BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Copeens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2^ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3^ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°" 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n“ 1 à 70 ; Botanique, n°* 1 à 35 ; Écologie générale,

n“ 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n“ 1 à 19.

La 4^ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonid) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1986 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1320 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 820 F.

Section B : Botanique, Adansonia ; 380 F.

Section C ; Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 260 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 8, 1986, section C, (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 4.

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Brimaud et D. Vachard. — Les Spongiaires siliceux du Tortonien des Bétiques

(Miocène de l’Espagne du Sud) : espèces nouvelles ou peu connues. II. Hexacti-

nellides. 415

Tortonian siliceous Sponges front Betics (Southern Spain Miocene) : new and Utile known

species. II. Hexactinellida.

A. Nel. — Révision du genre cénozoïque Stenolestes Scudder, 1895 ; description de

deux espèces nouvelles (Insecta, Odonata, Lestidae). 447

Révision of the cenozoic genus Stenolestes Scudder, 1895 ; description of two new species

(Insecta, Odonata, Lestidae).

J. Gaudant et J.-M. Rouchy. — Râs Dib : un nouveau gisement de Poissons fos¬

siles du Miocène moyen du Gebel Zeit (golfe de Suez, Égypte). 463

Râs Dib : a new locality of fossil fishes front the middie Miocene of Gebel Zeit (gulf of

Suez, Egypt).

C. Bulot. — Distinction de deux niveaux fossilifères dans le gisement traditionnel de

La Romieu (Gers).

Distinction of two fossiis-bearing levels in the traditional La Romieu layer (Gers).

483

BuH. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section C, n° 4 : 415-445.

Les Spongiaires sUiceux du Tortonien des Bétiques

(Miocène de TEspagne du Sud) :

espèces nouvelles ou peu connues

II. Hexactinellides

par Claudine Brimaud et Daniel Vachard

Résumé. — Le Tortonien d’Espagne du Sud renferme de nombreux gisements à Spongiaires sili¬

ceux : Püego, Alméria, Sorbas, Tercia, Mazarron et Ulea. Les Hexactinellides sont bien représentées

par de nombreuses Dictyonine.s, et de plus rares Lyssacines et Lychniscosa. Un genre est créé ; Ramal-

merina n. gen., et neuf espèces ; Regadrella vitilis n. sp., Eurete vaceleti n. sp., Lefroyella montenali

n. sp., Dactylocalyx caperatus n sp„ MyUusia cancellata n. sp., Hexactinella calolepis n. sp., Sclero-

thamnopsis collina n. sp., Ramolmerina fischeri n. gen. n. sp., Manzortia beiica n. sp. Deux taxons

sont amendés ; Aphrocallistes lobata et Manzortia aprulina.

Abstract. — Tortonian sUiceous Sponges front Belles (Southern Spain Miocene) : new and Utile

known species ; Il : Hexacünellida. — The Tortonian strata from Southern Spain yicld sevcral beds

with siliceous Sponges ; in Pliego, Alméria, Sorbas, Tcrcia, Mazarron and Ulea. Hexaciincllida are

well represented by nuraçrous Dictyonines, and a fcw Lyssacines and Lychniscosa. A genus is created :

Ramalmerina n. gen., and nine species ; Regadrella vitilis n. sp., Eurete vaceleti n. sp., Le.froyella

montenali n. sp., Dactylocalyx caperatus n. sp.. MyUusia cancellata n. sp.. Hexactinella calolepis

n. sp., Sclerothamnopsis collina n. sp., Ramalmerina fischeri n. gen. n. sp., Manzonia beiica n. sp.

Two taxa are emendated : Aphrocallistes lobata and Manzonia aprutina.

Resumen. — Las Esponjas silfeeas del Tortoniann de las Beticas (Mioceno de! Sur de Espaha) :

especies nuevas a poco conocidas ; // t Hexactinélidas. — El Tortoniano del Sureste de Espafta con-

tiene muchos yacimientos con Esponjas siliceas : Pliego, Almena, Sorbas, Tercia, Mazarron y Ulea.

Hexactinélidas son bien representadas por varias Dictyoninas, con algunas Lisacinas y Licniscosas. Un

género es creado : Ramalmerina n. gen., y nueve especies ; Regadrella vitilis n. sp., Eurete vaceleti

n. sp., Lefroyella montenali n. sp,, Dactylocalyx caperatus n. sp.. MyUusia cancellata n. sp., Hexacti¬

nella calolepis n. sp., Sclerothamnopsis collina n. sp., Ramalmerina fischeri n gen. n. sp. y Manzonia

betica n. Sp. Dos taxa son emendados : Aphrocallistes lobata y Manzonia aprutina

C. Brimaud et D. VArtiARD, Institut Géologique Albert de Lapparenl (IGAL), 21, rue d'Assas, 7S270 Paris cedex 06.

Introduction

Dans la première partie de ce travail, publiée dans le précédent fascicule de ce Bulletin

(Brimaud et Vachard, 1986), nous avons abordé l’étude des espèces de Spongiaires du

Miocène d’Espagne, nouvelles, peu connues ou nécessitant une révision taxonomique, et

appartenant aux ordres des Choristides et des Lithistides, Nous avons indiqué que la spon-

giofaune provenait de gisements situés dans les Cordillères Bétiques (sud-est de l’Espagne) :

— 416

Pliego, Alméria, Sorbas, Mazarron, Tercia et Ulea, placés dans les trois biozones de Fora-

minifères planctoniques successives de l’étage Tortonien du Miocène supérieur : Continuosa,

Obliquus extremus, Suterae.

Il nous reste à parler des Hexactinellides, déjà succintement abordées par Ott d’Este-

vou et Termier (1978), Termier et Termier in Ott d’Estevou et al. (1981), Brimaud et

Vachard (1985), en suivant le plan du mémoire inédit de C. Brimaud (1984).

Le genre Laocaetis Pomel. 1872 (= Cmticularia Zittel, 1878, recte de Laubenfels, 1955)

est de loin le plus fréquent de nos Spongiaires, surtout à Alméria et à Pliego ; il présente de

nombreux écophènes (BRtMAUD, 1984). Nous n'aborderons toutefois pas son étude ici, car

nous nous proposons de lui consacrer un travail monographique ultérieur.

Comme nous l’avons déjà précisé, nous avons suivi un ordre systématique voisin de

celui adopté par Lagneau (1962) ou Brien et al. (1973), mais assez éloigné de celui de

Laubenfels (1955) qui pourrait faire référence pour les Éponges fossiles. La nomenclature

descriptive des Spongiaires, et notamment celle des spiculés, est également empruntée à

Brien et al. (1973).

Les signes conventionnels, employés dans les listes de synonymie, sont habituels, sauf

N. F. qui signifie que l’exemplaire décrit n’a pas été figuré.

Holotypes et paratypes sont déposés à l’Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris (IPM) sous les numéros indiqués dans le texte et dans les

légendes de planches. Les paratypoïdes sont conservés dans la collection D. Vachard à

l’IGAL et dans la collection personnelle de C. Brimaud.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Classe HEXACTINELLIDA Schmidt, 1870

(= Triaxonia Schuize, 1887 ; = Hyalospongea Vosmaer, 1886)

Sous-classe HEXASTEROPHORA Schuize, 1887

Ordre LYSSACINA Zittel, 1878, emend. Ijima, 1927

Famille Euplectellidae Gray, 1867, emend. Ijima, 1903

Genre REGADRELLA Schmidt, 1880

Espèce-type ; Regadrella phoenix Schmidt, 1880.

Synonyme ; ? Proeuplectella Moret, 1926.

Définition (d’après Ijima, 1927 : 335) ; Euplectellidé tubulaire ou sacculaire, fortement

attaché au substrat par une base dure et noueuse. L’extrémité supérieure possède une plaque

— 417

criblée qui peut être remplacée par des travées radiaires. La paroi est traversée par des

oscules arrondis disposés plus ou moins régulièrement en spirales obliques, correspondant à

la direction diagonale des spiculés les plus grands ou principalia diactines, réunis ensemble à

la partie inférieure du corps. Les parenchymalia accessoires sont des hexactines plus fins et

des diactines. Les hexaslers sont de trois types . 1) floricome, 2) graphicome, 3) onychaster

et oxyhexaster, ceux-ci étant généralement réduits à la forme d’oxystauraster.

Discussion : Le genre Regadrelta a été rapproché de Placochloenia Pomel, 1872 (p. 73-

75, pl. 7 bis, fig. 1) par Moissette, Termier et Termier (1984 : 592). La synonymie et la

priorité ne paraissent pas envisageables, en effet la comparaison ne se justifie que si l’on ne

considère qu’une partie de la description de Pomel. La face inférieure du Spongiaire de

Pomel présente des éléments inconnus chez Regadrelta. De plus, Pomel suggère que l’espèce

figurée pourrait en fait appartenir à deux espèces distinctes.

Le rattachement de Placochloenia par de Laubenfels (1955 : E80), sous la graphie Pla-

cochlaenia, à la famille des Staurodermatidae nous paraît plus justifié. C’est dire qu’il

appartient à l’ordre des Dictyonines et non à celui des Lyssacines. Lagneau-Hérenoer

(1962 : 70) a accepté le rattachement de Laubenfels dans une certaine mesure. Elle décrit

sous ce nom une Éponge en forme de lame irrégulière avec une face inférieure à grosses

fibres d’hcxactines étirés, et une face supérieure recouverte de stauractines et percée de

larges ouvertures, ressemblant à celle du genre Porospongia, qui prend place dans une

famille voisine des Staurodermatidae ; les Porospongidae Schrammen, 1936.

Espèces incluses ; Regadrelta phoenix Schmidt, 1880 ; R. décora Schulze, 1900 ;

R. okinosena Ijima, 1901 ; R. konieyamai Ijima, 1901 ; R. delicata Wilson, 1904 ; R. petri-

jacobi Schrammen, 1910 ; R. cylindrtca Ijima, 1927 ; R. trabecula Keith Rigby, 1981 ; R.

vitilis n. sp.

Répartition : Crétacé supérieur d’Allemagne (et de France ?), Éocène des USA, Mio¬

cène d’Espagne, Actuel (océans Atlantique, Indien et Pacifique).

Regadrelta vitilis n. sp.

(PI- 1, 1-4)

V. 1984 — Regadrelta vitilis Brimaud, p. 435, pl. 20, fig. 3-4 (nomen nudum).

Origine du nom : Du latin vitilis, tressé (allusion à l’aspect externe).

Matériel : Holotype, IPM R6967 (pl. I, 1) ; paratypes, IPM R6968, R6969 (pl. I, 2-4) ; paraty-

poïdes : 5 ex.

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien.

Diagnose ; Regadrelta cylindrique, de grande taille, comportant de longs principalia disposés obli¬

quement, délimitant des oscules pariétaux qui occupent la même disposition. Une large cavité gastrale

traverse le Spongiaire selon son axe. Des séries de canaux relient de façon plus ou moins complexe

oscules et cavités.

— 418 —

Description : Le rnatériel se compose de trois échantillons presque complets de grande

taille, et de cinq fragments. Les individus complets ont une forme cylindrique assez régu¬

lière. La base est nettement élargie, le corps d’un diamètre relativement constant ; l’aspect

est donc celui d’une colonne. Par rapport aux formes actuelles, on peut penser que ces

exemplaires fossiles sont dépourvus de la partie terminale évasée. Les dimensions des exem¬

plaires complets sont les suivantes : 145-245 mm de hauteur, 70-126 mm de diamètre

(moyenne : 80 mm), 57-65 mm de largeur. L’épaisseur de la paroi est assez constante : elle

oscille entre 20 et 24 mm. Le diamètre de la cavité centrale mesure 20 mm. De cette cavité

partent des canaux d’un diamètre constant de 3 mm qui aboutissent à des oscules disposés

en rangées obliques par rapport à l’axe du Spongiaire. Les oscules mesurent en moyenne

3 mm. La structure squelettique est surtout composée de grands principalia disposés obli¬

quement ; ces grands hexactines dépassent souvent 10 mm de long, et leur diamètre moyen

est de 0,3 mm. Des synapticules réunissent ces éléments souvent de façon régulière et en

échelons.

Comparaison ; L’espèce nouvelle est d’une taille beaucoup plus grande que les espèces

actuelles et crétacées ; seule Regadrella trabecula Keith Rigby, 1981, possède des dimensions

comparables. R. vitiiis n. sp. se distingue cependant aisément de cette espèce éocène par

plusieurs caractères : les dimensions nettement supérieures (rapport 1/2 ou 1/3), la forme

différente, les spiculés plus longs, les oscules plus larges, et le diamètre constant des canaux.

Répartition : Tortonien de Pliego et d’Almeria.

Ordre DICTYONINA Zittel, 1878

Sous-ordre HEXACTINOSA Schrammen, 1903

Famille Euretidae Zittel, 1878, emend. Schulze, 1887

Définition : Éponges d’aspect souvent irrégulier, parfois en coupe. Petits tubes rami¬

fiés, anastomosés, réunis de façon plus ou moins capricieuse, délimitant le système exhalant.

Système canalifère souvent peu développé. Réseau cubique ou tétraédrique, parfois recou¬

vert par un squelette dermal de structure peu différente de celle du réseau.

Genres inclus : Eurete Semper, 1868 (= ? Pararete Ijima, 1927) ; Farrea Bowerbank,

1862 ; Periphragella Marshall, 1875 ; Lefroyella Wyville-Thomson, 1877 ; Gevreya Moret,

1928 ; Pseudocavispongia Lagneau, 1962.

Répartition : Jurassique moyen ; Actuel.

— 419 —

Genre EURETE Semper, 1868, emend. Schulze, 1904

Espèce-type : Eurete simplicissimum Semper, 1868.

Synon^'me : ? Pararete Ijima, 1927.

Définition : Éponge formée de petits tubes anastomosés partant d’une embase solide.

Son réseau comprend des hexactines à nœuds pleins, agencés le plus souvent en mailles

tétraédriques (triangulaires). Dermalia et gastralia pentactines. Oxyhexasters présents.

Répartition : Vraconien du Gard ; Cénomanien de Normandie ; Turonien du nord de

la France et d’Allemagne ; Santonien de Saint-Cyr ; Miocène d’Espagne ; Actuel (unique¬

ment dans le Pacifique).

Eurete vaceleti n. sp.

(PI. 11, 1-4)

V. 1984 — Eurete vaceleti Brimaud, p. 440, pl. 20, fig. 1-2 (nomem nudum).

Origine du nom : Dédié à J. Vacelet, spécialiste des Spongiaires actuels.

Matériel ; Holotype, IPM R6970 (pl. Il, 1) ; paratype, IPM R6971 (pl. II, 3-4) ; paratypoïdes :

4 ex.

Localité-type et étage-type : Sorbas ; Tortonien, zone à Obliquus extremus.

Diagnose : L’Éponge prise pour type comporte une base tronquée ; le corps est constitué d’une

paroi très méandriforme, isolant des tubes anastomosés étroits, s’évasant légèrement vers le haut.

Description : Spongiaire de forme assez variable, tubuleux ou aplati suivant l’organi¬

sation des parois. Chez les individus tubuleux, souvent de petite taille (moins de 40 mm), les

replis isolent des ouvertures de 7 à 10 mm de diamètre ; les individus plus aplatis doivent

leur forme à des replis très amples de la paroi, isolant des cavités plus larges et plus nom¬

breuses que les tubes précédemment décrits ; la hauteur des échantillons demeure d’environ

40 mm, la largeur atteint 70 mm, et les ouvertures ont un diamètre compris entre 5 et

20 mm. Dans les deux cas, l'épaisseur des parois n’excède pas 4 mm. La maille du réset^u

mesure 0,2 à 0,3 mm de côté ; les spiculés ont 0,05 mm de diamètre, et les nœuds 0.1 mm.

Comparaison : L’espèce nouvelle ressemble à plusieurs espèces actuelles ; elle diffère

à’E. semperi Schulze, 1887, par l’absence de « piédestaux basaux », d'E. schmidti Schulze,

1887, par la forme plus tubuleuse qu’en assiette, d’E. farreopsis Carter, 1877, par des tubes

moins élevés. De l’espèce crétacée, E. rauffi Schrammen, 1910, elle se distingue par des

tubes moins nombreux et moins larges.

Répartition : Tortonien de Sorbas, Pliego et Alméria.

— 420 —

Genre LEFROYELLA Wyville-Thomson, 1877

Espèce-type : Lefroyella décora Wyville-Thomson, 1877.

Description : Éponge en forme de vase ou de tube plus ou moins élargi vers le haut.

Squelette externe avec crêtes et sillons, ces derniers portant des oscules latéraux sous forme

de simples perforations ; les oscules peuvent être placés à l’extrémité de protubérances tubu¬

laires ; les crêtes et sillons donnent une apparence cannelée à la surface. Le réseau dictyonal

montre une maille irrégulière dans les parties externes et plus ou moins rectangulaire dans

les parties les plus profondes.

Répartition : Crétacé supérieur d’Allemagne ; Miocène d’Algérie et d’Espagne ;

Actuel.

Lefroyella montenati n. sp.

(PI. II, 5-7)

? 1924 — Lefroyella sp. : Moret, p. 23, pl. 2, fig. 6 ; pl. 3, fig. 9.

non V. 1978 — Lefroyella sp. : Ott d’Estevou et Termier, p. 316 (N. F. ; un Aphrocallistes).

v. 1984 — Lefroyella montenati Brimaud, p. 441-442, pl. 20, fig. 3-4 (nomen nudum).

Origine du nom : Dédié à C. Montenat, découvreur de Spongiaires espagnols.

Matériel : Hololype, IPM R6972 (pl. II, 6) ; paratype, IPM R6973 (pl. II, 5, 7) ; paratypoïdes ;

3 ex.

Localité-type et étage-type ; Sorbas ; Tortonien, zone à Obliquus extremus.

Diagnose : Lefroyella en forme de cornet assez élevé et à base épatée ; la face externe est creusée

de sillons longitudinaux assez sinueux, et présente des côtes portant localement des renflements percés

d’orifices circulaires.

Description ; Le cornet est la forme la plus fréquente, bien que la taille soit variable

(51 à 81 mm de hauteur ; 15 à 34 mm de largeur ; 31 à 46 mm de diamètre). La surface est

plus ou moins régulière : les côtes et sillons peuvent être très sinueux et former des bourre¬

lets (R6973) ; les orifices présents sur les côtes sont bien visibles sur l’échantillon S. 12.7.

Plus rarement, l’individu a une paroi assez lisse. La base épatée peut retenir de petits galets

dolomitiques fixés. Les hexactines sont agencés en un réseau solide dont la maille a environ

0,2 mm de côté. Le réseau est fréquemment calcifié.

Comparaison : La nouvelle espèce diffère de l’espèce-type L. décora par un réseau

squelettique moins régulier, par des oscules plus petits et moins nombreux, et par une taille

plus modeste.

Répartition : Tortonien de Pliego et de Sorbas.

— 421 —

Famille Dactylocaiycidae Gray, 1867

Synonyme : Myliusiidae de Laubenfels, 1955 (pars.)

Définition (d’après Defretin, 1960 : 47) : Feuille plissée, tubes anastomosés, méandri-

formes avec cavaedia (lacunes). Système canalifère rudimentaire, un peu mieux développé

que chez les Eurétidés. Squelette assez irrégulier, parfois lâche.

Répartition : Crétacé ; Actuel.

Genre DACTYLOCALYX Stutchbury, 1841

Espèce-type : Dactylocalyx pumiceus Stutchbury, 1841.

DÉFiNiTtoN : Éponge massive ou en forme de coupe plus ou moins contournée. Sque¬

lette présentant souvent des mailles triangulaires, plus ou moins régulièrement réticulé, avec

des ouvertures divergentes à partir du centre.

Répartition : Tertiaire ; Actuel.

Dactylocalyx caperatus n. sp.

(PI. II, 8 ; pl. III, 1-3)

v. 1984 — Eurete (?) caperata Brimaud, p. 441, pl. 20, fig. 1-2 (nomen nudum).

v. 1984 — Dactylocalyx (?) sp. : Brimaud, p. 442-443 (N. F.).

Origine du nom ; Du latin caperatus, ridé.

Matériee ; Holotype, IPM R6974 (pl. III, 1) ; paratypes, IPM R6975-R6976 (pl. II, 8 ; pl. III, 2-

3) ; paratypoïdes : 2 ex.

Localité-type et étage-type : Alméria ; Tortonien, zone à Obliquus extremus.

Diagnose : Dactylocalyx méandriforme, dont les replis délimitent des tubes fins et de nombreuses

cavités plus larges (oscules ?) ; les spiculés sont des hexactines agencés en mailles triangulaires.

Description : Parmi les échantillons, deux exemplaires semblent assez complets, les

trois autres sont des fragments. Les fragments ont les dimensions suivantes : 70 x 110 mm

de haut ; 40 x 60 mm de large ; les tubes sont très nombreux sur la surface et ont un dia¬

mètre assez constant (1 mm), tandis que les mailles les séparant ont une épaisseur variant de

1 à 3 mm. Le réseau est un peu irrégulier et les spiculés sont épais ; les noeuds ont un dia¬

mètre de 0,1 à 0,2 mm. Chez les échantillons complets, les dimensions atteignent 120-

180 mm de haut et 50-100 mm de large ; outre les tubes millimétriques, il y a des oscules,

assez nombreux (parfois 6), de 12 à 30 mm de diamètre, issus du replissement irrégulier des

— 422 —

parois. Ces dernières ont un aspect très rugueux et dentelé, sans doute dû à une usure diffé¬

rentielle du squelette (silicification plus ou moins généralisée dans certaines zones).

Répartition : Tortonien d’Alméria.

Genre MYLIUSIA Gray, 1859

Espèce-type : Myliusia callocyathus Gray, 1859.

Définition : Éponge en coupe ou en vase à parois très replissées. Oscule principal dans

la partie supérieure, et oscules plus petits sur les parois. Les spiculés du réseau dictyonal

portent des tubercules fins, et les points d’attache des hexactines sont pourvus de dépôts

verruqueux. Dermalia et gastralia sont composés d’hexactines ou de pentactines.

Répartition ; Crétacé ; Actuel.

Myliusia cancellata n. sp.

(PI. III, 4-5 ; pl. IV, 1-3)

? 1872 — Tretostamnia favosa Pomel, p. 70-71, pl. 2 bis, fig. 1.

V. 1984 — Myliusia cancellata Brimaud, p. 443 (N. F. ; nomen nudum).

Origine du nom : Holotype, IPM R6977 (pl. III, 4) ; paratype, IPM R6978 (pl. III, 5 ; pl. IV, 1-

3) ; paratypoïdes ; 2 ex.

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose ; L’Éponge prise pour type est fragmentaire et montre une paroi très replissée isolant

des lacunes de 5 à 14 mm de diamètre qui correspondent à des oscules accessoires ; les spiculés sont

des hexactines formant des mailles carrées ou triangulaires, et montrant de légères boursouflures sur le

pourtour du spiculé.

Description : Les échantillons sont peu abondants et tous fragmentaires, d’une hau¬

teur allant de 59 à 75 mm. Les oscules accessoires sont nombreux (une vingtaine chez

l’échantillon type) ; ils sont séparés par des parois d’épaisseur variable (3-14 mm). Ces

parois peuvent être percées de petits pores de 2 mm de diamètre (R6978). Lorsque le réseau

est bien conservé, on peut observer, à la loupe binoculaire, les mailles cubiques et tétraédri¬

ques (R6978) ; en lame mince, toujours dans le cas d'une bonne conservation, les petits

bourrelets sont localement visibles autour de spiculés ainsi que de légers renflements autour

des noeuds. Les spiculés mesurent 0,5 mm de long.

Comparaison : L’espèce a peut-être été déjà désignée par Pomel (1872) sous le nom

Tretostamnia favosa, mais il faudrait une révision de ce taxon trop succintement décrit pour

s’en assurer. Certains détails externes semblent indiquer que Myliusia favosa (Pomel)

n. comb. est une espèce distincte de M. cancellata n. sp.

Répartition : Tortonien de Pliego.

— 423 —

Famille Tretodictyidae Schulze, 1887

Définition : Spongiaires en tubes ramifiés ou en coupes. Les canaux inhalants sont

généralement très irréguliers et disposés obliquement par rapport aux parois de l’Éponge.

En surface, on observe de larges pores en disposition alternée ; sur la face inhalante, ces

pores peuvent s’entourer d’ouvertures secondaires plus petites.

Genres inclus : Tretodictyum Schulze, 1887 ; Hexactinella Carter, 1885 ; Auloplax

Schulze, 1904 ; Cyrtolon Schulze, 1887 ; Tretocalyx Schulze, 1900 ; Sclerothamnopsis Wil¬

son, 1904 ; Sclerothammis Marshall, 1875 ; Psilocalyx Ijima, 1927 ; Anomodone Ijima,

1927 ; Fieldingia Saville-Kent, 1870 ; Ramalmerina n. gen.

Remarque : De Laubenfels (1955 : E78-E79) emploie la désignation familiale : Hexac-

tinellidae Schmidt, 1870, qui aurait donc priorité. Mais il faut savoir que la « famille »

HexactineUides de Schmidt désigne l’ensemble des Éponges porteuses d’hexactines donc la

classe des HexactineUides actuelles, et non une famille précise de cette classe. De plus,

comme le genre Hexactinella Carter n’a été créé qu’en 1885, il ne peut évidemment être le

chef d’une famille fondée en 1870.

Lagneau-Hérenger (1962 : 73) utilise la famille Hexactinellidae Schmidt, 1870, mais

exprime la réserve suivante ; « Cette famille qui n’est autre que celle des Tretocalycidae

Schulze, primitivement appelées « Tretodictydae » (...) ». Celui-ci semble indiquer la prio¬

rité des Tretodictydae. D’autre part Tuzet (1973 : 671) emploie, avec cette orthographe, le

nom Tretodictyidae.

Répartition : Crétacé inférieur ; Actuel.

Genre HEXACTINELLA Carter, 1885, emend. Schrammen, 1910

Espèce-type ; Hexactinella ventilabrum Carter, 1885.

Synonymes : Polyopesia Schrammen, 1902, Poteridium Rauff, 1893, 1 Prohexactinella Mortt,

1926.

Définition (d’après Lagneau-Hérenger, 1962 : 73) ; Éponges lamelleuses ou en

coupes plus ou moins ouvertes dont la face inhalante exhibe deux sortes de pores : de gros

pores alternés délimitant de larges mailles et de petits pores disposés autour des autres de

façon plus ou moins ordonnée. Les spiculés, granuleux ou finement épineux, sont des

hexactines de taille moyenne, organisés en maille cubique ou tétraédrique.

Répartition : Crétacé inférieur de Catalogne et du sud-est de la France ; Crétacé supé¬

rieur d’Allemagne du nord et de France (Picardie, Normandie) ; Miocène d’Espagne ;

Actuel (Atlantique, Pacifique et Méditerranée).

— 424 —

Hexactinella calolepis n. sp.

(PI. IV, 4, 6-7)

V. 1984 — Hexactinella calolepis Brimaud, p. 444-445, pl. 21, fig. 1-2 (nomen nudum).

Origine du nom ; Du grec xa^ôç. beau, et Xeiriç, revêtement.

Matériel : Holotype, IPM R6979 (pl. IV, 4) ; paratype, IPM R6979 (lame mince) (pl. IV, 6-7) ;

paratypoïdes : 4 ex.

Localité-TYPE et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose : Une espèce fossile d'Hexactinella caractérisée par sa forme aplatie, ses grandes dimen¬

sions, ses pores inhalants proportionnellement petits et son réseau disposé en mailles le plus souvent

régulières.

Description : Les échantillons recueillis ne sont que des fragments de lames mesurant

20 X 70 mm de côté et 12 mm d’épaisseur. On observe des faces inhalantes percées de gros

pores de 2 mm de diamètre ; ces derniers sont séparés par des intervalles de 3-5 mm, eux-

mêmes percés localement de minuscules pores. Le réseau squelettique est constitué de petits

hexactines, ayant 0,25 mm de long et 0,05 mm de diamètre, disposés en mailles cubiques ou

tétraédriques. Un échantillon, d’attribution spécifique plus douteuse (P.8.7), atteint une

forte taille : 200 x 250 mm ; ses pores ont un diamètre de 3 mm, et les intervalles sont plus

minces (1 mm). On n’ob.serve pas les petits pores ; il s’agit d’une forme lamellaire à parois

peu épaisses (inférieures à 10 mm).

Comparaison : Aucune des espèces actuelles ou fossiles, décrites à ce jour, ne réunis¬

sent les trois caractères principaux d'H. calolepis n. sp. : taille, forme et types de pores.

Répartition : Tortonien de Pliego.

Genre SCLEROTHAMNOPSIS Wilson, 1904

Espèce-type : Sclerothamnopsis compressa Wilson, 1904.

Définition : Hexactinellidé branchu. Oscules situés à l’extrémité ou à la surface des

branches. Les branches sont traversées par des canaux sans disposition bien définie. Sque¬

lette fin. Les dermalia sont des hexactines. Oxyhexasters présents.

Répartition : Miocène ; Actuel.

— 425 —

Sclerothamnopsis collina n. sp.

(PI. IV, 5)

1984 — Sclerolhamnopsis (?) sp. : Brimaud, p. 445 (N. F.).

Origine du nom : Du latin collinus, relatif aux collines.

Matériel : Holotype, IPM R6980 (pl. IV, 5).

Localité-type et étage-type : Alméria ; Tortonien, zone à Obliquus extremus.

Diagnose : L’échantillon tubuleux montre une surface finement squelettique portant deux types

de pores : des oscules millimétriques peu nombreux et de petits pores microscopiques entre les mailles

du réseau ; ce dernier est constitué d’hexactines agencés en mailles cubiques ou tétraédriques.

Description : L’unique exemplaire, laissé jusqu’ici en nomenclature ouverte par

manque de données, est rattaché à une espèce nouvelle à cause de sa forme branchue et de

la disposition de ses oscules sur la surface de la paroi. Les dimensions sont les suivantes :

72 mm de haut et 10 mm de diamètre ; les oscules, au nombre d’une dizaine, peuvent

atteindre 2 mm de diamètre, Le réseau n’a pas été étudié.

Répartition : Tortonien d’Alméria.

Genre RAMALMERINA n. gen.

Espèce-type : Ramalmerina fischeri n. gen. n. sp.

Origine du nom ; Du latin ramus, rameux, et Alméria localité éponyme.

Diagnose : Hexactinellidé rameux, dont les nombreuses branches sont disposées en éventail à par¬

tir d’une base commune. Les branches sont souvent porteuses, à leur point de bifurcation, d’un oscule

millimétrique. Le réseau squelettique est fin et régulier et montre de longs hexactines disposés en

mailles rectangulaires.

Description : Celle de l’espèce-type.

Comparaison ; Le nouveau genre paraît sans équivalent dans la littérature. Seuls

Ramispongia Quenstedt emend. Schrammen, 1936, et Hapalopegma Schrammen, 1910, ont

quelques rapports avec lui. Le nouveau genre diffère de Ramispongia par sa taille dix fois

plus grande et par la nature de sa maille squelettique (Laoneau-Hérenoer, 1962 ; 78-79 ;

pl. IV, fig. 8) et â'Hapalopegma, dont le réseau est quelque peu comparable (Moret, 1926 :

224 ; pl. Vlll, fig. 7), par sa morphologie et son système canalifère plus développé (Moret,

1926 : pl. XIV, fig. 14). Ce dernier genre est, de surcroît, un Eurétidé.

Répartition : Miocène d’Espagne.

— 426 —

Ramalmerina fischeri n. gen. n. sp.

(PI. V, 1-5)

V. 1984 — Ramalmerina fischeri Brimaud, p. 446, pl. 21, fig. 3-4 (nomen nudum).

Origine du nom : Dédié à J. C. Fischer, du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Matériel : Holotype, IPM R6981 (pl. V, 1) ; paratype, IPM R6982 (pl. V, 2-5) ; paratypoïde ;

1 ex.

Localité-type et étage-type : Alméria ; Tortonien, zone à Obliquus extremus.

Diagnose : Celle du genre.

Description : Les trois échantillons, dont l’un est brisé en nombreux morceaux, sont

composés de plusieurs branches (3 à 5) de diamètre variable (4 à 10 mm). La hauteur des

individus est comprise entre 80 et 360 mm, et leur largeur est de 90-470 mm ; les mesures

extrêmes se rapportent à un échantillon qui n’a pu être extrait de la gangue sur le terrain.

Le réseau squelettique est fin et régulier. Les dermalia rappellent les spiculés de Sclerotham-

nopsis ; les principalia sont très distincts par leur grande taille, leur aspect recourbé, leur

conservation en opale, et leur organisation en mailles rectangulaires dont les dimensions

sont les suivantes : 0,7 mm de long ; 0,25 mm de large ; le diamètre moyen des spiculés est

de 0,1 mm, et celui du canal axial, bien conservé, de 0,04 mm. Les nœuds ne présentent pas

d’élargissement notable.

Répartition : Tortonien d’Almeria.

Famille Aphrocailistidae Gray, 1867

Définition (d’après Lagneau-Hérenqer, 1962 : 46) : Tubes, entonnoirs ou lames à

parois très minces ; surface ornée de petits pores polygonaux ; petits hexactines. Monogéné¬

rique.

Répartition : Crétacé ; Actuel.

Genre APHROCALLISTES Gray, 1858

Espèce-type : Aphrocallistes beatrix Gray, 1858.

Synonyme : Badinskia Pomel, 1872.

Définition (d’après Lagneau-Hérenger, 1962 : 82 ; et Moret, 1926 : 23) : Forme de

coupe, de lamelle plus ou moins lobée ou de tubes issus d’une base commune. La surface

est criblée de petits pores en nid d’abeille correspondant à des canaux prismatiques perpen-

— 427 —

diculaires aux parois. Les corbeilles vibratiles, énormes ici, sont logées dans ces pores dont

une membrane, chez les formes vivantes, ferme l’orifice externe. Le système canalifère

existe, mais à l'état rudimentaire.

Répartition : Albien des Alpes-Maritimes ; Crétacé supérieur d’Allemagne, d’Angle¬

terre et de Pologne ; Miocène d’Algérie et d’Espagne ; Actuel (Méditerranée, Pacifique,

etc.).

Aphrocallistes lobata (Pomel, 1872) emend.

(PI. VI, 2)

1872 — Badinskia lobata Pomel, p. 85-86, pl. 2 bis, fig. 7-9.

V. 1984 — Aphrocallistes lobata : Brmaud, p. 447-448 (N. F.).

Description : Éponge à parois minces (1 à 3 mm), en lames très replissées, lobées, sub¬

parallèles ou recourbées, pouvant former des diverticules sinueux, dont certains se terminent

en doigt de gant (A. 11.11 = 82.141) ; l’extrémité montre alors un gros pore de 2 mm de

diamètre. Ces diverticules ne doivent pas être confondus avec des tubes &'Aphrocallistes

estevoui ; ils s’en distinguent par leur liaison avec les lobes, leur extrémité refermée et leur

faible taille. Les colonies bien conservées sont assez nombreuses dans notre matériel, et les

fragments encore plus abondants. Les longueurs mesurées varient de 11 à 90 mm. Les replis

des lames sont généralement distants de 5 à 14 ram. La surface montre des pores en nid

d’abeille d’une largeur de 0,25 à 0,50 mm. Les hexactines mesurent 0,10 à 0,15 mm de long

et 0,04 à 0,06 mm de diamètre.

Remarque : L’espèce-type étant A. beatrix, nous pensons que le genre Aphrocallistes

est féminin ; beaucoup de noms d'espèces cependant sont masculins : A. vastus, A. ramo-

sus, A. verrucosus, etc. D’autre part, A. lobata (Pomel) a priorité sur A. lobatus Schram-

men, 1910, qui devra recevoir un nouveau nom.

Répartition : Tortonien d’Almeria, Pliego et Sorbas.

Aphrocallistes estevoui Termier et Termier, 1981

(Pl. VI, 1, 3-4)

V. 1978 — Aphrocallistes sp. : Ott d’Estevou et Fermier, p. 316 (N. F.),

v. 1978 — Lefroyella sp. : Orr d’Estevou et Fermier, p. 316 (N. F.).

V. 1981 — Aphrocallistes estevoui Fermier et Fermier in Ott d’Estevou, Fermier et Fermier, p. 64,

pl. 1. fig. 1-7.

V. 1984 — Aphrocallistes estevoui : Brimaud, p. 448, pl. 22, fig. 1-2.

Description : Forme souvent tubuleuse, avec un seul ou plusieurs tubes anastomosés.

Sur les formes simples, on observe souvent un léger épatement du pédoncule au niveau de

la fixation avec un substrat graveleux (A. 11.25). Les tubes mesurent 22-80 mm de haut, 7-

— 428 —

17 mm de diamètre et 3-4 mm d’épaisseur. La surface des échantillons présente les mêmes

caractères que l’espèce précédente, et les mêmes pores en nid d’abeille ; on y note cependant

une particularité : des amorces de petites côtes longitudinales dues à des mailles localement

proéminentes.

Répartition : Tortonien d’Alméria, de Sorbas et de Pliego.

Sous-ordre LYCHNISCOSA Schrammen, 1902

Famille Becksiidae Schrammen, 1912

Définition (d’après Lagneau-Hérenger, 1962 : 47) ; Spongiaires ovoïdes, à paroi pré¬

sentant des tubes anastomosés, et à lacunes (cavaedia). Système canalifère plus ou moins

apparent. Réseau régulier constitué de grands hexactines à mailles cubiques et à lychnisques

typiques. Présence d’un cortex dépendant et parfois d’une théque.

Répartition : Crétacé inférieur ; Miocène supérieur.

Genre MANZONIA Giattini, 1909

Espèce-type ; Manzonia aprutina Giattini, 1909 (désignée ici).

Définition : Éponge ovoïde ou tubulaire, méandriforme, dépourvue de cavité pseudo¬

gastrique. Elle résulte de la réunion compliquée de tubes ou de feuilles à parois minces

déterminant des lacunes (cavaedia) inhalantes et exhalantes. Pas de système circulatoire.

Réseau squelettique régulier, à maille cubique et à grands lychnisques.

Comparaison : Manzonia paraît très proche de Plocoscyphia, par son corps ovoïde, sa

paroi méandriforme et son absence de cavité pseudogastrique. La seule différence est la pré¬

sence d’un cortex dépendant percé de pores minuscules chez Plocoscyphia, qui semble man¬

quer chez Manzonia. Une révision comparée des deux genres paraît cependant nécessaire

pour conclure.

Répartition : Oligocène moyen d’Espagne ; Miocène moyen d’Italie ; Miocène supé¬

rieur d’Espagne.

Manzonia aprutina Giattini, 1909

(PI. VI, 5-7 ; pl. VII, 1-4)

1909 — Manzonia aprutina Giattini, p. 59-63, pl. 1, tïg. 1-8.

1924 — Manzonia aprutina : Moret, p. 20 (N. F.).

V. 1984 — Manzonia aprutina : Brimaud, p. 449-450, pl. 22, fig. 3-4.

Description : Éponge de forme subcylindrique ou irrégulière, ressemblant parfois à un

cornet incomplet, composé de plusieurs tubes courts, larges, faiblement anastomosés, et lais-

— 429 —

sant entre eux des lacunes en fissures. Ces tubes ont une paroi mince constituée d*un petit

nombre de rangées spiculaires (généralement 7 ou 8) à mailles cubiques et à lychnisques. Les

spiculés des Éponges espagnoles et italiennes sont complètement transformés en oxyde de

fer, résultant de l’oxydation d'une pyrite. Ce fait est également fréquent chez les Becksiidés

crétacés (Defretin, 1960 : 86-91). Les dimensions sont les suivantes : hauteur 25-44 mm ;

diamètre externe des tubes 3-10 mm; épaisseur des parois 0,5-2 mm (le plus souvent

1 mm) ; la maille squelettique a 0,5 mm de côté ; le diamètre des spiculés est de 0,05-

0,07 mm.

Répartition : Oligocène moyen de Pliego (Espagne) ; Langhien supérieur-Serravallien

inférieur de Rocca Morice (Italie, localité-type).

Manzonia betica n. sp.

(PL VII, 5-9)

V. 1984 — Manzonia betica Brimaud, p. 450-451 (N. F. ; nomen nudum).

Origine du nom ; Latin beticus, des Cordillères Béiiques.

Matériel : Holotype, IPM R6983 (pl. VII, 5) ; paratypes, IPM 6984 (pl. VII, 7-9) ; paratypoïdes :

6 ex.

Localité-type et étage-type ; Alméria (Cerro de la Arena) ; Tortonien, zone à Obliquus extre-

mus.

Diagnose : Manzonia ovoïde, très plissée, à cavaedia nombreuses et larges et à squelette bien

conservé.

Description : Éponge de forme ovoïde, allongée, méandriforme. Les tubes anastomo¬

sés constituant l’Éponge sont minces et rapprochés, et leurs ouvertures sont arrondies ou

allongées. Les méandres sont très développés et présentent souvent l’allure de longues fis¬

sures qui se mêlent aux tubes. Les spiculés sont le plus souvent conservés en calcédoine,

rarement en opale, parfois en calcite. La maille est cubique et les lychnisques typiques. Les

dimensions générales sont les suivantes : 92-130 x 56-92 X 75-95 mm. Les cavaedia tubu¬

laires ont un diamètre externe de 10-18 mm, et les parois ont une épaisseur de 2-5 mm. Les

spiculés ont un diamètre de 0,07-0,10 mm, et les mailles mesurent 0,5-0,7 mm de côté.

Comparaison ; M. betica se di.stlngue aisément de M. aprutina par sa taille plus grande

et sa forme plus complexe à replis beaucoup plus nombreux ; par contre elle présente une

grande convergence avec certaines Plucoscyphia crétacées, notamment P. communis Moret,

1926, et P. labrosa (Smith, 1848), Ce problème devra être réétudié.

Répartition : Tortonien d’Alméria, Pliego et de Mazarron.

— 430 —

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— 432 —

Planche I

1-4. — Regadrella vitilis n. sp. ;

1. Holotype ; grand individu de forme cylindrique assez régulière. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa).

'M R6967. X 0,44.

2. Paratype ; base élargie et corps cylindrique. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IMP R6968.

3. Paratype ; principalia bien visibles. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa). IPM R6969. x 1.

4. Paratype ; détail du réseau, section transverse ; la structure squelettique est surtout composée de grands

hexactines ou principalia ; les spiculés ne forment pas de réseau rigide. Tortonien de Pliego (zone à Conti¬

nuosa). IPM R6969. X 78.

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PLANCHE I

— 434 —

Planche II

1-4. — Eurete vaceleti n. sp. Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus) :

1. Holotype ; vue latérale montrant les tubes anastomosés. IPM R6970. x 1.

2. Autre vue de l’holotype. IPM R6970. x 1.

3. Paratype ; réseau composé d’hexactines agencés le plus souvent en mailles tétraédriques. IPM R6971.

X 12.

4. Paratype ; aspect des mailles, des nœuds interspiculaires pleins et des canaux axiaux bien conservés.

IPM R6971. X 78.

5-7. — Lefroyel/a montenati n. sp. Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus) :

5. Paratype ; aspect des mailles ; canaux axiaux des spiculés très bien conservés. IPM R6973. x 78.

6. Holotype ; vue latérale ; forme générale, pédoncule et sillons superficiels. IPM R6972. x 1.

7. Paratype ; réseau dictyonal ; variation de la régularité de la maille plus grande que chez Eurete (com¬

parer avec la figure 3). IPM R6973. x 12.

8. — Daclylocalyx caperatus n. sp. : Paratype ; port général de l’animal. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus

extremus). IPM R6975. x 0,45.

— 436 —

Planche IIl

1-3. — Dactylocalyx caperatus n. sp. Tortonien d’AIraeria (zone à Obliquus extremus) :

1. Holotype ; pédoncule rugueux, dentelé et godronné ; stade terminal plus confus. IPM R6974. x 0,6.

2. Paratype ; détail des spiculés ; hexactines relativement épais et à canaux axiaux bien conservés. IPM

R6976. X 78.

3. Paratype ; hexactines disposés en réseau solide, assez fortement plissé, isolant des cavités. IPM R6976

X 12.

4-5. — Myliusia cancellata n. sp. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa) :

4. Holotype ; paroi replissée isolant des lacunes. IPM R6977. x 0,6.

5. Paratype ; hexactines à maille triangulaire ; nœud renforcé arrondi. IPM R6978. x 20.

— 438 —

Planche IV

1 - 3 . — Mytiusia cancetlala n. sp. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa) :

1. Paratype ; paroi, lacunes et réseau visibles. IPM R6978. x 1,2.

2. Paratype ; maille à nœud sphérique. IPM R6978. x 100.

3. Paratype ; autre maille. IPM R6978. x 100.

4 , 6-7. — Hexactinella calolepis n. sp. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa) :

4. Holotype ; forme de lame ; face inhalante percée de gros pores. IPM R6979. x 1-

6. Paratype ; section transverse ; réseau squelettique régulier constitué de petits hexactines disposes en

mailles cubiques ou tétraédriques. IPM R6979. x 12. j a

7. Paratype ; aspect des hexactines assez courts et réguliers, des canaux axiaux bien visibles et des nœuds

interspiculaires. IPM R6979. x 78.

5 — Sclerothamnopsis collina n. sp. : Holotype ; forme tubuleuse ramifiée montrant plusieurs oscules millimé¬

triques et les pores. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IPM R6980. x 1.

440 —

Planche V

1-5. — Ramalmehna fischeh n. gen. n. sp. Tortonien d’Alméria (zone à Obliquus extremus) :

1. Holotype ; fragment d’une colonie montrant l’aspect rameux, les branches cylindriques et quelques

oscules latéraux. IPM R6981. x 0,65.

2. Paratype ; autre fragment de la colonie. Branches divergentes. IPM R6982. 0,5.

3. Paratype ; section longitudinale dans une branche avec des spiculés conservés en opale. On remarque un

Foraminifère benthique épibathyal Melonis sp. pris dans le réseau. IPM R6981. x 100.

4. Paratype ; section transverse avec une autre disposition des spiculés. IPM R6981. x 100.

5. Paratype ; un troisième aspect du réseau montrant les noeuds dictyonaux. IPM R6981. x 100.

— 442 —

Planche VI

1, 3-4. — Aphrocallistes estevoui Termier et Termier, 1981 :

1. Vue externe; tube unique, base épatée, pores en nid d’abeille. Tortonien d’Alméria (zone à Obliquus

exlremus). Ech. A.11.25. x 1, 15.

3. Section longitudinale ; réseau dictyonal composé d’hexactines délimitant des cavités (corbeilles vibratiles)

disposés en nid d’abeille. Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus). Ech. S.11.POE. x 12.

4. Aspect de quelques mailles tétraédriques ; les canaux axiaux sont épigénisés en oxyde de fer. Tortonien

de Sorbas (zone à Obliquus extremus). Ech. S. 11.POE. x 78.

2. — Aphrocallistes lobata (Pomel, 1872) : Vue externe d’une colonie bien conservée en lame replissée, lobée et

avec multiples diverticules. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). Ech. A. 11.41. x 1.

5-7. — Manzonia aprutina Giattini, 1909 ; les individus sont tous recristallisés en oxyde de fer :

5. Section subtangentielle. Oligocène moyen de Pliego. Ech. 83.182 b. x 1.

6. Section axiale à tangentielle. Oligocène moyen de Pliego. Ech. 83.184. x 1.

7. Section subtransverse. Miocène moyen de Rocca Morice (Italie). Ech. 1.10.9. x 1.

— 444 —

Planche VII

1-4. — Manzonia aprutina Giattini, 1909 :

1. Sections diverses. Oligocène moyen de Pliego. Ech. 83.182 g. x 1.

2. Section longitudinale. Miocène moyen de Rocca Morice (Italie). Ech. 1.19.5. x 1.

3. Section transverse. Miocène moyen de Rocca Morice (Italie). Ech. 1.19.6. x 1.

4. Section longitudinale. Miocène moyen de Rocca Morice (Italie). Ech. 1.19.6. x 1.

5-9. — Manzonia betica n. sp. :

5. Holotype ; cavaedia nombreuses et larges. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IPM R6983.

X 0,6.

6. Détail de l’holotype. Ibid. IPM R6983. x 1.

7. Paratype ; noeud spiculaire en lychnisque : la silice est remplacée par de la sparite. Tortonien de Pliego

(zone à Continuosa). IPM R6984. x 100.

8. Paratype ; réseau ; aspect des lychnisques. Ibid. IPM R6984. x 20.

9. Paratype ; autre aspect des lychnisques. Ibid. IPM R6984. x 20.

Bull. Mus. nam. Hist. nat., Paris, 4= sér., 8, 1986,

section C, n° 4 : 447-461.

Révision du genre cénozoïque Stenolestes Scudder, 1895 ;

description de deux espèces nouvelles

(Insecta, Odonata, Lestidae)

par André Nel

Résumé. — La découverte de deux nouvelles espèces du genre Stenolestes dans les collections de

Paléontologie du Muséum et dans le gisement de Camoins-les-Bains (Bouches-du-Rhône), et la redes-

cripiion de Megazemum ronzonense Maneval [Stenolestes ronzonense (Maneval) comb. nov ], de IndO'

phae falloti Théobald l5/e«o/esfej/n/Zo//(Tliéobald) comb. nov.] et de Heterophlebia jucunda Hagen

[Stenolestes jucunda (Hagen) comb. nov.] permettent d’établir une clé des espèces fossiles du genre

Stenolestes et de décrire un nouveau t.vpe de nodus chez les Zygoptères. L'auteur compare les genres

Oligolestes et Stenolestes et discute sur la position du genre Petrolesies,

Abstract. — Wc havc madc a kcy of fossil species of the genus Stenolestes after thc discovery of

two new spccics of gcnus Stenolestes in the paleontological collection of the MNHN and from

Camoins-lcs-Bains (near Marseille). Wc hâve made a redescription of Megazemum ronzonense Mane¬

val [Stenolestes ronzonense (Maneval) comb. nov.J, of Indophae falloti Théobald [Stenolestes falloti

(Théobald) comb. nov.] and of Heterophlebia jucunda Hagen [Stenolestes jucunda (Hagen) comb.

nov.]. Wc hâve foiind a new form of nodus in the suborder Zygoptera. We compare the généra

Oligolestes and Stenolestes.

Mots-clés. — Odonata, Lestinoidea, Agrioidea, Sieblosiidac, Lestidae, Pseudolestidae, Petrolesli-

nae, Thaumatoneurinac, genres Sieblosia, Megazemum, Indophae, Oligolestes, Stenolestes, Helerophle-

bia, nouvelle combinaison, nouvelle esptèce, fossile, nouveau type de nodus, comparaison des genres

Petrolestes et Stenolestes, comparaison des genres Oligolestes et Stenolestes, clé.

A. Nei. Laboratoire d'Entomologie,. ÊPHÉ, 45, rue Buffon et Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

La sous-famille Petrolestinae fut décrite par Cockerell en 1927 avec un seul genre et

une seule espèce, Petrolestes hendersoni, fossile de l’Éocène du Colorado (Ute Trail, Roan

Plateau).

Nous avons récemment rangé le genre Stenolestes Scudder, 1895, dans cette sous-

famille (Nel et Papazian, 1986) ; en même temps, nous avons décrit une nouvelle espèce de

ce genre et, après un examen attentif des figures de Maneval (1936) et de Théobald (1937),

nous avons déduit que le nom générique Megazemum Maneval, 1936, est synonyme de Ste¬

nolestes Scudder, 1895.

— 448 —

En conclusion, la sous-famille des Petrolestinae est représentée par deux genres et

quatre espèces, tous fossiles :

— Petrolestes hendersoni Cockerell, 1927 ;

— Stenolestes iris (Heer M.S.) Scudder, 1895 du Miocène d’Œningen (Suisse) ;

— Sienolesres ronzoneme (Maneval, 1936) de l’Oligocène de Ronzon (Puy-de-Dôme) ;

— Stenolestes coulleti Nel et Papazian, 1986, de l’Oligocène de Cereste (Lubéron, France).

Nous avons pu consulter les collections d’insectes fossiles du Muséum de Paris. Nous

avons retrouvé et réétudié le spécimen figuré par Thèobald (1937, planche .XX, fig. 10) de

Stenolestes ronzonense (Maneval, 1936), le type de Indophae (1) falloti Thèobald, 1937, que

nous soupçonnions être voisin du genre Stenolestes, et une espèce nouvelle de Zygoptère

fossile proche du genre Stenolestes. Enfin, nous avons découvert en octobre 1985 dans le

gisement de Camoins-les-Bains une nouvelle empreinte d’un Petrolestinae et notre collègue

Michel Papazian a aussi trouvé une empreinte de la même espèce dans ce gisement.

Stenolestes iris (Heer M.S.) Scudder, 1895

Stenolestes iris est l’espèce-type du genre Stenolestes Scudder, 1895. Elle est connue par

deux (ou trois ?) ailes incomplètes, du Miocène d’Œningen.

La figure de Scudder (1895, pl. VI, fig. 3) est une reconstitution de la partie apicale

de l’aile. Toute la base de l’aile est inconnue. Les similitudes presque complètes entre les

parties apicales des ailes de S. iris, S. ronzonense et S. coulleti nous ont conduit à ranger

ces espèces dans le genre Stenolestes (Nel et Papazian, 1986).

Stenolestes ronzonense (Maneval, 1936)

Megazemum ronzonense Maneval, 1936.

Le spécimen figuré par Thèobald en 1937 de Megazemum ronzonense Maneval, que

cet auteur pense être la contre-empreinte du type (Thèobald, 1937 : 431), est actuellement

déposé dans la typothéque de l’Institut de Paléontologie du Muséum (n" 1PM-B.21292).

Le fossile concorde bien avec la description et la figure publiées par cet auteur. Toute¬

fois, le subnodus est en réalité plus incliné vers la base de l'aile. Son inclinaison est sem¬

blable à celle du subnodus de Stenolestes coulleti Nel et Papazian. De plus, chez ce fossile,

la nervure anale dépasse très nettement le niveau du nodus. Son étude permet de confirmer

l’identité des genres Megazemum et Stenolestes. Nous devons noier la présence de la ner¬

vure O (notation Fraser, 1957) entre les nervures IR3 et R3 chez ce fossile.

Stenolestes falloti (Thèobald, 1937)

Indophae falloti Thèobald, 1937.

Par l’étude du type à'Indophae falloti Thèobald, 1937, nous nous sommes aperçu que

Thèobald a commis de nombreuses erreurs dans l’interprétation de ce fossile.

— 449 —

En effet, nous pouvons affirmer que cette espèce n’appartient pas au genre Indophae

Fraser = Pseudophae Kirby, 1890 et encore moins à la famille des Megapodagrionidae

Munz, 1919 (Selys-Lonochamps, 1854), mais doit se ranger dans le genre Stenolesies Scud-

der, 1895.

Redescription du type de Slenolestes falloti (Théobald, 1937) (pl. 1, 1,2; fig. 1-2).

Ce fossile, actuellement déposé dans la typothèque de l’Institut de Paléontologie du

Muséum, porte le numéro IPM-B.24507.

Les ailes sont mal conservées, la plupart des nervures transverses sont peu visibles, sauf

entre C et Ri. Certaines nervures longitudinales sont assez effacées. Le fossile est très abîmé

par une couche épaisse de verni plus ou moins opaque par endroits.

Longueur de l'aile : 48 mm ; largeur maximale : 11.2 mm ; largeur au niveau du nodus :

9,2 mm ; distance de la base au nodus : 15,5 mm ; du nodus à l’apex : 33 mm ; du stigma

à l’apex :8 mm environ.

Nous pouvons affirmer que les ailes présentent seulement deux nervures anténodales et

non pas « deux à cinq anténodales » (Théobald, 1937). Nous pensons que Théobald a

confondu des stries de la roche avec des nervures (?). La deuxième anténodale est au niveau

de l’arculus.

Présence de vingt-huit nervures postnodales environ ; ptérostigma long de 5 à 6 mm,

assez mal conservé ; le subnodus est vertical, non incliné vers l’apex ou la base de l’aile

(fig. 2) : la disposition des nervures longitudinales dans la moitié apicale de l’aile est exacte¬

ment identique à celle rencontrée chez S. coulleti Nel et Papazian.

On distingue très nettement sur une des ailes de ce fossile le quadrangle (cellule discoï-

dale) (fig. 1) ; celui-ci est presque semblable à celui de S. coidleti et ne présente absolument

Fig. 1-2. — Stenolesies falloti (Théobald) : 1, base de l’aile du spécimen-type ; 2, région du nodus. (Échelle :

2 mm.)

— 450 —

pas la forme de rectangle allongé rencontré dans la famille Megapodagrionidae et chez le

genre Indophae.

De plus, on remarque que R 4 ♦ 5 et IR3 ont leur origine entre le nodus et Tarculus.

Tous les caractères visibles et certains de la nervuration de ce fossile le rapprochent du

genre Stenolestes,

Contrairement à ce que l’on observe pour S. coulleti du même gisement (Céreste, Lubé-

ron, France), la nervure anale de S. faltoti n’atteint pas le bord ventral de l’aile sous le

nodus, mais beaucoup plus loin distalement, à 5,5 mm du niveau du nodus : il s’agit donc

bien d’une espèce différente. En fait, S. falloti se rapproche beaucoup de S. ronzonense

(voir commentaires p. 457).

Stenolestes fischeri n. sp.

Nous dédions cette nouvelle espèce à M. J. C. Fischer qui nous a grandement conseillé et aidé

dans l’étude de ce fossile et qui nous a communiqué des photographies et diapositives de cet animal.

Holotype. — Spécimen de l’Oligocène de Malvezy près de Narbonne (Aude, France). Collections

de l’Institut de Paléontologie du Muséum, Paris (n” IPM-R.6677).

Diagnose. — Stenolestes avec dix-huit nervures postnodales, un pétiole très court et la nervure A

qui n’atteint pas le niveau du nodus.

Description

Il s’agit d’une empreinte de Libellule ; une partie de la tête et l’abdomen manquent ;

les quatre ailes sont en partie superposées (pl. I, 3). Ailes entièrement enfumées, d’un noir

bleu : il s’agit probablement d’un reste de la coloration d’origine de l’animal.

Ailes assez grandes et larges, brièvement pédonculées (fig. 3 et 4) ; elles sont presque

semblables, sauf pour la forme du quadrangle (voir ci-dessous) ; distance de la base à

l’arculus : 5 mm environ ; longueur du pédoncule : 1,3 mm et largeur : 2,25 mm ; longueur

totale de l’aile : 44 mm ; largeur maximale : 10 mm environ ; largeur au niveau du nodus :

Fig. 3. — Stenolestes fischeri n. sp., base de l’aile postérieure. (Échelle : 2 mm.)

— 451 —

8.5 mm environ ; deux anténodales, la deuxième est au niveau de l’arculus ; distance entre

les deux anténodales : 2,25 mm ; distance de la base à la première anténodale : 3,6 mm aux

ailes antérieures ; distance de la base au nodus : 16,3 mm ; le subnodus est vertical ; dix-

huit postnodales aux ailes antérieures ; présence de trois nervures Bqs (supplcmentaren Buïc-

kenqueradern) au plus ; Sc plus rapprochée de Ri que de C ; distance de Sc à Ri :

0,3 mm ; distance de Sc à C : 0,5 mm ; arculus ordinaire, secteurs de l’arculus séparés à la

base, espaces médians et sous-médians libres (fig. 3 et 4) ; quadrangles différents aux anté¬

rieures et aux postérieures : longueur du côté proximal du quadrangle aux antérieures :

1 mm, aux postérieures : 0,5 mm ; longueur du côté ventral aux antérieures : 1,5 mm, aux

postérieures ; 1,6 mm ; longueur du côté distal aux antérieures ; 1,55 mm. aux postérieures :

1.5 mm; longueur du côté costal aux antérieures : 0,9 mm, aux postérieures I 1,2 mm ;

champ anal moins développé que celui de S. coulleti : trois rangées de cellules entre A et le

bord ventral de Taile, A atteint ce bord juste avant le niveau du nodus, 9 mm après le

niveau du quadrangle ; R 4 - 5 et IRj naissent entre l’arculus et le nodus ; distance de l’arcu¬

lus à l’insertion de R 4 ♦ 5 : 3 mm ; distance de l'arculus à l'insertion de IRj : 5,5 mm ; dis¬

tance du nodus à l’insertion de IRa : 5 mm : Rj naît cinq postnodales après le nodus, à

6.5 mm du nodus ; IR 2 naît huit postnodales après le nodus ; IR 2 légèrement concave sous

le stigma (fig. 5) ; une rangée de cellules entre IR 2 et R 2 sous le stigma (deux rangées chez

S. coulleti) ; stigma brun unicolore, bien développé, recouvrant six cellules et demie, long de

5,1 mm et large de 0,6 mm ; distance du stigma à l'apex : 5,5 mm ; présence de douze ner¬

vures poststigmatales entre Ri et C ; nombreuses cellules pentagonales dans la partie apicale

de l’aile ; les cellules sont moins nombreuses, grandes et rectangulaires dans la partie proxi¬

male de l’aile ; une rangée de cellules entre Cu et M ; entre M et R 415 , une, puis deux.

P,O 4 . 5 . _ Slenolesles fischeri n. sp. : 4, base de l’aile antérieure ; 5, ptérostigma de l’aile antérieure.

(Échelle : 2 mm.)

— 452 —

puis trois, quatre et enfin cinq rangées de cellules allant de la base vers l’apex de l’aile ; une

seule rangée de cellules entre R4 + 5 et IR3 (on note la présence de quelques cellules dédou¬

blées, mais nettement moins que pour S. coulleli) ; la distance entre la cellule sous-

discoïdale et le bord ventral de l’aile varie entre 1,5 mm et 2 mm alors que la même dis¬

tance varie entre 1 et ! ,5 mm pour S. couUetî ; de même le pédoncule est beaucoup plus

court que pour cette espèce ; présence de la nervure O (notation Fraser, 1957) entre les

nervures R3 et IR3 ; corps assez robuste ; hauteur du thorax ; 9 mm ; largeur de la tête :

7 mm environ.

Ce fossile .se range évidemment dans la sous-famille des Petrolestinae et dans le genre

Stenolestes.

Par ses ailes très brièvement pédonculées, son faible nombre de postnodales (18 au lieu

de 28 à 34 pour les autres Stenolestes), ce fossile s’écarte bien des espèces connues de ce

genre.

Stenolestes camoinsi n. sp.

Holotype. — Spécimen de l’Oligocène de Camoins-les-Bains, près de Marseille (Bouches-du-

Rhône, France), collection Nel, déposé dans les collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum,

Paris (n° IPM-R.06985).

Paratype. — Spécimen n° 1, du Stampien moyen, Camoins-les-Bains, près de Marseille, collec¬

tion Papazian.

Diagnose. — Stenolestes avec vingt-deux nervures postnodales et la nervure A qui dépasse le

niveau du nodus.

Description de l’hoiotype

Il s’agit de l’empreinte et de la contre-empreinte d’un Zygoptère : on distingue très net¬

tement les quatre ailes mais leurs bases manquent (région de l’arculus et du quadrangle) ;

une partie de l’abdomen est conservée, aucune trace de coloration. Les quatre ailes semblent

parfaitement semblables. Longueur conservée de l’aile : 32 mm, longueur probable :

39-40 mm ; largeur maximale ; 9 mm environ ; largeur du nodus : 7 mm ; quatre rangées de

cellules entre A et le bord ventral de l’aile au niveau le plus large ; A fortement concave

sous le nodus, dépassant le niveau de celui-ci de 4 mm environ ; largeur maximale du

champ anal : 2,6 mm ; R 4 + 5 et IR 3 naissent entre l’arculus et le nodus : distances du nodus

à l’insertion de R 4 * 5 : 5 mm, à l’insertion de IR3 : 3,5 mm : R3 naît à quatre ou cinq post¬

nodales du nodus : distance du nodus à l’insertion de IR 2 : 8 mm environ ; une seule rangée

de cellules entre IR 2 et Rz sauf après le stigma (fig. 6) ; stigma bien développé, non

embrassé, unicolore (?), recouvrant sept cellules et demie, de longueur 4,6 mm et de largeur

0,9 mm ; distances du stigma au nodus : 18 mm, du nodus à l'apex de l’aile : 28 mm ;

espace entre IRj et R3 traversé par deux nervures .secondaires commençant au niveau de la

quinzième nervure postnodale ; un seul rang de cellules entre M et Cu sur toute leur lon¬

gueur ; présence de la nervure O entre R3 et IR3 ; subnodus vertical, vingt-deux nervures

postnodales ; présence de trois nervures Bqs ; pas de nervures anténodales visibles (certaine¬

ment seulement deux ?) ; champ anal bien développé ; quelques nervures poststigmatales sont

— 453 —

fourchues (tendance à la formation d’un deuxième rang de cellules entre R| et C après le

stigma) ; un rang, puis deux sous la naissance de R3, puis trois sous IR2, puis quatre et cinq

rangs de cellules entre R4 ♦ 5 et M ; un seul rang de cellules entre IR3 et R4 + 5 sur toute leur

longueur ; le champ entre Cu et A est très développé ; distance entre Cu et A au bord de

l’aile : 14,5 mm ; Sc plus rapprochée de Ri que de C ; distance de Sc à R) ; 0,1 mm envi¬

ron, de Sc à C : 0,45 mm ; nodus de forme très spéciale, Sc se poursuit au-delà du nodus et

rejoint la costale au point où celle-ci rencontre la première nervure postnodale (fig. 7, 8, 9

et 10).

Ce type de nodus s’écarte de tous les types de nodus actuels ou fossiles connus à ce

jour chez les Zygoptères ; en effet, contrairement aux nodus de Kennedyia mirabilis Tillyard

et Permagrion falklandicum Tillyard, on constate la présence d’une petite nervure transverse

entre C et Sc qui prolonge la nervure nv (nodal cross-vein) (TaLYARO, 1928). Toujours en

Fig. 6-10. — 6, ptérostigma de Stenolesies camoinsi n. sp. (spécimen n° IPM-R.06985) (échelle : 1 mm) ;

7, nodus de Permagrion falklandicum Tillyard (d’après Tillyard, 1928 : 168, fig. 9B) ; 8, nodus de Kennedyia

mirabilis Tillyard (d'après TttLVARD, 1928 : 168, fig. 9A) ; 9, nodus A'Hemiphlebia mirabilis Selys (d’après

Tillyard, 1928 : 168, fig. 9C) ; 10, nodus de Stenolesies camoinsi n. sp. (nv : « nodal vein » ; SN ; subnodus).

— 454 —

référence avec cet auteur, le nodus des Odonates actuels est constitué uniquement par la

nervure Sc qui fusionne avec C et par la nervure nv entre Sc et Ri. Le nodus de notre fos¬

sile est constitué par Sc fusionnant avec C, par nv et par cette nervure transverse supplé¬

mentaire entre Sc et C.

Le même type de nodus se rencontre chez les autres espèces de Stenolestes : d’après

la figure 3, planche VI que fournit Scuddeb (1895), la nervure Sc de Stenolestes iris

(Heer M.S.) Scudder atteint C à mi-distance de la première nervure postnodale ; nous avons

exactement la même disposition chez S. coulleti.

Stenolestes ronzonense, S. falloti et S. fischeri présentent le même nodus que ce fossile

de Camoins-les Bains.

Par contre, Petrolestes hemlersoni Cockerell paraît présenter un nodus « classique »,

semblable à celui des Zygoptères modernes ; il serait trè.s intéressant de réétudier ce fossile

sur ce point. S’il présentait un nodus semblable à celui rencontré dans le genre Stenolestes,

ce caractère pourrait peut-être justifier la création d'une nouvelle famille (la famille des

Petrolestidae ?). Ce nodus très particulier se retrouve chez certains Anisoptères comme

Aeschnophlebia longistigma Selys, Aeschnidae du Japon.

Description du paratype

11 s’agit de l’empreinte et de la contre-empreinte de deux ailes encore attachées ensemble

par un fragment de thorax ; ces deux ailes sont partiellement superposées, leur apex et leur

base sont en partie recouverts d’une couche de calcaire (pl. 1, 4 et 5).

Les deux ailes sont identiques ; la forme du quadrangle, semblable à celle des ailes

antérieures de Stenolestes fischeri, semble indiquer qu’il s’agit d’ailes antérieures (fig. 11).

La partie non recouverte par de la boue est de couleur gris clair un peu bleuté ; la base

des ailes est peut-être hyaline.

Fiü. II. — Base de l’aile de Stenolestes camoinsi n. sp. (spécimen n° 1, Camoins-les-Bains, collection Papa-

zian). (Échelle : 2 mm.)

— 455 —

Longueur totale de l’aile : 39,5 mm ; largeur maximale : 10 mm ; largeur au nodus ;

8 mm ; les ailes sont donc plus grandes que celles de l’exemplaire précédent : deux nervures

anténodales, la première est au-dessus de l’arculus ; distance entre ces deux nervures :

1,75 mm ; distance de la base à la première anténodale : 3,1 mm ; champ anal bien déve¬

loppé ; quatre rangées de cellules entre A et le bord ventral de l’aile ; largeur maximale du

champ anal : 2,5 mm ; A fortement concave sous le nodus, dépassant son niveau de 4 mm

environ ; R 4 ♦ 5 et IRj naissent entre l’arculus et le nodus ; distance du nodus à l’insertion

de IR 3 : 3,25 mm ; distance de l’arculus à l’insertion de IRj : 4,5 mm ; distance du nodus à

l’insertion de R 4 ♦ 5 : 5,05 mm ; distance de l’arculus à l’insertion de R 4 ♦ 5 ; 2,7 mm ; lon¬

gueur du pédoncule : 3,5 mm ; largeur ; 1,8 mm ; longueur du côté ventral du quadrangle ;

1,75 mm ; du côté costal ; 1,1 mm ; du côté proximal : 0,5 mm ; du côté distal : 1,05 mm ;

IR 2 naît à 7,1 mm du nodus ; stigma bien développé, non embrassé, unicolore, recouvrant

neuf cellules, de longueur 5 mm et de largeur 0,85 mm ; distance du stigma au nodus :

16,5 mm ; du stigma à l’apex ; 5,6 mm ; du nodus à l’apex de l’aile : 26,6 mm ; subnodus

vertical ; vingt-deux postnodales ; présence de trois nervures Bqs ; arculus ordinaire ; sec¬

teurs de l’arculus séparés à la base ; espaces médian et sous-médian libres ; R 3 naît à quatre

postnodales du nodus ; deux rangées de cellules entre IR 2 et R 2 sur presque toute leur lon¬

gueur ; un seul rang de cellules entre M et Cu sur toute leur longueur ; un seul rang de cel¬

lules entre R 4 , s et IR 3 sur presque toute leur longueur (quelques cellules dédoublées) ; le

champ entre Cu et A est très développé ; distance entre Cu et A au bord de l’aile ; 14 mm ;

Sc plus rapprochée de R| que de C ; nodus identique à celui du spécimen précédent.

Ces deux fossiles de Camoins-les-Bains appartiennent donc à la même espèce, Steno-

lestes camoinsi n. sp., qui s’écarte des S. coulleti, S. iris, S. ronzonense et S. falloti par son

petit nombre d’anténodales (22 au lieu de 28 à 34).

Elle s’écarte de S. fischeri par sa nervure anale qui dépasse très nettement le niveau du

nodus.

Stenolestes jucunda (Hagen, 1858)

Heterophlebia jucunda Hagen, 1858.

Sieblosia Jucunda : Handlirsch, 1908.

Hagen a décrit en 1858 un Zygoptère de l’Oligocène des lignites de Sieblos (Allemagne)

sous le nom û''Heterophlebia Jucunda.

D’après la figure XXIV de Hagen (fig. 12), ce fossile ne s’apparente pas au genre

Heterophlebia. En effet, les quadrangles des quatre ailes à.’Heterophlebia buckmani Brodie

(autre espèce de ce genre) sont différents de ceux de ce fossile.

Fio. 12. — Schéma de l’aile de Stenolestes Jucunda (Hagen) (d’après Hagen, 1858 : tabl. 24).

Par contre, nous rapprochons cette espèce du genre Stenolesles Scudder par la forme

générale de l’aile, le quadrangle, le nodus, le sous-nodus et le ptérostigma qui sont caracté¬

ristiques des Stenolestes.

Résumé de la description de Haoen (1858) : Longueur de l’aile antérieure : 35 mm ;

ailes pédonculées ; distance du nodus à la base ; 12 mm ; distance du ptérostigma au nodus :

15 mm ; largeur de l’aile au niveau de l’arculus : 2 mm ; largeur au niveau du nodus :

6 mm : largeur maximale r 8 mm ; largeur de l’aile au niveau du stigma : 7,25 mm ; aile

environ quatre fois plus longue que large ; pterostigma long, environ six fois plus long que

large, couvrant environ huit cellules, de longueur 4,5 mm ; dix-huit nervures postnodales.

D’après les schémas de Hagen, le subnodus est dirigé vers la base de l’aile. Le nodus

est du type du genre Stenolestes,

Rs nmt environ à cinq cellules du nodus ; IR3 et R4 5 naissent entre l’arculus et le

nodus ; A dépasse nettement le niveau du nodus. On ne distingue pas de nervures anténo-

dales ; Hagen n’indique rien à ce propos. Un rang, puis deux, de cellules entre R 4 + 5 et

IR 3 ; un rang de cellules entre M et Cu sur presque toute leur longueur ; la forme du qua¬

drangle de ce fossile est très proche des Stenolestes : trapézoïdale plus longue que large ;

tête de 5 mm de large ; longueur du thorax r 9 mm ; la forme du thorax est voisine de celle

de Calopteryx virgo ; largeur de l’abdomen ; 2 mm ; longueur probable ; 47 mm.

Tous les caractères décrits par Hagen (texte et figures) nous indiquent que ce fossile est

un Petrolestinae ; la nervure anale arquée nous permet de le placer dans le genre Steno¬

lestes, bien que son quadrangle diffère de celui des autres espèces connues (quadrangle plus

long que large avec le côté ventral droit).

Handlirsch (1908 : 896) a créé pour cette espèce le genre Sieblosia et la famille des

Sieblosiidae. Notre étude nous permet d’affirmer l’identité des genres Stenolestes et Sieblo¬

sia et donc des familles Sieblosiidae et Lestidae.

Remarquons que le genre Stenolestes est connu de presque tous les gisements de l’Oli¬

gocène d’Europe. Ce genre devait être particulièrement abondant dans les marécages à cette

époque.

Conclusion

Les caractères séparant les genres Stenolestes et Petrolestes sont les suivants :

Petrolestes : A longuement parallèle à Cu : un rang de cellules entre A et Cu sur une

grande longueur, jusque bien au-delà du niveau du nodus. Les cellules du champ anal for¬

ment des pentagones allongés, irréguliers.

Stenolestes : A nettement arquée, deux rangs de cellules entre A et Cu sous le niveau

du nodus. Les cellules du champ anal forment des pentagones presque réguliers.

Clé du genre Stenolestes

1 — 22 nervures postnodales ou moins... 2

Plus de 28 nervures postnodales.....4

2 — 22 nervures postnodales, extrémité de A dépassant le niveau du nodus. S. camoinsi n. sp.

— 18 nervures postnodales... 3

— 457 —

3 — A dépasse 1e niveau du nodus . . S. jucundu (Hagen)

A ne dépa.sse pas ce niveau... S. fischeri n. sp.

4 — Deux rangées de cellules entre M et Cu sous le nodus. S. ronzonense (Maneval)

— Une seule rangée de cellules entre M et Cu sous le nodus....... 5

5 — R 3 naît 5 cellules après le nodus...... S. coulleti Nel et Papazian

— R 3 naît au moins 8 cellules après le nodus. S. iris (Heer M.S.) Scudder

Nous n’avons pu ranger Stenolestes falloti (Théobald) dans cette clé. Cette espèce

s’écarte de S. camoinsi et de S. fischeri par son grand nombre de postnodales ; elle s’écarte

de S. coulleti par la forme de la nervure anale et son aile de plus grande taille ; elle s’écarte

enfin de S. ronzonense par sa taille plus grande (11,2 mm de large contre 12,5 à 13 mm et

48 mm de long contre 44 mm environ chez S. ronzonense).

Le nombre de rangs de cellules entre M et Cu est incertain chez S. falloti ; il est pos¬

sible que S. falloti appartienne à la même espèce que S. iris ou que S. ronzonense, ou bien

constitue une espèce différente. Seule la découverte de spécimens mieux préservés permet¬

trait de conclure.

Statz a décrit en 1935 un Odonate fossile de l’Oligocène de Rott (Allemagne) : Lestes

grandis.

Érich ScHMtDT a créé pour ce fossile le genre Oligolestes en 1958 qui est très voisin du

genre Stenolestes, mais en diffère par quelques caractères :

— le quadrangle à'Oligolestes grandis est analogue à celui du genre Lestes Leach,

1815, son côté ventral est encore presque droit alors qu'il est arqué chez Stenolestes coulleti,

S. falloti, S. fischeri, S. jucunda et S. camoinsi (les quadrangles de Stenolestes iris et de

S. ronzonense sont inconnus) ;

— le champ anal à’Oligolestes grandis est moins développé, moins large que ceux des

Stenolestes cités ci-dessus ;

— la nervure IR 2 fait un coude très accentué chez toutes les espèces du genre Steno¬

lestes, sous le niveau du ptérostigma ; elle est presque droite à ce niveau chez Oligolestes

grandis.

Nous devons noter chez ces deux genres la présence d’une nervure sous-nodale verti¬

cale.

Schmidt (1958) et Statz (1935) n’indiquent rien à propos de la forme du nodus d'Oli-

golestes grandis (Statz). 11 serait intéressant de vérifier si son nodus est du type « Lestes »

ou « Stenolestes ».

De plus, on remarque la présence chez ces deux genres d’une nervure O, oblique entre

IR 3 et Ri (notation Frase», 1957). D’après Fraser, cette nervure caractérise bien la super-

famille des Lestinoidea Fraser, 1957 (familles des Perilestidae, des Chlorolestidae et des Les-

tidae sensu Fraser) : « except in the more primitive forms, there is an oblique vein (O in the

figures) connecting Riii et IRiii about in the middle of the wing, which represents the origi¬

nal site of a tracher borrowed from Rii to supply the intercalary IRiii, which, at that time,

ended at the level of this oblique vein » (Fraser, 1957 : 54).

La présence de ce caractère chez les genres Oligolestes et Stenolestes permet de les

ranger dans cette superfamille.

D’autre part. Fraser classe le genre Petrolestes dans la sous-famille des Thaumatoneu-

— 458 —

rinae de la famille Pseudolestidae Fraser, 1957 (superfamille des Agrioidea sensu Fraser,

1957), famille qui contient des espèces comme Hypolestes clara Calvert ou Pseudolestes

mirabilis Kirby dont la nervuration ne diffère que très peu de celle du genre Lestes (absence

de la nervure O chez ces genres).

11 est donc possible que Petrolestes, bien que très semblable à Stenolestes, ne lui soit

pas apparenté et n'appartienne pas à la superfamille des Lestinoidea. Dans ce cas, Steno¬

lestes ne devrait plus être rangé dans la sous-famille des Petrolestinae Cockerell.

Seule la decouverte d’un spécimen mieux conservé et le réexamen du type de Petrolestes

hendersoni nous permettront de savoir si cette espèce présente ou non une nervure oblique

O et un nodus semblable à celui de Stenolestes, et ainsi de mieux définir ses affinités.

En l’absence d’arguments contraires, nous continuerons donc à ranger les genres Steno¬

lestes et Petrolestes dans la sous-famille Petrolestinae de la famille des Lestidae.

Enfin, il est intéressant de noter qu’au cours de périodes géologiques relativement

proches (Oligocène-Miocène) s’est développée une sous-famille d’Odonates d’un type très

particulier, en Europe et en Amérique du Nord, fortement spécialisés par certams caractères

(nodus, subnodus), paraissant encore « archaïques » par d’autres (quadrangle proche de

celui de certains Anisozygoptères secondaires et de l’Éocène tels Liassophlebia magnifica

Tillyard ou Zacallites balli Cockerell).

Remerciements

Nous remercions Mmes Gayrard et Denise Nury, MM. Jean Legrand, Michel Boulard,

J. C. Fischer et Michel Papazian pour leur aide précieuse au cours de ce travail.

RÉFÉRENCES

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81-82.

— 1928. — A remarquable new Dragonfly from Eocene (Odonata). Ent. News, 39 (10) ; 297-301,

1 pl.

Fraser, F. C., 1957. — A reclassification of the Order Odonata. Royal Zoological Society of New

South Wales ; 1-128. pl.. fig.

Haoen, h. A., 1858. — Zwei Libellen aus der Braukshole von Sieblos. Palaeontographica, 5 : 121-

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Handlwsch, a., 1906-08. — Die Fossilen Inskten und die Phylogénie der rezenten formen. Liepzig :

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Nouv. Revue Ent., 3 (2) : 227-233.

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und eine neue Lestes — Art aus dem Mittel — Oligozàn von Rott im Siebengebirge. Deche-

niana, 111 (Heft 1) : 1-7, Tafel 1.

— 459 —

ScuDDER, S. H., 1895. — The miocene Insect-fauna of Œningen, Baden. Geol. Mag., sér. II, 2 : 116-

122, pl. VI.

Selys-Longchamps, E., 1854. — Monographie des Calopterygines. Mém. Soc. r. Sci. Liège, 9.

Statz, g., 1935. — Drei neue Insektenarten ans dem Tertiâr von Rott am Siebengebirge. Wiss. Mitt.

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Théobald, N., 1937. — Les Insectes fossiles des terrains oligocènes de France. Thèse, Nancy : 467 p.

29 pl.

Tillyard, R. J., 1928. — The évolution of the order Odonata. Rec. Indian Mus., 30 : 151-172.

— 460 —

Planche I

1, 2 — Empreinte et contre-empreinte du type de Stenolestes falloti (Théobald) (n° IPM-B.24507).

3 — Type de Stenolestes fischeri n. sp. (n° IPM-R.6677).

4 — Contre-empreinte du paratype de Stenolestes camoinsi n. sp. (Camoins-les-Bains, n° 1 collection Papazian).

5 — Empreinte du précédent.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section C, n° 4 : 463-481.

Râs Dib : un nouveau gisement de Poissons fossiles

du Miocène moyen du Gebel Zeit

(golfe de Suez, Égypte)

par Jean Gaudant et Jean-Marie Rouchy

Résumé. — On signale la découverte d’un nouveau gisement de Poissons fossiles dans les diato-

mites intercalées dans la série évaporitique d’âge miocène moyen du Gebel Zeit (golfe de Suez,

Égypte). Cette ichthyofaune présente un caractère marin franc et indique que le dépôt s’est produit

sous un climat tropical à subtropical.

Abstract. — The discovery of a new locality of fossil fishes is reported from the diatomites inter-

calated in the middle Miocene of Gebel Zeit (gulf of Suez, Egypi). This fish-fauna is clearly marine

and indicates climatic déposition conditions of tropical to subtropical type.

J. Gaudant, 17, rue du Docteur Magnan, 75013 Paris.

J.-M. Rouchy, UA 1209 du CNRS et GREDOPAR, Laboratoire de Géologie, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

CADRE GÉOLOGIQUE

(J.-M. R.)

La présence de restes de Poissons dans les sédiments marno-diatomitiques intercalés

entre les évaporites miocènes du golfe de Suez avait été observée en 1978 et 1980 au cours

de missions de terrain qui avaient pour objectif Pétude des sédiments évaporitiques. Les

sites les plus favorables localisés à la périphérie du Gebel Zeit, une chaîne qui longe sur une

trentaine de kilomètres la bordure sud-occidentale du golfe de Suez, ont fait l’objet de

fouilles plus complètes en 1985 ; elles ont permis de recueillir une ichthyofaune relativement

riche à Râs Dib, à la pointe septentrionale du Gebel Zeit, et de reconnaître un second gise¬

ment fossilifère dans sa partie méridionale, au lieo-drt le ravin des ruines (fig. 1).

Le Gebel Zeit est un horst étroit formé de roches cristallines et de terrains paléo¬

zoïques, orienté parallèlement aux directions majeures du rift de Suez (NNW-SSE). Les

mouvements verticaux ont été actifs jusqu’à une période récente comme l'atteste le relève¬

ment des sédiments oolithiques plio-quaternaires à l’extrémité méridionale du horst ; ils ont

porté à l’affleurement les assises crétacées ainsi que les sédiments miocènes déposés posté*

rieurement à l’ouverture du rift ; la formation évaporitique miocène apparaît donc redressée

sur toute la bordure occidentale du horst, offrant des coupes bien exposées.

Cette formation est composée de bancs gypso-anhydritiques dont l’épaisseur excède par¬

fois une dizaine de mètres, séparés par des sédiments de nature marneuse, marno-diatomi-

— 464 —

SS® 26

33^25

28 * oa

33*30

RAS DIB

27*55

27* 5B

^ gisements a

^ poisson»

n KfIO

Ouoter noire

[ I Miocène

[^Pre_Miocène

Gisement de poissons

DèpOts récents: sables, graviers

et récris soulevés

Coteoires ♦nira.gypseux

miocértes

Mornes hi diatomttes

intra-gypseuses

Formotior’ fevaporitique

miocèrtu (gypse et

mtercolottons morno_

dKjtomttiques)

D'oûrè* MACCiVDCK »t al . l920.moai/ie

33’’Z6

Fig. 1. — Carte schématique de situation du gisement de Poissons fossiles de Râs Dib.

tique ou diatomitique (Rouchy, 1982). L’un de ces niveaux renferme les gisements fossili¬

fères. Des corps carbonates irréguliers s’intercalent dans la série évaporitique ; ils ont été

interprétés comme le résultat de transformatioas diagénétiques liées à la réduction bacté¬

rienne des sulfates en présence de matière organique (Rouchy et ah, 1985). Cette série éva¬

poritique est séparée des terrains prémiocènes par des corps sédimentaires de nature variée :

leiuilles silico-clastiques, corps carbonatés bio-détritiques ou bioconslruits et surtout marnes

à Foraminiféres (Globigerma maris). L’étude biostratigraphique de la coupe du Wadi West

(située dans la partie médiane du Gebel Zeit) a permis d’attribuer au Langhien le sommet

des marnes préévaporitiques (Cravatte et Dufaure, 1979, comm. écrite). La partie infé¬

rieure de la formation évaporitique serait également d’âge langhien (Kerdany, 1968 ; El

Heiny et Martini, 1981) ; la partie supérieure, dépourvue de marqueurs stratigraphiques

n’a pu être datée avec précision et, selon les lieux, les dépôts évaporitiques se sont poursui¬

vis pendant le Pliocène.

Le gisement de Râs Dib est situé dans un banc de diatomite épais d’un mètre environ

(fig. 2) et localisé à la partie supérieure d’un ensemble marno-dialomitique intercalé entre

deux masses de gypse ; vers la base de cet ensemble, une intercalation marneuse finement

laminée renferme également de nombreux écussons de Syngnathidae.

— 465 —

Fig. 2. — Coupe des niveaux diatomitiques inférieurs de Râs Dib montrant la position des couches fossilifères.

Le nouveau gisement du ravin des ruines, reconnu au cours de cette mission, est égale¬

ment localisé dans une passée diatomitique d’un mètre d’épaisseur environ située à la base

de l’ensemble marno-diatomilique. On y a reconnu, outre Bregmaceros cf. filamentosus

(Priem), Syngnathus (?) sp. et Etrumem sp,, tous trois présents à Râs Dib, des fragments

d’un Clupeidae (Clupea (?) sp.) et de Lepidopus sp.

Les sédiments diatomitiques ont subi une diagenèse siliceuse importante qui se traduit

par le développement d’opale pénécrisialline (tridymite-cristobalite) et l’effacement de la

structure des frustules des diatomées (Noël et Rouchy, 1986) ; cette transformation, qui

rend difficile la détermination de la microflore, préserve néanmoins la structure finement

laminée du sédiment.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE *

(J. G.)

Famille Clupeidae

Sous-famille Clupeinae

Genre CLUPEA Linnaeus (?)

Clupea (?) sp.

(PI. II, 2)

Nous désignons provisoirement sous ce nom une vingtaine d’écailles isolées de Clupei¬

dae, à bord postérieur lisse et dont la surface est ornée de nombreux circuli très fins. Cer¬

taines de ces écailles portent en outre des sillons verticaux qui les découpent profondément

(pl. II, 2).

Ces écailles de Clupeidae ne peuvent être rapportées qu’avec doute au genre Clupea L.

car un rapprochement peut également être suggéré avec le genre Sardina Antipa dont Regan

(1916, pl. III) a figuré les écailles profondément sillonnées.

Sous-famille Dussumieriinae

Genre ETRUMEUS Bleeker

Etrumeus sp.

(Pl. I. 1)

Un individu pratiquement entier, inventorié MNHNP GZT-45D et G, et de nombreuses

écailles isolées témoignent de la présence d’un Dussumieriinae à Râs Dib. L’unique squelette

en conne,xion récolté dans ce niveau a la colonne vertébrale brisée dans la région postabdo¬

minale. Sa longueur standard atteint environ 105 mm pour une hauteur maximale de 19 mm

(soit 18% de la longueur standard). La longueur de la tête égale 34 mm, ce qui représente

32 % de la longueur standard.

La tête ; En dépit de son état de conservation médiocre, il a été possible d’observer

plusieurs caractères de la tête dont la hauteur maximale atteint approximativement les deux

tiers de la longueur. On remarque notamment l’orbite, de grande taille, dont le diamètre

horizontal représente approximativement 30 % de la longueur de la tête. Elle est traversée

l. Le matériel décrit dans cet article est conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris.

— 467 —

dans sa partie inférieure par le parasphénoïde qui s’abaisse très légèrement vers l’arrière.

Les mâchoires sont assez difficilement observables. On peut toutefois constater que la man¬

dibule est relativement longue puisque sa longueur égale approximativement la moitié de

celle de la tête. De ce fait, l’articulation avec le carré prend place sous la moitié postérieure

de l’orbite. Au-dessous du carré, on distingue la branche horizontale du préopercule à la

surface de laquelle on peut reconnaître plusieurs canalicules du canal préoperculaire.

L’angle postéro-ventral de l’os semble avoir été fortement saillant vers l’arrière. La région

operculaire est en trop mauvais état pour pouvoir être décrite.

Le corps : La colonne vertébrale paraît avoir été constituée de 45 à 50 vertèbres. On

dénombre en effet 30 vertèbres abdominales, auxquelles il faut ajouter les plus antérieures,

recouvertes par le cleithrum et l’opercule, ainsi qu’une quinzaine de vertèbres postabdomi¬

nales (douze d'entre elles sont visibles, tandis que la colonne vertébrale est interrompue au-

dessus de l’anale sur une longueur correspondant approximativement à celle de trois centra).

Les os intermusculaires {epineuralia et epipleuralia) sont très développés. Les côtes pleura¬

les, dont le nombre ne peut pas être déterminé, sont relativement grêles. La nageoire dor¬

sale est insérée très antérieurement puisqu’elle débute sensiblement en avant du milieu de la

distance séparant la pointe du museau du bord postérieur des hypuraux. Le nombre de ses

rayons n’est pas déterminable. En revanche, son endosquelette semble avoir été composé

d’une quinzaine d’axonostes proximaux. L’anale, qui occupe une position très reculée, n’est

pas suffisamment bien conservée pour qu’on puisse connaître le nombre de ses rayons. On

dénombre 14 rayons aux nageoires pectorales qui occupent une position basse sur les flancs.

D’après la position des os pelviens, très larges, de forme triangulaire, les nageoires pel¬

viennes qui étaient composées de 9 ou 10 rayons étaient insérées sensiblement en arrière de

la verticale passant par la base du dernier rayon de la dorsale.

Les écailles, de type cycloïde, sont grandes. Elles sont ornées de très fins circuli paral¬

lèles, subverticaux. Celles de la région postabdominale portent également des sillons verti¬

caux. En outre, des nodules sont parfois présents dans leur région centrale. Il n’existe

aucune trace de carène abdominale.

Analyse taxonomique

L’ensemble des caractères énumérés ci-dessus et, en particulier, l’absence de carène

abdominale, permettent de déterminer que l’on a affaire à un représentant de la sous-

famille des Dussumieriinae. On notera toutefois que l’écusson pelvien en forme de W, que

Grande (1985) considère comme caractéristique de cette sous-famille, n’a pas été observé.

Au sein des Dussumieriinae, le fossile de Râs Dib paraît appartenir au genre Etrumeus Blee-

ker qui diffère de Dussumieria Cuvier & Valenciennes par la position reculée de ses nageoires

pelviennes (Whitehead, 1963). Etrumeus Bleeker, dont Whitemead (1985) réunit toutes les

populations actuelles dans les espèces E. teres (De Kay) et E. whiteheadi Wongratana, est

déjà connu à l’état de fossile par les espèces E. salmoneus (Wagner), de l’Oligocène d'Alle¬

magne (Weuer, 1932), E. hafizi Arambourg, de l’Oligocène d’Iran et de Roumanie (Aram-

BOURG, 1943, 1967 ; Ciobanu, 1977), et E. boulet Arambourg, du Miocène supérieur de

Licata (Sicile) et d’Oran (Algérie) (Arambourg, 1925, 1927). Néanmoins, l’état de conserva¬

tion insuffisant du spécimen de Râs Dib ne permet pas de suggérer un rapprochement avec

l’une de ces espèces.

— 468 —

Famille Bregmacerotidae

Genre BREGMACEROS Thompson

Bregmaceros cf. filamentosus (Priem)

(PI. II, 5-6)

Le genre Bregmaceros Thompson est représenté à Râs Dib par une trentaine de spéci¬

mens, le plus souvent fragmentaires. La longueur standard du plus grand n’excède pas

48,5 mm. La hauteur maximale du corps représente 1/7' à 1/8' de cette même dimension,

tandis que la longueur de la tête est comprise environ six fois dans la longueur standard.

La télé : Elle n’est jamais suffisamment bien conservée pour qu'on puisse en donner

une description détaillée. Le spécimen MNHNP GZT-ID permet cependant de distinguer

l’orbite dont le diamètre horizontal mesure approximativement le tiers de la longueur de la

tête. Elle est traversée horizontalement par le parasphénoïde. La cavité buccale est très

grande puisque l’articulation de la mandibule avec le carré prend place sous le bord posté¬

rieur de l’orbite. Le bord oral, pratiquement rectiligne, du dentaire s'élève progressivement

vers l’arrière ; on peut y observer quelques petites dents coniques. Des dents sont également

présentes sur le bord oral du prémaxillaire qui constitue la totalité du bord oral de la

mâchoire supérieure. La région postorbitaire est trop médiocrement conservée pour qu’il

soit possible d’en donner une description.

Le corps : La colonne vertébrale se compose de 42 à 44 vertèbres dont 32 à 34 consti¬

tuent la région postabdominale. Les nageoires impaires ne sont qu’incomplètement conser¬

vées. Néanmoins, la présence d’un filament nuchal est visible sur le spécimen MNHNP GZT-9,

tandis que l’on peut dénombrer au moins une douzaine de rayons à la partie antérieure de

la nageoire dorsale. La partie antérieure de l’anale, qui est pratiquement opposée à la dor¬

sale antérieure, semble avoir été composée de 15 à 18 rayons. On dénombre 13 ou

14 rayons aux nageoires pectorales (spécimen MNHNP GZT-7) qui sont de taille réduite,

tandis que les pelviennes, insérées très en avant des pectorales, sont très longues puisque

l’extrémité distale de leurs plus grands rayons dépasse vers l'arrière l'origine de la nageoire

anale. La longueur des nageoires pelviennes est comprise entre 2,5 à 3 fois dans la longueur

du corps mesurée sans la tête. Aucune trace d’écailles n’a été observée.

Analyse taxonomique

En dépit de notre connaissance relativement incomplète des principaux caractères des

Bregmaceros de Râs Dib, il est possible de comparer ceux-ci aux espèces actuelles et fossiles

de ce genre dont les diagnoses ont été établies par Munro (1950), Shen (1960), Arambourg

(1927, 1967), Danjl'chenko (1960) et Pedley (1978). On notera tout d’abord que, par la

composition de leur colonne vertébrale, ces poissons qui possèdent 42 à 44 vertèbres ne

diffèrent pas de façon significative de l’espèce B. filamentosus (Priem) dont Arambourg

indique que son nombre de vertèbres varie de 43 à 46, contre 48 à 50 pour l’espèce B. albyi

(Sauvage), du Miocène supérieur. La seule espèce actuelle dont on connaisse le nombre de

vertèbres est B. macctellandi Thompson chez laquelle Arambourg (1967) en a dénombré 52.

— 469 —

La hauteur du corps est comprise 7 à 8 fois dans la longueur standard, comme c’est le

cas chez B. albyi (Sauvage) car Arambourg (1927) indique pour cette espèce une hauteur du

corps représentant 1/6,8 à 1/9 de la longueur standard. En revanche, la variabilité semble

être plus grande chez B. filamentosus (Priem) puisque, d’après les mensurations publiées par

Arambourg (1967), nous avons calculé que le rapport entre la hauteur du corps et la lon¬

gueur standard y varie de 4,8 à 8 fois.

La composition de la partie antérieure de l’anale, formée de 15 à 18 rayons, permet

également de rapprocher les Bregmaceros de Râs Dib de l’espèce B. filamentosus (Priem)

puisque Arambourg (1927, 1967) dénombre respectivement 17 et 20 à 22 rayons à la partie

antérieure de l’anale chez B, filamentosus (Priem) et B. albyi (Sauvage). Parmi les espèces

actuelles, on notera que B. nectabanus Whitley et B. ailanticus Goode & Rean possèdent

respectivement 15 à 19 et 15 ou 16 rayons à la partie antérieure de l’anale (Munro, 1950).

La longueur des nageoires pelviennes qui, sur les spécimens de Râs Dib, est comprise

entre 2,5 à 3 fois dans la longueur du corps mesurée sans la tête, est un peu plus faible que

chez B. filamentosus (Priem) puisque, d’après les données publiées par Arambourg (1967),

la longueur des pelviennes des spécimens d'Elam (Iran) n’est comprise que 1,5 à 2,15 fois

dans cette même dimension. Pour ce caractère, les fossiles de Râs Dib paraissent en revanche

semblables à ceux du Miocène supérieur décrits sous le nom B. albyi (Sauvage).

En conclusion, il apparaît qu’aucun caractère ne permet de distinguer de façon certaine

les Bregmaceros de Râs Dib de l’espèce B. filamentosus (Priem), signalée dans l’Oligocène

d’Iran, du Caucase et de Roumanie (Arambourg, 1967 ; Danil’chenko, 1960 ; Jonet,

1958).

Famille Caproidae (?)

Genre CAPROVESPOSUS Daniltshenko

Caprovesposus sp.

(PI. 1, 2)

Le genre Caprovesposus Daniltshenko est représenté à Râs Dib par trois spécimens.

L’un deux, inventorié MNHNP GZT-32D et G, est réduit à la tête et à l'avant du tronc. La

tête, courte (sa longueur égale 7 mm), est sensiblement plus haute que longue. La bouche

est courte puisque l’articulation de la mandibule prend place en avant de la verticale passant

par le bord antérieur de l’orbite. Le frontal est fortement proéminent au-dessus de la moitié

postérieure de l’orbite. La région operculaire est remarquablement étroite.

Le tronc est caractérisé par sa région abdominale très courte et élevée puisque sa lon¬

gueur n’atteint pas le tiers de la hauteur maximale du corps qui mesure 11,5 mm. De ce

fait, l’extrémité distale du postcleithrum ventral atteint presque la base du comple.xe

hémaxanal. Le nombre de vertèbres abdominales semble avoir été de 8, sans qu’il soit pos¬

sible de le déterminer avec certitude. La nageoire dorsale débute juste en arrière de la tête

par une épine très courte. La seconde épine est plus longue ; toutefois, sa longueur repré¬

sente seulement le quart de la hauteur maximale du corps. Les épines suivantes sont plus

— 470 —

grêles et un peu plus courtes que la seconde. De la nageoire anale, on observe seulement

une épine assez robuste dont la longueur est à peine inférieure à celle de la seconde épine

dorsale. Les pectorales sont insérées un peu au-dessous du milieu du flanc. L'extrémité dis¬

tale de ses plus longs rayons dépasse vers l’arrière le complexe hémaxanal. Les pelviennes

sont insérées sous la partie postérieure de la région operctilaire. On en distingue seulement

l’épine qui est assez forte.

Le corps et la joue sont couverts d’écailles longues et étroites disposées subverticale-

ment.

Un second spécimen, inventorié MNHNP GZT-46, est également réduit à la tête et à

l’avant du tronc. Le troisième fossile (MNHNP GZT-33) a une longueur standard qui ne

dépasse pas 12 mm pour une hauteur maximale de 6,5 mm. Son état de conservation est

extrêmement médiocre.

Analyse taxonomique

Compte tenu du caractère fragmentaire ou de l’état de conservation médiocre des trois

représentants du genre Caprovesposus Daniltshenko recueillis à Râs Dib, il n’est pas pos¬

sible de déterminer si ces fossiles appartiennent bien à l’unique espèce de ce genre connue à

ce jour : C. parvus Daniltshenko, de l’Oligocène du Caucase (Danil’chenko, 1960).

Famille Synonathidae

Genre SYNGNATHUS Linnaeus (?)

Syngnathus (?) sp.

(Fig. 3-4 ; pl. II, 1. 3)

La présence de Syngnathidae à Râs Dib est attestée par la découverte d’une tête isolée,

de fragments de corps et de nombreux écussons isolés, ceux-ci étant particulièrement abon¬

dants dans un niveau fossilifère situé à quelques mètres au-dessoüs du niveau principal.

La tête, inventoriée MNHNP GZT-36D et G, est caractérisée par son bec, relativement

étroit, dont la hauteur n’atteint pas la moitié de la hauteur maximale de la tête. Sa lon¬

gueur atteint 18,5 rrun pour une hauteur égale à 6 mm (soit 32%). Le diamètre horizontal

de l’orbite n’excède pas 12 % de la longueur de la tête, alors que la distance antéorbitaire

égale 62 % de cette même dimension. Ces proportions peuvent être rapprochées de celles

observées par Danil’chenko (1960) chez Syngnathus incerliis Daniltshenko, de l’Oligocène

du Caucase. On notera cependant que la hauteur de la tête du spécimen de Râs Dib est sen¬

siblement supérieure à celle de S. incertus Daniltshenko (32 % de la longueur de la tête au

lieu de 17-22%). L’opercule (fig. 3) qui est sensiblement plus large que haut (sa largeur

mesure 75 % de sa hauteur), présente une ornementation réticulée formée de côtes qui

rayonnent à partir de la cavité articulaire située un peu au-dessous de l’angle antéro-dorsal

de l’os, et sur lequel prennent appui des rides transversales. Une ornementation semblable

est également visible sur la branche horizontale du préopercule.

471 —

Fig. 3-4. Syngnathus (?) sp. : 3, opercule du spécimen MNHNP GZT-36D ; 4, écusson de la cuirasse conservé

sur l’échanilllon MNHNP GZT-71.

L’existence d'une nageoire caudale est attestée par les spécimens MNHNP GZT-37 et

38 sur lesquels on dénombre une dizaine de rayons caudaux.

Les écussons de la cuirasse ont une forme ovoïde (fig. 4). On y distingue une nervure

axiale qui constitue la carène médiane. La surface des écussons est ornementée d’un réseau

à maille plus ou moins carrée ; seules les marges latérales des écussons sont divisées en cel¬

lules allongées transversalement.

Analyse taxonomique

En raison de leur caractère fragmentaire, il n'est pas possible d’attribuer avec certitude

les restes de Syngnathidae de Râs Dib au genre Syngnathus L. On notera cependant que le

Syngnathidae de Râs Dib ne semble appartenir ni au genre Acanthognathus Duncker, qui

possède des écussons épineux, ni à Hipposyngnaihus Daniltshenko car on n’a découvert à

Râs Dib aucune plaque de cuirasse modifiée pour soutenir la poche incubatrice. Parmi les

espèces fossiles du genre Syngnathus L., on peut seulement comparer les fossiles de Râs Dib

à l’espèce S. incompletus Cosmovici dont Kalabis (1957) a décrit et figuré l’ornementation

céphalique et les écussons de la cuirasse. On ne connaît malheureusement pas ces caractères

chez S. incertus Daniltshenko et S. altus Daniltshenko. En revanche, on a pu établir que les

proportions des différentes régions céphaliques diffèrent entre les Syngnathidae de Râs Dib

et les deux espèces susnommées. On notera enfin que, bien que leur ornementation soit

assez comparable, le Syngnathe de Râs Dib diffère de l’espèce S. albyi Sauvage, du Messi-

nien de Méditerranée, par son opercule qui porte un nombre plus réduit de côtes rayon¬

nantes (neuf contre une quinzaine chez S. albyi Sauvage).

— 472 —

Famille Priacanthidae

Genre PRIACANTHUS Oken

Priacanthus sp.

(Fig. 5 ; pl. II, 4)

Cette espèce est représentée à Râs Dib par un unique spécimen fragmentaire en double

empreinte inventorié MNHNP GZT-34D et G, dont seuls la tête et l’avant de la région

abdominale sont conservés. Malheureusement, l’état de conservation de ce fossile ne permet

pas d’en donner une description anatomique détaillée. On peut toutefois observer le préo¬

percule (fig. 5), très caractéristique. Son angle postéro-ventral porte une forte épine dirigée

vers l’arrière et légèrement vers le bas, dont la longueur excède le tiers de celle de la

branche inférieure de l’os. Au moins six petites épines sont portées par le bord ventral de

l’os. Une série d'au moins 13 petites épines est également présente sur le bord postérieur de

la branche verticale. La région operculaire semble avoir été très étroite. La mandibule, dont

la longueur représente environ la moitié de celle de la tête, est caractérisée par le bord oral

du dentaire qui s’élève régulièrement vers l’arrière et qui porte au moins une rangée de

petites dents coniques. A la mâchoire supérieure, le prémaxillaire possède un processus

ascendant très développé ; le maxillaire, très large, est orné de fines stries longitudinales ; il

Fig. 5. — Priacanthus sp. : préopercule du spécimen MNHNP GZT-34G.

— 473 —

n’est pas surmonté d’un supramaxillaire. De très petites écailles cténoïdes qui portent un

petit nombre de longues spinules sont visibles sur le maxillaire. Bien que le toit crânien soit

mal conservé, on peut constater que le bord latéral du frontal est orné d’une série de petites

épines.

Seule la partie antérieure du tronc est conservée, ce qui permet néanmoins de constater

que la nageoire dorsale débute juste en arrière de la tête. Seules ses quatre épines anté¬

rieures sont bien visibles. Leur longueur s’accroît progressivement vers l'arrière. Leur bord

antérieur est orné de petits tubercules. Les nageoires pelviennes sont situées en position tho¬

racique. Bien qu’elles soient incomplètes, on peut constater que le bord latéro-externe de

l’épine pelvienne est ornée de petits tubercules semblables à ceux portés par les épines dor¬

sales.

Analyse taxonomique

En dépit de son caractère fragmentaire, le spécimen décrit ci-dessus présente plusieurs

caractères qui permettent de l’attribuer au genre Priacanthus Oken. Il possède en effet un

préopercule qui porte une épine très développée à son angle postéro-ventral, des épines de

nageoires ornées de petits tubercules, et également de très petites écailles cténoïdes dont le

bord libre est garni de longues spinules. Toutefois, son caractère fragmentaire rend évidem¬

ment impossible sa détermination spécifique.

On notera que le genre Priacanthus Oken est largement répandu dans l’Oligo-Miocène

européen. Il est notamment connu dans l’Oligocène de Bavière (WEaER, 1932), de Hongrie

(WEaER, 1938) et de Roumanie (Ciobanu, 1977), dans l’OIigo-Miocène du Caucase (Dantl’-

CHENKO, 1960, 1980) et dans le Sarmatien de Croatie (sous le nom générique Apostasis :

Krambergeb, 1891). Dans la nature actuelle, les diverses espèces du genre Priacanthus Oken

vivent dans les régions tropicales et subtropicales des océans Indien, Pacifique et Atlantique.

Famille Carangidae

Genus indet.

(PI. I, 3)

Un fragment de tronc en double empreinte inventorié MNHNP GZT-47D et G témoigne

de la présence de Carangidae à Râs Dib. Ce fragment comporte 9 vertèbres articulées dont

les centra allongés supportent chacun une neurapophyse et une hémapophyse très longues.

On distingue dorsalement quelques axonostes de la nageoire dorsale disposés de façon plus

ou moins régulière. En revanche, les lépidotriches ne sont pas conservés. Ventralement, la

nageoire anale est partiellement conservée. On distingue son axonoste antérieur très robuste

qui s’unit à la première hémapophyse pour constituer un complexe hémaxanal. En arrière

de celui-ci, on dénombre 13 axonostes élargis et recourbés vers Tarrière à leur extrémité dis¬

tale. Deux courtes épines sont présentes à l’avant de la nageoire anale. En arrière de ces

épines, on dénombre une douzaine de lépidotriches dont seule la région proximale est con¬

servée. Le corps est couvert de grandes écailles cycloïdes.

— 474 —

U est possible qu’un petit spécimen incomplet, inventorié MNHNP GZT-35, dont la

longueur standard ne semble pas avoir excédé 25 mm, appartienne également à la famille

des Carangidae. Ce fossile possède en effet une dorsale épineuse constituée d’épines de lon¬

gueur modérée, et une dorsale postérieure dont la base semble avoir été très longue.

L’absence d’informations relatives à l'anale et l’état de conservation médiocre de la tête ne

permettent cependant pas d’affirmer qu’il s’agit bien d’un Carangidae.

SIGNIFICATION PALÉOÉCOLOGIQUE DE L’ICHTHYOFAUNE DE RÂS DIB

(J. G.)

L’ichthyofaune recueillie à Râs Dib se compose d'au moins sept formes différentes :

Etrutneus sp., Caprovesposus sp., Bregmacews cf. filamenlosus (Priem), Syngnalhus (?) sp.,

Priacanthus sp., un Carangidae et un Clupeidae indéterminés. On remarquera tout d’abord

que la plupart de ces taxons sont connus depuis l’Oligocène et que quatre des cinq genres

identifiés sont encore représentés dans la nature actuelle. Seul, le genre Caprovesposus

Daniltshenko est exclusivement fossile et n'était connu précédemment que dans l’Oligocène

marin du Caucase.

La biologie des espèces actuelles des quatre autres genres permet d’établir avec certitude

le caractère marin du dépôt. Il en est ainsi pour les deux espèces actuelles du genre Elru-

metis Bleeker reconnues par Whitehead (1985) : E. teres (De Kay) est largement répandue

dans l’Atlantique oriental, le Pacifique oriental, le canal de Mozambique. la mer Rouge et

l’océan Indien, jusqu’au Japon et à l'Australie, et E. whueheadi Wongratana sur les côtes

sud-africaines. De même, le genre Syngnathus L. et ses alliés sont presque e.xclusivement

représentés par des espèces marines, principalement adaptées à la vie dans les domaines

néritique et — exceptionnellement — pélagique. Pour sa part, Bregmaceros Thompson est

également un genre marin dont les diverses espèces sont réparties le long des côtes atlan¬

tique et pacifique de l’Amérique centrale, au large de l’Afrique occidentale, dans le canal de

Mozambique et dans l’océan Indien, jusqu’au Japon et à l’Australie. On notera cependant

que l’espèce-type, B. niacclellandi Thompson, a été décrite à partir d’un individu pêché

dans les eaux saumâtres du delta du Gange (Thompson, 1840). Quant à Priacanthus Oken,

il s’agit d’un genre exclusivement marin à large répartition dans les régions tropicales des

océans Atlantique, Pacifique et Indien. Ses espèces actuelles vivent à la fois dans le

domaine pélagique et dans la zone néritique. On sait enfin que les Carangidae sont des

Poissons marins principalement pélagiques à vaste répartition dans les mers chaudes et tem¬

pérées.

En conclusion, l’ichthyofaune recueillie à Râs Dib présente un cachet marin indiscu¬

table. Il est toutefois difficile d’en cerner avec précision les caractéristiques écologiques car

elle se compose à la fois de formes principalement pélagiques, comme Bregmaceros Thomp¬

son et les Carangidae, et de formes mixtes, fréquentant à la fois les domaines néritique et

pélagique, comme c’est le cas pour Etrumeus Bleeker, Priacanthus Oken et Syngnathus L.

La taille réduite de la plupart des spécimens recueillis à Râs Dib permet de penser que

l’on est en présence d’une majorité d’individus juvéniles, ce qui nous conduit à suggérer que

cette ichthyofaune pourrait caractériser le domaine néritique car de nombreuses espèces de

Poissons pélagiques viennent pondre dans des eaux relativement peu profondes.

— 475 —

D’un point de vue paléoclimatologique, on remarquera que, dans la nature actuelle, la

plupart des formes identifiées à Râs Dib sont représentées par des espèces qui vivent sous

des climats tropicaux et subtropicaux, bien que certaines d’entre elles puissent en outre être

largement répandues sous des climats tempérés. Tel est le cas des Carangidae, des Syngna-

thidae et également du genre Etrurneus Bleeker. Pour sa part, le genre Priacanihus Oken

possède une zone de répartition qui correspond aux régions tropicale et subtropicale des

océans Pacifique, Atlantique et Indien, tandis que les diverses espèces du genre Bregmaceros

Thompson vivent dans la zone intertropicale dans les trois mêmes océans. En conclusion,

toutes les formes identifiées à Râs Dib ont en commun de pouvoir vivre dans les zones tro¬

picale et subtropicale. Néanmoins, le nombre réduit de taxons recueillis dans ce gisement ne

permet pas de préciser davantage les conditions climatiques qui régnaient dans cette région

lors du dépôt des diatomites fossilifères.

CONCLUSION GÉNÉRALE

Comme l’a montré l’étude paléoécologique, l’ichthyofaune des diatomites miocènes de

Râs Dib est représentative d’un milieu marin franc. On notera cependant que sa composi¬

tion révèle une forte prédominance de l’espèce Bregmaceros cf. filamenlosus (Priem), qui

constitue approximativement les trois quarts du nombre d’individus recueillis dans le gise¬

ment. Ce fait pourrait indiquer que des conditions particulières, induites éventuellement par

le confinement des eaux, étaient susceptibles de s’établir dans le bassin marin où se dépo¬

saient les diatomites. Cette interprétation est, par ailleurs, corroboré par le fait que, dans

certains niveaux peu affectés par la diagenése, a été observée une microflore peu diversifiée

dominée, selon le cas, par des diatomées centriques (Coscinodiscus) ou des diatomées pen¬

nées (Thalassionema), associées accessoirement à d’autres formes telles que Aptinoptychus ;

les intercalations marneuses contiennent parfois de la nannoflore et localement des Forami-

nifères. On notera de même, l’abondance d’Orbulines dans certains lits des couches à Pois¬

sons.

Remerciements

Cette étude a été réalisée grâce au soutien financier et à l’assistance logistique de la Compagnie

Française des Pétroles TOTAL et de sa filiale TOTAL Proche-Orient. Les auteurs remercient vivement

M. A. MaUrin pour .ses conseils et l’intérêt qu’il a manifesté pour ce travail.

L’e.xistence de Poissons fossiles dans les diaiomites intraévaporitiques du Gebel Zeit a été observée

au cours des missions préliminaires réalisées en 1978 avec M. Barakat de l’Institut égyptien du

Pétrole et en 1980 avec MM. L-P. Perthuisot et A. Ibrahim dans le cadre des activités du Groupe

d'Étude du Domaine Paralique (GREDOPAR).

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— 478 —

Planche I

1. — Etrumeus sp. : vue générale du spécimen MNHNP GZT-45D, provenant du Langhien de Râs Dib, Gebel

Zeit (Égypte).

2. — Caprovesposus sp. : vue générale du spécimen MNHNP GZT-32D, provenant du Langhien de Râs Dib,

Gebel Zeit (Égypte).

3. — Carangidae indet. : vue générale du spécimen MNHNP GZT-47G, provenant du Langhien de Râs Dib,

Gebel Zeit (Égypte).

— 480 —

Planche II

1. — Syngnathus (?) sp. : tête. MNHNP GZT-36D, provenant du Langhien de Râs Dib, Gebel Zeit (Égypte).

2. — Écaille isolée de Clupeidae : Clupea (?) sp. MNHNP GZT-51, provenant du Langhien de Râs Dib, Gebel

Zeit (Égypte).

3. — Écussons isolés de Syngnathus (?) sp. MNHNP GZT-71, provenant du Langhien de Râs Dib, Gebel Zeit

(Égypte).

4. — Priacanthus sp. : vue générale du spécimen MNHNP GZT-34G, provenant du Langhien de Râs Dib, Gebel

Zeit (Égypte).

5. — Bregmaceros ci. fHamentosus (Priem) : vue générale du spécimen MNHNP GZT-ID, provenant du Langhien

de Râs Dib, Gebel Zeit (Égypte).

6. — Bregmaceros cf. filamentosus (Priem) ; vue générale du spécimen MNHNP GZT-3D, provenant du Langhien

de Râs Dib, Gebel Zeit (Égypte).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section C, n° 4 : 483-497.

Distinction de deux niveaux fossilifères

dans le gisement traditionnel de La Romieu (Gers)

par Christian ButOT

Résumé. — La liste faunique du gisement de La Romieu (Gers), actuellement liste de référence,

ne constitue pas un ensemble cohérent. Elle réunit les mammifères trouvés par Depèret, Roman et

Virex, qui forment un premier groupe, aux micromammifères isolés par M. Frbxtdbnthal et S, Bau-

DELOT qui en constituent un second. Les couches fossilifères dans lesquelles gisaient les représentants

des deux groupes ne présentent aucune affinité, différant par leur nature et leur position stratigraphique :

il s’agit de deux niveaux différents. De plus, les comparaisons effectuées, à partir des caractères évolu¬

tifs portant sur trois genres de rongeurs issus des deux niveaux, montrent que la microfaune isolée par

Freudenthai et Baudecot est plus évoluée que celle qui provient du niveau où ont été trouvés les

restes de mammifères étudiés par Depéret, Roman et Virex.

Abstract. — The fauna list of the La Romieu layer (Gers), at présent reference list, doesn’t make

a consistent entirety. It unités the mammalians found by Depérex, Roman and Virex, which form a

First group, witb the micromanunalians isolatcd by M. FREtiDENXHAi and S. BAUDEtox. whieh form a

second one. The bearing beds in which the représentatives of the two groups were lying, don’t show

any similarity of character, lhey differ from one another in their nature and their stratigraphie posi¬

tion : it’s in fact two different levels. And the comparaisons donc from the evolutionary of the cha-

racters turning on three kinds of rodems, stemming from the two Icvcis, also show that the micro-

fauna isolated by Freudenxhai and Baudelox is more advanced than the one originated in the level

where the mammalians remnants were found and studied by Depérex, Roman and Virex.

C. Bulox, La Cuilbarderie, Nieul-les-Saintes, par 17810 Saint-Georges-des-Coteaux.

Introduction

Depuis le premier quart du siècle, un grand nombre de mammifères fossiles ont été

trouvés sur la commune de La Romieu. Des gisements importants, dont l’étude se poursuit

actuellement, ont été repérés. Parmi les plus importants citons Pellecahus dont la faune a

été décrite partiellement par Roman et Viret (1934), Bézian (Ginsburg et Buiot, 1982,

1984), site que nous fouillons depuis 1968 et, enfin, celui qui est nommé traditionnellement

dans la littérature gisement de La Romieu et qui est l’objet exclusif de cette étude.

Les sablières de La Romieu, fouillées par Depéret, Roman et Viret, con.stituent l'un

des plus riches gisements de mammifères orléaniens du bassin d’Aquitaine. La faune trouvée

à la base des sables se compose en grande partie de restes de gros mammifères, les petits

n’étant représentés que par quelques dents isolées. Dans les années soixante, M. Freuden-

THAL découvre une couebe riche en micromammifères, sous une vigne située à proximité

immédiate des anciennes carrières. En 1963, il décrit les Cricetidae qui en sont issus comme

— 484 —

provenant de La Romieu. La déficience en petite faune du déjà célèbre gisement est, de ce

fait, en partie comblée, et il prend une importance décisive. Thaler, en 1966, l’élève au

rang de gisement-type de la zone paléomammalogique de La Romieu. Quelques années plus

tard, S. Baudelot publie la liste des micromammifères provenant de la couche fouillée par

Freudenthal, complétant ainsi le travail de ce dernier. Cette liste a été utilisée depuis par

de nombreu.x chercheurs. Dès lors, dans l’esprit de chacun, les micrûmammifères de La

Romieu dont il est question ci-dessus et les découvertes de Depéret, Roman et Viret sont

associés et constituent la faune de La Romieu. Dans la biozonation du Néogéne méditerra¬

néen révisée en 1979 par P. Mein, le gisement constitue un repère de la zone 4a.

Nous avons fouillé et récolté des micromammifères aux mêmes endroits que Depéret,

Roman et Virex, d’une part (base des sables), et que Freudenthal et S. Baudelot, d’autre

part (couche marneuse à grains calcaires). Pour nous, ces deux couches appartiennent à

deux niveaux d’âge différent.

I. Historique des fouilles et origine de ce travail

Au début du siècle, les sables des carrières de La Romieu étaient exploités comme

matériaux de construction. Au cours de ses vi.sites, M. C. Cadéot, vétérinaire, y recueillait

des restes de mammifères fossiles rejetés par les maçons, autour des exploitations. Au prin¬

temps 1928, il eut l'idée de montrer ses pièces à un médecin qui pa.ssait ses vacances dans la

région ; ce dernier les montra au Pr. Cuénot, de l’université de Nancy, qui les adressa au

Pt. C. Depéret, doyen de la faculté des Sciences de Lyon. Celui-ci décida de pratiquer des

fouilles qui commencèrent le 6 août 1928 dans la propriété de M. Céceille. Une fosse pro¬

fonde de 6 m s’étendait, selon Depéret, sur 16 m^ A la base de la formation, furent

découverts des restes dç gros mammifères, objets de la note de Depéret et Virex à l’Acadé¬

mie des Sciences en octobre 1928. Au printemps 1929, quelques mois avant sa mort,

C. Depéret, aidé de F. Roman et de J. Virex, fouille les sablières situées dans les proprié¬

tés de M. Long et de M. Céceille. Les années suivantes, les collaborateurs de C. Depéret

poursuivent les travaux et en publient les résultats à la Société Géologique de France : tout

d’abord, en 1930, en ce qui concerne les fossiles dégagés en 1929 et 1930, puis en 1934 dans

un mémoire qui d'après les auteurs est le résultat des fouilles échelonnées sur quatre années.

En 1962, M. Freudenthal effectue des prélèvements de marnes gisant à une cinquan¬

taine de centimètres de profondeur sous une vigne (propriété G Labadie), située en face de

l’ancienne carrière de M. Céceille fouillée par Depéret, et y récolte une faune riche en spé¬

cimens de micromammifères parmi lesquels se trouvent les Cricetidae qu’il décrit en 1963.

En 1964, M. Freudenthal montre le site à S. Baudelot qui recueille, elle aussi, des dents

de petits mammifères dont elle publie une liste et étudie quelques caractères, en 1969. Dans

cette publication S. Baudelot écrit ; « Les restes fossilifères étudiés ici proviennent de la

couche marneuse surmontée par les sables miocènes connus par les fouilles de C. Depéret,

F. Roman et J. Viret ». Autrement dit, S. Baudelot pense que les micromammifères dont

elle étudie les dents et les restes trouvés jadis à la base des sablières font partie d’un même

ensemble, les croyant tous issus de la même couche. La liste faunique globale de La Romieu

est établie. Elle réunit les espèces provenant de la base des carrières de sable et celles de la

couche marneuse située sous la vigne de Labadie. Dès lors, elle est citée ou reprise par tout

— 485 —

auteur se référant au gisement (Baudelot et Collier, 1982 ; Daams et Freudenthal,

1981).

De 1972 à 1977, A. Collier effectue plusieurs sondages chez M. Pujos, à proximité

immédiate des anciennes fouilles de C. Depéret, dans les sables situés au-dessus de la ferme

de Soucaret. Les résultats obtenus furent partiellement publiés à la Société Archéologique

du Gers (Collier et Guex, 1977) et à la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse (Baude¬

lot et Collier, 1978). Ce dernier travail contient la liste des micromammifères recueillis par

lavage-tamisa.ge dans la couche fossilifère de la base des sables. Dans cette publication.

Collier donne à ce site le nom de Soucaret. Mais il ne s’agit nullement d’un nouveau gise¬

ment. C’est celui-là même qui a été fouillé par Depéret et ses collaborateurs et qui est dési¬

gné par eux « sous le nom de sables de La Romieu » (1934). Collier le dit lui-même {in

Baudelot et Collier, 1978) : « Nous avons repris les fouilles sur l’une des anciennes

exploitations », mais il agit comme l’inventeur d’un nouveau gisement. A cause d’une intru¬

sion fâcheuse, chaque auteur doit désormai.s avoir à l’esprit que ce Soucaret est en fait

synonyme du niveau classique situé à la base des sables fouillés par l’équipe lyonnaise de

1928 à 1932. Citons enfin C. Cadéot qui, dans le but de situer avec précision les fouilles de

Depéret, nommait, en 1965, ces sables « sables de Roquebernat » car ils se trouvent « près

de la ferme abandonnée de Roquebernat ».

En 1978, nous effectuons un premier sondage en bordure de la vigne de M. Labadie et

retrouvons le point de fouilles de M. Freudenthal et de S. Baudelot. Le lavage-tamisage

de la couche de marnes fossilifères nous permet de recueillir après quelques sondages de

nombreux spécimens de rongeurs. Rappelons que S. Baudelot identifie cette couche mar¬

neuse avec celle de la base des sables de La Romieu. Dans cette hypothèse, cette dernière

n’étant séparée des sables fossilifères sous-jacents de Bézian que par une relativement faible

épaisseur de calcaire, il en serait donc de même en ce qui concerne la position des marnes

de chez Labadie. Autrement dit, ce dernier gi.sement se situerait immédiatement au-dessus

de celui de Bézian, les deux sites se succédant en un laps de temps relativement court. Nous

avons cherché la confirmation de cette idée en comparant les micromammiféres de Bézian à

ceux de la couche de marne de chez Labadie. La composition différente des deux ensembles

fauniques et l’importance des écarts morphologiques existant sur les dents homologues des

rongeurs susceptibles d’appartenir à une même lignée montre que l’idée d’une succession

rapide dans le temps ne peut être retenue pour ces deux gisements. Par contre, les macro¬

mammifères découverts jadis à la base des sables constituent un ensemble très voisin de

ceux découverts à Bézian. Alors, si la base des sables et la couche de marne de chez Laba¬

die représentent bien un même niveau, pourquoi existe-t-il un tel hiatus en ce qui concerne

les micromammiféres ? Pour nous, la couche marneuse où M. Freudenthal et S. Baudelot

avaient trouvé les micromammiféres « dits » de La Romieu n’était peut-être pas contempo¬

raine de la couche située à la base des sables. Il semble que cet état de chose ait été perçu

par S. Baudelot et A. Couier qui écrivent en 1978 à propos de la faune trouvée à Souca¬

ret (base des sables) ; « le célèbre gisement de La Romieu a été fouillé sporadiquement

depuis 1928. La composition de la faune paraît être légèrement différente d’un point à un

autre ». Cette dernière phrase laisse planer un doute. De quels « points » s’agit-il ? Nous

pensons que les auteurs font ici allusion aux différences perçues à l’observation entre les

faunes (plus précisément les microfaunes) provenant de la couche de marnes de chez Laba¬

die et celle trouvée à Soucaret à la base des sables. Si donc les faunes sont légèrement diffé-

— 486 —

rentes, pourquoi ne pas essayer de différencier les niveaux par une étude stratigraphique

plus approfondie ? S. Baudelot et A. Coluer, sans doute pressés de publier, n’ont pas

eu cette curiosité. D’ailleurs leur article de 1978, qui prétend « replacer les différents gise¬

ments dans un ensemble cohérent », ne fait pas état de la couche de marnes de chez Laba¬

die. ni de la microfaune qu’elle contient, pourtant décrite par S. Baudelot en 1969.

Puisqu’il y avait doute sur la composition des faunes entre un point et un autre, à notre

avis il fallait le lever et non l’oublier.

Pour nous, la contemporanéité de la couche marneuse de la propriété Labadie et de celle

de Soucaret (base des sables) n’éianl nullement établie, nous nous sommes fixé deux objec¬

tifs ; étudier tout d’abord la stratigraphie locale afin de situer les deux couches dans leur

cadre chronologique, et réaliser ensuite une étude évolutive sur les rongeurs provenant des

deux couches. Ce dernier travail n’aurait pu être réalisé sans l’aide précieuse de D. Harène

qui a effectué des fouilles et des prélèvements de couche fossilifère au même endroit que

C. Depéret et Collier au-dessus des bâtiments de Soucaret. 11 nous a très aimablement

confié scs micromammifères et permis d’effectuer nos propres recherches sur son exploita¬

tion.

IL Localisation des sites fouillés

Géographiquement, les points fouillés se présentent comme suit r

Site A « La Romieu : niveau supérieur » ; Les marnes qui ont livré des micromammi¬

fères à M. Freudenthal, S. Baudelot et moi-même se situent le long du chemin bordant

la parcelle n° 419 du plan cadastral et s’étendent un peu vers l’ouest. La propriété appar¬

tient à M. G. Labadie ; les vignes ont été arrachées, à leur place on trouve un champ céréa¬

lier.

Site B « Sablières Céceille » : C’est probablement le premier lieu de fouilles de C. Depé¬

ret. Elles se situaient à une vingtaine de mètres à l’est du site précédent, dans la parcelle

n° 421 occupée depuis de nombreuses années par un bois de robiniers.

SriE C « Sablières Pujos » : Elles ont été fouillées par Depéret, Roman, Collier et

Harène. Ce site a été nommé Soucaret par Collier en raison de la position qu’il occupe

au-dessus du groupe de constructions nommé ainsi. La parcelle n® 435, lieu des fouilles, est

un champ dont le propriétaire actuel est M. Broca.

III. Profils uthologiques

Site A : niveau supérieur de La Romieu

Nous avons effectué une série de sondages ayant pour origine celui réalisé par M. Freu¬

denthal ou S. Baudelot, en suivant deux directions perpendiculaires (SW-NE et NW-SE),

et nous avons retrouvé la couche fossilifère sur la majorité des sondages. Elle se trouve en

moyenne à 50 cm de profondeur.

Outre les micromammifères, les marnes fossilifères à grains calcaires contiennent par-

— 487 —

Fig. 1. — Localisation des gisements des environs de La Romieu : A, propriété Labadie, marne à grains calcaires,

niveau supérieur de La Romieu ; B, ancienne sablière Céceille, à la base niveau classique de La Romieu ; C,

ancienne sablière Pujos (Soucaret), à la base niveau classique de La Romieu.

fois de gros ossements, presque toujours très fracturés quand il s’agit d’os longs. Les frac¬

tures sont postérieures au dépôt des os, car on retrouve toujours l’intégralité de la pièce

osseuse. Ils sont entiers, non roulés, ils ont subi l’action d'un courant non violent mais

ayant suffisamment de puissance pour les aligner NNW-SSE.

La couche fossilifère a une extension limitée ; elle pourrait s’être déposée dans un che¬

nal temporaire situé le long d’un tas de sable (sables de La Romieu, autrefois exploités).

Elle est recouverte par des marnes très argileuses contenant des traces de matières orga¬

niques, ce qui laisse supposer l’existence d’un régime plutôt marécageux au moment de leur

dépôt. Les sables grossiers qui les surmontent et les ravinent prouve une reprise de l’activité

des eaux courantes en cet endroit.

Sites B et C : base des sablières de La Romieu

Les sondages réalisés dans la propriété Céceille (site B) sont les premiers que C. Depé-

RET a fait pratiquer. Il en donne la coupe suivante (in Depéret et Viret, 1928) : 2,50 m de

— 488 —

Fig. 2. — Coupe synthétique montrant les rapports pouvant exister entre les couches (chaque couche est figurée

ici sous son épaisseur moyenne) : 1, boulbéne ; 2, grossier roux ; 3, marnes argileuses avec ou sans traces

organiques (en couche ou en rognons dispersés dans les sables) ; 4, marnes fossilifères de couleur gris clair à

grains calcaires ; 5, sables argileux très fins de couleur beige ou ocre.

Fig. 3. — 1, boulbènes et sables (exploités), 2 à 4 m suivant les endroits ; 2, sables grossiers ; 3, marnes argi¬

leuses grises ; 4, argiles sableuses bariolées ; 5, sables ; 6, sable grossier argileux gris fossilifère ; 7, calcaire

inférieur de Lectoure raviné par les sables sus-jacents.

limon (boulbéne) ; 3,50 m de sables blancs. « C’est dans les couches inférieures du sable et

dans les lits gréseux de la base, reposant sur une couche d’argile, que se rencontrent les

ossements fossiles ».

En ce qui concerne ces mêmes fouilles, C. Cadéot (1965) apporte quelques précisions

en ce qui concerne les sables : « ils n’ont pas moins de 5 à 6 m de puissance et ravinent

nettement le calcaire remplissant des sortes de cuvettes ». Puis : « les fossiles se trouvent

sous une couche graveleuse ; ils se rencontrent à la partie inférieure des sables blancs... ».

Au-dessus de la ferme de Soucaret (ancienne propriété Pujos) (site C) D. Harène a

réalisé deux sondages. L’un a atteint 5 m de profondeur. Celui qui est figuré ici, situé à

1,50 m en contrebas du premier, descendait à 3,10 m. La couche fossilifère est un mélange

conglomératique constitué en grande partie de sables grossiers, grisâtres, argileux, plus ou

moins cimentés, contenant quelques gros galets arrachés au calcaire inférieur de Lectoure

lors de son ravinement par les sables précédents.

Quelques années avant. Collier avait fait des fouilles au même endroit et en donnait la

coupe suivante (Collier et Guex, 1977) : 4 m de sédiments azoïques (boulbènes 2 m, puis,

alternance de sable et argile) ; couche fossilifère 5 cm ; calcaire inférieur de Lectoure.

— 489 —

Distinction des deux niveaux

La couche marneuse fossilifère située chez G. Labadie (site A) et celle de la base des

sablières (sites B et C) ne peuvent être confondues.

a — Elles présentent des différences d’ordre altimétrique. Les sondages effectués sur le

terrain montrent que la couche de la base des sablières se trouve, au minimum, à 5 m plus

bas que la première. Les deux couches ne peuvent se raccorder car, pour cela, il faudrait

que la couche fossilifère supérieure accuse un pendage de l’ordre de 75° vers la seconde.

Nous n’avons jamais rien observé de tel : l’ensemble des couches reste subhorizontal.

b — Elles présentent des différences de nature. Chez G. Labadie il s’agit de marnes de

couleur gris clair contenant de nombreux grains calcaires alors que, à la base des carrières

(chez Céceille ou à Soucaret), ce sont des sables grossiers reposant sur des marnes, sur une

mince couche argileuse ou encore directement sur le calcaire inférieur de Lectoure. Il appa¬

raît donc que les deux couches fossilifères, de nature différente, ne sont pas contemporaines

et constituent deux ensembles distincts contrairement à ce qu'on a pu penser ou écrire.

Dans cet ordre d’idée, l’écorché géologique de Donville, réalisé à partir de mesures élec¬

triques effectuées sur le terrain et publié à la Société d’Hisioire naturelle de Toulouse (1966),

reste imprécis et pourrait avoir engendré des confusions, car à notre avis la couche fossili¬

fère à éléments calcaires située sous le champ de G. Labadie n’y figure pas.

Site A Site B

champ labadi^ G carrière Céceille

Fouille Oouiret

Fig. 4. — Coupe schématique établissant les rapports pouvant exister entre les couches du site A et celles des

anciennes sablières (sites B et C). I, boulbènes-sables plus ou moins argileux ; 2, sables grossiers ; 3. marnes

argileuses avec ou sans traces organiques ; 4, sables grossiers, ou lits gréseux et argile (niveau fossilifère de la

base des anciennes sablières) ; 5, marnes fossilifères à éléments calcaires ; 6, sables argileux très fins de cou¬

leur beige ou ocre ; 7, calcaire inférieur de Lectoure.

— 490 —

IV. Liste des Lagomorphes et des Rongeurs

La Romieu, niveau supérieur

Les marnes fossilifères fouillées par M. Freudenthal, S. Baudelot et nous-même ont

livré :

Lagomorpha

Prolagus oeningensis (Kônig)

Lagopsis penai (Royo)

Rodentia

Megacricetodon cf. collongensis (Mein)

Democricetodon romieviensis (Freudenthal)

Eumyarion cf. weinfurteri (Schaub et Zapfe)

Meitssiodon cf. dominons Dehm

Ligerimys florancei Stehlin et Schaub

Microdyromys sp.

Microdyromys koenigswaldi De Bruijn

Pseudodryomys ibericus De Bruijn

Miodyromys biradiculus Mayr

GUrudinus modestus (Dehm)

Miopetaurista sp.

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta et Truyols

Spermophilinus bredai (von Meyer)

Steneofiber depereti cartunense Ginsburg

SOUCARET, COUCHE FOSSILIFÈRE DE LA BASE DES SABLIÈRES, NIVEAU CLASSIQUE DE LA

Romieu

Les prélèvements de sables grossiers effectués par D. Harène et nous-même ont permis

de découvrir :

Lagomorpha

Prolagus oeningensis (Konig)

Lagopsis penai (Royo)

Rodentia

Megacricetodon cf. collongensis (Mein)

Megacricetodon bezianensis Bulot

Democricetodon mutilas Fahlbusch

Democricetodon aff. romieviensis (Freudenthal)

Democricetodon sp. (petite taille)

Democricetodon sp. (grande taille)

Eumyarion cf. weinfurteri (Schaub et Zapfe)

— 491 —

Melissiodon cf. dominons Dehm

Ligerimys antiquus Fahlbusch

Ligerimys florancei Stelhin et Schaub

Peridyromys aquatilis De Bruijn et Moltzer

Peridyromys ocdtanus Baudelot et De Bonis

Peridyromys gregarius (Dehm)

Miodyromys biradiculus Mayr

Pseudodryomys ibericus De Bruijn

Glirudinus modestus (Dehm)

Microdyromys koenigswaldi De Bruijn

Microdyromys sp.

Bransatoglis cadeoti Bulot

Miopetaurista sp.

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta et Truyols

SpermophiUnus bredai (von Meyer)

Paleosciurus cf. fissurae (Dehm)

Steneofiber depereti cartunense Ginsburg

V. Comparaison entre les listes des deux niveaux

1. Le nombre de dents de Lagomorphes trouvées à Soucaret est bien plus élevé que le

nombre de dents trouvées dans les marnes supérieures à éléments calcaires. Ce contraste n’a

pas encore trouvé d’explication satisfaisante.

2. Les rongeurs présents à Soucaret mais absents des marnes supérieures sont :

— Megacricelodon bezianensis, Democriceiodon mulilus, Democricetodon sp. (petite

taille) et Paleosciurus cf. fissurae : leur absence est peut-être à mettre en relation avec un

changement d’environnement car ces rongeurs ne disparaissent pas ; on les retrouve en

effet, en grand nombre, à Sérido, gîte qui se situe juste au-dessus des marnes supérieures de

La Romieu dans la stratigraphie locale.

Ligerimys aniiquus (une seule dent à Soucaret) : ceite espèce est déjà en voie d'extinc¬

tion dans les sites plus anciens comme Bézian par exemple où n’ont été trouvés que de rares

spécimens. Ligerimys florancei qui l’accompagne à Bézian et à Soucaret est une espèce plus

évoluée. Dans les marnes supérieures de La Romieu, où les Ligerimys sont très nombreux,

on ne trouve que l’espèce L. florancei.

3. Les rongeurs présents dans les deux m'veaux sont Ligerimys florancei, Megacriceto-

don cf. collongensis et Democricetodon romieviensis. D’un niveau à l’autre, les dents homo¬

logues présentent quelques différences en ce qui concerne leur degré d’évolution.

Ligerimys florancei : La pauvreté du matériel de Soucaret en ce qui concerne cette

espèce ne permet pas d’établir des comparaisons très affinées. On peut juste noter que les

molaires supérieures provenant des marnes du niveau supérieur sont plus grandes que leur

homologue de Soucaret et que, dans ce dernier gisement, quelques spécimens semblent pos¬

séder une morphologie un peu plus primitive.

Democricetodon romieviensis : Le gisement-type de D. romieviensis est la couche de

— 492 —

marnes à éléments calcaires (propriété G. Labadie). L’espèce a été créée et décrite par

M. Freudenthal (1963), inventeur du site. Des dents semblables ont été trouvées en petit

nombre à ta base des sables de Soucaret. Elles se distinguent de l’espèce-type par quelques

caractères un peu moins évolués en ce qui concerne les liaisons :

— sur les Ml, 30 % des métalophulides aboutissent au milieu du protoconide à Sou¬

caret ; ils sont tous antérieurs sur les dents provenant du niveau supérieur ; à Soucaret

33 % d’hypolophulides transverses contre 5 ‘!7o pour le niveau supérieur ;

— sur les M’, 100% de protolophules doubles à Soucaret contre 51% au-dessus, les

49 % restants étant postérieurs avec liaison antérieure estompée, ou sans liaison antérieure ;

— sur les en ce qui concerne le protophule, te pourcentage de liaison postérieure

nette et complète doublant la liaison antérieure est de 50 % à Soucaret et de 70 % pour les

dents du niveau supérieur.

Ajoutons que la taille des dents est en moyenne plus faible à Soucaret.

Megacricetodon cf. collongensis : Les dents de cette espèce, assez peu nombreuses à

Soucaret, y sont également de plus petite taille et présentent quelques traits moins évolués

que leur homologue du niveau supérieur :

— sur les M] de Soucaret, contrairement à ce qu’on peut observer sur les dents prove¬

nant du niveau supérieur, l’antéroconide n’est jamais sillonné, les cingula généralement

moins développés et les mésolophides en moyenne un peu plus longs ;

— sur les Ma, l’antérosinuside, le protosinuside et le cingulum labial postérieur sont en

moyenne moins développés à Soucaret ;

— un ensemble de caractères progressifs se distingue sur les M' et les M^ du niveau

supérieur : sur M* : prélobe mieux divisé, pourcentage plus important de protolophules sans

liaison antérieure, ectolophe du paracône mieux développé, cingulum mieux constitué à

l’entrée du sinus ; sur M^ : liaisons plus évoluées, ectolophe du paracône un peu mieux

développé.

VL Situation des gisements de La Romieu dans la stratigraphie locale

Les gisements dont il est question ici font partie d’un ensemble de gisements de mam¬

mifères fossiles, d’âge orléanien, regroupés sur la commune de La Romieu. Sur une quin¬

zaine de métrés d’épaisseur, quatre niveaux s’organisent en une suite ordonnée, sans lacune

stratigraphique aucune, comme le montre de manière schématique la coupe synthétique de

la figure 5. A la base, le gisement de Pellecahus a été fouillé par Roman et Viret (1934),

par Collier, et dernièrement par D. Haréne et nous-même. Au-dessus, le gisement de

Bézian, que nous fouillons depuis 1968, a livré une riche faune de mammifères et fait

l’objet de plusieurs publications. Bien qu’étant situés sur la commune de La Romieu, toute

étude portant sur ces deux sites sortent du cadre de ce travail.

En ce qui concerne les gisements de La Romieu, objets de notre article, nous distin¬

guons deux niveaux ;

— le niveau classique de La Romieu, situé à la base des anciennes sablières : c’est celui

de Soucaret, des carrières de M. Pujos et de M. Céceille ;

— 493 —

— le niveau marneux à éléments calcaires de chez M. G. Labadie ou niveau supérieur

de La Romieu qui a été associé au précédent dans les études de M. Freudenthal (1963) et

S. Baudelot (1969).

Le premier niveau est séparé du second par l’épaisseur des sables exploités autrefois.

Pour F. Crouzel (1957), le premier gisement se situe à la base de son niveau 4. En outre, il

marnes de la propriété Labadie:

niveau sup. de La Romieu

sables de La Romieu

base des sables (carrières Céceille,

Pujos, Soucaret) :

niveau classique de La Romieu

calcaire inf. de Lectoure

sables de Bézian

calcaire de Pellecahus

marnes fossilifères

marnes

ait

Fig. 5. — Coupe synthétique des gisements de la commune de La Romieu. F ; mammifères fossiles ; R : ravine¬

ments. (Les altitudes sont exprimées en mètres.)

— 494 —

attribue au niveau 5 la partie supérieure des sables de La Romieu et pense qu’ils ont raviné

les sables sous-jacents à la base desquels se trouvent les couches fossilifères. Les observa¬

tions menées sur le terrain vont dans le sens de ses hypothèses. Le niveau fossilifère supé¬

rieur de La Romieu ravine les sables qu’il surmonte et pourrait bien être rapporté au niveau

du calcaire de Larroque Saint-Sernm (niveau 5 de F. Crouzel).

Conclusions

Il convenait, selon nous, de situer avec précision la position géographique et stratigra-

phique de chaque gisement. Pendant plus de vingt ans deux niveaux d’âge différent ont été

réunis et les listes fauniques ont été associées ; à l’ensemble était attribué dans les publica¬

tions le nom de « faune de La Romieu » (Baudelot et Collier, 1982 ; Daams et Freu-

DENTiiAL, 1981). Un tel assemblage de fossiles d’âges différents est une source d’erreurs

pour tous ceux qui prennent l’ensemble de la liste comme référence dans le but d’établir des

corrélations d’ordre stratigraphique ou biochronologique. Citons J. P. Agutlar (1981) qui

écrit à propos de « La Romieu » : « ce dernier gisement semble par l’étude des macromam¬

mifères, contemporain du niveau régressif {R3) de Lisbonne » et qui, se basant sur cette

observation, établit un rapport entre Megacricetotion collongensis de « La Romieu » et

Megacricetodon primitivus de Bunol, Or, le Megacricetodon « collongensis » n’a pas été

trouvé au même niveau que les macromammifères dont il est question plus haut. Nous

savons maintenant qu’il s’agit de deux gisements appartenant à deux séquences sédimen-

taires différentes.

En conséquence, les prémisses du raisonnement tenu par Aguilar étant erronées, on

peut avoir un doute quant à l’exactitude des conclusions que tire cet auteur à ce sujet.

Notre but est d’établir une biozonation précise de l’Orléanien en Haut-Armagnac. La

région de La Romieu se prête bien à une telle étude. De nombreux gisements à micromam¬

mifères, d’âges différents, sont regroupés sur une aire restreinte. L’intervalle de temps qui

sépare chaque niveau est réduit. L’ensemble constitue une série stratigraphique complète très

précise. Ces caractéristiques montrent l'importance que peut avoir une telle série en ce qui

concerne le recensement des caractères morphologiques susceptibles d’évoluer, la dynamique

de leur évolution dans telle ou telle lignée de rongeurs et l’élaboration d’une biochronologie

détaillée. Pour mener à bien de tels projets, il faut que chaque gisement soit repéré avec

soin et qu’il n’y ait aucune ambiguïté en ce qui concerne la position qu’il occupe sur

l’échelle stratigraphique établie dans le cadre géographique qu’on s’est fixé.

Liste actualisée des fossiles de la base des sables de La Romieu

(Niveau classique fouillé par Depéret et al.)

A l’ensemble des mammifères fossiles trouvés par l’équipe lyonnaise et dont certains

ont été révisés par L. Ginsburg, il convient d’ajouter ceux qui proviennent de Soucaret

puisqu’il s’agit du même niveau.

— 495 —

Insectivora

Proscapanus sansaniensis (Lartet)

Trimylus sp.

Miosorex grivensis Depéret

Chiroptera

Hipposideros collongensis (Depéret)

Myotis sp.

Lagomorpha

Prolagus oeningensis (Kônig)

Lagopsis penai (Royo)

Rodentia

Megacricetodon cf. collongensis (Mein)

Megacricetodon bezianensis Bulot

Democricetodon mutilus Fahlbusch

Democricetodon aff. romieviensis (Freudenthal)

Democricetodon sp. (petite taille)

Democricetodon sp. (grande taille)

Eumyarion cf. weinfurteri (Schaub et Zapfe)

Melissiodon cf. dominons Dehm

Ligerimys antiquus Fahlbusch

Ligerimys florancei Stelhin et Schaub

Peridyromys aquatilis De Bruijn et Moltzer

Peridyromys occitanus Baudelot et De Bonis

Peridyromys gregarius (Dehm)

Miodyromys biradiculus Mayr

Pseudodryomys ibericus De Bruijn

Pseudodryomys simplicidens De Bruijn

Glirudinus modestus (Dehm)

Microdyromys koenigswaldi De Bruijn

Microdyromys sp.

Bransatoglis cadeoti Bulot

Miopetaurista sp.

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta et Truyols

Spermophilinus bredai (von Meyer)

Paleosciurus cf. fissurae (Dehm)

Steneofiber depereti cartunense Ginsburg

Carnivora

Amphicyon giganteus (Sehinz)

Pseudocyon sansaniensis Lartet

Pseudaelurus transitorius Depéret

Pseudaelurus romieviensis Heizmann

Proboscidea

Gomphotherium angustidens (Cuvier)

Zygolophodon turicencis (Schinz)

Deinolherium cuvieri Kaup

Perissodactyla

Anchitherium aurelianense (Cuvier)

Plesiaceratherium lumiarense (Antunes et Ginsburg)

Brachypotherium brachypus (Lartet)

Prosanthorhinus germanicus (Wang)

Lartelotherium sansaniensis (Lartet)

Artiodactyla

Aureliachoerus aurelianense (Stelhin)

Hyotherium soemmeringi (Meyer)

Bunolistriodon lockharti (Pomel)

Taucanamo pygmaeus (Depéret)

Cainotheriurn sp.

Dorcalherium cf. naui Kaup

Procervulus dichotomus (Gervais)

Lagoineryx cf. rutimeyeri Thenius

Paleomeryx kaupi Meyer

Remerciements

M. G. Candelon a effectué des recherches à la Mairie de La Romieu et nous a mis en rapport,

d’une part, avec M. G. Labadie qui nous a permis d’effectuer des sondages sur son terrain et, d’autre

part, avec M. Céceille qui nous a fait revivre les fouilles pratiquées par Depéret dans ses carrières.

Ce travail n'aurait pu être réalisé sans l’aide désintéressée de M. D. HarEne qui m’a prêté les Ron¬

geurs et les Lagomorphes de Soucaret et permis d'effectuer des prises de sables fossilifères dans ses

sondages. Mme S. Baudelot et M. M. Freudenthal m'ont apporté des précisions en ce qui concerne

les prélèvements qu’ils avaient effectués chez G. Labadie. Enfin M. L. Ginsburg, sous-directeur à

l’Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, a bien voulu lire et critiquer notre

travail. Que tous soient remerciés pour leur aide efficace.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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occidentale. Thèse Univ. Sc. Tech. Languedoc, Montpellier : 203 p., 20 fig., 7 pi.

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25 fig., 27 pl.

Le Comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C

au cours de l’année 1986 :

M. L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

A. Blieck, Laboratoire de Paléobotanique, UER Sciences de la Terre, Université Lille 1, 59655 Ville-

neuve d’Ascq.

E. Buge, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

G. Camoin, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. M. Dutuit, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Freneix, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Geyssant, Laboratoire de Paléontologie, Université Paris VI, 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Heyler, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

P. Janvier, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Legrand, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45 bis, rue Buffon, 75005 Paris.

C. LÉvi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

G. Luquet, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45 bis, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Noël, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

P. Pellas, Laboratoire de Minéralogie, MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Wenz, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 5 juin 1987.

Le Bulletin du 3‘ trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 28 janvier 1987.

IMPRIMERIE NATIONALE

6 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 51, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). II convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi ; auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la (f^orld list of Scientfic

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — GAUDA.VT (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lanoe-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocéne supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-l.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raqe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchï (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p,, 53 fig.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris