espèce se rapprocherait

plutôt de P. oblongum Gray, 1860 ’. Mais alors qu’ils sont peu nombreux et dispersés chez

P. laboutei où ils atteignent la longueur de 0,23-0,27 mm, ils forment un revêtement continu

chez P. oblongum où ils mesurent jusqu’à 0,35 mm environ. La taille des spicules de la

surface du pédoncule rappelle celle de P. duebeni Roll., 1869 (qui posséderait des spicules

nombreux aussi bien dans le pédoncule que le rachis).

11 semble donc qu'il s’agisse bien d’une nouvelle espèce qui, tout en paraissant alline

de P. manillense, s’en différencie aisément par le très important développement du rayon

dorsal des feuilles.

Localité-type : Tombant sud de Pilot Tibarama, Poindimié, côte est, 20 m, Nouvelle-

Calédonie, P. Laboute col).

Pteroeides bestae n. sp.

Holotype : ZMA Coel. 5543, sous le nom de P. oblongum Gray, 1860 fdét. H. Titschack

et M. Grasshoff).

Diagnose : Colonie de taille moyenne (160 mm de long), à pédoncule court (un peu moins

du tiers de la longueur totale) et à rachis étroit (environ 5,2 fois plus long que large, compte tenu

des feuilles). 32 paires de feuilles, petites, recouvrant le rachis ventralement surtout dans sa moitié

supérieure où elles sont le mieux développées, avec, pour certaines, le côté ventral replié en S. 11 à

13 rayons distincts dont un très fort rayon dorsal, tous les autres n’allant pas jusqu’au bord externe

de la feuille (s’arrêtant parfois à la limite inférieure de la zone polypaire) et très rarement proje¬

tants. Zone polypaire constituée de quatre à cinq rangées d’autozoïdes. Plaque de siphonozoïdes

basale, légèrement transparente, à bord festonné, plus largement découpé du côté dorsal de la

feuille. Mésozoïdes du rachis en une seule rangée d’environ 60 mm de long, absents ou très rares

sur la face supérieure des feuilles. Dans la surface du pédoncule, les spicules sont assez nombreux,

très plats, mesurant jusqu’à 0,65 mm de long, alors qu’ils sont dispersés vers la base du rachis,

côté dorsal, et apparemment absents au-dessus. Couleur blanc crème avec quelques taches marron

bleuté surtout sur le côté dorsal de la colonie (rachis et sommet du pédoncule).

1. Le réexamen du matériel original de Gray, conservé au British Museum, m’a permis de constater

que la synonymie établie par Kôlliker était insatisfaisante ; elle sera donc reconsidérée dans ce travail.

Fig. 3. — A-D : feuilles de P. bestae n. sp. : A, face inférieure d’une feuille de la région moyenne du rachis ;

B, détail de la zone polypaire de la face supérieure de la feuille ; C, face supérieure ; D, feuille située

un peu au-dessus de la région moyenne du rachis. — E-F : feuille de la région moyenne du rachis de

Pteroeides sp. (st. 259, îlot Koko) : E, face inférieure ; F, face supérieure.

(Voir légendes fig. 1, et : bd, bord dorsal ; bv, bord ventral ; m ?, mésozoïde ?).

Échelles : A-C-D ; B ; E-F = 5 mm.

Description de l’holotype

L’holotype (pi. II, 1-2) mesure 160 mm de long, soit 110 mm pour le rachis, 50 mm

pour le pédoncule dans lequel l’axe s’arrête à 10 mm de son extrémité basale turgescente.

Le pédoncule correspond donc à un peu moins du tiers de la longueur totale ; compte tenu

des feuilles, le rachis est bien plus long que large (5,2 fois plus). Les feuilles, au nombre

de 32 paires (32/32), petites (fig. 3 A, C, D), sont plus ou moins modifiées dans la zone

située de 30 à 55 mm environ de la base du rachis ; au-dessous de cette région, leur taille

devient de plus en plus réduite. Par contre, c’est dans la moitié supérieure du rachis qu elles

sont les mieux développées avec, pour certaines, le côté ventral replié en S (fig. 3 D). Ces

feuilles, approximativement aussi larges que hautes (12 à 13 mm de haut dorsalement

pour les plus grandes), sont soutenues par 11-13 rayons, dont un très fort rayon dorsal

(fig. 3 A), tous les autres n’atteignant pas le bord externe de la feuille et pouvant parfois

s’arrêter à la limite inférieure de la zone polypaire. Ces rayons sont très rarement proje¬

tants ; dans ce cas, un seid spicule dépasse le bord des feuilles (jusqu’à 2 mm de longueur)

exception faite du rayon dorsal (pl. Y, 4).

La zone polypaire comporte environ quatre rangées d’autozoïdes sur la face inférieure

de la feuille, quatre-cinq rangées sur le côté supérieur ; de très petits spicules (fig. 3 A, B)

ornent ces polypes. Les petits siphonozoïdes forment une plaque basale, assez développée,

plus ou moins transparente, à bord festonné plus largement découpé du côté dorsal ; les

siphonozoïdes sont beaucoup moins denses qu’ailleurs dans une petite zone située à la base

du côté dorsal de la feuille (fig. 3 A). Les mésozoïdes paraissent absents ou rares sur le côté

supérieur des feuilles et sont disposés en une seule rangée d’environ 60 mm de long sur la

face rachidienne ventrale.

Le pédoncule, large (12 mm au sommet, 14 mm un peu au-dessus de son extrémité

basale), est blanc crème, tacheté de bleu sur le sommet de son côté dorsal. Le rachis éga¬

lement blanc crème présente dorsalement de grosses taches marron bleuté. Il est de forme

plus ou moins fusiforme du côté dorsal, plus elïilé vers son sommet où il se termine par

un petit renflement à extrémité arrondie libre. Les feuilles, blanc crème (certaines avec

quelques taches marron bleuté), recouvrent le rachis du côté ventral à l’exception des

20 mm inférieurs (pl. II, 1).

Dans la surface du pédoncule, les spicules, assez nombreux (fig. 4 A), très plats, sou¬

vent plus elïilés à leurs extrémités et rétrécis dans leur zone médiane (fig. 4 B, A-K, K, P),

atteignent 0,65 mm de long. Par contre, ils sont dispersés et plus rares vers la base du

côté dorsal du rachis, puis absents au-dessus.

Discussion

Par sa configuration générale, cette espèce rappelle P. flexuosum Tixier-Durivault 1

(pl. Ill, 4-5) dont elle se distingue par les caractéristiques des feuilles (rayons peu appa¬

rents et difficiles à compter, très grande plaque de siphonozoïdes chez P. flexuosum ), ainsi

que par les spicules de la surface du pédoncule de forme et de taille différentes. Ce sont

1. Cf. Tixier-Durivault, 1966 (bonne illustration p. 445, fig. 396 : interversion avec P. densum

T.-D.).

- 12 -

Fig. 4. — A-B : P. beslae n. sp. : A, spicules en place de la surface du pédoncule (plusieurs sont vus de

profil) ; B, spicules de la surface du pédoncule. — C : P. flexuosum Tixier-Durivault (holotype), spicules

de la surface du pédoncule. — D-E : P. oblongum Gray, spicules de la surface du pédoncule : D, syn-

type (ex. n° 1), BMNH 1980.5.2.1 ; E, ex. de la collection Haslar (le plus grand spécimen), BMNH

1982.3.14.1-3. (s, spicule.)

Échelles : A, B, C = 0,2 mm ; D-E = 0,1 mm.

des baguettes (avec de très petites indentations aux extrémités) pouvant atteindre 1,5 mm

de long chez P. flexuosum (fig. 4 C).

Par son rachis étroit (environ 5,2 fois plus long que large, compte tenu des feuilles),

cette espèce se rapproche également de P. oblongum Gray (cf. syntypes, BMNH 1980.5.

2.1.; pi. Ill, 2 a-b) et P. muelleri Kôlliker, 1885. Elle diffère cependant de la première

citée par les particularités des feuilles, du pédoncule et des spicules pédonculaires (très

denses et ne dépassant pas 0,35 mm chez P. oblongum ; cf. fig. 4 D, 5 A). Bien que parais¬

sant plus proche de P. muelleri par la forme de ses feuilles, l’extrémité supérieure du rachis

libre et arrondie, le nombre des rangées de polypes sur les feuilles, elle s’en éloigne par

d’autres caractères (rayons indistincts et de nombre indéterminable, plaque de zoïdes

13 -

plus développée, pédoncule plus long, nombreuses petites aiguilles microscopiques dans la

surface du pédoncule chez P. muelleri).

Toutefois, certains des caractères de P. muelleri ont été décrits sans être figurés et

d’une façon imprécise (dimensions des spicules du pédoncule non indiquées) par Kôllikek.

Ce n’est qu’après l’examen du type de P. muelleri que l'on pourra mieux apprécier son

degré de parenté avec P. bestae.

Par ses spiculés pédonculaires aplatis et l’ornementation de ses polypes, cette espèce

fait penser à P. jungerseni Broch, 1910, dont elle s’écarte d’autre part par l’aspect général

de la colonie, le nombre et l’importance des rayons des feuilles.

Par le très fort rayon dorsal de ses feuilles, cette espèce peut également être rattachée

au groupe « sagamiense » de Kükenthal et Brocii ainsi qu’à la « division C » de Hickson,

mais elle ne paraît correspondre à aucune des espèces appartenant à ces subdivisions.

Localité-type : Lagon devant Nouméa, 20 m, Nouvelle-Calédonie, 17.VIII.1968, leg.

M. Best.

Remarques sur la synonymie de Pteroeides oblongum Gray, 1860

Les deux espèces de Gray (1860), P. oblongum et P. jukesi, furent d’abord considérées

par Kôlliker (1869) — qui n’avait pas vu les échantillons correspondants — comme « so

unbestimmt characterisirtc Arten von Pteroeides dass dieselben sich nicht einreihen lassen ».

Puis, en 1872, après les avoir examinés au British Museum, ce même auteur (p. 355-356)

les rattacha à son espèce P. lacazei décrite en 1869, nom auquel il accorda alors la priorité.

Enfin, Kükenthal (1915 : 104) rétablit pour cette espèce le premier des noms employés

par Gray en 1860, à savoir P. oblongum.

Dans son travail de 1860, Gray (p. 22) cite d’abord P. oblonga, puis P. Jukesii (sic)

en donnant pour chacun d’entre eux une très brève description et leurs provenances res¬

pectives. Dans celui de 1870, Gray divise le genre Pteroeides en quatre genres : Argentella,

Pteromorpha, Pteroeides et Crispella. L’espèce P. Jukesii a été transférée dans le genre

Argentella (p. 22) alors que l’espèce P. oblonga est passée sous silence. Par contre, Gray

(p. 23) indique Pteromorpha Dringii , dont la courte description et la provenance corres¬

pondent à celles de P. oblonga Gray, 1860, sans qu’il soit pourtant fait ici référence à cette

espèce (comme c’était le cas de P. Jukesii (sic) Gray, 1860, devenu Argentella Jukesii).

D’après les renseignements donnés par Kôlliker (1872 : 355-356) pour P. oblongum , on

peut vraisemblablement en déduire que P. oblongum Gray, 1860 = Pteromorpha Dringii

Gray, 1870 [cette dernière, citée par Kôlliker (1872 : 355), uniquement dans la liste des

espèces rattachées par Gray (1870) au genre Pteromorpha). Kôlliker (p. 354) écrit cepen¬

dant à propos de ce catalogue de Gray : « Enthâlt fast nichts Neues ausser einer Reihe

neuer kaum zu rechtfertigender Gattungsnamen ».

Par contre, Hickson (1916) ne fait figurer (p. 231) que « P. Lacazii Kôll. 1872 » dans

sa liste des espèces (p. 230-233) appartenant au genre Pteroeides, suivant donc le travail

de Kôlliker (1872). Ce n’est que dans la discussion relative à sa nouvelle espèce P. malayense

qu’il fait allusion (p. 249) à P. jukesi Gray et à P. oblongum Gray : « Pteroeides Lacazii

Kôlliker agrees with Pt. malayense..., but after comparison with specimens of Pteroeides

14 —

Lacazii determined by Kôlliker himself (viz. Pt. Jukesii Gray and Pt. oblongum Gray)

in the British Museum, I am convinced that Pt. malayense is quite distinct ».

Figurent en outre dans la collection du British Museum les trois séries (de trois exem¬

plaires chacune) examinées par Kôlliker en 1870, indiquées dans son travail de 1872

(p. 355-356), qu’il a toutes rattachées à P. lacazei et dont voici le détail :

a — Pteroeides jukesi, Port Bowen, Australia, J. B. Jukes, Esq., BMNH 1980.5.1.1 : trois

spécimens (deux grands, un plus petit), syntypes (pi. Ill, 1, 3) : exemplaire n° 1 : une excroissance

d’environ 8 mm de long dépourvue de feuilles au sommet du rachis (pi. Ill, 1) ; exemplaire n° 2 :

sommet du rachis non proéminent au-dessus des feuilles terminales (ces deux exemplaires sont

pratiquement de la même taille : environ 215 mm de longueur totale et possèdent des spicules

visibles à l’œil nu au niveau du pédoncule ; ils correspondent très vraisemblablement aux deux

spécimens (a, b) rattachés par Gray (1870 : 22) à « Argentella Jukesii ») ; exemplaire n° 3 (le plus

petit) : 142 mm environ de longueur totale ; spicules non visibles à l’œil nu au niveau du pédon¬

cule (pi. III, 3) [ne s’agirait-il pas en fait du spécimen de Swan River (M. Bring) nommé « Ptero-

morpha Dringii » par Gray (1870 : 23) ?].

b — Pteroeides oblongum , Australasia, Swan River, BMNH 1980.5.2.1 : trois spécimens (pas

en très bon état) de couleur marron, syntypes (pi. III, 2) : exemplaire il 0 I, le plus grand (110 mm

de longueur totale) (pi. III, 2 b) ; exemplaire n° 2, échantillon moyen (pl. 111, 2a) ; exemplaire il 0 3,

le plus petit spécimen (à pédoncule plus mince, spicules non examinés).

c — Pteroeides oblongum, Australia, Haslar coll., BMNH 1982.3.14.1-3 : également trois

spécimens, de couleur blanc crème, le plus grand échantillon (pl. IV, 4) mesurant 147 mm de lon¬

gueur totale (voir Kôlliker, 1872 : 355-356). Probablement exemplaires de la série-type de Ptero-

morpha dringi.

La comparaison des spicules, en place ou isolés, de la surface du pédoncule de cer¬

tains des exemplaires précédemment cités montre qu’il existe des différences à ce niveau

selon les échantillons considérés (fig. 4 D, E ; fig. 5 A, B, C, D).

Ainsi, le plus petit (n° 3) des trois spécimens étiquetés P. jukesi possède, au niveau

du pédoncule, des spicules très denses et petits (fig. 5 C) alors que chez les deux autres

exemplaires les spicules sont beaucoup moins nombreux, plus dispersés (compte tenu du

pouvoir de dilatation de ces animaux) et d’une plus grande taille (jusqu'à 1 mm et plus

de long pour ceux du spécimen n° 1 : fig. 5 D).

Par contre, les exemplaires 1 et 2 de P. oblongum (Swan River) comme le plus grand

échantillon de I’Haslah coll. (P. oblongum) sont pourvus, toujours au niveau du pédon¬

cule, de spicules de petite taille (0,35 mm environ pour les plus grands), très denses, for¬

mant un revêtement continu (pédoncule sans doute contracté) (voir fig. 4 D, E ; fig. 5 A,

Ba). Et l’exemplaire n° 3, étiqueté P. jukesi, serait donc par ses spicules du pédoncule

plus proche des spécimens de P. oblongum (Swan River) que des deux autres exemplaires

de P. jukesi.

Cette différence au niveau des spicules du pédoncule (forme, dimensions, densité rela¬

tive) peut constituer un argument en faveur de la séparation des deux espèces de Gray :

P. oblongum et P. jukesi.

A signaler encore que les spécimens 1 et 2 de P. oblongum (Swan River) possèdent un

rachis plutôt long et étroit ; leurs rapports respectifs longueur/largeur du rachis sont d’envi¬

ron 5,2 et 5,4 (ce n’est pas le cas pour les exemplaires 1 et 2 de P. jukesi de Port Bowen ;

ce rapport étant de 2,1 pour l’exemplaire n° 1, alors que l’échantillon P. jukesi n° 3 pré¬

sente l’habitus du plus grand spécimen de I’Haslar coll.). Par ce caractère, ils seraient

plutôt à rapprocher d’espèces à rachis long et étroit telles que P. argenteum (sensu Kôlli-

— 15 -

Fig. 5. — Spicules eu place de la surface du pédoncule de : A, P. oblongum Gray, syntype (ex. n° 2),

BMNH 1980.5.2.1 ; Ba, P. oblongum Gray, ex. de la collection Haslar, BMNH 1982.3.14.1-3 (Bb,

spicules de la surface du rachis dorsal, pour comparaison) ; C, P. jukesi Gray, syntype (ex. n° 3), BMNH

1980.5.1.1 ; D, P. jukesi Gray, syntype (ex. n° 1), BMNH 1980.5.1.1 ; E, P. lacazei spinosum Koli.,

syntype, MNHN (ex. le plus clair, cf. pi. IV, 2) ; F (a et b), P. lacazei molle Kolt., syntvpe, MNHN

(ex. n° XVII).

Échelle : A-F = 0,4 mm. (s, spicule.)

ker), P. speciosum, P. elegans dont les dimensions des spicules du pédoncule sont égale¬

ment voisines. Par ailleurs, Kôlliker (1872 : 356) faisait à leur sujet la remarque suivante :

« Sind klein, ganz braunschwarz mit stark, stacheligen Blàttern, die an die des Pt. argenteum

erinnern ! ».

D’autre part, ce sont les deux grands spécimens de P. jukesi Gray qui se rapprochent

le plus des syntypes de P. lacazei spinosum Kôll. (MNHN, Baie de Rafles, pi. IV, 1-2) et

de P. lacazei molle Kôll. (MNHN, ex. n° XVII, pi. IV, 3) par les spicules pédonculaires

16 —

(lig. 5 D, E-F) ; toutefois, ces derniers sont proportionnellement moins nombreux et plus

longs chez P. jukesi. L’exemplaire n° XVII de P. lacazei molle Kôll. (syntype, MNIIN)

paraît, par ses feuilles, plutôt voisin de l’espèce multiradiatum qui, d’après Kôlliker

(1869 ; 1872 : 63), possède également « in der Haut in der Mitte des Stieles kleine, von

blossem Auge sichtbare Kalknadeln in màssiger Zahl ». Ce même auteur (p. 62) signalait,

à propos des 18 exemplaires qu’il rattachait à P. lacazei molle, que cet échantillon n° XVII

(MNHN) était l’un des deux spécimens qui possèdent de plus grands spicules au niveau

du pédoncule (ces spicules ne pouvant être distingués qu’à la loupe pour les seize autres).

La prise en considération par Kôlliker d’une telle variabilité intraspécifique rendrait

difficile, sinon impossible, l’établissement des barrières interspécifiques compte tenu des

critères utilisés !

Aucun holotype n’ayant été désigné, il aurait paru plus logique de choisir comme

lectotype de P. lacazei spinosum, l’exemplaire figuré par Kôlliker (1869; 1872, pl. 11,

fig. 15), soit celui (n° 4) du Musée de Würzburg, provenant de Kreiangel, Palaos (Carolinen)

récolté par le Pr Semper (recommandation de l’article 74 b du Code International de

Nomenclature Zoologique, édition 1964). Ce spécimen est vraisemblablement perdu ; aussi

est-il préférable de choisir comme lectotype l’un des trois autres échantillons de la série-

type énumérés par Kôlliker (1869 ; 1872 : 61) dans la publication originale, afin de dis¬

poser d’un matériel de référence concret. Sera donc considéré pour tel l’exemplaire n° 2 du

MNHN de Paris, provenant de la Baie de Rafles, « Astrolabe » (pl. IV, 1).

Le lectotype de P. lacazei molle devrait donc ainsi être l’exemplaire figuré par Kôl¬

liker (1869; 1872, pl. III, fig. 17), soit sans doute l’un des seize spécimens du Musée de

Copenhague (le XII ?), provenant de Pulo-Penang, Expedition der « Galathea ».

Pour l’instant, l’espèce P. oblongum Gray (exemplaires n os 1 et 2, Swan River) sera

considérée comme distincte de P. jukesi Gray (pars : exemplaires n os 1 et 2) et de P. lacazei

Kôll. ; ces deux dernières appartiennent au même groupe d’espèces. Toutefois, les deux

grands spécimens de P. jukesi Gray paraissent, de par les caractéristiques de leurs feuilles,

avoir plus d’allinités avec P. lacazei molle (spécimen à spicules pédonculaires visibles à

l’œil nu) et P. multiradiatum.

Pteroeides caledonicum Kôlliker, 1869

= Struthiopteron caledonicum (Kôlliker, 1869)

P. caledonicum Kôlliker, 1869. Abh. senckenb. nalurforsch. Ges., 7 (1) : 183, pl. IV, fig. 28-29.

Struthiopteron caledonicum Tixier-Durivault, 1970. Exp. franç. Récifs coralliens de la Nouvelle-

Calédonie organisée sous l’égide de la fondation Singer-Polignac 1960-1963, 4 : 337.

Deux exemplaires récoltés par P. Laboute le 19 juillet 1976 à 5-6 m de profondeur,

st. 125.

Cette espèce est déjà signalée de la baie Saint-Vincent (à 6-7 m).

Distribution : Nouvelle-Calédonie, Amboine, I. Paternoster ? (« Siboga », st. 37 au

nord de Sumbawa).

17 -

Pteroeides sp.

(PI. II, 3-4)

Un exemplaire de petite taille : jeune ou espèce réellement petite ?

Les dimensions sont les suivantes : longueur totale : 67 mm ; longueur du rachis :

36 mm ; longueur du pédoncule : 31 mm (l’axe s’arrête à 20 mm de la base du rachis) ;

largeur du rachis : 21 mm (dans sa partie la plus large), largeur du pédoncule : 4,3 mm

(au sommet).

11 possède 17 paires de feuilles étroites (fig. 3 E-F), plus hautes que larges à très fort

rayon dorsal, le nombre de rayons étant de 2 à 4. La plaque de siphonozoïdes, petite, plutôt

basale, comporte peu de zoïdes qui remontent dorsalement à la hase de la feuille pour former

un léger bourrelet (pl. 11, 4). Les autozoïdes sont disposés en une rangée du côté inférieur

de la feuille, avec de nombreux spicules formant des sortes de rayons intermédiaires ; une

rangée également du côté supérieur de la feuille avec à leur hase une rangée de zoïdes

(mésozoïdes ou polypes en formation ?). Une seule rangée de rnésozoïdes au sommet du

rachis ventral sur une longueur d’au moins 22 mm. La surface du pédoncule ne renferme

pas de spicules.

Par son très fort rayon dorsal, ce spécimen est à ranger parmi les espèces du groupe

« sagamiense » de Kükenthal et Bkoch et la « division C » de Hickson dont les plus proches

par le nombre de rayons seraient P. triradiatum Th. et Hend., 1906, et P. humesi Tixier-

Durivault, 1966. La surface du pédoncule de cette dernière espèce renferme de nombreux

spicules atteignant 1,5 mm de long, alors qu’elle en est dépourvue chez ce petit spécimen.

Par la présence de siphonozoïdes sur le bord dorsal des feuilles au niveau de leur

implantation sur le rachis, cet exemplaire se rapprocherait de P. gracile Kôlliker, 1869,

P. macandrewi Kôlliker, 1872, et P. dofleini Balss, 1909. P. dofleini ne possède qu’un très

fort rayon dorsal, P. macandrewi a 7-9 rayons et des spicules dans le pédoncule, P. gracile

7-9 forts rayons et des feuilles plus larges.

Cet échantillon a été récolté par P. Laboute par 25 m, à Pilot Koko (st. 259), au sud

de la Nouvelle-Calédonie.

Est associée à l'une des feuilles du sommet du rachis une minuscule Ophiure à six

bras : Ophiothela danae Verrill (dét. A. Guille) dont la couleur se confond avec celle du

Pteroeides.

11 faut noter qu’un certain nombre d’espèces nouvelles ont été décrites, soit à partir d’échan¬

tillons de provenance inconnue ou plus rarement douteuse, soit à partir d’un seul exemplaire

parfois de petite ou de très petite taille (jeune d’une espèce déjà connue ou espèce réellement de

petites dimensions ?). L’examen de séries de spécimens de la même espèce provenant de la même

localité (et de provenances diverses) mais d’âge différent (des plus jeunes stades aux colonies très

développées) serait intéressant à entreprendre, car il permettrait de suivre l’évolution des critères

spécifiques utilisés pour la détermination des espèces, comme le proposait aussi Hickson (1937 :

128 ).

Validité du genre Struthiopteron Broch, 1910

Ce genre monospécifique se différencie du genre Pteroeides par la présence de feuilles

accessoires (également pourvues de rayons et recouvertes de zoïdes sur leur face inférieure)

1 , 2

18 -

situées à la base du bord dorsal des feuilles. D’abord appelées « Stielwülste » par Kôlliker,

puis « Nebenblâtter » par Kükenthal et Broch, ces feuilles accessoires baptisées ensuite

« stipules » par Hickson (1916) sont caractéristiques de l’espèce P. caledonicum Kôlliker,

1869.

Comme l’ont déjà fait remarquer Kükenthai. et Broch (1911 : 436) à propos de P. gri-

seum longespinosum (cf. Kôlliker, 1869 et 1872, taf. Ill, fîg. 22), puis Hickson (1916 :

222 et 241) pour P. malayense et P. esperi (P), une structure semblable, plus ou moins

développée, existe chez d’autres espèces. En effet, des stipules avec spicules formant deux,

trois ou quatre épines sont présents au niveau d’un certain nombre de paires de feuilles

chez quelques spécimens de P. malayense (voir Hickson, 1916 : 241 et 247 ; pi. V, fig. 34) ;

ces stipules sont surtout visibles chez les feuilles situées dans la moitié inférieure du rachis

(observation personnelle). Kôlliker (1872 : 80) précise dans sa description de P. pellu-

cidum « An diesem Rande (ventralen Blattrande » — c’est-à-dire ce que l’on appelle aujour¬

d’hui le bord dorsal —) « dicht am Stiele an den untersten Blàttern einige freie Stacheln ».

Thomson et Simpson (1909 : 289) indiquent dans la description de P. ilicifolium : « Bet¬

ween the pro-rachidial (= dorsale) insertion of the pinnule and the keel there are about 4

or 5 small projecting spines ». Ces mêmes auteurs pour P. andamanense écrivent (p. 294) :

« Between the meta-rachidial insertion and the keel there are a number of small projecting

spines, generally three to five », mais (p. 295) ils signalent que cette espèce possède des

« short spines at the pro-rachidial insertion of the pinnule » ! Enfin, P. triangulum Tixier-

Durivault, 1972, est pourvu de deux à quatre petites épines à la base d’insertion dorsale

des feuilles, de la 4 e à la 7 e paire en partant du sommet du rachis (observation personnelle,

non mentionnée dans la description p. 55-57).

D’autre part, il faut noter chez quelques espèces de Pteroeides l’existence d'un bour¬

relet plus ou moins important à la base d’insertion du bord dorsal des feuilles. C’est le

cas pour P. hystrix angustifolium Kôlliker (1872 : 72), P. h. latifolium Kôll. (1872 : 73),

P. macandrewi Kôlliker (pi. V, 1-2) 1 , P. dofleini Balss, P. robustum Thomson et Simpson

(1909 : 292), P. esperi Herkl. var. armatum Thomson et Simpson (1909 : 301).

Aussi, en raison de l’existence de ces formes intermédiaires et en accord avec Hickson

(1916 : 241), la création du genre Struthiopteron par Broch pour l’espèce S. elegans =

P. caledonicum (cf. Kükenthal et Broch, 1911 : 436-437) ne paraît pas tellement justifiée

en l’absence d’autres caractères distinctifs. Par contre, l’interprétation d’HicKSON (p. 241)

selon laquelle son « impression is that the stipule is simply an excrescence produced when

there is a tendency to form very large leaves » semble inexacte et pourrait avoir une toute

autre explication, par exemple génétique.

Remerciements

Je tiens à remercier bien vivement pour leur aimable accueil et leur aide le Dr P. F. S. Cor¬

nelius, M. Gordon Paterson et M lle Lindsey Wadmore, du British Museum (Natural History)

de Londres (BMNH), le Dr J. C. den Hartog, du Rijksmuseum van Natuurlijke Historié de

Leiden (RMNH), le Dr R. W. M. Van Soest ainsi que M. J. G. Vermeulen, de l’Instituut voor

Taxonomische Zoologie (Zoôlogisch Museum) d’Amsterdam (ZMA).

1. Une illustration de l’holotype de P. macandrewi, jamais figuré, est donnée ici.

— 19 —

Je témoigne aussi ma reconnaissance au Dr M. Grasshoff, Natur-Museum und Forschungs-

Institut « Senckenberg », Frankfurt-am-Main (SMF), pour ses renseignements concernant les types

de Kôlliker du Musée de Würzburg, ainsi qu’au Dr J. Verseveldt, Zwolle (Pays-Bas), pour

ses conseils pratiques.

Les photographies des différents spécimens ont été réalisées par M. A. Foubert (Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris) à qui j’adresse tous mes remerciements, ainsi qu’à M me D. Guil¬

laumin (Laboratoire d’Evolution des Etres Organisés, Université Pierre et Marie Curie, Paris)

pour les clichés de détail de spicules au M.E.B.

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Calédonie, organisée sous l’égide de la fondation Singer-Polignac 1960-1963, (4) : 171-350,

173 fig.

— 1972. —- Nouvel apport d’Octocoralliaires de Madagascar et des îles avoisinantes. Téthys,

suppl. 3 : 11-68, 30 fig.

PLANCHE I

Pteroeides laboutei n. sp., holotype (X 0,58) : 1, face dorsale; 2, face ventrale.

Le sommet du rachis est en partie recourbé vers le bas {<—>). f : feuille intacte ; fa : feuille abîmée

du côté dorsal ; p : pédoncule ; r : rachis.

PLANCHE II

1-2 : Pteroeides bestae n. sp., holotype (X 0,8), ZMA Coel. 5543 : 1, face ventrale ; 2, face dorsale.

3-4 : Pteroeides sp. (X 1,9) : 3, face ventrale; 4, face dorsale.

24 -

PLANCHE III

1 : Pteroeides jukesi Gray, syntype, ex. n° 1 (X 0,6), BMNH 1980.5.1.1.

2 : P. oblongum Gray, syntypes (X 1) : BMNH 1980.5.2.1. : a, exemplaire n° 2 ; b, exemplaire n° 1.

3 : P. jukesi Gray, syntype, ex. n° 3 ( X 0,8), BMNH 1980.5.1.1. L’extrémité apicale du rachis esl recourbée

(16 mm).

4-5 : P. flexuosum Tixier-Durivault, holotype (X 0,6), MNHN : 4, face dorsale ; 5, face ventrale.

- 26 -

PLANCHE IV

1 : Pteroeides lacazei spinosum Kolliker, syntype (x 0,8), MNHN.

2 : P. lacazei spinosum Kolliker, syntype, ex. blanc crème (X 0,67), MNHN.

3 : P. lacazei molle Kolliker, syntype n° XVII (x 0,68), MNHN (le tiers supérieur du rachis est incliné en

raison de la cassure de l’axe).

4 : P. oblongum Gray, Hasi.au coll., le plus grand des trois spécimens (x 1,08), BMNH 1982.3.14.1-3.

28 -

PLANCHE V

1-2 : Pteroeides macandrcwi Kôlliker, holotype (X 2), BMNH 1869.5.25.32. : 1, face venirale ; 2, face dor¬

sale. Présence de petits bourrelets au niveau de la base d’implantation des feuilles sur le rachis.

3 : Kxtrémité d’un spicule du rayon dorsal d’une feuille de P. laboutei n. sp. (X 187,5).

4 : Détail de l’extrémité d’un spicule du rayon dorsal d’une feuille de P. bestae n. sp. (X 187,5).

5 : Détail de l’extrémité de la portion de spicule représentée en 3 (X 450).

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 31-36.

Description A’lcosiella laurenti n. sp., Filaire de Ranidae

en Malaisie et hypothèse sur l’évolution des Ieosiellinae 1

par Odile Bain et Purnomo

Résumé. — I. laurenti n. sp., parasite de Rana cf. macrodon en Malaisie (État de Selangor),

se distingue des six autres espèces du genre par un ensemble de caractères : petite taille, œsophage

long, spicule droit non filiforme et à manche beaucoup plus long que la lame, spicule gauche non

grêle et terminé par une pointe lancéolée. Le genre Icosiella, inféodé aux Ranidae, est essentielle¬

ment représenté dans la région orientale. Ce fait pourrait constituer un argument en faveur de

l’origine asiatique plutôt qu’africaine des Ranidae.

Abstract. — Icosiella laurenti n. sp., filarial nematode from Ranidae in Malaysia and hypo¬

thesis on the evolution of the Ieosiellinae. — Icosiella laurenti n. sp., parasite of Rana cf. macrodon

in Malaysia (State of Selangor), is distinguished from the six other species in the genus by an

ensemble of characters : small size, long oesophagus, right spicule non Aliform with its shaft much

longer than the blade, left spicule not slender its terminal point lanceolate. Icosiella is rectricted

to the Ranidae and occurs essentially in the oriental region. This could be an argument in

favour of an Asian rather than African origin of the Ranidae.

O. I ! a i n , Laboratoire des l 'ers associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris Cedex 05.

Purnomo, Dpt. of Parasitology, Faculty of Medicine, University oj Indonesia, Salemba 4, Jakarta, Indo¬

nesia.

Chez une Grenouille, Rana cf. macrodon Duméril et Bibron, 1841, capturée près de

Kuala Lumpur en Malaisie, des Filaires ont été récoltées sous l’aponévrose d’un muscle

de la cuisse. Elles représentent une nouvelle espèce A’Icosiella Seurat, 1917.

Le matériel comprend 1 femelle holotype, 1 mâle allotype et une moitié antérieure

de femelle paratype (lot 39 JE ; MN11N, Paris).

Nous en donnons la description et analysons le genre Icosiella pour tenter d’en com¬

prendre l’évolution.

Icosiella laurenti n. sp.

Description

Ailes latérales, ornementations cuticulaires et deirides absentes.

Région buccale légèrement déprimée dans le plan latéral ; 8 papilles dont 4 labiales

externes très saillantes ; bouche triangulaire ; amphides très petites ; 4 pointes cuticulaires

1. Ce travail a pu être effectué grâce à une subvention de l’Organisation Mondiale de la Santé.

— 33 —

céphaliques disposées suivant un rectangle étiré dans le plan médian (fig. 1 B, C, D et

2 C et D).

Cavité buccale à paroi très mince, à peine cuticularisée ; pas de dent mais le lobe

œsophagien dorsal fait légèrement saillie dans la cavité buccale (fig. 1 B) ; œsophage divisé,

à lumière en Y en section transversale, à portion glandulaire très longue et épaisse ; intes¬

tin large en avant, à paroi mince et se terminant par un rectum étroit et fibreux ; anus

subterminal ; musculatures cloacale et caudale puissantes dans les deux sexes ; extrémité

postérieure arrondie.

Femelle (fig. 1) : Vulve près du début de l’œsophage glandulaire, formant une mince

fente transversale située dans une petite dépression ; pas de sphincter complexe ; vagina

vera très court ; portion impaire du tube génital très longue, étroite et musculeuse en avant

(ovéjecteur), large et à paroi musculaire mince en arrière. Opisthodelphie.

Dimensions de la femelle holotype : corps long de 28,5 mm, large de 270 pm ; pointes céphaliques

hautes de 3,5 pm ; anneau nerveux à 320 pm de l’apex ; cavité buccale haute de 3 pm ; œsophage

long de 9 540 pm avec portion musculaire longue de 540 pm ; vulve à 520 pm de l’apex ; portion

impaire du tube génital longue de 10 mm ; ovaires à 1 450 et 6 800 pm de l’extrémité caudale ; ovi-

ductes longs de 1 000 pm environ ; anus à 20 pm de l’extrémité caudale.

Mâle (fig. 2) : Région postérieure courbée en crosse, amincie dans la partie arquée

et renflée dans la partie terminale. Une seule papille caudale, précloacale. he spicule gauche

est le petit spicule avec un manche étroit puis une « cuiller » large terminée en pointe lan¬

céolée. Le spicule droit est grand avec un manche environ trois fois plus long que la lame ;

celle-ci a une forme en gouttière et une extrémité pointue. Le spicule gauche est situé

sous le spicule droit et semble le guider.

Dimensions du mâle allotype : corps long de 10,85 mm et large de 170 pm ; anneau nerveux

à 250 pm de l’apex ; œsophage long de 5 680 pm avec portion musculaire longue de 270 pm ;

spicule gauche long de 95 pm et spicule droit long de 440 pm (manche long de 310 pm) ; queue

longue de 60 pm.

Microfilaires extraites de l’ovéjecteur des femelles (fig. 2) : Tête conique

sans crochet apparent ; tiers antérieur du corps épais, les deux tiers postérieurs s’ame¬

nuisant régulièrement ; espace céphalique court ; anneau nerveux et pore excréteur bien

visibles ; dernier noyau caudal subterminal : pas de corps interne ; gaine non observée

(coloration à l’hémalun).

Dimensions : corps long de 66 à 73 pm et large de 4 à 5,5 pm ; anneau nerveux et pore excré¬

teur à 20 et 25 pm de l’apex.

Discussion

11 existe actuellement six espèces d ’Icosiella :

1. L’espèce-type, 1. neglecta (Diesing, 1851), parasite de Ranidae et du Discoglosse,

en Europe et en Afrique du Nord. Elle est distincte de toutes les autres Icosiella par

l’extrémité distale du spicule gauche (= le petit spicule) large et brusquement tron¬

quée et non effilée et terminée par une pointe lancéolée (Desportes, 1941).

1, 3

2. — Icosiella laurenti n. sp., jJ. A, silhouette du corps et longueur de l'œsophage, vue latérale ;

B, région antérieure, vue latérale ; C et D, tête, vues médiane et latérale ; E et F, queue, vues ven¬

trale et latérale ; G, spicule droit, vue latérale ; H, idem, extrémité distale en vue ventrale ; I, spicule

gauche, vue latérale ; J, idem, extrémité distale en vue ventrale ; K, microfilaire utérine colorée à

l’hémalun. (A, éch. 2 000 pm ; B, éch. 200 pm ; C et D, éch. 30 pm ; E, F, G, H, I, J, éch. 100 pm ;

K, éch. 50 pm).

35 —

La Filaire femelle de Leptodactylus sp. en Argentine assimilée à I. neglecta par Schuur-

mans Stekhoven (1952) n’appartient sûrement pas à cette espèce ni même au genre Ico-

siella.

2. I. hobayasii Yamaguti, 1941, parasite de Rana limnocharis au Japon, à œsophage

court et spicule gauche très grêle.

3. 1. sasai Hayashi, 1960, parasite de Babina sudaspersa au Japon, au corps deux à

trois fois plus long que les autres espèces (in Sonin, 1968).

4. I. innominata Yuen, 1962, parasite de Rana cancrivora et de Bufo asper en Malaisie,

à œsophage court et microfilaire d’égale épaisseur sur toute sa longueur.

5. /. papuensis Johnston, 1967, parasite de Cornufer papuensis en Nouvelle-Guinée,

au spicule droit avec lame et manche d égale longueur.

6. I. hoogstraali Schmidt et Kuntz, 1969, parasite de Rana macrodon macrodon Duiné-

ril et Bibron aux Philippines, au spicule droit filiforme et très long (2 mm).

Les taxa Icosiella quadrituberculata (Leidy, 1856) et I. solitaria (Leidy, 1856) ne sont

pas utilisables. Les hôtes-types sont respectivement Anguilla vulgaris et Emys serrata.

I^a redescription élémentaire de quadrituberculata par Walton concerne au contraire un

matériel de Rana. Ces descriptions ne permettent pas de savoir à quel genre ou même à

quelle famille appartiennent ces différents Nématodes. Rien ne justifie le rattachement

au genre Icosiella fait par W alton, 1927.

Nos spécimens se distinguent des six espèces citées plus haut par l’ensemble des carac¬

tères suivants : la petite taille du corps, l’œsophage long, le spicule droit non filiforme,

long d’à peine un demi-millimètre et à manche trois à quatre fois plus long que la lame,

le spicule gauche non grêle et terminé par une pointe lancéolée, la microfilaire régulière¬

ment amincie dans sa moitié postérieure.

Nous nommons cette nouvelle espèce Icosiella laurenti n. sp., en hommage au

Dr R. F. Laurent.

CONCLUSIONS

Les Filaires parasites d’Anoures appartiennent à deux groupes :

— d’une part les Waltonellinae Bain et Prod’hon, 1974, représentés par trois genres,

qui sont parasites de Leptodactylidae, Bufonidae, Banidae, Bacophoridae et sont répartis

dans le Nouveau Monde, l’Afrique et Madagascar, l’Asie du Sud-Est ;

— d’autre part les Icosiellinae Anderson, 1958, avec l’unique genre Icosiella, qui sont

tous parasites de Banidae (et en plus de certains Bufonidae et de Discoglossus pictus ) et

sont répartis essentiellement en Asie du Sud-Est (six espèces), en Europe et en Afrique

du Nord (une espèce).

Les Waltonellinae se présentent donc comme un groupe ancien qui, d'après les hypo¬

thèses formulées par Laurent (1975) sur la distribution des Amphibiens, pourraient avoir

leur origine chez les Leptodactylidés du Gondwana.

- 36 -

Les Icosiellinae pourraient se présenter au contraire comme un groupe beaucoup plus

moderne ayant pour hôte fondamentaux les Ranidae de l’Asie du Sud-Est.

Laurent hésite entre une origine africaine ou asiatique des Ranidae. Les Icosiella

constituent peut-être un argument en faveur de la seconde hypothèse car la seule espèce

non asiatique actuellement connue ( I. neglec.ta ) a une morphologie qui semble plus spécia¬

lisée (spicule gauche à lame tronquée).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 37-40.

Xenotrichula guadelupense n. sp.,

a new marine Gastrotrich from Guadeloupe

by Jacek Kisielewski

Résumé. — Une. nouvelle espèce de Gastrotriche (Cliaetonotida, Xenotrichulidae) apparte¬

nant au groupe Xenotrichula velox est décrite des plages de sable volcanique de Basse-Terre (Gua¬

deloupe).

Abstract. — A new species of Gastrotricha (Chaetonotida, Xenotrichulidae) from the Xeno¬

trichula velox — species group is described from volcanic sandy beaches of Basse-Terre (Guade¬

loupe).

J. Kisielewski, Department of Zoology, Agricultural and Teachers’ University, Prusa 12, 08-100 Siedlce,

Pologne.

Several specimens of a new species of the genus Xenotrichula Remane, 1927, were

collected together with other gastrotrich and meiofaunal material by Renaud-Mornant

and Gourbault during a 1979 collecting trip to Guadeloupe, made possible by “ Mission

Muséum-Antilles ” grants.

Description of sampling sites and localities, and ecological data are given in Renaud-

Mornant and Gourbault (1981).

Xenotrichula guadelupense n. sp.

(Fig. 1-3)

Material : Nine mature individuals were collected from Basse-Terre, 6 specimens including

holotype and 5 paratypes from Rocroy beach (16°03' N-61°45,4' W), other specimens from Grande

Anse du Sud (15°57,8' N-61°40' W). MNHN Paris registration numbers : AT 12, AT 13 (Rocroy),

AT 188 (Grande Anse du Sud). Holotype AT 13 deposited in MNHN Paris Collections, para¬

types are kept in the author’s collection.

Diagnosis : Xenotrichula -species belonging to the IX. velox -species group. Total body

length 170-180 pm, pharynx length 46-49 pm, caudal appendages length 53-58 pm, adhesive tube

length 17-21 pm. The pair of long head tentacles — 21-24 pm in length — covered with fine

scales and with several short cilia on their tips. Length and thickness of ventral locomotor cirri

considerably differenciated along the body. Dorsal and lateral surface of body covered with

stalked scales arranged in 13 longitudinal alternating rows. The ventral surface of the trunk

is covered with plates arranged in 8 longitudinal rows. 11 flat scales present on the inner margin

of the basal part of the caudal appendages.

38 —

Description

A pair of long tentacles is localized laterally on the head ; their ends hear several

short cilia. Tentacle surface is covered with hardly noticeable scales which are likely

rhomboid in shape. The scales are slightly more visible on the dorsal side and frontal

margin of the tentacle. A hypostomium without anterior spines and a cephalion are

present. Like in X. velox Remane, 1927, and X. cornuta Wilke, 1954, a pair of transversal

rows of “ kammartiger Zacken ” occurs lateral to the mouth. A pair of tufts of rather short

bristles, about, 9 pm long, occurs on the frontal margin of the head ; each tuft contains

at least three bristles. Two pairs of head sensory cirri are present ; the anterio-dorsal

one is 36 pm long and the lateral one which originates near the tentacles basis, is 26 pm

long.

The head, neck and trunk are dorsally and laterally covered with stalked scales arran¬

ged in 13 longitudinal alternating rows (fig. 2). Lateral stalked trunk scales become

considerably longer at the posterior part of the trunk (fig. 3). There are 8 longitudinal

rows of plates on the ventral trunk side. Both of the inner rows include 17 plates and the

outer ones, which extend along the whole body contain about 48 plates, including 18 loca¬

lized on the pharynx region.

Basal parts represent 2/3 of the total length of the caudal appendages. Both of

them are covered with four longitudinal rows of flat scales. All rows include 12 such

scales except for the inner one where only 11 scales are present.

Ventral locomotor cirri vary in shape and size along the body. A few short and thin

cirri — 5-6 pun long and to 1 pm thick at their basis — occur at the frontal end of both

pharyngeal bands. Successive cirri became larger and larger, and they reach 11-14 pm

and 2,5-3 pm respectively on the mid-pharynx region. The rearmost cirri of the pharyn¬

geal band are of the same length, or even slightly longer and considerably thinner then

the mid-pharynx ones. Thin and moderate in length cirri — 10-11 pm and less then 1 pm

respectively — occur in separate tufts on the mid-trunk region. Both of the tufts likely com¬

prise four cirri.

The anatomy of this gastrotrich has not been fully-analysed. Typical oocytes and

thread-like sperm occurred in all adult individuals examined.

Dimensions : Total body length 170-180 pm (n = 3) ; pharynx length 46-49 pm (n = 4, mean

value 48.0) ; mouth diameter 6 pm (n = 2) ; tentacle length 21-24 pm (n = 3) ; caudal appendages

length 53 ; 58 pm (n = 2) ; adhesive tube length 17-21 pm (n == 7, mean value 18.6).

Discussion

Xenotrichula guadelupense n. sp. should be classified into the X. velox- species group,

according to criteria indicated by Ruppekt (1979). The group included hitherto the

following species : X. velox Remane, 1927, .Y. cornuta Wilke, 1954, and A. tentaculatus

Chandrasekhara Rao and Ganapati, 1968.

X. guadelupense n. sp. is smaller than each of the remaining species, as well as the

number of longitudinal rows of dorsal stalked scales is lower. Moreover, the newlv-des-

cribed species differs from A', velox and X. tentaculatus in having considerably differenciated

in size and shape ventral cirri (unknown in X. cornuta). Head tentacles of X. guadelu-

- 39 -

Fig. 1-3. — Xenotrichula guadelupense n. sp. : 1, whole animal, ventral view ; 2, dorsal stalked scales

from the mid-trunk region, dorsal view; 3, lateral stalked scales from neck (a), mid-trunk region

(b) and posterior part of trunk (c), dorsal view.

- 40 —

pense n. sp. are, in relation to body size, larger than in X. velox and X. cornuta, but somewhat

smaller than in X. tentaculatus ; in addition, their ends bear cilia, unlike the case of X.

velox. A covering of X. guadelupense tentacles with small scales resembles X. cornuta,

however, this character seems to be common within the X. velox- species group, as I also

observed fine scales on the tentacles of X. velox (unpublished data). Another character

common within this species group is likely covering pattern of ventral body side, however,

no appropriate details are known for X. tentaculatus.

Acknowledgements

1 wish to thank Dr. Jeanne Renaud-Mornant and Dr. Nicole Gourbault for col¬

lection of material. I am grateful to J. Renatjd-Mornan r also for her assistance and

reading of the manuscript.

LITERATURE

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section A, n° 1 : 41-47.

Parasites de Poissons d’eau douce du Bénin

II. Espèces nouvelles du genre Bouixella (Monogenea),

parasites de Mormyridae 1

par Christian Dossou et Louis Euzet

Résumé. —• Description de Bouixella furcillata n. sp. parasite de Marcusenius senegalensis,

de B. torta n. sp. et de B. deliciosa n. sp. parasites branchiaux de Mormyrops deliciosus. Ancyro-

cephalus mormyris Paperna, 1973, trouvé en Ouganda sur Mormyrus niloticus est placé dans le

genre Bouixella qui paraît ainsi inféodé aux Mormyridae africains.

Abstract. — Description of Bouixella furcillata n. sp. parasite of Marcusenius senegalensis,

of B. torta n. sp. and B. deliciosa n. sp., gill parasites of Mormyrops deliciosus. Ancyrocephalus

mormyris Paperna, 1973, found in Uganda on Mormyrus niloticus is placed into the genus Bouixella

which thus seems to be restricted to African Mormyridae.

C. Dossou, Laboratoire de Zoologie, Université nationale du Bénin, B.P. 526, Cotonou, République Populaire

du Bénin.

L. Euzet, Laboratoire de Parasitologie Comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, pl.

E. Bataillon, 34060 Montpellier, France. Équipe Associée au CNRS (ERA 915).

L’examen de Mormyrus rume pêché au Bénin dans le Bas Ouémé a mis en évidence

un parasitisme branchial par des Monogenea. A partir de ces Monopisthocotylea, décrits

dans une note préliminaire, nous avons créé le genre Bouixella Euzet et Dossou, 1976.

Ce genre, placé parmi les Ancyrocephalidae, est caractérisé par l’armature du hapteur

qui possède, outre les quatorze crochetons et deux paires d’hamuli, quatre barres transver¬

sales. En effet, entre les hamuli de la paire dorsale, comme entre ceux de la paire ventrale,

il existe deux barres transversales articulées entre elles, sur le plan médian, au niveau de

leur extrémité postérieure.

L’anatomie du genre n’a rien d’original et se caractérise par :

— un canal déférent situé sur le côté droit et n'entourant pas la branche intestinale ;

— la présence d’une vésicule séminale et d'un réservoir prostatique ;

— un cirre tubulaire avec deux pièces accessoires ;

— un vagin latéral sclérifié s’ouvrant sur le côté droit ;

— deux branches intestinales unies postérieurement.

1. La partie I : « Espèces nouvelles du genre Heteronchocleidus (Monogenea), parasites d’Anabantidae. »

a été publiée dans le Bulletin du Muséum, 3 e sér., n° 282, janv.-févr. 1975, Zoologie 192 : 23-34.

- 42 —

Les deux Monogènes découverts sur les branchies de Mormyrus rume étaient des espèces

nouvelles que nous avons nommées Bouixella mormyrume Euzet et Dossou, 1976, et Bouixella

beninensis Euzet et Dossou, 1976.

Depuis, nous avons récolté chez divers Mormyridae, toujours dans l’Ouémé, de petits

Ancyrocephalidae possédant les caractères du genre Bouixella. Une étude détaillée a montré

qu’ils étaient légèrement différents des deux espèces ci-dessus. Nous donnons une descrip¬

tion de trois de ces parasites que nous avons pu étudier sur le vivant.

Bouixella furcillata n. sp.

Hôte : Marcusenius senegalensis Steindachner, 1870.

Habitat : Branchies.

Localité : Porto-Novo, Ouémé (Bénin).

Matériel étudié : 12 individus in vivo ; 10, fixés et montés au Berlèse. Le matériel-type est

déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, sous les n° s Tj 103 et Tj 104.

Les adultes de cette espèce mesurent de 200 à 250 pm de longueur et de 70 à 75 (im

de largeur au niveau de l’ovaire.

Le hapteur, légèrement plus large que le corps, en est séparé par une petite constric¬

tion. Il présente 14 crochetons, 4 hamuli et 4 barres transversales.

Les hamuli dorsaux ont une longue lame régulièrement courbée et une garde plus

longue et plus large que le manche (fig. 1, D). Ces hamuli mesurent (en p.m) : a : 18-19 ;

h : 14-15 ; c : 3-4 ; d : 7-8 ; e : 6-7. Les deux barres transversales dorsales ont de 18 à 22 pin

de long. Elles sont assez minces (fig. 1, D). Les hamuli ventraux ressemblent aux dorsaux

et ont des dimensions voisines. Ils mesurent en pm : a : 18-19 ; b : 14-15 ; c : 3-4 ; d : 7-8 ;

e : 6-7. Les deux barres transversales ventrales sont légèrement épaissies près de leur extré¬

mité postérieure c’est-à-dire de leur articulation. Elles mesurent de 18 à 20 pm de longueur

(fïg. 1, V).

Les 14 crochetons sont disposés symétriquement et leur répartition dans le hapteur

est celle déjà décrite chez plusieurs Ancyrocephalidae et chez Bouixella mormyrume. Les

médio-ventraux (paires I et II) ont de 11 à 12 pm de long, les latéro-dorsaux (paires III

et IV) et les latéro-ventraux (paires V, VI, VII) 15 pm. Tous ces crochetons ont un manche

mince, terminé par une sphérule (fig. 1).

La surface du tégument, surtout dans la moitié postérieure, est recouverte de petites

écailles triangulaires à pointe dirigée vers Lavant. Cette disposition, qui existe aussi chez

B. mormyrume, a été retrouvée chez tous les Bouixella observés.

Des glandes céphaliques adhésives, situées de part et d’autre du pharynx, débouchent

de chaque côté de la région apicale, au niveau de trois paires d’amas filamenteux caracté¬

ristiques. Des glandes localisées dans la partie postérieure du corps, en arrière des vitello-

gènes, vont se déverser latéralement au niveau du hapteur.

Le pharynx médian, globuleux, mesure 20 X 25 pm. Il n’y a pas d’œsophage et les

deux branches intestinales, immédiatement séparées après le pharynx, descendent latéra¬

lement et vont s’unir dans le tiers postérieur du corps. Dans l’anse intestinale ainsi formée,

- 43 —

on trouve le testicule globuleux. Le canal déférent qui s’en détache est situé sur le côté

droit du corps où il croise le vagin. Il n’entoure pas la branche intestinale. A l’avant, il

se replie en anse et la branche descendante dilatée forme la vésicule séminale qui se continue

par un étroit canal débouchant à la base du cirre. A ce niveau, aboutit aussi le canalicule

qui amène les produits accumulés dans un volumineux réservoir prostatique. Celui-ci est

parallèle à la vésicule séminale.

Fig. 1-3. — Bouixella furcillata n. sp. : 1, armature du hapleur (I), hamuli et barres transversales dorsales ;

V, hamuli et barres transversales ventrales ; I-VII, crochetons) ; 2, cirre et pièces accessoires ; 3, vagin.

Le cirre flagelliforme mesure de 50 à 55 [tm de longueur. La paroi sclérifiée est épaissie

et élargie à la base. Le tube diminue régulièrement de diamètre et la partie distale, très

amincie, passe entre deux pièces accessoires caractéristiques. L’une, presque droite (16-

18 pm), forme à l’extrémité distale 3 denticules dont le médian est deux fois plus long que

les latéraux. La seconde pièce (20 p.m de long) est en arc de cercle. La base creuse est élargie

en entonnoir, l’extrémité opposée porte sur la face concave une gibbosité (fig. 2). Le cirre

guidé par ces pièces peut faire saillie ventralement.

L'ovaire médian est situé juste en avant du testicule. Le vagin s’ouvre latéralement

sur le côté droit du corps. Il débute par une petite chambre globuleuse à paroi sclérifiée.

Un petit canal (25 p.m environ de longueur) relie cette chambre à un réceptacle séminal

globuleux, situé en avant de l’ovaire sur le côté droit du corps (fig. 3).

Les follicules des glandes vitellogènes entourent les branches digestives y compris

leur union postérieure où ils forment un important amas en arrière du testicule.

— 44 —

Ce parasite de Marcusenius senegalensis possède tous les caractères du genre Bouixella.

11 se distingue des deux espèces connues par la taille des pièces sclérifiées du hapteur et

par la morphologie des pièces de l’appareil copulateur.

Nous le considérons comme une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Bouixella furcillata n. sp. pour rappeler la morphologie en petite fourche d’une des pièces

génitales accessoires.

M. E. Birgi a retrouvé au Tchad, dans le Chari, sur le même hôte, des Monogènes

correspondant exactement à cette nouvelle espèce (communication personnelle).

Bouixella torta n. sp.

Hôte : Mormyrops deliciosus (Leach, 1818),

Habitat : Branchies.

Localité : Bas Ouémé (Bénin).

Matériel étudié : 5 individus in vivo ; 12, fixés et montés au Berlèse. Le matériel-type est

déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, sous les n 08 Tj 100 et Tj 101.

Ce Monogène de petite taille (170 p.m de longueur, 40 [im de largeur) se distingue

surtout par la morphologie des harres transversales ventrales. Ces deux pièces sont coudées

Fig. 4-6. — Bouixella torta n. sp. : 4, armature du hapteur (D, hamuli et barres transversales dorsales ;

V, hamuli et barres transversales ventrales ; I-VII, crochetons) ; 5, cirre et pièces accessoires ; 6, vagin.

— 45 —

près de leur extrémité médiane de telle sorte qu’elles dessinent un U. Les barres dorsales

sont aussi coudées près du plan de symétrie, mais plus légèrement.

Les hamuli dorsaux ont une lame arquée formant une forte pointe. La garde est plus

longue et plus large que le manche. Les crochets mesurent (en qm) : a : 18-20 ; b : 15-17 ;

c : 3-4 ; d : 6-7 ; e : 8-9. Chaque barre transversale dorsale mesure de 25 à 30 qm (fig. 4, D).

Les hamuli ventraux ressemblent aux dorsaux, mais la garde semble plus étroite. Ces

hamuli mesurent (en qm) : a : 18-20 ; b : 15-16 ; c : 3 ; d : 6-7 ; e : 9-10. Les deux barres

transversales ventrales mesurent de 26 à 30 p.m d’une extrémité à l’autre (fig. 4, V).

Les crochetons, répartis de la même manière, ont sensiblement la même taille que

ceux de B. furcillata.

Le cirre a 55 qm environ de longueur. L’une des pièces accessoires est une simple

barre, longue de 20 fim environ, terminée en pointe à l’extrémité distale. L’autre pièce

(25 [un environ) est repliée en S avec la partie antérieure élargie en pavillon (fig. 5).

L’ouverture vaginale latérale droite conduit dans un élargissement globuleux à paroi

sclérifiée. Un canal, sclérifié seulement à son départ, amène au réceptacle séminal ante-ova-

rien.

La morphologie des barres transversales nous paraît une caractéristique sullisante

pour estimer que ce parasite de Mormyrops deliciosus représente une espèce nouvelle. Nous

proposons de la nommer Bouixella torta n. sp. pour insister sur ce caractère.

Bouixella deliciosa n. sp.

Hôte : Mormyrops deliciosus (Leach, 1818).

Habitat : Branchies.

Localité : Bas Ouémé (Bénin).

Matériel étudié : 2 individus in vivo ; 8, fixés et montés au Berlèse. Le matériel-type est

déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, sous les n os Tj 98 et Tj 99.

A côté de Bouixella torta, nous avons récolté chez Mormyrops deliciosus une deuxième

espèce de Bouixella qui se distingue par une nette différence de taille entre les hamuli

dorsaux et ventraux.

Les individus adultes mesurent 250 p,m de longueur et 70 qm de largeur au niveau

de l’ovaire. La morphologie générale est celle des autres espèces du genre, avec le hapteur

postérieur légèrement plus large que le corps.

Dans ce hapteur, les hamuli dorsaux ont une lame régulièrement arquée, une garde

plus large et plus longue que le manche (fig. 7, D). Ces hamuli dorsaux mesurent (en p,m) :

a : 22-24 ; b : 17-18 ; c : 4-5 ; d : 8-10 ; e : 9-10. Les deux barres transversales dorsales,

rectilignes et minces, mesurent 25-30 [xm de longueur (fig. 7, D). Les hamuli ventraux

ressemblent aux dorsaux mais ils sont plus grands, en particulier le manche et la garde

sont élargis en raquette (fig. 7, V). Les hamuli ventraux mesurent (en [xm) : a : 20-25 ;

b : 18-20 ; c : 6-8 ; d : 12-15 ; e : 12-15. Les deux barres transversales ventrales paraissent,

sur les individus fixés, arquées dans leur tiers postérieur. Elles mesurent de 25 à 28 jxm

d’une extrémité à l’autre.

— 46

Fig. 7-9. — Bouixella deliciosa n. sp. : 7, armature du hapteur (D, hamuli et barres transversales dorsales ;

V, hamuli et barres transversales ventrales ; I-VII, crochetons) ; 8, cirre et pièces accessoires ; 9, vagin.

Comme dans les espèces précédentes, les 7 paires de crochetons répondent à la dispo¬

sition caractéristique.

Le cirre, très long (95-105 pm), est un tube mince, un peu élargi à la base et dont le

diamètre diminue régulièrement jusqu’à l’extrémité distale. Celle-ci passe entre deux

grandes pièces accessoires. L’une, simple (30 pin), a un sommet en pointe ; l’autre, arquée

(35 (tm), est élargie à son extrémité distale (lig. 8).

L’ouverture vaginale conduit dans une chambre sclérifiée se poursuivant par un long

tube vaginal à paroi sclérifiée presque jusqu’au réceptacle séminal (fig. 9).

Cette espèce facilement reconnaissable à la taille des hamuli, du cirre et des pièces

accessoires, peut être considérée comme nouvelle. Nous la nommons Bouixella deliciosa n. sp.

car elle paraît spécifique de Mormyrops deliciosus.

- 47

Discussion

La découverte de trois espèces nouvelles du genre Bouixellci sur les branchies de deux

Mormyridae de l’Ouest africain prouve que ce genre est bien inféodé à cette famille de

Téléostéens. Elle confirme, en outre, que ces Ancyrocephalidae ont en général une spéci¬

ficité de type oioxène.

La présence de deux espèces, Bouixella torta et B. deliciosa, chez Mormyrops deliciosus

montre que le parasitisme branchial simultané par des espèces congénériques n’est pas

limité à Mormyrus ruine.

En 1973, Paperna a nommé Ancyrocephalus mormyris un Monogène signalé initiale¬

ment par Thurston (1970) sous le nom d’ Archidiplectanum et récolté sur les branchies

de Mormyrus niloticus pêché dans le lac Albert (Ouganda). L illustration que Paperna

a donné en 1979 du hapteur prouve que ce Monogène possède deux barres transversales

dorsales et deux barres transversales ventrales articulées sur le plan médio-sagittal. En

outre, la morphologie des parties sclérifiées du système génital (cirre, pièces accessoires

et vagin) correspond à celle qui a été décrite chez les espèces du genre Bouixella Euzet

et Dossou, 1976. Nous estimons que l’on doit inclure le parasite découvert par Thurston

dans ce genre. Nous aurons donc :

Bouixella mormyris (Paperna, 1973) ; syn. Ancyrocephalus mormyris Paperna, 1973 ;

hôte : Mormyrus niloticus (Bloch et Schneider, 1801), lac Albert (Ouganda).

De plus, Paperna dans le travail de 1979 a attribué à Ancyrocephalus cf. mormyris

un Monogène trouvé sur les branchies de Mormyrus cf. kanurne en Tanzanie.

D’après les différences notées (en particulier la taille des pièces sclérifiées du hapteur

et de l’appareil génital), nous pensons que ce Monogène représente une espèce différente

du parasite de Mormyrus niloticus. L’illustration donnée permet de la placer dans le genre

Bouixella. Dans l’incertitude qui existe sur la détermination du Mormyridae hôte, nous

n’attribuerons pas à ce parasite un nom d’espèce bien que, si nous tenons compte de la

spécificité de type oioxène des espèces actuellement connues, nous pensons qu’il représente

une nouvelle espèce.

La présence de ces Bouixella chez des Poissons de l’Afrique de l’Est confirme que

les Monogènes de ce genre sont bien inféodés aux seuls Mormyridae.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Euzet, L., et Ch. Dossou, 1976. —- Découverte de Monogènes ( Bouixella n. g.) chez les Mor¬

myridae (Teleostei) du Bénin. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, sér. D, 283 : 1413-1416.

Paperna, I., 1973. — New species of Monogenea (Vermes) from african freshwater fish. A preli¬

minary report. Reçue Zool. Bot. afr., 87 (3) : 505-518.

— 1979. —- Monogenea of inland water in Africa. Mus. Royal Afrique Centrale, Tervuren,

Belgique. Annls Sri. nat., Zool., n° 226 : 131 p.

Thurston, J. P., 1970. — The incidence of monogenea and parasitic Crustacea on the gills of

fish in Uganda. Revue Zool. Bot. afr., 82 (1-2) : 111-130.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 49-65.

Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopisthocotylea),

parasites de Perciformes de Méditerranée orientale,

de la mer Rouge et de l’océan Indien

par Guy Oliver et Han Paperna

Résumé. — Les auteurs ont retrouvé neuf espèces de Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Mono¬

genea, Monopisthocotylea), en Méditerranée orientale : Diplectanum aequans (Wagener, 1857),

chez Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) et Dicentrarchus punctatus (Bloch, 1792) ; D. bocqueti

Oliver, 1980, D. dollfusi Oliver, 1980, D. sciaenae Van Beneden et Hesse, 1863, et D. similis Bychow¬

sky, 1957, chez Argyrosomus regius (Asso, 1801) ; D. aculeatum Parona et Perugia, 1889, D. cha-

baudi Oliver, 1980, et D. grassei Oliver, 1974, chez Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) ; et une espèce

en mer Rouge : Cycloplectanuni cupatum (Young, 1969), chez Epinephelus fasciatus (Forsskâl,

1775). Ils décrivent huit espèces nouvelles : Diplectanum melvillei n. sp. et D. nagibinae n. sp. chez

Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) et D. hargisi n. sp. chez Epinephelus aeneus (E. Geoffroy Saint-

Hilaire, 1817), en Méditerranée orientale ; D. bauchotae n. sp. et D. cazauxi n. sp. chez Sphyraena

flavicauda Rüppell, 1838, Cycloplectanuni bocquetae n. sp. chez Epinephelus adscensionis (Osbeck,

1765), dans la mer Rouge ; Diplectanum fusiformis n. sp. chez Lutjanus kasmira (Forsskâl, 1775)

et D. lichtenfelsi n. sp. chez Polynemus sextarius Bloch et Schneider, 1801, dans l’océan Indien.

Abstract. — The authors have found from eastern Mediterranean fishes nine species amongst

the family Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopisthocotylea) : Diplectanum aequans

(Wagener, 1857), from Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) and Dicentrarchus punctatus (Bloch,

1792) ; D. bocqueti Oliver, 1980, D. dollfusi Oliver, 1980, D. sciaenae Van Beneden et Hesse, 1863,

and D. similis Bychowsky, 1957, from Argyrosomus regius (Asso, 1801) ; D. aculeatum Parona

et Perugia, 1889, D. chabaudi Oliver, 1980, and D. grassei Oliver, 1974, from Umbrina cirrosa

(Linnaeus, 1758) ; and one species in the Red Sea : Cycloplectanum cupatum (Young, 1969) from

gills of Epinephelus fasciatus (Forsskâl, 1775). They describe eight new species : Diplectanum mel¬

villei n. sp. and D. nagibinae n. sp. from gills of Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) and D. hargisi

n. sp. from gills of Epinephelus aeneus (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) in eastern Mediterranean

Sea ; D. bauchotae n. sp. and D. cazauxi n. sp. from gills of Sphyraena flavicauda Rüppell, 1838,

Cycloplectanum bocquetae n. sp. from gills of Epinephelus adscensionis (Osbeck, 1765) in the Red Sea ;

Diplectanum fusiformis n. sp. from gills of Lutjanus kasmira (Forsskâl, 1775) and D. lichtenfelsi

n. sp. from gills of Polynemus sextarius Bloch and Schneider, 1801, in the Indian Ocean.

G. Oliver, Laboratoire de Biologie Générale, Université de Perpignan, avenue de Villeneuve, F-66025 Per~

pignan Cédex (France).

I. Paperna, The H. Steinitz Marine Biology Laboratory, Eilat, P.O.B. 469, The Hebrew U diversity of Jeru¬

salem, Israel.

Les espèces de la famille des Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopis¬

thocotylea) que nous avons étudiées proviennent des côtes de la Méditerranée orientale

(côtes d’Israël et du Sinaï), de la mer Rouge (golfe d’Aquaba et golfe de Suez) et de l’océan

Indien (côte du Kénya).

1 , 4

— 50 —

Par la structure des squamodisques, elles se rattachent toutes à la sous-famille des

Diplectaninae Monticelli, 1903. D’après le même critère, quinze appartiennent au genre

Diplectanum Diesing, 1858, et deux au genre Cycloplectanum Oliver, 1968.

Le petit nombre de travaux consacrés aux Monogènes de la famille des Diplectanidae

Bychowsky, 1957, dans les régions d’où provient le matériel étudié, peut expliquer l’impor¬

tance du nombre d’espèces nouvelles découvertes.

Genre DIPLECTANUM Diesing, 1858

Diplectanum aequans (Wagener, 1857)

Hôtes : Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) (Moronidae), Dicentrarchus punctatus (Bloch,

1792) (Moronidae).

Localisation : Branchies.

Localités : Lagune de Bardawil (Sinaï, Égypte), embouchure de la rivière Hataninin (Israël).

Diplectanum aequans est présent chez ses deux hôtes dans des milieux dont la salinité

présente une variation considérable : de 0,2 % 0 dans la rivière Hataninin à 38-70 % 0 dans

la lagune de Bardawil.

L’indication de Bagrus sp. comme bote de Diplectanum aequans d’après la collection

du Pr. Witenberg doit être considérée comme une erreur de détermination (Oliver, 1968).

Diplectanum bocqueti Oliver, 1980

Diplectanum dollfusi Oliver, 1980

Diplectanum sciaenae Van Beneden et Hesse, 1863

Diplectanum similis Bychowsky, 1957

Hôte i Argyrosomus regius (Asso, 1801) (Sciaenidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Lagune de Bardawil (Sinaï, Égypte).

En plus des trois espèces de Diplectanum présentes dans le golfe de Gascogne (océan

Atlantique, France) (Oliver, 1980) — Diplectanum bocqueti Oliver, 1980, D. dollfusi Oli¬

ver, 1980, et D. sciaenae Van Beneden et Hesse, 1863 — Argyrosomus regius héberge, dans

la lagune de Bardawil, Diplectanum similis Bychowsky, 1957. Cette dernière espèce était

seulement signalée chez Sciaena umbra (Linnaeus, 1758) [= Corvina nigra Cuvier, 1830]

- 51 -

Fig. 1. — Pénis des espèces du genre Diplectanum Diesing, 1858, parasites d’Argyrosomus regius (Asso,

1801) en Méditerranée orientale. A : Diplectanum bocqueti Oliver, 1980 ; B : Diplectanum dollfusi Oliver,

1980 ; C : Diplectanum sciaenae Van Beneden et Hesse, 1863 ; D : Diplectanum similis Bychowsky,

1957.

Fig. 2. — Pénis des espèces du genre Diplectanum Diesing, 1858, parasites d ’Umbrina cirrosa (Linnaeus,

1758) en Méditerranée orientale. A : Diplectanum aculeatum Parona et Perugia, 1889 ; B : Diplectanum

chabaudi Oliver, 1980 ; C : Diplectanum grassei Oliver, 1974 ; D : Diplectanum melvillei n. sp. ; E :

Diplectanum nagibinae n. sp.

- 52 —

en mer Noire (Bychowsky, 1957) et dans le golfe du Lion (Méditerranée, France) (Oli¬

ver, 1968) L

Paperna et Lahav (1975) signalent uniquement Diplectanum similis chez Argyro-

somus regius dans cette station.

Diplectanum aculeatum Parona et Perugia, 1889

Diplectanum chabaudi Oliver, 1980

Diplectanum grassei Oliver, 1974

Hôte : Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) (Sciaenidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Lagune de Bardawil (Sinaï, Égypte).

En plus des trois espèces de Diplectanum déjà connues dans le golfe de Gascogne

(océan Atlantique, France) (Oliver, 1980) — D. aculeatum Parona et Perugia, 1889, D. cha¬

baudi Oliver, 1980, et D. grassei Oliver, 1974 — Umbrina cirrosa héberge, dans la lagune

de Bardawil, D. melvillei n. sp. et D. nagibinae n. sp.

Diplectanum melvillei n. sp.

Hôte : Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) (Sciaenidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Lagune de Bardawil (Sinaï, Égypte).

Svntypes (3) déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous le numéro Tj 86.

Description (fîg. 2 D et 3)

Le corps mesure 1 2 de 0,8 à 0,9 mm de long sur 0,33 à 0,38 mm de large. Deux paires

de taches oculaires sont présentes.

Le hapteur mesure de 200 à 230 pm de large. Les squamodisques sont formés de 21

à 26 rangées de pièces sclérifiées imbriquées ; ils mesurent de 140 à 215 pin de large.

La pièce transversale médiane est grossièrement fusiforme et légèrement incurvée ;

elle mesure de 100 à 107 pm de long. Les pièces transversales latérales sont recourbées

à leur extrémité externe et élargies à leur extrémité interne ; elles mesurent de 51 à 59 pm

de long.

Les hamuli ventraux ont un manche assez long avec une oncosité à l’extrémité ; ils

mesurent : a : 40-42 pm, b : 30-38 pm, c : 15-19 pm, d : 12-14 pm ; f : 20-23 pm, g : 6-8 pm.

Les hamuli dorsaux mesurent : a : 37-42 pm, b : 35-38 pm, c: 16-18 pm. Les crochetons

marginaux mesurent de 10 à 13 pm.

1. Dans la lagune de Bardawil, Argyrosomus regius héberge simultanément une espèce d’Ancyroce-

phalidae.

2. Ces mesures ont été précédemment définies (Oliver, 1968).

- 53 —

Le pénis est constitué par un tube sclérifié étroit, paraissant terminé par une pointe

effilée ; il mesure de 82 à 95 p,m de long.

Il ne semble pas y avoir de canal sclérifié au réservoir prostatique postérieur.

Discussion

La taille et la forme du pénis rapprochent cette espèce de Diplectanum aculeatum

Parona et Perugia, 1889, et de D. chabaudi Oliver, 1980, qui parasitent le même hôte.

Mais la morphologie de l’extrémité distale du pénis et la morphologie de la pièce transver¬

sale médiane permettent de différencier l’espèce que nous venons de décrire.

,:n

Fig. 3. — Diplectanum melvillei n. sp. : armature du hapteur.

Fig. 4. — Diplectanum nagibinae n. sp. : armature du hapteur.

— 54 —

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanum meluillei n. sp., en hommage à M. R. V. Melville, Secrétaire de la Commis¬

sion Internationale de Nomenclature zoologique.

Diplectanum nagibinae n. sp.

Synonyme : Diplectanum similis Paperna et Lahav, 1975, nec Bychowsky, 1957.

Hôte : Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) (Sciaenidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Lagune de Bardawil (Sinaï, Egypte).

Holotype déposé dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris sous le numéro Tj 87.

Description (iig. 2 E et 4)

Le corps mesure de 0,7 à 1 mm de long sur 0,22 à 0,28 mm de large. Deux paires de

taches oculaires sont présentes.

Le hapteur mesure de 380 à 450 pm de large. Les squamodisques sont lormés de 29

à 37 rangées de pièces sclérifiées imbriquées ; ils mesurent de 108 à 140 pm de large.

La pièce transversale médiane, étroite en son centre, est élargie aux extrémités qui

sont arrondies ; elle mesure de 208 à 310 pm de long sur 28 à 34 pm de large. Les pièces

transversales latérales, élargies en palette à leur extrémité interne, mesurent de 115 à

189 pm de long.

Les hamuli ventraux ont un manche long et une garde très courte ; ils mesurent :

a : 88-95 pin, b : 82-89 pm, c : 43-57 pm, d : 35-48 pm, f : 38-48 pm, g : Il pm. Les hamuli

dorsaux mesurent : a : 80-92 pm, b : 78-87 pm, c : 43-48 pm. Les crochetons marginaux

mesurent de 10,5 à 12,5 pm.

Le pénis ressemble à un petit entonnoir de 66 à 79 pm de long dont l’ouverture mesure

16 à 19 pm. Le réservoir prostatique postérieur présente un canal sclérifié crochu.

Discussion

La forme et surtout la taille des pièces transversales du hapteur rapprochent beau¬

coup cette espèce de Diplectanum similis Bychowsky, 1957. Ces mêmes caractères séparent

ces deux espèces de tous les autres Diplectanum actuellement connus, car aucune autre

espèce ne possède des pièces transversales du hapteur d’aussi grande taille.

L’espèce que nous venons de décrire se différencie de D. similis par la morphologie

du pénis et la taille des squamodisques.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanum nagibinae n. sp., en hommage au Dr L. F. Nagibina, de l’Institut de Zoologie

de Léningrad.

— 55 —

Diplectanum hargisi n. sp.

Synonyme : Diplectanum epinepheli Paperna et Lahav, 1975, nec Yamaguti, 1938.

Hôte : Epinephelus aeneus (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) (Serranidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Lagune de Bardawil (Sinaï, Egypte).

Holotype déposé dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris sous le numéro Tj 88.

Description (fig. 5 et 6)

Le corps mesure de 0,5 à 0,8 mm de long sur 0,17 à 0,25 mm de large. Deux paires

de taches oculaires sont présentes.

Le hapteur mesure de 170 à 230 p.m de large. Les squamodisques sont formés de 20

à 26 rangées de pièces sclérifiées imbriquées ; ils mesurent de 98 à 110 p.m de large.

La pièce transversale médiane est arquée et ses extrémités sont coudées dans le sens

opposé ; elle mesure de 106 à 120 pm de long. Les pièces transversales latérales portent

une oncosité sur leur extrémité externe, leur extrémité interne est élargie avec le bord

bosselé ; elles mesurent de 58 à 70 p.m de long.

Les hamuli ventraux possèdent un manche et une garde trapus, de longueur sensi¬

blement égale ; ils mesurent : a : 46-48 p.m, b : 38-40 p.m, c : 28-34 p.m, d : 15-25 p.m, f : 15-

Fig. 5-6. — Diplectanum hargisi n. sp. : 5, armature du hapteur ; 6, cirre et sclérifications du vagin.

- 56 -

20 [im, g : 13-15 pun, Les hamuli dorsaux mesurent : a : 45-47 p, b : 38-41 p, c : 20-

22 p. Les crochetons marginaux mesurent de 8 à 10 pm.

Le cirre possède un bulbe sclérifîé, légèrement arqué et divisé en quatre loges, qui

mesure de 100 à 115 p.m de long sur 59 à 75 pm de large.

Les sclérifications du vagin ont une paroi épaisse (fig. 6).

Discussion

Dans le genre Diplectanum Diesing, 1858, trois espèces possèdent un cirre à bulbe

sclérifîé et divisé en quatre loges : D. epinepheli Yamaguti, 1938, D. serrani Yamaguti,

1953, et D. vagampullum Young, 1969.

Des différences peuvent être mises en évidence entre ces trois espèces et celle que nous

venons de décrire :

— D. epinepheli possède un cirre dont le bulbe sclérifîé est plutôt réniforme, des squa-

modisques avec 9 à 11 rangées de pièces seulement, un vagin qui semble dépourvu de

sclérifications ;

— D. serrani possède un cirre également réniforme, des squamodisques avec 16 rangées

de pièces environ, un vagin dont la partie sclérifiée est longue et contournée ;

— D. çagampullum possède un cirre avec un bulbe sclérifîé plutôt ovoïde, des squa¬

modisques avec 11 à 12 rangées de pièces, un vagin avec des sclérifications ressemblant à

une ampoule. Cette espèce se distingue aussi par la morphologie des pièces transversales

du hapteur.

La morphologie du bulbe sclérifîé du cirre, des pièces transversales du hapteur et

des sclérifications du vagin permet de différencier l’espèce que nous venons de décrire.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer Diplec¬

tanum hargisi n. sp., en hommage au Dr W. J. Hargis Jr, du Virginia Institute of Marine

Science à Gloucester Point (USA).

Diplectanum bauchotae n. sp.

Hôte : Sphyraena flavicauda Rüppell, 1838 (Sphyraenidae).

Localisation : Branchies.

Localités : Golfe d’Aquaba et golfe de Suez (mer Rouge).

Syntypes (39) déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous les numéros Tj 89 et Tj 90 h

Description (fig. 7-9)

Le corps, couvert d’écailles, mesure de 0,5 à 1,1 mm de long sur 0,19 à 0,34 mm de

large. Les organes adhésifs céphaliques forment une bande continue de chaque côté de la

1. Les préparations Tj 89 et Tj 90 contiennent simultanément Diplectanum bauchotae n. sp. et Diplec¬

tanum cazauxi n. sp.

- 57 -

Fig. 7-9. — Diplectanum bauchotae n. sp. : 7, anatomie de la région antérieure ; 8, armature du hapteur ;

9, complexe copulateur (C.D. : canal déférent ; P : pénis ; R.P. : réservoir prostatique ; Y.a. : vésicule

antérieure ; V.S. : vésicule séminale).

région antérieure, apparaissant formée, chez certains individus, par quatre éléments serrés

les uns contre les autres. Deux paires de taches oculaires sont présentes.

Le hapteur mesure de 127 à 210 pm de large. Les squamodisques sont formés de 18

à 23 rangées de pièces sclérifiées. La première moitié des rangées est constituée de pièces

en forme d’osselets imbriqués ; les autres rangées sont constituées de pièces rappelant

des épines de rose, plus ou moins imbriquées selon le niveau considéré sur les rangées et sur

les squamodisques. Ces squamodisques mesurent de 87 à 108 p.m de large.

La pièce transversale médiane est rectiligne ou légèrement arquée ; elle est propor¬

tionnellement longue et mesure de 87 à 123 pm. Les pièces transversales latérales, élargies

en spatule à leur extrémité interne, mesurent de 45 à 53 pm de long.

Les hamuli ventraux mesurent : a : 29-36 pm, b : 28-34 pm, c : 14-17 pm, d : 4-6 pm,

f : 11-14 pm, g : 12-15 pm ; les hamuli dorsaux : a : 26-28 pm, b : 23-25 pm, c : 12-14 pm ;

les crochetons marginaux de 9 à 10 pm.

- 58 -

Le pénis, de 82 à 113 qm de long, rappelle un petit cornet. La moitié distale est doublée

par un canal intérieur (fig. 9). Chez quelques individus l’aspect plus ou moins plissé laisse

penser à une sclérification incomplète.

Le canal déférent aboutit à une vésicule séminale sphérique à paroi épaisse débou¬

chant dans le pénis en même temps que deux réservoirs « prostatiques » également à paroi

épaisse. L’un d’eux contient une substance granuleuse amenée par des canalicules sortant

de la moitié antérieure des vitellogènes. Cette substance correspond certainement à la

sécrétion des glandes du spermatophore décrites par Paling (1966), dans la même région

du corps, chez Diplectanum aequans.

L’ovaire entoure le cæcum digestif droit.

Discussion

Yamaguti (1968) décrit quatre espèces de Diplectanum possédant plusieurs paires

(généralement quatre) d’organes adhésifs céphaliques, serrés les uns contre les autres pour

former de chaque côté de la région céphalique une rangée continue. Cette disposition rap¬

pelle, comme ici, celle que l’on observe dans le genre Pseudolamellodiscus Yamaguti, 1953.

Ce sont : Diplectanum diplobulbus Yamaguti, 1968, D. kuhliae Yamaguti, 1968, D. nenue

Yamaguti, 1968, et D. spiculare Yamaguti, 1968.

Parmi toutes les espèces de Diplectanum actuellement connues, seules D. spiculare

Yamaguti, 1968, et D. lacustris Thurston et Paperna, 1969, possèdent un pénis court et

large. La morphologie de cet organe permet de différencier ces deux espèces entre elles et

avec celle que nous avons décrite.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanum bauchotae n. sp., en hommage à M me M.-L. Bauciiot, Sous-Directeur au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Diplectanum cazauxi n. sp.

Hôte : Sphyraena flavicauda Riippell, 1838 (Sphyraenidae).

Localisation : Branchies.

Localités : Golfe d’Aquaba, golfe de Suez (mer Rouge), côte de Malindi (Kenya, océan Indien).

Syntypes (21) déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous les numéros Tj 89, Tj 90 1 et Tj 91.

Description (fig. 10 et 11)

Le corps, au moins partiellement couvert d’écailles, mesure de 0,87 à 1,5 mm de long

sur 0,17 à 0,40 mm de large. Les organes adhésifs céphaliques présentent la même dispo¬

sition que chez Diplectanum bauchotae n. sp. ainsi que les taches oculaires.

Le hapteur mesure de 130 à 155 [j.m de large. Les squamodisques ont la même structure

que ceux de Diplectanum bauchotae n. sp. ; ils possèdent une vingtaine de rangées de pièces

sclérifiées et mesurent de 77 à 105 jim de large.

La pièce transversale médiane, large et à peu près rectiligne, est légèrement courbée

1. Cf. note 1 page 56.

- 59 -

Fig. 10-11. — Diplectanum cazauxi n. sp. : 10, armature du hapteur ; 11, pénis.

aux deux extrémités ; elle mesure de 78 à 102 jj.m de long sur 8 à 10 [im de large. Les pièces

transversales latérales sont très élargies à leur extrémité interne ; elles mesurent de 41 à

56 p,m de long.

Les hamuli ventraux ont un manche renflé dans sa partie moyenne, une garde courte

et une lame nettement arquée ; ils mesurent : a : 29-34 pm, h : 27-32 p.m, c : 14-19 pm,

d : 4-7 (im, f : 10-16 pm, g : 11-13 pm. Les hamuli dorsaux mesurent : a : 25-27 pm, h : 23-

24 pm, c : 11-14 pm. Les crochetons marginaux mesurent de 8 à 9 pin.

Le pénis, court et arqué, ressemble à un petit cor. 11 mesure de 57 à 82 pm. Chez

certains individus l’extrémité distale, apparemment déchiquetée, semble avoir été brisée

(fig. 11).

L’ovaire entoure le cæcum digestif droit.

Discussion

Comme Diplectanum bauchotae n. sp. cette espèce se différencie dans le genre Diplec¬

tanum par la disposition des organes adhésifs céphaliques et la morphologie des pièces

transversales du hapteur.

Parmi les Diplectanum à pénis court et large (D. spiculare Yamaguti ,1968, D. lacustris

Thurston et Paperna, 1969, D. bauchotae n. sp.), cette espèce est la seule à posséder un

pénis courbé en arc de cercle.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanum cazauxi n. sp., en hommage à M. C. Cazaux, Sous-Directeur de l’Institut de

Biologie marine d’Arcachon.

Diplectanum fusiformis n. sp.

Hôte : Lutjanus kasmira (Forsskàl, 1775) 1 (Lutjanidae).

Localisation : Branchies.

1. Lutjanus kasmira héberge simultanément une espèce d’Ancyrocephalidae.

— 60 —

Localité : Côte de Malindi (Kénya, océan Indien).

Syntypes (6) déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous les numéros Tj 92 et Tj 93.

Description (fig. 12 et 13).

Le corps ne dépasse pas 0,50 mm de long sur 0,15 à 0,19 mm de large. Les organes

adhésifs céphaliques serrés ne permettent pas de déterminer leur nombre exact (3 ou

4 paires). Deux paires de taches oculaires sont présentes.

Le hapteur mesure de 198 à 270 pm de large. Les squamodisques sont constitués de

22 à 32 rangées de pièces sclérifiées dont la disposition et la forme rappellent ce que l’on

observe chez Diplectanum spiralis Nagibina, 1976. Ces squamodisques occupent presque

toute la largeur du hapteur. Ils mesurent de 185 à 230 pm de large.

La pièce tranversale médiane est rectiligne ou plus ou moins arquée ; elle est relative¬

ment longue et mesure de 92 à 102 pm. Les pièces transversales latérales, assez fines et

arquées à leur extrémité distale, mesurent de 56 à 70 pm.

Les hamuli dorsaux et ventraux ont une morphologie assez semblable. Les hamuli ven¬

traux mesurent : a : 24-26 pm, b : 23-25 pm, c : 12-13 pm, d : 11-12 pm, f : 10-12 pm, g : 2-3

pm ; les hamuli dorsaux : a : 16-18 pm, b : 16-17 pm, c : 9-12 pm. Les crochetons marginaux

mesurent de 8 à 9 pm. Ils occupent leur position habituelle, mais ceux de la paire « cen¬

trale » n’ont pu être observés.

Le pénis, fusiforme, mesure de 41 à 47 pm.

25 Jjm

[b*

20 )m

Fig. 12-13. — Diplectanum fusiformis n. sp. : 12, armature du hapteur ; 13, pénis.

Discussion

La structure des squamodisques et la morphologie des pièces sclérifiées de l’armature

du hapteur rapprochent cette espèce de Diplectanum spiralis Nagibina, 1976, parasite de

Lutjanus russelli (Bleeker, 1849) à l’île de Hainan (mer de Chine méridionale). Mais aucune

confusion n’est possible entre ces deux espèces en raison de la morphologie du pénis qui

les différencie également de toutes les autres espèces du genre Diplectanum.

- 61

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanum fusiformis n. sp. pour rappeler la forme du pénis.

Diplectanum lichtenfelsi n. sp.

Hôte : Polynemus sextarius Bloch et Schneider, 1801 (Polynemidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Côte de Malindi (Kénya, océan Indien).

Syntypes (20) déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’LIistoire

naturelle de Paris sous les numéros Tj 94 et Tj 95.

Description (fîg. 14 et 15)

Le corps, partiellement couvert d’écailles, mesure de 0,6 à 0,9 mm de long sur 0,13

à 0,16 mm de large. Deux paires de taches oculaires sont présentes.

Le hapteur mesure de 185 à 236 pm de large. Les squamodisques sont formés de 15

à 21 rangées de pièces sclérifiées ; ils mesurent de 42 à 47 pm de large.

Fig. 14-15. — Diplectanum lichtenfelsi n. sp. : 14, armature du hapteur ; 15, pénis.

La pièce transversale médiane, légèrement arquée et rétrécie aux extrémités, mesure

de 64 à 68 pm de long. Les pièces transversales latérales, élargies en spatule à leur extré¬

mité interne, mesurent de 64 à 68 pm de long.

Les hamuli ventraux mesurent : a : 39-41 pm, b : 34-37 pm, c : 21-23 pm, d : 13-14 pm,

f : 14-15 pm, g : 3-4 p.m ; les hamuli dorsaux : a : 38-39 pm, b : 34-36 pm, c : 17-22 pm.

Les crochetons marginaux mesurent de 9 à 10 pm. Les cinq paires latérales sont typiques et

bien visibles ; la paire située en avant de la pièce médiane est plus grêle et la paire « cen¬

trale » n’a pu être observée. Nagibina (1976) signale un phénomène semblable chez Diplec¬

tanum bychowskyi Nagibina, 1976, parasite de Polynemus plebeius Broussonnet, 1782, et

Polynemus sextarius Bloch et Schneider, 1801, à l’île de Hainan (mer de Chine méridionale).

Le pénis est un tube simple, large dans sa moitié proximale et étroit dans sa moitié

distale ; il mesure de 42 à 51 pm de long.

- 62 -

Discussion

La morphologie des pièces sclérifîées du hapteur rappelle un peu celle de Diplectanum

bychowskyi Nagibina, 1976. Mais ces deux espèces diffèrent par la morphologie des hamuli

et par la forme et la taille de la pièce transversale médiane.

La morphologie du pénis différencie nettement cette espèce de toutes les espèces du

genre Diplectanum actuellement connues.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanum lichtenfelsi n. sp., en hommage au Dr R. Lichtenfels, Responsable de la

National Parasite Collection de l’United States National Museum of Natural History à

Beltsville (USA).

Genre CYCLOPLECTANUM Oliver, 1968

Cycloplectanum cupatum (Young, 1969)

Hôte : Epinephelus fasciatus (Forsskâl, 1775) (Serranidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Golfe d’Aquaba (mer Rouge).

Nous rapportons ces parasites à Cycloplectanum cupatum (Young, 1969) à cause de

la taille et de la forme des pièces transversales du hapteur et des hamuli, de la morphologie

des sclérifications du vagin et de la structure des squamodisques (fig. 16 et 17).

Le cirre est de plus grande taille que celui des individus récoltés par Young (1969)

chez Epinephelus merra (Bloch, 1793) et Epinephelus fasciatus (Forsskâl, 1775) sur le récif

de la Grande Barrière (Australie). Par sa taille, cet organe rappelle celui du parasite A"Epi¬

nephelus fario (Thunberg, 1792) étudié en mer de Chine par Beverley-Burton et Suriano

(1981).

Comme l’a déjà souligné Young (1969), Cycloplectanum cupatum ressemble beaucoup

à Cyclopectanum melanesiensis (Laird, 1958) parasite A’Epinephelus merra Bloch, 1793, aux

sclérifié et sclérifications du vagin.

- 63 -

Nouvelles-Hébrides et aux îles Fiji. On peut noter qu’elles diffèrent par la structure des

squamodisques et la morphologie des pièces qui les constituent. Young (1969) considère

que la morphologie des sclérifications du vagin est suffisante pour séparer les deux espèces.

Cycloplectanum bocquetae n. sp.

Hôte : Epinephelus adscensionis (Osbeck, 1765) 1 (Serranidae).

Localisation : Branchies.

Localité : Golfe d’Aquaba (mer Rouge).

Syntypes (20) déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous le numéro Tj 96.

Description (fig. 18 et 19)

Le corps, trapu, mesure de 0,40 à 0,56 mm de long sur 0,30 à 0,37 mm de large, mais

tous les spécimens paraissent contractés par la fixation. Deux paires de taches oculaires

sont présentes.

Le hapteur mesure de 210 à 250 pm de large. Les squamodisques comprennent de 8

à 10 rangées de pièces imbriquées, disposées en cercles concentriques. Les quatre premières

rangées forment des cercles complets et fermés. Ces squamodisques mesurent de 45à50pm

de large.

Fig. 18-19. — Cycloplectanum bocquetae n. sp. : 18, armature du hapteur ;

19, cirre avec bulbe sclérifié et sclérifications du vagin.

La pièce transversale médiane, courte et large, est effilée aux extrémités ; elle mesure

de 59 à 67 pm de long sur 16 à 18 pm de large en son centre. Les pièces transversales laté¬

rales sont élargies à leur extrémité interne et leur extrémité externe est repliée à angle

droit ; elles mesurent de 59 à 60 pm de long.

Les hamuli ventraux mesurent : a : 40-45 pm, b : 33-39 pm, c : 29-32 pm, d : 9-10 pm,

1. Epinephelus adscensionis héberge simultanément une espèce d’Ancyrocephalidae.

— 64 —

f : 12-17 pm, g : 15-18 [xm ; les hamuli dorsaux : a : 39-43 jxm, b : 31-40 [xm, c : 15-22 jxm ;

les crochetons marginaux de 10 à 12 [xm.

Le cirre possède un bulbe réniforme sclérifié divisé en quatre loges.

Le vagin présente des sclérifications à paroi épaisse dont la surface parait irrégulière.

Discussion

La taille et la forme du bulbe sclérifié du cirre rapprochent cette espèce de Cyclo¬

plectanum querni (Yamaguti, 1968) et du parasite d’ Epinephelus fario (Thunberg, 1792)

en mer de Chine que Beverley-Burton et Suriano (1981) rapportent à Cycloplectanum

cupatum (Young, 1969).

Les pièces transversales du hapteur, en particulier la pièce médiane, rapprochent

cette espèce de Cycloplectanum melanesiensis (Laird, 1958) et de Cycloplectanum cupatum

(Young, 1969) d’Australie et de mer de Chine.

L’espèce que nous venons de décrire se différencie de C. querni par la morphologie

de la pièce transversale médiane et des hamuli ; de C. melanesiensis et de C. cupatum par

la structure des squamodisques ; de toutes les espèces du genre Cycloplectanum Oliver, 1968,

en particulier des trois espèces citées ci-dessus, par la morphologie des sclérifications du

vagin.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Cycloplectanum bocquetae n. sp., en hommage à M me J. Bocquet-Vedrine, Directeur de

Recherches au Centre National de la Recherche Scientifique.

Conclusions

Les spécimens étudiés ont été fixés à la glycérine formolée et montés in toto entre lame

et lamelle. Ces préparations n’ont pas permis d’observer l’anatomie de ces espèces dont

la description est essentiellement fondée sur la morphologie des pièces sclérifiées.

L’étude des Diplectanidae Bychowsky, 1957, confirme que ces caractères sont sulli-

samment stables pour être utilisés comme critères spécifiques. Au contraire, l’anatomie

est souvent très semblable d’une espèce à l’autre, du moins dans un genre donné.

L’examen des branchies de poissons, hôtes de Diplectanidae, permettrait certainement

d’étendre la répartition géographique des espèces connues. Il paraît vraisemblable de retrou¬

ver en Méditerranée orientale les espèces décrites dans le golfe du Lion (Méditerranée occi¬

dentale). De même, l’examen des branchies de poissons taxonomiquement proches des

espèces-hôtes permettrait éventuellement d’élargir le spectre d’hôtes d’espèces connues et

de découvrir des espèces nouvelles.

L’observation d’animaux vivants serait nécessaire pour étudier l’anatomie des espèces

décrites ci-dessus ainsi que pour bien différencier Cycloplectanum melanesiensis (Laird,

1958) et Cycloplectanum cupatum (Young, 1969), d’une part, et les différentes populations

de cette dernière espèce d’autre part.

- 65 —

RÉFÉRENCES B1RLI0GR.4PHIQUES

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Halechiniscidae (Heterotardigrada)

de la campagne Benthedi, canal du Mozambique

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Les Halechiniscidae (Heterotardigrada) suivants sont décrits de l’étage bathyal

au nord du canal du Mozambique : Rhomboarctus thomassini n. g., n. sp. de la sous-famille Styra-

conyxinae Kristensen et Renaud-Mornant, 1983, Tanarctus minotauricus n. sp. de la sous-famille

Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980, Parmursa fimbriata n. g., n. sp. de la sous-famille Euclavarc-

tinae Renaud-Mornant, 1983, et Chrysoarctus briandi n. g., n. sp. de la sous-famille Halechiniscinae

(Thulin, 1928). T. gracilis Renaud-Mornant, 1980, et T. heterodactylus Renaud-Mornant, 1980, sont

signalés pour la première fois depuis leur découverte dans l’Atlantique Ouest. Les relations phylé-

tiques à l’intérieur de la famille sont discutées.

Abstract. - The following Halechiniscidae (Heterotardigrada) are described from bathyal

depths north of Mozambique channel : Rhomboarctus thomassini n. g., n. sp. from the Styraco-

nyxinae Kristensen and Renaud-Mornant, 1983, subfamily, Tanarctus minotauricus n. sp. from the

Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980, subfamily, Parmursa fimbriata n. g., n. sp. from the Eucla-

varctinae Renaud-Mornant, 1983, and Chrysoarctus briandi n. g., n. sp. from the Halechiniscinae

(Thulin, 1928) subfamily. First record of T. gracilis and T. heterodactylus since their description

by Renaud-Mornant (1980) from Western Atlantic. Phyletical relationships within the family

are discussed.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

Lors de la campagne océanographique Benthedi de 1977 du N/O « Suroît », entreprise

sous l'égide du CNRS dans le canal du Mozambique (voisinage des Comores, Glorieuses

et Mayotte), B. Thomassin a effectué de nombreuses récoltes de sédiments qui, triés par

le CENTOB à Brest, ont permis l’étude d’Halechiniscidae nouveaux.

Certains ont fait l’objet d’un récent travail (Renaud-Mornant, 1983), qui a permis

la création de la sous-famille des Euclavarctinae, d’autres sont traités ci-dessous. Ils appar¬

tiennent au domaine bathyal (275 à 770 m), sableux ou sablo-vaseux, constitué le plus

souvent par un sédiment organogène, corallien ou coquillier.

L’originalité des animaux examinés a conduit à la description de trois nouveaux

genres qui posent le problème des relations phylogénétiques à l’intérieur de la famille

des Halechiniscidae.

Les critères de base utilisés pour la construction d’un arbre phylogénique où figurent

les nouveaux taxons sont les mêmes que ceux qui nous ont servi récemment pour la compré¬

hension de la sous-famille des Styraconyxinae (Kristensen et Renaud-Mornant, 1983),

c’est-à-dire : forme des griffes, présence de pédoncules digitaux, organes sensoriels.

- 68 —

Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrada sans plaques ; appendices céphaliques complets. Adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

La famille des Halechiniscidae a récemment été scindée en cinq sous-familles dont

quatre sont représentées dans les échantillons étudiés ici par des taxons nouveaux qui

sont décrits ci-dessous.

Styraconyxinae Kristensen et Renaud-Mornant, 1983

Diagnose : Halechiniscidae à griffes avec pédoncules digitaux dans les quatre doigts, ou

manquant dans les doigts internes. Si le pédoncule est absent des doigts internes, leurs parties

proximales sont cordiformes (un pédoncule n’est pas indiqué chez Bathyechiniscus Steiner, 1926,

mais est peut-être présent).

Genre et espèce-types : Styraconyx haploceros Thulin, 1942, emend. Kristensen, 1977.

Lors de la création de la sous-famille des Styraconyxinae, les auteurs ont donné une

classification phylogénique des genres qu’ils y ont inclus. Parmi ceux-ci figurent des taxons

à cuticule à franges de piliers épicuticulaires, tels Raiarctus Renaud-Mornant, 1981, connu

de Madagascar, et Rhomboarctus n. g., qui sera décrit ci-dessous.

RHOMBOARCTUS n. g.

Diagnose : Styraconyxinae à bord frontal céphalique incurvé ; collerette épicuticulaire à

piliers bordant le corps, interrompue seulement dans la région céphalique et de part et d’autre

de l’appendice caudal. Pédoncule digital présent sur doigts externes seulement. Griffes possédant

un petit éperon supplémentaire vestigiel.

Etymologie : Du grec popêoa.

Espèce-type : Rhomboarctus thomassini n. sp.

Ce genre apparenté à Raiarctus s’en distingue par des griffes nettement simplifiées.

Rhomboarctus thomassini 1 n. sp.

(Fig- 1)

Diagnose : Rhomboarctus avec appendices céphaliques complets, clavas secondaires réduites

à de faibles mamelons. Cirres céphaliques et coxaux avec fort scapus implanté sur cirrophore faible,

flagellum sans pointe, terminé abruptement. Clavas primaires oblongues, insérées séparément du

cirre A, mais sur socle commun. Appendice caudal entouré d’une collerette.

1. Dédié à B. Thomassin, récolteur de ce remarquable matériel.

- 69 -

Holotype : Une femelle à maturité génitale déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 313.

Localité : Ride des Comores (13°00',04 S-44°54',01 E). Prof. : 770 m. Sable organogène.

Description de l’iiolotype

Corps massif de 124 pm de long sans l’appendice caudal (11 pm), sur 61 de large, sans

la frange cuticulaire latérale. Celle-ci s’étend de la base de la tête à l’insertion des P 4 . De

là jusqu’à l’appendice caudal, seuls des piliers cuticulaires de courte taille (1 |im) sont pré¬

sents. Les piliers de la collerette latérale sont au nombre d’une soixantaine et espacés de

1,5 pm. Ils mesurent 6 pm de hauteur dans la partie antérieure de l’animal, 10 pm dans

la partie postérieure et 5 pm autour de l’appendice caudal rectangulaire où l’on en dénombre

une douzaine. La cuticule dorsale présente de faibles plis à la hauteur de l’insertion des

pattes, et ne possède que de très petites ponctuations (fig. 1, A).

La tête, peu individualisée, est beaucoup plus large (45 (ira) que liante (16 pm dans

sa partie médiane).

Cirres céphaliques implantés sur des cirrophores peu élevés (1 (ira) ; ils comprennent

un scapus évasé en entonnoir dans sa partie distale, suivi d’un flagellum tronqué à son

extrémité, donc sans pointe effilée (fig. 1, B). Cirre médian court (scapus : 3 pm, flagellum :

4 pm) nettement dorsal. Cirres médians internes (4 et 7) ; cirres médians externes (4 et 9)

en position plus latérale. Cirres A (9 et 15) implantés sur un lobe latéral peu accentué et

en avant des clavas (8), celles-ci oblongues, avec organite basal réfringent. Clavas secon¬

daires réduites à un petit mamelon ventral (^ 2 pm) situé à proximité des cirres médians

externes. Les cirres E (18 pm), qui sont de forme simple, effilée, et sont implantés sur un

cirrophore rond de 2 pm, possèdent un anneau à leur base.

Les pattes sont de type « Styraconyx » et les soies coxales sont de morphologie semblable

à celle des cirres céphaliques. Elles mesurent 2 et 4 pm sur P 4 et P 2 , 2 et 5 pm sur P 3 . La

papille P 4 est sphérique (dm 3 pm) et terminée par une pointe de 1,5 pm. Organite réfringent

basal présent. Les tarses sont simples, cylindriques, c’est-à-dire peu évasés à la hauteur

de l’insertion des doigts. Ceux-ci sont courts, et sans différence de taille notable. Doigts

externes avec pédoncule constitué de deux parties : distale, allongée en un fin filament

vers la griffe, et proximale incurvée avec deux apophyses (fig. 1, C et D). Doigts internes

avec partie basale cordiforme, partie distale sans pédoncule. Griffes en forme de croissant,

rétractables dans des gaines cuticulaires ne les recouvrant pas complètement. Eperon

secondaire très petit localisé dans la partie basale de la griffe, et de taille plus réduite sur

les griffes des doigts internes.

Anatomie interne : Le tube buccal étroit et long (22 pm) s’ouvre par l’orifice buccal

entouré d’une plage cuticulaire quadrangulaire ; dans sa partie postérieure, il s’évase for¬

mant trois apophyses au contact du bulbe pharyngien (dm : 14 pm). Stylets fins de 25 pm,

sans supports analysables. Glandes salivaires de grande taille (> 10 pm). Estomac rempli

de globules, diverticules diffus ; anus à fente contournée, bifide à ses extrémités. Masse

ovarienne de 35 pm de long, atteignant P 2 . Fins conduits des réceptacles séminaux vus

uniquement dans leur parcours distal. Ils sont légèrement contournés et débouchent anté¬

rieurement au gonopore. Celui-ci, en rosette à 6 plaques, est en position proche de l’anus

(< 10 pm).

— 71 -

Discussion

L’allure générale du corps, entouré d’une collerette, et la forme de la tête et des pattes

rappellent incontestablement celles des espèces du genre Raiarctus, mais, étant donné

l’importance accordée à la morphologie des grilles chez les Styraconyxinae (Kristensen

et R enaud-Mohnant, 1983), il est bien certain que, malgré la présence d’un pédoncule

digital dans les doigts externes, ce nouveau taxon ne peut être inclus dans le genre Raiarc¬

tus, en raison de la forme de ses griffes. En effet, chez Raiarctus, on observe un éperon

secondaire de forte taille, situé au-dessus de la base de la griffe qui est elle-même épaisse.

Chez Rhomboarctus, l’éperon est très fin, à peine discernable sur la base des griffes des

doigts internes. Celles-ci sont minces et n’ont pas de forte base.

D’autre part, la forme des cirres céphaliques est différente de celle que l’on trouve

chez Raiarctus, où un flagellum en pointe fine termine le cirre. Ici, le flagellum est épais et

tronqué, rappelant la forme des cirres de Lepoarctus Kristensen et Renaud-Mornant, 1983.

Au point de vue des caractères spécifiques, la présence d’un appendice caudal bien

développé et d’une collerette interrompue dans les parties céphaliques et postérieures

aux P 4 nous [tarait bien établir l’individualité spécifique de l’animal.

Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980

Diagnose : Halechiniscidae avec pattes possédant un tibia lancéolé suivi d’une région tar¬

sienne conique dont les sommets opposés forment un poignet étroit. Griffes simples avec calcar

externe, épine accessoire parfois présente sur griffes médianes. Papille P 4 modifiée en longue

épine caudale, simple ou ramifiée. Épicuticule interne soutenue par des piliers de taille élevée

et croissant du centre vers la périphérie du corps.

Genre-type : Tanarctus Renaud-Debvser, 1959, emend. Lindgren, 1971, et Renaud-Mor¬

nant, 1975.

Espèce-type : Tanarctus tauricus Renaud-Debyser, 1959.

Tanarctus minotauricus n. sp.

(Fig- 2 )

Diagnose : Tanarctus avec clavas primaires plus petites que la longueur du corps et clavas

secondaires de grande taille, au moins égale à celle des cirres médians externes. Papille P 4 modifiée

en longue soie simple.

Etymologie : De Minotaure : taureau légendaire ; allusion à l’importante taille des clavas

secondaires.

Holotype : Une femelle à maturité génitale déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 314.

Localité : Ride des Comores (13 ô 00',04 S-44°54',01 E). Prof. : 770 m. Sable organogène.

Description de l’holotype

Corps ovale de 75 p.m de long sur 41 de large. Tête rectangulaire, bien individualisée,

plus étroite vers le bas, avec repli profond dorsal au-dessus de l’insertion des P 4 . Assorti-

- 73 —

ment d’appendices céphaliques complet. Cirres avec scapus allongé, rectiligne, inséré sur

cirrophore réduit, flagellum simple. Cirre médian implanté dorsalement en arrière du bord

céphalique frontal (scapus : 5 pm, flagellum : 6 pm), cirres médians internes (5 et 7), cirres

médians externes nettement plus longs que les précédents (9 et 11), clavas secondaires

insérées latéralement au cirre médian externe, larges de 2 pm à leur base ; elles sont incur¬

vées vers l’extérieur de la tête et mesurent 20 pm de long. Cirre A (7 et 6) accolé à la clava

primaire, celle-ci légèrement plus mince que les précédentes et de 60 pm de long. Autour

de la bouche, présence d’organites ronds (dm : 2 pm) compacts, habituels chez les Tanarc-

tinae (fig. 2, A).

Pattes de morphologie analogue à celle qui a été définie pour la sous-famille ; doigts

internes : 11 pm, doigts externes : 8 pm. Calcar externe fort, inséré à mi-hauteur des griffes,

elles-mêmes en forme de croissant et sans épine accessoire, mais avec gaines pouvant les

recouvrir complètement (fig. 2, B).

Organes sensoriels pédieux présents : soies coxales sur P 4 , P 2 et P 3 , respectivement

de 8, 18 et 15 pm, avec scapus peu distinct, et souvent encombrées d’un manchon de débris ;

papilles allongées, de 170 pm, sur P 4 .

Anatomie interne : Bouche en fente longitudinale, entourée d’une plage cuticulaire

en cône, stylets de 12 pm, avec supports très fins, courbes ; placoïdes du bulbe incurvés

(5 pm). Estomac à contours indistincts, rempli de granules réfringents, surmonté par

l'ovaire s’étendant jusqu’au bulbe. Ovule mûr de 28 pm de diamètre. Structures cutieu-

laires très fines en forme de trapèze entourant le gonopore ; latéralement, ouvertures des

conduits génitaux de faible diamètre, s’élargissant à moitié de leurs cours. Anus en fente

quinquaradiée, situé à 8 pm au-dessous du gonopore.

Discussion

Dans le genre Tanarctus, auquel la nouvelle espèce appartient incontestablement, la

différenciation spécifique s’effectue au niveau de la taille des clavas primaires, l’absence ou

la présence de clavas secondaires, et surtout la morphologie des papilles P 4 modifiées

(McKirdy et al., 1976 ; Renaud-Mornant, 1980), étant donné qu’à l’intérieur du genre

la forme des pattes et des griffes semble être relativement uniforme. A mesure que les

récoltes s’intensifient, une grande diversité se fait jour au niveau de l’existence et de la

morphologie des clavas secondaires des Heterotardigrada (voir, par exemple, les travaux

de Kristensen et Dallas, 1980, pour Echiniscoides, de Kristensen et Renaud-Mor¬

nant, 1983, pour les Styraconyxinae...). La nouvelle espèce décrite ici en est l’illustra¬

tion. Si des clavas secondaires non érigées (nommées papilles céphaliques), sous forme de

plages cuticulaires modifiées, existent chez T. velatus McKirdy et al., 1976, et T. gracilis

Renaud-Mornant, 1980 (voir plus loin), les clavas secondaires érigées, en général de

taille réduite, ont été notées et utilisées comme caractère spécifique chez T. ramazzotti

Renaud-Mornant, 1974, et reconnu comme tel après émendation chez T. tauricus Renaud-

Debyser, 1959. Les clavas secondaires, longues, de taille égale aux cirres médians internes,

et épaisses (2 pm), de T. minotauricus différencient bien cette espèce de toutes les autres

connues actuellement. Chez certains llalechiniscinae, un dimorphisme sexuel se rappor¬

tant aux clavas peut exister ; dans ce cas ce sont les clavas primaires des mâles qui sont

- 74 —

de taille supérieure. Étant donné que, dans le cas de la nouvelle espèce, le seul exemplaire

connu est une femelle, la particularité de taille des clavas ne peut être imputée à un carac¬

tère sexuel secondaire.

Tanarctus gracilis Renaud-Mornant, 1980

Diagnose : Tanarctus avec clavas et appendices P 4 simples dépassant largement la longueur

du corps. Clavas secondaires absentes.

Matériel examiné : Une femelle à maturité génitale : MNHN, Paris, n° AR 351.

Localité : Ride des Comores (11°32',00 S-47°23',02 E). Prof. : 615-625 m. Sable corallien.

Discussion

L’exemplaire étudié ici est conforme à la description originale par la taille, du corps,

des clavas primaires, des papilles P 4 et des soies coxales, mais en diffère par des piliers

cuticulaires beaucoup plus petits et surtout par la présence de formations cuticulaires en

bourrelet situées postérieurement aux cirres médians externes et correspondant à des

clavas secondaires. Celles-ci sont de forme intermédiaire entre des clavas seulement indi¬

quées par une ligne cuticulaire présente dans le matériel-type récemment réexaminé à la

lumière des recherches citées plus haut, et la forme bien différenciée des clavas érigées.

Ne pouvant décider d’après un seul exemplaire s’il s’agit d’un état physiologique ou

d’un caractère spécifique original, je rattache cet exemplaire, provisoirement peut-être, à

l’espèce T. gracilis.

Tanarctus heterodactylus Renaud-Mornant, 1980

Diagnose : Tanarctus avec épicutieule soutenue par piliers dorsaux > 1 (xm. Doigts externes

réduits à des moignons sans griffes.

Matériel examiné : Une femelle à maturité génitale : MNHN, Paris, n° AR 361.

Localité : Ride des Comores (12°53',05 S-45°16',03 E). Prof. : 275-400 m. Sable vaseux.

l)i SCUSSION

Cet exemplaire correspond en tous points à la description originale, sauf en ce qui

concerne la base des papilles P 4 qui présentent une partie proximale plus renflée. La taille

des deux moignons digitaux externes est semblable à celle des exemplaires-types de l’Atlan¬

tique Nord. La constance de ce caractère chez des animaux de régions géographiques diffé¬

rentes pose le problème de la forme de l’Atlantique Sud-Brésil (Renaud-Mornant, 1980),

chez laquelle les moignons sont plus gros et apparaissent plus individualisés et plus allon¬

gés. D’autres récoltes en différentes régions du globe permettront certainement de préciser

l’importance de ce caractère pour la taxonomie de cette espèce et, éventuellement, l’isole¬

ment de la forme néotropicale.

- 75 —

Euclavarctinae Renaud-Mornant, 1983

Diagnose : Halechiniscidae à corps nu sans expansions, tête conique. Deux paires de clavas

de forme très différente. Cirres A et clavas insérés séparément. Tarse peu individualisé, griffes

simples ou avec épine accessoire sur griffe médiane.

Genre-type : Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975.

Discussion

Cette sous-famille d’apparence homogène comprend des genres bathyaux et abyssaux

caractérisés par des pattes « simplifiées » (doigts sans pédoncule, griffes en croissant, la plu¬

part sans épine accessoire) et la possession de clavas primaires et secondaires bien indivi¬

dualisées. Le nouveau genre décrit ci-dessous possède ces deux critères principaux, mais

présente aussi des traits morphologiques originaux (alae à piliers) ou déjà rencontrés dans

des sous-familles voisines (morphologie de la tête et implantation des clavas primaires

rappelant celles des Halechiniscinae).

Le statut de ce nouveau genre reste donc incertain, il nous parait raisonnable de le

rattacher provisoirement aux Euclavarctinae, jusqu’à ce que la découverte de formes

affines puisse autoriser l’individualisation de ce taxon dans une nouvelle sous-famille, ou

bien confirmer son appartenance à la sous-famille actuelle. Dans ce cas, une émendation

de la diagnose des Euclavarctinae sera nécessaire.

PARMURSA n. g.

Diagnose : Euclavarctinae avec tête trapézoïdale, assortiment complet d’appendices cépha¬

liques dressés. Lames cuticulaires à piliers entourant le corps.

Étymologie : Du latin parma, petit bouclier rond, et ursa, ourse.

Espèce-type : Parmursa fimbriata n. sp.

Parmursa fimbriata n. sp.

(Fig. 3 et 4)

Diagnose : Parmursa avec 8 lames cuticulaires : une céphalique, 6 latérales et une caudale

trilobée. Cirres céphaliques à scapus court, en entonnoir ; clavas primaires bilobées insérées avec

cirre A sur cirrophore individualisé ; clavas secondaires ovoïdes érigées. Tube buccal et stylets

fins. Soies sensorielles sur P 1; P 2 et P 3 . Papilles courtes sur P 4 . Cirre E de grande taille, à bourrelets.

Étymologie : Du latin fimbriata, frangée.

Holotype : Un mâle à maturité génitale, déposé au MNHN, Paris, sous le n° AR 315.

Paratypes : Une femelle à maturité génitale : MNHN, Paris, n° AR 317 ; une femelle adulte :

MNHN, Paris, n° AR 316.

Localité : Ride des Comores (13°00',04 S-44°54',01 E). Prof. 770 m. Sable organogène.

— 76 -

Autre spécimen : Une femelle à maturité génitale : MNHN , Paris, n° AR 310.

Localité : Ride des Comores (13°05',02 S-45°07',09 E). Prof. 400-520 m. Sable organogène

et coquillier.

Description de l’holotype

Le corps, de 130 pin de long et de 80 pm de large, à la hauteur des P 2 , est de forme

ovoïde et bombée dorsalement avec plis à hauteur des pattes. La surface cuticulaire est

Fig. 3. — Parmursa fimbriala n. g., n. sp., vue ventrale de l’holotype.

— 77 —

fortement augmentée par les expansions en alae : ala céphalique s’étendant du socle des

cirres A au-dessus de la partie frontale (L : 53 p,m, hauteur : 12-15 pm) ; alae latérales

antérieures(du socle du cirre A à P 4 : 35 pm avec encoche bord antérieur, hauteur : 18 pm) ;

ala centrale entre P 4 et P 2 (L : 38 pm, hauteur : 18 pm) ; ala postérieure s’étendant au-delà du

cirre E, bord postérieur arrondi (L : 49 pm, hauteur : 18 pm) ; ala caudale trilobée (L : 55

pm, hauteur partie médiane : 22 pm). Ces alae possèdent des piliers rayonnants de très

fin diamètre et de 14-15 pm de haut, alternant avec des piliers plus courts (9-10 pm) (fig. 3

et fig. 4, A et C).

La tête, en forme de tronc de cône, est découpée par les cirrophores des différents

appendices céphaliques. Scapus en entonnoir pour les cirres médians (scapus : 5 pm, 11a-

gell um : 6 pm) et médians externes (scapus : 7 pm, flagellum : 8-9 pm) (fig. 4, B). Clavas

secondaires ovoïdes (L : 12 pm, 1 : 4 pm) implantées sur un cirrophore proche, mais distinct

de celui du cirre médian externe. Cirre A à scapus allongé (10 pm), légèrement évasé, à

flagellum court (7 pm), implanté sur cirrophore commun à la clava primaire. Celle-ci,

composée de deux parties : une basale conique (2 pm) et une distale oblongue (10 pm)

(fig. 4, A). Cône buccal à replis spiralés, stylets fins (34 pm), à furca rectiligne ; tube buccal

étroit (32 pm), épaissi vers le bulbe, avec 3 placoïdes minces de 7 pm. Supports de stylets

non observés.

Les pattes télescopiques sont de type halechiniscien, ainsi que les doigts, portés par

un tarse étroit et sans pédoncule digital. Les doigts sont souples et comportent à moitié

de leur longueur 5 replis disposés en biais (fig. 4, D). Les griffes simples, en croissant (8 pm),

sont rétractables dans des gaines cuticulaires (fig. 4, E). Des soies sensorielles coxales

existent sur toutes les pattes et sont de taille semblable (11-12 pm) ; sur P 4 une papille

courte (4 pm) et terminée par une épine (1 pm). Les cirres E, sur cirrophores, sont très

longs (50 pm), avec sur la partie proximale des bourrelets cuticulaires très fins (28 pm)

et des flagelles effilés (22 pm).

Anatomie interne : Masse génitale dorsale s’étendant au-delà des P 2 , conduits géni¬

taux pairs renfermant des éléments spermiques à flagelles, pore génital arrondi, distant

de 8 pm de l’anus à fente.

Description des paratypes (Ç)

De taille voisine (L : 138 pm, 1 : 75 pm), la femelle présente une masse ovariale s’éten¬

dant jusqu’au niveau des P 2 ; les réceptacles séminaux, situés au même niveau que le

pore génital, débouchent par des conduits contournés, antérieurement à l’ouverture en

rosette. Celle-ci est située à 15 pm au-dessus de l’anus (fig. 4, C).

Discussion

L’appartenance de ce nouveau genre à la sous-famille des Euclavarctinae pose le pro¬

blème de la hiérarchie des critères systématiques utilisés chez les Halechiniscidae. Nous

considérons que, dans l’état actuel de nos connaissances, les caractères de l’appareil loco¬

moteur et des organes sensoriels sont les plus importants.

Chez les Euclavarctinae, la morphologie des pattes est très homogène — à l’excep¬

tion de Clavarctus falculus, chez qui il existe une large épine accessoire qui nous apparaît

— 79 -

comme one acquisition secondaire — et à cet égard Parmursa peut en être facilement

rapproché. L’assortiment complet d’appendices céphaliques avec clavas secondaires indi¬

vidualisées est un caractère présent chez tous les Euclavarctinae ainsi que chez les Parmursa,

mais chez ce dernier genre, les clavas secondaires érigées présentent un stade beaucoup

plus archaïque.

La morphologie des cirres est très variée à l’intérieur de la sous-famille, mais les scapus

y sont en général bien différenciés ; ceux de Parmursa sont larges et bien développés et

ne sont pas sans rappeler les formes observées chez les Euclavarctinae.

Les différences principales entre Euclavarctus (et les trois genres voisins) et Parmursa

portent sur la configuration céphalique, qui est originale, et sur l’implantation des cirres A

et clavas primaires sur un lobe céphalique et un socle communs, qui se rencontre chez

Parmursa et dans d’autres sous-familles telles que Florarctinae et Halechiniscinae, et même

chez les Batillipedidae.

Un autre caractère original est constitué par la présence d’alae entourant le corps,

et dont la structure diffère de celle qui est déjà connue. En situation intermédiaire entre les

alae des Florarctinae sans piliers et les collerettes à fort pilier des Styraconyxinae, les

formations à fines nervures des Parmursa ne pourront être comprises que lorsque des

études ultrastructurales auront été effectuées.

Quant à la forme et à la disposition des conduits génitaux femelles de Parmursa, elles

sont semblables à celles que l’on rencontre chez les Euclavarctinae, et ce critère, encore

peu utilisé, a certainement une grande importance (Kristensen & Higgins, sous presse).

Nous postulons que Parmursa est un Euclavarctinae primitif, à partir duquel des

formes simplifiées et plus épurées auraient pu apparaître, notamment en mer profonde

(cf. Proclavarctus et, au-delà, Coronarctus ).

Halechiniscinae (Thulin, 1928)

Depuis la création des Styraconyxinae, Florarctinae, Tanarctinae et Euclavarctinae,

la sous-famille des Halechiniscinae ne comprend plus que les genres Halechiniscus Richters,

1908, Microlyda Plate, 1889, et Echinursellus Iharos, 1968.

Microlyda est évidemment une larve et doit être considérée incertae sedis ; Echinur¬

sellus, par son absence de doigts, ne peut être un halechiniscide et demande révision. Le

genre Orzeliscus ne possède pas de griffes. Sa révision par Pollock (1982) montre ses affi¬

nités avec les Halechiniscidae. Celles-ci sont confirmées par la découverte du nouveau

genre décrit ci-dessous. Le statut d 'Orzeliscus sera donc traité après cette description.

CHRYSOARCTUS n. g.

Diagnose : Halechiniscinae avec tibia rectiligne, et tarse évasé en éventail où les 4 doigts

sans pédoncule sont implantés côte à côte. Griffes simples avec petit calcar externe, papille P 4 de

petite taille.

Étymologie : Du grec XP UOO “, doré, pour rappeler la couleur du tube digestif de l’animal.

Espèce-type : Chrysoarctus briandi 1 n. sp.

Chrysoarctus n. sp.

(Fig. 5 et 6)

Diagnose : Chrysoarctus avec clavas annelées plus courtes que le cirre A, chez les mâles comme

chez les femelles. Expansion lobée latérale au-dessus des P 4 .

Holotype : Un mâle à maturité génitale, déposé au MNHN, Paris, sous le n° ÀR 349.

Pabatype : un mâle à maturité génitale : MNHN, Paris, n 0 AR 312.

Localité : Ride des Comores (13°00 , ,04 S-44 o 54’,01 E). Prof. : 770 m. Sable organogène.

Autres spécimens : Une femelle adulte : MNHN. Paris, n° AA 130 ; plateau continental

au large de Brest (47°55' N-7°05' W) ; prof. : 170 m, sable coquillier ; campagne « Charcot », 1968 ;

St. 8 ; coll. J. Renaud-Mornant. Lin mâle adulte : MNHN, Paris, n° AH 448 ; plateau conti¬

nental au large d’Ipanema, Brésil (23°03' S-43°17',3 W) ; prof. : 22 m, sable grossier ; coll. J. Renaud-

Mornant.

Description de l’holotype

Corps trapu de 120 pm de long sur 58 de large ; expansion cuticulaire latérale hémisphé¬

rique entre P 4 et P 2 et entre P 2 et P 3 , et formant un lobe allongé, ovoïde, entre P 3 et P 4 .

Replis cuticulaires dorsaux correspondant à l’insertion de chaque paire de pattes. Cuti¬

cule très fortement ponctuée, piliers bien visibles surtout dorsalement, moins élevés ventra-

lement. Seule la région péribuccale présente deux plages rectangulaires d’aspect chagriné,

non ponctué, représentant probablement des clavas secondaires modifiées (fig. 5).

Tête grossièrement rectangulaire, avec avancée frontale peu bombée où sont insérés

les cirres médians internes, et lobes latéraux étirés, coniques, portant cirres A et clavas.

Les cirres médians externes sont nettement ventraux (fig. 5).

Tous les cirres médians possèdent un cirrophore arrondi, un scapus allongé et ouvert

en entonnoir, et un flagellum rectiligne, puis brusquement effilé en pointe très fine (fig. 6,

A).

Les mesures sont les suivantes (scapus et flagellum en pm) : Cirre médian (4 et 15),

cirres médians internes (4 et 12), cirres médians externes (3 et 10). Cirre A et clava insérés

sur cirrophore commun. Clavas (19 pm), cirres A (7 et 18). Les clavas portent à leur base

deux organites réfringents ; elles sont larges, allongées, arrondies distalement et portent

5 à 6 replis disposés à moitié de leur longueur.

La morphologie des pattes est simple : tibia rectiligne, tarse largement évasé où les

doigts sont tous insérés au même niveau. Pas de pédoncule, mais, en vue latérale, la cuti¬

cule interne des doigts apparaît légèrement épaissie, en dessous des griffes, mais sans conti¬

nuité avec celles-ci. Les griffes sont rétractables dans des gaines ; elles sont simples, sans

épine accessoire, ni éperon, mais possèdent un calcar externe pointu (fig. 6, B et C).

Les coxas de P 1; P 2 et P 3 portent toutes une soie sensorielle composée d’un scapus

et d’un flagellum très semblables aux cirres céphaliques ; elles mesurent : 3 et 10, 4 et 6,

1. Dédié à M. P. Briand, du CENTOB, Brest.

- 81 -

4 et 7 [i.m respectivement. Sur P 4 , une courte papille, insérée sur cirrophore de 1 p.m, avec

organite réfringent, et constituée d’une partie oblongue (5 p.m) et d’une pointe distale

(1 |im). Dorsalement au-dessus des P 4 , cirre Pi sur cirrophore conique avec partie proxi¬

male formant manchon (8 p.m) et partie distale flagellaire (24 p.m).

Anatomie interne : Orifice buccal rond, très petit, s’ouvrant au milieu d’un bourrelet

cuticulaire uni, subsphérique. Stylets fins (20 p.m) ; les furcas n’ont pas été vues, mais de

1 , 6

— 82

Fig. 6. — Chrysoarctus briandi n. g., n. sp. : A, cirre céphalique ; B, griffe rétractée dans sa gaine à gauche

et complètement sortie à droite, au milieu position intermédiaire ; C, tarse et doigts de la P 3 .

minces supports de stylets accolés au bulbe sont présents. Tube buccal (19p.ni) évasé à sa base.

Bulbe subsphérique de 11 pm de diamètre, avec placoïdes fins presque rectilignes. Estomac

de couleur jaunâtre avec granules sphériques plus foncés. Masse génitale s’étendant dorsa-

lement jusqu’au bulbe. Partie antérieure du testicule contenant des cellules de taille iden¬

tique 3 (im), partie moyenne avec des cellules plus petites (1 pm) devenant flagellées

dans le lobe inférieur et les deux lobes ventraux de part et d’autre de l’ouverture génitale.

Celle-ci est ovale et présente deux apophyses internes ; elle est située à 4 pin au-dessus de

l’anus qui forme une fente sinueuse.

Autres spécimens

1. Le paratype (mâle n° AR 312) est de taille identique, aussi bien en ce qui concerne

le corps (120 pm) que tous les appendices. Maturité sexuelle atteinte également avec élé¬

ments flagellés bien visibles, ressemblant à ceux de Tanarctus.

Un autre mâle (n° AH 448), en provenance de la zone néotropicale Atlantique, atteint

la longueur de 160 pm, avec 90 pm, de large et les mesures suivantes : cirre médian,

5 et 11 ; cirres médians internes, 10 et 20 ; cirres médians externes, 10 et 15 ; clava, 25 ;

cirres A, 12 et 26 ; soies coxales, 10 et 11 ; cirre E, 30 pm. Lobes cuticulaires dorsaux

bien marqués à la hauteur des trois premières pattes, ainsi que le lobe postérieur oblong

au-dessus des P 4 .

2. La femelle, en provenance de l’Atlantique Est, a une taille légèrement supérieure

à celle du mâle (L : 128 pm, 1 : 60 pm) ; avec lobes latéraux arrondis présents au-dessus

— 83 -

des P 4 . Appendices céphaliques, organes sensoriels coxaux et cirre E de taille et de forme

identiques à celles du type. Seules les elavas primaires ont des plis moins prononcés.

L’ovaire, de 50 pm de longueur, s’étend du niveau de l'insertion des P 2 à celle des P 4 ,

à la hauteur desquelles se trouve un ovule de 20 pm de diamètre. Gonopore en rosette à

10 pm au-dessus de l’anus. Conduits latéraux des réceptacles séminaux non vus.

Discussion

L’allure générale, la forme de la tète et les grilles simples permettent de classer Chryso-

arctus parmi la sous-famille Halechiniscinae. Cependant, la morphologie fine des organes

locomoteurs révèle que la forme du tarse et les griffes, ainsi que l’implantation des doigts,

ne sont pas semblables à celles que l'on rencontre chez le genre-type Halechiniscus.

La partie tarsienne est nettement simplifiée : elle s’évase seulement en entonnoir pour

former les gaines digitales, elles-mêmes ne présentant plus que de faibles traces de tor¬

sions et de plis qui se trouvent nettement prononcés chez le genre voisin Halechiniscus,

ou également chez les Euclavarctinae. De plus, les griffes fortement arquées et possédant

un calcar externe sont différentes de celles des genres énoncés plus haut, et rappellent

plutôt celles que présentent les Florarctinae les plus évolués, tel Wingstrandarctus inter-

medius (Renaud-Mornant, 1967) ou les Tanarctinae. Il apparaît donc tout à fait justifié

de créer un nouveau genre pour ce taxon, en se fondant sur l’originalité de la morphologie

de l’appareil locomoteur, dont l’importance au plan générique a été souvent mise en évi¬

dence (Kristensen et Renaud-Mornani, 1983 ; Kristensen et Higgins, sous presse).

11 est intéressant de remarquer que de fortes affinités peuvent être trouvées entre Chryso-

ardus et le genre non ongulé Orzeliscus Bois-Reymond-Marcus, 1952, récemment réexaminé

par Pollock (1982). Ces allinités s’observent non seulement au niveau de l’appareil loco¬

moteur : tibia, tarse et implantation des doigts semblables, mais aussi au niveau de la struc¬

ture et l’épaisseur de la cuticule et de ses expansions au-dessus des P 4 . Chrysoarctus repré¬

senterait alors une des étapes conduisant à la morphologie simplifiée des pattes, telle que

nous la constatons chez Orzeliscus.

CONSIDÉRATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES

Les récentes descriptions de nouveaux taxons parmi les Halechiniscidae posent le

problème des relations phvlétiques entre les genres connus depuis longtemps, tels Hale¬

chiniscus ou Actinarctus, par exemple, et ceux qui ont été découverts plus ou moins

récemment, tels Tanarctus, Ligiarctus, W ingstrandarctus, Florarctus, Euclavarctus etc., dont

l’originalité a conduit leurs descripteurs à la création de nouvelles sous-familles.

Nous estimons qu’à l’heure actuelle, une révision de la famille des Halechiniscidae

est prématurée, étant donné le rythme actuel des nouvelles découvertes dues à l’intensifi¬

cation des prospections dans différents milieux sédimentaires marins : arctiques (Kris¬

tensen, 1977 ; Kristensen et Higgins, sous presse), tropicaux (Renaud-Mornani, 1979a

et b, 1981 a et b), abyssaux (Renaud-Mornant, 1975, 1980) et souterrains (Grimaldi

de Zio et al., 1982).

— 84 —

Dans un souci de coordination des résultats et d’une meilleure compréhension des

choix systématiques que nous avons effectués lors de l’étude des spécimens de la campagne

Benthedi (Renaud-Mornant, 1983, et présent travail) et en tenant compte du récent

travail de Pollock (op. cit.), nous passerons en revue les stades évolutifs subis par quelques

caractères morphologiques des genres de cette famille afin d’aboutir à la construction d’une

clé et d’un cladogramme (fig. 7).

1. L’évolution des organes sensoriels, en particulier réduction des clavas secondaires

ou des papilles P 4 , revêt une très large gamme de variations chez les Halechiniscidae. En

ce qui concerne les clavas secondaires, nous postulons que les formes primitives étaient

érigées et semblables aux clavas primaires, comme chez les Parastygarctus. Cette plésio-

morphie serait illustrée parfaitement chez Parmursa, ou même chez certains Tanarctus.

Les tendances à la réduction sont observables chez les Euclavarctinae, puis chez les Flo-

rarctinae, où les clavas secondaires ne sont plus érigées, mais forment des sacs aplatis ;

à un stade ultérieur elles sont réduites à des plaques chez Orzeliscus , puis enfin vestigielles

chez Halechiniscus et Chrysoarctus.

L’importance systématique de la morphologie des papilles P 4 a été mise en évidence

principalement chez les Tanarctinae (Renaud-Mornant, 1979 a, 1980) et chez les Styraco-

nyxinae (Kristensen et Higgins, sous presse). Dépassant la longueur du corps chez les

Tanarctinae, de forme allongée et courte chez Florarctus et Chrysoarctus, et de petite

taille plus ou moins sphériques dans les autres genres, elles présentent des écarts de taille

et de forme si grands qu’il est difficile à l’heure actuelle, et en l’absence de chaînon inter¬

médiaire, de suivre une série évolutive complète.

2. La présence de structures cuticulaires sous forme de voiles soutenus par des piliers

de plus ou moins grande taille, ou d’alae sans piliers, peut être considérée comme une

autapomorphie, probablement liée à des modes de vie particuliers, ainsi que nous l’avons

constaté lors de la description de Tholoarctus natans Kristensen et Renaud-Mornant, 1983.

La diversification de ces formations est grande chez les Halechiniscidae et reste encore

difficile à interpréter à des fins phylétiques avant que des études approfondies sur la struc¬

ture de la cuticule ne soient effectuées dans chaque genre.

3. Organes locomoteurs. Nous avions montré que chez les Styraconyxinae (Kristen¬

sen et Renaud-Mornant, 1983), la possession de griffes complexes et de pédoncules pédieux

étaient des caractères plésiomorphes, évoluant vers la simplification ou la réduction, et

que des séries semblables pouvaient se constater également au niveau des organes senso¬

riels ou des expansions cuticulaires. Il apparaît que des relations similaires peuvent être

trouvées chez les autres Halechiniscidae, notamment au niveau de la morphologie de l’appa¬

reil locomoteur qui est beaucoup plus diversifié que chez les seuls Styraconyxinae. C’est

ainsi que l’on constate une série de simplifications des pattes halechiniscidiennes. En par¬

tant de celles des Florarctinae possédant un tarse complexe avec pédoncules pédieux à

la hase des doigts externes et des griffes articulées, se situent ensuite des formes (Tanarc¬

tinae) à tarse triangulaire (bourrelet basal des doigts externes représentant le pédoncule

réduit) et à griffes simples à calcar, puis les tarses droits, sans pédoncules digitaux et griffes

simples ( Parmursa , Euclavarctus, Halechiniscus ), pour aboutir aux tarses en entonnoir,

où s’implantent des doigts simples avec griffes simples ( Chrysoarctus ), ou même dépourvus

de griffes ( Orzeliscus ).

- 85 -

4. Les similitudes constatées dans la morphologie des pattes et des doigts de Chryso-

arctus et Orzeliscus permettent de penser qu’ Orzeliscus pourrait être un Chrysoarctus ayant

perdu ses griffes. Ceci renforcerait les arguments en faveur de l’appartenance A'Orzeliscus

aux Halechiniscidae, ainsi que le préconise Pollock, après une étude comparative du

genre. Toutefois, bien qu’en étant d’accord avec cet auteur pour inclure Orzeliscus dans

les Halechiniscidae, la perte des griffes nous paraît un caractère si important qu’il nous

semble obligatoire de conférer à ce genre une individualité propre, à l’intérieur de la famille.

Ceci est possible en transformant la famille Orzeliscidae proposée par Schulz (1963) en

sous-famille Orzeliscinae, pour l'incorporer aux Halechiniscidae. Considérée comme un

rameau extrême, elle se situerait phylogénétiquement au-delà des Halechiniscinae, dont

elle dériverait probablement par la lignée représentée actuellement par le genre Chryso¬

arctus.

Nous proposons de transformer la famille Orzeliscidae Schulz, 1963, en sous-famille

et de l’inclure dans les Halechiniscidae.

Fig. 7. — Cladogramme des genres et des sous-familles d’Haleehiniscidae. Évolution des caractères sui¬

vants : A, présence de griffes ; B, leur absence ; C, possibilité de clavas secondaires bien développées ;

D, leur réduction ou leur absence ; E, présence de deux à quatre pédoncules dans/ou à la base des

doigts ; F, attaches des doigts simplifiées.

86 -

Orzeliscinae Schulz, 1963

(= Orzeliscidae Schulz, 1963, nov. comb.)

Diagnose : Halechiniscidae avec tarse évasé en entonnoir et quatre doitgs porteurs de baguettes

adhésives, remplaçant les griffes. Clavas secondaires aplaties, rabattues ventralement.

Genre et espèce-types : Orzeliscus belopus Bois-Reymond-Marcus, 1952.

Emendation de la diagnose par Pollock, 1982 : 198.

Le rattachement des Orzeliscinae aux Halechiniscidae entraîne l’émendation de la

diagnose de cette famille.

Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose (émend.) : Arthrotardigrades dépourvus de plaques. Appendices céphaliques com¬

plets, mais clavas secondaires parfois modifiées ou vestigielles. Adultes avec pattes terminées par

quatre doigts, chacun portant une griffe ou une lame cuticulaire.

Clé des genres d’Halechiniscidae

1 — Doigts avec griffes. 2

Doigts sans griffes. Orzeliscus

2 — Doigts avec pédoncule s’étendant entre la base du doigt et la griffe.

Styraconyx et genres voisins

Doigts avec pédoncule seulement à la base, dans le tarse. 3

3 — Doigts avec pédoncule à leur base ; alae sans pilier, simples, présentes ; clavas secondaires

aplaties entourant la bouche. 4

Doigts sans pédoncule à leur base. 6

4 — Griffes avec pseudo-articulation ou encoche. 5

Griffes simples. Wingstrandarctus

5 — Plusieurs alae entourant le corps. Florarctus

Une seule ala. Ligiarctus

6 — Griffes en forme de croissant, calcar externe fort.

Papilles P 4 longues ou bifurquées. 7

Griffes en forme de croissant, calcar externe faible.

Epine accessoire pouvant être présente sur doigts internes.

Papilles P 4 courtes. 8

7 — Longs piliers dans l’épicuticule dorsale ou latérale. Actinarctus

Piliers de l’épicuticule courts. Tanarctus

8 — Clavas secondaires présentes. 9

Clavas secondaires indistinctes ou absentes. 10

9 — Clavas secondaires érigées ; corps entouré d’alae à fins piliers. Parmursa

Clavas secondaires subsphériques ; corps ovoïde sans alae à piliers.

Euclavarctus et genres voisins

10 — Tarse étroit avec encoche latérale pour implantation des doigts externes. . Halechiniscus

Tarse élargi en entonnoir; doigts externes et internes insérés sur un même plan.

Chrysoarctus

— 87 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Les références des descriptions originales se trouvent dans la monographie de Kamazzotti (1972 et

suppt 1974) et une bibliographie plus récente est donnée dans Renaud-Mornant (1982 6).

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Dromiidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura)

from Madagascar and the Seychelles

par f Chanan Lewinsohn

Résumé. L’étude d’une collection de Dromiidae récoltés à Madagascar et aux îles Seychelles,

ainsi que le réexamen des spécimens de cette famille, provenant de l’océan Indien occidental et de

la mer Rouge et conservés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris,

permet de recenser dix-neuf espèces dont trois, Dromidiopsis dubia, Dromidiopsis plumosa et

Conchoecetes intermedia, sont nouvelles. Parmi les dix-neuf espèces examinées, dix ont une large

distribution indo-ouest-pacifique, six ne sont connues que de l’océan Indien et sept se trouvent

en mer Rouge. Par ailleurs, Petalomera nodosa Sakai, 1936, qui était considérée comme endé¬

mique du Japon, est signalée à Madagascar, tandis que Sphaerodromia nux Alcock, 1899, qui

n’était connue que par les deux spécimens-types, est redécrite après la récolte, à Madagascar, de

quatre nouveaux spécimens.

Abstract. — The study of a collection of Dromiidae collected around Madagascar and the

Seychelles Islands, together with a new examination of the specimens of this family of western

Indian Ocean or of the Red Sea origin, deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, allow to list nineteen species, of which three, Dromidiopsis dubia, D. plumosa and Conchoe¬

cetes intermedia, are new. Ten out of the nineteen identified species have a vast Indo-West-Pacific

distribution, six appear as restricted to the Indian Ocean, and seven inhabit the Red Sea. Peta¬

lomera nodosa Sakai, 1936, was considered as endemic from Japan, but is here mentioned from

Madagascar. Four specimens of Sphaerodromia nux Alcock, 1899,t hat was previously known

from two syntypes only, have been collected in Madagascar, and the species is redescribed.

C. Lewinsohn, Department of Zoology, George S. VLtse Faculty of Life Sciences, Tel-Aviv University, Israel.

Most of the present material was collected during research programmes carried out

by scientists of ORSTOM (Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer),

France, at Madagascar. The Seychelles material was collected during a joint project of

ORSTOM and the Government of the Republic of the Seychelles, called “ Reves 2 ” (Res¬

sources Evaluées par Echointégration aux îles Seychelles, 2 e campagne). In addition to

this material the Paris Museum transferred to me some older one from the western Indian

Ocean and the Red Sea, for re-examination.

The present collection contains nineteen species, three of which represent new species.

Ten species have a wide distribution in the Indo-West Pacific region ; whereas six are

reported from the Indian Ocean only and seven inhabit the Red Sea.

Apart from a small number of duplicates, which were donated to the Zoological Museum

of the Tel-Aviv University (TAU) and the Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden

(RMNH), the entire collection is held by the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(inventory number B. ...).

— 90 -

The synonymies of the species contain the reference to the original description and

to records from the western Indian Ocean. Other important synonymies are sometimes

included. For re-examined material published records are given in brackets.

The carapace length and breadth of the various specimens is given as cl. x cb. (10 X

10 mm, for example).

I wish to express my sincere gratitude to Dr. A. Crosnier (ORSTOM) and M. R. Cleva

(Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) for entrusting me with the study of this interes¬

ting material. I also wish to thank the director and the colleagues at the Rijksmuseum van

Natuurlijke Historié, Leiden, and especially Pr. L. R. Holthuis, for their hospitality in allowing

me to work at the museum and to consult its collections and library. I would also like to acknow¬

ledge Pr. Jacques Forest, for allowing me to work on specimens from the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, Dr. D. Griffin, The Australian Museum, Sydney, for loan of the

specimens of Dromidiopsis australiensis, and Dr. R. W. Ingle and Mr P. Clark, British Museum

(Nat. Hist.), London, for the loan of additional specimens of this species. Pr. Holthuis and Dr.

Ingle assisted with the English text. The photographs of Dromidiopsis dromia were taken at

the Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, and all the others by Ms. L. Maman of our Depart¬

ment.

DROMIA Weber, 1795

Dromia dehaani Rathbun, 1923

(PL 1 A)

Dromia dehaani Rathbun, 1923 : 68, 69 ; Sakai, 1936 : 8-10, pi. 5 fig. 1 ; Lewinsohn, 1977 : 5-9,

pi. 1.

Dromia dormia — Stebbing, 1905 : 61, 62 ; Stebbing, 1910 : 342 (part) ; Barnard, 1950 : 310,

311, text fig. 58c, e (not D. dormia (L.)).

Material : Ambaro Bay, N.W. coast, Madagascar, 7 m deep, trawl, February 1959, leg.

A. Crosnier, 4 52 X 61 mm, 53 X 62 mm, 37 X 45 mm, 28 X 31 mm (RMNH, D. 35229) ;

10-20 m deep, trawl, 4 March 1975, leg. A. Crosnier, 1 37 X 42 mm (B. 6916) ; trawl, 4 Sep¬

tember 1965, leg. R. Plante, 1 juv. 15 X 16 mm (B. 6896). — N.W. coast, 12°55.2' S, 48°28.2' E,

Madagascar, 42 m deep, trawl, 2 August 1973, leg. A. Crosnier, 1 juv. 10 X 10.5 mm (B. 6905) ;

same locality and same details, 1 juv. 6.5 X 6.5 mm (B. 6911). — N. W. coast, 12°49.5' S, 48°30.0' E,

Madagascar, 55 m deep, trawl, 2 August 1973, leg. A. Crosnier, 1 juv. 6.5 X 6.5 mm (B. 6910).

— Near Baie des Russes (region of Nosy Be), N.W. coast, Madagascar, 25 m deep, trawl, 6 Decem¬

ber 1973, leg. A. Crosnier, 1 Ç 39 X 46 mm (B. 6870). — Nosy Be, Madagascar, 15 m deep,

sand, January 1962, leg. A. Crosnier, 1 juv. Ç 13 X 13 mm (B. 6854) ; intertidal zone or deeper,

leg. M. Chavane, 1 juv. $ 10 X 10,5 mm (B. 6900) ; intertidal zone or deeper, leg. M. Chavane,

1 Ç 36 X 43 mm (B. 6889). — Near Tany Kelv (region of Nosy Be), 25 m deep, May 1966, 1 ovig. Ç

59 X 70 mm (B. 6871). — Baly Bay, 16°01' S, 45°20' E, Madagascar, 14 m deep, sand, trawl,

1959, leg. A. Crosnier, 1 28 X 33 mm (B. 6855). — Near Nosy Komba, N.W. coast, Mada¬

gascar, 17-20 m deep, 13 January 1971, leg. A. Crosnier, 1 ovig. Ç 61 X 71 mm (B. 6868). —Off

S. coast, 25°06' S, 47°03' E, Madagascar, 75 m deep, 3 November 1973, N.O. “ FAO 60”, 1 £

76 X 92 mm (B. 6923). — Seychelles, Reves 2 Station 42, 4°31.6' S, 56°09.7' E, 62 m deep, sand-

shells, trawl, 13 September 1980, 1 $ 52 X 60 mm (TAU) ; Reves 2 Station 67, 4°44.2' S, 55°19.8' E,

63 m deep, trawl (shrimp net), 20 September 1980, 1 68 X 79 mm (B. 7760).

- 91 -

Remarks

Rathbun (1923) showed that two distinct species had been confused under the name

Dromia dormia (L.). The true Cancer dormia L. was placed hy her in the genus Dromi-

diopsis as Dromidiopsis dormia (L.) ; the other species was retained in the genus Dromia

and designated by Rath bun as a new species Dromia dehaani. Rathbun did not provide

figures of this new species, but referred to various illustrations published in the lite¬

rature. A good description of Dromia dehaani was published by Sakai (1936) and Lewin-

sohn (1977) gave an extensive comparison between this species and a juvenile male of

Dromidiopsis dormia, recording the former species from the Red Sea.

The present series of specimens of D. dehaani conhrms the characteristics described

in published accounts. A few additional features are listed here :

1. The carapace is clearly broader than long, except in very young specimens (cl.

6,5 mm) in which the length equals the width. The length/width ratios increase with

age (or size). In specimens of 10-15 mm cl., the width exceeds the cl. hy only about 1 mm,

the difference being quite inconspicuous. In specimens with cl. 25-28 mm this difference

is about 3-5 mm, in specimens with cl. 37-53 mm it is 8-9 mm, and in those with cl. 60-

70 mm it is about 10-11 mm ; the largest specimen has a carapace length of 76 mm and

a width of 92 mm, the difference thus being 16 mm. The presence of fringes of setae along

the lateral margins of the carapace increases the apparent width. Denuded the carapace

of most specimens is a pale yellowish-grey colour with dark marbling. In most of them

there is a large brownish red pigment spot on the gastric region and several similar smaller

spots are visible on the anterior part of the carapace. Such pigment spots have been

observed also in other species of Dromiidae.

2. The fifth pereiopods are only moderately longer than the fourth. In a male with

a cl. of 53 mm, P4 is 33 mm long and P5 42 mm ; (all segments, except the dactylus, were

measured over the middle of the surface). Extended forward, P5 reaches slightly beyond

the last anterolateral tooth of the carapace.

3. In the smaller of the three females (cl. 10-13 mm) the sternal grooves end between

the bases of P3 and are not elevated. In the next largest female (cl. 36 mm) and in larger

specimens these grooves extend to the level between PI and P2. No tubercles are visible

in this specimen or in one cl. 39 mm. In the largest of the three females (cl. 52-61 mm)

— the smallest impregnated, the other two ovigerous — the grooves each end in a tubercle

of about 5 mm high. These tubercles are placed close together hut are separated hy a

groove ; their apices are directed obliquely outward.

The measurements of this species, as well as of the following, are not to he considered

absolute standards. It is well known that small ovigerous specimens of Dromiids show

characters (e.g. presence of tubercles at the end of the sternal grooves) which other¬

wise are only found in much larger adult specimens. The presence of such tubercles

is probably more an indication that the crab is sexually mature than that it is fully grown.

In the small females (cl. 10-39 mm) mentioned above, the abdomen has not yet wide¬

ned.

- 92 -

The largest specimen recorded has a cl. of 86 mm, and a cb. of 102.4 mm (Rathbun,

1923).

The characters that distinguish this species from D. intermedia are discussed on p. 94.

Vertical distribution

The species seems to prefer rather deep water. Sakai (1936) reported it from depths

between 30 and 100 m, and later (Sakai, 1976) between 50-150 m. Depth records in the

older literature cannot be used since their authors as a rule did not distinguish between

the present species and D. dormia. The present specimens show that the species also is

found in water less than 30 m deep.

Geographical distribution

This species has a wide Indo-West Pacific distribution, viz., from the Red Sea and

South Africa to Japan. Rathbun (1923) enumerated the old records for the species.

In the western Indian Ocean D. dehaani is relatively little known, the records from that

area are : Natal Ray (Stebbing, 1905, as D. dormia). Delagoa Ray ; off Tugela river and

N. of Durban (Barnard, 1950, as D. dormia). Gulf of Aden (Rathbun, 1923). Red Sea

(Lewinsohn, 1977).

Dromia intermedia Laurie, 1906

(PI. I B)

Dromia intermedia Laurie, 1906 : 351 ; Ihle, 1913 : 23-25, pi. 1 figs. 1-3 ; Sakai, 1936 : 10, 11,

pi. 6 fig. 1 ; Sakai, 1976 : 8, 9, pi. 1 fig. 3.

Material : Ste Luce, S.E. coast, Madagascar, 60 m deep, sand, trawl, 20 October 1951, leg -

A. Crosnier, 1 cJ 40 X 43 mm, 1 Ç 40 X 43 mm (B. 6877). — Between Majunga and Narendry

Bay, N.W. coast, Madagascar, 7-40 m deep, trawl, 14-15 April 1970, leg. R. Plante, 1 juv. $

10 X 10 mm (B. 6902). — South Mitsio Ids., N.W. coast, Madagascar, 26 m deep, sand, trawl,

June 1959, leg. A. Crosnier, 1 $ 24 X 24 mm (B. 6873). •—- Mitsio Ids., N.W. coast, 40 m deep,

sand, trawl, February 1960, leg. A. Crosnier, 1 $ (damaged) 35 X 37 mm (B. 6876). — S.W.

Mitsio Ids., 30 m deep, sand, February 1960, leg. A. Crosnier, 3 $$ 13 X 13 mm, 18 X 18 mm,

27 X 28 mm (B. 6875). — N.W. coast, 12°55.2' S, 48°28.2' E, Madagascar, 42 m deep, trawl,

2 August 1973, leg. A. Crosnier, 1 cJ 32 X 34 mm, 1 juv. 7x7 mm (B. 6866 ; B. 6905). — N.W.

coast, 13°07.3' S, 48°25.8' E, Madagascar, 30 m deep, trawl, 2 August 1973, leg. A. Crosnier,

1 ovig. $ 28 X 28 mm (B. 6865). — N.W. coast, near Baie des Russes (region of Nosy Be), Mada¬

gascar, 25 m deep, trawl, 6 December 1973, leg. A. Crosnier, 1 $ (badly damaged), 1 juv.

20 X 20 mm (B. 6867). —• Pracel Bank, W. coast (17°00' S, 43°30' E), Madagascar, 55 m deep,

sand-mud, June 1959, leg. A. Crosnier, 2 juv. $$ 12 X 12 mm, 15 X 15 mm (B. 6874). — Sey¬

chelles, Reves 2 Station 35, 4°38.5' S, 54°52.8' E, 50-60 m deep, sand-mud, trawl, 10 September

1980, 1 $ 40 X 43 mm (TAU) ; Reves 2 Station 41, 4°44.0' S, 56°15.1' E, 50 m deep, sand and

shells, trawl, 13 September 1980, 1 juv. $ (B. 7757) ; Reves 2 Station 47, 4°03.8' S, 55°59.5' E,

45 m deep, sand, dredge, 14 September 1980, 1 juv. $ with sponge 21 X 21 mm (RMNH, D. 35228) ;

Reves 2 Station 52, 3°52.8' S, 55°25.3' E, 59 m deep, dredge, 15 September 1980, 1 $ 9.5 X 9.5 mm

(B. 7756) ; Reves 2 Station 58, 4°12.2' S, 54°39.3' E, 60 m deep, trawl, 19 September 1980, 1 $

(fresh molted) 27 X 30 mm (B. 7759) ; Reves 2 Station 60, 4°11.2' S, 55°12.6' E, 41-50 m deep,

trawl, 19 September 1980, 1 juv. $ 17 X 17 mm (RMNH, D. 35227) ; Reves 2 Station 62A, 4°26.4' S,

- 93 -

55°41.9' E, 32 m deep, sand and corals, dredge, 20 September 1980, 1 Ç 17 X 17 mm (B. 7758) ;

Reves 2 Station 68, 4°11.6' S, 55°59.8' E, 60-65 m deep, mud, trawl, 21 September 1980, 1 juv.

11 X 11 mm, 1 juv. $ 14 X 14 mm (B. 7754).

Remarks

So far little information has been published about this species, as the records relate

to not more than a few specimens. The largest numbers have been found in Japan as

mentioned by Sakai (1976).

The original brief description by Laurie (1906) is based on a single female (cl. 23.5 mm)

and, apart from some measurements, the account is limited to a comparison with Drorni-

diopsis cranioides (De Man). The most extensive description is provided by Ihle (1913),

whose material consisted of a rather large female (cl. 32.5 mm) in which P4 and P5 were

missing. The more detailed account by Sakai (1936) mentioned the arrangement of

spines at the end of the propodus and dactylus of P4 and P5.

The present material is represented by a good series of various sizes, which makes

it possible to describe additional features.

1. Relation between carapace length (measured from the end of the central frontal

tooth to the posterior margin; and width (measured between the tips of the third anterolateral

teeth). In specimens of cl. 25 mm and less, the carapace length and width are practically

equal ; in larger specimens the width slightly exceeds the length, the difference being about

2 mm in specimens of 30 mm cl. and about 3 mm in specimens of 40 mm cl. These diffe¬

rences are so small that the carapaces of larger specimens give the impression of being

about as long as broad.

2. Laurie (1906) described the posterior pereiopods as : « (1) Walking leg 4 but little

longer than walking leg 3 ; ... ». This may be true for the small specimens examined by

Laurie ; the measurements given for these legs are based on the length of the distal four

segments and show P5 (walking leg 4) to be about 2 mm longer than P4 (walking leg 3;.

In larger specimens, however, the difference in the length of the two legs is more distinct,

P5 being considerably longer than P4. In a present specimen of 40 mm cl. the total length

of P4 (all segments measured over the middle of the surface) is 32 mm that of P5 45 mm.

When P5 is stretched forward it reaches the second anterolateral tooth of the carapace.

3. The arrangement of the spines on the distal part of P4 and P5 was described by

Sakai, and is fully confirmed by my material. This character is of specific importance.

In all my specimens the propodus of P5 hears two spines opposing to the dactylus one

of which is more slender than the other. The posterior margin (= outer margin) of the

dactylus has a small spine ; near this spine the distal margin of the propodus bears three

spines : one, larger, behind the dactylus, and two smaller spines, more to the outside. The

propodus of P4 carries a spine opposite the dactylus and 2 (often 3) behind the dactylus.

4. The subhepatic region of the carapace has a dorsoventral groove in the area of

the so-called suprasutural ridge. This groove ends between the first and second antero¬

lateral teeth. It divides the suprasutural ridge in two and is very distinct, being even

visible before removal of the tomentum.

5. The present series of specimens clearly shows that the end of the sternal grooves

- 94 -

of the female during growth moves in a forward direction. In specimens of 13 mm cL

these grooves end at the posterior margin of the somite of P2, in those with a cl. of 21 mm

between the bases of P2, and in specimens exceeding 27 mm cl., at the border between

the somites of P2 and PI. In specimens with a cl. of 21 mm and less the grooves do not

end in tubercles. In larger specimens the size of such tubercles seems to depend more

on the sexual maturity of specimens rather than on their size. The only ovigerous (cl.

28 mm) and an impregnated female (cl. 27 mm) have tubercles which are distinctly larger

than those of the largest female (cl. 40 mm). In all the three females (cl. 27-40 mm) these

tubercles are separated by a noticeable distance and not just by a groove as seen in Dro-

mia dehaani.

The abdomen of females with a carapace length of 21 mm and less is still quite narrow.

The reported maximum size of this species is 49 mm cl. (Sakai, 1976).

Dromia intermedia can be distinguished from D. dehaani by the following characters :

1. The carapace of D. intermedia is almost as long as wide ; in Ü. dehaani it is distinc¬

tly wider than long.

2. The central of the three frontal teeth in I), intermedia is very small and hardly

visible in dorsal view ; in D. dehaani it is only slightly smaller than the lateral frontal

teeth.

3. The supraorbital tooth of D. intermedia is large, being only slightly smaller than

the lateral frontal teeth. In D. dehaani the supraorbital tooth is very small, and is repre¬

sented by a mere denticle.

4. The posterolateral tooth of D. intermedia is directed obliquely forward, pointing

in the same direction as the anterolateral teeth. In D. dehaani the posterolateral tooth

is directed more outward ; the anterior margin of the tooth forms an angle of about 90° with

the margin of the carapace.

5. In D. intermedia the suprasutural ridge is divided into two by a dorso-ventral

groove which ends between the first and second anterolateral teeth. This groove is absent

in D. dehaani.

6. In D. intermedia the dactylus of P2 and P3 bears fringes of long setae along the upper

margin, and on each lateral surface. In D. dehaani this dorsal fringe is absent, although

the two lateral fringes are quite distinct.

7. In D. intermedia the dactylus of P5 bears a spine at its hind margin ; two spines

are present on the propodus opposite the dactylus and three more behind the dactylus.

In D. dehaani none of these spines are present except a single one opposite the dactylus.

8. In D. intermedia P5 is distinctly longer than P4 and, when extended forward,

reaches as far as the second anterolateral tooth. In D. dehaani P5 is only slightly longer

than P4 and when extended reaches only as far as the posterolateral tooth.

Vertical distribution

Laurie (1906) reported the type specimen from “ deep water ” without a more accurate

depth indication. Ihle (1913) mentioned a female from a depth of 112 m. Sakai (1976)

- 95 -

gives a depth of 15-50 m for Japanese specimens, after previously (Sakai, 1936) having

reported the species from 54-90 m (= 30-50 fm). The present specimens, from between

25 and 60 m depth, agree best with the Japanese records.

Geographical distribution

Only few records of the present species have been published. The type locality is

off Galle, southwest coast of Ceylon (Laurie, 1906), the other records are from the south

coast of Timor (Idle, 1913), and from various localities in Japan (Sakai, 1936, 1976).

As far as I know the species has not been reported previously from the western Indian

Ocean.

DROMIDIOPSIS Borradaile, 1900

Dromidiopsis dormia (Linnaeus, 1763)

(PI. 11)

Cancer dormia Linnaeus, 1763 : 413.

Dromia hirsutissima — Dana, 1852 : 403 (part).

Dromidiopsis dormia — Rathbun, 1923 : 67, 68 ; Sakai, 1936 : 11, 12, pi. 5 fig. 2 ; Ward, 1942 :

70 ; Sakai, 1976 : 9, pi. 3.

? Dromia Rumphii — Hilgendorf, 1878 : 812 (part).

? Dromia dormia — Macnae & Kalk, 1958 : 71, 117, 125.

non Dromia dormia — Stebbing, 1905 : 61, 62 ; Stebbing, 1910, 342 (part) ; Barnard, 1950 :

310, 311, text fig. 58c, e = Dromia dehaani Rathbun.

non Dromia dormia — Stebbing, 1910 : 342 (part) = Dromidia aegibotus Barnard,

non Dromia dornica — Balss, 1913 : 109 = ? Dromidia aegibotus Barnard.

Material : Pte d’Ankify, Madagascar (13°32' S, 48°21' E) ; 1965, 1 £ (dry) 114 X 145 mm

(B. 6924). — Nosy Bé, Madagascar ; bought from fishermen, leg. A. Crosnier, 1 $ 115 X 150 mm

(B. 6925).

Remarks

As already mentioned under Dromia dehaani, until 1923 two species were confused

under the name Dromia dormia (Syn. D. rumphii ) until Rathbun placed Cancer dormia L.

into the genus Dromidiopsis Borradaile, retaining the name Dromia dehaani for the other

species. Rathbun compared the two species and enumerated their differences. Sakai

(1936) gave a good description of the present species, and Lewinsohn (1977) compared

a juvenile male of D. dormia with D. dehaani. Descriptions of Dromia dormia (or D. rum¬

phii) published before 1923 may be based on either or both species.

The two large males of the present species at my disposal agree completely with the

account of Rathbun (1923).

Dromidiopsis dormia differs from Dromia dehaani and D. intermedia Laurie, in the

following features :

- 96 -

A — From D. dehaani

1. In adult specimens of D. dormia the central frontal tooth is more prominent than the

lateral teeth (in juvenile animals the three teeth are probably of about the same length) ;

in D. dehaani the central frontal tooth is somewhat shorter than the laterals.

2. In D. dormia there is no supraorb’tal tooth, although there may be a slight swelling

in its place ; in D. dehaani a small supraorbital tooth is present.

3. In D. dormia the carapace is provided with 4 anterolateral teeth that differ in size l

T he first is very large and the third quite small. In D. dehaani there are three antero¬

lateral teeth, which are of about equal size.

4. In D. dormia the posterolateral tooth is directed obliquely forward, pointing in

the same direction as the anterolateral teeth ; in D. dehaani the posterolateral tooth is

directed more outward and is not parallel to the other teeth.

5. The dactylus of P2 and P3 of D. dormia is distinctly shorter than the propodus,

and its upper margin is not naked ; in D. dehaani the dactylus is almost as long as the

propodus and its upper margin hears no setae.

6. The dactylus of P5 in D. dormia is opposed by two spines on the propodus ; in

D. dehaani only a single spine is present there.

B — From Dromia intermedia

1. The carapace in D. dormia is considerably broader than long (in juveniles probably

less so) ; in D. intermedia the carapace is almost as long as broad.

2. The central frontal tooth in D. dormia is strong ; in D. intermedia it is very small

and hardly visible in dorsal view.

3. In D. intermedia a large supraorbital t;>oth is present ; this tooth is absent in

D. dormia.

4. In D. dormia there are four unequal anterolateral teeth (see A3 above) ; in D. inter -

media there are three teeth of equal size.

5. In D. intermedia the suprasutural region is divided into two by a dorsoventral

groove ; such a groove is not present in D. dormia.

6. In D. intermedia the dactylus of P5 bears a spine on its posterior margin ; this

spine is not present in D. dormia.'

To these differences should be added the character that differentiates the genera

Dromia and Dromidiopsis, viz. the position of the sternal grooves of the females : In Dro¬

mia these two grooves are separated and each terminates in a tubercle, whereas in Dromi¬

diopsis the two grooves end close together on a single median tubercle. In juvenile females

this difference is not apparent as the tubercles are not yet present.

Vertical distribution

Sakai (1976) mentioned 20-50 m as the depth range of this species. The present

specimens were not accompanied with indication of depth.

— 97 —

Geogkaphical distribution

As the identity of much of the material previously reported as Dromia dorrnia is not

certain, the actual range of the species is insulliciently known. Rathbun (1923), who

was the first to recognize the true status of the present species, defined its range as follows :

“ ... stretching from the Hawaian Islands southwestwards to the Moluccas, the Red Sea

and the Cape of Good Hope... ”. Since then the species has also been found in Japan

(Sakai, 1936, 1976). Lewinsohn (1977) showed that all records of D. dormia from the

Red Sea are actually based on D. dehaani ; so far D. dormia is not known from the Red

Sea at all. Likewise it is not certain that the species is found in South Africa. The

specimens mentioned by Barnard (1950) from South Africa as D. dormia, founding on

Barnard’s description and figures seem to be D. dehaani and the same is true lor the

material from Natal reported by Stebbing (1905). According to Barnard (1950), the

specimen from Buffalo Bay that Stebbing (1910) recorded as D. dormia in reality belongs

to D. aegibotus Barnard. Barnard furthermore also assumed that the specimen from

False Bay reported by Balss (1913) as “ Dromia dornica ” (a lapsus for Dromia dormia)

probably belonged to D. aegibotus. Only Ratiibun (1923) may have seen a “ real

D. dormia from South Africa (Cape of Good Hope), namely the specimen described by

Dana (1852 : 403) as D. hirsutissima. Rathbun also assigned to D. dormia the specimens

that Hilgendorf (1878) reported from Inhambane, Moçambique, under the name Dromia

Rumphii. Hilgendorf’s description, however, is not detailed enough to allow Rathbun's

statement to he implicitly accepted. Also the identity is not clear of the specimens from

the Gulf of Aden (Obock, Djibouti) reported by Nobili under the name Dromia Rumphii ;

it is possible that they belong to D. dehaani. Finally, Ward (1942) mentioned the species

from Mauritius, but without any remarks. It is not impossible therefore that the present

two specimens are the first of this species to he recorded from the western Indian Ocean.

Dromidiopsis tridentata Borradaile, 1903

(Fig- 1)

Dromidia australiensis — De Man, 1888 : 396-398, pi. 17 fig. 6; Henderson, 1893 : 406 (not

Dromia australiensis Haswell, 1882).

Dromidia australiensis var. — De Man, 1896 : 372 (not D. australiensis Haswell).

Dromidiopsis australiensis — Borradaile, 1900 : 572; Borradaile, 1903<x : 675; Ihle, 1913:

30, 31 (not D. australiensis Haswell).

Dromidiopsis tridentatus Borradaile, 1903 : 576, 577, pi. 33, fig. 2a.

Dromidiopsis tridentata — Balss, 1934 : 502 ; Guinot, 1967 : 239 (list).

Material : Off Nosy Komba, N.W. coast, Madagascar, dredge, 14 March 1971, leg. M. ('.ha¬

vane, 1 Ç 12 X 12 mm (TAU). — S.W. of Mitsio Ids., N.W. coast, Madagascar, 30 in deep,

sand, February 1960, leg. A. Crosnier, 1 Ç 12 X 12 mm (B. 6881). — Glorieuses Ids, N.W. of

Madagascar, intertidal zone, 16 September 1958, leg. A. Crosnier, 1 juv. 4.5 X 4.5jmm (B. 6887).

— Anjouan Ids., Comores, intertidal zone, November 1961, leg. A. Crosnier, 1 $ 9.5 X 10 mm

(B. 6882). — Seychelles, Reves 2 Station 42, 4°31.6' S, 56°09.7' E, 62 m deep, sand-shells, dredge,

13 September 1980, 1 13 X 12 mm (TAU). — Mombasa, Kenya, 12 January 1974, leg. A. .1.

Bruce, 1 Ç (damaged) cb. 18 mm (B. 7391).

Re-examined material : Mayotte Id., Comores, leg. A. Milne Edwards, det. Balss, I Ç

(out of two) (B. 6963) (Balss, 1934 : 502).

1, 7

- 98

Description'

The carapace is as long as broad and is covered by a short tomentuni. Denuded

the surface of the carapace is smooth and shiny. The regions are hardly indicated, only

the branchial groove is distinct. The median frontal tooth is small and hardly vsible

in dorsal view. The lateral frontal teeth are more pronounced, but still are quite small

Fig. 1. — Dromidiopsis tridenlata Borradaile : a, carapace ; b, frontal view (note the form of the infra¬

orbital lobe and the epistome) ; c, right cheliped ; d, third pereiopod ; e, fourth pereiopod ; f, fifth

pereiopod ; g, last three abdominal somites (note the fused 5th and 6th segments).

a, b, g : from male, cl. 13 mm (TAU) ; c, d, e, f : from female, cl. 12 mm (TAU). (Setae omitted.)

- 99 -

and have the apex rounded ; they are only slightly set off from the margin. There is no

supraorbital tooth and the inner orbital angle is not marked. The outer orbital angle is dis¬

tinct, hut does not have a tooth. The infraorbital lobe is triangularly rounded and relatively

broad. There is a fissure between the outer orbital angle and the infraorbital lobe. The

anterolateral margin of the carapace bears three small teeth ; two of these are placed close

to the orbit. The first tooth is slightly larger than the second and is placed slightly lower,

namely at the level of the orbital fissure. In one of the females the second tooth is missing.

The third tooth lies halfway between the second tooth and the branchial groove. The entire

anterolateral margin of the carapace is convexly arched ; this is more distinct in the females

than in the males. The suprasutural region and the buccal region are without teeth.

The cheliped has an epipodite. The upper margin of the palm of the chelipeds carries

three granules, which can be observed only after the removal of the tomentum. Other¬

wise the margins and the surface of the various segments of the chelipeds are smooth. In

some specimens the fingers are of a pink colour with the extreme tips white ; in the other

specimens the fingers are white.

P2 and P3 are robust and smooth. The daetylus is slightly shorter than the propodus.

The lower margin of the daetylus carries four spines, the distal of which, situated imme¬

diately behind the claw, is flanked at either side with a few long setae.

The margins of the segments of P4 and P5 carry long plumose setae. P4 is shorter

than P5. When extended forward, P5 reaches almost to the outer orbital angle. P4 car¬

ries a spine in the distal part of the propodus, opposite the daetylus. P5 has two spines

in that region, one of which is quite small and therefore easily overlooked. The outer

margin of the daetylus carries a distinct spine. Two spines are placed in the distal part

of the propodus near the outer margin of the daetylus. These spines are more or less

obscured by plumose setae ; in lateral view only a single spine is visible.

The telson of the male is as broad as long (the breadth measured at the base). The

posterior margin of the telson is truncated and bears a fringe of long setae. The fifth

and sixth abdominal somites are fused. The border between these two segments is indi¬

cated only by an incision in the lateral margin of the abdomen connected by a shallow

and narrow groove but there is no true articulation. Also in the female, segments five

and six of the abdomen are fused. The larger the specimens, the more distinct the lateral

incisions.

In a female with cl. 12 mm the sternal grooves end between the bases of the chelipeds

at an elevation, which is flattened. In a slightly smaller female (cl. 11.5 mm) the grooves

end between the bases of the second legs and the elevation is hardly noticeable. In this

second female the abdomen is noticeably narrower than in the larger female. In a female

with cl. 8.5 mm (Siboga-Expedition, specimen in the Rijksmuseum van Natuurlijke

Historié, Leiden, reg. no. D. 3120) the sternal grooves end likewise between the bases of

the second legs. In this smaller female the abdominal segments five and six are fused.

Remarks

Borradaile (1903a) described and figured Dromidiopsis tridentata (as D. tridentatus)

based upon a single female (cl. 11 mm) from Hulule, Male Atoll, Maidive Islands. In the

same paper, Borradaile also mentioned specimens of Dromidiopsis australiensis (Haswell)

100 -

of which lie distinguished two varieties — bidens and unidens ; in the former the middle

of the three anterolateral teeth of the carapace is lacking, while in var. unidens two of

the three teeth are absent. A specimen from Celebes described by De Man (1896) was

assigned by Borradaile to var. bidens. A specimen from Fiji and one from Rotuma,

both already listed by Borradaile (1900), were assigned by him (1903a) to var. unidens.

Bohradaile’s conception of Dromidiopsis australiensis is obviously that of the species

described under that name by De Man (1888). In dealing with D. tridentata, Borradaile

stated that it closely resembles I). australiensis, but can be distinguished by the following

characters : “ . by the more distant and more outstanding teeth of the anterolateral

edge, which ini), australiensis are broader at their base, by the sternal grooves of the female,

which meet and end on the segment of the first walking-leg, and by the presence of a spine

on the hinder edge of the propodite of the fifth leg... ”. This difference in the anterolateral

teeth is not clear and cannot be deduced either from the description or from the figure.

As far as the sternal grooves are concerned, as mentioned above, these can end between

the first or second pereiopods depending on age or size. All my specimens have a spine

on the hinder edge of the propodus of the fifth leg.

It is clear that the above cited differences are not of specific value and fall within the

range of variations of a single species. Therefore, if the species described by De Man

(1888) as D. australiensis proves to be misidentified, and is different from the true D. austra¬

liensis (Haswell), then the name D. tridentata Borradaile becomes available for it.

De Man’s description was exclusively based on his own material from Amboina, and

he had seen neither Haswell’s type material nor any other specimens of that species.

He based the identification of his material of D. australiensis exclusively on a comparison

with Haswell’s meagre description. As De Man’s description was far more extensive

than Haswell’s it is not surprising that later authors compared their material with De Man’s

extensively illustrated description rather than with Haswell’s short unillustrated account.

Consequently most of the records of D. australiensis in the literature are more likely to

represent D. tridentata rather than D. australiensis.

Through the kindness of Dr. D. Griffin of the Australian Museum Sydney, I received

for examination two dry specimens of D. australiensis from the type localities preserved

in that Museum, viz. 1 cl. 34 mm, cb. 33 mm, Port Jackson, N.S.W., Australia, Old

Collection, P. 3052 : 1 2, cl. 25 mm, cb. 24 mm, Port Denison, Qld., 5 fms, Coll. W. A. Has¬

well, March 1912, P. 3050. Both specimens were indicated on the loan form as “ Para-

types ”. Haswell did not designate a holotype and as far as I am aware a lectotype

has not been selected for this species. Also, the specimen from Port Denison was collected

30 years after the publication of D. australiensis and cannot be considered as a part of the

types series. Therefore only the specimen from Port Jackson, probably is the only true

syntype. The Fort Denison specimen can only be regarded as a topotype.

From the British Museum (Natural History), I received a third specimen of D. aus¬

traliensis, viz. a female, cl. 18 mm, cb. 16.5 mm, N.W. Australia, 1931 : 5 : 15 : 50.

A comparison of my material with the above mentioned three specimens from Aus¬

tralia revealed that they belong to different species, viz. D. tridentata and D. australiensis.

It is clear that De Man’s (1888) material belongs to D. tridentata, this also is true of the

material assigned to D. australiensis listed above in the synonymy of D. tridentata. The

only certain records so far of Ü. australiensis are from Australia.

101

The two species resemble one another in two most peculiar characters : 1) the arrang-

ment of the spines on the dactylus of P5 is remarkably similar in the two species ; 2) the

abdominal somites five and six are fused as described above for D. tridentata. The latter

character also is shown by another species : Dromidiopsis edwardsi Rathbun.

The differences between D. australiensis and D. tridentata are listed as follows :

1. In D. australiensis the lateral frontal teeth are stronger than those of D. triden¬

tata.

2. In D. australiensis the inner orbital angle is distinct, while in D. tridentata the

frontal margin and the orbital margin merge gradually. D. tridentata hereby acquires a

very characteristic shape. In the large specimens of D. australiensis the frontal margin

(with exception of the frontal teeth) is strongly curved upwards ; in the small specimens

this features is far less distinct.

3. In D. australiensis the anterior anterolateral tooth of the carapace is larger than

the following teeth, it is very wide at the base and usually provided with an additional

small tooth (similar to the one in Dromidiopsis edwardsi). The three anterolateral teeth

are separated by equal distances. In D. tridentata the two anterior teeth are placed close

together (thereby resembling the first tooth and the additional tooth in D. australiensis ) ;

the third tooth in I). tridentata is placed about midway between the second tooth and the

branchial groove. In D. tridentata the second or the second and third teeth can be absent.

4. The infraorbital region of D. australiensis has two lobes, the inner of which is clearly

the larger. In D. tridentata these lobes are only faintly indicated.

5. In L). australiensis the epistome is as long as broad at the base. In D. tridentata

the epistome is clearly broader than long.

6. In I), tridentata P5 is relatively longer than in D. australiensis : When extended

forward it reaches the outer orbital angle, whereas in D. australiensis it only reaches as

far as the anterior anterolateral tooth. In D. tridentata the propodus of P5 is distinctly

more slender than in D. australiensis.

7. In D. tridentata the posterior margin of the telson of the male is distinctly truncated ;

by comparison, in D. australiensis, it is more tapering and rounded.

8. In D. tridentata females of 12 mm cl. have a fully developed abdomen, while the

sternal grooves reach as far forward as the bases of the first pereiopods. In D. australien¬

sis, a female of cl. 25 mm still has a narrow abdomen, and the sternal grooves end between

the bases of the second pereiopods (both characters of juvenile females). The female of

cl. 18 mm is still less developed in these respects. The fact that small but mature females

have been reported in species of other Decapod Crustaceans that otherwise mature at

greater size, indicates that too much importance should not be attached to this character.

The small female of D. australiensis has a small epipodite at the base of the cheliped

(the large dry specimens could not be examined for this feature), showing that the species

has been correctly placed in the genus Dromidiopsis.

- 102 —

Vertical distribution

The few depth records of this species (by Borradaile and Iiile) indicate that it

occurs in shallow water (coral reefs) down to a depth of about 50 m. The present material

supports this distribution pattern, as it was taken from the intertidal to a depth of 6‘2 m.

Geographical distribution

The species has twice been reported from the western Indian Ocean — from the Mal-

dive Archipelago (Borradaile, 1903a) and from Mayotte, Comores (Balss, 1934). The

other records are from : Silavaturai, Gulf of Manaar (Henderson, 1893) ; Indonesia

(De Man, 1888 ; 1896 ; Ihle, 1911) and Fiji Islands (Borradaile, 1900).

? Bromidiopsis dubia n. sp.

(Fig. 2)

Material : Near Tany Kely, 13°27' S, 48°10' E, Madagascar ; 30 m deep, sand and sponges,

trawl, leg. A. Crosnier, 1 $ 10.5 X 9 mm (Holotype) (B. 6894).

Description

The carapace is distinctly longer than broad (10.5 mm X 9.0 mm). The tomentum

of the carapace is very fine ; on the pereiopods it is more strongly developed. The anterior

part of the carapace is without regions. The cardiac region is barely indicated. The

branchial groove is only faintly visible. The front is wide. The median frontal tooth

is hardly noticeable. The lateral frontal teeth are short and rounded so that the entire

front is produced only slightly forward. The supraorbital angle is indicated only as an

indistinct rounded process and could he perhaps regarded as a strongly rounded supraorbital

tooth. The outer orbital angle bears no tooth. A distinct orbital fissure is present. The

infraorbital lobe has a broadly rounded anterior margin and does not form an infraorbital

tooth. The anterolateral margin of the carapace in its anterior half carries two blunt

teeth ; the posterior one is the largest. The anterior tooth is placed lower than the

posterior, it lies at the level of the orbital fissure. In the right half of the carapace a

small elevation is visible behind the posterior tooth. There are no posterolateral teeth ;

neither are there subhepatic teeth.

The segments of the chelipeds are smooth except for two weakly developed tubercles

on the distal margin of the carpus. The teeth on the cutting edge of the dactylus are

quite characteristic. Behind the tip of the dactylus is one acute and one rounded tooth ;

these are followed by the largest tooth of the cutting edge, which is remarkable by being

directed posteriorly and thereby quite different from those of other Dromiidae. This

large, posteriorly directed tooth fits exactly into a space between the teeth on the cutting

edge of the fixed finger. Behind this large tooth the cutting edge of the dactylus carries

five additional minute teeth. An epipodite is present at the base of the chelipeds.

103 -

Fig. 2. — Dromidiopsis dubia n. sp., holotype, cl. 10.5 mm (B. 6894) : a, carapace ; b, chela ; c, fingers

of chela ; d, second pereiopod ; e, fourth pereiopod ; f, fifth pereiopod ; g, last two abdominal somites.

(Setae omitted.)

The second to fifth pereiopods are covered hv a rather dense tomentum and have

on their margins, a fringe of closely placed plumose setae.

P2 and P3 are robust. The merus is hardly widened, and its upper margin is not

particularly sharp. The surface of the segments is smooth, having no obvious tubercles

or conspicuous elevations. The dactylus is slightly shorter than the propodus and has

a strong claw ; the lower margin of the dactylus hears spines.

P5 is longer than P4, hut distinctly shorter than P3. P5 has the dactylus strongly

— 104 —

curved ; this dactylus is opposed by a single spine on the propodus. A second spine ori¬

ginates from the distal margin of the propodus near the posterior margin of the dactylus.

Also the dactylus of P4 is strongly curved and is stronger than the dactylus of P5. Oppo¬

site the dactylus P4 carries, on the propodus, a rather small spine ; the spine on the posterior

margin of the propodus is lacking.

The telson of the male is about as long as broad and is rounded distally. The sixth

somite is a fraction broader than long, hut is narrower than the fifth somite. The fourth

to second somites are all about twice as broad as long.

Remarks

The present specimen does not agree with any of the described species known to me.

The obsolete median frontal tooth and the strongly rounded lateral frontal teeth give it

an appearance different from that of other Dromiids. In several respects, e.g. in the shape

of the front and the general body shape this species somewhat resembles D. australiensis

and D. tridentata ; but a direct comparison shows numerous points that easily distinguish

it from these two species.

The shape of the teeth of the chelipeds is also most remarkable. The peculiar poste¬

riorly directed fourth tooth of the cutting edge of the dactylus is quite different from any¬

thing I have observed in the other Dromiidae examined and has not been mentioned in

previous published accounts of Dromiids. However, for several species the configuration

of these teeth has not been described nor figured, so that it is impossible to state with

certainty that the shape of these teeth is unique in the family.

The species cannot be assigned with certainty to a genus as a female is not available.

The presence of an epipodite on the chelipeds clearly reduces the number of possibilities.

The smooth walking legs and the carapace, which is longer than broad and does not have

the regions defined, and above all its resemblance to D. tridentata, induces me to assign

it, for the time being, to Dromidiopsis.

? Dromidiopsis plumosa n. sp.

(Fig. 3)

Material : Seychelles, Reves 2 Station 1, 5°24.8' S, 57°03.5' E, 55 m deep, dredge, 2 Septem¬

ber 1980, 1 cj 5.9 X 6.7 mm (Holotype) (B. 8572).

Description

The carapace is broader than long (5.9 X 6.7 mm). The tomentum consists of short

plumose setae which do not completely hide the surface of the carapace. In dorsal view

the setae are hardly visible. Long plumose setae are implanted along the anterior and

lateral margins of the carapace. The surface of the carapace is smooth and shiny, and

regions cannot he distinguished. The branchial groove is only weakly indicated.

The front consists of three teeth. The median tooth is shorter than the laterals and

curved downwards, although this tooth remains visible in dorsal view. The lateral frontal

105 —

Fig. 3. -— Dromidiopsis plumosa n. sp., holotype, cl. 5.9. mm (B. 8572) : a, carapace ; b, enlarged outline

of front and anterolateral margin ; c, chela ; d, third pereiopod ; e, fourth pereiopod ; f, fifth pereiopod ;

g, last three abdominal somites. (Setae omitted, except in upper margin of third pereiopod.)

teeth are triangular and acute, their tips are directed slightly outwards. The outer margin

of the lateral teeth is somewhat roof-like and produced outwards. All the teeth have

finely granular margins. The right supraorbital tooth in this specimen is rejdaced by an

acute granule, while the left is hardly noticeable. The beginning of the true orbital margin

is marked by a broad triangular fissure ; the presence of a fissure at this place seems rather

unusual in the Dromiidae. The outer orbital angle is dentiform and separated from the

infraorbital lobe by a distinct fissure. The upper margin of the infraorbital lobe is broadly

triangularly produced. Behind the outer orbital angle the anterolateral margin of the

carapace bears two teeth. The first of these is broad and truncated, the second is acute

and spiniform. There is no posterolateral tooth, and subhepatic teeth are also lacking.

The pereiopods as well as the ventral surface of the body are provided with long pin-

106 -

mose setae, giving the crab a quite characteristic appearance. The segments of the pereiopods

are smooth except for very small granules that are placed on the margins of the segments

and on part of the lateral surfaces ; some of these granules are acute. P2 and P3 are

relatively slender. The dactylus ends in a horn coloured claw ; it is somewhat shorter

than the propodus. A few spines are present on the lower margin of the dactylus. P5 is

longer than P4 and more slender. Opposed to its strongly curved dactylus there are two

spines on the propodus, one distinctly larger than the other. In the basal part of the

outer margin of the dactylus a spine is present. Behind it, on the propodus, there are

three more spines. In P4 two spines are placed opposite the dactylus on the propodus,

one of these is so small that it may easily be overlooked. The dactylus of P4 itself does

not have spines. The propodus of the left P4 of the present specimen has two spines

near the base of the dactylus ; but on the right P4 these are not present, although it is

possible that they have been broken.

The chelipeds are provided with an epipodite. The distal margin of the carpus has

two small tubercles. A tubercle is present also on the palm near the dactylus. The

lingers are gaping.

The telson is as broad as long, it is triangular with a rather narrow apex. The sixth

abdominal somite is about twice as broad as long, and somites 5, 4 and 3 are more than

twice as broad as long. No sculpturing is visible on the somites of the abdomen.

Remarks

The present species is assigned, with some doubt, to the genus Dromidiopsis, as its

actual generic status is not clear. It agrees with Dromidiopsis in having an epipodite

on the cheliped, in the absence of distinct regions on the carapace, in the smooth pereiopods

which are not widened, and in the presence of a spine on the upper margin of the dactylus

of P5. it differs, however, in having the carapace broader than long, and in the peculiar

lissure in the beginning of the upper orbital margin ; as far as I am aware such a fissure

is absent in other species of Dromidiopsis. Also the long and short plumose setae appear

to he absent in other species of the genus. Finally there is no female in the collection,

so it is impossible to describe the form of the sternal grooves in this species.

As stated above, our knowledge of the status of various genera of Dromiidae is quite

unsatisfactory and a thorough revision of the group is badly needed. Several of the species

now placed in a single genus do not form a natural entity, and it seems likely that several

additional genera will have to be erected, while the definitions of the existing genera are

in need of redefining. This however, will be possible only when far more material becomes

available.

Whatever the generic position of the present specimen, it differs from all other known

species, and certainly from those that have an epipodite on the cheliped. The presence

of well developed male gonopods suggests that the specimen is not juvenile hut fully adult

and represents a small species.

107 -

DROMIDIA Stimpson, 1858

Dromidia unidentata (Rüppell, 1830)

Dromia unidentata Rüppell, 1830 : 16, 17, pi. 4 fig. 2 ; Alcock, 1901 : 47, 48, pi. 2 fig. 4.

Dromidia unidentata — Balss, 1934 : 502 ; Nobtli, 1906a : 92 ; Ihle, 1913 : 31, 32 ; Sakai, 1936 :

13-15, text fig. 2, pi. 6 fig. 2 ; Guinot, 1967 : 240 (list) ; Lewinsohn, 1977 : 9-13, text fig. la-e ;

Lewinsohn, 1979 : 2, 3.

Material : Nosy Be, Madagascar ; leg. P. Fourmanoir, 1 £ 30 X 30 mm, 1 Ç 21 X 21 nun

(B. 6915) ; intertidal zone, with colony of Xenia , 8 April 1974, leg. A. Crosnier, remains of 2 spe¬

cimens (B. 7394).

Re-examined material : Ankify, Madagascar, leg Millot, det. Balss, 1 Ç 26 X 26 mm

(B. 6938) (Balss, 1934 : 502). — Mayotte Id., Comores, leg. Humblot, 1901, det. Balss, 1 $ 13 X 13

mm (B. 6936) (Balss, 1934 : 502). — Dubay coast, Persian Gulf, St XLVII, 25°10' N, 55°10' E, Mission

J. Bonnier & Ch. Pérez, 1901, det. Nobili, 2 1 ovig. Ç 15 X 15 mm, 22 X 22 mm (B. 6929)

(Nobili, 1906a : 92, originally 5 females). — Arzanah Id., Persian Gulf, St. LIII, Mission J. Bon¬

nier & Ch. Pérez, 1901, det. Nobili, 1 34 X 34 mm (B. 6928) (Nobili, 1906a : 92). — Aden,

Obock, Gulf of Aden and Mer Rouge (mixed sample, various labels) ; leg. Dr. Jousseaume, det.

Nobili, 1 4 $$ (B. 6940) (Nobili, 1906 : 145). — Djibouti, Gulf of Aden, leg. Dr. Jousseaume,

1897, det. Nobili, 1 Ç 21 X 21 mm (B. 6934) (Nobili, 1906 : 145) ; Mission Ch. Gravier, 1904,

det. Nobili, 1 Ç 21 X 21 mm (B. 6935) (Nobili, 1906 : 145). — Obock, Gulf of Aden, leg. Dr.

Jousseaume, 2 (JçJ (from one male only the lower, half), 1 Ç, (B. 6930) (Nobili, 1906 : 145,

mixed with other sample). — Red Sea, leg. Dr. Jousseaume, 1897, det. Nobili, 2 27 X 29

mm, 23 X 24 mm, 1 Ç 20 X 20 mm (B. 6939) (Nobili, 1906 : 145, originally 4 females).

Remarks

Dromidia unidentata is a well known species of which extensive descriptions and good

figures have been published. Therefore it suffices here to refer to the publications contai¬

ning those descriptions and figures : Alcock (1901), Iiile (1913), Sakai (1936), Lewinsohn

(1977).

The two specimens in the present collection agree with the published accounts. The

male is quite large (cl. 30 mm). The largest specimen known to me so far is the male

with a cl. of 34 mm from the Persian Gulf, reported by Nobili (1906a : 02).

Vertical distribution

Most specimens reported in the literature are from shallow water, from the inter¬

tidal to a depth of a few meters. There are few records from greater depths up to about

100 m.

Geographical distribution

The species has a wide range in the Indo-West Pacific area, from the east coast of

Africa to Japan and the Kermadec Islands (north of New Zealand). Most records are

108 -

from the Indian Ocean region. The records from the lied Sea have been enumerated

hy Lewinsohn (1977), those of the western Indian Ocean by Lewinsohn (1979). Balss

(1934) reported this species from Madagascar.

CRYPTODROMIA Stimpson, 1858

Cryptodromia canaliculata Stimpson, 1858

Cryptodromia canaliculata Stimpson, 1858 : 240 ; Nobili, 1906 : 145, 146 ; Bouvier, 1915 : 38 ;

Balss, 1934 : 502 ; Lewinsohn, 1977 : 18-22, text fig. 4a-c ; Lewinsohn, 1979 : 8-10, text

fig. 2B.

Material : Nosy Maroantaly, 18°25'S, 43° 55'E, Madagascar, leg. P. Fourmanoir, 1 juv. Ç

;B. 6883). — Glorieuses Ids., N.W. of Madagascar, intertidal zone, 16 September 1958, leg.

À. Crosnier, 1 (J9 X 10 mm, 1 Ç 7 x 8 mm (B. 6860). — Mitsamiouli, N. coast of Grande Comore Id.,

Comores, October 1952, leg. P. Fourmanoir, 3 7.5 X 9 mm, 8 X 9.5 mm, 9 X 11 mm (B. 6862).

— Mayotte Id., Comores, leg. Humblot, 1901, 2 ÇÇ (1 ovig.) (B. 6862 part).

Re-examined material : Nosy Manitsy, near Androka, S.W. coast, Madagascar, leg. G. Petit,

1926, del. Balss, 2 11 X 12 mm, 8 X 9.5 mm (B. 6945) (Balss, 1934 : 502). -—Sarodrano

reef, Madagascar, leg. F. Geay, 1901, det. Balss, 1 Ç (soft), (B. 6943) (Balss, 1934 : 502). — Port

Louis, Mauritius, leg. Paul Carié, 1910, Bouvier det., 2 3 ÇÇ (1 ovig.) (B. 6941) (Bouvier,

1915 : 38 — 5 çJc?, 4 $Ç) ; leg. Paul Carié, 1910, det. Bouvier, 1 1 Ç (B. 6944) (Bouvier, 1915 :

38 — together with above mentioned material). — Tadjourah Gulf, leg. Faurot, det. Nobili,

1 ovig. $ 10 X 11 mm (B. 6949) (Nobili, 1906 : 145). — Aden, leg. Dr. Jousseaume, 1897, det.

Nobili, 1 Ç 9 X 10 mm (B. 6942) (Nobili, 1906 : 145). — Red Sea, leg. Dr. Jousseaume, 1897,

det. Nobili, 3 <£?, 1 ? (B. 6947) (Nobili, 1906 : 145 — 1 J, 3 $$).

Remarks

The examined specimens agree well with the published descriptions of this species.

The material reported by Nobili (1906), Bouvier (1915) and Balss (1934) was re-examined

and proved to be correctly identified (see material list).

The species has been extensively discussed hy Lewinsohn (1977), while the same

author (Lewinsohn, 1979) compared the species with C. pentagonalis (Hilcendorf, 1879) ;

references to older literature can be found in these two publications.

Vertical distribution

This is a species inhabiting shallow water, it has been found from the intertidal to

a depth of a few meters. This is also true for the specimens here examined.

Geographical distribution

The species is widely distributed in the Indo-West Pacific region ; its range extends

from the Red Sea and the East African coast to Japan. Its localities in the Red Sea have

been enumerated by Lewinsohn (1977), those in the western Indian Ocean hy Lewinsohn

(1979).

109 -

Cryptodromia pentagonalis (Hilgendorf, 1879)

Dromia ( Cryptodromia ) pentagonalis Hilgendorf, 1879 : 814, pi. 2 figs. 1, 2.

Cryptodromia pentagonalis — Nobili, 1906 : 146 ; Rathbun, 1911 : 194, 195 ; Lewinsohn, 1979 :

6-8, text fig. 2A.

Material : Nosy Be, Madagascar, intertidal zone, February 1962, leg. A. Crosnier, 1 ovig. 9

8x8 mm (B. 6880). — Nosy Iranja, N.W. coast, Madagascar, dredge, 28 August 1965, 1 Ç

6 x 6.5 mm (B. 6907). — Tuléar, S.W. coast, Madagascar, in association with Xenia, 1968, leg.

IIi peau, I ovig. $ 13 X 13 mm (B. 6931). — Tuléar, leg. R. Plante, 1 $ 11 X 11 mm Ml. 6878).

— Mombasa, Kenya, reef flat, 5 April 1974, leg. A. J. Bruce, 1 $ 6.5 X 7 mm (B. 7392).

Re-examined material : Aden, leg. I)r. Jousseaume, 1897, det. Nobili, 1 $ 12 X 12 mm

(B. 6962) (Nobili, 1906 : 146). —- No locality, det. Balss, 1 Ç (B. 6961),

Remarks

The present specimens agree well with the original description by Hilgendorf.

Lewinsohn (1979) enumerated the characters of the species and compared it with C. cana-

lieulata Stimpson.

Vertical distribution

Reported mainly from the intertidal zone. Ratiibun mentioned material from depths

down to 70 m (39 fm).

Geographical distribution

Until now the species has been reported only from the Indian Ocean area. Nobili

mentioned it from the Gulf of Aden, but there are no records from the Red Sea. A list

of known localities is provided by Lewinsohn (1979).

Cryptodromia hilgendorfi De Man, 1888

Cryptodromia Hilgendorfi l)e Man, 1888 : 404-406, pi. 12 fig. 3 ; Alcock, 1901 : 52, 53, pi. 3 fig. 11 ;

Nobili, 1906 : 146, 147 ; Nobili, 1906a : 93, 94.

Dromides hilgendorfi — Borradaii.e, 1903a : 577.

Cryptodromia hilgendorfi — Guinot, 1967 : 240 (list) ; Lewinsohn, 1977 : 13-15, text fig. 2a, b.

M ate rial : Nosy Be, Madagascar, intertidal zone, February 1972, leg. A. Crosnier, I Ç

13 X 14 mm (B. 6892). — Mayotte Id., Comores, leg. Humblot, 1901, det. Balss (as C. canali-

culata Stimpson), 1 çj, 1 Ç (B. 6946 part) (not published).

Re-examined material : Djibouti, Gulf of Aden, leg. Dr. Jousseaume, 1897, det. Nobili,

1 cj 10 X 10 mm, 1 $ 8 X 8 mm (B. 6959) (Nobili, 1906 : 146). — Djibouti, Gulf of Aden ; Perim

Island, entrance to the Red Sea ; Djibouti, leg. H. Coutière ; Perim, leg. Dr. Jousseaume, det.

Nobili, 1 11 X 11 mm, 2 ÇÇ 13 X 13 mm, 14 X 14 mm (B. 6958 — mixed sample of two loca¬

lities) (Nobili, 1906 : 146, 147). — Arzanah Id., Persian Gulf, St. L111, Mission J. Bonnier

& Ch. Pérez, det. Nobili, 1 16 X 16 mm (B. 6927) (Nobili, 1906a : 93).

- 110 —

Remarks

The present specimens agree well with the original description of this species by De Man

(1888). The varions characters have heen discussed by Lewinsohn (1977).

Cryptodromia hilgendorfi is a relatively small species. The largest known specimen

is a male mentioned by Nobili (1906a : 93) ; this specimen has been re-examined by me

(see material list above) and its identity confirmed. It has a carapace length of 16 mm.

Borkadaile (1903) proposed the new genus Bromides with C. hilgendorfi as the type

species. Later authors (e.g. Nobili, 1906a) did not follow him, and 1 agree that there

are not sufficient reason? for removing C. hilgendorfi from the genus Cryptodromia.

Vertical distribution

The species has been found in the intertidal zone as well as at depths down to about 70 m.

Geographical distri but ion

The range of this species probably includes the larger part of the Indo-West Pacific

region (Red Sea to Funafuti atoll, Polynesia). The published records from the western

Indian Ocean are few : Red Sea (Lewinsohn, 1977 — enumeration of Red Sea records).

Djibouti, Gulf of Aden (Nobili, 1906). Persian Gulf (Alcock, 1901 ; Nobili, 1906a).

Suvadiva and South Nilando atolls, Maldives (Borradaile, 1903a, as Bromides). So far

the species is not known from the more southern part of the Indian Ocean.

Cryptodromia gilesii (Alcock, 1899)

Dromia ( Cryptodromia) Gilesii Alcock, 1899 : 146, 147.

Cryptodromia Gilesii — Alcock, 1901 : 54, 55, pi. 3 fig. 13.

Cryptodromia gilesi — Gordon, 1950 : 207-209, text fig. 2c-e ; Guinot, 1967 : 240 (list).

Cryptodromia gilesii — Lewinsohn, 1977 : 25, 26, text fig. 6a, b.

Material : Pracel Bank, W. coast, Madagascar, 55 m deep, sand-mud, June 1959, leg.

A. Crosnier, 2 13 X 15 mm, 11 X 12 mm (B. 6879). — Mitsio Ids., N.W. coast, Madagascar,

60 m deep, sand, February 1960, leg. A. Crosnier, 1 Ç cl. 4.2 mm (B. 6886). — N.W. coast,

12°55.2' S, 48°28.2' E, Madagascar, 42 m deep, trawl, 2 August 1973, leg. A. Crosnier, 1 q 7 X

7.5 min (B. 6905 part) ; 13°41.4' S, 47°49.0' E, Madagascar ; 36 m deep, trawl, 31 July 1973, leg.

A. Crosnier, 1 $ 7.5 X 7.5 mm (B. 6909).

Remarks

Lffitil 1950 Cryptodromia gilesii was generally assumed to be synonymous with C. gra-

nulata (Kossmann, 1878). Gordon (1950) pointed out that the two species were distinct

and differences have also heen enumerated by Lewinsohn (1977), who at the same time

provided illustrations of the carapace and male abdomen of both species.

The present specimens differ from Alcocks (1901) description in the following fea¬

tures :

Ill

1. In my material the supra-orbital tooth is quite distinct, as it is in the specimens

from the Red Sea (Lewinsoiin, 1977), while Alcock described it as “ a hardly noticeable

angulation not a distinct tooth. ”,

2. The suhorbital lobe is rather variable in my material. In some specimens it is

“ dentiform but inconspicuous ” as described by Alcock, but in others it is divided into

two granular points.

3. The anterolateral margin of the carapace carries two distinct granular teeth. Ante¬

rior to these two teeth the margin has a longish, somewhat flattened tooth placed on the

suhhepatic region, and between this subhepatic tooth and the buccal frame another small

tooth. Also the anterolateral angle of the buccal frame has a tooth-like projection.

Alcock’s description of these teeth is somewhat confusing, he wrote : “ Antero-lateral

borders of the carapace cut into five small granular lobules or tubercles... ” but the next

sentence “of which only 2 belong to the true antero-lateral border... ” shows that he included

the subhepatic teeth among the anterolateral. It is surprising that Alcock did not men¬

tion the posterolateral tooth, which is placed behind the branchial groove.

4. Alcock gave the following description of the spines on the propodus of P4 and

P5 : “ ... ending in a hook-like dactylus, not cheliform... ”, which would lead one to assume

that there is no spine on the propodus opposite the dactylus. That this is erroneous was

already shown by Gordon, and also the present specimens clearly have a spine at the

distal end of the propodus opposite the dactylus, in both P4 and P5. The spine of P5

being smaller than the one in P4.

The species has been well described and its identification should not cause difficulties.

Vertical distribution

C. gilesii seems to be absent from the intertidal region and is only found in deeper

water. The type material came from a depth of 53 m (29 fm), Gordon mentioned the

species from 38 m, I examined specimens from the Red Sea from depths between 70 and

80 m, while the present material was obtained at depths between 30 to 60 m.

Geographical distribution

The species is known only from the Red Sea and the Indian Ocean. The Red Sea

localities were enumerated by Lewinsoiin (1977), furthermore the species was reported

from the southern Arabian Sea (Gordon, 1950) and off the Malabar coast, S. W. India

(type locality, Alcock, 1899, 1901).

Cryptodromia bullifera (Alcock, 1899)

Dromia (Cryptodromia) bullifera Alcock, 1899 : 143, 144.

Cryptodromia bullifera — Alcock, 1901 : 51, 52, pi. 2 figs. 9, 9a ; Borradaile, 1903a : 577 ; Sakai,

1936 : 23, 24, pi. 7 fig. 3 ; Gordon, 1950 : 206, 207 ; Guinot, 1967 : 240 (list) ; Kensley,

1970 : 107, 109, text fig. 4a-c ; Zarenkov, 1971 : 169 ; Lewinsohn, 1977 : 15-18, text fig. 3a, b.

112 -

Material : Nosy Be, Madagascar, intertidal zone, December 1958, leg. A. Crosnier, 1 juv. Ç

5 X 5.5 mm (B. 6884). — Pointe de la Fièvre, Nosy Be, intertidal zone, 9 February 1974, leg.

Bernard et Michel Opic, 1 Ç 8 X 8.5 mm (B. 7393). — Off S. coast, 25°04.8' S, 46°55.7' E, Mada¬

gascar, 28 m deep, trawl, 4 March 1973, leg. A. Crosnier, 1 ovig. Ç 10 X 11.5 mm (B. 6895).

•— Seychelles, Reves 2 Station 40, 4°55.6' S, 56°24.8' E, 44 m deep, dredge, 13 September 1980,

1 ovig. Ç 5 X 5.5 mm (B. 7752).

Remarks

The present females agree well with the published descriptions by Alcock (1901)

and Sakai (1936) ; an extensive description was published by Lewinsohn (1977) based

on specimens from the Red Sea, a figure of the carapace and of the male abdomen were

also provided by him. Kensley (1970) mentioned some “ tiny tubercles ” on the cara¬

pace (2 anterolateral and 3 posterolateral). In the large females of the present material

such tubercles are visible, however they are very indistinct.

In the present ovigerous females the sternal grooves end anteriorly between the bases

of the chelipeds where they are closely apposed, but it is hardly possible to make out whether

they terminate at two opposed tubercles or on a single central tubercle. In the smaller

ovigerous female (cl. 5 mm) no elevations are visible at the end of the sternal grooves, but

they are present in the larger ovigerous female (cl. 10 mm) and these tubercles are placed

on a kind of elevated platform.

In the generic diagnosis of Cryptodromia, Borradaile (1903 : 299) stated : “ The

sternal grooves of the female ending apart behind the cheliped segment ”. As stated

above it is often difficult to establish whether or not the grooves end separately, but in

the present species they certainly do not end behind, but between the bases of the chelipeds.

Either the generic diagnosis has to be emended or the present species has to be removed

from the genus. It would seem that a revision of the genus is clearly indicated.

Vertical distribution

Most records mention the species from depths between 30 and 60 m, but Alcock

(1901) reported a specimen from 880 m (490 fm). Two specimens in the present collection

were taken in the intertidal zone.

Geographical distribution

The species has not been reported very frequently, but seems to have a wide range

of distribution which extends from the Red Sea and East Africa to Japan. The western

Indian Ocean records are the following : Red Sea (Lewinsohn, 1977). Gulf of Aden,

near the entrance to the Red Sea (Zarenkov, 1971). South Arabian coast (Gordon,

1950). Jangamo, 32 km South of Inhambane, Moçambique (Kensley, 1970). South

Nilando atoll, Maldives (Borradaile, 1903a).

113

CRYPTODROMIOPSIS Borradaile, 1903

Cryptodromiopsis tridens Borradaile, 1903

Cryptodromiopsis tridens Borradaile, 1903 : 299, 300 ; Borradaile, 1903a : 578, pi. 33 fig. 4 ;

Ward, 1934 : 6.

Dromidia fenestrata Lewinsohn, 1979 : 3-6, text (ig. 1 a-j.

Material : Glorieuses Ids., N.W. of Madagascar, intertidal zone, 16 September 1958, leg.

A. Crosnikr, 2 $$ 6.5 X 7.5 mm (B. 6859) ; intertidal zone, 30 January 1971, leg. A. Crosnier,

3 (1 ovig.), ovig. Ç 6.5 X 7 mm (B. 6893).

Remarks

The five females examined here agree well with the original description of the species

provided by Borradaile. Lewinsohn (1979) overlooked Borradaile’s (1903) new

species, and described the species as new under the name Dromidia fenestrata. The latter

name must be regarded as a junior synonym of C. tridens. Lewinsohn’s description and

figures provide more details than given in the original account of the species.

Borradaile described the carpus of P2 and P3 as being distally produced into a

“ thorn ”. However, in the present material the distal part of the carpus of these legs

are somewhat produced, but not thorn-like.

Lewinsohn (1979) stated that the distal part of P4 and P5, apart from the spine that

opposes the dactylus, have two additional spines : a proximal on the posterior margin of

the dactylus and the other on the distal margin of the propodus behind the spine of the

dactylus. However, this situation is found only on P5. In P4 the two last mentioned

spines are absent. The illustrations in Lewinsohn’s paper (fig. 1 f and g) are correct

in this respect.

Vertical distribution

The few habitat records of the species indicate that it is found in the intertidal zone.

The present material confirms this.

Geographical distribution

So far the species is known only from the Indian Ocean : Minicoi atoll, Laccadives

and Male atoll, Maldives (type localities — Borradaile, 1903). Christmas Island (Ward,

1934) and Gesira, Somalia (Lewinsohn, 1979, as D. fenestrata).

PETALOMERA Stimpson, 1858

Petalomera nodosa Sakai, 1936

Petalomera nodosa Sakai, 1936 : 39-41, text fig. 11 ; Sakai, 1965 : 10, pi. 4 fig. 4 ; Sakai, 1976 •

25, 26, pi. 4 fig. 3.

l. 8

114 —

Material : Madagascar, off S. coast, 25°11.2' S, 47°14.7' E, 85-90 m deep, 3 March 1973,

leg. A. Crosnier, 1 $ 13 X 14 mm (soft, chelipeds missing) (B. 6901). — Fort-Dauphin, S.E.

coast, Madagascar, 90 m deep, sand-stones, 25 October 1958, leg. A. Crosnier, 1 7.5 X 8 mm

(damaged) (B. 6888) ; 80 m deep, sand, dredge, 18 October 1958, leg. A. Crosnier, 1 <$ 5 X 5.5

mm (B. 6861).

Remarks

The presence of this species in Madagascan material is surprising as until now it was

known only from Japan where it was considered to be endemic (Sakai, 1976).

The present specimens are small and in poor condition, but nevertheless their specific

identity with P. nodosa cannot be doubted. The specimens were compared not only with

the original and later descriptions and figures, but also were directly compared with two

large males (cl. 19 mm) from Wagu, Kii Peninsula, Mie Prefecture, Japan (RMNId Cr. D.

32056).

The specimens examined give rise to the following comments. In the larger of the

Madagascan specimens the epipodite on the cheliped is distinctly visible. The regions of

the carapace are well indicated and are distinctly granular, except for the posterior part

of the carapace. However, the posterior part of the carapace is not quite smooth as a

faint granulation is visible in the middle ; this granulation is not shown in Sakai’s (1936,

fig. 11 ; 1976, fig. 14) text figures, but can he seen in his coloured illustration (Sakai,

1976, pi. 4 fig. 3).

In the Madagascan material the two high tubercles on the progastric region are comple¬

tely granular as far as their tips, and furthermore they are rather acute. In the (much

larger) Japanese specimens the tubercles have the distal part smooth and rounded.

The high tubercle on the epibranchial region and the two on the somite of the 4th ab¬

dominal segment are distinct.

The lateral frontal teeth are slightly narrower than those shown on Sakai’s published

figures, but they fully resemble those of the present Japanese specimens. There is no

supraorbital tooth, and neither is there a tooth at the outer orbital angle.

The posterolateral tooth is quite distinct. The two anterolateral teeth, however,

are hardly distinguishable because they carry large granules and sometimes give the appea¬

rance of being two-topped, also between these teeth there are high granules that some¬

times give the impression that there are more than two anterolateral teeth. Sakai pointed

out that the anterolateral teeth are placed so low on the carapace that they are situated

below the level of the outer orbital angle. Two subhepatic teeth are placed in one line with

the anterolateral teeth so that there is a continuous row of tooth-like elevations from the

anterolateral margin to the anterolateral angle of the buccal frame.

The epistome, the second basal segment of the antenna, the basal segment of the

antennule and the merus of the third maxilliped all are granular. The pterygostomian

region is smooth except for a single row of granules along its upper anterior margin.

The telson of the male is smooth with a few scattered granules. In the median area

of each abdominal somite there are two proximal granular elevations, and behind these

a single longitudinal distal one. On the fourth somite the proximal elevations are high

and form the pair of elevated tubercles mentioned above.

— 115 -

P2 and P3 are deeply sculpted and the upper margin of the various segments shows

distinct knobs ; both legs are granular. P5 is longer and more slender than P4. Both

P4 and P5 have a spine on the propodus opposing the dactylos.

Vertical distribution

So far the species lias been reported from depths between 65 and 100 m (Sakai, 1976).

The present specimens were taken from depths between 80 and 90 m.

Geographical distribution

Previously the species was known only from Tokyo Bay and Sagami Bay, Japan

(Sakai, 1976). It is reported now for the first time from the Indian Ocean.

SPHAERODROMIA Alcock, 1899

Sphaerodromia nux Alcock, 1899

(PI. Ill B et IV C-D)

Sphaerodromia nux Alcock, 1899 : 154 ; Alcock, 1901 : 40, pi. 4 fig. 19.

Material : Madagascar, oh S. coast, 25°50' S, 44° 36'E, 100-150 m deep, hard bottom-coral,

6 March 1969, leg. R. Plante, 3 (1 badly damaged) 51 X 56 mm, 58 X 67 mm (B. 6872) (1 £

TAU) ; 25°13.1' S, 47°17.8' E ; 105-115 m deep, trawl, 3 March 1973, leg. A. Crosnier, 1 £ 23 X

25 mm (B. 6922).

Description

The carapace is broader than long and is relatively strongly convex. The regions

are hardly noticeable, only the cardiac region is indicated. The tomentum is verv short ;

denuded the carapace is smooth. The front consists of two triangular teeth which are

only slightly set off from the orbital margin. A central frontal tooth is not present. The

supraorbital tooth is also absent. The outer orbital angle is slightly swollen ; a faint

orbital fissure is barely noticeable. The margin of the infraorbital lobe is slightly elevated

and does not form a distinct tooth. The anterolateral margin of the carapace is without

teeth. It is sharp and slightly overhanging ; in its anterior part it curves downwards

in the direction of the anterolateral angle of the oral field ; in the subhepatic region the

margin is indistinct. The branchial groove is hardly noticeable, only an incision in the

anterolateral margin reveals its presence. There is no posterolateral tooth. The margin

of the carapace is provided with a row of small, irregularly placed granules. The infra¬

orbital lobe is not distinctly separated from the subhepatic region. Only a slight incision

near the buccal ridge indicates the beginning of a groove which extends upwards from the

margin of the pterygostomian region but does not reach the margin of the carapace. The

linea dromica is distinct. The lateral surface of the carapace carries small scattered gra¬

nules ; this granulation is especially distinct in the anterior part. The same is true for

- 116 -

the infraorbital lobe. The epistome is broadly triangular ; the lateral margins are incised

in the middle and somewhat produced.

Alcock mentioned a space between the anterior border of the third maxillipeds and

the border of the buccal cavern ; in my specimens no such space is visible.

Chelipeds : An epipodite is present. The margins of the various segments are pro¬

vided with short, stiff, plumose setae. The surface of the merus is smooth, the margins

granulated. The length of the merus is about 2/3 the width. The upper margin of the

carpus is sharply carinated, its surface is granular. The palm is rather short with a gra¬

nular surface. In the upper part of the surface the granules are arranged in indistinct

longitudinal rows. The fingers are about as long as the palm. The teeth on the cutting

edge of the fixed finger are only slightly developed, while the cutting edge of the dactvlus

is without teeth.

P2 and P3 are flattened and covered with a short tomentum ; denuded, the surface

is smooth and shiny. A fringe of plumose setae is present on the upper margin of the

various segments of these legs. In P3 such a fringe is also present on the posterior margin

of the segments. On neither of these legs are tubercles or spines present. The dactylus

is shorter than the propodus, slightly curved and with a single claw. The lower margin

of the dactylus carries six spines.

P4 and P5 are of approximately the same length, and about half as long as P3. Here

too the margins of the segments carry stiff plumose setae. The dactylus of P4 has two

small spines on the lower margin. The distal margin of the propodus carries four spines

which oppose the dactylus. These four spines are more or less obscured by the presence

of setae ; none of these spines has the shape of a claw which could form a chela with the

dactylus. In P5 the arrangement of the spines is similar to that of P4, but the spines

of the dactylus are small and transparent and thereby easily overlooked.

Male abdomen : The telson is longer than broad. The sixth segment of the abdomen

is very short, and twice as broad as long. The fifth segment is somewhat narrower than

the sixth. Similar to the sixth segment, the third fourth and fifth are twice as broad

as long. The second segment is considerably narrower than the third and does not reach

beyond the coxa of the fifth leg.

In addition to the gonopods on the first and second abdominal somites, there are

minute bifid pleopods on segments 3 to 5.

The very large specimens (cl. 51 and 59 mm) are distinctly less circular in outline

than the smaller ones. The carapace of these large specimens is clearly broader than

long. The branchial groove is slightly more distinct, but still quite weakly developed.

The infraorbital lobe and the subhepatic region close to it are more strongly granular.

The carpus of P2 has a longitudinal anterior carina against which fits the carpus of P3.

The dactylus of P2 and P3 are still short when compared wdth the propodus.

There can be no doubt that these large specimens belong to the same species as the

smaller specimens.

Remarks

So far Sphaerodromia nux has been known only from the type specimens, 1 male and

1 female, from the Gulf of Martaban, Burma, depth 70 fathoms (Alcock, 1899, 190d).

- 117 -

Alcock’s (1901) description is slightly more extensive than the original of 1899, and is

accompanied by a figure. The larger of Alcock’s specimens had a cl. of 10 mm and a

cb. of 11 mm ; his material was thus quite small. Because of this I was unable to satisfac¬

torily identify, at first, my larger specimens and it was not until I examined the present

male 23 mm cl. that the situation became clear. There can be hardly any doubt that

Alcock’s specimens are juveniles, although this is not mentioned by him. Sphaerodromia

nux thus has to be placed among the larger Dromiid species.

A second species of Sphaerodromia has been reported (viz. S. kendalli Alcock & Ander¬

son, 1894) and originally described from the Bay of Bengal and later mentioned from

Japan by Balss (1922). The present specimens are assigned to S. nux rather than to S.

kendalli. Furthermore, the suborbital lobe in S. kendalli is tooth-like. It is not known

whether the male of S. kendalli possesses pleopods on abdominal segments 3, 4 and 5.

HEMISPHAERODROMIA Barnard, 1954

Hemisphaerodromia abellana Barnard, 1954

Hemisphaerodromia abellana Barnard, 1954 : 101, 102, text fig. 3 ; Guinot, 1967 : 241 (list) ; Lewin-

sohn, 1979 : 10-12, text fig. 3 a-h.

Petalomera laevis Kensley, 1970 : 111, 112, text fig. 6 a-h.

Material : Madagascar or Comores, no details, leg. P. Fourmanoir, 1 13.5 X 15.5 mm

(B. 6857).

Remarks

The present male agrees in almost all respects with the original description of this

species by Barnard. It differs however, in that the lateral margin of the carapace carries

five denticles and not two or three as indicated in the original description. Furthermore

Barnard wrote : “ Long, et larg. 10 mm ”. The specimen examined by me has a carapace

length of 13.5 mm and a breadth of 15.5 mm, and thus is distinctly broader than long ;

this is also true for the specimens from Somalia mentioned by Lewinsohn (1979) which

have now been re-examined and compared with the Madagascan specimen. These Somalia

specimens do not have teeth on the lateral margin of the carapace, but otherwise are so

similar to the present ones and to the type that there can be little doubt that all belong

to a single species. The character of the number of anterolateral teeth on the carapace

is evidently quite variable.

Also Petalomera laeois Kensley, 1970, clearly belongs to the present species, as shown

by Kensley’s original description and figures. Kensley’s material consisted of 1 male

and 2 ovigerous females ; all three have the carapace broader than long and have five

denticles on the anterolateral margins.

H. abellana in all probability seems a relatively small species, the largest specimen

known has a cl. of 14 mm (Kensley, 1970).

— 118 -

Vertical distribution

The species seems to be a shallow water form, inhabiting the intertidal zone and

slightly greater depths.

Geoc.haphical distribution

Nosy Maroantaly, Madagascar (type locality — Barnard, 1954). Jangamo, 32 km

S. of Inhainbane, Moçambique (Kensley, 1970, as P. laevis). Sar Uanle, 20 km S. of

Chisimaio, Somalia (Lewinsohn, 1979). Until now the species has been restricted to

the western Indian Ocean.

PSEUDODROMIA Stimpson, 1858

Pseudodromia caphyraeformis (Richters, 1880)

Ascidiophilus caphyraeformis Richters, 1880 : 158, 159, pi. 17 figs. 6-10.

Pseudodromia murrayi Gordon, 1950 : 211-219, text figs. 4A-C, 5 A-E, 6 A-C, 7 A-D, 8 A-E, 9A-D.

Pseudodromia caphyraeformis — Lewinsohn, 1977 : 34-38, text fig. 9a-e ; Lewinsohn, 1979 :

12, 13.

Material : Madagascar, N.W. coast, 12°55.2' S, 48°28.2' E, 42 m deep, trawl, 2 August 1973,

leg. A. Crosnier, 2 (JçJ 4.8 X 3.3 mm, 4.1 x 2.8 mm (B. 6908, B. 6912).

Remarks

The present specimens agree well with published descriptions and figures. Extensive

descriptions are provided by Gordon (1950) and by Lewinsohn (1977).

Vertical distribution

From the intertidal zone to a depth of about 60 m. The present material was obtained

from 42 m.

Geographical distribution

So far the species is only known from the Indian Ocean area : Red Sea to Moçambique

and S.E. India (Tuticorin). The Red Sea localities have been enumerated by Lewinsohn

(1977), those from the western Indian Ocean by Lewinsohn (1979).

119 -

CONCHOECETES Stimpson, 1858

Conchoecetes artificiosus (Fabricius, 1798)

Dromiu arlificiosa Fabricius, 1798 : 360.

Conchoecetes artificiosus — A lcock, 1901 : 41, 42, pi. 3 fig. 16 ; Stebbing, 1902 : 19, 20 ; Nobili,

1906« : 94, 95 ; Stebbing, 1910 : 346 ; Stebbing, 1920 : 253 ; Sakai, 1936 : 42, 43, pi. 8 fig. 2 ;

1950 : 308, 309, text fig. 58a-b ; Guinot, 1967 : 241 (list).

Material : Region of Nosy Be, N.W. coast, Madagascar, no details, 1 Ç 22 X 22 mm (R. 6890).

Remarks

The present female agrees well with published accounts by Alcock (1901), Sakai

( 1936) and Barnard (1950).

The specimen from Madagascar was compared with a female from Pondichéry (Mus.

Paris, n° B. 6951) and from Padang, Sumatra (BMNH n° 1). 830). The comparison of

these three specimens with the published descriptions confirms that there is a considerable

variation in the granulation of the carapace, especially of the acute granules on the antero¬

lateral margin that are variously shaped. However, there is a distinct difference in the

granulation of all these forms of C. artificiosus when compared with that shown by the

new species described hereafter ; no intermediate forms between the two species have

been found so far.

Vertical distribution

The species has been reported from depths between about 9 and 100 m. Stebbing

(1920) reported it from 460 fin, but according to Barnard (1950) the label accompanying

the specimen may be erroneous.

Geographical distribution

C. artificiosus has a wide range in the Indo-West Pacific region having been reported

from the east African coast to Australia and Japan. The Indian Ocean records are as

follows : Persian Gulf (Nobili, 1906a). Zululand (Natal), South Africa (Stebbing, 1902,

1910). Off Tugela river, Natal (Barnard, 1950). Stebbing’s (1920) record from Cape

Point may be erroneous (see under vertical distribution).

Conchoecetes intermedius n. sp.

(Fig. 4)

Material : Passe de Nosy Komba, 13°28' S, 48°21' E, Madagascar, 10 m deep, dredge, 14 March

1971, leg. M. Chavane, 1 16 X 17 mm (Holotype) (B. 6891).

120 -

Fig. 4. — Conchoecetes intermedius n. sp., holotype, cl. 16 mm (B. 6891) : a, carapace ; b, chela, lateral

view ; c, chela, dorsal view ; d, third pereiopod ; e, fourth pereiopod ; f, fifth pereiopod ; g, last three

abdominal somites. (Setae omitted, except in dactylos d.)

Description

The carapace is slightly broader than long (cl. 16 mm, cb. 17 mm). The upper surface

is covered with a tomentum of very fine setae, which do not quite obscure the granulation

present on the carapace. This tomentum is much finer than that of C. artificiosus. De-

— 121 -

nuded, the surface of the carapace is smooth and shiny with granules near the lateral

margins from the supraorbital tooth hack. Behind the branchial groove the granules

are more evident on the middle part of the carapace. The area near the posterior margin

of the carapace is at the very most only little calcified, this is especially true for the lateral

parts. The regions of the carapace are hardly noticeable. There is no cervical groove

and the branchial groove is harely indicated.

The front carries three teeth. The lateral of these, when compared with the lateral

teeth of C. artificiosus, are short and broadly triangular. The median frontal tooth is

small with a rounded tip. The margins and the apices of the teeth are granular. A rounded

supraorbital tooth is present. The extraorbital angle is not acute. The infraorbital lobe

is broadly triangular with a rounded apex.

The anterolateral margin of the carapace forms a continuation of the orbital margin ;

anteriorly it is directed obliquely outwards and then forms a regularly convex arch ; anterior

to the branchial groove it is directed almost straight posteriorly. The posterolateral

margin is directed obliquely inwards and is slightly curved. The anterolateral margin is

obtuse. The lateral margin of the carapace bears neither teeth, spines nor acute

granules. The subhepatic region and the infraorbital lobe are evenly granulated. These

granvdes do not give the impression of being arranged in transverse rows, as they do in

C. artificiosus.

The infraorbital lobe is separated from the subhepatic region by a groove. Mo other

grooves are present in this region. On the posterior part of the subhepatic region no

granules are present, and also the pterygostomian region is without granules apart from

a few near the anterolateral angle of the buccal frame.

The basal antennular segment is smooth, but the basal segments of the antenna are

somewhat granular. Also the exopodite of the third maxilliped as well as the merus,

ischium and coxa of the endopodite are granular.

The abdomen of the male is only very slightly granular. The telson is broader than

long. The sixth abdominal segment is not narrower than the telson.

The merus of the chelipeds is about twice as long as broad ; the upper margin is sharp,

and like the lower surface is granular. The carpus is granular all over and carries two

rather large tubercles at its distal end. The surface of the palm is provided with many

granules. The palm is slightly less than twice as long as broad, it carries two distal tubercles,

the outer of which is larger than the inner. The basis of the fingers is granular, hut the

tips are smooth and carry some scattered tufts of setae ; the granulation of the fixed linger

is continued onto the palm. The fingers are slightly gaping at the base.

P2 and P3 are very similar. The merus is granular, hut there are only a few granules

on the carpus and still fewer on the propodus. The dactylus is only a little shorter than

the propodus, it is relatively slender and only slightly curved ; its upper margin hears a

fringe of plumose setae and a row of shorter setae is visible over the middle of the outer

surface ; on the inner surface of the upper margin a second upper fringe of setae is present,

so that, when seen from above, the dactylus appears invested with a double fringe of plu¬

mose setae between which there is a naked groove.

P4 is distinctly shorter than P2 and P3, but also more robust. It bears granules.

The distal part of the merus has a distinct tubercle ; a similar, but larger, tubercle is

visible on the carpus and two are present on the propodus. The dactylus is strongly cur-

122

ved, and, similar to the two other species in this genus, is directed backwards over a blunt

process of the propodus, reaching only slightly beyond this process. The tip of the dactylos

is a horny claw. P4 is hardly dorsally inserted.

P5 is very slender. The inerus is about five times as long as broad. The carpus

and propodus are short (the carpus being longer than the propodus). The dactylus is very

small with a curved, horny apex. No spines are present on the distal part of the propodus.

Bemarks

The present new species can he distinguished from the other two known species of

the genus by the following characters :

A — From C. artificiosus

1. The tomentum of C. artificiosus is much better developed and more distinct.

2. In C. artificiosus the cervical groove is distinct, in C. intermedins it is absent.

Furthermore in C. artificiosus the branchial groove is more distinct.

3. In C. artificiosus the frontal teeth are more slender and sharper and have their

margins serrate. The supraorbital tooth and the infraorbital lobe in C. artificiosus are

more acute than in C. intermedins.

4. In C. artificiosus the anterolateral margin is irregularly granular and part of the

granules are acutely spiniform ; furthermore the margin is less distinctly arched.

5. In C. artificiosus a tooth is present behind both the cervical groove and the bran¬

chial groove. Such teeth are lacking in C. intermedius.

6. In C. artificiosus the subhepatic region is irregularly granular, and a more or less

distinct row of granules can be distinguished extending from the cervical groove in the

direction of the anterolateral angle of the buccal field.

7. The dactylus of P2 and P3 in C. artificiosus has a double row of setae on the lower

margin. In C. intermedius such a double row is absent.

8. P4 of C. artificiosus does not have rounded tubercle on the propodus, carpus or

merus, but there is a proximal spine on the outer surface of the propodus. Such a spine

is not evident in C. intermedius.

B — From C. andamanicus

C. andamanicus is a poorly known species. So far only six specimens have been men¬

tioned in the literature, viz. three in the original description by Alcock (1899, 1901), two

females by Iiile (1913) and a single male by Laurie (1906). This seems to be a small

species. In le mentioned an ovigerous female of 5 mm cl. The largest specimen men¬

tioned by Alcock had a cl. of 7.5 mm and Laurie’s male measured 10.2 mm cl. Ihle’s

material agrees well with the original description. Based on this description the following

differences are apparent when C. andamanicus and C. intermedius are compared :

1. C. andamanicus lacks the supraorbital tooth.

2. In C. andamanicus the palm of the chela has a single high tubercle, while both

123 -

C. intermedius and C. artificiosus have two tubercles there. The presence of the single

tubercle is mentioned hy Alcock and confirmed by Ihle.

Direct comparison of the present species with future material of C. andamanicus

may reveal additional differences. C. intermedius seems to he closer to C. andamanicus

than to C. artificiosus.

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PLATE [

A, Dromia dehaani Rathbun, cl. 52 mm, Seychelles (TAU) ; B, Dromia intermedia Laurie, cl. 40 mm, Sey¬

chelles (TAU).

PLATE II

^ * f

I V

X* adg*4

* 4' ^üfc *

« ..,.♦ te

Dromidiopsis dormia (Linnaeus), Madagascar : A, male, cl. 114 mm (B. 6924) ; B, male, cl. Ill mm (B.

6925). (Note the obsolete third anterolateral tooth of the carapace in B.)

PLATE III

A, Dromidiopsis australiensis (Haswell), cl. 25 mm, Port Jackson, Australia (probably syntype) ; B, Sphae-

rodromia nux Alcock, cl. 51 mm, Madagascar (TAU).

-W " 1

PLATE IV

Dromidiopsis australiensis (Haswell), cl. 25 mm, Port Jackson, Australia (probably syntvpe) :

view ; B, fifth pereiopod. — Sphaerodromia nux Alcock, cl. 51 mm, Madagascar (TAU) :

view ; D, chela (note the obsolete dentation of the cutting edges).

A, frontal

C, frontal

1, 9

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 131-148.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

XII. Le groupe d’espèces Gongylus melanurus Günther, 1877,

G. gastrostictus 0’ Shaughnessy, 1879, et G. macrocercus Günther, 1882

par Edouard R. Brygoo

Résumé. — Ces trois espèces de Gongylus, mises naguère en synonymie, sont en fait les repré¬

sentants valables d’un groupe très complexe que la révision du matériel disponible dans les musées

n’a permis de débrouiller qu’en partie. De nouvelles récoltes sont indispensables. Des lectotypes

sont désignés pour G. melanurus et G. macrocercus. De nouveaux spécimens sont attribués à Scelotes

poecilopus Barbour et Loveridge, 1928, dont la validité est ainsi confirmée. Les quatre espèces

sont placées dans le genre Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839, et des cartes de répartition

données pour A. melanurus et A. macrocercus.

Abstract. The three Gongylus which were erewhile looked as synonyms are valid species.

But the study of almost the whole material available is not sufficient to make clear this very

difficult question, new collections are necessary. Lectotypes are chosen for G. melanurus and

G. macrocercus. The validity of Scelotes poecilopus Barbour et Loveridge, 1928, is strengthened

by attribution of new specimens. The four species are placed in the genus Amphiglossus Duméril

et Bibron, 1839. Distributional maps are given for A. melanurus and A. macrocercus.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’ Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Parmi les Lézards « Scelotes », ceux qui sont les plus fréquemment récoltés à Madagas¬

car appartiennent à un groupe dont les limites spécifiques sont mal définies. Aussi, consta¬

tant, après étude comparative de quelques spécimens, que les caractères proposés par

Angel (1942) pour la diagnose de trois espèces se chevauchaient tous, G. Pasteur, en

1959, estima qu’il pouvait mettre Scelotes gastrostictus et S. macrocercus en synonymie

avec S. melanurus. Nous discuterons plus loin de l’appartenance générique de ces trois

espèces.

Disposant d’un nombre beaucoup plus important de spécimens et ayant examiné le

matériel-type, nous aboutissons à des conclusions différentes de celles de Pasteur, plus

en accord avec ce que nous savons du haut degré de différenciation des Scincinés de Mada¬

gascar, mais encore provisoires.

Avant de procéder à une étude d’ensemble des lézards de ce groupe, il est nécessaire

de présenter le matériel-type des trois espèces.

132 -

I. MATÉRIEL-TYPE

1. Gongylus melanurus Günther, 1877. Ann. Mag. nat. Nisi., (4) : 314-315

La description originale est fondée sur quatre spécimens, trois d’Anzahamaru (BM 1

1946.8.20.94-96) et un de Mahanoro (BM 1946.8.21.35), deux localités de la côte centre-est

de Madagascar. La terra typica est donc bien définie. De la description détaillée certains

éléments sont à retenir : 26 rangs d’écailles autour du corps, 82 séries d’écailles entre la

mentonnière et la fente cloacale, coloration « Upper parts brown, sometimes black, some¬

times brown mottled with darker. Abdomen whitish. Tail generally entirely blackish. »

11 n’y a ni dessin ni diagnostic différentiel lequel, à l’époque, aurait pu se faire par compa¬

raison avec les quatre espèces de Gongylus déjà décrites de Madagascar, toutes par A. Gran-

didier, igneocaudatus en 1867, polleni en 1869, splendidus et mouroundava en 1872.

Dix ans après, Boulenger (3 : 419) place l’espèce melanurus dans le genre Sepsina

et donne une vue d’ensemble du lézard avec détails de l’écaillure céphalique (pi. XXXVI,

fig. 1 et la). 11 précise aussi : « Very closely allied to S. macrocercus, from which it differs

only in having the limbs shorter still. » A la terra typica, Boulenger ajoute d’autres loca¬

lités de récoltes : près de Tamatave, Centre et Est Betsileo. Ces deux dernières sont parti¬

culièrement importantes car elles étendent le domaine de l’espèce en dehors de la côte

est, vers l’intérieur de Tile. Les récoltes étaient dues au Rév. W. D. Cowan, celui-là même

qui, de cette région, avait fourni les spécimens permettant à Günther de décrire G. macro¬

cercus.

La bonne conservation des types en permet un examen satisfaisant. Les principales

données chiffrées sont indiquées dans le tableau 1. Le nombre des vertèbres présacrées

(VPS), donnée nouvelle, est de 41 pour deux spécimens et de 42 pour les deux autres. La

coloration des trois spécimens d’Anzahamaru est actuellement brun-rouge en dessus, avec

une queue entièrement brune, un abdomen clair, sans tache dans la région gulaire. Les

écailles portent des taches pigmentées centrales assez irrégulières. Chez le spécimen de

Mahanoro, qui a une coloration d’ensemble comparable, on observe des ébauches de lignes

dorsales longitudinales régulières.

Nous choisissons ici pour lectotype de l’espèce melanurus le spécimen BM 1946.8.

2.94 qui est à la fois le plus grand et celui dont la queue est la plus longue : 61 mm pour

la tête et le corps, 58 pour la queue.

2. Gongylus gastrostictus O’Shaughnessy, 1879. Ann. Mag. nat. Hist., (5) : 301

Deux ans après la description de melanurus parut celle de gastrostictus, fondée sur un

spécimen de Madagasca-r, sans localité d’origine précise (BM 1946.8.21.24). On doit retenir

1. BM : British Museum (Natural History) ; MHNP : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ;

MCZ : Museum of comparative Zoology, Harvard ; USNM ; Smithsonian ; FMNH : Field Museum of natural

History ; TM : Transvaal Museum ; ZMA : Zoôlogish Museum Amsterdam ; WNM, NMW : Wien Natur-

historishe Museum ; Pasteur : coll. Georges Pasteur, Montpellier ; Gôteborg : Naturhistoriska Museum ;

ZFMK: Museum A. Koenig, Bonn; ZMH : Zoologische Museum Hamburg; SMF : Senckenberg ; MSNG :

Museo storia naturale Genova.

- 133 -

de la description : 32 rangs d’écailles autour du corps, 70 séries entre la mentonnière et la

fente cloacale, la coloration « Uniform brown above. Sides densely variegated with

blackish, passing into series of dots on all the scales of the ventral surface, the ground¬

colour of which is whitish ; chin blotched ; infralabials bordered with blackish. » Tout en

rappelant l’existence de plusieurs Gongylus connus de Madagascar, l’auteur ne donne

aucun diagnostic différentiel mais rapproche sa nouvelle espèce de G. ocellatus, lézard

européen.

Boulencer (1887 : 418) place l’espèce dans le genre Sepsina, en donne une représen¬

tation (pi. XXXV fig. 2, 2a et 2b) et précise « Brown above, each scale edged with darker ».

L’hclotype, par monotypie, BM 1946.8.21.24, a une queue tronquée ; il est éviscéré.

Il possède 35 VPS (cf. tabl. I). Le dessus est d’un brun-rouge uniforme avec un renforce¬

ment régulier de la coloration du bord postérieur des écailles. La face ventrale est remar¬

quable par l’importance de ses ponctuations sombres.

3. Gongylus macrocercus Günther, 1882. Ann. Mag. nat. Hist., (5) : 263

Cinq ans après avoir décrit G. melanurus, Günther, sur <c Several specimens from Eas¬

tern Betsileo » (BM 1946.8.14.45-51) crée l’espèce macrocercus qui a de 27 à 29 rangs d’écailles

autour du corps et de 73 à 77 séries d’écailles entre la mentonnière et la fente cloacale.

La coloration est ainsi décrite : « Upper parts brown, finely mottled with darker ; lower

Tableau I. — Le matériel-type.

Longueur

Nbre rangs d’écailles

N°

du BM

Terra

typica

du museau

à l’anus

(en mm)

autour

du corps

entre

menton

et anus

sous le

4 e orteil

Nbre

VPS

Remarques

Gongyl i

us melanurus Günther, 1877

1948.8.20.94

Anzahamaru

Lectotype

— 95

—

— 96

—

1941.8.21.35

Mahanoro

Gongylus gastrostictus O’Shaughnessy, 1879

1946.8.21.24

Madagascar

Holotype

Gongylus macrocercus Günther, 1882

1948.8.14.45

Betsileo oriental

Lectotype

— 46

—

— 47

—

— 49

—

— 51

—

134 -

parts whitish ». L’auteur ne donne aucun élément de comparaison ni avec melanurus ni

avec gastrostictus créé en 1879.

Le catalogue de Boulenger (1887 : 419) apporte quelques rectifications ou précisions.

L’espèce est placée dans le genre Sepsina, le nombre des rangs d’écailles est donné comme

variant de 26 à 28, les types (« Several spec. : ad and hgr. ») sont dus au Rév. W. D. Cowan.

Il donne également le premier dessin (pi. XXXV fig. 3).

Dans son état actuel la série-type comprend sept spécimens dont l'un, le BM 1946.

8.14.48, très altéré, peut être considéré comme inutilisable. Son crâne a été prélevé. Pour

les données mesurables voir le tableau I. Le nombre des VPS varie de 36 à 39. La coloration

générale de l’ensemble des syntypes est modifiée par perte de la cuticule externe des écailles

qui ne subsiste plus, par taches, que sur quelques-uns. Chaque écaille montre alors un

double point sombre. Nous choisissons ici pour lectotype le spécimen BM 1946.8.14.45 dont

la queue est particulièrement longue, 151 mm, alors que le reste du corps mesure

88 mm.

Le fait que nous disposions, pour deux des trois espèces concernées, d’une petite série-

type est, dans ce cas particulier, d’une aide précieuse. 11 nous semble, en effet, que sur la

seule étude du matériel-type il soit possible de conclure à l’existence à Madagascar d’au

moins deux groupes de lézards, l’un de taille faible, localisé sur la côte est — melanurus —

l’autre de taille nettement plus importante en provenance des plateaux — macrocercus.

Les données numériques sont également en faveur de la validité du troisième taxon, gas¬

trostictus (cf. tabl. I et graphiques 1-2). Il est intéressant de noter que la donnée anato¬

mique fournie par le décompte des VPS conforte l’individualisation des trois taxons.

35 36 37 38 39 40 41 42

Ecaili

sous le ‘

orteil

* OO

35 36 37 38 39 40 4 1 42

Graphiques 1-2. — Répartition des spécimens-types en fonction du nombre des vertèbres présacrées

(VPS) et : 1) du nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps ; 2) du nombre d’écailles sous

le quatrième orteil.

( ■ Gongylus macrocercus, * Gongylus gastrostictus, • Gongylus melanurus.)

135

II. AUTRE MATÉRIEL

Indépendamment des types, nous avons pu examiner 156 spécimens de « Scelotes »

enregistrés dans les principaux Musées sous les noms de melanurus, gastrostictus et macro-

cercus.

Un certain nombre de lézards rangés sous l’un des trois noms n’appartiennent mani¬

festement pas à ce groupe et doivent être attribués à une autre espèce, soulignant par là

même les dillicultés de détermination. L’examen du matériel étudié par Roettger (1913 :

301) nous en fournit un bon exemple : l’un de ses deux « Sepsina melanura », celui d’Andra-

nohinahy, est en fait un « Scelotes » ornaticeps (Roulenger, 1896) typique ; le « Sepsina

macrocerca » d’Anevoka est un Arnphiglossus frontoparietalis (Roulenger, 1889). Trois spé¬

cimens du Musée d’Oslo reçus sous le numéro K 1060, sous le nom de Scelotes melanurus ,

sont des « Scelotes » ornaticeps. Dans les collections du Muséum de Paris, le spécimen MHNP

A 94, considéré comme un S. melanurus, est devenu 1 holotype de Arnphiglossus tsaratana-

nensis (Brygoo, 1981).

Par contre, certains spécimens rangés sous d’autres noms appartiennent au groupe

melanurus, gastrostictus, macrocercus. Les spécimens WNM 16613.1 et 2 étaient considérés

comme des S. polletii. Dans les collections du Muséum de Paris trois spécimens étaient

indiqués comme appartenant à l’espèce Arnphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839 :

MHNP 2861 « syntype », 7799 et 8880 C. Le MIINP 7794 était classé comme S. polleni et le

MHNP 1974.1018 comme S. reticulatus, tandis que cpiatre individus, MHNP 89.687, 90.190,

10.28 et 29, étaient étiquetés S. johannae. A noter qu’ Arnphiglossus johannae (Günther,

1880), espèce observée sur chacune des quatre Comores, est morphologiquement proche

de S. melanurus ainsi que le relevait déjà Boulenger (1909 : 300), tandis que Mocquard,

en 1902, soulignait les rapports de 5. macrocerca avec l’espèce des Comores.

III. SUBDIVISION DU COMPLEXE MELANURUS-

GASTROSTICTUS-MACROCERCUS (MGM)

Sur les 156 individus du complexe MGM dont nous disposons, huit peuvent être mis

à part comme ayant moins de 25 rangs d’écailles autour du corps, les onze types des trois

espèces en ayant de 26 à 32.

Les 148 individus du complexe MGM, ayant au moins 25 rangs d’écailles autour du

corps peuvent se répartir en trois lots en fonction de leur coloration :

— le lot A comprend 20 spécimens dont la pigmentation est comparable à celle des

types de Gongylus macrocercus (cf. fig. IB) : le dessus est finement mais irrégulièrement

tacheté de brun-noir ; les écailles portent le plus souvent deux macules sombres ;

— le lot B réunit 111 spécimens dont la pigmentation dorsale varie d’intensité, du

brun-noir au brun-rouge ou au beige, le plus souvent uniforme (cf. fig. IA) mais avec par-

136 -

fois des ébauches de lignes longitudinales plus sombres ; chaque écaille ne porte habituelle¬

ment qu’une seule macule sombre, axiale, atteignant le bord distal de l’écaille ou séparée

de celui-ci par un fin liseré ;

— le lot C est formé de 17 spécimens ; ils présentent soit une pigmentation différente

de celle qui est observée pour les deux premiers groupes, soit une absence de pigmentation,

sujets souvent très anciens, décolorés, donc inclassables selon le critère retenu ; onze sont

dans ce cas. Il est intéressant de souligner que sur 136 spécimens dont la coloration est

utilisable, 131 (96 %) peuvent être classés en deux lots à coloration caractéristique.

1. Spécimens du groupe A

(pigmentation de type macrocercus )

Matériel étudié (20 sp.) : MHNP 91.23, 01.385; BM 82.2.25.38, 89.8.28.21, 95.1.12.17-19,

95.10.29.21-24, 1940.2.24.21-22 ; USNM 167633 ; Bâle 12719 ; ZFMK 26924 ; Leningrad 18862 A-B,

ZIN 9408 A-B.

Principaux caractères (cf. tabl. II)

Taille : La longueur totale du plus grand (BM 95.1.12.17) est de 245 mm dont 142

pour une queue partiellement régénérée, l’importance relative de la queue est, chez ce spéci¬

men, de 57 %. Mais le BM 95.10.29.21 mesure 110 mm pour la tête et le corps seuls taudis

que le BM 1940.2.24.21 a une cpieue de 146 mm pour un corps de 95 soit une importance

relative de la queue de 60 %. La moyenne des dimensions de la tète et du corps pour les

N/2 plus grands spécimens est de 101,4 mm.

Nombre de rangs T’écailles : Il varie autour du corps de 26 à 30 (26 : 1, 28 : 12, 29:1,

30 : 6) et de 70 à 80 entre le menton et l’anus (70 : 1, 72 : 2, 73 : 1, 74 : 3, 75 : 4, 78 : 4,

79 : 3, 80 : 2). Dix-huit des vingt individus ont donc moins de 80 écailles entre le menton

et la fente eloacale.

Nombre des écailles sous les 4 e doigts : La variation va de 7 à 10 pour le doigt (7 : 2,

8 : 7, 9 : 9, 10 : 2) et de 14 à 19 sous le 4 e orteil (14 : l, 15 : 2, 16 : 7, 17 : 5, 18 : 4, 19 : 1).

Dix-sept ont seize écailles ou plus sous le quatrième orteil.

Nombre des 1 PS : De 35 à 39 (35 : 7, 36 : 11, 37 : 1, 39 : 1). Dix-neuf des vingt sujets

ont donc moins de 38 VPS.

Importance relative du membre postérieur : Cette importance est évaluée, en pourcen¬

tage, par rapport à l’ensemble tête -f- tronc (T -)- C). Elle n’est calculée que pour les N/2

plus grands spécimens afin d’éliminer l’influence d’une éventuelle allométrie. Si l’on prend

le membre postérieur (MP) en entier, le pourcentage varie de 3,2 à 4,0 ; moyenne 3,75.

Si l’on ne prend en considération que le stylopode, le pourcentage varie de 9,7 à 12,8.

La comparaison de l’ensemble des caractères du groupe A, avec ceux de la série-type

de G. macrocercus, permet de rapprocher de cette espèce les vingt spécimens qui le composent,

confirmant ainsi l’indication fournie par la pigmentation.

Tableau II. — Principaux caractères différentiels des Scincinés des groupes A et B.

Amphiglossus

Nbre

SUJETS

Moy.

T 4- G 1

Dimensions

MAXIMALES 2

L T + C Q

T + C 3

Nbre

VPS 4

autour du

corps

Nbre écailles 4

entre menton

et anus

sous le 4 e

orteil

macrocercus

Syntypes

92,0

239

151

4,3

36(38)39

26(28)29

80-82

10(13-14)15

Groupe A

101,4

245

110

146

3,75

35(36)39

26(28)30

70(75-78)80

14(16)19

melanurus

Syntypes

59,5

119

4,6

41-42

80-83

11-14

Groupe 15

89,6

223

112

126

4,65

35(41)45

25(28)31

70(84)92

9(13)16

1. Moyenne, en mm, pour les N/2 plus grands sujets, de la tête et du corps.

2. Dimensions maximales observées, en mm, L longueur totale, T -(- C tête et corps, Q queue.

3. MP longueur du membre postérieur.

4. Entre parenthèses le mode, précédé et suivi des extrêmes.

139 -

Repartition géographique de Gongylus macrocercus (cf. fig. 3)

La terra typica de l’espèce est le Betsileo central. En raison de la grande confusion

qui a jusqu’ici régné pour l’attribution spécifique des spécimens du complexe MGM, il

n’est pas possible de tenir compte des localités de récolte publiées. Nous n’avons retenu

que les données concernant le matériel examiné à l’occasion de la présente révision. Nous

avons des récoltes localisées pour, du nord au sud, l’Imerina, la forêt orientale de l’Imerina,

le Betsileo, Fianarantsoa (trois récoltes), entre Iaraka et la vallée Ambobo et Ejeda. Dans

l’état actuel des récoltes, le domaine couvre le quart sud-est de File mais aucune récolte

n’a été effectuée sur la côte. Cette aire de répartition apparemment continue comprend

des régions aux climats très différents, celui des plateaux centraux et celui du Sud aride

et sec. Nous ne sommes pas, pour le moment, en mesure de séparer les deux spécimens

en provenance de cette dernière région (MHNP 01.385, USNM 167633). L’unité du groupe

devra être ultérieurement contrôlée à partir d’autres récoltes et, sans doute, d’autres cri¬

tères.

2. Spécimens du groupe B

(pigmentation de type melanurus)

Matériel étudié (111 sp.) : MHNP 89.687, 90.190, 01.28-34, 01.389, 04.237, 07.88 (3 ex.),

30.330, 30.337, 33.74, 39.19-20, 48.24 (2 ex.), 48.25 (2 ex.), 50.334 (4 ex.), 50. 399,56.52-56, 65.288-

293, 65.295, 65.302, 70.346, 74.1026-29, 80. 1170-78, 80.1191-94, 82.1259 ; BM 80.7.15.3,82.2.25.29,

84.11.7.1, 97.12.22.11-13, 92.1.21.5, 95.10.29.25-26, 98.3.9.2, 1930.2.24 ; MCZ 11626, 11638,11733-4,

67943 ; USNM 32673-4, 149.906-8 ; WNM 16613.1-2 ; ZMA 15153 ; Pasteur 5429, 158 ; TM 4188-9 ;

Leningrad ZIN 9410 ; Oslo K 1058 (4. ex), K 1059 (4 ex.), K 1061 (6 ex.) ; Gôteborg 1487 ; MNW

10624 ; ZMH R 01271 ; MSNG 27961 ; Turin 2871, 2200 (2 ex.), 2202.

Principaux caractères (cf. tabl. Il)

Taille : La longueur totale du plus grand spécimen (K 1058A) est de 223 mm dont

113 pour la queue. La tête et le corps atteignent 112 mm chez BM 95.1029.25 et la queue

126 mm chez MHNP 70.346. L’importance relative de la longueur de la queue peut dépas¬

ser 60 % : 65 chez ZM 151.53 (65 -j- 122 mm), 61 chez MHNP 56.52 (77 + 123), 60 chez

MHNP 70.346 (81 -j- 126). La taille moyenne de la tête et du corps, calculée pour les N/2

plus grands spécimens, est de 89,6 mm.

Nombre de rangs d’écailles : Autour du milieu du corps il varie de 25 à 3 l (25 : 1, 26 :

17, 27 : 4, 28 : 60, 29 : 3, 30 : 25, 31 : 1). Plus de la moitié des spécimens (60/111) ont donc

28 rangs d’écailles autour du corps. Entre menton et anus, le nombre des rangs d'écailles,

comptés sur 108 individus, varie de 70 à 92 (70 : 1, 72 : 3, 73 : 1, 74 : 4, 75 : 9, 76 : 2,

77 : 3, 78 : 8, 79 : 4, 80 : 11, 81 : 2, 82 : 12, 84 : 25, 85 : 4, 86 : 4, 87 : 2, 88 : 2, 91 : 1, 92 :

2). La dispersion est très grande, en relation avec la taille de l’échantillon, mais 73 (67 %)

des spécimens ont 80 rangs et plus.

Nombre des VPS : Recherché sur 109 individus, il se répartit ainsi : 35 : 2, 36 : 10,

37 : 7, 38 : 16, 39 : 16, 40 : 18, 41 : 21, 42 : 11, 43 : 6, 44 : 1, 45 : 1). Ici aussi la dispersion

est importante, ce qui n’est pas en faveur de l’homogénéité du lot mais on peut retenir

que 74 sujets (67 %) ont au moins 39 VPS et que 90 (82 %) en ont au moins 38.

— 140 —

Nombre des écailles sous les 4 e doigts : Sur 109 sujets le nombre des écailles sous le

quatrième doigt varie de 5 à 9 (5 : 5, 6 : 23, 7 : 48, 8 : 28, 5 : 5) et sous le quatrième orteil,

pour 107 individus, de 9 à 16 (9 : 1, 10 : 1, 11 : 1, 12 : 17, 13 : 36, 14 : 20, 15 : 20, 16 : 11).

Quatre-vingt seize sujets (89 %) ont donc moins de 16 écailles sous le quatrième orteil.

Importance relative du membre postérieur : Évaluée par le rapport T -)- C/MP et cal¬

culée pour les N/2 plus grands spécimens, elle varie de 3,76 à 6,75 avec une moyenne

de 4,65.

L’ensemble des caractères de l’écaillure autant que le dénombrement des VPS per¬

mettent d’attribuer les lézards du groupe B à l’espèce G. melanurus, tout en gardant pré¬

sente à l’esprit la possibilité que plusieurs taxons soient en fait groupés sous ce binôme.

La grande dispersion de certaines données est en faveur de cette hypothèse.

Répartition géographique de G. melanurus (cf. fig. 3).

Les remarques faites à propos de G. macrocercus s’appliquent évidemment à cette

espèce.

Terra tvpica : Arizahamaru et Mahanoro, sur la côte Est ; autres récoltes localisées :

Didv, région d’Ambatondrazaka, Perinet, Analamazotra, entre Tananarive et Tamatave,

Imerina orientale, Imerina, Tananarive, Yohileny (cercle Ankasova), Ambatolampy, Mand-

jakatompo, Tsiafajavona, col des Tapias, Betsileo central, Betsileo oriental, Betsileo sud-

oriental, Andraina, Andringitra, Ambohipara (pays tanala), Ikongo (Fort Carnot), Ando-

hahelo, Fort Dauphin, Riv. lhara (sud).

Le domaine géographique de G. melanurus, tel qu’il résulte de la liste des localités

de récolte ci-dessus comprend l’est de Madagascar, avec pour point de récolte le plus au

nord, Didy, en pays sihanaka, dans la région d’Ambatondrazaka. S’il s’agit d’une seule

espèce, elle est remarquablement ubiquiste puisqu’elle a été aussi bien récoltée au niveau

de la mer, sur la côte est (terra typica) que sur les plateaux et même sur des massifs mon¬

tagneux comme l’Ankaratra, l’Andringitra et les chaînes anosyennes. La récolte la plus

au sud, celle de la rivière lhara, montre par ailleurs que des spécimens de cette espèce sont

capables de vivre en milieux d’hygrométries très différentes. Ainsi définie, l’aire de G. mela¬

nurus recouvre en grande partie celle de G. macrocercus mais la dépasse nettement au nord

et à l’est.

Pour certains points de récolte nous avons de petites séries de spécimens. Leur compa¬

raison, sur la base des caractères étudiés, ne nous a pas permis de les séparer les unes des

autres.

3. Comparaison de Gongylus melanurus avec G. macrocercus

Les deux espèces, qui ne présentent pas de différence significative pour ce qui est

du nombre des rangs d’écailles autour du corps avec un mode de 28 dans les deux cas,

sont en revanche nettement distinctes pour tous les autres caractères étudiés, confirmant

ainsi les conclusions tirées du seul examen des types.

La taille moyenne des N/2 plus grands spécimens et de 101,4 mm pour macrocercus

141 -

Graphique 3. —- Répartitions des lézards du groupe A (Amphiglossus macrocercus ) et du groupe H

(.4. melanurus) en fonction du nombre de leurs vertèbres présacrées (VPS).

contre 89,6 pour melanurus. Toutefois, certains spécimens que nous attribuons à l’espèce

melanurus ont une taille supérieure aux plus grands macrocercus actuellement connus.

L’importance relative du membre postérieur par rapport à la longueur de la tête et

du corps (T -j- C/MP) qui est de 3,75 pour les N/2 plus grands macrocercus atteint 4,65

pour les N/2 plus grands melanurus, matérialisant le plus petit développement relatif des

membres postérieurs chez cette espèce. L’étude des variances donne un rapport F de 62217/

2393 ou 28,1 ce qui indique une différence hautement significative.

Le nombre des VPS est nettement plus élevé chez G. melanurus que chez G. macro¬

cercus : chez le premier, 82 % des sujets ont au moins 38 VPS, alors que 19 sur 20 mela¬

nurus en ont moins de 38 (cf. graphique 3). De même, le nombre des écailles entre menton

et anus est plus élevé chez melanurus (67 % avec 80 et plus) que chez macrocercus (18 sur

20 avec moins de 80). Une différence en sens inverse s’observe au niveau du nombre des

écailles sous le quatrième orteil : 89 % des melanurus ont moins de 16 écailles alors que

chez macrocercus 17 sur 20 en ont plus de 16.

G. macrocercus dont la bigarrure de la coloration dorsale s’oppose à la régularité de

celle de G. melanurus est un lézard dont l’adulte a une taille moyenne supérieure, des

membres postérieurs plus développés, un nombre moindre de VPS et d’écailles entre le

menton et l’anus mais un nombre plus grand d’écailles sous le quatrième orteil.

142 —

4. Scelotes poecilopus Barbour et Loveridge, 1928

( Proc. New Engl. zool. Club, 10 : 64-65)

Avant d’étudier les rapports de certains spécimens du complexe MGM avec cette

espèce, il convient de préciser nos connaissances sur un taxon fort mal connu. Le Seelotes

poecilopus fut décrit sur un spécimen récolté par I Iehschell-Chauvin à Tamatave en

août 1925 et transmis par échange, en 1925, du Transvaal Museum au Museum of Compa¬

rative Zoology d’Harvard. 1 holotype, par monotypie, porte le numéro MCZ 21.255. La

description originale est précise mais ne discute les relations de la nouvelle espèce qu’avec

S. melanopleura et S. intermedia, sans même citer S. melanurus et les espèces allines.

L’holotype se présente comme un fin lézard cylindrique aux membres postérieurs

réduits, entièrement brun-rouge au-dessus, les écailles dorsales portant un renforcement

central de la pigmentation. Cette coloration est très proche de celle de certains melanurus.

11 mesure 111 mm dont 67 pour la queue, avec un diamètre de 4,5 mm ; 24 rangs d’écailles

autour du corps, 78 écailles entre le menton et la fente cloacale, le membre antérieur mesure

5,5 mm, le postérieur 10 ; 6 écailles sous le quatrième doigt, 12 sous le quatrième orteil ;

42 VPS ; rapport T -)- C/MP : 5,4.

Outre l’holotype, le seul spécimen de cette espèce signalé dans une publication (Angel,

1931) est, croyons-nous, le MHNP 30.335, récolté par R. Decaky, en août 1926, près

de Midongy du sud, à une altitude de 700 m. Angel donna une représentation de ce spéci¬

men en 1942 (pi. XX, fig. 2). Par la suite, Angel devait, par une note manuscrite, ratta¬

cher à cette espèce trois « S. melanurus » de la montagne d’Ambre, les MHNP 93.203, 205

et 206 ; nous les avons attribués à une espèce nouvelle, Androngo alluaudi (Brygoo, 1981).

Specimens du groupe MGM

L’un des principaux caractères permettant de séparer « Scelotes » poecilopus de nom¬

breux autres « Scelotes » malgaches est le petit nombre (24) de ses rangs d’écailles autour

du corps. Il est donc normal d’étudier les rapports que peuvent avoir avec cette espèce

les huit spécimens du groupe MGM ayant moins de 25 rangs d’écailles autour du corps.

Nous y joignons le MHNP 99.382 dont l’écaillure est trop altérée pour être valablement

décomptée mais dont le lieu de récolte, Saint-Augustin (sud-sud-ouest de File), est tout

à fait remarquable par son originalité. C’est le seul spécimen du groupe MGM en prove¬

nance de cette région ; celui dont le lieu de récolte est le plus proche est le FMNH 72.882

de Moromhe qui, lui, a 24 rangs d’écailles. Le tableau III présente les principales données

chiffrées avec, pour comparaison, celles de l’holotype et du spécimen d’ANGEL.

En ce qui concerne la taille, le groupe serait assez homogène à condition d’en exclure

le spécimen de Bâle 4852 nettement plus grand. Les dimensions de la tète et du corps des

N/2 plus grands restants varient de 54 à 60, moyenne 56,2 mm.

Le nombre des VPS est lui aussi assez homogène, la majorité des spécimens en ayant

de 40 à 42 ; les deux extrêmes sont d’une part le spécimen de Bâle 4852 avec 38 et d’autre

part le MHNP 30.335 de Midongy du sud avec 44.

L’étude du rapport T -fi C/MP pour les N/2 plus grands spécimens donne une moyenne

143 -

de 4,8 <jni, comparée avec celle de 4,65 pour Gongylus melanurus par l’analyse des variances,

apparaît comme très significative (F = 12). Le nombre des écailles sous le 4 e orteil varie

de 9 à 14 avec un mode de 12.

Compte tenu que la terra typica de S. poecilopus est Tamatave, nous rapportons à

cette espèce le BM 85.6.8.16 de Tamatave et le MHNP 95.213 de la côte nord-est, ainsi

que les MHNP 2861, 7999 et 05.364, sans localités d’origine précises, mais dont les prin¬

cipaux caractères concordent avec ceux de l’holotype. A noter que le spécimen MHNP

2861, expédié de Madagascar par Jules Goudot, est l’un des deux syntypes d 'Amphiglossus

astrolabi Duméril et Bibron, 1839 (cf. Brygoo, 1980 : 526).

« Scelotes » poecilopus se définit comme un petit Scinciné cylindrique, de la côte est

de Madagascar, dont la coloration dorsale, brun-rouge uniforme, est proche de celle de

Gongylus melanurus , mais de taille moyenne inférieure (56 mm au lieu de 89), aux membres

postérieurs encore moins développés, avec un nombre inférieur d’écailles autour du corps

et sous le 4 e orteil, mais un nombre comparable de VPS. Les trois espèces macrocercus,

melanurus , poecilopus marquent les étapes successives d’un processus de réduction de la

taille et de l’importance relative des membres postérieurs.

Dans l’état actuel des récoltes, nous ne nous considérons pas en mesure de conclure

sur l’appartenance spécifique des quatre autres spécimens ayant un nombre réduit de

rangs d’écailles autour du corps. Il est intéressant de souligner que les trois spécimens

du sud-ouest et du sud (FMNH 72.802, MHNP 99.382 et 01.384A) sont particulièrement

petits ; peut-être sont-ils les représentants d’une espèce ou d’une forme à définir. Quant

à l’exemplaire de Bâle 4852, qui se singularise à la fois par sa taille et par le nombre de

ses VPS, mais dont nous ne connaissons pas le lieu de récolte, il est préférable de le laisser

lui aussi en attente.

Spécimens de Périnet

Nous rapprochons également de Scelotes poecilopus deux spécimens récoltés à Périnet

(région est, entre Tananarive et Tamatave), le MHNP 1980.1199, par Ch. A. Domergue,

le 20 décembre 1964, et le ZFMK 14.661, par H. Meier, en novembre 1974. Ils ont repec-

tivement 26 et 28 rangs d’écailles autour du corps. Seules de nouvelles récoltes permet¬

tront de définir la place exacte des lézards de Périnet. Les principales caractéristiques de

ces deux spécimens sont les suivantes :

T + C

T + C/MP E.a.C.

E.M.C.

4 e O

VPS

MNHP

1980.1199

25 T

4,8 26

ZFMK

14.661

34 R

11,5

5,2 28

T -)- C = tête et corps ; Q = queue ; MP = membre postérieur ; dimensions en mm ; T = queue

tronquée ; R = queue régénérée ; E.a.C. : nombre de rangs d’écailles autour du milieu du corps ; E.M.C. =

nombre d’écailles entre menton et fente eloacale ; 4 e O = nombre d’écailles sous le quatrième orteil ;

VPS = nombre de vertèbres présacrées.

144 —

5. Spécimens du groupe C

Le cas de Gongylus gastrostictus

Cette espèce, dont la terra typica n’est pas connue, a été confondue par différents

auteur avec Gongylus melanurus. C’est le cas de Barbour (1918 : 484) pour le spécimen

MCZ 11.626, et celui d’ANGEL (1931 : 113) qui signale la capture par Decary d’un Sce-

lotes gastrostictus, dans la ville de Tananarive, au mois de juillet 1928 : ce spécimen, le

MHNP 30.330, est un melanurus typique. C’est aussi très probablement le cas de Paulian

(1953 : 108) qui rapporte la pèche d’un S. gastrostictus dans le petit lac de Tsimbazaza à

Tananarive. A ce propos il considérait ce lézard comme de mœurs aquatiques ce que lui

dénia Pasteur (1959 : 170).

Il n’est pas sans intérêt de noter que de Witte et Laurent (1943 : 4, fig. 1) ont repro¬

duit la figure de Boulenger (1887, fig. 2a, pi. XXXV) pour illustrer Amphiglossus gastros¬

tictus lorsqu’ils proposèrent, après Hewitt (1929 : 7), la réhabilitation du genre de Duméril

et Bibron. Blanc (1971 : 131, fig. 5) s’est inspiré de la figure de de Witte et Laurent

pour illustrer « Scelotes (Amphiglossus) gastrostrictus (sic) ».

Lors de l’étude du matériel-type (cf. tabl. 1), G. gastrostictus semblait se séparer nettement

des deux autres espèces, aussi bien par un nombre moindre de VPS (35) que par un nombre

plus élevé de rangs d’écailles autour du corps (32). En raison des variations observées chez

les individus du groupe B et compte tenu du fait que la coloration du type de G. gastros¬

tictus est proche de celle de G. melanurus, on pourrait admettre la synonymie de ces deux

espèces. Toutefois, en raison du fait que nous regroupons actuellement sous le nom de

melanurus probablement plusieurs espèces que nous ne sommes pas en mesure de séparer, il

nous semble préférable de conserver, pour l’instant, le taxon gastrostictus. Nous lui

rattachons même, également à titre provisoire, deux spécimens du groupe C qui se séparent

des autres en n’ayant que 35 et 36 VPS : le MHNP 1961.655 de l’Ivolina côte est, au nord

de Tamatave et le spécimen de Bâle 4851 de la région de Fianarantsoa.

T + C

T + C/MP E.a.C.

E.M.C.

4 e O.

VPS

MHNP 1961.655

82 R

3,7 27

Bâle 4851

109

3,2 28

Les autres spécimens du groupe C

Après avoir retiré de ce groupe les deux spécimens rattachés provisoirement à l’espèce

G. gastrostictus et le MHNP 99.382 ayant des affinités avec S. poecilopus, il nous reste

quatorze individus qui ne semblent pas pouvoir être affectés à l’une des quatre espèces

précédemment étudiées, du moins en l’état des connaissances.

Sur les onze spécimens pour lesquels une localité de récolte est connue, quatre, soit

plus du tiers, proviennent du nord de l’île, région fort éloignée des aires géographiques

145 -

des autres espèces. Ce sont MHNP 93.204 de la montagne d’Ambre, MHNP 1974.1024

d’Ambilobe et SMF 16039-40 de Nossi Be. Il est donc vraisemblable qu’il existe dans cette

région une ou plusieurs espèces plus ou moins proches du groupe MGM mais dont l’indi¬

vidualisation ne pourra être faite qu’après de nouvelles récoltes et sans doute en utilisant

d’autres critères. Leurs principales caractéristiques se résument ainsi :

T + C

T + C/MP E

.a.C.

E.M.C.

4 e O

VPS

MHNP 93.204

15,5

4,6

74.1024

38 T

14,0

4,4

SMF 16039

50 R

11,5

4,7

16040

3,5

Après ces

éliminations

successives

restent

encore dix

spécimens que

nous

ne nous

estimons pas en mesure d’identifier. Certains pourraient peut-être être rattachés à l’une ou

l’autre des quatre espèces déjà nommées, mais étant donné la complexité du groupe et

les singularités de la faune malgache, tout spécialement chez les Scincinés, il n’est pas impos¬

sible que certains de ces spécimens appartiennent à des espèces encore inconnues. Afin

de ne pas encombrer la nomenclature et compte tenu qu’un certain nombre de ces individus

ne sont pas, soit du fait de leur jeune âge soit du fait de leur état de conservation, de « bons »

sujets, nous préférons les laisser en attente. Ce sont, de localités inconnues, MIINP 90.436

et 1974.1018 et, de localités signalées, MHNP 8880C de la Mandraka, entre Tananarive

et Tamatave ; 1933.112 de Faraony, Sahasinaka, côte est ; 1974.1025 de Fort-Dauphin ;

1980.1177 de Ranomafana, entre Fianarantsoa et la côte est ; 1980.1171 et 73 de l’Ando-

hahelo, 1 800 m ait., nord-nord-ouest de Fort-Dauphin ; NMW 10625.2 de Betsileo et

MSNG 37468 d’Andrangoloka (?). Comme pour les précédents nous donnons ci-dessous

leurs principales caractéristiques :

T + C

T + C/MP E

.a.C.

E.M.C.

4 e O

VPS

MHNP

90.436

39 R

3,9

1974.1018

36 R

3,3

—

8880 C

102

82 R

5,1

—

1933.112

60 T

11,5

4,6

—

1974.1025

111

14,5

4,8

—

1980.1177

15,5

4,0

—

1980.1171

1,8

—

1980.1173

10,5

2,5

NMW

10625.2

91 R

3,8

MSNG

37468

108

4,3

1, 10

Table

au III. — Caractères des

spécimens d ' Amphigl

OS SUS

poecilop us

et voisins.

Collection T

Dimensions (en

+ C Q

mm) 1

T + C/Ml

Nbre écailles

1 autour entre sous le 4 e

du corps M et A orteil

Nbre

VPS

Origine

GÉOGRAPHIQUE

MCZ 21.255 (holotype)

5,4

Tamatave

MHNP 30.335

6,6

Midongy du sud (An

gel, 1930)

Spécime

NS DU COMPLEXE MGM

Amphiglossus poecilopus

BM 85.6.8.10

4,5

Tamatave

MHNP 95.213

35 B

10,5

5,2

Cote nord-est

— 2861

110

11,5

5,2

Madagascar

— 7999

38 R

5,2

—

— 05.364

4,2

—

Spécimens voisins

FM N H 72.802

14 T

4,1

Morombe

MHNP 99.382

5,0

Saint-Augustin

— 01.384 A

25 T

Riv. Ihara

Bâle 4852

114

4,9

Madagascar

1. T -f- C = tête et corps ; Q = queue ; R, régénérée ; T, tronquée ; MP = membre postérieur ; M = menton ; A = anus.

147 -

IV. APPARTENANCE GÉNÉRIQUE

L’attribution générique des trois Gongylus a suivi une évolution parallèle. En 1887,

Boulenger les transféra dans le genre Sepsina, ce qui fût généralement accepté. En 1928,

Barbour et Loveridge, à propos de la description de Scelotes poecilopus, écrivaient :

« For reasons shortly to he published, we consider that Sepsina cannot be regarded as generi-

cally distinct from Scelotes ». L’année suivante Hewitt proposa, lui, le regroupement des

Scelotes et Sepsina de Madagascar, et nommément de melanura, dans le genre Amphiglos-

sus Duméril et Bibron, 1839. Nous avons discuté du bien-fondé de cette position (cf.

Brygoo, 1980, 1982). Les quatre espèces étudiées trouvent donc leur place dans le genre

Amphiglossus :

— Amphiglossus melanurus (Günther, 1877)

— Amphiglossus gastrostictus (O’Sgaughnessy, 1879)

— Amphiglossus macrocercus (Günther, 1882)

— Amphiglossus poecilopus (Barbour et Loveridge, 1928)

A. macrocercus est morphologiquement proche de Amphiglossus johannae (Günther,

1880) des Comores (cf. Brygoo, 1983).

CONCLUSION

L’étude d’un lot important de Scincinés malgaches, constitué par la quasi-totalité des

spécimens du groupe des formes apparentées à Amphiglossus melanurus actuellement dis¬

ponibles dans les Musées, nous conduit à confirmer l’existence de quatre unités taxinomiques

de rang spécifique. Ce travail ne prétend ni être un inventaire exhaustif des formes exis¬

tantes dans ce groupe ni même lui définir limites et divisions définitives. De nombreuses

inconnues subsistent. En fonction du matériel disponible, nous avons cherché à préciser

les bases sur lesquelles pourront se poursuivre les recherches ultérieures. Celles-ci supposent,

avant tout, une prospection intensive du domaine malgache, d’autant plus urgente que

les milieux naturels s’y dégradent rapidement, entraînant la disparition de très nombreuses

espèces. Cet appauvrissement du patrimoine de la planète, considéré sous le seul angle

de la perte d’information, est d’autant plus regrettable que Madagascar nous offre, sur une

aire géographique restreinte, une extraordinaire explosion de la différenciation des Scin¬

cinés. Son étude pourrait fournir d’intéressantes indications non seulement sur les étapes

successives de la constitution de la faune des Lézards malgaches mais aussi, peut-être,

sur des mécanismes plus généraux de l’Évolution.

148 —

Remerciements

Ce travail n’a été possible que grâce à la collaboration des responsables des principales collec¬

tions de reptiles dispersées de par le monde ; c’est pourquoi nous tenons à remercier A. F. Stim-

son, British Museum (Natural History) ; Pere Albebgh et J. P. Rosado, Museum of compara¬

tive Zoology, Harvard ; Ronald Heyer de la Smithsonian ; Hymen Marx, R. F. Inger et Alan

Resetar du Field Museum, Chicago, W. D. Haacke, Transvaal Museum ; F. Tiedemann, Natur-

historisches Museum, Wien ; Georges Pasteur, Montpellier ; Miss B. Hansson du Gôteborg natur-

historiska Museum ; W. Bohme du Museum A. Koenig, Bonn ; Hans Wilhem Koepcke du Musée

zoologique de Hambourg ; Konrad Klemmer du Senckenberg ; Y. S. Darewsky et Léo J. Bor-

kin de l’Institut zoologique de Léningrad ; M me Orsetta Elter du Museo zoologia sistematico,

Torino ; Per Pethon, Oslo Zoologisk Museum ; M me Lilia Capocacia, Museum storia naturale,

Genova ; M me Christine Unternahrer, Naturhistorisches Museum, Basel.

Nous remercions également Georges Pasteur et Alain Dubois d’avoir accepté de relire notre

manuscrit d’un œil critique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Acad, malgache, n.s., 1930, 13 : 109-116.

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44 p.

Bull. Mus. nain. Hist, natParis , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 149-157.

Notes sur les Serpents de la région malgache

IV. Le genre Pararhadinaea Boettger, 1898

Descriptions d’une espèce et d’une sous-espèce nouvelles

par Charles A. Domergue

Résumé. —- Historique du genre endémique Pararhadinaea ; description d’une espèce et d’une

sous-espèce nouvelles : P. albignaci et P. melanogaster marojejyensis ; redéfinition du genre.

Abstract. — Review and new definition of the endemic genus Pararhadinaea with description

of new taxa : P. albignaci and P. melanogaster marojejyensis.

C. A. Domergue, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’ Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75005 Paris, et Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Antananarivo, République malgache.

Deux nouvelles récoltes d’un genre très peu représenté dans les collections permettent

de préciser ses caractéristiques.

Historique

En 1898, Boettger décrit le genre nouveau Pararhadinaea d’après un spécimen femelle

gravide rapporté de l’île de Nosi Be (Madagascar) par Voeltzkow en 1897. Il en fait l’espèce

melanogaster dont il donne une description précise et une excellente photographie. L’auteur

fait remarquer que par sa forme et sa couleur, cette petite espèce rappelle le genre Elapo-

tinus Jan, 1862, mais est aglyphodonte.

La même année, Boulenger, dans le Zoological Record, après avoir cité (Rept. 3)

le travail de Boettger, en donne (Rept. 19) une présentation inexacte en écrivant : « Pseu-

dorhadinoea, g. n., allied to Aspidura, Wagl., for P. melanogaster, sp. n., Boettger... ».

En 1909, F. Werner décrit, d’après un spécimen unique provenant de Madagascar

(sans autre précision), le genre nouveau Rhabdotophis, proche du genre Pseudoxyrhopus

Günther, 1881, pour l’espèce R. subcaudalis n. sp. Il est surprenant, ou du moins intéressant,

de noter que Werner, qui a recherché et trouvé les affinités de son nouveau genre avec

Pseudoxyrhopus, n’a pas soupçonné les relations entre Rhabdotophis et Rhadinaea alors

que dans le même travail et à la même page il donne les caractères de Rhadinaea praeornata.

Mocquard, toujours en 1909, mais postérieurement à Werner, place Pararhadinaea

dans la sous-famille des Colubrinés en faisant remarquer que « ce genre, bien voisin du pré¬

cédent (il s’agit d’ Idiophis Mocquard) n’est également connu que par une seule espèce ».

150 -

Dans une note infrapaginale, l’auteur ajoute : « Chez le genre Pararhadinaea, les vertèbres

dorsales postérieures sont pourvues d’hypapophyses, ce qui n’a pas lieu chez les Rhadinaea.

Ces deux genres n’ont donc pas entre eux des allinités aussi étroites que sembleraient l’indi¬

quer leurs noms. C’est pour cette raison, du moins nous le supposons, que Boulenger a

substitué au nom générique proposé par Boettger celui de Pseudorhadinaea, plus conve¬

nable. Nous croyons cependant que le premier doit être conservé. » Ainsi, Mocquard

admet certaines allinités entre les genres Idiophis et Pararhadinaea mais les nie courtoi¬

sement avec Rhadinaea. Par ailleurs, Mocquard indique qu’un genre nouveau de Colu-

briné malgache, Rhabdotophis, ayant pour type R. subcaudalis, proche de Pseudoxyrhopus,

vient d’être décrit par le Dr Franz Werner.

Boulenger, en 1915, dans sa liste des Serpents de Madagascar, fait de R. subcau¬

dalis un Pseudoxyrhopus, peut-être, pensons-nous, parce que dans la description de son

genre nouveau Werner a omis de mentionner la plaque loréale.

C’est en 1929, soit vingt ans après sa première publication, que Werner met lui-

même Rhabdotophis subcaudalis en synonymie avec Pararhadinaea melanogaster.

J. Guibé, en 1958, donne les caractères du genre et de l’espèce Pararhadinaea melano¬

gaster, vraisemblablement d’après le texte original de Boettger, mais sans tenir compte

de la classification de Boulenger ; en conséquence, il maintient la synonymie de Rhabdo¬

tophis avec Pararhadinaea.

Nous disposons aujourd’hui de deux nouveaux sujets attribuables au genre Pararha¬

dinaea dont l’un peut être rapporté a P. melanogaster Boettger, 1898 (= Rhabdotophis sub¬

caudalis Werner, 1909), et l’autre à une nouvelle espèce.

Pararhadinaea melanogaster marojejyensis n. ssp.

(Fig. 1 et 3 B)

Description du spécimen MNHNP 1982-1220 (= n° 1109/S de notre collection)

Petit Serpent d’aspect élancé ; tête petite au museau arrondi, non distincte du corps.

Sujet vraisemblablement adulte (absence de cicatrice ombilicale). Queue épaisse à la base.

Œil petit : son diamètre est compris 2,16 fois dans la distance qui sépare le bord antérieur

de l’orbite de l’extrémité du museau et 0,8 fois dans la hauteur de la 3 e labiale supérieure ;

l’iris est clair dans sa partie supérieure, fortement pigmenté de noir dans sa partie infé¬

rieure.

Mensurations : Lgt 185 mm (151 -p 34) ; RC = 10/44.

Ecaillure : Dorsales sur 17 rangs au milieu du corps, 17 également dans la région pré¬

caudale et 19 en arrière de la tête, sans fossettes apicales. Le rapport moyen longueur/

largeur mesuré sur les costales moyennes est de 1,1 à 1,2. Ventrales : 145 ; anale divisée.

Sous-caudales : 41, toutes divisées. Labiales supérieures : 7, les 3 e et 4 e en contact avec

l’œil. Labiales inférieures : 8 à gauche, 9 à droite ; 4 sont en contact avec les gulaires

antérieures. Gulaires postérieures légèrement plus longues que les antérieures et à peu

près aussi larges qu’elles, suivies de 4 rangs de postgulaires. Une préoculaire bien

développée, très largement séparée de la frontale. Postoculaires : 2, bien développées.

151 -

Fig. 1. — Pararhadinaea melanogaster marojejyensis n. ssp. Spécimen MNHNP 1982-1220 : A, apex de

la tête ; B, profil gauche ; C, face inférieure.

Temporales : 1 + 2. Nasale divisée, longue ; la narine, probablement à valvule, est

percée dans la nasale antérieure, au contact de la nasale postérieure. Loréale absente,

bien que, la nasale étant franchement divisée, il n’est pas interdit de considérer la

post-nasale comme une loréale. Rostrale visible d’en dessus. Frontale bien développée,

polygonale, à pointe postérieure triangulaire. Supra-oculaires petites. Pariétales largement

développées. Préfrontales bien développées. Internasales petites, étroites, très courtes.

152 -

Denture et hémipénis non observés (sujet en alcool/formol durci, rigidifié, mâchoires

contractées).

Coloration (fig. 3 B) : Nous la considérons comme conforme à la description originale

de Boettger :

« Brun jaunâtre, avec 5 longues bandes brun foncé, bien marquées, dont les externes plus

larges ; les bandes les plus étroites sont celles qui se trouvent au milieu.

En arrière de la tête, la bande costale large et la bande paravertébrale étroite fusionnent et

se prolongent jusqu’à la narine ; à la racine de la queue, ces deux mêmes bandes sont également

fusionnées et se poursuivent jusqu’à la pointe de telle sorte que la queue ne montre que trois bandes.

La partie supérieure de la tête porte un capuchon brun foncé entouré de blanc. La lèvre supé¬

rieure est en grande partie claire. Gorge et menton sont blanc laiteux avec une tache noire sur

chaque écaille ; sur la rangée inférieure (= costales) les écailles sont blanc laiteux avec un point

noir. Les ventrales sont noires avec une bordure blanche. Sous-caudales antérieures blanc crémeux,

postérieures avec une grosse tache noire. »

En ce qui concerne notre spécimen, nous relevons une coloration dorsale remarquable

par 5 bandes longitudinales marron clair sur fond blanchâtre ; la bande médiane (verté¬

brale) et les 2 bandes paravertébrales sont étroites ; les bandes subcostales sont larges et

se rejoignent en arrière de la tête et à la racine de la queue. Nous relevons également

la présence d’une tache losangique marron sombre sur la plaque frontale. La face ventrale

dans son ensemble apparaît noire, sauf sous la gorge où elle est claire et sous la queue où

elle est seulement ponctuée de noir. Dans le détail, les ventrales noires montrent une marge

blanche sur leurs bords libres. Par ailleurs, nous notons l’existence d’un large point noir,

très visible de face, sur la rostrale et sur la mentonnière.

Lieu de capture : Forêt du massif montagneux du Marojejy, dans le nord-est de

Madagascar. Récolte de Charles P. Blanc, dans le cadre de la Recherche Coopérative sur

programme 225 (RCP 225), en novembre-décembre 1972.

Remarques : Si le spécimen MNHNP 1982-1220 correspond d’une manière satisfai¬

sante, au moins par sa coloration, à la description originale et à la photographie données

par Boettger, on ne peut manquer de relever plusieurs anomalies de la pholidose. En

regardant le tableau I qui résume les caractères des spécimens connus du genre, on constate

aisément d’importantes différences dans le nombre des plaques ventrales et sous-caudales.

Ainsi, notre spécimen montre un total de ventrales et sous-caudales de 189, alors que

pour les spécimens de Boettger et Werner ce total est de 204. Si l’on considère les ven¬

trales seulement, il en possède 147 contre 163 et 167 pour les autres spécimens. Les sous-

caudales sont en nombres comparables (42-41-37), bien que la queue soit proportionnelle¬

ment plus longue avec un rapport caudal de 10/44 contre 10/64 et 10/60. La relation nombre

de ventrales/nombre de sous-caudales qui se traduit par le rapport V/SC est de 3,5 chez le

spécimen MNHNP 1982-1220, 3,97 et 4,51 chez les sujets de Boettger et Werner et 6,03

pour la nouvelle espèce décrite plus loin. En raison du petit nombre d’individus disponibles,

ces différences ne nous semblent pas justifier la création d’une espèce nouvelle. Mais, connais¬

sant par d’autres exemples la richesse de l’endémisme de la faune du Marojejy, nous consi¬

dérons que ce spécimen peut fort bien représenter une sous-espèce de P. melanogaster

Boettger, sous-espèce que nous nommons marojejyensis n. ssp.

153 —

Pararhadinaea albignaci n. sp.

(Fig. 2 et 3 A)

Description de l’holotype <$ : MNHNP 1982-1221 ( = n° 970/S de notre collection)

Petit Serpent au corps plutôt épais, trapu, subcylindrique, légèrement mais nette¬

ment aplati dans le sens dorso-ventral ; tête courte et large, au museau tronqué, non dis¬

tincte du cou. Sujet adulte probable (absence de traces d'ombilic). L’œil est petit : son dia¬

mètre est compris 2,16 fois dans la distance bord antérieur de l’orbite/extrémité du museau

et 1,9 fois dans la hauteur de la 4 e labiale supérieure ; il est placé haut et en grande partie

visible d’en dessus ; la pupille est ronde, l’iris pigmenté.

Mensurations : Lgt. 237 mm dont 210 mm pour le corps (plus la tête) et 27 mm pour

la queue. RC = 10/77.

Ecaillure : Dorsales sur 17 rangs au milieu du corps, 21 en arrière de la tête, 17 dans

la région précaudale, lisses, sans fossettes apicales visibles. Rapport L/l = 2,00 à 2,1 (cos¬

tales moyennes). Ventrales : 185 ; anale divisée. Sous-caudales : 30, toutes divisées. Labiales

supérieures : 7, les 3 e et 4 e en contact avec l’œil, développées en hauteur ; la première LS

monte un peu en avant de l’œil. Labiales inférieures : 8, dont 4 en contact avec les gulaires

antérieures, la 4 e grande. Gulaires : les postérieures sont plus étroites que les antérieures,

mais de longueur à peu près égale ; l’ensemble forme un écusson inscrit dans un quadri¬

latère allongé dont la hauteur est 1,4 fois plus grande que la largeur ; 5 rangs de post-

gulaires. Cette disposition est comparable à celle que l’on observe chez le spécimen MNHNP

1982-1220. Préoculaires : 1, très petite, très largement séparée de la frontale. Postoculaires :

2. Temporales : 1 -f- 2. Nasale très allongée, entière, pourvue d’une valvule. Loréale absente.

Rostrale large, bien visible d’en dessus. Frontale bien développée, sub-triangulaire. Supra-

oculaires relativement petites par rapport à la frontale. Pariétales fortement développées

en longueur. Préfrontales bien développées. Internasales beaucoup plus petites que les

préfrontales.

Denture maxillaire : Nous avons observé 5 dents antérieures petites, sub-régulières,

séparées par un long intervalle d’une dent isolée paraissant un peu plus forte. Denture

mandibulaire : 5 dents, celle du milieu étant plus grande.

Hémipénis : Sur notre sujet, l’apex de l’hémipénis apparaît mais d’une façon insufli-

sante pour qu’on puisse en induire sa morphologie ; tout au plus peut-on dire qu’il est épi¬

neux.

Coloration (fig. 3 A) : L’ensemble de la face dorsale est brun foncé, presque noir (ce

qu’il devait être sur le vivant), marqué par un collier clair et, de chaque côté du corps,

par une ligne longitudinale claire. La face ventrale présente une bande brun clair bordée

de blanchâtre. Dans le détail, nous observons dorsalement, en partant des ventrales :

1 rang et demi d’écailles costales blanchâtres marquées par un point foncé ; 2 rangs et demi

d’écailles brun-noir ; 1 rang blanchâtre ; 7 rangs brun-noir occupant la région vertébrale

et paravertébrale, puis de nouveau, symétriquement, 1 rang blanchâtre, 2 rangs et demi

brun-noir, 1 rang et demi de costales claires. La partie antérieure de la tête, des pariétales

Fie. 2. — Holotype de Pararhadinaca albignaci : A, apex de la tête ; 13, profil gauche ; C, face inférieure.

155 -

Fig. 3. — Peau étalée, schématisée : A, P. albignaci, holotype (MNHNP 1982-1221) ; B, P. melanogaster

marojejyensis (spécimen MNHNP 1982-1220).

à la rostrale, est brun foncé, presque noire ; les post-pariétales sont blanc jaunâtre, et

forment un demi-collier. Ventralement, le menton et la gorge sont brun clair ; chaque

ventrale présente une large tache brun clair qui laisse sur les bords libres une marge blan¬

châtre ; les sous-caudales sont blanc jaunâtre moucheté de foncé.

Terra typica : Forêt tropicale d’Analamazaotra (Périnet) ; altitude 900 m. Récolte

de Jean Tiiiel. Le spécimen a été trouvé mort sur la route goudronnée, le 5 janvier 1970

au matin, après de fortes pluies nocturnes, entre le village de Périnet et la station fores¬

tière.

Justification de la nouvelle espèce : Pararhadinaea albignaci n. sp. diffère de

P. melanogaster Boettger par un plus grand nombre de ventrales, un moins grand nombre

de sous-caudales, une queue corrélativement plus courte, 21 dorsales en arrière de la tête ;

une préoculaire très petite ; une nasale entière ; de hautes labiales supérieures ; une seule

postoculaire ; et par la coloration.

Cette nouvelle espèce est dédiée à Roland Albignac, ancien professeur à l’Université

de Madagascar, dont les captures de Reptiles ont été fort utiles à l’avancement de nos

travaux.

Redéfinition du genre Pararhadinaea Boettger, 1898

Pour Boettger, les dents maxillaires sont au nombre de 15 à 18 en série continue,

augmentant de longueur vers l’arrière. Sur Rhabdotophis subcaudalis = P. melanogaster,

— 156 -

Werner mentionne 10 à 12 dents maxillaires. Sur l’holotype de P. albignaci, nous ne

comptons que 5 dents antérieures, suivies, après un intervalle, d’une 6 e dent, mais nous

précisons que notre spécimen ayant été ramassé mort sur une route passagère, sa denture

a pu être détériorée. Boettger qualifie les dents mandibulaires d’ « inégales », croissant

vers l’arrière. Werner ne fait pas mention des dents mandibulaires. Sur notre holotype,

nous comptons 5 dents seulement, la médiane étant un peu plus longue que les autres.

En ce qui concerne les divers autres caractères, nous sommes d’accord avec les

auteurs qui nous ont précédé : Serpents de petite taille, au corps légèrement déprimé ;

dans le sens dorso-ventral ; tête courte, non distincte du cou, museau arrondi ; queue

courte. Œil petit ou très petit, pupille ronde. Nasale divisée ou entière, narine pourvue

Tableau I. — Principaux caractères des spécimens connus

appartenant au genre Pararhadinaea Boettger, 1898.

Caractères

Holotype 1 de

P. melano-

gaster Boettger

Holotype 1 de

Rhabdotophis

subcaudalis

Werner

Holotype de

P. melanogas-

ter marojejy-

ensis n. ssp.

Holotype de

P. albignaci

n. sp.

Sexe

femelle

mâle

mâle (?)

mâle

Longueur

239 mm

212 mm

185 mm

237 mm

totale

(202 + 39)

(182 + 30)

(151 + 34)

(210 + 27)

10/64

10/60

10/44

10/77

Ventrales

163

167

147

187

A. divisée

Sous-caudales

Dorsales

? 17 ?

19-17-17

21-17-17

V + SC

204

189

218

V/SC

Labiales supé-

3,97

4,51

3,5

6,03

rieures

Labiales infé-

7 (3.4)

7(3.4)

rieures

? (4)

8 et 9 (3)

8 (4)

Loréale

absente

Nasale

divisée

entière

Préoculaires

1 (séparée)

1 (très petite

séparée)

Postoculaires

Temporales

1 + 2

Internasales

courtes

très courtes

Coloration

5 bandes

bandes

5 bandes

3 bandes

foncées

Origine géo-

Nosi Be

Madagascar

Marojejy

Périnet

graphique

1897

avant 1909

nov. 1972

5.01.1970

Localisation

Senckenberg

Stuttgart

Paris

du spécimen

Museum ?

(MHNP 1982.1220)

(MHNP 1982.1221)

1. N’ayant pu examiner les types de Boettger et de Werner, les caractères du tableau correspondent

aux descriptions publiées.

157 -

d’une valvule bien visible sur notre spécimen de P. albignaci. boréale absente. Dorsales

lisses, sans fosettes apicales, au nombre de 17 au milieu du corps et vers la queue, 19 ou

21 en arrière de la tête. Ventrales arrondies, de 147 à 187 ; anale divisée. Sous-caudales

divisées, de 37 à 42. Hypapophyses présentes sur les vertèbres postérieures.

Remerciements

M. le Pr E. R. Brygoo a bien voulu nous aider dans la réalisation de ce travail. M me J. Brygoo

a exécuté d’excellentes radiographies de nos sujets. M me R. Roux-Estève a contrôlé et précisé

les comptes d’écailles. MM. R. Roue et J. J. Morère ont relu, critiqué et corrigé le texte et les

dessins. Nous les remercions de leur amicale collaboration.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Boettger, O., 1898. — Katalog der Reptilien-Sammlung im Muséum der Senckenbergischen

Naturforschenden Gesellsehaft in Frankfurt am Main, II : 33-34.

— 1913. — Reptilien und Amphibien von Madagascar, den Inseln und dem Festland Osta-

frikas. Reise in Ostafrika von prof. Dr. Alfred Voelzkow, Stuttgart, III : 325, taf. 26, fig. 5.

Boulenger, G. A., 1898. — Zoological Record, 35 (IV).

— 1915. — A list of the Snakes of Madagascar, Comoro, Mascarenes and Seychelles. Proc.

zool. Soc. London, (2) : 372-375.

Gtjibé, J., 1958. — Les Serpents de Madagascar. Mém. Inst, scient. Madagascar, A, 12 : 228.

Mocquard, F., 1909. — Synopsis des families, genres et espèces des Reptiles écailleux et des

Batraciens de Madagascar. Nlles Archs Mus. Paris, (5), 1 : 43.

Werner, F., 1909. — Beschreibung neuer Reptilien aus dem Kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart.

Jahreshefte des wuertembergischen Vereins fiir Naturkunde in Stuttgart, 65 : 58.

— 1929. — Ubersicht der Gattungen und Arten der Schlangen aus der Famille Colubridae.

Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., 57 : 48.

Bull. Mus. natn. Hist, natParis , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 159-175.

L’identité de Testudo gigantea Schweigger, 1812

(Reptilia, Chelonii)

par Roger Bour

Résumé. — Les îles de l’océan Indien occidental étaient peuplées de Tortues terrestres géantes

appartenant à deux genres bien distincts : Cylindraspis, propre aux Mascareignes, et Dipsochelys

aux Seychelles et à Madagascar. La Tortue d’Aldabra (atoll seychellois) est très généralement nom¬

mée Testudo gigantea ; cependant, la description originale par Schweigger montre que ce nom

ne correspond pas à une espèce des Seychelles ( Dipsochelys) mais à une espèce des Mascareignes

(Cylindraspis). Les conséquences de cette identification sont présentées ; en particulier, la Tortue

d’Aldabra doit être nommée Dipsochelys elephantina, T. gigantea étant un synonyme junior de

T. indica.

Abstract. — Two distinct genera of giant Tortoises are confined to Western Indian Ocean

Islands : Cylindraspis, now extinct, lived on the Mascarenes (Réunion, Mauritius, Rodrigues),

Dipsochelys on the Seychelles (coralline and granitic islands) and Madagascar. The last surviving

species, the Tortoise of Aldabra, is currently known as Testudo (or Geochelone) gigantea ; however,

Schweigger's original description clearly refers to a Mascarene Tortoise ( Cylindraspis ), not to

a Seychellois one. Several consequences of this identification are pointed out, the main fact

being the use of the binomen Dipsochelys elephantina to designate the Aldabran giant Tortoise ;

T. gigantea is merely a junior synonym of T. indica.

R. Bour, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Museum national d'Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

Introduction

Récemment, nous avons apporté (Bour, 19826) deux modifications importantes dans

la nomenclature des Tortues terrestres géantes des îles de l’océan Indien occidental : 1) nous

av ons remarqué que l’espèce nominale Testudo gigantea Schweigger, 1812, ne correspon¬

dait pas à une Tortue seychelloise (« Seychelles and Aldabra-Madagascar group » de Roth¬

schild, 19156 ; sous-genre Aldabrachelys auct.), mais à une Tortue des Mascareignes (genre

Cylindraspis Fitzinger, 1835) ; 2) nous avons été amené à créer, en conséquence, un nou¬

veau nom de genre pour comprendre les Tortues seychelloises, Dipsochelys, dont l’espèce-

type est la Tortue d’Aldabra, Testudo elephantina Duméril & Bibron, 1835.

La présentation de ces nouveautés était condensée en quelques lignes ; c’est pourquoi nous

estimons qu’il est utile de justifier celles-ci d’une façon moins concise. Nous démontrons

tout d’abord que Schweigger (1812) avait sous les yeux un spécimen de Cylindraspis

indica (Schneider, 1783) lorsqu’il décrivit Testudo gigantea, puis nous envisageons les consé¬

quences de cette identification.

160 -

LES TORTUES TERRESTRES DE LA RÉGION MALGACHE

De nombreuses îles de l’océan Indien occidental ont hébergé des Tortues terrestres

géantes dont la répartition géographique a pu être précisée à partir des témoignages de

leurs contemporains et grâce à la découverte de leurs vestiges fossiles (Sauzier, 1893 ;

Rothschild, 19156 ; Stoddart, 1971 ; Stoddart & Peake, 1979 ; Bour, 1981, 1982a,

1984a-6). Puis l’Homme a découvert ces îles et exterminé leurs infortunés occupants. Les

dates de la colonisation des Comores puis de Madagascar sont encore obscures, mais les

archipels des Mascareignes (Réunion, Mauritius, Rodrigues) et des Seychelles (îles grani¬

tiques et atolls coralliens) n’ont été découverts, puis habités par les Européens, qu’à partir

du xvi e siècle. Pourtant, aujourd’hui, seul l’atoll d’Aldabra abrite encore une colonie pros¬

père de Tortues indigènes.

Rappelons que dans la région malgache (acception biogéographique : cf. Müller,

1977 : 63), c’est-à-dire dans le « domaine insulaire de l’océan Indien occidental » (Paulian,

1961 : 11), on a distingué quatre genres endémiques de Tortues terrestres, bien individualisés :

Asterochelys Gray, 1873, Cylindraspis Fitzinger, 1835, Dipsochelys Bour, 1982, et Pyxis

Bell, 1827 (Bour, 1978 ; 1979 ; 1980a-6 ; 1981a ; 19826). On sait que les Mascareignes étaient

le domaine exclusif du genre Cylindraspis, et que les Seychelles n’abritaient que des Tortues

du genre Dipsochelys. Les genres Pyxis et Asterochelys sont propres à Madagascar, mais

la Grande Ile était également peuplée par deux espèces de Tortues géantes : « Testudo »

grandidieri Vaillant, 1885, et « Testudo » abrupta Grandidier, 1868 1 . La première espèce,

dont les vestiges sont relativement abondants (Boulenger, 1894 ; Maiié, 1965 ; Arnold,

1979), appartient incontestablement au genre Dipsochelys. En revanche, il est probable

qu’aucun crâne de la seconde espèce n’a encore été découvert (Arnold, 1979 : 137, fide

Maiié), malgré les affirmations antérieures de Mahé (1965 : 124, 128 ; 1972 : 343), ce qui

rend son assignation générique hypothétique. On a supposé que cette Tortue avait des

affinités phylogénétiques avec les actuels Asterochelys (Pritchard, 1967 : 172, 270), puis

avec Dipsochelys (Arnold, 1979 : 137-138). Mais une troisième possibilité doit être envisagée :

Vaillant (1885 : 876) signale chez cette espèce une vertèbre cervicale C3 opisthocèle et

Arnold (1979 : 137) une carapace plutôt mince ainsi que l’absence d’écaille cervicale ;

ce dernier caractère ne peut être précisé en ce qui concerne le spécimen-type. Ce sont là

trois particularités distinguant Cylindraspis des autres Tortues de la région malgache.

D’autre part, bien que vraisemblable, l’origine malgache des Tortues des Mascareignes

n’a pas encore été prouvée : Testudo abrupta ne serait-elle pas un représentant malgache

du genre Cylindraspis ? Nous attendons impatiemment la découverte de vestiges complé¬

mentaires de cette espèce. (Voir Addendum p. 175.)

Une révision des Tortues des Mascareignes (ostéologie, systématique ...) est en pré-

1. Le binom Testudo abrupta est mentionné à peu près simultanément par Milne-Edwards (1868 :

1167) et Grandidier (1868 : 377). Dans la première publication, il s’agit d’un nomen nudum , dans la seconde

nous trouvons la description originale et valide de Testudo abrupta. L’espèce nominale Testudo abrupta

doit donc être attribuée à A. Grandidier (1868) et non à Vaillant (1885) comme l’ont proposé Auffen-

berg (1974 : 143) et Arnold (1979 : 138). L’holotype de T. abrupta est le spécimen MNHN 1884-30 C.

161 -

paration (Arnold & Bour), mais nous mentionnons à nouveau (cf. Bour, 1978 ; 19825)

quelques différences ostéologiques majeures observées entre les crânes des deux genres

comprenant les Tortues géantes de la région malgache :

Cylindraspis

Bordure labiale du maxillaire fortement dentée,

prémaxillaire crochu (bec bicuspide).

Présence d’une surface triturante complémen¬

taire sur le bord externe du dentaire.

Chambre nasale et ouverture externe des narines

normalement développées.

Crète pariétale sadlante, continue du postorbi¬

taire au processus articulaire du carré et

séparant la branche maxillaire (V2) du tronc

commun du nerf trijumeau.

Dipsochelys

Bordure labiale du maxillaire faiblement den¬

telée ou lisse, prémaxillaire non crochu.

Pas de surface triturante mandibulaire externe.

Chambre nasale et ouverture des narines très

agrandies, correspondant à une adaptation

écologique à la sécheresse. Cette spécialisa¬

tion a entraîné de nombreuses modifications

des structures osseuses avoisinantes.

Pas de crête pariétale latérale continue.

L’expansion extraordinaire de la chambre nasale des Dipsochelys est liée, ainsi que

l’a montré Arnold (1979 : 129), à une particularité éthologique de ces Tortues. Celles-ci

peuvent boire par leurs narines, et profiter ainsi de la moindre flaque d’eau, ce qui est

appréciable en période de sécheresse ou sous un climat aride. Lin clapet isole la portion

postérieure de la chambre nasale (zone olfactive) de la chambre antérieure, qui sert provi¬

soirement de collecteur pendant l’ingurgitation de l’eau.

L’observation de cette singulière façon de s’abreuver a été faite sur Aldahra, indépen¬

damment, par deux chercheurs. I. Swingland l’a communiquée à Arnold, puis à nous-

même. Mais J. Frazier (1971) l’avait antérieurement décrite dans un remarquable travail

(malheureusement non publié) sur l’étho-écologie de la Tortue d’Aldahra. Frazier (1971 :

7-1/2) précise : « the water actually enters the pharynx through the nostrils ... There

is a distinct advantage in drinking through the nose, for the nares are the most anterior

part on the face of an Aldabran tortoise ... 1 have seen tortoises successfully drinking with

the noses pushed into very small depressions and the mouth high and dry ... the noses

pushed right to the grounds sucking up rain water no more than five mm deep ... ».

Morphologiquement, les Tortues des Seychelles (Dipsochelys) se distinguent par la

présence d’une écaille cervicale (exceptionnellement absente : voir plus loin) et par leur

carapace massive, anguleuse à la hase des flancs. Les Tortues des Mascareignes (Cylin¬

draspis) ont une carapace plus légère, plus basse, plus étroite, régulièrement arrondie (au

moins chez les adultes) sur les côtés ; il n’y a jamais d’écaille cervicale. La mise en évidence

d’un groupe d’espèces seychelloises « allégées » (Bonn, 19825) 1 diminue un peu la rigueur

de cette distinction. C’est encore, extérieurement, la forme du front ainsi que son écail-

lure qui permettent une identification certaine : le dessus de la tête des Dipsochelys est

fortement bombé et couvert par deux très longues écailles préfrontales, celui des Cylin¬

draspis à peine convexe et recouvert de petites écailles.

1. E. N. Arnold était parvenu au même résultat (1979 : 136) à partir de l’examen de matériel fos¬

sile. Cf. également Bour, 1984a-6.

1, 11

162 -

Actuellement, l’espèce de Tortue endémique d’Aldabra (atoll corallien composé de

quatre îles principales) est presque toujours nommée Testudo gigantea ou encore Geoche-

lone gigantea 1 . Pourtant, nous avons remarqué (Bour, 19826) que la description originale

de Testudo gigantea par Scjiweigger (1812 : 327, 362) ne correspondait pas du tout à

cette espèce, mais qu’elle s’appliquait précisément à une Tortue des Mascareignes main¬

tenant éteinte.

Testudo gigantea Schweigger : son identité

Schweigger 2 fait connaître, dans un travail en latin remarquable par sa rigueur et

sa précision, le « Prodrornus rnonographiae Cheloniorum » publié en 1812, environ 85 espèces

de Tortues, dont une vingtaine d’espèces nouvelles. Ce travail est divisé en quatre cha¬

pitres : généralités ; liste systématique des genres et des espèces, avec leur diagnose ; des¬

cription plus détaillée, avec des mesures, des espèces nouvelles ou mal connues ; syno¬

nymie, extrêmement complète. En 1814, paraît une édition abrégée du « Prodrornus », ne

comprenant pas les deux derniers chapitres ; Boulenger (1889), Siebenrocic (1909) ne

citent que cette seconde édition.

Parmi d’autres espèces inédites, Schweigger décrit une Tortue terrestre géante,

Testudo gigantea (1812 : 327, 362-363 ; 1814 : 58), d’après un spécimen du Muséum de Paris

provenant de la collection du Roi de Lisbonne. Comme le type d’Ernys geoffroana (1812 :

302-303), cette Tortue avait été rapportée du Portugal par Geoffroy Saint-Hilaire,

qui accompagnait en 1807 les armées napoléoniennes. Schweigger précise « Habitat in

Brasilia ». Ce spécimen est aujourd’hui perdu (voir plus loin), mais la « clé », puis la diagnose,

les descriptions, enfin les mensurations données par l’auteur permettent de reconnaître

incontestablement l’espèce que Schneider (1783 : 355) avait nommée Testudo indica,

en se fondant sur la figure et la description de la « Grande Tortue des Indes » par Perrault

(1676 : 193, pl.). Nous savons aujourd’hui que cette espèce est originaire de Mauritius

(île Maurice) (Bour, 19806). La dossière du type de Testudo indica existe toujours dans

les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN 7819). Les pré¬

cisions données par Schweigger permettant d’identifier Testudo gigantea à cette espèce

sont examinées point par point.

I. — « Clé » des tortues terrestres

Schweigger divise l’ensemble des Tortues terrestres qu’il décrit en deux groupes

(1812 : 282, 283 ; 318, 326) :

1. Voir notamment les travaux réunis dans les volumes 260 (1971) et 286 (1979) des Phil. Trans. H.

Soc., London (B), et la bibliographie jointe.

2. August Friedrich Schweigger naquit le 8 septembre 1783 à Erlangen (Bavière). Son père, Friedrich

Christoph Lorenz (mort en 1802), était professeur de théologie à l’Université protestante de cette ville ;

son frère, Johann Salomo Christoph (1779-1857), a été un physicien renommé, l’un des inventeurs du gal¬

vanomètre. Schweigger fut directeur du Jardin botanique de Koenigsberg (aujourd’hui Kaliningrad),

professeur de botanique et de zoologie et auteur d’une douzaine de publications (1804-1820). Il avait l'inten¬

tion de poursuivre 1' « Historia Testudinum » de Sciioepff (mort en 1800) et il visita plusieurs musées et

collections européens ; il vint à Paris en 1808-1809, où il travailla sous la direction de Constant Duméril.

En mai 1809, il présenta à l’Institut de France le manuscrit du « Prodrornus » (une copie de 68 p. existe à

la Bibliothèque centrale du Muséum de Paris, MS n° 2627). Schweigger fut assassiné par un guide près

d’Agrigente (Sicile) le 28 juin 1821.

163 -

« a — bord latéral de la dossière anguleux ».

« P — bord latéral de la dossière arrondi, carapace cylindroïde ».

Dans ce deuxième groupe, il inclut seulement « Testudo indica Vosmaer », « Testudo

indica Perrault » et « Testudo gigantea mihi », c’est-à-dire les espèces nominales Testudo

vosmaeri Fitzinger, 1826, Testudo indica Schneider, 1783, et Testudo gigantea Schweigger,

1812. Les deux premières ont été depuis classées dans le genre Cylindraspis Fitzinger, et

l’on peut noter que le caractère discriminatoire relatif à la forme arrondie des flancs de

la carapace est l’un de ceux qu’utilise justement Fitzinger (1835 : 112) pour définir (en

tant que sous-genre) Cylindraspis. Ce nom générique signifie carapace cylindroïde.

Schweigger écrit (1812 : 327), à propos de Testudo indica Perrault, « non vidi », en

qualifiant la planche représentant le type « fig. mala ». Nous en concluons qu’il avait certes

remarqué la similitude d'aspect d’espèces considérées actuellement comme congénériques,

mais qu’il ne connaissait pas réellement l’identité de la « Grande Tortue des Indes ». Il est

probable que la dossière, seul vestige de cet animal, était alors provisoirement égarée ;

en 1835, Duméril & Bibron la redécrivent (p. 126) sous le nom de Testudo perraultii.

Nous sommes persuadé que Schweigger n’aurait pas décrit Testudo gigantea s’il avait

pu examiner cette dossière.

II. — Diagnose et description

Nous pensons qu’il est utile de reproduire in extenso la traduction de ce que l’auteur

du « Prodromus » a écrit à propos de la morphologie de Testudo gigantea :

P. 327 : « Tortue géante. Dossière cylindroïde, aplanie au-dessus du cou, aux écailles fisses,

supracaudale et cinquième dorsale (= vertébrale) formant un ensemble bossu, plastron à douze

surfaces. Disque de treize écailles, bordure marginale de vingt-trois, semblables. Plastron étroit

aux deux extrémités. Tête massive couverte d’écadlcs, mâchoires denticulées. Cou épais. Pattes

protégées par des écailles robustes et très larges ; cinq ongles aux mains et quatre aux pieds. Queue

épaisse, non saillante. Habite le Brésil. J’ai vu un animal provenant de la collection du roi de

Lisbonne au muséum de Paris ». P. 362-363 : « Tortue géante. Tête arrondie, couverte d’écailles,

aux mâchoires denticulées, un peu crochues. Cou épais. Dossière convexe, cylindroïde, brune,

aplanie en avant et inclinée en arrière. Première écaille dorsale (= vertébrale) quadrangulaire,

son bord antérieur courbe ; les seconde, troisième et quatrième hexagonales ; la cinquième en forme

de pyramide, ventrue, très large en arrière, son bord curviligne. Première écaille latérale (= cos¬

tale) semblable à un quart de cercle, les seconde, troisième et quatrième pentagonales. Bordure

marginale formée par vingt-trois plaques, les deux antérieures oblicjues, étroites à leur suture

commune, par ailleurs semblables aux suivantes ; plaque supracaudale bossue. Flancs de la dos¬

sière arrondis, unis par une suture osseuse au plastron, lequel est étroit aux deux extrémités et

divisé en douze parties. Pattes d’aspect rugueux, protégées par des écailles très nombreuses, larges

ainsi que robustes, cinq ongles aux mains et quatre aux pieds. Queue épaisse, non saillante ».

Cette description s’applique très bien à la « Tortue des Indes », plus exactement à

l’unique dossière préservée de cette espèce éteinte. Cette dossière a déjà été figurée par

Vaillant (1900) et, plus récemment, par Arnold (1979, fig. 5) ; nous en reproduisons à

nouveau un schéma (fig. 1). Celui du type de Testudo elephantina Duméril & Bibron, 1835

(= Testudo gigantea auct.) est figuré également, afin de faciliter les comparaisons (fig. 2).

Presque tous les détails donnés par Schweigger sont significatifs, et permettent d’iden¬

tifier la première de ces espèces en éliminant l’autre. Notons entre autres : a) les mâchoires

— 164 -

3 2

Fig. 1.-3. — 1, Lectotype de Testudo indica Schneider, 1783 (MNHN 7819) ; le type de Testudo gigantea

Schweigger, 1812, appartient à cette espèce. 2, Lectotype de Testudo elephantina Duméril & Bibron,

1835 (MNHN 7874) ; le spécimen décrit comme Testudo gigantea par Duméril & Bibron (MNHN

9566) appartient à cette espèce. 3, Reconstitution hypothétique du plastron du spécimen-type de

Testudo gigantea Schweigger, 1812, à partir de la description originale, de nos connaissances sur le

genre Cylindraspis et de la dossière du lectotype de Testudo indica (les limites de celles-ci sont indi¬

quées par des tirets).

165 -

denticulées et un peu crochues ; b) la carapace cylindroïde et plane en avant ; c) la quatrième

costale pentagonale ; d) la cinquième vertébrale et la supracaudale bossues, celle-là très

large en arrière ; e) les marginales au nombre de vingt-trois (la supracaudale étant comptée,

la cervicale est absente 1 ) ; f) les flancs arrondis (voir ci-dessus) ; g) les écailles larges sur

les pattes d’aspect rugueux. Objectivement, aucune de ces particularités ne peut s’appli¬

quer aux Tortues des Seychelles, notamment à celles d’Aldabra.

111 . — Mensurations

Malgré cette abondance de détails, permettant une identification presque certaine,

ce sont les mesures données par Schweigger qui apportent la preuve définitive de l’iden¬

tité de Testudo indica et de Testudo gigantea. L’auteur du « Prodromus » présente qua¬

torze mesures (données en pouces français de 27 mm) dont dix concernent la carapace

(cf. tabl. I). Nous les avons comparées aux mensurations des autres Tortues géantes insu¬

laires, récentes et actuelles, prises directement ou relevées dans la littérature (Van Den-

burgh, 1914 ; Rothschild, 1915a) et avons pu mettre en évidence certaines proportions

caractéristiques. Quatre d’entre elles nous semblent être particulièrement propres à carac¬

tériser, d’une façon commode, la carapace de ces Tortues. Ce sont, rapportées à la longueur

en ligne droite de la dossière : Le, longueur de la dossière en suivant sa courbure, et (mesurées

en ligne droite) H, hauteur de la carapace, 1, largeur de la carapace, Lp, longueur du plas¬

tron.

Tableau I. — Mensurations du type de Testudo gigantea selon Schweigger (1812 : 363).

pieds

pouces

lignes

Longueur de la tête

108

Longueur du cou sorti

—

Longueur de la dossière (selon la courbure)

—

756

Longueur du plastron

531

Longueur de la queue

—

Largeur de la tête

—

Largeur de la dossière à la seconde dorsale

—

347

Largeur de la dossière à la quatrième dorsale

365

Largeur.de la dossière à la première dorsale

—

284

Largeur de la dossière à la cinquième dorsale

—

288

Largeur du lobe antérieur du plastron

—

182

Largeur médiane du plastron

—

324

Largeur du lobe postérieur du plastron

—

189

Hauteur de la carapace

243

1. Cette écaille est exceptionnellement absente parmi les Dipsochelys à carapace massive. Parmi les

spécimens d’Aldabra, Honegger (1967 : 108, 112) remarque son absence chez un individu sur 37, Gaymer

(1968 : 348) chez trois individus sur 223. Arnold (1979 : 136), sur des spécimens naturalisés, constate cette

absence 8 fois sur 77. La fréquence est encore plus élevée parmi les Tortues semi-captives de Maurice et

des Seychelles (23, 33 et même 67 %, dans certains groupes), révélant une pollution génétique des D. ele-

phantina par des D. sumeirei introduites antérieurement (cf. Bour, 19846 : 289).

166 —

Les moyennes de ces proportions (multipliées par 100), Le, H, 1, Lp, sont présentées

pour chaque « groupe morphologique » de Tortues géantes (cf. tabl. II). Les mesures ne

concernent que des animaux dont la longueur est supérieure à 35 cm (en raison des allo-

métries de croissance) et la longueur moyenne des échantillons dans chaque groupe est

de 75 cm (Galapagos), 65/90 cm ($/<J Seychelles), 55 cm (Mascareignes).

Les groupes morphologiques (un peu différents de ceux présentés par Bouh, 19826)

sont établis en fonction de l’analogie des proportions des carapaces, sans préjuger des

affinités phylogénétiques des espèces incluses. Nous considérons, à partir de critères mor¬

phologiques et biogéographiques, que chaque population de Tortues des Galapagos a atteint

son individualité spécifique.

A. Tortues des Galapagos (genre Chelonoidis )

Al Tortues massives (« dome-shaped ») — groupe elephantopus :

Ch. elephantopus, Ch. nigrita, Ch. vandenburghi.

A2 Tortues intermédiaires (« flattened ») — groupe microphyes :

Ch. chatharnensis, Ch. darwini, Ch. galapagoensis, Ch. guentheri, Ch. microphyes.

A3 Tortues allégées (« saddle-backed ») — groupe ephippium :

Ch. abingdonii, Ch. becki, Ch. ephippium, Ch. hoodensis, Ch. phantastica.

B. Tortues des Seychelles (genre Dipsochelys) ; cf. Bour, 1984a-6

B1 Tortues massives, spécimens en collection (British Museum, Natural History ; Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle) d’origine imprécise — groupe elephantina :

« Testudo gigantea » auct. = D. elephantina et espèces affines, incluant les types de T. elephan¬

tina, T. gouffei, T. ponderosa, T. sumeirei.

B2 Tortues massives, individus indigènes d’Aldabra [d’après les équations tirées de la mesure

in situ de 3 200 à 4 300 Tortues (Bourn & Coe, 1978)] : D. elephantina s.s.

B3 Tortues allégées (plutôt analogues aux Tortues intermédiaires des Galapagos) — groupe

daudinii :

D. arnoldi, D. daudinii, D. hololissa.

C. Tortues des Mascareignes (genre Cylindraspis)

C. borbonica, C. graii, C. indica, C. inepta, C. peltastes, C. vosmaeri.

Les proportions des carapaces, dans les groupes B3 et C, sont données parce qu elles

représentent un ordre de grandeur pour les comparaisons. Mais le nombre de spécimens

mesurés est petit, et les variations rencontrées par rapport aux moyennes sont relativement

importantes, soulignant de grandes différences spécifiques.

La longueur en ligne droite de la dossière du type de Testudo gigantea n’est pas mesurée,

ce qui a priori est gênant pour comparer celui-ci aux autres Tortues. Mais Schweigger

donne la longueur de la carapace selon la courbure et la longueur du plastron, ce qui per¬

met une estimation de la longueur de la dossière en ligne droite qui est nécessairement

intermédiaire. Ensuite, la mesure de la hauteur (24,3 cm) comparée à cette « fourchette »

(53,1-75,6 cm) nous montre que cette Tortue a une carapace très basse : la longueur selon

la courbure est donc de peu supérieure à la longueur en ligne droite, la convexité de la cara¬

pace étant modérée. Far approximations successives, la largeur étant également modeste,

Tableau. II. — Proportions caractéristiques des carapaces des Tortues terrestres insulaires. L’écart-type an-1 est entre parenthèses ;

( + ) mensurations d’une Tortue « idéale », d’après les équations proposées par Boor, 1983 ; Le, H et 1 sont tirées des mesures de

3 200 à 4 300 Tortues vivant en Aldabra par Bourn & Coe, 1978, et Ep de celles de 74 spécimens naturalisés.

Galapagos (genre Chelonoidis )

Seychelles (genre Dipsochelys )

Mascareignes

(genre

groupe

elephantopus

groupe

microphyes

groupe

ephippium

groupe

elephantina

D. elephantina

(Aldabra)

groupe

daudinii

Cylindraspis )

N spécimens

147

102

135

(+)

Sex-ratio de N

1,67

0,96

1,25

1,20

0,14

? 2

c? 9

(? ?

N cJ-N ?

60 75

- -

—

Le (longueur courbe)

127,2

(5,57)

127,9

(4,01)

118,8

(3,94)

120,4

(4,10)

117,5 115,6

(5,28) (3,30)

133,8

(4,91)

134,4

(4,25)

131,6 132,6

124,5

(5,09)

124,5

115,6

(3,65)

H (hauteur)

54,5

54,6

47,3

50,1

48,5 47,9

53,8

55,6

53,6 55,8

44,9

45,5

44,5

(3,06)

(3,55)

(3,35)

(2,85)

(3,61) (2,96)

(4,29)

(3,08)

(2,41)

—

(3,77)

1 (largeur)

80,4

80,9

76,6

79,5

71,8 73,6

69,9

72,0

67,1 69,5

61,1

62,5

59,2

(4,39)

(3,42)

(4,33)

(4,18)

(3,65) (2,94)

(3,96)

(2,90)

(4,34)

—

(2,99)

Lp (plastron)

79,9

82,9

74,8

79,1

82,0 82,8

80,6

85,5

80,0 83,8

71,7

71,8

(5,24)

(3,72)

(4,90)

(4,31)

(4,98) (3,73)

(4,45)

(4,43)

(4,75)

—

(4,32)

168 -

Tableau III. — Comparaison entre les dimensions et les proportions des carapaces des spéci¬

mens-types de Testudo indica Schneider, 1783 (MNHN 7819), et de Testudo gigantea Schweig-

ger, 1812.

Testudo indica Testudo gigantea

Longueur en ligne droite

Longueur en suivant la courbure

Largeur au niveau de V2

Largeur maximale

Largeur au niveau de V4

Longueur du plastron

Largeur médiane du plastron

Hauteur

100

(67)

100

113

75,6

113

34,7

(37)

36,5

(59,5)

53,1

32,4

27 *

24,3

* dossière seule = 24,5 cm.

nous reconnaissons une Tortue dont la carapace est extrêmement déprimée et étroite,

plus encore que la carapace « typique » des Tortues des groupes B3 et C. Finalement, une

seule carapace possède, mais cette fois d’une façon remarquablement identique, de telles pro¬

portions : celle du type de Testudo indica. La comparaison entre ces deux carapaces est pré¬

sentée dans le tableau III. La longueur en ligne droite de l’une des dossières, la longueur

du plastron de l’autre spécimen sont déduites des proportions communes (nombres entre

parenthèses).

Ces mesures ne font donc que confirmer ce que la description révélait déjà : Schweigger

avait sous les yeux, en décrivant Testudo gigantea, une Testudo indica (qu’il admet ne pas

connaître), c’est-à-dire une Tortue du genre Cylindraspis originaire de l’île Maurice. On

comprend l’intérêt qu’il y aurait à retrouver un tel spécimen. Peut-être est-ce cette même

Tortue, « provenant du Brésil », que Fitzinger mentionne en 1826 (p. 44) et en 1835 (p. 122)

sous le nom de Testudo schweiggeri 1 , certains spécimens du Muséum de Paris ayant été

remis à celui de Vienne après la capitulation de 1814.

HISTORIQUE DE LA « MÉPRISE»

Incontestablement, Duméril & Bibron sont à l’origine de la confusion qui a toujours

régné à propos de l’identité de Testudo gigantea Schweigger 2 . Ce dernier nomme ainsi une

1. Non Testudo schweigeri (sic) Gray, 1831, dont le type est probablement un jeune Cylindraspis.

2. Ce n’est pas la seule interprétation erronée de Duméril & Bibron, qui ont nommé Podocnemis

durneriliana (« Schweigger, 1812 ») l’espèce Podocnemis cayennensis (Schweigger, 1812), et Peltocephalus

tracaxa Duméril & Bibron, 1835, l’espèce Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812). Podocnemis cayen¬

nensis (Schweigger, 1812) est un synonyme subjectif plus ancien de Podocnemis unifilis Troschel, 1848

(cf. Bour & de Broin, in prep.).

169 -

Tortue à la carapace basse, étroite, cylindroïde, plane en avant, aux écailles lisses ; la cer¬

vicale est absente, la supracaudale entière. Les auteurs de l’Erpétologie générale décrivent

(1835 : 120) sous le même nom une Tortue à la carapace bombée, oblongue, ovale, aux

écailles convexes, possédant une cervicale, et dont la supracaudale est divisée. Cette der¬

nière Tortue existe toujours dans les collections du Muséum de Paris (MNHN 9566) ; c’est

un mâle long de 95 cm, et ses proportions caractéristiques sont : Le : 133, H : 50, 1 : 68, Lp : 80.

La supracaudale divisée est le seul caractère objectif distinguant Testudo gigantea

sensu Duméril & Bibron de l’espèce nouvelle que ces auteurs décrivent en même temps

(1835 : 110) : Testudo elephantina. Or, nous savons maintenant que la supracaudale de cette

dernière espèce est divisée une fois sur deux [50,3 % pour 223 individus (Gavmer, 1968 :

348)]. La similitude des deux « espèces » n’échappe pas à Günther (1877 : 22), Hubrecht

(1881 : 44), Boulenger (1889 : 168). Finalement, c’est Rothschild (1897 : 407) qui admet :

« Testudo elephantina, but whose oldest name is Testudo gigantea Schweigg. ». Rothschild

complique encore la situation en reconnaissant, à côté de la forme nominative (gigantea)

à écailles lisses, une sous-espèce ( elephantina ) à écailles striées, les deux étant, selon lui,

propres à Albadra (île Picard et île Malabar, respectivement). En même temps, Rothschild

estime que Testudo hololissa Günther, 1877, est un strict synonyme de Testudo gigantea.

Comme Sauzier (1899) démontre que le type de Testudo hololissa est originaire des Sey¬

chelles granitiques, Siebenrock (1909 : 530) puis Rothschild (19156 : 430) décident que

Testudo gigantea (toujours sensu Duméril & Bibron) vivait sur ces îles.

Plus récemment, Mertens & Wermuth (1955 : 378) considèrent (sans commentaire)

que l’espèce Testudo daudinii Duméril & Bibron, 1835, est également une sous-espèce de

« Testudo gigantea », et font les propositions suivantes, pour le moins fantaisistes :

Testudo gigantea gigantea Schweigger, 1812, Mahé (Seychelles)

Testudo gigantea elephantina Duméril & Bibron, 1835, Aldabra, nord

Testudo gigantea daudinii Duméril & Bibron, 1835, Aldabra, sud.

Mais ces mêmes auteurs (Wermuth & Mertens, 1961 : 204) admettent que l’identi¬

fication de ces « sous-espèces » n’est pas possible. Une telle imprécision fait que, dans les (nom¬

breux !) travaux actuels, la Tortue d’Albadra (nord et sud) est nommée Testudo gigantea,

ou Geochelone gigantea, sans distinction de sous-espèce. Ajoutons qu’à notre avis (Bour,

19826) Dipsochelys daudinii et Dipsochelys hololissa vivaient sur les Seychelles granitiques.

Remarquons qu’une autre interprétation de Testudo gigantea Schweigger a été proposée

par Gray. Celui-ci (1872 : 8 ; 1873 : 18) considère qu’il s’agit d’un synonyme plus ancien

de Testudo phayrei Blyth, 1853 \ en se fondant certainement sur la description donnée

par Duméril & Bibron : cervicale présente, supracaudale divisée.

En conclusion, il apparaît qu’aucun auteur ne s’est véritablement référé à la descrip¬

tion originale de Schweigger, 1812, pour identifier Testudo gigantea.

1. Manouria emys phayrei (Blyth, 1853), récemment redécrite sous le nom de « Testudo nulapundi

Reimann, 1978 », par Nutapiiand (1979 : 193, fig. 35, 36, 105, 106, 107), est une Tortue terrestre du sud-

est asiatique (Assam, Birmanie, Thaïlande). La sous-espèce nominative, Manouria emys emys (Schlegel

& Müller, 1844), est plus méridionale (Thaïlande, Malaisie, Sumatra, Bornéo).

170 -

CONSÉQUENCES DE L’IDENTIFICATION DE TESTUDO G1GANTEA

Nous considérons que Testudo gigantea Schweigger, 1812, est un synonyme subjectif

plus récent de Testudo indien Schneider, 1783. Les conséquences de cette identification

sont les suivantes :

1. En 1957, Loveridge & Williams reconnaissent l’individualité taxinomique des

Tortues des Seychelles en incluant celles-ci dans un sous-genre nouveau, Aldabrachelys.

Ils désignent expressément (p. 225) Testudo gigantea Schweigger comme espèce-type. Par

conséquent, Aldabrachelys devient un synonyme subjectif du genre comprenant Testudo

gigantea , c’est-à-dire du genre Cylindraspis Fitzinger, 1835. C’est pourquoi, nous avons

été amené (Bour, 1982è) à proposer un nouveau nom de genre, Dipsochelys (An|i«tù= avoir

soif ; XéXuci= Tortue : allusion à leur spécialisation), pour désigner les Tortues des Sey¬

chelles. Cette solution, qui ne menace pas la stabilité de la nomenclature, nous apparaît

être la plus simple. Dans le cas contraire, selon l’article 70 (a) du Code International de

Nomenclature Zoologique, nous aurions dû en référer à la Commission de Nomenclature

pour lui demander de désigner l’espèce nominale réellement visée dans la description de

Loveridge & Williams. Heureusement, nous pensons être le seul auteur (Bour, 1980a)

à avoir délibérément utilisé Aldabrachelys en tant que genre, et Arnold (1979) semble

également être le seul auteur à l’avoir employé, en tant que sous-genre, dans un travail

détaillé de systématique. Les mentions d ’Aldabrachelys dans la littérature sont peu nom¬

breuses et nous avons relevé les emplois suivants : Pritchard, 1967 : 270 (sous-genre) ;

Percy, 1970 : 227 (genre) ; Auffenberg, 1974 : 142 (sous-genre) ; Pritchard, 1979 : 855

(sous-genre) ; Crumly, 1982 : 216 (sous-genre).

On peut remarquer que Wermuth & Mertens, dans la dernière « checklist » des

Tortues actuelles (1977 : 77), ont utilisé le sous-genre Megalochelys Fitzinger, 1843, pour

comprendre les Tortues des Seychelles ; Obst (1978 : 67) l’utilise comme genre. D’une part,

l’espèce-type de Megalochelys (par désignation originale de Fitzinger) est Testudo gigantea,

d’autre part, ce nom de genre est préoccupé par Megalochelys Falconer & Cautley, 1837.

Tout ceci montre qu’il est bien préférable, dans ce cas précis, de proposer un nouveau

nom de genre et de considérer Aldabrachelys comme un synonyme de Cylindraspis. La

synonymie de ce dernier genre est la suivante :

Cylindraspis Fitzinger, 1835 : 112. Espèce-type, par désignation subséquente de Fitzinger, 1843 :

29, Testudo vosmaeri Fitzinger, 1826.

Chelonura Rafînesque, 1815 : 74 (nomen nudum).

Chelonura Rafînesque, 1832 : 64. Espèce-type, par désignation originale de Rafînesque, Testudo

indica Schneider, 1783. Préoccupé par Chelonura Fleming, 1822 : 270. Espèce-type, par mono-

typie, Testudo serpentina Linnaeus, 1758 (Chelydridae).

Megalochelys Fitzinger, 1843 : 29. Espèce-type, par désignation originale de Fitzinger, Testudo

gigantea Schweigger, 1812. Préoccupé par Megalochelys Falconer & Cautley, 1837 : 358.

Espèce-type, par monotypie, Megalochelys sivalensis Falconer & Cautley, 1837 (Testudini-

dae) 1 .

1. Fitzinger précise, comme auteurs de Testudo gigantea, Duméril & Bibron. On pourrait dans ce

cas précis se référer à l’article 70 (b) du Code de nomenclature, car l’espèce-type réellement visée par Fit-

- 171 -

Aldabrachelys Loveridge & Williams, 1957 : 225. Espèce-type, par désignation originale de Love-

ridge & Williams, Testudo gigantea Schweigger, 1812.

2. La Tortue d’Aldabra ne peut être nommée Testudo gigantea. Le nom le plus ancien

disponible pour désigner cette espèce est Testudo elephantina Duméril & Bibron, 1835 L

La série-type comprend huit individus (MNHN 1942, 7873, 7874, 7875, 9314, 9562, 9565,

DD 61) dont l’origine est imprécise. Duméril & Bibron (1835 : 114) mentionnent « Anjouan,

Aldebra (sic), les Comores », mais ajoutent que les Tortues sont transportées depuis ces

îles à Bourbon (Réunion) ou à Maurice (Mauritius). Les spécimens désignés plus haut pro¬

viennent effectivement de ces Mascareignes ou d’Anjouan. Cette série-type n’est pas homo¬

gène, mais Rothschild (19156 : 425, 432) a explicitement choisi un « type », le spécimen

dont les mensurations sont données dans la description originale et qui a été expédié de

File de France (Mauritius) par Mathieu, probablement vers 1830. Le lectotype de Testudo

elephantina Duméril & Bibron, 1835, est donc le spécimen MNHN 7874, un mâle long

de 90 cm, dont les proportions caractéristiques sont : Le : 127, H : 52, 1 : 69, Lp : 82. Par

chance, cette Tortue est en tous points (morphologie) semblable aux individus vivant

actuellement sur Aldabra. C’est pourquoi nous avons choisi cet atoll comme localité-type :

la terra typica de Testudo elephantina Duméril & Bibron, 1835, est désignée « Ile Malabar,

Atoll d’Aldabra, République des Seychelles, Océan Indien ». Testudo elephantina est l’espèce-

type du genre Dipsochelys (Bour, 19826).

3. En 1868, Grandidier (p. 377, et in Milne Edwards, p. 1167) décrit une nouvelle

espèce de Tortue géante fossile, originaire de Madagascar, Emys gigantea 2 . Vaillant (1885 :

1165) montre que cette espèce était terrestre et l’inclut dans le genre Testudo en proposant

un nom de remplacement, Testudo grandidieri, la combinaison Testudo gigantea étant

préoccupée 3 . La Tortue décrite par Grandidier appartient au genre Dipsochelys, celle

décrite par Schweigger au genre Cylindraspis. L’application stricte des règles de priorité

entraînerait une nouvelle confusion dans la nomenclature des Tortues de la région Mal¬

gache, mais l’un des amendements de 1964 au Code International de Nomenclature Zoolo¬

gique (art. 59 (b) (i)) permet de l’éviter : « Un homonyme secondaire plus récent rejeté

avant 1961 est définitivement rejeté et ne peut pas être rétabli, à moins que l'emploi du

nom de remplacement ne soit contraire à l’usage existant ». La grande Tortue fossile de Mada¬

gascar doit donc être nommée Dipsochelys grandidieri (Vaillant, 1885). Notons que Boulen-

ger (1894 : 306) a implicitement désigné le lectotype de cette espèce (MNHN 1884-30 A).

4. L’identification de Testudo gigantea nous permet de connaître un peu mieux l’espèce

Cylindraspis indica dont nous ne possédons actuellement qu’une dossière, une gravure et une

Zinger est T. gigantea Duméril & Bibron = T. elephantina Duméril & Bibron. Selon cette interprétation,

Megalochelys Fitzinger est un synonyme plus ancien de Dipsochelys Bour, mais demeure un homonyme

plus récent de Megalochelys Falconer & Cautley.

1. Le premier nom spécifique valide est en réalité Testudo dussumieri Gray (1831 : 9). Le type est

un juvénile, en alcool, des collections du Musée de Leyde, rapporté d’Aldabra par Dussumier (cf.

Hubrecht, 1881 : 43). Nous considérons, provisoirement, ce nom comme un « nomen oblitum ».

2. Cf. note 1, p. 160. Milne Edwards, 1868 (présenté le 14 décembre) est probablement paru avant

Grandidier, 1868, car ce premier article est mentionné dans le second ; il est possible que ces deux tra¬

vaux n’aient été réellement publiés qu’en 1869.

3. Vaillant attribue par erreur ce binom à Bravard ; il existe en réalité une Testudo gigas Bravard,

1844.

172 -

description « anatomique » (Perrault, 1676), ainsi que quelques fragments fossilisés dont

la détermination est le plus souvent incertaine.

Il faut d’abord noter l’homogénéité remarquable des carapaces de cette espèce, ainsi

que leurs proportions extraordinaires : Le : 113, H : 36, 1 : 55, Lp : 79. Pourtant, il est pro¬

bable que le spécimen décrit par Schweigger était une femelle, tandis que l’on est

certain que la « Tortue des Indes » était un mâle ; Schweigger a mesuré une queue non

saillante longue de 2 pouces 6 lignes (= 78 mm), Perrault une queue de « six pouces de

diamètre à son commencement (= 142 mm), longue de 14 pouces (= 278 mm), terminée

par une pointe « semblable à une corne de Bœuf ». Le dimorphisme sexuel chez Cylindraspis

indica serait donc peu perceptible au niveau de la carapace.

Par conséquent, Testudo inepta Günther, 1873, ne représente vraisemblablement pas

la femelle de cette espèce (Bour, 1980& : 897), mais une espèce distincte et sympatrique,

Cylindraspis inepta.

Enfin, nous apprenons que le plastron de Cylindraspis indica était recouvert de douze

écailles : les gulaires n’étaient donc pas soudées. Mais il faut savoir que, contrairement à

l’opinion de Günther (1877 : 10), la présence d’une gulaire unique n’est pas un caractère

constant parmi les Tortues des Mascareignes, du moins parmi celles de l’île Maurice. Cette

observation sera développée dans le travail en préparation par Arnold et Bour.

Remerciements

Je remercie sincèrement ceux qui m’ont aidé ou encouragé dans la rédaction de ce travail,

particulièrement A. Dubois. Le Pr E. R. Brygoo (Directeur du Laboratoire des Reptiles et Amphi-

biens, Muséum national d’Histoire naturelle) et M me F. de Broin (Laboratoire de Paléontologie)

ont bien voulu relire et commenter le manuscrit.

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Addendum

L’examen récent de photographies (communiquées par J. Juvik) d’un crâne subfossile recueilli à

Madagascar nous a montré que c’est incontestablement celui d’une Tortue du genre Dipsochelys (posi¬

tion des choanes, extension postérieure du prémaxillaire...). Ce crâne provient d’un gisement où les

vestiges des carapaces des deux espèces géantes ont été trouvés ensemble ; quoique en mauvais état,

il montre suffisamment de caractères pour être distingué de celui de D. grandidieri, et aussi de celui

de D. elephantina : il est donc logique de l’attribuer à la seconde espèce subfossile de Madagascar,

Dipsochelys abrupta.

Bull. Mus. natn. Hist. nat. y Paris , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 177-202.

Contribution à la faune du Cameroun

Poissons des fleuves côtiers

par Jacques Daget

Résumé. — L’auteur donne une liste commentée de cent treize espèces provenant des fleuves

côtiers du Sud-Cameroun (11 localités). Une nouvelle espèce, Prolabeops nyongensis, est décrite

du Nyong. Remarques biogéographiques sur la sous-région guinéenne équatoriale, ou « Lower

Guinea Province », bien distincte de la région soudanienne et du bassin central du Zaïre.

Abstract. — The author gives an annotated list of one hundred and thirteen species from coastal

rivers of Southern-Cameroon (11 localities). A new species, Prolabeops nyongensis, is described

from the Nyong River. Riogeographical comments on the guineo-equatorial subregion or Lower

Guinea Province, well distinct from the sudanian region and the Zaire central basin.

J. Dagf.t, Laboratoire d’ Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

La faune de Poissons d’eau douce du Cameroun présente un intérêt exceptionnel car

ce pays se trouve situé à la jonction entre les zones soudano-sahéliennes auxquelles se ratta¬

chent les cours d’eau du nord des bassins du Niger et du Tchad, d’une part, et les zones

forestières équatoriales auxquelles se rattachent les cours d’eau côtiers du Sud-Cameroun,

les affluents du Zaïre et ceux de l’Ogôoué, d’autre part. Or, à part le « Synopsis » de Holly

(1930) largement dépassé à l'heure actuelle, il n’existe aucun ouvrage permettant d’avoir une

vue d’ensemble de la richesse et de la diversité de cette faune. M. D. Depierre à qui l’on doit

d’importantes récoltes, déjà publiées en partie, avait centré ses investigations sur les bas¬

sins du Sud-Cameroun en vue de préciser le statut systématique et la distribution d’un

certain nombre d’espèces sur lesquelles les données publiées semblaient insuffisantes, par¬

fois même contradictoires. L'idée originelle d’une synthèse systématique et biogéographique

ayant dû être abandonnée, nous donnons ici la dernière liste des poissons récoltés de 1976

à 1982 par MM. D. Depierre et E. Birgi dans les localités ou secteurs suivants :

1. Lac de Kumba ou Barombi Mbo (Birgi coll., février 1982). La faune de ce lac de

cratère, situé près de la frontière du Nigeria, comporte une forte proportion de genres et

d’espèces endémiques (Trewavas, Green et Corbet, 1972).

2. Wouri inférieur (appelé aussi Nkam) à Yabassi (Depierre coll., avril 1980). La

présence de poissons marins tels que Caranx hippos, Pomadasys jubelini et Cynoglossus

senegalensis mélangés à des espèces exclusivement d’eau douce indique que les récoltes

ont été faites en zone estuarienne, soit en eau légèrement saumâtre, soit près de la limite

de pénétration des eaux marines.

1, 12

178 -

3 . Sanaga moyen (Depierre coll., mars 1980). Il s’agit de quelques espèces, déjà bien

connues de ce secteur (Daget et Depierre, 1980).

4 . Nyong supérieur (Depierre coil., janvier 1976 et mars 1980).

5. Nyong moyen à Mbalmayo (Depierre coll., janvier 1976 et avril 1980).

6. Ruisseau aflluent du Nyong entre Yaoundé et Mbalmayo (Birgi coll., juillet 1982).

7 . Affluent de la Lokoundjé moyenne (Depierre coll., juin 1979). La Lokoundjé est

un fleuve côtier situé au sud du Nyong.

8. Cours inférieur de la Lokoundjé (Depierre coll., juillet 1979). La présence de

poissons marins tels que Caranx chrysos, Mugil falcipinnis, Corvina nigrita, Polydactylus

quadrifilis justifie une remarque identique à celle laite plus haut pour la localité 2.

9 . Affluent de la Lobé (Lo) (Depierre coll., juin 1979).

10 . Embouchure de la Lobé (Depierre coll., juillet 1979). La Lobé se jette directement

dans la mer par des chutes d’une quinzaine de mètres de hauteur, ce qui sullit à expliquer

l’absence de formes marines et estuariennes dans cette localité.

11. Ntem moyen (dit aussi Rio Campo) au sud des chutes de Nyabessan (Depierre

coll., janvier 1979 et avril 1980). La faune du bassin du Ntem, à cheval sur la frontière

Cameroun-Guinée équatoriale avait déjà été étudiée partiellement par Roman (1971).

LISTE DES ESPÈCES

1 — Mormyrops zanclirostris (Günther, 1867).

MNHN 1979-574, 1 ex. 185 mm (11).

D. 20 ; A. 40. Espèce caractéristique des bassins de l’Ogôoué et du Zaïre, déjà signalée

du Ntem par Pellegrin (1927).

2 — Isichthys henryi Gill, 1862.

MNHN 1979-326, 2 ex. 124-176 mm ( 9 ).

D. 49-51 ; A. 44-48. Espèce caractéristique des zones forestières du Liberia au Zaïre,

déjà signalée au Cameroun de Grand Batanga (ruisseau littoral) et de Mvini (Ntem) par

Pellegrin (1927), ainsi que du bassin du Ntem par Roman (1971).

3 — Petrocephalus simus Sauvage, 1878.

MNHN 1979-327, 1 ex. 93 mm ( 9 ).

MNHN 1982-1048, 1 ex. 36 mm (5).

MNHN 1982-1049, 1 ex. 96 mm (4).

MNHN, 1982-1127, 1 ex. 77 mm (6).

D. 24-25-27 (2) ; A. 31-32 (3). Espèce largement distribuée dans l’Afrique de l’Ouest et

le bassin du Zaïre, caractérisée par la base de la nageoire dorsale égale à la distance entre

les nageoires dorsale et caudale.

179 -

4 — Petrocephalus sauvagii (Boulenger, 1887).

MNHN 1979-479, 1 ex. Ill mm (8).

MNHN 1982-1047, 1 ex. 98 mm (2).

D. 28-29 ; A. 36 (2). Cette espèce est assez rarement signalée en dehors du bassin du

Zaïre où elle semble commune. Elle est caractérisée par la base de la nageoire dorsale un

peu plus longue que la distance entre les nageoires dorsale et caudale.

5 — Petrocephalus ballayi Sauvage, 1883.

MNHN 1979-575, 3 ex. 63-79 mm (11).

MNHN 1979-635, 1 ex. 71 mm (11).

D. 23-24-25 (2) ; A. 27-29 (3). Cette espèce est rarement signalée en dehors des bassins

de l’Ogôoué et du Zaïre. Elle est caractérisée par la base de la nageoire dorsale un peu plus

courte que la distance entre les nageoires dorsale et anale.

6 — Petrocephalus microphthalmus Pellegrin, 1908.

MNHN 1979-339, 4 ex. 55-63 mm (5).

MNHN 1979-576, 1 ex. 61 mm (11).

MNHN 1982-1046, 1 ex. 59 mm (4).

D. 19 (3)-20 (3) ; A. 27-28 (3)-29 (2). Cette espèce était connue des bassins de l’Ogôoué

et du Zaïre et a été récemment signalée du Sanaga (Daget & Depiebre, 1980). Elle se

distingue des précédentes par un nombre plus faible de rayons à la nageoire dorsale.

7 — Marcusenius moorii (Günther, 1867).

MNHN 1979-573, 3 ex. 73-117 mm (11).

MNHN 1982-1040, 1 ex. 115 mm (4).

MNHN 1982-1041, 1 ex. 138 mm (4).

MNHN 1982-1042, 1 ex. 210 mm (3).

D. 22-24(3)-25(2) ; A. 28-30(2)-31(2)-32. L’exemplaire 1982-1042 était une femelle

dont la longueur totale atteignait 245 mm. Elle ne présentait pas la bande verticale sombre

entre les parties antérieures des nageoires dorsale et anale, caractéristique de l’espèce

chez les individus de taille petite ou moyenne.

8 — Marcusenius mento (Boulenger, 1890).

MNHN 1982-1039, 1 ex. 270 mm (3).

D. 29 ; A. 36. Cet exemplaire était un mâle. Longueur totale 310 mm.

9 — Brienomyrus brachyistius (Gill, 1862).

MNHN 1979-325, 4 ex. 60-104 mm (9).

D. 15-16(3) ; A. 27-28(2)-29.

- 180 -

10 — Brienomyrus sphekodes (Sauvage, 1878).

MNHN 1979-572, 2 ex. 102-138 mm ( 11 ).

MNHN 1982-1035, 2 ex. 98-116 mm ( 11 ).

MNHN 1982-1036, 3 ex. 70-79 mm (5).

MNHN 1982-1037, 1 ex. 145 mm (4).

D. 17(2)-18(2)-20(2)-21 ; A. 22-24-25(3)-27-28-29. A la nageoire dorsale, 17-21 corres¬

pond à la variabilité indiquée par Boulenger (1909), alors que, à la nageoire anale, 22-29

étend largement la variabilité 24-26 indiquée par ce même auteur. B. sphekodes, espèce

caractéristique des bassins de l’Ogôoué et du Zaïre, avait déjà été signalé du Nyong à

Akoloninga et du Ntem à Mvini par Pellegrin (1927).

11 Pollimyrus kingsleyae (Günther, 1896).

MNHN 1979-328, 1 ex. 88 mm ( 9 ).

MNHN 1979-577, 3 ex. 60-88 mm (11).

D. 17-18(2)-19; A. 21-23(2)-24.

12 — PolOmyrus adspersus (Günther, 1866).

MNHN 1982-1050, 1 ex. 76 mm (11).

D. 21 ; A. 28. Cette espèce, signalée de Lagos et de Borna, existe dans le Sud-Cameroun ;

elle avait été signalée du Wouri et du Lac Ossa (bassin du Sanaga) par Pellegrin (1927).

13 — Hippopotamyrus castor Pappenheim, 1906.

MNHN 1982-1038, 1 ex. 142 mm (2).

D. 30 ; A. 32. Cette espèce est caractéristique des rivières côtières du Sud-Cameroun.

Les types proviennent de la Lokoundjé et l’espèce a été redécrite du Sanaga sous le nom

de Paramyomyrus aequipinnis par Pellegrin (1927).

14 — Mormyrus tapirus Pappenheim, 1905.

MNHN 1982-1043, 3 ex. 88-158 mm (11).

MNHN 1982-1044, 1 ex. 250 mm (3).

MNHN 1982-1045, 1 ex. 160 mm (2).

D. 66-69(2)-70(2) ; A. 26(2)-27(3). Cette espèce est caractéristique des rivières côtières

du Sud-Cameroun, les types provenant de la Lokoundjé. Dans le bassin du Zaïre (Dja)

elle est remplacée par M. caballus bumhanus Boulenger, 1909 (Daget & Depierre, 1980).

15 — Pellonula vorax Günther, 1868.

MNHN 1979-508, 2 ex. 58-73 mm ( 8 ).

MNHN 1982-1051, 1 ex. 105 mm (2).

181 -

Sur ces trois exemplaires nous avons compté 13-14(2) -)- 9(2)-10 écussons épineux

sur la carène ventrale.

16 — Bryconaethiops macrops Boulenger, 1920.

MNHN 1979-582, 2 ex. 83-104 mm (11).

Cette espèce n’était connue que du bassin du Zaïre. Elle coexiste dans le Ntem avec

la suivante.

17 — Bryconaethiops microstoma Günther, 1873.

MNHN 1979-583, 1 ex. 105 mm ( 10 ).

MNHN 1979-584, 1 ex. 149 mm (11).

Chez ce dernier exemplaire qui atteint 190 mm de longueur totale, la hauteur du corps

n’est comprise que 2,45 fois dans la longueur standard. Cette espèce bien connue des bas¬

sins du Zaïre et de l’Ogôoué avait déjà été signalée du Nyong à Akoloninga et du Ntem

à Nyabessan par Pellegrin (1928).

18 Alestes macrophthalmus Günther, 1867.

MNHN 1979-481, 1 ex. 197 mm (8).

MNHN 1982-1058, 1 ex. 133 mm (2).

Espèce caractéristique des bassins du Zaïre, de l’Ogôoué et des bassins côtiers du Sud-

Cameroun, déjà signalée du Sanaga (Pellegrin, 1928 ; Daget & Depierre, 1980).

19 — Alestes longipinnis (Günther, 1864).

MNHN 1979-320, 3 ex. 62-88 mm ( 9 ).

MNHN 1979-480, 2 ex. 80-105 mm (8).

MNHN 1979-578, 2 ex. 53-67 mm ( 10 ).

MNHN 1982-1053, 3 ex. 44-45 mm (11).

MNHN 1982-1054, 1 ex. 75 mm (11).

MNHN 1982-1055, 2 ex. 68-87 mm (2).

Espèce très commune, surtout dans les régions côtières, déjà signalée des bassins du

Ntem (Pellegrin, 1928; Roman, 1971), de la Lobé (Pellegrin, 1928) et du Sanaga

(Pellegrin, 1928 ; Daget, 1979a).

20 — Alestes kingsleyae Günther, 1896.

MNHN 1982-1052, 2 ex. 90-120 mm (4).

Espèce déjà signalée du bassin du Ntem (Roman, 1971).

21 Alestes opisthotaenia Boulenger, 1903.

MNHN 1979-580, 3 ex. 78-103 mm (11).

Espèce déjà signalée du Sanaga par Pellegrin (1928).

182 -

22 — Alestes batesii Boulenger, 1903.

MNHN 1979-581, 1 ex. 190 mm ( 11 ).

A. 111-12 ; Sq. 27. Cet exemplaire présente une large bande sombre allant de l’œil à

la caudale. A. batesii a été décrit de la rivière Kribi et paraît très proche d’A. schoutedeni

Boulenger, 1912, que l’on rencontre plus au sud, dans les rivières côtières du Gabon, du

Congo et le Bas Zaïre. A. batesii avait été signalé du Nyong par Pellegrin (1928).

23 — Alestes macrolepidotus (Valenciennes, 1849).

MNHN 1979-490, 2 ex. 135-210 mm (8).

MNHN 1979-579, 3 ex. 110-260 mm (11).

MNHN 1982-1056, 1 ex. 137 mm (4).

MNHN 1982-1057, 1 ex. 102 mm (2).

Espèce commune déjà signalée du Ntem à Nyabessan (Pellegrin, 1928) et du Sanaga

(Pellegrin, 1928 ; Daget & Depierre, 1980).

24 — Micralestes humilis Boulenger, 1899.

MNHN 1982-1059, 3 ex. 56-65 mm (11).

Espèce déjà connue du bassin du Zaïre et du Dja au Cameroun, mais signalée pour

la première fois du Ntem.

25 — Phenacogrammus major (Boulenger, 1903).

MNHN 1982-1128, 2 ex. 70-80 mm (6).

Espèce caractéristique du Sud-Cameroun (Poll, 1967a ; Roman, 1971 ; Daget &

Depierre, 1980).

26 — Hemigrammocharax ocellicauda (Boulenger, 1907).

MNHN 1979-587, 4 ex. 30-32 mm (11).

Espèce caractéristique du Sud-Cameroun.

27 — Nannocharax fasciatus Günther, 1867.

MNHN 1979-588, 1 ex. 44 mm (11).

MNHN 1982-1060, 3 ex. 62-63 mm ( 11 ).

Par leurs caractères morphologiques et leur coloration, ces Nannocharax correspondent

à N. fasciatus et non à l’espèce voisine N. intermedius Boulenger, 1903, signalée du Ntem

par Roman (1971, fig. 29).

28 — Neolebias trewavasae Poil & Gosse, 1963.

MNHN 1979-321, 2 ex. 34-36 mm (9).

Cette espèce déjà signalée du Sanaga (Daget & Depierre, 1980) et du Ntem (Roman,

1971) s’étend vers le sud jusqu’au Mayombe.

183 -

29 — Neolebias ansorgii Boulenger, 1912.

MNHN 1979-489, 3 ex. 12-21 mm ( 10 ).

Déjà signalée du Ntem (Roman, 1971), cette espèce se rencontre du delta du Niger

au Chiloango.

30 — Distichodus hypostomatus Pellegrin, 1900.

MNHN 1979-585, 2 ex. 90-97 mm (11).

MNHN 1979-630, 1 ex. 137 mm (11).

31 — Distichodus notospilus Günther, 1867.

MNHN 1979-586, 2 ex. 48-94 mm (11).

Déjà signalé de la Lobé (Pellegrin, 1928).

32 Xenocharax spilurus Günther, 1867.

MNHN 1979-589, 2 ex. 128-150 mm (11).

Déjà signalé du bassin du Ntem (Roman, 1971).

33 — Labeo batesii Boulenger, 1911.

MNHN 1979-597, 1 ex. 215 mm (11).

MNHN 1979-632, 1 ex. 180 mm (11).

Espèce décrite de la rivière Kribi.

34 — Labeo annectens Boulenger, 1903.

MNHN 1979-339, 4 ex. 55-63 mm (4).

MNHN 1982-1069, 2 ex. 123-165 mm (5).

Espèce décrite de la rivière Kribi et signalée de la Lobé (Pellegrin, 1928).

35 — Prolabeops nyongensis n. sp.

Holotype MNHN 1982-1071, 1 ex. 50 mm (5).

Paratypes MNHN 1982-1072, 2 ex. 29-30 mm (5).

Jusqu’à présent, le genre Prolabeops n’était connu que par l’espèce type Prolabeops

cameroonensis Schultz, 1941, synonyme de Barbus melanhypopterus Pellegrin, 1928. Cette

espèce, endémique du bassin du Sanaga, a été redécrite par Tiiys van den Audenaerde

(1965 ; 1974) qui insiste particulièrement sur la variabilité observée chez des individus

provenant de secteurs différents : Mbam, Sanaga moyenne et Djerem. Les poissons qui

sont décrits ici proviennent du Nyong à Mbalmayo. Ils présentent toutes les caractéristiques

du genre Prolabeops : corps allongé, tête aplatie, profils dorsal et ventral subparallèles,

184 -

Fig. 1. — Prolabeops nyongensis n. sp. Holotype : vue latérale et vue ventrale de la région céphalique.

région post-occipitale dépourvue médianement d’écailles, région ventrale dépourvue

d’écailles en avant des nageoires pectorales, membrane operculaire soudée à l’isthme,

museau peu proéminent, sans repli rostral, deux paires de barbillons, lèvres inférieures

interrompues avec un lobe charnu médian peu développé et sans bord libre, étui corné

sur la mâchoire inférieure. Cependant, ces Prolabeops du Nyong diffèrent sufïisamment

de ceux du Sanaga par leurs écailles plus petites et plus nombreuses pour justifier la créa¬

tion d’une espèce nouvelle : Prolabeops nyongensis.

Les caractéristiques de l’holotype et des deux paratypes juvéniles sont indiquées dans

le tableau I. Les mensurations ont été exprimées en % de la longueur standard aux fins de

comparaison avec les valeurs correspondantes données par Thys van den Audenaerde

(1965) pour P. rnelanhypopterus et qui ont été reportées dans la colonne de droite. Les

différences entre les deux espèces portent essentiellement sur l’écaillure et accessoirement

sur des détails de coloration. Chez P. nyongensis , on compte 27 écailles en ligne latérale

plus une ou deux sur la base de la caudale, au lieu de 23-25 chez P. rnelanhypopterus, 9-

10 écailles prédorsales au lieu de 6-8, 3 rangées entre la ligne latérale et la dorsale au lieu

de 2 % et 11-12 autour du pédoncule caudal au lieu de 10. La coloration de P. nyongensis

adulte, dans l’alcool, comporte une bande latérale sombre, une large bordure noir intense

aux nageoires pectorales, ventrales et anale, une zone sombre à la base de la dorsale et

sur chacun des lobes de la caudale, ces dernières séparées par une tache médiane claire

et une petite tache noire distale. Chez les jeunes, seules la bande latérale sombre et la bor¬

dure noire de la nageoire anale sont visibles. Chez P. rnelanhypopterus , les nageoires pecto¬

rales et ventrales ont seulement un mince liséré noirâtre sur le bord postérieur à l’état

adulte.

Les Prolabeops ont été comparés aux Garra et aux Barbus africains (Thys van den

Tableau I. — Données comparatives concernant Prolabeops nyongensis

et Prolabeops melanhypopterus.

Holotype

Prolabeops nyongensis

Paratypes Holotype

(en mm) (en

Paratypes

% de LS)

P. melanhypopterus

(d’après Thys,

1965)

Longueur totale

52,5

— 102,5 mm

Longueur standard

41,5

— 81,0 mm

Hauteur du corps

5,5

6,5

22,4

19,0

19,7

20,6

_ 24 1 °/

Longueur de la tête

8,5

9,5

28,6

29,3

28,8

25,5

— 29,4

Longueur du museau

2,5

10,2

8,6

9,1

8,2

— 11,1

Diamètre de l’œil

2,5

6,1

6,9

7,6

5,7

7,2

Longueur postoculaire

3,5

12,2

12,1

12,0

— 15,4

Largeur interoculaire

2,5

2,75

8,2

8,6

8,3

8,2

— 9,8

Long, barbillon ant.

3,75

2,25

2,5

7,7

7,8

7,6

5,7

8,4

Long, barbillon post.

3,75

2,25

2,5

7,7

7,8

7,6

5,6

- 8,4

Long, lobe mentonnier

1,75

1,25

3,6

3,4

3,8

3,1

5,2

Larg. lobe mentonnier

1,75

1,25

3,6

3,4

3,8

3,5

4,1

Hauteur pédoncule caudal

6,5

3,25

13,3

11,2

12,1

13,4

— 15,2

Long, pédoncule caudal

6,75

22,4

20,7

20,5

21,6

— 23,6

Distance museau-dorsale

14,5

16,5

49,0

50,0

46,4

— 50,2

Distance museau-ventrale

17,5

51,0

51,7

53,0

47,5

— 53,0

Distance museau-anale

20,5

23,75

71,4

70,7

72,0

69,0

— 72,3

Longueur base dorsale

4,5

5,5

16,3

15,5

16,7

15,5

— 16,8

Plus long rayon dorsal

5,5

16,3

19,0

18,2

16,0

— 20,5

Longueur pectorale

9,5

19,4

20,7

18,2

16,5

— 21,5

Dorsale

111-8

Anale

II1-5

Pectorale

Ventrale

Ecailles en ligne lat.

27 + 2

27 + 1

27 + 2

23 — 25

Écailles prédorsales

6 — 8

Éc. entre 1.1. et D.

2 y 2

Éc. entre 1.1. et V.

Éc. autour du péd. caudal 11-12

Les quelques différences de proportions entre les paratypes de P. nyongensis et P. melanhypopterus

sont vraisemblablement dues aux différences de tailles et non significatives.

Audenaerde, 1965 ; 1974). Le genre Garra comporte des espèces africaines et asiatiques

bien individualisées par un ensemble de caractères adaptatifs manifestement liés à la vie

dans les eaux très courantes et les rapides : tête élargie, corps aplati ventralement, zone

médio-ventrale dépourvue d’écailles, nageoires pectorales pouvant s’étaler horizonta¬

lement, barbillons souvent réduits, lèvre inférieure transformée en un disque buccal

généralement papilleux et formant ventouse, écailles petites et nombreuses etc. Les Pro¬

labeops ne possèdent aucun de ces caractères et il n’y a aucune raison de les considérer

- 186 -

comme apparentés aux Garra dont l'origine, d’après Thys van den Audenaerde, serait

à rechercher dans l’est de l’Afrique ou le sud de l’Asie. En revanche, par leur allure géné¬

rale, la structure de leurs écailles et le nombre faible de celles-ci, les Prolabeops paraissent

proches de certains petits Barbus africains du groupe II-D de Boulenger, alors que la forme

des lèvres, avec un lobe mentonnier et des barbillons bien développés, rappelle certains

Barbus de groupe I de Boulenger. L’absence d’écailles dans la région médio-dorsale et

médio-ventrale en avant des pectorales, comme le lobe mentonnier, sont des caractères

secondaires liés à la vie dans les rapides. A ce point de vue, avec ses écailles plus petites

et plus nombreuses, P. nyongensis serait plus spécialisé que P. melanhypopterus , en accord

avec le fait que dans le Nyong les Prolabeops ne se sont pas trouvés en compétition avec

des Garra, comme dans le Sanaga,"pour partager la même niche écologique.

36 — Barbus progenys Boulenger, 1903.

MNHN 1979-594, 1 ex. 197 mm (11).

Espèce décrite de la rivière Kribi, signalée de la rivière Lobé (Pellegrin, 1928), du

Dja (Daget, 1978), du Sanaga (Daget & Depierre, 1980), du Kouilou (Daget et Stauch,

1968) et de la rivière Dundo en Angola (Poll, 19676).

37 — Barbus rocadasi Boulenger, 1910.

MNHN 1982-1068, 1 ex. 210 mm ( 4 ).

Cette espèce décrite de l’Angola avait déjà été signalée du Cameroun par Holly

(1927) avec la mention : « Ausser Kamerun ist bei diesem Tiere kein nàherer Fundort

angegeben ». Elle existe au moins dans le Nyong.

38 — Barbus batesii Boulenger, 1903.

MNHN 1982-555, 1 ex. 160 mm (1).

MNHN 1982-1062, 1 ex. 175 mm (11).

MNHN 1982-1063, 2 ex. 112-156 mm (11).

MNHN 1982-1064, 3 ex. 75-90 mm (11).

Espèce décrite de la rivière Kribi et signalée du Wouri (Pellegrin, 1928), du lac

Barombi Mbo (Trewavas, 1962), du lac Soden (Trewavas, 1974), de Fernando Po (Thys,

1967). Son aire de répartition pourrait même s’étendre à l’Ogôoué (Pellegrin, 1909),

au Dja (Trewavas, 1974) et au-delà (Blache, 1964).

39 — Barbus martorelli Roman, 1971.

MNHN 1979-324, 6 ex. 42-47 mm ( 9 ).

MNHN 1979-592, 2 ex. 45-84 mm (10).

MNHN 1979-593, 1 ex. 85 mm (11).

MNHN 1982-1067, 1 ex. 108 mm ( 4 ).

MNHN 1982-1130, 2 ex. 81-82 mm (6).

Cette espèce a été décrite du bassin du Ntem. Elle est commune dans le sud du Came-

187 —

roun d’où elle avait été signalée sous le nom de B. holotaenia. Barbus martorelli se distingue

de la forme typique de Barbus holotaenia Boulenger, 1904, que l’on trouve plus au sud,

par la présence d’une tache noire à la base de la dorsale.

40 — Barbus guirali Thominot, 1886.

MNIIN 1979-333, 1 ex. 125 mm (4).

MNHN 1979-334, 1 ex. 130 mm (4).

MNHN 1979-591, 2 ex. 69-92 mm (11).

MNHN 1982-1129, 1 ex. 59 mm (6).

Espèce caractéristique du Sud-Cameroun, de l’Ogôoué et du Koudou.

41 — Barbus callipterus Boulenger, 1907.

MNHN 1979-322, 4 ex. 42-43 mm (9).

MNHN 1982-1065, 2 ex. 57-62 mm (2).

Espèce décrite de la rivière Kribi, très caractéristique avec ses lignes de pores cépha¬

liques et sa tache noire dorsale. Existe à Fernando Po (Thys, 1967).

42 — Barbus camptacanthus (Bleeker, 1863).

MNHN 1979-323, 2 ex. 81-88 mm (7).

MNHN 1979-590, 3 ex. 40-65 mm (11).

MNHN 1979-638, 1 ex. 70 mm (11).

MNHN 1982-1066, 2 ex. 67-67 mm (11).

Espèce décrite de Fernando Po et commune du delta du Niger à l’embouchure du

Zaïre.

43 — Barbus aspilus Boulenger, 1907.

MNHN 1982-1061, 1 ex. 97 mm (4).

Cette espèce n’est actuellement connue que du Dja et du Nyong.

44 — Varicorhinus werneri Holly, 1929.

MNHN 1979-599, 1 ex. 127 mm (11).

MNHN 1979-639, 1 ex. 145 mm (11).

MNHN 1982-1075, 1 ex. 62 mm (11).

Cette espèce est connue des bassins du Nteni et du Rio Benito (Roman, 1971).

45 — Varicorhinus sandersi Boulenger, 1912.

MNHN 1979-598, 1 ex. 93 mm (11).

Espèce connue du Sanaga au Chiloango.

— 188 -

46 Opsaridium ubangense (Pellegrin, 1901).

MNHN 1979-335, 2 ex. 85-95 mm ( 4 ).

MNHN 1979-596, 2 ex. 44-46 mm ( 11 ).

MNHN 1982-1070, 3 ex. 47-56 mm (5).

Cette espèce est largement répandue dans les bassins côtiers du Sud-Cameroun, le

bassin du Zaïre, les hauts bassins du Chari et de la Bénoué.

47 — Raiamas batesii (Boulenger, 1914).

MNHN 1982-1073, 1 ex. 147 mm (5).

MNHN 1982-1074, 2 ex. 128-186 mm ( 4 ).

La longueur totale du plus grand de ces individus atteint 235 mm. Cette grande espèce

décrite du Dja avait déjà été signalée dans le Nyong (Pellegrin, 1928).

48 — Raimas buchholzi (Peters, 1876).

MNHN 1979-595, 2 ex. 73-88 mm (11).

Cette espèce décrite de l’Ogôoué avait déjà été signalée du Sud-Cameroun sous le nom

de Barilius kingsleyae Boulenger, 1899. C’est sous ce nom synonyme de R. buchholzi qu’elle

a été signalée du Kouilou (Daget & Stauch, 1968) et du bassin du Zaïre.

49 — Auchenoglanis ballayi (Sauvage, 1878).

MNHN 1982-554, 1 ex. 80 mm (6).

MNHN 1982-1076, 1 ex. 54 mm (11).

MNHN 1982-1077, 1 ex. 116 mm ( 4 ).

MNHN 1982-1131, 1 ex. 120 mm (6).

C’est l’espèce du genre la plus commune dans le Sud-Cameroun, du Wouri (Pelle¬

grin, 1929) au Ntem. Elle existe également dans l’Ogôoué, le Kouilou, la Loémé (Daget

et Stauch, 1968) et le bassin du Zaïre.

50 — Auchenoglanis guirali (Thominot, 1886).

MNHN 1979-336, 1 ex. 280 mm ( 4 ).

MNHN 1982-600, 2 ex. 102-130 mm (11).

Cette espèce avait été mise, à tort, en synonymie avec la précédente par Boulenger,

raison pour laquelle elle a été redécrite plusieurs fois sous des noms différents. De ce fait,

et tant qu’une révision du matériel existant dans les différentes collections n’aura pas été

entreprise, il est difficile de préciser son aire de répartition qui comprend au moins

le Sanaga, le Nyong, le Ntem, le Benito River, le Dja et le Sanga (Daget et Depierre,

1980).

51 Auchenoglanis longiceps Boulenger, 1913.

MNHN 1979-601, 1 ex. 165 mm (11).

MNHN 1982-1078, 2 ex. 61-67 mm (5).

- 189 -

MNHN 1982-1079, 1 ex. 127 mm ( 4 ).

Espèce apparemment endémique dans les deux bassins du Nyong (Boulenger, 1916 ;

Pelleghin, 1929) et du Ntem (Roman, 1971).

52 Parauchenoglanis guttatus (Lônnberg, 1895).

MNHN 1979-603, 2 ex. 70-147 mm (11).

MNHN 1979-634, 1 ex. 82 mm (11).

MNHN 1982-1082, 2 ex. 132-133 mm ( 4 ).

Espèce caractéristique du Sud-Cameroun, y compris le Dja, et signalée également du

Zaïre et du bassin de l’Ogôoué (Daget, 1979).

53 — Parauchenoglanis macrostoma (Pellegrin, 1909).

MNHN 1979-351, 1 ex. 33 mm (9).

MNHN 1979-352, 2 ex. 110-110 mm (9).

MNHN 1979-604, 2 ex. 105-120 mm (11).

En dehors du Sud-Cameroun, cette espèce est connue de l’Ogôoué d’où elle a été

décrite.

54 — Chrysichthys maurus (Valenciennes, 1839).

MNHN 1982-1080, 1 ex. 140 mm (2).

Risen (1981), qui a fort justement réhabilité C. maurus, écrit : « Décrite du Sénégal,

cette espèce fréquente surtout les embouchures du Sénégal jusqu’au Cameroun ». Le Wouri

constitue peut-être la limite orientale de son aire de répartition.

55 — Chrysichthys walkeri (Günther, 1899).

MNHN 1979-602, 1 ex. 80 mm ( 10 ).

MNHN 1979-640, 1 ex. 108 mm (11).

MNHN 1982-1081, 2 ex. 50-68 mm (11).

Cette espèce avec laquelle la précédente a été souvent confondue, notamment dans

les lagunes de Côte d’ivoire et de Nigeria (Risch, 1981), a été décrite de la rivière Prah

au Ghana. Son aire de répartition s’étendrait jusqu’au Chiloango.

56 — Eutropius niloticus (Rüppell, 1829).

MNHN 1982-1086, 1 ex. 130 mm (2).

Cette espèce soudanienne avait déjà été signalée du Wouri et du Sanaga (Daget et

Depierre, 1980 ; De Vos, 1981). Elle n’a jamais été signalée du Nyong.

57 — Eutropius grenfelli Boulenger, 1900.

MNHN 1979-338, 1 ex. 152 mm ( 4 ).

MNHN 1979-493, 1 ex. 155 mm (8).

190 -

Chez ces deux Eutropius, les narines antérieures sont plus proches l’une de l’autre

que ne le sont les narines postérieures, le bord interne de l’épine pectorale est faiblement

serratulé, le barbillon nasal n’atteint pas le bord postérieur de l’œil et le diamètre de ce

dernier est compris 3,5 fois dans la longueur de la tète (28,6 %). L’ensemble de ces carac¬

tères ne semble être réuni que chez E. grenfelli, espèce connue du Zaïre, de l’Ogôoué et du

Ntem (Thys van den Audenaerde et De Vos, 1982), mais jusqu’à présent considérée

comme absente du Nyong et de la Lokoundjé.

58 - Eutropius multitaeniatus Pellegrin, 1913.

MNHN 1979-607, 1 ex. 147 mm (11).

MNHN 1979-641, 1 ex. 155 mm (11).

MNHN 1982-1085, 1. ex 127 mm (4).

Cette espèce, décrite de l’Ogôoué et dont E. cameronensis Pellegrin, 1929, décrite

du Nyong et du Ntem est synonyme, est proche de l’espèce allopatrique E. mandibularis

Günther, 1867, souvent signalée sous le nom de E. mentalis Boulenger, 1901, commune

dans le secteur éburnéo-ghanéen. La validité des deux espèces et leurs caractéristiques

ont été précisées par De Vos (1983).

59 — Eutropius micropogon Trewavas, 1943.

MNHN 1979-494, 1 ex. 178 mm (8).

Cette espèce, décrite de la Volta et bien caractérisée par la brièveté de ses barbillons,

avait été retrouvée en Guinée, mais jamais encore signalée au Cameroun. L’exemplaire

de la Lokoundjé a la lèvre supérieure non proéminente, la lèvre inférieure bordée d’un

fin liséré noir et la pointe de la nageoire dorsale noire.

60 — Amphilius brevis Boulenger, 1902.

MNHN 1979-399, 2 ex. 45-61 mm ( 7 ).

Chez ces exemplaires, la nageoire ventrale est insérée sous le dernier rayon de la nageoire

dorsale, comme chez A. nigricaudatus Pellegrin, 1909, décrit de l’Ogôoué et mis en syno¬

nymie par Boulenger. A. brevis existe dans le bassin du Zaïre, le Kouilou et la Loémé

(Daget et Stauch, 1968).

61 — Clarias eamerunensis Lônnberg, 1895.

MNHN 1979-344, 1 ex. 70 mm (9).

MNHN 1982-1088, 1 ex. 108 mm (11).

MNHN 1982-1089, 1 ex. 115 mm (4).

La tète fait 23 à 25 % de la longueur standard, l’épine pectorale porte sur son bord

externe des denticules à pointe dirigée vers l’avant et le bord interne n’est pas distincte¬

ment denticulé (s.-g. Brevicephaloides Teugels, 1982). Nombre de branchiospines : 9 -f- 2 sur

l’exemplaire de 70 mm, 10 —)— 2 sur les autres. Cette espèce est commune du Togo au Zaïre.

C. walkeri Günther, 1896, décrit de l’Ogôoué, C. breviceps Boulenger, 1900, décrit du

191 -

Mayombe, C. poensis Boulenger, 1907, décrit de Fernando Po et C. monkei Keilhack, 1910,

décrit des environs de Douala, sont synonymes (Teugels, 1982).

62 Clarias submarginatus Peters, 1882.

MNHN 1979-343, 1 ex. 175 mm ( 7 ).

Fa tête fait 21,7 % de la longueur standard, l’épine pectorale est faiblement denti-

eulée du côté externe, plus fortement du côté interne (s.-g. Anguilloclarias Teugels, 1982).

Nombre de branchiospines : 10 -|- 2. Décrite du Dja, cette espèce a déjà été signalée des

rivières Lobi et Kribi (Teugels, 1982).

63 — Clarias pachynema Boulenger, 1903.

MNHN 1979-608, 2 ex. 120-160 mm (11).

MNHN 1982-1087, 1 ex. 150 mm (4).

MNHN 1982-1113, 1 ex. 220 mm (6).

La tête fait 20 à 24 % de la longueur standard, l’épine pectorale est faiblement denti-

culée des deux côtés (s.-g. Anguilloclarias Teugels, 1982). Nombre de branchiospines :

13 -)- 2. Cette espèce est commune dans le Sanaga, le Nyong, la Lobé, le Ntem et le bassin

central du Zaïre (Teugels, 1980).

64 — Malapterurus electricus (Gmelin, 1789).

MNHN 1979-342, 1 ex. 74 mm (9).

MNHN 1979-633, 1 ex. 60 mm (11).

Espèce déjà signalée de Guinée équatoriale (Roman, 1971), de Fernando Po (Thys,

1967), du Sanaga (Daget, 1979a), du Nyong et du Ntem (Pellegrin, 1929).

65 — Synodontis steindachneri Boulenger, 1913.

MNHN 1982-1083, 2 ex. 63-65 mm (5).

MNHN 1982-1084, 1 ex. 93 mm (4).

Décrite du Nyong, cette espèce existe également dans le Sanaga (Daget et Depierre,

1980).

66 — Synodontis batesii Boulenger, 1907.

MNHN 1982-1132, 2 ex. 61-64 mm (6).

Cette espèce est connue du Ntem (Roman, 1971), du Nyong, du Kouilou et du bassin

du Zaïre (Poll, 1971).

67 — Synodontis tessmanni Pappenheim, 1911.

MNHN 1979-606, 1 ex. 105 mm (11).

MNHN 1979-636, 1 ex. 153 mm (11).

Espèce connue uniquement du bassin du Ntem. Synodontis hollyi ntemensis Pellegrin,

1929, est synonyme (Poll, 1971).

192 -

68 — Synodontis obesus Boulenger, 1898.

MNHN 1979-605, 1 ex. 77 mm ( 10 ).

Connue des bassins côtiers du Ghana au Gabon, cette espèce a déjà été signalée au

Cameroun du Wouri, du Sanaga, de la Lobé et de la rivière Kribi (Pellegrin, 1929 ;

Poll, 1971).

69 — Atopochilus savorgnani Sauvage, 1878.

MNHN 1979-631, 2 ex. 88-107 mm (11).

Décrite de l’Ogôoué, cette espèce avait déjà été retrouvée dans le Ntem par Roman

(1971) qui en donne une photographie bien meilleure que le dessin publié par Sauvage

et reproduit par Boulenger.

70 Epiplatys sexfasciatus (Gill, 1862).

MNHN 1979-347, 3 ex. 25-33 mm ( 9 ).

MNHN 1979-348, 1 ex. 35 mm (7).

MN1IN 1982-556, 1 ex. 48 mm (1).

MNHN 1982-1090, 3 ex. 28-39 mm (11).

Espèce commune du Nigeria au Gabon (Scheel, 1971) et signalée également de Fer¬

nando Po (Thys, 1967).

71 Aphyosemion ahli Myers, 1933.

MNHN 1979-609, 1 ex. 24 mm ( 10 ).

Espèce connue du Sud-Cameroun au Gabon (Scheel, 1968), signalée de Guinée équa¬

toriale (Roman, 1971).

72 Aphyosemion splendopleure (Meinken, 1930).

MNHN 1979-345, 2 ex. 24-28 mm (9).

MNHN 1979-346, 1 ex. 25 mm (7).

D’après Scheel (1971), se rencontre dans le Sud-Cameroun uniquement sur sols scdi-

mentaires.

73 - Aphyosemion bivittatum (Lônnberg, 1895).

MNHN 1979-489, 3 ex. 24-30 mm ( 8 ).

D’après Scheel (1971), se rencontre dans le Sud-Cameroun sur sols cristallins.

74 Aphyosemion cameronense (Boulenger, 1903).

MNHN 1979-610, 16 ex. 19-37 mm (11).

Décrite de la rivière Kribi, cette espèce se trouve à Fernando Po (Thys, 1967), en

Guinée équatoriale (Roman, 1971) et jusque dans le bassin de l’Ogôoué (Daget, 1979a).

193 -

75 — Aplocheilichthys spilauchen (Duméril, 1859).

MNHN 1979-488, 2 ex. 38-41 mm (8).

D. 8-9 ; A. 13(2). Espèce caractéristique des eaux mixohalines de l’embouchure du

Sénégal à celle du Zaïre.

76 — Procatopus similis Àhl, 1927.

MNHN 1979-349, 2 ex. 20-25 ram (7).

MNHN 1979-350, 3 ex. 28-31 mm ( 9 ).

MNHN 1982-1091, 1 ex. 28 mm (11).

D. 8(4)-9(2) ; A. 16(4)-17(2). La distance entre le début de la nageoire dorsale et l'extré¬

mité du museau fait plus de deux fois la distance entre le début de la nageoire dorsale et

le début de la nageoire caudale. C’est en raison de cette position très reculée de la nageoire

dorsale que nous avons rapporté ces Procatopus à l’espèce P. similis, décrite de Logobaba

(bassin du Wouri).

77 — Paropbiocephalus obscurus (Günther, 1861).

MNHN 1982-1107, 1 ex. 52 mm (11).

MNHN 1982-1108, 1 ex. 154 mm (4).

D. 40-42 ; A. 28-30. Cette espèce avait déjà été signalée du Sud-Cameroun par Bou-

lenger (1916) de la rivière Kribi, par Pellegrin (1929) du Wouri, du ruisseau de Manoka

(baie de Douala) et du lac Ossa (Sanaga), par Daget et Depierre (1980) du Loin (Sanaga).

78 — Lutjanus dentatus Duméril, 1860.

MNHN 1979-509, 1 ex. 145 mm (8).

Comme les quatre suivantes, cette espèce d’origine marine fréquente les eaux sau¬

mâtres et les estuaires de l’embouchure du Sénégal à celle du Zaïre.

79 — Caranx chrysos (Mitchill, 1815).

2 ex. 33-37 mm (8). Exemplaires non conservés en collection.

80 — Caranx hippos (Linné, 1766).

MNHN 1982-1093, 1 ex. 107 mm (2).

81 — Pomadasys jubelini (Cuvier, 1830 1 .

MNHN 1979-484, 1 ex. 165 mm (8).

MNHN 1982-1092, 1 ex. 142 mm (2).

82 — Corvina nigrita Cuvier, 1830.

MNHN 1979-485, 1 ex. 200 mm (8).

1, 13

194 —

83 — Hemichromis fasciatus Peters, 1857.

MNHN 1979-491, 1 ex. 140 mm ( 8 ).

MNHN 1979-492, 1 ex. 65 mm (8).

MNHN 1979-612, 1 ex. 55 mm ( 11 ).

MNHN 1982-1095, 5 ex. 22-38 mm (5).

MNHN 1982-1096, l ex. 115 mm (4).

84 — Tylochromis jentinki sudanensis Daget, 1954.

MNHN 1982-1105, 1 ex. 98 mm (2).

D. XIV-14 ; A. 111-7 ; Sq. environ 36. Cette espèce avait déjà été signalée de Yabassi

par Pellegrin (1929) sous le nom de Pelmatochromis lateralis Boulenger, 1898, Tylochro¬

mis lateralis n’est connu que du Zaïre.

85 — Chromidotilapia guentheri (Sauvage, 1882).

MNHN 1979-611, 1 ex. 75 mm ( 10 ).

MNHN 1982-1094, 1 ex. 85 mm (11).

MNHN 1982-1097, 2 ex. 65-130 mm (11).

D. XV-10, XVI-9, XVII-10(2) ; A. 111-7(1), 111-8(3). Cette espèce est connue du

Sierra Leone au Rio Benito. En faisant abstraction des sous-espèces possibles, C. boulen-

geri (Lônnberg, 1903) et C. loennbergi (Trewavas, 1962) décrits respectivement de la rivière

Meme et du lac Barombi-ba-Kotto, sont considérés comme synonymes (Trewavas, 1974).

Dans le Sud-Cameroun, C. guentheri a été signalé de la rivière Kribi par Boulenger (1915),

de Yabassi et Nono (Wouri) et du lac Ossa (Sanaga) par Pellegrin (1929). Les deux

exemplaires du Ntem n° 1982-1097 ont été rapportés à C. guentheri en raison du nombre

élevé (9) de branchiospines sur le segment supérieur du premier arc branchial (épibran-

chial) qui paraît caractéristique de cette espèce. Dans le bassin de l’Ogôoué elle serait

remplacée par l’espèce voisine C. kingleyae Boulenger, 1898, qui n’a que 6-7 branchiospines

épibranchiales.

86 — Chromidotilapia batesii (Boulenger, 1901).

MNHN 1979-353, 2 ex. 65-90 mm (9).

MNHN 1979-354, 2 ex. 43-55 mm (7).

MNHN 1979-355, 4 ex. 52-80 mm (9).

MNHN 1979-486, 1 ex. 73 mm ( 8 ).

MNHN 1979-614, 3 ex. 58-67 mm (11).

MNHN 1979-642, 3 ex. 52-76 mm (11).

D. XV-9(4), XV-10(10), XVI-9(1) ; A. 111-7(11), 111-8(4). L’espèce C. batesii a été

décrite du Rio Benito, puis signalée de la rivière Kribi (Boulenger, 1915), du Ntem (Roman,

1971) et de Fernando Po (Thys, 1967). Une espèce voisine C. finleyi Trewavas, 1974, a

été décrite du Mungo, sud-est du lac Kotto. La distinction entre ces deux espèces allopa-

195 -

triques étant délicate sur des exemplaires conservés et les limites de répartition de cha¬

cune d’elles étant incertaines, c’est à la première que nous avons rapporté tous les exem¬

plaires cités en provenance des cours d’eau au sud du Nyong.

87 — Pelmatochromis caudifasciatus Boulenger, 1913.

MNHN 1979-615, 2 ex. 57-74 mm (11).

D. XV-9(2) ; A. 111-8(2). Cette espèce reconnaissable à l’ornementation de sa cau¬

dale a été décrite du Nyong et du Dja. Elle a été signalée du Sanaga (Daget et Depierre,

1980) et du Rio Ekuko en Guinée équatoriale (Roman, 1971).

88 — Pelmatochromis longirostris Boulenger, 1903.

MNHN 1979-358, 2 ex. 75-97 mm (9).

MNHN 1979-616, 2 ex. 64-68 mm (11).

MNHN 1982-1099, 2 ex. 54-59 mm (11).

D. XV-10(2), XVI-9(2), XVI-10, XVI-11 ; A. 111-7(6). Espèce décrite de la rivière

Kribi et déjà signalée du Ntem (Roman, 1971).

89 — Pelmatochromis taeniatus Boulenger, 1901.

MNHN 1979-357, 3 ex. 31-44 mm (9).

MNHN 1982-1098, 4 ex. 36-46 mm (11).

D. XVII-8(4)-9(3) ; A. 111-6-7(6). L’espèce a été décrite du delta du Niger et redé¬

crite de la rivière Kribi sous le nom de P. kribensis Boulenger, 1911. Sous ce nom, elle a

été signalée de Dehane (Nyong) et de Grand Batanga par Pellegrin (1929) qui a décrit

de cette dernière localité une variété de coloration P. kribensis calliptera.

90 — Pelmatochromis subocellatus (Giinther, 1871).

MNHN 1979-359, 2 ex. 30-31 mm (9).

MNHN 1979-617, 3 ex. 18-27 mm (10).

D. XV-9(2), XV-10, XVI-8, XV11-8; A. 111-7(5). Espèce décrite du Gabon, com¬

mune dans le Koudou (Daget et Stauch, 1968) et jusqu’à Moanda (Bas Zaïre). Déjà signalée

de Dehane (Nyong) par Pellegrin (1929).

91 — Nanochromis dimidiatus (Pellegrin, 1900).

MNHN 1979-613, 2 ex. 37-48 mm (U).

D. XV-XVI-9(2) ; A. 111-7(2). Cette espèce décrite de Bangui (bassin du Zaïre) avait

déjà été signalée du Ntem (Pellegrin, 1907) et de Bossangoa, bassin du Haut Chari (Pel¬

legrin, 1922).

196 -

92 — Konia dikume Trewavas, Green, Corbet, 1972.

MNHN 1982-561, 3 ex. 52-125 mm (1).

Le genre Konia avec les deux espèces K. dikume et K. eisentrauti (Trewavas, 1962)

est endémique dans le lac Barombi Mbo.

93 Pungu maclareni (Trewavas, 1962).

MNHN 1982-557, 1 ex. 73 mm (1).

D. XVI-10 ; A. II1-8. Genre monotypique endémique dans le lac Barombi Mbo.

94 Stomalepia mariae (Holly, 1930).

MNIIN 1982-559, 10 ex. 82-110 mm (1).

95 — Stomalepia mongo Trewavas, Green, Corbet, 1972.

MNHN 1982-558, 1 ex. 100 mm (1).

D. XV-11 ; A. H 1-10.

96 —- Stomalepia pindu Trewavas, Green, Corbet, 1972.

MNHN 1982-560, 3 ex. 60-77 mm (1).

Le genre Stomalepia avec les trois espèces S. mariae, S. mongo et S. pindu est endé¬

mique dans le lac Barombi Mbo.

97 — Sarotherodon lohbergeri (Holly, 1930).

MNHN 1982-562, 11 ex. 50-110 mm (1).

Cette espèce est endémique dans le lac Barombi Mbo.

98 — Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, 1758).

MNHN 1982-1100, 1 ex. 104 mm (11).

MNHN 1982-1101, 1 ex. 123 mm (2).

D. XVI-12(2) ; A. 111-10(2). Cette espèce soudanienne avait déjà été signalée de Yabassi

(Wouri) par Pellegrin (1929). Elle a été retrouvée dans les lacs Kotto et Mboandong (sud-

ouest du Cameroun) (Trewavas, 1974). Dans le bassin du Sanaga existe une espèce très

voisine S. sanagaensis (Thys, 1966). Comme S. galilaeus est un poisson de pisciculture

et a été introduit à ce titre dans les étangs du Sud-Cameroun, la capture d’un individu

dans le Ntem n’a probablement aucune signification biogéographique.

99 — Tilapia mariae Boulenger, 1899.

MNHN 1979-487, I ex. 115 mm (8).

D. XV-14 ; A. 111-9. Espèce bien connue de la basse zone côtière du Sud-Cameroun

(Thys van den Audenaerde, 1966).

197 -

100 — Tilapia cabrae Boulenger, 1899.

MNIIN 1982-1102, I ex. 95 mm ( 11 ).

D. XVI1-14; A. 111-10. Espèce connue de la Guinée équatoriale au Chiloango. Allo-

patrique avec la précédente, elle n’avait pas encore été signalée au Cameroun.

101 - Tilapia margaritacea Boulenger, 1916.

MNIIN 1982-1103, 4 ex. 28-30 mm (5).

D. XV-12(4) ; A. 111-9(4). Espèce endémique dans le bassin du Nyong (Thys van

DEN AuDENAEIÎDE, 1966).

102 — Tilapia guineensis (Bleeker, 1862).

MNHN 1979-618, 1 ex. 125 mm (11).

MNHN 1979-637, 1 ex. 135 mm (11).

D. XV-12-13 ; A. 111-9(2). Espèce connue des zones côtières du Sénégal à l’Angola

et pénétrant assez loin en eau douce (Thys van den Audenaerde, 1966).

103 Tilapia ogowensis (Günther, 1896).

MNIIN 1982-1104, 2 ex. 104-122 mm (11).

D’après Thys van den Audenaerde (1966), la forme typique de cette espèce se ren¬

contre dans le bassin de TOgôoué, alors que dans le Sud-Cameroun (Ntem et Nyong) on

trouve une forme affine qui diffère surtout par la livrée et la coloration.

104 — Liza falcipinnis (Valenciennes, 1836).

2 ex. 28-29 mm (8). Exemplaires non conservés en collection.

105 — Polydactylus quadrifilis (Cuvier, 1829).

MNHN 1979-483, 1 ex. 150 mm (8).

Comme la précédente, cette espèce d’origine marine fréquente les eaux saumâtres et

les estuaires de l’embouchure du Sénégal à celle du Zaïre.

106 — Ctenopoma maculatum Thominot, 1886.

MNHN 1982-1106, 1 ex. 125 mm (4).

D. XV-11 ; A. VIII-11. Décrite de la rivière San Benito, cette espèce existe également

dans les bassins de l’Ogôoué et du Zaïre. Du Sud-Cameroun, elle avait déjà été signalée

du Nyong (Pellegrin, 1929), du Sanaga (Daget et Depierre, 1980) et du Ntem (Roman,

1971).

— 198 -

107 — Ctenopoma nanum Gunther, 1896.

MNHN 1979-329, 3 ex. 36-45 mm (7).

MNHN 1979-619, 1 ex. 24 mm ( 10 ).

MNHN 1979-620, 2 ex. 27-48 mm ( 11 ).

Espèce commune flans le Sud-Cameroun, les bassins de l’Ogôoué et du Zaïre.

108 — Mastacembelus cryptacanthus Günther, 1867.

MNHN 1982-1110, 2 ex. 185-245 mm (11).

D. XXI II-XXIV. Le type de cette espèce provient du Cameroun.

109 — Mastacembelus sclateri Boulenger, 1903.

MNHN 1979-622, 3 ex. 200-235 mm (11).

D. XXVI(2)-XXVI I. Espèce décrite du Sud-Cameroun et existant dans le bassin du

Zaïre. Déjà signalée du Ntem (Roman, 1971).

110 — Mastacembelus goro Boulenger, 1902.

MNHN 1979-340, 1 ex. 150 mm (7).

D. XXIX. Espèce connue des bassins du Zaïre, de l’Ogôoué, du Nyong (Boulenger,

1916), du Sanaga (Daget et Depierre, 1980).

111 Mastacembelus batesii Boulenger, 1911.

MNHN 1979-621, 2 ex. 205-310 mm (11).

Décrit de la rivière Dja (bassin du Zaïre), existe aussi dans l’Ayina (bassin de l’Ogôoué ;

Daget, 1979a). Déjà signalé du Ntem (Boman, 1971).

112 — Mastacembelus longicauda Boulenger, 1907.

MNHN 1979-341, 1 ex. 200 mm ( 9 ).

D. XXVII. Cette espèce décrite de la rivière Kribi avait été signalée du Ntem et de

Grand Batanga par Pellegrin (1929) et du Sanaga (Daget, 1979a).

113 — Cynoglossus senegalensis (Kaup, 1858).

MNHN 1982-1109, 1 ex. 265 mm (2).

Cette espèce d’origine marine fréquente les eaux saumâtres et les estuaires, de l’em¬

bouchure du Sénégal à celle du Zaïre.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Tout au cours de l’étude des Poissons du Sud-Cameroun (Daget, 1978, 1979a, 1979è ;

Daget et Depierre, 1980) collectés par M. Depierre et quelques autres, et figurant

199 -

maintenant dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, il nous est apparu

que des problèmes de Systématique se posent encore, notamment dans les familles des

Clariidae, Cyprinodontidae et Cichlidae. Les déterminations de nombreux exemplaires

figurant dans les collections n’ont jamais été confirmées, ni éventuellement rectifiées, à

la lumière des révisions récentes, des synonymies ou des réhabilitations admises et des

descriptions d’espèces nouvelles. Pour la plupart des cours d’eau du Sud-Cameroun, les

listes faunistiques que l’on peut dresser d’après la littérature risqueraient fort d’être

inexactes. Elles seraient en outre certainement incomplètes en raison de l’insullisance des

prospections dans les secteurs d’accès difficile. Pour ces diverses raisons, des genres et des

espèces considérés comme endémiques dans un lac, un bassin hydrographique ou une zone

géographique restreinte ont peut-être en réalité une distribution plus étendue que celle

qui leur est actuellement attribuée. On devra donc se montrer très prudent dans les conclu¬

sions biogéographiques que l’on serait tenté de formuler.

Cependant, la réalité d’une unité biogéographique que nous avions nommée « sous-

région guinéenne équatoriale » en 1965, pour la distinguer de la « sous-région guinéenne

occidentale » (Lower Guinea Province, Upper Guinea Province, Roberts, 1975), est nette¬

ment confirmée. Elle est bien distincte de la région soudanienne (Nilo-Sudan Province,

Roberts, 1975) et du bassin central zaïrois (Zaïre Province, Roberts, 1975). Au Came¬

roun, appartiennent à la région soudanienne les bassins de la Bénoué, du Logone et du

Chari. Peu d’espèces soudaniennes de Poissons ont pénétré dans Sud-Cameroun. Celles

que l’on peut citer n’en sont que plus remarquables : Tylochromis jentinki sudanensis dans

le Wouri à Yabassi, Eutropius niloticus dans le Wouri, le Sanaga et le Nyong, Bagrus

docmak et Clarias albopunctatus dans le Sanaga (Daget et Depierre, 1980), Sarotherodon

galilaeus dans les lacs Kotto, Mboandong et le Wouri. On pourrait ajouter à cette courte

liste quelques espèces introduites récemment dans un but piscicole : Heterotis niloticus qui

s’est parfaitement acclimaté dans le Nyong, Oreochromis niloticus et, sous réserve de con¬

firmation, Tilapia zillii.

La région ou sous-région guinéenne équatoriale, telle qu’elle est comprise ici, englobe

tous les bassins côtiers (celui du Niger étant exclu) depuis la frontière Bénin-Nigeria à

l’ouest, jusqu’à l’embouchure du Zaïre au sud. Elle est caractérisée par un nombre impor¬

tant d’endémiques. Au niveau générique, citons : Denticeps (du Bénin au Cameroun), Bou-

lengeromyrus (Ivindo), Ivindomyrus (Ivindo), Grasseichthys (Ivindo), Arnoldichthys (Bas

Niger), Bcirboides (du Bénin au Rio Muni), Prolabeops (Sanaga et Nyong), Sanagia (Sanaga),

Platyglanis (Sanaga), Procatopus (Nigeria, Cameroun), Polycentropsis (du Nigeria au Gabon),

Chilochromis (Loémé, Chiloango), Calamoichthys (du Bénin à l’embouchure du Zaïre) et

enfin les Cichlidés lacustres Myaka, Konia, Pungu, Stomalepia (lac Barombi Mbo). Cette

région guinéenne équatoriale s’étendant le long de plus de 2 000 km de côtes, il paraît

commode de la découper en trois secteurs correspondant en gros au Sud-Nigeria (Ogun,

Cross et probablement Wouri), au Sud-Cameroun (Sanaga, Nyong, Ntem) et au Gabon

(Ogôoué, Koudou). Au sud de l’embouchure du Zaïre, la faune des fleuves côtiers de l’Angola

diffère notablement (voir Poll, 1967). Il s’agit d’une autre région biogéographique (Quanza

Province, Roberts, 1975).

Dans la présente note, 113 espèces sont citées. Si l’on y ajoute celles en provenance du

Sanaga publiées par ailleurs (Daget, 1979« ; Daget et Depierre, 1980), on arrive pour le Sud-

Cameroun à un total de 165 espèces différentes dont 23 estuariennes et 2 considérées comme

200 —

récemment introduites à partir de stations piscicoles. Ces chiffres sont loin de traduire

la richesse réelle du secteur considéré 1 . Ils sont seulement rappelés ici comme indices de

l’importance des récoltes que nous avons étudiées et dans lesquelles nous avons reconnu

deux espèces nouvelles dont l’une est en outre type d’un genre nouveau. Un nombre impor¬

tant d’espèces du Sud-Cameroun se trouvent également dans le bassin du Zaïre. Parmi

celles-ci, il en est dont la vaste répartition en Afrique tropicale implique une grande ancien¬

neté, par exemple : Papyrocranus afer, Mormyrops deliciosus, Hepsetus odoe, Alestes macro-

lepidotus, Malapterurus electricus, Parophiocephalus obscurus. Il y a tout lieu de penser

qu’elles existaient déjà dans les deux régions considérées ici à la fin Miocène-début Pliocène,

avant que la cuvette zaïroise n’ait trouvé un exutoire vers l’Atlantique (voir Roberts,

1975). En revanche, il est certain que des échanges de faune plus récents ont eu lieu. Pour

des raisons d’ordre hydrologique et chorologique, on admet que ces échanges se sont faits

dans le sens Sud-Cameroun-Zaïre par le bassin du Sanaga : 1) le renversement de sens

d’écoulement du Dja, d’abord Est-Ouest puis Ouest-Est, ne peut résulter que de la capture

d’un ancien affluent du Nyong par le bassin du Zaïre ; 2) certaines des espèces de la faune

annexée à la suite de cette capture ont pu se répandre dans tout le bassin central du Zaïre,

jusqu’à Kisangani, mais pas en amont des chutes de Stanley, par exemple Ctenopoma nanum

et C. maculatum. D’autres n’ont pas réussi à étendre notablement leur aire de répartition,

probablement en raison de la concurrence des espèces zaïroises déjà bien implantées dans

les mêmes niches écologiques : Pollimyrus kingleyae, Alestes opisthotaenia, Barbus progenys,

Auchenoglanis pantherinus seraient dans ce cas. Ces quelques exemples montrent que le

Sud-Cameroun est l’une des régions d’Afrique où les recherches d’ordre faunistique et

chorologique peuvent encore apporter des éléments importants pour une meilleure compré¬

hension de la biogéographie des Poissons d'ean douce africains.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 1 : 203-209.

Redescription du type d ’Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829,

in Cuvier & Valenciennes

par Rainer Bruss et Wolfgang Klausewitz

Abstract. — As the type specimen of Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829, in Cuvier & Valen¬

ciennes (No. 3098 MNHN, from the Indian Ocean) was described rather incompletely, we studied

it for a redescription. The animal is rather slender, its head short, neither very broad nor Hat

(for descriptive dates see table 1). Suprascapula with two spines at each side, the inner ones

shorter and blunt. Occipital lobes developed as knobs. Humeral spine moderate, horizontal.

Preopercle with four spines, those of the right side covered by skin. Two blunt preorbital spines

at each side, the inferior ones longer. Pelvic spines extend to before vertical through antero¬

inferior edge of maxillary. Small pseudobranchiae present. About sixty scales along lateral

line ; in oblique transverse series only on the anterior part of the body, the posterior scales more or

less irregular. Contrary to the original description, there exists no chin barbel ; caused by a damage in

the chin, the prelingual filament is hanging outwards through an artificial hole. Body dirty light grev-

ish-brown, without any visible colour pattern ; exposed skull bones and spines reddish dark-brown.

First dorsal fin dark, base of the first two spines whitish. The specimen is slightly similar to U.japoni-

cus Houttuyn, 1782 (slender body, short head, well-developed occipital knobs), but differs distinctly

in having a flatter head, a coarser skull bone granulation, shorter humeral and preorbital spines,

no nostril filaments, another shape of interorbital fossa and of pectoral fin, and no body reticula¬

tion. Another similar species is U. scaber Linnaeus, 1758, from the Mediterranian and eastern

Atlantic (slender body, short head, well-developed occipital knobs, anterior nostrils without fila¬

ments, similar number of scales), but with a broader head, more blunt suprascapular and preorbital

spines, and a strikingly different colour pattern. The filibarbis- type differs from all forms known

to us by its squamation pattern : oblique transverse scale rows only at the anterior portion of the

body, to below middle of second dorsal fin, while the posterior part has a more or less irregular

squamation. As the type specimen redescribed here seems to be identical with no other species

known, the name filibarbis, though misleading, remains valid furthermore. But the genus name

Nematcignus Gill, 1862, established due to the chin barbel, has to be suppressed. The specimen

from the Berlin Museum, mentioned by von Martens (1876) as U. filibarbis, looks quite different

and turned out to be a juvenile of U. bicinctus Schlegel, 1850.

R. Bruss et W. Klausewitz, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25, (5000 Frankfurt 1.

Lors d’une étude sur des Uranoscopus de la mer Bouge profonde (publication en pré¬

paration), l’examen comparatif du type d’Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829, in Cuvier

& Valenciennes (MNHN 3098), conservé au Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris, a permis de mettre en évidence une erreur fondamentale des auteurs de l’espèce.

La description originale étant très incomplète, une redescription de cette espèce était indis¬

pensable.

En utilisant la clé de Mees (1960), on pourrait inclure l’espèce dans le genre Nematagnus

— 204 -

Gill, 1861, si l’on accepte la présence d’un barbillon mentonnier, ou bien dans Uranoscopus

Linnaeus dans le cas inverse (formules des nageoires D lI-V/13-15, A 13-15; pas d’apo¬

physe en Y sur la tête comme chez Astroscopus Gill, 1861).

Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829, in Cuvier & Valenciennes

Synonymie

1829 — Uranoscopus filibarbis Cuvier in Cuvier & Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., 3 : 307.

1860 Uranoscopus filibarbis : Gunther, Cat. Fish. Brit. Mus., 2 : 229.

1862 — Nematagnus filibarbis : Gill, Proc. Acad. nat. Sri. Philad., 1861 : 113.

1951 - Uranoscopus filibarbis : de Beaufort, The fishes of the Indo- Australian Archipelago,

9 : 49.

i960 Nematagnus filibarbis : Mees, J. R. Soc. West. Aust., 43 (2) : 47.

Description du type

Type, MNHN 3098, subadulte-adulte, de l’océan Indien. Les données descriptives sont conte¬

nues dans le tableau I.

Corps grêle (fig. 1), hauteur comprise à peu près 4,6 fois dans la longueur standard ;

tête relativement courte, ni très large, ni très déprimée (longueur de la tête comprise 3,04

fois dans la longueur standard ; largeur de la tête 1,31 fois dans sa longueur ; hauteur de la

tête 1,6 fois dans sa longueur).

La hauteur du corps ne peut être qu’estimée, car la cavité ventrale a été ouverte et

les intestins enlevés.

Plaques osseuses de la tête munies de granulations relativement grosses (fig. 2). Supra-

scapula avec deux épines, la médiale étant nettement plus petite et obtuse (celle de l’élé¬

ment gauche un peu plus pointue). Lobes occipitaux distincts, en forme de bosses obtuses.

Epine humérale modérée, horizontale, recouverte de peau sur à peu près les deux tiers

de sa longueur (fig. 1). Sous-opercule avec 1 épine, préopercule avec 4 épines couvertes de

peau sur le côté droit. Bord membraneux de l’opercule légèrement frangé, sans échan¬

crure au niveau de la partie supérieure de la base de la nageoire pectorale. Deux épines

préorbitaires obtuses de chaque côté, les inférieures étant plus longues que les supérieures.

Narines antérieures prolongées en tube, sans appendices en houppe. Papilles bien dévelop¬

pées sur la lèvre mandibulaire, moins sur la lèvre maxillaire. Dents en deux rangées sur

les deux mâchoires, celles de la mâchoire inférieure étant plus robustes. Dents vomériennes

en partie plus petites que celles du palatin. Pseudobranchies très petites.

Filament prélingual grêle et glabre. Sa partie apicale peut être prise pour un bar¬

billon mentonnier car il sort par une fente artificielle sous la symphyse mandibulaire et

est bien visible (fig. 4). Le filament peut être facilement tiré dans deux directions avec

une pince. Nous n’avons pas complètement retiré le filament de l’orifice afin qu’il puisse

être examiné par d’autres chercheurs. La fente n’a pas un bord net et régulier et donne

l’impression d’être artificielle. Lors de l’examen du poisson, il y avait dans l’orifice, avec

le filament, un petit bout de ficelle (W. K.) que nous avons placé dans le bocal du poisson.

Cette ficelle a dû être passée par la mâchoire inférieure du poisson après sa capture, sans

Fig. 1-3. — Uranoscopus filibarbis, exemplaire-type : 1, vue latérale (phot. E. Haupt) ; 2, vue dorsale

(phot. E. Haupt) ; 3, radiographie (phot. H. Zetsche). — II. filibarbis, type specimen : lateral view (1),

from above (2), X-ray photo (3).

Fig. 4. — Partie inférieure de la symphyse mandibulaire de l’exemplaire-type d’ Uranoscopus filibarbis ;

le filament prélingual sort par une fissure artificielle (phot. E. Haupt). — Chin of the type specimen

of U. filibarbis from below, showing the prelingual filament hanging outwards through an artificial hole.

Fig. 5. — Uranoscopus filibarbis, vue ventro-latérale de la tête. La ligne en tiretés (A-A') montre que l’épine

pelvienne (7) dépasse l’aplomb de l’angle antéro-inférieur du maxillaire (2). Les parties noires ven¬

trales indiquent la cavité ventrale ouverte. (Dessin R. Bruss). — Ventro-lateral view of head. The

dotted line (A-A f ) shows that the pelvic spine (7) reaches to before the antero-inferior angle of the maxillary

(2). The black areas at the ventral side indicate the opened belly.

1, Mâchoire inférieure (lower jaw) ; 2, mâchoire supérieure (upper jaw ) ; 3, préorbitaire ( preorbital) ;

4, œil (eye) ; 5, préopercule ( preopercle ) ; 6, opercule ( o perde ) ; 7, épine pelvienne (pelvic spine) ;

8, nageoire pelvienne (pelvic fin ) ; 9, épine suboperculaire (subopercular spine) ; 10, nageoires pecto¬

rales (pectoral fins).

- 207

Tableau I. — Données numériques et métriques de l’exemplaire-type MNHN .3098

d ’ Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829.

Rayons branchiostèges (B)

Dorsale (D)

Anale (A)

Caudale (C)

Pectorale (P)

Pelvienne (V)

Epines préoperculaires (preopercular spines)

Écailles en ligne latérale ( scales along lateral ligne)

IV — 14

13 (14)

13 (16) (Cuv. & Val. : 11 !)

I — 5

ca 60

Longueur standard (standard length) (LS) 134 mm

Longueur totale (total length) (LT) 172 mm

Hauteur du corps ( body depth) 1

Longueur de la tête ( head length) 2

Largeur de la tête ( head width)

Hauteur de la tête ( head depth ) 3

Intervalle entre la partie supérieure des fentes branchiales (inter¬

val between upper gill openings)

Diamètre de l’œil ( eye diameter)

Espace interorbitaire ( interorbital width )

Hauteur préorbitaire (preorbital depth ) 4

Museau (snout)

Épine humérale (humeral spine) 5

Longueur standard / hauteur du corps

Longueur standard / longueur de la tête

Longueur de la tête / largeur de la tête

Longueur de la tête / hauteur de la tête

Longueur de la tête / interv. part. sup. fent. branch.

Longueur de la tête / diamètre de l’œil

Espace interorbitaire / diamètre de l’œil

Museau / diamètre de l’œil

Epine humérale / diamètre de l’œil

Longueur de la tête / espace interorbitaire

Longueur de la tête / hauteur préorbitaire

Diamètre de l’œil / hauteur préorbitaire

Longueur de la tête / épine humérale

mm % LS

ca 29,0

21,6

44,0

32,8

33,5

25,0

27,5

20,5

24,0

17,9

7,7

5,7

7,8

5,8

6,4

4,8

12,0

9,0

13,4

10,0

ca 4,62

3,04

1,31

1,60

1,83

5,71

J ,01

1,56

1,74

5,60

6,88

1,20

3,28

1. Prise au bord antérieur de la première nageoire dorsale (hauteur estimée car le poisson est éviscéré).

— Measured al the origin of the first dorsal fin ; since the fish is disemboweled, depth could only be estimated.

2. Prise entre l’extrémité de la mâchoire inférieure fermée et le bord osseux de l’opercule. — Measured,

when mouth closed, between tip of lower jaw and bony hindborder of opercle.

3. Distance verticale prise directement en arrière des lobes occipitaux et de la pointe de l’épine sub-

operculaire. — Vertical distance between upper head surface immediately behind occipital lobes and point of

subopercular spine.

4. Distance entre la partie supérieure du préorbital et son bord inférieur dans sa région la plus étroite.

— Distance between highest point of preorbital and its lower border at its narrowest part.

5. Prise à la surface inférieure de l’épine. — Measured at the inner side of the spine.

208 -

doute pour attacher l’étiquette. Au cours de cette manipulation, le filament prélingual

a probablement été tiré dans le même orifice et fut donc, par erreur, pris pour un barbillon

mentonnier par les auteurs de l’espèce.

Les deux nageoires dorsales ont une membrane basale continue ; deuxième dorsale

à rayons 4 et 5 plus longs que les autres, compris deux fois dans la longueur de la tête, les

autres rayons diminuant de longueur vers l’arrière. Rayons de l’anale, sauf le premier et

le dernier, à peu près de la même longueur, plus courts que la demi-longueur de la tête.

Nageoires pectorales de forme rhomboïde légèrement atténuée. Pectorales et caudale à

peu près aussi longues que la tête sans museau. L’épine des ventrales dépassent nettement

l’angle antéro-inférieur du maxillaire (fig. 5).

Ecailles très petites, près de soixante sur la ligne latérale, le nombre exact étant très

difficile à préciser à cause de la disposition plus ou moins irrégulière des écailles sur la partie

postérieure du corps ; écailles disposées en rangées obliques seulement sur la partie anté¬

rieure du corps (25 antérieures jusqu’à la moitié de la deuxième dorsale) (cf. Cuvier &

Valenciennes, 1829 : 308). Nuque, ventre et tête sans écailles.

Corps coloré d'un gris-brun clair sale, sans dessin particulier ; partie ventrale et peau

de la tête blanchâtres ; plaques osseuses de la tête, dents des mâchoires et rayons des

nageoires d’un rouge-brun vif. Première dorsale rouge-brun, originellement noir (cf. Cuvier

in Cuvier & Valenciennes, 1829 : 307) ; base des deux premiers rayons blanchâtre.

Discussion

L’animal rappelle U. japonicus Houttuyn, 1782, parla forme générale du corps (allongé,

tête courte) et celle des bosses occipitales, mais en diffère nettement par la tète beaucoup

plus déprimée (1,6 fois plus longue que haute contre 1,4 fois chez U. japonicus), la granu¬

lation plus grosse des plaques squelettiques de la tête, les épines humérales et préorbitaires

plus courtes, la forme de la fosse interorbitale (triangulaire ; bordée de lignes parallèles

chez U. japonicus), la forme des nageoires pectorales (angle postéro-dorsal profondément

échancré chez U. japonicus), l’absence d’appendices touffus aux narines antérieures et par

l’absence d’un dessin réticulé.

La coloration du type est semblable à celle de deux exemplaires du golfe de Suez (MNHN

1966-678, identifiés U. affinis Cuvier in Cuv. & Val. par Doi.lfus) : corps d’un gris-brun clair,

toutes les parties osseuses brun-rouge. Le type diffère de ces deux derniers par la présence des

bosses occipitales, le plus grand nombre d’écailles (environ 60, exemplaire de Suez 50), la tète

plus courte (comprise 3,04 fois dans la longueur standard, contre 2,73 fois chez les exemplaires

de Suez) et l’absence d’appendices en houppe aux narines antérieures. L’examen des types (VU. affinis

a montré que les spécimens de Dollfus n’appartiennent pas à cette espèce. Une coloration simi¬

laire se rencontre aussi chez l’ Ichthyoscopus barbatus Mees, 1960 (p. 49-52).

Une autre espèce voisine est Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758, de la Méditerranée

(corps grêle, bosses occipitales distinctes, narines antérieures sans appendices, approxima¬

tivement même nombre d’écailles), mais avec une tête plus large (largeur de la tête comprise

1 à 1,2 fois dans la longueur standard contre 1,3 fois chez U. filibarbis ; largeur de la tête

28 à 33 % de la longueur standard contre 25 % chez U. filibarbis), les épines préorbitaires

et suprascapulaires plus obtuses (épines préorbitaires et suprascapulaires souvent non spini-

- 209 -

formes mais plus ou moins arrondies) et une coloration tout à fait différente (brune, avec

des lignes longitudinales claires interrompues). De plus U. scaber, selon nos connaissances

actuelles, n’est pas signalé dans l’océan Indien (Roux, 1981). Le type d ’Uranoscopus fili-

barbis diffère de toutes les espèces connues du genre par l’arrangement des écailles sur

la partie postérieure du corps (en lignes transversales seulement dans la partie antérieure).

Il est bien possible que ce caractère permette une distinction au niveau générique, mais

pour bien préciser ce fait, il faudra examiner quelques spécimens supplémentaires.

Le nombre des épines préoperculaires n’est pas un bon caractère : pour U. japonicus, le

nombre signalé est trois, plus rarement quatre (de Beaufort, 1951) ; nous avons trouvé

une variation de quatre à cinq chez nos exemplaires AU. scaber.

L’exemplaire-type que nous avons redécrit dans ce travail n’est identifiable à aucune

des espèces décrites jusqu’à présent, et donc le nom d’U. filibarbis doit être employé malgré

son étymologie erronée. Cependant, le genre N ematagnus Gill, 1861, est à supprimer, car il a

été fondé seulement sur le caractère du barbillon mentonnier. Nous avons réexaminé l’exem¬

plaire d’Amboine déterminé comme U. filibarbis par von Martens (1876 : 389) (cf. de Beau-

fort, 1951 : 48) et qui est conservé au Muséum de Berlin (Cat. n° 5619). Cet exemplaire

n’a pas de barbillon, il ne présente aucune similarité avec le type d’U. filibarbis Cuvier in

Cuvier & Valenciennes et il peut être identifié comme un juvénile d’f/. bicinctus Schle-

gel, 1850 (dét. Bruss).

En résumé, Uranoscopus filibarbis Cuvier, 1829, in Cuvier & Valenciennes, n’a

pas de barbillon mentonnier, ressemble par quelques aspects à U. japonicus Houttuyn,

1782, et à U. scaber Linnaeus, 1758, et diffère de ces deux espèces, et de toutes les autres,

par l’arrangement des écailles sur la partie postérieure du corps (rangées obliques sur la

partie antérieure seulement).

Remerciements

Nous remercions vivement .Vl me M.-L. Bauchot (Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris) pour le prêt de l’exemplaire-type et pour la révision de la traduction en français effectuée

par H. et M. Turkay (Senckenberg-Museum, Frankfurt am Main), que nous remercions égale¬

ment, ainsi que H. J. Paepke (Zoologisches Museum an der Humboldt-Universitat, Berlin) pour

le prêt de l’exemplaire identifié U. filibarbis par von Martens.

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section A, n° 1 : 211-218.

Ambassis bleekeri nom. nov.

et réhabilitation (VAmbassis gymnocephalus (Lacepède, 1801)

(Pisces, Teleostei, Ambassidae)

par André L. Maugé

Résumé. — En 1874, lors de sa révision des espèces d 'Ambassis de l’Indonésie, P. Bleeker

a identifié une espèce d ’Ambassis à ligne latérale interrompue à VA. gymnocephalus de Lacepède,

tout en réservant le nom d’A. commersoni Cuvier à une autre espèce dont la ligne latérale est

continue. L’auteur montre qu’A. commersoni , espèce à ligne latérale continue est un taxon nominal

substitué utilisé par Cuvier pour renommer une espèce décrite deux fois par Lacepède : une pre¬

mière fois sous la dénomination spécifique de Lutjanus gymnocephalus, une seconde fois sous celle

de Centropomus ambassis. Il en résulte que l’espèce d’Ambasse à ligne latérale interrompue décrite

par Bleeker sous l’appellation spécifique de gymnocephalus n’a pas de nom valable et il est proposé

Ambassis bleekeri nom. nov.

Abstract. — In his revision of the species of Ambassis from East Indies, P. Bleeker identified

a species of Ambassis with an interupted lateral line to Ambassis gymnocephalus (Lacepède) reser¬

ving the name A. commersoni to a species with a complete lateral line. The author shows that

A. commersoni used by Cuvier for a species with a complete lateral line is a merely nominal taxon

used by Cuvier for a species twice described in Lacepède : as Lutjanus gymnocephalus and as

Centropomus ambassis. Consequently it appears that the species with an interupted lateral line,

which Bleeker described as Ambassis gymnocephalus (Lacepède), is without a name and Ambassis

bleekeri is proposed as a new name.

A. L. Maugé, Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

La mise au point des listes d’espèces d’Ambassidae pour établir la Check List des pois¬

sons des eaux douces et saumâtres de l’Afrique (CLOFFA) a conduit à examiner la situation

de certains taxa créés par Lacepède.

Dans son Histoire Naturelle des Poissons, publiée en 1801, Lacepède a figuré et décrit

certains Ambasses :

1 — Dans le tome 3, planche 23, fig. 3 (vis-à-vis de la page 479), il publie une planche

gravée d’après un dessin établi sous la direction de Ph. de Commerson, voyageur natu¬

raliste de l’expédition Bougainville, mort à 1’ Isle de France (Maurice) en mars 1773, Il

donne au poisson ainsi figuré le nom de Lutjan Gymnocéphale.

2 — Dans le tome 4, à la page 216, il latinise le nom de l’espèce en Lutjanus gymno¬

cephalus (Lutjan à tête nue ou ne portant que de très petites écailles), et précise à cette

occasion qu’il ne connaît l’espèce que par un dessin de Commerson.

- 212 —

3 — Dans le même tome 4, à la page 273, il décrit une espèce dont il fait, cette fois,

un Centropome ( Centropomus ambassis) et à son sujet il cite une « diagnose » latine de

Commerson, extraite des manuscrits du voyageur naturaliste qui avait vu et collecté

l’espèce dans les eaux douces de File de la Réunion.

Les deux espèces de Lacepède, Lutjanus gymnocephalus et Centropomus ambassis,

sont ainsi fondées, l’une sur un dessin de Commerson, l’autre sur les notes de terrain de

ce naturaliste. Lacepède n’a jamais vu les spécimens que Commerson avait préparés

selon la méthode de Gronov et qui étaient destinés à corroborer ses textes et dessins. Après

la mort de Commerson, Buffon avait reçu l’ensemble et il avait remis textes et dessins

à Lacepède, cependant que les poissons demeuraient en caisses où ils devaient rester encore

quelque quarante ans.

C’est Cuvier qui plaça dans les collections nationales les poissons collectés par Com¬

merson, après avoir tenté un rapprochement entre les descriptions de Lacepède et les

poissons qui auraient dû les étayer. Il constata à cette occasion que la figure du Lutjanus

gymnocephalus publiée par Lacepède était, en réalité, celle de VAmbassis à aspect rugueux

du manuscrit de Commerson, décrit par Lacepède sous le nom de Centropomus ambassis.

Cuvier, se trouvant en présence de deux noms, s’appliquant en fait à la même espèce,

leur substitua Ambassis commersoni. Dans sa description de l’espèce, Cuvier fait état :

1 — de spécimens collectés par Commerson dans les eaux douces de l’étang du Gol

à l’île de la Réunion (MNHN A. 5470 — 3 ex.) ;

2 — d’un individu originaire de Mahé, aujourd’hui disparu ;

3 — de spécimens collectés par Kuhl et Van IIasselt et adressés par eux au Musée

royal des Pays Bas ;

4 — de spécimens collectés par Lesciienault à Pondichéry (MNHN n° 9164 — 4 ex.).

Allant plus loin, Cuvier formule l’hypothèse qu Ambassis commersoni pourrait bien

être synonyme de Sciaena safgha Forsskàl (1775 : 53, n° 67).

Il est important de souligner que sur les exemplaires de Commerson, comme sur le

dessin publié par Lacepède, la ligne latérale est complète.

Une application stricte des règles de nomenclature donne pour cette espèce la syno¬

nymie suivante :

Ambassis gymnocephalus (Lacepède, 1801)

= Lutjanus gymnocephalus Lacepède, 1801 (Grand océan équinoxial) ;

= ? Sciaena safgha Forsskàl, 1775, mer Rouge ;

= Centropomus ambassis Lacepède, 1801 (La Réunion, eaux douces de l’étang du Gol) ;

= Ambassis commersonii Cuvier, 1828, nom. nov.

Günther (1859 : 223) retient l’appellation spécifique donnée par Cuvier, c’est-à-dire

Ambassis commersonii, mais s’il adopte la synonymie proposée par Cuvier, il considère

comme acquise l’hypothèse formulée par cet auteur à propos de Sciaena safgha.

Bleeker (1874 : 14) suivra, mais avec réserve, le point de vue de Günther au sujet

de l’espèce de Forsskàl. Aucun texte, à vrai dire, ne permet de lever le doute concer¬

nant Sciaena safgha. En effet, les auteurs qui ont traité de cette espèce — Bonnaterre

213 -

(1788 : 125), Gmelin (1789 : 1305), Walbaum (1792 : 319), Schneider (1801 : 86), Lace-

pède (1801 : 249, 256) — n’ont fait que reprendre ou adapter le texte de Forsskâl :

« Sciaêna safgha : Arab. P.D. duplici 8/8 immaculata. Cauda forficata, oblonga, argentea. Maxillae

dentate ; inferior longior. Opercula tenuiter serrata. »

L’appellation spécifique safgha a été utilisée à plusieurs reprises : Elera (1895 :

467), Fowler (1927 : 275), Fowler et Bean (1930 : 153), Smith (1949 : 245), et ce pour

désigner VAmbassis commersoni de Cuvier ou encore YAmbassis kopsi de Bleeker.

Le spécimen-type de Sciaena safgha n’existe plus (Klausewitz et Nielsen, 1965 :

12) et l’hypothèse suggérée par Cuvier ne saurait être vérifiée.

Un nouvel élément intervient en 1874 : Bleeker, dans sa révision des espèces d’dm-

bassis d’Indonésie, désigne Ambassis commersoni Cuvier comme espèce-type du genre

Ambassis (1874 : 4) et décrit dans le même texte ( op. cit. : 6, 17) un Ambassis gymnoce-

phalus qu’il tient pour une espèce parfaitement distincte de la précédente. Ce faisant, il

ne tient aucun compte du texte, pourtant fort explicite de Cuvier. Cette décision de Bleeker

semble avoir été prise à la suite de l’examen d’un dessin inédit, aujourd’hui probablement

égaré ou perdu 1 , fait par Kuhl et Van Hasselt et déjà examiné par Valenciennes

(1830 : 503) qui avait fondé sur lui son Priopis argyrozona. Bleeker écrit au sujet du

gymnocephalus : « On reconnaît aisément l’espèce dans la figure du Lutjan gymnocéphale

de Lacepède, nom spécifique qui a droit de priorité sur celui de Dussumieri ou d’ar-

gyrozona ». Ambassis dussumieri est une espèce décrite par Cuvier en 1828 et mise en

synonymie YYAmbassis gymnocephalus par Bleeker en 1874.

Les caractères qui sépareraient Ambassis commersoni Cuvier d’Ambassis gymnoce¬

phalus (Lacepède) seraient, selon Bleeker :

.4. commersoni Cuvier, 1828

Ligne latérale continue

3 écailles au-dessus de la L1

Tête aussi haute que longue

Interopercule lisse ou avec une dent simple ou

double

Hauteur 3 à 3 1/2 dans la longueur totale

Seconde épine de la dorsale plus grande ou

égale à la longueur de la tête

Mâchoire supérieure se terminant sous la moitié

antérieure de l’œil

A. gymnocephalus Lac. sens Blkr

Ligne latérale interrompue

2 écailles au-dessus de la L1

Tête plus longue que haute

Interopercule non dentelé

Hauteur 3 3/4 à 4 dans la longueur totale

Seconde épine de la dorsale plus petite que la

longueur de la tête

Mâchoire supérieure se terminant sous le bord

antérieur de l’œil

Le point de vue exprimé par Bleeker a été très largement suivi et il apparaît, dans

les faunes de la région indo-pacifique, deux espèces :

— l’une ayant la ligne latérale continue :

1. Le dessin de Kuhl et Van Hasselt ne figure plus dans le fond Bleeker détenu par le Rijksmuseum

de Leiden. Selon M. Van Oijen, Conservateur des Poissons de ce Musée, ce document est susceptible d’avoir

été vendu lors de la dispersion (juillet 1879) des collections, dessins, livres et manuscrits de P. Bleeker.

214 -

Ambassis commersoni Cuvier, 1828

= Ambassis ambassis (Lacepède, 1801) — Fowler, 1905, 1925, 1928.

= Ambassis safgha (Forsskâl, 1775) — Fowler, 1927 ; Fowler & Bean, 1930 L

— l’autre avec une ligne latérale interrompue :

Ambassis gymnocephalus (non Lacepède, 1801) Bleeker, 1874

= Ambassis dussumieri Cuvier, 1828.

Or, les spécimens de Commerson, inconnus de Lacepède et rapportés par Cuvier

au gymnocephalus de Lacepède, correspondent au dessin sur lequel Lacepède a fondé

l’espèce. Tant sur la figure de Commerson que sur les poissons eux-mêmes, la ligne laté¬

rale est continue.

Ambassis commersoni Cuvier est un simple taxon nominal substitué pour deux espèces

nominales de Lacepède : Lutjanus gymnocephalus et Centropomus ambassis. Il s’agit donc

d’une seule et même espèce qui, en application stricte de la loi de priorité, doit porter

la dénomination spécifique de gymnocephalus Lacepède, 1801.

L’alfirmation de Bleeker (1874 : 17-19) selon laquelle son Ambassis gymnocephalus,

à ligne latérale interrompue, est identique à celui qui est figuré sous le nom de Lutjan gym-

nocéphale par Lacepède (tome 3, pl. 23, fig. 3), est erronée. Dans la synonymie de son

espèce gymnocephalus, Bleeker a placé également Ambassis dussumieri Cuvier, 1828. Les

spécimens-types de Cuvier (MNHN n° 9335) proviennent de la côte occidentale des Indes

et ils présentent une ligne latérale continue. La synonymie proposée par Bleeker, en

ce qui concerne dussumieri, ne saurait être admise. Dans une description de cette même

espèce donnée par Quoy et Gaimard, dans leur relation du voyage de T « Astrolabe » (1834 :

651), rien non plus ne permet d’étayer la thèse soutenue par Bleeker.

Quant au Priopis argyrozona de Kuhl et Van Hasselt, également placé par Bleeker

dans la synonymie de son gymnocephalus, c’est une espèce décrite par Valenciennes

(1830, 6 : 503). Elle reste fondée sur un dessin au trait de Kuhl et Van Hasselt, jamais

publié, mais que Bleeker a pu examiner ; Valenciennes dans sa description parle de la

courbure de la ligne latérale mais ne mentionne pas qu’elle ait été interrompue.

Weber et de Beaufort (1929, 5 : 412), qui considèrent comme probablement dou¬

teuse la synonymie entre gymnocephalus Lacepède et gymnocephalus Lac. sensu Bleeker,

retiennent la première de ces deux appellations, « as most authors have adopted that name »,

pour l’espèce à ligne discontinue décrite par Bleeker. Cette position était, à l’évidence,

dictée par le souci de ne point bouleverser la nomenclature. Poursuivant leur analyse,

ces mêmes auteurs (1929, 5 : 423) examinent la synonymie proposée par Bleeker entre

Priopis argyrozona et Ambassis gymnocephalus Lacepède sensu Bleeker. Comme cette syno¬

nymie ne leur semble pas évidente, ils placent le genre Priopis parmi les genres douteux

d’Ambassidae et l’espèce argyrozona parmi les espèces douteuses.

Cette dernière position des auteurs néerlandais est quelque peu surprenante. En effet,

si les deux taxons P. argyrozona [K. et V. H.] Valenciennes, 1830, et Ambassis gymnoce¬

phalus Lacepède sensu Bleeker, 1874, se réfèrent au même dessin de Kuhl et Van Hasselt,

la synonymie est implicite.

1. h’Ambassis safgha de Smith, 1949, semble être A. îuitalensis Gilchrist et Tompson — ? A. kopsi

Bleeker.

- 215 -

Admettre le point de vue de Bleeker présuppose que la description de Valenciennes

soit incomplète en ce qui concerne la ligne latérale. Comme, de plus, le nom de gymnoce-

phalus utilisé par Bleeker pour un Ambasse à ligne latérale discontinue ne saurait être

retenu, puisque préoccupé par une espèce différente à ligne continue, l’appellation spéci¬

fique argyrozona devrait être utilisée pour le poisson de Bleeker.

Mais la confusion introduite par Bleeker en identifiant son gymnocephalus à ligne

latérale interrompue à Ambassis gymnocephalus Lacepède et à Ambassis dussumieri Cuvier,

qui ont à l’évidence une ligne latérale continue, nous fait également douter de la synonymie

de l’espèce de Bleeker avec le Priopis argyrozona de Valenciennes. Dans l’impossibi¬

lité de vérifier la longueur de la ligne latérale sur la figure originale de Kuhl et Van Has-

selt, sur laquelle est fondé ce dernier taxon de Valenciennes, nous pensons qu’il est

préférable de créer un taxon nouveau pour l’espèce à ligne latérale interrompue et nous

proposons Ambassis bleekeri.

Fig. 1. — Ambassis bleekeri.

Sur le plan de la nomenclature la situation apparaît, en conséquence, comme suit :

au niveau du genre :

Ambassis Cuvier, 1828

= Chanda Hamilton [né Buchanan], 1822 (pro parte), Fishes Ganges : 370.

= Ambassis Cuvier, in Cuvier et Valenciennes, 1828, Hist. nat. Poissons, 2 : 175, espèce-type,

Centropomus ambassis Lacepède, 1801, désigné par Bleeker, 1874 = Lutjanus gymnocephalus

Lacepède, 1801.

216 -

= Priopis [Kuhl et Van Hasselt] Valenciennes, in Cuvier et Valenciennes, 1830, 6 : 503, espèce-

type, Priopis argyrozona [K. & v. H.] Valenciennes, 1830, par monotypie.

= Parambassis Bleeker, 1874, Rév. Ambassis, Natuurk. Vehr. holland Maatsch. Wet., 3 verz.,

2 : 102, espèce-type Ambassis apogonoides Bleeker, 1851, par désignation originale.

= Pseudambassis Bleeker, 1876, Systema percarum revisum, Archs néerl. Sei. nat., 11 (2) : 292,

espèce-type Pseudambassis lain Bleeker = Chanda lala Hamilton [né Buchanan], 1822, par

désignation originale.

au niveau spécifique :

Ambassis gymnoeephalus (Lacepède, 1801)

= Lutjanus gymnoeephalus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poissons, 3, pi. 23, fig. 3 ; op. cit., 4 : 216,

Grand océan équinoxial.

= Centropomus ambassis [Commerson] Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poissons, 4 : 273, lie Bourbon

(La Réunion).

= Ambassis commersoni Cuvier, in Cuvier et Valenciennes, 1828, Hist. Nat. Poissons, 2 : 176,

nom. nov.

= Ambassis dussumieri Cuvier, in Cuvier et Valenciennes, 1828, Hist. Nat. Poissons, 2 : 181,

côte du Malabar.

= ? Sciaena safgha Forsskàl, 1775, Descript Animal. : 53, mer Rouge.

Ambassis bleekeri nom. nov.

= Ambassis gymnoeephalus Bleeker, 1874 (non Lacepède, 1801), Rév. Ambassis : 6, 17 (Inde archi-

pélagique).

= ? Priopis argyrozona [Kuhl et Van Hasselt] Valenciennes, in Cuvier et Valenciennes, 1830,

6 : 503 (sans localité).

Cinquante-neuf spécimens de cette espèce Ambassis bleekeri nom. nov. ont été examinés h

Tous ont appartenu à la collection étudiée par Bleeker lors de sa révision de 1874 et ont

été déterminés par lui comme Ambassis gymnoeephalus Blkr = Lutjanus gymnoeephalus

Lac., = Priopis argyrozona Kuhl et Van Hasselt icon, ined., = Priopis argyrozona Valen¬

ciennes, = Ambassis dussumieri Cuvier. Tous proviennent de l’Indonésie. Ce sont :

— 1 spécimen de longueur standard 49 mm, déposé au Rijksmuseum van Natuurlijke

Historié de Leiden sous la référence : RMNH 29222, désigné ici comme holotype d’Ambassis

bleekeri ;

— 58 paratypes se répartissant comme suit : 57 spécimens de longueurs standards 29

à 55 mm, déposés au Rijksmuseum de Leiden sous la référence : RMNH 5555 ; 1 spécimen

de longueur standard 52 mm, déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

sous la référence : 1983/258.

Ambassis bleekeri nom. nov. répond à la description suivante :

D : VII, I 9-10 ; A : ill, 9-10 ; P : 14-15 ; V : I, 5 ; Ll. : 28-30.

Corps allongé et comprimé (H : 3,75-4), ligne dorsale du museau droite ou convexe,

antorbitaire en forme de gouttière profonde dont les bords portent de fortes indentations.

Œil grand (son diamètre horizontal compris entre 2,3 et 2,6 dans la longueur de la tête).

1. Nous remercions le D r . Van Oijen qui nous a obligeamment prêté les exemplaires déposés au

Musée de Leiden.

— 217 —

Le bord postéro-dorsal de l’orbite avec 2 à 5 fortes épines. Préopercule subrectangulaire,

la branche horizontale de la crête préoperculaire jusqu’à l’angle, ainsi que le bord inférieur

de l’os jusqu’à l’angle, avec des dentelures profondes et régulières. Autres pièces opercu-

laires à bords entiers. Dos peu élevé. Queue un peu plus longue que haute.

Bouche grande, fente buccale oblique, mâchoire inférieure plus grande que la mâchoire

supérieure. Prémaxillaire visible, son extrémité postérieure sous le bord antérieur de l’œil.

Dents sétiformes disposées en bandes sur les mâchoires, leur série externe sur la mâchoire

supérieure visiblement formée de dents plus grandes. Plafond buccal entièrement denté.

Dents linguales disposées en une série irrégulière médiane.

Nageoire dorsale profondément encochée. La dorsale épineuse beaucoup plus haute

que la dorsale molle, ses épines graciles, la seconde d’entre elles nettement la plus longue

et subégale à la tête moins le museau. Juvéniles avec une « épine procombente » c’est-à-dire

un élément osseux pointu, subhorizontal, dirigé vers l’avant du corps et situé devant la pre¬

mière épine de la nageoire dorsale. Partie molle de la dorsale avec un bord émarginé, précédée

par une épine au moins égale au diamètre de l’œil. Nageoire anale à bord émarginé, la

troisième épine à la fois plus longue et plus gracile que la seconde épine.

Ligne latérale peu arquée à tubules simples, disposée en deux parties ; l’antérieure,

faiblement arquée, se termine sous l’extrémité postérieure de la dorsale épineuse ; la pos¬

térieure, située sur la ligne axiale du corps, débute sous l’origine de la dorsale molle.

La coloration de cette espèce ne diffère pas de celle des autres espèces du genre, avec

une bande argentée céphalo-caudale et la coloration noirâtre à la dorsale épineuse qui,

ici, affecte la membrane entre les épines 2 et 3.

LlTTÉRATl'RK CITÉE

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Weber, M., et L. F. de Beaufort, 1929. — The Fishes of Indo-Australian archipelago. Leiden,

5 : 458 p., 97 fig.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 1 : 219-249.

Les Cétacés de Djibouti

Bilan des connaissances actuelles sur la faune cétologique

de la mer Rouge et du golfe d’Aden

par Daniel Robineau et Jean-Michel Rose

Résumé. — Onze espèces de Cétacés ont été identifiées à Djibouti. Trois d’entre elles sont

communes ( Sousa plumbea, Tursiops aduncus, Stenella longirostris). Les autres sont moins fré¬

quentes ( Stenella attenuata, Delphinus tropicalis, Grampus griseus, Globicephala macrorhynchus,

Pseudorca crassidens, Orcinus orca, Ziphius caoirostris, Physeter macrocephalus). Les données de ce

travail ont été recueillies en 1979, 1980 et 1981 grâce à l’étude d’animaux échoués ou capturés

dans des fdets à requins. De nombreuses observations à la mer ont également été faites par les

auteurs et d’autres observateurs dans les eaux djiboutiennes.

Abstract. — Eleven cetacean species have been identified in Djibouti. Three species are

commonly seen ( Sousa plumbea, Tursiops aduncus, Stenella longirostris). Other species are less

commonly seen ( Stenella attenuata, Delphinus tropicalis, Grampus griseus, Globicephala macrorhyn¬

chus, Pseudorca crassidens, Orcinus orca, Ziphius cavirostris, Physeter macrocephalus). Material

and data have been obtained in 1979, 1980, 1981 from stranded animals and from specimens cap¬

tured in shark-nets. Sight records were also made by the authors and other observers in

inshore waters of Djibouti.

D. Robineau et J.-M. Rose, Muséum national d' Histoire naturelle, Centre national d’Étude des Mammi¬

fères marins, Département Outre-Mer, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

La côte de la République de Djibouti s’étend depuis Doumeira (12°42' N,43°8' E)

dans le détroit de Bab-el-Mandeb, jusqu’à Loyada (11°27' N,43°15' E) dans le golfe d’Aden

(fig. 1). Elle est formée, pour l’essentiel, par l’échancrure profonde, orientée est-ouest, du

golfe de Tadjoura, au fond de laquelle une passe étroite donne accès à un vaste bassin :

le Goubbet-Kharab. A l’entrée du golfe, un grand plateau récifal constitue le socle des

îles Musha. La côte nord du territoire, qui s’étire de Ras Bir à la frontière éthiopienne, est

flanquée d’un groupe de six petites îles, les îles Seba (ou Sept-Frères).

Près des côtes djiboutiennes, la pente du fond est généralement abrupte et descend

rapidement à plusieurs centaines de mètres. On ne rencontre de hauts fonds qu’au sud des

îles Musha et dans la région des îles Seba. Comme dans tout le golfe d’Aden, règne ici un

régime de moussons. Mousson du nord-est, de novembre à février (ou mars), pendant laquelle

les eaux superficielles du golfe d’Aden pénètrent en mer Rouge. Mousson du sud-ouest,

d’avril à septembre, au cours de laquelle le courant s’inverse. La température de surface

varie de 25°C en hiver à 29°C en été.

La faune marine est riche en poissons. Poissons de récifs pêchés à la ligne, en hiver,

MER ROUGE

sur le tombant, mais aussi poissons de pleine eau capturés au filet. En avril, de grands

bancs de maquereaux (Rastrelliger kanagurta) pénètrent dans le golfe. Des thons, des caran-

gues, des Istiophoridae, des barracudas, des requins les suivent ainsi que des dauphins,

que l’on trouve alors en concentrations importantes. Pendant l’été arrivent des petits

Clupéidés (« Ouzouf ») accompagnés de thons. Les tortues marines sont également abon¬

dantes. Deux espèces sont particulièrement bien représentées : la tortue verte (Chelonia

mydas) et la tortue à écailles (Eretmochelys imbricata) ; on les trouve surtout dans la région

d’Obock, le long de la côte nord, autour des îles Musha et dans le secteur de Waramos-

Loyada. Mentionnons enfin une colonie de Dugongs récemment découverte au sud-est de

Djibouti (Robineau et Rose, 1981).

— 221

Les données de cet article ont été rassemblées entre 1979 et 1981 grâce à de nom¬

breuses observations à la mer et en tirant parti d’échouages (ou vestiges d’échouages) ainsi

que de quelques captures accidentelles. Au total, onze espèces de Cétacés ont pu être recon¬

nues dans les eaux djiboutiennes. Cette publication établit le bilan des connaissances acquises

à ce jour sur les Cétacés de la mer Rouge et du golfe d’Aden. Nous avons, pour ce faire,

ajouté à nos données celles, peu abondantes, de la littérature, et exploité les riches collec¬

tions ostéologiques du British Museum (Natural History).

Sousa plumbea (G. Cuvier, 1829)

Deux espèces du genre Sousa ont été décrites dans l’océan Indien : Sousa plumbea

(G. Cuvier, 1829) et Sousa lentigenosa (Owen, 1866). La seconde espèce ne diffère, semble-

t-il, de la première que par l’existence de petites taches gris foncé réparties sur tout le

corps. Ross (1979) a récemment émis des doutes sur sa validité. Tous les spécimens obser¬

vés à Djibouti apparaissent de couleur uniformément grise, sans taches, et sont donc des

Sousa plumbea. Ils se reconnaissent aisément à leur long bec mince, mal délimité du melon

sur les côtés, et surtout par la forme très particulière de leur nageoire dorsale qui présente

une longue base surmontée d’un petit aileron (cf. fîg. 2). La présence de cette espèce dans

les eaux djiboutiennes est attestée par des captures accidentelles (dans les filets à requins),

des échouages et des observations à la mer.

Fig. 2. — Sousa plumbea, jeune femelle (183 cm) capturée en mai 1981 à Djibouti.

Spécimens capturés ou échoués

Le matériel dont nous avons disposé se répartit comme suit :

Spécimens capturés accidentellement : n° 1 : $ 238 cm, capturé le 9 décembre 1979 près

des îles Musha (mensurations, photographies (cf. pi. Il), squelette) ; n° 2 : Ç 183 cm, cap¬

turée le 31 mai 1981 près du Modubis Kebir, haut fond récifal situé à l’est de Djibouti

(mensurations, photographies) ; n° 3 : 180 cm, capturé le 4 août 1981 près de Khor-

Ambado, côte sud du golfe de Tadjoura (mensurations) ;

Spécimens échoués : n° 4 : £ > 200 cm, échoué le 12 mai 1981 à Djibouti (plateau du

Serpent) ; ce spécimen trouvé tête et queue coupées mesurait tel quel 170 cm de long ;

n° 5 : crâne et divers ossements post-crâniens découverts le 1 er avril 1980 sur la plage de

Loyada.

- 222 -

On trouvera dans le tableau 1 les mensurations des spécimens n 06 1, 2, 3. On notera

que le bec des deux juvéniles (n os 2 et 3) est relativement plus long que celui du n° 1 et

que la nageoire dorsale du n° 2 (cf. fig. 2) est relativement plus courte et plus haute que

celle du n° 1 ; de plus elle ne présente pas, comme celle de ce dernier, de renflement à sa

base. L’aspect de cette nageoire doit varier avec l’âge et peut-être le sexe. Il paraît

en être de même pour l’apparence du pédoncule caudal dont les bords supérieur et infé¬

rieur forment de profil, en avant de l’implantation de la nageoire caudale, une saillie moins

marquée sur le n° 2 (cf. fig. 2) que sur le n° 1 (cf. pi. II).

Tous nos animaux étaient uniformément gris : gris clair (n° 3), gris moyen (n os 2 et 3)

ou gris foncé (n° 4). Le spécimen n° 3 offrait une particularité très remarquable : juste en

Tableau I. — Mensurations de trois spécimens de Sousa plumbea de Djibouti.

Musha

(09.12.1979) c?

Loyada

(31.05.1981) $

Khor-Ambado

(04.08.1981) £

Longueur totale.

238

100

183

100

180

100

De l’extrémité de la mâchoire supé¬

rieure

à l’apex du melon.

7,5

18,5

10,1

16,8

9,3

à l’angle postérieur de la bouche.

13,4

15,8

16,6

à l’évent.

15,9

18,0

20,5

au centre de l’œil.

36,5

15,3

32,5

17,7

19,9

à la nageoire pectorale.

23,5

28,3

29,9

à l’extrémité de la nageoire dor-

sale.

133

55,8

110,5

60,3

109

60,4

à l’ombilic.

51,3

94,5

52,4

au centre de l’anus.

191

80,2

131

71,5

133

73,8

au centre de l’orifice génital....

131

55,0

124

67,7

102

56,6

Longueur de la nageoire pectorale

de son insertion ant. à l’extrémité.

14,2

15,2

31,5

17,4

de son insertion post, à l’extrémité.

11,3

19,5

10,6

12,2

Largeur maximum de la nageoire

pectorale.

5,8

6,0

6,66

Hauteur de la nageoire dorsale. . . .

5,8

14,5

7,9

—

Longueur de la base de la nageoire

dorsale.

22,6

23,1

19,1

—

Largeur de la nageoire caudale . . .

25,6

26,6

Du fond de l’encoche au bord ant.

7,9

7,0

7,7

de la caudale

Circonférence du corps

niveau de la pectorale.

113

47,4

47,5

85,5

47,4

avant de la dorsale.

145

60,9

—

49,9

niveau de l’anus.

31,5

56,5

30,8

50,5

28,0

223 —

avant de la nageoire caudale, le pédoncule présentait de chaque côté un fort renflement

lui donnant en vue supérieure ou inférieure une forme en massue. La préparation du sque¬

lette allait montrer que cette formation correspondait à une atteinte pathologique de deux

vertèbres caudales (voir ci-dessous).

Le régime alimentaire des dauphins n os 1 et 3 a été déterminé ; il se compose exclu-

Tableau II. — Mensurations de quatre crânes de Sousa plumbea de la mer Rouge et du golfe d’Aden.

Djib. (Musha)

(09.12.1979)

(J 238 cm

Djib. (Loyada)

(01.04.1980)

Somalie

f Berbera)

BMNH

1954.9-9-5 $

Mer Rouge

(I. Karaman)

BMNH

1948-3-13-1

Longueur eondylo-basale.

550

100

467 '

’ 100

496

100

438

100

Longueur du rostre.

311

56,2

279

59,7

309

62,1

270

61,5

Largeur du rostre

à sa base.

120

21,7

19,2

18,6

18,4

60 mm en avant.

13,3

13,9

13,8

12,9

en son milieu.

7,6

7,9

8,8

7,7

aux trois quarts de sa longueur.

5,9

6,2

5,6

5,7

Largeur max. prémaxil. (orif. nas.).

13,7

15,8

14,4

15,9

De l’extrémité du rostre

au bord ant. de l’orifice nasal.

348

62,9

311

66,5

343

68,9

293

66,8

aux ptérygoïdes.

353

63,8

323

69,1

357

71,7

—

Largeur du crâne

pré-orbitaire.

178

32,2

159

34,0

164

32,9

140

31,9

post-orbitaire.

200

36,2

182

38,9

190

38,1

162

36,9

zygomatique.

201

36,3

180

38,5

189

37,9

160

36,4

pariétale.

158

28,5

157

33,5

153

30,7

153

34,8

Fosse temporale

grand axe.

17,9

20,3

19,2

18,6

petit axe.

13,5

14,1

13,6

Mandibule

longueur.

441

79,8

395

84,5

426

85,6

362

82,5

hauteur (apo. coron.).

16,1

16,0

15,6

14,5

longueur de la symphyse .

126

22,8

117

25,0

122

24,5

101

Longueur de la rangée dentaire

en haut à droite.

274

49,5

238

50,9

251

50,4

221

50,3

en bas à droite.

270

48,8

245

52,4

252

50,6

222

50,6

Nombre d’alvéoles dentaires

en haut à gauche .

en haut à droite.

en bas à gauche.

—

en bas à droite.

Le bout du rostre est endommagé.

224 -

sivement de poissons. L’estomac du n° 3 (çj 180 cm) était plein de Chanos chanos (dont un

spécimen de 220 mm de long) et de Mugilidae.

Dans le tableau II figurent les mensurations de quatre crânes de Sousa plurnbea de

la mer Rouge et du golfe d’Aden. Si on les compare à celles qui sont fournies par Ross

(1979, table 119) pour vingt crânes de l’océan Indien nord et 10 crânes d’Afrique du Sud,

on ne peut trouver aucune différence significative.

Sur notre spécimen n° 1 238 cm), les épiphyses vertébrales ne sont soudées aux

corps vertébraux qu’au niveau des cervicales antérieures et des dernières caudales. Cet

animal n’avait donc pas atteint la maturité physique. On peut compter, sur le squelette

préparé, 7 Cv, 12 D, 12 L et 18 Cd. Nous estimons qu’il manque les deux ou trois dernières

caudales, ce qui nous donne au total 51 ou 52 vertèbres. Par ailleurs, les 9 e et 10 e vertèbres

caudales présentent un aspect pathologique évident : des ponts osseux dorso-latéraux et

ventro-latéraux relient leurs faces externes ne permettant aucun mouvement de ces deux

vertèbres l’une par rapport à l’autre. Leurs faces articulaires adjacentes ne sont toutefois

pas ankylosées, un large espace les sépare, occupé par un fragment osseux mobile, peut-

être le disque interarticulaire calcifié.

Observations à la mer

Môzer-Bruyns (1960) a, semble-t-il, été le premier à signaler Sousa plurnbea à Dji¬

bouti.

Burton (1964) a observé, en août 1963, un groupe de ces dauphins poursuivant des

poissons dans le port. Cette espèce fréquente en effet, de façon quasi permanente, la rade

et le port de Djibouti. Les animaux constituent un petit groupe comptant au maximum

cinq à six individus. Certains soirs ils viennent chasser tout près du bord, au pied du res¬

taurant surplombant le port de plaisance, les poissons attirés par les lumières. En octobre

1979, un nouveau-né a été aperçu dans ce groupe et, en décembre 1980, deux jeunes ont

pu être observés.

En dehors du port et de la rade, toutes les autres observations (de même que les cap¬

tures et les échouages) ont été faites dans une zone comprise entre l’embouchure de l’oued

Ambado (côte sud du golfe de Tadjoura, 15 km environ à l’ouest de Djibouti), les îles Musha

et la frontière somalienne.

Cette étendue correspond à un vaste plateau sous-marin (dont la profondeur varie

de 25 à 35 m) semé de bancs récifaux. Près de la côte, entre Djibouti et la frontière soma¬

lienne, les fonds sont sablonneux et de grands herbiers garnissent les fonds jusqu’à, envi¬

ron, 10 m de profondeur.

Sousa plurnbea peut être considérée comme une espèce commune dans la portion

côtière de la zone délimitée ci-dessus. Numériquement, la population apparaît cependant

relativement faible, sans doute quelques dizaines d’animaux. Ils forment généralement

de petits groupes de deux à cinq individus, mais on peut parfois observer des spécimens

isolés. Ces dauphins ne viennent jamais à l’étrave et ne se laissent pas approcher par

les bateaux. Leur couleur varie à la mer du gris très clair au gris moyen.

Dans le golfe d’Aden, Sousa plurnbea n’est guère connu, en dehors des eaux dijbou-

tiennes, que par une observation de Morzer-Brdyns (1960) à l’entrée du port d’Aden

— 225 —

et par deux crânes des collections du British Museum (Nat. Hist.), l’un (n° 1962-7-19-1)

en provenance d’Aden, l’autre (n° 1954-9-9-5) de Berbera en Somalie. Cette dernière pièce

provient sans doute du spécimen dont parle Fraser (1966). En mer Bouge, ]’espèce a été

signalée dans le sud, près des côtes du Yémen du nord. S. Bouleau (connu, pers. à R. Duguy)

l’a rencontrée près de Hodeidah (14°56 N, 42°53' E) et il existe au British Muséum (Nat. Hist.)

un crâne (n° 1948-3-13-1) récolté sur l’île de Karaman. Dans la partie sud-est du golfe de

Suez un petit groupe de Sousa plumbea a été observé en février 1981 par l’équipe du Tel

Aviv Dolphinarium (Fernheau, in lilt.). Burton (1964) signale l’espèce dans le canal

de Suez. Môrzer-Bruyns (1960 et 1971) indique qu’on la trouve toute l’année dans le

lac Amer, même en hiver, alors que la température de l’eau avoisine 18°C. Un ollicier de

marine française, Y. Alix ( comm. pers. à R. Duguy) l’a également observée là en juillet,

août et septembre 1977. Par ailleurs, un crâne de cette espèce, conservé dans les collections

du British Museum (Nat. Hist.), le n° 1929-9-11-1, a été découvert sur la rive orientale,

dans la partie la plus large de ce même lac.

Sousa plumbea se rencontre, semble-t-il, communément dans le golfe Arabo-persique.

M. D. Gallagher a récolté, il y a quelques années, cinq crânes à Bahrein, qui sont conser¬

vés dans les collections du British Museum (Nat. Hist.). En plus de Bahrein, Môrzer-

Bruyns (1960 et 1971) cite les localités suivantes : Bas Tanura, Kuwait, Shatt al Arab,

Khoramshar. L’espèce fréquente également les côtes du Pakistan (Pilleri et Gihr, 1972&)

et celles de l’Inde : la localité-type est la côte de Malabar (cf. Cuvier, 1829) ; on la trouve

aussi, selon Môrzer-Bruyns (1960), dans le port de Cochin et celui de Bombay. Le long de la

côte africaine elle n’a été signalée qu’en Tanzanie (Fraser, 1966 ; Howell et Pearson, 1977),

au Mozambique (Miranda-Ribeiro, 1936 ; Brownell, 1975) et en Afrique du Sud (Ross,

1979 ; Saay'man et Tayler, 1973, 1979). Notre collègue P. Fourmanoir nous a récem¬

ment communiqué les photographies d’un dauphin capturé accidentellement dans un Ira-

mail, le 14 octobre 1960, près de la Station Marine de Nosy-Bé (Madagascar). 11 s’agit à

n’en pas douter d’un spécimen de S. plumbea. L’animal mesurait 223 cm de long ; la cou¬

leur gris bleuté du corps s’éclaircissait nettement sur la face ventrale et sur les flancs.

C’est à notre connaissance la première fois que cette espèce est signalée à Madagascar.

Tursiops aduncus (Ehrenberg, 1832)

La taxonomie du genre Tursiops est encore très controversée. Tomilin (1957) pense

qu’il n’existe qu’une seule espèce cosmopolite T. truncatus Montagu. Hershkovitz (1966)

distingue deux espèces : T. gilli Dali, 1873, et T. truncatus (Montagu, 1821) ; la seconde

se subdivisant en deux sous-espèces : T. t. truncatus et T. t. aduncus. Certains auteurs (Ross,

1977 et 1979 ; Pilleri et Gihr, 1972 et 1973-1974) admettent par contre que T. trunca¬

tus (Montagu, 1821) et T. aduncus (Ehrenberg, 1832) constituent deux espèces distinctes.

Dans l’océan Indien on ne trouve, selon Hershkovitz (1966), que T. t. aduncus. De même,

Pilleri et Giiih paraissent admettre que seul T. aduncus fréquente cet océan. Cependant,

Ross a montré récemment (1977 et 1979) que les deux espèces T. truncatus et T. aduncus

se rencontraient sur la côte sud-est de l’Afrique du Sud. Par ailleurs, un certain nom¬

bre de crânes en collection nous incitent à penser que T. truncatus est largement répandu

dans l’océan Indien occidental.

1 , 15

- 226 -

Nous avons en effet identifié comme T. truncatus, en nous fondant sur les critères

d’identitication mis en évidence par Ross (1977), les spécimens suivants du British Museum

(Nat. Mist.) : BMNH n os 1980-874, 1980-789,1888-10-24-3, en provenance d’Oman, et BMNH

n° 1873-7-3-6 des Seychelles. Les collections du Muséum national d’ Histoire naturelle

(Laboratoire d’Anatomie comparée) comportent également un crâne de cette espèce, ori¬

ginaire des Seychelles (n° A. 3066).

Bien que seid T. aduncus ait été signalé en mer Rouge (la localité-type se situe d’ail¬

leurs dans cette mer), il est donc permis de penser que T. truncatus peut aussi se trouver

là et dans le golfe d'Aden. Nous reviendrons sur cette question un peu plus loin lorsque

nous évoquerons les observations à la mer. Nous sommes en tout cas assurés de la présence

de T. aduncus à Djibouti grâce à la découverte d’un spécimen échoué.

Spécimen échoué

Cet animal a été découvert le 24 avril 1981 sur la plage de Boulaos (Djibouti). Il

s’agit d’un jeune mâle mesurant 202 cm de longueur totale. La présence de sable et de

végétaux dans son estomac laisse supposer qu’il s’est échoué vivant. Il a été trouvé mort

mais encore en bon état, donc peu de temps après. Des mensurations et des photographies

en couleurs ont été prises et nous sommes en possession d’une partie notable de son sque¬

lette.

On trouvera dans le tableau III les mensurations de ce dauphin comparées à celles

de deux spécimens capturés par G. F. Losse dans le canal de Zanzibar (BMNH n° 1964-

9-2-1 (J, et n° 1964-9-2-2 $), d’un spécimen harponné par J. F. G. Wheeler au large de

Malindi également dans le canal de Zanzibar (BMNH 1954-4-3-1 Ç, SF 14 A) et d'un animal

du Pakistan (in Pilleri et Giiir, 1973-1974). Les proportions de ces animaux sont tout

à fait comparables à celles des exemplaires d’Afrique du Sud (cf. Ross, 1977 et 1979).

Comme chez tous les T. aduncus le bec de notre spécimen est relativement long et le

melon présente de profd une convexité peu marquée (fig. 3). Par contre, la teinte de base

est, d’après nos photographies, le marron et non le gris. La face dorsale, la plus grande

partie des flancs, le pédoncule caudal et sa nageoire et la nageoire pectorale apparaissent

uniformément marron clair. On ne peut distinguer de cape dorsale (« dorsal cape ») et de

bande pigmentée pectorale (« flipper band »). La limite ventrale de toute cette zone prend

Fig. 3. — Tursiops aduncus , jeune mâle (202 cm) échoué en avril 1981 à Djibouti.

Tableau III. — Mensurations de cinq spécimens de T. aduncus de l’océan Indien tropical occidental.

MNHM

1981-160

Djibouti

BMNH

1964.9.2.1 (J

Zanzibar

BMNH

1964.9.2.2 ?

Zanzibar

BMNH

1954.4.3.1 $

Kenya

PlLLEBI

1973-74

494 $

Pakistan

Longueur totale.

De l’extrémité de la mâchoire supé¬

rieure

à l’apex du melon.

à l’angle postérieur de la bou¬

che .

202

100

185

5,4

12 3

à l’évent.

14,8

33,5

au centre de l’œil.

14,3

32,5

à la nageoire pectorale.

23,2

à l’extrémité de la nageoire dor¬

sale .

129

63,8

au centre de l’anus.

135

66,8

134

Longueur de la nageoire pectorale

de son insertion ant. à l’extré¬

mité .

17,3

de son insertion post, à l’extré¬

mité .

13,3

Largeur maximum de la nageoire

pectorale.

6,4

Hauteur de la nageoire dorsale .

11,3

20,5

Longueur de la base de la nageoire

dorsale.

14,8

25,5

Largeur de la nageoire caudale.

24,7

46,8

100

215

100

243,8

100

240

100

6,4

11,5

5,3

5,8

14,5

12,5

27,5

12,7

14,6

17,5

39,5

18,3

36,8

14,6

26,4

51,5

23,9

54,6

22,3

22,5

72,3

149,5

69,5

162,5

66,6

165

68,8

18,3

36,5

16,9

12,5

6,3

27,5

12,7

10,8

13,7

13,9

14,6

25,2

27,4

63,5

26,0

94 9

~ 1 y— 1

- 228 -

origine juste au-dessus de l’angle de la bouche et descend obliquement vers l’arrière jusqu’à

la base de la nageoire pectorale. En arrière de celle-ci, elle décrit grossièrement une courbe

à concavité ventrale ne rejoignant son homologue du côté opposé que bien en arrière de

l’anus, sur le pédoncule caudal. La face ventrale (et la partie basse des flancs), beige clair,

est mouchetée de petites taches allongées de couleur marron (pi. II). Seule la mâchoire

inférieure ne présente pas de taches ; sa portion antérieure est légèrement teintée de marron

très clair.

Si l’on ne distingue pas, sur le dos de notre animal, les limites de la cape dorsale, cela

tient peut-être au fait qu’il était mort déjà depuis un certain temps lorsque furent prises

les photographies. Les limites d’une telle cape sont en effet nettement visibles sur une photo¬

graphie de Môrzer-Bruyns (in Slijper, 1976, fig. 15) montrant deux T. aduncus à la

proue d’un navire, au large de Djibouti. Elles sont indistinctes, par contre, sur le type

T. cibusalam (de la mer Rouge) tel qu’il est figuré par Rüppell (1845), mais dans ce cas

un certain nombre d’indices laissent à penser qu’il s’agissait d’un spécimen déjà en voie

de décomposition (cf. Ross, 1977 : 161).

On ne peut discerner, sur les animaux photographiés par Môrzer-Bruyns, de

bande pectorale et cet auteur ne figure pas cette bande sur le dessin qu’il donne du « Red

Sca Dolphin » (1971, fig. 63). Il n’y a pas lieu de s’en étonner car cette formation pigmentée

est fort difficile à distinguer à la mer (cf. S. longirostris). Notons cependant que le type de

T. abusalam, un animal échoué, n’en présentait pas.

La présence, sur la face ventrale de notre individu, de nombreuses petites taches

oblongues, n’est pas un caractère exceptionnel. De telles taches se trouvent sur le type

de T. abusalam (Rüppell, 1845), et sur le T. catalania Gray, 1862 (de Madras) figuré par

Lydekker (1903-1904). Losse en signale sur les deux spécimens (<$ 185 cm, Ç 215 cm)

capturés dans le canal de Zanzibar (« Blue grey flecks on mandible, pectoral region and

pregenital region »). De même, Wheeler note sur l’animal harponné ($ 243 cm) au large

de Malindi : « Belly white with some black spots rapidly fading at death ». Ross (1977-

1979), enfin, indique qu’un peu plus de la moitié des spécimens de T. aduncus d’Afrique

du Sud présentent une face ventrale plus ou moins tachetée.

Les mensurations du crâne de notre animal figurent dans le tableau IV. Ces mensu¬

rations et celles de neuf autres crânes de T. aduncus de l’océan Indien tropical occidental

(3 crânes du golfe Persique : BMNII n os 70-1512, 73-1747, 70-1511 ; 3 crânes de Somalie :

BMNH n os 1954-9-9-4, 1949-7-15-2, 1954-9-9-3 ; 2 crânes de Zanzibar : BMNH n os 1964-

9-2-1, 1964-9-2-2 ; 1 crâne du Kenya : BMNII n° 1954-4-3-1) sont comparées dans le même

tableau à celles de vingt-quatre crânes d’Afrique du Sud (Ross, 1977, tabl. 6). La lon¬

gueur moyenne (en mm) des dix crânes de l’océan Indien tropical occidental (groupe A) est

nettement plus faible que celles des vingt-quatre crânes d’Afrique du Sud (groupe B).

Le nombre relativement peu élevé de spécimens dans le groupe A ne permet pas d’en tirer

de conclusions définitives. Le fait, cependant, mérite d’attirer l’attention. Les autres men¬

surations, exprimées en % de la longueur du crâne, sont assez voisines en A et B. La plu¬

part des différences peuvent sans doute s’expliquer par le fait que les deux groupes ont

été étudiés par des personnes différentes. Quant au nombre de dents, on trouve en moyenne

une dent en moins par demi-mâchoire dans le groupe A.

La formule vertébrale de notre spécimen n’est pas complète par suite de la perte des

dernières vertèbres caudales. On compte : Cv = 7, D = 12, L = 15, Cd = 23 -j- x, soit

— 229 —

Tableau IV. — Mensurations d’un crâne de T. aduncus de Djibouti (mm et % de la Lcb) et com¬

paraison des mensurations de dix crânes de T. aduncus de l’océan Indien tropical occidental

(groupe A) avec celles de vingt-quatre crânes de T. aduncus d’Afrique du Sud (groupe B)

(valeurs en % sauf Lcb et nombre de dents).

MNHN 1981-160

(J 202 cm

Djibouti

Groupe A

(10 crânes)

Groupe B

(24 crânes)

(Ross, 1977, tab. 6)

0 /

val. extr.

moyenne

val. extr.

moyenne

Longueur condvlo-basale

(Lcb).

437

100

395-480

440,3

433-493

472

Longueur du rostre.

250

57,2

56,3-59

57,42

54,7-59,3

57,3

Largeur du rostre

à sa base.

21,5

20,2-23,4

22,07

21,4-25,4

23,7

60 mm en avant.

15,3

15,3-17,2

16,24

15,9-19,2

16,9

en son milieu.

12,6-14,4

13,21

11,6-16,5

13,9

aux trois quarts de sa Ion-

^iieur.

10,3

8,6-11,1

9,66

—

Largeur max. des prémaxil-

laires .

17,1

15,6-19,6

17,43

16,6-19

17,7

De l’extrémité du rostre

au bord antérieure de l’ori-

fice nasal.

284

64,4-68,0

66,05

65,0-68,7

67,1

aux ptérygoïdes.

279

63,8

61,1-67,7

64,55

63,0-69,7

66,6

Largeur du crâne

pré-orbitaire.

182

41,6

38,8-43,2

41,44

41,0-45,8

42,9

post-orbitaire.

208

47,6

44,3-49

47,01

—

zygomatique.

207

47,4

44,6-48,3

46,72

45,7-52,3

48,5

pariétale.

173

39,6

36-40,4

38,28

33,7-40,4

36,6

Fosse temporale..

grand axe.

22,4

17,3-23,5

20,03

20,5-24,0

22,5

petit axe.

14,6

13,9-16,6

15,13

14,3-18,8

16,5

Mandibule

longueur.

366

83,8

84-85,9

84,78

82,5-87,0

84,9

hauteur (apo. coron.) ....

16,9

16,1-17,5

16,72

16,4-18,9

17,8

longueur de la symphyse.. .

~ 50

11,4

10,1-13,9

12,27

12,5-17,3

14,6

Longueur de la rangée den¬

taire

en haut à droite.

200

45,8

43,4-48,1

46,13

43,1-48,3

45,8

en bas à droite.

209

47,8

43,7-50,1

46,64

44,2-53,6

47,9

Nombre d’alvéoles dentaires

en haut à gauche.

23-26

24,33

24-28

25,8

en bas à droite.

23-27

25,1

24-27

25,3

en bas à gauche .

22-26

24,5

23-28

25,9

en bas à droite.

23-26

24,77

23-29

26,1

— 230 —

au total 57 -)- x vertèbres. Nous pensons que x ~ 5, ce qui ferait au total 62 vertèbres.

Ce chiffre reste dans les limites de variation observées chez T. adunctus (59-62 selon Ross,

1977). Les épiphyses ne sont pas soudées aux corps des vertèbres dans la plus grande partie

de la colonne vertébrale ; ce phénomène de soudure est cependant amorcé à ses extrémités

antérieure et postérieure (premières cervicales et dernières caudales). La cavité pulpaire

des dents est ouverte et l’on discerne environ huit couches de dentine (glg).

Observations à la mer

Nous avons vu précédemment qu’il paraît possible que les deux espèces T. Iruncatus

et T. aduncus fréquentent le golfe d’Aden et la mer Rouge.

Dans les eaux djiboutiennes, en dehors du spécimen échoué que nous venons de décrire

et des deux spécimens photographiés par Môrzer-Bruyns (in Slijper, 1976, lig. 15),

qui sont sans aucun doute des T. aduncus, nous préférons, faute de documents précis,

rapporter les observations que nous avons faites à Tursiops sp. :

— un groupe de cinq à six tursiops a été observé le 14 décembre 1980 au mouillage

pleine eau du port d’Obock ; la taille de la majorité des individus avoisinait 2 m. Il s’agit

vraisemblablement de T. aduncus ;

— deux individus ont été rencontrés le 6 mai 1981 près du banc d’Ambouli (non loin

de Djibouti) ;

— un troupeau de quinze animaux a été vu à l’est de Ras Bir (près d’Obock) le 7 juin

1981.

Un certain nombre d’autres renseignements indiquent que les tursiops sont assez

communs dans la zone côtière du golfe de Tadjoura, en particulier près de l’île de Maskali,

dans la région de Khor Ambado (côte sud), dans la Goubbet-Kharab et aux alentours de

Ras-Duan (entrée nord du golfe).

Dans le golfe d’Aden proprement dit, la présence du T. aduncus n’est attestée que

par les trois crânes des collections du British Museum (Natural History) en provenance

de Berbera, en Somalie (BMNH n os 1954-9-9-4, 1949-7-15-2, 1954-9-9-3). Aux indications

de Môrzer-Bruyns (1971), nous pouvons ajouter l’observation, le 19 mai 1981, d’une

dizaine de tursiops à proximité du banc Arabe, haut fond situé à 50 km environ à l’est

de Djibouti.

La localité-type de T. aduncus se situe, nous l’avons vu, en mer Rouge. 11 en est de

même de celle de T. abusalam (espèce placée en synonymie avec T. aduncus) décrit par

Rüppell en 1845. Mis à part ces deux individus et les observations de Môrzer-Bruyns

(1971), on ne possède pratiquement aucune information sur les tursiops de mer Rouge.

Le Capitaine de Frégate M. Barré ( comm. pers .) y a rencontré des tursiops en deux cir¬

constances :

— le 17 octobre 1981, à 90 milles nautiques au nord-ouest des îles Danish (sud de

de la mer Rouge), un groupe de dix animaux est resté une dizaine de minutes à l’étrave

de son navire ; ces dauphins, de couleur gris-beige, mesuraient plus de 2,5 m de long ;

— le 26 septembre 1981, à proximité des îles Hanish, en vue du Djebel-Zukur, cinq

à six tursiops se sont approchés de son bateau.

— 231

Par ailleurs, E. A. Fernhead (comm, pers.) et l’équipe du Tel Aviv Dolphinarium

ont observé des tursiops ;

— en août-septembre 1980, dans le golfe d’Eilat, au sud du détroit de Tiran ;

— en février-mars 1981, dans la partie sud-est du golfe de Suez (région de Shaab

Machmud).

Stenella longirostris (Gray, 1828)

Nous avons consacré une publication spéciale à cette espèce (Robineau et Rose,

1983). On en trouvera ci-dessous l’essentiel.

Au cours des années 1980 et 1981 les observations à la mer nous ont permis d’acquérir

la certitude que S. longirostris (Gray, 1828) fréquentait communément les eaux territo¬

riales de la République de Djibouti, et nous avons eu la bonne fortune de recueillir un

spécimen échoué en parfaite condition.

Spécimen échoué

L’animal a été découvert le 12 janvier 1981 en début de matinée (7 h 30) sur une

plage située au fond du golfe de Tadjoura (à 3 km environ au nord de la passe donnant

accès au Gouhbet-Kharab) lors d’un survol de la zone côtière en hélicoptère.

Tableau V. — Mensurations de deux dauphins de Djibouti : un Stenella longirostris échoué

en janvier 1981, et un Stenella attenuata Ç mort-né, recueilli en mer en novembre 1979.

S. longirostris

S. attenuata

Longueur totale.

156

100

85,0

100

De l'extrémité de la mâchoire sup .

à l’apex du melon.

13,9

8,9

4,5

5,2

à l’angle post, de la bouche.

24,5

15,7

13,5

15,8

à l’évent.

17,3

15,2

18,2

au centre de l’œil.

28,5

18,2

18,8

à la nageoire pectorale.

24,3

24,6

à l’extrémité de la nageoire dorsale.

53,8

52,7

61,9

à l’ombilic.

49,9

43,7

51,3

au centre de l’anus.

116

74,3

58,9

69,2

Longueur de la nageoire pectorale.

de son insertion ant. à 1 extrémité.

24,8

15,8

12,5

14,7

de son insertion post, à l’extrémité.

19,2

12,3

9,7

11,4

Largeur maximum de la nageoire pectorale. . . .

8,9

5,7

4,8

5,6

Hauteur de la nageoire dorsale.

16,1

10,3

6,5

7,6

Longueur de la base de la nageoire dorsale.

21,5

13,7

11,5

13,5

Largeur de la nageoire caudale.

21,7

17,6

— 232 -

Ce dauphin mâle de petite taille (156 cm de longueur totale) se caractérise par un

long bec et une nageoire dorsale sub-triangulaire relativement haute (fig. 4 et pi. I). On

note, en outre, sur le bord postérieur de la pectorale, dans la partie distale de la nageoire,

une portion convexe formant juste avant l’extrémité une nette saillie. Ces principales

mensurations du spécimen figurent dans le tableau V.

Ca face dorsale, depuis l’apex du melon jusqu’au commencement du pédoncule caudal,

est gris très foncé, presque noir, de même que la nageoire dorsale. En arrière de celle-ci,

cette teinte passe au gris moyen du pédoncule et ne réapparaît que sur la nageoire caudale.

Les flancs, gris clair, présentent deux zones de coloration. Leur partie supérieure (au-dessus

d’une ligne horizontale passant par l’œil) est gris argenté. Leur partie basse (dont la limite

inférieure se situe au niveau de la base d’implantation de la nageoire pectorale), d’un gris

un peu plus foncé et plus terne, s’éclaircit postérieurement à la hauteur des orifices uro¬

génital et anal en une tache blanchâtre qui ne se confond pas avec le blanc pur du ventre,

dont elle reste séparée par un étroit liséré gris de chaque côté de la région ano-génitale.

La limite entre les deux zones de coloration des flancs s’estompe sur le pédoncule caudal

qui apparaît uniformément gris.

Fig. 4. — Stenella longirostris, jeune mâle (156 cm) échoué en janvier 1981 à Djibouti.

Au niveau de la tête, la teinte pratiquement noire du bout du bec se prolonge sur la

ligne médiane dorsale jusqu’à l’apex du melon. De part et d’autre, la couleur grise du bec

devient plus foncée lorsque I on se rapproche de la lèvre supérieure. L’extrémité de la

mâchoire inférieure et la lèvre inférieure sont noires. Cette bordure noire de la lèvre infé¬

rieure s’élargit progressivement dans la moitié postérieure de la mâchoire puis se rétrécit

et se termine à l’approche de l’angle de la bouche ; une limite nette la sépare du blanc

pur du reste de la mâchoire. De l’angle de la bouche se détache une bande gris foncé (flipper

stripe) rejoignant la nageoire pectorale, de couleur très sombre, comme le dos. Cette bande

ne se distingue de la couleur grise des flancs, dont elle constitue la limite antérieure, que par

sa teinte plus foncée. Une tache brune entoure l’œil, il s’en détache vers l’avant une mince

ligne (eye stripe) se prolongeant jusqu’à l’apex du melon.

Nous disposons du squelette à peu près complet de ce spécimen (n° 1981-159 des col¬

lections du Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle).

On trouvera dans le tableau VI les mensurations du crâne. La formule vertébrale est la

suivante : Cv = 7, D = 14, L = 19, Ca = 31 ; soit au total 71 vertèbres.

— 233 —

Un certain nombre de critères d’ossification indiquent que nous sommes en présence

d’un individu encore jeune. L’examen des gonades montre qu’il s’agit d’un immature.

Trois caractères de notre animal paraissent particulièrement importants à consi¬

dérer :

— la coloration grise des flancs s’étend ventralement jusqu'au niveau de l'implanta¬

tion de la pectorale ;

— la pigmentation sombre de la lèvre inférieure s’élargit fortement dans la moitié

postérieure de la mâchoire ;

— la bande pigmentée partant de la base de la nageoire pectorale (flipper stripe)

rejoint non pas l’œil mais l’angle de la bouche.

Nous avons vu que la pigmentation des flancs de notre spécimen se subdivisait en

deux aires séparées par une ligne de démarcation horizontale passant par l’œil. Cette fron¬

tière est homologue, nous le pensons, à la limite ventrale de la pigmentation des flancs

chez la forme hawaïenne du Pacifique et le S. longirostris de l’Atlantique. Notre dauphin

étant un jeune individu, on peut envisager que, comme chez la forme « whitebelly » du

Pacifique, la partie inférieure des flancs s’éclaircisse progressivement au cours de la crois¬

sance (cf. Perrin, 1972, fig. 11 à 17). La tache blanchâtre qui marque postérieurement

l'aire de pigmentation ventrale de ses flancs constitue peut-être le premier indice d’un

tel processus. Dès lors, on ne peut attribuer à ce caractère qu’une faible valeur systématique.

Il n’en est pas de même, à notre avis, de la pigmentation tout à fait particulière de la lèvre

inférieure. Certes, on note sur certains spécimens de la forme hawaïenne, un discret élar¬

gissement de Faire pigmentée dans la moitié postérieure de la mâchoire inférieure, mais

rien de comparable avec ce que nous avons décrit précédemment. Seul, le type du Dauphin

à ventre rose Delphinus roseiventris Wagner, 1846, tel qu’il est représenté par Hombron

et Jacquinot (1842-1853, pl. 22, fig. 2) semble posséder, autant qu’on puisse en juger,

une disposition comparable, quoique beaucoup plus discrète et moins bien délimitée. Nous

accordons une certaine importance au mode de terminaison de la bande pigmentée par¬

tant de la base de la nageoire pectorale. Certes, la proximité de l’œil et de l’angle de la

bouche fait que sur certains spécimens du Pacifique la limite inférieure de cette bande

atteint presque la commissure des lèvres mais jamais, à notre connaissance, (die n’aboutit

véritablement dans l’angle de la bouche.

Les mensurations du crâne de notre spécimen se trouvent dans le tableau VI dans

lequel figurent également celles de deux crânes du British Museum, en provenance d’Oman.

Ces dimensions ne varient pas sensiblement en valeur relative, chez les trois spécimens.

Si on les compare à celles qui sont fournies par Perrin (1975) pour les différentes formes

de S. longirostris du Pacifique tropical, on constate qu’elles sont fort proches de celles

des deux variétés de petite taille (« Eastern » et « Whitebelly »). Par contre, le nombre des

vertèbres du spécimen de Djibouti est plus faible que celui de ces deux formes et le nombre

de ses dents est relativement peu élevé, proche de la limite inférieure de variation de la

formule dentaire dans l’espèce.

234 —

Tableau VI. — Mensurations de trois crânes de Stenella longirostris du nord-ouest de l’océan

Indien et du crâne d’un spécimen mort-né de Stenella attenuata.

S. longirostris

S. attenuata

MNHN

1981-159

BMNH

1980-873

BMNH

1980-872

MNHN

1981-185

Djibouti

Oman

Djibouti

Longueur condylo-basale.

358

100

376

100

405

100

~ 217

100

Longueur du rostre ....

Largeur du rostre

227

63,3

239

63,3

262

64,4

107

49,3

à sa base.

19,8

18,8

18,4

21,2

60 mm en avant ....

12,8

11,9

—

en son milieu .

aux trois quarts de sa

10,6

11,1

—

13,3

longueur.

~ 28

7,8

8,4

—

Largeur des prémaxil¬

laires .

De l’extrémité du rostre

16,1

15,9

13,7

15,2

au bord antérieur de

l’orif. nasal .

260

72,5

70,3

276

73,1

301

74,0

128

59,0

aux ptérygoïdes.

Largeur du crâne

252

274

72,6

301

74,0

—

pré-orbitaire.

124

34,5

134

35,5

~ 135

33,2

35,4

post-orbitaire.

139

38,7

150

39,7

154

37,8

38,7

zygomatique .

135

37,6

149

39,4

154

37,8

pariétale.

Fosse temporale

119

33,2

129

34,1

124

30,5

44,7

grand axe.

12,8

11,6

11,0

—

petit axe .

Mandibule

11,2

10,3

9,3

—

longueur.

306

85,3

321

85,0

340

83,6

149

68,6

hauteur (apo. coron.).

longueur de la sym-

14,2

13,8

13,5

12,9

physe.

10,0

—

9,1

11,9

Longueur de la rangée

dentaire

en haut.

189

52,7

213

56,4

9,4

43,3

en bas.

Nombre d’avéoles den-

194

54,1

197

52,2

—

102

47,0

taires

en haut à gauche....

—

en haut à droite.

—

en bas à gauche .

—

en bas à droite.

—

- 235 -

Observations à la mer

Cette espèce a été observée à la mer en diverses circonstances et peut être considérée

comme commune dans les eaux djiboutiennes. Elle forme des troupes nombreuses compre¬

nant le plus souvent une cinquantaine d’animaux et ne fréquente la zone côtière que lorsque

la pente du fond est abrupte. On la rencontre le plus souvent à l’entrée nord du golfe de

Tadjoura (entre Ras Bir, Ras Duan et les îles Musha) et le long de la côte nord (de Ras

Bir aux îles Seba et Perim dans le Bab-el-Mandeb) ; elle paraît moins commune à l’inté¬

rieur du golfe de Tadjoura. Elle a été également reconnue non loin du banc Arabe ( 11°40' N,

43°40' E), haut-fond du golfe d’Aden à une cinquantaine de kilomètres à l’est de Djibouti,

et au milieu de la mer Rouge (19°10' N, 39°28' E) à peu près à la hauteur de Port-Soudan

(M. Barré, comm. pers.).

De bonnes photographies ont pu être prises lors de deux rencontres et permettent

de rendre compte de l’aspect des animaux à la mer. Ceux-ci, tels qu’ils apparaissent à

l’étrave, présentent les caractères suivants :

— rostre très allongé (sa longueur est égale ou supérieure à celle qui sépare l’extré¬

mité du melon de l’évent) ;

— extrémité et partie médiane du rostre sombres, base du rostre parfois de couleur

claire ;

— une ligne claire (« blowhole stripe ») joignant parfois l’extrémité du melon à l’évent ;

— face dorsale marron clair ou foncé séparée latéralement du beige très clair des

lianes par une ligne de démarcation très nette s’étendant parfois sur la partie antérieure

du pédoncule caudal (pi. I) ;

— suivant leur orientation, les nageoires pectorales apparaissent marron clair ou

beige ; on ne distingue pas de bande sombre entre l’angle de la bouche et la hase de la

pectorale.

La pigmentation de ces dauphins dans l'eau diffère donc sur plusieurs points de celle

que nous avons décrite chez l’individu échoué :

— la teinte de base est le marron et non le gris (notons que les animaux peuvent très

bien apparaître marron sous l’eau et gris hors de l’eau ; il pourrait aussi s’agir d’un arté-

fact photographique mais nous ne le pensons pas).

— la face dorsale apparaît uniformément foncée (on distingue mal la limite entre la

coloration de la cape dorsale et celle de la queue) ;

— on ne voit pas (ou mal) de différences entre la coloration beige des flancs et celle

du ventre ;

— la bande pectorale n’est pas visible.

Deux sortes de sauts ont été observés, horizontaux et verticaux, pendant lesquels

l’animal tourne sur lui-même autour de son axe longitudinal.

Pour ce qui est de la répartition de S. longirostris dans l’océan Indien, on ne peut

guère se fonder, en dehors des spécimens de Dussumier et des renseignements fournis

— 236

par Môrzer-Bruyns (1971, Chart. 3), que sur quelques crânes des collections du British

Museum (3 crânes d’Oman, 4 crânes de Ceylan) et sur un crâne de Tanzanie (Howell et

Pearson, 1977). Pour l’Afrique du Sud, Ross (1979 : 157) note « There are possibly three

records of S. longirostris from southern Africa, but as some doubt as to their provenance

exists, the occurence of this species on the SE coast still requires confirmation from further

material ».

Stenella attenuata (Gray, 1846)

Les dauphins tachetés (spotted dolphins) des océans Indien et Pacifique appartiennent,

semble-t-il (Perrin, 1975), à une espèce unique S. attenuata (Gray, 1846). Ils se caracté¬

risent par la possession de 34 à 48 dents dans chaque rangée dentaire et par une bande

pigmentée joignant l’angle de la bouche à la nageoire pectorale. La tacheture du corps

varie par contre beaucoup et même, parfois, ne se manifeste pas.

Dans l'océan Indien occidental, l’espèce n’est connue que de l’Afrique du Sud, de la

Réunion, de Madagascar, d’Anjouan et des Seychelles. Jusqu’à présent, seul un crâne en

mauvais état (BMNIl n° 1973-1749), en provenance d’Oman, signalait sa présence au nord

de l’équateur.

Nous n’avons malheureusement eu à notre disposition qu’un seul spécimen, ruais

cependant fort intéressant, car il s’agit d’un jeune, mort à la naissance. 11 a été recueilli

en mer le 21 novembre 1979, vers 11 h, au tombant du récif, à Ras Duan. Des dauphins

adultes ont été observés cherchant à maintenir le corps inanimé en surface. L’animal récupéré

intact, mais mort, portait encore une partie du cordon ombilical : la naissance venait sans

doute de se produire. 11 fut ramené à Djibouti et placé pour la nuit dans un congélateur.

Le lendemain il était photographié puis autopsié. On trouvera dans le tableau Y les dimen¬

sions de cette jeune femelle ; elles sont fort proches de celles trouvées chez les nouveaux-

nés du Pacifique (cf. Perrin, 1975, fig. 9 et 10). Sa longueur totale (85 cm pour 5,3 kg)

paraît en particulier tout à fait normale ; elle varie, on le sait, de 82,5 cm (Perrin et al.,

1976) à 89 cm (Kasuya et al., 1974) dans le Pacifique. La brièveté relative du bec est un

caractère juvénile ; à noter qu’il était parsemé d’un certain nombre de poils vestigiaux.

La pigmentation offre quelques différences avec celle qui est présentée typiquement

par les nouveaux-nés du Pacifique (Perrin, 1970 ; Kasuya et al., 1974) ; cependant, la

plupart des particularités observées se retrouvent comme variations individuelles sur cer¬

tains animaux du Pacifique. La face dorsale, très sombre (teintée de marron sur les photo¬

graphies en notre possession), contraste vivement avec la face ventrale, de couleur claire.

La limite entre les deux aires s’étend de l’œil jusqu’en arrière de l’anus. Dans l’aire sombre,

la zone plus foncée de la cape dorsale se distingue avec difficulté. On peut cependant suivre

sa limite qui décrit une courbe en forme de S allongé couché depuis l’apex du melon jus¬

qu’à l’aplomb du bord postérieur de la nageoire dorsale, où elle devient indistincte. La partie

la plus basse de cette courbe se place nettement en avant de la nageoire dorsale. Au niveau

de la tète, la zone située entre une ligne horizontale passant par l’œil et la partie anté¬

rieure de la cape dorsale est uniformément gris foncé : on ne peut discerner ni la tache ocu¬

laire ni son prolongement antérieur. Le bec apparaît très sombre de même que la nageoire

pectorale. Les faces latérales de la mâchoire inférieure sont gris pâle et il est possible de

discerner une ébauche, mais très estompée, de la bande pectorale. La face ventrale, jusqu’en

— 237 —

arrière de l’anus, est claire et teintée de rose par un alllux posl-mortem de sang dans les

vaisseaux superficiels. Le pédoncule caudal a une coloration uniformément sombre.

Quelques organes ont pu être prélevés et pesés (cœur : 55 g ; poumons : 260 g ; foie :

110 g; reins : 65 g). L’estomac était vide.

Les mensurations du crâne de notre nouveau-né se trouvent dans le tableau VI. La

longueur du crâne représente 25,5 % de la longueur totale du corps. Sur radiographies,

il a été possible de dénombrer en tout 79 vertèbres, mais les limites entre les régions dor¬

sale, lombaire et caudale n’ont pu être déterminées avec précision.

Aucune observation à la mer n’a pu être rapportée avec quelque certitude à S. ntte-

nuata dont le statut dans les eaux djiboutiennes reste donc indéterminé.

Delphinus tropicalis Van Bree, 1971

Cette espèce, proche de Delphinus delphis, en est cependant considérée comme dis¬

tincte par certains auteurs (Pilleri et Gihr, 1972 ; Van Bree et Gallagher, 1978).

Décrite pour la première fois par G. Cuvier en 1829, sous le nom de D. longirostris (d’après

un crâne rapporté par Dussumier de la côte de Malabar), elle fut ensuite nommée D. dus-

sumieri par Blanford (1891). Son nom actuel a été proposé par Van Bree (1971) car les

termes spécifiques longirostris et dussumieri avaient déjà été utilisés antérieurement pour

désigner d’autres espèces. Presque tous les spécimens connus (13 sur 14) proviennent du

golfe d’Aden, de la mer d’Arabie et du golfe Persique.

Tableau VII. - Mensurations d’un spécimen de Delphinus tropicalis

de Djibouti comparées à celles de trois spécimens du Pakistan (in Pilleri et Gihr, 1972).

Djibouti

<? 208 cm

Pakistan

(3 spécimens)

Longueur totale.

208

100

195-256

100

De l’extrémité mâchoire supérieure

à l’apex du melon.

10,1

21-23

9,9

à l’angle post, de la bouche.

33,5

16,1

35-37

16,0

à l’évent.

19,7

41-43

18,7

au centre de l’œil.

40,5

19,4

39-41

à l’extrémité de la nag. dorsale.

57,5

27,6

54-61

15,9

Longueur de la nageoire pectorale.

de son insertion ant. à l’ext.

30,5

14,6

24-27

11,3

de son insertion post, à l’ext.

22,5

10,8

—

Largeur maximum nageoire pectorale . .

5,7

9,5-12

4,8

Hauteur nageoire dorsale.

9,6

17-22

8,8

Longueur base nageoire dorsale.

12,9

23-28

11,5

Largeur de la nageoire caudale.

16,8

41-54

21,0

238 -

L’existence de cette espèce dans les eaux djiboutiennes est attestée par deux spéci¬

mens : 208 cm échoué à Djibouti (plateau du Serpent) le 5 mai 1982 (mensurations, pho¬

tographies, crâne) ; crâne trouvé en 1967 sur une plage de la côte nord du golfe de Tad-

joura par M. Ferry.

L’animal échoué à Djibouti était malheureusement en assez mauvais état. 11 avait

séjourné assez longuement au soleil et présentait une coloration uniformément noire. Nous

avons noté sur les photographies un détail morphologique qui nous paraît important.

Comme sur l’exemplaire représenté par Pilleri et Gihr ( 1972 ft , pl. 28), le bord antérieur

de la nageoire dorsale est subrectiligne et fortement incliné vers l’arrière (il forme, avec la

Tableau VIII. — Mensurations de deux crânes de I). trnpicalis de

I >j ibouti.

<J 208 cm

Djibouti

MNIIN 9981-161

Djibouti, 1967

(M. Ferry coil.)

Longueur condylo-basale.

506

100

510

100

Longueur du rostre.

342

67,3

334

65,4

Largeur de rostre

à sa base.

16,5

17,«»

60 mm en avant.

11,6

12,1

en son milieu.

8,4

9,0

aux trois quarts de sa longueur.

6,3

6,8

Largeur prémaxillaires (orifice nasal)....

13,3

14,1

De 1 extrémité du rostre

au bord antérieur de l’orifice nasal. . . .

384

75,6

377

73,8

aux ptérygoïdes.

384

75,6

384

75,2

Largeur du crâne

pré-orbitaire.

156

30,7

162

31,7

post-orbitaire.

173

34,0

181

35,4

zygomatique.

172

33,8

180

35,2

pariétale.

138

27,1

148

29,0

Fosse temporale

grand axe.

12,0

13,3

petit axe.

11,5

9,8

Mandibule

longueur.

442

87,0

446

87,4

hauteur (apo. coron.).

13,5

13,1

longueur de la symphyse.

—

Longueur de la rangée dentaire

en haut à droite.

298

58,7

320

62,7

en bas à droite.

281

55,3

292

57,2

Nombre d’alvéoles dentaires

en haut à gauche...

—

en haut à droite.

—

en bas à gauche .

—•

—

en bas à droite.

—

- 239 -

partie antérieure du dos, un angle voisin de 150°). L’extrémité de cette nageoire manque

sur notre animal, mais il est vraisemblable qu’elle était aiguë de la même façon que chez

le spécimen de Pilleri et Gihr. Dans les deux cas, le bord postérieur de cette nageoire

est concave postérieurement.

On trouvera dans le tableau VII les mensurations extérieures de ce spécimen compa¬

rées à celles de trois dauphins de la même espèce (« adultes » selon Pilleri et Gihr, 1972),

du Pakistan. Toutes les dimensions sont fort proches, à l’exception de la largeur de la

nageoire caudale, relativement faible, sans doute à cause du mauvais état de conservation

de l’animal.

Les mensurations de nos deux crânes figurent dans le tableau VIII. Dans ces deux

pièces, les prémaxillaires sont soudées médianement sur une quinzaine de centimètres et

le rostre présente ventralement, dans sa portion proximale, deux profonds sillons. Les

deux caractères se retrouvent aussi, on le sait, sur les crânes de D. delphis. Selon Van Bref.

et Gallagher (1978), les crânes de D. tropicalis se distinguent nettement de ceux de D. del¬

phis par la longueur relative du bec, le nombre des dents et l’indice longueur du rostre/

largeur zygomatique.

Nous n’avons aucune observation de cette espèce dans les eaux djiboutiennes. Elle

doit avoir à la mer un aspect voisin de S. longirostris. Les caractères suivants permettent

cependant de différencier les deux espèces :

— D. tropicalis : taille > à 2 m (de 2 à 2,60 m) ; long bec uniformément pigmenté ;

nageoire dorsale à bord antérieur subrectiligne fortement incliné vers l’arrière ;

— S. longirostris : taille < à 2 m (de 1,60 à 1,80 m ?) ; long bec pigmenté de noir

à son extrémité et sur la ligne médiane dorsale ; nageoire dorsale à bord antérieur subrec¬

tiligne faiblement incliné vers l’arrière.

Nous avons déjà mentionné que treize des quatorze spécimens 1 actuellement connus

de D. tropicalis provenaient de la partie nord-ouest de l’océan Indien. La présence dans

les collections du British Museum (Nat. Hist.) d’un crâne de D. delphis (n° 1965-12-17-1)

récolté sur les îles Kuria Muria dans la mer d’Arabie, en plein cœur de Faire de distribu¬

tion de I). tropicalis, suggère que ces deux espèces sont sympatriques (Van Bree et Gal¬

lagher, 1978).

Grampus griseus (G. Cuvier, 1812)

Cette espèce, qui peut atteindre 4 m de long, fréquente les eaux tempérées et chaudes

de tous les océans. Les animaux se reconnaissent aisément à la mer grâce à leur tête glo¬

buleuse, sans bec, leur nageoire dorsale haute de falciforme, leur couleur grise plus ou moins

foncée ; chez les adultes de nombreuses balafres marquent parfois le corps.

G. griseus n’a été observé qu’une fois à Djibouti. En mai 1980, lors d’une plongée

dans le Goubbet Kharab, l’un d’entre nous (J.-M. R.) s’est trouvé en présence d’un groupe

1. Van Bree et Gallagher donnent les références de dix spécimens auxquels il convient d’ajouter

le crâne n° 1981-71 des collections du British Museum (Nat. Hist.) et les deux spécimens de Djibouti. Le

quatorzième spécimen est le crâne n° 49.997 de l’United State National Museum qui provient, pense-t-on,

de la mer de Chine méridionale.

240 —

comptant cinq ou six individus. Sur une photographie prise lors de cette rencontre figurent,

en premier plan, deux animaux aisément identifiables. Leur corps non balafre laisse à penser

qu’il pourrait s’agir de jeunes individus.

Môrzer-Bruyns (1971) relate qu’un groupe de cinq ou six G. griseus a accompagné

son navire à proximité de Djibouti. Sur sa carte n° 1 le golfe d’Aden, la mer d’Arabie et

le golfe d’Oman sont indiqués comme une zone fréquentée par l’espèce. L’existence dans

les collections du British Museum (Nat. Hist.) de quatre spécimens (2 squelettes de jeunes

individus : n os 1891-9-20-1 et 1891-2-5-4 ; un crâne : n° 1980-523 ; une mandibule : n° 1980-

794) confirme que G. griseus est bien représenté dans le golfe d’Oman.

Par ailleurs, un crâne de ces mêmes collections (n° 1924-9-20-1), trouvé à 60 miles

au nord de Port Soudan, atteste que G. griseus fréquente également la mer Rouge. L’équipe

du Tel Aviv Dolphinarium a d’ailleurs observé l’espèce en toute saison dans le golfe d’Eilat

et au sud du détroit de Tiran (Fernhead in litt.).

Dans l’océan Indien occidental G. griseus est également connu des Laccadives (Bur¬

ton, 1941) ; des Maldives et de Ceylan (Môrzer-Bruyns, 1971), et le long de la côte d'Afrique,

en Tanzanie, au Mozambique (Môrzer-Bruyns, 1971) et en Afrique du Sud (Ross, 1979).

Globicephala macrorhynchus Gray, 1846

Alors que Gl. melaena (Traill, 1809) se trouve dans les eaux tempérées et froides,

Gl. macrorhynchus Gray, 1846, fréquente les eaux tropicales et subtropicales. Cette espèce

se distingue extérieurement de Gl. melaena par des nageoires pectorales plus courtes et par

une tache gris foncé (ou non blanche) sur la face ventrale, entre les pectorales. Ces deux

caractères sont à l’évidence malaisés à distinguer à la mer.

Deux observations de globicéphales ont été faites à Djibouti, que nous rapportons

à Gl. macrorhynchus mais sans avoir identifié précisément cette espèce :

— le 3 juin 1980, trois globicéphales ont été vus au large de Ras Bir ;

— le 6 mai 1981, un groupe d’une trentaine de globicéphales a été rencontré dans le

golfe de Tadjoura, à proximité de Ras Eiro (côte sud).

Dans l’océan Indien occidental, Gl. macrorhynchus a été signalé en Afrique du Sud

(Ross, 1979) et aux Seychelles (De Smet, 1975). L’espèce figure dans la liste des Cétacés

du Pakistan mais sans autre précision (Pilleri et Gihr, 19721»). Elle n’a, semble-t-il, jamais

été rencontrée en mer Rouge. Yukov (1969) a observé des globicéphales dans le golfe

d’Aden et au nord-est de la mer d’Oman.

Pseudorca crassidens (Owen, 1846)

Le genre Pseudorca ne compte qu’une seule espèce P. crassidens (Owen, 1846) que l’on

trouve dans les eaux tempérées et chaudes de tous les océans. Ces Cétacés, d’assez grande

taille (ils dépassent en général 4 m de long), entièrement noirs, possèdent un museau

arrondi, sans bec, et une nageoire dorsale falciforme.

— 241 —

Une hémimandibule gauche de P. crassidens a été découverte en 1978 par M. Ferry

sur une plage située au fond du golfe de Tadjoura, non loin de l’entrée du Goubbet Kharab.

Elle mesure 54,4 cm de long et porte 10 dents à couronnes légèrement usées à l’extrémité

et à racines totalement obturées. Dans la partie moyenne de la rangée dentaire, les dents

atteignent 80 mm de hauteur (couronne : 20 mm ; racine : 60 mm). Au niveau du collet,

la section est circulaire et son diamètre varie de 15 à 17 mm.

Par ailleurs, l’un d’entre nous (J.-M. R.) a rencontré cette espèce le 15 juin 1981 à

environ 5 milles nautiques au sud des îles Seba. Plusieurs petits groupes comjotant de dix

à quinze individus ont été aperçus. La taille des animaux a été estimée inférieure à 3 m,

ce qui donne à penser qu’il s’agissait de jeunes. Ces Cétacés émettaient des sons et sautaient

hors de l’eau ; quelques-uns sont venus à l’étrave. Sur l’une des photographies prises, on

distingue parfaitement la forme tout à fait caractéristique de la nageoire pectorale qui

présente, sur son bord antérieur, une forte convexité.

Nous attribuons également à cette espèce l’observation faite par M. Barré le 20 sep¬

tembre 1981, entre 8 et 9 h, dans le détroit de Bab-el-Mandeb, de petits groupes de Cétacés

comptant en moyenne cinq individus dont la taille s’échelonnait de 2 à plus de 4 m. Un

groupe de ces animaux est venu à l’étrave alors que le bateau marchait à 6 nœuds et a pu

y être observé quelques minutes.

On ne découvre dans la littérature ancienne aucune mention du P. crassidens en mer

Rouge. Cependant, Fernhead (in litt.) et l’équipe du Tel Aviv Dolphinarium a rencontré

cette espèce dans le golfe d’Eilat et au sud du détroit de Tiran.

Sa présence dans le golfe d’Aden n’était jusqu’alors connue que par deux observations

à la mer (Môrzer-Bruyns, 1969). Elle semble plus fréquente dans le nord de la mer d’Ara¬

bie et le golfe d’Oman (Môrzer-Bruyns, 1969 ; Pilleri et Gihr, 1976) et a été signalée

deux fois dans le golfe Persique (Môrzer-Bruyns, 1969 ; Al Robbae, 1971).

Orcinus orca (Linnaeus, 1758)

L’orque se trouve de la banquise à l’équateur, dans la zone côtière ou en pleine mer ;

il est cependant beaucoup plus fréquent dans les eaux froides que dans les eaux tempérées

ou chaudes. Cette espèce de grande taille (les mâles peuvent atteindre 9 m de long) s’iden¬

tifie aisément à la mer. Sa nageoire dorsale, haute (surtout chez les mâles) et subtriangu¬

laire, est très caractéristique ; de plus, sur la pigmentation noire du corps se remarque

une tache blanche allongée en arrière et au-dessus de l’œil et une aire grisâtre, disposée

à la manière d’une selle, juste en arrière de l’aileron dorsal.

Deux observations d’orques ont été faites à Djibouti :

— le 27 novembre 1978, un petit groupe d’orques a été observé au fond du golfe de

Tadjoura à l’entrée du Goubbet-Kharab ;

— le 7 janvier 1979, huit orques ont été rencontrés à l’entrée du golfe de Tadjoura

au nord-est des îles Musha.

On ne relève dans la littérature que très peu d’indications sur la présence de cette

espèce dans l’océan Indien occidental tropical. Yukov (1969) signale des orques dans le

golfe d’Aden et Ross mentionne une observation faite en avril 1964 près de Inhambane

au Mozambique. 11 semble que cette espèce n’ait jamais été trouvée en mer Rouge.

1, 16

— 242 -

Ziph’us cavirostris G. Cuvier, 1823

Cette espèce, qui peut atteindre 7 m de long, se caractérise par un bec court mal séparé

de la bosse frontale, faiblement convexe, et par une petite nageoire dorsale placée vers le

tiers postérieur du corps. Comme chez tous les Hyperoondontidés, deux sillons formant

un V à branches non jointes ornent la gorge.

Le Z. cavirostris se trouve dans toutes les eaux chaudes et tempérées, mais il n’est

nulle part représenté par un grand nombre d’individus. Dans l’océan Indien occidental,

Môrzer-Bruyns (1971) ligure sur sa carte n° 9 une vingtaine d’observations, la plupart

dans la mer d’Arabie, le golfe d’Aden et le golfe d’Oman. L’espèce est également connue

par quelques échouages : au Pakistan (Pilleri et Gihr, 1970), aux Comores (Robineau,

1975) et en Afrique du Sud (Ross et Tietz, 1972).

La présence de cette espèce à Djibouti nous est révélée par une vertèbre trouvée en

février 1978 par M. Ferry sur une plage située au fond du golfe de Tadjoura, près de

l’entrée du Goubbet-Kharab. Il s’agit d’une vertèbre lombaire dont les dimensions (en mm)

sont les suivantes : hauteur totale : 447 ; largeur totale : 360 ; hauteur du corps : 100 ;

largeur de la neurapophyse : 86 ; largeur des diapophyses : 58.

Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758

Le cachalot est la seule grande espèce de Cétacé assez communément rencontrée dans

les eaux djiboutiennes. Il est relativement aisé à identifier à la mer grâce à son souffle

issu de l’extrémité du museau et oblique vers l’avant, la sortie hors de l’eau de la nageoire

caudale lors de la sonde, enfin l’aspect très caractéristique de sa nageoire dorsale en forme

de saillie basse et triangulaire.

Cinq observations ont pu être relevées. Trois d’entre elles ont été faites par l’un d’entre

nous (J.-M. R.) :

— en septembre 1978, un cachalot a été vu près de Ras Duan (entrée nord du golfe

de Tadjoura) ;

— en septembre 1979, un autre cachalot a été repéré près de Ras Eiro (côte sud du

golfe de Tadjoura) ;

— le 22 mai 1981, trois individus (un gros et deux plus petits) ont été observés à

10 milles nautiques à l’est de Ras Bir, dans le golfe d’Aden ; ces animaux, immobiles en

surface, ont sondé à l’approche du bateau et ont pu être aperçus ensuite dans le sillage.

Nous devons à M. Barré les deux autres observations :

— le 31 août 1981, 5 milles nautiques au sud d’Obock, sur des fonds de 600 m, il a

rencontré cinq ou six cachalots, dont la taille s’échelonnait de 9 à 12 m environ ; ces ani¬

maux faisaient des plongées de courte durée, le plus souvent sans montrer leur caudale ;

— le 16 septembre 1981, 6 milles nautiques au sud-est d’Obock, par des fonds >

1 100 m, six individus, dont la taille variait également de 9 à 12 m (environ), ont été à

243

nouveau observés ; ils présentaient le même comportement : routes erratiques à petite

vitesse, sondes fréquentes mais brèves, souvent sans sortir leur caudale hors de l’eau. Un

« Zodiac » fut mis à la mer et l’on tenta à une dizaine de reprises d’approcher deux animaux

de 11 m environ. Dès que le bateau pneumatique arrivait à moins de 20 m d’eux, ils s’éloi¬

gnaient ou s’immergeaient pour refaire surface 100 ou 200 m plus loin. Finalement, l’un

des deux mit le cap sur l’embarcation qui fit demi-tour.

On raconte à Djibouti que des Éthiopiens venus d’Assab parcourent (ou parcouraient)

les plages de la côte nord (de Has Bir à la frontière éthiopienne) à la recherche d’ambre

gris. Pourtant, les cachalots paraissent relativement peu nombreux dans le golfe d’Aden

proprement dit. Si l’on consulte les cartes de Townsend (1935), on se rend compte que

les baleiniers américains du xix e siècle chassaient surtout aux abords du golfe, dans la mer

d’Arabie, entre Socotra et la péninsule arabe. C’est également dans cette région qu’ont été

faites presque toutes les observations récentes rapportées par Brown (1957) et Slijper

et al. (1964). Il faut cependant remarquer que la côte nord de la République de Djibouti

forme une des parois terminales de l’entonnoir qui aboutit au Bab-el-Mandeb et qu’en

période de mousson d’hiver (de décembre à février) les eaux superficielles du golfe d’Aden

et de ses abords pénètrent en mer Rouge et peuvent entraîner avec elles les épaves d’une

vaste région.

Il semble que le cachalot soit rare en mer Rouge et se cantonne à la partie sud de

cette mer.

Aucune espèce de mysticète n'a été rencontrée dans les eaux djiboutiennes. On sait

pourtant que des mégaptères (Megaptera novaeangliae) et des rorquals (en particulier Balae-

noptera edenï) fréquentent le golfe d’Aden et la mer d’Arabie (Brown, 1957 ; Slijper étal.,

1964 ; Yukov, 1969 ; Robineau, 1982). B. edeni peut être également trouvé en mer Rouge

(Robineau, 1981).

Remerciements

Au terme de ce travail nous tenons à remercier pour l’aide ou les renseignements qu’ils nous

ont fournis : le Capitaine de Frégate M. Barré, M. Chehem (Djibouti), le Dr R. Duguy (qui nous

a communiqué les observations faites en mer Rouge par les officiers de marine Y. Alix et S. Rou¬

leau), M. L. Fernhead (Tel Aviv Dolphinarium), M. Ferry (Djibouti), P. Fourmanoir (Paris),

le Dr G. J. B. Ross (Port Elisabeth Museum), R. Tello (Dijbouti). Nous avons reçu au British

Museum (Natural History) le meilleur accueil de la part du responsable de la section des Mammi¬

fères marins, M. C. Sheldrick. Nous sommes reconnaissants à G. J. B. Ross d’avoir bien voulu

relire notre manuscrit et nous faire d’utiles remarques.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE I

Stenella longirostris : en haut, jeune mâle (156 cm) échoué en janvier 1981 à Djibouti ; en bas : spécimen

photographié à l’étrave en mai 1981 près des îles Seba (Sept-Frères). Ces photos, tirées à partir de

clichés en couleur, sont beaucoup plus contrastées que les originaux.

- 248 -

PLANCHE II

En haut : Tursiops aduncus , jeune mâle (202 cm) échoué à Djibouti en avril 1981. En bas : Sousa plumbea,

mâle (238 cm) capturé accidentellement près des îles Musha en décembre 1979. Ces photos, tirées «à

partir de clichés en couleur, sont beaucoup plus contrastées que les originaux.

Achevé d’imprimer le 10 mai 1984.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1983 a été diffusé le 15 mars 1984.

IMPRIMERIE NATIONALE

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d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

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importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

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Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores

1978, 388 p., fig., pl.

T. 110. — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Wallser (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Buffon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betscii (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family .Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d'épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises.)

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — MuSoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig-, 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphatincria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts

Anémalé (Inde). 1981, 65., fig.

T. 123. — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125. — Monniot (Clande) et Monmot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques :

morphologie et hiogéographie. 1983, 168 p., 27 fig. 5 tabl., 7 pl.

T. 126. — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983, 83 p.,

38 fig.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

JS, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris