BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeurs : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriés (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

' Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2’ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3^ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n“ 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n”® 1 à 70 ; Botanique, n”* 1 à 35 ; Écologie générale,

n°‘ 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°® 1 à 19.

La 4^ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 7, 1985, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

F. CoNQUÉRÉ t. — Le péridotite à amphibole de Caussou (Ariège, France). 91

Amphibole peridotite from Caussou (Ariège, French Pyrenees).

J. Thierry. — Coniporetia micromera, algue Dasycladale des calcaires calloviens

d’Étrochey (Côte-d’Or) et son environnement biosédimentaire... 115

Coniporella micromera, Dasyclada! alga from the callovian limestones of Elrochey (Côte-

d’Or) and one’s biosedimentary environment.

M. Gayet et B. Lepicard. — Salmoniforme nouveau du Maastrichtien supérieur des

Petites Pyrénées (Haute-Garonne, France) : Pyrenichthys jauzaci nov. gen. nov.

sp. 131

New Salmoniforme from the upper Maastrichtian of the « Petites Pyrénées » (Haute-

Garonne, France) : Pyrenichthys jauzaci nov. gen. nov. sp.

A. Blieck. — Paléoenvironnements des Hétérostracés, Vertébrés agnathes ordovi¬

ciens à dévoniens. 143

Paleoenvironmenls of the Heterostracans, agnathes Vertebrates from the Ordovician to

Devonian.

V. Eisenmann, E. Crégut-Bonnoure et A.-M. Moigne. — Equus mosbachensis et

les grands Chevaux de la Caune de l’Arago et de Lunel-Viel : crâniologie com¬

parée. 157

Comparative craniology of Equus mosbachensis and other Middle Pleistocene large horses

from France.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 2 ; 91-113.

La péridotite à amphibole de Caussou (Ariège, France)

par Fernand Conquéré t

Résumé. — L'écadle ultramafiquc de Caussou est eonsiituée principalemenl de lherzolites à spi-

nelle, renfermant des cristaux disséminés d’amphibole. Localement des poches irrégulières au sein de

ces lherzolites sont occupées par une péridotite dans laquelle l’amphibole devient une phase abondante

(10-15 %). L'existence de veines d’amphibolite, les relations des lherzolites à spinelle avec les pérldo-

tites riches en amphibole, et l’identité chimique de l’amphibole (pargasite titanifère) dans ces diverses

paragenèses suggèrent que ce minéral a cristallisé, dans le domaine de stabilité du faciès Iherzolite à

spinelle, à partir d'un liquide à composition de néphélinite injecté dans la masse péridoiiiique, anté¬

rieurement à la Tin de l'épisode majeur de déformation plastique, mais posléneurement à la constitu¬

tion du litage.

Abstract. — The uliramafic complex of Caussou is essentially composed of spinel lherzolites,

bearing some scattered crystals of amphibole. Irregular patches locally wilhin these lherzolites are

filled by a péridotite in which the amphibole is an abundant constituant (10-15%). The presence of

unconformable amphibolite veins, the structural relations between spinel lherzolites and amphibole-rich

peridotites. and the similar composition of the amphibole in these varions paraeeneses suggest that the

amphibole crystallized, at spinel-lherzolite faciès conditions, from a liquid of nepbelinite composition,

injected inio the massive peridotites before the end of the main plastic deformation épisode, but after

the différentiation of the peridotitc-pyroxenite layering.

F. Conquéré, Laboratoire de Minéralogie, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Avertissement

par J. Fabriès

La thèse de Conquéré (1978) sur la pétrologie des complexes ultramafiques de lherzolites à spi¬

nelle de l’Ariège a été le point de départ de plusieurs études détaillées relatives aux différentes compo¬

santes de ces associations pétrographiques issues du manteau supérieur. C’est ainsi qu'ont été publiés

la plupart des résultats acquis sur les pyroxénites (Conquéré, 1977 ; Conquéré, 1979 ; Fabriès et

Conquéré, 1983) et sur les péridotites dont les compositions chimiques globales occupent un large

domaine recouvrant la quasi-totalité de celui des enclaves péndotitiques des basaltes alcaliits. La mort

prématurée de Conquéré a interrompu momentanément le développement de ce programme de recher¬

che et e.st responsable du fait que n’ont pu être publiées les données très abondantes conienues dans sa

thèse, concernant les faciès hydratés qui existent dans certaiiLs de ces ensembles ultramariques pyré¬

néens. C’est notamment le cas de l’étude du gisement de Caussou, remarquable par la présence de

lherzolites riches en amphibole, signalée pour la première fois par LACHOtx (1894). Les données et con¬

clusions précédemment publiées (Conquéré, 1971) sont ici largement complétées et révisées.

Ce petit pointemenl de péridotite est situé à 1,5 km à l’est du village de Caussou (feuille Ax-les-

Thermes n“ 1-2, à 1 : 25000 ; x = 558, y = 52). Entouré de calcaires métamorphiques à minéraux,

d’âge Crétacé, il appartient au champ d’écailles lherzolitiques de Prades-Besiiac (Lacroix, 1894 ; Mon-

CHOUX, 1970).

— 92 —

1. Caractères généraux du gisement

La majeure partie du gisement (quelques milliers de mètres carrés) est occupée par des

Iherzolites à spinelle massives dans lesquelles le litage n’est représenté que par quelques rares

lits minces de webstérites. Comparées aux Iherzolites des autres gisements,, les péridotites de

Caussou ont pour caractère spécifique de contenir des cristaux d’amphibole, de taille relati¬

vement élevée (2 à 5 mm), très irrégulièrement disséminés dans la masse de la roche. Ces

cristaux forment localement des groupes de deux à trois individus à bords rectilignes et axes

parallèles.

La péridotite à amphibole proprement dite, dans laquelle ce minéral devient une phase

essentielle, apparaît au sein de poches à limites indécises, d’une dimension de l’ordre du

mètre carré, dont nous n’avons observé que deux exemples dans le gisement. Dans ces

poches, l’amphibole possède les mêmes dimensions, morphologie et disposition en groupes

de cristaux que dans les Iherzolites encaissantes. Sa répartition y est également très hétéro¬

gène. En fait, ce minéral tapisse les nombreuses faces planes, parfois légèrement courbes

(jusqu’à 6 dans le même spécimen), se recoupant à angles vifs, suivant lesquelles la pérido¬

tite se débite en échantillons polyédriques de la grosseur du poing (fig. 1). L’abondance de

l’amphibole sur certaines de ces faces donne une fausse idée de la composition minéralo¬

gique réelle de la péridotite dans sa masse. En fait, ces concentrations ne se poursuivent que

sur une faible distance sous les joints de débit, la péridotite à amphibole passant très rapi¬

dement à une Iherzolite à spinelle.

Diverses autres observations de détail permettent de conclure que les péridotites riches

en amphibole forment dans les Iherzolites des poches, un système de veines de 3 à 4 cm

d'épaisseur maximale, orientées pour la plupart parallèlement aux faces de débit. On obser¬

vera que ce dernier n’est pas lié à l’existence des concentrations d’amphibole ; il affecte en

effet de la même façon les Iherzolites à spinelle de la masse du gisement.

La concentration d’amphibole au sein des poches va jusqu’à l’individualisation de

veines discontinues d’amphibolite qui peuvent atteindre 4 cm d’épaisseur et dans lesquelles

certains des cristaux de la phase hydratée, grossièrement rectangulaires, ont jusqu’à 3 cm

d’allongement. Ces veines sont parcourues en tous sens de très fines veinules de carbonates.

2. Textures et compositions minéralogiques

Les Iherzolites à spinelle

Les péridotites qui forment la masse du gisement ont une texture granoblastique, relati¬

vement isogranulaire (grain moyen : 2-3 mm). Les minéraux sont profondément interlobés,

particulièrement l’olivine et l’orthopyroxène, leur étirement déterminant une foliation nette¬

ment marquée. La matrice est très peu abondante, à grain relativement important, à texture

« en puzzle ». Les grands cristaux d’amphibole sont affectés des mêmes déformations

(bandes de pliage, granulation...) que les silicates coexistants et participent avec eux à la

constitution de la matrice.

— 93 —

Fig. 1. — Échantillon de péridotile riche en amphibole (cristaux noirs) du gisement de Caussou. Grandeur natu¬

relle.

Un caractère particulier à ces péridotites réside dans le fait que leur rapport Opx/Cpx

demeure voisin ou inférieur à 1, quelles que soient les variations de la teneur en olivine.

Plus précisément, le mode calculé dans les deux échantillons 70-116 et 70-118, repré.sentatifs

de la composition moyenne des lherzoliles, s’établit à : 63-66% olivine, ]6-n% orthopy-

roxène, 15-18% clinopyroxêne, 2-3% spinelle. Relativement aux péridotites des autres gise¬

ments, la composition minéralogique de ces roches tend vers celles de wehriites (fig. 2).

Outre le mode et la présence des grands cristaux d'amphibole disséminés, on relèvera

encore comme inusuels deux autres caractères minéralogiques. Le clinopyroxêne, légèrement

verdâtre, dépourvu de toute exsolution, est le plus souvent en cristaux équants, à bords fré¬

quemment rectilignes, parfois grossièrement rectangulaires, d’une taille égale ou supérieure à

celle des olivines et orthopyroxènes. Le spinelle, bien que pour sa plus grande part en plages

interstitielles (jusqu’à 1 mm), forme des inclusions automorphes ou subautomorphes relati¬

vement fréquentes, non seulement dans les orthopyroxènes, mais également dans l’olivine.

Dans les orthopyroxènes, où il est parfois accompagné de petits grains arrondis d’olivine, le

spinelle possède une couleur brune (« type picotite ») différente de celle, vert olive, des pla¬

ges interstitielles. En revanche, dans l’olivine des mêmes échantillons le spinelle a la même

— 94 —

teinte que dans les interstices. D’autre part, dans certaines des péridotites du même gise¬

ment, plus riches en olivine, moins riches à la fois en Opx et Cpx, le spinelle, qu’il soit

interstitiel ou en inclusions dans l’olivine ou l’Opx, possède partout la même couleur brune,

homogène. On pourrait en conclure que la modification de composition du spinelle intersti¬

tiel dans certaines des parties du gisement accompagne un épisode de recristallisation relati¬

vement précoce qui affecte principalement l’olivine. Les données chimiques sont ici insuffi¬

santes ; l’on notera seulement que ce type de modification de la phase riche en alumine en

fonction de ses relations avec les autres phases est similaire à celle observée dans les pérido¬

tites au contact des filons à amphibole.

Cpx

Fig. 2. — Variations du mode (poids %) des péridotites à spinelle dans les complexes de lherzolites de l’Ariège.

En blanc : lherzolites ; en noir : harzburgites. Cercles : péridotites du gisement de Lherz ; triangles : autres

gisements. C : péridotites de Caussou.

Le caractère hétérogène de la composition du spinelle est encore souligné par le fait

que les marges des plages interstitielles acquièrent fréquemment une teinte brunâtre qui se

développe parfois à l’intérieur même des grains, sous forme de plages à limites diffuses. Ces

modifications sont sans relations directes avec l’existence des grands cristaux d’amphibole

présents dans la paragenèse. Elles sont probablement liées aux transformations tardives,

postérieures à la déformation plastique, que nous décrirons plus loin. En effet, l’amphibole

n’entretient aucune relation privilégiée avec le spinelle interstitiel. Dans le cas général, elle

cristallise seule dans les interstices. Néanmoins, quelques-unes de ces plages englobent par¬

tiellement ou incluent du spinelle dont les caractères optiques sont identiques à ceux du spi-

— 95 —

nelle interstitiel. La phase hydratée peut également contenir des grains xénomorphes d’oli-

vine et de pyroxènes, mais ces inclusions sont relativement rares et l’amphibole ne possède

en aucune façon une texture poecilitique. Aucune réaction particulière n'apparaît en outre

entre l’amphibole et ces phases. En bref, les relations de la phase hydratée avec les phases

anhydres coexistantes sont ici identiques à celles observées dans les péridotites des autres

gisements.

Les péridotites riches en amphibole

Dans les zones de concentration de l’amphibole, la distribution particulière de cette

phase dans les péridotites se traduit, à l’échelle de l’échantillon, par le passage très rapide

de « veines » de quelques centimètres de puissance, constituées de harzburgites à amphibole

(au moins 30% d’amphibole), à des lherzolites où la phase hydratée n’est pas en quantité

plus importante que dans les lherzolites de la masse du gisement.

La paragenèse des haczbucgites à amphibole correspond à celle définie par Green et

Ringwood (1967) sous le terme d* « ampholite » (01 + Opx + Amph). Cette paragenèse et

les lherzolites immédiatement encaissantes ont été affectées par des déformations et des

recristallisations de degré plus élevé que dans la masse du gisement. La matrice, à laquelle

participe l’amphibole, est en quantité plus importante, l’étirement des porphyroclastes d’oli-

vine, orthopyroxène et amphibole, très prononcé, et ces minéraux s'interpénétrent très pro¬

fondément. En dépit de son abondance, l’amphibole conserve les mêmes caractères optiques

et les mêmes relations avec les autres phases que dans les lherzolites. Les inclusions de sili¬

cates, quoique plus fréquentes, ne donnent lieu à aucune réaction de contact systématique

sinon à une corrosion parfois accentuée de l'olivine et de l'orthopyroxène. De minces cou¬

ronnes réactionnelles, essentiellement constituées d'une double bande de minces lattes d’Opx,

« en dents de cheval », apparaissent pourtant parfois au contact de l’amphibole et de l’oli-

vine. On verra plus loin qu’elles résultent des transformations tardives déjà évoquées.

Les harzburgites à amphibole peuvent contenir de rares grains résiduels, de petite taille,

de clinopyroxène fortement corrodé, de teinte nettement verdâtre. En revanche, le spinelle,

plages interstitielles ou inclusions, n’a pas été observé. Il ne subsiste dans la roche que sous

forme de fins granules vert-olive à brun prononcé dans la matrice située au contact immé¬

diat des porphyroclastes d'amphibole ou bien inclus dans celle-ci, aux bords des cristaux.

La phase hydratée contient dans ces parageneses de rares et fines paillettes de phlogopite

situées dans les clivages.

Généralement, les lherzolites immédiatement adjacentes aux harzburgites à amphibole

ont un mode très voisin de celui relevé dans les péridotites de type 70-116, caractérisé par

des teneurs élevées en olivine et clinopyroxène, un faible rapport Opx/Cpx. De plus, les

inclusions de spinelle dans les silicates y sont conservées. L’amphibole, en plages intersti¬

tielles de dimension variable, est néanmoins sensiblement plus abondante. Dans les rares

péridotites de composition intermédiaire entre ces lherzolites et le faciès « ampholite »,

l’augmentation de la quantité d’amphibole s’accompagne d’une rapide diminution du cli¬

nopyroxène et surtout du spinelle. La plus grande partie de ce dernier est alors englobée, en

plages xénomorphes, dans la phase hydratée.

De façon plus générale, les variations très rapides, parfois brutales, de la composition

minéralogique des péridotites dans les zones de concentration de l’amphibole sont dominées

96 —

par une relation très sensible entre l’abondance de l’amphibole et celle du clinopyroxène et

du spinelle, suggérant que la cristallisation de la phase hydratée résulte d’une réaction :

clinopyroxène -f spinelle + phase fluide aqueuse = amphibole.

Cependant, quel que soit leur mode, les péridotites des zones de concentration de

l’amphibole se distinguent des Iherzolites à spinelle encaissantes par les caractères optiques

du clinopyroxène et du spinelle. Bien que les inclusions aulomorphes de spinelle dans les

pyroxènes y soient d’un même brun « picotite » homogène, les plages interstitielles, les

grains xénomorphes englobés dans l’amphibole, ainsi que les très rares inclusions auto-

morphes dans l'olivine sont ici d'un brun ou d’un brun-vert foncé, parfois presque opaque.

L’hétérogénéité de composition des plages interstitielles est en outre particulièrement pro¬

noncée, se manifestant par de très rapides variations de teintes, d’un cristal à l’autre ou

dans un même grain. Enfin, le clinopyroxène souvent fortement corrodé possède une teinte

nettement plus verdâtre que dans les Iherzolites de la masse du gisement.

En bref, aux modifications du mode, s’ajoute dans la zone adjacente aux concentra¬

tions amphibotiques une modification de la composition initiale des phases, dont nous ver¬

rons plus loin qu’elle se traduit essentiellement par un enrichissement en chrome aux dépens

de l’alumine. Ces recristallisations sont tout à fait indépendantes des transformations tar¬

dives, « secondaires », qui affectent les péridotites des mêmes zones.

3. Les transformations tardives

Dans la plupart des échantillons de péridotites des zones de concentration de l’amphi¬

bole, et plus rarement les iherzolites encaissantes, la paragenèse est partiellement et très

localement transformée de façon particulière. Les transformations se propagent à partir de

fissures généralement rectilignes, d’orientation quelconque, traversant indifféremment les

divers porphyroclastes. Elles affectent en tout premier lieu les clinopyroxènes et. dans une

moindre mesure, les spinelles. Le premier stade de la transformation se traduit, au seul con¬

tact immédiat de la fissure, par la cristallisation de gouttelettes ou de petites plages maclées

de plagioclase dans le Cpx, en même temps que dans les clivages de celui-ci apparaît une

hornblende brun pâle, accompagnée de fins granules de carbonates, La masse du cristal

n'est en rien modifiée, de même que les autres phases de la roche.

Dans les zones où les fissures sont plus abondantes, les clinopyroxènes sont très pro¬

fondément corrodés, souvent réduits à des « lambeaux » et remplacés, dans leur masse, par

la hornblende brun pâle. Les cristaux sont en outre criblés de gouttelettes de plagioclase,

d’inclusions fluides et de nombreux petits grains de carbonates. Ce type de transformation

conduit à la formation d’agrégats très fins constituant une « matrice » à texture amiboïde à

remplacement des clinopyroxènes préexistants. Plus rarement dans le clinopyroxène partiel¬

lement remplacé par l’amphibole, se développent de larges lamelles à bords nets, de même

orientation optique, d’un second clinopyro.xènc dont la biréfringence diffère de celle du

cristal-hôte. Dans les mêmes zones, le spinelle interstitiel est fortement corrodé, entouré

d’un liseré brunâtre, parfois désagrégé en petits granules noyés dans la matrice amiboïde.

Les cristaux de pargasite acquièrent souvent sur leurs marges une teinte brun pâle ou ver¬

dâtre qui peut gagner la totalité des plages, Enfin, entre les porphyroclastes d’olivine et

d’amphibole, il se développe fréquemment de minces couronnes continues ou discontinues

— 97 —

formées d'une double bande de cristaux accolés « en dents de cheval » d’orthopyroxène

auquel peuvent se mêler quelques grains d'olivine, de plagioclase ou de carbonates. Ces cou¬

ronnes réactionnelles, absentes dans la roche « fraîche », ne sont pas limitées au contact de

l’olivine et de l’amphibole. Elles apparaissent tout aussi bien au contact des porphyroclastes

d’olivine avec la matrice amiboïde. De plus, les mêmes associations où prédominent l’Opx

emplissent des microveinules rectilignes qui traversent à l’emporte-pièce certains parmi les

plus grands des cristaux d’olivine, et s’ennoient à l’extérieur de ceux-ci dans la matrice

secondaire interstitielle. Il est donc clair que la cristallisation de ces associations, en particu¬

lier des couronnes réactionnelles d’orthopyroxène, est contemporaine d’un épisode de recris¬

tallisation locale des péridotites, po.stérieur à la déformation plastique.

Les recristalUsations appartenant à cet épisode tardif résultent très probablement de

l’injection clans les fissures des péridotites, de solutions exogènes dont la nature chimique

peut être directement déterminée grâce aux paragenèses qui emplissent quelques rares vei¬

nules présentes dans les zones transformées. Certaines de celles-ci, parmi les plus larges (1 à

2 mm), sont occupées par un agrégat à grain fin, à texture « en puzzle », formé d’un fond

de quartz associé à un peu de plagioclase et parsemé d’une multitude de très petits cristaux

de spinelle vert pâle à incolore et de phases opaques. Latéralement, dans les renflements de

la veinule, le centre de celle-ci est uniquement empli de quartz en grains xénomorphes

engrenés, de taille relativement importante, tandis qu’aux épontes se développent des plages

de scapolites. Latéralement encore, les scapolites peuvent constituer le fond de la veinule,

incluant alors quartz, spinelle vert pâle et phases opaques. D'autres veinules, plus minces

sont uniquement occupées par un agrégat quartzo-feldspathique où le plagioclase devient

prédominant et auquel sont associées de rares plages de carbonates. Les transformations des

minéraux de lherzolites au contact de ces veinules sont identiques à celles qui se développent

le long des fissures de la roche. On notera tout particulièrement que des couronnes conti¬

nues, bien exprimées, d’orthopyroxène « en dents de cheval » entourent les divines.

De l’ensemble de ces ob.servations on peut déduire que les Tecri.siallisation.s et remplace¬

ments qui affectent localement les péridotites de Caussou, postérieurement à l’épisode prin¬

cipal de leur déformation, sont dus à l'injection tardive de solutJons hydratées et carboxy-

lées, riches en silice et éléments feldspathiques. Ces transformations affectent des roches

particulièrement fraîches, c'est-à-dire dépourvues de toute serpentinisation. Elles appartien¬

nent donc à un épisode distinct de celui qui conduit aux altérations « classiques » des péri¬

dotites. Elles sont en fait identiques à celles observées très localement dans les lherzolites

également non serpent in isées de quelques autres gisements où elles sont également en rela¬

tion étroite avec la pré.sence de microveinules contenant plagioclase et carbonates.

Un type de transformation tout à fait inhabituel a cependant été observé dans une péri-

dotite à amphibole de Caussou, dans une seule des nombreuses lames minces taillées dans

ces roches. La paragenèse « primaire » de la roche y est découpée par une zone centimé¬

trique occupée par un agrégat à grain très fin de carbonates, plagioclases et phyllites incolo¬

res, contenant des plages xénomorphes corrodées de sapphirine (détermination aux R.X.).

Ce fond inclut des petits grains automorphes zonés, constitués d’un noyau de spinelle brun

foncé entouré d’un spinelle vert pâle, lui-même parfois couronné d’un mince liseré de sap¬

phirine. Un grand cristal d'amphibole situé au contact de cette zone est très fortement cor¬

rodé et partiellement remplacé par la sapphirine qui se propage le long des clivages. De

plus, l’olivine située en bordure de la zone s’entoure d’une couronne réactionnelle d’Opx

— 98 —

« en dents de cheval », Seul l’orthopyroxène « primaire » ne montre aucune trace de trans¬

formation ou de corrosion.

La présence de sapphirine indique que ce type de recristallisation, bien que postérieure

à la déformation plastique, est intervenu à des températures relativement élevées. On peut

également envisager que la formation de la paragenesc à sapphirine est contemporaine de

l’injection des veinules quartzo-feldspathiques. La sapphirine se développerait alors essen¬

tiellement par réaction des solutions riches en .silice avec l’amphibole et le spinelle préexis¬

tants, réaction susceptible d’intervenir, en présence d’eau, à une température minimale de

750°C (voir Monchoux, 1972). Ce type de transformation accompagnerait donc l’épisode

de recri.stallisation partielle des complexes ultramafiques au moment de leur mise en place

dans les niveaux inférieurs de la croûte, entre 20 et 30 km de profondeur ; soit dans les

conditions proposées par Monchoux (1972) pour expliquer la formation des paragenèses à

sapphirine observées au contact des lherzolites de certains des gisements de l’Ariège. Le

caractère exceptionnel de la cristallisation de sapphirine dans les péridotites de Caussou pro¬

viendrait de ce que la réaction adéquate ne peut se produire qu’au contact des solutions,

injectées très localement, avec l’amphibole et le spinelle de la paragenèse préexistante alors

que, précisément, la phase riche en alumine est généralement absente dans les zones de con¬

centration de la phase hydratée.

4. Les veines d’.4mphibolite

Les caractères optiques des amphiboles qui constituent les veines d’amphibolite sont

très voisins de ceux relevés dans les péridotites encaissantes, harzburgites ou lherzolites.

Aucun autre minéral, sinon des traces de phlogopite, n’accompagne la phase hydratée. La

roche est néanmoins traversée en tous sens de veinules exclusivement emplies de carbonates.

La texture est porphyroclastique, une abondante matrice, à grain parfois très fin, à texture

« en puzzle », se développant aux dépens des mégacristaux initiaux. L’invasion par les car¬

bonates est postérieure à cet épisode de déformation, probablement contemporain de la bré¬

chification qui affecte localement la paragenè.se.

L’existence de veines d’amphibolite, les relations des lherzolites à spinelle avec les péri¬

dotites riches en amphibole, ainsi que l’identité des caractères optiques de ce minéral dans

ses diverses paragenèses, témoignent que, dans celles-ci, la phase hydratée s’individualise à

partir d’un même liquide injecté dans la masse péridotitique. Elle cristallise antérieurement à

la fin de l'épisode majeur de déformation plastique et postérieurement à la constitution du

litage, dans le domaine de stabilité des lherzolites à spinelle', soit au cours d’un même évé¬

nement que les filons du faciès hydraté dans d’autres gisements.

A ce caractère commun d'ordre général s’ajoute le fait que les amphiboles de Caussou

possèdent des caractères optiques identiques ou voisins, non seulement de ceux des amphi¬

boles disséminées dans les lherzolites des autres gisements mais des caractères optiques de

l’amphibole dans nombre des filons discordants. Ces seuls faits suffisent à soulever le pro¬

blème d’une éventuelle origine commune des liquides qui donnent naissance d’une part aux

pyroxénites et amphibolites du faciès hydraté, d’autre part à l’amphibole interstitielle dans

les formations litées.

I. Contrairement à une assertion précédente (Conquéré, 1971).

— 99 —

5. Compositions chimiques globales

(Tabl. I)

En raison de leur mode particulier, les lherzolites qui forment la masse du gisement de

Caussou sont, à teneurs égales en MgO, les plus riches en CaO, Na20 et TiOz des péridoti-

tes massives analysées dans les autres complexes de l’Ariège, leur rapport MgO/FeO demeu¬

rant parmi les plus faibles.

Tableau I. — Compositions chimiques globales des péridotites du gisement de Caussou.

Références

70.118

70.116

70.195A

70.195B

70.195C

74.275

SiO^

43.10

44.10

43.20

43.54

43.60

43.0

40.6

40.80

Ti 02

0.23

0.40

0.60

0.70

0.65

1.0

4.1

4.98

AI 2 O 3

3.00

2.83

3.04

3.18

3.50

5.0

14.7

13.42

0:303

0.33

0.32

0.33

0.35

0.3

0.1

0.18

^®2°3

2.66

2.23

1.81

2.85

3.01

3.0

1.91

FeO

5.90

6.64

6.62

5.68

5.47

5.3

7.4

3.16

NiO

0.39

0.42

0.29

0.25

0.27

0.3

0.20

MnO

0.13

0.10

0.12

0.14

0.13

0.06

MgO

39.20

38.96

36.50

38.30

35.40

37.0

18.6

18.38

CaO

3.22

3.80

4.90

4.05

4.68

3.8

9.8

9.80

Na 20

0.46

0.39

0.69

0.74

0.86

1.0

3.6

2.87

K 2 O

tr.

0.09

0.15

0.20

0.21

0.3

1.1

1.65

P2°5

tr.

P.F.

0.50

0.57

1.04

0.60

1.00

1.84

H 20 “

0.10

0.17

0.24

0.10

0.14

Tolal

99.12

100.85

99.29

100.58

99.13

100.0

99.25

h^/FeO total

4.73

4.50

4.42

4.64

4.33

4.63

2.51

3.77

Anal. I et 2 : lherzolites à spinelle (mode calculé : 63-66 % OI ; 16-17 Vo Opx ; 15-18 % Cpx ; 2-3 % Sp).

Anal. 3 â 5 : échantillons de péridotites riches en amphibole (mode calculé : 50-58% 01 ; 17-20% Amph ; ié-

20% Opx ; 6-13 % Cpx). Anal. 6 : composition calculée des harzburgites à amphibole («faciès ampholile ») sur la

base du mode : 53 % OI t 30 % Amph ♦ 15 % Opx. Anal. 7 : composition calculée du liquide ayant donné nais-

■sance à l'amphiboliic 70-228. Anal. 8 : veine de lherzite à phlogopite dan.s lherzolite à spinelle du gisement de

Lherz. (Analyste : S. Barbier, Muséum.)

Les analyses des péridotites riches en amphibole (70-195 A, B, C) ne sont représentati¬

ves que des compositions d’échantillons très hétérogènes, dans lesquels paragenèses Iherzo-

litiques et harzburgitiques passent très rapidement des unes aux autres. Peu de conclusions

peuvent être ainsi tirées de la comparaison de ces compositions avec celles des lherzolites

— 100 —

encaissantes, sinon que les seules différences significatives portent sur les teneurs en alcalins

et titane. La composition globale de la paragenèse « ampholite » calculée sur la base du

mode approximatif (55% Ol, 15% Opx, 30% Amph) et de la composition des phases

(voir plus loin) permet cependant de préciser que les réactions entre liquide injecté et para-

genèse péridotitique préexistante se traduisent sur le plan des compo.sitions globales, non

seulement par une augmentation des teneurs en titane et alcalins mais par celle de l’alumine.

Ce résultat n’est pas a priori incompatible avec l’hypothèse formulée par Conquéré (1971fl)

que la cristallisation de l’amphibole au sein de la péridotite résulte de recristallisation inter¬

venant in situ en présence d’une phase aqueuse enrichie en Ti, Na et K. L’enrichissement en

A! résulterait alors d’une extraction sélective de cet élément des phases des lherzolites

immédiatement adjacentes. Néanmoins, la seule existence des veines d’amphibolite suffit à

repousser cette hypothèse.

6. Composition des phases minérales

Les phases anhydres (tabl. 11)

Les compositions des olivines et pyroxènes des lherzolites qui forment la masse du gise¬

ment de Caussou ne se distinguent de celles des mêmes minéraux dans les lherzolites des

autres gisements de l’Ariège que par des teneurs en Al, Ti et Na relativement élevées, parmi

les plus fortes relevées dans ces roches. Les paramétres du spinelle interstitiel (a ; 8,119 Â ;

n : 1,788) sont très voisins de ceux du pléonaste chromifère de la lherzolite 72-443 B du

gisement de Lherz (Conquéré, 1978).

Dans les lherzolites immédiatement adjacentes aux « veines » de harzburgite riche en

amphibole, le clinopyroxène est nettement moins riche en alumine et, dans une moindre

mesure, en .sodium, plus riche en chrome. La mesure des paramètres du spinelle coexistant

indique une même évolution chimique, cette phase ayant une composition de picotite. Les

paramètres varient cependant sensiblement d’un grain à l’autre (amoyen : 8,164 À 1 Dmoyen •

1,890). Autrement dit, au contact immédiat des zones riches en amphibole, clinopyroxènes

et spinelle tendent vers des compositions voisines de celles relevées dans les harzburgites

massives de Lherz (type 71-325). Cependant, le clinopyroxène, en dépit de l’acquisition de

caractères chimiques « réfractaires ». possède une teneur en TiOj semblable à celle du diop-

side des péridotites encaissantes et son rapport mg est même inférieur. Par ailleurs, la com¬

position des olivines et des orthopyroxènes demeure quasi identique à celle de ces phases

dans les lherzohtes de la masse du gisement.

Les amphiboles (tabl. 111)

Les amphiboles ont été analysées à la microsonde ou par voie humide dans les trois

paragenèses distinguées dans le gisement de Caussou : dans les Interstices des lherzolites à

spinelle (type 70-118), dans les péridotites riches en amphibole (type 70-195) et dans les

veines d’amphibolite (72-228).

Dans ces trois paragenèses, les amphiboles ont des compositions remarquablement voi¬

sines de pargasite titanifère. Les seules différences significatives portent sur les teneurs en

Tableau II. — Compositions des phases anhydres dans la lherzolite à spinelle (70-118) et la pérido-

tite riche en amphibole (70-195) du gisement de Caussou. (Analyste : S. Barbier, Muséum.)

Référence

70.118 —

-1

- 70.195-

Opx

cp*

Opx

Cpx

SiO^

40.46

52.36

51.10

40.76

53.04

51.04

Ti 02

0.08

0.30

0.70

0.17

0.30

0.72

AI 2 O 3

0.08

3.60

7.00

0.60

3.25

4.70

0.36

0.80

0.14

0.18

1.10

2 3

Fe 203

1.90

1.02

2.65

1.58

FeO

9.14^*’

5.68

1.70

9.07<“

4.82

1.70

NiO

0.38

n.d.

0.50

n.d.

ttoO

0.13

tr.

0.07

0.12

0.14

0.07

MgO

49.80

34.60

15.35

47.50

34.50

15.78

CaO

0.20

0.63

20.50

0.78

20.60

Na 20

0.10

2.06

0.15

1.75

KjO

0.06

tr.

f2“5

P.F.

0.38

0.25

0.50

1.10

0.80

0.70

HjO-

0.08

0.20

0.14

0.20

0.18

Total

100.65

99.78

100 86

99.96

100.61

99.74

(1) Tout Fe

en FeO

FORMULES

STRUCTURALES

Référence

70. 0

70. \9 j

Opx

Cpx

Opx

Cpx

0.989

1.846

1.847

1.007

1.850

1.875

Al"

0.153

0.125

0.002

0.148

0.018

0.134

Al'^

0.145

0.078

0.001

0.008

0.020

0.003

0.008

0.020

0.010

0.022

0.003

0.004

0.031

Fe'"

0.050

0.028

0.069

0.044

Fe'"

0.187

0.165

0.052

0.187

0.140

0.053

0.007

0.010

0.004

1.814

1.788

0.828

1.750

1.794

0.864

0.005

0.023

0.793

0.029

0.811

0.006

0.143

0.010

0.124

Total

3.005

4.044

4.031

2.978

4.042

4.025

ICWxCa/Ca+Mg

1.3

48.9

1.6

48.4

lOOxMg/Mg+Fe

90.7

89.3

91.2

90.3

89.6

89.9

102 —

Tableau III. — Composition des amphiboles.

Références

70.118*®’

70.195 70.195*®’

70.228

74.275

Si 02

42.32 (41.92-43.49)

41.54

42.02

41.52

41.72

Ti02

3.66 (2.85-4.11)

3.20

4.50

3.40

4.90

AI 2 O 3

13.92 (13.53-14.83)

13.90

13.20

13.80

14.00

^2°3

0.69 (0.46-0.78)

0.80

0.70

0.32

0.16

3.00

3.31

1.50

te J

FeO

3.36*^’(5.02-5.79)

2.80

5.36 **=’

3.55

3.80

NiO

0.09

MnO

0.04

MgO

17.14 (16.76-17.72)

17.73

16.76

17.50

16.90

CaD

17.70 (11.30-12.23)

11.80

11.63

11.50

10.60

«330

3.85 (3.72-4.01)

3.10

3.25

2.96

K 2 O

0.04 (0.02-0.09)

1.05

1.10

0.87

1.29

H 2 O+

1.00

0.50

1.50

H 2 O"

0.10

0.04

0.14

Total

98.68

100.06

98.37

99.56

Fonrules structurales (sur

23 0)

6.012

5.899

6.018

5.904

5.962

Al^

1.988

2.101

1.982

2.096

2.038

0.343

0.230

0.246

0.219

0.320

0.391

0.341

0.367

0.527

0.077

0.085

0.079

0.034

0.018

Fe^'*'

0.324

0.350

0.161

r, 2-1-

0.637

0.333

0.642

0.419

0.454

0.010

3.629

3.756

3.577

3.708

3.600

1.781

1.793

1.785

1.751

1.632

1.059

0.854

0.861

0.897

0.820

0.188

0.201

0.154

0.235

Total

15.917

15.904

15.875

15.899

15.768

lOOxMg/Mgt-Fe

85.1

84.8

82.8

85.4

70-118 : Ihcrzoliie à spinelle (Caussou). 70-195 : péridolile riche en amphibole (Caussou). 70-228 : veine

d’amphibolite (Caussou). 74-275 : veine de lherzile à phlogopile (l.herz).

(a) Compositions moyennes déterminées à partir d’analyses à la microsonde électronique ; entre parenthèses :

écarts maxima mesurés. (Analystes : Azambre et Rémy, Pétrographie Paris VI). (b) Tout Fe en FeO.

— 103 —

chrome et en potassium aux deux pôles de la concentration de la phase hydratée dans la

masse péridolitique ; l’amphibole disséminée en rares plages interstitielles dans les lherzolites

à spinelle est en effet caractérisée par de très basses teneurs en K, tandis que dans les veines

d’amphibolite. elle possède une teneur en Cr nettement inférieure.

On soulignera que dans l’amphibolite et la péridotite 70-195, l’amphibole a été analysée

par voie humide et que la composition déterminée représente ainsi la composition moyenne

de la phase hydratée dans ces paragenèses. Dans celles-ci, les variations éventuelles de com¬

position de l'amphibole d’un grain à l'autre n'ont donc pas été mesurées. Cependant, un

cristal séparé d’un autre échantillon de type 70-195 et analysé à la microsonde se révéle net¬

tement plus riche en titane que ne l’indique la composition moyenne. Ou bien cette diffé¬

rence provient des deux méthodes distinctes d’analyse utilisées (sous-estimation de Ti dans

les analyses réalisées par V. H.) ou bien, au moins concernant Ti, de réelles variations de

composition d’une plage à l’autre dans cette paragenèse. Tel est effectivement le cas dans

les lherzolites de type 70-118 où l'analyse à la microsonde de quatre plages interstitielles

dans une même lame mince indique, d’un grain à l’autre, des différences substantielles des

teneurs en titane alors que la composition dans chaque cristal demeure relativement homo¬

gène.

7. Discussion

Bien qu'encore très largement insuffisantes, les analyses réalisées dans les formations

litées de gisements distincts, conduisent à plusieurs observations d’ordre général :

a — Si l’on tient compte du fait que les caractères optiques des amphiboles analysées

sont très voisins, et que ces caractères sont dans le cas général ceux de la phase hydratée

dans les péridotites et pyroxénites « anhydres » des complexes de l’Ariège, on conclura que

les amphiboles ont dans ces roches, quelle que soit leur concentration et le type de la

paragenèse-hôte, une composition chimique « globale » voisine ; celle de pargasites titani-

fères. Dans les roches considérées, les amphiboles auraient donc cristallisé à partir de

liquides de compositions également peu différentes.

b — Les principales variations de composition des amphiboles dans les formations

litées portent sur les teneurs en potassium et en chrome dont les variations semblent être en

étroite relation avec l’abondance de la phase hydratée dans les roches : K augmente et Cr

diminue quand la quantité d'amphibole augmente.

La composition de la pargasiie dans les péridotites riches en amphibole de Caussou (70-

195) fait cependant exception : l’amphibole y est à la foi.s relativement riche en potassium et

chrome, La paragenèse de cette roche est néanmoins exceptionnelle. Les caractères chi¬

miques de la phase hydratée résultent probablement dans ce cas du fait qu'une quantité

importante de liquide a été injectée dans les interstices, provoquant une réaction qui se tra¬

duit par la disparition du diopside et du spinelle. La composition de l’amphibole serait donc

fixée ici, à la fois par le volume du liquide injecté et par sa contamination par les phases

riches en chrome préexistantes au cours de la cristalli.sation.

c — Les amphiboles interstitielles des formations litées ont une composition très voi¬

sine de celle des amphiboles dans certains des filons discordants. On relèvera tout particuliè-

— 104 —

rement que l’amphibole des veines d’amphibolile de Caussou ne diffère de la composition

de la phase hydratée dans les veines de lherzite de Lherz (type 74-275) que par une teneur

en Cr plus élevée, des teneurs en Ti et K plus faibles, caractères que l’on peut rapprocher

du fait que dans 70-228, l’ilménite et la phlogopite n’apparaissent qu’en traces (tabl. 111).

Plus généralement, la composition des amphiboles des filons du faciès hydraté prolon¬

gent vers des teneurs en Cr plus faibles, un rapport mg légèrement moins élevé, des teneurs

en K et Ti plus fortes, l’évolution amorcée dans le gisement de Caussou, des amphiboles

interstitielles des lherzohtes aux veines d’amphibolite (fig. 3). Autrement dit, sur le plan des

éléments considérés ici, dans leurs concentrations locales au sein des formations litées les

amphiboles tendent vers des compositions intermédiaires entre celles des cristaux disséminés

normalement dans la masse des péridotites et celles des amphiboles dans les filons discor¬

dants.

d — Les trois observations précédentes conduisent à formuler l’hypothèse que les

amphiboles disséminées dans les lherzolites et pyroxénites des formations litées et dans les¬

quelles elles sont susceptibles de former des concentrations « accidentelles », ont cristallisé à

partir de liquides individualisés au cours de la différenciation des paragenèses qui occupent

les filons discordants. Ces liquides, très mobiles, ont été injectés de façon très hétérogène

dans les interstices des péridotites et pyroxénites « anhydres », préalablement au dernier

stade principal de recristallisaiion, c’est-à-dire dans des corps ultramafiques encore à tempé¬

rature relativement élevée.

Celte hypothèse peut encore s’appuyer d’une part sur le fait que la teneur en titane des

phases dans les lherzolites et pyroxénites. quel que soit leur type, est en étroite relation avec

l’abondance locale de l’amphibole dans ces paragenèses. d’autre part sur les modifications

minéralogiques de ces dernières au contact des filons du faciès hydraté, qui témoignent de

la réalité d’une infiltration des péridotites litées par des liquides hydratés dérivés de la diffé¬

renciation au sein des filons.

e — Dans l’hypothèse proposée, les variations de composition des amphiboles dans les

formations litées dépendraient de l’importance des réactions intervenant entre les liquides

interstitiels et les phases anhydres préexistantes, et de la composition initiale de la phase

fluide, Concernant cette dernière nous avons conclu plus haut des analogies de composition

des amphiboles, que les liquides injectés avaient probablement des compositions identiques

ou voisines, au moins sur le plan des éléments majeurs. Les données recueillies dans le gise¬

ment de Caussou sont actuellement les seules qui, dans l’Ariège, permettent d’aborder ce

problème.

Dans le gisement de Caussou, on ne peut douter que la composition chimique des

veines d’amphibolite 70-228, c’est-à-dire de leur amphibole constituante, ne soit très voisine

de celle du liquide à partir duquel cette paragenèse prend naissance, dans des zones très

localisées de la masse ultramafique. Le problème est cependant de savoir si cette composi¬

tion représente celle du liquide « primaire » injeaé dans les péridotites ou celle d’un liquide

dont la composition a été modifiée à la suite de réactions avec les phases anhydres pré¬

existantes, réactions qui conduisent dans ce gisement à la constitution de la paragenèse

« ampholite ».

La composition de 70-228 ne diffère que par ses teneurs en K, Cr et Ti de celle des

veines de lherzite du gisement de Lherz (74-275) dont rien dans leurs relations avec les péri-

dotites encaissantes ne permet d’envisager une contamination. C’est donc uniquement sur

□

0,1 0,3 0,5 0,7 Ti

0,1 0,3 0,5 0,7 K/K + Na

Fig. 3. — Composition des amphiboles dans les complexes ultramafiques de lherzolites à spinelle et les enclaves

de basaltes alcalins. Symboles noirs ; Ariège ; symboles blancs : autres gisements. Carrés : lherzolites à spi¬

nelle ; cercles : pyroxénites ; triangles : lherzites. C = Caussou (Ariège) ; D = Dish Hill (Californie) ;

N = Nunivak (Alaska) ; P = Prades (Ariège). Données : ce texte et Aoici et Shiba (1973b), Best (1970,

1975), Embey-Isztin (1976), Francis (1976), Green (1964), Mac Kenzie (1960), Mason (1968), Obata (1977),

WiLSHiRE el al., (1971).

106 —

ces différences que peut se fonder l’hypothèse que, dans le gisement de Caussou, l’amphibo-

lite a cristallisé à partir d’un liquide contaminé préalablement par réaction avec tes phases

des péridotites encaissantes. Ces réactions affectent, nous l’avons vu, seulement, ou princi¬

palement, le clinopyroxène et te spinelle des lherzolites qui, dans le cas extrême, disparais¬

sent totalement de la paragenèse initiale, l’assemblage recristallisé ayant alors la composition

d’une harzburgite contenant environ 30 % d’amphibole. Si on admet que la composition de

l’amphibolite 70-228 représente celle d’un liquide modifié par l’addition des éléments conte¬

nus dans les Cpx et Sp des lherzolites, la composition approximative du liquide primaire

peut en être déduite, par extraction des mêmes éléments. Le calcul indique alors que même

si 20 % d’un mélange de clinopyroxène et spinelle, dans les proportions que ces deux

phases occupent dans les lherzolites, sont extraits de la composition de 72-228, celle-ci con¬

serve une composition de néphéhnite mélilitique, seules étant notablement modifiées les

teneurs en Ti, Na et K (plus élevées) et les teneurs en Cr (plus faibles) (tabl. I, Anal. 7).

Cette composition est effectivement alors très voisine de celles des veines de lherzites de

Lherz (tabl. I, Anal. 8).

8. Comparaison avec d’autres gisements

Des seules descriptions des paragenèses dans tous les gisements étudiés, complexes ou

enclaves des basaltes alcalins, on peut tirer la conclusion que l’amphibole interstitielle est

normalement présente, en quantité variable, généralement mineure, dans le faciès lherzolite

à spinelle. L’amphibole devient même un élément majeur üusqu’à 50%) dans les mylonites

de lherzolite à spinelle de Saint Paul’s Rocks (Tileey, 1947 : Melson et al.. 1967) dans les¬

quelles elle cristallise antérieurement aux déformations. Dans le même gisement, des lits

interstratifiés de « mylonites à hornblende brune >> ont également été décrits. Ce sont des

pyroxénites à magnésio-hastingsite titanifère et biotite, riches en apatite, dont la composi¬

tion chimique très particulière s’apparente à celle de 1’ « avezacite » décrite par Lacroix

(1901) dans les Hautes-Pyrénées où cette roche semble également étroitement associée à une

lherzolite.

Dans les autres complexes, des filons de pyroxénites à amphibole qui pourraient être

comparés à ceux de l’Ariège, n'ont été succintement décrits que dans le complexe de Bal-

muccia (Lensch, 1976). En revanche, ainsi que nous l'avons déjà signalé, dans quelques-uns

des gisements d’enclaves, les lherzolites à spinelle sont directement associées à des pyroxé¬

nites à amphibole et plus fréquemment encore à des lherzites. Les amphiboles de ces échan¬

tillons composites n’ont cependant été analysées dans leurs différentes paragenèses que dans

deux des gisements : Dish Hill (Californie) et Nunivak (Alaska). Dans le cadre de notre dis¬

cussion, les données respectivement fournies par Wilshire et al. (1971), Wilshire et Trask

(1971) et Francis (1976) méritent d’être rappelées dans quelque détail.

Les enclaves composites : données et discussion

Les amphiboles des enclaves de Dish Hill

Dans certains des nodules de ce gisement les faces planes, parfois courbes, qui limitent

les échantillons de lherzolite à spinelle, sont tapissées d’amphibolites à phlogopite et apatite.

Ces encroûtements sont parfois le départ de microveinules de même composition qui pénètre

107 —

dans la masse des péridotites et se résolvent finalement en plages interstitielles entourant fré¬

quemment le spinelle. Pour Wilshire et Trask (1971), préalablement à leur incorporation

dans la lave, les lherzolites sont parcourues par un réseau de veines d’amphibolite, la frac¬

turation intervenant postérieurement.

L’analyse par WasHiRE el al. (1971) des amphiboles dans leurs différentes relations

structurales et tcxturales avec la paragenèse lherzolitique indique une évolution continue de

leur composition des veines d’amphibolite aux plages interstitielles dans la péridotite : de

kaersutite à pargasite, le rapport mg et la teneur en chrome augmentant fortement tandis

que titane et potassium diminuent très notablement (fig. 3).

Les amphiboles des enclaves de Nunivak

Dans l’enclave composite étudiée par Francis (1976), une lherzolite à spinelle traversée

d’une veinule (quelques mm) de Iherzite à phlogopite forme une intercalation, d’environ

1 cm d’épaisseur, entre une clinopyroxénite à grenat et une webstérite à spinelle contenant

toutes deux de l’amphibole (proportions non indiquées par l’auteur). Les amphiboles des

pyroxénites et de la Iherzite conservent, quel que soit leur rapport mg, des teneurs élevées

en titane (pargasite titanifère et kaersutite) et demeurent très pauvres en chrome. L’amphi¬

bole interstitielle de la lherzolite possède, ici encore, un rapport Cr/Ti beaucoup plus élevé

mais se distingue de celle de Dish Hill par une teneur en potassium nettement plus forte, du

même ordre que dans les pyro.vénites ou la Iherzite associées (fig. 3).

Les relations de la phase hydratée avec les phases anhydres et les variations de compo¬

sition chimique des amphiboles sont interprétées de façon très différente par Wilshire el al.

(1971) et par pRANCts (1976). Pour Wilshire el al., ces variations résultent de réactions

secondaires intervenant entre la basanite et l’amphibole après désagrégation des blocs dans

le conduit volcanique, La composition initiale de l’amphibole serait donc celle d’une parga¬

site pauvre en fer et en titane, voisine de celle de l’amphibole interstitielle dans la péridotite.

Cette conclusion est fondée, suivant ces auteurs, sur le constat qu’au sein même de la veine

la composition de l’amphibole évolue du contact avec la lave encaissante jusqu’au contact

avec la lherzolite, évolution prolongée dans le même sens (augmentation de mg et Cr, dimi¬

nution de Ti et K) dans les veinules puis les plages interstitielles dans la lherzolite. En réa¬

lité, aucune modification nette de la composition des amphiboles n'apparaît dans la veine

d’amphibolite sinon au contact immédiat de la péridotite. D’autre part, il existe une remar¬

quable analogie entre les variations de composition de l’amphibole dans l’enclave composite

de Dish Hill el l’évolution chimique amorcée dans l’Ariège, des lherziles aux cristaux inters¬

titiels dans les lherzolites (fig. 3). Bien qu’il ne puisse être totalement exclu que la composi¬

tion de l’amphibole de l’enclave ail pu être modifiée, au moins au contact immédiat de la

basanite, ces observations suggèrent que les variations de composition de la phase hydratée

résultent plutôt du contrôle exercé par la paragenèse péridotitique au cours de la cristallisa¬

tion du liquide injecté dans les interstices de la lherzolite. L’amphibole formée dans le

liquide « non contaminé » aurait alors une composition de kaersutite ou de pargasite tilani-

fère voisine de celle des amphiboles dans certaines des concentrations Iherziliques de Lherz

ou d’autres gisements'.

I. La présence d’une quantité notable d’apatite dans l’amphibolite de Dish Hill témoigne probablement d’un

degré de différenciation du liquide plus élevé que dans l’Ariège. avant son injection dans les lherzolites.

— 108 —

Pour Francis (1976), l’amphibole des différents types de roches qui constituent

l’enclave composite de Nunivak se développe par remplacement des phases anhydres préexis¬

tantes, en présence d’un fluide qui fournit l’eau et les alcalins nécessaires et dont l’activité

en silice est au moins celle d’une tholéiite à olivine. Cet auteur ne donne cependant aucune

explication de l’individualisation de la veinule de lherzite à phlogopite qui traverse la Iherzo-

lite. D’autre part, les paragenèses à amphibole de cette enclave et la composition des phases

anhydres ou hydratées qui les constituent sont identiques ou voisines de celles des filons de

l’Ariège. Enfin, l'amphibole interstitielle de la lherzolite a une composition qui ne diffère de

celle de la lherzolite de Dish Hill que par une teneur en potassium plus élevée, les quantités

de Cr et Ti étant du même ordre.

Ces observations et les relations dans l’espace des paragenèses nous paraissent ici

encore compatibles avec l’hypothèse que la composition de l’amphibole interstitielle de la

lherzolite, dans la mesure même où elle montre le caractère particulier d’être à la fois

riche en chrome et en potassium, résulte de réactions entre le liquide injecté et les phases

anhydres de la péridotite. On relèvera à ce sujet que, suivant Francis, l’hypothèse que ce

liquide n’e.st pas sous-satüré de façon critique, ou même est saturé en silice, est attestée par

l’existence de couronnes réactionnelles d’orthopyroxène entre olivine et amphibole, ana¬

logues à celles décrites dans le gisement de Caussou. Il n'est donc pas impossible que,

comme dans ce gisement, ces couronnes se développent postérieurement à la cristallisation

des pargasites, en réaction à l'introduction tardive, dans les fissures, de solutions aqueuses

riches en silice et éléments feldspathiques. Les figures de remplacement du clinopyroxène

par l’amphibole présentées par Francis sont d'ailleurs remarquablement semblables à celles

observées dans les parties transformées des péridotites de Caussou où une hornblende brun

pâle, secondaire, envahit le diopsidc.

En résumé, des deux seules études réalisées dans des associations pétrographiques ana¬

logues à celles qui constituent localement certains des complexes de l’Ariège, il ressort les

mêmes conclusions ; l'amphibole interstitielle des lherzolites a cristallisé à partir de liquides

fortement sous-saturés, individualisés en dernier lieu au cours de la différenciation des mag¬

mas hydratés dans lesquels cristallisent pyroxénites à amphibole et lherzites. Les variations

de composition de l’amphibole résultent de réactions intervenant entre les liquides injectés et

les phases anhydres des péridotites, réactions dont l'importance dépend du volume relatif

des injections.

Les conclusions tirées des études précédentes ne peuvent cependant être extrapolées sans

examen des variations de composition de l’amphibole disséminée dans les péridotites et

pyroxénites litées en dehors de toute présence de paragenèses filoniennes riches en amphi¬

bole, ce qui constitue le cas général.

Les amphiboles interstitielles des lherzolites à spinelle : données et discussion

Les analyses réalisées dans des enclaves (Aoki et Shiba, 1973 ; Best, 1974) ou dans les

complexes (Mac Kenzie, 1960 ; Green, 1%4 ; Melson et al., 1967 ; Conquéré, 1971 ;

Obata, 1977 et 1980) indiquent que la très grande majorité des amphiboles interstitielles des

lherzolites occupent le même domaine de composiiion, relativement étroit, que dans les péri¬

dotites des échantillons composites. Ce sont des pargasites ou des amphiboles pargasitiques

dont les teneurs en chrome demeurent relativement élevées (fig. 3 et 4).

— 109 —

Al^

Fig. 4. — Variations Al'Vvs. (Na + K) des amphiboles dans les complexes de lherzolites à spinelle et les

enclaves des basaltes alcalins. Mêmes symboles que pour figure 3.

Cependant, si les quantités de Cr (0,5% à 1,9%) et Ti (0,8% à 3%) sont comprises

dans un intervalle comparable, les teneurs en potassium varient beaucoup plus largement :

de traces à près de 1 %. De plus, certaines des amphiboles analysées s’écartent nettement de

ce domaine de composition. C’est le cas de la hornblende riche en magnésium et en chrome

de l’une des lherzolites de Lizard (Green, 1964) et de l’amphibole interstitielle de l’une des

enclaves de Grand Canyon (Best, 1974) qui est une édéniie richtéritique, la plus riche en

magnésium et chrome, la plus pauvre en titane des amphiboles analysées, tandis que le

potassium demeure en quantités notables (0,3 %). Enfin, dans ces deux mêmes gisements,

les amphiboles analysées dans d'autres échantillons de lherzolite montrent des compositions

nettement différentes : pargasite relativement pauvre en Cr à Lizard, pargasite à la fois

riche en Ti (1,2%), en K (1,3%) et en Cr (2,7%) dans une enclave de Grand Canyon.

En bref, dans l’ensemble, les amphiboles interstitielles des lherzolites, ont pour seuls

caractères communs un fort rapport mg et des teneurs en chrome relativement élevées. Ces

dernières varient cependant dans un large intervalle au même titre que le titane et le potas¬

sium. Enfin et surtout, il n’existe aucune corrélation entre les teneurs en Cr, Ti et K de ces

— 110 —

amphiboles. Le modèle relativement simple proposé sur la base des analyses de la phase

hydratée dans les échantillons composites ne peut ici expliquer ces variations. Deux hypo¬

thèses peuvent être avancées :

— le.s compositions des amphiboles sont déterminées à la fois par le volume relatif des

liquides injectés, les variations de composition de ceux-ci, portant particulièrement sur les

teneurs en potassium et titane, et par les variations de composition des phases anhydres

préexistantes, tout particulièrement de leur teneur en chrome ; l’intervention de ces trois

variables expliquerait la relative dispersion des compositions de la phase hydratée ;

— certaines des amphiboles analysées appartiennent à la paragenése primaire Iherzoli-

tique, c’est-à-dire qu'elles ont cristallisé à partir de traces de liquides interstitiels localement

conservés dans la masse ultramafique au cours de la ségrégation des péridotites. Dans ces

liquides relativement enrichis en titane et alcalins, une faible activité de l’eau suffit pour

que l'amphibole cristallise au-dessus du sobdiis dans un liquide en équilibre avec les quatre

phases anhydres des lherzolites à spinelle (Mysen et Boettcher, 1975o). A 15 Kb, ces

amphiboles ont des compositions de hornblendes pargasitiques très pauvres en potassium

(Mysen et Boettcher, 19756), proches par leurs caractères d'un grand nombre des amphi¬

boles analysées dans les lherzolites ; la teneur en titane y est en outre du même ordre, la

seule différence concernant les teneurs en Cr, relativement basses (0.2 “'o à 0.3 %). On

notera que les amphiboles qui, dans les lherzolites, possèdent les caractères chimiques géné¬

raux des amphiboles dans les compositions naturelles expérimentées par Mysen et Boett¬

cher, sont de teinte brun très pâle, presque incolore et ne forment en général que de rares

cristaux interstitiels.

Un autre argument en faveur de l’origine primaire d’une partie de l’amphibole intersti¬

tielle dans les péridotites, et plus généralement dans les formations litées de lherzolites à spi¬

nelle, est fourni par la simple étude au microscope. Le premier point qui peut être inter¬

prété dans ce sens est que l’amphibole, de façon générale, est plus abondante dans les

pyroxénites du litage que dans les lherzolites encaissantes. Nous l’avons nous-mêmes observé

dans les complexes de l’Ariège et ceci a également été relevé dans d’autres gisements :

enclaves (AoKi et Shiba, 1973) ou complexes (Kornprobst, 1971). Cette relation paraît, à

première vue, peu compatible avec la conclusion que ta cristallisation de l’amphibole résulte

d’injections locales, « accidentelles », postérieures a la consolidation de la masse ultrama¬

fique liiée. D’autre part, dans le massif de Beni-Bousera, il existe des variations systéma¬

tiques de la composition chimique de la phase hydratée, visibles aux modifications de ses

caracières optiques, des lherzolites aux différents types de pyroxénites du litage (Conquéré

et Kornprobst, 1972). L’amphibole des lherzolites à spinelle est typiquement de couleur

brun très pâle et a très probablement la composition des pargasite.s pauvres en potassium

analysées par Obata (1977) dans le proche complexe de Ronda. Dans les pyroxénites,

l’amphibole varie généralement de brun pâle (« type pargasite ») à brun rouge prononcé

(« type kaersutite »), des premières pyroxénites formées représentées par des webstérites à

spinelle aux dernières paragenéses individualisées qui sont des clinopyroxénites à grenat où

la phase hydratée peut occuper plusieurs % du volume de la roche. Dans celle-ci les cristaux

interstitiels d’amphibole sont, de plus, parfois zonés, le centre brun modéré des plages pas¬

sant au brun rouge à leurs bordures (Kornprobst, 1971).

— 111 —

Ces observations peuvent être interprétées dans l’hypothèse que l’amphibole est un

minéral des paragenèses primaires. La ségrégation successive des différents types de pyroxé-

nites à partir de liquides initialement en équilibre avec les paragenèses péridotitiques conduit

à un enrichissement progressif des liquides résiduels en éléments incompatibles : H 2 O, Ti 02

et K 2 O. Les amphiboles qui cristallisent en abondance croissante dans ces liquides seront

donc également enrichies en titane et potassium et évolueront vers une composition de kaer-

sutite. En définitive, les compositions actuelles dé certaines au moins des amphiboles inters¬

titielles dans les formations litées seraient contrôlées initialement à la fois par les teneurs en

Ti et K des liquides résiduels conservés dans la trame cristalline au cours de la cristallisation

des différentes paragenèses et par les compositions des phases anhydres préalablement for¬

mées.

9. Résumé et conclusions

La discussion des données actuellement disponibles conduit à la conclusion que dans les

échantillons étudiés, péridotites et pyroxénites des comple.xes de l’Ariège, les amphiboles

interstitielles ont cristallisé antérieurement à la fin de l’épisode majeur de déformation plas¬

tique, à partir de liquides fortement sous-saturés (néphélinites à olivine), individualisés au

cours de la différenciation des magmas hydratés donnant très localement naissance aux

pyroxénites à amphiboles et lherzites des filons discordants. Les variations de composition

de ces amphiboles, qui portent principalement sur les teneurs en chrome, potassium et dans

une moindre mesure en titane, dépendraient alors du contrôle chimique exercé par les

phases anhydres préexistantes au moment de la cristallisation de la phase hydratée et peut-

être au cours des recristallisations des paragenèses. L'importance de la contamination ini¬

tiale serait fonction de la quantité de liquide localement introduite dans un volume donné

des formations litées.

L’hypothèse que l’amphibole n’appartient pas aux paragenèses primaire.s des lherzolites

et pyroxénites des formations litées semble pouvoir être étendue à l’ensemble des gisements

de l’Ariège. En effet, dans chacun de ceux-ci les variations des caractères optiques de la

phase hydratée interstitielle sont identiques ou voisines de celles des amphiboles analysées et

il est donc probable que leur composition est inscrite dans le même domaine restreint, celui

de pargasites titanifères. D’autre part, dans les gisements de Lherz et de Freychinède, la

seule étude au microscope fournit la preuve que la cristallisation d’une partie des amphi¬

boles des formations litées est liée à l'intrusion des fiions qui constituent le faciès hydraté

proprement dit.

Ainsi extrapolée, cette hypothèse ne rend cependant pas encore clairement compte d'un

certain nombre d’observations. Par exemple du Fait que l’amphibole, bien que repartie de

façon très hétérogène dans la masse des formations litées. soit de façon très générale plus

abondante dans les pyroxénites du litage que dans les péridotites encaissantes. Ou bien

encore, que dans les harsburgites massives de Lherz, l’amphibole n’existe qu'en très rares

cristaux de caractères optiques (brun pâle, presque incolore), et donc de composition, nette¬

ment distincts. Enfin, sur un plan plus général, dans l’hypothèse considérée il existe une

apparente contradiction entre la rareté des filons discordants et l’ubiquité de l’amphibole

dans les formations litées.

— 112 —

Une même ambiguité ressort, pour les mêmes raisons, des données recueillies dans

d’autres gisements de lherzolite à spinelle, complexes ou enclaves. Si, dans certains des

échantillons étudiés, l’amphibole interstitielle des péridotes et pyroxénites est manifestement,

comme dans l’Ariège, d’origine secondaire, il n’est pas actuellement possible d’écarter

l’hypothèse que, sur le plan général, une partie de la phase hydratée normalement présente

dans ces roches appartienne aux paragenèses primaires, c’est-à-dire que, dans chacune de

celles-ci, elle ait cristallisé à partir de liquides résiduels initialement « en équilibre » avec les

phases anhydres.

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Coniporella micromera, algue Dasycladale

des calcaires calloviens d’Étrochey (Côte-d’Or)

et son environnement biosédimentaire ^

par Jacques Thierry

Résumé. — La confrontation des données stratigraphiques, paléontologiques et sédimentologiques

du calcaire à Coniporelles (formation des calcaires d’Étrochey, Côte-d’Or) donne valeur d’indicateur

paléobiologique de milieu à cette algue Dasycladale du Jurassique moyen (Callovien inférieur). Conipo¬

rella micromera caractérise un milieu de plate-forme marine très superficielle (étage médio-littoral à

supra-littoral), calme et protégé, bien oxygéné et à forte luminosité ; un mode de vie pélophytique sur

substrat carbonaté, fin-meuble à induré et vaso-sableux est suggéré.

Abstract. — The comparison of straiigraphicalf paleontological and sedimentological data of

Coniporelles lirnestone (Étrochey litnestones formation, Côte-d’Or) emphasizes ihis Middie Jurassic

(Lower Callovian) Dasycladal alga as a palaeobiological index environment. Coniporella micromera

underlines a very shallow marine platform (infratidal to intertidal stage), quiet and protected, well oxy-

genated and with high brighlness ; a pelophytic mode of life on carbonated fine-movable to indurated

and muddy-sandy substratum is suggested.

J. Thierry, Jnsüiui des Sciences de ta Terre et U.A. ri" 157 — Géodynamique sédimentaire et Évolution géobio¬

logique, 6 Bd Gabriel, 21100 Dijon, France.

Introduction

Depuis l’étude détaillée de G. de Saporta dans la « Paléontologie Française » (1873-

1891), les « Calcaires d’Étrochey », près de Chàtillon-sur-Seine (Côte-d’Or) sont restés l’un

des gisements classiques de flore fossile du Jurassique moyen français ; celle-ci a été révisée

et complétée dans tes deux dernières décennies (Témoigné et Thierry, 1968 ; Fischer et

Thierry, 1971 ; Barale, 1981, 1982). A côté de cette flore, la diversité et la richesse de la

faune, la grande variété des corps sédimentaires et les problèmes biostratigraphiques et

paléogéographiques soulevés par cette formation bourguignonne, ont toujours suscité l’inté¬

rêt des géologues : il n’est pas de congrès ou de réunions scientifiques qui ne complètent

leurs travaux en venant la visiter et la commenter (Rat et al., 1967, Ciry et al., 1968 ;

Thierry, 1970 ; Feuhlée ei al., 1973 ; Purser et al., 1975).

Le thème de la RCP 641 « Indicateurs paléobiologiques de milieux » m’a incité à ras-

1. Communication présentée aux .Tournées de la RCP 641 sur les indicateurs paléobiologiques de milieux. (Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum, 26 et 27 mars 1984).

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sembler et synthétiser l’ensemble des données qui y ont été recueillies depuis une quinzaine

d’années. D’ordre stratigrapliique (Thierry, 1965, 1966, 1968 ; Thierry et al,, in Meonien

et al., 1980), sédimentologique (Purser, 1969, 1975 ; Morestin, 1982) et paléontologique

(Buffetaut et Thierry, 1977 ; Laurin, 1974, 1983), les documents disponibles ont été

abondamment complétés au cours des deux dernières années grâce aux moyens apportés par

la RCP 641. Le cadre général du travail est une étude à caractère essentiellement paléoéco¬

logique consistant à définir les peuplements existant dans les divers corps sédimentaires

reconnus, On verra, par l'exemple des calcaires à Coniporelles développé ici. que de telles

investigations sont indissociables d’une analyse sédimentologique détaillée, que l’écologie

d’une espèce fossile doit être tirée de l’analyse de son environnement sédimentaire et que

toute extrapolation actualiste doit être effectuée avec précaution.

Contexte géographique, biostratigraphique et paléogéographique

Le calcaire à Coniporelles est indu dans la formation dite des « Calcaires d’Étrochey »

qui s’étend à l'ouest de Châtillon-sur-Seine (Côte-d’Or) et appartient à l’étroite bande

d’affleurements du Jurassique moyen constituant l’une des auréoles de la bordure sud-est du

Bassin de Paris (fig. 1). D’une épaisseur de 15 m, cette formation repose sur des calcaires

argileux et des calcaires à Brachiopodes datés par Ammonites de la base du Callovien infé¬

rieur (zone à Macrocephalus, sous-zone à Kamptus) ; eux-mêmes renferment quelques rares

Ammonites du Callovien inférieur (zone à Gracilis, sous-zones à Koenigi et Gracilis) avec

lequel ils semblent se terminer. Elle est couronnée par une surface perforée nette, d’exten¬

sion régionale, souvent rubéfiée, sur laquelle viennent des niveaux à oolites ferrugineuses,

Fio. I. — Situation géographique de la région étudiée et distribution spatiale des faciès. 1, calcaires ooli-

tiques et bioclastiques ; 2, calcaires à Rhynchonelles ; 3, calcaire d’Étrochey avec ou sans biohermes à Madré-

poraires.

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discontinus, débutant parfois dans le Callovien moyen (zone à Coronatum) mais représen¬

tant plus souvent soit le Callovien supérieur, soit l'Oxfordien moyen. La formation est

d’extension géographique restreinte (25 km dans le sens Est-Ouest entre Châtillon-sur-Seine

et Gigny) avec quelques récurrences à l’est de Châtillon-sur-Seine (région de Brion-sur-

Ource). L’extension vers le sud des « Calcaires d’Étrochey » est inconnue du fait de l'éro¬

sion cénozoïque (fig. 1) ; vers le nord, ils n’ont pas été retrouvés en subsurface mais leurs

faciès latéraux ayant été rencontrés (sondages de Les Riceys, SilvaroUvres et Créancey, à

quelques kilomètres au nord de la zone affleurante) ils semblent donc limités dans cette

direction. Géométriquement, les « Calcaires d'Élrochey » se placent au sein des « Calcaires

à Rhynchonelles » (eux-mêmes inclus dans un vaste ensemble carbonate auxquels ils passent

latéralement vers l’est et l’ouest) qui constituent le noyau de la plate-forme bourguignonne

occupant une grande partie du domaine oriental du Bassin de Paris pendant le Bathonien et

le Callovien (J. Thierry in Megnien et al., 1980 ; J. Thierry in Enay et al., 1980). Le

choix d’une étude détaillée du calcaire à Coniporelles vient de son originalité floristique,

faunistique et sédimentologique au sein du système biosédimentaire très complexe et très

diversifié tant verticalement qu’horizontalement des « Calcaires d’Étrochey ».

Le calcaire à Coniporelles

Description et analyse des données de l’observation

Les observations ont été réalisées dans cinq carrières distantes de quelques centaines de

mètres et situées aux abords immédiats du village d’Étrochey (fig. 1) ; toutes offrent

d’excellentes conditions d’affleurements et celles qui sont encore en exploitation permettent

de suivre l’extension latérale des divers corps sédimentaires. Des affleurements secondaires

situés dans un rayon d’une vingtaine de kilomètres ont permis de délimiter très exactement

l’extension de chacun d’eux.

1. Les données de la stratigraphie : le calcaire à Coniporelles, une unité limitée dans l’es¬

pace et dans le temps au sein d’un ensemble complexe

Terrainani la première moitié des dépôts carbonatés rapportés aux « Calcaires d’Étro¬

chey », le calcaire à Coniporelles représente la troisième unité reconnaissable à partir de la

base de la formation (fig. 2).

Quand il existe, il repose toujours directement sur le calcaire oolitique à plantes. Son

épaisseur varie considérablement : d’un maximum de 0,80 m (carrière des Charmes), il est

en général compris entre 0,40 et 0,60 m (carrières de Roche et des Mergerons) mais peut se

réduire (0,20 m) et disparaître totalement (carrières des Charmes et de Roche). 11 présente à

son toit soit une surface durcie (carrière de Roche), soit une surface durcie et perforée très

profondément (jusqu’à 0,20 à 0,30 m ; carrières de Roche et des Mergerons), soit un joint

d’allure stylolitique (carrière de Roche) ; dans les deux premiers cas et quand il est le moins

épais, sa surface terminale perforée est couverte de petites huîtres plates à coquille très

épaisse. Dans tous les cas, celte surface terminale est soulignée par un liseré pulvérulent,

argileux et dolomitique de couleur rougeâtre.

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En un point (carrière de Roche, fig. 2) le banc de calcaires à Coniporelles est également

perforé à sa face inférieure (surface perforée inversée de Purser, 1969 : 213) et couvert de

serpules et d’huîtres. Deux types de perforations peuvent s’observer, les unes, grandes, piri-

formes, sans doute dues à des Lamellibranches, s’enfoncent jusqu’à 0,25 à 0,30 mm ; les

autres, petites (0,2 à 0,3 mm), sphériques pourraient être dues à des Spongiaires. L’exten¬

sion latérale de cette surface est brève (2 à 3 m) ; dans une direction le banc repose norma¬

lement sur les calcaires à plantes sous-jacentes, dans l'autre direction il disparaît et se ter¬

mine en biseau au sein de calcaires argileux pétris de débris d’organismes (Bryozoaires, val¬

ves de Brachiopodes et de Lamellibranches, radioles d’Oursins et petits Spongiaires). La

réduction d’épaisseur et la disparition du calcaire à Coniporelles paraissent dues à deux

causes. La première provient de l’irrégularité topographique du substratum, les calcaires

oolitiques à plantes ; en effet ces derniers présentent un .système de mégarides parallèles,

allongées dans un sens à peu près N-S à N-E — S-W (Morestin, 1982). Ces mégarides

d’une longueur d'onde de 7 à 8 m, et d'une amplitude de 0,40 à 0,50 m. presque exclusive¬

ment consiituées par des dépôts oolitiques, auraient été comblées par le calcaire à Conipo¬

relles ; le maximum d'épaisseur observé se situe en effet au creux des rides. La seconde

revient à des phénomènes de ravinement ou de destruction organique (cyanobactéries, orga¬

nismes perforants) ; en effet, lorsque le calcaire à Coniporelles disparaît (terminaison en

bi.seau sur quelques mètres seulement), la surface durcie (perforée ou non) ou le joint stylo-

litique qui le termine se poursuit sans interruption notoire au toit des calcaires à plantes

sous-jacents. Ces derniers à ce moment montrent aussi une réduction d’épaisseur (carrière

des Charmes).

Quand il présente son maximum d’épaisseur, le calcaire à Coniporelles peut être divisé

en deux bancs égaux (carrières des Charmes et de Roche) ou présenter un seul banc sans

stratification nette ; quand il est réduit il ne présente qu’une seule strate, elle aussi sans

stratification nette.

Suivant les points, le calcaire à Coniporelles est recouvert : soit par des calcaires argi¬

leux (carrière des Charmes), très fossilifères, dont l’extension latérale est calquée sur celle

du calcaire à Coniporelles qu’ils débordent d’une vingtaine de mètres pour disparaître à leur

tour (fig. 2) ; soit par un complexe de calcaires argileux, de calcaires bioclastiques et de bio-

hermes à Madréporaires (carrière de Roche) ; soit par des lentilles de marnes et calcaires

argileux (carrière des Mergerons).

2. Les données de la faune et de la flore ; une quantité importante mais peu diversifiée

L'abondance de thalles entiers ou de fragments de Coniporella micromera (de Saporta),

algue dasycladale, doit sa dénomination à ce calcaire. Le thalle est de forme ovoïde, renflé,

pédiculé, à surface régulière (Fischer et Thierry, 1971 ; Bassoulet et al., 1978). Ses

dimensions varient entre 30 et 40 mm de longueur (sans le pédicule) et le diamètre maxi¬

mum est de 20 à 25 mm (fig. 3). Le mode de fossilisation fait apparaître le remplissage de

chaque manchon cellulaire en relief ; en effet la calcification du thalle, limitée à une mince

couche formée par des ramifications serrées disposées en verticilles, a été dissoute et rempla¬

cée par un complexe pulvérulent dolomitico-ferrugineux rougeâtre. La surface du thalle

montre ainsi un aspect finement papilleux par la densité assez élevée de ses ramifications et

de ses plaques corticales.

Fig. 2. — Coupe.s des carrières principales de la région d'Élrochey : A. cairiérc des Charmes ; B, carrière de

Roche; C, carrière des Mergerons. I, calcaires micriliques à oncoliles el Rhynchonelles ; 2, calcaires ooli-

tiques à plantes ; 3, calcaires micritiques à Coniporelles ; 4. calcaires argilcu-X et finement bioclastiques à

Lamellibranches ; 5, biohermes é Madréporaires el calcaires argileux divers ; 6, calcaires biocla.siiques ; 7, cal¬

caires argileux à nodules siliceux ; 8. calcaires micriliques.

Rares à la base, elles augmentent en nombre pour atteindre un maximum au sommet,

dans les dix derniers centimètres (fig. 4). Un comptage, effectué sur le front de taille de

deux carrières (carrières des Charmes et de Roche) montre une assez grande densité de

thalles complets (10 à 12 complets pour un banc de 0,40 m d’épaisseur sur une longueur de

2 m) et de débris de thalles (plusieurs dizaines), Sur des surfaces polies on décompte en

moyenne 1 à 2 thalles complets et entre 15 el 20 fragments de 0,5 à 2 cm par dm^. Les

thalles complets sont le plus souvent verticaux ou inclinés à 45° sans orientation préféren¬

tielle ; ceux qui sont inclinés ont toujours le pédicule dirigé vers le bas et la région ovoïde

vers le haut laissant supposer une disposition originelle fichée dans le substrat meuble (dis¬

position pélophytique). Les fragments de grande taille (souvent compris entie 0,5 et 2 cm,

très rarement au-dessus de 0,5 cm) sont le plus souvent à plat ou légèrement obliques par

rapport à l’horizontale lorsqu’ils proviennent de la partie ovoïde du thalle ; les pédicules de

section circulaire et d’aspect cylindrique sont parfois verticaux ou proches de la verticale, le

plus souvent horizontaux. Ceci confirme l'idée d’une position verticale du végétal vivant et

un faible enfoncement dans le substrat ; de plus le support semble avoir été assez fragile et

suggère une cassure fréquente de ce dernier au sommet du pédicule, à hauteur de l'élargisse¬

ment : le pédicule reste fiché dans la va.se, le reste du thalle s’inclinant sur le fond. La dis¬

proportion entre le nombre de thalles complets et l'abondance des fragments, souvent de

grande taille peut s’expliquer par le fait que ce sont sans doute des algues fragiles, faible-

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ment calcifiées : leur morphologie globuleuse a pu aussi favoriser une dispersion par flottai¬

son après la mort.

Coniporella micromera est accompagnée par des Rhynchonelles (Burmirhynchia latis-

censis) assez nombreuses et quelques Térébratules (Aromasithyris sp.), des Gastropodes de

type Nérinées peu abondants, et de nombreux Bivalves à coquille mince, de grande taille

O'usqu’à 10 cm), visibles seulement en section et ayant une structure d' « Ostréidés ».

Quelques Pholadomyes {Homomya inornata, Pholadomya sp.) s’observent surtout au som¬

met du banc en position de vie. Quelques Madréporaires massifs et branchus en petites

colonies centimétriques à décimétriques sont vraisemblablement en place. A part ces der¬

niers, l'ensemble de la faune et de la flore apparaît emballé dans un sédiment fin sans

orientation ni regroupement préférentiels.

Fig. 3. — Diverses morphologies du thalle de Coniporella micromera (de Saporta) : 1-3, vues latérales ; 4, vue

par le pédicule.

Tous les fossiles ressortent particulièrement sur le fond beige ou blanc rosé de la roche

car la plupart des thalles, coquilles ou calices sont bordés d’un liséré rougeâtre ou totale¬

ment remplacés par un complexe pulvérulent dolomitico-ferrugineux. L’ensemble de la roche

apparaît aussi piqueté de granules et de plages de même nature minéralogique.

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0 5 iOcm

Fig. 4. — Schéma d’après photographie d’une section verticale du banc de calcaires à Coniporelles (front de

taille de la carrière de Roche, flanc nord). I, section longitudinale de thalle de Coniporelie ; 2, sections de

pédicules ; 3-4, sections de Rhynchonelles et Lamellibranche ; 5, terrier avec remplissage grossier ; 6, surface

terminale du banc avec action cyanobactérienne ; 7, plage dolomitico-ferrugineuse ; 8, plage sparitisée (ancien

terrier ?) ; 9, calcaires argileux sus-jacents au banc à Coniporelles.

3. Les données du sédiment : un calcaire pur de type packstone-wackestone finement onco-

litique et bioclastique

Très pur, le calcaire à Coniporelles montre une remarquable constance dans sa compo¬

sition : les carbonates représentent de 98 à 99 % de la roche. La dolomite est présente à

côté de la calcite mais son origine semble secondaire ; cette dernière est fortement domi¬

nante sur la première. Le résidu non carbonaté est presque exclusivement composé d’argiles

auxquelles se mêlent des petits granules ferrugineux.

La texture (fig. 5), de type wackestone (90% de matrice et 10% de grains) finement

oncolitique et bioclastique (matrice et grains en proportions sensiblement égales) à la base,

montre parfois une évolution vers un type packstone. Les grains sont des bioclastes (débris

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de coquilles de Lamellibranches et Brachiopodes, radioles d’Échinodermes. rares colonies de

Bryozoaires, thalles de Coniporelles très abondants) auxquels s’ajoutent des pelletoïdes, des

pellets, des lilhoclastes complexes (grains cimentés par de la micrite) et quelques grands

Foraminifères agglutinants. L’élément dominant, surtout à la base du banc, apparaît sous la

forme de très nombreux petits oncolites (entre 150 et 300 m/r de diamètre) ; ils ont tendance

à se raréfier vers le sommet pour disparaître totalement. Le nucléus de ces oncolites est

assez important par rapport à leur dimension ; il est le plus .souvent totalement micritisé,

parfois on peut reconnaître les restes du bioclaste ayant servi de point de départ au concré-

tionnement cyanobactérien. Le cortex est mince, montrant parfaitement les zones concen¬

triques de concrétionnemeni. Beaucoup sont composites (fig. 5), possédant jusqu’à trois

oncolites unités emballées dans un cortex commun.

Fig. 5. — Microfaciès du calcaire à Coniporelles (x 15). 1, section de la base d’un thalle de Coniporelle, près du

pédicule ; 2, nticro-oncolites algaires ; î, fragment de coquille de Lamellibranche ; 4, fragment de coquille de

Brachiopode ; 5. section de Ga.stropode de type Nérinèe ; 6. Foraminifère agglutinant ; 7, petit Foraminifère à

test hyalin ; 8, fragment de colonie de Bryoüoaire. La lléche indique le sommet du banc. Remarquer le déve¬

loppement de ciments précoce à la face inférieure de quelques oncolites.

La matrice micritique est toujours proportionnellement dominante sur les grains. Son

origine est sans doute biochimique ; les végétaux et notamment ici algues vertes et cyano-

bactéries peuvent avoir en effet un rôle non négligeable par le nombre de particules aragoni-

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tiques qu'ils contiennent (Loreau, 1982) ; ici les Coniporelles auraient joué ce rôle en préci¬

pitant l'aragonite à partir d’eaux chaudes et de particules aragonitiques déposées à la sur¬

face de leur thalle. De leur côté, les cyanobactéries peuvent être en plus à l'origine d’un pié¬

geage mécanique de particules fines de toute origine. Quelques grains, notamment des onco-

lites et des pelletoïdes, montrent un développement de cristaux sparitiques. Ceux-ci, d’après

leur disposition sur les grains et leur rapport avec la micrite constituant l’ensemble de la

roche, semblent postérieurs à la formation des premiers et au dépôt de la seconde. Ces cris¬

taux sparitiques sont la preuve de phénomènes diagénétiques postérieurs à la sédimentation ;

ils indiquent nécessairement que le calcaire à Coniporelles a subi une émersion plus ou

moins longue après son dépôt. Allant dans ce même sens d’interprétation, la partie termi¬

nale du banc à Coniporelles montre des perforations cernées d’une auréole micrîtique,

épaisse de 1 à 2 mm et sans doute encore d'origine cyanobactérienne, indiquant une indura¬

tion du sédiment après bioturbation en milieu très superficiel. Certaines des bioturbaiions

montrent aussi un remplissage sparitique (terriers ouverts) qui confirment une émersion du

milieu de dépôt du calcaire à Coniporelles, postérieurement à la confection de ces terriers.

Interprétation des données en termes de composantes

ET facteurs du PALÉOMILIEU

L’énumération et le classement des données de l’observation développés précédem¬

ment démontrent à l’évidence la nécessité de confrontation du plus grand nombre et de la

plus grande diversité possible d’indicateurs du paléomilieu quand il est impossible de faire

référence à l’actuel. La notion de relation entre organismes et contextes sédimentaires sous-

tend largement l’exposé du concret directement observable, et souligne l’impossibilité de les

considérer séparément. Toutefois, il ne faut pas perdre de vue qu’on ne doit absolument

pas confondre environnement sédiraentaire et milieu de vie et que les problèmes d'autochto¬

nie et d’allochionie doivent être pris en compte. L'autochtonie et l’allochtonie des éléments

biologiques et sédimentaires du système élémentaire observé ici ne pourront être décelées

qu’à l’issue de l’examen critique des facteurs et composantes du paléomilieu.

A l’issue du travail commun réalisé au sein de la RCP 641 (B. David et al., sous

pressé), il apparaît qu’on doit considérer simultanément des composantes élémentaires

(variables simples comme la lumière, la profondeur, etc., mesurables dans les milieux

actuels) et des facteurs complexes (qui supposent des interactions entre constituants du

paléomilieu).

1. Composantes élémentaires

a — Hydrodynamisme modéré à très faible

L’analyse du lithofaciès dispose à cet effet d’excellents moyens d’appréciation du

régime et du mode d’hydrodynamisme du milieu. La finesse des grains, la présence d’onco-

lites, l’abondance de la matrice fine (micrite), l’absence de stratification nette suggèrent un

régime laminaire et un mode calme avec courants très faibles ou modérés, voire nuis. La

topographie du substratum (mégarides des calcaires à plantes sous-jacents) conduit aussi à

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l’image de zones inter-rides calmes et protégées ; de même la bonne conservation de la flore

algaire (thalle fragile des Coniporelles) apporte des preuves dans le même sens.

La présence de quelques lithoclastes, généralement indicateurs de milieux plus agités,

n’est pas suffisamment significative ; il peut s’agir en effet d’une reprise de fragments des

calcaires à plantes sous-jacents non encore totalement indurés ; d’ailleurs, ceux-ci ne sont

abondants qu’au creux des rides, là ou le calcaire à Coniporelles atteint son maximum

d'épaisseur, au début de sa sédimentation. Ils sont absents ou très rares au sommet. La

topographie du fond, avec son système de rides, permet en effet une reprise d’éléments à

leur sommet dans des endroits encore imparfaitement indurés ; une accumulation par gra¬

vité dans les creux peut alors se réaliser même dans des conditions de faible hydrodyna¬

misme.

b — Luminosité importante

De toute évidence le foisonnement des algues Coniporelles souligne un milieu du

système phytal où la luminosité est intense, La clarté des eaux est aussi suggérée par la

pureté de la sédimentation carbonalée où les éléments détritiques sont en si faible propor¬

tion que leur influence a sans doute été quasi nulle sur la transparence de l’eau.

c — Nature du substrat (édaphisme) : fin-meuble à induré et vaso-sableux

Les données du lithofaciès sont ici au tout premier plan. La granulométrie fine du sédi¬

ment et la prédominance de la phase micritique dénotent un substrat fin-meuble et vaso-

sableux. Toutefois, la mobilité du sédiment devait être toute relative ; l’existence de grands

terriers subverticaux à horizontaux indique une certaine induration empêchant l’effondre¬

ment des parois après passage du fouisseur. Nombre de ces terriers sont d'ailleurs restés

ouverts : parois montrant une micritisation d’origine cyanobactérienne, remplissage spari-

tique.

d — Température (facteur climatique) vraisemblablement élevée

Il est très difficile de l’appréhender directement dans le cas du calcaire à Coniporelles

si ce n’est par l’abondance de la micrite dont la précipitation est plus importante en eaux

chaudes. Indirectement, l’idée d’un climat relativement chaud peut être déduite de la flore

terrestre contenue dans les calcaires à plantes situés sous le calcaire à Coniporelles, et dans

les niveaux bioclastiques situés au-dessus (Lemoigne et Thierry, 1968). Rappelons ici que

les Dasycladales actuelles sont abondantes dans les eaux marines soumises à des climats

tempérés chauds à tropicaux.

e — Physico-chimie : richesse en oxygène

L’indépendance entre les facteurs chimiques et leurs causes ou leurs effets physiques,

voire biologiques, est difficile à établir. L’abondance de la flore algaire photosynthétisante

entraîne certainement un accroissement du taux en oxygène et par voie de conséquence un

déficit en gaz carbonique. La baisse de concentration du gaz carbonique a sans doute faci¬

lité la précipitation des carbonates.

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2. Facteurs complexes

a — Facteurs biologiques : milieu algaire, calciphycéen et coquillier

L’influence des algues (Dasycladales et Cyanobactéries) semble ici déterminante dans la

dynamique sédimentaire au niveau du piégeage des particules (sans doute aragonitiques mais

aussi de toute autre nature). La calcification de la région externe des Coniporelles relève

sûrement d'un piégeage associé à une précipitation immédiate. Un même type de précipita¬

tion biologique indirecte peut être à l'origine des encroûtements cyanobactériens développés

au toit des calcaires ou en bordure des terriers et dans les petits oncolites. A un degré moin¬

dre par leur présence proportionnellement plus faible par rapport aux algues, les Brachio-

podes, Lamellibranches et les quelques Madréporaires assurent une précipitation active par

la sécrétion de leur coquille ou de leur squelette,

La pelletisation (transformation biochimique et structuration d’une boue à support car-

bonaté dans la traversée du tube digestif de limnivores ou diagenèse carbonatée de pelotes

fécales composées essentiellement de matière organique. Rat, 1982) intervient aussi de

manière non négligeable étant donné la présence en assez grand nombre de ce type de grains

dans le lithofaciès.

b — Profondeur : milieu superficiel, à la limite émergé

Une fois de plus, l’abondance de la flore algaire chlorophyllienne nous invite à pla¬

cer le milieu de formation de cette unité sédimentaire dans le domaine néritique ou phytal,

au moins au niveau de l’étage médio-littoral. Les données fournies par les Dasycladales

actuelles montrent en effet que celles-ci, comme la majorité des algues vertes, absorbent les

radiations lumineuses de grande longueur d’onde et se trouvent, de ce fait, limitées à des

tranches d’eau superficielles, sous l'étage intertidal jusqu’à 20 à 25 m de profondeur.

Cependant, la présence d’indices d’émersion nous permet d’affiner cette situation et de sug¬

gérer une position à la limite supérieure de l’étage médio-littoral, voire à la base de l’interti-

dal, postérieurement au dépôt du calcaire à Coniporelles.

c — Facteurs physiographiques : plate-forme marine superficielle et protégée

Ils caractérisent une situation géomorphologique déterminante. Le calcaire à Conipo¬

relles appartient sans ambiguïté au domaine marin franc (influence directe et déterminante

des eaux marines). Toutefois, le caractère complexe de ce facteur apparaît nettement ici

puisqu’il faut faire appel à des données d’origine lithologique (packstone-wackestone oncoli-

tique et biodastique, indices d’émersion, etc.) et biologique (faune et flore abondantes mais

peu diversifiées, dominance algaire, etc.), elles-mêmes indicatrices d’autres éléments du

paléomilieu (hydrodynamisme, luminosité, nature du substrat, etc.), pour se placer en situa¬

tion de milieu protégé, voire fermé dans un système de plate-forme superficielle.

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Conclusions : indicateurs et image d’un paléomilieu marin chaud (?),

BOUEUX, CALCIPHYCÉEN, SUPERFICIEL ET PROTÉGÉ

Le calcaire à Coniporelles constitue un corps sédimentaire (unité fonctionnelle) où « la

vie joue un rôle sédimentaire important » et qui « se caractérise par divers éléments liés par

des dépendances communes vis-à-vis de l’environnement et par des relations d’interdépen¬

dance )> : il s’inclut dans un ensemble plus vaste ou système bio-sédinientaire (Rat, 1982).

L’analyse des données de base, tant géométrique que biologique et sédimentaire, a conduit à

la caractérisation d'un certain nombre de composantes et de facteurs du milieu : hydrodyna-

misrae, luminosité, température, oxygénation, éléments biologiques, nature du substrat,

bathymétrie et physiographie. Chacun de ces facteurs ou composantes a été identifié à partir

de tous les ind cateurs en présence ; les paléobio-indicateurs ne peuvent pas être dissociés

des indicateurs non biûlogique.s. Une telle démarche peut évidemment être contestable puis¬

que l’observateur est amené à une incessante confrontation des résultats apportés par les

différents descripteurs dont il dispose ; parfois même les données d’un ou plusieurs descrip¬

teurs peuvent servir à la détermination d’une ou plusieurs composantes ou facteurs, qui à

leur tour sont utilisés pour en interpréter d'autres. Mais comment opérer différemment

lorsqu’il n’est pas possible, ou presque, de faire appel aux données de factuel?

Considérons par exempte nos connaissances sur la paléoécologie des Dasycladales

actuelles ; elles sont très incomplètes. Le substrat ne semble pas avoir influencé leur réparti¬

tion mais les conditions climatiques et en particulier la température de l’eau semblent très

importantes (Valet, 1979 ; Jaffrezo, sous pressé). Elles sont très abondantes dans les

régions tropicales ; si toutefois elles peuplent plus volontiers « les fonds meubles des

lagons, des baies vaso-sableuses ou des mangroves » (Valet, op. cit.), la quasi-totalité des

auteurs indiquent « la nécessité pour ces organismes d’un substrat dur sur (ou dans ?) lequel

s’accrochent les rhizoïdes ; rochers en place, coraux, coquilles, galets, etc., et cela même

quand apparemment ils se trouvent en un milieu à grain très fin. voire vaseux » (Jaffrezo,

op. cit.). Allant dans le même sens que nos observations sur le fossile, la grande majorité

des espèces actuelles affectionne les milieux très éclairés et calmes de fétage mèdio-littoral,

voire à la limite de l’intertidal : mais, à l’inverse, il existe aussi quelques espèces de milieux

à hydrodynamisme non négligeable.

Nos conclusions vont aussi dans le même sens que celles de Fily ei Rioult (1979) pour

Stichoporella cylindrica (Lignier), Dasycladale du Bathonien moyen de Courtomer (Orne).

Ces auteurs, s’appuyant sur les données du sédiment et de la faune atxiompagnante, placent

cette algue dans un environnement marin abrité, calme et très peu profond (indices d’émer¬

sion), sur un fond carbonaté vaseux fortement bioturbé.

Ainsi, sauf peut-être dans quelques cas très précis se rapportant au Néogène ou au

Quaternaire, la typologie des paléomilieux passe obligatoirement par une analyse préalable

et complêre de tous ses descripteurs ; celte nécessité s’accentue lorsqu’on s’éloigne dans le

temps et lorsqu'on dispose surtout d’organismes n’ayant aucune représentation actuelle.

Dans l’ensemble présenté, le calcaire à Coniporelles est un terme d’une séquence de

comblement se terminant dans un milieu marin très superficiel à la limite supérieure de

l’étage médio-littoral, voire dans l’intertidal (traces d’émersion incontestables.) à régime

127 —

laminaire et mode calme. Sous quelques décimètres d’eau, une morphologie du fond avec

grandes rides oolitiques parallèles abrite dans les creux des herbiers à Coniporeiles. Par leur

nombre assez important, les végétaux peuvent freiner le courant et provoquer la sédimenta¬

tion de particules fines. Toutefois, l’abondance de la sédimentation micritique serait plutôt

due à une précipitation biochimique tant par les Dasycladales que par des Cyanobactéries

dont nous avons la preuve par l’abondance des éléments oncolitiques. Dans cet herbier, ins¬

tallé sur substrat meuble ou en voie d’induration, bien éclairé, en eaux chaudes et non trou¬

blées d'apports détritiques, la vie est intense (fig. 6) ; à côté de la dominante algaire de

nombreux organismes fouisseurs sont décelés soit par leurs restes (Lamellibranches. Gastro¬

podes), soit par les innombrables terriers et bioiurbations qu’ils ont laissés (Annélides, Crus¬

tacés?, etc.). Çà et là de petites colonies de polypiers et des Brachiopodes complètent le

tableau de la macrofaune ; la microfaune assez faiblement représentée ne comporte que des

Foraminifères benthiques agglutinants ou à test hyalin.

Fio. 6. — Essai de reconstitution du fond marin à l'époque de la sédimentation du calcaire à Coniporeiles.

A, substratum de calcaire oolitique avec mégarides ; B, calcaire à Coniporeiles. 1-2, Coniporelle ; 3, Rhyncho-

nelles ; 4, Lamellibranches Ostréidés ; 5, Pholadomye ; 6, orifice de terrier de fouisseur ; 7, petites colonies de

Madréporaires ; 8, Gastropodes Nérinées.

128 —

Remerciements

J. P. Bassoulet (Poitiers), B. Laurin et J. C. Menot (Dijon) ont contribué à la réalisation de ce

travail soit par l’apport de renseignements inédits, soit par d’abondantes remarques constructives, je

les en remercie vivement.

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Erratum à l'article de Mireille GAYET

” Gonorhynchiforme nouveau du Cénomanien inférieur marin

de Ramallah (Monts de Judée) :

Judeiohthys haasi nov.gen.nov.sp.

(Teleostei, Ostariophysi, Judeichthyidae nov.fam.)'*

(Bull.Mu8.natn. Mist.nat., Paris, Aème sér., 7,

1985,8ect.C, n“1 : 65-85)

La figure ci-dessous doit remplacer la Fig.A de la page 71.

Fig.A. - Vue médiane de la région ptérygo-carrée de

Chanos ohanos (Coll.pers., n®53).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n” 2 : 131-141.

Salmoniforme nouveau du Maastrichtien supérieur

des Petites Pyrénées (Haute-Garonne, France) :

Pyrenichthys jauzaci nov. gen. nov. sp.

par Mireille Gayet et Béatrice Lepicard

Résumé. — Un Salmoniforme nouveau Pyrenichthys jauzaci nov. gen. nov. sp. a été découvert

dans le Maastrichtien marin des Petites Pyrénées (France). Défini à la fois par un mélange de carac¬

tères primitifs et dérivés, il n’enire dans aucune des familles connues jusqu’à présent et a été laissé en

position incertae sedis proche des Apateodidae.

Abstract. — .A new Salmoniforme Pyrenichthys jauzaci gen. nov. sp. nov. has been discovered in

the marine maa.strichtian beds of thc " Petites Pyrénées ” (France). Defined by both primitive and

derived characters, it cannot be referrcd to any known farailies until now and must be regarded as an

incertae sedis close to the Apateodidae.

M. Gayet, UA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, .Muséum national d'Hisloire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

B. Lepicard, Laboratoire de Géologie, Sédimenlologie et Paléontologie, 39, allée Jules Guesdes, 31077 Toulouse.

CADRE GÉOLOGIQUE RÉGIONAL (B. L.)

A l’ouest de la vallée de la Garonne (fig. 1), les Petites Pyrénées sont composées d’un

système de plis anticlinaux et synclinaux orientés N-110'’-E. A l’ouest de Saint-Marcet,

les molasses mio-pliocènes du Lannemezan masquent les formations géologiques anciennes.

Deux structures, orientées SW-NE, sont localement remises à jour par l’érosion (feuille

Boulogne/Gesse, 1/50 OOt» :

— le brachy-anticlinal de Lespugue-Montmaurin, où affleure surtout le Paléocène dans

les vallées de la Save et de la Seygouade ;

— l’anticlinal de Blajan-Bazordan avec, en plus, le Crétacé supérieur dans le secteur de

Saint-Loup (fig. 1).

Dans cette dernière région, seul le Maastrichtien apparaît sous un faciès marneux

dans la formation des Marnes bleues de Saint-Loup. Entre Nizan et Saint-Loup, cette for¬

mation exploitée en carrière, affleure sur une épaisseur de 120 m environ (fig. 2). Elle

montre une alternance rythmique de marnes finement litées et de marno-calcaires noduleux

gris bleuâtres en couches décimétriques ; les marnes prédominent dans le tiers inférieur alors

que les marno-calcaires prennent une importance croissante vers le sommet.

— 132 —

La macrotaune (Hoploscaphites constrictm Sowerby, Baculites sp., Echinocorys tenui-

tuberculatus Leymerie...) comme la microfaune (planctoniques de la zone à Racemiquembe-

lina fructicosa, Lepidorbitoides socialis Leymerie, etc.) et la nannoflore (association à

Arkhangelskiella cymbiformis et Ceratolithoides kamptneri) indiquent toutes un âge maas-

trichtien supérieur parfaitement caractérisé (Bilotte, Lambert, Kennedy, Lepicard, tra¬

vaux en cours). C’est entre les deux principaux niveaux d’ammonites que se situe la position

de Pyrenichthys nov. gen. découvert par Ph. Jauzac (fig. 2).

Fig. 1. — Schéma structural. 1 : zone nord-pyrénéenne ; 2 : Crétacé supérieur ; 3 : Paléocène-Éocène ; 4 : post-

Éocène.

A ; anticlinal de Blazan-Bazordan ; B ; anticlinal de Lespugue-Montmaurin ; C : anticlinal d’Aurignac ;

D : synclinal de Bouzin ; E : anticlinal de Saint-Marcet-Saint-Martory ; F : synclinal de Latoue ; G : anticli¬

nal de Plagne ; H : synclinal de Cassagne ; F.N.P. : front nord-pyrénéen ; F.P.P. : front des Petites Pyré¬

nées : D.L. : décrochement de Lespugue.

Fig. 2. — La formation des marnes bleues de Saint-Loup dans sa localité-type. * : position de Pyrenichthys

jauzaci ; 1 : nannoflore ; 2 ; foraminifères planctoniques ; 3 : grands foraminifères ; 4 : bryozoaires ; 5 :

céphalopodes.

PALÉONTOLOGIE (M. G.)

Super-ordre des PARACANTHOPTERYGII (Greenwood et al., 1966)

Ordre des SALMONIFORMES {ibid.)

Sous-ordre et famille incertae sedis

Genre PYRENICHTHYS nov.

Diagnose : Tête peu allongée et robuste. Fosse posttemporale totalement fermée. Pariétaux pro¬

bablement en contact sur la ligne médiane (ou très proches). Supraorbital présent bien développé.

Infraorbitaux postérieurs élargis. Vomer sans dent. Palatin et mandibule dentés. Plus de treize rayons

branchiostèges. Pectorales en position très basse sur les flancs. Hypurostégie des rayons caudaux très

marquée. Corps totalement recouvert de grosses écailles cycloïdes.

Derivatio nominis : Genre en provenance des Pyrénées (France).

Espèce-type ; Pyrenichthys jauzaci nov. sp. du Maastrichtien supérieur de Saint-Loup (France).

— 134 —

Pyrenichthys jauzaci nov. sp.

Diagnose : Identique à celle du genre.

Holotype : Individu n" SL-MA-IOl déposé au laboratoire de Géologie sédimentaire et Paléonto¬

logie de rUniver.siié Paul Sabatier à Toulouse (France).

Derivatio NOMiNis i Du iiom de celui qui a découvert le fossile : M. Ph. Jauzac.

Matériel : Holotype .seul.

Horizon et gisement : Maastrichtien supérieur des marnières de Saint-Loup, feuille de Boulogne/

Gesse : 1/50 000' (x ; 105 ; y : 437).

Mensurations (en centimètres ; e = mesure estimée) : L.T = 60 e ; L.st = 50 e ; H.tr = 13 ;

L.tête = 15 ; H. tête = 10 ; L.a.D = 21.

Description anatomique

Forme générale du corps et revêtement

Pyrenichthys est un poisson au corps oblong, massif, à peine comprimé latéralement.

Sa longueur maximale est d’environ 60 cm pour une hauteur de 13 cm, La queue est très

profondément échancrée. Le pédoncule caudal est étroit, La nageoire dorsale très courte,

sans rayon épineux, est située à mi-longueur du corps. Les nageoires pectorales sont en

position basse sur les flancs. Tout le corps est recouvert d’écailles cycloïdes assez grandes et

épaisses ; celles-ci semblent absentes de l’appareil operculaire. Aucune écaille de forme spé¬

ciale n’est présente, ni au niveau de la ligne latéraie, ni sur la ligne médiane en avant de la

nageoire dorsale.

Description de la tête

1. Le neurocrâne

Les frontaux, très longs, constituent la majeure partie du neurocrâne. Us sont en con¬

tact l'un de l’autre par une ligne médiane sinueuse. L’ensemble du neurocrâne est relative¬

ment plat et forme même une légère concavité en amande, allongée dans le sens antéro¬

postérieur, située dans sa partie médiane. Quelques créte.s très fines difficiles à voir en rai¬

son d’une usure de l’os sont observables sur les côtés latéraux des frontaux, entourant cette

cavité.

Le canal sensoriel est peu visible. On peut l’observer cependant au niveau antérieur du

frontal droit. Une commissure épiphysaire part au tiers postérieur du canal sensoriel, per¬

pendiculairement à la ligne médiane du neurocrâne où elle rejoint son homologue. D’après

Weitzman (1967 : 527), une telle connexion est fréquente chez les Myctophiformes mais

rare chez les Salmoniformes.

Contrairement au neurocrâne d'Apateodus Woodward, 1901, tel que l’a figuré Goody

(1969 : fig. 6), le neurocrâne ne se rétrécit que très peu vers l’avant, ressemblant plus par

ses proportions à celui d’Halec (ibid., fig. 56). Comme chez ce genre, le mésethmoïde est

— 135 -

très développé, plus large que long, mais ses limites sont mal définies. Au niveau de la par¬

tie antérieure de l’orbite, on observe un supraorbital bien développé, de forme allongée, La

limite entre les frontaux et les pariétaux est courbe mais non sinueuse comme chez Apaleo-

dus. Il est probable que les pariétaux étaient en contact l’un de l’autre sur la ligne médiane

mais une cassure à ce niveau empêche d’en être certain.

Les os de la série infraorbitaire ne sont pas observables séparément. On peut seulement

signaler que les os situés à la partie inférieure de l’orbite sont étroits, tandis que ceux situés

en arrière sont plus larges et devaient probablement atteindre le prèopercule. Le premier

infraorbital se rétrécit antérieurement.

2. Le splanchnocrâne

Mâchoire supérieure : Elle est très mal conservée. On peut cependant être certain que le

prémaxillaire n’excluait pas le maxillaire de la mâchoire, bien que ce dernier ne soit pas

conservé (il devait être très fin comme chez Apaleodus). Le prémaxillaire apparaît comme

une plaque grossièrement triangulaire dont l’e-xtrémité postérieure dépasse légèrement le

bord antérieur de l'orbite. Il est donc un peu plus développé que celui à'Apaleodus. Par

contre, il est impossible de savoir si son bord oral était denté ou non par suite d’une mau¬

vaise conservation à ce niveau. Il ne semble pas y avoir de processus ascendant différencié,

comme chez Alepisaurus par exemple (Goody, 1969, fig. 79),

Mâchoire inférieure : La mandibule, longue, est relativement basse dans .son tiers anté¬

rieur, partie qui remonte légèrement comme chez Sahno (en moins marqué cependant). Cet

effet de courbure est accentué par la présence à l’avanl de la mandibule d’une énorme

canine dont la hauteur est égale à deux fois sa largeur, laquelle correspond â la hauteur de

la mandibule à ce niveau. Cette dent très pointue (pl. I, .3) est très comprimée latéralement

puisque, en .section, sa largeur est comprise plus de trois fois dans sa longueur. La base est

finement striée verticalement comme celles des dents à'Apaleodus. En arrière, on observe

un diastème suivi de .six dents très petites et de taille croissante de l’avant de la mandibule à

l’arrière. De nouveau on note la présence d'une grosse dent, moins développée cependant que

la première, très comprimée également et nantie de carènes antérieure et postérieure. Deux

dents au moins, hautes mais étroites, .sont présentes plus en arrière. Le canal mandibulaire

semble devoir courir dans un tube fermé situé â mi-hauteur de la mandibule.

Région piérygo-carrée : Seuls le palatin gauche et le métaptérygoide sont observables.

Les limites du palatin sont imprécises mais on peut observer une grande dent à l’image de

celles présentes sur la mandibule, c’est-à-dire comprimée latéralement et striée à la base.

Cette dent est la seule présente sur toute la région piérygo-carrée, ce qui diffère à'Apaleodus

où de telles dents existent non seulement sur le palatin mais aussi sur rectoptérygoïde. Par

ailleurs, il est à peu près certain que Pyrenichlhys n’a effectivement possédé qu’une seule

dent palatine ; si on compare le palatin de Pyrenichlhys à celui à'Apaleodus, on constate

que la première dent palatine de ce genre est située plus en avant que chez Pyrenichlhys.

Cette dent est totalement différente de celle, unique, des Enchodontidae qui, chez les repré¬

sentants de celte famille, semble faire partie intégrante du palatin. Le métaptérygoide droit,

grossièrement trapézoïdal, est observable. Son bord inférieur en contact avec le carré est

presque rectiligne. Les bords antérieur et postérieur sont subparallèles et le bord postéro¬

supérieur oblique vient s’accoler exactement au bord antéro-inférieur de la tête articulaire de

— 136 —

l’hyomandibulaire. Ce métaplérygoïde diffère sensiblement de celui d’Apateodus tel que l’a

représenté Goody (1969, fig. 11), puisque chez ce genre il est largement séparé du carré.

Appareil operculaire : Contrairement à Apateodus, le préopercule, nettement plus large,

présente une branche inférieure bien développée. La branche supérieure est relativement

courte et fait un angle de 120° environ avec la branche inférieure. Le bord postérieur du

préopercule n’est pas en courbe continue mais forme deux petits angles bien marqués don¬

nant à l’ensemble une forme trapézoïdale, Le canal préoperculaire court dan.s un tube fermé

divisé en plusieurs petits canallcules placés en position radiaire. L’opercule n’est pas complet

et il est impossible de définir ses limites exactes. Il est assez large. Sa surface latérale est

parfaitement lisse. Son bord postéro-inférieur est situé en position très oblique (environ 30°

par rapport à la verticale). Le sousopercule est très large et monte très haut, suivant en

cela le bord postéro-inférieur de l’opercule. Sa limite inférieure est inconnue. Il est impos¬

sible de savoir s’il existait un interopercule comme chez Apateodus ou si cet os était absent

comme chez les Enchodontidae.

Arc hyoïde et rayons branchiostèges ; L’hyomandibulaire n’est observable que par sa

branche descendante et la base de sa tête articulaire. Cette branche est très étroite par rap¬

port à la tète, rappelant l’hyomandibulaire d'Apateodus. La partie postérieure du cératohyal

distal droit est visible. Le contact avec le cératohyal proximal est légèrement courbe, sans

aucune sinuosité. 11 est certain que le cératohyal distal avait une forme en sablier allongé,

mais il est impossible de savoir s’il existait ou non une fenêtre ouverte pour l’artère hyoï¬

dienne. Treize rayons branchiostèges .seulement sont visibles mais le nombre total devait être

nettement supérieur, puisque sept d’entre eux sont articulés au bord inférieur du cératohyal

proximal et à la limite entre les deux cératohyaux, et six seulement sont donc visibles sur le

cératohyal distal dont on ne voit que la partie postérieure. McAilister (1968 ? 53) donne

pour la super-famille des Salmonoidea un nombre variant de sept à vingt. Ces rayons sont,

à l’exception des deux ou trois derniers, très petits et grêles.

Le squelette post-crânien

11 est difficilement observable en raison du revêtement écailleux qui recouvre tout le

corps.

1. Les nageoires impaires

La nageoire anale n’est pas conservée.

Nageoire dorsale : Elle est située à mi-longueur de la longueur totale du corps et se

compose d’au moins seize lépidotriches. Aucune bifurcation n’est visible sur la partie con¬

servée. Les rayons sont cannelés longitudinalement sur toute leur longueur.

Nageoire caudale : Elle est très profondément échancrée. Les lépidotriches tant caudaux

que ventraux sont très hypurostèges, puisque les extrémités proximales viennent pratique¬

ment en contact Tune de l'autre au-dessus du squelette caudal axial qui est, de ce fait, invi¬

sible. Une telle hypurostégie se retrouve chez Thunnus thynnus (obs. pers.) ou chez Scom-

ber (Monod, 1968, fig. 734) mais chez ces genres (Thunnus surtout) les rayons médians sont

élargis à leur extrémité distale, ce qui n’est pas le cas ici. Les dernières vertèbres précaudales

— 137 —

présentent des arcs neuraux et hémaux très couchés sur la vertèbre plus postérieure, un peu

comme chez les Thunnidae, mais ici les vertèbres sont plus larges que hautes contrairement

à ce que l’on observe chez Thunnus où elles sont aplaties en disque.

2. Les nageoires paires

La nageoire pectorale droite est seule conservée. Elle est située relativement bas sur le

flanc et se compose d’environ treize ou quatorze lépidotriches.

De la ceinture scapulaire on observe seulement une partie de la plaque cleithrale et de

la scapula. Cette dernière est caractérisée par un très gros foramen cleithral et une poulie

d’articulation très développée pour le premier lépidotriche supérieur de la nageoire pecto¬

rale.

Aphnités de Pyrenichthys

Pyrenichthys est placé provisoirement au sein des Salmoniformes, bien qu’aucune défi¬

nition stricte ne soit donnée de cet ordre (Greenwood et al., 1966 : 366).

Plusieurs auteurs ont travaillé sur différents sous-ordres de Salmoniformes. C’est ainsi

que Weitzman (1967, 1974) a étudié les Osmeroidei et les Stomiatoidei ; Gosline (1969), les

Alepoceplialoidei ; McDonnald (1969), les Galaxioidei ; Gqody (1%9), les Ichthyostringoi-

dei, les Halecoidei. les Enchodontoidei et les Cimolichthyoidei, quatre groupes éteints conte¬

nant essentiellement des poissons crétacés plutôt spécialisés ; enfin, Patterson (1970) a

décrit deux poissons du Crétacé du Liban, GaudryeÜa et Humberlia, qu'il ne rapporte à

aucun des sous-ordres précédemment cités. Si chaque sous-ordre est relativement bien

défini, il semble par contre impossible de prouver la monophylie des Salmoniformes. Le

seul caractère spécialisé qui semble commun à tous les Salmoniformes serait d’après Pat¬

terson (1970 : 282) l’absence de dents à l’ectoptérygoïde. Si ce caractère est valable, cela

signifie que les quatre sous-ordres définis par Goody devraient être mis en dehors des Sal¬

moniformes, ce qui ne semble pas être considéré par Patterson {ibid. r 282).

Tous les caractères diagnostiques de ces différents sous-ordres n’ont pas pu être obser¬

vés chez Pyrenichthys en raison de sa mauvaise conservation. Par ailleurs, quel que soit le

sous-ordre considéré, certains caractères ne sont pas présents et, dans l’état actuel de nos

connaissances, Pyrenichthys ne s’intégre pas parfaitement dans l’un ou l'autre de ces sous-

ordres ; c’est pourquoi nous avons préféré le laisser en position incertae sedis à ce niveau.

Il semble que ce soit du genre Apateodus que Pyrenichthys se rapproche le plus. En

effet, Goody (1969) donne comme diagnose de ce genre, les caractères suivants :

1) tête peu allongée mais large et robuste ;

2) fosse posttemporale totalement fermée ;

3) léger contact des pariétaux au niveau de la ligne médiane ;

4) grand supraoccipital ;

5) orbitosphénoïde et basisphénoïde présents ;

6) canal jugulaire présent dans les prootiques ;

7) infraorbitaux postérieurs largement développés ;

8) maxillaire édenté, formant les deux tiers de la bouche ;

— 138 —

9) prémaxillaire fin et denté ;

10) grand supraorbitaire présent ;

11) arc mésocoracoide présent.

Chez Pyrenichthys, les caractères 1.2, 3, 7 et 10 sont présents ; les autres caractères

n’ont pas pu être observés en raison de la mauvaise conservation du matériel.

Pyrenichthys diffère de ce genre par :

1) la présence d'une seule dent palatine (contre deux chez Apateodus) ;

2) l’absence de dents à l'ecioptérygoïde ;

3) la présence de dents en plus grand nombre sur la mandibule ;

4) la forme du préopercule ;

5) l’avant du museau très large (pointu chez Apateodus).

Rien n’est connu du squelette caudal à'Apateodus ; celui de Pyrenichthys est, nous

l’avons vu, différent de ceux des Salmoniformes avec une hypurostégie très développée sem¬

blable à celle observée chez les Thunnidae.

Pyrenichthys présente donc un mélange de caractères primitifs, comme le grand nombre

de rayons branchiostèges (Norden, 1961 ; McAllister, 1968), la présence d'un supraorbital

bien développé et la forme de l’opercule, et de caractères évolués comme l’absence de dents

sur l’ectoptérygoïde et la présence de dents préhensiles sur la mandibule.

En l’absence de renseignements plus complets sur l’anatomie de Pyrenichthys, nous pré¬

férons ne pas définir la famille et le sous-ordre auxquels il appartient, dans l’espoir qu’une

nouvelle découverte nous permettra de trancher.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 140 —

Planche I

1 — Vue générale du corps.

2 — Vue dorsale du neurocrâne. (Fr = frontal ; Mesth = mésethmoïde.)

3 — Vue latérale de la partie antérieure de la mâchoire. (Md = mandibule ; Pmx = prémaxillaire.)

4 — Squelette caudal.

Échelle = 1 cm.

Bull. Mus. nain. Hlst. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n“ 2 : 143-155.

Paléoenvironnements des Hétérostracés,

Vertébrés agnathes ordoviciens à dévoniens^

par Alain Blieck

Résumé. — Après un rappel historique des idées ayant conduit à considérer les Hétérostracés

comme des indicateurs d’eau douce, l’auteur s’appuie sur les données qui contredi.sent ce schéma pour

tenter de montrer que les Hétérostracés sont des indicateurs es.senliellemeni marins, côtiers. On peut

néanmoins les rencontrer aussi dans des environnements lagunaires ou de plateforme ouverte. Dans le

cas de l’Europe septentrionale et occidentale, les Hétérostracés sont récoltés dans des niveaux particu¬

liers, intercalés dans la masse des faciès détritiques plus ou moins grossiers que sont les Vieux Grès

Rouges, déposés dans des paléomilieux intermédiaires en domaine planicôtier.

Ab.s'tnici. — The heterosiracan fishes bave dassitally been considered fresh waier indicaiors.

The auihor here makcs a short historicaJ survey of how this idea settled, and thcn gives -some results

of recenl studies on Ordovician, Silurian, and Devonian faunas which coniradict that hypothesis.

The heierostracans are ihus beiier considered mainly (but not only) Coastal marine indicators, some

being found in ancien! lagoonal or open shelf environments. In both northern (arctic) and western

Europe, they are chiefly collected in very particular beds, interfingeied in Old Red Sandstone faciès,

most probably deposited as intermediaie sédiments on a “ planicoastal ” domain.

A. Blieck, GRECO 7, Université Lille l. Sciences de la Terre, B.P. 36, 59655 Villeneuve d’Ascq cedex ;

RCP 641 du CNRS.

Introduction

Les Hétérostracés sont les Vertébrés les plus anciens, étant connus depuis au moins

l’Ordovicien moyen (aux environs de la limite Arenigien-Llanvirnien à = 470 Ma) jusqu’au

Dévonien supérieur (Frasnien à = 365 Ma). Ils caractérisent essentiellement l’aire nord-

atlantique (Amérique du Nord-Europe) bien que certaines formes proviennent d'Australie

(Ordovicien), d’Afrique du Nord (Algérie, Silurien ; Maroc?, Dévonien), de Sibérie (Dévo¬

nien) et peut-être aussi du Kazakhstan (Dévonien). Si l’interprétation paléoécologique des

taxons ordoviciens ne pose plus guère de problèmes, par contre celle des groupes siluriens-

dévoniens est encore sujette à controverse.

1. Communication présentée aux Journées de la RCP 641 sur les indicateurs paléobiologiques de milieux (Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum, 26 et 27 mars 1984).

144 —

Les Hétérostracés : des indicateurs de milieux continentaux?

Rappelons tout d’abord la vision classique de ce problème, donnée dans tous les

manuels scolaires et universitaires : les Hétérostracés, Vertébrés agnathes cuirassés, dépour¬

vus de nageoires paires et récoltés dans les roches sédimentaires de type Vieux Grès Rouges

(VGR), auraient vécu sur le continent nord-atlantique en eau douce (lacs, rivières) ou sau¬

mâtre (lagunes).

En effet, dès 1835, Sedowick & Murchison (p. 141-144) mentionnent officiellement

dans les VGR d’Écosse la découverte de Vertébrés que Cuvier, Valenciennes & Pentland

supposent proches de formes actuelles dulcicoles (cf. Esox, Dipterus et surtout cf. Trionyx).

A l’origine donc les VGR furent assimilés à des dépôts d’eau douce de par leur contenu

faunique. La détermination originelle étant toutefois inadéquate (il s’agissait en fait

d'Osieolepis et Coccosteus), l’argument paléoécologîque est caduc.

Dans les Pays Baltes également, les premiers Vertébrés dévoniens, des Hétérostracés,

furent décrits sous le nom de Trionyx (Kutoroa, 1837, tn Tarlo, 1965 : 69 ; en fait

Pycnosteus) !

Après un premier bilan de l’ichthyofaune des VGR de Grande-Bretagne, de Russie et

du Spitsberg dressé par Woodward (1891),Romer & Grove (1935) ont entériné l’hypothèse

dulcicole à la fois pour les premiers Hétérostracés de l’Ordovicien (et donc pour l’origine

des Vertébrés) et pour ceux du Silurien-Dévonien, en se fondant sur une revue de la nature

« supposée » des dépôts sédimentaires.

Puis, Gross (1950), Denison (1956) et surtout White (1958) ont tempéré celte opinion

en distinguant cas par cas : ils supposèrent alors que les Hétérostracés ordoviciens et silu¬

riens étaient marins tandis que les groupes dévoniens étaient plutôt dulcicoles avec quelques

formes euryhalines et quelques formes marines (parmi les Cyathaspides). Ils aboutissaient

ainsi à inverser le schéma de Romer ; originellement marins, les Hétérostracés auraient

envahi les eaux douces lors des dernières phases des orogenèses calédonienne (Silurien-

Dévonien) et acadienne (Dévonien moyen). Dans le cas où les Hétérostracés avaient été

récoltés dans des séries dévoniennes présumées marines (Red Bay au Spitsberg ; Czortkow

en Podolie), on supposait que leurs cadavres avaient été entraînés en mer par les rivières

(Tarlo, 1961 ; StensiO, 1964 ; Dinelëy, 1973 ; Halstead, 1973).

Dans le même temps, les éludes sédimentologiques menées sur les VGR de Grande-

Bretagne et du Spitsberg (Allen, 1963-1979 ; Allen & Dineley, 1976 ; Allen & Tarlo,

1963 ; Friend, 1961 ; Friend & Moody-Stuart, 1970-1972 ; etc.) montraient l’existence

dans ces séries de caractères de dépôts de haute énergie (torrentiels et/ou deltaïques) avec

des traces d’émersion (paléosols, fentes de dessication, etc.) ; ceci renforçait donc l’hypo¬

thèse dulcicole pour les Hétérostracés dévoniens.

Cependant, des découvertes de plus en plus nombreuses et variées dans des faciès autres

que les VGR (notamment dans des carbonates) montraient que certains Hétérostracés, sou¬

vent mêlés à des Invertébrés marins, ont eu une répartition géographique vaste (citons Pro-

topieraspis, Poraspis, Anglaspis, Allocryptaspis, Corvaspis, Traquairaspis, Lepidaspis, Rhi-

nopteraspis, etc., dans les séries dévoniennes de l’Arctique canadien et soviétique, de Sibé¬

rie, d’Espagne). Une nouvelle hypothèse ad hoc était alors avancée pour « expliquer » la

— 145 —

répartition des adultes supposés dulcicoles : leurs larves étaient marines et planctoniques.

Cette hypothèse est largement répandue dans le monde anglosaxon (Halstead, 1973 ; Dine-

LEY & Loeffler, 1976, 1979 ; Turner & Tarling, 1982).

Données venant contredire le modèle classique

Les Hétérostracés ordoviciens {Astraspis et Eriptychius, Grès de Harding, USA et

Canada ; Arandaspis et Porophoraspis, Grès de Stairway, Australie) étaient effectivement

des formes marines ayant vécu en eaux peu profondes près des côtes : ils ont été récoltés

dans des faciès à Cruziana (Spjeldnaes, 1967, 1979 ; Ritchib & Gilbert-Tomlinson, 1977).

Les Hétérostracés siluriens des USA, de l’Arctique canadien, d’Europe, d'Algérie ont

été récoltés dans des roches sédimentaires généralement considérées comme d’origine

marine. L’exemple le plus démonstratif que l’on puisse en donner est celui du Silurien

d’Estonie-Lettonie (MArss & Ejnasto, 1978) (fig. 1) ; après analyse de quatre cents échan¬

tillons provenant de cinq sondages et de cinq coupes à l’affleurement, ces auteurs ont mon¬

tré que « l’amplitude des faciès de distribution des Vertébrés siluriens sort largement des

limites de la zone littorale ». Les Vertébrés y ont occupé tous les milieux marins où ils sont

associés à des groupes spécifiques d'invertébrés et c’est dans le faciès II (côtier) que les

Hétéro.stracés .sont les plus abondants.

Les Hétérostracés dévoniens quant à eux posent encore problème, Whitb, dès 1958, à

partir d’arguments tirés de leur répartition géographique, arrive à la conclusion que les

Hétérostracés (Pieraspis en particulier) étaient les habitants d’eaux marines côtières peu pro¬

fondes, un ensemble de milieux particulièrement favorables à leur dispersion. C’est cette

voie de recherche que j’ai suivie en confrontant les données biogéographiques aux modèles

sédimentologiques.

Dans les interprétations développées entre autres par Allen (1965) et Frlend & Moody-

Stuart (1970-1972) surgissent quelques problèmes :

1. Les trois types de faciès latéraux (de plaine côtière, de transition et de « mer pro¬

fonde ») définis par Allen dans les VGR supérieurs (Farlovien) de Grande-Bretagne peu¬

vent être replacés dans la paléogéographie d’ensemble des abords de la mer du Nord, déve¬

loppée par ZiEGLER (1982, p], 8) : il est alors clair que les VGR passent latéralement à des

faciès réputés marins (fig. 2). Dès lors, que signifie le terme <c continental » appliqué aux

VGR (voir fig. 2D d'après Swift & Aldridge, 1982)? En effet, ces faciès ne correspondent

pas aux zones émergées (zones continentales s.s. ; « positive areas ») mais à des faciès détri¬

tiques proximaux de plateforme ; « continental » doit alors être compris dans le sens de ter-

rigène. En somme, le modèle des VGR de Grande-Bretagne n’est pas tellement éloigné de

celui du Silurien des Pays Baltes (fig. 1).

2. L’affirmation faite par Friend & Moody-Stuart (1970 : 181 : « The Wood Bay

Formation was deposited in fresh-water. This is implied by its fossil content, and sup-

ported by some of its sedimentary features », relevée par Goujet, 1984 : 28) aboutit à un

raisonnement circulaire : contenu faunique dulcicole — dépôt d’eau douce — poissons d’eau

douce, sans oublier que la Formation de Wood Bay (Spitsberg) a livré des indicateurs de

— 146 —

III

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FACIES LITTORAUX

lagunaire \ côtier

j FACIES DE MER OUVERTE

I plate - I pente \

I forme ' sin

1 Algues

1 Stromatopor.

Brochlopr^-^^

i Coraux

Bryozooires >

1 CrinordSB

Ostroeodes >

1 Bryozoaires

Limivores i

1 Brochiopod.

Coroux 1

Limivorts

1 Gostropod.

Stromotopor. i

Limivores

SfromotoliK

' Pélicypod.

Gostropod 1

Ostrocod .

£ urjrptirid.

' Cépholopo4j.

Cépholopod. 1

Trilobites

Inarticulés

1 Ostroeodes

Pélécypod |

Brachiop.

Vertibris

1 Vertébrés

Vertébrés |

Vertébrés

1 II

III 1

Graptol.

Limivor.

Fig. 1. — Réparlition de.s Verlébrés dans le Silurien des Pays Balles, d’après Màrss & Éjnasto (1978, fig. 1, 2,

5). A : Emplacement des affleurements (a) et des sondages (b) étudiés. B : Schéma des litho- et bio-faciès. C :

Nombre d’espèces de Vertébrés selon les faciès au Wenlockien (W), Ludlovien (Ld) et Downtonien (Dn), avec

indication du rapport des échantillons à Vertébrés aux échantillons sans Verlébrés (en bas).

— 147 —

Fig. 2. — Interprétation classique du milieu de dépôt des Vieux Grès Rouges supérieurs du sud-ouest de la

Grande-Bretagne. A : Carte schématique des affleurements. B : Schéma d’interprétation des lithofaciès. C-D :

Schémas d'interprétation paléogéographique (A-C d’après Allen, 1965, fig. 1, 10, 11 ; D d’après Swift &

Aldriixie, 1982, fig. 2A). (a = marin ; b = « continental » ; c = terres émergées ; d = plaine côtière ;

e = zone de transition ; f = « mer profonde » ; g = grès (C = « continental ») ; h = « shales » ;

i = carbonates.]

— 148

milieu marin ; Cruziana et Rusophycus associés à des Lingules et des Ostracodes (Goujet,

1984, pl. 30).

3. La masse des VGR-types de Grande-Bretagne et du Spitsberg n’est pas homogène. Si

elle est constituée en majeure partie de niveaux détritiques azoïques, plus ou moins gros¬

siers, rouges, verts ou gris, à figures sédimentaires faisant pencher en faveur de l’hypothèse

d’accumulations de type delta progradant, immergé ou non, il n’en reste pas moins que les

niveaux à Venébrés sont différents. Ceux-ci sont en effet beaucoup plus minces, plus carbo-

natés, à lumination parallèle et sont intercalés dans les précédents (fig. 3), Des exemples

multiples de cette situation ont été publiés notamment par Friend, Williams et al, (1978).

Autrement dit, il n’y a, à mon avis, aucun argument pour dire que les Hétérostracés

dévoniens étaient des formes continentales d’eau douce. Associés à des restes de plantes, des

spores et des Arthropodes dans les faciès VGR (c’est-à-dire sans marqueurs marins francs,

ce qui n’est pas une preuve de milieu dulcicole), ils sont associés à des Invertébrés marins

dans d’autres faciès (E.spagne ; Gedinnien calcaire à Platyorthis ; Artois ; Gedinnien gréseux

à Acritarches ; Ardenne : Gedinnien schistogréseux à Brachiopodes Articulés ; Massif Rhé¬

nan ; Siegénien-Emsien ; Sibérie, Arctique canadien. Bohême, etc.).

Enfin, le problème essentiel me semble être un problème d’échelle puisqu’on ne dispo¬

sait jusqu’à récemment que de modèles d’environnements locaux (le Woodfjord au Spits¬

berg ; la Bordure Galloise en Grande-Bretagne ; l'Artois en France ; l'Ardenne en Bel¬

gique ; le Siegerland en Allemagne ; etc.). Pourtant, des éléments fauniques communs allant

jusqu’à 90 "lo de l’ichthyofaune (entre le Dittonien de Grande-Bretagne et le Gedinnien

d’Artois-Ardenne, par exemple) et autorisant des corrélations biostratigraphiques précises

me semblent être un argument en faveur sinon d'une identité, du moins d’une ressemblance

certaine des paléomilieux.

Choix d’autres modèles

Ce sont les données récentes des sondages à terre et en mer du Nord qui ont à mon

avis porté le coup décisif à l’hypothèse dulcicole. Les résultats publiés par Ziegler (1982,

pl. 6-8) montrent clairement que les VGR dévoniens affleurent sous toute la mer du Nord.

Les sites à Hétérostracés sont localisés soit dans ces faciès en bordure des aires émergées,

soit dans les faciès schisteux ou carbonatés de plateforme : au Dévonien inférieur en

Écosse, Pays-de-Galles, Angleterre, France, Belgique, Allemagne, Bohême, Pologne, Pays

Baltes (Traquairaspides, Cyathaspides, Ptéraspides, Psammostéides), au Dévonien moyen

dans les Pays Baltes (Psammostéides) et au Dévonien supérieur en Écosse, Irlande du Nord

et Pays Baltes (Psammostéides). Ainsi même les gisements d’Écosse sont en relation avec les

autres bassins : le prétendu isolement des taxons écossais est donc également insoutenable

(fig. 4).

C’est dans ce cadre que j'ai défini pour le Silurien terminal-Dévonien inférieur des

associations caractéristiques, baptisées « ichthyofaciès », d’âge et de répartition géogra¬

phique différents, liés à des faciès sédimentaires différents (Blieck, l982fl-6).

A mon avis, ce domaine correspondait à un territoire côtier très plat et subsident où

alternaient localement des décharges sédimentaires d’origine continentale, pluridirectionnelles

149 —

Fig. 3. — Quelques exemples de coupes lithostratigraphiques dans les Vieux Grès Rouges inférieurs de Grande-

Bretagne (A-B d’après Friend, Wriiams et al., 1978, fig. 10, 34) et du Spitsberg (C d’après Friend &

Moody-Stuart, 1970, fig. 2).

,A : Écosse. Stonehaven. Cowie Harbour, Formation de Cowie (Downtonien). [a = conglomérats ;

b = grès ; c = microgrès (« silistones ») ; d = brèches volcaniques ; e = straiiFication entrecroisée ;

f = lamination horizontale ; g = fentes de dessication ; h = concrciions.j

B ; Angleterre, Gloucestershire, Lydney Harbour, Downtonien/Dillonien. (i = conglomérats imraforma-

tionnels ; j = grès à lamination et/ou stratification entrecroisée ; k = grès à lamination parallèle ; I = pélites

(« mudstones ») ; m = faciès noduleux à encroûtements calcaires (« iiodular calcrete ») ; D = fentes de dessi¬

cation.)

C : Svalbard, Spitsberg, Prismefjellet au nord de Verdalen, membre carbonate de Verdalen (partie termi¬

nale de la formation de Wood Bay). [n = calcaires argileux ; o = microgrès ; p = concrétions ;

q = stratification parallèle.)

Notez que les niveaux à Vertébrés (r), associés à des plantes (s) ou des Ostracodes (t), ne sont pas con¬

fondus avec les niveaux à traces d’émersion (D) en A-B, et qu’ils correspondent à des faciès carbonates en

B-C.

— 150 —

(deltaïques ou non) et des incursions marines littorales (les niveaux à Vertébrés). Il a été

qualifié de « planicôlier » par Fischer & Goujet (in Davtd et al., 1983). Les Invertébrés

marins benthiques y manquaient, sauf exception, car le milieu était défavorable à leur ins¬

tallation. Les accumulations fossilifères correspondent alors à de brusques décharges sédi-

mentaires ayant piégé la faune et la flore mais la situation était différente au pied ou à

proximité immédiate des chaînes calédoniennes (Grande-Bretagne : séries VGR épaisses) et

loin des chaînes (de l’Artois à la Podolie où les séries dévoniennes sont globalement moins

détritiques et plus carbonatées).

Dans ce domaine, le modèle du delta est applicable localement mais le bassin de la mer

du Nord et ses abords correspondaient vraisemblablement à un territoire dont des analogues

actuels peuvent être recherchés du côté de la baie d’Hudson, du golfe du Bénin ou du golfe

du Bengale, et dont un analogue ancien pourrait être la plateforme saharienne au Paléo¬

zoïque inférieur (Beuf et al., 1971) : l’échelle de ces différents bassins sédimentaires est en

effet tout à fait voisine (fig. 5).

En ce qui concerne le Spitsberg, Birkenmajer (1981) conclut que les VGR se dépo¬

saient dans un graben déjà actif, vraisemblablement ouvert sur l’océan Arctique d'alors. Les

concentrations en Vertébrés sont d’ailleurs situées dans la partie septentrionale du graben,

davantage soumise aux influences marines. J’ai proposé pour les VGR du Spitsberg un

environnement de type « fjord » (Blieck, 1984), sous des conditions climatiques bien

entendu totalement différentes.

Conclusions

Cette courte analyse n’a pas la prétention de clore le débat. Il me semble néanmoins

acquis que ;

— les Hétérostracés et leurs faunes associées occupaient des milieux de transition ou

milieux intermédiaires en bordure immédiate des aires continentales émergées, milieux carac¬

térisés par l’alternance de lithofaciès continentaux et de lithofaciès marins côtiers (« fluvio¬

marins » ou « lagunomarins » sensu Plaziat, 1982) ;

— les Hétérostracés sont essentiellement des indicateurs marins côtiers bien qu’ils aient

pu occuper dans quelques cas des environnements lagunaires ou de plateforme distale.

Dès lors, le nombre de formes marines n’a pas diminué de l’Ordovicien au Dévonien

mais au contraire augmenté et les radiations adaptatives de la base du Dévonien, du Dévo¬

nien moyen et du Dévonien supérieur correspondent à l’occupation de nouvelles niches éco¬

logiques au moment des dernières- phases majeures de l’orogenèse calédonienne-acadienne.

D’une façon générale, il ne me semble pas y avoir eu de Vertébrés dulcicoles avérés avant la

fin du Dévonien, puisque même les Crossoptérygiens du Dévonien supérieur étaient en

majeure partie des formes marines et que le passage aux Tétrapodes a pu se faire directe¬

ment à partir de telles formes marines (Thomson, 1980 ; Spjeldnaes, 1982). Dans ces condi¬

tions, en ce qui concerne les Hétérostracés en particulier et les Vertébrés en général, il est

inutile d’invoquer des scénarios de dispersion compliqués (larves marines, migrations cata-

dromes, adaptations physiologiques) qui sont aussi intestables que rares biologiquement sans

— 153 —

oublier que, dans la nature actuelle, les ichthyofaunes des estuaires et des eaux côtières

comportent bien plus d’espèces indigènes marines sténohalines ou euryhalines que d’espèces

indigènes dulcicoles et d’espèces diadromes (Perkins, 1974).

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Equus mosbachensis et les grands Chevaux

de la Caune de l’Arago

et de Lunel-Viel : crâniologie comparée

par Véra Eisenmann, Evelyne Créout-Bonnoure et Anne-Marie Moigne

Résumé. — La comparaison de restes crâniens de Chevaux fossiles du Pléistocène moyen

d’Europe (Mosbach, Caune de l’Arago, Lunel-Viel) met en évidence des différences importantes dans

les longueurs relatives des museaux. Des différences semblables se retrouvent chez d’autres Caballins

pléistocénes et actuels. Elles ne semblent pas pouvoir être expliquées par l’âge des individus ni par une

variabilité intraspécifique, allométrique ou non. Elles pourraient résulter d'adaptations écologiques

(raccourcissement du museau en réponse à un refroidissement), menant éventuellement à des spécia¬

tions. Des régressions sur des mesures crâniennes d’Equus przewalskii actuels permettent d’estimer la

longueur du museau lorsqu'on connaît la longueur du diasième maxillaire ou mandibulaire.

Abstract. — Within ihe general framework of craniological studies on Caballine horses, siaiistical

formulas were worked out. giving the niuzzle Icngth when dther the lengih of the maxillary diastema

or the length of the mandibular one are known. The study of cranial remains from Mosbach, Arago

and Lunel-Viel points to major différences in the muzzle proportions : long muzzle in E. mosbachen-

sis, very short in the Arago horse and of moderaie length in the Lunel-Viel Equus. Such différences

were also found between numerous Pleislocene and modem Caballine skulls. The long snouted group

comprises skulls from the Middle Pleistocene of Myssy (Soviet Union), the Upper Pleistocene of Val

di Chiana (lialy) and the Neolithic of Dereivka (Soviet Union) as well as sonie modem large

horses. The short snouted group comprises Middle Pleistocene skulls from Toungouze (Soviet

Union), Upper Pleistocene skulls from Alaska, Siberia and Western Europe (Grenelle, .iaurens, San

Sidero, Schussenried) as well as some modem ponies. The différences in the relative muzzle length

cannot be accoumed for by individual âge variation nor by any usual intraspecific variabilily, allome-

tric or nol. Tliey could resuit from climatic adaptations (Allen’s law accounting for short muzzles)

possibly leading to more or less perfect spéciations.

Key words. — Modem and fossil caballine Equus, skulls, adaptations, taxonomy.

V. Eisenmann, U A 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, 8, rue BuJJon, 75005 Paris.

E. Créout-Bonnouré, Muséum Requien, 67, rue Joseph Vernet, 84000 Avignon.

A.-M. Moione, Laboratoire d'Anthropologie. Faculté de Médecine Nord, Bd Pierre-Dramart, 13326 Marseille

Cedex 3.

Introduction

Un Cheval de grande taille a été décrit en 1915 par von Reichenau des sables de Mos¬

bach, près de Mayence (R.F.A.). Cette espèce, Equus mosbachensis, fut fondée sur un

matériel riche et varié comprenant notamment deux crânes assez bien conservés. Depuis,

— 158 —

une partie du matériel a été détruite ou perdue et de nouvelles pièces ont été récoltées

(Brüning, 1974). L’une d’entre nous a étudié les restes du Cheval de Mosbach actuellement

conservés au Musée d’Histoire naturelle de Mayence.

Des restes d'un grand Cheval font aussi partie des nombreux fossiles récoltés depuis

plus de vingt ans à la Caune de l’Arago, Tautavel, Pyrénées-Orientales (H. de Lumley &

M. A. DE Lumley, 1971). D’abord réduits à une trentaine de dents et quelques phalanges,

ils furent attribués à Equus mosbachensis (Prat, 1968 : 257), Un matériel dentaire et sque¬

lettique plus abondant conduisit ensuite à individualiser la forme de l'Arago (Crégut,

1979 : 305) sous le nom d’une sous-espèce nouvelle : E. mosbachensis tautavelensis (Cré-

GUT, 1980fl).

Pendant la même période, d'autres restes de Chevaux de grande taille ont été mis au

jour, également dans le sud de la France, dans les grottes de Lunel-Viel, Hérault (M. F. &

E. BoNtFAY, 1965). Ils ont aussi été attribués à une sous-espèce nouvelle du Cheval de Mos¬

bach : £. mosbachensis palustris (M. F. Bonifay, 1980).

Grâce à l’obligeance de M*"' Bonifay et de M. de Lumley, nous avons pu revoir le

matériel crânien de Lunel-Viel et de l’Arago. Cette étude nous a conduites à reconsidérer les

deux attributions spécifiques ; les crânes des Chevaux de l’Arago et de Lunel-Viel paraissent

fort différents de celui d’Æ’. mosbachensis et ne se ressemblent pas non plus entre eux.

Techniques d’étude et matériel

Techniques d’étude

Les analyses multidimensionnelles de 33 variables sur 350 crânes ù’Equus actuels ont fait

ressortir l’intérêt d’une dizaine d'entre elles (Eisenmann, 1979), notamment celles qui décri¬

vent les proportions du museau et du palais. Le matériel crânien fossile, souvent fragmen¬

taire, peut permettre de mesurer d’une part la longueur du palais, d’autre part les largeurs

du museau, alors que la longueur exacte de celui-ci reste inconnue. Pour y remédier, nous

avons cherché à estimer cette longueur à partir de celles des diastèmes maxillaire et mandi-

bulaire, plus fréquemment observables.

Comme on pouvait s’y attendre, il existe une bonne corrélation (tabl. 1) entre ces

variables. Nous avons calculé les axes de régression majeurs réduits correspondant (Imbrie,

1956) sur une trentaine de têtes d’E. przewalskii actuels d'âges variés (fig. 1 et 2). Connais¬

sant les pentes « a » des droites et leurs ordonnées à l’origine « b » (tabl. I), il est facile de

calculer la longueur « x » d’un museau à partir de la longueur « y ►> d’un diastème, puisque

Tableau 1. — Corrélation entre la longueur du museau (mesure 5) et les longueurs des diastèmes

maxillaire (mesure 6) et mandibulaire (mesure 3') chez des Equus przewalskii actuels.

5/6

5/3'

R a b

0,92 1,147 —51,2

0,90 1,018 —38

n = nombre de têtes osseuses ; R = coefficient de corrélation ; a = pente de l’axe majeur réduit ;

b = ordonnée à l’origine.

— 159 —

y = ax + b. On peut critiquer l’application de ces constantes à des Caballins fossiles diffé¬

rents à'E. przewalskii. Cependant, à chaque fois que nous avons testé cette démarche sur

des spécimens fossiles complets, la longueur calculée du museau différait peu de la valeur

mesurée (moins de 5 mm le plus souvent, 8 mm dans un seul cas). Nous avons donc appli¬

qué cette technique à l’étude des crânes de Mosbach, l’Arago et Lunel-Viel.

La comparaison des morphologies crâniennes se fait facilement par des diagrammes de

rapport (Simpson, 1941) qui permettent de bien visualiser les différences de taille et de pro¬

portions (Eisenmanw, 1982 et sous presse). Nous allons pré.senter et discuter ces diagrammes

pour E. mosbachensis de Mosbach et les Chevaux de Lunel-Viel et de l’Arago, en compa¬

raison avec d’autres Caballins, actuels et fossiles.

Tableau II. — Reconstitution de dimensions crâniennes (en millimètres) chez des Chevaux du

Pléistocène moyen d’Europe ; les dimensions estimées sont entre parenthèses.

Mesures

Mosbach

Arago

Lunel-V

600

—

514

2-5

(156,6)

185

(153,6)

—

151

—

(157,4)

(135,8)

(141,4)

127,2

—

108

101

106

197

194

167

246

(215)

123

115

117

—

73,7

—

(76)

17b

55,5

56,3

43,7

—

66,5

466

—

415

242

236

(195)

■ (123)

—

110

—

(86)

104

1 = longueur basilaire : 2-5 = longueur du palais : 4 = di.slancc voiner-basion ; 5 = longueur du museau ;

6 = longueur du diastcmc ; 7 = longueur des prémolaires ; 8 = longueur de la série jugale ; 13 -- largeur fron¬

tale : 15 = largeur crânienne ; 16 = largeur de la prolubérancc occipilalc externe; 17 = largeur du museau en

arrière des l’ ; 17b - largeur du museau au niveau de son étranglement ; 20 = hauteur du méat auditif externe ;

21 = diamètre antéropostérieur de l'orbite; 23 = longueur de la ligne oculaire antérieure; 24 = longueur de la

ligne oculaire postérieure ; 25 = hauteur de la face ; 28 = hauteur du crâne.

Pour la technique de mesure, voir Eisenmakn, 1980, tlg. 4-6.

Matériel

Les deux crânes figurés par von Reichenau (1915, pl. XI, fig. 3-5) ont disparu pen¬

dant la dernière guerre de sorte que nous avons reconstitué les dimensions crâniennes A’E.

mosbachensis d’après la bibliographie (von Reichenau, 1915 ; Gromova, 1949, t. 1,

tabl. 1) et d’après les mesures prises sur quatre fragments crâniens et onze fragments man-

dibulaires. Pour le Cheval de l’Arago, nous disposions de seize fragments crâniens et dix

— 160 —

Fig. I. — Diagramme de dispersion et axe majeur réduit des longueurs des diastèmes maxillaires (mesure 6) en

fonction des longueurs des museaux (mesure 5) de 28 têtes osseuses A'Equus przewalskii actuels.

mandibulaires ; pour le Cheval de Lunel-Viel, du crâne presque complet décrit par M. F.

Bonifay (1980) et remesuré par nous.

Les données sur les crânes de Dereivka (Ukraine), Grenelle (Seine) et Schussenried

(Wurtemberg) ont été prises dans les publications de Bibikova (1967), Prat (1968) et von

Reichenau (1915) ou reconstituées d’après les illustrations correspondantes. Tout le reste du

matériel de comparaison actuel et fossile a fait l’objet d’un examen direct. Nous remercions

tous les conservateurs et chercheurs qui nous ont donné accès à ces collections ou facilité

leur étude, notamment : A. Azzaroli et C. De Giuu à Florence, M. F. Bonifay et H. de

Lumley à Marseille, H. Brüning à Mayence, 1. A. Dubrovo et V. 1. Zhegallo à Moscou.

— 161 —

Fig. 2. — Diagramme de dispersion et axe majeur réduit des longueurs de diastèmes mandibulaires (mesure 3') en

fonction des longueurs des museaux (mesure 5) de 29 têtes osseuses d'Equns przewalskii actuels.

Equus niosbachensis de Mosbach

La plupart des fossiles de Mosbach proviennent des sables gris qui témoignent d’une

alternance de conditions froides et chaudes. Le niveau fossilifère lui-même correspondrait à

un épisode tempéré, placé vers la fin du Cromérien, il y a un peu moins de 700 000 ans

(Brüning, 1974, 1978).

L’ensemble des données bibliographiques et directes permet de reconstituer à peu près

les dimensions (tabl. 11) et les proportions (fig. 3) du crâne à'E. mosbachensis. Ainsi, la

longueur moyenne (127,25 mm) de quatre diastèmes maxillaires (3 spécimens décrits par

— 162 —

VON Reichenau ei 1 nouveau) permet d’estimer la longueur du museau à 155,5 mm ((127,25 +

51,2)/1,147 = 155,5). La longueur moyenne (122,6 mm) de onze diastèmes mandibulaires

(7 décrits par von Reichenau, 4 nouveaux) conduit à l’estimer à 157,7 mm ((122,6 + 38)/

1,018 = 157,7). Enfin, la longueur publiée par Gromova est de 159 mm. Nous avons

retenu pour le museau à’E. mosbachensis la moyenne de ces trois valeurs : 157,4 mm.

Fig. 3. — Chevaux à museaux longs ; diagrammes des rapports (diagramme de Simpson) de diverses dimensions

crâniennes comparées à celles des Equus hemionus onager (n = 16).

16 = largeur de la protubérance occipitale externe ; 23 = longueur de la ligne oculaire antérieure ;

3 = distance palars-vomer ; 4 = distance vomer-basron ; 2-5 = longueur du palais ; 5 = longueur du museau ;

17 = largeur du museau en arrière des l’ ; 17bis = largeur du museau au niveau de son étranglement ;

13 = largeur frontale; lübis = largeur postérieure des clioanes , 25 = hauteur de la face ; 28 = hauteur du

crâne ; 9 = longueur des choanes ; 20 = hauteur du méat auditif externe.

Pour la technique de mesure des têtes osseuses, voir Eisenmann, 1980, fig. 4-8.

Les dimensions crâniennes sont très grandes et le museau (mesure 5) long, notamment

par rapport au palais. D’autres Caballins de grande taille présentent aussi des museaux

longs. C’est le cas de certains Chevaux de trait actuels (Eisenmann, 1982, fig. VII ; sous

presse , fig. 10) et aussi du crâne de Pirgi, Italie (fig. 3), d’âge probablement médiéval, con¬

servé à l’Institut de Géologie de Florence. D’autres crânes présentent également des

museaux longs mais sont de dimensions moyennes, notamment : deux crânes de Myssy sur

la Volga, appartenant au complexe rissien de Chosar (Vangenheim et Zhegallo, 1982 :

320) et conservés au Musée Géologique de Moscou ; trois crânes du Val di Chiana, Italie,

conservés à Florence et dont l’âge pourrait être compris entre 10 000 et 100 000 ans (De

Giuli, comm. pers .) : le crâne de Dereivka, en Ukraine, qui appartiendrait au plus ancien

— 163 —

Cheval domestique connu (Bibikova, 1967, fig. I) et les crânes actuels de race « Arabe ».

Remarquons que les museaux longs ne sont pas l’apanage des animaux âgés même si chez

les individus très vieux à'E. przewalskii, le museau est incontestablement allongé (fig. 1

et 2).

Au total le morphotype à museau long est connu du Pléistocène moyen jusqu’à nos

jours. Il s’observe à la fois chez des individus jeunes et vieux, de tailles grande et moyenne.

Fig. 4. — Chevaux à museaux courts. Mêmes légendes que pour la figure 3.

Equus cf. chosaricus de la Caune de l’Arago

Les Chevaux que nous avons étudiés proviennent tous de la série supérieure (Créout,

1979) dont ils constituent les fossiles les plus fréquents (Moigne, 1983). Leur âge est dis¬

cuté : Mindel supérieur pour les uns (Crégut, 1980è ; Guérin, 1980), Riss pour d’autres

(Chaline, 1971, 1981). De toute façon, il s’agit d’une faune froide (Renault-Miskowsky,

1980) .

Nous ne disposons pas de crâne complet pour le Cheval de l’Arago mais de nombreux

fragments permettent d’en reconstituer les dimensions approximatives (tabl. II) ; la longueur

du museau a été estimée à partir de la moyenne de six diastémes mandibulaires (100,3 -F

38)/l,018 = 135,8). Certaines dimensions sont voisines de celles du Cheval de Mosbach

— 164 —

(longueurs dentaires (7, 8), largeurs du museau (17, 17bis), longueur de la ligne oculaire

postérieure (24) mais les deux formes diffèrent par la longueur du museau, beaucoup plus

courte chez le Cheval de l’Arago. Les diagrammes des rapports illustrent bien ce point : le

« pic » de la figure 3 est en face de la mesure 5 (longueur du museau), celui de la figure 4

est en regard de la mesure 2-5 (longueur du palais).

Le crâne du Cheval de l’Arago évoque, en plus grand, ceux d'£. caballus chosaricus

(Gromova, 1949, t. 1 ; 128). Les deux spécimens (le type 113-165 des collections du PIN de

Moscou et un autre crâne, 113-174) proviennent de la presqu’île de Toungouze sur la Volga.

D'après Vanqenheim & ZAzmotN (1982 : 276) et Ndciforova <£ al. (1982, tabl. 19), leur âge

est rissien. La figure 4 montre que les crânes de Toungouze, ainsi que celui de l’Arago, ont

un museau relativement court.

De nombreux autres Chevaux ont des museaux courts : certains Poneys actuels, les

Equus lambei de l’Alaska et de la Sibérie orientale, les Equus cf. gallicus de Schussenried et

de Jaurens et Equus cf. germanicus de Grenelle (Eisenmann, 1982, fig. VIII ; sous presse,

fig. 9 et 11). II faut y ajouter (fig. 4) le crâne du Pléistocène supérieur de San Sidero-3, Ita¬

lie (TuRBANTt, 1982). Bien que la longueur du museau puisse augmenter avec l’âge, ainsi

que nous l’avons vu pour notre échantillon d’E. przewalskii, les museaux courts ne se ren¬

contrent pas uniquement chez les individus jeunes.

En somme, le morphotype à museau court (fig. 4) est lui aussi connu depuis le Pléisto¬

cène moyen jusqu’à nos jours. 11 se rencontre chez des individus jeunes et vieux, de grande,

moyenne et petite taille.

Equus cf. przewalskii de Lunel-Viel

Les fossiles proviennent de Lunel-Viel 1 et IV. Le remplissage des deux grottes aurait

été à peu près contemporain et daterait de l’interglaciaire Mindel-Riss (M. F. & E. Boni-

FAY, 1965 ; M. F. Bonifay, 1980).

Les dimensions du crâne à peu près complet sont dans le tableau II. La longueur mesu¬

rée du museau est de 144 mm ; la longueur estimée à partir du diastème maxillaire est plus

faible (108 -I 51,2/1,147 = 138,8). Nous avons retenu la moyenne des deux. Le crâne de

Lunel-Viel est certainement plus petit que celui de Mosbach, probablement plus petit que

celui de l’Arago. Si nos reconstitutions sont exactes, il en diffère par un museau plus long

par rapport au palais. Des proportions semblables (fig. 5) s’observent chez les Chevaux de

Prjewalski actuels (pour le diagramme de comparaison, nous n’avons retenu que les spéci¬

mens appartenant à des lignées « pures » d'après O. A. Ryder du San Diego Zoo, commu-

nicalion personnelle) mais leurs dimensions sont plus faibles. Un mu.seau isolé, du Paléoli¬

thique inférieur de Malagrotta, prés de Rome (Cassoli & al., 1982) paraît peu différent de

celui de Lunel-Viel (fig. 5).

Ainsi le morphotype à museau intermédiaire s’observerait aussi du Pléistocène moyen à

nos jours, chez des animaux de taille grande ou moyenne.

— 165 —

Fio. 5. — Chevaux à museaux de longueur moyenne. Mêmes légendes que pour la figure 3.

Discussion

Le tableau des mesures et les diagrammes des rapports des crânes de Mosbach, l’Arago

et Lunel-Viel indiquent un certain polymorphisme pour ce qu’on a considéré comme

l’espèce E. mosbachensis, polymorphisme qui concerne surtout la longueur relative du

museau. Il convient de se demander si ces indications correspondent bien à la réalité et

quelle(s) signification(s) nous pouvons leur accorder.

Nous n’avons mesuré aucun crâne complet de Mosbach ni de l’Arago et un seul spéci¬

men de Lunel-Viel de sorte que l'existence même de différences entre les trois pourrait être

mise en doute. Toutefois deux crânes du Cheval de Mosbach ont été figurés et mesurés par

d’autres auteurs. La comparaison de ces figurations avec celles du Cheval de Lunel-Viel

nous paraît éloquente ; d'ailleurs M, F. Bonifay (1980 : 239) a noté elle aussi une diffé¬

rence dans la longueur du museau des deux crânes. Le cas du Cheval de l’Arago est plus

gênant puisque la longueur de son museau a dû être reconstituée. Rappelons cependant que

la reconstitution s’appuie sur une régression calculée chez des Chevaux sauvages actuels et

que les résultats en sont probablement exacts à quelques millimètres près. Enfin, les crânes

de Mosbach, l’Arago et Lunel-Viel ne sont pas les seuls à présenter ces différences de pro¬

portions : chacun des trois morphotypes se rencontre chez d’autres Chevaux actuels ou fos¬

siles. Nous pensons donc que leur existence est bien établie.

— 166 —

En ce qui concerne la signification de ce polymorphisme, plusieurs explications peuvent

être envisagées,

1. La longueur du museau serait un caractère lié à l’âge des individus, sans autre signi¬

fication.

On sait que les séries dentaires raccourcissent avec l’usure. Le museau se trouvant en

avant des P^, sa longueur augmentera si les bords antérieurs des « reculent ». C’est bien

ce qui apparaît sur les graphiques 1 et 2 oü la plupart des Chevaux vieux (de plus de

12 ans) ont des museaux plus longs que les jeunes. Toutefois cette observation est surtout

vraie lorsqu’il s’agit d'animaux très vieux ou à dents très usées. Dans cinq cas, au contraire,

les museaux ont des longueurs similaires à ceux d'animaux jeunes (4 à 8 ans environ) ou

d’âge moyen (8 à 12 ans environ). Il est même possible que cet allongement « sénile » soit

surtout le fait d’animaux vivant en captivité comme ceux qui forment ta presque totalité de

notre échantillon de Chevaux « sauvages ».

Nous avons abordé cette question à partir de la .seule bonne population d’Équidés sau¬

vages que nous ayons : 39 têtes de Zèbres de Burchell provenant de la même localité au

Kenya (Kitengela) et conservées au Musée de Nairobi ; cet échantillon comprend 22 adultes

jeunes, 8 d’âge moyen et 9 vieux. Les longueurs moyennes des museaux pour les trois

groupes sont, respectivement, de 120,2 mm; 121,4 mm et 118,5 mm. Ces observations ne

sont pas en faveur d’un allongement notable du museau chez les individus âgés d’une popu¬

lation en liberté. Même si un tel allongement peut se rencontrer dans certains cas, il ne rend

pas compte de l’ensemble des faits observés.

2. Une variabilité intraspécifique normale justifierait la coexistence des trois morpho¬

types décrits plus haut.

Cette explication est déjà partiellement infirmée par la population kenyane de crânes de

Zèbres de Burchell. Il pourrait toutefois exister des différences importantes entre diverses

populations éloignées d’une même espèce. De fait, les museaux des formes méridionales de

Zèbres de Burchell mesurent en moyenne 6 mm de plus que ceux du Kitengela (Eisenmann,

1980, tabl. 26 et 28), mais les crânes sont aussi plus grands, de sorte que les proportions

sont identiques. Même le Couagga éteint, qui pourrait être une espèce différente quoique

proche du Zèbre de Burchell, présente à peu près le même rapport entre les longueurs du

museau et du palais ; les trois se rangent à côté des Chevaux à museaux longs. Nous

n’avons donc pas de raisons pour croire que les variations observées chez les Chevaux fos¬

siles relèvent d'une variabilité intraspécifique banale.

3. Les variations dans les longueurs des museaux s’expliqueraient par des phénomènes

allométriques que les grandes différences de taille des Caballins mettraient en évidence.

Rappelons que la relation allométrique est de la forme y = x® ; sur un graphique où le

logarithme de la longueur faciale est en ordonnée et celui de la longueur crânienne en

abscisse, a est la pente de la droite de régression ; celle-ci est supérieure à 1 en cas d’allo-

métrie positive.

— 167 —

Depuis les travaux de Robb (1935), Reeviî & Murray (1942), repris par Simpson (1944,

1953), il est classique de considérer que la face (partie de la tète située en avant des orbites)

s’allonge relativement lorsque la tête grandit. Des têtes de dimensions voisines auraient tou¬

jours les mêmes proportions faciales, les pins grandes ayant les faces relativement les plus

longues. L’allométrie de la face est « positive » puisque la face s’allonge relativement plus

que le reste de la tête (crâne).

En fait, les choses ne sont pas aussi simples. Benzecri (1978) a attiré l’attention sur les

différences qui peuvent exister entre l’allométrie ontogénique (lors de la croissance d’un

individu), l’allométrie intraspécifique (entre sujets adultes de tailles différentes) et l’allomé-

trie interspécifique, elle-même impliquée dans l’allométrie phylogénique. L’allométrie inter¬

spécifique n’est pas confirmée à l'intérieur du genre Equus où des proportions faciales bien

différentes accompagnent des dimensions voisines (Eisenmann, 1980, fig. 38). Chez les

Équidés fossiles, l’allométrie phylogénique peut s’accompagner de phénomènes de réorgani¬

sation fonctionnelle de la tête (R.adinsky, 1983). Enfin, l’allométrie ontogénique foetale des

Chevaux cède le pas, à la naissance, à une isométrie (pente-s passant de 1,58 à 1,02) ; chez

tous les Équidés adultes, la pente de la droite de régression est voisine de 1 ; la cause des

différences de proportions faciales entre espèces est à chercher ailleurs (DEmtERS & al.,

1984).

Cette isométrie de la face peut laisser supposer également une isométrie du museau.

Nous l’avons recherchée sur notre population de crânes de Zèbres du Kitengela, en étudiant

la longueur du museau (mesure 5) en fonction de la longueur du reste de la tête (mesure

12). Le coefficient de corrélation entre les deux longueurs est faible (0,35) ainsi que celui

entre les logarithmes des deu.K longueurs (0,33). Après retrait des quatre spécimens les plus

aberrants, les coefficients de corrélation augmentent mais restent médiocres (0,63 et 0,62

respectivement). La droite de régression calculée sur les logarithmes présente une pente de

1,64 (avec un écart-type de 0,21). Contrairement à notre attente, ces résultats ont donc sug¬

géré l’existence d’une allométrie positive intraspécifique du museau chez les Equus. 11 existe

toutefois de fausses allométries içomm. pers. de S. Hazolit, laboratoire de Biostatistique de

l’Université de Paris 7) dues à la non-homogénéité des variables étudiées. Dans le cas pré¬

sent, la variable 12 est constituée de la somme de la longueur de la série dentaire et de la

longueur du crâne en arrière de celle-ci. Or la longueur de la série dentaire est à peu près

stable et n’est pas corrélée à la longueur du museau (coefficient de corrélation = 0,08) ; si

on la laisse de côté pour n’étudier que la régression du museau sur la longueur crânienne

postérieure, on constate une relation très proche de l’isométrie ; pente de 0,873 avec un

écart-type de 0,136. On voit à quel point la mise en évidence de phénomènes allométriques

peut être délicate et leur interprétation difficile.

En ce qui concerne notre problème, s’il n’y a pas d’allométrie du museau, il est clair

qu’on ne peut pas lui imputer les différences observées. Mais même en admettant l’existence

d’une allométrie intraspécifique positive, si les Caballins actuels et fossiles appartenaient à

la même espèce (peu importe son nom), nou.s devrions observer un gradient entre les spéci¬

mens les plus grands où le museau serait relativement long et ceux de petite taille, à museau

court. Or les deux variétés domestiques de tailles extrêmes (Chevaux de trait et Poneys de

Shetland) remplissent cette attente mais pas le teste des observations. En effet, le groupe à

museaux courts comprend, outre les petits Poneys, des formes de taille moyenne (£. latnhei,

E. chosaricus) et grande (La Caune de l’Arago, San Sidero). Le groupe à museaux longs

— 168 —

comprend, outre les grands Chevaux de trait, de Mosbach et de Pirgi, des spécimens de

taille moyenne (Val di Chiana, Dereivka, Chevaux de race arabe).

En somme, même si une allométrie positive intraspécifique existe chez les Chevaux,

tout se passe comme si elle se superposait à d’autres différences de proportions, non allo-

métriques.

4. La longueur du museau des Caballins fossiles serait un caractère évolutif qu’on

pourrait mettre en rapport avec l’âge géologique des animaux.

Dans cette hypothèse, le museau du Cheval de Mosbach se serait progressivement rac¬

courci (Lunel-Viel) pour atteindre le stade court réalisé à la Caune de l’Arago. Le stade

court se serait maintenu au Pléistocéne moyen (£. chosaricus) et supérieur (E. lambei, E.

germanicus, E. galticus, San Sidero). Un tel raisonnement suppose que Lunel-Viel est plus

ancien que l'Arago, ce qui n’est pas prouvé, et il n'explique pas la présence de formes à

museaux longs au Pléistocéne moyen (Myssy) et supérieur (Val di Chiana).

Au total, une évolution de la longueur du museau ne peut certainement pas être écartée

mais elle ne paraît pas liée au temps de façon régulière.

5. Les différences de longueur du museau témoigneraient de l’existence de lignées diffé¬

rentes.

Dans les paragraphes précédents, nous avons vu que la variabilité intraspécifique habi¬

tuelle ne rend pas compte des différences observées même si l’âge individuel et l’allométrie

peuvent en être partiellement responsables. Si les différences dépassent le niveau intraspéci¬

fique, il faut peut-être bien supposer l’existence de plusieurs espèces ou lignées d’espèces de

Chevaux.

Ce ne serait pas la première fois qu’une telle division du groupe des Caballins serait

proposée. Comme les tentatives de Sanson, Ewart, Ridgeway, Antonius, Skorkowski,

Lundhoim. Ebhardt, résumées par Groves (1974), elle .se heurte à la difficulté qu’il y a à

admettre la fusion génétique d’ « espèces » sauvages différentes à l’intérieur de 1’ « espèce »

domestique E. caballus et à l’apparente proximité entre celte dernière et la seule espèce sau¬

vage actuellement connue, E. przewalskii. Nous ne pouvons pas discuter à fond ce problème

ici, mais nous pouvons remarquer que les différences entre les ADN mitochondriaux à’E.

przewalskii et de certains Chevaux domestiques actuels laissent supposer entre eux une sépa¬

ration vieille de 130 à 210 000 ans (George & Ryder, sous presse) alors que leurs hybrides

sont fertiles et qu’on croyait encore récemment le Cheval de Prjewalski à l’origine de nos

Chevaux, domestiqués il y a environ 5 000 ans.

Dans cette hypothèse, nous aurions la lignée à'E. mosbachensis, connue depuis le Pléis-

tocène moyen, qui aurait donné naissance aux Chevaux du Val di Chiana au Pléistocéne

supérieur et participé â la formation de certaines races domestiques (Dereivka, Chevaux de

trait et Arabes actuels). Une autre lignée serait apparue à l’époque de la Caune de l’Arago.

Elle se serait maintenue au Pléistocéne supérieur en donnant naissance aux Equus germani¬

cus et gallicus et aurait participé à la formation de certaines races domestiques (Poneys de

Shetland). Les relations de ces Chevaux européens à museaux courts avec leurs équivalents

nord-américains et asiatiques {E. lambei, E. chosaricus) pourraient relever d’une filiation

— 169 —

(avec migration Est-Ouest ou Ouest-Est) ou d’un parallélisme évolutif. Une troisième lignée

pourrait avoir donné naissance aux Chevaux de Prjewalski actuels, peut-être à partir de

formes du Pléistocène moyen ressemblant aux Chevaux de Lunel-Viel et de Malagrotta.

6. La brièveté du museau représenterait une adaptation au froid.

Il a été observé (loi d’Allen) que les animaux vivant en climat froid tendent à réduire

leurs déperditions de chaleur en diminuant la taille de certains organes comme les oreilles et

le museau. Ce type d’adaptation pourrait expliquer les différences observées chez les Cabal-

lins et du même coup renseigner sur l’environnement des formes fossiles.

Plu.sicurs points sont en faveur de cette interprétation. Les museaux courts s’observent

chez les Caballins nordiques (Shetland, Sibérie, Alaska) ou contemporains de la dernière

glaciation (Grenelle, Jaurens, Schussenried, Remagen). Par analogie, on peut supposer que

le museau court observé chez le Cheval de l’Arago confirme l’existence de conditions

froides à l'époque. Mais d'autres observations sont difficiles à expliquer. Si E. chosaricus

de Toungouze témoigne bien de conditions froides qu’on peut rapprocher de son âge ris-

sien, on ne voit pas pourquoi certains spécimens provenant d’une localité plus septentrionale

(Myssy) et attribués au même complexe faunique ont, eux, des museaux longs. La tentation

est grande de contester l’âge rissien des chevaux de Myssy mais c’est aussi risquer un raison¬

nement circulaire en n’admettant que les datations conformes à notre hypothèse.

Nous ne savons pas si un raccourcissement adaptatif du museau serait réversible.

Lorsque la température remonte (interglaciaire ou interstadial) les Chevaux rallongeraient-ils

leurs museaux? Et si oui, en combien de temps? Une « réadaptation » différée serait cause

de la persistance de museaux courts après un réchauffement. Ceux-ci témoigneraient alors

d’une adaptation périmée et ne seraient plus des indicateurs climatiques chronologiquement

précis. Dans le cas où la réadaptation ne se ferait pas du tout, seul le premier raccourcisse¬

ment serait significatif (de la première détérioration climatique).

Conclusions

Bien qu’on puisse parler de « Zèbre » dans un sens général (animal à peau rayée, à

protocônes relativement courts, à doubles boucles sténoniennes, etc.), tout le monde

s’accorde à distinguer trois espèces actuelles de Zèbres. Ces espèces diffèrent à la fois géné¬

tiquement, biochimiquement et anatomiquement. L’idée que les trois espèces sauvages puis¬

sent jamais contribuer à la formation d’un (hypothétique) Zèbre domestique ne viendrait à

personne. Cet exemple, volontairement caricatural, éclaire le problème posé par les Che¬

vaux. On peut en effet aussi parler de Cheval (ou de Caballin) dans un sens général (animal

à peau unie, à protocônes relativement longs, à doubles boucles caballines, etc.). Les diffé¬

rences anatomiques parfois observées entre Caballins fossiles sont, nous l’avons vu, plus

importantes que celles qu’explique une variabilité intraspécifique habituelle. Elles semblent

justifier la distinction d'espèces fossiles dont on pourrait supposer qu’elles différaient géné¬

tiquement et biochimiquement. Malheureusement, tout se passe comme si ces « espèces »

fossiles avaient contribué à la formation de Chevaux dome.stiques, biochimiquement peu

différents et interféconds. Comment concilier l’ampleur des différences anatomiques et leur

ancienneté paléontologique avec l’interfécondité actuelle ?

— 170 —

Une première interprétation, certainement peu orthodoxe, accepte la séparation de

lignées à museaux courts et à museaux longs dès le Pléistocène moyen ; elle pourrait être

confrontée à d'autres données ; la comparaison des ADN mitochondriaux de certaines races

actuelles pourrait suggérer des dates de divergence plus ou moins anciennes. Rappelons que,

d’après ces données, la divergence entre Equus przewatskii et Equus caballus serait plus

ancienne qu’on ne le supposait, ce qui ne les empêche pas d’être interfertiles. Suivant une

autre interprétation, qui nous paraît la plus satisfaisante à l’heure actuelle, un même schéma

adaptatif (raccourcissement du museau en réponse au froid) s’est vraisemblablement répété,

conduisant dans le passé à de véritables spéciations et, plus près de nous, à des spéciations

inachevées que l’intervention humaine a définitivement empêché d'aboutir.

La littérature abonde d'exemples de dissociation entre morphologie et interfécondité,

aussi bien chez les Protozoaires Ciliés (Génermont & Machelon, 1983) que chez les

Insectes (David & Tsacas, 1983) ou les Rongeurs (Jaeger, 1983 : Thaler, 1983) ; voir

aussi Pasteur & Pasteur (1980). Dans certains cas (Lagomorphes), l’adaptation écologique

irait jusqu’à mimer l’anatomie d’un autre genre (White, 1984 ; White & Keller, 1984 ;

White, in litteris). Il peut aussi y avoir dissociation entre la morphologie et les caractères

biochimiques. Ainsi, Kaminski note à propos des Chevaux (1978 ; 248, en anglais) que « la

diversité réelle des protéines à l'intérieur de presque toutes les races étudiées semble en con¬

tradiction avec l’homogénéité des types morphologiques qui résulte de la sélection par

l’homme ou par des causes plus naturelles liées à l’environnement » ; les déterminismes

génétiques de la morphologie d’une part et des protéines sanguines d’autre part seraient

indépendants. Bref, rien ne permettrait de conclure à une communauté génique à partir

d’une morphologie semblable.

Si un tel divorce existe entre, d'une part, les espèces biologiques et, d’autre part, les

espèces morphologiques et paléontologiques, toute discussion sur la pertinence de la distinc¬

tion de telle ou telle espece fossile est stérile : n’importe quel taxon peut être appelé

n'importe comment puisque nous ne connaîtrons jamais son statut biologique. Heureuse¬

ment, la .situation n’est peut-être pas aussi désespérée ; il arrive que des études électrophoré¬

tiques et génétiques conduisent à « redécouvrir » des différences anatomiques dont la des¬

cription avait été jugée sans intérêt et oubliée (Thaler, 1983 : 332). .Si « les spéciations ne

s’accompagnent pas nécessairement d’une divergence morphologique apparente aux paléon¬

tologistes », la proposition réciproque « paraît établie » (Jaeger, 1983 : 152). Cela justifie

un certain optimisme qui nous permettrait de supposer, au moins provisoirement :

1) que les différences morphologiques sont liées à des différences génétiques ;

2) que des différences d’une ampleur inhabituelle pour une espèce sauvage actuelle

sont, chez des fossiles, des différences interspécifiques.

Remerciements

Ce travail s’inscrit dans les cadres de la RCP 717 « Animal, os, archéologie » et du thème « Néo¬

gène et Quaternaire continentaux » de l’UA 12 du CNRS et a bénéficié des remarques critiques du res¬

ponsable du thème, L. Ginsburg, ainsi que de discussions avec d’autres collègues et amis, notamment

D. GouiET et M. Tranier. Pour la recherche de phénomènes allométriques, les commentaires et les

suggestions de S. Hazout, assistant au laboratoire de Biostatistique de l'Université de Paris 7, nous

ont été très précieux. Nous remercions aussi M'"' F. Pilard pour la réalisation des graphiques.

— 171 —

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Achevé d’imprimer le 30 septembre 1985.

Le Bulletin du 7" trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 19 juillet 1985.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de ta Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4").

Dernières parutions dans ta série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléosléens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lanoe-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l'Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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