BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeurs : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La /" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2‘ série (années 1929 à 1970) a la même présentation ; un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3^ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n“ 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n"* 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°* 1 à 70 ; Botanique, n®* 1 à 35 ; Écologie générale,

n°* 1 à 42 : Sciences physico-chimiques, n°® 1 à 19,

La 4’ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A ; Zoologie, biologie et écologie animales ; 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 7, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n" 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Mourer-Chauviré, J.-C. Balouet, Y. Jehenne et É. Heintz. — Une nouvelle

espèce de grue. Crus afghana (Aves, Gruiformes), du Miocène supérieur de

Molayan, Afghanistan. 179

A new species of crâne. Crus afghana (Aves, Gruiformes), from the upper Miocene of

Molayan, Afghanistan.

C. DE Muizon and D. P. Domning. — The first records of fossil sirenians in the

southeastern Pacific Océan. 189

Premières découvertes de Siréniens fossiles dans l’océan Pacifique sud-est.

J. Durand. — Les traces fossiles indicateurs paléobiologiques de milieux : un

exemple dans l’Ordovicien armoricain. 215

Fossil traces as environmental paleobiological guides : the example of the Armorican

Massif.

M. Monbaron, J. Dejax et G. Demathieu. — Longues pistes de Dinosaures bipèdes

à Adrar-n-Ouglagal (Maroc) et répartition des faunes de grands Reptiles dans

le domaine atlasique au cours du Mésozoïque. 229

Long trackways of bipedal Dinosaurs to Adrar-n-Ouglagal (Morocco) with répartition of

the large Reptiles’s fauna in the atlasic area during the Mesozoic.

BuU. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 3 : 179-187.

Une nouvelle espèce de grue, Crus afghana

(Aves, Gruiformes),

du Miocène supérieur de Molayan, Afghanistan

par Cécile Mourer-Chauviré, Jean-Christophe Balouet, Yves Jehenne et Émile Heintz

Résumé. — Une nouvelle espèce de grue. Crus afghana, est décrite dans le gisement de Molayan,

daté du Turolien moyen. C’est le premier oiseau fossile décrit en Afghanistan.

Abstract. — A new species of crâne. Crus afghana, is described in the site of Molayan, the âge

of which is Middle Turolian. It is the first fossil bird species described from Afghanistan.

C. Mourer-Chauviré, Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie de l'Université Claude-Bernard,

associé au CNRS (UA II), 27-43, Bd du Onze-Novembre, 69622 yHleurbanne cedex.

.I.-C. Balouet, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie humaine. Université Pierre et

Marie Curie, 4, place Jussieu, 75005 Paris.

y. Jehenne, Laboratoire de Paléontologie (UA 12), Faculté des Sciences, 40, av. du Recteur Pineau, 86022 Poi¬

tiers.

E. Heintz, Muséum national d’Histoire naturelle. Institut de Paléontologie (UA 12), 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Les missions paléontologiques effectuées en Afghanistan dans le cadre de la mission

permanente du CNRS (MP 1) ont permis de trouver de nombreux gisements de mammifè¬

res, datés du Miocène supérieur et du Pliocène inférieur et moyen (Brunet et alii, 1981).

Parmi ceux-ci, le gisement de Molayan, daté du Miocène supérieur (Turolien moyen,

Heintz et alii, 1978), a fourni les trois restes d’oiseaux étudiés ici. Bien que des oiseaux

fossiles aient également été signalés en Afghanistan dans le bassin de Bamian (Lang et

Lavocat, 1968), ceux de Molayan sont les premiers restes spécifiquement identifiables.

— 180 —

I. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ordre GRUIFORMES

Famille Gruidae Vigors, 1825

Genre CRUS Pallas, 1766

Grus afghana n. sp.

(PI. I)

Holotype : Tarsométatarse gauche, partie distale, n° MOL 429, collections Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris (MNHN).

Paratypes : Diaphyse et extrémité distale de tibiotarse gauche, n° MOL 427 ; tarsométatarse gau¬

che, partie proximale, n° MOL 428. Collections MNHN.

Horizon et localité : Miocène supérieur, Turolien moyen, âge environ 8 MA. Gisement de

Molayan, bassin de Khordkabul, Afghanistan.

Matériel : Holotype et paratypes seulement.

Diagnose : Forme morphologiquement très proche de la grue cendrée actuelle, Grus grus. Aile de

la trochlée externe fortement développée vers l’arrière et relevée vers le haut. Sur la face antérieure,

présence d’une petite dépression au-dessus de la surface articulaire de la trochlée externe.

Dimensions : Tableau 1.

Étymologie : De l’Afghanistan, où cette grue a été découverte.

Description

Sur la partie distale de tarsométatarse, holotype (MOL 429), les trochlées médiane et

interne sont incomplètes sur la face postérieure. La longueur relative des trochlées est com¬

parable à celle que l’on observe chez les espèces actuelles du genre Grus. Le foramen distal

s’ouvre nettement au-dessus de l’échancrure intertrochléenne externe, aussi bien sur la face

antérieure que sur la face postérieure. La facette métatarsienne est très faiblement marquée.

La trochlée externe se prolonge vers l’arrière par une aile assez saillante en arrière et assez

fortement redressée vers le haut. Cette partie distale de tarsométatarse est un peu compri¬

mée latéralement, mais cela correspond sans doute à une déformation en cours de fossilisa¬

tion.

181 —

La partie proximale de tarsométatarse (MOL 428) montre seulement la partie antérieure

des deux cotyles, interne et externe, resserrées l’une contre l’autre par la fossilisation. La

proéminence intercotylienne n’est pas conservée. Sur la face antérieure il existe une grande

ouverture à l’emplacement des deux foramens proximaux ; elle est probablement due à un

artéfact. L’insertion ligamentaire proximale interne est visible. La gouttière métatarsienne

antérieure est fortement accentuée par suite de la compression latérale de l’os. L’hypotarse

présente une crête interne, bien conservée, et une autre crête, située du côté externe et beau¬

coup moins saillante. La disposition de l’hypotarse est la même que chez la grue cendrée

actuelle mais le canal n'est pas visible. Des tendons ossifiés sont conservés tout le long de la

face postérieure de l’os.

Au tibiotarse (MOL 427) il manque l’extrémité proximale et la partie interne de l’extré¬

mité distale. La crête fibulaire est conservée mais, par suite d'une déformation post-

mortem, elle a été rejetée sur la face antérieure. Elle présente un développement comparable

à celui de la grue cendrée actuelle. La fibula est également conservée partiellement et se

trouve en avant de la crête fibulaire. La diaphyse est comprimée latéralement par suite de la

fossilisation. Cependant, à la partie distale, sa face antérieure est aplatie comme chez les

gruidés actuels. Des tendons ossifiés très puissants sont présents sur les faces antérieure et

postérieure.

A la partie distale le condyle externe est seul conservé. On peut voir au-dessus un sillon

pour le peroneus profondus, bordé d’une crête en relief de chaque côté. Le pont sus-

tendineux est présent mais incomplei. A la base et du côté externe de ce pont on peut voir

un tubercule qui est seulement partiellement conservé. Sur la face externe, il existe une

indentation dans le contour distal du condyle externe. La proéminence ligamentaire externe

est peu développée.

Ces trois pièces, récoltées à proximité les unes des autres dans le même gisement,

appartiennent à un membre postérieur gauche et proviennent vraisemblablement d’un même

individu.

Comparaison avec les formes actuelles

Les grues actuelles sont représentées par quatre genres, Grus Pallas, 1766, Bugeranus

Gloger, 1842, Anthropoïdes Vieillot, 1816, et Balearica Brisson, 1760 (Peters, 1963).

Le genre Balearica constitue l’unique représentant actuel de la sous-famille des Baleari-

cinae. Le tarsométatarse se distingue de celui des autres Gruidae par une extrémité distale

beaucoup plus dilatée, des trochlées externe et interne proportionnellement plus allongées

par rapport à la trochlée médiane et une trochlée interne moins rejetée en arrière.

Les trois autres genres constituent la sous-famille des Gruinae. Le genre Anthropoïdes a

un tarsométatarse proportionnellement plus grêle que celui des genres Grus et Bugeranus.

Dans le genre Bugeranus, la trochlée externe est un peu plus courte par rapport à la troch¬

lée médiane que dans le genre Grus ; sur la face postérieure, la trochlée médiane est plus

allongée ; le foramen distal est situe plus près de l'échancrure intertrochléenne externe ; sur

la face interne de la trochlée interne se trouve une fosse beaucoup plus marquée que dans le

genre Grus.

Par tous leurs caractères morphologiques les restes de Molayan se rapprochent beau¬

coup de l’espèce actuelle Grus grus, la grue cendrée. Le tarsométatarse de la forme

— 182 —

d’Afghanistan se distingue cependant de celui de l’espèce actuelle par les caractères sui¬

vants :

— le plan sagittal de la trochlée externe est légèrement oblique par rapport à celui de

la trochlée médiane (ces plans sont parallèles chez G. grus) mais ceci est peut-être dû à une

déformation au cours de la fossilisation ;

— l’aile de la trochlée externe est plus saillante en arrière et plus redressée vers le

haut ;

— il existe une petite dépression sur la face antérieure, au-dessus de la surface articu¬

laire de la trochlée externe.

Tableau I. — Dimensions du tarsométatarse et du tibiotarse chez G. afghana, G. grus, G. miocenicus

et G. pentelici (en mm).

Grus afghana

Grus grus G.

actuelle

(Lyon 133-1)

miocenicus '

G. pentelici

T ARSOMÉTATARSE

Longueur totale

242,0

Partie proximale

Longueur conservée

MOL 428

142,0

Diamètre de la face antérieure de la cotyle

int. à la crête int. de l’hypotarse

20,6

21,4

—

Partie distale

Longueur conservée

MOL 429

67,4

L.argeur distale maximale

23,0

23,6

—

26,0

Largeur trochlée interne

6,0

6,5

—

7.5

Diamètre trochlée interne

—

12,3

—

Longueur trochlée médiane

16 env.

17,5

14,0

—

Largeur trochlée médiane

8,7 env.

9,7

8,0

9,8

Diamètre trochlée médiane

11,8 env.

11,8

—

12,3

Longueur trochlée externe

13.1

13,5

—

Largeur trochlée externe

6,0

6.7

—

6,5

Diamètre trochlée externe

12,4

12,9

—

12,9

Distance de la base du for. dist.

au sommet de l’échancrure intertrochl.

face antérieure

5,6

5,8

7,1

face postérieure

4,2

4,8

—

5 env.

Tibiotarse

Longueur totale

MOL 427

277,0

Longueur conservée

262,0

—

Largeur condyle externe

6,6

7.6

—

Hauteur condvle externe

13,9

14,0

—

Diamètre condyle externe

21,5 env.

20,5

1. Mesures d’après Grioorescu et Kessler (1977).

— 183 —

Comparaison avec les formes fossiles

1 — Le genre Palaeogrus Portis, 1885

Le genre Palaeogrus renferme quatre espèces allant de TÉocène moyen au Miocène

inférieur d’Europe. La diagnose du genre est basée sur les caractères de la partie distale du

tibiotarse et de l’humérus, et de la partie proximale du tarsoraétatarse (Cracraft, 1973). La

partie de la diagnose concernant te tibiotarse est la suivante : « Tibiotarsus with external

condyle slightly Hattened distally, but distal margin smooth and without evidence of inden¬

tation » (Cracraft, 1973 : 77).

Dans la forme de Molayan le condyle externe montre une trace d’indentation. La sur¬

face articulaire distale se poursuit sur la face externe en formant une ondulation tout à fait

semblable à celle qui existe dans le genre actuel Grus et non dans te genre Palaeogrus.

11 n’existe pas de description détaillée de l’extrémité distale du tarsométatarse de

Palaeogrus mais nous avons pu étudier un tarsométatarse distal de Palaeogrus excelsa, con¬

servé dans les collections du MNHN (SG 9020). Sa forme générale est assez proche de celle

du genre actuel Grus mais le foramen distal s’ouvre plus près de l’échancrure intertroch-

léenne que chez la grue cendrée et chez la forme de Molayan et la trochlée externe est apla¬

tie sur son bord externe alors qu'elle est un peu renflée chez G. grus et G. afghana.

En conclusion la forme de Molayan ne peut pas être rangée dans le genre Palaeogrus.

2 — Le genre Pliogrus Lambrecht, 1933

K. Lambrecht (1933 : 522) a créé le genre Pliogrus et l’espèce P. germanicus pour un

tibiotarse distal provenant d’Eppelsheim, en Allemagne, Le caractère morphologique qu’il

indique comme permettant de distinguer Pliogrus des autres Gruidae est l’absence sur le

condyle tibial externe d’un tubercule dirigé latéralement et sur lequel s’insère le muscle pero-

neus profondus. Mais, d’après l’illustration qu’il donne, ce tubercule se trouve sur le

condyle interne et il est habituellement désigné sous le nom de proéminence ligamentaire

interne (Howard, 1929), En outre, il ne sert pas à l’insertion du muscle peroneus profun-

dus car ce muscle ne s’insère pas sur le tibiotarse comme l’ont déjà fait remarquer P, Brod'

KORB (1963) ei J. Cracraft (1973). Enfin, l’absence de proéminence ligamentaire interne

sur la forme d’Eppelsheim peut sans doute s’expliquer par le mauvais état de con.servation

de cette pièce.

D’après l’illustration donnée par K. Lambrecht (1933, fig, 156), le tibiotarse d’Eppels¬

heim se distingue de celui des autres Gruidae par les caractères suivants :

— sa forme est très comprimée antéro-postérieurement en vue distale ;

— le condyle interne est convexe sur la face interne ;

— la fosse intercondylienne antérieure est large et peu profonde.

K. Lambrecht a également transféré dans le genre Pliogrus la forme fossile de

Pikermi, Pliogrus pentelici, auparavant placée dans le genre Grus (Gaudry, 1862c et b).

Remarquons que dans le matériel de Pikermi ne se trouve pas de tibiotarse distal et qu’il

— 184 —

n’était donc pas possible de vérifier sur ce matériel le seul caractère défini pour séparer les

genres Pliogrus et Crus. Nous maintenons donc le genre Pliogrus uniquement pour l’espèce-

type, Pliogrus germanicus ; les caractères indiqués précédemment constituent la nouvelle

diagnose de ce genre. Le tarsométatarse lectotype de l’espèce Pliogrus penielici étant très

proche de celui des grues actuelles, nous replaçons cette espèce dans le genre Grus.

3 — L’espèce Grus miocenicus Grigorescu et Kessler, 1977

Cette espèce a été décrite dans le Sarmatien moyen (Bessarabien) de Roumanie (Grigo¬

rescu et Kessler, 1977). D’après F. Rôgi et F. Steininger (1983), le Bessarabien corres¬

pond à la limite entre le Miocène moyen et le Miocène supérieur, ou encore à la fin de

l’Astaracien et au début du Vallésien, c’est-à-dire à un âge compris entre — 12 et

— 11 MA. Cette forme est donc plus ancienne que celle de Molayan.

Une partie des caractères indiqués par D. Grigorescu et E. Kessler pour séparer G.

ruiocenicus des formes actuelles ne sont pas visibles sur G. afghana parce que, chez celle-ci,

la diaphyse est déformée par la fossilisation, le processus articulaire situé au-dessus de la

facette métatarsienne est caché par la présence de tendons ossifiés, la trochlée interne est

incomplètement conservée.

Cependant, chez G. afghana, comme chez la grue cendrée actuelle, la facette métatar¬

sienne est à peine visible, alors qu’elle est bien développée chez G. miocenicus. Chez G.

afghana, la concavité de la bordure interne de la trochlée interne est semblable à celle de la

grue cendrée ; elle est plus courte chez G. miocenicus. La trochlée médiane a la même

forme que chez la grue cendrée ; elle est plus allongée chez G. miocenicus. Enfin, G.

afghana est pratiquement de même taille que la grue cendrée tandis que G. miocenicus est

un peu plus petite (tabl. I).

4 — L’espèce Grus penielici Gaudry, 1862

La grue de Pikermi, G. penielici, est pratiquement du même âge que celle de Molayan

(Turolien moyen, zone MN 12). A. Galidry (1862a et b) avait attribué à cette espèce de

nombreux éléments parmi lesquels J. Cracraft (1973) a désigné comme lectotype une extré¬

mité distale de tarsométatarse (MNHN, non numéroté).

Parmi les caractères indiqués par J. Cracraft comme diagnose du genre Pliogrus se

trouvent des caractères concernant ce tarsométatarse et donc se rapportant à l’espèce Grus

penielici : « Tarsometatarsus with scai" for attachment of metatarsal I very shallow. Distal

foramen opens very close to outer jmerirochlear notch (in posterior view). »

Les différences entre G. afghana et G. penielici sont les suivantes :

— chez G. afghana, sur la face antérieure, la base du foramen distal est située prati¬

quement au même niveau que la limite supérieure de la surface articulaire de la trochlée

médiane, tandis que chez G. penielici la base du foramen se trouve nettement au-dessus ;

— chez G. afghana il existe une gouttière bien marquée joignant le foramen distal à

l’échancrure intertrochléenne externe ; cette gouttière est faiblement creusée chez G. penie¬

lici ;

— la taille de G. afghana est légèrement inférieure à celle de G. penielici (tabl. I).

— 185 —

Parmi les autres éléments attribués à G. pentelid et conservés dans les collections du

MNHN, l’humérus correspond bien à un Gruidae mais la partie proximale de tibiotarse, la

partie distale de fémur et peut-être aussi le pelvis n’appartiennent probablement pas à la

même forme.

II. PALÉOGÉOGRAPHIE ET PALÉOÉCOLOGIE

Les autres grands gruiformes contemporains de Grus afghana sont la grue de Pikermi

{Grus pentelid) et deux formes appartenant à la famille des Ergilornithidae, Urmiornis

maraghanus, d’Iran, et Amphipelargus majori, de Samos (Harrison, 1981). Les Ergilorni¬

thidae constituent une famille éteinte qui avait acquis une adaptation parallèle à celle des

Struthionidae, c’est-à-dire une réduction à deux du nombre de doigts postérieurs.

Il n’est pas étonnant de trouver deux espèces différentes de grue dans des gisements

aussi éloignés géographiquement que Pikermi et Molayan. Dans la nature actuelle, et bien

que ce groupe soit en voie de disparition il existe encore huit espèces du genre Grus sur

l’ensemble du continent eurasiatique, et six d’entre elles se trouvent en Sibérie.

La présence d’une grue en Afghanistan est en accord avec l'ensemble des propositions

de reconstitution paléoécologique de cette région au Miocène supérieur. Le gisement de

Molayan est contemporain de ceux de Maragha (Iran), du U sandstone des Siwaliks (Pakis¬

tan) et de Pikermi (Grèce) mais aucun des oiseaux trouvés dans ces gisements n’a été

trouvé, pour le moment, en Afghanistan, La présence de cette grue constitue aussi une dif¬

férence supplémentaire entre les faunes de Molayan et celles du Pakistan, différences expli¬

quées par l’existence probable d’une barrière géographique entre le plateau du Potwar et

l’Afghanistan (Heintz et Brunet, 1982). L’idée d’un milieu ouvert, de type prairie ou

savane, sous climat tropical à saisons alternativement sèches et humides, tel qu’il est évoqué

par l’ensemble des autres éléments de la faune de Molayan, concorde tout à fait avec la

présence d’une grue.

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Cracraft, J., 1973. — Systematics and évolution of the Gruiformes (Class Aves). 3. Phylogeny of

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629-640, pl. XVI.

— 18626. — Animaux fossiles et géologie de l’Attique. Savy éd., Paris : 474 p., LXXV pl.,

1 carte.

— 186 —

Grigorescu, D., and E. Kessler, 1977. — The Middle Sarmatian avian fauna of South Dobrogea.

Revue roum. Géol. Géoph. Géogr., Bucuresti, Géologie, 21 : 93-108, 5 pl.

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ROgl, F., und F. Steininger, 1983. — Vom Zerfall der Tethys zu Mediterran und Paratethys.

Annln naturh. Mus. Wien, 85/A : 135-163.

Planche 1. — Crus afghana n. sp.

1-4 : Tarsométatarse gauche, partie distale, holotype, n° MOL 429, collection MHNH Paris, grandeur naturelle ;

1, face antérieure ; 2, face postérieure ; 3, face latérale externe ; 4, face inférieure.

5-6 : Tarsométatarse gauche, partie proximale, paratype, n° MOL 428, collection MHNH Paris (x 0,5) :

5, face latérale interne ; 6, face latérale externe.

7-8 ; Tibiotarse gauche, diaphyse et partie distale, paratype, n° MOL 427, collection MHNH Paris (x 0,5) ;

7, détail de la face externe montrant l’indentation du contour distal du condyle externe ; 8, face externe.

✓ «iPv

— 187 —

PLANCHE I

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 3 : 189-213.

The first records of fossil sirenians

in the southeastern Pacific Océan

by Christian de Muizon and Daryl P. Domning

Résumé. — Les premiers Siréniens connus dans le Pacifique sud-est ont été découverts dans le

Miocène inférieur à moyen de la Formation Montera sur la côte nord du Pérou et dans la partie du

Pliocène inférieur de la Formation Pisco, sur la côte sud du Pérou. Les spécimens miocènes compren¬

nent, entre autres, deux crânes incomplets et sont rapportés à Metaxytherium calvertense Kellogg, un

dugongidé halitheriiné connu dans le Miocène inférieur à moyen de la Formation Calvert (Maryland,

USA). Le Sirénien de la Formation Montera diffère de.s autres formes du Miocène du Pacifique (Dusi-

siren) essentiellement par sa taille plus petite mais aussi par quelques caractéristiques morphologiques

variant suivant les espèces. Les spécimens du Miocène péruvien ressemblent également à Hesperosiren

crataegensis, une forme peut-être synonyme de M. calvertense. Une côte isolée d'un dugongidé attri¬

buable à aucun Sirénien connu a été trouvée dans la Formation Pisco ; cette nouvelle forme n’a pas

été formellement dé.signée. Bien qu’elle diffère nettemeni des côtes de Dugong, c'est de ce genre

qu’elle se rapproche le plus, surtout par sa gracilité qui n'existe chez aucun autre Sirénien connu. Ces

découvertes apportent un support concret â des spéculations antérieures selon lesquelles les dugongidés

hydrodamalinés du Pacifique nord pourraient être issus d'halitheriinés de l’Atlantique ouest ou des

Caraïbes qui auraient gagné le Pacifique au Miocène inférieur. De plus, la présence de la même espèce

de Sirénien (M. calvertense) dans l’Atlantique nord et dans le Pacifique sud et son absence dans le

Pacifique nord corrobore l’hypothèse, déjà émise, d'un axe d’échange faunique nord-ouest atlantique

— sud-est pacifique au Néogène,

Abstract. — The first sirenians known from the southeastern Pacific Océan hâve been discovered

in the Early to Middie Miocene Montera Formation and in the Early Pliocène portion of the Pisco

Formation on the coast of Peru. The Miocene specimens, including two partial skulls, represent

Metaxytherium calvertense Kellogg, a halitheriine dugongid previously known from the Early to

Middie Miocene Calvert Formation (Maryland, USA). The Montera Formation sirenian differs from

the other Miocene forms of the Pacific Océan (Dusisiren) principally in its smaller size as well as in

several morpliological features. The Peruvian specimens also rcsemble Hesperosiren crutaegensis, a

possible senior synonym of M. calvertense. A single rib of a dugongid has been found in the Pisco

Formation, but it cannot be referred to any known sirenians ; rhis new form is not formally

named. Although it clearly differs from Dugong ribs it is more similar to this genus than to any

other dugongid mainly in its slenderness which is not seen in the other known sirenians. These disco-

veries subtantiaie previous spéculations that hydrodamahne dugongids of the North Pacific could bave

arisen from West Atlantic-Caribbean halitheriines that passed ihrough the Central American Seaway in

the Early Miocene. Moreover, the occurrence of the same sirenian species (M. calvertense) in the

North Atlantic and in the South Pacific, and its absence in the North Pacific corroborâtes the hypo-

thesis, already proposed, of a Northwest Atlantic — Southeast Pacific axis of faunistic exchanges

during the Neogene.

Resumeii. — Los primeros Sirénidos conocidos en el Pacifico sureste fueron dcscubiertos en el

Mioceno inferior a medio de la Formaciôn Montera y en la parte Plioceno inferior de la Formaciôn

Pisco en la Costa del Perù. Los especimenes miocenos, entre otros, dos craneos incompletos, se refie-

ren a Meta.xytheriutn calvertense Kellogg, un dugôngido halitheriino, conocido en el Mioceno inferior

a medio de la Formaciôn Calvert (Maryland, USA). El sirénido de la Formaciôn Montera difiere de

— 190 —

las Diras formas del Mioceno del Pacifico (Duststren) esencialmente por su ïamaflo mas reducido pero

tambien por caracleristicas morfolôgicas que vanan segun las espedes. Los especimenes del Mioceno

peruano parecen taimbien a Hesperosiren crataegensis, una forma quizâs sinonima de M. calvertense.

Una costilla aislada de un dugôngido fue encontrada en la Formaciôn Pisco y no se refiere a ningun

sirénido conocido ; esta nueva forma no fue formalmente nombrada. Aun que difiera nitidamente de

las costiUas de Dugong esiâ mas vecina de este género que de cualquier otro dugongido principalmenle

en su gracilidad que no se encuentra en los otros sirénidos conocidos. Eslos hallazgos confirman pre-

vias especulacicxnes segun las cuales los dugôngidos hydrodamâlinos del Pacifico Norie podrian descen-

der de halitheiilnos del Atlântico oeste o del Caribe que hubieran entrado en el Pacifico en el Mio¬

ceno inferior. Ademas, la presencia de la misma especie de sirénido (Af. calvertense) en el Atlântico

Norte y en el Pacifico sur y su ausencia en el Pacifico Norte. corrobora la hypotesis, ya formulada, de

un eje de intercambios faunîsiicos Noroeste Atlântico — Sureste Pacifico en el Neogeno.

C. DE Muizon, Institut de Paléontologie, UA 12 CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

D. P. EtoMNiNO, Laboratory of Palaeobiology, Department of Anatomy, Howard University, Washington D.C.

20059, USA.

Introduction

In the course of paleontological fieldwork in the Late Tertiary marine deposits of Coas¬

tal Peru, one of us (C. M.) discovered, in 1980, the first remains of sirenians known from

the Pacific coast of South America. These comprise, first, two partial skulls with a mandi-

ble and an anterior thoracic vertebra from the Early or Middle Miocene Montera Formation

in the Department of Piura. northern coast of Peru ; and second, an isolated rib of an

indeterminatc dugongid from the Early Pliocène portion of the Pisco Formation, in the

Sacaco area, Department of Arequipa, Southern coast of Peru (fig. 1). These specimens

shed the first light on the history of sirenians in the southeaslern Pacific Océan, and corro-

borate some zoogeographic hypothèses previously proposed. Hence they provide a wel-

come supplément to the previous studies of sirenian évolution in the North Pacific (Dom-

NiNG, 1978) and South America (Domning, 1982) and to studies in progress on Caribbean

and western Atlantic sirenians (Domning, in préparation).

Abbrevialions

AMNH : American Muséum of Natural History, New York, USA. MNHN : Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, France. USNM : National Muséum of Natural History, Smithsonian Insti¬

tution, Washington, D.C., USA. e : estimated (measurement).

I. THE PIURA SPECIMENS (EARLY TO MIDDLE MIOCENE)

A — GEOLOGICAL SETTING and AGE

The specimens were found at a locality called “ Cerro Chocan ” approximately 1 km

South of the road from Piura to Paita, about two-thirds of the way to Paita, on the nor¬

thern Peruvian coast (32km west of Piura; L = 5°7'21"S; 1 = 80°54'52"W). The

— 191 —

locality can be clearly seen from the road as two adjacent hills whose base is formed by the

Paleozoic basement and whose tops are fiat tables of yellowish sandy organic limestone and

coquina from 10 to 30 m Ihick. These rocks were identified as belonging to the Montera

Formation on the basis of their very peculiar lithology, which is identical to that seen at the

type locality 150 km to the south (Sébrier, pers. com.). The Montera Formation was defi-

ned by Olson (1932) and was assigned an early Miocene âge on the basis of its molluscan

fauna. This âge was corroborated by studies of molluscs and foraminifers (Caldas et al.,

1980). No invertebrate déterminations were done during the présent study ; however, the

assignment of the “ Cerro Chocan ” sirenian specimens to the Calvert Formation species

Metaxytherium calvertense favors a corrélation of the Peruvian and North American depo-

— 192 —

sits. In his original description of M. calvertense, Kellogg (1966) gave a Middle Miocene

âge to the Calvert Formation ; however, Gibson (19830, 1983Z>) assigned to the formation a

Langhian âge (planktonic foraminiferal zones N.8 and N.9), i.e., latest Early Miocene to

earliest Middle Miocene. Most of the sirenians described by Kellogg (1966) came from

units 11 and 12 in the Plum Point Member of the Calvert Formation, which, according to

Gibson (19836), belong to the lower part of planktonic foraminiferal zone N.9 (i.e., earliest

Middle Miocene). However, other specimens hâve been collected from unit 10 (équivalent

to zone N.8 ; latest Early Miocene). In assigning to the Montera Formation an Early to

Middle Miocene âge we merely want to indicate that the presence of Metaxytherium calver¬

tense is a possible indication of Middle Miocene beds in the formation. But it is also pos¬

sible that M. calvertense ranges down into the Lower Miocene in Peru as it evidently does

in the USA. Further paleontological and micropaleontological studies are needed to corro-

borate the actual presence of Middle Miocene beds in the Montera Formation.

B — Systematics

Class MAMMALIA Linnaeus, 1758

Order SIRENIA Illiger, 1811

Family Dugongidae Gray, 1821

' Subfamily Halitheriinae (Carus, 1868) Abel, 1913

Genus METAXYTHERIUM de Christol, 1840

Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966

Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966 : 71.

Holotype : USNM 16757, skull and partial skeleton of an immature individual, from the Plum

Point Member of the Calvert Formation, Maryland, USA.

Previously referred SPECIMENS : Specimens from the Plum Point Member of the Calvert For¬

mation, Maryland, listed by Kellogg (1966 : 71). The specimens from Florida referred to this spe-

cies by Reinhart (1976 : 198, 221) probably pertain instead to M. floridanum Hay (Domning, in pré¬

paration).

Newly referred specimens : MNHN PRU 7, the anterior half of a skull with an associated man-

dible and an anterior thoracic vertebra ; MNHN PRU 8, the posterior half of a skull. Both from the

Montera Formation, Department of Piura, Peru.

Horizon and âge : Early to Middle Miocene (planktonic foraminiferal zones N.8 to N.9) of

Maryland ; Early or Middle Miocene of Peru.

— 193 —

Description (tabl. I-ll, fig. 2-13)

Premaxilla : MNHN PRU 7 bears an alveolus for a small tusk, 20e x 11 mm in dia-

meter, which extends much less than half the length of the symphysis and which créâtes a

slight bulge in the latéral surface of the premaxilla. The anterior surface of the symphysis

is genlly convex posteriorly. The incisive foramen widens shallows anteriorly ; its front

end is not sharply defined. The nasopalatine canal is somevvhat flattened dorsoventrally.

The masticating surface of the rostrum is trapézoïdal in outhne. The portion of the nasal

process in contact with the jugal, lacrimal, and frontal extends slightly more than half the

length of the mesorostral fossa. A small bulge on the médial side of premaxilla constricts

the anterior end of the fossa only very slightly. The rostral deflection is about 53°.

Nasal : In MNHN PRU 7, large, ihick, and massive, set in a .socket in the anterior

margin of the frontal ; not in contact with its fellow on the opposite side. Its dorsal expo-

sure is about 20 mm long and 13 mm wide, roughly rectangular but slightly narrower poste¬

riorly.

Ethmoidal région : This région could not be prepared in MNHN PRU 7 because of the

poor préservation of this specimen. The width of the nasal cavity between the nasal bones

is 23 mm.

Vomer : Not preserved.

Lacrimal : Not preserved.

Frontal : The supraorbital process is blunt and knoblike with little development of a

postérolatéral corner. A small bump (orbicular apophysis) is présent on the latéral surface

abaft the supraorbital process on the right side of MNHN PRU 8, The internasal proces¬

ses are dorsally fiat, not upturned ; their anterior border is thin, fiat, sharp, and

straight. The médian incisure does not exiend abaft the nasals. The frontal roof is also

fiat ; its edges do not overhang significantly. The anterior extremity of frontoparietal

suture lies about 3 cm behind the nasals, A lamina orbitalis is not présent or not preserved

forward of the supraorbital process.

Pariétal : In MNHN PRU 8 the cranial vault is more or less trapézoïdal anteriorly,

with thick, rounded, lyriform temporal crests separated by a médian dépréssion about 2 cm

wide, divided anteriorly into two shallow grooves which excavale the dorsal face of anterior

processes of the parietals. Although the cranial vault of MNHN PRU 7 is incomplète, the

preserved part of the right pariétal indicates the same condition with apparently slightly

more pronounced relief. The roof is indented posierolaterally by the squamosals. Inter-

nally, the bony faix was distinct as far forward as the frontoparietal suture (as indicated by

its impression on the natural endocast), but is not well preserved. The internai occipital

protubérance and tentorium are distinct ; the transverse sulcus is relatively shallow but with

deep latéral pits. No emissary foramen pénétrâtes the pariétal roof.

Supraoccipital : In MNHN PRU 8, forms an angle of 104° with the after part of the

parietals. The e.Xternal occipital protubérance projects above the pariétal roof ; a broad

and rounded médian ridge extends downward from it. The semispinalis insertions are con¬

cave oval rugosities with weakly defined edges ; they extend less than halfway to the ventral

border of the supraoccipital. The nuchal crest is distinct ail the way to the squamosal

sutures.

— 194 —

Exoccipital : In MNHN P RU 8, the exoccipitals are separatecl in the midline but are

very close to each other ; the foramen magnum has an acute dorsal peak which reaches the

supraoccipital. The dorsolateral border of the exoccipital is rounded and 14 mm

thick. The supracondylar fossa is fairly deep and wide. The condylar foramen is

single. The occipital condyle extends lower than the paroccipital (or, more appropriately,

paramastoid ; Burns and Fay, 1970 : 375) process, and its articular surface subtends an arc

of about 120°.

Table I. — Skull measurements of Metaxytherium calvertense from the Montera Formation of Peru

(in mm). Letters in parenthèses correspond to measurements used by Domnino (1978 : tab. 2,

fig. 6).

MNHN PRU 7 MNHN PRU 8

Heighi of jugal below orbit (ab) 56e

Length of premaxillary symphysis (AH) 134 +

Zygomatic breadth (CC') ... 215e

Breadth across exoccipitals (cc') ... 156

Top of supraoccipital to ventral sides of occipital condyles (de) ... 123

Length of frontal, level of tips of supraorbital processes to

frontoparietal suture (F) 135e

Length of interfrontal suture 77e

Breadht across supraorbital processes (FF') 146

Breadth across occipital condyles (ff') ... 115

Breadth of cranium at frontoparietal suture (GG') 79 81

Width of foramen magnum (gg') ... 53

Length of mesofostral fossa (HI) 145

Height of foramen magnum (hi) ... 43

Width of mesorostral fossa (.IJ') 60

Ma,ximum height of rosirum (KL) 69

Posterior breadth of rosirai masticating surface (MM') 80e

Length of zygomatic proccss of squamosal (OP) ... 146e

Anterior tip of zygomatic process to rear edge of squamosal

below mastoid foramen (O T) ... 184e

Length of parietals, frontoparietal suture to rear of external

occipital protubérance (P) ... 93

Anleroposterior length of root of zygomatic process of squa¬

mosal (QR) ... 59

Length of craniàl portion of squamosal (ST) ... 110e

Breadth across sigmoid ridges of squamosals (ss') ... 198

Dorsoveniial ihickness of zygomatic-orbital bridge (T) 14

Anterior breadlh of fostral masticating surface (tt') 44

Height of posterior part of cianial portion of squamosal (UV) ... 105

Dorsoveniial breadth of zygomatic process of squamosal (WX) ... 53

Maximum breadlh of pariétal ... 72

Thickness of pariétal in anterior midline 19e

Width of supraoccipital , ... 88

Height of supraoccipital ... 58

e = Estimated.

— 196 —

I_I_I

Fie. 3. — Detail of figure 2 b, retouched to show the relationships of the premaxillaries, nasals and frontals

of MNHN PRU 7. Scale = 20 mm.

Basioccipital : In MNHN PRU 8, completely fused with the adjacent bones. It bears

a pair of rugosities, indistinctly separated, for the longus capitis muscles.

Basisphenoid : In MNHN PRU 8, the sella turcica is shallow, and the région of the

tuberculum sellae is nearly fiat.

Presphenoid : In MNHN PRU 8, no elevated shelf (orbitosphenoidal crest) overhangs

the chiasmatic grooves.

Orbitosphenoid : The optic foramen lies at the level of the dorsal side of the sphenor-

bital foramen in both specimens.

Alisphenoid : The latéral side of the pterygoid process is smooth, with little or no

sculpture. There appears to be no pronounced conve.xity anterior to the zygomatic root.

Pterygoid : In MNHN PRU 8, the pterygoid fossa is broad and well-developed ; its

latéral and médial edges converge dorsally but do not a well-defined intersection.

Palatine : Not preserved.

Maxilla : In MNHN PRU 7, the edges of the palatal surface are lyriform. The palatal

gutter appears to hâve been deep, with rounded edges. The palatal and rostral surfaces

meet in a smooth curve. The zygomatic-orbital bridge is elevated between 1.0 and 1.5 cm

above the alveolar margin.

— 197 —

Fig. 4. — Meraxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 8, partial skull : a, dorsal view ; b, ventral

view. Scale = 30 mm.

Squamosal : In MNHN PRU 8, dorsally in contact with the squared posterior part of

the pariétal roof. The sigmoid ridge is prominent but gently curved ; its dorsal shoulder is

not strongly bent. The mastoid indentation is deep. The surface of the cranial portion

dorsal to the zygomatic root is not inflated or bulging. The postglenoid process and po.s-

tarticular fossa are distinct and well-dcvcloped ; the temporal condyle is irregularly oval

with more or less well-defined edges. The processus retroversus is medially inflected but is

not turned inward ventrally to a noticeable degree ; il does, however, hâve distinct dorsal

and ventral protubérances. The zygomatic process is much broader posteriorly than ante-

riorly, and has a convex posterodorsal edge which is noticeably convex laierad. The latéral

edge of its anterior tlp is sharper than the médial, The impression of the zygomatic pro¬

cess of the jugal extends to just abaft the front edge of the temporal condyle.

Juga! : In MNHN PRU 7, the ventralmo.st point lies beneath the rear edge of the

orbit. The ventral tip is thick ; the border behind it is irregularly thickened and

bevelled. The posterior (zygomatic) process is more or less evenly tapered in outline. The

ventral margin of the orbit does not overhang.

Ear Région : Well preserved but only partly exposed in MNHN PRU 8 ; does not

appear to differ from those of other Melaxytherium.

— 198 —

Fio. 5. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 8, partial skull : a, latéral view ; b, posterior

view. Scale = 30 mm.

Mandible : In MNHN PRU 7 (fig. 7) the mandibular notch is deep. The coronoid

process is well-developed and projects well forward, and has a sharp, backward-pointing

tip. The coronoid arch has a fairly sharp ventral edge but no pronounced médial

bulge. The dental capsule contains the unerupted M 3 . The surface latéral to the molars

slopes steeply. The horizontal ramus was at least 65 mm deep, and seems to hâve been

fairly short. The posteroventral surface of the symphysis is concave ; its anteroventral sur¬

face is bilaterally convex with a deep furrow between the convexities. The symphyseal

suture is fused but clearly évident. The symphysis is about 80 mm long anteroposteriorly.

Fio. 6 . — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 8 , portion of right maxilla bearing and

unerupted M’ in latéral view. Scale = 10 mm.

Fig. 7. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 7 : a, anterior view of the symphysis

b, médial view of the right hemimandible with M 1-2 and unerupted M 3 . Scale = 20 mm.

— 200

Denlition

The unerupted right ?M^ is preserved in the skull of MNHN PRU 7, preceded by the

alveoli for at least three other molariform teeth. The same specimen includes the right

mandible with Mi 2 and unerupted Mj ; these are preceded by the two alveoli of DP5 and a

degenerate alveolus for DP^. The right and unerupted are preserved in a fragment

of the right maxilla of MNHN PRU 8.

: In MNHN PRU 8 (figs 6, 8), slightly worn. The anterior cingulum is preserved

in its labial part. The tricuspate protoloph is straight. The transverse valley is blocked by

a small labial cuspule. The metaconule lies between and slightly in front of the metacone

and hypocone. A posterior cingular cusp forms a thick ridge atiached lingually to the

hypocone.

M’ : In MNHN PRU 7 (fig. 10), unerupted. The anterior cingulum is a thick, undi-

vided ridge, diminishing in heigth labially. The tricuspate protoloph is straight ; the proto-

cone is anteroposteriorly elongated and bilobate (or partly fused with a cingular cusp) ; the

paracone is likewise elongated, with a thick posterior spur. The metaconule partly blocks

the transverse valley. The metacone is well developed. The remainder of the tooth is

missing. In MNHN PRU 8 (figs 6. 9), also unerupted. Identical to that of MNHN PRU •

7 insofar as the latter is preserved. The three posterior cusps are large and distinct and

form an almost équilatéral triangle. There are two large posterior cingular cuspules, of

which the lingual is the larger.

Fig. 8. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 8, stereophotographs of right in occlusal

view ; X 1,5.

— 201 —

Table IL — Dental measurements of Metaxytherium calvertense from ihe Montera Formation of

Peru (in mm). L = crown length ; AW = anterior width ; PW = posterior width.

MNHN PRU 7

MNHN PRU 8

Right M' : L

26.3e

. . .

20.8

Right M’ : L

29.1

21.0

24.0e

17.9

20.6

Right DPs : length of alveolus

anterior width of alveolus

posterior width of alveolus

Right M, : L

17.3

14.4

15.5

Right Ml : L

23.3e

15.7

17.5

Right Ml : L

28e

22e

21.5e

Right Ml- 2 , combined length

41.6

e = Estimated.

M, : In MNHN PRU 7 (fig. 11), heavily worn. Its cusp pattern does not differ front

that of Ml.

Ml : In MHNH PRU 7 (fig. 11), moderately worn. The obliquely placed protolophid

is preceded on the labial side by a low cingulum. Both ends of the protolophid are curved

backward in descending ridges. The transverse valley is blocked by a crista obliqua, which

joins the center of the protolophid. The hypolophid is likewise oblique ; the entoconid has

a posteriorly descending ridge like the metaconid ; and the hypoconid is large and

bulbous. The hypoconulid is ralher small and Y-shaped, formed by two small cusps joined

to the middle of the hypolophid by a thin, straight ridge.

Ml : In MNHN PRU 7 (fig. 12), unerupted. Behind the crescentic protolophid, and

labial to but independent of the metaconid, lies a large accessory cuspule. A large postero-

lingual spur of the protoconid touches a distinct cuspule which represents the crista obliqua

and blocks the transverse valley, This cuspule is in contact with the hypoconid but is also

joined to the entoconid by a ridge. There is a single large hypoconulid cusp, not joined to

the hypolophid by any médian ridge.

Anterior thoracic vertebra : In MNHN PRU 7 (fig. 13), lacks the neural spine and the

left transverse process. The arch is fused to the centrum. The centrum is 26 mm high

— 202 —

Fio. 9. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 8, stereophotographs of unerupted right

in occlusal view ; x 1,5.

Fig. 10. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNFIN PRU 7, stereophotographs of unerupted left M’ in

occlusal view ; x 1,5.

203 —

Fig. 11. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 7, stereophotographs of right M,-^ in occlu-

sal view ; X 1,5.

Fio. 12. — Metaxytherium calvertense Kellogg, 1966. MNHN PRU 7, stereophotographs of unerupted right Ma

in occlusal view ; x 1,5.

— 204 —

Fig. 13. — Metaxytherium calverlense Kellogg, 1966. MNHN PRU 7, anterior view of anterior thoracic

vertebra. Seale = 20 mm.

and 21,6 mm thick anteroposteriorly in the midline. The articular surfaces are 48,5 mm

wide anteriorly and 47 mm posteriorly. The neural canal is broadly oval, 39,8 mm high

and 45,4 mm wide. Anterior and posterior demifacets are présent. The transverse process

is thick and stout.

Relationships

Dusisiren Domning, 1978, is the only Metaxytherium-Uke form hitherto known from

the Pacific basin. Us earliest représentative, D. reinharti Domning, 1978, from the early

Middie Miocene of Baja California, Mexico, is known only from an incomplète juvénile

skeleton which shows no clear différences from Maryland Metaxytherium calvertense or

the Peruvian form e.xcept for its (presumed) larger adult size. It seems even to hâve retai-

ned small tusks. « Dusisiren Species B » (Domning, 1978) from the Middie Miocene of

California is slightly more advanced than D. reinharti in having a distinctJy flanged exocci¬

pital border. It differs further from the Peruvian sirenians in its slightly larger size and

simple uninflected processus retroversus. D. jordani (Kellogg, 1925), the Californian Late

Miocene type species of the genus, differs even more from Metaxytherium in such features

as still larger size, lesser rostral deflection, lack of tusks, loss of the supracondylar fossa,

lack of laterad convexity of the posterodorsal edge of the zygomatic process, location of the

metaconule anterior to (or fused with) the hypocone, and lack of a crista obliqua on the

lower molars.

The Peruvian specimens much more closely resemble contemporary species from the

Caribbean and western Atlantic région, particularly Metaxytherium calvertense Kellogg,

— 205 —

1966, from the Early lo Middle Miocene Plum Point Member of the Calvert Formation in

Maryland (correlated with planklonic foraminiferal zones N.8 to N.9 ; Gibson, 1983»,

19836). Both Peruvian skulls are slightly larger in most dimensions than the holotype

(USNM 16757), which was a slightly younger individual. In virtually ail morphological

details, however, including those of the mandible, they are identical with M.

calvertense. The most obvions différences are in the supraorbital processes, which are

more reduced in the Peruvian form, and the ventral processes of the jugals, which are more

posteriorly located in the Peruvian sirenian. However. such différences are within the

range of individual variation seen in other species such as M. floridanum. In view of their

similar geological âges, there is no basis for considering the Peruvian and Maryland species

to be other than conspecific.

A closely related if not identical form is Hesperosiren crataegensis Simpson, 1932, from

deposits in northern Florida now assigned to the Early Miocene (Hemingfordian ; plankto-

nic foraminiferal zones N.6 and N.7) Dogtown Member of the Torreya Formation (Hunter

and Huddlestun, 1982). The holotype skull (AMNH 26838), though badly crushed, mat-

ches the Peruvian .sirenians closely in morphology. Like USNM 16757, it is somewhat

smaller than the Peruvian specimens, but apparently represents an adult because what

appears to be the M^ is fully erupted and in wear. If it had any tusks at ail, they must

hâve been smaller than those of the Peruvian sirenian. Its supraorbital processes are inter-

mediate in form between the Peruvian and Maryland specimens. Us prominent frontal

boss is only slightly larger than those occurring as individual variations in other Metaxythe-

rium and Dusisiren specimens. The shape of its jugal is like that of the Maryland

sirenian. Hesperosiren is certainly not generically distinct from Metaxytherinm, and

“ H. ” crataegensis and M. calvertense are almost surely synonyms.

Metaxytherium riverai Varona, 1972, is based on a partial juvénile skeleton, including

the frontonasal région, mandible, and most of the cheek teeth, from the Middle Miocene of

Cuba. Its only point of contrast with the above specimens of Metaxytherium is its much

larger nasals, but even these lie within the plausible range of mtraspecific variation. This

species should probably be synonymized with one or both of the latter two above.

Metaxytherium orfegense Kellog, 1966, from the Miocene of Colombia is known only

from a maxilla with M' \ It has the same cusp pattern common to ail Metaxytherium, but

unusually thick enamel, which is not seen in the Peruvian material.

Metaxytherium floridanum Hay, 1922 (= M. ossivaUense [Simpson, 1932J), from the

lower Bone Valley Formation of Florida, is from beds of Clarendonian (Middle to Late

Miocene) âge (Webb and Crissinger, 1983). It is now represented by several well-preserved

skulls under study by Domntng. Almost the only différence between it on the one hand

and M. calvertense and the Peruvian sirenian on the other is its greater rostral deflection

(63°-71°) and correspondingly deeper mandible. It is probably the direct descendant of M.

calvertense.

Metaxytherium krahuletzi Depéret, 1895, from the Early Miocene (Eggenburgian) of

Austria is the earliest and most primitive species of Metaxytherium recognized in the Old

World, and is probably ancestral to ail the later Old World Metaxytherium (DoMNtNG and

Thomas, in press). It is also very similar, and possibly ancestral, to the New World spe¬

cies. No complété skull of M. krahuletzi has been described, however, and it is unclear to

what extent, if any, it differs from the American species. The nasals may hâve been in

— 206 —

contact in the midline in at least some specimens, and the ventral process of the jugal lies

beneath the rear edge of the orbit (both primitive characters). The zygomatic process of

the squamosal is narrow dorsoventrally and has a markedly concave poslerodorsal outline ;

this derived feature is common in M. floridanum but not seen in the few known specimens

of M. calvertense or “ H. ” crataegensis. The teeth of M. krahuielzi are generally, but

not always, somewhat larger than those of the latter two. On the whole, there are insuffi-

cient data to warrant applying the name M. krahuielzi to any known New World specimen.

In summary, the Peruvian Miocene specimens certainly represent Metaxytherium ( =

Hesperosiren), and are most similar to the nominal species M. calvertense and “ H ” cratae¬

gensis from the southeastern United States. Pending further corroboration of the probable

synonymy of these species, the Peruvian sirenians are most prudently referred to M. calver¬

tense.

II. THE SACACO SPECIMEN (LOWER PLIOCENE)

A — GEOLOGICAL SETTING and AGE

The only other sirenian specimen from the southeastern Pacific is an isolated rib from

the Early Pliocène portion of the Pisco Formation in the Sacaco area, about 544 km south

of Lima on the Peruvian coast. Although thousands of vertebrate fossil hâve been found

in the Pisco Formation, it is the only evidence of a sirenian known from these deposits to

date.

The Pisco Formation in the Sacaco area consists of tuffaceous sandstones, siltstones,

and shelly sandstones and includes five vertebrate levels (three in the Late Miocene and two

in the Early Pliocène) which hâve been defined by de Muizon and DeVries {in

press). The rib came from beds of fine sandstone located between the Lower Pliocène ver¬

tebrate levels SAO and SAS (see de Muizon and DeVries, in press, fig. 3) and can be assi-

gned an âge of approximately 4 M.Y. These beds are very poor in vertebrate remains but

hâve yielded some fragments of whale bones, shark teeth (Carcharodon carcharias and Car-

charinus sp.), and a single teleostean vertebra. The occurrence of fragments of brachiopod

shells {Discinisca) and the abrasion of gastropod shells, whale bones, and the sirenian rib

indicate a fairly energetic depositional environment and possibly some transportation for the

sirenian rib.

— 207 —

B — Systematics

Class MAMMALIA Linnaeus, 1758

Order SIRENIA Illiger, 1811

Family Duoongidae Gray, 1821

Genus and species new ; unnamed

Materiai : One single isolated left rib ; as stated below this specimen cannot be referred to any

known sirenian genus. Consequently, the Pisco rib should probably be referred to a new form, but

considering the inadequacy of the material, no formai désignation is proposed here.

Age : Lower Pliocène (Ca. 4 M.Y.).

Geooraphical and geological setting ; Southern coast of Peru ; Pisco Formation in the Sacaco

area.

Description

MNHN PPl 110 (fig. 14) is an isolated left rib, probably from the middle or posterior

part of the thorax. It was broken in several pièces during its extraction, and this allowed

the observation of a typically sirenian bone density (osteosclerosis) : most of the shaft con-

sists entirely of dense bone, although as in other sirenians the extremities of the bone show

a cancellons structure. The capitulum is missing ; as preserved, the rib has an overall

straight-line length of 260 mm. The neck is flattened in a plane inclined from anterodorsal

to posteroventral. There is no distinct tubercular articular facet ; rather, in the tubercular

région the rib is thickened dorsoventrally to 17 mm and bears on its posterior side a gently

convex, slightly rugose (abraded) surface, possibly an articulation, facing posteromediad.

The shaft, though slender by sirenian standards (similar to the most slender ribs of

Dugong), is still robust, measuring 21 x 11 mm in diameter near its middle. It is thicker

in the anterior part of its cross section, and thins along its posterior edge, which shows

several gentle ondulations (in latéral or médial view). However, the posterior edge does

not exhibit a single pronounced expansion proximal to the middle of the shaft such as recei-

ves an insertion of the iliocostalis thoracis muscle in many Dugong. The Pisco rib also has

no distinct angle. Distally it tapers gradually, but is slightly thickened again at its distal

end. The rib as a whole is curved in almost a single plane.

Relationships

This bone resembles other sirenian ribs in its dense structure and thick cross

section. However, it differs from typical dugongid ribs (such as those of Dugong and

— 208 —

Fio. 14. — Sirenia new, unnamed, MNHN PPI 110. left rib : a, médial view ; b, posterior view ; c, latéral

view. Scale = 30 mm.

Metaxytherium) in several respects. In the latter forms, a small but distinct tuberculum is

always présent (though it could conceivably bave been abraded off of the Pisco rib). The

posterior convexity in the tubercular région is usually less prominent than here, and a dis¬

tinct dépréssion is usually found latéral to the tuberculum. The neck of a corresponding

rib is usually flattened in a horizontal plane, not an inclined one. The shaft usually has a

distinctive and graceful three-dimensional curvature, with the proximal and distal ends noti-

ceably swept forward and backward, respectively. The distal end as a rule is markedly and

abruptly tapered, not expanded. However, some Dugong ribs match MNHN PPI 110 in

the latter three features, and are also quite similar to the Pisco rib in slenderness and degree

of flattening and curvature of the shaft, as well as in overall size. Ribs of Metaxytherium,

— 209 —

Halitherium, and other dugongids are thicker and in general less similar to the Pisco rib

than those of Dugong, while manaiees {Trichechus inunguis and, especially, the very broad-

ribbed T. manatus) differ even more from ihe Peruvian specimen.

On the whole thîs specimen resembles ribs of dugongids (especially Dugong) much

more than those of any other forms we hâve examined, but its peculiarities prevent us from

assigning it to any known genus. Il is additionally remarkable in that it is the only évi¬

dence of the order in the otherwisc rich and diverse Pisco marine vertebrate fauna, and in

its temporal and géographie isolation from other known sirenians. It is much laler than

the Peruvian Metaxytherium described above, and it was separated by vast distances frOm

its contemporary Hydrodamalis in the North Pacific and from the ancestors of Dugong in

the West Pacific. The only sirenians known to hâve survived into the Pliocène in South

America or the Caribbean are trichechids, and, while the presence of Pliocène manaiees on

the coasl of Peru would not be unlikely, given the former Pacific connection of the Ama¬

zon basin (Domning, 1982), the Pisco rib does not resemble that of a modem

manatee. Therefore its identity remains, for the présent, an unsolved puzzle.

III. BIOGEOGRAPHIC AND PHYLOGENETIC IMPLICATIONS

The discovery on the Pacific coast of Peru of Miocene Metaxytherium identical to

those of the West Atlantic and Caribbean corroborâtes several assumptions made previously

by Domning (1977, 1978) and by de Muizon (1984) and de Muizon and DeVries {in

press).

First, it shows that a given sirenian species may be expected to hâve a wide géographie

range, occurring throughout any contiguous area of habitat physicaUy avaîlable to it (i.e.,

an area not subdivided by land, deep-water, climaiic, or other ecological barriers). The

Central American Seaway, open during the Miocene, permitled M. calvertense to range

throughout the continuous zone of warm, shallow marine waters extending from Maryland

to Peru. It may also be expected to occur on the Caribbean and Atlantic coasts of South

America. Indeed, a tooth of Metaxytherium sp. indet. has been reported from the Middle

Miocene of Argentina by Reinhart, 1976 (for the âge see also de Muizon and Bond,

1982). Such a range is comparable in extent to that of the living West Indian manatee

{Trichechus manatus L.), which until recently was prevented by the Central American isth-

mus from reaching the Pacific but which has now passed that barrier via the Panama Canal

(G. G. Montgomery, pers. comrn., May 1984 ; see also Montgomery ei al., 1982).

Second, the Peruvian sirenians lend indirect support to the assumption of an ecological

barrier between a North Pacific and a Panamic-Caribbean-Wesi Atlantic sirenian “ pro¬

vince ”. Domning (1977, 1978) postulated the existence of a 2 500 km zone of coastline,

stretching from the Gulf of California to south of Honduras, which lacked embayments or

protected shallows that could hâve harbored significant seagrass beds. Such a zone would

presumably hâve hampered sirenian dispersai between the Caribbean and North

Pacific. Although this stretch of coastline is now known to hâve included at least some

small marine embayments (Durham et ai., 1981), Domning’s hypothesis still predicts the

— 210 —

following : (a) the existence of a Pacific sirenian population south of the postulated barrier

during at least the Early to Middle Miocene ; (b) a genetic and taxonomie discontinuity, not

between Pacific and Caribbean sirenians, but between North Pacific sirenians and those

which lived on the Pacific coasts of Central and South America south of the barrier ; and

nians fulfill ail these prédictions : (a) they are of Early or Middle Miocene âge ; (b) they

represent a West Atlantic species {Meiaxytherium calver(ense) rather than Dusisiren ; and

rise to Dusisiren.

Third, the study of the Pliocène fauna of the Pisco Formation corroborâtes, at least

partially, the hypothesis of a northwestern Atlantic-southeastern Pacific axis of faunal

exchange (see de Muizon, 1981, 1984, and de Muizon and DeVries, in press) :

(a) The phocid seal Piscophoca pacifica de Muizon, 1981, frora the Lower Pliocène of

Sud-Sacaco (Peru) is the most probable descendant of Monotherium aberratum Van Bene-

den, 1876, from the Middle and Late Miocene of Maryland, Moreover, the Early Pliocène

Yorktown Formation at Lee Creek Mine, North Carolina, has yielded some remains of a

small undescribed monachme phocid (under study by C. E. Ray) which are most likely con-

generic (if not conspecific) with a small undescribed monachine (Monachinae I of de Mui¬

zon, 1981) from the Lower Pliocène of Peru.

(b) Comparisons of odontocete cetacean faunas are also significant, as at least two

forms are found at both Sud-Sacaco and Lee Creek Mine : Ninoziphius plaiyroslris de Mui¬

zon, 1983c (a generalized ziphiid) and PHoponlos linoralis de Muizon, 1983fl (a pontoporüd

close to Pontoporia), The genus Piscolilhax de Muizon, 1983b, from Sud-Sacaco is pos¬

sibly présent in the Lee Creek fauna but has also been recently recorded by Barnes (1984)

at Cedros Island (Baja California).

enter the South Pacific until late in the Pliocène. The first South American record of the

modem Arctocephalinae (Arctocephalus [Hydrarctos] lomasiensis) was first regarded as Late

Miocene-Early Pliocène in âge (de Muizon, 1978), but recent discovery of specimens in situ

indicates a Late Pliocene-Early Pleistocene âge, which is in better agreement with the mor-

phology of the species (de Muizon and DeVries, in press). Moreover, it is noteworthy

that the odobenids, abundant in the North Pacific during the Neogene, passed into

the Atlantic during the Late Miocene but never entered the South Pacific (Ray, 1977 ;

Repenning et al. y 1979). Phocid seals, on the other hand, colonized the southeastern Paci¬

fic probably during the Middle Miocene but are absent from the North Pacific until the

Pleistocene (Ray, 1977). This ségrégation between Pacific phocids and otarioids during the

Miocene and Pliocène reinforces the hypothesis of sorae sort of ecological barrier between

the northeastern and southeastern Pacific, even though the particular mechanism envisioned

by Domning (1977, 1978) as hindering dispersai of sirenians would presumably not explain

the distribution patterns of pinnipeds or cetaceans.

Our inadéquate knowledge of Dusisiren teinharci continues to be a weakness of Dom-

ning’s scénario, wherein ail the Melaxyiherium-hke dugongids found north of the proposed

barrier are assigned to Dusisiren. Conceivably D. reinharti migth be more appropriately

referred to Metaxytherium, or even synonymized with a Caribbean species. Its distinetness

— 211 —

was defended by Domning (1978 : 74) more on zoogeographic than on morphological

grounds. This, however, is more a nomenclatural than a substantive problem, as il still

appears that M. calvertense could be the sister group if nol the aciual ancestor of Dusisiren,

and the phylogenetic pattern would remain essentially the same whatever the nomenclatural

status of D. reinharii.

The cladistic relationships of these forms are not yet emirely clear. Haliiherium chhs-

tolii Fitzinger, 1842 (Late Oligocène, Austria) appears to be the “ sister group ” and possi¬

ble ancestor of ail species of Metaxyiherium and Dusisiren (and perhaps other généra as

well), which are united by the following derived characters r élévation of the zygomatic-

orbital bridge 1 cm or more above the alveolar margin ; loss of ail permanent premolars in

adults, and réduction of the supraorbiial process. M. krahutetzi, in turn, is the apparent

“ sister group ” and possible ancestor of the other Metaxyiherium species plus Dusisiren ;

these latter share at least one derived character (location of the ventral process of the jugal

directly below the orbit). However, beyond this lies an unresolved tritomy among (a) Dusi¬

siren (represenied by D. jordani), (b) M. calvertense and other (synonymous or descen¬

dant) New World Metaxytherium, and (c) the very similar M. medium (Desmarest, 1822)

from the Late Miocene of Europe (ancestral to the remaining Old World Metaxytherium ;

Domning and Thomas, in prep.). In view of their géographie distributions, Dusisiren and

M. calvertense are likely to be the most closely related of these three, and no characters

appear to rule out dérivation of the former from the latter.

Dérivation of Dusisiren from M. calvertense or a similar form implies that the mode-

rate rostral deflection, siender horizontal ramus, and moderate ventral curvature of the

mandible characteristic of Dusisiren are secondarily derived features in this genus, even

though they are primitive for the Sirenia as a whole. This conclusion permits the construc¬

tion of more parsimonious cladograms (such as that described above) relating Dusisiren to

other sirenians, because if these three (probably functionally correlated) character States are

regarded as primitive and unreversed in Dusisiren, then at least the four character States

listed in the previous paragraph must hâve been convergently evolved in Dusisiren and

Metaxytherium.

Acknowledgements

Domning was supported during tbis study by grant no. DEB-8020275 from the U.S. National

Science Foundation. De Muizon was supported during field work by the Institut Français d’Études

Andines, Lima, Peru, and during study by the Centre National de la Recherche Scientifique and the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France. We thank F. C. Witkmore, Jr., for graciously

allowing access to the unpublished cetacean faiina from Lee Creek. We also thank C. E. Ray and

F. C. Whitmore, Jr., for critical comments on the manuscript.

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section C, n° 3 : 215-227.

Les traces fossiles indicateurs paléobiologiques de milieux :

un exemple dans l’Ordovicien armoricain '

par Jacques Durand

Résumé. — Plusieurs exemples d’analyse morphologique de traces fossiles du Grès armoricain

(Ordovicien inférieur du Massif Armoricain) sont donnés pour montrer l’étroite relation existant entre

le comportement des organismes et les conditions de milieu. Les caractéristiques ichnologiques des

principaux types de sédimentation (épisodique et chronique) sont étudiées.

Mots-clés. — Indicateurs paléobiologiques, Traces fossiles, Grès armoricain, Ordovicien inférieur.

Massif Armoricain.

Abstract. — Several examples of trace fossils from the Grès armoricain Formation (lower Ordo-

vician of the Armorican Massif) are morphologically analysed. The organism behavior — environ-

mental factors interrelationships are pointed out. The ichnological featlires of the main types deposits

(storm and tidal) are studied.

Key-words. — Paleobiological guides. Trace fossils. Grès armoricain, Lower Ordovician, Armori¬

can Massif.

J. Durand, Institut de Géologie, Université de Rennes I, Campus de Beaulieu, 35042 Rennes cedex, et RCP 641

du CNRS « Indicateurs paléobiologiques de milieux ».

Introduction

L’étude de l’activité biologique (Ichnologie) dans les sédiments apporte des indica¬

tions fiables sur la nature des relations entre les organismes et leurs milieux de vie. Elle

constitue un outil important pour l’analyse des paléoenvironnements dans lesquels sont fos¬

silisés {in situ) les paléocomportements. Les informations sont obtenues à partir de :

— l’implantation et l’intensité des structures biogéniques : l’emplacement des niveaux

bioturbés dans le sédiment, l’importance relative de la biolurbation et l’abondance plus ou

moins grande des structures sédimentaires physiques sont directement liés au niveau d’éner¬

gie et à ses variations dans le paléomilieu (Howard, 1975, 1978) ;

— l'analyse morphologique des traces fossiles et leurs rapports avec les structures sédi¬

mentaires : la morphologie d’une trace est contrôlée par la morphologie et le comportement

1. Communication présentée aux Journées de la RCP 641 sur les indicateurs paléobiologiques de milieux (Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum, 26 et 27 mars 1984).

— 216 —

de son auteur (l'ichnopoïète) ; le comportement animal est lui-même en partie la consé¬

quence des facteurs du milieu qui sont révélés par la nature des structures sédimentaires ;

— la composition des assemblages de traces fossiles (ichnocoenoses) : les associations

de traces fossiles s'avèrent être de bons indicateurs d’environnement (Crimes, 1970, 1975 ;

Freï, 1971 ; Fürsich, 1975 : Frey & Shilacher, 1980...) puisqu’elles sont partiellement

contrôlées par les facteurs bathymétriques (Seilacher, 1964, 1967, 1978...) ; elles détermi¬

nent des faciès particuliers (ichnofaciès) dont certains sont spécifiques du domaine marin

(SA'o/t>/ios-faciès, Cruj/ano-faciès, Nere/Ves-faciès...).

Ce travail se propose de montrer, à partir d’exemples choisis dans des dépôts du Paléo¬

zoïque inférieur armoricain (Formation du Grès armoricain), comment l’analyse des structu¬

res biogéniques, associée à celle des structures physiques, permet de mettre en évidence la

nature des comportements et d’apporter des informations sur les paléomilieux.

Cadre général

La Formation du Grès armoricain datée par sa microfaune (Chitinozoaires) de l’Are-

nig inférieur et moyen pro parte (Paris & al., 1982) est une unité détritique terrigène à

dominante arénacée regroupant des lithofaciès homolithiques et hétérolithiques arénacés ou

pélitiques (quartzites massifs, alternances gréso-pélitiques et péliles pures). Sa puissance, sa

relative uniformité et son extension géographique lui confèrent une place majeure dans la

séquence transgressive de l’Ordovicien inférieur qui peut, dans le Massif Armoricain, ou

surmonter localement les dépôts cambriens, ou former la partie basale de la série paléozoï¬

que discordante sur le socle cadomien.

L’un des traits originaux de cette formation réside dans sa richesse en traces fossiles.

La macrofaune y est, par contre, rare et peu diversifiée (Brachiopodes inarticulés. Bivalves,

rares Trilobites), L'abondance des traces a permis de préciser les interrelations entre les

structures sédimentaires d’origine physique et l’activité organique (Durand, 1985).

1. ANALYSE MORPHOLOGIQUE DE QUELQUES TRACES FOSSILES

Les caractéristiques (morphologie, structure...) des traces fossiles permettent de recons¬

tituer le type de comportement dont elles résultent (Repichnia, Cubichnia, Domichnia, Fodi-

nichnia, Pascichnia, Fugichnia ; cf. Seilacher, 1953, et Simpson, 1975) mais aussi parfois

d’analyser les facteurs qui sont à l’origine de ces comportements. Plusieurs exemples choisis

parmi l’abondante ichnofaune du Grès armoricain illustrent ces relations.

Daedalus halli Rouault (pl. 1, 4)

11 s’agit d’un terrier surcreusé, généralement conique, à axe vertical. La hauteur de la

structure peut atteindre plusieurs dizaines de centimètres. La forme générale du terrier

résulte du déplacement latéral dans le sédiment d’un tube skolithiforme rectiligne (fig. 1).

— 217 —

Les stades successifs du déplacement sont fossilisés par la perturbation du matériel sédimen-

taire. En section horizontale, la largeur de la trace s’accroît progressivement ce qui suggère

une croissance de l’organisme dans le terrier (fig. 2). Le déplacement du tube dans le sédi¬

ment n’est donc pas seulement la conséquence d’un comportement nutritionnel mais découle

aussi de la nécessaire augmentation de l’espace vital de l’organisme à la suite de sa crois¬

sance. Dans certains cas une composante verticale se superpose au déplacement latéral. Elle

semble due à un réajustement du terrier en réponse à des variations de position de l’interface

eau-sédiment.

Daedalus halli représente un terrier d’habitation {domichnia) et non un ensemble de

galeries de nutrition (fodinichnia).

Fig. 1. — Daedalus halli. Reconstitution du mode de surcreusement (vue verticale). La flèche indique le sens

de déplacement.

Fig. 2. — Section horizontale transverse de Daedalus halli (échantillon de la collection Lebesconte, Muséum de

Nantes) montrant l’élargissement de la trace au fur et à mesure du surcreusement. 1 : traverses ; 2 : accroisse¬

ment de la largeur des traverses ; 3 : position finale du tube.

— 218 —

Daedalus labechei Rouault (pl. I, 3)

Cette forme diffère de la précédente par le mode de surcreusement du terrier. L’ensem¬

ble de la structure est contenu dans un plan vertical courbe, parfois à forte sinuosité

(fig. 3). La position des traverses dans le sédiment indique un déplacement latéral du tube

sans réajustement vertical. En section horizontale, l’emboîtement d’arcs millimétriques tra¬

duit le déplacement du tube dans le sédiment mais, quelle que soit la longueur du déplace¬

ment, la largeur de la trace ne varie pas. Le cheminement de l’organisme dans l'espace est

très irrégulier et les traces s’entrecroisent fréquemment. La progression ne semble pas résul¬

ter dans ce cas du développement de l’ichnopoïète mais plutôt de son cheminement à la

recherche de nourriture. De la même manière que Dictyodora, Daedalus labechei possède les

caractéristiques de galeries de nutrition (fodinichnia) construites par des limivores.

Fig. 3. — Géométrie de la structure de Daedalus labechei. A : plan vertical courbe ; B et B' : plans horizontaux

contenant la structure. 1 : traverses courbes en sections verticales ; 2 : traverses en sections horizontales.

Diplocraterion parallelum Torell (pl. I, 2)

La signification éthologique de cette ichnoespèce est maintenant bien connue depuis les

travaux de R. Goldrino (1962, 1964, 1971). La trace, d’une hauteur décimétrique, est cons¬

tituée à la fois par un tube vertical en forme de U et par les traverses correspondant aux

perturbations du sédiment à la suite du déplacement vertical du tube. La position des tra¬

verses par rapport à la position finale du tube permet de déterminer la réponse de l’orga¬

nisme (descente ou remontée dans le sédiment) et de savoir si le réajustement de l’animal

par rapport à l’interface eau-sédiment s’effectuait à la suite de phases de sédimentation ou,

au contraire, de phases d’érosion (fig. 4).

— 219 —

Fig. 4. — Diplocraterion parallelutn. A : forme protrusive (traverses situées entre les branches du tube) : phases

d’érosion du sédiment ; B : forme rétrusive (traverses situées sous le tube) ; phases de dépôt du sédiment.

(D’après R. Goldrinc, 1962.)

Skolithos Haldeman (= Tigillites Rouault) (pl. I, 1)

Cet ichnogenre regroupe des terriers verticaux de sections cylindriques ou subcylindri¬

ques, non ramifiés, lisses ou.annelés. Parfois très denses et abondants, ils traversent perpen¬

diculairement les strates qui les contiennent. Ils peuvent atteindre plus de 1,50 m de hauteur

alors que leur diamètre ne dépasse pas 2 cm. La simplicité morphologique du terrier expli¬

que en partie la large extension stratigraphique que l’on reconnaît à cette forme et par voie

de conséquence le peu de critères discriminants. D’autre part, il est également probable que

différents types d’organismes peuvent produire de telles structures.

Skolithos est largement répandu géographiquement dans la sédimentation arénacée

cambro-ordovicienne. Ces formes ont été attribuées primitivement à des algues (fücotdes) ou

même interprétées comme des structures d’origine physique avant d’être considérées comme

des terriers souvent comparés aux récifs d’Hermelles. Néanmoins, les similitudes ne sont

qu’apparentes et d’autres explications doivent être recherchées (cf. Hallam & Swett, 1966 ;

Durand, 1984). La morphologie et la structure des tubes fournissent des indications impor¬

tantes pour leur compréhension :

— les terriers ont des longueurs trop importantes pour avoir été occupés entièrement à

un instant donné par l’ichnopoïète ;

— 220 —

— les diamètres des tubes sont constants sur toute leur longueur ce qui implique qu’ils

n'ont pas enregistré la croissance de l’organisme ;

— les structures annulaires présentes sur certaines parties du tube semblent résulter

d’une progresssion verticale ;

— l’inflexion vers le bas, par endroits, des lamines recoupées par les tubes suppose un

déplacement vers le haut de richnopoïète.

Les caractères sédimentologiques des dépôts arénacés qui les contiennent montrent que

ces dépôts résultent de la migration successive de corps sédimentaires de tailles variées

(rides, dunes hydrauliques, hyperdunes) (Durand, 1984 et 1985). Skolirhos semble ainsi

refléter le tropisme vertical d’un organisme vermiforme vivant dans un substrat rendu insta¬

ble par le déplacement des corps sédimentaires et traversant les sédiments en fonction des

apports sédimentaires.

Dans certains cas, les tubes se terminent par un entonnoir ou des tumulus en tortillons

recouvrant les orifices des tubes. L’existence de ces structures suppose que la partie supé¬

rieure des tubes est généralement tronquée par des phases d’érosion du sédiment.

Teichichnus Seilacher (pl. I, 5)

Cette structure allongée, habituellement exichniale, est constituée par la superposition

de traverses horizontales de 0,5 à 2 cm de largeur (fig. 5). L’agencement et la forme des

traverses indiquent le déplacement vertical d’un organisme cherchant à se maintenir à une

profondeur constante par rapport à la surface du sédiment.

Fig. 5. — Section verticale transverse de Teichichnus. La structure concave vers le haut enregistre les étapes du

déplacement vertical de l’organisme.

IL LES RELATIONS ENTRE TRACES FOSSILES ET SÉDIMENTATION

Dans les différents lithofaciès constituant le Grès armoricain, les caractéristiques sédi¬

mentologiques révèlent des mécanismes et des conditions de dépôt fondamentalement diffé¬

rents. Les lithofaciès peuvent en effet être attribués soit à l’action prépondérante d’une sédi¬

mentation épisodique (mise en place par des tempêtes) soit à l’action de la sédimentation

chronique (processus à évolution lente et prolongée). Les caractéristiques ichnologiques

reflètent l’adaptation des organismes aux variations hydrodynamiques dans le paléoenviron¬

nement.

— 221 —

A — Dans la sédimentation épisodique

Des séquences types de dépôt ont été reconnues aussi bien dans les lithofaciès homoli-

thiques arénacés que dans les lithofaciès hétérolithiques (fig. 6). Ces séquences sont décimé-

triques à pluridécimétriques, granulodécroissantes et débutent généralement par une accumu¬

lation clastique grossière à nombreux tests brisés de lingules. Leur base est érosive et tron¬

que le matériel bioturbé de la partie supérieure des séquences sous-jacentes.

Dans ces séquences, la bioturbation est présente :

Fig. 6. — Caractéristiques des traces fossiles dans la sédimentation de tempête.

S ; lithofaciès homolithique ; H : lithofaciès hétérolithique ; a et b : séquences élémentaires de dépôt.

HCS : litage oblique en mamelon ; ACG : accumulation clastique grossière ; Gt : gouttières de base de banc ;

Br : brioches.

D. H et D. halli : Daedalus halli ; TE ; Teichichnus ; CR : Cruziana ; LO : Lingulichnites ; ES ; structure de

désenfouissement ; A ; Arenicoliles ; ZIB : zone intensément bioturbée.

— 222 —

— à la partie inférieure sous forme de structures de désenfouissement révélant l’arrivée

brutale du sédiment ;

— à la partie supérieure, sous forme de terriers surcreusés {Daedalus hatli) ou non

{Arenicolites, ...) nécessitant un dépôt dans des conditions plus calmes. La nature et

l’implantation des traces fossiles dévoilent donc des conditions différentes de mise en place

pour les parties basales (dépôt rapide et brutal) et les parties sommitales (dépôt lent). Elles

confortent les informations pétrographiques et sédimentologiques (granulodécroissance,

superposition de litages à vitesse de dépôt décroissante. ...). L’ensemble de ces éléments met

en évidence un processus de dépôt par décantation lié à de brefs évènements de haute éner¬

gie dont l’intensité diminue rapidement. Ces conditions de mise en place en domaine de

plate-forme suggère des dépôts de tempêtes (Durand, 1983, 1985).

Les traces fossiles présentes dans ce type de dépôt (Daedalus halli, Teichichnus, Lingu-

lichnites, Cruziana, ...) ne semblent pas constituer des associations spécifiques. Elles mar¬

quent plutôt une réimplantation, apparemment désordonnée, de l’activité organique après

les fortes perturbations subies par le paléomilieu.

B — Dans la sédimentation chronique

Contrairement aux dépôts précédents, des associations particulières de traces fossiles

paraissent spécifiques des lithofaciès mis en place par les conditions chroniques de sédimen¬

tation (Durand, 1984) (fig. 7) :

— l’ichnocœnose Skolithos — Diplocraterion — Daedalus halli est uniquement pré¬

sente dans des quartzites massifs (lithofaciès homolithiques arénacés) ; ce type de lithofaciès

est essentiellement composé de corps sédimentaires de grandes et moyennes dimensions

(dunes hydrauliques, hyperdunes) ; les caractéristiques sédimentologiques révèlent une sédi¬

mentation rapide et discontinue où alternent les phases de dépôt (Skolithos, Diplocraterion)

et d’érosion (Diplocraterion) ;

— l’ichnocœnose Cruziana — Monocraterion — Daedalus labechei — Phycodes est

spécifique d’alternances gréso-pélitiques (lithofaciès hétérolithiques) ; dans ces alternances,

les périodes calmes sont fréquentes (dépôt du matériel fin) ce qui se traduit par une organi¬

sation différente de l’activité organique ; traces de pacage d’Arthropodes (Cruziana), traces

de fouissage (Phycodes, Daedalus labechei, ...).

Chacune de ces associations correspond à des composantes hydrodynamiques différen¬

tes pour chaque sorte de lithofaciès qui contiennent pourtant tous deux des marqueurs de

milieux tidaux (structures en chevrons, directions opposées de paléocourants, ...).

Conclusion

Dans le Grès armoricain, les associations de traces fossiles sont caractéristiques de

lithofaciès bien précis, c’est-à-dire que la nature des comportements est déterminée par des

— 223 —

1 ^ 2 ^^ 3 --- t R 5

Fig. 7. — Répartition des traces fossiles dans les lithofaciès mis en place dans des conditions chroniques de

sédimentation. Pointe de Dinan, presqu’île de Crozon. S : lithofaciès homolithique à Skolithos ; Fl ; lithofa¬

ciès hétérolithique à Cruziana ; 1 ; structures en chevrons ; 2 : rides d’oscillation ; 3 : surface érosive en che¬

nal ; 4 : intraclastes argileux ; 5 ; surfaces de réactivation ; Li : Lingulichniles. (D’après Durand, 1984.)

— 224 —

conditions de milieu bien définies, Les traces fossiles participent pleinement à la reconnais¬

sance de ces milieux en complément des structures sédimentaires d’origine physique. Les

paléomilieiix ainsi reconnus se succèdent verticalement en un même lieu et horizontalement

au cours d’une « tranche » de temps donnée. L’organisation spatiale de ces paléomilieux à

l’échelle du Massif Armoricain conduit à une reconstitution paléogéographique de la mer

arenigienne. Les faciès côtiers à Skolithos et Cruziana ont une grande extension latérale et

verticale dans certaines parties du Massif Armoricain (e. g. en Normandie, en presqu’île de

Crozon). Ils correspondent à une même tranche de temps datée par les microfossiles (Paris,

1981). Les mêmes environnements couvrent donc des surfaces considérables : on se trouvait

ainsi en milieu planicôlier, c’est-à-dire sur de vaste zones dominées par l’action des marées.

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— 2^6 —

PLANCHE I

1 ; Skolithos. Grès armoricain inférieur de la presqu’île de Crozon. Noter le diamètre constant et les structures

annulaires des tubes.

2 : Diplocraterion parallelum. Sommet du Grès armoricain inférieur de la presqu’île de Crozon. Deux sections

horizontales sont visibles ; chacune d’entre elles montre une coupe transversale de la structure, tu ; tube ;

tr : traverse.

3 : Daedalus labechei. Collection Marie Rouault, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Plan vertical,

les traverses deviennent tangentielles à la base de la structure (x 0,37)

4 : Daedalus halli. Grès armoricain supérieur de la presqu’île de Crozon. Plan vertical montrant les stades suc¬

cessifs de déplacement d’un tube rectiligne subvertical. Un déplacement vertical se superpose au déplacement

latéral habituel en réponse à des variations de position de l’interface eau-sédiment. La pièce (10 F) donne

l’échelle.

5 : Teichichnus. Grès armoricain supérieur de la presqu’île de Crozon. t : coupes transversales in situ dans un

sédiment à dominance pélitique. La pièce (10 F) donne l’échelle.

Bull. Mus. nain. Hlst. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 229-242.

Longues pistes de Dinosaures bipèdes

à Adrar-n-Ouglagal (Maroc)

et répartition des faunes de grands Reptiles

dans le domaine atlasique au cours du Mésozoïque

par Michel Monbaron, Jean Dejax et Georges Demathieu

Résumé. — Trois pistes de Dinosaures bipèdes, imprimées sur des calcaires d’âge basique infé¬

rieur, sont décrites dans cette note, Il s’agit des restes de Dinosauriens les plus anciens signalés dans le

Haut Atlas central, l’une de ces pistes comporte 80 traces de pas successives, pour une longueur de

plus de 90 m, ce qui constitue la plus longue pi.ste de gros vertébré terrestre connue à ce jour ; les

empreintes sont celles d'un individu de 5 m de haut environ, à la démarche lente et régulière. On cons¬

tate que le fond du golfe atlasique a été le siège d'un peuplement en Dinosauriens à peu près ininter¬

rompu entre la fin du Trias et Je Jurassique moyen.

Abstract. — Three bipedal trackways, inipres.sed in limestone of early Liassic âge. are described

in this note, lhese indications of the presence of dinosaurs are thc oldest known in ihe central High

Atlas Mountains. One of the trackways is comprised of traces of 80 successive steps and cxtends for a

lengih of more than 90 meiers ; it thereby consiiiuies the longesi irackway of a large lerrcsirial verte-

brate to be cited to ihrs day. Ihe imprints are those of an individual about 5 meters high, with a slow

and regular gait. It is known thaï the inierior of the Ailasic Gulf ha.s been a région supporiing popula¬

tions of dinosaurs almosi uninicrrupicdly bclween the end of the Triassic and the middle Jurassic.

M. Monbaron, Instuut de Géologie, II, rue Emile Argand, CH-2000 Neuchâtel 7, Suisse.

J. Dejax, Muséum national d'Hisloire naturelle. Laboratoire de Paléobotanique, 8, rue Buffon, 75005 Paris,

France.

G. Demathieu, Centre de Géodynamique sédimentaire et Evolution géobiologique, UA du CNRS 157, Institut des

Sciences de la Terre, 6 Bd Gabriel, 21100 Dijon, France.

Introduction

Ces dernières années, on a mis en évidence dans le Haut Atlas central les restes de plus

en plus nombreux de faunes dinosauriennes, répartis sur l’ensemble de ce vaste territoire

(fig- 1) :

— ossements de Sauropodes, allant du fragment isolé au squelette complet (Monba¬

ron, 1978, 1983 ; Monbaron & Taquet, 1981) ;

— ossements de Théropodes (Jenny & al., 1979) ;

— enfin, nombreuses empreintes et pistes de Sauropodes et de Dinosaures tridactyles

(Jenny & al., 1981£i ; Jenny & Jossen, 1982).

— 230 —

Fig. 1. — La région d’Adrar-n-Ouglagal et les chaînes atlasiques. Situation générale.

Stratigraphiquemenl, ces restes se situaient jusqu’ici entre le Lias moyen et le Jurassi¬

que moyen (Bathonien-Callovien).

Nous avons découvert récemment dans la région d’Adrar-n-Ouglagal (fig. 1), sur une

dalle calcaire rapportée au Lias inférieur, un ensemble assez exceptionnel d’empreintes de

pas de Dinosaures bipèdes. Cette découverte est un nouveau jalon qui permet de parfaire

l’image du peuplement en Dinosauriens dans le domaine atlasique durant le Mésozoïque.

Cadre géographique ej géologique

La région d’Adrar-n-Ouglagal est située dans la partie sud-occidentale du Haut Atlas

central, à 50 km au nord-nord-ouest de Ouarzazate et à 15 km à l’est de Telouet. Le nom

d’Adrar-n-Ouglagal désigne un ensemble de collines assez élevées (point culminant 2623 m),

entourant un groupe de hameaux nommé Tighouza. L’affleurement décrit se trouve à 1 km

à l’ouest de Ighram-n-Tighouza (coord. Lambert Nord Maroc 334,85/80,0).

Structuralement, c’est un brachysynclinal de 10 km de long sur 5 de large (fig. 2), axé

— 231 —

NW — SE, dont le cœur est occupé par des sédiments détritiques rubéfiés, fins à très gros¬

siers, qui constituent les collines sus-mentionnées. Les formations lithostratigraphiques

rencontrées dans cette région sont les suivantes, de bas en haut (fig. 3 ; cf. Le Marrec,

1979) :

Fig. 2. — Cane géologique simplifiée du brachysynelinal d’Adrar-n-Ouglagal. Keslilulion phoiogéologique,

partiellement contrôlée sur le terrain ; d’après Le Marrec (1979), légèrement modifiée.

— des grès, basaltes et argilites du Trias terminal — Hettangien (Beauchamp, 1983),

suivis en concordance par

— des marnes et dolomies (150 m), passant à des calcaires et calcaires dolomitiques

(150 m), du Lias inférieur (Sinémurien) ; le sommet de cette séquence carbonatée est marqué

par un banc de cargneule jaune coiffé d’un hard-ground ;

— des gypses et argilites (170 m), passant progressivement à des siltstones chocolat

(200 m) ; cet ensemble repose en concordance (apparente ?) sur la série carbonatée ; ces

couches sont rapportées par les auteurs au Lias moyen à supérieur (Carixien —

Domérien ?) ;

— des sédiments détritiques, constituant la formation la plus récente, d’âge mal précisé

(Lias supérieur — notre point de vue actuel ; Bathonien — Jenny & al., 1981a ; voire. Cré¬

tacé inférieur ou Infracénomanien — Roch, 1939). Il s’agit d’une série alternativement gré-

— 232 —

seuse ei conglomératique, en corps lenticulaires chenalisés se ravinant successivement ; les

galets des conglomérats, presque monogéniques, sont des quartzites blancs à patine jaune,

très bien arrondis, pouvant atteindre 15 cm de diamètre ; on y trouve des lentilles de lignite,

de nombreux débris végétaux carbonisés et des fragments de bois silicifié, ainsi que des

morceaux d’os roulés et brisés de Dinosaures Sauropodes. Au nord-est du synclinal, le pas¬

sage semble progressif entre les siltstones sous-jacents et ces grès-conglomérats ; au sud, en

revanche, les grès et conglomérats ravinent peu à peu les siltstones, puis les gypses et argi¬

les, pour reposer directement sur les calcaires et calcaires dolomitiques du Lias inférieur,

eux-mêmes ravinés (Jbel Tafdjat, fig. 2) ; ceci dénote une activité tectonique synsédimen-

taire très nette, accompagnée d’une émersion et d’une érosion simultanées.

Marnes et dolomies

Grès, basaltes

Fig. 3. — Coupe stratigraphique de la région d’Adrar-n-Ouglagal, avec situation des empreintes du Lias infé¬

rieur. D’après Le Marrec (1979), modifiée.

Description des empreintes d’Adrar-n-Ouglagal

Les empreintes apparaissent à la surface d’une vaste dalle calcaire, située dans le tiers

supérieur de la « Formation d’Imi-n-Ifri », d’orientation N 135 E et de pendage régulier

(35°) vers le nord-est (cf. p. 234). L’effritement frontal des couches sus-jacentes, l’abattage

des blocs au pied du versant et leur déblaiement immédiat par un oued coulant à la base de

l’affleurement ont favorisé la mise au jour d’une surface de 8 à 9000 m^ environ (fig. 4),

sur laquelle sont imprimées trois longues pistes de Dinosaures bipèdes.

— 233 —

La piste principale (A) compte 80 traces de pas successives, toutes très bien visibles

bien qu’assez altérées. Elle « descend » de l'ouest-sud-ouest vers l’est-nord-est (sens de la

marche vers N 70 E). Les traces sont tridactyles (fig. 5), avec une sorte de long « ergot »

vers l’arrière ; la longueur totale d’une empreinte est de 38 cm, dont 23 cm pour le seul

ergot. La longueur d’un doigt latéral est de 17 cm et l’envergure (= largeur) du pied est de

30 cm. L'angle formé par deu.\ doigts antérieurs voisins est de 60° environ. La longueur du

pas varie relativement peu et est comprise entre 100 et 107 cm, ce qui dénote une progres¬

sion très régulière de l’animal. La longueur de la piste représente donc environ 90 m, A son

extrémité occidentale, elle disparaît sous les couches en place ; son extrémité orientale est

masquée par un enduit d’éboulis de pente.

A la hauteur de la soixantième empreinte (dans le sens de la marche), la piste est tra¬

versée par une seconde série de traces de pas (B). Celle-ci recoupe le précédent tracé à peu

près à angle droit (sens de la marche ; N 165 E environ). Elle comprend 45 empreintes envi¬

ron, imprimées sans doute par un individu de même espèce, mais de plus petite taille (lon¬

gueur du pied plus petite, enjambées de 55 à 70 cm).

Enfin, une troisième piste (C), un peu plus courte que B (une trentaine de pas conser¬

vés), est située à une quinzaine de mètres en contrebas (au nord) de la piste A ; elle s’étire

parallèlement à cette dernière.

Discussion

1. Qualité des empreintes d’Ouglagal

D’une manière générale, toutes les empreintes, soit plus de 150, sont assez mal conser¬

vées. D’une part, la corrosion subie par la surface de la dalle depuis sa mise à l’affleure¬

ment a pu effacer une partie des détails originels. Il est toutefois possible que la mauvaise

qualité des empreintes soit elle-même originelle. On peut penser notamment que l'impression

s’est faite alors que la boue calcaire était encore passablement humide. Une autre possibilité

pour expliquer le peu de finesse des détails conservés est que les animaux pataugeaient dans

une vaste lagune très peu profonde et que l'eau a immédiatement effacé les détails et aspéri¬

tés les plus fines des empreintes, pour ne conserver que la forme assez grossière de chaque

pas. Il est probable qu’une réponse à ces interrogations se trouve sous les éboulis et/ou les

couches en place, aux deux extrémités de la piste A.

2. Types d’empreintes et caractéristiques de l’animal

Le type des empreintes d’Ouglagal paraît assez exceptionnel, tant par la forme que par

la longueur des pistes. Les traces montrant une « digitation » postérieure, dans le prolonge¬

ment du rayon III, ne sont pas fréquentes, A notre connaissance, ce sont celles :

— de l’ichnogenre Tridactylus machouensis Biron et Dutuit, 1981 du Trias de la For¬

mation d’Argana (Maroc) ; l’empreinte postérieure aux doigts médians semble ici plus

courte et beaucoup plus large, son orientation par rapport à l’orteil III plus variable et

l’angle de divergence des orteils latéraux plus petit que sur les empreintes étudiées ;

— 234 —

Fig. 4a. — Photo de la dalle à empreintes d’Adrar-n-Ouglagal. Le personnage en bas à gauche donne l’échelle.

— 235 —

Fio. 4b. — Schéma de la dalle à empreintes — situation des trois pistes décrites dans le texte.

— 236 —

Fio. 5. — Allure schématique et dimensions d’une empreinte d’Adrar-n-Ouglagal (piste A).

— des ichnogenres Anomoepus Hitchcock, 1848, et Sauropus Hitchcok, 1845 (fig. 6 a

et b), du Lias inférieur de la vallée du Connecticut/USA (Lull, 1953) ; dans les deux cas,

l’empreinte postérieure est l'empreinte du métatarse (il faut noter que le « talon »

n’imprime que dans des situations de locomotion — ou de station — particulières, analo¬

gues à celle d’un lapin domestique ; le plus souvent cependant, les auteurs de ces traces sont

fonctionnellement tridactyles et bipèdes (marche haute) et le « talon » n’imprime plus) ;

— de l’ichnogenre Moraesichniurn Leonardi, 1979 (fig. 6 c), qui semble avoir le plus

d’affinité avec les traces d’Ouglagal, du moins pour ce qui concerne les diverses propor¬

tions ; l’auteur ne donne que peu de précisions au sujet de ce « talon ».

Les ichnites qui précèdent ont été attribuées par les auteurs à des Ornithischiens (Hypsi-

lophodontidae ?). Compte tenu de leurs caractéristiques, nous rapportons en première

approximation les traces d’Ouglagal à l’ichnogenre Moraesichniurn Leonardi, 1979, à charge

de confirmer cette attribution par la suite.

S’il s’avère toutefois que la digitation postérieure est réellement l’empreinte d’un doigt,

une griffe et/ou des coussinets doivent être visibles au moins sur l’une des 150 empreintes ;

il pourrait alors s’agir d’un Dinosaure tout à fait particulier, difficile à classer (Coeluro-

saure ?),

En supposant que l’animal responsable de la piste A se déplaçait tranquillement, on

peut estimer la longueur de ses membres postérieurs à environ 160-180 cm, celle du tronc à

120 cm, pour une longueur totale de l’animal de 5 m environ. La vitesse de locomotion, en

marche tranquille, est estimée à 5 km/h (méthodes de calcul in Demathieu, 1984).

L’étude ichnologique détaillée de ce gisement reste bien entendu à faire. Elle devrait

apporter des précisions sur les quelques points soulevés ici.

3. Importance du site d’Ouglagal

La découverte est en soi suffisamment intéressante et spectaculaire pour qu’il vaille la

peine de la mentionner. Elle donne en outre de précieuses indications d’ordre stratigraphi-

que et paléogéographique, qu’il faut discuter maintenant.

— 237 —

.10cm.

Sauropus barrattii Hitchcock

Moroesichnium barberenae l_eonardi

.10cm.

Anomoepus scombus Hitchcock

Fio. 6. — Dessins des trois ichnoespèces Sauropus barrattii Hitchcock, Moraesichnium barberenae Leonardi

et Anomoepus scambus Hitchcock.

— 238 —

A notre connaissance^ la piste A est la plus longue piste de gros vertébré terrestre

signalée jusqu’à ce jour. Thuxborn & Wade (1984) viennent de décrire en détail le superbe

gisement ichnologique de Lark Quarry (Queensland), où ils ont recensé environ 3000 traces

produites par plus de 100 individus bipèdes, pour la plupart de très petite taille (pas plus

grand qu’un poulet) ; un seul individu, de taille comparable à ceux d’Ouglagal, a marqué

son passage sur le site par onze empreintes successives ; c’est actuellement sans doute la

plus grande concentration de traces de pas de Dinosaures connue au monde. Les pistes

décrites par Furrer (1979) dans les Alpes grisonnes comptent, pour les plus longues, une

trentaine d'empreintes successives, produites par des individus de taille moyenne, sans doute

comparables aux nôtres. Les pistes décrites au Brésil par G. Leonardi (1979) comptent éga¬

lement, pour les plus longues, 30 à 40 pas. Le gisement ichnologique de Vieux Emosson

(Dem.athieu & Weidmann, 1982) se distingue par un très grand nombre d’empreintes (envi¬

ron 800 sur 350 mètres carrés), mais la faible surface exposée et l’intense piétinement occa¬

sionné par les neuf ichnoespèces recensées ne permettent pas d'identifier plus de six à sept

empreintes successives attribuables au même individu. Plus près d’Adrar-n-Ouglagal, sur le

site très connu d’Aii louaridene (Plateau, Giboulet & Roch, 1936 ; Dutuit & Ouazzou,

1979), on compte les empreintes par centaines, mais rarement associées en pistes de plus de

dix pas successifs.

4. Age des empreintes d’Ouglagal

Tous les auteurs ayant travaillé dans cette région s’accordent à rapporter au Lias infé¬

rieur les dépôts carbonatés qui succèdent, sans discontinuité majeure identifiable, aux basal¬

tes et argilites triasiques. Les formations lithologiques définies ces dernières années plus au

nord par Le Marrec et par Jenny (fig. 3) se reconnaissent assez bien dans la région

d’Ouglagal ;

— les marnes et dolomies représentent la « Formation d’Aït Ras » du Sinémurien

(Jenny, sous presse) ;

— les calcaires et calcaires dolomitiques sur lesquels sont imprimées les pistes décrites

ci-dessus sont équivalents à la formation des « Calcaires et dolomies d’imi-n-lfri » (Jenny

& Le Marrec, 1980), également du Sinémurien ;

— quant aux gypses, silts et marnes sus-jacents, ils sont un équivalent latéral de la

« Formation d’Azrif », que Le Marrec (/« Jenny d uL, 1981) attribue au Lias moyen à

supérieur t ce faciès détritique rubéfié remplace dans ce fond de golfe atlasique les calcaires

néritiques de la « Formation d'Aganane », rencontrés plus au centre-est (région d’Azilal) et

datés du Carixien par des ammonites (Dubar & Mouierde, 1978) et par des foraminifères

benthiques (Orbitopselles, Septfontaine, en préparation).

5. Répartition des restes de Dinosauriens dans le domaine atlasique (tabl. 1)

C’est donc la première fois que l’on signale des restes de Dinosauriens dans le Lias

inférieur du Maroc. Jusqu’à présent, on connaissait des traces de pas dans Lias moyen

(Domérien, Formation d’Aganane, Jenny & Jossen, 1982), dans le Jurassique moyen

(Bathonien, Formations de Tilougguit, des Guettioua et des louaridene, Jenny & al., 1981a

— 239 —

et b), ainsi que dans le Maestrichtien d'Agadir (Ambroggi & de Lapparent, 1954). Les

ossements, eux, sont signalés déjà au Trias supérieur, dans le couloir d’Argana (Dutuit,

1964), puis au Toarcien — Aalénien (Formation d’Azilal, Jenny al., 1980) et surtout au

Bathonien (Monbaron, 1978, 1983 ; Monbaron & Taquet, 1981). 11 subsistait un hiatus au

Lias inférieur, dès lors comblé par la découverte d’Adrar-n-Ouglagal.

On constate donc la pérennité du peuplement en gros reptiles terrestres, dans le secteur

atlasique, entre la fin du Trias et la fin du Jurassique moyen, soit durant près de 30 mil¬

lions d’années.

En outre, durant le même intervalle de temps, on peut mettre en évidence une migration

des faunes dinosauriennes à partir de l’ouest, en direction de l’est et du nord (Moyen

Atlas), correspondant à un envahissement progressif du domaine atlasique par ces faunes.

Ce domaine montre d’ailleurs une nette tendance à la continentalisation, surtout dès le

Bathonien, la sédimentation détritique « rattrapant » alors la subsidence (phase de comble¬

ment du protorift atlasique et avortement de celui-ci).

Depuis peu, on sait qu’il existe aussi des ossements, rapportés à des Théropodes, dans

les grès du Cénomanien du Haut Atlas (Monbaron & al., en préparation), contemporains

des restes signalés dans les Hamadas par Lavocat (1951, 1952). Il y a donc un hiatus de

près de 60 millions d’années entre ceux-ci et les faunes du Jurassique moyen. La rareté de

ces fossiles médiocrétacés, leur nature nettement différente (type d’ossements, mode de gise¬

ment et de conservation), et enfin, l’image de la répartition des faunes jurassiques et créta¬

cées dans les séries du Haut Atlas (tabl. I), sont autant d’arguments propres à souligner la

césure importante existant entre les « Couches rouges » médiojurassiques et le cycle sédi-

mentaire crétacé, ensembles séparés par plus de 50 millions d'années (Monbaron, 1980,

Tableau I .— Répartition des restes de Dinosauriens connus dans le domaine atlasique durant le

Mésozoïque.

Aga(jfr

Couloir

d'Argana

Atlas de

Ocmnot

Atlas de

Béni Mellol

Itnilchil

Moyen Atlas

Ht. Atlas

oriental

Maestrichtien

Crétacé mayen

Bathonien-Call.

ôo^

ôûiytr

d ûi

Bajocien

Toarcien-Aol

oiX

Lias moyen

0 Empreintes tridactyles

Lias inférieur

U </

U Empreintes de Souropodes

Trios supérieur

^ Os épars de Souropodes

yrT Squelette complet (Souropode)

Â Squelette complet (Théropode)

— 240 —

1982 ; Jenny & al., 19810 ; Jenny, 1983, 1984). Rappelons que certains auteurs (Choubert

& Faure-Muret, 1962 ; LAvtLLE, 1978) estiment que la sédimentation aurait été à peu près

continue depuis le Trias jusqu’au Crétacé, avec une brève interruption à la limite Juras¬

sique — Crétacé (phase tectonique jurassico-crétacée, ou infra-crétacée).

6. Milieu de vie

Du Trias au Jurassique moyen, ces faunes reptiliennes devaient certes vivre sur un con¬

tinent, mais à proximité des côtes. Les empreintes du Lias inférieur sont à ce titre très

démonstratives ; elles sont imprimées sur des bancs calcaires dont les caractères sédimento-

logiques dénotent un milieu de très faible profondeur et de faible énergie, marin à lagu-

naire, voire épisodiquement supratidal ; présence de birds-eyes, de laminites, avec souvent

des polygones de dessiccation et des fantômes de gypse fibreux épigénisé en calcite. 11 faut

se représenter un vaste estran très surbaissé, alternativement envahi par des matériaux détri¬

tiques d’origine continentale, ou submergé par la mer (notamment lors de marées exception¬

nelles), sur lequel déambulait une faune variée de Dinosauriens.

En fait, dans l’ensemble du Jurassique du Haut Atlas, les restes des grands reptiles ter¬

restres sont la plupart du temps situés dans des niveaux dont les caractères sédimentologi-

ques (fréquence des faciès de plage, de barres de marées) et le contenu faunistique (nom¬

breux bivalves et poissons marins ou saumâtres) dénotent une imbrication continue de con¬

ditions de sédimentation continentales et marines très proximales (Monbaron & al., en pré¬

paration).

Conclusions

Chaque nouvelle découverte confirme le fait que le domaine atlasique mésogéen, et en

particulier l’extrémité occidentale du golfe téthysien, entre Marrakech et le méridien d’Erra-

chidia, est extrêmement riche en faunes de Dinosauriens ; il doit être considéré comme un

secteur d’étude désormais classique pour ce type de vertébrés continentaux. L'étude compa¬

rative de ces divers restes devrait permettre aux paléontologues de déterminer si oui ou non

les faunes dinosauriennes de la marge nord-occidentale africaine sont issues d’un tronc com¬

mun, triasique (ce que nous tenons quant à nous pour fort probable), et de reconstituer

révolution subie par ces lignées.

En outre, la mise en évidence, dans le même secteur, de faunes nombreuses et variées

d’autres vertébrés supérieurs (poissons, crocodiles, tortues), aux côtés de restes de bois et de

plantes en très grandes quantités, permet de compléter l’image d’un écosystème continental

riche et très diversifié (Monbaron & al., en préparation), propre à nous renseigner sur un

épisode, peu connu et peu documenté, de l’évolution de la vie en milieu subaérien.

Remerciements

Cette étude a été réalisée dans le cadre d’un projet de recherche pluridisciplinaire

financé par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique (requête n° 2.720-0.82),

— 241

le Muséum national d’Histoire naturelle et par le CNRS, avec l’appui actif de la Direction

de la Géologie marocaine. M. A. Laaroussi a participé à la prospection sur le terrain.

Melle J. Crapart a dessiné une partie des figures. Que toutes ces personnes et institutions

trouvent ici l’expression de notre très vive gratitude.

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Achevé d’imprimer le 29 novembre 1985.

Le Bulletin du trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 17 octobre 1985.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°}.

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T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhuch (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

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