BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lèvi ( Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot ( Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1 re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3» série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto- ,

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 6, 1984, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2.

SOMMAIRE — CONTENTS

T. K. Renganatiian and F. Monniot. — Additions to the ascidian fauna of India. 257

Compléments à la faune indienne des Ascidies.

M.-M. Couteaux cl V. Golemansky. — Premières observations sur les Thécamœ-

biens interstitiels du supralittoral marin des Antilles françaises. 263

First observations on the interstitial thecamoebian fauna from marine supralittoral of

the french Antilles.

M. Jangoux. — Les astérides littoraux de Nouvelle-Calédonie. 279

The littoral asteroids from New Caledonia.

W. Decraemer. — Desmoscolecinae from the northern part of the Moçambique

Channel (Nematoda, Desmoscolecida). 295

Desmoscolecides du nord-est du canal de Mozambique (Nematoda, Desmoscolecida)

D. Van Waerebeke. — Brumptaemilius monsarratae n. sp. et Brumptaemilius

venardi n. sp. (Rhigonematidae, Nematoda), parasites de Pachybolus laminatus

Cook (Spirobolida, Diplopoda) en Côte d’ivoire. 323

Brumptaemilius monsarratae n. sp. and Brumptaemilius venardi n. sp. (Rhigonema¬

tidae, Nematoda ), parasites of Pachibolus laminatus Cook (Spirobolida, Diplopoda) from

the Ivory Coast.

L. Deharveng et A. Diaz. — Collemboles du Kenya : 1 — Liste des stations. II —

Iiypogastruridae. 335

Collembola from Kenya : I — List of stations. II — Iiypogastruridae.

W. R. Lourenço. — Analyse taxonomique des Scorpions du groupe Tityus cla-

thratus Koch, 1845 (Scorpiones, Buthidae). » . 349

Taxonomic analysis on the Scorpions belonging to the Tityus clathratus Koch, 1845,

group (Scorpiones, Buthidae).

- 254 —

J. Clasthieu. — Révision des espèces afrotropicales du genre Echinohelea (Diptera,

Ceratopogonidae) avec description de trois espèces nouvelles. 361

Revision of the afrotropical species of the genus Echinohelea (Diptera , Ceratopogonidae)

and description of three new species.

1). Guinot. — Le genre Leurocyclus Rathbun, 1897 (Crustacea Decapoda Bra-

chyura) . 377

The genus Leurocyclus Rathbun, 1897 (Crustacea Decapoda Brachyura).

A. Crosnier. — Sur quelques Portunidae (Crustacea Decapoda Brachyura) des

îles Seychelles. 397

On some Portunids (Crustacea Decapoda Brachyura) from the Seychelles islands.

M. K. Moosa et R. Cleva. — Sur une collection de Stomatopodes (Crustacea, LIoplo-

carida) provenant des îles Seychelles. 421

On a collection of Stomatapoda (Crustacea, Ifoplocarida) from the Seychelles islands.

O. M. Odinetz. — Révision des Trapezia du groupe cymodoce-ferruginea (Crustacea,

Decapoda, Brachyura) avec des notes complémentaires concernant T. serenei

Odinetz, 1983, et T. punctimanus Odinetz, 1983. 431

Revision of the 'trapezia belonging to the cymodoce-ferruginea grup (Crustacea, Deca¬

poda, Brachyura) and additional notes on T. serenei Odinetz, 1983, and T. punctimanus

Odinetz, 1983.

A. Maugé et R. Bauchot. — Les genres et sous-genres de Chaetodontidés étudiés

par une méthode d’analyse numérique. 453

The genera and subgenera of Chaetodontids studied by a principal component analysis.

A. Maugé et P. Guézé. — Remarques sur les Mulles décrits par Laeepède et statut

des deux espèces de Parupeneus : P. cyclostomus et P. rubescens (Pisces, Teleostei,

Mullidae). 487

Notes about the goatfishes described by Laeepède and taxonomie status of two species of

Parupeneus : P. cyclostomus and P. rubescens ( Pisces , Teleostei, Mullidae).

J. Daget. — Jacquemont et l’Ichtyologie . 505

Jacquemont and Ichtyology.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XIII.

Les Amphiglossus du sous-genre Madascincus . 527

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy region. XIII. The Amphi¬

glossus of the subgenus Madascincus.

- 255 -

C. A. Domehgue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. V. Le genre

Alluaudina Mocquard, 1894.

Notes on the snakes from Malagasy region. V. The genus Alluaudina Mocquard, 1894.

D. Robineau et G. Duhamel. — Régime alimentaire du dauphin de Commerson

[Cephalorhynchus tommersonii (Lacepède, 1804)] aux îles Kerguelen, pendant

l’été austral.

537

Dietary of Commerson s dolphin [Cephalorhynchus commersonii (Lacepède, 1804)]

from the Kerguelen islands, during austral summer.

551

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984

section A, n° 2 : 257-262.

Additions to the ascidian fauna of India

by T. K. Kenganathan and Françoise Monniot

Abstract. Two polyelinid ascidians are added to the marine fauna of India. Aplidium

multiplicatum is a widely distributed species in tropical waters. Sidnyum indic.um is a new species

belonging to a genus hitherto unknown in the tropical Indian ocean.

Résumé. — Deux Ascidies polyclinidées s’ajoutent à la faune marine indienne. Aplidium

multiplicatum a une vaste répartition dans les eaux tropicales. Sidnyum indicum est une espèce

nouvelle appartenant à un genre encore inconnu dans l’océan Indien tropical.

T. K. Renganatiian, Department of zoology, v.o. Chidambaram College, Tuticorin, 628003, India.

F. Monniot, Biologie des Invertébrés marins et malacologie. Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue

Buffon, 75005 Paris, France.

Ascidian taxonomical work in India is meagre. Recently three species of three genera

have been reported (Rf.inganathan, 1981, 1982) from the shore near Tuticorin. This

paper deals with two other species from the same area : Sidnyum indicum n. sp. interesting

as the genus has never been recorded in the Indian ocean (except the Antarctic), and Apli¬

dium multiplicatum Sluiter, 1909, previously known from Malaysia, Philippines, North-

West and East of Australia, Palau and Gilberts islands, and Japan. Its presence in the

South of India is a wide extension toward the western part of the distribution area of this

species.

Sidnyum indicum n. sp.

Only one colony has been collected, in the Tuticorin harbour area (48°48' N-78°T1' E)

at a depth of about 10 m. It was attached to a large boulder. This colony was unfortu¬

nately damaged during the trip between India and France, hut this holotype is deposited

in the National Museum of Natural History in Paris under the number A 1 SID R 34. Some

zooids of the holotype mounted on slides are deposited in the national collection of zoolo¬

gical survey of India, Calcutta.

The colony was massive, gelatinous, semitransparent, measuring 125 mm in diameter

and 35 mm in height. When living the colour was reddish-brown. The colony was atta¬

ched by its whole base, without peduncle.

The zooids are numerous, thread-like (fig. 1 A), very irregularly placed and apparently

do not make regular systems ; the post-abdomens are often crossed with one another.

The length of the zooids varies with the development of the gonads but may reach 22 mm,

the thorax and abdomen not exceeding 4 mm.

- 259 -

The oral aperture shows 8 rounded lobes (fig. 1 F). The cloacal aperture is located

very high in the thorax at the level of the first row of stigmata. It is narrow and hears a

short languet, ending in 1 to 4 denticles, but generally cut in three lobes, the median a

little larger than the others (fig. 1 B and F). The longitudinal musculature is strong,

consisting of at least 12 bundles on each side of the thorax (fig. 1 B), and extending down

to the lower end of the post-abdomen. The narrow branchial sac has (7-10) but generally

9 rows of stigmata. We have counted about 10 stigmata per half row. The transverse

vessels are wide. The short dorsal languets are not displaced on the left side.

In some zooids one egg was present in the cloacal cavity, but not fully developed

larvae were found.

There is no constriction between thorax and abdomen. The oesophagus is wide and

short, the stomach cylindrical with 5 or 6 plications, one of them shorter and incomplete

(fig. 1 I) and G). The first part of the intestine, conical without any transverse swelling,

is separated hv a constriction from the cylindrical mid-intestine. Just above the curve of

the intestinal loop, two caeca can be seen when the gut is empty (fig. I C). The bilobed

anus opens at the level of the sixth stigmatal row or below.

The post-abdomen is very long and narrow. The ovary is located far under the

intestinal loop, followed immediately by testes streching out in a line but not reaching the

cardiac extremity (fig. 1 A and E).

This new species does not show any striking character except the low position of the

ovary. It is the only Sidnyum recorded in the Indian Ocean north of Kerguelen island.

Among the 16 other species of the genus, most arc Atlantic or Antarctic species except one

described by Biiewin, 1956, under the name Aplidium mernooensis from New Zealand

and another : Aplidium pseudobesum (Kott, 1963) collected in the South of Australia.

The difference between the genera Aplidium and Sidnyum is the number of oral lobes

only. This character has been often neglected in the descriptions, so the genus Sidnyum

possibly may be more frequent than suggests the littérature.

Aplidium multiplicatum Sluiter, 1909

Aplidium multiplicatum Sluiter, 1909 : 101, fig. 5, pi. 5, Malaysia ; Hartmkyer, 1909-1911 ; Kott,

1963 : 103, fig. 15, NE Australia ; Millar, 1975 : 247, fig. 34, Indonesia.

? Aplidium multiplicatum ; Millar, 1963 : 693, fig. 4, NW Australia.

Amaroucium multiplicatum ; Van Name, 1918 : 165, fig. 113, pi. 31 fig. 26, Philippines ; Tokioka,

1954 : 76, fig. 1, pi. 5, Japan ; Tokioka, 1967 : 35, fig. 8, 9, Palau and Gilberts islands ;

Nishikawa and Tokioka, 1976 : 379, fig. 1, 2, Japan ; Nishikawa, 1980 : 99.

non Amaroucium multiplicatum ■ Tokioka, 1953 : 180, pi. 5 fig. 1-4 being according to Tokioka,

1967 : A. sagamiense.

Numerous colonies were collected at Mandapam (9°16'45" N-79°9T0" E) and Pamban

(9°16'40" N-79°13'32" Ë). They were attached to the leaves of a marine phanerogam,

and to the rocks, and some were strewn over the beach. The largest colony collected is

24 X 13 mm and 10 mm in thickness. Although they are of differents shapes, spherical

colonies are more common. They are jelly-like. The surface is smooth, free of foreign

- 260 -

matter. Systems are not clear, Out in a few colonies the arrangment of zooids is stellate.

Faecal pellets are not retained inside the colony. The test is soft, gelatinous, transparent,

sporadically impregnated with small spherical bodies of grey pigment.

Zooids measure from 2 to 8 mm, most being about 5 mm in length. Extended thoraces

may reach 3 mm length. Zooids are usually perpendicular to the surface of the colony.

In freshly collected specimens, the stomach, ova and young embryos are yellowish in colour¬

less zooids. The branchial aperture has 6 simple lobes. The cloacal aperture is enlarged

as a funnel ; its upper part bearing a short, thin and simple languet. There is an average

of 16 tentacles of two sizes. The dorsal languets are shorter than the stigmata, finger-

shaped and displaced to the left side for the distance of two to four stigmata. From near

the oral aperture, on each side of the thorax, 10 longitudinal muscles descend before bran¬

ching to about 15 to 20 muscles. Those towards the atrial cavity run obliquely. Minute

transverse branches connecting these longitudinal muscles are also present. Stigmatal

rows are 6 to 8, with 16 to 18 stigmata in each half row. The stigmata are interrupted

along the dorsal line against the rectum. The transverse bars bear horizontal membranes

with a smooth margin. The stomach is barrel-shaped, located in the middle of the abdo¬

men. The longitudinal plications are about 20 to 30 ; some are oblique, some interrupted.

The first part of the intestine is widened just before the first constriction. The second part

is cylindrical and constitutes the loop. The posterior intestine begins after a constriction

but does not show caeca. The anus is bilobed and opens at the level of the second or third

row of stigmata. The alimentary canal is not twisted. The post-abdomen is short. The

testes follicles (8 to 40) are clustered in a mass immediately posterior to the ovary. The

sperm duct is straight and thin. A maximum of 4 embryos was found in the atrial cavity.

The present form very well corresponds to the descriptions of Tokiuka, Nisiiikawa

and Tokioka and Millar. The general shape of the zooids is the same (apertures, thorax,

stomach, post-abdomen). The aspect of the colonies may represent a geographical varia¬

tion as the presence of this species in the South of India extends the previous geographical

distribution toward the West.

One of us (TKR) is grateful to the University Grants Commission, New Dehli, for financial

assistance.

REFERENCES

Rhewin, R. I., 1956. — Ascidians from the Chatham Islands and the Chatham Rise. Trans. R.

Snc. N.Z. , 84 (1) : 121-137.

Kott, P., 1963. — The ascidians of Australia IV. Aplousobranchiata Lahille. Polyclinidae Verrill

(continued). Aust. J. mar. Freshwat. Res., 14 : 70-118.

Millar, R. H., 1963. — Australian ascidians in the British Museum (Natural History). Proc. zuol.

Soc. Land.., 141 (4) : 689-746.

— 1975. — Ascidians from the Indo-West Pacific region in the Zoological Museum, Copen¬

hagen (Tunicata, Ascidiacea). Steenstrupia , 3 : 205-336.

Nishikawa, T., & T. Tokioka, 1976. Contributions to the Japanese ascidian fauna XXVIII.

Ascidians from the Amami islands. Pubis Setn mar. biol. Lab., 4 (1) : 75-98.

- 261 -

Renganathan, T. K., 1981. — On the occurrence of a colonial ascidian. Didemnum psamalhodes

(Sluiter, 1895) from India. Curr. Sci., 50 (20) : 922.

— 1981. — New record of a simple ascidian, Styela bicolor (Sluiter, 1887) from the Tuticorin

coast of India. Curr. Sci., 50 (22) : 1008.

— 1982. — On the occurrence of a colonial ascidian Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)

from India. Curr. Sci., 51 (3) : 149.

— 1982. — New record of a genus of a colonial ascidian from India. Curr. Sci., 51 (5) : 253.

Renganathan, T. K., & J. A. Daniel, 1982. — New records of two genera of colonial ascidians

from India. Curr. Sci., 51 (10) : 535.

Sluiter, C. Ph., 1909. — Die Tunicaten der Siboga Expedition, II. Die Merosomen Ascidien (Kri-

kobranchia excl. Clavelinidae). Siboga Exped., LVIb : 1-112.

Tokioka, T., 1954. — Contributions to Japanese ascidian fauna X. Notes on some ascidians collected

in Osaka Bay (2). Pubis Seto mar. biol. Lab., 4 (1) : 75-98.

— 1967. — Pacific tunicata of the United States National Museum. Bull. Smiths. Inst., 251 :

1-247.

Van Name, W. G., 1918. — Ascidians from the Philippines and adjacent waters. Bull. Smiths. Inst.,

100 (1 part 2) : 49-174.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 263-277.

Premières observations sur les Thécamœbiens interstitiels

du supra littoral marin des Antilles françaises

par Marie-Madeleine Couteaux et Vassil Goiemansky

Résumé. I/examen de la faune interstitielle thécamcebienne du supralittoral marin de

Martinique et de Guadeloupe dans dix-huit plages, onze coralliennes et sept volcaniques, a permis

de mettre en évidence douze espèces dont une nouvelle pour la science : Pseudodifflugia delamarei.

Les espèces trouvées sont toutes des psammobiontes strictes, connues des régions supralittorales

européennes. La présence de formes variées du genre Lagenidiopsis ou de la famille des Lagenidae

pose le problème de leur place systématique.

Abstract. The testacea inhabiting marine sandy beaches of Guadeloupe and Martinique

have been observed. Eleven coral and seven volcanic beaches were sampled. Twelve named

species were found and one new species is described : Pseudodifflugia delamarei n. sp. All are

psammobionts and known from European shores. Several forms of Lagenidiopsis and Lagenidae

were found. Their systematic position is uncertain.

M.-M. Couteaux, Laboratoire d’ Ecologie générale, Muséum national d’Histoire naturelle, ER 204 - CNRS,

4, avenue du Petit-Château, 91800 Brunoy (France).

V. Golemansky, Academie bulgare des Sciences, 1, bd Rouski, Sofia (Bulgarie).

I INTRODUCTION

Nos connaissances actuelles sur les Thécamœbiens interstitiels de la vaste région des

pays de l’Atlantique de l’Ouest sont très limitées. La seule publication concernant ce groupe

dans cette région est celle de Golemansky (1970) sur le supralittoral de Cuba. Cet auteur

n’y a prospecté que peu de sites ; cependant il y a trouvé au total sept espèces dont trois

nouvelles pour la science.

Dans les Antilles françaises, le premier travail sur les Thécamœbiens concerne les

mangroves (Couteaux et Munsch, 1978) ; il montre (pie dans les zones à forte salinité,

ces milieux ne sont pas des habitats propices aux Thécamœbiens ; par contre, dans les man¬

groves à basse salinité, ce groupe est bien diversifié. Cependant, la composition spécifique

des mangroves est totalement difîérente de celle du milieu interstitiel du supralittoral sableux

bien que les zones de mangroves lui soient souvent contiguës.

Le travail présenté ici a pour but d’élargir nos connaissances sur les Thécamœbiens

interstitiels de cette partie du monde et plus particulièrement des Antilles françaises. Ces

recherches sont effectuées dans le cadre de la mission Muséum-Antilles et les prélèvements

ont été récoltés au cours de deux campagnes en 1977 et 1978. Nos prospections ont été

réalisées dans six stations en Martinique et douze stations en Guadeloupe y compris les îles

de Marie-Galante et des Saintes (fig. 1).

- 264 -

I. DESCRIPTION DES BIOTOPES

Nous avons analysé au total 28 échantillons provenant des quatre îles citées plus haut.

Sur la figure 1 sont notés uniquement les dix-huit échantillons dans lesquels nous avons

trouvé des Thécamœbiens interstitiels. Parmi ces derniers échantillons, onze ont été prélevés

sur des plages de sable corallien, les sept autres sur des plages de sable volcanique lié à l’acti¬

vité éruptive de la montagne Pelée en Martinique et de la Soufrière en Guadeloupe.

Aux tableaux I et II sont présentées les caractéristiques écologiques des plages explo¬

rées. Ee CaC0 3 des plages de sable volcanique est en général peu abondant, sauf à la Grande

Anse Deshaies où il est produit en grande partie par la présence plus ou moins abondante

de tests de Foraminifères ainsi que d’autres débris d’origine animale comme des coquilles

de Mollusques fragmentées et des spicules brisés (Renaud-Mornant et Gourbault, 1981).

Tableau I. - Plages explorées en Martinique.

Martinique

Type de sable

Mer

Niveau de

l'eau (en cm)

Date du

PRÉLÈVEMENT

1. Anse d’Arlet

corallien

Caraïbe

22.VII.1977

2. Anse de la Saline

corallien

Caraïbe

22.VII.1977

3. La Caravelle

corallien

Atlantique

23.VII.1977

4. Sainte-Marie

volcanique

Atlantique

15. VI. 1978

5. Saint-Pierre

volcanique

Caraïbe

14.VI.1978

6. Le Carbet

volcanique

Caraïbe

14.VI.1978

Tableau II. — Plages explorées en Guadeloupe.

Guadeloupe

Type % de CaC0 3

DE SABLE 3

* md

(en (xm) **

Homogénéité

Pente

Versant

N os STATIONS

Date du Renaud-

prélèvement Mornant et

Gourbault

A — Ghandf.-Tf.rre

1. Port-Louis

corallien

95,2

340

forte

Caraïbe

27.11.1977

2. Anse Laborde

corallien

325

forte

Caraïbe

27.11.1977

3. Porte d’Enfer

corallien

sable mêlé de gravier

faible

Caraïbe

27.11.1977

4. Pointe des Châteaux

corallien

94,4

faible

Atlantique

9. VI.1978

B — Basse-Terre

5. Plage de Roseau

volcanique

130

faible

Atlantique

5.III.1977

6. La Grande Anse

volcanique

6,35

172

assez

faible

Atlantique

4.III.1977

7. Anse à Galets

volcanique

sable fin

colmatage

faible

Caraïbe

4.III.1977

8. Grande Anse Deshaies

volcanique

290

forte

Caraïbe

6. III. 1977

C — 9. Les Saintes

corallien

—

faible

Caraïbe

16.VI.1978

D — Marie-Galante

10. Petite Anse

corallien

faible

Caraïbe

14.VII.1977

11. Anse Vieux Fort

corallien

fin

—

faible

Caraïbe

16.VII.1977

12. Folle Anse

corallien

—

forte

Caraïbe

15.VII.1977

* D’après Renaud-Mornant et Gourbault, 1981 ; ** diamètre moyen des grains de sable, d’après Renaud-Mornant et Gourbault, 1981.

— 266 -

11. MÉTHODES

Les échantillons ont été prélevés juste en haut de la zone de déferlement par la méthode

de Ch appuis (1942). L’eau interstitielle récoltée avec un minimum de sable est fixée au for¬

mol et filtrée en laboratoire sur filtre millipore SCWP 02500 de porosité 8 p.ni. Le volume

de chaque échantillon, donné au tableau III, varie de 1 à 45 ml. Son choix est fonction

de la turbidité de l’eau interstitielle. Plus celle-ci est chargée de particules fines, plus vite

les filtres se colmatent. Ces données complètent ainsi celles qui sont fournies par les analyses

granulométriques en ce qui concerne la présence d’éléments fins. Les échantillons n’ayant

pas été colorés, la distinction entre individus vivants et thèques vides n’a pas été faite.

Tableau III. — Volume de l’échantillon, nombre d'espèces et d’individus recensés, nombre d'in¬

dividus au ml.

Volume de

l’échantillo

(en ml)

Nomhke

N ,

D ESPECES

Nombre d’individus

RECENSÉS

Nombre d’indi¬

vidus au ml

Guadeloupe

Port-Louis

0,1

Anse Laborde

277

6,1

Porte d’Enfer

1,6

Pointes des Châteaux

0,06

Plage de Roseau

1,8

La Grande Anse

189

Anse à Galets

0,1

Grande Anse Deshaies

247

8,2

Les Saintes

7,0

Petite Anse

265

4,4

Anse Vieux Fort

0,7

Folle Anse

122

8,1

Martinique

Anse d’Arlet

5,4

Anse de la Saline

0,09

La Caravelle

10,4

Sainte-Marie

106

21,2

Saint-Pierre

2,0

Le Carbet

0,1

— 267

ML RÉSULTATS

A. — Description du peuplement

Douze espèces de Thécamœbiens ont été trouvées (tabl. IV) dont une nouvelle pour la

science. D’autres formes proches du genre Lagenidiopsis posent un problème d’appartenance

systématique.

Pseudodifflugia delamarei n. sp.

(Fig. 2, a)

Diagnose

La thèque est allongée, à section transversale circulaire, presque cylindrique et légère¬

ment rétrécie dans la région du pseudostome qui est également circulaire. Le fond est

arrondi.

Le revêtement est pierreux avec des xénosomes de différentes tailles et formes. Au

microscope à balayage (Golemansky et Couteaux, 1982), on observe une majorité de petits

éléments exogènes et quelques rares grains plus gros disséminés sur toute la surface de la

thèque.

Les dimensions de la thèque mesurées sur seize individus sont les suivantes : L : 32 pm

T: 0,2 1 ; 1 : 17,3 pm dr 0,2 1 ; 0 du pseudostome : 9,1 pm i 0,1 L

Discussion

Pseudodifflugia delamarei n. sp. est proche de l’espèce P. andreevi Golemansky, 1976

(fig. 2, b), aA r ec laquelle on la rencontre le plus souvent dans la même association. La nouvelle

espèce diffère de P. andreevi par les caractéristiques suivantes :

— Les dimensions de la thèque sont presque deux fois plus petites. A titre de compa¬

raison, les dimensions de P. andreevi calculées sur vingt-cinq exemplaires provenant du

même échantillon que celui où ont été mesurés les P. delamarei (Anse Laborde) sont les

suivantes : L : 60,3 pm rt 0,3 1 ; 1 : 36,8 pm ± 0,2 1 ; 0 du pseudostome : 11,9 pm ± 0,2 L Les

dimensions de la nouA r elle espèce et l’aspect général de la thèque correspondent bien à ceux

de Pseudodifflugia sp. trouvée dans les eaux souterraines de la plage Santa Maria del Mar

du littoral cubain (Golemansky, 1970). Les dimensions des thèques de Cuba variaient de

25 à 28 pm de longueur et de 15 à 18 pm de diamètre avec un pseudostome circulaire de

8 à 10 pm. 11 est fort probable que cette forme appartienne à l’espèce P. delamarei.

— Contrairement à P. delamarei, chez P. andreevi le col est bien visible avec une ten¬

dance à l’évasement dans la région du pseudostome.

1. Intervalle de confiance significatif à 95 %.

— 268 -

Fig. 2. — a, Pseudodifllugia delamarei n. sp. ; b, Pseudodifflugia andreevi Golemansky ; c, Xodosa-

riacea (?).

Le genre Lagenidiopsis

Le genre Lagenidiopsis est très mal connu jusqu’à présent. Golemansky (19746),

au vu des pseudopodes et du corps cytoplasmique, le considère comme appartenant au groupe

des Thécamœbiens mais ce genre montre aussi beaucoup de caractères communs avec les

Foraminifères Lagenidae, et surtout avec des Lagenidae à tube entosolenien (Buchner, 1940)

classés aujourd’hui dans la superfamille des Nodosariacea, plus précisément dans la famille

des Glandulinidae (Loeblich et Tapan, 1964). Les individus observés ici sont de petite

taille (< 100 p.rri) aussi serait-on tenté de les considérer comme des formes juvéniles de ces

— 269 —

familles. Cependant, si certains spécimens présentent un certain polymorphisme, évoquant

des stades de croissance, d’autres ont une morphologie très stable. Leur position systéma¬

tique est donc difficile à déterminer. Le cytoplasme des quelques individus vivants rencon¬

trés est très granuleux et assez comparable à celui que décrit Golemansky (1974 b) pour

Lagenidiopsis valkanovi ; les pseudopodes filamenteux sont parcourus par un courant

cytoplasmique granuleux qui forme des petites bulles mouvantes. 11 est certain que d’autres

informations d'ordre morphologique (structure et composition de la thèque par exemple)

ou écologique sont nécessaires pour savoir s’il est possible de classer ces formes. J1 faut

remarquer qu’elles sont rares dans l’eau souterraine de plages sableuses européennes (mer

Noire, mer Baltique, mer Méditerranée, etc.) qui sont pourtant les mieux étudiées jusqu’à

présent.

Aux planches 1 à III sont réunies quelques formes que nous avons observées sur les

plages des Antilles françaises et plus spécialement à l’Anse Laborde et à la Grande Anse

Deshaies. Certaines observations sur la variabilité de Lagenidiopsis ont été laites par Stjd-

zu ki (1979a et b) sur la côte pacifique japonaise.

B. — Aspect biouéogiîapiiiçh k

Parmi les douze espèces trouvées dans l’ensemble des Antilles françaises, huit l’ont

été en Martinique et douze en Guadeloupe.

A part, éventuellement, Pseudodifflugia delamarei , aucune de ces espèces n’a été trouvée

sur les plages étudiées à Cuba. Par contre, elles sont assez communes sur les plages euro¬

péennes. Cependant, le faible nombre de plages prospectées à Cuba ne nous permet pas d’en

tirer de conclusion.

C. — Aspect mocÉxoTtyuE

La liste des espèces dans chaque station est figurée au tableau IV avec une évaluation

d’abondance exprimée en trois rangs : abondance faible (+), abondance moyenne ( —|—|—),

abondance forte ( + + + ).

L’espèce la plus fréquente et la plus abondante est très clairement Lagenidiopsis

valkanovi dans sa forme typique. Il y a cependant quelques plages où elle est absente. Dans

quelques échantillons, elle apparaît dépourvue de cornes. Lagenidiopsis elegans (pi. III,

1) est aussi fréquente mais moins abondante. Les autres espèces ne sont présentes que

dans un tiers, ou moins d’un tiers, des échantillons.

C’est en Guadeloupe que se situent les plages où on a compté le plus d’espèces et le

plus de thèques (tabl. III) et en particulier d’une part la plage de sable corallien de l’Anse

Laborde au nord de Grande-Terre sur le versant Atlantique et d’autre part la plage de

sable volcanique de la Grande Anse Deshaies sur la côte est de Basse-Terre du côté de la

mer Caraïbe. Les deux plages ont en commun une granulométrie moyenne (environ 300 p.m)

avec un sable très homogène, une haute teneur en CaC0 3 et une mer dynamique favorisant

l’oxygénation. La plage de « Trois Bivières » présente des caractères analogues ; son peuple¬

ment, bien que moins riche, est assez diversifié. Il faut y remarquer la dominance de Ogde-

niella lucida (153 individus recensés).

2 , 2

Tableau IV. — Espèces présentes dans chaque échantillon

abondance moyenne ; abondance forte.

C ryptodifflug ia

lanceolata

leur abondance exprimée en trois classes : + abondance faible ; + +

- 271 —

Notons par ailleurs que le peuplement de la plage volcanique de Sainte-Marie en Marti¬

nique, bien que pauvre en espèces, est fortement dominé par Corythionella acolla (100

thèques dans 5 ml).

L’ensemble de ces résultats, bien qu’ébauchant une première tentative d’approche

quantitative de l’étude des Thécamœbiens interstitiels supralittoraux, n’apporte pas encore

d’informations claires sur les exigences écologiques caractérisant les espèces trouvées.

Les résultats globaux concordent avec ce que l’on savait déjà sur les exigences granulo-

métriques de ce groupe (Goiemansky, 1974a). Les données quantitatives portent sur

l’ensemble des thèques sans distinction entre les thèques vides et les individus vivants

(bien que ceux-ci aient été fréquemment rencontrés dans des observations annexes) ; mais

nous pensons qu’elles ont cependant un contenu informatif important à l’instar des résidtats

obtenus par Lousier (1981) dans les sols qui montrent que les milieux riches en thèques

vides sont le plus souvent des milieux de haute productivité. Cependant, il est nécessaire

de multiplier ce type d'analyse sur des problèmes écologiques précis pour en tirer un maxi¬

mum de renseignements.

Enfin, il faut remarquer que toutes les espèces trouvées dans les eaux souterraines des

Antilles françaises appartiennent au groupe des psammobiontes strictes. On n’y trouve pas

les Thécamœbiens psammoxènes observés dans les autres régions océaniques. C’est proba¬

blement le résultat du fait que nos échantillons ont été prélevés très près du rivage et que

nous n’avons pas de renseignements sur les zones plus éloignées de la mer. Parmi les espèces

psammobiontes trouvées, soulignons la présence d’ Alepiella tricornuta, C entropy xiella

arenaria, Micropsammella retorta, Ogdeniella lucida, Microamphora pontica qui présentent

toutes des adaptations évidentes à la vie interstitielle, à savoir des collerettes bien développées

leur permettant d’adhérer au substrat.

Conclusions

La faune thécamœbienne des eaux interstitielles des Antilles françaises n’est pas diffé¬

rente de celle des autres mers et océans explorés jusqu’à présent. Cela, une fois de plus,

est en faveur de la thèse de la distribution cosmopolite des psammobiontes strictes dans

les eaux souterraines du supralittoral des mers. Cependant, il nous semble important de

noter une richesse particulière dans cette région de formes du genre Lagenidiopsis ainsi

que d’une forme proche de la superfamille des Nodosariacea (Foraminifères) qui mérite

une attention spéciale. Par ailleurs, il sera intéressant, dans l’avenir, de voir s’il n’existe

pas de Thécamœbiens psammophiles ou psammoxènes dans les eaux souterraines, dans les

zones plus éloignées de la mer et, à cet égard, il sera nécessaire d’affiner les techniques de

prélèvements et de traitement du matériel en vue d’études quantitatives plus précises.

Remerciements

Nous tenons à remercier les chercheurs de la mission Muséum-Antilles qui nous ont aidés à

réaliser cette première approche et plus particulièrement M. le Pr. C. Delamarf. Deboutteville,

M. J.-M. Thibaud, Mmes N. Gourbault et J. Renaud-Mornant. Nous remercions également

Mme M.-T. Peyre pour ses avis ainsi que Mme C. Masson et Mlles A. Munsch et M.-A. Df.lamare

Deboutteville pour leur collaboration technique.

— 272 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Buchner, P., 1940. — Die lagunen des Golfes von Neapel und der inarinen Ablagerung auf Ischia

Nova acta Leopoldina. Abh. Kaiser Leop, Carol, dt. Akad. Natur., bd. 9, (62) : 363-560,

29 pl.

Chappuis, P. A., 1942. - Eine neue Méthode zur Untersuchung der Grundwasserfauna. Acta

Sci. Math. Nat. Kolozvar, 6 : 1-18.

Couteaux, M. M., et A. Munsch, 1978. —- Thécamœbiens de mangroves. Revue Ecol. Biol. Sol,

15 : 391-399.

Golemansky, V., 1970. — Thécamœbiens (Rhizopoda, Testacea) des eaux souterraines littorales

de quelques plages de Cuba. Acad. Bulg. Sc., Bull. Inst. Zool. Mus., 32 : 151-158.

1974a. — Sur la composition et la distribution horizontale de l’association thécamœbienne

(Rhizopoda, Testacea) des eaux souterraines littorales de la mer Noire en Bulgarie. Bull.

Inst. Zool. Mus., 40 : 195-202.

— 19746. — Lagenidiopsis valkanovi gen. n., sp. n. Un nouveau thécamœbien (Rhizopoda :

Testacea) du psammal supralittoral des mers. Acta Protozool., 13 : 1-4.

Golemansky, Y., et M. M. Couteaux, 1982. — Sur l’ultrastructure de huit espèces de Thécamœ¬

biens interstitiels du supralittoral marin. Protislologica, 18 : 473-479.

Lof.blich, A. R., et J. R. Tapan, 1964. — Treatise on invertebrate Paleontology, Part. C. Protista

2 Sarcodina. Chiefly « Thecamoebian » and Foraminifera. Univ. Kansas Press.

Lousier, D., 1981. The disappearance of the empty tests of litter and soil Testate Amoeba

(Testacea, Rhizopoda, Protozoa). Arch. Protistenk., 124 : 312-336.

Renaud-Mornant, J., et N. Gourbault, 1981. Premières prospections meiofaunistiques en

Guadeloupe, i. Les biotopes et leurs peuplements. Bull. Mus. nain. Hist. Nat., Paris, 4 e sér.,

3, sect. A, (4) : 1011-1034.

Sudzuki, M., 1979a. — Some aspects of saline interstitial biotal from Ryukyu Shotô, Subtropical

Chain Islands, Southwest Japan. Sesoko Mar. Sci. Lab. Tech. Rep., 6 : 37-50.

— 19796. — Marine Testacea of Japan. Sesoko Alar. Sci. Lab. Tech. Rep., 6 : 51-61.

Planche I

Spécimens provenant de l’Anse Laborde.

1 — Pseudodiffiugia andreevi Golemansky.

2 — Parafissurina lateralis ?

3 — Parafissurina millettii ?

4 — Fissurina staphyllearia cï. multispinosa ?

— Nodosariacea ?

—- Fissurina cucullifera.

- 274

1 — Spécimen

2 — Spécimen

3 — Spécimen

4 — Spécimen

5 — Spécimen

6 — Spécimen

Planche II

deux loges et deux stomostyles provenant de la Caravelle,

deux loges provenant de l’Anse Laborde.

deux loges provenant de la Grande Anse Deshaies (le stomostyle est brisé),

deux loges provenant de l’Anse Laborde.

une loge provenant de la Grande Anse Deshaies (le stomostyle esl brisé),

deux loges.

- 276 -

Planche III

1 — Lagenidiopsis elegans provenant de Folle Anse.

2 — Spécimen provenant de la Grande Anse Deshaies et correspondant à celui de la planche II, 6.

3 — Spécimen à deux loges provenant de l'Anse Laborde.

4 — Spécimen provenant de l’Anse Laborde.

5 — Fissurina neglecta ?

6 -—- Parafissurina lateralis ? provenant de la Petite Anse.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 279-293.

Les astérides littoraux de Nouvelle-Calédonie

par Michel Jangoux

Résumé. — La prospection systématique du lagon et des récifs coralliens de Nouvelle-Calé¬

donie a permis la récolte de 53 espèces d’astérides littoraux parmi lesquelles deux espèces rares

(Tosia queenslandensis Livingstone et Chaetaster moorei Bell), un genre nouveau et trois espèces

nouvelles ( Seriaster regularis nov. gen., nov. sp., Euretaster attenuatus nov. sp. et Coronaster

pauciporis nov. sp.).

Abstract. — 53 shallow-water species of asteroids have been collected during repeated sam¬

plings of the New-Caledonian lagoon and coral-reefs, including two rare species ( Tosia queenslan¬

densis Livingsone, and Chaetaster moorei Bell), a new genus and three new species ( Seriaster

regularis nov. gen., nov. sp., Euretaster attenuatus nov. sp., and Coronaster pauciporis nov. sp.).

M. Jangoux, Laboratoire de Biologie marine (160), Université Libre de Bruxelles, 50, av. F. D. Roosevelt,

B-1050 Bruxelles.

La prospection systématique du lagon et de la pente externe du récif néo-calédonien

(entre 0 et 65 m de profondeur) par une équipe de chercheurs et de plongeurs (principale¬

ment P. Laboute & J.-L. Menou) du Centre ORSTOM de Nouméa a permis ces dernières

années de rassembler une collection d’Echinodermes d’une exceptionnelle richesse. Mon

collègue Alain Guille m’a confié l’étude des astérides de cette collection déposée au Muséum

d’Histoire naturelle de Paris. La faune des astérides littoraux de Nouvelle-Calédonie est

très mal connue : une douzaine d’espèces, parmi les plus communes de la région indo-paci¬

fique, y ont été signalées, principalement par Perrier (1875) et A. II. Clark (1954). La

collection de l’ORSTOM comprend de très nombreux individus représentant 53 espèces

distinctes parmi lesquelles trois sont nouvelles pour la Science.

Liste des astérides récoltés

Luidiidae

Luidia maculata Müller et Troschel. — Commune sur les fonds sablo-vaseux des côtes ouest et nord,

rare sur la côte est. Profondeur : 8-35 m.

Luidia savignyi (Audouin). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, de préférence sur des fonds

sablo-vaseux. Profondeur : 6-30 m.

Astropectinidae

Astropecten polyacanthus Müller et Troschel. — Dans le lagon, sur fonds de sable corallien pur ou

de sable légèrement vaseux. Profondeur : 8-60 m.

- 280 -

Arch ASTERIDAE

Archaster typicus Müller et Troschel. — Commune sur les fonds sédimentaires des côtes ouest et

nord, plus rare sur la côte est. Profondeur : 0-1 m.

Pf.ntagonasteridae

Tosia queenslandensis Livingstone 1 . —- Dans le lagon (anfractuosités du tombant corallien du

récif barrière). Profondeur : 6 m.

Asterodiscidae

Asterodiscides helenotus Fisher. - Dans le lagon, sur fond de sable coquillier. Profondeur : 24 m.

Oreasteridae

Choriaster granulatus Lütken. Dans le lagon (zones côtières et grand récif), sur substrats durs.

Profondeur : 5 à 40 m.

Culcita novaeguineae Müller et Troschel. — Dans le lagon, sur substrats durs ou non loin d’eux.

Profondeur : 1 à 30 m.

Halityle regularis Fisher. — Dans le lagon, sur fond de sable coquillier. Profondeur : 5-25 m.

Pentaceros alveolatus (Perrier). — Dans le lagon, sur fond de sable coquillier ou dans les herbiers.

Profondeur : 1-25 m.

Pentaceraster regulus (Müller et Troschel). — Platier de l’île Baaba (côte nord), fond de sable et

herbiers.

Poraster superbus (Moebius). — Dans le lagon, fond de sable vaseux ou coquillier. Profondeur :

25 à 55 m.

Protoreaster nodosus (Linné). — Dans le lagon, fond de sable coquillier plus ou moins envasé. Pro¬

fondeur : 1 à 30 ni.

OpHIDI ASTERIDAE

Celerina heffernani (Livingstone). — Dans le lagon, présente dans les différents biotopes. Profon¬

deur : 5 à 40 m.

Cistina columbiae Gray. — Pente externe du récif barrière d’Ouvéa (îles Loyautés). Profondeur :

10 m.

Fromia indica (Perrier). —- Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur fonds durs (dalles calcaires

coralliennes). Profondeur : 3-25 m.

Fromia milleporella (Lamarck). — Dans le lagon aux abords du récif barrière sur fonds de dalle

calcaire. Profondeur : 2-10 m.

Fromia monilis Perrier. — Très communes dans tous les biotopes (dans le lagon et à l’extérieur du

grand récif). Profondeur : 3 à 35 m.

Fromia pacifîca H. L. Clark. — Dans le lagon (côté sud), sur fonds de sable grossier ou coquillier.

Profondeur : 15 à 30 m.

Gomophia egyptiaca Gray. — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie. Sur la pente externe du grand

récif ou dans le lagon non loin de celui-ci (fonds durs de dalles calcaires). Profondeur : 5 à

50 m.

Gomophia watsoni (Livingstone). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie. Dans le lagon et à

l’extérieur du grand récif (fonds durs de dalles calcaires ou d’éboulis coralliens). Profondeur :

10-55 m.

Heteronardoa carinata (Koehler). — Sud de la Nouvelle-Calédonie (entre l’île Ouen et la Grande

Terre), sur fonds de sable coquillier ou de sable vaseux. Profondeur : 40 m.

1. Voir notes taxonomiques.

- 281 -

Leiaster coriaceus Peters. — Sud de la Nouvelle-Calédonie (lagon sud-ouest), sur fonds durs de

dalles calcaires. Profondeur : 10-25 m.

Leiaster leachi (Gray). — Récif barrière sud (pente externe), sur fonds durs. Profondeur : 10-30 m.

Leiaster speciosus von Martens. — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur les tombants coral¬

liens. Profondeur : 10 à 30 m.

Linckia guildingi Gray. — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur fonds durs (roches ou dalles

calcaires). Profondeur : 10-35 m.

Linckia laevigata (Linné). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur des débris coralliens et

dans les herbiers. Profondeur : 0-25 m.

Linckia multifora (Lamarck). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie (lagon et pente externe du

récif barrière), dans quasi tous les biotopes. Profondeur : 0-40 m.

Nardoa frianti Koehler. — Lagon sud-ouest (sur les récifs) et sur la pente externe du récif barrière.

Profondeur : 3-45 m.

Nardoa gomophia (Perrier). - Dans le lagon tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur fonds de

sable corallien ou de sable vaseux. Profondeur : 1-40 m.

Nardoa novaecaledoniae (Perrier). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie (lagon), sur le platier.

Profondeur : 1-5 m.

Neoferdina cumingi (Gray). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie (lagon et pente externe du

récif barrière), fonds durs coralliens. Profondeur : 5-30 m.

Ophidiaster cribrarius Lütken. — Nouvelle-Calédonie, platier du récif (récif Lareignère).

Ophidiaster granifer Lütken. — Nouvelle-Calédonie, îles Surprises, fonds coralliens. Profon¬

deur : 2 m.

Ophidiastei hemprichi (Müller et Troschel). — Ile des Pins, sur fonds durs de dalles coralliennes.

Profondeur : 8 m.

Ophidiaster helicostichus Sladen. — Nouvelle-Calédonie, pente du récif Ua (sud-est de l’île Ouen).

Profondeur : 10 m.

Tamaria fusca (Gray). -— Lagon sud (zone côtière), sur fonds durs ou meubles. Profondeur : 25-

45 m.

C.HAF.TASTERIDAE

Chaetaster moorei Bell l . — Côte sud-ouest, pente externe du récif barrière. Profondeur : 20 m.

Asteropseidae

Asteropsis carinifera (Lamarck). — Lagon de la côte est, sur les platiers récifaux. Profondeur :

0-2 m.

Asterinidae

Asterina burtoni Gray. — Baie du Prony (côte sud-est), sur fonds coralliens. Profondeur : 5-30 m.

Disasterina abnormalis Perrier. — Lagon sud-ouest, sous les blocs de coraux morts. Profondeur :

0-1 m.

Nepanthia briareus (Bell). — Ile des Pins, sur fonds durs de dalle corallienne et de madrépores.

Profondeur : 40 m.

SoLASTERlDAE

Seriaster regularis nov. sp. 1 . — Côte sud-ouest à l’extérieur du récif barrière sur fonds d’éboulis

coralliens. Profondeur : 20-65 m.

1. Voir notes taxonomiques.

— 282 —

Ac antii asteridae

Acanlhaster planci (Linné). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie (lagon et pente externe du

récif barrière) sur fonds de madrépores vivants. Profondeur : 3-40 m.

Valvasteridae

Valvaster striatus (Lamarck). — Lagon sud, sur fonds durs de dalles coralliennes. Profondeur :

5 m.

Pterasteridae

Euretaster insignis (Sladen). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur fonds de sable coquillier.

Profondeur : 6-30 m.

Euretaster attenuatus nov. sp. 1 . — Lagon sud, fonds meubles de sable grossier ou coquillier.

Profondeur : 15-30 m.

Mithrodiidae

Mithrodia clavigera (Lamarck). —- Côte sud, pente externe du récif barrière. Profondeur : 15-55 m.

Thromidia catalai Pope et Rowe. — Lagon et pente externe du récif barrière, sur fonds durs de

dalle corallienne. Profondeur : 15-45 m.

EcHIN ASTERIDAE

Echinaster callosus von Marenzeller. — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur fonds de sable

coquillier ou de sable vaseux. Profondeur : 5-20 m.

Echinaster luzonicus (Gray). — Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur fonds meubles. Profon¬

deur : 1-40 m.

Echinaster varicolor IL L. Clark. — Nouvelle-Calédonie, balise de Pile Maître.

Asteriidae

Coronaster pauciporis nov. sp. *. — Iles Loyautés, pente externe du récit barrière. Profondeur :

20-30 m.

NOTES TAXONOMIQUES

Tosia queenslandensis Livingstone

Tosia queenslandensis Livingstone, 1932a : 243, pl. 5 figs 1, 2, 7 ; Livingstone, 19326 : 381, pl. 44

fig. 3 ; H. L. Clark, 1946 : 94 ; A. M. Clark, 1953 : 411 ; A. M. Clark et Rowe, 1971 : 34, 48.

Spécimens examinés : 2 spécimens (r/R mm : 7/17 et 7/16) récoltés dans les anfractuosités du

récif barrière au sud-ouest de Belep (région nord de la Nouvelle-Calédonie), par 4 à 6 m de fond.

Remarques

II s’agit du deuxième signalement de l’espèce, les trois individus décrits par Living¬

stone (1932a, b) étaient tous originaires de la localité-type (Pixie Reef et Masthead Island,

1. Voir notes taxonomiques.

— 283 -

Groupe Capricorne, Grande Barrière, Queensland). Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie

sont, pour l’essentiel, conformes à l’holotype. A l'exclusion des plaques adambulacraires,

toutes les plaques du squelette sont dénudées et entourées d’une rangée de granules péri¬

phériques. Dans le cas particulier du squelette aboral, les granules ceinturant les plaques

abactinales distales des bras sont nettement plus développés que ceux entourant les autres

abactinales. Les plaques adambulacraires portent de deux à trois piquants légèrement

spatulés ; on dénombre trois rangées de granules subambulacraires (deux granules par ran¬

gée, la paire la plus interne étant la plus développée). Les deux individus sont tout à fait

dépourvus de pédicellaires.

Tant l’appartenance générique que la validité de l'espèce T. queenslandensis ont été

mises en doute. Pour H. L. Clark (1946), l’espèce appartiendrait à un genre intermédiaire

entre les genres Tosia et Pentagonaster. S’il est vrai que l’absence de pédicellaires rend la

détermination générique assez délicate (la forme des pédicellaires est en effet le critère géné¬

rique principal utilisé pour distinguer les Tosia des Pentagonaster ; voir les diagnoses pro¬

posées par A. M. Clark, 1953), l’allure générale des spécimens et de leur squelette abactinal

(présence de plaques interradiaires primaires élargies), ainsi que le type d’armature adambu-

lacraire montrent que l’espèce a de nettes affinités avec le genre Tosia. Pour A. M. Clark

(1953), les spécimens de Livingstone pourraient n’être que des juvéniles de Pentagonaster

dubeni Gray. Cette éventualité avait été envisagée et réfutée de façon convaincante par

Livingstone (1932/Q à partir d’une comparaison minutieuse des spécimens de T. queenslan¬

densis avec des juvéniles de P. dubeni. La découverte de deux individus supplémentaires

présentant les caractéristiques générales de l’holotype conforte les vues de Livingstone

et suggère que T. queenslandensis est une espèce valide se caractérisant notamment par une

petite taille (R < 20 mm) et une absence totale de pédicellaires.

Chaetaster moorei Bell

Chaetaster moorei Bell, 1894 : 404 ; A. M. Clark, 1951 : 1256, textfigs 1-2.

Spécimen examiné : 1 spécimen (r/R mm : 8/71) récolté sur la pente externe du récif Uimé

(région sud de la Nouvelle-Calédonie) par 22 m de fond.

Remarques

L’espèce n’était connue que par quatre individus récoltés en 1893 sur le Macclesfield

Bank (localité-type). Le spécimen de Nouvelle-Calédonie (R = 71 mm) est d’une taille supé¬

rieure à celle de l’holotype (R = 56 mm) ; il s’en distingue principalement par un nombre

plus grand de rangées de plaques abactinales (neuf rangées à la base des bras, trois à leur

extrémité distale). A l’exception des adambulacraires, toutes les plaques squelettiques des

bras et des disques sont paxilliformes. Les pseudopaxilles abactinales sont de contour ova¬

laire (plaques médianes) à arrondi (plaques latérales). Toutes sont densément couvertes de

piquants courts et fins, les plaques les plus grandes portant trente à quarante piquants

centraux et quinze à vingt piquants périphériques. Les piquants périphériques sont toujours

les plus longs. Sur quelques plaques, on remarque la présence d’un piquant périphérique

particulièrement bien développé et faisant saillie, particularité déjà signalée par Bell

— 284 —

(1894) et figurée par A. M. Clark (1951). Les plaques portant un tel piquant sont peu

nombreuses ; elles se rencontrent sur toutes les rangées abactinales des bras mais jamais

sur le disque. Les pseudopaxilles actinolatérales et marginales sont de forme carrée ; elles

sont recouvertes de fins piquants serrés, les piquants périphériques étant les plus allongés.

Les pseudopaxilles supéromarginales sont parfaitement superposées aux inféromarginales.

Il y a deux rangées d’actinolatérales à la base du bras mais seule la rangée interne en atteint

l’extrémité. Les plaques adambulacraires portent cinq piquants adambulacraires disposés

parallèlement au sillon et un bouquet de piquants subambulacraires (une vingtaine- de

piquants environ). Les papules sont isolées et présentes seulement sur la face abactinale.

Le spécimen est tout à fait dépourvu de pédicellaires.

SERIASTER nov. gen.

Diagnose : 7-9 bras, disque étroit, bras cylindriques. Plaques abactinales au contour losangique,

légèrement imbriquées et disposées en rangées régulières longitudinales et transversales ; chaque

plaque abactinale porte une pseudopaxille. Papules isolées, également disposées en rangées régu¬

lières longitudinales et transversales et limitées au squelette abactinal. Plaques marginales et

actinolatérales compactes, chacune pourvue d’une pseudopaxille. 4 à 6 piquants adambulacraires

palmés à leur base ; piquants subambulacraires groupés en pseudopaxille. R = 8 r

Éta-mologie : Du latin « series » qui signifie sérié.

Type du genre : Seriaster regular is nov. sp.

Seriaster regularis nov. sp.

Rhipidaster vannipes ; Bell, 1894 : 405 (non Rhipidaster aannipes Sladen, 1889 : 448, pl. 09 figs 1-4).

Spécimens examinés : MNHN Paris, coll. ECAS 2855, 1 spécimen conservé à sec (holotype),

Nouvelle-Calédonie, pente externe du récif barrière par 45 m de fond ; .MNHN Paris, coll. ECAS

4657, 1 spécimen conservé en alcool (paratype), même origine que l’holotype.

Description de l’holotype (pl. I)

Le spécimen a un disque étroit et possède sept bras de longueurs différentes. Les bras

sont isodiamétriques sur les trois quarts de leur longueur ; ils s’ellilent à leur extrémité

distale (mensurations : R max = 57 mm, R min = 40 mm, r = 7 mm, R = 8,1 r).

Le squelette abactinal est constitué de quinze rangées longitudinales de plaques régu¬

lièrement disposées. Les plaques abactinales ont une forme de losange à bords concaves ;

la régularité de leur alignement détermine quatorze rangées de mailles de contour circulaire

renfermant chacune une seule papule (diamètre papillaire : 0,3 à 0,5 mm). L’extrémité

proximale de chaque plaque développe un tubercule calcaire qui supporte un bouquet

de piquants très acérés (pseudopaxilles). Chaque pseudopaxille porte de sept à onze piquants

(un à trois piquants centraux et six à huit piquants périphériques ; longueur maximale

des piquants : 1,2 mm). Les piquants pseudopaxillaires sont de section triangulaire mais

se terminent par une pointe unique.

- 285

Les plaques supéro- et inleromarginales sont parfaitement superposées et prolongent

exactement les séries abactinales transversales. Elles sont plus compactes que les abacti-

nales mais portent des pseudopaxilles très semblables. On distingue une seule rangée de

plaques actinolatérales également pourvues de pseudopaxilles, cette rangée se poursuit

tout le long du bras. Le nombre de plaques actinolatérales est à peine supérieur au nombre

de plaques marginales et est strictement égal au nombre de plaques adambulacraires.

L’architecture des plaques actinolatérales diffère de celle des plaques précédentes en ceci

qu’elles sont réduites pour l’essentiel au tubercule pseudopaxillaire. Il n’y a ni papules

intermarginales, ni papules actinales.

Les plaques adambulacraires sont plus larges que longues. Chaque plaque porte un

peigne de quatre à six piquants adambulacraires dont les bases sont réunies par une palmure,

et un bouquet de piquants subambulacraires (environ dix piquants) constitué en pseudo-

paxille. Les piquants des pseudopaxilles adambulacraires sont plus forts et quelque peu

plus allongés que ceux des autres pseudopaxilles.

Les pièces buccales sont très apparentes et pourvues de très nombreux piquants margi¬

naux (plus de quinze) disposés sur trois ou quatre niveaux différents. Chaque pièce buccale

porte un bouquet de piquants (pseudopaxille) dans sa partie distale. Le spécimen est tout

à fait dépourvu de pédicellaires. Il n’y a qu’une seule plaque madréporique (diamètre :

1,6 mm).

Note sur le paratype

Le paratype possède sept bras ; il y a quatre grands bras, les trois autres sont nettement

plus petits ce qui traduit l’existence d’un phénomène de schizogonie discale (mensurations :

R max = 33 mm, R min = 16 mm, r — 4 mm, R = 8,3 r). L’architecture générale du spéci¬

men est tout à fait semblable à celle de l’holotype. U y a quatre à huit piquants par pseudo¬

paxille (quatre à six piquants périphériques et zéro à deux piquants centraux), et on compte

de quatre à cinq piquants adambulacraires.

Discussion

Grâce à l’obligeance de Miss Ailsa M. Clark (Rritish Museum, uat. Hist.), j’ai pu exa¬

miner un des deux spécimens étudiés par Bell (1894), et identifié par lui Rhipidaster van-

nipes (ref. BMNH 1893.8.25.139, Macclesfield Bank 59 m ; 9 bras, mensurations : R max =

29 mm, R min = 15 mm, r = 3 mm, R = 9,7 r). Ce spécimen appartient sans aucun doute

à l’espèce S. regularis ; mis à part le nombre de bras, il est semblable au paratype présenté

ci-dessus.

Les affinités du genre Seriaster (espèce unique : S. regularis) sont difficiles à établir.

La disposition extrêmement régulière des plaques squelettiques n’est pas sans rappeler le

genre Chaetaster. L’examen attentif des structures pseudopaxillaires suggère toutefois

que cette ressemblance n’est que superficielle : les pseudopaxilles abactinales des Chaetaster

sont assez bien différenciées et possèdent une colonne trapue et un tabulum élargi, alors

que chez Seriaster il s’agit d'un simple tubercule duquel émerge un bouquet de piquants.

D’autres différences se remarquent, notamment au niveau de la compacité du squelette

abactinal (bien plus forte chez Chaetaster) et de l’armature des pièces buccales (absence de

2 , 3

- 286 —

Planche I. — Seriaster regularis nov. g., nov. sp. (holotype) : A, vue générale de la face aborale ; B-C,

détails du squelette abactinal des bras ; D-E, détails du squelette actinal des bras.

pseudopaxilles subambulacraires chez Chaetaster). L’armature du squelette actinal des

Seriaster rappelle celle des solastérides du genre Rhipidaster (voir Sladen, 1889 : 448,

pl. 69). La ressemblance s’arrête là, les Rhipidaster ayant un squelette abactinal fortement

réticulé et très irrégulier. C’est toutefois avec les astérides de la famille des Solasteridae

que S. regularis me paraît avoir le plus d’affinités et c’est dans ce groupe que je propose

— 287 -

de la classer provisoirement. Les allinités sont de deux ordres, d’abord au niveau adambu-

lacraire (armature semblable à celle des Rliipidaster), ensuite au niveau des pscudopaxilles

abactinales dont l’architecture générale et la structure des piquants rappellent celles du

genre Lophaster.

Euretaster attenuatus nov. sp.

Spécimens examinés : MNHN Paris coll. ECAH 4658, 1 spécimen conservé en alcool (holo-

type), Nouvelle-Calédonie : baie Iré (lagon sud) par 20 m de fond ; MNHN Paris coll. ECÀS 2856,

i spécimen conservé à sec et partiellement disséqué (paratype), même origine que l’holotype ;

MNHN Paris coll. ECAH 4659, 4 spécimens conservés en alcool (paratypes), même origine que

l’holotype.

Diagnose : Euretaster aux bras relativement minces et de forme triangulaire. Paxilles abacti¬

nales courtes et disposées de façon peu régulière. Membrane supradorsale subdivisée en aires mem¬

branaires aux contours mal définis. 5 piquants adambulacraires disposés en L et réunis par une

palmure. R = 3 r.

Description de l’holotype (pi. II)

Le spécimen est de forme étoilée, avec un disque large et des bras triangulaires (mensu¬

rations : R = 47 mm, r — 15 mm, R = 3,1 r). La face abactinale est assez convexe, la face

actinale est relativement plane.

La membrane supradorsale a un aspect fortement réticulé. Elle est soutenue par les

piquants des paxilles dorsales et latérales. Les plus longs de ces piquants la traversent et

font saillie à l’extérieur. Pris dans leur ensemble, les piquants paxillaires ont une disposition

peu régulière et les aires membranaires qu’ils délimitent n’ont pas de contours bien précis.

Les aires membranaires sont épaissies par endroits par les faisceaux de fibres musculaires

reliant entre elles les parties distales des piquants d’une même paxille ou de paxilles adja¬

centes. Les spiracles s’ouvrent dans les aires membranaires, entre les faisceaux musculaires,

par groupe de deux à seize selon l’espace disponible. La plupart des piquants paxillaires du

disque sont courts et ne traversent pas la membrane supradorsale. Sur les bras au con¬

traire — particulièrement sur les côtés des bras et à leur extrémité distale — on note un

assez grand nombre de piquants paxillaires allongés (environ quarante par bras) qui percent

la membrane et confèrent à l’astérie un aspect hérissé. Les paxilles abactinales et marginales

sont parfaitement semblables, on ne peut les distinguer les unes des autres.

L’armature adambulacraire est constituée de cinq piquants principaux disposés en L :

trois piquants au bord du sillon et deux autres plus en retrait, longeant le bord adorai des

plaques. Lin sixième piquant, généralement très petit, s’aperçoit en arrière du piquant médian

du triplet bordant le sillon ambulacraire. Les cinq piquants principaux sont réunis par une

palmure ; ils sont de taille croissante, le piquant le plus externe par rapport au sillon étant

le plus grand. Une palmure interadambulacraire s’observe également : elle réunit tous les

piquants adambulacraires les plus externes et se continue d’un bras à l’autre.

Les pièces buccales sont garnies chacune de cinq piquants adambulacraires recou¬

vrant la bouche et unis par une palmure, et d’un piquant subambidacraire isolé, situé en

retrait. La plaque madréporique n’est pas visible. L’oscule est entouré de 15 piquants allon¬

gés réunis par une palmure.

Planche IL — Euretaster attenuatus nov. sp. : A-B, vues générales des faces orale et aborale ; C, vue abac-

tinale d’un bras ; I), détad de la membrane supradorsale et disposition des spiracles ; E, vue actinale

d un bras (A, B, C, E : holotype ; D : paratype EGAS 2856).

1cm

2 mm

- 289

Note sur les paratypes

Les paratypes enregistrés ECAH 4659 ont les mensurations suivantes : spécimen n° 1 :

R = 33 mm, r = 11 mm, R = 3 r; spécimen n° 2 : R = 30 mm, r = 9 mm, R = 3,3 r ;

spécimen n° 3 : R = 28 mm, r = 9 mm, R = 3,1 r ; spécimen n° 4 : R — 14 mm, r = 6 mm,

R = 2,3 r.

Le paratype EGAS 2856 a pu être partiellement disséqué et comparé avec un spécimen

de dimensions semblables et de même origine géographique mais appartenant à l’espèce

Euretaster insignis Sladen. Le tableau I rassemble les observations recueillies.

Tableau I. — Comparaison morphologique d’E. attenuatus et d ’£. insignis.

Caractères examinés

Euretaster attenuatus

Euretaster insignis

Mensurations

R = 36 mm, r = 11 mm,

R = 3,3 r

R = 35 mm, r = 14 mm,

R = 2,5 r

Largeur des bras à leur base

11 mm

15 mm

Couleur (à sec) de la mem¬

brane supradorsale

beige clair sauf aux extrémités

des bras où elle est plus foncée

uniformément brun très foncé

Hauteur des colonnes paxil-

laires

0,5-0,7 mm

1-1,3 mm

Nombre de piquants par paxille

3 à 5, généralement 4

Longueur moyenne des pi¬

quants paxillaires courts

1 mm

1,5 mm

Longueur moyenne des pi¬

quants paxillaires longs

2 mm

3 mm

Nombre de piquants périoscu-

laires

Piquants adambulacraires

4 piquants palmés disposés en

L et 1 petit piquant en retrait

5 piquants palmés disposés en

L et 1 petit piquant en retrait

Piquants des pièces buccales

6-7 piquants palmés surplom¬

bant la bouche et 1 fort pi¬

quant en retrait

6 piquants palmés surplombant

la bouche et 1 fort piquant en

retrait

Disci SSION

Le genre Euretaster est représenté dans les eaux littorales de la région indo-pacifique

par deux espèces relativement communes, Euretaster cribrosus (von Martens, 1869) dans

l’océan Indien et Euretaster insignis (Sladen, 1889) dans l’océan Pacifique occidental. Ces

deux espèces sont très voisines et considérées comme synonymes par certains auteurs (pour

- 290 -

la discussion voir A. M. Clark et Rowe, 1971). Euretaster attenuatus présente d’indéniables

ressemblances avec les espèces précitées, tout particulièrement au niveau des armatures

adambulacraire et péribuccales. Les différences essentielles résident : 1) dans Failure géné¬

rale des spécimens (bras triangulaires, relativement étroits et s’amincissant progressive¬

ment vers leur extrémité chez E. attenuatus ; bras dodus au bout arrondi chez E. insignis ) ;

2) dans la disposition des paxilles et des espaces membranaires qu’elles délimitent (en un

réseau régulier chez E. insignis ; disposés de façon assez aléatoire chez E. attenuatus ) ;

3) dans les dimensions des paxilles (tant les colonnes que les piquants paxillaires sont —

pour des individus de taille semblable — beaucoup plus courts chez E. attenuatus). Si on

excepte Failure générale des individus qui permet de clairement distinguer les deux espèces,

les modifications d’ordre squelettique sont assez ténues : les éléments squelettiques ont une

architecture semblable, mais leurs dimensions et leur disposition diffèrent nettement.

Coronaster pauciporis nov. sp.

Matériel examiné : MNHN Paris coll. ECAS 2857, I spécimen conservé à sec (holotype),

Nouvelle-Calédonie : Ouvéa (îlot Guétié. Pléiades du sud), 20-30 m ; MNHN Paris coll. ECAH 4660,

1 spécimen conservé en alcool (paratype), même origine que l’holotype.

Diagnose : Coronaster totalement dépourvue de pédicellaires unguiculés. Rangée carinale

n’atteignant pas l’extrémité des bras et armée de piquants essentiellement dans sa partie proximale.

Papules confinées au disque et à la partie proximale des bras. Armature adambulacraire diplacan-

thide. R — 14-15 r.

Description de l’holotype (pi. III)

Douze bras dont trois de très petite taille (mensurations : R max = 58 mm, r - 4 mm,

R = 14,5 r). Squelette abactinal et latéral formé de cinq rangées de plaques (une rangée

carinale, deux rangées supéromarginales et deux rangées inféromarginales). La rangée

carinale s’estompe progressivement et ne s’aperçoit plus dans la partie distale des bras.

Les rangées longitudinales sont, à intervalles réguliers, traversées à angle droit par des

rangées transversales. A chaque intersection entre les rangées longitudinales marginales

et les rangées transversales, on note la présence d’un fort piquant auquel est associée une

rosette de petits pédicellaires croisés (longueur des valves : 0,1 à 0,2 mm ; chaque valve

porte intérieurement une série longitudinale de six à sept dents ; le sommet des valves est

élargi et armé de deux dents saillantes situées aux angles et encadrant cinq denticules très

courts). Sur la rangée carinale un piquant similaire s’observe au niveau des intersections

de la moitié proximale des bras, les intersections les plus distales en étant dépourvues.

Chaque rangée est constituée de deux types de plaques : 1) des plaques nodales, cruciformes,

situées aux intersections ; 2) des plaques en bâtonnets reliant les plaques nodales entre

elles (il y a en principe trois plaques en bâtonnets entre deux plaques nodales consécutives).

Les rangées longitudinales et transversales délimitent des aires membranaires aux contours

rectangulaires. On distingue ainsi quatre séries longitudinales d’aires membranaires par

bras : deux séries abactinales et deux séries intermarginales. Dans certains cas, essentielle¬

ment à la base des bras, ces aires peuvent être traversées par des rangées obliques consti¬

tuées également de plaques en bâtonnets. Dans la partie distale des bras, les aires mem-

- 292 -

branaires sont lisses, inermes et dépourvues de papules. Dans la partie proximale des bras,

elles renferment quelques papules éparses et portent d’un à trois — généralement un —

pédicellaires droits lancéolés (longueur des valves : 0,5 à 0,7 mm ; valves terminées en

crochet et se croisant par leurs sommets).

Le squelette abactinal du disque ressemble à celui des bras mais les rangées de plaques

sont disposées de façon irradiante au départ du centre du disque. Les plaques nodales sont,

trifîdes ou cruciformes et portent pour la plupart un fort piquant entouré d’une rosette

de pédicellaires croisés. Les aires membranaires paraissent dépourvues de pédicellaires,

mais supportent parfois des groupes de granules disposés en ovale. II y a deux plaques

madréporiques.

Les plaques inféromarginales sont immédiatement contiguës aux plaques adambu-

lacraires. Ces dernières sont diplacanthides, le piquant le plus interne (piquant aboral)

étant le plus court. Il n’y a pas de pédicellaires associés aux plaques adambulacraires.

Chaque pièce buccale porte deux piquants se projetant au-dessus de la bouche et un piquant

isolé, plus en retrait ; on y dénombre de trois à cinq pédicellaires semblables à ceux existant

sur les aires membranaires des bras.

Note sur le paratype

Treize bras, dont six nettement plus petits que les autres (mensurations : R max =

44 mm, r = 3 mm, R = 14,6 r). Très semblable à l’holotype, ce spécimen présente toutefois

quelques piquants carinaux dans la partie distale des bras (deux ou trois piquants selon

les bras).

Discussion

Trois espèces de Coronaster sont connues de la région indo-pacifique, C. volsellatus

(Sladen, 1889), C. halicepus Fisher, 1917, et C. eclipes Fisher, 1925. C. volsellatus est la seule

espèce monacanthide et se distingue de ce fait de C. pauciporis. Si on la compare à C. hali¬

cepus, C. pauciporis se caractérise notamment : 1) par un nombre supérieur de bras ; 2) par

l’absence totale de pédicellaires unguiculés (voiries dessins de Fisiier, 1919, pl. 135 figs 4-5) ;

3) par l’absence de pédicellaires adambulacraires ; 4) par l’absence de papules et de rangée

carinale dans la partie distale des bras. C’est avec C. eclipes que les spécimens néo-calédo¬

niens ont le plus d’affinités. C. eclipes est une espèce d’eau peu profonde (l’holotype a été

dragué par 27 brasses de profondeur) ; elle est également dépourvue de pédicellaires ungui¬

culés. L’bolotype et seul spécimen connu de C. eclipes (Ref. U.S. natn. Mus. E 1197) m’a

été courtoisement prêté par Miss Downey. Il s’agit en fait d’un bras isolé qui offre des

différences assez marquées avec C. pauciporis à savoir : 1) une rangée carinale se poursuivant

jusqu’à l’extrémité du bras (toutes les plaques carinales nodales étant en outre armées d’un

fort piquant) ; 2) l’absence totale de pédicellaires droits dans les aires membranaires ;

3) la présence de pédicellaires adambulacraires ; 4) la présence de papules dans les aires mem¬

branaires distales des bras.

— 293 —

RÉFÉRENCES B I BLIOGRAPHIQUES

Bell, F. J., 1894. — On the echinoderms collected during the Voyage of H.M.S. « Penguin » and

by H.M.S. « Egeria », when surveying Macclesfield Bank. Proc. zool. Soc. Land., 1894 (3) :

392-412, pis 23-27.

Clark, A. H., 1954. — Records of Indo-Pacific echinoderms. Pacif. Sci . , 8 : 243-263.

Clark, A. M., 1951. — On some echinoderms in the British Museum (natural History). Ann. Mag.

nat. Hist., (12) 4 : 1256-1268, pi. 22.

— 1953. — Notes on asteroids in the British Museum (natural History). III. Luidia. IV. Tnsia

and Pentagonaster. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 1 : 379-412, pis 39-46.

Clark, A. M., & F. W. E. Rowe, 1971. — Monograph of shallow-water Indo-West Pacific Echino¬

derms. Trustees of the British Museum (natural History), London, vu -)- 328 p., 31 pis.

Clark, H. L., 1946. — The echinoderm fauna of Australia. Pubis Carnegie Instn Wash.. 566 :

1-567.

Fisher, W. K., 1917. — The asteroid genus Coronaster. Proc. biol. See. Wash., 30 : 23-26.

— 1919. — Starfishes of the Philippine seas and adjacent waters. Bull. U.S. natn. Mus., 100

(3) : xii -j- 712 p., 156 pis.

— 1925. — Sea stars of Tropical Central Pacific. Bull. Bernice P. Bishop Mus., 27 : 63-88,

pis 5-8.

Livingstone, A. A., 1932a. — Asteroidea. Scient. Hep. Gt Barrier Beef Exped., 4 : 241-265, 12 pis.

— 1932&. — The Australian species of Tosia. Bec. Aust. Mus., 18 : 373-382, pis 43-44.

Martens, E. von, 1869. — Seesterne und Seeigel. In : Reisen in Ost Africa, C. C. Decken (ed.).

Leipsig und Heidelberg. 3 (1) : 125-134, 1 pi.

Perrier, E., 1875. — Révision de la collection de stellérides du Muséum d’Histoire naturelle de

Paris. Paris, Reinwald. 384 p.

Sladen, P. W., 1889. — Asteroidea. Hep. scient. Bes. Voy. « Challenger » (Zool.), 30 : xlii 4- 893 p.,

117 pis.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 295-321.

Desmoscolecinae from the northern part of the Moçambique Channel

( Nema toda, Desmoscolecida)

by Wilfrida Decraemer

Résumé. - Sept nouvelles espèces de Desmoscolecinae du nord-est du canal de Mozambique

sont décrites : Prototricoma inaequalis sp. nov., P. paralongicauda sp. nov., Desmoscolex abyssorum

sp. nov., D. complexus sp. nov., I). curvespiculatum sp. nov., D. macramphis sp. nov. et U. spinirostris

sp. nov. Des informations complémentaires sont données sur Desmoscolex australiens Decraemer,

1975, D. paraleptus Decraemer, 1975, et D. rudolphi Steiner, 1916. Desmoscolex proboscis Lorenzen,

1972, est considéré comme un synonyme nouveau de D. max Timm, 1970.

Abstract. — Seven new species of Desmoscolecinae from the north-east of the Moçambique

Channel are described : Prototricoma inaequalis sp. nov., P. paralongicauda sp. nov., Desmoscolex

abyssorum sp. nov., D. complexus sp. nov.. It. curvespiculaturn sp. nov., D. macramphis sp. nov. and

D. spinirostris sp. nov. Additional information is given on Desmoscolex australiens Decraemer,

1975, D. paraleptus Decraemer, 1975, and D. rudolphi Steiner, 1916. Desmoscolex proboscis Loren¬

zen, 1972, is considered as a new synonym of Desmoscolex max Timm, 1970.

W. Decraemer, Koninklijk Belgisch Instituât voor Natuurwetenschappen, Vautierstraat 29, B-1040 Brussel,

Belgium.

This paper is the second in a series on the Desmoscolecida collected in the northern

part of the Moçambique Channel during the 1 Campagne Benthédi '. It comprises a

detailed study of the Desmoscolecinae from the environment of îles Glorieuses, Banc du

Geyser and Banc du Leven. Seven new species are described. Desmoscolex proboscis

Lorenzen, 1972, is found synonymous with Desmoscolex max Timm, 1970.

Material and methods

The desmoscolecid material from the ‘ Campagne Benthédi ’ was kindly put at my disposal

by Dr. M. Segonzac (Centre National de Tri d’Océanographie Biologique, CENTOB, Brest, France).

For information on methods see Decraemer (1983).

The species and their localities are listed in table I. Samples DR08, CH90 and DR104 were

rich in species ; however, several species remain undescribed, some of them representing new

species. This is partly due to the low number of specimens available, the poor condition of some

individuals, but also to the little data known on species diversity e.g. concerning the arrangement

of the somatic setae, an ‘ important ’ diagnostic character.

All type specimens and other material are deposited in the Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris (slides AN351-2, 356-7, 363-7) ; some paratype specimens are deposited in the nematode

collection of the Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Brussel (slides RIT34,

RIT 39-40).

— 296

Abbreviations used : L, body length ; hd, maximum head dimensions : length by width ;

cs, length of cephalic setae ; sd n , length of sub-dorsal setae on main ring n ; sv n , length of sub-

ventral setae on main ring n ; sl n , length of sub-lateral setae on main ring n ; oes, length of oeso¬

phagus ; t, tail length ; tmr, length of terminal ring ; tmrw, maximum width of terminal ring ;

(tmrw), maximum width of terminal ring, desmos not included ; mbd, maximum body diameter ;

(mbd), maximum body diameter foreign material or desmos not included ; spic, length of spicules

measured along the median line ; gub, length of gubernaculum ; V, distance of vulva from anterior

body end as percentage of total body length.

All measurements are in micrometers (pm).

Table 1. — Location of species.

N° Method

Depth

Date

Species

SLIDES SAMPLING

(m)

AN 363 2 DS

W. Ranc du Leveri

1 800

18.III.1977

Desmoscolex abyssorum sp. nov. :

12°35'-47°40'

1 750

Desmoscolex sp. 1:1$

AN 359 8 DR

W. îles Glorieuses

250

19.III.1977

D. paraleptus : 1

AN 364

11°29'2-47°18'2

D. rudolphi : 1 ^

Ü . minutus : 1 Ç

D. deconincki : 1 Ç

AN 364

D. australiens : 1 $

D. ? dimorphus : 2 ÇÇ

Desmoscolex sp. 2 : 1 Ç

Desmoscolex sp. 3:1$

10 DS

W. îles Glorieuses

11°28'5-47°17'7

440

19.III.1977

D. geraerti : 1 $

11 DS

NE Banc du Gevser

2 450

20.111.1977

Desmoscolex sp. 4 : 1 $

12°16'3-46°42'2

Desmoscolex sp. 5 : 1 juv.

2 300

Desmoscolex sp. 6 : 1 juv.

AN 365, 90 CH

SE îles Glorieuses

3 700

4.IV.1977

Prototricoma inaequalis sp. nov. :

RIT 39

ll°44'-47°30'

!<?,!?

AN 365

P. paralongicauda sp. nov. : 1 Ç

AN 366

Desmoscolex macramphis sp. nov. :

1 ?

AN 351

AN 352-3,

358, 367, RIT 38

D. spinirostris sp. nov. : 1 £

D. abyssorum sp. nov. : 5 ÇÇ

AN 352

D. curvespiculatum sp. nov. : 1 £

D. asetosus : 3 juv.

D. macrophasmata : 1 $

Desmoscolex sp. 7 (cf D. pelalodes) :

1 S, 1 ¥, 1 juv.

Desmoscolex sp. 8 : 1 $

Desmoscolex sp. 9 : 1 rj, 1 juv.

Desmoscolex sp. 10 (D. dimor-

p/iiM-complex) : 9 3

— 297 —

Table I (suite).

N° , Method

Sample

SLIDES SAMPLING

Location-

Depth

(m)

Dat

HIT 34 r

AN 356-7,

RIT 40

10 juv.

Desmoscolex r sp. 11 : 1 Ç, 1 juv.

Desmoscolex sp. 12 : 1 $

Desmoscolex sp. 13 : 1 juv.

Desmoscolex sp. 14 : 2 juv.

Desmoscolex sp. 15 : 1 <$

Desmoscolex sp. 16 : 4 juv.

Desmoscolex sp. 17:1$

Desmoscolex sp. 18 : 1 Ç

Desmoscolex sp. 19 : 1 Ç

Desmoscolex sp. 20 : 1 juv.

Desmoscolex sp. 21 : 1 juv.

Desmoscolex sp. 22 : 1 juv.

SW Grande Glorieuse

480 7.1V.1977

Desmoscolex sp. 23 : 1 Ç

11°32'3-47°16'4

to 550

SW r Grande Glorieuse

11°32'2-47°16'4

450 7.IV.1977

Desmoscolex sp. 24 : 1 Ç

104

N île du Lys

550

D. max : 1 Ç

11°26'4-47°22'3

to 330

D. geraerti : 5

D. ? deconincki : 1 $

D. complexus sp. nov. : 1 2 ÇÇ

Desmoscolex sp. 25 : 1 Ç

Desmoscolex sp. 26 : 1 $

Desmoscolex sp. 27 : 1 (J, 1 2

Desmoscolex sp. 28 : 1 $

Desmoscolex sp. 29 : 1 $

102

N île du Lys

440

D. ? minutus : 1 $

ll°24'5-47°22'7

to 110

120

SE îles Glorieuses

335

D. ? deconincki : 1 $

ll°30'-47°24'7

to 390

122

SE îles Glorieuses

615

Desmoscolex sp. 30 : 1 £

11°32'-47°23'2

to 625

DS : drague à sédiment « chareot », sac de jute ; tamisage 1 mm. DR : drague à roche. CH : drague à perche.

- 298 -

DESCRIPTIONS

Subfamily Desmoscolecinae Shipley

Genus DESMOSCOLEX Claparède, 1863

Desmoscolex abvssorum sp. nov.

(rig. i)

Material : 1 Ç holotype (slide AN367). — - Paratypes : 5 (AN352-3, AX358, AN363, RIT

38).

Measurements : Holotype female : L = 325, hd = Il X 15, cs = 12, sd t = lli, sd 3 = 14,

sd 6 = 13, sd 7 = 13, sd 9 = 12, sdjj = 13, sd 13 = 13, sd 16 = 16, sd 17 = 23, sv 2 = 6.5, sv 6 = 7.5,

sv g = 8, sv 10 = 7.5, sv 12 = 8.5, sv 14 = 9.5, t = 49, tmr = 30, trrirw = 11, oes = 36, mbd = 40 ;

V = 55 %. — Paratype females (n = 3) : L = 280-330, hd = 12 X 13-15, cs = 11-13, sd 4 = 15-

20, sd 3 = 13-16, sd 5 = 13, sd 7 = 14, sd 9 = 12-13, sd 41 = 11-14, sd 13 = 11-15, sd 16 - 12-15, sd 17 =

17-24, sv 2 = 6.5-7, sv 6 = 6.5-11, sv 8 = 8.5, sv 10 = 8.5-10, sv u = 9.5-12, t = 49-51, tmr = 28-29,

tmrw = 10-12, oes = 32-34, mbd = 33-47 ; V = 56-59 %.

Description

Female

Body small and stout, tapered towards the extremities. Cuticle with 17 main rings,

separated by large interzones with 2-5 annules. Each main ring with a desmos of secre¬

tion and fine and coarse foreign particles; each annule with a rim.

The arrangement of the somatic setae differs from the typical pattern of 17-ring species

(Lorenzen, 1969) by the absence of sub-ventral setae on main ring 15 : e.g. holotype Ç,

sub-dorsal, right side 1357 9 11 13 1617 = 9; left side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 -

sub-ventral, right side 2 4 6 8 10 12 14 — = 7, left side 2 4 1 6 8 10 12 14 — = 7. Somatic

setae slender, gradually tapered to an open tip, and without differentiation in shape between

sub-dorsal and sub-ventral setae. They are inserted on peduncles surrounded by concre¬

tion and hardly protruding above the main ring. The sub-dorsal setae are longer than the

sub-ventral ones ; the first pair and especially the terminal pair of sub-dorsal setae are

elongated compared with the other setae. The sub-ventral setae are short, becoming slight¬

ly longer posteriorly.

Head wider than long, trapezoid in side view. Cuticle thin, except at base of cephalic

setae, covered with a thin layer of concretion material, except for the naked labial and amphi-

dial region. Six minute labia] papillae, only observed in holotype. Cephalic setae slender,

1. Seta broken off.

Tir

1- — Desmoscolex abyssorum sp. nov. : A, surface view of head (Ç holotype) ; B, anterior body regioi

of $ holotype ; C, paratype female, entire specimen ; D, anterior body region (Ç paratype) ; E, posterio:

body region ($ paratype).

— 300 —

tapered to a pointed tip, and as long as the head. They are inserted suhterminally and

directly on the head-cuticle. Amphids rounded vesicles, partly covering the head in

side view, extending anteriorly to the labial region. Amphidial pore in posterior half

of the head.

Stoma minute. Oesophagus typical lor the genus. Oesophago-intestiual junction

at the level of main ring 2. Intestine with narrower granular anterior ventricular part,

widening posteriorly to a broad cylinder, and largely overlapping the rectum by a blindsac

reaching to the endring. Prominent anal tube protruding from the ventral body wall

at the posterior border of main ring 15. Large, finely granular cells with pale nucleus and

fine anterior extension flank the ventricular intestinal region.

Ocelli, 4.5 p.m by 9.5 pm in holotype, are brownish pigment spots, lying between main

rings 3 and 4 ; absent in one paratype specimen.

Reproductive system didelphic-amphidelphic, with branches outstretched. \ ulva

situated just posterior to main ring 10, i.e. at 55-59 % of the total body length from the

anterior end.

Tail with two main rings. Terminal ring, posteriorly tapered, and surrounded by a

thin layer of concretion, except for the fine tube-like spinneret, 2.5-4.5 pm long. Phasmata

not observed.

Male : unknown.

Type locality : South-east of îles Glorieuses, Moçambique Channel, lat. 11°44', long. 47°30',

collected at —-3 700 m depth, on 4. IV. 1977.

Diagnosis : Desmoscolex abyssorum sp. nov. is mainly characterized by a small and stout body,

a trapezoid head-shape with cephalic setae inserted suhterminally and directly on the head-cuticle,

by a prominent, protruding anal tube, by the tail shape and by the structure and arrangement

of the somatic setae.

Differential diagnosis : Ü. abyssorum sp. nov. resembles D. balticus Lorenzen,

1971, by the trapezoid head-shape and the subterminal position of the cephalic setae, but

differs from it by a different arrangement of the somatic setae without differentiation, a

smaller body, the shape of the endring, a larger number of interzone annules and a promi¬

nent anal tube in female.

Desmoscolex complexus sp. nov.

(F'g- 2 )

Material : 1 Ç holotype (slide AN357). — Paratypes : 2 $$ (slide AN356, HIT 40).

Measurements : Holotype male : L = 240, hd = 13 X 15, cs = 16, sd 4 = 17, sd 3 = 16, sd 5

lu. sd 7 = 16, sd 9 = 16, sd 14 = 17, sd 13 = 20, sd lg = 27, sd 17 = 31, sv 2 = 11, sv 4 = 11, sv 6 =

10, sVg = 9.5, sv 10 = 11, sv 12 = 12, sv 14 = 12, t = 36, tmr = 24, tmrw = 15, (tmrw) = 11,

mbd = 31, (mbd) = 27, spic = 27, oes = 27. — Paratypes females (n = 2) : L = 250-260, hd =

12-15 X 17, cs = 18-23, sd 4 = 16-19, sd 3 = 16-17, sd 5 = 16, sd 7 = 16-17, sd 9 = 16, sd n = 16-18,

sd 13 = 18-21, sd 16 = 15-17, sd 17 = 28-31, sv 2 = 9-10, sv 4 = 7.5-13, sv 6 = 6.5, sv 8 = 7-8,

sv 10 = 7.5-8, sv 12 = 7.5-8, sv 14 = 10, t = 38-47, tmr = 25-32, tmrw = 17-21, (tmrw) = 13, oes

= 27-29, mbd = 40-42 ; V = 57-66 %.

301 —

Description

Male

Body small, only slightly tapered at both ends. Cuticle with 17 main rings with

finely granular secretion and foreign material, separated by mainly wider interzones with

2-3 annules.

The arrangement of the somatic setae differs from the typical pattern of 17-ring species

(Lorenzen, 1969) by the absence of a pair of sub-ventral setae on the anal main ring :

sub-dorsal, right side 1 3 5 7 9 11 13 16 1 7 = 9 : left side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 —

sub-ventral, right side 2 4 6 8 10 12 14 — = 7 : left side 2 4 6 8 10 12 14 — = 7. The

sub-dorsal somatic setae are stout setae, distally tapered to an open spatulate lip and

inserted on peduncles, slightly protruding from the desmen. Thet hree posteriormost pairs

of sub-dorsal setae are longer than the other setae, especially those on the tail. The sub-

ventral setae are shorter and slenderer setae, tapered to a pointed distal tip, and inserted

on smaller peduncles. At the base of the somatic setae, a finely granular glandular cell

is observed.

Head, somewhat wider than long, broadly rounded posteriorly, anteriorly tapered to

a slightly rounded end. It can be divided in a small, narrower and naked anterior part

and a larger, wider, covered posterior part, both marked ofF at the level of the insertion

of the cephalic setae. Labial region with six lips (see ‘ en face ’ view, fig. 2 a) and one

crown of very fine labial setae, 2.5 pm long. The cephalic setae are very complex structures,

consisting each of apparently 8 feather-shaped parts, one of them with fine central canal

inserts clearly directly on the head-cuticle and is visible as a 3-axes structure in transverse

optical sections (fig. 2 Aa, b). Amphids, large vesicular structures, anteriorly extending

to the stomatal region, posteriorly to the end of the first main ring. Amphidial pore in

posterior head-region.

Digestive system typical for the genus (Decraemer, 1975). Oesophago-intestinal

junction opposite anterior border of second main ring. Intestine with narrower anterior

ventricular part, gradually widening posteriorly to a broad cylinder with small and large

globular inclusions. Intestine overlapping the rectum by a large blindsac extending to

the endring. Cloacal tube large, clearly protruding from the ventral body wall in main

ring 15.

Reproductive system typical for the genus, i.e. with one testis (Decraemer, 1975).

Spicules, 27 pm long, nearly straight structures, distally tapered to a pointed tip and proxi-

mally with a slightly widened capitulum. Gubernaculum obscure, visible as a thin structure

parallel to the spicules.

Tail with two main rings. Terminal ring broad anteriorly, from the insertion of the

terminal pair of sub-dorsal setae, tapered posteriorly to a short naked spinneret. Small

phasmata situated posteriorly to the insertion of the terminal sub-dorsal setae.

Female

In many characteristics identical with male. General habit as in male. Cuticle

with 17 main rings, only the three anterior and the 3 posterior ones with complete con-

2 , 4

2. — Desmoscolex complexus sp. nov. : A, surface view of head (<J holotype) showing the levels at which

transverse optical sections a-b were made of a cephalic seta ; B, surface view of head ( Ç paratype) ;

C, surface view of head (Ç paratype) at which the transverse optical sections a'-c' were made ; D, $

paratype, entire specimen in surface view ; E, $ holotype, entire specimen ; F, $ paratype, entire speci¬

men.

303 -

cretion ring or desnios. The other main rings are incomplete i.e. they lack a hand of secre¬

tion and foreign particles ventrally to sub-ventrally.

Somatic setae arranged as in male, with similar structure and measurements, except

for the presence of non-elongated sub-dorsal setae on main ring 16, situated between the

elongated pairs on main rings 13 and 17.

Reproductive system didelphie-amphidelphie, branches outstretched. Two rounded

spermathecae with spermatozoids. Vulva situted just posterior to main ring 10 (at 57 %

of total body length from anterior) in one female or just posterior to main ring 11 (at 66 %)

in the other paratype female.

Anal tube protruding from the ventral body wall at the posterior border of main

ring 15.

Type locality : North of île du Lys (Moçambique Channel), lat. 11°26'4, long. 47°22'3,

collected between — 330 m and — 550 m depth, on 8.IV. 1977 in coral sand.

Diagnosis : Desmoscolex complexus sp. nov. is characterized by its general habit, the arrange¬

ment of the somatic setae, the complex structure of the cephalic setae and the sexual differen¬

tiation in the structure of the main rings (complete rings in male, complete and incomplete rings

in female) and the length of the sub-dorsal setae on main ring 16 (elongated in male, short in female).

Differential diagnosis : D. complexus sp. nov. differs from all other species of the

genus and of the order Desmoscolecida by the complex structure of the cephalic setae.

The possession of fine labial setae at the extreme anterior head-end in D. complexus is

uncommon and until now only observed in Desmolorenzenia cooleni Decraemer, 1978, and

D. montana Decraemer & Sturhan, 1982, and Desmoscolex spinosus Decraemer, 1976.

Desmoscolex curvespiculatum sp. nov.

(Fig. 3 A-B)

Material : 1 holotype (slide AN352).

Measurements : Holotype male : L = 220, hd = 17 X 13, cs = 13, sd 7 = 19, sd 3 = 18, sd 6 =

15, sd 7 = 16, sd 9 = 15, sd lx = 16, sd 16 = 18, sd 17 = 30, sv 2 = 8, sv 6 = 10, sv 13 = 8, t = 57,

tmr = 31, tmrw =11, (tmrw) = 8.5, mbd = 30, (mbd) = 23, spic = 39.

Description

Male

Body short and slender, tapered at both ends. Cuticle with 17 main rings ; on the left

side an additional partial ling is present laterodorsally between main rings 12-13 (not

figured). The main rings, with secretion and fine concretion particles, are separated by

narrower (anterior region and tail) or wider interzones with 2 to 4 annules. These annules

are provided with a transverse row of numerous minute spines, except in first interzone

and on the tail ; some fine particles may be caught between them.

3. — Desmoscolex curvespiculatum sp. nov. : A, £ holotype, entire specimen ; B, anterior body region

in surface view holotype). —Desmoscolex max Timm, 1970 ; C, entire female specimen ; D, surface

view of head (female).

- 305 -

Somatic setae arranged as follows : sub-dorsal, right side 1 3 5 7 9 11 13 1 16 17 = 9 ;

left side 13579 — 13 17 18 = 8 — sub-ventral, right side 2 — 6 — — 13 — — = 3;

left side 2 — 6 — — 12 — — =3. They are fine setae, distally tapered and without

differentiation (except terminal pair) between sub-dorsal and sub-ventral setae ; they are

inserted on low peduncles. The sub-ventral setae are short. The sub-dorsal setae on

main rings 1, 3, 16 and especially on main 17 are longer than the other setae.

Head longer than wide, with naked marked off labial region ; its cuticle covered with

secretion and fine foreign material. Laterally, the head shows a short prolongation,

following the amphids. Cephalic setae fine, inserted subterminally and directly on the head-

cuticle. Almost at the same level a crown of six minute labial sensorial organs (papillae) is

observed. Amphids large bipartite structures, anteriorly reaching the level of the cephalic

setae and posteriorly extending beyond the head-border to halfway the first main ring.

Amphidial pore in posterior head-region.

Stoma shallow. Oesophagus and intestine typical for the genus. Oesophago-intestinal

junction at the end of the second main ring. Intestine overlapping the rectum posteriorly.

Three finely granular cells with pale nucleus were observed on both sides, just behind the

ocelli. Cloacal tube prominent, protruding from the ventral body wall in main ring 15.

Ocelli rounded brownish pigment spots, 6 X 4.5 pm diameter on the right side and situated

between main rings 5 and 6 or at the level of main ring 5 (left body side).

Reproductive system with one testis, typical for the genus. Spicules, 39 pm long,

strongly arcuate, with hardly marked capitulum.

Tail with two main rings. Terminal ring, except for fine naked spinneret (4 pm

long), completely surrounded by concretion. No phasmata observed.

Female : unknown.

Type locality : South-east of îles Glorieuses, Moçambique Channel, lat. 11°44', long. 47°30',

collected at — 3 700 m depth, on 4.IV.1977.

Diagnosis : Desmoscolex curoespiculatum sp. nov. is characterized by its head-shape with

subterminally inserted cephalic setae, by the number and arrangement of the somatic setae (9 pairs

of sub-dorsal and 3 pairs of sub-ventral setae) and by the length and shape of the spicules.

Differential diagnosis : D. curvespiculatum differs from all other species by the

number and arrangement of the somatic setae with only three pairs of sub-ventral setae.

It can be compared with D. quadricomoides Timm, 1970, in having strongly arcuate spicules.

Desmoscolex macramphis sp. nov.

(Fig. 4 A-B)

Material : 1 Ç holotype (slide AN366).

Measurements : Holotype female : L = 270, hd = 12 X 11, cs = 17, sdj = 20, sd 3 = 20,

sd 5 = 20, sd 7 = 21, sd 9 = 21, sd n = 18, sd 13 = 22, sd 16 = 24, sd 17 = 38, sv 2 = 17, sv 4 = 18,

sv 8 = 22, sv 8 = 19, sv 12 = 20, oes = 38, t = 54, tmr = 40, tmrw = 8.5, mbd = 33 ; V = 59 %.

