BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. LÉvi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d‘Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats an numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 7, 1985, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot, F. Monniot et P. Laboute. — Ascidies du port de Papeete (Polynésie

française) : relations avec le milieu naturel et apports intercontinentaux par la

navigation. 481

Ascidians from the Papeete harbour (French Polynesia) : relationships with the environ¬

ment and intercontinental contributions from the movement of ships.

D. Doumenc, C. Chintiroglou et A. Koukouras. — Actinies de la mer Égée :

méthodes d’identification, zoogéographie . 497

Actinians from the Egean Sea : methods used for identification, zoogeography.

F. W. E. Rowe. — Six new species of Asterodiscides A. M. Clark (Echinodermata,

Asteroidea), with a discussion of the origin and distribution of the Asterodisci-

didae and other ‘amphi-Pacific’ echinoderms. 531

Six nouvelles espèces c/’Asterodiscides A. M. Clark (Echinodermata, Asteroidea) ; discus¬

sion sur l’origine et ta distribution des Asterodiscididae et autres échinodermes du Paci¬

fique.

P. Kaas. — The genus Acanthochitona Gray, 1821 (Mollusca, Polyplacophora) in

the north-eastern Atlantic Ocean and in the Mediterranean Sea, with designation

of neotypes of A. fascicularis (L., 1767) and of A. crinita (Pennant, 1777). 579

Le genre Acanthochitona Gray, 1821 (Mollusca, Polyplacophora) dans l’ Atlantique nord-

est et en Méditerranée ; désignation de néotypes d’ A. fascicularis (L., 1767) et d’ A. crinita

(Pennant, 1777).

N. Gourbault et M. Vincx. — Nématodes abyssaux (campagne Walda du N/O

« Jean Charcot »). VI. Le genre Acantholaimus : espèces nouvelles et étude de

l’appareil reproducteur à spermatozoïdes géants. 611

Abyssal Nematodes (Cruise Walda of N/O « Jean Charcot »). VI. The genus Acantho¬

laimus : new species and study of the reproductive apparatus with giant spermatozoa.

J.-P. Hugot et C. Vaucher. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda).

IV. Sous-genre Trypanoxyuris parasite de Primates Cebidae et Atelidae (suite).

Étude morphologique de Trypanoxyuris cellicebi n. sp. 633

The genus Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). IV. Sub-genus Trypanoxyuris parasite

of Cebidae and Atelidae Primates (continuation). Morphological study of Trypanoxyuris

callicebi n. sp.

— 480 —

W. Hermosilla, J.-M. Thibaud et G. Keuck. — Essai d’application de la taxinomie

numérique aux genres Bonetogastrura Thibaud, 1974, et Typhlogastrura Bonet,

1930 (Insecte Collembole Poduromorphe). 637

Essay of application of numerical taxonomy to the genera Bonetogastrura Thibaud, 1974,

and Typhlogastrura Bonet, 1930 (Insecta Collembola Poduromorpha).

J.-C. Dauvin et D. Bellan-Santini. — Collection des Ampéliscidés d’Édouard Che-

vreux du Muséum national d’Histoire naturelle : description d ’Ampelisca melitae

et d’A. monoculata n. spp. et redescription d’A. verga Reid. 659

The Ampeliscidae collection of E. Chevreux from the Muséum national d’Histoire natu¬

relle : description of Ampelisca melitae and A. monoculata n. spp. and redescription of

A. verga Reid.

D. Guinot. — Révision du genre Parapanope De Man, 1895 (Crustacea Decapoda

Brachyura), avec description de trois espèces nouvelles. 677

Revision of the genus Parapanope De Man, 1895 (Crustacea Decapoda Brachyura), with

description of three new species.

M. Delaugerre et A. Dubois. — La variation géographique et la variabilité intrapo-

pulationnelle chez Phyllodactylus europaeus (Reptilia, Sauria, Gekkonidae). 709

The geographic variation and the intrapopulational variability in Phyllodactylus euro¬

paeus (Reptilia, Sauria, Gekkonidae).

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 481-495.

Ascidies du port de Papeete (Polynésie française) :

relations avec le milieu naturel

et apports intercontinentaux par la navigation

par Claude Monniot, Françoise Monniot et Pierre Laboute

Résumé. — Quatorze espèces d’Ascidies vivaient dans le port de Papeete en 1984. Toutes ces

espèces ont une répartition géographique considérable et onze sont communes à Papeete et aux ports

de Guadeloupe. A Tahiti cinq espèces ne semblent vivre que dans les zones portuaires et cinq autres

n’ont que très peu de représentants en dehors de ces zones. Le rôle de la navigation et des ports dans

le transport des Ascidies d’un continent à l’autre est ici mis en évidence.

Abstract. — Fifteen ascidian species were present in Papeete harbour in 1984. All these species

have a large geographical distribution and eleven of them are common to the harbours of Papeete and

Guadeloupe (West Indies). In Tahiti, five species seem to be restricted to the harbour area only, five

others having very few representatives outside. It is obvious that the movement of ships and the pre¬

sence of harbours play a large part in the transport of ascidians from one continent to another.

C. Monniot et F. Monniot, Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris,

et Antenne du Muséum national d’Histoire naturelle et de l’École Pratique des Hautes Etudes, Centre de

l’Environnement de Moorea, Polynésie française.

P. Laboute, Centre ORSTOM de Tahiti, B.P. 529 Papeete, Polynésie française.

Toutes les constructions sur le littoral marin, à toutes latitudes, se couvrent rapidement

de salissures biologiques. Ce phénomène de « fouling » qui affecte aussi les coques de

navires est bien connu. Son influence sur l’écologie et la biogéographie est loin d’être négli¬

geable. Les salissures marines comprennent des algues, des animaux fixés et toute une petite

faune d’animaux mobiles qui vivent entre les organismes fixés ou en épibiontes, ainsi que

des prédateurs. Les Ascidies constituent une part importante des salissures des ports dans

tous les pays du monde, pourvu que la salinité soit suffisante. Ceci paraît normal puisque

ces animaux trouvent là des substrats à occuper et des conditions écologiques favorables à

leur développement. Ce qui paraît plus surprenant concerne la composition spécifique de

cette faune : les espèces abondantes dans les ports sont très souvent absentes ou très rares

sur le littoral proche. Chimenz et al. (sous presse) ont montré que dans le port d’ischia la

faune locale ne pénétrait que dans l’avant-port alors que le fond du port était envahi par les

espèces du « fouling permanent ».

Les observations faunistiques effectuées dans les ports ne sont pas très nombreuses.

Plus d’informations sont disponibles sur la colonisation de collecteurs expérimentaux. Ces

observations font généralement apparaître une succession à court terme de groupes et

— 482 —

d’espèces divers mais s’interrompent souvent avant qu’un équilibre soit atteint. La composi¬

tion faunistique varie avec chaque localité même si celles-ci sont proches. Elle dépend de

l’apport des larves colonisatrices, de la compétition intraspécifique, des conditions physico¬

chimiques du milieu et des pollutions diverses.

Conditions d’installation des Ascidies dans un port

Les substrats

Les ports comprennent une grande variété de supports possibles, immergés en perma¬

nence, qui peuvent recevoir des Ascidies. Ce sont les quais et pontons d’amarrage des

bateaux ainsi que les jetées, les chaînes d’amarrage des structures flottantes ou les piliers,

les bouées, les coques de bateaux.

Les matériaux les plus fréquemment rencontrés sont des roches provenant du littoral, le

béton, le fer, diverses matières plastiques, du bois. Parmi tous ces éléments, les structures

comprenant du fer sont favorisantes, les autres éléments étant colonisés dans un délai plus

long ; le béton semble le moins favorable à la fixation des animaux. Il est certain que les

peintures antisalissures ont une action répulsive mais à très courte distance ; elles ne sont

généralement employées que sur les coques des navires.

La matière organique

Aucune mesure directe n’a été faite. La teneur en matière organique est toujours plus

grande dans les ports que sur le littoral proche, les apports sont de plusieurs natures :

— rejet de déchets par les bateaux amarrés ;

— déchets organiques provenant de la concentration humaine due à l’activité du port ;

— arrivée d’émissaires de la zone urbaine dont dépend le port ;

— industries implantées à proximité du port ;

— prolifération de plancton et de bactéries liée à l’enrichissement en nitrates, phos¬

phates, etc.

Le brassage des eaux

Les milieux portuaires sont à l’évidence des zones abritées. Cependant, la circulation

des bateaux dans les bassins qui ne sont jamais profonds provoque un brassage permanent

des eaux avec mélange aussi bien dans le sens vertical qu’horizontal. Ce brassage est parti¬

culièrement favorable aux animaux filtreurs, donc aux Ascidies.

La lumière

Les Ascidies craignent les éclairements directs, ce qui a été montré par diverses expé¬

riences. Ce sont les larves qui sont les plus sensibles, presque toutes ayant un fort phototro¬

pisme négatif. Les substrats durs des ports sont soit des parois verticales, quais, chaînes,

— 483

piliers, soit des éléments abrités de la lumière directe : sous les pontons, chaînes dormantes

profondes, face inférieure des bouées, ombre des bateaux. Les Ascidies peuvent donc se

développer.

Les effets de groupe

Les Ascidies ont des larves planctoniques mais à durée de vie courte, surtout celles des

espèces coloniales incubatrices. Le brassage des eaux, l’abondance de substrats durs, les bas¬

sins semi-fermés sont des facteurs permettant de limiter la perte des larves émises. Pour les

espèces ovipares, la rencontre des œufs et des spermatozoïdes est favorisée par rapport à la

dispersion qui intervient en mer ouverte. L’abondance de nourriture provoque la proliféra¬

tion des individus, par conséquent l’installation de populations denses. Les espèces solitaires

acquièrent rapidement la maturité sexuelle. Les espèces coloniales ont un bourgeonnement

très actif, leur masse peut doubler en quatre jours en climat tropical (Morgan, 1977).

D’autre part, plusieurs auteurs ont étudié le déclenchement de la ponte et de l’émission des

larves par des individus d’une même population par la sécrétion d’une substance stimulante

dans l’eau de mer. Là encore l’abondance des populations dans des bassins fermés doit ren¬

forcer le phénomène.

Différences entre la faune des ports et la faune du littoral proche

Deux situations sont à prendre en compte : le littoral proche ne comprend que des sédi¬

ments meubles totalement dépourvus d’Ascidies fixées, ou bien il est rocheux ou corallien,

donc avec des substrats durs et une faune d’Ascidies plus abondante et diversifiée. Dans le

premier cas il est normal que les espèces du port soient entièrement importées de plus ou

moins loin.

Dans le cas d’un littoral de type rocheux, il serait normal de retrouver dans le port les

mêmes espèces que celles de la côte. Or, bien souvent il n’en est rien, et peu d’espèces sont

communes. D’autre part, il n’existe aucune relation entre l’abondance d’une espèce dans le

port et l’abondance de la même espèce en milieu naturel.

Rôle des ports dans la biogéographie

C’est à partir des zones portuaires que s’effectue l’introduction d’espèces exotiques pro¬

venant d’autres continents. Nous pouvons citer les exemples : de Molgula manhattensis,

espèce originaire de l’Atlantique américain, qui a été importée trois fois de suite à Ostende

(Monniot C., 1969), au Japon (Tokioka & Kado, 1972), en Australie (Kott, 1976) ; de

Ciona intestinalis, originaire des mers boréales, signalée à Concepcion, Chili (Monniot C. &

F. Monniot, 1983), à Durban, Afrique du Sud (Millar, 1955) ; de Microcosmus exaspera-

tus, espèce pan-tropicale, dans les ports de Méditerranée (Monniot C., 1982) ; de Styela

clava, espèce japonaise, à Plymouth (Carlisle, 1954), près de Dieppe, France (Monniot C.,

1970), à Victoria, Australie (Holmes, 1976) ; de Perophora japonica à Dinard et Lézar-

drieux, France (Monniot C. & F. Monniot, 1985). Ceci ne représente que les importations

— 484 —

récentes, datant de moins d’un siècle, alors que la navigation transocéanique a cinq siècles

d’existence...

De ce fait les faunes ascidiologiques des zones portuaires d’une même façade océanique

ont des relations très étroites sur de grandes distances latitudinales. D’un continent à l’autre

les faunes portuaires des zones tempérées et tropicales ont de grandes ressemblances et pré¬

sentent un très fort cosmopolitisme.

La diversité des faunes ascidiologiques est maximale dans les zones tropicales et semble

directement fonction de la surface du plateau continental disponible. Ainsi, c’est la grande

région indomalaise qui présente la plus grande diversité spécifique sur une bordure continen¬

tale, avant le Japon, le nord de l’océan Indien, la côte Atlantique africaine et la zone

caraïbe. La diversité des îles diminue selon un double gradient : taille de la plate-forme

périnsulaire, éloignement d’une masse continentale.

Le port de Papeete, l’un des plus isolé du monde, situé sur une île de dimension

minime, est un bel exemple permettant de juger du rôle des zones portuaires dans la biolo¬

gie et la répartition des Ascidies.

Ascidies du port de Papeete en juin 1984 1

Le port de Papeete (fig. 1) est situé dans le lagon entourant l’île de Tahiti, la digue

n’étant que le renforcement du récif barrière. Vers l’est le port actuel se prolonge par le

lagon de Taunoa, une communication s’effectuant sous le pont de Fare-Ute. La circulation

des eaux s’effectue dans le sens SW-NE, c’est-à-dire du port vers le lagon de Taunoa. Sous

le pont de Fare-Ute la vitesse d’écoulement peut atteindre 1 m/s. Le renouvellement des

eaux du port est donc rapide. Il n’y a pas dans le secteur du port de fortes arrivées d’eau

douce, les principaux émissaires débouchant à l’est dans le lagon de Taunoa.

Dans ces conditions la salinité du port de Papeete varie peu. Les salinités extrêmes

mesurées vont de 36,50% au maximum à un minimum de 34,10% lors des fortes pluies, la

température ne varie que de 25 à 30°C. Il existe une pollution organique importante liée à

la proximité de la ville et une quantité non négligeable d’hydrocarbures, surtout dans la

partie sud-est du port.

Les différentes parties du port ne possèdent pas la même faune (tabl. I).

Le quai des paquebots, dit quai des bonitiers, est une zone très fortement polluée où

très peu d’espèces de Madrépores survivent. Une seule Ascidie immature est présente sous

forme de petites colonies entre 1 et 2 m de profondeur. La paroi verticale en béton est

enduite d’huile.

Le quai des long-courriers est également pauvre. Seules trois espèces y ont été trouvées

dont une seule en abondance, P. sacciformis, qui vit fixée sur le béton dans les cinquante

premiers centimètres.

La faune du môle d’amarrage, dont la construction commencée en 1983 venait de se

terminer, rappelle celle du quai des long-courriers. L’espèce qui dominait était Pyura

1. Cette étude s’intégre dans un programme plus vaste « Recherche contractuelle — Port autonome de

Papeete — Antenne MNHN-ÉPHÉ, Centre de l’Environnement de Moorea — Polynésie française ».

— 485

fit, l. — Plan des installations du port de Papeete.

Tableau I. — Répartition des Ascidies dans le port de Papeete.

Espèces

Quai Quai des long-

dès PAQUEBOTS COURRIERS

Môle

d’amarrage

Chantiers

NAVALS

Bouées

de Fare-Ute

Didemnidae sp.

Didemnum perlucidum

+ +

Diplosoma listerianum

Lissoclinum fragile

+ + +

Polyclinum constellatum

Perophora viridis

Ascidia sydneiensis

+ +

+ + +

Botrylloides tyreum

Botrylloides nigrum

+ +

Symplegma Oceania

Polycarpa maculata

Styela canopus

Pyura sacciformis

+ + +

Pyura momus

+ + +

+ +

+ + +

Microcosmus exasperatus

— 486 —

momus qui vit en abondance dans l’espace très étroit existant entre les piliers en béton et la

plate-forme qu’ils supportent. L’influence du port est ici moins marquée et c’est là que

nous avons trouvé Botrylloides tyreum, Polycarpa maculata, Symplegma Oceania, Pero-

phora viridis, espèces qui vivent dans d’autres îles de Polynésie, dans les lagons. Bien que

les piliers s’enfoncent jusqu’à une vingtaine de mètres de profondeur toute la faune ascidio-

logique est concentrée dans le premier mètre. La colonisation de ce secteur n’est certaine¬

ment pas terminée.

Les chantiers navals et de réparation des petites embarcations présentent une faune ana¬

logue à celle du quai des long-courriers mais les bouées mouillées devant cette zone ont une

couverture ascidiologique beaucoup plus importante, avec une dominance de Ascidia

sydneiensis, Didemnum perlucidum et, sur les cordages et les chaînes, Botrylloides nigrum.

Les bouées situées à l’est du pont de Fare-Ute sont recouvertes d’une couche presque

complète d’Ascidies où dominent des Ascidia, des Pyura momus fixées sur les bouées et qui

portent en épibiotes de vastes colonies de Didemnidae.

Observations et répartition géographique des espèces

1. Didemnum perlucidum Monniot F., 1983u (pi. I)

Cette espèce n’était connue que de Guadeloupe, surtout présente dans les ports, sous

les bouées, en quantité souvent très importante. Elle a été rencontrée aussi en mer ouverte

en Guadeloupe, mais toujours en très petites colonies et peu souvent. Cette forme se recon¬

naît assez facilement dans les ports par sa couleur blanche. Elle forme des croûtes minces

(1 à 2 mm) pouvant atteindre une grande extension (plusieurs dizaines de centimètres). Les

colonies sont marquées de veines grisâtres dues aux canaux cloacaux qui sont visibles par

transparence. L’abondance de spicules est variable ; s’ils sont moins denses les colonies

apparaissent plus transparentes. Les zoïdes ne sont pas colorés. Très difficile à décoller du

substrat s’il est rugueux, cette espèce s’installe sur tous les types de supports et même sur

d’autres Ascidies. Elle semble peu craindre la lumière. Les colonies de grande extension,

avec des spicules denses, présentant donc l’aspect veiné caractéristique, sont situées dans les

premiers mètres sous la surface. Les formes trouvées plus profondément en Guadeloupe,

ayant moins de spicules et une taille moindre, sont plus difficiles à repérer et à identifier.

Les colonies du port de Papeete contenaient des larves, ce qui confirme l’identité avec

les animaux antillais.

2. Diplosoma listerianum (Milne Edwards, 1841)

C’est l’une des espèces qui semblent la plus largement répandues dans l’ensemble des

mers. Décrite d’Europe, elle a été signalée en Amérique du Nord, aux Caraïbes, sur la côte

occidentale d’Afrique, en Afrique du Sud, en mer Rouge, en Australie, en Nouvelle-Zélande

et aux îles Fidji. Sa présence est probable dans le Pacifique nord. Dans beaucoup de cas

elle a été signalée des ports mais on la rencontre également dans toutes les zones rocheuses

littorales et les mangroves.

En Polynésie française Diplosoma listerianum semble très largement répartie. Nous

— 487 —

avons trouvé cette espèce aussi bien à l’extérieur qu’à l’intérieur des lagons, à la fois à

Tahiti, Moorea et Tikehau. L’espèce préfère les zones à l’abri de la lumière directe mais,

malgré sa fragilité, supporte des courants assez forts.

L’abondance de cette espèce dans les bassins d’aquaculture du Centre Océanologique

du Pacifique (COP) a permis une bonne récolte. Les échantillons ont été lyophilisés sur

place. Une étude chromatographique d’extraits organiques a été entreprise par le Pr. Ire¬

land, aux États-Unis, en comparaison avec des échantillons de Diplosoma provenant de la

Manche et de la Méditerranée. Cette analyse prouve l’appartenance à une seule espèce,

comme le laissait supposer l’étude morphologique.

Pl. I. — Didemnum perlucidum et Pyura momus. Clichés P. Laboute.

3. Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)

L. fragile est connue de toutes les mers chaudes ; décrite des Bermudes, elle est signalée

des Caraïbes, du Brésil, des Açores, des Indes, de Madagascar, de la côte occidentale

d’Australie, des Philippines, des îles Palau et du Pacifique central. En Polynésie l’espèce vit

dans les lagons de Tahiti, de Moorea et de Tikehau.

— 488 —

4. Polyclinum constellatum Savigny, 1816

Décrite de l’île Maurice, cette espèce a été signalée le long des côtes américaines atlan¬

tiques de la Floride au Brésil, aux Antilles, sur la côte occidentale d’Afrique et en Afrique

du Sud, à Madagascar, au Mozambique, dans le golfe Persique, en Australie, en Nouvelle-

Calédonie, aux îles Palau et Gilbert.

A Tahiti nous n’avons trouvé dans le port de Papeete que de très petits exemplaires

non adultes de cette espèce, mais elle se développe dans les bassins d’élevage de crevettes du

COP d’une façon spectaculaire. Elle n’a pas été récoltée dans le lagon où l’on trouve

d’autres espèces du genre.

5. Perophora viridis Verrill, 1871

Cette espèce n’est pas connue du Pacifique central et n’a été trouvée que dans le port

de Papeete sur des Pyura momus. Elle vit dans tout l’Atlantique tropical, aux Açores et en

Méditerranée.

Elle est peut-être présente dans le nord de l’Australie, signalée sous le nom de Pero¬

phora viridis hornelli ; de même, la Perophora listeri de Tokioka (1950), des îles Palau, et

P. listeri tokarae Tokioka, 1954, des îles Tokara, appartiennent peut-être à P. viridis.

6. Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855

Présente dans tout le Pacifique y compris la côte américaine, cette espèce se retrouve

sur les côtes atlantiques d’Afrique, aux Caraïbes et au Brésil. Elle a été rencontrée souvent

dans les zones portuaires. En Polynésie, elle vit dans les lagons de Tahiti et de Moorea.

7. Botrylloides nigrum Herdman, 1886

Décrite des Bermudes, cette espèce est connue de tout l’Atlantique tropical, de l’océan

Indien et de l’Australie. Elle n’a encore jamais été signalée dans le Pacifique central. Nous

ne l’avons rencontrée en Polynésie que sur les bouées du port de Papeete. D’ordinaire,

B. nigrum présente une très grande variation de coloration ; ce n’est pas le cas à Papeete où

son aspect est très uniforme. Il est probable dans ces conditions que cette espèce a été

récemment importée en un très petit nombre de colonies, sinon une seule.

8. Botrylloides tyreum Herdman, 1886

Cette espèce, largement répandue dans le Pacifique et abondante dans les lagons de

Tahiti et de Moorea, est rare dans le port.

9. Symplegma Oceania Tokioka, 1961

S. Oceania a été décrite de l’aquarium de Nouméa ; depuis, elle a été signalée par Kott

(1981) des Fidji et, en 1982, de Hong Kong. Sa répartition est probablement beaucoup plus

— 489 —

vaste car il est probable que plusieurs populations décrites ou citées sous le nom de S. viri-

dis appartiennent à cette espèce. En Polynésie, nous avons trouvé S. Oceania dans le lagon

de l’atoll de Tikehau. Dans l’archipel de la Société, nous avons trouvé une colonie dans le

port de Papeete, une autre sous une bouée à l’appontement de Vaiare à Moorea et, en

grande abondance, dans les bassins à crevettes du COP. Nous n’en avons pas vu dans le

lagon.

10. Polycarpa maculata? Hartmeyer, 1906 (fig. 2)

Nous n’avons trouvé qu’un unique exemplaire adulte incubateur dans le port et c’est

avec quelques réserves que nous l’attribuons à l’espèce P. maculata. Un autre exemplaire,

présentant beaucoup moins de gonades, a été récolté dans le lagon de Vairao (Tahiti).

L’exemplaire fixé sur une Pyura sacciformis mesure 1,5 cm de long. La tunique est

épaisse mais assez molle, et porte des élévations irrégulières surtout autour des siphons. Elle

est couverte d’hydraires et de petites algues. La tunique est ocre pâle, sauf dans la région

des siphons où elle devient noirâtre. Les siphons sont marqués par quelques taches blan¬

châtres. Le manteau est pigmenté en brun foncé et complètement opaque. La musculature

est puissante.

On compte une vingtaine de tentacules de trois ordres assez courts et trapus, avec

quelques très petits situés entre eux. Ils sont implantés à la base d’un velum buccal bien

développé. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames nettes, subégales, qui forment

un V prononcé au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci (fig. 2 B) est en forme de simple

trou donnant accès dans une cavité. Les tissus autour de l’orifice sont envahis par des vési¬

cules sphériques. Le ganglion nerveux est situé très près du tubercule vibratile. Il est saillant

dans la cavité cloacale. Le raphé est lisse et peu élevé, sa hauteur est pratiquement cons¬

tante.

La branchie est formée de quatre plis de chaque côté. On compte :

partie antérieure 1 8

G.R.

partie postérieure 0 5

partie antérieure 1 6

3 8 2 10 4 8 2 E

3 72 9 2 4 2 E

3 12 2 9 4 8 1 E

D.R.

partie postérieure 0 5 1 10 2 9 l 5 \ E

La hauteur des plis atteint un peu plus de la moitié de l’espace entre deux plis. On

compte six à neuf stigmates par maille entre les plis et de quatre à deux sous les plis. Les

stigmates sont peu allongés et rarement recoupés par des sinus parastigmatiques. Il existe

postérieurement, à droite, un très grand espace entre le raphé et le premier sinus qui peut

contenir jusqu’à une trentaine de petits stigmates. Les sinus transverses sont à ce niveau très

élevés.

Le tube digestif (fig. 2 A) forme une boucle fermée postérieurement. L’estomac est très

allongé et occupe presque toute la branche ascendante. Il est marqué de sillons internes,

visibles par transparence. Il existe un petit cæcum complètement noyé dans les tissus. Le

rectum est relié au manteau par une lame tissulaire. L’anus béant est finement lobé.

— 491 —

Les gonades sont nombreuses : soixante-deux à droite et trente-quatre à gauche. Elles

sont dressées, attachées au manteau par un petit pédoncule (fig. 2D). Chaque polycarpe est

formé de quelques acini testiculaires externes, recouverts d’un ovaire tubulaire. L’exemplaire

était en phase femelle et la plupart des acini étaient vides ou peu développés. La partie géni¬

tale est entourée d’un tissu épais, bourré de vésicules qui déforment la paroi des polycarpes.

Nous avons trouvé de nombreux œufs segmentés dans la cavité cloacale mais pas de têtards.

Il n’y a qu’un seul endocarpe situé dans la boucle intestinale. Le velum cloacal est

découpé en lobes munis de tentacules cloacaux courts et trapus. Les tentacules se rencon¬

trent aussi bien sur la marge des lobes qu’entre eux.

Remarques

La répartition de P. maculata d’après Nishikawa (1984) s’étend du sud de la Corée à

la Tasmanie, ce dernier point étant tout à fait improbable, et dans le Pacifique central aux

îles Truk, Ponape et Majuro. L’espèce a bien été décrite par Tokioka (1953, 1959) et Nishi¬

kawa & Tokioka (1976).

Toutes les descriptions font état d’un seul endocarpe dans la boucle intestinale, d’un

estomac très long, de gonades dressées et pédonculées et de l’envahissement des tissus par

des corpuscules ou des vésicules. Notre exemplaire montre certaines différences avec les des¬

criptions des exemplaires japonais : un nombre de gonades plus élevé, malgré une taille plus

réduite, trente-six à droite, vingt et une à gauche pour un exemplaire de 30 mm (Tokioka,

1959), et surtout un nombre beaucoup plus important d’acini testiculaires par polycarpe,

jusqu’à une vingtaine. Nous avons en général observé un faible nombre d’acini fonctionnels

à Papeete et deux à trois canaux déférents par polycarpe. Ces canaux n’ont pas été figurés

chez les exemplaires japonais qui vivent beaucoup plus au nord. Aucune allusion n’a été

faite à une incubation des larves. L’exemplaire de Vairao ne possède que dix-huit gonades à

droite et dix à gauche.

Malheureusement les exemplaires du Pacifique central ne sont ni décrits, ni figurés.

C’est donc avec doute que nous attribuons notre échantillon à P. maculata.

Il est probable que cette espèce a été importée récemment. La population doit être

faible et il n’est pas certain qu’elle puisse se maintenir.

11. Styela canopus (Savigny, 1816)

Cette espèce n’a été trouvée à Tahiti que dans le port de Papeete où elle a été vraisem¬

blablement importée. Sa répartition est très vaste : tout l’Atlantique tropical et tempéré des

côtes d’Europe et de Méditerranée au sud du Brésil, l’océan Indien, le Japon et le Pacifique

nord. Dans les collections du Muséum, nous avons trouvé deux exemplaires de S. canopus

récoltés en 1905 par M. Seurat à l’extérieur du récif de Hao et un autre exemplaire prove¬

nant de Moorea.

Kott & Goodbody (1980) mettent S. partita en synonymie avec S. canopus (Savigny),

espèce décrite à l’origine de mer Rouge. Cette synonymie probable avait maintes fois été

signalée. Les auteurs disposaient, pour comparer, d’échantillons des Caraïbes, de mer

Rouge et de Hong Kong.

— 492

1 2. Pyura sacciformis (Drasche, 1884)

Pyura stolonifera typical Michaelsen, 1923 : 50. Expédition de P « Eugénie », Tahiti.

Cette espèce, caractérisée par des expansions tunicales autour des siphons, est très

abondante dans le port de Tahiti sur le quai des long-courriers. Elle est solidement fixée au

béton dans les premiers mètres et sous les surplombs. Elle est entièrement recouverte d’épi-

biotes. Elle est également abondante sur les récifs à Moorea et à Tahiti. L’espèce a été

signalée du Japon et des îles Fidji.

13. Pyura momus (Savigny, 1816) (pi. I)

Pyura papietensis Herdman, 1882 : 143, pl. 17 fig. 10-16. Port de Papeete, Expédition du « Chal¬

lenger ».

P. momus, qui vit aussi dans les lagons de Tahiti et de Moorea, est une espèce cosmo¬

polite que l’on rencontre dans toutes les régions tropicales du globe. Cette espèce affec¬

tionne tout particulièrement les installations portuaires, les mangroves et tous les substrats

artificiels.

14. Microcosmus exasperatus Heller, 1877

M. exasperatus est également une espèce à très large répartition, affectionnant les ins¬

tallations portuaires. Nous n’en avons trouvé que dans le port de Papeete sous le quai des

porte-containers où il se confond, par sa couverture d’épibiotes, avec P. sacciformis. Dans

le Pacifique central, l’espèce est connue des îles Palau et Truk et de Nouvelle-Calédonie.

Conclusion

L’isolement par rapport aux continents est probablement pour beaucoup dans l’aspect

cosmopolite extrêmement accentué de la faune des Ascidies du port de Papeete (tabl. II).

Dix espèces sur quatorze sont communes à Papeete et aux ports de Guadeloupe. Les quatre

espèces qui ne sont pas communes ont toutes une répartition vaste et ne sont connues que

dans l’océan Pacifique. Seules deux d’entre elles, Botrylloides tyreum et Pyura sacciformis,

sont bien implantées dans les lagons de Tahiti et de Moorea. Pour les deux autres l’une,

Polycarpa maculata, semble très rare, et l’autre, Symplegma Oceania, n’est connue que des

bassins à crevettes de Vairao.

Le seul port du Pacifique avec lequel nous pouvons tenter une comparaison est celui de

Hong Kong. Trois espèces seulement sont communes sur les onze qui y sont connues. Styela

plicata et Pyura vittata vivent aussi en Guadeloupe et Botryllus schlosseri, Ciona intestinalis

et Styela clava indiquent une affinité de la faune du port de Hong Kong avec les ports

japonais ou européens.

Parmi la liste des espèces vivant dans les ports de Guadeloupe, certaines vivent seule¬

ment dans les ports, d’autres font partie de la faune littorale locale ; 60 °7o de la totalité de

ces espèces ont une large répartition. En comparaison, parmi les espèces vivant en milieu

— 493 —

naturel sur le littoral, 40 % seulement sont cosmopolites. Pour le port de Papeete, la totalité

des espèces, soit 100%, ont une très large répartition.

Il est à peu près certain que la plus grande partie, sinon la totalité, des quatorze

espèces vivant dans le port de Papeete ont été importées. C’est certain pour les espèces qui

ne vivent que dans le port ou qui ne sont pas connues du Pacifique central comme Didem-

num perlucidum, Polyclinum constellatum, Perophora viridis, Botrylloides nigrum, Micro-

cosmus exasperatus. C’est tout à fait probable pour les espèces qui vivent dans les lagons de

Tahiti et Moorea et qui n’existent pas dans les atolls tels que Tikehau : Ascidia sydneiensis,

Polycarpa maculata, Styela canopus, Pyura sacciformis et Pyura momus, bien que les deux

dernières espèces soient connues de Tahiti depuis une centaine d’années. Ces espèces

auraient largement eu le temps de s’implanter dans l’archipel. Botrylloides tyreum ne vit pas

à Tikehau mais est connue de nombreuses stations du Pacifique central et peut être considé¬

rée comme autochtone.

Symplegma Oceania , qui ne vit pas dans les lagons de Tahiti et de Moorea, est connue

à Tikehau. Il s’agit certainement d’une importation par les bateaux.

Enfin, Lissoclinum fragile et Diplosoma listerianum, espèces hermaphrodites et incuba-

trices très tolérantes au point de vue des conditions de milieu, semblent posséder de très

grandes aptitudes à se faire transporter.

Tableau II. — Répartition des Ascidies du port de Papeete et des ports tropicaux.

Espèces

Port de

Papeete

Bassin

d’aqua¬

culture

Lagon

Tahiti

Moorea

Atoll de

Tikehau

Port de

Hong Kong’

Ports de

‘Guadeloupe

Didemnum perlucidum

Diplosoma listerianum

Lissoclinum fragile

Polyclinum constellatum

Perophora viridis

Ascidia sydneiensis

Botrylloides nigrum

Botrylloides tyreum

Symplegma Oceania

Polycarpa maculata

Styela canopus

Pyura sacciformis

Pyura momus

Microcosmus exasperatus

* Liste complémentaire du port de Hong Kong : 1) d’après Morton & Morton (1973) : Eudistoma sp.,

Botryllus schlosseri (Europe), Botrylloides perspicuum (locale), Ciona intestinale (Europe), Styela plicata (pantro-

picale), S. clava (Pacifique nord) ; 2) d’après Kott & Goodbody (1980) (Tolo Harbour) : Ascidia longistriata

(Japon), Pyura vittata (pantropicale).

— 494 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Carlisle, D. B., 1954. — Styela mammiculata n. sp., a new species of Ascidian from the Plymouth

area. J. mar. biol. Ass. U.K., 33 : 329-334.

Chimenz, C., E. Fresi et R. Brunetti, sous presse. — Ricerche sui popolamenti bentonichi di sub-

strato duro del porto D’Ischia : Ascidiacei. Cah. Biol, mar., 26 (1).

Herdman, W. A., 1882. — Report on the Tunicata collected during the Voyage of HMS “Chal¬

lenger ” during the years 1873-1876. Part. I. Ascidiae simplices. Rep. Voy. Challenger, 6 : 1-

285.

Holmes, N. J., 1976. — Occurence of the ascidian Styela clava Herdman in Hobsons Bay, Victoria :

a new record from the southern hemisphere. Proc. R. Soc. Viet., 88 (1-2) : 115-116.

Kott, P., 1976. — Introduction of the north atlantic Ascidian Molgula manhattensis (De Kay) to two

Australian river estuaries. Mem. Qd Mus., 17 (3) : 449-455.

— 1981. — The Ascidians of the Reef Flats of Fiji. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 105 (3) : 147-212.

Kott, P., & I. Goodbody, 1980. — The Ascidians of Hong Kong. In : B. S. Morton & C. K. Tseng

edit., The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China. Hong Kong Univ.

Press : 503-554.

Michaelsen, W., 1923. — Neue und altebekannte Ascidien aus dem Reichmuseum zu Stockholm.

Mitt, naturh. Mus. Hamb., 39 : 1-57.

Millar, R. H., 1955. — On a collection of Ascidians from South Africa. Proc. zool. Soc. Lond., 125

(1) : 169-221.

Monniot, C., 1969. — Molgulidae des mers européennes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 40

(4) : 172-272.

— 1970. — Sur quatre Ascidies rares ou mal connues des côtes de la Manche. Cah. Biol, mar.,

10 : 145-152.

— 1982. — Apparition de l’Ascidie Microcosmus exasperatus dans les ports méditerranéens.

Tethys, 10 (1) : 59-62.

— 1983. — Ascidies littorales de Guadeloupe. I. Didemnidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4' Sér., 5, A (1) : 5-49.

Monniot, C., & F. Monniot, 1983. — Ascidies antarctiques et subantarctiques : morphologie et

biogéographie. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, A, Zool., 125 : 1-168.

Monniot, C., & F. Monniot, 1985a. — Apparition de l’Ascidie Perophora japonica sur les côtes et

dans les ports de la Manche. C. r. somm. Séanc. Soc. Biogéogr. (sous presse).

Monniot, C., & F. Monniot, 19856. — Ascidies littorales de Guadeloupe. IX. Caractéristiques des

populations, écologie, rapports avec la faune mondiale. Tethys, 11 (3 et 4).

Morton, B., & J. Morton, 1983. — The sea-shore ecology of Hong Kong. Hong Kong Univ. Press.

350 p.

Nishikawa, T., 1984. — Ascidians from the Truk Islands, Ponape Island and Majuro Atoll (Tunicata,

Ascidiacea). Proc. jap. Soc. syst. Zool., 27 : 107-140.

Nishikawa, T., & T. Tokioka, 1976. — Contribution to the Japanese Ascidian fauna. XXVIII. Asci¬

dians from Anami Island. Pubis Seto mar. biol. Lab., 22 (6) : 377-402.

Tokioka, T., 1950. — Ascidians from the Palao Islands. I. Pubis Seto mar. biol. lab., 1 (3) : 115-150.

— 1953. — Ascidians of Sagami Bay collected by His Majesty the Emperor of Japan. Tokyo.

315 p.

— 495 —

— 1954. — Invertebrate fauna of the intertidal zone of the Tokara Islands. VII. Ascidians. Pubis

Seto mar. biol. Lab., 3 (3) : 239-264.

— 1959. — Contributions to Japanese Ascidian fauna. XIII. Sporadic memoranda (4). Pubis

Seto mar. biol. Lab., 7 (2) : 223-236.

Tokioka, T., & Y. Kado, 1972. — The occurence of Molgula manhattensis (De Kay) in brackish

water near Hiroshima (Japan). Pubis Seto mar. biol. Lab., 21 (1) : 21-29.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 497-529.

Actinies de la mer Égée :

méthodes d’identification, zoogéographie

par Dominique Doumenc, Charles Chintiroglou et Ath. Koukouras 1

Résumé. — Quinze espèces d’actiniaires du nord de la mer Égée récoltées entre 0 et 480 m sont

étudiées. Les méthodes d’identification utilisées sont basées sur des fichiers micro-informatiques. Neuf

espèces sont nouvelles en Méditerranée orientale. La distribution zoogéographique des espèces est don¬

née entre le golfe de Kavala et celui d’Athènes.

Abstract. — A total of fifteen actinians species collected from the Egean Sea (0-480 m) are stud¬

ied. Nine species are reported for the first time from the oriental mediterranean waters. Microcom-

puterised methods are used for generic identification keys construction.

D. A. Doumenc, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle. ERA 957, CNRS, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, France.

C. Chintiroglou et Ath. Koukouras, Laboratory of Zoology, University of Thessaloniki, Thessaloniki, Greece.

Introduction

Le nord de la mer Égée se situe à un carrefour hydrologique entre la mer Noire, la

Méditerranée orientale est et sud et la Méditerranée occidentale. Pérès et Picard (1958),

Laborel (1960), Jacquotte (1962), Kisseleva (1963, 1983), Makkaveeva (1963), Ledoyer

(1967, 1969), Vamvakas (1970), Kocatas (1978), Zarkanellas and Kattoulas (1982), Kou¬

kouras (1979), Koukouras et al. (1979), Bogdanos et Stasmadjis (1983), Diapoulis et

Bogdanos (1983) et Bianchi et Morri (1983) ont étudié essentiellement les biocœnoses de

substrats meubles et très partiellement celles de substrat dur. Après les campagnes océano¬

graphiques de « La Calypso » (1955-1964) et quelques travaux ponctuels sur les côtes de

Turquie, le Laboratoire de zoologie de l’Université de Thessalonique (Grèce) a organisé un

programme de recherches sur la faune benthique du nord de la mer Égée. Aussi des études

sur les Éponges (Saritas, 1972, 1973), les Anthozoaires (Carpine et Grasshoff, 1976 ;

Zibrowius, 1979), les Polychètes (Marinov, 1959 ; Pérès, 1959 ; Bellan, 1961, 1964 ;

Harmelin, 1969 ; Ergen, 1976 ; Fassari, 1982), les Mollusques (Kattoulas et al., 1973 ;

Nordsieck, 1977), les Crustacés (Holthuis, 1961 ; Jones, 1969 ; Myers, 1969 ; Geldiay et

al., 1970 ; Geldiay and Kokatas, 1972 ; Kattoulas et al., 1972 ; Koukouras, 1972 ; Kat¬

toulas et Koukouras, 1974, 1975), les Échinodermes (Totonese et Demir, 1960 ; Koukou¬

ras et Sinis, 1981), et les Ascidies (Uysal, 1976), ont déjà permis d’établir une banque de

données susceptible de servir à la connaissance des biocœnoses locales.

1. Avec la collaboration de C. Bernard, P. Lévi et J. Paretias.

— 498 —

Alors que la faune actiniologique de Méditerranée est connue en Adriatique (Pax et

Müller, 1962), en Méditerranée orientale (Pax, 1925 ; Pérès et Picard, 1958), en mer

Noire (Bacescu et al., 1971 ; Motas, 1977) et surtout en Méditerranée occidentale

(Schmidt, 1972), celle de la mer Égée n’a encore fait l’objet d’aucune étude. Notre travail

sur les Actiniaires porte sur plus de mille échantillons qui ont été récoltés sur trente-neuf

stations échelonnées entre le golfe de Kavala et le golfe d’Athènes. Ils se répartissent en

quinze espèces dont neuf sont nouvellement décrites en Méditerranée orientale. Les descrip¬

tions données représentent une première approche de la zoogéographie des Actinies de la

mer Égée ; elles serviront de support aux autres travaux plus quantitatifs concernant autant

la variabilité infraspécifique que l’écologie des espèces.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les Actinies ont été récoltées soit directement en domaine littoral, soit par dragage, soit

en plongée (voir liste des stations). Elles ont été fixées au formol 7 % durant plusieurs

jours, puis à l’alcool 70° qui est leur liquide conservateur. La dissection a été effectuée

selon la méthode préconisée par Doumenc (1975). Pour les préparations histologiques, après

la déshydratation habituelle, les coupes (7 /un d’épaisseur) ont été colorées au trichrome de

Masson (Martoja, 1967). Les nématocystes ont été étudiés sur des squash non permanents

de tissus dilacérés dans de l’alcool 70° ou, lorsque les tissus étaient trop solides, dans du

permanganate de potassium à 2%. Les préparations ont été observées soit directement soit

après dilution dans de la glycérine. Les mesures ont été effectuées sur au moins cinquante

nématocystes de chaque type, dans les tentacules, la colonne, le pharynx, les filaments

mésentéroïdes et le cas échéant des aconties. Les données ont été traitées par les méthodes

statistiques habituelles (moyenne, écart-type). Il est à noter que ces valeurs statistiques por¬

tent sur la totalité des individus dont la biométrie est indiquée afin d’éliminer au maximum

le lien éventuel pouvant exister entre les dimensions de chaque individu et celles des néma¬

tocystes. C’est le seul moyen de définir les limites de la variabilité biométrique des néma¬

tocystes et de présenter cette biométrie comme un caractère spécifique et non plus indivi¬

duel. Également pour des raisons pratiques, les nématocystes ont été regroupés en catégories

qui ne posent pas de problèmes d’interprétation : les microbasiques p-mastigophores ont

une hampe bien marquée plus courte que la capsule, les microbasiques b-mastigophores

comprennent les b-rhabdoïdes (Schmidt, 1969), les basitriches et les microbasiques b-masti-

gophores (Carlgren, 1945), les atriches sont confondus avec les haplonèmes isorhizes

(Schmidt, 1969), les spirocystes. L’usage des clés de détermination étant destiné essentielle¬

ment à des non-spécialistes de la taxonomie des Actinies, les caractères spécifiques mal défi¬

nis ou trop variables et ouvrant les déterminations à des discussions de spécialistes ont été

ignorés et feront l’objet d’une note particulière. La synonymie des espèces figure dans les

monographies de Pax et Müller (1962), Schmidt (1972) et Manuel (1981). Les codes

d’inventaire signifient que les échantillons et lames histologiques ont été étudiés au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN), et à l’Université de Thessalonique (TH).

— 499 —

LISTE DES STATIONS

(Fig. 1)

Sont indiqués successivement : le numéro de la station, le substrat, la profondeur (en mètres), la méthode de

récolte.

1 : dur, 0-2, plongée

20 : dur, 0-1, plongée

2 : dur, 0-6, plongée

21 : dur, 0-10, plongée

3 : dur, 0-1, plongée

22 : dur, 1-2, plongée

4 : dur et meuble, 0-19, plongée

23 : dur, 0-2, plongée

5 : dur, 0-4, plongée

24 : dur, 2-3, plongée

6 : dur et meuble, 0-8, plongée

25 : dur, 0-1, plongée

7 : dur et meuble, 0-4, plongée

26 : meuble, 25-105, dragage

8 : dur et meuble, 0-4, plongée

27 : dur et meuble, 0-3, plongée

8 bis : meuble, 28, dragage

28 : dur, 0-1, plongée

9 : meuble, 12-14,5, dragage

29 : dur, 0-1, plongée

9 bis : dur et meuble, 7, plongée

30 : dur, 0-1, plongée

10 : dur et meuble, 4-15, plongée

31 : dur, 1-2, plongée

11 : dur et meuble, 2-19, plongée

32 : meuble, 85-480, dragage

12 : dur, 0-1, plongée

33 : dur, 0-2, plongée

13 : dur, 0-8, plongée

34 : dur, 1-2, plongée

14 : meuble, 43-61, dragage

35 : meuble, 90-210, dragage

15 : meuble, 43-58, dragage

36 : dur, 0-1, plongée

16 : meuble, 67-76, dragage

37 : meuble, 140-350, dragage

17 : meuble, 32-68, dragage

38 : dur, 1-2, plongée

18 : meuble, 100-110, dragage

39 : meuble, 50-100, dragage

19 : meuble, 100-110, dragage

CLÉS DE DÉTERMINATION

L’utilisation des fichiers informatisés servant de base aux clés tabulaires génériques de

détermination est décrite dans Doumenc (1984). Ces clés tabulaires (tabl. I-IV) ont pour

objet la détermination rapide d’un genre à partir des caractères taxonomiques les plus acces¬

sibles à l’observateur. Seule, la dernière concernant l’anatomie et l’histologie (tabl. IV)

nécessite une dissection fine et des préparations histologiques.

La première clé générique de détermination « Clés primaires et nématocystes » (tabl. I)

reprend dans sa partie gauche les caractères considérés généralement dans la plupart des clés

dichotomiques (par exemple celle de Carlgren, 1949). Il s’agit de l’arrangement des tenta¬

cules (23) en cycles (C) ou en séries radiaires (R), de la position du sphincter périoral (45)

dans l’endoderme (EN) ou dans la mésoglée (M), de la forme du pied (34) en disque (D) ou

en physe (P), de la nature des mésentères (41) en macrocnèmes et microcnèmes (M), de la

présence d’aconties (57, N). Dans sa partie droite, la nature des nématocystes est indiquée

par un numéro, par exemple 1 et 3 correspondent aux nématocystes microbasiques b-masti-

gophores selon la nomenclature utilisée ici, 4 correspond aux nématocystes haplonèmes iso-

rhizes. Les organes de prélèvement sont indiqués : filaments mésentéroïdes (53), tentacules

(54), pharynx (55) et colonne (56).

Fig. 1. — Carte des prélèvements (la station 31 « port du Pirée » ne figure pas).

La deuxième clé de détermination (tabl. II) « Aspect extérieur de la colonne » prend en

compte les caractères les plus apparents concernant l’extérieur de l’Actinie : la forme du

pied (34) en disque (D), turgescent (T), en physe (P) ou en pseudophyse (PP), enserrant du

sédiment (SD), déformé par une symbiose (SY), ou par un support allongé (tube de poly-

chète) (TU) ; les divisions en régions morphologiquement bien différenciées en scapus et sca-

pulus (8, S) ; la présence d’un capitulum (6, C), d’acrorhages ou de pseudoacrorhages (15, A,

P), d’une fosse (9, F), d’une marge sillonnée ou non (7, M & S), de tenaculi (16, T) ; une

asymétrie caractéristique par rapport à l’axe longitudinal disque oral-pied (5, A) ; la pré¬

sence de vésicules pédonculées en bas, en haut, au milieu, sur toute la colonne (18, V &

BHMT) ; l’aspect cartilagineux (10, C), le nombre de lobes formés par la portion supérieure

de la colonne (11) ; la présence d’une cuticule (17, C) ; l’aspect général (4), (C, cylindre ; P,

pied plus grand que disque oral ; D, disque oral plus grand que pied ; O, oblong) ; la pré-

Tableau I. — Clés primaires et nématocystes.

Clés primaires : Nématocystes : 1) basitriches ; 2) mi-p-mastigophores ; 3) mi-b-mastigophores ; 4) atriches ; 5) holotriches ;

6) mi-amastigophores ; 7) ma-amastigophores ; 8) spirocystes.

Nom

Auteur

Tentacules

Sphincter

Pied

Micro¬

Acon-

Tenta¬

Filam.

Pha¬

Colonne

cnèmes

ties

cule

mésen.

rynx

23 :

45 :

34 :

41 :

57 :

54 :

53 :

55 :

56 :

C, R

EN, M

D, P

Condylactis

Duchassaing & Michelotti, 1866

Mesacmaea

Andres, 1883

—

Andresia

Stephenson, 1921

—

Actinia

Browne, 1756

—

1248

124

Anemonia

Risso, 1826

—

1248

124

Bunodactis

Verrill, 1899

—

128

Act inauge

Verrill, 1883

—

128

Adamsia

Forbes, 1840

—

128

Calliactis

Verrill, 1869

—

128

Hormathia

Gosse, 1851

—

Aiptasia

Gosse, 1858

—

128

Aiptasiogeton

Schmidt, 1972

—

128

Cereus

Oken, 1815

—

1268

126

Sagartiogeton

Carlgren, 1924

—

1268

126

Telmatactis

Gravier, 1918

1268

136

23 : C tentacules en cycles, R en séries radiaires ; 45 : EN sphincter endodermique, M mésogléen ; 34 : sole pédieuse en forme de disque (D), de

physe (P) ; 41 : M présence de macrocnèmes et de microcnèmes ; 57 : 0 absence d’acondes ; 57, 54, 53, 55, 56 : chaque chiffre représente un type de

nématocystes.

Tableau II. — Aspect extérieur de la colonne.

Nom

Pied

Sca-

Capi-

Acro. Fosse Marge Tena-

Asy- Vés.

Car-

Nbre

Cuti-

Aspect

Cinc-

Décor

pus

tul.

p-acr

sill.

culi

métr. péd.

tu.

lobes

cule

géné.

lides

de la colonne

34 :

8 :

6 :

15 :

9 :

1 :

16 :

5 : 18 :

10 :

11 :

17 :

4 :

14 :

12 :

D, T, P, PP

SD, SY, TU

V &

C, D

BHMT NO, P, VE, V, N

& C

A, P

M & S

A BHMT

4- N

P, o

& R

& BHMT

Actinia

D —

_ _

C —

_ _

Aiptasia

D —

—

- -

—

C —

CMR

- -

Aiptasiogeton

D —

—

- -

—

C —

- -

Anemonia

D —

—

- -

—

c —

—

- -

Bunodactis

D —

—

- -

—

c —

—

VEHVET —

Condylactis

D —

—

- -

—

c —

—

VEH —

Calliactis

D SY

—

- -

—

c —

— PT

Sagartiogeton

D —

—

- -

—

CP —

- -

Andresia

DT —

—

- -

—

O —

—

- -

Cereus

D —

—

- -

—

C D

VEHVET —

Adamsia

D SY C

—

A —

—

— P

- -

Actinauge

D SD TU

—

- -

—

C —

—

— NOT N012

Telmatactis

D —

—

- -

—

C —

—

- -

Hormathia

D TU SY

—

- -

—

C P

—

— NOH NOT

Mesacmaea

D DT

—

- -

—

O —

—

- -

34 : Pied, D en forme de disque, T turgescent, P en forme de physe, PP en forme de pseudophyse, SD disque pouvant enserrer du sédiment, SY

déformé par une symbiose, TU disque déformé en tube, C cuticule ; 8 : S colonne divisible en scapus et scapulus ; 6 : C présence d’un capitulum ;

15 : A présence d’acrorhages, P présence de pseudo-acrorhages ; 9 : F présence d’une fosse autour du disque oral ; 7 : M présence d’une marge, S qui

peut être sillonnée ; 16 : T présence de tenaculi ; 5 : A colonne longitudinalement asymétrique ; 18 : V vésicules pédonculées sur la colonne, B en bas,

H en haut, M au milieu, T sur toute la colonne ; 10 : C aspect cartilagineux de la colonne ; 11 : nombre de lobes ; 17 : C présence d’une cuticule sur

la colonne ; 4 : aspect extérieur de la colonne : C en cylindre , D disque oral élargi, P pied élargi, O oblong ; 14 : C présence de cinclides : B en bas

de la colonne, H en haut, M au milieu, T sur toute la colonne, R alignées ; 12 : NO nodosités sur la colonne, P papilles, VE verrucae, V vésicules, N

némathybomes, B en bas de la colonne, H en haut de la colonne, M au milieu de la colonne, T sur toute la colonne.

Tableau III. — Aspect extérieur des tentacules.

Nom

Arran-

Nbre

Ep.

Marg.

M, P

Cycl.

Sph.

Auto.

Acro-

Tent./

Nod.

Pap. +

Tent.

Con-

gem.

ab.

tent.

Ion.

marg.

bas.

tent.

sph.

bras.

tent.

ném. /

long

chuta

ert.

tent.

court

23 :

21 :

20 :

25 :

24 :

30 :

26 :

27 :

28 :

33 :

29 :

31 :

19 :

32 :

C, R,

O, B

CR, E, BI

M, P

->N

L, C

Adamsia

Ammonia

—

Calliactis

—

Cereus

—

Actinia

—

—»

—

Bunodactis

—

Condylactis

—

Hormathia

—

Telmatactis

—

Aiptasia

—

Aiptasiogeton

—

Sagartiogeton

—

A et inauge

—

Andresia

—

Mesacmaea

—

23 : C en cycles, R en séries radiaires, CR certains sont disposés en cycles d’autres en séries radiaires, E radiaires endocoeliques, BI radiaires bi-

endo-exocœliques ; 21 : O pas de tentacule, B plus de 96 tentacules, M de 24 à 96 tentacules, P moins de 24 tentacules ; 20 : EA présence d’épaississe¬

ment sur la face aborale de chaque tentacule ; 25 : M présence d’une marge tentaculée ; 24 : M les tentacules des cycles les plus externes sont plus

courts que ceux des plus internes, P disposition inverse ; 30 : N nombre de cycles de tentacules disposés à l’extrême périphérie du disque oral (cycles

marginaux) ; 26 : S présence d’une sphincter annulaire à la base de chaque tentacule ; 27 : A autotomie des tentacules ; 28 : A présence d’acrosphères

sur chaque tentacule ; 33 : B tentacules portés par des bras ; ?9 : N tentacules avec des nodosités bien apparentes ; 31 : P tentacules avec des papilles

riches en nématocystes ; 19 : L tentacules longs, C courts, LC de taille variable ou moyenne ; 32 : C présence d’une conchula.

Tableau IV. — Anatomie et histologie.

Nom

Sphinc¬

A con-

Mic.

Més.

Musc.

Muscles

Més.

Sph.

Musc. Asym.

Siph.

Gona¬

ter

ties

mac.

marg.

long.

rad.,

rétrac-

sur-

asym.

bipinné

ecto. par.

isolé

des

- + nbx

tent.

D. oral teurs

num.

col. bas.

phar.

45 :

35 :

41 :

38 :

48 :

49 :

50 :

42 :

43 :

46 :

Al : 51 :

44 :

39 :

EC, EN

E, EM

D, C

M, P

& F, FF

-N

EC & F, FF

A, J

Condylactis

_ _

Mesacmaea

—

— F?

—

And resia

—

— —

—

Bunodactis

—

E EM

DFF

—

— — FF?

—

Actinia

—

— — F

—

Anemonia

—

— — F

—

Act inauge

—

E EM

—

— —

—

Aiptasia

—

EC —

—

Calliactis

—

E EM

—

— — FFF

—

Hormathia

—

E EM

—

— —

—

Sagartiogeton

—

CFF

—

— — F

—

Aiptasiogeton

—

CDFF

—

EC —

—

Adamsia

—

— —

—

Cereus

—

DFF

—

— — F

—

Telmatactis

—

CFF

—

— —

—

45 : EC sphincter périoral ectodermal, EN endodermal, M mésogléen ; 35 : A présence d’aconties ; 41 : M présence de macrocnèmes et de

microcnèmes ; 38 : M mésentères marginaux moins nombreux que mésentères basaux, P inverse ; 48 : E muscles longitudinaux des tentacules ectoder-

maux, EM ectodermaux mésogléens, M mésogléens ; 49 : E, EM, M, cf 48 pour les muscles radiaires du disque oral ; 50 : D muscles rétracteurs des

mésentères diffus, C circonscrits, F forts, FF très forts ; 42 : N nombre de mésentères non couplés ; 43 : A asymétrie des mésentères dans un même

couple ; 46 : B1 sphincter périoral en deux parties bien distinctes (bipinné) ; 47 : EC présence de muscles ectodermaux dans la colonne ; 51 : A asymé¬

trie du muscle pariéto-basilaire, F pariéto-basilaire fort, FF très fort, FFF variable ; 44 : 1 siphonoglyphe isolé du pharynx ; 39 : A gonades portées

par les mésentères les plus anciens (notamment les mésentères parfaits), J par les plus jeunes mésentères.

— 505 —

sence de cinclides disposées en bas, en haut, au milieu, sur toute la colonne (14, C &

BHMT), et celle de nodosités (12, NO), de papilles (12, P), de verrucae (12, Ve), de vésicules

(12, V), ou de némathybomes (12, N).

La troisième clé de détermination (tabl. III) « Aspect extérieur des tentacules » traite de

l’aspect du disque oral et plus spécialement des tentacules : disposition générale (23) en

cycles (C), en séries radiaires (R), endocœliques (E) ou bi-endo-exocœlique (BI) ; nombre de

tentacules (21), beaucoup (B), moyen (M), peu (P) ; présence à leur base d’un épaississe¬

ment aboral (20, E A) ; marge tentaculée (25, M) ; longueur relative des tentacules extérieurs

et intérieurs (24, M, P) ; présence et nombre de cycles marginaux (30) ; présence d’un

sphincter basal sur chaque tentacule (26, S) ; autotomie des tentacules (27, A) ; présence

d’acrosphères (28, A) ; tentacules sur bras (33, B) ; nodosités sur tentacules (29, N) ; papilles

regroupant des nématocystes sur tentacules (31, P) ; tentacules longs ou courts (19, L, C) ;

présence sur le disque oral d’une conchula (32, C).

La quatrième clé de détermination (tabl. IV) « Anatomie et histologie » nécessite pour

son utilisation au moins une dissection et dans la plupart des cas la réalisation de lames his¬

tologiques. Les caractères anatomiques ou histologiques considérés sont : la présence d’un

sphincter périoral (45), ectodermal (EC), endodermal (EN), mésogléen (M) ; d’aconties

(35, A); de macrocnèmes et microcnèmes (41, M); de mésentères plus (38, P) ou moins

(38, M) nombreux à la marge qu’à la base ; de muscles longitudinaux dans les tentacules

(48) et de muscles radiaires du disque oral (49), ectodermaux (E), ectomésogléens (EM),

ou mésogléens (M) ; de muscles rétracteurs des mésentères diffus, circonscrits, faibles, forts

(50, D, C, F, FF) ; de mésentères parfaits non accouplés surnuméraires (42) ; de couples de

mésentères asymétriques (43, A) ; d’un sphincter périoral bipinné (46, BI) ; de muscles ecto¬

dermaux dans la colonne (47, EC) ; de muscles pariéto-basilaires asymétriques, faibles ou

forts (51, A, F, FF) ; de siphonoglyphes isolés du pharynx (44,1) et de gonades (39) portées

par les plus jeunes (J) ou les plus anciens (A) mésentères.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Famille Haloclavidae Verrill, 1899

Tentacules disposés en cycles (23, C), peu nombreux (21, P). Sphincter périoral endoder¬

mal (45, EN). Mésentères non divisés en macro-microcnèmes (41,—). Sole pédieuse présente

mais pouvant avoir une forme sphérique (34, D). Présence d’un scapus et d’un scapulus

(8, S). Un seul siphonoglyphe.

Genre MESACMAEA Andres, 1883

Colonne en forme de poire typique divisée en un scapus et un scapulus bien marqués.

Sole pédieuse arrondie pouvant adhérer à un substrat. Sphincter endodermal très réduit.

Arrangement des tentacules caractéristiques : sept dans le premier cycle, vingt-neuf dans les

suivants.

— 506 —

Mesacmaea mitchellii (Gosse, 1853)

Scapus incrusté de sable. Marge sillonnée. Disque pédieux formant un disque bien mar¬

qué. Trente-six tentacules très allongés (19, L), le premier cycle en comprenant sept souvent

repliés sur le disque oral, le second cycle dix. Extrémité des tentacules recourbés en crochets

à l’état de contraction. Muscles rétracteurs des mésentères diffus et faibles (50, DF).

Inventaire. — Station 11:1 individu, MNHN 407.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : 15. Hauteur de la colonne : 23. Lon¬

gueur des tentacules : moyenne 14.

Couleur. — Colonne et tentacule orangé très clair.

Cnidome (en jim)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 19,74 ; écart-type 4,06 ;

valeurs extrêmes (10,28 — 30,86 x 2,2 — 3,3). Spirocystes : moyenne 23,38 ; écart-type

4,49 ; valeurs extrêmes (16,16 — 33,8 x 2,57 — 4,77).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 16,62 ; écart-type 2,01 ; valeurs

extrêmes (10,28 — 20,57 X 2,2 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 25,44 ; écart-type 1,73 ; valeurs

extrêmes (21,31 — 27,92x 2,57 — 3,67).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 18,57 ; écart-

type 1,27 ; valeurs extrêmes (14,69 — 22,04 x 3,67 — 5,51) ; (hampes : moyenne 12,07 ;

écart-type 1,29). Microbasiques b-mastigophores : moyenne 25,98 ; écart-type 5,93 ; valeurs

extrêmes (13,96 — 37,48 X 2,2 — 3,67).

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale nouvelle pour la Méditerranée orientale.

Famille Actiniidae Goldfuss, 1820

Tentacules disposés en cycles (23, C). Sphincter périoral endodermal (= compris dans

l’endoderme) quelquefois réduit, plus rarement absent (45, E—). Absence d’aconties

(35,—). Mésentères non divisés en macro-microcnèmes (41,—). Sole pédieuse formant un

disque adhérant à un substrat solide (34, D). Absence d’une division de la colonne en scapus

et scapulus (34, —).

Genre ACTINIA Linné, 1767

Colonne totalement lisse (12, —). Présence d’une marge bien différenciée en bourrelet

(7,M) et d’une fosse profonde (9, F) où est disposée une couronne d’acrorhages (15, A).

Tentacules longs (19, L), entièrement rétractiles dans la colonne. Muscles longitudinaux des

tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux (48, E ; 49, E). Mésentères moins

nombreux dans la portion pharyngienne de la colonne que dans sa portion basale (38, M).

— 507 —

Actinia equina (Linné, 1767)

Colonne cylindrique (4, C), sans différenciations ni taches pigmentées (12,—). Acro-

rhages volumineux dans une fosse profonde. Cent vingt-quatre tentacules disposés en six

cycles alternants (21, M). Sphincter périoral endodermal diffus mais fort. Muscles rétracteurs

des mésentères diffus et faibles (50, DF). Muscles basilaires très développés, endodermaux.

Viviparité (forme I, sensu Schmidt, 1972) ; oviparité (forme II, sensu Schmidt, 1972).

Inventaire. — Station 1 : 7 individus, TH 413. Station 2 : 1 individu, TH 414. Sta¬

tion 4 : 17 individus, TH 415. Station 5 : 12 individus, TH 416. Station 6 : 4 individus,

TH 417. Station 8 : 14 individus, MNHN 362 & 363. Station 11:1 individu, TH 418. Sta¬

tion 13 : 10 individus, MNHN 364. Station 20 : 1 individu, MNHN 382. Station 25 :

10 individus, TH 419. Station 27 : 10 individus, TH 420. Station 28 : 2 individus, TH 421.

Station 29 : 3 individus, TH 422.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 24 ; écart-type 7,3. Hauteur

de la colonne : moyenne 22 ; écart-type 4,8. Longueur des tentacules : moyenne 7 ; écart-

type 3,2.

Couleur. — Colonne et tentacules rouge-vert ou marron foncé. Acrorhages bleus.

Cnidome (en ^m)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 18,94 ; écart-type 1,48 ;

valeurs extrêmes (13,96 — 20,57 x 2,2 — 2,93). Spirocystes : moyenne 19,32 ; écart-type

4,47 ; valeurs extrêmes (10,28 — 30,86 x 1,46 — 2,93).

Acrorhages. — Atriches (haplonèmes isorhizes) : moyenne 49,82 ; écart-type 5,03 ;

valeurs extrêmes (38,21 — 58,79 x 3,3 — 5,14). Spirocystes : moyenne 23 ; écart-type 3,4 ;

valeurs extrêmes (17 — 27,92 X 2,57 — 3,4).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 16,82 ; écart-type 2,15 ; valeurs

extrêmes (11,75 — 20,57 x 1,83 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 21,96 ; écart-type 4,16 ; valeurs

extrêmes (13,22 — 27,92 x 2,2 — 3,3). Spirocystes : moyenne 17,4 ; écart-type 2,57 ;

valeurs extrêmes (10,28 — 23,51 x 1,46 — 2,93).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 20,56 ; écart-

type 4,01 ; valeurs extrêmes (10,28 — 26,45 x 3,3 — 5,51) ; (hampe : moyenne 13 ; écart-

type 1,12). Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 14,67 ; écart-type 3,2 ; valeurs

extrêmes (11,75 — 17 X 1,46 — 2,2). Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne 27;

écart-type 2,4 ; valeurs extrêmes (21 — 27,92 x 2,4 — 4,41).

Remarques. — Espèce des zones médiolittorale et infralittorale très commune en mer

Égée. Il existe pour Actinia equina var. mediterranea une subdivision en formes I et II, fon¬

dée en partie sur le mode de reproduction oviparité-viviparité (Schmidt, 1972). Une grande

majorité des individus récoltés (plus de 80 %) serait, dans l’hypothèse de plusieurs sous-

espèces à'Actinia equina, de la forme I. Étant donné ce que nous savons du comportement

larvaire d’ Actinia equina (où, quelquefois, on remarque des individus mâles incubateurs), et

— 508

du caractère saisonnier des modes de reproduction, cette subdivision infraspécifique nous

paraît difficile à cerner et peu utile en regard du concept d’espèce chez les Actinies.

Genre BUNODACTIS Verrill, 1899

Colonne recouverte totalement ou dans sa plus grande partie de verrucae bien différen¬

ciées (12, VEH VET). Présence d’une couronne de pseudo-acrorhages à la périphérie du dis¬

que oral (15, P). Marge très peu développée, le plus souvent absente (7,—). Même nombre

de mésentères au niveau de la base et au niveau du disque oral (38, —). Muscles longitudi¬

naux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux à ectodermo-mésogléens

(48, E, EM ; 49, E EM). Sphincter endodermal circonscrit (45, EN).

Bunodactis verrucosa Pennant, 1777

Colonne cylindrique (4, C) comprenant vingt-quatre à quarante-huit rangées longitudi¬

nales de verrucae dont le nombre décroît de la région périorale à la sole pédieuse (12, VE).

Quarante-huit'tentacules plutôt courts (21, M ; 19, C). Sphincter périoral circonscrit souvent

peu développé. Muscles rétracteurs des mésentères diffus forts (50, DFF). Gonades portées

par les mésentères les plus anciens (39, A).

Inventaire. — Station 5 : 1 individu, MN1TN 391.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : 9. Hauteur de la colonne : 6. Lon¬

gueur des tentacules : 2,7.

Couleur. — Colonne vert pâle, disque oral grisâtre, insertion des tentacules sur le

disque oral noire.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 18,55 ; écart-type 1,98 ;

valeurs extrêmes (10,28 — 20,94 x 2 — 3,2). Spirocystes : moyenne 18 ; écart-type 2,5 ;

valeurs extrêmes (13,5 — 27 x 2 — 3,2).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 14,59 ; écart-type 1,34 ; valeurs

extrêmes (10,28 — 16,16 x 2 — 3,2).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 23,28 ; écart-type 1,26 ; valeurs

extrêmes (21,31 — 24,98 x 2,4 — 3,8).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 21,7 ; écart-type

2,1 ; valeurs extrêmes (18 — 27 X 3,4 — 5) ; (hampe : moyenne 17 ; écart-type 1,9). Micro¬

basiques b-mastigophores : moyenne 23; écart-type 4,2; valeurs extrêmes (11—40 x

2,1 - 5,3).

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale nouvelle pour la Méditerranée orientale.

— 509 —

Genre ANEMONIA Risso, 1826

Colonne lisse (12, —), cylindrique, souvent plus large que haute (4, C). Présence d’une

couronne d’acrorhages à la périphérie du disque oral (15, A). Présence d’une fosse (9, F)

plus ou moins marquée. Tentacules longs (19, L), jamais recouverts par la marge, arrange¬

ment en cycles mais irréguliers.

Anemonia viridis (Forskal, 1775)

Base en disque mais peu adhérente au substrat (34, D). Disque oral large portant des

tentacules dont la longueur peut dépasser la hauteur de la colonne (19, L). Jusqu’à trois

cent quatre-vingt-deux tentacules irrégulièrement disposés, en relation avec un mode de

reproduction asexué par lacération longitudinale. Sphincter endodermal diffus mais bien

développé, situé sous la couronne d’acrorhages. Muscles longitudinaux des tentacules et

muscles radiaires du disque oral ectodermaux (48, E ; 49, E). Mésentères moins nombreux

dans la portion pharyngienne de la colonne que dans sa portion pédieuse (38, M). Muscles

rétracteurs des mésentères diffus et faibles (50, DF). Présence de gonades (?) sur les mésen¬

tères les plus anciens.

Inventaire. — Station 1 : 4 individus, TH 423. Station 2 : 8 individus, TH 424. Sta¬

tion 3 : 32 individus, TH 425. Station 4 : 796 individus, TH 426. Station 5 : 670 individus,

TH 427. Station 6 : 1 individu, TH 428. Station 7 : 23 individus, TH 429. Station 8 : 5 indi¬

vidus, TH 430. Station 9 : 23 individus, MNHN 366 & 367 & 368. Station 10 : 1 individu,

TH431. Station 11 : 7 individus, TH 432. Station 12 : 3 individus, TH 433. Station 13 :

10 individus, MNHN 365. Station 25 : 3 individus, TH 434. Station 27 : 5 individus,

TH 435. Station 30 : 10 individus, TH 436.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 37 ; écart-type 9,4. Hauteur

de la colonne : moyenne 15 ; écart-type 3,7. Longueur des tentacules : moyenne 14 ; écart-

type 7.

Couleur. — Dans le mélange fixateur la colonne et les tentacules sont brun clair. In

vivo, la colonne est marron foncé, les tentacules verts avec leur extrémité colorée en rose.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 31,07 ; écart-type 2,99 ;

valeurs extrêmes (16,16 — 36,75 x 2,57 — 4,41). Spirocystes : moyenne 27,40; écart-type

3,36 ; valeurs extrêmes (16,9 — 33,8 x 1,83 — 2,93).

Acrorhages. — Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 9 ; rares. Microbasiques

b-mastigophores (2) : moyenne 17,15; écart-type 1,95; valeurs extrêmes (14 — 23,51 X

1,46 — 2,93). Atriches (haplonèmes isorhizes) : moyenne 40,92 ; écart-type 2,72 ; valeurs

extrêmes (33,8 — 45,77 X 2,93 — 5,14).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 16,77 ; écart-type 2,71 ; valeurs

extrêmes (13,22 — 23,51 x 1,46 — 2,93). Spirocystes : moyenne 22,4; écart-type 1,61;

valeurs extrêmes (14,69 — 29,39 x 2,2 — 2,93). Atriches (haplonèmes isorhizes) : moyenne

25,13 ; écart-type 3,51 ; valeurs extrêmes (16,16 — 32,33 x 1,46 — 2,57).

— 510 —

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 30,18 ; écart-type 2,49 ; valeurs

extrêmes (22,04 — 34,54 x 2,2 — 4,41). Spirocystes : moyenne 28,16; écart-type 3,65;

valeurs extrêmes (22,04 — 32,33 x 2,93 — 3,3).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 12 ; écart-

type 2,2 ; valeurs extrêmes (9,55 — 14,8 x 1,46 — 2,5) ; (hampe : moyenne 12 ; écart-type

1,9). Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 22,07 ; écart-type 1,5 ; valeurs extrêmes

(19,84 — 30,86 x 2,93 — 4,77) ; (hampe : moyenne 15,24 ; écart-type 1,19). Microbasiques

b-mastigophores (1) : moyenne 20,16 ; écart-type 1,24 ; valeurs extrêmes (10,28 — 22,04 x

1,46 — 4,41). Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne 32; écart-type 3,1 ; valeurs

extrêmes (28 — 42,62 x 4,04 — 5,51).

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale très commune en Méditerranée.

Genre CONDYLACTIS Duchassaing & Michelotti, 1866

Colonne totalement lisse ou comprenant des verrucae situées dans son premier tiers

supérieur (12, — VEH). Marge bien marquée (7, M). Tentacules longs (19, L). Même nom¬

bre de mésentères au niveau de la base et au niveau du disque oral (38, —). Muscles longi¬

tudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux (48, E ; 49, E).

Muscles rétracteurs des mésentères diffus (50, D).

Condylactis aurantiaca (Delle Chiaje, 1825)

Présence de verrucae rangées dans le tiers supérieur de la colonne (12, VEH). Quatre-

vingt-seize tentacules disposés en cinq cycles (21, M). Sphincter périoral diffus, faible, diffi¬

cile à observer mais présent (45, EN). Muscles rétracteurs des mésentères diffus et forts

(50, DFF). Muscles pariéto-basilaires symétriques et forts (51, — FF). Muscles basilaires bien

développés. Gonades portées par tous les mésentères sauf les directeurs (39, JA).

Inventaire. — Station 4 : 4 individus, TH 437. Station 5 : 3 individus, TH 438. Sta¬

tion 6 : 6 individus, TH 439. Station 7 : 2 individus, TH 440. Station 8 : 2 individus,

TH 441. Station 10 : 1 individu, TH 442. Station 13 : 9 individus, MNHN 376 & 378. Sta¬

tion 27 : 3 individus, MNHN 375 & 402.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 45 ; écart-type 4,9 (juvé¬

niles : 4). Hauteur de la colonne : moyenne 43 ; écart-type 6,2 (juvéniles : 3). Longueur des

tentacules : moyenne 19 ; écart-type 5,74.

Couleur. — Dans le mélange fixateur la colonne et les tentacules sont orangé clair. In

vivo, l’orangé est plus soutenu. Les verrucae sont blanches.

Cnidome (en /im)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 21,91 ; écart-type 1,57 ;

valeurs extrêmes (18,37 — 24,98 X 1,83 — 2,93). Microbasiques b-mastigophores (2) :

moyenne 13,5 ; rares. Spirocystes : moyenne 23,33 ; écart-type 4,78 ; valeurs extrêmes

(13,22 — 32,33 x 1,83 — 3,3).

— 511 —

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 14,54 ; écart-type 1,27 ; valeurs

extrêmes (11,75 — 16,9 x 1,46 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 23,49 ; écart-type 1,48 ; valeurs

extrêmes (19,1 - 26,45 x 2,57 — 3,67).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 23,25 ;

écart-type 1,57; valeurs extrêmes (19,84 — 32,33 x 2,2 — 5,87); (hampe : moyenne

15,58 ; écart-type 1,27). Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 14 ; (hampe :

moyenne 13) ; rares. Microbasiques b-mastigophores : moyenne 21,38 ; écart-type 2,89 ;

valeurs extrêmes (11,75 — 26,45 x 1,46 — 2,93).

Remarque. — Espèce très commune de la zone infralittorale, nouvelle pour la mer

Égée. Décrite par Pax (1925) sur les côtes de Palestine.

Famille Andresiidae Stephenson, 1922

Tentacules disposés en cycles (23, C). Sphincter périoral endodermal (45, EN). Disque

pédieux turgescent (34, DT). Aspect général de la colonne oblong (4,0). Absence de scapus

et de scapulus (8,—). Tentacules longs (19, L), les plus externes moins longs que les plus

internes (24, M). Muscles longitudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral

endodermaux (48, E ; 49, E). Absence d’aconties (35, —).

Genre ANDRESIA Stephenson, 1921

Présence d’une marge (7, M) et d’une fosse (9, F) bien marquée autour du disque oral.

Sphincter endodermal circonscrit et peu développé. Muscles rétracteurs des mésentères diffus

(50, D). Vingt-quatre paires de mésentères disposés en trois cycles. Gonades sur tous les

cycles de mésentères (39, JA).

Andresia parthenopea (Andres, 1883)

(Fig. 2)

Colonne ayant un aspect tronconique. Quarante-huit tentacules disposés en quatre

cycles (21, P). Ceux des premiers cycles sont de très grande taille (19, L). Sphincter endoder¬

mal réduit mais circonscrit et réduit en anneau périoral. Muscles basilaires présents mais

peu développés.

Inventaire. — Station 8 : 1 individu, MNHN 373. Station 9 : 2 individus, MNHN

370. Station 10 : 2 individus, MNHN 369. Station 11:5 individus, MNHN 371.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 25 . Hauteur de la colonne :

moyenne 15. Longueur des tentacules : moyenne 24 ; écart-type 7.

Couleur. — Colonne orangé clair, tentacules translucides.

Fig. 2. — Andresia parthenopea (Andres, 1883). Échelle = 5 cm.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 50,70 ; écart-type 4,6 ;

valeurs extrêmes (38,21 — 58,79 x 2,93 — 4,04). Spirocystes : moyenne 30,30 ; écart-type

9,72 ; valeurs extrêmes (16,16 — 48,5 X 1,83 — 4,41).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 19,49 ; écart-type 1,72 ; valeurs

extrêmes (14,69 — 23,51 X 2,2 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 30,36 ; écart-type 4,83 ; valeurs

extrêmes (11,75 — 34,54 X 2,2 - 4,41).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 20,57 ; écart-

type 2,07 ; valeurs extrêmes (19,1 — 22,04 x 5,8) ; rares. Microbasiques p-mastigophores :

moyenne 24,91 ; écart-type 2,3 ; valeurs extrêmes (17,64 — 33,07 x 2,4 — 4,90) ; (hampe :

moyenne 18,67 ; écart-type 1,89). Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 25 ; écart-

type 7,61 ; valeurs extrêmes (13,96 — 36,01 X 1,46 — 3,67). Microbasiques b-mastigo¬

phores (2) : moyenne 54 ; écart-type 0,5 ; valeurs extrêmes (53 — 57 x 4,5 — 5,1) ; rares.

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale nouvelle pour la Méditerranée orientale.

Famille Hormathiidae Carlgren, 1925

Tentacules disposés en cycles (23, C). Sphincter périoral mésogléen (45, M). Présence

d’aconties (35, A). Mésentères non divisibles en macro-microcnèmes (41,—). Absence de

cinclides (14, —). Aconties avec b-mastigophores (57,3).

— 513 —

Genre ACTINAUGE Verrill, 1883

Base en disque (rare), allongée transversalement, plus souvent entourant du sédiment

(lest) (34, SD TU). Présence d’un scapulus et d’un scapus portant des nodosités bien mar¬

quées et rangées, au nombre de douze, dans la portion périorale de la colonne (12, NOT

N012 ; 13, NOT). Tentacules avec épaississement aboral bien marqué (20, EA). Muscles lon¬

gitudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux à tendance méso-

gléenne (48, E EM ; 49, E EM).

Actinauge richardi (Marion, 1882)

(Fig. 3)

Base entourant du sédiment (34, SD). Scapus recouvert de nodosités développées dans

la partie haute et dans la partie basse, recouvert d’une cuticule (17, C). Quatre-vingt-seize

tentacules longs en cinq cycles (19, L ; 21, M). Sphincter mésogléen fort, en coupe d’aspect

lamellé. Muscles rétracteurs des mésentères diffus peu développés (50, DF).

Inventaire. — Station 18 : 4 individus, MNHN 398 & 399 & 400. Station 32 : 1 indi¬

vidu, TH 443. Station 35 : 1 individu, TH 444.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 47,5. Hauteur de la

colonne : moyenne 55. Longueur des tentacules : moyenne 19 ; écart-type 2,7.

Couleur. — Scapus brun clair, scapulus et nodosités périorales blancs.

Cnidome (en n m)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 19,5 ; écart-type 0,7 ;

valeurs extrêmes (19,1 — 19,9 x 2,2 — 2,93) ; rares. Microbasiques b-mastigophores (2) :

moyenne 23,5 ; écart-type 1,15 ; valeurs extrêmes (22 — 25,35 X 2,2 — 2,93). Spirocystes :

moyenne 21,85 ; écart-type 3,29 ; valeurs extrêmes (16,16 — 30,86 X 2,2 — 4,41).

Colonne. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 15,5 ; écart-type 1,3 ;

valeurs extrêmes (14 — 17 x 1,43 — 4,41) ; (hampes : moyenne 9 ; écart-type 0,9). Micro¬

basiques p-mastigophores (2) : moyenne 22,5 ; écart-type 2,1 ; valeurs extrêmes (20 — 23,51

x 1,43-4,41); (hampe : moyenne 19; écart-type 1,7). Microbasiques b-mastigophores :

moyenne 13,59 ; écart-type 2,56 ; valeurs extrêmes (8,82 — 17,64 x 1,46 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 20,13 ; écart-type 2,05 ; valeurs

extrêmes (14,69 — 24,98 X 2,93 — 3,67); (hampe : moyenne 15,16; écart-type 1,85).

Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 15 ; écart-type 1,2 ; valeurs extrêmes (14 —

16 x 1,46) ; rares. Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne 30,5 ; écart-type 3,1 ;

valeurs extrêmes (26 — 32,33 x 2,5 — 3,67).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 16,69 ; écart-

type 1,32; valeurs extrêmes (14,69 — 17,64 x 2,93); rares; (hampe). Microbasiques

b-mastigophores : moyenne 11,93; écart-type 2,3; valeurs extrêmes 8,82 — 20,57 x

1,46-2,2).

— 514

f if.. 3 . — Actinauge richardi (Marion, 1882). Échelle = 5,5 cm.

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 28,9 ; écart-type 1,55 ; valeurs

extrêmes (24,98 — 32,33 X 2,57 — 3,3).

Remarque. — Espèce des zones circalittorales et bathyales, nouvelle pour la Méditerra¬

née orientale.

Genre HORMATHIA Gosse, 1851

Base en disque exclusivement, pouvant adhérer à des coquilles de mollusques (34, D).

Présence d’un scapus nu le plus souvent, mais ridé longitudinalement et transversalement, ce

qui peut donner grossièrement un aspect de nodosités, et d’un scapulus porteur de nodosités

bien développées (12, NOH NOT ; 13, NOT). Tentacules dépourvus d’épaississement abo-

raux (20, —). Muscles longitudinaux des tentacules ectodermaux et muscles radiaires du

disque oral ectodermaux mais pouvant dans certains cas avoir une tendance ectoméso-

gléenne (48, E ; 49, E EM).

— 515 —

Hormathia coronata (Gosse, 1858)

Base peu adhérente au substrat. Scapulus comportant des rangées (approximativement

12) de nodosités (13, NOH) ; scapus portant un périderme à aspect de cuticule (17, C). Ten¬

tacules longs (19, L), quatre-vingt-seize disposés en cinq cycles (21, M). Sphincter périoral

mésogléen circonscrit, à larges alvéoles concentrées au niveau du scapulus, plus réduites et

dispersées au niveau du scapus. Muscles rétracteurs des mésentères diffus, plutôt faibles

(50, DF).

Inventaire. — Station 19 : 1 individu, MNHN 381.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : 20. Hauteur de la colonne : 30. Lon¬

gueur des tentacules : 5.

Couleur. — Scapus et scapulus blanc nacré.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 24,14 ; écart-type 1,54 ;

valeurs extrêmes (22,04 — 28,66 X 2,2 — 2,93). Spirocystes : moyenne 25,77 ; écart-type

6,72 ; valeurs extrêmes (14,69 — 38,21 X 2,2 — 4,41).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 16,05 ; écart-type 2,08 ; valeurs

extrêmes (8,82 — 20,57 x 1,46 — 2,93). Spirocystes : moyenne 24,03; écart-type 3,62;

valeurs extrêmes (16,16 — 29,39 x 2,93 — 5,87).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 16 ; écart-type 0,6 ; valeurs

extrêmes (14,69 — 18 x 2,2 — 2,93) ; rares. Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne

28 ; écart-type 2,6 ; valeurs extrêmes (24 — 30,86 X 2,2 — 2,93).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 24,43 ; écart-

type 1,07 ; valeurs extrêmes (22,04 — 26,45 x 2,93 — 4,77) ; (hampe : moyenne 19,49 ;

écart-type 0,83). Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 15,23 ; écart-type 3,1 ;

valeurs extrêmes (11,02 — 23 x 1,46 — 2,93). Microbasiques b-mastigophores (2) :

moyenne 30 ; écart-type 0,5 ; valeurs extrêmes (29 — 31 x 1,46 — 2,93) ; rares.

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 31,15 ; écart-type 0,99 ; valeurs

extrêmes (29,39 — 32,33 X 2,93).

Remarque. — Espèce de la zone circalittorale, nouvelle pour la Méditerranée orientale.

Genre CALLIACTIS Verrill, 1869

Base élargie formant un disque fortement adhésif, souvent fixé sur une coquille de mol¬

lusque habitée ou non par un pagure (34, D SY). Tentacules très nombreux (21, B). Absence

de scapus et scapulus (8,—). Présence de cinclides à la base de la colonne (14, CB).

Colonne recouverte de papilles très fines (12, P). Mésentères marginaux plus nombreux que

les proximaux (38, P). Six paires de mésentères parfaits, stériles (39, J).

— 516 —

Calliactis parasitica (Couch, 1842)

Cinclides situés sur des promontoires à la base de la colonne. Jusqu’à cinq cents tenta¬

cules courts (19, C). Aconties émises spontanément soit par les cinclides, soit par l’actino-

pharynx. Colonne épaisse. Sphincter mésogléen fort dont les alvéoles muscularisées sont

rangées en strates. Muscles rétracteurs des mésentères diffus et peu développés (50, DF).

Inventaire (Symbiose avec Pagurus alatus et Paguristes oculatus). — Station 4 :

1 individu, TH 445. Station 6 : 49 individus, TH 379 & 380. Station 7 : 26 individus,

TH 446. Station 8 : 5 individus, TH 447. Station 11 : 5 individus, TH 448. Station 14 :

85 individus, TH 449. Station 15 : 107 individus, TH 450. Station 16 : 24 individus, TH 451.

Station 17 : 35 individus, TH 452. Station 18 : 1 individu, TH 453. Station 26 : 1 individu,

TH 454. Station 27 : 5 individus, TH 455. Station 37 : 2 individus, TH 456.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 25. Hauteur de la colonne :

moyenne 39. Longueur des tentacules : moyenne 1,9 ; écart-type 0,4.

Couleur. — Colonne brun foncé, décorée de bandes longitudinales espacées blanc

ivoire. Tentacules et pharynx blanc ivoire.

Cnidome (en fim)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 23,4 ; écart-type 4,07 ;

valeurs extrêmes (16,9 — 27,92 x 2 — 3,1). Spirocystes : moyenne 28 ; écart-type 5,5 ;

valeurs extrêmes (17,64 — 34 X 2,6 — 4,4).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 19,99 ; écart-type 1,9 ; valeurs

extrêmes (14,69 — 23,51 x 1,9 — 3,1). Spirocystes : moyenne 18,36 ; écart-type 3,72 ;

valeurs extrêmes (13,22 — 24,25 X 2,6 — 4,4).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 27,18 ; écart-type 3,34 ; valeurs

extrêmes (22,04 — 32,33 x 2 — 3,1).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 24,7 ; écart-type

2,24 ; valeurs extrêmes (21 — 27 x 2,9 — 4,8) ; (hampes : moyenne 19 ; écart-type 1,7).

Microbasiques b-mastigophores : moyenne 12 ; écart-type 2,5 ; valeurs extrêmes (10 —

14 X 1,8 — 2,2).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 32 ; écart-type 2,8 ; valeurs

extrêmes (25 — 35,2 X 2,6 — 4,2).

Remarque. — Espèce des zones infralittorale, circalittorale et bathyale, très commune

en mer Égée.

Genre ADAMSIA Forbes, 1840

Base étendue à l’extrême, recouverte d’une cuticule (34, C) et modifiée de façon à

agrandir l’orifice d’une coquille de gastéropode comprenant un pagure (34, D SY). Colonne

sans scapus ni scapulus (8, S), sans marge (7, —) ni fosse (9, —), lisse (12, —) et comprenant

des cinclides réparties sur toute sa surface (14, CT). Absence de macrocnèmes et de microc-

— 517 —

nèmes (41,—). Mésentères marginaux plus nombreux que les mésentères proximaux (38, P).

Muscles longitudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux

(48, E). Gonades portées exclusivement par les plus jeunes mésentères (39, J).

Adamsia palliata (Boahadsch, 1761)

Base divisée en deux lobes entourant l’orifice de la coquille qui la porte et fusionnant

au-dessus du pagure symbiotique de telle façon que le disque oral est situé sur la partie ven¬

trale du pagure. Tentacules très nombreux (21, B) et courts (19, C). Cinclides s’ouvrant sur

des petites protubérances disposées pour la plupart près de la jonction des lobes de la sole

pédieuse. Muscles rétracteurs des mésentères diffus et faibles (50, DF).

Inventaire (Symbiose avec Anapagurus laevis et Pagurus alatus). — Station 18 :

3 individus, MNHN 374 & 406 & 411. Station 21 : 1 individu, MNHN 412. Station 32 : 2

individus, TH 457. Station 35 : 10 individus, TH 458. Station 37 : 6 individus, TH 459.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 20. Hauteur de la colonne :

2,5. Longueur des tentacules : moyenne 1 ; écart-type 0,2.

Couleur. — Colonne rosée dans sa portion pharyngienne et blanc crème dans sa por¬

tion pédieuse. Tentacules blanc crème.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 17,2 ; écart-type 2,3 ; valeurs

extrêmes (14 — 21,7 X 1,8 — 2,1). Spirocystes : moyenne 24,8 ; écart-type 5,4 ; valeurs

extrêmes (14 — 28,9 x 1,9 — 4,2).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 15,3 ; écart-type 2,1 ; valeurs

extrêmes (12 — 19,1 X 2,1 — 3,4).

Pharynx. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 21,5 ; écart-type 3,2 ; valeurs

extrêmes (17 — 24 x 2,4 — 3,8) ; (hampes : moyenne 18,2 ; écart-type 2,4). Microbasiques

b-mastigophores : moyenne 19 ; écart-type 3,7 ; valeurs extrêmes (17 — 24 x 2 — 3).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 16,4 ; écart-type

1,5 ; valeurs extrêmes (13 — 18,4 x 2,8 — 4,7) ; (hampes : moyenne 12 ; écart-type 1,7).

Microbasiques b-mastigophores : moyenne 15 ; écart-type 2,4 ; valeurs extrêmes (12 — 17

x 1,9 — 2,8).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 31,2 ; écart-type 2,1 ; valeurs

extrêmes (24 — 33,2 x 2,9 — 4,7).

Remarque. — Espèce des zones infralittorale, circalittorale et bathyale, peu commune

en mer Égée. La dénomination Adamsia carciniopados introduite par Manuel (1981) n’est

pas valide au sens du Code of Zoological Nomenclature.

Famille Sagartiidae Gosse, 1858

Tentacules disposés en cycles (23, C). Sphincter périoral mésogléen (45, M). Muscles

longitudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux (49, E). Pré-

— 518 —

sence d’aconties (35, A). Présence de cinclides (14, C). Colonne non divisible en scapus-

scapulus (8, —). Aconties avec nématocystes microbasiques p-mastigophores et microba¬

siques b-mastigophores (57, 123).

Genre CEREUS Oken, 1815

Corps cylindrique ou base plus large que le disque oral (4, CD). Cinclides disposées sur

toute la colonne (14, CT). Marge tentaculée (25, M). Présence de verrucae sur toute ou dans

la portion pharyngienne de la colonne (12, VEH VET). Tentacules courts (19, C). Muscles

rétracteurs des mésentères diffus et forts (50, DFF). Mésentères plus nombreux dans la por¬

tion orale de la colonne que dans la portion pédieuse (38, P). Seuls les mésentères les plus

anciens portent des gonades (39, A).

Cereus pedunculatus (Pennant, 1777)

Verrucae bien différenciées dans la portion périorale de la colonne (12, VEH). Disque

oral beaucoup plus développé, en extension, que la sole pédieuse (4, D). Présence d’un ten¬

tacule directeur plus développé que ceux du même cycle. Grand nombre de tentacules

(21, B) : jusqu’à neuf cycles successifs (plus de deux cents et jusqu’à sept cents tentacules).

Espèce vivipare.

Inventaire. — Station 7 : 4 individus, MNHN 342 & 327. Station 8 : 14 individus,

MNHN 341 & 410. Station 9 : 5 individus, MNHN 325 & 403. Station 10 : 4 individus,

TH 460. Station 11 : 29 individus, MNHN 358. Station 13 : 5 individus, TH 461. Sta¬

tion 24 : 2 individus, TH 462. Station 27 : 5 individus, TH 463.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 11,6 ; écart-type 3,7. Hau¬

teur de la colonne : moyenne 9 ; écart-type 1,4 (à l’exception d’un individu (MNHN 325)

qui atteint 50). Longueur des tentacules : moyenne 1,5 ; écart-type 0,45.

Couleur. — Scapus brun clair, scapulus brun clair ou vert foncé. Tentacules brun clair

ou vert foncé. Verrucae blanc ivoire.

Cnidome (en /itm)

Tentacules. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 22,73 ; écart-type 2,8 ;

valeurs extrêmes (11,75 — 27,19 x 2,57 — 5,51); (hampes : moyenne 17,8; écart-type,

3,7). Microbasiques b-mastigophores : moyenne 17,37 ; écart-type 2,07 ; valeurs extrêmes

(11,75 — 26,45 x 1,46 — 2,93). Spirocystes : moyenne 17,9; écart-type 3,72; valeurs

extrêmes (8,08 — 24,98 x 1,46 — 4,41).

Colonne. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 16,1 ; écart-type 2,63 ; valeurs

extrêmes (8,82 — 21,31 x 1,46 — 4,41); (hampes : moyenne 12,55; écart-type 2,83).

Microbasiques b-mastigophores : moyenne 11,60 ; écart-type 6,11 ; valeurs extrêmes (5,87 —

26,45 x 1,1 — 2,93).

Pharynx. - Microbasiques p-mastigophores : moyenne 18,2 ; écart-type 3,41 ; valeurs

extrêmes (11,02 — 26,45 x 1,46 — 5,87); (hampes : moyenne 15,7; écart-type 3,18).

— 519 —

Microbasiques b-mastigophores : moyenne 24,1 ; écart-type 2,57 ; valeurs extrêmes

(11,02 — 29,39 x 1,46 — 2,94).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 16,12 ; écart-

type 3,62; valeurs extrêmes (10,28 — 30,86 x 1,46 — 5,87); (hampes : moyenne 19;

écart-type 5,48). Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 11,86 ; écart-type 2,5 ;

valeurs extrêmes (8,82 — 16 x 1,46 — 2,22). Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne

24.2 ; écart-type 2,7 ; valeurs extrêmes (19,1 — 29,39 x 2,22 — 3,3).

Aconties. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 25 ; écart-type 1,5 ; valeurs

extrêmes (19 — 29,5 x 2,9 — 3,4) ; (hampes : moyenne 17 ; écart-type 1,2). Microbasiques

p-mastigophores (2) : moyenne 35,5 ; écart-type 2,7 ; valeurs extrêmes (35,2 — 54,38 x

3.2 — 5,87) ; (hampes : moyenne 35,7 ; écart-type 3,22). Microbasiques b-mastigophores (1) :

moyenne 12 ; écart-type 1,1 ; valeurs extrêmes (10,28 — 14 x 1,1) ; rares. Microbasiques b-

mastigophores (2) : moyenne 33,82 ; écart-type 3,24 ; valeurs extrêmes (26,45 — 44,83 x

2.2 — 3,67).

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale, nouvelle pour la Méditerranée orientale,

très commune en mer Égée. Les remarques d’infraspécificité faites à propos d’Actinia

equina s’appliquent également au Cereus pedunculatus. Les races sexuelles introduites par

Rossi (1973) sont très délicates à interpréter ; la notion de viviparité (qui est dans ce cas une

larviparité) varie non seulement en fonction des individus mais également des périodes de

prélèvement.

Genre SAGARTIOGETON Carlgren, 1924

Corps cylindrique ou base plus large que le disque oral (4, CD). Cinclides disposées

dans la portion pharyngienne de la colonne (14, CH). Présence d’une marge tentaculée

(25, M). Présence de tenaculi très fins (ou petites papilles portant une cuticule) (16, T ;

17, C). Tentacules longs (19, L). Muscles rétracteurs des mésentères circonscrits, forts

(50, CFF). Gonades portées par tous les mésentères (39, JA).

Sagartiogeton undatus (Müller, 1788)

(Fig. 4)

Sole pédieuse très élargie (4, P) dont la portion périphérique (limbus) est régulière et ne

présente pas de reliquat de lacération pédieuse (ce qui la différencie de Sagartiogeton lacera-

tus). Colonne très peu élevée ayant à l’état contracté un aspect de disque caractéristique.

Insertion des mésentères apparente, formant des rayons concentriques sur le disque.

Inventaire. — Station 7 : 2 individus, MNHN 396 & 397. Station 9 : 1 individu,

TH 464. Station 15 : 1 individu, TH 465. Station 16 : 19 individus sur coquilles d’Achantho-

cardia, et Aporrhais, MNHN 360 & 361. Station 17 : 12 individus sur coquilles d’Achantho-

cardia, MNHN 320 & 359.

Biométrie (en mm). — Diamètre de la sole pédieuse (diamètre maximal du disque) :

moyenne 23,6 ; écart-type 0,34. Hauteur de la colonne : moyenne 1,2 ; écart-type 0,6. Lon¬

gueur des tentacules : moyenne 8 ; écart-type 6.

Fio. 4. — Sagartiogeton undatus (Müller, 1788). Échelle = 2,3 era.

Couleur. — Colonne blanc ivoire avec des rayons jaune pâle, marge et tentacules

jaune pâle.

Cnidome (en fim)

Tentacules. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 23,24 ; écart-type 2,5 ;

valeurs extrêmes (16,16 — 26,45 x 2,93 — 4,41); (hampes : moyenne 18,98; écart-type

1,92). Microbasiques b-mastigophores : moyenne 19,17 ; écart-type 2,33 ; valeurs extrêmes

(12,49 — 21,31 x 1,46 — 2,93). Spirocystes : moyenne 17,72; écart-type 3,13; valeurs

extrêmes (11,75 — 23,51 X 2,2 — 5,87).

Colonne. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 17,33 ; écart-type 1,78 ;

valeurs extrêmes (13,22 — 20,57 x 1,46 — 3,5); (hampes : moyenne 13 ; écart-type 4,8).

Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 43 ; écart-type 2,7 ; valeurs extrêmes

(41 — 45,56 x 2,8 — 5,14); (hampes : moyenne 37,9; écart-type 1,2); rares. Microba¬

siques b-mastigophores : moyenne 15 ; écart-type 3,4 ; valeurs extrêmes (14 — 17,64 x

2,2) ; rares.

Pharynx. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 18,26 ; écart-type 2,18 ; valeurs

extrêmes (18,26 — 22,04 x 2,93 — 4,41) ; (hampes : moyenne 13,01 ; écart-type 0,69) ;

rares. Microbasiques b-mastigophores : moyenne 22,68 ; écart-type 1,96 ; valeurs extrêmes

(16,16 — 25,72 X 2,2 — 4,41).

Filaments mésentéroïdes . — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 14,22 ; écart-

type 3,84 ; valeurs extrêmes (10,65 — 24,98 X 2,93 — 4,41) ; (hampes : moyenne 10,43 ;

— 521 —

écart -type 1,89). Microbasiques b-mastigophores : moyenne 12,67 ; écart-type 0,7 ; valeurs

extrêmes (11,75 — 13,22 x 1,7 — 2,2) ; rares.

Aconties. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 51,51 ; écart-type 2,59 ; valeurs

extrêmes (47,03 — 55,85 x 5,87 — 6,61); (hampes : moyenne 41,91; écart-type 2,18).

Microbasiques b-mastigophores : moyenne 27,77 ; écart-type 1,44 ; valeurs extrêmes

(24,98 — 31,6 x 2,94).

Remarques. — Espèce de la zone infralittorale et circalittorale, nouvelle pour la Médi¬

terranée orientale, très commune en mer Égée. La présence dans le scapus de nématocystes

microbasiques p-mastigophores d’une longueur moyenne de 43 /un n’a pas été indiquée par

Schmidt (1972). Cette catégorie supplémentaire de microbasiques p-mastigophores (nous en

avons retrouvé ayant 17,33 /un de longueur, ce qui correspond à la catégorie indiquée par

cet auteur) peut être soit interprétée comme un caractère infraspécifique soit comme une

présence artéfactuelle (contact de la colonne avec une autre espèce). L’analogie biométrique

des autres nématocystes de la colonne et des autres organes avec l’échantillon étudié par

Schmidt (1972) nous permet d’assimiler sans hésitation les individus récoltés à l’espèce

Sagartiogeton undatus.

Famille Isophelliidae Stephenson, 1935

Tentacules disposés en cycles (23, C). Sphincter périoral mésogléen (45, M). Muscles

longitudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux. Présence

d’aconties (35, A). Mésentères divisés en macro-microcnèmes (41, M). Absence de cinclides

(14,—). Aconties avec p-mastigophores et b-mastigophores (57,13).

Genre TELMATACTIS Gravier, 1918

Colonne comprenant un scapus et un scapulus (8, S). Scapus pourvu de tenaculi (16, T)

et d’une cuticule (17, C). Douze paires de mésentères parfaits et mésentères suivants tous

fertiles (39, JA).

Telmatactis forskalii (Ehrenberg, 1834)

Base adhérente (34, D). Colonne cylindrique (4, C). Scapus bien différencié. Scapulus

nu. Quatre-vingt-seize tentacules courts (21, M). Mésentères disposés en quatre cycles. Mus¬

cles réfracteurs du premier cycle de mésentères circonscrits et forts (50, CFF), réniformes

(aspect net de macrocnèmes (41, M)). Aconties (35, A) bien apparentes. Sphincter mésogléen

fort (45, M/, occupant toute l’épaisseur de la mésoglée dans la portion la plus haute de la

colonne (les alvéoles sont petites et très nombreuses).

Inventaire. — Station 1 : 4 individus, MNHN 408. Station 4 : 1 individu, MNHN

392. Station 5 : 2 individus, MNHN 329 & 390. Station 6 : 1 individu, MNHN 332. Sta-

tior 12 : 1 individu, MNHN 411. Station 21 : 15 individus, MNHN 383 & 385 & 386. Sta¬

tion 22 : 14 individus, MNHN 394. Station 28 : 1 individu, TH 466. Station 33 : 2 indivi¬

dus, TH 467. Station 34 : 6 individus, TH 468. Station 36 : 1 individu, TH 469. Station 38 :

2 individus, TH 470.

— 522 —

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 7 ; écart-type 2,4. Hauteur

de la colonne : moyenne 6,5 ; écart-type 2,1. Longueur des tentacules : moyenne 8 ; écart-

type 4.

Couleur. — Scapus marron, brun foncé, orangé, extrémité des tenaculi blanche. Sca-

pulus blanc.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 18,3 ; écart-type 5,4 ;

valeurs extrêmes (11,75 — 20,57 x 1,83 — 2,57). Microbasiques b-mastigophores (2) :

moyenne 24,5; écart-type 1,73; valeurs extrêmes (22 — 27,92 x 1,46 — 2,57). Spirocystes:

moyenne 17,14 ; écart-type 3,33 ; valeurs extrêmes (8,82 — 24,98 x 1,46 — 4,41).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 14,87 ; écart-type 0,92 ; valeurs

extrêmes (13,96 — 16,16 X 2,8) ; rares ; (hampes : moyenne 11,56 ; écart-type 2,9). Micro¬

basiques b-mastigophores : moyenne 15,67 ; écart-type 3,27 ; valeurs extrêmes (10,28 —

24,98 X 1,46 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 23,08 ; écart-type 3,56 ; valeurs

extrêmes (18,37 — 35,28 x 3,3 — 6,24) ; peu fréquents ; (hampes : moyenne 15,21 ; écart-

type 5,26). Microbasiques b-mastigophores : moyenne 21,62 ; écart-type 8,2 ; valeurs

extrêmes (9,92 — 32,33 X 1,46 — 4,04). Spirocystes : moyenne 18; écart-type 3,27;

valeurs extrêmes (12,49 — 26,45 x 1,83 — 3,67).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 19,65 ;

écart-type 1,86 ; valeurs extrêmes (8,82 — 28 x 1,46 — 5,14) ; (hampes : moyenne 11,52 ;

écart-type 3,22). Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 42 ; écart-type 7,4 ; valeurs

extrêmes (34,1 — 47,3 X 3,9 — 5,85) ; (hampes : moyenne 37,8 ; écart-type 6). Microba¬

siques b-mastigophores : moyenne 18,19 ; écart-type 5,21 ; valeurs extrêmes (8,82 —

27,92 X 1,46 — 4,41).

Aconties. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 59,33 ; écart-type 4,31 ; valeurs

extrêmes (52,91 — 70,56 x 5,87 — 8,08); (hampes : moyenne 49,51 ; écart-type 4,19).

Microbasiques b-mastigophores : moyenne 45,99 ; écart-type 3,4 ; valeurs extrêmes (37,04 —

47,4 X 3 — 4,62).

Remarques. — Espèce de la zone infralittorale, commune en mer Méditerranée. Les

nématocystes b-mastigophores prélevés dans les aconties qui ont une longueur moyenne

double de celle donnée par Schmidt (1972) sont la seule différence significative entre

l’espèce décrite par cet auteur et la moyenne des valeurs que nous avons obtenue. Nous

attribuons cette différence à la difficulté de reconnaissance, chez les individus étudiés, des

nématocystes microbasiques b-mastigophores (confusion possible avec des microbasiques

p-mastigophores dont la moyenne est de 59,33 /un).

Famille Aiptasiidae Carlgren, 1924

Tentacules disposés en cycles (23, C). Sphincter périoral mésogléen (45, M). Muscles

longitudinaux des tentacules et muscles radiaires du disque oral ectodermaux (48, E ; 49, E).

Présence d’aconties (35, A). Musculature ectodermique longitudinale dans la colonne

— 523 —

(47, EC). Ni scapus, ni scapulus (8,—). Marge tentaculée (25, M). Cinclides situées au

milieu de la colonne, rangées ou non (14, CMR). Gonades présentes sur premiers mésentères

exclusivement (39, A). Aconties avec nématocystes microbasiques p-mastigophores et micro¬

basiques b-mastigophores (57,12).

Genre AIPTASIA Gosse, 1858

Tentacules lisses, sans papilles (31,—), longs (19, L). Présence de zooxanthelles dans

l’endoderme.

Aiptasia mutabilis (Gravenhorst, 1831)

Base adhérente de petite taille (34, D). Nombreuses papilles adhésives sur la portion

basse de la colonne (12, PB). Cinclides situés au milieu de la colonne (14, CMR). Tentacules

de tailles croissantes d’un cycle à l’autre, les tentacules les plus externes étant plus courts

que les plus internes (24, M). Sphincter périoral mésogléen (45, M) à tendance ectodermique

chez les plus jeunes individus.

Inventaire. — Station 4 : 15 individus, TH 471. Station 5 : 6 individus, MNHN 346.

Station 6 : 16 individus, MNHN 344 & 353. Station 7 : 2 individus, TH 472. Station 13 :

6 individus, MNHN 350. Station 27 : 4 individus, TH 473. Station 30 : 5 individus,

MNHN 386.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : moyenne 19,4 ; écart-type 3,7. Hau¬

teur de la colonne : moyenne 11,55 ; écart-type 2,7. Longueur des tentacules : moyenne 9 ;

écart-type 3,9.

Couleur. — La colonne est blanc ivoire à brun clair, les tentacules sont vert foncé.

Lorsque la base est turgescente elle a souvent un aspect translucide.

Cnidome (en /im)

Tentacules. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 30, écart-type 4,7 ;

valeurs extrêmes (17 — 38 x 2 — 6) ; (hampes : moyenne 26,17 ; écart-type 4,08). Micro¬

basiques p-mastigophores (2) : moyenne 84; écart-type 2,8 ; valeurs extrêmes (80 - 88,19

x 7,3 — 9,55) ; rares ; (hampes : moyenne 84,5 ; écart-type 3,88). Microbasiques b-masti¬

gophores : moyenne 25,6; écart-type 3,5; valeurs extrêmes (11,75 — 32,33 x 1,46 —

2,93). Spirocystes : moyenne 20,22 ; écart-type 4,51 ; valeurs extrêmes (11,02 x 29,39).

Colonne. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 16,8 ; écart-type 2,35 ;

valeurs extrêmes (8,82 — 23 x 2,2 — 4,77) ; (hampes : moyenne 17 ; écart-type 2,8).

Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 32,4 ; écart-type 1,16 ; valeurs extrêmes

(31 — 34,54 x 6,73 — 7,34) ; rares ; (hampes : moyenne 27 ; écart-type 2,27). Microba¬

siques b-mastigophores : moyenne 20,41 ; écart-type 4,40 ; valeurs extrêmes (7 — 31,6 x

1,46 — 4,41).

Pharynx. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 33,5 ; écart-type 1,42 ;

valeurs extrêmes (29,39 — 39 x 2,2 — 5,14) ; (hampes : moyenne 30,16 ; écart-type 2,04).

Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 47,3 ; écart-type 5,4 ; valeurs extrêmes

— 524 —

(42 — 48,8 x 4,22 — 5,16); rares; (hampes : moyenne 44; écart-type 3,27). Microba¬

siques b-mastigophores : moyenne 23,57 ; écart-type 7 ; valeurs extrêmes (10,28 — 33,8 x

1,46 — 3,67).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 12 ; écart-

type 3,7 ; valeurs extrêmes (8,82 — 18 X 1,46 — 2,96) ; (hampes : moyenne 9,7 ; écart-type

3,55). Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 35 ; écart-type 8,45 ; valeurs extrêmes

(23 — 46,3 x 3,46 — 5,87) ; (hampes : moyenne 32,70 ; écart-type 7,70).

Aconties. — Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne 11,02 ; écart-type 1,9 ;

valeurs extrêmes (10 — 12,1 x 1,83 — 2) ; rares ; (hampe : moyenne 9 ; écart-type 1,2).

Microbasiques p-mastigophores (2) : moyenne 81,15 ; écart-type 5,57 ; valeurs extrêmes

(69,08 — 94,07 x 7,34 — 9,55) ; (hampe : moyenne 87 ; écart-type 4,6). Microbasiques

b-mastigophores (1) : moyenne 11,6; écart-type 4,34; valeurs extrêmes (8,82 — 14 x

1,1 — 1,74) ; rares. Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne 29,67 ; écart-type 1,57 ;

valeurs extrêmes (26,45 — 33,8 x 2,06 — 2,93).

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale, nouvelle pour la Méditerranée orientale,

commune en mer Égée.

Genre AIPTASIOGETON Schmidt, 1972

Colonne cylindrique (4, C). Tentacules lisses sans papilles (31,—), longs (19, L). Pré¬

sence ou absence de zooxanthelles dans les tentacules et la colonne. Muscles rétracteurs des

mésentères circonscrits à diffus (50, CD).

Aiptasiogeton pellucidus (Hollard, 1848)

Base adhérente de diamètre identique à celui de la colonne (34, D ; 4, C —). Quatre-

vingt-seize tentacules disposés en cinq cycles (21, M). Sphincter périoral mésogléen peu déve¬

loppé formant une bande étroite dans la mésoglée. Muscles rétracteurs des mésentères forts

(50, FF). Muscles pariéto-basilaires peu développés ou absents (51,—). Gonades portées uni¬

quement par les mésentères du deuxième cycle.

Inventaire. — Station 9 : 1 individu, MNHN 328.

Biométrie (en mm). — Diamètre du disque oral : 8. Hauteur de la colonne : 6. Lon¬

gueur des tentacules : 4.

Couleur. — Colonne transparente légèrement blanc nacré, tentacules translucides.

Cnidome (en /un)

Tentacules. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 22,27 ; écart-type 2,05 ;

valeurs extrêmes (17,64 — 26,45 x 2,93 — 4,41) ; (hampes : moyenne 18,49 ; écart-type

1,5). Microbasiques b-mastigophores : moyenne 16,86 ; écart-type 2,07 ; valeurs extrêmes

(11,02 — 19,1 x 1,83 — 2,93). Spirocystes : moyenne 17,3; écart-type 2,28; valeurs

extrêmes (11,02 — 22,4 x 2,2 — 4,41).

Colonne. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 17,67 ; écart-type 1,33 ; valeurs

extrêmes (13,22 — 19,1 X 2,2 — 3,67) ; (hampe : moyenne 14,03 ; écart-type 1,12). Micro-

— 525 —

basiques b-mastigophores : moyenne 13,15; écart-type 1,48; valeurs extrêmes (11,02 —

16,9 X 1,83 — 2,93).

Pharynx. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 22 ; écart-type 1,6 ; valeurs

extrêmes (18 - 23,51 x 2,2 - 2,93) ; (hampes : moyenne 20 ; écart-type 1,8). Microbasiques

b-mastigophores : moyenne 20,84; écart-type 1,32; valeurs extrêmes (17,64 — 23,51 x

2,2 — 2,93).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 13,07 ; écart-

type 2,67 ; valeurs extrêmes (10,28 — 16,16 x 1,46 — 3,67) ; (hampe : moyenne 8,81 ;

écart-type 3,15) ; rares. Microbasiques b-mastigophores : moyenne 11,95 ; écart-type 4,08 ;

valeurs extrêmes (7,34 — 18,37 x 0,73 — 2,93).

Aconties. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 53 ; écart-type 4,5 ; valeurs

extrêmes (48 — 66 x 4,7) ; (hampes : moyenne 47 ; écart-type 4,7). Microbasiques

b-mastigophores : moyenne 30,1 ; écart-type 3,48 ; valeurs extrêmes (24 — 35 x 1,7 —

2,8).

Remarque. — Espèce de la zone infralittorale, nouvelle pour la Méditerranée orientale.

DISCUSSION ET CONCLUSION

La connaissance relativement récente de la faune en mer Égée et celle trop fragmen¬

taire de la Méditerranée ne permettent pas encore de tirer des conclusions générales sur

l’origine géographique des anthozoaires qui y vivent. La plupart des auteurs soulignent

cependant pour la faune « en général » un appauvrissement des peuplements benthiques

dont la cause est encore inconnue (Pères et Picard, 1958 ; Laborel, 1980). Les Actinies

récoltées en mer Égée sont toutes littorales : onze proviennent de fonds de moins de 10 m et

quatre entre 100 et 480 m. Dans leur ensemble, elles ont une affinité taxonomique avec cel¬

les de la Méditerranée occidentale, elles-mêmes très proches des Actinies de l’océan Atlan¬

tique nord-est. Depuis 1800, cinquante-sept espèces regroupées en trente-sept genres ont été

dénombrées en Méditerranée. Dans une étude générale sur les Actinies méditerranéennes,

Schmidt, avec les synonymies et excluant de son inventaire toutes les Actinies abasilaires, a

ramené ce nombre à vingt-neuf espèces regroupées en vingt-trois genres. Nous en avons

retrouvé quatorze, ce qui, compte tenu de la densité et de la surface couverte par les prélè¬

vements, est significatif d’une bonne diversité des Actinies dans une portion quelque peu

isolée de la Méditerranée. La seule comparaison zoogéographique possible aujourd’hui est

avec la faune actiniologique de la mer Adriatique étudiée par Pax et Müller en 1962. Des

trente espèces décrites par ces auteurs, treize ont été retrouvées en mer Égée : Mesacmaea

mitchellii, Actinia equina, Bunodactis verrucosa, Anemonia viridis, Condylactis aurantiaca,

Hormathia coronata, Calliactis parasitica, Adamsia palliata, Cereus pedunculatus, Sagartio-

geton undatus, Telmatactis forskalii et Aiptasia mutabilis. Hormis quelques espèces de

nomenclature douteuse décrites par Pax et Müller en mer Adriatique, plusieurs espèces

significatives n’ont pas encore été récoltées en mer Égée : Anthopleura ballii, Aureliana

heterocera, Haliplanela luciae, Amphianthus dohrnii, Sagartia elegans, Phymanthus pulcher.

Trois espèces ( Andresia parthenopea, Aiptasiogeton pellucidus et Actinauge richardi) n’ont

pas été décrites en mer Adriatique ce qui, compte tenu de leur habitat dans l’Atlantique

— 526 —

nord-est et des caractéristiques hydrologiques de la mer Adriatique, est contradictoire avec

leur présence dans le bassin algéro-provençal et en mer Tyrrhénienne. La présence d’un con¬

tinuum faunistique, au moins pour les espèces littorales, est donc probable. Le seul cas

d’endémisme méditerranéen cité chez les Actinies est celui de Aiptasia diaphana rapporté

par Schmidt (1972). La découverte de cette espèce par Por (1978) dans le golfe d’Aqaba

permet de penser à une migration de la mer Méditerranée vers la mer Rouge. Cette hypo¬

thèse est confirmée par Carlgren (1949) qui cite cette Aiptasia diaphana dans le canal de

Suez. Nous ne l’avons pas retrouvée en mer Égée, mais cela peut être du à sa grande varia¬

bilité et à ses affinités avec Aiptasia mutabilis. La faune actiniologique de la mer Égée, par

ses caractéristiques taxonomiques, ne fait que confirmer le schéma général de colonisation

de la Méditerranée à la fin du Miocène. Elle est de type marocco-lusithanien et ne présente

pas de formes endémiques particulières.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour les synonymies voir : Andres, 1884 ; Stephenson, 1935 ; Carlgren, 1949 ; Pax et Müller, 1962 ;

Schmidt, 1972 : Manuel, 1981.

Andres, A., 1884. — Le attinie. Fauna Flora Golf. Neapel, Leipzig, Monogr., 9 : 1-460.

Bacescu, M. C., G. I. Müller, et M.-T. Gomoin, 1971. — Recherches d’écologie benthique en mer

Noire. Édit, Academia R. S. R. Bucuresti, 4 : 1-357.

Bellan, G., 1961. — Annélides polychètes. Campagne de la Calypso. Annls Inst, océanogr., Monaco,

39 : 161-178.

— 1964. — Annélides polychètes. Campagne de la Calypso. Annls Inst, océanogr., Monaco, 41 :

271-288.

Blanchi, C. N., e C. Morri, 1983. — Note sul benthos marino costiero dell’isola di Kos. Natura,

Soc. ital., Sci. nat., Museo civ. Stor. nat. e acqurio civ., 74 (1-2) : 96-114.

Bogdanos, C., and L. Stasmadjis, 1983. — The macrozoobenthos of an Aegean embayment. Thalasso-

graphica, 6 : 77-105.

Carlgren, O., 1928. — Actiniaria der deutschen Tiefsee-Expedition. I Viss. Ergebn. dt. Tiefsee-

Exped. ‘Valdivia’, Jena, 22 (4) : 125-266.

— 1930. — Actiniaria and Zoantharia. Zoology Faroes, Copenhagen, 7 : 1-5.

— 1933. — Zoantharia and Actiniaria. The Godthaab Expedition 1928. Meddr Grenland, 79 (8) :

1-55.

— 1934. — Zur revision der Actiniarien. Arkiv. Zool., 26A (18) : 1-36.

— 1942. — Actiniaria, Pt. 2. Dan. Ingolf-Exped., 5 (12) : 1-92.

— 1945. — Further contribution to the knowledge of the cnidom in the Anthozoa, especially in

the Actiniaria. Acta Univ. lund., N F, 41 : 1-24.

— 1949. — A survey of the Ptychodactaria, Corallimorpharia and Actiniaria. K. svenska Vetensk —

Akad. Hand!., 1 : 1-121.

Carpine, C., et M. Grasshoff, 1976. — Les gorgonaires de la Méditerranée. Bull. Inst, océanogr.

Monaco, 1430 : 1-140.

Dlapoulis, A., and C. Bogdanos, 1983. — Preliminary study of soft substrate macrobenthos and

marine flora in the bay of Gera. Thalassographica, 6 : 127-139.

— 527 —

Doumenc, D., 1975. — Actinies bathyales et abyssales de l’océan Atlantique nord. Famille des Hor-

mathiidae et des Actinostolidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3' sér., n° 287, Zool. 197 :

157-206.

— 1980. — Étude de l’organogenèse de l’actinie acontiaire Cereus pedunculatus Pennant. Thèse

Doct. État, Muséum et Univ. Paris VI. Archives et Documents, microédition 81.02.67. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, éd. : 1-242.

Doumenc, D., et A. Foubert, 1984. — Microinformatique et taxonomie des actinies : clé mondiale

des genres. Annls Inst, océanogr., Paris, 60 (1) : 43-86.

Ergen, Z., 1976. — Investigations on the taxonomy and ecology of Polychaeta from Izmir bay and

its adjacent area. Scient. Rep. Fac. Sci., Ege Univ., 209 : 1-67.

Fassari, G., 1982. — Annelidi polycheti del Mar Egeo. Annimalia, 9 (1/3) : 109-121.

Fischer, P., 1875. — Anthozoaires du département de la Gironde, et des côtes du Sud-Ouest de la

France. Act. Soc. linn. Bordeaux, 30 : 183-192.

— 1887. — Contribution à l’Actinologie française. Archs Zool. exp. gén., Paris, 5 (2) : 381-442.

— 1889. — Nouvelle contribution à l’Actinologie française. Act. Soc. linn. Bordeaux, 43 :

251-309.

Geldiay, R., A. Kocatas, and G. Krapp-Schieckel, 1970. — Some littoral amphipods from the

Gulf of Izmir. Memorie Mus. civ. Stor. nat. Verona, 18 : 369-387.

Geldiay, R., and A. Kocatas, 1972. — Isopods collected in Izmir Bay, Aegean Sea. Crustaceana,

_ suppl. 3 : 19-31.

Gravier, C. J., 1922. — Hexactinidés. Résuit. Camp, scient. Prince Albert I, Monaco, 63 : 1-104.

Haddon, A. C., 1889. — A revision of the British Actiniae. I. Scient. Trans. R. Dubl. Soc., (2) 4 :

297-361.

— 1898. — The Actiniaria of Torres Staits. Scient. Trans. R. Dubl. Soc., 2 (6) : 393-520.

Harmelin, J. G., 1969. — Contribution à l’étude de l’endofaune des prairies d’Halophila stipulacea

de Méditerranée orientale. I. Annélides polychètes. Reel. Trav. Stn mar. Endoume, 61 (45) :

305-316.

Holthuis, L. B., 1961. — Report on a collection of Crustacea Decapoda and Stomatopoda from

Turkey and the Balkans. Zool. Verh., 47 : 1-67.

Jaquotte, R., 1962. — Étude des fonds de Maërl de Méditerranée. Rec. Trav. Stn. mar. Endoume,

26 (41) : 141-235.

Jones, D. A., 1969. — The genus Euridice in the Aegean Sea. Cah. Biol, mar., 10 : 15-29.

Kattoulas, M., P. Economidis, and A. Koukouras, 1972. — Benthic fauna of the Ewoia coast and

Ewoia Gulf. I. Barnacles (Crustacea). Sci. Ann., Fac. Phys. Math., Univ. Thessaloniki, 12 :

331-338.

Kattoulas, M. E., A. Koukouras, and P. Economidis, 1973. — Benthic fauna of the Ewoia coast

an Ewoia Gulf. II. Polyplacophora. Sci. Ann., Fac. Phys. Math., Univ. Thessaloniki, 13 : 17-

27.

Kattoulas, M., and A. Koukouras, 1974. — Benthic fauna of the Ewoia coast and Ewoia Gulf.

IV. Sci. Ann., Fac. Phys. Math., Univ. Thessaloniki, 14 : 341-349.

Kattoulas, M., and A. Koukouras, 1975. — Benthic fauna of the Ewoia coast and Ewoia Gulf.

VI. Sci. Ann., Fac. Phys. Math., Univ. Thessaloniki, 15 : 291-311.

Kissileva, M. I., 1963. — La distribution du benthos quantitatif et qualitatif dans la mer Égée (en

russe). Trudy Sevastopol’, biol. Sta., 16 : 192-200.

— 1983. — Comparative characteristics of the benthos at some banks in the Aegean sea. Thalas-

sographica, 6 : 107-118.

Kocatas, A., 1978. — Contribution à l’étude des peuplements des horizons supérieurs de substrat

rocheux du Golfe d’Izmir. Scient, monogr. Fac. Sc. Ege Univ., 12 : 1-83.

— 528 —

Koukouras, A., 1972. — A contribution to the study of the decapod Crustaceans of Greece. Hellenic

Oceanol. Limn., 11 : 745-769.

— 1979. — Bionomie study of the Macrofauna of the Mediolittoral soft substratum in Strymo-

nikos and Thermaikos Gulfs. Sci. Ann., Fac. Phys. Math., Univ. Thessaloniki, 19 (49) : 1-283.

Koukouras, A., H. Voultsiadou, C. Dounas, A. Gocou, and H. Chintiroglou, 1979. — Preli¬

minary results on the qualitative and quantitative composition of the fauna associated with lit¬

toral sponges at Chalkidiki Peninsula. Biologia Gallo-Hellenica, 8 : 41-47.

Koukouras, A., and A. I. Sinis, 1981. — Benthic fauna of the North Aegean Sea. II. Crinoidea

and Holothurioidea (Echinodermata). Vie Milieu, 31 (3, 4) : 271-281.

Laborel, J., 1960. — Contribution à l’étude de peuplements benthiques sciaphiles sur substrats

rocheux en Méditerranée. Rec. Trav. Stn. mar. Endoume, 2 (20) : 117-173.

Lafargue, F., 1969. — Peuplements sessiles de l’archipel des Glénans. 1. Inventaire : Anthozoaires.

Vie Milieu, 20 : 415-436.

Ledoyer, M., 1967. — Écologie de la faune vagile des biotopes méditerranéens accessibles en sca¬

phandre autonome. II. Rec. Trav. Stn. mar. Endoume, 57 (4) : 135-164.

— 1969. — Aperçu sur la faune vagile des quelques biotopes de substrat dur de Méditerranée

orientale. Comparaison avec les mêmes biotopes en Méditerranée occidentale. Thethys, 1 (2) :

281-290.

Makkaveeva, E. B., 1963. — Quelques peuplements des zones sableuses de la Mer Égée. Trudy

Sevastopol’, biol. Sta., 16 : 211-214.

Manuel, R. A., 1979. — Some new records of Anthozoa from British waters. J. mar. biol. /Its.

U.K., 59 : 393-397.

— 1981. — British Anthozoa. British fauna, Academic press, London, 18 : 1-241.

Marinov, T., 1959. — Beitrag zur Erforschung der Polychaten vom Agaischen Meer. Invest. Akad.

nank. Sofija Biol., 8 : 293-295.

Martoja, R., et M. Martoja, 1967. — Initiation aux techniques de l’histologie animale. Masson

ed. : 1-345.

Mouchet, S., 1929. — Présence de xanthine chez les actinies. Bull. Soc. zool. Fr., Paris, 54 : 345-

350.

Motas, C., 1977. — L’origine de la faune actuelle de la mer noire. In : E. G. Pora et E. C. Bacescu

(Rééd.). Biologie des eaux saumâtres de la Mer Noire. Lesson 6. A : 56-58.

Myers, A., 1969. — The ecology and systematics of Gammaridean Amphipoda on the island of

Chios. Biologia Gallo-Hellenica, 2 (1) : 19-34.

Pax, F., 1925. — Beitrag zur Anthozoenfauna von Palastina. Zool. Anz., 64 : 193-196.

— 1936. — Anthozoa. In : Tierwelt der Nord- und Ostsee, Grimpe & Wagler ed., 30 (3) :

81-317.

— 1952. — Die Antipatharien, Zoantharien und Actiniarien der Hvar-Expedition. In : Ribarstv.-

Biol. Eksped. m/b Hvar. Izvjesca 6 : 1-24.

— 1953. — Cereus pedunculatus in der Adria. Acta adriat., 5 : 1-14.

Pax, F., e I. Müller, 1955. — Gli Anthozoi del Museo Civico di Storia Naturale di Trieste. Trieste,

20 : 103-129.

— 1962. — Die Anthozoenfauna der Adria. Fauna Flora adriat. Slit, 3 : 1-343.

Pères, J. M., 1959. — Contribution à la connaissance des polychètes benthiques des profondeurs

moyennes de Méditerranée. Rec. Trav. Stn. mar. Endoume, (16) : 103-135.

Pères, J. M., et J. Picard, 1958. — Recherches sur les peuplements benthiques de la Méditerranée

nord-orientale. Annls Inst. Océanogr., Paris, 34 : 213-291.

Rossi, L., 1973. — Sexual races in Cereus pedunculatus. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 39 : 463-471.

— 529 —

Saritas, M. U., 1972. — A preliminary study on the silicous sponge (Porifera). Fauna of Engeceli

Limani in the Gulf of Izmir (Aegean Sea). Scient. Rep. Fac. Sci. Ege. Univ., 143 : 1-25.

— 1973. — Report in the sponges (Porifera) occuring on Posidonia oceanica (L.) at the coast of

Altinolnk Edrenit Bay (Aegean Sea). Scient. Rep. Fac. Sci. Ege. Univ., 168 : 1-21.

Schmidt, H., 1969. — Die nesselkapseln der Aktinien und ihre differentialdiagnostiche bedeutung.

Helgolander wiss. Meeresunters., 19 : 284-317.

— 1972. — Prodromus zu einer Monographie der Mediterranean Aktinien. Zoologica, Stuttg., 42

(2) 121 : 1-146.

Stephenson, T. A., 1918. — On certain Actiniaria collected off ireland by the Irish Fisheries Depart¬

ment during the years 1899-1913. Proc. R. Ir. Acad., Dublin, 34 : 106-164.

— 1920. — The genus Ilyanthus, Forbes. J. mar. Biol. Ass. U.K., Plymouth, 12 : 819-828.

— 1935. — The British Sea Anemones. Vol. 2. Ray Soc. Pubis, London : 1-426.

Tortonese, E., and M. Demir, 1960. — The Echinoderm fauna of the sea of Marmara and the Bos¬

phorus. Publ. Hydr. Res. 1st. Fac. Sci., Univ. Istanbul., 5 (1-2) : 1-16.

Uyssal, A., 1976. — Ascidians in Turkish waters (en Turc). Publ. Hydr. Res. 1st. Fac. Sci., Univ.

Istanbul, 15 : 1-21.

Vamvakas, C. N. E., 1970. — Peuplements benthiques des substrats meubles de l’étage bathyal du

sud de la Mer Égée. Téthys, 2 (1) : 89-129.

Zarkanellas, A., and Kattoulas, M., 1982. — The ecology of benthos in the gulf of Thermaikos.

I. Environmental condition and benthic biotic indices. P.S.Z.N.I. Marine Ecology, 3 (1) :

29-39.

Zibrovtus, H., 1979. — Scléractiniaires. Campagne de la Calypso en Méditerranée Nord-orientale.

Résuit. Scient, camp. Calypso., 7 : 7-28.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 531-577.

Six new species of Asterodiscides A. M. Clark

(Echinodermata, Asteroidea),

with a discussion of the origin

and distribution of the Asterodiscididae

and other ‘amphi-Pacific’ echinoderms

by F. W. E. Rowe

Abstract. — Six new species are described in the genus Asterodiscides A. M. Clark : three from

Madagascar and three from the tropical coasts of Australia. Sixteen nominal species are now

included in the genus. Two major groups of species can be separated on the basis of possession of

three or four superomarginal plates on each side of the arms. Within each of these groups of species,

smaller subgroups of the most closely related species can be recognised. The biogeographic distribu¬

tion of the genera and species is discussed. Despite the absence of asterodiscidid fossils, it is con¬

cluded that the family arose probably in the early Tertiary. It is considered likely that the family

arose in the central-west Pacific and became pan-Tethyan in distribution. Subsequent vicarient events

are evoked as a primary cause of present-day generic and specific distributions. ‘Amphi-Pacific’ dis¬

tributions of tropical echinoderms are discussed, with the conclusion that taxa occurring in the tropical

east Pacific represent relic Tethyan distributions. The origin of the family Asterodiscididae remains

obscure.

Résumé. — Six nouvelles espèces du genre Asterodiscides A. M. Clark sont décrites, trois prove¬

nant de Madagascar, les trois autres des côtes tropicales de l’Australie. Le genre comprend maintenant

seize espèces que l’on peut séparer en deux groupes en fonction du nombre, trois ou quatre, de

plaques branchiales supéromarginales. A l’intérieur de chacun de ces deux groupes d’espèces, des sous-

groupes d’espèces très voisines peuvent encore être reconnus. La distribution géographique du genre et

des espèces est discutée. Malgré l’absence de fossiles, l’hypothèse de l’apparition de la famille des

Asterodiscididae au début du Tertiaire, dans le Pacifique central-ouest, est formulée. Cette famille a

eu ensuite une large distribution dans la Téthys. Des phénomènes postérieurs de vicariance sont sans

doute la principale raison de la distribution actuelle du genre et des espèces. Les distributions des échi-

nodermes tropicaux dans le Pacifique sont discutées ; les taxons présents dans l’est-Pacifique tropical

sont considérés comme des vestiges de la Téthys. L’origine de la famille des Asterodiscididae reste

obscure.

F. W. E. Rowe, The Australian Museum, 6-8 College Street, Sydney, N.S.W., 2000, Australia.

Introduction

The family Asterodiscididae was described by Rowe (1977) to accommodate three

genera, Asterodiscides A. M. Clark, 1974 (nom. nov. for Asterodiscus Gray, 1847, preoccu¬

pied), Paulia Gray, 1840, and Amphiaster Verrill, 1871. Paulia and Amphiaster were con-

532 —

sidered to be monotypic (though P. galapagensis and Pauliella enigma Ludwig, cannot be

synonymous with P. horrida Gray, as DOderlein (1936) and Rowe (1977) have suggested

D. Blake, pers. comm, see p. 553). These two genera occur in relatively shallow water

(0-30 m) and are restricted in distribution to the eastern tropical Pacific. On the other

hand, the nine species and two subspecies included in Asterodiscides by Rowe in 1977

extend into deeper water (0-7792 m, usually 30-100 m). The genus is widespread in the

Indo-west Pacific region including temperate southern Australia and northern New Zealand

but is notably absent from the waters of Indonesia, Malaysia, Papua New Guinea and, with

the exception of its recent collection from New Caledonia (Jangoux, 1984), the islands of

the central-west Pacific.

During an overseas study tour, including a visit to the Muséum national d’Histoire

naturelle in Paris in 1981, I was invited to examine material of Asterodiscides collected

from the vicinity of Madagascar. It became apparent not only that three new species were

represented in the collection but also that new material of A. elegans belli Rowe could be

recognised and recorded from Madagascar for the first time. Through the courtesy of Dr.

A. Guille, this material was returned to the Australian Museum for formal description.

While this was being undertaken further material of Asterodiscides, which had been collect¬

ed along the coast of western Australia since 1977, was forwarded to me by Mrs. L. M.

Marsh (Western Australian Museum) and three specimens collected from the vicinity of

Townsville, Queensland, were sent by Mr. A. Birtles (James Cook University, Queensland).

Most recently Dr. Jangoux (Université Libre de Bruxelles) forwarded to me the specimen

collected from New Caledonia which he identified as A. helonotus (Jangoux, 1984). It was

apparent from this material that two new species from western Australia (one of these also

occurring in New Caledonia) and a third from Queensland were represented.

In this paper, therefore, six new species are described for the genus Asterodiscides, and

A. elegans belli is raised to specific rank. A tabular key to the species of Asterodiscides is

presented together with a map illustrating their distribution. A discussion is given of the

origin of the genus and its distribution. The distributions of other tropical ‘amphi-Pacific’

echinoderm genera and species are also discussed.

The following abbreviations are used for Institutions in which material is held :

AM = Australian Museum, Sydney, Australia.

MNHN = Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France.

PMBC = Phuket Marine Biological Centre, Phuket, Thailand.

QM = Queensland Museum, Brisbane, Australia.

WAM = Western Australian Museum, Perth, Australia.

Family Asterodiscididae Rowe, 1977

Key to the species of Asterodiscides A. M. Clark, 1974

1. Shape of body :

P — pentagonal, R/r = 1.1 — 1.5 ;

S — stellate, R/r = 1.5 — > 2.0.

2. Number of superomarginal plates.

— 533 —

3. Whether proximal superomarginals can be discerned from adjacent plates in large specimens

D — discernable ;

N — not discernable.

4. Shape of distalmost superomarginal plates :

L — elongate : vd > hd ;

O — ovate : v = hd ;

S — squarish to oblong.

5. Relative size of distalmost superomarginal to proximal superomarginal plates :

e — about equal ;

1 — much larger.

6. Convexity of distalmost superomarginal plates :

F — flat ;

M — moderately convex ;

C — very convex.

7. Number of inferomarginal plates underlying the distalmost superomarginal plates :

f — less than 6 ;

m — more than 6.

8. Whether inferomarginal plates can be discerned from adjacent plates in large specimens :

D — discernable ;

N — not discernable.

9. Shape of abactinal tubercles :

p — conical and/or very pointed ;

s — subspherical ;

1 — inverted cones ;

c — cylindrical.

9a. Horizontal diameter (mm) abactinal granules ( helonotus/soelae only) :

S = 1.1/3.0, juv/adult (helonotus) ;

I = 1.5/3.6, juv/adult (soelae).

10. Horizontal outline of abactinal tubercles :

R — rounded ;

A — angular.

11. Basal ring of granules associated with tubercles :

+ — present ;

-absent.

12. Interstitial granules :

p — present ;

a — absent.

13. Actinal tuberculation :

F — less than 10 subequal granules per actinal plate ;

M — more than 10 subequal granules per actinal plate ;

R — single (rarely 2-3) prominent, subspherical tubercle dominating the actinal plate ;

S — single, prominent, spatulate tubercle dominating the actinal plate.

14. Number of furrow spines per adambulacral plate.

15. Number of series of subambulacral spines.

16. Number of subambulacral spines per adambulacral plate in first series :

1 — one spine on each adambulacral plate ;

2 — two spines on each adambulacral plate.

— 534 —

17. Number of subambulacral spines per adambulacral plate in second series :

1 — one spine on each adambulacral plate ;

2 — two spines on each adambulacral plate.

18. Number of additional subambulacral spines per adambulacral plate (parentheses signify occasio¬

nally present).

19. Distribution :

A — Philippines (—? Nth China) ; B — Western — north eastern Indian Ocean ; C — Western

Australia and New Caledonia ; D — Queensland, Australia ; E — Madagascar, Indian Ocean ;

F — Philippines — Japan ; G — Southern Australia — Kermadec Is — northern New Zealand ;

H — Arabian Sea ; I — Hawaii ; J — Queensland — Norfolk and Kermadec Islands and

Japan ; K — Western Indian Ocean.

20. Depth range (m).

elegans (Gray)

p/s

4-5

2(3)

1/2(1)

18-120

belli Rowe

F/M

p/s

3-4(5)

2(3-4)

20-250

macroplax Rowe

4-5

2(3)

7-83

multispinus Rowe

p/s

4(3-5)

3-4(6)

3-4

23-275

cherbonnieri Rowe

—

50-120

crosnieri Rowe

1/2

—

150

pinguiculus Rowe

p/s

3-5

2(3)

1/2(1)

23-27

fourmanoiri Rowe

D/N s

5(6)

—

55-115

helonotus (Fisher)

3(4)

1-2

—

18-81

soelae Rowe

d/n

1 s

A/R +

S(R)

3(4)

1(2)

—

33-80

tessellatus Rowe

—

truncatus (Coleman)

—

3-4(5)

—

14-792

lacrimulus Rowe

F/M

—

75-175

tuberculosus (Fisher)

p/s

5-6

2 '

—

59-396

grayi Rowe

p/s

5-7

—

71-108

culcitulus Rowe

5-7

—

31-180

Asterodiscides belli Rowe

(Fig. 1 ; pi. I, A-C)

Asterodiscus elegans ; Bell, 1909 : 19 (part) ; Macnae and Kalk, 1969 : 129 ; James, 1969 : 52 ;

Clark and Rowe, 1971 : 34, 40, 53 (part) ; (non A. elegans Gray, 1847).

Asterodiscides elegans ; Clark, 1974 : 435 ; Clark and Courtman-Stock, 1976 : 67.

Asterodiscides elegans belli Rowe, 1977 : 199, Fig. 3A-D.

Material : Amirante Is, western Indian Ocean, 46 m ; 1 paratype, Stanley Gardiner Expedition

(AM, J9734). Madras, India ; 1 specimen, E. Thurston (AM, J9735). Laem Pan Wa, west coast

Thailand, 20-30, coarse sand, gravel and mud, 19.x.1978 ; 1 specimen, N. Anuwat and T. Pittiwong

(PMBC, E68). Passe nord Tulear, south-western Madagascar, 200-250 m ; 1 specimen, R. Plante

(1969) (MNHN, ECAS 876). South-west of lie Mitsio, northern Madagascar, 30 m, sand ; 1 speci¬

men, A. Crosnier (I960) (MNHN, ECAS 611). lie Mitsio, northern Madagascar, 60 m, sand ; 1 spe¬

cimen, A. Crosnier (MNHN, ECAS 607).

— 535 -

Fig. 1. — Distribution of family Asterodiscididae : Asterodiscides helonotus (A) ; A. soelae (B) ; A. tessellatus

tulus (I) ; A. belli (•) ; A. elegans (■) ; A. macroplax (f) ; A. multispinus ( ♦) ; A. pinguiculus (A) ; A.

cherbonnieri (y) ; A. crosnieri (o) ; Paulia horrida (p) ; Amphiaster insignis (a).

Diagnosis : Body more or less pentagonal, R/r = 1.1-1.4 ; abactinal tuberculation crowded, lar¬

ger tubercles with basal ring of granules, interstitial granules present ; 3 superomarginal plates, distal-

most tear-shaped, slightly convex, just contiguous above terminal plate, vd/hd = 1.76-1.96 ; proximal

superomarginals (? 2) not discernable even after denuding arm ; 3-4, rarely 5 furrow spines, subambu-

lacral spines in 2 series each adambulacral plate with a single inner and single outer spine (rarely a

3rd outer spine present on some plates) ; actinal plates with a single prominent, dome-shaped tubercle,

rarely 2-3, and if so either near the interradial margin or adjacent to the adambulacral plates ; pedicel-

lariae common.

Remarks

All specimens from Madagascar and the specimen from the west coast of Thailand (an

extension of range) compare very closely with the original description (Rowe, 1977). They

have been directly compared with one of the paratype specimens from Amirante Is (AM,

J9734) and a second specimen (AM, J9735) from Madras held in the Australian

Museum. Following the examination of this material I believe that belli can be clearly

distinguished from the closely related species elegans, macroplax and multispinus by a com¬

bination of body shape, and size of the distalmost superomarginal plates, actinal tubercula¬

tion, adambulacral armature, and geographic distribution. This close relationship would

also indicate that only two proximal superomarginal plates are likely to occur in belli.

However, this can only be confirmed when juvenile specimens, in which these plates are still

— 536 —

clearly discernable, are recovered. The relationship between belli, macroplax and multispi-

nus appears to be closer than between any of them and elegans.

A. belli is herein recognised as a species distinct from A. elegans.

Asterodiscides macroplax n. sp.

(Fig. 1 ; pi. II, D-F ; pi. Ill, A-D)

A. pinguiculus Rowe, 1977 : 204 (part).

Material : West side Goss Passage, south of Long Is, Wallabi Group, Houtman Abrolhos, west¬

ern Australia, 33-36 m, sand and rubble ; 3 specimens, L. Marsh and S. Slack-Smith, 17.iv.1978

(1 paratype, AM, J16334 ; holotype, WAM, 186-78 ; 1 specimen, WAM, 187-78). Goss Passage, off

Long Is, Wallabi Group, Houtman Abrolhos, western Australia, 35 m, sand and rubble ; 1 specimen

(paratype), S. Slack-Smith, 16.iv.1978 (AM, J16336). NW Rosemary Is, Dampier Archipelago

(20°04' S : 166°06' E), NW Australia, 63-62 m ; 1 specimen (paratype), S. Slack-Smith and L.

Marsh, 5.xii. 1979 (CSIRO, RV ‘Soela’) (AM, J14069). North of Malus Is, Dampier Archipelago

(19°45'S : 116°38'E-19°44'S : 116°40'E), NW Australia, 57-60 m, sponges, brittle-stars, crinoids

abundant ; 1 specimen (paratype), S. Slack-Smith and L. Marsh, 4.xii. 1979) (CSIRO, RV ‘Soela’)

(AM, J14111 ). East side Goss Passage, Wallabi Group, Houtman Abrolhos, western Australia, 30-

36 m, sand ; 1 specimen (paratype), C. Bryce, 6.iv.l978 (WAM, 188-78). Hommock Id, Zeewyck

Channel, Houtman Abrolhos, western Australia, 36-40 m ; 1 specimen (paratype), D. Heald, 10-

22.xi.1980 (WAM, 48-81). ENE Monte Bello Is (20°17' S : 116°01' E-20°18' S : 166°00' E), NW Aus¬

tralia, 60 m ; 1 specimen (paratype), S. Slack-Smith and L. Marsh, 2.xii. 1979 (CSIRO, RV ‘Soela’)

(WAM, 405-80). NE Monte Bello Is (19°55' S : 116°00' E-19°54' S : 116°02' E), NW Australia, 78-

76 m, many large sponges ; 2 specimens (paratypes), S. Slack-Smith and L. Marsh, 3.xii. 1979

(CSIRO, RV ‘Soela’) (WAM, 59-80). NW Australia (20°2L S : 115°52'E-20°2L S : 115°54'E);

2 specimens, B. Hutchinson, ll.v.1978 (CSIRO, RV ‘Courageous’) (WAM, 299-79). Goss Passage,

Wallabi Group, Houtman Abrolhos, western Australia ; 1 specimen, B. R. Wilson, 6.iv.l978 (WAM,

831-78). North of Enderby Is, Dampier Archipelago (19°50' S : 116°28' E-19°52' S : 116°27' E), NW

Australia, 67-70 m ; 1 specimen, S. Slack-Smith and L. Marsh, 4.XÜ.1979 (CSIRO, RV ‘Soela’).

(WAM, 355-80) NE Monte Bello Is (20°20'S : 115°38'E-20°19'S : 115°39' E), NW Australia,

52 m ; 1 specimen, S. Slack-Smith and L. Marsh, 5.xii. 1980 (CSIRO, RV ‘Soela’) (AM, J14083).

NW Dampier, NW Australia, 55-83 m ; 1 specimen, C. Ostle (WAM, 147-79). 56 miles NNW Dam¬

pier, NW Australia ; 1 specimen, C. Ostle, vi. 1978 (WAM 822-78). North of Enderby Is, Dampier

Archipelago (19°49' S : 116°30' E-19°51' S : 116°29' E), NW Australia, 65 m, with large sponges and

few bryozoa ; 1 specimen, L. Marsh and S. Slack-Smith, 4.xii. 1979 (CSIRO, RV ‘Soela’) (WAM,

407-80). 38 n miles NNE Port Walcott (19°59' S : 117°24' E-19°59' S : 117°22' E), NW Australia,

50 m, silty sand and large sponges ; 1 specimen, L. Marsh, 16.iv. 1982 (CSIRO, RV ‘Soela’) (WAM

447-82). 48 miles NW of Port Hedland (19°45.2' S : 117°58.1' E-19°45.6' S : 117°56.6' E), NW Aus¬

tralia, 50-54 m, shelley-sand ; 1 specimen, L. Marsh and M. Bezant, 6.x. 1982 (CSIRO, ‘Soela’)

(WAM, 1134-82). 57 n miles NW of Port Hedland. (19°34.2' S : 117°57.4'E-19°32.7'S :

117°58.0' E), NW Australia, 60-65 m, snad shell, rubble ; 1 specimen, L. Marsh and M. Bezant,

5.x.1982 (CSIRO, RV ‘Soela’) (WAM, 1132-82). 64 n miles NW of Port Hedland (19°30.4' S :

117°49.9'E-19°30.3'S : 117°46.2'E), NW Australia, 62 m, sand; 1 specimen, L. Marsh and

M. Bezant, 5.x. 1982 (CSIRO, RV ‘Soela’) (WAM, 1133-82). 40 n miles NW Rosemary Is, Dampier

Archipelago (19°55'S : 116°12.1' E-19°55' S ; 116°10.8'E), NW Australia, 66-67 m, shell, sand;

1 specimen, J. Marshall, 15.viii. 1982 (CSIRO, RV ‘Soela’) (WAM, 1128-82). 30 n miles NNW

Rosemary Is, Dampier Archipelago (20°01.2' S : 116°21.1 ' E-20°02.4' S ; 116° 19.6' E), NW Austra¬

lia, 54 m, shell-sand ; 1 specimen, L. Marsh and M. Bezant, 29.ix. 1982 (CSIRO, RV ‘Soela’)

(WAM 1129-82). NE Monte Bello Is. (19°54' S : 116°02' E-19°55' S : 116°00' E), NW Australia, 76-

— 537 —

78 m ; 1 specimen, S. Slack-Smith and L. Marsh, 3.xii. 1979 (CSIRO, RV ‘Soela’). Exmouth Gulf,

western Australia, 7-20 m ; 1 specimen (formerly identified as A. pinguiculus Rowe), J. Pennon,

‘Flinders’ (WAM, 361-76).

Diagnosis : Body pentagonal, sub-stellate in juvenile stage, R/r = 1.28 — 1.66 ; abactinal tuber-

culation spaced or crowded, larger tubercles with basal ring of granules or basal ring absent ; intersti¬

tial granules present ; 3 superomarginal plates, distalmost elongate, tear shaped, vd/hd = 1.7-2.7 ;

2 proximal superomarginals discernable in juveniles, not so in adults (R > 40 mm) ; 4-5 furrow

spines, subambulacral spines in 2 series, each adambulacral plate with a single inner and single outer

spine (rarely a 3rd outer spine present on some plates) ; actinal plates usually with single prominent

tubercle, rarely 2-3 and if so adjacent to adambulacral plates ; pedicellariae usually present.

Description

The holotype is more or less pentagonal, R = 70 mm, r = 54 mm, R/r = 1.3. The

abactinal tubercles are spaced, of three sizes and conical to bluntly pointed. The largest

tubercles measure vd = 2.4 mm, hd = 1.9 mm. A basal ring of granules around the

tubercles is absent but interstitial granules are scattered between the tubercles. The

cushion-shaped madreporite occurs about l/3r distance from the anus.

The proximal superomarginal plates are not discernable even after denuding the arm

but the distalmost plates are elongate, tear-shaped, vd = 8 mm, hd = 4 mm, vd/hd = 2.

These plates are flat, surrounded by a peripheral ring of small granules and each bears a

pointed tubercle at its abactinal apex. The pair of plates on each arm are separated abacti-

nally, either side of the terminal plate, by a single abactinal plate.

There are twelve inferomarginal plates. The proximal five plates can be distinguished

amongst the general tuberculation since these plates are larger than adjacent plates. Each

bears an enlarged tubercle on the abactinal edge with 3-7 subequal, but smaller, tubercles

on the rest of the plate and a ring of small, prismatic granules on the periphery.

Actinal plates usually bear one, but up to four enlarged tubercles, of which one is pro¬

minent. A ring of inequal, prismatic granules occurs on the periphery of each plate.

There are no interstitial granules between them. However, the prominent tubercles are well

spaced, one from the other, not crowded and touching (as is the case in A. belli). The row

of actinal plates adjacent to the furrow appears prominent because each plate bears a com¬

pact group of 3-4 tubercles which are more elongate than those on the rest of the actinal

surface.

There are c. 42 adambulacral plates, each bearing 4 furrow spines. The proximalmost

spine is smaller than the other three, which are longest and of similar size to each other.

There are usually 2 subambulacral spines forming a double series along the arm. The peri¬

phery of each plate bears prismatic granules. On the abradial edge of some plates one of

these granules (usually the central one of 3) may become spiniform, so that the plate

appears to have 3 subambulacral spines.

The oral plates bear 8 furrow spines and 5-6 actinal spines.

Pedicellariae occur sparsely on the actinal and abactinal surfaces.

There are nine paratypes which range in size from R = 24 mm, r = 14.5 mm, R/r =

1.65 (AM, J14111) to R = 81 mm, r = 58.5 mm, R/r = 1.4 (WAM, 188-78). In the two

smallest paratypes (R = 24 mm (AM, J14111); R = 31 mm (WAM, 59-80 (part)) the two

— 538 —

proximalmost superomarginals are discernable. At R = 37.5 mm (WAM, 59-80 (part))

these plates are barely discernable after denuding the arm. In these specimens the distal-

most superomarginals have a vd/hd ratio 1.7-1.86. In the smallest specimen only 9 infero-

marginal plates are present and the actinal plates can be clearly distinguished in chevrons of

plates. The chevrons are formed from 5 rows of plates in each interradial area. In the

largest paratype the granulation towards the tip of the arm becomes finer and rounded and

there is a distinct difference between the size of actinal and abactinal granulation at the

actino-abactinal margin of the animal. The vd/hd ratio of the distalmost superomarginal

plates of the larger paratypes increases to 2-2.2. In all other respects the paratypes con¬

form with the description of the holotype.

A further 15 specimens are referred to this species ranging in size from R = 30 mm,

r = 19.1 mm, R/r = 1.6 (WAM, 407-80) to R = 78.5 mm, r = 57, R/r = 1.4 (WAM,

831-78) (see table).

The life colour noted for the holotype (WAM, 186-78) is dark red.

The species is named for its elongate distalmost superomarginal plates.

Remarks

This species is clearly closely related to A. elegans, A. belli and A. multispinus but can

be distinguished quite readily by the shape and size of the distalmost superomarginal plate.

In addition the single enlarged tubercle on each actinal plate separates the species from ele¬

gans, while the number of subambulacrai spines separates the species from multispinus.

Perhaps the most interesting comparison can be made with the sympatric A. pinguicu-

lus. This latter species is based on a single, sub-stellate specimen from off Bernier Id, at

the entrance of Shark Bay, western Australia. Rowe (1977) related A. pinguiculus to

A. lacrimulus, A. grayi and A. tuberculosus. However, particularly in the form of the

abactinal and actinal tuberculation and arrangement of subambulacrai spines, this species

appears to bear a very close relationship with A. macroplax. This is apparent from reiden¬

tification now, as macroplax, of a second specimen named pinguiculus by Rowe in 1977,

from Exmouth Gulf, to the north of Shark Bay. Two features stand the holotype of pin¬

guiculus apart from macroplax in my opinion. A. pinguiculus is larger than any know spe¬

cimen of macroplax but is still sub-stellate (R/r = 1.6). In macroplax only juvenile forms

are sub-stellate (R/r = 1.6) the animal becoming more pentagonal as it grows. Secondly,

the size and shape of the distalmost superomarginal plate in pinguiculus differs from that

of the largest know specimen of macroplax (see table 1). In fact the vd/hd ratio of the

distalmost superomarginal in pinguiculus is similar to that of only the most juvenile macro¬

plax (vd/hd = 1.7). Neither can it be ascertained the number of proximal superomarginal

or any of the proximal inferomarginal plates in pinguiculus, so that until juvenile specimens

are collected from the vicinity of Bernier Id, the relationships of that species are difficult to

determine. Interestingly, McNamara (1982), in discussing the distribution of the irregular

echinoid Breynia desori Gray along the coast of western Australia, described adult speci¬

mens from Shark Bay as exhibiting paedomorphic characters. Normal populations also

occur in Shark Bay. McNamara was unable to explain this phenomenon. That A. pin¬

guiculus from Bernier Id, at the entrance of Shark Bay, shows characters which may be

interpreted as similar to those found in juvenile forms of macroplax, which is at localities

on either side of Shark Bay, but so far not from the name locality as A. pinguiculus, might

— 539 —

Table 1. — Size range of specimens and distalmost superomarginal plates of A. belli, A. macroplax,

A. multispinus, A. pinguiculus and A. elegans, examined in this paper.

Reg. No. Specimen Superomarginal Locality

(mm) (mm)

R r

R/r

vd/hd

belli Rowe

NMNH, ECAS 876

60.0 50.0

1.2

8.8

5.0

1.76

Indian Ocean : Madagascar

AM, J9734 (paratype)

65.0 60.0

1.1

8.2

4.2

1.95

Amirante Ids.

NMNH, ECAS 607 and 611

73.0 60.0

1.2

9.6

5.0

1.96

Madagascar

PMBC, E68

81.5 68.3

1.2

11.8

6.0

1.96

Laem Pan Wa, W coast Thailand

AM, J9735

82.0 72.0

1.1

9.6

5.0

1.96

Madras, India

A. macroplax n. sp.

AM, J14111

24.0 14.5

1.6

3.9

2.3

1.70

Western Australia : Dampier Archipe¬

lago

WAM, 407-80

30.0 19.1

1.6

4.2

2.5

1.70

» »

WAM, 59-80 (paratype)

31.0 20.0

1.5

4.7

2.8

1.70

Monte Bello Ids

WAM, 1133-82

33.5 21.6

1.5

5.5

3.0

1.80

Port Hedland

WAM, 59-80 (paratype)

37.5 23.0

1.6

5.6

3.0

1.86

Monte Bello Ids

WAM, 822-78

39.0 30.0

1.3

6.1

3.2

1.90

Dampier Archipelago

WAM, 147-79

43.0 28.2

1.5

4.8

2.4

2.00

» »

WAM, 1132-82

44.0 31.0

1.4

6.4

2.9

2.20

Port Hedland

AM, J14083

46.0 31.0

1.4

6.4

2.5

2.60

Monte Bello Ids

WAM, 1128-82

48.6 33.8

1.4

6.8

2.6

2.60

Dampier Archipelago

WAM, 405-80 (paratype)

55.0 38.0

1.4

8.4

4.0

2.10

Monte Bello Ids

WAM, 1129-82

55.0 40.0

1.3

9.0

4.2

2.10

Dampier Archipelago

WAM, 355-80

60.0 43.0

1.4

8.0

4.0

2.00

» »

WAM, 299-79

60.0 43.5

1.4

6.9

3.1

2.20

NW Australia (20° S)

WAM, 361-76 (formerly A. pin¬

guiculus)

62.0 42.0

1.5

8.2

4.0

2.05

Exmouth Gulf

WAM, 1134-82

63.0 48.5

1.3

7.5

3.3

2.27

Port Hedland

Warn, 299-79

63.0 50.0

1.2

6.7

3.2

2.1

NW Australia (20° S)

WAM, 447-82

64.0 46.0

1.4

7.4

3.0

2.50

Port Walcott

AM, J16336 (paratype)

64.0 47.0

1.3

6.8

3.2

2.10

Houtman Abrolhos

AM, J14069 (paratype)

65.0 43.0

1.5

8.2

4.0

2.05

Dampier Archipelago

WAM, 187-78

67.0 48.0

1.4

7.4

3.5

2.10

Houtman Abrolhos

AM, J16334 (paratype)

70.0 54.0

1.3

8.0

4.0

2.00

» »

WAM, 48-81 (paratype)

72.0 50.0

1.4

6.8

2.5

2.70

» »

WAM, 186-78 (holotype)

74.0 55.0

1.3

10.0

5.0

2.00

» »

WAM, 831-78

78.5 57.0

1.4

9.0

4.6

1.90

» »

WAM, 188-78 (paratype)

81.0 58.5

1.4

8.2

3.7

2.20

» »

A. pinguiculus Rowe

WAM, 1079-74 (holotype)

92.5 58.5

1.6

12.0

7.0

1.7

Western Australia : Shark Bay

A. multispinus :

n. sp.

AM, J16862 (paratype)

74.0 55.0

1.3

10.8

5.2

2.07

NE Australia : Townsville, Queensland

QM, GL2181 (holotype)

97.0 75.0

1.3

12.0

6.1

1.97

» »

AM, J16861 (paratype)

96.0 73.0

1.3

12.1

6.3

1.92

» »

— 540 —

Reg. No.

Specimen

Superomarginal

Locality

(mm)

R r

R/r

vd/hd

elegans (Gray)

BM,

1847.6.18.4

24.0 16.0

1.5

c.1.3-1.4

? North China

BM,

1845.3.5.353 (holotype)

36.0 24.0

1.5

5.5

3.5

1.57

? Locality

USNM, 40544

36.0 24.0

1.5

c7.0

5.5

1.27

Philippine Ids

BM,

1843.3.10.9

43.0 32.0

1.3

1.40

? North China

BM,

1849.1.31.4

62.0 47.0

1.3

8.0v

5.0

1.60

? China

BM,

1849.1.31.3

64.0 49.0

1.3

8.0

5.0

1.60

? North China

BM,

1890.5.7.501

90.0 67.0

1.3

9.25 5.20

1.77

Philippines

suggest an analogy. However there is insufficient evidence in the single specimen of pin-

guiculus to support that analogy so that the status of each of the species, pinguiculus and

macroplax, is maintained.

Asterodiscides multispinus n. sp.

(Fig. 1 ; pi. Ill, E, F)

Material : 23 n miles NNE Townsville (18°55' S : 146°56' E), Queensland, 25.5 m, sand and

mud ; 1 specimen (holotype) A. Birtles, 25.vi. 1977 (QM GL2181). 16 n miles NNE Townsville

(19°00' S : 146°55' E), Queensland, 23 m, sand and mud ; 1 specimen (paratype), A. Birtles,

31.vii.1982 (AM J1686). 22 n miles NE Townsville (18°59' S : 147°05' E), Queensland, 27.5 m, sand

and mud ; 1 specimen (paratype), A. Birtles, 1.viii. 1974 (AM, J16862).

Diagnosis : Body more or less pentagonal, R/r = 1.3 ; abactinal tuberculation and granulation as

A. macroplax ; proximal superomarginal plates (2) not discernable even after denuding arm, distalmost

superomarginals, flat, tear shaped, vd/hd = 1.9-2.0 ; 4 (3-5) furrow spines, 3-4, up to 6 subambula-

cral spines adross the width of the adambulacral plate ; actinal plates with single, rarely 2-3, prominent

tubercles ; pedicellariae not common.

Description

The holotype is more or less pentagonal, R = 97 mm, r = 75 mm, R/r = 1.3. The

abactinal tubercles are spaced on the disc, of three sizes and bluntly pointed. Towards the

arm tip the tubercles become subspherical and crowded. The largest tubercles measure

vd = 2.4 mm, hd = 2.2 mm and are surrounded basally by a ring of small granules. The

basal ring of granules is absent from the smaller tubercles. A few interstitial granules

occur between the tubercles. There is a sharp change in size between the abactinal tubercles

and the adjacent actinal tubercles at the actinal/abactinal edge of the arms and disc. The

madreporite occurs about l/3r distance from the anus.

The proximal superomarginal plates are not discernable even after denuding the

arm. The distalmost superomarginals are flat, tear-shaped, vd = 12, hd = 61 mm,

— 541 —

vd/hd = 1.96. Each plate is surrounded by a ring of small granules and each pair is just

in contact above the terminal plate. At one arm tip one superomarginal is fragmented into

two smaller plates, each surrounded by its own ring of granules. This appears to be the

result of damage repair.

There are 13 inferomarginal plates of which the proximal plates can be discerned after

denuding the arm. A group of 7-10 plates occurs between the actinal edge of the supero-

marginals and the inferomarginal line. Each plate bears a conical tubercle, surrounded at

its base by a ring of small granules.

The actinal plates bear 1 or 2 (rarely 3) large conical tubercles (vd = 2.44 mm x

hd = 2, vd/hd = 1.2) which become spiniform close to the proximal oral angle (vd =

3 mm X hd = 1.5, vd/hd = 2). Each plate has a peripheral ring of subquadrate gra¬

nules. Prismatic interstitial granules occur between the tubercles.

There are about 50 adambulacral plates, each bearing 3-5 (usually 4) furrow

spines. The proximalmost spine is the smallest. There are usually 3 often 4 but up to

6 subambulacral spines which occur across the wide adambulacral plate. This number

occurs as far out as the 22nd-25th plate, thereafter 2 subambulacral spines occur on each

plate. The spines are of similar size though the outermost has the tendency to be the lar¬

gest. Prismatic granules occur around the periphery of the plates.

The oral plates bear 9 furrow spines and 5-7 large actinal spines.

Pedicellariae are absent abactinally, occurring sparsely actinally.

There are two paratypes which show little difference from the holotype. The larger

paratype (AM, J16861) measures (R = 96 mm, r = 73 mm, R/r = 1.3). Pedicellariae

occur sparsely on the abactinal surface and the distalmost superomarginals are variously

irregular due probably to damage. The smaller paratype (AM, J16862) measures R =

74 mm, r = 55 mm, R/r = 1.35. The multiple subambulacral spines extend further along

the arm, to about the 30th plate.

The colour in life is described for paratype AM, J16861. The abactinal background

colour was cream with tubercles dark red. The tube-feet were orange (A. Birtles, pers.

comm.).

The species is named for the unusually high number of subambulacral spines.

Remarks

This species is clearly closely related to A. belli, A. macroplax, A. elegans and A. pin-

guiculus. This very close relationship indicates that, like macroplax and elegans, only two

proximal superomarginal plates would be present and obvious in juvenile specimens.

A. multispinus differs from A. pinguiculus most markedly by its body shape, the shape of

the distalmost superomarginal plates and the high number of subambulacral spines in mul¬

tispinus. The shape of the distalmost superomarginal, the single (or at most 3) tubercles

on the actinal plates and the number of subambulacral spines separate multispinus from ele¬

gans. A. belli and A. macroplax appear to be the most closely related to multispinus.

The number of subambulacral spines of multispinus is the most striking difference but the

closely packed actinal tubercles and coarser abactinal tuberculation additionally separate

belli, and the size and shape of the distalmost superomarginal plates macroplax from the

Queensland species multispinus.

— 542 —

Asterodiscides cherbonnieri n. sp.

(Fig. 1 ; pi. I, D-F)

Material : Off southeast coast, Madagascar (26°08' S : 45°42' E), 110-120 m ; 3 specimens,

R. Plante, 1969 (holotype, MNHN, ECAS 2033 (part), paratype, MNHN, ECAS 2033 (part),

paratype AM, J16422). Off southeast coast, Madagascar (25°45' S : 44°34' E), 50 m, fond d’algues

et de blocs coralligènes ; 1 specimen (paratype), R. Plante, 1969 (MNHN, ECAS 883).

Diagnosis : Body stellate, R/r = 1.5 ; abactinal tuberculation crowded, tubercles dome-shaped,

lacking basal ring of small granules, interstitial granules absent ; 3 superomarginal plates, distalmost

largest, markedly convex, bearing a few scattered granules, each pair of distalmost superomarginals

contiguous above the terminal plate, proximal two superomarginals easily discernable amongst general

tuberculation ; 5 furrow spines, subambulacral spines in two series, each adambulacral plate bearing

an inner and an outer pair of spines ; actinal plates with up to 18 subequal granules ; pedicellariae

common.

Description

The holotype is stellate, R = 63 mm, r = 41 mm, R/r = 1.54. The arms are wide

basally (Br = 43 mm) tapering to a rounded tip. The ambulacral furrow is recurved at the

arm tip so that it is just visible in dorsal aspect. The abactinal tubercles are dome-shaped,

crowded, without recognisable order and in 3 sizes. The largest tubercles measure

hd = 1.5 mm. There is no basal ring of granules associated with the tubercles, or any

interstitial granules between the tubercles. The madreporite is circular and occurs interra-

dially about l/4r from the anus.

There are 3 superomarginal plates on each side of the arms. The distalmost are mar¬

kedly convex, horizontally ovate (vd = 8.5 mm, hd = 10 mm, vd/hd = 0.85) and broadly

contiguous above the terminal plate. Each superomarginal plate is surrounded by a ring of

small granules and up to a dozen spaced granules occur on the surface of each plate. The

two proximal superomarginal plates can be discerned without denuding the arms. They are

slightly convex and more or less ovate (vd = 4 mm, hd = 3 mm, vd/hd = .1.3), bearing 20-

25 granules of which the central 6-8 are larger than those towards the perifery of the plates.

A pedicellaria occurs on the abactinal edge of each of the proximal superomarginal plates.

There are 11 inferomarginal plates of which 5-6 underly the distalmost superomarginal.

The proximal plates can be discerned from amongst the actinal granulation. Similar to the

proximal superomarginals, these plates are ovate, very slightly convex and covered, with the

exception of a small, raised bare patch close to the actinal edge, by 50-60 small, subequal

granules. The granules towards the abactinal edge of the plate become slightly

larger. The proximal five plates increase in size (vd = 4.5-5.8 mm, hd = 3-4 mm) and are

separated from each other by 3-4 small plates. The sixth plate measures vd = 5.2 mm,

hd = 4 mm and is contiguous with the fifth. The seventh (vd = 3.8 mm, hd = 2.8 mm)

and subsequent plates to the arm tip are contiguous and reduce rapidly in size. A pedicel¬

laria is present on the actinal edge of some of the inferomarginal plates. The supero- and

inferomarginal series of plates are separated, at least proximally, by about 5 rows of inter¬

marginal plates.

— 543 —

The actinal plates bear 1-5 (usually 2-3) central granules, surrounded by 8-11 subequal,

subquadrate granules. A ring, usually discontinuous, of very small granules occurs around

the periphery of the plates. There are no prominent granules on the plates and the plates

do not show any order of arrangement.

The adambulacral plates, about 50, bear 4 or 5 furrow spines. The proximalmost

spine is often less than half the length of the other four which are very similar to each

other in shape and size. The subambulacral spines are in two series. The first or inner

series comprises two obliquely aligned, more or less similar, cylindrical spines on each of

the first 25-27 plates, after which the proximal one of the two becomes smaller and insigni¬

ficant. The second, or outer, series also comprises two obliquely aligned spines. These

are shorter than the spines of the inner row and are sub-equal. The proximal one of the

two is the smaller, rather pointed and peg-like whereas the distal one is flattened, spatulate.

Distally along the arm the proximal spine of this pair becomes insignificant. The proximal

and distal edges of the adambulacral plates bear several prismatic granules.

The oral plates bear 6 furrow spines and 3-5 large actinal spines.

Pedicellariae are present actinally and abactinally as well as being associated with some

of the marginal plates.

The paratypes agree in all essential details with the holotype. They vary slightly in

size. Paratype MNHN, ECAS 883 measure R = 67 mm, r = 42 mm, R/r = 1.6 and

R = 64 mm, r = 41 mm, R/r= 1.56 respectively. Paratype AM, J16422 measures

R = 71 mm, r = 47.5 mm, R/r = 1.5.

The species is named for Dr. G. Cherbonnier who has recently retired from the

Muséum national d’Histoire naturelle in Paris and who has contributed so much to our

knowledge of the taxonomy of echinoderms.

Remarks

Like A. elegans, macroplax and A. crosnieri, this species is known to possess only 3

superomarginal plates. As with crosnieri, but unlike elegans and macroplax, the identity of

the proximal two superomarginals is retained in large, adult specimens. This forms, toge¬

ther with the stellate body, large convex distal superomarginals, actinal granulation and

arrangement of the subambulacral spines, clear differences from elegans and macroplax and

their nearest relatives pinguiculus, multispinus and belli. The finer abactinal tuberculation,

actinal granulation and shape of the superomarginal plates are all distinctive characters

which clearly separate cherbonnieri from crosnieri.

Asterodiscides crosnieri n. sp.

(Fig. 1 ; pi. II, A-C)

Material : Off northwest coast, Madagascar (15°2T S : 46°12.5' E), 150 m ; 1 specimen

(holotype), A. Crosnier, 1972 (MNHN, ECAS 1244).

Diagnosis : Body stellate, R/r = c.2.0 ; abactinal tuberculation coarse, without order, tubercles

with basal ring of granules, interstitial granules scattered between tubercles ; 3 superomarginal plates,

— 544

distalmost largest, ovate vd/hd = 1.4, each pair contiguous above the terminal plate, proximal 2 supe-

romarginals discernable amongst general tuberculation ; 7 furrow spines, subambulacral spines in two

series, each adambulacral plate bearing a single, occasionally a pair of, inner and a single outer spine ;

actinal plates with up to 10 subequal granules ; pedicellariae common.

Description

The holotype is somewhat distorted but is stellate, R = 112 mm, r = 55 mm, R/r = 2.

The arms appear to be wide basally (Br = c.63 mm) and taper to a relatively pointed tip.

The ambulacral furrow is not recurved at the arm tip or visible in abactinal aspect in this

dried specimen. The abactinal tubercles are dome-shaped, crowded, without recognisable

order and in about 3 sizes. The largest tubercles measure hd = 3.3 mm. A ring of gra¬

nules occurs around the base of the tubercles and interstitial granules are scattered between.

The ovate madreporite occurs interradially about l/3r from the anus.

There are 3 superomarginal plates on each side of the arms. The distalmost is slightly

convex, ovate (vd = 7 mm, hd = 5 mm, vd/hd = 1.4) and narrowly contiguous above the

terminal plate. A pedicellaria occurs on the proximal edge of the plate. Each plate is sur¬

rounded by a ring of small granules. The two proximal superomarginal plates are irregular

in shape and convex (vd = 4 mm, hd = 3 mm). Each bears a peripheral ring of small,

inequal granules and on the actinal half of the plate are 3-4 tubercles. A slender pedicella¬

ria (occasionally 2) sits in a deep crescentic depression on the abactinal edge of the

plate. Between the tubercles and the pedicellaria the plate is usually produced into a bare,

abactinally directed cone-like convexity. The distinctive shape and tuberculation of these

plates allow easy recognition amongst the adjacent tuberculation.

There are 13 inferomarginal plates of which 4 underlie the distalmost superomarginal

plate. The more proximal plates can be discerned from amongst the actinal tuberculation

because of their shape and tuberculation. The plates are irregularly circular and convex.

The first two measure 3.1 mm diameter, thereafter the more distal plates rapidly become

smaller. Each of the first 10 plates is armed similarly to the proximal superomarginals.

Each bears a peripheral ring of small but inequal granules. Three or four enlarged tubercles

occur on the abactinal edge and a pedicellaria occurs in a deep crescentic depression on the

actinal edge of the plate. The area between the tubercles and pedicellaria is produced into

a bare, actinally directed cone. The superomarginal and inferomarginal series are sepa¬

rated, proximally, by 3-4 rows of small plates.

The actinal plates are irregular in shape and convexity. They bear up to 10 large,

subequal granules none of which becomes prominent. A peripheral ring of small, inequal

granules occurs on the periphery of the plates. Interstitial granules occur between the

tubercles.

The adambulacral plates (c. 57) bear 6-7 furrow spines for about 1/2 R, the number

reducing to 5 and 4 towards the arm tip. The furrow spines are very similar in size and

shape except that the proximalmost is slightly shorter than the others. The subambulacral

spines are in two series. The inner series usually comprises a single, broadly flattened,

truncate spine on each plate but may comprise two spines which may be more or less equal

in size or the proximal or distal spine of the pair may be smaller than its partner. Distally

the spine is single and becomes slender. The outer series comprises a single, broad spine,

flattened on its inner side but rounded on the outer edge. It is shorter than the inner

— 545 —

spines on the proximal plates but on the distal 1/4 R these spines form the more prominent

series.

The oral plates bear 10 furrow spines, 7 large actinal spines and 7-8 small prismatic

granules.

Pedicellariae are common abactinally and actinally as well as being associated with the

marginal plates.

The species is named for Dr. A. Crosnier who collected the specimen.

Remarks

This species appears to be most closely related to A. cherbonnieri from which differ¬

ences have already been outlined (p. 543). The discussion relating cherbonnieri to other spe¬

cies in the genus Asterodiscides equally applies to crosnieri so that no further comment is

required here. However additionally crosnieri does have some similar features shared with

A. lacrimulus Rowe, known from off Sokotra (western Arabian Sea), particularly in the

form of the proximal marginal plates. The much coarser tuberculation and most particu¬

larly the possession of only two proximal superomarginal plates in crosnieri (there are 3 in

lacrimulus) readily separate the two species.

Asterodiscides fourmanoiri n. sp.

(Fig. 1 ; pi. V, E ; VI, A-E)

Material : Sainte-Lucie, southeast coast, Madagascar, 55 m, shell and sand : 3 specimens,

A. Crosnier and P. Fourmanoir, 1958 (holotype, MNHN, ECAS 875, 2 paratypes MNHN,

ECAS 877 and 879). Southeast coast, Madagascar (25°13.1' S : 47°17.8' E), 105-115 m ; 2 speci¬

mens, A. Crosnier, 1973 (2 paratypes MNHN, ECAS 1245, AM, J16423). Madagascar (no other

data) ; 1 specimen, Petit, 1926 (paratype, MNHN, ECAS 878).

Diagnosis : Body stellate, R/r 1.6-2.0. Abactinal tuberculation fine, without regular order except

in juvenile specimens in which larger tubercles form rows along the length of the arms, most tubercles

with basal ring of granules, interstitial granules present between tubercles ; 4 superomarginal plates,

proximal 3 discernable in juvenile (R = 40 mm) ; distalmost superomarginals slightly convex, more or

less circular in juvenile, ovate in larger specimens (R = 73-85 mm), contiguous above terminal plate ;

4 (rarely 5) furrow spines, subambulacral spines in 2 series, each adambulacral plate bearing a single

inner and single outer spine ; actinal plates dominated by a single, large, subspherical tubercle ; pedi¬

cellariae common on larger specimens, absent on the juvenile.

Description

The holotype is stellate, R = 85 mm, r = 45 mm, R/r = 1.9. The arms are wide

basally (Br = 46 mm), and taper to a rounded tip. The ambulacral furrow is recurved and

can just be seen abactinal aspect. The abactinal tubercles are subspherical, crowded on the

arms but more spaced towards the centre of the disc. They are in 3 sizes and do not form

any recognisable order. The largest tubercles measure up to hd = 2.1 mm. A ring of

small granules surrounds the base of the larger tubercles. Interstitial granules occur

between the tubercles. The madreporite is more or less circular and occurs interradially

about 1/2 r from the anus.

Only the distalmost superomarginal plates are discernable. Each is moderately convex,

— 546 —

ovate (vd = 9.6 mm, hd = 7 mm, vd/hd = 1.37). Each pair is narrowly contiguous

above the terminal plate. Each superomarginal has a peripheral ring of small granules.

There are about 13 inferomarginal plates of which the distalmost 5-6 underly the distal

superomarginal plate. The proximal inferomarginals are only barely discernable, after

denuding the arm of tubercles, because they are a little larger than the adjacent plates (dia¬

meter 1.8 mm). Each bears a dome-shaped tubercle which becomes conical on plates

towards the arm tip. There are also 2-3 smaller prismatic tuberculiform granules on the

actinal edge of each plate. A ring of small granules occurs, irregularly, around the peri¬

phery of the plates.

The actinal plates bear a peripheral ring of inequal, prismatic granules and a single

dome-shaped to conical tubercle. Often one or two prismatic granules may be judged to

be large enough to be termed tubercles.

There are about 57 adambulacral plates each of which bears 4 (rarely 5) furrow spines

for almost the whole length of the arm, reducing to 3 then 2 distally. The spines are sub¬

equal, the proximalmost being the shortest and most slender and the distalmost being the

thickest. The subambulacral spines are in 2 series. Each adambulacral plate bears a single

inner and single outer thick, somewhat laterally flattened spine. Distally the inner spine

becomes slender and tapering. The periphery of the plate bears inequal, prismatic gra¬

nules, the granule on the proximal-abradial edge often becoming large and spiniform. A

pedicellaria occurs on the proximal edge of a few plates, sitting between the two subambu¬

lacral spines.

The oral plate bears 8 furrow spines and 4 actinal spines.

Pedicellariae occur on the actinal plates.

Paratype MNHN, ECAS 877 measures R = 76 mm, r = 42 mm, R/r = 1.8. On

several proximal adambulacral plates the prismatic granules on the proximal-abradial edge

become a spine, almost as large as or larger than the subambulacral spines. Thus on a

number of adjacent plates a third series of spines is evident. Paratype MNHN ECAS 879

is a similar size to ECAS 877. One distal superomarginal plate has been lost and the area

is covered by small granules. Both paratypes MNHN, ECAS 1245 and AM, J16423 mea¬

sure R = 73, r = 45, R/r = 1.6. With the exception of the points outlined all these

paratypes are closely similar to the holotype.

A sixth paratype (MNHN, ECAS 878) measures R = 40 mm, r = 20 mm, R/r = 2.0.

The abactinal tubercles are in 3 sizes as in the holotype but the largest tubercles form more

or less irregular rows, a carinal with 3 abactinal lateral rows each side, along the length of

the arms. The smaller tubercles are irregularly arranged between the larger tubercles. The

distalmost superomarginals are more or less circular (vd = 5.5 mm, hd = 5 mm) and fairly

broadly contiguous above the terminal plate. Each is ringed with small granules. Proxi-

mally 3 superomarginal plates can be discerned when the arm is cleaned of tubercles. They

are small (diameter 1.4 mm), being scarcely larger than the adjacent plates. There are

10 inferomarginal plates of which the distalmost 3-4 underline the distal superomarginal

plate. The inferomarginals are circular (diameter, 1.5 mm), convex and bear tubercles and

granules in similar arrangement to the holotype. The proximal supero-, and inferomarginal

plates are separated from each other by 4-5 rows of small plates. The actinal plates are

dominated by the single, dome-shaped tubercle. The chevron arrangement of plates from

adjacent arms is clear with proximally 6 rows in each arm. The fifth and sixth rows com-

— 547 —

prise 3 and 2 plates respectively. The adambulacral armature is as described for the

holotype. However, pedicellariae are entirely absent from the animal.

This species is named for P. Fourmanoir one of its collectors.

Remarks

This species appears superficially similar to A. pinguiculus from Shark Bay, NW Aus¬

tralia. However the abactinal tuberculation is coarser (hd up to 2.1 mm compared with

1.75 mm for pinguiculus) and crowded, the body is more stellate (R/r = 1.6-2.0 compared

with 1.6 for pinguiculus) and the distalmost superomarginals less elongate (vd/hd = 1.37,

compared with 1.7) and more convex. The juvenile specimen indicates 3 proximal supero¬

marginals occur in fourmanoiri and the inferomarginal plates can be discerned in the

adults. In pinguiculus the number of proximal superomarginal plates is unknown but

believed to probably number only 2 (see p. 552) and the inferomarginal plates are not dis¬

cernable in the holotype.

Among the species known to possess 4 superomarginal plates, fourmanoiri can be dis¬

tinguished from helonotus, tessellatus and soelae (p. 552) not only by the form of tubercu¬

lation but by the very large, flat, squarish distalmost superomarginal plates present in those

species. The very large tuberculation and strongly convex plates, adambulacral armature,

as well as its distribution in temperature waters of southern Australia and New Zealand

clearly distinguishes A. truncatus (Coleman) from fourmanoiri. The loss of recognition of

the proximal superomarginal plates in larger animals and form of tuberculation does not

allow confusion of fourmanoiri with either lacrimulus (Arabian Sea), grayi (Northern Tas¬

man Sea and Japan) or tuberculosus (Hawaii Islands).

Asterodiscides soelae n. sp.

(Fig. 1 ; pi. IV, A-F ; pi. V, A)

Asterodiscides helonotus ; Jangoux, 1984 : 280 (non A. helonotus (Fisher)).

Material examined : West side Goss Passage, south of Long Is, Wallabi Group, Houtman

Abrolhos, western Australia, 33-36 m, sand and rubble ; 1 specimen (holotype), L. Marsh and

S. Slack-Smith, 17. iv. 1978 (WAM, 191-78). West side Goss Passage, off Long Is, Wallabi Group,

Houtman Abrolhos, western Australia, 36 m, sand and rubble ; 1 specimen (paratype), D. M. Deva-

ney and C. Bryce, 15. iv. 1978 (WAM, 190-78). Monte Bello Is (19°55'S : 116°00'E-19°54'S :

116°02' E), NW Australia, 78-76 m, many large sponges ; 1 specimen (paratype), L. Marsh and

S. Slack-Smith (CSIRO, RV “ Soela ”), 3.XÜ.1979 (WAM, 382-80). Off NW Cape (20° 12' S :

115°19' E), NW Australia, 65 m ; 7 specimens (paratypes), R. B. Martin, 25. v. 1980 (CSIRO, RV

“Soela”) (AM J14508). NE Monte Bello Is (20°17' S : 115°46' E-20°16' S : 115°47' E), NW Aus¬

tralia, 53-57 m ; 1 specimen, L. Marsh and S. Slack-Smith, 5.xii. 1979 (WAM, 408-80). NE Monte

Bello Is (20°0r S : 115°58' E-20°03' S : 115°57' E), NW Australia, 80 m ; 1 specimen, L. Marsh and

S. Slack-Smith, 2.xii. 1979 (CSIRO, RV “Soela” (AM, J13775). 45 n. miles north of Cape Legen¬

dre (19°36.3' S : 116°48.0' E-19°37.8' S : 116°46.8' E), NW Australia, 44-46 m, shelly sand ; 2 speci¬

mens, L. Marsh and M. Bezant, 30.ix.1982 (CSIRO, RV “Soela”) (WAM, 1131-82). 33 n. miles

north of Rosemary Island, Dampier Archipelago (19°55' S : 116°36' E), NW Australia, 58 m, shell

and gravel ; 1 specimen, L. Marsh and M. Bezant, 29.ix.1982 (CSIRO, RV “Soela”) (WAM, 1130-

82). Chenal de l’îlot Maître, New Caledonia, 20 m (de nuit) ; 1 specimen, A. Gerbault, 12.iv. 1981

(MNHN, EA 166 ; Jangoux, 1984, as A. helonotus).

— 548 —

Diagnosis : Body stellate, R/r = 2.0-2.2. Abactinal tuberculation coarse, tubercles inverted

cone-shaped, up to 3.6 mm diameter, longitudinal rows more or less evident, tubercles with basal ring

of granules, interstitial granules present ; 4 superomarginal plates, 3 proximal plates discernable in

juvenile (R = 45 mm), distalmost squarish, flat, broadly in contact above terminal plate ; 3-4 furrow

spines ; subambulacral spines usually single series, second spine (as outer series) irregularly present ;

actinal plates dominated by a spatulate (occasionally subspherical) spine ; pedicellariae present or

absent.

Description

The holotype is stellate R = 89-92 mm, r = 41.4 mm, R/r = 2.1-2.2. The arms are

wide basally (Br = 47 mm) and taper to a rounded tip. Width of the arm at the proximal

edge of the distal pair of superomarginals 17.5 mm.

The abactinal tubercles are inverted, cone-shaped with the top slightly convex. The

tubercles are crowded and in 3 sizes, mean diameters measuring 1.2 mm, 2.2 mm and

3.6 mm, respectively. The largest tubercles stand slightly higher that the others and are

therefore more prominent. They form an irregular carinal row with 2-3 abactinal lateral

rows on each side. The largest tubercles are circular in cross-section but the smaller

tubercles are angular. All tubercles have a basal ring of small granules and interstitial gra¬

nules are scattered between the tubercles.

Only the distalmost superomarginal plates are discernable. These are very large, flat,

squarish, each measuring vd = 13.4 mm, hd = 10.2 mm, vd/hd = 1.3. They are very

broadly in contact above the terminal plate (5 mm = 49 % hd). Each plate has a periphe¬

ral ring of small granules.

There are 14 inferomarginal plates of which 7 lie below the distal superomarginal

plate. Each plate bears a single large tubercle which on the distal 5-8 plates becomes

chisel-shaped, then pointed forming part of a distinctive ‘fringe’ either side of the arm tip,

when viewed from above. Each plate has a ring of small granules.

The actinal plates are in 4 rows, each plate bearing a large, spatulate, flattened tubercle

on the abradial half of the plate. Each plate has a ring of granules, several of which (3-4)

on the abradial edge are enlarged and peg-like. Interstitial granules occur between the acti¬

nal tubercles.

Adambulacral plates bear 4 furrow spines on the first 3-4 plates, then 3. There are

often 2 subambulacral spines on each plate, the inner one of which is the larger. The tip

of this spine is rounded or more often, slightly widened and flattened. The periphery of

the plate bears prismatic granules.

The oral plate bears 6 furrow spines and 3 actinal spines.

No pedicellariae are present.

The colour recorded in life was tan.

Nine paratypes are recorded which show minor differences from the holotype (see

Table 2 for size range). In the largest (WAM, 190-78, R = 105 mm) the abactinal

tubercles are spaced, there are 16 inferomarginal plates, the actinal plates are in 5 rows on

each arm, each plate bears subspherical rather than spatulate tubercles and granules, and

several plates bear a pedicellaria. The subambulacral spines occur as 2 more or less equal¬

sized spines on the first 3-4 adambulacral plates, thereafter only one spine on each

plate. In paratype WAM, 382-80 (R = 52.5 mm) there are 14 inferomarginal plates. The

first two plates each bear a larger tubercle on the abactinal edge and 1 or 2 smaller

— 549 —

tubercles below it. There is a ring of small granules on the periphery of the plate and one

or two granules are placed between the small tubercles on the plate. The remaining infero-

marginal plates bear only the single large tubercle and peripheral ring of granules. Most of

the adambulacral plates bear a single subambulacral spine though, irregularly, a second,

small, pointed outer spine occurs. Pedicellariae are common actinally and abactinally, with

a pedicellaria present on many of the adambulacral plates proximal to the subambulacral

spine. The 7 small paratypes (AM, J14508) measure R = 34.8-45 mm. The tubercles are

closely packed, the largest measures 2.0-2.5 mm diameter. The tubercles form a carinal

row with 2 abactinal-lateral rows each side. The smallest tubercles are hidden under the

larger sized tubercles.Three proximal superomarginal plates can be distinguished after

denuding the arm of tubercles. They are more prominent and slightly larger than adjacent

plates. There are 12-14 inferomarginal plates. Actinal pedicellariae are present.

The smallest specimen recorded measures R = 17.4 mm. This is similar in size to two

specimens of A. helonotus Fisher recorded from the Philippine Islands (Rowe, 1977). The

tubercles are of 2 sizes only and are closely packed, with a maximum diameter of 1.5 mm

(1.0-1.1 mm in juvenile helonotus). The 3 proximal superomarginals each have a dome¬

shaped tubercle, part of the plate bare, and a peripheral ring of small granules. There are

10 inferomarginal plates. Similar to the proximal superomarginals there is a flattened

tubercle on the abactinal edge of the inferomarginal plate, the rest of the plate being bare

except for the peripheral ring of small granules. Distally the tubercle becomes pointed.

There are 5 rows of actinal plates. There are 4 furrow spines on the first 3-4 adambulacral

plates thereafter 3. There are 2 series of subambulacral spines. The outer spine in each

series is smaller than the inner spine. There are no pedicellariae. The largest specimen,

from New Caledonia, measures R = 135 mm. Abactinal tubercles reach a maximum dia¬

meter of 3.8 mm. There are 2 subambulacral spines per plate for about 2/3 R, thereafter

only 1 per plate.

All other specimens examined fall within the range of variation outlined above.

The species is named for the CSIRO (Australian Commonwealth Scientific and Indus¬

trial Research Organization) Research Vessel “ Soela ” by which a large amount of the

material forming the basis of this report has be collected.

Remarks

This species is clearly related to A. tessellatus Rowe from the Western Indian Ocean

and A. helonotus Fisher from the Philippines and Japan. The smaller size (R up to

46.6 mm), angular abactinal tuberculation and relatively enormous size of the distal supero¬

marginal plates (= 1/3 R) of tessellatus easily distinguishes it from soelae. A. helonotus

and A. soelae appear very closely related. However, the larger size and the shape of the

tuberculation, which is evident also in juvenile specimens, and the usually single subambula¬

cral series of spines in soelae distinguish the two species. Also, the arms of soelae do not

taper as much as those of the few known specimens of helonotus, as estimated from the

width of the arm at the proximal end of the distal pair of superomarginal plates, and a

larger percentage of the horizontal diameter of the distalmost superomarginals is in contact

above the terminal plates (see table 2).

— 550 —

Table 2. — Data of specimens of A. soelae n. sp. and A. helonotus (Fisher).

Reg No.

r R/r Br

vd/

% sm Max.

Locality

contig.

contig. diam.

(mm)

tubs

soelae n. sp.

WAM, 406-80

17.4

9.0 1.90 4.1

2.7

2.5 1.01

1.3

c50

1.5

Western Australia :

Dam-

pier Archipelago

Warn, 1130-82

21.0

9.8 2.10 4.8

3.8

4.4 0.80

1.6

1.5

Dampier Archipelago

AM, J13775

28.0

12.8 2.20 7.5

5.2

5.2 1.00

3.3

1.9

Monte Bello Ids

WAM, 408-80

28.6

12.8 2.20 7.0

5.0

5.0 1.00

3.0

2.0

WAM, 1131-82

30.0

13.4 2.20 7.8

5.5

5.8 0.95

3.8

2.2

Cape Legendre

AM, J14508 (paratypes)

34.8

17.0 2.00 9.7

7.7

6.7 1.14

4.4

2.2

Monte Bello Ids

34.8

17.0 2.00 9.4

7.5

6.9 1.10

4.5

2.2

Warn, 1131-82

35.5

14.7 2.40 8.5

6.4

6.4 1.00

4.0

2.1

Cape Legendre

AM J14508 (paratypes)

36.5

17.0 2.15 10.0

8.5

8.2 1.04

5.0

2.0

Monte Bello Ids

36.7

17.0 2.15 11.0

7.9

7.2 1.10

4.8

2.5

36.7

17.5 2.10 9.4

7.5

7.2 1.04

4.0

2.4

40.0

17.1 2.30 10.0

8.0

7.4 1.10

4.4

2.5

45.0

20.5 2.20 11.5

9.3

7.8 1.20

4.5

2.3

Warn, 382-80 (paratype)

52.5

24.9 2.10 13.2

8.7

7.9 1.06

4.5

2.5

WAM 191-78 (holotype)

91.0

43.0 2.10 17.5 13.4 10.2 1.30

5.0

3.6

Houtman Abrolhos

WAM 190-78 (paratype)

105.0

53.0 2.00 23.2 14.3 12.0 1.20

3.0

3.2

MNHN EA166

135.0

68.0 2.00 25.5 13.4 10.3 1.30

4.5

3.8

SW Pacific : New

Cale-

donia

A. helonotus (Fisher)

WAM, 1081-74

14.4

8.6 1.67 3.8

2.0

2.2 0.90

1.0

Philippines

WAM, 1080-74

16.4

8.0 2.00 3.0

2.7

2.7 1.00

1.3

1.1

Hayashi 1938 (A. hiro-

toi : holotype)

37.0

18.0 2.05 —

6.0

7.0 0.85

—

2.8

Japan

USNM, 32633 (A. helo¬

notus : holotype)

98.0

48.0 2.04 —

12.4 10.2 1.20

4.2

2.9

Philippines

NEW RECORDS

A grayi Rowe, 1977

Material : NE Solitary Islands, northern New South Wales, Australia, 108 m ; 1 specimen (R =

98 mm, r = 58 mm, R/r = 1.7), K. Graham, 2.viii. 1978 (NSW State Fisheries FV “ Kapala ”) (AM,

J 11884). Minabe, Wakayama, southern Japan, 20-100 m, 1 specimen (R = 90 mm, r = 42 mm, R/r-

2.1), Tohru Imaoka, 16.i.1977. (Doshisha University), Kyoto, Japan).

A. culcituius Rowe, 1977

Material (DET. L. Marsh, WAM) : About 82 km west of Dongara (29° 14' S : 114°04' E-

29°14.8' S : 114°5.1' E), western Australia, 164.6 m. small stones, sponges and sand ; 1 specimen

— 551 —

(R = 16 mm, r = 13 mm, R/r = 1.2), WAM, M.V. “Sprightly” Cruise, 17.ii.1976 (WAM,

955-77). About 100 km west of Dongara (29°08.5' S : 113°55.5' E-29°09' S : 113°56' E), western

Australia, 165 m, sponges and stone rubble ; 1 specimen (R = 19 mm, r = 16 mm, R/r = 1.2),

WAM, M.V. “Sprightly” Cruise, 19.ii.1976 (WAM, 959-77). About 73 km west of Cliff Head

(29°31.7' S : 114°15.5'E-29°32.5' S : 114°16.2'E), western Australia, 145 m; 2 specimens (R =

23 mm, r = 18 mm, R/r = 1.27 ; R = 34 mm, r = 28 mm, R/r = 1.2), WAM, M.V. “Sprightly”

Cruise, 18.ii.1976 (WAM, 956-77). About 92 km west of Dongara (29°H' S : 113°52.2' E-29°12' S :

114°0r E), western Australia, 137 m, many small and large sponges ; 1 specimen (R = 34 mm, r =

26 mm, R/r = 1.3), WAM, M.V. “Sprightly” Cruise, 17.ii.1976 (WAM 954-77). About 77 km

south-west of Dongara (29°2T S : 114°07' E-29°21.5' S : 114°07.5'E), western Australia, 146 m;

2 specimens (R = 39 mm, r = 30 mm, R/r = 1.3 ; R = 68 mm, r = 51 mm, R/r = 1.33), WAM,

M.V. “Sprightly” Cruise, 18.ii.1976 (WAM, 958-77). About 73 km west of Cliff Head (29°31.7' S :

114°15.5'E-29°32.5'S : 114°16.2'E), western Australia, 145 m ; 1 specimen (R = 58 mm, r =

46 mm, R/r = 1.26), WAM, M.V. “Sprightly” Cruise, 18.ii.1976 (WAM, 957-77), south-west of

Dongara (29°31'-21' S : 114°12'-08' E), western Australia, 176-180 m ; 3 specimens (R = 30 mm,

r = 28 mm, R/r = 1.07 ; R = 62 mm, r = 50 mm, R/r = 1.24 ; R = 64 mm, r = 52 mm,

R/r = 1.23), M. Walker on “Taiyo Maru 71”, 5.viii. 1979 (WAM, 488-79). Hommock Island,

Zeewyck Channel, Houtman Abrolhos, western Australia, 36-39.6 m ; 1 specimen (R = 64 mm,

r = 50 mm, R/r = 1.3), D. Heald, 10-22.xi. 1980 (WAM, 49.81). Bottom of Goss Passage, Wallabi

Group, Houtman Abrolhos, western Australia ; 1 specimen (R = 68 mm, r = 55 mm, R/r = 1.23),

B. R. Wilson, 6.iv.l978 (WAM, 832-78). About 77 km south-west of Dongara (29°21' S : 114°07' E-

29°21.5' S : 114°07.5' E) western Australia, 146 m, sponges, rubble and sand, with echinoids ; 1 speci¬

men (R = 90 mm, r = 68 mm, R/r = 1.3), WAM, M.V. “Sprightly” Cruise, 18.ii.1976 (WAM,

847-76). East side of Goss Passage, off Beacon Isle, Houtman Abrolhos, western Australia, 31-35 m ;

1 specimen (R = 110 mm, r = 83 mm, R/r = 1.3), B. R. Wilson and others, iv.1978 (WAM,

208-78).

DISCUSSION

Following the description of six new taxa the genus Asterodiscides is considered to

comprise sixteen nominal species. However, each of the species of Asterodiscides appears,

on present knowledge, to have a relatively restricted distribution (fig. 1). Of these, four

species (< macroplax, culcitulus, truncatus and soelae) have been collected in relatively large

numbers. These range from juvenile to adult forms and confirm the relatively small varia¬

tion occurring in structural features which are used in the identification of each of the spe¬

cies (Rowe, 1977). Within the genus two groups of species are evident (table 3) : those

with three superomarginal plates (including the larger distalmost plate) and those with four

superomarginal plates (including the larger distalmost plate) (see tabular key). Within these

two groups can be seen similar developments of body shape, discernability of the proximal

superomarginal plates and skeletal armature. Despite the additional information available

at this time, particularly in support of two major species groups, it is still not proposed that

the genus Asterodiscides be subdivided (Rowe, 1977). A major problem lies in the loss of

discernability of the proximal superomarginal plates in adult specimens of some

species. Without the benefit of juvenile specimens in which the proximal plates can be dis¬

tinguished (as is possible in culcitulus, elegans, soelae, fourmanoiri, helonotus and macro¬

plax) species can be difficult to place within one or other of these two groups. With res-

— 552 —

pect to A. multispinus, belli and pinguiculus, their close overall similarity to macroplax

and elegans leads me to conclude that all five belong within the same species group.

However, until juvenile specimens of belli, multispinus and pinguiculus are collected, this

relationship may still be considered open to question. Despite these problems, and as

pointed out by Rowe (1977), within each of the two major groups of species, several sub¬

groups of more closely related species can be recognised (table 3). With the benefit of the

present material it has been possible to align the species more satisfactorily into the fol¬

lowing subgroups :

1. tuberculosus, grayi and lacrimulus ; Ifourmanoiri, 1 culcitulus ;

2. helonotus, soelae, tesselatus, and truncatus ;

3. elegans, belli, multispinus ; macroplax, and pinguiculus ;

4. crosnieri and cherbonnieri.

Table 3. — Species groups and subgroups of Asterodiscides.

3 superomarginals (sms)

4 superomarginals (sms)

Pentagonal-substellate

(R/r = 1.1-1.6)

Substellate-stellate

(R/r = 1.5-2.0)

Substellate-stellate

(R/r = 1.5-2.0)

Pentagonal-substellate

(R/r = 1.1-1.5)

Proximal sms not dis¬

cernable in adults

Proximal sms discer¬

nable in adults

Distalmost sms

large

moderate-very

Distalmost sms very

small

Pentagonal (Adult)

elegans

belli

multispinus

cherbonnieri

crosnieri

Distalmost sms

moderate

ovate

Distalmost sms

v large,

squarish

culcitulus

macroplax

Prox. sms dis¬

cernable in adults

lacrimulus

helonotus

soelae

tessellatus

Substellate (Adult)

pinguiculus

grayi

tuberculosus

Distalmost large

sms very con¬

vex

truncatus

Prox. sms not

discernable in

adults

fourmanoiri

Of the doubtfully placed species, culcitulus and fourmanoiri appear to be allied in the

tuberculosus group, since both are known from juvenile specimens to possess four supero-

marginal plates. However, in both species the proximal plates are not discernable in

adults. In addition, culcitulus, unlike any of the other species in the genus, has very small

distal superomarginal plates. A. pinguiculus appears most closely related to the elegans

group for the reasons discussed above.

The only temperate species, A. truncatus, has a number of similarities which suggest

— 553 —

close relationship with, possibly evolution from, the helonotus group, as discussed below

(P. 559).

Within the family Asterodiscididae I regard Paulia and Amphiaster as the least specia¬

lised members of the family (Rowe, 1977), by virtue of their more numerous, prominent

and closely aligned marginal plates, the distalmost superomarginal plates not being enlarged.

I think it likely that they will prove to be geologically older than Asterodiscides. Marginal

plates are most numerous in Paulia which I believe indicates a more primitive genus. On

the basis of the descriptions of Paulia horrida galapagensis given by Ludwig (1905) and

Dôderlein (1936), and examination of a specimen in the Australian Museum collections

(AM J9654) from the Galapagos Islands, in 1977 I drew up a diagnosis for Paulia indi¬

cating only four superomarginal plates along each side of the arms (or 3 in juveniles if the

type of Pauliella enigma is considered conspecific with that of Paulia horrida). Following

examination of type material of Paulia horrida Gray, I have found five plates I interpret as

superomarginals and six I interpret as inferomarginals, these being more prominent than

adjacent plates along the arms. The number of marginal plates in the holotype of Paulia

horrida may be debatable and open to different interpretations. Dr. Blake (pers. comm.)

considers there are up to 29 superomarginal and up to 42 inferomarginal plates. On the

other hand Miss A. M. Clark (pers. comm.) also examined the holotype of P. horrida

finding the “marginal plating very irregular in position and size so it is almost impossible

to determine which are true marginal plates and which are more or less interpolated abacti-

nals. My estimate of the number of true superomarginals is no more than twelve. It

might even be as few as four. So I think Dr. Blake’s was a considerable over¬

estimate. ” Clearly this problem will remain until a good growth series of Paulia is reco¬

vered. However, it now seems probable to me that P. horrida galapagensis is not conspeci¬

fic with P. horrida as Dôderlein (1936), followed by Rowe (1977), concluded. The cons-

pecificity of Pauliella enigma Ludwig, 1905, with Paulia horrida, suggested by me in 1977,

would therefore also be incorrect. On the basis that marginal plate number rarely

(? Amphiaster) increases with growth (Rowe, 1977), doubt must be raised about the rela¬

tionship of P. enigma having three superomarginal plates with galapagensis having four, or

horrida (?) five superomarginal plates. The inclusion of these taxa in the family Astero¬

discididae is, however, still supported.

I regard the restriction of marginal plate number, enlargement of the distalmost supero¬

marginal plates, greater spacing between marginal plates, greater extent of papular distribu¬

tion and reduction in size of tuberculation exhibited by Asterodiscides as derived characters.

Whether the enlarged distalmost superomarginal plates are the result of fusion of a number

of plates is still undetermined. If such a fusion does occur it must be at metamorphosis,

for fusion of plates has not been seen to occur in any growth series I have examined (e.g.

elegans, culcitulus, macroplax, helonotus, soelae, truncatus). Neither does the number of

marginal plates increase in adult specimens from that observed in the juvenile specimens of

Asterodiscides. Among the species of Asterodiscides, I regard retention of recognisable

proximal superomarginal plates in adult specimens as a more primitive character than appa¬

rent loss during growth. A. culcitulus may represent the most advanced condition with the

distalmost superomarginal plates not only small and of similar size to the proximal plates,

but in adults becoming almost indistinguishable from adjacent plates. Whether Asterodis¬

cides has arisen directly from a Paulia- or Amphiaster-like ancestor, or via a number of

— 554 —

intermediate, and as yet unknown genera, is difficult to determine since no fossil history is

known. However, I consider that the extent of the structural differences and even current

distribution patterns indicate that direct evolution from either of those genera is unlikely.

Although the family has a present-day ‘amphi-Pacific’ distribution, I do not believe

that this is indicative of a recent origin of the family or that the least specialised genera

Paulia and Amphiaster have traversed the Pacific from the west. Indeed, I contend that

there is sufficient circumstantial evidence, at least among echinoderm distributions, to sup¬

port the view that the family is relatively old (early Tertiary). This also supports McCoy

& Heck’s (1976) and Heck and McCoy’s (1978, 1979) view that, as with corals, seagrasses

and mangroves, present-day distributions can be interpreted as being due largely to vicariant

events which have occurred since at least the early Tertiary.

The present-day fauna of the Indo-west and central Pacific is quite distinct from that

of the tropical Americas, due to the effect of the East Pacific Barrier (Ekman, 1946, 1967).

Ekman (1946) concluded that only 2% and 15% respectively, of stenothermal species and

genera of echinoderms are held in common. Ekman (1967) was not convinced by the

Wegener’s theory of continental drift. He believed, therefore, that these taxa had been

able to surmount the oceanic barrier, arriving in the east via the distribution of long-lived

larvae from the west Pacific. However it is debatable whether this could be achieved by

echinoderm larvae, the vast majority of which (80 %) have a planktonic life of less than

6 weeks (Thorsen, 1961). Ekman (1946, 1967), concluded however, that genera, having

developed over a longer period than species, had a greater opportunity to achieve this trans¬

fer.

Briggs (1974) strongly supports a one way, west to east, migration of species across the

tropical Pacific. Dana (1975) concluded that the eastern Pacific coral fauna is of Indo-

west Pacific origin, having become established since the Pliocene closure of the connection

in between the Caribbean and eastern Pacific. He considered invasion of the eastern Paci¬

fic more likely to have occurred since the northern Line Islands moved into the path of the

north Pacific Equatorial Countercurrent by sea-floor spreading. On the contrary McCoy

and Heck (1976) and Heck and McCoy (1978, 1979) dispute Dana’s (1975) conclusions

and have concluded instead that there is no sound evidence for long-distance dispersal of

corals, seagrasses or mangroves across the tropical Pacific. Heck and McCoy (1978) also

point out that equatorial countercurrents have been found to have been non-existent or of

questionable existence in the Pacific during the Tertiary. They (1976) interpret present-day

distributions as the result of modification of formerly widely distributed Tethyan faunas by

tectonic events, spéciation and extinction. As far as coral distributions are concerned they

(1976, 1978) contend that the formerly widespread biota has been largely eliminated in the

Caribbean but refuges on the west coast of America allowed continued existence of Indo-

west Pacific associated forms.

Zinmeister and Emerson (1979) support Ekman and Dana’s views to explain the

occurrence of a small Indo-Pacific molluscan faunal element (1 %) in the Panamic Pro¬

vince. They consider that both the north Equatorial Countercurrent and the Cromwell

Current carry the Indo-west Pacific element the necessary minimal 5 000 km to the Panamic

region. They conclude that the small number of successful invaders from the west is pro¬

bably due to lack of number of species with extremely long pelagic lives, lack of suitable

panamic habitats and the partial barrier formed by the colder, westward directed currents

— 555

from the west American region. Regarding the speed of each of the eastward flowing

counter currents in the Pacific, the more northerly Equatorial Countercurrent travels at

about 1 knot, whereas the deeper, subsurface Cromwell Current reaches speeds of 2-3 knots

at 100 m below the surface (Warren, 1966). However the velocity of these currents is

very variable both in time and longitude (Warren, 1966). If optimal conditions were

maintained, however, time taken to cross the 5 000 km distance from the west to east Paci¬

fic would be approximately 130 days in the north Equatorial Countercurrent but only about

43 days at 100 m and 3 knot speeds in the Cromwell Current.

I cannot evaluate the taxonomy and therefore the distributions of other phyla. How¬

ever I do not believe echinoderm distributions to be supportive of the ‘eastward colonisa¬

tion’ movement (Briggs, 1974), as was supposed (Ekman, 1946, 1967), particularly if

account is taken of present knowledge of plate tectonics, the relative position of continents

through time, the likely effect on ocean current systems and climatic changes (Windley,

1982 ; Adams, 1981 ; Van Andel, 1979 ; Hambrey & Harland, 1981). I have re¬

examined Ekman’s (1946) data and find that of the 159 Pacific echinoid, asteroid and

ophiuroid genera he lists, although 25 genera (15 %) occur on both sides of the tropical

Pacific, only eight of these (5.3%) : ( Acanthaster, Mithrodia, Pentaceraster, Leiaster,

Ophioplocus, Ophiopteris, Toxopneustes and Metalia) are not known also from Atlantic

waters. Of the 159 extant genera in Ekman’s list, no fewer than 41 have been recorded in

fossil deposits. These range in age to early Tertiary, possibly even to Upper Cretaceous,

and in one case ( Ophiolepis ) possibly the Upper Triassic (Spencer & Wright, 1966). Thir¬

teen of the 25 ‘amphi-Pacific’ genera are known from fossil deposits, almost all of which

include European localities (Spencer & Wright, 1966 ; Durham et al., 1966). There is

little doubt, therefore, that these genera were well established at a time when they could be

distributed by the predominantly westward directed currents (Fell, 1967 ; Van Andel,

1979), through the Tethyan seaway to the west coast of central America.

I do not consider, however, that lack of fossil representation of the remaining echino¬

derm genera listed by Ekman necessarily indicates that they are all of recent origin. Of the

eight ‘amphi-Pacific’ genera (which do not occur in Atlantic waters) included by Ekman

(1946), six, ( Acanthaster, Mithrodia, Pentaceraster, Leiaster, Ophioplocus and Ophiopteris)

are not represented in fossil deposits. However, I believe their distribution on the tropical

coast of America is more likely to represent relic Tethyan distribution than an ‘amphi-

Pacific’ distribution. This view supports McCoy and Heck’s (1976) and Heck and

McCoy (1978, 1979) argument. It is relevant that a number of Ekman’s 159 echinoderm

genera occur in association with coral reefs. Acanthaster and Mithrodia are two such

genera. If the conclusions of Glynn (1974) on the conspecificity of A. planci and A. ellisi

and Pope and Rowe (1977) on the conspecificity of M. clavigera and M. bradleyi are cor¬

rect, then by implication A. planci and M. clavigera represent self sustaining relic popula¬

tions of two very old, phenotypically stable species.

As far as Acanthaster is concerned, A. planci is reported to have a likely larval life

span of 3-4 weeks under natural conditions (Yamaguchi, 1973 ; Strathmann, 1978). In the

laboratory A. planci larvae have been shown to have a pre-metamorphosis life span of up

to 47 days, with the potential for delaying metamorphosis for up to two weeks under unfa¬

vourable conditions (Henderson and Lucas, 1971 : Strathmann, 1978). Under certain

conditions therefore ; delayed metamorphosis for eight-nine weeks and with sustained opti-

— 556 —

mal conditions of depth (100 m) and current speed (3 knots) in the Cromwell Current over

that period, it is conceivable that some larvae of A. planci might reach the panamic region.

Although the behaviour of Acanthaster planci larvae in the water column has not been

investigated, the likelihood of this shallow-water, reef-living species having planktotrophic

larvae adapted to living in depths of 100 m for prolonged premetamorphic periods seems

unlikely. The larvae and larval behaviour of species of Mithrodia have not, as far as I am

aware, been investigated.

I have found at least nineteen other records of Indo-west Pacific echinoderm species

which are described with tropical ‘amphi-Pacific’ distributions (H. L. Clark, 1902 ;

A. H. Clark, 1939 ; Hyman, 1955 ; Deichmann, 1958, 1959, 1963), but for only three of

these are pre-metamorphic life spans known (Chia and Burke, 1978). It is possible that

not all of these ‘amphi-Pacific’ species have been correctly identified. The colour descrip¬

tion of a specimen of Ophiocoma scolopendrina from Clipperton Island (A. H. Clark,

1939) relates, rather, to one of the two Panamic species O. alexandri or O. aethiops whose

extension of range to Clipperton Island by means of the westward directed north Equatorial

Current may not be unexpected. Also, although Mortensen (1937, 1938) found O. scolo¬

pendrina larvae may survive up to six weeks under laboratory conditions, metamorphosis

has not been shown to successfully occur after this time. However, even under optimal

conditions in the Cromwell Current, it is unlikely O. scolopendrina larvae would survive

passage to Clipperton Island. Passage via the slower north Equatorial Countercurrent

would almost certainly be out of the question. Ophiocomella sexradia, recorded as O. clip-

pertoni by A. H. Clark (1939), may prove to be tropicopolitan if conspecificity of the

Caribbean O. ophiactoides with sexradia is also proved (A. M. Clark in Clark & Rowe,

1971). Other tropicopolitan species include Linckia guildingi, Holothuria ( Thymiosycia )

impatiens and H. (T.) arenicola. H. (T.) impatiens also inhabits the Mediterranean. The

larval life of H. impatiens may be extended from two-three weeks to up to about sev¬

en weeks, under certain circumstances (lack of food) according to Mortensen (1938). The

likelihood of a successful crossing of the Pacific seems as equally doubtful as that of both

A. planci and O. scolopendrina in my view. H. ( Halodeima ) atra and H. ( Platyperona )

difficilis are very closely related, if not conspecific with H. (//.) floridana and H. ( P .) par-

vula (respectively) in the Caribbean and, in the case of difficilis with H. (P.) sanctori in the

Mediterranean. Indeed the record of difficilis from Clipperton Island is based on type

material of a nominal species {frequentimentis) described by H. L. Clark (1902), which

Deichmann (1958) considers conspecific with difficilis. According to Mortensen (1938),

under laboratory conditions H. difficilis may delay metamorphosis for up to seven weeks.

Even if such a delay were to occur under natural conditions it would not be sufficient to

allow successful colonisation of Clipperton Island from the west. H. (Mertensiothuria) leu-

cospilota, H. (M.) fuscocinerea, H. ( Thymiosycia ) hilla, H. ( Lessonothuria ) pardalis,

H. ( Cystipus ) rigida, H. (C.) inhabilis, and Polyplectana kefersteini recorded from the

Panamic region and H. {Semperothuria) flavomaculata from Clipperton Island are other¬

wise widespread in the Indo-west Pacific, from the Red Sea to Hawaii and (at least leucos-

pilota) to Pitcairn Island. H. ( Semperothuria ) imitans is known from Ceylon, Samoa and

east tropical Pacific. Deichmann’s (1963) record of the Indo-west Pacific Stichopus hor-

rens from Clipperton Island must be treated with reservation since her description of both

colour and spicule form speak against a correct identification. Finally the ophiuroids

— 557 —

Ophiactis krôyeri and Ophioderma panamense have been reported from Chile, Peru and

Hawaii, and Panama and Hawaii respectively by Hyman (1955).

Interestingly, there has been no suggestion that taxa have spread across the Pacific

from the tropical Americas. Indeed Briggs (1974) is very definitely of the view that migra¬

tion is in one direction, from west to east. Zinmeister and Emerson (1979) explain the

absence of east to west distribution as being due to the lack of a westward flowing warm-

water current for the tropical panamic species, and the absence of suitable non-coral, hard

substrate environments for any cool-water species larvae contained in the currents.

Some 32 extant Indo-west Pacific echinoid species are also known to be represented in

fossil deposits (Mortensen, 1928-1951). At least half of these are known to date from

between the Miocene and Oligocène, with one ( Prionocidaris bispinosa) possibly dating

from the Eocene. Blake (1975) commented that estimates of rate of morphological evolu¬

tion and species in macroinvertebrates are limited, however, following his survey of the lite¬

rature he found that modern animal species may be considered to exist for up to about 30

million years. Ekman (1946, 1967) commented that the extant amphi-American warm-

water species would be of Middle Miocene-Pliocene age to account for their distribution on

either side of the Panamanian Isthmus. Deichmann (1957) concluded that holothurians are

well suited to be indicators of geographic provinces, stating that “certain tropical shallow-

water forms (i.e., aspidochirotes such as Holothuria) of older origin have an almost circum-

tropical range... ”, Although fossil remains of Acanthaster are unknown, other than the

spines of A. planci found by Frankel (1978) from cores on the Australian Great Barrier

Reef, which he dated to about 3 000 years old, a possible forerunner of Acanthaster has

been found in Eocene deposits in Mexico (Blake, 1979).

Although, therefore, west to east migration of some taxa from the west Pacific to the

tropical west Americas is supported by some authors in their interpretation of the evidence

available for the taxa they study, I have found no convincing data showing that the larvae

of existing ‘amphi-Pacific’ echinoderms are able to survive trans-Pacific transportation.

Further, an alternative explanation is available for apparent ‘amphi-Pacific’ taxa which is

reinforced by the distribution of both living and fossil echinoderms. This supports the

hypothesis of McCoy & Heck (1976) and Heck and McCoy (1978, 1979) for a “widely

distributed biota which has been modified by tectonic events, spéciation and extinction... ”

Such then is the most probable rationale for the current distribution of the family

Asterodiscididae and the following explanation is proposed.

The family probably first arose in the mid- or west-Pacific (?Darwin Rise ; Menard,

1964, 1972 ; Ladd, 1960 ; Ladd et al, 1974) in the early Tertiary when prevailing water cur¬

rents would distribute elements of the family, towards the west. The tropical west coasts

of the Americas could be reached from the east through the Tethyan seaway since passage

would not be inhibited by the presence of the Panamanian Isthmus before the Pliocene.

Tectonic and climatic events during the Tertiary have isolated the least specialised genera,

Paulia and Amphiaster on the tropical west coasts of the Americas. Extinction of the ear¬

liest members or ‘precursors’ of the family has apparently occurred in the Atlantic and

Indo-west Pacific Oceans but, at least in the latter case, not before the evolution of Astero-

discides. The restricted distribution of Asterodiscides in the Indo-west Pacific might sup¬

port a view that it evolved in mid-late Tertiary, after the exclusion of contact between the

Atlantic and Mediterranean with the Indian Ocean. The present distribution of the genus

— 558 —

might further support the contention that Asterodiscides arose in the central or west Pacific

region, prior to the formation of the East Indian Archipelago, in the late Miocene, when it

was able to distribute relatively easily through the west Pacific and Indian Oceans.

Turning to the distribution of species of Asterodiscides, an interesting pattern

exists. The species group with three superomarginal plates is distributed throughout the

Indian Ocean and eastward to the Philippines in the north and Queensland, Australia, in the

south. The species group with four superomarginal plates is also extensively distributed in

the Indian Ocean, but occurs as far east as Hawaii in the north Pacific and from New Cale¬

donia, the Kermadec Islands and New Zealand in the south-west Pacific. Both groups are

otherwise absent from the east Indian Archipelago and the west and central Pacific. I

believe the more widespread distribution of this latter group supports the implication that

the four superomarginal plate group is the older even though fossil evidence is lacking to

support this contention. Shuto (1983) concluded more widespread distributions of mol¬

luscs in the Indo-Pacific indicates greater antiquity of those taxa.

The absence of Asterodiscides in the Malay-New Guinea region of the East Indies, and

from the islands of the central-west Pacific is difficult to explain. The most parsimonious

explanation is that representatives have simply not been collected from those areas despite

such expeditions as the ‘Challenger’, ‘Siboga’ and ‘Albatross’. In describing the distribu¬

tion of shorefishes on the Pacific Plate, Springer (1982) proposed two hypotheses to

explain the decrease in numbers of marine taxa occurring eastward across the plate. The

‘Reality Hypothesis’ proposes that taxa absent the Pacific Plate have never been

present. The ‘Extinction Hypothesis’ proposes that taxa absent from the Plate were origi¬

nally present, but have since become extinct. If Springer’s first hypothesis is evoked to

account for distributions of the species of Asterodiscides then the only implication possible

is that the genus predates the formation of the east Indian Archipelago during the late Mio¬

cene, but antedates the separation of the Atlantic from the Indian Ocean in the early Mio¬

cene. The genus would then have been distributed around the Indo-west Pacific margin of

the remaining Tethys by the relevant oceanic currents. After the formation of the east

Indian Archipelago, water currents between the Indian and Pacific Oceans were substan¬

tially altered, with general water movements in both oceans being both toward and away

from the Archipelago (Warren, 1966 ; Fell, 1967 ; Van Andel, 1979). To support the

‘Reality Hypothesis’ then requires that species of Asterodiscides did not invade the east

Indian region, nor indeed the islands of the central-west Pacific, at any time.

A more likely explanation for the absence of Asterodiscides from the east Indian

Archipelago and central-west Pacific may rest with Springer’s ‘Extinction Hypothesis’. In

relatively recent (Pleistocene) times glacial periods, together with land movements, have had

major effects on sea level, leading to the emergence of continental shelf areas. This would

have led to large scale extinctions in the shelf region of the east Indian Archipelago and,

presumably, from the narrow shelf regions around the islands of the central-west

Pacific. Re-invasion of those regions (particularly the East Indian Archipelago), does not

appear to have taken place even though suitable habitats now appear to exist. This may be

due to local water current patterns, vagility in Asterodiscides species or both. In isolation,

however relatively recent spéciation has occurred, particularly on the west and east coasts of

Australia. This is exemplified by the remaining close relationships between belli, macro-

plax, multispinus, pinguiculus and elegans and between helonotus and soelae.

— 559 —

The distinctness of tessellatus from helonotus and soelae in the helonotus — soelae —

tessellatus — truncatus group, and its distribution in the south western Indian Ocean sug¬

gests a much longer isolation. Prevailing water currents move towards the east African

coast, so the distribution of tessellatus among the islands of the western Indian Ocean and

even the east coast of Africa might be predicted.

A. truncatus shows closest relationship with A. helonotus and A. soelae, from which

ancestral stock I believe it has arisen. Extension of the ancestral form to the south coast

of Australia could have occurred via the Leeuwin Current (Legeckis and Cresswell, 1980 ;

Maxwell and Cresswell, 1980) or its equivalent, at least as early as the early Miocene,

when water temperatures were relatively warm (Knox, 1981 ; Stevens, 1980). Decline in

water temperatures during and since the late Miocene has seen the south Australian coast

change to a temperate region with a changed fauna. Such pressures would have promoted

the evolution of truncatus from the ancestral form. Extension of the range of truncatus

east to the Kermadec Islands and to northern New Zealand may have occurred across the

Tasman Sea at any time, probably by west to east migration (Fell, 1953 ; Rowe & Vail,

1982). A southern seaway between southern Australia and the Tasman Sea, permitting

such a migration, has been established at least since Oligocène to Miocene times (Kennett,

1980 ; Stevens, 1980). Initially also, separation of Australia from Antarctica was accom¬

panied by high velocity currents (Cook & Chimonides, 1983) which may have been signifi¬

cant in effecting such a distribution. Migration to both the Kermadec Islands and New

Zealand may have been achieved via the Lord Howe Rise and Norfolk Ridge, though trun¬

catus has not been recorded from either the Lord Howe or the Norfolk Island regions.

Whether larval input maintaining gene flow still occurs between southeastern Australia and

the Kermadec/New Zealand region is difficult to determine, even though appropriate cur¬

rent tracts are present in the Tasman Sea. It is possible that populations in the

Kermadec/New Zealand region are, in the main, self sustaining and relatively phenotypi-

cally stable, though there are some minor morphological differences in specimens I exa¬

mined from that area (Rowe, 1977).

The distributions of soelae in western Australia and New Caledonia, and helonotus in

Philippines and Japan are interesting. I am in no doubt, at this time, as to the identity of the

New Caledonian specimen, which supports the specific differences I have noted between

soelae and helonotus. However, collection of material from the east Indian region will

determine whether these structural differences are as important as I have proposed. If I

am correct then clearly isolation of populations in the Philippine/Japan region has been

sufficient to promote the evolution of helonotus from a soelae stock. Prevailing wind and

surface ocean currents move west-southwestward towards the east Indian and northeastern

(Queensland) Australian coastline south of the equator. The occurrence of soelae in New

Caledonia would therefore permit the prediction that soelae will be found at least along the

Queensland coast of Australia if not along the northern coast between Queensland and the

northwest shelf. Extinction from the northern coast may have occurred due to past emer¬

gence of the continental shelf in that region. The occurrence of soelae in New Caledonian

waters may also support a south-west, if not central Pacific origin for the species.

The distant distributions of the three closely related species tuberculosus, grayi and

lacrimulus are equally perplexing. Interestingly, lacrimulus appears isolated in the north¬

western Indian Ocean (Arabian Sea) from tuberculosus and grayi in the Pacific Ocean, in

— 560 —

an equivalent relationship to tessellatus with A. helonotus and soelae. A. lacrimulus may

represent a relic of a formerly widespread Indo-west Pacific ancestor, or at least have

evolved more or less directly from it. The apparent absence of a species related to this

group throughout the east Indian Archipelago and central Pacific is ascribed to extinction.

The particularly close relationship between tuberculosus and grayi would tend to support a

common ancestor (? grayi) in the central-southwest Pacific which, by appropriate westward

flowing currents (Rochford, 1958 ; Fairbridge and Van der Linden, 1966 ; Heath, 1973),

has been distributed to the coast of Australia and thence, via the east Australian and Tas¬

man Currents to the Norfolk and Kermadec Ridges and islands. The apparent absence of

grayi from the Lord Howe Rise may be due to lack of collecting, or because of extinction.

Alternatively, it is also possible that since both Norfolk Island and Kermadec Islands lie

within the region of the tropical convergence (30° S in summer ; 22° S in winter ; Heath,

1973), grayi may have been distributed directly from tropical waters by the westerly directed

Trade Wind Drift. This may also account for other tropical species known to occur in

those islands.

Interestingly, as with truncatus, in 1977 I noted minor morphological differences

between specimens of grayi from eastern Australia and the specimens from the

Norfolk/Kermadec area, the differences lying in the more conical form of the abactinal

tubercles of the holotype. Reexamination of the holotype has revealed that the number of

tubercles on the actinal plates is similar to that found in the Norfolk/Kermadec

specimens. The specimens from New South Wales (AM 11884) and Norfolk Id additio¬

nally differ from the holotype in their shorter arms (R/r-1.7-1.8). The Japanese specimen

(Doshisha University Collection) has extremely pointed abactinal tubercles. Unlike the

more tangible differences I have determined in the species of the elegans and helonotus

groups of species, the differences in specimens identified as grayi are seen to be intergrading

and not taxonomically significant. The discovery of grayi in southern Japan is strongly

supportive of the occurrence of the species in the east Indian region. If the species does

not occur there, however, then the population isolated in Japanese waters, for whatever rea¬

sons, is indicative of a relatively phenotypically stable species, since gene flow from or to

southern populations would be lacking. The hypothesis put forward to explain the slightly

modified forms of truncatus in the Norfolk/Kermadec area might also be applied to grayi.

These hypotheses can be tested by the collection of more specimens from intermediate loca¬

lities.

The Hawaiian fauna is generally considered to have originated from the western Pacific

by means of larval transport via the Kuroshima southern Extension Current (Ekman, 1967 ;

Briggs, 1974 : Zinmeister & Emerson, 1979). It this is the case then either tuberculosus

or a close relative might be expected in the region of the Philippines and/or southern

Japan, from which the Hawaiian species originated. Such a relative, grayi, has now been

found in southern Japan (new record, herein). Specific differences between grayi and

tuberculosus, pointed out by Rowe (1977), can be confirmed and clearly indicate that gene

flow between the Japanese and Hawaiian populations of Asterodiscides is not apparently

occurring. A. tuberculosus would appear to have either speciated in isolation or have

become isolated in the Hawaiian Island chain. An alternative mechanism to the Kuroshima

Current, which might be applied to explain the occurrence of A. tuberculosus in the

Hawaiian Islands, is available. Rotondo et al. (1981) explain the endemic element of the

— 561 —

Hawaiian fauna as due to a vicariant mechanism, island integration. They argue that the

Hawaiian Island Chain includes at least two elements (Necker Island and Wentworth Sea¬

mount) which have originated from south of the equator. This, they consider, would have

resulted in the mixing of two biotas, Hawaiian and non-Hawaiian, with isolation leading to

high endemism. Springer (1982) gave a detailed discussion of the Hawaiian shorefish

fauna, giving support to the Rotondo et at. hypothesis. Considering the close relationship

between grayi from southern Japan and the southwest Pacific and tuberculosus in Hawaii,

and given the Rotondo et al. hypothesis, the origin of tuberculosus in the Hawaiian Island

chain from the central or west Pacific might be explained. If extinction of the ancestral

species or one of either tuberculosus and/or grayi from the central-west Pacific has occur¬

red, then this might be ascribed to recent (Pleistocene) lowered sea-levels, which would have

adversely affected the habitat of the species.

The origin and distribution of culcitulus appears related to recent (Pleistocene) isolation

of the west coast of Australia and its likely relationship lies with the tuberculosus group.

Although fourmanoiri also appears to belong with the tuberculosus group there is

insufficient material to determine its closest relationships or distribution, other than to note

its apparent isolation in the south western Indian Ocean.

Both crosnieri and cherbonnieri, by virtue of their superomarginal plate number, are

allied to the elegans group. The fact that the proximal superomarginal plates are obvious

in adult specimens of crosnieri and cherbonnieri I contend (p. 553) indicates a more primi¬

tive condition than that found in the elegans group of species, where proximal superomargi-

nals are not discernable in adults. The presently known distribution suggests an early isola¬

tion of these species in the western Indian Ocean.

Modification of marginal plate arrangement is described for asteroids in the Lower

Ordovician to Lower Carboniferous valvatid suborder Pustulosina (Spencer & Wright,

1966) with the extreme reduction of the frame confined to a few plates in the arm axils in

the Eoactinidae ( Eoactis , Lower Silurian, England-North America, Yarravaster, Silurian,

Australia). However the Asterodiscididae has been shown to share most characters with

the valvatid granulosin families Goniasteridae (Lower Jurassic to Recent) and Oreasteridae

(Recent) by Rowe (1977). Certainly the juveniles show a close resemblance to the goniaste-

rid genus Tosia. The origin of the family, particularly in respect to the reduced number

and arrangement of the marginal plates, will however, remain obscure until fossil remains

are found which may throw some light on the matter.

Acknowledgements

The author wishes to extend his thanks to Dr. A. Guille, Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, Mrs. L. M. Marsh, Western Australian Museum, Perth, and Mr. A. Birtles, James Cook Uni¬

versity, Queensland, for making material available for study. Ms. Kate Lowe, Photographic Depart¬

ment, Australian Museum, is thanked for photographing the specimens illustrated in this paper.

This research project resulted from an overseas study tour in 1981 supported by the Australian

Museum Trust and New South Wales Public Service Board, Australia, both bodies of whom are

thanked.

— 562 —

REFERENCES

Adams, C. G., 1981. — An outline of Tertiary Palaeogeography. In : L. R. M. Cocks (ed.), The

evolving earth. British Museum (Natural History). Cambridge Univ. Press : 221-235, 8 figs.

Bell, F. J., 1909. — Report on the echinoderms (other than holothurians) collected by J. S. Gar¬

diner in the western parts of the Indian Ocean. Trans. Linn. Soc. Lond., (Zool.), 13 (1) : 17-

22, pi. 3.

Blake, D. B., 1975. — A new west American Miocene species of the modern Australian ophiuroid

Ophiocrossota. Palaeontology, 49 (3) : 501-507, 1 fig., 1 table, 1 pi.

— 1979. — The affinities and origins of the Crown-of-Thorns sea-star Acanthaster Gervais.

J. nat. Hist., 13 : 303-314, 10 figs.

Briggs, J. C., 1974. — Marine Zoogeography. McGraw-Hill. New York : 475 p., figs.

Chia, F. S.,and R. D. Burke, 1978. — Echinoderm metamorphosis : Fate of larval structures. In :

F.-S. Chia and M. E. Rice (eds), Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae.

Elsevier. New York : 219-234, 12 figs.

Clark, A. H., 1939. — Echinoderms (other than holothurians) collected on the Presidential Cruise

of 1938. Smithson, mise. Colins, 98 (11) : 1-18, 5 pis.

Clark, A. M., 1974. — Notes on some echinoderms of Southern Africa. Bull. Br. Mus. nat. Hist.,

(Zool.), 26 (6) : 421-487, 16 figs, 1 map, 3 tables.

Clark, A. M., and J. Courtman-Stock, 1976. — The echinoderms of Southern Africa. London :

277 p., 276 figs.

Clark, A. M., and F. W. E. Rowe, 1971. — Monograph of shallow-water Indo-west Pacific echino¬

derms. London : vii + 238 p., 100 figs, 31 pis.

Clark, H. L., 1902. — Papers from the Hopkins Stanford Galapagos Expedition, 1898-1899. XII.

Echinodermata. Proc. Wash. Acad. Sci., 4 : 521-531.

Cook, P. L., and P. J. Chimonides, 1983. — A short history of the Lunulite Bryozoa. Bull. mar.

Sci., 33 (3) : 566-581, 4 figs, 1 table.

Dana, T. F., 1975. — Development of contemporary eastern Pacific coral reefs. Mar. Biol., 33 :

355-374, 6 figs, 3 tables.

Deichmann, E., 1957. — Holothurians. Mem. geol. Soc Am., n° 67 (1) : 1193-1196.

— 1958. — The Holothurioidea collected by the Velero III and IV during the years 1932 to 1954.

Part 2. Aspidochirota. Allan Hancock Pacif.-Exped., 11 : 249-349, pis 1-9.

— 1959. — Ekman’s Barrier and the holothurians of the Panama region. Proc. int. Congr. Zool.,

15 : 270-272.

— 1963. — The holothurians from Clipperton Island in the eastern tropical Pacific. Breviora,

n° 79 : 1-5.

DOderlein, L., 1936. — Die Asteriden der Siboga Expedition. III. Die Unterfamilie Oreasterinae.

Siboga Exped., 46c : 295-369, pis 21-23.

Durham, J. W., C. D. Wagner, R. V. Melville, H. B. Fell, D. L. Pawson, P. M. Kier and

A. G. Fischer, 1966. — Echinozoans. In : R. C. Moore (ed.), Treatise on Invertebrate

Palaeontology. Part U. Echinodermata 3 Vols 1 & 2. Geolog. Soc. Amer. Inc./Univ. Kansas

Press : U108-U640, figs 90-517.

Ekman, S., 1946. — Zur Verbreitungs geschichte der Warmwasser-echinodermen in Stillen Ozean

(Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea). Nova Acta R. Soc. Scient, upsal., (4), 14, (2) : 1-42.

— 1967. — Zoogeography of the sea. Sidgwick and Jackson. London : 415 p., 121 figs.

— 563 —

Fairbridge, R. W., and W. J. M. Van der Linden, 1966. — Tasman Sea. In : R. W. Fairbridge

(ed.), The encyclopedia of oceanography. Vol. 1. Dowden, Hutchinson and Ross Inc. Stroud¬

sburg, Penn. : 898-902, 5 figs.

Fell, H. B., 1953. — The origin and migrations of Australasian echinoderm faunas since the Meso¬

zoic. Proc. R. Soc. N.Z., 81 : 245-255.

— 1967. — Cretaceous and Tertiary surface currents of the oceans. Oceanogr. mar. Biol. Ann.

Rev., 5 : 317-341, 5 figs.

Glynn, P. W., 1974. — The impact of Acanthaster on corals and coral reefs in the eastern Pacific.

Environ. Conserv., 1 (4) : 295-303, 4 figs.

Hambrey, M. J., and W. B. Harland, 1981. — The evolution of climates. In L. R. M. Cocks (ed.),

The evolving earth. British Museum (Natural History). Cambridge Univ. Press : 137-152, 8 figs.

Hayashi, R., 1973. — The sea stars of Sagami Bay. Biol. Lab., Imp. Households. Tokyo : 144 p.,

13 figs, 18 pi.

Heath, R. A., 1973. — Present knowledge of the oceanic circulation and hydrology around New

Zealand — 1971. Tuatara, 20 (2) : 125-140, 5 figs.

Heck, Jr., K. L., and E. D. McCoy, 1978. — Long-distance dispersal and the reef-building corals of

the Eastern Pacific. Mar. Biol., 48 : 349-356, 2 tables.

Heck, Jr., K. L., and E. D. McCoy, 1979. — Biogeography of seagrasses : evidence from associated

organisms. Proc. 1st int. Symp. mar. Biogeog. Evolution in Southern Hemisphere, 1 : 109-127,

5 figs.

Henderson, J. A., and J. S. Lucas, 1971. — Larval development and metamorphosis of Acanthaster

planci (Asteroidea). Nature, 232 : 655-657, 4 figs.

Hyman, L. H., 1955. — The invertebrates : Echinodermata : The coelomate Bilateria. Vol. IV.

McGraw-Hill. New York : 763 p., 280 figs.

James, D. B., 1969. — Catalogue of echinoderms in the reference collections of the Central Marine

Fisheries Research Institute. Bull. cent. mar. Fish. Res. Inst., no. 7 : 51-62.

Jangoux, M., 1984. — Les astérides littoraux de Nouvelle-Calédonie. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4 e sér., 6, section A, (2) : 279-293, 3 pis.

Kennett, J. P., 1980. — Palaeoceanographic and biogeographic evolution of the southern ocean

during the Cenozoic and Cenozoic microfossil datums. In : P. F. Ballance (ed.), Plate tecto¬

nics and biogeography in the southwest Pacific : the last 100 million years. Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology, Special Issue, 31 (2-4) : 123-152, 8 figs, 8 tables.

Knox, G. A., 1980. — Plate tectonics and the evolution of intertidal and shallow water benthic biotic

distribution patterns in the southwest Pacific. In P. F. Ballance (ed.), Plate tectonics and bio¬

geography in the southwest Pacific : the last 100 million years. Palaeogeography, Palaeoclima¬

tology, Palaeoecology, Special Issue, 31 (2-4) : 267-297, 11 figs.

Ladd, H. S., 1960. — Origin of the Pacific Island molluscan fauna. Am. J. Sci., 258A : 137-150,

3 figs.

Ladd, H. S., W. A. Newman and N. F. Sohl, 1974. — Darwin Guyot, the Pacific’s oldest atoll.

Proc. 2nd int. Cora! Reef Symp., 2 : 513-522, 11 figs.

Legeckis, R., and G. Cresswell, 1980. — Satellite observations of sea-surface temperature fronts off

the coast of Western and South Australia. Deep Sea Res., 28A (3) : 297-306, figs 1-7.

Ludwig, H., 1905. — Asteroidea. Mem. Mus. comp. Zool. Zool. Harv., 32 : 291 p., 36 pis.

Macnae, W., and M. Kalk, 1969. — A natural history of Inhaca Island, Mocambique. Revised ed.

Johannesburg. : iii + 163 p., 11 pis. (Echinoderms by B. L. Balinsky : 96-107.)

Maxwell, J. G. H., and G. R. Cresswell, 1981. — Dispersal of tropical marine fauna to the Great

Australian Bight by the Leeuwin Current. Aust. J. mar. Freshwat. Res., 32 : 493-500, figs. 1-5.

— 564 —

McCoy, E. D., and K. L. Heck, Jr., 1976. — Biogeography of corals, seagrasses and mangroves :

an alternative to the center of origin concept. Syst. Zool., 25 (3) : 201-210, 2 figs.

McNamara, K. J., 1982. — Taxonomy and evolution of living species of Breynia (Echinoidea : Spa-

tangoida) from Australia. Rec. West. Aust. Mus., 10 (2) : 167-197, 15 figs.

Menard, H. W., 1964. — Marine geology of the Pacific. McGraw-Hill. New York : 271 p.

— 1972. — History of the ocean basins. In : E. C. Robertson (ed.), The nature of the solid

earth. McGraw-Hill, New York : 440-460.

Mortensen, T., 1928-1951. — Monograph of the Echinoidea. Copenhagen : 1 : 1-551, 173 figs,

88 pis (1928) ; 2 : 1-647, 377 figs, 89 pis (1935) ; 3 (1) : 1-370, 196 figs, 77 pis (1940) ; 3 (2 &

3) : 1-533, 321 figs, 56 pis (2) ; 1-446, 215 figs, 66 pis (3) (1943) ; 4 (1 & 2) : 1-371, 326 figs,

14 pis (1) ; 1-471, 256 figs, 72 pis (2) (1948) ; 5 (1) : 1-432, 315 figs, 25 pis (1950) ; 5 (2) : 1-593,

286 figs, 64 pis (1951).

— 1931. — Contributions to the study of the development and larval forms of echinoderms. I-II.

K. danske Vidensk. Selsk. Skr., (narturv. — math.), (9) 4 (1) : 1-39, 12 figs, 7 pis.

— 1937. — Contributions to the study of the development and larval forms of echinoderms.

III. K. danske Vidensk. Selsk. Skr., (naturv. — math.), (9) 7 (1) : 1-65, 51 figs, 15 pis.

— 1938. — Contributions to the study of the development and larval forms of echinoderms. IV.

K. danske Vidensk. Selsk. Skr., (naturv. — math.), (9) 7 (3) : 1-59, 30 figs, 12 pis.

Pope, E. C., and F. W. E. Rowe, 1977. — A new genus and two new species in the family Mithro-

diidae (Echinodermata : Asteroidea) with comments on the status of the species of Mithrodia

Gray, 1840. Aust. Zool., 19 (2) : 201-216, 17 figs.

Rochford, D. J., 1958. — The seasonal circulation of the surface water masses of the Tasman and

Coral Seas. C.S.I.R.O. Aust. Div. Fish. Oceanogr., Rep. 16 : 1-3, 5 figs.

Rotondo, G. M., V. G. Springer, G. A. J. Scott and S. O. Schlanger, 1981. — Plate movement

and island integration : a possible mechanism in the formation of endemic biotas, with special

reference to the Hawaiian Islands. Syst. Zool., 30 (1) : 12-21, 2 figs, 1 table.

Rowe, F. W. E., 1977. — A new family of Asteroidea (Echinodermata), with the description of five

new species and one new subspecies of Asterodiscides. Rec. Aust. Mus., 31 (5) : 187-233,

figs 1-5.

Rowe, F. W. E., and L. L. Vail, 1982. — The distributions of Tasmanian echinoderms in relation to

southern Australian biogeographic provinces. In : J. M. Lawrence (ed.), Echinoderms. Procee¬

dings of the International Conference, Tampa Bay. Balkema. Rotterdam : 219-225, 1 fig.

Shuto, T., 1983. — Larval development and geographical distribution of the Indo-west Pacific Murex.

Bull. mar. Sci., 33 (3) : 536-544, 3 figs, 1 table.

Spencer, W. K., and C. W. Wright, 1966. — Asterozoans. In : R. C. Moore (ed.). Treatise on

Invertebrate Palaeontology. Part U. Echinodermata 3. Vol. 1. Geolog. Soc. Amer. Inc. Univ.

Kansas Press : U4-U107, 89 figs.

Springer, V. G., 1982. — Pacific plate biogeography, with special reference to shorefishes. Smithson.

Contr. Zool., no. 367 : 1-181, 65 figs.

Stevens, G. R., 1980. — Southwest Pacific faunal palaeobiogeography in the Mesozoic and Cenozoic

times : a review. In : P. F. Ballance (ed.), Plate tectonics and biogeography in the southwest

Pacific : the last 100 million years. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Special

Issue, 31 (2-4) : 153-196, 5 figs.

Strathmann, R. R., 1978. — Larval settlement in echinoderms. In : F.-S. Chia and M. E. Rice

( eds), Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. Elsevier. New York :

235-246, 4 figs.

Thorsen, G., 1961. — Length of pelagic larval life in marine bottom invertebrates as related to larval

transport by ocean currents. Am. Ass. Adv. Sci., no. 67 : 455-474, 3 figs.

— 565 —

Van Andel, J. H., 1979. — An eclectic overview of plate tectonics, paleogeography and palaeoceano-

graphy. In : J. Gray and A. J. Boucot (eds). Historical biogeography, plate tectonics and the

changing environment. Proc. 37th Ann. Biol. Colloquium and Selected Papers. Oregon State

Univ. Corvallis : 9-25, 18 figs.

Warren, B., 1966. — Ocean circulation. In : R. W. Fairbridge (ed.), The encyclopedia of oceano¬

graphy. Vol. 1. Dowden, Hutchinson and Ross Inc. Stroudsburg, Penn. : 590-597, 4 figs.

Windley, B. F., 1982. — The evolving continents. John Wiley & Sons. Chichester (U.K.) : 385 p.,

figs.

Yamaguchi, M., 1973. — Early life histories of coral reef asteroids, with special reference to Acan-

thaster planci (L.), In : O. A. Jones, and R. Endean (eds), Biology and geology of coral reefs.

Vol. 2. Biology. 1. Academic Press. New York : 369-387, figs 1-5.

Zinsmeister, W. J., and W. K. Emerson, 1979. — The role of passive dispersal in the distribution of

hemipelagic invertebrates, with examples from the tropical Pacific Ocean. Veliger, 22 (1) :

32-40, 3 figs.

— 566 —

PLATE I

A, B, C. — Asterodiscides belli Rowe, MNHN ECAS 607, R = 73 mm : A, abactinal ; B, actinal ; C, lateral

D, E, F. — A. cherbonnieri n. sp., MNHN ECAS 2033 (part), holotype, R = 63 mm : D, abactinal ; E, actinal

C, lateral.

— 568 —

PLATE II

A, B, C. — Asterodiscides crosnien n. sp., MNHN ECAS 1244, holotype, R = 112 mm : A, abactinal ; B, acti-

nal, one arm ; C, lateral.

D, E, F. — A. macroplax n. sp., WAM 186-78, holotype, R = 70 mm : D, abactinal ; E, actinal ; F, lateral.

— 570 —

PLATE III

A. — Asterodiscides macroplax n. sp., AM J14069, paratype, R = 65 mm, lateral.

B, C, D. — A. macroplax n. sp., AMJ 14111, juvenile, R = 24 mm : B, abactinal ; C, actinal ; D, lateral.

E, F. — A. multispinus n. sp., QM G2181, holotype, R = 97 mm : E, abactinal ; F, actinal, one arm.

PLATE III

r mm 1

J. ’.A. 4 . . .

— 572 —

PLATE IV

A, B, C. — Asterodiscides soelae n. sp., WAM 191-78, holotype, R = 89-92 mm : A, abactinal ; B, actinal, one

arm ; C, lateral.

D. — A. soelae n. sp., AM J14508 (part), paratype, R = 35 mm, abactinal.

E, F. — A. soelae n. sp., AMJ13775, R = 28 mm : E, oblique abactinal ; F, oblique actinal.

— 574 —

PLATE V

A. — Asterodiscides soelae n. sp., WAM 406-80, juvenile, R = 17.4 mm, abactinal.

B. — A. helonotus (Fisher), WAM 1080-74, juvenile, R = 16.4 mm, abactinal.

C. D. — A. helonotus (Fisher), USNM 32633, holotype, R = 98 mm : C, abactinal ; D, actinal.

E. — A. fourmanoiri n. sp., MNFIN ECAS 875, holotype, R = 85 mm, abactinal.

— 576 —

PLATE VI

A, B. — Asterodiscides fourmanoiri n. sp., MNHN ECAS 875, holotype, R = 85 mm : A, actinal, furrow ;

B, oblique actinal.

C, D, E. — A. fourmanoiri n. sp., MNHN ECAS 898 (paratype), R = 40 mm : C, abactinal ; D, actinal ; E,

lateral.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 579-609.

The genus Acanthochitona Gray, 1821 (Mollusca, Polyplacophora)

in the north-eastern Atlantic Ocean

and in the Mediterranean Sea,

with designation of neotypes of A. fascicularis (L., 1767)

and of A. crinita (Pennant, 1777)

by Pieter Kaas

Abstract. — To settle the question which of the three known European species of the genus

Acanthochitona Gray, 1821, should be recognized as Chiton fascicularis Linnaeus, 1767, designated by

Gray as the type of the genus, neotypes of the Linnean species from “the coast of Barbary ” as well

as of Chiton crinitus Pennant, 1777, from the coast of Aberdeen, are designated. Of Chiton discre-

pans Brown, 1827, a lectotype has been chosen. A close examination of the types of de Roche-

brune’s nominal species of Acanthochitona from NW Africa, leads to the conclusion that some of

them are synonymous with either A. fascicularis or crinita , two others are unrecognizable, and only

one, A. joallesi, proves to be a valid species. Also A. subrubicunda Leloup, 1941, from Sénégal, in a

later paper (1968) wrongly identified by Leloup with discrepans, proves to be a valid species. Syno¬

nyms of the three European species are given, as well as a dichotomous identification key.

Résumé. — Trois espèces du genre Acanthochitona sont présentes dans les mers d’Europe. Afin

de stabiliser le nom Chiton fascicularis Linnaeus, 1767, désigné par Gray comme l’espèce-type du

genre, l’auteur choisit un néotype originaire de la « côte de Barbarie », la localité-type. Un néotype de

Chiton crinitus Pennant, 1777, de la côte d’Aberdeen, et un lectotype de Chiton discrepans Brown,

1827, sont également choisis. Un examen approfondi des types des différents Acanthochitona du nord-

ouest de l’Afrique décrits par de Rochebrune aboutit aux conclusions suivantes : plusieurs de ces

noms sont synonymes d’A. fascicularis ou d’A. crinita ; deux noms restent des nomina dubia non

reconnaissables ; seul A. joallesi, du Sénégal, est reconnu comme espèce valide. Une autre espèce séné¬

galaise, A. subrubicunda Leloup, 1941, mise à tort par Leloup (1968) en synonymie avec A. discre¬

pans, est également reconnue valide. Une synonymie des trois espèces européennes et une clé de déter¬

mination accompagnent le travail.

Pieter Kaas, Rijksmuseum van Natuuriijke Historié, P.O. Box 9517, 2300 RA, Leiden, The Netherlands.

Introduction

« C. testa octovalvi, corpore ad valvulas utrinque fasciculato. Habitat in Barbaria.

E. Brander, Consul svecorum apud Algiros. Corpus cinerum, laeve. Testae leviter carinatae.

Fasciculi pilorum totidem, albidi, juxta testarum latera corpori insident. »

— 580

I n this way Carolus Linnaeus (1767 : 1106) described Chiton fascicularis, which was

designated by J. E. Gray (1821 : 234) as the type of the new genus Acanthochitona.

As there are three species of Acanthochitona known from European seas nowadays and

the Linnean diagnosis is altogether insufficient to discriminate any of them, it is hard to tell

which species Linnaeus actually had in hands. This is the more difficult as the Linnean

collection, in custody of the Linnean Society of London, does not contain any specimen

corresponding to the description of fascicularis (vide S. Hanley, 1855 : 15), so that it is

impossible to designate a (lecto-, holo-) type specimen. In fact it leaves the genus Acan¬

thochitona without an appropriate type species..., an exceptional and inadmissable situation

in modern taxonomy. It is the purpose of the present paper to meet with this deficiency.

Key to the European species of Acanthochitona

After a thorough study of so many specimens of the three European Acanthochitona species and

of half a dozen nominate species from NW Africa, it was possible to draw up the following dichoto¬

mous key, based upon external morphological characteristics.

1. a. Up to 45 mm long ; end valves and latero-pleural areas of intermediate valves covered with

small, much crowded, round, flat-topped or slightly concave granules ; jugal area somewhat

raised, sharply separated from the latero-pleural areas. A. fascicularis

b. Up to 30 mm long ; granules on end valves and latero-pleural areas of intermediate valves gene¬

rally larger, wider apart, oval to drop-shaped ; jugal area hardly raised, not sharply separated

from the latero-pleural areas. 2

2. a. Up to 25 mm long ; length less than two times the width ; back not carinated, side slopes

rounded. Girdle covered with two kinds of spicules : small ones up to 50 /un, dispersed with

long ones, up to 320 jun ; marginal fringe consisting of spicules longer than the dorsal ones...

A. crinita

b. Up to 30 mm long, length at least two times the breadth, back carinated, side slopes almost

straight. Girdle velvety, dorsally densely covered with small, straight, sharply pointed spicules,

up to 40 /im long ; sutural tufts rather short, occasionally one or two extra tufts behind the tail

valve ; marginal spicules short. A. disc repans

Distribution of European Acanthochitona

A. fascicularis is chiefly found from the English Channel south- and westward to the

Azores and Canary Islands and in the whole Mediterranean Sea, with occasional more

northern findings : near the Firth of Forth (a single specimen in the RSMNH collection), in

W Ireland (common in Kilkieran Bay, Galway Co., David McGrath leg.), and on the SW

coast of Wales (Pembroke, Tenby, G. Lyons coll.).

A. crinita has a more northern distribution : from the Lofoten Is, Norway, S to the

Cap Verde Archipelago and in the Mediterranean Sea (hardly or not on the N African

coast).

A. discrepans is known from NE Ireland (Strangford Lough, Doctors Bay, RSMNH),

from SW Wales (Pembroke, Tenby, G. Lyons coll. ; Milford Haven, McAndrew coll,

teste J. G. Jeffreys) and from the S coast of England (Dorset, Weymouth, J. G. Jef¬

freys). There are a lot of other localities known from littérature, but these all need con¬

firmation.

— 581 —

HISTORICAL REVIEW

As it appears from the introduction Linnaeus (1767) was the first to describe a fascicu¬

late chiton, calling it C. fascicularis. Of the post-Linnean authors Pennant (1777 : 71,

pi. 36, figs 1, Al) was next to describe and figure another species referable to Acanthochi-

tona, Chiton crinitus. The short diagnosis reads : “Ch. With seven valves ; thick set with

short hairs, five-eighth of an inch long. Inhabits the sea near Aberdeen. ” His figure Al

shows an Acanthochitona almost three times enlarged, with seven valves indeed, all the

valves with a narrow jugal tract, which means that the head valve was (accidently?) mis¬

sing. The girdle is decidedly spiculose, with the usual 18 large, exposed, sutural tufts and

a striking marginal fringe, by which it is quite different from fascicularis.

Pennant’s non-committal diagnosis and bad figures may have been the main cause

why C. crinitus remained unrecognized, until G. B. Sowerby II (1840 : figs 87a-93 ;

1840a : 7) clearly showed that C. fascicularis (A. crinita in our conception) and C. crinitus

(our fascicularis ) are decidedly different, easily recognizable from his clear descriptions and

excellent figures. All writers on the subject up till then only copied Pennant’s original

diagnosis and figures, assigning the European Acanthochitona, from Norway to N. Africa,

to only one species, C. fascicularis, although J. H. Chemnitz (1788 : 371, pi. 173

fig. 1688) wrote of that species (“ Der haarichte Chiton”) : “ Ganz kleine Exemplare dieser

Gattung (= species sensu Chemnitz) findet man bey Norwegen, aber grôssere und ansehn-

lichere im Mittellândischen Meere, insonderheit bey Algier und an den Kristen der

Barbaren. ”

In the mean time, A. Risso (1826 : 268) had erected the genus Acanthochites (ex Leach

MS) recognizing three new species of it from the environment of Nice, Alpes-Maritimes :

A. communis, A. carinatus and A. aeneus. Of these only A. communis may be referable

to our fascicularis. The original diagnosis reads : “A. Dorso, carinato, medio glaberrimo,

transversim striolato ; lateribus squamosis, squamis rotundatis, fasciculis viridibus. ” (/. c. :

269, no. 714). Only on account of the phrase “squamis rotundatis ” and the given size of

the animal (“Long 0.020”) the assignment to our fascicularis is defensable. Of the two

other species the diagnoses are altogether insufficient and as Risso’s types appear to be lost

(Arnaud, 1977 : 107, 111, 112) it seems best to regard A. carinatus and A. aeneus as

nomina dubia.

A year later Capt. T. Brown (1827 : pi. 35 fig. 20) introduced, apart from C. fascicu¬

laris and C. crinitus (Pennant’s description and figure only), a Chiton discrepans, without

describing it. In the legend to the figure we read : “ several specimens of this new shell, as

a British species, were sent to me by George Lyons, Esq. of Tenby, Wales, as the C. fasci¬

cularis, which shell, it would appear, is not known on that coast. ” Sowerby II (1840a :

2) considered this a synonym of C. crinitus (not of Pennant, but our fascicularis). In the

second edition of Brown’s work (1844 : 65), a full description of discrepans is given,

reading : “ Shell much elongated, narrow, acutely carinated ; valves shield-shaped, and acu¬

tely pointed beneath ; along the centre of the valves is a lance-shaped elevation, which is

striated longitudinally ; valves covered with strong, round, elevated, regularly set papillae,

except at the edges, which are plain ; at the junction of each valve is a tuft of strong, stiff

— 582

bristles, whole margin beset with rather distant, very minute, gray hairs ; valves generally of

an orange-yellow ; margin deep umber-brown. ”

The author compares it with Chiton fascicularis (= our crinita ) : “This species

differs... in being much more carinated, in the valves being a third narrower, in the papillae

being round instead of oval, and the whole shell being much narrower in proportion to its

length. ” From the above it is clear that C. discrepans is different from either crinita or

fascicularis.

L. Reeve, in his “Monograph of the genus Chiton ” (1847 : pi. 10 fig. 53), discussing

C. fascicularis, is worth to be quoted in full :

“ Naturalists are still somewhat divided in opinion as to whether the fasciculate Chitons

of the seas of Europe are modifications of one and the same species, or whether they con¬

stitute two specifically distinct from each other. That Lamarck should have recorded them

under one, after the manner of Linnaeus, is not to be wondered at, considering his very

limited knowledge of the genus ; Philippi describes but one, very significantly adding

“varietates vel potius species duae occurrent ”, and details the characters of each precisely

as I have observed them. Mr. Sowerby considers them as distinct species ; he assigns the

smaller, which is found the more abundantly on our coast, and of which the granules are

the larger, to the C. fascicularis of Linnaeus, and that under consideration, chiefly inhabit¬

ing the Mediterranean and English Channel, to the C. crinitus of Pennant.

“After a careful investigation of the subject I am led to conclude, with Mr. Sowerby,

that the C. fascicularis and C. crinitus are distinct species, but I think he has erred in the

identification of names. The larger species above described, inhabiting the Mediterranean

and English Channel, and in England only the south coast, appears to be the original

C. fascicularis of Linnaeus, ‘from the coast of Barbary’, whilst the smaller, which inhabits

our coasts throughout and as far north as the Shetland Islands, is the C. crinitus, figured

on an enlarged scale by Pennant. The C. fascicularis of Chemnitz (1788 : 371, pi. 173

fig. 1688) which Mr. Sowerby considers ‘beyond doubt’ identical with the Linnaean species,

answers to neither of those in question...”, etc.

Reeve ignored C. discrepans Brown, which was synonymized with C. crinitus (not of

Pennant) by Sowerby II (1840a : 2). But he was quite right in the identification of fasci¬

cularis and crinitus : Sowerby had confounded the two species. Therefore it is to be

pitied that Reeve’s conclusions were not accepted by his contemporaries. Forbes & Han¬

ley (1849 : 393) made C. crinitus (in Reeve’s conception) a synonym of fascicularis, while

the fascicularis according to Reeve was erroneously taken for discrepans Brown. Yet, the

authors expressed some doubt about their decision as they wrote : “ As both this (= fasci¬

cularis) and discrepans inhabit the Mediterranean, it is uncertain, from the brief diagnosis

in the ‘Systema Naturae’, which of them was the Algerine species designated fascicularis by

the illustrious Linnaeus. In retaining that name for the present species (= our crinita), we

follow the stream of preceding writers, being unwilling to disturb an accepted name without

absolute necessity for so doing. ”

This argument, however, did not make sense, for, apart from Brown, Sowerby and

Reeve, all previous authors only knew of one European fasciculate species, which was logi¬

cally taken for Linnaeus’ fascicularis. In fact Forbes & Hanley unwillingly aggravated

the confusion of names.

Jeffreys (1859 : 106, pi. 3 fig. 9a, b) described a Chiton gracilis from Weymouth

— 583 —

(Dorset) and Milford Haven (Wales, Pembroke), which from his description and figures

cannot be separated from Brown’s discrepans. Jeffreys himself had arrived at the same

conclusion, as he wrote : “ C. gracilis is more probably the C. discrepans of Brown than

the species which the late Mr. G. B. Sowerby named ‘crinitus’, but as the former name has

now been generally adopted for Sowerby’s species, it seems a pity, by restoring the latter,

to create more confusion, especially as the crinitus of Pennant is different from either of

them. ”

This only means that Jeffreys, against his conscience, contributed to the maintainance

of the confusion brought about by Forbes & Hanley, considering that Brown’s name dis¬

crepans had been generally adopted for the fascicularis of Reeve (and the crinitus of

Sowerby II, not Pennant). How many authors had adopted this error in the course of

ten years after its introduction ? Only a few, mostly in unimportant local lists and always

on the authority of Forbes & Hanley. It only illustrates how rashly authors handled

nomenclatorial problems at that time.

Only a few years later Jeffreys (1865 : 212) made his gracilis a variety of ‘ fascicularis ’

(our crinita), writing : “I cannot maintain the distinction which at first seemed to exist

between the typical form and the variety gracilis, and which induced me to describe the lat¬

ter as a separate species. Both have every character in common, except the additional tuft,

and that is not constant. ”

There is another remarkable observation on the same page : “The short description by

Linné of C. fascicularis, and the habitat (Barbary), are rather more applicable to C. discre¬

pans (not of Brown, but our fascicularis) than to the present species. Writers on the

Mediterranean shells have evidently mistaken one for the other. ” Nevertheless Jeffreys

did not take the step that Reeve had taken in 1847.

Weinkauff (1862 : 33) found C. fascicularis at Bone, Algeria. A few years later

(1868 : 413) this author declared that it concerned C. discrepans auct., adding to it :

“ Wollte man den Umstand, dass Linné seinem Chiton fascicularis nur Algier nach Brander

zum Fundort gibt, viel Wichtigkeit beilegen, so müsste die vorliegende Art den Linné’schen

Namen erhalten, da nur sie bis jetzt zu Algier beobachtet ist. ”

Henry A. Pilsbry (1893 : 9) followed without comments the general interpretation of

the European malacologists, distinguishing as A. fascicularis our crinita and as A. discre¬

pans our fascicularis (1893 : 12). In the same Monograph (1893 : 10) the author unjustly

conforms himself with the opinion of di Monterosato (1878 : 47) by accepting the identifi¬

cation of Chiton aeneus Risso (1826 : 269) with C. gracilis Jeffreys.

In our century ever more taxonomists expressed their doubts about the correctness of

the identification of fascicularis sensu Forbes & Hanley and most subsequent authors. So

J. Thiele (1902 : 288-289) wrote : “ ... erscheint mir die Benennung der Art mit den lan-

glichen Kôrnchen, welche ich nur vom Kanal kenne, als fascicularis L. einigermassen zwei-

felhaft, da Linné Algier als Heimat angegeben hat, iibrigens das einzige bestimmte Merkmal

das vielleicht zur Erkennung der Art verwendbar ist. Sollte sich herausstellen, dass bei

Algier nur die Art mit den runden Kôrnchen vorkommt, so wtirde diese wohl richtig als die

Linné’sche Art anzusehen sein und der Name discrepans unter die Synonymie von fascicula¬

ris fallen, wenn es feststeht dass Brown dieselbe Art vor sich gehabt hat...”.

Then R. Winckworth (1926 : 14-15) seemed to put an end to the confusion, writing :

“Unfortunately the species of this genus (= Acanthochitona Gray, 1821) have been much

— 584 —

confused, and the result is a muddle which can only be cleared by using unfamiliar names

for two of our species, and a familiar name in an unfamiliar sense for the other.

“A. crinitus (Pennant), 1777. Type locality, Aberdeen. Although the type specimen

is not to be found, this species can be safely identified as fascicularis of Forbes & Hanley

and most authors from the locality and small figure ; the magnified figure is not good, but

that is the result of the distortion of the magnifying glasses of those days. Chiton fascicu¬

laris Linné is described as from Algiers, and is, therefore, probably discrepans auct. non

Brown, but as no type specimen exists, the identity of the species is uncertain.

“A. discrepans Brown, 1827. Type locality, Tenby. This from locality and figure is

certainly the same as Chiton gracilis Jeffreys, 1859. Monterosato suggests the latter to be

also A. aeneus Risso, 1826, but the description given by Risso does not fit our chiton, and

Risso’s collection was left in such disorder that the fixing of type specimens is hardly pos¬

sible.

“A. communis Risso, 1826. Type locality, Nice. Brief as the description is I think

this may certainly be taken as the species usually called discrepans.

“Thus we have the following synonymy for the three British species :

“ crinitus Pennant = fascicularis Jeffreys non Linné = vulgaris Leach.

“ discrepans Brown = gracilis Jeffreys = aeneus Monterosato, ?Risso.

“communis Risso = discrepans Jeffreys non Brown = ? fascicularis L. ”.

These are also the names in Winckworth’s “List of the marine Mollusca of the Bri¬

tish Isles’’ (1932 : 218) for the three British species of the genus Acanthochitona.

In the same year J. Davy Dean (1926 : 21-22), after having seen a set of chitons from

Tenby in the National Museum of Wales, labelled “ Chiton discrepans Brown”, which are

not to be separated from Jeffreys’s gracilis, embraced Winckworth’s solution.

Dodge (1952 : 21), discussing Chiton fascicularis L., 1767, established that “the com¬

mon Acanthochiton fascicularis of most British authors, a native of the Mediterranean and

the English Channel, is today accepted as the shell described under that specific name in the

‘Systema’, and the locality given by Linnaeus, ‘in Barbaria’, has been, I suspect, one of the

most weighty factors in the identification ”.

Recently P. M. Arnaud (1977 : 112), in his revision of the taxa of Risso, concluded

regarding Acanthochites communis : “ = Acanthochiton fascicularis (L., 1767), très proba¬

blement, car Risso se réfère formellement à Chiton fascicularis in Poli, 1792, vol. 2 : 10,

pi. 4 fig. 3 ” and further : “Le nom A. communis doit done cesser d’être utilisé, au profit

d’A. fascicularis... ”

Finally Anders Warén (1980 : 13), after a study of the species described by J. G. Jef¬

freys, remarked about Chiton gracile (sic !) Jeffreys, 1859 : “This is Acanthochiton discre¬

pans (Brown). Chiton discrepans Jeffreys, non Brown, is A. fascicularis (L.). ”

SYSTEMATIC REVIEW

From the preceding paragraph it will be clear that the nomenclature of the three Euro¬

pean species of Acanthochitona is quite confused. Despite the efforts of Winckworth

and others the muddle continues even in our days, as many modern authors are still using

the erroneous names introduced about a century and a half ago.

— 585 —

In our opinion the only means to put an end to this unsatisfactory situation is to desig¬

nate neotype specimens of those species of which the types are either never designated, or

definitely lost. That’s why we propose the following systematic review.

Class POLYPLACOPHORA Gray, 1821

Order NEOLORICATA Bergenhayn, 1955

Suborder ACANTHOCHITONINA Bergenhayn, 1930

Family Acanthochitonidae Pilsbry, 1893

Subfamily Acanthochitoninae Pilsbry, 1893

Genus ACANTHOCHITONA Gray, 1821 1

Acanthochitona Gray, 1821 : 234 ; type : Chiton fascicularis Linnaeus, 1767 (Monotypy) ; Van Belle,

1983 : 140-142 (synonymy).

Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767)

(Figs 1-6)

Neotype : MNHN (from a lot of eleven specimens, labelled “ Acanthochites fascicularis L. ”).

Type locality : Algeria, Oran. Exp. Sci. de l’Algérie, 1842 (Deshayes).

Chiton fascicularis Linnaeus, 1767 : 1106 ; Poli, 1792 : 10, pi. 4 fig. 3 ; Reeve, 1847 : pi. 10 sp. &

fig 53.

Non C. fascicularis ; Sowerby, 1840 : figs 87, 87a ; 1840a : 1, et mult. auct.

Acanthochites communis Risso, 1826 : 268.

Chiton fascicularis var. major Philippi, 1836 : 108, pi. 7 fig. 2a, b.

Chiton crinitus ; Sowerby, 1840 : figs 88-93 ; 1840a : 2.

Non C. crinitus Pennant, 1777.

1. As the Greek word xrtwv (= coat of mail) has the masculine gander, it is hard to understand why Gray

put the generic names Acanthochitona and Lepidochitona in the accusative. According to Winckworth

(1926 : 14) these names must be treated as masculine, but that is no longer in accordance with rule 30b of the

I.C.Z.N., reading : “ a generic groups name ending in a Greek or Latin suffix, or in a letter or letters identical

which such a suffix, takes the gander appropriate to its ending. ” That’s why 1 have treated Acanthochitona as

of feminine gander.

— 586 —

Chiton discrepans ; Sowerby, 1840a : 2 (in synonymy of C. crinitus ; Sowerby, non Pennant,

1777) ; Forbes & Hanley, 1849 : 396, pi. 58 fig. 4 ; Jeffreys, 1859 : 106, pi. 3 fig. 10, et mult,

auct.

Non C. discrepans Brown, 1827.

Acanthochites carinatus H. Adams & Angas, 1864.

Non Acanthochites carinatus Risso, 1826.

Chiton fascicularis var. rubra Issel, 1870 : 4.

Acanthochites discrepans var. minorflava di Monterosato, 1878 : 78.

Acanthochites hamatus de Rochebrune, 1882 : 191 ; Thiele, 1909 : 43.

Anisochiton discrepans vars elongata, marmorata, nigrolineata Dautzenberg, 1893 : 14.

Acanthochites discrepans var. albina Dautzenberg & Durouchoux, 1900 : 15.

Anisochiton (Acanthochites) discrepans var. viridis Pallary, 1902 : 28.

Acanthochites discrepans var. violaceolimbata Dautzenberg & Durouchoux, 1906 : 15.

Acanthochiton(a) communis ; Winckworth, 1926 : 15, et mult. auct.

1 Acanthochiton heterochaetus Bergenhayn, 1931 : 20, pi. 1 figs 38-42, pi. 3 figs 67-74.

Acanthochiton discrepans var. angustivalvus Bergenhayn, 1931 : 20.

Acanthochiton communis forma barashi Leloup, 1969 : 1, figs 1, 2D, 3D, G, 4B.

Acanthochitona bonairensis Kaas, 1972 : 44, text figs 72-73, pi. 3 figs 1, 2 ; Watters, 1981 : 173 (in

synonymy of A. communis ).

The species was excellently described (as discrepans) by Forbes & Hanley (1849) as

well as by Jeffreys (1865). It is the only Acanthochitona species regularly reported from

the N African coast.

On my request Dr. Philippe Bouchet, curator of Mollusca at the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, was kind enough to send me all the samples of Acanthochitona

from that region present in the museum collection for examination, for which I am very

grateful. Apart from two samples in alcohol from Morocco (M. Buchet leg., 1903)

I received four specimens preserved in alcohol, collected by the Expédition scientifique de

l’Algérie, 1842 (Deshayes) at Bône and eleven specimens in alcohol collected by the same

expedition at Oran, both samples being labelled “ Acanthochites fascicularis L. ”. More¬

over Dr. Bouchet sent me on loan the unique specimen (holotype) of Acanthochites hama¬

tus de Rochebrune, 1882. It is preserved dry and was also collected at Oran by the expedi¬

tion of Deshayes, 1842. I can only affirm the establishment of J. Thiele that hamatus is

a mere synonym of communis (= fascicularis). The specimen does not differ from other

specimens from Oran of that expedition, of which sample it had possibly been taken.

The specimens from Morocco, labelled “ Acanthochites aeneus Risso”, are quite alike

those from Bône and Oran.

Also the cruise of the ‘‘Professeur Lacaze-Duthiers ”, 1952, only procured specimens

of “ Acanthochitona discrepans ” (non Brown) near Oran (fide Mars, 1957 : 121).

There is only one record of “ Anisochiton (Acanthochiton) fascicularis ” auct. (non

Linnaeus) from the Algerine coast (“Arzew, Mers el Kébir, dépt d’Oran, 14 m, peu fré¬

quent”) by P. Pallary (1900 : 367). On the same page we find for “Anisochiton (Acan¬

thochiton) discrepans ” auct., non Brown : ‘‘plus fréquent que le précédent (= fascicularis

auct.), mais toujours peu commun. Oran (Cueva del Agua), Mer el Kébir, Béni Saf (sur un

Mytilus). Littoral Despite all efforts I have not succeeded in locating the Pallary mate¬

rial, which is not in the Paris Museum (Ph. Bouchet, in litt.).

As the present species appears to be not uncommon in the littoral zone on the Algerine

coast, it is, in my opinion, no wild guess to assume that this is the one found by Brander

— 587 —

Figs 1-6. — Acanthochitom fascicularis (Linnaeus, 1767) : 1, whole specimen, dorsal view, x 7 ; 2,

valve I, x 8.4 ; 3, valve II, X 8.4 ; 4, valve VIII, dorsal view, X 8.4 ; 5, detail of valve II, X 17.5 ; 6,

valve VIII, lateral view, x 8.4.

1, Neotype, in MNHN ; 2-6, specimen from same sample. Oran, Algeria, Exp. scient, de l’Algérie 1842

(Desha yes).

— 588 —

and described by Linnaeus. Therefore I have chosen the only specimen preserved rather

flat from the Oran sample of eleven as the neotype of Chiton fascicularis Linnaeus,

1767. It measures about 20 x 11 mm and has a wide, fleshy, white girdle, dorsally den¬

sely clothed with small, white, glassy, finely striated spicules, 80 x 20 ^m, dispersed with

longer and relatively more slender spicules, 240 x 12 /an. The perinotum strongly en¬

croaches at the sutures. The usual 18 tufts, rising from deep pockets in the cuticula, are

white, rather short, hardly rising above the surface of the girdle. The valves are slightly

beaked, the jugal areas raised, rounded, longitudinally striated, the granules of the tegmen¬

tum small, round, flat to slightly concave, much crowded, arranged in curved series in two

directions : parallel to the jugum and radiating from it towards the outer margin. Poste¬

rior valve almost as long as wide, the mucro subcentral, sharp, postmucronal slope deeply

concave directly behind the mucro. Colour of the tegmentum beige, mottled with oliva¬

ceous green.

The neotype is stored in the collection of the MNHN, Paris.

After the disastrous tempest of February 1953, when in the West of Holland many

ditches were violated by the extreme spring-tide and parts of the country were inundated, a

gap in the dike of the isle of Schouwen-Duiveland was closed with the aid of concrete cais¬

sons, which had been built at, and were transported over sea from Portland (Dorset,

England). After the dikes had been closed and the land was drained again, a fine, live spe¬

cimen of A. fascicularis was collected from one of the caissons, which proves how easily

this species is shipped. This may account for (accidental) reports of it from remote parts

of the world, such as the Falkland Is and Tierra del Fuego in the Antarctic Ocean, Sydney

Harbour, Australia, the isle of Bonaire (Caribbean Sea) and E Asia.

Acanthochitona crinita (Pennant, 1777)

(Figs 7-50)

Neotype : RSMNH 1978.052.02601.

Type locality : Scotland ; Monach Is, North Uist, 57°31.5' N, 07°38.5' W, littoral, 09.05.1978,

S. M. Smith leg.

Chiton crinitus Pennant, 1777 : 71, pi. 36 figs 1,A1 ; Reeve, 1847 : pi. 26 sp. & fig. 176 ; Dodge,

1952 : 21.

Non Chiton crinitus ; Sowerby II, 1840 : figs 88-93 ; 1840a : 2.

Chiton onyx Spengler, 1797 : 95 ; Kaas, 1981 : 220, fig. 6.

Non : Chiton onyx ; MOrch, 1870 : 113.

Chiton fascicularis ; Brown, 1827 : pi. 35 fig. 8 (not fig. 5) ; 1844 : 65, pi. 21 fig. 8 (not fig. 5) ;

Sowerby II, 1840 : figs 87, 87a ; 1840a : 1 ; Forbes & Hanley, 1849 : 393, pi. 59 fig. 5 ; Han¬

ley, 1855 : 15 ; Jeffreys, 1865 : 211 ; 1869 : 197, pi. 55 fig. 3 ; et mult auct.

Non Chiton fascicularis Linnaeus, 1767.

Chiton fascicularis var. minor Philippi, 1836 : 108.

Acanthochaetes vulgaris Leach, 1852 : 229, pi. 10 fig. 8.

Chiton fascicularis var. attenuata Jeffreys, 1865 : 212.

Acanthochites (ton) adansoni de Rochebrune, 1881a : 44 ; 1881b : 116 ; 1881c : 238, pi. 17 figs 9a-b ;

Pilsbry, 1893 : 13, pi. 8 figs 33-34 ; Thiele, 1909 : 43, pi. 5 figs 69-73 ; Bergenhayn , 1931 :

28, pi. 3 fig. 81 ; Leloup, 1968 : 62, figs 3-7, 11, 14.

Acanthochites (tori) bouvieri de Rochebrune, 1881a : 45 ; 1881b : 117 ; 1881c : 239, pi. 17 figs 10a,

— 589 —

b ; Pilsbry, 1893 : 13, pi. 3 figs 65-66 ; Thiele, 1909 : 42 ; Leloup, 1968 : 62, figs 4-7, 14.

Anisochiton (Acanthochites) fascicularis var. violacea Pallary, 1902 : 29.

Acanthochites fascicularis vars lutescens, cinnabrina et fusca Dautzenberg & Durouchoux, 1906 : 15.

Acanthochitona crinitus ; Winckworth, 1926 : 15 ; 1932 : 218 ; McKay & Smith, 1979 : 3.

Acanthochiton fascicularis ; Leloup, 1936 : 3, fig. 3 ; 1968 : 60, figs 1-6, 8-11, 13-14 (bibliography) ;

et mult. auct.

Non Chiton fascicularis Linnaeus, 1767.

Acanthochiton oblongus Leloup, 1981 : 1, figs 1A-D, pi. 1.

Figs 7-11. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 7, detail of valve IV, dorsal view, x 17.5;

8, valve VIII, dorsal view, x 17.5 ; 9, do, camera lucida sketch, x 8.4 ; 10, valve IV, dorsal view, x 8.4 ; 11,

valve VIII, lateral view, x 8.4.

Specimen from Andernos, Baie d’Arcachon, France, VB 2586b.

— 590 —

Figs 12-21. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 12, 16, 19, detail of valve IV, dorsal view, x 17.5 ;

13, 17, 20, camera lucida sketches of valve IV, x 8.4 ; 14, 18, 21, camera lucida sketches of valve VIII, dorsal

view, x 8.4 ; 15, do, lateral view, x 8.4.

12-15, specimen from Turkey, Sea of Marmora, E coast of Biiyiikade Id, VIII. 1978, I. Tümtürk leg.,

VB 2586d ; 16-18, specimen from Spain, Almadraba, VII. 1972, R. Huycke leg., VB 2586e ; 19-21, specimen from

Portivy, Presqu’île de Quiberon, Brittany, France, VIII.1974, VB 2586c.

— 591 —

This common species appears to be very variable, as well in its tegmental sculpture as

in its dorsal elevation and in the shape of the valves. It is rather common on the Scandi¬

navian coasts from the Lofoten Is to the Kattegat. Specimens from Kongensvoll, at the

entrance of Trondheimsfjorden, Norway (figs 28-38), are almost as finely granulated as

A. discrepans, the granules being round to slightly oval, but others from England, France

and the Mediterranean, have large, drop-shaped granules, culminating in the very elongate

granulae of Acanthochiton oblonga Leloup, 1981, from Malta (figs 39-43), which, however,

is only a local variety of crinita, as it is in all other respects identical to the typical

form. To give an idea of the range of variety I have depicted specimens from widely sepa¬

rated localities (figs 7-27). Also the colour of the tegmentum is very variable.

As a type of Chiton crinitus, if ever designated, is not found in the Pennant collection

(fide E. A. Smith, 1913 : 38-41), the designation of a neotype is desirable. That’s why

I applied to Dr. David Heppell, curator of Mollusca at the Royal Scottish Museum, Edin¬

burgh, who generously sent me several samples of Acanthochitona, mostly from Scottish

localities, on loan. Of these I chose a fine, though rather strongly curled up specimen

from the Hebrides, Monach Is, North Uist, as the neotype of Chiton crinitus Pennant, 1777

Figs 22-26. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 22, detail of valve IV, dorsal view, x 17.5 ; 23,

camera lucida sketch of value VIII, dorsal view, x 8.4 ; 24, do, caudal view, x 8.4 ; 25, valve IV, rostral view ;

26, do, dorsal view, x 8.4.

Specimen from Trébeurden, N coast Brittany, low tide, VB leg. et coll. 2586a.

Fig. 27. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 27, specimen from Scotland, Hebrides, Monach Is,

North Uist, 57°31.5' N-07°38.5' W, 9.V.1978, S. M. Smith leg, RSMNH 052.02601. Neotype, preserved in alco¬

hol, strongly curled up, dorsal view, x 9.

(fig. 27). The specimen, preserved in alcohol, measures 11x9 mm (estimated length

when stretched about 16 mm), the colour of the tegmentum mostly brick red, on the latero-

pleural areas here and there marbled with greenish white and sepia, the jugal area of a dee¬

per red (white in the tail valve), decidedly longitudinally grooved. The back is rounded,

not carinated, the valves only little elevated, wider than long, the girdle rather strongly

encroaching at the sutures. Latero-pleural areas sculptured with moderately widely sepa¬

rated, drop-shaped, flat granules. Girdle rather wide, marbled with white and brown, the

usual 18 tufts are white, large, exposed, marginal fringe well developed.

I am much indebted to Dr. Philippe Bouchet of the Paris Museum, who was so kind

as to send me on loan the type material of the five NW African species of Acanthochitona

described by A. T. de Rochebrune, 1881-1884, viz Acanthochites dakariensis, A. adansoni,

A. bouvieri, A. joallesi and A. stercorarius. All these and also A. garnoti (de Blainville,

1825) from South Africa, were synonymized with A. fascicularis (auct., non Linnaeus) by

E. Leloup (1968 : 68).

— 593 —

Figs 28-38. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 28, valve 1, dorsal view, X 17.5 ; 29, detail of

valve IV, dorsal view, x 17.5 ; 30, valve VIII, dorsal view, x 17.5 ; 31, do, camera lucida sketch, lateral

view, x 17.5 ; 32, camera lucida sketch of valve IV, rostral view ; 33, needles of sutural tufts, x 28 ; 34, dorsal

girdle spicules, a small one, b large one, x 105 ; 35, marginal needle, x 105 ; 36, ventral girdle spicule, x 280 ;

37, central and first lateral radula teeth, x 196 ; 38, head of major lateral tooth, x 98.

— 594 —

Figs. 39-43. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 39, valve IV, dorsal view, x 17.5 ; 40, valve VIII,

dorsal view, x 17.5 ; 41, camera lucida sketch of valve VIII, lateral view, x 17.5 ; 42, central and first lateral

radula teeth, x 175 ; 43, head of major lateral tooth, x 175.

Specimen from the Isle of Malta, Salina Bay, IX.1975, G. Saunders leg., K 4958. Topotype of Acanthochi-

ton oblonga Leloup, 1981.

Of A. adansoni (figs 44-48) one dry, strongly curled up specimen, 8x6 mm, from lie

de Gorée, Sénégal, de Rochebrune leg., here designated as the lectotype, and one specimen

in alcohol, valve V missing, and two loose valves, a head valve and an intermediate valve

(figs 44, 45) from Cap Vert, Sénégal, Bouvier leg., paralectotypes, are present. By soak¬

ing the lectotype in a weak solution of Na 2 PO 4.12 H 2 O it was possible to isolate the

radula, which has been mounted in balsam (figs 47, 48).

Thiele (1909 : 43, pi. 5 figs 69-73), who was the first to study the types of de Roche-

brune (except dakariensis), concluded about adansoni : “ Diese Art kommt dem Acantho-

chites fascicularis (auct., non Linnaeus) am nâchsten, vielleicht geht sie sogar in diese

iiber... ” There is no doubt about the conspecificity of adansoni and crinita ; they differ

neither in tegmental sculpture, nor in the covering of the perinotum, so that Acanthochites

adansoni de Rochebrune, 1881, falls into the synonymy of Acanthochitona crinita (Pennant,

1777). In my opinion the same is true of Acanthochites bouvieri de Rochebrune, 1881, of

which there are two syntypes present in the MNHN collection. Both specimens are preserved

dry and strongly curled up. The smaller of the two, measuring 9x6 mm, is here desi¬

gnated as the lectotype, as it is a less eroded shell than the slightly larger (10 x 7 mm)

Figs 44-48. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 44, camera lucida sketch of intermediate valve, dorsal

view, x 8.4 ; 45, detail of same valve, x 17.5 ; 46, detail of valve IV in situ, dorsal view, x 17.5 ; 47, central

and first lateral radula teeth, x 87.5 ; 48, head of major lateral tooth, x 175.

44-45, paralectotype of Acanthochites adansoni de Rochebrune, 1881, Cap Vert, Sénégal, Bouvier leg., 1 spe¬

cimen in alcohol, valve V missing, and two loose valves : a head valve and an intermediate valve (figured here),

MNHN. 46-48 Lectotype of Acanthochites adansoni de Rochebrune, 1881, lie de Gorée, Sénégal, de Rochebrune

leg., specimen preserved dry, MNHN.

— 596 —

paralectotype. The valves are somewhat narrower with respect to their length, but other¬

wise they do not differ from typical crinita. According to Thiele (1909 : 42, pi. 5 figs 64-

68) bouvieri should be closely related to A. joallesi de Rochebrune, 1881, but that species,

from the types, appears to be absolutely different, as well in its sculpture as in the shape of

the valves (figs 76-83).

Acanthochiton oblongus Leloup, 1981, from Salina Bay, Isle of Malta, appears to be a

local torm of crinita, with extremely elongate granulae on the latero-pleural areas. A topo-

type (K 4958), collected by G. Saunders, is illustrated here (figs 39-43). Acanthochitona

garnoti (de Blainville, 1825) (figs 51-58) was unjustly synonymized with crinita by

Leloup. It is a strictly South African species, related to crinita, it is true, but different in

growing much larger, up to 50 mm, in the articulamentum always characterized by two

dark brown spots, and especially in the armature of the girdle, which, in garnoti, is thickly

covered by extremely small (32 x 10 /tm), acutely pointed spicules, dispersed with large,

stout, mostly brown, torpedo-like spicules (c. 280 X 64 /tm).

Chiton onyx Spengler, 1797, considered by subsequent authors as a synonym of Lepto-

chiton asellus (Gmelin, 1791), was founded upon a badly preserved specimen (holotype) of

A. crinita, found “off Norway” {fide Kaas, 1981).

Flos 49-50. — Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) : 49, camera lucida sketch of valve II in situ, x 8.4 ;

50, detail of same valve, dorsal view, x 17.5.

Lectotype of Acanthochites bouvieri de Rochebrune, 1881, preserved dry, Cap Vert, Sénégal, Bouvier leg.,

MNHN.

— 597 —

Figs 51-58. — Acanthochitona garnoti (de Blainville, 1825) : 51, valve 1, dorsal view, x 8.4 ; 52, valve V,

rostral view, x 8.4 ; 53, do, dorsal view, x 8.4 ; 54, do, detail of tegmental sculpture, x 17.5 ; 55, valve VIII,

dorsal view, x 8.4 ; 56, do, lateral view, x 8.4 ; 57, dorsal girdle spicules, x 87.5 ; 58, head of major lateral

radula tooth, x 175.

51-56, specimen from Cape Province, Knysna, in lagoon, 17.IX.1938, H. Engel leg., K 3772 ; 57-58, young

specimen from Table Bay, Mrs C. M. Connolly leg., K 5071.

— 598 —

Acanthochitona discrepans (Brown, 1827)

(Figs 59-75)

Lectotype : Tenby Museum, Tenby, Pembroke, Wales.

Type locality : Tenby, Pembroke, Wales, coll. G. Lyons.

Chiton discrepans Brown, 1827, pi. 35 fig. 20 ; 1844 : 65, pi. 21 fig. 20.

Non Chiton discrepans ; Sowerby II, 1840c : 2 [in synonymy of C. crinitus (non Pennant)] et

mult. auct.

Chiton fascicularis ; Brown, 1827 (ex parte) : pi. 35 fig. 5 ; 1840 : 65 (ex parte), pi. 21 fig. 5.

Non Chiton fascicularis Linnaeus.

Chiton gracilis Jeffreys, 1859 : 106, pi. 3 figs 9a-c ; Sowerby II, 1859 : pi. 10 fig. 6 ; Winckworth,

1926 : 15, pi. 1 fig. 1, lb-d.

Chiton fascicularis var. gracilis Jeffreys, 1865 : 212 ; Dean, 1926 : 21 ; Pilsbry, 1893 : 11, pi. 4

fig. 83.

TAcanthochites aeneus ; di Monterosato, 1878c : 147 ; 1878b : 78.

Non Acanthochites aeneus Risso, 1826.

Acanthochitona discrepans ; Winckworth, 1926 : 15, pi. 1 fig. 2 ; Dean, 1926 : 21 ; Winckworth,

1932 : 218.

Acanthochiton fascicularis var. gracilis ; Leloup, 1937 : 129, figs 1-3.

Acanthochiton gracilis ; Leloup, 1968 : 74 (ex parte).

Chiton gracile (sic !) ; Warén, 1980 : 13.

It is hard to understand why 19th century authors, such as Sowerby II, Forbes &

Hanley and Jeffreys, confounded Chiton fascicularis L. with Brown’s C. discrepans, as

neither the original description (Brown, 1844 : 65), nor the figure (Brown, 1827 : pi. 35

fig. 20) are applicable to fascicularis.

Brown got his specimens from George Lyons of Tenby, “where it is common, and

where it was mistaken for the C. fascicularis”.

Figure 20 shows a specimen more than twice as long as wide, with relatively narrow

valves. The sutural tufts are hardly discernible against the dark coloured girdle. Figures 5

and 8 are supposed to represent C. fascicularis auct., respectively with 20 and 21 tufts on

the perinotum. Brown did not mention the number of tufts in fascicularis or discrepans,

so the deviation may possibly be caused by the imagination of the artist. By its size and

shape figure 8 is well in accord with crinita, but figure 5, representing a large specimen

from Strangford Lough, NE Ireland, County of Down, answers in all respects to discre¬

pans, which is known to be fairly commonly found there.

Thanks to the kind cooperation of Mr Graham Oliver, of the Department of Zoology

at the National Museum of Wales, Cardiff, I had the opportunity to study not only two

samples of Acanthochitona discrepans (Brown) from Tenby (respectively 3 specimens,

NMW (Z) 16.174.7 and 5 specimens NMW (Z) 16.174.10, which had formerly been studied

by J. D. Dean, 1926), but also nine specimens, preserved dry, mounted in one row on a

tablet, from the Lyons collection in the Tenby Museum, labelled “ Chiton discrepans

Brown ” (figs 59-67), representing the original syntypes. Of these the fifth and sixth from

the left (figs 63-64) are rather worn but easily recognizable specimens of A. fascicularis

(L.). The others are unmistakably discrepans. Of them I chose the fourth from the left

— 600 —

(fig. 62) as the lectotype, as in shape it mostly resembles Brown’s figure 20, the others

becoming para-lectotypes (figs 59-61, 65-67).

The Royal Scottish Museum possesses a sample of several A. discrepans from Doctors

Bay, Strangford Lough, County of Down, Ireland, the largest measuring 30 x 14 mm, one

out of four with an extra tuft behind the tail valve, of which I made camera lucida sketches

of the valves (figs 70-73). Jeffreys reported his C. fascicularis var. gracilis (1865 : 212)

also from Lough Strangford.

Figs 68-73. — Acanthochitona discrepans (Brown, 1827) : 68, whole specimen, dorsal view, x 3.6 ; 69, detail

of valve IV in situ, x 15 ; 70-71, camera lucida sketches of valve VIII, dorsal and lateral view, x 7.2 ; 72-73,

camera lucida sketches of valve IV, dorsal and rostral view, x 7.2.

68-69, specimen from Tenby, Pembroke, Wales, largest of a sample of five, NMW (Z) 16.174.10. 70-73, spe¬

cimen from Doctors Bay, Strangford Lough, Ireland, 03.07.1976, RSMNH 1976.58.02602.

— 601 —

On my request Dr. Joseph Rosewater, curator of Mollusca at the United States Natio¬

nal Museum (Smithsonian Institution), Washington D.C., was so kind as to send me on

loan the syntypes of Chiton gracilis Jeffreys, 1859 : 1 specimen from Milford Haven, Pem¬

broke, Wales, coll. McAndrew, USNM 177365 and 12 specimens from Weymouth, Dorset,

England, USNM 177364. I chose a fine specimen from Weymouth, 23 x 9.3 mm, the

girdle slightly curled up, with one extra tuft, as the lectotype (figs 74-75). They are in all

respects identical to the types and other specimens of C. discrepans Brown from Tenby.

The 1-3 extra tufts around the tail valve, which are thought to be a discriminating cha¬

racteristic of discrepans, are in only few specimens present (mostly only one). On the

other hand I possess a fine and in all respects normal specimen of crinita from Pointe de

Barfleur, Manche, Normandy, with one extra tuft (K 4935).

Leloup (1968 : 74) identified Acanthochiton heterochaetus Bergenhayn, 1931, from the

Canary Islands, and A. subrubicundus Leloup, 1941, from Cap Vert, Sénégal, with A. gra¬

cilis (Jeffreys, 1859) (= A. discrepans), which they are definitely not. In my opinion

A. heterochaetus may be a small deep water form of fascicularis. A. subrubicundus, of

Figs 74-75. — Acanthochitona discrepans (Brown, 1827) : 74, camera lucida sketch of whole specimen, dorsal

view, x 4.2 ; 75, right half of valve IV in situ, x 17.5.

Lectotype of Chiton gracilis Jeffreys, 1859. Weymouth, Dorset, England, USNM 177364.

— 602 —

which I have seen the type lot, is a valid species, different from all other NW Atlantic spe¬

cies of Acanthochitona. Also reports of A. discrepans from the Mediterranean Sea need

confirmation.

Figs 76-83. — Acanthochitona joallesi (de Rochebrune, 1881) : 76, camera lucida sketch of valve I, dorsal

view, x 8.4 ; 77, do of valve IV, dorsal view, x 8.4 ; 78, detail of valve IV, dorsal view, x 17.5 ; 79, camera

lucida sketch of valve VIII, dorsal view, x 8.4 ; 80, do, lateral view, x 8.4 ; 81, detail of sculpture at anterior

margin of pleural area, x 35 ; 82, central and first lateral radula teeth, x 87.5 ; 83, head of major lateral

tooth, x 87.5.

Specimen from Sénégal, paralectotype, MNHN.

— 603 —

Species incertae sedis

Chiton globulosus (Chiereghini MS) Nardo, 1847

Type : ?

Type locality : Gulf of Venice.

Chiton globulosus (Chiereghini MS) Nardo, 1847 : 2 ; Brusina, 1870 : 43.

The diagnosis of Nardo is too short and too incomplete to decide whether he is right

in placing it into the synonymy of Chiton fascicularis L. Also Brusina (1870 : 43-44) does

not contribute much to determine which species of Acanthochitona Chiereghini had in

hands, so it seems best to regard C. globulosus as a nomen dubium.

Chiton danielli Sowerby II, 1833

Type : ?

Type locality : Cape of Good Hope.

Chiton danielli Sowerby II, 1833 : fig. 48 ; Pilsbry, 1893 : 15 (in synonymy of garnoti) ; Leloup,

1941 : 9 (in synonymy of Acanthochiton fascicularis var. gracilis).

Sowerby did not describe his new species, which is said to come from the Cape of

Good Hope. Pilsbry thinks it probable that it is conspecific with garnoti , mainly on

account of its habitat. Leloup synonymised it with discrepans Brown, chiefly on account

of the two extra terminal tufts. It appears to be impossible to decide which of the two is

the better guess, so it seems wisest to regard C. danielli as a nomen dubium.

Acanthochites dakariensis de Rochebrune, 1881

(Figs 84-87)

Holotype : MNHN.

Type locality : Rade de Dakar, Sénégal.

Acanthochites dakariensis de Rochebrune, 1881a : 44 ; 1881& : 116 ; Leloup, 1968 : 67 (in synonymy

of A. garnoti).

The only specimen in the MNHN collection is a dried and cleaned old mummy, slightly

curled, 26 x 16 mm, of which the tegmentum is somewhat eroded and the girdle covering

for the greater part worn away. Still, what is left of the sculpture clearly shows that it

cannot be conspecific with A. garnoti, as the granules on the latero-pleural areas are much

smaller and more crowded than in the South African species, which has never been found

in the Atlantic Ocean N of the Cape. It has more affinity to A. joallesi de Rochebrune,

— 604 —

though it may also be a badly preserved specimen of A. fascicularis (L.). A thorough

investigation of fresh specimens from the Senegalese coast will be necessary to decide what

should be understood about this and also the next species.

Figs 84-87. — Acanthochites dakariensis de Rochebrune, 1881 : 84, camera lucida sketch of whole specimen,

dorsal view, x 4.2 ; 85, do, terminal valves, x 4.2 ; 86, do, ventral view of valves 1I1-VI in situ, x 4.2 ; 87,

detail of valve IV in situ, dorsal view, x 8.4.

Holotype, preserved dry, “ Rochers de Dakar ”, Sénégal, MNHN.

— 605 —

Figs 88-90. — Acanthochites stercorarius de Rochebrune, 1881 : 88, camera lucida sketch of whole specimen,

valves V and VIII missing, dorsal view, x 4.2 ; 89, ventral view of valve IV, x 8.4 ; 90, detail of same valve,

dorsal view, x 17.5.

Holotype, preserved dry, the missing valves probably in coll. Dautzenberg, IRSN, Brussels. Cape Roxo,

Guinea, MNHN.

Acanthochites stercorarius de Rochebrune, 1884

(Figs 88-90)

Holotype : MNHN.

Type locality : Cap Roxo, Guinea.

Acanthochites stercorarius de Rochebrune, 1884 : 32 ; Thiele, 1909 : 44, pi. 6 figs 2-4.

Acanthochiton stercorarius ; Leloup, 1968 : 65 (in synonymy of A. fascicularis auct. forma adansoni ).

Thiele, who was the first to examine the type in the MNHN collection, thought it

might be like Acanthochitona garnoti (de Blainville). It is also an old and cleaned, dry

mummy of 21.5 x 13 mm, of which Thiele disarticulated valves V and VIII. Leloup

— 606 —

could dispose of these valves, which are now in the IRSN, Brussels, probably forming part

of the Dautzenberg collection.

What is left of the animal is in a very poor condition, the tegmental sculpture altoge¬

ther worn away, the girdle-covering also badly preserved. As no better material is present,

I think it better to declare A. stercorarius a nomen dubium.

Chiton echinotus de Blainville, 1825

Type : ?

Type locality : Côtes de la Manche.

Chiton echinotus de Blainville, 1825 : 552 ; Pilsbry, 1893 : 30.

The description is worthless and so is the figure referred to in Chemnitz (1788 : pi. 173

fig. 1688), which some authors believe to be C. fascicularis L., others garnoti de Blainville.

Pilsbry thinks it may be fascicularis (= discrepans auct.), probably on the ground that de

Blainville explicitly states that it differs from crinitus. However this may be, C. echino¬

tus remains unrecognizable and thus a nomen dubium.

Figs 91-92. — Acanthochitona subrubicunda Leloup, 1941 : 91, Valves II and III in situ, x 20 ; 92, tegmen¬

tal sculpture, x 40.

Syntype from “ Sylvana ” Exp., sta. 143, W. Africa (Sénégal ?). IRSN I.G.9247.

Abbreviations

BMNH :

IRSN :

K :

MNHN :

NMW :

British Museum (Natural History), London.

Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brussels.

Private collection of the author, now in the RMNH.

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

National Museum of Wales, Cardiff.

— 607 —

RMNH : Rijksmuseum van Natuur-Lijke Historié, Leiden.

RSMNH : Royal Scottish Museum (Natural History), Edinburgh.

USNM : United States National Museum (Smithsonian Institution), Washington DC.

VB : Private collection of R. A. Van Belle, Sint-Niklaas, Belgium.

Acknowledgements

I wish to express my thanks to Dr Philippe Bouchet of the Laboratoire de Malacologie, Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, to Dr David Heppell of the Royal Scottish Museum (Natural His¬

tory), Edinburgh, to Dr W. Decraemer of the Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique,

Brussels, and to Mr Richard A. Van Belle, scientific collaborator of the same Institution, to Ms

Solene Morris of the British Museum (Natural History), London, to Dr Graham Oliver of the Natio¬

nal Museum of Wales, Cardiff, to Dr Jorgen Knudsen of the Zoologisk Museum, University of

Copenhagen, to the late Dr Joseph Rosewater of the U.S. National Museum of Natural History

(Smithsonian Institution), Washington, D.C., and to Mr David McGrath of the Zoological Depart¬

ment, University College, Galway, Ireland, for the loan of types and other material from the collec¬

tions under their care and for important information, to Prof. Dr L. B. Holthuis and to Prof.

Dr Edmund Gittenberger of the Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden, The Netherlands,

for their advice in taxonomical and nomenclatorial matters, and to Dr Anders Warén of the Zoolo-

giska Institutionen, University of Gôteborg, for critically reading and correcting my MS.

REFERENCES

Adams, H., & G. F. Angas, 1864. — Descriptions of new genera and species of Chitonidae from the

Australian seas, in the collection of George French Angas. Proc. zool. Soc. Lond. : 192-194.

Arnaud, P., 1977. — Révision des taxa malacologiques méditerranéens introduits par A. Risso.

Annls Mus. Hist. nat. Nice, 5 : 101-150.

Belle, R. A. Van, 1983. — The systematic classification of the chitons (Mollusca : Polyplacophora).

Inf. Soc. belg. Malac., sér. 11, (1-3) : 1-178, 13 pis.

Bergenhayn, J. R. M., 1931. — Beitràge zur Malakozoologie der Kanarischen Inseln. Die Loricaten.

Ark. Zool., 23A (13) : 1-38, 3 pi.

Brown, T., 1827. — Illustrations of the conchology of Great Britain and Ireland. London : pis 1-59.

— 1844. — Illustrations of the recent conchology of Great Britain and Ireland. 2d. ed. London :

i-xiii, 1-144, col. pis 1-59.

Brusina, S., 1870. — Ipsa Chiereghinii Conchylia, 4. In Bibl. Malac., 2 : 43-45.

Chemnitz, J. H., 1788. — Neues systematisches Conchyliencabinet, fortgesetzt von Johann Hiero¬

nymus Chemnitz. Nürnberg, 10 (Chitonen) : 371-376, pi. 173.

Dautzenberg, P., 1893. — Liste de Mollusques marins recueillis à Granville et à St-Pair. J. Conch.,

Paris, 41 : 16-30.

Dautzenberg, P., & P. Durouchoux, 1900. — Faunule malacologique des environs de St-Malo.

Feuille jeun. Nat., (4) 31 (362) : 1-24 (extrait).

Dautzenberg, P., & P. Durouchoux, 1906. — Supplément à la faunule malacologique des environs

de St-Malo. Feuille jeun. Nat., (4) 36 (423) : 39-45, 53-60, (424) : 73-77.

Dean, J. D., 1926. — The nomenclature of certain British Mollusca and description of a new species

of Emarginula. J. Conch. Lond., 18 : 21-24, pi. 1.

Dodge, H., 1952. — A historical review of the mollusks of Linnaeus. Part 1, The classes Loricata

and Pelecypoda. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 100 , art. 1.

— 608 —

Forbes, E., & S. Hanley, 1849. — A history of British Mollusca and their shells. 2, Chitonidae :

389-417 ; 4 (1852) : pis 58, 59, 62.

Gray, J. E., 1821. — Natural arrangement of Mollusca. Lond. med. rep., 15 : 234.

Hanley, S., 1855. — Ipsa Linnaei Conchylia. London.

Issel, A., 1870. — Chiton del Mare di Genova. Boll, malac. ital., 3 : 1-5, 1 pi.

Jeffreys, J. G., 1859. — Further gleanings in British conchology. Ann. Mag. nat. Hist., (3), 3 : 106-

107, pi. 3.

— 1865. — British conchology, or an account of the Mollusca which now inhabit the British isles

and the surrounding seas. 3, Chitonidae : 203-229 ; 5 (1869) : pis 55-56.

Kaas, P., 1972. — Polyplacophora of the Caribbean region. Stud. Fauna Curaçao, 41 (137) : 1-165,

figs 1-247, 9 pis.

— 1981. — Scandinavian species of Leptochiton Gray, 1847 (Mollusca, Polyplacophora). Sarsia,

66 : 217-229, figs 1-10.

Leach, W. E., 1852. — Molluscorum Britanniae synopsis. A synopsis of the Mollusca of Great Bri¬

tain, arranged according to their natural affinities and anatomical structure. London.

Leloup, E., 1934. — Contribution à la connaissance de la faune des chitons de Villefranche-sur-Mer

et des environs (France, Méditerranée). Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg., 10 (47) : 1-20.

— 1936. — Trois anomalies chez des Amphineures. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg., 12 (38) : 1-3.

— 1937. — Résultats scientifiques des croisières du navire-école belge « Mercator », 7, Polyplaco¬

phora. Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg., (2), 9 : 129-151, text-figs 1-15.

— 1939. — A propos de Acanthochiton aeneus (Risso, 1826). Bull. Mus. r. Sci. nat. Belg., 15

(25) : 1-2.

— 1941. — A propos de quelques Acanthochitons peu connus ou nouveaux. 2. Région Atlan¬

tique. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg., 27 (43) : 1-15, text-figs 1-5.

— 1968. — Acanthochitons de la côte atlantique africaine. Mems Jta Invest. Ultramar., (2), 54 :

57-84, 15 text-figs, 6 pis.

— 1969. — Acanthochiton communis (Risso, 1826) f. barashi n.f. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg.,

45 (39) : 1-7, text-figs 1-4.

— 1981. — Acanthochiton oblongus sp. nov. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 53 (5) : 1-3, 1 text-

fig-, 1 pl-

Linnaeus, C., 1767. — Systema naturae. Tome I, pars II, ed. 12. Holmiae.

Mars, P., 1957. — Liste des mollusques testacés marins récoltés en Algérie par le « Professeur

Lacaze-Duthiers », juin-juillet 1952. Amphineures. Vie Milieu, (Suppl.), 6 : 121-122.

Monterosato, T. A. Di, 1878a. — Notes sur quelques coquilles draguées dans les eaux de Palerme.

J. Conch. Paris, 26 : 143-160.

— 18786. — Enumerazione e sinonimia delle conchiglie mediterranee. G. Sci. nat. econ. Palermo,

13 : 61-116.

MOrch, O. A. L., 1870. — Übersicht der von Lorenz Spengler beschriebenen Conchylien. Malako-

zool. Bl., 17 : 99-124.

Nardo, G. D., 1847. — Sinonimia moderna delle specie registrate nell’ opera intitolata : Descrizione

de’ Crostacei, de’ Testacei e de’ Pesci che abitano le Lagune e Golfo Veneto rappresentati in

figure, a chiaro-scuro ed a colori dall’Abate Stefano Chiereghini Ven. Clodiense. Pt. 2 : Indice

dei testacei delle lagune e golfo Veneto. Genre Chiton, p. 2.

Pallary, P., 1900. — Coquilles marines du littoral du Département d’Oran. J. Conch. Paris, 48 :

211-422, figs, pis. 6-8.

— 1902. — Liste des mollusques testacés de la Baie de Tanger. J. Conch. Paris, 50 : 1-39.

Pennant, T., 1777. — British zoology of Crustacea, Mollusca, Testacea. Vol. 4 (London).

— 609 —

Philippi, R. A., 1836. — Enumeratio molluscorum Siciliae cum viventitium turn in tellure tertiaria

fossilium quae in itinere sui observavit. 1 : 267 p., 12 pis. (Berolini).

Pilsbry, H. A., 1893. — Polyplacophora (Chitons). In : G. W. Tryon, Manual of Conchology. 15

(Philadelphia).

Poli, J. X., 1791. — Testacea utriusque Siciliae, eorumque historia et anatome tabulis aeneis illus-

trata. I, Testacea Multivalvia : 1-50, pis 3-6 (Parmae).

Reeve, L., 1847-48. — Conchologia Iconica, or illustrations of the shells of molluscous animals. 4.

Monograph of the genus Chiton : pis 1-28 (London).

Risso, A., 1826. — Histoire naturelle des principales productions de l’Europe méridionale et particu¬

lièrement de celles des environs de Nice et des Alpes-Maritimes. 4 (Paris).

Rochebrune, A. T. de, 1881a. — Diagnoses specierum novarum familiae Chitonidarum. J. Conch.

Paris, (3), 21 : 42-46.

— 18816. — Diagnoses d’espèces nouvelles de la famille des Chitonidae. Bull. Soc. philomath.

Paris, (7), 5 : 115-121.

— 1881c. — Matériaux pour la faune de l’Archipel du Cap Vert. Nouv. Archs Mus. Hist, nat.,

! 2 e sér.. 4 : 215-340, pis 17-19.

— 1882. — Diagnoses d’espèces nouvelles de la famille des Chitonidae. Premier supplément. Bull.

Soc. philomath. Paris, (7), 6 : 190-197.

— 1884. — Diagnoses d’espèces nouvelles de la famille des Chitonidae. 2 e supplément. Bull. Soc.

philomath. Paris, (7), 8 : 32-39.

Smith, E. A., 1913. — On the Pennant collection of British shells. J. Conch. Lond., 14 : 38-41.

Sowerby II, G. B., 1833-1840. — The conchological illustrations. Pt. 44 (1833) ; pts 165-166 (1840)

(London).

— 1840a. — Descriptive catalogue of British Chitones. (Appendix to the Conchological illustra¬

tions) : 1-6 (London).

— 1859. — Illustrated index of British shells, pi. 10 (London).

Spengler, L., 1797. — Udfôrlig Beskrivelse over det mangeskallede Konkylie-Slaegt, af Linneus kaldet

Chiton ; med ended nye Arter og Varieteter. Skrivt. naturh. Selsk., 4 : 62-103, pi. 6.

Thiele, J., 1902. — Die systematische Stellung der Solenogastren und die Phylogenie der Mollusken.

Z. wiss. Zool., 72 : 249-297, pis 18-27.

— 1909. — Revision des Systems der Chitonen, I. Zoologica Stuttg., 22 : 1-70, pis 1-6.

Warén, A., 1980. — Marine mollusca described by John Gwyn Jeffreys, with the location of the type

material. Conch. Soc. Gr. Brit. & Irel., spec, publ., no. 1 : 1-60, pis 1-8.

Watters, G. T., 1981. — Two new species of Acanthochitona from the New World (Polyplaco¬

phora : Cryptoplacidae). Nautilus, 95 (4) : 171-177, 4 pis.

Weinkauff, H. C., 1862. — Catalogue des coquilles marines recueillies sur les côtes de l’Algérie.

J. Conch. Paris, 10 : 301-371.

— 1868. — Die Conchylien des Mittelmeeres, 2, Mollusca cephala (Cassel).

IPinckworth, R., 1926. — Notes on British Mollusca, 1. J. Conch. Lond., 17 : 206-208, pis 28-29.

— 1932. — The British marine mollusca. J. Conch. Lond., 19 : 211-252.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 611-632.

Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O

« Jean Charcot »)

VI. Le genre Acantholaimus : espèces nouvelles

et étude de l’appareil reproducteur à spermatozoïdes géants

par Nicole Gourbault et Magda Vincx

Résumé. — Description de trois espèces nouvelles du genre Acantholaimus : A. microdontus n.

sp., A. macramphis n. sp. et A. longistriatus n. sp., Nématodes des vases abyssales de l’Atlantique

sud-oriental (dorsale de Walvis, profondeur de 2 063 à 4 308 m). L’appareil reproducteur présente une

grande uniformité au niveau du genre, en même temps qu’une originalité liée à la production par le

mâle de spermatozoïdes géants et très peu nombreux qui s’observent au nombre d’une paire au maxi¬

mum chez la femelle. Nos observations portent également sur quatre autres espèces abyssales récoltées

dans les mêmes biotopes et déjà connues (Gerlach et al., 1979) : A. quintus, A. septimus, A. maks et

A. iubilus ; elles ont été aussi confirmées chez une espèce littorale (mais avec quatre spermatozoïdes au

maximum chez les femelles).

Abstract. — Three new species of the genus Acantholaimus are described from deep-sea South-

East Atlantic oozes (Walvis ridge, depth from 2 063 to 4 308 m) : A. microdontus n. sp., A. macram¬

phis n. sp., and A. longistriatus n. sp. Within the genus, the reproductive apparatus displays a noti¬

ceable uniformity coupled with a very unusual male reproductive system producing a small number of

giant spermatozoa, of which only two were found in each inseminated female. Four additional spe¬

cies studied from the same sites display the same reproductive pattern : A. quintus, A. septimus,

A. maks and A. iubilus (Gerlach et al., 1979). The same phenomenon has also been found in a lit¬

toral species (at most four spermatozoa in the inseminated female).

N. Gourbault, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buff on,

F. 75231 Paris cedex 05.

M. Vincx, Laboratorium voor Morfologie en Systematiek, Instituut voor Dierkunde, Rijksuniversiteit Gent,

K. L. Ledeganckstraat 35, B. 9000 Gent, Belgique.

La nématofaune de la zone abyssale au large du Sud-Ouest africain, de part et d’autre

de la dorsale de Walvis, semble particulièrement riche (Dinet, 1973) et diversifiée comme

l’indiquent les premiers travaux de systématique qui lui ont été consacrés (Gourbault,

1980a et b ; Gourbault et Boucher, 1981 ; Gourbault et Vincx, 1985a et b ; Petter et

Gourbault, 1985).

La présente note concerne la description de trois espèces nouvelles de la famille des

Chromadoridae, du genre Acantholaimus Allgen, 1933. Ce dernier a fait l’objet d’une révi¬

sion lors de la description par Gerlach, Schrage et Riemann (1979) de six espèces abys¬

sales, plus une littorale. Nous avons retrouvé quatre d’entre elles dans nos collections. Leur

— 612 —

appareil reproducteur à spermatozoïdes tout à fait remarquables, tant par leur taille qui

avoisine celle des oocytes que par leur structure complexe, a tout particulièrement retenu

notre attention.

1. ESPÈCES ABYSSALES DU GENRE ACANTHOLAIMUS

Les spécimens proviennent de prélèvements effectués soit dans le Bassin du Cap, soit dans celui de

l’Angola, par carottages de type Reineck (KR), ou au moyen de dragues Sanders (DS), aux stations

suivantes :

— Bassin du Cap : station 5 (DS 04), 4 180 m, 21°59'1 S, 9°01'5 E ; station 6 (DS 05), 2 992 m,

21°45' S, 11°70'8 E ; (KR 05), 2 994 m, 21°43'7 S, 11°06' E ; station 11 (DS 08), 3 777 m, 21°57'3 S,

10°15'4 E.

— Bassin de l’Angola : station 15 (KR 11), 3 615 m, 18°26' S, 10°27'8 E ; station 16 (DS 12),

4 308 m, 17°32'8 S, 9°28'7 E ; station 19 (KR 16), 2 063 m, 12°03' S, 12°20'5 E.

Le matériel est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, MNHN, Paris, ainsi qu’à l’Insti-

tuut voor Dierkunde, RUG, Gent, Belgique.

Acantholaimus microdontus sp. n.

(Fig. 1)

Matériel : Quatre mâles, trois femelles, deux juvéniles. Holotype o 1 ! AN 446 ; paratypes AN 444

à 447, AN 421, 425, 427, MNHN, et lame n° 639, RUG.

Localités : DS 04 1 cr, 1 juv. ; KR 05 2 o*, 1 Ç, 1 juv. ; DS 05 1 Ç ; KR 11 1 9 ; DS 12 1 O’.

Mesures (en /un).

O *1

Holotype

0*2

0*3

Juv.i

JUV.2

Longueur totale

1000

1370

915

1020

Long, jusqu’à l’anus

785

760

980

1105

910

715

785

Diamètre amphide

Distance apex-amphide

% diam. corps corresp.

Long, pharynx

135

140

165

155

185

130

150

Diam. corps à sa base

Diam. maximum

Long, queue

225

>210

>190

265

>210

200

235

Diam. niveau anus

Distance apex-vulve

—

670

585

—

Longueur spicule

—

Coefficients de de Man

: a

28,6

27,4

30,5

29,1

7,4

8,8

6,8

4,4

5,1

4,6

4,3

48,9

—

— 613 —

Description

Partie antérieure effilée, corps cylindrique mince, se rétrécissant dans la région anale

pour se terminer par une queue en fouet (fig. 1 F). Cuticule épaisse, ponctuée, à faible dif¬

férenciation latérale. Débutant en arrière des soies céphaliques et organisées en rangées

transversales plus ou moins régulières, les ponctuations sont un peu plus grosses sur les

champs latéraux de la partie médiane du corps et se continuent sur la queue.

Tête (fig. 1 A-C) particulièrement étroite (5-7 /un au niveau des soies céphaliques), pré¬

sentant six minuscules papilles labiales internes, suivies des deux couronnes très proches de

six soies labiales externes (8 /jm) et quatre soies céphaliques (10 /un), à extrémité tronquée,

généralement peu visibles.

Amphide unispiralée, à contour circulaire et à ouverture postérieure, de grande taille

(12 /un), occupant 78-90 °7o de la largeur du corps et située à 14 /un de l’extrémité anté¬

rieure. En arrière de l’amphide, deux soies dorso-sublatérales et deux ventro-sublatérales

plus ou moins rapprochées selon les spécimens, de 6-7 /un de longueur. Soies somatiques de

même taille, peu nombreuses, sur quatre rangées longitudinales latérales, un peu plus

longues sur la queue.

Cavité buccale réduite, où les trois dents sont présentes, mais très petites et en pointe

fine. Pharynx étroit s’élargissant progressivement pour former un bulbe allongé peu déve¬

loppé ; très court cardia (fig. 1 A) ; intestin à petites cellules pavimenteuses.

Anneau nerveux à 40 % de la longueur. Pore ventral situé légèrement plus bas ; glande

ventrale non visible.

Appareil reproducteur mâle assez court (300 /un) situé à droite de l’intestin ; testicule

impair et recourbé (fig. 1 D, F). Spermatozoïdes volumineux (45 x 19 /un) et complexes :

structure piriforme à grosses granulations renfermant un très petit amas de chromatine à sa

partie apicale (n) et organe réfringent (o.r.) en son centre, le tout entouré d’un cytoplasme

plus homogène à grains fins (fig. 1 D).

Vas deferens en un étroit cylindre très granuleux.

Spicules courts (25 /un), arqués, à apophyse ventrale et capitulum de structure très par¬

ticulière : superficiel, situé juste au-dessous de la cuticule, il consiste en une masse oblongue

creuse, apparaissant cordiforme en coupe optique médiane (fig. 1 E) ; gubernaculum en

deux lames creuses simples (10 /un).

Chez la femelle, les ovaires sont opposés et recourbés (fig. 1 G), antérieur à droite et

postérieur à gauche de l’intestin. Un gros spermatozoïde (sp) est visible seulement dans la

spermathèque postérieure (fig. 1 G, H). Petite vulve donnant accès à une chambre utérine

impaire.

La queue, un peu plus longue chez les femelles, en forme de flagelle sur les 85 % de sa

longueur, se termine par un court mucron (fig. 1 I).

Discussion, diagnose

Acantholaimus microdontus n. sp. est caractérisé par sa partie antérieure très effilée,

les amphides larges et assez éloignées des soies céphaliques, elles-mêmes très proches des

100 pm

1. — Acantholaimus microdontus sp. n. : A, vue latérale de la région antérieure de l’holotype ; B, tête

d’un paratype c t ; C, tête d’un paratype 9 ; D, appareil reproducteur cr ; E, appareil copulateur ; F, vue

d’ensemble de l’holotype ; G, vue d’ensemble d’une 9 ; H, spermatozoïde (dans une spermathèque) ; I, extré¬

mité caudale, (n = noyau ; or = organe réfringent ; sp = spermatozoïde ; vr = vésicules réfringentes.)

— 615 —

labiales externes, et par la présence de deux paires de soies sous-amphidiales. La petite taille

des dents pointues est remarquable, ainsi que le développement du capitulum du spicule.

Cet ensemble de caractères distingue nettement cette nouvelle espèce de toutes celles

connues du genre.

Acantholaimus macramphis sp. n.

(Fig. 2 A-G)

Matériel : Trois mâles, une femelle. Holotype 0^ AN 449 ; paratypes AN 429 et 448, MNHN ;

lame n° 640, RUG.

Localités : KR 05 1 O’ ; DS 05 2 o', 19-

Mesures (en /un).

o-i

Holotype

0-2

CZj

Longueur totale

985

995

Long, jusqu’à l’anus

565

534

506

620

Diamètre amphide

Distance apex-amphide

—

% diam. corps corresp.

Long, pharynx

125

110

120

140

Diam. corps à sa base

Diam. maximum

Long, queue

420

460

220

> 320

Diam. niveau anus

Distance apex-vulve

—

360

Longueur spicule

—

Coefficients de de Man

: a

30,8

28,4

7,8

9,0

2,3

2,2

Description

Partie antérieure amincie et longue queue filiforme (fig. 2 C). Épaisse cuticule ponctuée

dès le niveau des amphides ; rangées de ponctuations transversales assez régulières par

endroits, avec différenciation latérale en points plus larges augmentant encore nettement sur

la queue.

Tête légèrement rétractée et abîmée chez l’holotype (fig. 2 A), mais où se distingue clai¬

rement chez les paratypes (fig. 2 B) la couronne des six épaisses papilles labiales internes.

Lui font suite les six soies labiales externes, courtes (4 /un) et implantées au même niveau

que les quatre soies céphaliques longues et effilées (16 /im).

Amphide unispiralée, à contour circulaire, de 12 /un de diamètre, soit 80 % du diamètre

— 616 —

de la tête et proche de l’extrémité antérieure. Deux soies dorso-sublatérales et deux ventro-

sublatérales s’observent généralement en arrière de l’amphide. Soies somatiques courtes

(6 /un) et peu nombreuses, sur quatre rangées.

Cavité buccale occupée par trois grosses dents allongées. Pharynx cylindrique étroit,

s’évasant très peu dans sa partie terminale. Court cardia.

Anneau nerveux à 65 /un de l’apex, soit environ la moitié de la longueur du pharynx ;

pore ventral et glande ventrale non visibles.

Appareil reproducteur mâle de 360 /im de longueur situé à droite de l’intestin ; testicule

impair. Présence de quatre, plus deux, gros spermatozoïdes caractéristiques du genre, à

cytoplasme différencié avec masse piriforme centrale (fig. 2 D). Vas deferens à grosses gra¬

nulations.

Courts spicules (25 /an) simples, à capitulum en doigt de gant et apophyse ventrale ;

gubernaculum peu développé, en deux lames accolées aux spicules (fig. 2 E, F).

Appareil reproducteur femelle : ovaires opposés et recourbés (fig. 2 G). Petite vulve

saillante et chambre utérine impaire. Un spermatozoïde (sp) a fécondé un œuf dans la par¬

tie antérieure du gonoducte.

La queue est filiforme ; sa longueur équivaut à dix-huit fois celle du diamètre du corps

au niveau de l’anus. Toutefois, elle est plus courte de moitié chez le crj qui correspond tout

à fait par ailleurs au type et que nous considérons donc comme appartenant à la même

espèce.

Discussion, diagnose

Acantholaimus macramphis n. sp. est caractérisé par la fine ponctuation de la cuticule,

plus grossière au niveau de la queue, la longueur des soies céphaliques, proches des labiales

externes quatre fois plus courtes et la grande taille des dents. Ceci distingue nettement cette

espèce de A. microdontus dont elle possède les larges amphides et les deux paires de soies

sous-amphidiales. De plus, le spicule de A. macramphis est plus simple et plus étroit et

l’appareil reproducteur, à maturité, est relativement plus long que chez A. microdontus.

Acantholaimus sp.

(Fig. 2 H)

Deux spécimens (AN 444, MNHN et 640, RUG), femelles récoltées dans le prélèvement

KR 05, présentent une morphologie externe très comparable à celle des espèces précédentes.

Toutefois, ces femelles s’en distinguent par le fait qu’elles possèdent des caractères combinés

des deux autres. En effet, c’est de A. microdontus dont elles sont le plus proches, mais la

longueur de la queue à ponctuation grossière, la longueur du corps jusqu’à l’anus et la posi¬

tion de la vulve rappellent A. macramphis.

Toutefois, ces deux femelles diffèrent essentiellement de toutes celles du genre Acantho¬

laimus par les inclusions des spermathèques (fig. 2 H). Ces dernières renferment de nom-

2. — Acantholaimus macramphis sp. n. : A, vue latérale de la tête de Pholotype ; B, vue latérale de la

tête d’un paratype a ; C, vue d’ensemble ; D, appareil reproducteur cr ; E, appareil copulateur ; F, spicules

en vue ventrale ; G, appareil reproducteur Ç. Acantholaimus sp. : H, appareil reproducteur 9. (n = noyau ;

sp = spermatozoïde ; v = vacuole.)

— 618 —

Mesures (en /tm).

Longueur totale

1010

—

Long, jusqu’à l’anus

670

583

Diamètre amphide

Distance apex-amphide

% diam. corps corresp.

Long, pharynx

120

140

Diam. corps à sa base

Diam. max.

Longueur queue

345

> 400

Diam. niveau anus

Distance apex-vulve

Coefficient de de Man

380

: a 28,8

b 8,4

c 2,9

V 37,6

340

breux organites sphériques à aspect de spermatozoïdes qui

ne sont en rien comparables à

ceux si particuliers et caractéristiques du genre. Néanmoins, la morphologie externe des spé-

cimens les fait attribuer

Matériel : Un mâle,

Localité : DS 08.

sans réserve au genre Acantholaimus.

Acantholaimus longistriatus sp. n.

(Fig. 3)

deux femelles. Holotype cri et paratypes,

Mesures (en /un).

AN 442.

Holotype

Longueur jusqu’à l’anus

965

1065

960

Diamètre amphide

Distance apex-amphide

% diam. corps corresp.

Longueur pharynx

145

150

Diam. corps à sa base

Diam. maximum

Longueur queue

> 110

> 120

> 130

Diam. niveau anus

Distance apex-vulve

—

710

Longueur spicule

—

La queue n’est complète chez aucun des trois spécimens.

— 620 —

Description

Corps cylindrique à faible atténuation antérieure et queue filiforme (fig. 3 A). Cuticule

épaisse à ponctuation bien marquée en rangées transversales, plus irrégulière sur la tête. La

différenciation latérale débute en arrière de l’amphide et consiste en une dizaine de rangées

longitudinales de ponctuations, deux fois plus grosses que celles des faces ventrales et dor¬

sales, et qui se prolongent sur la queue (fig. 3 D).

Deux rangées de soies somatiques (5-6 /un) espacées d’une quinzaine de micromètres se

situent de part et d’autre des champs latéraux, et sont plus longues (8-10 /im) au niveau de

la queue.

Tête massive tronconique à trois couronnes de soies bien visibles (fig. 3 B) : six courtes

papilles labiales internes, six labiales externes plus développées (5-6 /tm) et quatre soies

céphaliques massives (8 /un). Longues soies cervicales d’une dizaine de micromètres sur

quatre rangées ; trois soies sous-amphidiales sont toujours présentes, suivies de huit à dix

autres. Pores présents sur les faces dorsales et ventrales : sur une même rangée transversale,

à l’absence d’une ponctuation correspond un pont reliant celle qui la précède et celle qui la

suit.

Amphide située à 12-13 /un de l’apex, diamètre de 9-10 /un correspondant au tiers du

diamètre corporel.

Trois dents massives sont implantées dans le tissu pharyngien qui forme un bulbe cervi¬

cal à sa partie apicale ; cylindrique, le pharynx fortement musculeux se termine en un léger

bulbe équivalent à 30 % de la longueur totale.

Pore ventral proche de l’anneau nerveux situé à 40 % de la longueur du pharynx.

Appareil reproducteur mâle situé à droite de l’intestin ; testicule impair peu développé

(fig. 3 C) ; spicules pairs (45 /un) à apophyse ventrale et cloison médiane ; gubernaculum en

deux courtes pièces lamellaires simples arquées s’amenuisant postérieurement et à extrémité

distale à double pointe (fig. 3 D).

Aucune des deux femelles, à ovaires opposés et recourbés (fig. 3 E), ne portait trace de

sperme.

Discussion, diagnose

A. longistriatus sp. n. se rapproche essentiellement de A. quintus par la morphologie

de la tête à soies cervicales nombreuses. Mais chez la première les soies présentent un ali¬

gnement plus strict ; les soies céphaliques sont plus courtes et surtout la différenciation laté¬

rale en plusieurs rangées longitudinales est très caractéristique. Elle n’est connue que chez

A. polydentatus Gerlach, 1951, A. calathus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979, et chez

A. ewensis Platt et Zhang, 1982, et dans les trois cas cette différenciation consiste en deux

rangées latérales de ponctuations uniquement. Chez A. longistriatus la structure du spicule

et surtout du gubernaculum diffère légèrement de celle connue pour A. quintus.

— 621 —

Acantholaimus quintus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979

(Fig. 4)

Acantholaimus quintus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979 : 57-59, fig. 7.

Matériel : Sept mâles, quatre femelles, un juvénile. AN 426, 435, 436, 438, 439, 440, 441, 443,

459, MNHN ; lames n os 10085 et 10086, RUG.

Localités : DS 04 2 o> ; DS 05 1 cr ; KR 08 1 cr ; DS 08 lo- ; DS 12 1 cr, 4 9, 1 juv. ; KR 16

1 cr.

Mesures (en /»m).

cr (n = 6)

9 (n = 3)

juv.

Longueur totale

1175 *

1100-1400

752

Longueur jusqu’à l’anus

715-1025

765-800

542

Distance apex-amphide

12-15

13-16

Diamètre amphide

9-11

8-9

% diam. corps corresp.

43-52

44-45

Long, pharynx

130-160

140-175

125

Diam. corps à sa base

30-45

30-40

Diam. maximum

35-50

Long, queue supérieure/égale à

180-250

260-335

210

Diam. niveau anus

25-35

25-28

Distance apex-vulve

—

500-625

—

Longueur spicule

36-44

—

Coefficients de de Man : a

29,3

22,8 -27,5

21,5

7,3

6,3 - 8,1

4,7

3,3 - 3,8

3,6

—

45,45-51,31

—

* : n = 1, cr AN 439, diam. max. 40 #tm.

Remarques

Les spécimens récoltés sont souvent un peu plus petits que le type auquel ils correspon¬

dent parfaitement par leur morphologie ; la queue est complète pour quatre d’entre eux.

Différenciation latérale sur une étroite (10-12 ^m) bande longitudinale entre deux rangées de

soies somatiques.

Couronne de six papilles labiales internes trapues, suivie de deux couronnes séparées de

soies : six courtes labiales externes (5 jrm) et quatre céphaliques plus longues atteignant

jusqu’à 15 n m (parfois elles sont cassées et ne dépassent pas la taille des premières). La

paire de trois soies latéro-postérieures aux amphides est nettement en arrière de celles-ci

chez le juvénile.

Chez les mâles, testicule impair, à droite de l’intestin. Différents stades de développe-

— 623

men; s’observent, depuis celui d’un mâle jeune (AN 426) jusqu’à la réduction du testicule

(fig. 4 A-C). Les spicules pairs montrent une apophyse ventrale cuticularisée ; leur extrémité

apparaît ouverte en bec d’oiseau (fig. 4 D). Les deux lames du gubernaculum sont simples

(15 /un) et à extrémité distale tronquée.

Chez les femelles, petits ovaires opposés et recourbés ; spermathèque renfermant le plus

souvent un spermatozoïde de grande taille.

Queue en fouet, dont le flagelle égale 85 % de la longueur chez la femelle et le juvénile,

65 % chez le mâle.

Acantholaimus maks Gerlach, Schrage et Riemann, 1979

(Fig. 5 A, B, D, E)

Acantholaimus maks Gerlach, Schrage et Riemann, 1979 : 43-47, fig. 1 et 2.

Matériel : Six mâles, neuf femelles, un juvénile. AN 420, 423, 425, 426, 432, 451, 452, 456, 458,

MNHN ; lames n os 10088 et 10093, RUG.

Localités : DS 04 1 a, DS 05 3 cr, 4 9 ; KR 11 1 cr ; DS 12 1 cr, 5 9, 1 juv.

Mesures (en /un).

cr (n = 4)

9 (n = 7)

juv.

Longueur totale

1500*

1385 *

1430

Longueur jusqu’à l’anus

1080-1240

877-1410

880

Diamètre amphide

11-14

% diam. corps corresp.

37-50

Longueur pharynx

180-210

160-250

180

Diam. corps à sa base

45-63

38-60

Diam. maximum

50-70

46-75

Diam. niveau anus

30-45

27-45

Long, queue supérieure/égale à

380-400

375-555

550

Distance apex-vulve

—

585-1065

—

Longueur spicule

45-60

—

Coefficients de de Man ; a

31,0

25,6

28,6

7,5

7,7

7,9

3,9

3,7

2,6

—

54,1

—

* : n = 1, O’ AN 425, diam. max. 50 /im ; 9 AN 425, diam. max. 54 /tm.

Remarques

La tête est invaginée chez la plupart des spécimens et la queue n’est complète que chez

trois d’entre eux. La morphologie est conforme à celle du type. Les quatre soies cépha¬

liques, les plus longues mais rarement discernables, mesurent une quinzaine de micromètres.

— 625 —

L’appareil génital mâle comprend un testicule unique situé à droite de l’intestin. Sa

structure diffère peu de celle des autres espèces du genre.

Néanmoins, chez deux spécimens, peut-être non encore à maturité complète, on a pu

noter que la partie centrale des spermatozoïdes se différencie en une structure arrondie

(fig. 5 A). Celle-ci présente l’aspect piriforme, avec gros corps ovoïde réfringent, juste avant

son expulsion (fig. 5 B).

Spicules complexes constitués de deux pièces en V dont les extrémités postérieures sont

réunies par une lame transversale à longue apophyse antérieure. Gubernaculum simple, peu

important (fig. 5 D).

La structure des ovaires rappelle également celle connue pour le genre. Deux spermato¬

zoïdes s’observent fréquemment dans les spermathèques.

La queue, dont la partie flagellée représente 80 % de la longueur, se termine par un

court mucron papilliforme (fig. 5 E), comme celui signalé pour A. arminius par Gerlach et

al. (1979 : 56).

Acantholaimus septimus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979

(Fig. 5 C et F)

Acantholaimus septimus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979 : 64-66, fig. 10.

Matériel : Deux mâles AN 427 et 456, une femelle AN 453.

Localités : DS 05 1 cr ; DS 12 1 9 ; KR 16 1 cr.

C T ■

Mesures (en /un) (formule de Cobb).

135 M 740

130

465

620

28 30 35

> 1090 ; queue sectionnée.

955 : a = 27,3 ; b = 7,3 ; c = 2,8.

Remarques

La tête des spécimens mâles récoltés, très invaginée, ne permet l’observation ni des

soies céphaliques, ni des amphides. Chez la femelle, l’amphide mesure 7 /un. Les soies sous-

amphidiales sont paires, les antérieures plus longues (11 /un) que les secondes (9 /un).

Le testicule, impair, débute assez bas, à mi-longueur entre l’apex et l’anus. Il est situé à

droite de l’intestin, sa structure est typique de celle du genre. Les spermatozoïdes sont ici

encore à partie centrale piriforme (fig. 5 C). Chez celui représenté par Gerlach et al., elle

apparaît ovoïde et pourrait correspondre à un autre stade de développement.

Spicules trapus (26 /un) et gubernaculum en deux pièces allongées simples de 15 /un

(fig. 5 F).

Ovaires opposés et recourbés, ayant un spermatozoïde dans chaque spermathèque, de

taille supérieure à celle des oocytes.

— 626 —

Cette espèce est très proche de A. maks ; elle s’en distingue essentiellement par sa taille

très réduite et l’aspect nettement filiforme du corps.

Acantholaimus iubilus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979

(Fig. 6)

Acantholaimus iubilus Gerlach, Schrage et Riemann, 1979 : 50-53, fig. 4 a-h, 3 o' et 3 9.

Matériel : Dix mâles, dix femelles, deux juvéniles femelles. AN 422 à 424-427, 428 à 431-433-437

et lames 10.087 A, B, C, RUG.

Localités : DS 04 1 o', 4 9, 1 juv. ; DS 05 2 cr, 1 9 ; DS 08 3 9 ; DS 12 6 cr, 2 9, 1 juv. ; KR 16

1 O'.

Mesures (en gm).

cr (n = 7)

9 (n = 10)

juv. 9 (n = 2)

Longueur jusqu’à l’anus

745-1367

750-1470

875-1105

Diamètre amphide

10-14

10-13

12-

°7o diam. corps corresp.

40-42

37-47

37-40

Long, pharynx

180-333

160-300

195-240

Diam. corps à sa base

30-70

35-45

Diam. maximum

35-85

45-80

50-60

Diam. niveau anus

25-42

20-35

27-30

Long, queue supérieure à

250-685

150-1225

180-200

Distance apex-vulve

490-855

555-560

Longueur spicule

26-37

—

Longueur gubernaculum

17-20

—

Aucun des spécimens ne possédait de queue complète.

Remarques

Très caractéristiques, les spécimens récoltés correspondent dans l’ensemble au type

décrit du large du Pérou (Gerlach et al., 1979). La cuticule est semblable ainsi que

l’amphide flanquée de deux paires de soies de 8-10 /un de longueur. A l’extrémité de la tête

effilée s’observent six papilles labiales, puis six grosses soies labiales courtes (4 /tm) et

quatre soies céphaliques à peu près de même taille que celle du diamètre céphalique à ce

niveau (12 à 15 /un). Ces dernières sont donc plus longues que celles du type. Chez quelques

exemplaires, on observe des soies courtes et tubuleuses correspondant à celles illustrées par

les descripteurs, mais il semble que l’on soit alors en présence de soies dont la partie effilée

se serait détachée, ce qui est le cas représenté sur la figure 6 A. En effet, la soie présente

— comme illustré chez A. ewensis Platt & Zhang, 1982 — une différence d’épaisseur très

nette à son tiers antérieur.

La cavité buccale apparaît clairement chez une femelle dont les dents font saillie

(fig. 6 A) ; entre la dent dorsale et les deux ventro-sublatérales deux pièces latérales à extré-

— 628 —

mité tronquée sont visibles. Ces différentes structures ont été observées sur des coupes

transversales de la tête (fig. 6 D-C).

L’appareil reproducteur est toujours bien développé chez les mâles observés. Testicule

impair à droite de l’intestin ; spermatozoïdes en hautes cellules rectangulaires qui d’abord se

chevauchent puis s’alignent en augmentant encore de taille ; partie centrale piriforme à con¬

tenu granuleux dont la pointe est dirigée postérieurement, opposée à une masse réfringente

apicale (fig. 6 C). Chez un seul individu, le sperme est différencié et présente une masse

centrale ovoïde comme chez A. maks.

Le vas deferens est assez étroit et court.

Petits spicules constitués de deux étroites pièces cuticularisées, accolées en V, mainte¬

nues par une fine membrane et retenues par une baguette à leur extrémité proximale ;

gubernaculum en courte lame presque droite (fig. 6 F).

Chez les femelles, les ovaires sont opposés et recourbés, antérieur à droite et postérieur

à gauche de l’intestin ; il n’est pas rare de noter la présence de sperme (fig. 1 E) : toujours

un seul spermatozoïde par spermathèque. Chambre utérine impaire bien diversifiée ; petite

vulve.

La queue, dont l’extrémité est toujours sectionnée, est fortement ponctuée et porte

quelques longues (10-12 /un) soies clairsemées, plus rapprochées en arrière de l’anus.

Il est intéressant de signaler que les espèces les plus grandes proviennent de l’échantil¬

lon DS 12, station la plus profonde.

IL L’APPAREIL REPRODUCTEUR DES ACANTHOLA1MUS

L’étude de la morphologie interne des quelques espèces qui viennent d’être décrites

nous a amenées à nous interroger sur la signification des structures particulières observées

durant la gamétogenèse. Celles-ci sont semblables chez toutes ces espèces abyssales, et l’on

aurait pu penser que la réduction du nombre des gamètes et l’accroissement de leur taille

pouvaient être liés au seul mode de vie de ces formes, comme ceci est le cas, par exemple,

pour les hypogées en général (Vandel, 1964). Mais il nous a été possible de vérifier qu’un

processus analogue d’évolution des cellules germinales existait chez les espèces sublittorales.

En effet, Acantholaimus ewensis, connue des côtes écossaises 1 , possède aussi un testicule

impair dans lequel on distingue clairement les modifications morphologiques permettant la

transformation des spermatides en spermatozoïdes. Simplement, on observe alors deux fois

plus de cellules que dans le cas des espèces abyssales. Le schéma classique de la spermatoge¬

nèse des Nématodes est conservé (Chitwood et Chitwood, 1950) : chaque spermatocyte, à

la suite des deux divisions de maturation, donne quatre spermatozoïdes. Il semble qu’en rai¬

son de leur très grande taille (30 à 35 x 15 /un) pas plus de deux cellules initiales ne se divi¬

sent en même temps (fig. 7 A).

De même, chez la femelle (fig. 7 B) on observe un spermatozoïde présent dans chaque

spermathèque, alors qu’un œuf semble déjà avoir été fécondé. Ces œufs sont particulière¬

ment volumineux, ce qui pourrait venir à l’appui de l’hypothèse d’une fécondation de type

1. Nous sommes très reconnaissantes aux Drs. H. Platt et J. Lambshead d’avoir bien voulu nous confier

pour examen le matériel déposé au British Muséum.

— 630

tres particulier par fusion complète des deux gamètes. Et ici, quatre spermatozoïdes peuvent

donc être transférés lors de l’insémination. Chez toutes les autres femelles abyssales obser¬

vées (et ce phénomène avait également été relevé par Gerlach et al., 1979, chez A. iubilus,

A. arminius, et dans le cas très particulier de A. calathus), un seul spermatozoïde se trouve

dans chaque spermathèque. Sa taille est le plus souvent égale à celle d’un œuf (cf. égale¬

ment Riemann, 1983).

Dans l’impossibilité d’effectuer une étude ultrastructurale de ce matériel abyssal, il sem¬

blait difficile de donner une interprétation précise de la structure particulièrement complexe

des spermatozoïdes géants du genre Acantholaimus. La confrontation des données fournies

par des colorations in toto, par l’observation des coupes transversales des testicules et par la

littérature récente concernant la spermatogenèse des Nématodes, a permis d’envisager une

solution satisfaisante.

1. Deux types de colorations cytochimiques in toto ont été réalisées : les premières à la

laque nucléaire de gallocyanine et réaction nucléale de Feulgen-Rossenbeck, à froid, ont été

faites pour A. maks, A. septimus et A. iubilus. Les résultats très positifs sont concordants :

dans la zone germinative, les noyaux ronds et volumineux sont fortement colorés ; dès la

zone de croissance, alors qu’apparaissent dans les spermatocytes un grand nombre de sphé-

rules réfringentes jaunâtres, on observe la chromatine condensée en un petit amas qui seul

prend la coloration. Ensuite, ce noyau très réduit apparaît toujours situé à l’extrémité

arrondie de la partie piriforme du spermatozoïde. La réaction de Hotchkiss — Mac Manus,

APS (acide périodique — Schiff), technique de mise en évidence des polysaccharides, a con¬

firmé l’absence d’acrosome dans les spermatozoïdes géants.

2. Des coupes transversales du corps d’A. iubilus ont été pratiquées au niveau du testi¬

cule comme indiqué sur la figure 6 C. La zone germinative est dans ce cas particulièrement

réduite ; les spermatogonies, d’abord disposées en plusieurs rangées longitudinales, s’ali¬

gnent rapidement sur une seule rangée entourée encore d’un épithélium à cellules plates

(fig. 6 C a). Leur noyau rond augmente de taille en même temps que les spermatocytes à

cytoplasme granuleux. A la suite des divisions de maturation, les quatre spermatides, puis

les quatre spermatozoïdes sont caractérisés par la forte concentration de chromatine accom¬

pagnée de la réorganisation du cytoplasme. Ce dernier (fig. 6 C b) comporte une région

périphérique d’apparence homogène (cp) le plus souvent et une partie piriforme dont la par¬

tie arrondie est occupée par le très petit noyau (n) et la partie centrale interne par de nom¬

breuses vésicules réfringentes (vr). Cette masse vésiculaire est délimitée par une structure en

épaisse membrane caractéristique (« membrane specializations » des auteurs américains).

Cette structure membraneuse semble à l’origine des vésicules réfringentes (fig. 6 C d et e)

qui peuvent soit y demeurer accolées, soit former en se condensant un organe réfringent

(fig. 1 D et 5 B) typique à certains stades. Le cytoplasme périphérique particulièrement

fluide (fig. 5 B) présente parfois des vides vacuolaires (v.) de différentes tailles (fig. 2 D ;

5 A et C ; 6 B et C ; 7 A). Après insémination, le spermatozoïde entier s’observe dans les

spermathèques où il pénètre par sa partie effilée (fig. 1 H ; 6 E). Après fusion des gamètes,

seule la partie piriforme subsiste (fig. 2 G, sp).

3. Des recherches récentes sur la spermiogenèse des Nématodes, il découle que les sper¬

matozoïdes de ce groupe sont généralement atypiques et amœboïdes. L’illustration par

Goldstein (1977 : 335) du spermatozoïde d 'Ascaris lumbricoides var. suum correspond par¬

faitement à celle obtenue pour la région piriforme définie chez les Acantholaimus (même

forme, même structure) : noyau compact, vésicules réfringentes fusionnées en un cône

réfringent, « membrane specializations » à la périphérie. L’existence de ces dernières semble

assez caractéristique ; elle est reconnue par Beams et Sekhon (1972) chez Rhabditis pellio,

ainsi que par Wolf et al. (1978) pour Caenorhabditis elegans. Chez la première espèce, le

spermatozoïde comporte deux parties : une antérieure amœboïde et dépourvue d’organites,

et une postérieure où ceux-ci sont concentrés ; cette différenciation est encore plus nette

chez la seconde espèce mais il n’y a qu’accolement des deux parties et non pas emboîtement

comme chez Acantholaimus.

En plus de leur structure et de leur petit nombre 1 , la taille des spermatozoïdes de ce

genre est remarquable et a permis leur étude in to to. Des spermatozoïdes géants sont con¬

nus dans d’autres méiobenthontes. Chez les Gastrotriches, par exemple, ils peuvent atteindre

120 à 180 /im de long — les mâles mesurant 160 à 320 /tm ; ils sont nombreux, accolés en

paquets ou en faisceaux. Chez les Kinorhynques, ils mesurent jusqu’au quart de la longueur

du corps et se présentent également comme des éléments filiformes dotés d’une queue.

En résumé, les Acantholaimus abyssaux possèdent un appareil reproducteur tout à fait

remarquable. Les spermatozoïdes, en nombre réduit à un très petit multiple de quatre, sont

introduits deux par deux uniquement dans les spermathèques femelles. De grande taille,

jusqu’à 65 /tin de longueur, ils présentent deux parties : l’une intérieure piriforme dont le

cytoplasme, qui renferme l’ensemble des organites et distalement un amas de chromatine

condensé, est entouré d’une structure membraneuse spécifique ; l’autre, constituée de cyto¬

plasme d’apparence homogène et amorphe, qui enveloppe la partie piriforme.

Remerciements

Les Nématodes abyssaux étudiés proviennent des collections de J. Renaud-Mornant, campagne

océanographique du N/O « Jean Charcot », effectuée sous l’égide du CNEXO. Nous sommes recon¬

naissantes au Pr. A. Coomans pour ses judicieux conseils et la lecture critique du manuscrit, ainsi qu’à

Rita Van Driessch (Instituut voor Dierkunde) et Marie-Noëlle Helléouet (MNHN) pour leur pré¬

cieuse collaboration technique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour toutes références antérieures à 1973 se rapporter à Gerlach & Riemann (1973-1974).

Gerlach, S. A., & F. Riemann, 1973-1974. — The Bremerhaven cheklist of aquatic nematodes.

A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding the Dorylaimida. Verôff. Inst. Meeresforsch.

Bremerh., suppl. 4, (1) : 1-404 ; (2) : 405-736.

Beams, H. W., & S. S. Sekhon, 1972. — Cytodifferentiation during spermiogenesis in Rhabditis

pellio. J. Ultrastruct. Res., 38 : 511-527.

1. Van Waerebeke (1985, Annls Parasitol. hum. comp., 60 (1) : 23-32), ayant eu connaissance de nos résul¬

tats, les rapproche de ceux qu’il obtient pour un Nématode parasite.

— 632 —

Dinet, A., 1973. — Distribution quantitative du Méiobenthos profond dans la région de la dorsale de

Walvis (sud-ouest africain). Mar. Biol., 20 (1) : 20-26.

Gerlach, S. A., M. Schrage & F. Riemann, 1979. — Die Gattung Acantholaimus (Nematoda,

Chromadoridae), und Beobachtungen über einen mutmasslichen Transport Mechanism us für

Spermien bei A. calathus sp. n. Verôff. Inst. Meeresforsch. Bremerh., 18 : 35-67.

Goldstein, P., 1977. — Spermatogenesis and spermiogenesis in Ascaris lumbricoides var. suum. J.

morph., 154 : 317-338.

Gourbault, N., 1980c. — Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O « Jean Charcot »).

I. Espèces nouvelles de Cyatholaimidae. Cah. Biol, mar., 21 : 61-71.

— 19806. — Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O « Jean Charcot »). II. Espèces et

genre nouveaux de Comesomatidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, sect. A, (3) :

737-749.

Gourbault, N., & G. Boucher, 1981. — Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O « Jean

Charcot »). III. Une sous-famille et six espèces nouvelles de Sphaerolaimidae. Bull. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, sect. A, (4) : 1035-1052.

Gourbault, N., & M. Vincx, 1985c. — Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O « Jean

Charcot »). V. Espèces nouvelles de Selachinematidae, dépourvues d’anus. Cah. Biol. mar.

Gourbault, N., & M. Vincx, 19856. — Deux espèces nouvelles d’Ironidae marins ; observations

sur les spermatozoïdes flagellés des Nématodes. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7,

sect. A, (1) : 109-118.

Petter, A. J., & N. Gourbault, 1985. — Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O « Jean

Charcot »). IV. Des Nématodes parasites de Nématodes. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4 e sér., 7, sect. A, (1) : 125-130.

Platt, H. M., & Z. N. Zhang, 1982. — New species of marine nematodes from Loch Ewe, Scotland.

Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool., 42 (4) : 227-246.

Riemann, F., 1983. — Observations on Spermatozoa in Aquatic Nematodes. In : A. R. Stone,

H. M. Platt & L. F. Khai.ii. (eds), Concepts in Nematode Systematics. Academic Press, Lon¬

don & New York. Systematics Association Special Vol. n° 22 : 85-93.

Vandel, A., 1964. — Biospéologie. La biologie des Animaux cavernicoles. Paris, Gauthiers-Villars,

619 p.

Wolf, N., D. Hirsh & J. R. McIntosh, 1978. — Spermatogenesis in males of the free-living Nema¬

todes, Caenorhabditis elegans. J. Ultrastruct. Res., 68 : 155-169.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 633-636.

Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda)

IV. Sous-genre Trypanoxyuris

parasite de Primates Cebidae et Atelidae (suite)

Étude morphologique de Trypanoxyuris callicebi n. sp.

par Jean-Pierre Hugot et Claude Vaucher

Abstract. — The genus Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). IV. Sub-genus Trypanoxyuris

parasite of Cebidae and Atelidae Primates (continuation). Morphological study of Trypanoxyuris calli¬

cebi n. sp. — Sub-genus Trypanoxyuris included ten species each of them specific of one genus of

Platyrrhini Primates Cebidae or Atelidae. An eleventh species is found in a new host genus : Callice-

bus Thomas. Trypanoxyuris callicebi n. sp. is described by six females collected in a Callicebus

moloch (Hoffmannsegg) from Paraguay. No males were found. The new species is closely related to

T. trypanuris Vevers, 1923, parasitic in Pithecia spp. and T. satanas Hugot, 1985, parasitic in Chiro-

potes spp. but can be distinguished by the morphology of the lips, the cephalic papillae and the lateral

alae. By now one specific Trypanoxyuris sp. is known for each of fifteen genera of the South-

American Primates and the hypothesis of Cameron (one Oxyurid species specific for each Primates

genus) seems to be strongly confirmed concerning the Platyrrhini as only three host genera remain

absent from the spectrum of the Trypanoxyuris : Cebuella Gray and Leontopithecus Lesson in the

Callithrichidae, Cacajao Lesson in the Cebidae.

J.-H. Hugot, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire des Vers, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

C. Vaucher, Muséum d’Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 8.

Dans des travaux précédents nous avions révisé l’ensemble des formes rassemblées dans

le genre Trypanoxyuris Vevers, 1923 (voir Hugot, 1984ût et b, 1985). Un matériel nouveau

collecté chez un hôte pour lequel aucun oxyure n’était encore connu nous permet de com¬

pléter notre étude.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) callicebi n. sp.

Matériel : Six femelles adultes prélevées dans le cæcum d’un Callicebus moloch (Hoffmannsegg)

femelle capturé le 21 octobre 1980 dans le Parc national Defensores del Chaco, au Paraguay

(C. Dlouhy leg.). Le singe hôte est conservé au Muséum de Genève (MHNG 1636.30). Les Nématodes

sont déposés au Muséum de Paris (MNHN 380 KH).

— 634 —

Description de la femelle holotype

Caractères céphaliques : Plateau céphalique grossièrement hexagonal ; ouverture buc¬

cale délimitée par trois lèvres ; chacune des lèvres est divisée en deux lobules peu marqués,

découvrant et encadrant la dent œsophagienne correspondante (fig. 1 B et C) ; les dents

œsophagiennes sont bien développées, leurs faces apicales planes font saillie hors de l’ouver¬

ture buccale (fig. 1 C et D) ; papilles céphaliques peu apparentes, disposées « en carré » et

équidistantes des amphides (fig. 1 B) ; vésicule céphalique présente, constituée par une pre¬

mière strie cuticulaire large et légèrement en relief, constituant un anneau autour de l’extré¬

mité apicale, suivie de plusieurs stries cuticulaires plus rapprochées et au relief moins

accusé.

Ailes latérales : Elles sont constituées chacune par deux crêtes parallèles bien dévelop¬

pées et triangulaires en section transversale (fig. 1 E et F) ; les crêtes prennent naissance au

niveau de l’anneau nerveux, parcourent tout le corps, fusionnent et disparaissent peu avant

l’extrémité caudale (fig. 1 A et G).

Appareil génital : La vulve est située dans le tiers antérieur du corps et suivie par un

vagin musculaire bien marqué, puis par une courte trompe utérine divisée en deux parties

par un amas cellulaire formant une cloison en amont de laquelle les spermatozoïdes restent

amassés (fig. 1 A) ; la partie postérieure de la trompe utérine s’abouche avec deux utérus

divergents ; œufs oblongs, symétriques, à coque mince (fig. 1 H).

Mensurations : Écart des pores amphidiaux 40 /un ; longueur du corps 6 000 /un ; largeur au

milieu du corps 300 /un ; longueur totale de l’oesophage 750 /un ; diamètre du bulbe oesophagien

130 /un ; distance apex-anneau nerveux 200 /un — pore excréteur 900 /un — vulve 1 350 /un ; longueur

de la queue, 1 620 /un ; dimensions des œufs, 48 /un x 21 /un.

Discussion

La disposition de l’ovéjecteur chez nos spécimens est semblable à celle rencontrée chez

toutes les espèces décrites dans le genre Trypanoxyuris : la trompe utérine est cloisonnée par

un bouchon cellulaire, en avant duquel les spermatozoïdes restent amassés. A l’intérieur du

genre Trypanoxyuris, deux espèces présentent comme nos spécimens un plateau céphalique

hexagonal, des papilles céphaliques disposées « en carré » et trois lèvres bilobées encadrant

et découvrant complètement les dents œsophagiennes. Ce sont : Trypanoxyuris trypanuris

Vevers, 1923, parasite de Singes du genre Pithecia Demarest et T. satanas Hugot, 1985,

parasite de singes du genre Chiropotes Lesson.

Dans ces deux espèces toutefois les papilles céphaliques ventrales sont rapprochées des

amphides, la lobulation des lèvres est beaucoup plus marquée, enfin les ailes latérales chez

les femelles sont complètement atrophiées et réduites à de légers épaississements situés face

aux champs latéraux.

Nos spécimens sont donc distincts de ces deux espèces et nous proposons de créer pour

eux un taxon nouveau dans le sous-genre Trypanoxyuris, puisque les deux espèces les plus

proches s’y trouvent décrites : Trypanoxyuris ( Trypanoxuyris) callicebi n. sp.

Fig. 1. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) callicebi n. sp. : A, vue latérale gauche ; B, tête, vue apicale ;

C, id., coupe optique passant par les amphides en vue ventrale ; D, extrémité céphalique, vue ventrale ; E,

coupe transversale au milieu du corps ; F, id., détail de l’aile latérale ; G, extrémité caudale, détail ; H, œuf.

(Valeur de l’échelle : A, 825 /im ; B, C, D, F et H, 50 /im ; E, 250 /cm ; G, 100 /rm.)

— 636 —

Conclusion

Cameron (1950) avait émis l’hypothèse que, chez les Primates, les Oxyures ont évolué

avec leurs hôtes mais avec une vitesse d’évolution moins grande, de telle sorte qu ’une seule

espèce parasite serait spécifique de chaque genre hôte.

En ce qui concerne les Primates du Nouveau Monde et le genre Trypanoxyuris, il était

déjà établi depuis Inglis et Diaz-Ungria (1960), Inglis (1961) et Hugot (19846, 1985) que

les quatre espèces du sous-genre Hapaloxyuris Inglis et Cosgrove, 1965, et les dix espèces du

sous-genre Trypanoxyuris étaient chacune spécifiques d’un genre de Primate platyrrhinien.

La découverte d’une onzième espèce, chez un hôte non encore répertorié dans le sous-genre

Trypanoxyuris, vient conforter une hypothèse que les observations ont par conséquent, pour

le moment, toujours confirmée.

Actuellement, on connaît un Trypanoxyuris sp. spécifique pour quinze des genres de

Primates sud-américains, soit la presque totalité puisque trois genres hôtes seulement sont

encore absents du spectre des Trypanoxyuris : Cebuella Gray et Leontopithecus Lesson,

chez les Callithrichidae, Cacajao Lesson, chez les Cebidae.

Remerciements

Nous remercions nos collègues, Carlo Dlouhy (Asuncion) qui nous a procuré ce précieux matériel

et Louis de Roguin (Genève) à qui nous devons la détermination précise de l’hôte.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cameron, T. W. M., 1929. — The species of Enterobius Leach in primates. J. Helminth., 7 : 161-

182.

Hugot, J. P., 1984a. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). I. Parasites de Sciuri¬

dés : sous-genre Rodentoxyuris. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, A, (3) : 711-720.

— 19846. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). II. Sous-genre Hapaloxyuris

parasite de Primates Callitrichidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, A, (4) : 827-

851.

— 1985. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). III. Sous-genre Trypanoxyuris

parasite de Primates Cebidae et Atelidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, A, (1) :

131-155.

Inglis, W. G., 1961. — The Oxyurid parasites (Nematoda) of Primates. Proc. Zool. Soc. London,

136 (1) : 103-122.

Inglis, W. G., et G. E. Cosgrove, 1965. — The pin-worm parasites (Nematoda : Oxyuridae) of the

Hapalidae (Mammalia : Primates). Parasitology, 55 : 731-737.

Inglis, W. G., et C. Diaz-Ungria, 1960. — Nematodes parasitos de vertebrados venezolanis. I. Una

revision del genero Trypanoxyuris (Ascaridata : Oxyuridae). Mems Soc. Cienc. nat. ‘La Salle’,

19 (54) : 176-212.

Vevers, G. M., 1923. — Some new and little known helminths from British Guiana. J. Helminth.,

1 : 35-45.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 637-657.

Essai d’application de la taxinomie numérique

aux genres Bonetogastrura Thibaud, 1974,

et Typhlogastrura Bonet, 1930

(Insecte Collembole Poduromorphe)

par W. Hermosilla, J.-M. Thibaud et G. Keuck

Abstract. — Three methods of numerical taxonomy and analysis of correspondence were applied

to species of the genera Bonetogastrura and Typhlogastrura , considered first separately and then

together. Fifteen phenetic characters were considered ; among them, the number of eyes was the

most important in all classifications. The distinction between the two genera was clear only in the

analysis of correspondence, while by numerical taxonomic methods the formation of geographic

groups was favoured. In any case, the two genera proved to be very heterogeneous and to consist

mainly of good and well differentiated species.

Key words. — Numerical taxonomy ; Collembola ; Bonetogastrura ; Typhlogastrura ; analysis of

correspondence ; character weighting.

W. Hermosilla, « CATIE », Turrialba, Costa Rica.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d’Écologie Générale, 4, av. du Petit-Château, 91800 Brunoy, France.

G. Keuck, Liederbacherstr. 8, 6230 Frankfurt 80, RFA.

Dans le cadre d’essais d’application de la taxinomie numérique que nous avons déjà

entrepris pour vingt-trois espèces du genre Folsomia Willem, 1902 (Hermosilla, Keuck et

Rubio, 1984) et pour le genre Schaefferia Absolon, 1900 (Hermosilla, Thibaud et Keuck,

1984), nous continuons par l’étude des genres troglobies Bonetogastrura Thibaud, 1974, et

Typhlogastrura Bonet, 1930. Ces deux genres étant très proches, nous complétons cette

étude par leur analyse en commun.

I. MATÉRIEL ET MÉTHODES

En ce qui concerne le principe de cette analyse, le lecteur se reportera aux travaux :

Bischler et Joly (1969) ; Joly (1969) ; Hermosilla, Keuck et Rubio (1984) ; Keuck

(1985) ; Hermosilla, Thibaud et Keuck (1984). Pour l’analyse de correspondance, voir

Benzecri (1973) et Lebart, Morineau et Fenelon (1979).

Tableau I-A. — Le genre Bonetogastrura Thibaud, 1974, caractères codifiés.

1 : B. subterranea (Carl, 1906) ; 2 : B. balazuci (Delamare, 1951) ; 3 : B. variabilis (Christiansen, 1951) ; 4 : B. cavicola

(Borner, 1901) ; 5 : B. spelicola (Gisin, 1964) ; 6 : B. delhezi (Stomp et Thibaud, 1974) ; 7 : B. soulensis Thibaud, 1975.

Caractères taxinomiques

Pondération

« À PRIORI »

— Pigment : 1) pas de pigment ; 2) légèrement pigmenté ;

3) assez bien pigmenté.

0.2

— Nombre de soies sensorielles à l’art, ant. IV : 1) 7 ; 2) 7-8 ;

3) 6-9 ; 4) 8-15 ; 5) 11-17.

0.1

— Nombre de tubercules périphériques OPA : 1) 3-4 ; 2) 4 ;

3) 4-5 ; 4) 5 ; 5) 5-7 ; 6) 6-7.

0.1

— Nombre de cornéules : 1)0-3; 2) 0-4 ; 3) 1-2 ; 4) 2-3 ; 5) 3 ;

6) 2-8 ; 7) 3-7.

0.8

— Longueur totale : 1) 1200 ; 2) 1500 ; 3) 1900 ; 4) 2000 ;

5) 2300 ; 6) 2400 ; 7) 3100.

0.2

— Rapport griffe Ill/dens : 1) 0,7 ; 2) 0,8 ; 3) 0,9 ; 4) 1,1.

0.4

— Longueur totale/plus grande longueur OPA : 1) 33 ; 2) 40 ;

3) 44 ; 4) 62 ; 5) 75.

0.1

— 0 cornéules : 1) non réduit-très réduit ; 2) très réduit ;

3) non réduit.

0.4

— Longueur totale/longueur griffe : 1) 16-17 ; 2) 19-21.

0.2

— Longueur totale/longueur dens : 1) 14-15 ; 2) 17-18 ; 3) 20,5.

0.4

— Nombre de soies à la dens : 1) 6-7 ; 2) 7 ; 3) 7-8 ; 4) 8.

0.1

— Rapport dens/mucron : 1) 1,9 ; 2) 2,15 ; 3) 2,4 ; 4) 2,5.

0.2

— Rapport longueur totale/longueur épine anale : 1) 14-15 ;

2) 18 ; 3) 22 ; 4) 25,5 ; 5) 27-29.

0.1

— Nombre de soies oculaires : 1) 1-3 ; 2) 2 ; 3) 2-3.

0.2

— Chétotaxie dorsale de la rangée moyenne de l’abd. IV :

1) 0-3 ; 2) 1-3 ; 3) 2-3 ; 4) 3.

0.2

Tableau I-B. — Le genre Typhlogastrura Bonet, 1930, caractères codifiés.

1 : T. mendizabaU (Bonet, 1930) ; 2 : T. atlantea (Gisin, 1952) ; 3 : T. breuili (Thibaud, 1967) ; 4 : T. topali (Loksa et

Bogojevic, 1967) ; 5 : T. alabamensis Thibaud, 1975 ; 6 : T. christianseni Thibaud, 1975.

Caractères taxinomiques

Pondération

« À PRIORI »

— Pigment : 1) pas de pigment ; 2) légèrement pigmenté ; 3) assez

bien pigmenté.

0.2

— Nombre de soies sensorielles à l’art, ant. IV : 1) 7 ; 2) 5-9 ; 3) 7-

9 ; 4) 9 ; 5) 8-14 ; 6) 8-16.

0.1

— Nombre de tubercules périphériques OPA : 1) 4 ; 2) 3-5 ; 3) 4-5 ;

4) 5-7 ; 5) 5-9 ; 6) 4-11.

0.1

— Nombre de cornéules : 1) 0 ; 2) 0-1 ; 3) 2-3 ; 4) 2-5 ; 5) 4 ; 6) 4-6.

0.8

— Longueur totale : 1) 1200 ; 2) 1500 ; 3) 1700 ; 4) 1800 ; 5) 2500.

0.2

— Rapport griffe III/dens : 1) 0,9 ; 2) 1,1 ; 3) 1,3.

0.4

— Longueur totale/plus grande longueur OPA : 1) 38 ; 2) 44 ;

3) 49 ; 4) 66.

0.1

— 0 cornéules : 1) 0 ; 2) peu réduit ; 3) non réduit.

0.4

— Longueur totale/longueur griffe : 1) 15 ; 2) 16,5 ; 3) 17,5 ;

4) 18,5 ; 5) 19,5 ; 6) 21.

0.2

— Longueur totale /longueur dens : 1) 13,5 ; 2) 15-15,5 ; 3) 17 ;

4) 21 ; 5) 27,5.

0.4

— Nombre de soies à la dens : 1) 4-7 ; 2) 6-7 ; 3) 7 ; 4) 7-8 ; 5) 7-9.

0.1

— Rapport dens/mucron : 1) 2,2 ; 2) 2,6 ; 3) 2,85.

0.2

— Rapport longueur totale /longueur épine anale : 1) 18 ; 2) 21 ;

3) 23 ; 4) 25.

0.1

— Nombre de soies oculaires : 1) 0-2 ; 2) 1-2 ; 3) 1-3 ; 4) 2 ; 5) 2-3.

0.2

— Chétotaxie dorsale de la rangée moyenne de l’abd. IV : 1) 2 ;

2) 3.

0.2

639

— 640 —

Pour la partie systématique, nous renvoyons le lecteur au travail de Thibaud (1980).

Nous analysons treize espèces, sept du genre Bonetogastrura Thibaud, 1974, et six du

genre Typhlogastrura Bonet, 1930, chacune avec quinze caractères taxinomiques (tabl. I).

Chaque caractère est représenté par une lettre, chaque variation par un chiffre.

Il est bien entendu que les caractères toujours présents ou identiques chez toutes les

espèces analysées ne sont pas pris en considération.

La matrice a été calculée de trois façons différentes : la première sans pondération,

c’est-à-dire que l’on donne la même valeur à tous les caractères ; la seconde, en utilisant les

facteurs globaux pour pondérer les caractères (Joly, 1969) ; la troisième, en utilisant les

caractères pondérés « à priori » selon l’appréciation de l’un d’entre nous.

Les résultats des analyses sont représentés par des dendrogrammes obtenus par la

méthode de Ward (1963), discutée dans le travail de Hermosilla, Keuck et Rubio (1984).

IL RÉSULTATS ET DISCUSSION

A — Genre Bonetogastrura

Dans le tableau II sont donnés les résultats des indices d’homogénéité et les indices des

facteurs globaux, qui montrent une hétérogénéité très nette entre les sept espèces considé¬

rées, et ce, tout spécialement, pour les cinq premiers facteurs globaux et les cinq derniers

indices d’homogénéité.

Comme pour les Schaefferia, le nombre de cornéules et la longueur totale sont les deux

caractères les plus importants à considérer dans la classification systématique (cf. tabl. II).

Puis, en ordre décroissant d’intérêt : le nombre de tubercules périphériques à l’organe post-

antennaire, les rapports longueur totale/plus grande longueur de cet organe, longueur

totale/longueur épine anale, longueur dens/longueur mucron, longueur griffe III/longueur

dens ; nombre de soies à la dens. Rappelons que les caractères avec peu de variations sont

moins importants pour la taxinomie numérique dans un groupe hétérogène.

Du point de vue de la répartition géographique, toutes ces espèces sont holarctiques :

quatre dans la région européenne, deux dans la région méditerranéenne et une dans la

région est-américaine et dans la région arctique. Ce genre semble donc moins hétérogène,

géographiquement, que Schaefferia. Elles sont pour la plupart troglobies ; seule B. variabilis

(sol de l’Alaska, Sphagnum et litière dans le Wisconsin) peut être considérée comme hémié¬

daphique. Toutes ces espèces vivent dans des biotopes frais et humides.

Dans le dendrogramme (fig. 1) on observe deux grands groupes. Le premier avec trois

espèces : delhezi, subterranea (formant un sous-groupe d’une certaine homogénéité) et sou-

lensis. Le deuxième avec deux sous-groupes très homogènes, particulièrement balazuci et

cavicola, et variabilis et spelicola.

B. soulensis et balazuci sont les espèces « centrales ». Au contraire, delhezi et spelicola

sont « marginales ». Les trois autres sont dites « intermédiaires ».

L’affinité entre espèces peut être déterminée en mesurant le gradient de similitude entre

elles, gradient basé sur les différents états de chacun des caractères que nous avons codifiés

— 641 —

(tabl. I-A). Pour chaque espèce nous connaissons les trois ou quatre espèces les plus affines

(%. 2 ).

B. balazuci présente la plus grande affinité rencontrée entre toutes les espèces avec cavi¬

cola et soulensis (fig. 2). B. balazuci a en commun avec celles-ci six des quinze caractères,

dont les deux plus importants avec cavicola et un seul avec soulensis (cf. tabl. I-A). Dans sa

description de balazuci, Delamare (1951) place cette espèce entre les Typhlogastrura et les

Schaefferia-Spelaeogastrura et la considère très proche de subterranea et de Typhlogastrura

mendizabali, considérations non confirmées dans notre travail. Thibaud (1980) signale que

cavicola est, pour la chétotaxie dorsale, proche de balazuci et que soulensis est proche de

balazuci et de subterranea, résultat (exclu subterranea) confirmés par notre étude.

oelhezi-1

SUBTERRANEA

SOULENSIS

BALAZUCI

CAVICOLA

VARIABI LIS

SPELICOLA

Fig. 1. — Bonetogastrura : Dendrogramme pour les sept espèces obtenu sans pondération des caractères.

La grande affinité constatée entre balazuci et cavicola, ainsi qu’entre balazuci et soulen¬

sis, ne se retrouve pas entre cavicola et soulensis, ceci parce que ces deux dernières n’ont en

commun que des caractères de peu d’importance systématique. Dans le dendrogramme

(fig. 1), balazuci et cavicola forment le sous-groupe le plus homogène. B. soulensis appar¬

tient isolément à l’autre groupe (avec delhezi et subterranea).

B. balazuci, cavicola et soulensis ont une affinité moins forte avec variabilis. Thibaud

(1980) indique que par la chétotaxie variabilis est très proche de balazuci.

— 642 —

B. variabilis et spelicola sont ensuite les espèces les plus affines, mais d’une affinité

plus éloignée, car elles ont cinq caractères en commun, dont deux sont importants. Dans sa

description de variabilis, Christiansen (1951) l’inclut dans Schaefferia (proche du groupe

emucronatà). Gisin (1964) signale que spelicola est très proche de cavicola, résultats non

confirmés par notre travail, puisque ces deux espèces ont seulement en commun trois carac¬

tères peu importants. Thibaud (1980), en accord avec nos résultats, indique un certain

nombre de caractères communs entre balazuci, cavicola et subterranea.

Dans le dendrogramme (fig. 1) variabilis et spelicola forment un sous-groupe homogène

dans le groupe de balazuci et cavicola.

Unité de

distance

Fig. 2. — Bonetogastrura : Schéma montrant la distance de chaque espèce avec les trois ou quatre espèces les

plus proches.

B. subterranea et delhezi ont quelques affinités entre elles avec quatre caractères com¬

muns. Deux de ces caractères (diamètre cornéules et longueur dens) ont d’ailleurs été privilé¬

giés dans notre pondération « à priori ». Carl (1906) tenait subterranea pour assez proche

de cavicola. Stomp et Thibaud (1974) en décrivant delhezi rapprochent, pour la chétotaxie,

cette espèce de balazuci. Ces deux hypothèses sont vérifiées par notre travail (fig. 1 et 2).

B. subterranea et delhezi ont la même affinité avec soulensis. Thibaud (1975) rapproche

subterranea de soulensis. Rappelons que delhezi et subterranea sont, dans le dendrogramme

(fig. 1), dans le même sous-groupe et dans le même groupe avec soulensis.

— 643 —

Pour compléter cette étude nous avons établi deux autres dendrogrammes (fig. 3 et 4),

un avec la pondération d’après l’indice des facteurs globaux (Joly, 1969), l’autre par notre

pondération « à priori » (cf. tabl. I-A).

En comparant les trois dendrogrammes (fig. 1, 3 et 4), on observe que les espèces

« centrales >', « marginales » et « intermédiaires » sont les mêmes et que delhezi et subterra-

nea restent toujours dans le même sous-groupe. La seule grande différence entre le dendro-

gramme sans pondération et celui avec la pondération de Joly est la constitution d’un sous-

groupe avec balazuci, soulensis et cavicola. La différence entre le dendrogramme de base et

celui avec notre pondération « à priori » est que balazuci change de groupe, ceci étant dû,

bien sûr, à la forte pondération donnée au nombre de cornéules résiduelles, ainsi qu’au dia¬

mètre de ces cornéules et à la longueur de la dens (problème de l’affinité de delhezi et sub-

terranea).

Fig. 3. — Bonetogastrura : Dendrogramme pour les sept espèces obtenu avec la méthode de pondération des

caractères de Joly.

Seule cavicola présente une position différente dans les trois dendrogrammes. De plus,

elle est la plus éloignée de toutes, exception faite de balazuci (fig. 2). En effet, cavicola est

une espèce « charnière » entre les genres Ceratophysella et Bonetogastrura, puisque certaines

de ses populations portent 8 + 8 cornéules et d’autres un nombre réduit de cornéules.

— 644 —

DELHEZI

SUBTERRANEA

BALAZUCI

SOULENSIS

VAR IABI LIS

CAVICOLA

SPELICOLA

Fig. 4. — Bonetogastrura : Dendrogramme pour les sept espèces obtenu avec la méthode de pondération des

caractères « à priori ».

Par analyse de correspondance 1 nous trouvons deux groupes d’espèces répartis en

« nuages » (fig. 5). Le premier avec balazuci, soulensis et delhezi caractérisé par un nombre

de cornéules réduit, peu de pigment, une petite dens, un organe postantennaire bien déve¬

loppé et avec beaucoup de tubercules, et une grande taille. Le second, avec cavicola et speli-

cola, dont les caractères, surtout pour la première, sont opposés à ceux du groupe précé¬

dent.

Les deux espèces restantes, variabilis et subterranea, sont isolées et surtout opposées sur

l’axe 2 avec, pour la première la dens, les griffes et les deux épines anales bien développées.

En examinant tous ces résultats nous constatons que soulensis et balazuci sont toujours

très proches.

B — Genre Typhlogastrura

Dans le tableau II sont donnés les résultats des indices d’homogénéité et les indices des

facteurs globaux, qui montrent une hétérogénéité nette entre les six espèces considérées,

hétérogénéité toutefois moindre que celles des genres Bonetogastrura et Schaefferla.

1. Nous tenons à remercier notre collègue J.-F. Ponge, Maître-Assistant au Muséum, d’avoir eu l’amabilité

d’effectuer les analyses de correspondance.

•L©

• VARIABI LIS

• M©

•I©

•F©

• D©

0 ©

•J©

•K©

DELHEZI

• • BALAZUCI

SOULENSIS 2

►A©

>G©

»C© *E©

•H©

•N©

•B©

SUBTERRANEA

- 0 ©

'I©

• B©

•N©

•H©

•E© *C©

»G 0

• A©

•K©

•J©

CAVICOLA

•D©

F©* SPELICOLA

•M©

1 L©

Fig. 5. — Bonetogastrura : Analyse de correspondance : représentation dans le plan des axes 1 et 2. Les lettres

correspondent aux caractères considérés qui sont donnés dans le tableau I-A. Le signe + indique un sens

« plus » ; le signe — indique un sens « moins » (exemple : pour le caractère D, nombre de cornéules ; + :

beaucoup de cornéules ; — : peu ou pas de cornéules).

Quatre caractères sont très importants pour la classification systématique (cf. tabl. II) :

nombre de cornéules, longueur griffe, nombres de tubercules périphériques à l’organe pos-

tantennaire et de soies sensorielles à l’article antennaire IV. Puis, en ordre décroissant : lon¬

gueurs totale et de la dens, nombre de soies à la dens et sur l’aire oculaire.

Toutes ces espèces sont holarctiques : deux dans la région est-américaine, deux dans la

région européenne et deux dans la région méditerranéenne. Ce genre, comme Bonetogas¬

trura, semble donc moins hétérogène, géographiquement, que Schaefferia. Elles sont toutes

troglobies et vivent dans des biotopes frais (proche de 10°C) et humides.

Dans le dendrogramme (fig. 6), on observe deux grands groupes. Le premier avec deux

espèces homogènes : atlantea et mendizabali. Le deuxième avec le sous-groupe le plus

— 646 —

Tableau II. — Bonetogastrura et Typhlogastrura, indices d’homogénéité et des facteurs globaux

ordonnés pour les deux genres séparés.

Genre Bonetogastrura

Genre Typhlogastrura

Valeurs ordonnées

Indice

d’homogénéité

des facteurs globaux

d’homogénéité

des facteurs globaux

.524

.136

F .400

.108

.333

.136

O .400

.108

.333

.134

A .267

.108

.333

.128

L .267

.104

.286

.127

G .200

.104

.238

.125

H .200

.102

.190

.115

M .133

.102

.190

.115

E .067

.098

.143

.112

J .067

.091

.095

.109

K .067

.089

.095

.101

N .067

.086

.095

.099

B .000

.079

.048

.097

C .000

.078

.000

.090

I .000

.071

.000

.076

D .000

.069

Fig. 6. — Typhlogastrura : Dendrogramme pour les six espèces obtenu sans pondération des caractères.

— 647 —

homogène : breuili et christianseni, et deux espèces plus éloignées : alabamensis et topali.

Les deux plus proches sont breuili et christianseni.

Les affinités entre les espèces de Typhlogastrura sont moins fortes qu’elles ne le sont

chez Bonetogastrura et Schaefferia (fig. 7).

Unité de

distance

BREULI

TOPALI

ALABAMENSIS CHRISTIANSENI

Fig. 7. — Typhlogastrura : Schéma montrant la distance de

plus proches.

chaque espèce avec les deux ou trois espèces les

T. breuili et christianseni sont les plus proches. Elles ont en commun cinq caractères,

dont deux importants taxinomiquement et deux en accord avec notre pondération « à

priori ». T. christianseni est proche aussi de alabamensis. Thibaud (1980) rapproche aussi

ces deux espèces, ainsi que topali, mais dans un moindre degré (Thibaud, 1975) ; elle est

dans nos résultats, la troisième plus proche. T. alabamensis et christianseni présentent cinq

caractères communs, et topali et christianseni deux seulement (tabl. I-B). Le dendrogramme

(fig. 6) confirme le rapprochement de breuili et de christianseni et, dans une moindre

mesure, de alabamensis.

T. mendizabali et atlantea sont proches : elles ont en commun quatre caractères, dont

deux en accord avec notre pondération « à priori » (tabl. I-B). Bonet (1930) rapproche

mendizabali de B. subterranea, Gisin (1952) atlantea de mendizabali, ceci étant en accord

avec nos résultats.

— 648 —

T. topali est la plus isolée de toutes ; les deux espèces les moins éloignées d’elle sont

breuili et christianseni. T. topali est d’ailleurs, dans le dendrogramme (fig. 6), dans le même

groupe que breuili, christianseni et alabamensis, mais à part. Thibaud (1980) rapproche

topali de alabamensis, christianseni et de B. spelicola, ceci est confirmé, sauf pour B. speli-

cola, par nos résultats.

Pour compléter cette étude nous avons établi deux autres dendrogrammes, l’un avec la

pondération de Joly (fig. 8), l’autre avec notre pondération « à priori » (fig. 9). Le dendro¬

gramme avec la pondération de Joly est le même que celui sans pondération, avec la même

position des espèces (« centrales », « marginales », « intermédiaires »). Par contre, celui

avec notre pondération « à priori » (fig. 9), où nous avons privilégié les cornéules, rap¬

proche christianseni et alabamensis.

ATLANTEA

MENDIZABALI

BREULI

CHRISTIANSENI

ALABAMENSIS

TOPALI - 1

Fig. 8. — Typhlogastrura : Dendrogramme pour les six espèces obtenu avec la méthode de pondération des

caractères de Joly.

Par l’analyse des correspondances nous trouvons deux espèces proches, christianseni et

alabamensis, toutes deux des États-Unis. Les quatre autres, européennes ou méditerra¬

néennes, sont éloignées sur les deux axes du dendrogramme, topali étant la plus isolée

(fig. 10).

En examinant tous ces résultats nous constatons que trois espèces sont toujours très

proches : christianseni, alabamensis et breuili, les deux premières espèces étant plus homo¬

gènes. T. atlantea et mendizabali sont proches, alors que topali est toujours la plus éloi¬

gnée.

— 649 —

Fig. 9. — Typhlogastrura : Dendrogramme pour les six espèces obtenu avec la méthode de pondération des

caractères « à priori ».

.10®

•K©'®

•

• «A©

• BREULI

MENDIZABALI , G 0

•B©

• 0 ©

•H©

• ATLANTEA

• N© • L ©

• NI©

•N©

• C H R I ST IA N S E NI

H©

• ALABAMENSIS

•D©

•B0

•C©

•0©

•G©

•F©

• I©

•J©

•A©

•E©

K©

TOPALI

Fig. 10. — Typhlogastrura : Analyse de correspondance : représentation dans le plan des axes 1 et 2. Les

lettres correspondent aux caractères considérés qui sont donnés dans le tableau I-B. Le signe + indique un

sens « plus » ; le signe — indique un sens « moins » (exemple : pour le caractère D, le nombre de cornéules ;

+ : beaucoup de cornéules ; — : peu ou pas de cornéules).

Tableau III. — Les genres Bonetogastrura et Typhlogastrura réunis, caractères codifiés.

1 : B. subterranea (Carl, 1906) ; 2 : B. balazuci (Delamare, 1951) ; 3 : fi. variabilis (Christiansen, 1951) ; 4 : fi. cavicola

(Borner, 1901) ; 5 : fi. spelicola (Gisin, 1964) ; 6 : fi. delhezi (Stomp et Thibaud, 1974) ; 7 : fi. soulensis (Thibaud, 1975) ; 8 :

T. mendizabali (Bonet, 1930) ; 9 : T. atlantea (Gisin, 1952) ; 10 : T. breuili (Thibaud, 1967) ; 11 : T. topali (Loksa et Bogoje-

vic, 1967) ; 12 : T. alabamensis Thibaud, 1975 ; 13 : T. christianseni Thibaud, 1975.

12 13

Caractères taxinomiques

Pondération

« À PRIORI »

— Pigment : 1) pas de pigment ; 2) légèrement pigmenté ;

3) assez bien pigmenté.

0.2

— Nombre de soies sensorielles à l’art, ant. IV : 1) 5-9 ; 2) 7 ;

3) 7-9 ; 4) 8-14 ; 5) 9 ; 6) 11-17.

0.1

— Nombre de tubercules périphériques OPA : 1) 3-4 ; 2) 3-5,

4-5 ; 3) 4 ; 4) 4-11 ; 5) 5 ; 6) 5-7 ; 7) 5-9.

0.1

— Nombre de cornéules : 1) 0 ; 2) 0-1 ; 3) 0-3 ; 4) 0-4 ; 5) 1-2 ;

6) 2-3, 2-5 ; 7) 2-8 ; 8) 3 ; 9) 3-7, 4-6 ; 10) 4.

0.8

— Longueur totale : 1) 1200 ; 2) 1500 ; 3) 1700-1800 ; 4) 1900-

2000 ; 5) 2300-2500 ; 6) 3100.

0.2

— Rapport griffe Ill/dens : 1) 0,7 ; 2) 0,8 ; 3) 0,9 ; 4) 1,1 ;

5) 1,3.

0.4

— Longueur totale/plus grande longueur OPA : 1) 33 ;

2) 38-40 ; 3) 44 ; 4) 49 ; 5) 62 ; 6) 66 ; 7) 75.

0.1

— 0 cornéules : 1) 0 ; 2) très réduit ; 3) peu réduit ; 4) non

réduit-peu réduit ; 5) non réduit.

0.4

— Longueur totale/longueur griffe : 1) 15 ; 2) 16-17 ; 3) 17,5-

19,5 ; 4) 20-21.

0.2

— Longueur totale/longueur dens : 1) 13,5-14 ; 2) 15-15,5 ;

3) 17-18 ; 4) 20,5-21 ; 5) 27,5.

0.4

— Nombre de soies à la dens : 1) 4-7 ; 2) 6-7 ; 3) 7 ; 4) 7-8 ;

5) 8 ; 6) 7-9.

0.1

— Rapport dens/mucron : 1) 1,9 ; 2) 2,1-2,2 ; 3) 2,3-2,4 ;

4) 2,5-2,6 ; 5) 2,8-2,9.

0.2

— Rapport longueur totale/longueur épine anale : 1) 14-16 ;

2) 18 ; 3) 20-23,5 ; 4) 25-26 ; 5) 27-29.

0.1

— Nombre de soies oculaires : 1) 0-2 ; 2) 1-2 ; 3) 1-3 ; 4) 2 ;

5) 2-3.

0.2

— Chétotaxie dorsale de la rangée moyenne de l’abd. IV :

1) 0-3 ; 2) 1-3 ; 3) 2 ; 4) 2-3 ; 5) 3..

0.2

— Groupe chétotaxique : 1) A ; 2) B.

0.6

650

— 651 —

C — Genres Bonetogastrura et Typhlogastrura étudiés ensemble

Anciennement seul le genre Typhlogastrura existait. Thibaud (1974), en se fondant

essentiellement sur des critères chétotaxiques, le subdivisa en deux : Typhlogastrura et Bone¬

togastrura. Il nous a semblé intéressant, après avoir effectué ci-dessus un essai d’application

de la taxinomie numérique et de l’analyse de correspondance sur chacun de ces deux genres,

d’effectuer les mêmes traitements statistiques sur ces deux genres réunis (cf. tabl. III).

Le tableau IV montre une plus grande hétérogénéité que celle montrée lors de l’étude

des deux genres pris séparément.

Dans les dendrogrammes (fig. 11 et 12) nous voyons deux grands groupes. Le premier

avec deux sous-groupes, chacun comprenant quatre espèces, l’un du genre Typhlogastrura

(mendizabali, atlantea, breuili et topali), l’autre du genre Bonetogastrura (subterranea, del-

hezi, soulensis et balazuci ). Le deuxième groupe avec deux espèces de Typhlogastrura (ala-

bamensis et christianseni) mélangées, dans les deux sous-groupes, avec trois espèces de

Bonetogastrura (cavicola , variabilis et spelicola). Nous constatons que le premier groupe

renferme seulement des espèces européennes, alors que le second comprend les trois espèces

nord-américaines. Par contre, le dendrogramme (fig. 13) avec la pondération « à priori »

(cf. tabl. III), présente deux groupes : l’un de Bonetogastrura, comprenant cependant les

deux Typhlogastrura nord-américains {alabamensis et christianseni) ; l’autre de Typhlogas¬

trura, avec cependant Bonetogastrura delhezi.

Tableau IV. — Bonetogastrura et Typhlogastrura, indices d’homogénéité et des facteurs globaux

ordonnés pour les deux genres réunis.

Valeurs ordonnées

Indice Indice

d’homogénéité des facteurs globaux

.462

.144

.346

.137

.308

.136

.269

.135

.244

.134

.244

.134

.192

.132

.179

.127

.179

.126

.167

.126

.141

.123

.128

.119

.128

.114

.115

.111

.103

.104

.051

.091

— 652 —

Signalons que B. cavicola et T. alabamensis, qui partagent neuf caractères en commun

sur seize, sont les deux espèces les plus proches (fig. 11). Cependant, les deux caractères les

plus importants phylogénétiquement (nombre de cornéules et groupe chétotaxique) ne sont

pas en commun ; par contre, trois caractères de valeur moyenne sont en commun chez ces

deux espèces.

En examinant le graphique de l’analyse de correspondance (fig. 14) nous constatons

que la distinction entre les deux genres, distinction basée sur la chétotaxie (groupes A et

B = axe 2), est assez bien respectée, sauf pour B. variabi/is qui se rapproche des deux

autres espèces nord-américaines (T. alabamensis et christiansenï).

Sur l’axe 1, toutes les espèces sont bien réparties selon leur nombre de cornéules rési¬

duelles, nombre que nous avons privilégié dans la pondération « à priori » à cause de sa

haute valeur phylogénétique et taxinomique (tabl. III).

Nous constatons enfin que toutes ces espèces ne sont pas regroupées en « nuages » ;

elles sont au contraire, en général, bien dispersées, ceci signifiant que ce sont de « bonnes »

espèces bien individualisées.

T. MENDIZABALI

T.ATLANTEA

T. BREULI

T.TOPALI

B.SUBTERRANEA

B.DELHEZI

B.SOULENSIS

B. BALAZUCI

T. ALABAMENSIS

B. CAVICOLA

T. CHRISTIANSENÏ

B. VARIABI LIS

B. SPELICOLA

Fig. 11. — Bonetogastrura et Typhlogastrura : Dendrogramme pour les treize espèces de ces deux genres étudiées

ensemble, obtenu sans pondération des caractères.

— 653 —

B.SUBTERRANEA

B.DELHEZI

B.BALAZUCI

B.SOUtENSiS

r.MENDIZABALl

T.ATLANTEA

T.BREULI

T.TOPALI

B VARIABILIS

T.CHRISTIANSENI

B.SPELICOLA

B.CAVICOLA

T.ALABAMENSIS

Fig. 12. — Bonetogastrura et Typhlogastrura : Dendrogramme pour les treize espèces obtenu avec la méthode

de pondération des caractères de Joly.

CONCLUSIONS

Nous avons appliqué trois méthodes de taxinomie numérique et l’analyse de correspon¬

dance pour étudier les espèces des genres Bonetogastrura Thibaud, 1974, et Typhlogastrura

Bonet, 1930, d’abord prises séparément, puis ensemble. Pour cela nous avons considéré

quinze caractères phénotypiques, chacun avec un nombre de variations fluctuant de 2 à 7

(tabl. I et III). Les résultats obtenus ont été résumés dans neuf dendrogrammes et deux

schémas avec les unités de distance indiquant les affinités entre les espèces et, enfin, dans

trois graphiques d’analyse de correspondance.

Les principales conclusions sont les suivantes :

— Les deux genres sont hétérogènes, légèrement moins cependant pour Typhlogastrura.

Notons que l’hétérogénéité est plus grande lorsque l’on examine les deux genres réunis.

— Le nombre de cornéules subsistant est toujours le caractère le plus important à con¬

sidérer dans la classification systématique de ces deux genres.

— 654 —

B.SUBTERRANEA -

B.BALAZUCI -

B.SOULENSIS -

B.VARIABILIS -

T.CHRISTIANSENI -

B.CAVICOLA -

B.SPELICOLA -

T. ALABAMENSIS -

B. DELHEZI -

1.BREULI -

X TOPALI - -

T.MENDIZABALI -

IATLANTEA -

Fig. 13. — Bonetogastrura et Typhlogastrura : Dendrogramme pour les treize espèces obtenu avec la méthode

de pondération des caractères « à priori ».

— Chez les Bonetogastrura on observe deux grands groupes (fig. 1) : le premier avec

delhezi, subterranea et soulensis ; le deuxième avec deux sous-groupes très homogènes :

balazuci-cavicola et variabilis-spelicola.

— Chez les Typhlogastrura on observe aussi deux grands groupes (fig. 6) : le premier

avec deux espèces homogènes : atlantea et mendizabali ; le deuxième avec le sous-groupe le

plus homogène, breuili-christianseni, et deux espèces plus éloignées : alabamensis et topali.

— Nous avons établi d’autres dendrogrammes, soit avec la pondération d’après l’indice

des facteurs globaux (Joly, 1969), soit avec notre pondération « à priori » (cf. tabl. I et

III). Chez Bonetogastrura (fig. 3 et 4), seule cavicola présente une position différente dans

les dendrogrammes. En effet, cavicola est une espèce « charnière » entre les genres Cera-

tophysella et Bonetogastrura.

— L’analyse de correspondance regroupe parfois les espèces en « nuages ». Ainsi, chez

les Bonetogastrura (fig. 5), balazuci-soulensis-delhezi s’opposent à cavicola-spelicola ; quant

à variabilis et subterranea elles sont plus isolées. Chez les Typhlogastrura (fig. 10) les deux

espèces des États-Unis, christianseni et alabamensis, sont proches. Les quatre autres, euro¬

péennes ou méditerranéennes, sont éloignées. Si nous examinons le graphique (fig. 14) des

— 655 —

•i©

« ATLANTEA

TOPALI •

•E©

•*©

•«©

•■©

•G©

• BREUll

* VARIABIIIS

•J©

C©

•o©

•A©

*0©

•I©

* DELHEZI

• MENOIZABAll

•H©

•■©

•f©

•F©

• CHRISTIANSENI • ALABAMENSIS

•H©

• 0 ©

•A© C0-

.AVICOIAa

•J©

A 8ALAZUCI

0©

•G© * SOUIENSIS

* A©

•«©

• SPELICOU

•M©

a SUBTERRANEA

*E©

•P2

•l©

Fio. 14. — Bonetogastrura et Typhlogastrura : Analyse de correspondance : représentation dans le plan des

axes 1 et 2. Les lettres correspondent aux caractères considérés qui sont donnés dans le tableau III. Le signe

+ indique un sens « plus » ; le signe — indique un sens « moins » (exemple : pour le caractère D, nombre de

cornéules ; + : beaucoup de cornéules ; — : peu ou pas de cornéules).

deux genres réunis, nous voyons que la division entre ceux-ci est assez bien respectée ; seule

B. variabilis se rapproche des deux autres espèces nord-américaines (T. alabamensis et chris-

tianseni). Toutes les espèces ne sont pas alors regroupées en « nuages », elles sont disper¬

sées ; ce sont donc de « bonnes » espèces bien individualisées.

Comme nous l’avons signalé pour Schaefferia (Hermosilla, Thibaud, Keuck, 1984),

l’hétérogénéité de ces deux genres, ajouté aux distances, en général, assez grandes entre les

espèces, prouvent que celles-ci sont de « bonnes » espèces. Ajoutons que, là encore, comme

pour Schaefferia, vu la grande variabilité intraspécifique et l’hétérogénéité de ces deux gen¬

res, on ne saurait trop insister sur le fait que l’on doit travailler sur d’importantes popula¬

tions.

— 656 —

Conclusions

The following principal conclusions were obtained :

— The two genera are heterogeneous, although Typhlogastrura in a minor degree. Heterogeni-

city increases when the two genera are studied together.

— The number of eyes is always the most important character for classification ; in Bonetogas-

trura followed by total length, in Typhlogastrura by length of claw, number of tubercules on the post

antennal organ and S.S. on antennal article IV.

— In each genus considered separately as well as in both analyzed together, two great groups can

be distinguished. The two genera are not clearly separated here, but in the dendrograms obtained

from the distance matrices without pondération “ a priori ” the North American and European species

are placed in different groups. In the pondération classifications, only B. cavicola, a sort of interme¬

diate species between Ceratophysella and Bonetogastrura, shows a different position.

— Analysis of correspondence partially groups the species in “ clouds ” when the genera are stud¬

ied separately ; but the graph of the two jointed genera shows a greater dispersion, proving that the

species are “good ” and well differentiated, and also the distinction between the two genera is more

pronounced than in the dendrograms.

Some species stay together in all the analyses, such as Bonetogastrura soulensis and balazuci or

Typhlogastrura christianseni, alabamensis and breuili.

As we already indicated discussing Schaefferia (Hermosilla, Thibaud, Keuck, 1984), the hetero¬

geneity of the two genera together with the generally rather marked distances between the species,

prove that these are good species. Moreover, in view of the great intraspecific variability and the

heterogenicity of these genera, we want to draw attention on the importance of studying representative

populations.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Benzecri, J.-P., 1973. — L’analyse des données. 2 : L’analyse des correspondances. Dunod, Paris,

619 p.

Bischler, H., et P. Joly, 1969. — Essais d’application de méthodes de traitement numérique des

informations systématiques. IL Étude des espèces européennes, africaines et sud-américaines de

Calypogeia. Revue Bryol., 36 : 691-714.

Bonet, F., 1930. — Remarques sur les Hypogastruriens cavernicoles avec descriptions d’espèces nou¬

velles. Eos, 6 : 113-139.

Carl, J., 1906. — Beitrag zur Hôhlenfauna der insubrischen Region. Revue suisse Zoo/., 14 : 614.

Christiansen, K., 1951. — Notes on Alaska Collembola. IL Three new species of arctic Collembola.

Psyche, 58 : 125-140.

Delamare, CL, 1951. — Notes faunistiques sur les Collemboles de France (IX). Collemboles caverni¬

coles de l’Ardèche. Bull. mens. Soc. linn., Lyon, 5 : 116-120.

Gisin, H., 1953. — Collemboles cavernicoles du Jura, des Préalpes savoyardes, du Valais et du Tessin.

Stalactite, 3 : 11-14.

— 1964. — Collemboles d’Europe. VII. Revue suisse Zool., 71 : 675-677.

Hermosilla, W., G. Keuck et I. Rubio, 1984. — Essai d’application de la taxinomie numérique à

23 espèces de Collemboles néarctiques du genre Folsomia. Revue Écol. Biol. Sol ; 21 : 87-100.

Hermosilla, W., J.-M. Thibaud et G. Keuck, 1984. — Essai d’application de la taxinomie numérique

au genre Schaefferia Absolon, 1900 (Insecte Collembole Poduromorphe). Revue Écol. Biol.

Sol -, 21 : 101-114.

Joly, P., 1969. — Essais d’application de méthodes de traitement numérique des informations systé¬

matiques. I. Étude du groupe des Alternaria sensu lato. Bull, trimest. Soc. mycol. Fr., 85 : 213-

233.

Keuck, G., 1985. — Ein Fortran-Programm zur Numerischen Taxonomie mit nominalen Merkmalen.

E.D.P. In : Medicine and Biology ( sous presse).

Lebart, L., A. Morineau, et J.-P. Fénelon, 1979. — Le traitement des données statistiques. Dunod,

Paris : 1-510.

Stomp, N., et J.-M. Thibaud, 1974. — Description d’une espèce nouvelle de Collemboles (Insectes)

cavernicoles : Typhlogastrura delhezi n. sp. Annls Spéléol., 29 : 187-190.

Thibaud, J.-M., 1974. — Subdivision de Typhlogastrura, genre troglobie de la famille des Hypogas-

truridae (Insectes Collemboles). Actes du XI' Congrès nat. Spéléol. Périgueux 1974. Spelunca,

8 : 205-208.

— 1975. — Description de trois espèces nouvelles des genres Bonetogastrura et Typhlogastrura

(Insectes Collemboles Hypogastruridae). Annls Spéléol., 30 : 343-346.

— 1980. — Révision des genres Typhlogastrura Bonet, 1930, et Bonetogastrura Thibaud, 1974

(Insectes, Collemboles). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 2, sect. A, (1) : 245-287.

Ward, J.-M., 1963. — Hierarchical grouping to optimize an objective function. J. Ann. Statist.

Ass., 58 : 236-244.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 659-675.

Collection des Ampéliscidés d’Édouard Chevreux

du Muséum national d’Histoire naturelle :

description & Ampelisca melitae et d 'A. monoculata n. spp.

et redescription d’Æ verga Reid

par Jean-Claude Dauvin et Denise Bellan-Santini

Résumé. — L’examen des Ampéliscidés de la collection d’Édouard Chevreux du Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle de Paris a permis de décrire deux nouvelles espèces d 'Ampelisca : A. melitae

n. sp. des côtes de Tunisie se caractérise par sa formule antennaire, les proportions des articles des

gnathopodes 2 et des péréiopodes 3 et 4 et enfin par l’armature du telson ; A. monoculata n. sp. des

côtes du Sahara se caractérise par la forme de la tête ne portant qu’une seule paire de lentilles, la for¬

mule antennaire et la plaque épimérale 3. La comparaison d’exemplaires de la variété verga Reid à

ceux à'Ampelisca aequicornis Bruzelius a permis de vérifier que cette variété devait être élevée au rang

d’espèce.

Abstract. — An examination of the Ampeliscidae collection of E. Chevreux from the MNHN of

Paris has permitted to describe two new species of Ampelisca : A. melitae n. sp., described from

Mediterranean coast (Tunisie), is characterized by the antennary formula, the articles of the Gn 2, P 3

and P 4 and the telson ; A. monoculata n. sp. described from West coast of Africa, is characterized

by the shape of the head, only one pair of lenses, the antennary formula and the shape of the ep 3.

A. aequicornis var. verga Reid was compared with exemplaries of A. aequicornis Bruzelius and the

conclusion is that A. verga is a true species.

J. C. Dauvin, Station biologique de Roscoff, CNRS LP 4601, et Université P. & M. Curie (Paris VI), 29211 Ros-

coff.

D. Bellan-Santini, Centre d’Océanologie de Marseille, Station marine d’Endoume, CNRS URA 41, rue Batterie-

des-Lions, 13007 Marseille Cedex.

Dans le cadre d’une révision générale de la faune des Ampéliscidés de l’Atlantique

nord-est (Bellan-Santini et Dauvin, en préparation) et de ses affinités avec les espèces

méditerranéennes, il est apparu nécessaire de reprendre dans son ensemble la collection

Édouard Chevreux du Muséum national d’Histoire naturelle. Parmi les centaines d’indivi¬

dus que comporte cette collection, récoltés et examinés par Chevreux, nous avons pu

découvrir deux espèces nouvelles non identifiées ou confondues avec d’autres espèces :

A. melitae des côtes de Tunisie et A. monoculata des côtes du Sahara.

Si on connaît bien le recensement des espèces méditerranéennes (Bellan-Santini et

Kaïm Malka, 1977), il n’en est pas encore de même pour celles de l’Atlantique nord-est.

Dans la collection d’Édouard Chevreux provenant des côtes nord-ouest d’Afrique (du

28° N au 15° N), depuis les Canaries et les côtes du Sahara jusqu’à la région de Dakar, on

— 660

a trouvé treize espèces du genre Ampelisca dont l’une est nouvelle pour la science. Les

treize espèces sont : A. aequicornis Bruzelius, 1859 ; A. armoricana Bellan-Santini & Dau-

vin, 1981 ; A. brevicornis Costa, 1853, var. cavicoxa Reid, 1951, v. platypus Schellenberg,

1925 ; A. diadema (Costa, 1853) ; A. heterodactyla Schellenberg, 1925 [= A. rubra Che-

vreux, 1925] ; A. sarsi Chevreux, 1888 ; A. spinimana Chevreux, 1887 ; A. spinipes Boeck,

1860 ; A. spooneri Dauvin & Bellan-Santini, 1982 ; A. monoculata n. sp. ; A. tenuicornis

Lilljeborg, 1825 ; A. typica (Bate, 1856) et A. verga Reid, 1951 [= A. aequicornis Bruze¬

lius, 1859 v. verga Reid, 1951]. Nous avons pu comparer les exemplaires A'Ampelisca aequi¬

cornis provenant de diverses localités, depuis les Glénans jusqu’à Tenerife, à la variété verga

Reid, ce qui nous a permis de vérifier qu’il s’agit en fait d’une nouvelle espèce.

Ampelisca melitae 1 n. sp.

(PI. I et II)

Matériel : Les dix exemplaires ayant servi à la description proviennent de la station 582 de la

Melita située entre l’île Galite et le Cap Serrât en Tunisie (lat. 37°20' N ; long. 6°51' E) par 170 m de

profondeur sur un fond de vase. La récolte a été effectuée à l’aide d’un chalut. L’échantillon com¬

prend sept jeunes femelles de 3 à 4 mm, une femelle de 4,5 mm ayant libéré ses embryons (oostégites

ciliés) et deux mâles de 5,5 et 6 mm.

Holotype : Une jeune femelle de 4 mm. Collection du Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris.

Description

La tête tronquée obliquement a une longueur égale à celle des trois premiers segments

du corps ; elle porte deux paires d’yeux avec lentilles, la lentille inférieure étant un peu en

retrait du coin antéro-inférieur. Les antennes 1 ont une longueur comprise entre celle du

pédoncule et celle des deux tiers des antennes 2, lesquelles atteignent les trois quarts du

corps. Les articles des gnathopodes 2 et des péréiopodes 3 et 4 sont longs et minces ; les

dactyles des péréiopodes 3 et 4 sont courts et dépassent peu la longueur du propode. La

plaque épimérale 3 est carrée avec un coin inféro-postérieur arrondi. Le segment 1 de l’uro-

some porte une carène assez haute, triangulaire, à bord postérieur oblique, débordant légè¬

rement sur le segment 2. Le telson possède une épine dorsale et une grosse épine sub¬

terminale sur chaque lobe. On ne voit pas de processus sternaux.

L’antenne 1, égale à la moitié du corps, dépasse l’extrémité du pédoncule de l’antenne

2. Article 1 cylindrique ; article 2 plus mince et dont la longueur représente cinq tiers de

celle de l’article 1 ; article 3 très court se distinguant peu des articles du fouet ; flagelle à

quatorze articles. L’antenne 2 atteint les trois quarts du corps. Article 4 plus petit que l’arti¬

cle 5 ; flagelle à vingt-trois articles.

Les pièces buccales sont classiques du genre ; lobe interne du maxille 1 avec une soie.

Le gnathopode 1 est très soyeux ; la plaque coxale, arrondie et très nettement élargie

dans sa partie distale, porte une rangée de soies sur son bord distal ; propode allongé et à

1. D’après le nom du yacht utilisé par Chevreux pour les récoltes des Amphipodes.

— 662 —

peine plus court que le carpe. Le gnathopode 2, beaucoup moins soyeux, est beaucoup plus

long et plus mince que le gnathopode 1 ; articles grêles ; plaque coxale rectangulaire très

allongée et bordée distalement de soies.

Les péréiopodes 3 et 4 sont typiques du genre ; articles grêles. Péréiopode 3 peu

soyeux, péréiopode 4 très soyeux. Plaque coxale 3 rectangulaire, plaque coxale 4 large à

bord distal droit et fortement échancrée dans la partie postérieure. Méral des P3 et P4

allongé, un peu plus court que le basal. Dactyle très court à peine plus long que le propode.

Le péréiopode 5 a un basal rectangulaire, avec quelques soies et épines sur le bord

antérieur. Carpe plus long et plus large que le propode avec de grosses épines. Deux épines

sur le bord postérieur du carpe et une seule épine médiane sur le bord postérieur du pro¬

pode. Dactyle très petit.

Le péréiopode 6 a un basal de forme carrée, avec trois soies plumeuses et quelques épi¬

nes sur le bord antérieur. Propode plus court et moins large que le carpe, avec son extré¬

mité inféro-postérieure armée de deux grosses épines. Dactyle très petit.

Le péréiopode 7 a un basal lobé dont l’élargissement maximal se situe au niveau de la

partie médiane de l’ischial ; il porte dans sa partie inférieure de nombreuses soies plumeu¬

ses. Ischial = méral + carpe. Méral avec un petit éperon antérieur. Propode plus long que

le méral et le carpe réunis. Dactyle très effilé et recourbé dans sa partie terminale.

Chez l’uropode 1, les rames sont subégales, un peu plus courtes que le pédoncule, et ne

portent qu’une seule épine ; le pédoncule porte quelques épines de chaque côté. Chez l’uro¬

pode 2, le pédoncule est plus long que les rames ; la rame interne est plus courte que la

rame externe ; rames et pédoncule sont armés de quelques épines. Chez l’uropode 3, les

rames subégales sont deux fois plus longues que le pédoncule ; la rame interne foliacée

porte une rangée de longues soies plumeuses ; la rame externe, lancéolée, porte une rangée

d’épines peu nombreuses de chaque côté et une longue épine subterminale.

La plaque épimérale 1 est arrondie et inerme ; la plaque épimérale 2 est arrondie, avec

une soie sur sa bordure ventrale ; la plaque épimérale 3 est carrée, avec un coin inféro-

postérieur arrondi.

Le telson est presque deux fois plus long que large et profondément fendu ; il porte

une épine sur la surface de chaque lobe et une paire d’épines subterminales.

Le mâle est très peu différent de la femelle, avec une carène plus haute. L’antenne 1

dépasse à peine le pédoncule de A2 ; A2 est aussi longue que le corps.

Discussion systématique

Cette petite espèce d 'Ampelisca se caractérise en particulier par sa formule antennaire :

longueur des antennes 1 comprise entre celle du pédoncule et des deux tiers des antennes 2,

antennes 2 atteignant les trois quarts du corps ; par la forme de sa carène (assez haute,

débordant sur le segment 2 de l’urosome) ; par les articles des gnathopodes 2 et des péréio¬

podes 3 et 4 grêles et par le telson portant une paire d’épines sur sa face dorsale et une

paire d’épines subterminales.

En tenant compte des critères retenus pour classer les nouvelles espèces décrites des

eaux Atlantiques nord-est (Bellan-Santini et Dauvin, 1981 et sous presse ; Dauvin et

Bellan-Santini, 1982), nous avons placé dans le tableau I les différentes espèces du genre

Tableau I. — Exposé comparatif des principaux caractères des espèces voisines d’Ampelisca melitae.

Plaques

PÉREIOPODE 7

Antennes

ÉPIMÉRALES

Pe 2 Pe 3

rapp.art.

3 et 4

Al :

lobe 4 ra PP- a «- rapp.

6 ’ 5 ’ 4 art. 1 et 2

rapp.

et péd A2

rapp.

et corps

Carène

Remarques

A. anomala Sars, 1882

arrondie carrée

3>4

lobe ant. 6>5>4

1 <2

Al>pA2

A2#3/4C haute, triangulaire Lentille inférieure sur

le côté de la tête

A. aequicornis Bruze-

lius, 1859

arrondie carrée

3>4

lobe post. 6> 5 >4

1 <2

Al>pA2

A2 # 3/4C

assez haute,

sinueuse

Al très légèrement in¬

férieure à A2

A. diadema (Costa,

1853)

arrondie arrondie

3>4

lobe ant. 6>5>4

1 <2

Al >pA2

A2 = 3/4C

élevée, arrondie

U3 : soies plumeuses

sur les deux rames

A. hessleri Dickinson,

1982

arrondie arrondie

3 = 4

lobe ant. 6 = 5>4

1 #2

Al >pA2

A2 = 3/4C

élevée, relevée

vers l’avant

U3 : soies plumeuses

sur les deux rames

A. maia Imbach, 1967

dent dent

3>4

0 6>5>4

1 <2

Al>pA2

A2>1/2C

petite carrée

U3 : soies plumeuses

sur les deux rames

A. melitae n. sp.

arrondie carrée

3>4

lobe ant. 6>5>4

1 <2

Al >pA2

A2 = 3/4C haute triangulaire U3 : rame externe bor-

débordant sur dée d’une rangée de

l’urosomite 2 nombreuses épines

A. miharaensis Naga-

ta, 1959

? petite

dent

3>4

0 6>5>4

1 <2

Al >pA2

A2> 1/2C

4-/-petite, carrée Al légèrement plus

courte que A2

A. mindorensis Ole-

rod, 1970

? arrondie

3>4

lobe ant.6>5>4

1 <2

Al = pA2

A2= 1/2C

petite arrondie

U1 et U2 sans épines

A. serrâticaudata Che-

vreux, 1888

petite petite

dent dent

3>4

0 6>5>4

1=2

Al >pA2

A2>1/2C

petite arrondie

Antennes subégales ;

bord externe de U 3

denticulé

A. spinipes Boeck,

1860

arrondie carrée

arrondie

3>4

lobe ant. 6>5>4

1 <2

Al >pA2 A2 = 2/3C

(Al = 1/2C)

arrondie

U3 : soies plumeuses

sur les deux rames.

Telson : 3 paires de

spinules terminales

664

— 665 —

reconnues à ce jour au niveau mondial, qui ont la même forme de tête (tronquée oblique¬

ment), portent deux paires de lentilles et ont sensiblement la même formule antennaire

qu’A melitae. Les espèces les plus proches sont pour les eaux méditerranéennes : Ampe-

lisca diadema (Costa). A. serraticaudata Chevreux et A. spinipes Boeck ; pour les eaux

du nord-est Atlantique : A. anomala Sars et A. aequicornis Bruzelius ; pour les eaux mon¬

diales : A. hessleri Dickinson, A. maia Imbach, A. miharaensis Nagata et A. mindorensis

Olerod. Ampelisca diadema se distingue d’A. melitae notamment par la longueur de ses

antennes 1, lesquelles ne dépassent que très peu le pédoncule des antennes 2. Ampelisca

melitae se différencie d'A. serraticaudata par la forme de l’uropode 3 ; elle diffère notam¬

ment d'A. spinipes également par la forme de sa carène et par la présence d’une paire

d’épines sur la face dorsale du telson. Pour les deux autres espèces européennes, Ampelisca

anomala se distingue d’A. melitae par sa lentille inférieure située sur le côté de la tête et par

l’absence d’épine sur la face dorsale du telson ; enfin, A. aequicornis possède des antennes

1 presque aussi longues que les antennes 2.

Dans la clé des Ampelisca de Méditerranée fournie par Bellan-Santini (1982 : 19-20),

Ampelisca melitae se situe à côté d’A. serraticaudata et A. spinipes.

La clé dichotomique se présente maintenant comme suit :

23. Tête longue effilée, telson avec plusieurs spinules terminales et subterminales, dactyle des Pe3 et

Pe4 plus long que propode + carpe. A. spinipes

Tête courte tronquée, telson avec une paire d’épines subterminales, dactyle des Pe3 et Pe4 plus

court que propode + carpe. 24

24. Rame externe de TU3 serrulée. A. serraticaudata

Rame externe de TU3 non serrulée. A. melitae

Ampelisca monoculata n. sp.

(PI. III, IV et V)

Matériel : Les deux exemplaires ayant servi à la description proviennent de la Station 309, de la

Melita, située sur les côtes du Sahara (lat. 17°02' N ; long. 16°39' W) par 80 m de profondeur, sur un

fond de vase verte. La récolte a été effectuée à l’aide d’un chalut et de fauberts.

Holotype : Une jeune femelle de 2,5 mm. Collection du Muséum national d’Histoire naturelle.

Paratype : Une jeune femelle de 2,5 mm.

Description

La tête obliquement tronquée a une longueur égale à celle des trois premiers segments

du corps ; elle porte une seule paire de lentilles situées dans le coin inféro-postérieur. Les

antennes 1 très courtes atteignent le 4 e article du pédoncule des A2 ; les antennes 2, égale¬

ment courtes, dépassent à peine le tiers du corps. La plaque épimérale 3 possède une forte

dent ; la carène de l’urosome est peu haute et carrée. Pas de processus sternaux visibles.

L’antenne 1, très courte, est égale à la longueur de la tête et des deux premiers seg¬

ments du péréion, et atteint tout juste le 4 e article du pédoncule de A2. Article 1 plus glo¬

buleux et égal à l’article 2 ; article 3 très court se distinguant peu des articles du fouet ; fla¬

gelle à trois articles. L’antenne 2, courte, est égale à la longueur de la tête et des cinq pre-

— 667 —

miers segments du péréion. Article 5 légèrement plus long que l’article 4 ; flagelle à sept

articles.

Les pièces buccales sont classiques du genre ; lobe interne de la maxille 1 dépourvu de

soie.

Le gnathopode 1 est assez soyeux ; la plaque coxale, arrondie et élargie dans sa partie

distale, porte une rangée de soies peu abondantes dans sa partie ventrale ; propode peu glo¬

buleux, plus court que le carpe. Le gnathopode 2, soyeux, est beaucoup plus long et plus

mince que le gnathopode 1 ; propode égal à la moitié du carpe ; plaque coxale rectangu¬

laire, avec peu de soies sur le bord ventral.

Les péréiopodes 3 et 4 sont typiques du genre. Péréiopode 3 très peu soyeux, péréio-

pode 4 très soyeux, P3 plus grêle que P4. Plaque coxale 3 rectangulaire, plaque coxale 4

arrondie sans encoche postérieure. Dactyle du P3 légèrement plus long que carpe + pro¬

pode ; dactyle du P4 plus court que carpe + propode.

Le péréiopode 5 a un basal arrondi, portant uniquement trois petites épines dans la

partie supérieure du bord postérieur. Carpe muni de grosses épines dans le coin inféro-

postérieur et de mêmes dimensions que le propode. Dactyle très petit.

Le péréiopode 6 a un basal carré, portant peu d’épines sur son bord antérieur. Carpe

plus large et de même longueur que le propode. Fortes épines dans la partie inféro-

postérieure du carpe.

Le péréiopode 7 a un basal assez étroit, arrondi à sa partie inférieure où se trouvent de

nombreuses soies plumeuses ; son prolongement dépasse l’extrémité de 1 ’ischial. Celui-ci est

plus long que le méral qui est lui-même plus court que le carpe. Ischial, méral et carpe ne

portent que quelques épines dans leurs parties distales. Dactyle effilé et recourbé dans sa

partie terminale.

Chez l’uropode 1, les rames subégales sont un peu plus longues que le pédoncule ; la

rame externe porte une seule épine et la rame interne est bordée de trois épines sur le bord

interne ; le pédoncule est inerme. Chez l’uropode 2 les rames sont plus courtes que le

pédoncule : la rame interne est plus longue que la rame externe et elle est inerme ; la rame

externe porte deux épines dans la partie terminale de son bord interne. Denticulations

microscopiques sur le bord externe des deux rames. Chez l’uropode 3 les rames sont égales

et deux fois plus longues que le pédoncule ; la rame interne foliacée porte quelques longues

soies dans sa partie externe ; la rame externe, lancéolée, porte des soies dans sa partie

interne.

Les plaques épimérales 1 et 2 sont arrondies ; la plaque épimérale 3 a son bord anté¬

rieur arrondi et un coin inféro-postérieur se terminant par une forte dent arrondie.

Le telson est une fois et demie plus long que large et profondément fendu : le lobe

droit avec deux épines subterminales, le lobe gauche avec une seule épine subterminale. Il

porte une soie sur la surface dorsale de chaque lobe.

Le mâle est inconnu.

Discussion systématique

Outre sa petite taille, Ampelisca monoculata n. sp. se caractérise par la forme de la

tête, la présence d’une seule paire de lentilles, la longueur relative de ses antennes et la pré¬

sence d’une forte dent à la plaque épimérale 3.

669 —

Nous avons comparé (tabl. II) Ampelisca monoculata n. sp. aux différentes espèces

d ’Ampelisca connues à ce jour au niveau mondial, qui ont une seule paire de lentilles ou

sont aveugles et possèdent une dent à la plaque épimérale 3. Parmi ces espèces, seules A.

ctenopus Schellenberg, A. orops Imbach et A. uncinata Chevreux possèdent comme A.

monoculata les lentilles dans le coin inféro-postérieur de la tête. En outre, Ampelisca mono¬

culata se distingue nettement de toutes les autres espèces ainsi sélectionnées par l’ensemble

des caractères spécifiques précédemment cités.

A. ctenopus Schellenberg, très proche d ’A. monoculata, s’en distingue notamment par

la présence d’une dent à la plaque épimérale 2 et de fines soies microscopiques sur le bord

postérieur du propode et du dactyle du péréiopode 7. En outre, le telson d ’A. ctenopus

porte sur la face dorsale de chaque lobe quatre soies au lieu d’une seule chez A. monocu¬

lata. Au sein du groupe des Ampelisca connues des côtes ouest de l’Afrique (Chevreux,

1925 ; Schellenberg, 1925 ; Reid, 1951) et qui ont la même formule antennaire qu’Æ

monoculata mais deux paires de lentilles, A. incerta se différencie par son dactyle et son

propode du péréiopode 7 bordés de petites épines, ainsi que par son telson portant plu¬

sieurs soies.

Ampelisca verga Reid

(PI. VI et VII)

Ampelisca aequicornis Bruzelius, 1859 var. verga n. var. Reid, 1951.

Matériel : Les six exemplaires ayant servi à la redescription proviennent des trois stations suivan¬

tes : Melita St. 315, dragage entre Dakar et Gorée par 15 m de profondeur sur un fond de coquilles

brisées (1 ex. de 6,5 mm) ; Melita St. 333, dragage dans la baie de Dakar par 9 m de profondeur sur

un fond de sable fin (4 femelles de 4 à 5 mm) ; Melita St. 374, Rufisque, un individu indifférencié de

5 mm capturé dans une nasse.

Tableau II. — Principaux caractères des espèces voisines d 'Ampelisca monoculata.

Plaques épimerales

Pe 2 Pe 3

PÉRÉIOPODE

rapp.art. lobe 4

3 et 4

rapp.art.

6,5,4

Al :

rapp.

art. 1

et 2

Antennes

rapp. rapp.

Al et péd. A2 et

A2 corps

Carène

Remarques

A. amblyops Sars,

1895

arrondie

petite

dent

3>4

petit lobe 6>5>4

ant.

1 <2

A1 > pA2 A2 = 3/4C

haute, triangulaire

Épines sur la face

dorsale du telson

A. amblyopsoides J.

L. Barnard, 1960

arrondie

forte

dent

3 <4

petit lobe

post.

6 = 5>4

1 <2

Al <pA2 ?

peu haute,

triangulaire

U1 et U2 épineux

A. barnsfieldi K. H.

Barnard, 1932

forte

dent

3 = 4

lobe ant.

6>5>4

1 <2

A2 > pA2 A2 # 3/4C

peu haute,

triangulaire

Al presque aussi lon¬

gue que A2

A. coeca Holmes,

1908

arrondie

petite

dent

3>4

petit lobe

post.

6<5>4

1 <2

Al <pA2 A2> 1/2C

petite carrée

Épines sur la face dor¬

sale du telson

A. albedo J.L. Bar¬

nard, 1961

arrondie

dent

3 = 4

petit lob

ant.

6<5>4

1 <2

Al >pA2 A2= 1/2C

petite arrondie

Al presque aussi lon¬

gue que A2

A. barnardi Nicholls,

1938

forte

dent

3 <4

lobe ant.

6>5>4

1 <2

Al >pA2 A2 = C

petite triangulaire

Antennes subégales,

épines sur la face

dorsale du telson

A. brachyceras Wal¬

ker, 1904

dent

3 >4

6 = 5>4

1 >2

Al >pA2 A2 = 1/3C

Tête possédant un ros¬

tre, Al aussi lon¬

gue que A2

A. ctenopus Schellen-

berg, 1925

dent

forte

dent

3>4

6>5 =4

1=2

Al =pA2 A2= 1/3C

droite peu

développée

Bord postérieur des

propode et dactyle

du P7 pourvu de

fines soies

A. cyclops Walker,

1904

arrondie

carrée

3>4

6>5>4

1 <2

Al >pA2 A2> 1/2C

peu haute, carrée

Carpe du P7 avec un

lobe ant. ; nom¬

breuses soies sur la

face dorsale du tel¬

son

A. eoa Gurjanova,

1951

forte

dent

3=4

petit lobe

post.

6>5>4

1 <2

Al=pA2 A2=C

peu haute, triangu¬

laire

Épines sur la face dor¬

sale du telson

A. miops K.H. Bar¬

nard, 1916

petite

dent

3>4

petit lobe

ant.

6>5>4

Al>pA2 ?

petite carrée

1 à 3 soies sur la face

dorsale du telson

A. misakiensis Dahl,

1945

arrondie

+ trace

pointe

3>4

6 = 5>4

1 <2

Al #pA2 A2= 1/2C

(+/-var.)

haute carrée

( + /-var.)

Les descriptions de

Dahl (1945) et Im¬

bach (1967) sont

assez différentes.

A. odontoplax Sars,

1895

carrée

petite

dent

3<4

petit lobe

post.

6>5>4

1 <2

A1 > pA2 A2> 1/2C

haute triangulaire

Épines sur la face

dorsale du telson

A. orops Imbach,

1967

petite

dent

forte

dent

3 >4

6>5>4

1 <2

Al <pA2 A2 = 3/4C

assez haute

triangulaire

Plusieurs soies sur la

face dorsale du tel-

A. monoculata n. sp.

arrondie

forte

dent

3>4

6>5>4

1=2

Al <pA2 A2= 1/3C

assez haute

triangulaire

Pas de soies ni d’épi¬

nes sur le telson

A. uncinata Chevreux,

1887

2,3

arrondie

bisinueuse

dent.

3>4

grand lobe6>5>4

post.

1 <2

Al <pA2 A2>C

haute, rectiligne

Telson avec des lon¬

gues soies sur les

bords externes

Les chiffres de la I e colonne concernent la présence d’organe de vision (1 : espèce aveugle; 2: une seule paire de lentilles; 3 : A. uncinata Che-

vreux, 1887 a été décrite aveugle, mais les 2 exemplaires de la collection du Muséum, provenant du large du Banc d’Arguin par 888m, possèdent une

paire de lentilles dans le coin inféro-postérieur).

— 671 —

Description (une femelle ovigère de 5 mm)

La tête, tronquée obliquement, a une longueur comprise entre celle des deux et des

trois premiers segments du corps ; elle porte deux paires de lentilles ; la lentille inférieure se

situe en arrière de l’angle inféro-antérieur de la tête. Les antennes 1 sont légèrement plus

courtes que les antennes 2 ; les antennes 2 à peine égales à la moitié du corps. Le segment 1

de l’urosome porte une petite carène carrée. La plaque épimérale 3 possède une forte dent

dans le coin inféro-postérieur. Pas de processus sternaux visibles.

L’antenne 1, égale au tiers du corps, est un peu moins longue que les antennes 2. Arti¬

cles 1 et 2 du pédoncule, subégaux ; l’article 1 est plus globuleux et déborde légèrement sur

l’article 2 ; article 3 très court, se confondant avec les articles du flagelle ; flagelle de quinze

articles, portant de longues soies ventrales. L’antenne 2, assez courte, est égale à la lon¬

gueur de la tête et des cinq premiers segments du péréion. Articles 4 et 5 du pédoncule de

même longueur ; flagelle de quinze articles, portant des soies beaucoup plus courtes que

celui de l’Al.

Les pièces buccales sont classiques du genre ; le lobe interne de la maxille 1 n’a pas de

soie.

Le gnathopode 1 est très soyeux ; la plaque coxale, arrondie et très nettement élargie

dans sa partie distale, porte sur sa face interne une rangée rectiligne de soies peu nombreu¬

ses et une forte dent dans son coin inféro-postérieur ; le propode a les mêmes dimensions

que le carpe. Le gnathopode 2, très soyeux, est plus long et plus mince que le gnathopode

1 ; la plaque coxale rectangulaire, au bord antérieur arrondi, a une dent dans son coin

inféro-postérieur ; le carpe est deux fois plus court que le basal ; le propode est égal à la

moitié du carpe.

Les péréiopodes 3 et 4 sont typiques du genre ; ils sont très soyeux. Plaque coxale 3

rectangulaire, plaque coxale 4 lancéolée. Méral des P3 et P4 allongé, à peine plus court que

le basal. Dactyle plus court que carpe + propode.

Le péréiopode 5 a un basal arrondi, portant de nombreuses petites soies dans toute sa

partie antérieure, accompagnées de grandes soies plumeuses dans la partie médiane. Pro¬

pode plus petit que le carpe. Carpe possédant un lobe postérieur muni de deux grosses épi¬

nes.

Le péréiopode 6 a un basal arrondi, portant de nombreuses petites soies dans toute la

partie antérieure et deux soies plumeuses dans la partie médiane. Carpe beaucoup plus long

et plus large que le propode avec deux très fortes épines dans sa partie inféro-postérieure.

Le péréiopode 7 a un basal large ; le bord distal droit porte des soies plumeuses ; le

bord postérieur fait un angle obtus dans la partie distale portant des épines. L’extrémité du

basal dépasse la moitié de l’ischial. Ischial = carpe > méral. Propode plus long que le carpe.

Dactyle effilé dans sa partie terminale.

Chez l’uropode 1, les rames sont subégales et plus courtes que le pédoncule ; elles sont

bordées d’une rangée de nombreuses épines sur leurs bords internes ; la rame interne porte

sur son bord externe une fine denticulation à sa partie subterminale. Pédoncule avec une

rangée d’épines de chaque côté. Chez l’uropode 2, les rames sont subégales et légèrement

plus courtes que le pédoncule ; elles sont bordées d’une rangée d’épines sur le bord interne.

Pédoncule peu épineux. Chez l’uropode 3, les rames sont subégales, inermes et plus longues

; 3, maxille 1 ; 4, péréiopode

ode 3 ; 10, telson.

— 674 —

que le pédoncule ; la rame interne est foliacée, la rame externe lancéolée. Pédoncule armé

de deux grandes épines.

La plaque épimérale 1 est arrondie ; la plaque épimérale 2 est quadrangulaire, avec une

petite dent dans son coin inféro-postérieur ; la plaque épimérale 3 a un bord postérieur con¬

vexe, avec une forte dent dans son coin inféro-postérieur.

Le telson est très allongé, plus de deux fois plus long que large, et profondément

fendu ; il porte une paire d’épines subterminales.

Le mâle est inconnu.

Discussion systématique

La diagnose d’Ampelisca verga donnée ici diffère peu de celle fournie par Reid (1951 :

217-218), sauf sur deux points :

— les flagelles des antennes 1 et 2 figurés par Reid ont de nombreux articles : 27 arti¬

cles pour l’antenne 1 et 32 articles pour l’antenne 2, contre 15 articles sur les exemplaires de

la collection Chevreux ;

— le basal du P7, bordé uniquement de soies dans sa partie postérieure, dépasse

l’ischial chez l’exemplaire de Reid, tandis qu’il n’atteint que la moitié de l’ischial dans

l’exemplaire figuré ici, sa marge postérieure étant bordée de petites épines.

Comme le souligne Reid (1951), Ampelisca verga se distingue aisément d’Ampelisca

aequicornis Bruzelius, 1859, par la longueur de ses antennes et la forme de sa plaque épimé¬

rale 3. Elle en diffère également par le telson et par la position de la lentille inférieure.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Barnard, J. L., 1960. — New bathyal and sublittoral ampeliscid Amphipods from California, with

an illustrated key to Ampelisca. Pacif. Nat., 3 (15) : 439-468.

— 1961. — Gammaridean Amphipoda from 400 to 6000 meters. Galathea Rep., 5 : 23-128.

Barnard, K. H., 1916. — Contributions to the Crustacean fauna of South Africa. 5. The Amphi¬

poda. Ann. S. Afr. Mus., 15 (3) : 105-302.

— 1932. — Amphipoda. ’Discovery' Rep., 5 : 1-326.

Bellan-Santini, D., 1982. — Family Ampeliscidae. In : S. Ruffo, ed.. The Amphipoda of the Medi¬

terranean. Mém. Inst, océanogr ., 13 : 19-69.

Bellan-Santini, D., et J. C. Dauvin, 1981. — Description d’une nouvelle espèce d’Ampelisca des

côtes françaises (Crustacea Amphipoda) : Ampelisca armoricana n. sp. Crustaceana, 40 : 242-

252.

Bellan-Santini, D., et J. C. Dauvin, sous presse. — Ampelisca remora (Crustacea Amphipoda) :

nouvelle espèce des côtes de Galice (Atlantique Nord-Est). Crustaceana.

Bellan-Santini, D., et R. A. Kaim-Malka, 1977. — Contribution à l’étude du genre Ampelisca en

Méditerranée. Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona, 4 : 479-523.

Boeck, A., 1860. — Memaerkninger angaaende de ved de norske Kyster forekommende Amphipoder.

Fork, skand. Naturf. Mate, 8 : 631-677.

— 675 —

Bruzelius, R. M., 1859. — Bidrag till kannendomen. on Skandinaviens Amphipoda Gamma-

ridea. K. svenska Vetensk. Akad. Handl., 3 (1) : 1-104.

Chevreux, É., 1887. — Crustacés Amphipodes dragués par l’Hirondelle pendant sa campagne de

1886. Bull. Soc. zool. Fr., 12 : 566-580.

— 1888. — Sur quelques Crustacés Amphipodes recueillis aux environs de Cherchell. Ass 1 . Fr.

Avanç. Sci., Congrès d’Oran, 17 : 343-353.

— 1925. — Voyage de la goélette Melita aux Canaries et au Sénégal (1889-1890). Amphipodes.

I. Gammariens. Bull. Soc. zool. Fr., 50 : 278-311.

Costa, A., 1853. — Relazione sulla memoria del Dottore Achille Costa, di ricerche su Crostacei

Anfipodi del regno di Napoli. Rend. Soc. Reale Borbonica Accad. Sci., 2, n.s. : 166-178.

Dahl, E., 1945. — Amphipoda of the family Ampeliscidae from Professor Sixten Boeck’s Expedition

to Japan, 1914. Arkiv. Zool., 36 (A) : 1-18.

Dauvin, J. C., et D. Bellan-Santini, 1982. — Description de deux nouvelles espèces d ’Ampelisca des

côtes françaises atlantiques (Crustacea, Amphipoda) : Ampelisca toulemonti n. sp. et Ampelisca.

spooneri n. sp. Call. Biol, mar., 23 : 253-268.

Dickinson, J. J., 1982. — The amphipod family Ampeliscidae in the northeastern Pacific region.

1. Genus Ampelisca. Systematics and distributional ecology. Natn. Mus. Can., Publ. Nat., 10

(1) : 1-39.

Gurianova, E., 1951. — Gammaridea of the seas of U.S.S.R. and adjacent waters. Fauna S.S.S.R.,

41 : 1-1031 (en russe).

Holmes, S. J., 1908. — The Amphipoda collected by the U.S. bureau of Fisheries steamer « Alba¬

tross » off the west coast of North America, in 1903 and 1904, with description of a new

family and several new genera and species. Proc. U.S. natn. Mus., 35 : 489-543.

Imbach, M. C., 1967. — Gammaridean Amphipoda from the South China sea. Nagata Rep., 4

(1) : 39-167.

Nagata, K., 1959. — Notes on five species of the Amphipod genus Ampelisca from the stomach

contents of the triglid fishes. Pubis. Seto mar. biol. Lab., 7 (2) : 263-278.

Nicholls, G. E., 1938. — Crustacea Amphipoda (Gammaridea). Austral, ant. Exp. 1911-1914, Scient.

Rep., (ser. C) 2 (4) : 1-145.

Olerod R., 1970. — Littoral Gammaridean from Mindora, the Philippines. Zool. Anz., 184 (5-

6) : 359-396.

Reid, D. M., 1951. — Report on the Amphipoda (Gammaridea and Caprellidea) of the coast of

Tropical West Africa. Atlantide Rep., 2 : 189-291.

Sars, G. O., 1895. — Amphipoda an account of the Crustacea of Norway with short descriptions

and figures of all the species. Cammermeyers, Christiana and Copenhagen, I. VIII : 711, 240

pi., 8 suppl.

Schellenberg, A., 1925. — Crustacea VIII. Amphipoda. In Michaelsen, Beitr. Kennt. Meeresfauna

Westafr., 3 (4) : 113-204.

Walker, A. O., 1904. — Report on the Amphipoda collected by Professor Herdman at Ceylon, in

1902. Ceylon Pearl Oyster Fish., suppl. Rep., 17 : 229-300.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 677-707.

Révision du genre Parapanope De Man, 1895

(Crustacea Decapoda Brachyura),

avec description de trois espèces nouvelles

par Danièle Guinot 1

Résumé. — Le petit genre indo-pacifique Parapanope De Man, mal connu notamment en raison

d’espèces non figurées, est ici révisé et abondamment illustré. Une espèce mise en synonymie est réha¬

bilitée, à savoir Parapanope hextii (Alcock). Une espèce génériquement mal identifiée et presque

oubliée lui est attribuée, à savoir P. pagenstecheri (Neumann). Trois espèces nouvelles sont décrites :

P. serenei Guinot et Ng sp. nov., P. singaporensis Ng et Guinot sp. nov., et P. siamensis Guinot sp.

nov. Ainsi, le genre Parapanope est représenté par presque une dizaine d’espèces, et sans doute bien

davantage. Le dimorphisme sexuel, parfois très accusé dans ce genre, est étudié, et les affinités du

genre Parapanope avec les Pilumnidae (au lieu des Xanthidae) sont envisagées.

Abstract. — The small indo-pacific genus Parapanope De Man, 1895, not well-known specially

because of the lack of figures, is revised here, with a very rich illustration. A species which was con¬

fused with another one is rehabilitated, namely Parapanope hextii (Alcock). A species which was misi-

dentified at the generic level is assigned to Parapanope, namely P. pagenstecheri (Neumann). Three

new species are described : P. serenei Guinot et Ng sp. nov., P. singaporensis Ng et Guinot sp. nov.,

and P. siamensis Guinot sp. nov. Thus, the genus Parapanope is represented by about ten species,

and probably much more. The strong sexual dimorphism, often well marked, is studied, and the rela¬

tionships of the genus Parapanope with the Pilumnidae (instead of Xanthidae) are considered.

Mots-clefs. — Brachyura, Xanthidae, Xanthinae, Pilumnidae, Hoploxanthus Alcock, Halimede

de Haan, dimorphisme, Indo -Pacifique.

D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61 rue Buff on,

75231 Paris cedex 05, France.

Un résumé de cet article a été publié dans un ouvrage dédié au Professeur Rudolf Altevogt, de

l’Institut Zoologique de l’Université de Munster (Allemagne), en l’honneur du soixantième anniversaire

de sa naissance, ouvrage intitulé « Papers honouring Rudolf Altevogt on the 22nd of January, 1984 ».

Edited by N. Kaschek and H. O. v. Hagen, vol. I and II, Munster, 1984.

1. Collaboration pour la documentation : Mme Josette Semblât : pour l’aide technique : Mme Michèle Ber-

TONCINI.

— 678 —

Genre PARAPANOPE De Man, 1895

Parapanope De Man, 1895 : 513 ; 1902 : 595 (note) ; Lanchester, 1900 : 737 ; Balss, 1935 : 134 ;

1938 : 52 ; Shen, 1937 : 293 ; Guinot, 1969 : 226, 228 ; Sakai, 1976 : 434 ; Garth et Kim,

1983 : 679-681.

Hoploxanthus Alcock, 1898 : 125.

Historique

Le genre Parapanope a été établi par De Man (1895 : 513) pour un Crabe récolté dans

la mer de Java, P. euagora De Man, 1895 (p. 514) ; il est comparé par son auteur aux gen¬

res Xantho et Panopeus.

A peu près à la même époque, en 1898 (p. 125), Alcock créait le genre Hoploxanthus

pour deux espèces nouvelles : H. hextii Alcock (1898 : 126), de l’Inde et des îles Nicobar, et

H. cuit ripes Alcock (1898 : 126), provenant de Karachi ; il était comparé par son auteur

aux genres Xantho, Cycloxanthus, Halimede et Lophozozymus.

En 1902, dans une note en bas de page (p. 595), De Man fait remarquer que le genre

Hoploxanthus est certainement synonyme de Parapanope et que H. hextii Alcock, 1898

(p. 126) appartient à la même espèce que P. euagora De Man. La synonymie des deux

genres, pour ainsi dire contemporains, ainsi que des deux espèces a été acceptée par tous les

carcinologistes qui ont traité de ces Crabes.

Nous sommes d’accord avec les auteurs pour identifier Hoploxanthus Alcock à Parapa¬

nope De Man ; mais, en revanche, nous pensons que Hoploxanthus hextii est une espèce

différente de Parapanope euagora ; hextii redevient donc valide, à savoir Parapanope hextii

(Alcock).

Hoploxanthus cultripes Alcock, devenu Parapanope cultripes dans Balss (1938 : 53),

représentait jusqu’à présent la deuxième espèce connue dans le genre Parapanope : elle en

constitue en fait la troisième, après P. euagora et P. hextii.

En décrivant récemment une sous-espèce de Parapanope euagora, P. euagora hexacara-

pas, Garth et Kim (1983 : 679-681, fig. 4a, b) n’attribuent que deux espèces au genre de De

Man : l’une, P. euagora = hextii, et une deuxième qu’ils ne nomment pas, sans aucun

doute P. cultripes.

Mais une autre espèce, inattendue, doit être ajoutée au genre Parapanope : il s’agit de

Menippe Pagenstecheri Neumann, 1878 (p. 22), de la côte occidentale de l’Inde, que

M. Türkay {in litt., 1984) a rattachée au genre de De Man et dont nous avons l’holotype

sous les yeux {cf. infra, sous ce nom). Cette espèce se trouve donc être la plus ancienne du

genre et, lorsqu’elle sera mieux connue, elle pourrait prendre la place d’une espèce existante

décrite postérieurement.

On constate à la lecture de la littérature carcinologique combien le genre Parapanope a

été peu souvent signalé. C’est pourquoi il nous a paru utile de rassembler, au cours des

années passées, toutes les espèces attribuées à ce genre, déposées dans divers Musées, et de

réviser chacune d’elles. Au terme de recherches commencées en 1960, cette étude nous a

permis de déceler un nombre d’espèces plus élevé, les auteurs ayant notamment rattaché à

— 679 —

P. euagora De Man des formes que nous en distinguons. Le genre compte actuellement au

moins neuf espèces indo-pacifiques, dont trois nouvelles, et il s’enrichira sans doute rapide¬

ment. A notre avis, le Parapanope sp. de Chine constituera bientôt une nouvelle espèce ; de

même, le Parapanope du Japon sera-t-il aussi séparé ?

Liste des espèces du genre Parapanope De Man, 1895

Parapanope euagora De Man, 1895, espèce type

Parapanope hextii (Alcock, 1898)

Parapanope cultripes (Alcock, 1898)

Parapanope pagenstecheri (Neumann, 1878)

Parapanope hexacarapas Garth et Kim, 1983

Parapanope serenei Guinot et Ng sp. nov.

Parapanope singaporensis Ng et Guinot sp. nov.

Parapanope siamensis Guinot sp. nov.

Parapanope sp. (Chine)

Deux espèces sont décrites ici en collaboration avec Peter K. L. Ng, du département de

Zoologie de l’Université nationale de Singapour. En 1969 nous avions baptisé provisoire¬

ment Parapanope serenei sp. nov. un échantillon récolté par R. Serène à Madras et déter¬

miné par lui P. euagora De Man, à tort selon nous. L’un des spécimens de cet échantillon

avait été renvoyé à Singapour dans l’institution précitée, où il devait être déposé, avec

l’étiquette P. serenei Guinot sp. nov. ; un second spécimen avait été conservé au Muséum à

Paris. Depuis cette époque nous préparions la révision du genre Parapanope et nous réunis¬

sions tout le matériel possible en vue de ce projet. En 1983, P. Ng nous a informé qu’il

avait retrouvé dans les collections du Musée de Singapour ce Parapanope serenei Guinot,

nomen nudum, et qu’il souhaitait voir ce nom publié. Dans l’épreuve (1983) dactylographié

mais non publiée de sa thèse « Aspects of the systematics of the family Pilumnidae

Samouelle 1819 and a study on evolutionary trends within the superfamily Xanthoidea

(sensu Guinot, 1978) », Ng a donné une description et des dessins de cette espèce, qui

ne peut être considérée comme valide (Ng, in litt., mars, 1985). L’espèce dédiée à

R. Serène est donc établie dans la présente note en collaboration avec P. Ng, à savoir

Parapanope serenei Guinot et Ng sp. nov. La série type est constituée non par l’échantillon

de Madras mentionné ci-dessus, seulement composé de deux individus mâles, mais par un

matériel de Colombo beaucoup plus complet et représentatif.

Par ailleurs, P. singaporensis, récoltée à Singapour par P.K.L. Ng et reconnue comme

nouvelle par lui, également décrite de façon préliminaire dans la thèse non publiée de Ng,

est ici officiellement créée sous les deux noms de Ng et Guinot sp. nov. En effet, cette

belle espèce ne correspondait à aucune autre forme en notre possession et, malgré le fait de

n’être représentée que par des mâles (le dimorphisme sexuel étant accentué chez certains

Parapanope), elle pouvait être envisagée dans ce travail. Nous insistons sur le point sui¬

vant : le genre Parapanope est certainement beaucoup moins réduit qu’il n’apparaît dans

cette note, à savoir seulement un petit groupe de 9-10 espèces.

— 680 —

Remarques taxonomiques

Pour les quelques auteurs qui ont eu le genre Parapanope De Man sous les yeux, il

s’agit d’un Xanthidae, et plus précisément d’un Xanthinae ( sensu Balss, 1957) : Sakai

(1976 : 418, 434) le place dans son alliance des Xanthoida, près de Cycloxanthops Rathbun

et Neoxanthops Guinot qui, eux, sont bien des Xanthinae sensu lato ; Garth et Kim (1983 :

665, 679-681) attribuent Parapanope à la sous-famille des Xanthinae, tout en figurant pour

Parapanope euagora hexacarapas un premier pléopode mâle « curved and tapering, hooked

ventrally at terminal portion » (/oc. cit. : 681, fig. 4b).

En 1969 (p. 226, 227), nous avions brièvement fait ressortir les affinités existant entre

les genres Parapanope De Man, 1895, et Halimede de Haan, 1835. Nous écartions totale¬

ment ces deux genres des Xanthinae sensu lato auxquels ils étaient classiquement rattachés,

et les rapprochions de certains Pilumninae, notamment de certains Actumnus Dana. Pour

Parapanope et Halimede nous proposions de rétablir une appellation rappelant les Halime-

doida Alcock, 1898 (p. 135). Le pl 1 cr des Halimede est droit et effilé, parfois incurvé

(c/. Guinot, 1969, fig. 3, 5). Le pl 1 ce des Parapanope (c/. fig. 4-13) est toujours incurvé

et plus proche du type pilumnien classique ; le pl 2 cr (ibid.) est court, épais, mais ne sem¬

ble pas être du type sigmoïde des Pilumninae classiques. Ceci n’est qu’une ébauche d’hypo¬

thèse sur la position de ces deux genres : il conviendra d’étudier soigneusement les pléopodes

sexuels, les crêtes endostomiennes (elles sont absentes chez les Parapanope), ainsi que

d’autres traits. Pour l’instant, Parapanope, en compagnie à'Halimede, doit être exclu, selon

le niveau considéré, des Xanthoidea Xanthidae ou des Xanthidae Xanthinae et devrait être

étudié avec certains Actumnus et plus largement avec les Pilumnidae sensu Guinot, 1978

(p. 274-275). Nous avons indiqué que « certains Pilumnidae (genre Actumnus Dana, pro

parte) sont à un niveau plus primitif que d’autres ( Pilumnus Leach) » : il sera intéressant de

revoir cette question, en tenant compte du cas de Parapanope et d’ Halimede.

Récemment, P.K.L. Ng (1983, photocopie non publiée) a examiné la zoé I supposée de

Parapanope singaporensis Ng et Guinot sp. nov. (cf. infra sous ce nom) : sont présentes

deux caractéristiques pilumniennes, à savoir l’exopodite antennaire spinuleux et légèrement

plus long que le protopodite. En revanche, cette zoé se distingue par un trait inhabituel chez

les Pilumniens, à savoir la très longue épine rostrale (courte, voire absente, chez les autres

Pilumniens connus). Ce caractère rapprocherait la zoé de Parapanope de celle d 'Heteropa-

nope glabra Stimpson (cf. Lim, Ng et Tam, 1984).

Parapanope euagora De Man, 1895

(Fig. 3 ; pl. II, 1-5)

Parapanope euagora De Man, 1895 : 514 ; 1897, fig. 4, 4a-4d : mer de Java ; Balss, 1938 : 52 : près

de Singapour.

? Parapanope euagora ; Lanchester, 1900 : 736 : Malacca ; ? Rathbun, 1929 : 100 : Tsimei, Amoy,

Liuwutien ; ? Shen, 1937 : 293, fig. 8 : nord de la Chine.

— 681 —

? nec Parapanope euagora ; Sakai, 1976 : 434, pi. 156, fig. 3 : Japon (à vérifier) [= Parapanope aff.

euagora (cf. pi. II, 9)].

? nec Parapanope euagora ; Balss, 1935 : 134 : Chine (Fuchau), cf. infra sous Parapanope sp., pi.

IV, 3-5.

Matériel examiné : Near Singapore, 7 miles west of Sultan Shoal, 30-40 m, Balss (1938 : 52)

det. Parapanope euagora, Serène vid. : 1 Ç ovigère 10,2 x 16 mm (MP-B11549) (lobe frontal gauche

endommagé).

Remarques

Parapanope euagora a été décrit par De Man (1895 : 514) pour deux femelles recueil¬

lies dans la mer de Java, et mesurant respectivement 10,5 x 16,2 mm et 12 x 18,2 mm. En

1902 (p. 595, note), De Man suppose que VHoploxanthus hextii Alcock, 1898 (p. 126) est la

même espèce que P. euagora, ayant priorité, et le met en synonymie avec cette dernière.

Cette synonymie sera adoptée par tous les auteurs qui signaleront P. euagora. En fait, à

notre avis : 1) l’espèce d’ Alcock, qui appartient bien au genre Parapanope, est distincte ;

donc, P. hextii -(Alcock) devient valide (cf. supra, fig. 1 A-B ; pi. I, 1-4) ; 2) aucune réfé¬

rence, à l’exception de celle de Balss (1938 : 52), ne nous semble concerner avec certitude

P. euagora : bien sûr, dans le cas de simples mentions (comme Lanchester, 1900 : 73 ;

Rathbun, 1929 : 100), on ne peut avoir une opinion sur l’identité réelle de l’espèce exami¬

née (cf. infra).

La description de De Man (1895 : 514-518) étant très détaillée, bien que basée sur deux

femelles (nous reproduisons ici la photographie de l’une d’entre elles d’après De Man :

ibid. , fig. 4, 4 a-d ; cf. pi. II, 1), nous ne ferons que préciser les traits essentiels de Parapa¬

nope euagora, l’espèce type du genre Parapanope :

Face dorsale fortement lobulée, avec tous les lobules densément granuleux, sauf sur les régions

antéro-latérales et frontale qui sont déprimées et lisses ; de forts granules présents sur la dernière dent

antéro-latérale et le long du bord postéro-latéral. Front saillant, formé de deux lobes concaves séparés

par une profonde fente médiane. Bord antéro-latéral formé de quatre dents : la première (précédée

d’une concavité à l’angle orbito-externe) peu saillante et à bord sinueux-granuleux ; la deuxième et la

troisième laciniées, formées chacune d’une forte pointe centrale et de deux petites pointes latérales ; la

quatrième précédée d’un petit lobe granuleux et consistant principalement en une dent aiguë, dirigée

horizontalement mais relativement peu développée (Ç). Hétérochélie et hétérodontie plutôt faibles. Sur

les deux chélipèdes (Ç : pi. II, 1), qui sont complètement glabres, carpe surmonté de nombreuses

nodosités granuleuses. Propode avec, au bord supérieur, une crête divisée en trois nodosités émous¬

sées ; au-dessous encore et dans la région proximale, des amas de granules dirigés obliquement ; puis,

vers la moitié de la main, une épaisse ride granuleuse cantonnée dans la moitié proximale, le reste de

la face externe du propode étant sublisse. Doigts très épais à la base et pointus à l’extrémité ; forte

courbure du doigt mobile. Pattes ambulatoires partiellement tomenteuses et avec des franges de lon¬

gues soies ; mérus (fig. 3 A-B) spinuleux sur le bord supérieur.

PI 1 o’ et pl 2 cr non connus.

Nous avons sous les yeux l’individu femelle (cf. pl. II, 2-5), des environs de Singapour,

identifié par Balss (1938 : 52) à P. euagora De Man : il semble correspondre en tous points

à la description typique de De Man, avec sa face dorsale très aréolée, ses diverses régions

granuleuses, ses dents antéro-latérales 2-3 laciniées, son front moyennement avancé et formé

de deux lobes concaves, ses pattes ambulatoires (fig. 3 A-B) à bord serrulé sur le mérus de

— 682 —

p2-p4. Il est dommage qu’il n’y ait pas un mâle dans cet échantillon, qui permettrait d’esti¬

mer sans risque d’erreur les différences imputables au dimorphisme sexuel : toute comparai¬

son avec du matériel seulement représenté par un individu mâle souffrira de ces lacunes.

A noter que chez P. euagora (pi. II, 2-5), contrairement à P. hextii (Alcock) (pi. I, 1-4)

et à P. cultripes (Alcock) (pi. I, 7-9), la dent épibranchiale n’est pas développée en pointe

chez la femelle. Serait-il possible que chez le mâle de P. euagora cette dent soit encore plus

faible, puisque nous avons constaté un tel dimorphisme sexuel chez les deux espèces précé¬

dentes ?

1 2

Fg. 1. — Parapanope hextii (Alcock), 9 9x 16 mm, Portuguese India, Mormugao Bay, st. 26, Aug. Sept., 16,

S. Kemp det. Hoploxanthus hextii Alcock (ZSI) : A, p4 ; B, p5 (x 6,8). (Pilosité non représentée.)

Fig. 2. — Parapanope cultripes (Alcock), 9 ovigère 6 x 9,8 mm, détroit de Penang, coll. April 1935, Balss det.

(NMS 1965.5.1.21) : A, p4 ; B, p5 (x 9,7). (Pilosité non représentée.)

Fig. 3. — Parapanope euagora De Man, 9 ovigère 10,2 x 16 mm, near Singapore, 7 miles west of Sultan Shoal,

Balss det. (MP-B11549) : A, p4 ; B, p5 (x 3,9). (Pilosité non représentée.)

La Parapanope euagora japonaise, signalée sans description mais illustrée par Sakai

(1976 : 434, pl. 156, fig. 3), figure dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle sous

la forme d’un exemplaire mâle de 14 x 18,5 mm, originaire de Kagawa-ken et récolté par

H. Kohno (MP-B11551) (cf. pl. II, 9 : sous le nom de Parapanope aff. euagora) : le front

est assez saillant, avec deux lobes concaves ; la face dorsale est lobulée mais peu granuleuse ;

les lobes antéro-latéraux sont triangulaires, peu laciniés ; la dent épibranchiale (le sexe mâle

seulement est connu) est très peu développée ; le pl 1 cr (fig. 6 A-B) offre un apex très

— 683 —

incurvé, à extrémité assez enroulée. Pour l’instant, nous laissons la Parapanope euagora du

Japon à l’écart de l’espèce de De Man.

Parapanope euagora a été signalée dans le nord de la Chine par Shen (1937 : 293, fig.

8), qui a eu sous les yeux deux échantillons, composés de trois femelles et d’un mâle (c’est

le spécimen figuré) : la dernière dent antéro-latérale, épibranchiale, est indiquée (ibid. : 294)

« smaller than third but sometimes spiny », ce qui correspond sans doute, en l’absence

d’autres informations, à un dimorphisme sexuel. S’agit-il vraiment de P. euagora De Man ?

Cela reste à vérifier.

Ce que Rathbun (1929 : 100) rapporte également à Parapanope euagora comme maté¬

riel chinois (Tsimei ; Amoy ; Liuwutien) n’est pas non plus identifiable correctement, puis¬

que aucun renseignement n’accompagne cette mention.

Nous avons sous les yeux le matériel de Chine rapporté à Parapanope euagora par

Balss (1935 : 134) : il s’agit d’une femelle ovigère de 11 x 14,5 mm ainsi étiquetée

« China, Prov. Fokien, Futschau, G. Siemssen coll. 4-IV-1906 » et déposée au Musée de

Hambourg. Bien que Balss indique avoir comparé ce spécimen au type de P. euagora, nous

ne pensons pas que ce Parapanope chinois (pi. IV, 3-5) soit Parapanope euagora. Nous

aurions décrit cette espèce si nous avions disposé, en plus, d’un individu mâle : pour l’ins¬

tant, nous laissons cette espèce sous le nom de Parapanope sp. (c/. infra sous ce nom, pl.

IV, 3-5).

Pour les différences par rapport à P. pagenstecheri (Neumann, 1878) (cf. fig. 13 ; pl.

I, 5-6), voir infra sous ce nom ; par rapport à P. hexacarapas Garth et Kim, 1983 (cf. pl.

III, 1-2), voir infra sous ce nom ; par rapport à P. serenei Guinot et Ng sp. nov. (cf. fig. 4-

5 ; pl. III, 3-8 ; pl. IV, 1-2), voir infra sous ce nom ; par rapport à P. siamensis Guinot sp.

nov. (cf. fig. 9-10 ; pl. IV, 6-9), voir infra, sous ce nom.

Parapanope hextii (Alcock, 1898)

(Fig. 1 A-B ; pl. I, 1-4)

Hoploxanthus hextii Alcock, 1898 : 126 ; Alcock et Anderson, 1899, Illustr. « Investigator », pl. 37,

fig. 1, la : côte orientale de l’Inde et îles Nicobar.

Matériel examiné : Portuguese India, Mormugao Bay [certainement pour Marmagao], sta. 26,

Aug. Sept., 16, S. Kemp det. Hoploxanthus hextii Alcock : 2Ç 8,7 x 14,5 mm (avec pattes

détachées), 9 X 16 mm (ZSI).

Remarques

Grâce à l’amabilité du Dr Maya Deb, Conservateur au Zoological Survey of India,

nous avons pu examiner un échantillon originaire d’Inde portugaise, avec la date de 1916,

déterminé par Kemp Hoploxanthus hextii Alcock et conservé dans cette institution. L’éti¬

quette imprimée porte les renseignements indiqués dans le matériel examiné mais les anno¬

tations écrites au crayon, actuellement illisibles, ne nous donnent pas plus d’informations :

il ne peut s’agir de la sta. 26 de 1’ « Investigator » (East of Puri, Orissa coast, 5-7 fms,

Agassiz trawl, 11 jan. 1889 : renseignements fournis par le Dr R. W. Ingle du British

— 684 —

Museum, in litt. sept. 1984). La mention du nom de S. Kemp est l’indication d’une capture

et d’une détermination bien postérieures, certainement 1916 lorsque Kemp visita à cette date

l’Inde portugaise, plus exactement Marmagao Bay {cf. S. Kemp, Rec. Indian Mus., 1917,

13 : 58 ; 1925, 27 : 305).

L’échantillon d 'Hoploxanthus hextii de Kemp, non publié et composé de deux femelles

(c/. matériel examiné), s’il ne fait pas partie de la série type, semble bien appartenir à

l’espèce décrite par Alcock (1898 : 126) sous le nom d’Hoploxanthus hextii d’après trois

spécimens des côtes de l’Inde, plus deux spécimens des îles Nicobar, et figurée dans les

Illustr. « Investigator » (Alcock et Anderson, 1899, pl. 37, fig. 1, la), autant d’exemplai¬

res que nous n’avons pu examiner et qui doivent être encore déposés à l’Indian Museum,

Calcutta. Alcock {ibid.) donne les mesures de deux individus : un mâle de 10 X 13 mm,

une femelle de 11 x 17 mm ; le sexe de l’individu figuré, que nous reproduisons ici (pl. I,

1), n’est pas signalé, pas plus, d’ailleurs, que sa provenance exacte. Mais, après lecture

attentive du texte d’ALCocK {ibid. : 125, 126), on sait que, chez hextii, la dernière dent du

bord antéro-latéral, plus proéminente que les précédentes et se prolongeant par une épine

épibranchiale aiguë, montre surtout un développement chez la femelle, le mâle portant une

dernière dent spiniforme, relativement moins longue que chez la femelle : il est probable,

donc, que le spécimen illustré soit une femelle (pl. I, 1).

Les deux individus femelles de Kemp que nous avons sous les yeux, une femelle à abdo¬

men peu élargi de 8,7 x 14,5 mm (pl. I, 4) et une femelle post-pubérale de 9 x 16 mm (pl.

I, 2-3), possèdent tous les traits énumérés par Alcock lors de l’établissement d 'hextii, y

compris la dernière dent antéro-latérale très spiniforme chez la femelle, à deux tailles diffé¬

rentes. La face dorsale est granuleuse sur toute son étendue, c’est-à-dire en dehors des

diverses bosselures tuberculées qui ornent très nettement sa surface. Le premier lobe antéro¬

latéral est bas, obtus ; les deux suivants sont triangulaires, à extrémité pointue, surtout le

troisième, mais ont un contour sinueux, irrégulier ; leur bord est fortement granuleux ; les

encoches qui les séparent sont très apparentes quoique oblitérées, tout comme celle du bord

supra-orbitaire, également granuleux. Le dernier lobe antéro-latéral (pl. I, 2, 4) forme une

longue dent très pointue, dirigée horizontalement, recouverte de granules : c‘est probable¬

ment la disposition femelle, puisque le mâle (dont on ne connaît pas d’illustration) porte

une dernière dent moins développée. Le front, au rebord granuleux, est subdroit, avec une

faible encoche médiane. Les chélipèdes (femelles), avec hétérochélie et hétérodontie, sont

fortement tomenteux (sauf sur la moitié de la face externe de la grande pince) ; le bord

supérieur du propode (pl. I, 2-3) forme trois lobes granuleux saillants, le proximal étant

cristiforme ; au-dessous sont alignés des amas de granules, plus nombreux sur la petite

pince que sur la grande, laquelle est ailleurs apparemment sublisse, en fait finement granu¬

leuse ; le carpe porte également des amas proéminents de granules. Les pattes ambulatoires

n’ont pas un rebord caréné ; le mérus (fig. 1 A-B) est très faiblement serrulé ; un tomentum

recouvre tous les articles, et des franges de longues soies garnissent le bord inférieur des

propodes et des dactyles.

Les deux femelles de Kemp (pl. I, 2-4) apparaissent conformes à l’exemplaire type

d 'Hoploxanthus hextii Alcock, refiguré ici (pl. I, 1) : carapace lobulée et granuleuse ; lobes

antéro-latéraux avec le premier obtus, les deux suivants sinueux, le quatrième en pointe

horizontale allongée (plus chez la femelle que chez le mâle, d’après Alcock, 1898 : 125,

126) ; front subdroit ; pattes ambulatoires non carénées.

— 685 —

Hoploxanthus hextii Alcock, 1898, a été mis en synonymie avec P. euagora De Man,

1895, supposition émise par De Man en 1902 (p. 595, note) et reprise depuis par tous les

carcinologistes. Nous ne sommes pas d’accord avec cette identification et nous rétablissons

P. hextii (Alcock) comme espèce valide.

P. hextii (Alcock) diffère de P. euagora De Man (fig. 3 A-B ; pi. II, 1-5) par : la dent

épibranchiale de la carapace beaucoup plus proéminente chez la femelle que chez le mâle

(en fait, on ne connaît que la femelle chez P. euagora mais la dent épibranchiale y est rela¬

tivement peu développée, justement bien moins que chez la femelle de P. hextii) ; les dents

antéro-latérales 2 et 3 peu laciniées ; le front moins saillant et formé de deux lobes plus

droits et séparés par une fente plus petite ; les chélipèdes (femelles) à propode recouvert de

nodosités moins fortes.

P. hextii (Alcock) ressemble à P. cultripes (Alcock) (fig. 2 A-B, 7-8 ; pi. I, 7-9) par la

même particularité du dimorphisme sexuel, à savoir l’épine épibranchiale de la carapace

beaucoup plus pointue chez la femelle que chez le mâle. Il est probable que la lobulation de

la carapace et la granulation de la face dorsale sont plus développées chez la femelle de P.

hextii (dont nous n’avons pas vu de mâle), comme nous l’avons constaté chez P. cultripes.

Pour les différences entre ces deux espèces, signalons : la face dorsale dans l’ensemble

moins bosselée et moins granuleuse chez P. cultripes ; les lobes antéro-latéraux, surtout le

troisième, plus triangulaires et à rebord moins sinueux chez cultripes (où il existe sur ce

point un dimorphisme sexuel, les lobes étant plus irréguliers chez la femelle) que chez P.

hextii ; la granulation de la dent épibranchiale (très longue chez la femelle), beaucoup plus

forte chez P. hextii que chez P. cultripes ; l’ornementation du carpe et du propode des ché¬

lipèdes femelles plus saillante chez P. cultripes que chez P. hextii ; les pattes ambulatoires à

rebord aminci ou caréné sur les articles proximaux chez P. cultripes (caractère à vérifier car

il est peu net sur notre matériel).

Un point d’interrogation demeure : en quoi Parapanope hextii (Alcock, 1898) (pi. I,

1-4) diffère-t-il exactement de P. pagenstecheri (Neumann, 1878), qui a priorité et que nous

réhabilitons (voir sous ce nom et pi. I, 5-6) ? Cette dernière espèce, également originaire de

l’Inde, n’est connue que par un mâle de 9,5 x 13 mm, au premier pléopode sexuel (fig. 13

A-B) à apex incurvé mais peu effilé : que représente exactement cette espèce par rapport à

P. hextii et les autres espèces de Parapanope ?

Parapanope cultripes (Alcock, 1898)

(Fig. 2 A-B, 7-8 ; pi. I, 7-9)

Hoploxanthus cultripes Alcock, 1898 : 126 : Karachi.

Parapanope cultripes ; Balss, 1938 : 53 : détroit de Penang.

Matériel examiné : Détroit de Penang, coll. April 1935, 4-8 m, Balss det. Parapanope cultripes :

1 ct 5 x 7,8 mm, 1 9 ovigère 6 x 9,8 mm (MP-B 11189) et 1 ct 4,5 x 6 mm (NMS 1965.5.1.21), 1 9

6 X 9,3 mm (NMS 1965.5.1.22).

— 686 —

Remarques

Après H. hextii, de l’Inde et des îles Nicobar, la deuxième espèce décrite dans le genre

Hoploxanthus est H. cultripes (ibid. : 126), établie pour un mâle « imperfect » (ibid. : 127)

de 9 x 13 mm, provenant de Karachi. Retrouvant cultripes dans le détroit de Penang,

Balss (1938 : 53) l’attribue au genre Parapanope (aux côtés de P. euagora De Man = hextii

Alcock), ce qui constitue Parapanope cultripes (Alcock).

Nous n’avons pas pu examiner l’holotype indien de Parapanope cultripes dont aucune

figure n’a été publiée, mais nous avons sous les yeux deux des six spécimens du détroit de

Penang signalés par Balss en 1938 (p. 53) et qui n’ont pas davantage été illustré \

D’après Alcock, les caractères principaux de cultripes résident dans : la présence sur la

face dorsale de bosses granuleuses, le reste de la surface étant lisse ; le front lamelleux, se

terminant par un bord très finement granuleux, presque droit, avec une faible encoche

médiane et avec les encoches latéro-externes peu marquées ; le bord antéro-latéral mince et

aigu, divisé en trois lobes et se terminant par une assez forte épine épibranchiale (type

mâle) ; les pattes ambulatoires (fig. 2 A-B) avec le bord supérieur du mérus et du carpe

caréné, le carpe portant une deuxième crête plus obtuse le long de sa face externe.

L’holotype mâle de Karachi ayant perdu ses pinces, on ne connaît pas la morphologie des

chélipèdes du matériel type.

Le P. cultripes de Balss (1938 : 53), originaire du détroit de Penang, est représenté par

un échantillon composé au total de trois mâles et de trois femelles, dont nous représentons

ici un mâle (pi. I, 9) et une femelle ovigère (pi. I, 7, 8) : les chélipèdes, non connus jusqu’à

cette date, peuvent être décrits. Balss ne fait pas mention du caractère caréné des pattes

ambulatoires ; il relève que l’épine épibranchiale de la carapace est plus développée chez la

femelle que chez le mâle et que chez le plus grand individu, un mâle de 11,5 X 17 mm, les

pinces s’ornent sur le bord supérieur d’une crête divisée en trois dents, les autres crêtes de

la face externe étant émoussées.

Chez les spécimens en notre possession (cf. matériel examiné) qui proviennent de ce

même matériel signalé par Balss en 1938, à savoir le mâle et la femelle ovigère déposés au

Muséum d’Histoire naturelle, Paris, ainsi que le mâle et la femelle conservés au Musée de

l’Université de Singapour et mis à notre disposition par cette institution, les pinces sont pré¬

sentes dans les deux sexes : elles offrent des nodosités plus fortes chez la femelle. Chez le

mâle (pi. I, 9), le bord supérieur porte une carène formée de 3-4 nodosités (la plus grosse

étant proximale) et, au-dessous, une rangée d’amas granuleux, le reste de la face externe de

la main étant sublisse, avec seulement quelques faibles amas granuleux dans le tiers supé¬

rieur. Chez la femelle (pi. I, 7, 8), l’ornementation est beaucoup plus développée : le pro-

pode de la pince porte sur le bord supérieur deux fortes crêtes formées de grosses dents

émoussées, garnies de granules, et dans le tiers supérieur des amas de granules plus ou

moins alignés, le reste de la main étant sublisse sur le grand chélipède. L’épine épibran¬

chiale de la carapace est considérablement plus développée chez la femelle (pi. I, 7) que

chez le mâle (pi. I, 9). Les lobes antéro-latéraux 2 et 3 sont simplement triangulaires chez le

]. Depuis la rédaction de cette note nous avons reçu de l’Université nationale de Singapour deux échantillons

de la même localité, Penang, plus précisément Tanjong Tokong, récoltés par D. S. Johnson le 6-I1I-1966 et le 10-

111-1966 (NMS 1985.3-5 et 1985.6), constitués respectivement d’un mâle et de deux mâles plus une femelle ovigère :

ils appartiennent également à Parapanope cultripes (Alcock).

— 687 —

mâle (pi. I, 9), bien moins réguliers et plus granuleux chez la femelle (pi. I, 7) ; la région

postéro-latérale de la face dorsale est plus granuleuse chez la femelle que chez le mâle, tout

comme les aires de la carapace semblent un peu plus ornementées chez la femelle que chez

le mâle. Les pattes ambulatoires ont un mérus à bord aminci, sinon caréné, et le carpe

porte sur sa face supérieure une petite crête, où sont implantées des soies plumeuses, de

sorte qu’à cet endroit apparaît une sorte de cupule (à vérifier sur d’autres exemplaires) ; à

noter que le mérus de p2-p4 (fig. 2 A) est faiblement serrulé et que le dactyle de p5 (fig. 2

B) et, à un moindre degré, celui de p4 sont armés de petites épines sur le bord inférieur.

En bref, nous pensons que l’échantillon du détroit de Penang vu par Balss (1938) et dont

sont figurés ici un mâle (pi. I, 9) et une femelle ovigère (pi. I, 7, 8) représente bien Parapa-

nope cultripes (Alcock). Il faut savoir qu’il existe un net dimorphisme sexuel et lié à l’âge

concernant : la granulation qui est plus développée chez la femelle et sans doute aussi chez

les plus jeunes ; l’ornementation cristiforme et granuleuse de la pince, s’émoussant chez les

mâles (et aussi avec l’âge) ; la dent épibranchiale, plus longue chez la femelle. Chez P. cul¬

tripes, la face dorsale est glabre, de même que les chélipèdes, tandis que les pattes ambula¬

toires sont tomenteuses et frangées de longues soies plumeuses.

Une caractéristique importante de P. cultripes est le front subdroit (pi. I, 7, 9), avec

une très faible concavité seulement, de part et d’autre de la petite encoche médiane. Un

autre trait de P. cultripes, si le matériel de Penang (pi. I, 7, 9) appartient effectivement à

cette espèce, est l’ornementation du carpe des chélipèdes qui consiste en dents cristiformes

surélevées, granuleuses, dont une très marquée à l’angle latéro-externe. De plus, les enco¬

ches supra-orbitaires sont obsolètes et les entailles séparant les lobes antéro-latéraux sont

peu visibles.

Le premier pléopode mâle de P. cultripes (fig. 7 A-B) est incurvé, avec un apex relati¬

vement peu effilé ; le pl2 cr (fig. 8) est typique du genre Parapanope.

Il serait néanmoins utile de revoir le type de P. cultripes, originaire de Karachi, de

repréciser exactement les différences par rapport à P. hextii et de relever sur un matériel

plus important le dimorphisme sexuel comparatif chez ces deux espèces.

Pour les différences de P. cultripes (Alcock) par rapport à P. hextii (Alcock) (c/. fig. 1

A-B ; pi. I, 1-4), que nous rétablissons comme une espèce distincte de P. euagora De Man,

voir sous P. hextii.

P. cultripes diffère de P. euagora De Man (c/. fig. 3 ; pi. II, 1-5) par la lobulation de

la face dorsale moins accentuée, la granulation des différentes aires moins marquée, les

dents antéro-latérales 2 et 3 moins laciniées, la dent épibranchiale beaucoup plus allongée

chez la femelle, et par le front formé de lobes subdroits (au lieu de concaves chez P. eua¬

gora). D’autres caractères distinguent certainement les deux espèces et devront être précisés

grâce à un matériel plus abondant.

Parapanope pagenstecheri Neumann, 1878

(Fig. 13 A-B ; pi. I, 5-6)

Menippe Pagenstecheri Neumann, 1878 : 22 : West Indien.

Matériel examiné : Holotype de Menippe Pagenstecheri Neumann, 1878, Türkay redet. Parapa¬

nope pagenstecheri, « India occid. » 1865, Salmin vend. : 1 cr 9,5 x 13 mm (SMF 9704).

— 689 —

Remarques

En 1878, Neumann a publié un catalogue des Crustacés du Musée de Heidelberg, insti¬

tution dirigée à l’époque par le Pr. Pagenstecher. A cette occasion était décrite, sans

aucune illustration, une espèce nouvelle attribuée au genre Menippe, M. pagenstecheri (loc.

cit. : 22), d’après un spécimen mâle de 9,5 x 13 mm provenant des « West Indien ».

L’espèce semble être à peu près tombée dans l’oubli depuis cette date.

Nous avons reçu du Senckenberg-Museum, grâce à l’amabilité du Dr. M. Türkay, ce

spécimen mâle de 9,5 x 13 mm environ, ainsi étiqueté : « Menippe pagenstecheri Neumann,

1878, India occid. 1865, holotypus » (c/. matériel examiné). Türkay (in litt., 27 septembre

1984) nous précise : 1) qu’il a lui-même corrigé l’identification de Menippe en Parapanope,

à savoir Parapanope pagenstecheri ; 2) que Salmin, plus exactement Cari Ludwig Salmin,

était collectionneur de Papillons et achetait toutes sortes d’objets d’histoire naturelle, sur¬

tout à des voyageurs, ce qui explique la mention succincte de la localité d’origine : il avait

revendu au Musée de Heidelberg la collection en sa possession étudiée par Neumann en

1878, collection qui fut récemment rachetée par le Senckenberg-Museum de Francfort ; 3)

que « India occid. » signifie côte occidentale de l’Inde et non les Indes occidentales.

Nous rendons hommage à M. Türkay qui a reconnu en ce Crabe non le genre

Menippe mais le genre Parapanope : de ce fait, Parapanope pagenstecheri devient l’espèce

la plus ancienne de ce genre, décrit par De Man seulement en 1895. L’espèce type reste bien

évidemment P. euagora De Man, 1895. Deux espèces décrites peu après dans le genre

Hoploxanthus Alcock ont été rapportées au genre Parapanope, H. hextii Alcock, 1898, et

H. cultripes Alcock, 1898 : la première, hextii, a été identifiée à P. euagora De Man,

synonymie que nous n’adoptons pas (cf. supra) ; la validité de P. cultripes (Alcock), espèce

très rare, n’a pas été mise en doute.

L’holotype mâle de Parapanope pagenstecheri (Neumann), que nous figurons ici (pi. I,

5-6), possède les traits suivants :

Carapace moyennement élargie ; face dorsale aréolée, les principales régions étant ornées de gra¬

nules arrondis ; dents antéro-latérales triangulaires, un peu relevées, laciniées, surmontées de granules

(la première basse et au rebord irrégulier car nettement granuleux, les deux suivantes plus saillantes, la

quatrième parcourue par une petite crête granuleuse et se terminant par une pointe horizontale mais

peu développée) ; front formé de deux lobes assez avancés, bordés de nombreux granules arrondis, fai¬

blement concaves, séparés par une fente triangulaire ; bord supra-orbitaire également granuleux, garni

Fig. 4-5. — Parapanope serenei Guinot et Ng sp. nov., holotype, cr 12 x 16,5 mm, Ceylan, Colombo, Stevcic

leg., det. Parapanope sp. (NMSF 6771) : 4, pl 1 ; 5, pl 2 (x 19).

Fig. 6. — Parapanope aff. euagora De Man, c 14 x 18,5 mm, Japon, off Kagawa-ken, H. Kohno coll., det. P.

euagora (MP-B11551) : A, pl 1 en entier (x 19) ; B, id. , apex (x 90).

Fig. 7-8. — Parapanope cultripes (Alcock), cr 5 x 7,8 mm, détroit de Penang, coll. April 1935, Balss det.

(MP-B11189) : 7A, pl 1 en entier (x 41) ; 7B, id., apex (x 190) ; 8, pl 2 (x 41).

Fig. 9-10. — Parapanope siamensis Guinot sp. nov., holotype, a 14 x 21 mm, Siam, Paknam, A. S. Pearse

coll. et leg. 1930, Rathbun det. P. euagora (ex USNM 63657 pt ; MP-B11550) : 9A, pl 1 en entier (x 19) ;

9B, id. , apex (x 68) ; 10, pl 2 (x 19).

Fig. 11-12. — Parapanope singaporensis Ng et Guinot sp. nov., holotype, cr 15 x 23 mm, East coast of Singa¬

pore, P. No coll. 19-IX-1981 (NMS 1983. 9.21.1) : 11 A, pl 1 en entier (x 16 ) ; 11B, id., apex (x 100) ; 12,

pl 2 (x 16).

— 690 —

de deux fissures dont l’interne est ouverte, et avec l’angle orbitaire interne marqué par une forte

encoche ; bord infra-orbitaire également granuleux, concave et avec deux dents marquées aux deux

extrémités ; face ventrale de la carapace et plastron sternal tomenteux et parsemés de granules arron¬

dis ; chélipèdes (pi. I, 6) avec hétérochélie et hétérodontie : carpe surmonté d’amas granuleux et avec

une forte dent à l’angle interne ; propode du grand chélipède avec le bord supérieur formant une crête

découpée en quatre fortes dents granuleuses ; au-dessous, deux rangées formées d’amas granuleux, le

reste de la main paraissant lisse à l’oeil nu mais en fait recouvert de nombreux granules, partiellement

disposés en réseau ; propode du petit chélipède avec une disposition similaire et avec la partie proxi¬

male des doigts couverte de granules ; pattes ambulatoires tomenteuses, frangées de longues soies sur

les articles distaux, et avec le mérus garni de serrules sur le bord supérieur ; pl 1 a (fig. 13 A-B) avec

un apex incurvé mais peu effilé, ce qui le distingue de celui des autres espèces de Parapanope où cet

appendice est connu (c/. fig. 5-11).

Fig. 13. — Parapanope pagenstecheri (Neumann), holotype de Menippe Pagenstecheri Neumann, « India occid. »

1865, Salmin vend., M. Türkay redet., cr 9,5 x 13 mm (SMF 9704) : A, pi 1 en entier (x 27) ; B, id., apex

(x 113).

Par sa forme générale, Parapanope pagenstecheri (Neumann) se rapproche du groupe

P. hextii et P. cultripes. Comme nous ne savons pas comment est la dent épibranchiale chez

la femelle de P. pagenstecheri , puisque le seul spécimen connu est un mâle, nous ne pou¬

vons pas être assurée qu’il ne s’agit pas, par hasard, de hextii, dont la femelle porte une

longue épine épibranchiale (c/. pl. I, 1-4).

— 691 —

Nous avons sous les yeux deux individus de P. cultripes (Alcock) : le mâle (pi. I, 9)

possède une quatrième épine antéro-latérale bien plus courte que chez la femelle (pi. I, 7).

Les différences par rapport à P. pagenstecheri sont peut-être minimes mais réelles : chez P.

cultripes (ce), l’aréolation de la face dorsale est peu marquée, la granulation des diverses

aires plus faible, le front nettement plus élargi, l’ornementation des chélipèdes différente.

P. euagora De Man (pi. II, 1-5), dont on ne connaît que des individus femelles, se dis¬

tinguerait de P. pagenstecheri par la carapace plus élargie et par les dents antéro-latérales 2

et 3 laciniées (tout au moins chez la femelle) ; mais des différences plus nettes sont encore à

chercher.

Donc, en résumé, malgré la présence d’un seul exemplaire connu, Parapanope pagens¬

techeri (Neumann) est à prendre en considération lors de toute nouvelle trouvaille d’espèces

du genre Parapanope, puisque cette espèce a priorité à la fois sur P. hextii, P. cultripes et

P. euagora : l’une de celles-ci devra peut-être laisser son nom à P. pagenstecheri.

Parapanope hexacarapas Garth et Kim, 1983

(PI. NI, 1, 2)

Parapanope euagora hexacarapas Garth et Kim, 1983 : 679, fig. 4 a, b : Philippines.

Matériel examiné : Philippines, Palawan, Busuanga, Norton and Dayrit coll., May 10-30, 1962

(853-854). R. Serène 1966 det. Parapanope euagora, Guinot det. 1970 Parapanope sp. nov. : 1 $ ovi-

gère 6,6 x 8,7 mm, 1 $ postpubérale 7 x 9 mm (MP-B11191).

Remarques

En 1983 ( loc. cit.). Garth et Kim ont décrit une sous-espèce de Parapanope euagora

De Man, P. euagora hexacarapas, d’après un unique spécimen, un mâle de 7,8 x 10 mm,

démuni de son grand chélipède, originaire de l’île Panay aux Philippines (dessin de

l’holotype refiguré ici pi. Ill, 1).

Nous rattachons à la forme reconnue par Garth et Kim un échantillon, également phi¬

lippin, composé de deux exemplaires femelles en mauvais état, autrefois nommé provisoire¬

ment par R. Serène Parapanope euagora et que nous avions ensuite séparé sous le nom de

Parapanope sp. nov. pour le laisser finalement en attente.

Dans le cadre de cette révision du genre Parapanope De Man, il est plus aisé d’identi¬

fier ce matériel femelle endommagé de Palawan (pi. III, 2), bien que la comparaison doive

se faire par rapport au seul mâle, l’holotype de P. hexacarapas, sans avoir connaissance du

dimorphisme sexuel. La provenance topotypique nous aide, ainsi que l’existence de l’espèce

très proche créée ci-après, P. serenei sp. nov., qui, par bonheur, est représentée par plu¬

sieurs mâles et femelles, et aussi par des individus de petite taille, tout à fait comparables à

P. hexacarapas, ceci nous permettant d’apprécier les différences liées au sexe et à la taille.

Nous élevons la sous-espèce P. euagora hexacarapas au rang d’espèce, nous éloignant

par ailleurs de Garth et Kim (loc. cit.) qui adoptent la synonymie P. euagora De Man =

P. hextii (Alcock), alors que nous tenons ces deux dernières comme tout à fait distintes (cf.

supra, sous ces noms).

— 692 —

En fait, P. hexacarapas (pi. Ill, 1, 2) diffère de P. euagora (fig. 3 ; pi. II, 1-5) par de

nombreux traits, notamment : sa plus petite taille (à vérifier) ; sa carapace très étroite et

sans élargissement au niveau de la dernière dent antéro-latérale ; sa face dorsale tomenteuse,

aux aires peu saillantes et dénuées de granules chez le mâle (pi. Ill, 1), en revanche surmon¬

tées de rugosités chez la femelle (pi. III, 2) (à revoir) ; le bord antéro-latéral formé de dents

basses et rapprochées (au lieu des dents laciniées de P. euagora) ; les dents infra-orbitaires

externe et interne peu proéminentes ; les chélipèdes tomenteux ; le petit chélipède (?) avec

propode couvert de granules et d’un tomentum sur toute sa surface (alors qu’il est glabre et

partiellement lisse chez P. euagora Ç) ; le mérus des pattes ambulatoires inerme (serrulé chez

P. euagora).

P. hexacarapas se distingue notamment de P. hextii (Alcock) (c/. fig. 1 A-B ; pi. I, 1-4)

et de P. cultripes (Alcock) (cf. fig. 2, 7-8 ; pi. I, 7-9) par l’étroitesse de sa carapace,

l’absence de dent épibranchiale pointue chez la femelle, et par la forme des dents antéro¬

latérales.

Si l’identification de notre matériel de Palawan à P. hexacarapas est exacte, nous som¬

mes en mesure de relever certaines différences liées au sexe chez cette espèce, notamment la

carapace dénuée de granules chez le mâle, rugueuse chez la femelle. A noter que la dernière

dent antéro-latérale n’est pas plus développée chez la femelle que chez le mâle : du reste, à

ce niveau, la carapace n’est pas plus élargie. Pour la comparaison des chélipèdes, le matériel

est insuffisant.

Parapanope serenei 1 Guinot et Ng sp. nov.

(Fig. 4-5 ; pi. III, 3-8 ; pi. IV, 1-2)

Matériel examiné : Ceylon, Colombo, 18-V-1974, Stevcic leg., det. Parapanope sp. : holotype,

c 12 x 16,5 mm, 3 paratypes ct dont un jeune de 8 x 10,5 mm, 15 paratypes Ç toutes ovigères, dont

une de 10 x 13,8 mm (SMF 6771). [Un paratype ct et un paratype Ç ovigère sont déposés au Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, avec le n° MP-B12685.] — Madras, R. Serène coll. févr. 1965 et

det. Parapanope euagora (888), Guinot det. 1969 Parapanope serenei sp. nov. (non publié à cette

époque) : 1 ct 10,5 x 14,5 mm (NMS 1970 1.7.6), 1 ct 11,7 x 15,5 mm (MP-B11192).

Description (d’après l’holotype et les paratypes de Colombo)

Espèce pouvant atteindre une taille de 16,5 mm de large, la plus petite femelle ovigère

de notre série type mesurant un peu moins de 9 mm de large. Carapace (pi. III, 3, 4, 6, 7)

hexagonale, avec toute sa surface couverte par un tomentum court mais dense, donnant un

aspect brunâtre ; ce tomentum plus abondant chez la femelle (pi. III, 7) et sans doute aussi

chez le mâle jeune (pi. III, 6). Principales régions de la face dorsale faiblement définies,

avec de courtes rangées horizontales ou des amas de granules sur les aires gastriques, car¬

diaque et branchiales, ce qui leur donne un aspect rugueux.

Bord antéro-latéral (pi. III, 3, 4, 6, 7) formé de quatre dents triangulaires, amincies,

divisées par des fissures distinctes et surmontées de petits granules arrondis : la première

dent, basse ; les deux suivantes, saillantes, lancéolées et à bord cristiforme ; la quatrième, se

1. Espèce dédiée au regretté R. Serène, qui avait examiné le genre Parapanope De Man, notamment le maté¬

riel déposé à Singapour, et qui, par ailleurs, avait récolté cette espèce à Madras.

— 693 —

terminant par une pointe horizontale, de même taille chez le mâle et la femelle ; à noter,

sur les dents 3 et 4, une crête médiane granuleuse, typique. Bord postéro-latéral concave et

surmonté d’amas de granules. Angle exorbitaire marqué par une dent arrondie. Bord supra-

orbitaire avec deux encoches fermées ; angle orbitaire interne marqué par une dent émous¬

sée, séparée du front par une encoche très nette. Bord infra-orbitaire avec deux dents, sépa¬

rées par une profonde concavité.

Front très avancé, lamelleux, divisé par une encoche médiane, ouverte, en deux lobes à

bord concave. Régions sous-hépatique et ptérygostomienne couvertes d’un tomentum dense

et de petits granules. Flagelle antennaire logé dans l’hiatus orbitaire. Segment basal de

l’antenne fusionné avec le bord infra-orbitaire et avec le front qui vient en partie le recou¬

vrir. Crêtes endostomiennes complètement absentes.

Chélipèdes avec hétérochélie et hétérodontie prononcées chez le mâle, donc dimor¬

phisme sexuel fortement accusé. Chez la femelle (pi. III, 7, 8), chélipèdes recouverts d’un

épais tomentum brunâtre qui masque l’ornementation, consistant en amas de granules sur le

carpe et en rangées de granules sur toute l’étendue du propode ; doigts également garnis

d’un tomentum, sauf à l’extrémité distale du doigt mobile surtout. Chez le mâle de grande

taille (pi. III, 4-5), chélipèdes glabres, à part quelques soies éparses ; une pubescence très

courte au sommet des amas granuleux, du carpe notamment ; propode glabre et lisse en

grande partie, la crête du bord supérieur n’étant représentée proximalement que par une

grosse dent cristiforme, suivie de 1-2 dents très émoussées ; au-dessous, deux rangées

d’amas granuleux arrondis, très peu saillants et atténués distalement ; doigts glabres. Chez

le mâle de petite taille (pi. III, 6), disposition analogue à celle de la femelle.

Pattes ambulatoires (pi. III, 4, 6) couvertes d’un tomentum dense, court, brunâtre, plus

abondant chez la femelle, et garnies de franges de longues soies sur le bord inférieur des

articles distaux. Mérus inerme.

Abdomen formé de sept segments libres, le dernier étant triangulaire. Plastron sternal

(sauf les sternites antérieurs) et les régions sous-branchiales couverts d’un tomentum.

PI 1 cr (fig. 4) avec l’apex effilé, simplement incurvé, orné de soies espacées, régulière¬

ment disposées. PI 2 cr : fig. 5.

Remarques

En examinant au cours de l’année 1969 deux spécimens mâles récoltés en 1965 à

Madras puis déterminés Parapanope euagora par R. Serène, l’un de nous (D. G.) avait

séparé ce matériel sous le nom de Parapanope serenei sp. nov. sans en publier immédiate¬

ment la description : l’un des spécimens de P. serenei avait été renvoyé au Musée de l’Uni¬

versité de Singapour (NMS 1970.1.7.6) ; l’autre avait été déposé par R. Serène au Muséum

à Paris (MP-B11192). Parapanope serenei, qui figurait donc déjà sous ce nom dans ces

deux institutions, est publié seulement aujourd’hui 1 en collaboration avec Peter K. L. Ng,

lequel a revu l’exemplaire se trouvant à l’université de Singapour : nous avons souhaité que

le nom primitivement choisi en hommage à R. Serène soit conservé, à savoir P. serenei

Guinot et Ng sp. nov.

Grâce au rassemblement de divers Parapanope toutes ces dernières années, nous avons

1. Voir p. 679, après la liste des espèces du genre Parapanope.

— 694 —

à notre disposition ici, au Muséum à Paris, un échantillon très important que nous figurons

(pi. III, 3-8), provenant de Colombo, à Ceylan, simplement déterminé Parapanope sp.,

déposé au Senckenberg-Museum de Francfort et aimablement prêté par M. Türkay : il

comporte 19 individus en très bon état se répartissant en quatre mâles et 15 femelles, toutes

ovigères. C’est ce matériel, similaire au précédent, varié et permettant donc d’apprécier le

dimorphisme sexuel, que nous avons choisi comme série type pour la description de Parapa¬

nope serenei Guinot et Ng sp. nov., plutôt que les deux simples mâles de Madras, dont

l’un, en partie brossé, ne donne pas une idée exacte de l’espèce (c/. pi. IV, 1-2). Il ne fait

guère de doute en effet que l’échantillon de Madras et celui de Colombo appartiennent à la

même espèce.

L’espèce la plus proche de P. serenei est l’espèce des Philippines, P. hexacarapas Garth

et Kim (c/. supra, pi. III, 1-2) : du reste, au départ, nous les avions suspectées d’être identi¬

ques. Ces deux espèces ont en commun : l’étroitesse de la carapace ; le front formé de deux

lobes proéminents et concaves ; la forme générale du bord antéro-latéral de la carapace, aux

dents triangulaires, non laciniées et sans élargissement notable au niveau de la dernière

dent ; l’ornementation de la face dorsale, chez la femelle en tout cas, où sont présentes des

rugosités d’aspect analogue.

Mais P. serenei Guinot et Ng sp. nov. est encore moins étroit que P. hexacarapas, les

dents antéro-latérales y sont moins confluentes ; la dernière dent antéro-latérale forme une

petite pointe horizontale (absente chez P. hexacarapas). D’autres différences se révéleront

certainement lorsqu’un matériel plus abondant de P. hexacarapas sera connu, avec notam¬

ment les chélipèdes.

P. serenei Guinot et Ng sp. nov. diffère de toutes les autres Parapanope, et principale¬

ment de P. euagora De Man (c/. supra, fig. 3 ; pi. II, 1-5), par la forme de la carapace,

étroite et très peu élargie au niveau de la dernière dent antéro-latérale (y compris dans le

sexe femelle) ; par l’ornementation de la face dorsale ; par les dents antéro-latérales jamais

laciniées, toujours simplement triangulaires.

P. serenei Guinot et Ng sp. nov. se sépare dès le premier coup d’œil de P. singaporen-

sis Ng et Guinot sp. nov. (c/. supra., fig. 11-12 ; pi. II, 6-8) par la forme générale de la

carapace, l’ornementation de la face dorsale (mais on ne connaît pas la femelle chez P. sin-

gaporensis), les dents antéro-latérales beaucoup moins proéminentes et non laciniées. Le pl

1 <y de P. serenei (fig. 4) a un apex simplement incurvé, alors qu’il est, en plus, enroulé

chez P. singaporensis (fig. 11 A-B).

Parapanope singaporensis 1 Ng et Guinot sp. nov.

(Fig. 11-12 ; pl. II, 6-8)

Matériel examiné : East coast of Singapore, P. Ng coll. 19-IX-1981, moins de 15 m, mud and

debris : holotype, cr 15 x 23 mm (NMS 1983.9.29.1) ; paratype, a 14,5 x 23 mm (auparavant NMS

1983.9.29.2 ; actuellement MP-B11555, P. Ng leg., in litt. 20 octobre 1984).

Description (sexe mâle seulement)

Carapace (pl. II, 6-7) hexagonale, avec les principales régions marquées moins par des

sillons que par des surélévations garnies d’amas granuleux. Sillon définissant la région intes-

1. Singaporensis, e, par allusion à la découverte de l’espèce à Singapour.

— 695 —

tinale bien marqué ; de part et d’autre, sur la région branchiale et parallèles au bord

postéro-latéral, deux crêtes couvertes de petits tubercules arrondis.

Face dorsale non pubescente, glabre. Bord antéro-latéral consistant en quatre dents très

saillantes, aplaties, laciniées, lamelleuses, séparées par de profondes fissures : la première, la

plus faible ; la deuxième et la troisième, fortement proéminentes, avec un bord sinueux ; la

quatrième formée d’un petit lobe antérieur et, au-dessous, d’une pointe horizontale. Angle

orbitaire externe marqué par une petite dent émoussée. Bord postéro-latéral légèrement con¬

cave et surmonté d’une rangée de tubercules spiniformes.

Front s’avançant très largement au-delà des orbites, divisé en deux lobes lamelleux par

une fente profonde mais fermée, et présentant chacun une nette concavité médiane.

Bord supra-orbitaire avec deux encoches distinctes ; angle orbitaire interne saillant sous

forme d’une dent pointue, séparée du front par une large encoche. Bord infra-orbitaire sail¬

lant aux deux extrémités sous forme de deux dents visibles en vue dorsale de l’animal.

Régions sous-hépatique et ptérygostomienne granuleuses ; deux-trois tubercules pointus et

regroupés, se détachant au niveau de la première dent antéro-latérale. Segment basal anten-

naire large, inclus entre le front et l’angle infra-orbitaire, fermant ainsi l’hiatus orbitaire.

Crêtes endostomiennes absentes.

Chélipèdes (pi. II, 7, 8) avec fortes hétérochélie et hétérodontie. Sur le grand chéli-

pède : bord supérieur avec une rangée de dents émoussées, la plus proximale étant cristi-

forme ; au-dessous, une autre rangée de dents émoussées mais plus basses, le reste de la

main lisse. Sur le petit chélipède, en plus, une troisième rangée de dents peu saillantes et

peu nombreuses. Doigts à base très épaissie et à extrémité pointue. Doigt mobile extrême¬

ment incurvé. Carpe couvert de nodosités assez peu nombreuses.

Pattes ambulatoires (pi. II, 7) avec le mérus glabre, serrulé sur le bord supérieur ; les

trois derniers articles tomenteux et abondamment frangés de longues soies sur le bord infé¬

rieur.

Abdomen formé de sept segments distincts, le dernier triangulaire et allongé. Surface

du plastron (partie postérieure), de l’abdomen et des régions ventrales couverte d’un court

tomentum ; çà et là, des granules.

PI 1 cr (fig. 11 A-B) de type pilumnien, avec la région terminale incurvée et l’apex for¬

tement enroulé ; pl 2 a (fig. 12) sigmoïde.

Remarques

En 1981, l’un de nous (P.K.L. Ng) a récolté sur la côte occidentale de Singapour deux

beaux individus mâles d’une espèce appartenant au genre Parapanope mais ne correspon¬

dant à aucune forme existante. C’est pourquoi, dans le cadre de cette révision du genre,

Parapanope singaporensis sp. nov. 1 est décrit en collaboration sous les deux noms, Ng et

Guinot, Ng l’ayant reconnue tout d’abord comme nouvelle et ayant choisi son nom.

Il est dommage que nous n’ayons pu examiner que des exemplaires de sexe mâle de P.

singaporensis sp. nov., alors que pour P. euagora De Man, P. hextii (Alcock) et P. cultri-

pes (Alcock) les seuls spécimens connus avec certitude ou figurés sont des femelles. Chez P.

hextii (pl. I, 1,2, 4) et P. cultripes (pl. I, 7, 9), on sait que la dent épibranchiale de la cara-

1. Voir p. 679, après la liste des espèces du genre Parapanope.

— 696 —

pace est plus développée chez la femelle que chez le mâle. Chez P. euagora, il semble qu’un

tel dimorphisme sexuel n’existe pas, puisque la femelle type (pi. II, 1) et un autre individu

femelle en notre possession (pi. II, 2-3) montrent une dent épibranchiale seulement pointue.

Pour P. singaporensis, la question reste posée.

P. singaporensis Ng et Guinot sp. nov. (sexe mâle) se distingue de toutes les autres

espèces du genre Parapanope par : sa taille relativement élevée ; sa carapace complètement

glabre ; ses dents antéro-latérales extrêmement proéminentes et laciniées (beaucoup plus

encore que chez P. euagora) ; son front très avancé et formé de deux lobes concaves (ce qui

l’éloigne de P. hextii et de P. cultripes) ; le carpe des chélipèdes surmonté de nodosités peu

nombreuses (différence par rapport à P. euagora).

Chez P. singaporensis (fig. 11 A-B), l’apex incurvé du pl 1 O’ a son extrémité enroulée

de façon caractéristique, avec une longue soie terminale et un amas de trois longues soies

subapicales ; il se rapproche du pl 1 ce de P. cultripes (fig. 7 A-B), qui a cependant une

extrémité moins enroulée et de longues soies toutes dispersées.

Il faudra comparer soigneusement P. singaporensis Ng et Guinot sp. nov. avec des P.

euagora De Man, espèce sans doute la plus proche, car pour l’instant les différences sont

insuffisamment définies.

Parapanope siamensis 1 Guinot sp. nov.

(Fig. 9 A-B, 10 ; pl. IV, 6-9)

Matériel examiné : Siam, Paknam, A. S. Pearse coll. 31 May 1930, M. J. Rathbun det. Para¬

panope euagora : holotype, cr 14 x 21 mm (exchange USNM 63657 : actuellement MP-B11550) ;

paratype, 9 11,7 x 18,9 mm (USNM 63657).

Description

Carapace hexagonale. Face dorsale (pl. IV, 6, 8) glabre, légèrement ponctuée, bombée

surtout au niveau des régions branchiales, déprimée en arrière du bord antéro-latéral. Prin¬

cipales aires étirées transversalement, couvertes de petits granules arrondis, donnant un fai¬

ble relief. Ensemble du bord antéro-latéral saillant et formé de quatre dents finement granu¬

leuses, séparées par de profondes fissures : première dent basse et arrondie à l’arrière ;

deuxième et troisième dents assez proéminentes, de forme plus foliacée chez la femelle

(pi. IV, 6) que chez le mâle (pl. IV, 8) ; dernière dent formée d’une petite pointe horizon¬

tale émoussée, analogue chez le mâle et la femelle, précédée au-dessus d’un petit lobe. Bord

postéro-latéral convexe, garni de petits granules pointus.

Front lamelleux, saillant, formé de deux lobes nettement concaves, séparés par une pro¬

fonde encoche, ouverte seulement à l’extrémité. Bord supra-orbitaire avec deux fissures fer¬

mées ; angle orbitaire interne marqué par une large encoche ouverte, par-dessus laquelle se

rabat le bord externe du front. Bord infra-orbitaire concave, avec deux larges dents aux

extrémités. Face ventrale pubescente, finement granuleuse. Abdomen mâle formé de sept

segments, le dernier triangulaire et allongé (c/. pl. IV, 7).

1. Siamensis , e : par allusion à la patrie d’origine, le Siam.

— 697 —

Chélipèdes avec hétérochélie et hétérodontie. Chez le mâle (pi. IV, 6, 7) comme chez la

femelle (pi. IV, 8, 9), pinces glabres ; carpe garni de quelques surélévations granuleuses.

Chez le mâle, propode du grand chélipède lisse et inerme, à l’exception de la crête du bord

supérieur formée de trois dents (la première saillante, les deux suivantes émoussées) et d’une

rangée de petits amas granuleux ; doigts très épais à la base et complètement lisses. Propode

du petit chélipède avec une ornementation analogue, mais avec seulement une rangée sup¬

plémentaire, dans le tiers supérieur, d’amas granuleux mais très émoussés.

Pattes ambulatoires (pi. IV, 6, 8) avec le mérus à peine pubescent, au bord supérieur

lisse à l’œil nu, très faiblement serrulé à la loupe. Autres articles tomenteux et frangés de

longues soies sur le bord inférieur des articles distaux.

PI 1 c t (fig. 9 A-B) avec l’apex incurvé, très effilé et enroulé ; pl 2 cr (fig. 10) en mas¬

sue.

Remarques

Le dimorphisme sexuel quant à la forme des dents antéro-latérales est faible chez P.

siamensis Guinot sp. nov. : néanmoins, les dents trois et quatre sont plus foliacées chez la

femelle (pl. IV, 8) que chez le mâle (pl. IV, 6), où elles sont en plus accompagnées d’un

petit lobe de part et d’autre de la pointe triangulaire. La dent épibranchiale n’est pratique¬

ment pas plus allongée chez la femelle que chez le mâle, ce qui différencie P. siamensis Gui¬

not sp. nov. de P. hextii (Alcock) (c/. pl. I, 1, 2, 4) et de P. cultripes (Alcock) ( cf. pl. I,

7, 9). Le front, saillant et formé de deux lobes concaves, éloigne également P. siamensis à

la fois de P. hextii et de P. cultripes, et en revanche l’apparente davantage à P. euagora De

Man. Mais, chez P. euagora (cf pl. II, 1, 2, 3), les dents antéro-latérales sont beaucoup

plus laciniées chez la femelle et la face dorsale est surmontée d’aréoles plus fortement gra¬

nuleuses.

Une espèce en fait assez proche de P. siamensis Guinot sp. nov. est P. singaporensis

Ng et Guinot sp. nov. (cf. pl. II, 6-8) ; mais, chez cette dernière, par rapport à P. siamen¬

sis, les reliefs et les tubercules de la face dorsale sont plus forts et les dents antéro-latérales

sont encore plus proéminentes ; la partie entre le bord postéro-latéral et la région branchiale

forme un creux très accentué, alors que cette zone n’est pas déprimée, au contraire un peu

renflée, chez P. siamensis ; le bord postéro-latéral est garni de nombreux granules, spinifor-

mes chez P. singaporensis, plus arrondis et peu nombreux chez P. siamensis où ce bord est

convexe (au lieu d’être droit chez P. singaporensis), ce qui donne un aspect différent à la

carapace ; les dents infra-orbitaires interne et externe sont plus saillantes chez P. singapo¬

rensis que chez P. siamensis.

Il conviendra de comparer soigneusement à P. siamensis Guinot sp. nov., l’espèce japo¬

naise de Parapanope rapportée à P. euagora (cf. Sakai, 1976 : 434, pl. 156, fig. 3), dont

nous figurons ici un exemplaire mâle incomplet (pl. II, 9), que, dans le doute, nous laissons

pour le moment sous le nom de Parapanope aff. euagora.

— 698 —

Parapanope sp.

(PI. IV, 3-5)

Parapanope euagora Balss (nec De Man, 1895), 1935 : 134 : Chine (Fuchau).

Matériel examiné : China, Prov. Fokien, Futschau, G. Siemssen coll. 4-IV-1906, Balss (1935 :

134) det. Parapanope euagora : 1 Ç ovig. 11 x 14,5 mm (ZMH, K-1980)

Remarques

Cet exemplaire femelle de Chine, déposé au Musée de Hambourg, et que nous avons

sous les yeux (pi. IV, 3-5), a été comparé au type de Parapanope euagora De Man ( cf'.

fig. 3 ; pi. II, 1) par Balss (1935 : 134). Pourtant, il paraît se distinguer de P. euagora par :

sa carapace bombée ; ses aréoles dorsales moins bien circonscrites et moins granuleuses ; ses

dents antéro-latérales 2-3 triangulaires, émoussées, suivies chacune d’un petit lobe ; sa dent

épibranchiale en pointe mousse, sans lobe ; son front subdroit et peu avancé ; le carpe des

chélipèdes muni d’une forte dent à l’angle interne (pi. IV, 4). Néanmoins, en l’absence d’un

spécimen mâle, nous préférons ne pas décrire cette espèce comme nouvelle.

Le Parapanope euagora de Shen, 1937 (p. 293, fig. 8), du nord de la Chine, bien que

figuré (par un dessin d’un mâle), ne nous semble pas vraiment correspondre à notre Para¬

panope sp. : la carapace a des lobules saillants bien définis et granuleux, comme P. eua¬

gora ; les dents antéro-latérales 2 et 3 sont laciniées ; le front est divisé en deux lobes con¬

caves ; le carpe des chélipèdes ne possède pas — semble-t-il — une forte dent à l’angle

interne, caractéristique fort nette de notre Parapanope sp. Tout ce matériel devra être

révisé, de même que Parapanope euagora Rathbun, 1929 (p. 110), signalé également de

Chine mais ni décrit, ni illustré.

Lorsque P. pagenstecheri (Neumann) {cf. fig. 13 A-B ; pi. I, 5-6) sera mieux connu, il

faudra le comparer à Parapanope sp. de Chine. De même, il conviendra de revoir l’espèce

japonaise de Parapanope {cf. fig. 6 A-B ; pi. II, 9) qui, sans statut bien défini, est laissée

ici sous le nom de Parapanope aff. euagora De Man.

Remerciements

Ayant dû faire appel à plusieurs Musées pour réunir un matériel suffisant de Parapanope, nos

remerciements s’adressent aux nombreuses personnes dont les noms suivent : Dr M. Türkay, Fors-

chungsinstitut Senckenberg à Francfort (SMF), qui nous a envoyé l’holotype de l’espèce pratiquement

oubliée Menippe Pagenstecheri Neumann, 1878, redéterminé Parapanope pagenstecheri par ses soins :

cette espèce, malheureusement mal connue, a priorité sur toutes les autres espèces de Parapanope, qui

sont bien postérieures ; M. Türkay a également mis à notre disposition un très bel échantillon de

Parapanope sp. déposé à Francfort et qui constitue la série type de notre espèce nouvelle P. serenei

Guinot et Ng sp. nov. ; Mrs Yang Chang Man, conservateur des collections, National University of

Singapore (NMS), qui nous a envoyé l’important matériel de Parapanope déposé à Singapour, en par¬

ticulier un exemplaire d’une espèce de Madras que nous avions reconnue comme nouvelle en 1969 sous

le nom de P. serenei sp. nov., puis renvoyé dans cette institution sans en publier le nom ; nous la

remercions par ailleurs de nous permettre de conserver pour les collections du Muséum national d’His-

— 699 —

toire naturelle, à Paris, un paratype de P. singaporensis Ng et Guinot sp. nov. ; Dr Maya Deb, con¬

servateur au Zoological Survey of India, Calcutta (ZSI), qui nous a prêté deux spécimens indiens

d ' Hoploxanthus hextii Alcock, 1898 : ils ne constituent pas le type d’ALCocK mais, récoltés par Kemp

en 1916 dans une région sans doute proche de la localité topotypique, ils correspondent selon toute

probabilité à Parapanope hextii ; Dr H. Petersen, Institut und Zoologisches Museum de l’Université

de Hambourg (ZMH), qui nous a accordé un prêt très prolongé d’un spécimen femelle de Parapanope

euagora de Chine, déterminé par Balss et qui semble distinct (voir sous Parapanope sp.) ; Dr Tune

Sakat, qui nous a confié un Parapanope du Japon, déterminé P. euagora De Man mais peut-être dis¬

tinct de cette espèce ; Dr R. W. Ingle, British Museum (BM), qui nous a fourni des renseignements

sur les stations de 1’ « Investigator » et sur l’origine du matériel de Kemp, 1916 ; Dr L. Tiefenbacher,

Zoologisches Staatsammlung de Munich, qui a recherché pour nous le type de Parapanope euagora De

Man ( in litt., 27.9.1983) : les deux femelles types de Java pourraient bien avoir été perdues pendant la

dernière guerre.

Enfin, rappelons que, après examen du matériel type déposé à Calcutta, le regretté R. Serène

avait eu l’idée de redonner des descriptions de certaines espèces du genre Parapanope : il avait cru à la

validité de Parapanope hextii, comme nous le proposons plus loin ; par contre, il n’avait pas une vue

bien nette de Parapanope euagora De Man (mais il est vrai qu’il faudrait avoir un matériel abondant,

appartenant avec certitude à cette espèce) et il n’avait pas supposé que les deux Parapanope récoltés

par lui à Madras pouvaient constituer une espèce nouvelle, que nous sommes heureux de lui dédier ici,

P. serenei Guinot et Ng sp. nov.

Les photographies sont l’œuvre de Jacques Rebjœre, et les dessins de Maurice Gaillard. Nous

remercions Mme Michèle Bertoncini pour sa collaboration technique et la mise en place de l’icono¬

graphie ; Mme Josette Semblât pour son aide en ce qui concerne la documentation, la bibliographie et

la mise au point définitive du manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Alcock, A., 1898. — Materials for a Carcinological Fauna of India. N° 3. The Brachyura Cyclo-

metopa. Part I. The Family Xanthidae. J. Asiat. Soc. Beng., 67 , pt 2 (1) : 67-233.

Alcock, A., and A.R.S. Anderson, 1899. — Crustacea. Part VII. Illustrations of the Zoology of the

Royal Indian Marine Surveying Steamer Investigator, pi. 36-45.

Balss, H., 1935. — Brachyura of the Hamburg Museum Expedition to South-Western Australia,

1905. J. Proc. R. Soc. W. Aust., 21 : 113-151, fig. 1-5, pi. 13.

— 1938. — Ueber einige Xanthidae (Crustacea Dekapoda) von Singapore und Umgebung. Bull.

Raffles Mus., (14) : 48-63, fig. 1-2, pi. 2-3.

— 1957. — Decapoda. In : Dr. H. G. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Fiinfter

Band, 1. Abteilung, 7. Buch, 12. Lief. : 1505-1672, fig. 1131-1199.

Garth, J. S., and H. S. Kim, 1983. — Crabs of the family Xanthidae (Crustacea : Brachyura)

from the Philippine islands and adjacent waters based largely on collections of the U.S. Fish

Commission steamer Albatross in 1908-1909. J. nat. Hist., 17 (5) : 663-729, fig. 1-14, tabl. 1-2.

Guinot, D., 1969. — Sur divers Xanthidae, notamment sur Actaea de Haan et Paractaea gen. nov.

(Crustacea Decapoda Brachyuia). Cah. Pacif, 13 : 222-267, fig. 1-36.

— 1978. — Principes d’une classification évolutive des Crustacés Décapodes Brachyoures. Bull,

biol. Fr. Belg., n.s., 112 (3) : 211-292, fig. 1-3, 1 tabl.

Lanchester, W.F., 1900. — On a Collection of Crustaceans made at Singapore and Malacca. Part I.

Crustacea Brachyura. Proc. zool. Soc. Lond. : 719-770, pi. 44-47.

Lim, S. L., K. L. Ng and W. H. Tan, 1984. — The larval development of Heteropanope glabra

Stimpson, 1858 (Decapoda, Xanthidae) in the laboratory. Crustaceana, 47 , pt 1, : 1-16, fig. 1-7,

tabl. 1.

— 700 —

Man, J. G. De, 1895-1897. — Bericht über die von Herm Schiffscapitàn Storm zu Atjeh, an den

westlichen Küsten von Malakka, Borneo und Celebes sowie in der Java-See gesammelten Deca-

poden und Stomatopoden. Zool. Jb., (Syst.), 8 : 485-609, fig. 1-15. Id. Ibid., vol. 9. Zweiter

Theil, 20-XII-1895 : 75-218, fig. 16-39 ; Dritter Theil, 4-VI-1896 : 339-386, fig. 40-49 ; Vierter

Theil, 10-IX-1896 : 459-514, fig. 50-59 ; Fünfter Theil, 3-III-1897 : 725-790, pl. 12-14.

— 1902. — Die von Herrn Professor Kükenthal im Indischen Archipel gesammelten Dekapoden

und Stomatopoden. In : W. Kükenthal, Ergebnisse einer Zoologischen Forschungsreise in den

Molukken und Borneo. Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 25 : 467-929, pl. 19-27.

Neumann, R., 1878. — Systematische Uebersicht der Gattungen der Oxyrhynchen. Catalog der

Podophthalmen Crustaceen des Heidelberger Museums. Beschreibung einiger neuer Arten. Leip¬

zig : 1-39.

Rathbun, M. J., 1929. — New and rare Chinese crabs. Lingnan Sci. J., 8 : 75-104, pl. 5-15.

Sakai, T., 1976. — Crabs of Japan and the Adjacent Seas. [Volume en anglais, pp. i-xxix + 1-

773, fig. 1-379. Volume en japonais, pp. 1-461. Volume de planches, pl. 1-251). Tokyo,

Kodansha Ldt.

Shen, C.-J., 1937. — Second addition to the fauna of Brachyuran Crustacea of North China, with a

check list of the species recorded in this particular region. Contr. Inst. Zool. natn. Acad. Pei¬

ping, 3 (6) : 277-313, fig. 1-11.

Planche I

1. — Parapanope hextii (Alcock), type de Hoploxanthus Hextii Alcock, 1898, côte occidentale de l’Inde et îles

Nicobar. D’après Illustr. « Investig. », pl 37, fig. 1. (Sexe non précisé, mais il s’agit sans doute d’une

femelle.)

2-4. — Parapanope hextii (Alcock), Portuguese India, st. 26, Mormugao Bay, S. Kemp 1916 (ZSI) : 2, 9

9 x 16 mm, vue d’ensemble ; 3, id., pinces ; 4, 9 8,7 x 14,5 mm, gros plan.

5-6. — Parapanope pagenstecheri (Neumann), holotype de Menippe Pagenstecheri, a 9,5 x 13 mm, « India

occid. », 1865, Türkay redet. (SMF 9704) : 5, gros plan ; 6, pinces.

7-9. — Parapanope cultripes (Alcock), détroit de Penang, coll. April 1935, Balss det. Parapanope cultripes.

7-8, 9 ovigère 6 x 9,8 mm : 7, vue d’ensemble, 8, pinces ; 9, et 5 x 7,8 mm, vue d’ensemble (MP-B11189).

— 702 —

Planche II

1. — Parapanope euagora De Man, type, 9 12 x 18,2 mm, mer de Java. D’après De Man, 1895, fig. 4, 4c,

4d. Animal en entier et pince du grand chélipède, en haut à droite. En bas au milieu, petite pince de la

femelle de 10,5 x 16,2 mm, même échantillon.

2-5. — Parapanope euagora De Man, 9 ovigère 10,2 x 16 mm, near Singapore, Balss det. (MP-B11549) : 2, gros

plan ; 3, vue d’ensemble ; 4, carpe et pince des deux chélipèdes vus par dessus ; 5, pince des deux chélipèdes

vue de face.

6-8. — Parapanope singaporensis Ng et Guinot sp. nov., holotype, ct 15 x 23 mm, East coast of Singapore,

15 m (NMS 1983.9.29.1) : 6, gros plan ; 7, vue d’ensemble ; 8 chélipèdes.

9. — ? Parapanope aff. euagora De Man, c 14 x 18,5 mm, Japon, off Kagawa-ken, H. Kohno coll., 28-1-1969,

det. P. euagora (MP-B11551) : carapace.

— 704 —

Planche III

1. — Parapanope hexacarapas Garth et Kim, holotype, c r 7,8 x 10 mm, Philippines, île Panay. D’après Garth

et Kim, 1983, fig. 4a.

2. — Parapanope hexacarapas Garth et Kim, 9 7x9 mm, Philippines, Palawan, Busuanga, Norton and Dayrit

coll. 1962 (MP-B11191) : vue d’ensemble.

3-8. — Parapanope serenei Guinot et Ng sp. nov., Ceylan, Colombo, 18-V-1974, Stevcic leg. (NMSF 6771) (noter

le dimorphisme sexuel et lié à l’âge). 3-5, holotype, a 12 x 16,5 mm : 3, gros plan ; 4, vue d’ensemble ;

5, chélipèdes. 6, paratype, cr 8 x 10,5 mm : vue d’ensemble. 7-8, paratype, 9 ovigère 10 x 13,8 mm :

7, gros plan ; 8, chélipèdes.

— 706 —

Planche IV

1-2. — Parapanope serenei Guinot et Ng sp. nov., ce 11,7 x 15,5 mm. India, Madras, Serene coll. 1965

(888) et det. Parapanope euagora (MP-B11192) : 1, vue d’ensemble (carapace brossée) ; 2, pinces.

3-5. — Parapanope sp., 9 ovigère 11 X 14,5 mm, China, Prov. Fokien, Futschau, G. Siemssen, 4-IV-1906,

Balss det. (1935 : 134) Parapanope euagora (ZMH, K-1980) : 3, carapace ; 4, vue d’ensemble ; 5, pinces.

6-9. — Parapanope siamensis Guinot sp. nov., Siam, Paknam, A. S. Pearse coll. et leg. 1930, Rathbun det.

Parapanope euagora. 6-7, holotype, c 14 x 21 mm : 6, vue d’ensemble ; 7, pinces (Exchange USNM 63657 ;

actuellement MP-B11550). 8-9, paratype, 9 11,7 x 18,9 mm (USNM 63657) : 8, vue d’ensemble ; 9, pinces.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 3 : 709-736.

La variation géographique et la variabilité intrapopulationnelle

chez Phyllodactylus europaeus (Reptilia, Sauria, Gekkonidae)

par Michel Delaugerre et Alain Dubois

Résumé. — La stature des Phyllodactylus europaeus a été étudiée dans six populations ou grou¬

pes de populations de diverses régions (îles d’Hyères, Corse, Sardaigne et Toscane). Les mâles et les

femelles de l’îlot Porri (ouest de la Corse) sont significativement plus grands que ceux des autres popu¬

lations. La taille des adultes s’avère être un caractère assez variable chez cette espèce. La comparaison

morphométrique de deux populations, l’une de l’îlot ligure de Tinetto et l’autre de Sardaigne, fondée

sur les données anciennes de Camerano (1904), montre une sensible variation géographique. Bien que

plus importante qu’on ne le supposait, celle-ci est néanmoins d’une ampleur assez faible chez cette

espèce à distribution morcelée. Elle est comparée à celle des Podarcis de la même région. Le maintien

de gros effectifs de populations jusque dans les petits îlots est favorable à la cohésion du génotype de

l’espèce. L’analyse morphométrique indique que la variabilité intrapopulationnelle de ce Gecko est

plus élevée dans l’îlot de Tinetto que dans la population de Sardaigne étudiée. L’apparente contradic¬

tion de ce résultat avec les modèles connus est discutée : il est suggéré que l’effet de réduction micro¬

insulaire de la variabilité ne se manifesterait chez cette espèce que dans les îlots de très petite taille en

raison de la faible biomasse de cette espèce grégaire. En annexe du travail sont présentées la composi¬

tion des échantillons utilisés, puis une brève analyse de la croissance, du dimorphisme sexuel et des

modalités de la variabilité au sein des classes d’âges et au sein des sexes chez cette espèce.

Abstract. — The adult snout-vent length was studied in 6 populations of Phyllodactylus euro¬

paeus from various regions (southern French island, Corsica, Sardinia and Tuscany). The adult size

shows intra-specific variation from one population to another, and, in particular, the males and fema¬

les of the Porri islet are significantly larger than those of the other populations. The results of a

morphometrical comparison between a population from a Ligurian islet (Tinetto) and one from Sardi¬

nia (Sassari), based on the ancient data of Camerano (1904), showed a perceptible difference between

both samples. The geographic variation of morphology in this species is thus stronger than it was

previously believed to be, but is less important than in Podarcis lizards having the same kind of insu¬

lar distribution. Phyllodactylus populations remain large even in small islets, which has a cohesive

effect on their gene pool. The amounts of intrapopulational genetic variation are greater in the islet

population of Tinetto than in the large island population of Sassari. The apparent discrepancy of this

result with the known patterns is discussed : it is suggested that a “ small island effect ”, in which

variability is markedly reduced as compared with the mainland populations, is likely to occur in this

species only on very tiny islets, because of the very small biomass of this gregarious species. In annex

to the present work, the composition of the samples studied is presented, and a brief analysis of

growth, sexual dimorphism, within age-classes and within sexes variability in this species is presented.

M. Delaugerre et A. Dubois, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle,

25, rue Cuvier, 75005 Paris.

— 710

I 'aire de répartition de Phyllodactylus europaeus Gêné, 1839, Gecko ouest-

méditerranéen, s’étend des îles situées au large de la Tunisie, à la Sardaigne, la Corse et

leurs îlots satellites, à la plupart des îles et îlots de l’archipel toscan, au littoral toscan, aux

îles et au littoral ligure, aux îles d’Hyères et aux îles de Marseille (fig. 1).

Fio. 1. — Distribution de Phyllodactylus europaeus. 1 : lie Cani (Nord-Tunisie) ; 2 : archipel de la Galite ;

3 : Sardaigne et îlots satellites ; 4 : Corse et îlots satellites ; 5 : archipel toscan ; 6 : littoral toscan ; 7 : îles

Tino et Tinetto, la Spezia ; 8 : Gênes ; 9 : îles d’Hyères ; 10 : îles du golfe de Marseille.

Cette distribution, presque entièrement macro et micro-insulaire, est composée d’une

série d’isolats géographiques. En nous basant sur les données de Capocaccia (1956),

Müller & Schneider (1971), Vanni & Lanza (1978, 1982), Bruno (1980) et Delaugerre

(1981b, 1983 et inédit), nous avons dénombré 127 isolats peuplés par le Phyllodactyle

d’Europe. Ces isolats sont de tailles très inégales, depuis une grande île comme la Sardaigne

jusqu’à des rochers de quelques centaines de mètres carrés seulement. Les plus éloignés sont

séparés par 800 km de mer, les plus proches par quelques mètres à peine.

Cette aire est le vestige d’une répartition continentale autrefois plus étendue (Delau¬

gerre, 1981b). Nous ne connaissons ni les contours passés de cette aire, ni les raisons qui

— 711

ont provoqué la disparition de l’espèce en Provence, en Tunisie et dans la plus grande par¬

tie de l’Italie péninsulaire, tout en lui permettant de se maintenir sur des îlots rocheux tout

proches de la côte, mais il n’est pas dans notre propos de tenter ici une interprétation bio¬

géographique du peuplement de ce Gecko, qui recèle encore bien des mystères (voir Chau-

dhury, 1966 : 32).

La distribution morcelée, relictuelle et relativement vaste de cette espèce semble réunir

des conditions favorables à l’amorce de phénomènes de micro-évolution, subspéciation ou

spéciation. Dans nombre d’îlots peuplés par le Phyllodactyle, les populations du Lacertidé

Podarcis tiliguerta Gmelin, 1789, se différencient morphologiquement de celles de l’ancien

bloc corso-sarde et entre elles (voir par exemple Lanza & Brizzi, 1974).

Depuis 1839, date de sa description de Sardaigne par Gêné, les travaux consacrés au

Phyllodactyle n’ont pas permis de mettre en évidence une variabilité morphologique dans

l’ensemble de son aire de répartition, et l’espèce est considérée par tous les auteurs comme

monotypique (voir par exemple Mertens & Wermuth, 1960). Cette homogénéité morpholo¬

gique (et taxinomique) ne fut remise en cause qu’une seule fois : Lataste en 1877 décrivit

le Phyllodactylus doriae de l’îlot ligure de Tinetto sur la base d’un unique individu, jeune et

particulièrement atypique, comme devait le démontrer Camerano un an plus tard (1878) et

comme le reconnut ultérieurement Lataste (1879).

La présente étude envisagera deux questions : (1) existe-t-il chez cette espèce une varia¬

tion géographique de la morphologie ? (2) quelle est l’influence de la complexité de l’habitat

sur l’effectif, la structure et la variabilité des populations ?

Rappelons brièvement les facteurs écologiques qui conditionnent les densités de popula¬

tion de cette espèce. De très petite taille (avec une longueur moyenne museau-cloaque de

36 mm pour les mâles et de 39 mm pour les femelles, et un poids corporel de 1,5 g pour les

mâles et de 2 g pour les femelles), P. europaeus est un spécialiste des fentes rocheuses étroi¬

tes (Delaugerre, 1981a). L’expansion des populations est principalement limitée par la dis¬

ponibilité en abris adéquats. Les compositions et structures géologiques plus ou moins pro¬

pices des diverses régions de l’aire de l’espèce entraînent des écarts de densité de population

très importants. Bodinier (1981) mentionne, en Corse, des concentrations comprises entre

quatre-vingts et cent cinquante individus au mètre carré, pouvant atteindre deux cents par

mètre carré sous les croûtes d’altération des granites en boules de la Réserve naturelle des

îles Lavezzi. Dans des micro-habitats granitiques similaires de plusieurs localités de Corse,

nous avons observé des densités de moindre importance, ce qui semble indiquer que, dans

les grandes îles, l’expansion des populations est limitée par des facteurs supplémentaires :

compétition spatiale et/ou alimentaire, prédation. A Port-Cros, nous avons relevé des densi¬

tés de soixante individus au mètre carré dans les failles de micaschistes. Dans les roches cal¬

caires du littoral toscan et dans les granites érodés de la région de Padru au nord-est de la

Sardaigne, les densités sont extrêmement faibles, de l’ordre de 0,1 individu au mètre carré.

Le Phyllodactyle se distingue des autres Gekkonidés et Reptiles européens par son éton¬

nante propension au grégarisme. La structure génétique des populations est très certaine¬

ment influencée par ces considérables écarts de densités. Il est très probable que la panmixie

est effective dans les colonies très concentrées, alors qu’il y a peu de chances qu’elle le soit

au sein des tissus de populations lâches et peu denses présentant une tendance interne à la

formation de petits isolats.

Sur les îlots, les densités sont généralement importantes. L’absence de prédateur et de

— 712 —

compétiteur (le Phyllodactyle étant souvent, Scorpions mis à part, le seul insectivore), due à

la grande simplification de ces écosystèmes, permet à ces Geckos d’exploiter massivement

des habitats qui sur le continent ou dans les grandes îles leur seraient peu favorables. Par

une méthode de capture-recapture, avec marquage à la gouache, pendant quatre nuits consé¬

cutives de juillet 1983, nous avons estimé à 150-180 individus (avant les éclosions) l’effectif

de Phyllodactyles de l’îlot Porri (Delaugerre, 1983), îlot d’une surface de 2500 m 2 environ

et d’une altitude maximale de 31 m, soit deux fois plus petit que le plus petit îlot corse où a

été trouvé Podarcis tiliguerta (Lanza, 1972).

La différenciation interpopulationnelle serait-elle plus grande entre petites populations

(ayant subi éventuellement un effet de goulet démographique) qu’entre grandes populations

que l’on peut supposer représentatives du pool génique « initial » de l’espèce ? Les modali¬

tés de la variabilité génétique seront-elles différentes selon le type de populations ? la varia¬

bilité intrapopulationnelle est-elle moindre dans les grandes populations panmictiques ?

Le présent travail, s’appuyant sur la morphométrie et dont nous avons déjà donné un

résumé (Delaugerre & Dubois, 1985), est le premier volet d’une étude qui serait utilement

complétée par une analyse électrophorétique. L’analyse morphométrique doit faire la part

de la variabilité « artefact », liée aux méthodes de mesures, et de la variabilité réelle, généti¬

que ou épigénétique. Les conditions de croissance sont sans doute peu différentes dans les

diverses populations, et de façon générale la part de la variabilité due aux conditions envi¬

ronnementales doit y être assez semblable. Il est donc probable que la variabilité morpholo¬

gique réelle de l’espèce est surtout d’ordre génétique. C’est pourquoi il nous paraît justifié,

dans le cas de cette espèce et de ces conditions de milieu, de considérer que la variabilité

mesurée par les méthodes morphométriques nous donne une bonne estimation de la variabi¬

lité génétique — ce qui ne serait pas généralisable à d’autres espèces.

I. MATÉRIEL ET MÉTHODES

1. La stature des adultes

Nous avons mesuré la longueur du corps (distance de l’extrémité du museau au milieu

de l’ouverture cloacale) des adultes des deux sexes de six échantillons : Parc national de l’île

de Port-Cros, Réserve naturelle de Scandola, îlot Porri, Corse du Sud, Sardaigne du Nord-

Est et Toscane (voir Annexe I). Ce caractère n’est sans doute pas le meilleur pour l’étude de

la variation géographique, mais il a l’avantage de ne pas nécessiter le sacrifice des animaux

examinés. Les mesures réalisées sur des animaux vivants sont assez précises (pour 10 mesu¬

res du même individu le coefficient de variation de Haldane est inférieur à 2) et elle sont

comparables entre elles.

Le principal problème posé par la mesure de la stature réside dans la délimitation vers

le bas de la classe d’âge des adultes. Les juvéniles sont distinctement plus petits et différents

des adultes pour de nombreux caractères (proportions du corps — voir Annexe II —,

queue annelée, etc.). Les subadultes ou immatures présentent des caractères intermédiaires.

Ils ont été distingués par la taille (à partir de 29 mm, en accord avec les résultats des exa¬

mens histologiques de Camerano, 1904, les animaux ont été considérés adultes) et

l’absence de caractères sexuels secondaires bien développés (ergots cornés des mâles, physio-

— 713

nonne externe des organes génitaux pour les deux sexes, présence d’œufs chez les femelles

au printemps et en été, degré de développement des glandes collaires chez les femelles). La

délimitation imprécise de cette classe d’âge risquerait d’introduire une variabilité « artefact »

dans notre analyse. La comparaison des tableaux II et IV montre que ce n’est pas le cas, les

coefficients de variation des mesures de la stature prises sur des animaux vivants étant du

même ordre de grandeur que ceux de l’ensemble des mesures prises par Camerano (1904)

sur des animaux fixés.

2. Les mesures de CAMERANO (1904)

Le naturaliste italien Lorenzo Camerano publia en 1904 une étude morphométrique

portant sur trente-six caractères et comparant deux échantillons de populations de Phyllo-

dactyle, l’un de 39 individus de Pilot Tinetto, à l’entrée du golfe de la Spezia (mâles,

17 adultes et 6 jeunes ; femelles, 10 adultes et 6 jeunes), l’autre de vingt-cinq adultes prove¬

nant des environs de Sassari au nord-ouest de la Sardaigne (14 mâles et 11 femelles). Ces

deux échantillons sont de tailles comparables, sauf pour les jeunes ; les données sont utilisa¬

bles et évitent de nouvelles récoltes massives.

Dans ce travail, Camerano se comportait en précurseur. Il avait eu l’idée de comparer

deux échantillons numériquement importants, de faire appel à la morphométrie et d’utiliser

ou de forger lui-même un certain nombre d’outils statistiques pour cette analyse : mesures

rapportées à la longueur totale (« trois cent soixantièmes somatiques »), « classes extrê¬

mes », médiane, « coefficient de variabilité relative », etc. L’absence à son époque de tech¬

niques statistiques élaborées explique seule qu’il n’ait pu exploiter à fond ses données, qui

présentent pourtant encore de nos jours un grand intérêt. Notons en passant qu’une utilisa¬

tion à posteriori des mesures de cet auteur n’est possible que parce que l’ensemble des don¬

nées détaillées figuraient dans la publication originale (fig. 2) : on peut regretter à cet égard

que de nombreuses revues biologiques se contentent de nos jours de publier les résultats

finaux des analyses (résultats des tests statistiques notamment) à l’exclusion des données

brutes.

Nous avons corrigé quatre « coquilles » manifestes dans la liste des valeurs : Tinetto :

mâle n° 6, caractère n° 3 : lire 50 au lieu de 30 ; mâle n° 18, caractère n° 25 : lire 25 au

lieu de 45 ; mâle n° 20, caractère n° 15 : lire 30 au lieu de 90 ; femelle n° 31, caractère n°

3 : lire 47 au lieu de 67.

Parmi les trente-six caractères étudiés par Camerano (tabl. I), nous avons éliminé le

caractère n° 21 (longueur du tronc), qui fait double emploi avec la longueur de la tête

(n° 1).

Comme les autres Geckos, le Phyllodactyle pratique l’autotomie caudale et sa queue

régénère de manières extrêmement diverses. Il est très difficile chez cette espèce de distin¬

guer avec certitude la queue originelle de celle qui est régénérée, et nous avons donc préféré

éliminer également les deux caractères qui portent sur la queue, (longueur et largeur maxi¬

male, n os 31 et 34).

Certains caractères manifestent des variabilités particulièrement élevées : il s’est avéré

qu’il s’agissait des plus petites mesures. Si, pour chaque caractère, on calcule les moyennes

m et V H des six moyennes et des six coefficients de variation observés (voir tabl. IV), on

constate une bonne corrélation entre ces deux paramètres : lorsque la taille des caractères

— 714 —

mesurés diminue, la variabilité de l’échantillon augmente. Cette tendance est nettement visi¬

ble sur la figure 3, qui donne V H en fonction de log m ; le coefficient de corrélation r de

Bravais-Pearson entre V H et log m est de -0,90 (hautement significatif). Il est probable que

cette augmentation de la variabilité pour les petites mesures est un « artefact » peut-être

imputable au manque de finesse des instruments de mesures utilisés alors. Nous avons donc

choisi d’éliminer les cinq caractères les plus variables (coefficient de variation moyen V H

égal ou supérieur à 12 : n os 4 et 6, largeur et hauteur de la tête ; n° 9, diamètre du trou

auditif ; n os 20 et 30, diamètre maximal des dilatations des doigts et des orteils) au risque

calculé de sous-estimer une variabilité réelle s’exprimant à travers certains de ces caractères.

Tableau I. — Mensurations de Phyllodactylus europaeus publiées par Camerano (1904) : liste

des caractères étudiés.

Les caractères précédés d’un astérisque ont été éliminés lors de la présente analyse (voir texte).

1. Longueur totale de la tête.

2. Largeur maximale de la tête.

3. Largeur de la tête au bord antérieur des yeux.

4. * Largeur de la tête au niveau des narines.

5. Hauteur de la tête à l’angle postérieur des yeux.

6. * Hauteur de la tête au niveau des narines.

7. Distance des narines à l’angle antérieur de l’œil.

8. Diamètre maximal de l’œil.

9. * Diamètre maximal du trou auditif.

10. Distance de l’angle postérieur de l’œil au trou auditif.

11. Distance de l’extrémité du museau à l’angle postérieur de l’ouverture buccale.

12. Longueur du bras.

13. Longueur de l’avant-bras.

14. Longueur de la main.

15. Longueur du premier doigt.

16. Longueur du deuxième doigt.

17. Longueur du troisième doigt.

18. Longueur du quatrième doigt.

19. Longueur du cinquième doigt.

20. * Diamètre maximal des dilatations des doigts.

21. * Longueur du tronc.

22. Longueur de la cuisse.

23. Longueur de la jambe.

24. Longueur du pied.

25. Longueur du premier orteil.

26. Longueur du deuxième orteil.

27. Longueur du troisième orteil.

28. Longueur du quatrième orteil.

29. Longueur du cinquième orteil.

30. * Diamètre maximal des dilatations des orteils.

31. * Longueur de la queue.

32. Largeur de la queue au rétrécissement.

33. Largeur de la queue avant le rétrécissement.

34. * Largeur maximale de la queue.

35. Distance de l’ouverture cloacale au rétrécissement de la queue.

36. Longueur de base (du museau à la moitié de l’ouverture cloacale).

715

Miaure dei varii iadi vidai espresso in aGOesimi somatici.

ISOLA TINETTO

Luiitfhczza bas»*

l.b. 38

l.b. 37

l.b. 36

l.b. 37

l.b. 35

l.b, 35

l.b. 35

l.b. 34

Lungh. totale del capo . .

102

104

10-J

100

105

107

108

103

Un»

106

Largli. mass. id.

Largh. al niarg. aut. occlii

•»2

Id. aile narici.

Altezza all’aug. post, occhi

Id. aile narici.

Dist. dalle narici all’ang.

ant. dell’occhio.

Diametro mass, dell’occhio

Id. apertura uditiva

Dall’angolo post, occhio al

l'apertura uditiva ....

Dall’apice del muso all'ang.

post. deU’apert. boccale

Lungh. del braccio ....

Id. » avambraccio .

Id. » mano.

Id. » 1° dito ....

Id. » 2° »... .

Id. » 3 Ü » . . . .

Id. * 4" * . . . .

Id. » 5" » ....

Diametro delle dilatazioni

delle dita.

Lungh. del trouco senza il

capo .

258

256

25fi

263

260

270

255

253

252

257

254

Lungh. della coscia ....

Id. . gamba . . .

Id. del piede.

Id. * 1° dito ....

Id. . 2" . . . . .

Id. » 3° »... .

Id. » 4° »... .

Id. . 5» • . . . .

Diametro delle dilatazioni

delle dita.

Lungb. della coda.

241

237

220

215

240

319

257

286

318

275

Largh. d. coda al reatring.

Id. prima del reatring.

Largh. massi ma della coda

—

Di9tanzadaH’apert. cloacale

al restring, della coda .

Fig. 2 — Fac-similé des pages 14 et 15 de l’article de Camerano (1904).

716 —

V H 24 ■

22 -

20 ■

18 -

16 ■

14 ■

12 ■

10 -

0,5

2,5

log m

Fig. 3 — Mensurations de Phyllodactylus europaeus publiées par Camerano (1904) : coefficient de variation

moyen V H en fonction du logarithme de la moyenne des moyennes log m pour~33 caractères et 6 séries de

mesures (voir texte).

Signalons que les mesures prises sur quatre des six femelles jeunes de Tinetto (n os 24,

25, 26 et 27) ont souvent tendance à être très rapprochées ou identiques ; il ne semble pas

qu’il s’agisse à nouveau d’un artefact lié aux méthodes de mesure, car les valeurs des jeunes

mâles varient normalement. Le mâle n° 16 de Tinetto semble être un individu passablement

atypique, ses valeurs se situant très souvent à l’extrémité des séries ; en fait, bien que

mature sexuellement, cet individu présente de nombreux caractères intermédiaires entre ceux

des jeunes et ceux des adultes : nous ne l’avons pas éliminé considérant au contraire sa pré¬

sence comme un gage de la fiabilité des données.

3. Les méthodes statistiques

Pour chaque série de mesures, nous donnons les valeurs extrêmes, la moyenne, l’écart-

type et le coefficient de variation, ce dernier sous la forme corrigée préconisée par Haldane

(1955) et par Sokal & Braumann (1980) :

V„ = V P x (1 + ~),

où : n = nombre d’individus ; V P = coefficient de variation de Pearson ; V H = coefficient

de variation corrigé selon Haldane.

Les tests statistiques utilisés sont les suivants :

— 717 —

— pour la comparaison de deux échantillons, le test t de Student (uniquement pour

les mesures brutes de la longueur du corps) et le test U de Mann-Whitney (Siegel, 1956)

pour les rapports de mesures ;

— pour la comparaison de n échantillons, l’analyse de variance de Kruskal-Wallis

(Siegel, 1956) ;

— pour tester le sens des différences entre les coefficients de variation de deux échantil¬

lons (pour plusieurs caractères), le sign test (Siegel, 1956).

Pour tous les tests, nous avons retenu les seuils de signification classiques : P < 0,01,

différence hautement significative ; 0,01 < P <0,05, différence significative ; P > 0,05,

différence non significative.

Nous avons également utilisé dans ce travail le coefficient de corrélation r de Bravais-

Pearson et le tableau des seuils de signification de ce coefficient donné par Lamotte

(1967 : 134), ainsi que le coefficient de différence (C. D.) de Mayr-Linsley-Usinger (voir

Géry, 1962).

Ces méthodes statistiques ont été appliquées d’une part à l’étude de la variation géogra¬

phique et de la variabilité intrapopulationnelle du Phyllodactyle, ce qui constitue la matière

principale de ce travail, et d’autre part à l’étude de la croissance, du dimorphisme sexuel et

des modalités de la variabilité au sein des classes d’âge et au sein des sexes chez cette

espèce : ces derniers résultats, qui confirment la validité des méthodes employées ici, sont

présentées en Annexe II.

II. RÉSULTATS ET DISCUSSION

1. Étude de la variation géographique

a. — Variation géographique de la stature des adultes

Les adultes des deux sexes de l’îlot Porri sont distinctement plus grands que ceux des

cinq autres populations (tabl. II et III ; fig. 4) : la comparaison indique neuf fois une diffé¬

rence hautement significative et une fois une différence significative (petit échantillon). Les

comparaison des cinq autres populations entre elles indiquent une certaine variation inter-

populationnelle pour ce caractère, six comparaisons sur vingt indiquant une différence signi¬

ficative pour au moins un sexe. Les adultes des deux sexes du sud de la Corse sont signifi¬

cativement plus grands que ceux du nord-est de la Sardaigne.

Les résultats de l’analyse de variance de Kruskal-Wallis confirment l’hétérogénéité

interpopulationnelle de la taille des adultes, l’ensemble formé par les valeurs ordonnées des

six populations réunies étant significativement hétérogène (P < 0,001 pour les deux sexes).

Le gigantisme de la population de Porri n’est pas le seul responsable de cette hétérogénéité

car le même test répété sur les cinq autres populations en excluant Porri reste significatif

(P < 0,05 pour les mâles et V < 0,01 pour les femelles).

En ce qui concerne les mesures de Camerano (1904), nous n’avons pas noté de diffé¬

rence significative (à l’aide du test U) dans la taille du corps des adultes ou dans les propor¬

tions de la tête et du tronc des populations de Tinetto et de Sassari.

— 718 —

Porri 16

sud Corse 28

Port-Cros 42

Scandola 15

nord est Sardaigne 12

Toscane 4

Porri 11

sud Corse 21

Port-Cros 55

Scandola 13

nord est Sardaigne 12

Toscane 7

Fio. 4 — Longueur du corps (en millimètres) dans six échantillons de Phyllodactylus europaeus adultes (mesures

effectuées sur le terrain sur les animaux en vie) (à partir des données du tableau II). La figure indique les

extrêmes, la moyenne et l’écart-type (de chaque côté de la moyenne).

Tableau II. — Longueur du corps (en millimètres) dans six échantillons de Phyllodactylus euro¬

paeus adultes (mesures effectuées sur le terrain sur les animaux en vie).

n = nombre d’individus ; v. e. = valeurs extrêmes observées ; m ± a = moyenne ± écart-type ;

V H = coefficient de variation de Haldane.

Porri

Sud-Corse

Port-Cros

(avril 1978)

Scandola

Nord-Est-

Sardaigne

Toscane

v. e.

34,9 - 42,6

34,6 - 40,5

31,0 - 41,0

34,1 - 38,8

33,6 - 38,4

32,2 - 37,9

Mâles

m + e

39,7 + 1,96

37,7 + 1,64

36,5 + 2,91

36,2 + 1,79

36,1 + 1,48

35,7 + 2,33

V H

5,04

4,40

8,00

5,03

4,19

6,76

Femelles

v. e.

36,6 - 48,8

34,6 - 43,8

33,0 - 45,0

34,3 - 42,7

34,8 - 41,5

34,2 - 42,6

m + c

43,7 + 3,10

39,6 + 2,00

40,5 + 2,82

38,9 + 2,19

37,7 + 1,84

39,6 + 3,70

V H

7,20

5,09

7,00

5,72

4,98

9,92

— 719 —

Tableau III. — Longueur du corps dans six échantillons de Phyllodactylus europaeus adultes :

comparaison des six échantillons deux à deux à l’aide du test t de Student (à partir des données du

tableau II). Les résultats présentés au-dessus de la diagonale concernent les mâles, ceux qui figurent

au-dessous de celle-ci les femelles.

NS = différence non significative ; * = différence significative ; ** = différence hautement signi¬

ficative.

«*

—

b — Différences morphologiques entre les adultes de Tinetto et de Sassari

Vingt-quatre caractères sur 56 manifestent des différences significatives entre ces deux

populations (tabl. IV et V) : 9 sur 28 chez les mâles et 15 sur 28 chez les femelles. Cinq de

ces caractères sont communs aux deux sexes, et varient dans le même sens chez les deux

sexes (fig. 5). Les quatorze autres caractères montrant une variation géographique dans cette

analyse, qui ne diffèrent significativement entre les deux populations que pour un seul sexe,

varient également dans le même sens sauf pour un seul d’entre eux (n° 16). Au total 19

caractères sur 29 manifestent une différence significative entre les deux populations pour un

sexe au moins. Les deux populations apparaissent donc sensiblement divergentes au point de

vue morphologique.

Les cinq caractères qui manifestent une différence significative entre les deux popula¬

tions pour les deux sexes, ainsi que ceux qui manifestent une différence hautement significa¬

tive (P < 0,01) dans un sexe au moins, semblent être indiqués pour une étude ultérieure de

la variabilité géographique de P. europaeus dans l’ensemble de son aire. Il s’agit de :

— largeur de la tête au bord antérieur des yeux (n° 3) ;

— distance bouche-museau (n° 11) ;

— longueur du quatrième doigt (n° 18) ;

— longueur des premier, troisième, quatrième et cinquième orteils (n os 25, 27, 28 et

29) ;

— largeur de la queue avant le rétrécissement (n° 33).

c — Discussion

Sans avoir l’ampleur de celle qui existe chez les Podarcis de la même région, la varia¬

tion géographique de la morphologie de Phyllodactylus europaeus est néanmoins sensible

dans les populations étudiées. Ce phénomène était jusqu’à présent passé inaperçu, principa¬

lement à cause de la discrétion de l’espèce, de la difficulté à en observer de grandes séries et

du caractère peu spectaculaire des variations. Plusieurs auteurs s’étaient d’ailleurs étonnés

— 720 —

T f

S f

Fig. 5 — Mensurations de Phyllodactylus europaeus publiées par Camerano (1904) : les cinq caractères pour les¬

quels une différence significative existe dans les deux sexes entre les animaux de Tinetto et ceux de Sassari. La

figure indique les extrêmes, la moyenne et l’écart-type (de chaque côté de la moyenne), m = mâles ;

f = femelles ; T = Tinetto ; S = Sassari. Les nombres à droite de la figure renvoient au code des caractères

du tableau I.

d’une telle homogénéité morphologique chez une espèce à distribution relictuelle et morcelée

(Müller & Schneider, 1971 ; Klemmer, 1972 : Bruno, 1980 ; Bodinier, 1981 ; Delau-

gerre, 1981a ; Rieppel & Schneider, 1981). Camerano (1904), en dépit de l’approche

avant-gardiste de son analyse, ne disposait pas des outils statistiques modernes qui nous ont

permis, quatre-vingts ans plus tard, de mettre en évidence une différence morphologique

sensible entre les deux populations étudiées par cet auteur.

11 est probable que l’isolement génétique est à l’origine de ces variations. Notons toute¬

fois que la population du sud de la Corse diffère significativement, pour la stature et pour

un seul sexe, de celle de la Réserve de Scandola (nord-ouest de la Corse), bien qu’aucune

barrière géographique ne sépare ces deux populations.

Le gigantisme de la population de l’îlot Porri est le premier cas de variation véritable¬

ment marquant observé chez ce Gecko. Ce phénomène peut avoir une origine exclusivement

environnementale (conditions de croissance ou d’alimentation particulières, forte longévité

des adultes), ou/et une origine génétique.

Les résultats d’un travail pluridisciplinaire en cours (Histoire naturelle de l’îlot Porri ,

en préparation) indiquent que la composition spécifique et l’abondance relative de la faune

d’Arthropodes de cet îlot ne présentent pas de caractéristiques originales susceptibles

— 721 —

Tableau IV. — Mensurations de Phyllodactylus europaeus publiées par Camerano (1904) : 45

individus de Tinetto et 25 individus de Sassari. Pour les caractères n os 1 et 35, les mensurations sont

exprimées en trois cent soixantièmes de la longueur de base (n° 36) ; ce dernier caractère est donné en

millimètres. La première colonne du tableau donne les numéros des caractères (voir tableau I). Dans

chacune des autres colonnes, pour chaque caractère sont donnés successivement les valeurs extrêmes

observées, la moyenne ± l’écart-type, et enfin le coefficient de variation de Haldane.

N°

Tinetto

Sassari

mâles

femelles

mâles

femelles

adultes

jeunes

adultes

jeunes

adultes

n = 17

n = 6

n = 16

n = 6

n = 14

n = 11

90 - 110

111 - 125

86 - 108

112 - 129

99 - 114

95 - 111

103,4 + 4,70

117,0 + 5,51

99,4 + 5,69

119,5 + 6,50

105,3 + 4,25

102,3 + 5,02

4,61

4,90

5,81

5,66

0,77

1,07

62 - 81

69 - 84

63 - 81

74 - 84

66 - 75

63 - 72

68,1 + 4,47

76,8 + 5,11

68,1 + 5,12

76,3 + 4,08

69,7 + 2,86

68,0 + 2,68

6,66

6,93

7,63

5,57

4,18

4,03

46 - 60

48 - 60

43 - 55

50 - 57

53 - 64

50 - 62

52,2 + 3,98

52,3 + 4,67

49,1 + 2,84

54,8 + 3,37

56,4 + 3,20

57,5 + 4,00

7,75

9,30

5,89

6,40

5,78

7,12

16 - 30

19 - 24

14 - 24

16 - 25

18 - 23

19 - 23

19,0 + 4,22

21,7 + 1,96

18,0 + 2,98

18,8 + 3,65

20,0 + 1,66

20,1 + 1,30

22,57

9,45

16,86

20,22

8,46

6,61

32 - 46

37 - 45

32 - 41

40 - 49

29 - 42

28 - 41

36,1 + 3,68

41,6 + 2,80

36,6 + 2,96

43,8 + 4,11

35,0 + 3,63

32,8 + 4,02

10,36

7,00

8,20

9,78

10,57

12,53

9 - 17

12 - 16

9 - 14

9-16

17 - 22

17 - 21

11,6 + 2,05

14,0 + 1,67

11,7 + 1,62

12,2 + 2,22

19,3 + 1,54

19,5 + 1,50

10,36

12,45

14,09

19,09

8,13

7,89

722

28 - 38

30 - 42

28 - 36

31 - 34

30 - 37

32 - 36

32,9 + 2,47

37,2 + 4,62

31,4 + 2,52

32,8 + 0,98

33,8 + 2,15

33,5 + 1,75

7,62

12,95

8,17

3,11

6,49

5,31

20 - 29

23 - 28

18 - 26

25 - 26

19 - 25

19 - 26

22,7 + 2,75

25,7 + 3,20

22,2 + 2,34

25,2 + 0,40

22,8 + 1,80

22,5 + 1,96

12,31

13,00

10,73

8,06

8,92

5 - 12

4 - 8

5-10

4 - 9

4 - 6

4-7

7,6 + 2,52

5,5 + 1,37

7,4 + 1,50

5,7+1,75

5,0 + 0,39

5,0 + 0,77

33,81

26,30

20,67

32,19

7,98

15,84

30 - 44

35 - 45

31 - 37

31 - 41

29 - 37

28 - 35

34,0 + 3,51

37,6 + 4,36

33,1 + 1,99

36,2 + 3,37

32,5+1,95

30,5 + 2,38

10,'49

12,07

6,12

9,71

6,10

7,99

57 - 72

64 - 70

55 - 68

62 - 74

54 - 64

50 - 62

64,2 + 4,73

67,6 + 2,06

62,1 + 3,66

66,8 + 4,35

59,3 + 3,49

56,9 + 3,61

7,48

3,17

5,98

6,78

6,00

6,50

52 - 65

55 - 64

53 - 63

56 - 70

50 - 64

50 - 63

59,5 + 3,12

60,0 + 3,03

57,6 + 2,65

63,0 + 5,40

59,1 + 4,53

57,0 + 5,09

5,31

5,26

4,68

8,93

7,80

9,14

43 - 63

55 - 62

36 - 47

41 - 49

39 - 44

38 - 44

49,7 + 4,70

45,0 + 3,28

42,7 + 3,30

43,7 + 3,50

41,6+1,34

41,1+1,92

9,59

7,60

7,85

8,35

3,28

4,78

42 - 55

40 - 49

36 - 47

41 - 47

41 - 48

40 - 49

47,7 + 4,11

49,3 + 6,34

46,6 + 4,86

47,2 + 3,25

44,3 + 2,16

42,5 + 2,54

8,76

13,39

10,60

7,17

4,97

6,11

19 - 26

25 - 30

19 - 28

25 - 33

21 - 27

28 - 36

22,8 + 2,51

27,8 + 2,04

22,8 + 2,04

26,5 + 3,20

23,8 + 2,35

26,0 + 2,64

11,20

7,63

9,14

12,61

10,09

10,40

26 - 38

25 - 35

24 - 34

25 - 34

24 - 36

28 - 36

30,5 + 4,07

30,5 + 3,27

29,1 + 2,81

31 ,8 + 3,37

29,9 + 2,99

31,6 + 2,80

13,56

11, 17

9,84

11,03

10,20

9,06

— 723

31 - 41

35 - 40

28 - 41

37 - 39

30 - 39

34,8 + 3,50

37,8 + 1,72

33,7 + 3,94

37,3 + 0,81

34,4 + 2,97

36,7

10,21

4,74

11,89

2,27

8,82

39 - 48

36 - 45

29 - 44

37 - 43

41 - 49

38,2 + 6,13

40,8 + 3,12

38,6 + 3,89

40,3 + 2,73

44,4 + 2,82

44,4

16,31

7,97

10,24

7,05

6,29

26 - 35

30 - 35

21 - 33

31 - 34

24 - 38

28,6 + 2,31

30,8 + 2,92

28,1 + 3,79

32,8 + 0,98

30,8 + 4,87

31,6

8,23

9,88

13,69

3,11

16,10

10 - 15

12 - 17

10 - 15

12 - 17

10 - 14

12,3 + 1,72

15,2 + 1,72

12,5 + 1,63

15,5 + 1,76

11,8 + 1,05

11,1

14,23

11,82

13,26

11,83

9,08

250 - 270

235 - 249

252 - 274

231 - 248

246 - 261

259

256,6 + 4,70

243,0 + 5,51

260,6 + 5,69

240,5 + 6,50

254,2 + 4,37

257,7

1,85

2,36

2,21

2,81

1,75

66 - 90

64 - 84

63 - 84

70 - 84

63 - 79

75,9 + 5,28

73,5 + 6,59

72,2 + 5,50

75,0 + 4,69

71,0 + 4,94

71,3

7,06

9,34

7,74

6,51

7,09

43 - 58

41 - 55

47 - 57

49 - 56

49,9 + 4,00

47,3 + 3,38

48,5 + 3,88

50,3 + 3,50

52,1 + 2,56

51,2

8,13

8,12

7,24

5,01

• 7

57 - 70

55 - 70

54 - 66

62 - 65

54 - 64

58,8 + 6,59

64,5 + 5,50

61,4 + 3,00

64,3 + 1,21

57,7 + 3,04

54,6

11,38

8,88

4,97

1,96

5,37

24 - 30

24 - 31

24 - 30

25 - 31

30 - 36

27,6 + 1,97

27,2 + 3,54

27,4 + 2,27

25,2 + 2,40

33,0 + 2,11

34,7

7,24

13,59

8,43

9,93

6,51

31 - 46

37 - 55

31 - 41

37 - 51

32 - 40

36,6 + 4,74

43,2 + 7,02

35,9 + 2,74

47,3 + 5,12

36,4 + 2,82

38,5

13,16

16,95

7,75

11,27

7,88

- 39

+ 1,90

,29

- 47

+ 2,41

,57

- 39

+ 2,80

,06

- 13

+ 2,02

,65

- 265

+ 5,02

,99

- 82

+ 5,60

,04

- 57

+ 3,86

,72

- 63

+ 5,10

,55

- 39

+ 4,02

,86

- 44

+ 3,47

,21

— 724 —

40 - 54

41 - 50

32 - 50

47 - 51

41 - 60

41 - 57

44,9 + 4,52

47,8 + 3,43

42,3 + 5,89

49,2 + 1,32

47,9 + 6,09

50,3 + 3,92

10,23

7,47

14,15

2,81

12,94

9,21

46 - 60

53 - 60

43 - 55

56 - 60

49 - 58

49 - 60

50,2 + 3,76

56,0 + 2,97

48,4 + 3,89

57,3 + 1,36

53,7 + 2,43

53,3 + 3,58

7,60

5,52

8,39

2,48

4,60

6,87

32 - 54

37 - 48

33 - 44

37 - 51

39 - 44

40 - 47

40,1+6,69

42,6 + 4,13

37,4 + 2,84

47,3 + 5,12

40,6 + 2,27

42,7 + 2,45

16,94

10,08

7,94

11,27

5,69

5,87

10 - 18

12 - 17

14 - 18

12 - 17

11 - 15

10 - 15

14,5 + 2,06

15,2 + 1,72

14,8 + 1,51

15,5 + 1,76

13,5 + 1,34

13,4 + 2,20

14,43

11,48

10,39

11,83

10,13

16,86

23 - 36

25 - 32

23 - 31

25 - 29

23 - 29

21 - 29

28,1 + 2,75

27,3 + 3,32

26,3 + 2,67

25,8 + 1 ,60

26,3 + 1,81

25,9 + 2,30

9,95

12,67

10,33

6,46

7,03

9,08

35 - 48

30 - 38

23 - 38

25 - 31

32 - 42

28 - 33

38,8 + 3,90

32,8 + 3,06

30,8 + 3,54

32,8 + 0,98

37,7 + 3,12

30,2 + 1,60

10,21

9,70

11,72

3,11

8,43

5,42

28 - 36

21 - 32

17 - 27

19 - 25

27 - 35

19 - 26

30,1+2,89

26,3 + 4,32

19,9 + 2,95

20,8 + 2,13

31,1 + 2,58

23,4 + 2,33

9,74

17,09

15,05

10,68

8,47

10,22

31 - 38

22,5 - 29

30 - 40

21 - 29

30 - 40

36 - 43

35,5 + 1,84

24,8 + 2,40

36,2 + 3,37

23,0 + 2,96

34,9 + 2,64

37,2 + 2,35

5,25

10,11

9,46

13,43

7,70

6,48

d’expliquer par l’alimentation l’augmentation de la taille des Geckos. De même, les condi¬

tions climatiques qui pourraient influencer la croissance de ces Vertébrés sont à l’évidence

peu différentes de celles de la Réserve de Scandola toute proche où les Phyllodactyles sont

pourtant nettement plus petits (voir fig. 4). On sait (Matile, 1983) que chez les Reptiles, la

croissance peut se poursuivre pendant des périodes plus ou moins longues après la maturité

sexuelle. A Port-Cros, nous avons examiné plus de 800 Phyllodactyles et il nous est arrivé

de mesurer quelques grands individus vraisemblablement assez vieux, mais les tailles de ces

spécimens étaient bien inférieures à celles des Geckos de Porri (voir tabl. II). C’est pour¬

quoi nous pensons que cette variation est très certainement d’origine génétique. La plus

grande taille des œufs ou des nouveau-nés serait un bon indice dans ce sens mais nous

n’avons observé dans cet îlot que des adultes ou des sub-adultes. Enfin, l’augmentation de

— 725 —

Tableau V. — Mensurations de Phyllodactylus europaeus publiées par Camerano (1904) : com¬

paraison des échantillons deux à deux pour chaque caractère à l’aide du test U de Mann-Whitney (à

partir des données du tableau IV). La première colonne du tableau donne les numéros des caractères

(voir tableau I). Huit des 36 caractères initiaux ont été écartés pour cette analyse (voir texte).

NS = différence non significative ; * = différence significative ; ** = différence hautement signi¬

ficative.

Variation géographique Croissance Dimorphisme sexuel

(comparaison adultes (comparaison jeunes- (comparaison mâles-femelles)

Tinetto-Sassari) adultes de Tinettos)

Jeunes

Adultes

Mâles

Femelles

Mâles

Femelles

Tinetto

Sassari

*♦

—

la taille des Sauriens dans les îlots est une des formes de variation les plus classiques : voir

par exemple le cas des Podarcis des îlots du Toro (Lanza, 1972 ; Lanza et Brizzi, 1974).

Les effets de l’isolement génétique ont très certainement été accentués à Porri par le faible

effectif de la population (voir plus haut) dont l’expansion est limitée par la capacité bioti¬

que très restreinte de Pilot.

Il était intéressant d’essayer de calculer un indice pour estimer cette capacité du milieu

dans les petites îles et de tenter de déterminer le niveau de « simplification » de l’habitat, et

donc de la taille de l’effectif à partir duquel une différenciation serait prévisible chez le

— 726 —

Phyllodactyle. Gorman et al. (1975) employaient pour ce faire le logarithme de la surface

de l’île, et Soulé & Yang (1973) le nombre d’espèces sympatriques de la même famille.

Nous n’avons pas retenu ce dernier indice car dans les îlots qui nous occupent le Phyllo¬

dactyle est généralement le seul Vertébré sédentaire. En outre deux familles de Sauriens seu¬

lement (Gekkonidae et Lacertidae) sont représentées en Corse, et par un nombre réduit

d’espèces. Nous avons modifié l’indice de Gorman et al. (1975) en introduisant le paramètre

de l’altitude maximale de l’îlot : plus l’îlot est élevé moins il est soumis à l’influence directe

du milieu marin (tempêtes, etc.) ; de plus les Geckos sont capables d’exploiter des parois

très abruptes et même verticales. La capacité biotique estimée sera donc :

D Sa = log(S.a)

où : S = surface de l’îlot en mètres carrés ; a = altitude maximale de l’îlot en mètres.

o \ 988

8 8 8

« 88 m 8

® 8 8 8

I-,---1-1-F---'-1->-1--

3 3 6 6 7

Fig. 6 — Nombre d’espèces de Reptiles (N) dans vingt-cinq îlots proches de la Corse en fonction de D = log S.a,

la capacité biotique estimée (à partir des données du tableau VI).

On observe dans le tableau VI et la figure 6 une bonne corrélation de D Sa avec le nom¬

bre N d’espèces de Reptiles (Sauriens et Ophidiens) présents sur les vingt-cinq îles et îlots

bien prospectés. Le coefficient de corrélation de Bravais-Pearson est de 0,827 (hautement

significatif) ; le même coefficient calculé en utilisant le D s de Gorman et al. (1975) est de

0,762. Ces résultats témoignent en faveur de la validité de l’indice D Sa avec son correctif

d’altitude ; notons que ce dernier correctif est surtout nécessaire pour les îlots de très faibles

surfaces.

La densité de population de Phyllodactyle augmentant dans les îlots, il est peu probable

que des processus marqués de différenciation puissent intervenir lorsque D est élevé, c’est-à-

dire lorsque la capacité biotique de l’île rend possible le maintien d’un effectif important de

Geckos. Il paraît évident que d’autres facteurs, et en particulier la durée de l’isolement

génétique (ou l’âge en nombre de générations des populations isolées), jouent également un

Tableau VI. — Quelques caractéristiques de 25 îlots de la côte occidentale de la Corse (du Capo Morsetta au Capo Rosso). Sur¬

faces en m 2 estimées d’après agrandissement de la carte marine (SHOM, 4818). Altitudes maximales (en m) d’après la carte SHOM,

celles de l’IGN (1 : 25000) et plusieurs mesures inédites (J. C. Thibault). Quelques données faunistiques sont tirées de Delaugerre

(1983 et 1984) et la plus grande part est inédite. Nous n’avons considéré que les îlots bien prospectés et pour lesquels nous disposions

de données altitudinales.

Surface

Altitude maximale

Nombre d’espèces

Nom de l'ilôt

Longitude

Latitude

(en m 2 )

(en m)

D s =

Dsa =

de Reptiles

(Est de Greenwich)

Nord

(S)

(a)

log. S

log. Sa

(N)

Ilot nord de Morsetta

8°39'05"

42°28'41"

8295

3,919

5,281

Ilot sud de Morsetta

8°39'02"

42°28'16"

2848

3,455

4,659

1 er îlot est de Ciuttone

8°39'51"

42°26'41"

557

2,746

3,922

Écueil sud des Scuglietti

8°36'36"

42°25'02"

285

2,455

2,932

Rocher de Focolara

8°36'17"

42°23'12"

1857

3,269

3,871

Ilot Porri

8°35'00"

42°23'07"

2229

3,348

4,839

Rocher oriental d’Elbo

8°34'30"

42°22'28"

2848

3,455

4,816

Zeccu d’a Furmicula

8°34'19"

42°22'32"

495

2,695

4,017

Rocher des Orgues

8°33'10"

42°22'42"

247

2,393

2,870

Ilot Palazzinu

8°33'07"

42°22'44"

867

2,938

4,385

Ilot Palazzu

8°32'53"

42°22'48"

3405

3,532

5,296

Ile de Gargalu

8°32'26"

42°22'12"

166886

127

5,222

7,326

Ilot Garganellu

8°32'28"

42°21'54"

11514

4,061

5,695

Ilot de Solana

8°33'20"

42°21'42"

6500

3,813

5,304

Ilot nord de Cala di Ponte

8°33'17"

42°21'24"

2600

3,415

4,959

Rocher sud de Cala di Ponte

8°33'09"

42°20'56"

867

2,938

4,084

Ilot de Cala maiora

8°33'12"

42°20'43"

10523

4,022

5,800

Ilot de Girolata

8°36'37"

42°20'51"

1919

3,283

4,459

Rocher de Punta a Scopa

8°36'26"

42°18'19"

557

02,5

2,746

3,144

Ilot Guardiola

8°35'17"

42°14'43"

2848

3,455

4,960

Ilot d’Orto grande

8°34'40"

42°14'34"

3157

3,499

5,181

Rocher d’Orto

8°34'33"

42°14'34"

433

2,636

3,892

Rocher d’Orto piccolo

8°34'26"

42°14'28"

433

2,636

4,193

Rocher de la Punta Palani

8°33'51"

42°14'21"

1238

3,093

4,394

Rocher de Sbiro

8°33'57"

42°14'21"

1733

3,239

4,830

— 728

role dans ces processus aboutissant à la variation géographique. Nous avons vu que P.

europaeus compte plus de cent populations isolées. Certaines d’entre elles (îles tunisiennes et

marseillaises, Corse-Sardaigne et Ligurie) le sont depuis bien plus longtemps que Podarcis

tiliguerta par exemple, dont de nombreuses populations d’îlots corses ou sardes, détachées

depuis 5000 à 12000 ans seulement, sont aujourd’hui bien différenciées (Klemmer, 1972 ;

Guillaume & Lanza, 1982). Il semble que l’isolement génétique, même ancien, ne permette

pas ou peu de différenciation tant que les effectifs restent importants, ce qui est le cas de la

plupart des populations hormis celles des très petits îlots (D Sa < 5) et éventuellement de cer¬

taines autres populations très peu denses.

Certains auteurs ont envisagé l’hypothèse du « rajeunissement » des populations iso¬

lées par l’arrivée passive d’individus sur les bois flottés par exemple, pour expliquer

l’absence de variation géographique chez cette espèce (Schneider, 1971, in Bruno, 1980 :

121 ; Bodinier, 1981). Cette hypothèse appelle plusieurs remarques. D’une part le grand

nombre des isolats et les distances importantes qui séparent certains d’entre eux rendent

cette explication peu vraisemblable. D’autre part ces introductions passives devraient s’effec¬

tuer au rythme d’un individu par génération, c’est-à-dire tous les deux ou trois ans, pour

maintenir une panmixie effective entre les populations (voir par exemple Gorman et al.,

1975). Enfin, même si l’on admet l’existence d’un intense trafic de bois flottés transportant

des Geckos (spécialistes des fentes rocheuses), comment expliquer alors que les populations

des îles très proches du continent, en Provence, en Italie et en Tunisie, n’aient pas essaimé

sur la terre ferme et ne soient pas parvenues à s’acclimater sur le continent ?

Nous nous sommes interrogés sur le niveau taxinomique de la population de Porri et

sur l’éventualité de reconnaître pour celle-ci une sous-espèce distincte. Les dix comparaisons

des adultes des deux sexes de cet îlot avec ceux des cinq autres populations étudiées (tabl.

VII) indiquent des coefficients de différence (C. D.) de Mayr-Linsley-Usinger inférieurs à

1,28, seuil traditionnellement admis pour une différence subspécifique (Géry, 1962), et nous

nous abstiendrons donc de donner un nom latin à cette forme.

Tableau VII. — Longueur du corps dans six échantillons de Phyllodactylus europaeus adultes :

coefficient de différence (C. D.) de Mayr-Linsley-Usinger entre les mâles et les femelles adultes de

l’îlot Porri et ceux des cinq autres échantillons (à partir des données du tableau II).

Échantillon comparé à Porri

Mâles

Femelles

Sud-Corse

0,558

0,796

Port-Cros

0,651

0,537

Scandola

0,933

0,905

Nord-est-Sardaigne

1,064

1,211

Toscane

0,942

0,601

2. Étude de la variabilité intrapopulationnelle

a — Comparaison des populations de Tinetto et de Sassari

Étant données la complexité et la lourdeur des tests permettant une comparaison directe

de coefficients de variation deux à deux (Sokal & Braumann, 1980), nous nous sommes

— 729 —

contentés pour cette analyse d’étudier au moyen du sign test (Siegel, 1956) si une tendance

générale significative se dégageait quant au sens des différences entre les coefficients de

variation des deux échantillons (tabl. VIII). Il s’avère en effet que, pour les mâles seuls,

ainsi que pour l’ensemble des deux sexes, le sign test donne un résultat hautement significa¬

tif : dans 22 cas sur 28 pour les mâles seuls, et dans 40 cas sur 56 pour les deux sexes réu¬

nis, le coefficient de variation est plus élevé pour Tinetto que pour Sassari. Pour les femel¬

les seules, la même tendance se dégage (18 cas sur 28) mais le test ne donne pas un résultat

significatif. En conclusion, pour l’ensemble des caractères et pour les deux sexes, la popula¬

tion de Tinetto manifeste une variabilité plus élevée que celle de Sassari.

b — Discussion

Ces résultats indiquent que la population de l’îlot est significativement plus variable que

celle de la grande île, phénomène qu’avait déjà remarqué Camerano (1904). A partir d’une

seule comparaison et sans autres références, nous ne pouvons statuer sur l’éventualité d’une

augmentation de la variabilité à Tinetto ou de sa diminution à Sassari, par rapport à une

variabilité intrapopulationnelle « moyenne » de l’espèce.

Le phénomène observé semble aller à l’encontre des modèles connus. En effet, la varia¬

bilité génétique décroît généralement avec la taille des habitats. Chez les Lacertidés de

l’Adriatique, Gorman et al. (1975) ont constaté que celle-ci était plus importante dans les

grandes populations du continent ou des grandes îles que dans les petites populations des

petites îles. En outre, ces auteurs ont mis en évidence un « small island effect », consistant

en une brutale réduction de la variabilité dans les petites îles d’une superficie inférieure ou

égale à 10000 m 2 . C’est le cas de Tinetto (6800 m 2 environ, altitude maximale 18 m), mais

ici la variabilité du Phyllodactyle n’est pas réduite.

En fait, il est probable que des processus de régulation de la variabilité par la taille de

l’habitat interviennent également chez cette espèce. Toutefois les paramètres régissant la

variabilité doivent être rapportés à l’échelle biologique de l’espèce concernée. Tout d’abord,

le poids moyen de ce Gecko est quatre à cinq fois inférieur à celui des Lacertidés adriati-

ques et trois fois inférieur à celui de P. tiliguerta. En d’autres termes, une biomasse de

300 g de Sauriens insectivores (c’est-à-dire la biomasse de Gecko estimée pour Porri) repré¬

senterait respectivement, en nombre d’individus, 171 Phyllodactyles, 37 Lacertidés adriati-

ques ou 60 P. tiliguerta. Il faut ajouter à ces limitations écologiques (ressources spatiales et

alimentaires) les limitations éthologiques : le Phyllodactyle est grégaire, ces Lacertidés sont

territoriaux. A une même capacité biotique correspondront des effectifs inégaux de Geckos

et de Lézards. La dérive génétique amplifiée par des effets de goulet démographique, sans

doute à l’origine du « small island effect », ne sera susceptible d’intervenir que sur de très

petits effectifs et donc pour ces Geckos dans des îlots de capacité biotique plusieurs fois

inférieure à celle observée chez les Lacertidés. Remarquons qu’il n’existe que très peu

d’intermédiaires entre les îlots suffisamment petits pour que l’on puisse s’attendre à y obser¬

ver une réduction sévère de la variabilité du Phyllodactyle et ceux où la survie des Vertébrés

sédentaires n’est plus possible.

Pour l’un d’entre nous (M. D.), ce travail a été réalisé en partie grâce à un contrat de recherche

avec le Parc naturel régional de Corse, dans le cadre des Comités scientifiques des Réserves naturelles

de Scandola et des îles Cerbicale-Lavezzi.

730 —

Tableau VIII. — Mensurations de Phyllodactylus europaeus publiées par Camerano (1904) :

comparaison des coefficients de variation V H des échantillons deux à deux pour chaque caractère (à

partir des données du tableau IV). Pour chaque type de comparaison, la signification du signe + (et

donc du signe -) est explicitée en tête de colonne. NC indique que la comparaison n’a pas été effec¬

tuée pour ce caractère. En bas de colonne est donné le résultat du sign test sur l’ensemble des

signes + et - de la colonne. La première colonne donne les numéros des caractères (voir tabl. I).

Huit des 36 caractères initiaux ont été écartés pour cette analyse (voir texte).

NS = différence non significative ; * = différence significative ; ** = différence hautement signi¬

ficative.

Comparaison adultes

Comparaison jeunes-

Comparaison mâles-femelles

Tinetto-Sassari

adultes de

Tinetto

(+ = Tinetto

+ variable)

(+ = jeunes

+ variables)

( +

= mâles + variables)

Jeunes

Adultes

Mâles

Femelles

Mâles

Femelles

Tinetto

Sassari

NS NS NS

— 731 —

Annexe I

Composition des échantillons utilisés pour l’étude de la stature des adultes

Étant donnée la relative rareté des données concernant le Phyllodactyle, il eût pu être

tentant d’utiliser pour le présent travail la totalité des mesures que nous avons eu l’occa¬

sion, depuis des années, de prendre sur des centaines d’individus de cette espèce et dans la

majeure partie de l’aire de répartition de celle-ci. Toutefois il aurait fallu pour cela regrou¬

per afin de constituer chaque série des mesures prises à des dates différentes et surtout dans

des localités plus ou moins éloignées les unes des autres, et n’appartenant pas avec certitude

à la même population naturelle de Phyllodactyle (sur les difficultés présentées par le concept

de population, voir Dubois, 1980).

Nous n’avons donc retenu en définitive que six échantillons, suffisamment importants

pour autoriser l’emploi des tests statistiques et correspondant à des unités génétiques réelles

dans la nature, soit qu’il s’agisse d’échantillons récoltés dans des populations insulaires bien

délimitées (Porri, Port-Cros), soit, dans le cas des grandes îles (sud de la Corse, Scandola,

nord-est de la Sardaigne) ou du continent (Toscane), constitués par des animaux récoltés

dans une région parfois assez vaste (quelques centaines de mètres ou même kilomètres sépa¬

rant les individus les plus éloignés) mais au biotope homogène et dépourvue de barrière géo¬

graphique ou écologique. Nous considérons donc que chacun de ces six échantillons corres¬

pond à un pool génique unique.

De même, pour chaque population nous n’avons pris en compte qu’une seule saison de

mesures, celle où les données étaient les plus abondantes, même pour les localités qui furent

visitées à différentes reprises, de manière à éviter un éventuel biais dû à une variation des

caractéristiques morphométriques des populations au cours du temps. Une telle variation

temporelle ne semble du reste pas survenir dans un laps de temps de quelques années,

comme en témoigne l’analyse qui suit.

Pour la population de Port-Cros en effet, nous disposons de quatre séries de mesures,

prises à différentes époques sur les animaux en vie sur le terrain (tabl. IX). Pour chaque

sexe, l’analyse de variance de Kruskal-Wallis indique que l’ensemble formé par ces qua¬

tre séries de valeurs est homogène (P > 0,05 dans les deux cas). La comparaison de ces

séries deux à deux, pour chaque sexe, au moyen du test U de Mann-Whitney confirme ce

résultat : les douze tests U concernés donnent un résultat non significatif (P > 0,05).

Ce résultat indique qu’il est suffisant d’utiliser un seul échantillon, pris lors d’une seule

saison, pour obtenir une bonne estimation des caractéristiques morphométriques d’une

population de Phyllodactyle. De plus, il confirme que la méthode d’échantillonnage, les

méthodes de mesure et les tests statistiques employés lors du présent travail sont fiables, et

donc que les différences significatives mises en évidence dans les diverses analyses ici présen¬

tées correspondent bien à des phénomènes réels dans la nature.

— 732 —

Tableau IX. — Longueur du corps (en millimètres) dans quatre échantillons de Phyllodactylus

europaeus adultes récoltés à des dates diverses dans l’île de Port-Cros (Var) (mesures effectuées sur le

terrain sur les animaux en vie).

Avril 1978

Septembre 1978

Avril 1979

Septembre 1979

v. e.

31 - 41

30 - 42

31 - 41

31 - 40

Mâles

m + <r

36,5 + 2,91

36,5 + 2,98

37,1 + 2,15

35,7 + 3,14

V H

8,00

8,24

5,83

9,17

Femelles

v. e.

33 - 45

35 - 47

35 - 45

39 - 43

m + <r

40,5 + 2,82

41,6 + 2,80

41,0 + 2,42

41,3 + 1,49

V H

7,00

6,76

5,93

3,72

Annexe II

Étude de la croissance, du dimorphisme sexuel et des modalités de la variabilité au sein

des classes d’âge et au sein des sexes

Les tests utilisés pour l’étude de la variation géographique et des modalités de la varia¬

bilité intrapopulationnelle dans les populations de Tinetto et de Sassari ont été également

employés pour l’étude de la croissance (test U), du dimorphisme sexuel (test U) et des

modalités de la variabilité au sein des classes d’âge et au sein des sexes (sign test sur le sens

de la différence) dans ces deux mêmes populations, et toujours à partir des données brutes

de Camerano (1904).

Les résultats, brièvement présentés ci-dessous, apportent une contribution à la connais¬

sance de cette espèce. En outre, les comparaisons de variabilité entre les sexes et entre les

classes d’âge n’indiquent pas de différences significatives (sauf dans un cas). La cohérence

de ces résultats confirme la validité des mesures de Camerano (1904) ainsi que des tests uti¬

lisés ici, et renforce la valeur des différences significatives mises en évidence dans l’étude

des modalités de la variabilité intrapopulationnelle.

Étude de la croissance

Au sein de chaque sexe et pour chaque caractère, nous avons comparé les jeunes et les

adultes de Tinetto au moyen du test U de Mann-Whitney (tabl. V). Le caractère n° 36

(longueur de base) a été écarté de cette analyse.

Pour les mâles, sur 27 caractères, 8 manifestent une différence significative entre jeunes

et adultes. Pour les femelles, sur 27 caractères, 15 manifestent une différence significative.

Pour l’ensemble des deux sexes, sur 54 caractères, 23 montrent une différence significative

pour au moins un sexe et 6 pour les deux sexes. Sur les 27 caractères étudiés, 17 diffèrent

— 733 —

signifîcativement entre jeunes et adultes pour un sexe au moins. Ils portent sur les propor¬

tions respectives de la tête et du tronc (n° 1), les proportions de la tête (n os 2, 3, 5, 8, 10 et

11) (sur 7 caractères mesurant la tête, 6 montrent une différence significative pour un sexe

au moins), la longueur de l’avant-bras (n° 13), des doigts (n os 15, 17, 19), du pied (n° 24),

des orteils (n os 26, 27, 28, 29) et la largeur de la queue (n° 33).

Ces différences traduisent l’existence de taux non nuis d’allométrie pour la plupart des

parties du corps lors de la croissance. Il en résulte que les jeunes des deux sexes ont, par

rapport aux adultes, une tête plus longue et plus large, un museau plus allongé et certains

doigts et orteils plus longs, comme nous l’avions déjà signalé (Delaugerre, 1981a : 153).

Étude du dimorphisme sexuel

Au sein de chaque groupe d’animaux (jeunes de Tinetto, adultes de Tinetto, adultes de

Sassari) et pour chaque caractère, nous avons comparé les mâles et les femelles au moyen

du test U de Mann-Whitney (tabl. V).

Pour les jeunes de Tinetto, sur 27 caractères (la longueur de base ayant été écartée

pour cette analyse), un seul (n° 35 : distance de l’ouverture cloacale au rétrécissement de la

queue) manifeste une différence significative entre les deux sexes.

Pour les adultes de Tinetto, sur 28 caractères, 6 diffèrent significativement entre les

deux sexes. Ils portent sur les proportions respectives de la tête et du tronc (n° 1), la largeur

de la tête (n° 3), la longueur des membres (n os 12, 13, 22) et la distance entre le cloaque et

la queue (n° 35).

Pour les adultes de Sassari, sur 28 caractères, 6 diffèrent significativement entre les

deux sexes. Ils portent sur la stature (n° 36), la distance de l’œil à l’oreille (n° 10), la lon¬

gueur de la main et du pied (n os 14, 24), la largeur de la queue (n° 33) et la distance entre

le cloaque et la queue (n° 35).

Un seul caractère (n° 35) est commun aux trois comparaisons. C’est également le seul

qui manifeste une différence significative entre les deux sexes chez les jeunes de Tinetto.

C’est donc dans ce caractère que s’exprime le plus fortement le dimorphisme sexuel chez

cette espèce.

Chez les adultes des deux populations, le dimorphisme sexuel se manifeste dans un

nombre comparable de caractères morphométriques, mais, curieusement, il ne porte pas sur

les mêmes parties du corps dans les deux séries. Il est probable que la variation géographi¬

que de la morphologie est à l’origine de ces différences dans le dimorphisme sexuel d’une

population à une autre. A Tinetto les femelles ne sont pas significativement plus grandes

que les mâles alors que c’est le cas à Sassari, ainsi du reste que dans la plupart des popula¬

tions de l’espèce (voir par exemple le tableau II).

Étude de la variabilité au sein des classes d’âge

Pour cette analyse, comme pour celle qui suit, nous avons étudié, au moyen du sign

test, si une tendance générale se dégage quant au sens des différences entre les coefficients

de variation des deux échantillons comparés (tabl. VIII).

Le caractère n° 36 (longueur de base) a été écarté de la présente analyse, qui a consisté

— 734 —

en une comparaison, pour chaque sexe, de la variabilité des jeunes et des adultes de

Tinetto.

Chez les mâles, sur 27 caractères, 13 s’avèrent plus variables chez les jeunes que chez

les adultes, et 14 plus variables chez les adultes que chez les jeunes. Le sign test sur l’ensem¬

ble donne un résultat non significatif.

Il en va de même chez les femelles, où 11 caractères sont plus variables chez les jeunes,

16 plus variables chez les adultes, et où le sign test n’indique pas de différence significative.

Le sign test sur l’ensemble des deux sexes donne également un résultat non significatif.

Il semble donc que dans ces échantillons la variabilité intrapopulationnelle pour un

caractère morphométrique donné ne se modifie pas au cours de la croissance des animaux.

Ce résultat milite en faveur de l’interprétation admise ici, selon laquelle cette variabilité

interne aux populations est principalement de nature génétique, tandis que la part de la

variabilité due aux conditions de croissance, et de façon plus générale au milieu, est peu

importante.

Étude de la variabilité au sein des sexes

Cette analyse a consisté en une comparaison par le sign test, pour chaque groupe d’ani¬

maux (jeunes de Tinetto, adultes de Tinetto, adultes de Sassari), de la variabilité des mâles

et de celle des femelles (tabl. VIII).

Chez les adultes des deux populations étudiées, la variabilité intrapopulationnelle n’est

pas significativement différente entre les deux sexes. On peut toutefois déceler une légère

tendance, statistiquement non significative, à une variabilité plus grande chez les femelles

que chez les mâles à Sassari (19 caractères sur 28 plus variables chez les femelles), alors

qu’à Tinetto les deux sexes semblent également variables (14 caractères sur 28 plus variables

pour chaque sexe). Chez les jeunes de Tinetto, enfin, les mâles manifestent une variabilité

plus élevée (20 caractères sur 27 plus variables que chez les femelles) et le sign test indique

que cette différence est significative. Malgré la caution « statistique » de ce résultat, on peut

toutefois s’interroger sur sa validité, étant donné le faible nombre de jeunes mesurés par

Camerano (1904).

Sur l’ensemble des adultes des deux localités réunis, comme sur l’ensemble des jeunes et

adultes de Tinetto réunis, le sign test ne permet pas de mettre en évidence de différence

significative entre les deux sexes quant à la variabilité.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bodinier, J. L., 1981. — État des Reptiles et des Amphibiens de Corse. Publ. Parc natur. rég.

Corse : 1-88.

Bruno, S., 1980. — Considerazioni tassonomiche e biogeografiche sui « Gekkonidae » italiani. Atti

Mus. civ. St or. nat., Trieste, 32 : 111-134.

Camerano, L., 1878. — Osservazioni intorno al Phyllodactylus doriae Lataste. Atti r. Accad. Sci.,

Torino, 14 : 219-223.

— 1904. — Ricerche intorno alla variazione del Phyllodactylus europaeus Gêné. Boll. Musei

Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, 19 (471) : 1-28.

— 735 —

Capocaccia, L., 1956. — Il Phyllodactylus europaeus Gêné in Liguria. Annali Mus. civ. Stor. nat.

Giacomo Doria, 68 : 234-243.

Chaudhury, S. K., 1966. — Studies on Tylototriton verrucosus (Hymalayan newt) found in Darjee¬

ling. J. Bengal nat. Fist. Soc., 35 : 32-36.

Delaugerre, M., 1981a. — Sur l’histoire naturelle de Phyllodactylus europaeus Gêné, 1838 (Gekko-

nidae, Sauria, Reptile). Port-Cros : étude d’une population naturelle. Trav. sci. Parc nation.

Port-Cros, (1980), 6 : 147-175.

— 19816. — Le point sur la répartition géographique de Phyllodactylus europaeus Gêné. Bull.

Soc. herpét. Fr., 18 : 14-16.

— 1983. — Amphibiens et Reptiles de la Réserve Naturelle de Scandola : observations nouvelles et

intéressantes. Trav. sci. Parc natur. rég. Corse, 2 (4) : 105-109.

— 1984. — Synthèse des connaissances herpétologiques et observations originales dans la Réserve

Naturelle des îles Cerbicale-Lavezzi (Corse du Sud). Trav. sci. Parc natur. rég. Corse, 1 (3) :

29-56.

Delaugerre, M., & A. Dubois, 1985. — La variabilité intraspécifique dans les populations insulaires

de Phyllodactylus europaeus (Reptilia — Sauria — Gekkonidae). Actes du Colloque internatio¬

nal sur les Vertébrés terrestres et dulçaquicoles des îles méditerranéennes (Evisa, octobre 1983),

sous presse.

Dubois, A., 1980. — Populations, polymorphisme et adaptation : quelques exemples chez les Amphi¬

biens Anoures, In : R. Barbault, P. Blandin & J. A. Meyer (éds.), Recherches d’écologie

théorique — Les stratégies adaptatives. Paris, Maloine : 141-158.

Gêné, J., 1839. — Synopsis Reptilium Sardinia. Mem. r. Accad. Sci. Fis. Mat., Torino, (2) 1 (1838) :

257-286. [Ce travail, qui contient la description originale du Phyllodactyle, est fréquemment cité

de façon erronée à sa date théorique de parution (1838). De nombreux auteurs, y compris nous

même (voir M. D., 1981a), s’y sont laissés prendre.]

Géry, J., 1962. — Le problème de la sous-espèce et de sa définition statistique (à propos du coeffi¬

cient de Mayr-Linsley-Usinger). Vie Milieu, 13 : 521-541.

Gorman, G. C., M. Soulé, S. Y. Yang & E. Nevo, 1975. — Evolutionary genetics of insular adriatic

lizards. Evolution, 29 : 52-71.

Guillaume, C. P., & B. Lanza, 1982. — Comparaisons électrophorétiques de quelques espèces de

Lacertidés méditerranéens, genera Podarcis et « Archaeolacerta ». Amphibia-Reptilia, 4 :

361-375.

Haldane, J. B. S., 1955. — The measurement of variation. Evolution, 9 : 484.

Klemmer, K., 1972. — Die Echsen von Toro (Sardinien). Natur Mus., Frankf., 102 : 331-335.

Lamotte, M., 1967. — Initiation aux méthodes statistiques en biologie. Paris, Masson : i-iv + 1-144.

Lanza, B., 1972. — The natural history of the Cerbicale islands (Southeastern Corsica) with particular

reference to their herpetofauna. Natura, Milano, 63 : 245-407.

Lanza, B., & R. Brizzi, 1974. — On two new Corsican micro insular subspecies of Podarcis tili-

guerta (Gmelin, 1879) (Reptilia — Lacertidae). Natura, Milano, 65 : 155-193.

Lataste, F., 1877. — Sur le Phyllodactylus europaeus Gêné, trouvé en France et sur le Phyllodactylus

doriae, n. sp. de l’île de Tinetto. Bull. Soc. zool. Fr., 2 : 467-469.

— 1879. — Addition à ma note « sur le Phyllodactylus europaeus Gêné, etc. » à propos de la

note additionnelle de M. Boulenger sur le genre Chameleonurus. Bull. Soc. zool. Fr., 4 :

143-145.

Matile, L., 1983. — Essai d’interprétation de quelques expressions courantes dans la littérature scien¬

tifique. L’Entomologiste, 39 : 39-40.

Mertens, R., & H. Wermuth, 1960. — Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt, Kramer :

i-xi + 1-264.

— 736 —

Müller, P., & B. Schneider, 1971. — Die Verbreitung von Phyllodactylus europaeus (Gêné, 1838).

Aqua Terra, 8 : 55-58.

Rieppel, O., & B. Schneider, 1981. — Phyllodactylus europaeus Gêné 1838 — Europàischer

Blattfingergecko. In : W. Bühme (éd.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band

1, Echsen 1. Wiesbaden, Akademische Verlagsgesellschaft : 108-118.

Schneider, B., 1971. — Das Tyrrhenisproblem. Interpretation auf zoogeographischer Grundlage.

Dargestellt an Amphibien und Reptilien. Dissert. Fakul. Philosoph. Univ. Saarlandes, Saarbrüc-

ken : 1-363 [non vu).

Siegel, S., 1956. — Nonparametric statistics for the behavioral sciences. New York, McGraw-Hill :

i-xvii + 1-312.

Sokal, R. R., & C. A. Braumann, 1980. — Significance tests for coefficients of variation and varia¬

bility profiles. Syst. Zool., 29 : 50-66.

Soulé, M., & Y. Yang, 1973. — Genetic variation in side-blotched lizards on islands in the Gulf of

California. Evolution, 21 : 593-600.

Vanni, S., & B. Lanza, 1978. — Note di erpetologia della Toscana : Salamandrina, Rana catesbeiana,

Rana temporaria, Phyllodactylus, Coluber, Natrix natrix, Vipera. Natura, Milano, 69 : 42-58.

Vanni, S., & B. Lanza, 1982. — Note di erpetologia italiana : Salamandra, Trituras, Rana, Phyllo¬

dactylus, Podarcis, Coronella, Vipera. Natura, Milano, 73 : 3-22.

ADDENDA

Depuis la rédaction de ce travail, nous avons eu l’occasion d’étudier six nouvelles populations

micro-insulaires de Phyllodactyles dans les localités suivantes : rocher du Rascas (Parc national de

Port-Cros), île Gargalu et îlot Palazzinu (Réserve naturelle de Scandola), rocher de Vacca (Réserve

naturelle des îles Cerbicale), et îlot Sperduto grande et îlot Puraggia grande (Réserve naturelle des îles

Lavezzi). Les résultats obtenus confirment l’existence d’une importance variabilité chez le Phyllo-

dactyle. Divers types de variations ont été observés dans les populations : (1) Nanisme des adultes des

deux sexes de l’île Gargalu. La différence est hautement significative, P < 0.01, dans les 22 comparai¬

sons avec les mâles et les femelles de 11 autres populations ; en outre, le coefficient de différence C.D.

est supérieur à 1,28 dans 9 cas sur 22, à comparer avec les résultats des tableaux III et VII. (2) Impor¬

tant accroissement de la stature des mâles dans trois populations, aboutissant à une forte réduction du

dimorphisme sexuel de la taille des adultes de Palazzinu et Vacca, et à sa disparition sur Sperduto

grande. Il semble que cette réduction de la différence sexuelle de la taille soit fortement liée à l’appau¬

vrissement du milieu résultant de la très petite taille de certains îlots (Palazzinu, voir tabl. VI) et/ou de

leur éloignement de la terre ferme (Vacca, Sperduto). Nous avons avancé une hypothèse pour expli¬

quer la variation intraspécifique de ce caractère (voir Delaugerre, en préparation, « La variation de

la différence sexuelle de la taille chez Phyllodactylus europaeus »). Dans les milieux assez diversifiés, la

disparité de la taille des sexes permettrait à la population d’exploiter les ressources alimentaires plus

efficacement, en réduisant la compétition intraspécifique. Dans les écosystèmes extrêmement simplifiés

de ces trois îlots, la réduction du spectre des proies disponibles (et de leur taille) ne permet plus d’évi¬

ter la compétition entre les sexes et l’existence d’une différence sexuelle de la taille devient alors désa¬

vantageuse pour le plus petit des sexes (initialement les mâles).

Achevé d’imprimer le 29 novembre 1985.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 17 octobre 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 003 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraUx.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — III g (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. IL 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris