BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Bryooo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeurs ; Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Auboüin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès tParis), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2^ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3‘ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n“ 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n"® 1 à 19.

La série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonià) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 7, 1985, section C (Sciences de la terre. Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n" 4

SOMMAIRE - CONTENTS

S. Guérin-Franiatte et R. Meyer. — Données paléoécologiques fournies par les

Esthéries : observations au Trias, dans la Lettenkohle des Vosges. 247

Paleoecological significance of the Estheriae : observations during the Triassic, in the

Lettenkohle of the Vosges mountains.

D. Merle. — Les communautés fossiles en tant qu’indicateurs paléobiologiques de

milieux : exemples pris sur le Cuisien de Gan (Pyrénées-Atlantiques) et TÉgérien

de Hongrie... 257

Fossil communities as paleoenvironment indicators : samples from the Cuisian of Gan and

the Hungarian Egerian.

M. Gayet et V. Barbin. — Cephalacanthidae fossile du Priabonien des environs de

Priabona (Italie). 263

FossU Cephalacanthidae from the Priabonian of Priabona surroundings (Italia).

L. Ginsburo, J. Huin et J. -P. Locher. — Les Artiodactyles sélénodontes du Mio¬

cène inférieur des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). 285

The selenodont Artiodactyla from the lower Miocene of Les Beilleaux at Savigné-sur-

Lathan (Indre-et-Loire).

C. Mathis. — Contribution à la connaissance des Mammifères de Robiac (Éocène

supérieur) : Creodonta et Carnivora. 305

Contribution to the knowledge of the Mammals of Robiac (Upper Eocene) : Creodonta

and Carnivora.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 4 : 247-255.

Données paléoécologiques fournies par les Esthéries :

observations au Trias,

dans la Lettenkohie des Vosges^

par Simone Guérin-Franiatte et Robert Meyer

Résumé. — Les Esthéries (Crustacés conchostracés) sont des fossiles caractéristiques du Trias des

Vosges, mais elles n’apparaissent, en fait, que dans un certain nombre de niveaux bien définis. Un de

ces paléobiolopes à Esthéries, la Lettenkohie moyenne de Rambervillers, est examiné ici. Avec l’aide

de données .sédimentologiques et géocliimiques, on peut préciser les conditions de milieu qu’implique la

présence d’Esthéries, et les facteurs limitant leur développement. Dans la Lettenkohie, les Esthéries

sont inféodées à des eaux calmes, peu salées, de pH alcalin, à taux de sédimentation élevé.

Abstract. — The Estheriae (conchostraca Crustacea) are typical fossils of the Vosgian Triassic, but

they occur in reality in some clearly defined beds, Here is examinated one of these Estherian paleobio-

tops, the Middle Lettenkohie of Rambervillers. With help of sedimentologic and geochimical contribu¬

tions we can State the conditions of the environment that implies the occurence of Estheriae and the

factors restricting their development. In the Lettenkohie, the Estheriae are inhabitants of quiet, not

very sait and alkaline water which has a high sedimentary rate.

S. GuÉRiN-FRANUTTE él R- Meyer, Laboratoire de Géologie des Ensembles .sédimentaires. Université de Nancy I,

B.P. 239, 54306 Vandceuvre-lès-Nancy cedey (France}.

Introduction : écologie des Esthéries actuelles

Les Esthéries sont de petits Crustacés conchostracés mesurant généralement moins de

1 cm, et dont le corps disparaît complètement dans une mince carapace chitineuse translu¬

cide, formée de deux valves latérales. Elles sont connues depuis le Dévonien et jusqu’à nos

jours.

Les Esthéries actuelles vivent habituellement dans les mares et les petites étendues d’eau

douce, permanentes ou temporaires. On les trouve dans la vase du fond ou nageant dans le

milieu, se nourrissant de proies microscopiques. Leur durée de vie est en moyenne de un à

deux mois. Les Esthéries femelles pondent des œufs d’où sort une larve déjà segmentée si

les conditions de milieu sont favorables. Dans le cas contraire, ceux-ci restent collés à la

1. Communication présentée aux Journées de la RCP 641 sur les indicateurs paléobiologiques de milieux (Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum, 26 et 27 mars 1984).

— 248 —

paroi interne de la coquille et peuvent résister à une longue dessiccation et à un transport

par le vent.

Les Esthéries sont connues à toutes altitudes et sous tous les climats. Elles sont de plus

grande taille dans les pays chauds, la température accélérant les mues. Les valves ne tom¬

bent pas, mais s’accroissent progressivement par une série de lignes concentriques. L’habitat

normal est l’eau douce. Mais quelques espèces sont connues à la fois en eau douce et en eau

saumâtre (formes euryhalines). On n’en connaît pas en milieu franchement marin.

Chez les Esthéries fossiles ce sont généralement les valves ou l’empreinte des valves que

l’on retrouve conservées dans le sédiment. Dans quelques cas rares, ont été également fossi¬

lisés des restés du corps : tête, appendices, traces d’intestin, œufs.

1. Distribution stratioraphique des Esthéries dans le Trias des Vosges

Caractérisation de leurs biotopes

Les Esthéries sont des fossiles caractéristiques du Trias des Vosges, mais elles n’appa¬

raissent, en fait, que dans un petit nombre de niveaux, bien précis.

Ainsi au Buntsandstein, on les connaît seulement dans les niveaux argileux du Grès vos-

gien supérieur (Gall, 1972), dans ceux des Couches intermédiaires supérieures (Perriaux,

1961) et dans les lentilles argileuses du Grès à Voltzia (Grauvogel, 1947 ; Gall, 1971).

Elles réapparaissent plus tard, dans les argiles de la Lettenkohle moyenne (Guérin-

Franiatte, Meyer et Thomas, 1975).

Puis au Keuper, on les trouve au-dessus de la formation salifère, dans les marnes à

anhydrite communément nommées « Couches à Esthéries » (Marchai, 1973). Elles sont

encore présentes, et toujours de façon discontinue, dans les argiles bariolées intermédiaires

surmontant le Grès à roseaux, puis dans les argiles de Chanville, et enfin dans les argiles

bariolées du sommet de la formation (Maubeuge, 1955).

Enfin au Rhétien, on les a signalées dans les argiles de Levallois (Battarel et Guérin-

Franiatte, 1971).

Dans chacun de ces paléobiotopes apparaissant par intermittences au sein de près de

1000 m de sédiments triasiques, il a donc régné, sporadiquement, un certain nombre de con¬

ditions physico-chimiques compatibles avec la vie des Esthéries.

Remarques

a — Ces paléobiotopes à Esthéries sont toujours représentés par des faciès fins, argi¬

leux. On n’a pas signalé d’Esthéries dans les formations typiquement gréseuses, ni dans les

calcaires, ni les dolomies, ni dans les niveaux salins.

b — Seules les argiles déposées en milieu continental (Buntsandstein) ou lagunaire (Let¬

tenkohle, Keuper, Rhétien supérieur) peuvent contenir des Esthéries. Il n’y en a pas dans les

niveaux argileux marins du Buntsandstein supérieur ou du Muschelkalk.

— 249 —

c — Il existe d’autres facteurs limitant le développement des Esthéries puisque, au sein

d’une même formation, seuls quelques niveaux bien précis sont fossilifères.

L’examen détaillé d’un de ces paléobiotopes dans la Lettenkohle moyenne de Ramber-

villers fournit un certain nombre d’indications complémentaires sur les conditions de milieu

qu’implique la présence d’Esthéries.

II. La Lettenkohle moyenne de Rambervillers (Vosges) :

INTERPRÉTATION PALÉOÉCOLOOIQUE

La Lettenkohle a, dans la région étudiée, une puissance de 20 à 25 m et présente, dans

sa partie moyenne, un niveau argileux et silteux (t6b) épais d’environ 8 m, intercalé entre

deux formations dolomitiques (t6a et t6c). Les Esthéries, Euestheria minuta (von Zieten) et

Euestheria laxitexta (Jones), ont été recueillies à la base de la Lettenkohle moyenne (pl. I).

C’est pratiquement la seule faune observée dans ces niveaux.

1. La série lithologique, son évolution verticale (fig. 1)

a — Les niveaux à Esthéries (5 m)

Ce sont des shales microstratifiés se délitant facilement et comprenant alternativement

des passées grises silteuses (avec quartz détritique mesurant 20 à 40 n) et des passées vertes

plus importantes à granulométrie beaucoup plus fine (pélites avec quartz détritique mesurant

moins de 10 /t). Ces deux termes contiennent de petites ponctuations noires qui sont des

microrestes de végétaux charbonneux. Dans la partie supérieure se trouve intercalé un petit

niveau de calcaire coquillier (Lamellibranches) suivi quelques décimètres plus haut d’un petit

banc dolomitique.

b — Les niveaux sans Esthéries, ou niveaux à plantes (3 m)

Les Uts pélitiques verts qui dominent au bas de la coupe disparaissent peu à peu au

profit des lits silteux. On voit apparaître des restes de végétaux importants (plusieurs centi¬

mètres de longueur) reposant à plat dans la stratification. Puis rapidement ce sont des restes

de végétaux en place, disposés plus ou moins perpendiculairement aux feuillets de stratifica¬

tion (diamètre de quelques millimètres à 1 cm), avec parfois structure végétale, visible. On a

noté la présence de Lamellibranches (Myophoria) et de quelques Lingules (Brachiopodes).

Au sommet on trouve deux niveaux ligniteux épais de 1 à 2 cm, au sein de shales grossiers,

très perturbés.

Esthéries

250

Evolution

de la série

naturelle

— 251 —

m Pseudomorphoses de cube de sel

j i I n

Il yiyn

Dolomie

Charbon

Calcaire

Végétaux

Ûolithes

LiziJ

Végétaux en place

Coquilles

Pelites

Débris osseux

Silts

ELEMENTS CHIMIQUES (graduation des abcisses)

Calcite, dolomite : I mm 5 %

Strontium : l mm ^ 3 ppm Fer : I mm - 1,5 %

Apatite ; l mm - 1,5 % Cuivre : I mm = 5 ppm

Fig. 1. — Coupe de la Lettenkohle à Sercœur, près de Rambervillers (Vosges) ; x = 911,75 ; y = 70,62

(Meyer, 1973).

Les deux décalages dans le log correspondent aux discontinuités observées sur le terrain. En parallèle à la

coupe lithologique ont été portés les résultats d'analyses chimiques et la composition des minéraux argileux.

2. Interprétation

a — Le granuloclassement négatif des éléments détritiques (du plus fin au plus grossier)

indique un rapprochement des rives avec diminution de la profondeur d’eau. Il y a présence

de plantes au maximum de la régression. Quelques indices pédologiques anciens indique¬

raient même la possibilité d’une émersion (Meyer, 1973).

L’arrivée d’un détritique un peu plus grossier, la diminution de la tranche d’eau et cor¬

rélativement l’installation d’une végétation palustre, avec les fermentations que cela sup¬

pose, semblent donc avoir été des facteurs limitant le développement des Esthéries dans la

partie supérieure de la formation argileuse.

b — Géochimiquement (Meyer, ibid.), toute la Lettenkohle moyenne est caractérisée

par l’absence de carbonates (à l’exception des deux petits niveaux signalés). En ce qui con¬

cerne les minéraux argileux, la montmorillonite domine nettement l’illite et la chlorite dans

la seconde moitié de la coupe.

Cette évolution indique un milieu d’accumulation mal drainé. Ces sédiments argileux

riches en minéraux micacés ont un pH alcalin (7-9).

L’augmentation du fer, en haut de la séquence, est également un indice de continenta-

lité. L’apatite est lié à la présence de matières organiques. On observe la concentration du

cuivre dans les niveaux ligniteux.

Mais la donnée la plus importante fournie par la géochimie est l’analyse des éléments

traces, ici le strontium. Il est présent dans tous les niveaux carbonatés marins : Lettenkohle

inférieure, Lettenkohle supérieure, et également dans les deux petits niveaux calcaro-

dolomitiques signalés dans la Lettenkohle moyenne. Par contre, il manque dans les shales

de base à Esthéries, et dans les niveaux à plantes sans Esthéries.

Gall (1971) a montré qu’il peut être considéré comme un bon indicateur de paléosali¬

nité, comme le bore et le lithium.

Toute cette Lettenkohle moyenne correspond donc à un milieu moins salé que la mer

et, dans le cas présent, le facteur salinité n’a pas joué pour empêcher le développement des

Esthéries dans la partie supérieure de la coupe.

— 252 —

c — Si on considère le facteur énergie hydrodynamique du milieu de dépôt (défini en

utilisant les indices de Plumley et al., 1962), on voit apparaître une différence nette entre

les niveaux du bas de la coupe et ceux de la partie supérieure.

Les shales à Esthéries correspondent à un milieu calme, en dessous de la limite d’action

des vagues et des courants (indice d’énergie 1).

Les niveaux à plantes correspondent à un milieu sous faible profondeur d’eau, agité

par intermittences (indice d’énergie II) (Meyer ibid., p. 95).

Ce facteur de la turbulence du milieu semble avoir été l’un des principaux facteurs limi¬

tant le développement des Esthéries.

En effet, dans un autre affleurement situé à 30 km plus à l’ouest, à Dompaire, près de

Mirecourt, les Esthéries montent plus haut, jusqu’au sommet de la Lettenkohle moyenne.

Or là, il apparaît que le caractère régressif est moins accusé, et que les faciès calmes, à

basse énergie se prolongent durant toute la Lettenkohle moyenne.

A noter que le facteur « calme » ne signifie pas sans variations hydrodynamiques. On a

signalé le fin litage de la roche se débitant en feuillets d’environ 1 cm, avec en bas de cette

séquence fondamentale une partie plus grossière (silts) apportée en traction par les courants,

et au-dessus, sans transition, une partie plus fine (pélites) déposée par décantation.

Ce milieu est donc le siège d'apports intermittents correspondant sans doute aux crues

saisonnières, d’où résulte une alternance de faible agitation (Esthéries groupées en petits

amas dans les passées grossières) et de calme (Esthéries dispersées dans les pélites). Ainsi,

corrélativement à ce léger brassage, il y a eu possibilité d’apports en oxygène et en éléments

nutritifs.

Par contre, dans un niveau d’argile plastique compacte, dépourvu de litage, intercalé

dans la Lettenkohle moyenne de Dompaire (épaisseur 1,50 m), les Esthéries sont absentes.

Conclusions

L’examen des données sédimentologiques et géochimiques recueillies dans la Letten¬

kohle moyenne de Rambervillers montre qu’il y a une relation entre la présence (ou

l’absence) d’Esthéries et le paléomilieu.

a — La présence d’Esthéries est ici liée à l’existence d’un milieu moins salé que la mer,

alcalin, calme mais non exempt de variations hydrodynamiques, dans lequel des sédiments

fins s’accumulent par décantation. Sur ce fond meuble, les fragiles coquilles chitineuses se

trouvent rapidement enfouies, sans transport (paléobiocénose). Cela implique un taux de

sédimentation assez élevé. On a vu que, d’autre part, la tranche d’eau doit être suffisante.

11 semble en effet qu’une bathymétrie trop faible, la turbulence de l’eau, l'arrivée d’un

détritique grossier, soient des facteurs limitant le développement des Esthéries.

b — Les Esthéries sont apparemment plus tolérantes vis-à-vis des facteurs température

et salinité de l’eau. Gall (1971, fig. 28, 29, 32) a montré qu’elles persistent un certain

temps dans des paléoflaques argileuses en voie d’assèchement (Grès à Voltzid). La diminu¬

tion de la tranche d’eau a entraîné une élévation de sa température, qu’elles ont tolérée.

(On sait que certaines Esthéries actuelles acceptent une eau à 39 °C.) Et corrélativement.

— 253 —

dans ces flaques allant en se réduisant, il y a eu concentration du milieu (le bore et le stron¬

tium ayant servi d’indicateurs de paléosalinité). Selon Reible (1962), les Esthéries triasiques

montreraient même un seuil de tolérance au sel supérieur à celui admis par les formes

actuelles. Mais en milieu salin, elles seraient de plus petite taille, plus nombreuses en indivi¬

dus, et moins nombreuses en espèces.

Cette euryhalinité des Esthéries n’est pas évidente dans les paléobiotopes de la Letten-

kohle des Vosges, qui correspondent à un régime lagunaire demeurant longtemps dessalé

grâce à un apport suffisant d’eaux continentales (climat humide).

On a couramment considéré que les Esthéries « ne sont pas de très bons indicateurs de

la nature du milieu de dépôt puisqu’elles peuvent vivre aussi bien en milieu salin qu’en eau

douce » (Perriaux ibid., p. 87). En réalité, le seuil de leur tolérance au sel reste à préciser

chez les formes fossiles. Dans la Lettenkohle des Vosges, c’est uniquement dans des eaux

peu salées que prospèrent les Esthéries.

Nous avons vu que les Esthéries fournissent un certain nombre d'autres indications pré¬

cises concernant l’environnement sédimentaire, la nature du détritique et du substrat, l'agi¬

tation de l’eau, son pH et la bathymétrie. Dans la Lettenkohle des Vosges, les Esthéries

sont inféodées à des eaux calmes, mais soumises à un très léger brassage susceptible

d’apporter oxygène et éléments nutritifs. Le milieu est alcalin (pH 7-9) et a une profondeur

suffisante. Il reçoit par décantation un détritique fin et abondant, d’où un taux de sédimen¬

tation élevé.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Battarel, J. M., et S. Guérin-Franiatte, 1971. — Présence d’Esthéries dans les Marnes de Levallois

(Rhétien supérieur) des environs de Mirecourt (Vosges). BuH. Soc. géoL Fr., Paris, (7), 13 :

163-168.

Gall, J. C., 1971. — Faunes et paysages du Grès à Voltzia du Nord des Vosges. Essai paléoécologi¬

que sur le Buntsandsiein supérieur. Mém. Serv. Carte géot. Als.-Lorr., Strasbourg, 34 :

318 p.

— 1972. — Permanence du régime de chenaux et de flaques dans les Vosges du Nord pendant

toute la durée du Buntsandstein. Sci. Géol. Bull., Strasbourg, 25 (4) : 307-321.

Grauvogel, L., 1947. — Note préliminaire sur la faune du Grés à Voltzia. C.r. somm. Séanc. Soc.

géol. Fr., Paris : 90-92.

GuÉRm-FRANiATTE. S., R. Meyer ct J. F. Thomas, 1975. — Observations sur les Esthéries de la Let¬

tenkohle (Passage Muschelkalk-Keuper) dans les Vosges moyennes, Geobios, Lyon, 8 (3) : 213-

216.

March^, C-, 1983. — Le gîte salifère keupérien de Lorraine-Champagne et les formations associées.

Étude géométrique. Implications génétiques. Sciences Terre, Nancy, Mém. 44 ; 139 p.

Maubeuge, p. L., 1955. — Observations géologiques dans l’Est du Bassin de Paris. 2 vol., Nancy,

1082 p.

Meyer, R., 1973. — La carte géologique au 1/50 000 de Rambervillers (Vosges). Présentation générale

et commentaires sédimentologiques. Thèse 3' cycle, Nancy, 150 p.

Perriaux, J., 1961. — Contribution à la géologie des Vosges gréseuses. Mém. Serv. géol. Als.-

Lorr., Strasbourg, 18 i 236 p.

— 254 —

Plumley, W. J., G. A. Risley, R. W. Graves et M. E. Kaley, 1962. — Energy index for limestone

interprétation and classification : 85-107. In : Memoir lAAPG, classification of Carbonate

Rocks, Tulsa, 279 p.

Reible, P., 1962. — Die Conchostraken (Branchiopoda, Crustacea) der germanischen Trias. Neues Jb.

Geol. Palaont., Stuttgart, 114 (2) : 169-244.

Planche 1

Esthéries de la Lettenkohle, Trias des Vosges.

1. Eueslheria minuta (von Zieten) : valve droite, x 11,7 ; forme allongée, Rambervillers.

2. Eueslheria minuta (von Zieten) : valve droite, x 18 ; individu jeune, Dompaire.

3. Eueslheria minuta (von Zieten) : valve droite, x 10,8 ; forme ronde, Dompaire.

4. Eueslheria laxitexta (Jones) : valve droite, x 10,8 ; forme légèrement allongée, Rambervillers.

5. Eueslheria laxitexta (Jones) : valve gauche, x 10,8 ; forme ronde, Rambervillers.

6. Eueslheria minuta (von Zieten) : valves gauches, x 13,5 ; côte à côte individu de forme ronde (en haut) et

individu de forme allongée (en bas), Rambervillers.

7. Eueslheria laxitexta (Jones) : valve droite, x 11,7 ; forme très allongée, Rambervillers.

8. Eueslheria minuta (von Zieten) : valve droite, x 13,5 ; forme allongée, individu montrant sur le bord ventral

une zone de stries serrées, Dompaire.

9. Shales de la Lettenkohle moyenne avec plage couverte de carapaces d’Esthéries, x 9 ; Rambervillers.

10. Eueslheria laxitexta (Jones) : valve gauche, x 13,5 ; forme allongée, Dompaire.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 4 : 257-262.

Les communautés fossiles

en tant qu’indicateurs paléobiologiques de milieux :

exemples pris sur le Cuisien de Gan (Pyrénées-Atlantiques)

et l’Égérien de Hongrie^

par Didier Merle

Résumé — L’étude paléoécologique du gisement cuisien de Oan, qui se situe dans le contexte

d’une vasiêre fossile, a permis la définition de trois paléocommunautés : l> communauté à Nummuli-

tes, Sigmesada duvali et Hemiconus rouaulti passant à la sous-communauté à NummuUies, S. duvati et

Theridum (s.l.) pratti ; 2) communauté à Varkorbula archiad et Conomitra hordeola ; 3) communauté

à Lunulites puntatus et Serpula subgranulosa. Leur installation s’effectue parallèlement aux différentes

modifications scdimentaires {microfaciès) et correspond aux changements successifs du paléoenvironne¬

ment dans la vasière. Ces changements, qui touchent principalement la granulométrie et le rythme de

sédimentation, ont directement joué sur la nature du substrat. Comparées à la communauté à Hinia et

Cadulus de l’Oligocène supérieur de Hongrie (Egérien) qu’a définie T. Baldj (1973), les communautés

du Cuisien de Gan présentent de nombreuses analogies fauniques et se retrouvent dans le même cadre

sédimentaire. Leur analyse comparative montre qu’elles ont toutes vécu à une profondeur voisine de

100 m sur un substrat vaseux pauvre en végétaux où l’hydrodynamisme était bas.

Abstract — PalaoecologLcal study of Gan stratum (Lower Eocene, Cuisian) permit to distinguish

three communities of muddy bottom : 1) NummuHtes, Sigmesatia duvali and Hemiconus rouaulti

passing to Theridum (s.l.) pratti subcommunity ; 2) Varicorbula archiad and Conomitra hordeola ; 3)

Lunulites puntatus and Serpula subgranulosa. This succession of paleocommunities is conirolled

mainly by sedimentary modification.s (change of granulomelry and rhythm of sédimentation). Gan

communities exhibit a numerous faunistic affinitîes with Hinia and Cadulus community of Hungarian

Upper Oligocène (Egerian) identified by T. BAiot (1973). Comparative analysis shows lhey both hâve

lived at about 100 m depih on muddy bottom, poor in metaphytes, where hydrodynamism has been

low.

D. Merle, Institut de Paléontologie du Muséum, associé au CNRS (U.A. 12), 8, rue Buffon, F 75005 Paris, et

laboratoire de Préhistoire et Paléoécologie du Quaternaire de PEPHE, 6 Bd Gabriel, F 21000 Dijon.

De récentes fouilles dans le gisement de la Tuilerie de Gan ont été entreprises en vue

d’une étude paléoécologique (Didier Merle, travail en voie d’achèvement). Celles-ci ont pu

être effectuées sur le front ouest de ce site (coupe ci-dessous). Dans chaque niveau fossili¬

fère, 100 dm^ de sédiment ont été prélevés afin d’obtenir des comptages de faune. Grâce à

ces comptages et à une analyse actualiste de chaque genre reconnu, un essai de définition

1. Communication pté.sentée aux Journées de la RCP 641 sur les indicateurs paléobiologiques de milieux (Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum, 26 et 27 mars 1984).

— 258 —

des communautés fossiles, utilisant la méthode de J. M. Ferez et J. Picard (1964), a pu

être tenté. Après avoir suivi l’évolution de ces communautés parallèlement au cycle de sédi¬

mentation, cet article se propose de les comparer à la communauté à Hinia et Cadulus,

décrite par T. Baldi (1973) dans l’Égérien de Hongrie (Oligocène supérieur).

Situation GÉOGRAPmQUE du gisement de Gan : Pyrénées-Atlantiques ; coordonnées

Lambert, III zone sud, N 377,86 X 378,17 ; 106,96 x 107,21 ; 200 altitude 225.

Position stratigraphique ; Cuisien supérieur.

Coupe stratigraphique de haut en bas

Terre végétale.

Argile gris bleu à cassure esquilleuse.

Argile gréseuse beige.

Argile silteux gris bleu.

Argile gris bleu à cassure conchoïdale.

Argile silteuse gris bleu.

Argile gris bleu à cassure esquilleuse.

Cadre paléogéographique : Voir figure 1.

0,50 m

5,90 m (niveau 6)

0,40 m (niveau 5)

1,00 m (niveau 4)

1,70 m (niveau 3)

0,60 m (niveau 2)

6,60 m (niveau 1)

Cadre taphonomique

L'absence de figures sédimentaires et l’extrême rareté des traces d’usure mécanique sur

les organismes montrent que la faune n’a pas ou peu subi de transport.En effet, on trouve,

outre des gastropodes très fragiles {Philine, Tudicla), des bivalves et des crustacés en con¬

nexion, témoignant d'une fossilisation en milieu calme. Plus rarement, de gros mollusques

(Trachycardium. Vicetia, Gisortia) ont pu être reconstitués à partir de fragments non usés et

espacés de plusieurs centimètres. Là, il y a tout lieu de reconnaître des traces de prédations

d’organismes malacophages (poissons ou céphalopodes) fournissant une nouvelle preuve

d’autochtonie.

Les niveaux silteux et argilo-gréseux renferment cependant Batillaria, Pyrazus, Faunus

et Vittodithon, petit cortège de gastropodes cassés et usés, très probablement à la suite d’un

transport. Ces derniers sont rarissimes et ont dû s’accumuler en même temps que les silts,

qui au milieu de cette sédimentation argileuse représentent la fraction grossière. N. M.

Strakhov (1958) cite des exemples analogues au large des Bermudes et dans d’autres locali¬

tés.

Évolution des communautés par rapport à la sédimentation

Dans les niveaux d’argile à cassure esquilleuse (n. 1 et 6), le peuplement n’a pu s’instal¬

ler pour deux raisons probables : prem.ièrement, une sédimentation trop rapide, nuisible à la

— 259 —

1 ...... Ligne de rivage pendant le Cuitien

2 I.igne de rivage à la fin du Cukien «uperieur

3 ...... de reconnaKsance de U plaie-forme inierne

1 ...... Ligne de rivage pendant le Cuitien

2 I.igne de rivage à la fin du Cukien «uperieur

3 ...... Zone de reconnaKsance de U plaie-forme inierne

C r alavanle ^

M Morlav > sondages effectués pr

T Tkèie J 3- Bournuilccei alii (1974)

m Sens de la régression ^présienne

- Ligne celiaduilaine

, fraol nord-pyrénéen

Fio. 1. — Position de la ligne de rivage pendant l’Yprésien (d’après M. Kieken, modifié).

vie benthique ; deuxièmement, un taux de particules argileuses suffisamment élevé pour

défavoriser la circulation de l’eau interstitielle dans le sédiment ce qui, par voie de consé¬

quence, limite fortement l’endofaune (R. G. Bader, in G. Purdv, 1964).

Dans le premier niveau silteux (n. 2) s’installe la communauté à Nummulites, Sigmesa-

lia duvali (Turritellidae) et Hemiconus rouauUi (Conidae). Cette communauté est remarqua¬

ble par la dominance des carnivores (Naticidae, Opisthobranches, Turridae, Conidae) et par

la rareté des brouteurs qui regroupent surtout des Strombidae, dont le régime alimentaire

peut à l’occasion devenir détritivore. Les suspensivores sont principalement représentés par

des endobiontes, dont les plus fréquents sont Sigmesalia duvali (Turritellidae) et Varicorbula

archiaci (Corbulidae). Parmi les épibiontes de cette catégorie trophique, se trouve Cono-

crinus thorenti, Crinoïde pédonculé, semblant indiquer un milieu relativement profond

(M. Roux et J. C. Plaziat, 1978). La rareté des brouteurs s’accorde avec cette donnée, car,

entre 50 et 100 m, la flore disparaît rapidement et ne s’abaisse que dans des cas isolés au-

— 260 —

dessous de l’isobathe de 100 m. La présence de Conocrinus thorenti et des genres Plicatula,

Dimya, Chôma, observés en connexion, met aussi en évidence un petit substrat coquillier

nécessaire à la fixation de ces organismes sessiles. Les Nurnmulites et les silts, en rendant le

substrat plus compact, ont vraisemblablement dû jouer un rôle important dans la formation

de ce substrat coquillier. La vision du paléoenvironnement que donne cette communauté

correspond à une vasière fort pauvre en algues, où les silts et les Nurnmulites ont créé des

conditions édaphiques favorables à l’installation d'épibiontes sessiles.

La transition au niveau suivant (n. 3) se traduit par la disparition des lits silteux et par

l’apparition d'une argile fine à cassure conchoïdale. Dans ce niveau, se trouve la commu¬

nauté à Varicorbula archiaci et Conomitra hordeola (Mitridae) où la plupart des épibiontes

sont absents et notamment les formes sessiles telles que Conocrinus, Plicatula, Dimya ....

On peut remarquer que cette disparition des épibiontes sessiles se fait corrélativement à celle

des silts et des Nurnmulites. En revanche, le suspensivore Varicorbula archiaci et le car¬

nivore Conomitra hordeola dominent largement l’endofaune. La richesse et la diversité

décroissent sensiblement du niveau 2 à celui-ci et l’absence la plus remarquable est celle du

suspensivore Sigmesalia duvali ; V. archiaci et C. hordeola, nettement plus abondantes que

dans l’argile silteuse, se conduisent comme des espèces opportunistes dans cette commu¬

nauté qui semble tout à fait être une communauté résiduelle de la précédente. L’environne¬

ment que l’on peut déduire de la faune du niveau d’argile à cassure conchoïdale correspond

maintenant à une vasière dépourvue d’algues où le substrat meuble a dù entraver l’installa¬

tion d’espèces sessiles. Dans l’étage circalittoral de Méditerranée, J. M. Ferez et J. Picard

(1964) notent aussi que l’épifaune sessile ou pivotante est pratiquement absente dans la bio¬

cénose des vases molles à sédimentation rapide. Un rythme de sédimentation, plus rapide

dans ce niveau que dans le niveau 2, n’est donc pas du tout improbable.

Le passage du niveau 3 au niveau 4 est marqué par le retour d’une argile silteuse, donc

d’une lithologie analogue à celle du niveau 2. On y voit apparaître la sous-communauté à

Nurnmulites, Sigmesalia duvali et Thericium (s.l.) pratti, qui par sa composition est très

semblable au peuplement du niveau 2. Ainsi, on assiste une nouvelle fois au développement

de S. duvali et des épibiontes sessiles, ce qui montre bien le hen entie l’installation de la

faune et le type de sédiment. Cette sous-communauté se caractérise cependant par un

accroissement numérique du brouteur Thericium (s.l.) pratti (Cerithiidae), ce qui semble

indiquer une couverture algale plus dense que dans le niveau 2.

Le niveau 5 correspond à une argile gréseuse, où s’installe la communauté à Lunulites

puntatus et Serpula subgranulosa. Ces deux épibiontes semblent trouver leur optimum dans

ce sédiment argilo-gréseux, alors qu’ils étaient inhibés dans les autres niveaux. Les formes

sessiles. telles que Plicatula, Dimya, Conocrinus, ne semblent pas affectées par ce change¬

ment lithologique. En revanche, on assiste à la disparition de Thericium (s.l.) pratti, ce qui

indique que, s’il y a eu un développement algal dans le niveau 4, il a été de courte durée.

Dans l’endofaune, on n’observe pas de changement notoire, mais on remarque l’élimination

de Crassatella (L.) ogormani, au profit d’un autre suspensivore, Nemocardium (s.s.) don-

cieuxi, qui se comporte comme une espèce sablovasicole.

La faune disparaît subitement au niveau 6, parallèlement au retour de l’argile à cassure

esquilleuse.

Cette rapide esquisse de l’évolution du peuplement dans le gisement de la Tuilerie de

Gan montre la réponse des communautés à chaque transformation de la vasière.

261 —

Comparaison avec la communauté à Hinia et Cadulus de l’Oligocène supérieur de

Hongrie (Egérien)

Dans l’Eger et dans la vallée du Sajo, situés à quelques kilomètres au nord de Buda¬

pest, s’étendent des dépôts d’une considérable épaisseur, que T. Baldi (1973) attribue à un

faciès profond de l'Oligocène supérieur. La lithologie correspond à une argile accompagnée

de lits silteux, rappelant le gisement de Gan ; T. Baldi (1973) y a défini une communauté à

Hinia et Cadulus qui, par ses éléments, ressemble énormément à celles que nous avons

reconnues. Parmi les formes caractéristiques, cet auteur cite : Hinia (nécrophage n’apparais¬

sant qu’après l’Éocène), Cadulus, Volulilithes (Volutidae), Nuculana, Yoldia (Nuculanidae),

Nucula, Cylichna, Ptéropodes et Schizaster. Hormis Hinia et Schizaster (qu’il y a heu de

considérer comme des formes de susbstitution de BrissopsLs ogormant), la totaÜté de ces

groupes sont bien représentés à Gan et l’on observe deux genres caractéristiques communs :

Cadulus et Nuculana (communauté à V, archiaci et C hordeola).

L’analogie se poursuit par un ensemble de formes accompagnatrices semblables à celles

du gisement de Gan. 11 s’agit de Crassatella, Athleta, Dentalium et de nombreux Turridae.

Cet auteur signale encore Flabellipecten (Pectinidae ; à Gan se trouve Chlamys), Tibia et

Acamptochetus. Il évoque aussi l’importance des carnivores dans la faune malacologique.

Pour ces niveaux de l'Égérien hongrois, T. Baldi (1973) admet une profondeur supé¬

rieure à 120 m, un fond vaseux presque dépourvu d’algues et un hydrodynamisme bas.

Pour les niveaux de Gan, nous avons aussi admis : 1) une profondeur relativement impor¬

tante, en raison de l'abondance de Conocrinus et de la rareté des brouteurs ; 2) un fond

vaseux presque dépourvu d'algues : 3) un hydrodynamisme bas, mis en évidence par

l’absence de figure sédimentaire et l’excellente conservation de la faune. Ces deux paléoenvi¬

ronnements devaient donc être très semblables comme l’attestent les isocommunautés qui

viennent d’être reconnues.

Dans cette note, l’ensemble du peuplement du gisement de Gan a été considéré.

L’analyse de ses communautés a permis une évaluation de la bathymétrie et a traduit leur

sensibilité aux variations du substrat, de la flore et de la vitesse de sédimentation. L’exis¬

tence d’isocommunautés dans le Cuisien de Gan et l’Égérien hongrois montre aussi leur uti¬

lité pour reconnaître des milieux anciens.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cossmann, M., et G. O’Gormann, 1923. — Le gisement cuisien de Gan. Pau, Tortellier imp., 188 p.,

3 pl.

Baldi, T., 1973. — Mollusc fauna of the Hungarian Upper Oligocène (Egerian). Description of the

fossil communities, p. 103-136, Akadémiai Kiado, Budapest, 511 p., tab., pl.

Ferez, J., et J. M. Picard, 1964. — Manuel de bionomie benthique de la Méditerranée. Red Trav.

(Sin. mar.) Endoume, 31, 47 ; 1-137.

— 262 —

PuRDY, E. G., 1964. — Sédiments as substrates. In : J. Imbrie et N. D. Newell, Approaches to

paleoecology. Wiley ed., New York. 432 p., ill.

Roux, M., et J. C. Plaziat, 1978. — Inventaire des Crinoïdes et interprétation paléobathymétrique de

gisements du Paléogène pyrénéen franco-espagnol. Bull. Soc. géol. Fr., Paris, 7' sér., 20 (3) :

299-308, 6 fig.

Strakhov, N. M., 1957. — Méthodes d’études des roches sédimentaires, t. II. Annls. Bur. Rech. géol.

& minières, Paris, 35 : 1-535, 154 fig., 9 pl.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 4 : 263-283

Cephalacanthidae fossile du Priabonien

des environs de Priabona (Italie)

par Mireille Gayet et Vincent Barbin

Résumé. — Le crâne, une partie de la ceinture scapulaire et deux vertèbres d’un nouveau poisson

volant, Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. sp., ont été trouvés dans le Priabonien (Éocène supé¬

rieur) du Rio Faedo en Italie du Nord. Ces restes fossiles démontrent que, dès cette époque, ce genre

possédait déjà incontestablement des synapomorphies de la famille des Cephalacanthidae (Dactylopiéri-

formes) mais que l'adaptation au vol était cependant nettement moins spécialisée que chez les deux

genres actuels de la même famille. Macrofaune et microfaune témoignent d’un milieu peu profond de

mer relativement chaude.

Abstract, — The skull, a part of the scapular belt and two vertebra of a new flying fish, Prevoli¬

tans faedoensis gen. nov. sp. nov., hâve been discovered in the Priabonian bed (Upper Eocene) of the

Rio Faedo in northern Italy. These fossil remains demonstrate that since this âge, this genus already

had undeniably some synapomorphies of the Cephalacanthidae (Dactylopteriformes) but its adaptation

to flying was more less advanced than in the two living fishes of this family. The macrofauna and the

microfauna testify to a relatively warm shallow sea..

M. Gaybt, UA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8 rue Buffon, 75005

Paris.

V. Barbin : UA 319 du CNRS, Laboratoire de Stratigraphie comparée. Département de Géologie sédimentaire.

Université P. & M. Curie, 4 place Jussieu, 75230 Paris cedex 05.

Situation géographique et position stratigraphique du gisement (V.B)

Les restes fossiles, objets de l’étude qui suit, ont été découverts par l’un d’entre nous

(V.B) au cours d’un travail de recherche sur le stratotype de l’étage priabonien (thèse d’État

en cours). Ils proviennent du « Rio Faedo » au sud du village de Priabona (fig. 1), localité

éponyme de l'étage priabonien (MuNtER-CHALMAS & de Lapparent, 1893) dans les Lessini

(Vicentin, Italie du Nord).

La base de la coupe est constituée d’affleurements discontinus de calcaire à Échinoder-

mes plus ou moins rognoneux. Après une brève lacune d’observation, une masse calcaire

(11,5 m) forme un ressaut. C’est dans ce niveau que Prevolitans faedoensis nov. gen. nov.

sp. a été recueilli. Ces couches sont surmontées d’une lumachelle à Orbitoididae, puis de

marnes bleues (fig. 2).

— 264 —

Fig. 1. — Situation géographique du gisement à Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. sp.

Dans cette coupe la macrofaune est rare ; Chlamys cf. paueri (Frauscher), Chlamys

solea (Deshayes) et Schizaster ambulacrum (Deshayes) ont été signalées (Piccoli & Mocel-

LiN, 1962).

La gangue du fossile présente un microfaciès de type biosparite à Nummulites —

Packstone — contenant : Nummulites incrassatus de la Harpe, 1883, Nummulites chavan-

nesi de la Harpe, 1878, Nummulites stellatus Roveda, 1961, Nummulites fabianii (Prever,

1905), Nummulites sp., Spiroclypeus granulosus Boussac, 1906, Operculina cf. alpina Dou-

— 265

Fig. 2. — Coupe stratigraphique au Rio Faedo ; a, marnes bleues ; b, calcaires marneux ; c, lumachelle ; d, cal¬

caire ; e, calcaire « noduleux ».

villé, 1916, Asterigerina sp., Discocyclina sp. (fragments) ; Reussella sp. ; des Rotaliidae ;

des Textulariidae ; des Ceratobuliminidae ; des Miliolidae ; des Lamellibranches (rares) ; des

Échinides (radioles et plaques), Dentalium sp. et des Rhodophytes (rares).

Une telle association est caractéristique de l’étage priabonien (Éocène supérieur). Ce

micro-faciès est corrélable avec celui des couches à Nummulites fabianii du stratotype. Il

correspond à un milieu proche du littoral dans une mer relativement chaude dont la profon¬

deur ne devait pas excéder une cinquantaine de mètres.

Les poissons marins tertiaires ne sont pas rares dans cette région puisque le célèbre

gisement du Monte Bolca (Éocène inférieur = Cuisien) se trouve à une quinzaine de kilomè¬

tres plus à l’ouest, et celui de Chiavon, d’âge oligocène, se situe à quelques kilomètre seule¬

ment au sud, le long du Rio Faedo (Sorbini, 1980 : 149 et 177). Aucun de ces deux gise¬

ments, pourtant excessivement riches, n’ont fourni de Dactyloptériformes. Par ailleurs,

d’après Piccou & Sorbini (1980 : 143), quelques restes de Sélaciens {Notidanus primigenius

auraient été trouvés dans la formation type du Priabonien, ce qui est en accord avec un

milieu marin.

— 266 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE (M.G)

Super-ordre des ACANTHOPTERYGII

Ordre des DACTYLOPTERIFORMES Andrews et al., 1967

Famille des Cephalacanthidae Lacépède, 1801

Cephalacanthes : B. Lacêpêde, Histoire naturelle des Poissons, 1802.

Dactipli : C. M. Rafinesque, Indice d’Ittiol. Siciliana, 28, 1810.

Dactylopteridae : Th. Gill, Proc. U. S. natn. Mus., 11, 1888.

Cephalacanthidae : Th. Monod, Clofnam, 1973.

Genre PREVOLITANS nov.

Diagnose : Cephalacanthidae apparemment sans complexe cervical et dont la ceinture scapulaire

n’est pas modifiée.

Espèce-type : Prevolilans faedoensis nov. sp. du Priabonien du Rio Faedo (Italie du Nord).

Origine du nom : Poisson supposé mal adapté au vol par comparaison à Cephalacanthus Lacé¬

pède.

Prevolilans faedoensis nov. sp.

Diagnose : Identique à celle du genre.

Holotype : Individu n° ITL-1, conservé au Muséum national d’Histoire naturelle. Institut de

Paléontologie, constitué du neurocrâne dorsal (plus la partie supérieure des ceintures scapulaires),

d’une partie du neurocrâne ventral, du préopercule, des deux hyomandibulaires, des trois premiers

infraorbitaux droits et du troisième gauche, du cleithrum et de deux vertèbres abdominales.

Matériel : Holotype seul.

Horizon et gisement : Priabonien du Rio Faedo (Italie du Nord).

Origine du nom ; « faedoensis » en provenance du Rio Faedo.

Description anatomique

A — Description de la tête

Le neurocrâne (pl. I, 1-2 ; pl. Il, 1-2)

Si le neurocrâne, en vue dorsale (fig. 3A), rappelle incontestablement par sa configura¬

tion générale celui de Cephalacanthus (fig. 3C), il apparaît cependant plus trapu que chez ce

— 268 —

genre et se rapproche pour ce caractère de celui de Dactyloptena (fig. 3B). La largeur maxi¬

male se situe au niveau des orbites, donc à l’avant du neurocrâne, où les bords des frontaux

ne sont pas excavés comme chez Cephalacanthus mais au contraire convexes. Chez Prevoli-

lans, la partie antérieure frontale est d’ailleurs nettement plus importante par rapport à la

partie postérieure du « neurocrâne » (incluant la ceinture scapulaire supérieure qui lui est

rattachée) que chez Cephalacanthus.

1 — Les frontaux (Fr)

Ils sont, de par leur taille, les os les plus importants de ce neurocrâne (fig. 3A). De

forme octogonale, irrégulière, ils apparaissent légèrement plus larges que longs comme ceux

de Dactyloptena (fig. 3B) et contrairement à ceux de Cephalacanthus, indépendamment du

bord orbital, convexe chez Prevolitans, fortement concave chez Cephalacanthus (fig. 3C) et

faiblement chez Dactyloptena. Ils sont séparés dans leur partie postérieure par le supraocci-

pital. Chaque côté de l’octogone correspond à une suture avec des os différents : le

supraoccipital, le pariétal, ie ptérolique et le dermosphénoïde postérieurement ; son homolo¬

gue médialement ; un unique nasal (cf, paragraphe suivant) et l’ethmoïde latéral antérieure¬

ment. Le dernier côté correspond à l’orbite.

Le canal sensoriel est en partie visible par transparence de l’os frontal (fig. 3A). Trois

branches concourent en un point subcentral ; l’une vient du dermosphénoïde (Dsph), la

seconde rejoint son homologue sur la ligne de suture médiane des deux frontaux (un gros

orifice est observable à ce niveau) ; la troisième part en direction des nasaux, marquant une

petite bifurcation latérale, et passe par le point de rencontre du nasal, de l’ethmoïde latéral

et du frontal. Ce point de rencontre est schématisé par un énorme pore triangulaire

(p.c.s.so). Ce schéma correspond, en plus simplifié, à celui observé chez Cephalacanthus ; le

pore antérieur est cependant nettement plus petit chez ce genre et n’appartient qu’au frontal

et au nasal ; Tethmoïde latéral en est exclu (fig. 3C). Par contre, chez Dactyloptena, ce

pore sensoriel est situé exactement au point de rencontre des trois os antérieurs (fig. 3B).

2 — Les nasaux (Na)

Chez Cephalacanthus, l’os médian antérieur a été appelé « ethmoïde médian » par

CuvŒR & Valenciennes (1829), puis « proethmoïde » par Giu (1888) et enfin « eth¬

moïde » par Starks (1901). Allis (1909 : 159) a démontré que cet os correspondait en réa¬

lité à la fusion des deux nasaux puisque Ton peut y observer le passage latéral des canaux

sensoriels en direction des lacrymaux et entourant les narines. On aurait pu supposer égale¬

ment que cet os était la combinaison des deux nasaux et d’un mésethmoïde médian. Or,

chez Prevolitans, si les canaux sensoriels ne sont pas visibles à ce niveau (seul le pore

fronto-naso-ethmoïdien est observable), on peut observer par contre sur la face interne de

Tos et sur toute sa longueur une suture médiane, attestant de la présence de deux os seule¬

ment et argumentant, de ce fait, l’analyse d’ALLis.

En forme d’hexagone presque régulier, le nasal de Prevolitans est semblable à celui de

Dactyloptena, les deux côtés accolés aux ethmoïdes latéraux étant subparallèles (à peine

divergents postérieurement pour Prevolitans et parallèles pour Dactyloptena). Au contraire,

chez Cephalacanthus, ces deux côtés sont en position oblique presque dans le prolongement

des deux côtés accolés aux frontaux, eux-mêmes nettement plus courts chez ce genre que

chez les deux genres précédents.

— 269 —

Sur le côté droit du nasal, juste à la limite avec l’ethmoïde latéral droit, une petite

échancrure correspond à la narine droite.

3 — Les ethmoïdes latéraux {Ethrn. lat)

Seule, la partie la plus supérieure des ethmoïdes latéraux est observable (fig. 3A) sans

présenter de particularité notable, à l’exception du pore du canal sensoriel qui, contraire¬

ment à celui de Cephalacanthus et comme chez Dactyloptena, lui appartient en partie.

4 — Le supraoccipital {Socc)

Le supraoccipital est hexagonal, allongé dans le sens antéro-postérieur, et légèrement

plus large à sa partie antérieure. Il apparaît plus trapu que celui de Cephalacanthus à

l’image de tout le neurocrâne. Il diffère par contre de celui de Dactyloptena par sa forme

d’une part et .surtout par sa position. Le supraoccipital de Dactyloptena (fig. 3B) présente

en effet un étranglement au niveau de son tiers postérieur. Par ailleurs, contrairement à

celui de Prevolitans (ftg. 3A) et à celui de Cephalacanthus (fig. 3C), il atteint le bord posté¬

rieur de la tète et sépare donc totalement les extrascapulaires médians, alors que chez ces

deux genres ceux-ci se rejoignent sur la hgne médiane en arrière du supraoccipital.

5 — Les pariétaux {Pa)

Le supraoccipital est flanqué de chaque côté d’un pariétal quadrangulaire aux côtés

bombés comme celui de Cephalacanthus. Chez ce genre, cependant, un étirement antéro¬

postérieur donne au pariétal une forme oblongue. Chez Dactyloptena, chacun des pariétaux

présente une avancée médiane qui définit avec son homologue l’étranglement du supraocci¬

pital décrit précédemment,

6 — Les ptérotiques {Pto)

Latéralement aux pariétaux, les ptérotiques, trapézoïdaux, ont un contact avec les fron¬

taux plus étroit que celui mesuré chez Cephalacanthus ou chez Dactyloptena. Une crête laté¬

rale située longitudinalement est la continuation de celle présente sur l’extrascapulaire

médian. Une crête identique est également observée chez Dactyloptena.

1 — Les dermosphénoïdes (Dsph)

Coincés enire les frontaux et les ptérotiques, les dermosphénoïdes sont de petits os

triangulaires apparemment moins développés que ceux de Dactyloptena ou de Cephalacan¬

thus. Aucun canal sensoriel n'a pu être observé à leur surface,

8 — Le basioccipital {Bocc) et le parasphénoïde (Psph) (fig. 4)

Très fin et de forme grossièrement hexagonale, le basioccipital ressemble à celui de

Cephalacanthus (Allis, 1909, pi. Vil, fig. 70) ou de Dactyloptena (obs. pers.). 11 s'articule

antérieurement au parasphénoïde par une suture quasi perpendiculaire à l’axe longitudinal.

Comme chez Cephalacanthus, le parasphénoïde est large et plat et présente juste une crête

longitudinale médiane. Ses bords latéraux paraissent être droits et non convexes comme chez

ce genre. Postéro-ventralement, il s’articule avec le prootique (Pro). On peut observer sur

cet os, un processus latéral {pr. art. Pro. hmd) qui se termine par une facette légèrement

convave dans laquelle vient s’articuler un processus de l’hyomandibulaire.

L’autosphénoïde (Asph), le ptérotique(Pro) et l’exoccipital gauche (Exocc), présents

mais insuffisamment bien conservés, ne peuvent être décrits avec précision.

— 270

Fig. 4. — Vue ventrale de la partie postérieure gauche du neurocrâne de Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. sp.

(holotype n° ITL-1).

9 — La série infraorbitaire (fig. 5)

Seuls sont conservés le troisième infraorbital gauche {lorb J) et les infraorbitaux 1, 2 et

3 droits (/orb I, 2 et 3).

Le troisième infraorbital (fig. 5A) semble être plus petit que celui de Cephalacanthus

(fig. 6). En effet, s’il est certain que le bord supérieur (contact avec le quatrième infraorbi¬

tal) soit cassé, rien ne permet d’affirmer que la partie manquante ait été aussi longue que

celle de Cephalacanthus. Chez ce genre, les deux parties horizontale et verticale, qui consti¬

tuent ce troisième infraorbital, sont de longueur sensiblement égale. Chez Prevolitans, la

branche horizontale, complète, est au contraire à peine esquissée. Par ailleurs, le troisième

infraorbital droit présente sensiblement les mêmes proportions que le gauche ce qui peut

laisser supposer une forme d’origine proche de la forme conservée, c’est-à-dire grossière¬

ment triangulaire à base convexe, nantie de deux processus antéro-inférieur et postéro-

ins. Iorb,|

lorb-

2 mm

Iorb2

SOS

lorb I

0 2mm

Fig. 5. — Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. sp. (holotype n° ITL-1) : A, vue latérale du troisième infraorbital

gauche (holotype n° ITL-I) ; B, vue latérale d’une partie de la série infraorbitaire droite (holotype n" lTL-1).

— 271 —

inférieur reliés entre eux, striés, assurant l’attache avec respectivement les infraorbitaux 1 et

2 (ins. lorb. 1 et ins. lorb. 2). Cette forme relativement trapue (par comparaison avec le

troisième infraorbital de Cephalacanthus) est proche de celle du troisième infraorbital de

Dactyloptena.

Le lacrymal droit (lorb 1), seul conservé, est incomplet, toute la partie antérieure arti¬

culaire étant brisée (fig. 5B). Il est directement attaché aux deuxième et troisième infraorbi¬

taux. Aux lignes de suture s’observe une petite ride sinueuse en bourrelet.

Le second infraorbital (lorb 2) est également incomplet, tronqué dans sa partie posté¬

rieure. Il s’articule avec le lacrymal par une suture oblique presque horizontale. 11 est exclu

du bord orbitaire, Étant donné la forme du processus d’attache observé le long du bord

postéro-inférieur du troisième infraorbital gauche (fig. 5A), il est probable, sinon certain,

que comme chez Cephalacanlhus ce second infraorbital devait dépasser vers l’arriére le troi¬

sième infraorbital. Par ailleurs, les troisièmes infraorbitaux montrent en vue interne une ride

très prononcée qui débute sur le méplat suboculaire et part à 45° vers l'angle postéro-

inférieur du deuxième infraorbïtaire. Ce renforcement de la série infraorbitaire, semblable à

celui observé chez Cephalacanthus ou chez Dactyloptena, était probablement en relation

avec la fixation de cette série infraorbitaire avec le préopercule par l’intermédiaire d’un pon-

tinal (Pont) (fig. 6).

Fig. 6. — Vue latérale de la série infraorbitale droite de Cephalacanthus volitans (L.) (individu n" 208, coll.

pers.).

10 — Le préopercule (Pop)

Le préopercule de Prevolitans (fig. 7) semble être en tout point semblable à celui de

Cephalacanthus et de Dactyloptena. Il est caractérisé, comme chez ces genres, par le fait

que la branche horizontale (br. hor) se prolonge postérieurement par une très longue épine

(ép. p.) et une branche verticale (br. vert) qui fait un angle de 60° environ avec la précé¬

dente.

— 272 —

br. hor

Fig. 7. — Vue latérale gauche du préopercule de Prevolitans faedoemis nov. gen. nov. sp. (holotype n° lTL-1).

A l’angle interne des deux branches, le long de la branche verticale, on observe une

protubérance arrondie (prot. art. pont) qui devait correspondre, comme chez Cephalacan-

thus et comme chez Dactyloptena, à l’articulation d’un pontinal (Pont) (fig. 6).

Ces deux branches, ainsi que l’épine postérieure, sont entièrement ornementées soit par

des cavités irrégulières comme celles observées sur les os du crâne ou de la série infraorbi-

taire, soit par des tubercules plus ou moins épineux.

Entre ces deux branches, on observe une plaque osseuse (pL méd) très fine, placée en

retrait (médialement), dont le bord antérieur forme deux pointes. Au-dessus de la pointe

supérieure devait s’articuler l’hyomandibulaire ; entre les deux pointes, se place le symplecti¬

que et en dessous de la pointe inférieure, le carré (tous deux non conservés).

Le splanchnocrâne

L ’hyomandibulaire (Hmd)

L’hyomandibulaire de Prevolitans (fig. 8A-B) a une forme très caractéristique sembla¬

ble à celle de l’hyomandibulaire de Cephalacanthus (fig. 8C) ou de Dactyloptena. 11 pré¬

sente en vue latérale (fig. 8A) un long bourrelet droit sur toute sa hauteur, orné de rides

très fines, droites également. A sa partie supérieure, le bourrelet s’élargit, formant une tête

en poulie qui s’articule avec l’autosphénoïde (poul. art. asph). Juste en dessous de cette

poulie, sur la face médiane (fig. 8B), on observe une petite facette qui permet l’articulation

avec le ptérotique (fa. art. pto).

Au même niveau de cette même face, part un processus en forme de pied de biche

s’élargissant rapidement et fortement ; il se termine par une facette convexe allongée dans le

sens de la hauteur et qui, en position anatomique, vient s’articuler avec le prootique (Pro).

A mi-hauteur de l’hyomandibulaire, le long du bord postérieur en bourrelet, une facette

brisée correspond à l’articulation de l’opercule (pr. op).

L’hyomandibulaire de Prevolitans est quasiment identique à celui de Cephalacanthus.

Le processus d’articulation avec le prootique est cependant proportionnellement plus grand

chez Prevolitans et se rapproche plus, pour ce caractère, de celui de Dactyloptena.

— 273 —

poul art Gsph

ABC D

Fig. 8. — Hyomandibulaire gauche de 1) Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. sp. (holotype n° ITL-1) : A, vue

médiane ; B, vue latérale ; 2) Cephalacanthus volitans (L.) (individu n° 208, coll. pers.) : C, vue latérale ; D,

vue médiane.

B — Le squelette postcrânien

La ceinture scapulaire

En dehors des éléments appartenant au neurocrâne, et que nous venons de décrire, le

« toit crânien » est constitué par les os supérieurs de la ceinture scapulaire qui sont les post¬

temporaux, les extrascapulaires médians et tes extrascapulaires latéraux.

1 — Les extrascapulaires latéraux (Kxsc. lat)

Ce ne sont que de très petits os situés au point de rencontre des extrascapulaires

médians, des posttemporaux et des ptérotiques. Comme chez Dactyloptena et contrairement

à Cephalacanthus (fig. 3C), ils n’ont aucun contact avec les pariétaux. Ils sont également

moins développés que chez Dactyloptena et beaucoup moins que ceux de Cephalacanthus.

Chez les trois genres, ils sont le point de confluence des trois branches du canal sensoriel :

posttemporale, ptérotique et extrascapulaire. Un gros pore est observable à ce niveau.

2 — Les extrascapulaires médians {Exsc. méd)

Il sont très développés (fig. 3) mais surtout dans le sens de la largeur comme ceux de

Dactyloptena (Fig. 3B) et contrairement à ceux de Cephalacanthus (fig. 3C) où le développe¬

ment s’est surtout effectué dans le sens antéro-postérieur. Comme chez ce genre, ils ont une

suture commune en arrière du supraoccipital alors que chez Dactyloptena ils sont séparés

par cet os. Une crête bien marquée les divise longitudinalement en deux parties subégales ;

elle se prolonge sur les pariétaux à mi-longueur de ceux-ci. Une crête identique est observa¬

ble chez Dactyloptena. Chez Cephalacanthus, on observe à mi-longueur un relief beaucoup

moins marqué, légèrement sinusoïdal et qui n’atteint pas tes bords antérieur et postérieur

des extrascapulaires médians et ne déborde pas, par conséquent, sur les pariétaux.

Une branche du canal sensoriel part de l'e-xtrascapulaire latéral et traverse l’extrascapu-

laire médian en direction de son homologue ; un gros pore triangulaire est observable à ce

— 274 —

niveau. D’après le schéma d’Ams (1909 : pl. 57, fig. 88) un tel pore ne semble pas présent

sur la ligne de suture médiane des deux extrascapulaires médians de Cephalacanthus.

3 — Posttemporaux (Pt)

Seule, la partie supérieure médiane de chaque posttemporal ( = suprascapulaire d’Aius,

1909) est conservée. Elle est limitée latéralement par une crête que se prolonge jusqu’à la

pointe postérieure de l’os comme chez Cephalacanthus et comme chez Dactyioptena. De par

leurs proportions et leur développement moindre, les posttemporaux de Prevolitans appa¬

raissent plus proches de ceux de Dactyioptena.

Tous les os décrits ci-dessus, tant du neurocrâne que de la ceinture scapulaire, présen¬

tent une même ornementation faite de petites cavités circulaires, de tailles variables et de

disposition à tendance radiaire bien que parfois irrégulière. Le rebord de ces cavités est légè¬

rement ondulé comme chez Cephalacanthus, Chez Dactyioptena, les mêmes cavités sont pré¬

sentes mais leur bord est fortement ornementé de petits tubercules nettement individualisés.

4 — Le cleirhrum (Cl)

De la ceinture scapulaire, le seul élément conservé qui ne soit pas rattaché au crâne est

le cleithrum. Celui-ci est extrêmement différent de celui de Cephalacanthus (fig. 9B) et de

celui de Dactyioptena (Starks, 1930 : fig, 28) et présente une forme classique percoïde non

modifiée (fig. 9A). La branche supérieure est constituée de deux parties, l’une antérieure est

en forme de gros bourrelet ornementé, l’autre postérieure est une petite plaque lisse. La

branche inférieure est la continuation du bourrelet de la branche supérieure et fait avec lui

un angle d’environ 110°.

Le cleithrum de Prevolitans est donc très différent de celui de Cephalacanthus ou de

Dactyioptena parce que plus gracile et plus allongé dans le sens supéro-inférieur. Chez ces

derniers, la branche supérieure a disparu (totalement chez Dactyioptena, presque totalement

chez Cephalacanthus) ; seule, la branche inférieure élargie est présente. Il est vraisemblable

Fig. 9. — A, vue latérale du cleithrum gauche de Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. .sp. (holotype n° ITL-1) ;

B, vue latérale du cleithrum droit de Cephalacanthus volitans (L.) (individu n° 208, coll. pers.).

— 275 —

qu’un tel cleithrutn, avec son attache au crâne plus large que celle de Prevolitans, présente

une résistance plus grande à la force déployée au moment du « vol ».

La nageoire pectorale de Prevolitans n’est pas conservée. Rien n’est connu par consé¬

quent de sa longueur.

La colonne vertébrale

Seules deux vertèbres sont conservées. Leur position anatomique le long de la colonne

vertébrale ne peut se faire que par comparaison avec la colonne vertébrale de Cephalacan-

thus ou de Dactyloptena.

Chez ces genres, la formule vertébrale est de 8 + 14. Des huit vertèbres abdominales,

les trois premières sont imbriquées l’une dans l’autre, formant avec les supraneuraux élargis

et plus ou moins fusionnés un complexe cervical fixe (adaptation au vol) (fig. 10). Les cinq

vertèbres suivantes ont pour caractéristique de présenter latéralement une petite surface

ronde, légèrement concave, pour l’articulation des côtes pleurales. Les vertèbres postabdo¬

minales présentent des parapophyses sur lesquelles viennent s’accoler les éléments de

l’endosquelette de la nageoire anale.

Fig. 10. — Vue latérale gauche du complexe cervical de Cephalacanthus volitans (L.) (individu n° 208, coll. pers.).

Les deux vertèbres de Prevolitans ne présentent aucune hémapophyse et sont donc des

vertèbres abdominales. Elles sont caractérisées toutes deux (fig. 11 AB et IIC) par le fort

développement de leurs arcs neuraux sur toute la longueur d’un corps vertébral en forme de

diabolo. Ces arcs neuraux, soudés au centrum, sont surmontés par des hémi-neurapophyses

également très élargies puisque de même longueur que le centrum, et situées en position

décalée vers l’avant par rapport aux arcs neuraux (par comparaison avec Cephalacanthus et

Dactyloptena), Ces hémi-neurapophyses sont accolées à leur homologue formant de ce fait

un toit continu au-dessus du canal neural (fig. IIB), Ces deux vertèbres ne possèdent pas de

processus d’insertion pour les côtes pleurales et ne peuvent donc correspondre qu’à des ver¬

tèbres abdominales antérieures. Chez Cephalacanthus et chez Dactyloptena, seules les trois

vertèbres abdominales antérieures, plus ou moins fusionnées en un complexe cervical,

n’assurent pas le soutien de côtes pleurales. 11 est donc probable, par comparaison avec ces

deux genres, que Prevolitans ne présentait pas de complexe cervical, ses vertèbres antérieu¬

res étant encore simplement articulées entre elles (cf. affinités).

276 —

ABC

Fig. II. — Vertèbres abdominales antérieures de Prevolilans faedoensis nov. gen. nov. sp. (holotype n° ITL-1) :

A, vue latérale droite ; B, vue de face de la même vertèbre ; C, vue latérale droite.

Affinités de Prevolilans

Prevolilans faedoensis est le plus ancien Dactyloptériforme connu jusqu’à ce jour et le

seul fossile que l’on puisse considérer comme valable. 11 est possible, en fait, qu’il soit iden¬

tique au taxon signalé par Lawley (1875 : 10 ; 1876 : 61) dans le Pliocène inférieur ? de la

région d’Orciano en Italie, et que cet auteur rapportait à une nouvelle espèce du genre

Daciylopterns ( = Cepfialacanlhus) : D. pliocenicus. Cependant, rien n’est connu de ce fos¬

sile, non figuré, qui devient de ce fait un nomen nudum.

Incontestablement, Prevolilans faedoensis est un Cephalacanthidae par la configuration

de la tête à laquelle viennent se fixer, par des sutures immobiles, les extrascapulaires

médians, les extrascapulaires latéraux et les posttemporaux, pour former un ensemble rigide

protégeant les vertèbres cervicales, et par l’anatomie spéciale de son hyomandibulaire à tri¬

ple articulation (sphénoïde, ptérotique et prootique).

Si on compare entre eux les deux genres appartenant actuellement aux Cephalacanthi¬

dae, Cephalacanlhus et Dactyloplena, on constate que chez le premier genre, l’ensemble de

la tête est plus développé vers l'arrière avec accolement, sur la ligne médiane, en arrière du

supraoccipital, des deux exlrascapulaires médians. Cette disposition constitue une protection

plus efficace, au moment du vol, de l’articulation tête-vertèbres. Les trois premières sont

par ailleurs soudées presque totalement en un complexe cervical (les limites entre les vertè¬

bres ne sont plus visibles en vue ventrale). Chez Daclylopiena, ce complexe cervical est pré¬

sent mais probablement moins solide que celui de Cephalacanlhus puisque, en vue ventrale,

on peut encore observer les limites entre les trois centra. Par ailleurs, ce complexe est moins

protégé puisque nous avons vu que les deux extrascapulaires médians ne se rejoignent pas

en arrière du supraoccipital, laissant cette zone post-supraoccipitale vide.

Prevolilans faedoensis semble plus spécialisé, pour ce caractère, que Daclylopiena puis¬

que les extrascapulaires médians sont mitoyens. La partie post-supraoccipitale est cependant

plus courte que chez Cephalacanlhus. Il ne possède pas de complexe cervical comme chez

les formes actuelles avec fusion des trois premiers centra entre eux, mais on peut noter

cependant que le développement des arcs neuraux qui se décalent vers l’avant et s’emboîtent

dans le précédent, donne à l’ensemble une certaine rigidité.

— 277 —

Au niveau de la ceinture scapulaire le problème semble plus complexe. Cephalacanthus

et Dactyloptem présentent une réduction de la branche supérieure du cleithrum, ce qui sem¬

ble pouvoir être considéré comme un renforcement au niveau de l’attache à l’ensemble de la

tête et donc une meilleure adaptation au vol. Par contre, la ceinture scapulaire de ces deux

genres ne semble pas modifiée au niveau des éléments scapulaire, coracoïde et radiaux, par

rapport au type percoïde. Starks, en 1930, avait déjà signalé la difficulté de réunir les

Cephalacanthidae (= Dactylopteridae) aux Triglidae, comme cela était généralement admis,

sur la base de la configuration de la ceinture scapulaire. Chez les Triglidae, en effet, l’atta¬

che de la nageoire pectorale (scapula + coracoïde + radiaux) est profondément modifiée

(Starks, 1930 : fig.27 ; obs. pers. chez Prionotus evolans).

Considérons la position phylogénétique de Prevolitam faedoensis. Il partage avec

Dactyloptena les caractères suivants :

1) la forme large du nasal (rétrécie chez Cephalacanthus) ;

2) la position du pore du canal sensoriel antérieur appartenant au nasal, au frontal et à

l’ethmoïde latéral (appartenant aux deux premiers os seulement chez Cephalacanthus) ;

3) la position des extrascapulaires latéraux qui ne présentent pas de contact avec les

pariétaux (largement en contact chez Cephalacanthus) ;

4) la crête extrascapulaire médiane qui se prolonge sur les pariétaux (limitée aux extras¬

capulaires médians chez Cephalacanthus) ;

5) développement identique des posttemporaux (moindre que chez Cephalacanthus).

Prevolitans faedoensis partage avec Cephalacanthus un seul caractère : l’accolement des

extrascapulaires médians entre eux en arrière du supraoccipital.

Prevolitans faedoensis apparaît plus primitif que les deux autres genres et ce, toujours

avec la gradation Dactyloptena-Cephalacanihus pour les caractères suivants :

1) pas de réduction des frontaux au-dessus des orbites (bord légèrement concave chez

Dactyloptena et fortement concave chez Cephalacanthus) ;

2) bords latéraux du nasal divergents postérieurement (parallèles chez Dactyloptena,

convergents chez Cephalacanthus) ;

3) extrascapulaires latéraux très petits et très éloignés des pariétaux (plus développés et

rapprochés des pariétaux chez Dactyloptena ; très développés et en contact avec les parié¬

taux chez Cephalacanthus) ;

4) pore antérieur du canal sensoriel (nasal, frontal et/ou ethmoïde latéral) très déve¬

loppé chez Prevolitans, moins chez Dactyloptena et très peu chez Cephalacanthus ;

5) des vertèbres cervicales séparées et articulées chez Prevolitans, un complexe cervical

encore articulé chez Dactyloptena, entièrement fusionné chez Cephalacanthus ;

6) un cleithrum non réduit chez Prevolitans, à branche supérieure réduite chez Dacty¬

loptena et chez Cephalacanthus.

On observe donc une sorte de gradation régulière de six caractères allant de Prevolitans

(état primitif) à Cephalacanthus (état évolué) en passant par Dactyloptena (état intermé¬

diaire), à l’exception d’un seul caractère : l’accolement des extrascapulaires médians en

arrière du supraoccipital.

En accord avec Starks (1930) et Gregory (1933), il semble effectivement difficile de

— 278 —

relier directement les Cephalacanthidae aux Triglidae dont ils sont généralement considérés

comme étant très proches. Cependant, Prevolitans étant déjà un Cephalacanthidae vrai,

n’apporte pas d’éléments positifs dans ce débat.

ABRÉVtATIONS

an, arc neural ; Asph, autosphénoïde ; Bocc, basioccipital ; br.hor, branche horizontale du préo¬

percule ; br.vert, branche verticale du préopercule ; c.i.o, canal infraorbitaire ; c.s.stp, canal sensoriel

supratemporal ; c. v, centre vertébral ; cent, centrum ; Cl, cleithrum ; Cor, coracoïde ; cr.méd.Psph,

crête médiane du parasphénolde ; Dsph, dermosphénoide ; Echm.lal, ethmoïde latéral ; Exocc, exocci¬

pital ; Exsc.lat, extrascapulaire latéral ; Exsc.mêd, extrascapulaire médian ; fa.an.pto, facette arti¬

culaire pour le ptérotique ; Fr, frontal ; ins. lorb 1 et ins. lorb 2, insertion pour l’infraorbital 1,2;

lorb 1, infraorbital 1 ou lacrymal ; lorb 2, 3, 4, infraorbilal 2, 3, 4 ; Na, nasal ; na, narine ; p.c.s.so,

pore du canal sensoriel supraorbital ; Pa, pariétal ; pl.méd, plaque médiane ; Pont, pontinal ; prol.

art.pont, protubérance articulaire pour l’articulation du pontinal ; poul.art.asph, poulie articulaire

pour l’autosphénoïde ; pr.art.Pro.hrnd, processus articulaire du prootique pour l’hyomandibulaire ;

pr.art.pro, processus articulaire pour le prootique ; pr.op, processus opercularis ; pro, prootique ;

Psph, parasphénolde ; Pt, posttemporal ; Pto, ptérotique ; Ra, radial ; Sca, scapula ; Sn, supraneu-

ral ; Socc, supraoccipital ; sos, méplat suboculaire (subocular shelf) ; VII, sortie du nerf VII.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 280 —

Planche I

Prevolitans faedoemis nov. gen. nov. sp.

1 — Vue dorsale de la tête.

2 — Vue ventrale partielle du neurocrâne.

Bocc

Pro

_Dsph

Exsc. lat

O 3mm

I_I_

pr.art. Pro.hmd

Psph

Exocc Asph

_Ethm. lot

Socc_

Exsc. méd'^

PLANCHE I

— 282 —

Planche II

Prevolitans faedoensis nov. gen. nov. sp.

Vue latérale de l’hyomandibulaire gauche.

Vue médiane de l’hyomandibulaire gauche.

Vue latérale du préoperculaire gauche.

Vue latérale droite d’une vertèbre abdominale antérieure.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 4 : 285-303

Les Artiodactyles sélénodontes

du Miocène inférieur des Beilleaux

à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire)

par Léonard Ginsburg, Jacques Huin et Jean-Pierre Locher

Résumé. — Les sables continentaux d’âge Miocène inférieur (MN 3 de l’échelle biostratigraphique

continentale européenne) des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire) ont livré cinq espèces de

Ruminants : le Tylopode primitif Cainolherium lalicurvatum ligericum n.ssp. et quatre Ruminants :

Amphiiragulus cf. boulangeri, Lagomeryx praestans, Procervulus dichotomus savignensis n.ssp. et

Andegameryx andegaviensis. L’analyse faunistique indique un âge légèrement plus ancien que celui du

gisement de Wintershof-West en Bavière.

Absirael. — The ruminaniia fauna of continental sands of Les Beilleaux at Savigné-sur-Lathan, in

Loire basin (dated as MN3 of the continental biostratigraphical chart of European Miocene) contains

the primitive Tylopoda Cainolherium iaiicurvatum ligericum nov.ssp. and four Ruminantia : Amphi-

iragulus cf. boulangeri, Lagomeryx praestans, Procervulus dichotomus savignensis nov.ssp. and Ande¬

gameryx andegaviensis. The âge of the fauna is slightly older than the famous one of Wintershof-West

in Bavaria.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Hisloire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Huin, 23, rue du Pas-Notre-Dame, 37100 Tours.

J. P. Locher, I, rue G. Planté, 37100 Tours.

Introduction

Au lieu-dit des Beilleaux sur la commune de Savigné-sur-Lathan, à l’ouest du village.

Collier et Huin (1979) ont découvert, sous le falun marin classique, des sables continen¬

taux d’origine fluviatile qui leur ont livré une riche faune de Mammifères, d’âge Miocène

inférieur (plus précisément de la MN3 de l’échelle biostratigraphique continentale actuelle¬

ment en vigueur). Plusieurs groupes ont déjà fait l’objet d’études spécialisées : l’Artio-

dactyle Antracotheriidé Brachyodus onoideux (Cabard, Huin et Locher, 1980), les Carni¬

vores (Ginsburg, Huin et Locher, 1981) et les Périssodactyles Rhinocérotidés (Ginsburg,

Huin et Locher, 1982). Nous nous proposons ici d’étudier les Artiodactyles Ruminantia.

— 286 —

Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848

Sous-ordre TYLOPODA Illiger, 1811

Famille Cainotheriidae Camp et Van der Hoof, 1940

Genre CAINOTHERIUM Bravard, 1828

Cainotherium laticurvatum (Geoffroy, 1833)

Cainotherium laticurvatum ligericum nov.ssp.

Diagnose : Cainotherium laticurvatum d’environ 15 % plus petit que la grande forme de Saint-

Gérand-le-Puy. Légère réduction de P^. Formation d’un petit hypocône sur P^.

Holotype : Hémimandibule droite avec P3-M3.

P3 = 5,15 X 2,35 ; P4 = 4,84 x 2,88 ; M, = 4,8 X 3,75 ; M2 = 5,15 X 4,0 ; M3 = 7,5 x 3,7 (BEI

479).

Paratypes : Hémimandibule droite avec P1-P3. P2 = 4,45 x 1,75 ; P3 = 4,8 x 2,0 ; P4 =

4,25 X 2,9 (BEI 517). Hémimandibule gauche avec C-P3. Pi = 3,45 x 1,45 ; P2 =

4.7 X 1,85 ; P3 = 4,95 x 2.2 (BEI 439).

Tableau I. — Mesures (en millimètres) des dents de Cainotherium laticurvatum ligericum des

Beilleaux.

min

Longueur

moy

inax

min

Largeur

moy

max

3,15

3,33

3,72

1,1

1,43

1,55

4,3

4,63

5,0

1.75

1,83

1,9

4,6

4,97

5,5

2,03

2,26

2,4

4,25

4,67

5,0

2.7

2,96

3,2

4.25

4,45

4,8

3,2

3,51

3,75

4.5

5,05

5,7

3,59

3,92

4,2

5,41

7,05

7,5

3,35

3,57

3,9

4,64

4,82

5,0

2,0

2,2

2,4

4,55

5,12

5,8

2,8

3,05

3,4

P‘

3,8

4,17

4,55

1,5

2,13

3,1

4,86

5,12

5,3

2,1

2,55

2,88

4,8

5,02

5,55

3,66

3,91

4,3

3,45

3,89

4,5

4,46

4,82

5,3

M‘

4,6

4,90

5,15

5,95

6,15

6.4

5,0

5,35

5,7

6,2

6,66

7,15

M’

5,15

5,33

5.6

6,2

6,43

6,86

— 287 —

Localité type : Sables continentaux des Beilleaux, à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire), base de

MN3.

Derivatio nominis : De Liger, nom latin de la Loire.

Description

Dents supérieures

P' et sont simples et allongées ; la pointe principale est en position légèrement anté¬

rieure. Les deux autres pointes sont minces et légèrement déportées vers l’extérieur. Le cin-

gulum lingual est fort. Sur P^, ce cingulum s’élargit à l’arrière en un véritable hypocône. Ce

phénomène ne s’observe pas chez les autres formes de Cainotherium. P' est plus forte, plus

large et l’hypocône très important, comme chez les autres Coinotheriurn. Le parastyle et le

métastyle sont bien développés, en particulier le parastyle qui l'est nettement plus que sur le

Cainotherium laticurvatum de Sainl-Gérand-le-Puy. Le petit Cainotherium d’Espira-du-

Conflent offre une légère tendance au même phénomène.

P^ est courte, large, plus ou moins symétrique par rapport à un axe transversal.

Parastyle et métastyle sont particuliérement développés et en saillie sur la muraille externe,

comme chez tous les Cainotherium. L’aile postérieure du croissant interne est nettement

plus développée que sur le C. laticurvatum de Saint-Gérand-le-Puy.

Les molaires sont bâties comme celles du C. laticurvatum de Saint-Gérand-le-Puy. Sur

les dent,s fraîches, le croissant antéro-interne (protocône) est nettement détaché des crois¬

sants postéro-médian (métaconulc) et postéro-interne (hypocône). A l’avant de M', le cingu¬

lum antérieur est à peine plus développé que chez le C. laticurvatum de Saint-Gérand-le-

Puy. La taille des molaires est croissante de M' à M^, comme chez les autres Cainothères.

Dents inférieures

Les trois premières prémolaires sont minces et allongées. Pi est tronquée en avant, par

réduction du paraconide, comme chez tous les Cainotherium. Elle l’est cependant plus que

chez le Cainotherium laticurvatum de Saint-Gérand-le-Puy. Sur C. huerzeleri, cette dent est

nettement plus courte et épaisse. Un léger cingulum court enfin sur le bord lingual.

Sur P 2 et Pi, le paraconide est aussi plus court que sur la forme de Saint-Gérand et le

cingulum interne esi peut-être aussi un peu plus faible. Sur P 3 , la fourche qui part au flanc

interne de la crête postérieure, fourche dont l’éperon antérieur correspond à un entoconide

et l’éperon postérieur à un entostylide, est incon.slante. l'éperon antérieur n’existant pas tou¬

jours. Sur sept spécimens, il existe chez trois, est absent chez trois autres, et vestigial chez le

dernier. A Espira-du-Conflent, sur six spécimens, trois présentent un entoconide, trois n'en

présentent pas. La P 4 est courte à l’avant et élargie à l’arrière. Il n’y a généralement pas de

cingulum externe. Les pointes internes sont plus rapprochées entre elles que sur la forme de

Saint-Gérand, par suite du raccourcissement général de la dent ; te paraconide est un peu

plus reculé et le méiaconide un peu plus avancé par rapport au protoconide. Les molaires

sont simples et à cingulum externe très faible ou nul. Le dernier lobe de M 3 est parfois un

peu raccourci, mais il est alors plus épais.

— 288 —

Rapports et différences

Les différences anatomiques observées sur les dents des diverses populations de Caino-

therium sont très faibles ou peuvent se rapporter à un raccourcissement de la série prémo¬

laire. Des différents diagrammes établis, celui qui est basé sur les longueurs moyennes des

dents jugales inférieures est le plus clair et le plus sûr ; les autres diagrammes donnent les

mêmes résultats, mais sont établis sur des échantillons plus réduits. On constatera d’abord

P| Pj Pj P4 M| M3

Fig. I. — Représentation graphique des longueurs des dents jugales inférieures des différentes espèces de Cainothe-

rium (en mm.). Pour C. lalicurvatum de Saint-Gérand-le-Puy, la forme typique et la forme de grande taille

ont été représentées séparément.

— 289 —

une réduction, spectaculaire dans sa régularité, de la taille des Cainotherium au cours du

temps ; ensuite, l’homogénéité des rapports des molaires entre elles, à part une réduction

régulière aussi au cours du temps, de la longueur de M 3 , sans doute imputable à celle du

seul troisième lobe.

La population la plus proche des Beilleaux est celle de Saint-Gérand-le-Puy. Elle s’en

distingue seulement par une réduction générale de taille et un raccourcissement de P 3 .

La population d’Espira-du-Conflent est ou du même âge ou à peine plus récente que

celle des Beilleaux. La mandibule attribuée à Dorcatherium par Baudelot et al. (1974) est

en fait rapportable à Andegameryx andegaviensis. Le niveau est donc MN3. La population

de Cainotherium d’Espira-du-Conflent marque, par rapport à celle des Beilleaux, une légère

diminution de taille, la même proportion de longueur entre P 3 et les dents plus postérieures,

et une diminution de P 2 . La non-réduction de Pi est surprenante. Elle est peut-être due à

une certaine instabilité de cette dent extrême, ou à une nouvelle tendance évolutive apparue

à la fin de l’Orléanien inférieur.

A la même époque, le Cainotherium miocaenicum du bassin catalan espagnol a sensi¬

blement la même taille (prise sur les longueurs de Mi à M 3 ), mais les prémolaires sont con¬

sidérablement raccourcies, indiquant l’indépendance du groupe.

Le C. bavaricum doit être comparé d’abord aux populations des Beilleaux et de Saint-

Gérand dont l'âge est très proche. Il y a chez C. bavaricum un fort raccourcissement de P 3 ,

et un raccourcissement plus discret de P 2 . La Pi est par contre proportionnellement plus

longue.

Enfin, dans la population de Steinberg (C. huerzeleri), la réduction (observée par rap¬

port à Mi-z) atteint toutes les prémolaires, et en particulier P 4 et Pi. Pi reprend ainsi, par

rapport à la P 2 , la même proportion que dans les populations primitives de Saint-Gérand-le-

Puy et des Beilleaux. On notera enfin un léger accroissement de taille de la série molaire

par rapport aux populations de Wintershof-West et de Schnaitheim (C. bavaricum).

En résumé, le groupe Saint-Gérand — Les Beilleaux — Espira semble former un

ensemble homogène, avec évolution progressive de MN2 à MN3. Le groupe de la Catalogne

correspond à un second ensemble. La forme de Lisbonne, incomplètement connue, est soit

à rattacher au groupe catalan, soit à isoler en unité indépendante. Enfin, le groupe bavarois

constitue une autre unité indépendante. Pour souligner l’indépendance de ces unités, on

pourrait les regrouper chacune sous un nom spécifique particulier, encore que les deux for¬

mes bavaroises soient assez différentes entre elles pour mériter une séparation spécifique.

Dans cette optique, nous regrouperons les trois populations françaises sous la même éti¬

quette spécifique C. laticurvatum, avec trois sous-espèces : C. /. laticurvatum à Saint-

Gérand-le-Puy, C. /. ligericum aux Beilleaux et C. /. Hntillae à Espira-du-Conflent.

— 290 —

Sous-ordre RUMINANTIA Scopoli, 1777

Famille Moschidae Gray, 1821

Les Moschidae sont des Cervoidea primitifs, caractérisés par l’absence d’appendices

frontaux et la présence de canines supérieures longues, minces et effilées. Les molaires supé¬

rieures ne portent pas de pli protoconal. On compte dans cette famille des formes du Mio¬

cène d’Europe {Amphitragulus et Dremotherium), d’Amérique (Blastomeryx) et les actuels

Moschus et Hydropotes d’Asie.

Genre AMPHITRAGULUS Pomel, 1846

Amphitragulus cf. boulangeri Pomel, 1853

Matériel et mesures (en millimètres) : Molaire supérieure = 11,2 x 10,8 (BEI 317); molaire

supérieure = 8,8 x 11,05 (BBX 1322).

Une molaire supérieure très fraîche (BEI 317) ainsi qu’une autre plus âgée nous ont

paru trop petites pour pouvoir être attribuées aux autres Pecora du gisement. De plus, elles

se distinguent de celles attribuées à Andegameryx par l’absence de pilier du métacône sur la

muraille externe. Cette morphologie est bien celle des Amphitragulus de l’Agénien. Pour la

taille, elle dépasse un peu celle des Amphitragulus boulangeri de Saint-Gérand-le-Puy.

Famille Lagomerycidae Pilgrim, 1941

A l’intérieur des Cervoidea, les Lagomerycidae, regroupés autour du genre Lagomeryx,

se caractérisent par l’absence de pli protoconal aux molaires supérieures et la présence de

bois caducs formés, schématiquement, de plusieurs andouillers divergeant plus ou moins en

éventail à partir d’un même point ou du même plateau plus ou moins court et horizontal.

Genre LAGOMERYX Roger, 1904

Lagomeryx praestans Stehlin, 1937

Matériel et mesures (en millimètres) : 12 mandibules, 11 dents inférieures et 2 supérieures iso¬

lées : = 12,5 X 10,2 ; P" = 11,4 x 10,0.

— 291 —

Tableau II. — Mesures (en millimètres) des dents jugales inférieures de Lagomeryx praestans.

Longueur

min moy max

Largeur

min moy

max

10,0

10,2

10,4

4,8

P 3

10,0

11,33

12,5

5,2

5,56

5,9

11,5

12,12

13,0

5,4

6,48

8,2

12,1

12,94

13,5

8,2

8,68

9,2

13,9

14,68

15,2

9,0

9,38

9,6

18,0

19,26

20,3

8,4

9,12

10,0

Fig. 2. — Aniphilrugulus cl', boulangeri, droite (BEI 317), face occlusale.

Fig. 3-6. — Andegameryx andegaviensk : 3, P"* droite (BBX 113), face occlu.sale ; 4, molaire supérieure gauche

(BBX 33), face occlusale ; 5, molaire supérieure gauche (BBX 138), face occlusale ; 6, hémimandibule gauche

avec Pi-Mi (BEI 727) : a. face labiale ; b. face occlusale.

Fio. 7-10. — Procen'ulus dichoiomus mvignensis n. ssp. : 7 , P^ gauche (BBX 100), face occlusale ; 8, P’ gauche

(BBX 120), face occlmsale ; 9, molaire supérieure gauche (BEI 2), face occlusale ; 10, hémimandibule droite

avec Pî-Mj (BEI 193) : a, face labiale; b, face occlusale.

Fig. 11-14. — Lagomeryx praestans : 11, P’ droite (BBX 63), face occlusale; 12, P'* gauche (BBX 128), face

occlusale ; 13, molaire supérieure droite (BEI 315), face occlusale ; 14, hémimandibule droite avec P2-M3 (BEI

284) : a, face labiale ; b, face occlusale.

Toutes les figures de 2 à 14 sont schématiques et en grandeur naturelle.

— 292 —

Description

Bois : Le fragment conservé comprend deux andouillers faisant entre eux une fourche

très ouverte, avec un angle approchant de 90°. Ces deux pointes correspondent bien à

l’andouiller antérieur et à l’andouiller interne du bois de Lagomeryx praestans de Chitenay

figuré par Stehlin (1937, fig. 11). Du côté interne, le bois s’évase largement et porte un

renflement médian. Une telle disposition se retrouve chez des bois de la même espèce mais

plus âgés, en particulier la pièce type de l’espèce, (Stehlin, 1937, fig. 10) qui provient aussi

de Chitenay.

Denture : Les dents attribuées à cette forme sont brachyodontes, à émail chagriné et

forment entre elles un ensemble homogène par la taille. Elles correspondent au plus grand

Ruminant du gisement.

Dents supérieures

Les dents supérieures sont toutes des pièces isolées. est allongée et ressemble de près

à son homologue de Dicrocerus elegans. Le paracône est fort, bien marqué sur la muraille

externe et en position relativement antérieure (même un peu plus en avant que chez Dicroce¬

rus elegans). Le parastyle est aussi en nette saillie sur la muraille externe, déterminant un

sillon profond avec le pilier du paracône. Ce pilier est plus vertical que chez Dicrocerus ele¬

gans et Procervulus dichotomus. En arrière de celui-ci, le sillon le séparant du métacône est

beaucoup plus effacé. La muraille interne est continue, modérément renflée lingualement.

Le sillon médian est profond. Les crêtes transversales accessoires, marquant les faces lingua¬

les du paracône et du métacône, sont moins marquées que chez Dicrocerus elegans.

La est triangulaire, plus courte lingualement que chez Dicrocerus elegans et moins

symétrique par rapport à un axe transversal par suite du moindre développement de l’hypo-

cône. Le parastyle et le paracône sont bien développés. Le paracône est plus profondément

marqué sur la muraille externe que chez Dicrocerus et Procervulus. Il n’y a pas de cingulum

basal interne ni de renflement de la muraille linguale à l'emplacement de l'hypocône.

Les molaires supérieures ressemblent à celles de Dicrocerus elegans mais s’en distin¬

guent par l’effacement du pilier du métacône sur la muraille externe et par l’absence du pli

protoconal, l’aile postérieure du croissant antéro-interne n’étant pas dédoublée.

Dents inférieures

Les prémolaires inférieures sont au nombre de trois. 11 n’y a pas de Pi. P 2 est biradicu-

lée. Elle est nettement plus étroite que chez Amphitragulus aurelianensis, Procervulus dicho¬

tomus et Dicrocerus elegans. D’avant en arrière on distingue un parastylide simple, poncti-

forme et bien marqué, un protoconide dominant en position légèrement antérieure, un

métaconide formé par une fine aile partant de cette pointe protoconide et se dirigeant légè¬

rement vers l’arrière, un hypoconide bien marqué, en relief arrondi sur la muraille externe,

enfin un entoconide et un entostylide aussi développés l’un que l’autre, et atteignant le bord

lingual de la dent.

Pj est beaucoup plus étroite que chez Dicrocerus elegans. Elle est aussi plus étroite et

— 293 —

lOJ

M-

L. proest

• /

. /

'' L- proest

A ond

iV-

" /

oWintersho^

+ Chitenoy

• Les Beilleaux

Longueur (en mm)

Fig. 15. — Représentation graphique de la dernière molaire inférieure â'Andegameryx andegaviensis (A. and.),

Procervulus dichotomus (P. dich.) et Lagomeryx praesians (L. praest.)

allongée que chez Procervulus dichotomus. L’avant est subdivisé en parastylide et paraco-

nide, le métaconide est une lame plus oblique en arriére que sur la P2, le sillon e.xterne

séparant le protoconide de l’hypoconide est plus fortement marqué que chez Dicrocerus ele-

gans et Procervulus dichotomus. Entoconide et entostylide sont bien développés et attei¬

gnent le bord lingual de la dent.

La P4 est plus étroite et curieusement plus courte que son homologue de D. elegans, la

partie antérieure de la dent étant nettement plus raccourcie. Le métaconide est plus déve¬

loppé que sur P3, avec formation d'un pilier vertical à son extrémité. L’entostylide ne

rejoint pas le bord lingual de la dent, comme chez Dicrocerus elegans.

Les molaires inférieures sont simples, présentent un pli paléomeryx et un pilier interlo¬

baire labial. Sur la face linguale, le mésostylide est beaucoup moins proéminent que chez D.

elegans, P. dichotomus et A. aurelianensis.

Rapports et différences

A Chitenay, d’où provient le bois type de Lagomeryx praestans, plusieurs mandibules

plus ou moins complètes ont été autrefois découvertes, et conservées aujourd’hui au Musée

de Bâle et à celui de Blois. Ce matériel est très homogène. Par rapport à celui des Beilleaux

on notera quelques différences : prémolaires légèrement plus courtes, métaconide de P4 plus

différencié, mésostylide des molaires inférieures plus développé. Cependant, les prémolaires

de Chitenay et des Beilleaux montrent en commun, par rapport aux pièces de Dicrocère de

Sansan, une moindre différence de largeur entre l’avant et l’arrière de chaque dent, le profil

occlusal étant toujours inscrit plus dans un rectangle que dans un triangle, et il n’y a pas de

pilier externe entre le deuxième et le troisième lobe de la M3. Les pièces de Chitenay et des

— 294 —

Beilleaux paraissent donc bien relever du même ensemble ; la détermination de Lagomeryx

praestans s’impose d’elle-même.

Famille Cervidae Gray, 1821

Cette famille est caractérisée par la présence d’un pli protoconal sur les molaires supé¬

rieures. Constant au Miocène et au Pliocène inférieur, ce caractère disparaît progressivement

au cours du Villafranchien. Présence aussi d’appendices frontaux caducs.

Genre PROCERVULUS Gaudry, 1878

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

Procervulus dichotomus savignensis nov.ssp.

Diaonose : Procervulus de taille intermédiaire entre P. dichotomus dichotomus et P. dichotomus

praelucinus, à P 2 et P 3 proportionnellement plus longues que chez ces deux formes et à molaires supé¬

rieures plus carrées en profil occlusal que chez P. d. praelucinus.

Type : Hémimandibule droite avec P 2 -M 1 . P 2 = 8,8 x 4,2 ; Pj = 9,2 x 4,8 ; P 4 = 9,5 x 9,3 ;

M, = 10,0 X 7,3 ; M 2 = 11,5 x 8,4 ; Mj = 15,9 X 8,2 (BEI 193).

Localité type ; Sables continentaux des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire).

Derivatio NOMiNis : De Savigné-sur-Lathan, la localité type.

Matériel : 7 mandibules, 2 dents inférieures et 4 supérieures isolées. : 8,7 x 5,5 ; P^ :

9,2 X 6,5 ; P’ : 9,5 x 8,1.

Tableau IIL — Mesures (en millimètres) des dents jugales inférieures de Procervulus dichotomus

savignensis.

Longueur Largeur

min

moy

max

min

moy

max

8,6

9,1

9,9

4,0

4,5

5,3

9,0

9,475

9,9

4,8

5,4

6,3

9,1

9,88

10,4

4,2

5,41

6,2

9,5

10,4

11.5

6,9

7,65

9,3

11,0

11,58

12,2

7,6

8,1

8,6

15,7

16,15

16,8

7,3

7,85

8,3

Nous associerons en une même espèce des dents supérieures et inférieures isolées ainsi

que quelques mandibules qui présentent d’une part une taille intermédiaire entre les deux

— 295 —

plus grandes formes décrites précédemment (Lagomeryx praestans et Andegameryx ande-

gaviensis), d’autre part des caractères anatomiques très particuliers : pli protoconal aux

molaires supérieures, perte de Pi à la mandibule et autres prémolaires plus courtes que chez

L. praestans.

Description

Dents supérieures

Trois prémolaires, D^, et P^, ont été retrouvées. Elles ont la même morphologie que

leurs correspondantes de Procervulus dichotomus de Bézian à La Romieu. ELes sont un peu

plus petites. Il en est de même des molaires. Celle.s-ci sont un peu plus petites que celles de

Lagomeryx praestans et plus grandes que celles attribuées à Andegameryx andegaviensis.

Elles se distinguent morphologiquement des unes comme des autres par la présence d’un pli

protoconal extrêmement net. Le mésoslyle est aussi plus fortement marqué et l’avant du

paracône est parfois dédoublé sur la face labiale, par e.xagération du pilier du paracône. Le

pilier du métacône est plus saillant que chez le grand Lagomeryx. Ces molaires sont larges

comme celles des Lagomeryx et non allongées comme celles d’Andegameryx et de Procervu¬

lus dichotomus praelucinus. L’émail est chagriné ; il reste un rudiment de cingulum lingual

à l’avant du protocône, et un fort pilier interne.

Dents inférieures

Les prémolaires inférieures sont au nombre de trois. Elles sont toutes plus épaisses que

leurs correspondantes chez Lagomeryx praestans et Procervulus dichotomus, tant P. d.

dichotomus que P. d. praelucinus. P 2 est bien formée, avec un paraconide bien séparé du

protoconide comme sur les autres prémolaires, un protoconide haut, un métaconide encore

bien individualisé (qui fait défaut chez L, praestans) et un hypoconide d’où partent perpen¬

diculairement à l’axe de la dent une lame entoconide et, plus courte, une lame entostylide.

Un petit cingulum lingual court au pied de la vallée ouverte entre le paraconide et le proto¬

conide. Pj est bâtie sur le même modèle, mais en plus grand, large et massif. Il en est de

même pour la P4, qui montre en plus un métaconide plus épais et en position plus anté¬

rieure, une vallée antérieure (ouverte lingualement entre le protoconide et le paraconide)

plus large, un entoconide formé par deux lames .se relayant, et la présence, sur la face

labiale, d’un fort .sillon entre le protoconide et l’hypoconide.

Les molaires sont simples, avec les quatre tubercules principaux ne se différenciant pas

de ceux des Lagomerycidae ou des Cervidae du Miocène inférieur, le mésostylide est faible

(quoique plus développé que chez L. praestans) et il y a un pli paléomeryx. La Mj présente

enfin un troisième lobe qui rappelle plus, par sa largeur et sa simplicité, celui de Lagomeryx

que d'Andegameryx.

Rapports et différences

L’importance de la P 2 et la largeur des prémolaires inférieures sont des caractères pri¬

mitifs. On sera donc tenté de voir dans ce Ruminant des Beilleaux la forme la plus tprimi-

— 296 —

Fio. 16. — Représentation graphique des longueurs des dents jugales inférieures de Procervulus dichotomus dicho-

tomus (Bézian), Procervulus dichotomus savignensis (Les Beilleaux) et Procervulus dichotomus praelucinus

(Wintershof-West).

— 297 —

tive de Procervulus dichotomus, A l’encontre de ce point de vue, on peut alléguer que la

taille de la l’orme ligérienne est légèrement supérieure à celle de la forme bavaroise (encore

que la plus grande Ma connue appartienne à cette dernière), et que le profil occlusal plus

carré des molaires supérieures des Beilleaux est un caractère progressif. Il faut donc peut-

être voir dans ce Ruminant des Beilleaux une forme certes primitive, mais non l’ancêtre

direct de la forme bavaroise.

Famille indéterminée

Genre ANDEGAMERYX Ginsburg, 1971

Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971

Matériel et mesures (en millimètres) ; 9 mandibules, 21 dents inférieures et 1 supérieure isolée.

= 9,5 X 7.5.

Andegameryx a été placé par L. Ginsburg (1970), avec un certain doute, parmi les

Hypertragulidae, en raison des caractères très primitifs de sa denture inférieure. La décou¬

verte récente, par J. Moraj.es et D. Soria, dans un gisement du sud de l’Espagne, d’appen¬

dices frontaux pouvant lui être attribués, rend moins plausible cette attribution. Aussi, en

attendant une étude précise des matériaux espagnols, nous laisserons Andegameryx en

nomenclature ouverte au niveau de la famille.

Tableau IV. — Mesures (en millimètres) des dents jugales inférieures à’Andegameryx andega¬

viensis.

min

Longueur

moy

max

min

Largeur

moy

max

5,2

2,3

7,3

7,43

7,5

4,2

4,3

4,4

7,2

8,43

9,3

4,5

5,13

5,4

7,6

8,98

9,8

6,2

6,79

7,7

8,8

10,34

11,6

6,9

7,43

8,0

13,0

14,38

15,3

6,5

7,25

7,8

Description

Dents supérieures

Les dents sont brachyodontes et leur émail est finement chagriné.

La P"* est triangulaire, allongée transversalement, bâtie sur le type de celle attribuée à

Lagomeryx praestans. La muraille interne est bien dissymétrique par rapport à un axe trans-

— 298 —

versai par suite du faible développement de l’hypocône. Les molaires supérieures sont

dépourvues de pli protoconal. L’aile postérieure du protocône est simple et remonte trans¬

versalement vers le centre de la dent, convergeant vers l’aile antérieure de l’hypocône. Entre

ces deux tubercules, le pilier interne (ectostyle) est faible. Sur la muraille externe, le pilier

du paracône l'orme un fort relief, ainsi que le mésostyle. Par contre, le pilier du métacône,

quoique bien net, est plus faiblement indiqué.

Dents inférieures

Les prémolaires inférieures sont au nombre de quatre. Toutes sont biradiculées et de

plus en plus grandes vers l’arrière. Pi et P 2 ne sont connues que par leurs alvéoles. Pj est

une dent trapue, ramassée sur elle-même. Le paraconide est presque perpendiculaire à l’axe

longitudinal de la dent. Il est accompagné d’un petit parastylide. La vallée linguale située

entre l’ensemble paraconide-parastylide et le protocomde est très fermée. Le métaconide est

réduit à une lame oblique ou perpendiculaire à l’axe longitudinal de la dent selon les spéci¬

mens. En arrière, l’entoconide est important et doublé d’un entoconulide. Ces deux élé¬

ments sont d’orientation nettement transversale. Sur la muraille externe, le sillon postérieur

est bien marqué. La P4 est comme la dent précédente relativement courte et trapue. Il n’y a

pas de parastylide mais un paraconide aigu, à direction presque transversale. Le métaconide

est formé d’un pilier bien vertical relié au protoconide par une lame oblique. La partie pos¬

térieure de la dent est courte, avec un entoconide et un entoconulide minces. Selon les spéci¬

mens, l’un ou l’autre de ces éléments est prédominant. Sur la muraille externe, le sillon

séparant le protoconide de l’hypoconide est très profond et en position très reculée.

Les molaires inférieures sont simples, possèdent un pli paléomeryx et un pilier médian

externe. Sur la muraille interne, le métaconide et l’entoconide ne sont pas décalés l’un par

rapport à l’autre et il n'y a pas de métastylide, à la différence à'Amphitragulus, Lago-

meryx, Procervulus et Dicrocerus. Sur M3, le dernier lobe est très étroit.

Rapports et différences

Les dents inférieures, de P 4 à Mj, sont pratiquement identiques aux dents homologues

de la mandibule type d'Andegameryx andegaviensis. Nous noterons en particulier la mor¬

phologie de la P 4 , trapue, au paraconide mince, talonide court, sillon externe profond ; de

même l'absence de métastylide aux molaires et le resserrement du troisième lobe de M 3 sont

caractéristiques. Nous avons associé à ces dents inférieures quelques dents supérieures leur

correspondant par la taille. Ces dents, dépourvues de pli protoconal, dénotent l’apparte¬

nance de cette forme à un groupe de Cervoidea relativement primitif. L. Gxnsburg (1971)

avait tenté d’associer à la mandibule type un bois de petite taille provenant du Miocène

moyen du Steiermark (Autriche) et rapporté par Thenius (1950) à Euprox minimus. En fait,

Andegameryx andegaviensis n’a été retrouvé que dans les sables continentaux des Beilleaux

et de Pontigné, à Chitenay, et, à l'état remanié, dans les faluns de la Touraine et de

l’Anjou au nord de la Loire. A Wintershof-West, est connue une forme très voisine, Ande¬

gameryx sérum. A Pontigné, Ginsburg et alii (1982) ont daté les sables continentaux sous-

jacents aux faluns à la zone MN4, en s’appuyant sur la coexistence de Mastodontes primi-

— 299 —

tifs avec Brachyodus onoideus, Diaceratherium aurelianensis et Protaceralheriuiv minutum.

En fait, les restes de Mastodontes ont été trouvés au sommet des couches sableuses, dans

une sorte de sable induré un peu différent. Mais, selon les recherches nouvelles de Tassy (m

litterisj, les caractères de primitivité du Zygotophodon de Pontigné ne signifient rien pour

l’âge car on les retrouve chez des spécimens beaucoup plus récents. On est donc amené à

séparer le niveau à Mastodontes de Pontigné d’avec les couches plus profondes, que nous

serons tentés de paralléliser avec celles des Beilleaux. Ainsi, Andegameryx apparaît comme

une forme uniquement cantonnée dans la MN3.

CONCLUSIONS

La liste des ruminants des Beilleaux est finalement la suivante :

Cainotherium laticurvatum ligericum nov. ssp.

Amphitragulus cf. boulangeri Pomel

Lagomeryx praeslans Stehlin

Procervu/us dichoto/nus savignensis nov. ssp.

Andegameryx andeguviensis Ginsburg

Nous comparerons cette liste avec celles de Chitenay et de Wintershof-West afin d’éta¬

blir des comparaisons chronostratigraphiques.

Chitenay

Beilleaux

Wintershof

Cainotherium laticurvatum ligericum

Cainotherium bavariam

Amphitragulus cf. boulangeri

-1-

Lagomeryx praestans

Lagomeryx parvulus

Procervulus dichoiomus savignensis

Procervulus dichoiomus praelucinus

Palaeomeryx aff. kaupi

Andegameryx andeguviensis

Andegameryx sérum

-1-

Les deux Cainotherium appartiennent à deux lignées différentes. La réduction de taille

étant générale à l’Orléanien en Europe, comme on l’a vu plus haut, la plus petite taille de la

population de Wintershof-West pourrait indiquer un âge plus récent.

Le grand Lagomeryx (L. praestans) n’existe qu’aux Beilleaux et à Chitenay. Son

absence à Wintershof-West et dans tous les gisements plus récents suggère fortement qu’il a

disparu dès le niveau de Wintershof, qui donc serait plus récent que Chitenay et Les Beil¬

leaux. On pourrait être tenté à première vue d’interpréter dans le même sens la présence

â'Andegameryx andegaviensis à Chitenay et Les Beilleaux et celle d’une autre espèce

(A. sérum) à Wintershof-West. Mais cette dernière paraît plus primitive et l’argument ne

tient donc pas. On doit plutôt interpréter cette différence spécifique comme celle des deux

lignées de Cainotherium : il y avait en Europe à l’Orléanien des bassins bien individualisés

au niveau faunistique. La comparaison entre les Procervulus des deux gisements est aussi

— 300 —

problématique, les deux formes appartenant sans doute à des lignées différentes. Celui des

Beilleaux paraît un peu plus évolué par la taille et la morphologie de ses molaires supérieu¬

res mais bien plus primitif par la taille des prémolaires.

Par contre, l’absence de Palaeomeryx aux Beilleaux n’est pas significative. On a

retrouvé, en effet, à Pontigné, dans le falun, un calcanéum absolument identique, tant par

la taille que par la morphologie, à celui de Chitenay signalé jadis par Mayet (1908, pl. IV,

fig. 13) sous le nom de Palaeomeryx kaupi. Ces deux calcanéums sont nettement plus petits

que ceux du Palaeomeryx kaupi d'Artenay et pourraient s’accorder aisément aux dents de

Palaeomeryx, un peu plus petites que celles d’Artenay et de Georgensmund, trouvées à

Wintershof-West et décrites par Obergef.ll (1957) sous le nom de Palaeomeryx aff. kaupi.

Le calcanéum de Pontigné doit donc selon toute vraisemblance être remanié du niveau infé¬

rieur des sables continentaux à Andegameryx andegaviensis, sables formant en Indre-et-Loire

et Maine-et-Loire une nappe discontinue sous le falun et qui a livré le gisement des Beil¬

leaux.

A l’inverse, l’Équidé Anchitherium aurelianense est inconnu à Chitenay et aux Beil¬

leaux et apparaît pour la première fois à Wintershof-West (Abusch-Siewert, 1983). Chez

les Rongeurs, le Gliridé Peridyromys occiianicus, typique de Laugnac et considéré comme

fin de lignée (de Bonis, 1973) est présent — et même très abondant — aux Beilleaux alors

qu’il est totalement inconnu à Wintershof-West et dans tous les gisements plus récents. Ces

résultats confirment les conclusions auxquelles nous étions arrivés au terme de notre étude

sur les Carnivores des Beilleaux (op. cil., 1981) et tendant à montrer que le gisement de

Wintershof-West est légèrement plus récent que notre gisement ligérien.

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— 302 —

Planche I

Cainotherium laticurvatum ligericum nov. ssp.

1 — Maxillaire gauche avec P^-M^ (BEI 443), vue occlusale stéréoscopique (x 1,5).

2 — Maxillaire gauche avec P'-P^ (BEI 322) : a, vue linguale ; b, vue labiale (x 2).

3 — Hétnimandibule droite avec P1-P3 (BEI 517), face linguale (x 2).

4 — Hémimandibule gauche avec C-P3 (BEI 439) : a, face linguale ; b, face labiale (x 2).

5 — Hémimandibule droite avec P3-M3 (BEI 479) : a, vue occlusale stéréoscopique ( x 1,5) ; b, face labiale ( x 2).

6 — Hémimandibule gauche avec P4-M3 : a, vue occlusale stéréoscopique (x 1,5) ; b, face labiale (x 2).

Bull. Mus. natn. Hist. nal., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section C, n° 4 : 305-326

Contribution à la connaissance des Mammifères de Robiac

(Éocène supérieur) : Creodonta et Carnivora

par Christian Mathis

Résumé. — Trois espèces de Créodontes (Prototomus ? aff. minor, Paracynohyaenodon cf.

schiosseri, Paroxyaena cf. galliae) et une espèce de Carnivore {Paramiacis exilis nov. gen.) viennent

compléter la liste faunique du gisement-repère de Robiac. Les échantillons récoltés à Robiac et dans

divers gisements du Quercy permettent de séparer génériquement les spécimens de l’Éocène supérieur

européen, du genre Miacis Cope auquel ils étaient classiquement attribués depuis Teilkard de Char¬

din ; ils sont rassemblés dans le genre Paramiacis nov. gen. La distinction par ce dernier auteur de

deux formes au sein de l'espèce Paramiacis exilis (Filliol) est rcvalidéc.

Abstract. — Three species of Creodonta [Prototomus ? aff. minor, Paracynohyaenodon cf.

schiosseri, Paroxyaena cf. galliae) and one species of Carnivora (Paramiacis exilis nov. gen.) are added

to the listed fauna of the Robiac site. The teeth coUected at Robiac and from varions other sites in the

phosphorites of Quercy prove the European Upper Eocene specimens to be generically distinct from

the genus .Miacis Cope, to which they hâve traditionally been attributed since Teilhard de Chardin ;

they are now grouped under the Paramiacis nov. gen. Teilhard’s distinction of two separate forms

within the Paramiacis e.xilis species is revalidated.

C. Mathis, 9, parc de la Paule. Echerioz-la-Méline. 70000 Vesoul.

Introduction

L’étude qui suit se propose, d’une part, de faire connaître l’existence de pièces intéres¬

santes ou rares, dispersées dans plusieurs collections privées et, d’autre part, à partir de ces

documents, de contribuer à la connaissance des Créodontes et Carnivores représentés à

Robiac, complétant ainsi la liste faunique déjà longue de ce gisement e.xceptionnel.

Depuis la monographie de Sudre (1969 ; o. c.), plusieurs publications se sont intéres¬

sées à la faune de Robiac, soit comme sujet principal, soit à l’occasion d’études portant sur

des thèmes plus généraux, mais rares sont celles concernant les Créodontes et les Carnivo¬

res, si bien qu’avant la présente note, leur liste s’établissait ainsi :

Créodontes : Hyaenodon aff. heberti Filhol.

Carnivores : Quercygale angustidens (Filhol) ; Simanphicyon helveticus (Pictet et Humbert).

B. Lange-Badré cite en outre, avec doute, l’espèce Pterodon dasyuroides Blainville,

identifiée sur un fragment de P 4 (Lange-Badré, 1979 : 82).

— 306 —

A l’exception d’une remarque à propos de l’unique spécimen rapporté à Hyaenodon, il

ne sera pas question de ces espèces dans ce travail.

Dans le même temps, les recherches sur le terrain se sont poursuivies et quelques ama¬

teurs, par une utilisation systématique du lavage-tamisage, ont traité ensemble plusieurs ton¬

nes de sédiments de differents niveaux et ont ainsi constitué des collections fort riches, ren¬

fermant parfois des espèces totalement inédites dans ce gisement. Leurs spécimens font

l’objet de la présente étude. Chacun d’eux s’efforcera de faciliter l’accès à sa collection à

tout chercheur intéressé.

La terminologie dentaire utilisée est celle proposée par Van Valen (1965).

Les mesures sont données en millimètres.

Tous les spécimens décrits proviennent du locus dénommé Robiac-Nord et, sauf indica¬

tion contraire, les spécimens figurés proviennent de ce gisement.

Ordre CREODONTA

Famille Hyaenodontidae Leidy, 1869

Sous-famille Proviverrinae Matthew, 1909

Genre PROTOTOMUS Cope, 1874

Prototomus ? aff. minor (Filhol, 1877)

Matériel attribué : Une mandibule gauche portant P3, la base de P4, M2 et M3 (coll. Michel,

Rob 1). — Un fragment de maxillaire gauche portant P'' et la partie interne de M' (Rbn 67) ; la partie

externe d’une molaire supérieure gauche (M^ ?) (Rbn 68) ; une M^ gauche (Rbn 69). Ces divers élé¬

ments, trouvés en une seule opération de lavage-tamisage, appartiennent probablement au même indi¬

vidu (coll. Mathis). — Une molaire supérieure droite (M^) très abîmée (coll. Lamaud, Ro 2).

Dimensions : Voir tableau 1.

Description

Denture inférieure (fig. 1 a, b, c)

La mandibule dont la hauteur est assez constante de P3 à M3 (10 mm sous M2, 9 mm

sous P3) semble s’effiler vers l’avant. Son profil inférieur présente une légère et régulière

courbure convexe. On note la présence d’un foramen mentonnier sous la pointe principale

de P3.

Un alvéole dentaire conservé en avant de P3 permet d’évaluer la longueur du diastème

entre P2 et P3 à environ 2,5 mm.

P3 est une dent simple, relativement allongée et large, à l’émail plissoté. Le cingulum

est continu et bien marqué, particulièrement sur la face externe ; il est seulement légèrement

— 307 —

effacé dans la partie moyenne de la face interne. 11 se relève antérieurement en un petit

parastylide et postérieurement en une ébauche de talon présentant deux cuspidioles, l’une

dans le prolongement de la pointe principale, la seconde se détachant du rebord lingual.

Séparée de P 3 par un espace de l’ordre du millimètre, P 4 devait être moins longue que

celle-ci ; le parastylide y est mieux marqué.

Les molaires inférieures sont jointives et même chevauchantes. Les trigonides présentent

un stade morphologique assez primitif ; le « V » dessiné par les trois sommets y est néan¬

moins plus ouvert que dans le genre Proviverra. Le paraconide, légèrement comprimé en

une courte lame presque transverse, est à peine moins élevé que le métaconide. Un cingulum

court mais très net s’y remarque dans sa partie antéro-externe. Le trigonide de M 3 est plus

large que celui de M 2 (3,6 mm contre 3 mm), la base du protoconide étant nettement sail¬

lante sur la face externe de la molaire la plus postérieure.

Les talonides sont creux, relativement courts et trituberculés. Celui de M3, bien que

légèrement moins large que sur M 2 , n’est pas vraiment réduit. L’hypoconulide est, sur les

deux molaires, la cuspide la plus haute ; il est en position postéro-médiane. L'entoconide en

est plus proche que l’hypoconide et sur M 3 en est mal séparé. Ce dernier sommet forme une

petite crête épaisse en forme de « V ». La crista obliqua rejoint la paroi postérieure du tri¬

gonide presque à la verticale du protoconide. On note encore une très petite cuspide dans

l’échancrure située antérieurement à l'entoconide.

Fio. 1-3. — Prololomus aff. minor (Filhol) ; I, mandibule gauche (eoll. Muhel, Rob I) : a, vue externe ; b, M 2

et Mj, vue oeclusale ; c, M 2 et Mj, vue externe. 2, gauche (coll. Ma ruts, Rbn 67), vue occlusale. 3, M'

■gauche (coll. Mathis, Rbn 69), vue occlusale. (Échelle = I mm.)

— 308 —

Denture supérieure

La F* présente un volumineux paracône conique, suivi postérieurement d’un métacône

bien plus réduit et mal dégagé de celui-ci. Le cingulum externe, rectiligne et bien net, se

relève antérieurement pour rejoindre le parastyle et postérieurement le métastyle, situé dans

l’alignement paracône-métacône et d’importance comparable à ce dernier sommet. Le proto¬

cône conique est bien développé, en position antéro-interne, entre deux conules nettement

marqués. Ces trois cuspides ménagent entre elles de petites vallées se déversant dans une

dépression au pied du paracône (fig. 2).

La partie conservée de montre un paracône moins haut et moins volumineux que le

métacône ; ces deux cuspides, comprimées transversalement, ont des axes nettement diver¬

gents. La métacrista rectiligne fait avec l’axe paracône-métacône un angle de 110° environ ;

elle est séparée du métacône par une échancrure. L’espace situé labialement au métacône est

relativement important. Ce dernier caractère semble variable : sur la molaire isolée de la

collection Lamaud, le bord externe présente un net ectoflexas réduisant cet espace. En

outre, le cingulum labial y est plus effacé.

M’ se caractérise par la présence d'un important prolongement antéro-externe portant

la paracrista épaisse, bulbeu.se sur sa face postérieure et séparée du paracône par une

entaille. Ce dernier sommet domine nettement le métacône réduit et situé à l’extrême bord

postérieur de la dent, sans trace de métacrista. La partie linguale de la dent est étroite ; le

protocône, placé antérieurement, est volumineux : le paraconule, à égale distance du para¬

cône et du protocône, est net ; le métaconule est plus réduit et proche du métacône. La

protofossa allongée transversalement est ouverte postérieurement entre protocône et métaco¬

nule (fig. 3).

Discussion

La sous-famille des Provivernnae renferme un certain nombre de genres éocènes primi¬

tifs de petite taille, tant européens qu’américains, pour lesquels, faute d’une révision géné¬

rale correcte, les attributions génériques et les relations phylétiques restent confuses. Cepen¬

dant, en ce qui concerne l’Éocène supérieur, la situation s’est un peu éclaircie après l’étude

de B. Lange-Badré (1979, o. c.). Trois genres peuvent à priori être pressentis pour les spé¬

cimens qui nous occupent : Cynohyaenodon Filhol, Prototomus Cope, Proviverra Rüti-

meyer.

Cynohyaenodon est le plus évolué, le plus engagé dans l’acquisition d’une denture cou¬

pante. Ce caractère, allié à une taille relativement importante, l’éloigne de nos échantillons.

Le genre Proviverra semble ne pas dépasser l’Èocène moyen. Il se distingue des spéci¬

mens de Robiac par un cachet plus primitif (trigonide particulièrement fermé sur les molai¬

res inférieures, séparation plus grande des cônes externes sur les molaires supérieures).

Reste le genre Prototomus ; ainsi que le note B. Lange-Badré, il n’est pas certain que

les espèces européennes P. ? rninor, P. ? bulbosus et P. torvidus appartiennent au même

genre que l’espèce-type américaine P. viverrinus. Néanmoins, la dénomination Prototomus ?

peut être provisoirement conservée.

C’est avec l’espèce Prototomus ? minor (Filhol) que la comparaison se révèle la plus

fructueuse. Le rapprochement avec des pièces des anciennes collections du Quercy, la man-

— 309 —

dibule Qu 8571 (Muséum de Paris) et le crâne Mo 14 (Musée de Montauban), fait apparaî¬

tre un ensemble de caractères communs traduisant de manière évidente une proche parenté :

ce sont en particulier la disposition relative des cuspides du trigonide et du talonide, l’aspect

du paraconide en courte lame pour la denture inférieure, la forme générale de la et des

molaires supérieures, l’orientation de la métacrista sur ces dernières.. On peut néanmoins

relever quelques différences : la mandibule de Robiac est relativement plus haute et la taille

des dents qu’elle porte dépasse les limites de variation des spécimens du Quercy étudiés par

B. Lange-Badbb (1979). La Pj de Robiac y est relativement plus large, plus massive ; le

rapport longueur/largeur de cette dent reste cependant éloigné des valeurs qui caractérisent

l’espèce P. bulbostis. De plus, au moins sur Mj, le talonide est moins réduit et présente un

hypoconulide plus saillant. La P'* montre des conules mieux marqués ; enfin paracône et

métacône semblent plus nettement séparés sur le fragment de molaire supérieure. Il est vrai

que pour ces deux derniers caractères, il est difficile de comparer des spécimens dont les

degrés d’usure sont différents.

Quelques-unes de ces différences (non-réduction du talonide de M 3 , netteté des conules

de P"*, séparation paracône-métacône sur M^) peuvent être interprétées comme des caractères

primitifs en accord avec l’ancienneté de la faune de Robiac.

La différence de taille ne concerne que les dents portées par la mandibule qui n’est évi¬

demment pas représentative de la population tout entière. Par ailleurs, les limites de varia¬

tion indiquées par B. Lange-Badré ne portant que sur quelques unités, on peut raisonna¬

blement penser que leur amplitude est en fait plus importante. Il est certes possible

d’admettre qu’une diminution de taille caractérise l’évolution de la lignée mais une telle

hypothèse demanderait à être confirmée par l’observation d’un nombre plus important de

spécimens.

Les différences essentielles résideraient alors dans l’aspect plus massif de la P3 et la

hauteur de la mandibule. Là encore, le nombre restreint d’échantillons disponibles dans les

diverses populations ne permettant pas d’apprécier une éventuelle variabilité, il semble rai¬

sonnable de ne pas séparer les spécimens de Robiac de l’espèce quercynoise Prototomus ?

minor.

Tableau 1. — Dimensions comparées des spécimens de Prototomus ? minor de Robiac et du

Quercy.

P.? aff. minor

de Robiac

P.? minor du Quercy in

Lange-Badré 1979î fig. Gl-GV

L = 5,1

3,5 < L < 4,5

1 = 2,a

1,7 < 1 < 2,0

L = 5,0

4,4 < L < 4,7

1 = 3,'*

2,9 < 1 < 3,2

L = 5,3

4,7 < L < 4,8

1 = 3,6

3,0 < 1 < 3,2

P«

L = 4,é

L < 4,8

1 = 4,1

3,7 < 1 < 4,4

L = 6,7

L = 6,2

“c

1 = 2,2

1 = 2,4

Genre PARACYNOHYAENODON Martin, 1906

Paracynohyaenodon cf. schlosseri Martin, 1906

Matériel attribué : Les mandibules gauche et droite d’un même individu dont les dents sont

malheureusement très abîmées : seules sont conservés la canine droite, les parties externes des troisième

et quatrième prémolaires à droite, de la troisième prémolaire à gauche, et le talonide de la M 3 gauche

(coll. Carenco). — Deux molaires inférieures (une droite, Rbn 446 et une gauche, Rbn 447 ; coll.

Mathis), probalement M 2 .

Description

Les mandibules sont peu élevées, assez massives dans leur partie antérieure. La hauteur

de l’os dentaire est à peu près constante, égale à 15 mm sous la racine postérieure de M 2 , à

14 mm sous la racine antérieure de P 3 . La symphyse s’étend jusqu’à la verticale de P 3 . La

fosse massétérine est profonde, limitée antérieurement par une crête osseuse subverticale.

Les foramens mentonniers sont situés sous les racines postérieures de Pi et P 3 .

Les dents sont en série continue. L’émail des prémolaires conservées et de la canine est

plissoté ; cette dernière dent est un cône courbé, présentant une carène antéro-interne peu

marquée. Toutes les prémolaires sont biradiculées, la racine antérieure de Pi étant réduite.

P 3 et P 4 sont hautes et assez larges, avec une ébauche de talonide sur P 3 , un court mais très

net talonide sur P 4 surtout développé dans sa partie linguale et présentant deux cuspides

inégales. Sur ces deux dents, le cingulum externe est net et se relève antérieurement en un

parastylide surtout marqué sur P 4 . Le talonide de la M 3 est réduit, occupant en longueur

moins du tiers de la dent, moins large aussi que le trigonide ; il se présente comme un bas¬

sin bordé de trois volumineux tubercules, l’hypoconide ayant tendance à s’allonger en crête.

Fig. 4. — Paracynohyaenodon cf. schlosseri Martin ; M 2 droite (coll. Mathis, Rbn 446) : a, vue interne ; b, vue

occlusale ; c, vue externe. (Échelle = I mm.)

Les deux molaires inférieures isolées sont très semblables entre elles ; la mieux conser¬

vée (Rbn 446 ; fig. 4 a, b, c) fait l’objet de la description qui suit : le trigonide bien ouvert

montre un paraconide ayant subi une nette rotation linguo-vestibulaire et un métaconide

réduit. Sa face externe présente une surface d’usure étendue, entamant largement le proto-

conide et le paraconide. L’ectocingulum se relève vigoureusement à la base du paraconide.

— 311 —

Le talonide représente un peu plus du tiers de la longueur totale de la dent ; l’entoconide

est la plus haute et la mieux individualisée des trois cuspides ; une échancrure la sépare de

la base du mélaconide. L’hypoconulide est en position médiane et l’hypoconide, du fait de

l’usure, se présente comme une crête basse et émoussée.

Discussion

La comparaison avec des spécimens non datés des anciennes collections du Quercy (en

particulier la mandibule Pq 60 de l’Université Saint-Charles de Marseille) montre que le

talonide de la molaire inférieure décrite est un peu plus large ; l’hypoconulide se déverse

dans le bassin du talonide avec une pente moins rapide et par conséquent comble davantage

ce bassin. La mandibule de Robiac présente des prémolaires plus hautes et un talonide un

peu mieux développé sur P4. Ces différences ne paraissent pas dépasser les limites de varia¬

tions individuelles de l’unique espèce du genre Paracynohyaenodon qui est ainsi signalée

pour la première fois hors du Quercy.

Dimensions relevées sur les mandibules (coll. Carenco)

Longueur P1-P4

26,5 mm

Ml-Ms

23,5 mm

P3 gauche

6,9 mm

P4 droite

7,6 mm

Ml gauche

7,2 mm

M3 gauche

7,6 mm

Dimensions des molaires isolées (coll. Mathis)

Rbn 446 Rbn 447

Longueur maximale 8,4 mm 7,9 mm

L. à la base de la couronne 7,6 mm —

Largeur maximale 5,0 mm 4,8 mm

Sous-famille Hyaenodontinae Lange-Badré, 1979

Genre PAROXYAENA Martin, 1906

Paroxyaena cf. galliae (Filhol, 1881)

Matériel attribué : Une droite (coll. Lamaud, Ro 4) ; L = 17,3, 1 = 10,7. — Une M 2 (?)

droite (coll. Lamaud, Ro 3) ; L = 23, 1 = 11,6.

Description

La P^ triradiculée présente comme chez l’espèce-type du genre, bien qu’un peu moins

développé, un lobe interne portant un petit protocône et situé en regard de la moitié posté-

1. Mesures prises à la base de la couronne.

— 312 —

Heure de la cuspide principale ; celle-ci, comprimée transversalement, est pincée en une

crête qui rejoint antérieurement le cingulum formant un véritable rebord. Le bourrelet cin-

gulaire est également particulièrement développé dans la partie postérieure de la dent où il

se relève presque au niveau de la cuspide secondaire ; cette dernière, elle aussi comprimée

transversalement, est beaucoup moins haute que le sommet principal dont elle est séparée

par une échancrure.

Je rapporte à la même espèce une molaire inférieure (Mz ?) dont la taille est compatible

avec celle du spécimen précédent et qui présente comme lui un émail ridulé. Cette dent se

caractérise par l'absence de métaconide. Les deux sommets du trigonide sont quasiment ali¬

gnés dans l’axe de la dent et se soudent en partie sur leur face linguale ; le protoconide,

pincé antérieurement en une courte lame, domine le paraconide ; cette dernière cuspide a

subi une rotation linguo-vestibulaire importante ; elle est également comprimée en une lame

dont la direction fait avec celle du protoconide un angle de 130° environ. Un court et mas¬

sif ectocingulum se redresse sur la face antéro-externe de la dent. Le talonide, dont la lon¬

gueur représente environ le tiers de la longueur totale de la dent, montre une post-fosside

profonde ouverte du côté interne. L’hypoconulide en position médiane domine un entoco-

nide réduit dont il est mal séparé et un hypoconide qui s’étire en une crête s’abaissant

jusqu’à la face postérieure du protoconide.

Fig. 5 et 6. — Paraxyaena cf. galliae (Filhol) : 5, droite (coll. Lamaud, Ro 4) ; a, vue interne ; b, vue occlu-

sale. 6, M 2 droite {coll. Lamaud, Ro 3) : a, vue externe ; b, vue interne. (Échelle = I mm.)

Discussion

Outre la moindre importance du lobe interne, la différence essentielle entre la de

Robiac et celle du maxillaire figuré par Lange-Badré (1979, pl. XV, fig. I ; pl. XVI,

fig. 2 ) réside dans l’aspect nettement plus bulbeux, moins comprimé, de cette dernière.

Néanmoins, la est suffisamment caractéristique du genre pour que la dent décrite ci-

dessus lui soit rapportée sans ambiguïté.

La molaire inférieure présente bien des affinités avec le type de l’espèce Schizophagus

dilatatus décrit par Lange-Badré (1979 ; 91) : absence de méiaconide, orientation du para-

conide, face linguale du protoconide et du métaconide alignées, aspect de la préfosside lar¬

gement ouverte mais n’atteignant pas la base de la couronne. Le talonide me semble cepen¬

dant un peu plus long sur la dent de Robiac, Il n’est d'ailleurs pas impossible que le genre

Schizophogus, connu seulement par sa dentition inférieure, ne soit simplement synonyme du

genre Paroxyaena, lui-même connu par sa seule dentition supérieure t à l’appui de cette

hypothèse on peut citer, outre les tailles compatibles, la brièveté de la série des prémolaires

dans les deux genres avec absence de P| chez Schizophagus, réduction de P' « en voie de

disparition » (Lange-Badré t 86 ) chez Paroxyaena. Quoiqu'il en soit, l’attribution de notre

échantillon au genre Paroxyaena, si elle comporte une part d’incertitude, semble néanmoins

raisonnable en l’absence d’espèce de taille et de morphologie comparables à laquelle on

pourrait l’assimiler (voir addenda p. 326).

Remarque : On peut suggérer à titre d’hypothèse que la P 4 de grande taille figurée par

SuDRE sous le nom de Hyaenodon aff. heberli (Sudre, 19696 ; fig. a, b, c) pourrait appar¬

tenir au même genre Paroxyaena. Cette dent correspond en tout cas tout à fait à la descrip¬

tion de la P4 de Schizophagus dilatatus donnée par B. Lange-Badré (1979 : 91). Cette

hypothèse, si elle se confirmait, constituerait un argument supplémentaire pour considérer

comme synonymes les genres Paroxyaena et Schizophagus.

Ordre CARNIVORA

Famille Miacidae Cope, 1880

Sous-famille Miacinae Matthew, 1909

Genre PARAMJACIS n. gen.

Espèce-type par monotypie : Pararniacis exilis (Filhol, 1876).

Diagnose : Miacinae de très petite taille ( + ) ; formule dentaire : ^ ; p-* pouvant présen-

3, 1, 4, 3

ter un parastyle rudimentaire. Molaires supérieures à cingulum interne très développé, ceinturant la

partie linguale de la dent ( + ) ; hypocône réduit ou absent ; paracône en position plus linguale que le

métacône, au moins sur M' et M^ ; M' modérément réduite, allongée transversalement ( + ). Prémolai¬

res inférieures relativement grêles dont la hauteur décroît lentement de P 4 à Pi (-E). Mi à trigonide

— 314

relativement peu élevé ( + ) ; talonide des molaires inférieures à peu près aussi long que le trigonide

( + ), en forme de bassin. Éocène supérieur d’Europe.

Les caractères suivis de ( + ) différencient Paramiacis du genre Miacis Cope.

Paramiacis exilis (Filhol, 1876)

SVNONYMtE

1876 — Cynodictis exilis Filhol, p. 139, fig. 97-101.

1888 — ? Miacis exilis (Filhol, 1876) ; SctaossER, p. 56.

1915 — Miacis exilis (Filhol, 1876) : Teihurd de CHARDtN p. 112-113, pl. 1, fig. 1, 2, 5, 6.

1964 — Miacis exilis (Filhol, 1876) : Guth, p. 359-365, fig. 1, pl. XV-XVl.

1966 — Miacis exilis (Filhol, 1876) : de Beaumont, p. 278-279, fig. 2.

DtsTRiBUTioN : Robiac ; Quercy (anciennes collections) ; La Bouffie ; Lavergne ; Le Bretou ;

Gosgen-canal (?) (Marinésien-Ludien inférieur).

Matériel récolté à Robiac : Dents inférieures : une P 4 , forme A (coll. Carenco) ; une P2,

forme B (coll. Mathis, Rbn 405) ; une Mj, forme A (coll. Carenco, Rbn 771) ; une M 2 , forme B

(coll. Carenco, Rbn 770). — Dents supérieures : une canine, forme B ? (coll. Mathis, Rbn 400) ; une

P"', forme A (coll. Michel, Rob 2) ; trois M', forme A (coll. Carenco, Rbn 769, 775, 776) ; une M^,

forme A (coll. Mathis, Rbn 402) ; une M', forme B (coll. Lamaud, Ro 1).

Dimensions : Voir tableau 11.

1 — Les formes européennes de l’Éocène supérieur rapportées

AU GENRE Miacis Cope ; état de la question

Le genre Miacis fut créé en 1872 par Cope pour des spécimens du Bridger américain

(espèce-type : M. parvivorus).

En 1888, ScHLOssER sépare de Cynodictis « Cynodictis » exilis Filhol, des Phosphorites

du Quercy, pour le rapprocher avec réserves du genre américain et en faire un « ? Miacis ».

En 1915, Teilhard de Chardin, dans son étude : « Les carnassiers des Phosphorites

du Quercy », croit pouvoir être « plus affirmatif et supprimer le point d’interrogation ». 11

parle de « ressemblance non altérée avec les formes du Bridger américain » (Teilhard de

Chardin, 1915 : 113). Pour ce faire, il se fonde essentiellement sur l’étude de la dentition

inférieure — six mandibules dont cinq conservées au Muséum de Paris — insistant plus par¬

ticulièrement sur la taille réduite, l’aspect primitif de la carnassière avec un talonide creux

bordé d’un long hypoconide tranchant.

La dentition supérieure n'est alors représentée que par un crâne très encroûté qui ne

permet pas d’apprécier les caractères des molaires, ni même leur nombre.

— 315 —

Tableau II. — Dimensions des molaires de Paramiacis exilis (Filhol).

ROBIAC

LE BRETOU

LA BOUFFIE

LAVERGNE

7,1*4,2

Ca 775

Vi 2503

M1/

6,5«'*,0

Ca 776

•H

M3/

4,0,1,7

Ma 402

5,0.3,2 4,9x3,1

■P

4,8x3,0

Vi 2409

Vi 1229 Vi 2514

4,9.3,2 4,8.3,0

Ma 877 La 1

M2/

4,8.3,0

«<

Vi 361

3,6x2,7

Ma 868

•H

3,9.2,5 3,8.2,4

'0»

Ma 879 Ma 878

•H

3,6.2,6 3,8.2,5

•P

Ma 880 Ma ô8l

2,5x2,1

2,5x2,0 2,7x1,9

2,4x1,9 2,5x1,8

Ca 770

Vi 114 Vi 54 o

Vi 1235 Ma 876

M/2

2,5.1,5

Ma 807

Ca : coll» Carenco; La : coll- Lamaud; Ma : coll. Mathisj Vi : coll. Vidaltnc.

Depuis lors, tous les auteurs suivent l’opinion de Teilhard de Chardin et assimilent

les formes européennes au genre Miads. En outre, Teilhard de Chardin distingue, au sein

de l’espèce M. exilis, deux formes A el B différant par leur taille (forme A : taille relative¬

ment grande ; forme B : très petite taille) et par divers critères morphologiques.

Le bien-fondé de cette subdivision est réfuté par Guth qui affirme que « les différences

présentées par les mandibules ne parai.ssent pas dépasser les limites de variations indivi¬

duelles. » Dans le même travail, cet auteur, qui dispose de la dentition supéiieure du crâne

entre temps dégagée, rapproche les spécimens du Qucrcy de l’espèce américaine Miads

médius, du Washakie inférieur, tout en notant la différence de taille (Guth, 1964 ; 364).

En 1965, à propos d’une forme du Geiseltal, Van V.men est amené à citer l’espèce

Miads exilis ; il note que la Mi inférieure diffère de celle des espèces américaines par son

trigonide plus bas el son talonide plus important (Van Valen, 1965 : 657).

En 1966, DF. Beaumont attribue avec quelque doute à l’espèce M. exilis un fragment de

mandibule provenant du gisement du canal de Gôsgen ; il admet avec réserve l’attribution

— 316 —

au genre Miacis de l’espèce exilis, au moins provisoirement, en attendant la révision des

Miacidae américains par G. T. Mac Intyre (de Beaumont, 1966 : 280). A ma connais¬

sance, cette révision dont la première partie est parue en 1966, n’a pas été poursuivie.

Outre la détermination spécifique des pièces recueillies à Robiac, deux problèmes seront

pris en considération dans ce travail :

— y a t-ii lieu de distinguer, au sein des populations européennes de l’Éocène supérieur

qui nous occupent, deux formes A et B, ainsi que le préconise Teilhard de Chardin, et

contrairement à l’avis de Guth ?

— le spécimens européens (essentiellement Phosphorites du Quercy et Robiac) peuvent-

ils être assimilés au genre Miacis Cope ?

II — Les formes A et B de Teilhard de Chardin

J’ai eu l’occasion d’observer les mandibules étudiées et figurées par Teilhard de

Chardin, conservées au Muséum de Paris et à Montauban, ainsi que la mandibule autrefois

associée au crâne et maintenant dégagée de celui-ci.

Mes propres recherches sur les gisements de La Bouffie et du Bretou (Quercy) m’ont

fourni quatre fragments de mandibules dont une presque entièrement édentée, ainsi que plu¬

sieurs dents isolées que je rapporte à l’espèce exilis. En outre, la collection Vidalenc con¬

tient divers spécimens de la même espèce provenant de La Bouffie, Le Bretou et Lavergne,

dont un fragment de mandibule de ce dernier gisement sur laquelle sont conservés M 2 et le

talonide de Mi (Lav 229). Enfin, la collection Collier renferme une très belle mandibule

trouvée à Lavergne et portant la canine et la série P 2 -M 2 .

On ne peut manquer d’être frappé par la nette différence de taille présentée entre eux

par ces spécimens ; la question se pose alors de savoir si une telle diversité résulte simple¬

ment de la variabilité individuelle ou reflète l’existence de deux formes bien tranchées. Mal¬

gré le nombre réduit d’échantillons disponibles, j’ai relevé sur chacune des pièces figurées

par Teilhard de Chardin, ainsi que sur tous les spécimens le permettant, la longueur P4-

M 2 ; les résultats sont les suivants :

Teilhard de Chardin : page 112 fig. 2A : 11,7mm; fig. 2B (type) ; 9,0 mm; fig. 2C :

9.0 mm ; planche 1 fig. 2 : 9,3 mm ; fig. 5 ; 12,0 mm.

Mandibule autrefois associée au crâne : 10,3 mm.

La Bouffie (coll, Mathis) : LBF 165 : 12,3 mm ; LBF 166 : 9,2 mm ; LBF 888 : 9,1 mm.

Le Bretou (coll. Mathis) : LBT 601 : 9,6 mm.

Lavergne (coll. Vidalenc) : Lav 229 : 9,3 mm.

Lavergne (coll. Collier) : 9,1 mm.

En regroupant ces résultats en classes, on obtient l’histogramme suivant :

— 317 —

Nombre

spécimens

Il se dessine nettement deux points de concentration qui semblent traduire l’existence de

deux formes distinctes correspondant aux formes A et B de Teilhard de Chardin. Cepen¬

dant, contrairement à l’opinion de cet auteur qui ne disposait, il est vrai, que d’une pièce

mal dégagée, le crâne et sa mandibule devraient alors se ranger dans la forme B.

Outre le critère de taille, Teilhard de Chardin justifiait la séparation des deux formes

en citant un certain nombre d'arguments morphologiques qui ont été avec raison réfutés par

Guth (1964) ; il n’est cependant pas interdit d’en rechercher d’autres : on peut ainsi noter

que les pièces de grande taille (forme A) présentent sur M) et surtout sur M 2 des reliefs

moins marqués, des cuspides plus émoussés, sans que le degré d’usure puisse être systémati¬

quement invoqué. Teilhard de Chardin note par ailleurs que le paraconide de M 2 est

« coupant et peu élevé » chez la forme A, « piquant » chez la forme B. De plus, le métaco-

nlde de celte dent s’étale souvent chez la grande forme, plus largement à sa base, empiétant

sur la partie antéro-interne du talonide en donnant l’illusion que ce dernier est relativement

réduit. Ces caractères donnent à la Mi un aspect massif qui avait amené Teilhard de

Chardin à qualifier à tort cette dent de « courte, presque carrée ». On notera encore que le

cingulum de toutes les dents inférieures de la forme B est toujours mieux développé que sur

celles de la forme A.

Si on admet que le crâne du Muséum de Paris appartient bien à la forme B, ainsi que

la molaire supérieure de Robiac de la collection Lamaud qui serait alors une M* (voir plus

loin), les deux formes se distinguent de plus par l’aspect de la partie interne des molaires

supérieures, la forme A montrant un cingulum très développé, plus étalé et plus relevé. Ce

critère, constamment corrélé à celui de la taille sur les diverses dents isolées du Quercy déjà

citées, constitue en fait le caractère distinctif le plus net et permet d’attribuer sans ambiguïté

les molaires supérieures à l’une ou l’autre forme. La forme B peut enfin, au moins sur M',

présenter un petit hypocône.

Teilhard de Chardin, tout en notant que « les types A et B pourraient facilement

passer pour des espèces différentes » (page 113), ne justifie pas cette non-séparation spécifi¬

que. La présence simultanée des deux formes est jusqu’à présent vérifiée dans tous les gise¬

ments ayant livré cette espèce de manière certaine ; on peut donc, au moins provisoirement.

— 318 —

maintenir ce point de vue en invoquant par exemple un dimorphisme sexuel. Notons que si

une séparation spécifique devait intervenir, le nom d’espèce exilis devrait être réservé à la

forme B, le type de Filhol étant de petite taille.

III — Matériel de Robiac

Description

Dents inférieures

La P2 de la forme B est une dent simple, effilée, dont la pointe principale se projette

vers l’avant. Le cingulum, effacé dans la région médiane, se relève postérieurement en un

net bourrelet, et forme dans la partie antéro-interne de la dent un petit éperon.

La P4 de la forme A est relativement plus haute, plus massive ; le sommet principal y

est en position plus centrale.

Le trigonide de la Mz de grande taille (fig. 7) est plus large que le talonide ; il présente

trois cuspides basses, de hauteurs subégales. Du protoconide se détachent deux crêtes trans¬

verses formant un « U » peu ouvert. Le paraconide est à peine moins haut que le métaco-

nide, lequel, très étalé à sa base, empiète postérieurement sur le bassin du talonide. Celui-ci

est bordé d’une arête continue sur laquelle on distingue mal les cuspides, la plus nette étant

l’hypoconide. Le cingulum est présent à la base du protoconide : particuliérement développé

antérieurement, il s’efface légèrement dans sa partie la plus externe ; il disparaît en arrière,

à la verticale de l’hypoconide. En vue occlusale, l’angle postéro-interne du talonide apparaît

tronqué.

Sur la Mz de petite taille, au contraire, le talonide est sub-rectangulaire ; l’angle

postéro-interne est occupé par un volumineux entoconide, comblant en partie le bassin du

talonide. La base du métaconide est ici plus « normale » et n’empiète pas sur le talonide ;

le cingulum externe est un peu mieux développé que sur la dent précédente (fig. 8).

Les quelques Mz de petite taille provenant du Quercy présentent en général, comme sur

la Mz de la forme A, un angle postéro-interne tronqué en vue occlusale ; mais ce caractère

semble néanmoins variable : l’entoconide est par exemple assez développé sur un spécimen

de La Bouffie (coll. Mathis, LBF 876). Il ne m’a donc pas paru utile de séparer la petite

Mz de Robiac de l’espèce exilis sur cet unique caractère (fig. 9 et 10).

Dents supérieures

La canine, comprimée transversalement, est carénée sur sa face interne.

La M‘ est représentée par trois spécimens à peu près complets de la forme A. Le mieux

conservé (fig, 12) a son paracône brisé ; celui-ci devait être nettement plus important que le

métacône, et situé en position plus interne. Ces deux sommets coniques sont parcourus

antéro-postérieurement par une légère carène qui, en arrière, rejoint directement le cingu¬

lum ; antérieurement, une échancrure la sépare nettement de la paracrista renflée, laquelle

est elle-même disjointe d’un vigoureux repli du cingulum formant l’angle antéro-externe de

la dent. En vue occlusale, la région parastylaire se projette vers l’avant. Le bord externe de

la dent, souligné d’un cingulum bien marqué, est presque rectiligne.

— 319 —

Fio. 7-19. — Piiramiacis exilis (Filhol) ; 7, Mi droite, forme A (eoll. C'arbncü, Rbn 771), vue oedusalc ; 8, IVI 2

gauche, forme B (coll. Carenco, Rbn 770), vue occliisale ; 9, Mi droite, forme B (La Bouffie, coll. Maihis,

LBF 166), vue occlusale ; 10, Mi droite, forme B (La Bouffie, coll. Mathis, LBF 876), vue occlusale ; 11,

canine supérieure gauche, forme A (coll. Mathis, Rbn 400), vue interne ; 12, M' droite, forme A (coll.

Carenco, Rbn 776), vue occlu.sale ; 13, M' droite, forme A (coll. Carenco, Rbn 775), vue occlusale ; 14, M'

(ou M^) gauche, forme A (coll. Carenco, Rbn 769), vue occlu.sale ; 15, M' gauche, forme B (coll. Lamaud,

Ro 1), vue occlusale ; 16, M* gauche, forme A (coll. MArms, Rbn 402), vue occlusale ; 17, gauche, forme

A (coll. Michel, Rob 2) ; a, vue occlusale, b, vue interne ; 18, M^ droite, forme B (Le Brelou, coll. Mathis ;

LBT 1), vue occlusale ; 19, M' droite, forme B (La Bouffie, coll. Mathis, LBF 877), vue occlusale.

(Échelle = 1 mm.).

— 320 —

Le protocône affecte la forme d’un « V » et on distingue sur les deux branches du tri-

gone, outre un volumineux paraconule et un net métaconule, une série de cuspides acces¬

soires dont une, jouxtant le métaconule, est d’importance comparable à celui-ci.

La dent se caractérise enfin et surtout par la présence d’un cingulum interne particuliè¬

rement développé, arrondi, se relevant vigoureusement. Sur sa crête, on note une série de

très petits denticules mais pas d’hypocône. Ce cingulum s’amincit le long des faces anté¬

rieures et postérieures.

Un deuxième spécimen (fig. 13) montre un bec parastylaire plus fin, davantage projeté

vers l’extérieur. La paracrista rejoint directement le cingulum externe.

La molaire supérieure de la collection Lamaud (fig. 15) pourrait par sa taille être inter¬

prétée comme une de la forme A ou une M‘ de la forme B ; plus nettement triangulaire

et plus petite que les M' précédemment décrites, elle est néanmoins assez semblable à celles-

ci. Le bec parastylique se projette davantage vers l’extérieur que vers l'avant ; l’angle

postéro-externe est lui aussi quelque peu saillant vers l’extérieur : il en résulte la formation

d’un ectotlexus assez net. La paracrista rejoint Je cingulum externe.

Le paraconule est brisé mais devait être bien développé ; le métaconule est très net ;

deux petites crêtes en sont issues : l’une, antérieure, va buter contre la base des cônes exter¬

nes, en contrebas de la vallée séparant paracône et métacône ; l’autre, plus longue, va se

confondre progressivement avec le cingulum postérieur.

Le protocône, crescentiforme, est en position avancée ; les deux branches du trigone

sont dissymétriques, la postérieure obliquant brusquement pour rejoindre le métaconule.

La partie interne de la dent est moins arrondie, plus étroite que sur les dents précéden¬

tes. Le cingulum y est moins développé et moins relevé ; il porte lingualement un petit

hypocône.

La netteté des conules, l’aspect du cingulum interne, la ressemblance marquée de cette

dent avec la M' du crâne des anciennes collections du Quercy m’incitent à interpréter cette

dent comme une M' de la forme de petite taille.

L’unique M’ récoltée (fig. 16) est un peu usée ; elle appartient à la forme A. Sa forme

générale est assez différente de celle des dents précédentes ; allongées transversalement, ses

bords antérieur et postérieur sont grossièrement parallèles, bien que légèrement concaves.

Les contours de la dent sont moins anguleux, la région parastylaire est arrondie, globuleuse.

Métacône et paracône sont plus rapprochés et d’importance comparable. La base du méta¬

cône occupe toute la partie postéro-externe de la dent. Malgré l’usure, le paraconule est

encore discernable ; il n’est pas relié au protocône. Comme sur les M* de la forme A, le

cingulum interne est très développé et vigoureusement relevé. On peut enfin noter la pré¬

sence de trois racines distinctes, l’interne étant allongée transversalement.

P** est représentée par un seul échantillon appartenant à la forme A (fig. 17) dont le

protocône est brisé. Le cingulum continu entoure toute la base de la couronne. L’angle

antéro-externe est légèrement saillant et porte un petit parastyle.

Discussion

11 a déjà été noté ta ressemblance marquée de la M‘ de la collection Lamaud avec la

dent correspondante du crâne figuré par Teilhard de Chardin. L’observation des divers

— 321 —

spécimens précédemment cités (anciennes collections du Quercy, collections Collier,

Lamaud, Mathis, Vidalenc) fait apparaître à l'intérieur de chacune des deux formes A et

B un ensemble très homogène dans ses caractères morphologiques, auquel s'intégrent sans

difficultés les échantillons de Robiac. 11 ne m’a pas été possible en tout cas de mettre en

évidence des critères convaincants permettant de séparer les pièces de Robiac des autres

populations, pas plus que je n'ai pu dégager de tendances évolutives nettes chez l’une ou

l'autre forme. Tout au plus peut-on noter :

— que la P" (forme A) de Robiac présente un petit parastyle qui n’existe ni sur deux

provenant de La Bouffie (LBF 864, coll. Mathis), ni sur la du crâne du Mu.séum,

toutes trois appartenant à la forme B ;

— que la M' (forme B) de Robiac est légèrement plus étroite dans sa partie interne que

les dents correspondantes de La Bouffie ;

— que la Mj (forme B) de la collection Carenco présente un angle postéro-interne

relativement développé, mais on a vu que ce caractère est sujet à variation.

Seul, un matériel plus abondant permettrait de préciser s'il y a là les manifestations de

tendances évolutives. La présence du parastyle sur la P" de Robiac pourrait d’ailleurs se

révéler comme un nouveau critère de distinction des formes A et B. L’espèce apparaît en

tout cas très stable durant toute cette période couvrant plusieurs niveaux-repère (Robiac à

Perrière).

Remarque : Dans sa description de la dentition supérieure, Guth affirme que la ne

présente pas de paraconule (o. c., p. 361) ; à vrai dire, la dent est assez usée et il est diffi¬

cile de se prononcer en toute rigueur. Une M^ de la petite forme récoltée au Bretou (LBR 1,

coll. Mathis) montre, elle, de très nets conules (fig. 18).

IV — Comparaison des formes européennes de l’Éocène supérieur

ET DES espèces DU BRIDGER AMÉRICAIN APPARTENANT AU GENRE MiüCiS Copc

Les spécimens recueillis à Robiac et les nouvelles pièces provenant du Quercy, bien que

souvent fragmentaires, permettent de compléter et préciser la connaissance très pantelle des

formes européennes. Ces nouvelles données autorisent une meilleure approche des rapports

et différences entre espèces des deux continents. Cette comparaison s’appuie, outre l’obser¬

vation directe des populations de Robiac et du Quercy, essentiellement sur les figures

publiées par Teilhard de Chardin (1915) et Matthew (1909).

La taille constitue une première et importante différence entre spécimens européens et

américains : chez la plus petite forme du Bridger (qui est aussi la plus ancienne), Miacis

parvivorus, la longueur P 1 -M 3 varie de 27 à 30 mm. La même dimension n'atteint que

24,5 mm chez la forme A. la plus grande des formes européennes (19 mm pour la forme B).

L’espèce américaine Miacis médius, qui nous intéressera plus particulièrement, est considéra¬

blement plus grosse encore (longueur Pi-Mj = 38 mm).

Ainsi que l’a noté Van Valen (1965, o. c., p. 657), les espèces américaines sont remar¬

quables par la hauteur importante des sommets du trigonide et la longueur réduite du talo-

2 3 4 5 L

Fig. 20. — Graphique de dispersion des molaires inférieures de Paramiacis exilis. • : Robiac ; *

Breton ; + : La Bouffie ; A : Lavergne.

1 2 3 4 5 L

Fig. 21. — Graphique de dispersion des molaires supérieures de Paramiacis exilis. • : Robiac; *■

Breton : + : La Bouffie.

— 323 —

nide sur M|. J’ai essayé d’appréhender ce double caractère de manière simple par le calcul

du quotient ;

hauteur du protoconide

k — -

longueur totale de la dent

(La hauteur du protoconide est mesurée du point le plus élevé de la base de la couronne au

sommet de la cuspide.)

Les résultats sont les suivants :

— spécimens européens figurés par Teilhard de Chardin :

0,7 k ^ 0,8

— spécimens américains figurés par Matthew : M. parvivorus : k = 1 ; M. hargeri :

k = 1 ; A/, sylvestris : k = \,2 ; M, médius ; k = 1,15.

La réduction des dernières molaires supérieures et particulièrement de la constitue

une nette tendance évolutive au sein des représentants américains du genre Aliacis : les espè¬

ces les plus récentes (Éocène moyen), regroupées dans le sous-genre Harpalodon, montrent

ainsi une M’ réduite à l’état de vestige. A Robiac, l’unique M’ connue représente plus du

quart de la surface de la plus grosse M’ récoltée (fraction obtenue par quadrillage de des¬

sins à la même échelle). La figuration de l’espèce Aliacis médius, où la réduction de est

la moins marquée, donne 1/5 comme résultat de ce même calcul ; de plus, l allure générale

de cette dent est asse? différente, beaucoup moins allongée transversalement qu’à Robiac. Si

on peut penser que la présente probablement une assez forte variabilité dans chacune

des deux populations, il semble néanmoins que, de ce point de vue, les espèces américaines

aient atteint dès l’Éocène moyen un stade plus avancé que les formes plus récentes

d’Europe.

Les molaires inférieures (M 2 et surtout Mi) de l’espèce exilis présentent en vue occlusale

un talonide en forme de « boucle » tout à fait caractéristique, conséquence de l’effacement

de l’angle postéro-interne et de l’orientation particulière de la crista obliqua qui rejoint la

muraille postérieure du trigonide presque à la verticale du métaconide. Les espèces américai¬

nes ne présentent pas celte structure, autant qu’on puisse en juger sur les dessins de Mai-

THEW (1909, fig. 15),

C’est de l’espèce Miacis médius que, d’après Guth, se rapproche le plus l’espèce

quercynoise ; en fait, seules les deux premières molaires supérieures présentent une certaine

similitude avec les spécimens européens, montrant en particulier un cingulum ceinturant

complètement la partie interne de la dent, La P"* est en revanche assez diflérente, relative¬

ment importante avec le lobe du protocône très développé. Contrairement à celles de

l’espèce européenne, les prémolaires inférieures, comme d’ailleurs sur toutes les formes amé¬

ricaines les plus récentes, semblent particulièrement robu.sies et décroissent rapidement de

hauteur vers l’avant. La valeur de k déjà citée en fait en outre une espèce très spécialisée.

En conclusion, dès l’Éocènc moyen, les espèces américaines du genre Miacis sont enga¬

gées dans un processus d’évolution principalement caractérisé par :

— une taille relativement importante ;

— un trigonide élevé et un talonide réduit sur la carnassière inférieure ;

— une réduction importante de la dernière molaire supérieure.

— 324 —

Ces divers caractères interdisent tout lien de parenté directe entre les populations des

deux continents. De plus, la rupture des échanges fauniques entre l’Amérique et l’Europe

dès la fin de l’Éocène inférieur oblige à rechercher un éventuel ancêtre commun antérieure¬

ment à cette époque ; cela implique pour les deux groupes une longue évolution séparée,

orientée parfois dans des directions différentes et se déroulant en tout cas sur des rythmes

différents. Cette évolution donne en Europe des formes relativement stables et moins spécia¬

lisées.

Ces arguments justifient à mon avis une séparation d’ordre générique entre les popula¬

tions des deux continents ; je propose de regrouper les formes européennes de l’Éocène

supérieur dans le genre Paramiacis n.g.

CONCLUSION GÉNÉRALE

Trois espèces de Créodontes et une espèce de Carnivores complètent donc la liste des

mammifères répertoriés à Robiac ; ces quatre espèces étaient essentiellement sinon exclusive¬

ment citées jusqu’à présent dans les Phosphorites du Quercy ; en outre leur distribution

dans le temps reste mal connue : de ce point de vue, cette étude apporte quelques précisions

non négligeables.

Ce sont, au moins pour Prototomus ? et Paramiacis, des formes rares dans l’Éocène

supérieur, reliques de formes plus anciennes et qui ont conservé un certain nombre de

caractères primitifs pouvant masquer leur identité en particulier vis-à-vis des faunes améri¬

caines.

Faute de populations nombreuses et bien étudiées, les relations de ces espèces avec les

faunes de l'Éocène inférieur et moyen restent très floues ; le présent travail n’apporte évi¬

demment aucun élément nouveau. Le nouveau nom de genre Paramiacis est réservé aux

formes de l’Éocène supérieur dont il a été question dans cette étude ; il semble préférable de

conserver le nom de Miacis pour les faunes européennes plus anciennes (Miacis latouri, par

exemple).

Les spécimens recueillis à Robiac ont permis de préciser la description de la dentition

supérieure de l’espèce Paramiacis exilis jusqu’ici très mal connue ; l’examen des molaires, en

particulier, permet de confirmer l’existence de deux formes distinctes au sein de cette

espèce, comme l’avait indiqué Teilhard de Chardin au seul vu de la dentition inférieure et

essentiellement sur le critère de (aille.

Remerciements

Je remercie toutes les personnes qui m’ont aidé à réaliser ce travail : M. Ginsburg, sous-directeur

au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, qui m’a permis l’accès à certaines pièces des collec¬

tions dont il a la charge et qui a accepté de lire mon manuscrit ; Mme Lange-Badré qui m’a accueilli

dans son laboratoire de l'Université Paris VI ; MM. Sudre et Godinot, de l’Université de Montpel¬

lier, qui m'ont prodigué de précieux conseils ; M. Pharisat, de Besançon, qui m’a encouragé à entre¬

prendre ce travail et m'a apporté l'aide matérielle indispensable.

Je remercie enfin les collectionneurs amateurs qui ont bien voulu me confier les spécimens qui

— 325 —

font l’objet de cette étude : Ph. Carenco (résidence « les Arènes », Bât. B, rue Garibaldi, 13270 Fos-

sur-Mer) ; P. Lamaud (Chissey-sur-Loue, 39380 Mont-sous-Vaudrey) ; St. Michel (30 rue des Jardins,

54690 Lay-Saint-Christophe) ; D. Vidalenc (103 avenue de Toulouse, 31800 Saint-Gaudens).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Complément à la bibliographie publiée par Sudre (1969).

Gray, P. E., 1973. — Marsupialia, Insectivora, Primates, Creodonta and Carnivora from the Hea-

don beds (Upper Eocene) of Southern England. Bull. Br. Adus. nat. Hist., (Geology), 23 (1) : 1-

102, 6 pl., 18 tab.

Crochet, J. Y., et al., 1981. — Les nouvelles faunes de vertébrés antérieures à la « Grande Cou¬

pure » découvertes dans les phosphorites du Quercy. Bull. Mus. nain. Hisi. nat., Paris, 4‘ sér.,

3, sect. C, (3) ; 24.5-260, 2 tabl.

Garimond, s., J. A. Remy et 3. Sudre, 1975. — Nouvelles données sur le renouvellement des faunes

de mammifères à l’Eocène supérieur, d’après les gisements de Fons (Gard). Colloque int. Cent,

natn. Rech. scient , n® 218, Paris, 1973 : 611-625, 7 fig., 3 tabl.

Guth, Ch., 1964. — A propos de Miacis exilis des phosphorites du Quercy. Mammalia, 28 ; 359-365,

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d’Europe. Bull. Soc. géol. Fr., 12 : 886-893, 7 pl.

Hartenberger, J.-L., B. Sioâ et J. Sudre, 1974. — La plus ancienne faune de mammifères du

Quercy : Le Bretou. Palaeovertebrata, Montpellier, 6 (3-4) : 177-196, 8 fig.

Lange-Badré, B., 1975. — Données récentes sur les Créodontes européens. Colloques int. Cent,

natn. Rech. scient., n° 218, Paris, 1973 ; 3 fig.

— 1979. — Les Créodontes (Mammalia) d'Europe occidentale de l'Èocéne supérieur à l’Oligocène

supérieur.. Méin. Mus. natn. Hist. nat., Paris, nouvelle série, C, 42 : 1-250, 32 fig., 48 diag.,

30 pl.

Martin, R., 1906. — Révision der obereocenen und unteroligocenen Creodonten Europas. Revue

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Matthew, W. D., 1909. — The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin, middie Eocene.

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Quinet, G. E., 1966. — Étude de la morphologie dentaire comparée des « Carnivores » de Dormaal.

Mém, Inst. r. Sci. nat. Belg., 158 : 64 p., 4 fig., 7 pl.

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SiGÉ, B., 1976. — Les Insectivores et Chiroptères du Paléogène moyen d’Europe dans l’histoire des

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Sudre, J., 1969ff. — Les gisements de Robiac (Èocène supérieur) et leurs faunes de Mammifères.

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Réun. Sc. Terre (Pont-à-Mousson : 22-26 avril 1974), p. 362.

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— 1978. — Les Artiodactyles de l’Éocène moyen et supérieur d’Europe occidentale (systématique

et évolution). Mém. Trav. É.P.H.É., Inst. Montpellier, 7 : 1-229, 23 fig., 20 tabl. 33 pl.

Van Valen, L., 1965. — Some European proviverrini (Mammalia, Deltatheridia). Palaeontology, 8

(part. 4) : 638-665, 6 fig., 2 tab.

ADDENDA

Un article [Crochet et al., 1983, Données nouvelles sur la faune mammalienne de Fons 6. Géolo¬

gie méditerranéenne, 10 (1)], dont je n’ai eu connaissance que pendant la phase d’impression du pré¬

sent travail, parvient à la même conclusion que moi-même quant à la synonymie des genres

Paraxyaena et Schizophagus.

Le Comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la sec¬

tion C au cours de l’année 1985 :

J. Blot, Institut de Paléontologie, UA 12 du CNRS, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. C. Gale, Laboratoire de Géologie et de Paléontologie, 2, rue Blessig, 67000 Strasbourg.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Hazout, Laboratoire de Biostatistique, Université PARIS VI, place Jussieu, 75005 Paris.

L. Leclaire, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

J. P. Loreau, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

C. PoPLiN, Institut de Paléontologie, UA 12 du CNRS, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Russell, Institut de Paléontologie, UA 12 du CNRS, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

P. Taquet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Wenz, Institut de Paléontologie, UA 12 du CNRS, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 28 mars 1986.

Le Bulletin du trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 15 janvier 1986.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Us seront accompagnés ; de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi ; auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientiftc

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis J935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l'anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhuch (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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