1. Seta broken off.

— 306 -

Description

Female

Body small and slender, tapered at both ends. Cuticle with 17 main rings, separated

from each other by a mainly wider interzone with 2-3 annules, sometimes covered with

line foreign material. Each main ring with secretion and finely granular concretion mate¬

rial.

Somatic setae arranged as follows : sub-dorsal, right side 1357911 13 16 17 = 9;

left side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 — sub-ventral, right side 2468 — 12 — — = 5; left

side 2468 — 12 — — = 5. Somatic setae without differentiation in structure. They

are fine setae ending in an open tip and inserted on relatively high peduncles with naked

distal part, protruding from the concretion rings. Somatic setae nearly equally long,

slightly longer posteriorly ; terminal pair of sub-dorsal setae on main ring 17 obviously

elongated, nearly twice as long as the other setae.

Head as long as wide, slightly anteriorly tapered to a truncated end. Its cuticle thick¬

ened and sclerotized in naked narrower anterior part (i.e. anterior to insertion of cephalic

setae) and covered with finely granular concretion in posterior region. Cephalic setae,

17 pm long, fine, inserted on relatively high peduncles about halfway along the length of

the head. Amphids extraordinary elongated vesicular structures, reaching to the anterior

border of the 4th main ring. Amphidial pore situated shortly behind the insertion of the

cephalic setae.

Stoma small, with reinforced wall. Oesophagus typical desmoscolccoid, surrounded

by the nerve ring at the interzone between main rings 2 and 3. Oesophago-intestinal

junction at the anterior end of the 3rd main ring. Front of intestine with narrow granular

ventricular part, widening behind into a broad cylinder with small and large globules ;

intestine largely overlapping the rectum posteriorly. Anal tube at the posterior end of

main ring 15.

Ocelli elongated ochrously pigmented structures, situated between main rings 5 and 6.

Reproductive system didelphic-amphidelphic with two spermathecae filled with rela¬

tively large spermatozoids. Vulva at the posterior end of main ring 10.

Tail with two main rings. Terminal ring, 40 p.m long, almost completely devoided

of foreign material, cylindrical in shape to the insertion of the sub-dorsal setae and ending

on a shorter, slightly tapered endpart with small rounded phasmata.

Male : unknown.

Type locality : South-east from îles Glorieuses, lat. 11°44', long. 47°30', collected at

— 3 700 m depth, on 4.IV.1977.

Diagnosis : Desmoscole .r macramphis sp. nov. is characterized by the number and arrangement

of the somatic setae (5 pairs of sub-ventral and 9 pairs of sub-dorsal setae), by the fine somatic

setae without structural differentiation, by the extremely long amphids, and by the shape of the

endring with obviously elongated setae.

Differential diagnosis : D. macrarnphis resembles I). longiamphis Timm, 1970, by

its long amphids and by its habitat (deep-sea). It differs from D. longiamphis by its short

4. — Desmoscolex macramphis sp. nov. : A, $ holotype, surface view of anterior body region ; B, Ç

holotype, entire specimen. — Desmoscolex spinirostris sp. nov. : C, surface view of head (<J holotype) ;

D, cj holotype, entire body ; E, head region (cj holotype).

- 308 -

body (270 jim against 635 |im in D. longiamphis) , by the number and arrangement of somatic

setae (typical desmoscolecoid pattern in D. longiamphis), by the setae measurements and

by the shape of the endring. D. macramphis resembles D. longisetosus Timm, 1970, in the

number of the somatic setae with only 5 pairs of sub-ventral setae. It differs from D. lon¬

gisetosus in general habit, head-shape, shape of the amphids and shape of the endring.

A setal pattern without differentiation in structure of the setae was also observed in I), spini-

rostris sp. nov.

Desmoscolex spinirostris sp. nov.

(Fig. 4 C-E)

Material : 1 holotype (slide AN351).

Measurements : Holotype male : L = 530, hd = 23 X 28, cs = 23, sd 7 = 39, sd 3 = 31, sd 5 =

29, sd 7 = 29, sd 9 = 31, sd n = 34, sd 13 = 35, sd 16 = 52, sd 17 = 81, sv 6 = 19, sd 14 = 21, sv 15 =

36, spic = 44, gub = 19, t = 112, tmr = 81, tmrw = 35, (tmrw) = 19, oes = 50, mbd = 86,

(mbd) = 52.

Description

Male

Body relatively large and stout, tapered at both ends. Cuticle with 17 main rings,

separated from each other by broader or equally broad interzones usually formed by 2

to 3 annules ; the anteriormost and the posterior interzones are very narrow. Each main

ring with fine and coarse concretion particles.

Somatic setae arranged according to the typical pattern of 17-ring species : sub-dorsal,

right side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 ; left side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 — sub-ventral,

right side 2 4 6 8 10 12 14 15 = 8 ; left side 2 1 4 1 6 8 10 12 14 15 = 8. Somatic setae

slender, distally tapered to a fine open tip. No differentiation in shape between sub-dorsal

and sub-ventral setae, except for the terminal pair of sub-dorsal setae showing a knicked

distal part. The sub-ventral setae are shorter and finer than the sub-dorsal ones.

Head about triangular in side view, anteriorly with a widened offset hairy stomatal

region. This offset anterior region with naked non-sclerotized cuticle possesses 5.5 pm

to 8.5 [jm long hairy spines, almost arranged in three crowns. Posterior to this region the

head-cuticle is thickened and sclerotized anteriorly ; from the level of the insertion of the

cephalic setae the cuticle is covered with concretion. No labial setae observed. Cephalic

setae as long as the head-width, inserted directly on the head-cuticle about halfway along

the length of the head. Amphids, large vesicular structures reaching posteriorly to the

head-border and anteriorly to beyond the insertion of the cephalic setae.

Stoma short, narrow, offset. Oesophagus typical desmoscolecoid. Oesophago-intes-

tinal junction at posterior end of main ring 2. Front of intestine with narrower ventricular

part, widening behind into a broad cylinder filled with small and large globules ; intestine

overlapping the rectum posteriorly.

Reproductive system typical, with a single testis (Decraemer, 1975). Spicules, 44 pm

1. Setae broken off.

- 309 -

long, stout structures with slightly ollset capituluin and pointed distal tip. Guhernaeulum,

a thin rod-like structure parallel to the spicules. Cloacal tube clearly protruding from the

ventral body wall in main ring 15.

Tail with two main rings. Large terminal ring, 81 pm long, consisting of a broad

cylindrical anterior part extending to the peduncles of insertion of the terminal sub-dorsal

setae and a tapering posterior part ventrally bent and ending on a 11 pm long spinneret.

Cuticle of endring except for spinneret, completely covered with concretion material.

Female : not found.

Type locality : South-east from îles Glorieuses, lat. 11°44', long. 47°30', collected at

— 3 700 m depth, on 4.IV.1977.

Diagnosis : Desmoscolex spinirostris sp. nov. is characterized by its head-shape with a hairy

ollset anterior part, by the slender somatic setae without differentiation in shape between sub¬

dorsal and sub-ventral setae.

Differential diagnosis : D. spinirostris sp. nov. is closely related to Desmoscolex

spinosus Decraemer, 1976, in possessing a hairy offset anterior head-region, a typical arrange¬

ment of the somatic setae, a comparable shape of the copulatory apparatus and of the

endring. D. spinirostris differs from D. spinosus in measurements : body length about

twice the length of D. spinosus, longer somatic setae and longer spicules ; in head-shape

with long hairy spines instead of short in D. spinosus ; by the absence of 6 setiform labial

papillae, present in D. spinosus and by the structure of the somatic setae i.e. without differ¬

entiation in D. spinirostris.

Desmoscolex australicus Decraemer, 1975

(Fig. 5 A-B)

For the first time a female specimen of D. australicus isf ound. The species was

described on a single male specimen (Decraemer, 1975 : 243) and never rediscovered

until now.

Material : 1 $ (slide AN 364).

Measurements : Female (n = 1) : L = 225, hd = 11 X 13, cs = 16, sd 4 = 13, sd 3 = 11,

sd s = 10, sd 7 = 10, sd 9 = 10, sd u = 11, sd 13 = 13, sd 16 = 11, sd 17 = 18, sv 2 = 7.5, sv 4 = 7.5,

sv g = 6.5, sv 8 = 8.5, sv 10 = 9, sv 14 = 10, sv 15 = 10, t = 28, tmr = 26, tmrw = 10, (tmrw) =

7.5, oes = 22, mbd = 33, (mbd) = 27 ; V = 64 %.

Description

Female

In most characters identical with the holotype male. The sub-dorsal somatic setae

on main rings 1 and 3 and especially the terminal pair are longer than the other sub-dorsal

setae. The rounded amphids are smaller than in the male, only extending posteriorly

to the border of a naked region demarcated from the surrounding covered head-cuticle.

Fig. 5. — Desmoscolex australiens Decraemer, 1975 : A, surface view of head (female) ; B, entire female

specimen. — Desmoscolex paraleptus Decraemer, 1975 : C, entire male specimen ; D, head region in

surface view (male). — Desmoscolex rudolphi Steiner, 1916 : E, entire male specimen ; F, surface view

of head (male).

311 -

Reproductive system didelphic-amphidelphic, with outstretched branches. Spermathecae

present. Vulva situated in the interzone between main rings 9 and 10 i.e. at 64 % of the

total body length from anterior. Fail with two main rings. Terminal ring ending on a

2.5 pm long naked spinneret.

Locality : West of îles Glorieuses, lat. 11°29'2, long. 47°18'2, collected at — 250 m depth,

on 19.111.1977.

Desmoscolex max Timm, 1970

(Fig. 3 C-D)

The female specimen from the Moçambique Channel is compared with the type speci¬

mens (Timm, 1970 : 26-27) and other specimens of D. max, respectively from a coral and

shell beach, Galapagos Islands, Ecuador and from Antarctica (Scott Base, — 535 m depth ;

Hut Point, — 457 m depth) and with type specimens of Desmoscolex proboscis Lorenzen,

1972, from a sandy beach at Sylt, Denmark.

Material : 1 $ (slide RIT34).

Measurements : Female (n = 1) : L = 275, hd = 26 X 12, cs = 32, sd 4 = 24, sd 3 = 22,

sd 5 = 21, sd 7 = 22, sd 9 = 21, sd 41 = 23, sd 13 = 30, sd 16 = 32 ; sv 4 = 16, sv 4 = 14, sv 8 = 15,

sv ia = 14, sd 14 = 15, sv 16 -- 17, sv 17 = 17, oes = 52, t = 57, tmr = 37, tmrw = 11, (tmrw) —

7.5.

Discussion

The female specimen from the Moçambique Channel largely agrees with D. max and

I). proboscis ; only a few variations were observed :

— the arrangement of the somatic setae in the female : sub-dorsal, right side 1 3 5

7 9 11 13 16 = 8 ; left side 1 3 5 7 9 1 11 13 16 = 8 — sub-ventral, right side 1 2 4 6 8 —

12 14 15 17 = 9 ; left 1 2 1 4 6 8 — 12 14 15 17 = 9, differs from D. max in the absence of

sub-ventral setae on main ring 10 and from D. proboscis in the presence of sub-ventral

setae on main ring 15 ;

— the head is obviously elongated i.e. twice as long as wide, instead of equally long

and wide as in the type specimens of both other species ;

— the hairy cephalic setae are longer : 32 pm against 22 pan in D. max (holotype female)

and 24 p.m in D. proboscis (paratype female) ;

— the bipartite amphids are somewhat longer, extending to the anterior end of main

ring 2 instead of main ring 1 in both other species ;

— the terminal ring ends on a longer naked fine spinneret ;

— the sub-dorsal setae on main rings 13 and 16 are elongated as in D. max, but differ

from D. proboscis with only the setae on main ring 16 elongated ;

1. Setae broken oil.

— 312 -

— the differentiation in structure (not in measurements) between the sub-dorsal and

sub-ventral setae is more distinct in both species compared with, than in the female from

the Moçambique Channel.

L). max and D. proboscis are closely related species, only distinguished from each other

by a difference in the arrangement of the somatic setae (without sub-ventral setae on main

rings 10 and 15 in D. proboscis, present in D. max) and by the length of the spicules (39 p,m

in D. max (types), 35-43 pi in specimens from Antarctica against 25-27 pin in D. proboscis).

The difference in position of the terminal pair of somatic setae (see Lorenzen, 1972 : 315 ;

and Timm, 1970, fig. 28 of a female) i.e. sd 17 in sub-dorsal position is not valid. A photo¬

graph of a female specimen (Timm, 1970, plate 2 fig. 14), a redescription of D. max in Timm

(1978) and a study of the type specimens of D. max shows the terminal pair of somatic

setae in sub-ventral position as in D. proboscis.

Conclusion : D. max, D. proboscis and the female specimen from the Moçambique

Channel closely resemble each other. Their mutual distinction lies in the number of

sub-ventral somatic setae : 10 (D. max), 9 (female found), 8 (D. proboscis). However,

they can be distinguished from all other species of the genus by the arrangement of the

somatic setae i.e. with a pair of sub-ventral setae on main rings 1 and 17.

Taking into account the special arrangement of the sub-ventral somatic setae, the

similar general habit with elongated head-shape and bipartite amphids, they all belong

to the same species. Consequently I consider D. proboscis synonymous with D. max.

Timm (1978) considered this synonymy as probable.

Desmoscolex paraleptus Decraemer, 1975

(Fig. 5 C-D)

For the first time since its description on a female specimen (Decraemer, 1975 :

281-283) this species is rediscovered by a male specimen, unknown until now.

Material : 1 Ç (slide AN359).

Measurements : Male (n = 1) : L = 225, hd = 11 X 12, cs = 9, sd 4 = 17, sd 3 = 16, sd 5 =

14, sd 7 = 16, sd 9 = 16, sd 41 = 17, sd 13 — 17, sd 16 = 27, sd 17 = 30, sv 2 = 13, sv 4 = 13, sv 6 =

14, sv 8 = 15, sv 10 = 15, sv 12 = 15, sv 14 = 15, sv 15 = 18, oes = 29, t = 39, tmr = 22, tmrw =

8.5, (tmrw) = 6, mbd = 26, (mbd) = 20, spic = 19, gub = 8.

Description

Male

In most characters identical with female. Body small and slender with 17 broad

main rings, resembling the larger female holotype in habit. The arrangement of the somatic

setae is typical (Lorenzen, 1969) and they are structured as in female. The sub-dorsal

setae on the tail (sd 16 , sd 17 ) are obviously longer than the other setae ; the terminal pair

of sub-ventral setae is longer than the other sub-ventral setae.

— 313 -

Reproductive system typical lor the genus, i.e. with one testis. Spicules, 19 pun long,

slender, slightly arched structures with widened proximal end. Guhernaculum, 8 pm

long, visible as a fine bar along the distal end of the spicules, when retracted.

Tail with two main rings. Endring, except for spinneret, completely surrounded by

desmos. It consists of a long almost cylindrical anterior part to the level of the somatic

setae (at 2/3rd of its length) and a shorter slightly ventrally bent posterior part (with

large round phasmata), ending on a 3.5 pm long, naked spinneret.

Remark : The male specimen shows some minor differences with the holotype female :

a smaller body length (225 pm against 345 pm in the female), both pairs of sub-dorsal setae

on the tail are elongated instead of only the terminal pair as in female, the terminal pair of

sub-ventral setae is longer than the other sub-ventral setae instead of equally long as in

female, and the spinneret is shorter instead of an elongated tube as in female.

Differential diagnosis (emended) : D. paraleptus differs from D. leptus Steiner,

1916 (see Decraemer, 1975 : 274-278), by the arrangement of the somatic setae (typical

in l). paraleptus and without sv u in D. leptus), by the absence of hairy spines on the anterior

and posterior border of the main rings and by possessing less spines on the annules of the

interzones, and by the structure of the cephalic setae (without wider base as in D. leptus).

Locality : West of îles Glorieuses, lat. 11°29'2, long. 47°18'2, collected at — 250 m depth,

on 19.111.1977.

Desmoscolex rudolphi Steiner, 1916

(Fig. 5 E-F)

For the first time since its original description based on two males (Steiner, 1916 :

326-328) and redescribed by Timm (1970), D. rudolphi is rediscovered by a male specimen.

Females remain unknown.

Material : 1 £ (slide AN364).

Measurements : Male (n = 1) : L = 395, hd = 18 X 24, cs = 29, sd 4 = 26, sd 3 = 23, sd 5 =

23, sd, = 23, sd 9 = 23, sd 14 = 25, sd 13 = 28, sd 16 = 35, sd 17 = 35, sv 2 = 23, sv 4 = 20, sv 6 =

20, sv 8 = 21, sv 10 = 20, sv 12 = 21, sv 1B = 17, t = 57, tmr = 31, tmrw = 15, (tmrw) = 10, mbd =

59, (mbd) = 44, oes = 44, spic = 48, gub = 27.

Description

Male

Fits the original description in most characters. Body cuticle with 17 main rings with

coarse foreign material, are separated by smaller to equally broad interzones with mainly

two annules ; each annule with a transverse row of 4.5-6 pm long fine spines (not described

in type specimens, nor observed in male lectotype).

Arrangement of the somatic setae as in type specimens i.e. differentiated from the

typical pattern of 17-ring species by the absence of sub-ventral setae on main ring 14.

— 314 —

The first pair of sub-dorsal setae and the setae on main ring 13 are somewhat longer than

the other setae, the sub-dorsal setae on the tail are clearly elongated. The first pair of

sub-ventral setae is laterally shifted and slightly longer than the other sub-ventral setae.

Head as in type specimens. Cephalic setae, 29 pm long, jointed.

Stoma minute. Digestive system typical for the genus. Oesophago-inteslinal junc¬

tion at the anterior end of main ring 3. Intestine with short postrectal blindsac. Cloacal

tube prominent, protruding from the ventral body wall in main ring 15. Ocelli, 5.5. X 8 pm

on the left side, situated at the level of main ring 4.

Reproductive system typical for the genus i.e. with one testis. Spicules, 48 pm long,

nearly straight structures with offset capitulum ; Gubernaculum, 27 pm long and parallel

to the spicules.

Tail with two main rings as in the type specimens.

Female : unknown.

Remark : The specimen found differs from the type specimens only in the longer

cephalic setae (29 pm against 20 pm in type specimens), the longer spicules (48 pm against

36 pm in lectotype) and in the presence of short hairy spines on the annules of the inter¬

zones.

Discussion : D. rudolphi (only males known) is closely related to D. lue vis Kreis, 1928.

It only differs from it by the arrangement of the somatic setae i.e. with a pair of sub-ventral

setae on main ring 10, absent in 1). luevis. Since, unfortunately, D. rudolphi is only known

by a few specimens, only males, we have no data on the variability of the diagnostic features ;

it might he possible that D. rudolphi and D. laevis represent a single species.

Genus PROTOTRICOMA ! imm, 1970

Prototricoma inaequalis sp. now

(Fig. 6)

Material : 1 holotype (slide AN365). — 1 Ç paratype (slide RIT39).

Measurements : Holotype male : L = 390, hd = 13 X 12, cs = 24-25 (sub-dorsal), 15-16

^sub-ventral), sd 6 = 41, sd ls = 37, sd 26 = 30, sd 39 = 28, sd 49 = 30, sd 62 = 31, sd 76 = 31, sd 86 =

44, sd 97 = 51, sv 23 = 7, sv 31 = 8.5, sv 77 = 8, sv 86 = 11, t = 72, tmr = 28, oes = 29, mbd = 30,

spic (right) = 18, spic (left) = 15. — Paratype female (n = 1) : L = 360, hd = 11 X 13, cs =

20-23 (sub-dorsal), 12-13 (sub-ventral), sd 6 = 32, sd 14 = 30, sd 26 = 25, sd 34 = 25, sd 42 = 25,

sd 53 = 25, sd 63 - 28, sd 78 = 38, sd 8g = 44, sv 25 = 6.5, sv 68 = 7.5, mbd = 28, t = 67, tmr = 27,

V = 56 %

Description

Body slender, tapered towards both ends. Cuticle with 97-100 (rf) and 86-88 (Ç)

narrow homogeneous annules. Each annule with a transverse row of minute tubes.

Fig. 6. — Prototricoma inaequalis sp. nov. : A, surface view of anterior body region (<J holotype) ; B, antire

body of holotype (left side) ; C, posterior body region of holotype (right side) ; D, dorsal part of

the body cuticle between the second and third sub-dorsal seta (holotype) ; F, surface view of anterior

body region ($ paratype) ; E, female reproductive system and tail, partly in surface view (paratype).

— 316 -

The somatic setae are inserted on high protruding peduncles. The sub-dorsal setae

are long fine setae, slightly distally tapered to a narrow spatulate end ; the sub-ventral

setae are short, tapered to a pointed tip, and about equally long. The two anteriormost

sub-dorsal setae and both pairs on the tail are longer than the other setae.

Head more or less triangular in side view, slightly tapered to a broadly truncated

anterior border. Its naked cuticle is slightly thickened and sclerotized especially just in

front of the insertion of the cephalic setae. Two sclerotized dots are observed in the stoma-

tal region, probably due to interruptions in the thickened cuticle. Cephalic setae inserted

on protruding peduncles in posterior head region. They are unequal in length with the

sub-dorsal cephalic setae being longer than the sub-ventrally inserted setae i.e. 24-25 pm

(<J), 20-23 pm (Ç) against 15-16 pm (<J), 12-13 pm ($). The sub-dorsally inserted setae are

relatively stout, the sub-ventral cephalic setae are finer, both are distally tapered to a pointed

tip (fig. 6 B). Amphids obviously long vesicular structures, anteriorly almost reaching

to the stomatal region and posteriorly extending onto annule 19 (^), 17 ($). Amphidial

pore at the level of the cephalic setae.

Stoma shallow. Oesophagus short cylindrical, with narrower end-part surrounded

by the nerve ring. Intestine with narrow finely granular ventricular region, gradually

widening posteriorly into a broad cylinder with small and globular inclusions. Intestine

largely overlapping the rectum in male by a long blindsac extending to the insertion of the

terminal pair of sub-dorsal setae ; with short blindsac in female.

No ocelli observed.

Tail tapering posteriorly, ending on a smooth or largely smooth, ventrally orientated

terminal part with spinneret. No phasmata observed.

Male

Somatic setae arranged as follows in the holotype : sub-dorsal, right side 7 16 28 40

51 64 78 89 100 = 9 (100 annules), left side 6 15 26 39 49 62 76 86 97 = 9 (97 annules) —

sub-ventral, right side 21 32 76 83 = 4 (99 annules), left side 23 31 77 86 = 4 (98 annules).

On the left body side the sub-ventral seta and the sub-dorsal seta on ring 86 are shifted to

a sub-lateral position, and inserted on a common large peduncle.

Reproductive system with one testis. Spicules unequal in length and different in

shape between right side and left side. The right spicule is longer than the left one (18 pm

against 15 pm) and is a broad structure distally tapered to a pointed tip, proximally with

a hardly offset capitulum ; the left spicule is slender, with an offset capitulum. Gubernacu-

lum not observed. Minute cloacal tube protruding between annules 83-84 with obviously

swollen ventral body wall.

Female

Somatic setae arranged as follows : sub-dorsal, right side 6 14 25 35 43 54 66 78 86 =

9 (86 annules), left side 6 14 26 34 42 53 65 78 86 = 9 (86 annules) — sub-ventral, right side

25 69 = 2 (88 annules), left side 25 68 = 2 (88 annules).

Reproductive system didelphic-amphidelphic with outstretched branches. Vulva

in annule 50 (left body side) i.e. at 56 % of total body length from anterior. No separate

spermathecae observed. Large uterine sac opposite vulva with spermatozoids. No anal

tube protruding from the ventral body wall.

- 317 -

Type locality : South-east of îles Glorieuses, lat. 11°44', long. 47°30', collected at — 3 700 m

depth, on 4. IV.1977.

Diagnosis : Prototricoma inaequalis sp. nov. is mainly characterized by its general habit ;

by a homonomous annulation of the body cuticle, each annule with a transverse row of minute

spines ; by the obviously long amphids ; by the unequal length and difference in shape between

the sub-dorsal and sub-ventral cephalic setae and between the left and right spicules.

Differential diagnosis : P. inaequalis sp. nov. differs from both other species of the

genus : P. longicauda Timm, 1970, and P. dherdei Decraemer, 1978, in general habit ; orna¬

mentation of the body annules with minute tubes and lack of desmos ; in head-shape and

very long amphids ; in number, shape and arrangement of the somatic setae ; the unequal

length and difference in shape between the sub-dorsally and sub-ventrally inserted cephalic

setae and between the right and left spicule.

Prototricoma paralongicauda sp. nov.

(Fig- V)

Material : 1 $ holotype (slide AN365).

Measurements : Holotype female : L = 290, hd = 6.5 X 6.5, cs = 7-8.5, sd 5 = 10, sd 14 = 7,

sd 22 = 7, sd 42 = 7.5, sd 58 = 7.5, sd 68 = 7.5, sd 78 = 9, sd 87 = 23, sv 17 = 6.5, sv 53 = 7, sv 70 =

5.5, oes = 17, t = 50, tmr = 17, mbd = 26, V = 53 %.

Description

Female

Body small, tapered towards both ends. Cuticle with 87 (counted dorsally) narrow

homogeneous annules devoided of concretion. Each annule provided with a transverse

row of hairy spines, minute on the anterior annules, becoming longer posteriorly (1 pm

on anterior annules, 2-2.5 pm in vulva region, 5 pm in anal region).

Somatic setae arranged as follows : sub-dorsal, right side 5 15 30 44 54 66 77 85 = 8,

left side 5 14 22 42 58 68 78 87 = 8 — sub-ventral, right side 18 55 75 = 3, left side 17

53 70 = 3. They are inserted on peduncles, slightly protruding above the annules. No

differentiation in shape is observed between the sub-dorsal and sub-ventral setae. The

somatic setae are short, except for the clearly elongated terminal pair ; the first pair of

sub-dorsal setae and those on ring 78 are only slightly longer than the other setae.

Head small, as long as wide, from the peduncles of the cephalic setae onwards, ante¬

riorly tapered towards a slightly widened, truncated end. Cuticle thin and naked. Cephalic

setae inserted on short peduncles about halfway along the length of the head. They are

short, unequal in length (on left body side) with the sub-ventrally inserted setae being

longer than the sub-dorsally inserted one i.e. 8.5 pm angainst 7 pm. Amphids large,

rounded thickwalled structures lying in posterior head region and on the first annule.

Amphidial pore situated at posterior head border.

Digestive system typical desmoscolecoid. Oesophago-intestinal junction opposite

annule 4. Intestine with large postrectal blindsac. Anal tube, large, obviously protrud-

2, 5

7. — Prototricoma paralorigicauda sp. nov. : A, $ holotype, entire specimen ; B, surface view of head

(? holotype) ; C, surface view of tail (Ç holotype).

— 319 -

ing from the ventral body wall between annules 72-73. Ocelli yellowish, oblong pigment

spots, opposite annules 1G to 18.

Reproductive system didelphic-amphidelphie with outstretched branches. Two

spermathecae. Vulva situated between annules 47-48 i.e. at 53 % of the total body length

from anterior.

Tail tapered posteriorly to a 17 pm long terminal part without annules, but still bearing

short hairy spines. Phasmata (1) only observed on the left body side.

Male : unknown.

Type locality : South-east of îles Glorieuses, lat. 11°44', long. 47°30', collected at — 3 700 m

depth, on 4.IV.1977.

Diagnosis : Prototricoma paralongicauda sp. nov. is characterized by its habit with naked

homogeneously annulated body cuticle with short hairy spines, by the arrangement and number

of the somatic setae with an elongated terminal pair of sub-dorsal setae, by the large anal tube

and the tail shape.

Differential diagnosis : P. paralongicauda sp. nov. (based on a single female speci¬

men) closely resembles P. longicauda Timm, 1970 (described on a single male specimen),

in head-shape and amphid-shape, structure of the somatic setae i.e. without differentiation,

an annulated body cuticle bearing hairy spines, in body length i.e. 290 pm against 200 pm

in P. longicauda and its closely related habitat : P. paralongicauda from deep-sea in north

of Moçambique Channel and deep-sea from the Indian Ocean near the south of the Moçam-

bique Channel for P. longicauda. P. paralongicauda sp. nov. differs, however, from P. lon¬

gicauda in possessing much shorter hairy spines on its body cuticle withtout concretion

between them, by the number and arrangement of the somatic setae, in having an elongated

terminal pair of sub-dorsal setae and by its shorter and stouter tail shape compared with

the long and fine tail in P. longicauda. Since until now, little is known on variability

between specimens of the same and specimens of different sex within Prototricoma, I believe

at present time the differences observed worth to consider the female specimen as belonging

to a different species. It might be that, when more specimens become available, all the

differences found, appear to be due to sexual differentiation.

CONCLUSIONS

The desmoscolecid material from 11 samples from different localities situated in the

surroundings of Iles Glorieuses, Bane du Geyser and Banc du Leven (North-east zone of

the Moçambique Channel) appeared to be very rich in species. I observed 47 species of

Desmoscolecinae : Prototricoma (2), Desmoscolex (45) and 30 species of Tricominae : Tri¬

coma (25), Quadricoma (2), Quadricomoides (1), Antarcticonema (1) Desmogerlachia (1),

Paralricoma (1) and Desmotricoma (1). Among them 12 species were new to science : Proto¬

tricoma inaequalis ; P. paralongicauda, Desmoscolex abyssorum, D. complexus , D. curve-

spiculatum, D. macramphis, D. spinirostris, Antarcticonema inaequalis, Tricoma curvespi-

320 -

culata, T. bullapophysa, T. gloriosa and Desmotricoma spinicauda, the latter belonging to a

new genus Desmotricoma.

The material was poor in number of specimens, several species remain undescribed.

Among this mainly deep-sea material we observed on the one hand specimens similar

or identical with specimens from lower depths, and on the other hand more pecularities

and new features occurred than ever found in sublittoral and eulittoral faunas.

Acknowledgements

1 am much obliged to Dr. W. Duane Hope and Dr. F. Riemann for the type material lent.

1 also wish to thank Dr. E. Geraert for reading the manuscript and for the fruitful discussions.

LITERATURE CITED

Decraemer, W., 1975a. — Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef

in 1967. Nematodes I : Desmoscolex- species (Nematoda-Desmoscolecida) from Yonge Reef,

Lizard Island and Nymph Island with general characteristics of the genus Desmoscolex.

Annls Soc. r. zool. Belg., 104 : 105-130.

—- 19756. — Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef in 1967.

Nematodes III : Further study of Desmoscolex- species (Nematoda-Desmoscolecida) from

Yonge Reef, Lizard Island and Nymph Island. Cah. Biol, mar., 16 (2) : 269-284.

— 1975c. — Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef in 1967.

Nematodes V. Observations on Desmoscolex (Nematoda, Desmoscolecida) with description

of three new species. Zoologica Scripta, 3 (1974) : 243-255.

— 1976. — The cuticular structure in Desmoscolex with description of D. spinosus sp. n. and

redescription of D. michaelseni Steiner, 1916 (Nematoda, Desmoscolecida). Biol. Jb.Dodonaea,

44 : 123-134.

— 1978. — Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef in 1967.

Nematodes XIV : Prototricoma dherdei sp. nov. and Desmolorenzenia cooleni sp. nov. with

a discussion of the genus Prototricoma Timm (Nematoda, Desmoscolecida). Annls Soc. r.

zool. Belg., 107 (1977) : 109-123.

— 1979. — Desmoscolecids from sublittoral fine-sand of Pierre Noire (West Channel) (Nema¬

toda, Desmoscolecida). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, sect. A, (2) : 299-321.

— 1983. — Desmoscolecids from Demerara abyssal basin off french Guiana (Nematoda, Desmo¬

scolecida). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5 , sect. A, (2) : 543-560.

— 1984. — Tricominae (Nematoda-Desmoscolecida) from the northern part of the Moçambique

Channel, with five new species and one new genus. Bull. K. Belg. Inst. Nat. Wet. (in press).

Decraemer, W., & D. Sturhan, 1982. — A new terrestrial desmoscolecid, Desmolorenzenia montana

(Nematoda, Desmoscolecida). Nematologica, 27 (1981) : 357-365.

Kreis, H., 1928. — Weitere Beitrag zur Kenntnis der freilebenden marinen Nematoden. Arch.

Naturgesch., 92 A (8) : 1-29.

Lorenzen, S., 1971. — Jugendstadien von Desmoscolex- Arten (Nematoda, Desmoscolecidae)

und deren Bedeutung fiir die Taxonomie. Marine Biology, 10 (4) : 343-345.

— 1972. —- Desmoscolex- Arten (freilebende Nematoden) von der Nord-und Ostsee. Veroff.

Inst. Meeresforsch. Bremerh., 13 : 307-316.

— 321 -

Timm, R. W., 1970. — A revision of the nematode order Desmoscolecida Filipjev, 1929. Univ.

Calif. Pubis Zool., 93 : 1-99.

-— 1978. — Marine nematodes of the order Desmoscolecida from McMurdo Sound, Antarctica.

Biology of the Antarctic seas VI. Antartic Research Series, 26 : 225-236.

Steiner, G., 1916. — Neue und wenig bekannte Nematoden von der Westkiiste Africas. Zool.

Anz., 47 : 322-336.

For reprints address to : Prof. Dr. A. Coomans, Laboratorium voor morfologie en systematiek der dieren,

R.U. Gent , Ledeganekstraat 35, B-9000 Gent, Belgium.

Bull. Mus. natn. Hist, natParis , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 323-334.

Brumptaemilius monsarratae n. sp. et Brumptaemilius venardi n. sp.

(Rhigonematidae, Nematoda), parasites de Pachybolus laminatus Cook

(Spirobolida, Diplopoda) en Côte d’ivoire

par Daniel Vais Waerebeke

Résumé. — L’étude de deux nouvelles espèces de Nématodes parasites de Diplopodes en Côte

d’ivoire, appartenant au genre Brumptaemilius Dollfus, 1952, permet de préciser les caractères

du genre et illustre l’existence au sein de celui-ci de deux groupes d’espèces ; le premier auquel

appartiennent B. monsarratae n. sp., B. sclerophorus Dollfus, 1952, et B. oschei Dollfus, 1964, est

caractérisé par Varea rugosa développée chez le mâle, l’absence d’épine chez la femelle ; le second

renfermant B. venardi n. sp. et B. gabonensis Adamson, 1983, est caractérisé par Varea rugosa

simplifiée et réduite chez le mâle et l’existence de nombreuses épines au niveau de l’œsophage de

la femelle. En revanche, la structure interne de ces espèces, et en particulier la structure complexe

du stoma, varie peu et confirme l’homogénéité du genre.

Abstract. — A detailed morphological study of two new species of Brumptaemilius Dollfus,

1952, parasitizing Diplopods from the Ivory Coast gives a more accurate characterization of the

genus which appears to contain two groups of species ; the first group to which B. monsarratae n. sp.,

B. sclerophorus Dollfus, 1952, and B. oschei Dollfus, 1964, belong is characterized by a well deve¬

loped area rugosa in the males and the absence of cuticular spines in the females ; the second group

which contains B. venardi n. sp. and B. gabonensis Adamson, 1983, is characterized by a reduced

and simplified area rugosa in the males and the occurrence of many cuticular spines in the oesopha¬

geal region of the females. In contrast, the internal structure and in particular the complex struc¬

ture of the stoma are very constant and confirm the homogeneity of the genus.

I). Vax Waerebeke, Entomo-némalologisle de l'ORSTOM, Muséum national d' Histoire naturelle, Labora¬

toire des Vers, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Le genre Brumptaemilius Dollfus, 1952, comprend trois espèces dont on connaît le

mâle et la femelle, toutes trouvées en Afrique. Mais Dollfus (1964) mentionne l’existence

de mâles (sommairement décrits) appartenant à neuf autres espèces chez les Diplopodes

du Zaïre ; la plupart des espèces restent donc à décrire.

Deux nouvelles espèces appartenant à ce genre ont été trouvées chez des Diplopodes

expédiés vivants de Côte d’ivoire par Mme Monsarrat et M. Venard à qui nous les dédions.

Les Nématodes obtenus par dissection ont été fixés à l’alcool à 70° et examinés dans le lacto-

phénol.

Brumptaemilius monsarratae n.

(Fig. 1, 2 et 3)

sp.

Hôte : Pachybolus laminatus Cook (Pachybolidae, Spirobolida, Diplopoda).

Localisation : intestin postérieur.

- 324 -

Origine : Adiopodoumé (Côte d’ivoire), décembre 1982.

Spécimens types : déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, Laboratoire

des Vers.

Mensurations : Mâles (holotype et, entre parenthèses, paratypej : L = 1,96 mm (1,87) ; diamètre

= 147 pm (160) ; dist. ext. ant. —jonction œsoph. int. = 468 pm (460) ; corpus = 306 (290) X

44 pm (40) ; longueur isthme + bulbe = 121 |im (127) ; diamètre isthme = 26 pm (25) ; diamètre

bulbe = 81 pm (84) ; dist. ext. ant. — pore excréteur = 83 pm (88) ; dist. ext. ant. — anneau

nerveux = 130 pm (129) ; queue = 97 pm (86) ; spicules = 186 pm (181) ; gubernaculum = 67 pm

(72) ; dist. deiride — ext. ant. = 117 pm (109). — Femelles (5) : L = 2,45 mm (2,34-2,62) ; diamètre

= 252 pm (242-268) ; dist. ext. ant. - jonction œsoph. int. = 357 pm (347-383) ; portion étroite

du corpus = 56 (52-60) X 17 pm (16-18) ; portion élargie du corpus = 162 (150-173) X 56 pm

(54-58) ; isthme = 37 (34-40) X 29 pm (28-30) ; bulbe = 93 (90-95) X 100 pm (99-104) ; dist.ext.

ant. — vulve = 1,03 mm (0,97-1,14) ; queue = 632 pm (618-649) ; nombre d’œufs dans l’utérus =

7 (4-10) ; dimension œufs = 99 (95-104) X 60 pm (56-65). — Femelle allotype : L = 2,49 mm ;

diamètre = 242 pm ; dist. ext. ant. — jonction œsoph. int. 356 pm ; portion étroite du corpus =

60 X 17 pm ; portion élargie du corpus = 153 X 56 pm ; isthme = 36 X 29 pm ; bulbe = 92 X

103 pm ; distance ext. ant. — pore excréteur = 87 pm ; distance ext. ant. — anneau nerveux =

72 pm ; queue =- 633 pm.

Description

Mâle

Cuticule striée, distance entre deux stries consécutives de l’ordre de 1,5 pm. Pas d'épines

dans la région œsophagienne. Ailes latérales présentes. Nombreuses papilles somatiques

disposées sur tout le corps, formant deux rangées latéro-ventrales en avant de l’anus.

Area rugosa très développée, comprenant : des excroissances épineuses simples situées

ventralement dans une dépression en arrière du cloaque (fig. 1 E et G), de petites tubéro¬

sités ponctiformes situées latéro-ventralement dans la région post-anale, entre les stries

de la cuticule (fig. 1 E et F), et des protubérances composées, en forme de couronne 1 , avec

un lobe central et environ huit lobes périphériques, situées ventralement au milieu du

corps (fig. 1 B, C, J et K), jusqu’à 300 pm en avant du cloaque. Quinze papilles ; les plus

antérieures latéro-ventrales, puis une paire de papilles ventrales ; une paire de papilles

latérales situées légèrement en avant de l’anus, très développée et ornementée de petites

tubérosités ; cinq papilles entourant l’anus (une papille impaire pré-anale et deux paires

latérales) ; sur la queue, deux paires de papilles, la paire la plus antérieure ventrale et la

seconde dorsale. Queue courte à extrémité filiforme. Ouverture buccale à peu près triangu¬

laire bordée de trois lèvres saillantes portant chacune une paire de papilles ; quatre papilles

externes formées par l’entrecroisement d’un gros filet nerveux arqué et d’un mince filet

nerveux centripète.

Corpus terminé antérieurement par trois piliers musculaires (un ventral et deux latéro-

dorsaux) au niveau desquels s’insèrent trois expansions cuticulaires de forme complexe

(lamelle plumeuse et bifurquée), difficilement visibles, faisant saillie dans le stoma (fig. 2 F).

Cuticule de la partie antérieure du stoma striée transversalement. Stoma plus ou moins

aplati dorso-ventralement avec, à la base, trois dents proéminentes. Lumière du corpus

1. Protubérances appelées par Dollfus (1952, 1964) « papilles scléreuses »; nous ne retiendrons pas

cette appellation en raison de l’absence de terminaisons nerveuses.

1. — Brumptaemilius monsarratae n. sp. Mâle : A, schéma d’ensemble ; B, vue latérale, région posté¬

rieure ; C, vue ventrale (zone située aux 3/5 de la longueur du corps) ; D, schéma extrémité postérieure,

face ventrale ; E, région anale, vue ventrale ; F, région anale, vue latérale ; G, coupe sagittale au niveau

de l’anus ; H, schéma région postérieure ; I, spicules et gubernaculum ; F pointe du spicule ; J et K,

excroissance ventrale « en couronne ».

à d , B a E : 40 fim

1 0 0 jun

2. — Brumptaemilius monsarratae n. sp. Mâle : A, vue latérale, région antérieure ; B, vue latérale,

extrémité antérieure ; C, tête, vue apicale ; D, tête, coupe sagittale ; E, tète, coupe frontale ; F, schéma

région antérieure ; a à d, coupes du stoma et du corpus suivant les niveaux a, b, c et d. — Femelle :

G, tête, vue latérale ; H, tête, vue apicale ; I, vue latérale région antérieure ; J, tête rétractée dans le

- 327 -

triradiée. Neuf cellules en arcade 1 (deux grandes cellules dorsales et une grande cellule

ventrale ; de chaque côté trois petites cellules). Pore excréteur situé en avant de l’anneau

nerveux (au premier cinquième de la longueur de l’œsophage). Testicule et vésicule séminale

volumineux ; spermatozoïdes sphériques ; canal éjaculateur épais et glandulaire. Spicules

longs et fins, étroitement accolés, dont la moitié médiane est ornée de stries transversales.

Pointe distale des spicules terminée par un lobe ventral. Extrémité proximale du guber-

naculum arrondie, extrémité distale pointue ; face dorsale du gubernaculum percée d’une

ouverture circulaire. De part et d’autre des spicules, deux grosses glandes débouchant

dans le cloaque (ces glandes semblent intervenir dans la formation du bouchon muqueux

déposé sur la vulve de la femelle par le mâle lors de l’accouplement).

Femelle

Tète paraissant annelée en raison de la présence de trois replis cuticulaires transversaux ;

en arrière de la tête quatre anneaux céphaliques étroits, délimités par des constrictions de la

cuticule ; tête et anneaux post-céphaliques souvent rétractés dans le corps (fig. 2 J ; cette

position semble naturelle et non due à un artéfact de fixation). Stries de la cuticule à peine

visibles, distantes les unes des autres d’un pm environ. Pas d'épines, mais nombreuses

papilles somatiques sur tout le corps. Ailes latérales débutant 200 pm en arrière de la jonction

œsophago-intestinale et se terminant 180 pm en avant de l’anus. Ouverture buccale arrondie ;

pas de lèvres mais extrémité céphalique ornée d’environ huit faibles bosses cuticulaires

dont quatre portent des papilles ellipsoïdes nettement délimitées. Pore excréteur situé

juste en arrière des quatre anneaux post-céphaliques. Vulve non saillante, obstruée par

un bouchon muqueux.

Stoma complexe (fig. 3 F et G) formé de trois parties de longueurs inégales. Partie

antérieure courte, de section triangulaire avec un angle dorsal, soutenue par six pièces

chitineuses et limitée en arrière par trois dents (une dorsale et deux latéro-ventrales), munies

d’épines, obstruant partiellement la lumière du stoma. Lumière de la partie moyenne du

stoma à section transversale élargie en Y (une branche ventrale et deux latéro-dorsales).

Partie postérieure longue, formée d’un tube de section transversale hexagonale et séparé

de la lumière du corpus par trois valves dentées (fig. 3 H et I). Corpus et isthme nettement

séparés par un étranglement (4 X 17 pm). Ensemble formé par l’isthme et le bulbe piri-

forme. Neuf cellules en arcade dont deux dorsales et une ventrale plus développées que les

autres. Deux ovaires parallèles dont l’origine se situe à mi-corps, près de la vulve, et repliés

sur eux-mêmes en arrière du bulbe œsophagien. Ovaires séparés de l’utérus impair par

les deux réceptacles séminaux et deux glandes semblant intervenir dans la formation de la

coque de l’œuf (== « ootypes » ?)

Diagnose : Brumptaemilius , parasite intestinal de Iule en Afrique. Mâle : area rugosa com¬

plexe comprenant de nombreuses protubérances en forme de couronne sur la face ventrale et des

épines situées sur une dépression cuticulaire post-anale ; première paire de papilles latéro-ventrales

situées en avant de la paire ventrale. Ailes latérales présentes. Pore excréteur situé au cinquième

1. Ces cellules observées chez les mâles et femelles de nombreux Rhigonematides possèdent un prolon¬

gement semblant se terminer contre la paroi interne du stoma sans qu’un débouché ait été mis clairement

en évidence ; leur rôle reste énigmatique ; s’agit-il de cellules intervenant dans la digestion par diffusion

des produits élaborés à travers la paroi du stoma ?

— 329

de la longueur de l’œsophage. Femelle : pas d’épines. Quatre anneaux post-céphaliques étroits.

Ailes latérales s’étendant jusqu’en avant de l’anus. Ovaires n’atteignant pas le bulbe. Pore excré¬

teur situé au niveau de l’élargissement du corpus.

Brumptaemilius venardi n. sp.

(Fig. 4 et 5)

Hôte : Paehybolus laminatus Cook (Pachybolidae, Spirobolida, Diplopoda).

Localisation : intestin postérieur.

Origine : Adiopodoumé (Côte d’ivoire), décembre 1982.

Spécimens types : déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, Laboratoire des

Vers.

Mensurations : Mâle holotype (pas de paratype) : L = 2,94 mm ; diamètre = 257 pm ; dist.

ext. ant. — jonction œsoph. int. = 1,00 mm ; corpus = 735 X 25 à 40 pm ; longueur isthme -j-

bulbe = 154 pm ; diamètre isthme = 18 à 28 pm ; diamètre bulbe = 81 pm ; dist. avant — pore

excréteur = 458 pm ; queue = 162 pm ; spicule gauche = 398 pm ; spicule droit = 371 pm ;

gubernaculum = 131 pm. — Femelle allotype (pas de paratype) : L = 4,38 mm ; diamètre = 255 pm ;

dist. ext. ant. — jonction œsoph. int. = 493 pm ; portion étroite du corpus = 86 X 18 pm ; por¬

tion élargie du corpus = 195 X 52 pm ; longueur isthme + bulbe = 183 pm ; diamètre isthme =

20 à 32 pm ; diamètre bulbe = 92 pm ; dist. ext. ant. — vulve = 1,57 mm ; dist. ext. ant. —- pore

excréteur = 326 pm ; dist. ext. ant. — anneau nerveux = 108 pm ; queue = 1,26 mm ; nombre

d’œufs = 15 ; dimension œufs = 123-135 X 64-72 pm.

Description

Mâle (fig. 4)

Cuticule striée sur tout le corps excepté la zone ventrale pré- et post-anale ainsi que

l’extrémité caudale (en arrière de la dernière paire de papilles) ; distance entre deux stries

consécutives variant entre 2 et 4,5 pm. Présence de très petites épines, peu nombreuses,

dans la région œsophagienne. Ailes latérales débutant 80 pm en arrière de la jonction œso-

phago-intestinale et se terminant 380 pm en avant de l’anus. Quinze papilles caudales ornées

de petites protubérances, disposées comme chez l’espèce précédente, excepté la position

de la première paire de papilles ventrales située en avant de la paire latéro-ventrale. Deux

paires d’excroissances ventrales pré-anales ne portant pas de papilles. Area rugosa formée

de deux champs ventraux de petites protubérances digitiformes, chaque champ débutant

à mi-distance entre l’anus et la première paire de papilles ventrales et se terminant au niveau

de l’anus. Entre les deux paires de papilles du filament caudal, cuticule ventrale ornée de

petites ponctuations (fig. 4 D).

Tète et ouverture buccale identiques à celles de l’espèce précédente ; expansions cuticu-

laires du stoma très développées (fig. 4 E et F). Corpus très allongé (œsophage occupant

un tiers de la longueur totale du corps). Pas de limite distincte entre l’isthme et le bulbe.

Pore excréteur à mi-longueur du corpus, en arrière de l’anneau nerveux. Appareil génital

comprenant une vésicule séminale nettement séparée du testicule et de la zone glandulaire

postérieure. Spicule droit légèrement plus court que le gauche. Zone médiane des spicules

ornementée de stries irrégulières (fig. 4 J). Outre les deux glandes dorsales, de part et d’autre

E - F : 30 (im

B-C.D: 50 |im

° ////

o i\

^ JI

A is

m &

%% «

I I

) \

< \ r

r /

•■ ?*> Çv\

<ÿ%*4

sjS* v r

-^ d>’

-— —— ---^ <? ?-%,*

^if

^ /A *f*s

\ i ; a

> <-f/

w y

sd ^ v, s :

y 2 \

' G H x -

4. —Brumptaemilius venardi n. sp. Mâle : A, schéma d’ensemble ; B, tète, vue latérale ; C, région anale

vue latérale ; D, région anale, vue ventrale ; E, stoma, coupe optique sagittale ; F, projection cuticu

laire du stoma ; G, schéma région postérieure, face ventrale ; H, schéma région postérieure, face laté

rale ; I, gubernaculum ; J, partie d’un spicule.

5. — Brumptaemilius venardi n. sp. Mâle : A, tête, vue apicale ; a à e, coupes transversales du stoma

suivant les niveaux a, b, c, d et e du schéma E, lig. 4 ; f, coupe transversale du corpus ; B, vue latérale

partie antérieure. — Femelle : C, schéma d’ensemble ; D, région antérieure, vue latérale ; E, région

anale, vue latérale ; F, schéma région œsophagienne ; G, tête, coupe sagittale ; H, tête, vue apicale ;

I, une épine ; a' à e', coupes transversales du stoma suivant les niveaux a' à e' (schéma G).

— 332 -

da spicule, trois glandes ventrales (une à droite et les deux autres accolées, à gauche) débou¬

chant dans le cloaque.

Femelle

Trois replis cuticulaires donnant à la tête un aspect annelé ; cuticule formant quatre

anneaux en arrière de la tète. Stries de la cuticule bien visibles, distantes de 5 pin. Epines

sur toute la longueur du corps ; dans la région œsophagienne, épines de grande dimension

(jusqu’à 20 pm) et dentées sur la face inférieure, disposées d’abord suivant quatre rangées

longitudinales (latéro-dorsales et latéro-ventrales) au niveau des anneaux post-cépha¬

liques, puis suivant huit rangées longitudinales avec intercalation d’épines surnuméraires

vers l’avant. En arrière de la région œsophagienne et jusqu’au niveau de l’anus, quatre

rangées de petites épines, plus éloignées les unes des autres et plus longues dans la région

postérieure que dans la région moyenne du corps. Ailes latérales réduites débutant très en

arrière de l’œsophage (à 350 pm de la jonction œsophago-intestinale) et se terminant 230 pm

en arrière de la vulve. Vulve non saillante, fermée par un bouchon muqueux. Lèvre anté¬

rieure de l’anus limitée latéralement par trois paires de terminaisons épineuses (fig. 5 E),

lèvre postérieure saillante, non striée.

Extrémité céphalique formée de huit lobes portant quatre papilles externes ellipsoïdes.

Ouverture buccale à peu près hexagonale, bordée de six papilles internes. Structure du

stoma et de l’œsophage identique à celle de Brumptaemilius monsarratae n. sp. Appareil

génital semblable à celui de l’espèce précédente, mais ovaires ayant leur origine près du

bulbe et repliés sur eux-mêmes au niveau de la partie postérieure du corpus.

Diagnose : Brumptaemilius, parasite intestinal de Iule en Afrique. Mâle : area rugosa composée

uniquement de deux champs subventraux d’épines ; première paire de papilles en position ventrale ;

spicules à peu près égaux. Femelle : nombreuses épines cuticulaires dont quatre rangées longitudi¬

nales atteignent le niveau de l’anus ; ovaires atteignant l’isthme œsophagien ; ailes latérales s’in¬

terrompant en arrière de la vulve.

Considérations sur le genre Brumptaemilius et relations avec les autres genres

Les deux nouvelles espèces et de récentes observations sur Brumptaemilius gabonensis

nous permettent de mieux définir le genre Brumptaemilius. Chez les cinq espèces nous avons

mis en évidence des caractères communs nous amenant à proposer pour le genre la diagnose

Brumptaemilius Dollfus, 1952

Rhigonematidae sensu Théodoridès, 1965 ; Ransomnematmae sensu Théodoridès, 1965.

Dimorphisme sexuel accusé. Mâle : Pas de ventouse pré-anale. Bouche à peu près triangulaire.

Quatre papilles externes formées par deux nerfs croisés. Stoma avec expansions chitineuses folia¬

cées et trois dents basales. Gubernaculum présent. Femelle : Bouche à peu près circulaire. Trois

dents radiales obturant partiellement la lumière du stoma. Corpus formé d’une partie antérieure

étroite et d’une partie postérieure élargie dont la lumière est bordée de baguettes chitineuses longi¬

tudinales. Vulve à mi-corps, vagin dirigé vers l’avant, utérus contenant un petit nombre d’œufs

segmentés à coque rigide ; deux ovaires parallèles dont la jonction avec l’utérus se situe dans la

partie postérieure du corps.

- 333 -

Espèce-type : Brumptaemilius sclerophorus Dollfus, 1952.

Autres espèces : B. oschei Dollfus, 1964 (sensu B. sclerophorus Osche, 1960) ; B. gabonensis

Adamson, 1983 ; B. monsarratae n. sp. ; B. venardi n. sp.

Toutes ces espèces proviennent d’Afrique et possèdent également en commun les

caractères suivants : chez tous les mâles des espèces mentionnées, il existe une area rugosa

plus ou moins développée, quinze papilles caudales dont cinq entourent l’anus et deux paires

sont situées sur le filament caudal, deux spicules longs et fins étroitement accolés. Chez les

femelles, la partie antérieure du stoma, entourée de six pièces chitineuses, présente une

section transversale triangulaire avec un sommet dorsal, configuration inhabituelle et

résultant d’une évolution secondaire.

Nous considérons comme species inquirendae les dix espèces suivantes, provenant du

Congo Belge, dont Dollfus (1964) ne décrit sommairement que les mâles et dont on ne con¬

naît pas les femelles : B. gubercristatus, B. decimus, B. biinflatus, B. filifer, B. congolensis,

B. longicanda, B. tuzetae, B. joliveti, B. caudabrevis et B. gubcurvatus.

Le genre le plus proche de Brumptaemilius est Rondonema Artigas, 1926. Mais les

mâles appartenant à ce genre ont une ouverture buccale étirée dorso-ventralement, ne

possèdent pas de lèvres saillantes, n’ont que treize papilles caudales et ne possèdent pas

d’area rugosa ; la femelle ne possède pas d’anneaux post-céphaliques et diffère par la struc¬

ture du stoma (notons cependant que des dents radiales ont également été observées par

Adamson (1983a) chez Rondonema pseudonannolenou).

Les variations de la structure externe conduisent à répartir les espèces suivant deux

groupes. Le premier est caractérisé par l’existence d’une area rugosa complexe (avec protu¬

bérances ventrales en forme de couronne et dépression post-anale munie d’épines) et l’absence

d’épines cuticulaires chez le mâle et la femelle ; il comprend B. sclerophorus, B. oschei et

B. monsarratae n. sp. et probablement les dix espèces mentionnées par Dollfus (1964).

Rappelons que Osche (1960) redécrit sous le nom de B. sclerophorus une espèce sensiblement

différente de l’espèce originale décrite par Dollfus ; aussi, ce dernier donne le nom de

B. oschei à l’espèce de Osche et présente un tableau comparatif permettant de distinguer

les mâles des deux espèces. D’après le schéma de Osche (fig. 2, p. 407). B. oschei ne possé¬

derait qu’une paire de rangées de protubérances en couronne et se distinguerait ainsi de

B. sclerophorus et B. monsarratae n. sp. Le mâle et la femelle de B. monsarratae n. sp. possèdent

des ailes latérales, contrairement aux deux autres espèces, et le pore excréteur est situé

plus en avant ; les spicules et le gubernaculum du mâle de B. monsarratae n. sp. sont plus

petits que ceux de B. sclerophorus et B. oschei tandis que l’isthme œsophagien de la femelle

est beaucoup plus court que celui des deux autres espèces. Le tableau ci-dessous donne des

précisions numériques :

pore excréteur

spicule

queue

pore excréteur

longueur isthme

B. sclerophorus

B. oschei

B. monsarratae n. sp.

368 (xm

83-88 jxm

250 [xm

325-360 (xm

181-186 (xm

42 [xm

150-175 (xm

86 - 97 pm

160-172 fxm

72 [im

122-125 pm

34 - 40 |xm

2 , 6

334 -

Le second groupe, caractérisé par l'area rugosa plus réduite, la présence d’épines bien

développées chez la femelle, réduites chez le mâle, comprend B. venardi n. sp. et B. gabo-

nensis. B. gabonensis est la seule espèce du genre dont le mâle possède deux spicules très

inégaux, le spicule gauche (815-932 pin) étant près de deux fois plus long que le spicule droit

(443-494 p.m). Chez B. venardi n. sp. le spicule gauche (398 pm) est à peine plus long que le

droit (371 p.m). Signalons comme autres différences :

— chez le mâle de B. venardi n. sp. : area rugosa moins étendue, queue plus longue et

non striée sur la face ventrale mais ornée de très petites ponctuations ;

— chez la femelle de B. venardi n. sp. : lèvre antérieure de la vulve sans bourrelet

renflé ; queue plus longue ; quatre rangées longitudinales d’épines cuticulaires atteignant

le niveau de l’anus ; ailes latérales interrompues en arrière du niveau de la vulve.

Un examen de paratypes de B. gabonensis nous a permis de constater que le mâle

possède de petites épines dans la région œsophagienne et des glandes annexes à l’appareil

génital analogues à ce qui a été décrit chez B. venardi n. sp., tandis que la structure du stoma

de la femelle, avec trois dents radiales, non signalées dans la description initiale, est identique

à celle de la femelle de B. venardi n. sp. Les deux espèces sont donc très proches, B. gabo¬

nensis dérivant sans aucun doute de B. venardi n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Adamson, M., 1983a. - Redescription of Rondonema rondoni Artigas, 1926 and R. pseudonanno-

lenou Dollfus, 1952 and a revision of Rondonema Artigas, 1926. Syst. parasit., 5 : 175-184.

1983è. Brumptaemilius gabonensis n. sp. (Ransomnematinae ; Rhigonematidae ; Nema-

toda) from Pachybolus sp. (Spirobolida ; Diplopoda) from Gabon with comments on the

Ransomnematinae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, A, (3) : 759-766.

Dollfus, R. Ph., 1952. — Quelques Oxyuroidea de Myriapodes. Annls Parasit. hum. comp., 27 :

143-236.

—- 1964. — Nématodes de Myriapodes du Congo Belge. Mérn. Mus. natn. Hist, nat., Paris, sér. A,

32 : 109-169.

Osche, G., 1960. — Systematisohe, morphologische und parasitophyletische Studien an parasi-

tischen Oxyuroidea (Nematoda) exotischer Diplopoden. Zool. Jb., Jena, Abt. Syst., 87 :

395-440.

Théodoridès, J., 1965. — Famille des Rhigonematidae P. Artigas 1930. In : Systématique des

Nématodes. Traité de Zoologie (P. Grasse). Masson, Paris. IV : 982-986.

Bull. Mus. natn. Hist. not.. Paris , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 335-348.

Collemboles du Kenya :

I — Liste des stations. II — Hypogastruridae

par Louis Deharveng et Alba Diaz

Résumé. — Douze espèces de Collemboles Hypogastruridae ont été récoltées au Kenya. Nous

décrivons une espèce nouvelle ( Acherontides huetheri n. sp.) et redécrivons deux remarquables

endémiques africains ( Octoacanthella aethiopica Martynova, 1961, et Xenyllina Candida Delamare

Deboutteville, 1952).

Abstract. — Twelve species of Hypogastruridae Collembola have been collected in Kenya.

We describe a new species (Acherontides huetheri n. sp.) and resdescribe two remarkable african

endemics (Octoacanthella aethiopica Martynova, 1961, and Xenyllina Candida Delamare Deboutte¬

ville, 1952).

L. Deharveng, LA 333, Écobiologie et Écophysiologie des Insectes, Université Paul Sabatier, 118, route de

Narbonne, 31 062 Toulouse Cedex, France.

A. Diaz, Ecologia Animal, Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Merida,

5101, Venezuela.

La faune collembologique de l’Afrique orientale reste encore mal connue, bien que

plusieurs travaux lui aient été consacrés (Walgren, 1908 ; Piiiliptschenko, 1926 ; Hand-

schin, 1929 ; Delamare Deboutteville, 1953 ; Salmon, 1954 à 1956 ; Martynova,

1961). Une mission d’un mois dans les régions d’altitude du Kenya nous a permis de récolter

une faune remarquablement riche ; c’est l’étude taxonomique de ce matériel que nous présen¬

terons dans une série de travaux, étude complétée par les récoltes de M. Lauritz Spmme

(Zoologisk Institutt, Postboks 1050, Blindern, Oslo - 3, Norvège) qu’il nous est agréable

de remercier ici.

I. MILIEUX PROSPECTÉS ET LISTE

DES PRÉLÈVEMENTS

Les formations à épineux, forêts claires à euphorbes géantes et savanes, couvrent la

majeure partie du territoire du Kenya jusqu’à 1 500-2 000 m d’altitude. On observe une

aridité croissante vers le nord, aux confins du Soudan, de l’Éthiopie et de la Somalie, alors

qu’une maigre forêt sèche sempervirente se développe sur la façade maritime orientale

(Birot, 1970). Des vestiges de forêt dense humide subsistent à moyenne altitude (1 000-

2 000 m) notamment dans l’ouest du pays (Kakamega). Les anciens volcans (Kenya, Elgon,

Aberdare) ainsi que les collines granitiques de Cherangani, beaucoup plus arrosés au-dessus

— 336 -

de 2 000 m d’altitude que le reste du pays, portent une végétation souvent luxuriante avec

en particulier de vastes forêts denses humides de montagne, passant éventuellement à la

forêt de bambous, puis à la forêt à Hagenia et Podocarpus à sa limite supérieure (3 300 m

au mont Kenya). La pluviosité est maximum à cette altitude. Plus haut se développent

les formations originales des hautes montagnes de l’Est africain : brousses à éricacées et

tussocks géants, puis prairies-forêts claires à Lobelia et Senecio géants. La zone nivale, à

végétation très appauvrie, n’est représentée qu’au mont Kenya au-dessus de 4 500 m.

Les diverses formations végétales, tout comme les différentes régions du pays, ont

été prospectées très inégalement (tabl. I). Les données ne sont abondantes que pour les

hautes altitudes du mont Kenya, à partir de la limite supérieure de la forêt. La forêt dense

humide de montagne et les savanes ont été peu prospectées. Aussi notre travail doit-il

être compris comme une approche préliminaire de la faune collembologique du Kenya,

l’accent étant mis sur les biocénoses édaphiques de la formation la plus spectaculaire du

pays : la prairie altimontaine/forêt claire à lobélies et séneçons géants.

Tableau I. — Nombre de relevés par région et par formation végétale.

Nairobi,

Kakamega

Mt Kenya

Aberdare

Total

Savanes : SA

1 (Naro Moru)

Forêt dense :

FDR

1 (Naro Moru)

FDH.MA

FDHM (o)

FDHM (b)

FDHM (h)

Étages supraforestiers :

ZLK

ZSK

Z N

Total

La perspective d’une comparaison avec les peuplements collembologiques dans des

types de végétation similaires (Paramos à Espeletia du Venezuela, actuellement en cours

d’étude par Judith Na.it et Alba Diaz) n’est d’ailleurs pas étrangère à l’orientation de nos

prospections sur le terrain.

Les caractères de l’environnement végétal des différents relevés énumérés plus loin

seront précisés par l’utilisation des abréviations suivantes, conformes pour l’essentiel au

vocabulaire proposé par Coe (1967) et Prochain (1980) :

- 337 -

SA : Savane arborée à euphorbes géantes (< 2 000 m).

FDR : Forêt dense ripicole en savane arborée (< 2 000 m).

FDHMA : Forêt dense humide de basse et moyenne altitude (< 2 000 m).

FDHM (o) : Forêt dense humide de montagne ombrophile (1 700-2 800 m).

FDHM (b) : Forêt dense humide de montagne (zone à bambous) (2 800-3 200 m).

FDHM (h) : Forêt dense humide de montagne (zone supérieure à Hagenia abyssinica) (3 000-

3 300 m).

BE : Brousse à éricacées (« moorland zone » de Coe, 1967) (3 300-3 600 m, 2 900 m dans les

ravins de l’Aberdare).

ZLK : Prairies altimontaines — forêts claires à Lobelia et Senecio géants. Zone à Lobellia

keniensis (3 600-4 300 m).

ZSK : Prairies altimontaines — forêts claires à Lobelia et Senecio géants. Zone à Senecio kenio-

dendron (3 800-4 600 m).

ZN : Zone nivale (> 4 500 m).

Liste des prélèvements

a — Mission L. Deharveng (21 janvier au 21 février 1977). Sauf indications contraires,

la faune a été extraite au moyen d’appareils de Berlese.

KEN 1 : 12.11, mont Kenya 3 300 m ; tamisage de litière de Hagenia. FDHM (h).

KEN 2 : 10.11, mont Kenya 4 250 m ; Mackinder’s Camp, flanc de vallée ; mousses, lichens/rochers.

ZSK.

KEN 3 : 10. II, mont Kenya 4 900 m ; crête de Pt Lenana ; mousses sèches. ZN.

KEN 4 : 16.11, Aberdare 2 900 m ; Queen’s Cave ; sous la cascade, grotte humide. BE.

KEN 5 : 16.11, Aberdare 2 900 m ; Queen’s Cave ; mousse, terre sous bruyère et séneçons. BE.

KEN 6 : 16.11, Aberdare 2 500 m ; sol en forêt. FDHM (o).

KEN 7 : 16.11, Aberdare 2 900 m ; Queen’s Cave ; litière de Senecio. BE.

KEN 8 : 16.11, Aberdare 3 000 m ; zone des Hagenia. FDHM (h).

KEN 9 : 26.1, mont Kenya 4 300 m ; Mackinder’s Tarn ; tamisage sous Senecio, mousses, lichens.

ZSK.

KEN 10 : 12.11, mont Kenya 3 100 m ; tamisage de litière de bambous. FDHM (b).

KEN 11 : 11.II, mont Kenya 4 200 m; entre Teleki Hut et Lake Hôhnel ; mousse/rochers, sol,

Senecio keniodendron. ZSK.

KEN 12 : 4.II, Kakamega 1 500 m ; forêt primitive ; sol profond, humus, litière. FDHMA.

KEN 13 : 15.11, Aberdare 2 500 m ; Tucha ; forêt. FDHM (o).

KEN 14 : 8.II, mont Kenya 2 000 m ; Naro Moru ; savane sèche. A vue. SA.

KEN 15 : 10. 1 1, mont Kenya 4 500-4 700 m; entre Hanging Tarn et Top Hut. Lavages de sol.

ZN.

KEN 16 : 10. II, mont Kenya 4 100 m ; environs de Teleki Hut ; entre les feuilles basales de Senecio

brassicae. ZSK.

KEN 17 : 4.II, Kakamega 1 500 m ; lavages de sols forestiers. FDHMA.

KEN 18 : 26.1, mont Kenya 4 000 m ; sous tronc pourri de Senecio keniodendron. ZSK.

KEN 19 : 9.II, mont Kenya 3 200 m ; litière Hagenia et bambous. FDHM (h).

KEN 20 : 29.1, mont Kenya 3 000-3 500 m. A vue. FDHM (b, h), BE, ZLK.

KEN 21 : 16.11, Aberdare 3 000 m ; Hagenia et prés au bord du sentier. FDHM (h).

KEN 22 : 26-28.1, mont Kenya 3 000-3 100 m ; Met. station ; forêt (bambous, Podocarpus). FDHM

(b).

KEN 23 : 26.1, mont Kenya 3 600 m ; divers. ZLK.

KEN 24 : 26.1, mont Kenya 3 300 m ; mousses, humus sous bruyère arborescente. BE.

KEN 25 : 8.II, mont Kenya 2 000 m ; Naro Moru ; humus dans bois, bord rivière. FDR.

KEN 26 : 12.11, mont Kenya 3 200 m ; sous les Hagenia. FDHM (h).

KEN 27 : 23.1, Nairobi 1 600 m ; forêt. FDHMA.

KEN 28 : 4.Il, Kakamega 1 500 m ; savane, forêt. A vue. FDHMA.

- 338 -

Fig. 1. — Carte du Kenya avec l’altitude des principaux massifs.

b — Matériel Lauritz Somme ( 15 au 25 septembre 1978), région du mont Kenya. Entre parenthèses,

le numéro des prélèvements de la collection Somme.

KEN 29 (1) : « From moss on Hagenia trees. Camp above Met. Station, ca. 3 200 m >. FDHM (h).

KEN 30 (2) : « Decaying leaves of Senecio brassica. On trail to Teleki Valley, ca. 3 600 m ». ZLK.

KEN 31 (5) : « From moss on rocks. Locality as 2 ». ZLK.

KEN 32 (7) : « Root section of Lobelia keniensis. Locality as 2 ». ZLK.

KEN 33 (9) : « Top section of Lobelia keniensis. Locality as 2 ». ZLK.

KEN 34 (10) : « From Lobelia sp. at camp above Met. Station, ca. 3 200 m ». FDHM (b).

KEN 35 (11) : « Partly faded Lobelia keniensis, McKinder’s Camp, Teleki Valley, 4 200 m ». ZSK.

KEN 36 (12) : « From soil and roots of Alchemilla-sp. Locality as 11 ». ZSK.

- 339 -

KEN 37 (13) : « From moss at riber bank. Locality as 11 ». ZSK.

KEN 38 (14) : « Decaying leaves of Senecio keniodendron. Locality as 11 ». ZSK.

KEN 39 (15) : « Same as 14 ». ZSK.

KEN 40 (16) : « Same as 12 ». ZSK.

KEN 41 (17) : « Collembola from underneath rocks (hypolithion). Locality as 11 ». ZSK.

KEN 42 (18) : « From lichen on rocks, very dry habitat. Locality as 11 ». ZSK.

KEN 43 (19) : « Same as 14 ». ZSK.

KEN 44 (20) : « Same as 18 ». ZSK.

KEN 45 (21) : « Same as 18 ». ZSK.

KEN 46 (22) : « From Senecio brassica, fresh and decaying leaves. Locality as 11 ». ZSK.

KEN 47 (25) : « Same as 18 ». ZSK.

KEN 48 (26/29) : « From soil at roots of Senecio keniodendron. Pt. Lenana ». ZN.

KEN 49 (27) : « From soil at roots of Senecio keniophytum. On trail to Pt. Lenana, ca. 4 700 m ».

ZN.

KEN 50 (30) : « From dry Lobelia keniensis. Locality as 11 ». ZSK.

KEN 51 (31) : « Under rocks surrounded hy moss and lichen, moist habitat. Teleki Valley, ca.

4 300 m ». ZSK.

KEN 52 (32) : « From moss Sedum, etc. very moist, dripping habitat. Teleki Valley, ca. 4 300 m ».

ZSK.

KEN 53 (33) : « From soil at base of S. keniodendron, moist habitat, rich in organic debris. Teleki

Valley, ca. 4 300 m ». ZSK.

KEN 54 (34) : « From tussock grass, Two Tarn Hut, ca. 4 500 m ». ZN.

KEN 55 (35) : « From soil at base of Senecio keniophytum. Locality as 34 ». ZN.

II. HYPOGASTRURIDAE

Catalogue des genres et des espèces

1. Acherontides huetheri n. sp. (KEN 18, 41 ex.). Description dans la suite du texte.

2. Ceratophysella cf. denticulata (Ragnall, 1941) (KEN 12, 4 ex. ; KEN 27, 452 ex.).

3. Ceratophy sella cf. gibbosa (Ragnall, 1940) (KEN 4, 9 ex.).

4. Hypogastrura manubrialis (Tullberg, 1869) (KEN 8, 14 ex. ; KEN 9, 1 ex.).

5. Hypogastrura cf. manubrialis (Tullberg, 1869) (KEN 27, 3 ex.) : diffère de manubrialis

par son rétinacle à 3 + 3 dents et son mucron plus court.

6. Hypogastrura cf. tullbergi Schaeffer, 1900 (KEN 2, 3 ex.).

7. Octoacanthella aethiopica Martynova, 1961 (KEN 6, 3 ex. ; KEN 12, 30 ex. ; KEN 17,

1 ex. ; KEN 23, 1 ex.). Redescription dans la suite du texte.

8. Xenylla kenyensis Da Gama, 1983 (KEN 1, 16 ex. ; KEN 10. 4 ex. ; KEN 19, 1 ex. ;

KEN 31, 1 ex. ; KEN 32, 7 ex.).

9. Xenylla cf. gisini Cardoso, 1968 (KEN 25, 20 ex.).

10. Xenylla cassagnaui Da Gama, 1983 (KEN 4 1 , 1 ex. ; KEN 7, 2 ex. ; KEN 8, 150 ex.).

11. Xenylla deharvengi Da Gama, 1983 (KEN 4 x , 7 ex. ; KEN 7, 27 ex. ; KEN 9, 91 ex. ;

KEN 11, 2086 ex. ; KEN 16, 29 ex. ; KEN 18, 5 ex. ; KEN 53, 3 ex. ; KEN 54, 2 ex.).

12. Xenylla Candida Delamare Deboutteville, 1952 (KEN 25, 2 ex.).

1. Da Gama (1983) donne d’après nos indications 8 ex. de X. deharvengi dans le prélèvement KEN 3 ;

il s’agit en réalité du prélèvement KEN 4, qui comporte 7 X. deharvengi et 1 X. cassagnaui.

- 340 -

Descriptions

Etant donné la confusion qui règne au niveau de la systématique des espèces de Cera-

tophysella et Hypogastrura, il nous a semblé inutile de décrire les nouvelles (?) formes faible¬

ment caractérisées que nous avons rencontrées.

Les Xenylla , très bien représentées dans nos prélèvements, ont été confiées pour étude

à notre collègue M. M. Da Gama qui y a découvert trois espèces nouvelles.

Nous décrivons ici une espèce nouvelle, Acherontides huetheri, qui constitue la première

découverte d’une espèce de ce genre en Afrique, et redécrivons deux espèces particulière¬

ment intéressantes : Octoacanthella aethiopica Martynova, remarquable Hypogastruridae

d’un genre monospécifique connu par l’unique exemplaire type récolté en Éthiopie, et

Xenyllina Candida Delamare Deboutteville décrit sommairement de Côte d’ivoire, seule

espèce connue du genre Xenyllina et qui associe une hyperévolution du revêtement sensoriel

antennaire à un ensemble de caractères régressifs très poussés.

Acheronthides huetheri n. sp.

Matériel : Holotype et 40 paratypes (KEN 18). Mont Kenya, 4 000 m, Teleki valley.

Sous des troncs pourris de Senecio keniodendron. 9.II.1977. Deharveng leg. et coll.

Description

Longueur : 1,3 à 1,6 mm. Entièrement blanc. Grain tégumentaire assez fort (fig. 2 I).

Antennes (fig. 2 C, D) de longueur moyenne, le 4 e article assez long et brusquement

rétréci avant l’extrémité. Ant. I avec 7, ant. Il avec 12 soies ordinaires. Ant. 1 1 1 portant

18 soies ordinaires, une microsensille en cupule ventro-externe et un organite constitué

de deux microsensilles globuleuses entourées de deux courtes sensilles de garde subégales,

épaissies. Ant. IV possédant dorsalement des soies mousses, 1-2 soies ordinaires, cinq courtes

sensilles épaissies, une microsensille et un organite subapical ; la vésicule apicale exsertile

est moyenne, ovoïde ; il n’existe pas de râpe sensorielle ventrale sur ant. IV, ni de sac exser¬

tile entre ant. III et ant. IV.

Le labre 5, 5, 4 soies dont les quatre antérieures sont fortement épaissies (fig. 2 F).

Pièces buccales broyeuses du type hypogastrurien. Deux des lamelles dépassent nettement

la griffe du capitulum maxillaire.

Cornéules et OPA absents.

La chétotaxie dorsale (fig. 2 A) est constituée de soies ordinaires (mésochètes subégaux

et quelques macrochètes sur l’arrière corps) et de sensilles grêles. Les sensilles, subégales,

atteignent 2 à 3 fois la longueur des mésochètes et 1, 3 à 1,5 fois la longueur des macrochètes.

Les soies ordinaires sont faiblement serratulées, plus fortement pour les macrochètes posté¬

rieurs (fig. 2 J). Les sensilles sont lisses. La disposition correspond à un schéma hypogastru¬

rien régressé. On notera en particulier :

— la réduction de la chétotaxie céphalique, avec l’absence de la soie aO, d’une paire

de soies d, d’une paire de soies sd et des soies v2 ;

Fig. 2. — Acheronthides huetheri n. sp. : A, chétotaxie dorsale (microsensille latérale de th. II indistincte) ;

B, mucrodens ; C, vésicule ventro-apicale exsertile d’ant. IV ; D, articles III et IV de l’antenne en vue

dorsale (i : mésochète ; ms : microsensille ; s : sensilles ; or : organite ; les autres soies d’ant. IV sont

des soies mousses) ; E, manubrium en vue dorsale ; F, extrémité du labre ; G, tibiotarse et griffe de la

patte III ; H, chétotaxie ventrale de l’abdomen ; I, épines anales ; J, macrochète d’abd. V.

Fig. 3. — Octoacanthella aethiopica Martynova, 1961 : A, chétotaxie céphalique dorsale ; B, organe postan-

tennaire, différents types ; C, vésicule ventro-apicale exsertile d’ant. IV ; D, articles III et IV de l’an¬

tenne en vue dorsale (i : mésochète ; ms : microsensilles en cupule ; or : organite ; les autres soies d’ant.

— 343

— 3 + 3 soies sur th. I ;

— la présence de ml et l’absence de m2 sur th. II, th. III et abd. IV ;

— les positions des sensilles de th. II à abd. V (4, 4, 5, 5, 5, 4, 2).

Sur abd. VI, les soies ml forment deux courtes épines anales (fig. 2 I).

Les tibiotarses I, II, III portent 19, 19, 18 soies parmi lesquelles 2, 2 et 2 sont diffé¬

renciées en ergots capités (fig. 2 G). La griffe est moyenne, avec une dent interne au tiers

distal et sans dents latérales ou externes. L’appendice empodial est absent.

Sternites abdominaux (fig. 2 H) : leur revêtement est constitué de mésochètes lisses

subégaux et de quelques macrochètes (abd. II, manubrium). Le tube ventral porte 4 + 4soies.

Le rétinacle présente trois, parfois quatre dents, par rame. Le manubrium porte 10-11 +

10-11 soies postérieures (fig. 2 E). Dens et mucron sont complètement soudés en un mucro-

dens pointu, muni d’une seule soie (fig. 2 B). Aucune soie ventrale n’est modifiée chez le

mâle adulte.

Discussion

Première espèce africaine du genre Acherontides , A. huetheri peut être rapproché des

espèces A. edaphicus Yosii, 1971, du Népal et A. tanasachiae Gruia, 1969, de Roumanie

qui partagent avec notre espèce la présence de 3 + 3 dents au rétinacle et d’une seule soie

dentale.

A. huetheri sera distingué de ces deux espèces par ses cinq sensilles épaissies sur ant. IV

(trois chez edaphica, quatre chez tanasachiae ) et par l’élongation du mucrodens qui se

termine en pointe. En outre, A. huetheri diffère de A. edaphicus par une chétotaxie plus

abondante (ml présent sur abd. IV) et de A. tanasachiae par la présence de 3 + 3 soies

distales au manubrium.

Du point de vue écologique, alors que la plupart des Acherontides sont des cavernicoles,

A. huetheri a été rencontrée dans la zone afro-alpine du mont Kenya ; cette localisation

est à rapprocher de celle de A. edaphica qui est limité aux régions de très haute altitude

du Népal (3 900-5 200 m).

Derivatio nominis : Nous avons le plaisir de dédier cette nouvelle espèce à M. W. Hüther

dont la clé des Acherontides (1975) nous a été particulièrement utile.

Octoacanthella aethiopica Martynova, 1961

Matériel : 31 ex. (KEN 12, KEN 17). Forêt de Kakamega, alt. 1 500 m. Litière et humus

4. II. 1977. — 3 ex. (KEN 6). Aberdare, ait. 2 500 m. Sol en forêt de bruyères et Senecio, 16.11.1977.

— 1 ex (KEN 23). Mont Kenya, ait. 3 600 m. Litière, humus, 11.11.1977.

IV sont des soies mousses dont aucune n’est différenciée en sensille nettement épaissie) ; E, détail de la

région d’ant. IV au niveau de l’organite et de la microsensille en cupule ; F, détail de l’organite d’ant. III ;

G, détail d’une microsensille en cupule ; H, chétotaxie complète des somites (animal en vue latérale ;

ms : microsensille en cupule de th. II ; s : sensilles des tergites ; O : soies impaires d’abd. VI ; anO :

soie anale impaire) ; I, détail d’un mésochète dorsal ; J, tibiotarse et griffe de la patte III ; K, mucro¬

dens en vue dorsale ; L, détail d’abd. VI montrant la disposition des épines anales.

— 344

Description

Longueur : 0,7-1 mm. Grisâtre à gris violacé. Grain tégumentaire fin (fig. 3 E).

Antennes (fig. 3 C, D, E, F) relativement longues, en particulier ant. IV. Ant. I avec 7,

ant. II avec 13 soies ordinaires. Ant. III possédant 19 soies ordinaires, une microsensille

en cupule ventro-externe (fig. 3 G) et un organite constitué de deux microsensilles ovoïdes

encadrées par deux sensilles de garde épaissies, assez courtes (fig. 3 F). Ant. IV portant

dorsalement de nombreuses soies mousses assez longues, quelques soies ordinaires plus

courtes, une microsensille en cupule (fig. 3 G) et un organite subapical très réduit ; la vési¬

cule apicale exsertile est entière, ovoïde ; il n’existe pas de sac évaginable entre ant. III

et ant. IV, ni de râpe sensorielle sur ant. IV.

Les pièces buccales sont du type broyeur, semblables à celles de la plupart des hypo-

gastruriens.

8 + 8 cornéules subégales ; l’organe postantennaire est constitué de 4 à 6 vésicules

plus ou moins lobées, irrégulières ; il dépasse légèrement le diamètre d’une cornéule (fig. 3 B).

La chétotaxie dorsale (fig. 3 A, H) est constituée de mésochètes subégaux, de rares

macrochètes (sur abd. V), lisses ou faiblement serratulés, et de sensilles grêles et lisses attei¬

gnant 2 à 3 fois la longueur des mésochètes. La disposition des soies correspond à un schéma

hypogastrurien relativement complet. On notera en particulier :

— la présence sur la tête des soies aO, dl à d5, sdl à sd5, vl et v2 ;

— 3 + 3 soies sur th. I ;

— la présence de ml sur th. II, th. III et abd. IV ; m2 n’est présente que sur th. II ;

— les positions des sensilles de la rangée p de th. II à abd. V (4, 4, 5, 5, 5, 4, 3).

Abd. VI porte six ou sept épines anales subégales, papillées, courtes sur nos exemplaires ;

ces épines anales sont disposées sur un même rang (fig. 3 L).

Tibiotarses I, II et III avec 19, 19 et 18 soies, parmi lesquelles 1, 1 et 1 sont différenciées

en ergots capités. Griffe moyenne, pourvue d’une dent interne ; appendice empodial attei¬

gnant 1/2 à 2/3 de la longueur de la griffe, pointu avec une forte lamelle basale (fig. 3 J).

Sternites abdominaux (fig. 3 H) : les soies sont des mésochètes subégaux, lisses, courts.

Le tube ventral porte 4 + 4 soies. Rétinacle à 4 + 4 dents. Furca bien développée ; la

dens porte sept soies postérieures ; le mucron, séparé de la dens, est long et simple. 11 n’existe

pas de soies ventrales modifiées chez le mâle adulte.

Di SCUSSION

Un doute subsiste quant à l’attribution spécifique de nos exemplaires. Dans la descrip¬

tion originale, qui est fondée sur un unique spécimen, Martynova donne huit épines anales,

alors que nous n’en trouvons sur nos exemplaires que six ou sept. Quoiqu’il en soit, le genre

Octoacanthella constitue un genre endémique africain tout à fait remarquable qui semble

largement distribué en Afrique orientale.

Ses affinités sont à rechercher du côté des Hypogastrura dont il partage la chétotaxie

primitive et le type de furca.

— 345 —

Xenyllina Candida Delamare Deboutteville, 1952

Matériel : 1 + 1 Ç (KEN 25). Naro Moru. Humus dans la forêt le long de la rivière. 8.II.1977.

Description

Longueur : 0,4 mm. Entièrement blanc. Grain tégumentaire fort (fig. 4 N). Appendices

courts, habitus de Willemia.

Antennes courtes, subcylindriques (fig. 4 B). Ant. I avec 7, ant. II avec 11 soies ordi¬

naires. Ant. III portant 18 soies ordinaires, une microsensille en cupule ventro-externe

et un organite constitué de deux microsensilles globuleuses entourées de deux sensilles de

garde à structure complexe (fig. 4 K). Ant. IV, courte, portant un revêtement dorsal de

soies mousses longues et fines, quelques soies ordinaires, cinq sensilles globuleuses inégales,

une microsensille externe et un organite subapical extrêmement petit ; la vésicule exsertile

est en position ventrale subapicale ; elle est ovoïde, entière et évaginée sur nos exemplaires

(fig. 4 P’). Il n’existe pas de râpe sensorielle sur ant. IV, ni de sac exsertile entre ant. III

et IV.

Le labre porte 5, 5, 4 soies subégales. Les pièces buccales sont du type hypogastrurien

broyeur.

Cornéules et OPA absents.

La chétotaxie dorsale (fig. 4 A, N) est constituée de mésochètes lisses ou faiblement

rugueux sur l’arrière-corps, et de sensilles plus ou moins épaissies, atteignant 2 à 2,5 fois

la longueur des mésochètes (fig. 4 G, H, I, J). La disposition des soies correspond à un schéma

hypogastrurien régressé. On notera en particulier :

— sur la tête, la soie aO présente, mais les soies sd2, d2 (parfois d3) et v2 absentes ;

— 3 + 3 soies sur th. I ;

— la présence de ml et l’absence de m2 sur th. II, th. III et abd. IV ;

— les positions des sensilles de la rangée p de th. II à abd. V (4, 4, 5, 5, 5, 4, 3).

Il n’y a pas d’épines anales sur abd. VI.

Les tibiotarses I, II, III portent 19, 19, 18 soies, dont aucune n’est différenciée en ergot

bien net. La griffe est trapue et inerme, l’appendice empodial est absent (fig. 4 M).

Stérilités abdominaux (fig. 4 L) : leur revêtement est constitué de mésochètes lisses

subégaux. Le tube ventral porte 4 + 4 soies. Le rétinacle et la furca sont absents.

Discussion

Nos exemplaires correspondent à la description de X. Candida, à l’exception du grain

tégumentaire qui serait peu développé dans les exemplaires types. Les données que nous

apportons sur la chétotaxie permettent de rapprocher l’espèce des Xenylla ou des Mesachorutes

(v2 absente sur la tête ; ml présente sur th. II, III et abd. IV ; disposition des sensilles

d’ant. IV ; absence d’appendice empodial). Le genre Xenyllina s’isole cependant par la

disparition des cornéules, du pigment et de la furca. On notera en outre la structure extra-

r 1

/ 7 î

\ r>

N / /

Fig. 4. — Xenyllina Candida Delamare Deboutteville, 1952 : A, chétotaxie céphalique dorsale ; B, articles III

et IV de l’antenne en vue dorsale (i : mésochète ; ms : microsensille ; s : sensilles en ampoules ; les

autres soies dorsales d’ant. IV sont des soies mousses) ; C, D, E, trois plans successifs (ventral—> dorsal)

de la région du groupe des trois grosses sensilles distales [C, microsensille ; D, deux grosses sensilles ;

E, organite (or) et sensille la plus dorsale] ; F, vésicule ventro-apicale exsertile d’ant. IV ; G, sensille

d’abd. V ; H, sensille d’abd. IV ; I, sensille d’abd. Ill ; J, sensille de th. Ill ; K, sensille de garde d’ant.

III, avec son ornementation hélicoïdale caractéristique ; L, chétotaxie ventrale de l’abdomen ; M,

patte II de la coxa à la griffe : N, chétotaxie des tergites (microsensille latérale de th. IT indistincte) ;

O, mésochète sur abd. V.

- 347 -

ordinaire des sensilles de garde d’ant. 111 (qui rappelle un peu celle des sensilles internes

de l’organite d’ant. III des Megalothorax ou des Oncopodura).

Xenyllina constitue, comme Octoacanthella, un remarquable genre africain endémique

et sa présence à la fois en Côte d’ivoire et au Kenya laisse entrevoir une distribution beaucoup

plus vaste.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bi rot, P., 1970. — Les régions naturelles du globe. Paris : 380 p.

Coe, M. J., 1967. The ecology of the alpine zone of Mount Kenya. Junk pub. The Hague : 136 p.

Da Gama, M. M., 1983. — Systématique évolutive des Xenylla. XIII — Espèces provenant du

Kenya (Insecta : Collembola). Rev. Univ. Coimbra, 29 : 249-257.

Dei.am vue Debouteville, C., 1952. — Etude Systématique. I — Collemboles. In : C. Delamare

Deboutteville et R. Paulian, Faune des nids et des terriers en Basse Côte d’ivoire.

Lechevalier éd., Paris : 62-77.

— 1953. — Collemboles du Kilimandjaro récoltés par le Dr Georges Salt. Ann. Mas. nat. Hist.,

S. 12, (6) : 817-831.

Denis, J. R., 1924. — Sur les Collemboles du Muséum de Paris. Annls Soc. ent. Fr., 93 : 211-260.

Gisin, H., 1960. — Collembolen Fauna Europas. Muséum d’Histoire naturelle, Genève : 1-312.

Handschin, E., 1929. —- Collembola from Abyssinia. Trans. R. ent. Soc. Lond., 77 : 15-28.

Hüther, W., 1975. — Einer neuer Acherontides aus Peru. Senckenberg. biol., 56 (4-6) : 283-288.

M artynova, Y. F., 1961. — Materials on the fauna of Collembola of Ethiopia. Revue Ent. U.R.S.S.,

40 : 848-857.

Phii.iptschenko, J., 1926. — On the Collembola collected by the expedition of V. A. Dogiel and

I. 1. Sokolov in British East Africa. Revue russe Ent., Leningrad, 20 : 180-196.

Salmon, J. T., 1954a. — Two new species of Isotomidae (Collembola) from East Africa. Proc.

R. ent. Soc. Land., (B), 23 : 60-62.

19546. — Orchesellini (Collembola) from East Africa. Ann. Mag. nat. Hist., S. 12, (7) :

122-127.

— 1954c. — New records and species of Entomobryidae from East Africa. Ann. Mag. nat.

Hist., S. 12, (7) : 73-79.

1954 d. — New genera and species of Neanurinae (Collembola) from East Africa. Proc. R. ent.

Soc. Lond. (B), 23 : 1-9.

1954e. — A new Troglopedetina and a new Sphyrotheca from East Africa (Collembola).

Ann. Mag. nat. Hist., S. 12, (7) : 161-165.

1955. — A new Proisotoma (Collembola) from Kenya. Proc. R. ent. Soc. Lond., (B), 24 : 34-35.

1956. — Contribution à l’étude de la faune entomologique du Ruanda-Urundi. (Mission

P. Basilewsky, 1953). LXXIX. Collembola. Ann. Mus. Congo Tervuren, Zool., 51 : 9-40.

Trochain, J. L., 1957. — Accord interafricain sur la définition des Types de végétation de l’Afrique

tropicale. Bull. Inst. Étud. centrafr., (13-14) : 55-93.

1980. — Écologie végétale de la zone intertropicale non désertique. Université Paul Sabatier,

Toulouse : 468 p.

Wahlgren, E., 1908. — Apterygogenea. 1. Collembola. LFiss. Ergebn. Zool. Exped. Kilimandjaro,

(18) : 1-10.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984

section A, n° 2 : 349-360.

Analyse taxonomique des Scorpions

du groupe Tityus clathratus Koch, 1845 (Scorpiones, Buthidae)

par Wilson R. Lourenço

Résumé. — Une contribution est apportée à la taxonomie des espèces appartenant au groupe

Tityus clathratus. Tityus guianensis Di Caporiacco, 1947, Tityus quelchi Pocock, 1893, et Tityus

fahrenholtzi Roewer, 1943, sont des synonymes de T. clathratus Koch, 1845. Tityus marmoratus

Werner, 1938, est un synonyme de T. silvestris Pocock, 1897. Une nouvelle espèce, Tityus bastosi

n. sp., est proposée.

Abstract. — A contribution is done to the taxonomic knowledge of the species belonging to

the Tityus clathratus group. Tityus guianensis Di Caporiacco, 1947, Tityus quelchi Pocock, 1893,

and Tityus fahrenholtzi Roewer, 1943, are synonyms of T. clathratus Koch, 1845. Tityus marmoratus

Werner, 1938, is a synonym of T. silvestris Pocock, 1897. A new species, Tityus bastosi n. sp., is

proposed.

W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Bujfon, 75005 Paris, France.

Introduction

Ainsi que nous l’avons déjà affirmé dans des publications précédentes (Lourenço,

1980; 1981a), la révision du genre Tityus s’avère très difficile, voire impossible, à réaliser

dans un travail unique, car ce genre est très important et complexe. Une solution nous a

semblé valable : faire la révision des groupes plus ou moins naturels existant à l’intérieur

du genre ; cette méthode a déjà été utilisée avec succès pour les espèces des complexes Tityus

trivittatus (Lourenço, 1980) et Tityus stigmurus (Lourenço, 1981a).

Les espèces du groupe Tityus clathratus correspondent approximativement aux Scor¬

pions de petite taille, toujours inférieure à 50 mm, présentant sur le corps, les pattes et les

pédipalpes de très nombreuses taches noires qui forment des dessins assez compliqués.

Dans un but pratique, seules ont été retenues dans notre analyse les espèces distri¬

buées dans la région septentrionale de l’Amérique du Sud ; région guyano-amazonienne,

Colombie non amazonienne et Panama. D’autres espèces habitant la partie méridionale

de l’Amérique du Sud peuvent parfaitement s’insérer dans le groupe actuellement étudié ;

cependant, elles ont déjà été traitées dans des publications antérieures (Lourenço, 1979 ;

19816), ou le seront dans des notes actuellement en préparation.

2, 7

— 350 —

Matériel et méthodes

Les caractères retenus pour l’identification des espèces du groupe T. clathratus sont

les suivants :

— dilatation de la lame basilaire intermédiaire des peignes des femelles ;

— structure de la granulation des carènes dorsales de la queue ;

— forme de l’épine sous-aiguillonnaire ;

— nombre de dents des peignes.

La distribution de la pigmentation, responsable des dessins, caractère très utile pour

d’autres groupes de Tityus, se montre ici d’une utilisation difficile car les différences sont

faibles entre les espèces, ce qui conduit à des interprétations subjectives. Le lobe basal

des doigts mobiles des pédipalpes est un caractère de peu de valeur, car la présence de ce

lobe et sa taille dépendent en réalité du développement de l’individu (problème des petits

et des grands spécimens mâles).

BMNH

MNHN

MZSF

NMG

SM F

ZMB

ZMH

ZSM

ZMK

Sigles utilisés

British Museum (Natural History), Londres.

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Museo Zoologico « La Specola », Florence.

Naturhistoriska Museet, Gôteborg.

Senckenberg Museum, Frankfort.

Zoologisches Museum, Berlin.

Zoologisches Museum, Hambourg.

Zoologische Staatssammlung, Munich.

Zoologisk Museum, Copenhague.

Collection Wilson Lourenço.

SYNOPSIS DES ESPÈCES ÉTUDIÉES DU GROUPE T. CLATHRATUS

Tityus clathratus Koch, 1845

Cette espèce fut décrite à partir d’un exemplaire femelle, et Koch donne comme loca¬

lité type, le cap de Bonne Espérance, localité fausse sans aucun doute ; une telle erreur est

probablement due à des confusions liées à un étiquetage incorrect. Il est impossible de détecter

la véritable station type, néanmoins elle doit se trouver dans la région guyannaise.

L’étude d’un important matériel démontre que cette espèce est valide. T. clathratus

fut caractérisé systématiquement dans un travail précédent (Lourenço, 1983), pour ce

qui concerne sa trichobothriotaxie et les structures des carènes de la queue. A présent,

d’autres données sont synthétisées dans les tableaux I et IL

- 351 -

Tableau I. — Caractères utilisés pour séparer les espèces du groupe Tityus clathratus.

Épine sous-aigu:

rhomboïdale

ILLONNAIRK

aiguë

Lame basilaire

INTERMÉDIAIRE

DES PEIGNES

dilatée non dilatée

Forme des granules

POSTÉRIEURS DES CARF.NES

DORSALES DE LA QUEUE

spiniformes spiniformes

1 . » r non

très peu . f

j, , , j » | » spiniiormes

développes développes r

clathratus

columbianus

quelchi

melanostictus

silvestris

parvulus

-b

flavostictus

marmoratus

fahrenholtzi

bastosi

guianensis

Tableau II.

— Variation du nombre des dents des peignes.

Nombre

DES DENTS

T. clathratus

T. parvulus

•2

«S

T. hastosi

—

—.

.—

—

15,3

16,6

11,8

15,1

13,8

14,2

— 352 -

Matériel étudié : Colombie : sans station : MNHN-RS-0833, 1 Région de Kotsipa, rive

gauche du Vichada (bassin de l’Orénoque) : MNHN-RS-6253, 2 Ç, F. Queixados leg., 1972. Curaçao :

ZMK, 5 immatures, Meinert leg., 1891. Guyana : BMNH, 1 $, J. J. Quelch leg. (type de Tityus

quelchi). Guyana : MZSF-N 0 23, 1 Ç (Canister falls), XI. 1931, Beccari ; 1 Ç (campo II), X.1931,

Beccari ; 1 Ç (campo V), XI.1931, Beccari ; 1 immature (Curupucari), XII.1931, Beccari (types

de T. guianensis). Guyane française : Pista Mana, Les Hattes : MNHN-RS-8084, 1 <J, M. Boulard

coll., 8.VIII. 1975. Venezuela : Caracas : MNHN-RS-8015, 3 Ç, Toyar coll. ; MNHN-RS-0867,

2 $, 6 immatures, F. Geay coll., 1899; MNHN-RS-3378, 6 Ç, 1 immature. Maracay : SMF-RII-

6651, 11 Ç, 25 immatures (paratypes de Tityus fahrenholtzi), Roewer det., 1943; MNHN-RS-

3578, 1 (J, 4 Ç, 6 immatures (coll. Roewer), R. P. Vogl leg., 1936 ; MNHN-RS-6959, 2 $ (coll.

Roewer). St Estéban : ZMK, 1 immature, Meinert leg., 1892. Sans station : ZMB-kat-Nr-121,

1 Ç (holotype de T. clathratus).

Tityus columbianus (Thorell, 1876)

Cette espèce fut décrite à partir d’un exemplaire ayant comme localité type, « America

merid., Columbia », sans aucune autre précision L L’étude d'un important matériel de

Colombie démontre que cette espèce est valide, et peut être distinguée de T. clathratus,

en particulier par le nombre de dents des peignes, les valeurs moyennes présentées pour les

deux espèces étant statistiquement différentes (tabl. II).

Matériel étudié : Colombie, Bogota : NMG-Scorp. 42, 1 Ç (type), Thor. dét ; MNHN-RS-

0863, 17 Ç, F. Appolinaire leg., 1924 ; MNHN-RS-0876, 6 Ç, F. Appolinaire leg., 1904 ; MNHN-

RS-0878, 1 $, Linding leg., 1862 ; MNHN-RS-0882, 1 Ç, Linding leg., 1862. Guatavita : MNHN-

RS-7338, 4 $, AC-013 cob, 7.V.1978. Sans station : MNHN-RS-0879, 1 $, Parzudacki leg.,

1841.

Tityus guianensis Di Caporiacco, 1947

Di Caporiacco (1948) décrit cette espèce à partir de quatre exemplaires récoltés dans

des stations différentes au Guyana (Canister falls, Curupucari, camp II et camp V). Di

Caporiacco fonde sa description sur un mâle ; néanmoins l’examen des quatre exemplaires

de la série type a démontré l’existence de trois femelles et d’un immature. En outre, il fut

possible de confirmer la synonymie entre cette espèce et Tityus clathratus.

Pour le matériel étudié voir la liste donnée pour T. clathratus.

Tityus quelchi Pocock, 1893a

(Fig. 1 à 3)

Cette espèce fut décrite à partir de deux exemplaires femelles du Guyana. Kraepelin

(1899) place l’espèce en synonymie avec Tityus clathratus ; Mello-Leitâo (1945) accepte

cette position. Kjellesvig-Waering (1966) cite des exemplaires de Trinidad et s’écarte

de Kraepelin et Mello-Leitâo en affirmant que quelchi et clathratus sont différents.

L’examen d’un exemplaire-type démontre qu’il s’agit effectivement d’un synonyme de

T. clathratus et nous réaffirmons la position prise par Kraepelin et Mello-Leitâo.

1. Sur l’étiquette du type, on trouve l’indication de Bogota ?

- 353 -

Fig. 1 à 3. — Tityus quelchi [= T. clathratus], femelle-type : 1, vue dorsale ; 2, vue ventrale ; 3, mésosoma,

vue ventrale, détail.

Fig. 4 à 6. — Tityus parvulus, femelle-type : 1, vue dorsale ; 2, vue ventrale ; 3, mésosoma, vue ventrale,

détail.

354 -

Tityus melanostictus Pocock, 1893/;

(Pig- 7)

Pocock (1893/;) décrit cette espèce de Trinidad. L’examen d’un matériel important,

y compris des types, démontre que cette espèce est valide. Bien qu’elle ait été associée

très souvent au groupe de T. clathratus, elle est bien celle qui s’écarte le plus de ce groupe,

et nous croyons qu’elle doit être considérée séparément. T. melanosticus est en réalité

associée à des espèces telles que Tityus atrwenter de Grenada et Tityus engelkei de Colombie.

Tityus melanostictus peut être séparé facilement des autres espèces du groupe clathratus

car c’est la seule à avoir les lames basilaires intermédiaires des peignes dilatées.

Fig. 7. — Tityus melanostictus, mâle de Maracay, Venezuela.

- 355 -

Matériel étudié : Trinidad : BMNH-1895.8.12.8.10,1 (J, 1 $ (types), J. H. Hart leg. ; MNHN-

RS-3380, 1 $, P. Serre leg., 1914. Majuba Road, Petit Valley, Diego Martins : MNHN-RS-,

1 $, T. H. E. Atkin coll., 1.VII.1960. Vallée du Naricual, 1 <$, Chapet leg., 1885. Venezuela :

Caracas : MNHN-RS-0815, 4 $, Toyar coll. Maracay : MNHN-RS-3578, 1 <§, R. P. Vogl coll.,

1936.

Tityus silvestris Pocock, 1897

Cette espèce fut décrite de Santarém, Etat du Para, Brésil, à partir d’un exemplaire

mâle. Sa condition d’espèce valide fut déjà établie dans des travaux précédents (Lourenço,

1983). Cette espèce a une très large distribution (voir fig. 18), et serait apparemment poly¬

morphe.

Matériel étudié : Brésil : Amapa : Bas Carsevenne : MNHN-RS-0885, 2 6 Ç, J. Geay

coll., 1898. Amazonas : Sào Paulo de Olivença : MNHN-RS-0838, 1 Ç, de Mathau coll. Tefé :

MNHN-RS-0838, 1 Ç, de Mathau coll. Para : Belém : WL, 2 3 Ç, A. Correa coll., 15.III.1970.

Santarém : BMNH-1897.3.4.28.31, 1 $ (type), E. E. Austen and F. O. P. Cambridge coll., Guyane

française : Aval du Saut Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent de l’Approuague : MNHN-RS-

7390, 1 <£, J. P. Gasc coll., IV-V.1979. Bourda (Cayenne) : MNHN-RS- 2 Ç, .1. J. Piollat coll.,

1981. Ilet la Mère : MNHN-RS-8298, 1 Ç, J. Lescure coll., 1914. Terre contestée entre l’Oyapock

et l’Amapâ : MNHN-RS-0820, 1 Ç, D. Villecourt coll., 1899. Pérou : Prov. Huanuco : Panguana :

ZSM, 1 Ç, 7 immatures, Burmeister leg., VII.1982. ZSM, 1 Ç, M. Bestranj leg., 1982. Iquitos :

MNHN-RS-0817, 1 <§, de Mathau leg. Pebas : MNHN-RS-0880, 1 8 1 , Combie leg., 1830. Tarapoto :

MNHN-RS-0819, 3 Ç, de Mathau leg.

Tityus parvulus Kraepelin, 1914

(Fig. 4 à 6)

Tityus parvulus fut décrit d’Angelôpolis en Colombie d’après deux exemplaires dont

Kraepelin (1914) ne précise pas le sexe. L’examen d’un exemplaire type (femelle) et de

trois autres exemplaires démontrent que T. parvulus est une espèce valide, différente de

T. clathratus et de T. columbianus car elle a sur les carènes dorsales de la queue des granules

non spiniformes (fig. 14). Cette espèce est peu connue jusqu’à présent, et nous présentons

ici sa trichobothriotaxie qui est très semblable à celles des espèces voisines (fig. 8 à 13).

Quelques difficultés d’identification pourront avoir lieu entre T. parvulus et T. sil¬

vestris ; cependant, ces deux espèces ont des répartitions géographiques très différentes : la

première habite la cordillière centrale en Colombie et à Panama, tandis que la seconde est

guyano-amazonienne. En outre, des différences morphométriques existent entre les deux

espèces.

Matériel étudié : Colombie : Angelôpolis : ZMH, 1 Ç (type), Fuhrmann coll., 1911. Sierra

Nevada, Sta. Marta : MNHN-RS-0837, 1 3, 1 $, de Dalmar coll., 1896. Panama : Prov. Panama :

Arraijan : MNHN-RS-4570, 1 $ (immature), A. Tejada col., 3.VII.1963.

Tityus flavostictus Schenkcl, 1932

Tityus flavostictus fut décrit de Mérida, Venezuela, et le matériel type déposé au Natur-

historisches Museum de Bâle. Lors de nos recherches dans la collection de ce Musée, nous

- 357 —

avons constaté que les deux syntypes indiqués sur une fiche de la collection étaient perdus.

D’ailleurs, dans le catalogue des types de ce Musée (Forcart, 1961), cette espèce n’est pas

mentionnée.

Dans l’impossibilité d’étudier le matériel original, il est très difficile d’émettre une

opinion définitive sur le statut de cette espèce. En analysant la description originale, et

compte tenu de caractères tels que la dilatation de la lame basilaire intermédiaire des peignes,

la présence d’une épine sous-aiguillonnaire aiguë et divers aspects de la pigmentation, il

est probable que cette espèce n’appartient pas au groupe T. clathratus.

Tityus marmoratus Werner, 1938

Cette espèce fut décrite de la Guyane hollandaise (Suriname), et Werner mentionne

trois exemplaires : un mâle de Cottica, une femelle de la rivière Marowyne et une femelle

de Paramaribo. Les trois exemplaires déposés au Zoologisches Museum de Hambourg, on

été détruits pendant la seconde guerre mondiale, ce qui empêche toute vérification de

l’identité de cette espèce. La description de Werner est très sommaire ; cependant, d’après

les caractères donnés par cet auteur pour T. marmoratus, il est plausible que cette espèce

soit en effet un synonyme de T. sihestris, ce qui géographiquement est cohérent. La récolte

de nouveau matériel dans les stations citées par Werner apportera la solution définitive

du problème.

Tityus fahrenholtzi Roewer, 1943

Cette espèce fut décrite de Maracay, Venezuela. L’examen des exemplaires types désignés

par Roewer, ainsi que l’étude du matériel déterminé par Roewer en 1943 et envoyé

comme don au Muséum de Paris, ont permis de confirmer la synonymie entre cette espèce

et T. clathratus. Quelques petites différences sont observées par rapport au matériel de

T. clathratus récolté dans d’autres stations, mais ces différences sont jugées trop faibles

pour une séparation spécifique. Pour le matériel étudié, voir la liste donnée pour T. cla¬

thratus.

Une nouvelle espèce pour le groupe de T. clathratus

Dans un travail précédent (Lourenço, 1981c), nous avons, au cours de l’étude d’une

collection de Scorpions de l’Equateur, redécrit deux exemplaires déterminés comme Tityus

columbianus. La détermination de ces deux exemplaires comme appartenant à l’espèce

Tityus columbianus paraissait alors valable car les différences retrouvées semblaient de

peu d’importance. A présent l’étude de divers exemplaires de cette forme, provenant du

Pérou et du Rrésil, et de nombreux exemplaires de T. columbianus et de T. clathratus a

démontré qu’en réalité la forme décrite en 1981 comme T. columbianus est une espèce nou¬

velle.

Les raisons qui conduisent à séparer cette espèce nouvelle tant de T. clathratus que

de T. columbianus sont d’ordre morphologique et, surtout, d’ordre biogéographique car la

358 -

• T.elathratus O T■ c-olurnbimua

♦ T.parvulus A T.melanos biotug

H T.silvestris ® T.bastosi

Fig. 18. — Répartition géographique des espèces du groupe T. clalhratus.

nouvelle espèce est typiquement amazonienne tandis que T. columbianus est retrouvé dans

la région de la cordillière orientale en Colombie et que T. clathralus habite plus au nord,

surtout sur les côtes du Venezuela et des Guyanes (fig. 18).

La description de 1981 reste valable ; les deux exemplaires de Los Tayos, en Equateur,

utilisés pour la description ont été rendus à leur collecteur et se trouvent à l’heure actuelle

déposés dans la collection du British Museum (Natural History). Le matériel-type indiqué

comprend les deux exemplaires déjà décrits et ceux de la collection du Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris.

Tityus bastosi n. sp.

Titi/us columbianus : Lourenço, 1981c, Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, sect. A, (2) :

‘ 637.

Matériei.-type : Holotype $ : BMNH (LTE-976), Ecuador, Los Tayos, 78°12' W-3°06' S,

30.VII.1976 (forest near camp ; litter among large leaves) ; allotype Ç : BMNH (LTE-664), Ecuador,

Los Tayos, 78°12' W-3°06' S, 27.VII.1976 (camp, in food boxes). Paratypes : MNHN-RS-8499,

— 359 -

Brésil, Amazonas, Sâo Paulo de Ülivença, 1 $, de Mathau coll. ; Tefé, 1 £ (immature), de Mathau

coll. ; Pérou, Iquitos, 1 £ (immature), 1 Ç, de Mathau coll. ; Pebas : 1 $, df. Mathau coll. ; Tara-

poto : 1 (J, de Mathau coll.

Etymologie : Le nom spécifique est créé en hommage à mon collègue et ami, Eduardo Kunze

B ASTOS.

Remerciements

Je suis très reconnaissant aux responsables des collections étrangères qui ont bien voulu

m’accorder le prêt des types nécessaires à mon étude : Dr. P. D. Hillyard (BMNH), Dr. S. Masche-

riisi (MZSF), Dr. M. Grasshoff (SMF), Dr. M. Moritz (ZMB), Dr. G. Rack (ZMH), Dr. E. G. Bur-

meister (ZSM), Dr. H. Enghoff (ZMK), Dr. G. Andersson (NMG). Je remercie également

M. Gaillard et J. Rebièrf. pour la réalisation des dessins et des photographies.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Di Caporiacco, L., 1948. — Arachnida of British Guiana collected in 1931 and 1936 by Professors

Beccari and Romiti. Proc. Zool. Soc., 118 (3) : 607-747.

Forcart, L., 1961. — Katalog der Typusexemplare in der Arachnida Sammlung des Naturhis-

torischen Museums zu Basel : Scorpionidea, Pseudoscorpionidea, Solifuga, Opilionidea und

Araneida. Verh. naturf. Ges. Basel, 72 (1) : 47-87.

Kj ellesvig-Waering, E. N., 1966. - The Scorpions of Trinidad and Tobago. Caribb. Sci.,

6 (3-4) : 123-135.

Kraepelin, K., 1899. — Scorpiones und Pedipalpi. In : Das Tierreich, Friedlânder Verb, Berlin,

8 : 1-265.

— 1914. — Beitrag zur kenntnis der Skorpione und Pedipalpen Columbiens. Mem. Soc. Sci.

nat., Neuchâtel, 5 : 15-28.

Koch, C. L., 1845. — Die Arachniden. Zeh’schen Buchhandlung, Nürnberg, 11 : 1-174.

Lourenço, W. R., 1979. — Le Scorpion Buthidae : Tityus mattogrossensis Borelli, 1901 (Morpho¬

logie, écologie, biologie et développement postembryonnaire). Bull. Mus. nain. Hist, nat.,

Paris, 4 e sér., 1, sect. A, (1) : 95-117.

1980. — Contribution à la connaissance systématique des Scorpions appartenant au « com¬

plexe » Tityus triviitatus Kraepelin, 1898 (Buthidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4 e sér., 2, sect. A, (3) : 793-843.

1981a. — Sur la systématique des Scorpions appartenant au complexe Tityus stigmurus

(Thorell, 1877) (Buthidae). Recta bras. Biol., 41 (2) : 351-362.

— 19816. — Contribuiçâo ao conhecimento sistemâtico e biolôgico de Tityus pusillus Pocock,

1893 (Scorpiones, Buthidae). Recta nordest. Biol., 4 (1).

— 1981c. — Scorpions cavernicoles de l’Équateur. Tityus demangei n. sp. et Ananteris ashmolei

n. sp. (Buthidae) ; Troglotayosicus vachoni n. gen., n. sp. (Chactidae), Scorpion troglobie.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, sect. A, (2) : 635-662.

— 1983. — La faune des Scorpions de Guyane française. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris,

4e sér., 5, sect. A, (3) : 771-808.

Mello-Leitâo, C., 1945. — Escorpiôes sul-americanos. Arq. Mus. nac., Rio de J., 40 : 1-468.

Pocock, R. I., 1893a. — Notes on the classification of Scorpions, followed by some observations

upon synonymy, with descriptions of new genera and species. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 6,

12 : 303-330.

— 360 -

Pocock, R. I., 1893è. — Contributions to our knwoledge of the Arthropod fauna of the West

Indies. I. Scorpiones and Pedipalpi. J. Linn. Soc., 24 : 373-409.

— 1897. — Report upon the Scorpiones and Pedipalpi obtained on the Lower Amazons by

Messrs. E. E. Austen and F. Pickard Cambridge during the trip of Mr. Siemens’s Steamship

« Faraday ». Ann. Mag. nat. Hist., ser. 6, 19 : 357-368.

Roewer, C. F., 1943. — Uber eine neuerworbene Sammlung von Skorpionen des Natur-Museums

Senckenberg. Senckenbergiana, 26 (4) : 205-244.

Schenkel, E., 1932. — Notizen iiber einige Skorpione und Solifugen. Revue suisse Zool., 39 : 375-

389.

Thorell, T., 1876. — On the classification of scorpions. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 4, 17 : 1-15.

W erner, F., 1939. — Neu-Eingange von Skorpionen im Zoologischen Museum in Hamburg. II.

Teil. Festschr. Prof. E. Strand., Riga, 5 : 351-360 (1938).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 361-376.

Révision des espèces afrotropicales

du genre Echinohelea (Diptera, Ceratopogonidae)

avec description de trois espèces nouvelles

par Jean Clastrieh

Résumé. Description de trois nouvelles espèces afrotropicales du genre Echinohelea, d’après

des exemplaires mâles et femelles originaires de la République de Guinée : E. pastoriana, vicina,

ornala. Un complément d’information est donné pour les deux espèces déjà connues de cette région :

E. voltana de Meillon, E. harbelensis de Meillon. Une espèce nouvelle, confondue avec la dernière

citée, est individualisée mais non décrite, en raison du mauvais état des spécimens. Une clé de

détermination illustrée est donnée pour les mâles et une autre pour les femelles.

Abstract. — Revision of the afrotropical species of the genus Echinohelea (Diptera, Ceratopo¬

gonidae). Three new species are described and illustrated from males and females collected in

the Republic of Guinea : E. pastoriana, vicina, ornata. The descriptions of the two previously

known species in this region, E. voltana de Meillon and E. harbelensis de Meillon are supplemented.

A third new species is differenciated from the last with which it was confused, but it is not described

because of the poor condition of the specimens. An illustrated key is given for identification of

males, and another one for identification of females.

.J. Clastrier, Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire d’ Entomologie, 45, rue Bufjon, 75005,

Paris, France.

Dix-huit espèces du genre Echinohelea Macfie, 1940 (espèce type ornatipennis Macfie,

1940, de Guyane anglaise) sont connues de l’Ancien et du Nouveau Monde, et deux d’entre

elles seulement de la région afrotropicale : E. voltana de Meillon, 1959, et E. harbelensis

de Meillon, 1960.

A l’occasion d’un séjour à l'Institut Pasteur de Guinée, situé près de la ville de Kindia,

nous avons obtenu d’éclosion, ou capturé, un certain nombre de représentants de ce genre,

attribués à trois espèces différentes et nouvelles qui sont décrites ci-dessous. Cette étude

nous a conduit à examiner les deux espèces citées plus haut, qui ont reçu un complément

de description, dans la mesure où l’état des holotypes Ta permis. En outre, un mâle et une

femelle précédemment identifiés à E. harbelensis sont rapportés à une espèce différente et

nouvelle, qui n’est cependant pas nommée en raison des importantes mutilations subies

par ces spécimens.

Toutes les conventions adoptées dans différentes publications antérieures sont conser¬

vées, les suivantes particulièrement. Les caractères communs aux espèces étudiées ne sont

décrits que pour la première ( E. pastoriana) et restent sous-entendus pour les suivantes,

pour chacun des sexes respectivement, en l’absence d’information contraire nettement

— 362 -

exprimée. J1 n’est fait mention des soies bulbeuses et des spinules apicales des tarsomères

que lorsqu’elles sont présentes, l’absence d’information à leur sujet signifiant qu’elles sont

absentes. Toutes les dimensions sont exprimées en microns, sans que cette unité de mesure

soit nécessairement rappelée dans le texte ou sur les figures ; pour le palpe, elles concernent

successivement et dans l’ordre les articles I -f II, III, IV, V ; pour l’aile, la longueur totale

et la longueur de la costa prises depuis l’arculus, et la plus grande largeur ; les griffes sont

mesurées en ligne droite depuis le talon jusqu’à l’apex.

Les holotypes et allotypes des trois espèces nouvelles sont déposés au Laboratoire

d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Echinohelea pastoriana n. sp.

(Fig. 1, 2, 3)

Matériel examiné : Tous les spécimens ont été obtenus d’éclosion à partir d’échantillons

de terre plus ou moins riche en matières organiques, prélevés sur le bord de marigots, ou sur des

roches abondamment arrosées. Institut Pasteur de Guinée (ait. 315 m). Fissure de roche, 15.VL

1963 (n° 2740) : 1 Ç. Marigot potager, 14.VIII.1964 (n° 2988) : 1 holotype ; (n° 2998) : 1 $ allo¬

type. Marigot bassin, 1.IX.1964 (n° 3021) : 1 <§. Friguiagbé (18 km environ de Kindia en direction

de Conakry ; ait. 385 m). Boue sur le bord d’une mare, 26.XI.1963 (n° 2930) : 1 cj. Boue dans le

fond d’un drain, 25.XI.1964 (n° 3096) : 1 g.

Mâle, femelle

Yeux nus ; contigus sur toute leur hauteur chez le mâle (fig. 2 A) ; sur leur partie

ventrale seulement, et séparés dorsalement par un intervalle en forme de V chez la femelle

(fig. 1 B). Vertex jaune brunâtre ; portant chez le mâle une très vigoureuse soie médiane,

flanquée de chaque côté de deux autres soies plus faibles (fig. 2 A). Chez la femelle, la soie

majeure est implantée sur une cellule interoculaire et se trouve très éloignée des deux

mineures (fig. 1 B).

Antenne brune, l’article III étant légèrement éclairci sur sa moitié basale, et IV-X,

dans leur ensemble, un peu plus sombres que XI-XV. Chez cette espèce, conformation

générale comparable dans les deux sexes (fig. 1 J). Article III plus ou moins en forme de

massue ; IV-X allongés, légèrement rétrécis en col à l’apex ; XI-XIV comme les précédents

mais plus longs et à surface irrégulière ; XV subcylindrique, acuminé. Chez la femelle

seulement, présence d’une soie sur le côté interne de l’article 1. Les suivants, de III à X,

présentent deux sortes de sensilla trichodea, isolés ou jumelés, approximativement implantés

à l’union des deux derniers tiers de l’article et diamétralement opposés. Celui qui est le

plus long, le plus mince, légèrement incurvé sur toute sa longueur, acéré à son extrémité,

est présent sur tous ces articles dans les deux sexes ; il peut être assimilé à un s. trichodeum

majeur et, en cette qualité, délimite avec son homologue du côté opposé deux faces sur

chacun de ces articles. L’autre, plus court, plus gros, coudé à la base et rectiligne sur le reste,

arrondi à l’apex, peut être assimilé à un s. trichodeum mineur ; présent de IV à VI chez

le mâle (fig. 4 G), de IV à X chez la femelle, il est implanté à proximité du précédent mais

en position légèrement distale et du même côté que son homologue. Chacune des faces porte

des s. chaetica ; au nombre de trois ou quatre et assez courts sur III ; de deux, exception-

— 363 -

Fig. 1. — Echinohelea pastoriana n. sp., $ : A, aile ; B, tête sans les antennes, en vue ventrale ; C, coloration

des fémurs et tibias pro, méso, et métathoraciques (de gauche à droite), et répartition des épines ; D,

coloration du thorax et des hanches ; E, l’une des griffes antérieures, munie de son denticule ; F, grande

griffe mésothoracique munie de son denticule, et petite griffe ; G, 4 e tarsomère mésothoracique montrant

les 4 soies tactiles modifiées, ainsi que les 2 épines apicales ; H, palpe droit en vue ventrale ; I, partie

postérieure de l’abdomen et spermathèque en vue ventrale ; J, articles antennaires III-X munis de

leurs sensilla trichodea majeurs et mineurs (à gauche), et XI-XV portant partout un verticille basal

de s. chaetica (à droite). Échelles : A : 1 (1000) ; B-D : 2 (500) ; E-H : 3 (100) ; I-J : 4 (200).

— 364 -

Fig. 2. — Echinohelea pastoriana n. sp., çj : A, soies du vertex et bord interne des yeux ; B, clypéus ; C,

dististyle isolé, montrant l’éclaircissement basal ; D, pince génitale (en haut) et dististyle isolé (en bas),

en vue ventrale ; E, tergite IX, base des paramères et extrémité de l’apodème des coxites, en vue dor¬

sale ; F, la même pince en vue latérale. Échelles : A-B : 1 (500) ; C-F : 2 (200).

nellement trois, sensiblement aussi longs que l’article qui les porte, sur IV-X ; sur l’une

d’elles seulement, les s. trichodea mineurs déjà cités. On observe d’autre part, à l’apex

de III, une douzaine de s. coeloconica regroupés en deux plages distinctes sur l’une des faces.

Un verticille basal de six à sept s. chaetica au moins aussi vigoureux que les précédents

sur XI-XV, plus quelques s. basiconica et trichodea épars ; pas de s. chaeticum subapical

sur le dernier. Aucune pubescence sur l’ensemble du flagelle, sinon quelques éléments

isolés à la base de IV, plus, éventuellement, sur un ou deux articles suivants. Mensurations

(III-XV) : c? 94, 46, 53, 55, 56, 56, 56, 57 - 120, 115, 120, 95, 92 ; $ 104, 54, 58, 64, 64, 64,

70, 78 - 108, 112, 108, 98, 98.

Palpe : Deux premiers articles d’un brun léger ; les trois suivants jaune brunâtre clair.

Article III pouvant être plus ou moins rectiligne (fig. 1 H), ou fortement coudé sur son axe

(fig. 3 D) ; sans fossette, mais pourvu d’une aire sensorielle superficielle, arrondie, située

sur le dernier quart de la face ventrale, et portant un bouquet de petites soies rectilignes à

extrémité globuleuse. Mensurations : çj 45, 47, 28, 54 ; $ 53, 60, 23, 58. Front et clypéus

jaune brunâtre clair. Sur le dernier, un alignement de deux à trois soies fortes de chaque

côté (fig. 1 B). Mandibule de la femelle armée de sept ou huit dents fortes, à l’exception de

la dernière qui est un peu plus faible.

Thorax (fig. 1 D) brun clair ; présentant latéralement un ensemble de trois bandes

antéro-postérieures sombres, légèrement incurvées, étroites, assez mal définies. Les deux

premières dans le sens dorso-ventral sont prolongées sur le mésonotum dont elles n’attei¬

gnent cependant pas le milieu ; la deuxième est brièvement bifurquée à hauteur du parater-

gite. Sur le mésonotum, la rangée de soies dorso-médianes compte de sept à huit éléments

dont le premier et le dernier sont extrêmement longs et vigoureux, et les autres beaucoup

- 365 -

plus faibles. Les soies latérales postérieures sont schématiquement disposées en deux rangées

plus ou moins régulières : l’une antérieure de trois éléments extrêmement vigoureux, l’autre

postérieure de quatre à cinq éléments plus faibles. Scutellum de la même teinte que la partie

claire du mésonotum et présentant chez la femelle cinq soies vigoureuses semblables à

celles du mésonotum : deux latérales de chaque côté, insérées près du bord antérieur, une

médiane insérée près du bord postérieur, plus une soie faible dans chacun des intervalles

séparant deux soies fortes, éventuellement, une soie faible supplémentaire à l’extérieur

d’une ou des deux latérales. Chez le mâle, la soie médiane et postérieure est double.

Aile (fig. 1 A) semblable dans les deux sexes ; allongée, faiblement brunie dans son

ensemble et plus fortement sur les cellules costale, basale, radiales, ainsi que le long du bord

antérieur, après la costa. Nervures basales modérément grossies, les distales linéaires, toutes

à peu près du même brun à l’exception de la base de M2 qui est peu visible. Costa non ou à

peine prolongée au-delà de R2 -|- 3. Première cellule radiale lenticulaire, la deuxième large¬

ment ouverte. Deux soies sur le complexe radial : l’une près de l’arculus, faible, l’autre sur le

bord antérieur de la première cellule radiale, à peine perceptible (fig. 3 A). Pas de macro¬

triches. Microtriches fortes, pigmentées. Alula nue. Mensurations : $ 1 260, 1 010, 426 ;

$ 1 310, 1 060, 440. Balancier entièrement d’un même brun clair.

Pattes : Une grande partie de la hanche antérieure, l’apex des hanches intermédiaire

et postérieure, ainsi que tous les trochanters brun noirâtre (fig. 1 D) et dessinant une bande

antéro-postérieure sombre discontinue, parallèle à la troisième bande décrite sur le thorax.

Le reste d’un jaune brunâtre clair, à l’exception du tibia postérieur qui présente une bande

brune sub-basale (fig. 1 C), et du tarsomère V partout légèrement assombri. Ce dernier

légèrement incurvé sur son axe. Certains fémurs et tibias sont armés d’épines noires dont le

nombre, la répartition et la vigueur sont représentés, pour la femelle, sur la figure 1 C.

Chez le mâle, on observe en plus une forte épine sub-basale sur le tibia antérieur, et un aligne¬

ment de trois épines sur la moitié basale du fémur postérieur. Chez le mâle encore, le tibia

intermédiaire porte deux rangées de cinq à huit soies longues, grêles, rectilignes, délicates,

et le tibia postérieur deux rangées de huit à dix soies semblables. Dans les deux sexes, pilo¬

sité générale des tarses forte, quelque peu spinuleuse. PI : sur le basitarse, une rangée de

soies bulbeuses, une forte spinule basale, une autre apicale ; sur les deux tarsomères suivants,

deux à trois soies bulbeuses isolées chez le mâle, deux à trois groupes de deux soies bul¬

beuses implantées au même niveau chez la femelle, plus une forte spinule apicale pour les

deux sexes. P2 : tarse semblable au précédent, avec, en plus, une forte épine médiane sur le

basitarse de la femelle, et deux spinules apicales sur les trois (£) ou quatre ($) premiers

tarsomères. P3 : tarse semblable à celui de la paire antérieure sauf : absence de spinule

apicale sur le basitarse ; présence de deux rangées de soies bulbeuses sur les deux premiers

tarsomères, et de deux spinules apicales sur les tarsomères Ill du mâle et 1 1-1Y de la femelle

(fig. 1 G). On observe encore, sur tous les tarses, des soies longues, recourbées en S très

ouvert, grossies à l’apex, qui sont au nombre de : une médiane et deux apicales sur le tarso¬

mère III, deux médianes et deux apicales sur le tarsomère IV (fig. 1 G). Ces soies, signalées

ou figurées par de Meillon (1960) et Tokunaga (1963) chez deux espèces du genre Echino-

helea, correspondent à celles qui ont été décrites par Clastriek (1975) sous le nom de soies

tactiles chez les Leptoconops, mais qui se retrouvent chez tous les Ceratopogonidae et chez

plusieurs autres familles de Diptères. Dans le genre Echinohelea, elles subissent une variation

2 , 8

- 366 -

morphologique qui se précise progressivement sur chacune des pattes. Dans la partie moyenne

des deux premiers tarsomèrcs, elles sont simplement plus longues et plus fortes, mais à

l’extrémité des mêmes articles elles présentent déjà une amorce de courbure et de dilata¬

tion apicale pouvant facilement passer inaperçue. Sur les deux tarsomèrcs suivants elles

deviennent évidentes. Grilles du mâle petites, égales, munies d’un court denticule basal

interne. Chez la femelle, griffes antérieures égales et munies d’un court denticule basal

interne (fig. 1 K) ; les griffes des deux paires postérieures très inégales sur une même patte,

la plus grande interne, la plus petite externe, et mesurant respectivement 88-35 et 110-44

microns sur l’exemplaire décrit ; la plus longue munie d’un court denticule basal interne,

l’autre simple (fig. I F). Mensurations $ dans l’ordre pro, méso et métathoracique : 530

480 180 92 68 42 115 ; 580 490 276 118 72 44 108 ; 595 675 360 138 86 48 126.

Abdomen brun. Chez la femelle (fig. 1 1), les segments VII-V Ill sont unis sur leur face

ventrale par une sorte de plastron sclérifié blanchâtre, mais ils restent individualisés dorsa-

lement. Le bord postérieur du sternite VIII présente au milieu une échancrure en forme de V

inversé, qui est bordée de chaque côté par un alignement de six à sept soies très faibles,

d’abord dirigé postérieurement, puis incurvé vers le bord latéral correspondant. Sperma-

thèque unique (82 X 70), en forme de cornue à col allongé, étroit, faiblement recourbé

(42 u.) ; marquée de très nombreuses petites taches arrondies, claires.

Pince génitale du mâle (fig. 2 C-F) brun très clair, à l’exception du dististyle noir.

Sternite IX réduit à une petite surface en forme de croissant, qui coiffe la base de l’édéage ;

entièrement couvert d’une fine pubescence qui se prolonge sur la membrane sternale et la

partie basale de J’édéage où elle devient de plus en plus forte. Tergite IX réduit, quadran-

gulaire et allongé, fortement sclérifié, muni à l’apex, de chaque côté, d’une petite expansion

lamelliforme triangulaire obtuse ; quatre fortes soies à l’extrémité de sa face dorsale ; un

groupe ventral de trois soies faibles, implantées sur une sclérification linéaire, de chaque

côté de son bord postérieur. Coxite massif et présentant sur son bord interne une longue

crête longitudinale donnant naissance, dans sa partie moyenne, à un apodème puissant qui

se dirige vers le milieu de la pince et participe, avec le tergite IX et les paramères, à un

ensemble complexe d’articulations. Dististyle robuste, légèrement recourbé sur son axe ;

présentant à la base une zone claire à limites extrêmement floues, un alignement de petites

soies sur son bord interne, d’autres soies sur sa face ventrale à la limite du bord externe ;

terminé par une sorte de bec assez bien individualisé. Edéage à branches basales courtes ;

le corps fortement convexe, proéminent et pubescent sur ses deux premiers tiers, beaucoup

plus étroit, recourbé ventralement à l’apex et nu sur le reste. Paramères séparés sur toute

leur longueur ; chacune des branches distales est dirigée latéralement et ventralement

à la base, doublement recourbée à angle droit dans sa partie moyenne et sur le reste plus

ou moins cylindrique et progressivement rétrécie jusqu’à l’apex.

Ecbinohelea vicina n. sp.

(Fig- 3)

Matériel examiné : Institut Pasteur de Guinée. Pris le soir à la lumière, 14. XI. 1963 (n° 2679) :

1 Prélèvement de terre riche en matières organiques sur le bord du marigot Guiafani, 25.VII.

1963 (n° 2814) : 1 Ç. Prélèvement de terre sur le bord du même marigot, mais en amont du précé¬

dent, 1. VIII. 1963 (n° 2833) : 1 £ holotype, 2 Ç, dont l’une est désignée comme allotype.

— 367 —

Mâle, femelle

Antenne : Chez le mâle seulement, présence d’un verticille basal de quatre à cinq s. tri-

chodea courts et grêles sur l’article XV (fig. 3 G). Mensurations (111-XV) : <$ 90, 46, 50,

54, 52, 54, 58, 68 - 115, 124, 112, 86, 84 ; $ 118, 60, 64, 68, 64, 72, 72, 70 - 120, 124, 120,

114, 118. Palpe : Deux premiers articles bruns ; 111 clair ; IV et V légèrement brunis. Article

III légèrement coudé vers l’extérieur à l’apex pour l’une des femelles (fig. 3 D). Mensura¬

tions : $ 46, 50, 35, 52 ; $ 54, 62, 32, 50.

Thorax : La deuxième bande brune dans le sens dorso-ventral est longuement prolongée

sur le mésonotum où elle rejoint son homologue du côté opposé ; une longue bande brune

dorsale et médiane se détache antérieurement de l’ensemble précédent et se prolonge,

postérieurement, jusqu’au scutellum (fig. 3 H).

Aile : Chez la femelle, la première cellule radiale est plus large et proportionnellement

plus longue, le rapport 112/R1 étant approximativement égal à 2,5 contre 3 environ pour

Fig. 3. — Echinolielea pastoriana n. sp., $ (A), et E. vicina ri. sp., Ç (B-E), et (J (F-H) : A et B, cellules

radiales ; C, coloration du trochanter, du fémur, du tibia postérieurs, et répartition des épines sur les

deux derniers articles ; D, palpe gauche en vue ventrale ; E, spermathèque ; F, pince génitale en vue

ventrale ; G, trois derniers articles antennaires ; H, ornementation de la partie dorsale du mésonotum.

Échelles : A-C : 1 (500) ; D : 2 (100) ; E-G : 3 (200) ; H hors échelles.

368 -

l’espèce précédente (fig. 3 A, B). Chez le mâle, les proportions sont variables pour les deux

spécimens examinés. Mensurations : $ 1 360, 1 130, 460.

Pattes : Les hanches, trochanters, fémurs et tibias étant tous plus ou moins intensé¬

ment brunis, la bande sombre formée par le premier article des trois paires de pattes chez

l’espèce précédente est ici fondue dans la coloration générale et de ce fait devient inappa¬

rente. Tibia plus clair que le fémur sur la paire antérieure, plus sombre et marqué d’une

étroite bande subapicale jaunâtre sur les deux autres paires, ces variations de teinte étant

d’autant plus accusées que la patte est plus postérieure (fig. 3 C). Tarses, dans leur ensemble,

également plus sombres.

Abdomen : Sur l’une des femelles, la spermathèque, déformée, ne paraît cependant pas

différer de celle de l'espèce précédente (fig. 3 E) ; cet organe a été expulsé avec la masse

abdominale au cours des opérations d’éclaircissement par la potasse pour l’autre spécimen.

Pince génitale du mâle (fig. 3 F) différant principalement de celle de l’espèce précédente

par la forme des branches distales des paramères qui sont, sinon rectilignes, du moins

simplement et très légèrement coudées dans leur partie médiane. Egalement, échancrure

du sternite IX triangulaire ; dististvle un peu plus massif.

Echinohelea ornata n. sp.

(Fig. 4)

Matériel examiné : Institut Pasteur de Guinée. Capturés au filet-fauchoir, dans un bas-

fond (rizières) bordant l’Institut à l’est, 20.XI.1963 (n° 2934) : 1 $ holotype, 1 $ allotype.

Mâle, femelle

Antenne : Chez le mâle, article III brun clair, sauf l’apex brun ; les articles suivants

brun clair sur leur moitié basale, assombris sur leur moitié distale, d’une façon progressi¬

vement décroissante en intensité, jusqu’à X qui est entièrement brun clair ; XI-XV unifor¬

mément bruns. Le verticille basal de IV-XI (fig. 4 F, G) est formé de cinq à six s. chaetica

extrêmement longs, pouvant atteindre, ou dépasser, quatre fois la longueur de l’article

qui les porte. Sur XIII et XIV, ces s. chaetica, au nombre de quatre à cinq, sont plus courts,

dressés perpendiculairement à l’axe du flagelle, et individuellement implantés à l’apex

d’une petite plage basale allongée, noire (fig. 4 H), vraisemblablement signalée par de Meil-

lon pour E. harbelensis sous la forme : « segments 13-14 ornamented basally ». Le verticille

de XII et XV est formé respectivement de quatre et cinq s. trichodea grêles et assez courts,

à l’exclusion de tout s. chaeticum. Mensurations (I1I-XV) : 97, 51, 52, 54, 56, 58, 60,

67 - 84, 56, 100, 88, 84 ; $ 87, 47, 48, 48, 53, 53, 58, 66 - 82, 88, 88, 82, 76. Palpe ■. Article III

très brièvement tronqué à l’apex. Mensurations : $ 46, 60, 30, 48 ; Ç 45, 60, 24, 50. Clypéus

allongé, de deux à trois soies basales et latérales de chaque côté chez le mâle, de une à deux

chez la femelle. Mandibule à 6-7 dents de vigueur progressivement décroissante.

Thorax présentant la même ornementation générale que E. pastoriana, avec les varia¬

tions suivantes : la première bande sombre dans le sens dorso-ventral est longuement pro¬

longée vers son homologue du côté opposé, sans toutefois l’atteindre ; la deuxième est au

- 369 -

Fig. 4. — Echinohelea ornala n. sp., $ (A-D) et cj (E-H) : A, coloration des fémurs et tibias pro, méso, et

métathoraciques (de gauche à droite), et répartition des épines ; B, spermathèque ; C, disposition

schématique des soies latérales du mésonotum ; D, disposition schématique des soies du scutellum ;

E, épines et longues soies flexueuses du tibia métathoracique ; F, pince génitale, dististyle isolé (en

bas) et paramères isolés (en haut), en vue ventrale ; G, articles antennaires VI-XV ; H, base de l’article

antennaire XIII vue à un grossissement supérieur (X 3 environ), montrant les plages noires basales.

Échelles : A et E : 1 (500) ; C-D hors échelles ; F-G : 2 (200).

contraire plus courte, dépassant à peine, dorsalement, la rangée de soies dorso-latérales.

Soies latérales postérieures du mésonotum nombreuses et irrégulièrement disposées (fig. 4 C).

Scutellum plus clair que le mésonotum ; nombre et disposition des soies représentés pour la

femelle sur la figure 4 D. Chez le mâle, disposition semblable, mais avec trois soies latérales

fortes de chaque côté, et quatre médianes fortes disposées en arc de cercle.

Aile : Lobe anal plus effacé ; nervure M2 très brièvement pétiolée. Mensurations :

J 1 235, 980, 360 ; Ç 1 280, 1 050, 420.

- 370 —

Pattes : Pas de bande sombre sur les hanches qui sont de la même teinte claire que les

pleures. Fémurs et tibias bruns, les derniers un peu plus sombres que les premiers, particu¬

lièrement sur la paire postérieure. Nombre, vigueur et disposition des épines sur les fémurs

et les tibias de la femelle représentés sur la figure 4 A ; absence de spinules apicales sur tous

les tarsomères IV ; griffes petites, égales, munies d’un court denticule basal interne. Chez

le mâle, le tibia antérieur porte une épine médiane et une autre apicale, supplémentaires ;

le fémur intermédiaire compte trois épines en moins sur son bord ventral, et la rangée médiane

du tibia une épine supplémentaire ; la rangée dorsale du fémur et du tibia postérieurs ont

chacune deux épines en moins. Les pattes du mâle portent en outre des soies longues, grêles,

irrégulièrement flexueuses, signalées par de Meillon sur E. voltana : une rangée sur les

fémurs, deux rangées sur les tibias, deux à trois éléments isolés sur les basitarses et un à

deux sur les tarsomères suivants, ces soies étant d’autant plus longues que la paire est plus

postérieure.

Abdomen : Chez la femelle, spermathèque déformée (fig. 4 B), mais ne paraissant pas

différer fondamentalement de celle de pastoriana.

Pince génitale du mâle (lig. 4 F) : Sternite IX plus haut et transversalement plus étroit,

la courbure de son bord antérieur étant plus fermée. Dististyle plus étroit et plus incurvé,

à bec apical mieux individualisé ; portant moins de soies alignées sur son bord ventral.

Paramères beaucoup plus courts dans leur ensemble, ne dépassant pas, postérieurement,

l’apex de l’édéage ; progressivement grossis sur leur moitié distale et terminés par deux

formations globuleuses allongées et divergentes.

Echinohelea voltana de Meillon, 1959

(Fig- 5 )

Mâle

Matériel examiné : South African Institute for Medical Research (SAIMR). Une lame sur

laquelle est gravée l’inscription « SAIMR C 15.XI.56, Banouaradougou, Bobo-Dioulasso, A.O.F.,

Haute Volta, J. Hamon, 17.9.56 », et pourvue des deux étiquettes « Echinohelea voltana de M. »,

et « Holotypus ». Sur cette lame, quatre petites lamelles recouvrent respectivement : 1 antenne ;

1 aile ; 1 patte de chacune des paires ; la pince génitale amputée de sa partie basale.

Comme les précédentes, cette espèce est décrite comparativement à E. pastoriana,

avec la réserve expresse que les conventions adoptées (caractères considérés comme sem¬

blables... en l’absence d’information contraire) ne peuvent concerner que les seules parties

de l’Insecte conservées, et très précisément désignées ci-dessus.

Antenne : Articles I V-VI 1 1 légèrement éclaircis au-dessous du verticille ; les suivants,

jusqu’à XIV, entièrement bruns, XV brun clair. Sensilla chaetica, au moins aussi longs

que ceux de l’espèce précédente (fig. 4 G), pouvant atteindre jusqu’à cinq fois la longueur

de l’article qui les porte ; au nombre de sept à huit sur IV-X et de six sur XI-X1V, c’est-à-

dire également sur XII ; XIII et XIV pourvus de petites plaques basales noires ; un verti¬

cille de cinq s. trichodea irrégulièrement alignés sur XV. Mensurations (V-XV) : 52, 54,

54, 54, 62, 68 - 88, 90, 94, 86, 76.

- 371 -

Fig. 5. — Echinohelea voltana de M., ) (A-B) : A, tergite IX et paramères vus par leur face dorsale ; B, disti-

style. E. harbelensis de M., (C-G) : C, dististyle ; D, apex de l’édéage ; E, tergite IX et une branche

des paramères en vue ventrale ; F, coloration des fémurs et tibias pro, méso, et métathoraciques (de

gauche à droite), répartition des épines, et des longues soies flexueuses ; G, palpe gauche en vue ventrale.

E. 8p., (H-I) : H, quatre premiers articles du palpe gauche en vue ventrale ; I, ornementation de la

face dorsale du mésonotum. Échelles : A-E : 1 (200) ; F : 2 (500) ; G-H : 3 (100) ; I hors échelles.

Aile : Mensurations : 1 320, 1 030, 375.

Pattes : Tiers distal du fémur et totalité du tibia antérieurs situés à cheval sur le bord

de la lamelle et pratiquement invisibles ; base du fémur postérieur brisée. Coloration du

tibia postérieur semblable à celle de E. vicina (fîg. 3 C) ; 5 e tarsomère partout plus sombre

que les articles précédents. Ces épines des quatre fémurs postérieurs sont disposées comme

sur la figure 18 de de Meillon ; une seule épine, sub-basale, sur le tibia intermédiaire ;

deux épines, plus un alignement de trois à quatre épines longues, faibles, à extrémité effilée,

sur le tibia postérieur. Longues soies flexueuses réparties de la façon suivante. Pi : quelques

éléments isolés sur les quatre premiers tarsomères ; P2 : quelques éléments sur le fémur,

deux-trois rangées sur le tibia, quelques éléments sur les deux premiers tarsomères ; P3 :

une rangée sur le fémur, trois à quatre sur le tibia, deux à trois éléments sur les quatre pre¬

miers tarsomères. Soies tactiles modifiées assez bien individualisées sur la paire antérieure ;

beaucoup moins sur les deux paires postérieures où elles peuvent être confondues avec

des longues soies flexueuses. Griffes petites, égales, simples, dépourvues de denticule basal.

Pince génitale décrite et figurée par de Meillon. Tergite IX, paramères et dististyle

représentés sur la figure 5 A, B.

372 —

Echinohelea harbelensis de Meillon, 1960

(Fig. 5)

Mâle

Matériel examiné : SAIMR. Une lame sur laquelle est gravée l’inscription « Harbel, Liberia,

2 '59, J. Hamon, C6/59 » et munie des deux étiquettes « Echinohelea harbelensis de M. », et « Holo-

typus ». Sur cette lame, quatre petites lamelles recouvrent respectivement : la tête complète ; une

aile ; une patte de chacune des paires (tarsomère V postérieur perdu ) ; quelques segments abdomi¬

naux, plus la pince génitale incomplète, divisée en trois fragments. Comme pour l’espèce précédente,

les conventions générales ne sont valables que pour les seules parties de l’Insecte conservées et très

précisément nommées.

Antenne semblable à celle E. ornata (fig. 4 G, H). Sensilla chaetica au nombre de huit

sur l’article III ; de six-sept sur IV-XI ; de six sur XIII et XIV qui présentent des petites

plaques basales noires. Un verticille de quatre-cinq s. trichodea peu vigoureux sur XII

et XV. Mensurations (III-XV) : 116, 60, 60, 62, 64, 60, 64, 66 - 86, 78, 114, 106, 96. Palpe :

De Meillon décrit ainsi l’article III : « 3rd segment swollen distally with a prominent

sensory pit ». Sur les deux palpes (fig. 5 G), cet article présente, au niveau des deux quarts

médians, une déchirure du tégument et un arrachement partiel de l’aire sensorielle, conjugués

à un déplacement vers le bord externe, vraisemblablement consécutifs à une compression

excessive de la lamelle. Mensurations : 58, 64, 42, 56. Vertex : Un alignement de trois petites

soies de chacjue côté de la soie médiane majeure. Trompe brun sombre, sauf les labelles

blanchâtres.

Thorax : D’après la publication originale, la première bande sombre du mésonotum

est réduite à une petite plage supra-alaire (où sont implantées les soies latérales postérieures) ;

la deuxième est longuement prolongée vers son homologue du côté opposé sans toutefois

l’atteindre ; la troisième manque ; la fossette préscutellaire est d’un brun léger (fig. 6).

Aile : Mensurations : 1 475, 1 220, 490.

Pattes : coloration, nombre, répartition des épines ainsi que des longues soies grêles

rectilignes des fémurs et des tibias, représentés sur la figure 5 F. Absence de longues soies

flexueuses partout. Toutes les griffes égales, munies d’un court (lenticule basal interne.

Pince génitale (fig. 5 C-E) : Dististyle massif, coudé à l’union des deux premiers tiers,

noir et opaque, ne permettant pas l’observation des soies. Tergite IX : présence, de chaque

côté, d’un petit lobe sub-basal débordant légèrement le bord latéral correspondant ; expan¬

sions apicales lamelliformes aussi larges que longues ; bord postérieur largement séparé

en deux lobes portant chacun un petit tubercule postérieur. Extrémité de l’édéage seule

conservée et représentée. Branches des paramères doublement recourbées à angle droit

dans leur partie moyenne, et, telles qu’elles se présentent sur la préparation, paraissant

très proches de celles de E. pastoriana.

De Meillon ne fait état que de deux spécimens examinés, ayant la même origine,

sous la forme « çJ-IIolotype and one Ç-paratype ». Or, dans le matériel examiné, se trouvait

un troisième exemplaire dépourvu d’abdomen, conservé sur épingle, ayant la même origine

que le mâle et la femelle précédents, la même identification, et la même étiquette que le

373

mâle, « Holotypus », mais sans aucune indication de sexe. Après montage, les caractères

antennaires sexuels (voir plus haut, pastoriana) ont montré qu’il s’agit d’un mâle, et aussi

que celui-ci se sépare immédiatement du précédent par la très faible longueur des s. chae-

tica.

En présence de ces deux mâles holotypes, le choix de l’exemplaire monté au baume

comme authentique représentant de l’espèce harbelensis se justifie aisément. Alors que les

paramères de cet exemplaire sont absolument conformes à la branche représentée par

de Meillon (1960) sur sa figure 9, il apparaît au contraire très vraisemblable que le spéci¬

men piqué ait perdu son abdomen avant tout examen, ce qui expliquerait que de Meillon

n’ait pu en préciser le sexe (les autres caractères sexuels, minimes, portant sur l’écartement

des yeux, l’antenne, sont indiscernables sur un spécimen desséché et recroquevillé).

La comparaison des trois exemplaires étudiés, bien que très délicate en raison de leur

mauvais état, semble séparer l’unique femelle de l’holotype mâle harbelensis, et la rapprocher

au contraire de l’autre mâle, primitivement piqué, avec lequel elle est provisoirement associée

par commodité, et décrite ci-dessous.

Echinohelea sp.

Comme pour les deux espèces précédentes, les conventions générales ne sont valables

que pour les seules parties du mâle et de la femelle conservées, et très précisément nommées

ci-dessous.

Mâle (fig. 6)

Matériel examiné : SAIMR. 1 £ piqué (dont une aile, une patte de chacune des paires et

l’abdomen sont perdus), portant les quatre étiquettes suivantes : « Harbel, Liberia, J. Hamon

2/59 » ; « Harbel, 2.59, Mangrove, Liberia » ; « Echinohelea harbelensis sp. nov. det. de M. » ; « Holo¬

typus ». Cet exemplaire démonté et remonté au baume du Canada entre lame et lamelle.

Vertex : Un groupe de trois petites soies de chaque côté de la soie médiane majeure.

Antenne : Articles IV-X très légèrement éclaircis à la base, les suivants entièrement bruns.

Conformation semblable à celle de E. pastoriana, les s. trichodea majeurs étant plus longs

et très légèrement pigmentés. Mensurations (III-XV) : 124, 60, 64, 64, 68, 68, 72, 80 - 128,

128, 124, 112, 106. Palpe (fig. 5 H) : Deux premiers articles brun sombre ; III jaunâtre ;

IV et la base de V d’un brun léger, le reste de V encore plus clair. Article III globalement

grossi, à bord interne fortement convexe sur toute sa longueur. Mensurations : 42, 52, 38,

63. Trompe entièrement brun noirâtre.

Thorax : Coloration latérale semblable à celle de E. pastoriana (fig. 1 D), mais les deux

premières bandes dans le sens dorso-ventral sont prolongées sur le mésonotum jusque dans

sa partie médiane où se trouve un ensemble d’autres petites bandes ou taches brunes (fig. 5 1).

Scutellum : Deux soies latérales et antérieures de chaque côté, plus deux soies médianes

postérieures. Line soie plus faible dans chacun des intervalles séparant les précédentes,

sauf entre les deux postérieures. Aile : Mensurations : 1 480, 1 190, 520. Balancier brun clair,

renfermant une masse de pigment noir dans la partie distale du bouton. Pattes : Coloration,

374 -

répartition des épines des fémurs et des tibias, semblables à celles de E. harbelensis (fîg. 5 F).

Quatre tibias postérieurs également munis de deux à trois rangées de longues soies déli¬

cates, rectilignes. Griffes munies d’un denticule basal interne.

Femelle

Matériel examiné : SAIMR. Une lame sur laquelle est gravée l’inscription « llarbel Liberia,

2 '59 J. Uamon », munie des deux étiquettes « Echinohelea harbelensis de M. » et « Paratvpe », et

portant trois petites lamelles qui recouvrent respectivement : 1 aile, 1 antenne, 1 patte de chacune

des paires. Le milieu de montage des deux dernières lamelles est desséché, contracté, rendant

l’observation très délicate, sinon impossible.

Antenne semblable à celle de E. pastoriana (fig. 1 J). Mensurations : 102, 70, 66, 66,

68, 68, 72, 78 - 116, 122, 112, 102, 114. Aile : Mensurations : 1 360, 1 100, 430. Pattes : Pour

autant qu’il soit possible d’en juger, coloration de la patte postérieure comparable à celle

de vicina (fig. 3 C). Répartition des épines fémorales comparable à celle de harbelensis

(fig. 5 F) pour les deux paires antérieures. Spinules apicales présentes sur le tarsomère IV

des deux paires postérieures. Griffes semblables à celles de pastoriana et vicina (fig. I E, F).

Remarques

1. 1,’identification des espèces du genre Echinohelea ne présente pas de grandes dilli-

eultés pour les mâles, mais elle apparaît délicate pour l’autre sexe. Ainsi, la séparation des

femelles de pastoriana et de vicina est-elle principalement fondée sur des caractères de colo¬

ration, dont on sait qu’ils peuvent être assez variables, particulièrement pour des spécimens

obtenus d’éclosion et tués avant qu’ils n’aient acquis leur pigmentation définitive. Cette

difficulté, aggravée par le mauvais état des préparations, s’est également présentée pour

l’appariement de la « 2-Paratype » de harbelensis, provisoirement associée à un mâle innominé.

2. Ces six espèces connues de la région afrotropicale, dont l’une reste inédite, sont

toutes originaires de la sous-région occidentale (Haute-Volta, Liberia, Guinée) qui pourrait

représenter un véritable foyer de spéciation. Les espèces y apparaissent en effet nombreuses,

puisque les quatre exemplaires vus par de Meillon reviennent à trois espèces différentes (au

moins), et que nous-même en avons identifié trois autres pour treize spécimens examinés.

Clé de détermination des mâles

(Fig. 6)

2 ( 1 ) -

3 (2) -

Antenne (IV-X) : sensilla chaetiea à peu près de la même longueur que l’article qui les

porte . 2

Antenne (IV-X) : sensilla chaetiea environ quatre fois aussi longs que l’article qui les

porte . 4

Antenne (XI-XV) ; aucun verticille basal de s. trichodea. 3

Antenne (XI-XV) : un verticille basal de s. trichodea sur XV. vicina

Palpe : article III non grossi. Thorax : les deux premières bandes brunes n’atteignent

pas le milieu du mésonotum. (Paramères longs et cylindriques, deux fois coudés à

angle droit). pastoriana

Palpe : article fil grossi. Thorax : les deux premières bandes atteignent le milieu du

mésonotum, où se trouvent d’autres taches brunes. (Paramères inconnus). sp.

— 375 —

MÂLES — — FEMELLES

Fig. 6. — Illustration partielle des clés de détermination ((J, $) des espèces afrotropicales connues du genre

Echinohelea et tableau synoptique des caractères les plus marquants. * : d’après la description origi¬

nale.

- 376 -

4 (1) — Antenne (XI-XV) : un verticille basal de s. trichodea sur XII et XV. Griffes munies

d’un denticule basal interne. 5

— Antenne (XI-XV) : un verticille basal de s. trichodea sur XV seulement. Griffes sans

denticule basal. voltana

5 (4) — Paramères : branches longues, cylindriques, à extrémité effilée. Quatre tibias postérieurs

dépourvus de longues soies flexueuses. harbelensis

— Paramères : branches brèves, à extrémité globuleuse. 4 tibias postérieurs portant des

longues soies flexueuses. ornata

Clé DE DÉTERMINATION DES FEMELLES

(Fig. 6)

Pour toutes les espèces examinées, le verticille basal des articles antennaires IV-XV est uniquement

formé de sensilla chaetica, qui sont approximativement de la même longueur que l’article qui les porte

(voir n° 2 du <J).

2 ( 1 )

3 (2) -

Griffes antérieures égales, les autres très inégales ; fémurs et tibias armés d’épines ;

spinules apicales présentes sur le tarsomère IV des pattes méso et métathoraciques ( + )

. 2

Toutes les griffes égales ; pas d’épines sur les fémurs et les tibias ; pas de spinules api¬

cales sur le tarsomère IV (0). ornata

Pattes claires, à l’exception du tibia postérieur très brièvement bruni à la base. Thorax :

aucune des deux premières bandes sombres n’atteint le milieu du mésonotum..

. pastoriana

Tous les fémurs et tibias d’un brun plus ou moins accusé ; les derniers ornés d’une bande

subapicale claire aux deux paires postérieures. Thorax : l’une au moins des deux

bandes sombres atteint le milieu du mésonotom (sur la figure, l’espèce harbelensis,

dont la femelle est inconnue, est exclue de cette clé). 3

Thorax : les deux premières bandes sombres atteignent le milieu du mésonotum. Palpe :

article III nettement grossi (chez le mâle). sp.

Thorax : la première bande, seule, atteint le milieu du mésonotum, mais celui-ci porte

également une bande médiane et longitudinale sombre. Palpe : article III plus

ou moins cylindrique (<J, $). vicina

Remerciements

Nous adressons nos bien vifs remerciements au Dr J. A. Ledger, du South African Institute

for Medical Research de Johannesburg, qui nous a accordé les plus grandes facilités pour l’examen

du matériel décrit par de Meillon.

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

Clastrier, J., 1975. — Description de quelques mâles d’ Holoconops (Dipt., Ceratopogonidae).

Annls Soc. ent. Fr., n.s., 11 : 587-607.

Macfie, J. W. S., 1940. — Ceratopogonidae (Diptera) from British Guiana and Trinidad. Part 2.

Proc. H. ent. Soc. Lond., ser. B, 9 : 187-195.

Meillon, B. de, 1959. — New Ceratopogonidae (Diptera, Nematocera) from Africa. Novos Taxa

ent., (13) : 24 p.

— 1960. — New Ceratopogonidae (Diptera, Nematocera) from the Subsaharan Region. J. ent.

Soc. sth Afr., 23 : 403-410.

Tokunaga, M., 1963. — New Guinea Biting Midges (Diptera, Ceratopogonidae), Pacif. Insects,

5 : 211-279.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A : n° 2 : 377-395.

Le genre Leurocyclus Rathbun, 1897

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot

Résumé. Deux espèces sont attribuées au genre sud-américain Leurocyclus Rathbun, 1897

( = Salaria H. Milne Edwards et Lucas, 1842), à savoir l’espèce type L. tuberculosus (H. Mdne

Edwards et Lucas, 1842) et L. gracilipes (A. Milne Edwards et Bouvier, 1923). L’important maté¬

riel de L. tuberculosus recueilli par la « Calypso » sur la côte atlantique de l’Amérique du Sud en

1961-1962 est étudié ici. En le confrontant aux échantillons des collections du Muséum d’Histoire

naturelle et aux données de la littérature, nous formons l’hypothèse de l’existence d’une seule

espèce, L. tuberculosus, les stades juvénile, femelle et adulte jeune étant représentés par la forme

gracilipes.

Abstract. Two species are included in the South American Majid genus Leurocyclus Rathbun,

1897 (= Salaria H. Milne Edwards et Lucas, 1842), the type-species L. tuberculosus (LI. Milne

Edwards et Lucas, 1842) et L. gracilipes (A. Milne Edwards et Bouvier, 1923). The rich material

collected by the « Calypso » on the Atlantic coast of South America in 1961-1962 is studied here.

The comparison with the samples deposited in the Paris Museum and with the material reported

in the littérature suggests the recognition of only one species, L. tuberculosus, the juvenile, the

female and the young adult stages being represented by the form gracilipes.

Mots-clefs. -—- Brachyura, Majidae, Inachoididae, croissance allométrique, mue de puberté,

dimorphisme, Amérique du Sud.

I). Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Bujfon,

75231 Paris cedex 05, France.

Lors de l’établissement d’une famille nouvelle de Majoidea, les Inachoididae Dana,

1851 (cf. Drach et Guinot, 1983), nous avons été amenés à considérer le cas du genre

Leurocyclus Rathbun, 1897, auparavant dénommé Salacia H. Milne Edwards et Lucas,

1842, et classiquement attribué aux Pisinae. Retrouvant chez Leurocyclus les mêmes con¬

nexions morphologiques et fonctionnelles d’un type particulier entre carapace, pleurites,

sternites et pléon que nous avions découvertes dans le genre Paradasygius Garth, 1958

[cf. Drach et Guinot, 1982), nous avons dû revoir de près les caractéristiques de ce genre.

Les collections du Muséum d’Histoire naturelle contiennent d'une part plusieurs représen¬

tants à l’état sec (dont les syntypes) de Leurocyclus tuberculosus (IL Milne Edwards et

Lucas), notamment les Salacia tuberculosa récoltées par d’Orbigny sur les côtes d’Amérique

méridionale, et d’autre part le cotype de la deuxième espèce attribuée à Leurocyclus, L. gra¬

cilipes (A. Milne Edwards et Bouvier, 1923). Intriguée par le problème posé par ces deux

espèces, l’une ( tuberculosus ) de grande taille, à pattes ambulatoires aplaties, avec un propode

« plumeux », l’autre ( gracilipes ) nettement plus petite, toujours femelle et à pattes grêles,

378 -

nous avons entrepris l'étude du matériel récolté par la « Calypso » en Amérique du Sud

en 1961-1962. Cette collection renferme un très grand nombre de Leurocyclus, distribués

dans quinze stations réparties au Brésil, en Uruguay et en Argentine, de 18 à 115 ni. Toutes

les tailles sont représentées, dans les deux sexes : le dimorphisme sexuel peut être analysé,

de même que les changements en fonction de 1 âge, notamment celui qui accompagne le

passage de la mue de puberté au stade suivant.

L’étude approfondie de ces divers matériaux figure ci-après. La conclusion, avec l’hypo¬

thèse que Leurocyclus tuberculosus représente la forme adulte âgée et exclusivement mâle

de ce qui a été appelé L. gracilipes, est assez surprenante car elle suppose un changement

radical de la morphologie des pattes ambulatoires et donc un changement dans leur fonction

locomotrice.

Genre LEUROCYCLUS Rathbun, 1897

Salacia 11. Milne Edwards et Lucas, 1842, pl. 2, fig. 1-8 (S. tuberculosa) ; 1843 : 12 : Dana, 1851 :

430 ; 1852 : 81 ; Brito Capello, 1871 : 263 ; Alcock, 1895 : 165.

Leurocyclus Rathbun, 1897 : 164 ; 1925 : 194 (clef), 230 ; Balss, 1929 : 14 (cit.) ; Garth, 1958 :

248-251 (clef), 338 ; Drach et Guinot, 1983 : 37-42.

Hi STORIQUE

H. Milne Edwards et Lucas (1842, pl. 2 ; 1843 : 12) ont établi, parmi les Crabes

recueillis par d’Orbigny et provenant principalement des côtes du Chili, un genre remar¬

quable qu’ils ont dénommé Salacia, axec la remarque suivante :« Ce genre appartient bien

éA'idemment à la famille des Oxyrhinques, mais s’éloigne beaucoup de tous les types connus

jusqu’ici et semble établir le passage entre les Inachoïdiens et les Grapsoïdes » (1843 : 13).

L’espèce appelée Salacia tuberculosa provenait de l’Amérique méridionale mais la localité

exacte n’était pas connue (ibid. : 14) : trois individus en mauvais état sont mentionnés

par les auteurs (1842, pl. 2, fig. 1-8; 1843 : 13). Ce matériel type est conservé à l’état sec

dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle : il s’agit en effet de trois

grands exemplaires mâles (deux carapaces sans pattes et un fragment de carapace avec

les appendices d’un seul côté : voir matériel examiné), à pinces globuleuses et avec mérus

de p2 en forme de « cuisse de grenouille » et propode de p2-p5 aplati. A noter que le carton

sur lequel étaient autrefois fixés ces spécimens porte la mention « Chili ».

Dans sa classification des Crustacés Maioidea (ou Oxyrhyncha) et plus précisément

de ses Maiinea appartenant à la famille des Maiidae, Dana (1851 : 430 ; 1852 : 75-78, 81)

établit la sous-famille des Salacinae [sic] pour le seul genre Salacia, mais sans en avoir vu

de représentants.

En 1871 (p. 263, pl. 3, fig. 3, 3a, 3b), Brito Capello identifie comme Salacia sp. deux

grands individus (l’un est indiqué comme mesurant 60 X 71 mm) recueillis par Verreaux

au Chili, et retient la sous-famille des Salacinae distinguée par Dana. Le Crabe représenté

a des pinces courtes et larges, un mérus renflé sur p2-p3 et un propode extrêmement court,

large et plumeux sur les pattes ambulatoires, surtout sur p3-p5.

Dans sa classification des Oxyrhyncha, Alcock (1895 : 162-167, cf. 165) sépare la famille

379 —

des Maiidae en plusieurs sous-familles, dont celle des Pisinae déjà reconnue par Dana en

1851, et y inclut le genre sud-américain Salacia que, bien sûr ; 1 n’avait certainement jamais

pu examiner.

En 1897 (p. 164), Rathbun substitue Leurocyclus à Salacia H. Milne Edwards et Lucas,

1842, pré-occupé par un genre de Coelentérés, Salacia Lamouroux, 1816.

Dans la liste des Crabes recueillis au cours d’une expédition du « Hassler » dans le

golfe du Mexique et la mer des Caraïbes, A. Milne Edwards (1880 : 10) mentionne seule¬

ment Salacia tuberculosa sans autre précision.

Dans l'ouvrage signé par A. Milne Edwards et Bouvier (1923 : 387), Bouvier fait

paraître une deuxième espèce attribuée à l’ancien genre Salacia, S. gracilipes A. Milne

Edwards, d’après le nom manuscrit qu’A. Milne Edwards avait attribué de façon préli¬

minaire à un Crabe récolté par le « Hassler » au large du Bio de la Plata. En fait — et comme

Bouvier l’explique bien — A. Milne Edwards avait donné deux noms différents pour

les deux exemplaires du « Hassler », bien que tous deux de même provenance, Bio de la

Plata : Salacia tuberculosa pour un immature de 9 X 9 mm (nom publié déjà en 1880, cf.

supra), et Microrhynchus gracilipes (nom manuscrit) pour un mâle adulte un peu plus

grand. Manifestement, il y avait là une difficulté. Bouvier lui-même, qui revoit ce matériel

pour la publication de 1923 , avoue son propre embarras : il compare les deux individus du

« Hassler », le juvénile mesurant 9 mm de large et de long et le mâle adulte de 11,6 X 11,7 mm

(ibid., fig. 21, pl. 11, fig. 9, 10), aux types récoltés par d’Orbigny, de taille plus élevée,

ainsi qu’à deux très grands spécimens mâles (d’après Bouvier, l’un mesure 47,2 X 52,2 mm)

originaires de Bio de Janeiro, Jobert coll, (ibid., pl. 12, fig. 5), représentant sans conteste

S. tuberculosa. Constatant les différences qui opposent les deux petits individus du « I lassler »

aux grands échantillons, Bouvier conclut à l’existence d’une deuxième espèce de Salacia

à laquelle il conserve le nom manuscrit de gracilipes donné par A. Milne Edwards. Les

principales différences entre tuberculosa et gracilipes concernent les pattes : p 1 à pinces

globuleuses chez tuberculosa, allongées chez gracilipes ; pattes ambulatoires plus grêles chez

gracilipes, notamment le mérus non dilaté et le propode court et sans revêtement de soies.

Le matériel du « Hassler » et celui de M. Jobert (au moins un spécimen sec) sont conservés

dans les collections du Muséum : voir matériel examiné.

En 1925 (p. 193-194 ; clef, 230), Rathbün range, comme Alcock, Leurocyclus dans les

Pisinae (A. Milne Edwards et Bouvier, loc. cil., n’ont pas précisé la place de ce genre

mais l’ont étudié après Pisa et Oplopisa ) et admet dans le genre les deux espèces : tuber-

culosus et gracilipes. Ce même auteur avait dès 1898 (p. 573) identifié à tuberculosus plu¬

sieurs échantillons de 1’ « Albatross » provenant du Rio de la Plata mais, en 1925, il transfère

ce matériel dans L. gracilipes. Pour représenter tuberculosus dont elle n’a pas de matériel,

Rathbun (pl. 232, fig. 6-11, pl. 233) reprend les magnifiques illustrations de H. Milne

Edwards et Lucas (atlas, 1842, pl. 2), tandis que pour gracilipes elle publie (pl. 82, 83)

des figures originales des échantillons recueillis par 1’ « Albatross » en Argentine, cités en

1898 mais non figurés alors.

En 1929 (p. 14), Balss crée la sous-famille des Ilyasteniinae, parallèle à celles des

Inachinae et des Pisinae notamment, et y inclut Leurocyclus, genre non examiné par lui.

Garth (1957 : 28), qui a sous les yeux le matériel rapporté par la Lund University

Chile Expedition, n’y découvre aucun spécimen de L. tuberculosus mais inclut l’espèce dans

la faune du Chili en se référant avec certitude à Brito Capello (1871) et avec plus de réserve

— 380 —

à H. Milne Edwards et Lucas qui n’étaient pas certains de la patrie d’origine de leur

Salacia (atlas, 1842 ; texte, 1843). 11 admet comme critère difïérentiel le caractère tomen-

teux du propode des « last three pairs of legs » (p. 29) chez Salacia tuberculosa, aussi bien

pour les représentants chiliens que pour les individus brésiliens. Dans sa révision des

Oxyrhyncha de la côte pacifique américaine, Garth (1958 : 248-251, 338) conserve, à la

suite de Rathbun, Leurocyclus dans les Pisinae où le genre occupe une place à part, notam¬

ment dans la clef (p. 251) ; au sujet des deux espèces, il se demande (ibid. : 340) : « If the

two are to be separated... » ; à tout le moins, il considère L. gracilipes, habitant des eaux de

l’Atlantique, comme « the companion species » (ibid. : 339) de L. tuberculosus, présent

sur les deux rives de l’Amérique méridionale.

Dans sa faune des Brachyoures d’Argentine, Boscm (1964 : 31, clef : 32-34, 72, 73)

adopte la classification des auteurs précédents en considérant Leurocyclus comme un Pisinae

et il propose comme hypothèse la synonymie L. gracilipes = L. tuberculosus. 11 attire

l'attention sur les différences notables qui séparent les juvéniles, les mâles et les femelles :

L. gracilipes pourrait être la forme juvénile de L. tuberculosus. Boscm figure un mâle adulte

de grande taille, de 56 mm (pl. 7, fig. 1), représentant L. tuberculosus , ainsi qu’une femelle

adulte (pl. 7, fig. 2) et un juvénile représentant L. gracilipes (ibid., pl. 8, fig. 1). D’après

Boschi, la région où l'espèce est la plus abondante dans l’Atlantique Sud est la côte nord

de la Patagonie, à la latitude de 42-43° S.

Le genre Leurocyclus appartient également à la faune brésilienne. Coeluo et Ramos

(1972 : 213), qui le mentionnent parmi les Pisinae (mais sans le préciser formellement),

le signalent au large d’Espirito Santo et à Rio de Janeiro ; ils indiquent sa présence en

Uruguay et en Argentine (jusqu’au large de Chubut) sous le nom de L. tuberculosus. Nous

ne savons pas, en l’absence de description et de figure, s’il s’agit de Leurocyclus à pattes

grêles et cylindriques ou de Leurocyclus à pattes plus trapues, élargies, à propode tomenteux.

Dans une note récente (Drach et Guinot, 1983), nous avons montré que le genre

Leurocyclus était étroitement apparenté au genre Paradasygius Garth, 1958, et que, comme

ce dernier (cf. Drach et Guinot, 1982), il possédait des connexions morphologiques d’un

type particulier entre la carapace et le squelette. Nous avons donc exclu Leurocyclus des

Pisinae et l’avons fait entrer dans une très ancienne catégorie taxonomique, les Inachoi-

didae Dana (1851 : 432 ; 1852 : 83), sous-famille créée (en même temps que vingt-six autres)

pour le seul genre Inachoides H. Milne Edwards et Lucas, 1842. Les 1 nachoididae, groupe

frère des Inachidae MacLeay, 1838, comprennent dès à présent neuf genres américains tous

caractérisés par des soudures spéciales entre carapace — pleurites — sternites — pléon

et par l’existence d’une gouttière dans laquelle sont sertis les bords latéro-postérieurs du

céphalothorax. Sept de ces genres (mais d’autres genres non examinés viendront sans

doute s’y ajouter), à savoir Inachoides 11. Milne Edwards et Lucas, Collodes Stimpson,

Euprognatha Stimpson, Batrachonotus Stimpson, Arachnopsis Stimpson, Pyromaia Stimpson,

Anasimus A. Milne Edwards, ont des traits typiquement inachiens. En revanche, Parada¬

sygius et Leurocyclus offrent un faciès singulier, "notamment une très grande largeur de

carapace et un aplatissement dorso-ventral de cette dernière ; par ailleurs, le bord supra-

orbitaire forme un auvent, constituant une orbite ; l’article urinaire de l’antenne (au lieu

d’être isolé dans l’épistome) est en contact avec l’article basal, qui est presque carré ; l’épi-

stome est réduit ; une chambre prostomiale, bordée de soies, est présente.

Chez Leurocyclus, il existe un orifice en boutonnière garni de soies, faisant communiquer

- 381 -

la cavité incubatrice avec la chambre branchiale ( cf . Dracii et Guinot, 1983, pi. I, iig. 9).

Autre caractéristique des genres Paradasygius et Leurocyclus : contrairement à ce qui

existe chez d’autres Majidae, la mue de puberté n’est pas la dernière. L’important matériel

de Leurocyclus que nous avons examiné nous a montré l’existence de femelles ovigères de

tailles très différentes ( cf. infra).

Nous nous sommes demandé si les caractères communs à Paradasygius et à Leurocyclus

ne nécessitaient pas leur rangement dans une unité taxonomique particulière, correspon¬

dant à l’ancien taxon Salaciinae Dana, 1851 (orthographié Salacinae chez Dana, 1851 :

430; 1852 : 81 ; id., Brito Capello, 1871 : 264). Pour l’instant nous avons laissé cette

question en suspens.

Synonymie

Voici la synonymie diversifiée selon qu’il s’agit : 1) de spécimens de grande taille,

conformes aux types de L. tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas), à péréiopodes dont

certains articles sont dilatés ou élargis ; c’est la « forme » à pattes larges ; 2) de spécimens

de petite ou moyenne taille, à péréiopodes grêles, correspondant à L. gracilipes (A. Milne

Edwards et Bouvier), la « forme » à pattes grêles.

Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas, 1842)

Salacia tuberculosa H. Milne Edwards et Lucas, atlas, 1842, pl. 2, fig. 1-8 ; 1843 : 13 : Amérique

méridionale (? Chili).

Salacia sp. Brito Capello, 1871 : 263, pl. 3, fig. 3 : Chili.

Salacia tuberculosa ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, pro parte : 388-389, pl. 12, fig. 5 : Rio

de Janeiro (sous Salacia gracilipes : 387-389, fig. 21, pl. 11, fig. 9, 10).

Leurocyclus tuberculosus ; Rathbun, 1925 : 230, pl. 232, fig. 6-11, pl. 233 (fig. d’après Milne Edwards

et Lucas : type) ; Garth, 1957 : 28 (pas de matériel) ; 1958 : 338 (pas de matériel) ; Boschi,

1964 : 32-34, pl. 1, fig. j, n, o, p, r ( gracilipes + tuberculosus ), pl. 7, fig. 1 ( tuberculosus ), fig. 2,

pl. 8, fig. 1 ( gracilipes ) : Argentine ; 1966 : 453, tabl. I (distribution) ; 1976 : 65, tabl. I (distri¬

bution) ; 1979 : 139, tabl. I (distribution) ; Boschi et Fenucci, 1972 : 165 : Argentine ; Boschi

et al., 1979 : 246 : Argentine ; Coelho et Ramos, 1972 : 213 : Brésil.

A noter que, sous le nom de Leurocyclus tuberculosus, Boschi (1964 ; 1966), Boschi et al.

(1976 ; 1979) figurent les deux formes, bien distinguées dans le texte et la figuration de 1964

avec la séparation entre juvéniles, mâles et femelles, line partie de ce matériel appartient

donc à L. gracilipes.

Leurocyclus gracilipes (A. Milne Edwards et Bouvier, 1923)

Salacia tuberculosa ; A. Milne Edwards, 1880 : 10 : Rio de la Plata.

Leurocyclus tuberculosus ; Rathbun, 1898 : 573 : Rio de la Plata.

Salacia gracilipes (Microrhynchus gracilipes A. Milne Edwards MS) A. Milne Edwards et Bouvier,

1923, pro parte : 387, fig. 21, pl. 11, fig. 9, 10 : Rio de la Plata.

Leurocyclus gracilipes ; Rathbun, 1925 : 231, pl. 82, 83 : Argentine, au large du Rio de la Plata.

Leurocyclus gracilipes in Garth, 1958 : 339-340, pl. T, fig. 9, (pl. 1 <J) : à propos de L. tuberculosus.

Leurocyclus tuberculosus ; Boschi, 1964 : 32-34, pl. 1, fig. j, n, o, p, r, pl. 7, fig. 2, pl. 8, fig. 1 (pro

parte : seulement les spécimens à pattes grêles) ; Coelho et Ramos, 1972 : 213, ? pro parte :

Brésil.

2, 9

— 382 -

Matériel examiné

Les mensurations rie la carapace excluent pour la longueur le premier pléonite et pour la largeur les

parties pleurales visibles sous forme de plaques pleurales ; c'est pourquoi les mesures données ici peuvent

ne pas correspondre à celles qui sont publiées par les auteurs.

Collections du Muséum

— Types à l’état sec de Salacia tuberculosa H. Milne Edwards et Lucas, M. d’Orbigny, ?

Chili : 2 sans appendices, environ 45 X 50 mm, 46,8 X 52,4 mm, 1 spec, incomplet avec les

pattes d’un seul côté mais certainement 1 $ d’après la morphologie des pinces et une taille simi¬

laire à celle des précédents : 50-52 mm de large environ (MP-B 3974 S).

— Rio de Janeiro, M. Jobf.rt 617-1876, E.-L. Bouvier det. Salacia tuberculosa ( cf. A. Milne

Edwards et Bouvier, 1923 : 388) : 1 $ 52 X 61 mm (MP-B 4483 S).

— Sans localité ni déterminateur, sous le nom de Salacia tuberculosa : 1 spéc. incomplet de

32,6 mm de large (MP-B 566 S).

— Au large du Rio de la Plata, « Ilassler », A. Milne-Edwards det. Salacia tuberculosa :

1 Ç 9 X 8,8 mm (MP-B 9483). 11 s’agit de l’un des deux spécimens du matériel publié en 1880

(p. 10) de façon préliminaire, et dont il est question in A. Milne Edwards et Bouvier (p. 387)

sous l’appellation : « mâle adulte » de 11,6 X 11,7 mm (il y a là une bizarrerie car ni cette notation

ni celle qui suit ne correspondent au texte de A. Milne Edwards et Bouvier (Ç au lieu de

tailles trop différentes même en tenant compte des plaques pleurales).

— Au large du Rio de la Plata, « Hassler », A. Milne Edwards det. Salacia gracilipes ( Micro -

rhynchus gracilipes) dont il constitue le type : 1 juv., env. 6 X 5,5 mm (MP-B 9484). Il s’agit de

l’autre spécimen, plus petit, du matériel publié en 1880 (p. 10) et dont il est question in A. Milne

Edwards et Bouvier (1923 : 387) sous l’appellation : « jeune immature dont la carapace mesure

9 mm dans les deux sens » (cf. ci-dessus).

Collections « Calypso », Amérique du Sud ( 1961 - 1962 )

Du Brésil jusqu’en Argentine. Pour la liste des stations cf . J. Forest, 1966.

1. Brésil.

— St. 102, 47 m, 1.XI 1.1961 : 2 Ç juv. (MP-B 9376).

— St. 105, 63 m, 2.XII.1961 : 1 $ juv. (MP-B 9374).

— St. 108, 54 m, 7.XI 1.1961 : 1 juv. endommagé (MP-B 9370).

— St. 115, 23 m, 8.XII.1961 : 3 $ 16,8 X 17,7 mm, 15,2 X 16,2 mm, 13,4 X 14,5 mm, 8 $

juv., 5 Ç 16,1 X 16,9 mm, 13,9 X 14,3 mm, 13,4 X 13,9 mm, 13,1 X 13,9 mm, 12,9 X 12,6 mm,

4 Ç juv., 44 spéc. juv. (MP-B 9373).

— St. 120, 25 m, 9.XII.1961 : 7 $ 16,4 X 17,7 mm, 12,7 X 12,6 mm, 12,3 X 12,7 mm (2 spéc.),

9,9 X 9,5 mm (3 spéc.), 8 $ 17,4 x 18,4 mm, 14,8 X 15,9 mm, 14,1 X 14,6 mm, 12,1 X 12,3 mm,

11.8 X 12,1 mm, 11,1 X 11,8 mm, 11,3 X 11,6 mm, 10,5 X 10,9 mm, 3 Ç juv. (MP-B 9368).

— St. 121, 40-42 m, 9.XI1.1961 : 3 $ 16,7 X 17,9 mm, 11,3 X 11,9 mm, 10,4 X 10,5 mm, 1 $

juv., 6 $ 17,6 X 18,7 mm, 12,6 X 13,4 mm, 11,6 X 12,4 mm, 11,2 X 11,5 mm, 11,1 X 11,3 mm,

1 $ juv. (MP-B 9369).

—- St. 122, 36 m, 9.XII.1961 : 5 $ 12,8 X 13,1 mm, 12,5 X 12,6 mm, 12 X 12,8 mm, 11,2 X

11.9 mm, 8,8 X 8,4 mm, 2 $ juv., 6 Ç 12,7 X 13,6 mm, 12,4 X 12,9 mm, 11,9 X 12,6 mm, 11,8 X

12,2 mm, 11,6 X 12,1 mm, 11,2 X 11,3 mm, 11 Ç juv. (MP-B 9363)

— St. 131, 18-20 m, 10.XII.1961 ; 1 $ juv. (MP-B 9375).

— St. 136, 48 m, 11.XII.1961 : 3 £ 54,4 x 62,9 mm, 51,4 X 60 mm (tous deux à carapace

- 383 -

molle), 50,3 X 57,9 mm (carapace dure), 12 $ ovig. 41 X 44 mm, 37,3 X 42,1 mm, 37, 2 X 41,6 mm,

36,8 X 42,6 mm, 36,6 (rostre émoussé) X 43,5 mm, 34,9 X 39,4 mm, 34,8 X 39,1 mm, 34,1 x

38.7 mm, 34,1 x 38,7 mm, 33,9 X 39,7 mm, 31,6 X 41,8 mm, 28,8 X 32,1 mm (MP-B 9362).

- St. 143, 45 m, 14.XII.1961 : 1 S juv., 1 $ 8,1 X 7,7 mm, 1 Ç juv. (MP-B 9371).

— St. 155, 40 m, 20.XII.1961 : 1 $ 18,3 X 19,7 mm, 1 $ ovig. 20,8 X 22,2 mm, 1 Ç juv.,

1 juv. (MP-B 9367).

2. Uruguay

— St. 160, 115 m, 21.XII.1961 : 4 33,8 X 37,2 mm (carapace molle), 33,6 X 36,8 mm,

24.8 X 26,4 mm, 20,4 x 21,9 mm, 4 Ç 28,1 X 30,7 mm, 22,6 X 24,7 mm, 21,2 X 23,2 mm, 20,2 X

21.8 mm, 1 $ ovig., 22,4 X 23,9 mm (MP-B 9366).

3. Argentine

— St. 169, 69 m, 29.X 11.1961 : 1 $ 20,1 X 21,3 mm (MP-B 9365).

— St. 175, 24 m, 30.XII.1961 : 1 $ 9,2 x 10,5 mm (MP-B 9372).

— St. 177, 27 m, 2.1.1962 : 1 $ 13,5 x 12,8 mm, 5 $ juv., 3 Ç juv. (MP-B 9364).

Remarques

La liste du matériel examiné montre que nous avons eu sous les yeux un échantillon¬

nage important de Leurocyclus, de diverses provenances, de toutes tailles et des deux sexes.

Les constatations qui s’imposent sont les suivantes : tous les juvéniles, toutes les

femelles ainsi que tous les mâles jusqu’à une certaine taille (c’est-à-dire avec des pinces non

encore globuleuses) ont les pattes ambulatoires cylindriques, grêles et allongées, de type

gracilipes. Pour ces Crabes, au cours des mues, les pattes forcissent mais demeurent cylin¬

driques. Le mâle acquiert une pince globuleuse à la taille de 33,8 X 37,2 mm environ :

en effet, dans la station 160 (Uruguay), avec ces mensurations, un mâle à carapace molle

possède des mains renflées ; malheureusement, les pattes ambulatoires de cet individu en

mauvais état, détachées et cassées, ne nous permettent pas des observations sûres : néan¬

moins, elles semblent demeurer grosso modo du même type que chez les mâles plus jeunes.

A la même station, le mâle à carapace dure de 33,6 X 36,8 mm possède des chélipèdes

encore étroits.

La mue de puberté chez le mâle n’est pas la dernière et est suivie de très nombreuses

autres mues : nous avons deux mâles à carapace molle (54,4 X 62,9 mm et 51,4 X 60 mm)

à la station 136.

Nous manquons de spécimens mâles de taille intermédiaire entre 33,8 X 37,2 mm

(c^ ayant acquis des pinces globuleuses) et nos plus grands mâles à pinces extrêmement

renflées. La station 136 (Brésil) des campagnes de la « Calypso » est des plus intéressante

car elle contient trois mâles, l’un à carapace dure de 50,3 X 57,9 mm (pi. II, C) et deux

plus grands, de 54,4 X 62,9 mm et 51,4 X 60 mm, à carapace molle et à pattes ambula¬

toires malheureusement abîmées : tous trois ont des chélipèdes courts, à main fortement

renflée, et les pattes ambulatoires ne sont absolument plus du type gracilipes. Tous les

articles se sont considérablement élargis et certains ont acquis des particularités : sur p2,

le mérus a une forme remarquable en « cuisse de grenouille » ; le propode est aplati et porte

des soies sur le bord supérieur ; sur p3, le mérus a une forme en « cuisse de grenouille » mais

atténuée ; le propode est en large palette aplatie et est couvert de soies denses formant un

384 -

épais revêtement. Sur p4, le mérus est légèrement renflé à la hase ; le propode est court,

large, aplati, plumeux ; sur p5, le mérus est court et cylindrique, le propode est très court

et large, aplati, plumeux. Sur p2 et surtout sur p3-p5, le carpe porte sur son bord supérieur

une épaisse frange de soies plumeuses.

Ces caractéristiques des pattes ambulatoires sont celles du type de Salacia tuberculosa,

d’Obbigny coll. en Amérique méridionale (? Chili) (MP-B 3974 S), un mâle de grande taille

(pi. II, D-F) (nous supposons qu’il devait mesurer environ 50-52 mm de large comme les

autres spécimens du même échantillon), incomplet mais dont les chélipèdes p2, p3 et p4

sont conservés : la main est très renflée, le mérus est en « cuisse de grenouille » sur p2 et,

à un moindre degré, sur p3 ; sur p2-p3-p4 (p5 manque), le propode est aplati mais demeure

relativement long et ne possède pas de revêtement plumeux, sans doute disparu par suite

de brossage. Par comparaison, le très grand mâle à l’état sec, de 52 X 61 mm, originaire

de Rio de Janeiro (MP-B 4483 S) (pi. II, A-B), a des propodes plus courts, plus élargis et

ayant conservé leur revêtement de soies épaisses. Cette différence dans la largeur des pro¬

podes de p2-p5 peut s’expliquer par la taille plus élevée de l’individu de Rio.

Toutes ces observations amènent à l’hypothèse suivante : nous sommes en présence

d’une seule espèce, gracilipes représentant la forme juvénile et adulte jeune de tuberculosus.

En effet, tous les très grands individus ont des pattes ambulatoires du type tuberculosus ;

Fig. 1-2. — Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas), <$ 50,3 X 57,9 min, Amérique du

Sud, Brésil, « Calypso », st. 136, 48 m (MP-B 9362) : 1, carapace, plaques pleurales et premier pléonite (X 1) ;

2, antenne (X 6).

al, premier pléonite ; b, boutonnières de soudure carapace-pleurites ; b.c., bord externe de la carapace ;

p.e. 5-8, plaques pleurales (ou pleures externes) 5-8.

Fig. 3 A-C. — Variation allométrique du mérus de p2 dans le genre Leurocyclus , chez les trois individus

de taille différente (A, B, C) représentés grandeur nature sur la figure 4 ci-contre. Ici, le mérus de p2 a été

ramené à même longueur afin que soient bien mis en évidence l’élargissement de cet article au cours de la

croissance et sa dilatation en « cuisse de grenouille » chez l’individu de taille élevée (C). A, juv. 12,3 X

12,7 mm, « Calypso », Brésil, st. 120 (MP-B 9368), cf. fig. 4 A. B, (J 33,6 X 36,8 mm (pinces encore grêles),

« Calypso », L’ruguay, st. 160, 115 m (MP-B 9366), cf. fig. 4 B et pi. I, A. C, (J 52 X 61 mm, Rio de

Janeiro, M. Jobert (MP-B 4483 S), cf. fig. 4 C et pi. II, A-B.

— 385 -

la forme particulière des pattes ne se trouve pas ailleurs. En revanche, tous les juvéniles,

toutes les femelles ainsi que tous les mâles jusqu’à une certaine taille ont des pattes du type

gracilipes, ce qui ne se retrouve nullement au-delà d’une certaine taille. Dans la station 136,

nous voyons cohabiter les trois plus grands mâles du type tuberculosus et douze femelles,

toutes ovigères, du type gracilipes.

Sur ces douze femelles ovigères de la station 136, la plus grande mesure 41 X 44 mm

et la plus petite n’a que 28,8 X 32,1 mm. Nous pensons que ces femelles sont bien de la même

espèce que les trois mâles qui les accompagnent. Par ailleurs, une remarque importante

s’impose : la mue de puberté n’est pas la dernière chez les femelles, et de loin, étant donné

l’écart de taille que nous constatons entre la plus petite et la plus grande femelle ovigère

(i cf . pi. I, D). Dans une autre station (st. 155, Brésil), une femelle est ovigère à une taille

moindre 20,8 X 22,2 mm (MP-B 9367) (pi. I, B-C) ; à la station 160 (Uruguay), une

femelle qui porte des œufs mesure 22,4 X 23,9 mm. L’existence d'une femelle prépubérale

à la taille de 20,1 X 21,3 mm (st. 169) nous indique la taille approximative de la maturité

génitale chez la femelle, variable selon les individus. Les petites femelles sont tout à fait

du type gracilipes ; les femelles les plus grosses (ovigères de la station 136, MP-B 9362)

Fig. 4 A-C. — Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas) : trois individus de taille différente

représentés grandeur nature pour montrer la variation allométrique de p2 et p3 (ornementation non repré¬

sentée). En A et B, pattes cylindriques correspondant à Leurocyclus gracilipes ; en C, mérus de p2 en« cuisse

de grenouille » ; propode élargi ; mérus de p3 légèrement dilaté ; propode très élargi et aplati, couvert d’un

revêtement plumeux (de même le bord supérieur du carpe). Pour l’indication des individus et la variation

allométrique du mérus de p2, voir fîg. 3 A-C.

- 386 -

ont aussi des pattes ambulatoires de type gracilipes, seulement épaissies, avec parfois une

ébauche de dilatation du mérus sur p2 ; le propode est un peu élargi, sétifère mais sans

dense revêtement. Aucune grande femelle ovigère n'a les pattes du type tuberculosus ; la

femelle mesurant 36,6 X 43,5 mm, de la station 136, est couverte de Balanes ; les autres

femelles de taille similaire sont également les hôtes de Balanes, alors qu’aucune Balane

n’est fixée sur les trois mâles de la même station (mais, à vrai dire, deux ont une carapace

molle).

Nous nous demandons pourquoi, lors des captures de la « Calypso », seule une station,

la station 136 au Brésil, contient des mâles de grande taille, du type tuberculosus ; les autres

stations ne comportent que des mâles du type gracilipes, sauf la station 160 en Uruguay

(mais à une profondeur de 115 m) qui renferme des mâles de taille intermédiaire et notam¬

ment un mâle (33,8 X 37,2 mm) à carapace molle dont les chélipèdes viennent certainement

d’acquérir à cette mue la forme globuleuse, tandis que le mâle 33,6 X 36,8 mm de la même

station a encore des chélipèdes grêles (pl. 1, A).

A noter aussi que tous les grands spécimens mâles en bon état sont couverts sur la

carapace d’un revêtement de soies, surtout abondant chez les individus venant de muer.

La différenciation des caractères des pattes de type tuberculosus est progressive et

s’accentue au cours des dernières mues.

Sur les figures 3 et 4 nous avons tenté de représenter schématiquement la variation

allométrique du mérus et du propode de p2 et p3, à l’aide de trois individus : un mâle juvénile

de 12,3 X 12,7 mm (st. 120), un male plus age de 33,6 X 36,8 mm (st. 160) et un male age

de 52 X 61 mm (collection sèche, Jobert coll.) chez lequel un revêtement plumeux apparaît

sur le carpe et le propode de p3 (très faiblement sur p2).

Nous résumons ci-après les principales étapes chez Leurocyclus d’après les captures

de la « Calypso ».

— Taille à laquelle les chélipèdes du mâle perdent leur forme grêle pour acquérir une

main globuleuse : environ 33,8 X 37,2 mm (st. 160, MP-B 9366) ; pattes ambulatoires

encore de type gracilipes.

— La taille critique à laquelle changent les pattes ambulatoires pour devenir de type

tuberculosus nous manque. De toute façon, il y a un décalage entre cette taille critique et la

précédente. Le changement des pattes ambulatoires est sûrement déjà opéré à 50,3 X

57,9 mm (st. 136, MP-B 9362) et se met en place probablement à une taille inférieure à

50 mm de large : d’après le syntype mâle de Salacia tuberculosa (d’Orbicny coll.) sans

carapace mais avec pl-p4, pour lequel nous supposons ces mensurations en nous référant

aux deux autres syntypes mâles du même échantillon, eux dépourvus d’appendices (MP-B

3974 S).

— Taille maximum observée pour un mâle : 54,4 X 62,9 mm (st. 136, MP-B 9362).

— Taille minimum d’une femelle ovigère 20,8 X 22,2 mm (st. 155, MP-B 9367) ; égale¬

ment 22,4 X 23,9 mm (st. 160, MP-B 9366). En revanche, à la station 169, une femelle est

encore prépubérale à la taille de 20,1 X 21,3 mm (MP-B 9363), ce qui indique la variation

de la taille critique à laquelle se produit la mue de puberté chez la femelle.

— Taille maximum d’une femelle ovigère 41 X 44 mm, 36,6 (rostre cassé) X 43,5 mm

(st. 136, MP-B 9362).

Nous avons rejeté pour l’instant l’hypothèse de l’existence et de la cohabitation de deux

- 387 -

espèces différentes, gracilipes d’une part, tuberculosus d’autre part, malgré le fait troublant

que, dans toutes les récoltes de la « Calypso », les individus mâles de très grande taille, à

pattes ambulatoires élargies, se trouvent au nombre de trois dans une seule station, au

Brésil au large de Santos, à la station 136, à 48 m de profondeur, et en compagnie de douze

femelles toutes ovigères. A la station 155, plus au sud au large de Rio Grande, se trouve la

plus petite femelle ovigère examinée (10,8 X 22,2 mm) mais il n’y a dans l’échantillon qu’un

mâle jeune de 18,3 X 22,2 mm et des juvéniles. C’est plus au sud, en Uruguay, à la sta¬

tion 160, située assez loin de la côte et à 115 m de profondeur, que se retrouvent des mâles

de taille moyenne (33,8 X 37,2 mm), dont un à pinces déjà globuleuses mais à pattes ambula¬

toires encore de type gracilipes, en compagnie d'autres mâles plus petits et de plusieurs

femelles dont l'une (22,4 X 23,9 mm) est déjà ovigère. La date de capture ne peut être mise

en cause puisque toutes ces récoltes ont été faites le même mois (en décembre 1961), à

quelques jours d'intervalle.

La littérature concernant Leurocyclus tuberculosus et L. gracilipes confirme notre hypo¬

thèse : tous les juvéniles, toutes les femelles, y compris les ovigères, tous les mâles jusqu’à

une certaine taille sont de type gracilipes ; les mâles les plus grands sont de type tuberculosus.

Boschi (1964 : 32-34, pl. 1, 7, 8) a bien illustré ce phénomène chez les Leurocyclus argentins.

La très grande Salaria sp. de Bhito Capello (1871 : 263-264, pl. 3, fig. 3), qui mesure

environ 60 X 71 mm (y compris les plaques pleurales sans doute) et qui est originaire du

Chili, est un tuberculosus typique. C’est conclure que la même espèce est présente sur les deux

rives, atlantiques et pacifique, de l’Amérique du Sud.

Si l’on compare la Salacia sp. de Brito Capello, qui est sans conteste L. tuberculosus,

et le très grand individu mâle de Rio de Janeiro mesurant 52 X 61 mm (Jobert coll.,

MP-B 4483 S), qui est certainement aussi L. tuberculosus, au syntype mâle de Salacia

tuberculosa d’environ 50-52 mm de large (à l’état sec) de d’Orbigny (Amérique méridionale,

peut-être Chili), seul spécimen sur les trois syntypes à avoir conservé ses appendices pl à

p4 (MP-B 3974 S), nous constatons (cf. supra) une différence déjà mise en évidence par

la description et la figuration (H. Milne Edwards et Lucas, 1842, pl. 2, fig. 1-8 ; 1843 :

13-14) : chez le syntype, les pattes ambulatoires ( cf. 1842, pl. 2, fig. 1) n’ont pas le propode

(ni le carpe) plumeux et cet article ne semble pas aussi large. Bien sûr, on peut supposer

que les trois syntypes indiqués « en très mauvais état » en 1843 (ibid. : 13) ont été brossés ;

l’absence de revêtement est trompeuse car, dénudé, le propode semble plus long.

CONCLUSION

Depuis les travaux des naturalistes français Ch. Pérez (1933) et G. Teissier (notam¬

ment 1934 ; 1935 ; 1948), on admet l’existence de deux mues critiques dans la croissance

post-larvaire du Crabe : la mue de prépuberté, à laquelle apparaissent les premières diffé¬

renciations sexuelles, et la mue de puberté (ou mue imaginale) qui accentue les différences

sexuelles et marque généralement le passage à la maturité sexuelle. Lors de la mue de puberté,

les pinces du mâle s’accroissent beaucoup plus que celles de la femelle : l’allure de la crois¬

sance s’accélère chez le mâle, c’est-à-dire qu’intervient alors, pour cette partie du corps,

- 388 -

une très forte allométrie positive. Cela est très net chez certains Majidae où les chélipèdes

s’accroissent alors considérablement, jusqu’à devenir démesurés ou extrêmement trapus.

Les appendices locomoteurs croissent aussi avec un taux élevé.

Des travaux les plus récents, principalement sur les Majoidea des mers européennes

(Drach, 1959 ; Hartnoll, 1963 ; 1964), il ressort que les espèces étudiées des genres Macro-

podia, Maia, Pisa, etc. ont leur mue de puberté coïncidant avec leur dernière mue.

Le genre Leurocyclus est un Majoidea typique puisque les chélipèdes du mâle mani¬

festent à une certaine mue une importante disharmonie de croissance, devenant forts et

globuleux, avec un brusque taux d’accroissement bien supérieur à celui des femelles.

En revanche, le genre Leurocyclus (et nous l’avions déjà constaté, cf. Drach et Gui.not,

1982 et 1983, aussi chez le genre Paradasygius), la mue de puberté n’est pas reportée à la

dernière mue, aussi bien chez les femelles que, semble-t-il, chez les mâles. Il faudrait vérifier

si l’ensemble des Inachoididae Dana montrent cette particularité, ce qui les oppose par

exemple aux Inachidae des côtes britanniques et françaises sur lesquels ont été faites de

nombreuses études de croissance relative. Nous avons constaté une certaine variabilité

quant aux dimensions où se manifestent les changements les plus importants, mais cela

rend compte du polymorphisme naturel.

Fait plus troublant, les appendices p2-p5, et surtout p3-p5, se modifient considérable¬

ment dans les dernières phases de la vie des Leurocyclus : les pattes grêles et cylindriques

de type gracilipes deviennent trapues, aplaties et tomenteuses, principalement le propode

de p3-p5, donc acquièrent le type tuberculosus et cela seulement chez les spécimens de sexe

mâle. Bien sûr, nous nous fondons ici sur l’examen d’un important matériel suggérant l’hypo¬

thèse de l’existence d’une seule et même espèce. Donc, les juvéniles, les femelles ainsi que les

mâles jusqu’à une certaine taille ont leurs p2-p5 de type gracilipes, qui forcissent évidemment

à chaque mue. Chez le mâle, à une mue tardive, le mérus de p2 (et un peu moins sur p3)

devient en « cuisse de grenouille », et le propode de p3-p5 s’élargit, s’aplatit et se couvre

d’un revêtement très dense de soies. Il est probable que ce changement des pattes locomo¬

trices se réalise juste à la mue suivant l’acquisition des pinces globuleuses. Il faudra néan¬

moins vérifier ce dernier point : acquisition des pattes ambulatoires de type Leurocyclus

à la même mue que l’acquisition des pinces globuleuses ou à la mue suivante. Par malchance,

nous manque justement un échantillonnage suffisant de taille des mâles où se produit cette

autre discontinuité. Cela implique donc un changement dans la locomotion des Leurocyclus

mâles parvenus à une certaine étape de leur vie : de marcheurs ou de grimpeurs avec leurs

pattes de type gracilipes, les grands mâles deviendraient-ils nageurs dans leurs déplacements ?

On connaît mal la biologie des Leurocyclus : ils vivent de 18 à 115 mètres environ,

sur des fonds sablo-vaseux, parfois avec débris de coquilles.

En avant de la chambre prostomiale, l’antenne (fig. 2), aplatie et foliacée, avec le fla¬

gelle abondamment sétifère, pourrait être l’indication d’un enfouissement, les flagelles

antennaires rapprochés servant au passage et au filtrage de l’eau respiratoire. L’aplatisse¬

ment dorso-ventral du céphalothorax est en faveur d’une telle hypothèse. L’existence de

trabécules pleurosternales entourant les coxae de p2 à p5, empêchant donc le passage de

l’eau respiratoire, indique une physiologie respiratoire spéciale ; le branchiostégite très

diminué réduit la capacité de la chambre branchiale et donc le nombre des branchies. Le

degré de cohésion accru du squelette (cf. Drach et Guinot, 1983), qui nécessite des résorptions

spéciales au moment des mues, place Leurocyclus à l’écart des autres Majoidea.

— 389 -

La formation chez les femelles mûres d’une cavité incubatrice (sertie par une crête

circulaire recouverte par le bord pléonal externe), communiquant avec la cavité branchiale

afin que soit oxygénée la ponte, montre le haut niveau évolutif de ce genre (fonction nouvelle

découverte chez les Leucosiidae par Drach, 1955).

La famille des Inachoididae Dana, que nous avons réhabilitée pour recevoir Fex-

Pisinae Leurocyclus et les ex-lnachinae Paradasygius, Inachoides, Collodes, Anasimus,

Euprognatha, Arachnopsis, Pyromaia, Batrachonotus (liste non exhaustive), contient des

Crabes à morphologie et connexions fonctionnelles particulières, à physiologie et croissance

spéciales : il serait nécessaire d’étudier de très près la biologie des diverses espèces apparte¬

nant à tous ces genres.

Lin fait nous a frappé : les stades larvaires, de la zoé à la mégalope, qui ont été étudiés

chez Anasimus latus Rathbun (cf . Sandifer et Van Engel, 1972) et chez Pyromaia tuber-

culata (Lockington) (cf. Webber et Wear, 1981), deux de nos Inachoididae, diffèrent de

ceux de toutes les autres larves connues d’Inachidae. L’étude des stades larvaires chez

d’autres Inachoididae, et notamment chez le genre Leurocyclus, confirmera peut-être la

validité de la séparation de cette nouvelle famille.

Remerciements

L’examen d’un matériel abondant de Leurocyclus a pu être fait grâce à la très riche collection

rapportée par le Pr. J. Forest qui a organisé et dirigé l’expédition « Calypso » en Amérique du Sud,

1961-1962, sur les côtes du Brésil, d’Uruguay et d’Argentine. Nous lui savons gré de nous en avoir

confié l’étude. Certaines parmi les observations consignées ici ont été faites avec le Pr. P. Drach

lorsque nous préparions en collaboration notre article sur les divers genres d’Inachoididae pré¬

sentant des connexions squelettiques spéciales (cf. Drach et Guinot, 1983). Nos remerciements

s’adressent : à Mme Michèle Bertoncini qui a identifié de façon préliminaire tous les échantillons,

qui a participé activement à cette recherche et qui a veillé à la présentation de toute l’iconographie ;

à Mme Josette Semblât qui a réuni et homogénéisé toute la documentation bibliographique et a

collaboré avec compétence à la mise au point du manuscrit ; à M. Maurice Gaillard, auteur des

dessins ; à M. Jacques Rebière, auteur des photographies.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Alcock, A., 1895. — Materials for a Carcinological Fauna of India. N° 1. The Brachyura Oxyrhyn-

cha. J. Asiat. Soc. Beng., 64 (2) : 157-291, pl. 3-5.

Balss, H., 1929. — Decapoden des Roten Meeres. IV. Oxyrhyncha und Schlussbetrachtungen.

In : Expedition S. M. Schifî « Pola » in das Rote Meer, nôrdliche und südliche Halite 1895/

96-1897/98. Zoologische Ergebnisse XXXVI. Denkschr. Akad. Wiss., Wien, 102 : 1-30,

fig. 1-9, 1 P l.

Boschi, E. E., 1964. — Los Crustâceos Decôpodos Brachyura del Litoral Bonaerense (R. Argen¬

tin). Boln. Inst. Biol. mar. Univ. nac. B. Aires, (6) : 3-100, fig. 1-3, pl. 1-22, tabl. 1-2.

— 1966. — Preliminary note on the geographic distribution of the decapod Crustaceans of

the marine waters of Argentina (South-West Atlantic Ocean). In : Proceedings of the Sym¬

posium on Crustacea, Ernakulam, Jan. 12-15, 1965. Part I. Mandapam Camp, Marine

Biological Association of fndia : 449-456.

390 -

1976. — Nuevos aportes al conocimiento de la distribucion geografica de los erustâeeos

decâpodos del Mar Argentine). Physis, Buenos Aires, Sec. A, 35 (90) : 59-68, fig. 1-3, tabl. 1.

— 1979. — Geographic Distribution of Argentinian Marine Decapod Crustaceans. Bull. biol.

Soc. Wash., (3) : 134-143, 1 fig., 1 tabl.

Boschi, E. E., et J. L. Fenucci, 1972. — Contribucion al conocimiento de la fauna marina del

golfo San José. Physis, 31 (82) : 155-167, fig. 1-2, pi. 1-3.

Boschi, E. E., M. I. Iorio et K. Fischbach, 1979. — Distribucion y abundancia de los Crustâceos

Decâpodos capturados en las campanas de los B/I « Walther Herwig » y « Shinkai Maru »

en el Mar Argentino, 1978-1979. Contrib. Inst. nac. Invest. Des. Pesq., (338) : 233-253, fig. 1-2,

cartes 1-6.

Brito Capello, F. de, 1871. — Descripçao de algumas especies novas de crustâceos. J. sci. math,

phys. nat., Lisboa, (12) : 262-265 (1-4), pi. 3.

Co ei.ho, P. A., et M. A. Ramos, 1972. — A constituiçâo e a distribuiçâo da fauna de Decâpodos

do littoral leste da America do sul entre as latitude de 5° N E 39° S. Trabhs Inst, océanogr.

Univ. fed. Recife, 13 : 133-236, fig. 1-4.

Dana, J. D., 1851. — On the classification of the Maioid Crustacea or Oxyrhyncha. Am. J. Sci.

Arts, (2) 11 : 425-434.

— 1852. — Crustacea. United States Exploring Expedition during the years 1838, 1839, 1840,

1841, 1842 under the command of Charles Wilkes, U.S.N. Vol. 13, part 1, 1852 : I - Y 111,

1-685.

Drach, P., 1955. — Les Leucosiidés et la réalisation d’une fonction nouvelle chez les Crustacés

Décapodes. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 241 (25) : 1998-2001.

— 1959. — Groupes de tendances évolutives chez les Brachyoures. In : XVth Intern. Congress

Zool., Sect. II, paper 34 : 158-160 [1-3].

Drach, P., et D. Guinot, 1982. — Connexions morphologiques et fonctionnelles d’un type nou¬

veau dans le squelette des Brachyoures du genre Paradasygius Garth (carapace, pleurites,

sternites, pléon). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, (3), 295 : 715-720, 1 pl.

Drach, P., et D. Guinot, 1983. — Les Inachoididae Dana, famille de Majoidea caractérisée par

des connexions morphologiques d’un type nouveau entre carapace, pleurites, sternites et

pléon. (Crustacea Decapoda). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, (3), 297 : 37-42, 1 pl.

Forest, J., 1966. — Compte rendu et liste des stations. XXIX. Campagne de la « Calypso » au

large des côtes atlantiques d’Amérique du Sud (1961-1962). (Première partie). In : Rés.

scient. Camp. « Calypso ». 7. Annls Inst, océanogr., Monaco, 44 : 329-350, cartes 1-2, tabl. 1-2.

Garth, J. S., 1957. — The Crustacea Decapoda Brachyura of Chile. In : Reports of the Lund

University Chile Expedition 1948-49. 29. Acta Univ. lund., (2), 53 (7) : 1-128, fig. 1-11,

pl. 1-4.

— 1958. — Brachyura of the Pacific Coast of America, Oxyrhyncha. Allan Hancock Pacif.

Exped., 21 (1) : i-xxn, 1-499, fig. 1-9 ; (2) : 501-854, pl. A-Z4, 1-55.

Hartnoll, R. G., 1963. — The biology of Manx spider crabs. Proc. zool. Soc. Lond., 141 (3) : 423-

496, fig. 1-30, tabl. 1-27.

— 1974. — Variation in growth pattern between some secondary sexual characters in crabs

(Decapoda, Brachyura). Crustaceana, 27 (2) : 131-136, fig. 1, tabl. 1-2.

Milne Edwards, A., 1880. — Reports on the results of dredging under the supervision of Alexan¬

der Agassiz in the Gulf of Mexico, and in the Caribbean Sea, 1877, ”78, ’79, by the U.S.

Coast Survey Steamer « Blake »... VIII. Etudes préliminaires sur les Crustacés, l re partie.

Bull. Mus. comp. Zool. Haro., 8 : 1-68, pl. 1-2.

Milne Edwards, A., et E.-L. Bouvier, 1923. — Reports on the results of dredging under the

supervision of Alexander Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877-78), in the Caribbean Sea

(1878-79), and along the Atlantic coast of the United States (1880), by the U.S. Coast Survey

Steamer « Blake »... XLVII. Les Porcellanides et les Brachyures. Mem. Mus. comp. Zool.

Haro., 47 (4) : 283-395, pl. 1-11.

- 391 -

Milne Edwards, H., et H. Lucas, 1842-1844. — Crustacés : In : A. d’Orbigny, Voyage dans

l’Amérique méridionale dans le cours des années 1826-1833. 6 (1) : 1-39 ; Atlas, 9, pl. 1-17.

Paris. [Pour les dates de publication des diverses parties, voir Sherbobn et Griffin,

1934. Ann. Mag. nat. Hist., (10), 13 (73) : 132}.

Pérez, Ch., 1933. — Caractères différentiels des sexes chez le Crabe Pachygrapsus marmoratus.

C. r. Séanc. Soc. Biol., 113 : 866-868, fig. n. num.

Rathbun, M. J., 1897. — A revision of the nomenclature of the Brachvura. Proc. biol. Soc. Wash.,

11 : 153-167.

1898. — The Brachyura collected by the U. S. Fish Commission Steamer Albatross on the

voyage from Norfolk, Virginia, to San Francisco, California, 1887-1888. Proc. U. S. nat.

Mus., 21 (1162) : 567-616, pl. 41-44.

— 1925. — The Spider Crabs of America. Bull. U. S. natn. Mus., (129) : XX-613, fig. 1-153,

pl. 1-283.

Sandifer, P. A., et W. A. Van Engel, 1972. — Larval stages of the spider crab, Anasimus latus

Rathbun, 1894 (Brachvura, Maiidae, Inachinae) obtained in the laboratorv. Crustaceana,

23 (2) : 141-151, fig. i-4.

Teissier, G., 1934. — Différences sexuelles dans la croissance des appendices. C. r. Séanc. Soc.

Biol., 117 : 668-670.

— 1935. — Croissance des variants sexuels chez Maia squinado L. Trav. Stn biol. Roscoff,

(13) : 93-130, fig. 1-5, graphiques 1-11, tabl. 1-9.

— 1948. — La relation d’allométrie. Sa signification statistique et biologie. Biometrics, 4 (1) :

14-53, fig. 1-7.

Webber, W. R., et R. G. Wear, 1981. — Life history studies on New Zealand Brachyura. 5. Larvae

of the family Majidae. N. Z. Jl mar. freshw. Res., 15 : 331-383, fig. 1-221, tabl. 1-4.

- 392 -

Planche I

Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas) ; pattes ambulatoires de type gracilipes. D’après

les récoltes de la « Calypso », Amérique du Sud.

A : Uruguay, st. 160, 115 m : (J 33,6 X 36,8 mm (MP-B 9366), à pinces encore grêles (taille critique). Voir

fig. 3 B, 4 B.

B-C : Brésil, st. 155, 40 m : $ ovigère 20,8 X 22,2 mm (MP-B 9367), taille minimum constatée pour une

femelle ovigère (B, face dorsale ; C, face ventrale).

D : Brésil, st. 136, 48 m : Ç ovigère 37,7 X 42,1 mm (MP-B 9362), donc femelle ovigère à une taille beaucoup

plus élevée qu’en B-C.

- 394 -

Planche II

Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas) : pattes ambulatoires de type tuberculosus et

pinces globuleuses.

A-B : 52 X 61 mm (état sec), B .10 de «Janeiro, AI. Jobertj Bouvier det. iSalacia tuberculosa (A1P—B 4483 S) i

A, vue d’ensemble : mérus de p2 (et à un moindre degré de p3) dilaté en « cuisse de grenouille » ; propode

de p3-p5 élargi, court et plumeux ; B, pince globuleuse.

C : (J 50,3 X 57,9 mm (à carapace dure), Brésil, st. 136, « Calypso » (MP-B 9362) : pattes ambulatoires comme

en A et pinces globuleuses.

I)-E : (J environ 50-52 mm (incomplet et à l’état sec), syntype de Salacia tuberculosa , M. d’Orbigny, ? Chili

(MP-B 3974 S) : D, appendices avec, sur p2 et p3, mérus en « cuisse de grenouille » comme en A et C ;

propode de p3-p5 élargi et court mais sans soies (? brossage) ; E, pince globuleuse : spinulation un peu

différente de celle de B.

Bull. Mus. natn. Hist, nat ., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 397-419.

Sur quelques Portunidae (Crustacea Decapoda Brachyura)

des îles Seychelles

par Alain Crosnier

Résumé. — Vingt-deux espèces et sous-espèces de Portunidae ont été recueillies sur le plateau

insulaire seychellois, autour de Mahé, entre 30 et 75 m de profondeur. Dix d’entre elles n’avaient

jamais été signalées aux Seychelles. Une espèce, Thalamita pseudoculea, et deux sous-espèces,

Charybdis natator seychellensis et Thalamita plulippinensis occidentalism sont nouvelles pour la

Science, tandis que trois formes, typica, attenuata, granulata, sont reconnues chez Lupocyclus

tugelae Barnard, 1950. Par ailleurs, l’espèce que Ratiibun avait décrite des Hawaii, en 1906, sous

le nom de Parathranites latibrachium, d’après un seul spécimen, est retrouvée et il est montré

qu’elle appartient au genre Portunus. Enfin, les mises en synonymie de Portunus yoronensis Sakai,

1974, avec P. dubius (Laurie, 1906) et de Charybdis beauforti Leene et Buitendijk, 1952, avec

C. granulata de Haan, 1833, sont proposées.

Abstract. Twenty-two species and subspecies of Portunidae have been collected on the

Seychelles island shelf around Mahe, at depths between 30 and 75 meters. Ten of them have

never been reported from the Seychelles. One species, Thalamita pseudoculea, and two subspecies,

Charybdis natator seychellensis and Thalamita philippinensis occidentalis, are new to Science, while

three forms, typica, attenuata and granulata, are recognized in Lupocyclus tugelae Barnard, 1950.

Besides, the species that Rathbun has described from Hawaii in 1906 as Parathranites latibrachium

after a single specimen is found again, and it is proved to belong to the Portunus genus. At last,

synonymies of Portunus yoronensis Sakai, 1974, with P. dubius (Laurie, 1906), and Charybdis

beauforti Leene and Buitendijk, 1952, with C. granulata de Haan, 1833, are proposed.

A. Crosnier, Océanographe biologiste de l’ORSTOM, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum

national d’Histoire naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique à V École Pratique

des Hautes Études, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

En septembre 1980, l’OUice de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer

(ORSTOM) a effectué, à la demande des autorités seychelloises, une étude des stocks démer¬

saux du plateau de Mahé qui s’étend très approximativement entre 5° et 7° S-53° et 56° E,

et dont la majeure partie a une profondeur assez uniforme, comprise entre 45 et 65 mètres.

Les fonds sont recouverts de sable organogène (débris de coraux et de coquilles) ou de

maerl (algues calcaires Mélobésiées), plus rarement de vase calcaire.

Soixante-deux traits de chalut semi-pélagique, d’une durée de 30 minutes, précédés

chacun d’un dragage de 10 minutes, ont été effectués, permettant la récolte de nombreux

animaux (Marchal et al., 1981).

Vingt-deux espèces et sous-espèces de Portunidae, dont trois sont nouvelles pour la

Science, ont ainsi été recueillies. Nous en donnons ci-après la liste avec, pour chacune,

entre parenthèses, les limites des profondeurs de récolte.

2 , 10

- 398 -

Lissocarcinus orbicularis Dana, 1852 (45-60 m) ; Lupocyclus philippinensis Semper, 1880

(40-60 m) ; L. tugelae Barnard, 1950 (33-60 m) ; Portunus dubius (Laurie, 1906) (60 m) ; P. guinotae

Stephenson et Rees, 1961 (32-65 m) ; P. latibrachium (Rathbun, 1906) (68 m) ; P. longispinosus

(Dana, 1852) (30-68 m) ; P. orbitosinus Rathbun, 1911 (30-75 m) ; P. petreus (Alcock, 1899) (32-

58 m) ; Charybdis natator (Herbst, 1794) seychellensis subsp. nov. (55-65 m) ; C. longicollis Leene,

1938 (33-60 m) ; C. smithi MacLeay, 1838 (30-60 m) ; C. paucidentata (A. Milne Edwards, 1861)

(32 m) ; Thalamonyx gracilipes A. Milne Edwards, 1873 (45-60 m) ; Thalamita auauensis Rathbun,

1906 (45-60 m) ; 7’. bouoieri Nobili, 1906 (40-50 m) ; 7'. gataoakensis Nobili, 1906 (30-68 m) ; T. oculea

Alcock, 1899 (30-65 m) ; T. parvidens (Rathbun, 1907) (40-50 m) ; T. philippinensis Stephenson

et Rees, 1967, occidentalis subsp. nov. (35-50 m) ; T. pseudoculea sp. nov. (40-62 m) ; T. pseudo-

spinifera Crosnier, 1975 (30-60 m).

Parmi ces espèces, celles qui étaient nettement dominantes en nombre sont : Portunus

orbitosinus, P. longispinosus, P. petreus, Charybdis longicollis, Thalamita oculea et Lupo¬

cyclus tugelae. Cette liste n’a toutefois pas grande signification étant donné la sélectivité

des engins utilisés.

La faune des Portunidae des îles Seychelles (Amirantes incluses) est déjà assez bien

connue à la suite des travaux de Rathbun (1911), Serène (1966, 1977) et Stephenson

(1976) qui répertorient 50 espèces. Toutefois, sur les 22 espèces et sous-espèces récoltées

lors de la campagne de l’ORSTOM, dix sont nouvelles pour les Seychelles. Ce sont celles

dont les noms sont imprimés en gras dans la liste ci-dessus.

Outre la description des formes nouvelles, quelques remarques peuvent être faites au

sujet de certaines espèces.

Lupocyclus tugelae Barnard, 1950

(Fig. 1 A-H ; pi. I C-F)

Lupocyclus tugelae Barnard, 1950 : 148, fig. 29 e-h. — Stephenson, 1961 : 103, fig. 1 E, 3 C, pl. 2,

fig. 1 : 1972a : 134 ; 19726 : 9, 37. — Crosnier, 1962 : 37, fig. 48, 50, 52, 54, 55. — Moosa,

1981 : 146, fig. 3.

Lupocyclus granulatus Leene et Buitendijk, 1952 : 215, fig. 1 a, pl. 16, fig. 1.

Lupocyclus inaequalis ; Stephenson, 1976 : 15 (au moins en partie, spécimens des Seychelles et

du Japon). Non inaequalis (Walker, 1887).

Lupocyclus rotundatus ; Laurie, 1906 : 411 (au moins en partie). Non rotundatus Adams et White,

1848.

? Lupocyclus mauriciensis Ward, 1942 : 41, pl. 2, fig. 4, 5.

Matériel examiné. — REVES II : st. 3 ; 5°13,3' S-56°40' E, 50 m, sable coquillier, 2.IX.

1980, 17 h 10-17 h 40 : 1 d 1 18,0 X 23,2 mm, 1 $ 17,2 x 23,5 mm (MP-B 9143). — St. 5 ; 5°05,4' S-

56°24,5' E, 33 m, sable fin coquillier, 4. IX.1980, 8 h 20-8 h 50 : 1 juv. 10,6 X 12,8 mm (MP-B

9144). — St. 11 ; 5°05,8' S-55°55,6' E, 55 m, sable coquillier, 7.IX.1980, 9 h 40-10 h 10 : 1 ^ 17,9 X

23,3 mm ; 1 $ 16,8 X 22,1 mm (MP-B 9145). — St. 22 ; 5°16,2' S-55°56,8' E, 60 m, sable coquillier,

6.IX.1980, 16 h 40-17 h L0 : 1 J 19,8 X 26,8 mm ; 1 $ ovigère 18,7 X 25,1 mm (MP-B 9146). —

St. 31 ; 4°36,3' S-54°20,0' E, 50 m, sable coquillier, 9.IX.1980, 14 h 55-15 h 25 : 1 juv. 7,0 X 8,6 mm ;

1 $ 14,7 X 19,8 mm (MP-B 9147). — St. 41 ; 4°43,1' S-56°14,3' E, 50 m, sable coquillier, 13.IX.

1980, 17 h 05-17 h 35 : 1 juv. 11,8 X 15,3 mm (MP-B 9148). — St. 50 ; 3«54,7' S-55°40,0' E, 45-

50 m, sable détritique peu coquillier, 15. IX.1980, 11 h 00-11 h 30 : 1 juv. 9,8 X 13,0 mm (MP-B

9149). — St. 54 ; 3°53,2' S-55°09,9' E, 50 m, sable coquillier, 17.IX.1980, 10 h 10-10 h 40 : 1 ^

15,8 X 21,6 mm (MP-B 9150). U.S. National Museum : « Sealark », St. C 12, Saya de Malha, 47 fms,

6.XL 1905 : 1 $ 16,9 X 22,6 mm (USNM 41131). — « Sealark », St. F 3, Seychelles, 39 fms, 20.X.

1905 : 1 S 10,4 X 13,7 mm (USNM 41132). — Japon, Tosa Bay : 2 $ 13,6 X 18,5 et 14,5 X 18,9 mm

(USNM 268057). British Museum : Ceylon, W. A. Herdman coll. : 4 ex. (BM 1907-5-22-283-80).

- 399 —

Grâce à R. B. Manning, nous avons pu examiner les deux spécimens provenant des

Seychelles et de Sava de Malha que Rathbun (1911 : 210) a identifiés à rotundatus Adams

et White, 1848. Ces spécimens sont identiques à ceux qui ont été récoltés lors de la campagne

REVES II, et dont nous donnons ci-dessus la liste.

Stephenson (1976 : 15), qui a revu les deux spécimens de Rathbun, a estimé qu’ils

n’appartenaient pas à rotundatus mais à inaequalis (Walker, 1887).

11 existe, depuis longtemps, une grande confusion entre rotundatus et inaequalis. Si

cette dernière espèce a été bien définie grâce au bon dessin qu’en a publié Walker (1887,

pl. 8, fig. 4), il n’en a pas été de même pour rotundatus dont le dessin qu’en ont donné Adams

et White (1848, pl. 12, fig. 4) n’indique pas clairement la granulation de la carapace. Jusqu’au

travail de Stephenson et Campbell (1960), inaequalis n’avait pas été séparé de rotundatus

par les divers auteurs, à l’exception de Henderson (1893). C’est ainsi, en particulier, que

Leene et Buitendijk (1952, pl. 16, fig. 2) ont publié une excellente photo d’inaequalis

sous l’appellation de rotundatus. En 1961, Stephenson a apporté des compléments aux

caractères séparant les deux espèces.

Nous avons pu examiner les types de rotundatus qui sont déposés au British Museum.

Ils comprennent trois spécimens : l’un, une femelle mesurant 17,9 X 19,6 mm (pl. I B),

doit correspondre au spécimen qui a été figuré par Adams et White et peut donc être con¬

sidéré comme l’holotype de l’espèce ; un autre spécimen, mâle, mesure 9,8 X 10,7 mm et

appartient à la même espèce que l’holotype tandis que le troisième, une femelle mesurant

10,5 X 13,4 mm, est un lugelae.

Dans la pratique, c’est surtout par la comparaison des valeurs du rapport longueur/

largeur qu’ inaequalis et rotundatus semblent pouvoir être séparés aisément. C’est un critère

évidemment un peu flou dans la mesure où, chez une même espèce, ce rapport diminue

sensiblement lorsque la taille croît, mais les valeurs sont si différentes chez les deux espèces

en question qu’il ne peut y avoir confusion. Chez rotundatus, la valeur du rapport est comprise

entre 85-95/100, (91/100 pour l’holotype), chez inaequalis entre 73-79/100 (78/100 pour le

type d’après le dessin publié, 73/100 d’après une photo) b

Nos spécimens ont un rapport compris entre 73-78/100 (81/100 chez un juvénile de

7,0 X 8,6 mm) et ceux de Rathbun ont des rapports égaux à 74 et 76/100, ce qui explique

certainement que Stephenson (1976) ait rattaché ces derniers à inaequalis.

Cette identification nous paraît toutefois injustifiée dans la mesure où inaequalis se

caractérise, entre autres, par la présence de lignes transversales de granules très nettes sur

la carapace et en particulier la région mésogastrique (pl. I A), tandis que nos spécimens et

ceux de Rathbun ne présentent des lignes transversales de granules qu’épibranchiales

(souvent peu nettes ou même inexistantes) et mésobranchiales postérieures, le reste de

l’ornementation de la carapace étant composé de forts amas de granules plus ou moins

en relief. Cette ornementation particulière de nos spécimens les rattache à tugelae Barnard,

1950.

La comparaison des spécimens de REVES II et de nombreux autres, identifiés à

tugelae, conservés au Muséum de Paris et récoltés à La Réunion lors de la campagne MD 52

du « Marion Dufresne » ou à Madagascar lors de diverses campagnes effectuées par les

chercheurs de l’ORSTOM, a montré que, d’une manière générale, les spécimens des Sey-

1. Le type d 'inaequalis se trouve au Merseyside County Museum à Liverpool.

— 400 —

chelles diffèrent de ceux de La Réunion et de Madagascar par une carapace ayant des amas

de granules légèrement moins en relief (ceci étant particulièrement net sur la région méso¬

gastrique ; pi. I C) et une granulation souvent plus étendue, notamment au voisinage des

dents antéro-latérales.

11 faut par ailleurs mentionner qu’à l’intérieur des diverses populations étudiées (Sey¬

chelles, La Réunion, Madagascar) des variations importantes sont observées en ce qui

concerne :

— la forme du front, les dents présentant des développements très variables et pouvant

être aiguës ou arrondies (fig. 1 A-D) ;

— le développement des dents antéro-latérales intermédiaires ;

— la disposition des granules sur les zones épibranchiales, ces granules pouvant parfois

être disposés en une ligne transversale très distincte, comme Barnard (1950, fig. 29 e)

l'a figuré, ou être disposés dans un désordre presque complet.

En 1952, Leene et Buitendijk ont décrit Lupocyclus granulatus (pi. I P’) d’après des

spécimens d’Indonésie. A l’inverse des spécimens des Seychelles, les spécimens de Leene

et Buitendijk se distinguent du type de tugelae par des amas de granules plus en relief

et ceci particulièrement au niveau de la ligne mésogastrique (fig. 1 G). Le front de l’holotype

est peu découpé, mais quelques spécimens de l’océan Indien présentent un tel front ; par

ailleurs, Leene et Buitendijk mentionnent la variabilité de la forme du front chez leurs

spécimens. On notera aussi la netteté de la ligne transversale de granules sur les régions

épibranchiales qui rappelle celle du type de tugelae. Stephenson (1972i>) a mis cette espèce

en synonymie avec inaequalis , position qui paraît indéfendable.

En fait, les spécimens de La Réunion, de Madagascar, des Seychelles et d’Indonésie

nous paraissent devoir être tous rattachés à tugelae, espèce assez variable, qui se trouve

dans tout l’Indo-Ouest-Paciiique entre 30 et 100 m de profondeur et chez laquelle il est

possible de distinguer trois formes suivant le développement du relief des amas de granules

de la carapace : attenuata (spécimens des Seychelles), typica (spécimens de l’Afrique du Sud,

de La Réunion et de Madagascar), granulata (spécimens d’Indonésie).

C’est la forme typica qui semble la plus répandue puisqu’à notre avis on peut y rattacher

les spécimens d’Australie mentionnés par Stephenson (1961 : 103, pl. 2, fig. 1) sous le nom

de tugelae, ceux du Japon mentionnés par Stephenson (1976 : 15) à tort sous le nom d 'inae¬

qualis (ces derniers spécimens avaient d’ailleurs été correctement identifiés à tugelae par

T. Sakai) et au moins une partie de ceux de Ceylan identifiés à rotundatus par Laurie

(1906).

Lupocyclus mauriciensis, décrit par Ward (1942 : 41, pl. 2, fîg. 4, 5) d’après quatre

femelles et dont la carapace aurait des bords antéro-latéraux portant six dents, a été consi¬

déré comme un nornen nudum par Stephenson (1972 b : 37) bien qu’il en existe une descrip¬

tion et des figures mais qui sont, malheureusement, difficilement utilisables. Il n’est pas

aberrant de penser que l’espèce de Ward pourrait être la forme des Seychelles étudiée

ici et, dans ce cas, mauriciensis aurait la priorité sur tugelae ; les types de mauriciensis

sont tous de petite taille (leur carapace a une largeur comprise entre 8 et 12 mm) ; or, chez

les jeunes spécimens de tugelae, on ne compte très fréquemment que six dents antéro-

- 401 -

Fig. 1. — A-D : Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma attenuata, front : A, $ 19,8 X 26,8 mm, Seychelles,

REYES II, st. 22, 60 m (MP-B 9146) ; B, juv. 11,8 X 15,3 mm, REVES II, st. 41, 50 m (MP-B 9148) ;

C, $ 16,8 X 22,1 mm, REVES II, st. 11, 55 m (MP-B 9145) ; D, $ 15,8 X 21,6 mm, REVES II, st.

54, 50 m (MP-B 9150). E-G : Amas de granules méso- et métagastriques de la face dorsale de la cara¬

pace, vus de devant : E, Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma attenuata, $ 14,7 X 19,8 mm, Sey¬

chelles, REVES II, st. 31, 50 m (MP-B 9147) ; F, Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma typica,

(J 15,2 X 20,0 mm, Madagascar, 13»05' S-48°21' E, 50 m (MP-B 5736) ; G, idem, ? 14,5 X 18,9 mm,

Japon, Tosa Bay (USNM 268057) ; H, Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma granulata : (J 10,5 X

13,8 mm, holotype de Lupocyclus granulatus Leene et Buitendijk, 1952, Holothuria Bank, 15 fms

(BM 92.3.26.158.164).

latérales sur les bords de la carapace, seules les dents intercalaires comprises entre les pre¬

mières et secondes dents principales étant développées. Pour avoir une certitude quant au

statut de mauriciensis , il faudrait pouvoir réexaminer les types de Ward qui se trouvent

encore vraisemblablement au Mauritius Institute, mais que nous n'avons pu nous procurer.

Portunus dubius (Laurie, 1906)

Neptunus (Achelous) dubia Laurie, 1906 : 416, fig. 9.

Portunus dubius ; Stephenson et Rees, 1967 : 20, fig. 3. — Stephenson, 1972a : 135 ; 1972è :

15, 38 ; 1976 : 16. —- Moosa, 1981 : 143, 147. — Crosnier, sous presse, fig. 1 a-e.

Portunus (Cycloachelous) yoronensis Sakai, 1974 : 90; 1976 : 349, fig. 189 a-d.

- 402 -

Matériel examiné. — REVES 11, st. 12 ; 5°13,5' S-56°08' E, 60 m, sable coquillier avec

blocs de corail mort, 6.IX.1980, 20 h 30-21 h 00 : 1 Ç 13,5 X 17,4 mm (MP-B 9032).

Cette espèce, d’aspect très proche de P. orbicularis (Richters, 1880), s’en distingue par

ses premiers pléopodes mâles d’une forme inhabituelle (Stephenson et Rees, 1967, fig. 3 ;

Crosnier, sous presse, fig. 1 d-e). Les femelles peuvent se séparer aisément grâce aux dents

du front, arrondies chez orbicularis, acérées chez dubius.

Portunus yoronensis Sakai, 1974, est certainement un synonyme de l’espèce de Laurie.

Portunus dubius était connu du sud de l’Inde, du Sri Lanka, des Philippines, d’Indo¬

nésie et des îles Marquises, ainsi que du Japon (sous le nom de yoronensis). Dans une publi¬

cation sous presse, nous le signalons dans l’océan Indien, à La Réunion. Cette espèce semble

se trouver entre 50 et 200 m de profondeur environ.

Portunus guinotae Stephenson et Rees, 1961

(Fig. 2 A-B, 3 B)

Portunus guinotae Stephenson et Rees, 1961 : 425, fig. I B, D, G, 2 D-F — Stephenson, 19726 :

14, 39.

Portunus (Xiphonectes) aff. guinotae ; Serène, 1977 : 59, fig. 17-21.

Matériel examiné. — REVES II, st. 4; 5°07,7' S-56°34,0' E, 32 m, fond dur, 2.IX.1980,

21 h 30-22 h 00 : 1 $ ovigère 7,4 X 15,2 mm (MP-B 9153). — St. 22 ; 5°16,3' S-55°58,2' E, 60 m,

sable coquillier, 6.IX.1980, 16 h 40-17 h 10 : 1 6,5 X 13,8 mm (MP-B 9152). — St. 37 ; 4°35,2' S-

55°12,2' E, 65 m, sable coquillier, 10.1X.1980, 22 h 05-22 h 25 : 1 8,4 X 16,9 mm (MP-B 10476).

— St. 40; 4°55,6' S-56°24,8' E, 45 m, sable coquillier, 13. IX.1980, 13 h 40-14 h 10 : 1 <$ 6,8 X

14,1 mm (MP-B 9154). — St. 52 ; 3°52,8' S-55°25,3' E, 60 m, sable détritique, 16.IX.1980, 4 h 35-

5 h 05 : 1 <? 7,6 X 16,8 mm (MP-B 9151).

Serène (1977 : 59), qui a retrouvé aux Seychelles l’espèce de Stephenson et Rees,

a mentionné ses spécimens sous l’appellation « aff. guinotae » car, sur l’abdomen de ses mâles,

le bord postérieur de la pièce formée par la fusion des segments 3-5 est marqué par une

profonde encoche médiane, non figurée sur le dessin relatif au paratype publié par Stephen¬

son et Rees (1961, fig. 1 G). En fait, c’est le dessin de ces auteurs qui est erroné, comme le

supposait Serène et comme l’examen du paratype nous l’a montré.

Le pléopode, bien particulier, de cette espèce a été correctement figuré par Stephenson

et Rees (1961, fig- 2 D-F).

P. guinotae n’est encore connu que des îles Maldives, des Seychelles et des Tuamotu.

Fig. 2. — A-B : Portunus guinotae Stephenson et Rees, 1961, <J 8,4 X 16,9 mm, Seychelles, REVES II,

st. 37, 65 m (MP-B 10476) : A, vue dorsale de l’animal entier ; B, chélipède droit, vue de côté. C-F :

Portunus latibrachium (Rathbun, 1906), $ 7,7 X 14,0 mm, Seychelles, REVES II, st. 62 A, 32 m (MP-B

9164) : C, vue dorsale de l’animal entier ; D, chélipède droit, vue de côté ; E-F, troisième maxillipède

gauche.

(Sur toutes les figures, les soies n’ont pas été représentées.)

- 404 -

Portunus Iatibrachium (Rathbun, 1906)

(Fig. 2 C-F, 3 B-C)

Paralhranites Iatibrachium Rathbun, 1906 : 868, fig. 26 a-b. — Edmondson, 1954 : 228, fig. 5 d.

-— Stephenson, 19725 : 6, 24.

Matériel examiné. -— REVES II, st. 62 A ; 4°26,4' S-55°41,9' E, 32 m, sable et blocs de

corail, 20. IX.1980 : 1 Ç 7,7 X 14,0 mm (MP-B 9164). U.S. National Museum : îles Hawaii, au

voisinage de Modu Manu ou de Bird Island, 20-30 fms, « Albatross », st. 4158 : 1 £ 6,0 X 10,8 mm,

holotype (USNM 29676).

Cette espèce a été décrite des îles Hawaii, d’après un seul spécimen mâle.

La description de Rathbun, bien complète, s’applique parfaitement à notre spécimen

et seule la publication de dessins nous paraît utile.

Il est pour nous assez énigmatique que Rathbun ait classé cette espèce dans le genre

Parathranites. Certes, elle se rapproche de ce genre par son front découpé en quatre fortes

dents dont les médianes sont les plus avancées, par la face dorsale de sa carapace qui porte

des tubercules coniques élevés, par la grande longueur de l’épine de l’angle interne du

carpe des chélipèdes. Mais, par la forme générale de sa carapace, par ses pattes ambulatoires

toutes nettement plus courtes que les chélipèdes, par le mérus de ses cinquièmes pattes à

peine plus long que large, par la présence d’un lobule antéro-externe sur l’article basal

antennaire, par un épistome bien défini et à encoches profondes, par la forme de son abdomen

et de son premier pléopode mâles, cette espèce nous semble devoir être rattachée au genre

Portunus et plus précisément au sous-genre Xiphonectes. Dans ce sous-genre, P. Iatibrachium,

qui n’a que six dents sur chacun des bords antéro-latéraux de sa carapace, se situe près de

P. macrophthalmus Rathbun, 1906, et P. guinotae Stephenson et Rees, 1961 ; il se distingue

toutefois immédiatement de ces espèces par son front dont les dents médianes sont fortes

et plus en avant que les latérales — comme chez P. wilsoni Moosa, 1981 — et par les dents

antéro-latérales de la carapace qui sont beaucoup plus massives.

Un caractère particulier de cette espèce est l’expansion verticale en forme de lame

qui se trouve sur le carpe des troisièmes maxillipèdes.

A notre connaissance, P. Iatibrachium n’avait pas été retrouvé depuis sa description.

Portunus longispinosus (Dana, 1852)

(Fig. 3 D-E)

Matériel examiné. — Nombreux spécimens récoltés lors de REVES II, aux stations 1, 3,

9, 11, 13, 22, 28, 29, 31, 37, 38, 42, 48, 54, 55, 62 A entre 30 et 68 m de profondeur.

La systématique du « complexe Portunus longispinosus » a fait couler beaucoup d’encre

(consulter en particulier : Stephenson et Rees, 1967 : 28 ; Stephenson, 19725 : 14, 40 ;

1976 : 16).

Tous les spécimens récoltés lors de la campagne REVES II ont une carapace qui pré¬

sente les aires granuleuses habituelles mais sans qu’aucune d’entre elles ne porte d’éminences

tuberculeuses. Les lobes frontaux sont très développés (fig. 3 D) et les bords latéraux de

l’avant-dernier segment abdominal sinueux (fig. 3 E).

holotype, îles Hawaii, 20-30 fins (USNM 29676) : B, abdomen ; C, premier pléopode gauche. D-E :

Portunus longispinosus (Dana, 1852), çj 14,7 X 31,7 mm, Seychelles, REVES II, st. 62 A, 32 m (MP-B

10477) : D, région frontale ; E, abdomen. F-G : Charybdis natator seychellensis subsp. nov., <J 59,4 X

80,9 mm, holotype, Seychelles, REVES II, st. 58, 60 m (MP-B 9140) : F, premier pléopode, face sternale ;

G, extrémité du premier pléopode, face abdominale. H-I : Charybdis beauforti Leene et Buitendijk,

1949, (J 30,2 X 45,1 mm, holotype, Inde, Madras (BM 1892, 715.293.296), extrémité du premier pléopode,

face abdominale.

(Les figures G, H, et I sont au même grossissement.)

— 406 —

Charybdis natator (Herbst, 1794) seychellensis subsp. now

(Fig. 3 F-G, 4 A, 5 C)

Matériel examiné. — REVES II, st. 42 ; 4°31,6' S-56°09,7' E, 55-60 m, sable coquillier,

13.IX.1980, 20 h 50-21 h 20 : 1 $ 60,0 X 80,7 mm (MP-B 9141). — St. 52 ; 3°52,8' S-55°25,3' E,

60 m, sable détritique, 16.IX.1980, 4 h 35-5 h 05 : 1 Ç ovigère 52,7 X 72,8 mm (MP-B 9142). —

St. 58 ; 4°12,2' S-54°39,3' E, 60-65 m, vase calcaire, 19. IX.1980, 4 h 55-5 h 25 : 1 59,4 X 80,9 mm

(MP-B 9140).

Le mâle de la station 58 a été choisi comme holotype ; l’autre mâle et la femelle sont

les paratypes.

Tous ces spécimens sont très proches de Charybdis natator (Herbst, 1794), mais en diffè¬

rent par une série de caractères qui nous ont amené à créer, pour eux, une sous-espèce

nouvelle.

Celle-ci se distingue aisément de la sous-espèce nominale par :

— les dents frontales submédianes plus aiguës ;

— la première dent des bords antéro-latéraux de la carapace non tronquée ;

— la présence d’une courte ligne transversale de granules sur chaque région frontale

(absente chez natator) et l’ensemble des lignes de granules de la carapace beaucoup plus

apparentes, car dénudées, en arrière, sur une plus grande hauteur ;

— l’absence de pilosité sur le sternum et l’abdomen, et la présence d’une pilosité

réduite sur les pattes ambulatoires (alors que chez natator, le sternum et l’abdomen sont

entièrement recouverts d’une pubescence rase et dense et que les pattes ambulatoires

portent une pubescence et des soies plus développées).

L’abdomen et le premier pléopode mâle ne fournissent pas de caractères distinctifs

nets. On notera toutefois que le sixième segment abdominal de la sous-espèce nouvelle est

proportionnellement un peu plus court.

Par la forme de ses premières dents antéro-latérales, ainsi que par la présence de lignes

transversales frontales sur la carapace, notre sous-espèce se rapproche de Charybdis beau-

forti (Leeise et Buitendijk, 1949 : 293, fi g. 2, 4 b) dont, grâce au Dr. R. W. Ingle, nous

avons pu examiner les types, deux mâles (30,2 X 45,1 mm et 34,9 X 51,6 mm) et une femelle

(30,8 X 43,6 mm). Le premier mâle cité est celui qui a été décrit et figuré par Leene et

Buitendijk et doit donc être considéré comme l’holotype.

Charybdis beauforti (fig. 4 D-E) se distingue de C. natator seychellensis par :

— une carapace au relief plus marqué, les lignes transversales de granules étant plus

saillantes ;

— des chélipèdes dont les granules ont tendance à être plus saillants et, par endroits,

plus nombreux et qui, surtout, sur la face inférieure des pinces, ne laissent pas de sillon

longitudinal médian. Sur cette dernière face, les granules sont disposés en marques squami-

formes chez l’holotype, tandis que chez le mâle paratype, qui ne possède plus qu’une pince,

ces granules sont disposés sans ordre, bien que les deux spécimens paraissent appartenir

à la même espèce. La femelle paratype n’a plus de pinces ;

- 407 —

Fig. 4. — Carapace entière ou moitié antérieure, face dorsale. A : Charybdis natator seychellensis subsp.

nov., (J 59,4 X 80,9 mm, holotype, Seychelles, REVES II, st. 58, 60 m (MP-B 9140). B-C : Charybdis

natator (Herbst, 1794) : B, $ 33,3 X 46,6 mm, Madagascar, baie de Moraniba, 9 m (MP-B 5645) ; C,

$ 57,0 X 80,5 mm, mer Rouge (MP-B 5637). D-E : Charybdis beauforti Leene et Buitendijk, 1949 ;

D, (J 30,2 X 45,1, holotype, Inde, Madras (BM 1892.715.293.296) ; E, (J 34,9 X 51,6 mm, paratype,

même lieu, même numéro.

(Sur les figures A et C, les pointillés délimitent les zones glabres situées en arrière des lignes de gra¬

nules.)

— la forme de l’abdomen mâle qui a les bords latéraux de son avant-dernier segment

nettement plus convexes (fig. 5 D-E) ;

— la partie distale du pléopode mâle moins allongée (fig. 3 H-l).

On notera aussi que le sternum et l’abdomen sont couverts d’une pilosité assez faible

(plus clairsemée et moins rase que chez les natator typiques) et que chez les deux mâles,

— 408 —

Fig. 5. — Abdomen mâle. A-B : Charybdis natator (Herbst, 1794) : A, (J 33,3 X 46,6 mm, Madagascar,

baie de Moramba, 9 m (MP-B 5645) ; B, $ 57,0 X 80,5 mm, mer Rouge (MP-B 5637). C : Charybdis

natator seychellensis subsp. nov., cJ 59,4 X 80,9 mm, holotype, Seychelles, REYES II, st. 58, 60 m

(MP-B 9140). D-E : Charybdis beauforti Leene et Buitendijk, 1949 : D, $ 30,2 X 45,1 mm, holotype,

Inde, Madras (BM 1892.715.293.296) ; C, (J 34,9 X 51,6 mm, paratype, même lieu, même numéro.

mais non chez la femelle, la cinquième dent antéro-latérale de la carapace est plus longue

que chez les natator typiques de même taille (l’absence de natator seychellensis de taille

voisine de celles des types de beauforti ne permet pas une comparaison valable sur ce point).

Il est par ailleurs frappant de constater combien les descriptions et les figures relatives

à l’espèce japonaise, Charybdis granulata de Haan, 1833, publiées par de Haan (1833)

- 409 -

et Sakai (1976), s'appliquent à C. beauforti, notamment en ce qui concerne la forme de

l’abdomen et des pléopodes mâles et l’ornementation de la face inférieure des pinces. La

mise en synonymie des deux espèces nous paraît s’imposer.

En 1858 et en 1907, Stimpson a mentionné l’espèce de de Haan à Hong-Kong, mais il

ne donne aucune précision sur ses spécimens et il est alors difficile de savoir s’ils appartien¬

nent à granulata ou s’ils sont des natator, espèce signalée sans ambiguïté à Hong-Kong

par Su en (1932 : 40, texl-fig. 7, 8, pl. 9, fig. a).

C. granulata a également été mentionnée d’Afrique du Sud par Krauss (1843) mais, là

aussi, sans précision quant aux spécimens. Il semble toutefois possible d’affirmer que

natator et granulata coexistent dans cette région. En effet, les collections du South African

Museum renferment deux spécimens étiquetés : « Charybdis natator , Natal (A. 10873) »

que nous avons pu examiner. Si l’un, une femelle mesurant 69 X 97 mm, est un natator,

l’autre, un mâle mesurant 53 X 78,5 mm, malheureusement en très mauvais état, et qui est

celui signalé par Barnard (1950 : 170, remarks), est un granulata.

Compte tenu de ces remarques, la synonymie de l’espèce de de Haan s’établit comme

suit :

Portunus (CharybdisJ granulatus de Haan, 1833, pl. 1, fig. 1, 1 a ; 1835 : 42.

Charybdis (Charybdis) granulata ; Sakai, 1976 : 360, fig. 194 a-c, pl. 127, fig. 2.

Charybdis beauforti Leene et Buitendijk, 1949 : 293, fig. 2 et 4 b.

Charybdis natator ; Barnard, 1950 : 169 (en partie).

Charybdis (Charybdis) natator ; Takeda et Koyama, 1974 : 109, pl. 11, fig. A-C.

? Portunus (Charybdis) granulatus ; Krauss, 1843 : 24.

? Charybdis granulata ; Stimpson, 1858 : 39 ; 1907 : 82.

C. moretonensis Rees et Stephenson (1966 : 37, pl. VII D), décrite d’après une seule

femelle sacculinée et en mauvais état, est certainement très proche de granulata ; il convien¬

drait que ses caractères soient mieux précisés d’après d’autres spécimens.

Thalamonyx gracilipes A. Milne Edwards, 1873

(Fig. 6 A-B)

Thalamonyx gracilipes A. Milne Edwards, 1873 : 169, pl. 4, fig. 3, 3 a-d. — Alcock, 1899 : 71. —

Rathbun, 1906 : 873. — Edmondson, 1954 : 251, fig. 26 a-b. — Crosnier, 1962 : 91, fig.

153 bis a-d.

Thalamonyx danae var. gracilipes ; Miers, 1886 : 192 [fide Stephenson et Rees, 1967).

Thalamita gracilipes ; Stephenson et Hudson, 1957 : 318, 361. — Stephenson et Rees, 1967 :

20, fig. 2 d, h. — Stephenson, 1972a : 149 ; 19726 : 18, 48 ; 1975 : 192 ; 1976 : 21. — Moosa

et al., 1980 : 59.

Matériel examiné. — REVES II, st. 50 ; 3°54,7' S-55°44,0' E, 45-50 m, sable détritique

peu coquillier, 15. IX.1980, 11 h 00-11 h 30 : 1 $ ovigère 5,4 X 7,2 mm (MP-B 10493).

Notre spécimen a été comparé à l’holotype de gracilipes qui est conservé dans les

collections du Muséum national d’Histoire naturelle et appartient bien à cette espèce.

Le genre Thalamonyx a été mis en synonymie avec Thalamita par Stephenson et

Hudson (1957 : 361). Nous préférons, en l’état actuel de nos connaissances, le conserver

à cause des caractères de son front et des bords antéro-latéraux de sa carapace, des propor¬

tions de celle-ci et de la forme de son premier pléopode mâle.

- 410 -

Fig. 6. — Thalamonyx gracilipes A. Milne Edwards, 1873, $ ov. 5,4 X 7,2 mm, Seychelles, REVES II,

st. 50, 45-50 m (MP-B 10493) : A, vue dorsale de l’animal entier ; B, chélipède droit, vue de côté.

(Sur les deux figures, les soies n’ont pas été représentées.)

Cette espèce était connue, dans l’Ouest-Pacifique, de la Nouvelle-Calédonie, de Tahiti,

des Marquises, des Tonga, des Hawaii, des Philippines, de l’Indonésie (Moluques et Irian

Jaya) et, dans l’océan Indien, des Cocos Keeling, des Andamans et de Madagascar. On l'a

récoltée depuis la zone intertidale jusqu’à 80 mètres de profondeur.

Thalamita auauensis Rathbun, 1906

(Fig. 7 F)

Thalamita auauensis Rathbun, 1906 : 874, pl. 12, fig. 1. — Edmondson, 1951 : 222, fig. 24 b ; 1954 :

257, fig. 32 a-d. — Stephenson et Rees, 1967 : 61, fig. 21-22. — Stephenson, 1972a :

144 ; 19726 : 19, 45 ; 1975 : 190.

Matériel examiné. -— REVES II, st. 51 ; 3°52,5' S-55°38,6' E, 45-60 m, sable détritique

coquillier, 15.IX.1980, 16 h 15-16 h 45 : 1 ^ 6,4 X 9,8 mm, 2 $ ovigères 7,1 X 12,2 mm (MP-B

9155).

Cette espèce, décrite des îles Hawaii et récoltée depuis en Chine, aux îles Mariannes

et Samoa ainsi qu’aux Philippines et en Indonésie, a déjà été signalée dans l’océan Indien

occidental, à Mombasa (Stephenson, 1972a).

— 411 -

Si les mâles s’identifient sans dilliculté grâce à leur premier pléopode, il n’en est pas

de même des femelles que nous n’arrivons pas à distinguer avec certitude de celles de T. gata-

vakensis Nobili, 1906.

C E

Fig. 7. — A-C : Thalamita philippinensis Stephenson et Rees, 1967, occidentalis subsp. nov., $ 7,0 X 10,3 mm,

holotype, Seychelles, REYES II, st. 20, 35-40 m (MP-R 9165) : A, carapace ; R, premier pléopode

gauche ; C, extrémité du premier pléopode gauche, vue de côté. D-E : Thalamita philippinensis Stephen¬

son et Rees, 1967, <J 6,8 X 9,8 mm, Philippines, « Albatross », st. 5218, 20 fms (USNM 111576), extré¬

mité du premier pléopode gauche. F : Thalamita auauensis Rathbun, 1906, $ 6,4 x 9,8 mm, Seychelles,

REVES II, si. 51, 45-60 m (MP-R 9155), extrémité du premier pléopode droit, face sternale.

Thalamita philippinensis Stephenson et liées, 1967, occidentalis subsp. nov.

(Fig. 7 A-C)

Thalamita philippinensis ; Serène, 1977 : 66, fig. 37-42.

? Thalamita philippinensis ; Stephenson, 1972a : 150.

Matériel examiné. — REVES II, st. 20 ; 5°36,7' S-55°19,4' E, 35-40 m, sable et Mélobé-

siées, 6.IX.1980, 5 h 05-5 h 30 : 1 £ 7,0 x 10,3 mm (MP-B 9165). — St. 28 ; 4°48,1' S-54°49,0' E,

- 412 -

50 m, sable coquillier, 9.IX.1980, 5 h 05-5 h 35 : 1 Ç abîmée (MP-B 9161). — St. 51 ; 3°52,5' S-

55°38,6 'E, 45-60 m, sable coquillier, 15. IX.1980, 16 h 15-16 h 45 : 2 $ 5,2 X 8,0 mm et 6,0 X

9,2 mm ; 1 Ç 9,7 X 14,8 mm (MP-B 9162). — St. 60 ; 4°11,2' S-55°12,6' E, 40-50 m, sable vaseux,

19.IX.1980, 13 h 45-14 h 15 : 1 ? ovigère 7,4 x 11,2 mm (MP-B 91631.

Le mâle de la station 20 (MP-B 9165) a été choisi comme holotype ; les autres spécimens

sont les paratypes.

Nous avons pu comparer nos spécimens à six mâles et quatre femelles (« Albatross »,

st. 5218, Philippines, Anima Solo I., 20 fms, 22.IV.1908 - USNM 111576) qui ont été utilisés

par Stephenson et Rees (1967 : 84, fig. 31, pl. 8 A) pour décrire Thalamita philippinensis.

Les seules différences méritant d’être notées que nous avons relevées entre ceux-ci

et nos spécimens portent sur le premier pléopode mâle.

En effet, si la forme générale de cet appendice est identique chez les spécimens récoltés

aux Philippines et ceux qui proviennent des Seychelles, on note que chez ces derniers :

— le bord externe porte, dans sa partie distale, des soies un peu plus nombreuses ;

— le bord interne est totalement dépourvu de soies (alors qu’il en porte de deux à

quatre dans sa partie distale chez les spécimens philippins) ;

— l’expansion de la membrane apicale ne se raccorde pas à l’extrémité du pléopode

suivant une ligne sinueuse régulière mais avec un ressaut net (fig. 7 B-C et 7 D-E).

Ces différences ne sont pas dues à des erreurs d’observation comme l’a suggéré Serène

( 1977 : 68) et paraissent constantes. Elles nous amènent à créer une sous-espèce occidentalis

pour les spécimens des Seychelles. 11 est vraisemblable que les deux femelles provenant de

l’île Maurice et examinées par Stephenson (1972a : 150) appartiennent à cette sous-espèce.

Thalamita pseudoculea sp. nov.

(Fig. 8 A-C)

Thalamita pseudopoissoni ; Serène, 1977 : 61, fig. 25-27. Non Stephenson et Rees, 1967.

Thalamita oculea ; Crosnier, 1962 (en partie) : 110, fig. 174, 179, 193, pl. 9, fig. 1.

Matériel examiné. — REVES II, st. 11 ; 5°05,4' S-55°54,4' E, 58 m, sable coquillier, 7.IX.

1980, 9 h 40-10 h 10 : 1 $ ovigère 13,7 X 19,2 mm (MP-B 9159). — St. 36 ; 4°40,7' S-55°03,0' E,

55-62 m, sable détritique, 10. IX.1980, 18 h 40-19 h 10 : 1 Ç ovigère 16,1 X 22,7 mm (MP-B 9158).

— St. 44 ; 4°19,7' S-56°13,2' E, 62 m, sable détritique, 14.IX.1980, 9 h 20-9 h 50 : 1 $ abîmé (MP-B

9167). — St. 54; 3f>53,2' S-55°09,l' E, 50 m, sable coquillier, 17.IX.1980, 10 h 10-10 h 40 : 1 £

14,8 X 20,4 mm ; 1 $ ovigère 14,6 X 20,2 mm (MP-B 9166). — St. 60 ; 4°11,2' S-55ol2,6' E, 40-

50 m, sable vaseux, 19. IX. 1980, 13 h 45-14 h 15 : 1 Ç ovigère 17,6 X 24,6 mm (MP-B 9160). Mada¬

gascar : Sud îles Mitsio, 26 m, sable, 1.1959, A. Crosnier coll. : 1 £ 26,2 X 37,5 mm (MP-B 6245) ;

1 $ 19,8 X 28,0 mm (MP-B 6242). — Banc de Pracel, 55 m, sable, VI.1959, A. Crosnier coll. :

1 17,1 X 24,0 mm (MP-B 6246). •— 13°28' S-48°12' E (près Tany Kely), 28 m, sable et éponges,

26.11.1971, A. Crosnier coll. : 9 $ 8,7 X 12,3 mm à 19,2 X 27,0 mm ; 2 Ç 11,0 X 15,8 mm et

20,6 X 29,3 mm (MP-B 6227). Musée royal de l’Afrique centrale, Tervuren : Seychelles, Mahé, 7.IX.

1966 : 2 abîmé et 11,9 X 16,5 mm, déterminés T. pseudopoissoni par Serène (MRAC 53881).

— Seychelles, Mahé, 7.VIII.1972 : 1 8,3 X 11,7 mm ; 3 Ç, la plus grande de 12,9 X 17,8 mm ;

déterminés T. pseudopoissoni par Serène (MRAC 53897).

Le mâle de 26,2 X 37,5 mm (MP-B 6245) récolté à Madagascar a été choisi comme

holotype. La femelle de 19,8 X 28,0 mm (MP-B 6242), également récoltée à Madagascar,

Fig. 8. — A-C : Thalamita pseudoculea sp. nov., (J 11,9 X 16,5 mm, paratype, Seychelles, Mahé (MRAC

53881) : A, carapace ; B, extrémité de l’abdomen ; C, premier pléopode gauche. D-G : Thalamita pseudo-

poissoni Stephenson et Rees, 1967 ; Uncertain locality : Nagasaki or Gulf of Davao (USNM 112-232) ;

c? 7,1 X 10,0 mm, paratype : D, carapace ; E, extrémité de l’abdomen ; F, premier pléopode gauche ;

$ abîmée (longueur 12,2 mm) : G, région frontale.

— 414 -

et le mâle de 11,9 X 16,5 mm (MRAC 53881), trouvé aux Seychelles, sont les paratypes.

Dans notre travail de 1962 (p. 110) relatif aux Portunidae de Madagascar, nous avons

signalé qu’à côté de spécimens de T. oculea correspondant parfaitement à la description

d’Ai,cocK, d’autres se différenciaient par :

— l’absence totale de lignes transversales de granules mésobranchiales postérieures

(alors que de telles lignes, parfois très courtes, existent toujours chez oculea) ;

— les amas de granules situés en arrière de la ligne joignant les dernières dents antéro¬

latérales, les lignes en relief du sternum et les marques squamiformes des chélipèdes moins

marqués ;

— les épines du propode des chélipèdes mieux développées et plus aiguës, l’épine située

vers le milieu du bord externe de la face inférieure étant, en particulier, toujours bien visible.

A ces caractères, il convient d’ajouter que, tandis que chez les oculea adultes les deux

dernières dents des bords antéro-latéraux de la carapace sont petites et subégales, la plus

grande largeur de la carapace se situant au niveau des troisièmes dents, chez les autres

spécimens, les quatrièmes et cinquièmes dents sont habituellement un peu plus développées

et le maximum de largeur de la carapace se situe alors au niveau des cinquièmes dents

(cf. fig. 8 A et Crosnier, 1962, fig. 173, 174).

Par ailleurs, ces spécimens se différencient également A'oculea par :

— un aspect plus hirsute de la face dorsale de la carapace ;

— la ligne de granules transversale mésogastrique le plus souvent légèrement inter¬

rompue en son milieu (tandis qu’elle est toujours continue chez oculea) ;

— le sixième segment abdominal du mâle proportionnellement plus long et à bords

latéraux plus droits.

Les pléopodes mâles sont par contre identiques.

En 1962, nous n’avions pas cru devoir séparer A'oculea les spécimens montrant les

différences mentionnées ci-dessus.

En 1977, Serène, étudiant un lot A'oculea en provenance des Seychelles, a retrouvé,

sans se référer à notre travail de 1962, les deux formes que nous avions signalées. Il a iden¬

tifié la seconde à T. pseudopoissoni Stephenson et Rees, 1967, en faisant remarquer que

c’était A’oculea que cette espèce semblait être particulièrement proche, alors que Stephenson

et Rees ne l’avaient comparée qu’à poissoni et sexlobata.

Dans les récoltes faites lors de REVES II, au milieu de nombreuses oculea typiques,

il existe six spécimens appartenant à la forme que Serène a rattachée à pseudopoissoni.

Ayant des doutes quant au bien fondé de la position de Serène, nous avons pu obtenir

de l’U.S. National Museum le prêt d’une partie du matériel ayant servi à établir pseudo¬

poissoni, à savoir :

— Palau Is., St. 125-1187, 7°17'36" N-134°21' E, 17 fins, 24.VIII.1955 : 2 $ ovigères 4,3 X

6,3 mm et 5,0 X 7,4 mm (USNM 112-234) ;

— Uncertain locality : « Nagasaki or Gulf of Davao », 7°05'43" N-125°39'42" E, 21 fins, 18.V.

1908 : 1 7,1 X 10,0 mm, paratype, 1 Ç abîmée (longueur 12,2 mm) (USNM 112-232). Le mâle

est celui qui a été figuré par Stephenson et Rees (1967, fig. 33 a-c).

— 415 —

L’examen de ces spécimens montre que la description de Stephenson et Rees est

exacte dans son ensemble ; il convient toutefois de remarquer que si les spécimens de Palau

ont bien une carapace lisse et brillante, les autres sont couverts de soies. Par ailleurs, aucun

des spécimens examinés ne présente des marques squamiformes sur la face inférieure des

pinces des chélipèdes. Enfin, la première dent des bords antéro-latéraux de la carapace est

aiguë chez les spécimens de Palau et à extrémité arrondie chez les autres.

Malgré ces légères différences, ces spécimens nous paraissent bien conspécifiques de

celui que Sakai, en 1939 (fig. 17 ; pl. 85, fig. 2), a représenté sous le nom de poissoni.

Par contre, ils nous paraissent tout à fait différents de celui que Sakai, toujours sous

le nom de poissoni, a représenté en 1976 (fig. 203).

Ils nous paraissent également différents des spécimens des Seychelles mentionnés

plus haut dont ils sont certes proches mais qui s’en distinguent, entre autres, par :

— le front dont les lobes sont plus droits, sans trace d’un lobule externe et qui ne se

raccordent pas aux lobes orbitaires internes par une concavité (fig. 8 A et 8 D) ;

— les lobes orbitaires internes plus convexes ;

— l’abdomen (fig. 8 B et 8 E) dont les sixième et septième segments sont proportion¬

nellement moins larges, le sixième ayant par ailleurs ses bords latéraux moins convexes

(on remarquera à ce sujet que la figure 33 c de Stephenson et Rees n’est pas très exacte) ;

— le premier pléopode mâle qui porte à l’extrémité de son bord externe de courtes

soies plus nombreuses (fig. 8 C et 8 F) ;

— la face inférieure du propode des chélipèdes nettement ornée de marques squami¬

formes.

Les spécimens des Seychelles étudiés ici, de même que ceux de Madagascar examinés

en 1962, n’appartenant à aucune espèce encore décrite, nous leur donnons le nom de pseu-

doculea pour rappeler combien ils sont proches de l’espèce d’Ai.cocK.

Dans notre travail de 1962, les figures 179 et 193 concernent l’holotype, tandis que

la photo de la planche 9 est celle du paratype femelle.

Remerciements

M. R. Cleva, du Muséum national d’Histoire naturelle, qui a participé à la campagne REVES II,

nous a confié le matériel étudié dans cette note, le Pr. J. Forest a accepté de relire notre manuscrit,

MM. M. Gaillard et P. Opic, respectivement du Muséum national d’Histoire naturelle et de

l’Office de la Recherche scientifique et technique Outre-Mer (ORSTOM), ont exécuté les dessins

publiés ici, MM. D. Serrette et J. Rebif.re, du Muséum national d’Histoire naturelle, ont préparé

la planche photographique. Nous les remercions très vivement.

Nous sommes également très reconnaissant au Dr. P. L. G. Benoit, du Musée Royal de l’Afrique

centrale à Tervuren, R. W. Ingle, du British Museum, et R. B. Manning, de l’U. S. National

Museum, qui nous ont envoyé en prêt divers spécimens dont plusieurs types, et au Dr. I. D. Wallace

du Merseyside County Museum à Liverpool qui nous a adressé des photos du type de Lupocyclus

inaequalis.

— 416 -

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Adams, A., et A. White, 1848. — Crustacea. In : A. Adams, The Zoology of the voyage of

H. S. M. Samarang under the command of Captain Sir Edward Belcher during the years

1843-1846 : i-viii + 1-66, pi. 1-13.

Ai.cock, A., 1899. — Materials for a Carcinological Fauna of India. N° 4. The Brachyura Cyclo-

metopa. Part II. The Families Portunidae, Cancridae and Corystidae. J. Asiat. Soc. Beng.,

68 (2), n° 1 : 1-104.

Barnard, K. H., 1950. — Descriptive Catalogue of South African Decapod Crustacea (Crabs

and Shrimps). Ann. S. Afr. Mus., 38 : 1-837, fig. 1-154.

Crosnier, A., 1962. — Crustacés Décapodes Portunidae. Faune Madagascar, 16 : 1-154, fig. 1-256,

pi. 1-13.

— Sous presse. — Portunidae (Crustacea Decapoda Brachyura). In : Résultats de la Campagne

MD 32 du « Marion Dufresne » à La Réunion. CNFRÂ.

Edmondson, C. H., 1951. — Some Central Pacific Crustaceans. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus.,

20 (13) : 183-243, fig. 10-38.

— 1954. — Hawaiian Portunidae. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus., 21 (12) : 217-274, fig. 1-44.

Haan, W. de, 1833-1850. — Crustacea. In : P. F. von Siebold, Fauna Japonica, sive Descriptio

animalium, quae in itinere per Japoniam, jussu et auspiciis superiorum, qui summum in

India Batava imperium tenent, suscepto, annis 1823-1.830 collegit, notis, observationibus

a adumbrationibus illustravit. Lugduni Batavorum, fasc. 1-8 : i-xxi -f- vii-xvii + ix-xvi +

1-243, pl. 1-55, A-Q, cire., pl. 2.

Krauss, F., 1843. — Die Südafrikanischen Crustaceen. Eine Zusammemstellung aller bekannten

Malacostraca, Bemerkungen über deren Lebensweise und geographische Verbreitung, nebst

Beschreibung und Abbildung mehrerer neuen Arten. Stuttgart : 1-68, pl. 1-4

Laurie, R. D., 1906. — Report on the Brachyura collected by Prof. Herdman, at Ceylon, in 1902.

In : W. A. Herdman, Report to the Government of Ceylon on the Pearl Oyster Fisheries

of the Gulf of Manaar. Part V, suppl. Rep. n° 40 : 349-432, fig. 1-12, pl. 1-2.

Leene, J. E., et A. M. Buitendijk, 1949. — Note on Charybdis ihlei nov. spec., Charybdis beau-

ford nov. spec., and Charybdis edwardsi nom. nov., from the collections of the British Museum

(Natural History), London. Bijdr. Dierk., 28 : 291-298, fig. 1-4.

Leene, J. E., et A. M. Buitendijk, 1952. — On some Portunid crabs from the Indo-Pacific region.

Zool. Meded., Leiden, 31 (19) : 213-223, fig. 1-2, pl. 16.

Marchal, E., B. Stequert, A. Intes, J.-L. Cremoux et B. Piton, 1981. — Ressources pélagiques

et démersales des Iles Seychelles. Résultats de la deuxième campagne du N.Ô. Coriolis

(août-septembre 1980). ORSTOM éd., 238 p.

Miers, E. J., 1886. — Report on the Brachyura collected by H.S.M. « Challenger » during the

years 1873-76. In : Report scient. Res. Voyage H.S.M. « Challenger », Zoology, Part 49,

vol. 17. London, Edinburgh and Dublin : I-L -(- 1-362, pl. 1-29.

Milne Edwards, A., 1873. — Recherches sur la faune carcinologique de la Nouvelle-Calédonie.

Deuxième partie. Now. Archs Mus. Hist, nat., Paris, 9 : 155-332, pl. 4-18.

Moosa, K., 1981. — Crustacés Décapodes : Portunidae. In : Résultats des Campagnes MUS-

ORSTOM. I — Philippines (18-28 mars 1976). Mém. ORSTOM, 91 : 141-150, fig. 1-3.

Moosa, K., W. Kastoro et K. Romimohtarto, éd., 1980. — Peta sebaran geografik beberapa

biota laut di perairan indonesia. Djakarta, Lembaga oseanologi nasional, 4 : 1-118, 33 cartes.

Rathbun, M. J., 1906. — The Brachyura and Macrura of the Hawaiian Islands. Bull. U.S. Fish

Comma, 23 (3), 1903 (1906) : 827-930, fig. 1-79, pl. 1-24.

— 417 -

— 1911. — Marine Brachyura. In : Percy Sladen Trust Exped., 3. Trans. Linn. Soc. Land.

(Zool.), sér. 2, 14 (2) : 191-261, pl. 15-20.

Rf.es, M., et W. Stephenson, 1966. — Some Portunids (Crustacea : Portunidae) mostly from

Queensland. Proc. R. Soc. Qd, 78 (3) : 29-42, fig. 1, pl. 7.

Sakai, T., 1939. — Studies on the crabs of Japan. IV. Brachygnatha Brachyrhyncha. Tokyo,

Yokendo Ltd : 365-741, fig. 1-129, pl. 42-111.

— 1974. — Notes from the Carcinological Fauna of Japan (V). Researches Crustacea, Tokyo,

6 : 86-95 (en anglais) : 96-102 (en japonais), 1 frontisp.

— 1976. — Crabs of Japan and the Adjacent Seas. Tokyo, Kodansha Ltd, 3 vol. : i-xxix +

1-773, fig. 1-379 (en anglais) : 1-461 (en japonais) : 1-16, pl. 1-251 (planches).

Serene, R., 1966. — Notes sur les genres Catoptrus et Lihystes et les Catoptrinae (Decapoda Bra¬

chyura). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, sér. 2, 37 (6) : 989-1000, fig. 1-8, pl. 1.

— 1977. — Crustacés Hippidés et Brachyoures des îles Séchelles. (Première partie). Revue

zool. afr., 91 (1) : 45-68, fig. 1-38.

Shen, C. J., 1932. — The crabs of Hong Kong. Part 3. Hongkong Nat., 3 (1) : 32-45, fig. 1-10,

pl. 6-9.

Stephenson, W., 1961. — The australian portunids (Crustacea : Portunidae). V. Recent collections.

Austr. J. mar. Freshw. Res. ,12 (1) : 92-128, fig. 1-4, pl. 1-5.

— 1972a. — Portunid crabs from the Indo-West-Paeific and Western America in the Zoological

Museum, Copenhagen (Decapoda, Brachyura, Portunidae). Steenstrupia, 2 (9) : 127-156,

fig. 1-8.

— 19726. — An annotated check list to the indo-west-pacific swimming crabs (Crustacea :

Decapoda : Portunidae). Bull. R. Soc. N.Z., 10 : 1-64.

— 1975. — The Portunidae (Decapoda, Brachyura) of the Snellius Expedition (Part II).

Biological results of the Snellius Expedition, XXVI. Zool. Meded., Leiden, 49 (14) : 173-

206, fig. 1-7, pl. 1-3.

— 1976. — Notes on Indo-West-Pacific portunids (Decapoda, Portunidae) in the Smithsonian

Institution. Crustaceana, 31 (1) : 11-26, fig. 1.

Stephenson, W., et B. Campbell, 1960. — The australian portunids (Crustacea : Portunidae).

IV. Remaining genera. Aust. J. mar. Freshw. Res., 11 (1) : 73-122, pl. 1-6.

Stephenson, W., et J. J. Hudson, 1957. — The Australian portunids (Crustacea, Portunidae).

I. The genus Thalamita. Aust. J. mar. Freshw. Res., 8 (3) : 312-368, fig. 1-5, pl. 1-10.

Stephenson, W., et M. Rees, 1961. — Sur deux nouveaux crustacés Portunidae indo-pacifiques.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, sér. 2, 33 (4) : 421-427, fig. 1-2.

Stephenson, W., et M. Rees, 1967. — Some portunid crabs from the Pacific and Indian Oceans

in the collections of the Smithsonian Institution. Proc. U.S. natn. Mus., 120 (3556) : 1-114,

fig. 1-38, pl. 1-9.

Stimpson, W., 1858. — Prodromus descriptionis animalium evertebratorum, quae in Expeditione

and Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica Federata missa, Cadwaladaro

Ringgold et Johanne Rodgers ducibus, observavit et descripsit W. Stimpson. Pars IV.

Crustacea Cancroidea et Corystoidea. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 10 : 31-40 (29-37).

— 1907. — Report on the Crustacea (Brachyura and Anomura) collected by the North Pacific

Exploring Expedition, 1853-1856. Smithson, mise. Colins, 49 (1717) : 1-240, pl. 1-26.

Takeda, M., et Y. Koyama, 1974. — On some rare crabs from Kii Province. Researches Crustacea,

Tokyo, 6 : 103-121, fig. 1-3, pl. 10-12.

Walker, A. O., 1887. — Notes on a collection of Crustacea from Singapore. J. Linn. Soc., Lond.,

20 (118) : 107-117, pl. 6.

- 418 —

Planche I

A — Lupocyclus inaequalis (Walker, 1887) : $ 12,0 X 15,1 mm, Philippines, « Albatross », st. 5253,28 fms

(USNM 93042).

B — Lupocyclus rotundatus Adams et White, 1848 : $ 17,9 X 19,6 mm, holotype. Ile de Balambanja,

Eastern Seas (BM 47.21).

C — Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma attenuata : $ 14,7 X 19,8 mm. Seychelles, REVES II, st.

31, 50 m (MP-B 9147).

D -— Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma typica : (J 15,2 X 20,0 mm. Madagascar, 13°05' S-48°21' E,

50 m (MP-B 5736).

E — Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma typica : $ 14,5 X 18,9 mm. Japon, Tosa Bay (USNM 268057).

F — Lupocyclus tugelae Barnard, 1950, forma granulata : $ 10,5 X 13,8 mm, holotype de Lupocyclus

granulatus Leene et Buitendijk, 1952. Holothuria Bank, 15 fms (BM 92.3.26.158.164).

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 421-429.

Sur une collection de Stomatopodes (Crustacea, Hoplocarida)

provenant des îles Seychelles

par Mohammad Kasim Moosa et Régis Cleva

Résumé. — Au cours de la campagne ORSTOM - REVES 2, dix espèces de Stomatopodes

ont été obtenues, dont six sont signalées pour la première fois des Seychelles. Parmi ces dernières

figure une espèce rarement récoltée, Coronidopsis bicuspis Hansen. L’examen d’un grand nombre

de Gonodactylus affinis de Man montre la forte variabilité de l’ornementation du telson.

Abstract. — Ten species of Stomatopoda have been collected from Seychelles during the

ORSTOM - REVES 2 expedition, of which six species are for the first time reported from the region.

Coronidopsis biscuspis Hansen is for the first time collected in the western Indian Ocean. A

series of specimens of Gonodactylus affinis de Man, a polymorphic species, permits a study of its

morphological development.

M. K. Moosa, Lembaga Oseanologi Nasional, Lembaga llmu Pengetahuan Indonesia, Kotak Pos 580 DAK,

Jakarta, Indonésie.

R. Cleva, Muséum national d’ Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) et École Pratique

des Hautes Études, Laboratoire de Carcinologie et Océanographie biologique, 61, rue Buffon, 75005

Paris, France.

La présente étude porte sur les Stomatopodes recueillis au cours de la campagne

ORSTOM-REVES 2 effectuée par le navire océanographique français « Coriolis » dans

l’archipel des Seychelles au mois de septembre 1980. Cette campagne, organisée par l'Office

de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer (ORSTOM) à la demande du gouver¬

nement seychellois avait pour but la prospection et l’évaluation des ressources démersales

de l’archipel par chalutage (REVES = Ressources Évaluées par Echointégration aux

îles Seychelles). L’un d’entre nous (R. C.) participait à cette campagne et a pu ainsi constituer

une collection d’invertébrés, avec en particulier de nombreux Crustacés.

Dix espèces de Stomatopodes ont été récoltées, parmi lesquelles six sont signalées

pour la première fois de cette région ; ce sont : Coronidopsis bicuspis Hansen, 1926, Gono¬

dactylus affinis de Man, 1902, Pseudosquilla ciliata (Fabricius, 1798), Acanthosquilla deri-

jardi Manning, 1970, Carinosquilla carinata (Serène, 1950), et Oratosquilla woodmasoni

(Kemp, 1911). Coronidopsis bicuspis, qui n’était pas connue de l’océan Indien occidental,

est représentée ici par un spécimen femelle. Sa comparaison avec d’autres spécimens du genre

nous a conduit à placer C. andamanensis Makarov, 1976, dans sa synonymie. Par ailleurs,

une importante récolte de Gonodactylus affinis nous a permis d’étudier le polymorphisme

du telson en fonction du sexe et de la taille des individus.

Les mensurations sont en millimètres et concernent, sauf mention particulière, la

longueur totale de l’animal.

- 422

Nous tenons à exprimer nos sincères remerciements à M. le Pr. Jacques Forest, pour ses

conseils dans la rédaction de cette note, et à Mme J. Semblât, pour son aide dans la recherche

bibliographique.

Famille Eurysquillidae Manning, 1977

Coronidopsis bicuspis Hansen, 1926

(Fig. la-c)

Coronidopsis biscuspis Hansen, 1926 : 19-21, pl. 1, fig. 7 a-g ; Manning et Garcia, 1982 : 595,

fig. le, d.

Coronidopsis andamanensis Makarov, 1976 : 1909-1912, fig. 1, 2 ; Manning et Garcia, 1982 :

594-595, fig. 1 a, b.

Matériel examiné. — Station 68, 21. IX.1980, 04°11,6' S, 55°59,8' E, 60-65 m, vase avec

coquilles brisées ou vides : 1 $ 55 mm (MNHN St. 898).

Remarques

R. R. Manning et R. G. Garcia ont considéré, d’après le matériel qu’ils ont examiné,

que, des cinq espèces de Coronidopsis décrites de F Indo-Ouest-Pacifique, trois étaient valides :

Fie. 1. — Telsou, face ventrale : a, Coronidopsis serenei Moosa (Philippines : 26 mm ; MNHN St. 991) ;

b, C. bicuspis Hansen (Indonésie, détroit de Macassar : Ç 34 mm, LON Cat. n° S 2526) ; c, C. bicuspis

(Seychelles ; MNHN St. 898). Échelle : 1 mm.

— 423 —

C. bicuspis Hansen, C. andamanensis Makarov, et C. serenei Moosa, tout en envisageant

la synonymie possible des trois espèces, ou la validité de deux d’entre elles seulement.

Nous avons disposé nous-mêmes d’un spécimen provenant du détroit de Macassar,

présentant une seule paire de carènes antéro-ventrales non terminées en épine sur le telson

(fig. lb) et correspondant donc au type de C. andamanensis et à l’exemplaire figuré par

Manning et Garcia sous ce nom (1982, fig. la). Chez l’exemplaire des Seychelles, il y a,

en plus d’une paire de carènes non épineuses, un tubercule d’un côté et une seconde carène

de l’autre (fig. le). Il semblerait donc que la carénation du telson soit fort variable et nous

considérons qu ’andamanensis est un synonyme de bicuspis. Par contre, C. serenei Moosa,

dont nous avons examiné un spécimen supplémentaire des Philippines (fig. la), est bien

caractérisé par la présence, de part et d’autre de l’ouverture anale, d’un groupe d’épines

irrégulières (cf. Manning et Garcia, 1982, fig. le). Nous rejoignons ainsi la seconde hypo¬

thèse envisagée par ces auteurs, à savoir l’existence de deux espèces indo-ouest-pacifiques

de Coronidopsis, C. bicuspis Hansen, et C. serenei Moosa.

Coronidopsis bicuspis n’a jamais été signalée auparavant aux Seychelles ; elle est

maintenant connue de plusieurs localités : entre les îles Wowoni et Buton, sud-est Célèhes,

Indonésie, 75-94 m, sable avec coquilles vides (Hansen, 1926) ; mer d’Andaman, 90-93 m

(Makarov, 1976, comme C. andamanensis), 64 m (Manning et Garcia, 1982, comme

C. andamanensis) ; détroit de Macassar, Indonésie, 96 m (Moosa et Cleva, sous presse) ;

et Seychelles, 60-65 m, vase et coquilles (présente étude).

Famille Gonodactvlidae Giesbrecht, 1910

Gonodactylus affinis de Man, 1902

(Fig. 2a-g)

Gonodactylus chiragra var. affinis de Man, 1902 : 912.

Gonodactylus chiragra var. confiais de Man, 1902 : 912, pl. 27, fig. 66.

Gonodactylus affinis ; Manning, 1978i : 2-4, fig. 1 (synonymie).

Matériel examiné. — Station 4, 2.IX.1980 ; 05°08,5' S, 56°35' E, 32 m, fond dur : 16 S3

13-27 mm, 13 13,5-27 mm (MNHN St. 1012). Station 5, 4.IX.1980 ; 05°05,4' S, 56°24,5' E,

33 m, sable fin très coquillier : 1 $ 24 mm (MNHN St. 1032). Station 7, 3.IX.1980 ; 04°52,8' S,

56°01,4' E, 55 m, fond plat dur avec coralligène ( Halimeda ), sableux en fin de trait : 4 S3 9-18,5 mm,

6Ç$ 9-28 mm (MNHN St. 1013). Station 9, 7.IX.1980 ; 04°56,5' S, 55°33,9' E, 48 m, sable et

coquilles : 2 $$ 12-22,5 mm (MNHN St. 1031). Station 16, 5.IX.1980 ; 05°35,9' S, 56°55,6' E, 55 m,

maerl sur sable : 2 S3 18-20,5 mm, 1 Ç 19,5 mm (MNHN St. 1033). Station 18, 5.IX.1980 ; 05°44,9' S,

56°35,5' E, 50 m, fond dur, peu de maerl : 4 S3 15,5-24,5 mm, 3 $$ 13-26 mm (MNHN St. 10301.

Station 20, 6.IX. 1980 ; 05°36' S, 56°18,6' E, 35 m, maerl sur sable : 3 S3 15-25 mm, 4 11,5-

21 mm (MNHN St. 1029), 2 S3 H,5-18 mm, 2 $$ 11,5-18 mm (LON. Cat. no. S 2527). Station 21,

6.IX.1980 ; 05°21,8' S, 56°10,4' E, 55 m, maerl sur sable : 1 S 26 mm, 4 $$ 19,5-26,5 mm (MNHN

St. 1014), 2 S3 19,5-22,5 mm, 1 Ç 24 mm (LON. Cat. no. S. 2528). Station 27, 8.IX.1980 ; 04°57,8' S,

54°59,2' E, 25 m, blocs de corail : 2 S3 21,5-23 mm, 1 Ç 19,5 mm (MNHN St. 1034). Station 31,

9.IX.1980 ; 04°36,3' S, 54°20' E, 38 m, sable coquillier : 3 S3 20,5-26 mm, 4 $$ 17,5-28 mm (MNHN

St. 1015). Station 33, 10.IX.1980, 04°25,2' S, 54°38,4' E, 50 m, sable, un peu de maerl : 2 ÇÇ13-

18,5 mm (MNHN St. 1016). Station 34, 10.IX.1980; 04°25' S, 54°53,2' E, 60 m, sable et maerl:

1 Ç 25,5 mm (MNHN St. 1017), 1 S 23 mm (LON. Cat. no. S 2529). Station 38,13.IX.1980 ; 05°02,6' S,

56049' E, 44m, maerl avec blocs corail mort : 8 S3 13-25,5 mm, 8 $$ 13,5-24,5mm (MNHN St. 1018).

— 424

Station 40, 13.IX.1980 ; 04°54,5' S, 56°23,8' E, 48 m, sable coquillier : 3 $$ 14-24 mm, 4 ÇÇ 14,5-

24.5 mm (MNHN St. 1019). Station 42, 13.IX.1980 ; 04°30,8' S, 56°08,8' E, 52 m, sable détritique

coquillier : 1 ? 22,5 mm (MNHN St. 1020). Station 50, 15.IX.1980; 03°54,7' S, 55°40' E, 45 m,

sable détritique peu coquillier : 1 $ 24 mm, 1 Ç 22,5 mm (MNHN St. 1021). Station 51, 15.IX.

1980 ; 03°51,7' S, 55°37,5' E, 55 m, corail en boule et sable : 2 $$ 20-23 mm, 1 $ 27 mm (MNHN

St. 1022). Station 52, 16.IX.1980, 03°52,1' S, 55°23,1' E, 60 m, sable détritique : 2 ÇÇ 24 mm

(MNHN St. 1023). Station 54, 17.IX.1980 ; 03°53,2' S, 55°09,9' E, 50 m, sable coquillier : 1 ^30 mm,

2 ÇÇ 23-26,5 mm (MNHN St. 1024). Station 58, 19.IX.1980; 04°Ï0,9' S, 54°38,9' E, 60 m, vase

calcaire : 2 $$ 19-21 mm, 4 $$ 21-24,5 mm (MNHN St. 1025), 1 Ç 24 mm (LON. Cat. no. S 2530).

Station 60, 19.IX.1980 ; 04°10,3' S, 55°11,8' E, 46 m, sable vaseux : 3 $<$ 27,5-30 mm, 6 $$ 25-

27.5 mm (MNHN St. 1026). Station 62 A, 20.IX.1980; 04°26,4' S, 55°41,9' E, 32 m, sable, blocs

et corail : 2 $$ 18,5-21,5 mm, 7 16-24,5 mm (MNHN St. 1027).

H EMARQUES

Gonodactylus affinis montre un notable polymorphisme du telson. L’importante série

de spécimens récoltée aux Seychelles (63 et 81 Ç) nous permet de préciser les différents

types d’ornementation. Manning (19786) a figuré trois de ces types désignés par commodité

typ e-affinis pour sa figure a, type-confinis pour sa figure b , et typ e-segregatus pour sa figure g.

Notre matériel montre toutes les formes de transition depuis le type-segregatus jusqu’au

typ e-affinis. Ainsi, chez les petits spécimens (moins de 15 mm), les carènes dorsales médianes

accessoires sont minces, quel que soit le sexe de l’animal (figure 2, a, b). A une taille plus

grande, chez les mâles, plusieurs cas se présentent : chez certains individus les carènes

médianes accessoires, qui se sont élargies, restent séparées de la carène médiane (fig. 2e),

ou se soudent à celle-ci (fig. 2g). Chez d’autres, les carènes médianes accessoires peuvent

fusionner plus ou moins complètement avec la carène médiane jusqu’à constituer un tuber¬

cule médian unique (fig. 2d, f). Il n’existe pas de parallèle entre la taille du spécimen et la

configuration du telson, comme le montre la série des figures 2d, e, f, g, qui ont été rangées

dans l’ordre de taille croissante.

Chez les femelles, par contre, les carènes médianes accessoires restent toujours séparées

de la carène médiane, quelle que soit la taille du spécimen, et le telson présente au maximum

une configuration analogue à celle du mâle représenté fig. 2e. La carène médiane et les carènes

médianes accessoires sont terminées postérieurement par une épine. Ces épines sont toujours

présentes, plus ou moins émoussées, indépendamment du type de configuration du telson.

Gonodactylus affî?iis est signalé ici pour la première fois des Seychelles.

Gonodactylus mutatus Lanchester, 1903

Gonodactylus mutatus ; Manning, 1978a : 7-9, fig. 4, 5-11 (synonymie).

Matériel examiné. — Station 62 A, 20. IX.1980, 04°26,4' S, 55°41,9' E, 32 m, sable, blocs

et corail : 1 17 mm (MNHN, St. 1028).

Gonodactylus mutatus a déjà été signalé à Coetivy, Seychelles (Manning, 1978a).

- 426 -

Famille Odontodactyudae Manning, 1980

Odontodactylus brevirostris Miers, 1884

Odontodactylus brevirostris ; Manning, 1967 : 22-29, fig. 6-8 (synonymie).

Matériel examiné. — Station 16, 5.IX.1980 ; 05°35,9' S, 56°55,6' E, 55 m, maerl sur sable :

1 Ç 59 mm (MNHN St. 900). Station 17, 5. IX.1980 ; 05°50,1' S, 56°36,3' E, 50 m, maerl sur sable :

1 $ 63 mm (MNHN St. 901).

Odontodactylus brevirostris a été signalée aux îles Providence, au sud des Seychelles

(Manning, 1967).

Odontodactylus seyllarus (Linné, 1758)

Odontodactylus seyllarus ; Manning, 1967 : 10-15, fig. 3 (synonymie).

Matériel examiné. — Station 32, 9.IX.1980; 04°23,3' S, 54°16,2' E, 51 m, sable vaseux

coquillier : 1 Ç 85 mm (MNHN St. 902).

Odontodactylus seyllarus est déjà connu des Seychelles (Manning, 1967).

Famille Protosquillidae Brooks, 1886

Echinosquilla guerinii (White, 1861)

Gonodactylus ( Protosquilla ) Guérini ; Bouvier, 1914 : 698; 1915 : 313 (136), pl. 7, lig. 10.

Echinosquilla guerinii ; Manning, 1977 : 280.

Matériel examiné. — Station 35, 10.IX.1980 ; 04°37' S, 54°51' E, 50 m, sable vaseux coquil¬

lier avec débris de coquilles et seulement quelques Mollusques entiers : 1 Ç 62 mm (MNHN St. 903).

Echinosquilla guerinii a été signalée aux Seychelles, à l’atoll de Cosmoledo, 45 m de

profondeur (Manning, 1962).

Famille Pseudosquillidae Manning, 1977

Fseudosquilla ciliata (Fabricius, 1798)

Pseudosquilla ciliata ; Dollfus, 1938 : 198-200, fig. 8 ; Chopra, 1939 : 160-161 ; Ingle, 1963 : 21,

fig. 18, 39, 52, 68.

Matériel examiné. — Station 16, 5.IX.1980 ; 05°35,9' S, 56°55,6' E, 55 m, maerl sur sable :

1 Ç 28 mm (MNHN St. 907).

Signalée ici pour la première fois des Seychelles, l’espèce est connue dans les eaux

voisines, en mer Rouge (Ingle, 1963) et à Madagascar (Manning, 1968).

- 427 —

Famille Nannosquillidae Manning, 1980

(?) Acanthosquilla derijardi Manning, 1970

Acanthosquilla derijardi Manning, 1970 : 1434-1438, (Ig. 2 ; Holthuis, 1975 : 309-310.

Matériel examiné. — Station 7, 3.IX.1980; 04°50,6' S, 56°00,7' E, 50 m, fond dur avec

coralligène ( Halimeda ), sableux en fin de trait : 1 $ LC 10 mm (MNHN St. 899).

Remarques

Il nous est difficile d’identifier ce spécimen très incomplet avec précision, les segments

abdominaux trois à six et le telson manquant. Par la forme du plateau rostral et des dactyles

des pattes ravisseuses, il est proche d ’Acanthosquilla derijardi, elle-même proche d’ff. multi-

fasciata, ces deux espèces pouvant se différencier par la forme de la spinulation dorsale

du telson.

Dans les eaux de l’Est Africain, A. derijardi est connu de Tuléar, Madagascar (Manning,

1970), de mer Rouge (Holthuis, 1975), et des Seychelles (présente note).

Famille Squillidae Latreille, 1803

Carinosquilla carinata (Serène, 1950)

Squilla multivarinata ; Dollfus, 1938 ; 196-198, fig. 7 ; Gravier, 1938 : 174-177.

Squilla carinata Serène, 1950 : 571 ; Ingle, 1963 : 17-18, fig. 6-8, 10-12, 67 ; Manning, 1968 : 21-

23, fig. 6.

Matériel examiné. — Station 22, 6.IX.1980 ; 05°16,2' S, 55°56,8' E, 60 m, sable coquillier :

1 Ç 75,5 mm (MNHN St. 894). Station 27, 8.IX.1980 ; 04°55,6' S, 54°58,5' E, 52 m, maerl sur

sable : 1 J 110 mm (MNHN St. 895). Station 36, 10.IX.1980 ; 04°39,3' S, 55°03,4' E, 52 m, sable

avec passes dures dans corail : 1 70,5 mm (MNHN St. 896). Station 42, 13. IX.1980 ; 04°30,8' S,

56008,8' E, 52 m, sable coquillier, pas d’algues : 1 $ 84 mm (MNHN St. 897).

Remarques

Serène (1950) sépare Carinosquilla carinata des deux autres espèces du genre, C. lirata

et C. multicarinata parles caractères suivants : de fortes carènes irrégulières sur les pédoncules

oculaires, alors que toutes les autres espèces ont leurs pédoncules lisses ; les prolongements

dorsaux du segment ophtalmique à extrémité bifurquée, ce qui n’est jamais le cas dans les

autres espèces. Les spécimens des Seychelles montrent une gradation dans la forme de

l’extrémité des prolongements dorsaux des segments ophtalmiques : chez les petits spéci¬

mens (LT 70,5 et 75,5 mm), l’extrémité est droite, devenant sinueuse chez celui de 84 mm

et nettement bifurquée chez le plus grand (LT 110 mm). Nos spécimens présentent par

ailleurs les caractères mentionnés par Dollfus (1938), Gravier (1938), Serène (1950),

Ingle (1963), et Manning (1968).

— 428 —

Dans les eaux de l’Est Africain, l’espèce est connue de mer Rouge (Doi.lfus, 1938 ;

Gravier, 1938 ; Ingle, 1963), et de Madagascar (Manning, 1968). Elle est signalée ici pour

la première fois des Seychelles.

Oratosquilla woodmasoni (Kemp, 1911)

Squilla woodmasoni ; Dollfus, 1938 : 193-196, fïg. 6.

Oratosquilla woodmasoni ; Manning, 1978c : 36-40, fig. 21-22 (synonymie).

Matériel examiné. — Station 36, 10.IX.1980 ; 04°39,3' S, 55°03,4' E, 52 m, sable avec

passes dures dans corail : 1 Ç 118 mm (MNHN St. 906). Station 58, 19. IX.1980 ; 04°10,9' S, 54°

38,9' E, 60 m, vase calcaire : 1 $ 115 mm (MNHN St. 904). Station 67, 20.IX.1980 ; 04°45,0' S,

52°20,7' E, 63 m, sable vaseux : 1 £ 115 mm (MNHN St. 905).

Oratosquilla woodmasoni a une large distribution dans la région indo-ouest-pacifique.

Dans les eaux est-africaines, en dehors de sa présence aux Seychelles (présente note), son

signalement dans le golfe d’Aden demande à être confirmé (Dollfus, 1938 : 196).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bouvier, E. L., 1914. — Sur la faune carcinologique de l’île Maurice. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri.,

Paris, 169 : 698-705.

— 1915. — Décapodes marcheurs (Reptantia) et Stomatopodes recueillis à l’île Maurice par

M. Paul Carié. Bull, scient. Fr. Belg., 7 e sér., 48 (3) : 178-318, fig. 1-42, pl. 1-4.

Chopra, B., 1939. — Stomatopoda. Scient. Rep. John Murray Exped., 6 (3) : 137-181, fig. 1-13.

Dollfus, R. Ph., 1938. — Stomatopoda. II. In : Mission Robert Ph. Dollfus en Égypte. X. Mérn.

Inst, égypt., 37 : 185-236, fig. 1-23.

Gravier, C., 1938. — Stomatopoda 1. Les Stomatopodes du Golfe de Suez. In : Mission Robert

Ph. Dollfus en Égypte. IX. Mém. Inst, égypt., 37 : 163-183, fig. 1-5, A-D.

H ansen, H. J., 1926. — The Stomatopoda of the Siboga Expedition. Siboga Exped., monogr.

35 : 1-48, pl. 1-2.

Holthuis, L. B., 1975. — Acanthosquilla derijardi Manning, 1970, a stomatopod new to the fauna

of the Red Sea. Crustaceana, 29 (3) : 309-310.

Ingle, R. W., 1963. — Crustacea Stomatopoda from the Red Sea and Gulf of Aden. Bull. Sea

Fish. Res. Sta., Haifa, 33 : 1-69, fig. 1-73.

Makarov, R. R., 1976. — A new species of the rare genus of mantis shrimps Coronidopsis andci-

manensis sp. n. (Crustacea, Stomatopoda). Zool. Zh., 55 : 1908-1912, fig. 1-2 (en russe avec

résumé en anglais).

Man, J. G. de, 1902. — Die von Herren Professor Kükenthal im Indischen Archipel gesammelten

Decapoden und Stomatopoden. Abh. Senckenb. naturforsch. Ges., 25 : 467-929, pl. 19-27.

Manning, R. B., 1962. — Stomatopod Crustacea collected by the Yale Seychelles Expedition,

1957-1958. Postilla, 68 : 1-15, fig. 1-2.

— 1967. — Review of the genus Odontodactylus (Crustacea : Stomatopoda). Proc. U. S. natn.

Mus., 123 (3606) : 1-35, fig. 1-8.

— 1968. — Stomatopod Crustacea from Madagascar. Proc. U. S. natn. Mus., 124 (3641) :

1-61, fig. 1-16.

— 429 -

— 1970. — Some stomatopod Crustacea from Tulear, Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 2 e sér., 41 (6) : 1429-1441, fig. 1-3.

— 1977. — Stomatopod Crustacea in the Museum d’ Histoire Naturelle, Geneva. Revue suisse

Zool., 84 (2) : 279-295, fig. 1.

—■ 1978a. — Notes on some species of the falcatus-group of Gonodactylus (Crustacea : Stoma-

topoda : Gonodactylidae). Smithson. Contr. Zool., 258 : 1-16, fig. 1-13.

— 19786. — New and rare stomatopod Crustacea from the Indo-West-Pacific Region. Smithson.

Contr. Zool., 264 : 1-36, fig. 1-16.

— 1978c. — Further observations on Oratosquilla, with accounts of two new genera and nine

new species (Crustacea : Stomatopoda : Squillidae). Smithson. Contr. Zool., 272 : 1-44,

fig. 1-25.

Manning, R. B., et R. G. Garcia, 1982. — Notes on species of the genus Coronidopsis (Crustacea,

Stomatopoda, Eurysquillidae). J. rust Biol., 2 (4) : 593-599, fig. 1-3.

Moosa, M. K., et R. Cleva ( sous presse). — Stomatopod Crustacea collected by the mission

CORINDON II in the Macassar Strait, Indonesia. Mar. Res. Indonesia.

Serène, R., 1950. — Deux nouvelles espèces Indo-Pacifiques de Stomatopodes. Bull. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, 2 e sér., 22 (5) : 571-572.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 431-452.

Révision des Trapezia du groupe cymodoce-ferruginea

(Crustacea, Decapoda, Brachyura),

avec des notes complémentaires concernant T. serenei Odinetz, 1983,

et T. punctimanus Odinetz, 1983

par Olga M. Odinetz

Résumé. — Trapezia cymodoce (Herbst, 1799) est mise en synonymie avec T. ferruginea

Latreille, 1825, après discussion sur la variabilité des caractères considérés jusqu’ici comme distinc¬

tifs. En revanche, la validité de Trapezia coerulea Rüppell, 1830, est rétablie. L’examen de spéci¬

mens vivants de T. areolata Dana, 1852, récoltés en Polynésie, et de T. reticulata Stimpson, 1858,

trouvés à l’île de Guam, confirme la validité de ces deux espèces et permet de lever la confusion

dont elles ont été très souvent l’objet. Enfin, deux espèces récemment décrites, Trapezia serenei

Odinetz, 1983, provenant de Guam, et T. punctimanus, trouvée sur l’atoll de Takapoto en Poly¬

nésie, font l’objet de remarques détaillées. La révision du groupe est complétée par quelques notes

sur Trapezia guttata Rüppell, 1830, et sur T. intermedia Miers, 1886.

Abstract. — Synonymy is established between Trapezia cymodoce (Herbst, 1799) and T. ferru¬

ginea Latreille, 1825, after discussing the variability of characters considered until nowadays as

distinctive. At the contrary, validity of Trapezia coerulea Rüppell, 1830, is reestablished. Obser¬

vation of living specimens of T. areolata Dana, 1852, collected in Polynesia, and T. reticulata Stimp¬

son, 1858, found on the island of Guam, confirms the difference between these two species that have

been often misidentified. Additional notes are provided about two species recently described :

Trapezia serenei Odinetz, 1983, collected on Guam, and T. punctimanus Odinetz, 1983, found on

the outer slope of Takapoto atoll, in Polynesia. Trapezia guttata Rüppell, 1830, and T. intermedia

Miers, 1886, are mentionned.

O. Odinetz, Océanographe biologiste à l'ORSTOM. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum

national d’Histoire naturelle, et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, ÉPHÉ, 61,

rue Buffon, 75005 Paris, et Centre de VEnvironnement d’Opunohu, Antenne du MNHN et de l'ÉPHÉ,

BP 12, Moorea, Polynésie française.

Introduction

Les Brachyoures du genre Trapezia habitent exclusivement les colonies vivantes des

madrépores de la famille des Pocilloporidae, et leur distribution dans le milieu récifal est

strictement liée à la présence de leur hôte. Leur aire de répartition géographique, large¬

ment indo-pacifique, est identique à celle des Pocilloporidae, s’étendant depuis la mer

Rouge et la côte africaine jusqu’aux îles Galapagos, aux côtes de Panama et aux Hawaii.

Dans sa révision partielle du genre, Serène (1971) distinguait vingt-trois espèces se

répartissant en trois groupes : cymodoce-ferruginea, rufopunctata-maculata, et digitalis.

- 432 -

Dans cette note nous étudierons le premier de ces groupes dont les représentants se

caractérisent par la présence d’une épine (ou d’une dent bien marquée) épibranchiale sur

les bords latéraux de la carapace, par le bord inférieur de la paume des chélipèdes lisse

ou très faiblement serrulé et par l’absence de taches ou de points disposés régulièrement

sur la carapace. Actuellement, il semble admis que ce groupe renferme six espèces : cymodoce

(Herbst, 1799); ferruginea Latreille, 1825; guttata Rüppell, 1830; areolata Dana, 1852;

reticulata Stimpson, 1858 ; et intermedia Miers, 1886.

Serene (1971) a attiré l’attention sur les difficultés que l’on rencontre souvent lorsque

l’on essaye d’identifier les Trapezia, certaines des espèces de ce genre étant très proches

et établies d’après des caractères morphologiques qui se révèlent souvent très variables.

Cet auteur a insisté sur la nécessité d’examiner des grandes séries d’individus afin de mieux

préciser les limites de la variabilité des caractères retenus comme spécifiques et, aussi, sur

l’importance que présente, pour l’identification des espèces, la coloration sur le vivant.

Il faut remarquer que, très tôt, d’autres auteurs (Rüppell, 1830 ; Heller, 18616 ;

Kossmann, 1877) avaient retenu la coloration de la carapace comme caractère spécifique.

Ainsi, en se basant sur ce critère, Miers (1886) met cymodoce en synonymie avec ferruginea

et rétablit coerulea Rüppell, 1830, mis généralement en synonymie avec cymodoce, pour des

spécimens de coloration différente de celle rapportée par Herbst (1799). L’intérêt porté

à la coloration a été abandonné ou peu suivi par la suite pour réapparaître de nos jours

avec les travaux de Patton (1966) sur les Crustacés commensaux des Pocillopora d’Australie.

Cet auteur a observé que les Trapezia vivent par couples dans la colonie-hôte, les deux

partenaires d’un même couple appartenant à une même espèce et à une seule forme chro¬

matique. Plusieurs couples de couleur différente sont souvent observés cohabitant sur le

même hôte. En revanche, la présence simultanée de couples adultes de couleur identique est

extrêmement rare. Les travaux de Preston (1973) sur la compétition intraspécifique décri¬

vent, chez les Trapezia, un comportement agonistique très élaboré, qui va jusqu’à l’exclusion

par le couple adulte de tout individu étranger de même espèce. Ces observations inclinent

à considérer les différentes formes chromatiques comme des espèces à part entière et non

comme des sous-espèces ou des variétés (Odinetz, 1984). C’est sur ces bases, examen de

grandes séries de spécimens, importance de la coloration sur le vivant et comportement,

que nous avons entrepris la révision qui est présentée ici.

Dans les listes du matériel examiné, toutes les mensurations sont relatives à la largeur

de la carapace, mesurée dans sa dimension maximale antérieurement à l’épine latérale, et à

la longueur comprise entre le fond du creux médian du bord frontal et le bord postérieur

de la carapace.

Les spécimens étudiés sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Trapezia cymodoce (Herbst, 1799)

(Pig. 1 et 2)

Bibliographie restreinte, limitée aux auteurs cités dans ce travail :

Cancer cymodoce Herbst, 1799 : 22, pl. 51, fig. 5.

Trapezia cymodoce ; Rüppell, 1830 : 27. H. Milne Edwards, 1834 : 430. Gerstaecker, 1857 :

125. Heller, 18616 : 352 ; 1865 : 25. Hilgendorf, 1869 : 76, pl. 2, fig. 4. A. Milne Edwards,

- 433 -

1873 : 260. Paul’Son, 1875 : 56. Kossmann, 1877 : 42. Miers, 1878 : 409 ; 1884 : 535 ; 1886 :

166. Ortmann, 1893 : 481 ; 1897 : 203. Alcock, 1898 : 219. Nobili, 1901 : 15 ; 1906 : 292.

De Man, 1902 : 640. Borradaile, 1902 : 265. Lenz, 1905 : 351. Laurie, 1906 : 410. Rath-

bun, 1907 : 58 ; 1910 : 359 ; 1911 : 234 ; 1923 : 129. Stebbing, 1910 : 304. Bouvier, 1915 :

95. Finnegan, 1931 : 645. Gordon, 1934 : 59. Barnard, 1950 : 276, fig. 52. Edmondson,

1962 : 297. Serene, 1968 : 88. Garth, 1973 : 321 ; 1974a : 200. Ribes, 1978 : 127. Odinetz,

1983 : 30, phot. 2.

Grapsillus cymodoce ; Rathbun, 1906 : 865, pi. 11, fig. 6.

Trapezia cymodoce typica ; Ortmann, 1893 : 482 ; 1894 : 52. Zehntner, 1894 : 156,

Trapezia hirtipes Lucas, 1853 : 44, pi. 4, fig. 14.

Trapezia dentifrons Latreille, 1825 : 692.

Grapsillus dentatus MacLeay, 1838 : 67, pi. 3.

Trapezia dentata- Dana, 18526 : 258 ; 1855, pi. 15, fig. 6. A. Milne Edwards, 1873 : 261.

Klunzinger, 1913 : 310, pi. 4, fig. 10.

Trapezia subdentata Gerstaecker, 1857 : 127.

Trapezia cymodoce dentata ; Rathbun, 1907 : 58. Sakai, 1939 : 551.

Trapezia ferruginea Latreille, 1825 : 695. H. Milne Edwards, 1834 : 429. Dana, 18526 : 260 ; 1855,

pi. 16, fig. 1 a et b. Heller, 18616 : 349, pi. 4, fig. 40. Paul’Son, 1875 : 52. Miers, 1878: 407;

1884 : 536 ; 1886 : 165. Ortmann, 1897 : 205. Alcock, 1898 : 220. Borradaile, 1902 : 264, fig.

41F, 42B. Laurie, 1906 : 410. Stebbing, 1910 : 304. Bouvier, 1915 : 95. Sakai, 1976: 507, pi.

182, fig. 2. Forest et Guinot, 1961 : 136, fig. 137. Patton, 1966 : 285. Serene, 1968 : 88 ;

1971 : 145, fig. 27, 29, 31, 33. Garth, 1973 : 322.

Grapsillus ferrugineus ; Rathbun, 1906 : 865.

Trapezia cymodoce ferruginea ; Ortmann, 1893 : 483. Rathbun, 1907 : 58 ; 1911 : 234 ; 1930 : 557,

pi. 228, fig. 1 et 2. Gordon, 1934 : 59. Garth, 1946 : pi. 81, fig. 4. Edmondson, 1962 : 298.

Trapezia miniata Lucas, 1853 : 43, pi. 4, fig. 10.

Trapezia ferruginea dentata ; Ortmann, 1897 : 204.

Matériel examiné. — Coll. O. Odinetz 1981, Micronésie, Guam, pente externe, 5 m, dans

Pocillopora elegans : 1 12,8 X 14,8 mm, 1 Ç 12,1 X 15,1 mm (MP-B 9677) ; 10 m : 1 9,9 X

11,3 mm, 1 $ 9,2 X 11,1 mm (MP-B 9676) ; 20 m, dans P. verrucosa : 1 $ 10,9 X 12,5 mm (MP-

B 9678). — Coll. 0. Odinetz 1982, Polynésie, Tahiti, récif barrière, dans Pocillopora elegans : 1 $

9,6 X 11,4 mm, 1 Ç 9,1 X 11,3 mm (MP-B 9671) ; Moorea : 1 $ 10,4 X 12,2 mm, 1 Ç 10,1 X 13,2 mm

(MP-B 9672) ; atoll de Takapoto, pente externe, 10 m, dans P. elegans : 1 10,5 X 13 mm, 1 Ç

11,8 X 9,3 mm (MP-B 9674) ; 20 m, dans P. verrucosa : 1 <$ 11 X 12,8 mm, 1 Ç 10,9 X 13,9 mm

(MP-B 9675). — Coll. A. Crosnier, Madagascar ; coll. A. Bruce, Seychelles ; coll. S. Ribes, île de

La Réunion (MP-B 8224 à 8237).

Observations

La description de T. cymodoce publiée par LIerbst, en 1799, est très succincte et la

figure qui l’accompagne manque de détails. De même, la description de ferruginea donnée

par Latreille en 1825 est sommaire. Par ailleurs cet auteur a décrit, en même temps que

ferruginea, dentifrons qui s’est révélée, par la suite, devoir être mise en synonymie avec

cymodoce. 11 s’ensuit que, dès l’origine, il s’est établi une certaine confusion entre cymodoce

et ferruginea, et tandis que Miers, en 1878, déplore que rien dans les descriptions publiées

de ces espèces ne permette de les séparer, Ortmann (1897) et Alcock (1898) estiment,

en revanche, qu’elles sont bien distinctes.

Dans les clés de détermination, les caractères employés le plus souvent pour séparer

ces deux espèces sont, par ordre d’importance : la présence ou l’absence d’un tomentum

sur la paume des chélipèdes ; la forme du bord frontal, sinueux, lobé ou fortement denté ;

le bord supérieur de la paume des chélipèdes, à section arrondie ou aiguë ; la forme de l’épine

— 434 -

latérale, saillante et aiguë, ou obtuse et émoussée. Plusieurs auteurs (Hilgendohf, 1869 ;

Laurie, 1906 ; Rathbun, 1907 ; Finnegan, 1931 ; Patton, 1966 ; Serene, sous presse )

ont remarqué la variabilité de ces caractères, sans toutefois mettre les deux espèces en syno¬

nymie, malgré l’observation de formes intermédiaires.

Le type de ferruginea qui était au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris a

disparu (Rathbun, 1930 ; Garth, 1946) ; il en est très vraisemblablement de même du type

de cymodoce. Pour essayer d’établir si cyrnodoce et ferruginea sont deux espèces distinctes,

nous avons donc étudié la validité des caractères distinctifs mentionnés ci-dessus, en nous

fondant sur l’examen de nombreux spécimens identifiés cymodoce ou ferruginea et provenant

de la région malgache, de l’île de La Réunion, de Guam et de la Polynésie.

1 — Présence ou absence de tomentum sur le bord supérieur de la paume des chélipèdes

Actuellement, ce caractère est celui qui est couramment utilisé pour séparer cymodoce

de ferruginea. Aussi sera-t-il examiné avec un soin très particulier.

Les premières descriptions de cymodoce et de ferruginea ne mentionnent pas la présence

ou l’absence de tomentum sur le bord supérieur de la paume des chélipèdes (LIerbst, 1799 ;

Latreille, 1825 ; Rüppell, 1830 ; H. Milne Edwards, 1834 ; Jacquinot, 1852 ; Lucas,

1853 ; Kossmann, 1877). Mais, par la suite, cymodoce est souvent décrite avec un épais

tomentum sur toute la longueur de la paume (Miers, 1878, 1884, 1886 ; Alcock, 1898 ;

Rathbun, 1911, 1923 ; Bouvier, 1915 ; Sakai, 1939, 1976 ; Barnard, 1950 ; Edmondson,

1962), tandis qu’à l’opposé, ferruginea est caractérisée par des paumes lisses et glabres

(Heller, 1861/;; Paul’Son, 1875; Miers, 1878, 1884; Alcock, 1898; Rathbun, 1930;

Forest et Guinot, 1961 ; Edmondson, 1962 ; Sakai, 1976). T. dentata, synonyme de

cymodoce, est décrite par A. Milne Edwards (1873) avec un recouvrement laineux sur le

bord supérieur de la paume des chélipèdes. En revanche, certaines diagnoses lui trouvent

les paumes glabres (Rathbun, 1907 ; Sakai, 1939).

De façon générale, beaucoup de travaux négligent ce caractère, notamment dans les

diagnoses de cymodoce (Heller, 1861/;, 1865 ; A. Milne Edwards, 1873 ; Paul’Son,

1875 ; Miers, 1878 ; Ortmann, 1893, 1897 ; Nobili, 1901, 1906 ; de Man, 1902 ; Borra-

daile, 1902 ; Lenz, 1905 ; Rathbun, 1907 ; Stebbing, 1910 ; Finnegan, 1931 ; Gordon,

1934 ; Garth, 1946).

Par ailleurs, peu d’auteurs ont remarqué que le tomentum de cymodoce recouvre non

seulement le propode des chélipèdes, mais également le carpe et parfois le mérus. Seul,

Alcock (1898) note au sujet de cette espèce : « the upper part of the outer surface of the

hand (and wrist also, in many cases) covered with silky wool ». Les autres travaux citent

uniquement la paume ou la main sans mentionner le carpe.

L’examen de 45 spécimens des collections Crosnier et Ribes, identifiés à ferruginea,

montre que le tomentum est presque toujours présent, mais avec une extension variable

(fig. IA et B). Absent chez quatre individus, il recouvre uniquement le bord externe du carpe

chez quatorze individus, s’étend sur le propode jusqu’au huitième de sa longueur chez

vingt-cinq individus et jusqu’au tiers proximal chez deux autres. Dans ces mêmes collections,

les soixante spécimens identifiés à cymodoce possèdent tous un tomentum s’étendant sur le

carpe et au moins sur plus de la moitié de la longueur du propode ; ce tomentum recouvre

tout le propode chez vingt-huit individus, et le dactyle jusqu’à un niveau variable chez les

autres (fig. 1C).

- 435 -

Des observations analogues ont été faites sur des spécimens de coloration identique

jaune orangé à rouge brun récoltés à Guam. On distingue deux groupes : le premier, ratta-

chable à ferruginea, possède un tomentum sur le carpe et souvent sur le huitième proximal

du propode, tandis que chez le second, rattachable à cymodoce, le recouvrement laineux

s’étend sur tout le propode et la majeure partie du dactyle. Des formes intermédiaires ont

cependant été observées : 10 % des individus possèdent un tomentum jusqu’à mi-longueur

du propode.

Fig. 1. — Extension du tomentum sur le bord extérieur des chélipèdes des Trapezia des collections Cnos-

nier, Bruce et Ribes (Madagascar, île Maurice, Réunion) : A et B, chez les 45 spécimens identifiés à

ferruginea ; C, chez les 60 spécimens identifiés à cymodoce. Les chiffres représentent le nombre d’indi¬

vidus dont le tomentum s’étend jusqu’au niveau indiqué.

2 — Bord frontal

Les auteurs attribuent généralement à cymodoce ainsi qu’à dentifrons Latreille, 1825,

et dentata Dana, 1852, deux synonymes de la première espèce, des lobes frontaux bien

marqués, tandis que ferruginea est décrite avec un front droit ou des lobes frontaux peu

proéminents.

La forme du bord frontal n’est parfois pas mentionnée dans les descriptions (Rüppell,

1830 ; Nobili, 1901 ; Bouvier, 1915 ; Sakai, 1939, 1976 ; Garth, 1946 ; Forest et Guinot,

1961). Pour d’autres auteurs (IIilgendorf, 1869 ; Laurie, 1901 ; Finnegan, 1931), ce

caractère présente une telle variabilité dans une même espèce que l’on ne peut l’employer

pour séparer cymodoce de ferruginea. Miers (1878) distingue — avec des réserves — deux

formes, cymodoce et ferruginea, mais ne considère pas la variation du développement des

lobes frontaux comme un caractère spécifique. Rathbun (1907) propose de réunir les diffé¬

rentes formes du groupe cymodoce — ferruginea sous un même nom spécifique, et remarque :

« The variations shown in the collection from the South Pacific Islands make it necessary

to unite under one specific name the many forms of the cymodoce ferruginea group... The

specimens vary to a lesser degree in the form and the prominence of the frontal teeth ».

Elle relègue néanmoins ferruginea au rang de sous-espèce (1930), tout en reconnaissant

l’existence d’intermédiaires : « Typical cymodoce has the front... more prominent than in

the subspecies ferruginea... There are graduations between the two forms ».

- 436 -

L’examen des spécimens des collections Crosnier et Ribes confirme la variabilité

du bord frontal. Sur les quarante et un adultes examinés et identifiés comme ferruginea

en fonction du développement du tomentum des chélipèdes, quatre individus possèdent

des lobes frontaux très découpés du type dentata, dix ont des lobes proéminents, vingt-

deux, un bord frontal sinueux, et cinq, un front plat. Sur les cinquante-six adidtes identifiés

à cymodoce, onze possèdent un front de type dentata , quatorze ont des lobes profondément

découpés ; seize, un bord frontal fortement sinueux, et quinze, à peine lobulé. La forme du

bord frontal ne peut donc pas être considérée comme un caractère spécifique permettant

de distinguer cymodoce de ferruginea, et ce d’autant plus qu’il n’est pas lié à la présence de

tomentum sur les chélipèdes (fig. 2).

Fig. 2. — Variation de la forme du bord frontal chez les ferruginea et les cymodoce des collections Crosnier,

Bruce et Ribes (Madagascar, île Maurice, Réunion) : A, front plat ; B, bord frontal sinueux ; C, lobes

proéminents ; D, lobes frontaux très découpés du type dentata.

3 — Bord supérieur de la paume des chélipèdes

Beaucoup d’auteurs s’accordent pour trouver le bord supérieur de la paume des chéli¬

pèdes aigu chez cymodoce et dentata, arrondi chez ferruginea (Miers, 1878 ; Ohtmann,

1893 ; Rathbun, 1907 ; Sakai, 1939 ; Edmondson, 1962). D’autres (Rüppell, 1830 ;

Dana, 18526 ; Heller, 18616 ; A. Milne Edwards, 1873 ; Paul’Son, 1875 ; Bouvier, 1915 ;

Barnard, 1950) ne mentionnent pas ce caractère qu’ils considèrent donc comme non

spécifique. Enfin, certains (Finnegan, 1931 ; Patton, 1966) indiquent que la forme du bord

de la paume est variable pour une même espèce, ce que confirme l’examen des collections

Crosnier et Ribes.

4 — Forme de l'épine latérale êpihranchiale

Cette épine peut être obtuse ou pointue. Beaucoup d’auteurs ne mentionnent pas les

variations de ce caractère dans leurs descriptions, ni dans leurs clés de détermination

(Rüppell, 1830 ; H. Milne Edwards, 1834 ; Heller, 1865 ; Nobili, 1906 ; Stebbing,

1910 ; Bouvier, 1915 ; Gordon, 1934 ; Sakai, 1939, 1976 ; Edmondson, 1962). Lorsque

ce caractère est considéré comme spécifique, les descriptions sont variées pour une même

espèce. Ainsi, T. cymodoce est décrite aussi bien avec une épine aiguë (Lucas, Trapezia

hirtipes, 1853; Miers, 1884, 1886; Alcock, 1898; Barnard, 1950) qu’avec une épine

réduite et obtuse (Dana, 18526 ; Gerstaecker, 1857 ; A. Milne Edwards, 1873 ; Ortmann,

1893). Il en est de même pour ferruginea mentionnée avec une épine aiguë (Latreille,

1825 ; Miers, 1886), mais plus souvent avec une épine émoussée (Lucas, Trapezia miniata,

— 437 —

1853 ; Miers, 1878 ; Ortmann, 1893 ; Alcock, 1898 ; Rathbun, 1930). En revanche,

dentata a toujours été décrite avec des épines pointues (Latreille, 1825 ; Dana, 1852è •

A. Milne Edwards, 1873 ; Ortmann, 1897).

De façon générale, ce caractère est admis comme étant variable, les spécimens jeunes

possédant des épines aiguës, tandis que les adultes présentent des reliefs émoussés (Dana,

1852& ; Paul’Son, 1875 ; Kossmann, 1877 ; Ortmann, 1893 ; Rathbun, 1907, 1911 ;

Laurie, 1915; Finnegan, 1931). Les Trapezia vivent entre les branches des madrépores,

dans un espace très réduit ; il est fort possible que les épines latérales soient érodées au

contact du squelette calcaire de l’hôte et que leur forme dépende du stade de mue ou d’inter¬

mue dans lequel se trouve l’animal.

Dans le cadre des caractères morphologiques, la forme des premiers pléopodes mâles

a été également examinée. Serène (1971) a figuré ceux de cymodoce et de ferruginea, celui

de cymodoce étant proportionnellement nettement plus large que celui de ferruginea. Le

réexamen du matériel de Serène montre que le pléopode figuré sous le nom de cymodoce

appartient en réalité à coerulea Rüppell, 1830, qui est une espèce valide (cf. infra). En fait,

l’observation de la première paire de pléopodes mâles des Trapezia cymodoce et T. ferru¬

ginea des collections Crosnier et Ribes montre une telle ressemblance entre les deux groupes

qu’une détermination fondée sur ce caractère n’est pas possible.

De ce qui précède, il ressort que les caractères morphologiques couramment utilisés

pour séparer cymodoce de ferruginea sont extrêmement variables et ne permettent guère la

distinction des deux espèces, à moins que l’on admette l’existence d’hybrides expliquant

la présence de formes intermédiaires. Un argument contre cette dernière hypothèse est

fourni par la coloration de cymodoce et ferruginea et par les observations du comportement

agonistique intraspécifique des Trapezia (Preston, 1973 ; Odinetz, 1984).

La coloration jaune orangé figurée par Herbst (1799) pour cymodoce est également

celle de ferruginea et aucune distinction valable ne peut être faite entre les deux espèces à

ce point de vue. Enfin, il est maintenant établi que, si plusieurs espèces de Trapezia peuvent

cohabiter sur une même colonie de Pocillopora, deux couples adultes d’une même espèce

n’y sont jamais rencontrés, quand les madrépores se présentent en colonies bien individua¬

lisées. T. cymodoce et ferruginea ont une aire de répartition géographique voisine, cohabitent

sur les récifs et possèdent la même coloration. Le fait que deux couples de Trapezia adultes

jaune orangé n’ont jamais été observés sur un même madréporaire, pouvant abriter par

ailleurs deux ou trois couples adultes d’espèces différentes, va donc à l’encontre d’une sépa¬

ration entre cymodoce et ferruginea (Odinetz, 1984).

Pour toutes ces raisons, nous estimons que ferruginea est à mettre en synonymie avec

cymodoce. Il convient toutefois de remarquer que, si les deux espèces ont chacune une très

large répartition indo-pacifique 1 , il semble que l’on trouve plus fréquemment dans l’océan

Indien et la mer Rouge des spécimens dont le tomentum s’étend presque au dactyle, tandis

que les spécimens dont le tomentum des chélipèdes est réduit au carpe prédomineraient

dans le Pacifique oriental, les deux formes coexistant en nombre égal dans le Pacifique

central.

1. Rappelons que le type de cymodoce provenait de la mer Rouge et celui de ferruginea de l’océan

Indien.

— 438 —

Trapezia coerulea Rüppell, 1830

(Fig. 3A et 4A)

Trapezia coerulea Rüppell, 1830 : 27, pi. 5, fig. 7. H. Milne Edwards, 1834 : 430. Heller, 1861i :

348 ; 1865 : 25. Paul’Son, 1875 : 53. Richters, 1880 : 152. Miers, 1886 : 165.

Trapezia cymodoce ; Nobili, 1906 : 292 ( pro parte ?). Bouvier, 1915 : 272. Sakai, 1936 : 178, fig. 92 ;

1939 : 551, fig. 63 ; 1976 : 507, pi. 181, fig. 1 ; pi. 184, fig. 1. Patton, 1966 : 285.

Matériel examiné : Coll. Carié 1915, mer Rouge : 1 çj 10,7 X 12,3 mm, 1 Ç 15,1 X 18,4 mm

(MP-B 9703) ; 1 J 14,2 x 17,6 mm, 1 $ 15,3 X 18,6 mm (MP-B 9702) ; 1 ^ 14 x 17,5 mm, 1 $

18,8 X 24,7 mm (MP-B 9701). —- Coll. Reeves, Seychelles : 1 $ 10,6 X 12,6 mm, 2 Ç, la plus

grande 13,7 X 16,5 mm (MP-B 9698). — Coll. Forest, de Saint Laurent 1980, Philippines,

Mactan : 1 $ 12 X 14 mm, 2 Ç, la plus grande 8,3 X 9,8 mm (MP-B 9699) ; 1 11,6 X 13,9 mm,

1 Ç 9,9 X 11,1 mm (MP-B 9700). — Coll. O. Odinetz 1981, Philippines, récif de Cébu, 5 m, dans

Pocillopora damicornis : 3 le plus grand 9,1 X 10,4 mm, 2 $, la plus grande 13,7 X 17 mm (MP-B

9697). — Micronésie, Guam, 10 m, dans P. elegans ; 1 $ 8,4 X 7,3 mm (MP-B 9696).

Historique

Rüppell (1830) décrit coerulea d’après des spécimens de la mer Rouge à carapace

bleu-violet, ornée de six points rouges alignés transversalement, avec des pattes jaune

orangé, et le bord extérieur de la paume des chélipèdes recouvert d’un épais tomentum.

H. Milne Edwards (1834) considère l’espèce de Rüppell comme une variété de

ferruginea Latreille, 1825.

Heller (1861 b) sépare coerulea de ferruginea par la forme de l’épine latérale, et de

cymodoce (Herbst, 1799) par la couleur de la carapace et la forme du bord frontal.

Paul’Son (1875) décrit coerulea, toujours d’après des spécimens de la mer Rouge,

et la distingue de ferruginea par la présence de tomentum sur les chélipèdes ainsi que par

l’absence de taches rouges à l’extrémité des pattes. Cependant, il la considère, non pas comme

une espèce à part, mais comme une variété de ferruginea.

Miers (1878) met coerulea Rüppell en synonymie avec ferruginea Latreille, et coerulea

sensu Heller avec cymodoce ; cet auteur note cependant la nécessité d’examiner les types

car rien dans les descriptions de Latreille (1825) et de H. Milne Edwards (1834) ne

permet de définir ferruginea. Richters (1880) se rapporte aux descriptions de Rüppell

et de Heller pour identifier à coerulea des spécimens de la mer Rouge. En revanche, de Man

( 1880) met coerulea en synonymie avec cymodoce.

Miers (1886) décrit deux formes de cymodoce aux Philippines, l’une de couleur rouge

uniforme et l’autre, bleu foncé, qui toutes deux, possèdent un tomentum sur le bord supé¬

rieur de la paume des chélipèdes.

Ortmann (1893, 1897) met coerulea en synonymie avec cymodoce et Nobili (1906)

estime que les cymodoce de la collection Gravier (mer Rouge, Djibouti, 1897) sont identiques

aux coerulae décrites par Paul’Son et Heller, et ceci d’autant plus que les indications

précisent la couleur des spécimens vivants : « carapace bleu-violet et surface dorsale des

appendices rouge ».

Borradaile (1902), en revanche, refuse de reconnaître en coerulea une espèce valide,

et décrit des formes intermédiaires entre celle-ci et cymodoce.

Fig. 3. — Coll. 0. Odinetz, 1981 et 1982 : A, Trapezia coerulea Riippell, 1830, MP-B 9699, <J 12 X 1

et son bord frontal ; B, T. serenei Odinetz, 1983, MP-B 9681, holotype, 8 X 11 ,5 mm, et vari

du bord frontal chez cette espèce ; C, T. areolata Dana, 1852, MP-B 9713, 8,3 X 9,8 mm, et so

frontal ; D, T. reticulata Stimpson, 1858, MP-B 9714, 10 x 11,5 mm, et son bord frontal ; E., T.

timanus Odinetz, 1983, MP-B 9717, holotype, <$ 8,6 X 10,2 mm, et son bord frontal.

— 440 —

Patton (1966) et Sakai (1976) identifient comme étant des cymodoce des spécimens

dont la carapace est bleu-violet avec des points rouges alignés transversalement. Ces auteurs

ont manifestement fait une erreur et leurs spécimens sont des coerulea.

Diagnose

La carapace est plus large que longue (1/L X 1,187 pour les mâles et 1,205 pour les

femelles), et d’un contour assez circulaire. Le bord frontal est découpé en quatre lobes

arrondis. Le creux médian est bien marqué ; les lobes médians sont saillants, de forme

subtriangulaire ; les lobes submédians sont arrondis, beaucoup plus longs et larges que les

lobes médians, avec une marge dentelée. Les lobes latéraux, moins larges que les submédians,

sont arrondis, saillants et bien développés, séparés du front par une encoche profondément

marquée. Ils avancent jusqu’au niveau des lobes submédians chez les individus de grande

taille. Les angles orbitaires externes sont développés, aigus ; la pointe est plus courte chez

les individus de grande taille.

Les bords latéraux, régulièrement convexes, portent une épine épibranchiale bien

distincte ; ils convergent vers l’arrière, mais pratiquement pas vers l’avant.

Les chélipèdes sont légèrement inégaux. Le bord supérieur du propode est aigu ; le

bord inférieur présente une carène aiguë proximalement, légèrement dentelée lorsqu’on

l’observe à fort grossissement ; elle s’adoucit sur la moitié distale avec une légère concavité

à l’origine du doigt fixe. Un tomentum épais recouvre la face externe du carpe et du propode.

Le premier pléopode mâle, figuré par Serène (1971) comme étant celui de cymodoce,

d’après un spécimen provenant de la collection Carié, 1913, de l’île Maurice (Bouvier

det., 1919), présente une forme caractéristique, avec un renflement dans sa partie distale

(fig. 4 A et a).

La carapace des spécimens vivants est bleu-violet avec six points rouges alignés transver¬

salement de chaque côté. Les pattes ambulatoires et les chélipèdes sont de couleur uniforme

jaune-orange. Le dactyle est brun, un peu plus clair dans sa partie distale ; la couleur brune

n’atteint pas proximalement l’articulation du propode dont elle reste séparée par une bande

transverse orangée.

Remarques

Les spécimens provenant de la collection Carié de l’île Maurice atteignent une taille

nettement plus grande que celle observée chez cymodoce : un mâle de 14 X 17,5 mm et une

femelle de 18,8 X 24,7 mm (MP-B 9701).

Les coerulea récoltés aux Philippines à Cébu (coll. Odinetz 1981 ; MP-B 9697) ont

été trouvés vivant en couple, chacun sur une colonie de Pocillopora damicornis, en cohabi¬

tation avec un couple adulte de cymodoce dans une colonie, et dans l’autre, avec serenei.

Trapezia serenei Odinetz, 1983

(Fig. 3B et 4B)

Trapezia serenei Odinetz, 1983 : 34, phot. 6.

Trapezia cymodoce ; A. Milne Edwards, 1873 : 260 ( pro parte). Patton, 1966 : 285.

Trapezia cymodoce sp2 ; Kropp et Birkeland, 1983 : 627.

Trapezia ferruginea ; Dana, 1852 b : 260 ( pro parte).

— 441

Matériel examiné : Coll. O. Odinetz 1981, Micronésie, Guam, platier, dans Pocillopora

damicornis : 1 $ (holotype) 8 X 11,5 mm (MP-B 9681) ; 1 $ 8,3 X 9,4 mm, 2 Ç, la plus grande

9,7 X 12 mm (MP-B 9682) ; 2 le plus grand 6,4 X 7,5 mm, 2 Ç, la plus grande, 7,2 X 9,5 mm

(MP-B 9683) ; 5 m, dans P. verrucosa : 1 $ 8,8 X 10,2 mm, 1 Ç 8,6 X 10,9 mm (MP-B 9684). — -

Philippines, Cébu, platier, dans P. damicornis : 1 ^ 10,4 X 11,9 mm, 1 Ç 9,3 X 12,3 mm (MP-B

9686) ; 1 $ 7,5 X 8,4 mm, 1 $ 9 X 10,5 mm (MP-B 9687). — Coll. O. Odinetz 1982, Polynésie,

Moorea, récif barrière, dans P. elegans : 1 $ 7,6 X 8,7 mm, 1 Ç 7,7 X 10 mm (MP-B 9689) ; Tahiti,

récif barrière : 1 $ 10,8 X 12,6 mm, 1 Ç 11,8 X 14,8 mm (MP-B 9690) ; Takapoto, platier récifal,

1 m : 1 (J 9,3 X 11,5 mm, 1 Ç 9,5 X 11,8 mm (MP-B 9693) ; lagon, dans P. verrucosa : 1 9 X

11,1 mm, 1 Ç 14 X 15,6 mm (MP-B 9694) ; lagon : 1 <$ 12,2 X 13,6 mm, 1 Ç 11,1 X 14,2 mm

(MP-B 9695).

Diagnose

La carapace est plus large que longue (1/L = 1,169 pour les mâles et 1,27 pour les

femelles). Le bord frontal est découpé en quatre lobes. Le creux médian est bien marqué ;

les lobes médians et submédians sont arrondis et faiblement découpés. L’examen d’une grande

série de spécimens permet de mettre en évidence des variations de la forme du bord frontal

qui peut être plat, sinueux ou lobé. De façon générale, il est moins découpé que chez cymodoce

ou coerulea. La marge des lobes submédians est parfois finement dentelée. Les lobes laté-

Fig. 4. — Premier pléopode mâle de : A et a, Trapezia coerulea Rüppell, 1830 (MP-B 9699 et MP-9701) ;

B, T. serenei Odinetz, 1983 (MP-B 9681, holotype) ; C, T. areolata Dana, 1852 (MP-B 9713) ; D, T. reti¬

culata Stimpson, 1858 (MP-B 9714) ; E, T. punctimanus Odinetz, 1983 (MP-B 9717, holotype).

(Échelles : A et D : X 28 ; B : X 26 ; C : X 34 ; E et a : X 30).

442 —

raux, beaucoup moins larges que les submédians, n’atteignent pas le niveau de ces derniers

dont ils sont séparés par une encoche arrondie et peu profonde. L’angle orbitaire externe est

peu saillant. Les bords latéraux régulièrement convexes donnent une forme orbiculaire à

la carapace, convergeant presque autant vers l’arrière que vers l’avant. Les épines latérales

sont toujours présentes, parfois saillantes, souvent émoussées, surtout chez les individus

de grande taille.

Les chélipèdes sont subégaux. Le bord supérieur du propode est arrondi ; le bord

inférieur, lisse, présente une carène moins aiguë et moins développée que chez coerulea

ou cymodoce. La face externe des chélipèdes est glabre.

Le premier pléopode mâle (fig. 4B) ne présente aucun caractère distinctif qui permette

d’identifier serenei.

La carapace et les pattes sont de couleur uniforme rose pâle. Les bords antérieurs du

front et des articles des chélipèdes sont soulignés de carmin foncé. La face supéro-interne

du propode est parcourue par un réseau de lignes d’un rose plus foncé, parfois peu visible,

formant une fine réticulation à large maille. Le dactyle est brun, un peu plus clair dans sa

partie distale.

Remarques

Dana (18526) observe aux Samoa des spécimens qui ont une coloration rose clair avec

le bord antérieur de la carapace souligné de carmin, et qu’il identifie à ferruginea Latreille,

1825. A. Milne Edwards (1873) décrit des cymodoce (llerbst, 1799) avec le bord des diffé¬

rents articles des pattes antérieures teint de rouge. Patton (1966) identifie à ferruginea

des spécimens d’Australie dont la description correspond exactement à celle de serenei ;

il note cependant que des individus de couleur orangée appartiendraient à une autre espèce.

Kropp et Birkeland (1983) observent des « cymodoce sp2 » de couleur rose pâle vis ant par

couples dans les colonies de Pocillopora de Polynésie.

Des expériences de comportement avec échange de partenaire entre couples de couleur

différente confirment la validité de cette espèce, qui est bien distincte de Trapezia cymodoce

(cf. Odinetz, 1984).

Trapezia serenei a été récoltée en Micronésie, à Guam, en eau peu profonde, aux Philip¬

pines, à Cébu et en Polynésie (Moorea, Tahiti, Takapoto, Mataïva) sur les platiers récifaux

et dans les lagons. Contrairement à T. cymodoce, cette espèce est rare sur les pentes externes,

abondante en eau peu profonde.

Trapezia guttata Rüppell, 1830

Trapezia guttata Rüppell, 1830 : 27. Heller, 18616 : 351 ; 1865 : 25. De Man, 1880 : 176 ; 1890 :

64 ; 1902 : 640, pi. 21, fig. 25. Richters, 1880 : 152. Mif.rs, 1886 : 166, pi. 12, fig. 1. Ortmann,

1893 : 484. Nobili, 1906 : 293. Forest et Guinot, 1961 : 137, fig. 134, 139 a, b. Serene,

1968 : 88 ; sous presse. Sakai, 1976 : 508, fig. 270, pi. 183, fig. 3. Ribes, 1978 : 127. Kensley,

1981 : 10. Odinetz, 1983 : 30, phot. 8.

Trapezia ferruginea ; Dana, 18526 ( pro parte) : 261 ; 1855 : pi. 16, fig. 1 b.

Trapezia ferruginea guttata ; Ortmann, 1897 : 205. Alcock, 1898 : 220.

Trapezia ferruginea forma guttata ; Patton, 1966 : 215.

— 443 —

Trapezia ferruginea var. guttata-, Paul’Son, 1875 : 47. Borradaile, 1902 : 264.

Trapezia cymodoce guttata ; Sakai, 1936 : 170 ; 1939 : 552. Gordon, 1934 : 59.

Trapezia davaoensis Ward, 1941 : 14, fig. 27. Serene, 1971 : 146. Serène et al., 1976 : 19.

Matériel examiné : Coll. O. Odinetz 1981, Micronésie, Guam, platier, dans Pocillopora dami-

cornis : 4 J 1 , le plus grand 7,4 X 9,5 mm, 7 Ç, la plus grande 7,4 X 9,4 mm (MP-B 9704) ; 4 <$, le plus

grand 7,3 X 8,4 mm, 2 Ç, la plus grande 5,9 X 7,2 mm (MP-B 9705). — Coll. O. Odinetz 1982,

Polynésie, Moorea, récif frangeant, dans P. damicornis : 1 g 9,1 X 11,8 mm, 1 Ç 8,7 X 10,5 mm

(MP-B 9706). Tahiti : 1 5,6 x 6,3 mm, 1 $ 9,3 X 11,6 mm (MP-B 9707).

Observations

Le type de guttata provient de la mer Rouge. La diagnose de Rüppell est très sommaire :

« ... Trapezia guttata (Mihi) hat gelbbraunes Rückenschild und Füsse, letzere mit vielen

kleinen dunkelbraunen Punkten ». Cette espèce possède des dents épibranchiales bien

marquées. Le bord frontal est généralement bien découpé. Les épines extra- et postorbitaires

sont développées et dirigées vers l’extérieur. T. guttata est facilement reconnaissable à sa

coloration, identique chez les adultes et les juvéniles : la carapace est uniforme, ivoire ou

crème, avec une bande noire à brun sombre soulignant le bord frontal. Les pattes ambula¬

toires sont marquées de taches rouges de forme allongée sur les propodes.

L’espèce décrite sous le nom de davaoensis par Ward (1941) est un synonyme de guttata

(Serene, sous presse) : toutes deux présentent un sillon sur la face externe de l’ischion des

maxillipèdes au voisinage du bord extérieur.

T. guttata est l’une des espèces les plus répandues et les plus communes du genre.

Largement indo-pacifique, elle est mentionnée en mer Rouge, aux Seychelles, dans l’océan

Indien et le Pacifique, au Japon, en Australie jusqu’à Panama. Elle est abondante en eau

calme peu profonde, sur les récifs frangeants et dans les lagons.

Trapezia areolata Dana, 1852

(Fig. 3C et 4C)

Trapezia areolata Dana, 1852a : 83, 18526 : 259; 1885 : pl. 15, fig. 8. Heller, 1865 : 25. Ward,

1939 : 12. Forest et Guinot, 1961 : 135, fig. 133.

Trapezia ferruginea var. areolata ; Alcock, 1898 : 221. Ward, 1933 : 254.

Trapezia reticulata ; Serène, 1971, nee Stimpson : 147. Odinetz, 1983, nec Stimpson : 31, phot. 3.

[cf. infra.)

Trapezia sp. (afî. T. areolata) Sakai, 1976 : 509, pl. 181, fig. 5.

Matériel examiné : Coll. O. Odinetz 1982, Polynésie, Tahiti, récif barrière, dans P. elegans :

1 cj 5,7 X 6,9 mm, 1 Ç 6 X 7,3 mm (MP-B 9708) ; 1 (J 7,3 X 9,3 mm, 2 Ç, la plus grande 8,4 X

10,8 mm (MP-B 9709) ; 1 7,6 X 9,2 mm, 1 $ 7,3 X 9,5 mm (MP-B 9711). Moorea, récif barrière :

1^7 X 8,5 mm, 1 $ 8,5 X 10,2 mm (MP-B 9710). Takapoto, pente externe, 10 m : 2 <$, le plus

grand 9,2 X 11,8 mm, 2 Ç, la plus grande 9,6 X 11,7 mm (MP-B 9712) ; 20 m : 1 $ 8,3 X 9,8 mm

(MP-B 9713).

Observations

Trapezia areolata, décrite par Dana (1852a) de Polynésie, a été souvent confondue avec

reticulata Stimpson, 1858.

La description du type mentionne une coloration brune ou gris-jaune plus sombre

— 444 —

dans la partie antérieure de la carapace, avec des lignes brun sombre formant un quadrillage

large et irrégulier. Les pattes sont brunes ou rouge jaunâtre, à l’exception de la paire anté¬

rieure qui ressemble à la carapace. Elles sont plus courtes que chez cymodoce. Le bord

frontal est sinueux.

Heller (1865) précise que les spécimens récoltés à Nicobar présentent une dent épi-

branchiale aiguë. Par la suite, beaucoup d’auteurs (A. Milne Edwards, 1873 ; Miers,

1886 ; de Man, 1887 ; Sakai, 1939, 1976 ; Patton, 1966 ; Serène, 1971) ont rapporté

à tort à areolata des individus correspondant à reticulata. Chez cette dernière espèce, les

aréoles sont petites, nombreuses et d’une régularité parfaite chez l’adulte.

Ward (1939), le premier, met en évidence cette confusion entre les deux espèces et

fait remarquer que, chez 7’. areolata, les dents frontales latérales sont plus développées,

les dents antérieures du mérus plus nombreuses et la carapace proportionnellement moins

large.

D’autres auteurs (Ortmann, 1894, 1897 ; Rathbun, 1907 ; Gordon, 1934) ne distin¬

guent pas les deux espèces et citent des spécimens à'areolata en se référant à la fois au type

de Dana et à celui de Stimpson. L’absence de description et d’illustration ne permet pas

alors de vérifier à quelle espèce les spécimens cités appartiennent.

L’observation de spécimens vivants A’areolata récoltés en Polynésie (fig. 3D) et de

reticulata trouvés à l’île de Guam (fig. 3E) confirme la validité de ces deux espèces. T. areolata

est de couleur beaucoup plus sombre. Les réticulations sont plus grandes et plus irrégulières.

Les bords latéraux de la carapace sont plus droits et convergent davantage vers l’arrière.

Les chélipèdes sont plus courts et plus trapus, semblables à ceux de digitalis ; leur bord

extérieur est recouvert d’une fine pubescence ; le bord inférieur du propode est lisse. Les

lobes latéraux du bord frontal sont finement dentés (fig. 3D).

L’espèce très abondante en Polynésie sur les récifs barrière, a été observée dans le

Pacifique occidental, en Australie, aux Samoa et au Japon, ainsi que dans l’océan Indien,

sur les récifs de Nicobar.

Trapezia reticulata Stimpson 1858

(Fig. 3D et 4D)

Trapezia reticulata Stimpson, 1858 : 37 ; 1907 : 73, pi. 11, fig. 5.

Trapezia areolata ; de Man, 1888 : 317 ; 1902 : 640. Serene, 1971 : 147. Sakai, 1976 : 508, pi. 181,

fig; 2.

Trapezia areolata var. inermis ; A. Milne Edwards, 1873 : 259, pi. 10, fig. 6. Miers, 1886 : 167.

Zehntner, 1894 : 157.

Trapezia cymodoce areolata ; Sakai, 1939 : 552, pi. C, fig. 7.

Trapezia ferruginea forma areolata ; Patton, 1966 : 285.

Nec Trapezia reticulata ; Serene, 1971 : 147. Odinetz, 1983 : 31, phot. 3.

Matériel examiné : Coll. O. Odinetz 1981, Micronésie, Guam, dans Pocillopora elegans :

1 cj 10 X 11,5 mm (MP-B 9714). — Coll. Forest, de Saint Laurent 1980, Philippines, Mactan :

1 S 9,1 X 10,4 mm, 1 ? 9,1 X 10,9 mm (MP-B 9715) ; 1 Ç 9,3 X 12,2 mm (MP-B 9716).

Observations

Stimpson (1858) décrit reticulata d’après des spécimens de la mer de Chine. Il la distingue

A’areolata Dana, 1852, par la réticulation de la carapace, les aréoles étant beaucoup plus

— 445 -

petites et plus nombreuses chez son espèce. Les dents épibranchiales sont réduites ou émous¬

sées. T. reticulata présente une coloration uniforme jaune-rose clair. La carapace et les chéli-

pèdes — mais non les pattes ambulatoires — sont parcourus d’un réseau régulier de lignes

rouge sombre. Les chélipèdes sont plus longs que chez areolata, et le bord frontal est découpé

plus profondément (fig. 3D).

L’espèce est signalée des côtes du Pacifique occidental, en mer de Chine, au Japon,

à Guam, à Palau, aux Fidji, aux Samoa, en Nouvelle-Calédonie, en Australie et aux Phi¬

lippines.

Trapezia intermedia Miers, 1886

Trapezia ferruginea var. intermedia Miers, 1886 : 168, pl. 12, fig. 2. Alcock, 1898 : 220. Sanka-

rankutty, 1962 : 148, fig. 55 et 56.

Grapsillus ferrugineus intermedius ; Rathbun, 1906 : 865.

Trapezia cymodoce intermedia ; Edmondson, 1925 : 20; 1962 : 298, fig. 31a. Garth, 1946 : 491,

pl. 81, fig. 4.

Matériel examiné : Holotype, coll. British Museum, Hawaii, expédition Challenger 1886.

Observations

Miers (1886) décrit Trapezia intermedia avec un bord frontal sinueux et des dents

latérales peu développées. La partie supérieure de la paume des chélipèdes est parcourue

par un réseau de lignes rouges qui se rejoignent pour former une réticulation ; la partie

inférieure est de couleur uniforme brun rougeâtre. La carapace et les pattes, à l’exception

du propode et du dactyle des chélipèdes, sont recouvertes de petites taches rouges. La

coloration de fond est jaune uniforme. L’examen du type, déposé au British Museum,

montre l’existence d’un épais tomentum sur le hord extérieur de la paume des chélipèdes.

Cette espèce ne peut être confondue avec Trapezia bella Dana, 1852, de taille beaucoup

plus petite, chez qui la dent épibranchiale est remplacée par un tubercule très peu marqué,

et le bord frontal finement denticulé.

T. intermedia est peu connue. Elle a été signalée dans l’océan Indien au large des côtes

de Birmanie, dans l’archipel des Chagos, mais la plupart des spécimens proviennent du

Pacifique central, notamment des Hawaii où elle est très abondante.

La cymodoce intermedia de Ratiibun (1911), récoltée aux Seychelles, les spécimens

mentionnés comme Trapezia sp. par Richters (1880 : 152, pl. 16, fig. 13), ainsi que les

intermedia de Ribes (1978) et de Thomassin (1978) appartiennent à une espèce nouvelle

décrite par Serène ( sous pressé) h

Trapezia punctimanus Odinetz, 1983

(Fig. 3E et 4E)

Trapezia punctimanus Odinetz, 1983 : 35, phot. 7.

Trapezia cymodoce ferruginea ; Rathbun, 1907 : 58 ( pro parte). Nec ferruginea Latreille, 1825.

1. Cette espèce vient d’être décrite par B. Galil et Ch. Lewinsohn (Researches on the coast of

Somalia. Trapezia riclitersi n. sp., a new Trapezid crab. Decapoda Brachyura. Monitore zool. ital., (n. s.),

suppl. XVIII : 159-106, 1983).

2, 13

— 446 -

Matériel examiné : Coll. 0. Odinetz 1982, Polynésie, atoll de Takapoto, sur la pente externe,

dans Pocillopora, 30 m : 1 g (holotype) 8,6 X 10,2 mm (MP-B 9717) ; 20 m : 3 <$, le plus grand

7,5 X 9,2 mm, 3 Ç, la plus grande 7,9 X 10,1 mm (MP-B 9718) ; 1 £ 8,1 X 9,8 mm, 1 Ç 11 X

13,2 mm (MP-B 9719) ; 10 m : 1 7,4 X 8,7 mm ; 1 Ç 7,6 X 9,9 mm (MP-B 9720). Tahiti, récif

barrière : 1 £ 7,2 X 9,5 mm, 1 $ 7 X 9,2 mm (MP-B 9721) ; 1 $ 7,5 X 9,6 mm, 1 Ç 8,3 X 10,7 mm

(MP-B 9722). Takapoto, 10 m : 1 £ 9,3 X 10,8 mm (MP-B 9723).

Diagnose

La carapace est plus large que longue (1/L = 1,212 pour les mâles et 1,276 pour les

femelles). Le bord frontal est découpé en quatre lobes arrondis. Le creux médian est bien

marqué ; les lobes médians, de forme subtriangulaire. Les lobes submédians sont allongés,

droits et déversés vers l'extérieur. La marge est grossièrement dentée dans la partie externe,

parfois finement serrulée dans la partie interne. Une encoche arrondie sépare les lobes laté¬

raux du front ; ils n’atteignent pas le niveau des lobes submédians. L’angle orbitaire externe

est peu développé et sa pointe parfois arrondie. Les bords latéraux sont régulièrement

convexes, mais convergent davantage vers l’arrière que vers l’avant. Ils portent une épine

latérale, généralement émoussée. Les chélipèdes sont subégaux ; le bord supérieur du propode

est arrondi ; la carène du bord inférieur est moins marquée que chez coerulea ou cymodoce.

La face externe des chélipèdes est dénuée de tomentum.

Le premier pléopode mâle ne présente aucun signe distinctif permettant d’identifier

l’espèce (fig. 4E).

La carapace et les pattes présentent une coloration uniforme ocre-jaune, qui vire à

l’orangé dans l’alcool. Les chélipèdes (mérus, carpe et propode) sont recouverts de petites

taches punctiformes brun sombre. Les pattes ambulatoires montrent, comme cymodoce,

une tache rouge sur la face supérieure de l’extrémité distale du propode.

Remarques

Les spécimens ont été récoltés en Polynésie (Odinetz, 1983) dans des colonies de madré¬

pores Pocillopora elegaris et Pocillopora verrucosa, sur les pentes externes de l’atoll de Taka¬

poto (archipel des Tuamotu) et dans la zone frontale des récifs barrière de Tahiti (Société).

Une seule description correspondrait à punctimanus : celle de Rathbun (1907) qui

rapporte de file de Pâques deux spécimens de T. cymodoce ferruginea avec, des chélipèdes

couverts de petites taches.

Par la forme de la carapace et l’habitat récifal, Trapezia punctimanus se rapproche de

cymodoce (Herbst, 1799). Elle peut en être distinguée cependant, non seulement par la

présence de taches sur les chélipèdes, mais aussi par l’absence de tomentum sur le bord

extérieur du mérus et de la paume des chélipèdes.

Remerciements

Le Dr. C. Birkeland m’a accueillie au Guam Marine Laboratory pendant mon séjour en

Micronésie, pour lequel j’ai bénéficié d’une bourse de recherche attribuée par le Ministère des

Relations Extérieures. Les récoltes effectuées en Polynésie ont été faites dans le cadre d’une thèse

de 3 e cycle soutenue au Laboratoire de Biologie marine et de Malacologie de l’École Pratique des

Hautes Études, sous la direction du Dr. B. Salvat.

- 447 -

M. A. Crosnier, de l’ORSTOM, a eu l’amabilité de suivre ce travail et d’en corriger la rédac¬

tion. Le Pr. J. Forest, de l’Ecole Pratique des Hautes Études, a bien voulu m’accueillir dans son

laboratoire, me confier divers spécimens et revoir le manuscrit. Le Dr. D. Guinot m’a amicale¬

ment aidée par ses conseils à la correction finale du manuscrit. M. M. Gaillard a eu la gentillesse

de réaliser tous les dessins de ce travail. Mme J. Semblât m’a apporté un concours précieux dans

les recherches bibliographiques.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Alcock, A., 1898. — Materials for a Carcinological Fauna of India. N° 3. The Brachyura Cyelo-

metopa. Part I. The family Xanthidae. J. Asiat. Soc. Beng., 67 (2), n° 1 : 67-233.

Barnard, K. H., 1950. — Descriptive Catalogue of South African Decapod Crustacea (Crabs and

Shrimps). Ann. S. Afr. Mus., 38 : 1-837, fig. 1-154.

Borradaile, L. A., 1902. — Marine Crustaceans. Ilf. The Xanthidae and some others crabs.

In : J. St. Gardiner, The Fauna and Geography of the Maidive and Laccadive Archi¬

pelagoes. 1 (3) : 237-271, fig. 41-60.

Bouvier, E.-L., 1915. — Décapodes marcheurs (Reptantia) et Stomatopodes, recueillis à Pile

Maurice par M. Paul Carié. Bull, scient. Fr. Belg., 7 e sér., 48 (3) : 178-318 [1-141], fig. 1-42,

pi. 4-7.

Castro, P., 1980. — Notes on symbiotic decapod crustaceans from Gorgona Island, Colombia,

with a preliminary revision of the Eastern Pacific species of Trapezia (Brachyura, Xanthidae)

symbionts of scleractinian corals. Ann. Inst. Inv. Mar. Punta Betin, 12.

Chen, H. L., et J. Lan, 1978. — Preliminary studies on the Xanthidae (Brachyura, Crustacea)

of Xisha Island, Guangdong Province, China. In : Report on the Scientific Results of Marine

Biology of the Xisha Islands and Zhongsha Islands (South China Sea). South China Sea

Institute of Oceanology, Academia Sinica : 261-286, fig. 1-12, pi. 1-8.

Dana, J. D., 1852a. — Conspectus Crustaceorum, etc., Conspectus of the Crustacea of the Exploring

Expedition under Capt. Wilkes, U.S.N., including the Crustacea Cancroidea Corystoidea.

Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 6 : 73-86.

— 18526. — Crustacea. United States Exploring Expedition during the years 1838, 1839,

1840, 1841, 1842 under the command of Charles Wilkes. U.S.N., 13 (1) : i-viii -f- 1-685 p.

— 1855. — Crustacea. United States Exploring Expedition during the years 1838, 1839, 1840,

1841, 1842 under the command of Charles Wilkes, U.S.N., 14 (atlas) : 1-27, pi. 1-96.

Edmondson, C. II., 1925. — Crustacea. In : Marine Zoology of Tropical Central Pacific (Tanager

Expedition Publ. I). Bull. Bernice P. Bishop Mus., (27) : 3-62, fig. 1-8, pi. 1-4.

— 1946. — Reef and Shore Fauna of Hawaii. Spec. Publ. Bernice P. Bishop Mus., 22 : i-iii -f-

3-381, fig. 1-223.

— 1962. — Xanthidae of Hawaii. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus., 22 (13) : 215-309, fig. 1-34.

Finnegan, S., 1931. — Report on the Brachyura collected in Central America, the Gorgona and

Galapagos Islands, by Dr. Crossland on the « St George » Expedition to the Pacific, 1924-

25. J. Linn. Soc., Lond., (Zool), 37 (255) : 607-673, fig. 1-6, 2 cartes.

Forest, J., et D. Guinot, 1961. — Crustacés Décapodes Brachyoures de Tahiti et des Tuamotu.

In : Expédition française sur les récifs coralliens de la Nouvelle-Calédonie. Volume préli¬

minaire. Paris, édit. Fond. Singer-Polignac : ix-xi 1-195, fig. 1-178, pl. 1-18, tabl. 1-3,

7 cartes.

Garth, J. S., 1946. — Littoral brachyuran fauna of the Galapagos Archipelago. Allan Hancock

Pacif. Exped., 5 (10) : i-iv + 341-600, fig. 1, pl. 49-87.

—• 1973. — The brachyuran crabs of Easter Island. Proc. Calif. Acad. Sci., 4 e sér., 39 (17) :

311-336, fig. 1-6.

- 448 —

— 1974a. — Decapod Crustaceans inhabiting reef-building corals of Ceylon and the Maidive

Islands. J. mar. biol. Mss. India, 15 (1) : 195-212, tabl. 1-10.

19746. — On the occurrence in the Eastern Tropical Pacific of Indo-West Pacific decapod

crustaceans commensal with reef-building corals. In : Proc. Second Intern. Coral Reef

Symposium, I. Great Barrier Committee, Brisbane : 397-404.

Gerstaecker, A., 1857. — Carcinologische Beitrage. Arch. Naturgesch., 22, 1856 (1857) : 101-

162, pi. 4-6.

Gordon, I., 1934. — Crustacea Brachyura. In : Rés. scient. Voyage aux Indes Or. Néerland.

Prince et Princesse Léopold de Belgique. Vol. VIII, fasc. 15. Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg.,

hors sér. : 78 p., 37 fig.

H eller, C., 1861a. — Synopsis der im rothen Meeres vorkommenden Crustaceen. Verh. zool.-bot.

Ges. Wien, 11 : 3-32.

— 18616. — Beitràge zur Crustaceen-Fauna des rothen Meere. Erster Theil. Sber. Akad. VFtss.

Wien, 43 (1) : 297-374, pl. 1-4,

— 1865. — Crustaceen. In : Reise der oesterreichischen Fregatte « Novara » um die Erde,

in den Jahren 1857, 1858, 1859, unter den Bcfehlen des Commodore B. von Wüllerstorf-

Urbair. Zool. Theil, Wien, 2 (3), n° 1 : 1-280, pl. 1-25.

Herbst, J. F. W., 1782-1804. — Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse. Berlin

und Stralsund, 3 vol. : 274 -f- 226 [216], 72 pl. [Pour les dates complètes, cf. Monod, 1956 :

638.]

Hilgendorf, F., 1869. —Crustaceen. In : C. von der Decken, Reisen in Ost-Afrika in den Jahren

1859-1865. Heidelberg-Leipzig, 3 (1) : 67-116, 147, pl. 1-6.

Jacquinot, H., et H. Lucas, 1852-1853. — Crustacés. In : Voyage au Pôle Sud et dans l’Océanie

sur les Corvettes l’Astrolabe et la Zélée ; exécuté par ordre du roi pendant les années 1837-

1838-1839-1840 sous le commandement de M. J. Dumont d’Urville. Gide et Baudry, Paris.

Atlas, 1852, 9 pl. (en majeure partie par H. Jacquinot) ; Zool., 3 (3), 1853 : 1-107 (par

H. Lucas).

Kensley, B., 1981. — On the Zoogeography of Southern Africa Decapod Crustacea, with a distri¬

butional checklist of the species. Smithson. Contr. Zool., (338) : 1-64, fig. 1-4.

Klunzinger, C. B., 1913. — Die Rundkrabben (Cyclometopa) des Roten Meeres. Nova Acta

Acad. Caesar. Leap. Carol., 99 (2) : 97-402 [1-306], fig. 1-14, pl. 5-11 [1-7],

Kossmann, R., 1877. — Malacostraca (I. Theil : Brachyura). In. : R. Kossmann, Zoologische

Ergebnisse einer im Auftrage der Kôniglichen Academie der Wissenschaften zu Berlin

ausgeführten Reise die Küstengebiete des Rothen Meeres, Erste Hâlfte, III. Leipzig,

W. Engelmann : 1-66, pl. 1-3.

Ivropp, R. K., et C. Birkeland, 1983. — Comparison of crustacean associates of Pocillopora

verrucosa from high island and atoll. Proc. of Fourth lnt. Coral Reef Symp., (2) : 627-632.

Latreille, P. A., 1825-1828. — Encyclopédie Méthodique. Histoire Naturelle, Entomologie, ou

Histoire naturelle des Crustacés, des Arachnides et des Insectes. Tome X par MM. Latreille,

Le Peletier de St Fargeau, Serville et Guérin [-Méneville]. Pt 1, 1825 : 1-344 ; pt 2,

1828 : 345-852. [Pour les dates de publication des diverses parties, cf. Sherborn et Wood¬

ward, 1906, Ann. Mag. nat. Hist., sér. 7, 17 : 578.]

Laurie, R. D., 1906. — Report on the Brachyura collected by Prof. Herdman, at Ceylon, in 1902.

In : W. A. Herdman, Report to the Government of Ceylon on the Pearl Oyster Fisheries

of the Gulf of Manaar. Part V. Suppl. Rep. n° 40 : 349-432, fig. 1-12, pl. 1-2.

— 1915. — On the Brachyura. In : Reports on the Marine Biology of the Sudanese Red Sea.

XXI. J. Linn. Soc., Lond., (Zool), 31 : 407-475, fig. 1-5, pl. 42-45.

Lenz, H., 1905. — Ostafrikanische Dekapoden und Stomatopoden. Gesammelt von Herrn Prof.

Dr. A. Voeltzkow. In. : A. Voeltzkow, Wissenschaftliche Ergebnisse der Reisen in Mada-

gaskar und Ostafrika in den Jahren 1889-95. Vol. III. Abh. Senckenb. naturforsch. Ges.,

27 : 341-392, pl. 47-48.

_ 449 -

— 1910. — Crustaceen von Madagaskar, Ostafrika und Ceylon. In : A. Voeltzkow, Reise

in Ostafrika in den Jahren 1903-1905. Wissenschaftliehe Ergebnisse. Stuttgart. Vol. II. :

539-576, fig. 1-4.

MacLeay, W. S., 1838. — Illustrations of the Annulosa of South Africa ; being a portion of the

objects of natural history chiefly collected during an expedition into the interior of South

Africa, under the direction of Dr. Andrew Smith, in the years 1834, 1835, and 1836 ; fitted

out the « Cape of Good Hope Association for Exploring Central Africa ». In : A. Smith,

Illustr. Zool. S. Africa Invest., London : 1-75, pi. 1-4. [On the Brachyurous Decapod Crus¬

tacea brought from the Cape by Dr. Smith : 63-72, pi. 3.]

Man, J. G. de, 1880. — On some Podophthalmous Crustacea presented to the Leyden Museum

by Mr. J. A. Kruyt, collected in the Red Sea near the City of Djeddah. Notes Leyden Mus.,

2 : 171-185.

— 1888. — Bericht fiber die im Indischen Archipel von Dr. J. Brock gesammelten Decapoden

und Stomatopoden. Arch. Naturgesch., 53, 1887 (1888) : 215-600, pi. 7-22, 25a, 10.

— 1890. — Carcinological studies in Leyden Museum. N° 4. Notes Leyden Mus., 12 : 49-126,

pi. 3-6.

— 1902. — Die von Herrn Professor Kfikenthal im Indischen Archipel gesammelten Deka-

poden und Stomatopoden. In : W. Kükenthal, Ergebnisse einer Zoologischen Forschungs-

reise in den Molukken und Borneo. Abh. Senckenb. naturforsch. Ges., 25 : 467-929, pi. 19-27.

Michel, C., 1964. — Check list of the Crustacea Brachyura (Crabs) recorded from Mauritius. Bull.

Maurit. Inst., 6 (1) : 1-48.

Miebs, E. J., 1878. — On a small Collection of Crustacea made by Major Burton in the Gulf of

Akaba. Ann. Mag. nat. Hist., 5 e sér., 2 : 406-411.

— 1884. — Crustacea. In : Report on the zoological collections made in the Indo-Pacific Ocean

during the voyage of H.M.S. « Alert » 1881-1882. Part I. The collections from Melanesia.

Part II. The collections from the Western Indian Ocean. London : 178-322, 513-575, pi. 18-

32, 46-51.

— - 1886. — Report on the Brachyura collected by H.M.S. « Challenger » during the years

1873-76. In : Report scient. Res. Voyage H.M.S. « Challenger » London, Edinburgh and

Dublin. Zoology, Part 49, 17 : I-L + 1-362, pi. 1-29.

Milne Edwards, A., 1873. — Recherches sur la faune carcinologique de la Nouvelle-Calédonie.

Deuxième Partie. Noua. Archs Mus. Hist, nat., Paris, 9 : 155-332, pl. 4-18.

— 1879. — Etudes sur les Crustacés Podophthalmaires de la région mexicaine. In : Mission

scient, du Mexique, Rech. Zool. Faune Àmér. Centr., 5 e partie, 1 : 225-312, pl. 40-54.

Milne Edwards, H., 1834-1837. — Histoire naturelle des Crustacés. Paris. I, 1834 : i-xxxv +

1-468 ; II, 1837 : 1-532 ; atlas, 1837 : 1-32, pl. 1-42.

Nobii.i, G., 1901. — Decapodi e Stomatopodi Eritrei del Museo Zoologieo deU’Università di Napoli.

Annali Mus. zool. Univ. Napoli, n. sér., 1 (3) : 1-20.

— 1905. — Crostacei di Zanzibar. Boll. Musei Zool. Anat. comp. B. Univ. Torino, 20 (506) :

1-12, fig. 1.

— 1906. — Faune carcinologique de la Mer Rouge. Décapodes et Stomatopodes. Annls Sci.

nat., (Zool), 9 e sér., 4 : 1-347, fig. 1-12, pl. 1-11.

— 1907. — Ricerche sui Crostacei della Polinesia. Decapodi, Stomatopodi, Anisopodi e Isopodi.

Memorie B. Accad. Sci. Torino, 2 e sér., 57 : 351-430, pl. 1-3.

Odinetz, O., 1983. -—- Écologie et structure des peuplements de Crustacés Décapodes associés

aux coraux du genre Pocillopora en Polynésie Française et en Micronésie (Guam). Thèse

de Doctorat de spécialité, Univ. Paris VI : 1-221, fig. 1-48, tabl. 1-20, 17 phot., annexe :

tabl. 1-20. (Ronéotypé).

— 1984. — Éthologie et systématique : exemple des Trapezia (Crustacés Décapodes Brachyou-

res). Océanis, 10 (1) : 123-130.

— 450 -

Ortmann, A., 1893. — Die Decapoden-Krebse des Strassburger Museums. VII. Theil. Abtheilung :

Brachyura (Brachyura genuina Boas) II. Unterabtheilung : Cancroidea, 2. Section : Can-

crinea, 1. Gruppe : Cyclometopa. Zool. Jb., (Syst.), 7 : 411-495, pi. 17.

— 1894. — Decapoden. In : B. Semon, Zoologische Forschungreisen in Australien und dem

Malayischen Archipel. Denkschr. med-naturw. Ges. Jena , 8 : 1-80, pi. 1-3.

— 1897. — Die geographische Verbreitung der Decapoden-Familie Trapeziidae. Zool. Jb.,

(Syst.), 10 : 201-216.

Patton, W. K., 1966. — Decapod Crustacea commensal with Queensland branching corals. Crusta-

ceana, 10 (3) : 271-295, fig. 1-3, tabl. 1-4.

— 1976. — Animal associated of living reef corals. In : Biology and Geology of Coral Beefs.

Academic Press New York, 3 (Biol. 2) : 1-36, fig. 1-6.

Paul’Son, 0. M., 1875. — Investigations on the Crustacea of the Red Sea with notes on Crustacea

of the adjacent seas. Part I. Podophthalmata and Edriophthalmata (Cumacea). Kiev,

Kul’zhenko : i-xiv -f- 1-144, pi. 1-21. (En russe.)

— (1875) rééd. et trad., 1961. — Studies on Crustacea of the Red Sea with notes regarding

other seas. Part I. Podophthalmata and Edriophthalmata (Cumacea). Jerusalem, The

Israel program for scientific translations, réédition et traduction par F. D. Por : 1-164,

pi. 1-21.

Preston, E. M., 1973. -— A computer simulation of competition among five sympatric congeneric

species of Xanthid Crabs. Ecology, 54 (3) : 469-483.

Rathbun, M. J., 1906. — The Brachyura and Macrura of the Hawaian Islands. Bull. U.S. Fish

Commn, 23 (3), 1903 (1906) : 827-930 + i-viii, fig. 1-79, pi. 1-24.

— 1907. — Reports on the scientific results of the expedition to the tropical Pacific, in charge

of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer « Albatross », 1899-1900... IX.

Reports on the scientific results of the expedition to the eastern tropical Pacific, in charge

of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer « Albatross »... 1904-1905... X.

The Brachyura. Mem. Mus. comp. Zool. Ilaro., 35 (2) : 23-74, pi. 1-9.

— 1910. — Brachyura. V. In : The Danish Exped. to Siam 1899-1900. K. danske Vidensk.

Selsk. Skr., sér. 7, 5 (4) : 301-367, fig. 1-44, pi. 1-2, 1 carte.

— 1911. — Marine Brachyura. In : The Percy Sladen Trust Expedition to the Indian Ocean

in 1905 under the Leadership of Mr. J. Stanley Gardiner. Vol. Ill, n° XI. Trans. Linn. Soc.

Lond., 2 e sér., Zool., 14 (2) : 191-261, pi. 15-20.

— 1923. — Report on the Brachyrhyncha, Oxystomata and Dromiacea. In : Report on the

Crabs obtained by the F. I. S. « Endeavour » on the Coasts of Queensland, New South Wales,

Victoria, South Australia and Tasmania. Zool. ( biol .) Results Fish. Exp. ‘ Endeavour ’,

Sydney, 5 (3) : 95-156, fig. 1-3, pi. 16-42.

— 1930. — The Cancroid Crabs of America. Bull. U. S. natn. Mus., 152 : i-xvi + 1-609, fig. 1-

85, pi. 1-230.

Ribes, S., 1978. — La Macrofaune vagile associée à la partie vivante des Scléractiniaires sur un

récif frangeant de File de la Réunion (océan Indien). Thèse de doctorat, 3 e cycle, Océanologie,

Univ. Aix-Marseille II : 1-167, fig. 1-23. (Ronéotypé.)

Richters, F., 1880. — Decapoda. In : K. A. Môbius, Beitràge zur Meeresfauna der Insel Mauri¬

tius und der Seychellen, bearbeitet von K. Môbius, F. Richters und E. von Martens...,

Berlin : 139-178, pl. 15-18.

Rüppell, F. W., 1830. — Beschreibung und Abbildung von 24 Arten kurzschwanzigen Krabben,

als Beitrag zur Naturgeschichte des rothen Meeres. Frankfurt a. M., H. L. Brônner : 1-28,

pl. 1-6.

Sakai, T., 1936. — Crabs of Japan. Tokyo, Sanseido Co, Ltd : i-viii -j- 1-239, fig. 1-122, pl. 1-66,

bibliogr. 12 p., index 27 p., frontisp.

- 451 -

1939. — Studies on the Crabs of Japan. IV. Brachygnatha, Brachyrhyncha. Tokyo, Yokendo :

365-741, fig. 1-129, pi. 42-111, tabl. 1.

1976. — Crabs of Japan and the adjacent seas. Tokyo, Kodansha Ldt, 3 vol. : i-xxix -|-

1-773, fig. 1-379 (en anglais) ; 1-461 (en japonais) ; 1-16, pi. 1-251 (planches).

Sankarankutty, C., 1962. —On Decapoda Brachyura from the Andaman and Nicobar islands :

2. Family Xanthidae. J. mar. biol. Ass. India, 4 (1) : 121-150, fig. 1-59.

Serene, R., 1959. — Note sur les espèces de Trapezia du groupe digitalis et sur leurs relations avec

les espèces de Tetralia. Treubia, 25 (1) : 127-157, fig. 1-6, pl. 1-2.

1968. — The Brachyura of the Indo-WestPacific Region. In : Prodromus for a Check List

of the (non-planctonic) Marine Fauna of South East Asia. Unesco, Singapore. Special

publication n° 1, Fauna IHCc3 : 33-112 (ronéotypé).

— 1971. — Observations on species of the group Trapezia rufopunctata mandata, with a pro¬

visional key for all the species of Trapezia. J. mar. biol. Ass. India, 11 (1-2), 1969 (1971) :

126-148, fig. 1-33.

— 1977a. — Crustacés Hippidés et Brachyoures des îles Séchelles. (l re partie). Revue Zool.

afr., 91 (1) : 45-68, fig. 1-38.

— 19776. — Crustacés Hippidés et Brachyoures des îles Séchelles. (2 e partie). Revue Zool.

afr., 91 (3) : 748-765, fig. 43-64, pl. 3.

— sous presse. ■— Crustacés Décapodes Brachyoures de l’Océan Indien occidental et de la

Mer Rouge. Xanthoidea : Xanthidae et Trapeziidae. Ed. ORSTOM. Faune tropicale n° 24.

Sf.rène, R., K. Romimohtarto et M. K. Moosa, 1976. — Hippidea, Brachyura and Stomatopoda

of the Rumphius Expedition II. In : Report of the Rumphius Expedition II (January 15-

February 8, 1975). Oseanologia di Indonesia, 6 : 15-21.

Stebbing, T. R. R., 1910. — General Catalogue of South Crustacea (Part V of S. A. Crustacea,

for the Marine Investigations in South Africa). Ann. S. Afr. Mus., 6 : 281-593, pl. 15-22.

Stimpson, W., 1858. — Prodromus descriptionis animalium evertebratorum, quae in Expeditione

and Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica Federata missa, Cadwaladaro

Ringgold et Johanne Rodgers ducibus, observavit et descripsit W. Stimpson. Pars IV.

Crustacea Cancroidea et Corystoidea. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 10 : 31-40 [29-37],

— 1907. — Report on the Crustacea (Brachyura and Anomura) collected by the North Pacific

Exploring Expedition, 1853-1856. Smithson, mise. Colins, 49 (1717) : 1-240, pl. 1-26.

Takeda, M., et S. Miyake, 1976. — Crabs of the Ogasawara Islands. I. List of the known species.

Res. Crustacea, Tokyo, 7 : 101-115, fig. 1.

Takeda, M., et N. Nunomura, 1976. — Crabs collected by the Melanesia Expedition of the Osaka

Museum of Natural History, 1958. Bull. Osaka Mus. nat. Hist., 30 : 61-92, fig. 1-3.

Thomassin, B., 1978. — Peuplements des sédiments coralliens de la région de Tuléar (S. W. de

Madagascar) et leur insertion dans le contexte côtier indo-pacifique. Thèse de Doctorat

d’État, Univ. Aix-Marseille II : 1-494 ; annexe 1, tabl. 1-180, fig. 1-209 ; annexe 2 : 1-101 ;

annexe 3 : 1-302. (Ronéotypé).

Urita, T., 1926. — A check list of Brachyura found in Kagosima Prefecture, Japan. Tsingtao,

The Tsingtao Times : i-iv 1-41.

Ward, M., 1933. — The true crabs of the Capricorn Group, Queensland. Aust. Zool., 7 (5), 1932

(1933) : 237-255.

— 1939. — The Brachyura of the Second Templeton Crocker-American Museum Expedition

to the Pacific Ocean. Am. Mus. Novit., (1049) : 1-15, fig. 1-17.

1941. — New Brachyura from the Gulf of Davao, Mindanao, Philippine Islands. Am. Mus.

Novit., (1104) : 1-15, fig. 1-30.

— 1942. — Notes on the Crustacea of the Desjardins Museum, Mauritius Institute, with des¬

criptions of new genera and species. Bull. Maurit. Inst., 2 (2) : 49-113, pl. 5-6.

Zehntner, L., 1894. — Crustacés de l’Archipel malais. Voyage de MM. M. Bedot et C. Pictet

dans l’Archipel malais. Revue suisse Zool., 2 : 135-214, pl. 7-9.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 453-485.

Les genres et sous-genres de Chaetodontidés

étudiés par une méthode d’analyse numérique

par André Maugé et Roland Bauchot

Résumé. — L’analyse en composantes principales des cent quinze espèces de Chaetodontidae

à l’aide de trente variables (neuf valeurs méristiques, treize proportions de diverses parties du

corps et huit caractères morphologiques) a permis de préciser, à partir de divers dendrogrammes,.

les affinités de ces espèces entre elles et de proposer une nouvelle répartition des Chaetodontidae

en vingt genres, dont quatre nouveaux, et vingt et un sous-genres, dont six nouveaux.

Abstract. — Principal component analysis of the 115 species of Chaetodontids using 30 varia¬

bles (9 meristic data, 13 proportions of different body parts and 8 morphological characters) allowed

us to define, from the study of different dendrograms, the affinities of the species and to propose

a new classification of the Chaetodontids in 20 genera (4 of which are new) and 21 sub-genera

(6 of which are new).

A. Maugé, Laboratoire d’ Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

R. Bauchot, Laboratoire d’Anatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75221 Paris cedex 05.

La famille des chétodons (Chaetodontidae) a toujours formé un puzzle, dont tous les

auteurs qui ont eu à en connaître depuis Bleeker se sont efforcés de classer les éléments

et d’harmoniser les sous-classements. Certains ont tenté cet effort pour une aire géogra¬

phique restreinte, fonction des limites des faunes envisagées. On peut citer, entre autres,

Herre (1927) pour les Philippines ; Fowler & Bean (1929) pour l’Indo-Ouest Pacifique - r

Weber & de Beaufort (1936) pour l’Indonésie. D’autres, à l’instar de Bleeker (1876),

ont envisagé une révision à l’échelle mondiale : Ahl (1923), Nalbant (1973), Burgess

(1978). C’est à ces derniers principalement que nous ferons référence.

La découverte d’une nouvelle espèce de chétodon à l’île de La Réunion [Chaetodon

(Prognatliodes) guezei Maugé & Bauchot, 1976] nous avait montré les difficultés qu’il y a

pour la rapporter à l’un des multiples sous-genres du genre Chaetodon. Aussi avons-nous

cherché à tester la valeur des genres et des sous-genres de cette famille en recourant à une

méthode aussi peu subjective que possible, celle de l’analyse des correspondances et de la

construction de dendrogrammes par calcul des distances interspécifiques.

Nous avons donc collationné toutes les données quantifiables possibles, qu’elles aient

été prises par nous-mêmes ou recueillies dans la littérature (notamment dans Burgess,

1978). Nous avons ainsi réuni des données concernant 115 espèces (tabl. I), et retenu au total

trente-sept, caractères directement quantifiables (tabl. II). Nous avons éliminé à priori

les données concernant la coloration ou la forme des écailles, dont la quantification eût

- 454 -

été tout à fait subjective. De ces trente-sept données, nous avons retenu les trente qui sont

communes aux cent quinze espèces. Il s’agit, bien entendu, de données spécifiques qui

représentent des moyennes établies à partir d’exemplaires de la même espèce. Ces moyennes

n’ont pas la même valeur suivant qu’elles ont été établies sur cinq ou sur cinquante indi¬

vidus, et elles sont donc susceptibles de légères corrections si davantage d’individus sont

récoltés dans l’avenir. Pour des raisons pratiques, il n’est pas possible de donner le tableau

des trente variables de chacun des cent quinze individus de cette étude.

Fig. 1. — Emplacement des trente caractères quantifiables dans le plan des deux premières composantes

principales (voir le tableau II pour l’identification des caractères).

- 455

La pondération des variables a été faite en égalant à 100 la moyenne de chacune d’elles

pour les cent quinze espèces, et à 20 l’écart-type correspondant. Nous avons calculé les

quatre premières composantes principales et la distribution des espèces et des variables

le long de ces quatre axes, puis la distance interspécifique euclidienne des espèces deux à

deux dans cet espace à trente dimensions. De la matrice qui en résulte, nous avons extrait

les dendrogrammes suivant divers algorithmes (liaison simple, liaison complète, liaison

des moyennes avec ou sans pondération, algorithme de Ward ou de Lance & Williams),

puis nous avons cherché les regroupements d’espèces qui étaient communs à tous les algo¬

rithmes ou à un certain nombre d’entre eux.

Un premier passage en machine des trente variables pour les cent quinze espèces nous a

permis de reconnaître dans les dendrogrammes obtenus des genres et des sous-genres de

Chaetodontidés qui sont parfaitement isolés et semblent donc constituer des unités taxino¬

miques valables : Chelrnon, Chelmonops, Coradion, Forcipiger, Hemitaurichthys, Heniochus,

Megaprotodon, Prognathodes, Parachaetodon et Tetrachaetodon. Ces neuf genres ou sous-

genres correspondent à trente-trois espèces dont la place systématique peut être tenue pour

acquise. En revanche, pour les quatre-vingt-deux espèces restantes, ni les dendrogrammes

ni les graphiques en composantes principales ne permettent d’extraire de regroupements

qui soient ou bien conformes aux données actuelles de la classification des chétodons, ou

bien suffisamment clairs pour être à l’abri de toute contestation.

Grâce au graphique en composantes principales, nous avons cherché lesquelles des

trente variables étaient essentielles dans cette étude, et lesquelles pouvaient être éliminées

pour tenter d’obtenir un classement plus net des espèces. La figure 1 montre la répartition

de ces trente variables dans le plan des deux premières composantes principales. Nous avons

décidé de supprimer les sept variables situées dans le cercle de rayon 1/2 (variables 8, 14,

15, 16, 25, 27 & 29) et nous avons procédé à un second passage en machine des quatre-vingt-

deux espèces en litige et des vingt-trois variables les plus significatives. Nous avons ainsi

obtenu de nouvelles composantes principales, de nouvelles distances interspécifiques (dans

un espace à 23 dimensions) et de nouveaux dendrogrammes fournis par les six algorithmes

cités plus haut.

Nous avons alors cherché, à partir de ces deux séries de dendrogrammes (que nous

appellerons série 115 et série 82), quels étaient les groupes stables qu’on pouvait en extraire,

afin de tracer dans un plan arbitraire un regroupement des espèces qui soit compatible

avec ces groupes stables des deux séries. Ces groupes sont donnés ci-dessous, les espèces

étant représentées par leur numéro d’ordre dans le tableau I.

Tableau 1. — Liste des espèces étudiées.

1. Clielmon rostratus (Linné, 1758)

2. Chelrnon marginalis Richardson, 1842

3. Chelrnon muelleri (Klünzinger, 1879)

4. Chelmonops truncatus (Kner, 1859)

5. Coradion altivelis McCulloch, 1916

6. Coradion melanopus (Cuvier, 1831)

7. Coradion chrysozonus (Cuvier, 1831)

8. Forcipiger longirostris (Broussonnet, 1792)

— 456 —

9. Forcipiger flavissimus Jordan & McGregor, 1898

10. Hemitaurichthys zoster (Bennett, 1831)

11. Hemitaurichthys polylepis (Bleeker, 1857)

12. Hemitaurichthys thompsoni Fowler, 1923

13. Hemitaurichthys multispinosus Randall, 1975

14. Heniochus acuminatus (Linné, 1758)

15. Heniochus chrysostomus Cuvier, 1831

16. Heniochus intermedius Steindachner, 1893

17. Heniochus monoceros Cuvier, 1831

18. Heniochus singularius Smith & Radcliffe, 1911

19. Heniochus pleurotaenia Ahl, 1923

20. Heniochus varius (Cuvier, 1829)

21. Parachaetodon ocellatus (Cuvier, 1831)

22. Amphichaetodon howensis (Waite, 1903)

23. Amphichaetodon melbae Burgess & Caldwell, 1978

24. Johnrandallia nigrirostris (Gill, 1863)

25. Prognathodes aculeatus (Poey, 1860)

26. Prognathodes marcellae (Poll, 1950)

27. Prognathodes aya (Jordan, 1886)

28. Prognathodes guezei (Maugé & Bauchot, 1976)

29. Prognathodes guyanensis (Durand, 1960)

30. Prognathodes falcifer (Hubbs & Reehnitzer, 1958)

31. Prognathodes dichrous (Giinther, 1869)

32. Roa modestus Schlegel, 1842

33. Roa jayakari Norman, 1939

34. Roa excelsa Jordan, 1922

35. Roa tinkeri (Schultz, 1951)

36. Roa mitratus (Giinther, 1860)

37. Roa burgessi (Allen & Starck, 1957)

38. Roa declivis (Randall, 1975)

39. Roa nippon (Dôderlem, 1884)

40. Tetrachaetodon plebeius (Cuvier, 1831)

41. Tetrachaetodon speculum (Cuvier, 1831)

42. Tetrachaetodon zanzibarensis (Playfair, 1866)

43. Tetrachaetodon bennetti (Cuvier, 1831)

44. Corallochaetodon trifasciatus (Mungo Park, 1794)

45. Corallochaetodon melapterus (Guichenot, 1862)

46. Corallochaetodon austriacus Riippell, 1835

47. Citharoedus meyeri (Schneider, 1801)

48. Citharoedus ornatissimus (Cuvier, 1831)

49. Citharoedus reticulatus (Cuvier, 1831)

50. Rhombochaetodon mertensi (Cuvier, 1831)

51. Rhombochaetodon madagasikarensis (Ahl, 1923)

52. Rhombochaetodon paucifasciatus (Ahl, 1923)

53. Rhombochaetodon xanthurus (Bleeker, 1857)

54. Rhombochaetodon argentatus (Smith & Radcliffe, 1911)

55. Megaprotodon trifascialis (Quoy & Gaimard, 1824)

56. Gonochaetodon triangulum (Cuvier, 1831)

57. Gonochaetodon baronessa (Cuvier, 1831)

58. Gonochaetodon laroatus (Cuvier, 1831)

59. Chaetodontops collare (Bloch, 1787)

60. Chaetodontops auripes (Jordan & Snyder, 1901)

61. Chaetodontops wiebeli, (Kaup, 1863)

62. Chaetodontops adiergastos (Seale, 1910)

63. Chaetodontops semilaroatus (Cuvier, 1831)

457

64. Chaetodontops flavirostris (Giinther, 1874)

65. Chaetodontops lunula (Lacepède, 1803)

66. Chaetodontops fasciatus (Forsskàl, 1775)

67. Rabdophorus auriga (Forsskàl, 1775)

68. Rabdophorus vagabundus (Linné, 1758)

69. Rabdophorus decussatus (Cuvier, 1831)

70. Rabdophorus rafflesi (Bennett, 1830)

71. Rabdophorus ephippium (Cuvier, 1831)

72. Rabdophorus xanthocephalus (Bennett, 1832)

73. Rabdophorus ulientensis (Cuvier, 1831)

74. Rabdophorus falcula (Bloch, 1793)

75. Rabdophorus lineolatus (Cuvier, 1831)

76. Rabdophorus oxycephalus (Bleeker, 1853)

77. Rabdophorus semeion (Bleeker, 1855)

78. Rabdophorus mesoleucos (Forsskàl, 1775)

79. Rabdophorus selene (Bleeker, 1853)

80. Rabdophorus leucopleura (Playfair, 1866)

81. Rabdophorus gardneri (Norman, 1939)

82. Rabdophorus nigropunctatus Sauvage 1880

83. Lepidochaetodon unimaculatus (Bloch, 1787)

84. Discochaetodon aureofasciatus (Macleay, 1878)

85. Discochaetodon rainfordi (McCulloch, 1923)

86. Discochaetodon tricinctus (Waite, 1901)

87. Discochaetodon oclofasciatus (Bloch, 1787)

88. Chaetodon capistratus Linné, 1758

89. Chaetodon striatus Linné, 1758

90. Chaetodon hoefleri Steindachner, 1881

91. Chaetodon marleyi Regan, 1921

92. Chaetodon humeralis Giinther, 1860

93. Chaetodon melannotus Schneider, 1801

94. Chaetodon ocellicauda Cuvier, 1831

95. Chaetodon miliaris Quoy & Gaimard, 1824

96. Chaetodon assarius Waite, 1905

97. Chaetodon guentheri Ahl, 1923

98. Chaetodon dolosus Ahl, 1923

99. Chaetodon sanctaehelenae Giinther, 1868

100. Chaetodon sedentarius Poey, 1858

101. Chaetodon citrinellus Cuvier, 1831

102. Chaetodon kleini Bloch, 1790

103. Chaetodon trichrous Giinther, 1874

104. Chaetodon blackburni Desjardins, 1836

105. Chaetodon fremblii Bennett, 1828

106. Chaetodon litus Randall & Caldwell, 1973

107. Chaetodon smithi Randall, 1975

108. Chaetodon punctcitofasciatus Cuvier, 1831

109. Chaetodon pelewensis Kner, 1868

110. Chaetodon guttatissimus Bennett, 1832

111. Chaetodon multicinctus Garrett, 1863

112. Chaetodon daedalma Jordan & Fowler, 1903

113. Chaetodon quadrimaculatus Gray, 1831

114. Chaetodon robustus Giinther, 1860

115. Chaetodon ocellatus Bloch, 1781

— 458 -

Tableau II. — Liste des caractères quantifiés.

1. Hauteur du corps/Longueur standard

2. Longueur de la tête/Longueur standard

3. Diamètre de l’œil/Longueur de la tête

4. Longueur du museau/Longueur de la tête

5. Largeur interorbitaire/Longueur de la tête

6. Longueur de la mâchoire supérieure/Longueur de la tête

7. Moindre hauteur du pédoncule caudal/Longueur de la tête

8. Longueur de la nageoire pectorale/Longueur standard

9. Longueur de la nageoire pelvienne/Longueur standard

10. Distance prédorsale/Longueur standard

11. Distance prépelvienne/Longueur standard

12. Nombre d’épines de la nageoire dorsale

13. Nombre de rayons segmentés de la nageoire dorsale

14. Nombre d’épines de la nageoire anale

15. Nombre de rayons segmentés de la nageoire anale

16. Nombre de rayons de la nageoire pectorale

17. Nombre d’écailles en linea recta

18. Nombre de rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale

19. Nombre de rangées d’écailles au-dessous de la ligne latérale

20. Nombre de branchiospines inférieures du premier arc branchial

21. Longueur de la base de la partie épineuse de la nageoire dorsale/Longueur standard

22. Longueur de la base de la partie molle de la nageoire dorsale/Longueur standard

23. Ligne latérale continue ou non jusqu’à la base de la nageoire caudale

24. Nageoire pectorale falciforme ou non

25. Quatrième épine de la nageoire dorsale fdamenteuse ou non

26. Museau tubulaire ou non

27. Livrée du juvénile semblable ou non à celle de l’adulte

28. Présence ou non d’un ocelle sur la seconde nageoire dorsale

29. Présence ou non d’un ocelle ou d’une tache ovalaire sur le corps

30. Épines de la nageoire dorsale s’accroissant en taille ou non de la première à la dernière

Série 115

1 — Groupes stables communs à tous les algorithmes (24 groupes + 6 espèces isolées :

13. 65. 82. 83. 86. 94) :

A = 1.2.3.4.5.6.7.21 B = 8.9 C = 10.11.12 D = 14.15.16.17.18.19.20 E = 22.23.

24 F = 25.26.27.28.29.30.31 G = 32.33.34.90.92 H = 35.36.37.38 J = 39.45.93

K = 40.55.104 L = 41.42.43.84.85.87 M = 44.46.69.103 N = 47.48.49.56.57.58

Q = 59.60.61.62.63.64 P = 50.51.52.53.54.97.101.102.108.109.110.111.112 R = 66.67.68.

70 S = 71.72.77 T = 73.74.75.76.78 U = 79.80.81 V = 88.89.115 W = 91.

114 X = 95.106.107 Y = 96.98.99.100 Z = 105.113

2 — Groupes stables communs à cinq algorithmes (15 groupes stables 2 espèces

isolées : 86.94) :

I = A + C + D+13 II = B ! II = E IV =F V = G VI =H VII = J

VIII = K + L IX = M + P X = N XI = Q + R + 65 XII = S + T + U

XIII = V + W + 82 XIV = X + Z + 83 XV = Y

— 459 —

3 — Groupes stables communs à trois algorithmes (6 groupes -|- une espèce isolée :

94) :

fl);= I + II + VIII (2) = III + X + 86 (3) = IV (4) = V (6) = XI + XIII

(5) ;= vi + vu + ix + xii + xiv + xv

Fig. 2. — Relations interspécifiques de la famille des Chaetodontidae : A, suivant la classification adoptée

dans le tableau I ; B, suivant la classification nouvelle proposée.

A : Amphichaetodon ; C : Chelrnonops ; Ce : Corallochaetodon ; Ch : Chelmon ; Ci : Citharoedus ; Co : Cora-

dion ; Cs : Chaetodontops ; Ct : Chaetodon ; D : Discochaetodon ; Ex : Exornator ; F : Forcipiger ; G : Gono-

chaetodon ; He : Heterochaetodon ; Hn : Heniochus ; Ht : Hemitaurichthys ; J : Johnrandallia ; M : Megapro-

todon ; Me : Mesochaetodon ; N : Nalbantius ; P : Parachaetodon ; Pg : Prognathodes ; R : Roa ; Rb : Rhombo-

chaetodon ; Rh : Rabdophorus ; Ro : Roaops ; T : Tetrachaetodon.

Série 82

1 — Groupes stables communs à tous les algorithmes (23 groupes + 8 espèces isolées :

38.52.82.92.99.104.110.112) :

A = 22.23.24 B = 32.33.34 C = 35.113 D = 36.37 E = 39.95.97.98.100 F =

44.45.46 G = 47.48.49 H = 50.51.53 J = 54.101 K = 56.57.58 L = 59.60.

— 460 -

61.62.63.64.65.68.69 M = 66.67.70.73.78 N = 71.72.77 P = 74.75.76 Q = 79.80.

81 R = 83.96 S = 84.85.86.87 T = 88.89.115 U = 93.94 V = 105.106.107

W = 108.109.111 X = 90.91.114 Y = 102.103

2 — Groupes stables communs à cinq algorithmes (12 groupes -f- 6 espèces isolées :

38.82.92.99.104.112) :

I = A + B + S II = C III = D IV = E+R + V V=F+Y VI = G+K

VII = H + 52 + 110 VIII = J IX = L + X X = M + N+ P + Q XI =

T + U XII = W

3 — Groupes stables communs à trois algorithmes (7 groupes + une espèce isolée :

104) :

(1) = I + 92 (2) = II + IV + 99 + 112 (3) = III + XI + 38 (4) = V + VIII +

XII (5) = VI + IX + 82 (6) = VII (7) = X

La méthode utilisée dans la présente tentative de classification se fonde donc surtout

sur des données mesurables ou comptables. Son intérêt tient au fait qu’appliquée à l’ensemble

de la famille, elle fait nettement apparaître comme distincts les uns des autres une majorité

de groupements génériques ou infragénériques déjà définis. Bien qu’il subsiste de nombreuses

incertitudes, il n’apparaît pas de raisons valables pour douter de la validité des groupe¬

ments nouveaux que notre méthode fait ressortir.

A partir de ces groupes et sous-groupes, et en tenant compte des distances qui les sépa¬

rent dans les divers algorithmes, nous avons réalisé les schémas de la figure 2. Ils repré¬

sentent, dans un plan arbitraire, les rapports des divers groupes d’espèces entre eux, en

tenant compte au maximum de leurs affinités relatives. On constate, dans le schéma 1 A,

à côté de groupements spécifiques parfaitement définis, des ensembles complexes ou dis¬

persés, notamment en ce qui concerne les genre Roa (3 ensembles disjoints), Rabdophorus

(2 ensembles disjoints) ou Chaetodon (dont les espèces forment une masse amiboïde). Le

schéma 2 B montre la rationalisation à laquelle nous avons abouti. La classification des

Chaetodontidés passe ainsi de vingt-cinq genres ou sous-genres (fig. 2 A) à vingt genres

(iig. 2 B), dont les espèces présentent entre elles des affinités intragénériques indéniables.

A. Les groupements génériques ou infragénériques inchangés ou peu modifiés

Un certain nombre de genres ou de sous-genres de Chaetodontidés ressortent parfaite¬

ment isolés dans notre méthode d’analyse. Nous les énumérons ci-dessous :

CHELMON (Cuv.) Cloquet, 1817

Espèce-type : Chaetodon rostratus Linné, 1758, par désignation subséquente de Bleekkr

(1876 : 311).

Bleeker, Ahl et Nalbant attribuent le genre Chelmon à Cuvier (1831 : 87). L’édition

de 1817 du Règne Animal montre que Cuvier a utilisé le nom Chelmons comme simple

- 461 —

traduction d’un nom vernaculaire grec. Ce nom, utilisé à la forme du pluriel, a été latinisé

par Oken puis par Cloquet. Le nom d’OKEN est un nomen nudum et par suite celui de

Cloquet est le premier qui soit admissible en application des règles internationales de nomen¬

clature.

Le genre réunit trois espèces :

1. rostratus (Linné, 1758)

= Chaetodon enceladus Shaw & Nodder, 1791

= Chelmon loi Thollière, 1857.

2. rnarginalis Richardson, 1842

= Chelmo tricinctus Castelnau, 1876.

3. muelleri (Klünzinger, 1879)

= Chelmo mülleri Klünzinger, 1879. (Orthographe non admissible ; l’espèce est ignorée

de Nalbant.)

Chelmo pulcher Steindachner, 1875, décrit d’après un spécimen provenant de l’île

Maurice, considéré par Am. (1923 : 15) comme pouvant peut-être appartenir au genre

Chelmon, est, selon Burgess (1978 : 602), synonyme de Chaetodon xanthocephalus Bennett,

1832.

Le genre Chelmon nous paraît homogène et présente des affinités avec Chelmonops,

Coradion et Parachaetodon.

CHELMONOPS Bleeker, 1876

Espèce-type : Chaetodon truncatus Kner, 1859, par désignation originale.

Le genre est monotypique :

4. truncatus (Kner, 1859)

= Chelmo trochilus Günther, 1874.

Le genre Chelmonops est proche de Chelmon, puis de Coradion.

CORADION Kaup, I860

Espèce-type : Chaetodon chrysozonus Cuvier, 1831, par désignation subséquente de Bleeker,

1876 : 312.

Le genre réunit trois espèces :

5. altivelis McCulloch, 1916

= Coradion fulvocinctus Tanaka, 1918.

6. melanopus (Cuvier, 1831).

7. chrysozonus (Cuvier, 1831)

= Chaetodon labiatus Cuvier, 1831.

Le genre s’est enrichi depuis Bleeker de C. altivelis ; Ahl ne semble pas connaître

cette espèce. Le genre est conforme, quant à sa composition, à la conception que s’en font

Nalbant (1973 : 305) et Burgess (1978 : 154).

2, 14

— 462 -

FORCIPIGER Jordan & McGregor, 1898

Espèce-type : Chelmon longirostris (nec Broussonnet) Cuvier, 1831, par désignation originale.

L’espèce F. longirostris de Cuvier, avec ses 12 épines à la nageoire dorsale, n’est pas

celle de Broussonnet (1792) mais F. flavissimus de Jordan & McGregor (1898) (cf.

Randall, 1961 : 56 ; Wheeler, 1964 : 165 ; Randall & Caldwell, 1970 : 727 ; Cuvier

(VII), 1831 : 89, note infrapaginale).

Le genre ne comporte que deux espèces :

8. longirostris (Broussonnet, 1792)

= F. cyrano Randall, 1961

= F. inornatus Randall, 1961.

9. flavissimus Jordan & McGregor, 1898

= Chaetodon longirostris (nec Broussonnet) Cuvier, 1831.

HEMITAURICHTHYS Bleeker, 1876

Espèce-type : Chaetodon polylepis Bleeker, 1857, par désignation originale.

Le genre réunit quatre espèces :

10. zoster (Bennett, 1831).

11. polylepis (Bleeker, 1857).

12. thompsoni Fowler, 1923.

13. multispinosus Randall, 1975

= multispinus Burgess & Randall, in Burgess, 1978.

Le genre est relativement homogène. Toutefois, à côté d’un groupement homogène

d’ Hemitaurichthys sensu stricto, avec 12 épines à la nageoire dorsale et 3 à la nageoire anale,

qui comprend zoster, polylepis et thompsoni, apparaît une espèce à formule radiaire très

différente. Randall (1975) a hésité à faire pour cette espèce un genre nouveau. Son éloigne¬

ment des Hemitaurichthys vrais justifie, au moins, la création d’un sous-genre :

Acanthotaurichthys Burgess, 1978

Burgess (1978) n’ayant pas donné de diagnose à ce sous-genre, nous proposons la dia¬

gnose suivante :

Diagnose : Hemitaurichthys à corps allongé (rapport longueur standard/hauteur supérieur

ou égal à 2) et à nombre élevé d’épines aux nageoires dorsale et anale.

Espèce-type : Hemitaurichthys multispinosus Randall, 1975.

Le classement retenu suggère que dans ce groupe au moins, l’élévation relative du corps,

la réduction du nombre des épines des nageoires verticales, la réduction du nombre des

écailles de la ligne latérale sont des facteurs de spécialisation.

- 463 -

HENIOCHUS Cuvier, 1817

Espèce-type : Chaetodon macrolepidotus Linné, 1758, par désignation subséquente de Jordan

& Evermann (1917 : 105).

Chaetodon macrolepidotus Linné (1758 : 274) a été mis en synonymie avec C. acuminatus

Linné (1758 : 272) qui a une antériorité de page.

Le genre groupe sept espèces :

14. acuminatus (Linné, 1758)

= macrolepidotus (Linné, 1758)

= bifasciatus (Shaw, 1803)

= mycteryzans (Gray, 1854)

= diphreustes Jordan, 1905.

15. chrysostomus Cuvier, 1831

= melanistion Bleeker, 1854

= drepanoides Thiollière, 1857

= teatea (Curtiss, 1938).

16. intermedius Steindachner, 1893.

17. monoceros Cuvier, 1831.

18. singularius Smith & RadclifTe, 1911.

19. pleurotaenia Ahl, 1923.

20. varius (Cuvier, 1829)

= viridis (Cuvier, 1829)

= bleekeri (Castelnau, 1875).

Le genre paraît très homogène, intermédiaire entre Forcipiger et Coradion.

PARACHAETODON Bleeker, 1874

Espèce-type : Chaetodon oligacanthus Bleeker, 1845, par désignation originale.

Chaetodon oligacanthus a été mis, en 1876, par Bleeker lui-même, en synonymie avec

Platax ocellatus Cuvier, 1831.

Le genre est monotypique :

21. ocellatus Cuvier, 1831

= oligacanthus Bleeker, 1845

= townleyi de Vis, 1885.

Le genre Parachaetodon est proche de Chelmon et de Chelmonops.

JOHNRANDALLIA Nalbant, 1974

Espèce-ta pe : Sarothrodus nignrostris Gill, 1862, par désignation originale.

Burgess (1978) a créé le genre Pseudochaetodon pour la même espèce. Le genre de

Nalbant a priorité. Dans le même ouvrage, Burgess a créé le genre Amphichaetodon

avec comme espèce-type A. melbae Burgess & Caldwell, 1978.

464

Nos résultats ne nous permettent pas de distinguer les deux genres. Dans ces condi¬

tions, Johnrandallia, très homogène, regroupe les trois espèces de Chaetodon à ligne latérale

continue :

22. howensis (Waite, 1903).

23. melbae (Burgess & Caldwell, 1978).

24. nigrirostris (Gill, 1862).

PROGNATHODES Gill, 1862

Espèce-type : Chelmo pelta Giinther, 1860, par désignation originale.

L’espèce-type avait été décrite, la même année, par Poey, sous la dénomination spéci¬

fique d 'aculeatus, qui a priorité.

Le genre regroupe sept espèces d’eaux relativement profondes pour la famille :

25. aculeatus (Poey, 1860)

= pelta (Günther, 1860)

= unicolor (Sauvage, 1880).

26. rnarcellae (Poil, 1950)

= altipinnis (Cadenat, 1950 (1951)).

27. aya (Jordan, 1886)

= eques (Steindachner, 1903).

28. guezei (Maugé & Bauchot, 1976).

29. guyanensis (Durand, 1960)

= goniodes (Woods, 1960 (1961)).

30. falcifer (Hubbs & Rechnitzer, 1958).

31. dichrous (Günther, 1869).

Nalbant (1965) a créé le sous-genre Bauchotia avec Chaetodon rnarcellae Poil, 1950,

comme espèce-type, ce sous-genre groupant autour de rnarcellae : C. aya, C. guyanensis,

C. falcifer, C. dichrous et C. mitratus Günther. Lors de la création de Bauchotia, Chaetodon

mitratus était une espèce uniquement connue par le type. Elle fut retrouvée et redécrite

en 1973 (Maugé & Guézé) et il devint manifeste qu’elle ne pouvait appartenir à Bauchotia.

La séparation proposée par Nalbant entre les espèces de Bauchotia et un sous-genre Pro-

gnathodes sensu stricto monotypique n’apparaît pas dans nos résultats. De plus, à moins

de concevoir le genre Chaetodon comme un groupement protéiforme, l’indépendance, au

niveau générique, de Prognathodes semble devoir être conservée. Prognathodes guezei (Maugé

& Bauchot, 1976), espèce d’eaux profondes de La Réunion, se place normalement dans ce

groupement. L’espèce n’est pas connue de Burgess.

MEGAPROTODON Guichenot, 1848

= Eteira Kaup, 1860

Espèce-type : Chaetodon bifascialis Cuvier, 1831, par monotypie.

L’espèce de Cuvier avait été antérieurement décrite sous la dénomination spécifique

de trifascialis par Quoy & Gaimard en 1824. Megaprotodon a été admis comme genre

- 465 -

monospécifique par Bleeker, Ahl et Nalbant, et a été rétrogradé au rang de sous-genre

de Chaetodon par Burgess.

Nos résultats rapprochent de Megaprotodon trifascialis : Chaetodon plebeius (Brousson-

net) Cuvier 1831, et Chaetodon blackburni Desjardins. Chaetodon plebeius est l’espèce-

type du sous-genre monotypique Tetrachaetodon Weber & de Beaufort, 1936. Quant à C. black¬

burni, il convient de remarquer qu’il s’agit, là encore, d’une espèce dont la formule radiaire

est sensiblement différente de celle des chétodons classiques.

Les trois espèces sont également espacées les unes des autres et, si les distances qui les

séparent ne s’opposent pas à leur maintien dans trois unités taxinomiques distinctes, leur

regroupement sous l’appellation générique de Megaprotodon est amplement justifié. Le

genre, avec :

55. trifascialis (Quoy & Gaimard, 1824)

= triangularis (Rüppel, 1828)

= bifascialis (Cuvier, 1831)

= triangulum (Reinwardt) (Cuvier, 1831)

= strigangulus (Solander) (Cuvier, 1831) ;

40. plebeius (Cuvier, 1831)

= cardiformis (Thiollière, in Montrouzier, 1836)

= maculiceps (Ogilby, 1910) ;

104. blackburni (Desjardins, 1836)

se situe à proximité des groupes Chelmon, Hemitaurichthys, Johnrandallia et de deux autres

groupes relativement homogènes : Discochaetodon d’une part, Nalbantius gen. nov. d’autre

part.

NALBANTIUS gen. nov.

Diagnose : Corps ovalaire, allongé. Epines de la nageoire dorsale de taille croissante en direc¬

tion caudale. Longueur de la base de la nageoire dorsale épineuse environ double de celle de la

partie molle. Lobes des nageoires dorsale et anale molles arrondis. Nageoire anale à trois épines.

Espèce-type : Chaetodon speculum (Kuhl & Van Hasselt).

Nalbant puis Burgess ont associé, sous l’appellation T etrachaetodon, deux ou trois

espèces qui forment un groupe homogène et bien isolé de Tetrachaetodon plebeius, caractérisé

par une longue dorsale épineuse alors que la nageoire anale conserve une formule radiaire

normale.

Le genre regroupe trois espèces :

41. speculum (Cuvier, 1831)

= spilopleura (Reinwardt) (Cuvier, 1831).

42. zanzibarensis (Playfair, 1866)

= zanzibariensis (Burgess, 1978). L’émendation de Burgess ne semble pas nécessaire.

43. bennetti (Cuvier, 1831)

= vinctus Bennett in Lay & Bennett, 1839.

— 466 —

DISCOCHAETODON Nalbant, 1971

Espèce-type : Chaetodon octofasciatus Bloch, 1787, par désignation originale.

Considéré comme sous-genre d’un genre Chaetodon sensu lato, tant par Nalbant

que par Burgess, ce groupe nous paraît mériter d’être élevé au niveau générique. Il comprend

quatre espèces :

84. aureofasciatus (Mackay, 1878).

85. rainfordi (McCulloch, 1923).

86. tricinctus (Waite, 1901).

87. octofasciatus (Bloch, 1787)

= octolineatus (Gray, 1854).

Sur le graphique, D. tricinctus apparaît comme quelque peu isolé, ce qui pourrait inciter

à lui consacrer une subdivision infragénérique. Mais il convient de remarquer que l’espèce-

type D. octofasciatus est au milieu du nuage de points et que dans la série 82 (cf. supra)

le groupe est homogène.

CITHAROEDUS Kaup, 1860

Espèce-type : Chaetodon meyeri Schneider, 1801, par désignation subséquente de Bleeker

(1876 : 305).

D’après nos résultats, le genre Citharoedus comporte deux sous-genres :

a — Citharoedus sensu stricto

Ce sous-genre comprend trois espèces :

47. meyeri (Schneider, 1801)

= flavo-niger (Lacepède, 1802).

48. ornatissimus ((Solander) Cuvier, 1831)

= ornatus (Gray, 1831)

= ornatissimus kaupi (Ahl, 1923)

= lydiae (Curtiss, 1938).

49. reticulatus (Cuvier, 1831)

= superbus ((Broussonnet) Cuvier, 1831).

b — Gonochaetodon Bleeker, 1876

Espèce-type : Chaetodon triangulum (Kühl van Hasselt) Cuvier, 1831, par désignation origi¬

nale.

Ce sous-genre comprend également trois espèces :

56. triangulum ((Kühl van Hasselt) Cuvier, 1831).

57. baronessa ((Vlaming) Cuvier, 1831)

= triangulum baronessa Ahl, 1923.

58. larvatus ((Ehrenberg) Cuvier, 1831)

— 467 —

= karraf ((Ehrenberg) Cuvier, 1831)

= triangulum laroatus (Bleeker, 1877)

= triangulum karraf (Klünzinger, 1884) ; (Ahl, 1923).

B. Les groupements génériques ou infragénériques fortement remaniés

CHAETODONTOPS Bleeker, 1876

Espèce-typf. : Chaetodon collare Bloch, 1787, par désignation originale.

Le genre, tel que l’a conçu Bleeker, comportait onze espèces. Ahl porte ce nombre

à vingt-trois, encore qu’il faille tenir compte d’une espèce appelée dayi par Ahl, nom attribué

à Chaetodon sp. Day, 1875. Ce faisant, Ahl ne tient pas compte du fait que cette même

appellation spécifique avait été utilisée par Bleeker en 1876 pour Tholichthys osseus

Günther sensu Day, 1875. Nalbant réduit à neuf le nombre des espèces du genre.

Dans notre classement, deux groupes d’espèces proches les unes des autres apparais¬

sent : Chaetodontops et Rabdophorus. Sous la première de ces appellations se retrouvent

une majorité des espèces admises dans ce groupe par Bleeker, Nalbant & Burgess.

A côté d’un groupement très homogène de Chaetodontops sensu stricto avec C. collare

(Bloch, 1787) comme espèce-type, et comprenant :

59. collare (Bloch, 1787)

= viridis (Bleeker, 1845)

= praetextus (Cantor, 1850)

= fowleri (Klausewitz, 1955).

60. auripes (Jordan & Snyder, 1901)

= aureus (Schlegel, 1842)

= fallax (Ahl, 1923)

= ? dorsiocellatus (Ahl, 1923).

61. wieheli (Kaup, 1863)

= bella maris (Seale, 1914)

= collare kneri (Ahl, 1923)

= frenatus (Fowler, 1934).

62. adiergastos (Seale, 1910).

63. semilarvatus ((Ehrenberg) Cuvier, 1831)

= melanopoma (Playfair, 1866).

64. flavirostris (Günther, 1874)

= aphrodite (Ogilby, 1889)

= dorsiocellatus (Ahl, 1923).

se trouve, à la limite, relativement isolée dans la série 115, mais réunie aux Chaetodontops sensu

stricto dans la série 82, une espèce qui mériterait une division subgénérique particulière :

65. lunula ((Commerson) Lacepède, 1803)

= biocellatus (Cuvier, 1831).

RABDOPHORUS Swainson, 1839

Espèce-type : Chaetodon ephippium Cuvier, 1831, par désignation subséquente de Bleeker,

1876.

L’extension donnée par les divers auteurs à ce genre ou à ce sous-genre a été aussi

variable que pour Chaetodontops. Pour Bleeker, ce genre regroupe douze espèces. Pour

— 468 -

Ahl, il en aurait vingt-cinq, et cet auteur a, de plus, créé de nombreuses sous-espèces.

Nalbant ramène ce nombre à cinq. Quant à Burgess, il le porte à seize. Cette variabilité

traduit l’hétérogénéité du groupe. A notre avis, parmi les seize espèces admises par Bur¬

gess dans le sous-genre Rabdophorus :

— cinq appartiennent au sous-genre Oxychcietodon Bleeker, 1876, des autres auteurs :

lineolatus, ulietensis, falcula, oxycephalus et mesoleucus ;

— cinq appartiennent au sous-genre Linophora Kaup, 1860, des autres auteurs :

auriga, vagabundus, decussatus (par Ahl seulement), rafflesi et selene ;

— quatre sont admises dans le sous-genre Rabdophorus par les autres auteurs : ephip-

pium, serneion, leucopleura et xanthocephalus ;

— une est considérée comme appartenant à Chaetodontops Bleeker, 1876 : nigropunc-

tatus ;

— une est introduite dans le sous-genre par Burgess : gardneri.

Quoique proches les unes des autres, les espèces réunies par Burgess forment un

ensemble hétérogène. Il semble possible de maintenir un grand groupe Rabdophorus mais

en le considérant comme un genre à part entière et en le subdivisant en quatre sous-genres

homogènes dont trois correspondent pour l’essentiel aux taxons classiques :

a Rabdophorus sensu stricto

Ce sous-genre comprend trois espèces :

71. ephippium (Cuvier, 1831)

= principalis ((Renard) Cuvier, 1831)

= garnoti (Lesson, 1835)

= mulsanli (Thiollière, 1857)

= pepek (Thiollière, 1857 pro parte).

72. xanthocephalus (Bennett, 1832)

= nigripinnis (Peters, 1855)

= nigripinnatus (Desjardins, 1836)

= pulcher (Steindachner, 1875)

= auromarginatus (Bliss, 1883)

= dayi (Ahl, 1923).

77. semeion (Bleeker, 1855)

= decoratus (Ahl, 1923).

b — Oxychaetodon Bleeker, 1876

Espèce-type : Chaetodon lineolatus Cuvier, 1831, par désignation originale.

Ce sous-genre comprend :

73. ulietensis ((Parkinson) Cuvier, 1831)

= aurora (de Vis, 1885)

= ulietensis confluens (Ahl, 1923)

= ulietensis-aurora (Ahl, 1923).

74. falcula (Bloch, 1793)

= dizoster (Valenciennes, 1831).

- 469 —

75. lineolatus ((Quoy & Gaimard) Cuvier, 1831)

= lunatus ((Ehrenberg) Cuvier, 1831)

= tallii (Bleeker, 1854).

76. oxycephalus (Bleeker, 1853)

= lineolatus oxycephalus (Bleeker, 1877 ; Ahl, 1923).

78. mesoleucos (Fors(s)kal, 1775)

= hadjan (Bloch, 1801).

c — Linophora Kaup, 1860

Espèce-type : C. auriga Fors(s)kal, 1775, par désignation subséquente de Bleeker (1876) :

Appartiennent à ce sous-genre :

66. fasciatus (Fors(s)kâl, 1775)

= flavus (Schneider, 1801).

67. auriga (Fors(s)kâl, 1775)

= setifer (Bloch, 1793)

= fîlamentosus ((Commerson) Lacepède, 1802)

= sebanus (Cuvier, 1831)

= lunaris (Gray, 1854).

68. oagabundus (Linné, 1758)

= pictus (Fors(s)kâl, 1775)

= nesogallicus (Cuvier, 1831)

= setifer hawaiensis (Borodin, 1930).

70. rafflesi (Bennett, 1830)

= princeps (Cuvier, 1831)

= sebae (Cuvier, 1831)

= dahli (Ahl, 1923).

d — Aspilurochaetodon subgen. nov.

Diagnose : Rabdophorus à corps ovale et museau allongé (rapport tète/hauteur supérieur

ou égal à 2.2). Lobes des parties molles des nageoires dorsale et anale pointus. D : XII 20-22 ; A :

III 18-19; P : 14. Absence de barres transversales sur la nageoire caudale.

Espèce-type : C. selene Bleeker, 1853.

Cette dénomination fait référence à l’absence de barette transverse noire sur la nageoire

caudale. On y trouve trois espèces :

79. selene (Bleeker, 1853).

80. leucopleura (Playfair, 1866)

= leucopygus (Ahl, 1923).

81. gardneri (Norman, 1939).

Proches de Rabdophorus sensu stricto, ces trois espèces ont en commun un museau

relativement long : 2.2 à 2.8 dans la longueur de la tête, et une formule radiaire relativement

courte : D : XII, 20-22, A : III, 18-19. P : 14.

- 470 -

CHAETODON (Artedi) Linné, 1758

Espèce-type : C. capistratus Linné, 1758, par désignation subséquente de Jordan & Gilbert

(1883 : 614).

Il nous faut, ici, en préalable, examiner la position de Burgess (1978). Cet auteur

envisage, comme nombre de ses prédécesseurs, un genre Chaetodon protéiforme. Il convient

donc d’examiner son sous-genre Chaetodon. Burgess le présente sans aucune subdivision ;

cependant, dans un préambule (1978 : 657), il admet que son agrégat comporte quatre

groupes d’espèces :

— le premier de ces groupes peut être considéré comme celui des Chaetodon sensu

stricto ; il est composé de C. capistratus, C. striatus, C. humeralis, C. hoefleri, C. marleyi,

C. ocellatus, auxquels il convient sans doute d’ajouter C. rohustus, C. melannotus et C. ocelli-

caudus.

— le second de ces groupes est innommé chez Burgess mais correspond, en gros, à la

section Heterochaetodon de cet auteur avec : C. miliaris, C. guentheri, C. dolosus, C. sedentarius,

C. assarius, C. sanctaehelenae, C. litus, C. hemichrysus, auxquels il convient sans doute

d’ajouter : C. daedalma, C. fremblii, C. blackhurni. Quant à C. citrinellus, espèce considérée

comme incertae sedis par Burgess, elle peut appartenir soit à ce groupe, soit au suivant.

— le troisième groupe correspond aux Exornator sensu Nalbant, avec éventuellement

C. citrinellus, ainsi que C. punctatofasciatus, C. multicinctus, C. pelewensis et C. guttatissimus.

— le dernier groupe est celui de Tifia avec C. kleini et C. trichrous.

Les dendrogrammes que nous avons obtenus ne confirment pas ces vues. Ils font

apparaître deux groupements d’espèces éloignés l’un de l’autre : l’un correspond à quelques-

unes des espèces dont Burgess fait des Chaetodon sensu stricto, l’autre à un vaste groupe¬

ment hétérogène et sécable où se retrouvent une grande partie des Heterochaetodon, Exornator

et Tifia.

Le genre Chaetodon correspondant au sous-genre Chaetodon auct. nous semble regrouper

quatre unités infragénériques :

a — Chaetodon sensu stricto

Ce sous-genre comprend trois espèces de l’Atlantique :

88. capistratus Linné, 1758

= bricei Smith, 1897.

89. striatus Linné, 1758

= striatus albipinnis Ahl, 1923

= striatus dorsimacula Ahl, 1923

= consuelae Mowbray, 1928

= trivirgatus (Weber & de Beaufort, 1936) (cette synonymie, admise par Burgess, est

douteuse).

115. ocellatus Bloch, 1781

= bimaculatus Bloch, 1790

= maculocinctus Gill, 1861

= ataeniatus Poey, 1868

= amplexicollis Poey, 1875.

— 471 -

b — Roa Jordan, 1923

Très proches se trouvent certaines des espèces du sous-genre Roa, dont l’espèce-type

est Loa excelsa Jordan, 1922, du genre Loa Jordan, 1922, par désignation originale. Roa,

proposé comme substitut de Loa préoccupé par Loa Stiles, 1905 (Nématodes), admet la

même espèce-type.

On trouve dans ce sous-genre :

32. modestus Schlegel, 1842

= desmotes Jordan & Fowler, 1902.

33. jayakari Norman, 1939.

34. excelsa Jordan, 1922.

espèces auxquelles nous adjoignons :

90. hoefleri Steindachner, 1881.

92. humeralis Günther, 1860.

Proches également se trouvent deux espèces qui forment le sous-genre suivant :

c — Byssochaetodon subgen. nov.

Diagnose : Chétodons à habitat généralement profond. Corps ovalaire. Profil dorso-rostral

concave. Nageoire anale à 17 rayons divisés ou plus et nageoire dorsale à XI-XII épines. Présence

possible d’une couverture d’écailles sur la partie zénithale du globe oculaire.

Espèce-type : Chaetodon robustus Günther, 1860.

Le terme de Byssochaetodon fait référence à l’habitat relativement profond, au moins

à certains stades, des espèces composant ce sous-genre :

91. marleyi Regan, 1921

= notophthalmus Ahl, 1923.

114. robustus Günther, 1860

= luciae Rochebrune, 1880.

Ce sont des espèces à dorsale épineuse courte, à profil dorsorostral nettement concave

et avec plus de 17 rayons à la nageoire anale. Ils peuvent avoir une couverture d’écailles

sur la partie zénithale du globe oculaire (C. marleyi).

Isolée dans les deux séries, 82 et 115, C. nigropunctatus Sauvage, 1880, montre dans

les dendrogrammes des affinités d’une part avec Chaetonlops sensu stricto nobis auquel

il semble possible de l’associer, d’autre part avec Chaetodon sensu stricto nobis et Bysso¬

chaetodon. En l’état actuel de nos recherches, cette position peut être conservée mais en

soulignant l’isolement relatif de l’espèce.

d — Apporetochaetodon subgen. nov.

Diagnose : Chétodons sans bandelette oculaire, avec une bosse sur le haut de la nuque, accen¬

tuant la concavité du profil dorso-rostral, plus faible chez le jeune. Nageoire caudale tronquée

ou subtronquée.

Ce sous-genre est monotypique et correspond à l’espèce :

82. nigropunctatus Sauvage, 1880

= obscurus Boulenger, 1887.

- 472 —

Ensemble EXORNATOR, HETEROCHAETODON, TIFIA

Nalbant (1971 : 215 et 1973 : 307) groupe sous le nom d ’Exornator, autour de C. punc-

tatofasciatus Cuvier, 1831, comme espèce-type : C. punctatofasciatus, C. multicinctus, C. pele-

wensis, C. guttatissimus, C. assarius, C. punctulatus (= guentheri), C. miliaris, C. citri-

nellus et C. dixoni (= mertensi).

Dans l’esprit de Nalbant, C. guttatissimus est une charnière entre deux tendances

évolutives :

— l’une avec punctatofasciatus, multicinctus et pelewensis, c’est-à-dire les espèces

qui ont plus de 36 écailles (36-40) en ligne latérale.

— l’autre correspondant aux espèces qui ont de 30 à 36 écailles en ligne latérale, avec

assarius, punctulatus, miliaris, citrinellus et dixoni.

De plus, Nalbant (1973 : 308) laisse inclassées quelques espèces réunies en une unité

taxinomique demeurée innommée mais que, pour des raisons pratiques, l’auteur désigne

comme : « groupe mertensi-argentalus ». Cette association est formée de : C. mertensi, C. chry-

surus (= madagascarensis ), C. xanthurus, C. paucifasciatus, C. argentatus et C. tinkeri.

Le groupe « mertensi-argentatus », baptisé Rhombochaetodon par Burgess, avec C. mer¬

tensi Cuvier, 1831, comme espèce-type, a la même composition, Burgess n’en excluant

que C. tinkeri considéré comme un Roa.

Rhombochaetodon Burgess, limité aux cinq espèces retenues par cet auteur (c’est-à-

dire en excluant du groupe « mertensi-argentatus » de Nalbant Roa tinkeri Schultz), apparaît

comme relativement homogène : seule C. argentatus est quelque peu marginale. La valeur

taxinomique de Rhombochaetodon devrait pouvoir être conservée sur la base d’une identité

de type de coloration, mais seulement à un niveau infragénérique, en considérant Exornator

comme un genre.

Rhombochaetodon ne peut de toute façon être validé sans prendre position sur la propo¬

sition de Ahl au sujet de C. chrysurus Desjardins, 1833. Cet auteur avait subdivisé le taxon

chrysurus en trois sous-espèces : madagaskarensis, xanthurus et paucifasciatus. Nalbant

conserve cette subdivision. Nos dendrogrammes font ressortir ces trois « espèces » en un

groupement auquel se joint mertensi. Les aires de répartition de ces divers taxons, bien

qu’elles demandent à être précisées, peuvent être définies comme suit :

C. mertensi : Pacifique sud-ouest

C. xanthurus : Indonésie, Philippines, Okinawa

C. madagascariensis : Océan Indien sud-ouest

C. paucifasciatus : Mer rouge.

Ces aires ne semblent pas se recouper. Seule C. argentatus, dont l’aire de répartition

recouvre en partie celle de C. xanthurus et qui apparaît comme marginale dans notre classi¬

fication, possède une robe différente. Rappelons que de nos critères ont été exclus les détails

de coloration ainsi que ceux qui ont trait à la forme des écailles ou à la disposition des rangées

- 473 -

longitudinales sur le corps. Le regroupement de mertensi, xanthurus, madagascariensis et de

paucifasciatus que nous constatons correspond-il à un complexe d’espèces comme le pense

Burgess, c’est-à-dire au résultat d’une spéciation allopatrique, ou à des sous-espèces d’un

même taxon en cours de spéciation ? II est difïicile de répondre.

En revanche, la valeur des distances euclidiennes qui séparent ces « espèces » ou « pres¬

que espèces » devrait conduire à des conclusions similaires lorsqu’on la retrouve entre

deux taxons. De même, cette méthode devrait permettre de vérifier les synonymies con¬

sidérées comme acquises, comme par exemple celle de C. setifer Bloch avec C. auriga Forss-

kâl, alors qu’il existe une nette différence anatomique entre ces deux formes.

Nous avons indiqué ci-dessus qu’à notre avis Rhombochaetodon n’était qu’un sous-

genre d’ Exornator. La figure 2 montre bien que, dans le nuage de points formé par ces

deux taxons, celui de Rhombochaetodon est pratiquement enveloppé par celui d’Exornator.

La composition du genre nous paraît donc être la suivante :

1. EXORNATOR Nalbant, 1971

Espèce-type : C. punctatofasciatus Cuvier, 1831, par désignation originale.

Ce genre est formé de deux sous-genres :

a — Exornator sensu stricto

= Tifia Jordan & Jordan, 1922

Espèce-type : C. coralhcola Snyder, 1904, par désignation originale.

Le sous-genre nous paraît constitué des espèces suivantes :

97. guentheri (Ahl, 1923)

= punctulatus (Ahl, 1923)

= garretti (Ahl, 1923) pro parte.

101. citrinellus ((Broussonnet) Cuvier, 1831)

= nigripes (de Vis, 1885)

= citrinellus semipunctatus (Ahl, 1923)

= citrinellus nigripes (Ahl, 1923).

102. kleini (Bloch, 1790)

= melastomus (Schneider, 1801)

= melammystax (Schneider, 1801)

= virescens (Cuvier, 1831)

= flavescens (Bennett, 1831)

= bellulus (Thiollière, 1857)

= corallicola (Snyder, 1904)

= melanomystax (Ahl, 1923)

= cingulatus (Fowler, 1934).

108. punctatofasciatus (Cuvier, 1831)

= punctatolineatus (Gray, 1854).

109. pelewensis (Kner, 1868)

= germanus (de Vis, 1884)

= pelewensis germanus (Ahl, 1923).

— 474 -

110. guttatissimus (Bennett, 1832)

= maculatus (Ahl, 1891).

111. multicinctus (Garrett, 1863)

= punctatofasciatus multicinctus (Ahl, 1923).

112. daedalma (Jordan & Fowler, 1903).

Graphiquement, Exornator se répartit en deux groupes d’espèces situées de part et

d’autre de Rhombochaetodon. Le premier de ces groupes est formé de guentheri, guttatissi¬

mus et daedalma, le second des autres espèces. Tifia, considéré ici comme monotypique

et représenté par la seule espèce C. kleini (— C. corallicolà) , bien que situé à la limite A'Exor¬

nator, ne s’en démarque pas assez nettement pour justifier une séparation infragénérique.

b — Rhombochaetodon Burgess, 1978 (apud Nalbant)

Espèce-type : C. mertensi Cuvier, 1831, par désignation originale.

Ce sous-genre comporte les espèces suivantes :

50. mertensi (Cuvier, 1831)

= dixoni (Regan, 1904).

51. madagasikarensis (Ahl, 1923)

= chrysurus madagaskarensis (Ahl, 1923)

= chrysurus (Desjardins, 1833)

= madagascariensis (Burgess, 1978).

(L’orthographe initiale est madagaskarensis. Nalbant, puis Burgess ont remplacé le k par

un c. La seule émendation qui nous semble acceptable résulte de l’utilisation du nom malgache de

l’île : Madagasikara.)

52. paucifasciatus (Ahl, 1923)

= chrysurus paucifasciatus (Ahl, 1923).

53. xanthurus Bleeker, 1857.

54. argentatus Smith & Radclifîe, 1911.

2. HETEROCHAETODON (Burgess) nobis, gen. nov.

Diagnose : Corps ovale. Nageoire dorsale avec normalement XIII épines et 20-22 rayons

segmentés. Anale à 19 rayons divisés en moyenne.

Espèce-type : C. assarius Waite, 1905.

A l’exception de C. trichrous et de C. blackburni, l’ensemble des hétérochétodons de

Burgess se trouve groupé ici. Les dendrogrammes nous incitent à y inclure C. quadri-

maculatus. Ce groupement semble comporter trois lignées proches les unes des autres, chacune

d’elles homogènes, auxquelles nous donnons rang de sous-genres :

a — Heterochaetodon sensu stricto subgen. nov.

Diagnose : Heterochaetodon à linea recta comportant généralement moins de 41 écailles.

Ce sous-genre regroupe quatre espèces : deux de F Indopacifique et deux de l’Atlantique,

ayant 13 épines à la nageoire dorsale et une moyenne de 21-22 rayons segmentés, une anale

- 475 -

avec 19 rayons divisés et une hauteur comprise entre 1.65 et 1.75 dans la longueur standard.

Ce sous-genre comprend les espèces suivantes :

96. assarius (Waite, 1905).

98. dohsus (Ahl, 1923).

= mendoncae (Smith, 1953).

99. sanctaehelenae (Günther, 1868)

= Sanctae Helenae var. uniformis (Ahl, 1923).

100. sedentarius (Poey, 1858)

= gracilis (Günther, 1860).

h — Burgessius subgen. nov.

Diagnose : Heterochaetodon à linea recta comportant généralement plus de 41 écailles.

Espèce-ta pe : C. miliaris Quoy & Gaimard, 1824.

Cette seconde lignée est formée de trois espèces endémiques des îles du grand large du

Pacifique : Hawaii, Pâques, Rapa et Pitcairn, c’est-à-dire celles qui sont situées aux limites

est et sud-est du Pacifique occidental. Toutes ont 13 épines à la nageoire dorsale et au moins

41 écailles en linea recta. Le sous-genre comprend les espèces suivantes :

95. miliaris (Quoy & Gaimard, 1824)

= mantelliger (Jenkins, 1901)

= ? garetti (Ahl, 1923) pro parte.

106. litus (Randall & Caldwell, 1973)

107. smithi (Randall, 1975)

= hemichrysus ((Burgess & Randall) in Burgess, 1978).

c — Lepidochaetodon Bleeker, 1876

Espèce-tape : C. unimaculatus Bloch, 1787, par désignation originale (1876 : 306).

Ce troisième groupe d’hétérochétodons est représenté par deux espèces assez éloignées

l’une de l'autre : la première, C. fremblii Bennett, est associée à C. litus et à C. smithi dans

la série 82, cependant que la seconde, C. quadrimaculatus Gray, semble intermédiaire entre

C. fremblii et C. tinkeri. Ces deux espèces sont également distantes de Lepidochaetodon

unimaculatus Bloch, seul taxon du genre de Bleeker, unimaculatus apparaît isolé dans les

deux séries 82 et 115. Adoptant ici, et pour des raisons semblables, une position analogue

à celle que nous avions retenue à propos de Megaprotodon, nous regroupons les trois espèces,

au moins à titre proAÛsoire :

83. unimaculatus (Bloch, 1787)

= unimaculatus interruptus (Ahl, 1923).

105. fremblii (Bennett, 1828)

= frehmlii (Cuvier, 1831)

= bleekeri (Seale, 1902).

113. quadrimaculatus (Gray, 1831).

— 476 —

3. ROAOPS gen. nov.

En envisageant la composition du sous-genre Roa, Burgess (1978 : 351) a souligné

l’existence de tendances différentes au sein de son groupement où se côtoient (en fait seule¬

ment unies par un même type de livrée) des espèces à 11 épines à la nageoire dorsale, formant

le complexe modestus, des espèces à 13 épines à la nageoire dorsale, formant le complexe

tinkeri et enfin, entre ces deux tendances, C. nippon qui, tout à la fois, possède 13 épines

à la nageoire dorsale et une macule à la nageoire dorsale de type modestus.

Nos dendrogrammes confirment cette hétérogénéité. Les espèces du complexe modestus

ont déjà été associées aux Chaetodon sensu nobis au sein desquels elles forment le sous-

genre Roa. Le cas de C. nippon sera examiné ultérieurement. Quant aux espèces à 13 épines

à la nageoire dorsale, elles forment un groupe relativement homogène à égale distance de

Chaetodon nobis et de Lepidochaetodon nobis. Toutes ces espèces sont d’eaux relativement

profondes et dépourvues d’ocelle à la nageoire dorsale. Les quatre espèces de ce taxon sont

bien individualisées mais montrent deux exemples de convergence entre les couples burgessi-

mitratus et declivis-tinkeri qui peuvent faire penser à une spéciation allopatrique.

Diagnose : Corps rhomboïdal à ovale. Seconde épine anale typiquement plus grande que la

troisième. Nageoire dorsale avec normalement XIII épines et un maximum de 21 rayons divisés.

6-10 rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale et 12-20 rangées en dessous.

Espèce-type : C. hurgessi Allen & Starck, 1957.

Ce genre nouveau comprend les espèces suivantes :

35. tinkeri (Schultz, 1951)

36. mitratus (Günther, 1860).

37. hurgessi (Allen & Starck, 1957).

38. declivis (Randall, 1975)

= declevis ((Burgess & Randall) Burgess, 1978).

Il reste huit espèces dont les associations respectives sont :

Série 115 : 94-93-39-45-44-46-69-103

Série 82 : 94-93 39 45-44-46 69-68 103-102

Les affinités du groupe 44-45-46, qui est sensiblement homogène, le montrent proche

de 69-103 et de 39-93, 93 étant associé à 94 dans la série 82. Il semble possible de réunir

toutes ces espèces en une seule unité taxinomique, centrée autour de deux pôles : 94-93,

correspondant aux espèces à 12 épines à la nageoire dorsale, et 44-45-46 ayant 13 épines

à cette même nageoire, en faisant apparaître à un niveau infragénérique les différences qui

séparent les espèces.

MESOCHAETODON gen. nov.

Diagnose : Corps ovalaire, relativement peu élevé, le rapport longueur/hauteur étant compris

entre 1.55 et 1.7. Nageoires impaires arrondies. Museau court, sa longueur étant comprise entre

3 et 3,8 fois dans la longueur de la tête.

Espèce-type : C. nippon (Dôderlein, 1884).

— 477 -

Ce nouveau genre regroupe les espèces à corps nettement ovalaire (indice de forme

L/H compris entre 1.55 et 1.70), à nageoires verticales non angulaires, à museau court

(rapport M/T compris entre 2.95 et 3.80). Le nom de Mesochaetodon (du grec mesos, central)

rappelle la position centrale de ces espèces dans le nuage de points des Chaetodon sensu lato.

On le subdivise en quatre sous-genres :

a — Mesochaetodon subgen. nov.

Diagnose : Mesochaetodon à profil dorso-rostral rectiligne.

D : XIII 19; A : III 16.

C’est un sous-genre monotypique avec une espèce à profd dorso-rostral droit et normale¬

ment XIII, 19 rayons à la nageoire dorsale et 16 rayons divisés à la nageoire anale :

39. nippon (Dôderlein, 1884)

= carens (Seale, 1910)

= decipiens (Ahl, 1925).

b — Strongylochaetodon subgen. nov.

Diagnose : Mesochaetodon à profil dorso-rostral concave.

D : XII 19-20; A : III 17.

Espèce-type ; Chaetodon melannotus Schneider, 1801.

Le nom de Strongylochaetodon (du grec strongylos, rond), fait référence à la forme arrondie

des nageoires et du corps. Ce sont des espèces à profil dorso-rostral concave, ayant normale¬

ment XII, 19-20 rayons à la nageoire dorsale et 17 rayons mous à la nageoire anale. Le sous-

genre réunit les deux espèces suivantes :

93. melannotus (Schneider, 1801)

= dorsalis (Riippell, 1828)

= marginatus ((Ehrenberg) Cuvier, 1831)

= ahhortani (Cuvier, 1831)

= reinwardti (Günther, 1860).

94. ocellicaudus (Cuvier, 1831).

c — Corallochaetodon Burgess, 1978

Espèce-type : Chaetodon trifasciatus Mungo Park, 1794, par désignation originale.

Ce sous-genre regroupe des espèces à profil dorso-rostral convexe, ayant normalement

XIII, 20-21 rayons à la nageoire dorsale et 19 rayons divisés à l’anale. Ce sous-genre com¬

prend les trois espèces suivantes :

44. trifasciatus (Mungo Park, 1794)

= vittatus (Schneider, 1801)

= lunulatus (Quoy & Gaimard, 1824)

= tau nigrum (Cuvier, 1831)

= bellus ((Solander) Lay & Bennett, 1839)

= layardi (Blyth, 1852)

= ovalis (Thiollière, 1857)

- 478 -

= punctatofasciatus (non Cuvier) (Fowler, 1918)

= trifasciatus caudifasciatus (Ahl, 1923).

45. melapterus (Guichenot, 1862)

= melanopterus (Playfair, 1866)

= trifasciatus arabica (Steindachner, 1902 ; Ahl, 1923).

46. austriacus Riippell, 1835

= vittatus (non Bloch) Klunzinger, 1870

= klunzingeri (Kossman & Rauber, 1876)

= trifasciatus austriacus (Ahl, 1923).

d — Nesochaetodon subgen. nov.

Diagnose : Corallochaetodon à profil dorso-rostral concave.

D : XIII 21-23; A : III 21-23.

Espèce-type : Chaetodon trichrous Gunther, 1874.

C’est un sous-genre monotypique dont le nom (du grec nesos, île) fait référence à l’habi¬

tat de l’espèce. C’est une espèce à XIII, 21-23 rayons à la nageoire dorsale, 21-23 rayons

divisés à la nageoire anale, 15 rayons à la pectorale, à museau court et à profil dorso-rostral

concave. Cette espèce semble proche de C. kleini Bloch, 1790, et certains auteurs envisagent

une spéciation allopatrique. Or, si les deux espèces sont proches dans la série 82, elles se

trouvent complètement séparées dans la série 115 et nous préférons envisager une conver¬

gence, d’autant plus qu’il faudrait avoir la certitude que le kleini du Pacifique est bien

le même que le kleini de l’océan Indien dont l’habitus vivant est quelque peu différent :

103. trichrous (Günther, 1874).

Incerta sedis

Associée aux Mesochaetodon dans la série 115 mais à Linophora vagabundus dans la

série 82, on trouve l’espèce :

69. Chaetodon decussatus Cuvier, 1831

= Chaetodon vagabundus jordani Ahl, 1923.

L’espèce est très proche de oagabundus dont elle ne diffère que par un museau un peu

plus court et un nombre un peu plus élevé de branchiospines, alors que les livrées sont

comparables. Il semble donc préférable de considérer la position de cette espèce, dans l’état

actuel de nos recherches, comme incertaine.

CONCLUSION

Nous avons utilisé une méthode d’analyse numérique pour étudier les relations inter¬

spécifiques des Chaetodontidae. Pour chacune des cent quinze espèces actuellement recon¬

nues, distribuées dans vingt-deux genres distincts, nous avons réuni trente caractères

quantifiables qui ont permis l’analyse en composantes principales de cet ensemble, le calcul

des distances interspécifiques et, à partir de divers algorithmes, la construction de dendro-

Fig. 3. — Représentation schématique des espèces-types des genres et sous-genres nouvellement décrits :

a, Rabdophorus (Aspilurochaetodon) selene ; b, Mesochaetodon nippon ; c, Roaops burgessi ; d, Nalbantius

speculum ; e, Mesochaetodon (Strongylochaetodon) melannolus ; f, Heterochaetodon (Burgessius) miliaris ;

g, Mesochaetodon (Nesochaetodon) trichrous ; h, Heterochaetodon assarius ; i, Chaetodon (Byssochaetodon)

robustus ; k, Chaetodon (Apporetochaelodon) nigropunctatus.

— 480 —

grammes. A partir des groupes d’espèces communs à la plupart des algorithmes, nous avons

construit les diagrammes de la figure 2, établissant les relations interspécifiques des divers

genres actuellement reconnus (fig. 2 A), ou les groupements d’espèces que nous proposons

(fig. 2 B). Des vingt-deux genres existants, il ressort de notre étude que treize sont des

groupements valides, tandis que les autres montrent une dispersion de leurs espèces tradui¬

sant leur caractère artificiel. Ce dernier ensemble, qui constitue les Chaetodon au sens large,

est bien connu des ichtyologistes pour la variabilité des affectations génériques ou sous-géné-

riques des espèces qui le constituent, suivant les divers auteurs qui les ont étudiées et en

fonction du caractère, ou du petit nombre de caractères qu’ils ont privilégiés.

Le fait que notre méthode fasse ressortir comme groupes d’espèces les genres qui ne

font pas problème, mais offre en revanche, là où règne la confusion, des groupements distincts

de ceux qui existent actuellement, nous conduit à penser que nos groupes génériques ont

davantage de chances d’être valides que ceux qui sont controversés. C’est pourquoi, plutôt

que de donner à ces groupes nouveaux des appellations provisoires, nous avons préféré,

toutes les fois que ces groupes ne correspondaient pas à un taxon déjà proposé, leur donner

un nom, en espérant que des études ultérieures, faites par nous-mêmes ou par d’autres,

viendront confirmer le bien-fondé de ces taxons. La figure 3 fournit, de ces taxons ainsi

créés, une représentation d’ensemble, à partir de leurs espèces-types.

Nous ne fournissons pas de clé dichotomique des espèces de Chaetodontidae, par genres

ou sous-genres, les caractères de coloration, qui sont souvent utilisés dans ce cas, n’ayant

pas été retenus dans notre étude, faute d’être quantifiables.

Nous proposons donc, de la famille des Chaetodontidae, la classification suivante :

Genre Chelmon Cloquet, 1817 :

rostratus (Linné, 1758)

marginalis Richardson, 1842

muelleri (Klunziger, 1879).

Genre Chelmonops Bleeker, 1876 :

truncatus (Kner, 1859).

Genre Coradion Kaup, 1860 :

altivelis McCulloch, 1916

melanopus (Cuvier, 1831)

chrysozonus (Cuvier, 1831).

Genre Forcipiger Jordan & McGregor, 1898 :

longirostris (Broussonnet, 1782)

flavissimus Jordan & McGregor, 1898.

Genre Hemitaurichthys Bleeker, 1876 :

Sous-genre Hemitaurichthys Bleeker :

zoster (Bennett, 1831)

polylepis (Bleeker, 1857)

thompsoni Fowler, 1923.

Sous-genre Acanthotaurichthys Burgess, 1978 :

multispinosus Randall, 1975.

Genre Heniochus Cuvier, 1817 :

acuminatus (Linné, 1758)

chrysostomus Cuvier, 1831

intermedius Steindachner, 1893

monoceros Cuvier, 1831

singularius Smith & Radclifïe, 1911

pleurotaenia Ahl, 1923

varius Cuvier, 1829.

Genre Parachaetodoti Bleeker, 1874 :

ocellatus (Cuvier, 1831).

Genre Johnrandallia Nalbant, 1974 :

howensis (Waite, 1903)

melbae (Burgess & Caldwell, 1978)

nigrirostris (Gill, 1863).

Genre Prognathodes Gill, 1862 :

aculeatus (Poey, 1860)

marcellae (Poll, 1950)

aya (Jordan, 1886)

guezei (Maugé & Bauehot, 1976)

guyanensis (Durand, 1960)

falcifer (Hubbs & Rechnitzer, 1958)

dichrous (Günther, 1869).

Genre Megaprotodon Guichenot, 1848 :

trifascialis (Quoy & Gaimard, 1824)

plebeius (Cuvier, 1831)

blackburni (Desjardins, 1836).

Genre Nalbantius nov. :

speculum (Cuvier, 1831)

zanzibarensis (Playfair, 1866)

bennetti (Cuvier, 1831).

Genre Discochaetodon Nalbant, 1971 :

aureofasciatus (Macleay, 1878)

rainfordi (McCulloch, 1923)

tricinctus (Waite, 1901)

octofasciatus (Bloch, 1787).

Genre Citharoedus Kaup, 1860 :

Sous-genre Citharoedus Kaup, 1860 :

meyeri (Schneider, 1801)

ornatissimus (Cuvier, 1831)

reticulatus (Cuvier, 1831).

Sous-genre Gonochaetodon Bleeker, 1876 :

triangulum (Cuvier, 1831)

baronessa (Cuvier, 1831)

larvatus (Cuvier, 1831).

Genre Chaetodontops Bleeker, 1876 :

collare (Bloch, 1787)

auripes (Jordan & Snyder, 1901)

wiebeli (Kaup, 1863)

adiergastos (Seale, 1910)

semilarvatus (Cuvier, 1831)

flavirostris (Günther, 1874)

lunula (Lacepède, 1803)

Genre Rabdophorus Swainson, 1839 :

Sous-genre Rabdophorus Swainson, 1839 :

ephippium (Cuvier, 1831)

xanthocephalus (Bennett, 1832)

semeion (Bleeker, 1855).

Sous-genre Oxychaetodon Bleeker, 1876 :

ulietensis (Cuvier, 1831)

falcula (Bloch, 1793)

lineolatus (Cuvier, 1831)

oxycephalus (Bleeker, 1853)

mesoleucos (Forsskâl, 1775).

Sous-genre Linophora Kaup, 1860 :

fasciatus (Forsskâl, 1775)

auriga (Forsskâl, 1775)

vagabundus (Linné, 1758)

rafflesi (Bennett, 1830).

Sous-genre Aspilurochaetodon nov :

selene (Bleeker, 1853)

leucopleura (Playfair, 1866)

gardneri (Norman, 1939).

Genre Chaetodon Linné, 1758 :

Sous-genre Chaetodon Linné, 1758 :

capistratus Linné, 1758

striatus Linné, 1758

ocellatus Bloch, 1781.

Sous-genre Roa Jordan, 1923 :

modestus Schlegel, 1842

jayakari Norman, 1939

excelsa Jordan, 1922

hoe fieri Steindachner, 1881

humeralis Günther, 1860.

Sous-genre Ryssochaetodon nov. :

marleyi Regan, 1921

robustus Günther, 1860.

Sous-genre Apporetochaetodon nov. :

nigropunctatus Sauvage, 1880.

Genre Exornator Nalbant, 1971 :

Sous-genre Exornator Nalbant, 1971 :

guentheri (Ahi, 1923)

citrinellus (Cuvier, 1831)

kleini (Bloch, 1790)

punctatofasciatus (Cuvier, 1831)

peleuensis (Kner, 1868)

guttatissimus (Bennett, 1832)

multicinctus (Garrett, 1863)

daedalma (Jordan & Fowler, 1903).

Sous-genre Rhombochaetodon Burgess, 1978

mertensi (Cuvier, 1831)

madagasikarensis (Ahl, 1923)

paucifasciatus (Ahl, 1923)

xanthurus (Bleeker, 1857)

argentatus (Smith & RadclifTe, 1911).

Genre Heterochaetodon nov. :

Sous-genre Heterochaetodon nov. :

assarius (Waite, 1905)

- 483 -

dolosus (AhI, 1923)

sanctaehelenae (Giinther, 1868)

sedentarius (Poey, 1858).

Sous-genre Burgessius nov. :

miliaris (Quoy & Gaimard, 1824)

litus (Randall & Caldwell, 1973)

smilhi (Randall, 1975).

Sous-genre Lepidochaetodon Bleeker, 1876 :

unimciculatus (Rloeh, 1787)

fremblii (Bennett, 1828)

quadrimaculatus (Gray, 1831).

Genre Boaops nov. :

tinkeri (Schultz, 1951)

mitratus (Giinther, 1860)

burgessi (Allen & Starck, 1973)

declivis (Randall, 1975).

Genre Mesochaetodon nov. :

Sous-genre Mesochaetodon nov. :

nippon (Dôderlein, 1884).

Sous-genre Strongylochaetodon nov. :

melannotus (Schneider, 1801)

ocellicaudus (Cuvier, 1831).

Sous-genre Corallochaetodon Burgess, 1978 :

trifasciatus (Mungo Park, 1794)

melapterus (Guichenot, 1862)

austriacus Riippell, 1835.

Sous-genre Nesochaetodon nov. :

trichrous (Giinther, 1874).

Incertae sedis : decussatus Cuvier, 1831.

ADDENDUM

Postérieurement au traitement informatique des espèces de Chaetodontidae énumérées

ci-dessus, nous avons reçu la diagnose de Chaetodon obliquas Lubbock & Edwards, 1980.

Les auteurs classent cette espèce dans le sous-genre Prognathodes, opinion que nous parta¬

geons totalement. Le genre Prognathodes sensu nobis comprend ainsi huit espèces : aculeatus,

marcellae, aya, guezei, guyanensis, falcifer, dichrous et obliquus. Toutes sont d’eaux relati¬

vement profondes pour la famille et leur répartition géographique mérite d’être soulignée

puisque :

— une espèce ( falcifer) apparaît sur la côte est de l’Amérique ;

— trois (aculeatus, aya, guyanensis) sont de la côte ouest de l’Amérique ;

— deux (dichrous, obliquus) semblent localisées sur les hauts fonds de la dorsale atlan¬

tique ;

— une (marcellae) appartient à la faune ouest-africaine ;

— une (guezei) est la seule de l’ouest de l’océan Indien.

— 484 -

Les résultats obtenus par la méthode de l’analyse en composantes principales sont

provisoires. La méthode nous semble validée, comme nous l’avons dit plus haut, du seul

fait que les groupements traditionnels apparaissent, pour la plupart, comme des entités

valides. Nous regrettons que certaines données, signalées dans la littérature, n’aient pu faire

l’objet d’une exploitation pour chacune des espèces étudiées. Il en est ainsi de la présence

ou de l’absence de dents vomériennes, qui correspond à la persistance ou à la disparition

d’un caractère primitif. Burgess (1978) a souligné l’existence de types distincts de répar¬

tition des rangées de dents sur les mâchoires. Nalbant (1973) a schématisé la structure

osseuse prédorsale chez Forcipiger, Chelmon et chez deux espèces de Chaetodon sensu lato.

Pratiquement, les Chaetodontidae ont soit deux interneuraux libres en avant de la nageoire

dorsale (ptérygiophores 1 et 2 de Nalbant) dont l’antérieur vient s’insérer dans l’extrémité

fourchue de l’épine occipitale, soit un seul interneural (résultant de la fusion des deux ptéry¬

giophores) à extrémité proximale bifide, chaque pointe s’insérant de part et d’autre de la

première neuracanthe. C’est également Nalbant (1973) qui a signalé l’existence de divers

types de complexes urophores, avec ou sans diastème notable entre les hypuraux 2 et 3,

avec ou sans suture des hypuraux 3 et 4, avec un uroneural 2 soit réduit à une baguette

osseuse entièrement dorsale à l’hypural 5, soit contractée en une petite lame subtriangu¬

laire antérieure à ce même hypural. Il est probable enfin que l’examen du complexe hémaxa-

nal (sensu Blot, 1969) permettrait de définir un certain nombre de types. Tous ces éléments

devraient être pris en compte et permettraient sans doute d’affiner nos résultats et de mieux

comprendre la structure et les affinités de cette famille.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Une bibliographie extensive a été donnée par W. Burgess en 1978. Nous nous limiterons donc ici à

quelques textes omis dans cette bibliographie ou publiés postérieurement à la parution du travail de Burgess.

Blot, J., 1969. — Les poissons fossiles du Monte Bolca. Museo civico di Storia naturale di Verona,

ser. 2, 1, X : 524 p.

Bouchon-Navaro, Y., 1980. — Quantitative distribution of the Chaetodontidae on a fringing reef

of the jordanian coast (Gulf of Aqaba, Red Sea). Tethys, 9 (3) : 247-251.

— 1981. — Quantitative distribution of the Chaetodontidae on a reef of Moorea Island (French

Polynesia). J. exp. mar. Biol. Ecol., 55 : 145-157.

Burgess, W., 1978. — Butterflyfishes of the world, a monograph of the family Chaetodontidae.

T.F.H. Publications, 832 p.

Condé, B., 1980. — Incidences aquariologiques du nouveau système de Chétodontidés de W. E.

Burgess. Rev. fr. Aquariol., 7 (1) : 9-12.

Lubbock, R., & A. J. Edwards, 1980. — A new butterflyfish (Teleostei, Chaetodontidae) of the

genus Chaetodon from Saint-Paul’s rocks. Rev. fr. Aquariol., 7 (1) : 13-16.

Maugé, L. A., & R. Bauchot, 1976. — Une nouvelle espèce de Chétodon de l’Océan Indien occi¬

dental : Chaetodon guezei (Pisces, Chaetodontidae). Bull. Mus. natn. llist. nat., Paris, 3 e sér.,

n° 355 : 89-101.

Maugé, L. A., & P. Guézé, 1976. — Redécouverte de Chaetodon mitratus Günther. Coll. Commer-

son, 1973. Trav. Doc. ORSTOM : 39-44.

Mok, H. K., & S. C. Chen, 1982. — Phylogeny of the Chaetodontids on the basis of kidney and

intestinal différenciations. Jap. J. Ichthyol., 29 (1) : 43-61.

— 485 -

Nalbant, T., 1973. — Studies on Chaetodon fishes with some remarks on their taxonomy (Pisces,

Perciformes, Chaetodontidae). Trav. Mus. Hist. nat. Gr. Antipa, 13 : 303-331.

— 1974. — Some osteological characters in butterflyfishes with special references to their

phylogeny and evolution (Pisces, Perciformes, Chaetodontidae). Trav. Mus. Hist. nat.

Gr. Antipa, 15 : 303-314.

Randall, J. E., 1975. — Three new butterflyfishes (Chaetodontidae) from southeast Oceania.

U.O., 25 : 12-22.

Randall, J. E., & D. Fridman, 1980. — Chaetodon auriga x Chaetodon fasciatus, a hybrid butter-

flyfish from the red sea. Rev. fr. Aquariol., 7 (4) : 113-116.

Yoshino, T., & S. Nishijima, 1981. — A list of fishes found around Sesoko islands, Okinawa.

Sesoko Mar. Sci. Lab. Tech. Rep., 8 : 19-87.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 487-503.

Remarques sur les Mulles décrits par Lacepède

et statut des deux espèces

de Parupeneus : P. cyclostomus et P. rubescens

(Pisces, Teleostei, Mullidae)

par André L. Maugé et Paul Guézé

Résumé. — Lacepède a sommairement décrit un certain nombre de Mulles tropicaux en

utilisant soit les notes de terrain de P. Commebson soit les dessins que ce voyageur naturaliste

avait fait faire. Les spécimens en herbier qui accompagnaient dessins et manuscrits n’ont, semble-

t-il, jamais été vus par Lacepède. Il en résulte de multiples incertitudes aggravées par le fait que

les notes de Commerson, qui nous sont parvenues, ne sont pas celles sur lesquelles a travaillé

Lacepède. Après avoir examiné les conditions qui ont présidé à la rédaction de P « Histoire Natu¬

relle des Poissons », et fait un examen rapide des espèces de Mullidae décrites dans cet ouvrage, les

auteurs examinent le statut qu’il convient de donner à Parupeneus cyclostomus , dont chryserydros

Lac. et luteus Val., sont les synonymes « junior », et à Parupeneus rubescens qui apparaît comme

synonyme « senior » de fraterculus Val., dispilurus Playfair et pleurotaenia Playfair, et pour lequel

un néotype (MNHN 1965-58) est désigné.

Abstract. — Lacepède briefly described a certain number of tropical goatfîshes in his 1 His¬

toire Naturelle des Poissons ’. He used either P. Commerson’s fîeldnotes or the sketches drawn

and painted under this naturalist direction. It seems Lacepède never saw the dried skins speci¬

mens which were sent with Commerson’s notes and drawings. From this it results a lot of uncer¬

tainties which were increased by the fact that we do not possess the original Commerson’s manus¬

cript on which Lacepède worked. After having examined the circumstances in which Lacepède

wrote his ‘ Histoire Naturelle des Poissons ’, and having a glance at the species of goatfish described

by Lacepède, the authors examine the statut which has to be given to Parupeneus cyclostomus

which is proposed as senior synonym of M. chryserydros Lac. and U. luteus Val. and to Parupeneus

rubescens, omitted in Cuvier and Valenciennes, which appears to be the senior synonym of

U. fraterculus Val., M. dispilurus Playf. and M. pleurotaenia Playf. ; a neotype of P. rubescens

(MNHN 1965-58) is designated.

A. L. Maugé, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75235 Paris Cedex 05.

P. Guezé, Académie de La Réunion.

Introduction

G. Cuvier, dans le volume 3 de F « Histoire Naturelle des Poissons » (publiée en avril

1829), puis A. Valenciennes, dans le volume 7 du même ouvrage (publié en avril 1831),

ont décrit plusieurs espèces de Mullidés et complété, pour certaines d’entre elles, les descrip¬

tions très succinctes données par Lacepède.

- 488 -

A cette occasion, les deux auteurs ont tenu compte de l’enrichissement des collections

du Muséum de Paris depuis les travaux de Lacepède et ont tenté de rapporter aux espèces

décrites par ce dernier les nouveaux spécimens qui leur étaient parvenus. Ces exemplaires

nouvellement acquis, cités par Cuvier et Valenciennes, n’ont qu’une valeur historique.

Cependant, il n’est point rare qu’ils aient été, au cours du xix e siècle, enregistrés comme

« type » et considérés comme les spécimens représentatifs des espèces décrites par Lace¬

pède. Souvent également, les auteurs qui ont eu à connaître des espèces de Lacepède

l’ont fait au travers des descriptions plus complètes de Cuvier ou de Valenciennes. Ils

ont ainsi entériné les vues de ces grands ancêtres et accepté leurs exemplaires « historiques »

comme éléments de référence, parfois d’autant plus allègrement que pour nombre d’espèces

décrites par Lacepède il n’existe pas de spécimen-type.

Le problème se pose donc, et tout spécialement pour les Mullidés, de déterminer si les

spécimens redécrits par Cuvier ou Valenciennes correspondent bien aux espèces dont la

diagnose est due à Lacepède et, le cas échéant, de savoir ce que sont les uns et les autres.

Au préalable, toutefois, il semble nécessaire de rappeler ce qui a été dit des méthodes

de travail de Lacepède, puis d’examiner sommairement les « Mullidés de Lacepède »

pour les reclasser dans un contexte systématique actuel.

RÉDACTION DK L’ « HISTOIRE NATURELLE DES POISSONS »

Bien avant la Révolution de 1789, Buffon, Intendant du Jardin du Roi, avait remis

à Lacepède, pour la partie de l’Histoire des Poissons qui nous intéresse, les brouillons des

notes de terrain d’un voyageur naturaliste, Philibert Commerson, mort à l’île de France

(île Maurice) en mars 1773. Commerson qui avait accompagné, en qualité de naturaliste,

l’expédition autour du Monde de la « Boudeuse » et de 1’ « Étoile », sous le commandement

de Louis-Antoine de Bougainville, avait accepté de s’arrêter aux Mascareignes, en

novembre 1768. 11 y avait continué ses collectes dans les trois règnes, élargissant sa zone

d’étude jusqu’à Madagascar. Les notes de Commerson étaient complétées par des dessins

faits par P. Sonnerat ou Commerson lui-même ou encore par un peintre nommé Jossigny.

A l’appui de l’ensemble étaient joints des « poissons en herbier », demi-peaux séchées suivant

la méthode mise au point par Gronov. Lacepède n’a, sans doute, jamais vu ces spécimens.

Selon Cuvier, ils seraient restés en caisses entreposées dans les greniers du Muséum, où ils

seraient « demeurés inconnus depuis la mort de Buffon » (survenue en 1788). Les poissons

de la collection Commerson, retrouvés par Duméril quelque trente ou quarante ans plus

tard, furent alors étudiés par Cuvier, qui les classa dans la collection nationale après avoir

recherché à quelles appellations spécifiques de Lacepède ils se rapportaient.

Le texte de Commerson qui nous est parvenu est une copie, de la main du naturaliste

de l’expédition Bougainville, retrouvée dans la bibliothèque Hermann à Strasbourg (Biblio¬

thèque du Muséum cote MS : 889). Les notes de terrain sur lesquelles Lacepède aurait

travaillé semblent avoir disparu. On sait que l’auteur de 1’ « Histoire Naturelle des Poissons »,

devenu hypocondriaque vers la fin de son existence, fit un autodafé de la majeure partie

de ses notes et manuscrits. Le texte de Commerson, reçu de Buffon et sur lequel Lacepède

a effectivement travaillé, a-t-il disparu à cette occasion ? C’est probable.

- 489 -

Lacepède avait rédigé une partie de son « Histoire Naturelle des Poissons » à Leuville

(Leuville-sur-Orge), loin du régime de la Terreur et surtout de Robespierre qui jugeait

fort indésirable sa présence à Paris. L’ouvrage en a souffert, Lacepède était privé des docu¬

ments originaux, n’ayant avec lui que ses notes et les planches qu’il avait fait graver d’après

les dessins de Commerson et qui ne portaient pas les observations et références de l’icono¬

graphie originale. Telle est tout au moins la version que donne Cuvier dans le rappel histo¬

rique de son « Histoire des Poissons ». Toutefois, si l’on remarque que le texte de Lacepède

tient compte des collections du cabinet du Stathouder, ramenées en 1795 dans les fourgons

de l’armée française, c’est-à-dire après le retour en grâce de l’auteur et sa nomination à une

chaire au Muséum, force est d’admettre soit que Cuvier ait eu de sérieuses absences de

mémoire, soit qu’il ait souhaité atténuer ce qui pouvait apparaître comme des négligences

de la part de celui qui, néanmoins, avait écrit l’un des deux grands ouvrages d’ichtyologie

de son époque. Quoiqu’il en soit, cela n’empêchait point Cuvier de savoir parfaitement

qu’il était très souvent arrivé à Lacepède « de faire trois ou quatre poissons différents,

de la description, des figures et des phrases écrites au dos des figures, et même de placer

ces poissons dans des genres différen(t)s » (1828, I : 123, note infrapaginale).

Une autre conséquence des conditions de rédaction de 1’ « Histoire des Poissons » c’est

qu’il n’existe pas de spécimen-type pour les quelque 160 espèces de Commerson décrites

par Lacepède.

LES MULLIDÉS DE LACEPÈDE

Lacepède donne une liste de quatorze espèces, toutes classées dans le genre Mullus

de Linné.

Tableau I.

Dénominations spécifiques

de Lacepède

Classification

GÉNÉRIQUE

ACTUELLE

Bases de la description

de Lacepède

M. japonicus Houttuyn

M. flavolineatus Lacepède

M. ruber Lacepède

= M. barbatus Linné

M. surmuletus Linné

Mulloidichthys

Mullus

M. auriflamma Forsskâl Parupeneus

= M. macronema (Lacepède)

(pro parte)

= P. forskali Fourmanoir et

Guézé

Notes de Commerson

Fors(s)kâl et un dessin de

Commerson

- 490 -

Tableau I (suite).

Dénominations spécifiques

de Lacepède

Classification

générique

ACTUELLE

Bases de la description

de Lacepède

M. bifasciatus Lacepède

Parupeneus

Dessin de Commerson

M. cyclostomus Lacepède

Parupeneus

Dessin de Commerson

M. trifasciatus Lacepède

= M. bifasciatus Lacepède

Parupeneus

Dessin de Commerson

M. macronema Lacepède

Parupeneus

Dessin de Commerson

M. barberinus Lacepède

Parupeneus

Notes et dessins de Commer¬

son

M. rubescens Lacepède

Parupeneus

Notes de Commerson

M. chryserydros Lacepède

Parupeneus

Notes de Commerson

M. maculalus Bloch

Pseudupeneus

M. vitlatus Forsskâl

Upeneus

Texte de Fors(s)kâl et un

dessin de Commerson

Pour compléter ce tableau il convient de rappeler les descriptions, dans le tome 4 de

1’ « Histoire Naturelle des Poissons » (1802), de Sciaena heptacantha Lacepède et Sciaena

ciliata Lacepède, d’après les spécimens en « herbier » provenant de la collection du Stathouder

et dont Cuvier a fait respectivement : Upeneus cyclostomus (= Mullus cyclostomus Lace¬

pède) et Upeneus chrysenydros (= Mullus chryserydros Lacepède).

Ce tableau nécessite certains commentaires :

1. Mullus japonicus Houttuyn, 1782

L’espèce est, le plus souvent, considérée comme appartenant au genre Mulloidichthys

Whitley, c’est-à-dire à un groupe de Mullidés sans dentition voméro-palatine, aux mâchoires

garnies de petites dents disposées en plusieurs rangées irrégulières sur le devant de la bouche

et en une ou deux séries sur les côtés des mâchoires. Si M. japonicus est effectivement

toujours sans dents au plafond de la bouche, il serait le seul Mulloidichthys connu ayant

des chevrons foncés sur les lobes de la nageoire caudale. Si, en revanche, comme le pense

l’un d’entre nous, ce type de maculature est l’apanage de la livrée des Upeneus, un réexamen

de la position générique de cette espèce doit être envisagé.

2. Mullus auriflamma Forsskâl

Plusieurs points de vue sont à considérer : a) Si la description de Lacepède est, pour

l’essentiel, la reprise du texte de Forsskâl, l’illustration qu’il donne de l’espèce est celle

— 491 -

d’un M. macronema, observation que Cuvier avait parfaitement notée, b) M. macronema

est une espèce décrite dans le même texte de Lacepède et sa description est assortie d’un

second dessin de Commerson. c) Cuvier pensait que M. auriflamma avait été décrite une

troisième fois par Lacepède sous la dénomination spécifique de M. barberinus. Il semble

difficile d’admettre cette synonymie. En effet, barberinus est une espèce valide, caractérisée

par des barbillons relativement courts, le dernier rayon de la dorsale molle non prolongé

et l’absence d’une bande basale foncée à la seconde nageoire dorsale, d) Quant au taxon

auriflamma, il a été invalidé par la commission de nomenclature à la suite d’une requête

de Klauzewitz et Nielsen. Le type de l’espèce correspond à un Parupeneus, apparenté

à barberinus et non à l’espèce du genre Mulloidichthys Whitley décrite par Fowler et par

Weber et de Beaufort à la suite de Klunzinger.

Cependant, il existe en mer Rouge et dans l’Indo-Pacifique un Parupeneus auquel

s’applique parfaitement la brève diagnose de Forsskâl. Cette espèce, proche de P. barbe¬

rinus (Lacepède), a été appelée P. forskali par Fourmanoir et Guézé (1976). Elle diffère

de P. barberinus par le diamètre et la position de la tache noire du pédoncule caudal. Chez

barberinus cette tache est grande, située sur le milieu de la base de la nageoire caudale,

son bord postérieur atteint le niveau de l’extrémité de la plaque hypurale et elle est traversée

en son milieu par la ligne latérale. Chez forskali, la tache est petite, entièrement située au-

dessus de la ligne latérale ainsi que l’avait précisé Forsskâl : « In cauda supra linea lateralis

macula parva nigra ». La présence de cette espèce était d’ailleurs connue des naturalistes

qui, faute de pouvoir lui donner le nom spécifique d , auriflamma, espèce considérée comme

appartenant au genre Mulloidichthys depuis Klunzinger, s’étaient servis de macronema.

C’est le cas de Lachner (1960) décrivant la tache pédonculaire de son macronème avec un

diamètre égal à la moitié de celui de l’œil, tache dont le bord inférieur effleure la ligne

latérale.

3. Mullus trifasciatus

Le M. bifasciatus de Lacepède est décrit et figuré deux fois dans F « Histoire Naturelle

des Poissons ». Une fois sous le nom valide de bifasciatus, l’autre sous l'appellation de tri¬

fasciatus correspondant à une variété de coloration dans laquelle apparaît une selle pédon¬

culaire noire. Cuvier, tout en reconnaissant l’existence de cette variété, ne semble pas avoir

soupçonné que le dessin de Commerson (qu’il attribue à Sonnerat) puisse la représenter.

Bien au contraire, Cuvier en fait une image du multi fasciatus de Quoy et Gaimard. Mais,

paradoxalement, il semble en même temps attribuer au bifasciatus un habitat strictement

réunionnais et au mult ifas ciatus une origine exclusivement pacifique.

De fait, le texte de Cuvier est très ambigu, et, ainsi que nous l’a fait remarquer Catherine

Eustache, Conservateur à la Bibliothèque centrale du Muséum, il peut être interprété

dans un sens très différent : bifasciatus n’a qu’une seule origine connue de Cuvier et c’est

File de La Réunion ; quant au multifasciatus, outre La Réunion (ainsi que l’atteste le docu¬

ment Commerson /Sonnerat), il n’avait, à l’époque, été collecté qu’à Hawaii et aux

Carolines.

Ce problème a été correctement posé par Bleeker (1868 : 342) et il y a lieu de consi¬

dérer le trifasciatus comme une variété, peu fréquente, du bifasciatus, non difîérenciable

de celui-ci du fait de la longueur de ses barbillons.

— 492 —

4. Mullus vittatus

Le texte de Lacepède est un simple démarquage de celui de Forsskâl. Le dessin ayant

servi de base à la gravure serait, selon Cuvier, de Commerson lui-même. Ce dessin n’est pas

signé. Par comparaison avec les illustrations attribuées à Jossigny et à Sonnerat, nous

pensons qu’il pourrait être de la main de ce dernier dessinateur. Quoi qu’il en soit, Lacepède

attribue à Mullus vittatus une aire de répartition limitée à la mer d’Arabie, ce qui corres¬

pond à l’actuelle mer d’Oman. Commerson n’y est jamais allé ; quant à Sonnerai, il a pu

en frôler les limites sud avant son second séjour aux Mascareignes. On en est réduit à des

conjectures. Lacepède s’est-il trompé en limitant l’aire de répartition de cette espèce à la

seule mer arabique ? Est-ce un poisson collecté par P. Sonnerat entre les Seychelles et

Ceylan, lors de son périple de 1770-1771 et dessiné par lui ?

Le Mullus vittatus dont la figure a été gravée à la demande de Lacepède est un exem¬

plaire en mauvais état de l’espèce qui fut ultérieurement décrite par Russell sous l’appel¬

lation vernaculaire de « bandi goolivinda », puis à nouveau par Shaw sous la dénomination

de Mullus bandi. Cette espèce, qui est habituellement appelée vittatus Forsskâl, est ubiquiste

dans l’ensemble de l’Indo-Pacifique ; elle apparaît également en mer Rouge. Mais, est-ce

bien celle représentée par le type de Forsskâl, déposé au Musée de Copenhague ? Klau-

sewitz et Nielsen (1965 : 16) font de ce spécimen-type un Mulloidichthys, du fait que les

fragments du palais qui demeurent attachés au poisson « en herbier » sont édentés. Randall

(1974 : 276), après réexamen de ce matériel, pense que l’holotype de Mullus vittatus a été

perdu et remplacé par un spécimen de Mulloidichthys vanicolensis. Le problème peut se

poser d’une manière différente : le poisson figuré par Lacepède est-il celui décrit par

Forsskâl ? Le vittatus figuré par Lacepède et attribué à Forsskâl montre quatre bandes

longitudinales sur sa livrée, alors que le texte de Forsskâl fait état de cinq bandes. Là

encore on ne peut que poser la question.

STATUT DE MULLUS CYCLOSTOMUS

Le texte de Lacepède correspond à une simple description d’un dessin qui, selon

Cuvier, serait de Jossigny et aurait été établi d’après les directives de Commerson.

Cuvier (III : 472) mentionne dans T « Histoire des Poissons » :

— un spécimen en herbier (MNHN 5702) trouvé dans les collections de Commerson

et qu’il rapporte à son Upeneus cyclostomus (— Mullus cyclostomus Lacepède) ;

— un spécimen conservé en alcool (MNHN 9553), spécimen historique provenant des

îles Seychelles où il fut collecté par Dussumier, également rapporté à Upeneus cyclostomus ;

— un spécimen en herbier (MNHN A 5438) provenant de la collection du Stathouder,

décrit par Lacepède sous la dénomination de Sciaena heptacantha. Cuvier place cette espèce

dans la synonymie de son Upeneus cyclostomus.

Les éléments caractéristiques de Mullus cyclostomus selon Lacepède sont l’absence

de toute maculature noire sur le corps et la longueur relative des barbillons mentonniers

qui atteignent la base des nageoires pelviennes.

- 493 -

La planche gravée à la demande de Lacepède montre une taille relativement petite

de l’œil par rapport à la longueur antorbitaire mesurée entre le bord apparent de l’orbite

et le point le plus antérieur de la lèvre supérieure, et corrélativement une position reculée

de l’œil dans la tète.

Nous avons réétudié les spécimens sur lesquels Cuvier a fondé son Upeneus cyclostomus.

Le spécimen en herbier MNHN 5702, qui provient de la collection Commerson, est

une demi-peau séchée d’un Mullidae appartenant au genre Parupeneus (côté gauche). Le

poisson a perdu ses barbillons sensoriels, la totalité de la nageoire dorsale molle et une grande

partie de la nageoire anale.

Les principales mesures sont les suivantes :

Longueur totale : supérieure à 400 mm (l’extrémité du lobe supérieur de la nageoire caudale est

absente) ;

Longueur standard : 325 mm ;

Museau : 56 mm environ — mesure prise au compas entre le bord de l’orbite et le milieu de la

mâchoire supérieure, mais lorsque cette mesure est prise entre parallèles perpendiculaires

à l’axe du corps la valeur tombe à environ 50 mm — cette mesure reste approximative car

les pièces buccales sont légèrement déplacées, la mise en herbier peut avoir déformé le préma¬

xillaire et la dessiccation a entraîné une courbure du préorbitaire, actuellement nettement

concave ;

Diamètre orbitaire : le diamètre osseux est de 16 mm, mais une déformation très nette apparaît

dans le sens antéro-dorsal et le diamètre réel ne devait probablement pas excéder 15 mm

(soit contenu 3,5 fois dans le museau) ; une mesure en diagonale, tenant compte d’un débris

de l’orbite charnu donne 13,5 mm (soit 3,98 fois dans le museau) ;

Ligne latérale : 28 écailles plus 2 sur la base de la nageoire caudale ;

Dents : présentes plus les alvéoles : 16 à la mâchoire supérieure, 10 à la mâchoire inférieure ;

Nageoire pectorale : 16 rayons.

Le spécimen est uniformément brun, sans aucune marque apparente.

Le spécimen « historique » de Dussumier (MNHN 9553) est conservé en alcool. Collecté

aux Seychelles, il est entré dans la collection nationale en 1827. Il est cité par Cuvier

(III : 473). Le poisson a des barbillons mentonniers intacts qui atteignent presque la base

des nageoires pelviennes.

Ses mesures sont les suivantes :

Longueur totale : non mesuiable (nageoire caudale en mauvais état) ;

Longueur standard : 262 mm ;

Museau : 55,7 mm, mesuré comme ci-dessus ;

Diamètre orbitaire : diamètre charnu 11,8 mm (soit 4,7 fois dans le museau), diamètre osseux

14,1 mm (soit 3,95 fois dans le museau) ;

Ligne latérale : 28 écailles plus 2 sur la base de la caudale ;

Dents : y compris les alvéoles : 17 à la mâchoire supérieure, 16 à la mâchoire inférieure ;

Nageoire pectorale : 16 rayons.

La coloration est uniformément brun clair, sans aucune marque apparente ; Cuvier

décrit une coloration « rose assez vif sur le dos, plus pâle sous le ventre, sans aucune tache ;

sa deuxième dorsale et son anale sont jaunes. La première a, sur sa base, quatre rubans

serrés, bruns, violâtres ; la deuxième, quatre lignes étroites lilas et plus écartées. »

2 , 16

— 494 -

Le spécimen des collections de Commerson, malgré les déformations liées au mode de

préparation, et celui qui a été rapporté par Dussumier sont tout à fait comparables. Tout

incite à croire qu’il s’agit de deux individus appartenant à la même espèce. Comme tous

les éléments que l’on peut tirer tant du texte de Lacepède que de la figure gravée d’après

le dessin attribué à Jossigny sc retrouvent chez ces deux spécimens, nous n’avons guère

de doutes quant à l’appartenance de ces deux poissons à une même espèce, représentée par

la figure trouvée dans les notes de Commerson et publiée par Lacepède.

Discussion

Le plus grand nombre des auteurs qui ont eu à traiter de cette espèce ont été amenés

à établir un parallèle avec une autre espèce de Lacepède, le Mullus chryserydros. Nous

sommes amenés à tenir compte de cette position.

Cuvier, quant à lui, quoique largement prévenu de la multiplicité des espèces nomi¬

nales qui apparaissent dans le texte de Lacepède, ne semble pas avoir envisagé l’hypothèse

que le cyclostomus de Lacepède, nommé au vu du dessin de Commerson, puisse être syno¬

nyme de chryserydros fondé par Lacepède sur un texte de Commerson.

Aucun des auteurs qui ont eu par la suite à traiter de ces deux espèces ne semble être

retourné aux sources et l’opinion surprenante qui semble avoir généralement prévalu depuis

Güntiïer est parfaitement résumée dans la note rédigée par Weber et de Beaufort

(1931 : 406) que nous traduisons ci-après : « Günther (Fische der Südsee : 60) a donné un

excellent tableau des diflicultés qui apparaissent quand on veut distinguer P. chryserydros

de cyclostomus et qui tiennent au matériel insuffisant ou même partiellement mutilé sur

lequel Lacepède a construit ses deux espèces. Cuvier et Valenciennes essayèrent de

combler les déficiences de ces deux diagnoses en décrivant les caractères d’autres spécimens

sans avoir la certitude qu’ils appartenaient réellement aux espèces de Lacepède. Nous

avons l’impression que Sauvage a perpétué ces confusions et a confondu les deux espèces,

de sorte que la figure 4 de la planche 26 de son ouvrage sur les poissons de Madagascar

représente non pas cyclostomus Lacepède, mais ce qui est généralement appelé chryserydros

Lacepède, alors que son spécimen avec un grand œil, situé plus antérieurement, et avec

un museau beaucoup plus court, représenté dans la figure 3 de la planche 26 correspond à

cyclostomus Lacepède ».

Devant cette situation confuse, les auteurs ont réagi de façons différentes : les uns,

à l’instar de Weber et de Beaufort, ne reconnaissent pratiquement qu’une seule espèce ;

les autres admettent l'existence simultanée des deux espèces dans une même région, en

réservant l’appellation spécifique de chryserydros aux spécimens revêtus d’une robe à domi¬

nante rouge vineux et celle de cyclostomus aux individus à livrée claire. C’est la position

explicitée de Herre et Montalban (1928 : 95), c’est celle implicite de J. L. B. Smith.

Fowler, quant à lui (1933 : 304), décrit en détail un cyclostomus dont il affirme qu’il

est identique à celui de la figure de Sauvage (1891 : pl. 26, fig. 4), puis, quelque peu embar¬

rassé par la présence dans la littérature de chryserydros, élude le problème, se contentant

de citer l’espèce, avec à l’appui la copie d’une description de Sauvage, sans y ajouter le

moindre commentaire.

495 —

En reprenant les documents de base, nous faisons les constatations suivantes :

1. Pour Mullus cyclostomus Lac., nous avons vu que la description originale est celle du

dessin trouvé avec les notes de Commerson. Le nom spécifique est de Lacepède et n’appa¬

raît pas dans le texte du naturaliste des Mascareignes. Il n’existe d’ailleurs aucune référence

à cette espèce, ou rapportable à cette espèce, dans les manuscrits de Commerson. Nous ne

savons que ce qu’en dit Cuvier : « Il y a encore dans les collections de Commerson un

grand Upeneus en herbier et en dessin, mais sans étiquette ni description, dont M. de Lace¬

pède a fait graver la figure (t. III, pl. 19, fîg. 3) sous le nom de Mulle cyclostome ». Ainsi,

pour cette espèce, comme pour Mullus bifasciatus, M. trifasciatus et M. macronema, la seule

documentation dont semble avoir disposé Lacepède a été le dessin du poisson, établi sous

les directives de Commerson, ainsi que l'a précisé Cuvier pour l’ensemble de l’iconographie

accompagnant les notes de terrain du naturaliste des Mascareignes. Accessoirement et à

l’appui de cette hypothèse on peut souligner l’absence dans la description originale d’une

quelconque référence à des notes de Commerson. Or, Lacepède a toujours publié des extraits

des notes du naturaliste de l’île Maurice lorsqu’elles existaient.

2. Pour Mullus chryserydros, le texte de Lacepède (p. 384) est un résumé des observa¬

tions de Commerson. Celui des pages 406 à 410 contient pour l’essentiel une traduction,

dans le style ampoulé de l’époque, du manuscrit Commerson. La note infrapaginale de la

page 406 est une citation pure et simple de la diagnose du naturaliste mauricien. Le manus¬

crit Commerson (MNHN MS 889) contient une description très détaillée de l’espèce que le

naturaliste appelait rubens. Ce nom fut transformé en chryserydros par Lacepède qui,

peut-être, estimait cette dernière appellation plus conforme à la diagnose de l’espèce. Ce

nom, Lacepède le francisera en « rougeor » dans son texte. A l’appui de la description de

Commerson existe un tableau de mesures que nous donnons en annexe. La correspondance

des mesures originales exprimées en pieds, pouces et lignes a été établie en supposant que

Commerson ait utilisé comme étalon la toise courante d’une longueur de 1,949 mètres,

ce qui donne les équivalences suivantes : pied : 324,8330 mm ; pouce : 27,0694 mm ; ligne :

2,5558 mm.

Le tableau de mesure dressé par Commerson n’est pas une preuve suffisante et ne

permet pas la détermination du spécimen mesuré, car : a) nous ignorons comment les mesures

ont été prises ; b) la lecture du tableau montre que la taille d’un organe ne résulte pas d’une

mesure directe, mais doit être extrapolée de la différence de deux mesures prises depuis la

partie antérieure du museau. Le diamètre oculaire, déterminé dans ces conditions, est d’en¬

viron 13,5 mm et est, de ce fait, contenu environ 3,68 fois dans la longueur antorbitaire.

Où est le spécimen mesuré par Commerson ? Se trouvait-il dans les caisses expédiées

à Buffon après la mort du naturaliste ? Est-ce le poisson en herbier (MNHN 5702), identifié

à cyclostomus Lacepède par Cuvier ? Autant de questions auxquelles il ne semble pas pos¬

sible de répondre. Notons seulement, mais à titre purement indicatif, que les mesures du

spécimen MNHN 5702 sont : pour l’œil environ 13,8 mm et pour le museau, entre parallèles,

50,2 mm alors que ces mêmes mesures relevées dans le tableau de Commerson sont respecti¬

vement 13,5 et 49,6 mm.

Faute d’éléments probants, nous avons tenté une approche d’une solution positive

ou négative par une démarche indirecte en comparant en détail trois spécimens de la collec¬

tion nationale (tabl. Il) :

- 496 -

Tableau II. — Mensurations de trois spécimens de la collection du Muséum.

Longueur standard

Longueur totale

Longueur tête

Longueur mâchoire supérieure

Longueur museau

Diamètre orbite

Diamètre orbite osseux

Longueur barbillon

Longueur préventrale depuis :

le milieu de la lèvre sup.

le milieu de la lèvre inf.

Longueur prépectorale

Longueur nageoire pectorale

Longueur nageoire pelvienne

Distance museau-narine ant.

Distance museau-narine post.

Longueur prédorsale

Longueur base l re dorsale

Longueur 2 e épine de la dorsale

Distance interdorsales

Longueur 1 er rayon divisé de D2

Longueur base 2 e dorsale

Longueur préanale

Longueur 1 er rayon divisé de A

Longueur base anale

Interorbitaire

Hauteur pédoncule caudal

Longueur pédoncule caudal

Hauteur (niveau origine de A)

Hauteur base pectorale

Longueur lobe supérieur de C

Longueur du piéorbitaire

Longueur du postorbitaire

Hauteur de la joue

Largeur expansion maxillaire

Ligne latérale (Ll)

Rangées écailles au-dessus Ll

Rangées écailles au-dessous Ll

Prédorsales

Rangées écailles entre dorsales

Rangées écailles sur le bord

dorsal du pédoncule caudal

Rangées autour du pédoncule

caudal

Rangées écailles sur la joue

Branchiospines

MNHN 9553 MNHN 1981-1205 MNHN 1981-1208

o Joo o joo o Joo o Joo o Joo O Joo

mm L. st tête mm L. st tête mm L. st tête

262,0

806

325,0

85,5

326

29,3

343

55,7

651

11,8

138

14,1

165

70,6

270

86,9

332

81,5

311

90,0

344

54,3

207

62,8

240

29,1

340

49,8

582

119,6

457

35,5

136

415

64,1

245

750

27,4

105

320

31,8

121

372

42,6

163

498

171,6

655

31,7

121

371

29,8

114

349

22,4

262

29,6

113

346

64,6

247

756

66,3

253

775

17,4

204

67,6

258

791

40,0

468

27,0

316

34,6

405

18,1

212

28 + 2

2 1/2

6 1/2

îi

5 + 1 -f 6 + 1

6+1 + 23

307,0

821

374,0

105,9

345

38,3

362

66,5

628

11,8

111

13,6

128

95,1

310

112,9

368

97,9

319

114,2

372

59,6

194

71,3

232

39,5

373

63,3

598

133,7

436

42,7

139

403

69,1

125

653

30,0

283

36,8

120

347

45,1

147

426

199,0

648

36,4

119

344

41,3

135

390

26,3

248

35,7

116

337

78,5

256

741

79,8

260

754

19,8

187

77,8

253

735

49,7

469

32,0

302

44,1

416

20,6

195

28 + 2

2 1/2

6 1/2

5 + 1 + 6 + 1

7+1 + 22

222,0

810

274,0

74,5

336

27,7

372

44,2

593

10,0

134

12,5

168

73,1

329

74,8

337

71,6

323

76,6

345

46,6

210

54,1

244

24,8

333

41,2

553

93,0

419

34,3

155

460

42,6

192

572

21,4

287

27,1

122

364

32,2

145

432

144,4

650

24,3

109

326

29,5

135

396

19,6

265

26,2

118

352

58,8

265

789

55,8

251

749

14,3

192

53,6

241

719

32,8

440

25,0

336

29,5

396

15,8

212

28 +

2 1/2

6 1/2

5 3 +1 + 6 + 1

7+1 + 22

- 497 -

MNHN 9553 : spécimen historique, provenant des îles Seychelles, identifié à cyclostomus

Lacepède par Cuvier, opinion qu’il semble difficile de ne point partager ; MNHN 1981-1205 :

spécimen de l’île Plate, dans les eaux de l’île Maurice, ayant eu une livrée chryserydros typique,

dont il conserve actuellement les traces manifestes ; MNHN 1981-1208 : spécimen provenant du

banc Salha de Maja, situé au nord-est de l’île Maurice et ayant eu une livrée luteus typique, telle

que celle-ci est décrite par Valenciennes (VII : 521).

Le choix de ces spécimens a été dicté par une double considération, d’une part ils pro¬

viennent de la même région géographique que les individus vus par Commerson et d’autre

part ils ont été examinés frais, sinon vivants, par l’un d’entre nous.

Ce tableau semble montrer que les trois spécimens appartiennent à la même espèce.

Quant à la forme luteus que nous venons d’introduire ici, ce serait selon Sauvage (1891 :

236) la forme juvénile de cyclostomus dont «il ne diffère que par l’œil relativement plus grand».

Mais l’un d’entre nous, qui a pu observer des spécimens revêtus de la robe luteus et ayant

une longueur standard de 378 mm, avec des écailles jaunes lisérées de violine, pense à des

colorations saisonnières, peut-être en liaison avec une maturité sexuelle.

Le troisième spécimen mis en synonymie avec cyclostomus Lacepède par Cuvier est

le n° MNHN A 5438, provenant de la collection du Stathouder et décrit par Lacepède

sous la dénomination de Sciaena heptacantha. De plus, comme il apparaît que cyclostomus

Lacepède et chryserydros Lacepède sont une seule et même espèce, il convient d’examiner

le cas de Sciaena ciliata Lacepède, mis en synonymie avec chryserydros par Cuvier et dont

le spécimen-type (MNHN A 5700) a la même origine que celui de Sciaena heptacantha.

Nous sommes beaucoup plus réservés que Cuvier en ce qui concerne le statut qu’il convient

de donner à ces deux espèces de Lacepède.

Pour Sciaena heptacantha, le spécimen type est une demi-peau séchée et vernie, préparée

selon la méthode de Gronov. Le poisson est en bon état relatif, il n’a perdu que les extré¬

mités des épines de la première nageoire dorsale et celles des premiers rayons de la nageoire

pelvienne. Les barbillons sont absents. Le spécimen est de petite taille et de ce seul fait

aucun caractère distinctif n’apparaît qui permette de le rapporter à telle espèce de Mullidae

plutôt qu’à telle autre.

Pour Sciaena ciliata, le type de Lacepède est également un spécimen en herbier. Cuvier

n’a pas précisé à quel spécimen de son Upeneus chryserydros il avait effectivement comparé

l’exemplaire de la sciène ciliée de Lacepède. Cette remarque prend d’autant plus d’impor¬

tance que Cuvier a regroupé au moins deux espèces sous le nom d'U. chryserydros : l’une

est le Mullus chryserydros de Lacepède, forme à petit œil, décrite d’après les notes de Com¬

merson, dont Cuvier donne de larges extraits dans la diagnose de son Upeneus ; l’autre

est formée par les spécimens historiques, acquis depuis la publication de 1’ « Histoire naturelle

des Poissons » de Lacepède et rapportés par Cuvier au Mullus chryserydros de cet auteur.

Ces spécimens, collectés soit à Hawaii par Quoy et Gaimard, soit aux Indes ou à l’île de La

Réunion par Leschenault, sont caractérisés par un grand diamètre oculaire relatif.

L’état du spécimen-type de Sciaena ciliata n'a probablement pas changé depuis son

examen par Cuvier ; seule la prothèse qui comble de nos jours l’orbite a pu être ajoutée.

Cet orbite est déformé et le museau est en partie brisé ; il semble donc difficile de pouvoir

tenir compte des remarques de Cuvier quant à la longueur relative de la partie antorbi-

taire de la tête. Le poisson ne semble pas déterminable.

De ce fait, il nous a paru préférable de conserver à ces deux spécimens de Parupeneus

498 -

le nom spécifique que leur a donné Lacepède sans tenter de les rapprocher d’une espèce

existante.

Pour être complet, il convient de souligner un commentaire quelque peu surprenant

de Lacepède à propos de Mullus chryserydros : « Il paraît que le rougeor (chryserydros

Lac. ou rubens Corn.) ne présente pas de dimensions aussi étendues que celles du rougeâtre

(rubescens ) et que sa longueur ne dépasse guère deux décimètres ». Or, les notes de Commer-

son contiennent un tableau des mesures d’un spécimen de 270,7 mm en longueur standard ;

le chiffre indiquant la longueur totale, surchargé, est illisible. A priori, Lacepède a dû

examiner ce tableau. Comment expliquer cette contradiction ? Faut-il supposer, comme

le fait l’un d’entre nous, qu’il y avait, dans les notes de Commerson utilisées par Lacepède,

la description d’une autre espèce, qui n’apparaît pas dans le manuscrit trouvé à Strasbourg.

Lacepède aurait, ainsi, mélangé cette description avec celle de rubens Commerson pour

en faire son chryserydros. Il en résulte que le commentaire relatif à la taille maximale de

chryserydros se rapporterait en fait à cette espèce hypothétique et non au rubens de Com¬

merson.

En conclusion, la synonymie de Parupeneus cyclostomus apparaît comme suit :

Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801)

= Mullus cyclostomus (Commerson, fig.) Lacepède, 1801

= Mullus chryserydros (Commerson, MS) Lacepède, 1801

= Upeneus cyclostomus Cuvier, 1829

= Upeneus chryserydros Cuvier, 1829 (p.p.)

= Upeneus luteus Valenciennes, 1831

Cette synonymie n’est pas exhaustive et les cas à'Upeneus oxycephalus Bleeker, 1856,

Parupeneus xanthospilurus Bleeker, 1875, Upeneus saffordi Seale, 1900 (1901), et Pseudu-

peneus aurantiacus Seale, 1906, n’ont pas été examinés.

STATUT DE MULLUS RUBESCENS

Lacepède, travaillant sur les notes de Commerson, a signalé des Mascareignes un

« Mulle rougeâtre » dont il donne, extraite du manuscrit Commerson, la diagnose suivante :

« Mullus rubescens, maculâ supra caudae basin nigrâ, pinna dorsi secunda, anali et cauda

fusca, lenticulatis. »

Le manuscrit Hermann ne contient que cette diagnose, accompagnée d’un tableau des

mesures d’un spécimen de 284,2 mm de longueur standard et de 352 mm de longueur totale.

Les renseignements sur la taille maximum atteinte par cette espèce et les détails de colo¬

ration donnés par Lacepède n’apparaissent pas (III : 384) dans le manuscrit que nous

connaissons. Comme la diagnose de Commerson figure en tête de page, sans autre texte

à la suite, force est d’admettre que ces renseignements étaient mentionnés dans les brouillons

utilisés par Lacepède et qu’ils n’ont pas été recopiés dans le manuscrit Hermann, déposé

à la Bibliothèque centrale du Muséum sous la référence MS 889.

L’espèce n’a pas été reprise dans F « Histoire Naturelle des Poissons » de Cuvier et

- 499 -

Valenciennes. Rien ne permet de savoir si, dans la collection Commerson, existait un

spécimen correspondant à cette description.

La diagnose de Commerson, recopiée par Lacepède, est celle d’un spécimen de grande

taille d’une espèce courante aux Mascareignes et qui présente à ce stade des maculatures

lenticulées sur certaines nageoires verticales. Cette espèce fut redécrite en 1821 par Valen¬

ciennes d’après un spécimen plus petit, sous la dénomination spécifique de fraterculus.

Le spécimen utilisé par Valenciennes pour sa description, d’une longueur totale de 9 pouces,

soit 243,6 mm, provient des Seychelles où il fut collecté par Dussumier. Ce naturaliste

avait signalé à Valenciennes l’existence de spécimens d’une taille de 14 pouces, soit

379 mm. Parupeneus fraterculus apparaît ainsi comme le synonyme « junior » de rubescens

Lacepède.

La livrée de cette espèce est quelque peu variable. Sous sa forme fraterculus, l’espèce

a été décrite par Valenciennes avec une coloration rouge s’étendant aux nageoires, les¬

quelles sont soulignées de jaune et avec, en plus, une selle noire sur le pédoncule de la nageoire

caudale. Cette selle semble croître en importance avec l’âge. Elle peut être absente (forme

pleurotaenia ) et est chez les juvéniles et les jeunes adultes, précédée par une selle dorée

ou jaune orangé qui s’étend jusqu’au dernier rayon de la seconde nageoire dorsale. Les

taches lenticulaires des nageoires, mentionnées par Commerson, n’apparaissent, générale¬

ment, que sur des spécimens dont la longueur standard avoisine 300 mm (forme rubescens).

Les figures de la planche 5 de Playfair (1866) montrent un pleurotaenia à anale et

seconde dorsale lenticulées — les taches sont roses d’après le texte — (figure 3 et non 4

comme indiqué par erreur dans la légende). C’est là la coloration de rubescens. Quant au

Fig. 1. — Néotype de Parupeneus rubescens (Lacepède, 1801), spécimen MNHN 1965-58.

- 500 -

dispilurus de Playfair (pi. 5, fig. 4) c’est un stade plus jeune, non différent de fraterculus.

Ce stade est d’ailleurs précédé d’une livrée juvénile verdâtre, similaire chez tous les

Mullidés.

La synonymie de l’espèce de Lacepède apparaît comme suit :

Parupeneus rubescens (Lacepède, 1801)

= Mullus rubescens (Commerson, MS) Lacepède, 1801

= Upeneus fraterculus Valenciennes, 1831

= Mullus dispilurus Playfair, 1866, pi. V, fïg. 4 (nec 3)

= Mullus pleurotaenia Playfair, 1866, pi. V, fig. 3 ( nec 4)

Parmi les spécimens du Muséum de Paris, nous avons sélectionné le poisson enregistré

sous la référence 1965-58, collecté par l’un de nous à l’île de La Réunion pour être le néotype

de l’espèce de Lacepède.

Cet exemplaire présente les caractères suivants :

D. : VIII -f- 1,8 ; A. : 1,6 ; P. : 16 ; V. : 1,5 ; C. : 8 -f- 7 rayons divisés.

Ligne latérale : 28 -f- 2 écailles sur la base de la nageoire caudale ; écailles en rangées

transverses : 2 1 /2 —(- 1 —)— 6 1 /2 ; branchiospines 6 —(- 22 ; 3 rangées horizontales d’écailles

sur la joue, 2 rangées verticales sur l’opercule ; 11 écailles sur le bord dorsal du pédoncule

caudal depuis le dernier rayon de la seconde nageoire dorsale ; 13 prédorsales ; 13 rangées

d’écailles autour du pédoncule caudal (soit 5 rangées au-dessus des lignes latérales et 6

en dessous) ; les barbillons atteignent, au plus, le niveau du limbe vertical du préopercule.

Pour les autres mesures et proportions, voir le tableau III.

Tableau III. — Mensurations du néotype de Parupeneus rubescens (Lacepède, 1801), spécimen

MNHN 1965-58.

millimètres

En millièmes de

L. st tête

Longueur standard

237,0

Hauteur du corps

78,0

329

Longueur de la tête

78,0

329

Diamètre oculaire

12,5

160

Diamètre orbitaire

14,7

189

Largeur interorbitaire

20,7

265

Longueur du museau

40,0

513

Longueur postorbitaire

28,4

365

Distance œil-angle opercule

32,1

412

Longueur barbillon

54,4

697

Distance entre l’extrémité des barbillons et la base des pelviennes

19,7

253

Distance prédorsale (en diagonale)

95,5

403

3 e épine (la plus longue) de DI

53,3

683

l re épine de DI

6,7

Longueur base de DI

49,8

639

Distance entre les dorsales

20,1

258

Longueur 1 er rayon divisé de D2

32,5

417

— 501 —

Tableau III (suite).

En millimètres

En millièmes de la

L. st tête

Longueur base D2

44,8

574

Longueur fdament post, dernier rayon

23,2

297

Distance prépectorale

72,9

308

935

Longueur nageoire pectorale

60,9

257

780

Largeur pédoncule de la pectorale

18,0

231

Distance prépelvienne

76,0

321

974

Longueur de la pelvienne

65,4

276

839

Longueur écaille axillaire

19,7

253

Distance préanale

153,0

646

Longueur 1 er rayon de l’anale

32,2

419

Longueur filament post, dernier rayon

26,1

335

Distance anus-museau

147,5

622

Moindre hauteur pédoncule caudal

30,6

392

Longueur pédoncule caudal

51,7

218

663

Longueur mâchoire supérieure

29,1

373

Largeur expansion du maxillaire

12,5

160

Sur le spécimen, la tache claire, en arrière de la seconde dorsale, s’étend sur 3 rangées

verticales d’écailles et la selle noirâtre sur 4 rangées verticales d’écailles.

ANNEXE

Tableau de mesures extrait du manuscrit de Commerson (avec correspondances établies en milli¬

mètres).

Mullus rubens Mullus rubescens

Pd Pce lig. (mm) Pd PCE lig. (mm)

Long, ab apice mandib. sup. ad :

apicam inferior

rictus sinum

basin cirrhorum mento

eorum. apices extr.

nar. foramen anterioris

nar. foramen posterioris

limbum oculor. anter.

limbum oculor. post,

supramaxil. branchiarum (fissur ?)

pinna, pectoral, basin

eorumd. apices extrem.

basin ventral.

2,25

2,5

5,63

7 —

15,79

9 —

20,3

4 —

9,02

4,5

10,15

3 —

87,98

2,—•

58,65

27,07

U —

24,8

9 —

47,37

10,0

49,63

6 —

40,6

x J

63,17

9 _

" J

68,65

85,73

97,01

87,97

8,—

153,40

6,—

148,88

8,—

99,24

90,23

— 502 —

Tableau de mesures (suite).

Mullus rubens Mullus rubescens

Pd Pee

Her-

(mm)

Pd PCE

Hg-

(mm)

eorumd. extremit.

10 —

157,92

6 —

148,88

pinna dorsalis Id prior initium

2 —

112,8

108,27

pinna dorsalis Id finum

8 —

180,48

175,95

pinna dorsalis 2d initium

9 —

182,73

8,—

180,46

pinna dorsalis 2d finum

6,—

230,11

243,63

pinna dorsalis Id altitudo

54,14

pinna dorsalis 2d altitudo

2 —

31,58

anum

?6,—

175,96

6,—

175,96

pinna analis initium

6,—

175,96

8 —

180,46

pinna analis finum

230,11

10,-

239,11

basin cauda

270,69

6,—

284,22

cauda sinum intermedium

6,-

284,22

311,30

cauda apicam

1 ?

?6-

1 1

351,90

Diameter perpendicularis ad :

sinus oris

27,07

4 —

36,09

naris

7,-

42,85

oculos medios

3 —

60,91

o, —

67,67

pinna pectoral, basin

81,22

3 —

87,97

pinna pectoral, apices

74,48

94,74

anum

6 —

67,67

81,21

basin cauda

3,—

33,84

3,5

34,96

ejusd. latitudo max

fere 3

82,22

108,28

Diameter horizontalis ad :

oris commissur.

10-

22,57

27,07

naris

31,58

medios oculos

33,84

6,—

40,60

pinna pectoral, basin

40,60

47,36

eorum apicam

47,36

8,—

45,11

anum

4 —

36,10

40,60

basin cauda

4,51

2 _

“5

4,51

Le ? signifie que le chiffre du manuscrit a été surchargé et est difficilement lisible ; dans la colonne

des lignes, 0,5 est égal à 1/2.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bleeker, P., 1849. — Bijdrage tôt de kennis der percoïden van den Malayo-Molukschen Archipel,

met beschrjving van 22 nieuwe soorten. Verh. batav. Genoot. Kunst. Wet., 13 : 64 p.

— 1868. — Notice sur le Parupeneus bifasciatus (Mullus bifasciatus Lac.) de l’île de la Réunion.

Versl. Akad. Amsterdam, (2), 2 : 342-348.

— 1875. — Révision des espèces insulindiennes de la famille des Mulloïdes. Verh. Akad. Amster¬

dam, 15 : 1-40.

— 1876. — Systema Percarum revisum. Archs néerl. Sci. nat., 11 : 247-340.

— 503 —

Bloch, M. E., 1793. — Naturgeschichte der auslandischen Fische. Berlin. 7, xii + 144 p., 36 pi.

(CCCXXV-CCCLX).

Cuvier, G., 1828. — In : Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons. Paris. 1 :

xvi + 573 p., pi. I-VIII.

—- 1829. — In : Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons. Paris. 3 : xxiii -f-

500 p., pi. XLI-LXXI.

Fors(s)kâl, P., 1775. — Descriptiones animalium quae in itinere orientali observavit. Hauniae

20 -f- xxxiv + 164 p., 1 carte.

Fourmanoir, P., et P. Guézé, 1976. — Pseudupeneus forskali nom. nov. = Mullus auriflamma

Forskàl. Trav. doc. ORSTOM , 47 : 45-48.

Fowler, H. W., 1933. — The Fishes of the families Banjosidae, Lethrinidae... Enoplosidae collected

by the United States Bureau of Fisheries Steamer « Albatross » chiefly in Philippine seas

and adjacent waters. Bull. U.S. natn. Mus., 100 (12) : v -f- 465 p., 31 fig.

Gosline, W. A. ( sous presse). — Sur des bases d’anatomie interne, place de Parupeneus dans la

synonymie de Pseudupeneus Blecker, 1862.

Herre, A. W., et H. R. Montalban, 1928. — The goatfishes or Mullidae of the Philippines. Philipp.

J. ScL, 36 (1) : 95-137, 6 pi.

Ho uttuyn, M., 1764. — Natuurlyke Historié of uitvorige Beschryving der Dieren, Planten en

Mineraalen, volgens het Samenstel van den Heer Linnaeus. 1 deel, 7 : 446 p., pi. LVII-

LXII.

Klausewitz, W., et J. G. Nielsen, 1965. — On Forsskâl’s collection of Fishes in the zoological

Museum of Copenhagen. Spolia zool. Mus. haun., 22 : 29 p., 38 pi.

Klunzinger, C. B., 1870. — Synopsis der Fische des Rothen Meeres. 1. Percoiden, Mugiloiden.

Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 20 : 669-834.

Lacepède, B., 1801. —- Histoire naturelle des Poissons. Paris, 3 : 558 p., 34 pi.

—- 1802. — Histoire naturelle des Poissons. Paris, 4 : xliv + 728 p., 16 pi.

Lachner, E. A., 1954. — A revision of the goatfish genus Upeneus with description of two new

species. Proc. U.S. natn. Mus., (3330), 103 : 497-534, pi. 13-14.

—- 1960. — In : L. P. Schultz et al., Fishes of the Marshall and Marianas Islands. Bull. U.S.

natn. Mus., 202 (2) : 1-46, pi. 75-78.

Linnaeus, C., 1766. — Systema naturae. Editio duodecima, Nautes et Pisces. P. 394-532.

Ly-Tio-Fane, 1976. —- Pierre Sonnerat, 1748-1814. Maurice, 157 p.

Playfair, R. L., 1866. — In : A. Günther et R. L. Playfair, The Fishes of Zanzibar. 153 p.,

21 pi. (Reprint, 1971, Newton K. Gregg/Pub. - Kenfield).

Randall, J., 1979. — The status of the goatfishes (Mullidae) described by Forsskâl. Copeia, (1) :

275-277.

Rüppell, E., 1835. — Fische des Rothen Meeres. In : Neue wirbelthiere zu der Fauna Abyssinien

gehorig, Frankfurt am Main, 1835-1840. (4) : 148 p., 33 pi.

Russell, P., 1803. — Descriptions and Figures of two hundred fishes collected at Visagapatam

on the coast of Coromandel, London. 2 : 85 + 4 p., fig. CI-CCVIII.

Sauvage, M. H., 1891. — In : A. Grandidier, Histoire... de Madagascar, Histoire naturelle des

Poissons. Paris, 543 p., 63 pl.

Seale, A., 1900 [1901], — New hawaian fishes. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus., 1 (4) : 3-15.

— 1906. — Fishes of the South Pacific. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus., 4 (1) : 1-89, fig. 1-23.

Shaw, G., 1803. — General Zoology or systematic natural history... London. 4 : i-xiii + 187-632,

pi. 26-92.

Smith, J. L. B., A M. Smith. 1963. — The Fishes of Seychelles. Grahamstown. 215 p., 98 pl.

— 504 —

Valenciennes, A., 1831. — In : Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons. Paris.

7 : xxix + 531 p., pi. 170-208.

Weber, M., & L. F. de Beaufort, 1931. — The Fishes of the Indo-Australian Archipelago, Perci-

formes fSerranidae... Mullidae...). E. .J. Brill, Leiden, 6 : xii -f- 448 p., 81 fig.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 505-525.

Jacquemont et l’Ichtyologie

par Jacques Daget

Résumé. — Victor Jacquemont (1801-1832), naturaliste voyageur du Muséum de Paris,

mourut à Bombay après quatre années de voyages épuisants à travers l’Inde. Il avait réuni une

collection de poissons d’eau douce et 48 spécimens envoyés par lui figurent encore dans la collec¬

tion du Muséum de Paris. Ces poissons ont été étudiés par Valenciennes qui décrivit ou fit repré¬

senter 12 espèces nominales nouvelles. L’histoire et le statut systématique de tous les poissons de

Jacquemont ont été revus et tirés au clair.

Abstract. — Victor Jacquemont (1801-1832), a naturalist traveller of the Museum of Paris,

died in Bombay after four years of exhausting travels through India. He collected fresh water

fishes and 48 specimens sent by him are preserved in the collection of the Museum of Paris. These

fishes were studied by Valenciennes who described or got drawn 12 new nominal species. History

and systematic status of all the Jacquemont’s fishes have been reviewed and cleared up.

J. Daget, Laboratoire d' Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris cedex 05.

11 y a un peu plus de cent cinquante ans, le 7 décembre 1832, Victor Jacquemont

s’éteignait à Bombay, épuisé par la maladie et les fatigues de quatre années de voyages

dans l’Inde. Il était arrivé le 11 avril 1829 à Pondichéry, plein d’enthousiasme pour la

mission de prospection et de récolte que le Muséum de Paris lui avait confiée et pour laquelle

il n’avait pas hésité à abandonner tout autre projet. Il fut enterré sur place et ses restes

ne furent exhumés pour être rapatriés en France qu’en 1881. Douze ans plus tard, en 1893,

ils furent déposés définitivement dans un caveau à l’entrée de la Grande Galerie de Zoologie

dont l’inauguration avait marqué le centenaire de la Révolution. Esprit fin et cultivé,

brillant épistolier, familier des salons parisiens où il rencontrait Henri Beyle et Prosper

Mérimée, Victor Jacquemont (1801-1832) s’est acquis une célébrité bien méritée dans les

milieux scientifiques comme botaniste et comme géologue. Il est moins connu des ichtyolo-

gistes. En effet, durant son voyage dans l’Inde, il se dépensa sans compter à la récolte

d’échantillons de roches et de plantes, à la mise au net de ses observations journalières et à

la rédaction de son abondante correspondance. Il lui restait peu de temps pour rechercher

et préparer des poissons.

Le 14 mai 1822, V. Jacquemont est reçu bachelier ès-Lettres devant un jury présidé

par Cuvier, mais rien ne permet d’affirmer qu’il revit ce dernier avant de partir pour les

États-Unis le 19 octobre 1826. Durant ces quatre années passées à Paris, ce sont d’autres

professeurs au Muséum qu’il fréquente, notamment Antoine Cordier, titulaire de la chaire

de Géologie, auquel il adressera plusieurs lettres, aussi bien durant son séjour en Amérique

que durant son voyage dans l’Inde. Il est tout naturel que Cordier lui ait demandé de récolter

- 506 —

aux États-Unis du matériel d’étude pour son collègue d’Anatomie comparée. Cuvier

en effet préparait son « Histoire naturelle des Poissons » dont le premier volume parut en

1828. Dans une lettre du 10 juillet 1827, alors qu’il se trouvait à New York, Jacquemont

écrit à Coiidier : ft Ici près de la mer, je ne puis me procurer de poissons d’eau douce, mais

quand je m’éloignerai dans mes excursions je ne manquerai pas de satisfaire les désirs de

M. Cuvier, si cela m’est possible » (Bultingaire, 1932).

Or dans les « avertissements » qui figurent en tête de chacun des volumes de F « Histoire

naturelle des Poissons », où Cuvier et Valenciennes se sont fait un devoir de remercier

nommément tous ceux qui leur ont envoyé matériel ou documents, le nom de Jacquemont

apparaît pour la première fois dans le volume XV, publié en 1840 par Valenciennes,

à propos des objets provenant de Cachemire ; nous y reviendrons plus loin. La collection

générale du Muséum ne comprend aucun poisson en provenance des États-Unis récolté par

Jacquemont. Il en est de même de la collection du Laboratoire d’Anatomie comparée,

comme M. D. Robineau a bien voulu me le confirmer. Dans ces conditions, la conclusion

s’impose : des États-Unis, Jacquemont n’a jamais envoyé aucun poisson à Paris. Peut-être

n’en eut-il pas le temps car, dès le 27 janvier 1827, il avait donné son accord à Cor hier

pour la mission que le Muséum lui offrait et durant les dernières semaines qu’il devait

passer en Amérique, Jacquemont eut en tête bien d’autres soucis plus pressants que celui

de « satisfaire les désirs de M. Cuvier ».

Vers la mi-septembre, il s’embarque donc en hâte à New York et arrive au Havre le

16 octobre 1827 en vue de préparer son prochain départ pour l'Inde. II suit alors les cours

de Cuvier qui le reçoit en 1828 sous sa « tente » du Jardin du Roi où se rencontrèrent tant

de célébrités de l’époque. Jacquemont devait conserver de Cuvier le souvenir d’une prodi¬

gieuse intelligence servie par une puissance de travail exceptionnelle, mais d’un caractère

égoïste et dur. Il embarque le 13 août 1828 à Brest sur « La Zélée » et n'arrive à Pondichéry

que le 11 avril 1829. Après s’y être reposé une quinzaine de jours, il en part le 27 avril,

toujours sur « La Zélée », et débarque à Calcutta le 5 mai. Ces dates impliquent une vitesse

de croisière moyenne de trois à trois nœuds et demi, tout à fait honorable pour un bateau

qui avait « plus de zèle que de marche ». « La Zélée » n’a donc pas eu le temps de faire escale

à Madras au passage. Jacquemont n’aurait d’ailleurs pas manqué de le noter et d’en faire

état soit dans sa correspondance, soit dans son Journal. Or nulle part il n’est fait mention

d’un passage ou d’un arrêt dans cette ville. En 1832, Jacquemont eut bien l’intention de

s’y rendre, mais il en fut empêché par la maladie et dut s’arrêter à Bombay. Ce point m’a

paru important à préciser parce que les types de Salmostoma novecula et un exemplaire de

Xenentodon cancina, qui faisaient partie des « collections envoyées de l’Inde après la mort

de Jacquemont », portent Madras comme localité d’origine. A propos de Xenentodon cancina,

Valenciennes précise : « M. Bellanger se l’est procuré à Bombay et Jacquemont à Madras » L

Il est probable qu’un collecteur anonyme lui fit parvenir à Bombay quelques poissons

capturés à Madras. Toutefois son Journal et sa correspondance n’y faisant aucune allu¬

sion, une incertitude planera toujours sur les conditions exactes dans lesquelles ces échan¬

tillons ont été récoltés.

De Calcutta, Jacquemont remonte vers le nord et après deux années de prospec¬

tions géologiques et de récoltes botaniques, il atteint Cachemire le 8 mai 1831. Il y séjour-

1. Hist. Poiss., XVIII, 1846 : 456.

Fig. 1. — Liste des colis confiés à Mr Cartwright pour être expédiés en France. En bas de cette note,

on lit : « plus 1 baril de poissons dans la térébentine, ajouté : j’ai emporté le dernier article avec moi à Bombay,

à Delhi le 12 février 1832 » (MS 182 21708 1 ). (Bibl. Muséum Hist. nat. Paris).

Fig. 2. — Instructions laissées par V. Jacquemont pour l’expédition de ses collections en France.

En bas de page, après « a cask filled with fishes in terpentine oil » a été ajouté : « the last article I have

taken with me to Bombay. Victor Jacquemont » (MS 182 21708 1 ). (Bibl. Muséum Hist. nat. Paris).

— 508 —

nera jusqu’au 11 septembre et dès le 26 mai, dans une lettre à son père, il déclare : « J’écris

au Jardin pour promettre à M. Cuvier les poissons des lacs de Cachemire et un nombre

fort honnête des bêtes de ce pays ». On sait aussi que durant son séjour à Delhi, du 18 décem¬

bre 1831 au 14 février 1832, Jacquemoni eut le temps d’emballer des « collections de pierres,

plantes et poissons ». Trois grandes caisses contenaient des plantes, trois autres des échan¬

tillons géologiques, une caisse légère renfermait des animaux divers et des graines, enfin

une barrique d’essence de térébenthine contenait les poissons. En quittant Delhi, Jacque-

moint avait laissé des instructions écrites au brigadier Cartwirght pour que tous ces colis

soient chargés sur un bateau descendant le Gange jusqu’à Chandernagor lorsque la montée

des eaux permettrait la navigation entre ces deux villes. Or, en août 1833, le capitaine de

vaisseau J. Cordier, administrateur des établissements français du Bengale à Chandernagor,

ne reçut que sept caisses. En effet, dans une lettre adressée au Muséum il écrit : « M. Victor

Jacquemont m’a fait parvenir de Delhi sept caisses d’objets d’histoire naturelle pour vous

être expédiées ». Ces caisses furent embarquées en janvier 1833 sur le navire français la

« Victorine », capitaine Le Fort, et expédiées à MM. Eyriès frères, négociants au Havre

qui les reçurent dans le courant de juin 1833. Leur arrivée au Havre fut annoncée à l’Assem¬

blée des Professeurs le 18 juin h Quant à la barrique, « d’une contenance de 70 bouteilles »,

Jacquemont au dernier moment avait décidé de l’emporter avec lui à Bombay. Sur la note

laissée au brigadier Cartwright et écrite à Delhi le 12 février 1832, on lit en effet : « n° 8

a cask filled with fishes in therpentine oil » et, ajouté en bas de page, « the last article 1 have

taken with me to Bombay. Victor Jacquemont » 1 2 . Il ne devait plus jamais être question

de cette barrique par la suite.

Un autre envoi, que Jacquemont avait préparé avant de mourir, comportait onze

caisses et un baril. Ce dernier renfermait une série de poissons d’eau douce qui figurent

encore, à quelques unités près, dans la collection du Muséum. Par les soins de l’exécuteur

testamentaire, M. J. Nicol, ces douze colis furent chargés sur le navire la « Nymphe »,

capitaine Bréole, partant de Bombay le 18 décembre 1832 à destination de Bordeaux.

Ils étaient adressés à M. de Prigny, commissaire général de la marine à Bordeaux qui les

reçut dans le courant de juin 1833. Le 13 juin il les fit transborder sur le paquebot à vapeur

« La Garonne », capitaine Guérin, allant au Havre où MM. Eyriès frères les réceptionnèrent

quelques jours plus tard. Ainsi, par une pure coïncidence, les deux envois, l’un venant direc¬

tement de Chandernagor et l’autre venant de Bombay via Bordeaux, ainsi que des caisses

d’herbiers envoyés par Bonpland d’Amérique du Sud, se trouvèrent en même temps au

Havre dans les entrepôts du transitaire habituel du Muséum qui fit un envoi groupé sur

Paris. A l'Assemblée des Professeurs du 2 juillet fut lue une lettre de M. Eyriès annonçant

l’envoi de « 25 caisses expédiées de Buenos Ayres par M. Bonpland et de 19 caisses renfer¬

mant tous les objets recueillis en Asie par feu V. Jacquemont ». Enfin à l’Assemblée suivante,

le lundi 8 juillet, « M. le Directeur annonce que les caisses de M. Bonpland et de feu Jacque¬

mont sont arrivées au Muséum en très bon état. Elles sont à l’Orangerie. Il ne manque aux

objets annoncés que la barrique dont parle M. Jacquemont frère sous la désignation du n° 8.

Il est convenu que l’ouverture de ces caisses se fera mercredi à midi et que chacun des pro¬

fesseurs sera prévenu par une lettre » 3 . La barrique qui manquait était celle qui aurait dû

1. Arch, nat., Procès-verbaux, AJ 15 131 et pièces annexes AJ 15 645.

2. Bibliothèque centrale du Muséum, M.S. 182, 21708 1 .

3. Arch, nat., Procès-verbaux, AJ 15 131, p. 34-35.

- 509 -

contenir les poissons de Cachemire et qui avait été perdue ou oubliée entre Delhi et Bombay ;

quant aux dix-neuf caisses elles regroupaient les sept venant de Delhi plus les onze et le

baril venant de Bombay.

A la mort de Cuvier, survenue le 23 mai 1832, la chaire d’Anatomie comparée avait

été confiée à Blainville, jusqu’alors titulaire de la chaire de Zoologie consacrée aux « Ani¬

maux non articulés ». Cette dernière devenue vacante fut attribuée à Valenciennes qui,

tout en continuant l’Histoire naturelle des Poissons entreprise avec Cuvier, devenait donc

responsable de la Malacologie, alors que Duméril restait titulaire de la chaire de Zoologie

consacrée aux « Reptiles et Poissons ». Aussi le mercredi 10 juillet 1833, lors de l’ouverture

des caisses de Jacquemont, Valenciennes se vit attribuer les coquilles de Mollusques et

Duméril les poissons et les quelques reptiles qui étaient dans le baril. 11 est piquant de consta¬

ter que la première référence bibliographique concernant les collections envoyées par

Jacquemont au Muséum est relative aux Lymnées et de la plume de Valenciennes :

« Victor Jacquemont a envoyé du lac de Cachemire les lymnées de nos étangs d’Europe,

Lymnaeus stagnalis, Lymn. auricularis, Lytnn. pereger, et l’on voit par la quantité d’individus

recueillis par ce voyageur que ces espèces y abondent » h

En mai 1832, Duméril avait fait ouvrir un registre de cent dix-sept pages pour y

inscrire les collections de Reptiles et de Poissons accjuises par le Muséum. Ce registre, entière¬

ment « écrit de la main de Bibron », comme le certifie une note autographe de Vaillant

datée du 24 mai 1898 1 2 , a été terminé en 1839. Une liste provisoire de la collection .Jacque¬

mont y figure page 14 sous le titre : o Catalogue des Reptiles et des Poissons recueillis dans

l’Inde par feu M. Victor Jacquemont. (séance du 30 juillet 1833) ». La date « 30 juillet »

a été biffée de la main de Bibron et corrigée en « 6 août ». En effet l’Assemblée des Profes¬

seurs prévue pour le 30 juillet n’eut pas lieu et fut reportée à la semaine suivante. La liste

des Poissons comporte 21 numéros et cinquante-neuf spécimens. Bibron n’a pas cherché

à les trier pour réunir ceux qui auraient pu appartenir à une même espèce. Ses 21 numéros

doivent correspondre à autant de lots emballés séparément et enregistrés tels qu’ils les a

sortis du baril. Les noms utilisés sont tirés du « Règne animal » de Cuvier (1829) et s’appli¬

quaient à des groupes plus proches des familles que des genres de la Systématique actuelle.

Aucun nom précis de localité d’origine ne figure sur cette liste (Annexe III).

Indépendamment des objets d’histoire naturelle adressés directement au Muséum,

l’exécuteur testamentaire J. Nicol avait envoyé à la famille tous les papiers et documents

laissés par Victor Jacquemont. Selon les dernières volontés de celui-ci, son frère devait

remettre au Muséum les catalogues de ses collections. En conséquence, l’Assemblée des

Professeurs reçut un ensemble de dossiers dont l’inventaire est très exactement détaillé

dans une lettre d’accompagnement de P. Jacquemont, datée du 30 juillet 1833. On y lit :

« J’ai l’honneur de vous adresser les catalogues des collections d’Histoire naturelle recueillies

par mon frère Victor Jacquemont dans l’Inde pour le Muséum et qu’il m’a fait recommander

de vous remettre... La chemise pour la Zoologie renferme sept pièces marquées A, B, C, D,

E, F, G formant dix-neuf familles » 3 . Une copie de ces pièces (voir Annexe V) est conservée

1. Hist. Poiss., XV, 1840, avertissement p. x.

2. Gabriel Bibron était aide-naturaliste en Zoologie. La note de Vaillant et le registre sont conservés

au Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens).

3. Arch, nat., Pièces annexes AJ 15 646.

2, 17

510 -

à la Bibliothèque centrale du Muséum 1 . Les Poissons mentionnés dans la pièce C, sont tous

des spécimens emballés à Delhi dans la barrique que Jacquemont avait emportée avec lui

à Bombay. En examinant l’inventaire de cette collection on se prend à regretter d’autant

plus sa perte qu’elle provenait d’une région qui n’avait encore jamais été prospectée. A ce

propos, Valenciennes écrit laconiquement en 1840 : « Je viens de recevoir le travail de

M. Heckel sur les Poissons du Cachemire, ouvrage précieux qui... répare scientifiquement

la perte des collections faites dans ces mêmes eaux par notre célèbre compatriote, V. Jacque-

mont » 2 .

La lettre de P. Jacquemont du 30 juillet 1833 ne signale l’envoi au Muséum d’aucun

autre catalogue où auraient pu figurer des renseignements sur les spécimens se trouvant

dans le baril arrivé à Paris. Cependant Vaillant (1882) écrit au sujet de l’un de ces poissons,

Bagrus buchanani ; « Ce Silure est représenté par six individus, ils ne portent d’autre indica¬

tion que : de l’Inde, Jacquemont, n° 30 de son catalogue ». Pour d’autres poissons entrés

en collection sous les n 08 1498, 5701 et 5702, les registres mentionnent respectivement

« n° 32 », « n° 23 ou 28 » et « n° 23 ou 28 ». Ces numéros, à n’en pas douter, font référence

au même catalogue. Or je n’ai pu retrouver trace de ce dernier (voir Annexe V, pièce D).

Les Poissons de Jacquemont furent étudiés par Valenciennes qui fit dessiner par

P. Oudart et graver sur six planches, par Annadouche, les quinze exemplaires les plus

représentatifs. Ces planches en couleur ne portent aucune date. Elles sont numérotées de

15 à 18 et figurent dans la seconde partie de l’Atlas du « Voyage dans l’Inde pendant les

années 1828 à 1832, publié sous les auspices de M. Guizot, Ministre de l’Instruction publique ».

Les trois premiers volumes de cet ouvrage qui relatent les voyages de Jacquemont sont

datés de 1841, le quatrième et les deux parties de l’Atlas de 1844. Le volume 4 porte en sous-

titre : « Description des collections ». Le nom de Valenciennes figure dans l’énumération,

des spécialistes ayant collaboré à ce volume. Cependant Valenciennes n’a rédigé ni texte,

ni liste : il s’est borné à donner un nom à chacun des poissons représentés sur les planches de

l’Atlas. Certains de ces noms existaient déjà dans la nomenclature, ayant fait l’objet d’une

publication antérieure valable. D’autres apparaissent pour la première fois et ces espèces

nominales doivent être attribuées à Valenciennes, et datées de l’année de publication des

planches, l’holotype étant l’exemplaire figuré qui existe encore dans la collection du Muséum

(sauf pour Bagrus aorinus).

En réalité, les planches réunies dans les deux volumes d’Atlas datés de 1844 avaient

été publiées de façon échelonnée, à raison de six dans chacune des cinquante livraisons

annoncées par l’éditeur Firmin Didot frères comme devant former les « 4 volumes grand

in-4° et 300 planches du même format » dont se compose le « Voyage dans l’Inde de Victor

Jacquemont ». La couverture de la seconde livraison constitue l’une des chemises du dossier

M.S. 182 conservé à la Bibliothèque centrale du Muséum. Elle est datée de 1836, ce qui

prouve que la publication des cinquante livraisons s’est échelonnée sur environ neuf ans, de

1836 à 1844. Les six planches de poissons, numérotées de 13 à 18, auraient pu être jointes,

au plus tôt, à la troisième livraison, laquelle aurait pu sortir comme la seconde en 1836.

Toutefois, on peut noter que dans le volume XIV de l’Histoire naturelle des Poissons, paru

en janvier 1840, bien que le faux titre porte 1839, ni à propos de Bagrus aor (p. 405), ni à

1. M.S. 182, 21708 b Catalogue Zoologie, Oiseaux, Poissons, Coquilles. Cachemire, mai 1831.

2. Hist. Poiss., XV, 1840, avertissement p. xv. Il s’agit de « Fische aus Cashmir gesammelt und heraus-

gegeben von Carl Freiherrn von Hügel » beschreiben von J. J. Heckel, Wien, 1838, 112 p., 13 pl.

511

propos de Bagrus cavasius (p. 409) Valenciennes ne fait mention de la planche XVI où

ces deux espèces sont figurées. En revanche, dans le volume XV paru en novembre 1840,

aussi bien à propos d’Arius pavimentatus (p. 94) que d’Arius hastatus (p. 97) Valenciennes

renvoie aux figures des planches XVII et XVIII représentant ces espèces. J’en déduis que

les planches de poissons étaient jointes à l’une des livraisons du Voyage dans l’Inde parues

dans l’intervalle, c’est-à-dire en 1840. En conséquence, les espèces nominales figurées sur

les planches doivent être datées de 1840 h

Ees poissons de Jacquemont

J’ai retrouvé 48 poissons provenant de la collection Jacquemont. Ils appartiennent

à onze familles et seize espèces différentes. Tous sont en alcool.

Notopteridae

Notopterus notopterus (Pallas, 1769)

MNHN 3612, 2 ex., Bengale, syntypes de Notopterus pallasii Valenciennes, 1848.

Valenciennes ne précise pas combien d’exemplaires de la collection Jacquemont

lui ont servi pour sa description de N. pallasii (Hist. Poiss., XXI, 1848 : 130). Bibron

en aurait reçu sept (n° 19 de sa liste), mais il est possible que cinq aient été en trop mauvais

état pour être utilisés. Des deux exemplaires conservés, mesurant 195 et 225 mm, l’un est

effectivement en mauvais état et l’autre a été partiellement disséqué. N. pallasii a été

mis en synonymie avec N. kapirat (= N. notopterus) par Day (1878 : 653). Il est d’ailleurs

clair, d’après ses commentaires, que Valenciennes considérait déjà ces trois noms comme

désignant une seule et même espèce.

Cyprinidae

Barilius bendelisis (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN 3904, 1 ex. 160 mm, Inde, lectotype (désigné par Banarescu en 1969, mais non publié)

de Cyprinus apiatus — Leuciscus apiatus Valenciennes, 1844.

MNHN B-2616, 2 ex. environ 130 mm, même provenance, paralectotypes.

L’un des types a été figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XV, fig. 3) sous le nom de « Le Cyprin

alvéolaire ( Cyprinus apiatus Nob.) ». Dans l’Histoire naturelle des Poissons (XVII, 1844 :

351), Valenciennes décrit l’espèce sous le nom de « L’Able au rucher ( Leuciscus apiatus

Nob.) ». Il ajoute : « Un cyprinoïde très curieux, que nous devons aux recherches de M. Victor

Jacquemont... Il y a déjà longtemps que j’ai donné la figure de cette jolie espèce, découverte

par M. Jacquemont, dans l’atlas de son voyage, pl. 15, fig. 3 ». En se référant à ce qui a été

1. En réalité, rien ne prouve qu’elles n’aient pas été publiées fin 1839, mais 1840 paraît beaucoup plus

probable.

- 512 -

indiqué plus haut concernant le mode de publication des planches du Voyage dans l’Inde,

on doit considérer que le binom Cyprinus apiatus a été publié par Valenciennes en 1840.

Par conséquent l’espèce doit être citée sous le nom de Barilius apiatus (Valenciennes, 1840).

Elle a été mise en synonymie avec Barilius bendelisis (H. B., 1822) par Day (1878 : 590).

C’est évidemment au vu de ces poissons que Bibron avait noté : « Cyprin vois, de l’amarus »

(n° 7 de sa liste). Notons toutefois que le nombre d’exemplaires, trois au lieu de neuf, ne

concorde pas.

Salmostoma novacula (Valenciennes, 1840)

MNHN 3895, 1 ex. 120 mm, Madras, lectotype (désigné par Banarescu, 1968 : 7, pi. II,

fig. 6) de Cyprinus novacula = Leuciscus novacula Valenciennes, 1844.

MNHN B-2535, 8 ex. 100-120 mm, même provenance, paralectotypes.

L’un des types a été figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XV, fig. 2) sous le nom de « Le Cyprin

rasoir ( Cyprinus novacula Nob.) ». Dans l’Histoire naturelle des Poissons (XVII, 1844 :

345), Valenciennes décrit l’espèce sous le nom de « L’Able petit rasoir ( Leuciscus novacula

Nob.) ». Il ajoute : « J’ai représenté, dans l’Atlas zoologique du Voyage de feu Victor

Jacquemont, ce petit able voisin des précédents et surtout du Leuciscus clupeoides... nous

en avons huit ou dix individus tous longs de quatre pouces à quatre pouces et demi ». La

remarque faite précédemment au sujet de la date de publication des planches du Voyage

dans l’Inde s’applique également à cette espèce qui doit être citée sous le nom de Salmostoma

novacula (Valenciennes, 1840). C’est incontestablement au vu de ces poissons que Bibron

avait noté : « Cyprin vois, du Cyp. chela » car les deux genres Salmostoma et Chela sont

effectivement très proches l’un de l’autre. On notera cependant que le nombre d’exemplaires,

neuf au lieu de cinq, ne concorde pas.

Signalons que cinq poissons inscrits sur le registre d’entrée en collection sous le n° 1498

avec les indications suivantes : « Leuciscus novaculum (sic) M.S.V., Madras » n’ont pu être

retrouvés. La mention « M.S.V. » signifiant « de la main de Valenciennes » et ce dernier

faisant état dans sa description de « huit ou dix individus », les exemplaires n° 1498 ne sont

pas syntypes, bien que provenant eux aussi de Madras. Valenciennes a dû les retrouver

et les identifier plus tard.

Cobitidae

Nemacheilus botia (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN 3811, 1 ex. 60 mm, Inde, holotype de l’espèce figurée (Voy. Inde, 1844, pi. XV, fig. 1)

sous le nom de « La Loche sablée (Cobitis arenata Nob.) », puis décrite sous le même nom (Hist.

Poiss., XVIII, 1846 : 28).

Valenciennes a précisé : « Cette petite espèce faisait partie des collections envoyées

de l’Inde après la mort de Jacquemont ». Bibron aurait reçu quatre exemplaires (n° 8 de sa

liste) : un seul a été conservé. Il a été examiné par Banarescu, en 1972, qui a mis Cobitis

arenata Valenciennes, 1840 en synonymie avec Nemacheilus botia (H. B., 1822) (synonymie

non publiée).

- 513 -

ScHILBEIDAE

Pseudeutropius buchananii (Valenciennes, 1840)

MNHN 5721 et 5722, 6 ex. 90-110 mm, Inde, syntypes de l’espèce figurée (Voy. Inde, 1844,

pi. XVI, fig. 3) sous le nom de « Le Bagre de Buchanan (Bagrus buchananii Nob.) ».

Ces poissons avaient été correctement placés dans les Schilbés par Bibron (n° 10 de sa

liste), mais il en indique trois exemplaires au lieu de six. L’espèce n’a jamais été décrite.

Elle est bien différente du Pangasius buchanani Valenciennes, 1840 [= Pangasius pangasius

(H. B., 1822)] comme l’avait reconnu Günther (1864 : 58) qui a mis Bagrus buchananii

Valenciennes, 1840 dans le genre Pseudeutropius. Pour la synonymie on consultera Day

(1877 : 472) et Vaillant (1882).

Bagridae

Mystus cavasius (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN B-48, 1 ex., Inde, figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XVI, fig. 2) sous le nom de « Le Bagre

Cavasi ( Bagrus cavasius Nob.) ».

Appelé Silure ou Pimélode par Bibron (n os 11, 12, 13 ou 15 de sa liste).

Macrones aor (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN B-47, 1 ex., Inde, figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XVI, fig. 1) sous le nom de « Le Bagre

Aor ( Bagrus Aor Nob.) ».

Un autre poisson a été figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XVII, fig. 1) sous le nom de « Le

Bagre aorien ( Bagrus aorinus Nob.) ». Il n’a jamais été inscrit sur les registres d’entrée en

collection et doit par conséquent avoir disparu depuis longtemps. C’était l’holotype de

l’espèce Bagrus aorinus Valenciennes, 1840, qui n’a jamais été décrite. En lui imposant

comme nom d’espèce « aorinus », Valenciennes entendait attirer l’attention sur ses affi¬

nités avec Bagrus aor. Blyth (1858 : 284) a remarqué que parmi toutes les formes voisines

décrites par divers auteurs et mises ultérieurement par Day en synonymie avec Macrones

aor (H. B., 1822) ou avec Macrones seenghala (Sykes, 1841), Bagrus aorinus se distingue

par un détail de coloration : « The latter is not represented to have the conspicuous black

spot on the adipose dorsal seen in the others ». Le poisson n’ayant pas été retrouvé, il est

impossible de vérifier si le modèle était conforme à la figure publiée et s’il s’agissait d’un

Macrones aor ou d’un Macrones seenghala. Day (1877 : 445) l’a mis en synonymie avec

la première espèce avec toutefois un point d’interrogation.

Rita pavimentata (Valenciennes, 1840)

MNHN B-684, 1 ex. 400 mm, Bombay, holotype de l’espèce décrite par Valenciennes (Hist.

Poiss., XV, 1840 : 94) sous le nom d’Arius pavimentatus et figurée (Voy. Inde, 1844, pi. XVII,

fig. 2) sous le nom de « L’Arius pavé ( Arius pavimentatus Nob.) ».

D’après Jayaram (1966 : 437) Bita pavimentata (Valenciennes, 1840) serait synonyme

de Bita gagra (Sykes, 1839).

- 514 -

Rita hastata (Valenciennes, 1840)

MNHN B-591, 1 ex. 115 mm, Inde, holotype de l’espèce décrite par Valenciennes (Hist.

Poiss., XV, 1840 : 97) sous le nom d’Arius hastatus et figurée (Voy. Inde, 1844, pi. XVIII, fig. 2)

sous le nom de « L’arius à pique (Arius hastatus Nob.) ».

MNHN 1208, 7 ex. juvéniles, Inde, syntypes de l’espèce figurée (Voy. Inde, 1844, pi. XVIII,

fig. 1) sous le nom de « L’Arius nain (Arius pumilus Nob.) ».

Comme il a été dit plus haut, les planches avec les noms d’espèces ont été publiées en

1840 et dans le volume XV (p. 98) de l’Histoire naturelle des Poissons, Valenciennes

écrit « J’ai tout lieu de croire que le petit arius figuré pi. XVIII, fig. 1, du même ouvrage,

et que je considérais alors comme une espèce distincte, n’est qu’un jeune individu de cette

espèce. Les voyageurs qui verront ces poissons vivans décideront de cette question ». Day

(1877 : 456) a mis Arius pumilus Valenciennes, 1840, en synonymie avec Rita hastata (Valen¬

ciennes, 1840). D’après Jayaram (1966 : 436), Rita hastata (Valenciennes, 1840) serait

synonyme de Rita kuturnee (Sykes, 1839).

Glyptothorax platespogon (Valenciennes, 1840)

MNHN 2904, 2 ex. 72-85 mm, Inde, syntypes de l’espèce figurée (Voy. Inde, 1844, pi. XVIII,

fig. 3) sous le nom de « Le Pimélode à barbes plates (Pimelodus platespogon Nob.) ».

Cette espèce n’a jamais été décrite. Sur le registre d’entrée en collection platespogon

a été gratté et corrigé en platypogon et c’est sous ce nom que les exemplaires de la collection

Jacquemont ont parfois été cités (Günther, 1864 : 187). Je les ai comparés aux types de

l’espèce décrite par Valenciennes (Hist. Poiss., XV, 1840 : 152) sous le nom de « Pimé¬

lode à barbillons plats (Pimelodus platypogon, K. et V. H.) ». Il s’agit de deux espèces diffé¬

rentes. Glyptothorax platypogon (Valenciennes, 1840) est une espèce de Java, Bornéo et

Sumatra. Glyptothorax platespogon (Valenciennes, 1840) est probablement l’une des espèces

de l’Inde signalées par Day sous le nom de genre Glyptosternum.

Anguillidae

Anguilla marmorata Quoy et Gaimard, 1824

MNHN 3205 et 3206, 2 ex., Bombay.

Ces deux anguilles figurent sur la liste de Bibron sous les n os 20 et 21.

Belonidae

Xenentodon cancila (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN B-1095, 1 ex., Madras.

Ce poisson figure sur la liste de Bibron (n° 18) sous le nom d’Orphie.

- 515 -

Channidae

Channa gachua (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN 621 (2 ex.) et 622 (3 ex.), Inde.

Ces poissons sont entrés en collection sous le nom d ’Ophicephalus marginatus Cuvier,

1831, espèce mise en synonymie avec Channa gachua (H. B., 1822) par Day (1876 : 367).

Ils correspondent aux n os 2 et 3 ou 3 et 4 de la liste de Bibron. L’un des cinq exemplaires a

été figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XIII, fig. 2) sous le nom de« L’Ophicéphale bordé ( Ophice¬

phalus marginatus Nob.) ».

Channa theophrasti (Valenciennes, 1840)

MNHN A-665, A-668, A-669, 3 ex. 163-390 mm, Bombay, syntypes de l’espèce figurée (Voy.

Inde, 1844, pi. XIII, fig. 1) sous le nom de « L’Ophicéphale de théophraste (Ophicephalus Theo¬

phrasti Nob.) ».

Ils correspondent au n° 2 ou au n° 4 de la liste de Bibron. L’espèce Ophicephalus theo¬

phrasti n’a jamais été décrite. Day (1876 : 363) l’a mise en synonymie avec Channa marulia

(H. B., 1822) avec, toutefois, un point d’interrogation.

Gobiidae

Glossogobius giuris (Hamilton Buchanan, 1822)

MNHN A-1377, 1 ex., Inde, exemplaire figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XIV, fig. 3) sous le nom

de « Gobie kokou, Gobius kokius Cu. Val. ».

L’espèce Gobius kokius Valenciennes, 1837, a été mise en synonymie avec Glossogobius

giuris (H. B., 1822) par Day (1876 : 295). Ce poisson figure sur la liste de Bibron (n° 5).

Mastacembelidae

Mastacembelus armatus (Lacepède, 1800)

MNHN 5701, 1 ex., Inde, figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XIV, fig. 2) sous le nom de « Masta-

cemble marbré, Mastacembelus marmoratus Cu. Val. ».

L’espèce Mastacembelus marmoratus Cuvier, 1832, a été mise en synonymie avec

Mastacembelus armatus (Lacepède, 1800) par Day (1876 : 340).

MNHN 5702, 1 ex., Inde, figuré (Voy. Inde, 1844, pi. XIV, fig. 1) sous le nom de « Masta-

cemble veiné, Mastacembelus oenosus Val. » et holotype de cette espèce.

Mastacembelus venosus Valenciennes, 1840, n’a jamais été décrit et a été mis en syno¬

nymie avec Mastacembelus armatus (Lacepède, 1800) par Boulenger (1912 : 201). Ces deux

poissons figurent sur la liste de Bibron sous le nom de Macrognathe (il 0 1).

- 516 -

Les n 08 9 et 17 de la liste de Bibron, appelés respectivement Lebias et Salmone, corres¬

pondent à des poissons auxquels il n’a été fait allusion ni par Valenciennes, ni par aucun

autre auteur. Ils n’ont jamais été portés sur les registres d’entrée en collection du Muséum,

comme l’ont été les autres poissons de la collection Jacquemont. Ils ont vraisemblablement

disparu peu de temps après leur arrivée. On ne peut donc savoir exactement de quelles

espèces il s’agissait. Cependant, il semble difficile d’admettre que Bibron ait appliqué le

nom de Lebias à un poisson qui n’ait pas été un Cyprinodontidé. Or dans la région de Bombay

on trouve effectivement Aphanius dispar (Rüppell, 1828) qui, à l’époque, était appelé Lebias.

Quant au Salmone, il n’existe aucun Salmonidé autochtone dans l’Inde. Des Truites y furent

importées pour la première fois vers 1870-75. Toutefois, Cuvier attribuait aussi le nom de

Salmone à d’autres poissons, notamment aux Synodidae. Il pouvait donc s’agir d’un Har-

podon nehereus (Hamilton Buchanan, 1822), espèce qui se rencontre dans les mers et les

estuaires de l’Inde et qualifiée par Day (1878 : 526) de « most common at Bombay ».

Les poissons collectés par Jacquemont ont donc permis à Valenciennes de définir,

soit par une description publiée dans F Histoire naturelle des Poissons, soit par une figure

de l’Atlas du Voyage dans l’Inde, douze espèces nominales dont les types, sauf celui de

Bagrus aorinus, ont été retrouvés dans la collection du Muséum national d’Histoire naturelle.

Notopterus pallasii Val., 1848 : 2 syntypes MNHN 3612

Cyprinus apiatus Val., 1840 : lectotype MNHN 3904, 2 paralectotypes B-2616

Cyprinus novacula Val., 1840 : lectotype MNHN 3895, 8 paralectotypes B-2535

Cobitis arenata Val., 1840 : holotype MNHN 3811

Bagrus buchananii Val., 1840 : 6 syntypes MNHN 5731-5732

Bagrus aorinus Val., 1840 : holotype non retrouvé

Arius pavimentatus Val., 1840 : holotype MNHN B-684

Arius pumilus Val., 1840 : 7 syntypes MNHN 1208

Arius hastatus Val., 1840 : holotype MNHN B-591

Pimelodus platespogon Val., 1840 : 2 syntypes MNHN 2904

Ophicephalus theophrasti Val., 1840 : 3 syntypes MNHN A-665-668-669

Mastacembelus venus us Val., 1840 : holotype MNHN 5702

11 convient d’ajouter que la mise en synonymie de ces espèces nominales, à l’exception

de Leuciscus novacula , avec d’autres espèces décrites antérieurement est soit déjà reconnue,

soit proposée avec toutes les chances d’être définitivement confirmée lorsqu’une révision

du groupe concerné sera faite. Le bilan apparaît modeste et Jacquemont ne saurait être

considéré comme l’un des grands pourvoyeurs en poissons des collections du Muséum, au

même titre, pour l’Inde, que Dussumier, Leschenault ou Belanger par exemple. Il

faut de plus reconnaître qu’une contribution plus importante à l’ichtyologie n’aurait pu

ajouter grand-chose à la renommée et la notoriété largement justifiées par ailleurs du grand

naturaliste voyageur dont la mort prématurée devait s’avérer une perte irréparable pour le

Muséum et pour la Science.

- 517 -

ANNEXE I

Lettre de P. Jacquemoni au Muséum, annonçant la mort de son frère Victor et l’arrivée

de ses collections, lue à l’Assemblée des Professeurs le 14 mai 1833 (Arch, nat., Procès-

verbaux, AJ 15 131, p. 5 et pièces annexes AJ 15 645).

Paris le 14 mai 1833

à MM. les Professeurs administrateurs du Muséum d’Histoire naturelle à Paris

Messieurs,

J’ai l’honneur de vous informer que je viens de recevoir (par duplicata l’original ne m’étant

pas encore parvenu) de Mr J. Nicol, l’un des exécuteurs testamentaires, l’avis de décès de mon

frère Victor Jacquemont qui a succombé le 7 Xbre 1832 à Bombai, d’une maladie de foie.

Je vous annonce aussi que Mr J. Nicol par sa lettre du 18 Xbre 1832 me prévient qu’en exécu¬

tion des dispositions testamentaires de mon frère, il a fait charger le dit jour 18 Xbre 1832, onze

caisses et un baril marqués V. J. sur le navire la Nymphe, de Bordeaux, capitaine Bréole, partant

le même jour pour cette dernière ville, lesquels colis contiennent des collections d’histoire naturelle

pour le Muséum.

Conformément aux mêmes dispositions, ces onze caisses et le baril envoyés à Bordeaux à

l’adresse du Muséum sont consignés à Mr de Prigny Commissaire général de la marine en cette

ville et recommandés à ses soins en le priant de les faire plomber et de les envoyer sans les ouvrir,

comme il est permis pour des objets qui ont une semblable destination.

En exécution des mêmes dispositions et suivant l’invitation qui m’est faite en conséquence

par Mr J. Nicol, je viens de m’entendre à ce sujet par dépêche d’hier 13 mai, avec Mr de Prigny.

J’ai obtenu hier de Mr Gréterin, Direct 1, de l’Administ on des douanes, qu’il donne sur le champ

aux Services des Douanes à Bordeaux l’ordre de n’ouvrir aucune des caisses, ni le baril, que

Mr de Prigny recevra pour le Muséum, de les faire plomber et de les laisser diriger sur Paris comme

vous l’indiquerez à Mr de Prigny.

J’informe celui-ci de ces dispositions, en l’invitant à se concerter avec le Service des Douanes

à Bordeaux pour cet objet et à vouloir bien attendre que vous lui ayiez fait connaître vos intentions

sur la direction à donner aux colis qu’il doit recevoir pour vous et sur tout ce qui s’y rapporte.

Je vous prie, Messieurs, de lui adresser vos instructions sans perdre de temps, car le navire

la Nymphe, partie de Bombai le 18 Xbre 1832 est peut-être arrivée en cet instant, ou doit arriver

d’un moment à l’autre, étant en retard puisque les lettres en duplicata que je reçois sont venues

par la petite Nancy partie de Calcutta le 15 janvier 1833.

Je vous annonce aussi, Messieurs, que suivant les dernières volontés de mon frère, je suis

chargé de remettre au Muséum d’histoire naturelle les catalogues des collections qu’il a recueillies.

Je m’empresserai de remplir ce soin aussitôt que ces catalogues me seront parvenus.

Il est convenable encore de vous prévenir que le fret des onze caisses et du baril qui vous

sont adressés a été acquitté à Bombai par Mr J. Nicol sur les biens laissés par mon frère, suivant

quittance donnée par le Cap ne Bréole. En conséquence vous ne pouvez avoir à payer pour la tra¬

versée que les frais imprévus et accidentels d’entretien. Enfin la facture et les connaissements

étant enfermés dans les caisses, une expédition de ce dossier est remise à Mr de Prigny pour recevoir

les colis et éviter qu’on ne les ouvre avant leur arrivée à la destination définitive.

L’envoi que je vous annonce n’est qu’une très faible partie des objets que mon frère a recueillis

pour le Muséum, car il ne comprend sans doute que ceux recueillis depuis son départ de Delhi

en février 1832, jusqu’à son arrivée à Bombai le 29 8 bre suivant. Mon frère avait laissé dans cette

première ville en la quittant au mois de février 1832 les collections qu’il avait faites jusqu’alors

c’est à dire pendant les campagnes de 1829, 1830 et 1831 dans l’Inde centrale, le Thibet, le Punjab

et le Cachemyr. Il avait laissé les ordres pour qu’elles descendissent le Gange quand ses eaux le

— 518 -

permettraient, c’est à dire vers juin 1832, jusqu’à Chandernagor d’où elles devaient être expédiées

pour (la) France à l’époque des départs, c’est à dire en janvier ou février 1833. Je n’ai pas de nou¬

velles de ces objets depuis le mois d’octobre dernier, mais il me manque des dépêches parties par

un navire qui a quitté Calcutta sept jours avant la petite Nancy, c’est à dire le 8 janvier et qui

n’est pas encore arrivé. J’ai tout lieu de croire que ces dépêches contenaient des renseignements

à ce sujet, si même elles n’étaient pas accompagnées sur ce batiment par les collections dont il

s’agit. Au reste, je dois recevoir d’un moment à l’autre des avis à ce sujet et les objets sont certaine¬

ment en route depuis longtemps. Je m’empresserai de vous informer de ce que j’apprendrai à cet

égard.

Je vous prie, Messieurs, de bien vouloir m’accuser réception de la présente lettre et de recevoir

l’assurance de la haute considération avec laquelle j’ai l’honneur d’être

Votre très humble et obéissant serviteur

P. Jacquemont Cap ne d’Art rie

rue de l’Université, n° 84

ANNEXE II

Lettre du Capitaine de vaisseau J. Cordier au Muséum, annonçant l’envoi d’une partie

des collections de V. Jacquemont, lue à l’Assemblée des Professeurs le 14 mai 1833 (Arch,

nat., Procès-verbaux, AJ 15 131, p. 5 et pièces annexes AJ 15 645).

Chandernagor, 31 Déc. 1832

à MM. les Professeurs administrateurs du Muséum royal d’Histoire naturelle à Paris

Messieurs,

M. Victor Jacquemont m’a fait parvenir de Delhi sept caisses d’objets d’histoire naturelle

pour vous être expédiées. Elles sont arrivées en août et je les ai fait placer sur un Chantier goudronné

dans un endroit bien sec et bien aéré. J’ai fait envelopper les 7 caisses d’une toile à voiles que j’ai

fait ensuite goudronner.

J’ai pris toutes les précautions pour leur conservation et pour empêcher les insectes de s’y

introduire.

Elles seront embarquées sur le navire français la Victorine, Capitaine Le Fort, allant au Havre

et adressées à Messieurs Eyriès frères négociants. Il doit partir à la fin de janvier. M. Jacquemont

m’avait promis de m’envoyer de Bombay des instructions pour l’embarquement de ces caisses,

mais la mort prématurée de ce savant jeune homme l’en a empêché (Il est décédé à Bombay le

7 Décembre).

Je recommanderai au Capitaine Le Fort de les placer dans un endroit bien sec et aéré et d’en

avoir le plus grand soin.

Soyez assurés, Messieurs, que je prendrai toutes les précautions possibles pour que ces caisses

arrivent au Havre en bon état.

3 grandes caisses n° 1, 2 et 3 contenant des plantes et n° 4 caisse légère renfermant des ani¬

maux, graines.

n° 5, 6 et 7 collection de géologie.

J’ai l’honneur d’être, Messieurs, votre très obéissant serviteur, le capitaine de vaisseau admi¬

nistrateur des établissements français du Bengale.

Jph Cordier

- 519 -

ANNEXE III

Inventaire des collections Jacquemont attribuées au Laboratoire de Zoologie (Reptiles

et Poissons), établi par Gabriel Bibron, aide naturaliste en zoologie et présenté à l’Assemblée

des Professeurs le 6 août 1833 (p. 14 du registre conservé au Laboratoire de Zoologie (Rep¬

tiles et Amphibiens) ; un duplicata de la main de Bibron figure aux Arch. nat. AJ 15 646).

Catalogue des Reptiles et des Poissons recueillis dans l’Inde par feu Mr Victor Jacquemont.

(Séance du 30 juillet 1833) 1

Reptiles

1 Trionyx du Gange

2 Galéote à crête

3 Sitane de Pondichéry

4 Caméléon ordinaire

Poissons

1 Macrognathe

2 Ophicéphale

3 Ophicéphale

4 Ophicéphale

5 Gobie

6 Cyprin vois, du Cyp. chela

7 Cyprin vois, de l’amarus

8 Cobitis

9 Lebias

10 Schilbé

11 Silure

12 Pimélode

13 Pimélode

14 Pimélode

15 Pimélode

16 Arius

17 Salmone

18 Orphie

19 Notoptère

20 Anguille

21 Anguille

Total 70

1. Date biffée sur l’original et corrigée en « 6 août ».

520 —

ANNEXE IV

Extraits des Procès-verbaux de l’Assemblée des Professeurs du Muséum, relatifs aux

collections Jacquemont (Arch. nat. AJ 15 131).

Séance du 14 mai 1833 — Est lue :

3° Une lettre datée du 31 décembre 1832 par laquelle le capitaine Cordier administrateur des éta¬

blissements français du Bengale annonce qu’il fera embarquer prochainement sur le navire français

la Victorine, sept caisses qui lui ont été expédiées de Delhi par Mr Victor Jacquemont. On répondra

à M. Cordier lorsque les objets seront arrivés au Muséum.

4° Une lettre de M. Jacquemont officier d’artillerie à Paris contenant beaucoup de détails relatifs

aux collections de feu son frère. Accuser réception de cette lettre et écrire une lettre de condoléances

à M. Jacquemont père. Écrire à M. de Prigny commissaire de marine à Bordeaux.

Séance du 28 mai 1833 — Est lue :

3° Une lettre de Mr de Prigny annonçant que dès que les caisses de feu Mr V. Jacquemont chargées

sur la Nymphe seront arrivées à Bordeaux, il les expédiera pour le Havre. Il annonce encore qu’il

a écrit à Mr. le Directeur des douanes pour le prier de permettre que ces caisses ne soient ouvertes

qu’à Paris en présence des professeurs du Muséum.

4° Une lettre du capitaine Cordier relative à l’envoi des caisses de feu V. Jacquemont. Cette lettre

est un duplicata d’une autre précédemment reçue.

Séance du 11 juin 1833 — Est lue :

5° Une lettre de Mr Eyriès annonçant que le Commissaire général de la Marine du Havre lui a

annoncé de la part du Ministre que sept caisses d’objets recueillis par feu V. Jacquemont ont été

expédiées de Calcutta sur le navire la Victorine. Mr Eyriès réclamera ces caisses dès qu’elles seront

arrivées.

Séance du 18 juin 1833 — Est lue :

4° Une lettre par laquelle le Cap ne J. Cordier écrit de Chandernagor qu’il a fait embarquer sur le

navire la Victorine, Cap ne Lefort, à destination du Havre les sept caisses d’objets d’histoire natu¬

relle recueillies par feu Mr Jacquemont. Une lettre de remerciements sera adressée à Mr J. Cordier

pour les soins qu’il s’est donné.

6° Une lettre par laquelle Mr Eyriès annonce l’arrivée au Havre :

— 1° de 25 caisses d’objets d’h re nat. venus par le navire le Courrier du Brésil. Elles ont été expédiées

par Mr Bonpland.

— 2° des caisses de Mr Jacquemont venues par le navire la Victorine. M. Eyriès demande s’il

doit expédier ces caisses par terre ou par eau. Benvoyé au bureau.

Séance du 2 juillet 1833 — Est lue :

4° Une lettre de Mr Eyriès, il annonce l’arrivée à Paris de 25 caisses expédiées de Buenos Ayres

par Mr Bonpland et de 19 caisses renfermant tous les objets recueillis en Asie par feu V. Jacque¬

mont.

M. le Directeur dit qu’il a pris les précautions nécessaires pour que les caisses soient déposées et

ouvertes dans l’Orangerie du Muséum. Les professeurs seront prévenus du jour où elles seront

ouvertes.

- 521 -

Séance du 8 juillet 1833 — Est lue :

4° Une lettre par laquelle Mr P. Jacquemont (frère du voyag.) indique sommairement les objets

contenus dans les 7 caisses envoyées de Delhi et dans une barrique d’huile de térébenthine renfer¬

mant des poissons. Il piévient l’administration que les caisses expédiées de Bombay contiennent

la facture et le connaissement des objets qui y sont renfermés. Il annonce le prochain envoi de

tous les catalogues qui sont en sa possession. On remerciera des renseignements et on pressera

l’envoi des catalogues.

M. le Directeur annonce que les caisses de Mr Bonpland et de feu Jacquemont sont arrivées au

Muséum en très bon état. Elles sont à l’orangerie. Il ne manque aux objets annoncés que la barrique

dont parle Mr Jacquemont frère sous la désignation du n° 8. Il est convenu que l’ouverture de ces

caisses se fera mercredi à midi et que chacun des professeurs sera prévenu par une lettre.

Séance du 6 août 1833 — On lit :

5° Une lettre de Mr Jacquemont accompagnant l’envoi qu’il fait des catalogues ci-joints des objets

récoltés par feu son frère. L’assemblée décide que ces catalogues ne seront délivrés aux Professeurs

qu’ils concernent que sur un reçu qui sera remis au bureau. On répondra ensuite à Mr. Jacquemont

conformément à sa lettre.

ANNEXE V

Extraits du Catalogue « Zoologie, Oiseaux, Poissons, Coquilles, Cachemire, mai 1831 »,

relatifs aux Poissons (Bibliothèque centrale du Muséum, M.S. 182, 21708 b ).

P. 9-10 (C) Poissons du Behatte entre Baramoulah et le lac de Voulleur.

1 — Nom vulgaire Tchechgar. Estimé, blanc nacré, quelques pâles reflets métalliques sur le dos

qui est grisâtre vers la queue, quelques taches grisâtres sur la nageoire dorsale. Atteint le poids

de 8 à 10 livres. Commun. 2.

2 — Cyprin. La forme de notre Carpe, les écailles dorées avec le bord argenté. Beau poisson de

couleur plus pâle que la Carpe. Nom vulg. Tarimgar. On dit qu’il ne remonte pas dans le Voulleur.

Atteint le poids de 20 à 30 livres. 1. Estimé.

3 — Cyprin, n. v. Tetagande. Peu estimé. Petit poisson blanc, dessous et sur les flancs. Jaune

verdâtre en dessus. Très commun dans le Behatte et le Voulleur. 4. Toujours de cette taille.

4 — Kannedegournou. Petit poisson d’un gris bleuâtre pointillé de noir. Entre du Behatte dans

le Voulleur, mais ne remonte pas au-dessus. Peu estimé.

5 — Tcherou. Le ventre blanc, les flancs nacrés, le dos gris verdâtre, tout moucheté de noir depuis

la tête jusqu’à la queue. Dans toute la rivière. Atteint 15 à 20 livres de poids (J’en doute). Deux

individus. La moucheture varie dans les individus.

6 — Ranmegad. Petit poisson d’un gris fauve, agréablement et régulièrement tigré de noir. Ne

dépasse guère cette taille. Commun dans tout le Behatte. 1 séparé, plusieurs en un faisceau. Plusieurs

assez gros, adultes, rayés de même que les petits, mais leurs couleurs plus pâles.

7 — Zalgâde. Poisson du Behatte dont le poids n’excède jamais un kilogramme. D’un bleu jaunâtre

sous le ventre, d’un brun verdâtre ou noirâtre quelquefois marbré sur le dos, les nageoires de même.

3 individus.

8 — Hadgegâde. Beau poisson qui n’atteint jamais plus du poids d’un demi kilogramme. Le ventre

blanc, les écailles du flanc argentées avec une raie de feu sur chacune en travers, leur base, sous le

sommet de celle qui la recouvre, d’un vert d’émeraude pâle. Le dos d’un gris verdâtre pâle. 4 indi¬

vidus. Dans le Behatte.

9 — Nitchegad. Petit poisson très commun du Dol et du Behatte. Le dos d’un gris verdâtre sombre,

les flancs d’un gris jaunâtre ou verdâtre avec des reflets métalliques très vifs. Le ventre blanc.

522 —

Note des Poissons et Reptiles de Cachemyr conservés dans la liqueur, qui ne sont pas pourris

et que je mets dans l’essence de térébenthine à Delhi.

1 — Petit poisson noirâtre à tête plate, commun dans la rivière de Cachemyr et dans les deux lacs.

4 échantillons.

2 — Petit serpent gris marbré de noir et de blanc dans les montagnes de Cachemyr vers 3 000

mètres de hauteur.

3 — Un petit saurien, d’un gris jaunâtre, qui habite dans les fentes de rochers à Sabatou.

Les deux lacs Dol (Dal) et Voulleur (Wular) communiquent avec la rivière Behatte

ou Djehlum (bassin de l’Indus) qui traverse la ville de Cachemire (Srinagar). Les noms

vernaculaires de poissons relevés par Jacquemont ne se trouvent ni dans l’ouvrage de

Day (1875-1878), ni dans aucun autre de ceux que j’ai consultés. On notera seulement que

les détails de coloration donnés pour les n os 5, 6 et 8 évoquent respectivement Schizothorax

esocinus Heckel, 1838, Noemachilus rupicola (McClelland, 1839) et Tor putitora (H. B.,

1822). Pour les poissons de cette région, voir Silas (1960).

P. 16-20 (D).

16 — Dans le même bocal petit poisson blanc sans écailles. 3 individus adultes. Un barbillon

très « délié » au bord des narines. Les yeux saillants. Se pêche assez communément à Pounah.

17 — Petit poisson de 2 à 4 pouces, à très petites écailles, blanc d’argent, le dos jaunâtre. S’appelle

Amlé ou Ambélé. Il est très commun à Pounah. 5 individus.

18 — Très petit poisson d’un pouce, brunâtre, rayé ou marbré de brun plus foncé, les nageoires

rougeâtres tigrées de brun transversalement. 5 individus adultes, dans le même bocal. S’appelle

Gueurra.

19 — Tchaalntte. Il grandit jusqu’à près d’un pied. Poisson très comprimé : sans nageoire ventrale.

La caudale règne sur presque toute la longueur du corps. La dorsale très petite (illisible) sur le

milieu de la longueur. Recouvert de petites écailles d’un blanc d’argent sur les flancs et le ventre,

bleuâtre sur le dos. Commun à Pounah. 5 individus.

20 — Phinque (acanthoptérygien). Atteint un pied de longueur. Blanc d’argent sous le ventre

et sur les flancs, gris jaunâtre sur le dos. Les yeux très gros et saillants. Pas de barbillons, nageoires

pectorales et abdominales. La queue recourbée en dessus. 2 individus dont 1 presqu’adulte.

21 — Hair. Long poisson anguiforme. Le dos brun marbré, le ventre blanc. Pèse jusqu’à 2 et

3 livres. Dans le même bocal avec 15 et 16.

22 — Morelle. Rond, très allongé. Des nageoires abdominales très petites situées entre les pecto¬

rales. La ventrale occupe la moitié postérieure du corps, la dorsale les 2/3 postérieurs. La tête

comprimée de haut en bas, les yeux dorés. Point de barbillons. Le dos et les flancs brun verdâtre,

marbré de brun plus clair, le ventre blanc. Un œil plus foncé, cerné d’un cercle blanc sur la nageoire

caudale (dans le mâle). Atteint au delà d’un pied.

23 — Dhacou. Petit poisson de 3 à 4 pouces. Nageoires abdominales très petites et situées pres-

qu’entre les pectorales. La ventrale règne sur la moitié postérieure du corps, elle est brunâtre.

L’extrémité de ses rayons blanche. La dorsale occupe les 2/3 postérieurs du corps, l’extrémité de

ses rayons rouge : ceux de la queue également. Les yeux noirs, le corps d’un brun verdâtre presque

noir. 4 individus dans un bocal avec une Morelle n° 22.

24 — Ketcheka. Très petit poisson d’un à deux pouces, nu, blanc d’argent, marbré agréablement

de quelques grandes taches noirâtres. Le 1 er rayon des nageoires pectorales et de la dorsale très

épineux. Les abdominales situées à la partie moyenne du corps avec tous leurs rayons mous. Entre

la dorsale antérieure et la caudale, une lame membraneuse sans rayons. Les yeux noirs. Des bar¬

billons.

25 — Mollia. Petit poisson long de 4 à 5 pouces, écailleux. Les nageoires abdominales à la partie

moyenne du corps. Point de rayons épineux à aucune des nageoires. Point de barbillons. Les yeux

noirs bordés d’or. D’un vert jaunâtre et grisâtre. Le ventre blanchâtre. 3 individus.

26 — Courldou. Petit poisson nu, acanthoptérygien de 4 à 6 pouces de long. Le rayon externe

- 523 -

des nageoires pectorales très fort, dentelé. Celui de la nageoire dorsale également épineux, mais

lisse. Les nageoires abdominales à la partie moyenne du corps. Lame charnue sur le dos, entre

la dorsale et la caudale. Grisâtre, le ventre argenté, les yeux noirs, couverts presqu’entièrement

par la paupière.

27 — Gogra. Long d’un à deux pieds, acanthoptérygien. Nu. 4 barbillons près des narines, deux

grands et deux petits ; deux longs sous la mâchoire inférieure. Pièces osseuses chagrinées entre la

tête et la nageoire dorsale et derrière les ouïes. Premier rayon des nageoires pectorales très fort

denté en scie. Celui de la dorsale finement denticulé. Lame charnue droite, sur le dos vers la queue.

Les nageoires abdominales un peu en arrière de la moitié du corps. La tête aplatie, plate en dessous

ainsi que le corps jusqu’à l’anus, rond ou légèrement triangulaire en dessus. Peau épaisse, blanchâtre,

inégalement barbouillée de noir. La tête noire. Le ventre d’un gris jaunâtre sale. 1 échantillon.

28 — Bhanme. Poisson anguiforme qui atteint jusqu’à près de 2 pieds. Le museau pointu, le nez

terminé en un petit bec charnu. Point de barbillon. L’œil très petit, petites nageoires pectorales.

Point d’abdominales. La dorsale s’étend de la tête à la queue : ses rayons dans la moitié antérieure

du corps ne sont que de petites épines sans membranes qui les unissent. L’anus vers le milieu de la

longueur du corps. L’anale prolongée de là jusqu’à la queue qui est comprimée. Brunâtre, marbré

de brun plus foncé. Poisson estimé. 2 individus, le plus grand n’est pas encore adulte.

29 — Singara. Acanthoptérygien nu. Le ventre et les flancs d’un blanc d’argent irisé, la tête et

le dos noirâtres. La bouche ronde très grande, dents en velours. 4 barbillons à chaque mâchoire,

à la supérieure deux très petits, raides et verticaux au bord antérieur des narines, deux très longs

portés en arrière, attachés au bord de la lèvre, les 4 inférieurs petits. Grandit jusqu’à peser 8 à

9 kilogrammes. Les yeux transparents. Lame charnue sur le dos entre la dorsale et la caudale.

Les abdominales à la partie moyenne du corps. 2 individus, 1 grand qui cependant n’est pas adulte

et un petit.

30 — Arecoulte. Acanthoptérygien, mais à premier rayon des pectorales peu épineux. Petit poisson

de 4 à 5 pouces. Comprimé. Ecailles petites, argentées et nacrées sur les flancs et le ventre ; jaunâtre

sur le dos, yeux noirs. Les abdominales à la partie moyenne du corps.

31 — Rhonde. Très petit poisson d’un à deux pouces, de forme ovale allongée, comprimé. Le

premier rayon de la dorsale seule épineux. Celui des pectorales mou. Les abdominales à la partie

moyenne du corps. Ecailles assez grandes pour un si petit poisson, d’un blanc jaunâtre argenté.

32 — Mounda...whaër. Acanthoptérygien nu. La dorsale très en avant, derrière la tête, les abdo¬

minales fort petites au tiers antérieur du corps. La (illisible) 1 s’étend de l’anus à la queue. Une

très petite lame charnue sur le dos, près de la queue. Les yeux transparents. 6 barbillons à la lèvre

inférieure, 2 plus petits au devant des narines. Petit poisson de 5 à 6 pouces, blanc d’argent grisâtre

sur le dos. Les 3 petites espèces précédentes dans le même bocal.

33 — Cowoua (nom de corbeau). Long d’un pied, grêle. Un long bec corné garni de dents. Point

de rayons épineux. Les nageoires abdominales au milieu du corps. 1 individu non adulte, poisson

nu argenté.

34 — Djeôra. La forme d’un Cyprin, poisson de 6 à 8 pouces de long, écailleux, blanc et gris d’acier

sur le dos à reflets brillants. Les écailles sont finement striées, la lèvre supérieure et inférieure cou¬

verte d’aspérités. Point d’appendice. 3 individus, dont aucun n’est tout à fait adulte.

35 — Potter djatou. Acanthoptérygien. Petit poisson de 3 à 4 pouces, nu, d’un brun rougeâtre

marbré de noir. Tête très plate. Yeux noirs, presqu’au sommet de la tête ; plusieurs barbillons,

l individu.

36 — Hair. Un très grand échantillon, décrit n° 21. Noir moucheté de blanc. Regardé comme

un puissant aphrodisiaque par les natifs. Se vend plus cher que les autres poissons.

Jacquemont a séjourné à Pounah (Poonah), au sud-est de Bombay, du 5 juin au 14

septembre 1832. Les 21 numéros de la liste ci-dessus correspondent aux poissons mis dans

le baril expédié de Bombay au Muséum. Il doit donc y avoir correspondance avec les 21 numé¬

ros de la liste de Bibron et les poissons entrés en collection. Me fondant sur certains détails

1. D’après le contexte le mot illisible pour le copiste ne pouvait être que « ventrale », nom donné par

Jacquemont à la nageoire anale, les nageoires ventrales étant appelées « abdominales ».

- 524 -

caractéristiques notés par Jacquemont et sur les noms vernaculaires dont certains se trou¬

vent mentionnés dans Day (1875-1878) sous une forme pratiquement identique (Gühra

pour Guerra, Morrul pour Morelle, Ghogra pour Gôgra, Bahm pour Bannie, Seengala pour

Singara, Amlee pour Amlé etc.), les identifications suivantes me semblent certaines : 18 =

Barilius bendelisis, 19 = Notopterus notopterus, 21 et 36 = Anguilla marrnorata, 22 = Channa

theophrasti, 23 = Channa gachua, 27 = Rita pavirnentata, 28 = Mastacembelus armatus,

29 = Macrones aor. Les n os 17, 32 et 33 correspondent vraisemblablement à Salmostoma

nouacula, Pseudeutropius buchananii et Xenentodon cancila, les autres restent non identifiés.

P. 20-21 (E)

1 — Banme. Pèse jusqu’à 15 livres. On dit qu’il se trouve de Kurnal à Calcutta, il porte le même

nom dans l’Indostan. Sa chaire est estimée. Sa chaire coûte à Poonah 4 sers la roupie. A moustaches.

2 — Singarah. Motchion (ou mharatte), singhara en Indostani, pèse jusqu’à 20 livres, 10 sers la

roupie.

3 — Kerpak, pèse 1 ser, rare.

4 — Tehaalotte, pèse jusqu’à 1 ser, 12 sers la roupie.

5 — Pheike. Pèse jusqu’à 2 sers, 8 à 10 sers la roupie.

6 — K’haoli, 5 à 10 sers. Les « Saheblog » ne le mangent pas.

7 — Colemse, Colosse, Côlasse. 2 sers, 8 à 10 sers la roupie.

8 — Hamli. 1/8 de ser, 12-14 sers la roupie. Très bon marché, manger des pauvres.

9 — Dehbri. N’excède pas 2 pouces. Très bon marché, 16 sers la roupie, la nourriture des pauvres

gens.

10 — Djôra. 2 à 3 pouces, assez rare.

11 — Sourki. 3 à 4 pouces, 8 sers la roupie.

12 — Bhaalok, pèse 1 ser, peu commun (c’est le même que le n° 4), peu estimé, 8 à 10 sers.

Contrairement aux précédentes, cette note n’est pas une liste de poissons mis en collec¬

tion, mais une mercuriale relative, semble-t-il, au marché de Poonah. On y retrouve, à des

variantes orthographiques près, des noms figurant sur la liste (D). Le ser valait environ

1 kilogramme et la roupie 2,50 francs.

P. 22 (G) (Note au crayon)

Pari. Poisson plat, sans abdominales, une grande nageoire tout le long du ventre, de l’anus qui

est très près de la tête à la queue qui occupe les 2/3 du corps. Pèse jusqu’à 5-6 sers. 2, sans barbes.

Potera. C’est le même que le Chaalotte. Potera est le nom hindostani connu aussi des Marattes.

Pèse jusqu’à 1/2 ser. Poisson argenté très plat, à petites écailles. Point de nageoire ventrale, une

longue sous tout le ventre de l’anus à la queue. Comme dans l’espèce précédente, point de barbes.

Caderi. 5 sers, à grandes écailles. Ressemble à la Carpe, mais argenté. Je crois que c’est la grande

espèce de Cachemyr.

Theinguenah. 8-10 sers, bleuâtre, sans écailles, le ventre argenté. 6 barbes.

Gogrâ. Grosse tête plate. 2 barbillons.

Vhou. Très grosse Carpe, très grosses écailles.

Coürldou. Le petit bleuâtre.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Blyth, E., 1858. — Fishes from Pegu, Calcutta and elsewhere. Proc, asiat. Soc. Beng., 27 : 281-

290.

Boulenger, G. A., 1912. — A synopsis of the fishes of the genus Mastacembelus. J. Acad. nat.

Sci. Philad., (2), 15 : 197-203.

— 525 -

Brown, A. W., et al., 1959. — Jacquemont. In : « Les Grands Naturalistes français ». Mus. natn.

Hist, nat., Paris : 461 p.

Bultingaire, L., 1932. — A propos du centenaire de la mort de Victor Jacquemont. Quatre lettres

inédites au Professeur Cordier. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 4 (7) : 784-791.

Day, F., 1875-1878. — The fishes of India, being a natural history of the fishes known to inhabit

the seas and fresh waters of India, Burma and Ceylon. London : xx + 778 p., 198 pi.

Gunther, A., 1864. — Catalogue of the fishes of the British Museum. London, 5, Physostomes :

xxii + 445 p.

Jayaram, J. C., 1966. — Contributions to the study of Bagrid fishes (Siluroidea : Bagridae). 1.

A systematic account of the genera Rita Bleeker, Rama Bleeker, Mystus Scopoli and Hora-

bagrus Jayaram. Int. Revue ges. Hydrobiol., 51 (3) : 433-450.

Silas, E. G., 1960. — Fishes from the Cashmir Valley. J. Bombay nat. Hist. Soc., 57 (1) : 66-77,

2 pi.

Vaillant, L., 1882. — Note sur les exemplaires du Bagrus buchanani provenant du voyage de

V. Jacquemont. Bull. Soc. philomath. Paris, (7), 7 : 25-26.

Valenciennes, A., 1840-1848. — In : Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons,

vol. XV à XXII.

— 1840. — In : Voyage dans l’Inde pendant les années 1828 à 1832, publié sous les auspices

de M. Guizot, Ministre de l’Instruction publique. Atlas, 2 e partie, 1844, pl. 13-18.

2, 18

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 527-536.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

XIII. Les Amphiglossus du sous-genre Madascincus

par Edouard-R. Brygoo

Résumé. — Le sous-genre Madascincus, endémique de Madagascar, comprend, outre l’espèce-

type A. (M.) melanopleura, A. ( M.J ankodabensis et A. (M.) mouroundavae. Sepsina vulsini

est synonyme de A. (M.) melanopleura. Désignation d’un lectotype pour Scelotes bellyi, synonyme

de A. (M.) mouroundavae. Une carte de répartition des espèces du sous-genre est proposée.

Asbtract. — The subgenus Madascincus, endemic from Madagascar, includes A. (M.) mela¬

nopleura, type species, A. (M.) ankodabensis, and A. (M.) mouroundavae. Sepsina vulsini is a

junior synonym of A. (M.) melanopleura. A distributional map for the subgenus is given and a

iectotype has been chosen for Scelotes bellyi, a synonym of A. (M.) mouroundavae.

E.-R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d' Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Nous avons proposé en 1982 la création d’un nouveau sous-genre d'Amphiglossus

Duméril et Bibron, 1839, Madascincus, avec pour espèce-type Gongylomorphus melano¬

pleura Günther, 1877, destiné à regrouper les Scincinés tétrapodes pentadactyles de Mada¬

gascar, de petite taille et n’ayant qu’un petit nombre de vertèbres présacrées. Il est main¬

tenant nécessaire de présenter ce que nous savons de la morphologie de G. melanopleura

après examen de la quasi-totalité des spécimens actuellement disponibles, puis de recher¬

cher les autres espèces qui trouvent place dans ce sous-genre.

1. Gongylus melanopleura Günther, 1877

(Ann. Mag. nat. Hist., 4 e s., 19 : 315.)

Matériel examiné

L’holotype, BM 1 1946.8.21.34 (ex. 77.2.8), a été acheté de Mr Geale comme provenant

d’Anzahamaru, côte est de Madagascar. La description originale est précise, mais elle met

peut-être un peu trop l’accent sur la petite taille des membres, « extremely small » pour les

antérieurs et « the hind limb short with very short toes », ce qui peut, en l’absence de figure

et de tout élément de comparaison, donner une fausse idée de la morphologie générale de

1. BM : British Museum (Natural History) ; MHNP : Muséum d’Histoire naturelle de Paris ; SMI :

Smithsonian ; TM : Transvaal Museum ; ZFMK : Museum A. Koenig, Bonn ; MCZ : Museum of comparative

Zoology, Harvard.

- 528 -

J’animai. Il n’y a aucun diagnostic différentiel bien qu’à cette époque Alfred Grandidier

avait déjà décrit quatre Gongylus de Madagascar : igneocaudatus en 1867, polleni en 1869,

splendidus et mouroundavae en 1872.

Outre l’holotype nous avons examiné le matériel suivant : MHNP 30.331, 50.333,

65.299, 70.343-5, 74.1019, 80.1195-6 ; BM 85.6.8.17-18, 95.7.4.4, 96.10.9.11-12, 1968.690 ;

SMI 149.237, 149.909, 149.894; TM 4185-86; ZFMK 17725, Au total 22 spécimens. Le

Museum of comparative Zoology posséderait un melanopleura reçu par échange du British

Museum, ex 95.7.4.5, de même origine que le 95.7.4.4 ; nous ne l’avons pas examiné.

Description

Boulenger (1887, pl. 37, fîg. 3 et 3a) a donné un bon dessin de l’animal entier et de

l’écaillure céphalique. Le corps est légèrement aplati dorso-ventralement et non cylindrique,

légèrement plus large au milieu du corps qu’au niveau des aisselles avec quatre membres,

pentadactyles, bien constitués. L’élément le plus caractéristique, auquel il doit son nom,

est une zone très sombre, presque noire, sur chaque flanc, qui commence au niveau de l’œil

pour se terminer au niveau de l’implantation du membre postérieur ou se poursuivre sur la

première partie de la queue. Cette bande est rarement homogène ; le plus souvent elle est

formée de taches irrégulières, plus ou moins contiguës ; une zone claire peut la séparer au-

dessus et au-dessous de la coloration du reste du corps. La pigmentation du dos peut être

assez variable ; elle est claire, couleur isabelle, ou bronzée, et de petites taches sombres

ébauchent des lignes longitudinales. Parfois, l’aspect dorsal est chiné de marron foncé sur

un fond brun-rouge. L’abdomen est habituellement sans tache, blanc ou jaunâtre.

Au niveau de la gueule d’importantes variations s’observent : certaines sont sans taches,

d’autres présentent quelques taches irrégulières et d’autres enfin (BM 95.7.4.4 et BM

96.10.9.12) offrent un semis régulier de taches noires très nettes qui ne débordent pas sur

l’abdomen. Chez le spécimen MHNP 50.333 seulement, des taches pigmentées de noir s’obser¬

vent sur la gorge et l’abdomen.

Écaillure : Au niveau de la tête, la présence d’une interpariétale est constante ; elle

peut même être presque aussi grande qu’une pariétale (SMI 149.909), mais elle reste sans

contact avec les susoculaires. Celles-ci sont au nombre de quatre. Les labiales sont marquées

de brun ; la quatrième est située sous l’œil. Au niveau de la nuque, on observe habituelle¬

ment deux rangs de deux écailles plus larges que les suivantes. Le nombre de rangs d’écailles

ne varie que de 22 à 24 ; 22 : 4, 23 : 2, 24 : 15 ; l’holotype en a 24. Le nombre des écailles

entre menton et cloaque varie de 56 à 63 mais dix sujets en ont 58 ou 60 (holotype 58).

Sous le quatrième doigt, le nombre des écailles varie de 4 à 8 et sous le quatrième orteil

de 10 à 16 (7 et 16 pour l’holotype).

Nombre de vertèbres présacrées (VPS) : Le nombre des VPS ne varie que de 29 à 31 :

(29 : 2, 30 : 19, 31 : 1) ; Phototype en a 30.

Dimensions

Le plus grand spécimen (MHNP 80.1196) mesure 144 mm de longueur totale dont 92

pour la queue, soit une importance relative de la queue de 63 %. La longueur moyenne

pour la tête et le corps (T -|- C) des N/2 plus grands spécimens est de 49,0 mm et la largeur

- 529 -

maximale moyenne (La) pour ces spécimens de 7,1 mm. Chez aucun de nos spécimens la

longueur de la tête et du tronc réunis ne dépasse 52 mm, mais deux individus atteignent

cette taille.

Le rapport T -f- C/La, qui donne une indication sur le degré de sveltesse de l’espèce,

est 7,1. L’importance relative des membres postérieurs (MP) est donnée par le rapport

T -(- C/MP ; il est ici de 3,2.

Domaine géographique (fig. 1)

Les localités de récolte connues sont les suivantes : Anzahamaru (terra typica) ;

Ambohimitombo forest et Ivohimanitra (?), Dr Forsyth-Major ; près de Tamatave,

Fig. 1. — Répartition des Amphiglossus du sous-genre Madascincus.

— 531 -

Cowan ; Ambila, Ahnoult, Guibé ; Maroantsetra, H. Meier ; Andraina, H. E. Uible ;

Analamazotra, P. A. Methuen ; Permet, Ch. A. Domergue (piste des Fougères, sous les

feuilles, deux récoltes), H. E. Huible (deux récoltes), IRSM, K. M. Guichard; massif

de l’lkongo, R. Decary (forêt d’altitude, 900-1 100 m) ; Ankarafantsika, J. Millot et

R. Paulian.

Le domaine de cette espèce est la forêt de l’Est ; il va de l’Ikongo (Fort Carnot), au Sud,

jusqu’à Maroantsetra au Nord, la terra typica étant située à peu près à mi-distance. Un seul

point est actuellement en dehors de ce domaine, l’Ankarafantsika, massif forestier du Nord-

Ouest.

Position taxinomique

Décrite dans le genre Gongylus, cette espèce a été placée parmi les Scelotes par Bou-

lenger en 1887. La proposition de Hewitt (1929) de la transférer dans le genre Amphi-

glossus Duméril et Bibron, 1839, réhabilité, n’a pas alors été suivie. Nous en avons fait

l’espèce-type du sous-genre Madascincus Brygoo, 1982, du genre Amphiglossus tel que nous

l’avons redéfini en 1981.

2. Sepsina vulsini Barbour, 1918

{Bull. Mus. comp. Zool., Harv., 61 (14) : 485.)

M ATÉ RIEL-TYPE

L’holotype, MCZ 11869, a été récolté en 1915, dans la « eastern forest between Tamatave

and Tananarive ». L’espèce est dédiée au récolteur, Frédérik R. Wulsin.

La description originale est remarquablement sommaire et l’auteur se contente, après

avoir affirmé « In general similar to S. ornaticeps Boulenger », de relever des différences

avec cette espèce, en particulier : « The coloration is strikingly different, being rich brown

above, each scale outlined with darker, the sides with a heavy dark, almost black, band

light edged above ». Les rapports avec melanopleura ne sont pas envisagés.

Nous n’avons reçu des différents musées consultés aucun autre spécimen sous le nom de

S. vulsini. Dans la collection du Muséum de Paris, le MIINP 74.1019, récolté par J. Guibé

à Ambila (III. 1951), était rangé sous ce nom. Nous l’avons identifié comme un melano¬

pleura.

Observations

Du fait de l’importance relative des yeux, l’holotype a l’aspect général d’un juvénile.

Le dessus est brun-rouge ; une ligne sombre, bordée de clair, part de l’œil, passe au-dessus

de l’insertion des membres, pour se prolonger sur les côtés de la queue. Nous avons compté

23 rangs d’écailles autour du corps (Barbour en signalait 22), 62 écailles entre le menton

et le cloaque, respectivement 7 et 12 écailles sous les quatrièmes doigt et orteil et 30 VPS.

Ce spécimen mesure 95 mm dont 59 pour la queue, avec une largeur maximale de 5 mm

et un membre postérieur de 12 mm.

532 —

Mise en synonymie avec Amphiglossus (Madascincus) mslanopleura

Alors que Barbour rapprochait l’espèce qu’il estimait nouvelle de S. ornaticeps, Angel,

en 1942, apparemment sans avoir vu l’holotype et d’après la seule description, écrivait :

« Cette espèce est très voisine de Sc. melanopleura dont elle n’est peut être qu’une variété. »

Dans la clef qu’il proposait, seul le nombre des rangs d’écailles autour du corps, 22 pour

vulsini , 24-26 pour melanopleura, séparait les deux espèces.

Après comparaison des holotypes et des autres spécimens disponibles, rien ne justifie,

selon nous, la conservation d’une unité taxinomique indépendante pour vulsini. La morpho¬

logie générale, la coloration et toutes les données chiffrées concordent avec celles de mela¬

nopleura. De plus, la terra tvpica de vulsini se situant au centre du domaine de melanopleura,

il n’y a pas lieu de conserver ce nom pour une éventuelle sous-espèce.

3. Scelotes ankodabensis Angel, 1930

(Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e s., 2 (5) : 507-508.)

Matériel

L’holotype (MHNP 30.332) a été récolté par Raymond Decary en août 1926, à Anko-

dahe, à l’altitude de 500 m, dans la province de Farafangana, sud-est de Madagascar. Lors

de sa révision de 1942, Angel attribua à cette espèce le spécimen récolté par Charles Alluaud

à Fort-Dauphin en 1900 ? (MHNP 01.222), que Mocquard (1902 : 12) avait considéré comme

appartenant à l’espèce S. melanopleura.

Description

Angel a donné de cette espèce dans la publication princeps une description précise

qu’il n’y a pas lieu de reprendre et, en 1942, une représentation de l’animal entier, face

supérieure (pi. XXI, fig. 2).

Les deux spécimens possèdent l’un et l’autre 22 rangs d’écailles autour du corps et 61

écailles entre la mentonnière et l’anus. L’holotype a 31 VPS, l’autre spécimen 30. Ces deux

spécimens sont très proches des S. melanopleura, constatation déjà faite par Angel. Ils

n’en diffèrent, pratiquement, que par le fait que c’est la 3 e labiale supérieure qui se trouve

sous l’œil, au lieu de la quatrième.

Position taxinomique

Angel (1942) attachait de l’importance, pour la séparation de cette espèce, au fait

qu’elle avait la « gorge ponctuée de noir. » Ce caractère différentiel ne peut être retenu ;

ainsi que nous l’avons déjà signalé, des A. (M.) melanopleura, par ailleurs typiques, pré¬

sentent également ce caractère. Seul reste le nombre des labiales supérieures. On pourrait

y voir soit une anomalie soit un caractère variable. Mais, compte tenu du fait qu’aucune

variation de ce caractère n’a été observée chez les 22 A. (M.) melanopleura, ceci est peu

- 533 -

probable. De plus, les deux individus rapportés à cette espèce proviennent l’un et l’autre

du sud-est de l’Ile, d’une région située nettement au sud du domaine actuellement connu de

A. (M.) melanopleura. Nous considérons que cette unité taxinomique doit être conservée.

Nous la transférons dans le sous-genre Madascincus du genre Amphiglossus avec

le statut d’espèce. Seules de nouvelles récoltes permettront de préciser ses rapports avec

A. (M.) melanopleura dont ce pourrait n’être qu’une sous-espèce.

4. Gongylus mouroundavae A. Grandidier, 1872

[Ann. Sci. nat. Zool., 5, (20) : 9.)

Matériel-type

L’holotype (MHNP 95.211) a été récolté par Alfred Grandidier à Morondava, côte

ouest de Madagascar. La description originale tient en quatre lignes et ne souligne que

l’existence d’ « une bande un peu plus foncée sur les flancs qu’encadrent deux petites raies

de teinte plus claire. » L’absence d’interpariétale n’est pas mentionnée.

En 1894, sur trois spécimens récoltés l’année précédente par Alluaud et Belly dans

la montagne d’Ambre, à Ambonitely, Mararaomby, extrême nord de Madagascar, Moc-

quard (C. r. Soc. philomath. Paris, (17) : 3) décrivit l’espèce S. bellyi pour laquelle il nota

l’absence de l’interpariétale. Mais, dès l’année suivante, il mettait bellyi en synonymie avec

mouroundavae, ce qui n’a plus été remis en question depuis. Nous désignons ici comme

lectotype de S. bellyi le spécimen MHNP 93.218, le plus grand des trois syntypes ; il mesure

111 mm dont 49 pour une queue partiellement régénérée.

Description

Notre description repose sur l’examen des quatre individus précédemment cités, l’holo-

type de G. mouroundavae et les trois syntypes de S. bellyi, ce qui, à notre connaissance,

constitue l’ensemble des récoltes connues.

Lézard au corps non cylindrique, légèrement aplati dorso-ventralement, plus large

au niveau de l’abdomen qu’au niveau des aisselles, avec quatre membres pentadactyles

bien formés, même si les antérieurs sont de taille réduite. La tête est relativement courte,

arrondie en avant.

La coloration de l’holotype est actuellement noirâtre ; on distingue cependant une

ébauche de ligne plus claire de chaque côté du dos. Pour les autres spécimens, une bande

brun sombre, large, part du nez, passe par l’œil et au-dessus de l’oreille avant de se pour¬

suivre jusqu’à la base de la queue. Six lignes de points s’observent sur le dos entre les deux

bandes sombres. Le dessus est olivâtre, le dessous blanc grisâtre.

Ecaillure : Au niveau de la tête, l’élément caractéristique est, chez cette espèce, l’absence

d’interpariétale, élément unique parmi les Scincidés tétrapodes malgaches. Il y a quatre^

susoculaires et la quatrième labiale supérieure est en position de sousoculaire. Trois spéci¬

mens, dont l’holotype, ont 28 rangs d’écailles autour du corps, un en a 29. Entre menton,

- 534 —

et cloaque le nombre des écailles varie de 63 à 66, 65 pour l’holotype. Il y a de 4 à 8 écailles

sous le quatrième doigt et de 16 à 18 sous le quatrième orteil ; holotype : 8-16.

Nombre de vertèbres présacrées (VPS) : Deux individus ont 29 VPS, dont le lectotype

de S. bellyi, et deux en ont 30, dont l’holotype de S. mouroundavae.

Dimensions

Le plus grand spécimen, aussi bien pour la longueur totale (132 mm) que pour celle

de la tête et du corps (66 mm), est l’holotype dont la queue est régénérée. Celle-ci peut

cependant être plus longue que le reste du corps, 71 mm pour 46 chez MHNP 93.219, soit

un pourcentage d’importance relative par rapport à la longueur totale de 60,6 %. La largeur

maximale des deux plus grands spécimens est de 9 mm d’où un rapport T -(- C/La de 7,1

tandis que, pour ces mêmes individus, le rapport T -f- C/MP est de 2,8 ce qui correspond,

dans ce groupe, à des membres postérieurs relativement importants.

Biologie

En 1895, Mocquard indiquait, sans doute sur des indications des récolteurs de S. bellyi :

« Cette espèce se tient dans les endroits humides, sous les pierres, les troncs d’arbres ». Ce

sont les seuls éléments que nous ayons sur sa biologie.

Position taxinomique et intérêt de l’espèce

Décrite comme appartenant au genre Gongylus, cette espèce a été traitée comme telle

par Boettger (1881) et par Boulenger (1887) 1 après que Boettger (1877 : 36) l’eut

momentanément placée dans le genre Seps (Gongylus). Mocquard (1895) a transféré

l’espèce dans le genre Scelotes. Par l’ensemble de ses caractères elle appartient au genre

Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839, tel que nous l’avons redéfini en 1980, et par le petit

nombre de ses VPS autant que par sa morphologie générale au sous-genre Madascincus

que nous avons proposé en 1982.

Cette espèce, qui n’est connue que par quatre spécimens, aucun n’ayant été récolté

depuis 1893, est d’un intérêt particulier. Elle présente d’abord, avec la disparition de l’inter-

pariétale, le point ultime du processus d’évolution de cette écaille qui chez plusieurs genres

de Scincinés du continent africain (dont Scelotes s.s., cf. Greer, 1970) est de grande taille

et garde le contact avec les susoculaires, tandis que chez les autres espèces malgaches appa¬

rentées elle se trouve isolée entre les pariétales et la frontale. Par ailleurs, l’existence de deux

points de récolte aussi éloignés que le sont Morondava et la montagne d’Ambre pose la

question de l’aire de répartition, d’autant plus que le lot formé par les deux récoltes est

remarquablement homogène dans tous ses caractères.

5. Composition du sous-genre Madascincus

Dans l’état actuel des connaissances le sous-genre Madascincus accueille des Amphi¬

glossus (Scincinés tétrapodes, pentadactyles à petite interpariétale) mesurant moins de

1. Boulenger ne fait que citer l’espèce, en note page 408, en faisant précéder le nom de genre Gongylus

d’un ?, à propos du genre Scelotes.

- 535 -

80 mm pour la tête et le corps et ayant moins de 35 vertèbres présacrées. Il est endémique

de Madagascar et comprend trois espèces :

— Amphiglossus (Madascincus) melanopleura (Günther, 1877), espèce-type du sous-

genre [= Sepsina vulsini Barbour, 1918] ;

— A. (M.) ankodabensis (Angel, 1930) ;

— A. (M.) rnouroundavae (A. Grandidier, 1872).

Tableau I. — Principaux caractères différentiels des Amphiglossus (Madascincus ) étudiés.

Dimensions 1

maximales Moyennes 2 Rapports 3 Nombre Nombre 3 d’écailles

Espèces N L T + CQ La T + C LaT+CT + C VPS a. C. M. A. 4® O.

MP La

melanopleura

144

8,5

49,0

7,1

3,2

7,1 29(30)31

22(24)

56(60)63

10(14)16

vulsini

—

3,0

7,2 30

ankodabensis

—

3,8

8,3 30-31

13-14

mouroundavae

132

64,0

9,0

2,8

7,1 29-30

28(29)

63-66

16-18

1. Dimensions en mm ; elles peuvent avoir été relevées chez des individus différents.

2. Moyennes et rapports calculés sur les N/2 plus grands spécimens.

3. Mode entre parenthèses, entouré par les extrêmes.

N, nombre ; L, longueur ; T, tête ; C, corps ; La, largeur ; MP, membre postérieur ; VPS, vertèbres

présacrées ; a.C., autour du corps ; M. A., entre menton et cloaque ; 4 e O., sous le quatrième orteil.

Les deux premières espèces, qui possèdent une interpariétale, se distinguent l’une de

l’autre par le rang de la labiale supérieure en position de sousoculaire : la quatrième chez

melanopleura, la troisième chez ankodabensis. A. (M.) rnouroundavae se sépare des deux

autres par l’absence d’interpariétale et par le plus grand nombre de rangs d’écailles autour

du corps, 28-29 au lieu de 22 à 24. Ces deux caractères diagnostiques avaient été bien notés

par Mocquard (1895).

Remerciements

Nous remercions A. F. Stimson, du British Museum (N.H.), W. R. Heyer, de la Smithsonian,

W. D. Haacke, du Transvaal Museum, W. Bôhme, du Musée A. Koenig, et Pere Alberch, du

Museum of comparative Zoology, d’avoir mis à notre disposition les spécimens indispensables

pour cette révision. Nous remercions également Georges Pasteur et Alain Dubois d’avoir accepté

de revoir notre manuscrit.

- 536 -

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Angel, Fernand, 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36 : 194 p., 21 pl.

Boettger, Oskar, 1877. — Die Reptilien und Amphibien von Madagascar. Frankfurt a. M., Ch.

Winter : 55 p., 1 pl.

— 1881. — Die Reptilien und Amphibien von Madagascar. Dritter Nachtrag. Abh. senckenb.

naturforsch. Ges., 12 : 435-558.

Boulenger, George Albert, 1887. — Catalogue of the Lizards... Ill, London : 575 p., 40 pl.

Brygoo, Édouard R., 1980. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. IL

Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839 ; Gongylus polleni Grandidier, 1869 ; Gon-

gylus stumpffi Boettger, 1882, et Scelotes waterloti Angel, 1930. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4 e sér., 2, section A, (2) : 525-539.

— 1982. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. IX. Nouvelles unités

taxinomiques pour les Scelotes s. 1. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3 (1981), sec¬

tion A, (4) : 1193-1204.

Greer, Allen E., 1970. — The Systematics and Evolution of the Subsaharan Africa, Seychelles,

and Mauritius Scincine Scincid Lizards. Bull. Mus. comp. Zool., 140 (1) : 1-24.

Hewitt, John, 1929. — On some Scincidae from South Africa, Madagascar and ceylon. Ann.

Transv. Mus., 13 : 1-8.

Mocquard, François, 1895. — Sur les Reptiles recueillis à Madagascar de 1867 à 1885. Bull. Soc.

philomath. Paris, 8 e sér., 7 : 93-111.

— 1902. — Sur une collection de reptiles et de batraciens recueillis par M. Alluaud dans le

Sud de Madagascar. Bull. Soc. philomath. Paris, 9 e sér., 4 : 5-25.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 537-549.

Notes sur les Serpents de la région malgache

Y. Le genre Alluaudina Mocquard, 1894

par Charles A. Domergue

Résumé. — Le genre Alluaudina n’a longtemps été connu que par le générotype A. bellyi

et par un spécimen de Werner. La seconde espèce, A. mocquardi Angel, 1939, n’est encore connue

que par son holotype. La récolte de quatre nouveaux spécimens d’A. bellyi nous donne l’occasion

d’une révision du genre et apporte quelques précisions sur la morphologie et la biologie de l’espèce.

Nous proposons une nouvelle iconographie.

Abstract. — During a long time the genus Alluaudina was only known by the type of A. bellyi

and a specimen from Werner. The second species, A. mocquardi Angel, 1939, is, as yet, repre¬

sented by the holotype. The collection of four new specimens from A. bellyi allow us to propose

a revision of the genus and new data on the morphology and the biology of the species. We give

a new iconography.

C. A. Domergue, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25, rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Historique

1894 : Parmi les récoltes des voyageurs Alluaud et Belly, retour de Madagascar,

Mocquard découvre un Serpent nouveau pour le genre et pour l’espèce, Serpent que l’auteur

« paraît devoir rattacher à la famille des Potamophilidae » : Alluaudina Bellyi. Ce serpent

n’est alors connu que par un seul spécimen à 25 dorsales carénées.

1894-1895 : Mocquard précise que « le spécimen type d 'Alluaudina Bellyi a été capturé

sur la montagne d’Ambre, dans la vallée du Saccaranii, sous un sac a demi pourri » et que

« par sa tête très large, sa narine dirigée en haut en forme de croissant, par son corps en fuseau

et sa dentition opisthoglyphe, cette espèce semble devoir se placer dans la sous-famille des

Homalopsinae ; mais je ne vois aucun genre à côté duquel on puisse ranger le genre Alluau¬

dina. »

1895 : F. Werner, dans un addendum à son travail sur les Reptiles et Batraciens de

l’Amérique centrale et du Chili, signale une ressemblance entre Alluaudina et Cerberus

rhynchops. De ce travail il ressort que Werner disposait d’un second exemplaire d’A. bellyi,

spécimen à 27 dorsales, dont la tête déformée ne permettait pas de préciser la position de la

narine.

1896 : G. A. Boulenger (Catalogue of Snakes, 3 : 1) reconnaît trois sous-familles dans

la série B des Opisthoglyphes, dont les Homalopsinae, mais en fin du chapitre Homalopsinae

(p. 26), il écrit : « Alluaudina (infra, p. 38) should perhaps be referred to this Subfamily.

- 538 -

See Moequard, Bui. Soc. Philm., (8) VII, 1895, p. 124 ». En fait, dans le synopsis des genres

(p. 27), Boulenger place Alluaudina dans la sous-famille des Dipsadomorphinae, entre

Langaha et Eteirodipsas dont il retient les caractères suivants : pas d’appendice nasal,

écailles fortement carénées, œil modéré à pupille verticale, corps cylindrique, dents maxil¬

laires solides, égales ou subégales, hypapophyses présentes sur l’ensemble de la colonne

vertébrale, représentées postérieurement sur les vertèbres dorsales par une crête ou un

tubercule plus ou moins développé, étendu en dessous du condyle. Dans le texte (p. 38),

Boulenger reprend les principaux caractères donnés par Mocquard, mais au sujet de la

nasale, il se borne à écrire : « nasal indistinctly divided. », ce qui permet de supposer qu’il

n’a pas voulu attacher d'importance à la narine valvulaire, pas plus qu’à sa situation exacte

sur le museau, caractères pourtant retenus par Mocquard.

1909 : Dans son très important travail de 1909, après quinze années de fidélité à son

idée première, Mocquard introduit la sous-famille des Homalopsinae dans son synopsis

des Reptiles écailleux de Madagascar et y inclus le genre Alluaudina « dont la narine valvu¬

laire dirigée vers le haut s’ouvre sur la face oblique du museau ». Dans le texte, Mocquard

écrit : « Les Homalopsinae, dont on a décrit une douzaine de genres, sont répandus dans le

sud de l’Asie, dans diverses îles de l’Océanie et le nord de l’Australie. Ces ophidiens sont en

général vivipares et — ainsi que l’indique une narine valvulaire et sa situation habituelle

au-dessus du museau — aquatiques, vivant dans les eaux douces, où naissent leurs petits.

On n’en connaît à Madagascar que le seul genre Alluaudina , dont la narine, nettement

valvulaire, s’ouvre sur la face latérale oblique du museau. Il ne comprend qu’une seule

espèce Alluaudina Bellyi , Mocquard, dont le type a été capturé sur la Montagne d’Ambre,

dans la vallée du Saccaranii. Elle est jusqu’ici inconnue en dehors de Madagascar ».

1915 : Dans « A list of the Snakes... », synopsis des genres opisthoglyphes, (p. 377 et

379), Boulenger place Alluaudina entre les genres Langaha et Eteirodipsas (aujourd’hui

Madagascarophis). On remarque que dans ce synopsis il n’est plus question de sous-familles.

1922 : Dans le tome II des « Animaux venineux et venins », Marie Phisalix inscrit

Alluaudina dans son tableau des Colubridés opisthoglyphes (p. 280), et dans le texte, donne

les caractères déjà connus du genre et de l’espèce, sans omettre la « narine valvulaire dirigée

en haut », mais sans pour autant en tirer des conclusions.

1939 : F. Angel décrit un Serpent nouveau de Madagascar, récolté par Raymond

Decary, Serpent qu’il attribue au genre Alluaudina et dédie à Mocquard : A. mocquardi

n. sp.

1947 : R. Decary, dans un travail sur les grottes de Madagascar, consacre un chapitre

aux animaux et végétaux qu’il y a rencontrés. Il écrit : « Dans l'Ankara, nous avons une

nouvelle espèce de serpent, Alluaudina mocquardi Angel qui s’était réfugiée dans une galerie

totalement obscure ».

1950 : Dans « La Faune malgache », chapitre consacré aux Reptiles, Decary' écrit :

« Les Alluaudina du Nord-ouest se divisent en deux espèces, A. Bellyi de la Montagne

d’Ambre, et A. Mocquardi que j’ai découvert, engourdi et roulé sur une console stalagmi-

tique dans une grotte totalement obscure de la Mananjeba ».

1958 : Dans « Les Serpents de Madagascar », J. Guibé redécrit le genre Alluaudina

et ses deux espèces, descriptions qui reprennent les termes de Mocquard et d’ANGEL, avec

cependant quelques apports personnels. De plus, Guibé donne des dessins au trait, les

premiers et jusqu’ici les seuls qui aient été publiés sur les deux espèces.

- 539 -

Alluaudina bellyi Mocquard, 1894

Matériel examiné : MHNP 1 1893-214, holotype ; 1977.1054, Ç ; 1977.1055, $ ; 1978.

1424, $. 714/S, Ç, coll. Domergue. NMW 26836, le spécimen de Werner. Soit six spécimens.

Serpent gracile, de taille modeste ; la forme du corps, que Mocquard a qualifiée de

« fusiforme », ne présente, à notre avis, aucun caractère particulier. La tête, nettement

distincte du cou, est relativement assez large, spécialement chez le spécimen MHNP 1978.

1424. Beaucoup plus remarquable est son profil distinctement déprimé, le museau étant

nettement abaissé par rapport au front. Cet aspect d’aplatissement, retrouvé chez les

différents spécimens, pourrait donner l’idée qu’il s’agit d’une tête traumatisée. Du fait

de cette forme particulière, les joues sont développées ; aussi, sur un profil, est-il difficile

de représenter exactement les temporales. L’holotype mesure 312 mm de longueur totale

dont 239 mm pour le corps et 73 mm pour la queue ; le spécimen de Werner mesure 345 mm

(270 -(- 75) ; les dimensions de trois autres spécimens sont comprises entre 240 et 285 mm ;

le spécimen MHNP 1978.1424 (Ç) atteint 447 mm (340 -)- 107). L’impression première

fondée sur les dimensions des premiers spécimens connus, et qui conduisait à considérer

A. bellyi comme une très petite espèce, doit donc être corrigée. Rapport caudal : compris

entre 10/31 et 10/37, sans différentiation sexuelle notable.

Œil

Dans la description princeps de l’espèce, Mocquard écrit : « œil à pupille un peu allon¬

gée verticalement, petit, son diamètre étant égal à sa distance de la narine ». Boulenger

(1915) considère l’espèce comme ayant une pupille verticale. Marie Phisalix ne mentionne

ni la grandeur relative de l’œil ni la forme de la pupille. J. Guibé, à propos du genre, écrit :

« Œil petit à pupille verticale elliptique », mais les figures qu’il présente montrent une pupille

ronde.

Notre méthode de mesure de l’indice oculaire consiste à mesurer le diamètre de l’œil

et à le comparer à la distance comprise entre son bord antérieur et l’extrémité du museau ;

ces mesures sont effectuées sur un agrandissement photographique du profil de la tête.

Pour quatre de nos six spécimens, cet indice est compris entre 1,66 et 2,04.

Sur trois spécimens que nous avons observés à l’état frais, nous avons constaté que

l’œil était relativement globuleux, l’iris jaune or, fortement pigmenté de noir, ce qui lui

donne une apparence très foncée ; la pupille apparaît ronde, mais en l’observant attentive¬

ment on peut admettre qu’elle est un tant soit peu allongée dans le sens vertical ; comme il

s’agit de sujets morts, la conclusion n’est pas formelle, la pupille pouvant être contractée

verticalement à l’état de vie, particulièrement en vive lumière ; enfin, sur le spécimen MHNP

1978.1424, la pupille apparaît petite et indéniablement, quoique faiblement, allongée verti¬

calement ; elle peut être comparée à celle de certains Lycodryas.

Écaillure

Mocquard écrit :« Ecailles du tronc quadrangulaires, imbriquées, assez courtes, celles

des rangées inférieures un peu plus grandes, disposées en 25 séries longitudinales, toutes

1. MHNP : Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ; NMW : Naturhistorisches Museum Wien.

Fig. 1-6. — A. bellyi, 1-4 : <J holotype, MHNP 1893.214 : 1, tête, vue apicale ; 2, tête, vue latérale ; 3, tête, fa

inférieure ; 4, écaillure costale. 5 : Ç, MHNP 1978.1424, tête, vue latérale. 6 : $, MHNP 1977. 1054, face ventrale. Échell

en mm (fig. 1-4, même échelle).

- 541 -

fortement carénées et rugueuses, — comme aussi les plaques sus-céphaliques — sans fossette

apicale ; 161 gastrostèges, anale entière, 68 urostèges simples ». (Description princeps).

Les différents auteurs ont repris quelques-uns des termes de Mocquard sans apporter de

données nouvelles.

Nous dirons que les écailles dorsales sont plus longues que larges, losangiques ou ovales,

sur 25 rangs, sauf pour le spécimen de Werner (27). Espacées sur le cou, elles sont imbri¬

quées sur le corps. La carène est forte, plus forte sur le cou ; sur le spécimen 714/S, elle est

plus marquée encore que chez les autres.

Les carènes existent sur la queue où elles restent prononcées. Les écailles ventrales

sont normales, mais il faut préciser qu’elles ne sont pas pourvues de carènes latérales ni

échancrées, qu’elles sont relativement larges et occupent 90 % de la face abdominale ; ainsi,

les ventrales ne présentent pas de caractère adaptatif particulier soit au milieu forestier

(arboricole), soit au milieu aquatique. Les ventrales sont au nombre de 161 chez l’holotype

(<J) et de 153 à 157 chez les cinq autres spécimens dont trois sont indubitablement des femelles.

Anale entière, bien développée. Les sous-caudales sont au nombre de 68 chez l’holotype

et de 57 à 70 chez les cinq autres spécimens. Elles sont entières. Huit labiales supérieures,

quatrième et cinquième en contact avec l’œil ; 10 ou 11 labiales inférieures.

Les gulaires postérieures sont sensiblement égales aux antérieures et suivies de deux

postgulaires généralement grandes, nettement séparées au niveau de la symphyse chez cer¬

tains spécimens, jointives chez d’autres. Deux préoculaires, la supérieure bien séparée de

la frontale, et trois postoculaires. Le spécimen 714/S montre une petite écaille supplémentaire

que l’on pourrait considérer soit comme une inféro-postoculaire, soit comme un rudiment

de postéro-sous-oculaire.

Les temporales ont la formule 2 -)- 3 ou 3 + 3. Mocquard, sur le type, a remarqué

qu’elles étaient carénées ; sur le spécimen 714/S (çj), une temporale présente une carène

allongée, les autres des tubercules. Sur les spécimens MI1NP 1977.1054-55, 1978.1424,

tous femelles indubitables, les temporales postérieures sont pourvues d’une carène plus

ou moins marquée.

La loréale est grande, sub-rectangulaire. Au sujet de la nasale et de la narine, Moc¬

quard écrit dans la description princeps : « Narine ouverte dans une grande nasale indis¬

tinctement divisée », puis un peu plus tard, dans la publication suivante, il précise : « ... sa

narine dirigée vers le haut en forme de croissant... ». Pour Werner, il y avait doute sur la

position de la nasale mais la tête du spécimen qu’il étudiait était en mauvais état. En

revanche, M. Phisalix écrit : « narine valvulaire dirigée vers le haut, s’ouvrant sur la face

latérale du museau ». J. Guibé considère la nasale comme divisée.

Sur le spécimen MHNP 1978.1424, où la nasale est particulièrement nette, on observe

une narine bien dessinée, pourvue d’une valvule parfaitement visible ; dans sa partie posté¬

rieure la nasale présente un relief en forme de S retourné, une esquisse de suture, qui n’est

peut-être qu’une ride, reliant la narine à la pointe supérieure du S retourné. De plus, dans la

partie inféro-postérieure de la plaque, on observe un relief supplémentaire séparé du S. La

narine se trouve ainsi placée dans un demi-entonnoir. Sur les autres spécimens où elle est

en bon état, y compris l’holotype, les reliefs de la nasale conservent ces caractères ; ils peuvent

être plus ou moins accentués. En résumé, la nasale, située sur la partie verticale du museau,

ne présente aucun caractère adaptatif particulier.

Plaques céphaliques : La frontale est large, avec un bord antérieur quasi rectiligne

2, 19

- 542

tandis que les bords postérieurs forment un angle obtus. Un sillon antérieur, dans le prolon¬

gement de la suture des préfrontales, est nettement visible sur quatre spécimens dont

l’holotype ; en revanche, chez le spécimen MHNP 1977.1054, le sillon est postérieur (carac¬

tère illisible chez NMW 26836). Les supra-oculaires sont petites, les pariétales et préfron¬

tales bien développées, les internasales courtes. Toutes les plaques supra-céphaliques sont

contiguës, y compris les plaques péri-pariétales qui, chez tous les spécimens, sont carénées.

La rostrale est peu visible d’en haut.

Denture

Dans la définition du genre nouveau Alluaudina, Mocquaro se contente de mention¬

ner : « Dents maxillaires postérieures sillonnées, les mandibulaires courtes et égales ». Bou-

lenger est encore plus bref : « Mandibular teeth small and equal ». Pour J. Guibé qui a

examiné l’holotype, il y a : « De 18 à 20 dents maxillaires, les antérieures à peine plus courtes

que les postérieures, suivies après un intervalle court, par une paire de crochets sillonnés.

Dents mandibulaires nombreuses, petites, égales ».

Nous avons observé : sur le maxillaire, de 8 à 16 dents bien développées dont la taille

croît légèrement d’avant en arrière, suivies d’un intervalle puis de crochets sillonnés le plus

souvent au nombre de 2 à 3 ; sur la mandibule, de 19 à 20 dents subégales, les antérieures

un peu plus développées ; au niveau du palais, de 13 à 20 dents.

Autres données

Pour Samuel B. McDowell [comm, pers.) qui l’a étudié in situ sur l’holotype, l’hémi-

pénis est simple, à sillon divisé distalement, épineux avec quelques fortes épines proximales.

Chez les six spécimens, le cœur, en contact avec le foie, se situe dans la partie comprise

entre les 41 e et 49 e ventrales.

Les vertèbres précaudales, examinées sur le spécimen 714/S, présentent une hypapo-

physe bien développée.

Coloration

Mocquaro la décrit ainsi : « Brun violacé en dessus ; sur les flancs une série de taches

plus foncées, rectangulaires, à bords plus ou moins nets ; face ventrale blanc grisâtre, avec

des taches noires carrées, confluentes en taches plus grandes disposées sans ordre ».

J. Guibé écrit : « En dessus brun violacé avec sur les flancs une série de taches rectangu¬

laires plus foncées, à contours peu nets. En dessus, blanc grisâtre avec des taches noires

quadrangulaires confluentes sans aucun ordre les unes avec les autres ».

Deux de nos spécimens, examinés congelés peu de temps après leur capture et ayant

donc conservé leur coloration originelle, montrent une face dorsale très foncée, presque

noire, relevée par des irisations violacées ; les flancs sont ornés d’une série longitudinale

de taches noires allongées ou d’une ligne brunâtre accompagnée de macules noires ; on relève

des écailles brun roux. La tète est noire sauf chez le spécimen 714/S qui présente deux taches

occipitales claires ; chez tous les sujets, les labiales supérieures sont blanches. La face ven¬

trale correspond aux descriptions des auteurs précédents : fond blanc ou blanchâtre avec

des taches noires quadrangulaires, carrées ou rectangulaires, irrégulièrement disposées ;

plusieurs ventrales sont blanches avec une ligne ombrée dans leur axe. On remarque aux

- 543 -

extrémités des ventrales et sur certaines costales du rang externe de minuscules points

bruns. D’une façon générale, la coloration se présente ainsi : Serpent foncé, presque noir

sur la face dorsale, à damiers noirs et blancs sur la face ventrale ; irisations violacées.

Biologie

Nous n’avons encore aucune information sur le régime alimentaire d’A. bellyi. Le

spécimen MHNP 1978.1424, femelle gravide, montre cinq œufs de 20 X 8 et 18 X 8 mm

dont l’enveloppe est mince ; deux ont été étudiés, l’un par S. Mc Dowell qui y voit un

embryon déjà bien formé, l’autre par nous-même où nous n’avons pas pu distinguer d’em¬

bryon.

En ce qui concerne les mœurs d'A. bellyi, pendant longtemps nous n’avons connu que

la seule donnée de Mocquard re'ative au lieu de capture de l'holotype : sous un sac à demi

pourri. Le Dr Pierre Niaussat et Madeleine Niaussat ont eu la chance de capturer vivants

les deux spécimens MHNP 1977.1054-55. Dans une note intitulée « Au sujet de deux petits

Serpents trouvés sur les pentes de la montagne d’Ambre en juin 1971 » et inédite à notre

connaissance, ils narrent comment ils ont découvert et capturé ces reptiles.

Nous en extrayons les passages suivants : « Biotope : pente nord-ouest de la montagne

d’Ambre, à une altitude légèrement supérieure à celle de Jofîreville (845 m). Sentier de terre

humide, humus et feuilles mortes entre des arbres d’essences variées, des lianes, des bouquets

de bambous géants. Sous-bois relativement clair, abondance de fanjons (troncs de fougères

arborescentes), d’épiphytes et de Scolopendres, fougères, etc... le sentier où ces deux exem¬

plaires ont été trouvés domine l’un des torrents venant du sommet d’Ambre, il formera

plus loin la rivière des Caïmans ; (...) entre 10 h 30 et 12 heures. Ensoleillement modéré...

Les deux exemplaires ont été observés à peu de distance l’un de l’autre. Invisibles en surface,

ils ne furent distingués que fortuitement parce que l’on grattait avec un bâton la couche

d’humus en formation et feuilles mortes tapissant le sentier (...). L’une de ces brindilles,

touchée par le bâton se love rapidement en glène, se plaçant sur sa face dorsale, ne laissant

apparaître que les téguments argent et gris, à carreaux, de sa face ventrale... l’aspect du

petit Serpent ainsi enroulé d’une manière très serrée sur lui-même, la tête au centre de la

spire, est analogue à celui d’une coquille de mollusque du type Solarium. ... Mis dans un

terrarium, ces individus sont restés plus d’une heure dans cette position, puis ils se sont

déroulés et allongés, leur face dorsale brune se confond avec l’humus ».

Les conditions dans lesquelles ont été découverts les spécimens d’A. bellyi permettent

de penser qu’il s’agit de Serpents terrestres, humicoles, probablement diurnes, forestiers,

de basse et moyenne altitude.

Bépautition géographique

L’holotype a été trouvé dans la vallée de la Sakaramy (et non Saccaranii), rivière du

versant oriental de la montagne d’Ambre. Le spécimen 714/S, récolté par Bené Capuron,

provient de la forêt dégradée, sur la route de Sambava à Vohemar, 10 km au nord de Sam-

bava. Les deux sujets de Niaussat proviennent de la région de Jofîreville. Le spécimen

MHNP 1978.1424 a été récolté par Peyrieras à Ambatomitatao, dans la presqu’île d’Ampa-

sindava, face à Nosi Bé. L’espèce semble donc s’étendre sur la zone Nord de Madagascar,

— 544 -

la limite Sud actuellement connue étant représentée par une ligne presqu’île d’Ampsindava-

Sambava, soit sensiblement le 14 e degré de latitude Sud. Nous ignorons son nom vernacu¬

laire.

Alluaudina mocquardi Angel, 1939

Matériel examiné : Holotype (J, MNHNP 1939-53, spécimen unique. Angel n’avait pas

mentionné le sexe que Guibé donnait comme femelle. Notre observation est nette : il y a des hémi¬

pénis.

L’aspect général est semblable à celui d’/l. bellyi, hormis le prolil de la tète qui est

régulier, non déprimé. Les mensurations sont conformes à celles qui sont données par Angel

et Guibé : longueur totale 500 mm, dont 270 (corps et tête) et 173 mm pour la queue. Rapport

caudal 10/29 (la queue est donc proportionnellement un peu plus grande que chez A. bellyi).

Œil

Indice oculaire 2,13 à droite à 2,56 à gauche, soit un œil un peu plus petit que celui

d ’A. bellyi. Il est difficile de se prononcer sur la forme exacte de la pupille : nous pensons

qu’elle est ronde, comme l’écrit Angel et comme elle est dessinée sur la figure donnée par

Guibé ; nous l’avons vue ainsi et photographiée sur le spécimen, à droite comme à gauche,

mais rappelons que, peut-être, sur le vivant et en forte lumière, elle pourrait prendre une

forme elliptique.

Écaillure

Angel décrit ainsi l’écaillure dorsale : « Ecailles carénées sur 25 rangs (même celles du

rang externe). Les écailles caudales portent aussi une carène. Pas de fossettes apicales ».

Nous confirmons les observations d’ANGEL avec toutefois les précisions suivantes : hexa¬

gonales, à angles émoussés et carène courte, les écailles sont jointives dans la région ver¬

tébrale et isolées sur les côtés.

Les ventrales sont lisses, c’est-à-dire sans trace de carène latérale ; certaines sont plus

ou moins festonnées. Anale bien développée. Sous-caudales entières, 91.

Plaques céphaliques : Il y a huit labiales supérieures, les 4 e et 5 e sont en contact avec

l’œil, les 6 e et 7 e particulièrement développées. La disposition des gulaires est particulière :

le rang de droite est largement séparé du rang de gauche ; les gulaires antérieures (Ga),

seules, sont franchement différenciées ; les gulaires postérieures (Gp) sont plus petites, sui¬

vies chacune par trois postgulaires (Pgl, Pg2, Pg3) ; une postgulaire médiane (Pgm) unit

les Pg3 droite et gauche ; la Pg3 gauche est unie à la première ventrale dont elle pourrait

être une simple division. L’ensemble des infra-maxillaires, exception faite des labiales

inférieures, est remarquable par la séparation des plaques.

Autres données

La denture est difficilement observable sur le spécimen dans son état actuel, mais on

peut faire confiance à Angel, qui l’a probablement bien étudiée en son temps, pour n’avoir

pas manqué d’établir la corrélation avec le générotype. L’hémipénis est apparemment

analogue à celui d’M. bellyi , c’est-à-dire simple, à sillon divisé distalement (?), épineux avec

— 545 -

Fig. 7-10. — A. mocquardi, (J holotype, MHNP 1939-53 : 7, tête, vue latérale

tête, face inférieure ; 10, écaillure costale. Échelles en mm.

546 -

fortes épines à la base... ceci sous toutes réserves, car on sait combien il est difficile d’inter¬

préter une structure d’hémipénis sur un spécimen conservé. Les vertèbres n’ont pas été

observées.

Coloration

D’après Angel : « Brun uniforme au-dessus ; ventre blanc uniforme dans son tiers

antérieur, ensuite avec des taches rectangulaires peu nombreuses, largement disséminées

sur les gastrostèges. Dessous de la queue, presque brun uniforme. Les rangs externes des

écailles, blanc et brun, en mélange ». Guibé, examinant le spécimen près de vingt ans après

Angel, écrit : « Gris ardoise uniforme en dessus. Face inférieure blanche dans son 1/3 anté¬

rieur puis avec des taches rectangulaires, peu nombreuses, irrégulièrement disséminées.

Dessous de la queue brun uniforme ».

Lorsque nous avons examiné le sujet, quarante ans après Angel, nous avons vu la

couleur dorsale gris-noir et remarqué que la gorge et les labiales supérieures étaient blanches

et que les taches quadrangulaires occupaient les deux tiers postérieurs de la face ventrale

et étaient, en effet, plutôt clairsemées.

Répartition et biologie

C’est dans une grotte de l’Ankara, le 23 juillet 1938, que Decary a découvert A. moc-

quardi sur une console stalagmitique, dans une galerie totalement obscure et éloignée de

l’entrée. L’Ankara est un massif de calcaires jurassiques qui prend en écharpe le nord de

Madagascar ; il est percé de grottes, d’avens, de cours d’eau souterrains. La Mananjeba est

l’une des nombreuses exurgences issues du massif karstique ; il y a aussi plusieurs grottes,

et Decary ne précise pas laquelle.

Du fait que A. mocquardi ait été trouvé dans une grotte, devons-nous conclure que ce

Serpent est troglophile ? Certainement non ; toutefois, cette hypothèse ne peut être rejetée

à priori et elle serait intéressante. Notons par ailleurs que, étant à la recherche d’ Alluaudina,

nous avons trouvé nous-même, dans la grotte principale de la Mananjeba, un exemplaire

de Madagascarophis colubrinus, réfugié sous une pierre en compagnie de plusieurs Mygales,

et qu’un de nos amis spéléologues nous a rapporté un deuxième Madagascarophis provenant

d’une autre grotte de la même région ; ces deux bêtes ne pouvaient être cavernicoles qu’occa-

sionnellement.

Le genre ALLUAUDINA Mocquard, 1894

Description princeps : « Dents maxillaires postérieures sillonnées ; mandibulaires

courtes et égales ; tête large, déprimée ; cou étroit, corps arrondi et court ; nasale indistincte¬

ment divisée. Pupille un peu allongée verticalement. Ecailles fortement carénées. Anale

et urostèges simples. Paraît devoir être rapporté à la famille des Potamophilidae ».

Définition du genre Alluaudina par .1. Guibé : En 1958, J. Guibé, qui dispose alors

de la seconde espèce du genre A. mocquardi, donne une définition plus complète, plus adaptée :

— 547 -

« De 18 à 20 dents maxillaires, les antérieures à peine plus courtes que les postérieures,

suivies, après un intervalle court, par une paire de crochets sillonnés. Dents mandibulaires

nombreuses, petites, égales. Tête courte, distincte du tronc. Œil à pupille verticale elliptique.

Nasale divisée. Une loréale. Ecailles carénées en 25 rangs. Anale entière. Sous-caudales

simples. Hypapophyses présentes sur les vertèbres dorsales. »

Définition piioposée : On se souvient qu 'Alluaudina Mocquard, 1894, est resté un

genre monotypique jusqu’en 1939 lorsqu’ANGEL a décrit le Serpent de Decary ; il ne semble

pas d’ailleurs avoir éprouvé de difficultés particulières pour le rapporter au genre Alluaudina.

Aujourd’hui, si nous ne possédons toujours qu’un unique spécimen d’A. mocquardi, nous

connaissons mieux le genre, disposant de six spécimens d’A. bellyi. Nous proposons donc

une nouvelle définition du genre :

De 10 à 20 dents maxillaires normalement développées, suivies, après un intervalle, de deux

crochets sillonnés. Vingt dents mandibulaires environ, subégales, sauf les antérieures qui sont un

peu plus développées. Tête large, déprimée ou non ; cou étroit, corps normal. Nasale entière, pour¬

vue de reliefs, narine valvulaire. Sous-caudales entières ; dorsales sur 25 ou 27 rangs, carénées,

imbriquées, juxtaposées ou séparées (isolées). Cœur en contact avec le foie. Hypapophyses pré¬

sentes sur les vertèbres postérieures.

Espèce-typf. : Alluaudina bellyi Mocquard.

Alluaudina bellyi Mocquard, 1894

Holotype g : MHNP 1893-214; allotype $ : MIINP 1978-1424.

Nous proposons la définition suivante :

Tète déprimée en général, distincte du cou. Rapport caudal 10/31 à 10/37, sans dimorphisme

sexuel. Internasales courtes. Nasale entière pourvue de reliefs, narine valvulaire. Œil moyen,

indice 1,66 à 2,04 ; pupille ronde ou légèrement elliptique. 8 labiales supérieures, les 4 e et 5 e en

contact avec l’œil. 2 préoculaires séparées de la frontale. 3 ou 2 postoculaires, parfois carénées.

Temporales 3 + 3 ou 3 + 2 ou 2 + 2 +3, souvent carénées. Dorsales 25 ou 27, carénées, imbriquées.

Ventrales 153 à 161. Sous-caudales entières 57 à 70. Cœur entre les 41 e et 48 e ventrales, touchant

le foie.

Alluaudina mocquardi Angel, 1939

Holotype S ■ MHNP 1939.53.

Définition provisoire :

Tête large, profil régulier. Cou net. Rapport caudal + 10/29. Internasales courtes. Nasale

entière pourvue de reliefs, narine valvulaire. Labiales supérieures 8, les 4 e et 5 e en contact avec

l’œil. Préoculaires 3, dont la médiane petite ou très petite, la supérieure proche de la frontale.

Postoculaires 4, lisses. Temporales 3 + 3, alternées, lisses. Plaques supra-céphaliques séparées.

Dorsales 25, courtes, carénées, séparées sur les flancs. Ventrales + 202, parfois festonnées. Sous-

caudales + 91, entières. Cœur entre les 60 e et 65 e ventrales, en contact avec le foie.

Clé de détermination des espèces

Ne disposant que d’un seul spécimen pour chacune des deux espèces, Guibé avait établi un synopsis

simple basé sur le nombre de préoculaires et postoculaires, et l’angle inféro-postérieur de la frontale pro¬

longé ou non. Nous pensons que le nombre des ventrales et des sous-caudales sépare sans ambiguïté les

deux espèces, aussi proposons-nous le synopsis suivant :

— 548 —

Moins de 180 ventrales (153 à 161) et moins de 80 sous-caudales (57 à 70) ;

Plaques céphaliques jointives. A. bellyi

Plus de 180 ventrales (voisin de 200), et plus de 80 sous-caudales (voisin de 90) ;

Plaques céphaliques séparées. A. mocquardi

Reconnaissance rapide du genre

A Madagascar, on ne connaît au présent que deux genres possédant des dorsales carénées :

Langaha et Alluaudina.

Langaha présente des sous-caudales divisées, et l’appendice nasal ne prête bien sûr à aucune

confusion ; Alluaudina associe les dorsales carénées à des sous-caudales entières.

Place d’ Alluaudina dans la systématique

Nous savons que les spécimens A'Alluaudina ont été trouvés au sol et qu’ils sont appa¬

remment ovipares ; on ne peut donc en faire des Serpents aquatiques, sinon occasionnels.

La morphologie A’Alluaudina telle que nous la connaissons n’autorise pas les compa¬

raisons avec les Homalopsinae (Potamophilidae) en général, et Cerberus rhynchops Schneider

en particulier, dont nous rappelons les caractères physiques les plus marquants : très hautes

labiales supérieures, présence de périoculaires, yeux placés au sommet de la tête et parfaite¬

ment visibles d’en dessus (ce qui lui confère un faciès de Batracien anoure), narines placées

franchement à la partie supérieure du museau et capables d’une fermeture complète.

En revanche, nous pourrions admettre une ressemblance physique A’Alluaudina

avec Geodipsas dont une espèce (africaine) possède des écailles carénées, et dont la denture

autorise aussi la comparaison. G. infralineata était jusqu’ici la seule espèce de Madagascar

dont l’hémipénis soit simple, avec de petites épines sur le corps, de fortes épines proximales

et un sillon bifurqué distalement ; ce sont ces caractères que McDowell [comm, pers.)

a reconnu sur l’holotype d’Æ bellyi, auxquels il ajoute d’autres observations relatives aux

viscères, ce qui le conduit à rapprocher Alluaudina de Geodipsas.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, F., 1939. — Reptiles et Batraciens de Madagascar et de La Réunion ; description d’un

Serpent nouveau du genre Alluaudina. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 11 : 536-

538.

Boui.knger, G. A., 1896. — Catalogue of Snakes, 3 : 1, 26, 38.

1915. — A list of the Snakes of Madagascar, Comoro, Mascarenes and Seychelles. Proc.

zool. Soc., I^ondon, (2) : 377-379.

Decary, R., 1947. — Les grottes de Madagascar. Feuille Nat., n.s., 2 (5-6) : 58-59.

— 1950. — La Faune malgache. Payot éd ., Paris : 106.

Guibé, J., 1958. — Les Serpents de Madagascar. Mém. Inst, scient. Madagascar, A, 12 : 243-245,

fig. 32-33.

Mocqdard, F., 1894. «— Reptiles nouveaux ou insuffisamment connus de Madagascar. C.r. somm.

Séanc. Soc. philomath., Paris, 17 : 9-10.

- 549 -

— 1894-1895. — Sur une collection de Reptiles recueillis à Madagascar par MM. Alluaud et

Belly. Bull. Soc. philomath. Paris, 8 e s., 7 (3) : 124.

— 1909. — Synopsis des familles, genres et espèces des Reptiles écailleux et des Batraciens

de Madagascar. Now. Archs Mus. Hist, nat., Paris, 5 e sér., 1 : 40, 45-46.

Phisalix, M., 1922. — Animaux venimeux et venins. Masson éd., Paris, II : 280-281.

Werner, F., 1896. — Ueber einige seltenere Schlangen. Anhang a Beitràge zur kenntniss der Rep¬

tilien und Batrachien von Centralamerika und Chile, sowie einiger selteneren Schlangenarten.

Verh. K. K. Zool.-bot. Ges. Wien, 46 : 361.

2 ,

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 2 : 551-559.

Régime alimentaire du dauphin de Commerson

Cephalorhynchus commersonii (Lacepède, 1804)]

aux îles Kerguelen, pendant l’été austral

par Daniel Robineau el Guy Duhamel

Résumé. — L’étude du contenu stomacal de onze dauphins de Commerson révèle une alimen¬

tation de type piscivore. La prédation est orientée sur une proie semi-pélagique (Champsocephalus

gunnari). Les autres espèces de poissons, plus démersales, sont moins fréquentes. Des fragments

d’algues, sans doute ingérés accidentellement, et un certain nombre d’invertébrés, se trouvent

aussi dans les contenus stomacaux, parmi ces derniers des crustacés (euphausiacés, amphipodes,

décapodes) ainsi que, chez un spécimen, des ascidies et des tubes d’annélides. 11 apparaît que le

dauphin de Commerson se limite à la zone côtière pour son alimentation. Des nématodes parasites

du genre Pseudoterranova ont été découverts dans l’estomac de tous les dauphins.

Abstract. — Study of stomachal contents of 11 Commerson’s dolphins showed an ichthyo¬

phagous diet. A semi-pelagic fish (Champsocephalus gunnari ) was the most abundant fish species

found in the stomachs. Other more benthic fish species were less frequent. Pieces of algae,

probably incidentally swallowed, and invertebrates animals were also found in stomachs, among

them Crustacea (euphausiacea, amphipoda, decapoda) and in one of the dolphins, ascidians and

annelids tubes. It appears that Commerson’s dolphin only feed in coastal waters. Parasite

nematoda, genus Pseudoterranova, were found in the stomach of every dolphin.

R. Robineau, Muséum national d’Hisloire naturelle, Centre national d’ Étude des Mammifères marins, 55,

rue Buffon, 75005 Paris, France.

G. Duhamel, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, 43,

rue Cuvier, 75005 Paris, France.

La seule indication précise parue sur le régime alimentaire du dauphin de Commerson

date de plus de 60 ans (Hahmer, 1922) : l’estomac d’un animal capturé aux îles Malouines

(Falkland) contenait du krill (c’est-à-dire des petits crustacés) et des restes de céphalopodes

(« pens of cuttlefish »). Récemment, Mermoz (1980) observant des dauphins en train de se

nourrir dans le golfe San Jorge (Argentine) et constatant la capture au même endroit, peu

de temps après, de plusieurs centaines de petits poissons de l’espèce Sprattus fuegensis

(Jenyns, 1842), en a conclu que ceux-ci comptaient parmi les proies de ces animaux. C’est

tout ce que nous avons trouvé dans la bibliographie. Par ailleurs, en compulsant les registres

des collections du Rritish Museum (Natural History), nous avons découvert des indications

sur la nourriture d’un spécimen (n° 1952-6-20-4) capturé près de la côte argentine (51°35' S,

68°44' W) en janvier 1932 : « Stomach empty except for one or two small cuttlefish beak

and eyes, and Nematoda. Contents of gut meagre — one or two cuttlefish beaks and small

- 552 -

fish vertebrae in posterior part of the gut ». On peut donc considérer que l’alimentation du

dauphin de Commerson est particulièrement mal connue.

Début 1982, a commencé aux îles Kerguelen un programme de recherche sur le dauphin

de Commerson. Une étude préalable a permis de mieux connaître la distribution de la popu¬

lation (Robineau, 1984a). Par ailleurs, en janvier-février 1983, une mission (Robineau

et de Buffrénil) a été en grande partie consacrée à la capture d’un certain nombre d’indi¬

vidus pour permettre d’évaluer le statut systématique de cette population, très isolée du

reste de l’espèce, et pour obtenir quelques données biologiques fondamentales, en particulier

sur la croissance, la reproduction, l’alimentation.

Les captures ont été faites dans le golfe du Morbihan (fig. 1), situé à la partie orientale

des îles, à partir de la base de Port-aux-Français (PAF). Ce vaste golfe (plus de 500 km 2 )

parsemé de très nombreux îlots et se prolongeant au nord-ouest par des fjords est relative¬

ment bien abrité des vents dominants (ouest, nord-ouest). Une passe, la passe Royale, large

d’une dizaine de kilomètres et comportant un seuil profond seulement de 30 à 40 m donne

accès au golfe dont la profondeur est le plus souvent comprise entre 50 et 180 m. Ses eaux

sont relativement homéothermes : en été les températures varient, suivant les endroits,

(numéros des spécimens) indiquent les lieux de capture des dauphins de Commerson.

- 553 -

de 5,10 à 7,90°C en surface, de 4,39 à 6,10°C à 100 m de profondeur ; elles descendent,

l’hiver, très rarement au-dessous de 0°C et sont habituellement de 1 à 2°C (Hureau, 1970).

De grands bancs d’algues (Durvillea antarctica et surtout Macrocystis pyrifera ) s’étendent

au voisinage d’une bonne partie du littoral. En été, ils peuvent donner asile, pendant le jour,

à des poissons. Ceux-ci sont cependant presque toujours benthiques et appartiennent en

majorité à la famille des Nototheniidae.

Les dauphins prélevés sont au nombre de onze ; on en trouvera ci-dessous (tabl. I)

la liste avec l’indication du lieu de capture. Plusieurs heures (de 2 à 4) se sont généralement

écoulées entre la capture et le prélèvement du contenu stomacal. 11 faut compter dans cette

durée : le voyage de retour à PAF, le temps passé aux mensurations et à la pesée et celui

qui est consacré à la dissection en vue de divers prélèvements plus urgents. Les contenus

stomacaux (première poche de l’estomac) ont été conservés dans du formol à 10 % sauf

les parasites pour lesquels l’alcool à 60° a été utilisé. Lorsqu’ils étaient réduits à une bouillie,

seule une partie en a été conservée. Dans le tableau I on a donné une appréciation sur l’im¬

portance du contenu et sur son état de conservation.

Tableau I. — Liste des spécimens de dauphins de Commerson capturés, localités de capture,

appréciation sur le volume du contenu stomacal (0+ faible —> -p-p-p très important) et

sur son état de digestion (-p peu avancé —> -p-p-p très avancé).

„ .

specimen

n°

sexe

Lt (cm)

Poi ds

(Kg)

Lieu de capture

Volume du

contenu s torn.

F.tat du

contenu stom.

K. 83-01

165,6

bras Bolinder

0 +

+ + +

K. 83-02

166,5

Anse de St Malo

+ + +

K. 83-03

164,3

N. l'îLe Hull

+ + +

K. 83-04

174,0

bras Bolinder

0 +

+ + +

K. 83-05

165,0

73,5

bras Bolinder

+ + +

K. 83-06

172,2

br. Vanhôffen/K. Luyken

K. 83-07

155,5

N. des îlots Dimsey

+ +

K. 83-08

167,0

N. des îlots Dimsey

+ + +

K. 83-09

142,6

N.E. l’î le Hull

+ + +

K. 83-10

165,0

île aux Moules/Heugh

0 +

+ + +

K. 83-11

156,0

Molloy

+ + +

Analyse des contenus stomacaux

Pour l’ensemble des échantillons examinés la digestion était déjà plus ou moins avancée ;

cependant les proies étaient encore identifiables.

- 554 -

Pour les poissons ingérés, certains individus possédaient leur squelette pratiquement

complet ainsi qu’une partie importante de leur musculature ; cependant, dans quelques cas,

seules certaines pièces anatomiques persistaient : vertèbres et otolithes principalement.

Ces derniers avaient tendance à se désagréger par attaque du formol et il n’a pas été possible,

en étudiant leur forme, d’atteindre avec certitude le niveau de détermination spécifique.

Les ascidies étaient digérées et il ne restait que la partie cellulosique de la tunique

(C. Monniot, comm. pers,).

En ce qui concerne les restes du décapode macroure, la détermination a été facilitée

du fait qu’il n’existe qu’une seule espèce aux îles Kerguelen. Les autres crustacés étaient,

quant à eux, en bon état.

Les résultats présentés dans le tableau II montrent que le dauphin de Commerson

possède un régime alimentaire à forte dominance piscivore. On peut considérer, tout au moins

en été austral, que le Channichthyidae Champsocephalus gunnari Lônnberg, 1905 (fig. 2, d)

représente sa proie préférée. Ce poisson semi-pélagique est abondant autour des îles Ker¬

guelen (Duhamel, 1981) et forme des bancs denses. Sa présence est fonction de migrations

trophiques et de reproduction, et sa distribution dans la masse d’eau subit des variations

nycthémérales (Duhamel et IIureau, 1984). En Géorgie du Sud (Olsen, 1955) les

adultes migreraient vers les eaux côtières à l’automne pour frayer. Aux îles Kerguelen, des

concentrations ont été notées en hiver (juin 1983) aux abords de la zone côtière (85-120 m)

ou dans les fjords mêmes à des profondeurs équivalentes (campagne M D 04, février-mars

1975). Les individus présents dans les contenus stomacaux auraient une taille comprise

entre 15 et 25 cm et seraient ainsi des poissons juvéniles âgés de un à deux ans.

Les autres espèces (des Nototheniidae) présentes dans les contenus stomacaux sont

communes en zone côtière mais apparaissent comme secondaires dans le régime alimentaire.

On note cependant dans l’échantillon n° 11 une prédation importante de Notothenia juvéniles

(taille inférieure à 10 cm d’après l’examen des otolithes et pièces squelettiques) puisque

environ cent vingt-deux spécimens constituent le contenu stomacal.

Si les poissons sont abondants et réguliers dans les contenus stomacaux du dauphin

de Commerson, ils sont également dominants dans l’apport alimentaire au point de vue

pondéral. Ainsi, pour le contenu stomacal du spécimen n° 9, qui pesait 1 350 g, la part

relative des poissons représente 94,4 %.

En dehors des poissons nous pouvons noter la présence régulière de crustacés dans les

contenus stomacaux. A l’exception des isopodes, parasites externes des poissons avalés,

ce sont principalement des organismes pélagiques (amphipodes hyperiides et euphausiacés).

Leur bon état de conservation réduit l’éventualité qu’ils soient les proies des poissons

ingérés mais leur faible nombre ne permet pas de dire que le dauphin de Commerson recherche

activement cette nourriture. La présence d’un crustacé benthique, Halicarcinus planatus

(Fabricius, 1775) (fig. 2C), dans quelques estomacs, suggère par ailleurs que cette espèce

de dauphin peut rechercher ses proies au niveau du substrat. Cette hypothèse est appuyée

par l’analyse du contenu stomacal du spécimen n° 9 dans lequel des ascidies et des tubes

d’annélides (fig. 2 a) ont été déterminés. Nous ne pouvons cependant pas conclure, pour

l’instant, à une particularité du régime alimentaire en raison du faible échantillonnage et

du caractère peu fréquent de l'observation (un cas sur onze). Il faut cependant noter que les

ascidies, fixées au substratum, n’ont pu être ingérées que délibérément. L’une des espèces

[i Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830) (fig. 2 b)] est d’ailleurs d’une taille relativement

555

Tableau II. — Nature du contenu stomacal de onze dauphins de Commerson des îles Kerguelen.

Chaque détermination est exprimée en nombre ou en présence (-{-).

NATURE DU CONTENU STOMACAL

SPECIMENS

n" K.

POISSONS

I Squelette complet

(+ musculature axiale)

. Champsooephalus gunnari

. Notothenia (? rossii)

. Notothenia (? aeuta)

II Pièces anatomiques

. Vertèbres et os divers

. Otolithes 1

■

ASCIDIES 2

. Cnemidocarpa verrucosa

■

. Ascidia challengeri

■

. Polyzoa opuntia (colonies)

CRUSTACES

■

- Décapode macroure

■

. Halicarcinus planatus

■

- Euphausiacé

■

- Amphipode hyperiide

nammarien

■

- Isopode

■

ANNELIDES

■

Tubes

■

NEMATODES 3 (parasites)

. Pseudoterranova sp.

ALGUES

■

GRAVIERS

1. Les otolithes des contenus stomacaux des spécimens 05 et 11 sont similaires et leur forme les appa¬

rente à ceux de Notothenia magellanica.

2. Détermination C. Monniot.

3. Détermination A. J. Petter.

Fig. 2. — a : Tubes d’annélides et fragments d’algues recueillis dans l’estomac du spécimen il 0 9. b :

Une des espèces d’ascidies [Cnemidocarpa verrucosa (Lesson 1830)] du contenu stomacal de ce même spéci¬

men (collections du Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins du Muséum), c : Halicarcinus planatus

(Fabricius, 1775), crabe de Kerguelen dont les restes ont été identifiés dans l’estomac de quatre spécimens

(collections du Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique du Muséum), d : Proie principale

du dauphin de Commerson : Champsocephalus gunnari (Lünnberg, 1905) (spécimen adulte, collections du

Laboratoire d’ichtyologie du Muséum).

[Photos A. Gordon (a, b, c) et G. Duhamel (d).]

- 557 -

notable (~ 6 X 6 cm). En raison de leur abondance elles pourraient peut-être constituer,

en cas de raréfaction de la nourriture habituelle, un apport non négligeable pour l’alimenta¬

tion des dauphins. C’est à notre connaissance la première fois que des ascidies et des anné-

lides tubicoles sont signalés dans le contenu stomacal d’un cétacé.

La présence d’algues (fragments de Macrocystis et d’algues rouges du type Phyllophora)

dans certains estomacs ne paraît pas extraordinaire du fait de la prolifération des champs

d’algues en zone littorale. Celles-ci peuvent être happées lors de la capture de la nourri¬

ture.

En conclusion, ces proies secondaires ne représentent pas un volume important compa¬

rativement aux poissons qui constituent la base de l’alimentation du dauphin de Commer-

son.

En dernier lieu, l’analyse des contenus stomacaux a révélé la présence constante de

nématodes parasites appartenant au genre Pseudoterranova Megovoy, 1950 (A. J. Petteh,

comm. pers.). Les spécimens ne comportant pas d’adultes, la détermination spécifique n’a

pas été possible. Par ailleurs, la découverte d’un ver encore enkysté dans les muscles d’un

jeune Notothenia (rossii?) du contenu stomacal de l’animal n° 6 nous a amené à faire un

rapprochement avec les nématodes trouvés chez plus de 50 % des individus adultes de

Notothenia rossii Richardson, 1844, capturés au large des Kerguelen. Ce Notothenia possède

une phase de vie juvénile obligatoire en zone côtière (Duhamel, 1982). Les parasites des

poissons appartiennent à la même espèce que ceux des dauphins (A. J. Petter) mais ils

sont à l’état de larves chez les premiers, de subadultes chez les seconds. Il est possible que

les dauphins ne constituent que des hôtes intermédiaires pour les parasites. Le genre Pseudo-

terranova Megovoy, 1950, compte trois espèces parasites de cétacés (P. decipiens, P. kogiae,

P. ceticolà) ; il n’avait jamais été signalé chez les Delphinidae à l’exception de Delphinus

delphis (Dailey et Brownell, 1972 ; Arvy, 1982).

Discussion

La taille et la nature des proies peuvent nous donner des indications sur les méthodes

d’alimentation. La longueur des poissons ingérés se situe en général entre 15 et 25 cm ;

c’est aussi la taille des sardines, harengs, maquereaux dont se nourrissent les dauphins cap¬

tifs de Duisbourg 1 . Ces derniers sont aussi capables d’avaler de gros maquereaux de 30 à

35 cm échappés aux bélougas ( Delphinapterus leucas) qui occupent le même bassin. Des

poissons plus petits (10 cm) peuvent également être absorbés en grande quantité (spéci¬

men n° 11) ainsi que, occasionnellement, de très petits crustacés (Halicarcinus planatus,

euphausiacés, amphipodes). Nous avons fait à Duisbourg une intéressante observation :

un dauphin nourri près de Lune des fenêtres du bassin a aspiré dans sa bouche, devant nos

yeux, un fragment de poisson. La succion peut donc être utilisé par ces animaux et c’est

vraisemblablement de cette manière qu’ils peuvent absorber de très petites proies peu

mobiles. La présence de krill dans l’estomac du spécimen des Falkland étudié par Harmer

(1922) ne nous paraît donc pas étonnante. Mais ces dauphins rapides et très vifs sont capa-

1. Deux dauphins de Commerson en provenance du golfe San Jorge vivent en captivité au Zoo de

Duisbourg. Les renseignements concernant leur alimentation nous ont été communiqués par le

Dr. W. Gewalt et son équipe.

— 558 -

blés aussi, sans aucun doute, de gagner de vitesse les poissons qui constituent l’essentiel

de leur nourriture aux Kerguelen.

Quelle quantité de nourriture est-elle nécessaire journellement au dauphin de Com-

merson ? Nous devons d’abord donner une réponse à cette question si nous voulons être un

jour en mesure d’évaluer l’impact de ce prédateur, situé en bout de chaîne, sur l’écosystème.

Le poids des contenus stomacaux donne une première indication. Celui du spécimen n° 3,

réduit à une bouillie, pesait 960 g et celui du spécimen n° 9, dont l’état de digestion était

beaucoup moins avancé, atteignait 1,350 kg. L’estomac de ce dernier, un animal jeune, nous

est apparu particulièrement bien rempli et nous estimons qu’il était sans doute proche de

la plénitude que l'on peut situer vers 1,500 kg. Cette quantité de nourriture ne représente

cependant qu’une partie de la ration journalière. En effet, les dauphins de Commerson

captifs du Zoo de Duisbourg, dont la taille est comparable à celle de notre juvénile, mangent

chaque jour, suivant la saison, 2,7 à 3 kg de poissons (sardines, harengs, maquereaux).

Il apparaît vraisemblable que la ration quotidienne des dauphins de Commerson des Ker¬

guelen dont la taille est nettement plus grande que celle des Dauphins d’Amérique du Sud

(Robineau, 1984è) se situe au-dessus de 4 kg ; elle oscille probablement (selon les circons¬

tances, les saisons) entre 4 et 5 kg. Cette nourriture doit être absorbée lors de 2 ou 3 « repas »

au moins.

Un point d’importance majeure pour l’évaluation du nombre des dauphins du golfe

du Morbihan est de savoir si ces animaux restent en été dans le golfe ou s’ils sont amenés

à sortir de celui-ci pour trouver de la nourriture. Les données préliminaires sur la répar¬

tition des dauphins dans le golfe (Robineau, 1984a) indiquent qu’ils fréquentent surtout

deux aires (cf. fig. 1) : celle qui s’étend au nord, de Molloy à l’île Haute et celle qui est située

au sud-est de l’île Longue (bras Rolinder). C’est dans ces deux zones que nos spécimens ont

été capturés. Toutes deux sont situées à 30 km environ de la passe Royale et nous estimons

qu’il faut plus d’une heure aux dauphins pour parcourir cette distance et sortir du golfe.

Un fait pourrait donner à penser qu’ils le font pour se nourrir : la pose régulière de filets

maillants dans le golfe n’a jamais permis de noter Champsocephalus gunnari parmi les prises

alors que cette espèce est abondante sur le plateau continental, passé le seuil de la passe

Royale. Cependant, si nous considérons le contenu stomacal des deux spécimens n os 2 et 9,

constitué pour l’essentiel par des poissons de cette espèce, on constate que l’état de diges¬

tion des proies, relativement peu avancé (si l’on tient compte des délais de prélèvements

du contenu), implique une ingestion assez récente donc non loin du lieu de capture. 11 nous

faut par conséquent admettre que C. gunnari se trouve, à l’état juvénile, dans le golfe du

Morbihan. Par ailleurs, l’examen des ascidies ingérées par le spécimen n° 9 donne des ren¬

seignements intéressants. Il paraît vraisemblable que les Ascidia ont été consommées dans le

golfe « car la forme extérieure des individus de la plate-forme continentale est légèrement diffé¬

rente ». Quant à Polyzoa opuntia Lesson, 1830, c’est la forme à colonies en massues qui a été

trouvée et celle-ci n’a jusqu’à présent été rencontrée aux Kerguelen que dans les eaux inté¬

rieures, fixée sur la roche en place ou à la base des Macrocystis (Cl. Monniot, comm. pers.).

Remarquons enfin qu’aucune observation de dauphin de Commerson n’a été faite

jusqu’à présent dans la passe Royale, ce qui paraît indiquer qu’elle n’est pas utilisée fré¬

quemment par les dauphins pour sortir ou entrer dans le golfe. Il nous paraît donc possible

d’envisager pendant l’été austral une certaine sédentarité des dauphins dans le golfe.

— 559 -

Remerciements

Au terme de cet article nous tenons à remercier notre collègue V. de Buffriïnil, les équipages

de « La Japonaise » (M. Guyader et A. Lepierres) et des chalands (J. Voitichouk et D. Baudrit)

et A. Lamalle pour l’aide qu’ils nous ont apportée lors de notre mission aux Kerguelen. Notre

reconnaissance s’adresse également à nos collègues R. Delépine, C. Lambert (Algologie), Cl. Mon-

niot (ascidies) et A. Petter (vers parasites) qui ont bien voulu déterminer certaines parties des

contenus stomacaux. Ce travail n’aurait pu être réalisé sans l’appui de la Mission de Recherche

des TAAF, en particulier de B. Morlet ; qu’il trouve ici l’expression de notre gratitude.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Arvy, L., 1982. — Phoresies and parasitism in cetaceans : a review. Inv. on Cetacea, G. Pilleri ed.,

14 : 233-335.

Dailey, M. D., & R. L. Brownell, 1972. — A checklist of marine mammals parasites. In : Mammals

of the sea. S. H. Ridgway ed., Ch. C. Thomas, Springfield : 528-589.

Duhamel, G., 1981. — Caractéristiques biologiques des principales espèces de poissons du plateau

continental des îles Kerguelen. Cybium, 3 e ser., 5 (1) : 19-32.

— 1982. — Biology and population dynamics of Notothenia rossii rossii from the Kerguelen

Islands (Indian sector of Southern Ocean). Polar Biol., 1 : 141-151.

Duhamel, G., & J.-C., Hureau, 1984. - The role of the Zooplankton in the diet of certain sub-

antarctic fishes. In : W. R., Siegfried, P. R. Condy & R. M. Laws (eds), Antarctic nut¬

rients cycles and food webs. Proc. 4th SCAR symposium in Antarctic biology. Springer

Verb Berlin.

Harmer, S. F., 1922. — On Commerson’s dolphin and other species of Cephalorhynchus. Proc.

zool. Soc. London, 43 : 627-638.

II ureau, J.-CL, 1970. — Biologie comparée de quelques poissons antarctiques ( Nototheniidae).

Bull. Inst, océanogr., 68 (1391) : 244 p.

Mermoz, J. F., 1980. — A brief report on the behavior of Commerson’s dolphin, Cephalorhynchus

commersonii, in Patagonian shores. Scient. Rep. Whales Res. Inst., 32 : 149-154.

Olsen, S., 1955. — A contribution to the systematics and biology of chaenichthyid fishes from

South Georgia. Nytt Mag. Zool., Oslo, 3 : 79-93.

Robineau, D., 1984a. — Données préliminaires sur la répartition du dauphin de Commerson

( Cephalorhynchus commersonii) aux îles Kerguelen, en particulier dans le golfe du Morbihan.

Biol. Conserv. (sous presse).

— 19846. — Morphologie externe et pigmentation du dauphin de Commerson ( Cephalorhynchus

commersonii) des îles Kerguelen. ( Soumis pour publication.)

Achevé d'imprimer le 28 septembre 1984.

Le Bulletin du 1 er trimestre de Vannée 1984 a été diffusé le 14 juin 1984.

IMPRIMERIE NATIONALE

4 564 002 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of

Scientific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et

illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possibles et tirées sur papier biillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.) — Faune entomologique de l'archipel des Comores 1978,

388 p., fig., pl.

T. 110 — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de BuiTon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto-

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Go lvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Ané-

malé (Inde). 1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). —- Les Ascidies antarctiques et subantarctiques

morphologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des Iles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983, 83 p.,

38 fig.

Ouvrages disponiblei au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris