BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C ; SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérieh.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La H* série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2* série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3* série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé,

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°* 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n®® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®* 1 à 19.

La 4* série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échangea, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales ; 780 F.

Section B : Botanique, .Adansonia ; 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 7, 1985, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Brimaud et D. Vachard. — Indications paléoécologiques fournies par les Spon¬

giaires du Miocène supérieur d’Espagne. 3

Paleoecological data given by the Sponges from the upper Miocene of Spain.

J. Lafuste et Y. Plusquellec. — Structure et microstructure de quelques Miche-

liniidae et Michelinimorphes (Tabulata paléozoïques). 13

Structure and microstructure of some Micheliniidae and Michelinimorphes (paleozoic

Tabulata)

M. Gayet. — Gonorhynchiforme nouveau du Cénomanien inférieur marin de

Ramallah (Monts de Judée) ; Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. (Teleostei,

Ostariophysi, Judeichthyidae nov. fam.). 65

A new Gonorhynchiform from the marine lower Cenomanian of Ramallah (Mountains of

Judea) : Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. (Teleostei, Ostariophysi, Judeichthyidae

nov. fam.).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 1 ; 3-11.

Indications paléoécologiques fournies par les Spongiaires

du Miocène supérieur d’Espagne ^

par Claudine Brimaud et Daniel Vachard

Résumé. — Les gisements torioniens à Spongiaires du sud de l'Espagne sont resédimentés, par des

procédés gravitaires (coulées sableuses, courants de lurbidités, ou marnes iractives), dans le domaine

épibathyaJ ; ce fait est prouvé par l'analyse paléobathyméirique de faunes et microfaunes variées. Les

environnements de dépôts sont situés dans des chenaux de mid-fan (Alméria), au pied des pentes de

canyon (Pliego), dans des turbidites longitudinales (Ta-e de Bouma ; Sorbas) ; un gisement se situe

dans un environnement de décantation (Mazarron). Les biotopes des Spongiaires ont été reconstitués

grâce à l'analyse morpho-fonctionnelle et aux relations animaux/substrat.

Abstract. — Numcrous Sponges hâve heen collected in resedimented carbonates (.several gravity

flows deposits in cpibathyal domain) of the Upper Torionian from Southern Spain. Resedimenlation

has been proved by sequential and mkrofacies analysis (varions mixed faunas). Outcrops show ihana-

tocoenosis or taphocoenosis in deposits of grainilows, turbidites (Ta-e) or turbide maris. Paleoenvi-

ronments and paleoecology of Sponges are reconstrucled by morpho-functional analy.sis and animal/

substrate relations. Sponge biotopes are located in mid-fan channeLs (Alméria) or ai the toe of slope

gullies (Pliego) ; on one site, Sponges are found in a décantation environment (Mazarron). They

inhabit grâvelly or rocky substrates, and are uncommon on muddy ones. Sponges show varions

adaptations according to substtates, currents, etc. (petilith or hyperlilh behavior ; club- or fan shapcd,

conical or irregular cylindrical forras).

C. Brimaud et D. Vachard, Institut Géologique A. de Lapparent (IGAL), 21, rue d’Assas, 75270 Paris cedex 06.

RCP 641 du CNRS.

Introduction

Nous allons essayer de présenter ici les principaux résultats concernant la paléoécologie

des Éponges miocènes d’Espagne (Tortonien des Cordillères bétiques orientales). Ces résul¬

tats constituent une partie des thèmes développés dans une thèse soutenue récemment (C.

Brimaud, 1984) et traitant de différents aspects de la biosédimentologie.

Les renseignements fournis par les diverses méthodes dé la biosédimentologie et de

branches complémentaires de la géologie (étude des faciès et des microfaciès, analyses

séquentielle, environnementale, morpho-fonctionnelle, etc.) contribuent à une modélisation

assez préci.se des milieux de dépôts où se .sont accumulés les Spongiaires siliceux fossiles, et

permettent d’autre part de restituer l’aspect des paléobiotopes de ces animaux.

1. Communication présentée aux Journées de la RCP 641 sur les indicateurs paléobiologiques de milieux (Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum, 26 et 27 mars 1984).

— 4 —

Notre exposé comportera les parties suivantes : une présentation rapide des gisements,

puis l’indication des mécanismes et des types de dépôts qui leur correspondent ; enfin nous

traiterons plus particulièrement des Spongiaires en précisant les indications qu’ils fournissent

sur la bathymétrie, les relations avec les substrats et la courantologie. Une vision synthéti¬

que et schématique d’un paléobiotope chenalisé sera présentée.

I. Présentation des gisements

(Fig. 1)

Les gisements étudiés ont des aspects topographiques et lithologiques différents :

1 — Pliego : plateau où alternent des biocalcarénites à Algues et des marnes plus ou

moins sableuses à Spongiaires, discordantes sur un substratum d’âge varié.

2 — Alméria : ensemble collinéen marno-sableux comportant des passées chenalisées

grossières surmontées de marnes à cailloutis et de marnes sableuses à Spongiaires.

Fig. 1. — Situation des gisements dans le contexte structural des Cordillères bétiques orientales (d’après Ege-

LER et Fontboté, 1976).

— 5 —

3 — Sorbas : petites crêtes constituées de turbidites à Spongiaires alternant avec des

creux correspondant aux marnes.

4 — Mazarron : reliefs volcaniques recouverts de biocalcarénites à Algues et à Spon¬

giaires ; et dépressions marneuses à Spongiaires, Crinoïdes et blocs de volcanisme.

Ces gisements ont en commun des figures sédimeniaires caractérisant des dépôts resédi-

mentés (drapés, troncatures, chenaux érosionnels, figures de courants, etc.). L’analyse des

microfaciès confirme ces faits. Des microfaunes de bathymétries très diverses sont fréquem¬

ment associées : par exemple, des Foraminiféres benthiques littoraux (Elphidium, Amphiste-

gina, Heterostegina) sont remaniés avec des benthiques profonds (Siphonina, Melonis, Len-

ticulina, etc.) ; il en est de même pour les Ostracodes.

Les séquences virtuelles (fig. 2), dressées à partir des données de terrain, sont toutes

grano- et stratodécroissantes. Cette analyse séquentielle comparée à celle de modèles actuels

ou anciens permet de définir les mécanismes et les milieux de dépôt.

Fig. 2. — Schéma comparatif des séquences virtuelles (sans échelle).

— 6 —

II. Mécanismes et milieux de dépôt

(Fig. 3)

Les séquences virtuelles à Spongiaires se rapprochent très nettement de celles décrites à

propos des écoulements gravitaires : (a) séquences de Bouma à Sorbas ; (b) séquences pro¬

ches des coulées sableuses ou boueuses décrites par Middleton & Hampton (1973) â Pliego

et Mazarron ; (c) séquences proches de celle des cônes à haute efficacité (décrites par Nor-

MARK, 1970, et par Mum & Ricci Lucchi, 1972) à Alméria ; (d) marnes de décantation à

Mazarron.

Fig. 3. — Reconslillilion générale schématique de.s gisements à Spongiaires des Cordillères bétiques orien¬

tales. A : Alméria ; M : Mazarron ; P : Pliego ; S : Sorbas.

Les milieux de dépôt sont de quatre types : des ravins recevant des coulées sableuses

(Pliego, Mazarron) ; des cônes externes où se déposent des lurbidites longitudinales

(Sorbas) ; des « proto-cônes » à nombreux chenaux (mid-fan) comblés par des coulées

boueuses et sableuses, et où les courants tractifs sont importants (Alméria) ;des plaines bas-

sinales de décantation (Mazarron). La resédimentation et les remaniements de faunes sont

caractéristiques des trois premiers milieux.

III. Paléobathymétries et paléoenvironnements

Les analyses des microfaciès permettent de reconnaître des faunes appartenant à trois

stocks bathymétriques qui caractérisent trois domaines marins :

— un domaine infralittoral à Foraminifères benthiques, Ostracodes, Algues vertes et

rouges et Bryozoaires (30-60 m) ;

— un domaine circaliitoral, réduit au Détritique du Large, et composé de faunes relic-

tes glauconilisées, de grains isolés de glauconie et d’Ostracodes (150-200 m) ;

— un domaine épibathyal à Foraminifères benthiques et planctoniques, Polypiers,

Bryozoaires, Ostracodes et Spongiaires (300-400 m).

Ces atiribulioas bathymétriques ont été effectuées en utilisant les représentants des fau¬

nes néogènes qui se mainiiennenl dans l’Actuel ; ces « survivants » sont assez fréquents

(Douglas, 1979 : 21-53).

Les faunes et flores étant toutes remaniées, on peut penser que les dépôts ultimes se

placent à une bathymétrie d’environ 400 à 500 m.

IV. Les biotopes à Spongiaires

(Fig. 4)

Bien que les Spongiaires soient tous remaniés, et que leur accumulation soit de type

biostromal, il est possible de reconstituer leurs biotopes, grâce à l’analyse morpho¬

fonctionnelle et aux relations animaux/substrats.

Ces données permettent de reconnaître une forte prédominance de Spongiaires hyperli-

thes, peuplant des fonds graveleux ou envasés, et des Spongiaires périlithes peuplant des

surfaces abruptes de la roche à nu. Dans un seul cas, les Spongiaires devaient se fixer sur

un substrat organique rameux (Crinoïdes, Gorgones, etc.).

1. Spongiaires hyperlithes

a — Peuplement des fonds graveleux

Certains Spongiaires occupent des fonds chenalisés (Alméria), comme le prouvent les

galets fixés au pied d’Hexactinellides (Laocaeiis, Aphrocallisies), remaniés dans les marnes.

Ces galets sont identiques à ceux remplissant les chenaux de mid-fan. Ce type de peuple¬

ment est connu dans la littérature : Topsent (1904 : 49) a observé qu'Aphrocallisies se fixe

« à des supports solides sur lesquels elle moule sa base ». D’autres auteurs citent également

— 8 —

des Hexactinellides et des Déinosponges nombreuses sur les fonds à graviers (Moret, 1926 ;

Laborel & al., 1961 ; Sarà et Vacelet, 1973).

On peut reconnaître, parmi les Spongiaires peuplant les fonds graveleux, deux types

morphologiques reflétant deux régimes hydrodynamiques régnant dans les chenaux ou les

ravins ; ce sont les formes en coupe et les formes en éventail ou en coupe déjeiée. Les pre¬

mières (Laocaelis crassipes crassipes) témoignent de courants variables ; les secondes témoi¬

gnent de courants unidirectionnels, et dans ce cas les Spongiaires (Phlyclia expansa, Laocae-

tis crassipes crassipes, Aphrocallisres) placent leurs pores inhalants face au courant (Bidder,

1923 ; Méuères & al.. 1970).

Fig. 4. — Reconstitution des différents biotopes à Spongiaires, grâce à l’analyse morphofonctionnelle et aux rela¬

tions animaux/substrat.

b — Peuplement des fonds envasés

D’autres Spongiaires tolèrent un taux de sédimentation relativement important qui

existe sans doute localement dans les ravins et les chenaux. Cette tolérance est marquée par

la morphologie de Lithistides appartenant aux espèces Cucumaltina placocephalus n. gen. n.

sp. (Pliego), Lithosfrobilus almeriae n. sp. et Plioboliopsis hispanica n. gen. n. sp. (Almé¬

ria), Cucumaltina placocephalus est une forme dressée, qui devient très bosselée lorsqu’elle

doit lutter contre un envasement ; LithostrobUus almeriae adopte deux .stratégies pour résis¬

ter à la sédimentation : ou bien l’axe de l’animal est pratiquement « décroché », et on a

— 9 —

l’impression que deux Spongiaires se sont développés l’un sur l’autre, ou bien l’espèce

adopte une forme de cône aplati et « étalé » sur le sédiment. PHoboliopsis hispanica n. gen.

n. sp. montre la même forme. Dans ce dernier cas, les échantillons sont souvent de faible

taille (diamètre d’environ 5 cm).

La principale différence entre les données actuelles et miocènes est l’absence dans nos

gisements de faisceaux de spiculés surélevant le corps du Spongiaire au-dessus de la vase

(Sarà et Vacelet, 1973 : 481).

2. Spongiaires périlithes

Ils peuplent la roche à nu représentée dans les paléomilieux par les bords de ravins ou

les bords de chenaux précocement indurés. 11 s’agit de Spongiaires Lithistides en forme de

massue, dressés ou digités, dont la base de fixation peut être sub-parallèle par rapport à

l’axe longitudinal du Spongiaire. Ces Spongiaires sont représentés dans nos gisements par

les genres Ptiegatella, Jereica, Stichophyma, Pliobotia, PHoboliopsis cl Lithosirobilus. Les

données actuelles révèlent re.xislence de tels substrats abrupts colonisés par des Spongiaires :

Laborel & al., 1961, dans le canyon de Cassidaigne ; Vacelet et Vasseur, 1977, à

Tuléar ; groupe Escarmed, 1982, plateau Cyrénien au large de la Libye, etc.

D’autres animaux peuplent ces pans rocheux : ce sont des Polypiers (Dendrophyllidés)

et des Tèrèbratules. Cette association existe à Alméria et a été observée sur les falaises du

canyon de Cassidaigne (Laborel & al., 1961 : 10-11).

3. Spongiaires sur substrat organique

Dans les dépôts marneux de Mazarron, on trouve une espèce unique de Spongiaire

{Stichophyma ovoicleü), qui choisit un subsirat organique représenté par des Crinoïdes, les¬

quels firent l’objet d’une note en 1977 (Montenat et Roux), ou des Gorgones. Ce choix est

prouvé par l’aspect « épaté » et en « gouttière » des bases de fixation.

4. Autres données de l’analyse morpho-fonctionnelle

L’observation des échantillons a apporté quelques renseignements sur les conditions

écologiques régnant au sein des biotopes. On constate en effet que tous les Spongiaires ont

perdu leur squelette dermal, et que, souvent, le corps de l’animal mort porte des épizoaires.

Ces deux observations montrent que plusieurs étapes séparent la mort du Spongiaire de son

enfouissement ; l’influence des courants est importante. Ces étapes sont les suivantes :

— l’animal est « déchaussé » de son substrat et est plus ou moins transporté (action de

courants tractifs) ;

— ce régime de courants tractifs arrache le squelette dermal du Spongiaire ;

— puis des épizoaires se développent sur toutes les faces du Spongiaire pendant un

temps assez court, vu la taille des Huîtres, et pendant une période de non-sédimentation

(courants tractifs moins violents) ;

— 10 —

— le Spongiaire est ensuite transporté au sein d’une coulée sableuse, ou de forts cou¬

rants tractifs, dont les dépôts constitueront le recouvrement ultime des Spongiaires. Les cou¬

rants tractifs peuvent être encore plus complexes, puisqu’ils parviennent à dégager du sédi¬

ment des Spongiaires enfouis tels que Cucunmilina.

Certains aspects de ces phénomènes ont déjà été décrits dans la littérature : Moret

(1921 : 149) a observé des épizoaires sur des Jereica crétacés. Il pense que ces épibiontes se

sont fbtés sur le Spongiaires mon, car sinon, « les larves auraient été dévorées par les pha¬

gocytes » ; ZiEGLER (1964 : 88-96) a indiqué que : « les épibiontes renseignent sur le temps

s’écoulant entre la mort et l'enfouissement de l’organisme ». On n'a pas évalué ce temps,

par manque de données sur la croissance des Huîtres (Bryozoaires, Polypiers, etc.), mais cet

exercicé pourrait être tenté avec profit pour estimer, par exemple, les taux de sédimentation.

V. Conclusions biosédimentologiques

1. Les Spongiaires ont presque tous perdu leur squelette dermal et portent fréquem¬

ment des épizoaires sur leur squelette essentiel.

2. On ne retrouve Jamais les Spongiaires à proximité de leur substrat (sauf pour le gise¬

ment de Mazarron).

3- Ils sont présents dans des faciès divers t calcaires à Algues (Mazarron, Pliego), mar¬

nes (Pliego, Alméria), grès calcaires turbiditiques (Sorbas). Nous avons vu que ces dépôts

sont soit des coulées sableuses, soit des turbidites. Les Spongiaires ne pouvant pas vivre

dans des eaux trop turbides (Sarà et Vacelet, 1973 : 481) sont donc arrachés de leur subs¬

trat par des écoulements gravitaires et resédimentés au sein des dépôts variés issus de ces

écoulements.

4. Il s’agit donc de lhanatocoenoses souvent peu déplacées, car les coulées sableuses se

« gèlent » rapidement (Pliego, Mazarron), de même que les marnes turbides déposent assez

tôt leur charge de Spongiaires (Pliego, Alméria).

5. Une lhanatocoenose en place est mise en évidence dans les dépôts marneux de

Mazarron.

6. Le gisement de Sorbas présente un troisième type d’accumulation, celui d’une tapho-

coenose, où il y a reprise d’une première thanatocoenose par une turbidite longitudinale

avant le dépôt final.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bidder, g. P., 1923. — The relation of the form of a Sponge lo its currents. Q. Jl Microsc. Sci., 67 :

293-323.

Brlmaud, C., 1984. — Étude hiosédimentologique des gisements à Spongiaires du Tortonien des

cordillères bétiques orientales (Espagne). Thèse, Univ. de Provence, 2 vol. : 482 p., 22 pi.

11 —

Douglas, R. G., 1979. — Benthic Foraminiferal Ecology and Paleoecology t a review of concepts and

methods. In Lipp et al. ; Foraminiferal and Paleoecology. SEPM Short Course, n° 6, Houston,

1979 : 1-198.

Groupe Escarmed, 1982. — Données nouvelles sur les marges du bassin Ionien profond (Méditer¬

ranée Orientale), résultats des campagnes Escarmed., Revue I.F.P., 31 (6) : 713-731.

Laborel, J., J. M. Peres, J. Picard & J. Vacelet, 1961. — Étude directe des fonds des parages

de Marseille de 30 à 300 m avec la soucoupe plongeante Cousteau. Bulletin Inst, océanogr.

Monaco, 1206 : 1-16.

Melières, F., W. D. Nesteroff, & Y. Lancelot, 1970. — Étude photographique des fonds du Golfe

de Cadix. Cah. Océanogr., 22 : 63-72.

Middleton, g. V., & M. A. Hampton, 1973. — Sédiment gravity flows, mechanics of a flow and

déposition. In Middleton & Bouma : Turbidites and deep-water sédimentation. Soc. Econ.

Paleont. Minerai, Pacific Section, Short Course : 1-38.

Montenat, C., & M. Roux, 1977. — Site à Crinoïdes pédonculés et bathymétrie des bassins messi-

niens dans les Cordillères bétiques orientales (Espagne méridionale). Bull. Soc. géol. Fr., (7), 19

(2) ; 405-416.

Moret, L., 1921. — Révision du genre Jereica Zittel (Éponge Lithistide crétacée) ; sur le tissu

fibreux des Rhizomorines et des Pharétrones. Bull. Soc. géol. Fr., (4), 21 (4-6) : 125-151.

— 1926. — Contribution à l’étude des Spongiaires siliceux du Crétacé supérieur français. Mém.

Soc. géol. Fr., n° 5, 2 vol. : 2, 4 ; 1-120, pl. 1-10 ; 3, 1 : 121-338, pl. 11-24.

Mutti, E., & F. Ricci Lucchi, 1972. — Le torbiditi dell’Appennino settentrionale ; introduzione

all’analisi di faciès. Memorie Soc. geol. Ital., 11 : 161-199.

Normark, W. R., 1970. — Growth patterns of deep-sea fans. AAPG Bull., 54 ; 2170-2195.

Sarà, m., & J. Vacelet, 1973. — Écologie des Démosponges. In Brien & al.. Traité de Zoologie.

T. III : Spongiaires ; 462-576.

Topsent, E., 1904. — Spongiaires des Açores. Résuit. Camp, scient. Prince Albert I, 25 : 1-280.

Vacelet, J., & P. Vasseur, 1977. — Sponge distribution in Coral reefs and related areas in the

vicinity of Tuléar (Madagascar). Proc. Third Intern. Coral Reef Symp., Miami : 113-117.

Ziegler, b., 1964. — Bewuchs auf Spongien. Palaont. Z., 38 (1/2) : 88-97.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 1 ; 13-63.

Structure et microstructure

de quelques Micheliniidae et Michelinimorphes

(Tabulata paléozoïques)

par Jean I.afuste et Yves Plusquellec

Résumé. — Appartenant tous à un groupe reconnaissable à la possession de planchers incomplets

et convexes, les genres Michelinia, Praemichelînia, Eumichelinîa, Michelinopora, Protomichelinia,

Cystimichelinia, Holacanlhopora, Beaumontia, Rhizopora et le nouveau genre Turrtacipora sont con¬

cernés par cette étude. Jusqu’ici les données sur la microstructure de cet ensemble de Tabulés micheli-

nioïdes se réduisaient k quelquc.s observations et à de rare.s figurations de la nature lamellaire du sclé-

renchyme de Michelinia et Holacanlhopora et à l’examen plus approfondi des lamelles chez Praemiche-

linia. La réalisation de lames ultra-minces permet d’apporter des précisions sur la constitution des

murailles de la plupart des genres précédents, répartis du Dévonien au Permien final. .Michelinia est

caractérisé par des lamelles onduleuses, parallèles en grande majorité à la lame médiane ; Praemicheli-

nia présente également des lamelles, mais divergeant vers le haut ; Turnaciporu n. gen. se révèle possé¬

der des murailles à raicrolamelles cupulaires ; Beaumontia manifeste la même constitution ; la présence

d’une stéréozone fibreuse chez Protomichelinia est probable ; la microstructure de Michelinopora et

Cystimichelinia demeure inconnue ; un genre rapproché de Praemichelinia montre une muraille lamel¬

laire mais avec ftbrisation de sa partie médiane ; enfin la constitution totalement fibreuse d'une forme

du Permien supérieur est mise en évidence. Du point de vue stratigraphique, les formes à lamelles

parallèles ne dépassent pas le Carbonifère moyen, les formes à divergence sont représentées jusqu’au

Permien supérieur, tandis que les michelinioïdes microlamellaires fourni.ssent de bons marqueurs du

Carbonifère inférieur. Pour la recherche des tendances évolutives, des caractères tels que la présence

des planchers en arc-boutant ou l’existence d’une épithèque se révèlent non significatifs alors que la

nature des éléments microstructuraux permet de proposer une esquisse provisoire des relations phylogé¬

nétiques des principaux genres miçhelinioides. En conclusion, l’intérêt de la microstructure pour la

définition des genres de michelinioïdes est souligne, mais on signale aussi les problèmes que pose son

introduction dans la définition des familles et les profonds remaniements que pourrait subir de ce fait

la systématique des Tabulés.

Abstract. — The présent study deals with the group of michelinioid Tabulate corals havjng in

common convex incomplète tabulae, they are nainely : Michelinia, Praemichelinia, Eumichelinia,

Michelinopora, Protomichelinia, Cystimichelinia, Holacanlhopora, Beaumontia, Rhizopora and Turna-

cipora nov. gcn. Except for the lamellae in Praemichelinia their microstructure has been poorly

known with only few illustrations given of the lamellar sclerenchyme within Michelinia and Holacan-

thopora. Ultra-thin sections bring new light on the wall structure of most of these Devonian to Late

Permian généra. Michelinia shows paraUel undulaiing lamellae ; Preaniichelinia has ics lamellae diver-

ging upwards ;• in Turnacipora the wall is composed of domed microlamellae as is the case in Beau-

montia. The presence of a fibrous stereozone in Protomichelinia seems probable. The miçrostruc-

ture of Michelinopora and Cystimichelinia remains unknown. A genus close to Praemichelinia shows

a lamellar wall siill with the formation of fibres in its médian part. Finally a totally fibrous composi¬

tions is recorded in a Laie Permian form. Concerning siraiigraphy, forms having parallel lamellae are

not found beyond the Middie Carboniferous : forms showing divergence are présent up to the Late

Permian whereas the microlamellar michelinioids are good indicators of the Early Carboniferous. For

the research of evoliitionary trends, such characiers as inclination of tabulae or presence of epitheca

are revealcd to be insignificant whereas microstructural patterns suggest phylogenetic relations between

14 —

the principal michelinioid généra. The interesi of microstructure in generic définition of michelinioid

Corals is underlined. At the same time attention is drawn to problems arising by ils introduction into

family définition and the profound eventual changes to be expected in Tabulate corals systematic.

J. Latuste, Muséum national d'Histoire naturelle. Institut de Paléontologie, 8, rue Bujj'on, 75005 Paris, et

E.R. 154 CmS.

Y. Plusquellec, Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, Faculté des Sciences, 6, av.

Le Gorgeu, 29283 Brest Cedex, et GRECO 130007 CNRS.

Les Tabulés michelinioïdes du Dévonien au Permien attribués aux genres Michelinia,

Eumichelinia, Praemichelinia, Michelinopora, Proloniichelinia, Cystimichelinia et Holacan-

thopora présentent un certain nombre de caractères morphologiques et structuraux qui sem¬

blent en faire un groupe homogène. Ces Formes sont essentiellement caractérisées par la pré¬

sence de planchers incomplets ou vésiculeux, parfois très développés et fortement convexes,

de pores situés sur les arêtes et sur les faces des corallites.

En ce qui concerne le mode de multiplication végétative, le bourgeonnement se fait

selon deux types principaux :

— bourgeonnement latéral ou « intracalicular-intravisceral budding » (Nowinski, 1976,

chez M. tenuisepta sensu Nowinski, Plusquellec, 1976, et Laeuste & Plusquellec, 1980,

chez Praemichelinia guerangeri, ainsi que chez plusieurs formes figurées dans la présente

note) ;

— bourgeonnement intramural ou « intracalicular-mural budding » ou « stereozonal

increase » (White, 1971, chez Michelinia (Protomichelinia) glomerata egertoni, Michelinia

phillipsi nom. nud. et Rlnzopora lubaria).

D’autres modalités de bourgeonnement ont été reconnues chez un Praemichelinia du

Carbonifère ; 11 s’agit d’une multiplication à partir d’un pore d’angle ou bien à partir d’un

plancher vésiculeux évoluant en pan de muraille.

Si le mode de gemmation présente dans le groupe des Michelinimorphes un intérêt

systématique, il semble pour le moment difficile d’en évaluer l'importance, compte tenu des

variations observées et du peu de données concernant à la fois la microstructure et le mode

de multiplication végétative.

Étant donné le caractère partiellement phacéloïde de ses colonies, le genre Beaumontia

ne possède qu’une partie des traits structuraux des formes massives, mais paraît devoir être

rapporté au même groupe. 11 en est de même pour Rhi^opora dont le caractère phacéloïde

est encore plus accentué.

Les données microstructurales précises concernant les Micheliniidae restent à ce jour

peu nombreuses. L’existence d’une ligne noire a été relevée par de nombreux auteurs dans

le plan médian de la muraille. La nature lamellaire du sclérenchyme a été quelquefois signa¬

lée par le texte (par exemple : Yabe & Hayasaka, 1915 ; Fontaine, 1961 ; Nowinski,

1976), mais il semble que seuls Le Maître (1954), Laeuste (1959, 1978), Plusquellec

(1976) et Laeuste & Plusquellec (1980) en aient fourni des figurations détaillées. Une

constitution fibro-radiaire de la muraille est indiquée par Tchudinova in Ruzhencev &

Sarytcheva (1965) chez les formes du Permien.

15 —

L’élude en lames à faces polies, dites LFP (Lafuste, 1970), de la microstructure du

sclérenchyme de la muraille de quelques Micheliniidae et Michelinimorphes montre l’exis¬

tence (compte tenu de la nature toujours fibreuse des épines septales) de microstructures de

types lamellaires, microlamellaires et fibreux.

Le but de cette note est de présenter pour des taxons échelonnés du Dévonien inférieur

au Permien l’importance de la microstructure pour la systématique du groupe et son intérêt

dans l’établissement de la phylogénie des Tabulés.

A brévia lions

EM : Coll. École des Mines, Lyon.

BM ; British Muséum, Londres.

GSI : Geol. Survey of India, Pakistan.

LPB : Labo. Paléontologie et Stratigraphie du Paléozoïque, Brest.

MNHN ; Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

USNM : U.S. National Muséum, Washington.

1. DONNÉES MORPHOLOGIQUES, STRUCTURALES ET MICROSTRUCTURALES

Micheliniidae et michelinioïdes du Dévonien et du Carbonifère

Genre MICHELINIA de Koninck, 1841

Espèce-type : Calamopora tenuisepta Phillips, 1836

(Fig. 1-7 ; pl. 1, 3 ; pl. II, 1-3)

pars 1836 — Calamopora ; Phillips, p. 200.

non 1836 — Manon Schweig. ; Goldfuss, p. 2.

pars 1841 — Michelinia novis, de Koninck, p. 29.

pars 1872 — Michelinia de Koninck ; de Koninck, p. 130.

pars 1952 — Michelinia de Koninck ; Le Maître, p. 76.

? 1954 — Holacanthopora nov. gen. ; Le Maître, p. 1668.

Remarques sur l’espèce-type

L’espèce-type du genre Michelinia, à savoir M. tenuisepla, a été désignée par Milne-

Edwards & Haime (1852) mais ces auteurs se référent non pas à l’original de Phillips mais

à un spécimen de de Koninck (1841, pl. C, fig. 3) rapporté à cette espèce. Nous n’avons

pu vérifier cette détermination qui semble correcte, mais nous avons étudié le type de

— 16 —

Michelinia tenuisepta (Phillips, 1836) grâce à l’obligeance du British Muséum de Londres

qui a bien voulu que l’on y taille des lames ultra-minces qui s’ajoutent aux lames histori¬

ques récemment figurées par Hat (1981, fig. 374 2b-c).

Diagnose. — Genre de Micheliniidae à corallites cerioïdes, caractérisé par une muraille lamellaire.

Prédominance des lamelles onduleuses parallèles à la ligne médiane, quelques zones à lamelles obliques

divergeant vers les calices. Épines trabéculaires bien développées ou absentes, Planchers complets rares,

le plus souvent franchement vésiculcux, parfois en arc-boutant au contact de la muraille ; pores

muraux sur les arêtes et sur les faces des corallites. Type de bourgeonnement restant à définir

(latéral ?). « Épithèque » généralement bien développée mais pouvant manquer.

Description sommaire du type

Morphologie externe

Corallum à nombre relativement restreint de corallites disposés en faisceau peu diver¬

gent, axes des calices plus ou moins parallèles à l’axe de la colonie ; stries de croissance

bien développées sur la face non calicifère, donnant l’aspect d’une épithèque.

Structures internes

L’examen des coupes transversales et longitudinales montre une muraille relativement

épaisse (environ 1 mm) et possédant, par places, de nombreuses épines trabéculaires de

petite taille. Les pores muraux n'ont pu être mis en évidence que sur les parois des coralli¬

tes. leur existence sur les arêtes de ceux-ci reste hypothétique, toutefois certains types de dis¬

continuité de la ligne médiane foncée indiqueraient leur présence à un niveau proche du

plan de la coupe. Ces observations en lame mince contredisent l'opinion de de Koninck

(1841) qui écrivait « M. Phillips, à qui l'on doit la connaissance de cette espèce, croit que

les tubes communiquent entre eux par leur paroi. Ce savant géologue est tombé dans une

erreur manifeste... ». Les planchers vésiculeux à convexité classiquement dirigée vers les

calices sont parfois fortement épaissis et peuvent porter de.s épines. On ne distingue pas à la

périphérie des corallites un système de planchers en arc-boutant. L’unique coupe longitudi¬

nale ne montre pas de figure caractéristique du bourgeonnement latéral ; par contre, sur la

coupe transversale, un petit corallite, non séparé par une ligne noire de son voisin de grande

taille, pourrait correspondre à une « cella » (Plusquellec, 1976 r 200 et fig. 17a) qui vient

de se séparer de son parent ou dont la communication a été secondairement obstruée par

l'épaississement de la muraille (fig. IB).

Microstructure du type

A grossissement moyen, tel qu’il est obtenu à l’examen de lames d’épaisseur « pétrogra-

phique », soit environ 30 gm, les aspects microstructuraux des sections longitudinale et

transversale sont identiques (fig. 2A et B). Dans la zone médiane de la muraille, on distin¬

gue une ligne foncée d’apparence granulaire dont le trajet, qui n’est rectiligne que sur de

courtes portions, présente des ondulations d’importance et de densité assez variables ; de

1. — Michetinia lenuisepta (Phillips, 1836), holoiype, BM R 333, BollancI, Yorkshire G.-B. Carbonifère ;

A, coupe longitudinale montrant les planchers vésiculeux dont certains sont épaissis et portent des épines tra¬

béculaires ; B, coupe transversale située vers le sommet de la colonie ; épines nombreuses, petites, incluses

dans la muraille ou faisant saillie dans la lumière du corallite, visibles également sur les planchers • en « C »

cella probable (cf. texte).

— 18 —

part et d’autre de cette structure, le sclérenchyme se révéle composé de lamelles dont la dis¬

position est globalement parallèle aux limites des murailles. A l’intérieur de ce tissu com¬

pact, les paquets de lamelles montrent, comme la lame médiane, des ondulations irréguliè¬

res, d’amplitude nettement plus faible que les courbures qui affectent le bord du squelette.

Au contact des épines septales fibreuses, le rebroussement des lamelles est nettement visible

(fig. 2A).

Fig. 2. —Michelinia lenuisepta (Phillips, 1836), holotype, aspects de la microstructure à faible grossissement,

BM R 333 : A, coupe longitudinale (détail de la figure IA) dans la muraille montrant la « ligne noire » conti¬

nue et les lamelles du sléréoplasme, plus ou moins ondulées mais disposées parallèlement à la ligne noire ;

quelques épines trabéculaires (sp) avec rebroussement des lamelles à leur contact ; microstructure lamellaire

des épaississements sur les planchers ; en P2 un pore mural ; B, coupe transversale (détail de la figure IB) ;

lamelles disposées parallèlement à la ligne noire ; en P2 un pore mural avec diaphragme obturateur (?).

Les lames ultra-minces (épaisseur de 2 à quelques )im) permettent de constater que

l’épaisseur moyenne des lamelles est de 4 à 5 )tm, avec un maximum de 7 à 8. Leur plus

grande longueur se situe vers 45 /fm. Les plages de petite taille qui apparaissent entre les

sections les plus développées correspondent aux recoupements plus ou moins périphériques

de lamelles normales. Les limites des sections des lamelles sont fortement irrégulières, mais

leur trait caractéristique est la nette prédominance de cupules, tant à leurs faces inférieures

que supérieures, dont la concavité est orientée comme le sens d’accrétion du sclérenchyme

(flèche sur fig. 3A). A fort grossissement, on observe que la « lame médiane sombre » est

constituée par des granules — chacun parfaitement transparent — de dimension très varia-

19 —

ble, mais dont le diamètre n’excède toutefois que rarement 20-25 ixm. Ils sont très fortement

engrenés ies uns dans les autres (fig. 3B).

Fig. 3. — Michelinia lenuisepla (Phillips, 1836), holotype, microslructure en lames LFP : A, coupe transversale,

la flèche indique le sens de sécrétion des lamelles du sclérenchyme (BM R 333d) ; B, coupe longitudinale mon¬

trant la lame médiane granulaire flanquée de lamelles (BM R 333).

Compléments sur la structure et la microstructure du genre

Le spécimen de Michelinia convexa d’Orbigny, 1847, figuré par Milne-Edwards &

Haime (1851, pl. 16, fig. 1) et considéré par Thevenin in Boulle (1907) comme le type de

d’Orbigny, est conservé dans les collections du MNHN sous le numéro Z141a. Ce polypier

qui paraît identique aux formes de l’Onondaga des U.SA (Eifelien inférieur) est très large¬

ment silicifié, mais donne néanmoins des indications sur sa structure (fig. 4) et sur sa

microstructure. Malgré la silicification, des « fantômes » des lamelles originelles sont discer¬

nables ; elles sont à la fois onduleuses et globalement parallèles à la ligne médiane (fig. 5).

Par l’ensemble de ses caractères, cette espèce appartient donc bien au genre Michelinia.

D’autres spécimens parfaitement conservés (coll. USNM aimablement communiqués par

W. A. Oliver), attribués à la même espèce, montrent un mode de vie tout à fait particu¬

lier : épibiontes de liges de Crinoïdes, ils sont entièrement dépourvus d’épithèque.

Du point de vue microstruclural, ces colonies permettent également des observations

intéressantes. Dans certains secteurs de la muraille, les coupes longitudinales montrent une

Fio. 4. — Michelinia convexa d’Orbigny, 1847, holotype sensu Thevenin, 1907, MNHN Z 147a, « Dévonien des

États-Unis » : coupe longitudinale.

PiG. 5 . — Michelinia convexa d’Orbigny, 1847, holotype, MNHN Z 147a (LFP Z 147al) : coupe longitudinale

montrant la lame médiane et les lamelles globalement parallèles à celle-ci.

— 21 —

disposition onduleuse des lamelles globalement parallèle à la lame médiane (fig. 6A), tandis

que dans d’autres portions du squelette (fig. 6B), les lamelles sont insérées obliquement par

rapport à cette dernière, déterminant un dièdre ouvert en direction des calices. Cette diver¬

gence est, comme on le verra plus loin, la caractéristique principale du genre Praemicheli-

nia.

Fio. 6. — Michelinia convexa d’Orbigny, 1847, Williarasville N.Y., Onondaga limesione, Edgecliff member,

Eifelien inférieur, USNM 113120 : A, coupe longitudinale au contact du Crinoïde support (C) montrant les

lamelles parallèles à la lame médiane ; B, coupe longitudinale dans la partie périphérique de la colonie mon¬

trant une zone à lamelles obliques.

Une forme à « épithèque >> du Namurien du Djebel Berga (coll. Conrad 478), qui sem¬

ble assez proche de M. tenuisepta malgré une muraille beaucoup plus mince, montre claire¬

ment des pores muraux situés sur les faces et sur les arêtes des corallites et la présence de

diaphragmes obturateurs. Les planchers complets paraissent absents, ceux en arc-boutant

sont localement présents (fig. 7) ; par contre, un spécimen du Tournaisien supérieur (coll.

Conrad 509) montre quelques planchers complets plans ou peu convexes.

Le genre Holacanthopora Le Maître, 1954, par sa morphologie externe — colonie fasci-

culée à « épithèque » — par ses planchers vésiculeux et par sa microstructure — scié-

renchyme constitué de lamelles parallèles à la ligne noire + épines trabéculaires — est une

forme très proche voire synonyme de Michelinia dont elle constituerait l’un des représen¬

tants les plus anciens (Eifelien inférieur ou peut-être Emsien supérieur). D. E. White (1977,

communication personnelle) considère que le genre Holacanthopora doit tomber en synony¬

mie avec le genre Michelinia, toutefois n’ayant pas eu la possibilité d’examiner les lames

originales ni d'effectuer des sections ultraminces dans le matériel-type, les caractères détail¬

lés des éléments microstructuraux ne sont pas suffisamment connus pour nous permettre

une opinion définitive.

Fig. 7. — Michelinia sp.. Djebel Berga, Sahara algérien. Formation de Berga, Namurien, coll. Conrad 478 ; A,

coupe longitudinale (Pab : plancher en arc-boutant ; « E » : épithcque) ; B, coupe transversale (PI : pore

d’angle ; P2 : pore situé sur une face de corallite ; Do/PI : diaphragme obturateur/pore d’angle).

Le genre Tabellaephyllum Stumm, 1948, considéré par cet auteur comme Tétracoral-

liaire est attribué après révision par Oliver & Sando (1977) au genre Michelinia. Tabel-

laephyllum peculiaris Stumm n’est en fait qu'un exemplaire d’une forme carbonifère (M.

expansa) malencontreusement incluse dans une faune dévonienne.

L’absence de précisions réelles sur la morphologie et sur la microstructure ne permet

pas de confirmer l’attribution de cette forme à Michelinia s.s. ; pour se faire, une étude

détaillée de la nature exacte des éléments constitutifs du sclérenchyme serait nécessaire

comme d’ailleurs sera nécessaire l’étude de la microstructure de la muraille de la plupart des

espèces décrites sous le nom de Michelinia.

— 23 —

Répartition stratigraphique

Le genre est actuellement connu de l’Emsien supérieur ou de l’Eifelien inférieur au

Namurien.

Genre PRAEMICHELINIA Lafuste & Plusquellec, 1980

Espèce-type : Beaumontia 1 guerangeri Milne-Edwards & Haime, 1851

(Fig. 8-10)

1851 — Beaumontia ? ; .Miine-Edwards & Haime, p. 277.

pars 1952 — MtcheUnia de Koninck ; Le Maître, p. 76.

1976 — Michelinidae indéterminé ; Plusquellec, p. 209.

Diagnose. — Genre de Micheliniidae à corallites cerioïdes, caractérisé par une muraille lamellaire.

Lamelles obliques par rapport à la lame médiane granuleuse, formant un dièdre ouvert dans le sens de

la croissance. Épines trabéculaires bien développées ou absentes. Planchers complets, incomplets ou

vésiculeu.x, parfois système en arc-boutant. Pores sur les arêtes et sur les faces de corallites. Bourgeon¬

nement le plus souvent latéral. « Épithèque » paraissant absente chez les formes globuleuses, bien

développée chez les formes à croissance en bouquets.

Remarques sur le genre et ses variations

Une étude détaillée sur l’espèce-type de Preamichetinia et sur ses variations a fait

l’objet d’une récente publication (Lafuste & Plusquellec, 1980) et il ne nous a pas semblé

nécessaire de revenir sur la description de Beaumontia ? guerangeri.

En ce qui concerne l’épithéque, deux groupes morphologiques se différencient dès le

Dévonien inférieur et se poursuivent dans le Carbonifère, d*une pan celui des formes globu¬

leuses à épithèque absente ou très réduite, d'autre part celui des formes coniques à épithè¬

que largement développée déterminant une zone distale calicifère. 11 n’apparaît donc pour

un type de microstructure donné — en l’occurrence le type Praemichelinia — aucune rela¬

tion entre la microstructure et la morphologie externe. Cette dernière peut relever soit

d’adaptations écologiques, soit du patrimoine génétique.

Un détail structural intéressant à souligner pour la connaissance de Praemichelinia est

la présence de planchers périphériques en arc-boulant typique. Cet élément architectural, qui

n’avait pas été remarqué lors de l’étude de Praemichelinia guerangeri et des formes affines

(Lafuste & Plusquellec, 1980), se rencontre chez d’autres espèces du genre. Ces structures

en arc-boutani existent aussi bien au Dévonien qu'au Carbonifère, à la fois chez des formes

à « épithèques » (fig. 31, P. sp. TM 241) et chez celles qui en sont dépourvues (fig. 8 et fig.

31, P. sp. C 330-331).

— 24 —

Fig. 8. — Praemichetinia sp., Teniet el Aouidja. Algérie, Viséen supérieur (récolte C. Pareyn), lames

MNHN 40 : A, coupe longitudinale dan.s une colonie haute de 8 cm cl apparemment dépourvue « d’épithè-

que » ; remarquer la présence de planchers périphériques en arc-boutant ; B, coupe transversale montrant les

deux types de pores muraux.

Dans une région non figurée de la colonie il existe quelques petites épines trabéculaires enchâssées dans

la muraille.

Microstructure

Les données précises sur la microstructure ont été exposées et illustrées dans notre

étude de 1980 (Lafuste & Plusquellec, p. 143-147, fig. 25-31, pl. 20-21) sur le matériel

dévonien à l’occasion de la révision de Beaumontia ? guerangeri Milne-Edwards & Haime.

Le caractère fondamental de la microstructure du genre est la présence, en tout point de la

muraille, de lamelles disposées obliquement sur la lame médiane de façon à former un diè¬

dre ouvert en direction des calices (fig. 9A et B).

L’étude de nouveaux spécimens de Praemichelinia permet d’apporter les compléments

suivants :

— possibilité d’apparition dans les murailles d’une zone périphérique — c’est-à-dire en

contact avec le lumen — où les lamelles perdent la divergence typique qu’elles présentent de

part et d’autre de la lame médiane ; les figures lOA et B montrent pour deux formes du

Carbonifère les détails de cette particularité ;

25 —

Fig. 9. — Praemichelinia sp., aspect de la microstructure à faible grossissement en coupe longitudinale : A,

Teniet el Aouidja, même spécimen que celui de la figure 8 ; B, bassin d’Illizi, Sahara algérien. Formation de

l’oued Oubarakat, Namurien inférieur, LPB 9873 (coll. M. Legrand).

— développement d’une couche de fibres à la partie externe de la muraille, dans les

épaississements qui caractérisent les arrêts de croissance (Lafuste, 1978, fig. 2 et 3). Il est à

noter qu’un tel phénomène, où la sécrétion terminale du sclérenchyme du polypier adopte le

type fibreux, paraît, de plus en plus, être une caractéristique des Coraux paléozoïques, tant

Tabulés (Lafuste, 1983) que Tétracoralliaires (Plusquellec, 1980).

Espèces du genre — Répartition stratigraphique et géographique

Les formes les plus anciennes se rencontrent au sommet du Gedinnien inférieur en Ara¬

gon (Espagne) et très vraisemblablement au même niveau dans le massif Armoricain {P.

guerangeri cryptospinosa), puis dans le Gedinnien supérieur et le Siegenien {P. guerangeri

guerangeri).

P. homofavosa, espèce voisine sinon identique à l’espèce-type, semble présenter la

même répartition stratigraphique dans les monts d’Ougarta (Algérie). Le genre est attesté

ensuite dans le Siegenien supérieur du Maroc, dans l’Emsien supérieur d’Aragon et proba¬

blement dans l’Emsien supérieur ou l’Eifelien inférieur des monts d’Ougarta (cf. « Micheli-

nia » convexa d’Orbigny, 1850 sensu Le Maître, 1952).

— 26 —

Au Carbonifère, le genre est largement représenté du Viséen au Namurien en Afrique

du Nord. Ce genre, dont l'identification est basée sur des particularités microscopiques, doit

être en réalité plus répandu que ne le laisse supposer la liste ci-dessus. Nous n’en donne¬

rons, comme exemple, qu’un spécimen du Tournaisien d’ « URSS » que nous a communi¬

qué I. 1. Tchudinova.

Enfin le genre se poursuit avec sa microstructure typique jusqu’au permien supérieur.

Fig. 10. — Praemichelinia sp. : A, même spécimen que celui de la figure 8 ; coupe longitudinale (ZC :

zone centrale ; ZP : zone périphérique) ; B, Guetlob el Hamra, Sahara central, Namurien supérieur (récolte

Y. Lemosquet), LFP C 511 ; coupe longitudinale montrant le changement d’orientation des lamelles.

Genre TURNACIPORA nov. gen.

Espèce-type : Michelinia (ex Manon) favosa Goldfuss, 1826

(Fig. 11-17 ; pl. 1, 1-2 ; pl. II, 1-2)

pars 1826 — Manon Schweig. ; Goldfuss, p. 2.

pars 1841 — Michelinia novis ; de Koninck, p. 29.

pars 1872 — Michelinia de Koninck ; de Koninck, p. 130.

1852 — Michelinia ; Milne-Edwards & H aime, p. 154.

non 1952 — Michelinia de Koninck ; Le Maître, p. 76.

pars 1836 — Calatnopora ; Phillips, p. 200.

Derivatio nominis : de Turnacum, nom latin d’origine gauloise de Tournai.

— 11 —

Remarques sur le type

L’holotype de M. favosa est conservé dans la collection de Goldfuss, de l’Institüt für

Palâontologie der Rhein. Friedr, Wilhelms Universitât à Bonn (RFA) et proviendrait, selon

Goldfuss, de l’Eifel. A ce propos, de Koninck (1841 : 31) écrit « Nous doutons que

l’échantillon décrit et figuré par M. Goldfuss et que nous avons eu entre les mains pro¬

vienne, comme il le dit, de l’Eifel. Outre que ce serait l’unique individu de l’espèce qui s’y

serait jamais rencontré, il se distinguerait de la plupart de ses congénères par sa composi¬

tion siliceuse, qui est aussi celle du plus grand nombre des fossiles de Tburnay ». On peut

donc considérer, avec de Koninck, que le type de M. favosa provient de Tournai ; c’est

d’ailleurs l’indication que porte son étiquette actuelle.

Fig. 11. — Turnacipora favosa (Goldl’uss, 1826), holoiype, localité non précisée, Tournai?, coll. Geol. Pal.

Inst. Univ. Bonn (RFA) n° 14 : coupe longitudinale d’après une section polie pratiquée à la périphérie de la

colonie ; remarquer les planchers périphériques en arc-boutant.

Une section longitudinale pratiquée à la périphérie du type (cf. fig. 11) donne des indi¬

cations suffisamment précises sur la structure interne — en particulier planchers périphéri¬

ques en arc-boutant — pour que l’on puisse déterminer avec certitude comme M. favosa des

spécimens de Tournai ou d’autres localités du même niveau et préciser ainsi la structure et

la microstructure de cette espèce qui a été choisie comme espèce-type de Turnacipora.

— 28 —

Diagnose. — Genre de Michelinimorphe à corallites cerioïdes, caractérisé par une muraille micro-

lamellaire. Épines absentes ? Planchers axiaux incomplets ou vésiculeux, planchers périphériques en

arc-boutant souvent bien individualisés. Pores muraux sur les faces et les arêtes des corallites. Crois¬

sance latérale des colonies par bourgeonnement basal, multiplication intercorallite très rare. « Épithè-

que » présente.

Fio. 12. — Turnacipora favosa (Goldfuss, 1826), Ouffet, Pr. de Liège, Belgique ; « Petit granité de l'Ourthe »,

Tournaisien supérieur (Tn3c) ; lame LPB 4759, collection E. Poty : coupe transversale montrant les deux

types de pores muraux ; nombreux planchers brisés.

Description de l’espèce-type

Morphologie externe

Les colonies, le plus souvent aplaties, présentent deux parties nettement délimitées, une

face proximale montrant de nombreuses stries et bourrelets de croissance (« épithèque »)

avec processus radiciformes de fixation, une face distale où les calices cerioïdes, tous sensi¬

blement de même taille, possèdent des rides septales bien marquées.

— 29 —

Structures internes

La section polie effectuée dans le type et les lames minces pratiquées dans plusieurs

spécimens peu ou pas siliclfiés de diverses localités permettent de préciser les caractères

internes de l’espèce-type.

La muraille est percée de pores situés sur les faces et les arêtes des corallites (fig. 12).

Les planchers, tous incomplets et très nettement vésiculeux, se répartissent en deux zones :

Fig. 13. — Turnucipora favosa (Goldfuss, 1826), mêmes références que celles de la figure 12, LPB 4754a :

coupe longitudinale montrant très nettement les planchers périphériques en arc-boutant (Pab) et les planchers

centraux plus lâches et à « pendage » faible.

— 30 —

une zone périphérique où ils sont très redressés et affectent une disposition en arc-boutant

tout à fait caractéristique ; une zone axiale où ils sont plus lâches, plus « horizontaux » et

de convexité très variable (fig. 13).

La croissance centrifuge ou latérale des colonies se fait par bourgeonnement basal sui¬

vant un mode identique à celui figuré par Dubatolov (1969, fig. 8, p. 27). L’adjonction de

nouveaux corallites au sein de la colonie par multiplication intercorallite ne se fait que très

rarement, ce qui explique la remarquable régularité de la taille et du contour des calices.

Une belle figuration de la disposition parallèle des corallites sans intercalation de nouveaux

éléments est donnée par Milne-Edwards & Haime (1852, pl. 44, fig. 2), Ce spécimen

(MNHN Z150a) attribué par ces auteurs à M. lenuisepla est, en réalité, un T. favosa dont

la croissance est principalement verticale.

Microstructure de l’espèce-type

Comme on l’a vu plus haut, de Koninck a déjà signalé que les colonies de Turnaci-

pora récoltées à Tournai sont silicifiées : c’est le cas pour tous les échantillons de cette loca¬

lité dans lesquels nous avons pratiqué des sections ultra-minces. Des spécimens de T.

favosa, d’une conservation bien meilleure, ont été examinés sous l’angle de la microstruc¬

ture. Ils proviennent du Tournaisien de Belgique : Houffet Tn3c et la Préale Tn3. Enfin, il

est important de préciser que sur une très faible portion non silicifiée d'une lame taillée

dans un spécimen de Tournai (lame LFP : C 480), une microstructure parfaitement identi¬

que a été observée.

Fio. 14. — Turnadpora favosa (Goldfuss, 1826), La Preale, Sprimonl, Belgique, Tournaisien supérieur,

microstructure de la muraille à faible grossissement ; explication dans le texte : A, coupe transversale (lame C

470) : B, coupe longitudinale (lame C 471).

— 31 —

Sur les lames minces, la seule différence entre les sections transversales (fig. 14A) et

longitudinales (fig. 14B) se localise au niveau de la lame médiane. Parmi les éléments granu¬

laires qui constituent cette dernière, certains manifestent une élongation sensible et sont

groupés en bouquets divergeant vers le haut (fig. I4B, GE) ; on conçoit aisément qu'en

coupe horizontale, ces volumes allongés ne peuvent en rien être distingués des granules véri¬

tables.

Les deu.x flancs des murailles se révèlent constitués d’éléments très minces, formant des

bandes accolées, perpendiculaires à la fois à la lame médiane et au bord intraluminaire ; à

l’intérieur de ces bandes, la lamination, très fine, présente une concavité constante, dirigée

vers les cavités luminaires, très souvent les contacts entre bandes adjacentes sont soulignés

par une ligne sombre plus ou moins onduleuse. Il est important de préciser que ces « lignes

de rebroussement », vivement marquées ou peu visibles, correspondent parfois â Taxe des

pointements du bord de la muraille (fig. 14A, flèche I) mais sont, en général, indépendantes

de ceux-ci (fig. 14A, flèche II).

Les lames ultra-minces montrent que les éléments constitutifs du sclérenchyme de Tur-

nacipora sont des cristaux d’une longueur moyenne de 12-15 /tm, avec un maximum de 17-

18 ftm et d’une épaisseur remarquablement régulière, voisine de 4/^m (fig. 15A). Les bords

supérieurs et inférieurs des sections de ces volumes présentent un petit nombre de concavités

orientées vers la cavité luminaire du corallite.

Les caractères énoncés ci-dessus concordent exactement avec ceux des « microlamelles »

connues chez d’autres représentants des Tabulés (Lafuste, 1970) et dont une reconstitution

dans l’espace a été donnée pour le genre Parastriatopora (Plusquellec & Tchudinova,

1976, fig. 1).

La figure 15B montre la disposition des microlamelles dans une zone de rebroussement

où apparaissent des éléments perpendiculaires au plan général de la muraille. Celte micros¬

tructure peut se compliquer chez les formes à squelette épaissi par adjonction, â la périphé¬

rie des murailles, d’une couche de fibres organisées en bouquets et faiblement divergentes

(Lafuste, 1983) (fig. 31 T. sp. JC 860).

Fig. 15. — Turnacipora favosa (Goldfuss, 1826), mêmes références que celles de la figure 14 ; lame C 471 ;

coupe longitudinale dans la muraille moniranl la morphologie des microlamelles : A, sclérenchyme microla-

meliaire homogène enire les zones de rebroussemeni ; B, zone de rebroussemenl avec en grisé les éléments per¬

pendiculaires à la lame médiane.

— 32 —

Espèces du genre — Répartition stratigraphique et géographique

Outre l’espèce-type qui provient du Tournaisien de Belgique, on doit rapporter à Tur-

nacipora, Michelinia megastoma Phillips, 1836. Cette forme discoïde à corallites de grande

taille présente, malgré un aspect quelque peu différent, les mêmes caractéristiques morpho¬

logiques et structurales que l'espèce-type : face proximale avec stries de croissance, multipli¬

cation par bourgeonnement basal, absence ou rareté des corallites intercalaires ; planchers

largement vésiculeux avec tendance à la disposition en arc-boutant à la périphérie des coral¬

lites (fig. 16). La microstructure est microlamellaire (fig. 17A et B). L’espèce est bien con¬

nue en Grande-Bretagne (région de Bristol, Bolland, etc.), dans les Carboniferous Limes-

tone du Viséen inférieur. Elle est également signalée par de Koninck dans le Carbonifère

du Schleifsteinberg (pays de la Petschora, URSS).

Fio. 16. — Turnadpora megastoma (Phillips, 1836), Bristol, G.-B., Carboniferous Limestone, Viséen ; lame

LPB 4755a : coupe longitudinale passant par le centre de la colonie ; remarquer la tendance des planchers

périphériques à pré.senter une forme en arc-boutanl et les forts épaississements que possèdent certains d’entre

eux ; nombreux pores muraux situés sur les faces des corallites ; sur la face proximale, fragments de coquille

(en hachure) sur lesquels s’est fixée la colonie.

Michelinia megastoma est citée par Delépine (1930) dans le Viséen de l’est du massif

Armoricain (Calcaire de Regneville et Calcaire de Sablé). Ce matériel n’a pu être retrouvé et

nous n’avons jamais identifié cette espèce dans le Bassin de Laval ; par contre, le genre a

pu être reconnu : il s’agit de fragments de colonies massives à grands corallites, apparem¬

ment sans épithèque, récolté dans le Calcaire de Sablé (Bassin de Laval, Tn3c et/ou Vla-b).

Le genre est également attesté dans le Viséen inférieur du Sahara central (Lafuste, 1983).

— 33 —

Fig. 17. — Turnacipora megasloma (Phillips, 1836), Mendip hills, Somerset, G.-B., Viséen : A, microstructure

à faible grossissement, coupe longitudinale ; coll. Milne-Edwards, MNHN Z 149a6 ; B, morphologie des

microlamelles ; idem Z 150a3.

Genre BEAUMONTIA Milne-Edwards & Haime, 1851

Espèce-type : Columnaria taxa McCoy, 1849

(Fig. 18-19)

pars 1849 — Columnaria (Gold. as here redefined) ; McCoy, p. 121.

pars 1851 — Beaumontia ; Milne-Edwards & Haime, p. 154 et 276.

Choix de l’espèce-type

L’espèce-type ou génolectotype a été choisie par Lang, Smith et Thomas (1940) et ces

auteurs expliquent longuement leur choix page 26. Récemment, Hill (1981 : F561-62,

fig. 2a-c) en a donné une figuration. Le matériel original provient du « Carboniferous

limestone » du Derbyshire (Viséen ?). Remarquons que B. venelorum, d’après la représenta¬

tion originale, semble appartenir aux Micheliniidae et non au genre Favosites ; il s’agit vrai¬

semblablement d’un Praemichelinia compte tenu du contexte géologique.

— 34 —

Diagnose. — Genre de Michelinimorphes à corallites longs et flexueu.s, parallèles entre eux, par¬

tiellement jointifs et à muraille microlamellaire. Rides septales nombreuses. Planchers complets rares,

le plus souvent incomplets ou vésiculeux. Pores muraux présents au moins sur les faces des corallites.

Mode de bourgeonnement non défini. « Épithèque » présente sur les faces libres et arrondies des

corallites.

Description sommaire du type

McCoy figura le type de B. laxa en 1855 (pl. 3 C, fig. 11) postérieurement à la créa¬

tion de l’espèce (1849), celui-ci est conservé dans la collection de Paléontologie du Sedgwick

Muséum à Cambridge (G.-B.) sous le n" A 2389 ; des lames ultra-minces ont pu être préle¬

vées grâce à la compréhension de C. L. Forbes.

La morphologie ayant été correctement décrite par McCoy, nous compléterons cette

description par l’analyse des coupes longitudinales et transversales (fig. 18A-C). Les coralli¬

tes sont arrondis dans leur partie libre et présentent des pans de muraille plans quand ils

sont en contact avec un corallite adjacent.

D’après nos observations portant sur des photographies de sections polies ou de lames

minces, les pores muraux semblent présents à la fois sur les faces et sur les arêtes des coral¬

lites.

Fia. 18. — Beaumonlia laxa (McCoy, 1849), holotype, Derbyshire, G.-B., Viséen ? Sedgwick Mus. A2389 ; A,

coupe transversale ; B ci C, coupes longitudinales.

Les planchers complets, rares, sont obliques, convexes ou concaves ; les planchers

incomplets sont de convexité et de taille variables et ont souvent tendance à être vésiculeux

à la périphérie des corallites. Aucune observation sur le mode de bourgeonnement.

Microstructure du type

A faible grossissement, on observe une lamellation globalement parallèle aux limites du

squelette (fig. 19A). De légers pointements du bord intra-luminaire de la muraille sont souli¬

gnés par cette disposition ; ils sont très probablement en relation avec les rides septales

signalées plus haut. A fort grossissement (fig. 19B), on reconnaît les caractéristiques mor¬

phologiques et dimensionnelles des microlamelles typiques.

Fig. 19. — Beaumontia taxa (MeCoy, 1849), mêmes références que celles de la figure 18 ; A, microstruclure de

la muraille à faible grossissement ; coupe longitudinale (A2389-bl) ; B, morphologie des microlamelles (A2389-

dl).

Remarques sur le genre

La plupart, sinon la totalité, des formes décrites initialement ou secondairement sous le

nom de Beaumontia peuvent être écartées de ce genre. Il s’agit, en effet, de formes cerioïdes

telles B. egertoni et B. venelorum Milne-Edwards & Haime, 1851, B. senilis (de Koninck,

1842), B. slerlitamakiana et B. rozdiniana Stuckenberg, 1895.

On peut donc considérer que le genre Beaumontia ne comporte, à l’heure actuelle,

qu’une seule espèce, à savoir l’espèce-type.

— 36 —

Genre RHIZOPORA de Koninck, 1872

Espèce-type : Rhizopora tubaria de Koninck, 1872

(Fig. 20-22 ; pl. I, fig. 4-5)

non ? 1965 — Beaumontia Milne-Edwards & Haime, 1851 ; Lafuste in Semenoff-Tian-Chansky et

OVTRACHT, p. 730.

pars 1971 — Michelinia (Beaumontia) ; Milne-Edwards & Haime, 1851, emend., White, p. 209.

pars 1981 — Beaumontia Milne-Edwards & Haime, 1851 ; Hill, F561.

Le type de Rhizopora tubaria figuré par de Koninck (1872, pl. XI, fig. 5) et provenant

du Tournaisien de Tournai (Tn3) est conservé à l’Institut Royal des Sciences Naturelles de

Belgique, Bru,xelles. sous le numéro IRSN 293 ; il a été revu par D. White (1971) qui a éga¬

lement examiné une importante collection de cette espèce. Il semble que la totalité du maté¬

riel disponible soit silicifiée et le petit lot de spécimens des collections de Paléontologie de

l’Université de Lyon que nou.s avons sectionné est également affecté par une silicification

intense qui oblitère toute indication sur la microstructure. La diagnose générique ci-dessous

est donc incomplète et les affinités du genre avec les autres michelinioïdes restent inconnues

dans une étude basée principalement sur la microstructure.

Diagnose. — Genre michelinioïde à corallum dendroïde faiblement ramifié, constitué de corallites

coniques souvent flexueux, à « épithèque >> bien développée. Planchers incomplets, convexes, forte¬

ment plongeants, disposés en cornet dans la région axiale décentrée du corallite. Rides septales discrè¬

tes. Pore au niveau du point de gemmation. Microstructure inconnue.

Quelques précisions sur l’espèce-type

Dans l’attente de la publication des principaux résultats contenus dans le Ph. D. de D.

White (1971), nous donnerons quelques illustrations de la morphologie externe (pl. I, 4) et

de la disposition des planchers (fig. 20 et pl. 1, 5), En ce qui concerne ces derniers, White

considère qu’ils s’organisent en deux séries ; un système périphérique fortement plongeant et

un système axial de planchers horizontaux plus grands et plus convexes. D’après nos obser¬

vations .sur quelques coupes et sur des spécimens \ndés de leur gangue, il semble que ces

planchers horizontaux correspondent en fait à des sections perpendiculaires à la ligne de

plus grande pente de planchers à fort plongement. Ils deviennent en effet plus « abon¬

dants » (fig. 20B) sur les .sections longitudinales langentielles que sur les coupes axiales et,

par ailleurs, à l’examen direct, nous ne les avons pas repérés. On observe, par contre, dans

la partie axiale décentrée du corallite de très beaux planchers en cornet ; il ne nous a pas

été possible de mettre en évidence de véritables planchers en doigt de gant ou infundibuli-

formes mais la coupe transversale (fig. 20C) indiquerait qu’ils existent parfois, si toutefois

l’interprétation de la section polie est bonne. Pour D. White (1971), le mode de bourgeon-

— fi¬

nement est de type « stereozonal increase » ou « intracircular-mural budding » c’est-à-dire

que le bourgeon prend naissance à l’intérieur de la muraille du corallite parent, dispositif

qui paraît relativement rare chez les michelinioïdes cerioïdes.

Fig. 20. — Rhizopora tubaria de Koninek, 1872, Tournai, Belgique ; Tournaisien ; A-B, coupes longitudinales

(EM 15-602) ; C, coupe transversale (EM 15-603).

Espèces du genre — Répartition stratigraphique et géographique

L’espèce-type n’est connue de façon certaine que dans le Tournaisien (Tn3) de la région

de Tournai, sa présence étant douteuse en Angleterre (White, 1971 : 219).

Des formes dendroïdes décrites sous le nom de Michelinia ou Pleurodictyum doivent

sans doute être réattribuées au genre Rhizopora. Cette position a d’ailleurs été adoptée par

White en 1971 pour M. dadophora Smith, 1930, du Tournaisien d’Irlande, qu’il considère

comme une sous-espèce de R. tubaria. M. gradlis Smyth, 1920-22, du Viséen inférieur

— 38 —

d’Irlande, P. subramosurn Easton, 1958, du Mississippien du Mexique (Sonora) et M. fasci-

culata Fomichev, 1931, Tournaisien du Kousnetzk, URSS, pourraient également appartenir

à Rhizopora, compte tenu de leur morphologie. Notons toutefois que les planchers d’au

moins deux de ces dernières espèces ne présentent pas la disposition en cornet bien marquée

chez l’espéce-type. Par ailleurs, M. fasciculaia n'est que partiellement dendroïde.

Fig. 21. — Indéterminé (ex Beaumontia sp. Lafuste, 1965), Lanet, Corbières, France; Viséen supérieur;

MNFIN ; série de coupes transversales (A-C) et longitudinales (D-F).

Des polypiers du Carbonifère des Corbières (fig. 21) ont été étudiés par l’un de nous

(Lafuste in SEMENOFF-TtAN-CHANSKV et Ovtracht, 1965) et rapportés, à l'époque, du fait

de leur tendance phaceloïde à dendroïde, au genre Beaumontia. Leur microstructure de type

lamellaire (fig, 22) ne permet évidemment pas actuellement de les maintenir dans cette unité

de constitution microlamellaire. Les Tabulés des Corbières présentent une certaine affinité

morphologique avec Rhizopora mais leur taille nettement inférieure, l’épaississement très

fort de leur muraille et surtout la prédominance des planchers complets et horizontaux sur

les planchers incomplets et peu inclinés sont des caractères qui ne permettent pas en défini¬

tive d’attribuer ce matériel au genre Rhizopora tel qu'il se trouve défini par les espèces ou

sous-espèces tubaria et cladopora ; il nous a semblé néanmoins intéressant de signaler l’exis¬

tence de l’habitus phaceloïde-dendroïde chez une forme d’affinités michelinioïdes à squelette

lamellaire, mais la création éventuelle d’une unité générique nouvelle ne nous paraît pas

souhaitable tant que les caractéristiques microstructurales de Rhizopora resteront inconnues.

Genre CRENULIPORA Le Maître, 1956

Espèce-type : Crenulipora difformis Le Maître, 1956

Ce genre, par la possession de planchers irrégulièrement vésiculeux et la présence de

pores muraux sur les faces et les arêtes de la muraille, présente des caractères michelinioïdes.

Nous avons pu examiner des lames minces classiques effectuées dans un spécimen de

— 39 —

l’espèce-type de la collection D. Lb Maître. La microstructure est mal conservée ou les

lames trop épaisses ; toutefois sur les coupes longitudinales, on distinguerait une vague

microstructure faite d’éléments perpendiculaires à la ligne noire. Il peut s’agir de fibres ou

d’empilements de microlamelles.

Les affinités de ce genre dévonien restent donc problématiques en l’absence de lames

nouvelles de bonne qualité.

Fig. 22. — Mêmes références que celles de la figure 21. Aspect de la microstructure à faible grossissement ; A,

coupe longitudinale, au niveau de deux corallites jointifs (lame C 361) ; B, coupe transversale dans la muraille

d’un corallitc libre (lame C 362).

Micheliniidae du Permien

Nous n’avons pu étudier aucun type des genres et sous-genres voisins de Michelinia

créés par les auteurs ayant traité des Tabulés du Permien, c’est-à-dire Protomichelinia Yabe

& Hayasaka, 1915, Michelinopora Yabe & Hayasaka, 1915, et Cystomichelinia Lin, 1962.

Par ailleurs, les matériaux de cette période dont nous avons disposé (prêts d’institution et

de géologues de terrain) sont très généralement des colonies incomplètes ou même des frag¬

ments de volume réduit dont la position stratigaphique n’est pas toujours connue avec une

grande précision,

Nous nous sommes donc limités à des rappels sommaires sur les genres permiens et à

des observations ponctuelles portant sur la structure et la microstructure de quelques spéci¬

mens ou de certaines espèces.

Ces observations nous permettront toutefois de mettre en évidence certaines tendances

évolutives des Micheliniidae à la fin du Paléozoïque.

Genre PROTOMICHELINIA Yabe & Hayasaka, 1915

Espèce-type : Michelinia {Protomichelinia) microstoma Yabe & Hayasaka, 1915

Remarques sur l’espèce-type

Lang, Smjth et Thomas (1940) ont désigné le génolectotype. Nous n’avons pas revu le

type de P. microstoma mais seulement le topotype conservé dans les collections du British

Muséum (spécimen R 23726) et déterminé par Yabe. Les résultats relatifs à la microslruc-

ture de cette espèce mal connue doivent donc être utilisés avec réserves, tant que l’holotype

ne sera pas révisé.

Microstructure du topotype R 23726

A condition que ce topotype appartienne bien à l’espèce microstoma, la nature fibreuse

de sa muraille ne permet pas de considérer Protomichelinia comme un sous-genre de Miche¬

linia mais plutôt comme un genre de michelinioïde indépendant, dont les relations phylogé¬

nétiques avec les genres à lamelles restent à préciser.

Espèces du genre — Répartition stratigraphique et géographique

Outre l’espèce-type qui proviendrait du Permien (« The Permian âge of this Coral

seems highly probable, if not quite sure » — Y. & H., p. 62, 1915) de la province de Hu-

pei (Chine), plusieurs espèces sont attribuées au genre à savoir : P. submicrostoma Lin,

1962, P. sinensis Lin, 1962, Permien inférieur du Sseu-tch’ouan (Chine), P. guizhouensis

Lin, 1962, P. elegans Lin, 1962, P. xinchengensis Lin, 1963, P. crassitheca Zhao & Chen,

1963, et P. simplex Zhao & Chen, 1963, du Permien inférieur de Chine.

Genre MICHELINOPORA Yabe & Hayasaka, 1915

Espèce-type : Michelinia (Michelinopora) multitabulata Yabe & Hayasaka, 1915

A la suite de Yabe et Hayasaka (1915 : 58-59), les spécialistes des Tabulés du Permien

ont attribué à Protomichelinia ou Michelinopora des formes possédant un système de plan¬

chers nettement moins vésiculeux que celui des Michelinia du Carbonifère.

Ces deux genres sont généralement considérés comme synonymes, le critère de distinc¬

tion, basé à l’origine sur la morphologie de l’appareil septal, n’apparaissant pas déterminant

(Minato, 1955 : 182).

— 41 —

Aucune donnée microstructurale sur l’espèce-type du genre n’est disponible. Pour les

formes étudiées ultérieurement, les connaissances dans ce domaine sont inexistantes ou très

vagues ; ainsi Tchudinova (1965 : 154-155) signale pour les espèces allata et globosa une

« microstructure radiale-fibreuse » mais n’en fournit aucune figuration.

La méconnaissance de la microstructure du genre Michelinopora ne nous permet pas de

prendre position quant à ses relations avec Protomichelinia ni avec les formes dévoniennes

ou carbonifères de Micheliniidae et Michelinimorphes.

Genre CYSTOMICHELINIA Lin, 1962

Espèce-type : Michelinia multicystosa Yoh in Yoh & Huang, 1932

Remarques sur l’espèce-type

Nous n’avons pas pu revoir l’espèce-type de ce genre, mais quelle qu’en soit la micro¬

structure, et à condition qu’elle soit homogène, le manchon vésiculeux bien différencié, pla¬

qué sur la paroi des corallites, en justifie la création.

Espèces du genre — Répartition stratigraphique et géographique

Toutes les espèces sont originellement décrites dans le Permien inférieur de Chine : C.

marginocystosa Huang in Yoh & Huang, 1932, C. laibinensis Lin, 1963, C. sichuanensis

Lin, 1932, et C. ynsfuensis Lin, 1963.

Une seule d'entre elles, C. marginocystosa, est signalée par Gràf (1964) dans le Per¬

mien moyen ou supérieur de l’Elburz (Iran) et pour cet auteur les Chihsia limestone = Fei-

laifeng Imst. seraient du Permien moyen précoce.

Genre PRAEMICHELINIA Lafuste & Plusquellec, 1980

(Fig. 23-26, pl. IV, 1-2)

Le genre Praemichelinia, bien documenté dans le Dévonien et le Carbonifère (cf. ci-

dessous), persiste dans le Permien, la microstructure murale caractéristique de ce genre a, en

effet, été reconnue chez deux formes, il s’agit de P. indica (Waagen & Wentzel, 1886) et

d’un spécimen laissé en nomenclature ouverte.

Praemichelinia indica avec ses corallites de grande taille et ses planchers largement vési¬

culeux et épineux (fig. 23) garde un « cachet » dévono-carbonifère qui explique son attribu¬

tion originelle et son maintien dans le genre Michelinia, postérieurement à la création des

genres permiens Protomichelinia et Michelinopora.

— 42 —

Fig. 23. — Praemichelmia indica (Waagen & Wentzel, 1886), holotype, Virgal, Pakistan ; Upper Virgal Beds,

Permien supérieur ; GSI 3896 : A, coupe transversale ; B, coupe longitudinale.

Fio. 24. — Mêmes références que celles de la figure 23. Aspect de la microstructure à faibles grossissements :

A, coupe longitudinale ; explication dans le texte ; B, coupe transversale montrant la couche fibreuse latérale

en faisceaux plus ou moins individualisés.

— 43 —

Les sections ultra-minces taillées dans les murailles montrent une lame médiane granu¬

laire flanquée de deux zones de lamelles onduleuses ; d’abord divergentes vers le haut, ces

dernières présentent ensuite une orientation inverse (pi. IV, 1-2) ; enfin, la sécrétion du sclé-

renchyme peut se terminer par une couche de fibres parfois disposées en faisceaux adjacents

(fig. 24).

Le spécimen non attribué spécifiquement est un fragment de colonie de taille relative¬

ment modeste. Ses planchers fréquemment complets et peu convexes en font un représentant

du type habituel des « Michelinia » rencontrés au Permien (fig. 25). La microstructure de la

muraille, dépourvue de complication secondaire, comporte les seuls éléments fondamentaux

décrits chez l’espèce-type du genre Praemichelmia, à savoir lame médiane granulaire et

lamelles divergentes (fig. 26).

Fig. 25. — Pruemichelinia sp., Bulola, Inclou Kouch, Afghani.stan ; « Permien à Fusulines », Permien supé¬

rieur ? MNHN 40029 : A, coupe transversale ; B, coupe longitudinale.

Fig. 26. — Mêmes références que celles de la figure 25. Aspects de la microstructure en lames LFP : A, coupe

longitudinale montrant les lamelles obliques sur la ligne médiane granuleuse (lame P 241) ; B, coupe transver¬

sale (P 243).

— 44

Compte tenu de l’état d’incertitude touchant la taxonomie générique des « Michelinia »

du Permien, il ne saurait être question pour l’instant d’envisager la création d’un genre ou

d’un sous-genre pour de telles formes primitives par leur microstructure mais évoluées par

les caractères de leur tabularium.

Fiq. 27. — Cf. Praemichelinia .<p., Tezak, Afghanistan ; Permien (Artiiiskien probable) ; MNHN 40030 : A,

coupe (ran.sversale ; la mauvaise lisibilité de la lame a nécessité l'observation en lumière transmise et/ou réflé¬

chie, la « ligne noire « n’est visible que par place mais il n'y a pas de raison de la supposer discontinue ;

noler la muraille très épineuse ; B, coupe longitudinale ; la morphologie précise de la muraille (épines en parti¬

culier) n’est vrsible que dans le coin inférieur droit de la lame.

Cf. Praemichelinia Lafuste & Plusquellec, 1980

(Fig. 27-28)

Le spécimen étudié, très partiel, ne donne aucun renseignement sur sa morphologie

externe. Les coupes transversales et longitudinales montrent la présence de pores muraux sur

les faces et les arêtes des corallites ; la muraille est fortement épineuse. Les planchers relati¬

vement denses sont souvent complets et plus ou moias horizontaux ; il s’y ajoute quelques

planchers incomplets généralement peu obliques et convexes. Le mode de bourgeonnement

n’a pas été observé (fig. 27).

Remarquons que dans une systématique purement morphologique, ce polypier, par la

disposition de son tabularium, ne manquerait pas d’être attribué aux genres Michelinopora

— 45 —

ou Protomichelinia, toutefois ses caractéristiques microstructurales en font une forme voi¬

sine de Praemichelinia.

Si la constitution des flancs de sa muraille (fig. 28) justifie bien ce rapprochement, la

nature de la lame médiane ne permet pas de le considérer comme entièrement identique à

Praemichelinia. Chez ce dernier genre, la « ligne noire » est formée de granules, tandis que

chez la forme du Permien, elle est constituée par des fibres divergentes. Ces fibres apparais¬

sent en bouquets successifs sur les coupes longitudinales mais elles ne sont pas organisées en

trabécules (fig. 28).

Cette microstructure particulière permettrait à elle seule la création d’un genre, n'était

la modicité du matériel disponible jointe une fois de plus aux problèmes de la définition des

genres permiens.

Fig. 28. — Mêmes références que celles de la figure 27. Aspect de la microstructure en lames LFP, lame P 131 ;

coupe longitudinale (LM : lame médiane fibreuse ; St : stéréozone lamellaire).

N. gen. ?

(Fig. 29-30 ; pl. IV, 3)

Un fragment de colonie du Permien supérieur attribuable morpho-structuralement au

groupe Protomichelinia — Michelinopora (fig. 29) s’est révélé original par la nature entière¬

ment fibreuse de sa muraille.

La lame médiane est constituée de bouquets de fibres dont la divergence globale vers la

surface du corallum apparaît clairement en coupe longitudinale (fig. 30A). En coupe trans¬

versale (fig. 30B) l’aspect « granulaire » continu de cette lame indique l’absence de toute

trabécularisation.

Le sclérenchyme latéral est formé lui aussi de bouquets de fibres (fig. 30A) dont la dis¬

continuité avec ceux de la lame médiane peut être difficile à discerner.

— 46 —

La connaissance imparfaite de la constitution microstructurale de la muraille de Proto-

michelinia, basée uniquement sur l’examen de coupes anciennes et taillées de plus dans un

topotype, ne permet pas d’attribuer le polypier décrit ci-dessus à ce genre. En effet, si la

nature fibreuse de la muraille du topotype est très probable, les caractéristiques de sa lame

médiane restent indéterminées.

Fiü. 29. — N. gen. ? Col d'Al-e-Sarig, province de Ghazni, Afghanistan ; Permien supérieur ; MNHN 40031 :

A, coupe transversale. B, coupe longitudinale.

Fig. 30. — Mêmes référence.s que celles de la figure 29. Aspect de la microstructure en lame LFP : A, coupe

longitudinale (LM : lame médiane fibreuse, St : stéréozone fibreuse; lame P 113); B, coupe transversale

(lame P 111).

— Al —

II. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE

DES MICHELINIIDAE ET DES MICHELINIMORPHES

L’examen de la répartition stratigraphique (fig. 31) des formes de Micheliniidae et

Michelinimorphes étudiés dans les chapitres précédents permet les remarques suivantes.

Les Micheliniidae les plus anciens appartiennent au genre Praernichelinia et apparaissent

dès le sommet du Gedinnien inférieur pour se poursuivre sans discontinuité notable jusqu’à

l’Eifelien inférieur.

Le genre Praernichelinia réapparaît ensuite au Tournaisien puis du Viséen supérieur au

Namurien, nous ne le connaissons pas dans le Pennsylvanien, par contre il est à nouveau

bien représenté au Permien supérieur.

Les genres que nous appelons provisoirement cf. Praernichelinia et n. gen. ? sont res¬

treints au Permien ; le premier est connu dans l’Artinskien (?), le second dans le Permien

supérieur.

Le genre Michelinia (y compris Holacanthopora considéré comme synonyme) ne nous

est connu qu’à partir de TEmsien supérieur ? ou de l’Eifelien inférieur ; il est également

représenté dans le Giveiien inférieur. Il ne réapparaît qu’au Viséen inférieur et ne semble

pas dépasser le Serpukhovien (zone H).

Les genres à muraille microlamellaire, Turnacipora et Beaumontia, sont limités au Car¬

bonifère inférieur ; le premier n’est actuellement connu que du Tournaisien supérieur (Tn3c)

au Viséen inférieur, tandis que le second serait d'âge viséen.

Rhizopora dont la microslructure n’est pas déterminée est localisé dans le Tournaisien

supérieur.

Cette répartition stratigraphique discontinue, nécessairement artificielle, pourrait être

complétée par l’étude des formes citées dans le Givetien, le Frasnien et le Famennien de la

partie asiatique de l'URSS (Dubatolov et Spassky, 1967 : 508) et par la révision des espè¬

ces du Pennsylvanien dont une dizaine environ sont décrites en Amérique du Nord et sur la

plate-forme russe.

L’absence ou la rareté des informations concernant le Givetien-Frasnien-Famennien et

le Carbonifère supérieur n’esi pas due aux seuls aléas des récoltes et des prêts de matériel, il

souligne clairement l'existence de deux grandes crises dans le développement des Miche-

liniidae-.Michelinimorphes.

La première débute dans le Givetien, se poursuit pendant tout le Dévonien supérieur et

persiste Jusqu’au Tournaisien inférieur. La deuxième crise se situe au Pennsylvanien, elle

correspond à l'extinction probable des Michelinia s.s. et de Turnacipora ainsi qu'à celle des

formes dendroïdes et phacelloïdes. Seuls les Praernichelinia cl les genres dérivés atteignent le

Permien où le groupe prend à nouveau une importance certaine.

A côté de ces périodes critiques, on assi.ste à trois périodes de diversification et

d’expansion du groupe. La première à l’Emsien supérieur-Eifelien inférieur, la seconde au

Tournaisien supérieur-Viséen où les espèces sont nombreuses et où apparaissent les genres

microlaraellaires et les formes dendroïdes, la troisième au Permien qui se caractérise par

l’apparition de formes entièrement fibreuses.

49 —

III. ÉVOLUTION DES MICHELINIIDAE ET MICHELINIMORPHES

L’étude conjointe des caractères morphologiques, structuraux et microstructuraux chez

les Tabulés « michelinioïdes » permet de tester la valeur taxonomique de ces caractères et de

proposer un schéma évolutif des Micheliniidae et des Michelinimorphes.

Les planchers en arc-boutant

Certaines formes de « Michelinia » présentent des planchers qui s’organisent en deux

séries (Pickett, 1966 ; White, 1971) : une série périphérique de planchers convexes forte¬

ment plongeant (parfois même en forme de bulle plaquée sur la muraille) dits planchers en

« arc-boutant » et une série axiale de planchers faiblement convexes plus ou moins horizon¬

taux.

Cette disposition apparaît dès le Dévonien inférieur. Les types de Praemichelinia hotno-

favosa (Le Maître) et un spécimen de P. guerangen guerangeri (M. E. & H.) en donnent

des exemples démonstratifs (Lafuste & Plusquellec, 1980, fig. 41 et 48-49). Ces deux spé¬

cimens et plus particulièrement ceux de D. Le Maître montrent que cette structure peut

être associée à l’épaississement de la muraille ou à des difficultés de croissance liées à la

position du corallite dans la colonie (cf. partie proximale et périphérique de colonies sans

épithèque).

Au Carbonifère, la disposition des planchers en deux séries devient plus commune. On

peut citer parmi les plus beaux exemples Turnacipora favosa du Tournaisien supérieur de

Belgique (fig. 13), « Michelinia » porifera Pickett du Carbonifère inférieur d’Australie,

« Michelinia » cf. favosa du Viséen de Kansu, Chine (Yü, 1933), « Michelinia » expansa

Fio. 31. — Répaniiion .straligraphique des principaux genres de Micheliniidae et Michelinimorphe.s ; origine et

statut de.s spécimens figurés ; le point noir indique le po.sition straligraphique de chaque spécimen ; toutes les

colonies sont représentées a la même éelielle.

Michelinia cunvexa ü'Orbigny, « lype » de Milne-Edwards & Haime, « Dévonien des Etats-Unis », —

« Hotacanihoporu » fuscialis Le Maître, type. Erg Djemel, Algérie. Eifélien inférieur. — « H. » gruciiis Le

Maître f. Zemmout, Mauritanie, Cjivcnen inferieur. — M. sp., .IC 509, Djebel Berga, Algérie, Tournaisien

supérieur — M lenuisepia (Phillips), type, Bolland, G.-B,, Viséen. — M. sp., JC 478. Djebel Berga, Algérie,

Namurien. — Praennehetinia eueranRert iMdnc-Eowards & Haime), LPB 4260 . la Fraternité en Roscaitvei,

France, Gcdiniiicn supérieur. — P. cf. guerangeri, LPB 1194.S, Aragon. Espagne, dlcii, Siegenicn inféneui —

P. sp., Maldcr (Maroc), TM 241, .Siegenien supérieur. — P. convexa (d'Orbigny seiixu Le Mante), mont

d’Ougarid, hm 30, Algérie, Eifelien intencui. — P. sp., C 330-331, Icniei el .Aouidja, Algérie, Viseen supé¬

rieur. — P. sp., JC 789, Ahnel, Algérie, Vi.seen supérieur. — P. sp., ML 482, LPB 9873, bassin d'Illiri,

■Algérie, .Namurien inférieur. — Cf. Praemichelinia sp., P 137. Tezak, Afghanistan, f'ermien inférieur. — /’.

indica (Waagen & Wenlzel), lype, Virgal, Inde, Permien moyen..— P. sp., P 241, Bulola, .Afghanistan, Per¬

mien supérieur ? — N. gen. ?, P 113, cul d’AI-e-Sarig, province de Gha/ni, Afghanistan. Permien supérieur.

— Turnacipora favosa (Goldfuss), Mountain Limesloiie, G.-B., Tournaisien. — T. megasioma (Phillips), LPB

4755, Bristol, Viséen. — T. sp.. JC 860, oued Temerlassel, Sahara, Algérie, Viséen inférieur. — Peaumonlia

luxa (MeCoy), lype. Derbyshire, G.-B.. Viséen. — Rhizopora lubaria de Koninck, Tournai, Belgique. Toiir-

naisien.

— 50 —

White du Mississippien inférieur du Missouri et « Michelinia » spinulosa Tchudinova du

Tournaisien du Kazakhstan qui montre un développement paroxysmal des planchers en arc-

boutant.

D’autres espèces montrent la présence plus ou moins sporadique des planchers en arc-

boutant, Michelinia sp. du Namurien du Sahara central (fig. 7) et Praemichetinia sp. du

Sud Oranais (tïg. 8).

Au Permien, à côté de formes à planchers très peu conve.xes et en majorité complets, le

Djulfien d’Arménie a fourni plusieurs espèces qui sont des Michelinimorphes bien typiques,

« Michelinia » parva, « M. » vaga et « M. » nana Tchudinova, avec présence plus ou moins

constante de planchers en arc-boutant tout à fait comparables à ceux des formes du Carbo¬

nifère. Se développe, par ailleurs, au Permien inférieur, un ensemble d’espèces regroupées

dans le genre Cystomichelinia, caractérisées par la présence constante d’un manchon péri¬

phérique de planchers donl la morphologie est plus proche des vésicules que des arcs-

boutants.

Il ne semble pas y avoir de relation entre la présence ou l’absence des planchers en arc-

boutant et le développement de l’épithèque. Chez T. favosa, ces planchers sont très cons¬

tants tandis que chez M. convexa, ils n’ont pas été reconnus. Ce type de planchers ne sem¬

ble pas lié non plus à l’absence d’épithèque puisque l’on en connaît de tout à fait typiques

(bien que localisés en certains points du squelette) chez les formes apparemment sans épithè-

que (P. sp., fig. 8 et 31).

Il apparaît donc que les planchers en arc-boutant, qui sont présents du Gedinnien au

Permien tout à fait supérieur, aussi bien chez les genres Praemichelinia, Michelinia, Turna-

cipora que chez les formes possédant ou non une épithèque, ne constituent pas un caractère

évolutif. Ils peuvent être interprétés soit comme une structure plus ou moins liée aux condi¬

tions de milieu ou à certaines difficultés de la croissance des coraux, soit comme un carac¬

tère propre à certaines espèces. Le caractère « planchers en arc-boutant » ne peut donc être

pris en considération dans les diagnoses génériques comme critère distinctif.

L’épithèque

Deux groupes de formes se distinguent assez nettement chez les Michelinimorphes, les

formes à épithèques bien développées et les formes qui en sont dépourvues ou chez qui elle

est extrêmement réduite (voir par exemple P. cf. guerangeri, fig. 31). Cette dualité morpho¬

logique se rencontre chez les Michelinia : citons d’une part M. tenuisepta et d’autre part

M. meekana ; elle est très bien documentée chez les Praemichelinia ; elle n'a, par contre,

pas été mise en évidence chez Turnacipora. Les quelques exemplaires que nous rapportons à

ce genre sont pourvus d’une belle épithèque (T. favosa) ou sont incomplets. On ne peut

donc actuellement se faire une opinion sur les relations microstructure lamellaire-épithèque,

par contre, les Michelinia et Praemichelinia montrent les deux types morphologiques et cela

très précocement chez les deux genres.

Le caractère « épithèque » n’est, en définitive, ni l’apanage d’un genre, ni celui d’une

période de temps donnée et ne joue apparemment aucun rôle dans l’établissement des gran¬

des lignes de l’évolution des Tabulés michelinioides.

— 51 —

La microstructure

Les données microstructurales font apparaître deux groupes chez les « Michelinia » : un

premier ensemble constitué par les formes à microstructure lamellaire, qui contient les gen¬

res Praemichelinia, Michelinia (et Holacanthopora) ; un second, microlamellaire, qui com¬

porte les genres Turnacipora et Beauniontia. 11 apparaît, de plus, au Permien des formes à

muraille fibreuse représentées par le n. gen. ? de la présente note.

Formes lamellaires

Durant le Dévonien, tes formes à microstructure lamellaire sont seules représentées ;

elles appartiennent aux genres Praemichelinia, Michelinia et « Holacanthopora ». Le genre

Praemichelinia correspond à un taxon remarquablement stable, du Dévonien inférieur au

Permien supérieur, à partir duquel vont se différencier, probablement à l’Emsien supérieur,

le genre Michelinia et au Permien les « genres provisoires » cf. Praemichelinia et n. gen. ?

Au Dévonien, en effet, la présence chez certaines espèces de Michelinia de zones à

lamelles obliques divergentes distalement, remplaçant localement la disposition à lamelles

parallèles à la ligne noire, montre que les Michelinia et Praemichelinia sont très voisins.

L’apparition tardive du genre Michelinia par rapport au genre Praemichelinia indique — si

la répartition stratigraphique proposée, basée sur un matériel qui nous paraît suffisant, est

bonne — que c’est le genre Michelinia qui est issu du tronc Praemichelinia.

Dans cette hypothèse, la microstruclure de type Praemichelinia observée en certains

points du squelette chez Michelinia s.s. constituerait une récurrence du caractère ancestral,

les lamelles parallèles représentant le caractère évolué.

Le Carbonifère supérieur voit, dans l'état actuel des connaissances, la disparition du

genre Michelinia s.s.

Au Permien, le « genre provisoire » cf. Praemichelinia, encore très proche de Praemi¬

chelinia dont il est à l’évidence is.su, montre une modification de la ligne noire qui, de gra-

nuleu,se, devient fibreuse.

Toutefois, on connaît dans le Famennien supérieur ' une forme parfaitement micheli-

nioïde possédant une lame médiane déjà typiquement fibreuse et qui constitue un cas unique

dans l’ensemble des faunes dévono-carbonifères. Le problème posé par ce spécimen ne

réside pas tant dans l’apparition précoce de cette « fibrisation » que dans les caractéristiques

du sclérenchyme. Celui-ci, tout à fait atypique, est constitué par de petits éléments, inassi¬

milables aux microlamelles, parmi lesquels sont dispersés quelques plages de type lamellaire.

Ce Tabulé apparaît fort évolué par la nature de sa lame médiane, mais il demeure

inclassable pour l’instant dans les groupes connus et ne peut donc être regardé comme un

ancêtre des formes permiennes à lame médiane fibreuse.

I. Formation de Gorlun ; mont Tezghar, Arménie méridionale, Cauca.se; une colonie complète (don de

P. CoppER, Laurentian Univ.) ; LPB 11947.

— 52 —

Formes microlamellaires

Ces formes, localisées dans le Carbonifère inférieur, sont représentées par les genres

Turnacipora et Beaumontia. Leur origine et leurs relations phylogénétiques mutuelles restent

hypothétiques.

Formes fibreuses

Le « genre provisoire » n. gen. ? du Permien, entièrement fibreux, peut dériver théori¬

quement d’un ancêtre microlamellaire ou lamellaire (Lafuste, 1978, 1983). Si la disparition

au Pennsylvanien des Michelinia s.s. et des Michelinimorphes microlamellaires est totale, il

ne reste actuellement que cf. Praemichelinia, déjà partiellement fibreux, à lui être attribua¬

ble comme ascendant.

Notons ici que l’épaississement périphérique fibreux, souvent observé chez les micheli-

nioïdes, n’a pas en lui-même de valeur évolutive, puisqu’il apparaît avec les Praemichelinia

et se poursuit sans modification significative jusqu’au Permien.

Les relations mutuelles des différents genres de Tabulés michelinioïdes sont schémati¬

sées par un diagramme phylogénétique (fig. 32) dont le caractère provisoire découle de la

pauvreté des données concernant le Dévonien supérieur et le Carbonifère supérieur.

CONCLUSIONS

L’amélioration des connaissances sur la microstructure des éléments constitutifs du

squelette à l’aide des lames à faces polies a permis de déceler et de définir de nouveaux

taxons de rang générique au sein du genre Michelinia des anciens auteurs.

Une systématique, même rigoureuse, ba.sée sur les seuls caractères morphologiques et

architecturaux du squelette des michelinioïdes est génératrice de confusions du fait d’homéo-

morphies trompeuses.

Nous proposons donc, pour l’établi.ssement de la systématique des michelinioïdes, une

nouvelle hiérarchie de caractères dans laquelle la prise en considération de la microstructure

est primordiale. La constitution paléohistologique de la muraille traduit, semble-t-il, bien

mieux que les caractères morphologiques et structuraux, les véritables affinités des différents

genres.

Ce mode d'approche, en permettant de séparer par exemple Turnacipora des « Micheli¬

nia » lamellaires, débouche sur une intéressante application stratigraphique : les Tabulés

michelinioïdes à microlamelles constituant, dans l’état actuel des connaissances, un bon

marqueur du Carbonifère inférieur.

La mise en évidence chez les michelinioïdes de genres à sclérenchyme microlamellaire

— 53 —

pose le problème de l’introduction de la microstructure dans la définition des familles chez

les Tabulés.

En ce qui concerne la famille des Micheliniidae Waagen & Wentzel, 1886, basée sur le

genre Michelinia, il n’y a pas de difficulté à compléter sa diagnose par l’adjonction de pré¬

cisions sur la microstructure : originellement lamellaire, devenant fibreuse chez les formes

évoluées.

Pour le groupe provisoirement appelé Michelinimorphes (fig, 32) deux solutions peu¬

vent être proposées.

L’une consisterait à l’intégrer à la famille des Micheliniidae, qui de ce fait compren¬

drait deux entités différenciées par leur microstructure, la diagnose de la famille étant modi¬

fiée en conséquence...

Fig. 32. — Diagramme provisoire des relations phylogénétiques des principaux genres de Tabulés michelinioïdes.

Les périodes pour lesquelles des spécimens ont fourni des données microstructurales sont indiquées en hachu¬

res obliques.

— 54 —

L’autre solution, admettant l'incompatibilité des deux types de microstructure dans une

même famille, conduit à considérer Turnacipora et Beaumonlia comme la « solution miche-

linioïde » à l’intérieur du rameau des Tabulés à microlamelles.

Une solution de ce type, appliquée à l’ensemble des Tabulés, conduirait à une large

refonte de la systématique de ce groupe.

Remerciements

Nous remercions J. Conrad (Universiié de Marseille III), M'"' M. Legrand (Université de

Pau), M. W. A. OuvER Jr., (U.S. geol. Surv.. Washigton, USA), M. E. Potv (Université de Liège,

Belgique) et M. P. SfiMENorF-TiAN-CHANSKY (E.R. 154 du CNRS, MNHN) pour le prêt ou le don de

spécimens sans lesquels celte élude n’aurait pas été possible. Les conservateurs des collections de

Paléontologie du British Muséum, Natural History (London, Angleterre), du Geological Survey of

India (Calcutta, India), de l'Institut lür Palâontologie de l’Université de Bonn (RFA), du Sedgwick

Muséum (Cambridge, Angleterre), et de l’Université de Lyon ont aimablement mis des matériaux à

notre disposition. Enfin, nous sommes redevables à M. G. A. Gill (E.R. 154, MNHN) de la traduc¬

tion du résumé.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Toutes les publications antérieures à 1970 sont référencées dans l’ouvrage de H. W. Fluoel, 1970 : Bibliogra¬

phie der Palâozoischen Anthozoa (Rugosa, Heterocorallia, Tabulata, Heliolitida, Trachypsammiacea) I, 262 p.,

Wien.

Nous ne signalerons donc que les travaux récents ou les publications à caractère stratigraphique.

Dubatolov, V. N., et N. J. Spassky, 1967. — Geographical and stratigraphical distribution of Devo-

nian coral faunas in lhe USSR. Int. Symp. Devon. System, Calgary, 2 : 501-510.

Grâf, w., 1964. — Permische Korallen aus dem Zagros-Gebirge, dem Elburz und aus Azerbeidjan,

Iran. Senckenberg. leth., 45 (5) ; 381-423, 5 fig., pi. 34-41.

Hnx. D., 1981. — Tabulata. In : Treatise on Invertebraie Paleontology F (2 of 2). R. C. Moore,

<& al. (eds). Geol. Soc. Amer. Inc., Univ. Kansas, Boulder, Colorado, Lawrence, Kansas,

p. 430-742, fig. 284-462.

Lafuste, J.. 1970. — Lames ultra-minces à faces polies. Procédé et application à la microstructure

des Madréporaires fossiles. C.. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 270D : 679-681, 1 fig., pl. I.

— 1978. — Modalités de passage des lamelles aux fibres dans la muraille de Tabulés (Michelinii-

dae) du Dévonien et du Permien, Géobios, 11 (3) : 405-408, 5 fig.

— 1983. — Passage des microlamelles aux fibres dans le squeletle d'un Tabulé « Michelini-

morphe » du Viséen du Sahara Algérien. Géobios, 16 (6) : 755-758, 3 fig., pl. 1.

Lafuste, J., et V. Plüsquellec, 1980. — Les Polypiers Tabulata. In : Les Schistes et calcaires de

l’Armorique (Dévonien inférieur. Massif Armoricain). Y. Plusquellec (ed.). Mém. Soc. géol.

rninér. Bretagne, 23 ; 143-173, fig. 25-51, pl. 20-22.

Nowinsky, a., 1976. — Tabulata and Chaetetida from lhe Devonian and Carboniferous of Southern

Poland. Palaeant. pot., 35 : 125 p., 21 fig., pl. I-XXV'll.

— 55 —

Oliver, W. A., et W. J. Sando, 1977. — Tabellaephyllum Stumm is a Michelinia (Carboniferous,

Tabulata). J. Paleont., Menasha, Wis., 51 (2) : 422-423.

Plusquellec, y., 1976. — Les Polypiers-Tabulata. In Les Schistes et calcaires éodévoniens de

Saint-Céneré (Massif Armoricain, France). H. Lardeux (ed.). Mém. Soc. géol. minér. Breta¬

gne, 19 ; 183-215, fig. 10-45, pl. 38-42.

— 1980. — Microstructure et mode de croissance de Adradosia Birenheide & Soto, 1977 (Tétra-

coralliaire. Dévonien). Bull. Soc. géol. Fr., (7), 22 (3) : 359-368, 10 fig., pl. 1.

Plusquellec, Y., et 1. Tchudinova, 1977 (1976). — The microstructure of Parastriatopora Sokolov,

1949 (Siluro-Devonian Tabulata). Annls Soc. géol. N., 91 : 127-130, 2 fig., pl. LV.

Thévenin, a., in M. Boulle, 1907. — Types du Prodrome de Paléontologie stratigraphique univer¬

selle de d’Orbigny. Annls Paléont., 2 : 1-203, fig. 1-21, pl. I-XXXIV.

White, D. E., 1971. — Révision of the Carboniferous Favositidae of Britain and Belgium. Ph. D.

inédit.

— 56 —

PLANCHE I

1 — Turnacipora favosa (Goldfuss). Holotype. Tournai, Belgique ; Tournaisien supérieur, GUIB 14. Vue de

la surface calicifère. x 1.

2 — Turnacipora favosa (Goldfuss), Tournai, Belgique ; Tournaisien supérieur. Coll. Milne-Edwards,

MNHN Z 150b. x 6. Cassure montrant la disposition des planchers.

3 — Michelinia convexa d’Orbigny. Holotype. « Dévonien des États-Unis ». Coll. Milne-Edwards, MNHN Z

147a. Vue générale de la colonie montrant les planchers incomplets et convexes, x 1.

4 et 5 — Rhizopora tubaria de Koninck. Tournai, Belgique ; Tournaisien supérieur. Coll. École des Mines

Lyon, EM 15603. 4, vue générale du corallum. x 1,5 ; 5, cassure de la base du même spécimen montrant les

planchers, x 5.

— 58 —

PLANCHE II

1 et 2 — Michelinia tenuisepta (Phillips). Holotype. Holland, Yorkshire, Angleterre ; Viséen ? BM R 333 c et d.

1, coupe longitudinale montrant les lamelles parallèles à la lame médiane, x 100 ; 2, coupe longitudinale,

dans la lame médiane et la stéréozone lamellaire (lame à faces polies), x 350.

3 — Michelinia sp. Djebel Berga, Algérie ; Namurien. Coll. Conrad JC 478. Lame LFP C490. Aspect des

lamelles et de la lame médiane, x 520.

— 60 —

PLANCHE 111

1 et 2 — Turnacipora favosa (Goldfuss). Sprimont, carrière la Préale, Belgique ; Tournaisien supérieur.

Aspect des microlamelles en lame à faces polies, x 510. 1, coupe transversale, lame LFP C471 ; 2, coupe lon¬

gitudinale, lame LFP C470.

— 62 —

PLANCHE IV

1 et 2 — Praemichelinia indica (Waagen & Wentzel). Holotype. Virgal, Pakistan ; Permien supérieur. G.S.l.

3896, 1, coupe longitudinale dans la muraille, lame LFP ; x 100 ; 2, idem, lame LFP. Noter de part et

d’autre de la ligne médiane granulaire les lamelles divergentes et le changement d’orientation de celles-ci sur le

côté gauche de la figure, x 350.

3 — N. gen. ? Col d’Al-e-Sarig, province de Ghazni, Afghanistan ; Permien supérieur. Coupe longitudinale

montrant la lame médiane et la stéréozone fibreuse, lame LFP P 110. x 430.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 1 : 65-85.

Gonorhynchiforme nouveau du Cénomanien inférieur marin

de Ramallah (Monts de Judée) :

Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp.

(Teleostei, Ostariophysi, Judeichthyidae nov. fam.)

par Mireille Gayet

Résumé. — Judeichthys est un genre nouveau de Gonorhynchiforme en provenance du Cénoma¬

nien marin de Ramallah (Monts de Judée). Nettement en dehors de la lignée des Chanoidei, il présente

plusieurs plésiomorphes qui semblent devoir le placer comme groupe frère des Gonorhynchoidei. Une

nouvelle famille, les Judeichthyidae, est érigée.

Abstract. — Judeichthys is a new Gonorhynchiform genus from the marine Lower Cenomanian

of Ramallah (Mountains of Judea). Clearly apari from the Chanoidei lineage, it shows several plesio-

morphies which seem to place it as a sister group of ihe Gonorhynchoidei. A new family, the

Judeichthyidae, is erected.

M. Gayet, UA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

Introduction

Lors de l’étude anatomique et phylogénétique du genre Ramallichthys Gayet (Gayet,

sous presse a), en provenance du Cénomanien inférieur de Ramallah (Monts de Judée), un

spécimen, dont à première vue la ressemblance avec ce genre semblait frappante, s’est avéré

en être très différent. Après étude, cet unique spécimen, objet des lignes qui suivent, ne

semble poser aucun problème quant à son appartenance à l’ordre des Gonorhynchiformes.

D’après Greenwood et al. (1966 : 395), les Gonorhynchiformes sont divisés comme

suit :

Sous-ordre des Gonorhynchoidei

Famille des Gonorhynchoidae

Sous-ordre des Chanoidei

Famille des Chanidae

Famille des Kneriidae (y compris Cromeriidae et Grasseichthyidae)

Famille des Phractolaemidae

Fink & Fink (1981 : 304) ont modifié cette classification puisqu’ils suggèrent que Cha-

nos soit le groupe frère de tous les autres tandis que Gonorhynchus apparaîtrait comme

étant le groupe frère des formes africaines (voir affinités p. 76). C’est cette classification

que nous adopterons ici.

— 66 —

Abréviations

Ang, angulaire ; compl.term, complexe terminal ; com.tr, commissure transverse ; dent, dentaire ;

Dsph, dermosphéïde ; Ecpt, ectoptérygoïde ; Enpt, entoptérygoïde ; Ep, épurai ; Epo, épiotique ;

Ethm.lat, ethmoïde latéral ; Exocc, exoccipital ; fen.caud, fenêtre caudale ; Fr, frontal ; h.PU, épine

hémale de la vertèbre préurale ; Hmd, hyomandibulaire ; Hy, hypural ; lop, interopercule ; lorb,

infraorbital ; Mesth, mésethmoïde ; Mpl, métaptérygoïde ; Mx, maxillaire ; n.PV, épine neurale de la

vertèbre préurale ; Op, opercule [ Pa, pariétal ; Pal, palatin ; PHy, parhypural ; Pmx, préniaxillaire ;

Pop, préopercule ; pr.a.hmd, processus antérieur de l'hyomandibulaire ; pr.méd.Psph, processus

médian du parasphénoïde ; pr.op, processus opercularis ; Psph, parasphénoïde ; Pto, ptérotique ; PU,

vertèbre préurale ; Q, carré ; r.m.d., rayon marginal dorsal ; r.m.v, rayon marginal ventral ; Rart,

rétroarticulaire ; S, symplectique ; Sn, supraneural, So, supraorbital ; Socc, supraoccipital ; Sop, sous-

opercule ; t.art.Hmd, tête articulaire de l’hyomandibulaire ; U, vertèbre urale ; Un, uroneural ; Vo,

vomer.

SYSTÉMATIQUE

Super-ordre des OSTARIOPHYSI (sensu Fink & Fink, 1981)

Ordre des GONORHYNCHIFORMES (Greenwood et al., 1966)

Sous-ordre des GONORHYNCHOIDEI (sensu Fink & Fink, 1981)

Famille des JUDEICHTHYIDAE nov.

Diagnose : Gonorhynchoidei caractérisé par la présence de dents sur le 5' pharyngien et sur le

basihyal et l’absence de dents sur l’entoptérygoïde ; partie antérieure du neurocrâne non allongée ;

réduction incomplète de la première épine neurale et de la branche antérieure de l’ectoptérygoïde ;

absence d’articulation ectoptérygoïde-palatin ; corps apparemment nu.

JUDEICHTHYS nov. gen.

DtAGNOSE : Identique à celle de la famille.

Espèce-type ; Judeichthys haasi nov. sp., du Cénomanien inférieur de Ramallah (Monts de

Judée).

Judeichthys haasi nov. sp.

Diagnose : Identique à celle du genre (une seule espèce).

Holotype : Spécimen AJ-432 conservé dans les collections de l’Université hébraïque de Jérusalem

(Israël).

Matériel : Holotype seul.

Horizon et gisement : Cénomanien inférieur de Ramallah (Monts de Judée).

Mensurations en mm (e = mesure estimée) de l’holotype (AJ-432) ; L.T. = 120 ; L.st. = 105 ;

H.tr. = 15 ; L. tête = 19 ; H. Tête = 30 ; L.a.D. = 55e ; L.a.A. = 86 ; L.a.P. = 62.

Formules : C.V. = 30 + 12 (5) ; D = au moins 8 ; A = 1 -t- 6 / (5) ; Pect = 12 (13 ?) ;

Pelv = 1 + 7 ; Caud = Il +1 + 9 — 8 + 1 + 6.

Derivatio nominis : Espèce dédiée à M. le Pr. G. Haas t, de l’Université hébraïque de Jérusa¬

lem.

Description anatomique

Forme générale du corps et revêtement (pl. I, 1)

Judeichthys haasi est un petit poisson si l’on s’en réfère au seul individu connu dont la

longueur totale atteint 120 mm pour une hauteur maximale du tronc de 15 mm environ. La

longueur standard atteint 105 ram environ et la tête est plus longue que haute. La nageoire

caudale, échancrée, de 15 mm environ de longueur, est donc relativement petite par rapport

à la longueur de l’animal puisqu’elle y est comprise environ huit fois, La nageoire dorsale

est située approximativement à mi-longueur entre l’avant du museau et la partie proximale

des lépidotriches caudaux. Les nageoires pelviennes sont situées très légèrement en arrière de

la verticale passant par le début de la nageoire dorsale. La nageoire anale, petite, est située

légèrement en arrière du milieu de la distance comprise entre les parties proximales des lépi¬

dotriches pelviens et caudaux. Les nageoires pectorales sont situées au tiers de la hauteur du

tronc mesurée à leur niveau.

Aucune trace d’écailles n’a pu être observée ni sur la tête ni sur le corps. 11 est donc

très probable que le corps était nu à moins que les écailles n’aient été extrêmement fines.

En tout état de cause, elles n’étaient sûrement pas modifiées comme celles de Charitosomus,

Notogoneus et Gonorhynchus. Il semble à peu près certain que Judeichthys ne possédait pas

de nageoire adipeuse.

— 68 —

Description de la tête (pl. I, 2)

1. Le neurocrâne (fig. 1-5)

Le crâne est relativement plat et bien conservé dans sa partie postérieure. Les frontaux

{Fr) largement développés vers l’arrière ont repoussé les pariétaux {Pa) et sont nettement

rétrécis dans leur moitié antérieure, ressemblant à ceux de Charitosomus (Gayet, sous

presse a : fig. 2). Le canal supraorbitaire {c.s.o.) n’est pas visible au niveau de l’orbite par

suite d’une mauvaise conservation de l’os à ce niveau ; une fourche en gouttière ouverte est

observable au niveau des dermosphénoïdes ; le canal s’enfonce ensuite suivant deux direc¬

tions ; soit vers les dermosphénoïdes soit vers les pariétaux. On peut suivre le trajet de ce

canal par la présence de quelques pores alignés.

Fio. 1. — Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. : vue dorsale de la partie postérieure du neurocrâne (holo-

type AJ-432).

Les frontaux sont séparés dans leur partie postérieure par le supraoccipital (Socc) qui

semble connaître un développement assez grand, surtout par sa partie postérieure à la com¬

missure transverse (com.tr). Le supraoccipital se termine par une crête qui reste, en vue

latérale, dans le prolongement du plan supérieur fronto-pariétal et qui se termine par deux

pointes, rappelant la crête supraoccipitale de Chanos ou mieux de Kneria.

— 69 —

Les pariétaux (Pà) sont très petits, sub-rectangulaires et situés en position oblique. Ils

séparent les frontaux des épiotiques contrairement à Chanos (Pasleau, 1974 : fig. 12 ;

Taverne, 1981 : fig. Il ; obs. pers.) où ces deux os sont en contact. Contrairement à ce

que l’on observe chez Chanos (Fink & Fink, 1981 : fig. 5A), ils sont traversés par le canal

sensoriel en gouttière ouverte.

Les ptérotiques (Pto) présentent un développement important. Le processus antérieur

conduit la branche du canal sensoriel en direction des dermosphénoïdes. Postérieurement, le

ptéroiique forme un processus allongé relativement bien développé mais sans connaître

l’importance de celui de Chanos (Ridewood, 1904 : fig. 140 ; Fink & Fink, 1981 : fig. 5A).

Ils assurent l'articulation de l’hyomandibulaire par la facette postérieure de la tête de cet os.

A ce niveau, les ptérotiques sont largement développés. Les ptérotiques de Judeichthys ont

un développement apparemment moins important que ceux de Kneria ou de Parakneria

(Lenglet, 1974 : fig. 3 et 5) chez qui une intégration des pariétaux a dû se produire

(Gayet, sous presse a).

Fig. 2. — Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. : vue latérale

de la portion médiane du parasphénoïde (holotype AJ-432).

Les dermosphénoïdes (Dsph) sont larges et triangulaires. Aucun passage de canal senso¬

riel n’est visible à leur surface. Ils assurent l’articulation de l’hyomandibulaire par la facette

antérieure de la tête de cet os. Antérieurement, un os allongé, courbe, épousant exactement

la forme du bord supérieur de l’orbite, vient le recouvrir légèrement. Cet os dermique qui se

termine au niveau de l'ethmoide latéral ne peut être qu'un supraorbital (So). Il semble

presque faire partie intégrante des frontaux et garde un contact avec le dermosphénoïde II

est très diffèrent de tous les supraorbitaux connus des Gonorhynchiformes, lesquels, plus ou

moins développés (respectivement Charirosotnus et Kneria), sont toujours franchement déga¬

gés des frontaux.

Par la disposition et les proportions des os de l’arrière-toit crânien (ptérotiques, parié¬

taux, supraoccipital, épiotiques), Judeichthys se rapproche de Phractolaemus (Thys van der

Audernaerde, 1961).

A l’avant du neurocrâne, le mésethmoïde {Mesth) n’est bien observable qu’en vue laté¬

rale. Il s'élargit dans sa partie moyenne en deux ailes qui viennent se placer latéralement

au-dessus du palatin.

Les nasaux ne sont pa.s observables.

Les ethmoïdes latéraux (Ethm.lat) sont larges et grossièrement triangulaires. Ils dépas¬

sent largement, ventralement, le parasphénoïde et descendent très bas sur la joue.

Le parasphénoïde (Psph) est long, légèrement incurvé ventralement, ce qui le rapproche

de la partie supérieure du neurocrâne et le met en contact avec celui-ci dès l’avant des eth-

moides latéraux. Cette courbure du para.sphénoïde se retrouve chez Gonorhynchus. Chez ce

genre, en effet, le parasphénoïde vient s’accoler aux frontaux au niveau des ethmoïdes laté¬

raux. Au niveau de la partie postérieure de l’orbite, le parasphénoïde présente comme celui

— 70 —

de Ramallichthys deux processus latéro-ventraux, situés obliquement par rapport à l’axe de

l’os, sans perforation pour l’artère pseudobranchiale efférente (fig. 2). Ils ne s’articulent

visiblement pas au métaptérygoïde mais probablement, comme chez les Catostomidae (Fink

& Fink, 1981 : 305), avec les premiers pharyngobranchiaux.

Le vomer ( Vo) n’est visible que par sa partie antérieure qui dépasse le mésethmoide et

s’abaisse brutalement comme chez les Knenidae et chez les Cypriniformes.

Située jaste en arrière du milieu de l’orbite, une plaque osseuse subrectangulaire part

du neurocrâne et atteint le parasphénoïde. Cette plaque osseuse doit correspondre à un sep¬

tum médian ossifié.

Il n'y a pas de basisphénoïde ni d’orbitosphénoïde.

La série infraorbitaire et le préopercule seront décrits avec le splanchnocrâne.

2. Le splanchnocrâne (fig. 3)

Mâchoire : Le prémaxillaire (Pmx) est un os en forme de boomerang, avec processus

ascendant et processus alvéolaire d’égale longueur et formant entre eux un angle presque

droit. Il ne porte pas de dents comme toute la mâchoire. Il est placé latéralement au maxil¬

laire. Le maxillaire (A/x) a un corps droit se terminant à sa partie postérieure par une large

plaque sub-circulaire. A sa partie antérieure, on observe deux processus articulaires nette¬

ment individualises situés en position presque orthogonale l’un par rapport à i'autre ; le

processus inférieur, ventro-médial, devait rejoindre son homologue par l’intermédiaire de

ligaments ; le processus articulaire supérieur, plus petit, devait venir s’articuler avec le

mésethmoide. En arrière de ce processus, on observe une protubérance allongée, creusée en

son centre, qui devait correspondre à l’insertion du faisceau Al du muscle adducteur de la

mandibule comme chez Gonorhynchus. En arrière de cette protubérance, le bord supérieur

du maxillaire est parfaitement droit. Le maxillaire de Judeichthys se rapproche par la confi¬

guration de sa partie antérieure articulaire de celui de Ramallichrhys (Gayet, sous presse

a : fig. 10). Il en diffère par sa forme générale plus droite et par l’absence de tout processus

postérieur sur son bord supérieur. Il n’y a pas de supramaxillaire.

Mandibule : Elle est très haute puisque sa hauteur correspond aux trois quarts de sa

longueur. Le dentaire (Déni), peu élevé au niveau de la symphyse, présente un processus

coronoïde très individualisé en forme de champignon à l’image de ce que l’on peut observer

chez certains Cypriniformes comme Microgrex (Gayet, sous presse a : fig. 14). La limite

entre le dentaire et l'angulaire (Ang) n’est pas observable. On note cependant un espace

entre la partie supérieure du dentaire et l’angulaire. L’articulation avec le carré se fait par

une surface concave située presque verticalement, ce qui met le carré en position presque

couchée. Le rétroarticulaire (Rart) est un petit os coudé situé en avant de l'articulation

quadrato-mandibulaire dont il ne fait pas partie. La mandibule présente un bord inférieur

légèrement concave comme celles de certains Charitosomus (Charitosonms nov. sp.) (Gayet,

mém. en prép.), de Chanos et de Gonorhynchus.

Région ptérygo-carrée : Le suspensorium est très légèrement allongé. Le carré (Q) est

très incliné vers l’arrière puisque son bord postérieur forme un angle d’environ 25° avec

— 71

Fig. 3. — Judeichthys haasi nov. gen. nov, sp. : reconstitution de la tête en vue latérale (holotype AJ-432).

Fig. 4. — Vue latérale de la région ptérygo-carrée de Chanos chanos (coll. pers., n° 53).

l’horizontale. Ce bord droit est un peu plus grand que le bord antérieur de l’os qui est

convexe. Le condyle articulaire semble replié sur lui-même vers l’avant. Le bord supérieur

du carré est très légèrement concave. Le symplectique (S) est visible par sa partie dépassant

le bord supérieur du carré non échancré à ce niveau. Il apparaît normalement développé,

moins que chez Chanos (Fink & Fink, 1981 : fig. 8) mais nettement plus que chez

Gonorhynchus où il est une minuscule baguette (Monod, 1963 : fig. 3). L’ectoptérygoïde

(Ecpt) est caractérisé par une réduction importante de sa branche antérieure. Postérieure¬

ment, l’ectoptérygoïde se développe légèrement vers l’arrière au-dessus du carré. Chez Cha¬

nos, il est extrêmement développé (fig. 4, contra Fink & Fink, 1981 : fig. 8), chez

— 72 —

Gonorhynchus un peu moins (mais nettement plus que chez Judeichthys). Un fin bourrelet

longe le bord antérieur de l’os. Le palatin {Pal) a une forme en amande. Sa partie posté¬

rieure s’abaisse légèrement et devient parallèle au bord supérieur de l’ectoptérygoïde. A

l’avant, il forme une sorte de processus plus ou moins double, se rapprochant plus de ce

que l’on observe chez Gonorhynchus que de Chanos (fig. 4) ou de Kneria (Lenglet, 1974 :

fig. 12) dont l’extrémité antérieure se termine au carré. L’entoptérygoïde (Enpt) est une

grande plaque ovale, plus arrondie postérieurement et qui vient s'accoler antérieurement aux

bords supérieur de l’ectoptérygoide et postéro-supérieur du palatin. Ses limites avec le

métaptérygoïde ne sont pas définissables. Le métaptérygoïde (Mpt) présente à sa partie pos¬

térieure, latéralement au processus descendant de l’hyomandibulaire, une sorte de processus

en goulot qui rappelle un peu ce que l’on peut observer chez Kneria (Lenglet, 1974 :

fig. 12) ou chez Ramallichthys (Gayet, sous presse a : fig. 25).

Appareil operculaire : Le préopercule (Pop) est caractérisé par un allongement léger de

sa branche inférieure qui devient plus longue que la branche supérieure. L’angle entre les

deux branches est d'environ 105'’. La forme du préopercule est semblable à celle de Chanos

chanos telle que l'ont figurée Taverne (1981 : fig. 11) ou Fink & Fine (1981 ; fig. 8), et

non à celle de notre exemplaire de Chanos. Le canal préoperculaire {c.pop) se divise à sa

partie médiane en de nombreux petits canalicules très courts et très serrés. L'opercule (Op)

a une silhouette triangulaire due au bord postéro-inférieur concave. Il se rapproche considé¬

rablement de la forme de l’opercule de Charitosomus ou de Gonorhynchus, et diffère nota¬

blement de celui de Ramallichthys. Il présente un processus antéro-supérieur très arrondi sur

lequel venaient s’insérer les ligaments du mu.scle dilatateur de l’opercule, lequel devait être

très puissant, à en juger par le développement de ce processus d’insertion. Le sousopercule

{Sop) ne présente pas de particularité notable. Son bord postéro-inférieur est convexe.

L’interopercule {lop) est très long (corrélativement à la branche inférieure du préopercule).

Il écarte le préopercule du sousopercule contrairement à Chanos. Il n’a pas pu être observé

de suprapréopercule.

L’arc hyoïde et arcs branchiaux : L’hyomandibulaire (Hmd) est assez massif. La tête

articulaire est double, les deux facettes d’articulation étant séparées par une dépression

légère mais nette. Latéralement, part un très fort bourrelet qui atteint le bord postérieur de

l’os à mi-hauteur de celui-ci. Antérieurement, la tête articulaire émet un processus dirigé

obliquement vers le bas et qui semble cassé. Chez Charitosomus (mém. en prép.) et chez

Ramallichthys (Gayet, sous presse a ; fig. 25), un processus fin et allongé est observable à

ce niveau mais il est proche ou entre en contact avec le métaptérygoide, ce qui ne semble

pas pouvoir être le cas chez Judeichthys. A la limite dcntaire-angulaire, carré-

méiaptérygoïde et à la partie postérieure de l’enioptérygoïde, on observe trois plaques den¬

tées (fig. 3). La position de ces plaques dentees, semblable à celle de Ramallichthys, con¬

firme ce qui a été dit quant à leur non-appartenance aux entoptérygoïdes. En effet, sur

l’exemplaire de Judeichthys, les deux plaques dentées sont situées, l’une juste en dessous des

processus pharyngiens du parasphénoïde, l'autre au milieu de la limite quadrato-métapté-

rygoïdienne. Or. la tête de ce spécimen a été écrasée latéralement sans aucun déplacement

des os ; les deux mandibules sont presque calquées l’une sur l’autre, et on comprend mal

pourquoi les plaques dentées ne seraient pas de même au moins grossièrement superposées.

73 —

Mais surtout, on peut observer à la plaque supérieure deux dents qui sont en dehors de la

limite postérieure de l’entoptérygoïde. Les plaques dentées postérieures, comme celles de

Ramallichthys et contrairement à celles de Gonorhynchus, devaient donc bien appartenir à

des éléments pharyngiens et probablement au 5' pharyngien (4' ?). La seconde hypothèse

formulée pour Ramallichthys, selon laquelle la plaque postéro-inférieure appartiendrait à un

basibranchial postérieur plutôt qu’à un pharyngobranchial semble être renforcée ici dans la

mesure où l’exemplaire de Judeichthys observé est conservé en vue latérale sans mouvement

post-mortem apparent. Comme pour Ramallichthys, on observe une plaque dentée anté¬

rieure, qui par comparaison avec Gonorhynchus, devait appartenir au second basibranchial

et dont le rôle ne devait pas être masticateur mais qui devait simplement servir au maintien

des proies lors de l’ingestion (Gayet, sous presse a).

Fig. 5. — Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. : vue laté¬

rale de l’hyomandibulaire gauche (holotype AJ-432).

Série infraorbitaire : Seuls les deux infraorbitaux médians, longs et étroits (lorb 2 et 3),

sont observables. 11 est probable, mais non certain, que la série infraorbitaire ne devait être

formée que par quatre os seulement.

Description du squelette postcrânien (pl. I, L 3 ; pl. Il)

1. La colonne vertébrale (fig. 6, 7)

Judeichthys comprend 42 vertèbres comme Charitosornus. On compte 30 vertèbres

abdominales et 12 postabdominales dont 5 caudales. Ce nombre est nettement inférieur à

celui de Gonorhynchus puisque Monod (1963 : 265) en a compté 62 chez ce genre (48 +

14).

_ 74 —

0 icm

Fia. 6. — Judeichthys haasi nov. gcn. nov. sp. : reconstitution de la vue générale (holotype AJ-432).

La modification des éléments neuraux est identique chez les 4 premières vertèbres et se

rapproche du schéma de Gonorhynchus. Les arcs neuraux sont élargis, effaçant une grande

partie des épines neurales, ce qui donne pour chacun une configuration semblable. Les

supraneuraux 2 à 4 sont simplement élargis et gardent leur orientation initiale c’est-à-dire

penchés vers l’arrière. Ventralement, la première côte pleurale fortement élargie s’articule

avec le 3' cenlrum. Il semble que la seconde vertèbre ne soit pas raccourcie (sa limite est

cependant peu précise).

on ^

Fig. 7. — Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. : vue latérale des vertèbres antérieures (holotype AJ-432).

A partir de la 5' vertèbre, les arcs neuraux diminuent rapidement de taille. Ils sont

tous, comme les arcs hémaux. autogènes.

Ventralement, 23 paires de côtes sont articulées directement aux centra 3 à 25. La tête

des six premières est fortement élargie, ce qui rappelle les côtes de Phanmcichthys (Gayet,

1980a : fig. 13). Seule, la L', articulée au 3' centrum, est très épaissie (rapport avec la ves¬

sie natatoire : cf. p. 77).

Des épineuraux et des épihémaux, bifides, sont présents et se terminent au niveau des

vertèbres caudales. Des épicentraux, supérieurs au moins, sont observables sur les centra

abdominaux et postabdominaux. L’ensemble de ces os intermusculaires peut se comparer à

ce que l’on observe chez Gonorhynchus (Monod, 1963 : fig. 67 à 73).

— 75 —

2. Les nageoires impaires (fig. 6, 8)

La nageoire dorsale est incomplète par suite d’une cassure du spécimen à ce niveau.

Les rayons semblent relativement courts.

La nageoire anale est très petite et fluette. Elle se compose de six lépidotriches dont

cinq articulés, soutenus par un endosquelette composé de cinq axonostes ; les quatre pre¬

miers sont appuyés sur une même hémapophyse.

Fig. 8. — Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. : vue latérale du squelette caudal (holotype AJ-432).

Squelette caudal axial et nageoire caudale : Le squelette caudal axial se compose d’un

complexe terminal (compLterm) formé des vertèbres préurale I (PUl), urale 1 [Ul) et urale

2 (t/2), auxquelles viennent se fusionner l’arc neural de la vertèbre préurale 1 (n. PUl) et le

premier uroneural (Uni). Un second uroneural (t/«2) très large et long vient se placer con¬

tre le premier. Dorsalement, un seul épurai (Ep) est présent au-dessus de l’arc neural de la

première vertèbre préurale (n.PUl) qui est très développé puisque sa longueur correspond

aux deux tiers de celle de l’épine neurale précédente (n.PU2). On compte un parhypural

autogène (PHy) et six hypuraux (Hyl à 6). On observe une fusion des deux premiers hypu-

raux par leur base proximale et l’ensemble est articulé au comple.xe terminal. Cette fusion

des parties proximales des deux premiers hypuraux s’observe chez Gonorhynchus mais, chez

— 76 —

ce genre, l’ensemble est fusionné au complexe terminal. La nageoire caudale est bordée par

douze rayons marginaux dorsaux (r.m.d.) et six ventraux (r.m.v.). Les parties proximales

des deux rayons médians des deux lobes sont très légèrement élargies. On observe une fenê¬

tre caudale (fen.caud) allongée, située entre le rayon principal dorsal et le premier rayon

marginal dorsal qui lui est accolé.

3. Le squelette appendiculaire

Ceinture scapulaire et nageoires pectorales : La branche supérieure du cleithrum est

plus importante que la branche inférieure, ce qui met les nageoires pectorales en position

relativement basse. Scapula et coracoïde sont trop mal conservés pour être décrits. Il semble

n’y avoir qu’un seul postcleithrum qui se présente sous forme d'une large baguette. Les

nageoires pectorales se composent de douze (ou de treize ?) lépidotriches articulés de lon¬

gueur inconnue.

Ceinture et nageoires pelviennes : Les nageoires pelviennes comptent huit lépidotriches

articulés dont sept bifurqués. Notons que chez Gonorhynchus on compte neuf lépidotriches

pelviens (Monod, 1963 : fig. 52).

Affinités du genre Judeichthys

Fink & Fink (1981) ont établi les différentes synapomorphies reliant les Ostariophysi

entre eux. Celles-ci ont été revues et parfois modifiées par moi-même (sous presse a) lors de

l’étude des relations phylogénétiques de Ramallichthys. Il s’ensuit que sur les quinze carac¬

tères retenus par ces auteurs, huit seulement nous intéressent ici parce que définissant le

squelette, ce sont :

1) absence du basisphénoïde ;

2) absence du dermopalatin ;

3) absence de supramaxillaire ;

4) modification de la 3' côte pleurale (au moins) qui s’attache à la vessie natatoire ;

5) développement des portions dorso-médiales des arcs neuraux et contact entre elles

au-dessus du canal neural ;

6) absence d’arc neural autogène en avant de la première vertèbre ;

7) division du muscle adductor mandibulae en deux faisceaux Al et A2 croisés (visibles

chez les fossiles par leur zone d’insertion) ;

8) fusion des épines hémales au centrum correspondant antérieurement à la vertèbre

préurale 2.

De ces huit caractères, sept sont retenus. Le 8', en effet, n’est pas valable dans la

mesure où des fossiles comme Charitosomus (Gayet, mém. en prép.), Salminops (Gayet,

sous presse b), Lusitanichthys (Gayet, 1980Ô, 1981) et Chanoides (Patterson, 1984), par-

— 77 —

faitement intégrés, à différents niveaux, au sein des Ostariophysi, ne possèdent pas ce carac¬

tère.

Judeichthys possède avec certitude tous ces caractères. Le caractère 4 n’est visible que

par la modification (élargissement) de la côte pleurale du 3' centrum que l’on suppose atta¬

chée à la vessie. Judeichthys fait donc partie des Ostariophysi.

Nous avons vu (introduction, p. 65) que Fink & Fink (1981 : 304) ont modifié (du

moins provisoirement) la classification des Gonorhynchiformes, Afin de savoir de quoi l’on

parle, nous adopterons (également provisoirement) la classification suivante :

Sous-ordre des Gonorhynchoidei

Famille des Gonorhynchidae : genres Gonorhynchus (Monod, 1963), Notogoneus

(Ridewood, 1905) et Charilosomus (Woodward, 1901 ; Gayet, mém, en prép.).

Famille des Knerhdae ; genres Kneria et Parakneria (Lenglet, 1974), incluant les

familles des Cromeriidae avec le genre Cromeria (d’Aubenton, 1961) et des Grasseichthyi-

dae avec le genre Grasseichthys (Gery, 1964),

Famille des Phractolaeniidae ; genre Phractolaemus (Thys van der Audernaerde,

1961)

Sous-ordre des Chanoidei

Famille des Chanidae : genres Aethalionopsis (Taverne, 1981), Tharrias (Jordan

& Branner, 1908), Dasfilbe (Da Silva Santos, 1947, 1955), Parachanos (Arambourg &

Schneegans, 1935) et Chanos (Ridewood, 1904 ; Fink & Fink, 1981 ; obs. pers.)

Les Gonorhynchiformes sont définis d’après Fink & Fink par six caractères (parmi

ceux accessibles chez les fossiles), ce sont :

1) absence d’orbitosphénoïde ;

2) réduction des pariétaux ;

3) allongement du suspensorium ;

4) prémaxillaires plats et fins ;

5) absence de dents sur le 5' cératobranchial ;

6) agrandissement particulier du premier arc neural et contact serré de celui-ci avec le

crâne (exoccipital et/ou supraoccipital).

Les caractères 5 et 6 ne sont pas observables chez Judeichthys.

Le caractère 4 n’est pas valable pour les Gonorhynchidae. En effet, tant Gonorhynchus

(Monod, 1963 ; fig. Il) que Notogoneus et Charitosomus (obs. pers.) présentent un pré¬

maxillaire à bourrelets, processus et protubérances qui n’ont rien « d’os plats et fins ». Le

prémaxillaire de Judeichthys est relativement massif.

Judeichthys possède les caractères 1 à 3 (bien que le 3' ne soit qu’à peine esquissé).

Parmi les caractères que les Gonorhynchiformes partagent avec d’autres Ostariophysi,

Judeichthys possède ;

1) la réduction du nombre d’épuraux à un ;

2) l’absence de dents aux mâchoires ;

3) l'absence de nageoire adipeuse ;

4) la réduction du nombre de postcleithra.

Les autres caractères liés à des réductions dentaires des pharyngiens ne peuvent pas être

observés ici. Il est cependant nécessaire de faire une remarque sur le caractère 48 défini par

— 78 —

Fink & Fink (1981 : 322), à savoir l’absence, chez les Gonorhynchiformes et chez les Cypri-

niformes, des deux plaques dentées pharyngiennes postérieures. En effet, les plaques

pharyngiennes dentées supérieures observées chez Judeichthys ont de grandes chances

d’appartenir au 5' (ou au 4') pharyngien. Or, il est curieux de constater que chez

Gonorhynchus les dents enioptérygoïdiennes sont exactement les mêmes que les dents du

second basihyal. Par ailleurs, chez certains spécimens de Gonorhynchus, les dents entoptéry-

gotdiennes sont visiblement sur des plaques qui ne sont pas intégrées à l'entoptérygoïde

(Pasleau, 1974 ; obs. pers.). Généralement, chez les Téléostéens, on observe une différence

morphologique entre les dents pharyngiennes, celles de la région plérygo-carrée (entoptéry-

goide et ectoptérygoïde) et celles de la mâchoire. Chez Judeichthys, on a une même mor¬

phologie entre les dents des plaques supérieure (5" pharyngien) et inférieure (basihyal) ce qui

apparaît logique. Dès lors, peut-on supposer que les dents de l’entoptérygoïde de Gonorhyn¬

chus, qui sont sur des plaques et non directement plantées dans l’os, proviennent des pla¬

ques dentées du 4* ou du 5^ pharyngien qui justement ont disparu ?

Les Otophysi sont définis par Fink & Fink par douze caractères liés au squelette et

donc accessibles chez les fossiles. Huit d’entre eux sont reliés plus ou moins directement à la

formation de l’appareil de Weber. En dehors du problème posé par l’apparition de cet

appareil (cf. Gayet, sous presse a, b), ces huit caractères sont de toutes façons absents chez

Judeichthys.

Deux d'entre eux (os pelviens bifurqués et métaptérygoïde en X) ont été rejetés (Gayet,

sous presse a).

Le complexe terminal que possède Judeichthys est considéré par Fink & Fink (1981 :

302) comme synapomorphie des Otophy.si, bien que ces auteurs signalent son apparition

multiple chez les Chanidae, les Gonorhynchoidei et les Otophysi (p. 339). Ce complexe ter¬

minal est effectivement présent chez tous les Gonorhynchoidei actuels (Rosen & Green¬

wood, 1970 : fig. 9-11 ; Lenglet, 1974 : fig. 24) mais aussi chez les fossiles tels que Chari-

tosonius (Patterson, 1975 : fig. 45 ; Gayet, mém. en prép.) et Notogoneus (obs. pers.).

Par contre, seul parmi les Chanidae, le genre Chanos présente ce complexe terminal. Par

conséquent, le fait que Judeichthys présente ce caractère ne modifie pas et ne dérange pas

son appartenance aux Gonorhynchoidei. Enfin, Judeichthys ne possède pas la fusion du

second hypural à ce complexe. Notons cependant que ce caractère peut également être

observé chez certains Charitosonius (obs. pers.) et chez Gonorhynchus ; chez ce dernier

genre, il y a alors fusion du parhypural et des hypuraux 1 et 2 au complexe (Rosen &

Greenwood, 1970 : fig. 10).

Judeichthys ne possède apparemment aucune des synapomorphies de Cypriniformes tel¬

les que les ont définies Fink & Fink.

En conclusion, et sans contestation possible, Judeichthys est un Ostariophysi

Gonorhynchiforme et, plus précisément, appartient aux Gonorhynchoidei dont il possède les

synapomorphies suivantes :

1) fusion des hypuraux 1 et 2 ;

2) réduction du nombre d’épuraux à un (réduction que l’on retrouve également chez

Chanos) ;

— 79 —

3) présence d’un complexe terminal formé des vertèbres préurale 1 et urale 1, du pre¬

mier uroneural et de l’arc neural de la vertèbre préurale 1 (complexe existant également chez

Chanos) ;

4) tendance à la perte de la première épine neurale ;

5) absence d’antorbital ;

6) réduction de la série infraorbitaire.

Judeichthys conserve par rapport aux Gonorhynchoidei connus, des caractères primitifs

qui sont :

1) absence d’allongement de la partie antérieure du neurocrâne ;

2) réduction incomplète de la première épine neurale ;

3) réduction incomplète de la branche antérieure de l’ectoptérygoïde ;

4) présence de dents au 5' pharyngien ;

5) absence de fusion des arcs neuraux et des parapophyses ;

6) absence d’écaillcs spécialisées. Notons cependant que les écailles de Phractolaemus

ne le sont pas non plus (obs. pers.).

De par ses caractères plésiomorphes, Judeichthys ne peut être inclus dans aucune des

trois familles qui constituent le sous-ordre des Gonorhynchoidei. Il se rapproche cependant

plus des Gonorhynchidae, dont semblent dériver les autres familles africaines, et principale¬

ment de la forme la plus ancienne, Charilosomus.

Néanmoins, il ne possède pas les caractères spécialisés de cette famille qui sont égale¬

ment les caractères Gonorhynchoidei, et que nous venons de citer. C’est pourquoi, il nous a

semblé nécessaire d’ériger une nouvelle famille, les Judeichthyidae, que nous considérons

comme étatit le groupe frère plésiomorphe des Gonorhynchoidei.

D’un point de vue paléoécologique et paléobiogéographique, Judeichthys ne modifie

pas les schémas admis jusqu’à présent puisqu’il provient d'un milieu marin comme plusieurs

Gonorhynchiformes, et d’une aire géographique où était déjà présent le genre Charitosomus

(Cénomanien du Liban).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Arambourg, C., & D. ScHNEEGANS, 1935. — Poissons fossiles du Bassin sédimentaire du Gabon.

Annts Paléont., Paris, 24 : 139-160.

Aubenton, F. d’, 1961. — Morphologie du crâne de Cromeria nilotica occidentalis Daget, 1954.

BuU. Inst. fr. Afr. noire. Dakar, sér. A, 23 (1) 131-164.

Da SnvA SANros, R.. 1947. — Uma redescricâo de Dasiilbe elongatus corn algunas consideraçoes

sobre O genero Dastilbe. .Min. Agnc., Dep. !\'ac. Prod. Min. Div. Geol. Min., Note Prel. Est.,

Rio de Janeiro. n° 42 : 7 p.

— 1955. Ocorrëncia de folhelho fossilifero creiàcico no municipio de Présidente Olegàrio,

Minas Gérais. II : Descriçào dos Peixes fosseis. Min. Agric., Dep. Nac. Prod. Min., Div. Geol.

Min., Rio de Janeiro, Bol. n° 155 : 17-27.

Fink, S. V., & W. L. Fink, 1981. — Interrelationships of ihe Ostariophysan fishes (Teleostei). J.

Linn. Soc., ZooL, London, 72 (4) ; 297-353.

— 80 —

Gayet, M., 1980a. — Coniribuiion à l’étude anatomique et systématique des Poissons cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. Mém. Mus. natn. Hisl. nat., Paris,

n. s.,sér. C, 64 : 1-149.

— I980Ô. — Hypothèse sur l’origine des Ostariophysaires. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris,

D, 290 : 1197-1199.

— 1981. — Contribution à l’étude anatomique et systématique de l’ichthyolaune cénomanienne

du Portugal. 11 ; les Ostariophysaires. Comunçoes Servs geol. Port., Lisbonne, 67 (2) : 173-190.

— 1982. — Cypriniforme ou Gonorhynchiforme ? RamalHchthys nouveau genre du Cénomanien

inférieur de Ramallah (Monts de Judée). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, D, 295 : 1037-

1040.

— Sous presse a. — Relations phylogcnctiques du genre RamalHchthys Gayet (Poisson, Téléos-

téens, Ostariophysi). Mém. AÎics. natn. flist. nat., Paris : 120 p.

— Sous presse b. — Salminops ibericus nov. gen. nov, .sp., Characiforme marin cénomanien du

Portugal (Poisson, Téléostéen. Ostariophysi). BuU. Servs Geol. Port,, Lisbonne : 44 p.

Gery, J., 1964. — Une nouvelle famille de poissons dulçaquicoles africains : Les Grasseichthyidae.

C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, D. 259 ; 4805-4807.

Greenwood, P. H., D. E. Rosen, S. H. Weitzman & G. S. Myers, 1966. — Phyletic studies of

teleostean fishes, with a provisional classification of living forms. Bull. Am. Mus. nat. Hist.,

New York, 151 : 339-456.

Jordan, D, S., & J. C, Branner, 1908. — The Cretaceous Fishes of Ceara, Brazil. Smithson.

mise. Colins, Washinton, 52 (1) : 1-29.

Lenglet, g., 1974. — Contribution à l’étude des Kneriidae. Annls Soc. r. zool. Belg., Bruxelles,

104 : 51-103.

Monod, Th., 1963. — Sur quelques points de l’anatomie de Gonorhynchus gonorhynchus (Linné

1766). Mém. Inst. J'r. AJr. noire, Dakar, 68 ; 255-305.

Pasleau, F., 1974. — Étude comparée du squelette, des muscles et des ligaments de la tête de deux

Gonorhynchiformes. Mém. Lie. Se. Zool., Univ. Liège : 1-102.

Patterson, C., 1970. — Two Upper Cretaceous Salmoniform fishes from ihe Lebanon. Bull. Br.

Mus. nat. Hist., Geol., London, 19 (5) : 208-296.

— 1975. — The distribution of Mesozoic freshwater fishes. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris,

ser. A, 88 ; 156-173.

— 1984. — Chanoides, a marine Eocene otophysan fish (Teleostei, Ostariophysi). J. Vert.

Paleont., 4 (3) : 430-456.

Ridewood, W. g.. 1904. — On the cranial osteology of the Clupeoid Fishes. Proc. zool. Soc.

Lond. : 448-493.

— 1905. — On the skull of Gonorhynchus Greyi. Ann. Mag. nat. Hist., London, 11 (73),

art. 63 ; 489—498.

Rosen, D. E., & P. H. Greenwood, 1970. — Origin of the Weberian apparatus and the rela-

tionships of the ostariophysan and gonorhynchiform fishes. .Am. Mus. Novit., New York,

2428 ; 1-25.

SwtNNERTON, H., 1903. — Osteology of Cromeria nilotica and Galaxias attenuatus. Zool. Jb.,

Anat., Jena, B. 18 : 58-70.

Taverne, L., 1974. — Sur l’origine des Téléostéens gonorhynchiformes. Bull. Soc. belge Géol.

Paléont. Hydrol., Bruxelles, 83 (1) : 55-60.

— 1981. — Ostéologie et position systématique à'Aethalionopsis robustus (Pisces, Teleostei) du

Crétacé inférieur de Bernissart (Belgique) et considérations sur les affinités des Gonorhynchi¬

formes. BuU. Acad. r. Belg. cl. sci., Bruxelles, sér. 5, 68 (1981-12) : 958-982.

— 81 —

Thys van der Audernaerde, D. F. E., 1961. — Anatomie de Phractolaemus ansorgei Blgr. et la

position systématique des Phractolaemidae. Annls Mus. r. Afr. centr. sér. 8vo, Zool. Sc., Ter-

vuren, 103 : 304-312.

WooDWARD, A. S., 1901. — Catalogue of the fossil fishes in the British Muséum (Nat. Hist.) Lon¬

don. Part. IV : 1-636.

— 82 —

PLANCHE I

Judeichlhys haasi nov. gen. nov. sp.

1 — Vue générale de l’holotype (AJ-432).

2 — Vue générale de la tête de l’holotype (AJ-432).

3 — Vue latérale des vertèbres antérieures de l’holotype (AJ-432).

— 84 —

PLANCHE II.

Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. : vue latérale du squelette caudal de l’holotype (AJ-432).

Achevé d’imprimer le 25 juin 1985.

Le Bulletin du 4^ trimestre de l’année 1984 a été diffusé le 25 avril 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 001 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). II convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la lin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage en entier, revue abrégée selon le World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées ; A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigiette). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de PÉocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., .32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriar-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — Frôrlicb (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Céno-

zoïque. 1981, 208 p., fig., pL

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoë (Agnès). — Les Astartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien .(Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Roüchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p.

72 fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris