BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paullan (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1986 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1320 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 820 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 380 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 260 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 8, 1986, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

J.-L. d’Hondt. — Bryozoaires de Nouvelle-Calédonie et du plateau des Chester¬

field . 697

Bryozoa from New Caledonia and the shelf of the Chesterfield.

R. Houart. — Description of three new muricid Gastropods from the South-

Western Pacific Ocean with comments on new geographical data. 757

Description de trois nouveaux Gastéropodes Muricidae du Sud-Ouest Pacifique et nou¬

velles données de distribution.

A. J. Petter et F. Baudin-Laurencin. — Deux espèces du genre Philometra

(Nematoda, Dracunculoidea) parasites de Thons. 769

Two species of Philometra (Nematoda, Dracunculoidea) parasites of Tunnies.

I. Beveridge. — A review of the nematode tribe Macropostrongylinea Lichtenfels,

1980 (Strongyloidea, Cloacininae) from Australian marsupials with the erection

of a new tribe, Coronostrongylinea. 777

Révision des Nématodes de la tribu Macropostrongylinea Lichtenfels, 1980 (Strongyloidea,

Cloacininae), parasites de marsupiaux d’Australie, et création d’une nouvelle tribu, Coro¬

nostrongylinea.

N. Gourbault et M. Vincx. — Nématodes marins de Guadeloupe. V. Laurato-

nema spiculifer Gerlach, 1959 ; description du système reproducteur des Laura-

tonematidae. 789

Marine Nematodes from Guadeloupe. V. Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959 ; descrip¬

tion of the reproductive system in the Lauratonematidae.

P. Gillet. — Contribution à l’étude des Annélides Polychètes des lagunes de la

Manche-à-Eau et de Belle-Plaine (Guadeloupe). Description d’un nouveau Capi-

tellidae : Scyphoproctus guadalupensis n. sp. 803

Contribution to study of Polychaete Annelids from the lagoons Manche-à-Eau and Belle-

Plaine (Guadalupe). Description of a new Capitellidae : Scyphoproctus guadalupensis

n. sp.

J. -P. Casanova. — Deux nouvelles espèces d ’Eukrohnia (Chaetognathes) de l’Atlan¬

tique sud-tropical africain. 819

Two new species of Eukrohnia (Chaetognatha) from the south tropical african Atlantic.

— 696 —

M. Vachon. — Étude de la denture des doigts des pédipalpes chez les Scorpions du

genre Lychas C. L. Koch, 1845 (Arachnida, Scorpiones, Buthidae). 835

Study of the denture of the fingers of the pedipalps in the Scorpions belonging to genus

Lychas C. L. Koch, 1845 (Arachnida, Scorpiones, Buthidae).

J.-M. Demange. — Harpagophoridae de Thaïlande et de Malaisie (Myriapoda,

Diplopoda, Spirostreptida). 851

Harpagophoridae from Thailand and Malaysia (Myriapoda, Diplopoda, Spirostreptida).

J.-C. Dauvin et D. Bellan-Santini. — Révision de la collection des Ampeliscidés

(Crustacea, Amphipoda) d’Édouard Chevreux au Muséum national d’Histoire

naturelle. 867

Revision of the Ampeliscidae collection (Crustacea, Amphipoda) of E. Chevreux from

the Muséum national d’Histoire naturelle.

H. P. Wagner. — A revision of the genus Doclea Leach, 1815 (Crustacea, Bra-

chyura, Majidae). 893

Révision du genre Doclea Leach, 1815 (Crustacea, Brachyura, Majidae).

R. Brüss. — Two new species of Uranoscopus Linnaeus, 1758, from the Red Sea :

U. dollfusi n. sp. and U. bauchotae n. sp. 955

Deux nouvelles espèces rPUranoscopus Linnaeus, 1758, de la mer Rouge : U. dollfusi

n. sp. et U. bauchotae n. sp.

P. Geistdoerfer. — Nouvelles captures et redescription d’un poisson Zoarcidae

(Pisces, Perciformes, Zoarcoidei) des sites hydrothermaux de la ride du Pacifique

oriental. 969

The fish Zoarcid of the hydrothermal vents on East Pacific rise with new records and

redescription of the species.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 697-756.

Bryozoaires de Nouvelle-Calédonie

et du plateau des Chesterfield

par Jean-Loup d’Hondt

Résumé. — Étude systématique des collections de Bryozoaires constituées lors de récoltes effec¬

tuées de 1977 à 1984 autour de la Nouvelle-Calédonie et en 1984 lors de la campagne Chalcal en mer

de Corail (226 espèces). Description de dix-sept espèces et six sous-espèces nouvelles.

Abstract. — Systematic study of Collections of Bryozoa around New Caledonia (1977-1984) and

from Chalcal campaing in Coral Sea (226 species). Description of seventeen new species and six new

sub-species.

J.-L. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 55, rue Buff on et 57, rue Cuvier, F — 75005 Paris.

La faune des Bryozoaires de Nouvelle-Calédonie était jusqu’à cette date encore très mal

connue. Philipps (1900) a déterminé la collection réunie par le Dr Willey lors d’un voyage

dans l’Indo-Pacifique, et dont la plupart des échantillons provenait de Nouvelle-Calédonie

et des îles Loyauté ; l’auteur a décrit dans ce travail neuf espèces nouvelles. Ses observa¬

tions ont été reprises et discutées par Harmer (1926, 1934, 1957).

Redier (1966) a donné une liste d’espèces recueillies dans les récifs coralliens de

Nouvelle-Calédonie. Une partie de ses déterminations a été contrôlée par Miss Patricia L.

Cook du British Museum ; mais celles qu’il n’a pas fait vérifier sont parfois sujettes à cau¬

tion. Ainsi Redier a-t-il déterminé comme Benedenipora catena (Pergens), Bryozoaire Cté-

nostome (chitineux) exclusivement méditerranéen au zoarium unisérié, un représentant de

l’ordre des Cheilostomes bien typique, au zoarium calcifié trisérié et uniquement néo-

calédonien, Didymozoum triseriale (Philipps, 1900) ! Une telle erreur ne peut donc qu’in¬

citer à considérer ses autres déterminations incontrôlées avec une certaine prudence.

Depuis 1977, un programme d’étude de la faune benthique en Nouvelle-Calédonie,

entrepris à l’initiative de M. le Pr C. Lévi, a permis la réunion d’une riche collection de

Bryozoaires (en plongée dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie et sur la pente

externe des récifs, par MM. Bargibant, Laboute et Menou, et grâce aux dragages du

navire océanographique « Vauban », [Cdt. Furic]). Cette collection a été complétée par un

important matériel recueilli en mer de Corail lors de la campagne océanographique Chalcal

(12-31 juillet 1984) à bord du navire océanographique « Coriolis ».

L’ensemble du matériel étudié dans ce travail comporte 226 espèces et formes dont cer¬

taines, incomplètes, n’ont pu malheureusement être déterminées. Dix-sept espèces et six

— 698 —

sous-espèces nouvelles pour la science sont décrites. La plupart d’entre elles n’avaient pas

encore été signalées de Nouvelle-Calédonie ou de la mer de Corail (elles seront précédées

d’un astérisque dans la liste systématique ci-après) ; beaucoup d’entre elles appartenaient

déjà à la faune du nord de la Nouvelle-Zélande récapitulée par Gordon (1984). Quelques

genres ( Didymosella, Marssonopora, Quadricellaria) ne sont pour l’instant connus que de

Nouvelle-Calédonie et/ou de Nouvelle-Zélande d’une part, et des Caraïbes d’autre part.

Nous sommes heureux de témoigner l’expression de notre gratitude à M. le Pr LÉvi et à M me Lévi,

à MM. Richer de Forges (Nouméa), Zibrowius (Marseille) et Bouchet (Paris) qui nous ont fait par¬

venir le matériel étudié dans ce travail. Miss Patricia L. Cook (British Museum, Natural History, Lon¬

don), le Dr R. W. Van Soest et M. J. Vermeulen (Instituut voor Taxonomische Zoologie, Amster¬

dam, Nederland) nous ont très obligeamment transmis pour comparaison des spécimens de référence.

Les échantillons-types des nouveaux taxons décrits dans ce travail sont déposés dans les collections

du Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris.

Liste des stations de récolte

Localités prospectées autour de la Nouvelle-Calédonie

1. Atiré, sous le vent : 8-12 m.

2. Aquarium de Nouméa (sans autre précision).

3. Baie des Citrons, Nouméa : 22° 18' S, 166°28' E, 20 m.

4. Baie des Citrons : st. 109 (= LA 04 bis), 22°18'3 S, 166°25'5 E, 16 m.

5. Baie de Sainte-Marie : st. 146, 22° 17' S, 166°59' E, 17 m.

6. Baie du Prory : 22°21' S, 166°52' E, 45 m.

7. Baie Saint-Vincent : st. 150, 22°01' S, 165°59' E, 17-18 m.

8. Banc de Coetlogon, pente externe : st. 194, 22°17' S, 167°13' E, 33-35 m.

9. Banc Gail, lagon de Nouméa : 22° 19' S, 166°39' E, 35 m.

10. Banc de la Sarcelle : st. 169, 22°28' S, 167°15' E ; 22°12' S, 167°13' E (sans précision).

11. Banc de la Torche : 22°51' S, 167°40' E, 35-54 m.

12. Bourail, roche percée : 21°37' S, 165°24' E.

13. Canal Wood : st. 247, 22°33' S, 166°48' E, 40 m.

14. Canyon entre U et Niagi (près banc des Cinq Milles) : st. 198, 22°29' S, 166°44' E, 35 m.

15. Chenal des Cinq Milles, récif : st. 106, 22°29' S, 166°44' E, 45 m.

16. Chenal îlot Maître, Nouméa : BA 08, st. 136, 22°21' S, 166°26' E, 20 m ; HA 24 (= HA 169 =

st. 124), 22°20'08 S, 166°25'5 E, 15-20 m ; st. 136 (= HA 212), 22°19'02 S, 166°25'08 E, 18 m.

17. Dumbea, ext. : st. 196, 22°21' S, 166°13' E.

18. Entre Goro et Coetlogon : 22°17' S, 167°05' E, 46-55 m.

19. Havannah : dragage 1, 22°15' S, 167°18' E, 480-500 m ; dragage 10, 22°17' S, 167°05' E ; dra¬

gage 11, 22° 16' S, 167°17' E ; dragage 12, 22°16' S, 167°19' E, 585-600 m ; dragage 14, 22°16' S,

167°17' E, 585-640 m.

20. Ile des Pins : 40 m.

21. Ile Vauvillier : st. 186, pointe N-NW, 21°07' S, 167°35' E, 15-35 m.

22. Ilot Signal (= HA 14 = HA 125), en face de Nouméa : 22°17'08 S, 166°17'08 E.

23. Récif Ana, côte est : 21°23' S, 165°58' E, 35 m.

24. Récif est Gadji : st. 177, 22°33' S, 167°26' E, 3 m.

25. Récif Larégnière : 22°20' S, 166°20' E, 0,50 m.

26. Récif Nguetu : 22°28' S, 167° 10' E.

27. Récif Toombo (face épave) : 22°33'03 S, 166°26'05 E.

28. Ouano-plage : st. 190.

29. Plage de Tiaré : st. 173, 22° 11' S, 166°17' E, 1-3 m.

—

699 —

30.

Plateau

des Cinq Milles (Mato)

i : 22°29' S,

166°44'

31.

Walpole

: 22°38' S

, 168°55' E,

15-20 m.

32.

Yaté (au large) : dragage, 79-02, 22°08' S,

167°04'

E, 230-260 m.

33.

Dragage

79-01, 22°

10' S, 167°05' E, 260-280 m.

34.

St.

103/1/6, 22°24'

' S, 166°46'

35.

St.

119/1/1, 22°22'

' S, 166°53'

Dragages des campagnes de juin et septembre 1979 (ORSTOM)

36.

9 (n°

39), 22°29

i' S, 166°23'

E, 375-550 m.

37.

10 (n

° 40), 22°30' S, 166°24

' E, 250-350

38.

11 (n

° 41), 22° 10' S, 167°05

' E, 260-280

39.

12 (n

° 42), 22°08' S, 167°04

' E, 230-260

40.

14 (n

0 44), 22°09' E, 167° 11

' E, 375-380

Dragages du « Vauban » en mai et septembre 1984 (ORSTOM)

41.

St.

1, 22°18'0 S, 166°24'6 E, 19 m.

42.

St.

2, 22°19'3 S, 166°23'5 E, 14 m.

43.

St.

3, 22°20'9 S, 166°22'2 E, 15 m.

44.

St.

13, 22° 13' S, 167°18' E, 510-525 m.

45.

St.

48, 22°16'6 S,

166°15'2 E,

28 m.

46.

St.

50, 22°16'6 S,

166°12'2 E,

12 m.

47.

St.

57, 22°11'6 S,

166°13'8 E,

10 m.

48.

St.

345,

22°46'4 S,

166°50'4 E,

39 m.

49.

St.

370,

22°37'8 S,

166°05'7 E,

125-127 m.

50.

St.

371,

22°39'3 S,

167°04'1 E,

165 m.

51.

St.

374,

22°30'2 S,

167°08'9 E,

70-72 m.

52.

St.

375,

22°31'8 S,

167°07'5 E,

67-91 m.

53.

St.

382,

22°30'4 S,

167°14'1 E,

57 m.

54.

St.

386,

22°37'4 S,

167°08'5 E,

125-128 m.

55.

St.

387,

22°39'1 S,

167°07'3 E,

220-225 m.

56.

St.

387 B, 22°39'0 :

S, 167°07'2:

E, 217-222 m.

57.

St.

390,

22°42'6 S,

167°01'6 E,

155 m.

58.

St.

391,

22°46'0 S,

167°01'4 E,

63-65 m.

59.

St.

393,

22°46'2 S,

167°03'5 E,

265 m.

60.

St.

394,

22°44'1 S,

167°05'8 E,

309 m.

61.

St.

395,

22°48'2 S,

167°07'6 E,

312 m.

62.

St.

396,

22°40'2 S,

167°09'4 E,

284 m.

63.

St.

397 B, 22°38'5 !

S, 167°10'6 1

E, 125 m.

64.

St.

417,

22°39'8 S,

167°12'3 E,

130 m.

65.

St.

418,

22°41'8 S,

167°10'7 E,

315-318 m.

66.

St.

423,

22°46'5 S,

167°12'9 E,

405 m.

67.

St.

427,

22°41'9 S,

167°18'0 E,

50-60 m.

68.

St.

429,

22°39'7 S,

167°14'5 E,

90-95 m.

69.

St.

462,

18°20'2 S,

162°59'4 E,

30-40 m.

70.

St.

475,

18°35'7 S,

163°11'2 E,

415-460 m.

71.

St.

476,

18°57'3 S,

163°25'5 E,

300-350 m.

72.

St.

490,

18°54'9 S,

163°24'3 E,

200-230 m.

73.

St.

491,

18°56'0 S,

163°20'0 E,

450-460 m.

74.

St.

492,

18°58'0 S,

163°14'2 E,

440 m.

75.

St.

493,

19°03'6 S,

163°10'3 E,

200-230 m.

76.

St.

496,

19°03'6 S,

163°10'3 E,

200-215 m.

77.

St.

497,

18°57'3 S,

163°27'9 E,

245-255 m.

— 700 —

78. St. 500, 19°04'3 S, 163°30'5 E, 225 m.

79. St. 501, 19°06'2 S, 163°22'8 E, 210-220 m.

80. St. 502, 19°08'0 S, 163°30'2 E, 175-190 m.

81. St. 537, 19°07'3 S, 163°22'2 E, 200 m.

Mission Chalcal (juillet 1984)

82. D 6, 20°57'00 S, 161°43'00 E, 45 m.

83. D 8, 20°47'30 S, 161°01'40E, 40 m.

84. D 9, 20°44'50 S, 161°02'00 E, 75 m.

85. D 10, 20°36'09 S, 161°05'82 E, 87 m.

86. D 11, 20°31'52S, 161°06'60E, 83 m.

87. D 19, 19°06'73 S, 158°41'75 E, 60 m.

88. D 20, 19°11'60 S, 158°42'10E, 67 m.

89. D 23, 19°12'90 S, 158°36'00 E, 63 m.

90. D 24, 19°10'78S, 158°37'10 E, 38 m.

91. D 26, 19°10'72S, 158°34'95 E, 48 m.

92. D 29, 19°30'60 S, 158°31'10E, 100 m.

93. D 30, 19°31'10 S, 158°30'60E, 150-180 m.

94. D 31, 19°33'30 S, 158°30'30 E, 230 m.

95. D 35, 19°44'84 S, 158°25'83 E, 210 m.

96. D 40, 20°31'70 S, 158°50'90 E, 65 m.

97. D 41, 20°34'80 S, 158°47'30 E, 67 m.

98. D 42, 20°38'00 S, 158°43'10E, 67 m.

99. D 45, 20°48'93 S, 158°30'21 S, 50 m.

100. D 52, 21°13'40 S, 158°49'20E, 69 m.

101. D 53, 21°19'50 S, 158°50'20E, 66 m.

102. D 55, 21°23'90 S, 158°59'60 E, 36-42 m.

103. D 61, 21°42'40 S, 159°29'00 E, 50 m.

104. D 63, 22°11'00 S, 159°14'70E, 305 m.

105. D 66, 22°26'40 S, 159°19'80E, 320 m.

106. CP 1, 20°45'80 S, 161°02'50 E, 70 m.

107. CP 7, 19°17'90 S, 158°35'50 E, 65-68 m.

108. CP 12, 20°35'30 S, 158°47'40 E, 67 m.

109. CP 14, 21°13'50 S, 158°50'20 E, 66 m.

110. CP 16, 21°41'67S, 159°21'9E, 53 m.

Liste systématique des espèces collectées

Les numéros de station indiqués après le nom spécifique correspondent à ceux de la liste précédente.

Ordre CHEILOSTOMIDA Busk, 1852

Sous-ordre ANASCINA Levinsen, 1909

Famille Aeteidae Smitt, 1867

*Aetea australis Jullien, 1888 : 11, 15?, 35.

*Aetea cap il la ris n. sp. : 16.

Famille Quadricellariidae Gordon, 1984

*Quadricellaria bocki (Silén, 1941) : 8, 31.

— 701 —

Famille Calloporidae Norman, 1903

*Antropora granulifera (Hincks, 1880) : 106.

*Antropora marginella (Hincks, 1884) : 11, 17.

*7Antropora savartii (McGillivray, 1890) : 19.

*Marssonopora kermadecensis Gordon, 1984 : 19.

*Copidozoum brevispinosum n. sp. : 2, 50.

*?Allantopora sp. (?Æ translucens Harmer, 1926) : 19.

*Alderina tuberosa (Canu et Bassler, 1929) : 106, 6.VI. 1979.

*Crassimarginatella sp. : 20.

*Aplousina sp. : 11.

*Aplousina filum Jullien, 1903 (sensu Gautier, 1961 et Prenant et Bobin, 1966) : 30.

Famille Membraniporidae Busk, 1854

Membranipora (Acanthodesia) simplex (Busk, 1852) : 17.

*Membranipora savartii (Audouin, 1826) : 15, 17, 23.

Famille Scrupariidae Busk, 1852

*Scruparia ambigua d’Orbigny, 1841 : 16 (HA 212).

Famille Onychocellidae Jullien, 1882

*10nychocella sp. (O. subsymetrica Canu et Bassler, 1929) : 6.VI. 1979 (sans autre précision).

*Smittipora adeoniformis n. sp. : 93.

*Smittipora cordiformis Harmer, 1926 : 16?, 26, 30, 96.

Famille Chaperiidae Jullien, 1888

*Chaperiopsis cervicornis (Busk, 1854) : 16.

*'!Chaperia acanthina (Lamouroux, 1825) : 59.

*Chaperia sp. : 53.

*TChaperia sp. : 17.

*?Gen. et sp. nov. : 31.

Famille Microporidae Hincks, 1880

*Mollia multijuncta (Waters, 1879) : 7, 53.

*1Micropora rimulata Canu et Bassler, 1929 : 29, 6.VI. 1979.

*Micropora sagittata n. sp. : 7.

Famille Steginoporellidae Bassler, 1953

*Steginoporella sp. : 43.

Famille Aspidostomatidae Jullien, 1888

Monoporella polymorpha (Philipps, 1900) : 1, 8, 11.

Monoporella spinifera (Philipps, 1900) : 8, 29, 85.

* Monoporella nodulifera Hincks, 1881 : 96.

Famille Thalamoporellidae Levinsen, 1902

*Thalamoporella quadrat a Gordon, 1984 : 31.

*Thalamoporella rozieri (Audouin, 1826) : 26.

*Thalamoporella sp. : 85.

Famille Selenariidae Busk, 1854

Selenaria punctata Tenison-Woods, 1880 : 19 (dragage 10) (dét. P. L. Cook).

Famille Cellariidae Hincks, 1880

*Cellaria tecta Harmer, 1926 : sans localité.

*Cellaria punctata (Busk, 1852) : 109.

*Stromhypselosaria dupliforma Canu et Bassler, 1927 : 19.

— 702 —

Famille Farciminarhdae Busk, 1884

Nellia tenella (Lamarck, 1816) : 3, 5, 15, 23, 35, 41, HA 77 (sans autre précision).

Didymozoum triseriale (Philipps, 1900) : 47, 110.

Famille Beaniidae Canu et Bassler, 1927

*Beania magellanica Busk, 1852 : 16, 17.

Famille Bugulidae Gray, 1848

*Bugula scaphoides Kirkpatrick, 1890 : 41.

Bugula dentata (Lamouroux, 1816) : 11, pente externe.

*Bugula robusta McGillivray, 1869 : 8.

Famille Cabereidae Busk, 1852

*Amastigia rudis (Busk, 1852) : 29.

*Amastigia vibraculifera Hastings, 1943 : pente externe.

Scrupocellaria curvata Harmer, 1926 : 13.

*Scrupocellaria maderensis Busk, 1880 : 16, 25.

* Scrupocellaria diadema Busk, 1852 : 5, 35.

* Scrupocellaria longispinosa Harmer, 1926 : 8.

* Scrupocellaria delilii (Audouin, 1826) : pente externe.

* Scrupocellaria spatulata (d’Orbigny, 1851) : 10.

? Scrupocellaria obtecta Haswell, 1880 : 17.

*1Caberea boryi (Audouin, 1826) : 6.VI. 1979.

Caberea lata Busk, 1852 : 8, 15, 19, 20?, pente externe, 101, 108, 109.

*Caberea grandis Hincks, 1881 : 11.

Canda clypeata (Haswell, 1880) : 8, 11, 17, 20, 30, HA 14?, pente externe.

*Canda pecten Thornely, 1907, var. scutata Harmer, 1926 : sans localité.

Sous-ordre ASCOPHORINA Levinsen, 1909

Famille Cribrilinidae Hincks, 1880

*Cribrilaria fragilis Powell, 1967 : 11.

Cribrilaria radiata (Moll, 1803) : 27.

*Cribrilaria biavicularia septemspinosa subsp. nov. : 6.XI. 1979.

* Cribrilaria innominata (Couch, 1844) : 6. VI.1979, 52?, 77, 85, 97, 98, 100, 117.

*?Cribrilaria flabellifera (Kirkpatrick, 1888) : 6.VI. 1979.

* Cribrilaria

sp.

: 36.

* Cribrilaria

sp.

: 21.

* Cribrilaria

sp.

: 17.

*Figularia sp. :

16.

Famille Reteporidae Smitt, 1867

*1 Reteporellina sp. : 60.

Reteporellina denticulata (Busk, 1884) : 46.

*Reteporella sp. : 70.

Reteporella graeffei (Kirchenpauer, 1869) : 17, 19, 48 ?

*Sertella concinna Gordon, 1984 : pente externe.

'lodictyum praesigne n. sp. : 88.

lodictyum buchneri serrâtum subsp. nov. : 16.

*7 lodictyum axillare (Ortmann, 1889) : 11, 94.

* lodictyum willeyi caledoniense subsp. nov. : 85, 100, 101, 108.

*Iodictyum willeyi Harmer, 1934 : 15 ?, 109.

lodictyum sp. : 79-02 (sans autre précision).

— 703 —

*Brodiella longispinata (Busk, 1884) : 93.

*Triphyllozoon sp. : 82.

*TTriphyllozoon hirsutum (Busk, 1884) : 28.

*Triphyllozoon mucronatum Harmer, 1934 : 82.

*Triphyllozoon benemunitum Harmer, 1957 : 87, 97, 100, 101, 108, D55 (sans autre précision).

Rhynchozoon bifurcum Harmer, 1957 : 86, 97, pente externe.

*Rhynchozoon larreyi (Audouin, 1826) : 5.

*Rhynchozoon tubulosum (Hincks, 1880) : 21, 30.

* Rhynchozoon sp. : 1.

Famille Schizoporellidae Jullien, 1883

Schizomavella sp. : 11.

*Schizomavella pseudoneptuni n. sp. : 21.

* Schizomavella sp. cf. auriculata (Hassall, 1842) : 6.VI. 1979.

* Schizomavella sp. aff. S. triquetra Harmer, 1957 : 100.

Schizomavella sp. (IS. triangula (Hincks, 1881)) : 17, 98.

Schizomavella sp. : 7.

Schizomavella sp. : 43.

Schizomavella sp. : 28.

Schizoporella sp. : 44.

*Stylopoma viridis (Thornely, 1905) var. thorneleyi Livingstone, 1926 : 85.

*Stylopoma viridis trispinosa subsp. nov. : 85.

IStylopoma sp. : 28.

lArthropoma sp. : 68.

*Arthropoma circinatum (McGillivray, 1869) : 2.

Arthropoma cecilii (Audouin, 1826) : 8, 16, 37, 6.VI. 1979.

IRogicka sp. : 20.

Calyptotheca nivea (Busk, 1884) : 24.

*1 Calyptotheca wasinensis (Waters, 1913) : 57, 64, 65, 77.

*?Calyptotheca suluensis Harmer, 1957 : 43.

*Calyptotheca sp. (nov. ?) : 20.

*Cribellopora trichotoma (Waters, 1918) : 6.VI. 1979.

?Schizoporellidae : 5.VI.1979, 11.

Famille Chorizoporidae Vigneaux, 1949

*Chorizopora brongniartii (Audouin, 1826) : 2, 37, 6.VI. 1979.

*Chorizopora atrox n. sp. : 98.

Famille Escharellidae Levinsen, 1909

*Escharella sp. : 89.

Famille Crepidacanthidae Levinsen, 1909

Crepidacantha poissoni (Audouin, 1826) : 8, 37, 98, 104?

Famille Microporellidae Hincks, 1880

Microporella ciliata (Pallas, 1766) : 77, 98, 100.

*Microporella sp. (?M orientalis Harmer, 1957) : 20.

*Fenestrulina malusii pulchra Gordon, 1984 : 8.

*Fenestrulina malusii (Audouin, 1826) aff. subsp. incompta Gordon, 1984 : 93.

Fenestrulina mutabilis (Hastings, 1932) : 8, 11 ?, 20, 37, 110?, pente externe.

*1 Fenestrulina catastictos Gordon, 1984 : 17.

*Fenestrulina sp. aff. F. gelasinoides Gordon, 1984 : 7.

Fenestrulina sp. : 95, 98.

— 704 —

Famille Smittinidae Levinsen, 1909

*Emballotheca pacifica Harmer, 1957 : 53.

*Porella sp. aff. P. abyssicola Harmer, 1957 : sans indication de provenance.

* Parasmittina sp. aff. P. serrula Soule et Soule, 1973 : 20.

* Parasmittina parsevalii (Audouin, 1826) : 8, 21 ?, 30, 98.

* Parasmittina tropica (Waters, 1909) : 29, 98 ?, 99?, 100?, Chalcal 152

* Parasmittina exasperatrix n. sp. : 1.

* Parasmittina marsupium (McGillivray, 1869, sensu Harmer, 1957) : 11, 20?

* Parasmittina signata (Waters, 1889) : sans indication de localité.

*Parasmittina raigii (Audouin, 1826) : 8, 11, 23, 56, 63 ?, 77, 100.

* Parasmittina fistulata Harmer, 1957 : 6, 30.

*TSmittoidea levis (Kirkpatrick, 1890) : 8, 17, 98, 100.

*Smittoidea sp. : 30.

*TSmittina malleolus (Hincks, 1884) : 23.

*Smittina alata n. sp. : 21.

Smittina sp. : 17.

Hippomonavella gymnae Gordon, 1984 : 44.

Famille Gigantoporidae Bassler, 1935

*Gigantopora mutabilis Canu et Bassler, 1929 : 36.

*Gigantopora proximalis hispida subsp. nov. : 6.VI. 1979, par 160°25' E et 22°33'2 S.

Gigantopora sp. : 20.

Famille Adeonidae Jullien, 1903

*Reptadeonella joloensis (Bassler, 1936) : 17.

*Adeonellopsis yarraensis (Waters, 1881) : 16, 17, 32?, 52, 79.

Famille Adeonellidae Gregory, 1893

*Adeonella sp. : sans indication de localité.

Famille Hippopodinidae Levinsen, 1909

*Codonellina montferrandi (Audouin, 1826) : 11, 15, 28, pente externe.

*Hippomenella vellicata (Hutton, 1873) : 20.

*Hippomenella spatulata Harmer, 1957 : 8, 11, 20, 25, 29, 30, 107.

Hippopodina feegensis (Busk, 1884) : 10.

*lHippoponella multidentata (Thornely, 1905) : 84.

Hippoporella sp. (nov. ?) : 104, 105.

*Cosciniopsis lonchea (Busk, 1884) : 5, 16.

*Cosciniopsis sp. (?C. coelatus Canu et Bassler, 1917) : 36.

ICosciniopsis sp. : 29.

Famille Cleidochasmatidae Cheetham et Sandberg, 1964

Cleidochasma sp. : 17.

*Cleidochasma porcellanum (Busk, 1860) : 8, 16, 17, 28, 30, 56, 86.

Famille Teuchoporidae Neviani, 1895

*Teuchopora biaviculata n. sp. : 17.

*Phylactella aviculifera n. sp. : 8.

*Phylactel!a cylindrica (Harmer, 1957) : 110.

*Phylactella sp. : 103.

1. Ce numéro de station porté sur l’étiquette est indubitablement erroné, aucun prélèvement de la campagne

Chalcal n’ayant cette référence.

— 705 —

Famille Cheiloporinidae Bassler, 1936

*Hippalosiana acutirostris Canu et Bassler, 1925 : 11, 84.

Famille Didymosellidae Brown, 1952

*Didymosella inopinata n. sp. : 29.

*Tubiporella magnirostris (McGillivray, 1883) : 85, sans localité.

Famille Exochellidae Bassler, 1935

*Escharoides falcifera n. sp. : 8.

*ExocheIla tricuspis (Hincks, 1881) sensu Gordon, 1984 : 8.

Famille Stomachetoseu.idae Canu et Bassler, 1917

*lCigclisula occlusa (Busk, 1884) : 85.

Famille Porinidae d’Orbigny, 1852

*Haswellina vaubani n. sp. : 73.

*?Haswellina sp. ( H. multiaviculata Gordon, 1984) : 74.

*lHaswellina sp. : 62.

Famille Conescharellinidae Levinsen, 1909 (dét. P. L. Cook)

*Conescharellina crassa Tenison-Woods, 1880 : 37.

*Conescharellina sp. (groupe angusta-catella) : 37.

Famille Orbituliporidae Canu et Bassler, 1923

*Batopora sp. (nov.) : « Vauban » Dr. 10 (dét. P. L. Cook), 37.

Famille Margarettidae Harmer, 1957

Margaretta watersi (Canu et Bassler, 1930) : 17, 29, 31 ?.

Margaret ta sp. : 79.

Famille Catenicellidae Busk, 1852

Catenicella elegans Busk, 1852 : 7, 17.

*Costaticella benecostata Levinsen, 1909 : pente externe.

ICostaticella sp. : pente externe.

Famille Savignyellidae Levinsen, 1909

*Halysis diaphana (Busk, 1860) : 28.

Famille Pasytheidae Davis, 1934

*Gemellipora eburnea Smitt, 1873 : 20, 53.

Famille Lekythoporidae Levinsen, 1909

*!PoeciIopora cribritheca (Harmer, 1957) : 39.

Famille Petrauellidae Harmer, 1957

*Mucropetraliella philippinensis (Canu et Bassler, 1929) f. falcifera Canu et Bassler, 1929 : 20, 36.

Mucropetraliella serrata (Livingstone, 1926) : 10, 15, 17?, 20?, 28?, 30?, 4L

*Mucropetraliella loculifera Harmer, 1957 : 3.

* Mucropetraliella vultur gaudialis subsp. nov. : 88.

*? Mucropetraliella vultur (Hincks, 1882) : 16.

Petraliella chuakensis (Waters, 1913) : 28.

Sinupetraliella littoralis Hastings, 1932 : pente externe.

— 706 —

Famille Celleporinidae Harmer, 1957

*Celleporina spatula (McGillivray, 1887) : 38.

*lCelleporina rota (McGillivray, 1885) : 36.

Famille Celleporariidae Harmer, 1957

*TBuskea sp. : 94.

*Celleporaria oculata (Lamarck, 1816) : 15.

Celleporaria pigmentaria (Waters, 1909) : 5.

*Celleporaria sp. aff. C. cristata (Lamarck, 1816) : sans indication de provenance.

*?Celleporaria fusca (Busk, 1854) : 82.

*Celleporaria discoidea (Busk, 1884) : 17.

*Celleporaria sp. aff. C. labelligera Harmer, 1957 : 17, 88.

*Celleporaria columnaris (Busk, 1881) : 8, 17, 21, 30.

*Celleporaria sp. aff. C. vermiformis (Waters, 1909) : 8.

Celleporaria vagans (Busk, 1881) : 30.

*Celleporaria tridenticulata (Busk, 1881) : 17, 67, 93.

Celleporaria sp. : 1, 30.

Celleporaria sp. : 14.

Turbicellepora sp. (nov.) aff. T. tuberosa (Smitt, 1867) : 14.

*1Turbicellepora aculeata (Canu et Bassler, 1929) : 90.

Famille Tetraplariidae Harmer, 1957

*Tetraplaria caledoniensis n. sp. : 30.

*Tetraplaria immersa (Haswell, 1880) : sans localité.

Tetraplaria ventricosa (Haswell, 1880) : pente externe.

*'!Tetraplaria gilbertensis Maplestone, 1908 : 11.

Ordre CTENOSTOMIDA Busk, 1852

Famille Flustrellidridae Bassler, 1953

*Elzerina blainvillei (Lamouroux, 1816) : 101, sans localité.

Famille Arachnidudae Hincks, 1880

*Nolella gracilipes n. sp. : 16.

Nolella sp. : 17.

Ordre CYCLOSTOMIDA Busk, 1852

Famille Crisudae Johnston, 1847

*Crisia elongata Milne Edwards, 1838 : 7, 11 ?, 15, 17, 30?, 41, 43, 47, 57, 101, 106?, 108.

Famille Tubuliporidae Johnston, 1838

ITubulipora pulcherrima Kirkpatrick, 1890 : 17.

*Idmidronea atlantica (Forbes in Johnston, 1847) var. flexuosa (Pourtalès, 1867) : 42?, 43?, 45,

93, 94.

Nevianipora sp. : 17.

Idmidronea indéterminées : 29, 58.

Famille Crisinidae Borg, 1944

Crisina radians (Lamarck, 1816) : 41.

— 707 —

Famille Diastoporidae Gregory, 1899

1 Enialophoroecia sp. : 8.

Plagioecia sp. : 110.

Famille Diaperoechdae Canu, 1918

Diaperoecia sp. : 98.

Famille Corymboporidae Smitt, 1866

Domopora sp. : 37.

Famille Tretocycloeciidae Canu, 1919

*Telepora buski n. sp. : 8, 11, 16, 37, st. 195 (sans précision).

Famille Lichenoporidae Smitt, 1866

Lichenopora buski Harmer, 1915 : 31 ?, 35.

*Lichenopora mediterranea Blainville, 1834 : 10, 97.

Lichenopora radiata (Audouin, 1826) : 1, 8?, 37?

Lichenopora truncata Philipps, 1900 : 20.

Lichenopora watersi Borg, 1944 : 37.

Lichenopora sp. : 67, 93.

I. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DE QUELQUES ESPÈCES

Nolella gracilipes n. sp.

(Fig. 1, 2)

Diagnose. — Nolella à zoarium encroûtant, sans épines autozoéciales, à zoécies isolées et péris-

tome issu d’une ramification cruciforme du zoarium. Péristome cylindrique d’apparence striée. Base

du péristome fine et hyaline, beaucoup plus mince que la partie terminale.

Description. — La partie encroûtante est constituée de fins stolons, de 25 à 30 pm de

diamètre, se trifurquant périodiquement à angle droit au niveau d’une portion encroûtante

plus dilatée, de 90-100 /»m de diamètre, où s’effectue le cloisonnement des autozoécies-filles.

De chacune de ces dilatations est issue une autozoécie dressée, débutant par une partie

tubulaire hyaline de 400 à 700 pm de haut et de 40 à 50 pm de diamètre, à laquelle fait

suite la partie fonctionnelle de l’autozoécie, opaque, de 900 à 1200 pm de long et de

200 pm de diamètre. La partie proximale développée sur le substrat atteint 600 pm de long.

Discussion. — Cette espèce est vraisemblablement proche de N. gigantea, si l’on s’en

réfère à la clé de détermination des Nolella (cf. d’Hondt, 1983). Elle s’en distingue par le

grand éloignement des péristomes les uns par rapport aux autres, la régularité morpholo¬

gique de la ramification zoariale et la distinction en une portion basale et une portion termi¬

nale nettement individualisées dans le péristome.

Station-type. — L’échantillon est étiqueté HA 212 sans autre précision (Chenal îlot

Maître).

— 708 —

Fig. 1. — Nolella gracilipes n. sp. : quelques autozoécies (échelle : 200 /tm).

? Aplousina sp.

Le matériel étudié correspond à la définition générique du genre Aplousina, mais les

trois seules ovicelles conservées (et de tailles d’ailleurs différentes) sont plus développées qu’il

n’est habituel dans ce genre. La plus grande d’entre elles mesure 150 /xm de long et 250 /un

de large ; elle présente une zone déprimée en forme de croissant en avant de l’orifice.

Copidozoum brevispinosum n. sp.

(PI. III, 4)

Diagnose. — Copidozoum à autozoécies de taille relativement petite (420-500 /xm de long), à

grands (400 /xm) aviculaires vicariants non courbés et à mandibule triangulaire non sétiforme. Ovicelle

Fig. 2. — Nolella gracilipes n. sp. : ramification zoariale (schéma).

globuleuse, lisse, assez développée. Quatre courtes et fines épines distales périaperturales. Pas de

dépression en avant de l’aviculaire.

Description. — Le zoarium encroûtant est constitué d’autozoécies entre lesquelles

s’intercalent de grands aviculaires vicariants interzoéciaux. Les autozoécies ont une longueur

de 420-500 pm pour une largeur de 400 /un ; l’opésie mesure 400 /un de long et 300 /un de

large et est de forme arrondie ; il existe quatre petites et fines épines périaperturales incons¬

tantes. L’aviculaire mesure 400 pm de long, dont 350 pour la mandibule, la partie effilée de

cette dernière ayant 60 pm de large à la base (elle s’effile progressivement vers son extré¬

mité) et 200 /un de long ; la portion élargie et ovale mesure 160 pm. La mandibule n’est pas

sétiforme. Le cryptocyste est finement granuleux. L’ovicelle lisse et globuleuse, non fermée

par l’opercule, a 200 /un de diamètre.

Discussion. — La forme de l’aviculaire (mais pas celle de la mandibule) rappelle, avec

une taille supérieure, celle de C. transversum Hayward et Cook, 1983, mais l’orientation en

est ici différente (elle est transversale chez C. transversum). L’espèce décrite ici ne corres¬

pond à aucune des quatre formes redécrites ou figurées par Osburn (1950) et dont il donne

une clé de détermination, ni à celles de Powell (1968), de Silén (1941) et d’ Hayward et

Ryland (1978). Ces espèces sont inermes ou ont des épines disposées sur toute la périphérie

de l’autozoécie ; leur aviculaire est généralement sétiforme ou courbé (parfois falciforme).

— 710 —

Copidozoum subalbidum (Canu et Bassler, 1929) en est proche par ses dimensions, mais est

dépourvu d’épines et il présente une dépression en avant des aviculaires. Si la morphologie

avicularienne se rapproche de celle de C. transversum Hayward et Cook, 1983, les deux

espèces se différencient par leur spinulation, C. transversum étant inerme.

N. B. : Deux espèces différentes ont indépendamment été décrites par Silén (1941) et Hayward

et Cook (1983) sous le même nom spécifique de Copidozoum transversum. Si toutes deux appartien¬

nent effectivement au même genre, le nom spécifique de la plus récente doit être modifié.

Station-type. — Aquarium de Nouméa (Catala).

? Antropora savartii (McGillivray, 1890)

Le zoarium étant en mauvais état et se développant sur d’autres colonies de Bryozo¬

aires elles-mêmes érodées, nous n’avons pu observer si des diételles étaient présentes, et

donc ne pouvons certifier l’appartenance de l’échantillon au genre Antropora (où sont

maintenant rangées la plupart des espèces décrites comme celle-ci sous le nom générique de

Membrendoecium ).

Répartition. — Australie, Nouvelle-Calédonie.

? Calloporidae incertae sedis

La longueur autozoéciale est de 800 jim et la largeur de 600. L’opésie de forme triangu¬

laire a 400 /un de longueur et 350 /un de largeur maximale. Le cryptocyste est assez déve¬

loppé, mesurant selon les autozoécies de 150 à 300 /un.

? Allantopora sp. (? A. translucens Harmer, 1926)

L’absence d’ovicelles et le mauvais état de conservation de la colonie laissent planer

une incertitude sur l’identification spécifique. La colonie ne présente pas d’aviculaires. La

longueur autozoéciale varie de 550 à 600 /un (dont 200 à 330 /un pour l’opésie), la largeur

étant de 300 /un (200 pour l’opésie). Il existe une douzaine de paires d’épines longues et

fines recourbées au-dessus de l’opésie, les plus antérieures étant dirigées vers l’avant. Le

gymnocyste est plus court sur ce matériel qu’il ne l’est sur les dessins de Harmer (1926) ;

l’opésie est de forme plus ovale sur le matériel de Nouvelle-Calédonie, mais cet auteur ne

donne aucune mesure. La morphologie zoéciale rappelle beaucoup celle d’une espèce des

Philippines, Pyripora uncifera Canu et Bassler, 1929, qui devrait peut-être trouver place

dans le genre Allantopora. L’espèce A. translucens a été transférée par Gordon (1984) dans

le genre Crassimarginatella.

— 711

Marssonopora kermadecensis Gordon, 1984

Gordon, 1984 : 27.

La longueur autozoéciale est comprise entre 350 et 400 /tm, la largeur entre 200 et

250 /tm. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Neuf paires d’épines entourent l’opésie, six

d’entre elles s’allongeant au-dessus d’elle.

Répartition. — Kermadec, Nouvelle-Calédonie.

Quadricellaria bocki (Silén, 1941)

Gordon, 1984 : 24-25 ; Silén, 1941 : 20-22.

Cette espèce a judicieusement été transférée par Gordon (1984) dans le genre Quadri¬

cellaria dont elle constitue la seconde espèce actuelle. Les dimensions autozoéciales peuvent

être supérieures à celles indiquées par cet auteur, puisque la longueur atteint 600 jim (dont

350 pour l’opésie), la largeur maximale étant de 250 ^m (200-230 /tm pour l’opésie). L’ovi-

celle, non vue par Gordon, est lisse, hémiglobuleuse ; selon les échantillons, elle est large

de 370-380 /un, haute de 210-230 /im ; elle présente une fine réticulation issue de la région

axiale immédiatement post-aperturale de l’ovicelle et rayonnant sur toute la surface de

celle-ci. La présence de l’ovicelle permet de situer la famille Quadricellariidae Gordon parmi

les Pseudomalacostèges et de l’exclure des Malacostèges où la situait Bassler (1953). Les

joints sont souvent invisibles extérieurement et ne sont discernables que par bris du spéci¬

men.

Répartition. — Kermadec, Nouvelle-Calédonie, Japon.

Bugula dentata (Lamouroux, 1816)

Harmer, 1926 : 439-441.

Les autozoécies présentent trois épines externes et une épine interne. Contrairement à

l’espèce voisine, B. philippsae Harmer, 1926, connue des îles Loyauté, le zoarium n’est pas

porté par un long pédoncule cœnozoécial.

Répartition : Indo-Pacifique tempéré et chaud ; Atlantique intertropical.

Bugula robusta McGillivray, 1869

Harmer, 1926 : 435-437.

La longueur autozoéciale est de 700 /tm, la largeur de 300 /un. Le diamètre ovicellien

est compris entre 300 et 320 /im. L’aviculaire est court (120 /un). Le zoarium a une couleur

brun-rouge.

Répartition. — Indo-Pacifique sauf régions polaires et subpolaires.

— 712 —

Amastigia vibraculifera Hastings, 1943

Hastings, 1943 : 327-329.

L’échantillon récolté, abîmé, n’a pu être que partiellement étudié. La clé de détermina¬

tion du genre Amastigia publiée par Hastings (1943) conduit sans hésitation à le déterminer

comme appartenant à l’espèce A. vibraculifera, qui n’est connue que des Falklands et de

l’Atlantique Sud.

Répartition. — Nouvelle-Calédonie et régions subantarctiques.

Micropora sagittata n. sp.

(PI. VI, 1-2)

Diagnose. — Micropora à aviculaire lancéolé orienté proximalement.

Description. — Le zoarium encroûtant est constitué d’autozoécies longues de 460 à

600 /un, larges de 230-250 /im. L’orifice hémicirculaire, haut de 50 /un, a un diamètre de

100 /un. Le sclérite operculaire forme une petite dent à chacun des angles proximaux. La

surface autozoéciale finement granuleuse présente quelques petits pores. Les limites interzoé-

ciales sont saillantes. Les aviculaires inconstants, de forme triangulaire très acérée, ont une

longueur de 100 /un et une largeur à la base de 140 /un ; leurs côtés sont incurvés ; ils sont

portés par l’extrémité postérieure de l’autozoécie et orientés obliquement vers l’orifice de

l’autozoécie. La partie axiale de la frontale est légèrement bombée, l’aréa parfois plissée

longitudinalement en son milieu au niveau d’une carène axiale peu marquée. Les opésies, de

taille variable, sont situées dans la moitié distale de l’autozoécie. L’ovicelle est inconnue.

Discussion. — L’aviculaire est caractéristique de cette nouvelle espèce. La Micropora

coriacea inarmata sensu Gordon (1984) dont les aviculaires sont inconnus pourrait apparte¬

nir à cette espèce.

Station-type. — Baie Saint-Vincent, 22°01' S, 165°59' E, par 17-18 m de profondeur.

? Chaperiidae gen. nov.

Cette forme n’est représentée que par un seul échantillon encroûtant. L’ovicelle est en

forme de casque multiporé, long et large de 210-220 /un. La longueur autozoéciale est de

450 /un (dont 240 pour l’opésie), la largeur de 280 /un (240 pour l’opésie). Les épines (au

nombre de quatre, deux distales et deux latérales à l’orifice) présentent des ramifications

dichotomiques secondaires et tertiaires. L’échantillon étant abîmé, l’étude n’a pu être appro¬

fondie, notamment quant au nombre des aviculaires (un seul petit aviculaire pédonculé est

conservé). Aucun des genres de Chaperiidae décrits ou redécrits par Gordon (1984) ne cor¬

respond à ce spécimen dont la morphologie ovicellienne, qui est chez les Chaperiidae une

caractéristique générique, est tout à fait particulière.

— 713 —

Aetea capillaris n. sp.

(Fig. 3)

Diagnose. — Aetea à partie pédonculaire finement et densément ponctuée, mais non annelée.

Pédoncule extrêmement allongé (550-950 jim) par rapport à son diamètre, très grêle (30 /tm de dia¬

mètre). Partie élargie distale rectiligne et tronquée à son extrémité ; aréa courte (150 /tm).

Description. — Le zoarium est constitué par une portion rampante formée d’autozoé-

cies monosériées de 20 /tm de diamètre, portant une région pédonculaire de 550 à 950 /un de

longueur pour un diamètre de 30 /un, celle-ci s’achevant par une partie élargie distale longue

de 400 /tm (dont 150 seulement pour l’aréa). Cette portion élargie se rétrécit progressivement

vers l’arrière, et a une largeur maximale de 80 /un (dont 60 /tm pour l’aréa). Au niveau

d’insertion de la région pédonculaire, la portion rampante s’élargit à 30-40 /tm sur une lon¬

gueur de 100 /tm.

Discussion. — Cette forme se distingue de toutes les autres espèces connues d ’Aetea

par la finesse de son pédoncule. Deux espèces seulement, A. longicollis Jullien, 1903, et A.

truncata (Landsborough, 1852), ont un pédoncule ponctué et non annelé, mais presque de

même diamètre que la partie élargie et une à deux fois plus long qu’elle. A. capillaris,

comme ces deux espèces, a par ailleurs la particularité de posséder une portion élargie tron¬

quée à son extrémité distale.

Fig. 3. — Aetea capillaris n. sp. : deux autozoécies (échelle : 150 /tm), et portion de zoarium (schéma).

— 714 —

Cribrilaria biavicularia septemspinosa subsp. nov.

(Fig. 4)

Diagnose. — Cribrilaria biavicularia Kataoka, 1961, présentant constamment sept épines orales.

Aviculaires toujours pairs et faiblement pédonculés.

Description. — Cette forme se différencie de la forme typique de Cribrilaria biavicula¬

ria Kataoka, 1961 par le nombre des épines qui entourent l’orifice hémicirculaire, et la dis¬

position des aviculaires. Les épines sont au nombre de sept. Les aviculaires sont de taille

très variable (75-120 /im), plus ou moins allongés, toujours redressés à leur extrémité distale

et parfois brièvement pédonculés ; au nombre d’une paire, allongés, ils sont situés de part

et d’autre de l’orifice et implantés contre la paroi autozoéciale, obliquement dirigés vers

l’axe. La longueur autozoéciale est comprise entre 240 et 400 pm, la largeur entre 180 et

250 p m, l’ovicelle (lisse?) a 150 gm de diamètre. La lacune sous-orale n’est pas discernable.

La surface supérieure présente cinq à six paires de costules.

Fig. 4. — Cribrilaria biavicularia septemspinosa subsp. nov. : une autozoécie (échelle : 100 /un).

Discussion. — Le genre Cribrilaria a été ramené au rang de sous-genre de Puellina par

Gordon (1984). D’après la redescription de C. biavicularia publiée par ce même auteur

(1984), l’espèce possède cinq épines périaperturales, quatre seulement en présence d’ovicelle.

Le nombre de costules est variable (12-13) ; la disposition des aviculaires observée sur notre

matériel correspond à celle figurée par Gordon, mais leur implantation est plus postérieure

sur le matériel néocalédonien. La tendance à la pédiculisation de l’aviculaire, qui évoque

celle d’une espèce voisine, C. pedunculata (Gautier, 1956), n’était jusqu’ici l’apanage que de

cette dernière ; mais C. pedunculata ne présente que six épines orales, et ses aviculaires sont

portés par une base tubulaire bien plus développée que chez notre nouvelle forme.

Station-type : 166°26'0 E, 22°32'3 S, 250-375 m.

— 715 -

? Cribrilaria flabellifera (Kirkpatrick, 1888)

Harmelin, 1970 : 94-96.

L’échantillon étudié correspond très vraisemblablement à l’espèce Cribrilaria flabelli¬

fera, à distribution méditerranéenne et indo-pacifique, mais l’absence d’aviculaires ne nous

permet pas de certifier cette identification. Le nombre des épines est de six, celui des cos-

tules en général de quatorze ; la lacune sous-orale est visible.

Répartition. — Indo-Pacifique, île Maurice, Méditerranée.

Cribrilaria sp. 1 (St. 196)

Comme dans le cas précédent, le manque d’aviculaires interdit toute identification spé¬

cifique. Il existe six épines périaperturales, une large lacune suborale, le bord proximal est

droit. Longueur zoéciale : 260 /un ; largeur : 160-180 /un.

Cribrilaria sp. 2 (St. 196)

L’échantillon étudié appartient peut-être à une espèce nouvelle, mais son état d’usure et

l’absence d’ovicelle nous incitent par prudence à ne pas le nommer. La longueur autozoé-

ciale est de 350 /un ; il existe sept épines orales et de dix-sept à dix-neuf costules ; pas de

lacune sous-orale. Les deux aviculaires vicariants antérieurs, dirigés vers l’avant, sont très

effilés et parfois très longs (jusqu’à 200 /un).

Powell, 1967 : 222-223.

Cribrilaria fragilis Powell, 1967

(PI. VI, 3)

Cette magnifique espèce a très bien été décrite par Powell (1967), et nous n’avons rien

à ajouter à sa description. En revanche, l’iconographie publiée par cet auteur est très insuf¬

fisante, et nous estimons opportun d’en publier une photographie.

Répartition. — Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande.

Monoporella spinifera (Philipps, 1900)

Philipps, 1900 : 445.

Cette espèce est bien caractérisée par son opercule noir et la possession de sept à neuf

épines périaperturales brunes. La longueur autozoéciale est de 600-800 /un, la largeur de

— 716 —

500 gm. La région axiale de la loge forme une carène, par rapport à laquelle les régions

latérales sont déprimées.

Répartition. — Endémique de Nouvelle-Calédonie.

Smittipora adeoniformis n. sp.

(PI. V, 5-6)

Diagnose. — Smittipora arborescente, à branches aplaties portant des autozoécies sur leurs deux

faces. Mandibule avicularienne ovale, parfois presque circulaire, large de 400 à 450 /un, longue de 450

à 500 /tm.

Description. — Autozoécies longues de 600-650 /un et larges de 500 /un, disposées sur

les deux faces d’un zoarium arborescent à branches adéoniformes, larges et aplaties. Opésie

longue de 300-400 /un et larges de 150 /tm, sans rétrécissement médian. Il n’a pas été

observé d’ovicelles. Les aviculaires atteignent la longueur de 1 300 /tm pour une largeur de

450 /tm ; leur mandibule présente deux ailes latérales symétriques par rapport au sclérite

médian ; leur longueur varie de 450 à 500 /tm, leur largeur entre 400 et 450 /tm ; à l’extré¬

mité de la mandibule, au-delà des ailes latérales, le sclérite forme une pointe acérée de 70 à

90 /tm de long. La fixation du zoarium au substrat est réalisée par un pédoncule chitineux

d’environ 800 /tm de long.

Discussion. — S. adeoniformis se différencie de toutes les espèces connues par son

port zoarial et la forme régulièrement ovale, sans rétrécissement médian, de son opésie.

Station-type. — Station D 30, 19°31,10' S, 158°30,60' E, par 150-180 m de profon¬

deur.

Reteporella sp.

Le zoarium est rétéporiforme, les anastomoses étant plus étroites que les branches et

dépourvues d’autozoécies. L’orifice autozoécial est dépourvu de dents et de denticules ; il

est relié par une fissure fermée à un large pore labial. Il existe en général sept (peut-être

huit dans certains cas) épines périaperturales bifurquées en Y, parfois trifurquées. Un assez

long aviculaire est implanté latéralement et est dirigé obliquement vers l’axe autozoécial.

Iodictyum buchneri serratum subsp. nov.

(PL I, 1-4)

Diagnose. — Iodictyum buchneri Harmer, 1934 dont les aviculaires frontaux ne sont pas localisés

en position infrafenestrale, mais épars dans le zoarium. Plus ou moins falciformes, ils sont caractérisés

par l’ornementation des bords de leur gouttière, ornés de trois à quatre paires de dents. Couleur tou¬

jours violette.

Description. — Cette forme s’écarte de la forme typique sur les points suivants : a) sa

couleur est toujours uniformément violette ; b) les aviculaires frontaux recouvrent la

— 717 —

presque totalité de la face supérieure de l’autozoécie, leur insertion étant latérale au sinus ;

il n’existe qu’un seul aviculaire par autozoécie (sa longueur varie de 150 à 350 /un) et il est

rarement situé au voisinage des fenêtres zoariales, jamais à la base de l’une d’entre elles ;

les aviculaires sont distribués de manière éparse dans le zoarium, sur les mailles (qui com¬

portent de quatre à cinq séries d’autozoécies), et très irrégulièrement ; la gouttière de l’avi-

culaire porte de chaque côté trois à quatre dents, souvent très développées ; l’aviculaire est

généralement un peu courbé, parfois nettement falciforme ; c) la largeur d’une maille (non

précisée dans la description de la forme typique) est ici de 500 à 800 /un ; d) les mandibules

peuvent être pointues ou arrondies à leur extrémité.

Discussion. — Chez la forme typique, les bords de la gouttière avicularienne ne sont

pas denticulés, l’aviculaire est localisé à la base de la fenêtre zoariale ou à son voisinage

immédiat, et la couleur varie du pourpre au violet. On ne trouve habituellement pas d’avi-

culaires dans les mailles du zoarium.

Station-type. — Lagon de Nouméa ; paratype : station 136, 20 m de profondeur :

chenal de l’îlot Maître (BA 08) à Nouméa, 22°21' S, 166°26' E.

Iodictyum willeyi caledoniense subsp. nov.

(PI. II, 1-4)

Diagnose. — Iodictyum willeyi Harmer, 1934 à aviculaires frontaux triangulaires dressés, de

150 /un de haut, insérés (un par autozoécie) près du péristome.

Description. — Le zoarium rétéporiforme est rouge violacé. Ses mailles sont consti¬

tuées par trois à six rangées de loges, longues de 400 /im, larges de 250 /un, présentant de

quatre à six perforations frontales généralement situées en périphérie. Le péristome dressé

est parfois orné de dents verticales plus ou moins développées. Des aviculaires à côtés pres¬

que parallèles, un peu incurvés et de 250 /un de long, sont situés aux bases des fenêtres.

L’orifice autozoécial, de 120 /un de diamètre, se prolonge par un sinus de 35 /un. Il existe

souvent des aviculaires frontaux triangulaires (un par autozoécie) implantés proximalement

mais tout près du sinus, d’orientation transversale vers l’arrière, de 150 /un de long, à gout¬

tière non dentée, légèrement incurvés, souvent dressés et ceci parfois presque verticalement.

L’ovicelle est conforme à celle de la forme typique d’/. willeyi Harmer, 1934. Les dimen¬

sions des fenêtres zoariales sont variables de 250 à 500 /un pour la longueur, de 100 à

250 /un pour la largeur. L’ornementation de la face dorsale correspond à celle de la forme

typique. Les dents péristomiales correspondent aux « marginal teeth » de Harmer (1934).

Discussion. — Cette forme se différencie de la forme typique d’/. willeyi Harmer,

1934, connue des îles Loyauté (Lifu), par la forme de ses aviculaires. Ils sont dressés dans

le cas présent, alors qu’ils sont sessiles chez la forme originale.

Remarque. — Le matériel de la station D 19 de la campagne Chalcal constitue proba¬

blement une forme d’/. willeyi caledoniense subsp. nov. Il s’en différencie par ses longues

— 718 —

fenêtres zoariales (2,5 mm de long, 0,7 à 1 mm de large), la plus grande finesse de ses

mailles (3-4 rangées de loges) et l’orientation de Paviculaire, souvent dirigé vers la région

proximale.

Station-type. — Campagne Chalcal, station D 52, 21 ° 13,40' S, 158°49,20' E, par

69 m de profondeur.

Iodictyum praesigne 1 n. sp.

(PI. III, 1-3)

Diagnose. — Iodictyum de couleur blanche, dépourvu d’aviculaires frontaux, à aviculaires uni¬

quement fenestraux, à ovicelle globuleuse très saillante. Pore labial fermé. Péristome portant de huit à

onze dents périphériques. Fenêtres zoariales de petite taille.

Description. — Le zoarium rétéporiforme est constitué de mailles étroites (300-350 /tm

de diamètre) délimitant des fenêtres de petite taille (400 /im de large, 800 à 1 300 /un de

long) ; chaque maille est généralement constituée par trois rangées de loges. L’orifice auto-

zoécial est semi-circulaire ; il présente une huitaine (8-11) de dents dressées ; son diamètre

est de 80 /im. La longueur autozoéciale varie de 300 à 400 /un, la largeur étant de 150 /un.

Le pore labial est isolé, et il n’existe pas d’épines. La frontale lisse présente de quatre à sept

perforations, chacune portée par une petite excroissance tubulaire. L’ovicelle globuleuse et

presque lisse débouche dans le péristome, qui atteint le diamètre de 100 /un ; la fissure ovi-

cellienne est décalée latéralement vers la droite. Il n’existe pas d’aviculaire frontal. Un avi-

culaire fenestral, élargi et arrondi à son extrémité, très étroit à sa base, a une longueur de

250 /un et une largeur de 140 /un à son extrémité. La gouttière avicularienne est élargie à

son extrémité et bordée de dents. L’aviculaire fenestral est généralement situé vers l’extré¬

mité supérieure de la fenêtre correspondante. La face dorsale est parcourue par un nombre

restreint de vibices ; dans chacune des zones délimitées par ces vibices on dénombre de 20 à

30 pustules calcifiées à pore terminal, rappelant l’aspect figuré par Harmer (1934, pl. 37,

fig. 27) pour un spécimen attribué à /. polycrenulatum (face frontale). L’aviculaire a une

forme de semelle de soulier et est pratiquement symétrique par rapport à son grand axe.

Discussion. — Cette espèce appartient à la section B définie par Harmer (1934) : zoa¬

rium blanc, pores de petite taille ; asymétrie de l’ornementation ovicellienne. Le matériel

étudié n’appartient pas à /. perarmatum Harmer, 1934, caractérisé par la grande taille des

fenêtres, ni à I. polycrenulatum (Okada, 1923) dont l’ovicelle est presque indiscernable exté¬

rieurement, ni à I. gibberosum (Buchner, 1924) qui a une ovicelle de forme caractéristique

et des aviculaires frontaux ovalaires. Elle n’est pas I. serratum (McGillivray, 1883) dont les

aviculaires fenestraux sont pointus et qui présente un sinus latéral. L’espèce décrite par

Ortmann (1889) sous le nom de Retepora anatina et qui rentre plus vraisemblablement

dans la section A de Harmer que dans la section B, ne présente que deux dents péristo-

miales.

Station-type. — Campagne Chalcal, station D 20, 19° 11,60'S, 158°42,10'E, par

67 m de profondeur.

I. Du latin praesignis : remarquable.

— 719 —

? Iodictyum axillare (Ortmann, 1889)

Ortmann, 1889 : 36 ; Harmer, 1934 : 553-554.

Le matériel étudié correspond à la redescription d’HARMER (1934), mais s’en différencie

par la rareté des aviculaires infra-fenestraux et leur taille beaucoup plus réduite.

Répartition. — Japon, Nouvelle-Calédonie.

Celleporina spatula (McGillivray, 1887)

Gordon, 1984 : 114-115.

Celleporina spatula est une espèce reconnue par les auteurs comme très variable et,

manquant de documents de comparaison, il ne nous est pas possible de définir son statut

réel par rapport à l’espèce affine Turbicellepora redoutei Audouin, 1826.

L’espèce est encroûtante à sa base, puis branchue. La frontale est un olocyste. L’avicu-

laire est porté par un mucron. La caractéristique principale réside dans la possession d’une

aréa ovicellienne, incomplètement calcifiée sur son disque ; la partie calcifiée est porée. Le

sinus apertural est large, arrondi et peu profond. Les aviculaires interzoéciaux sont relative¬

ment courts et très élargis à leur extrémité.

Répartition. — Australie, Nouvelle-Calédonie.

Celleporaria oculata (Lamarck, 1816)

Harmer, 1957 : 667-670 ; Pouyet, 1978 : 612-613.

Cette espèce, dont la mise en synonymie avec C. samboangensis (Busk, 1881) a été éta¬

blie par Pouyet (1978), est caractérisée par sa frontale granuleuse, la possession d’une

lamelle tridenticulée aperturale, la forme hémicirculaire de l’orifice et la présence d’un avi-

culaire latéral. Elle possède de grands aviculaires spatulés inconstants, en forme de becs de

canard. La comparaison avec le type conservé dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris ne laisse aucun doute sur l’identification de notre matériel.

Répartition. — Insulinde, Australie, Nouvelle-Calédonie.

Celleporaria sp. aff. C. cristata (Lamarck, 1816)

L’absence d’ovicelles ne nous permet pas de certifier notre identification. Le matériel

étudié est caractérisé par la possession d’un long rostre portant à sa base un petit aviculaire

ovalaire, et par la possession de grands aviculaires bifides à leur extrémité (240-300 jim

— 720 —

avant la bifurcation, chaque pointe mesurant 60 /tm), et de forme générale spatulée. Une

épine conique existe occasionnellement à la base du rostre ; une ou deux épines inconstantes

peuvent être présentes à l’avant, en position opposée au rostre. Contrairement aux descrip¬

tions de McGillivray (1888) (sous le nom de Cellepora liratà) et de Pouyet (1978), les

autozoécies ne sont pas disposées selon des crêtes, ce qui confirme que notre spécimen (sans

provenance) n’appartient typiquement pas à C. cristata.

Celleporaria sp. aff. C. labelligera Harmer, 1957 (St. 196)

Comme dans le cas précédent, nous ne pouvons confirmer notre identification en

l’absence d’ovicelles. L’orifice apertural a un bord proximal rectiligne ; long de 200 /un et

large de 160-170 /un, il présente les caractères de celui de C. labelligera. L’opercule a une

couleur brun foncé. La frontale est finement granuleuse. Un petit aviculaire suboral semi-

circulaire mesure 90 /tm de long et 100 /tm de diamètre ; il existe parfois un aviculaire semi-

circulaire supplémentaire latéro-distalement à l’orifice. Peu fréquents, des aviculaires fron¬

taux spatuliformes de 220 /tm de long et 100-110 /tm de large, se rétrécissant progressive¬

ment vers l’extrémité, peuvent être présents.

Celleporaria sp. aff. C. labelligera Harmer, 1957 (St. D 20)

Ce matériel correspondrait bien à la diagnose de Harmer (1957) si les particularités

liées à son ovicelle n’étaient pas en contradiction avec celle-ci. L’ovicelle de notre échan¬

tillon est lisse et globuleuse, non ornée de tubercules. Les épines sont généralement au

nombre de deux, le bord proximal de l’orifice est droit et surmonté d’une lèvre proximale

rectiligne et dressée. L’aviculaire oral est très inconstant ; l’aviculaire interzoécial vicariant

est porté dans certains cas sur une protubérance avicellaire. Le reste de la morphologie zoé-

ciale s’accorde parfaitement avec la description de Harmer.

Peut-être faut-il rattacher à la même forme un spécimen sans provenance récolté lors de

la campagne Chalcal. Les zoécies, très bombées en arrière de l’orifice, portent à ce niveau

un petit aviculaire sub-labial ovale orienté obliquement vers l’arrière. Le bord apertural est

droit, et il existe comme dans le cas précédent deux condyles. Les grands aviculaires vica-

riants, rares, ont une longue mandibule pointue (700 /un). Pas d’ovicelle.

Celleporaria sp. aff. C. vermiformis (Waters, 1909)

Le zoarium encroûtant est de couleur noirâtre. L’orifice est holostome et l’opercule a la

forme de celui de C. vermiformis. Le minuscule sinus apertural est opposé à un petit avicu¬

laire porté par un rostre parfois très long et très effilé. Quelques aviculaires interzoéciaux

spatuliformes à côtés parallèles peuvent être présents ; leur longueur est de 200 /un et leur

largeur de 80 /tm. Il existe parfois quelques pores aréolaires.

— 721 —

Celleporaria columnaris (Busk, 1881)

Harmer, 1957 : 677-679.

Très exceptionnellement, le rostre peut être remplacé par un gigantesque aviculaire

dressé, effilé, pouvant atteindre la longueur de 900 /tm ; sa mandibule atteint alors 800 /im

de long et 200 ^m de large à la base, en se rétrécissant progressivement vers l’apex.

Répartition. — Indo-Pacifique intertropical.

Fenestrulina sp. (? F. gelasinoides Gordon, 1984) (St. 150)

Le matériel étudié était incomplet, et notamment dépourvu d’ovicelles. Les autozoécies

possèdent trois courtes épines, deux latérales et une distale par rapport à l’orifice. L’asco-

pore est très large. Il n’existe que quelques pores entre l’ascopore et le bord de l’orifice.

Répartition. — Kermadec, Nouvelle-Calédonie.

Fenestrulina sp. (St. D 35)

La jeune colonie examinée, dépourvue d’ovicelle, n’a pu être qu’incomplètement étu¬

diée (8 autozoécies). Il existe cinq épines aperturales, l’orifice est hémicirculaire, l’ancestrula

lisse, l’ascopore en forme de U très fermé. Les pores sont limités à une rangée située le long

des bords autozoéciaux latéraux et distal (pas proximal), à une rangée préaperturale, une ou

deux postérieures à l’ascopore.

Stylopoma viridis trispinosa subsp. nov.

(PI. VI, 4-6)

Diagnose. — Stylopoma viridis (Thornely, 1905) sans aviculaires interzoéciaux et aux autozoécies

pourvues de trois épines aperturales. Une paire de petits aviculaires préaperturaux latéraux au sinus.

Description. — Cette forme, que nous décrivons comme sous-espèce, correspond à la

forme typique de S. viridis (Thornely, 1905) par sa morphologie zoéciale et le nombre des

aviculaires préoraux ; ceux-ci sont toutefois beaucoup plus courts que chez la forme

typique (30 /im) et ne sont pas longuement acérés ni situés aussi latéralement que chez

celle-ci ; ils sont portés ici par une protubérance très saillante. Le sinus apertural est ouvert

en U, alors qu’il est en V chez la forme originale. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Pré¬

sence constante de trois épines orales.

Discussion. — Cette forme de S. viridis est caractérisée par la présence d’épines aper¬

turales (toujours au nombre de trois), les autres formes de l’espèce étant inermes, et par la

— 722 —

brièveté de ses aviculaires latéraux. Les aviculaires préoraux sont courts comme chez la

variété thorneleyi Livingstone, 1926, mais ils n’y sont pas portés comme ici par une protu¬

bérance avicularienne très développée.

Station-type. — Campagne Chalcal, station D 10, 20°36,09' S, 161°05,82' E, par

87 m de profondeur.

Chorizopora atrox 1 n. sp.

(PI. IV, 1-3)

Diagnose. — Chorizopora à face frontale portant une quinzaine de tubercules calcaires uniformé¬

ment répartis et portant chacun à leur sommet de cinq à dix petites épines.

Description. — Chorizopora formée d’autozoécies encroûtantes séparées par de

courtes anastomoses calcaires. La longueur autozoéciale est de 500 /im, la largeur de

250 /un ; l’aviculaire acéré mesure 200 /un de long et est porté par une ovicelle de 120 /un de

longueur. La surface frontale est percée d’une quinzaine de pores, tous situés proximale-

ment à un tubercule calcifié portant à son sommet des épines courtes, fines et acérées, très

généralement au nombre de cinq (parfois une dizaine). Le nombre des tubercules est donc

équivalent à celui des pores. Il existe une épine de chaque côté de l’orifice ; celui-ci, de

forme hémicirculaire, a 120 /tm de large et 90 /im de haut.

Discussion. — Dans le genre Chorizopora, deux espèces seulement (dont les affinités

ont été discutées par Gordon, 1984) portent comme cette espèce des tubercules calcaires

frontaux. Mais chez ces deux espèces, C. ferocissima Gordon, 1984, et C. spinosa (Kirkpa¬

trick, 1890), ces processus sont pointus à leur extrémité, sans ramification, et à plus forte

raison sans les prolongements spiniformes typiques de cette nouvelle espèce.

Station-type. — Plateau Chesterfield-Bellona, campagne Chalcal, St. D 42, par

20°38'00 S et 158°43'10 E, par 67 m de profondeur.

Phylactella cylindrica (Harmer, 1957)

Harmer, 1957 : 823-824.

Cette espèce a été décrite par Harmer (1957) sous le nom générique de Lagenipora. En

fait, elle trouve parfaitement place dans le genre Phylactella tel qu’il a été redéfini par

Ryland (1963) dans lequel nous estimons opportun de la transférer.

Répartition. — Indonésie, Nouvelle-Calédonie.

1. Du latin atrox : menaçant.

— 723 —

Schizomavella sp. (Banc de la Torche)

L’unique échantillon étudié, très détérioré et dépourvu d’ovicelles, est caractérisé par la

forme triangulaire de son orifice et la présence d’un aviculaire frontal axial assez postérieur

et très allongé.

Schizoporellidae indéterminable (Banc de la Torche)

L’unique spécimen, dépourvu d’ovicelles et d’aviculaires, a un orifice autozoécial hémi¬

circulaire prolongé par un sinus en V ; le bord proximal de l’orifice est droit ; la largeur de

l’orifice est de 160 /un, sa hauteur de 130 /un, le sinus étant à son ouverture large de 40 /un

et profond de 30 gm.

Incertae sedis aff. Schizoporellidae

La longueur zoéciale est de 1 000 /rrn, la largeur de 900. L’orifice est de forme ovale, à

bord postérieur convexe ; il mesure 170 /un de long et 220 /un de large. Il n’existe pas

d’épines. L’ovicelle globuleuse est peu saillante ; sa largeur est de 650 /un, sa longueur de

400 /un, et sa frontale est uniformément percée de petites perforations. Les limites interzoé-

ciales sont saillantes. Il existe des cardelles latérales. Il n’a pas été observé d’aviculaires.

La forme de l’orifice et la situation des cardelles observées chez cette espèce correspon¬

dent à celles publiées par Bassler (1953) pour le genre Emballotheca ; l’unique échantillon

étudié aurait parfaitement pu rentrer dans ce taxon (et donc dans la famille Schizoporelli¬

dae) s’il n’avait pas été recouvert d’une épithèque épaisse. Malgré son mauvais état de con¬

servation, mais étant donné cette particularité, nous préférons ne pas le situer dans la classi¬

fication avant examen d’un matériel complémentaire.

Schizomavella sp. (St. 196 et D 42)

Sur les minuscules fragments étudiés, à la surface frontale uniformément porée, aucune

ovicelle n’a été conservée. L’aviculaire médian axial acéré est dirigé vers la région proxi¬

male ; la longueur est de 120-130 /tm. La longueur autozoéciale est de 700 /im, la largeur de

300/im. L’opercule circulaire a 180 /un de diamètre. Absence d’épines. L’état du matériel

n’a pas permis l’observation de la lyrule, d’où l’incertitude sur l’attribution générique.

Schizomavella sp. (« Vauban », st. 3)

Sur l’unique colonie, encroûtante sur un test d’oursin, la frontale est très épaisse. Elle

présente de nombreux caractères communs avec une Schizomavella décrite des régions de

Makassar et Java par Harmer (1957), S. sinapiformis : les autozoécies sont saillantes les

— 724 —

unes par rapport aux autres, la forme de l’orifice est identique, et il existe un aviculaire

préapertural arrondi porté par un mucron. Mais S. sinapiformis se différencie fondamenta¬

lement par son port zoarial, puisque cette espèce constitue une exception parmi les Schizo-

porellidae en présentant un zoarium sphérique. Bien que les zoécies de la colonie étudiée ici

présentent une disposition tout à fait spéciale qui suggérerait effectivement un rapproche¬

ment avec S. sinapiformis, il est hasardeux d’y rattacher notre spécimen.

Schizomavella sp. aff. auriculata (Hassall, 1842)

Nous n’utilisons ici le nom spécifique de S. auriculata qu’avec prudence, ce nom pou¬

vant se superposer à un complexe d’espèces. Le spécimen étudié est formé d’autozoécies de

500 /un de long et de 400 /un de largeur maximale, l’orifice ayant 130 /un de large et 80 /un

de haut. Le sinus est très large, profond de 30-35 /un (il est pratiquement inexistant chez les

zoécies ovicellées). La surface frontale est perforée, tout comme l’ovicelle (très plate, de

380 /un de diamètre, fermée par l’opercule). Il n’existe pas d’épines. Un minuscule avicu¬

laire ovalaire est situé en position axiale préaperturale ; il a 40 /un de long et 90-95 /un de

large.

Calyptotheca ou Schizomavella sp. (« Vauban », st. 13)

Cette espèce est peut-être nouvelle, mais il serait imprudent de la décrire à partir de la

seule et minuscule colonie dont nous disposons.

La longueur autozoéciale varie de 650 à 750 /im, la largeur maximale (à l’avant) étant

de 500 /un. Les épines préaperturales sont au nombre de neuf. La frontale est uniformément

porée sur toute sa surface. Deux épines seulement subsistent en présence d’ovicelle ; l’ovi-

celle, longue de 300 /un et large de 250 /un, est arrondie à l’avant et non fermée par l’oper¬

cule. Trois à quatre aviculaires antérieurs sont présents autour de la partie proximale de

l’orifice : deux assez latéraux, un axial, parfois un entre l’axial et l’un des latéraux ; ils sont

longs de 50 à 60 /un, obliquement dressés, dirigés vers l’extérieur. L’orifice hémicirculaire

présente un sinus en forme de V. Non dimorphiques, les orifices ont 150 /un de long et

110 /un de large.

Schizomavella pseudoneptuni n. sp.

Gordon, 1984 : 81 (sous le nom de S. neptuni).

Cette forme appartient probablement à l’espèce signalée de Nouvelle-Zélande par Gor¬

don (1984) à partir d’une unique petite colonie. Notre matériel présente de sept à (plus rare¬

ment) huit épines périaperturales. Les autozoécies ont un orifice de 90 /un de haut et 110-

120 /un de large, prolongé par un petit sinus presque droit. L’aviculaire médian, dirigé vers

la région proximale, est inconstant et porté par une protubérance avicellaire. La frontale est

uniformément porée.

— 725 —

En raison de ses profondes ressemblances avec la Schizomavella neptuni (Jullien, 1882)

de l’Atlantique nord, Gordon a estimé pouvoir rattacher cette forme néo-zélandaise à

l’espèce européenne. En fait, l’examen du matériel-type de Jullien et d’autres échantillons

(d’Hondt, 1977) indique que la véritable S. neptuni a un sinus plus étroit et profond, non

rétréci à sa base par les cardelles ; le nombre des épines est de huit, exceptionnellement de

neuf ; il n’existe jamais d’aviculaires spatulés chez S. neptuni contrairement à la forme néo-

zélandaise, ni d’aviculaire axial. Les aviculaires, minuscules (50 /un de long), sont toujours

latéraux et pairs ; ils sont toujours symétriques bien que situés à des emplacements variés

sur la surface de la zoécie.

La forme étudiée par Gordon est un peu différente de celle que nous avons nous-

même examinée, puisque cet auteur fait état de la présence de dix épines orales. L’ovicelle

est identique chez S. neptuni à celle des deux autres formes.

Vu les différences présentées entre la forme européenne et celles de Nouvelle-Zélande et

de Nouvelle-Calédonie, nous considérons que ces dernières doivent être classées dans une

espèce distincte, que nous proposons d’appeler S. pseudoneptuni.

Répartition. — Kermadec, Nouvelle-Calédonie.

Calyptotheca sp. (Ile des Pins)

Cette forme présente de quatre à six aviculaires adventices situés le long du bord anté¬

rieur de l’autozoécie. Il existe des aviculaires vicariants interzoéciaux, rares, de 300 /un de

long et de 200 /un de large, de forme ovale mais plus élargis à l’arrière. Il n’a pas été

observé d’ovicelle. Quelques aviculaires peuvent exister en périphérie, latéralement et distale-

ment. Le sinus apertural est largement ouvert.

Calyptotheca nivea (Busk, 1884)

Hayward et Cook, 1983 : 72.

L’échantillon étudié était dépourvu d’ovicelles. La longueur autozoéciale est de 400 /un,

la largeur 300 /un, la hauteur de l’orifice 90 /un, sa largeur 120 /un. Il existe un petit avicu-

laire arrondi de 50 /un de long (35 pour la mandibule) dirigé vers l’avant à chaque angle

antérieur, et parfois un petit aviculaire latéral (exceptionnellement deux) postérieurement à

l’orifice. La surface frontale est porée, il n’y a pas de mucron, l’ovicelle est toujours lisse,

sans sutures.

Répartition. — Nouvelle-Calédonie, Afrique du Sud.

? Parasmittina parsevalii (Audouin, 1826) (St. 186)

Nous ne pouvons pas confirmer notre identification, aucune ovicelle n’ayant été conser¬

vée en bon état. Un aviculaire implanté postéro-latéralement à l’orifice est obliquement

— 726 —

dirigé vers la partie distale ; dans certains cas il peut exister un aviculaire de chaque côté,

l’un d’entre eux étant alors toujours plus développé que l’autre et dirigé vers l’arrière. Le

péristome est plus élevé latéralement.

Répartition. — Indo-Pacifique, sauf régions polaires et subpolaires.

Smittina alata n. sp.

(Fig. 5)

Diagnose. — Smittina à longs aviculaires latéraux effilés et pairs. Péristome formé de deux lobes

latéraux aliformes très développés. Deux épines distales. Large lyrule avec ergots latéraux et bord anté¬

rieur arrondi.

Description. — La longueur autozoéciale varie de 500 à 600 /on, la largeur de 250 à

350 /tm. La frontale est finement perforée. L’orifice circulaire a un diamètre de 100 /un,

Fig. 5. — Smittina alata n. sp. : a, portion de zoarium (échelle : 500 /un) ; b-e, péristomes sous différentes orien¬

tations (schémas).

— 727 —

avec un sinus de 50 /im de long et de 40 /un de large, arrondi. Il existe une paire d’avicu-

laires latéraux effilés, d’une longueur comprise entre 150 et 250 /on de long (généralement

200-250) ; incurvés vers l’intérieur. L’orifice est entouré d’un péristome formant de chaque

côté un large lobe aliforme à bord denticulé, inexistant distalement, là où s’insèrent deux

longues épines. Face supérieure bombée. Ovicelle inconnue.

Discussion. — La forme de l’orifice, avec ces deux lobes péristomiaux caractéristiques

et la présence de ces deux épines dans le renfoncement délimité par ces lobes, caractérise

sans ambiguïté cette espèce.

Station-type. — Ile Vauvillier, station 186, pointe N-NW, 15-35 m, 21°07' S,

167°35' E.

? Smittoidea levis (Kirkpatrick, 1890)

Comme dans le cas de nombre de spécimens de cette collection, c’est l’absence d’ovi-

celles qui interdit une identification certaine. L’orifice est entouré de cinq épines très

longues, dépassant 350 /un (longueur zoéciale : 400 /un). L’orifice a 145 /un de haut (110 /un

pour l’anter, 35 /un pour le poster). La lyrule est identique à celle figurée par Harmer

(1957) pour P. levis. L’aviculaire triangulaire immédiatement sous-oral a une longueur de

100 /un. Les limites interzoéciales sont mal discernables. Présence de pores aréolaires.

Répartition. — Pacifique tempéré et intertropical.

Parasmittina fistulata Harmer, 1957

Harmer, 1957 : 925-926.

Dans le matériel étudié, la longueur autozoéciale varie de 500 à 800 /un, la largeur

maximale à l’avant de 300 à 350 /un, la largeur à l’arrière étant de 250 /un (l’autozoécie se

rétrécit graduellement de l’avant vers l’arrière). Échancré vers l’avant, le péristome est le

plus élevé latéralement, chacun de ses angles distaux formant un lobe triangulaire. L’orifice

a 100 /xm de diamètre. La forme de la lyrule et ses rapports avec les sinus latéraux concor¬

dent avec la figure d’HARMER. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Les pores aréolaires sont

de grande taille (30 /un de diamètre). Les aviculaires sont inconstants et de forme variable ;

orientés latéro-proximalement, tantôt de forme triangulaire (ils ont alors une longueur de

80 /un), tantôt spatuliformes, longs de 350 /un, de largeur constante (100 /un) sur toute leur

longueur, renflés juste à leur extrémité (145 /un) et orientés selon le grand axe de l’autozoé¬

cie. Ils sont implantés latéralement à l’orifice.

Répartition. — Insulinde, Australie, Nouvelle-Calédonie.

— 728 —

Smittina sp. (St. 196)

Cette espèce n’est représentée dans le matériel étudié que par un seul fragment. L’ori¬

fice est de forme triangulaire, de même que l’opercule, avec un bord distal arrondi et un

sinus proximal presque hémicirculaire. La lyrule est étroite. Il n’a pas été observé d’ovi-

celles. L’aviculaire frontal est axial, ovale, étroit, pointu à son extrémité, long de 60 à

90 /tm. La longueur autozoéciale est de 550 /tm, la largeur de 350 /tm, l’orifice ayant 105 /un

de long et 120 de large. Surface frontale uniformément porée.

Parasmittina exasperatrix n. sp.

(PI. IV, 4-6)

Diagnose. — Parasmittina à lyrule large convexe et sinus étroit. Un aviculaire triangulaire cons¬

tant implanté axialement sur le bord distal du péristome ; 1 ou 2 aviculaires proximaux.

Description. — La longueur autozoéciale est de 500-550 /un, la largeur de 300 à

400 /un, la hauteur de l’ovicelle (perforée de quelques petits pores) de 200 /un et sa largeur

de 230 /un. Les autozoécies, de forme très variable, ont un orifice secondaire de 150 /un de

long (dont 50 /un pour le sinus) et de 65 /un de haut, entouré par un péristome plus ou

moins élevé. Le péristome des autozoécies femelles ne présente pas de protubérance conique ;

le bord antérieur de l’orifice n’est pas denticulé. L’autozoécie s’épaissit de l’avant vers

l’arrière, et la partie distale est plus élevée que la partie proximale. La frontale est imperfo-

rée mais présente des pores aréolaires. Les aviculaires sont généralement au nombre de deux

par autozoécie, mais sont parfois plus nombreux. Ils peuvent être : 1) unique, implanté le

plus souvent latéralement à l’orifice, de forme triangulaire, et dirigé plus ou moins oblique¬

ment vers la région proximale ; 2) pairs, styliformes, l’un plus développé que l’autre,

implantés presque symétriquement par rapport au sinus, dirigés vers la région proximale,

longs de 80 à 200 /tm, exceptionnellement insérés à des niveaux différents. Rares sont les

aviculaires à côtés parallèles (ils mesurent alors 180-220 /un de long). Il n’existe normale¬

ment pas d’épines. Un aviculaire constant est inséré sur le bord distal du péristome ; accolé

à ce dernier, vertical, triangulaire, mesurant 60 /un de long, il est parfois porté par une

sorte de rostre d’une centaine de microns de hauteur, en présence comme en l’absence

d’ovicelle. La lyrule, large, a son bord antérieur convexe. Dans les parties les plus margi¬

nales du zoarium (encroûtant), ou lorsque la colonie entre en compétition sur le substrat

avec une autre espèce, l’aviculaire dressé peut parfois être remplacé, uniquement chez cer¬

taines zoécies éparses, par trois épines. Dans des cas très exceptionnels, un second aviculaire

peut être porté par le péristome, mais latéralement.

Discussion. — La présence de l’aviculaire disto-péristomial caractérise à elle seule cette

espèce, par ailleurs assez variable, dans le genre Parasmittina.

Station-type. — 8-12 m de profondeur, « sous le vent d’Atiré » (sans autre précision).

— 729 —

Parasmittina sp. aff. P. serrula Soule et Soule, 1973

La longueur autozoéciale varie de 450 à 800 /un. Il n’a pas été observé d’ovicelles.

L’aviculaire autozoécial, unique, peu fréquent, à gouttière denticulée, mesure de 380 à

450 /un de longueur. La large lyrule présente des ergots latéraux. Aviculaire dirigé vers

l’arrière. Latéralement à l’orifice, le péristome forme un lobe de chaque côté. Le nombre

d’épines varie de deux à quatre selon les loges. La frontale, tuberculeuse, n’est pas porée.

Cette forme se différencie de la forme typique (connue des Hawaii) par la plus grande

taille de ses autozoécies (0,35-0,48 /un selon Gordon, 1984) et la morphologie de la lyrule,

un peu différente.

Répartition. — Kermadec, Nouvelle-Calédonie.

Haswellina vaubani n. sp.

(PI. I, 5-6)

Diagnose. — Haswellina aux zoécies présentant un ou deux aviculaires frontaux successifs spatuli-

formes, très élargis à leur extrémité.

Description. — Le zoarium dressé et quadrisérié est formé de zoécies de 1 200 /un de

long et de 500 /un de largeur maximale. Le péristome, antérieur, à orifice circulaire, s’élève

de 350 /im au-dessus du plan de la frontale ; il porte sur son bord de petits aviculaires,

généralement au nombre de deux. Un spiramen, porté à l’extrémité d’un tube de 120 à

140 /un de long, est implanté à la base même du péristome, exceptionnellement plus proxi-

malement. L’ovicelle peu saillante a un diamètre de 400 /un. Quelques pores aréolaires, et

parfois une paire de minuscules aviculaires ovalaires, existent le long des parois latérales (les

aviculaires à mi-longueur zoéciale). Un ou deux (et dans ce cas, successifs) aviculaires pré-

oraux spatuliformes sont situés en position pratiquement axiale ; l’un très proximal (incons¬

tant), l’autre implanté peu avant l’orifice (constant) atteignent 250 /un de long pour une lar¬

geur de 60 /im à la base et de 120 /un à l’extrémité.

Discussion. — Aucune des espèces d ’Haswellina décrites ne présente d’aviculaires spa¬

tuliformes, caractère qui est donc typique de l’espèce.

Station-type. — 18°56,0' S, 163°20,0' E, par 450-460 m de profondeur.

? Haswellina sp.

Dépourvu d’ovicelles, ce spécimen est caractérisé par la possession d’un péristome tubu¬

laire, une frontale uniformément porée, la possession d’un spiramen (parfois deux succes¬

sifs). Les orifices ne sont portés que par une seule face du zoarium. Les pores sont alignés,

aussi bien dorsalement que frontalement, sur des rides transversales latéro-latérales. Il ne

semble pas exister d’aviculaires péristomiaux.

— 730 —

? Cigclisula occlusa (Busk, 1884)

Le zoarium forme des lobes bilaminaires dressés, et sa morphologie correspond à celle

décrite pour C. occlusa ; toutefois, l’absence d’ovicelles ne permet pas de certifier son assi¬

gnation générique. La largeur autozoéciale varie de 500 à 600 /tm pour une longueur de

900 /im. La surface frontale est irrégulière, présentant une alternance de bosses et de dépres¬

sions, avec quelques gros pores ; elle porte quelques petits aviculaires épars. L’orifice a

150 /tm de long et 80-100 /un de large ; il est entouré par six processus cylindriques et épais,

dont les deux proximaux sont plus développés, plus longs et cannelés longitudinalement.

Deux petits aviculaires péristomiaux triangulaires sont parallèlement dirigés vers l’arrière. De

rares aviculaires interzoéciaux de 400 /tm de long, à mandibule spatuliforme de 180 /tm, sont

parfois présents.

Ce matériel correspond probablement à une forme de Cigclisula occlusa (Busk, 1884),

espèce redécrite par Harmer (1957), mais l’absence de l’ovicelle, typique du genre, n’auto¬

rise pas une certitude absolue.

Répartition. — Indo-Pacifique intertropical.

Tubiporella magnirostris (McGillivray, 1883)

(PL VIII, 5)

Cook et Chimonides, 1981 : 77-79.

Chez les zoécies étudiées, la mandibule de l’aviculaire mesure 500 /un de long ; pointue,

étroite, elle est dépourvue d’expansions aliformes.

Répartition. — Nouvelle-Calédonie, région péri-australienne.

Didymosella inopinata n. sp.

(PI. VII, 1-4)

Diagnose. — Didymosella à autozoécies longues de 650-750 /un et larges d’environ 1 000 /tm, à

surface perforée d’une cinquantaine de petits pseudopores de 20 /tm de diamètre. Foramens pairs de

30 /tm de long et 50 /tm de large.

Description. — Le zoarium forme des lobes constitués d’autozoécies longues de 650-

750 /tm et larges d’un millimètre, percées d’une cinquantaine de pseudopores peu visibles

d’une vingtaine de microns de diamètre. Le péristome, large de 170 /tm et long de 100-

110 /tm, porte à sa base deux foramens de 30 /tm de long et 50 /tm de large. Une mandibule

avicularienne brune, aliforme, de 800 /tm de long et de 150 /tm de large au niveau de la plus

grande largeur, généralement effrangée, a une orientation transversale. Hauteur du péris¬

tome : 300-350 /tm. Ovicelles inconnues.

— 731 —

Discussion . — Le genre Didymosella Canu et Bassler, 1917, a été revu par Cook et

Chimonides (1981), qui ont redécrit deux espèces actuelles, D. larvalis (McGillivray, 1869) et

D. parviporosa Canu et Bassler, 1929, et décrit une espèce inédite, D. pluma, qui est la

seule à présenter des mandibules aviculariennes aliformes. Ce genre est actuellement connu

du large du Brésil (£>. pluma), des Philippines (D. parviporosa) et de la région australienne

(D. larvalis). La nouvelle espèce décrite ici présente, comme D. pluma, des mandibules avi¬

culariennes plumeuses. Elle s’en différencie par les caractères suivants : le nombre plus

réduit et la plus grande taille des pseudopores (15-23 selon Cook et Chimonides ; leur dia¬

mètre varie de 30 à 45 /un), les dimensions des foramens (longs de 50 /un et larges de

80 /tm) et les dimensions autozoéciales : longueur 800-1 050 /un, largeur 1 500 /un.

Station-type. — Station 173, plage de Tiaré, 22°11' S, 166°17' E, par 1-3 m de pro¬

fondeur.

Cleidochasma sp. (St. 196)

La colonie étudiée est caractérisée par des autozoécies à surface lisse porcelanée comme

C. porcellanum (Busk, 1860), espèce déjà signalée de Nouvelle-Zélande par Gordon (1984)

et dont nous avons trouvé plusieurs spécimens dans le matériel de Nouvelle-Calédonie. Mais

cette espèce possède six épines orales, alors que le spécimen de la station 196 en présente

neuf longues distribuées autour de l’orifice. Celui-ci à une morphologie identique à celle de

C. latérale Harmer, 1957, qui n’a que trois épines. En l’absence d’ovicelles et d’aviculaires,

nous ne pouvons poursuivre davantage l’étude de ce spécimen dont la longueur autozoéciale

varie de 350 à 400 /un, la largeur étant de 300 /un. Les autozoécies sont de forme ovalaire,

sans limites nettes.

? Poecilopora cribritheca (Harmer, 1957)

Harmer, 1957 : 886-887 (sous le nom de Catadysis cribritheca) ; Cook et Hayward, 1983 : 67.

Le matériel n’est représenté que par une base de colonie arborescente, sans ovicelles.

De la colonie sont issus de nombreux péristomes, localisés sur l’une des faces et sur les

côtés du zoarium, exceptionnellement seulement sur la face opposée. La surface frontale est

irrégulière. De petits aviculaires de 45 /un, arrondis ou de forme plus irrégulière, sont portés

par les flancs du péristome. La surface autozoéciale porte aussi de nombreux aviculaires très

effilés. Les bosses de la frontale portent enfin de nombreux petits aviculaires ronds. Il

n’existe pas d’aviculaires interzoéciaux. L’orifice proximal présente un large sinus.

Répartition. — Insulinde, Nouvelle-Calédonie.

Cosciniopsis sp. (?C. coelatus Canu et Bassler, 1917)

L’échantillon érodé, qui ne comporte ni ovicelles ni aviculaires, est constitué d’autozoé-

cies atteignant 1 300 /un de long et 1 050 /un de large. L’orifice arrondi a 350 /un de dia¬

mètre. Le bord proximal est droit.

— 732 —

? Cosciniopsis sp.

La particularité de cet échantillon encroûtant, qui ne possède ni ovicelle ni aviculaire,

est de présenter un opercule pourvu d’un épaississement le long de son bord proximal ; cet

opercule, de couleur dorée, est orné de très nombreuses petites ponctuations. Presque circu¬

laire, l’orifice possède une paire de cardelles latéro-proximales. Il n’existe pas d’épines.

Teuchopora biaviculata n. sp.

(PI. VII, 5-6)

Diagnose. — Teuchopora dont les autozoécies présentent deux longs aviculaires latéraux au péris-

tome. Opercule arrondi, presque circulaire.

Description. — Le zoarium encroûtant est formé d’autozoécies longues de 800 à

1 200 /im, larges de 850, le péristome ayant un diamètre de 250 /un ; l’orifice présente une

paire de condyles latéro-proximaux. L’ovicelle, en forme de mitre, a 450 /un de long et

500 /un de large ; débouchant dans le péristome, non fermée par l’opercule, elle est ornée

de petits tubercules. La frontale autozoéciale est percée de petits pores, auxquels s’adjoi¬

gnent parfois de gros pores (35 /un de diamètre) portés par une courte tubulure. L’opercule

est presque circulaire, seulement un peu plus large distalement que proximalement. Le péris¬

tome tubulaire porte sur ses bords deux aviculaires à longue (450 /un) et fine mandibule.

L’orifice secondaire a son bord distal arrondi, ses bords proximal et latéraux droits. Il

n’existe pas de lyrule. Éventuels spicules non observés.

Discussion. — L’unique colonie étudiée sert de substrat à un zoarium de Beania sp. La

morphologie zoéciale est identique à celle de l’espèce décrite par Canu et Bassler (1927)

sous le nom spécifique de Coelopora verrucosa et qui a été transférée par Harmer (1957)

dans les Teuchopora. Notre échantillon se différencie de l’espèce de Canu et Bassler par

deux caractères, la présence d’aviculaires et la forme de l’opercule (presque hémicirculaire

chez T. verrucosa). La diagnose générique d’HARMER (1957) doit être émendée en ces

termes : aviculaires le plus souvent absents (au lieu d’ « aviculaires inconnus »).

Station-type. — St. 196, ext. Dumbea, 22°21' S, 166°13' E.

Escharoides falcifera n. sp.

(Fig. 6)

Diagnose. — Escharoides présentant latéralement à l’orifice une paire d’aviculaires aux mandi¬

bules falciformes.

Description. — La longueur autozoéciale est de 550 /un, la largeur variant de 550 /un

à l’avant à 300 /un à l’arrière. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Il existe quatre épines pré¬

orales. La surface frontale est bosselée et très irrégulièrement déprimée, avec 5-6 rangées

— 733 —

longitudinales de profondes dépressions dont le fond est percé par un pore. Le péristome

est uniquement développé du côté proximal et y porte une discrète lyrule de contours carrés.

Deux aviculaires pairs, symétriques par rapport au plan axial, longs de 200 /un et incurvés

(le côté convexe étant dirigé proximalement), présentent des mandibules en forme de fau¬

cille, longues de 160 /un et larges de 40-45 /tm.

Discussion. — La morphologie des mandibules aviculariennes est tout à fait caractéris¬

tique de l’espèce ; aussi, en dépit de l’absence d’ovicelles, nous avons nommé cette forme.

Station-type. — Station 194, par 33-35 m, sur la pente externe, banc de Coetlogon,

22°17' S, 167°13' E.

Fig. 6. — Escharoides falcifera n. sp. : a, portion de zoarium (échelle : 500 /un) ; b, ornementation autozoé-

ciale frontale (échelle : 100 /un) ; c, aviculaires (échelle : 100 /un).

Phylactella aviculifera n. sp.

(Fig. 7)

Diagnose. — Phylactella pourvue d’un aviculaire étroit et allongé et à large lyrule.

Description. — Les autozoécies bombées ont 500 /tm de long et 350 /un de large. Leur

péristome, discrètement cannelé, a une hauteur de 200 /tm ; son orifice a 210 /tm de lon¬

gueur et 190 /tm de largeur. La lyrule est large (60 /tm) et peu saillante (15-20 /tm), avec des

ergots à peine marqués. L’ovicelle est située distalement et à la base du péristome (haute de

200 /tm, large de 350 /tm, de contours hémicirculaires). La surface ovicellienne est finement

— 734 —

porée et de façon uniforme. L’aviculaire frontal, inconstant, est implanté latéralement à la

base du péristome ; dirigé vers l’arrière, de largeur constante sur toute sa longueur, il

mesure de 200 à 280 /im pour une largeur de 40-45 /im. La surface autozoéciale n’est porée

qu’en périphérie (pores aréolaires).

Fig. 7. — Phylactelta aviculifera n. sp. : a, quelques autozoécies ovicellées (échelle : 250 /un) ; b, orifice autozoé-

cial (échelle : 200 /an) ; c, portion de zoarium (échelle : 500 /un).

Discussion. — Cette espèce est, dans le genre Phylactella, la seule à être pourvue d’avi-

culaires. Par ailleurs, chez les autres espèces décrites, la lyrule est absente ou étroite.

Station-type. — Par 33-35 m de profondeur à la station 194, banc de Coetlogon, sur

la pente externe ; 22°17' S, 167°13' E.

— 735 —

Hippomenella spat ulula Harmer, 1957

(PI. VIII, 6)

Harmer, 1957 : 1095-1096.

Cette espèce, décrite des îles Loyauté, est caractérisée par ses six à huit épines péristo-

miales issues des crénulations d’un épaississement périapertural secondaire. L’ovicelle à sur¬

face verruqueuse a des contours arrondis et son diamètre est de 500 jim. Le poster est un

peu plus développé sur notre matériel que sur le schéma d’HARMER, mais moins que sur

celui publié par Livingstone (1926) sous le nom de Lepralia tuberculata var. avicularis

(échantillon provenant du Queensland). Existerait-il une variation clinale de la morphologie

aperturale chez cette espèce ?

Répartition. — Australie, Nouvelle-Calédonie.

Hippoporella sp. (nov. ?)

La destruction de toutes les ovicelles sur le matériel qui nous a été transmis n’a pas

permis une étude complète de cette espèce. L’orifice, entouré de douze épines, est de forme

cleithridiate. La surface frontale est perforée, sauf sur sa partie tout à fait discale. Quelques

autozoécies présentent une ou deux protubérances frontales (aviculariennes ?).

Hippomonavella gymnae Gordon, 1984

Gordon, 1984 : 93.

Le matériel étudié est dépourvu de lyrule et d’épines. Une petite dépression triangulaire

existe de chaque côté de l’orifice et à son contact, orientée vers l’arrière ; est-ce la cicatrice

d’une base d’aviculaire ? Il n’a pas été observé d’ovicelles. Les pores aréolaires ne se distin¬

guent pas par leur taille de ceux qui ornent la surface frontale (à l’exception de sa partie

centrale). Les dimensions autozoéciales et la forme de l’orifice concordent avec la descrip¬

tion de Gordon.

Répartition. — Kermadec, Nouvelle-Calédonie.

Reptadeonella joloensis (Bassler, 1936)

Harmer, 1957 : 816-817.

La longueur autozoéciale varie de 550 à 650 /tm, la largeur de 350 à 400 gm ; le zoa-

rium est encroûtant. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Il existe un aviculaire oblique dirigé

— 736 —

vers l’avant, étroit et de forme triangulaire, long de 120 à 140 jim. L’ascopore est médian et

le spiramen minuscule. L’orifice hémicirculaire a 110/un de large et 75-80 /un de haut. Sur

notre matériel, la frontale n’était pas colorée (la décoloration pourrait être due à la dessic¬

cation du spécimen) ; lisse, elle présente parfois en périphérie des côtes à peine marquées

(au nombre total d’une vingtaine), convergeant vers l’ascopore. Il n’existe pas de pores

frontaux. L’orifice est porté par un court péristome.

Cette description s’applique à deux espèces de Reptadeonella, R. plagiopora Busk, 1859

(de Floride et de Ceylan) — qui est « purplish-blue » selon Smitt (1873) —, dont les dimen¬

sions de l’orifice sont différentes (140 jtm de diamètre) et dont la surface est porée ou non

selon les auteurs, et R. joloensis (Bassler, 1936) redécrite par Harmer (1957) (= R. porosa

Canu et Bassler, 1929). R. joloensis, espèce connue de Singapour, des îles Loyauté, de mer

de Chine et du golfe du Mexique, a absolument les mêmes dimensions que notre échantil¬

lon, mais a selon Canu et Bassler (1929) une surface frontale uniformément perforée de

pores très visibles ; sa coloration n’est pas indiquée par les auteurs.

Harmer (1957) a insisté sur un caractère particulier permettant la discrimination entre

R. plagiopora et R. joloensis : chez cette dernière, le péristome est fin et plus ou moins

tubulaire, et il existe parfois des aviculaires falciformes au voisinage de l’orifice ; chez

R. plagiopora, de tels aviculaires surnuméraires font défaut et l’épais péristome n’est pas

tubulaire. Sur notre échantillon, quelques autozoécies, à bord de l’orifice cannelé, sont

pourvues de fines perforations et ce critère nous incite à classer notre échantillon (dont la

surface frontale est lisse) dans l’espèce R. joloensis. Peut-être existerait-il, aussi bien chez R.

plagiopora que chez R. joloensis, des populations à surface porée et d’autres à surface lisse,

dont le statut demanderait alors à être étudié? Osburn (1940) a d’ailleurs trouvé des inter¬

médiaires entre R. plagiopora et R. violacea (Johnston, 1847) considérées jusqu’alors

comme espèces distinctes.

Répartition. — Circumtropical.

Adeonellopsis yarraensis (Waters, 1881)

Harmer, 1957 : 799-800.

Si la plupart des autozoécies présentent les deux petits aviculaires préaperturaux carac¬

téristiques, quelques-unes en sont dépourvues, et il existe en remplacement un long avicu-

laire étroit à mandibule de 250 /un de longueur, inséré latéro-distalement au spiramen multi-

poré.

Répartition. — Tout le Pacifique, sauf régions polaires et subpolaires.

? Rogicka sp.

L’unique petite colonie étudiée est dépourvue d’aviculaires. L’orifice ovale a 250 /un de

long et 230 /un de large. Les autozoécies sont très bombées. La frontale lisse présente

— 737 —

quelques minuscules pores. L’orifice est entouré de douze à quinze longues épines bi-arti-

culées (à la base et aux deux tiers de leur hauteur en partant du bas). Il existe des septules

basaux. La longueur autozoéciale est de 800 /un, la largeur de 450 /un.

Porella sp. aff. P. abyssicola Harmer, 1957

Une seule petite colonie a été récoltée. Elle correspond à la description donnée par

Harmer (1957 : 946), mais l’absence d’ovicelles ne permet pas de confirmer l’assignation

spécifique. La longueur autozoéciale est de 700 /un, la largeur de 750 /un ; le péristome est

bien marqué ; l’orifice a 200 /un de large et 180 /un de long ; il présente une lyrule proxi¬

male de 180 /un de large. L’aviculaire spatuliforme, long de 100 /un, est enchâssé dans la

partie proximale du péristome. La surface frontale est légèrement mamelonnée, et présente

quelques petites perforations. Il n’existe pas d’épines. Les autozoécies sont assez saillantes

les unes par rapport aux autres.

Porella sp. (Dragage 1)

L’unique colonie recueillie est en mauvais état. Un aviculaire spatuliforme est enchâssé

dans le péristome ; il n’existe pas d’autres aviculaires. Il n’existe pas d’ovicelles. La frontale

est uniformément perforée et la lyrule très large. Cet échantillon encroûtant rappelle beau¬

coup P. abyssicola Harmer, 1957, mais il est trop incomplet pour que nous puissions appro¬

fondir la comparaison.

Turbicellepora sp. aff. T. tuberosa (Smitt, 1867)

La longueur autozoéciale est de 850 /un, la largeur variant de 500 à 550 /un. La fron¬

tale est lisse. L’aviculaire vicariant est spatuliforme, long de 700 /un, dont 350 pour sa por¬

tion élargie (qui est presque aussi longue que large, arrondie : 330 /un). L’orifice arrondi est

long de 200 /un et large de 220 /un ; il présente deux cardelles ; il s’achève proximalement

par un petit sinus arrondi bien délimité de 40 /un de profondeur et de 80 /un de large.

L’opercule a la même forme que l’orifice ; il existe un léger péristome. L’ovicelle, plate, a

des contours arrondis et est ornée de grosses perforations ; son diamètre est de 600 /un. Pas

d’aviculaire autozoécial frontal ou oral.

Le type d’ovicelle est caractéristique des Turbicellepora, mais ce genre possède typique¬

ment un aviculaire oral, ce qui n’est pas le cas ici. Très affine de T. tuberosa cette espèce a

un olocyste, un orifice primaire de même forme, et un aviculaire spatulé presque identique.

N’ayant pu consulter de spécimen de T. tuberosa, espèce qui ne paraît pas avoir été retrou¬

vée depuis sa description, nous préférons ne pas créer un nouveau taxon pour ce spécimen,

même si celui-ci est sans doute justifié. La « Cellepora » dubia Uttley et Bullivant, 1972, a

un orifice apparemment de même forme que notre spécimen et une frontale lisse, mais con¬

trairement à notre matériel un aviculaire frontal y est porté par un umbo ; l’espèce n’a par

ailleurs pas été signalée comme présentant des aviculaires interzoéciaux spatulés.

— 738 —

Rhynchozoon bifurcum Harmer, 1957

Harmer, 1957 : 1070-1072.

La longueur des mandibules aviculariennes bifides peut atteindre 450/xm, dont 150

pour les branches de la bifurcation.

Répartition. — Indo-Pacifique.

Tetraplaria caledoniensis n. sp.

(PI. II, 5-6)

Diagnose. — Tetraplaria à sinus triangulaire et profond, à autozoécies non bombées et de grande

taille (700 à 1 100 /un de long).

Description. — Le zoarium dressé, aux entre-nœuds séparés par des joints, est typique

des Tetraplaria. La longueur autozoéciale habituelle est de 700-800 /xm, mais atteint

1 100 /xm à la base des entre-nœuds. La largeur autozoéciale (équivalant à celle de la

branche) est de 550 /xm. Il n’a pas été observé d’ovicelles. La face frontale est plane et

même souvent atténuée vers l’arrière en observation de profil. La frontale est finement

porée. L’orifice, de la forme typique pour le genre, a une longueur de 110 /xm, une largeur

maximale de 130 /xm ; son sinus, profond (40/xm), a une forme triangulaire.

Discussion. — En dépit de l’absence d’ovicelles, nous disposons ici d’un nombre suffi¬

sant de caractères pour élever cette forme inédite au rang de nouvelle espèce. Elle n’appar¬

tient ni à T. ventricosa (Haswell, 1880), ni à T. immersa (Haswell, 1880) ni à T. dichotoma

(Osburn, 1914) qui ont toutes trois un sinus beaucoup plus large, ni à Tetraplaria sp. Har¬

mer, 1957, qui n’a pas de sinus, ni à T. gilbertensis Maplestone, 1908, dont le sinus est

minuscule. La forme du sinus de T. caledoniensis est identique à celle rencontrée chez T.

brevis (Canu et Bassler, 1927). T. brevis a des autozoécies longues de 500-600 /xm, larges de

340, et un orifice long de 120-140 /xm et large de 120-160 /xm ; T. brevis a en outre, comme

T. gilbertensis, des autozoécies renflées, ce qui n’est pas le cas ici.

Station-type. — Plateau des Cinq Milles, 35 m, 22°29' S, 166°44' E.

Gigantopora proximalis hispida subsp. nov.

(PI. VIII, 1)

Diagnose. — Gigantopora proximalis Gordon, 1984, à surface autozoéciale densément ornée de

longs tubercules calcaires bifides ou trifides.

Description. — Les autozoécies ont une longueur et une largeur de 450 /xm. L’orifice

proximal a une largeur de 150 /xm et une longueur de 80-100 /xm. Le spiramen est long de

— 739 —

200 /im et large de 90-130 /un. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Les perforations frontales

sont peu visibles en raison de la calcification très accentuée de la frontale ; celle-ci est ornée

de vingt à trente tubercules calcaires bifides ou trifides. L’aviculaire frontal triangulaire (à

angle arrondi) a 90 /un de long et 80 /an de large à la base ; il est obliquement dirigé vers

l’arrière.

Discussion. — La forme typique est dépourvue des tubercules calcaires frontaux qui

caractérisent cette nouvelle forme. Le matériel initial de Gordon provenait des îles Kerma-

dec.

Station-type. — 160°25' E, 22°33'2 S, par 290-350 m de profondeur.

Batopora n. sp.

(PI. VIII, 2)

Cette espèce n’a pas été nommée, en raison de la pauvreté du matériel récolté qui n’en

a pas permis une étude complète. Les colonies étudiées sont dépourvues d’ovicelles. Les coe-

nozoécies radiculaires sont de type simple, et n’ont donc pas une structure multizooïdale

complexe (observations de Miss P. L. Cook). Le zoarium conique atteint 1,6 mm de hau¬

teur ; les autozoécies réticulées ont jusqu’à 900 /un de long et présentent un péristome tubu¬

laire de 100 /un ; la largeur autozoéciale maximale est de 400 /un. Les orifices autozoéciaux

sont régulièrement disposés sur toutes les faces du zoarium. Il n’a pas été observé d’avicu-

laires. La région apicale du zoarium forme un processus creux bien développé. La face

opposée ne présente pas de perforation centrale ; plane, elle regroupe cinq autozoécies

rayonnantes chez la plus jeune des colonies observées. L’orifice secondaire est circulaire ; il

a 150 /un de diamètre.

Cette espèce était représentée dans le matériel étudié par trois spécimens. L’un a été

déposé dans les collections du British Museum en prévision de la révision des Batoporidae

entreprise par Miss Cook.

Mucropetraliella philippinensis (Canu et Bassler, 1929)

H armer, 1957 : 710-711.

La forme de l’île des Pins présente la particularité d’avoir sa surface frontale presque

complètement recouverte de petits aviculaires ovoïdes à mandibule arrondie à leur extré¬

mité ; au nombre de douze à quinze par autozoécie, ils ne sont donc pas seulement localisés

dans la région périaperturale comme l’ont indiqué Harmer (1957) et Canu et Bassler

(1929).

Répartition. — Philippines, Nouvelle-Calédonie.

— 740 —

Mucropetraliella vultur gaudialis subsp. nov.

(PI. V, 1-4)

Diagnose. — Mucropetraliella vultur (Hincks, 1882) à aviculaire spatuliforme très allongé et

rétréci en son milieu, dirigé obliquement vers l’avant, et implanté en position préaperturale.

Description. — Le zoarium est adéoniforme. Les branches aplaties qui le constituent

sont formées d’une huitaine de séries longitudinales d’autozoécies, longues de 1050-

1 200 /tm, larges de 700 /un ; leur orifice est long de 310-360 /tm, et large de 300-380 /tm. La

lyrule droite, présentant deux ergots latéraux, a une largeur de 100 /tm. Les épines orales

sont au nombre de quatre paires, avec une interruption dans la région disto-axiale. Le volu¬

mineux mucron porte un aviculaire spatuliforme frontal rétréci en son milieu et long de

500-700 /tm ; obliquement dirigé vers l’avant, dissimulant en examen frontal une partie de

l’orifice, il est accolé à un mucron frontal dressé et étroit (150 /un de diamètre) portant par¬

fois un ou deux petits aviculaires ovales latéraux (100 /un). Parfois, proximalement au grand

aviculaire, il en existe un autre de même forme orienté latéralement et plus court (300 /un).

L’ovicelle globuleuse a 500 /un de long et 400 /un de large ; sa surface porée a un aspect

perlé. La mandibule du grand aviculaire présente une carène longitudinale. La frontale est

porée. L’orifice présente deux cardelles ; un minuscule aviculaire latéral à l’orifice est inséré

au niveau des cardelles. La lèvre proximale de l’orifice est droite. Quelques autozoécies pré¬

sentent un aviculaire allongé, entre le mucron et l’orifice, de la forme de celui figuré par

Livingstone (1926, pl. 6, fig. 8) pour M. vultur var. serrata, mais il ne nous a pas été pos¬

sible de vérifier si cet aviculaire était denté sur ses bords.

Discussion. — La présence du processus dressé évoque M. robusta (Canu et Bassler,

1929), qui diffère cependant par l’existence du grand aviculaire proximal, le nombre

d’épines plus réduit et l’étroitesse de la lyrule. La nouvelle forme décrite ici rappelle aussi

M. vultur Hincks, qui a un grand aviculaire frontal, mais six épines axiales seulement, pas

de mucron, et pas d’autres aviculaires que le grand. Un sclérite longitudinal avicularien

existe aussi chez M. serrata (Livingstone, 1926), très différente par ailleurs. Parmi les

diverses variétés de M. vultur décrites, l’une d’entre elles présente un aviculaire frontal de

même forme que celui observé chez le matériel de Nouvelle-Calédonie, et qui est précisé¬

ment aussi M. serrata, espèce dont l’aviculaire fronto-latéral est dirigé vers l’arrière (alors

qu’il est subapertural et dirigé vers l’avant dans le matériel néo-calédonien) (M. serrata

avait d’ailleurs initialement été décrite comme variété de M. vultur). Une autre forme de

cette espèce, M. vultur var. biaviculata Waters, 1887, porte aussi un aviculaire rostral, mais

de plus petite taille et de forme triangulaire.

Station-type. — Campagne Chalcal, st. D 20, 19°11,60' S, 158°42,10' E, par 67 m de

profondeur.

— 741 —

Plagioecia sp. (Chalcal, st. CP 16)

Ce spécimen, implanté dans l’orifice d’une coquille de Mollusque, présente un polymor¬

phisme zoécial particulièrement spectaculaire sur une même colonie. Les péristomes sont très

courts dans les endroits découverts, considérablement allongés à l’intérieur de la coquille

dans un endroit vraisemblablement plus obscur sur le vivant.

Idmidronea sp. (St. 196)

La face dorsale du zoarium est ornée d’une alternance de crêtes couvertes de pores et

de sillons comme c’est le cas pour I. milneana (d’Orbigny, 1850). Peut-être s’agit-il d’une

forme grêle de croissance de cette espèce ?

Telepora buski n. sp.

(PL VIII, 3-4)

Busk, 1886 (sous le nom de Supercytis digitata) : 29.

L’ovicelle centrale recouvre les tubes, qui ne la traversent pas. Le pore ovicellien est

porté par un tube cloisonné à son extrémité supérieure. Harmer (1915) a reconnu que cette

forme différait de la véritable Supercytis digitata d’Orbigny, 1854, et de S. watersi Harmer,

1915 ; chez cette dernière, les péristomes traversent l’ooécie, dont le tube oeciostomial n’est

guère différent. Nous proposerons la diagnose suivante :

Telepora à ooécie non perforée par les péristomes autozoéciaux. Pore oozoécial situé à l’extrémité

d’un tube cloisonné.

Répartition. — Japon, Nouvelle-Calédonie.

IL REMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES

Les deux tiers des espèces et formes de Bryozoaires étudiées dans le cadre de ce travail

(150 dont 141 Eurystomes) ont pu être déterminées jusqu’au niveau spécifique ou subspéci¬

fique. Ce matériel correspond à une très large diversité générique, puisque ces 150 espèces

relèvent de 105 genres et de 94 familles, soit 31 de Cheilostomes Anascina, 61 de Cheilos-

tomes Ascophorina et 2 de Cténostomes. Ces résultats confirment la faible diversité des Cté-

nostomes dans l’hémisphère sud. Quatre des genres seulement regroupent entre 8 et 12 espèces,

79 d’entre eux étant mono- ou bi-spécifiques (ce qui signifie que les quatre cinquièmes des

genres représentés dans cette collection ne le sont que par une ou deux espèces, ce qui,

— 742 —

compte tenu de la richesse du matériel étudié, doit refléter de manière assez fiable la diver¬

sité réelle dans la nature).

La plupart des espèces de Cyclostomes récoltées étaient pauvrement représentées dans le

matériel qui nous a été transmis (souvent par des échantillons incomplets) ; dans les consi¬

dérations ci-après, nous nous limiterons donc aux seuls Eurystomes (Cheilostomes et Cté-

nostomes).

Sur les 141 espèces et formes bien déterminées d’Eurystomes considérées dans cette

étude, 55 proviennent de la mer de Corail ; seules, 27 d’entre elles, soit sensiblement la moi¬

tié, existent aussi en Nouvelle-Calédonie.

Parmi les espèces trouvées en Nouvelle-Calédonie et bien déterminées (113) — nous ne

distinguerons pas ici entre les côtes est et ouest de l’île — récapitulées dans ce travail, 37

(32,7 %) existent aux îles Kermadec, 14 (12,5 %) aux Philippines, 7 (6 %) aux îles Gilbert,

1 (0,9 %) aux îles Chatham.

Autour de la Nouvelle-Zélande, Powell (1967) n’a trouvé que dix des espèces d’Asco-

phorina présentes en Nouvelle-Calédonie. Aucune synthèse, avec une synonymie révisée,

n’ayant été établie pour la région de Melbourne, nous évaluons à une quinzaine le nombre

des espèces connues de ce secteur et également présentes en Nouvelle-Calédonie.

Parmi les espèces de mer de Corail étudiées dans ce travail, 7 (12,7 %) existent aussi

aux îles Kermadec, et 1 (0,02%) aux Philippines. De plus, la liste des Ascophorina récoltés

par Powell autour de la Nouvelle-Zélande ne comporte que deux des espèces que nous pos¬

sédons de la mer de Corail.

Vingt-trois des espèces et formes récoltées lors de ce programme sont endémiques de

Nouvelle-Calédonie (15), de la mer de Corail (6), de l’ensemble des deux régions (2).

Les îles Kermadec et les Philippines étant les deux régions de l’Indo-Pacifique qui pré¬

sentent le plus grand nombre d’espèces sûres en commun avec la Nouvelle-Calédonie, nous

avons approfondi la comparaison entre ces trois régions. Parmi les espèces récoltées en

Nouvelle-Calédonie, trois seulement existent en outre à la fois aux Kermadec et aux Philip¬

pines : deux presque cosmopolites et une espèce bathyale très rare, Stomhypselosaria dupli-

forma.

Compte tenu du matériel qui nous a été transmis, il convient de faire à cet effet les

remarques suivantes :

1. Lorsqu’elles nous ont été indiquées, les profondeurs des récoltes sont généralement

du même ordre de grandeur (moins de 100 m, moins de 200 m, entre 200 et 500 m) quelle

que soit la provenance du matériel (Kermadec, Philippines, Nouvelle-Calédonie), mais il

existe néanmoins quelques différences :

a — Quadricellaria bocki a été trouvée à 270 m de profondeur aux Kermadec, 135-

300 m au Japon, mais seulement à 15-35 m en Nouvelle-Calédonie (région intertropicale,

alors que ses autres stations sont situées en zone tempérée). De même, Schizomavella pseu-

doneptuni a été recueillie à 290 m aux Kermadec et à 15-35 m en Nouvelle-Calédonie, et

Fenestrulina malusii pulchra à 115-125 m aux Kermadec et 33-35 m en Nouvelle-Calédonie.

Ainsi, la bathymétrie de ces espèces serait croissante en allant de la zone intertropicale vers

la région tempérée.

b — Marssonopora kermadecensis et Stomhypselosaria dupliforma sont typiquement

des espèces bathyales. Toutes deux, contrairement aux précédentes, ont été trouvées à

— 743

moindre profondeur aux Kermadec (respectivement 280-550 m et 270-350 m) qu’en Nou¬

velle-Calédonie (480-640 m dans les deux cas). Le nombre des récoltes de ces deux rares

espèces étant jusqu’à présent très réduit, il est sans doute prématuré de tirer une conclusion

de ces données.

c — Indépendamment de la latitude, quelques espèces à très large distribution géo¬

graphique ont aussi une large distribution bathymétrique de la zone littorale au milieu

bathyal : Cribrilaria innominata descend jusqu’à 974 m aux Kermadec et 280 m en Nou¬

velle-Calédonie, Arthropoma cecilii jusqu’à 370 m aux Kermadec, 350 m en Nouvelle-Calé¬

donie, 190 m aux Philippines (mais, en mer Rouge, elle ne descendrait que jusqu’à une dou¬

zaine de mètres), Microporella ciliata atteint 116 m aux Kermadec, 255 m en Nouvelle-Calé¬

donie et 67 m aux Philippines, Cleidochasma porcellanum atteint 490 m aux Kermadec et

222 m en Nouvelle-Calédonie.

d — Parmi les trente-sept espèces appartenant en commun aux faunes de Nouvelle-

Calédonie et des îles Kermadec, quinze d’entre elles ne se rencontrent qu’entre la surface et

200 m de profondeur (dont dix entre la surface et une centaine de mètres). La plupart des

autres descendent à plus de 200 m de profondeur, mais il existe cependant quelques excep¬

tions : cinq espèces en effet restent en Nouvelle-Calédonie seulement, à une profondeur

inférieure à 200 m, alors qu’elles descendent nettement plus profondément aux Kermadec.

Ce sont :

Scrupocellaria maderensis (10-280 m aux Kermadec, 0-20 m en Nouvelle-Calédonie),

Brodiella longispinata (95-325 m contre 150-180 m),

Codonellina montferrandü (104-325 m contre 35-54 m),

Hippomenella vellicata (104-270 m contre 40 m),

Gemellipora eburnea (260-318 m contre 40-57 m).

Ces observations sont à rapprocher de celles indiquées ci-dessus pour Quadricellaria

bocki, Schizomavella pseudoneptuni ou Fenestrulina malusii pulchra, espèces pour lesquelles

les différences bathymétriques sont plus accentuées. Sur la base de ces données, et en

l’absence de documents de comparaison suffisants, il semblerait de manière assez surpre¬

nante que plus on se rapproche de l’équateur plus ces différentes espèces se rencontreraient

à une moindre profondeur. A l’inverse, Hippomonavella gymnae a été récoltée à plus

grande profondeur en Nouvelle-Calédonie (510-525 m) qu’aux îles Kermadec (0-370 m),

mais nous n’avons encore que peu d’informations sur cette espèce.

2. Les observations exposées dans la présente étude permettent d’étendre la distribution

bathymétrique connue de quatre genres de Cheilostomes. Ceux-ci se rencontrent donc entre

les profondeurs suivantes (leurs limites bathymétriques antérieures sont indiquées entre

parenthèses) :

Quadricellaria : 15-587 m (55-587 m).

Marssonopora : 257-640 m (585-640 m).

Stromhypselosaria : 105-640 m (585-640 m).

Batopora : 105-880 m (550-880 m).

En ce qui concerne tous les autres genres de Cheilostomes identifiés avec certitude, les

relevés bathymétriques effectués s’inscrivent à l’intérieur des limites de distribution déjà

connues.

— 744 —

Tableau I. — Distribution bathymétrique des genres récoltés en Nouvelle-Calédonie dans le cadre

de la présente étude (les valeurs sont exprimées en mètres).

0 - 100

100 - 500

500 - 1000

1000 - 1500

1500 et plus

Didymozoum, Tetra-

Poecilopora

Batopora

plaria

Arthropoma, Brodiella, Canda, Catenicel-

la, Chorizopora, Cicglisula, Calyptothe-

ca, Cosciniopsis, Costaticella, Codonel-

lina, Crepidacantha, Cribellopora, Didy-

mosella, Escharella, Exochella, Fenes-

trulina, Halysis, Haswellina, Hippalo-

siana, Hippomenella, Hippomonavella, Mo-

noporella, Marguetta, Mucropetraliella,

Reteporellina, Rogickia, Rhynchozoon,

Selenaria, Stylopoma, Thalamoporella,

Tubiporella

Adeonellopsis,

Alderina, Antro-

Iodictyum, Marssonopora, Stromhypselosaria

Beania, Celleporaria, Cleidochasma, Celleporina, Copidozoum, Cras-

simarginatella, Emballotheca, Escharoides, Figularia, Hippoporella

Micropora, Mollia, Parasmittina, Phylactella, Nellia, Quadricella-

ria, Reteporella, Schizomavella, Smittipora, Steginoporella, Tri-

phyllozoon, Turbicellepora

Aetea, Chaperia, Gigantopora, Membranipora, Porella, Sertella, Smittina

Amastigia , Bugula , Buskea , Caberea , Cellaria , Cribrilaria , Conescharellina , Gemellipora ,

Microporella , Scrupocellaria , Smittoidea

Erratum : à la première ligne du tableau, au lieu de Didymozoum, lire Didymosella.

Dans le cadre de cette étude, 82 genres de Cheilostomes ont été reconnus avec certi¬

tude. Leur distribution bathymétrique générale à la surface du globe est rappelée dans le

tableau I dont la lecture appelle quelques remarques :

a — Peu de genres sont strictement inféodés à l’un des intervalles bathymétriques choi¬

sis (0-100 m ; 100-500 m ; 100-1 000 m ; 500-1 000 m). Deux seulement sont uniquement

infralittoraux : Didymosella et Tetraplaria.

b — La plupart des genres ont une assez vaste distribution bathymétrique : 31 (soit

38 %) se rencontrent de la zone infralittorale à une profondeur comprise entre 100 et

500 m, et 26 (soit 32 %) jusqu’à une profondeur comprise entre 500 et 1000 m. 70% des

genres ont donc une distribution bathymétrique générale allant de la zone infralittorale à

une profondeur intermédiaire entre 500 et 1 000 m.

c — Onze genres (13%) atteignent une profondeur comprise entre 1 500 et 4 000 m,

mais cinq d’entre eux seulement sont abyssaux ( Cellaria, Bugula, Amastigia, Scrupocellaria,

Gemellipora). Six genres ( Caberea, Cribrilaria, Microporella, Buskea, Smittina) sont à la

— 745 —

fois présents de la zone infralittorale au bathyal profond. Le cas du genre Caberea est d’ail¬

leurs à considérer avec prudence, puisqu’il descend jusqu’à 2 700 m de profondeur.

d — Les discontinuités essentielles dans la distribution des genres se situent un peu

avant 1 000 m et un peu avant 500 m. Cette dernière correspond aux parties les plus élevées

du talus continental, et les genres qui y atteignent leur limite bathymétrique inférieure peu¬

vent être considérés comme des taxons littoraux ; ils sont d’ailleurs connus, pour la quasi¬

totalité d’entre eux, de profondeurs comprises entre 0 et 5 m. A une exception près

(Stromhypselosaria, genre typiquement bathyal), tous ceux qui se rencontrent jusqu’à une

zone comprise entre 500 et 1 000 m remontent jusqu’à des profondeurs inférieures à 10 m,

et le plus souvent même jusqu’à moins de 1 m de profondeur ; cette zone correspond peut-

être à un niveau de transition, dont la zone comprise entre 1 000 et 1 500 m (jusqu’à

laquelle ne descendent que sept genres supplémentaires) est sans doute le prolongement.

e — La richesse générique des niveaux compris entre la surface et 1 500 m correspond

sensiblement à une faune de zones épibathyale et mésobathyale selon la terminologie de

Pérès (1957). Ces niveaux ayant été les plus épargnés lors des déplacements des masses con¬

tinentales, leur faune a dû à priori en être plus protégée, ce qui a pu lui permettre de

s’étendre largement à la surface du globe, avant peut-être de coloniser ultérieurement des

régions plus superficielles ou plus profondes. La plupart des genres de Bryozoaires Cheilos-

tomes actuels paraissant avoir pris naissance au début du Tertiaire, il est permis de supposer

qu’ils sont apparus à l’étage bathyal.

f — Les 31 genres représentés entre 0 et 500 m sont, à quatre exceptions près, des

Ascophorina. Sur les 26 genres présents entre 0 et 1 000 m, treize sont des Ascophorina et

treize des Anascina. Sur les sept genres présents entre 0 et 1 500 m, la proportion est encore

sensiblement égale (trois Anascina, quatre Ascophorina). Parmi les six genres descendant

jusqu’au bathyal profond, on trouve deux Anascina et cinq Ascophorina. Quatre des cinq

genres atteignant le domaine abyssal ( Cellaria, Bugula, Amastigia, Scrupocellaria) sont des

Anascina. Bien que ces valeurs ne soient pas suffisamment significatives, il semble néan¬

moins que les Anascina et les Ascophorina soient présents dans des proportions assez voi¬

sines dans le bathyal moyen, et que les genres d’Anascina soient minoritaires aussi bien

dans le bathyal supérieur et la zone infralittorale que dans le bathyal profond. En revanche,

les Anascina paraissent avoir une propension à une meilleure colonisation des biotopes pro¬

fonds et notamment abyssaux, ce qui confirme les conclusions des recherches sur les Bryo¬

zoaires abyssaux (d’Hondt, 1982 ; d’Hondt et Schopf, 1985). Ceci peut s’expliquer soit

parce que la morphologie zoariale de nombreux Anascina leur permet une meilleure utilisa¬

tion des substrats durs, restreints en milieu profond, soit (ce qui n’est pas incompatible)

parce que les Ascophorina présentent peut-être une moins bonne stratégie adaptative, vis-à-

vis de la pression par exemple.

— 746 —

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Planche 1:1-4 — Iodictyum buchneri serratum subsp. nov. : 1, fragment de zoarium avec aviculaire

(x 60) ; 2, aviculaire frontal (x 175) ; 3, zoécies ovicellées avec aviculaires (x 60) ; 4, ovicelle (x 90). 5-6 — Has-

wellina vaubani n. sp. : 5, fragment de zoarium (x 30) ; 6, orifice autozoécial et aviculaire (x 60).

— 750 —

Planche II : 1-4 — lodictyum willeyi caledoniense, subsp. nov. : 1, portion de zoarium (x 30) ; 2, quelques

autozoécies avec aviculaires (x 60) ; 3, autozoécie ovicellée (x 60) ; 4, aviculaire infrafenestral (x 165). 5-6 —

Tetraplaria caledoniensis n. sp. : 5, ramification zoariale (x 30) ; 6, base d’un entre-nœud (x 30).

— 751 —

Planche III : 1-3 — Iodictyum praesigne n. sp. : 1, quelques autozoécies (x 125) ; 2, portion de zoarium

(x 60) ; 3, autozoécie ovicellée (x 125). 4 — Copidozoum brevispinosum n. sp. : fragment de zoarium (holotype)

(x 90). 5-6 — Lichenopora truncata : 5, zoarium vu de profil (x 20) ; 6, quelques autozoécies (x 125).

— 752 —

Planche IV : 1-3 — Chorizopora atrox n. sp. : 1, spécimen holotype (brisé en cours de préparation) (x 30) ;

2, quelques autozoécies du même (x 60) ; 3, protubérance frontale (x 500). 4-6 — Parasmittina exasperatrix

n. sp. : 4, portion de zoarium (x 60) ; 5, autozoécie ovicellée (x 125) ; 6, orifice autozoécial (x 125).

— 753 —

Planche V : 1-4 — Mucropetraliella vultur gaudialis subsp. nov. : 1, quelques autozoécies (x 30) ; 2, auto

zoécie ovicellée (x 40) ; 3, orifice autozoécial ( x 60) ; 4, aviculaire (x 60). 5-6 — Smittipora adeoniformis n. sp.

5, portion de zoarium (x 42) ; 6, autozoécie ovicellée (x 60).

— 754 —

Planche VI : 1 — Micropora sagittata n. sp. : quelques autozoécies (x 60). 2 — Micropora sagittata n. sp. :

aviculaire (x 125). 3 — Cribrilaria fragilis : quelques autozoécies (x 42). 4-6 — Stylopoma viridis trispinosa

subsp. nov. : 4, quelques autozoécies (x 30) ; 5, orifice autozoécial (x 125) ; 6, aviculaire (x 125).

— 755 —

Planche VII : 1-4 — Didymosella inopinata n. sp. : 1, fragment de zoarium (x 40) ; 2, orifice autozoécial

(x 125) ; 3, quelques autozoécies (x 60) ; 4, mandibule avicularienne (x 125). 5-6 — Teuchopora biaviculata

n. sp. : 5, quelques autozoécies (x 30) ; 6, orifice autozoécial (x 60).

— 756 —

Planche VIII : 1 — Gigantopora proximalis hispida subsp. nov. : autozoécie (x 125). 2 — Batopora sp. :

zoarium vu de profil (x 30). 3 — Telepora buski n. sp. : zoarium avec ooécie (x 12,5). 4 — Telepora buski

n. sp. : zoarium érodé (x 22). 5 — Tubiporella magnirostris : quelques autozoécies (X 30). 6 — Hippomenella

spatulata : autozoécies avec aviculaires (x 40).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 757-767.

Description of three new muricid Gastropods

from the South-Western Pacific Ocean

with comments on new geographical data

by Roland Houart

Abstract. — Description of Pterynotus richeri from Nova Seamount (305-320 m), Muricopsis spi-

culus from the Chesterfield-Bellona plateau (30-100 m) and Muricopsis (Murexsul) ianlochi from

Taupo Seamount (154-164 m), all in the Coral Sea. The distribution area of six additional muricid

species, so far known from South-East Asia, is now extended to the Coral Sea.

Résumé. — Description de trois nouveaux Gastéropodes Muricidae du Sud-Ouest Pacifique, et

nouvelles données de distribution. — Description de Pterynotus richeri du Seamount Nova (305-

320 m), Muricopsis spiculus du plateau Bellona-Chesterfield (30-100 m) et Muricopsis (Murexsul) ianlo¬

chi du Seamount Taupo (154-164 m), en mer de Corail. L’aire de distribution de six autres espèces de

Muricidae, connues de l’Asie du Sud-Est, est étendue à la mer de Corail.

R. Houart, St. Jobsstraat, 8, B-3330 Landen (Ezemaal) Belgium (Scientific Collaborator at the Institut Royal des

Sciences Naturelles de Belgique).

Introduction

The central part of the Coral Sea between New Caledonia and Queensland comprises

several island and reef groups (Bellona, Chesterfield, Bampton) and submerged banks,

which have so far been very sparsely scientifically investigated. The area has at least two

endemic gastropods, the volutes Cymbiolacca thatcheri and Lyria grangeri, which probably

reflect the degree of isolation of the reef areas from surrounding land masses. The proto¬

conch of at least one of the two new species here described from the Chesterfield area indi¬

cates non-planctonic larval development ; this species could also be a Chesterfield endemic

(the protoconch is unknown m the other species).

In 1984 an expedition, under the direction of Dr. B. Richer de Forges (ORSTOM,

Nouméa), on board of R. V. “ Coriolis ”, sampled benthos by dredging, trawling and scuba

diving. A description of the cruise and station list was presented by Richer de Forges &

Pianet (1984). This report contains a list of molluscs taken during the expedition and was

reproduced in Gerbault (1985) together with a popular account of the cruise. The mala-

cological material is now deposited in Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Additional material from the same area in the Australian Museum, Sydney, revealed a

new species of Murexsul as well as a geographical range extension for a recently described

Chicoreus species with Pterynotus-Uke affinities.

For general references to muricid descriptions prior to 1970, the reader is referred to

Yokes (1971) and Rad win & D’Attilio (1976).

— 758 —

I. Description of new taxa

Pterynotus (Pterynotus) richeri sp. n.

(Fig. 1-1 A)

Description

Shell medium sized for the genus, up to 31 mm high. Aperture ovate, slightly angu-

late. Columellar lip erect, adherent above, smooth ; no apparent anal notch. Outer aper-

tural lip erect and smooth. Inner part of outer lip smooth.

Spire moderately high, consisting of 6 roundly elongate postnuclear whorls.

Protoconch not known because of corrosion. Suture impressed.

Body whorl with 3 sharp varices, bearing long, slightly upward directed, pointed and

webbed carinal spines. Short anterior varical flange. Spines grooved with a narrow open

channel, giving raise to a rounded and strong cord on its backside. This cord extend on

the whorls, bearing the only existing spiral sculpture of this otherwise smooth species. No

axial sculpture but fine growth striae.

Siphonal canal long to very long for the genus ; more than 1/2 of the length of the

shell for one of the paratypes ; ornamented with a cut open spine on its posterior part ;

narrowly open and very slightly bent backward.

Color glossy white except for the spine channels of the holotype which show a light

brown color.

Material studied : Holotype MNHN. 2 paratypes MNHN, Coral Sea, Nova Seamount, Chalcal

1984, stn. D66, 22°26'40 S, 159°19'80 E, 320 m. 1 paratype Houart coll. Coral Sea, Nova Sea¬

mount, Chalcal 1984, stn. D63, 22° 11' S, 159°14'70 E, 305 m.

Type locality (holotype) : Coral Sea, Nova Seamount, Chalcal 1984, stn. D66, 22°26'40 S,

159°19'80 E, 320 m.

Etymology : Named for Dr. B. Richer de Forges, Chief Scientist of the Chalcal cruise.

Discussion

Although closely related to Pterynotus vespertilio (Kuroda, 1955) (same group, with

long carinal spine), this new species also resembles species belonging to the subgenus Ptero-

chelus Jousseaume, 1880, as it has an open channel on the carinal spine, but this is more a

superficial resemblance than a subgeneric character. The species related to Pterochelus

have a well-developed and relatively deep median channel on the ventral surface of the cari¬

nal wing and have a siphonal canal ornamented with a protuberant frond, connected to the

varical wing. Pterynotus vespertilio and Pterynotus richeri have a relatively shallow chan¬

nel and a frondless canal, much closer to Pterynotus s.s. Pterynotus vespertilio is heavier,

has a more elaborate varical flange, 4 to 5 obsolete spiral cords, shorter carinal spines and

siphonal canal. Moreover, it has 5 to 6 low denticles on the inner side of outer apertural

lip.

— 759 —

Pterynotus (Pterochelus) duffusi (Iredale, 1936) has shorter carinal spines, a small

intervarical node and 2 spiral cords on body whorl. The shell is larger with wider aperture

and a crenulate outer apertural lip. The siphonal canal is shorter with a sharp flange.

A fossil form, Pterynotus (Pterochelus) manubriatus (Tate, 1888), may also be com¬

pared (type material examined). The first postnuclear whorl of P. manubriatus has

5 varices and only from the second whorl there are 3 varices, while P. richeri sp. n. shows

3 varices from the first postnuclear whorl. Pterynotus richeri is also more slender, has a

narrower aperture, longer carinal spines, and a longer and narrower siphonal canal.

Muricopsis (Muricopsis) spiculus sp. n.

(Fig. 2-2B)

Description

Shell small, height approximately 12 mm. Aperture ovate ; columellar lip detached,

briefly adherent posteriorly ; it bears 1 or 2 small denticles on its anterior part or is comple¬

tely smooth. Anal notch broad. Outer lip slightly erect and crenulate with 5 small elon¬

gate denticles anteriorly.

Spire high, consisting of 1 1/2 strongly keeled larval whorls and 5 angulate postnuclear

whorls. Suture appressed, obscured by numerous frilly lamellae.

Body whorl with 6 low moderately sharp varices ornamented with numerous open spi-

nelets. In some specimens the carinal and 2 or 3 anterior spinelets may be somewhat lar¬

ger. No other axial sculpture.

Spiral sculpture variable, mostly consisting of 11 to 13 small scaly cords and threads,

connecting the small spinelets at the varices. When the varical spinelets are longer, the spi¬

ral cords connecting these are heavier ; other spiral elements are then somewhat

obsolete. Both forms have the same protoconch and apical whorls. Intermediates exist.

Siphonal canal moderately short, open and slightly curved backwards, posteriorly

equipped with one short open spinelet.

Color cream to light rose or dark pink, aperture of the same color.

Material studied : Holotype MNHN. 1 paratype MNHN, stn D15, 19°23'30 S, 158°38'60 E,

65 m ; 3 paratypes MNHN, stn D26, 19°10'72 S, 158°34'95 E, 48 m ; 1 paratype MNHN stn D29,

19°30'60 S, 158°31'10 E, 100 m ; 2 paratypes MNHN, stn D46, 20°52'26 S, 158°33'64 E, 65 m ;

1 paratype stn D47, 20°50'85 S, 158°36'03 E, 70 m ; 1 paratype R. Houart coll., stn D47, 1 paratype

National Science Museum, Tokyo, NSMT-M064108, stn D47 ; 1 paratype National Museum New Zea¬

land, MF47618, stn D47 ; 1 paratype Natal Museum, Pietermaritzburg, K1529/T3365, stn D50,

21 °04'40 S, 158°40'70 E, 70 m ; 1 paratype USNM, Washington, USNM 859078, stn D50 ; 1 paratype

MNHN, stn D51, 21°13'21 S, 158°42'50 E, 55 m ; 1 paratype MNHN, stn D56, 21°24'40 S,

159°08'80 E, 60 m ; 1 paratype MNHN, stn D57, 21°29'50 S, 159°16'40 E, 62 m ; 1 paratype Austra¬

lian Museum, Sydney, C150075, stn D59, 21°40'36 S, 159°21'29 E, 56 m ; 1 paratype MNHN, stn

D61, 21°42'40 S, 159°29' E, 50 m.

Type locality (holotype) : Coral Sea, Chesterfield-Bellona Plateau, Chalcal 1984, stn D24,

19°10'78 S, 158°37'10 E, 30 m.

— 760

Discussion

Only 2 species resemble M. spiculus : Murex radula Hedley, 1899, a muricid with

doubtful generic placement but generally accepted as a Muricopsis, has fide Hedley (1899 :

459) a protoconch consisting of 3 conical, glossy and smooth whorls and, thus, is probably

not a Muricopsis.

The second species, Murex infans Smith, 1884 (type material examined), is only superfi¬

cially similar, belonging to the Ergalataxinae, a subfamily being studied by Dr. Vokes ; it is

smaller, has a shorter siphonal canal and shows lirae into the aperture instead shallow

knobs. The aperture is also more elongate and there are no apparent spinelets on the

varices. The spiral sculpture is heavier with fewer cords.

Muricopsis (Murexsul) ianlochi sp. n.

(Fig. 8-8 B)

Description

Shell ovate and spiny, medium-sized for the subgenus, up to 37 mm in height. Aper¬

ture ovate, somewhat angulate. Columellar lip smooth and wide, completely erect ; no

apparent anal notch. Outer lip irregularly crenulated, interior smooth.

Spire high and acute, consisting of 1 3/4 small and angulate nuclear whorls and 6 to

7 somewhat angulate postnuclear whorls. Suture slightly appressed.

Body whorl with 6 to 7 low varices with 2 to 4 long, upward pointed and open spines.

Carinal spine longest, followed by a shorter one, sometimes obsolete or totally missing ;

third spine somewhat shorter than the carinal ; fourth and last spine varying from small to

moderately long.

Spiral sculpture consisting of numerous squamous cords and threads of various size.

Shoulder with 3 to 4 small spiral threads. Spiral sculpture of spire whorls consisting of 6

to 8 cords. Only the carinal spine is obvious on the early whorls.

Siphonal canal moderately short, slightly bent backwards, almost without sculpture

except one spiral cord, giving rise to a row of moderately long and straight open spines.

Color of the shell and aperture uniformly white.

Material studied : Holotype n° C139620, Australian Museum, Sydney. 2 paratypes n° C139620,

AMS ; 1 paratype, MNHN.

Type locality : Taupo Seamount, off New Castle, N.S.W., Australia, 7 Oct. 1982, 33°06' S,

159°09' E, 154-164 m. R. V. “Tangaroa”, stn U212, coll. W. F. Ponder and R. Springthorpe.

Only known from the type locality and from 2 other near by localities, in depths from 137 to

164 meters.

Etymology : Named for Mr. Ian Loch, collection manager, department of Malacology at the

Australian Museum, Sydney, to whom 1 wish to express my thanks for his kindness and continuous

valuable help.

— 761 —

Discussion

The placement of the new species in this subgenus is questionable, but the lack of soft

parts made it impossible to study the radula and thus, to determine if the muricopsine sub¬

genus Murexsul is more appropriate than the muricine Paziella Jousseaume, 1880, or Atti-

liosa Emerson, 1968.

In fact, it has features of the three : the ribbed first whorls, the squamous ornamenta¬

tion and the smooth aperture are features in common with Murexsul, although the type-

species of this subgenus : Murex octogonus Quoy and Gaimard, 1833, has a striate inner

side of the outer lip.

The general form and the somewhat squamous spiral cords suggests a position in the

muricine Attiliosa. However, the inner side of the outer apertural lip of Attiliosa has

strong denticles or ribs and it usually has a spineless and shorter siphonal canal.

Paziella has a very similar shape with a row of spines on the siphonal canal in the

type-species, Murex pazi Crosse, 1869, but Paziella has smooth pointed spines, not squa¬

mous as in the new species ; it has small denticles on the inner side of outer lip ; the shell is

almost smooth, with weak spiral sculpture and the first whorls show small pointed flange¬

like varices, not ridges, as in the new species (E. H. Vokes, in litt.).

The choice of the subgenus Murexsul is based on the shell characters but, of course,

later study of the radula may contradict this choice. One fossil species from the Miocene

of New Zealand should be compared. Muricopsis (Murexsul) clifdenensis (Finlay, 1930)

differs by having polygyrate protoconch, of at least three smooth conical whorls (Finlay,

1930) and is a stouter shell with only short carinal spines.

Three species, one recent and two fossil forms, assigned to the subgenus Paziella, are

somewhat similar in appareance.

Lat iaxis sibogae Schepman, 1911, recently assigned to Poirieria (Paziella) (Houart,

1986 : 435) is superficially similar to the new species, but is about half the size, with the

same number of postnuclear whorls ; it has axial lamellae and a more impressed suture.

The absence of any new material for P. (P.) sibogae since its description made it impossible

to study soft parts and thus, Paziella may be considered as a tentative subgenus for this

species. Certainly, its classification as a Coralliophilidae seems very doubtful. Kosuge &

Suzuki (1985 : pi. 17, fig. 1 ; pi. 34, fig. 9) illustrate under this name a recently found spe¬

cimen, which seems to be a larger and more spiny species of true Coralliophilidae.

Poirieria (Paziella) eyrei (Tenison-Woods, 1877) has a twice as large bulbous proto¬

conch, fewer spiral cords on the early whorls and more regular and uniform spiral cords on

the body whorl. It has only carinal spines, none on the body ; the axial sculpture is less

prominent and rounded ; the siphonal canal is spineless.

Poirieria (Paziella) legrandi (Johnston, 1880) has a protoconch of 11/2 rounded

nuclear whorls and 5 postnuclear whorls. It has a broader shell with only 4 equi-sized spi¬

ral cords on the body whorl and 2 on the early whorls ; it has no spiral sculpture on the

shoulder and an almost spineless siphonal canal.

— 762 —

II. New geographical data

Chicoreus (Chicoreus) nobilis Shikama, 1977

(Fig. 3)

Chicoreus nobilis Shikama, 1977 : 14, pi. 2, figs. 9a, b ; pi. 5, fig. 1.

Material : Coral Sea, Chalcal 1984, stn CP2, 20°31'50 S, 161°06'45 E, 88 m ; stn D2,

21°14'41 S, 162°16'27 E, 80-120 m ; stn D9, 20°44'50 S, 161°02' E, 75 m ; stn D17, 19°11'90 S,

158°55'80 E, 44 m ; stn D19, 19°06'73 S, 158°41'75 E, 60 m ; stn D40, 20°31'70 S, 158°50'90 E,

65 m ; stn D50, 21°04'40 S, 158°40'70 E, 70 m ; stn D52, 21°13'40 S, 158°49'20 E, 69 m ; stn D62,

21°46'60 S, 159°30'70 E, 40 m. — 9 specimens of which 5 live taken (all MNHN).

This species was till now only known from the Philippine Islands.

Chicoreus (Chicomurex) laciniatus (Sowerby, 1841)

(Fig. 4)

Material : Coral Sea, Chalcal 1984, stn CPI, 21°45'80 S, 161°02'50 E, 70 m ; stn CP13,

20°50'96 S, 158°36'62 E, 70 m ; stn D40 ; stn D55, 21°23'90 S, 158°59'60 E, 55 m. — 5 specimens of

which 3 live taken (all MNHN).

The somewhat more elongate spire, the different color of shell and aperture could lead

to a misidentification but examination of various material confirmed Chicoreus laciniatus as

a wide-spread and variable species.

I have had the opportunity to examine specimens from off Queensland, Australia and

even though, like this one, they differ somewhat from the typical form found in the Philip¬

pines, the protoconch, first whorls, axial and spiral sculpture are the same.

The specimen here illustrated is white with some pale brown traces, the columella is

dark pink.

Pterynotus (Pterynotus) aparrii D’Attilio and Bertsch, 1980

(Fig. 5)

Pterynotus aparrii D’Attilio and Bertsch, 1980 : 172, fig. 2.

Material : Coral Sea, Fairway Reef, Chalcal 1984, stn D2, 21° 14' S, 162° 16' E, 80-120 m, 1

shell (MNHN).

Described from the Philippine Islands, Cebu. This represents an extension of range.

The only specimen found is pale orange with pale pink aperture, typical for the species.

(?) Pterynotus (Pterynotus) martinetana (Rôding, 1798)

(Fig. 6)

Material : Coral Sea, Chesterfield-Bellona Plateau, Chalcal 1984, stn D51, 21° 13' S, 158°43' E,

55 m, 1 shell (MNHN).

— 763 —

This widely distributed species is known from the Red Sea to the Philippines and has

not been reported from this area previously.

Favartia (Murexiella) leonae D’Attilio and Myers, 1985

(Fig. 7)

Favartia (Murexiella) leonae D’Attilio and Myers, 1985 : 60, figs. 7-11.

Material : Coral Sea, Fairway Reef, Chalcal 1984, stn D2, 21°14' S, 162°16' E, 80-120 m,

1 shell (MNHN).

Described from Okinawa Islands, Japan and Bohol Straits, Philippine Islands. The

Coral Sea is now added to its geographical distribution.

Chicoreus (Chicoreus) orchidiflorus (Shikama, 1973)

(Fig. 9-9 B)

Pterynotus orchidiflorus Shikama, 1973 : 5, pi. 2, figs. 7, 8.

Material : Off New Caledonia, 20°16' S, 169°51' E, 85-100 m, dredged 12 May 1971, HMAS

“Kimbla”, stn K4.71.9, coll. P. H. Colman and J. Paxton, 2 shells (AMS).

After the discovery of a single specimen from Tubuai Island (Houart, 1986 : 429,

pi. 4, fig. 15) it is not surprising to find this species occuring also off New Caledonia. The

shells were dredged dead at approximately 100 meters depth, but this species is caught in

tangle nets, from deep water in the Philippine Islands (Leehman, 1980 : 11) and the

Tubuai specimen was dredged alive, from 150 meters depth. The rounded and more frond¬

less varices make it look somewhat different from the typical form. Protoconch, axial and

spiral sculpture, aperture and ornamentation of siphonal canal are the same for both

forms. It is here illustrated with a specimen from the Philippines for comparison.

Other muricids dredged from the Chesterfield-Bellona Plateau were not unexpected in

that region and include : Murex (Haustellum) haustellum Linné, 1758 ; Chicoreus (Chico¬

reus) banksii (Sowerby, 1841) ; Chicoreus (Chicoreus) microphyllus (Lamarck, 1816) ; Chi¬

coreus (Chicoreus) ramosus (Linné, 1758) ; Favartia (Favartia) garrettii (Pease, 1868) and

Vitularia miliaris (Gmelin, 1791).

One additional Chicoreus species and one presumed Muricodrupa species are requiring

further study by the author. Ergalataxinae are being studied separately by Dr. Vokes

(Tulane University).

Acknowledgements

My thanks go to Dr. Ph. Bouchet (MNHN, Paris) and to Dr. W. F. Ponder (Australian

Museum, Sydney) who both gave me the opportunity to study this material, and to Dr. E. H. Vokes

(Tulane University) for her very useful and welcome advice and for reading the manuscript. I am

also very grateful to Dr. N. Pledge (South Australian Museum, Adelaide) who was of very great help

in sending me Tate’s type material on loan, and to Ms. K. Way (British Museum, Natural History)

for the loan of the type of Murex infans Smith, 1884.

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Fig. 1-5.

1- 1A. — Pterynotus (Pterynotus) richeri sp. n., holotype, 28 x 25 mm.

2- 2B. — Muricopsis (Muricopsis) spiculus sp. n. : 2, holotype, 11 x 6.5 mm ; 2A, paratype MNHN, 11.9 x

6 mm ; 2B, protoconch, x 26.

3. — Chicoreus (Chicoreus) nobitis. Fairway Reef, 30.5 x 17.5 mm.

4. — Chicoreus (Chicomurex) laciniatus, Chesterfield-Bellona Plateau, 38.5 X 22.2 mm.

5. — Pterynotus aparrii, Fairway Reef, 20.6 x 12.5 mm.

- 766 —

Fio. 6-9B

6. — Pterynotus martinetana, Chesterfield-Bellona Plateau, 18.6 x 12.7 mm.

7. — Favartia (Murexiella) leonae. Fairway Reef, 15 x 11.5 mm.

8- 8B. — Muricopsis (Murexsul) ianlochi sp. n. : 8, holotype AMS, 36.1 x 24 mm ; 8A, paratype AMS, 29.1 x

18.9 mm ; 8B, protoconch, x 26.

9- 9B. — Chicoreus (Chicoreus) orchidiflorus : 9, Philippine Islands, R. Houart coll., 39.1 x 26 mm ; 9A, off

New Caledonia, AMS C147586, 24 x 11.8 mm ; 9B, protoconch of 9A. x 24.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 769-775.

Deux espèces du genre Philometra (Nematoda, Dracunculoidea)

parasites de Thons

par Annie J. Petter et Félix Baudin-Laurencin

Résumé. — Description de deux espèces du genre Philometra parasites des ovaires de Thons dans

le golfe de Guinée : 1) P. (P.) macroandri (Schepkina, 1978) parasite de Thunnus albacares ; l’espèce

est transférée du genre Thwaitia dans le genre Philometra en raison des structures de l’extrémité api¬

cale et de l’extrémité caudale femelle ; 2) P. (P.) katsuwoni n. sp., parasite de Katsuwonus pelamis ;

l’espèce se distingue de toutes les autres espèces du genre Philometra dont les mâles sont connus par

l’extrême longueur du spicule droit. Les deux espèces sont apparentées par la grande longueur des

mâles et la position très antérieure du spicule gauche.

Abstract. — Two species of Philometra (Nematoda, Dracunculoidea) parasites of Tunnies. —

Two species of the genus Philometra, parasitic in the ovaries of Tunnies in the Gulf of Guinea, are

described : 1) P. (P.) macroandri (Schepkina, 1978), a parasite of Thunnus albacares, is transferred

from the genus Thwaitia to Philometra because of the characters of the female cephalic and caudal

structures ; 2) P. (P.) katsuwoni n. sp., parasitic in Katsuwonus pelamis, is distinguished from all

other Philometra species whose males are known, by the length of the right spicule. These two spe¬

cies are related in the great length of the males and the anterior position of the left spicule.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

F. Baudin-Laurencin, Laboratoire national de Pathologie des Animaux aquatiques, 1FREMER, B.P. 337,

29273 Brest cedex.

Au cours d’une enquête sur les infestations parasitaires des Thons du golfe de Guinée,

des nématodes appartenant à deux espèces du genre Philometra ont été récoltés en 1970

dans les ovaires de deux espèces, Thunnus albacares et Katsuwonus pelamis.

Philometra (Philometra) macroandri (Schepkina, 1978)

Matériel : 5 mâles entiers, 2 fragments postérieurs mâles, un fragment postérieur de femelle

juvénile, 3 fragments antérieurs et de très nombreux fragments de femelles sans extrémités, dépourvus

d’œufs et de larves ; n° MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) 548 BA. — 4 mâles

entiers, un fragment postérieur mâle, 3 fragments antérieurs de femelles juvéniles, 3 fragments anté¬

rieurs de femelles adultes et de nombreux fragments de femelles sans extrémités, dont l’un contient des

embryons en développement dans les utérus ; n° MNHN 520 BA.

Hôte : Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788), Scombridae, Perciformes.

Localisation : ovaires.

Origine géographique : golfe de Guinée.

— 770 —

Description

Mâle

Mâles d’aspect filiforme, à corps aminci à l’extrémité postérieure, longs de 11,3 mm à

18,5 mm (moyenne 14,5 mm). Cuticule lisse.

Extrémité apicale arrondie ; bouche ronde, cycle externe de quatre paires de petites

papilles (céphaliques et labiales externes subdorsales et subventrales), les deux papilles de

chaque paire accolées ; cycle interne de quatre papilles (labiales internes subdorsales et sub¬

ventrales) ; amphides très petites (fig. 1, B, C, D).

Œsophage long (880 à 1 000 /tm, moyenne 94,6 /un), élargi à l’extrémité antérieure,

comprenant une courte portion musculaire antérieure étroite et une portion glandulaire plus

large, dilatée par la glande œsophagienne ; noyau de la glande œsophagienne situé environ

aux deux tiers de l’œsophage ; anneau nerveux situé postérieurement à la partie musculaire

de l’œsophage ; pore excréteur invisible (fig. 1,A).

Extrémité aveugle du testicule située en avant ou en arrière de l’extrémité de l’œso¬

phage suivant les spécimens.

Extrémité postérieure arrondie, munie de deux lobes latéraux entre lesquels s’ouvre le

cloaque ; chaque lobe porte deux papilles ; spicules et gubernaculum disposés de façon sem¬

blable chez tous les spécimens examinés : spicule droit et gubernaculum situés à l’extrémité

postérieure, leurs extrémités distales saillant hors du cloaque chez certains spécimens ; spi¬

cule gauche situé beaucoup plus antérieurement ; spicules élargis dans leur partie moyenne,

légèrement inégaux : spicule droit long de 55 à 78 /tm (moyenne 70,5 /tm) ; spicule gauche

long de 50 à 62 /un (moyenne 56,6 /un) ; gubernaculum petit et mince, long de 22 à 40 /un

(moyenne 30,1 /un) (fig. 1,1, J, K).

Mensurations d’un mâle : long. 15 mm ; larg. maximale 150 /un ; œsophage 900 /un (portion mus¬

culaire antérieure 110 /un ; portion glandulaire postérieure 790 /tm) ; anneau nerveux et extrémité anté¬

rieure du testicule situés respectivement à 230 /un et 4 100 /tm de l’extrémité antérieure ; spicule droit

55 /tm ; spicule gauche 50 /tm ; gubernaculum 25 /tm.

Femelle juvénile : Extrémité apicale et œsophage de mêmes structures que chez le mâle.

Extrémité postérieure arrondie, sans papilles visibles (fig. 1,E).

Femelle adulte : Extrémité antérieure tronquée ; bouche triangulaire à angles arrondis ;

papilles de même disposition que chez le mâle, petites et difficiles à distinguer, en particu¬

lier les quatre labiales internes et les amphides (fig. 1,G, H). Œsophage de même aspect

que chez le mâle (fig. 1,F).

Discussion

Les spécimens décrits ci-dessus correspondent par leurs caractères et leurs dimensions à

l’espèce Thwaitia macroandri décrite par Schepkina en 1978 sur un seul mâle récolté chez

1. — Philometra (P.) macroandri (Schepkina, 1978) : A, mâle, région ant. ; B, mâle, vue apicale ; C, mâle,

extr. ant., vue latérale ; D, mâle, extr. ant., vue médiane ; E, femelle juvénile, extr. post. ; F, femelle, région

ant. ; G, femelle, vue apicale ; H, femelle, extr. ant., vue latérale ; I, mâle, extr. post., vue latérale ; J, K,

mâles, extr. post., vues ventrales. (A, éch. 200 /tm ; B, C, D, E, G, H, I, J, K, éch. 50 ^m ; F, éch. 500 /im.)

— 772 —

Thunnus alalunga dans l’océan Atlantique. Schepkina place l’espèce dans le genre Thwai¬

tia, sans doute en raison de la présence de quatre papilles doubles à l’extrémité apicale.

Notre étude de l’extrémité apicale nous a montré qu’il existait également un cycle

interne de quatre papilles ; de plus, les papilles céphaliques dans le genre Thwaitia, tel qu’il

est défini par Rasheed (1963), sont grosses, en forme de lobes, alors que chez notre espèce

les papilles sont très petites et difficiles à distinguer chez les femelles adultes ; enfin, dans le

genre Thwaitia, l’extrémité postérieure femelle présente deux larges lobes latéraux saillants,

alors que chez notre espèce, elle est arrondie, sans papilles visibles. Les caractères de l’extré¬

mité céphalique et de l’extrémité caudale femelle correspondent plutôt au genre Philometra,

sous-genre Philometra, et nous la transférons donc dans ce genre.

Philometra (Philometra) katsuwoni n. sp.

Matériel : Holotype mâle ; paratypes : 3 mâles entiers, une extrémité postérieure mâle, une

extrémité postérieure de femelle juvénile, 2 extrémités antérieures et 4 fragments sans extrémités

dépourvus d’œufs et de larves ; n° MNHN 8 BC.

Hôte : Katsuwonus pelamis (Linné, 1758), Scombridae, Perciformes.

Localisation : ovaires.

Origine géographique : golfe de Guinée.

Description

Mâles et fragments de femelles juvéniles filiformes ; cuticule lisse.

Extrémité antérieure arrondie ; bouche triangulaire ; cycle externe de quatre paires de

papilles submédianes (céphaliques et labiales externes subdorsales et subventrales) ; cycle

interne de quatre papilles (labiales internes subdorsales et subventrales) ; amphides petites

(fig. 2, B, C, D).

Œsophage très long, dilaté à l’extrémité antérieure et muni de trois petites dents ; il

comprend une courte portion antérieure musculaire étroite, et une longue portion posté¬

rieure dilatée par la glande oesophagienne (fig. 2, A) ; intestin très étroit chez le mâle

(fig. 2, A), plus large chez la femelle juvénile (fig. 2, E). Anneau nerveux situé juste en

avant de la partie élargie de l’œsophage. Pore excréteur invisible.

Mâle

Mâles longs de 9,5 à 12 mm, à corps légèrement aminci à l’extrémité postérieure.

Extrémité antérieure du testicule située généralement en avant de l’extrémité postérieure de

l’œsophage.

Extrémité postérieure tronquée, munie de deux gros lobes latéraux entre lesquels

s’ouvre le cloaque ; chaque lobe porte deux papilles (fig. 2, H, I, J).

Spicule droit très long, s’amincissant au-delà du quart antérieur (fig. 2, G) et présentant

à environ 70 pm de son extrémité distale un élargissement en forme d’ailes membraneuses

semi-circulaires (fig. 2, K) ; le spicule est entouré par une gaine membraneuse qui dépasse

largement son extrémité distale chez les spécimens où le spicule saille hors du cloaque, et

2. — Philometra <P.) katsuwoni n. sp. : A, mâle, région ant. ; B, mâle, vue apicale ; C, mâle, extr. ant.,

vue latérale ; D, mâle, extr. ant., vue médiane ; E, femelle juvénile, jonction œsophago-intestinale ; F, femelle

juvénile, extr. post. ; G, mâle, région post., vue dorsale ; H, mâle, extr. post., vue dorsale ; I, mâle, extr.

post., vue latérale ; J, mâle, extr. post., vue ventrale ; K, extr. distale du spicule droit ; L, extr. distale du

gubernaculum ; M, portion du spicule droit montrant le détail de la gaine. (A, éch. 200 /un ; B, C, D, L, M,

éch. 50 /un ; E, F, H, I, J, K, éch. 100 /im ; G, éch. 250 /un.)

— 774 —

présente dorsalement de petits épaississements cuticulaires en forme d’épines (fig. 2, M). Spi¬

cule gauche court, peu sclérifié et à surface rugueuse, situé très antérieurement, en avant de

l’extrémité antérieure du gubernaculum chez tous les spécimens examinés (fig. 2, H, I, J).

Gubernaculum long, à extrémité proximale large et extrémité distale en forme de « pied »

(fig. 2, H, I, J et L).

Mensurations (dans l’ordre : mâle holotype — mâles paratypes) : long, (mm) 11,3-9,5-11,2-12 ;

larg. maximale (jim) 110-100-90-100; œsophage (/un) 1250-740-1650-1000; anneau nerveux-extrémité

antérieure (/im) 270-200-240-250 ; spicule droit (/im) 1750-2080-cassé-1975 ; spicule gauche (/tm) 76-65-

85-95 ; gubernaculum (/un) 140-130-140-145 ; gonade-extrémité antérieure (/tm) 750-950-1700-220.

Femelle juvénile (fragment postérieur) : Extrémité postérieure arrondie, sans papilles

visibles ; intestin se terminant d’une manière aveugle à 130 /im de l’extrémité ; ovaire posté¬

rieur court, situé à 110 /un de l’extrémité (fig. 2, F). Vulve en fente transversale, située à

7 mm de l’extrémité postérieure ; ovéjecteur dirigé vers l’arrière, long de 950 //m, et

s’ouvrant à son extrémité dans un large utérus ; sa lumière est occupée par un cordon de

spermatozoïdes.

Discussion

L’espèce appartient par ses caractères à la famille des Philometridae et par l’aspect de

son extrémité apicale au genre Philometra, sous-genre Philometra. Elle se distingue de tou¬

tes les espèces de ce genre dont les mâles sont connus par l’extrême longueur de son spicule

droit (chez toutes les autres espèces du sous-genre Philometra 1 la longueur des spicules est

inférieure à 250 /un ; chez Philometra ( Alinema) alii Rasheed, 1963, la longueur du grand

spicule varie de 357 /tm à 830 /un. Il s’agit donc d’une espèce nouvelle que nous nommons

Philometra (P.) katsuwoni n. sp.

Les deux espèces parasites de Thons (tribu des Thunnini) possèdent en commun deux

caractères qui les distinguent des autres espèces du genre Philometra et sont vraisemblable¬

ment l’indice d’une parenté phylogénique ; d’une part la grande taille des mâles (chez les

autres espèces du genre, à l’exception de P. (P.) rasheedae, la longueur des mâles ne

dépasse pas 8 mm), d’autre part la position très antérieure du spicule gauche ; cette position

antérieure du spicule gauche, observée dans les deux espèces chez tous les spécimens exa¬

minés, semble indiquer que ce spicule a perdu ses capacités de mouvement et ne joue plus

son rôle habituel dans la copulation ; ceci peut être interprété comme la première étape

d’une tendance à sa disparition, tendance qui s’affirme chez l’espèce P. (P.) katsuwoni,

dont le spicule est de petite taille et peu sclérifié.

Il semble qu’une troisième espèce ait été décrite chez les Thons, Philometra (P.) rashee¬

dae Garg, 1983, parasite de « Uthynus sp. Bloch » à Goa (il s’agit très vraisemblablement

d’une espèce du genre Euthynnus ) ; cette espèce est également caractérisée par la grande

taille des mâles, mais le spicule gauche occupe une position normale, au même niveau que

le spicule droit.

1. Nous n’avons pu nous procurer la description de l’espèce Philometra (P.) ivaschkini Parukhin, 1976.

— 775 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Garg, V. K., 1983. — Philometra (Philometra) rasheedae, a new nematode from a marine food fish

in India. Res. Bull. Panjab Univ. Sci., 34 (parts III-IV) : 115-116.

Parukhin, A. M., 1976. — Parasitic worms of food fishes in the southern seas. Kiev, USSR, « Nau-

kova Dumka », 184 p. En russe.

Rasheed, S., 1963. — A revision of the genus Philometra Costa, 1845. J. Helminth., 37(1/2) :

89-130.

Schepkina, A. M., 1978. — Thwaitia macroandri sp. n., a parasite of Germo alalunga from the cen¬

tral Atlantic. Biologiya Morya (Parazitofauna zhivotnykh Yuzhnykh morel), Kiev, 45 : 112-114.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 777-788.

A review of the nematode tribe

Macropostrongylinea Lichtenfels, 1980

(Strongyloidea, Cloacininae)

from Australian marsupials

with the erection of a new tribe, Coronostrongylinea

by Ian Beveridge

Abstract. — The composition of the nematode tribe Macropostrongylinea Lichtenfels, 1980, is

reviewed and the morphological characters of the various genera discussed. The Macropostrongylinea

is characterised by a poorly sclerotised buccal capsule supported externally by sets of muscle bands

passing from the buccal capsule wall to the somatic musculature, by an elongate oesophagus with a

claviform bulb and generally an enlargement of the anterior end of the intestine. Genera admitted

are Alocostoma Mawson, 1979, Foliostoma Beveridge & Johnson, 1981, Macroponema Mawson, 1978,

Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, Monilonema Beveridge & Johnson, 1981, and Trigo-

nostonema Beveridge, 1981. Cassunema Beveridge & Johnson, 1981, is transferred to the Zoniolaimi-

nea (Popova, 1952). A new tribe, Coronostrongylinea, is created for the genera Coronostrongylus

Johnston & Mawson, 1939, Papillostrongylus Johnston & Mawson, 1939, Popovastrongylus Mawson,

1977, and Thylonema Beveridge, 1981, characterised by a buccal capsule formed of two different lon¬

gitudinal layers, the inner layer transparent and the outer layer sclerotised and frequently reduced to

an annulus.

Résumé. — Les genres appartenant à la tribu Macropostrongylinea Lichtenfels, 1980, sont exami¬

nés et leurs caractères morphologiques sont discutés. La tribu Macropostrongylinea est caractérisée par

une capsule buccale non sclérotisée avec plusieurs bandes de muscles entre l’extérieur de la capsule et

les muscles somatiques, et par un œsophage long avec un bulbe claviforme et un élargissement de

l’extrémité antérieure de l’intestin. Les genres admis dans la tribu sont les suivants : Alocostoma Maw¬

son, 1979, Foliostoma Beveridge & Johnson, 1981, Macroponema Mawson, 1978, Macropostrongylus

Yorke & Maplestone, 1926, Monilonema Beveridge & Johnson, 1981, and Trigonostonema Beveridge,

1981. Cassunema Beveridge & Johnson, 1981, est transféré dans la tribu Zoniolaiminea (Popova,

1952). Une tribu nouvelle, Coronostrongylinea, est créée pour les genres Coronostrongylus Johnston &

Mawson, 1939, Papillostrongylus Johnston & Mawson, 1939, Popovastrongylus Mawson, 1977, et

Thylonema Beveridge, 1981 ; elle est caractérisée par une capsule buccale formée de deux parties : une

partie interne transparente et une partie extérieure sclérotisée, souvent remplacée par un anneau.

I. Beveridge, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

The nematode tribe Macropostrongylinea was created by Lichtenfels (1980) to contain

a number of genera within the Cloacininae Stossich, 1899, parasitic in the stomach of Aus¬

tralian macropodid marsupials, and characterised by a poorly sclerotised buccal capsule

— 778 —

sometimes supported by a ring-like thickening and lacking a corona radiata. The tribe ini¬

tially contained the genera Coronostrongylus Johnston & Mawson, 1939, Macroponema

Mawson, 1978, Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, Papillostrongylus Johnston

& Mawson, 1939, and Popovastrongylus Mawson, 1977. Subsequently Alocostoma Maw¬

son, 1979, was added to the tribe (Beveridge, 1981a) along with the new genera Trigonos-

tonema Beveridge, 1981, Thylonema Beveridge, 1981, Cassunema Beveridge & Johnson,

1981, Foliostoma Beveridge & Johnson, 1981, and Macroponema Beveridge & Johnson,

1981. Beveridge and Johnson (1981) modified the definition of the tribe given by Lich-

tenfels (1980) but retained the poorly sclerotised buccal capsule as the principal distin¬

guishing feature of the tribe and provided a key to the genera.

Additional species belonging to these genera were described by Beveridge (1985 ;

1986a, b, c) providing new information on the morphological characteristics of certain

genera and a clearer definition of the features of the buccal capsule. In this paper, the

relationships of the genera are re-assessed in the light of the new morphological evidence

available. In order to provide comparable and complete descriptions of the cephalic mor¬

phology of all the genera involved, redescriptions are given of the heads of species of Papil¬

lostrongylus and Macroponema.

Papillostrongylus labiatus Johnston & Mawson, 1939

(Fig. 1)

Material examined : 2 Ç, from stomach, Macropus dorsalis (Gray, 1837), Milman, Queensland,

Australia, 5. VII. 1982, coll. I. Beveridge.

Description

Mouth opening dorso-ventrally elongate ; amphids on prominent conical projections on

either side of mouth opening ; submedian papillae conical, each bearing a single small seta ;

prominent beak-like, triangular projection present on dorsal and ventral aspects of mouth

opening ; leaf crowns absent. Buccal capsule with heavily sclerotised outer wall, walls

sinuous, thicker posteriorly ; inner part of buccal capsule wall thick, transparent, variously

folded in lower part of buccal capsule ; buccal capsule dorso-ventrally elongate at anterior

end, becoming circular in cross section posteriorly ; buccal capsule not supported externally

by set of muscles.

Discussion

The presence of a buccal capsule with a heavily sclerotised outer wall and with a trans¬

parent internal lining aligns the genus Papillostrongylus with Coronostrongylus, Popovas¬

trongylus and Thylonema. It differs from all of these genera in the lateral flattening of

the anterior end of the buccal capsule and in the presence of beak-like dorsal and ventral

projections arising around the mouth opening. The species was initially described from

Macropus dorsalis from Queensland, and the material described above came from the same

host species and the same geographic region. Mawson (1964) redescribed the species from

779 —

Fig. 1. — Papillostrongylus labiatus Johnston & Mawson, 1939 : A, head, lateral view ; B, head, dorsal view ;

C, mouth opening, apical view ; D, optical transverse section through anterior extremity of buccal capsule ;

E, optical transverse section through mid-region of buccal capsule. (Scale line 0.01 mm.)

Macropus giganteus Shaw, 1790 (= M. canguru) and from M. rufus (Desmarest, 1822) and

the general morphological features given in her redescription conform to those given above.

However, she noted paired setae on the cephalic papillae and a tiny leaf crown, neither of

which could she find on re-examining the type specimens. The description given above

confirms her observations since a leaf crown and paired setae are definitely absent in speci¬

mens from M. dorsalis, suggests that in fact two species are currently included under the

name labiatus and that the material described by Mawson (1964) in fact belongs to an

undescribed species.

Macroponema comani Mawson, 1978

(Fig. 2)

Material examined : Her, 32 Ç, from stomach, Macropus robustus Gould, 1841, Pallamana

Station via Charters Towers, Queensland, Australia, 28.III. 1983, coll. R. Speare. Specimens in the

Australian Helminthological Collection, Adelaide, no. 13146, and Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris, no. 525HD.

— 781 —

Description

Mouth opening dorso-ventrally elongate, narrow, capable of being completely closed ;

cephalic collar absent ; amphids borne on dorso-ventrally elongate projections of peri-oral

cuticle on either side of mouth opening ; submedian papillae conical, almost jointed, situ¬

ated dorsal and ventral to projections bearing amphids, each armed with 2 prominent

setae ; peri-oral cuticle extends into mouth opening to form 2 striated, elongate flanges,

extending along either side of the mouth opening and corresponding to a labial crown in

related genera. Buccal capsule composed of two sections ; anterior section with relatively

thick and moderately rigid outer wall with narrow, transparent lining ; posterior section

with thick, non retractile but pliable outer wall ; anterior part of buccal capsule supported

externally by annulus of non retractile material ; anterior part of buccal capsule flattened

laterally, supported externally by set of 8 muscle bands running from annulus to somatic

musculature ; small duplicate set of muscles attaches to outer wall of buccal capsule near

anterior extremity, visible only in dissections of head ; posterior part of buccal capsule sur¬

rounded externally by ill-defined mass of opaque tissue ; 2 sets each of 8 muscle bands

pierce surrounding tissues to attach to external surface of buccal capsule ; buccal capsule

eight sided in transverse section but laterally compressed ; additional set of 8 muscle bands

attach at junction of oesophagus with buccal capsule.

Discussion

Macroponema comani possesses the most complex buccal capsule of the various genera

of the Macropostrongylinea. The division of the buccal capsule into distinct anterior and

posterior regions and the presence of a total of five sets of muscle bundles supporting the

buccal capsule shows a degree of complexity of organisation not met with previously in the

tribe. Several of the sets of muscles were only visible in dissections of the head, and can

be readily overlooked in examining entire specimens. The lateral compression of the buccal

capsule and mouth opening readily distinguishes Macroponema from all other genera of the

tribe with non sclerotised buccal capsules.

M. comani occurs commonly in Macropus giganteus (Mawson, 1978 ; Beveridge &

Arundel, 1979). It is reported for the first time from Macropus robustus.

Morphological features of the Macropostrongylinea

1. The buccal capsule

All genera of the Macropostrongylinea are characterised by a buccal capsule more or

less composed of two longitudinal layers. The inner layer is transparent, frequently very

thick and may be folded longitudinally (Coronostrongylus, Alocostoma), may form a shelf

in the buccal capsule ( Popovastrongylus pearsoni, P. wallabiae) or may be so inflated as to

almost occlude the lumen of the buccal capsule ( Popovastrongylus macropodis). The same

— 782

internal lining of the buccal capsule is continuous externally with the peri-oral cuticle and

may be variously modified into prominent lobes ( Macropostrongy lus ), a labial crown of few

elements ( Monilonema ), or a crown of numerous tiny elements ( Trigonostonema).

The form of the outer part of the buccal capsule conveniently divides the tribe into two

groups of genera depending upon whether or not it is sclerotised. In the first group of

genera, the outer part of the wall is highly retractile, apparently rigid and may extend as a

cylinder with sinuous margins ( Papillostrongylus, Popovastrongylus) or may be reduced to a

sclerotised annulus in the mid-region of the buccal capsule ( Coronostrongylus, Thylonema).

Species such as Popovastrongylus thylogale are intermediate to the extent that there is a dis¬

tinct annulus but thin cylindrical buccal capsule walls remain. In the second group of

genera, the outer part of the buccal capsule is non sclerotised, non retractile, apparently

pliable in shape and its shape is maintained by sets of muscle bands which extend from the

outer wall of the buccal capsule to the somatic musculature. An annulus or other thicken¬

ing of the buccal capsule wall is frequently present, and if present, one of the sets of

muscles inserts onto it. Contraction of the muscles opens the buccal capsule and closure is

presumably effected by the pressure of the fluid in the peri-enteric cavity when the muscles

relax. The genera with a non sclerotised buccal capsule and supporting muscles are : Alo-

costoma, Foliostoma, Macroponema, Macropostrongylus, Monilonema and Trigonosto¬

nema.

The phylogenetic relationships between the two groups of genera are indicated by the

morphology of the buccal capsule of the larval stages in species of Macropostrongylus. In

both M. macrostoma and M. yorkei, the fourth larval stage possesses a sclerotised outer

wall to the buccal capsule with a simple, unmodified, transparent inner lining. Muscles

supporting the buccal capsule are absent, but there is a set of muscles attaching the anterior

end of the oesophagus to the somatic muscles. In the adults of these two species, the scle¬

rotised buccal capsule is replaced by a non sclerotised one and the external muscles appear

(Beveridge, 1985). For this reason, the two groups of genera within the tribe are consi¬

dered to be related ; sclerotised buccal capsules are considered plesiomorphic and non scle¬

rotised buccal capsules apomorphic. The fourth stage larvae of Macropostrongylus spp.

most closely resemble adults of Popovastrongylus in features of the buccal capsule, and for

this reason Popovastrongylus is postulated as a likely ancestor for the genera with non scle¬

rotised buccal capsules.

2. Buccal capsule symmetry

Genera of the Macropostrongylinea show considerable plasticity in the shape of the

buccal capsule compared with other tribes of the Cloacininae (see Beveridge and Johnson,

1981). In all other tribes, the buccal capsule is circular in cross section, and it is therefore

assumed that this shape is plesiomorphic within the Macropostrongylinea. Among the

genera with sclerotised buccal capsules, capsules which are circular in transverse section are

found in the genera Coronostrongylus and Popovastrongylus (except P. thylogale). In the

genus Thylonema, the buccal capsule is dorso-ventrally flattened (Beveridge, 19816), while

in Papillostrongylus, the anterior part of the buccal capsule is laterally flattened, but

becomes circular in the posterior part. In Popovastrongylus thylogale the buccal capsule

and mouth opening are approximately triangular in shape with the base of the triangle dor-

— 783 —

Coronostrongylus Papillostrongylus Thylonema Pop. thylogale

Popovastrongylus

Macropostrongylus Monilonema Alocostoma Macroponema

Trigonostonema

Foliostoma Alocostoma Monilonema Trigonostonema Macropostrongylus Macroponema

Fig. 3. — A, B, transverse sections of buccal capsules of genera of the Macropostrongylinea ; C, optical sections

through mouth openings of Papillostrongylus and Popovastrongylus showing, schematically, arrangement of

cephalic and labial (stippled) collars ; D, optical sections through mouth openings and buccal capsules of

genera with non sclerotised buccal capsules showing different morphological features of the labial region.

sal, that is with a symmetry comparable with the oesophagus. In P. macropodis the sclero¬

tised wall of the buccal capsule is circular in section, but the inflated lining has a triradiate

symmetry similar to that of the oesophagus.

Within the group of genera lacking a sclerotised buccal capsule, the shape of the buccal

capsule is determined in part by the supporting musculature. A radially symmetrical buccal

capsule is present in Foliostoma, however, in Alocostoma, Macropostrongylus, Monilonema

and Trigonostonema, the buccal capsule is either triangular in section with the base of the

triangle dorsal (. Macropostrongylus, Trigonostonema) or slightly modified so as to form a

— 784 -

quadrilateral ( Monilonema ) a pentagon or a hexagon ( Alocostoma ). Slight variations do

occur within genera, but all the patterns described (Beveridge, 1985 ; 1986a, c ) are consi¬

dered as modifications of a basic triangular structure.

In Macroponema comani, the structure of the posterior part of the buccal capsule is

eight sided, but it is dorso-ventrally flattened. By contrast, the anterior part of the buccal

capsule which has a more feeble set of supporting muscles, is markedly compressed dorso-

ventrally and in effect has only dorsal and ventral sides. Because of the marked dorso-

ventral compression of the entire buccal capsule in this species, the genus Macroponema is

considered distinct from the group of genera with triangular buccal capsules.

In both groups of genera, the buccal capsule which is circular in transverse section is

considered plesiomorphic, and the various non circular shapes apomorphic.

3. Labial structures

A distinct cephalic collar separates the labial structures from the remainder of the body

in Coronostrongylus, Popovastrongylus, Papillostrongylus and Thylonema. The collar is

simple in Coronostrongylus with the cephalic papillae projecting from it. Because the same

simple form of collar occurs in the Cloacininea (Stossich, 1899) and in primitive members

of the Zoniolaiminea (Popova, 1952), it is also considered plesiomorphic for the Macropos-

trongylinea. In Papillostrongylus, a simple collar is present, but the cephalic papillae are

modified and extra labial appendages are developed. By contrast, in Popovastrongylus the

collar is double, with the appearance of an extra, internal labial collar which is sometimes

ornamented. The structure is analogous to the internal collar present in Rugopharynx

Mônnig, 1927, and was described in detail by Beveridge (1982). The same terminology

has therefore been applied to the oral structures in Popovastrongylus. They are considered

to be derived characters and to have developed in parallel in the Pharyngostrongylinea

Popova, 1952.

In the genera of the Macropostrongylinea with non sclerotised buccal capsules, modifi¬

cations of the labial region are present which are clearly related. In Alocostoma, a simple,

continuous medially-directed lobe of tissue overhangs the mouth opening, reducing the size

of the opening. As it resembles the internal collar present in Popovastrongylus, it has been

termed a labial collar (Beveridge, 1986c). In the species of Monilonema, the analogous

structure is subdivided into eight or twenty regular elements resembling a leaf crown. The

structure was described as a “leaf crown-like flange” in M. lacunosa (Beveridge & John¬

son, 1981), but since it is clearly a labial structure, it is here designated a labial crown, fol¬

lowing the terminology of Beveridge (1982) for the Pharyngostrongylinea. The anterior

part of the buccal capsule and the labial region of species of Macropostrongylus are develo¬

ped into eight lobes, providing the genus with its principal differentiating character. The

labial projections around the mouth opening in Trigonostonema, have on their free edge a

crown of numerous tiny irregular elements giving the lips a frayed appearance, while in

Foliostoma, the same type of structure occurs around the anterior extremity of the buccal

capsule, but there are no overhanging lobes of labial tissue. The characters in Foliostoma

(lack of labial development, crown at opening of buccal capsule) are considered to be ple¬

siomorphic, with the various labial developments being considered apomorphic. This deve¬

lopment parallels precisely the developments in the symmetry of the buccal capsule.

— 785 —

A shelf-like labial extension is present at the mouth opening of Macroponema comani

and is analogous to the labial crown of Monilonema, but is not subdivided into numerous

elements. Because of the general dorso-ventral elongation of the mouth opening in Macro¬

ponema, the labial structures form two elongate projections along either side of the mouth

opening. The development of labial structures within the Macropostrongylinea with non

sclerotised buccal capsules has therefore also occurred in parallel with the Pharyngostrongy-

linea.

4. Intestine and oesophagus

In Macropostrongylus, Monilonema (one species), Alocostoma and Trigonostonema the

anterior part of the intestine is modified into paired dilatations which partially enclose the

oesophageal bulb. They are poorly developed in the fourth stage larvae of Macropo¬

strongylus and are absent in Coronostrongylus, Papillostrongylus and Popovastrongylus.

The dilatations are considered derived characters and their presence or absence generally

parallels the evolutionary trends in the buccal capsule. A parallel development has occur¬

red in the Pharyngostrongylinea.

The oesophagus of Popovastrongylus and Coronostrongylus terminates in a spherical

bulb. This character is considered plesiomorphic since it occurs in primitive genera of the

Zoniolaiminea. It is replaced in the genera with non sclerotised buccal capsules by an elon¬

gate clavate bulb, and the oesophageal corpus is frequently elongate and may even be sub¬

divided into distinct regions. The latter characters are thought to be apomorphic.

5. Amphids

In several genera of the Macropostrongylinea, the amphids are borne on prominent

conical projections. Although a minor morphological character, it occurs only within the

Macropostrongylinea. The character is absent in Alocostoma, Coronostrongylus, Trigonos¬

tonema and in Thylonema.

Relationships of genera

The structure of the buccal capsule of genera of the Macropostrongylinea clearly sepa¬

rates this tribe from the remaining tribes of the Cloacininae. In no other tribe is the buc¬

cal capsule divided into an internal transparent part and an external sclerotised part, or has

the external part of the buccal capsule wall replaced by a pliable, non sclerotised structure

with external supporting muscles. The same character divides the Macropostrongylinea

into two distinct groups of genera, and the division is supported to some extent by the

structure of the oesophagus and the thickening of the anterior part of the intestine. The

relationship between these two related group of genera is clearly indicated by the develop¬

ment of the buccal capsule in species of Macropostrongylus (Beveridge, 1985) which shows

that the sclerotised buccal capsule is a plesiomorphic character, and that the genera with

non sclerotised buccal capsules may have evolved from genera ancestral to Popovastrongy¬

lus. Within each of these two groups of genera, development of the buccal capsule struc-

— 786 —

tures has followed a similar course, with buccal capsules which are initially circular in trans¬

verse section becoming either laterally or dorso-ventrally flattened, or becoming triangular

in shape. Similarly, the labial region has become more complex in both group of genera

with the development of labial collars in the Goronostrongylus — Popovastrongylus lineage,

and the development of labial crowns and labial collars in the lineage with non sclerotised

buccal capsules. These developments have a close parallel in the Pharyngostrongylinea

which has been described by Beveridge (1982).

The genus Cassunema has not been included in the Macropostrongylinea since its buc¬

cal capsule does not conform to any of the forms described above which are now consi¬

dered characteristic for the tribe. Re-examination of type and other material has shown

that although the buccal capsule is not heavily sclerotised, the external muscle system is

lacking, and it therefore fits into neither of the groups of genera described above. Beve¬

ridge & Johnson (1981) noted that in this species the oesophagus was greatly elongated

with a spherical bulb lined by sclerotised plates, typical of the genera Zoniolaimus Cobb,

1898, and Wallabinema Beveridge, 1983, both of which belong to the Zoniolaiminea. The

other character of the genus was the presence of striations in the lining of the buccal cap¬

sule around the mouth opening. In some of the new material examined, the structures are

detached at their anterior extremities giving the appearance of a vestigial external leaf

crown. An external leaf crown occurs in the genus Tethystrongylus Beveridge, 1983, which

has an oesophagus similar to that of Cassunema. Because of these similarities, Cassunema

is transferred to the Zoniolaiminea, and aligned with Tethystrongylus.

CORONSTRONGYUNEA

MACROPOSTRONGYLINEA

£ —

E E

— c

o :r o o

o o .? «3

< 5 £ 5

Fig. 4.

— 787 —

The Macropostrongylinea is here divided into two distinct tribes. The genera with non

sclerotised buccal capsules supported externally by sets of muscles are retained within the

Macropostrongylinea, while a new tribe, Coronostrongylinea trib. nov. is proposed for the

genera with sclerotised outer buccal capsule walls with the name being chosen from what is

thought to be the most primitive genus within the new tribe. Definitions of the two tribes

are given below. Relationships between the genera are indicated schematically in figure 4.

Tribe MACROPOSTRONGYLINEA Lichtenfels, 1980

Small nematodes without alae. Mouth opening round or triangular in shape, with either labial

collar, labial crown, lobed labial region or external leaf crown. Buccal capsule poorly sclerotised with

thin transparent lining, supported externally by sets of muscle bands usually in eights, extending from

external surface of buccal capsule to somatic musculature. Buccal capsule either circular, triangular

or dorso-ventrally flattened in transverse section. Oesophagus elongate, bulb elongate, clavate, not

lined with sclerotised plates ; anterior extremity of intestine enlarged. Dorsal ray of bursa with

2 pairs of branches. Spicules elongate, alate. Vulva immediately anterior to anus. Vestibule

oriented longitudinally or transversely, prodelphic. Egg ellipsoidal. Parasitic in stomachs of macro-

podid marsupials.

Genera : Alocostoma Mawson, 1979, Foliostoma Beveridge & Johnson, 1981, Macroponema

Mawson, 1978, Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, Monilonema Beveridge & Johnson,

1981, Trigonostonema Beveridge, 1981.

Tribe CORONOSTRONGYLINEA trib. nov.

Small nematodes without alae. Mouth opening round, triangular or oval, without lips or teeth ;

labial collar present or absent. Buccal capsule formed of two distinct layers ; inner layer thick, trans¬

parent, occasionally folded ; outer layer sclerotised, cylindrical or reduced to an annulus ; supporting

musculature absent. Buccal capsule circular triangular or oval in transverse section. Oesophagus with

elongate corpus, not subdivided ; oesophageal bulb spherical without sclerotised plates, sometimes cla-

viform ; anterior extremity of intestine not modified. Dorsal ray of bursa with 2 pairs of

branches. Spicules elongate, alate. Vulva immediately anterior to anus. Vestibule oriented longitu¬

dinally, rarely obliquely, prodelphic. Egg ellipsoidal. Parasitic in stomachs of macropodid marsu¬

pials.

Genera : Coronostrongylus Johnston & Mawson, 1939, Papillostrongylus Johnston & Mawson,

1939, Popovastrongylus Mawson, 1977, Thylonema Beveridge, 1981.

REFERENCES

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pials. Int. J. Parasit., 8 : 163-166.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 789-801.

Nématodes marins de Guadeloupe

V. Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959 ;

description du système reproducteur des Lauratonematidae

par Nicole Gourbault et Magda Vincx

Résumé. — Redescription de Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959, dont les femelles, dépourvues

de vulve, présentent un puissant sphincter intra-utérin caractéristique. Discussion de la position taxo¬

nomique des deux genres de la famille des Lauratonematidae sur la base de la structure génitale des

femelles de L. spiculifer et Lauratonemoides originalis (Gerlach, 1956).

Abstract. — Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959, is redescribed. Females are devoid of vulva

and possess a characteristic intra-uterine sphincter. The two genera of the Lauratonematidae are dis¬

cussed with peculiar references to the female genital system structures of L. spiculifer and Lauratone¬

moides originalis (Gerlach, 1956).

N. Gourbault, Muséum national d'Histoire naturelle, UA 699 CNRS, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

M. Vincx, Laboratorium voor Morfologie en Systematiek der Dieren, Instituut voor Dierkunde, Rijksuniversiteit

Gent, K.L. Ledeganckstraat 35, B. 9000 Gent, Belgique.

De l’Italie méridionale et du Portugal septentrional, Gerlach décrivait en 1953 une

nouvelle espèce, Lauratonema reductum, pour laquelle il créait un genre nouveau et la

famille des Lauratonematidae. Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959, espèce découverte du

golfe d’Aden, et retrouvée en mer Rouge s’y rattache (Gerlach, 1967a et b ; Tchesunov,

1984). A cette dernière sont attribués des spécimens provenant de Colombie (Lorenzen,

1981) ; nous l’avons récoltée dans les prélèvements effectués lors des prospections du littoral

guadeloupéen.

Matériel et méthodes

Lauratonema spiculifer provient de lavages de sable localisé au niveau d’une dalle

corallienne en BM de la côte est de la Guadeloupe (dans un seul prélèvement, n° 27, sta¬

tion 4; cf. Renaud-Mornant et Gourbault, 1981). Matériel fixé au formol-neutre 4 %

eau de mer. Les colorations cytochimiques in toto sont effectuées à la laque nucléaire de

gallocyanine et réaction nucléale de Feulgen-Rossenbeck, à froid. La plupart des spécimens

sont montés sur lames dans la glycérine. Observations et mesures sont faites suivant la

méthodologie classique pour le groupe.

— 790 —

Lauratonemoides originalis (Gerlach, 1956) a été récolté dans les sables fins infralitto-

raux de Pierre noire en Manche occidentale (coll. G. Boucher) et en mer du Nord au large

des Pays-Bas (coll. M. Vincx).

Le matériel est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle

(MNHN), Paris, et de l’Instituut voor Dierkunde (RUG), Gand.

Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959

(Fig. 1, 2 ; pi. I A-G, I-L)

Lauratonema spiculifer Gerlach, 1959 : 362-366, fig. 2, et 1967* : 25, fig. 8.

Syn. Lauratonemella spiculifer Tchesunov, comb, n., 1984 : 80-86, fig. 13 à 16.

Matériel : 9 era, 32 ÇÇ, 23 juv. : AN 172 et 174 à 179 ; AN 527 à AN 542. RUG 1096 à 1098.

Localité : Le Moule, Grande-Terre, Guadeloupe.

Habitat : Marin, dans le sédiment littoral d’un estran de mode calme ; sable corallien (92,8 %

C0 3 Ca), grossier à moyen (Md : 400 /tm), peu tassé et de 1,8 de coefficient de classement, où les

Copépodes Harpacticides dominent (N/C : 0,28). L. spiculifer y représente 40 % du peuplement de

Nématodes du bas de plage ; c’est également en BM que se situent les exemplaires récoltés par Ger¬

lach (1967a : 17).

Redescription

Mâles

10 165 290 M 1490

cri :_ 1 690 /im ; a = 44,5 ; b = 5,8 ; c = 8,4.

26 31 35 38 30

Longueur totale (en /tm) et coefficients de de Man (moyennes et écarts-types calculés

pour 5 spécimens) : L = 1 630 ± 125 ; a = 44,3 ± 4,9 ; b = 5,5 ± 0,3 ; c = 8,9 ± 0,5.

Corps étroit et allongé, cylindrique et faiblement atténué à ses deux extrémités. Cuticule

finement striée, pourvue de rares et très courtes soies somatiques disposées en rangées longi¬

tudinales latérales, nettement plus longues sur la queue. Présence fréquente de bactéries

autour de la cuticule.

Tête lisse sur une douzaine de microns ; couronnes de six papilles labiales internes (1,5

à 2 gm) peu visibles, sauf en vue apicale, et de dix soies : six labiales externes (8 gm) et

quatre céphaliques (6 /tm) plus courtes (fig. 1 A à C). Amphides en forme de poche de type

Enoplia, avec ouverture arrondie et fovea trapézoïdale à courtes pointes latérales anté¬

rieures, masquée par la striation cuticulaire. De 5 /tm de largeur moyenne, elles atteignent

20 % à peine du diamètre corporel à ce niveau et sont situées à 10-12 gm de l’extrémité

antérieure. Cavité buccale conique, peu profonde, à trois lèvres soudées (fig. 1 A, C).

A l’extrémité du tissu pharyngien il est possible de distinguer dorsalement une légère cuticu-

larisation correspondant à une minuscule dent (fig. 1 B, C). Pharynx long et étroit, s’élar¬

gissant progressivement, mais très peu, jusqu’à sa base. Cardia cordiforme à petites cellules

— 791 —

empilées. De très nombreuses cellules entourent le pharynx sur toute sa partie postérieure, à

partir d’une douzaine de microns en avant de l’anneau nerveux ; ce dernier est situé à 57-

60 % de la longueur du pharynx (fig. 1 E). Intestin mince, à hautes cellules granuleuses avec

globules d’assez grande taille. Glande excrétrice et pore ventral non visibles.

L’appareil reproducteur mâle est situé ventralement par rapport au tube digestif, le plus

souvent à sa gauche mais parfois à droite en raison de l’enroulement des conduits. Particu¬

lièrement long, il occupe environ 60 % de la longueur du corps mais en fait il est d’une

taille pratiquement double puisqu’il est replié sur lui-même (fig. 1 E).

Mâle monorchique, à testicule dirigé vers l’arrière dont la zone germinative débute à

quelque 170 gm de l’anus, à droite du tube digestif et à gauche du vas deferens. La zone de

croissance dépasse antérieurement la partie moyenne du corps ; les spermatogonies, visibles

en division, mesurent jusqu’à 4 gm. Dans les spermatozoïdes en forme de navette et d’une

dizaine de microns de longueur, la chromatine est condensée à l’une des extrémités qui pré¬

sente alors un aspect lancéolé (fig. 1 F). Ces petits noyaux sont triangulaires. Les spermato¬

zoïdes, très nombreux et accolés, ne montrent aucune orientation préférentielle dans la vési¬

cule séminale qui va en se rétrécissant pour se replier sur elle-même, en arrière du pharynx

et avant de faire place au vas deferens. Il présente, dans sa région moyenne élargie, de

vastes cellules polygonales à gros noyaux ronds (fig. 1 E) ; dans sa partie distale, on dis¬

tingue la lumière du canal éjaculateur à cellules granuleuses et noyaux aplatis.

Le « testicule antérieur » est inexistant, et non pas partiellement réduit comme indiqué

par Tchesunov qui semble avoir interprété en tant que Tl la partie repliée de la vésicule

séminale où les spermatozoïdes sont moins facilement visibles.

Spicules asymétriques ; le droit (fig. 1 G ; pi. IJ) recourbé en L est plus long (33-

38 gm) que le gauche (25-28 gm), presque rectiligne (fig. 1 H). Gubernaculum en lames rele¬

vées distalement, de 20-23 gm à droite (pi. I K) et de 16-18 gm à gauche. Présence d’une

courte papille préanale, à une dizaine de microns du pore anal, précédée et suivie d’une

petite soie.

Queue conique assez longue (4,5 à 6 fois la valeur du diamètre du corps au niveau de

l’anus). Trois soies terminales longues de 5 gm.

Femelles

1 160 295 M 1310

91 :_ 1 470 gm ; a = 39,3 ; b = 4,9 ; c = 9,2 ; V = 89,1.

13 25 29 30 29

Longueur totale (en gm) et coefficients de de Man (moyennes et écarts-types calculés

pour 15 spécimens) : L = 1 500 ± 80 ; a = 39,5 ±1,6; b = 4,8 ± 0,4 ; c = 9,3 ± 0,6 ;

V = 89,0 ± 0,8. Pourcentage de la longueur du corps jusqu’au niveau du sphincter par rap¬

port à la longueur totale : 73,9 ± 2,3 ; longueur du système reproducteur : 572 ± 69 gm,

soit 38 ± 4 % de la longueur totale.

Les femelles (pi. I L) ne diffèrent pas des mâles en ce qui concerne la morphologie

externe ; dans l’ensemble, elles sont légèrement plus petites et plus grêles. L’amphide qui

mesure 5 gm de largeur moyenne, occupe 35 % du diamètre de la tête à ce niveau, à une

dizaine de microns de l’apex (fig. 1 D).

1. — Lauratonema spiculifer : A, vue apicale de la tête d’un spécimen mâle ; B, coupe optique transversale

au niveau des soies céphaliques ; C, vue latérale ; D, vue latérale de la tête d’un spécimen femelle ; E, système

reproducteur d’un mâle en vue latérale ; F, spermatozoïdes de la vésicule séminale ; G, spicule droit ; H, spi¬

cule gauche.

Abréviations utilisées dans les figures : a, anus ; glc, glande cloacale ; gl ep, glande épidermique ; gl v,

glande vaginale ; i, intestin ; ov, ovaire ; ovid, oviducte ; sp, spermatozoïdes ; sph, sphincter ; sp th, sperma-

thèque ; t, testicule ; ut, utérus ; va, vagin ; vd, vas deferens ; vu, vulve. Orientation des coupes transver¬

sales : face dorsale en haut.

— 794 —

L’appareil reproducteur femelle est situé à droite et ventralement par rapport au tube

digestif. Femelle monodelphe, à ovaire antérieur réfléchi. La zone germinative débute à

environ 70 % de la longueur du corps ; elle est très courte et comporte un petit nombre de

cellules chez les spécimens ayant atteint la maturité sexuelle. Les ovocytes, de grande taille,

sont également peu nombreux (3 à 6), le dernier se trouvant généralement dans leur prolon¬

gement, avant la pliure de l’oviducte (fig. 2 H). Il est aussi possible d’observer un œuf dans

la partie proximale du conduit génital au contact du sphincter (fig. 2B ; pi. ID) ou même

s’écoulant au travers de ce dernier (fig. 2 C ; pi. IE) ; il mesure 200 à 380 /tm de longueur

sur 20 à 25 /tm de largeur.

L’oviducte longe l’ovaire ; sa paroi tout d’abord mince s’épaissit dans sa partie termi¬

nale qui présente de nombreux noyaux. Une petite spermathèque peu volumineuse renfer¬

mant quelques spermatozoïdes y fait suite (fig. 2 D, H ; pi. I F). Cependant, les spermato¬

zoïdes sont nettement plus abondants plus bas dans l’utérus ; ils peuvent aussi parfois appa¬

raître en bouquet en arrière du sphincter où ils se présentent avec la même orientation, leur

noyau demeurant postérieur (fig. 2D ; pl. IF). La structure de l’utérus diffère légèrement

de part et d’autre du sphincter : sa partie antérieure jouxtant la spermathèque est plissée, ce

qui lui permet de s’allonger considérablement lorsqu’elle renferme un œuf.

A l’intérieur même de l’utérus et dans son tiers antérieur, le sphincter présente un

aspect tout à fait caractéristique rappelant celui d’une balle de tennis. En coupe optique

latérale, il se présente comme une sphère entourée par la paroi utérine étroitement resserrée

aux deux pôles et qui semble peu modifiée du point de vue de sa structure. Cette sphère est

traversée de haut en bas et en son centre par un étroit canal multiradié en communication

avec la lumière de l’utérus qu’il modifie au niveau de son abouchement (fig. 2 A à D ;

pl. IA à F). De plus, elle est divisée en six quartiers réguliers par six plans (correspondant

aux membranes cellulaires) ondulés et obliques, aboutissant aux deux pôles antérieur et pos¬

térieur de cette même sphère (fig. 2). Ces six cellules hyalines, que constituent les six quar¬

tiers, paraissent dépourvues de noyau ; seules, quelques granulations sont visibles au voisi¬

nage du canal central sur coupe transversale équatoriale (fig. 2F ; pl. II), partie présentant

une légère différenciation. Le conduit utérin se rétrécit progressivement jusqu’à son abou¬

chement dans le cloaque, en position ventrale par rapport au tube digestif. A ce niveau se

développe une glande cloacale ovoïde, ventrale également (pl. IG).

Discussion

Le genre Lauratonema Gerlach, 1953, est nettement défini par la présence d’un cloaque

femelle. En plus de l’espèce-type, L. reductum Gerlach, 1953, seules trois espèces possèdent

ce caractère : L. adriaticum Gerlach, 1953, L. hospitum Gerlach, 1956, et L. obtusicauda-

tum Murphy et Jensen, 1961. Pour d’autres espèces attribuées à Lauratonema sur la des¬

cription de mâles uniquement, la position taxonomique demeure incertaine.

Les données de la littérature, bien que souvent fort restreintes, laissent à penser que la

structure génitale des différentes espèces du genre est analogue à ce que nous venons de

décrire chez L. spiculifer. Bien que non précisée dans le texte de Murphy et Jensen (1961),

la présence d’une spermathèque, en arrière de l’apex de l’ovaire, pourrait être retenue chez

L. obtusicaudatum à l’observation de leur figure 1 A. Un sphincter utérin existe chez

— 795 —

L. reductum ; en revanche il n’a été signalé chez aucune des femelles des autres espèces du

genre. Toutefois, bien que la présence du sphincter puisse être considérée comme particuliè¬

rement fonctionnelle chez des femelles dépourvues de vulve, ce caractère n’est nullement

générique. Dans le genre Sphaerolaimus, par exemple, nous avons vu que seules certaines

espèces sont pourvues de sphincter pré-utérin alors que les structures génitales sont compa¬

rables pour l’ensemble du genre (Gourbault, 1987).

En général, l’appareil copulateur des Lauratonema est peu développé ; les spicules sont

réduits à de courtes lames plus ou moins cuticularisées, rappelant ceux de certains Oncholai-

midae tels Oncholaimus ou Viscosia, également dépourvus de gubernaculum. En revanche,

chez L. spiculifer les spicules diffèrent par leur asymétrie, la forme plus recourbée de l’un

des deux, avec capitulum plus marqué, et par la présence d’un gubernaculum également asy¬

métrique. Cet ensemble de caractères a amené Tchesunov (1984 : 80) à créer pour cette

espèce le nouveau genre Lauratonemella.

Cependant, des spicules inégaux sont connus non seulement chez certains Oncholaimel-

lus, mais encore chez quelques Nématodes sabulicoles de taxons très divers comme le rap¬

pelle Lorenzen (1973) qui signale une telle asymétrie au sein du genre Theristus. En ce qui

concerne le gubernaculum, et pour nous en tenir aux seuls Enoplia, le genre Adoncholaimus

par exemple, qui primitivement était séparé de Viscosia sur le seul critère de la présence

d’un gubernaculum, comprend pourtant certaines espèces qui en sont dépourvues. Ce carac¬

tère ne semble donc pas à lui seul un bon caractère générique. C’est pourquoi, L. spiculifer

correspondant par ailleurs à la diagnose de Lauratonema, il nous paraît pleinement justifié

de la maintenir dans ce genre.

COMPARAISON DES STRUCTURES GÉNITALES DES LAURATONEMATIDAE

Lauratonemoides originalis (Gerlach, 1956)

(Fig. 3 ; pi. I I et M)

Lauratonemoides originalis (Gerlach, 1956) ; De Coninck, 1965 : 653.

Syn. Lauratonema originale Gerlach, 1956 : 86, fig. 26a-c.

Créée sur une seule femelle de la baie de Kiel, cette espèce a été redécrite d’après une

population de la Manche occidentale par Boucher (1977). Nos observations portent unique¬

ment sur la structure du système reproducteur de façon à souligner clairement les diffé¬

rences entre les deux genres de Lauratonematidae. Toutefois, est à noter la présence cons¬

tante de nombreuses glandes épidermiques granuleuses, alignées dans les champs latéraux

tout le long du corps (fig. 3D, E).

Matériel : 3 99 AN 543 (mer du Nord) ; 1 cr AN 546, 3 99 et 1 juv. : AN 544, 545, 547-548

(Manche occidentale).

Habitat : Marin, dans des sédiments infralittoraux : Pierre noire, sables fins (Md = 136 fim)

assez bien classés (0,7) et de 77,5 % de teneur en C0 3 Ca. L. originalis y représente en moyenne 0,7 %

du peuplement de Nématodes. Mer du Nord, sables fins à moyens.

— 796 —

Longueur totale (en /un) et coefficients de de Man.

6 135 255 M 975

cri : _ _ 1 100 /un ; a = 44,0 ; b = 4,3 ; c = 8,8.

(Manche 12 20 21 25 22

occidentale)

Données Boucher (1977 : 737) pour deux mâles : L = 1033-1064 ; a = 49,2-48,4 ;

b = 4,4-4,3 ; c = 9,0-8,9.

Mâle monorchique dont l’appareil reproducteur occupe 30 % de la longueur du corps,

donc deux fois moins développé que chez l’espèce précédente, mais présentant la même

organisation morphologique. Le testicule débute à une cinquantaine de microns de l’anus, à

gauche de l’intestin. Vésicule séminale mince et allongée, remplie de nombreux spermato¬

zoïdes, petits (5 /un) et en forme de grains anguleux (fig. 3 F).

Spicules en baguettes simples de 18 /un de longueur, absence de gubernaculum. Rectum

vaste, à paroi épaisse.

7 150 285 1 150 1 195

91 : __ 1 380 /un ; a = 46,0 ; b = 4,8 ; c =

(Mer du Nord) 12 24 28 30 25 7,4 ; V = 83,3.

Pour deux autres spécimens de mer du Nord : L = 1 275-1 420 ; a = 42,5-46,0 ;

b = 4,5-5,1 ; c = 7,5-8,1 ; V = 83-84.

Données Boucher (1977 : 737) pour quatre femelles : L = 1 056-1 168 ; a = 40,6-45,5 ;

b = 4,3-4,8 ; c = 7,7-7,9 ; V = 81,0-82,7.

Femelle monodelphe (fig. 3) ; l’appareil reproducteur, replié et situé à gauche de l’intes¬

tin, occupe 15 à 25 % de la longueur du corps. Ovaire recourbé, postérieur, dont la zone

germinative courte et globuleuse débute à une vingtaine de microns en avant de la vulve,

elle-même située à 45-60 /un de l’anus. Les ovocytes sont de grande taille ; le dernier mesure

jusqu’à 140 x 30 /un (120 X 20 /un en moyenne). La pliure de l’oviducte s’effectue à une

dizaine de microns de ce dernier. Dans sa partie terminale la paroi du gonoducte s’épaissit,

cette zone glandulaire correspondant à l’utérus. Vagin très étroit, parfois recourbé avec

nette cuticularisation de la région postérieure de la vulve, flanqué dorsalement d’une glande

globuleuse bilobée d’aspect réfringent. Présence de muscles obliques de part et d’autre des

deux cellules (fig. 3A-E).

Discussion

L. originalis constitue l’espèce-type du genre Lauratonemoides De Coninck, 1965, carac¬

térisé par la position de la vulve très proche de l’anus. Tchesunov (1984) y rattache Laura-

tonema minuta Platanova, 1971, dont les femelles sont dépourvues de cloaque, mais sans

donner pour autant de détails sur la structure du système génital. Ce dernier présente chez

L. originalis une grande similitude avec celui des Lauratonema s.s. au niveau de la gonade ;

en revanche, la partie terminale du gonoducte est très réduite chez L. originalis, avec télés-

— 798 —

copage de l’oviducte et de l’utérus. Il est intéressant de souligner encore la position ana¬

logue du sphincter de Lauratonema, d’une part, et de la vulve de Lauratonemoides, d’autre

part. La structure des six cellules hyalines du sphincter n’est pas non plus sans rappeler celle

de la glande bilobée post-vaginale, à noyaux très nets toutefois. Ces cellules turgescentes

pourraient assurer le maintien de l’œuf à l’intérieur du gonoducte, contrariant ainsi l’action

des muscles somatiques qui, par leur pression, sont responsables du déplacement et de

l’expulsion des œufs (Geraert, 1981). Le sphincter en retenant l’œuf dans la partie anté¬

rieure de l’utérus en permettrait la maturation qui doit demander un certain temps.

Une baisse de pression cellulaire pourrait autoriser également le passage de spermato¬

zoïdes en sens inverse et par paquets, car il ne semble pas y avoir d’éléments isolés dans la

partie plissée de l’utérus. La brièveté de l’utérus, observée chez L. originalis, se retrouve

chez Lauratonema adriaticum si l’on se réfère à Gerlach (1953, fig. 14) alors que chez L.

reductum et L. obtusicaudatum le gonoducte est long et bien différencié.

Un autre point commun entre L. adriaticum et L. originalis consiste dans la forme de

l’amphide du mâle.

Pour Murphy et Jensen (1961), la structure de la cavité buccale pourrait constituer un

caractère complémentaire pour déterminer la coupure taxonomique entre les deux genres de

Lauratonematidae ; ce qui est exact à la comparaison des deux espèces étudiées.

Aussi, malgré le peu d’informations dont nous disposons pour cette famille représentée

par neuf espèces uniquement, considérons-nous comme toujours valide la coupure adoptée

par De Coninck (1965), en attendant toutefois de mieux pouvoir situer les Lauratonemati¬

dae dans les Enoplia.

Remerciements

Récoltes effectuées dans le cadre de la Mission Muséum-Antilles. Collaboration technique de

Marie-Noëlle Helléouet (MNHN) et Rita Van Driessche (RUG). Nous sommes redevables au Dr

D. Hope (Smithsonian Inst.) de la traduction anglaise de l’article de Tchesunov et au Dr G. Boucher

de quelques lames de L. originalis de ses collections. Nos remerciements vont encore au Pr. A. Coo-

mans pour de fructueuses discussions.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 800 —

Planche I

Lauratonema spiculifer : A, vue latérale superficielle du sphincter, bactéries fléchées sur la cuticule ; B, sphincter

en vue plus interne ; C, le même en vue médiane ; D, œuf dans la partie antérieure de l’utérus, au contact du

sphincter ; E, passage d’un œuf au travers du sphincter ; F, spermatozoïdes dans la spermathèque et dans

l’utérus au contact du sphincter (Fetïlgen) ; G, région cloacale femelle avec glande ; I, coupe transversale du

sphincter à six cellules et lumière centrale aplatie ; J, spicule droit ; K, pièce droite du gubernaculum ; L, vue

latérale de la partie antérieure.

Lauratonemoides originalis : H, région vagino-rectale avec glande postvaginale ; M, partie antérieure femelle en

vue latérale.

L’échelle correspond à 10 /im.

I i , v

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 803-817.

Contribution à l’étude des Annélides Polychètes

des lagunes de la Manche-à-Eau et de Belle-Plaine (Guadeloupe)

Description d’un nouveau Capitellidae :

Scyphoproctus guadalupensis n. sp.

par Patrick Gillet

Résumé. — Après une description sommaire de la lagune de la Manche-à-Eau et de la lagune de

Belle-Plaine (Guadeloupe), l’auteur donne la liste des 3 244 Annélides Polychètes (67 espèces) avec des

remarques sur quelques espèces non signalées en Guadeloupe dont Scyphoproctus guadalupensis n. sp.

Une analyse de la composition faunistique et de l’affinité cœnotique permet une comparaison des deux

lagunes.

Abstract. — After a description of the lagoons Manche-à-Eau and Belle-Plaine (Guadalupe,

French West Indies), the author gives the list of the 3 244 Annelidae Polychaetae (67 species) with

Scyphoproctus guadalupensis n. sp. An analysis of the faunistic composition and of the coenotic

affinity allows a comparison of these two lagoons.

P. Gillet, Laboratoire de Zoologie et Écologie marine, 1RFA, 3, place André Leroy, B.P. 808, 49005 Angers.

Introduction

La mangrove constitue le milieu côtier le plus répandu en zones tropicale et intertropi¬

cale. Contrairement à d’autres régions, les Annélides Polychètes des Antilles demeurent peu

connues. En dehors des travaux anciens de Treadwell (1901 à 1941) et Wesenberg-Lund

(1958) seules quelques études récentes portant sur une famille : Phyllodocidae de Porto Rico

(Mountford, sous presse ) ou sur un biotope particulier : racines de palétuviers (Toffart,

1980, 1983) ont été réalisées.

Gaujous (1981) entreprit l’étude de la faune macrobenthique des lagunes de la Manche-

à-Eau et de Belle-Plaine et Amoureux (1985) commença l’étude de la faune annélidienne de

la première station.

Ce travail, portant sur dix autres stations, tentera de montrer l’influence des facteurs

physico-chimiques sur la composition des peuplements et de préciser quelles sont les espèces

caractéristiques de la mangrove à Rhizophora mangle.

— 804 —

Méthodes de prélèvement et description sommaire des stations

La Guadeloupe est formée par deux îles : Basse Terre d’origine volcanique et Grande

Terre d’origine calcaire. Ces deux îles sont séparées par la Rivière Salée qui débouche dans

le Grand Cul-de-Sac Marin dont le littoral est constitué par la forêt à palétuviers rouges

(Rhizophora mangle) et l’arrière mangrove à Pterocarpus officinalis.

Onze stations ont été échantillonnées mensuellement : les stations 1 à 6 situées dans la

lagune de la Manche-à-Eau et les stations 7 à 11 dans la lagune de Belle-Plaine (fig. 1). Les

prélèvements ont été effectués d’octobre à décembre 1980 et en janvier 1981.

Fig. 1. — Répartition des stations des lagunes de Belle-Plaine et de la Manche-à-Eau (Guadeloupe).

Deux types d’engins ont été utilisés : un carottier permettant l’échantillonnage des sta¬

tions peu profondes avec un sédiment compact ; une benne de type Eckman qui convient

mieux aux stations profondes et aux sédiments fluides.

La surface minimale généralement admise pour les systèmes lagunaires est de 0,1 m 2 .

Pour les stations peu envasées et peu profondes, 8 carottes ont été récoltées (0,8 m 2 ). Pour

les stations plus envasées, 4 bennes ont été prélevées (0,8 m 2 ). Après tamisage au jet, le

refus de tamis est formolé et coloré au rose bengale.

La mangrove, formation de la zone intertidale, est soumise à la marée qui a une ampli¬

tude de 30 cm en moyenne.

— 805 —

La lagune de la Manche-à-Eau (26 ha) a une profondeur comprise entre 0,80 et 2,30 m.

Pendant la période d’étude, la température de l’eau a varié de 27,6° C à 28,2° C, la salinité

totale de 33,1 g/l à 34,0 g/l et le pH de 7,50 à 7,73. Pour la lagune de Belle-Plaine (18 ha)

la profondeur est comprise entre 0,60 m et 3,30 m. La température a varié de 28,2° C à

29,3° C, la salinité de 35,1 g/l à 37,1 g/l et le pH de 7,60 à 7,87. Les teneurs en matières

végétales (feuilles de Rhizophora mangle) varient de 5 g à 4 000 g/m 2 . Température et sali¬

nité sont légèrement supérieures dans la lagune de Belle-Plaine ce qui peut s’expliquer par

une plus grande ouverture sur le Grand Cul-de-Sac Marin (Gaujous, 1981).

L’ensemble de la collection représente 3 244 Polychètes réparties en 67 espèces, dont 19

n’avaient pas été signalées lors de l’étude de la station 1 (prélèvement de janvier 1981 par

Amoureux, 1985). Elles sont signalées par un astérisque.

Liste des espèces

(Effectif cumulé d’octobre, novembre, décembre 1980 et janvier 1981.)

Espèces

Stations

23456789 10 11

*Harmothoe sp. 9

Polynoe sp. 14

*Sthenelais grubei

Phyllodoce sp. 4

*Linopherus canariensis

Amphinomidae sp. 1

*Hesione panamena

Podarkeopsis guadalupensis 36 1

*Ancistrosyllis groenlandica 1

*Sigambra tentaculata

*Sigambra bassi 29

Branchiosyllis oculata 1

Typosyllis hyalina 74

Ehlersia cornuta 198

Exogone cf. dispar 31

Paraleonnates guadalupensis 32

*Ceratocephale crosslandi

*Stenoninereis martini 34

*Glycera abranchiata

*Marphysa sanguinea

Mooreonuphis nebulosa 14

Nematonereis hebes 14

* Arabella iricolor 4

Lumbrineris cf. t read well i 1

Lumbrineris sp. 114

Schistomeringos rudolphii 14

Eunicidae sp. 4

Scoloplos cf. robustus 103

*Leodamas sp.

Naineris setosa 7

Prionospio heterobranchia 5

2 38

5 8 8

4 4

8 88 82

3 1 4

2 1

35 1

43 49 1

1 1

51 9 92 2

5 7

42 3 1

3 1 8

7 12 4

— 806 —

Stations

Espèces

1 2

Minuspio cf. cirrifera

Pseudopolydora antennata

Polydora sp.

Spionidae sp.

Magelona pettibonae

Poecilochaetus bermudensis

Cirrophorus lyra guadalupensis

661

115

230

Aricidea sp.

*Chaetopteridae sp.

Piromis cf. roberti

Caulleriella sp.

Tharyx sp.

Cirratulidae sp.

Dasybranchus caducus

*Notomastus ouanaryensis

Mediomastus cf. cirripes

298

Capitella capitata

*Capitella teres

9 1

Decamastus nudus

Pulliella armata

*Scyphoproctus guadalupensis

Capitellidae sp.

Maldanidae sp.

Isolda pulchella

Ampharetinae sp.

*Pectinaria belgica

Streblostoma hartmanae

Terebellides stroemi

Terebellidae sp.

Chone sp.

Fabricia sp.

Megalomma vesiculosum

Sabellastarte cf. magnifica

Branchiomma nigromaculata

Sabellidae sp.

*Serpulidae sp.

Total

1 831 69

170

434

340

190

112

Remarques sur quelques espèces non signalées par Amoureux en 1985

Amphinomidae

Linopherus canariensis Langerhans, 1881

Les douze exemplaires qui proviennent de la station 8 ont une taille maximale de

20 mm. Les branchies débutent toujours au 3 e sétigère mais se poursuivent au-delà du

— 807 —

6 e sétigère. Cette espèce n’a été retrouvée que par Fauchald (1977a), dans la région de

Panama.

Hesionidae

Hesione panamena Chamberlin, 1919

Deux exemplaires proviennent de la station 11, l’un de 20 mm et l’autre de 40 mm. Ils

possèdent tous les deux seize sétigères. Dans la région antérieure on trouve quatre yeux en

trapèze (les antérieurs étant plus gros) et huit cirres tentaculaires. Les parapodes sont de

type sesquirème avec de longs cirres dorsaux. La rame ventrale est formée d’un cylindre

creux d’où sortent une ou deux languettes. Les soies composées ont une dent accessoire

longue et sont très faiblement bidentées. Les antennes sont absentes comme sur l’exemplaire

de Panama (Chamberlin, 1919), seul exemplaire connu à ce jour.

PlLARGIDAE

Ancistrosyllis groenlandica McIntosh, 1879

Diverses stations ont fourni trois exemplaires dont les crochets dorsaux apparaissent à

partir du 6 e sétigère sans exception. Cette espèce qui paraissait surtout limitée aux mers

froides, îles Britanniques, golfe du Saint-Laurent, New Jersey et Amérique du Sud (Petti-

bone, 1966), fut signalée en Méditerranée (Bellan, 1965 ; Katzmann, Laubier & Ramos,

1974). Elle n’avait pas encore été signalée dans cette région.

Nereid ae

Ceratocephale crosslandi (Monro, 1933)

Trente-sept exemplaires qui proviennent essentiellement de la station 8. Les individus

possèdent quatre yeux en trapèze, les antérieurs étant plus gros. La trompe possède des

papilles sur l’anneau maxillaire : trois papilles au secteur V et sept à huit papilles en ligne

aux secteurs VII et VIII. Le cirre dorsal est très long, alors que le cirre ventral est double.

Le parapode possède une seule languette dorsale et deux languettes ventrales. Les soies sont

des arêtes homogomphes. Cette espèce a été signalée à Panama, aux Galapagos par Monro

(1933), Fauchald (1977a) et en Californie par Hartman (1968).

Stenoninereis martini Wesenberg-Lund, 1958

De nombreux exemplaires (127) provenant des stations 2, 9, 10 et 11. Les juvéniles ont

six yeux, alors que les adultes n’en possèdent que quatre comme l’observait Wesenberg-

Lund (1958). La trompe est lisse, les cirres tentaculaires sont longs, le dernier cirre attei¬

gnant les sétigères 4 à 9. Les cirres dorsaux sont très longs et font penser à une branchie

— 808 —

simple. Cette espèce est rencontrée dans la zone intertidale sur fond rocheux et dans les

boues, dans les eaux chaudes avec de faibles teneurs en oxygène dissous. Il est donc normal

de la rencontrer dans les stations riches en feuilles de palétuviers. Elle est signalée à l’île

Saint-Martin et en Floride. En synonymie avec Nicon lackey i (Hartman, 1958 ; Pettibone,

1971 ; Gardiner & Wilson, 1979).

Glyceridae

Glycera abranchiata Treadwell, 1901

Quatre exemplaires de la station 8 dont les antennes sont en mauvais état. On

n’observe pas de branchie, les segments sont biannelés. Le cire dorsal, globuleux, est situé à

la base du pied alors que le cirre ventral est plus allongé. Les soies dorsales au nombre de

cinq ou six sont simples alors que les soies ventrales (dix à onze) sont réparties en deux fais¬

ceaux. Elles sont composées, hétérogomphes et finement épineuses. L’espèce diffère de

Glycera tesselata Grube par l’absence de longues papilles ; elle correspond aux descriptions

de Treadwell (1901, 1924) pour l’espèce rencontrée à Porto Rico, de Jones (1961) à la

Jamaïque et de Fauchald (1973, 1977a).

Capitellidae

Notomastus ouanaryensis (Gravier, 1901)

Quatre exemplaires de la station 11 dont la taille est voisine de 10 mm. La région anté¬

rieure ne présente pas de taches oculaires. Le premier segment est achète ; il est suivi de

onze segments portant exclusivement des soies capillaires. Les segments abdominaux portent

des soies en crochets. On n’observe pas de pore génital, ni de branchies. Tous les individus

sont conformes à la description de Eseigella ouanaryensis Gravier, 1901, observé en Guyane

française. Cette espèce diffère de Notomastus latericeus observé par Hartman (1952) dans

le golfe de Mexico et aux États-Unis, par l’absence de lobes branchiaux. Cette espèce

n’avait pas été retrouvée.

Capitella teres (Treadwell, 1939) (fig. 2)

Les deux exemplaires de la station 3 ont 21 sétigères et ne présentent pas de segment

achète. On compte huit segments portant exclusivement des soies capillaires, le 9 e segment

portant des crochets et des soies spéciales. Les soies capillaires sont plus nombreuses à la

rame ventrale (8 à 14) qu’à la rame dorsale (6 à 10). Leur nombre augmente jusqu’au

6 e segment puis diminue jusqu’au 9 e . Les crochets possèdent une grosse dent et deux plus

petites (contrairement à la représentation de Treadwell (1939) (fig. 24, p. 4) où les cro¬

chets étaient unidentés et lisses). Les soies capillaires sont limbées et épaisses. Le pore géni¬

tal est situé entre le 8 e et le 9 e segment. Au-delà on ne trouve que des crochets et pas de

branchie. Cette espèce est tout à fait semblable à Capitellides teres observé par Treadwell

— 809 —

Fig. 2. — Capitella teres (Treadwell, 1939) : A, région antérieure ; B, soie en crochet ; C, soie aciculaire limbée.

(1939) au Texas. Cependant, l’auteur considérait que cet exemplaire unique, portant des

soies spéciales, était de sexe femelle donc du genre Capitellides. En fait, il s’agit certaine¬

ment d’un individu de sexe mâle ne portant qu’un faisceau de soies génitales. Contrairement

au genre Capitellides on n’observe pas de crochets aux 7 e et 8 e segments. D’après la révision

d’AMARAL (1980), l’appellation Capitella serait meilleure.

Scyphoproctus guadalupensis n. sp. (fig. 3)

Les trois exemplaires incomplets (déposés au MNHN sous le n° UB 586) de ce Capitelli-

dae proviennent de la station 9. Le plus grand mesure 25 mm. Le genre Scyphoproctus érigé

par Gravier (1904) diffère du genre Pulliella par la présence d’une plaque anale. Il comp¬

tait neuf espèces, toutes très rares et représentées par quelques exemplaires seulement.

Description : La région antérieure (fig. 3 E) de Scyphoproctus guadalupensis est for¬

mée par le prostomium sur lequel aucune tache pigmentaire n’est visible. Après un segment

achète, on trouve douze sétigères à soies capillaires exclusivement. Ensuite on trouve des

crochets jusqu’à l’avant-dernier segment abdominal qui possède deux groupes de cinq aci-

cules. Le dernier segment possède deux rangs très rapprochés de neuf à dix acicules

(fig. 3 A, 3B). Les crochets abdominaux sont encapuchonnés, la dent faisant saillie (fig. 3C).

Les acicules dorsaux des derniers segments abdominaux sont plus gros avec une petite par¬

tie terminale étroite (fig. 3D). Au niveau de la plaque anale, les acicules sont distribués en

Tableau I. — Comparaison des espèces du genre Scyphoproctus Gravier.

Segment

achète

SÉTIGÈRES

Plaque anale

Espèces

Localités

Yeux

THORAC.

(nbre)

forme

nbre gr.

d’acicules

distribution-type des acicules

total

acicules

S. guadalupensis n. sp.

Guadeloupe

pigment ?

présent

plate

8-10

5-4-3-3-3-2-2-2-1

21-27

S. djiboutensis Gravier, 1904

Djibouti

absent

présent

entonnoir

4-4-3-3-3-2-22-1-1-1

S. gravieri Okuda, 1940

Japon

entonnoir

12/13-7-S-5/4-4-3-2-2-2-2-1

45-46

S. ornatus Hartmann-Schrôder, 1979

Australie

pigment

présent

entonnoir

16-11-6-4-3-4-3-1-1-1

5. oculatus Reish, 1959

Californie

2 yeux

absent

entonnoir

5-6

3-3-2-2-1-1

12-18

S. variabilis Ranagarajan, 1963

Inde

pigment

présent

10-14

plate

7-8

5-3-3-2-2-2-2-1

4-3-2-3-2-1-1-1

17-20

S. platyproclus Jones, 1961

Mexique

pigment

présent

plate

5-7

4-4-2-2-1-1

6-3-2-2-1-1

14-15

S. somalus Cantone, 1976

Somalie

présent

10-12

absente

S. steinitzi Day, 1965

Israël

pigment

présent

(1 mixte)

absente

S. pullielloides Hartmann-Schrôder,

1965

Palmyra

ocelles

présent

absente

— 812 —

huit à dix groupes (5-4-3-3-3-2-2-2-1) soit vingt et un à vingt-sept au total pour chaque côté

de la plaque.

Comparaison avec les autres espèces (tabl. I) : Scyphoproctus guadalupensis n. sp.

diffère de S. dijiboutensis Gravier, 1904, qui possède onze groupes d’acicules (4-4-3-3-3-2-2-

2-1-1-1) soit vingt-six acicules et un rang de seize acicules sur le dernier segment abdominal.

S. gravieri Okuda, 1940, dont la région antérieure est inconnue, possède également onze

groupes d’acicules (12/13-7-5-5/4-4-3-2-2-2-2-1) soit un total de quarante-cinq à quarante-six

acicules. S. ornatus Hartmann-Schrôder, 1979, compte quatorze sétigères thoraciques et seu¬

lement dix groupes d’acicules (16-11-6-4-3-4-3-1-1-1). S. oculatus Reish, 1959, possède deux

yeux véritables et cinq à six groupes d’acicules (3-3-2-2-1-1) soit douze à dix-huit au total et

des acicules sur les trois derniers segments abdominaux normaux. S. variabilis Ranagarajan,

1963, dont le nombre de sétigères varie de dix à quatorze ne compte que sept à huit groupes

d’acicules pour un total de dix-sept à vingt (5-3-3-2-2-2-2-1). Le dernier segment abdominal

possède un rang de quatorze acicules et l’avant-dernier segment deux groupes de trois aci¬

cules. S. platyproctus Jones, 1961, possède cinq à sept groupes d’acicules (6-3-2-2-1-1) et

des acicules sur les quatre à sept derniers segments abdominaux. S. somalus Cantone, 1976,

S. steinitzi Day, 1965, et S. pullielloides Hartmann-Schrôder, 1965, n’ont pas de véritable

plaque anale en forme de pavillon et se rapprochent du genre Pulliella.

Pectinariidae

Pectinaria belgica (Pallas, 1778)

Les quatre exemplaires, mal conservés, possèdent dix-sept sétigères et n’ont pas de seg¬

ment achète. Dans la région antérieure on remarque un voile denticulé et un limbe dorsal

lisse. L’espèce est signalée dans les eaux froides de la mer du Nord et de la mer d’Irlande

mais pas dans cette région. Elle est souvent confondue avec Pectinaria koreni Malmgren.

Description des peuplements

Les prélèvements de la lagune de la Manche-à-Eau ont fourni 2 512 Polychètes dont les

espèces les plus abondantes sont Cirrophorus lyra guadalupensis (40,2 %), Mediomastus cf.

cirripes (12,8 %), Ehlersia cornuta (8 %), Scoloplos cf. robustus (6,7 %), Lumbrineris sp.

(6,6%) et Sigambra bassi (4%). La richesse spécifique est importante mais le peuplement

de la lagune est largement dominé par Cirrophorus lyra guadalupensis.

Pour les prélèvements de la lagune de Belle-Plaine on recense 732 Polychètes. Le peu¬

plement est dominé par Sigambra bassi (23,5 %), Lumbrineris sp. (17 %), Stenoninereis

martini (13 %), Cirrophorus lyra guadalupensis (6 %), Aricidea sp. (5 %) et Ceratocephale

crosslandi (5 %). La structure de dominance est moins forte et le peuplement est plus diver¬

sifié. Sigambra bassi ne représente que 23,5 % du peuplement et les paraonidés ne représen¬

tent plus que 11 % alors que les nereidés atteignent 18% (fig. 4).

L’analyse de l’affinité cœnotique a été effectuée à l’aide du coefficient cœnotique de

Cirrophorus lyra

Divers guadalupensis

Fig. 4. — Abondance relative des espèces (%) : A, Manche-à-Eau ; B, Belle-Plaine.

Affinité

0.1 .

0.2 _

0 . 3 .

0.4 .

0.5 .

0.6

0.7

0.8

0.9

Stations

Fig. 5. — Dendrogramme inter-stations.

— 814 —

Jaccard. L’algorithme utilisé pour la construction du dendrogramme inter-stations est celui

recommandé par Lance et Williams (1967) avec (3 = —0,25 (fig. 5).

dh i, j = 0,625 dhi + 0,625 dhj—0,25 dij

L’affinité cœnotique entre les stations est faible (inférieure à 50 %). Le dendrogramme

fait apparaître trois groupements : 2-10 ; 3-5 et 1-6-8-4-7-9-11. Le premier groupe corres¬

pond aux stations 2 et 10, ayant un peuplement à Stenoninereis martini et Sigambra bassi.

Le groupe 1-6-8-4-7-9-11 correspond aux stations ayant un peuplement à Cirrophorus lyra

guadalupensis. Le groupe 3-5 correspond à deux stations où l’on trouve très peu de Poly-

chètes. Les deux lagunes ont donc des peuplements comparables, toutefois la lagune de la

Manche-à-Eau paraît plus hétérogène avec des zones très pauvres en Polychètes et d’autres

où les Polychètes sont très abondantes. Pour les deux stations 3 et 5, le poids sec des

matières végétales (essentiellement des feuilles de Rhizophora mangle) est très élevé (respecti¬

vement 4 000 et 1 500 g/m 2 ) alors qu’il varie de 5 à 400 g/m 2 pour les autres stations (Gau-

jous, 1981). Stenoninereis martini abonde (A = 34 à 49) lorsque la teneur en matière végé¬

tale est comprise entre 400 et 4 000 g/m 2 , alors que Sigambra bassi est plutôt indifférente.

A l’opposé on observe les plus fortes abondances de Cirrophorus lyra guadalupensis (A =

29 à 661) lorsque la teneur en matière végétale est de 5 g/m 2 . L’espèce n’est plus représen¬

tée au-delà de 400 g/m 2 , de même que Stenoninereis martini n’est pas retrouvée pour les

valeurs inférieures à 400 g/m 2 . Alcantara et Weiss ( sous pressé) ont retrouvé ces deux

espèces parmi les plus importantes avec Laenonereis culveri et Mediomastus calif orniensis

dans le golfe de Mexico. Dans une zone du golfe de Paria (Trinité) soumise à la pollution,

Gobin ( sous pressé) a montré une dominance de Capitella capitata et Streblospio benedicti.

Conclusion

L’étude des Polychètes des lagunes de la Manche-à-Eau et de Belle-Plaine a fourni dix-

neuf espèces non signalées en Guadeloupe, dont Scyphoproctus guadalupensis n. sp. En

général, ce sont des espèces rares et limitées aux Antilles dont la faune annélidienne

demeure peu connue, en particulier la faune des mangroves. L’analyse montre qu’il existe

des peuplements à Cirrophorus lyra guadalupensis et d’autres à Stenoninereis martini et

Sigambra bassi. Ces deux espèces semblent bien être caractéristiques de la mangrove à Rhi¬

zophora mangle. Quand la teneur en matière végétale diminue, elles sont remplacées par

Cirrophorus lyra guadalupensis et par Capitella capitata et Streblospio benedicti dans les

zones polluées.

Remerciements

Je remercie sincèrement M. D. Gaujous, du Laboratoire de Biologie animale du Centre Universi¬

taire Antilles-Guyane de Pointe-à-Pitre, qui a récolté les Annélides Polychètes des deux lagunes en col¬

laboration avec le Laboratoire d’Hydrobiologie marine de Montpellier.

— 815 —

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Deux nouvelles espèces d ’Eukrohnia (Chaetognathes)

de l’Atlantique sud-tropical africain

par Jean-Paul Casanova

Résumé. — Deux espèces aveugles du genre Eukrohnia, E. macroneura et E. flaccicoeca, sont

décrites de l’Atlantique oriental, entre 0° et 18° S environ. Leur étude morphologique montre qu’elles

dérivent, l’une d ’E. hamata et l’autre A’ E. bathypelagica. Il est intéressant de noter que les caractères

qui les distinguent des espèces-souches varient dans le même sens : disparition des yeux, diminution de

la taille, réduction du nombre de dents, forme des crochets et augmentation de leur nombre, ganglion

ventral plus important, un seul rang d’ovules dans les ovaires. Ces observations suggèrent que les

espèces issues des espèces voisines que sont E. hamata et E. bathypelagica ont répondu de la même

manière en s’adaptant pour vivre à des niveaux plus profonds (cas de spéciation par ségrégation verti¬

cale). L’étude de leur répartition géographique dans ce secteur montre qu’elle est calquée sur celle des

espèces-souches dont elles dérivent ; cependant, elles vivent à des profondeurs plus grandes (supé¬

rieures à 800-900 m), où elles côtoient E. bathyantarctica. Ainsi, sur les neuf espèces du genre Eukroh¬

nia actuellement décrites, sept vivent au large des côtes sud-tropicales africaines, dont la richesse

planctonique depuis longtemps reconnue se vérifie une fois encore.

Abstract. — Two new species of Eukrohnia (Chaetognatha) from the south tropical african Atlan¬

tic. — Two blind species of the genus Eukrohnia, E. macroneura and E. flaccicoeca , are described

from the eastern Atlantic, between about 0° and 18° S. Their morphological study shows that they

have evolved from E. hamata and E. bathypelagica respectively. The characters which distinguish

them from the parental species show similar trends viz : loss of eyes, decrease in body size, reduction

in the number of teeth, increase in numbers of hooks and change in their shape, increase in size of

the ventral ganglion, reduction to a single row of ovulae in ovaries. These observations suggest that

the daughter species of the related species E. hamata and E. bathypelagica have responded in a similar

manner in adapting to life in deeper layers (a case of spéciation by vertical segregation). Their geo¬

graphical distribution in the South Atlantic overlaps with the parental species distributions ; however,

they inhabit greater depths (> 800-900 m) coexisting with E. bathyantarctica. Thus, seven of the nine

described species of Eukrohnia are found off the southern coast of tropical Africa confirming the

well-known richness of the region for planktonic diversity.

J.-P. Casanova, Laboratoire de Biologie animale (Plancton), Université de Provence, 3, place Victor Hugo,

13331 Marseille cedex 3, France.

Le genre Eukrohnia a déjà fait l’objet d’une étude particulière dans le secteur atlan¬

tique africain compris entre 0° et 18° S environ (Ducret, 1965). Aux deux espèces déjà

signalées auparavant, E. fowled et E. hamata, furent alors ajoutées E. bathypelagica, dont

c’était la première mention dans l’Atlantique, et E. proboscidea qui venait d’y être décrite '.

Depuis lors, aucune nouvelle mention du genre n’y a, semble-t-il, été faite.

1. L’holotype et les paratypes de cette espèce sont actuellement déposés au Muséum national d’Histoire natu¬

relle (Paris) sous les n os UB 545 et UB 546.

— 820 —

L’examen de deux prélèvements de plancton (un horizontal et un vertical) effectués par

le N. O. « Ombango » (ORSTOM) en face de Pointe-Noire, le 13 septembre 1967, par

5°26' S-10°30' E, à l’aide d’un filet non fermant « Grand Schmidt » (4 m 1 2 d’ouverture,

maille de 1 mm), à 2 000 m de profondeur ', m’a permis de reconnaître, outre E. fowleri et

E. hamata, de nombreux exemplaires d’E. bathyantarctica et d’une nouvelle espèce,

E. macroneura, proche d’E. hamata, mais en différant par l’absence d’yeux et par la

grande longueur du ganglion ventral et du segment caudal.

Les pêches inventoriées par Ducret ( op. cit.) n’ayant pas dépassé 900 m de profondeur

environ 2 , l’absence de ces deux espèces dans ses inventaires s’explique. En réalité, un réexa¬

men de son matériel montre l’absence effective d’E. bathyantarctica, mais l’appartenance à

E. macroneura d’une trentaine de spécimens (sur plus de 5 000) identifiés comme E. hamata.

En outre, parmi ceux identifiés comme E. bathypelagica (plus de 900), une vingtaine relè¬

vent d’une nouvelle espèce, E. flaccicoeca ; celle-ci est proche d’E. bathypelagica et leurs

différences sont du même ordre que celles qui existent entre E. hamata et E. macroneura,

d’où un intéressant problème sur la spéciation dans le genre.

Eukrohnia macroneura n. sp.

(Fig. 1 a-c, 2 et 3)

La description porte sur 80 spécimens, dont 57 en très bon état.

Morphologie

Le corps est élancé et rigide, avec une forte constriction au niveau du cou, et d’opacité

comparable à celle d’E. hamata. La taille est comprise entre 9,5 à 16,2 mm et la maturité

atteinte à 13,2 mm. Le segment caudal, très grand, représente 25,3 à 29,2 % de LT.

La tête est petite et triangulaire, dépourvue d’yeux. Elle porte des glandes apicales bien

développées, 5 à 11 dents, 8 à 11 crochets effilés dont la pointe terminale est légèrement

recourbée et une paire d’organes vestibulaires peu saillants munis de très courtes papilles

vestibulaires.

Le ganglion ventral est particulièrement volumineux (d’où le nom spécifique choisi), sa

longueur représentant 9,2 à 11,6 % de LT, ce qui distingue immédiatement cette espèce au

sein du genre.

Les nageoires latérales débutent à mi-hauteur du ganglion ventral et se terminent au

niveau de la partie antérieure des vésicules séminales. Quelques cellules de la collerette

s’observent à l’extrémité postérieure des nageoires latérales et, plus abondantes, au début de

la nageoire caudale.

Le tube digestif ne présente pas de diverticules intestinaux et contient des gouttelettes

lipidiques.

Les ovaires atteignent jusqu’à 32,8 % de LT ; les ovules sont toujours disposés sur un

seul rang, même dans les ovaires peu développés. Chez quatre spécimens, ils sont recourbés

1. Il s’agit de la longueur de câble filée, soit une profondeur de pêche estimée à 1 500-1 600 m.

2. 1 100 m de câble filé.

— 821 —

Fig. 1. — Eukrohnia macroneura (a, b, c) et E. hamata (d, e) : a, vue dorsale ; b et d, ganglion ventral en vue

latérale (les limites antérieure et postérieure sont indiquées par des flèches) chez des spécimens des deux

espèces de même taille, 14 mm (remarquer la musculature transversale, bien visible en d, s’arrêtant à la base

du ganglion) ; c et e, photographies au microscope électronique à balayage de la partie terminale des crochets.

— 822

en crosse à leur extrémité, comme chez E. bathypelagica. Les testicules sont allongés, en

forme de massue dans la partie antérieure du segment caudal. Les vésicules séminales sont

comme chez E. hamata.

Comparaisons avec les autres espèces

E. macroneura étant proche d’E. hamata, je ne la comparerai qu’aux trois espèces déjà

décrites du groupe « hamata » (qui sera défini plus loin), à savoir E. hamata, E. bathypela¬

gica et E. minuta.

E. macroneura et E. bathypelagica ne peuvent être confondues car, chez cette dernière,

la musculature est faible, ce qui rend le corps mou et très transparent, laissant toujours

apparaître les yeux particulièrement développés, alors qu’il est rigide et plus opaque chez

E. macroneura. Par ailleurs, le corps est plus large chez E. bathypelagica, notamment au

niveau du septum transversal.

Chez E. macroneura et E. hamata également, la présence ou l’absence d’yeux est le

principal caractère de diagnose, bien que chez les jeunes d’E. hamata ceux-ci soient parfois

Fig. 2. — Comparaisons entre Eukrohnia macroneura (cercles noirs) et E. hamata (cercles blancs) : a, nombre de

dents (ND) et b, nombre de crochets (NC) par rapport à la longueur totale (LT).

— 823 —

difficiles à voir en raison de leur petitesse et de l’opacité de la tête. Quant au nombre de

dents, s’il est différent pour les grandes tailles (LT > 14 mm), E. hamata ayant alors des

dents plus nombreuses qu’i?. macroneura, la différence s’estompe pour les tailles inférieures

à cette valeur (fig. 2 a), ce qui est souvent le cas pour E. macroneura dont la dimension

maximale est inférieure à celle d’E. hamata (16,2 mm contre 19,7 mm ici). Dans ce cas, le

nombre de crochets peut alors être pris en compte puisque, au-dessous de 14 mm, les spéci¬

mens d’E. macroneura possèdent toujours 1 à 3 crochets de plus que ceux d’E. hamata

(fig. 2 b). A ces caractères distinctifs s’en ajoutent plusieurs autres, l’ensemble permettant

d’identifier les deux espèces sans aucun doute possible :

— tout d’abord la longueur du ganglion ventral et du segment caudal est plus faible

chez E. hamata (fig. 1 b, d et 3), respectivement 6,8 à 8 % et 21,6 à 23,6 % de LT pour les

spécimens provenant des mêmes récoltes qu’E. macroneura ;

— les crochets diminuent brutalement d’épaisseur à l’extrémité chez E. hamata alors

que chez E. macroneura cette diminution se produit régulièrement de la base vers l’extré¬

mité des crochets qui, de ce fait, sont plus minces ; en outre, ils sont plus courts chez

E. hamata et la griffe terminale est beaucoup plus marquée (fig. 1 c et e) ;

— enfin, chez E. hamata, les ovaires contiennent de très nombreux petits ovules tandis

que chez E. macroneura ces derniers sont peu nombreux, gros et toujours disposés sur un

seul rang.

Quant à la forme de la tête, ce n’est pas un critère sûr. En effet, si les spécimens d’E.

hamata du Sud-Ouest africain ont toujours la tête arrondie, dans l’Atlantique nord-ouest

africain (obs. non publiées), certains ont la tête triangulaire, comme E. macroneura.

t G V (mm)

1,5- • • • • o

t SC (mm)

Fig. 3. — Comparaisons entre Eukrohnia macroneura (cercles noirs) et E. hamata (cercles blancs) : a, longueur

du ganglion ventral (GV) et b, longueur du segment caudal (SC) par rapport à la longueur totale (LT).

— 824 —

E. macroneura et E. minuta sont à l’évidence deux espèces proches, hormis la présence

d’yeux chez E. minuta, encore qu’ils soient réduits en raison d’un petit nombre de cristal¬

lins : moins de 20, contre 80 à 100 chez E. hamata, selon Silas et Srinivasan (1968).

D’après les observations de ces auteurs et celles que j’ai faites sur des spécimens provenant

du golfe d’Aden, il ressort qu’ii. minuta et E. macroneura diffèrent encore par leur taille

maximale et le pourcentage du ganglion ventral par rapport à la longueur totale du corps,

moins élevés (respectivement 12 mm et 7 % environ) chez la première. En revanche, les deux

espèces ont plusieurs caractères convergents :

— fort pourcentage du segment caudal (27,35 à 30,77 % de LT chez E. minuta pour

les tailles comparables à celles d’E. macroneura, c’est-à-dire comprises entre 9 et 12 mm) ;

— crochets effilés, dont l’article terminal est légèrement recourbé en griffe (il serait

droit chez les spécimens d’E. minuta décrits des côtes indiennes) ;

— ovaires renfermant de gros ovules sur un seul rang.

Ainsi, hormis la taille relative du ganglion ventral, nombre de caractères d’E. minuta

varient dans le même sens que chez E. macroneura par comparaison avec E. hamata. J’y

reviendrai plus loin.

Eukrohnia flaccicoeca n. sp.

(Fig. 4a-c, et 5)

La description porte sur 21 spécimens, dont 15 en très bon état, permettant de donner

une diagnose précise de l’espèce.

Morphologie

Le corps est flasque et transparent, en raison du faible développement de la muscula¬

ture ; c’est au niveau du septum transversal qu’il est le plus large. La taille est comprise

entre 8 à 14,2 mm et la maturité atteinte à 12,2 mm. Le segment caudal, très long, repré¬

sente 27,8 à 34 % de LT.

La tête est arrondie, dépourvue d’yeux (d’où le nom de l’espèce associant ce caractère à

celui de flaccidité du corps, chacun pris séparément n’étant pas spécifique). On y observe

des glandes apicales bien développées, 8 à 12 dents, 9 à 11 crochets ressemblant à ceux d’£'.

macroneura et une paire d’organes vestibulaires ressemblant à ceux d’E. macroneura.

Le ganglion ventral représente 8,6 à 10,3 % de LT.

Les nageoires latérales débutent au tiers antérieur du ganglion ventral et se terminent

au niveau de la partie antérieure des vésicules séminales. La collerette est réduite à une

couche de cellules sur les nageoires latérales, le segment caudal et la nageoire caudale.

Le tube digestif ne présente pas de diverticules intestinaux et contient des gouttelettes

lipidiques.

Les ovaires atteignent ici 31 % de LT et contiennent un seul rang de gros ovules

(diamètre = 0,3 mm) ; ils sont légèrement recourbés en crosse à leur extrémité lorsqu’ils

sont peu développés. Les testicules sont étroits et longent les parois latérales du segment

caudal ; ils ne touchent pas le septum transversal. Les vésicules séminales, à maturité, tou¬

chent presque la nageoire caudale.

— 826 —

Comparaisons avec les autres espèces

Par l’aspect du corps, flasque et transparent, élargi au niveau du septum caudal, et la

proportion du segment caudal, c’est d’E. bathypelagica que cette espèce se rapproche le

plus. Comme elle, en effet, elle appartient au groupe « hamata », et on ne peut la con¬

fondre avec aucune des trois autres espèces du groupe, E. hamata, E. macroneura et

E. minuta, qui ont toutes le corps élancé, rigide et plus opaque.

E. flaccicoeca se distingue à'E. bathypelagica par les caractères suivants :

— l’absence d’yeux, qui se remarque facilement étant donné la grande transparence de

la tête (fig. 4 b et d) ;

— la forme des crochets, effilés et dont la pointe terminale n’est que légèrement

recourbée ; au contraire, ceux d’E. bathypelagica sont épais et leur pointe terminale est for¬

tement recourbée en griffe (fig. 4 c et e) ;

— le nombre de dents moins élevé, alors que l’inverse se produit pour les crochets

(fig. 5 a et b) ;

O oo ooo

10 12

LT (mm)

08080 080 o o

10 12 14

• oo»

• 000 o

• LT (mm)

8 10 12 14 16

Fig. 5. — Comparaisons entre Eukrohnia flaccicoeca (cercles noirs) et E. bathypelagica (cercles blancs) :

a, nombre de dents (ND) ; b, nombre de crochets (NC) ; c, longueur du ganglion ventral (GV) par rapport à

la longueur totale (LT).

— 827 —

— la disposition des ovules dans les ovaires (un rang chez E. flaccicoeca, deux chez

E. bathypelagicà) ;

— le ganglion ventral un peu plus important (fig. 5 c) ;

— les nageoires latérales plus étroites dans leur portion postérieure, mais cela est peut-

être dû à leur grande fragilité, la frange externe disparaissant parfois chez E. bathypelagica.

Groupes d’espèces dans le genre Eukrohnia

Bien que décrites depuis longtemps déjà, E. fowleri et E. hamata étaient encore tenues

pour synonymes par Thomson, en 1947. Il semble que ce soit Colman (1959) qui, le pre¬

mier, énonça les critères de diagnose les plus sûrs permettant de les séparer, à savoir : pré¬

sence ou absence de pigment dans l’œil, couleur du tube digestif et nombre de crochets. Les

deux derniers critères se sont révélés avoir une portée plus générale puisque intervenant dans

la reconnaissance des groupes d’espèces au sein du genre. En effet, comme cela a déjà été

fait pour le genre Sagitta, il apparaît que les neuf espèces à présent décrites et reconnues 1

dans le genre Eukrohnia peuvent se ranger en deux groupes selon la structure de l’œil, la

couleur du tube digestif, le nombre et la couleur des crochets :

— le groupe « fowleri », dont les yeux à vision indirecte, comme chez les autres genres

du phylum pourvus d’yeux, sont constitués par des cellules sensorielles venant au contact

d’une cellule pigmentée, jouant le rôle d’écran réflecteur aux rayons lumineux ; il renferme

E. fowleri Ritter -Zahony, 1909, E. proboscidea Furnestin et Ducret, 1965, E. kitoui

Kuroda, 1981, et E. bathyantarctica David, 1958, dont les yeux, bien que dépourvus de cel¬

lule pigmentée, présentent des cellules sensorielles analogues à celles des trois autres

espèces ; par ailleurs, ces espèces ont d’une part un tube digestif de couleur orangée, due à

des pigments caroténoïdes, et d’autre part 13 à 14 crochets à l’état adulte, de couleur brun

foncé ;

— le groupe « hamata », dont les yeux à vision directe (Ducret, 1977) sont constitués

par des cellules sensorielles élaborant des microvilli et un cristallin, donnant à l’organe

l’aspect d’un œil composé d’Arthropode à facettes hexagonales évoquant des ommatidies ;

il renferme E. hamata (Môbius, 1875), E. bathypelagica Alvarino, 1962, E. minuta Silas et

Srinivasan, 1968, E. macroneura n. sp. et E. flaccicoeca n. sp. ; chez elles, le tube digestif

contient des gouttelettes lipidiques incolores ou jaunâtres et le nombre maximum de cro¬

chets, de couleur ambre clair, est de 11.

Bien qu’elles soient aveugles, on peut ranger sans aucun doute E. macroneura et E.

flaccicoeca dans le second groupe. En effet, comme cela vient d’être dit, l’œil d’E. hamata

n’est constitué que de cellules sensorielles munies d’un cristallin ; leur disparition ne laisse¬

rait aucune trace de l’organe : c’est bien ce qui se passe chez E. macroneura et E. flacci¬

coeca. Au contraire, dans le groupe « fowleri », l’œil est formé d’une cellule pigmentée

adjointe à des cellules sensorielles et la disparition de la première, qui s’observe chez

E. bathyantarctica , n’affecte pas les secondes. On pourrait certes objecter que chez E.

1. Eukrohnia richardi Germain et Joubin, 1912, ne peut être tenue pour valable ; elle est cependant encore

mentionnée par Schilp en 1964.

Tableau I. — Principaux caractères de diagnose des espèces d ’Eukrohnia du groupe « hamata ». Les données entre parenthèses sont

celles obtenues sur le matériel africain lorsqu’elles diffèrent des données d’autres origines fournies par les auteurs.

Caractères

E. hamata

(Môbius, 1875)

E. minuta Silas

et Srinivasan, 1968

E. macroneura n. sp.

E. bathypelagica

Alvarino, 1962

E. flaccicoeca n. sp.

Corps

élancé, rigide et un

peu transparent

élancé, rigide et opa¬

que

très élancé, rigide et

un peu transparent ;

cou très marqué

élargi au niveau du sep¬

tum caudal, flasque

et transparent

comme E. bathype¬

lagica

Longueur maximale

(mm)

43 (19,7)

16,2

23 (16,3)

14,2

Segment caudal

(% de LT)

19-24,2

(21,6-23,6)

27,35-35

25,3-29,2

25,8-34

(27-31,6)

27,8-34

Ganglion ventral

(Vo de LT)

6,8-8

environ 7

9,2-11,6

7-8,9

8,6-10,3

Yeux (nombre de cel¬

lules visuelles)

bien développés

(80-100)

réduits

« 20)

absents

bien développés

(> 100)

absents

Crochets

(nombre maximum et

forme)

10 (9)

épais ; terminés par

une forte griffe

minces ; extrémité lé¬

gèrement recourbée

ou droite

longs et minces ; extré¬

mité légèrement re¬

courbée

10 (9)

comme E. hamata

minces ; extrémité

comme E. macro¬

neura

Dents

(nombre maximum)

25 (23)

24 (18)

Ovaires

droits

recourbés en crosse

lorsqu’ils sont petits

comme E. bathype¬

lagica

Ovules

petits, sur 3 ou 4 rangs

gros, sur 1 rang

gros, sur 2 rangs

gros, sur 1 rang

828

— 829 —

macroneura et E. flaccicoeca la dégénérescence de l’œil a été encore plus poussée, affectant

aussi les cellules sensorielles, mais l’examen morphologique et anatomique (aspect des gout¬

telettes lipidiques dans le tube digestif et nombre et couleur des crochets notamment) rap¬

proche définitivement ces espèces du groupe « hamata ».

Le tableau I résume les principaux caractères de diagnose des cinq espèces d ’Eukrohnia

du groupe « hamata ».

Remarques sur la spéciation dans le genre Eukrohnia

La première constatation est la tendance aux régressions oculaires avec la profondeur.

C’est le cas d’E. hathyantarctica dont les yeux sont dépourvus de cellule pigmentée et qui

est l’espèce la plus profonde du groupe « fowleri », puisqu’elle ne se trouve que dans les

pêches à 1 500-1 600 m ; au contraire, les deux autres espèces du groupe présentes dans le

secteur, E. fowleri et E. proboscidea, dont les yeux renferment cellules sensorielles et cellule

pigmentée, sont récoltées à partir de 500 à 900 m (Ducret, 1965). Des observations ana¬

logues peuvent être faites chez les deux nouvelles espèces décrites ici, E. macroneura et E.

flaccicoeca, qui sont aveugles et les plus profondes de leur groupe ; en effet, on les capture

à partir de 800-900 m, tandis qu’E. hamata et E. bathypelagica, dont les yeux sont bien

développés, se rencontrent parfois dès 150 m de profondeur. Si ces observations ne sont pas

originales, puisque le même phénomène se produit dans le genre Sagitta avec S. macroce-

phala, d’autres, relatives à la spéciation dans le groupe « hamata », suscitent des remarques

intéressantes.

En effet, il semble ne faire aucun doute qu’ZT. macroneura d’une part et E. flaccicoeca

d’autre part aient dérivé respectivement d 'E. hamata et E. bathypelagica dont elles sont

encore très proches, par ségrégation verticale. Il s’agirait donc là d’un cas typique de spécia¬

tion par allopatrie verticale, masquée par une apparente sympatrie géographique (Angel,

1985).

Les deux espèces-souches, largement répandues dans les trois océans, sont morphologi¬

quement proches l’une de l’autre et il est curieux de constater que les caractères qui les dis¬

tinguent chacune de celle qui en dérive ont évolué dans le même sens : disparition des cel¬

lules visuelles ; réduction du nombre de dents ; augmentation du nombre de crochets ;

amincissement des crochets et réduction du caractère « en griffe » de l’article terminal ;

arrangement des ovules dans les ovaires sur un seul rang ; augmentation de la longueur du

ganglion ventral (plus marquée chez E. macroneura que chez E. flaccicoeca) ; réduction de

la longueur totale du corps (mais cela demande à être vérifié chez E. flaccicoeca en raison

du petit nombre de spécimens obtenus).

Un seul caractère, le pourcentage du segment caudal, n’a pas varié chez E. flaccicoeca

par rapport à l’espèce-souche, à l’inverse de ce qui s’est passé chez E. macroneura ; il est

vrai qu’il est déjà élevé chez E. bathypelagica par comparaison avec E. hamata.

Si la disparition des yeux, peut-être devenus inutiles aux profondeurs supérieures à cel¬

les où vivent les espèces-souches, paraît logique dans les deux lignées, E. hamata — E.

macroneura et E. bathypelagica — E. flaccicoeca, il est plus difficile de comprendre pour¬

quoi tous les autres caractères énumérés plus haut ont évolué dans le même sens. L’augmen¬

tation du nombre de crochets peut à la rigueur être tenue pour un avantage dans un milieu

— 830

ou les proies sont encore plus rares, mais la diminution de celui des dents ou la courbure

moins accusée de l’article terminal des crochets ne semblent pas avoir de valeur adaptative.

Il faut donc admettre que les génomes des deux espèces-souches sont très proches et qu’ils

n’ont pu que répondre dans le même sens aux sollicitations de l’environnement lorsque des

populations de ces espèces se sont progressivement enfoncées.

Les rapports entre E. minuta et E. hamata corroborent ces observations. Dans le nord-

ouest de l’océan Indien n’existe qu’Æ'. minuta, selon Silas et Srinivasan (1968). Par compa¬

raison avec E. hamata, du sud de cet océan, on remarque les différences suivantes : réduc¬

tion du nombre de cellules visuelles ; diminution importante de la taille du corps ; fort

pourcentage du segment caudal ; amincissement des crochets dont la griffe terminale est peu

marquée ou absente ; arrangement des ovules sur un seul rang dans les ovaires.

Quant au nombre de dents et de crochets, il est difficile de dire dans quel sens il varie

en raison de la grande différence de taille entre les deux espèces : par exemple, le nombre

maximal de 14 dents peut être atteint dès 8 mm chez E. minuta, alors qu’il ne l’est qu’à

14 mm chez E. hamata dont les grands spécimens, en revanche, peuvent avoir jusqu’à

25 dents.

Or, dans le nord-ouest de l’océan Indien régnent des conditions de milieu sévères

(grande pauvreté en oxygène et salinités élevées) propres à favoriser des variations ; j’y ai

récemment décrit (1985) deux Chaetognathes mésoplanctoniques nouveaux, apparemment

endémiques, et l’on peut imaginer que les populations d’E. hamata qui s’y sont adaptées se

sont suffisamment isolées pour constituer une espèce nouvelle, E. minuta, encore proche de

l’espèce-souche, et dont les caractères différentiels, énumérés plus haut, vont dans le même

sens que ceux qui existent entre E. macroneura et E. hamata d’une part, E. flaccicoeca et

E. bathypelagica d’autre part.

Il semble donc que quel que soit le nouveau milieu colonisé, nord-ouest de l’océan

Indien ou profondeurs de l’Atlantique tropical, les génomes voisins d’E. hamata et E.

bathypelagica ont réagi de la même manière à la pression sélective du milieu puisqu’ils

offrent des expressions phénotypiques analogues chez les espèces qui en dérivent.

Remarques biogéographiques

Le genre Eukrohnia figure dans tous les inventaires faunistiques profonds dressés dans

l’Atlantique oriental tropical, représenté au moins par E. fowleri qui est sans conteste

l’espèce la plus uniformément répartie.

E. hamata a une distribution plus hétérogène, comme l’indiquait déjà Thiel (1938) qui

notait une concentration de l’espèce entre 10° et 20° S, contrastant avec sa rareté ailleurs

dans l’Atlantique sud. L’hétérogénéité de sa répartition s’est vérifiée par la suite : absence

sur une ligne de stations comprises entre Abidjan et 15° S, entre 4 et 5° W, soulignée par

de Saint-Bon (1963), présence à l’ouest de cette ville indiquée par Furnestin (1966) ; en

revanche, tous les auteurs mentionnent l’espèce plus à l’est, le long des côtes africaines, du

golfe de Guinée au Cap, avec, pour Ducret (1968), une plus grande abondance au sud de

15° S.

E. bathypelagica a été signalée par Ducret (1965, 1968) le long des côtes africaines

entre 1° et 18° S, avec un maximum d’abondance au sud de 15° S, comme pour E.

— 831 —

hamata ; mais elle est moins fréquente que cette dernière au nord de cette latitude où elle

ne se reproduirait pas. Cela expliquerait peut-être son absence sur les deux stations situées

par 5°26' S qui font l’objet de ce travail.

E. proboscidea semble plus localisée puisque décrite sur sept stations à proximité des

côtes africaines, entre 4°50' et 17°53' S (Furnestin et Ducret, 1965). Elle avait déjà été

trouvée le long des côtes de l’Angola par Neto (1961), sous le nom d 'E. fowled, celle-ci

présente dans les mêmes pêches sous forme d’un jeune spécimen identifié comme E. species.

E. proboscidea, seule espèce du genre dont la musculature transversale antérieure du tronc

ne s’arrête pas au niveau de la base du ganglion ventral mais le dépasse d’une longueur

égale à celle de la moitié du ganglion 1 , a été signalée depuis au large des côtes maurita¬

niennes (Ducret, 1977) et dans la mer des Caraïbes (Owre, 1973).

E. bathyantarctica est plus profonde que les espèces précédentes ; elle n’avait pas

encore été signalée dans ce secteur où les pêches n’avaient jamais dépassé un millier de

mètres. Sa présence par 5°26' de latitude sud n’est pas surprenante ; en effet, tenue pour

endémique lors de sa découverte dans PAntarctique (David, 1958), elle a été plusieurs fois

signalée depuis dans l’Atlantique tropical américain.

E. macroneura et E. flaccicoeca sont vraisemblablement aussi profondes qu’E. bathyan¬

tarctica ; en effet : leurs yeux ont disparu comme les siens ont régressé ; elles n’apparaissent

qu’à partir de 800 m dans les prélèvements de Ducret (1968) alors qu’E. hamata et E.

bathypelagica s’y observent dès 150 à 300 m ; dans les deux pêches de P « Ombango » étu¬

diées ici, effectuées à 1 500-1 600 m de profondeur, où figure E. bathyantarctica, on

dénombre 47 spécimens d ’E. macroneura pour 2 seulement d ’E. hamata.

La carte de leur répartition horizontale (fig. 6 a) montre qu’it. macroneura (présente

sur 8 stations jusqu’à 1° S) a une plus large distribution qu’E. flaccicoeca (présente sur

6 stations seulement, en deçà de 9° S). Ces premières observations, qui demandent confir¬

mation, semblent indiquer que leur répartition est calquée sur celle des espèces-souches

(fig. 6 b) dont elles dérivent.

Ainsi, sur les neuf espèces d ’Eukrohnia maintenant décrites, sept vivent au large des

côtes sud-ouest africaines. Il n’y manque qu’E. minuta, qui paraît localisée au nord-ouest

de l’océan Indien, et E. kitoui, espèce voisine d 'E. proboscidea, décrite de l’entrée de la

baie de Tokyo (Kuroda, 1981). On peut voir dans cette grande diversité spécifique une

manifestation de la richesse planctonique générale du secteur, reconnue depuis longtemps,

provoquée par l’arrivée en profondeur du courant froid de Benguela au sein des eaux cen¬

trales sud-atlantiques en place, s’associant aux puissants phénomènes d’upwelling qui se

développent le long des côtes. Il serait intéressant, en raison de la similitude des situations

hydrologiques entre les versants sud-ouest africain et sud-ouest américain (arrivée d’eaux

subantarctiques par les courants de Benguela et du Pérou et existence de forts upwellings),

de rechercher en profondeur au large des côtes chiliennes la présence éventuelle d 'E. macro¬

neura et E. flaccicoeca.

1. Dans sa description d 'E. bathypelagica, AlvariSo (1962) signale que la musculature transversale s’étend du

cou au segment caudal inclus ; il s’agit en réalité d’une erreur d’observation de l’auteur qui, plus loin, ajoute

« ... but the ringed muscles are more noticeable from the neck to the posterior end of the ventral ganglion ». Or,

c’est précisément dans cette région du corps qu’existe la musculature transversale ; ailleurs, ce sont des artefacts

(stries transversales) dus à la contraction des muscles longitudinaux.

— 832 —

L’holotype et les paratypes des deux nouvelles espèces sont déposés au Muséum national d’His-

toire naturelle (Paris), respectivement sous les n os UB 547 et UB 548 pour Eukrohnia macroneura ,

UB 549 et UB 550 pour E. Jlaccicoeca ; des spécimens sont en outre conservés dans les collections du

Laboratoire (Marseille).

Fig. 6. — Cartes de répartition : a, d’ Eukrohnia macroneura (cercles) et E. flaccicoeca (carrés), avec indica¬

tion du nombre de spécimens capturés dans chaque prélèvement ; b, d ’E. hamata (cercles) et E. bathypelagica

(carrés), d’après Ducret (1968).

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section A, n° 4 : 835-850.

Étude de la denture des doigts des pédipalpes

chez les Scorpions du genre Lychas C. L. Koch, 1845

(Arachnida, Scorpiones, Buthidae) 1

par Max Vachon

Résumé. — L’examen de nombreux holotypes spécifiques et d’une centaine de spécimens de

Lychas d’espèces différentes montre que la denture des doigts des pédipalpes est, fondamentalement,

faite de six séries de denticules. L’utilisation de ce nouveau caractère générique est l’occasion d’une

mise à jour de l’ensemble des caractères constituant le statut du genre Lychas et de ses sous-genres.

Abstract. — The examination of numerous specific holotypes and a hundred of specimens of

Lychas belonging to different species shows that the denture of the fingers of the pedipalps is funda¬

mentally composed of six rows of teeth. The use of this new generic character offers the opportunity

of clarifying all the characters constituting the status of the genus Lychas and its sub-genera.

M. Vachon, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buff on,

75005 Paris.

Introduction

Lychas est un genre important contenant au moins trente espèces et de nombreuses

sous-espèces vivant en Afrique, en Asie continentale et en Océanie ; sa répartition géogra¬

phique est donc très vaste.

Notre premier soin — et ce fut l’objet de notre première note publiée en 1985 dans la

Revue Arachnologique — fut de rappeler l’historique du nom même de Lychas, nom sou¬

vent contesté, mis en synonymie, voire oublié.

Une fois le nom de Lychas accepté de même que celui de l’espèce-type (scutilus C. L.

Koch, 1845, nom qui, lui aussi, fut contesté), il importait de dresser l’inventaire des carac¬

tères particuliers à ce genre de Buthidae. C’est l’objet de cette seconde note qui conduit à

des remarques sur le rôle important, à notre avis, d’un caractère jusqu’alors non utilisé : la

denture des doigts des pédipalpes ; il permet de mieux classer, à l’intérieur du genre, les

sous-genres et les espèces.

Dans son travail de 1979, relatif au développement postembryonnaire d’un scorpion

Buthidae Buthotus minax occidentalis (Vachon et Stockmann), R. Stockmann attire l’atten-

1. La première contribution, portant le titre « Historique du nom générique », est parue dans la Revue

Arachnologique, 6 (2) : 99-106, 1985.

— 836

non sur ce que nous avions nommé, en 1973 « caractères invariants, communs à toutes les

stases nymphales et à l’imago ».

Cette notion de l’invariance ontogénétique, qui fait qu’un même caractère se retrouve

identique à lui-même chez un scorpion venant de naître et chez l’adulte, ne saurait échapper

à un classificateur. Cette invariance nous avait été révélée par l’étude de la trichobothrio-

taxie (nombre et position des trichobothries) durant tout le développement postembryon¬

naire d’un même individu. R. Stockmann (1973 : 408) signale qu’outre la trichobothriotaxie

d’autres caractères invariants existent : « nombre des dents des peignes, nombre des fulcres

externes et internes ainsi que celui des pièces médianes des peignes, le nombre de séries de

dents sur le bord interne des doigts des pédipalpes, le nombre de dents aux chélicères, le

nombre de carènes sur l’ensemble du corps ».

Depuis longtemps, le nombre et la disposition des séries de denticules ornant les bords

internes de chaque doigt des pinces des pédipalpes, et que nous désignons par le terme de

denture, ont été utilisés par les classificateurs, chez les Buthidae spécialement. Dès 1891,

K. Kraepelin dans sa très belle « Revision der Skorpionen » a donné d’excellents dessins

représentant la denture du doigt mobile faite de séries de granules se chevauchant ou non et

séparées par des granules plus gros (fig. 17 à 29 de son tableau II).

Chez les Buthidae, le nombre de séries composant la denture est facile à préciser

lorsqu’il est réduit, c’est-à-dire voisin de cinq, six ou sept. Si les séries, comme chez les

Centruroides, sont nombreuses et accompagnées de granules accessoires dont le nombre

augmente au cours du développement postembryonnaire et qui se disposent, eux aussi, en

séries dites accessoires, il est difficile de les dénombrer avec exactitude.

Au fur et à mesure de nos recherches sur la denture des Buthidae, nous avons acquis la

certitude que, dans la plupart des cas, on peut facilement numéroter les séries de granules si

elles se distinguent bien les unes des autres et qu’il est possible de donner un nom, un

« sigle », aux granules accessoires accompagnant lesdites séries. Cela a été fait, par nous,

pour la première fois en 1969 chez Isometrus madegassus Roewer, fig. 7 ; puis en 1976 chez

Isometrus heimi, fig. 4 ; en 1977, chez Darchenia bernadettae, Isometrus maculatus, Cen¬

truroides gracilis, Tityus bahiensis, fig. 17 à 22 ; en 1979 chez Vachoniolus minipectenibus ,

fig. 15, V. globimanus, fig. 22, 25 ; en 1982, chez Charmus laneus, fig. 9 ; Pocockius

(= Stenochirus) sarasinorum, fig. 18, Lychas sp. fig. 25, Isometrus (Isometrus) thwaitesi,

fig. 35, Isometrus (Reddyanus) basilicus, fig. 46, Isometrus (Isometrus) besucheti, fig. 57,

Isometrus (Reddyanus) acanthurus loebli, fig. 63. Toutes ces figures n’intéressent que la

denture du doigt mobile des pinces.

Dans notre dernier travail (1982), pour la première fois nous avons représenté la den¬

ture du doigt fixe (fig. 64 à 67) et montré que cette denture, tout en étant constante, est

différente dans les deux sous-genres Isometrus (Isometrus) et Isometrus (Reddyanus).

Le nombre de séries dentaires est constant chez Isometrus. En est-il de même chez

Lychas ? Les deux genres, en effet, sont très proches l’un de l’autre puisque l’existence d’un

éperon tibial aux pattes ambulatoires 3 et 4 chez Lychas ou son absence chez Isometrus est,

véritablement, le seul caractère les différenciant.

Nous avons, alors, entrepris des recherches dans la littérature et son iconographie pour

étudier ce problème du nombre (constant ou non) des séries dentaires chez Lychas et, sur¬

tout, nous avons examiné de très nombreux exemplaires contenus dans les collections des

Musées étrangers et du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

— 837 —

Étude de la denture des doigts des pédipalpes

1. Nombre de séries de granules portées par le doigt mobile

a — Données relevées dans la littérature (fig. 1-4)

Il importe en premier lieu de rappeler (cf. Vachon, 1985 : 103) que scutilus C. L.

Koch, 1845, est l’espèce-type du genre et a pour synonymes : scutatus C. L. Koch, 1845,

weberi Karsch, 1882, et messor Simon, 1888. Cette précision est nécessaire car de nom¬

breuses étiquettes des Musées de Paris, de Berlin et de Londres portent l’un de ces quatre

noms et souvent aussi celui du genre Archisometrus Kraepelin créé en 1891 et dont l’auteur

ne tenait pas compte du nom Lychas.

La diagnose originale de C. L. Koch (1845) ne donne aucune précision sur la denture

des doigts des pédipalpes. Le premier dessin relatif au doigt mobile est fourni par Kraepe¬

lin en 1891 (fig. 22, taf. II). Ce dessin se rapporte à l’espèce weberi (cf. notre fig. 1). En

1899 (p. 41, fig. 22), Kraepelin redonne le même dessin mais pour scutatus (cf. notre

fig. 2). En 1900 (p. 7, fig. 3), Pocock publie également un dessin mais pour scutilus (cf.

notre fig. 3). L’examen de ces trois dessins, s’appliquant à l’espèce-type du genre Lychas,

permet de constater l’existence de 8 séries de denticules (la petite série distale n’étant pas

comptée) mais aussi le long de la série de base, du côté externe, la présence de deux gra¬

nules accessoires.

Dans sa clé de détermination des différentes espèces de Lychas (= Archisometrus) con¬

nues en 1899, Kraepelin (p. 41) précise que deux espèces seulement, scutatus (= scutilus) et

serrât us Pocock, 1890, possèdent 9 à 10 séries de denticules au doigt mobile ; il le répète

dans la diagnose de scutatus (p. 45). Toutes les autres espèces de Lychas (Archisometrus),

écrit Kraepelin, ont 6 séries seulement.

Dans sa clé de détermination des espèces indiennes où se trouve scutilus, Pocock

(1900) n’utilise pas le nombre des séries de denticules du doigt mobile mais, dans la descrip¬

tion de cette espèce (p. 381), il précise que le doigt mobile « is toothed as L. mucronatus ».

Or, dans la diagnose de cette dernière espèce, Pocock écrit (p. 37) : « the movable finger...

is armed with 6 rows of teeth, the basal very long ».

Il y a donc, en ce qui concerne l’espèce-type du genre, quelque incertitude quant au

nombre de séries de denticules composant la denture.

Et cette incertitude ne fait qu’augmenter quand on lit la diagnose d’une nouvelle espèce

de Lychas : L. mentaweius, créée par Roewer en 1943, découverte dans l’archipel Men-

tawei, à l’ouest de Sumatra. La figure 2C, tafel 1, p. 211 de Roewer (cf. notre fig. 4) pré¬

cise la denture du doigt mobile des pinces. On constate alors l’existence de 8 séries en

comptant la série distale mais surtout, ce qui pour nous est exceptionnel, la présence de gra¬

nules accessoires externes et internes le long de la série basale. C’est ce que précise nette¬

ment Roewer dans sa diagnose (p. 212) : « Schneide des beweglichen Fingern mit 9 Schrâg-

reihen seitlich von deren stârkeren Grundzahnchen innen und aussen von je einem Seiten-

zâhnchen (flankiert) » '.

1. Il est vraisemblable que Roewer considère que la série numérotée 8 par nous constitue deux séries de gra¬

nules soudées, ce qui lui donne un total de 9. Roewer (p. 213) rappelle que mucronatus et scaber , deux espèces de

Lychas , n’ont que 6 séries, mentaweius 9 et scutilus 9 ou 10.

— 838 —

L. E. Koch (1977), dans sa révision des Scorpions de la région australo-papoue, admet

dans la diagnose qu’il donne du genre Lychas l’existence de 6 ou 7 séries de denticules dans

la denture des doigts des pinces mais, malheureusement, ne donne aucun dessin la représen¬

tant.

Il semble donc que, d’après la littérature antérieure à 1980, il y aurait selon les espèces,

6, 7, 8, 9 ou 10 séries de denticules dans la denture des Lychas, ce qui ne permettrait pas

d’affirmer la valeur générique du nombre des séries.

Tikader et Bastawade, dans leur important travail de 1983 sur les Scorpions de

l’Inde, ne précisent pas, dans la diagnose du genre Lychas, le nombre des séries de la den¬

ture parce que, vraisemblablement, ils n’accordent pas à ce nombre une valeur de caractère

générique. Néanmoins, leur travail, bien illustré, nous permet de faire les répartitions sui¬

vantes :

1) espèces indiennes dont le doigt mobile possède une denture ayant 6 séries (+ la

petite série distale) : nigristernis (Pocock) (fig. 105, p. 43), mucronatus (Fabricius) (fig. 134,

p. 54 et fig. 144, p. 57), hendersoni Pocock (fig. 174, p. 67), tricarinatus Simon (fig. 190,

p. 75), laevifrons Pocock (fig. 206, p. 81), scaber Pocock (fig. 221, p. 86 et fig. 228, p. 87),

albimanus Henderson (fig. 244, p. 93), biharensis sp. nov. (fig. 260, p. 97), kamshetensis

sp. nov. (fig. 275, p. 103) ;

2) espèces indiennes dont nous n’avons pu préciser le nombre de séries de la denture

du doigt mobile : gravelyi Henderson (fig. 119, p. 49), rugosus Pocock (fig. 158, p. 61).

Il semble donc que le nombre de séries le plus constamment observé par Tikader et

Bastawade est six et que, selon les espèces, la série de base, la sixième, peut ou non être

flanquée de granules accessoires ; lorsqu’ils existent, ces granules sont toujours situés du

côté externe.

Déjà Kraepelin (1913 : 132-133) distinguait lui aussi parmi les Lychas indiens ceux

dont la série de base du doigt mobile possède 3 ou 4 granules accessoires externes et ceux

qui n’en ont pas, ou seulement 1 ou 2 ; et il utilisait ce même caractère « pas de granule

accessoire ou deux granules » pour classer les espèces africaines d 'Archisometrus ( = Lychas)

(P- 174).

En conclusion, la littérature et l’iconographie publiées jusqu’en 1983 ne permettent pas

de fixer avec précision le nombre de séries constituant la denture du doigt mobile, puisque

ce nombre peut varier de 6 à 10 et est le plus souvent 6. La longue série basale de cette

denture peut avoir, ou ne pas avoir, des granules accessoires dont le nombre peut aller

jusqu’à 4 (fig. 1, 2 et 3) ; ces granules accessoires sont toujours situés du côté externe sauf

chez Lychas mentaweius Roewer (fig. 4) qui possède à la fois des granules accessoires

externes et internes.

b — Observations personnelles d’après le matériel examiné (fig. 1 a à 4a)

Notre premier soin fut de vérifier la structure exceptionnelle de Lychas mentaweius

Roewer, 1943 (fig. 4). L’étude du type de L. mentaweius, obligeamment prêté par notre col¬

lègue et ami le Dr M. Grasshoff, type conservé dans les collections du Natur-Museum

Senckenberg de Frankfurt-am-Main, nous a prouvé que le dessin original de l’auteur est

faux (fig. 4).

La denture de cette espèce (fig. 4 a) est semblable à celle des autres Lychas et ne pos-

— 839 —

sède que 6 séries. De plus, aucun granule accessoire interne n’existe le long de la série

basale (la sixième) (comparer les figures 4 et 4 a).

Nous avons examiné ensuite la denture du doigt mobile de tous les spécimens que nous

possédions dans les collections du Muséum de Paris et des spécimens qui nous ont été con¬

fiés par les conservateurs des Musées étrangers, qui portaient le nom de l’espèce-type

Lychas scutilus [ = scutatus ; = weberi ] et furent déterminés par Pocock au British

Museum, par Kraepelin au Zoologischen Museum, Berlin, et par Simon au Muséum de

Paris.

Nous avons également examiné les holotypes des espèces suivantes : Lychas

(= Archisometrus) braueri (Kraepelin) (Zoologisches Museum, Berlin); Lychas (= Isome-

trus) feae (Thorell), Lychas (= Isometrus ) hosei (Pocock), Lychas (= Isometrus) infuscatus

(Pocock), Lychas (= Isometrus) phipsoni (Oates), Lychas (= Isometrus) shoplandi (Oates),

Lychas tweediei Kopstein (British Museum, Londres) ; Lychas (= Isometrus) Flavimanus

(Thorell) (Museo Civico di Storia naturale « Giacomo Doria », Genova) ; Lychas (= Archi¬

sometrus) nigrimanus (Kraepelin) (Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Ham¬

burg) ; Lychas ( = Archisometrus) shelf ordi (Borelli) (Museo e Istituto di Zoologia systema¬

tica, Torino); Lychas (= Isometrus) atomarius (Simon), Lychas ( = Isometrus) burdoi

(Simon), Lychas (= Isometrus) messor (Simon) (Muséum de Paris).

L’étude des holotypes (ci-dessus cités) de certaines espèces de Lychas et surtout de très

nombreux spécimens portant ce nom de genre (ou l’un de ses synonymes) permet d’affir¬

mer :

1) que la structure de la denture du doigt mobile des pédipalpes est fondamentalement

la même, c’est-à-dire faite de 6 séries de granules (non comprise la petite série distale) (fig. 1 a

à 4 a) ;

2) que la série basale (la sixième) toujours très longue, atteignant parfois la moitié de

la longueur du tranchant du doigt, ne porte jamais de granule accessoire du côté interne

mais, par contre, selon les espèces, elle peut avoir un nombre de granules accessoires

externes allant de 0 à 5.

Nous pouvons donc considérer que l’existence de 6 séries au doigt mobile des pinces est

un caractère à valeur générique alors que le nombre des granules accessoires, toujours situés

le long du bord externe de la série basale (la sixième), possède une valeur de caractère spéci¬

fique.

Certains de nos prédécesseurs (Kraepelin, 1913) avaient déjà souligné ce fait et utilisé

le nombre des granules accessoires de la série basale pour classer certaines espèces de

Lychas.

2. Nombre de séries de granules portées par le doigt fixe

a — Données relevées dans la littérature

La denture du doigt fixe est nettement plus difficile à examiner que celle du doigt

mobile et cela explique, dans une certaine mesure, l’absence presque totale de documents

relatifs à la denture du doigt fixe. Il peut y avoir une autre explication de cette carence : la

plupart des spécialistes pensaient que les deux doigts portaient la même denture, ce qui n’est

pas toujours exact.

— 841 —

Dans notre travail de 1982 (p. 100-101), nous avons attiré l’attention sur le fait que

dans le genre Isometrus H. et E., le doigt fixe possède une denture différente de celle du

doigt mobile. Chez certaines espèces, la denture du doigt fixe possède 6 séries de granules et

la longue série basale, la sixième, est flanquée d’un granule accessoire externe. Chez

d’autres espèces, la denture du doigt fixe est faite de 7 séries et la série basale, relativement

courte, n’est ornée d’aucun granule accessoire. Ce caractère, constant, associé à d’autres

caractères tirés de la trichobothriotaxie du doigt fixe et du fémur des pédipalpes, nous a

permis de séparer facilement les deux sous-genres : Isometrus (Isometrus ) et Isometrus

(Reddyanus ) (cf. Vachon, 1982 : 100, fig. 64-67).

La plupart des spécialistes n’ayant pas étudié la denture du doigt fixe des Lychas, les

données sont rares, souvent incomplètes.

Dans la « Fauna of India », Tikader et Bastawade (1983) n’ont dessiné la denture des

deux doigts que chez quelques espèces. On peut, cependant, constater que si chez nigrister-

nis (fig. 105 et 114), hendersoni (fig. 174 et 184), tricarinatus (fig. 190 et 199), biharensis

(fig. 260 et 270), kamshetensis (fig. 275 et 285), la denture des deux doigts est la même,

chez gravelyi (fig. 119 et 129) et chez mucronatus (fig. 144 et 153), les dentures des deux

doigts sont différentes.

b — Observations personnelles

Nous ne pouvons citer ici toutes les espèces et les spécimens (plusieurs centaines) que

nous avons examinés. Leur étude conduit à la conclusion suivante : le doigt fixe possède

toujours 6 séries de denticules (cf. fig. 5 à 8) mais des différences existent selon les espèces,

la 6 e série, basale, pouvant avoir plus ou moins de granules soit externes, soit internes.

On peut, alors, imaginer des formules dentaires, très simples, intéressant la série basale

des doigts des pinces, pour exprimer ces différences.

Voici deux exemples permettant d’expliquer la signification des formules que nous

avons imaginées :

1 er exemple — dm : le/Oi ; df : le/Oi

2 e exemple — dm : 2e/0i ; df : 3e/li

Fig. 1-4. — Dentures du doigt mobile droit (reproductions des dessins de Kraepelin, Pocock et Roewer ;

séries numérotées par Vachon) : 1, Archisometrus weberi (Karsch, 1882), dessin (inversé) de Kraepelin (1891,

taf. II, fig. 22) : 8 séries sans la petite série distale ; 2, Archisometrus scutatus (C. L. Koch, 1845), dessin (inversé)

de Kraepelin (1899, fig. 20, p. 41) : 8 séries sans la petite série distale ; 3, Lychas scuti/us C. L. Koch, 1845, des¬

sin (inversé) de Pocock (1900, fig. 3, p. 7) : 8 séries sans la petite série distale (weberi, scutatus et scutilus sont

synonymes) ; 4, Lychas mentaweius Roewer, dessin de Roewer (9 type, 1943, taf. 1, fig. 2 C, p. 211) : 8 séries y

compris la série distale.

Fig. 1 a-4 a. — Denture des mêmes doigts observés sur des spécimens déterminés par les mêmes auteurs :

1 a, Archisometrus weberi (Karsch, 1882) (spécimen du Musée de Berlin, VA 2652, Sumatra) : 6 séries non com¬

prise la série distale ; 2 a, Archisometrus scutatus (C. L. Koch, 1845) (spécimen du Musée de Berlin, VA 2651 Ost

Asien) : 6 séries, non comprise la série distale ; 3 a, Lychas scutilus C. L. Koch, 1845 (spécimen du British

Museum, VA 2662, Tenasserim) : 6 séries, non comprise la série distale ; 4 a, Lychas mentaweius Roewer (type 9

de Francfurt-am-Main, VA 2647) : 6 séries, non comprise la série distale ; aucun granule accessoire le long du

bord interne de la série basale n° 6.

ei, e 2 , eî, ej : granules accessoires situés le long du bord externe de la série basale.

— 842 —

Fig. 5-8. — Denture du doigt fixe des spécimens dont la denture du doigt mobile a été représentée figures 1 a

à 4 a : 5, Archisometrus weberi (Karsch, 1882) ; 6, Archisometrus scutatus (C. L. Koch, 1845) ; 7, Lychas scutilus

C. L. Koch, 1845 ; 8, Lychas mentaweius Roewer (type 9).

Abréviations semblables à celles des figures 1 a à 4 a ; six séries y compris la série distale ; i : granule acces¬

soire interne situé le long du bord interne de la série basale.

Dans le 1 er exemple, le doigt mobile, dm, possède 1 granule externe, e, et aucun

interne, i ; le doigt fixe, df, lui aussi a 1 granule externe, e, et aucun interne, i.

Dans le 2 e exemple, le doigt mobile a 2 granules externes, e, et aucun interne, i, alors

que le doigt fixe possède 3 granules externes, e, et un granule interne, i.

Nous avons établi — mais ce sera le sujet d’une troisième note — les formules den¬

taires de tous les Lychas en notre possession, en vérifiant la constance ou les variations pos¬

sibles du nombre des granules accessoires selon les espèces. Dès maintenant, nous pouvons

affirmer que les Lychas se divisent en deux groupes, ceux dont le doigt fixe (1 er exemple) ne

possède aucun granule accessoire interne, i, et ceux dont le doigt fixe (2 e exemple) en pos¬

sède un.

Ces formules impliquent l’acceptation que le nombre six, pour les séries dentaires, est

un caractère ayant une valeur générique. C’est pourquoi nous le mentionnons dans le statut

du genre Lychas , tel que nous l’admettons personnellement et où nous réunissons tous les

— 843 —

caractères reconnus par nos prédécesseurs ayant défini ce genre : Kraepelin en 1891 dans

sa diagnose du genre Archisometrus, Pocock en 1900 dans celle du genre Lychas. Bien

entendu, nous tenons compte des documents fournis par L. E. Koch en 1973 et par T t k a -

der et Bastawade en 1983.

Fig. 9. — Lychas mucronatus (Fabricius) cr : longueur totale du corps, 4 cm ; Batavia (= Jakarta),

P. Serre, 1904, RS 3231.

— 844 —

Statut du genre Lychas C. L. Koch, 1845

= Pilumnus C. L. Koch, 1837 (nomen praeoccupatum : Pilumnus Leach, 1815 : Crustacea) ; = Repu-

cha Francke, 1985, nomen novum.

= Archisometrus Kraepelin, 1891.

1 — Possession d’un éperon tibial aux pattes ambulatoires 3 et 4 (fig. 9).

2 — Existence d’une seule dent ventrale aux doigts fixes des chélicères.

3 — Existence d’une dent subaculéenne bien formée située à la base de l’aiguillon de la vésicule à

venin (fig. 9) en général ornée d’une paire dorsale interne de petits tubercules (fig. 10 et 111.

4 — Prosoma à front droit ou légèrement échancré (fig. 9) en son milieu ; granuleux mais sans

carènes appréciables ; porteur de 3 gros yeux latéraux dans chaque angle du front, accompagnés

ou non de deux petits yeux situés en arrière ; tubercule oculaire médian situé dans la moitié anté¬

rieure du prosoma, porteur de 2 gros yeux séparés par deux carènes sourcillières granuleuses.

5 — Mesosoma en général granuleux, orné au moins d’une carène médiane axiale, parfois de deux

autres latérales, pour chaque tergite (fig. 9).

6 — Tous les anneaux de la queue (opisthosoma) munis d’un nombre variable de carènes, le pre¬

mier anneau ayant toujours 10 carènes (fig. 9) bien distinctes.

7 — Sternum triangulaire nettement plus haut que large, à sa base (fig. 12).

Fig. 10-14. — Lychas shelfordi (Borelli, 1904), type $ : 10, derniers anneaux de la queue et vésicule ; 11, vue

de la face ventrale ; 12, région ventrale antérieure du corps (st. : sternum) ; 13 et 14, doigts de la pince droite, vus

de l’intérieur.

Formules dentaires, pour le doigt mobile (fig. 14) : dm : le/Oi ; pour le doigt fixe (fig. 13) : df : 2e/0i. Les

séries de denticules sont numérotées ; e : granules accessoires externes de la 6 e série, basale. Disposition distotriche

(voir fig. 22) des trichobothries : dt, db, et, est (fig. 13).

— 845 —

8 — Peignes de la femelle à dent basale normale c’est-à-dire non élargie ou plus longue que les

autres dents ; pièces médianes et fulcres externes présents, ces derniers rarement absents ; nombres

de dents semblables ou à peine différents dans les deux sexes (fig. 12).

9 — Six séries de denticules bien distinctes dans les 2 doigts des pinces des pédipalpes (fig. 5 à 8), la

série basale, la sixième, étant la plus longue et pouvant ou non être accompagnée de granules

accessoires externes ou internes (fig. 5 à 8, 13).

10 — Trichobothriotaxie du type A de Vachon (1973), mais toujours orthobothriotaxique c’est-à-

dire ayant 11 trichobothries au fémur des pédipalpes, 13 au tibia, 8 à la main et 7 au doigt fixe

soit un total constant de 39 trichobothries (fig. 15 à 21) ; trichobothries d 3 et d» du tibia toujours

situées à l’extérieur de la carène médiane dorsale (cmd fig. 17) ; trichobothries di, dî, d 4 du fémur

formant, si on les réunit par un trait (fig. 15), un angle ouvert vers le haut (disposition /3 de

Vachon, 1975).

11 — Soles tarsales des pattes ambulatoires avec de nombreuses soies disposées sans ordre.

12 — Organe paraxial cr (hémispermatophore) trapu ; flagelle enroulé dès sa base ; lobe distal à

peine développé ; lobe basal nettement éloigné du lobe distal et bien distinct ; glande cylindrique

arrivant, en général, à la hauteur du lobe distal.

13 — Caractères sexuels secondaires pouvant ou non exister, affectant notamment la forme des doigts

des pédipalpes, le nombre des carènes du 5 e anneau de la queue, la longueur et la largeur des

anneaux de la queue.

Distribution géographique. — L’Afrique tropicale occidentale, centrale et orientale,

l’Asie à partir de l’Inde, du Népal, de Sri Lanka, un vaste territoire comprenant la pénin¬

sule malaise, la Thaïlande, la Chine, le Viêt-Nam, puis les îles de la Sonde, les Philippines,

l’Australie et les îles Fidji.

Conclusion

Remarques sur le statut infragénérique du genre Lychas C. L. Koch, 1845

Si l’on consulte le « Conspectus genericus scorpionorum » rédigé en 1985 par Francke,

nous constatons (p. 10) l’existence, en plus du sous-genre (nominal) Lychas {Lychas), d’un

second sous-genre Lychas (Hemilychas) Hirst, 1911, créé pour une nouvelle espèce alexan-

drinus, habitant l’Australie.

Dans son important mémoire sur les Scorpions d’Australie, en 1977, L. E. Koch

précise ainsi les synonymes de Lychas alexandrinus Hirst (p. 139) : = Lychas {Hemilychas)

alexandrinus Hirst, 1911 (holotype examiné) ; = Lychas mjobergi Kraepelin, 1916, syn. n. ;

= Lychas truncatus Glauert, 1925 (holotype et 3 paratypes examinés), syn. n. ; = Lychas

annulatus Glauert, 1925 (holotype examiné), syn. n.

Nous pensons que L. E. Koch ne reconnaît plus la validité du sous-genre Hemilychas

alors que Francke, p. 16 de son « Conspectus », cite à nouveau ce nom de sous-genre dans

le paragraphe intitulé : « Familial assignments of Valid Genus — Group Names » (p. 14).

Nous pouvons aussi souligner que L. E. Koch dans sa clé de détermination des espèces

australo-papoues de Lychas (p. 298) ne mentionne pas le nom du sous-genre Hemilychas.

La disparition de ce sous-genre non admise par tous les spécialistes nous pose, personnelle¬

ment, un problème.

— 846 —

Fig. 15-21. — Lychas flavimanus (Thorell, 1888), a. Trichobothriotaxie : 15 et 16, fémur ; 17 et 18, tibia ;

19, 20 et 21, pince. La nomenclature des trichobothries est celle de Vachon, 1973 ; disposition altérotriche (voir

fig. 23) : dt, et, db, est. Les formules dentaires, non figurées sur cette planche, sont, pour le doigt mobile, dm :

3e/0i ; pour le doigt fixe, df : 3e/li.

— 847 —

? Di Al

25 26

Fig. 22-26. — Schémas de la succession des trichobothries du doigt fixe des Lychas selon Tikader et Basta-

wade, 1983 (fig. 22 à 24) : 22, sous-genre Distotrichus (Di) : dt, db, et, est ; 23, sous-genre Alterotrichus (Al) :

dt, et, db, est ; 24, sous-genre Endotrichus (En) : dt, et, est, db ; 25, sous-genre?, les deux trichobothries db, et

étant au même niveau ; 26, exemple où les deux doigts n’appartiennent pas au même sous-genre : Distotrichus, à

gauche (Di), Alterotrichus, à droite (Al).

Dans la « Fauna of India », en 1983, Tikader et Bastawade créent, dans le genre

Lychas, trois nouveaux sous-genres : Lychas ( Endotrichus ), Lychas (Distotrichus) et Lychas

( Alterotrichus ), dont ils donnent une diagnose très courte, ne mentionnant qu’un seul carac¬

tère tiré de la trichobothriotaxie.

Voici le texte intégral de ces diagnoses que nous avons rendues plus claires grâce à des

schémas (fig. 22 à 26) :

Sous-genre Distotrichus (p. 41) : « Characters : Trichobothria dt and db are place (d)

at the tip of immovable finger, distal to et » (fig. 22).

Sous-genre Alterotrichus (p. 52) : « Characters : Trichobothria est, db, et and dt are

placed alternatively » (fig. 23).

Sous-genre Endotrichus (p. 71) : « Characters : Trichobothria et and est are placed in

between dt and db » (fig. 24).

— 848 —

Si l’on tient compte de l’article 44 du Code de nomenclature il eut été nécessaire, à

notre avis, que Tikader et Bastawade précisent quels caractères trichobothriaux permet¬

taient de distinguer ces trois nouveaux sous-genres du sous-genre nominal : Lychas

(Lychas), lequel doit obligatoirement contenir l’espèce-type du genre : L. scutilus C. L.

Koch, 1845, dont nous avons retracé l’histoire dans notre première note de 1985. Or, Tika¬

der et Bastawade ne font nullement allusion à l’existence du sous-genre nominal Lychas

(Lychas).

Nous avons examiné de très nombreux spécimens de Lychas étiquetés scutilus, scutatus,

weberi, messor ou phipsoni, ces quatre dernières espèces étant considérées maintenant, par

tous les spécialistes, comme synonymes de scutilus, espèce-type du genre et donc du sous-

genre nominal. Ces spécimens appartiennent au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(Simon, Kraepelin, Fage dét.), au British Museum, Londres (Pocock dét.), au Zoolo-

gisches Museum, Berlin (Dahl, Kraepelin dét.), au Zoologisches Institut und Museum,

Hamburg (Kraepelin dét.).

De tous nos examens, nous tirons les conclusions suivantes :

1) la totalité des spécimens nommés scutilus, scutatus, phipsoni se classent, sans hésita¬

tion, dans le sous-genre Distotrichus, ce qui conduit à admettre la synonymie : Lychas

( Lychas ) C. L. Koch, 1845 = Lychas (Distotrichus) Tikader et Bastawade, 1983 ;

2) par suite de la position de la trichobothrie db située au même niveau que la tricho-

bothrie et (fig. 25), il est souvent difficile de savoir si le spécimen examiné appartient au

sous-genre Distotrichus ou au sous-genre Alterotrichus ;

3) enfin, dans certains cas — et qui ne sont pas exceptionnels — les deux doigts (fixes)

d’un même spécimen (fig. 26) appartiennent l’un au sous-genre Distotrichus (fig. 26 Di),

l’autre au sous-genre Alterotrichus (fig. 26 Al) ;

4) par contre, la disposition en trapèze des trichobothries dt, et, est, db, disposition

caractérisant le sous-genre Endotrichus (fig. 24) est très stable ; nous n’avons jamais trouvé

de variations dans la position réciproque de ces quatre trichobothries se succédant ainsi : dt,

et, est, db.

En résumé, les définitions des différents sous-genres de Lychas, actuellement admis,

doivent être révisées, surtout celle du sous-genre nominal Lychas (Lychas), car elles posent

des problèmes de nomenclature, voire de synonymie, comme nous l’avons souligné ci-des¬

sus.

Pour résoudre ces problèmes, à notre avis, il ne faut pas définir un sous-genre à l’aide

d’un seul caractère ; chaque diagnose doit en contenir plusieurs et surtout, comme c’est le

cas pour la trichobothriotaxie, tout caractère doit être défini après examen d’un grand

nombre d’espèces de Lychas.

Cette étude permet de se rendre compte, avant même que soient définis les sous-genres,

qu’un regroupement d’espèces est possible : tel est le rôle que doivent jouer les formules

dentaires ou la présence de caractères sexuels secondaires par exemple.

Nous exposerons les résultats de nos observations dans une troisième note dont la con¬

clusion pratique sera l’établissement d’une clé de détermination de toutes les espèces de

Lychas actuellement connues.

— 849 —

Remerciements

Nous remercions tout particulièrement les Conservateurs des Musées étrangers qui ont bien voulu

nous confier leurs collections de Lychas que nous avons pu ainsi étudier longuement : Dr M. Moritz,

du Zoologischem Museum, Berlin, F. R. Wanless, P. D. Hillyard et K. P. Martyn, du British

Museum, Londres, Dr. M. Grasshoff, du Natur-Museum und Forschunginstitut Senckenberg,

Franfurt-am-Main, Dr Orsetta Elter, du Museo e Istituto di Zoologia systematica, Torino, Dr Gianna

Arbocco, du Museo Civico di Storia naturale « Giacomo Doria », Genova, Dr Gisela Rack, du Zoo-

logischen Institut und Zoologischen Museum, Hamburg. Notre gratitude s’adresse également à notre

ami le Dr Max Goyffon qui nous a aidé à résoudre de nombreux problèmes d’ordre pratique, et aux

dessinateurs Maurice Gaillard et Antoine Delgado.

TRAVAUX CITÉS

Francke, O. F., 1985. — Conspectus genericus scorpionorum 1758-1982. Occ. Pap., Museum Texas

Tech. University, 98 : 1-32.

Hirst, S., 1911. — Description of new Scorpions. Ann. Mag. nat. Hist., 8 e sér. : 462-473.

Koch, C. L., 1845. — Die Arachniden. XII. Nürnberg : 3-5.

Koch, L. E., 1977. — The taxonomy, geographic distribution and evolutionnary radiation of australo-

papuan Scorpions. Rec. West. Aust. Mus., 5 (2) : 83-367.

Kraepelin, K., 1891. — Revision der Scorpione. Jb. hamb. wiss. Anst., 1, 8 : 3-144.

— 1899. — Scorpiones und Pedipalpi. Tierreich, Lief. 8 : 1-265.

— 1913. — Neue Beitràge zur Systematik der Gliederspinnen. III. A. Bemerkungen zur Skorpio-

nenfauna Indiens. B. Die Skorpione, Pedipalpen und Solifugen Deutsch-Ostafrikas. Mitt.

naturh. Mus. Hamb., 30 : 123-196.

Pocock, R. I., 1900. — The fauna of British India, including Ceylan and Burma. London, Taylor

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Tikader, B. K., et D. B. Bastawade, 1983. — The fauna of India — Scorpions, Scorpionida :

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— 850 —

1977. — Contribution à l’étude des Scorpions Buthidae du Nouveau Monde. I — Complé¬

ment à la connaissance de Microtityus rickyi Kj. W., 1956, de l’île de la Trinité. II — Descrip¬

tion d’une nouvelle espèce et d’un nouveau genre mexicain : Darchenia bernadettae. III — Clé

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1979. — Arachnids of Saudi Arabia, Scorpiones. Fauna Saudi Arabia, 1 : 30-66.

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section A, n° 4 : 851-865.

Harpagophoridae de Thaïlande et de Malaisie

(Myriapoda, Diplopoda, Spirostreptida)

par Jean-Marie Démangé

Résumé. — Étude de collections d’Harpagophoridae des Musées de Copenhague et de Gôteborg.

Un genre nouveau, Thaiogonus, et quatre espèces nouvelles, Thaiogonus robustus, Thyropisthus bifur-

cus, Gonoplectus cervus, Gonoplectus enghoffi, sont décrits. Une mise au point est faite et une discus¬

sion engagée au sujet de certains caractères, notamment du sternite, définissant trois sous-familles :

Harpagophorinae s. s., Rhynchoproctinae Dem., Junceustreptinae Dem. Une clef de détermination

des espèces du genre Gonoplectus est proposée.

Abstract. — Study of Harpagophoridae collections from Copenhagen and Gôteborg museums.

A new genus, Thaiogonus, and four new species, Thaiogonus robustus, Thyropisthus bifurcus, Gono¬

plectus cervus, Gonoplectus enghoffi, are described. A restatement is done and a discussion is

engaged concerning certain characters, such as sternite, which define three sub-families : Harpagopho¬

rinae s. s., Rhynchoproctinae Dem., Junceustreptinae Dem. A determination key for species of the

Gonoplectus genus is propounded.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

Les Musées de Copenhague et de Gôteborg nous ont confié, par l’entremise de notre

collègue H. Enghoff, une collection de Diplopodes Harpagophoridae et ont accepté de

déposer au Muséum (Laboratoire de Zoologie, Arthropodes) des spécimens paratypes. Nous

les en remercions très vivement. Ces spécimens sont désignés par un astérisque.

Les représentants de la famille des Harpagophoridae de Thaïlande et d’Indonésie sont

encore mal connus car, en dehors de quelques espèces communes, les spécimens de chaque

espèce sont peu nombreux. La famille elle-même est incomplètement connue ; certains

genres et certaines espèces sont encore discutés. Il est donc intéressant de faire connaître

tous les documents nouveaux la concernant.

Plusieurs espèces nouvelles et un genre nouveau ont été reconnus.

Matériel étudié

Musée de Copenhague

Thaiogonus robustus nov. gen. nov. sp. : Thailand, Chieng Mai Province, Huai Nam Dang, 1 500-

1 700 m. 25-27.X.1984. Karsholt, Lomholdt et Nielsen leg. Holotype o ■ 68/1 anneaux.

— 852 —

Thyropisthus 1 bifurcus nov. sp. : Thailand, Khao Luang. B. Degerbol ded. Jrn 1986. Holotype cr

63/1 anneaux ; 2 paratypes cr* 64/1, 64/1 anneaux.

Thyropisthus ligulus Demange : Thailand, Nakhon Nayak Province, Khao Yai Nat. Park, Ca 700 m.

29.IX-6.X.1984. Karsholt, Lomholdt et Nielsen leg. 1 cr, 1 Ç.

Musée de Gôteborg

Gonoplectus cervus nov. sp. : Deux étiquettes sont présentes dans le flacon. Étiquette 1 : N.E. Burma,

Sadon, 4 500 ft, 1-6.VII.1934, Malaise leg. Etiquette 2 : Sadon (Et. Harrison), N.E. Burma,

4 500 ft, 1.VII.1934, Malaise leg. Naturhistoriska Museet, Gôteborg. Holotype cr 65/1 anneaux ;

2 paratypes cr 64/1 anneaux*, 66/1 anneaux ; 1 paratype Ç 65/1 anneaux.

Gonoplectus enghoffi nov. sp. : Deux étiquettes sont présentes dans le flacon. Étiquette 1 : Faunggyi,

S. Shan States, 4 700 ft, 28.VIII. 1934, Malaise leg. 1934. Étiquette 2 : Faunggyi, S. Shan

St., Burma 5 000 ft, 16.X. 1934, Malaise leg. Naturhistoriska Museet, Gôteborg. Holotype cr

63/1 anneaux.

Remulopygus zehntneri (Carl) : M. Java. Bandar, 500 m. 14. V. 1939. R. Blomberg leg. Naturhisto¬

riska Museet, Gôteborg. 41-7742. 1 cr 58/1 anneaux.

Remulopygus simplex Demange : Java. Bandoeng. 9 nov. 1943. Rolf Blomberg. Naturhistoriska,

Gôteborg. 1 cr à épine fémorale longue, entourant largement la saillie coxale e (fig. 15).

Rhynchoproctus proboscideus Pocock : Selebes, Wavotati. G. Kjollberg. 1.1929 Cbgs Mus. Z. A.

1 cr 65/1 anneaux.

Matériel indéterminable : Dawna Hills, Sukli 2 000 ft ; S. Burma. 29. X. 1934. Malaise ;

Burma. Diplopoda Obest. 83, leg. R. Malaise 1934, nombreux spécimens cr et Ç immatures. —

Selebes, Wavotobi G. Kjollberg, 13. 1929 Gbgs Mus. Z. A., 2 9.

Thyropisthus bifurcus nov. sp.

Holotype cr 63/1 anneaux : 153 mm de long ; 8 mm de diamètre environ.

Coloration, dans l’alcool, grisâtre annelé de marron-noir ; quelques marbrures foncées

dans les zones claires prozonitales.

Tête sans particularités.

Collum, à bord antérieur des lobes latéraux largement arrondi vers l’arrière ; seul

l’angle postérieur est saillant en dent obtuse ; bordure marginale élargie au niveau de l’angle

antérieur. Surface avec de profondes impressions courtes entre lesquelles la surface fait sail¬

lie.

Anneaux pédifères à prozonites parcourus de nombreuses lignes annulaires en relief,

parsemées de petits points noirâtres. Suture peu déviée au niveau du pore. Sillons fins mais

nets. Pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles jusque sur les dernières paires.

Pygidium avec un petit appendice recourbé vers le haut, développé jusqu’au bord des

valves ; valves en amande, à bord souligné par une légère dépression étroite.

Gonopodes à sternite en cœur avec des impressions verticales en stries très atténuées,

floues. Coxoïdes d’abord étroits puis brusquement élargis et recourbés en faucille au som¬

met ; branche de la faucille dominant une longue pointe verticale atteignant sensiblement

I. Nous nous sommes déjà exprimé sur Thyropygus et Thyropisthus (Démangé, 1981).

— 853 —

Fig. 1-3. — Thyropisthus bifurcatus nov. sp. : 1, gonopodes, face orale ; 2, gonopodes, face caudale ; 3, télopo-

dite.

l’extrémité de la faucille. Surface plus ou moins déprimée. Coxoïde de la face caudale plus

court que le précédent, à sommet brusquement rétréci et raccordé au feuillet antérieur par

un épais bourrelet vertical et recourbé, encadrant l’orifice de la gaine coxale située latérale¬

ment (fig. 1-3).

Télopodite (fig. 3) jaillissant latéralement et s’élevant verticalement par un épais proces¬

sus en lame épaisse portant, à son sommet, deux épines superposées, allongées, l’une

recourbée en crochet vers l’avant (vers le feuillet antérieur), l’autre droite, inférieure.

L’appendice épineux est une différenciation de la courbure du membre, recourbée fortement

vers la base. Extrémité élargie en feuillet, lamellaire et recourbée en C. De la base du C,

une longue épine flagelliforme se développe et se recourbe vers le haut. Extrémité du télo¬

podite arrondie ; face inférieure portant une petite lamelle en saillie transversale et une éle-

vure longitudinale parallèle au bord latéral.

Paratype cr* 64/1 anneaux : 150 mm de long environ.

La formation de la grande courbure est une lame assez courte dont le sommet est

bifide ; les deux épines sont plus ou moins rassemblées : la première, au sommet, est peu

courbée ; la seconde est courte et recourbée.

— 854 —

Paratype cr 64/1 anneaux, en nombreux fragments.

Dans ce spécimen c’est l’épine inférieure qui est longue et recourbée, plus longue que la

première courte et sensiblement étroite. Toutes deux sont situées au sommet de la formation

de la grande courbure.

Les épines de la grande courbure ont donc un aspect variable suivant les individus ;

c’est leur nombre qui semble avoir une signification taxonomique.

La nouvelle espèce appartient à un groupe d’espèces bien homogène dont le télopodite

jaillit par un orifice coxal latéral externe, marqué d’un épais rebord latéral interne ;

il se recourbe en gouttière et se développe vers Taxe de symétrie ; la courbure est accom¬

pagnée par une longue formation épineuse grêle remontant vers le sommet des coxoïdes.

C’est le cas notamment de hoffmani, confusus, bowringi [synonyme de allevatus (Karsch)

(Démangé, 1967)], ligulus, resimus, induratus, etc. pour ne citer que quelques espèces.

Les coxoïdes présentent des morphologies assez monotones sauf chez quelques espèces :

ils peuvent être en palette ( hoffmani, bowringi [ = allevatus ], ligulus, resimus) ; allongés en

deux appendices pointus ( confusus ) ; ou, forme intermédiaire, en palette allongée ( indura¬

tus ).

Le genre Thyropisthus renferme cependant des espèces dont la morphologie gonopo-

diale est d’une autre nature : luxuriosus, orthurus (= malayus), immanis, ostentatus,

pococki, etc... L’épine du télopodite n’est pas recourbée vers la base du membre et se déve¬

loppe plutôt vers l’extrémité distale, le coxoïde étant plus généralement en palette sauf pour

luxuriosus.

La nouvelle espèce bifurcus est très originale par la morphologie du coxoïde (deux

pointes dressées et en crochet) et par la différenciation épineuse de la grande courbure.

Gonoplectus cervus nov. sp.

Holotype a 65/1 anneaux : 180 à 200 mm de long ; 10 mm de diamètre environ.

Coloration, dans l’alcool, fauve annelé de marron-noir.

Tête sans particularités.

Collum à lobes latéraux longs et légèrement rétrécis ; angle antérieur allongé et pointu

vers le bas. Bordure large au niveau de l’angle.

Anneaux du corps à prozonites marqués d’une ligne blanchâtre annulaire près de la

suture ; une ligne horizontale plus ou moins en zigzag au niveau du pore. Pattes ambula¬

toires avec soles sur les deux avant-derniers articles jusqu’aux dernières paires de pattes pos¬

térieures.

Pygidium à pointe courte et obtuse, bien au-delà du bord des valves ; pointe à surface

ridée.

Gonopodes à coxoïdes en palettes divergentes, arrondies latéralement (fig. 4-6) ; une

pointe interne correspond à une large encoche arrondie. Surface déprimée en cuvette. Feuil¬

lets latéraux hauts et pointus à l’extrémité distale.

— 855 —

Télopodite robuste, court et épais, développé dès sa sortie de la gaine coxale et à cour¬

bure compliquée d’une lame épaisse armée de pointes : deux longues recourbées vers

l’arrière et développées sur le côté latéral interne (a, b) ; une courte à l’arête latérale externe

tion porte, d’un côté, des saillies denticulaires qui sont absentes chez les paratypes. Les

épines, dans le prolongement l’une de l’autre, sont plus minces que la troisième (a) longue,

recourbée qui est plus nettement en large faucille. Au-delà, le télopodite s’élargit latérale¬

ment et se recourbe vers l’intérieur et vers le haut. Dans le creux de la courbure, le long de

la rainure séminale, apparaissent des cannelures nettes, en biais.

L’extrémité du membre est divisée en une branche séminale (x) étroitement appliquée à

la branche voisine portant les épines classiques, disposées sur un appendice spécial (y), et

une formation en faucille (z) qui s’oppose à cet appendice (fig. 5-6).

Paratypes cr 64/1 et 66/1 anneaux.

Comme l’holotype, mais la pointe interne de la palette du coxoïde est plus allongée et

plus mince. Pas de formation dentiforme sur l’arête de l’épine latérale externe. L’épine

recourbée vers l’arrière peut être plus courte et en faucille plus large.

La nouvelle espèce présente une structure des gonopodes très particulière ; il est bien

difficile actuellement de préciser ses affinités.

Les coxoïdes avec leur découpure du bord interne et la pointe aiguë du sommet rap¬

pellent ceux de broelematmi mais correspondraient davantage à la morphologie de enghoffi.

Le télopodite, avec son armature complexe de la grande courbure et ses nombreuses

formations épineuses, est encore original mais se rapproche plutôt de celui de corniger ; les

épines du sommet peuvent rappeler celles de remyi notamment. L’extrémité distale elle-

même ne se rapproche d’aucune morphologie connue avec sa forte lame latérale largement

épanouie et ses deux branches x, y étroitement accolées.

Gonoplectus enghoffi nov. sp.

Holotype o■ 63/1 anneaux : 160 à 170 mm de long ; 8 mm de diamètre environ.

Coloration, dans l’alcool, fauve clair annelé de fauve plus foncé.

Tête sans particularités.

Collum à lobes latéraux subrectangulaires ; angle saillant en avant, arrondi ; sillon mar¬

ginal profond, en angle obtus au niveau de la saillie angulaire.

Anneaux à prozonite marqué d’une ligne annulaire blanchâtre près de la suture,

sinueuse au niveau du pore, avec amorce d’une ligne claire horizontale vers le pore.

Pattes ambulatoires avec soles sur les deux avant-derniers articles jusqu’à la dernière

paire de pattes.

Pygidium brusquement rétréci en appendice mince, recourbé vers le haut, dépassant

légèrement le bord supérieur des valves anales. Valves en amande, sans dépression margi¬

nale.

Fig. 4-6. — Gonoplectus cervus nov. sp. : 4, gonopodes, face orale ; 5, gonopodes, face caudale ; 6, gonopodes.

profil externe.

Fig. 7-10. — Gonoplectus enghoffi nov. sp. : 7, gonopodes, face orale ; 8, gonopodes, face caudale ; 9-10, télo-

— 857 —

Gonopodes à coxoïdes en palette au sommet, face orale. Bord supérieur irrégulier et

légèrement saillant en dent arrondie côté externe (fig. 7-10). Sternite étroit en accent circon¬

flexe. Le feuillet, face caudale, est bas, largement évasé à l’orifice de la gaine.

Télopodite différencié dès la grande courbure (fig. 9-10). Courbure en angle droit pro¬

longé par un complexe en épine grêle, courbée vers la base du membre et armée, à la base,

d’une différenciation à deux pointes de direction proximale (fig. 9). Reste du membre épa¬

noui et enroulé en gouttière longitudinale. Extrémité de la gouttière avec une section com¬

posée de deux branches [une branche armée des épines classiques (a) et une branche sémi¬

nale (b)] et une section opposée à la première, divisée en deux lobes par une découpure pro¬

fonde (x, y) (fig. 10).

La nouvelle espèce se rapproche de Gonoplectus broelemanni Démangé par l’armature

de la grande courbure, c’est-à-dire la présence d’une épine sur une face et d’un processus

bifide sur l’autre face. Par contre, l’extrémité du télopodite et la morphologie des feuillets

coxaux de la nouvelle espèce sont très différentes.

Les espèces de Birmanie, gestri Poe., hoplites Verh., pococki Dem., ont peu d’affinités

morphologiques avec enghoffi. Il est possible que Gonoplectus ingenuus de Thaïlande se

rapproche de G. enghoffi.

Un matériel complémentaire de régions géographiques diverses, au moins de différentes

stations de Birmanie, serait nécessaire pour effectuer des comparaisons valables. Nos con¬

naissances quant à la répartition des espèces du genre Gonoplectus sont encore trop frag¬

mentaires.

Sous-famille Rhynchoproctinae Démangé, 1961

THAIOGONUS nov. gen.

Espèce-type : Thaiogonus robustus nov. sp.

Gonopodes sans sternite apparent ; base des feuillets coxaux fusionnée sur une étroite

bande. Ouverture de la gaine coxale dominée par une formation lamellaire en gouttière

oblique, enveloppant la grande courbure du télopodite. Sommet des feuillets coxaux déve¬

loppé verticalement en gouttière, armé d’appendices distaux.

Télopodite relativement simple avec une longue épine verticale à la grande courbure.

Extrémité distale élargie en palette enroulée en gouttière, cannelée ; épines classiques à

l’arête distale.

Thaiogonus robustus nov. sp.

Holotype Cf 68/1 anneaux : 230 mm de long ; 10 mm de diamètre environ.

Coloration, dans l’alcool, fauve foncé annelé de marron foncé à noir.

Tête sans particularités.

— 858 —

Collum avec lobes latéraux subrectangulaires, prolongés en avant par une volumineuse

saillie de l’angle antérieur allongée et arrondie ; angle postérieur opposé saillant vers

l’arrière ; surface avec une série de 7 à 10 crêtes horizontales ; bord antérieur souligné par

un profond sillon marginal délimitant une large bordure.

Anneaux à prozonite parcouru de fins sillons annulaires sinueux et irréguliers. Suture

sensiblement déviée au niveau du pore. Pattes ambulatoires avec soles sur les deux avant-

derniers articles, dans le tiers antérieur du corps en avant ; au-delà, seules les soles de

l’avant-dernier article subsistent jusqu’à la dernière paire de pattes mais sont nettement plus

développées que les précédentes.

Pygidium avec un court appendice en pointe mousse dépassant à peine les valves

anales. Valves anales en amandes, aplaties, sans dépression marginale sensible.

Gonopodes à coxoïdes développés en hauteur, creusés en gouttière ; le bord latéral

externe présente un léger mouvement de torsion vers le bord interne, en oblique, de type

Junceustreptus et Anurostreptus (cf. Démangé, 1983 : 576). Feuillet coxal postérieur beau¬

coup plus court, restant en deçà des deux tiers proximaux et développant verticalement une

lamelle enroulée en oblique au creux de laquelle s’allongent le télopodite et sa courbure.

Sommet du feuillet coxal avec un long appendice vertical en S portant une pointe accusée

par un lobe arrondi. Bord interne du coxoïde avec un second appendice en large épine

recourbée en crochet vers la base du membre ; une découpure du bord dégage un lobe

arrondi proximal (fig. 11-12).

Télopodite relativement court, développé verticalement dans la gouttière coxale et replié

en arrière contre le feuillet coxal. Une longue et mince épine à la grande courbure épouse la

courbure de la gouttière du feuillet du coxoïde (fig. 13-14). Extrémité distale en palette tail¬

lée carrément, avec des épines classiques plantées sur le bord oblique ; surface inférieure

avec de nombreuses et fines cannelures obliques du côté de la rainure séminale.

Le nouveau genre Thaiogonus appartient incontestablement au groupe des genres dont

les coxoïdes présentent un mouvement net et typique de torsion. Nous avons déjà

(Démangé, 1983) analysé cette torsion en détail, ce qui ajoute ainsi une caractéristique à la

sous-famille des Rhynchoproctinae à laquelle ce genre appartient.

Thaiogonus se rapproche du genre Anurostreptus. Il s’en distingue par une torsion

beaucoup moins prononcée du sommet des coxoïdes et un repliement nul de celui-ci. La dif¬

férenciation distale du télopodite s’écarte, par contre, des particularités morphologiques de

Anurostreptus ; il n’existe pas de branche séminale isolée s’opposant à une différenciation ;

ici, les deux branches sont confondues en une palette dont seule la pointe séminale se

détache.

Note : On peut signaler la longueur remarquable de l’épine de la grande courbure de

Remulopygus simplex de Brandoeng (Java) ; elle entoure largement le sommet (c) du feuillet

coxal (fig. 15). En outre, l’élargissement en lame épaisse de cette courbure n’est pas angu¬

leuse mais arrondie.

— 859 —

Fio. 11-14. — Thaiogonus robustus nov. gen. nov. sp. : 11, gonopodes, face orale ; 12, gonopodes, face cau¬

dale ; 13-14, télopodite et palette distale.

Fig. 15. — Remulopygus simplex Dem., de Brandoeng (Java). Gonopodes vus de dessus pour montrer la disposi¬

tion du télopodite, en grisé, autour de la saillie coxale.

Fig. 16-22. — Morphologie comparée du coxoïde, face orale, d’après les figures originales, des espèces sui¬

vantes : 16, probus ; 17, slraminipes ; 18, repertus ; 19, espèce du Bhoutan (Demange, sous presse ) ; 20, cor-

niger ; 21, remyi ; 22, alius.

— 860

A PROPOS DU CLASSEMENT DU NOUVEAU GENRE ThüiOgOnUS

La découverte du nouveau genre Thaiogonus soulève plusieurs questions intéressantes

au sujet, notamment, des sous-familles créées en 1961 et des caractères qui les définissent ;

le genre nouveau appartient, en effet, à l’une d’entre elles. Ce classement entraîne, au préa¬

lable, des mises au point et précisions utiles pour réparer certains oublis et corriger des

inexactitudes.

Ainsi, Hoffman (1975 : 124) écrit « The three subfamilies distinguished by Demange

were based solely upon the form of gonopodsternum... ». Il s’agit là d’une affirmation gra¬

tuite car il suffit de se reporter à nos commentaires (1961 : 11-13). « À propos de la créa¬

tion d’une sous-famille » et aux caractères mentionnés dans les diagnoses des Harpagophori-

nae s. s. (p. 31), des Junceustreptinae nov. (p. 233) et des Rhynchoproctinae nov. (p. 234)

pour se convaincre, au contraire, que plusieurs caractéristiques morphologiques sont mises

en relief et s’ajoutent à celles liées au sternite : feuillets coxaux des gonopodes, télopodite et

même, pour la première fois, caractères liés aux vulves. Ces données sont donc infiniment

plus riches que ne le laisse entendre Hoffman.

Pour le sternite, nous avons déjà eu l’occasion de nous expliquer (Démangé, 1981),

mais il nous paraît que celui-ci, par ses caractéristiques liées aux autres caractères gonopo-

diaux, représente une pièce fort importante surtout lorsque l’on connaît son origine et son

évolution chez les Diplopodes (Démangé, 1967).

Il est évident que l’espèce jucundus Dem. pose un problème fort intéressant mais qui

ne peut être définitivement résolu en l’absence de matériel complémentaire. Le sternite est,

en tout cas, à la base d’une meilleure compréhension de petits groupes d’espèces et de leur

appartenance à l’un ou l’autre des quatre genres, Junceustreptus Dem., Sculptulistreptus

Dem., Humbertostreptus Dem., Baluslreptus Hoffman, et peut-être aussi à Winklerostrep-

tus Dem.

Junceustreptus jucundus possède-t-il un sternite ou non ? Question fondamentale qui

met en cause l’existence même du genre Balustreptus Hoffman, 1981, et l’appartenance ou

non de jucundus à Humbertostreptus Dem., 1969. Il semble, à ce propos, que Hoffman

ignorait l’existence de ce dernier genre qui n’est pas cité dans sa note de 1981.

Un point doit être très clair : l’expression « gonopodes sans sternite », telle que

nous l’avons mentionnée en 1961, ne signifie nullement l’absence réelle, morphologique, de

ce sternite mais sa non-apparence externe. L’examen de nombreux spécimens et espèces

d’Harpagophoridae met nettement en évidence, on l’a déjà dit, la réduction en volume de

ce sternite et sa fusion plus ou moins nette et poussée avec la base des coxoïdes.

L’ « absence de sternite » peut aller jusqu’à une fusion complète, sans trace de limite, ou

par une réduction en bandeau plus ou moins discret et son incorporation plus ou moins

nette à la base des coxoïdes. On sait (Démangé, 1967) que des traces de sclérites incorporés

d’une manière plus ou moins complète entraînent des irrégularités de limites des surfaces, ce

qui expliquerait, notamment, le cas des sternites en deux parties ou en une partie quelque¬

fois imprécise. Ceci n’est pas un argument pour nier le phénomène qui, en soit, a de

l’importance.

Rappelons, une fois encore, que ce sternite gonopodial n’est pas le caractère unique des

sous-familles en question.

— 861 —

Nous savons aujourd’hui que le tiers dissecteur des gonopodes de Junceustreptus jucun¬

dus (cf. Démangé, 1961) est Hoffman lui-même (cf. Hoffman, 1980 : 589). Il écrit pouvoir

éclaircir définitivement la question, étant ce dissecteur, et qu’il « can affirm that no ster¬

num whatever was present ». Nous ne mettons pas en doute, évidemment, une telle affir¬

mation mais nous avons pu constater, d’une manière générale, depuis nos propres études,

que les espèces dont les gonopodes étaient entièrement dépourvus de sternite présentaient

des organes copulateurs parfaitement caractérisés, du type de ceux des Rhynchoproctus et

Anurostreptus par exemple (ce n’est pas le cas de Junceutreptus jucundus). Les coxoïdes

révèlent, notamment, un mouvement de torsion dont nous avons déjà fait connaître les

traits principaux (Démangé, 1983) et qui d’ailleurs définissent, en partie également, la sous-

famille des Rhynchoproctinae Dem. dont nous maintenons ici la réalité et qui s’oppose,

jusqu’à nouvel ordre, aux Junceustreptinae Dem. et Harpagophorinae. Un matériel supplé¬

mentaire justifiera, peut-être, le regroupement des Rhynchoproctinae et des Junceustrepti¬

nae, comme nous l’avons déjà écrit (Démangé, 1983), eu égard à la morphologie gonopo-

diale, des coxoïdes notamment.

L’espèce jucundus , avec le genre Balustreptus dont le sternite est inexistant, ferait donc

exception à la règle ? Il semblerait souhaitable qu’un matériel complémentaire soit examiné.

A ce propos, on aimerait connaître les gonopodes sans sternite de l’espèce de Bornéo étu¬

diée en 1975 par Hoffman (collection de Genoa) et citée à l’appui de l’information sur

l’absence de sternite qui ne fait l’objet que d’une mention p. 590 (Hoffman, 1980) : « clo¬

sely related to jucundus ».

Rappelons que le genre Rhynchoproctus habite également Bornéo et que les espèces

qu’il renferme sont, il est vrai, totalement dépourvues de sternite ce qui n’implique pas

pour autant qu’il existe des relations étroites entre les espèces de ce genre et jucundus.

En conclusion :

a) les sous-familles Harpagophorinae s. s., Junceustreptinae et Rhynchoproctinae n’ont

jamais été définies sur le seul caractère du sternite mais accompagné, bien au contraire,

d’un ensemble de traits gonopodiaux et vulvaires ; s’il apparaît que le caractère sternal subit

quelques variations spécifiques et génériques, encore est-il exigé de le démontrer par l’exa¬

men d’un matériel abondant ; les autres caractères morphologiques qui l’accompagnent, ne

serait-ce que la morphologie des gonopodes engendrée par la torsion des coxoïdes, semblent

suffisantes pour maintenir les sous-familles en question ;

b) le nouveau genre Balustreptus de Hoffman, par suite de l’oubli de la prise en

compte du genre Humbertostreptus Dem., 1969, et malgré le problème non résolu du ster¬

nite, pourrait être synonyme de ce dernier genre ;

c) le nouveau genre Thaiogonus appartient à la sous-famille des Rhynchoproctinae non

seulement par l’absence de sternite mais aussi par le type de torsion des coxoïdes et la struc¬

ture du télopodite (cf. p. 858).

Essai de clef de détermination des espèces du genre Gonoplectus

Quelques caractères de systématique

Le genre Gonoplectus renferme des petits groupes d’espèces affines. Hoffman et Bur-

khalter (1978) en ont déjà déterminé quelques-uns ainsi que nous-même dans une note

récente (sous presse au Muséum de Bâle).

Le genre renferme les espèces suivantes

alius Dem. (Assam)

astutus (Att.) (Yunnan)

broelemanni Dem. (Assam)

cautus (Att.) (Inde)

cervus nov. sp. (Birmanie)

corniger (Att.) (Assam)

enghoffi nov. sp. (Birmanie)

gestri (Poe.) (Birmanie)

gracilis (Att.) (Inde, Darjeeling)

hoplites (Verh.) (Birmanie)

hyatti Dem. (Népal)

ingenuus Hoff. et Burkh. (Thaïlande)

malayus (Cari) (Inde, Népal)

m. lindberghi (Dem.) (Inde)

pococki Dem. (Birmanie)

probus (Att.) (Inde)

remyi Dem. (Assam)

repertus (Att.) (Inde)

saussurei (Cari) (incertain)

straminipes (Carl) (id.)

sulcatus (Att.) (Inde)

La morphologie des coxoïdes des gonopodes fournit de bons caractères ; elle donne des

indications sur l’évolution de la forme chez les différentes espèces et elle est la source de

comparaisons fructueuses. Nous avons déjà {sous presse) fait certaines remarques à ce sujet

en comparant la répartition géographique de quelques espèces. Le télopodite, partie plus

profondément modifiée du membre, apporte également des caractères fondamentaux

(Démangé, 1961) mais sa morphologie chez Gonoplectus n’est pas déterminante ; dans ce

genre, le plan morphologique de base semble être assez constant hormis, peut-être, la for¬

mation épineuse « tibiale », épine de position très sensiblement distale ou moyenne qui n’est

présente que chez quelques espèces.

Du point de vue coxal, on peut circonscrire les caractéristiques de trois grands groupes

qu’il semble prématuré de définir par une espèce typique :

Groupe A comprenant alius Dem. (Assam), corniger (Att.) (Assam), probus (Att.)

(Darjeeling), remyi Dem. (Assam), repertus Att. (Darjeeling), straminipes (Cari) (incertain)

et une espèce nouvelle du Bhoutan (Demange, sous presse) (c’est-à-dire une répartition

Inde, Bhoutan) (fig. 16-21).

C’est la morphologie du sommet des coxoïdes qui permet d’isoler les groupes d’espèces

affines. Ce sommet est entaillé par une large et profonde découpure isolant deux processus

pointus au bord distal : un interne et un externe {alius, corniger, probus, remyi).

Deux morphologies complémentaires se dégagent : a) une formation épineuse supplé¬

mentaire présente à la face caudale, au niveau de la formation interne {remyi, corniger,

espèces de l’Assam) ; b) pas de processus à la face caudale interne mais la formation

externe est parfois soulignée par un lobe ou une apophyse {alius, probus, repertus, strami¬

nipes (Assam, Inde), une espèce nouvelle du Bhoutan).

Il est possible que probus se place ici à la charnière des espèces possédant des feuillets

— 863 —

coxaux rappelant le groupe A mais avec un télopodite de type du groupe B avec une épine

« tibiale » près de l’extrémité.

On peut souligner les affinités morphologiques qui semblent rapprocher remyi de corri¬

ger par la présence de la tigelle bifide de l’angle interne de position plus ou moins caudale

et alius, précisément, par la morphologie de la longue épine grêle portant une pointe

médiane supplémentaire. Ces trois espèces habitent l’Assam.

Groupe B comprenant astutus (Att.) (Yunnan), hoplites (Verh.) (Birmanie), pococki

Dem. (Birmanie).

Le sommet des coxoïdes présente, chez quelques espèces, une portion latérale externe

réfléchie vers l’extérieur en une longue projection [astutus (Att.) (Yunnan), hoplites (Verh.)

(Birmanie), pococki Dem. (Birmanie) ; c’est-à-dire des espèces de Chine et de Birmanie].

Une seule pointe chez pococki et hoplites, deux pointes chez astutus.

L’espèce alius peut représenter une sorte d’intermédiaire entre les groupes A et B,

alliant les caractères en processus épineux du groupe B (avec pococki et astutus) et la mor¬

phologie, plus simple, du processus latéral externe recourbé vers la formation interne.

Groupe C comprenant broelemanni Dem. (Assam), cautus (Att.) (Bengale), cervus nov.

sp. (Birmanie), gestri (Poe.) (Birmanie), gracilis (Att.) (Darjeeling), hyatti Dem. (Népal),

ingenuus Hoffman et Burkhalter (Thaïlande), malayus = carletoni (Cari) (Inde), saussurei

(Cari) (loc. incertaine), sulcatus (Att.) (Darjeeling).

Le sommet des coxoïdes est sans appendice épineux particulier au bord distal.

Trois sous-groupes peuvent être isolés suivant la morphologie des coxoïdes : a) bord

externe sans particularités ; sommet complètement arrondi ; découpures plus ou moins

nettes du bord interne isolant une saillie en lambeau ( enghoffi, gestri, hyatti, ingenuus ;

c’est-à-dire des espèces de Birmanie, du Népal, Thaïlande) ; b) coxoïde rappelant celui du

précédent groupe mais avec une formation en épine très nette au lieu d’une découpure souli¬

gnée par une large encoche ( broelemanni de l’Assam, cervus nov. sp. de Birmanie) ; c) pro¬

cessus plus ou moins allongé au bord externe, allant de la palette ( cautus, malayus = carle¬

toni) à un appendice allongé ( gracilis , saussurei, sulcatus) ; groupe plus spécialement de

l’Inde (Darjeeling, Bengale).

Aux caractères présentés par les coxoïdes s’ajoutent, pour chaque groupe, ceux du télo¬

podite mais cette pièce est parfois peu connue et nous ne faisons donc ci-dessous que

quelques remarques. De nombreux spécimens supplémentaires devront être récoltés afin de

mieux connaître les éléments de ce télopodite et en déterminer les variations possibles.

Un caractère de première importance se dégage tout d’abord : la formation « tibiale »

en épine. En effet, de nombreux spécimens de certaines espèces présentent une formation

épineuse « tibiale » entre l’extrémité distale et la grande courbure. C’est le cas de pococki,

hoplites, astutus et de probus également si l’on accepte comme telle, pour cette espèce, la

formation subdistale en tigelle. Ce caractère « tibial » complète celui des feuillets des

coxoïdes.

Un second caractère est présenté à la grande courbure par quelques espèces : une « for¬

mation épineuse de direction distale ». Celle-ci complète l’armature épineuse multiple, géné¬

ralement deux épines, de la grande courbure chez remyi, alius. Ce n’est pas le cas chez

malayus, m. lindberghi, gestri, hyatti qui n’ont pas d’épines à la grande courbure. Cautus

— 864 —

appartiendrait plutôt au groupe de remyi et alius car cette espèce présente une pointe à la

courbure.

L’armature de la grande courbure offre donc une grande variété dans la disposition des

épines et leur nombre.

De ce qui précède, nous pouvons tenter d’établir une clef dichotomique des espèces du

genre Gonoplectus, dont la liste est déjà longue, afin d’en faciliter, d’une certaine manière,

la détermination.

1 .

2 .

6 .

8 .

10 .

11 .

Sommet des coxoïdes sans appendices épineux particuliers au bord distal. 2

Sommet des coxoïdes avec des formations pointues développées verticalement. 8

Bord externe des coxoïdes avec un processus plus ou moins développé allant de la palette à un

long étirement donnant à l’ensemble une allure triangulaire. 3

Bord externe sans particularités ; sommet des coxoïdes complètement arrondi ; bord interne à

découpure plus ou moins nette ou sans découpure. 6

Une formation élargie, plus ou moins allongée, au bord externe.

cautus, malayus, m. lindberghi (cf. Demange, sous presse ) (malayus et m. lindberghi : proba¬

blement une seule espèce polymorphe)

Un processus allongé au bord latéral externe.. 4

Coxoïde avec une large pointe triangulaire latérale et un processus pointu vertical donnant à l’en¬

semble une forme triangulaire. 5

Coxoïde à sommet sensiblement horizontal ; une longue pointe latérale externe ; angle distal en

dents de scie (figure de Carl, 1909). 62 anneaux. G. saussurei

Télopodite avec trois processus épineux ; deux développés distalement. 61-62 anneaux.

. G. gracilis

Télopodite avec deux longues épines à la grande courbure et une beaucoup plus courte. Pointe

verticale des coxoïdes avec une petite épine latérale. 57-59 anneaux. G. sulcatus

Une pointe interne nette. G. broelemanni

Pas de pointe ; tout au plus un lambeau informe. 7

Grande courbure du télopodite complexe avec plusieurs formations épineuses (a, b, c, d, fig. 5)..

. G. cervus nov. sp.

Grande courbure simple avec seulement une ou deux épines. 8

Bord interne avec une lame verticale. Deux ou trois épines à la grande courbure. G. ingenuus

Bord interne sans différenciation remarquable. Une forte épine à la grande courbure de direction

distale. Extrémité du télopodite à deux branches. G. gestri

Bord interne découpé en angle droit, denticulé. Une forte épine de direction distale à la grande

courbure. Extrémité du télopodite à trois branches. G. hyatti

Bord interne en une saillie irrégulière. Deux formations épineuses à la grande courbure dont une

nettement bifide. G. enghoffi nov. sp.

Une large et profonde encoche arrondie isole un processus pointu au bord interne et une pointe

externe généralement recourbée vers la première. 10

Processus épineux en une longue projection. 15

Une apophyse épineuse supplémentaire face caudale, au niveau de l’angle interne. 11

Pas d’apophyse semblable. 12

Pointe interne doublée par l’apophyse caudale bifide courte. Deux longues épines de directions

opposées à la grande courbure. G. corniger

Pointe « interne » en position moyenne par rapport à l’apophyse épineuse bifide. G. remyi

— 865 —

12. Processus épineux latéral externe souligné par une formation spéciale. 13

— Processus épineux externe sans formation spéciale. 17

13. En lobe. 14

— En appendice pointu. Sommet des coxoïdes en deux longues pointes recourbées. G. alius

14. Lobe arrondi ; pointe interne recourbée vers l’extérieur. Deux épines à la grande courbure : une

dressée vers le haut, la seconde vers l’extrémité du membre. G. repertus

— Lobe allongé et plus étroit ; pointe interne droite et effilée. Trois épines à la grande courbure :

deux développées dans des sens opposés horizontaux ; une vers l’extrémité distale du membre...

. G. nov. sp., du Bhoutan (Demange, sous pressé)

15. Formation latérale avec une pointe déliée. G. hoplites

— Formation latérale large avec une ou deux pointes. 16

16. Une seule pointe. G. pococki

— Deux pointes. G. astutus

17. Les deux pointes des coxoïdes courtes, sensiblement de même développement. Trois épines à la

grande courbure . G. probus

— Pointe externe à peine plus longue que l’interne. Pas de tigelle épineuse. Deux épines longues,

flagelliformes, à la grande courbure passant par l’encoche du coxoïde et rabattues le long de la

face orale des gonopodes. G. straminipes

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Demange, J.-M., 1961. — Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae. Mém. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, nelle sér., Sér. A, Zool., 24 : 1-274.

— 1967. — Recherches sur la segmentation du tronc des Chilopodes et des Diplopodes Chilo-

gnathes. Ibid., 44 : 1-188.

— 1969. — Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae. IV. Collection d’indéter¬

minés du Muséum de Hambourg. Ent. Mitt. zool. Stlnst. zool. Mus. Hamb., 4, 67 : 49-65.

— 1981. — Spirostreptida, Harpagophoridae (Myriapoda-Diplopoda) de Sri-Lanka. Ent. scand.,

Suppl., 11 : 63-80.

— 1983. — Données nouvelles sur la famille des Harpagophoridae (Myriapoda, Diplopoda). Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, sect. A (2) : 561-584.

Démangé, J.-M., sous presse. — Myriapodes Diplopodes de l’expédition zoologique du Muséum

d’Histoire naturelle de Bâle au royaume du Bhutan. Entomologica brasil., 11.

Hoffman, R. L., 1975. — Studies on spirostreptoid millipeds. XL A review of some Indonesian

genera of the family Harpagophoridae. J. nat. Hist., 9 : 121-152.

— 1980. — Studies on spirostreptoid millipeds. XV. On some new or poorly known harpago-

phorid genera and species from China and the East-Indies. Ibid., 14 : 589-596.

Hoffman, R. L., et E. A. Burkhalter, 1978. — Studies on spirostreptoid millipeds. XIV. A new

species of Gonoplectus from Thailand, with notes on the status and distribution of the genus

(Spirostreptida : Harpagophoridae). J. nat. Hist., 12 : 413-422.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 867-891.

Révision de la collection des Ampeliscidés

(Crustacea, Amphipoda)

d’Édouard Chevreux au Muséum national d’Histoire naturelle

par Jean-Claude Dauvin et Denise Bellan-Santini

Résumé. — Les auteurs présentent une révision complète de la collection des Ampeliscidés de

Chevreux du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ainsi qu’une transcription des travaux

publiés ou des cahiers inédits de Chevreux sur cette famille d’Amphipodes qui a fait l’objet de nom¬

breuses additions et révisions depuis une décennie. La collection contient 32 espèces d’Ampelisca

(2 070 exemplaires), 2 espèces d ’Haploops (93 exemplaires), 2 espèces de Byblis (6 exemplaires) prove¬

nant des récoltes ou des déterminations de Chevreux et 10 espèces d’Ampelisca (68 exemplaires),

2 espèces d’Haploops (9 exemplaires), une espèce de Byblis (19 exemplaires) provenant de différents

dons à Chevreux. Cette remise à jour permet ainsi de compléter les connaissances sur cette famille

pour l’Atlantique nord-est. Les Ampeliscidés présentent un grand intérêt des points de vue taxono¬

mique, biogéographique, biologique et océanographique.

Abstract. — Authors present a complete revision of the Ampeliscidae collection of E. Chevreux

from the MNHN of Paris, and a transcription of published works and unpublished notebooks of

Chevreux on this Amphipod family which was been particularly studied during the last ten years.

The collection include 32 species of Ampelisca (2 070 specimens), 2 species of Haploops (93 speci¬

mens), 2 species of Byblis (6 specimens) from Chevreux personal collection and 10 species of Ampe¬

lisca (68 specimens), 2 species of Haploops (9 specimens), 1 species of Byblis (19 specimens) donated

gifts to Chevreux. This revision increases the knowledge on this family in North eastern Atlantic

ocean. The Ampeliscidae have a great interest for taxonomical, biogeographical, biological and ocea¬

nographical studies.

J.-C. Dauvin, Station Biologique de Roscoff, CNRS LP 4601, et Université Pierre et Marie Curie, 29211 Roscoff.

D. Bellan-Santini, Centre d’Océanologie, UA-CNRS 41, Station marine d'Endoume, rue de la Batterie-des-

Lions, 13007 Marseille.

Introduction

L’œuvre d’Édouard Chevreux sur les Amphipodes est considérable. Ses travaux ont

porté, en ce qui concerne l’Atlantique et la Méditerranée, sur les Amphipodes des côtes de

France, des côtes d’Algérie, de Tunisie et des côtes d’Afrique (notamment celles du

Sénégal). Il affrétait lui-même la plupart de ses bateaux ; c’est à bord de 1’ « Actif », de la

« Néréide » et de la « Melita », qu’Édouard Chevreux effectua les dragages, chalutages,

faubertages lui permettant d’acquérir une importante collection d’Amphipodes. Outre ses

propres récoltes, Édouard Chevreux étudia les Amphipodes de diverses missions océanogra-

— 868 —

phiques du « Talisman », du « Travailleur », de T « Hirondelle » I et II, de la « Princesse

Alice », et de missions antarctiques françaises. On lui doit la description de très nombreuses

espèces parmi lesquelles onze espèces d’Ampeliscidés nouvelles pour la science. Dans le

cadre d’une révision générale de la faune des Ampeliscidés de l’Atlantique nord-est et de ses

affinités avec les espèces méditerranéennes (Bellan-Santini et Dauvin, en préparation), il

nous est apparu nécessaire de reprendre dans son ensemble la collection d’Édouard Che-

vreux du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, compte tenu de sa richesse, de la

diversité des lieux de récolte et de la description de nombreuses nouvelles espèces depuis une

décennie nous conduisant inévitablement à une remise à jour de la collection. Cette collec¬

tion se décompose en trois ensembles. Le premier correspond au matériel récolté par Che-

vreux et étudié dans ses publications ; le second réunit du matériel non récolté par Che-

vreux mais étudié et publié par lui, enfin le troisième comprend des espèces de référence

n’ayant pas fait l’objet d’étude particulière. Notre étude porte sur les deux premières caté¬

gories de matériel, seule une liste en annexe est fournie pour le troisième ensemble.

L’examen des centaines d’individus contenus dans la collection nous a permis dans un

premier temps de décrire deux nouvelles espèces d 'Ampelisca (Dauvin et Bellan-Santini,

1985). Dans un deuxième temps, cette note sur la collection des Ampéliscidés d’Édouard

Chevreux du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris présente l’état de la collection

telle qu’elle se compose actuellement. A partir de cette remise à jour, nous donnons une

transcription des données Chevreux publiées dans ses œuvres ou répertoriées dans les

cahiers que nous avons pu consulter au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

(Annexe). A propos de ces derniers, nous fournissons ici les positionnements inédits des sta¬

tions de récolte d’Ampéliscidés (Annexe). Ce travail sur les Ampeliscidés du Muséum de

Paris sera complété ultérieurement par une étude du matériel du Musée Océanographique de

Monaco où se trouvent les exemplaires recueillis au cours des campagnes du prince Albert 1 er

de Monaco.

Liste des publications de Chevreux dans lesquelles les Ampeliscidés sont cités

1 : 1887a. — Sur les Crustacés Amphipodes de la côte ouest de Bretagne. C. r. hebd. Séanc. Acad.

Sci., Paris, 104 : 90-93.

2 : 18876. — Catalogue des Crustacés Amphipodes marins du sud-ouest de la Bretagne, suivi d’un

aperçu de la distribution géographique des Amphipodes sur les côtes de France. Bull. Soc. zool.

Fr., 12 : 288-344.

3 : 1887c. — Crustacés Amphipodes dragués par l’Hirondelle pendant sa campagne de 1886. Bull.

Soc. zool. Fr., 12 : 566-580.

4 : 1887c/. — Nouvelles espèces de Crustacés Amphipodes du sud-ouest de la Bretagne. C. r. Ass.

fr. Avanc. Sci., Congrès de Toulouse, 16 : 664-667.

5 : 1888a. — Sur quelques Crustacés Amphipodes provenant d’un dragage de l’Hirondelle au large

de Lorient. Bull. Soc. zool. Fr., 13 : 39-42.

6 : 18886. — Sur quelques Crustacés Amphipodes recueillis aux environs de Cherchell. C. r. Ass.

fr. Avanc. Sci., Congrès d’Oran, 17 : 343-353.

7 : 1898. — Révision des Amphipodes de la côte océanique de France. C. r. Ass. fr. Avanc. Sci.,

Congrès de Nantes, 27 : 474-484.

8 : 1900. — Amphipodes provenant des campagnes de l’Hirondelle, 1885-1888. Résuit. Camp.

scient. Prince Albert 1 er , 16 : 1-195, 18 pl.

869 —

9 : 1901. — Amphipodes recueillis par la Melita sur les côtes occidentale et méridionale de Corse,

avec 1 planche. C. r. Ass. fr. Avanc. Sci., Congrès d’Ajaccio, 31 : 692-699.

10 : 1906. — Première expédition antarctique française (1903-1905) commandée par le Dr Jean

Charcot. Sciences Naturelles. Crustacés Amphipodes : 100 p. Paris, Masson et C le édit.

11 : 1908. — Diagnoses d’Amphipodes nouveaux provenant des campagnes de la Princesse Alice

dans l’Atlantique nord. Lysianassidae-Phoxocephalidae-Leucothoidae. Bull. Inst, océanogr.

Monaco, 117 : 1-13.

12 : 1910. — Note sur les Crustacés Amphipodes d’Algérie et de Tunisie. Bull. Soc. Hist. nat. Afr.

N., 2 (9) : 135-137.

13 : 1911. — Campagnes de la Melita. Les Amphipodes d’Algérie et de Tunisie. Mém. Soc. zool.

Fr., 23 : 145-285.

14 : 1912. — Diagnoses d’Amphipodes nouveaux provenant de la deuxième expédition du Dr Jean

Charcot dans l’Antarctique (1908-1910). Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 18 (4) : 208-218.

15 : 1913a. — Sur quelques intéressantes espèces d’Amphipodes provenant des parages de Monaco

et des pêches pélagiques de la Princesse Alice et de l’Hirondelle II, en Méditerranée. Bull. Inst,

océanogr. Monaco, 262 : 1-25.

16 : 19136. — Deuxième expédition antarctique française (1908-1910), commandée par le Dr Jean

Charcot. Sciences Naturelles. Documents scientifiques. Crustacés Amphipodes : 79-186. Paris,

Masson et C le édit.

17 : 1919. — Note préliminaire sur les Amphipodes du Travailleur et du Talisman. Bull. Mus.

Hist, nat., Paris, 7 : 574-586.

18 : 1925. — Voyage de la goélette Melita aux Canaries et au Sénégal (1889-1890). Amphipodes I.

Gammariens. Bull. Soc. zool. Fr., 50 : 278-311.

19 : Chevreux, E., et L. Fage, 1925. — Amphipodes. Faune Fr., 9 : 1-488.

20 : 1927. — Expédition scientifique du Travailleur et du Talisman pendant les années 1880-81-82

et 83. Malacostracés (suite). 9 : 41-152.

21 : 1935. — Amphipodes provenant des campagnes du prince Albert 1 er de Monaco. Résuit.

Camp, scient. Prince Albert 1 er , 90 : 1-214.

Liste des Ampeliscidés décrits par Chevreux, classés par ordre chronologique

Ampelisca uncinata Chevreux, 1887c. Type, station 66 (« Hirondelle ») : Musée Océanographique

de Monaco.

Ampelisca spinimana Chevreux, 1887c. Type, station CAM 66 (« Hirondelle ») : devrait se trouver au

Musée Océanographique de Monaco.

Byblis guernei Chevreux, 1887c. Type, station CAM 66 (« Hirondelle ») : Musée Océanographique de

Monaco.

Ampelisca sarsi Chevreux, 1887c/. Série-type Am 1959 (6 exemplaires), station 198 : Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris.

Ampelisca serraticaudata Chevreux, 18886. Série-type Am 452 (3 exemplaires), station 10 : Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Haploops della vallei Chevreux, 1900. Description effectuée à partir des descriptions d 'Haploops tubi-

cola de della Valle.

Haploops abyssorum Chevreux, 1908. Type, station 1334 : devrait se trouver au Musée Océanogra¬

phique de Monaco.

Ampelisca bouvieri Chevreux, 1912. Type, dragage 15 des deuxièmes expéditions antarctiques fran¬

çaises : le matériel n’a pas été retrouvé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Haploops proximo Chevreux, 1919. La série-type correspond aux 6 exemplaires récoltés par le « Tra¬

vailleur » et le « Talisman » : 5 exemplaires figurent dans la collection du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris.

— 870 —

Ampelisca senegalensis Chevreux, 1925. Type, station 318, Rufisque, St. ? Dakar : Musée Océano¬

graphique de Monaco.

Ampelisca rubra Chevreux, 1925 [= Ampelisca heterodactyla Schellenberg, 1925]. Le type de cette

espèce tombée en synonymie se trouve au Musée Océanographique de Monaco.

Liste des espèces répertoriées dans les travaux de Chevreux

ET ÉTAT ACTUEL DE LA COLLECTION DU MUSÉUM DE PARIS

Le code du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris est Am suivi d’un chiffre. Ind. corres¬

pond à indéterminé pour Chevreux ; ex. est le nombre d’exemplaires existant.

Genre Ampelisca

A. abyssicola Stebbing, 1888 : 1047-1052 ; pi. 54. — Chevreux, 1900 : 41 ; 1927 : 64-65.

Seul l’exemplaire provenant du nord-est des Açores, dragage 133 du « Talisman » (Chevreux,

1927) a été retrouvé (Am 1937).

A. aequicornis Bruzelius, 1859 : 82-84 ; pl. 4, fig. 15. — Chevreux, 1898 : 478 ; 1927 : 66.

Deux exemplaires des îles Glénans (Chevreux, 1898 ; station 195 : Am 13, 1 ex. ; Am 449,

1 ex.) récoltés par 60 m de profondeur ainsi que ceux de Lanzarote, dragage 56 du « Talisman »

1883 (2 femelles : Am 12) et de la station 275 (Am 450, 1 ex.) ont été vérifiés.

A. amblyops G. O. Sars, 1895 : 180 ; pl. 61, fig. 1. — Chevreux, 1900 : 44.

Le matériel de cette espèce est au Musée Océanographique de Monaco et n’a pas fait l’objet

d’une vérification.

A. anomala G. O. Sars, 1882 : 108 ; pl. 6, fig. 2 ; 1895 : 178-179 ; pl. 62, fig. 2. — Chevreux,

1887c : 580.

Le spécimen de 1’ « Hirondelle » (Chevreux, 1887c) du large du cap Finistère par 510 m cor¬

respond à A. amblyops Sars (Chevreux, 1900). Un individu provient de la baie de Concarneau,

station 193 : ind. 5.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin, 1981 : 242-252, fig. 1-4.

L’espèce décrite récemment a été identifiée par Chevreux comme A. tenuicornis, A. spini-

mana, A. diadema, A. typica ou A. obesa n. sp. non publiée, station 191. La collection se com¬

pose d’exemplaires du Croisic et de Concarneau (station 58 : Am 447 qua, 1 ex. ; station 191 :

Am 1942, 1 ex. ; station 193, Am 62 bis, 1 ex. ; Le Croisic : Am 34 bis, 1 ex.), et d’exemplaires

du Sénégal (Chevreux, 1925) provenant des récoltes de la « Melita » (station 315 : Am 39, 2 ex. ;

ind. 1, 3 ex. ; station 320 : ind. 16, 2 ex. ; station 333 : Am 1159, 65 ex., ind. 19, 1 ex. ; sta¬

tion 344 : Am 1160 bis, 6 ex. ; station 345 : Am 40, 3 ex. ; station 346 : Am 37, 7 ex., Am 28,

1 ex. ; station 348 : Am 35 quin, 9 ex., Am 2028 bis, 3 ex., ind. 17, 2 ex. ; station 353 : Am 33,

7 ex. ; stations 335, 337, 343 : Am 31, 42 ex.).

A. assimilis Boeck, 1870. [= A. diadema (Costa, 1853)]. — Chevreux, 1898 : 447, sous le nom A. assi-

milis Boeck, Glénans, 60 m ; Le Croisic, 16 m ; nord-ouest de St-Jean-de-Luz, 120 m, « Melita ».

Aucun exemplaire de la collection ne figurait encore sous le nom A. assimilis.

A. belliana (Bate, 1856), Bate et Westwood, 1863 : 135-137. — Chevreux, 18876 : 309 ; 18886 :

344.

Chevreux cite A. belliana (Bate, 1856) en tant que synonyme d’A. laevigata Liljeborg. Aucun

exemplaire de la collection ne portait ce nom.

A. bouvieri Chevreux, 1912. — Chevreux, 1912 : 210 ; 1913 : 96-99, fig. 7-9.

Aucun exemplaire de cette espèce provenant des collections de Chevreux de l’Antarctique

n’a été retrouvé au Muséum de Paris.

A. brevicornis (Costa, 1853 : 171-172). — Chevreux, 1887d : 666 ; 1898 : 49 ; 1900 : 38 ; 1911 :

180 ; 1925 : 288 ; 1927 : 63 ; Chevreux et Face, 1925 : 77-78, fig. 67-68.

La collection se compose des exemplaires suivants : sous le numéro d’inventaire Am 2002 se

trouvaient 53 individus appartenant aux stations 60, 62, 68, 74, 81, 85, 86, 88, 95, 97, 100, 131,

142, 144, 155, 170 ; station 139 : Am 2025, 5 ex. ; station 253 : Am 2005, 1 ex. ; station 515 :

— 871 —

Am 2018, 1 ex. ; Am 2055 bis, 1 ex. ; station 582 : ind. 15, 1 ex. ; station 594 : Am 2001,

11 ex. ; station 614 : Am 2014, 1 ex. ; station 639 : Am 1992, 2 ex. ; Am 2006, 22 ex. ; sta¬

tions 654-662 : Am 2015, 2 ex. ; station 685 : Am 2010, 7 ex. ; Am 2027, 7 ex. ; station 710 :

Am 2013, 1 ex. ; station 717 : Am 2020, 19 ex. ; Am 2026, 20 ex. ; station 753 : Am 2024,

29 ex. ; station 764 : Am 2017, 24 ex. ; station 765 : Am 2008, 48 ex. ; station 771 : Am 2009,

2 ex. ; station 780 : Am 1999, 49 ex. ; station 786 : Am 2027, 2 ex. ; « Talisman » 1883, dra¬

gage 3 : Am 1997, 1 ex. ; St-Vaast-la-Hougue, récolte Dollfus : Am 2016, 16 ex. ; St-Lunaire,

septembre 1892, récolte Dollfus : Am 2003, 6 ex. ; St-Lunaire, marée basse : Am 2021, 2 ex. ;

Le Croisic, drague 10 m : Am 1994, 4 ex. ; Le Croisic, marée basse : Am 2004, 4 ex. ; baie du

Croisic : Am 2048, 1 ex. ; Arcachon, janvier 1888, récolte Dollfus : Am 2000, 2 ex. ; St-Jean-de-

Luz : Am 36 bis, 13 ex. ; St-Jean-de-Luz, drague 6 m : Am 2019, 2 ex. ; St-Jean-de-Luz, récolte

Dollfus : Am 2022, 1 ex. ; golfe de Bône (Anaba) : ind. 23, 1 ex. ; Bougie (Bedjaia), drague

18 m : Am 1990, 2 ex.

A. brevicornis (Costa, 1853) v. cavicoxa Reid, 1951.

Station 353 : Am 33 ter, 1 ex.

A. brevicornis (Costa, 1853) v. platypus Schellenberg, 1925.

Station 348 : Am 1981 bis, 1 ex.

A. diadema (Costa, 1853 : 171). — Chevreux, 1887* : 289-290, 309-327 ; 1887c : 578 ; 1898 : 477 ;

1900 : 39 ; 1901 : 22 ; 1911 : 181 ; 1927 : 66 ; 1935 : 67 ; Chevreux et Face, 1925 : 82-83,

fig. 74.

Station 58 : Am 49 bis, 7 ex. ; Am 447, 107 ex. ; station 100 : Am 53 bis, 1 ex. ; station 191 :

Am 6, 28 ex. ; Am 462 bis, 1 ex. ; Am 1942 bis, 1 ex. ; station 193 : Am 62 ter, 1 ex. ; Am 444,

2 ex. ; Am 1960, 1 ex. ; station 195 : Am 9, 1 ex. ; station 263 : Am 55, 1 ex. ; station 315 : ind.

1 bis, 1 ex. ; station 427 : Am 51, 2 ex. ; station 432 : Am 445, 129 ex. ; station 435 : Am 440,

38 ex. ; station 447 : Am 446, 18 ex. ; Am 2032 bis, 50 ex. ; station 449 : Am 443, 5 ex. ; sta¬

tion 515 : Am 8, 2 ex. ; stations 611-659-660 : Am 463 bis, 12 ex. ; «Talisman» 1883, dra¬

gage 5 : Am 1, 1 ex. ; Cherbourg, récolte Schumberger : Am 455, 15 ex. ; Le Pouliguen :

Am 18 bis, 5 ex. ; Le Croisic : Am 34 qua, 1 ex. ; Le Croisic : Am 1961, 3 ex. ; parages du Croi¬

sic, Basse Kikerie 15 m : ind. 14, 1 ex.

A. eschrichtii Krôyer, 1842 : 155 [in part = A richardsoni Karaman, 1975 : 48-53, fig. 4-7], — Che¬

vreux, 1906 : 1 et 20 ; 1913 : 79, 82 et 96 ; 1935 : 67.

A. gaimardi Kroyer, 1846.

Chevreux, 1887*, cite cette espèce d’après le travail de Marion sur le golfe de Marseille en

1883 et la met en synonymie avec A. diadema (Costa).

A. gibba G. O. Sars, 1882 : 107, pl. 6, fig. 1. — Chevreux, 1927 : 64 ; Chevreux et Fage, 1925 :

78-79, fig. 69.

Trois exemplaires figurent dans la collection de Chevreux : station 66 de 1’ « Hirondelle » :

Am 1945, 1 ex. ; dragage 89 du « Talisman » 1883 : Am 1950, 2 ex.

A. heterodactyla Schellenberg, 1925 : 193 [= A. rubra Chevreux, 1925 : 292-294, fig. 5 et 6].

Certains individus étaient répertoriés dans la collection sous le nom d’A. rubra Chevreux.

Station 315 : Am 39 bis, 1 ex. ; station 333 : Am 1159 qua, 1 ex. ; Am 1984, 1 ex. ; Am 1985,

3 ex. ; station 344 : Am 1989, 1 ex. ; station 346 : Am 37 ter, 2 ex. ; Am 1987, 3 ex. ; sta¬

tion 348 ; Am 35 ter, 4 ex., Am 1981 ter, 1 ex. ; Am 1986, 3 ex. ; station 370, Am 1988, 15 ex.

A. laevigata Liljeborg, 1855 : 123 [= A. brevicornis (Costa, 1853)]. — Chevreux, 1887* : 290, 309

et 327 ; 1887c : 578 ; 1888« : 39-40 ; 1888* : 344 ; 1935 : 67.

Aucun exemplaire de la collection du Muséum de Paris ne portait le nom A. laevigata Lilje¬

borg ; actuellement ceux que Ton peut retrouver sont sous le nom d’A. brevicornis (Costa).

A. ledoyeri Bellan-Santini et Kaïm-Malka, 1977 : 495-498, pl. 6 et 8.

Cette espèce nouvellement décrite figurait comme A. diadema (Costa), station 725 : Am 4,

1 ex. ; station 729 : Am 3, 1 ex.

A. macrocephala Liljeborg, 1852 : 7. — Chevreux, 1906 : 1 ; 1913 : 79 et 82.

Aucun exemplaire de cette espèce n’était dans la collection Chevreux.

- 872 —

A. melitae Dauvin et Bellan-Santini, 1985 : 660-665, pi. 1-2.

Les exemplaires ayant servi à la description proviennent de la station 582 et n’avaient pas été

déterminés par Chevreux ; ils portaient la cote ind. 10, 10 ex.

A. monoculata Dauvin et Bellan-Santini, 1985 : 664-669, fig. 3-5.

Les deux exemplaires ayant servi à la description proviennent de la station 309 : Am 2036 ter.

A. multispinosa Bellan-Santini et Kaïm-Malka, 1977 : 492 et 495, pl. 5 et 8.

Deux exemplaires figuraient dans la collection de Chevreux comme indéterminés dans la sta¬

tion 555 : ind., 2 ex.

A. odontoplax G. O. Sars, 1878 : 451.

Un exemplaire provenant du dragage 72 du « Travailleur » (1 000 m) figurant au Muséum de

Paris sous la cote ind. 12 doit être attribué à cette espèce.

A. pseudosarsi Bellan-Santini et Kaïm-Malka, 1977 : 508-511, pl. 12.

34 individus de Méditerranée occidentale confondus avec A. diadema (Costa) ou A. tenuicornis

Liljeborg ou indéterminés appartiennent à cette espèce. Station 418 : ind. 22 bis, 2 ex. ; sta¬

tion 435 : Am 440 bis, 21 ex. ; station 451 : ind. 8, 4 ex. ; station 555, ind. 11 bis, 1 ex. ; Ajac¬

cio, 15 juillet 1891, ind. 6bis, 6 ex.

A. richardsoni Karaman, 1975 : 48-53, fig. 4-7 [in part = A. eschrichtii Krôyer],

Deux exemplaires d’Æ richardsoni Karaman identifiés comme A. eschrichtii Krôyer par Che¬

vreux proviennent des dragages de 1909 du « Pourquoi pas » en Antarctique : dragage 8 :

Am 1978, 1 ex. ; dragage 15 : Am 1974, 1 ex.

A. rubella Costa 1864 : 153, pl. 2, fig. 7. — Chevreux, 1898 : 54 ; 1900 : 44-45 ; 1911 : 180 ; Che¬

vreux et Fage : 79-80, fig. 66 et 70.

Station 598 : Am 1963, 4 ex. ; station 614 : Am x, 1 ex. ; station 666 : Am 1965, 1 ex. ; sta¬

tion 721 : Am 1966, 1 ex. ; Banyuls, 5 août 1909 : Am 1971, 3 ex. ; Cannes, récolte Dollfus :

Am 1964, 2 ex.

A. rubra Chevreux, 1925 : 292-294, fig. 5-6 [= A. heterodactyla Schellenberg, 1925 : 193].

A. ruffoi Bellan-Santini et Kaïm-Malka, 1977 : 498-503, pl. 7 et 8.

Deux exemplaires indéterminés par Chevreux, provenant d’Ajaccio, récolte du 15 juillet 1891,

par 40 m de profondeur, doivent être rapportés à cette espèce, ind. ôter, 2 ex.

A. sarsi Chevreux, 1887c! : 666. — Chevreux, 1898 : 477 ; Chevreux et Fage, 1925 : 86-87, fig. 77.

Station 191 : Am 6 bis, 1 ex. ; station 192 : Am 2045 bis, 2 ex. ; station 193 : Am 1958,

14 ex. ; station 198 : Am 1959, 6 ex. ; station 333 : Am 1159 bis, 11 ex. ; station 343 : Am 31 bis,

1 ex. ; station 348 : Am 2054, 1 ex. ; stations 611-650-659 : Am 463 ter, 1 ex. ; Concarneau :

Am 461 ter, 6 ex. ; Le Croisic : Am 2002 bis, 1 ex.

A. senegalensis Chevreux, 1925 : 289-291, fig. 3-4.

Station 337 : Am 1162 bis, 1 ex. ; station 348 : Am 35 qua, 5 ex. ; Am 1981, 20 ex. ; Am 1982,

1 ex. ; Am 1983, 1 ex. ; station 353 : Am 33 bis, 1 ex.

A. serraticaudata Chevreux, 18887» : 349-350, pl. 6, fig. 3-9. — Chevreux, 1911 : 180 ; 1925 : 291 ;

Chevreux et Fage, 1925 : 80, fig. 71.

Station 10 : Am 452, 3 ex. ; station 283 : Am 1970, 1 ex. ; station 477 : Am 1967, 1 ex. ;

station 487 : Am 1962, 1 ex. ; Cap d’Antibes : Am 1968, 2 ex. ; Antibes dans les algues :

Am 1969, 2 ex. ; Cherchell : Am 10, 1 ex.

A. spinifera Reid, 1951 : 200-201, fig. 4.

Cette espèce figurait dans les collections soit comme indéterminée soit comme A. brevicornis

(Costa), A. diadema (Costa) et A. spinimana Chevreux. Station 58 : ind. 2, 1 ex. ; station 100 :

Am 5, 2 ex. : station 685 : Am 2027 bis, 1 ex. ; Le Croisic : Am 34 sex, 1 ex. ; Le Croisic :

ind. 3, 3 ex. Dans le cas des indéterminés, Chevreux avait indiqué Ampelisca nov. sp.

A. spinimana Chevreux, 1887c : 574-575. — Chevreux, 1898 : 478 ; 1900 : 39-41 ; 1925 : 291 ; Che¬

vreux et Fage, 1925 : 81-82, fig. 73.

Station 53 : Am 49 ter, 2 ex. ; Am 1163, 24 ex. ; Am 2029 bis, 1 ex. ; stations 156-226 :

Am 1161, 11 ex. ; station 226 : Am 32, 34 ex. ; station 337 : Am 1162, 11 ex. ; station 344 :

Am 1160, 35 ex. ; ind. 7, 2 ex. ; station 348 : Am 30, 6 ex. ; Am 35, 222 ex. ; Am 1981 qua,

— 873 —

14 ex. ; station 611 : Am 38, 2 ex. ; Le Croisic : Am 34, 3 ex. ; Le Croisic, drague 20 m :

Am 29, 3 ex. ; St-Jean-de-Luz : Am 36, 51 ex. ; St-Jean-de-Luz, drague 6 m : Am 41, 21 ex. ;

sans indication de provenance : ind. 2 bis, 1 ex. et Am 42 : 3 ex.

A. spinipes Boeck, 1861 : 653. — Chevreux, 1887b : 290, 309 (y compris A. spinispes : 290) ;

1887c : 578-579 ; 1898 : 478 ; 1900 : 41-42 ; 1925 : 291 ; 1927 : 65 ; Chevreux et Face, 1925 :

81, fig. 72.

Station 58 : Am 447 ter, 10 ex. ; Am 456, 33 ex. ; station 100 : Am 24, 3 ex. ; station 133 :

Am 19, 3 ex. ; station 195 : Am 458, 1 ex. ; station 219 : Am 17, 1 ex. ; Am 454, 2 ex. ; sta¬

tion 275 : ind. 20, 2 ex. ; station 346 : Am 37 bis, 2 ex. ; station 612 : Am 27, 1 ex. ; sta¬

tion 756 : Am 20, 1 ex. ; station 780 : Am 441 bis, 1 ex. ; « Talisman » 1883, dragage 3 :

Am 22 : 1 ex. ; dragage 4 : Am 16, 1 ex. ; Luc-s/mer, récolte Dollfus : Am 15, 1 ex. ; St-

Lunaire, récolte Dollfus, juin 1885 : Am 459, 1 ex. ; récolte Dollfus, septembre 1892 : Am 25,

2 ex. ; Le Croisic : Am 23, 17 ex. ; Le Pouliguen : Am 18, 5 ex. : Port-Vendres : ind. 4, 1 ex.

A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini, 1982 : 260-267, fig. 3-4.

Dix exemplaires de Dakar attribués aux espèces A. brevicornis (Costa) ou A. spinimana Che¬

vreux sont en réalité des A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini. Station 315 : Am 1998, 1 ex. ; sta¬

tion 346 : Am 37 qua, 3 ex. ; station 347 : Am 1991, 2 ex. ; Am 2012 : 4 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 1855 : 123. — Chevreux, 1898 : 477 ; 1900 : 38 ; 1910 : 135 ; 1911 : 183-

184 ; 1925 : 292 ; 1927 : 67 ; Chevreux et Face, 1925 : 83-84, fig. 75.

Station 58 : Am 49, 61 ex. ; Am 447 bis, 24 ex. ; station 100 : Am 53, 3 ex. ; station 191 :

Am ôter, 7 ex. ; Am 462, 18 ex. ; station 192 : Am 2041 bis, 1 ex. ; Am 2045 ter, 1 ex. ; sta¬

tion 193 : Am 46, 3 ex. ; Am 60, 1 ex. ; Am 62, 1 ex. ; Am 444 bis, 3 ex. ; Am 1958 bis, 1 ex. ;

Am 1960 bis, 1 ex. ; ind. 5, 1 ex. ; station 262 : Am 57, 8 ex. ; station 309 : Am 2036 qua,

1 ex. ; station 447 : Am 446 ter, 1 ex. ; station 515 : Am 8 bis, 1 ex. ; station 516 : Am 2035 bis,

1 ex. ; station 552 : Am 45, 2 ex. ; stations 611-659-660 : Am 463 , 4 ex. ; station 612 : Am 59,

1 ex. ; station 642 : Am 43, 1 ex. ; station 717 : Am 7, 2 ex. ; Am 54, 4 ex. ; Am 2020 bis,

1 ex. ; Am 2026 bis, 2 ex. ; station 725 : Am 4 bis, 1 ex. ; Am 52, 3 ex. ; station 757 : Am 58,

2 ex. ; station 780 : Am 441, 4 ex. ; Am 1999 bis, 1 ex. ; « Talisman » 1883, dragage 2 : Am 44,

1 ex. ; dragage 4 : Am 48, 1 ex. ; Concarneau, « Actif » : Am 461, 3 ex. ; Le Croisic : Am 34ter,

3 ex. ; Banyuls 1891 : ind. 21, 1 ex.

A. toulemonti Dauvin et Bellan-Santini, 1982 : 254-260, fig. 1-2.

Deux exemplaires du Croisic confondus avec A. spinimana Chevreux doivent être attribués

à cette espèce ; ils sont répertoriés Am 34 quin.

A. typica (Bate, 1856) : 58 ; pl. 17, fig. 8. — Chevreux, 1898 : 447 ; 1910 : 135 ; 1911 : 181 ; 1925 :

291 ; 1927 : 67-68 ; Chevreux et Fage, 1925 : 84-85, fig. 76.

Station 58 : Am 2029, 5 ex. ; station 100 : Am 2052, 2 ex. ; station 192 : Am 2041, 3 ex. ;

Am 2045, 2 ex. ; station 193 : Am 2042, 10 ex. ; station 195 : Am 2050, 1 ex. ; station 251 :

Am 2051, 5 ex. ; station 309 : Am 2036, 9 ex. ; station 348 : Am 2038, 9 ex. ; station 418 :

ind. 22 bis, 4 ex. ; station 440 : Am 2034, 3 ex. ; station 447 : Am 446 bis, 17 ex. ; Am 2032,

1 ex. ; station 449 : Am 443 bis, 4 ex. ; station 450 : Am 2030, 2 ex. ; station 451 : Am. 2, 2 ex. ;

station 515 : Am 2055, 10 ex. ; ind. 8 bis, 5 ex. ; station 516 : Am 2035, 2 ex. ; station 594 :

Am 2001 bis, 2 ex. ; station 639 : Am 2006 bis, 1 ex. ; station 642 : Am 2049, 8 ex. ; stations

654-658-660-661 : Am 2031, 6 ex. ; station 664 : Am 61, 1 ex. ; station 688 : Am 2044, 8 ex. ;

station 718 : Am 2033, 1 ex. ; station 725 : Am 2039, 1 ex. ; Am 2053, 7 ex. : station 753 :

Am 2024 bis, 14 ex. ; station 772 : Am 2043, 1 ex. ; station 771 : Am 50, 2 ex. ; station 780 :

Am 2047, 1 ex. ; station 786 : Am 2037, 2 ex. ; « Talisman » 1883, dragage 4 : Am 48 bis, 1 ex. ;

« Travailleur » 1881, dragage 24 : Am 2040, 1 ex. ; St-Lunaire, septembre 1892, récolte Dollfus :

Am 47, 1 ex. ; Concarneau, « Actif » : Am 461 bis, 3 ex. ; Ajaccio : ind. 6, 6 ex. ; Bône (Anaba)

15-20 m : Am 2046, 13 ex. ; provenance inconnue : ind. 2 ter : 1 ex.

A. uncinata Chevreux, 1887c : 573-574. — Chevreux, 1900 : 42-44 ; 1919 : 574 ; 1927 : 64 ; 1935 :

67.

« Talisman » 1883, dragage 88 : Am 1946, 2 ex. Les deux exemplaires possèdent une paire de

lentilles dans le coin inféro-postérieur de la tête alors qu’elle est considérée comme aveugle.

— 874 —

A. verga Reid, 1951 : 217-218 [ = A. aequicornis Bruzelius, 1859 v. verga Reid, 1951 : 217-218],

Cette sous-espèce élevée au rang d’espèce (Dauvin et Bellan-Santtni, 1985) figurait dans la

collection Chevreux sous les noms A. spinipes Boeck et A. spinimana Chevreux. Station 315 :

Am 14, 1 ex. ; station 333 : Am 1159 ter, 4 ex. ; station 374 : Am 21, 1 ex.

Ampelisca sp. indéterminables.

Compte tenu de l’état d’un certain nombre de spécimens, nous n’avons pu les déterminer

au-delà du genre. Station 195 : Am 458 bis, 1 ex. ; station 344 : ind. 7 bis, 2 ex. ; station 345 ;

Am 40 bis, 1 ex. ; station 348 : ind. 17, 2 ex. ; Am 2038 ter, 1 ex. ; station 370 : Am 1158 ; sta¬

tion 440 : Am 2034 bis, 1 ex. ; station 477 : Am 1967 bis, 2 ex. ; station 582 : ind. 18, 1 ex. ; sta¬

tion 598 : Am 2011, 2 ex. ; « Talisman », dragage 88, ind. 13, 1 ex. ; Concarneau : ind. 9, 2 ex.

Genre Byblis

Byblis guernei Chevreux, 1887c : 576-577. — Chevreux, 1900 : 42 ; 1920 : 574 ; 1927 : 68 ; 1935 : 67.

Seulement deux exemplaires en mauvais état de conservation du « Travailleur » et du « Talis¬

man » figurent dans la collection du Muséum de Paris. « Travailleur » 1881, dragage 40 :

Am 2077, 1 ex. ; « Talisman » 1883, dragage 74 : Am 2076, 1 ex.

Byblis serrata Smith, 1874 : 571. — Chevreux, 1927 : 68.

Les quatre exemplaires récoltés dans le dragage 10 du « Travailleur » 1880 sont en très mau¬

vais état de conservation : Am 2075.

Genre Haploops

H. abyssorum Chevreux, 1908 : 6-8, fig. 4. — Chevreux, 1935 : 68-69.

Les seuls exemplaires ayant été récoltés par Chevreux sont au Musée Océanographique de

Monaco.

H. carinata Liljeborg, 1855 : 89 [ = H. tubicola Liljeborg, 1855]. — Chevreux, 1887b.

H. della vallei Chevreux, 1900 : 47. — Chevreux, 1913 : 3 ; 1935 : 68 ; Chevreux et Fage, 1925 :

88, fig. 80.

Les exemplaires de Chevreux appartiennent au Musée Océanographique de Monaco.

H. nirae Kaïm-Malka, 1976 [in part = H. tubicola Liljeborg, 1855].

Cette espèce récemment décrite a été confondue par Chevreux avec H. tubicola Liljeborg :

station 100 : Am 1145, 6 ex. ; station 139 : Am 1148, 1 ex. ; station 142 : Am 1147, 1 ex. ;

station 144 : Am 1146, 68 ex. ; «Travailleur», dragage 34 : Am 1152, 3 ex. ; Le Croisic :

Am 1144, 8 ex. ; Le Croisic, dragage 20 m : Am 1153, 1 ex.

H. proximo Chevreux, 1919 : 577-578. — Chevreux, 1927 : 69, pl. 4.

Tous les exemplaires appartiennent aux récoltes du « Talisman » et du « Travailleur » ; ils sont

en très mauvais état de conservation. « Travailleur » 1880, dragage 14 : Am 2062, 1 ex. ; « Tra¬

vailleur » 1881, dragage 8 : Am 2065, 1 ex. ; « Talisman » 1883, dragage 20 : Am 2063, 1 ex. ;

« Talisman » 1883, dragage 32 : Am 2064, 1 ex. ; « Talisman » 1883, dragage 83 : Am 2061,

1 ex.

H. robusta Sars 1891 : 195-196, pl. 68 [= H. setosa Boeck, 1870]. — Chevreux, 1935 : 68.

H. setosa Boeck, 1870 : 148. — Chevreux, 1935 : 68.

Ce matériel appartient au Musée Océanographique de Monaco.

H. tubicola Liljeborg, 1855 : 135 [in part = H. nirae Kaïm-Malka, 1976], — Chevreux, 1887b : 290 ;

1887c : 578 (ces exemplaires provenant de 1’ « Hirondelle » sont les mêmes que ceux cités en

1887b et n’ont pas été vérifiés ; ils appartiennent à la collection du Musée Océanographique de

Monaco) ; Chevreux, 1898 : 478 ; 1900 : 46-47 ; 1927 : 68 ; Chevreux et Fage, 1925 : 87-88,

fig. 78-79.

Les exemplaires du sud de la Bretagne de la collection du Muséum de Paris sont, semble-t-il,

des H. nirae Kaïm-Malka ; l’état de certains spécimens laisse subsister un doute quant à l’exis¬

tence d’H. tubicola Liljeborg dans le sud de la Bretagne (Le Croisic, Concarneau).

— 875 —

Matériel complémentaire de la collection Chevreux

Genre Ampelisca

A. aequicornis Bruzelius, 1859. Norvège, don de G. O. Sars : Am 11, 1 ex. ; Am 448, 1 ex. ;

Am 457 bis, 1 ex.

A. brevicornis (Costa, 1853). Norvège, don de G. O. Sars : Am 1996, 2 ex. ; Am 2023, 3 ex.

A. diadema (Costa, 1853). Norvège, don de G. O. Sars : Am 56 bis, 1 ex.

A. eschrichtii Krôyer, 1842. Norvège, don de G. O. Sars : Am 1975, 1 ex. ; Am 1978 : 4 ex. Varen-

genfjord, récolte Colligny : Am 1976, 1 ex. ; Am 1977, 1 ex. ; Am 1980, 8 ex. Baie de Biscoë,

dragage du Français 110 : Am 1979, 1 ex.

A. gibba G. O. Sars, 1882. Norvège, don de G. O. Sars : Am 1947, 13 ex. ; Am 1948, 2 ex. ;

Am 1949, 9 ex.

A. macrocephala Liljeborg, 1852. Norvège, don de G. O. Sars : Am 1952, 1 ex. ; Am 1954, 1 ex.

Varengenfjord, récolte Colligny : Am 1951, 1 ex. ; Am 1953, 1 ex. Détroit de Davis (A. Thomp¬

son) : Am 1955, 2 ex.

A. odontoplax G. O. Sars, 1879. Trondhjemfjord (Norman) : Am 1940, 1 ex. ; Am 1941, 3 ex. Nor¬

vège, don de G. O. Sars : Am 1975 bis, 1 ex.

A. spinipes Boeck, 1861. Norvège, don de G. O. Sars : Am 26, 2 ex. ; Am 457, 2 ex. ; Am 1947 bis,

1 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 1852. Norvège, don de G. O. Sars : Am 56, 1 ex. ; Am 442, 1 ex.

A. typica (Bate, 1856). Norvège, don de G. O. Sars : Am 442 bis, 1 ex.

Genre Byblis

B. gaimardi Krôyer, 1846. Norvège, don de G. O. Sars : Am 2068, 3 ex. ; Am 2073, 1 ex. Norvège,

récolte Colligny, drague 26 : Am 2070, 7 ex. Varengenfjord, récolte Colligny : Am 2067, 3 ex.

Kattegat : Am 2069, 1 ex. Détroit de Davis (Thompson) : Am 2072, 1 ex. ; Am 2074, 1 ex.

Genre Haploops

H. setosa Boeck, 1870. Norvège, don de G. O. Sars : Am 2058, 1 ex. ; Am 2060, 1 ex. Bugefjord,

récolte Colligny : Am 2059, 1 ex.

H. tubicola Liljeborg, 1855. Norvège, don de G. O. Sars : Am 1149, 2 ex. ; Am 1155, 1 ex. Varen¬

genfjord, récolte Colligny : Am 1154, 2 ex. ; Am 1156, 1 ex.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Les travaux de Chevreux, nombreux, importants, ont été souvent repris au niveau des

citations par les auteurs postérieurs. En ce qui concerne les Ampeliscidés, ils constituent une

source d’informations dans laquelle on continue de puiser généreusement. Il existe globale¬

ment peu d’erreurs taxonomiques dans les divers travaux publiés ; l’essentiel des inexacti¬

tudes correspond aux listes d’espèces dans les différentes stations ; ces listes sont soit incom¬

plètes soit erronées. La révision du matériel conservé en collection au Muséum national

CLwLydlvjUL/ (,aife_

1. - Fac-similé d’une planche que l’on doit attribuer à Ampelisca spinifer Reid, 1951, tout d’abord

nommée Ampelisca diadema Costa, puis corrigée et désignée dans le cahier de station Ampelisca n. sp. Une

annotation de la main de Chevreux indique pour les épines du basal du P7 : « Caractère constant n’existe

pas chez les autres Ampelisca du Croisic ».

— 877 —

d’Histoire naturelle de Paris, qui constitue la presque totalité, à l’exception des récoltes du

Prince Albert de Monaco, des Ampeliscidés déterminés par Chevreux, nous a permis dans

la plupart des cas de rectifier les listes et de les compléter avec les espèces décrites depuis les

travaux de Chevreux.

Il faut signaler que souvent Chevreux avait remarqué l’existence de ces espèces nou¬

velles : soit, comme c’est le cas pour A. spinifer Reid, 1951, il avait signalé explicitement

dans ses notes que l’espèce était nouvelle (fig. 1), soit dans la plupart des cas elles figuraient

sous l’identification Ampelisca sp.

Les récoltes de Chevreux intéressent trois principales régions océanographiques :

Atlantique nord-occidental depuis les côtes du Sénégal jusqu’au nord du golfe de Gascogne

et la Manche, Méditerranée occidentale et Antarctique. Ces récoltes ne fournissent pas un

inventaire complet des espèces actuellement connues de ces zones. L’inventaire des espèces

de l’Atlantique nord-est, de l’équateur jusqu’à l’Arctique, et de Méditerranée (Bellan-San-

tini, 1983a ; Bellan-Santini et Dauvin, sous presse ; Diviacco et Bellan-Santini, en pré¬

paration), s’élève à 55 espèces à’Ampelisca, 5 espèces d ’Haploops et deux espèces de Byblis

soit un total de 62 espèces contre 31 espèces dans les collections Chevreux. De même,

l’inventaire de la famille des Ampeliscidés de l’Antarctique comprend 13 espèces (Bellan-

Santini, 19836) contre deux espèces signalées par Chevreux.

Le tableau I fournit une comparaison entre la distribution de la famille des Ampelisci¬

dés telle qu’elle se présentait d’après les publications de Chevreux et sa distribution

actuelle. Les limites des aires biogéographiques considérées ont été définies auparavant dans

Bellan-Santini et Dauvin ( sous presse). Les différents points suivants peuvent être souli¬

gnés :

Espèces bathyales : La plus grande partie du matériel Chevreux provenant de récoltes

profondes est au Musée Océanographique de Monaco. Seule A. odontoplax Sars a été ajou¬

tée à la collection du Muséum de Paris.

Espèces boréales : Les récoltes Chevreux ont peu concerné la zone boréale. Seules

quelques stations du littoral des côtes françaises de la Manche ont permis la collecte

d ’A. brevicornis (Costa) et d ’A. spinipes Boeck.

Espèces lusitaniennes : Parmi les nombreuses stations Chevreux effectuées dans cette

zone notamment dans la région du Croisic et de Concarneau, A. anomala Sars, A. spinifer

Reid, A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin et A toulemonti Dauvin et Bellan-Santini, ont

été trouvées dans la collection. La découverte d ’A. spinifer Reid dans la collection est inté¬

ressante pour deux raisons. En premier lieu, des dessins inédits (fig. 1) montrent que Che¬

vreux avait noté les caractères distinctifs de l’espèce qui fut décrite beaucoup plus tard

(1951) par Reid. En second lieu, cette signalisation permet de montrer que cette espèce

trouvée en baie de Galway (Lincoln, 1979) et en mer d’Iroise (Dauvin et Bellan-Santini,

1982) existe depuis au moins un siècle sur les côtes françaises.

Espèces mauritaniennes : A. monoculata Dauvin et Bellan-Santini a été décrite de cette

zone peu prospectée par Chevreux et encore mal connue pour ce qui concerne la faune des

Amphipodes.

Espèces sénégaliennes : Cinq espèces ou variétés décrites postérieurement aux travaux

de Chevreux ont été reconnues dans l’important matériel des côtes du Sénégal : A. brevi-

— 878

cor ms (Costa) v. cavicoxa, Reid, A. brevicornis (Costa) v. platypus Reid, A. verga Reid,

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin et A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini. Il convient

également de signaler la présence d’A. diadema (Costa) et A. sarsi Chevreux pour cette

zone.

Espèces méditerranéennes : Six espèces décrites récemment sont à ajouter à l’inventaire

de la collection Chevreux des Ampeliscidés méditerranéens au Muséum de Paris.

Espèces antarctiques : Seule A. richardsoni Karaman confondue avec A. eschrichtii

Krôyer a été retrouvée.

Cette mise à jour permet ainsi de rectifier et de compléter les connaissances sur cette

famille d’Amphipodes qui mérite encore une attention particulière. En effet, cette famille

présente des intérêts tant du point de vue taxonomique que biogéographique, biologique ou

océanographique (Bellan-Santini et Dauvin, sous presse ).

Tableau I. — Comparaison entre la distribution biogéographique des Ampeliscidés d’après les publications

d’Édouard Chevreux et la distribution actuelle d’après la collection du Muséum de Paris.

Distribution d’après les données

d’E. Chevreux

Distribution actuelle

Espèces bathyales

Espèces boréales

Espèces lusitaniennes

A. abyssicola Stebbing, 1888

A. gibba Sars, 1882

A. uncinata Chevreux, 1887

A. amblyops Sars, 1895

H. proximo Chevreux, 1919

H. abyssorum Chevreux, 1908

H. délia vallei Chevreux, 1900

H. setosa Boeck, 1870

B. guernei Chevreux, 1887

B. serrât a Smith, 1874

A. brevicornis (Costa, 1853)

A. spinipes Boeck, 1861

A. aequicornis Bruzelius, 1859

A. assimilis Boeck, 1870

= A. diadema (Costa, 1853)

A. brevicornis (Costa, 1853)

A. laevigata Liljeborg, 1855

= A. brevicornis (Costa, 1853)

A. sarsi Chevreux, 1887

A. spinimana Chevreux, 1887

A. spinipes Boeck, 1861

A. tenuicornis Liljeborg, 1855

A. typica (Bate, 1856)

H. tubicola Liljeborg, 1855

A. abyssicola Stebbing, 1888

A. gibba Sars, 1882

A. uncinata Chevreux, 1887

H. proximo Chevreux, 1919

H. abyssorum Chevreux, 1908

B. guernei Chevreux, 1887

B. serrata Smith, 1874

A. odontoplax Sars, 1878

A. brevicornis (Costa, 1853)

A. spinipes Boeck, 1861

A. aequicornis Bruzelius, 1859

A. diadema (Costa, 1853)

A. brevicornis (Costa, 1853)

A. sarsi Chevreux, 1887

A. spinimana Chevreux, 1887

A. spinipes Boeck, 1861

A. tenuicornis Liljeborg, 1855

A. typica (Bate, 1856)

= H. nirae Kaïm-Malka, 1976

A. anomala Sars, 1882

A. armoricana Bellan-Santini et Dau¬

vin, 1981

— 879 —

Distribution d’après les données

d’E. Chevreux

Distribution actuelle

Espèces mauritaniennes A. aequicornis Bruzelius, 1859

A. serraticaudata Chevreux, 1888

A. typica (Bate, 1856)

Espèces sénégaliennes A. brevicornis (Costa, 1853)

A. rubra Chevreux, 1925

A. senegalensis Chevreux, 1925

A. spinimana Chevreux, 1887

A. spinipes Boeck, 1861

A. typica (Bate, 1856)

Espèces méditerranéennes A. brevicornis (Costa, 1853)

A. diadema (Costa, 1853)

A. rubella Costa, 1864

A. serraticaudata Chevreux, 1888

A. spinipes Boeck, 1861

A. tenuicornis Liljeborg, 1855

A. typica (Bate, 1856)

Espèces antarctiques A. eschrichtii Krôyer, 1842

A. bouvieri Chevreux, 1912

A. spinifer Reid, 1951

A. toulemonti Dauvin et Bellan-San-

tini, 1982

A. aequicornis Bruzelius, 1859

A. serraticaudata Chevreux, 1888

A. typica (Bate, 1856)

A. monoculata Dauvin et Bellan-San-

tini, 1982

A. tenuicornis Liljeborg, 1855

A. brevicornis (Costa, 1853)

= A. heterodactyla Schellenberg, 1925

A. senegalensis Chevreux, 1925

A. spinimana, Chevreux, 1887

A. spinipes Boeck, 1861

A. typica (Bate, 1856)

A. armoricana Bellan-Santini et Dau¬

vin, 1981

A. brevicornis (Costa, 1853) v. cavi-

coxa Reid, 1951

A. brevicornis (Costa, 1853) v. platy¬

pus Reid, 1951

A. diadema (Costa, 1853)

A. sarsi Chevreux, 1887

A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini,

1982

A. verga Reid, 1951

A. brevicornis (Costa, 1853)

A. diadema (Costa, 1853)

A. rubella Costa, 1864

A. serraticaudata Chevreux, 1888

A. spinipes Boeck, 1861

A. tenuicornis Liljeborg, 1855

A. typica (Bate, 1856)

A. ledoyeri Bellan-Santini et Kaïm-

Malka, 1977

A. melitae Dauvin et Bellan-Santini,

1985

A. multispinosa Bellan-Santini et Kaïm-

Malka, 1977

A. pseudosarsi Bellan-Santini et Kaïm-

Malka, 1977

A. ruffoi Bellan-Santini et Kaim-Malka,

1977

A. spinifer Reid, 1951

= A. richardsoni Karaman, 1975

— 880 —

BIBLIOGRAPHIE CITÉE (AUTRE QUE CELLE DE CHEVREUX)

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Sci., 25 (1855) : 18-62, pl. 12-22.

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1737 -xiii p., 32 fig., 211 pi., 1 carte.

ANNEXE I

Liste des stations des cahiers de Chevreux dans lesquelles des Ampeliscidés ont été déterminés.

Les déterminations de Chevreux contiennent des indications d’abondance que nous avons retranscrites : c =

espèce commune ; cc = espèce très commune. Dans la colonne réservée à l’état de la collection : aucune indication

signifie que le matériel n’a pas été retrouvé ; + signifie que du matériel a été retrouvé ; chaque fois que cela est

possible le nombre d’exemplaires est donné.

Stations Déterminations Chevreux État de la collection

2 A. brevicornis (Costa) (4 ex.)

10 A. serraticaudata Éd. Chevreux 3 ex.

21 A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

31 Ampelisca

33 »

37 »

45 A. brevicornis (Costa)

49 H. tubicola Lilj., cc

55 Ampelisca

58 A. diadema (Costa) 114 ex.

A. spinipes Boeck 43 ex.

A. spinimana Ed. Chevreux 27 ex.

A. tenuicornis Lilj. 85 ex.

H. tubicola Lilj.

A. typica (sp. Bate) 5 ex.

A. spinifer Reid, 2 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

1 ex.

— 882 —

A. brevicornis (Costa)

A. diadema (Costa), cc

A. brevicornis (Costa), cc

A. diadema (Costa), cc

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

A. diadema (Costa)

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

A. brevicornis, cc

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

A. brevicornis (Costa), c

Ampelisca

A. brevicornis (Costa)

A. brevicornis (Costa) (1 ex.)

1 ex.

A. brevicornis (Costa) (1 ex.)

1 ex.

Ampelisca, c

100

A. brevicornis (Costa)

H. tubicola Lilj. (6 ex.)

= H. nirae Kai'm-Malka,

Ampelisca

A. diadema (Costa), 1 ex,

A. spin ifer Reid, 2 ex.

A. spinipes Boeck, 3 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, :

A. typica (Bate), 2 ex.

102

A. typica (sp. Bate)

A. tenuicornis Lilj.

128

A. tenuicornis (Costa)

129

A. brevicornis (Costa)

130

A. tenuicornis Lilj.

Ampelisca

131

A. brevicornis (Costa)

132

A. typica (sp. Bate)

A. tenuicornis Lilj.

H. tubicola Lilj., cc

133

A. spinipes Boeck

3 ex.

134

A. tenuicornis Lilj.

139

A. brevicornis (Costa)

A. tenuicornis Lilj.

5 ex.

H. tubicola Lilj.

= H. nirae Kaim-Malka,

142

A. brevicornis (Costa)

A. typica (sp. Bate)

— 883 —

A. tenuicornis Lilj.

H. tubicola Lilj.

= H. nirae Kaïm-Malka, 1 ex.

143

A. brevicornis (Costa)

A. tenuicornis Lilj.

Ampelisca

144

A. brevicornis (Costa)

A. tenuicornis Lilj.

H. tubicola Lilj.

= H. nirae Kaïm-Malka, 68 ex.

147

A. brevicornis (Costa)

151

A. tenuicornis Lilj.

Ampelisca

152

A. tenuicornis Lilj.

153

A. brevicornis (Costa)

A. tenuicornis Lilj.

H. tubicola Lilj.

155

A. brevicornis (Costa)

156

A. spinimana Ed. Ch.

Ampelisca

170

A. brevicornis (Costa)

173

Ampelisca

182

A. diadema (Costa)

190

Ampelisca

191

A. diadema Costa

30 ex.

A. tenuicornis Lilj.

25 ex.

A. obesa nov. sp.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

1 ex.

A. sarsi Chevreux

192

A. typica (sp. Bate)

5 ex.

A. sarsi Chevreux, 2 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 2 ex.

193

A. diadema (Costa)

4 ex.

A. typica (sp. Bate)

10 ex.

A. tenuicornis Lilj.

11 ex.

A. sarsi Ed. Ch.

H. tubicola Lilj.

14 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

1 ex.

A. anomala Sars, 5 ex.

195

A. spinipes Boeck

1 ex.

A. typica (sp. Bate)

1 ex.

A. diadema (Costa)

1 ex.

H. tubicola Lilj.

A. aequicornis Bruzelius,

Ampelisca sp., 1 ex.

198

A. sarsi Ed. Ch.

6 ex.

212

Ampelisca

219

A. spinipes Boeck

3 ex.

226

A. spinimana Ed. Chev.

34 ex.

251

A. typica (sp. Bate)

5 ex.

253

A. brevicornis (Costa)

1 ex.

262

A. tenuicornis Lilj.

8 ex.

263

A. tenuicornis Lilj.

A. diadema (Costa)

1 ex.

275

*A. aequicornis ? Bruz.

A. aequicornis Bruzelius,

A. spinipes Boeck, 1 ex.

— 884

283

309

*A. rubella Costa

A. serraticaudata Ed. Ch.

A. typica (sp. Bate)

315

A. brevicornis (Costa)

A. spinimana Ed. Ch.

320

331

333

A. spinimana Ed. Ch.

A. rubra Ed. Ch.

Ampelisca

335

337

A. spinimana Ed. Ch.

343

A. spinimana Ed. Ch.

344

*A. rubra Ed. Ch.

345

A. spinimana Ed. Ch.

346

A. rubra Ed. Ch.

A. spinimana Ed. Ch.

347

348

A. brevicornis (Costa)

A. typica (sp. Bate)

A. spinimana Ed. Ch.

A. senegalensis Ed. Ch.

1 ex.

9 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 1 ex.

A. monoculata Dauvin et Bellan-Santini,

2 ex.

A. diadema (Costa), 1 ex.

A. heterodactyla Schellenberg, 1 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

5 ex.

A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini, 1 ex.

A. verga Reid, 1 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

2 ex.

= A. heterodactyla Schellenberg, 5 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

66 ex.

A. sarsi Chevreux, 11 ex.

A. verga Reid, 3 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

11 ex.

A. senegalensis Chevreux, 1 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

A. sarsi, Chevreux, 1 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

= A. heterodactyla Schellenberg, 1 ex.

A. spinimana Chevreux, 37 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

6 ex.

Ampelisca sp., 2 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

3 ex.

A. sp., 1 ex.

= A. heterodactyla Schellenberg, 5 ex.

A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini, 3 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

9 ex.

A. spinipes Boeck, 2 ex.

A. spooneri Dauvin et Bellan-Santini, 6 ex.

9 ex.

242 ex.

27 ex.

* Ces noms étaient barrés sur les cahiers de Chevreux.

— 885 —

A. rubra Ed. Ch.

= A. heterodactyla Schellenberg, 8 ex.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

14 ex.

A. brevicornis (Costa), v. platypus Reid,

1 ex.

A. sarsi Chevreux, 1 ex.

Ampelisca sp., 3 ex.

353

A. spinimana Ed. Ch.

A. armoricana Bellan-Santini et Dauvin,

7 ex.

A. senegalensis Chevreux, 1 ex.

A. brevicornis (Costa), v. cavicoxa Reid,

1 ex.

370

A. spinimana Ed. Ch.

A. rubra Ed. Ch.

= A. heterodactyla Schellenberg, 15 ex.

Ampelisca sp., +

374

A. verga Reid, 1 ex.

St ? Baie de

Dakar A. rubra Ed. Ch.

(Station 383 bis ?) A. spinimana Ed. Ch.

A. senegalensis Ed. Ch.

418

Ampelisca

A. typica (Bate), 4 ex.

A. pseudosarsi Bellan-Santini et Kaim-

Malka, 2 ex.

427

A. diadema (Costa)

2 ex.

432

A. diadema (Costa)

129 ex.

435

A. tenuicornis Lilj.

A. diadema (Costa), 38 ex.

A. pseudosarsi Bellan-Santini et Kaïm-

Malka, 21 ex.

440

A. diadema (Costa)

A. typica (Bate), 3 ex.

Ampelisca sp., 1 ex.

447

A. diadema (Costa)

68 ex.

A. tenuicornis Liljborg, 1 ex.

A. typica (Bate), 18 ex.

449

A. tenuicornis Lilj.

A. typica (Bate), 4 ex.

A. diadema (Costa), 5 ex.

450

A. typica (sp. Bate)

2 ex.

451

A. diadema (Costa)

A. pseudosarsi Bellan-Santini et Kaim-

Malka, 4 ex.

A. typica (Bate), 7 ex.

454

Ampelisca

Ail

A. rubella Costa

A. serraticaudata Ed. Ch.

1 ex.

Ampelisca sp. 2 ex.

487

A. serraticauda Ed. Ch.

1 ex.

515

A. diadema (Costa)

2 ex.

A. brevicornis (Costa)

2 ex.

A. typica (Bate)

10 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 1 ex.

516

A. typica (sp. Bate)

2 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 1 ex.

— 886 —

552

A. tenuicornis Lilj.

2 ex.

554

Ampelisca

555

A. pseudosarsi Bellan-Santini et Kaïm-

Malka, 1 ex.

A. multispinosa Bellan-Santini et Kaïm-

Malka, 2 ex.

582

Ampelisca

A. brevicornis (Costa) 1 ex.

A. melitae Dauvin et Bellan-Santini, 10 ex.

Ampelisca sp., 2 ex.

594

A. brevicornis (Costa)

11 ex.

A. typica (Bate), 2 ex.

598

A. brevicornis (Costa)

A. rubella Costa

4 ex.

Ampelisca sp., 2 ex.

611

A. spinimana Ed. Ch.

2 ex.

A. sarsi Chevreux, +

A. diadema (Costa), +

A. tenuicornis Liljeborg, +

612

A. spinipes Boeck

A. diadema (Costa)

1 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 1 ex.

614

A. rubella (Costa)

1 ex.

A. brevicornis (Costa)

1 ex.

639

A. brevicornis (Costa)

26 ex.

A. typica (Bate), 1 ex.

642

A. typica (Bate)

8 ex.

A. tenuicornis Lilj.

1 ex.

650

A. sarsi Chevreux, +

654

A. brevicornis (Costa)

Ampelisca

1 ex.

A. typica (Bate), +

658

Ampelisca

A. tenuicornis Lilj.

A. typica (Bate), +

659

A. tenuicornis Liljeborg, +

A. diadema (Costa), +

A. sarsi Chevreux, +

660

A. tenuicornis Lilj.

A. diadema (Costa), +

A. typica (Bate), +

661

A. tenuicornis Lilj.

A. typica (Bate), +

662

A. brevicornis Lilj.

664

A. typica (Bate), +

666

A. rubella Costa

1 ex.

684

A. diadema (Costa)

685

A. brevicornis (Costa)

14 ex.

A. spinifer Reid, 1 ex.

688

A. typica (Bate)

A. brevicornis (Costa)

8 ex.

689

A. brevicornis (Costa)

709

A. brevicornis (Costa)

710

A. brevicornis (Costa)

1 ex.

714

A. brevicornis (Costa)

A. spinipes Boeck

717

A. brevicornis (Costa)

A. diadema (Costa)

39 ex.

— 887 —

A. tenuicornis Lilj.

A. typica (sp. Bate)

9 ex.

718

A. typica (sp. Bate)

A. brevicornis (Costa)

1 ex.

721

A. serrâticaudata Ed. Ch.

A. rubella Costa, 1 ex.

725

A. diadema (Costa)

A. ledoyeri Bellan-Santini et Kaïm-Malka,

1 ex.

A. typica (Bate)

8 ex.

A. tenuicornis Liljeborg, 4 ex.

728

A. brevicornis (Costa)

729

A. diadema (Costa)

A. ledoyeri Bellan-Santini et Kaïm-Malka,

8 ex.

730

A. rubella Costa

753

A. brevicornis (Costa), 29 ex.

A. typica (Bate), 14 ex.

756

A. spinipes Boeck

1 ex.

757

A. tenuicornis Lilj.

2 ex.

764

A. brevicornis (Costa)

24 ex.

765

A. brevicornis (Costa), c

48 ex.

771

A. brevicornis (Costa), 2 ex.

A. tenuicornis Lilj., 2 ex.

2 ex.

A. typica (Bate)

2 ex.

772

A. typica (Bate)

1 ex.

775

A. typica (Bate)

A. brevicornis (Costa)

A. tenuicornis Lilj.

780

A. brevicornis (Costa)

49 ex.

A. typica (sp. Bate)

1 ex.

A. tenuicornis Lilj.

5 ex.

A. spinipes Boeck, 1 ex.

786

A. brevicornis (Costa)

2 ex.

A. typica (Costa)

2 ex.

ANNEXE II

Positionnement des stations de récolte d’Ampeliscidés non publiées dans Chevreux (1910 et 1925)

(les dragages 251 à 487 ont été effectués à partir de la « Melita »).

Cahier I : « Néréide », « Actif », stations 1 à 236, du 18 septembre 1884 au 15 juin 1889.

Stn. 2, 19 septembre 1884 : Le Croisic, baie Chelet, dans les trous creusés dans le sable à marée basse.

Stn. 21, 27 mai 1885, « Actif » : baie de Quiberon, dragage à 3 milles au large de la Trinité, sable

vaseux, 10 m.

Stn. 31, 15 juin 1885, « Actif » : baie de Quiberon, drague, sable vaseux, 10 m.

Stn. 33, 16 juin 1885, « Actif » : baie de Quiberon, dragage, gravier avec de nombreuses Ophiocoma

mosula et O. granulata, 27 m.

Stn. 37, 22 juin 1885, « Néréide » : rade du Croisic, dragages, 8 à 10 m.

Stn. 45, « Actif » : archipel des Glénans, marée basse dans le sable fin de l’île de Loch.

Stn. 49, 19 juillet 1885, « Actif » : Concarneau, baie de la Forest, dragage, vase molle grise, 20 m.

Stn. 55, 13 août 1885 : Le Croisic, baie Chelet, marée basse, dans le sable fin.

Stn. 58, 18 août 1885, « Néréide » : parages du Croisic, dragage au sud-ouest de Basse Kikerie, sable

vaseux avec beaucoup d’ Ophiocoma fragilis, 15 m.

— 888 —

Stn. 59, 20 août 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable, 11 m.

Stn. 60, 20 août 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable vaseux, 10 m.

Stn. 61, 21 août 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, gros sable, 10 m.

Stn. 62, 21 août 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable vaseux, 10 m.

Stn. 67, 14 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, vase, coquilles brisées avec des Ophiures et

des tubes d’Haploops vides, 10 m.

Stn. 68, 14 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase molle, 14 m.

Stn. 70, 19 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, gros sable, 10 m.

Stn. 71, 19 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable vaseux, 9 m.

Stn. 72, 21 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable coquillier avec un peu de

vase, 10 m.

Stn. 73, 21 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase molle jaune, 14 m.

Stn. 74, 22 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable très fin, 5 m.

Stn. 78, 23 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable gris, 12 m.

Stn. 79, 23 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase avec coquilles brisées, 14 m.

Stn. 81, 26 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase sableuse avec coquilles brisées,

10 m.

Stn. 82, 26 septembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase molle grise, 14 m.

Stn. 85, 14 octobre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable fin, 7 m.

Stn. 86, 14 octobre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable vaseux, 12 m.

Stn. 88, 17 octobre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable coquillier, 6 m.

Stn. 95, 2 novembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable, 6 m.

Stn. 97, 7 novembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, sable gris très fin, 5 m.

Stn. 99, 9 novembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, gros sable, 10 m.

Stn. 100, 9 novembre 1885, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable vaseux, 15 m.

Stn. 102, 14 novembre 1885, « Néréide » : parages du Croisic, dragage à l’accore des rochers de Basse

Kikerie, sables vaseux, 15 m.

Stn. 128, 5 juin 1886, « Actif » : baie de Quiberon, drague, vase molle grise, 8 m.

Stn. 129, 7 juin 1886, « Actif » : baie de Quiberon, dragage, banc de Hovat, màerl, 6 m.

Stn. 130, 18 juin 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase molle verte, 16 m.

Stn. 131, 21 juin 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable très fin, 4 m.

Stn. 132, 25 juin 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase, 16 m.

Stn. 133, 29 juin 1886, « Actif » : Port-Louis dans le sud de la pointe du Talut, drague, gravier,

20 m.

Stn. 134, 29 juin 1886, « Actif » : Port-Louis, dans le sud de Loumenec, drague, sable roux, 23 m.

Stn. 139, 5 juillet 1886, « Actif » : Concarneau, baie de la Forest, drague, sable vaseux, 15 m.

Stn. 142, 21 août 1886, « Néréide » : parages du Croisic, sud-ouest de Basse Kikerie, drague, vase,

20 m.

Stn. 143, 23 août 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase molle, 13 à 15 m.

Stn. 144, 24 août 1886, « Néréide » : parages du Croisic, nord de Basse Kikerie, drague, vase grise

avec un peu de mâerl, 17 m.

Stn. 147, 2 septembre 1886, « Actif » : baie de Quiberon, drague, vase molle grise, 12 m.

Stn. 151, 18 septembre 1886, « Actif » : parages du Croisic, drague, argile bleue, 30 m.

Stn. 152, 19 septembre 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, gros sable, 10 m.

Stn. 153, 19 septembre 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, vase sableuse, 10 m.

Stn. 155, 20 septembre 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable très fin, 5 m.

— 889 —

Stn. 156, 24 septembre 1886, « Néréide » : parages du Croisic, dragage à l’accore nord-est de Basse

Kikerie, sable coquillier et màerl, 10 m.

Stn. 170, 11 novembre 1886, « Néréide » : baie du Croisic, drague, sable mêlé d’un peu de vase, 8 m.

Stn. 173, 24 novembre 1886 : sur des Maia squinado pêchées au large de Belle-Ile par des chalutiers.

Stn. 182, 4 mars 1887, « Néréide » : baie du Croisic, drague, gravier roux, 10 m.

Stn. 190, 8 juin 1887, « Actif » : baie de Concarneau, drague, sable un peu vaseux, 15 m.

Stn. 191, 10 juin 1887, « Néréide » : parages du Croisic, drague, vase molle, 16 m.

Stn. 192, 14 juin 1887, « Actif » : baie de Concarneau, entre Beg Meil et l’île aux Moutons, drague,

sable vaseux, 23 m.

Stn. 193, 15 juin 1887, « Actif » : Baie de Concarneau, sud-ouest de Beg Meil, drague, vase, 19 m.

Stn. 195, 16 juin 1887, « Actif » : îles des Glénans, à un mille au sud de Basse Jaune, drague, sable

et coquilles brisées, 60 m.

Stn. 198, 23 juillet 1887, « Néréide » : parages du Croisic, nord-est de Basse Kikerie, sable avec

coquilles brisées, 12 m.

Stn. 212, 20 janvier 1888 : Le Croisic, sur les Maia squinado du large pêchées par les chalutiers,

80 m.

Stn. 219, 7 mai 1888 : dans l’ouest de l’île d’Yeu, chalut 57 à 75 m.

Stn. 226, 16 août 1888, « Actif » : ouest de l’île Dumet, vase molle, 20 m.

Cahier II : « Melita », stations 237-498, du 25 août 1889 au 20 avril 1892.

Stn. 418, 17 juin 1891 : baie de Villefranche, vase, 20 m.

Stn. 427, 10 juillet 1891 : Corse, île Rousse, dragage dans le port, sable et posidonies, 12 m.

Stn. 431, 15 juillet 1891 : Ajaccio, dragage dans le golfe, sable vaseux, 40 m.

Stn. 432, 20 juillet 1891 : Bonifacio, dragage à l’entrée du port, vase, 24 m.

Stn. 435, 21 juillet 1891 : Bonifacio, dragage dans la calanque de la Catena, sable fin, 10 m.

Stn. 440, 28 juillet 1891 : Ajaccio, baie de Campo de Oro, drague, vase, 60 m.

Stn. 447, 10 août 1891 : Villefranche, dragage, chalut, vase, 20 m.

Stn. 449, 18 août 1891 : golfe de St-Tropez, chalut, sable vaseux, 50 m.

Stn. 450, 24 août 1891 : baie de Villefranche, vase molle grise, 50-60 m.

Stn. 451, 25 août 1891 : baie de Villefranche, sable, coquilles brisées, 50 m.

Stn. 454, 3 septembre 1891 : Antibes, entrée du port, sable fin, 6-10 m.

Stn. 477, 6 février 1892 : Cap d’Antibes, dans les algues raclées sur les rochers de la baie de la

Garoupe.

Stn. 487, 22 mars 1892 : Cap d’Antibes, dans les algues de la baie de la Garoupe.

Cahiers III : « Melita », stations 499 à 786, du 27 mai 1892 au 13-14 septembre 1924.

Stn. 598, janvier 1893 : Port-Vendres.

Stn. 611, 2 août 1893 : rade de St-Jean-de-Luz, chalut, 10 m.

Stn. 612, 2 août 1893 : 13 milles au nord-ouest de St-Jean-de-Luz, chalut, vase, 120 m.

Stn. 614, 4 août 1893 : rade de St-Jean-de-Luz, 8 m.

Stn. 639, 21 août 1895 : Jersey, grève d’Azelte, à marée basse dans les trous creusés dans le sable.

Stn. 642, 24 août 1895 : Jersey, havre des Pas, à marée basse dans les trous creusés dans le gros

gravier.

Stn. 714, août-septembre 1902 : Roscoff, marée basse.

Stn. 717, août-septembre 1903 : Perros Guirec, marée basse.

Stn. 718, août-septembre 1903 : Ploumanach et Trégastel, marée basse dans le gravier.

Stn. 756, juillet-août 1911 : St-Quay-Portrieux, marée basse dans le sable.

— 890 —

Stn. 757, juillet-août 1911 : Portrieux, traînage de fauberts dans le chenal, 6 à 9 m.

Stn. 764, 12 septembre 1912 : Arcachon, banc d’Arguin, marée basse, dans du gros sable un peu

vaseux.

Stn. 765, septembre-octobre 1915 : île d’Oléron, marée basse entre St-Trojan et le Crépus, sable et

sable vaseux.

Stn. 771, 15 juillet-15 septembre 1919 : Trebeurden, marée dans le gravier rose : A. brevicornis

(Costa) et A. tenuicornis Liljeborg. Trebeurden, Berléguer, Loquirec : A. brevicornis (Costa),

A. typica (Bate) et A. tenuicornis Liljeborg.

Stn. 772, septembre 1919 : Le Léguer, rivière de Lannion, marée basse, dans les hermelles.

Stn. 775, août 1921 : St-Vaast-la-Hougue, la Hague dans les algues, A. typica (Bate) et marée basse,

vase : A. brevicornis (Costa) et A. tenuicornis Liljeborg.

St. 780, 11 juillet-7 août 1923 : île de Bréhat ; Corderie, sable ; Port Clos, sable vaseux.

St. 786, 13-14 septembre 1924 : Concarneau, plage de Cornouailles, sable vaseux.

ANNEXE III

Liste des stations des campagnes du « Talisman » et du « Travailleur » et des expéditions antarc¬

tiques françaises dans lesquelles des Ampeliscidés ont été obtenus (Chevreux, 1906, 19136, 1927).

La liste des stations du « Talisman » correspond à celle fournie par Chevreux (1927).

Stations

Déterminations Chevreux État de la collection

« Talisman »

Dragage

2 (1883)

A. tenuicornis Liljeborg (1 ex.)

1 ex.

3 (1883)

A. brevicornis (Costa) (1 ex.)

1 ex.

A. spinipes Boeck (1 ex.)

1 ex.

4 (1883)

A. spinipes Boeck (1 ex.)

1 ex.

A. tenuicornis Lilj. (3 ex.)

1 ex.

A. typica, 1 ex.

5 (1883)

A. diadema (A. Costa) (1 ex.)

1 ex.

20 (1883)

Haploops proximo Chevreux (1

ex.)

1 ex.

32 (1883)

Haploops proximo Chevreux (1

ex.)

1 ex.

56 (1883)

A. aequicornis Bruzelius (2 ex.)

74 (1883)

Byblis guernei Chevreux (1 ex.)

1 ex.

83 (1883)

Haploops proximo Chevreux (1

ex.)

1 ex.

88 (1883)

A. uncinata Chevreux (2 ex.)

2 ex.

A. spinipes, 1 ex.

89 (1883)

A. gibba Sars (2 ex.)

2 ex.

133 (1883)

A. abyssicola Stebbing (1 ex.)

« Travailleur »

Dragage 8 (1881)

Dragage 10 (1880)

Dragage 14 (1880)

Dragage 24 (1881)

Dragage 34 (1882)

Dragage 40 (1881)

Dragage 42 (1881)

Dragage 72

H. proximo Chevreux (1 ex.)

B. serrât a Smith (4 ex.)

H. proximo Chevreux (1 ex.)

A. typica (Bate) (1 ex.)

H. tubicola Liljeborg (3 ex.)

B. guernei Chevreux (1 ex.)

H. proximo Chevreux (1 ex.)

ind.

1 ex.

= H. nirae, 3 ex.

1 ex.

A. odontoplax, 1 ex.

— 891 —

Expéditions antarctiques

l re expédition, 11 février 1905 A. eschrichtii Krôyer (1 ex.)

2' expédition, dragage 8 A. eschrichtii Krôyer (1 ex.) A. richardsoni 1 ex.

2 e expédition, dragage 15 A. bouvieri Chevreux (1 ex.)

A. eschrichtii Krôyer (1 ex.) A. richardsoni, 1 ex.

ANNEXE IV

Liste des stations des campagnes du Prince Albert 1 er de Monaco dans lesquelles des Ampeliscidés

ont été obtenus (Chevreux, 1887c, 1900, 1935).

L’étude du matériel provenant des campagnes du Prince Albert 1 er et conservé au Musée Océanographique de

Monaco fera l’objet d’une étude particulière.

Stations

Station 41 (dragage 4)

Station

42 (dragage

Station

44 (dragage

Station

66 (dragage

29)

Station

184

Station

196

Station

226

Station

451

Station

922

Station

952

Station

960

Station

976

Station

1012

Station

1334

Station

2717

Station

3660

Déterminations Chevreux

A. spinipes Boeck

A. diadema (Costa) (1 ex.)

H. tubicola Lilj.

A. laevigata Lilj. puis

A. brevicornis (Costa) (2 ex.)

puis de nouveau A. laevigata Lilj.

tenuicornis Lilj.

spinipes Boeck

diadema (Costa)

uncinata Chevreux (7 ex.)

amblyops Sars (1 ex.)

guernei Chevreux (2 e>

laevigata Lilj. (1 ex.)

diadema (Costa) (1 ex.)

setosa Boeck (6 ex.)

eschrichtii Krôyer (4 ex.)

uncinata Chevreux (1 ex.)

guernei Chevreux (1 ex.)

État de la collection

A. gibba, 1 ex.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n' 4 : 893-953.

A revision of the genus Doclea Leach, 1815

(Crustacea, Brachyura, Majidae)

by H. P. Wagner

Résumé. — Le nombre des espèces jusqu’à présent placées dans le genre Doclea s’élevait à trente-

deux ; onze espèces seulement, dont l’une nouvelle pour la science, sont maintenant reconnues dans ce

genre. Une clef est donnée pour les espèces traitées dans la présente publication. Des lectotypes sont

désignés pour D. hybrida (Fabricius, 1798), D. sebae Bleeker, 1856, et D. canaliformis Lovett, 1981.

Onze espèces qui avaient été précédemment attribuées à Doclea sont également discutées et leur statut

actuel mentionné.

Abstract. — The number of species so far placed in the genus Doclea is thirty-two ; at present

only eleven species, of which one is new to science, are recognized in this genus. A key is given to

the species dealt with in this publication. Lectotypes are designated for D. hybrida (Fabricius, 1798),

D. sebae Bleeker, 1856 and D. canaliformis Lovett, 1981. Eleven species previously assigned to

Doclea are discussed also, with mention of their present status.

H. P. Wagner, Instituut voor Taxonomische Zoologie (Zoologisch Museum), Postbus 20125, NL-1000 HC Ams¬

terdam, The Netherlands.

Introduction

When Leach in 1815 established the genus Doclea, he did so for Doclea rissonii, a new

species from an unknown locality. Soon after that Latreille (1817) added Egeria indica

Leach, 1815, Inachus longipes (L., 1758), lnachus spinifer (L., 1758) and Inachus lar

(Fabricius, 1793) to the genus. In 1827, Risso described Doclea fabriciana from the Medi¬

terranean. Latreille (1828) relegated Doclea into the synonymy of Phalangipus Latreille,

1828, and added Inachus ovis (Fabricius, 1787) and Inachus hybridus Fabricius, 1798. He

also stated that Inachus longipes and Inachus lar might be Egeria' s. Risso’s Doclea fabri¬

ciana was placed in the genus Inachus Weber, 1795, by H. Milne Edwards (1834), who at

the same time assigned Egeria indica and Inachus longipes to the genus Egeria Leach, 1815.

The only species left in Doclea by H. Milne Edwards were Doclea rissonii Leach, 1815,

Cancer ovis Fabricius, 1787, Inachus hybridus Fabricius, 1798, and Cancer muricatus Fabri¬

cius, 1787. He ignored Inachus spinifer and Inachus lar, two species that Latreille (1817)

placed in Doclea, evidently considering them species incertae. Subsequent authors also

overlooked those two names entirely. De Haan (in von Siebolds, Fauna Japonica, 1839)

figured the mouth parts of a new species that he named Doclea armara, but that is not

mentioned elsewhere in his text. This species seems to be forgotten in the literature.

Eight years later, White (1847) described Doclea calcitrapa from the Philippines. The

ichthyologist Pieter Bleeker proposed in his “ Recherches sur les Crustacés de l’Inde Archi-

— 894 —

pélagique” (1856) five new species : Doclea hybridoidea, Doclea macracanthus, Doclea

microchir, Doclea sebae and Doclea brachyrhynchos. A year later, Stimpson (1857)

described another two species, Doclea gracilipes and Doclea canalifera, both found near

Hong Kong. Then it took twenty-two years until a new species, Doclea orientals, from

the north of Japan, was described by Miers (1879) and another species was added when

Miers (1886) relegated Libinia expansa A. Milne Edwards, 1878, to the genus. A new spe¬

cies from Singapore was described in 1887 as Doclea tetraptera by A. O. Walker. From a

collection made at the Mergui Archipelago by Dr. John Anderson of the Indian Museum

in Calcutta, De Man (1888) described Doclea andersoni. Ortmann in his publication on

the collection of the Strassburg Museum (1893) described Doclea japonica from Japan. He

also added Libinia bidentala A. Milne Edwards, 1873, to Doclea and relegated D. orientalis

into the synonymy of the latter species. Then Alcock (1895) made a thorough study of

the species of the genus found in India. He treated D. ovis (with D. japonica as a

variety), D. canalifera, D. gracilipes (D. andersoni is here relegated to the synonymy of

D. gracilipes), D. muricata (of which he suspected that it is only the young form of

D. hybrida), D. hybrida (with D. hybridoidea as possible synonym) and D. tetraptera.

Laurie (1906) described Doclea alcocki from the Pearl Banks in Ceylon. The first and

only known Doclea from Australia was described in 1918 by Rathbun after a specimen

found at a depth of 250-450 fathoms. She mentioned the close relationship of the species

with D. expansa, which she relegated to the synonymy of D. orientalis. According to

Balss (1929), D. bidentata is not a Doclea but a Pugettia or a Hyas. It is Sakai (1938)

who solved this problem by placing D. bidentata in the genus Pisoides. Then there is a

long period in which there is no significant publication on Doclea, until, in 1981, Lovett

described and figured two new species, Doclea canaliformis and Doclea johnsoni, based on

a manuscript of Ow-Yang from 1963. In the same year Dai describes Doclea sinensis, as

a new species from China. Finally Doclea simeti is described in 1986 by Griffin and

Tranter.

In the period from 1815 until now in total 32 species of Doclea were recognized, of

these 11 species are relegated to other genera or are doubtful. Of the remaining 21 species,

11 are placed here in the synonymy of others. A new species is described here so that a

total of 11 species of Doclea are recognized in the present paper.

The present study is based on an examination of over 250 specimens (including most of the type-

material) from several collections. Material from the following institutions was examined, British

Museum (Natural History), London (BMNH) ; Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MP) ;

Musée Zoologique de l’Université, Strassbourg (MZS) ; National University of Singapore, Singapore

(NMS) ; Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden (RMNH) ; University of Karachi, Pakistan

(UKK) ; Smithsonian Institute, Washington (USNM) ; Zoologisch Museum, Amsterdam (ZMA) ; Uni-

versitetets Zoologiske Museum, Copenhagen (ZMC).

Acknowledgements are due to all those in charge of collections of Crustacea, who provided facili¬

ties for me to study during the authors trips to the MP, BMNH and ZMA ; Dr D. Guinot (MP) ;

Prof. Dr J. Forest (MP) ; Dr R. W. Ingle (BMNH) ; Mr P. Clark (BMNH) ; Dr S. Pinkster

(ZMA) and Mr D. Platvoet (ZMA).

I am also grateful to those who sent material on loan : Dr A. Crosnier (MP) ; Mr P. K. L. Ng

(NMS) ; Prof. Dr N. M. Tirmizi (UKK) ; Dr K. Quddusi (UKK) ; Dr R. B. Manning (USNM) ;

Dr G. Hildwein (MZS) ; Dr J. Devidts (MZS) and Dr T. Wolff (ZMC).

I want to express my appreciation to Prof. Dr L. B. Holthuis (RMNH) ; Mr I. J. Smit (RMNH)

and of course to my wife Elsa, for all advice and help they gave me during the research.

— 895 —

DOCLEA Leach, 1815

Doclea Leach, 1815 : 41 (Type species, by monotypy : Doclea rissonii Leach, 1815. Gender : femi¬

nine).

The carapace is globular to subpyriform, with tubercles and/or spines ; it is covered

with a short dense pile. The rostrum is bifid. The orbital margin is swollen and seperated

from the postorbital spine by a slit. Behind the rostrum there is a pair of submedian

tubercles, followed by a median line of tubercles or spines. There are also two rows of

submedian tubercles that diverge posteriorly. The anterolateral border is armed with four

spines, of which the first is situated on the outer edge of the pterygostomial region and the

other three on that of the branchial region. The last anterolateral spine is placed slightly

more dorsally than the rest.

The outer angle of the buccal frame is produced into a spine, anteriorly of which there

are two smaller spines of the basal antennal segment. This segment forms the lower part

of the orbit. There is no pterygostomial ridge.

The legs are tomentose and one to four times as long as the carapace. The propodus

sometimes can be purplish red of colour.

The animals are beige to brown or greyish brown.

The genus has a close resemblance to the genera Pisoides A. Milne Edwards & Lucas,

1843, Neodoclea Buitendijk, 1950, Libinia Leach, 1815, and Libidoclaea A. Milne Edwards

& Lucas, 1843. The genus Pisoides can be easily distinguished from Doclea by the pre¬

sence of a pterygostomial ridge that often shows tubercles, and the absence of a clear

median line of tubercles, because there is no difference in size between the median and sub¬

median tubercles. Neodoclea has a simple rostrum (bifid in Doclea) ; the buccal cavity is

unarmed (with an anterolateral spine in Doclea) ; the merus of the third maxilliped is narro¬

wer than the ischium and tapers regularly distally (broader than the ischium and with the

anterior angle produced in Doclea) ; and the first male pleopod of Neodoclea closely resem¬

blances that of Libinia and is clearly different from the first male pleopods of the species

of Doclea. In Libinia there are often more than four anterolateral spines on the carapace

and the metabranchial region often carries several tubercles or spines ; the tip of the first

male pleopod in Libinia is bifurcated (simple in Doclea). In Libidoclaea there are more

than four anterolateral spines on the carapace which also carries posterolateral spines ; the

metabranchial region is armed with several tubercles or spines ; the first male pleopod has

more resemblance to that of Libinia than that of Doclea.

Range. — Representatives of the genus can be found in the Indian Ocean and in the

Western Pacific. There are records from South Africa, Mauritius, the coastal area from

India to China, Indonesia, the Philippines and Japan.

— 896 —

Key to the species of the genus Doclea

1. No spinules on the upper orbital margin. In the male spines or tubercles on the fourth thoracic

somite. 2

— Spinules on upper orbital margin present. In the male a keeled ridge on the fourth thoracic

somite, instead of spines. 9

2. Rostrum long, reaching beyond the spines of the epistome on the anterolateral angle of the buccal

frame. 3

— Rostrum short, seldom reaching beyond the spines of the epistome on the anterolateral angle of

the buccal frame. 10

3. 6 or 7 median tubercles or spines, of which only one is an intestinal spine. 4

— 8 or 9 median tubercles or spines, of which two are intestinal spines. 6

4. Pterygostomial canal present. First ambulatory legs up to 2 1/2 times as long as the carapace.

The pile of hairs on the ambulatory legs reaches to the proximal part of the dactylus. The first

male pleopod is stout, bent and, when mature, hairy for the larger part of its length. 5

— Pterygostomial canal absent. First ambulatory legs up to 4 times as long as the carapace. The

pile of hairs on the ambulatory legs reaches to the proximal part of the propodus. The first male

pleopod is smooth, almost straight and the distal appendage is abruptly narrowed, and angular in

the middle ; the tip is pointed. rissonii Leach

5. First male pleopod long, stout, bent and hairy in the basal two thirds. After the contortion

there is a fine digitate tip that points anterolaterally. In the females the genital openings are oval

and anteriorly. ovis (F.)

— First male pleopod long, stout, less bent and less hairy in the basal two thirds. The distal por¬

tion is formed by two broad, blunt contiguous lobes. In the females the genital openings are sub-

circular and anterolaterally. japonica Ortmann

6. First intestinal spine placed dorsally on the base of the second intestinal spine. Ambulatory legs

with a quadrangular shape because of the presence of four longitudal rows of dense and rather

long pile. Chelae prominently keeled at the upper and lower border. armata De Haan

— Intestinal spines separate. Ambulatory legs without quadrangular pile. Chelae not keeled at the

upper and lower border. 7

7. Pterygostomial canal absent. Abdominal segments 4, 5 and 6 in both the male and female coa¬

lesced. Only one hepatic tubercle present. muricata (F.)

— Pterygostomial canal present. All abdominal segments of the male and female free. Two or

three hepatic tubercles. 8

8. Carapace globular with nine median tubercles or spines. Rostrum partly grooved. Two tubercles

on the hepatic region, and ten on the inner anterior part of the branchial region, forming three

rows of 4, 2 and 4 tubercles respectively. There is a small tubercle present at either anterior end

of the metagastric region. johnsoni Lovett

— Carapace more or less rhomboid with eight median tubercles or spines. Two or three tubercles

on the hepatic region, and seven on the inner anterior part of the branchial region, forming two

rows of 3 and 4 tubercles respectively. There is a large conspicuous tubercle present at either

anterior end of the metagastric region. canaliformis Lovett

9. Carapace subpyriform. One metabranchial tubercle present. Pterygostomial canal absent. The

dense pile of the ambulatory legs reaches to the distal part of the propodus. All abdominal seg¬

ments of the male and female free. Genital opening of the female situated on anterior side of a

prominence. Distal part of first male pleopod is falcate and flat. alcocki Laurie

— Carapace globular. No metabranchial tubercle. Pterygostomial canal present. The dense pile

of the pereopods reaches to the distal part of the carpus. Abdominal segments 4, 5 and 6 are

— 897 —

coalesced in the female. Genital opening of female situated on posterior side of a

prominence. Distal part of the first male pleopod strongly curved. aduncus n. sp.

10. Protogastric region with three tubercles, branchial region with five tubercles. The pile of the

ambulatory legs extends to the proximal part of the propodus. All abdominal segments of both

male and female free. brachyrhynchos Bleeker

— Protogastric region with two tubercles, branchial region with two tubercles. The pile of the

ambulatory legs extends to the proximal part of the dactylus. Abdominal segments 3 to 6 of both

male and female coalesced. macracanthus Bleeker

1. Doclea ovis (Fabricius, 1787)

(Figs. 1-4 ; pi. I, II)

[without name] ; Herbst, 1785 : pi. 13 fig. 82.

Cancer ovis Fabricius, 1787 : 324. — Herbst, 1788 : 210. — Fabricius, 1793 : 459.

Inachus ovis ; Fabricius, 1798 : 355.

Maia ovis ; Bose, 1802 : 256. — Latreille, 1803 : 100. — Desmarest, 1830 : 274.

Phalangipus ovis ; Latreille, 1828 : 699.

Doclea ovis ; H. Milne Edwards, 1834 : 294. — H. Milne Edwards, 1838-1840 : pi. 33 fig. 2. —

White, 1847 : 3. — Adams & White, 1848 : 7. — Hoffmann, 1874 : 37. — A. O. Walker,

1887 : 109. — Ortmann, 1893 : 47. — Alcock, 1895 (Reprinted in 1968, Amsterdam) : 227. —

Rathbun, 1929 : 101. — Gordon, 1931 : 529. — André, 1931 : 645. — Chopra, 1935 : 467,

text-fig. la. — Serène, 1937 : 72 (part). — Buitenduk, 1950a : 66. — Dawydoff, 1952 : 139. —

(Ow-Yang, 1963 : 180, pi. 36 figs. A-C). — Michel, 1964 : 4. — Guinot, 1967 : 294. — Yang,

1979 : 7. — Griffin, 1974 : 11. — Natheewathana et al., 1981 : 52. — Lovett, 1981 : 119, 120

fig. 259. — Griffin & Tranter, 1986 : 115, fig. 34a.

Doclea canalifera Stimpson, 1857 : 217. — Ortmann, 1893 : 48. — Alcock, 1895 (Reprinted in 1968,

Amsterdam) : 228. — Nobili, 1903 : 28. — Stimpson, 1907 : 7, pi. 1 fig. 4. — Rathbun, 1910 :

318. — Balss, 1924 : 30. — ? Gee, 1925 : 166. — Gordon, 1931 : 529. — André, 1931 : 646. —

Chopra, 1935 : 469, text-fig. lb. — Suvatti, 1938 : 59. — ? Shen, 1940 : 80. — Buitendijk,

1950a : 65. — Pillai, 1951 : 7. — Dawydoff, 1952 : 139. — (Ow-Yang, 1963 : 171). — Yang,

1979 : 7. — Griffin, 1974 : 10. — Lovett, 1981 : 119.

Doclea muricata ; Henderson, 1893 : 342. — Lanchester, 1900 : 722 (part). [Not Doclea muricata

(F.).]

Doclea japonica ; Alcock, 1895 (Reprinted in 1968, Amsterdam) : 227. — Nobili, 1903 : 28. — Cho¬

pra, 1935 : 467. [Not D. japonica Ortmann, 1893.]

Doclea avis (sic) ; Sherborn, 1923 : 623. — Sherborn, 1932 : 431.

Doclea canaliculata (sic) ; Balss, 1929 : 15.

Material examined

Mauritius : 1842-1866 ; Lady F. Cole ; BMNH 581a : 1 cr.

Indian Sea ; don. R. F. Maillard ; ZMA : 1 9-

Pondichéry, India ; August 1901 ; M. Maindron ; MP-B 12660 : 1 9- — MP-B 12661 : 2c. —

L. T. Leschenault de la Tour ; MP-BS 4485 : 1 O'. — L. T. Leschenault de la Tour ; MP-

BS 267 : 1 9- — L. T. Leschenault de la Tour ; MP-BS 266 : 1 o\

Madras, India ; J. R. Henderson : BMNH 92.7.15.412-415 : 3 cr, 2Ç.

Vizagapatam coast, India ; 7 1/2-9 1/2 fathoms (= 13.72-17.38 m) ; don. Marine Survey of India ;

BMNH 17 7 87 : 1 cr.

Off Devi River, India ; 7-8 fathoms (= 12.80-14.63 m) ; don. Indian Museum ; BMNH 1911.1.

17.68 : 1 juv. cr.

? Bay of Bengal (possibly Tranquebar) ; India ; Sir Joseph Banks coll. ; I. K. Daldorff ;

— 898 —

BMNH : 1 cr, 2 9- — 1790-1793 ; I. K. Daldorff ; RMNH 36156 : 1 9 (paralectotype of Doclea

hybrida (F.)). — Fabricius coll. ; ZMC : 2 specimens 1 (? syntypes Doclea ovis Fabricius).

Bay of Bengal, off Burma; 20°16' N-92°32' E ; 13-15 m; trawl; 5 April 1963; «Anton

Bruun » ; sta. 47a ; USNM 135251 : 1 juv. o\ — South of Chittagong ; 20°27' N-92°20' E ; 19-20 m ;

trawl ; 5 April 1963 ; « Anton Bruun » ; sta. 47 ; USNM 135126 : 4 juv. o\ — South of Chittagong ;

21°00'N-91°59'E ; 23-25 m ; trawl ; 5 April 1963 ; « Anton Bruun » ; sta. 46 ; USNM 135125 :

2 juv. cr, 1 juv. 9 ; USNM 135128 : 8 cr, 15 9- — Trawl ; « Anton Bruun » ; sta. 57 ; BMNH :

1 juv. O’.

Andaman Sea, southwest of Rangoon ; 15°18' N-94°54' E ; 35 m ; trawl ; 1 April 1963 ; « Anton

Bruun » ; Sta. 42 ; USNM 135124 : 1 juv. 9- — 15°04' N-95°51' E ; 44-46 m ; trawl ; 31 March 1963 ;

« Anton Bruun » ; sta. 41 ; USNM 135122 ; 1 juv. 9- — Trawl ; 31 March 1963 ; « Anton Bruun » ;

Sta. 41a ; USNM 135123 (part) : 7 juv. o, 7 juv. 9.

Ko Lanta Noi Islands, East of Phuket, Thailand ; 31 December 1973 ; ZMC : 1 9.

Batu Maung, Penang, Malaysia ; 05° 17' N-100°17' E ; 16 January 1983 ; L. B. Holthuis & Wong

Tat Meng ; RMNH 35965 : 1 o ; RMNH 35987 : 1 o, 2 9.

Penang, Malaysia ; 1879 ; Th. E. Cantor ; BMNH : 1 o ; BMNH 1879.32 : 1 cr.

Port Swettenham, Selangor, Malaysia ; December 1934 ; don. Raffles Museum ; RMNH 5440 :

1 juv. 9.

Malacca ; 1-2 feet (= 0,30-0,61 m) ; mud ; F. P. Bedford & W. F. Lanchester ; BMHN 1900.

10.22.10 (part) : 1 juv. 9.

Kuala Johore, Singapore; mud, mussel beds; ? gravel ; 17 June 1954; NMS 1984.6431-6436 :

2 juv. cr, 4 juv. 9-

East coast, Singapore ; December 1982 ; C. M. Yang ; NMS : 1 9 2 ; May 1983 ; C. M. Yang ;

NMS : 2 O’ 2 .

Marine Parade, Singapore ; silty mud ; 22 april 1960 ; NMS : let 2 .

Siglap, Singapore ; 6 January 1934 ; NMS : 2 9 2 -

Off East Coast Lagoon, Singapore ; March 1981 ; P. K. L. Ng ; NMS 1981.9.2.18 : 1 intersex. —

March 1983 ; P. K. L. Ng ; NMS : 3 cr. — P. K. L. Ng ; don. University Singapore ; RMNH 36161 :

2 cr.

Bedok, Singapore ; 17 fathoms (=31.09 m) ; 5 September 1976 ; Fishery Research Station ;

NMS : 1 9 2 .

Changi Point, Singapore ; 9 May 1982 ; C. M. Yang ; NMS : 1 9 2 -

South China Sea, near Singapore ; H. Huat ; don. University Singapore ; RMNH 36160 :

1 cr. — Ca. 150 miles off Singapore ; 19 August 1983 ; H. Huat ; NMS : 1er 2 . — Near Horsburgh

lighthouse, Singapore ; 26 November 1982 ; H. Huat ; NMS : 2 c r, 2Ç 2 . — About 30 miles from

Horsburgh lighthouse, Singapore ; 10 September 1983 ; H. Huat ; NMS : 2 cr, 1 9 2 .

Off Pattani Bay, Gulf of Thailand, Thailand ; by fishermen ; leg. C. Swennen ; 14 November

1985 ; RMNH : 1 cr.

Koh Samui, river mouth, between two ponts in, Sura Thani Province, Thailand ; 3 March 1985 ;

L. B. Holthuis & P. Naiyanetr ; RMNH : 1 9. — Beach ; 2 March 1985 ; L. B. Holthuis &

P. Naiyanetr ; RMNH : 1 carapace, 25 fragments.

Koh Kram, Thailand ; 30 fathoms (= 54.86 m) ; 2 and 21 March 1900 ; ZMC : 1 juv. cr.

Koh Kahdat, Thailand ; 5-8 fathoms (= 9.14-14.63 m) ; sandy mud ; 6 February and 4 March

1900 ; ZMC : 1 juv. 9.

Vietnam ; Germain ; MP-BS 266 : 1 cr, 19.

Cap St. Jacques, Vietnam ; at 30 m ; 18 January 1928 ; don. Krempf ; MP-B 12663 : 1 9.

Nha-Trang, Vietnam ; R. Serene ; MP-B 12662 (part) : 1 cr.

Hong Kong ; Barney coll. ; BMNH 1930.12.2.263 : 2 9.

Makassar, 01°09'S-l 17°08'E ; 25 m; Corindon II expedition; sta. CH 203; MP-B 16954

(part) : 1 juv. cr.

1. Specimens not seen personally, but studied from photographs.

2. Specimens studied by Prof. Dr L. B. Holthuis. Not seen personally but sure of the identification,

because Prof. Dr Holthuis made notes and drawings of every specimen.

— 899 —

China ; BMNH 581b : 1 Ç.

Swatow, China ; 1883 ; Chinese coast Fisheries ; BMNH 84.2 : 1 Ç.

Yenting, Chekiang Province, China ; 18 July 1923 ; exchange National Southeastern University ;

USNM 59168 : 1 cr.

Atulayan Bay, Luzon, Philippines ; 130 feet seine (= 39.60 m) ; 17 June 1909 ; Albatross Philip¬

pine Expedition 1907-1910 ; USNM : 1 9.

? ; BMNH 1857.51 : 1 9 ; ZMA 100.410 : 1 9-

Description

The carapace is globular. The rostrum is incised in the middle for 2 mm at the

utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median

Fig. 1-4. — Doclea ovis (F.) : 1, a (Bedok, Singapore, September 1960), carapace, dorsal view, 0.87 x (after

Ow-Yang) ; 2, juvenile o’ (Batu Maung, Penang, Malaysia, 16 January 1983, RMNH 35965), right first pleo-

pod, 6.7 x ; 3, half mature O’ (Madras, India, BMNH 92.7.15.412-415), right first pleopod, 7.5 x ; 4, cr

(Batu Maung, Penang, Malaysia, 16 January 1983, RMNH 35987), right first pleopod, 6.7 x.

— 900 —

line the rostrum is clearly grooved. The tips of the rostrum are straight in adults. There

is a narrow incision between the orbital margin and the postorbital spine. The outer edge

of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries seven tubercles, of which the last two are the

most pronounced, when the animal is not fully mature. The first four tubercles are placed

in the mesogastric region, the fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the

seventh, which is directed backwards, is in the intestinal region.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

two to four tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these

tubercles lies at the same level as the second median tubercle. The last is largest and

placed at a level between the third and fourth median tubercle. The metagastric region

shows a very small submedian tubercle at either end of the anterior margin. The hepatic

region carries only one tubercle. Either inner anterior part of the branchial region has at

the utmost seven tubercles of which one row of five tubercles. From the remaining two

tubercles one is situated at a level slightly anterior to the third anterolateral spine and the

other somewhat more medially and at a level somewhat behind the third anterolateral spine.

The row of five tubercles starts in the anterior part of the region and curves towards the

last anterolateral spine. This branchial row lies in a direct line with the protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first is the smallest, the second and third are of equal size and the fourth is the largest. In

large and old specimens the fourth anterolateral spine can be reduced to a blunt tubercle.

A tubercle, up to 1/5 as long as the first anterolateral spine, is sometimes placed at the

edge of the pterygostomial region.

The posterior spine of the basal antennal segment is very small. There is a pterygosto¬

mial canal present.

In the adult male the chelae are strongly swollen and almost three quarters of the cara¬

pace length. In the female the chelae measure less than half the carapace length. The

ambulatory legs of the first pair is 1 1/2 to 2 1/2 times as long as the carapace. The ambu¬

latory legs are thick and rounded and the dense pile extends from the base to the proximal

part of the dactylus.

In the male all abdominal segments are separate ; the second abdominal segment has a

blunt median tubercle. In the female the abdominal segments are also separate and the

tubercle on the second abdominal segment is slightly broader than in the male.

In the male there are two submedian tubercles on the fourth thoracic somite, just

before the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal position against

the thorax. In the young males these tubercles are spinous. The spines function as some

kind of locking device for the abdomen.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and circular in

transverse section. It is long, stout, somewhat bent and hairy in the basal two thirds.

After the contortion there is a fine digitate tip that points anterolaterally.

— 901 —

Remarks

When young, the animals have spines on their carapace. When they grow older these

spines reduce to tubercles or even can disappear under the dense pile. The description of

Doclea canalifera Stimpson was based on a young male (Rathbun, 1902 : 29). As the type

material of D. canalifera is lost it is not certain whether the species are juveniles of D. ovis

or of D. japonica. In the latter case the name D. canalifera has precedence over D. japo-

nica and should be used instead. For the time being the name D. canalifera is treated here

as a synonym of D. ovis. In the given synonymy of D. ovis all positive references to

D. canalifera are those of which it is certain that they refer to young D. ovis. The refer¬

ences preceeded by a question mark are those that might be either D. ovis or D. japonica.

As I only have seen D. ovis from the type locality of D. canalifera (Hong Kong) it seems

quite well possible that D. canalifera is a junior synonym of D. ovis.

Habitat

The species is normally found on soft silty mud bottoms at depths of a few meters to

30 fathoms (= 54.86 m). Several specimens studied carried an anemone on the dorsal part

of the carapace. Mr Peter Ng, of the University of Singapore (in litt.), informed me this is

usual for the species and that, when the anemones are removed, D. ovis will place them

back onto its carapace. In some specimens Lepadidae were observed on the pereopods.

Distribution

The species is known from Mauritius, India, Burma, Malaysia, Singapore, Thailand,

Vietnam, Hong Kong and China, now reported for the first time from the Philippines.

The records of the species in the literature are the following : Madagascar (Hoffmann,

1874) ; Mauritius (Michel, 1964) ; Madras, India (Henderson, 1893 ; Chopra, 1935) ; Tra-

vancore, India (Pillai, 1951) ; Orissa coast, India (Alcock, 1895 ; Chopra, 1935) ; Arakan

coast, India (Alcock, 1895 ; Chopra, 1935) ; mouth of Hooghly River, India (Alcock,

1895) ; Sandheads, India (Chopra, 1935) ; East India (probably Tranquebar) (Fabricius,

1787, 1793, 1798 ; Herbst, 1788) ; Bay of Bengal (Griffin, 1974) ; Andaman Sea (Griffin,

1974) ; Mergui Archipelago (Chopra, 1935) ; West Malay Peninsula (Griffin & Tranter,

1986) ; Malacca (Lanchester, 1900) ; Port Swettenham, Malaysia (Yang, 1979) ; Singapore

(Nobili, 1903 ; Griffin, 1974) ; Siglap, Singapore (Buitendijk, 1950a ; Yang, 1979) ; Gulf

of Thailand (Yang, 1979) ; Koh Kahdat, Thailand (Rathbun, 1910) ; Koh Kram, Thailand

(Rathbun, 1910) ; Nha-Trang, Vietnam (André, 1931) ; Hong Kong (Stimpson, 1857,

1907 : Gee, 1925 ; Gordon, 1931) ; off Tamtoo Island, near Hong Kong (Gee, 1925) ;

China (Adams & White, 1848 ; Shen, 1940) ; Yenting, China (Griffin, 1974) ; Wenchow,

Chekiang, China (Shen, 1940) ; Foochow, China (Gee, 1925 ; Shen, 1940).

— 902 —

2. Doclea japonica Ortmann, 1893

(Figs. 5-7)

Doclea ovis ; Sakai, 1938 : 293, pi. 37, fig. 2. — Shen, 1940 : 80. — Sakai, 1954 : 705, fig. 2038. —

Sakai, 1956 : 21. — Utinomi, 1956 : 78, pi. 39, fig. 5. — Sakai, 1965 : 676. — Utinomi, 1965 :

78, pi. 39 fig. 5. — Takeda, 1975 : 128, fig. — Sakai, 1976 : 231, pi. 80 fig. 2. — Utinomi,

1978 : 78, pi. 39 fig. 5. — Miyake, 1983 : 207, pi. 15 fig. 2. [Not D. ovis (Fabricius, 1787).]

Doclea japonica Ortmann, 1893 : 46, pi. 3 fig. 4. — Griffin & Tranter, 1986 : 114, figs. 34b, f, g,

pi. 9.

Doclea canalifera ; Rathbun, 1902 : 29. — Urita, 1926 : 33. — Sakai, 1938 : 292, pi. 37 fig. 3. —

Sakai, 1956 : 21. — Sakai, 1976 : 231, pi. 80 fig. 1. — Miyake, 1983 : 207, pi. 15 fig. 1. [Not

D. canalifera Stimpson, 1857.]

Material examined

Nha-Trang, Vietnam ; R. Serène ; MP-B 12662 (part) : 1 cr.

China ; Gernair ; MP-BS 268 : 1 cr.

Hsiamen (Amoy), harbour, China ; from nets ; June 1923 ; don. S. F. Light ; USNM 62028 :

1 cr. — Hsiamen (Amoy), China ; 6 June 1924 ; don. S. F. Light ; USNM 62026 : 1 9.

Mimase, near Kochi, Shikaku, Japan ; 17 May 1979 ; K. Sakai, H. Suzuki & L. B. Holthuis ;

RMNH 32766 : 1 Ç.

Kii Peninsula, Japan; BMNH 1961.6.5.135 : 1 juv. O’. — 1881-1882 ; coll. L. DOderlein ;

ZMS : 2 9 (syntypes D. japonica Ortmann).

Wakanoura, Kii, Japan ; S. J. Jordan & J. O. Snyder ; Stanford University ; USNM 26271 :

2 cr, 2 9.

Remarks

The difference mentioned by Ortmann (1893 : 47) that D. ovis has a preorbital spine is

based on a misinterpretation of the illustration in H. Milne Edwards (1838 : pi. 33 fig. 2)

of the basal antennal segment. What Ortmann considered to be a preorbital spine, proved

to be nothing but the basal antennal segment also present in D. japonica.

This species, however, can be distinguished by the shape of the male first pleopod and

the female gonopore according to Griffin & Tranter (1986 : 115). In other respects the

animals do not show any difference with D. ovis. Some of the material examined here

from China and Japan was discussed by Griffin (1974 : 10) and Griffin & Tranter

(1986 : 115), who were of the opinion that these are probably D. japonica Ortmann.

The male gonopod is characterized by being long, stout, somewhat bent and hairy in

the basal two thirds. The distal portion is formed by two broad, blunt contiguous

lobes. In the female, Griffin & Tranter (1986) state, that the gonopore is subcircular in

shape and situated anterolaterally on the genital prominence. The remaining two females

of the type material of D. japonica were studied and hardly differ in shape and position of

the gonopore as found in D. ovis. I also was able to examine material from China and

Vietnam, the former being D. ovis, the latter consisting of two males, one D. ovis and one

D. japonica. However, I have some reservation in accepting them as distinct species, it

seems best, for the time being at least, to maintain D. japonica as a distinct species, espe¬

cially as a relative large number of specimens of this species came to my attention.

— 903 —

Fig. 5-7. — Doclea japonica Ortmann : 5, half mature cr (Wakanoura, Kii, Japan, 1900, USNM 26271), right

first pleopod, 6.5 x ; 6, o - (Nhatrang, Vietnam, MP-B 12662), right first pleopod, 6.5 x ; 7, detail of the tip

of the first pleopod of figure 6, 30 x.

It is uncertain whether Stimpson’s type material from Hong Kong, described as Doclea

canalifera, is a young of this species or of D. ovis. The nomenclatorial status of D. canali-

fera may ultimately established by the selection of a male neotype from Hong Kong.

Habitat. — The species inhabits the same biotope as D. ovis.

Distribution

The species is known from Japan, China, Formosa and for the first time reported from

Vietnam.

The records of the species in the literature are the following : Takao, Formosa (Grif¬

fin & Tranter, 1986) ; Hsiamen (Amoy), China (Griffin, 1974) ; Futschau, Fukien, China

(Griffin & Tranter, 1986) ; Yenting, China (Griffin & Tranter, 1986) ; Foochow, China

(Griffin, 1974) ; Nagasaki, Hizen, Japan (Rathbun, 1902) ; Kagoshima Bay, Kyusu, Japan

(Sakai, 1938) ; Sibusi, Ohsuma Peninsula, Japan (Urita, 1926) ; off Izaku, Satuma Penin¬

sula, Japan (Urita, 1926) ; Miyazaki Prefecture, Japan (Sakai, 1938) ; Tosa Bay, Japan

(Sakai, 1938) ; Mimase, Tosa Bay, Japan (Sakai, 1938, 1976) ; Kochi, Japan (Ortmann,

1893) ; Tutugahama, Kii Peninsula, Japan (Sakai, 1938) ; Coast of Wakayama, Kii Penin¬

sula, Japan (Sakai, 1938) ; Gobô, Kii Peninsula, Japan (Sakai, 1938) ; Wakanoura, Japan

(Griffin & Tranter, 1986) ; Minabe, Kii Peninsula, Japan (Sakai, 1976) ; Nagashima, Mie

Prefecture, Japan (Sakai, 1976).

— 904 —

3. Doclea rissonii Leach, 1815

(Figs. 8-11 ; pi. II, III)

Araneus, seu Cancer marinus, rotundatus Seba, 1759 : 41, pi. 17 fig. 4.

Doclea rissonii Leach, 1815 : 42, pi. 74. — Cuvier, 1816 : 22. — Latreille, 1817 : 517. — White,

1847 : 3.

Doclea rissonii ? ; Guérin-Méneville, 1827-1828 : 4, pi. 17 fig. 4.

Doclea rissoni ; Ortmann, 1893 : 47.

Doclea sebae Bleeker, 1856a : 13 (part). — Bleeker, 1857 : 13 (part).

Doclea gracilipes Stimpson, 1857 : 216. — Ortmann, 1893 : 48. — Alcock, 1895 (Reprinted in 1968,

Amsterdam) : 229. — Laurie, 1906 : 381. — Stimpson, 1907 : 6, pi. 1 fig. 1. — Gee, 1925 :

166. — Chopra, 1935 : 470, text-fig. lc. — Shen, 1940 : 80. — Chhapgar, 1957 : 412, pi. 3

fig. o, p. — (Ow-Yang, 1963 : 176). — Chandy, 1973 : 401. — Sankolli & Shenoy, 1975 : 126,

fig. Id. — Yang, 1979 : 7. — Lovett, 1981 : 121. — Griffin & Tranter, 1986 : 113.

Doclea andersoni De Man, 1888 : 11, pi. 1 figs. 1, 2. — Ortmann, 1893 : 47. — Shen, 1940 : 80.

Doclea sp. ; De Man, 1888 : 13.

Doclea sinensis Dai, 1981 : 36, 38, pi. 1 figs. 1-5.

Material examined

Sri Lanka (Ceylon) ; W. A. Herdman coll. ; BMNH 1907.5.22.124-128 : 3 juv. O’, 4 juv. 9.

Andaman Sea, south of Rangoon ; 15°04' N-95°51' E ; 29-33 m ; trawl ; 31 March 1963 ; « Anton

Bruun » ; sta. 41a ; USNM 135123 (part) : 1 cr, 2 juv. Ç.

Mergui ; leg. J. Anderson ; BMNH 86.52 : 1 juv. Ç.

Singapore ; don. Fisheries Research Station ; BMNH C9/15 : 1 o'. — 11-19 May 1982 ; P. K. L.

No ; University Singapore ; RMNH 36162 : 75 zoea-I-larvae, 7 zoea-II-larvae, 6 megalopa-larvae.

East coast, Singapore ; 1982 ; don. University Singapore ; RMNH 36160 : 1 cr.

South China Sea, near Singapore ; H. Huat ; don. University Singapore ; RMNH 36160 :

1 juv. O'.

Bay of Djakarta (Batavia), Java, Indonesia ; March 1911 ; P. Buitenduk ; RMNH 3151 : 19.

Hong Kong ; Barney coll. ; BMNH 1930.12.2.262 : 1 juv. cr.

Hsiamen (Amoy), China ; don. C. J. Shen ; BMNH 1935.3.19.123 : 1 juv. 9.

Tsimei, China ; coll. & don. S. F. Light (University of Amoy) ; June 1923 ; USNM : 2 cr, 2 9-

Locality unknown ; W. E. Leach ; BMNH 81a : 1 9 (holotype of Doclea rissonii). — 13 May

1982 ; don. University Singapore ; RMNH 36159 : 1 9 ; don. Muséum Paris ; RMNH 36154 : 1 9.

Description

The carapace is globular. The rostrum is incised in the middle for 1.5 mm at the

utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median

line the rostrum is clearly grooved. In adults the tips of the rostrum seem to be bend

slightly towards each other, because the outer edge of each tooth is slightly convex. There

is a narrow incision between the orbital margin and the postorbital spine. The outer edge

of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries seven tubercles or spines, of which the fourth,

sixth and the seventh are the most pronounced. The first four tubercles are placed in the

mesogastric region, the fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh,

which is directed obliquely upward and posteriorly, is in the intestinal region. The sixth

median tubercle is sometimes followed by a small convexity.

— 905 —

Fig. 8-11. — Doclea rissonii Leach : 8, o - (locality unknown, RMNH 36154), carapace, dorsal view, 1.25 x ;

9, juvenile cr (Sri Lanka (Ceylon), BMNH 1907.5.22.124-128), right first pleopod, 11.5 x ; 10, cr (East Coast,

Singapore, 1982, RMNH 36158), right first pleopod, 9.5 X ; 11, detail of the tip of the first pleopod of

figure 10, 30 x .

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

at the utmost four tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of

these tubercles lies at the same level as the second median tubercle. The last is largest and

placed at a level somewhat posterior of the third median tubercle. The metagastric region

shows a very small tubercle at either end of the anterior margin. The hepatic region

carries a single tubercle. Either inner anterior part of the branchial region has eleven

tubercles forming three rows of respectively 2, 5 and 4 tubercles. The first (the outer) of

these rows curves towards the penultimate anterolateral spine. The other two rows start in

the anterior part of the branchial region and curve towards the last anterolateral spine.

The third (the inner) branchial row lies in a direct line with the protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first and the fourth are slightly more prominent than the second and third. A small

— 906 -

tubercle, up to half as long as the first anterolateral spine, is sometimes placed at the edge

of the pterygostomial region.

The posterior spine of the basal antennal segment is very small. There is no pterygos¬

tomial canal.

In the adult male the chelae are swollen and almost three quarters as long as the cara¬

pace. In the female the chelae have less than half the carapace length. The ambulatory

legs of the first pair is 2 1/2 to 4 times as long as the carapace. The ambulatory legs are

long and slender and the dense pile extends from the base to the proximal part of the pro-

podus. The dactylus is often purple in colour.

In the male all abdominal segments are separate. The second abdominal segment has

a small median spine, while the third segment has a rounded convexity near the lateral

edges of the segment. In the female the abdominal segments are also separate. The

second abdominal segment has a small median tubercle, while the third segment has a low

median prominence.

In the male two strong submedian spines are present on the fourth thoracic somite, just

before the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal position against

the thorax.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and circular in

transverse section. It is smooth, the basal half is straight ; the distal half is much narrower

than the basal part, it is also straight, but directed obliquely outward.

Remarks

Doclea gracilipes was distinguished from D. rissonii by Stimpson (1907) by having the

last anterolateral spines longer. De Man (1888) also distinguished his D. andersoni on the

same character from D. rissonii and mentioned that Anderson had examined the type spe¬

cimen of D. rissonii, who reported it having three anterolateral spines. The holotype speci¬

men of D. rissonii, which I could examine, has the carapace somewhat deformed due to its

preservation as a dry specimen. It does have four (not three) anterolateral spines. In

Doclea the size of the tubercles and spines changes considerably with the maturity or age of

the animals ; in juveniles the spines as a rule are relatively (and often absolutely) longer

than in larger specimens. The differences in spine length as described for D. rissonii, D.

gracilipes and D. andersoni, fit very well in this picture, and in themselves are not sufficient

to assign these specimens to different taxa.

Dai (1981) described a new species D. sinensis from China. In her description she

indicated the close resemblance of D. sinensis to D. gracilipes and D. andersoni. She men¬

tioned the following differences between D. gracilipes and D. sinensis ; both the last antero¬

lateral and the intestinal spine are longer in D. sinensis than in D. gracilipes ; in D. sinensis

the first pair of ambulatory legs is 3 times as long as the carapace, in D. gracilipes this is

2 1/2 times. As to the first difference, this is not borne out by comparison of Stimpson’s

figure (1907 : pi. 1 fig. 1) with that of Dai (pi. 1 fig. 1) as in the latter the spines are

shown shorter as in Stimpson’s plate. The differences between D. sinensis and D. ander¬

soni are the following : there are 4 to 5 protuberances in the median line of the carapace in

D. sinensis, instead of 2 as in D. andersoni ; the fourth thoracic somite of the male of

D. sinensis shows an acute ventral spine, in D. andersoni this spine is reduced or absent.

— 907 —

The characters that according to Dai distinguish D. sinensis (length 36.8 mm, width 34.8 mm

(unknown whether measured with or without spines)) on the one hand from D. gracilipes

(length 23 mm, width 23.5 mm (including spines)) and D. andersoni (length 29 mm, width

30 mm (excluded rostrum and spines)) on the other fall within the range of variation of the

characters of D. rissonii. Depending on size and maturity the length of the legs and spines

changes as already mentioned above. Furthermore sometimes short spines or tubercles may

be completely hidden from view by the dense pubescence. In specimens in which the

pubescence is intact usually only the fourth and sixth of the mediodorsal spines of the cara¬

pace are visible. Denudation of the carapace then will show the other spines. The figure

of the first male pleopod given by Dai shows a shape characteristic of the gonopod of

D. rissonii. There can be little doubt therefore that D. sinensis has to be treated as a

junior synonym of D. rissonii.

The figured specimen in Seba’s Thesaurus (Seba, 1759, and Guérin-Méneville, 1827-

1828) is without any doubt D. rissonii. The rostrum of Seba’s specimen, namely reaches

distinctly beyond the spines of the epistome on the anterolateral angle of the buccal frame,

and also in other characters resembles D. rissonii, so that its identity is beyond doubt.

Bleeker’s (1856) Doclea sebae was partly based on Seba’s figure, and part of the syntype

series thus is D. rissonii. Bleeker’s own material, from which a lectotype is selected, pro¬

ved to belong to D. brachyrhynchos (see there p. 926).

Habitat. — The animals live on soft muddy bottoms and have been reported from

depths between a few meters and 33 meters.

Distribution

This species is known from Sri Lanka (Ceylon), India, Burma, Mergui Archipelago,

Malaysia, Singapore, Hong Kong and China. The species is now reported for the first

time from Java, Indonesia.

The records of the species in the literature are the following : Trincomalee, Gulf of

Manaar, Sri Lanka (Ceylon) (Laurie, 1906) ; off Piroton Island, Gulf of Kutch, India

(Chandy, 1973) ; Bombay, Maharashtra, India (Chhapgar, 1957 ; Sankolli & Shenoy,

1975) ; Orissa coast, India (Chopra, 1935) ; Sandheads, India (Alcock, 1895 ; Chopra,

1935) ; River Hooghly, India (Alcock, 1895 ; Chopra, 1935) ; Sullivan Island, Mergui

Archipelago (De Man, 1888 ; Alcock, 1895 ; Chopra, 1935) ; Andaman Islands (Alcock,

1895 ; Chopra, 1935) ; Gulf of Martaban, Burma (Chopra, 1935) ; Pulo Penang, Malay

Peninsula (Griffin & Tranter, 1986) ; Singapore (Griffin & Tranter, 1986) ; East Coast

Park, Singapore (Yang, 1979) ; Indonesian Archipelago (Griffin & Tranter, 1986) ; Can

Tho, Vietnam (Yang, 1979) ; Hong Kong (Stimpson, 1857, 1907 ; Alcock, 1895 ; Gee,

1925 ; Chopra, 1935) ; Amoy, China (Shen, 1940) ; Xiamen (Amoy), Fujian, China (Dai,

1981) ; Beihai, Guangxi, China (Dai, 1981) ; Yinggehai, Hianan Island, Guangdong, China

(Dai, 1981).

— 908 —

4. Doclea armata De Haan, 1839

(Figs. 12-15 ; pi. IV, V)

Doclea armata De Haan, 1839 : pi. G.

Doclea calcitrapa White, 1847 : 4 (nomen nudum). — White, 1847a : 61. — Adams & White, 1848 :

7. — Ortmann, 1893 : 48. — Estampador, 1937 : 552. — Estampador, 1959 : 112. — Griffin,

1974 : 10. — Griffin, 1976 : 218. — Griffin & Tranter, 1986 : 113.

Doclea tetraptera A. O. Walker, 1887 : 114, pi. 6 figs. 4-8. — Alcock, 1895 (Reprinted in 1968,

Amsterdam) : 231. — Rathbun, 1910 : 318. — Chopra, 1935 : 471, text-fig. Id. — Suvatti,

1938 : 59. — Suvatti, 1950 : 149. — Buitenduk, 1950a : 66. — Dawydoff, 1952 : 139. — (Ow-

Yang, 1963 : 182, pi. 37 figs. A-B). — Yang, 1979 : 7. — Lovett, 1981 : 119, 120 fig. 258.

Material examined

Andaman Sea, south of Rangoon ; 15°14' N-95°5T E ; 29-33 m ; trawl ; 31 March 1963 ; «Anton

Bruun » ; sta. 41a ; USNM 135123 (part) : 5 ambulatory legs.

Batu Maung, Penang, Malaysia ; 5°17' N-100°17' E ; 16 January 1983 ; L. B. Holthuis & Wong

Tat Meng ; RMNH 36004 : 6 c r, 1 Ç.

Singapore; C. J. Saunders; Stebbing coll.; BMNH 1928.12.1.172-174 : 3 9. — Serg. Maj.

Archer; don. Nehley Hospital Museum; BMNH 1908.12.8.30-31 : 1 juv. cr, 1 juv. 9 (? syntypes

Doclea tetraptera A. O. Walker).

Siglap, Singapore ; July 1934 ; don. Raffles Museum ; RMNH 5392 : 1 9-

South China Sea, 150 miles (= 241,35 km) from Singapore ; 28 August 1983 ; H. Huat ; don.

University Singapore ; RMNH 36157 : 1 cr, 19-

Padang, Sumatra, Indonesia; RMNH 3147 : 1er, 19; ? S. Müller; RMNH 36155 : 1 9

(holotype Doclea armata De Haan).

Moluccas, Indonesia ; 1895 ; W. A. Moreau ; RMNH 3148 : 1 cr.

Off Pattani Bay, Gulf of Thailand, Thailand ; by fishermen ; leg. C. Swennen ; 14 November

1985 ; RMNH : 1 9-

Koh Samui beach, Sura Thani Province, Thailand ; 2 March 1985 ; L. B. Holthuis & P.

Naiyanetr ; RMNH : 4 fragments.

Between Naklua and Sri Racha, Chonburi Province, ca. 150 km southeast of Bangkok, Thailand ;

from trawler ; 14 March 1985 ; L. B. Holthuis & A. C. J. Burgers ; RMNH : 1 9.

Sri Racha, Chonburi Province, Gulf of Thailand ; October 1983 ; P. Naiyanetr ; RMNH 36185 :

1 cr.

4-6 miles (= 6.436-9.654 km) south of Koh Samit, Thailand ; 14-18 fathoms (= 25.60-32.92 m) ;

1 February 1900 ; ZMC : 1 juv. cr, 2 juv. 9.

Koh Kahdat ; Thailand ; 5-8 fathoms (= 9.14-14.63 m) ; sandy mud ; 16 February and 4 March

1900 ; Th. Mortensen ; ZMC : 1 juv. cr.

Between Koh Chuen and Koh Chang, Thailand ; 15 fathoms (= 27.43 m) ; mud ; 3 March 1900 ;

Th. Mortensen ; ZMC : 1 juv. cr, 1 juv. 9.

North of Koh Kût, Thailand ; 15 fathoms (= 27.43 m) ; 4 March 1900 ; Th. Mortensen ; ZMC :

1 fragment.

Vietnam ; R. Serène ; MP-B 9283 : 1 9.

Hong Kong ; in harbour ; W. A. Harland ; BMNH 1857.7 : 1 juv. cr.

Zebu (Cebu), Philippine Islands ; H. Cuming coll. ; BMNH 1843.6 : 1 cr (Holotype Doclea calci¬

trapa White).

Makassar, 01°11' S-117°06' E ; 21 m; Corindon II expedition; sta. CH 201 ; MP-B 16952 :

3 juv. cr, 1 juv. 9 ; RMNH 37153 : 1 juv. cr, 1 juv. 9. — 01 o 09' S-117°08' E ; 25 m ; Corindon II

expedition ; sta. CH 203 ; MP-B 16954 (part) : 2 juv. cr, 5 9 (4 juv.) ; RMNH 37155 : 2 juv. cr,

2 juv. 9- — 01°07.8' S-117°18.7' E ; 49 m ; 30 October 1980 ; Corindon II expedition ; sta. CH 205 ;

MP-B 16953 : 2 juv. cr, 2 juv. 9 ; RMNH 37154 : 1 juv. cr, 1 juv. 9.

— 909

[); SCRUM ION

The carapace is more or less rhomboid. The rostrum is incised in the middle for

2 mm at the utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of

the median line the rostrum is not grooved. In adults the tips of the rostrum

diverge. There is a broad incision between the orbital margin and the postorbital

spine. The outer edge of the postorbital spine is quite straight.

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the last three

are the most pronounced. The first four tubercles are placed in the mesogastric region, the

fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eighth are in the intesti¬

nal region, the eighth directed backward. The seventh median spine is situated on the base

of the eighth spine.

Fig. 12-15. — Doclea armata De Haan : 12, cr (Siglap, Singapore, July 1934), carapace, dorsal view, 1.2 x

(after Ow-Yang) ; 13, juvenile cr (Koh Kahdat, Thailand, 16 February and 4 March 1900, ZMC), right first

pleopod, 11.5 x ; 14, cr , holotype D. calcitrapa White (Zebu (Cebu), Philippine Islands, BMNFI 1843.6),

right first pleopod, 7.5 x ; 15, cr (Sri Racha, Chonbury Province, Thailand, October 1983, RMNH 36185),

detail of the tip of the right first pleopod, 21.5 x.

— 910

I il the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

three prominent tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these

protogastric tubercles lies at a level slightly behind the second median tubercle. The third

tubercle of the row is largest and placed at a level slightly anterior of the fourth median

spine. To the outside, on the protogastric region, there is an additional tubercle, which lies

somewhat behind the first of the row. The metagastric region shows sometimes a very

small tubercle at either end of the anterior margin. The hepatic region carries one huge

tubercle. Either inner anterior part of the branchial region has up to nine tubercles, five

of these arranged in two paralel rows of respectively two and three tubercles. Two small

tubercles are at the base of the second tubercle of the first (outer) row and two closer to

the lateral margin of the carapace at the level of the second and third anterolateral spine

respectively. The first row of the branchial region starts in the anterior part and curves

towards the last anterolateral spine. The second branchial row lies in a direct line with the

protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first anterolateral spine is large and directed obliquely downward, the second to fourth

increase in size posteriorly. A minute tubercle is rarely placed just before the first antero¬

lateral spine.

The anterior spine of the basal antennal segment is highly reduced. A pterygostomial

canal is present.

In the adult male the chelae are slightly inflated and prominently keeled along the

upper and lower border. Their length is about two thirds of that of the carapace. In the

female the chelae are half as long as the carapace. The ambulatory legs of the first pair

has mostly twice, rarely up to 2 1/2 times the length of the carapace. The ambulatory legs

are slender and the dense pile extends from the base to the proximal part of the dactylus

and gives the legs a quadrangular shape, because on the four angles the hairs are longer

than in between.

In the male the abdominal segments are separate. The second abdominal segment has

a median prominence, while the third has median and submedian prominences. In the

female the abdominal segments are likewise separate. A median prominence is present on

the second abdominal segment and submedian prominences on both the second and fourth

abdominal segments.

In the male there are two large submedian spines on the fourth thoracic somite, just

before the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal position against

the thorax.

The pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and triangular in trans¬

verse section. Proximally it is somewhat depressed and bears hairs, the distal part is dis¬

tinctly compressed. The tip is obtuse and tapers off abruptly.

Remarks

In the Crustacea volume of Fauna Japonica, De Haan figured the mouth parts of a

new species of Doclea, which he named Doclea armata. Although De Haan gave no des¬

cription of his D. armata, the fact that the name was published with a figure, makes it an

911

available name. De Haan’s type specimen is still extant in the RMNH.lt is preserved dry

with the mouthparts, which were figured by De Haan, taken out and glued to a small strip

of cardboard. The specimen shows without any doubt to belong to the species usually

indicated with the names D. tetraptera Walker, 1887 or D. calcitrapa White, 1847. As De

Haan’s name is the oldest, it has precedence over the others and has to be used. The

holotype specimen of D. armata partly lacks the pile, except for some on some of the

ambulatory legs. Where the pile is still present it gives the legs a quadrangular circumfe¬

rence ; where it is missing the legs are cylindrical, like in all other Doclea species. Wal¬

ker’s Doclea tetraptera is based on young specimens with their pile still present. Griffin

(1974 : 10) already relegated D. tetraptera into the synonymy of D. calcitrapa.

Habitat. — The species lives on muddy and sandy bottoms and is known from depths

between a few meters to 33 meters.

Distribution

This species is known from Sri Lanka (Ceylon), India, Burma, Singapore, Thailand,

Hong Kong and the Philippines. The species is now reported for the first time from

Malaysia and Vietnam.

The records of the species in the literature are the following : River Hooghly, India

(Alcock, 1895 ; Chopra, 1935) ; Gulf of Martaban, Burma (Chopra, 1935) ; North Anda¬

man Sea, Burma (Griffin, 1974) ; Singapore (Walker, 1887 ; Chopra, 1935 ; Griffin,

1974) ; Siglap, Singapore (Buitendijk, 1950a) ; off Changi, Singapore (Yang, 1979) ; Koh

Samit, Thailand (Rathbun, 1910) ; Koh Kahdat, Thailand (Rathbun, 1910) ; between Koh

Chuen and Koh Chang, Thailand (Rathbun, 1910) ; Koh Kût, Thailand (Rathbun, 1910) ;

Sunda Strait, Indonesia (Griffin & Tranter, 1986) ; Java Sea, Indonesia (Griffin &

Tranter, 1986) ; Pulo Balu, Java, Indonesia (Griffin & Tranter, 1986) ; Hong Kong

(Yang, 1979) ; Luzon, Philippine Islands (Estampador, 1937, 1959) ; Zebu (Cebu), Philip¬

pine Islands (White, 1847, 1847a ; Adams & White, 1848 ; Estampador, 1937, 1959 ;

Griffin, 1974) ; Makassar Strait (Griffin & Tranter, 1986) ; Santubong, Borneo (Nobili,

1903) ; Jolo Sea, off N. Borneo (Griffin, 1976).

5. Doclea muricata (Fabricius, 1787)

(Figs. 16-19 ; pi. V)

Cancer muricatus Fabricius, 1787 : 324. — Herbst, 1788 : 211, pi. 14 fig. 83. — Pennant, 1790-

1791 : 116. — Fabricius, 1793 : 459.

Inachus muricatus ; Weber, 1795 : 93. — Fabricius, 1798 : 335.

Inachus hybridus Weber, 1795 : 93 (nomen nudum). — Fabricius, 1798 : 335.

Maia muricata ; Bose, 1802 : 255. — Desmarest, 1830 : 274.

Maia hybrida ; Bose, 1802 : 256. — Latreille, 1803 : 99. — Desmarest, 1830 : 274.

Phalangipus hybridus ; Latreille, 1828 : 699.

Doclea hybrida ; H. Milne Edwards, 1834 : 294. — White, 1847 : 3. — Adams & White, 1848 :

7. — Bleeker, 1856 : 64. — Bleeker, 1856a : 9. — Bleeker, 1857 : 9. — De Man, 1887 :

9. — Henderson, 1893 : 342. — Ortmann, 1893 : 47. — Alcock, 1895 (Reprinted in 1968,

Amsterdam) : 231. — Sankolli & Shenoy, 1975 : 126-137, figs, la-b-5.

— 912 —

Doclea muricata ; H. Milne Edwards, 1834 : 295. — White, 1847 : 4. — Adams & White, 1848 :

8. — Nauck, 1880 : 38. — A. O. Walker, 1887 : 109. — Aurivillius, 1888-1889 : 43, pi. 4

fig. 5. — Ortmann, 1893 : 48. — Alcock, 1895 (Reprinted in 1968, Amsterdam) : — Stebbing,

1920 : 232. — Barnard, 1950 : 49, fig. 11a. — (Ow-Yang, 1963 : 157). — Guinot, 1967 :

294. — Griffin, 1974 : 11. — Sankolli & Shenoy, 1975 : 126-137, fig. lc. — Lovett, 1981 :

121.

Doclea hybridoidea Bleeker, 1856a : 9. — Bleeker, 1857 : 9. — Ortmann, 1893 : 47.

Doclea muriata (sic) ; Lovett, 1981 : 120 fig. 262.

Material examined

Galle, Sri Lanka (Ceylon) ; don. W. Ondaatje and son ; BMNH 82.19 : 1 o\

India ; BMNH 84a, 84b, 84c, 314a : 4 cr.

Harbour of Cochin, India ; 12 February 1980 ; J. C. Miquel ; RMNH 32740 : 2 cr, 2 Ç.

Pondichéry, India ; 8 May 1883 ; M. Maindron ; MP-B 12687 : 2 cr ; August 1901 ; M. Main-

dron ; MP-B 12665 : 4 cr, 1 9. — L. T. Leschenault de la Tour ; MP-BS 4487 and MP-BS 265 :

2 cr ; MP-BS 264 : 1 cr ; MP-BS 262 and MP-BS 4486 : 2 9 ; BMNH : 1 9-

Madras, India ; J. R. Henderson ; BMNH 92.7.15.416-420 : 5 cr (4 juv.), 2 9 (1 juv.) ; 23 Sep¬

tember 1927 ; BMNH : 1 cr.

Coromandel, India ; M. v. H. coll. ; ZMA : 2 cr.

? Bay of Bengal (possibly Tranquebar), India ; 1790-1793 ; I. K. Daldorff ; ZMC : 3 cr, 2 9 (lec-

totype and paralectotypes of Doclea hybrida (F.)) 1 . — 1790-1793 ; I. K. Daldorff ; RMNH 36152 :

1 cr, 1 9- — I. K. Daldorff ; ZMC : 2 9. — I. K. Daldorff ; Banks coll. ; BMNH : 5 cr, 19.

Indian Ocean ; F. E. Guérin-Ménevtlle ; MP-B 12664 : 1 9.

Indonesia ; M. v. H. coll. ; ZMA : 1 9.

Padang, Sumatra, Indonesia ; RMNH 3146 : 2 9 ; RMNH 3149 : 1 cr.

Semarang, Java, Indonesia ; Kunaraht ; MP-BS 263 : 1 cr.

Molluccas, Indonesia ; C. G. C. Reinwardt ; RMNH 36153 : 1 cr, 19.

Locality unknown ; ZMC : 1 cr, 1 9, 1 carapax ; BMNH 315b : 1 9 ; ZMA : 1 9.

Description

The carapace is semi-globular. The rostrum is incised in the middle for 2 mm at the

utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median

line the rostrum is partly grooved. In adults the tips of the rostrum are directed straight

forward. There is a narrow incision between the orbital margin and the postorbital spine.

The outer edge of the postorbital spine is a bit convex, almost straight.

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the fourth

and the last are most prominent. The first four tubercles are placed in the mesogastric

region, the fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eight are in

the intestinal region, the eighth directed backward. The sixth median tubercle is followed

by a small convexity.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

four tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of the four tubercles

lies at the same level as the second median tubercle. The last tubercle of the row is largest

and placed at a level between the third and fourth median tubercle. To the outside, at the

same level as the first submedian tubercle, there is another tubercle. The metagastric

1. Specimens not seen personally, but studied from photographs.

913

Fig. 16-19. — Doclea muricata (F.) : 16, 9 (? Bay of Bengal (possibly Tranquebar), India, 1790-1793, BMNF1

(Banks coll.)), carapace, dorsal view, 1.5 x ; 17, juvenile cr (Padang, Sumatra, Indonesia, RMNH 3149),

right first pleopod, 6 x ; 18, a (Madras, India, BMNH 92.7.15.416-420), right first pleopod, 7.5 x ; 19, cr

(Pondichéry, India, August 1901, MP-B 12665), detail of the tip of the right first pleopod, 50.5 x.

region shows a small tubercle at either end of the anterior margin. The hepatic region car¬

ries only one tubercle. Either inner anterior part of the branchial region has thirteen

tubercles forming three rows of respectively 5, 4 and 4 tubercles. The first two (outer)

rows of the branchial region curve towards the last anterolateral spine ; the third (inner)

row starts in the anterior part and curves past the last anterolateral spine. The second and

third tubercle of latter row are placed next to each other. The third branchial row lies in a

direct line with the protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first is more prominent than the second and third, which are of equal size and the fourth is

the most prominent. A tubercle up to one third as long as the first anterolateral spine, is

sometimes placed just before the anterolateral spine.

The posterior spine of the basal antennal segment is smaller than the anterior. There

is no pterygostomial canal.

— 914 —

In the adult male the chelae are swollen and are more than three quarters as long as

the carapace. In the female the chelae are half as long as the carapace. The ambulatory

legs of the first pair has 2-2 1/2 times the length of the carapace. The ambulatory legs are

long and slender and the dense pile extends from the base to the proximal part of the

dactylus.

In the male the abdominal segments 4, 5 and 6 are coalesced. The second abdominal

segment has a low median prominence. In the female the abdominal segments 4, 5 and

6 are also coalesced. The second abdominal segment has a low median prominence, while

the third segment has additional pronounced transverse ridges on either side of the median

line.

In the male there are two strong submedian spines on the fourth thoracic somite, just

before the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal position against

the thorax.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and triangular in

transverse section. It is smooth, slightly bent and tapers gradually to a rather sharp point.

A row of small hairs is present at the inner and outer border of the appendage.

Remarks

Alcock (1895) already stated that the species that was known under the name D. muri¬

cata probably was based on nothing more than the younger specimens of what was known

as D. hybrida. The only characters to distinguish the two species were that D. hybrida was

larger, with the chelipeds larger in respect to the length of the carapace and that D. muri-

cata had better developed spines.

Examination of my rather extensive material showed that most specimens that on

account of their spine-length should be (and often were) assigned to D. muricata did not

have completely developed and well chitinized male gonopods. In those in which the gono-

pods are well developed, shown them indistinguishable from those of D. hybrida. The dif¬

ference that Sankolli & Shenoy (1975) found between the first male pleopods of D. muri¬

cata and D. hybrida possibly are the result of the preservation of their material. In dried

immature specimens the deformation of the not yet fully chitinized parts of the gonopod

can be considerable. I have observed that in adults the position of the distal part of the

gonopod in respect to the proximal portion varies considerably due to a stronger or less

strong torsion of the gonopod.

From the syntype series of D. hybrida a lectotype is selected, because it comprises two

species. One of the syntypes is D. ovis and is in the RMNH. The specimen selected as

lectotype of D. hybrida is kept in the ZMC and is labelled “ Inachus hybridus cr ad Ind.

or. Daldorf” (on small label : “ Doclea muricata Herbst”).

Although the holotype specimen of D. hybridoidea Bleeker seems to be lost, the des¬

cription leaves no doubt about the identity of the species with D. muricata.

Habitat. — The species evidently occurs in rather shallow water, the only definite

depth recorded is 34 fathoms (= 62.18 m).

— 915 —

Distribution

The species seems to be restricted to the Indian Ocean. It is known from South

Africa, India, Malaysia and Indonesia.

The records of the species in the literature are the following : Delagoa Bay, Cape Pro¬

vince, South Africa (Barnard, 1950) ; off Point Shepstone, Natal, South Africa (Stebbing,

1920 ; Barnard, 1950) ; East India (probably Tranquebar) (Fabricius, 1787, 1793, 1798 ;

Herbst, 1788 ; Latreille, 1803 ; Desmarest, 1830) ; Coromandel coast, India (H. Milne

Edwards, 1834 ; De Man, 1887 ; Henderson, 1893) ; Pâmban, Rameswaram, India

(Thurston, 1895) ; Madras, India (Henderson, 1893) ; Ratnagiri, Maharashtra, India

(Sankolli & Shenoy, 1975) ; Bay of Bengal (Griffin, 1974) ; Gulf of Martaban, Burma

(Henderson, 1893) ; Sullivan Island, Mergui Archipelago (De Man, 1887) ; Sibolga

(= Sibogha), Sumatra, Indonesia (Bleeker, 1856a, 1857) ; Ambon, Indonesia (Bleeker,

1856, 1856a, 1857).

6. Doclea johnsoni Lovett, 1981

(Fig. 20)

Doclea johnsoni (Ow-Yang, 1963 : 178, pi. 35 fig. A). — Lovett, 1981 : 120 fig. 261, 121.

Material examined

Tanjong Stapa, Malaysia ; 6-7 fathoms (= 10.97-12.80 m) ; mud ; Fisheries Research Collection

B 77 ; NMS AC 15/82/55 : 1 9 (holotype).

Description

The carapace is semi-globular. The rostrum is incised in the middle for 1.5 mm.

Between incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median line the ros¬

trum is partly grooved. The tips of the rostrum are directed forward. There is a relati¬

vely broad incision between the orbital margin and the postorbital spine. The outer edge

of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries nine tubercles or spines, of which the last two

are the most pronounced. The first four tubercles are placed in the mesogastric region, the

fifth in the urogastric, the sixth and seventh in the cardiac and the eighth and nineth are in

the intestinal region, the nineth directed backward.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

four tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these tubercles

lies at the same level as the second median tubercle. The last one of the row is largest and

placed at a level halfway the third and fourth median tubercle. To the outside, at the

same level as the latter submedian tubercle is, there is another tubercle. The metagastric

region shows a small tubercle at either end of the anterior margin. The hepatic region car-

— 916

tics two tubercles. Either inner anterior part of the branchial region has ten tubercles

forming three rows of respectively 4, 2 and 4 tubercles. The first two rows of the bran¬

chial region curve towards the last anterolateral spine ; the third row of the branchial

region starts in the anterior part and curves past the last anterolateral spine. The third

branchial row lies in a direct line with the protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first spine is the smallest, the second to fourth increase in size posteriorly. A tubercle, up

to one fifth as long as the first anterolateral spine is observed just before the first anterola¬

teral spine.

The posterior spine of the basal antennal segment is very small. There is a pterygosto-

mial canal present.

Fig. 20-23. — Doclea johnsoni Lovett : 20, 9, holotype (Tanjong Stapa, Malaysia, NMS AC 15/82/55), cara¬

pace, dorsal view, 1.4 x (after Ow-Yang). — Doclea canaliformis Lovett : 21, o’, lectotype (Siglap, Singa¬

pore, June 1934, NMS), carapace, dorsal view, 1.75 x (after Ow-Yang) ; 22, juvenile cr, paralectotype (Port

Swettenham, west coast Malaysian Peninsula, NMS 1965.10.14.31-32), right first pleopod, 11.5 x ; 23, a

(Siglap, Singapore, June 1934, RMNH 5386), right first pleopod, 9,5 x .

— 917 —

In the female specimen the chelae have less than half the length of the carapace. The

ambulatory legs of the first pair is a bit more than twice the carapace length. The ambula¬

tory legs are long and slender and the dense pile extends from the base to the proximal part

of the dactylus.

In the female specimen the abdominal segments are separate. The second and third

abdominal segments have median and smaller submedian prominences.

Remarks

The specimen that was at my disposal is the only known specimen so far reported. It

very closely resembles D. muricata, but can be distinguished by having : (1) a more promi¬

nent convexity behind the sixth median spine, which thus forms the seventh median spine ;

(2) one hepatic tubercle more ; (3) three branchial tubercles less ; (4) a pterygostomial

canal ; and (5) having the abdominal segments 4, 5 and 6 free.

Habitat. — The only specimen known was found at 6-7 fathoms (= 10.97-12.80 m)

depth on a muddy bottom.

Distribution. — Only known from the type-locality : Tanjong Stapa, Malaysia.

7. Doclea canaliformis Lovett, 1981

(Figs. 21-23 ; pi. VI)

Doclea canalifera, De Man, 1895 : 486, pi. 12 figs. 1, la-b. — Buitendijk, 1950a : 65. [Not D. cana-

lifera Stimpson, 1857.]

Doclea muricata ; Lanchester, 1900 : 722 (part). [Not D. muricata (Fabricius, 1787).]

Doclea canaliformis ; (Ow-Yang, 1963 : 173, pi. 34 figs. A-C). — Lovett, 1981 : 120 fig. 260, 121.

Doclea simeti Griffin & Tranter, 1986 : 115, fig. 34c, pi. 10.

Material examined

Port Swettenham, west coast Malaysian Peninsula; NMS 1965.10.14.31-32 : 1 juv. cr, 1 juv. $

(paralectotypes) ; December 1934 ; don. Raffles Museum ; RMNH 36186 : 1 juv. 9.

Malacca ; 1-2 feet (= 0.30-0.61 m) ; mud ; F. P. Bedford & W. F. Lanchester ; BMNH 1900.10.

22.10 (part) : 1 juv. 9.

Siglap, Singapore ; June 1934 ; NMS : 1 cr, 19 (lectotype and paralectotype) ; RMNH 5386 :

1 cr.

Description

The carapace is more or less rhomboid. The rostrum is incised in the middle for

1.5 mm at the utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior

of the median line the rostrum is clearly grooved. In adults the tips of the rostrum are

slightly diverging. There is a narrow incision between the orbital margin and the postorbi¬

tal spine. The outer edge of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the last two

are most pronounced. The first four tubercles are placed in the mesogastric region, the

— 918 —

fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eighth are in the intesti¬

nal region, the eighth is directed upwards and backward.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

four tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these tubercles

lies at the same level as the second median tubercle. The last tubercle of the row is largest

and placed at a level halfway the third and fourth median tubercle. To the outside, at a

level more anterior of the second median tubercle, there is another tubercle. The metagas-

tric region shows a large conspicuous tubercle at either end of the anterior margin. The

hepatic region carries two or three tubercles. Either inner anterior part of the branchial

region has seven tubercles forming two rows of respectively 3 and 4 tubercles. The first

row of the branchial region curves towards the last anterolateral spine. The second row of

the branchial region starts in the anterior part and curves past the last anterolateral spine

and lies in a direct line with the protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first three anterolateral spines are of about equal size and the fourth is somewhat larger.

A tubercle, up to one third as long as the first anterolateral spine, is sometimes placed just

before the first anterolateral spine.

The posterior spine of the basal antennal segment is smaller than the anterior one.

There is a pterygostomial canal present.

In the adult male the chelae are swollen and, when fully mature, probably more than

half as long as the carapace. In the female the chelae have less than half the carapace

length. The ambulatory legs of the first pair is 2 to 2 1/2 times the carapace length. All

ambulatory legs are long and slender and the dense pile extends from the base to the proxi¬

mal part of the dactylus.

In the adult male the abdominal segments are separate. The second abdominal seg¬

ment has a small median prominence, while the third abdominal segment has submedian

prominences. In the female the abdominal segments are also separate. The second abdo¬

minal segment has a median prominence and both the second and third abdominal segments

have submedian prominences.

There are in the male four submedian spines on the fourth thoracic somite just before

the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal position against the tho¬

rax. The anterior pair is smaller and is situated less submedian as the posterior pair.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and circular in

transverse section. It is smooth, the basal half is slightly bent ; the distal half is much nar¬

rower than the basal part is, it is straight. The distal part makes an angle with the proxi¬

mal part.

Remarks

This species closely resembles young D. ovis, but can be easily distinguished by the pre¬

sence of : (1) two intestinal spines (instead of one) ; (2) two or three hepatic tubercles

(instead of one) ; and (3) four sternal spines in the male (instead of two). The species also

shows a strong resemblance to D. muricata, but can be distinguished from latter species by

— 919 —

the presence of (1) a pterygostomial canal ; (2) two or three hepatic tubercles (instead of

one) ; (3) only seven branchial tubercles and (4) of free abdominal segments.

Buitendijk (1950a) saw all material from Siglap, of which she kept one specimen for

the RMNH. All other became type material of a new species when Ow-Yang studied it.

Of the original type series on which Ow-Yang’s description of D. canaliformis is based

only the type specimens at my disposal are in the NMS. All these specimens are syntypes,

because Lovett used the keys of Ow-Yang’s thesis for his publication and did not desi¬

gnate a holotype. Because I only have seen a part of the original type series and Ow-

Yang’s material included several juveniles it seems necessary to me to designate a lectotype

to avoid confusion in future. The male specimen at my disposal from Siglap, Singapore is

here selected as lectotype.

Griffin & Tranter, unaware of the publication by Lovett, describe Doclea simeti,

based on three specimens from Tsimei, China. Although these specimens were not exam¬

ined by me, the description and figures of specimen and gonopod leave no doubt that we

have to deal here with D. canaliformis. Therefore D. simeti must be considered a junior

synonym of D. canaliformis.

Habitat. — The species lives on soft muddy and sandy bottoms.

Distribution

The species is only known from Malaysia, Malacca, Singapore and China.

The records of the species in the literature are the following : Malacca (Lanchester,

1900) ; Port Swettenham, Selangor (Buitendijk, 1950a) ; Siglap, Singapore (Buitendijk,

1950a) ; Java Sea, Indonesia (De Man, 1895) ; Tsimei, China (Griffin & Tranter, 1986).

8. Doclea alcocki Laurie, 1906

(Figs. 24-26 ; pi. VII)

Doclea alcocki Laurie, 1906 : 381, pi. 2 fig. 2. — Natheewathana et al., 1981 : 52. — Griffin &

Tranter, 1986 : 113, figs. 34d-e.

Material examined

Sri Lanka (Ceylon) ; don. Colombo Museum ; MP-B 12681 : 1 cr.

Pearl Banks, Gulf of Manaar, Sri Lanka (Ceylon) ; W. A. Herdman ; BMNH 1907.5.22.129 : 1 9

(holotype).

Description

The carapace is sub-pyriform. The rostrum is incised in the middle for 4 mm at the

utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median

line the rostrum is clearly grooved. In adults the tips of the rostrum are straight and

pointed. The upper orbital margin has anteriorly and posteriorly a sharp pointed

spinule. There is a narrow incision between the orbital margin and the postorbital spine.

The outer edge of the postorbital spine is almost straight.

Fig. 24-29. — Doclea alcocki Laurie : 24, cr (Sri Lanka (Ceylon), MP-B 12681), carapace, dorsal view, 1.13 x ;

25, detail of the tip of the right first pleopod of the male of figure 24, 21.5 x ; 26, right first pleopod of the

male of figure 24, 4.5 x . — Doclea aduncus n. sp. : 27, 9, paratype (Manora, near Karachi, Pakistan, 7 June

1977, RMNH 36242), carapace, dorsal view, 1.24 x ; 28, cr, holotype (Fish Harbour, Karachi, Pakistan,

30 January 1984, RMNH 36241), right first pleopod, 6 x ; 29, detail of the tip of the first pleopod of

figure 28, 37.5 x.

— 921 —

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the last two

are the most pronounced. The first four are placed in the mesogastric region, the fifth in

the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eighth are in the intestinal

region, the seventh directed upward and the eighth directed obliquely downward. The

female holotype has on the base of the last spine two small spines, of which the right one is

smallest. The sixth median spine is followed by a rounded convexity.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

two to four tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these

tubercles lies at a level halfway the second and third median tubercle. The last tubercle of

the row is a big flat tubercle and placed at a level slightly before the fourth median

tubercle. To the outside, at a level behind of the second median tubercle, but somewhat

before as the first tubercle of the protogastric row, there is a single tubercle present. The

metagastric region shows a large and blunt tubercle at either end of the anterior margin.

The hepatic region carries only one tubercle. Either inner anterior part of the branchial

region has seven tubercles of which two rows of respectively 2 and 4 tubercles. The first

(inner) row of the branchial region curves towards the last anterolateral spine. A single

tubercle is placed at the anterior edge of the branchial region, between the first and second

row. The second row of the branchial region starts in the anterior part and curves towards

a position more dorsally, but at the same level as the last anterolateral spine. This bran¬

chial row lies in a direct line with the protogastric row. There is a tubercle present in the

metabranchial region.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first spine is the largest, the second and third are of equal size and the fourth is a broad,

but blunt, tubercle. A tubercle that is sometimes placed just before the first anterolateral

spine is not observed.

The posterior spine of the basal antennal segment is highly reduced. There is no

pterygostomial canal.

In the adult male the chelae are globose and more than half as long as the carapace.

In the female the chelae have less than half the carapace length. The ambulatory legs of

the first pair is almost of the same length as the length of the carapace. The ambulatory

legs are short and thick and the dense pile extends from the base to the distal part of the

propodus.

In the male the abdominal segments are strongly rounded and clearly separate. The

second abdominal segment has a median prominence, while the third abdominal segment

has submedian prominences. In the female the abdominal segments are also separate. On

the second abdominal segment a median prominence with a spinule can be observed, and

the third and fourth abdominal segments have submedian pronounced ridges.

There are in the male no submedian spines, but a keeled ridge on the fourth thoracic

somite, just before the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal posi¬

tion against the thorax.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and flattened in

transverse section. It is smooth, stout, is proximally slightly and distally strongly bent, fol¬

lowed by a falcate flat lobed tip.

— 922 —

Distribution

Only known from Sri Lanka (Ceylon) and Thailand.

The record of the species in the literature is the following : Pearl Banks, Gulf of

Manaar, Sri Lanka (Ceylon) (Laurie, 1906 ; Griffin & Tranter, 1986) ; Thailand (Nathee-

wathana et al., 1981).

9. Doclea aduncus n. sp.

(Figs. 27-29 ; pi. VIII)

Material examined

Fish Harbour, Karachi, Pakistan ; 30 January 1984 ; don. University of Karachi ; RMNH 36241 :

1 cr (holotype) ; 30 October 1966 ; UKK : 1 Ç (paratype).

Manora, near Karachi, Pakistan ; 7 June 1977 ; don. University of Karachi ; RMNH 36242 : 1 9

(paratype) ; 7 June 1977 ; UKK : 1 juv. O’ (paratype).

Description

The carapace is globular. The rostrum is incised in the middle for 2.5 mm at the

utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median

line the rostrum is partly grooved. In adults the tips of the rostrum are straight and

sharply pointed. The orbitals have anteriorly and posteriorly a sharp pointed spinule on

the upper margin. There is a narrow incision between the orbital margin and the postorbi¬

tal spine. The outer edge of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the last three

are most pronounced. The first four spines are placed in the mesogastric region, the fifth

in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eighth are in the intestinal

region, the eighth directed backward. The tips of all median spines are directed oblique

upward. The sixth median spine is followed by a rounded convexity.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median spine, there

is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of three

tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these tubercles, the

most prominent one, lies at a level slightly behind the second median tubercle. The last

one is placed at a level slightly before the third median tubercle. The tubercle at either end

of the anterior margin of the metagastric region is absent. The hepatic region carries only

one tubercle. Either inner anterior part of the branchial region has six tubercles, of which

one row of three tubercles. This row curves towards the last anterolateral spine. One

tubercle is placed more submedian than the branchial row of tubercles and at a level

between the third and fourth median spine. At a line between the hepatic and the last

anterolateral spine there is another tubercle. The sixth branchial tubercle or spine is at a

level slightly before the sixth median and somewhat past the last anterolateral spine. The

branchial row lies in a direct line with the protogastric row.

— 923 —

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

second spine is the smallest, the third is somewhat larger than the first and the fourth spine

is largest. A tubercle, which is sometimes placed just before the first anterolateral spine is

not observed in all specimens that I had at my disposal.

The posterior spine of the basal antennal segment is very minute. There is a pterygos-

tomial canal present.

In the adult male the chelae are probably, when fully mature, globose and more than

half as long as the carapace. In the female the chelae have slightly more than half the

carapace length. The ambulatory legs of the first pair is 2 to 2 1/2 times the length of the

carapace. The ambulatory legs are long and slender and the dense pile extends from the

base to the distal part of the carpus.

In the male the abdominal segments are separate. The first two abdominal segments

have median prominences, the third one submedian prominences. In the female the abdo¬

minal segments 4, 5 and 6 are coalesced. The first two abdominal segments have median

prominences, the third and fourth ones have more or less submedian prominences.

There are in the male no submedian spines, but there is a faint keeled ridge present on

the fourth thoracic somite, just before the seventh abdominal segment when the abdomen is

in the normal position against the thorax.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and round to oval

in transverse section. It is smooth, slender and has a posterodorsally curved distal portion.

Etymology. — The name means “ hook that is bent inward ” and is chosen to be des¬

criptive for the first male pleopod.

Remarks

The species can be easily distinguished from all other species, except D. alcocki, by the

absence of sternal spines or tubercles on the thoracic sternum of the male. The female can

be distinguished from any other species of Doclea, by having the genital opening on the

posterior side of the genital prominence. In all other Doclea species the female genital

opening is on the anterior side or on the inward directed side of the genital

prominence. The species can be distinguished from D. alcocki by : (1) the absence of a

metabranchial tubercle ; (2) the tubercles that are less blunt and broad ; (3) the female

abdominal segments 4, 5 and 6 that are coalesced ; and (4) the completely different first

male pleopod.

The carapace of the male holotype shows an impression marking the place where a sea

anemone was situated.

Distribution. — The species so far has only been found at Manora and Karachi,

Pakistan.

— 924 —

10. Doclea brachyrhynchos Bleeker, 1856

(Figs. 30-33 ; pi. IX)

Doclea sebae Bleeker, 1856 : 64 (nomen nudum). — Bleeker, 1856a : 13 (part). — Bleeker, 1857 :

13 (part). — Ortmann, 1893 : 47.

Doclea brachyrhynchos Bleeker, 1856a : 14. — Bleeker, 1857 : 14.

Doclea brachyrhynchus ; Miers, 1880 : 227. — Ortmann, 1893 : 47.

Doclea brachyrhyncha ; Balss, 1929 : 15, fig. 8.

Material examined

Nias, Sumatra, Indonesia ; 1891 ; J. D. Pasteur ; RMNH 3162 : 2 O’, 2 9.

Sibolga (= Sibogha), Sumatra, Indonesia ; Bleeker coll. ; don. E. Gerrard Jr. ; BMNH 80.6

(part) : 1 o’ (holotype D. brachyrhynchos Bleeker).

Padang, Sumatra, Indonesia ; RMNH 3163 : 1 o\

West Sumatra or Ambon, Indonesia ; Bleeker coll. ; don. E. Gerrard Jr. ; BMNH 80.6 (part) :

1 o’ (lectotype D. sebae Bleeker).

Description

The carapace is globular. The rostrum is incised in the middle for less than 0.5 mm at

the utmost. The rostrum is so short that it does not pass the first basal antennal segment.

Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median line the

rostrum is with a sharp groove. In adults the tips of the rostrum are broad and converge

somewhat. There is a broad incision between the orbital margin and the postorbital spine.

The outer edge of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the sixth and

eighth are most pronounced. The first four tubercles are placed in the mesogastric region,

the fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eighth are in the

intestinal region, the eighth directed backward.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

three tubercles is present, the two rows diverge posteriorly. The first of these tubercles lies

at the same level as the second median tubercle. There are another two tubercles that are

situated more submedian and at the same level as respectively the first and third tubercle of

the protogastric row. The metagastric region shows a tubercle at either end of the anterior

margin. The hepatic region carries only one tubercle. Either inner anterior part of the

branchial legion has five tubercles, of which one row of four tubercles. This row curves

towards a position that is more dorsally, but at the same level as the last anterolateral

spine. The fifth tubercle is situated at a level halfway between the first tubercle of the

branchial row and the penultimate anterolateral spine. The branchial row lies in a direct

line with the protogastric row.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first spine seems composed out of two tubercles, the second to fourth are increasing in size

posteriorly. A tubercle, that is sometimes placed just before the first anterolateral spine, is

not observed.

— 925 —

Fig. 30-36. — Doclea brachyrhynchos Bleeker : 30, Ç (Nias, Sumatra, Indonesia, 1891, RMNH 3162), carapace,

dorsal view, 1.15 x ; 31, or, holotype (Sibolga (= Sibogha), Sumatra, Indonesia, BMNH 80.6 (part)), right

first pleopod, 7.5 x ; 32, cr, lectotype D. sebae Bleeker (West-Sumatra or Ambon, Indonesia, BMNH 80.6

(part)), right first pleopod, 7.5 ji ; 33, cr (Padang, Sumatra, Indonesia, RMNH 3163), detail of the tip of the

right first pleopod, 21 x . — Doclea macracanthus Bleeker : 34, juvenile cr, holotype (Ambon ? (West Suma¬

tra), Indonesia, BMNH), carapace, dorsal view, 1.8 x ; 35, juvenile cr (Bay of Djakarta (Batavia), Java,

Indonesia, ZMA), right first pleopod, 10 x ; 36, right first pleopod of the juvenile male of figure 34, 11.3 x.

— 926

I tic posterior spine of the basal antennal segment is highly reduced. There is a ptery-

gostomial canal present.

In the adult male the chelae are globose. Their length is about two third of that of

the carapace length. In the female the chelae have less than half the carapace length. The

ambulatory legs of the first pair can be more than 3 1/2 times as long as the carapace

length. The ambulatory legs are long and very slender and the dense pile extends from the

base to the proximal part of the propodus.

In the male the abdominal segments are separate. The second abdominal segment has

a weak median prominence and the third abdominal segment has submedian prominences.

In the female the abdominal segments are also separate. The second abdominal segment

has also a median prominence and the third to fifth abdominal segments have ventrolateral

prominences.

There are in the male two sharp pointed submedian spines on the fourth thoracic

somite, just before the seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal posi¬

tion against the thorax.

The first pleopod of the male, when fully mature, is well chitinized and oval in trans¬

verse section. It is long, bent and tapers gradually into a rather sharp tip. The tip is

grooved.

Remarks

The specimens from the Bleeker collection do fit exactly in his descriptions and leave

no doubt that they are the original type specimens.

Doclea sebae was based by Bleeker partly on his own material and partly on the speci¬

men figured by Seba (1759). The former belongs to D. brachyrhynchos , while Seba’s spe¬

cimen clearly is D. rissonii (see also p. 907). D. sebae thus is a composite species and to fix

its identity Bleeker’s own specimen is selected its lectotype. Thereby D. sebae becomes a

junior subjective synonym of D. brachyrhynchos. D. sebae and D. brachyrhynchos were

published simultaneously. Balss (1929) synonymised the two and used the name bra¬

chyrhynchos in preference to sebae ; his action constitutes a first revisor action and his

decision must stand.

Distribution

The species is so far only known from Java, Sumatra and Ambon, Indonesia.

The records of the species in the literature are the following : Padang, west coast of

Sumatra, Indonesia (Balss, 1929) ; Sibolga (= Sibogha), west coast of Sumatra, Indonesia

(Bleeker, 1856a, 1857) ; West Sumatra, Indonesia (Bleeker, 1856a, 1857) ; Ambon, Indo¬

nesia (Bleeker, 1856, 1856a, 1857).

— 927 —

11. Doclea macracanthus Bleeker, 1856

(Figs. 34-36 ; pi. VI)

Doclea macranthus Bleeker, 1856a : 10. — Bleeker, 1857 : 10.

Doclea microchir Bleeker, 1856a : 11. — Bleeker, 1857 : 11. — Ortmann, 1893 : 47. — Buiten-

duk, 1939 : 249.

Doclea macracantha ; Miers, 1880 : 227. — Ortmann, 1893 : 47. — Balss, 1929 : 15, fig. 7.

Material examined

Bay of Djakarta (Batavia), Java, Indonesia ; C. Ph. Sluiter coll. ; ZMA : 1 juv. cr.

Padang, Sumatra, Indonesia ; RMNH 3150 : 1 juv. Ç.

Ambon ? (or West Sumatra), Indonesia ; Bleeker coll, ; don. E. Gerrard Jr. ; BMNH :

1 juv. cr (holotype D. macracanthus Bleeker).

Description

The carapace is globular. The rostrum is incised in the middle for 0.5 mm at the

utmost. Between the incision and the pair of submedian tubercles anterior of the median

line the rostrum is clearly grooved. The rostrum is so short that it does not pass the basal

antennal segment. In adults the tips of the rostrum are broad and converging towards

each other. There is a narrow incision between the orbital margin and the postorbital

spine. The outer edge of the postorbital spine is convex.

In its median line the carapace carries eight tubercles or spines, of which the sixth and

eighth are most pronounced. The first four tubercles are placed in the mesogastric region,

the fifth in the urogastric, the sixth in the cardiac and the seventh and eighth are in the

intestinal region, the eighth directed backward.

In the posterior part of the frontal region, just before the anterior median tubercle,

there is a pair of submedian tubercles. In either protogastric region a longitudinal row of

two tubercles is present, the two rows diverging posteriorly. The first of these tubercles

lies at a level slightly before the second median tubercle. The other one is placed at a level

slightly behind the third median tubercle. The metagastric region shows no tubercles at

either end of the anterior margin. The hepatic region carries only one tubercle. Either

inner anterior part of the branchial region has two tubercles of which first is at the same

level as the penaltimate anterolateral spine and the second one is at the same level as the

last anterolateral spine.

The anterolateral border of the carapace is armed with four tubercles or spines. The

first spine is very broad and carries three minute spinules, the second to fourth are increas¬

ing in size posteriorly. The tubercle, that in other species is sometimes placed just before

the first anterolateral spine, is not observed in the material of the present species.

The posterior spine of the two spines of the basal antennal segment is the smaller.

A pterygostomial canal is present.

In the males that are at my disposal the chelae are globose (as they are in all juvenile

Doclea) and more than one third as long as the carapace. In the female specimen the chela

likewise is about one third as long as the carapace. The ambulatory legs of the first pair is

— 928 —

3 to 3 1/2 times as long as the carapace. The ambulatory legs are long and very slender

and the dense pile extends from the base to the proximal part of the dactylus.

In the male the abdominal segments 3, 4, 5 and 6 are coalesced. The second abdomi¬

nal segment has a median prominence. In the female the abdominal segments 3, 4, 5 and

6 are also coalesced ; the second abdominal segment has a weak median prominence.

The male shows two submedian spines on the fourth thoracic somite, just before the

seventh abdominal segment when the abdomen is in the normal position against the thorax.

No adult male was examined by me. In the juvenile male the first pleopod is not yet

fully chitinized. It is circular in transverse section, straight, long and gradually tapering.

The gonopod of the juvenile male specimen of the ZMA shows five transverse rows of hairs

in the middle half.

Remarks

The species shows a close resemblance to D. brachyrhynchos, but can be distinguished

by : (1) having a different number of tubercles on the protogastric and branchial regions ;

(2) the presence of coalesced abdominal segments (which is probably due to the fact that

the specimens are juvenile) ; and (3) the difference in pubescence of the ambulatory legs.

The material studied was not sufficient to definitely decide whether the species is a young

of D. brachyrhynchos or a species on its own.

According to Bleeker’s description of D. macracanthus (1856a : 11) the holotype spe¬

cimen originated from Ambon. On page 5 and 6 of the same publication Sumatra is cited

as original locality. As Bleeker (1856) in his travel report to Ambon did not mention the

species from Amboina, his 1856a mention of the species from Amboina may be in error.

Distribution

The species is only known from Java, Sumatra and perhaps from Ambon, Indonesia.

The records of the species in the literature are the following : Padang, Sumatra, Indo¬

nesia (Bleeker, 1856a, 1857 ; Balss, 1929 ; Buitendijk, 1939) ; Ambon, Indonesia (Blee¬

ker, 1856a, 1857).

Several species have been placed in the genus Doclea that do not belong there.

In the following list all such species are discussed.

1. Doclea bidentata (A. Milne Edwards, 1873)

Material examined. — North east coast of Yeso Island, Hokkaido, Japan ; J. G. Jeffreys

coll. ; H. C. St. John ; BMNH 1873.28 : 1 Ç (syntype Doclea orientalis Miers). Kunashir Island,

Kuril’ Skiye Ostrova, U. S. S. R. ; 44°20' N-146°00' E ; J. G. Jeffreys coll.; H. C. St. John;

BMNH 1873.28 : 1 Ç (syntype Doclea orientalis Miers).

Doclea expansa (A. Milne Edwards, 1878) and Doclea orientalis Miers, 1879, were

placed in the synonymy of Doclea bidentata by respectively Rathbun (1918 : 17) and Ort-

mann (1893 ; 48). Examination of Miers’ types confirmed the correctness of Ortmann’s

views.

— 929 —

According to Balss (1929 : 14) the species does not belong to Doclea, he though it

more likely to belong to Pugettia or Hyas. Sakai (1938 : 290) assigned the species to the

genus Pisoides A. Milne Edwards & Lucas, 1843.

2. Doclea expansa (A. Milne Edwards, 1878)

Treated as a synonym of D. bidentata (A. Milne Edwards, 1873) (see there) by Rath-

bun (1918).

3. Doclea fabriciana Risso, 1827

Doclea fabriciana Risso, 1827, with its manuscript synonyms Doclea Latrillia and

Doclea Herbstii (see FIolthuis, 1977 : 74) is a species of Inachus Weber, 1795, as H. Milne

Edwards (1834 : 290) already remarked. It is not clear however to which of the two spe¬

cies, I. dorsettensis (Pennant, 1777) and I. communissimus Rizza, 1839, D. fabriciana

belongs.

4. Doclea Herbstii (Risso MS)

See D. fabriciana Risso, 1827 (p. 929 above).

5. Doclea indicus (Leach, 1815)

The species, described as Egeria indica (and type species of that genus by monotypy)

was assigned to the genus Doclea by Latreille (1817). Later authors placed it in Phalan-

gipus Latreille, 1828, a synonym of the preoccupied Egeria.

6. Doclea lar (Fabricius, 1793)

Fabricius described this species as Cancer lar. The same author relegated the species

to the genus Inachus in 1798. Then the species was placed in Maia by Bose (1802 : 253)

and finally in Doclea by Latreille (1817 : 517). Since then there are no records anymore

about this species. Photographs of the dry syntype material from the Fabricius collection

kindly sent to me by Dr Torben Wolff of the ZMC, showed that these belong to a species

of Phalangipus, probably Phalangipus longipes (L., 1758).

7. Doclea Latrillia (Risso MS)

See D. fabriciana (Risso, 1827) (p. 929 above).

— 930 —

8. Doclea longipes (L., 1758)

The species was considered by Latreille (1817) to belong to Doclea. In 1828,

Latreille created the genus Phalangipus with the present species as the type. H. Milne

Edwards (1834) placed Cancer longipes L. in the synonymy of Egeria arachnoïdes Rum-

phius, 1705. Griffin (1973) established the correct name of the species as Phalangipus lon¬

gipes.

9. Doclea orientalis Miers, 1879

This species was treated as a synonym of D. bidentata (see there, p. 928) by Ortmann

(1893 : 48).

10. Doclea profunda Rathbun, 1918

Rathbun (1918 : 16, pi. 7 figs. 1, 2) described from the Australian Bight, 250-

450 fathoms, a new species of Doclea, D. profunda. Judging by the photographs pub¬

lished by Rathbun the species seems to have a pterygostomial ridge and in shape does

remind of Pisoides. Rathbun stated in her description that the species closely resemble

Pisoides bidentata, which species she still considered a Doclea. D. profunda was reported

from 250-450 fathoms, a depth from which no Doclea ever has been reported. Doclea spe¬

cies have been found at depths between 0 to 60 m. The three species of Pisoides however

were found at depths between 0 to 150 m. It seems likely that D. profunda should be

referred to the genus Pisoides.

11. Doclea spinifer (L., 1758)

Linnaeus (1758 : 629) reported this species from Asia under the name Cancer spinifer,

Fabricius (1798 : 559) placed it in Inachus, Bose (1802 : 253) in Maia and Latreille

(1817 : 517) in Doclea. Later authors completely ignored the species. The identity of the

species is doubtful. Linnaeus’s (1758) description is short with a queried reference to

Rumphius’s pi. 8 fig. 3 (= Parthenope pelagica (Riippel)). In 1764, Linnaeus (Mus.

Ludovicae Ulricae : 447) gives a slightly more extensive description, but still insufficient for

a certain identification of the species, Holm (1957 : 56) in a list of the material of the col¬

lection of Queen Ludovica Ulrica at present still preserved in the Zoological Institute of

Uppsala University listed a single specimen of Cancer spinifer, which thus should be the

specimen described by Linnaeus (1764) and possibly is the type of Cancer spinifer. This

specimen in Holm’s list is identified (by A. Eurén) as “ Ilia rugulosa Roux”. Linnaeus’s

description of Cancer spinifer does not fit Ilia at all and shows more features found in Pha¬

langipus. A re-examination of the Uppsala specimen might bring a solution, otherwise

Cancer spinifer will remain a species incerta.

— 931 —

Discussion

Taxonomically the eleven species of Doclea recognized here fall into three groups.

The first comprises seven species and is characterized by a long rostrum, the absence of spi-

nules on the upper orbital margin and, in the males, the presence of sternal spines as a

locking device for the abdomen. The distribution of the first group is the Indian Ocean

and the western Pacific.

The second group comprises the two species D. alcocki Laurie, 1906, and D. aduncus

n. sp. These species are characterized by having the longest rostrum, the presence of spi-

nules on the upper orbital margin and lacking the sternal spines in the males. Until now

the second group has only been recorded from the Indian Ocean.

The third and last group is formed by D. brachyrhynchos Bleeker, 1856, and D. macra-

canthus Bleeker, 1856. Both are characterized by an extremely short rostrum, much so

that these species cannot be confused with the species of the other two groups. The sternal

spines are usually more prominent than those of the species of the first group. In this

group only the first anterolateral spine seems composed out of more than one

tubercle. The third group has so far only been reported from Indonesia.

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Plate I

Above : Doclea ovis (F.) with sea anemones still attached (East Coast, Singapore ; 10 August 1982 ; P. K. L.

No). (Photo : H. K. Yip, NMS.)

Below : Doclea ovis (F.) : male (? Bay of Bengal (possibly Tranquebar), India), BMNH, Banks coll.), dorsal

view, ca. 0.68 x .

— 938 —

Plate II

Above : Doclea ovis (F.) : juvenile female (Malacca, BMNH 1900.10.22.10 (part)), dorsal view, ca. 2.79 x.

Below : Doclea rissonii Leach : juvenile male (Sri Lanka (Ceylon), BMNH 1907.5.22.124-128), dorsal view,

ca. 3.12 x.

— 939 —

PLATE II

— 940 —

Plate III

Above : Doclea rissonii Leach : female, holotype (locality unknown, BMNH 81a), dorsal view, ca. 0.51 x.

Below : Doclea rissonii Leach : male (East Coast Singapore, RMNH 36158), dorsal view, ca. 0.81 x.

— 941 —

PLATE III

Plate IV

Above : Doclea armata De Haan : female, holotype (Padang, Sumatra, Indonesia, RMNH 36155), dorsal view,

ca. 1.02 x .

Below : Doclea armata De Haan : male, holotype of D. calcitrapa White (Zebu (Cebu), Philippine Islands,

BMNH 1843.6), dorsal view, ca. 0.96 x.

— 943 —

PLATE IV

Plate V

Above : Dociea armata De Haan : juvenile male, syntype of D. tetraptera (Singapore, BMNH 1908.12.8.30-31),

dorsal view, ca. 1.71 x.

Below : Dociea muricata (F.) : male, lectotype of D. hybrida (F.) (? Bay of Bengal (possibly Tranquebar), India,

ZMC), dorsal view, ca. 0.82 x.

— 946 —

Plate VI

Above : Doclea canaliformis Lovett : male, lectotype (Siglap, Singapore, NMS), dorsal view, ca. 1.42 x.

Below : Doclea macracanthus Bleeker : juvenile male, holotype (Ambon ? (West-Sumatra), Indonesia, BMNH),

dorsal view, ca. 2.37 x .

— 947

PL A I I VI

— 948 —

Plate VII

Above : Doclea alcocki Laurie : female, holotype (Pearl Banks, Gulf of Manaar, Sri Lanka (Ceylon), BMNH

1907.5.22.129), dorsal view, ca. 0.75 x.

Below : Doclea alcocki Laurie : male (Sri Lanka (Ceylon), MP-B 12681), dorsal view, ca. 1.64 x.

— 949 —

PLATE VII

— 950 —

Plate VIII

Above : Doclea aduncus n. sp. : male, holotype (Fish Harbour, Karachi, Pakistan, RMNH 36241), dorsal view

ca. 0.66 x.

Below : Doclea aduncus n. sp. : female, paratype (Fish Harbour, Karachi, Pakistan, UKK), dorsal view

ca. 0.80 x.

— 951 —

PLATE VIII

— 952 —

Plate IX

Above : Doclea brachyrhynchos Bleeker : male, holotype (Sibolga (= Sibogha), Sumatra, Indonesia, BMNH

80.6 (part)), dorsal view, ca. 0.90 x.

Below : Doclea brachyrhynchos Bleeker : male, lectotype of D. sebae Bleeker (West-Sumatra or Ambon, Indo¬

nesia, BMNH 80.6 (part)), dorsal view, ca. 0.90 x.

— 953 —

PLATE IX

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 4 : 955-967.

Two new species of Uranoscopus Linnaeus, 1758,

from the Red Sea :

U. dollfusi n. sp. and U. bauchotae n. sp.

by Rainer Brüss

Abstract. — As a result of the “ Mission en Égypte 1928-29 ” by R. P. Dollfus, six fishes of the

genus Uranoscopus Linnaeus, 1758, were caught in the Gulf of Suez, northern Red Sea, in ca. 50-

100 m depth (MNHN, n° 1966.678-680). Although identified as U. affinis Cuvier, 1829 ( in Cuvier &

Valenciennes), they do not belong to this species. The material is composed of two previously

unknown species ; they are described here as Uranoscopus dollfusi n. sp. (four specimens) and Ura¬

noscopus bauchotae n. sp. (two specimens). They differ from U. affinis by a nearly naked nape and

much shorter humeral spine. Both new species have about 50 transverse scale rows, dorsal scales

merely around first dorsal fin, grained (but not rugose) skull bones, obsolete occipital lobes, strong

suprascapular spines, 4-6 preopercular spines, a prelingual filament in adults, one basipterygial process

on each side of throat, and a light ground-colour. U. dollfusi can be distinguished from U. baucho¬

tae by a finer skull-bone granulation, contiguous dorsal fins ( bauchotae : separated), a larger head, a

broader interorbital distance, longer pectoral fins and yellowish exposed bony parts ( bauchotae : dark

reddish-brown). Both species are known from the Gulf of Suez only. They seem to be sister species

and appear to be most closely similar to U. affinis, occurring in the Indian Ocean. A provisional key

to the Uranoscopus species occurring in the Red Sea is given.

Résumé. — Six exemplaires du genre Uranoscopus Linnaeus, 1758 capturés dans le golfe de Suez

par 50-100 m de profondeur, au cours de la mission en Égypte de R. P. Dollfus (1928-29), et enregis¬

trés MNHN 1966.678-680 sous le nom d’U. affinis Cuvier, 1829 sont décrits ici comme deux espèces

nouvelles : U. dollfusi (quatre exemplaires) et U. bauchotae (deux exemplaires). Elles se distinguent

d’U. affinis par la nuque presque nue et par l’épine humérale beaucoup plus courte. Ces deux nou¬

velles espèces ont environ 50 rangées transversales d’écailles, des écailles dorsales disposées seulement

autour de la première nageoire dorsale, des os granuleux mais non rugueux, des lobes occipitaux rudi¬

mentaires, de fortes épines suprascapulaires, 4 à 6 épines préoperculaires, un filament prélingual chez

l’adulte, un processus basiptérygien de chaque côté de la gorge et une coloration de fond clair.

U. dollfusi se distingue de U. bauchotae par la granulation plus fine du squelette, les nageoires dor¬

sales contiguës (séparées chez U. bauchotae), la tête plus forte, la distance interorbitaire plus large, les

nageoires pectorales plus longues et la coloration jaunâtre des parties osseuses visibles (brun rouge

sombre chez U. bauchotae). Ces deux espèces, connues seulement du golfe de Suez, semblent être des

espèces sœurs très proches de l’espèce U. affinis de l’océan Indien. Une clé provisoire des espèces

d’ Uranoscopus de la mer Rouge est donnée.

Rainer Brüss, Konrad-Adenauer-Str. 42, D-5I30 Geitenkirchen, F.R. G.

Introduction

When studying the Uranoscopus material from the deep water of the Red Sea, caught

during the MESEDA II program (Klausewitz, 1980 ; Brüss, 1986a), the author loaned

several Indo-West Pacific and Red Sea specimens of this genus for comparison. Among

these were six specimens from the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, collected

from the Gulf of Suez (ca. 50-100 m depth) by R. P. Dollfus during his “ Mission en

Égypte 1928-29” (Dollfus, 1931), and identified as U. affinis Cuvier, 1829 ( in Cuvier &

Valenciennes). A comparison of these specimens showed that the material is composed of

two distinct forms. The further comparison of both forms with the type material of

U. affinis showed that although, they resemble this species, they differ from it in several

criteria (see table 1). As their identity could not be determined using the key of Beaufort

& Chapman (1951) nor assigned to any known species, the fishes are described here as new

to science.

Comparative material

Uranoscopus fuscomaculatus Kner, SMF 14284, Red Sea, Gulf of Aqaba, Elat,

SL 100 mm ; Uranoscopus sp. A (Brüss, in press a), SMF 16476-16478, holotype and two

paratypes, central Red Sea, off Jeddah, SL 115 and 62-114 mm ; U. marisrubri, paratype,

HUJ F.6319, Red Sea, Gulf of Suez, SL 205 mm ; Uranoscopus sp. B (Brüss, in press b),

holotype and paratype, HUJ F.5797/1-2, southern Red Sea, Dahlak, SL 126 and 66 mm ;

Uranoscopus scaber Linnaeus, TAU P.5677, northern Red Sea, Ras Garra, SL 113 mm ;

Uranoscopus guttatus Cuvier in Cuv. & Val., holotype, MNHN 3097, Indian Ocean, SE-

India, Pondichéry, SL 164 mm ; Uranoscopus affinis Cuvier in Cuv. & Val., holotype

MNHN 5263 and MNHN 5262, Indian Ocean, SL 101 et 100 mm ; Uranoscopus marmora-

tus Cuvier in Cuv. & Val., holotype, MNHN 5254, Indian Ocean, SL 96 mm ; Uranosco¬

pus crassiceps Alcock, syntypes, MNHN 90.324-326, Indian Ocean, east of India, SL 53-

75 mm ; U. crassiceps, BM(NH) 1939.5.24.1285-1319, ten subad.-ad., western Indian

Ocean, Gulf of Aden, SL 91-157 mm ; Uranoscopus archionema Regan, syntype, BM(NH)

1921.3.1.32, western Indian Ocean, off Natal, SL 220 mm ; U. archionema , BM(NH)

1939.5.24.1281-1282, 1 juv., 1 subad., western Indian Ocean, Zanzibar, SL 52-107 mm.

Distribution of comparative species

From the western Indian Ocean and the Red Sea the following species of Uranoscopus

are known : U. guttatus Cuvier, 1829 (in Cuv. & Val.), India, Gulf of Suez (Day, 1878 ;

Gruvel & Chabanaud, 1937 ; Kotthaus, 1977) ; U. affinis, marmoratus and filibarbis

Cuvier, 1829 (in Cuv. & Val.), Indian Ocean ; U. fuscomaculatus Kner, 1868, Fiji Islands,

Arafura Sea, New Zealand, Gulf of Aqaba (Beaufort & Chapman, 1951 ; Dor, 1969 ;

Klausewitz, personal notes) ; U. crassiceps Alcock, 1890, India, Gulf of Aden (Alcock,

— 957 —

1899 ; Norman, 1939) ; U. archionema Regan, 1921, South Africa to Zanzibar (Norman,

1939 ; Smith, 1950) ; U. scaber Linnaeus, 1758, Mediterranean, East Atlantic, Black Sea,

northern Red Sea (Roux, 1981 ; Brüss, in press b) ; U. sp. A (Brüss, in press a). Red Sea ;

U. sp. B (Brüss, in press b ), southern Red Sea.

Methods : Measurements were made as shown in fig. 1. The transverse scale rows (Sql) were

counted along the middle of the flanges. The snout length was measured from tip of lower jaw

(mouth closed) to anterior rim of one eye. The length of the interorbital fossa did not include upper

lip, the length of humeral spine was taken at the inner side.

Abbreviations : Museum acronymes : BM (NH) British Museum (Natural History), London ;

HUJ Hebrew University of Jerusalem ; MNHN Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; SMF

Fig. 1. — Semi-schematic sketch of Uranoscopus showing the body measurements employed in the descriptions :

a, lateral view ; b, head from above ; c, head from below. Explanation of abbreviations see next page.

— 958 —

Senckenberg Museum, Frankfurt. Technical terms : A anal fin ; B branchiostegal rays ; BD body

depth ; C caudal fin ; CP caudal peduncle ; D (Di, D 2 ) dorsal fin ; DOCL distance between occipital

lobes ; DUG distance between upper gillopenings ; EL eye length ; HD head depth ; HL head length ;

HS humeral spine ; HW head width ; IORB interorbital width ; IORF length of interorbital fossa ; P

pectoral fin ; PL pectoral fin length ; PRD preorbital depth ; SL standard length ; SN snout length ;

Sql lateral scales, transverse rows ; TL total length ; V pelvic fin ; VL pelvic fin length.

The studies were carried out in the Ichthyological Section of the Senckenberg Museum, Frankfurt,

under the supervision of Prof. Dr. W. Klausewitz.

Uranoscopus dollfusi n. sp.

(Fig. 2)

Holotype : MNHN 1966.680, ad., Red Sea, Gulf of Suez, station 31 (28°4' N 33°29' E-28°8' N

33034 'E), 60-73 m depth, hard mud bottom (“vase dure”), R. P. Dollfus leg. 24.1.1929; SL

190 mm (TL 237 mm).

Paratypes : MNHN B.3022, ad., SL 173 mm (TL 221 mm) ; MNHN B.3023, subad., SL

126 mm (TL 158 mm) (collecting data same as holotype) ; MNHN 1966.679, subad., Red Sea, Gulf of

Suez, station 18 (28°4' N 33°28'E-28°9'N 33°35'E), 60-70 m depth, muddy sand (“sable vaseux”),

R. P. Dollfus leg. 26.XII. 1928 ; SL 121 mm (TL 150 mm).

Differential diagnosis : A species of the genus Uranoscopus Linnaeus, 1758, which differs from

its close relative U. affinis Cuvier, 1829 (in Cuv. & Val.), by a naked anterior nape ; less rough skull

bones ; broader, somewhat longer and flatter head ; longer interorbital fossa ; lower preorbital ; dis¬

tinctly shorter humeral spine.

Etymology : The species is named after R. P. Dollfus, who collected the type material during

his “Mission en Égypte” (but erroneously determined it as affinis).

Meristic data (holotype ; paratypes in parentheses) : B 6 ; D IV/13 (IV/12-14) ; A 13 ( 13[ 14]) ;

P 17 (18-19) ; V 1/5 ; preopercular spines 4-6 (5-6) ; Sql 53 (47-54).

Morphometric data (measurements as % of SL ; holotype, paratypes in parentheses) : BD 23.2

(23.1-28.2) ; CP 10.5 (9.9-10.7) ; HL 38.2 (38.4-38.9) ; HW 32.6 (30.6-33.5) ; HD 22.6 (19.1-23.8) ;

DUG 19.5 (18.2-19.8); DOCL 5.0 (4.1-5.2) ; EL 6.2 (6.4-6.7) ; IORB 7.2 (6.1-1 A) ; IORF 7.4

(7.4-7. 8 ) ; PRD 5.7 (5.6-5. 8 ) ; SN 10.5 (9.5-10.3); HS 10.5 (11.4-11.9); PL 27.9 (28.1-30.2);

VL 21.1 (21.9-22.5).

Indices (holotype ; paratypes in parentheses) : BD in SL 4.32 (3.55-4.33), HL 2.62 (2.57-2.60) ;

CP in HL 3.63 (3.59-3.92), HW 1.17 (1.15-1.26), HD 1.69 (1.63-2.02), DUG 1.96 (1.96-2.11), DOCL

7.63 (7.54-9.30), EL 6.14 (5.83-6.05), IORB 5.29 (5.17-5.76), PRD 6.71 (6.65-6.84), SN 3.63 (3.72-

4.08), HS 3.63 (3.27-3.37) ; PRD in EL 1.09 (1.10-1.15) ; EL in IORB 1.16 (1.01-1.15), in SN 1.69

(1.43-1.60), in HS 1.69 (1.77-1.82) ; IORF in IORB 0.98 (0.87-0.96).

Description

Body elongate ; head and anterior body depressed ; caudal peduncle compressed ;

humeral spine lateral, behind occiput. Two dorsal fins (Di, D 2 ) connected at base ; one

anal fin present.

Complete lateral line, extends, from above upper gillopening, along dorsal line, to

— 959 —

middle of caudal base. Small cycloid scales, not overlapping, arranged in 47-54 (subad.-

ad.) oblique transverse rows (from dorso-rostrad to ventro-caudad ; juvenile specimens pro¬

bably with less rows) ; the scale rows begin below lateral line. Above lateral line, smaller

embedded scales, below Di (rows not distinct), reaching to about one eyelength anterior to

origin of the fin (very few, sporadic, scales on nape). Anterior nape, head and belly

naked.

Fig. 2. — Uranoscopus dollfusi, holotype, MNHN 1966.680 : dorsal and lateral views (phot. Senck. Mus.).

Head (ca. 2.6 in SL) longer and broader than high (HD in HL ca. 1.8). Eyes longitu¬

dinally oval (ca. 6 in HL), on the flat top of head ; interorbital distance exceeds eye diame¬

ter. V-shaped interorbital fossa, relatively narrow (holotype : somewhat broader) ; its

rounded end does not reach postorbital margin. Posterior nostril just anterior to eye ;

anterior nostril tubular, with brush-like appendix (absent in specimen 1966.679 ; possible

loss incurred by damage to specimen). Granulation of skull bones, medium fine in sub¬

adults, coarse in adults ; the surface is grained in type material (subad.-ad.), but may be

rugose in juveniles. Occipital lobes very faintly developed (in juveniles probably more dis¬

tinct). Suprascapular spines acute and very strong ; the inner spines distinctly shorter.

Outer spines divergent, points of inner spines convergent. Furrowed humeral spine (ca. 3.5

in HL ; in juveniles surely longer), oblique, dorsally directed, may surpass dorsal line.

Preopercle with four to six spines, subopercle with one ; all ventrally directed. Preorbital

— 960 —

with three blunt spines ; middle spine longest, inferior spine sometimes scarcely visible.

Membranous posterior margin of operculum finely fringed, divides wide gillopening into

upper and lower part ; a faint notch on level with upper edge of P. Mouth large, cleft

oblique to vertical ; lower lip with numerous relatively long tentacles, upper lip with few,

shorter tentacles. Anteriorly, pointed teeth of upper jaw arranged in four rows ; laterally,

teeth arranged in two rows. The larger teeth of lower jaw anteriorly arranged in two rows,

laterally in one row. Teeth on vomer and palatine equal or nearly equal in size ; inner

vomerine teeth smaller. Prelingual filament in adults about length of eye, in subadults

about two eye lengths ; broad and smooth-edged.

Di short, consisting of four flexible spines ; the first two longest (ca. 1.3-1.5 eye

length). D 2 connected at base with Di, ending ca. 1.3-1.5 eye length before caudal base ;

first two rays unbranched ; third to fifth longest (ca. 1.5-1.7 caudal peduncle depth), fin

becoming lower posteriorly. Anal fin corresponds with D 2 ; rays stout, first one shorter

than the remainder, becoming gradually longer posteriorly (their average length about equal

to caudal peduncle depth). Caudal fin somewhat longer than head depth and slightly con¬

vex. Pectoral fin very broad (length ca. 2.7 caudal peduncle depth), slightly pointed poste¬

riorly, dorso-posterior portion truncated. Length of jugular pelvic fin (five stout soft rays

and a small spine, obscured by skin) about two caudal peduncle depths or more ; one ante¬

riorly directed basipterygial process on each bone, extending to (or nearly to) below the

antero-inferior angle of maxillary.

Colouration (preserved fish) : Ground-colour very light yellowish-brown ; skull and

opercular bones yellowish ; belly creamy white ; back without distinct marks. Skin cover¬

ing parts of head, whitish ; snout region, including interorbital fossa, like ground-colour ;

prelingual filament brown. Di black, first and last ray white (sometimes fin base) ; other

fins light brown (like body). The specimen 1966.679 has a somewhat darker and more red¬

dish ground-colour.

Distribution : The type material of U. dollfusi n. sp. comes from the northern Red

Sea, Gulf of Suez (60-70 m depth) and was found on muddy sand (“sable vaseux”) and

hard mud bottom (“vase dure”). Known only from the four type specimens ; the species

is probably wide-spread in the Red Sea, and may possibly be endemic to this region.

Relationships : Discussed following description of the second new species (see below).

Uranoscopus bauchotae n. sp.

(Fig. 3)

Holotype : MNHN 1966.678, ad., Red Sea, R. P. Dollfus leg. 1928/29 ; SL 156 mm (TL

195 mm).

Paratype : MNHN B.3021, ad. (collecting data same as holotype) ; SL 150 mm (TL 187 mm).

Differential diagnosis : A species of the genus Uranoscopus Linnaeus, 1758, which differs from

its close relative U. affinis Cuvier, 1829 (in Cuv. & Val.), by a naked anterior nape ; less rough skull

— 961 —

bones ; separated dorsal fins ; flatter and somewhat shorter head ; smaller eye ; narrower interorbital

space ; lower preorbital ; distinctly shorter humeral spine ; dark reddish-brown bony structures.

Etymology : The species is named after M me M.-L. Bauchot, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris, who kindly made the type material available to the Senckenberg Museum.

Meristic data (holotype ; paratype in parentheses) : B 6 ; D IV/12 (IV/14) ; A 13 (14) ; C 12 ;

P 17 ; V 1/5 ; preopercular spines 5-6 (5) ; Sql 51 (49).

Morphometric data (measurements as % of SL ; holotype, paratype in parentheses) : BD 26.3

(22.0) ; CP 9.6 (10.0) ; HL 37.2 (37.3) ; HW 30.1 (28.7) ; HD 22.8 (22.3) ; DUG 17.9 (18.0) ; DOCL

5.1 (5.3) ; EL 6.2 (6.0) ; IORB 6.2 (6.5) ; IORF 7.1 (6.8) ; PRD 5.4 (5.7) ; SN 9.6 (9.3) ; HS 11.2

(10.7) ; PL 26.3 (27.3) ; VL 22.4 (22.7).

Indices (holotype ; paratype in parentheses) : BD in SL 3.8 (4.6), HL 2.69 (2.68) ; CP in HL

3.87 (3.73), HW 1.23 (1.30), HD 1.63 (1.67), DUG 2.07 (2.07), DOCL 7.25 (7.00), EL 6.04 (6.22),

IORB 5.98 (5.44), PRD 6.82 (6.59), SN 3.87 (4.00), HS 3.31 (3.5) ; PRD in EL 1.13 (1.06) ; EL in

IORB 1.01 (1.14), in SN 1.56 (1.56), in HS 1.82 (1.78) ; IORF in IORB 0.88 (1.01).

Description

Body elongate, head and anterior body depressed, caudal peduncle compressed ; hume¬

ral spine lateral, behind occiput. Two separate dorsal fins (Di, D 2 ) and one anal fin pre¬

sent.

Complete lateral line, extends, from above upper gillopening, along dorsal line, to

middle of caudal base. Small cycloid scales, not overlapping, arranged in 49-51 (ad.)

oblique transverse rows (from dorso-rostrad to ventro-caudad ; juvenile specimens probably

with less rows) ; the scale rows begin below lateral line. Above lateral line, smaller embed¬

ded scales, below Di (rows not distinct), reaching to about one and a half eye lengths ante¬

rior to origin of the fin (very few, sporadic, scales on nape). Anterior nape, head and

belly naked.

Head (ca. 2.7 in SL) longer and broader than high (HD in HL ca. 1.6-1.7). Eyes lon¬

gitudinally oval (ca. 6.1 in HL), on the flat top of head ; interorbital distance equals or

slightly exceeds eye diameter. Interorbital fossa almost U-shaped (relatively narrow in

holotype ; more V-shaped, somewhat broader in paratype) ; its rounded end does not reach

postorbital margin. Posterior nostril just anterior to eye ; anterior nostril tubular, with

brush-like appendix in holotype, not present in paratype only (possible loss incurred by

damage to specimen). Granulation of skull bones very coarse ; surface is grained in type

material (ad.), but may be rugose in juveniles. Occipital lobes very faintly developed (in

juveniles probably more distinct). Suprascapular spines acute, less strong than in U. doll-

fusi ; the inner spines shorter. Outer spines divergent, points of inner spines convergent.

Furrowed humeral spine (ca. 3.4 in HL ; in juveniles surely longer), nearly horizontal, pos¬

teriorly directed, does not surpass dorsal line. Preopercle with five to six spines, sub-

opercle with one ; all ventrally directed. Preorbital with three blunt spines (sometimes

acute) ; middle spine longest, inferior spine shortest. Membranous posterior margin of

operculum finely fringed, divides wide gillopening into upper and lower part ; more

(paratype) or less (holotype) notched on level with upper origin of P. Mouth large, cleft

oblique to vertical ; lower lip with numerous relatively long tentacles, upper lip with few,

— 962 —

Fig. 3. — Uranoscopus bauchotae, holotype, MNHN 1966.678 : dorsal and lateral views (phot. Senck. Mus.).

shorter tentacles. Anteriorly, pointed teeth of upper jaw arranged in three rows ; laterally,

teeth arranged in one row. The larger teeth of lower jaw anteriorly arranged in two rows,

laterally in one row. Teeth on vomer and palatine equal or nearly equal in size ; inner

vomerine teeth smaller. Prelingual filament about a third of head length ; smooth-edged,

slender (holotype) or broad (paratype).

Di short, consisting of four flexible spines ; first three longest (about equal to depth of

caudal peduncle). D 2 begins very closely behind (but is separate) and ends ca. 1.3 eye

lengths before caudal base ; first two rays unbranched, third to fifth ray longest (about

twice length of interorbital fossa), fin becomes lower posteriorly. Anal fin corresponds

with D 2 ; rays stout, first one shorter than the remainder, becoming gradually longer poste¬

riorly (their average length about caudal peduncle depth or longer). Caudal fin about four

eye diameters in length ; slightly convex. Pectoral fin very broad (length as caudal),

slightly pointed posteriorly, dorso-posterior portion truncated. Length of jugular pelvic fin

(five stout soft rays and a small spine, obscured by skin) about as head depth ; one ante¬

riorly directed basipterygial process on each bone, reaching to below the antero-inferior

angle of maxillary.

Colouration (preserved fish) : Ground-colour very light creamy reddish-brown, belly

creamy white ; visible bony structures (skull and opercular bones, teeth, fin rays, spines)

dark reddish-brown ; back without distinct marks. Skin covering parts of head (including

— 963 —

humeral spine), whitish ; snout region, including interorbital fossa and mouth cavity, like

ground-colour ; prelingual filament dark brown. Di black, anterior edge and base of first

ray, together with membrane behind last ray, white ; D 2 hyaline, C and P hyaline to

creamy white, A and V creamy white. Humeral spine dark reddish-brown.

Distribution : The type material of U. bauchotae n. sp. surely comes from the

northern Red Sea. Although the etiquette of the fishes reads merely “ Mer Rouge”, they

must have been caught either in the Gulf of Suez (more probably) or in the Gulf of Aqaba,

because Dollfus is known to have collected in these areas only. Known only from the two

type specimens ; the species is probably more wide-spread in the Red Sea, and may possibly

be endemic to this region.

Discussion

From the descriptions given above, it is clear that Uranoscopus dollfusi n. sp. and

U. bauchotae n. sp. are closely similar species. Among the Uranoscopus of the Red Sea

Fig. 4. — Uranoscopus affinis, holotype, MNHN 5263 : dorsal and lateral views (phot. Senck. Mus.).

— 964 —

and Indian Ocean, they are most similar to U. affinis. The criteria supporting these rela¬

tionships are summarized in table 1.

The most distinct difference between U. affinis and both new species is the squamation

pattern of back and nape : in affinis, the whole area between the lateral lines is covered by

small, embedded scales, in U. dollfusi and U. bauchotae only the posterior portion around

Di is scaly. Additionally, affinis has shorter paired fins and a much longer humeral spine

(14-15 % SL versus 10.5-12 %) : this is not only due to the smaller size of the affinis types

(100 mm SL versus 120-190 mm), as only juvenile Uranoscopus have distinctly longer hume¬

ral spines than adults (Brüss, in press a). A small, brush-like appendix on the anterior

Table 1. — Some characteristics of the type specimens

of Uranoscopus affinis, dollfusi and bauchotae. (Explanations of abbreviations p. 958)

Criteria

U. affinis

MNHN 5262-63

U. dollfusi

MNHN 1966.679-680

MNHN B.3022-23

U. bauchotae

MNHN 1966.678

MNHN B.3021

SL (mm)

100-101

121-190

150-156

V/13(14), contiguous

IV/12-14, contiguous

IV/12-14, separated

Preorb. spines

3, blunt to somewhat

acute

2-3, blunt

3, blunt to somewhat

acute

Suprascap. spines

strong

very strong

strong

Occipit. lobes

weak knobs, somewhat

pointed

very weak, no knobs

Skull bones

coarse-grained, somewhat

rugose

somewhat coarse-grained,

not rugose

very coarse-grained, not

rugose

Sql

48-51

47-54

49-51

Dorsal scales

densely covering back

and nape

reaching to 1 EL before

Di, nape nearly sca¬

leless

reaching to 1.5 EL be¬

fore Di, nape nearly

scaleless

% of SL : HL

37.6-38.0

38.2-38.9

37.2-37.3

27.7-29.0

30.6-33.5

28.7-30.1

23.8-24.0

19.1-23.8

22.3-22.8

6.7- 7.0

6.2- 6.7

6 .0- 6.2

IORB

7.3

6.7- 7.4

6.2- 6.5

IORF

7.2

7.4- 7.8

6 .8- 7.1

PRD

6.1- 6.4

5.6- 5.8

5.4- 5.7

14.0-15.0

10.5-11.9

10.7-11.2

25.7

27.9-30.2

26.3-27.3

20.8

21.1-22.5

22.4-22.7

Colour pattern (body)

whitish-brown, bony parts

(head) yellowish

whitish-brown, bony parts

(head) yellowish

light creamy reddish-

brown, bony parts

(head) dark reddish-

brown

Colour pattern (D t )

white, median upper part

black

black, 1st and last ray

(sometimes fin base)

white

black, 1st and last ray

white

— 965 —

nostril is present in most specimens of dollfusi (3 of 4) and bauchotae (1 of 2), but absent

in both specimens of affinis.

Due to its scaly nape, Jordan & Hubbs (1925) would probably have assigned U. affinis to their

genus Zalescopus ; however, according to Mees (1960), this name must be considered as a junior

synonym of Uranoscopus.

U. bauchotae differs from U. dollfusi by a coarser skull bone granulation, separated

dorsal fins, a shorter and narrower head, a narrower interorbital space, a shorter interorbi¬

tal fossa, a shorter pectoral fin, somewhat weaker suprascapular spines, a more horizontal

humeral spine and dark reddish-brown bones (skull bones, opercular bones, teeth, spines,

fin rays).

I do not regard the dark colour of bones as different response to conservation : Mees (1960 : 50)

described this colour for fresh specimens of his species Ichthyoscopus barbatus.

A fourth similar species is U. marmoratus Cuvier, 1829 (in Cuv. & Val.), but it differs

from the species discussed above by distinctly less dorsal scales (only some single scales

below Di), more lateral scales (Sql 56, SL 96 mm), a smaller head (HL 35.4% SL, HW

27.1 %), smaller eyes (EL 5.7 % SL), rougher (very rugose) skull bones and a marmoration

pattern on the body.

Uranoscopus affinis, known to inhabit the Indian Ocean only (Cuvier, 1829, in Cuv. &

Val.), is very similar to U. dollfusi and bauchotae (table 1) ; therefore it could be the

closest relative of both species. The common ancestor of them (perhaps affinis ) could have

intruded the Red Sea by passing through the straits of Bab-el-Mandeb, thus giving cause to

the origin of two endemic new species, U. dollfusi and bauchotae.

Provisional key to the species of Uranoscopus occurring in the Red Sea

1 Scales on posterior part of dorsal area between lateral lines present, distinctly reaching to before

origin of Di. 2

— Scales on posterior part of dorsal area between lateral lines absent or, if present, not reaching

to origin of Di ; 2 blunt preorbital spines ; suprascapular spines very short ; prelingual filament

fringed. 3

2 Dorsal scales about as large as lateral scales below, arranged in dense rows ; suprascapular spines

very strong. 4

— Dorsal scales smaller than lateral scales below, rows not distinct ; skull bones fine or coarse

grained, but not rugose (except in juveniles). 5

3 Occipital knobs strongly developed ; dorsal fins contiguous ; HL in SL ca. 3 ; Sql 47-71 (juv.-

ad., rows sometimes partly inverse) ; dorsal scales always absent ; 4-5 preopercular spines ; brown,

flanges with more or less distinct lighter longitudinal patches or streaks.

. U. scaber Linnaeus, 1758

— No occipital knobs developed ; dorsal fins separated ; HL in SL ca. 2.5 ; Sql 43-47 (juv. probably

less) ; dorsal scales absent, or present beside posterior half of Di ; 5-7 preopercular spines ; light

brown, with distinct dark dots dorsally and laterally. U. fuscomaculatus Kner, 1868

4 HW in HL ca. 1.4 ; skull bones rugose, coarse-grained ; post-interorbital knobs present ; occipital

lobes developed as knobs ; Sql 55 (juv. probably less) ; brown, with distinct light dots dorsally and

laterally. U. guttatus Cuvier, 1829, in Cuv. & Val.

— HW in HL ca. 1.1 ; skull bones not rugose, fine-grained (juv. : rugose, coarse-grained) ; no post¬

interorbital knobs present ; occipital lobes developed as longitudinal keels ; Sql 46-50 (juv.-subad.,

ad. probably more) ; reddish-brown without distinct marks. U. sp. B (Brüss, in press b)

— 966 —

5 Dorsal fins distinctly separated (ca. 1/2 EL distance) ; prelingual filament present in juveniles

only ; HL 38-42 Vo SL (juv. 44 Vo), HW 32-37 Vo ; suprascapular spines acute and short (ad. stron¬

ger) ; occipital lobes pointed (juv.), obsolete (subad.) or blunt knobs (ad.) ; 4 preopercular and

3 blunt preorbital spines ; Sql 38-50 (juv.-ad.) ; greyish-brown, with fine dark reticulation dorsally

and laterally. U. sp. A (Brüss, in press a)

— Dorsal fins not distinctly separated ; prelingual filament present in adults ; HL 37-39 Vo SL ; supra¬

scapular spines acute and strong ; subadults and adults without occipital knobs ; Sql 47-54 (juv.

probably less) ; 4-6 preopercular spines ; body light, without distinct marks. 6

6 Dorsal fins definitely contiguous ; skull bones somewhat coarse-grained ; HW 30.5-33.5 Vo SL,

IORB 6 .5-7.5 Vo ; 2-3 blunt preorbital spines ; whitish-brown, skull bones yellowish.

. U. dollfusi n. sp.

— Dorsal fins close together, but separated ; skull bones very coarse-grained ; HW 28.5-30 Vo SL,

IORB 6-6.5 Vo ; 3 blunt to somewhat acute preorbital spines ; light creamy reddish-brown, skull

bones dark reddish-brown. U. bauchotae n. sp.

Acknowledgements

I wish to thank Dr. M.-L. Bauchot, Paris, for the kind loan of the type material and compara¬

tive specimens ; I thank her and Dr. R. Travers for critical reading the manuscript, also. For the

loan of further material I thank Pr. Dr. A. Ben-Tuvla, Jerusalem, Dr. M. Goren, Tel-Aviv, Dr.

A. Wheeler and Mr. O. A. Crimmen, London. Last, not least, I want to express my thanks to Pr.

Dr. W. Klausewitz, Frankfurt, for allowing me to use his personal notes on U. fuscomaculatus of

the Naturhistorisches Museum, Vienna.

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section A, n° 4 : 969-980.

Nouvelles captures et redescription d’un poisson Zoarcidae

(Pisces, Perciformes, Zoarcoidei)

des sites hydrothermaux de la ride du Pacifique oriental

par Patrick Geistdoerfer

Résumé. — Au cours des campagnes océanographiques françaises, Biocyatherm, en mars 1982, et

Biocyarise, en mars 1984, avec le submersible habité « Cyana », vingt-deux Zoarcidae appartenant au

genre Thermarces furent capturés sur les sites d’hydrothermalisme actif à 11°-13°N de la ride du

Pacifique orientai. L’auteur met en évidence qu’il n’existe qu’une seule espèce dans ce genre, Ther¬

marces cerberus, et non deux ; cette espèce est redéfinie et redécrite. Ce Zoarcidae ne vit que sur les

sites où existe une activité hydrothermale et nulle part ailleurs ; à 11°-13°N il est pratiquement le seul

poisson strictement inféodé à l’hydrothermalisme. C’est la même espèce qui vit à 11°-13°N, 21° N et

sur la dorsale des Galapagos.

Abstract. — French expeditions Biocyatherm, march 1982, and Biocyarise, march 1984, with sub¬

mersible “Cyana”, caught twenty-two specimens of fish Zoarcid genus Thermarces, on hydrothermal

vents area at 11°-13°N on East Pacific Rise. A new and detailed description of this eelpout is given

here. Until now seven specimens representing two species of Thermarces were known but this paper

shows that there is only one species, Thermarces cerberus, and not two species. This eelpout lives

only on the hydrothermal vents area and has been seen nowhere else ; it is almost the only fish met at

11°-13°N. It is the same species which lives at 11°-13°N, 21° N and on Galapagos Rift.

P. Geistdoerfer, CNRS, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée. Muséum national d’Histoire naturelle,

43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

La présence de poissons Zoarcidae a été régulièrement signalée lors des différentes cam¬

pagnes effectuées ces dernières années sur les sites hydrothermaux de la ride du Pacifique

oriental et sur la dorsale des Galapagos (Desbruyères et al., 1982 ; Cohen et Haedrich,

1983 ; Laubier et Desbruyères, 1984 ; Hessler et Smithey, 1984 ; Geistdoerfer, 1985u ;

Cohen et al., 1985). Ces Zoarcidae se concentrent au voisinage des cheminées et se tiennent

pour la plupart dans les anfractuosités et dans les massifs du Pogonophore Riftia pachyptila

Jones, 1981 ; certains nagent à quelques mètres du fond. Ce sont des carnivores qui se

situent au sommet du réseau trophique des luxuriantes communautés associées à l’hydro¬

thermalisme et qui se nourrissent de petits Crustacés planctoniques, de petits Mollusques

(Bivalves et Gastéropodes), de Polychètes Alvinellinae et de Riftia dont ils arrachent des

morceaux (Geistdoerfer, 19856, et sous presse).

— 970 —

Fig. 1. — Positions sur la ride du Pacifique oriental et sur la dorsale des Galapagos des sites hydrothermaux

11°-13°N, 21° N et Galapagos où fut capturé Thermarces cerberus.

Ces Zoarcidae furent bien observés et également capturés lors des deux campagnes

françaises, Biocyatherm, en mars 1982 (Desbruyères et al., 1982), et Biocyarise en mars

1984 (Laubier et Desbruyères, 1984) ; ces campagnes sur les sites d’hydrothermalisme actif

de la ride du Pacifique oriental, en 11° et 13° Nord, mettaient en œuvre le submersible

habité « Cyana » (Ifremer).

Ces Zoarcidae sont les seuls poissons qui ont été pêchés sur les sites hydrothermaux.

Les premières captures faites en 1982 furent suivies de nouvelles captures en 1984 ; elles

nous permettent de donner ici une nouvelle diagnose de l’espèce à laquelle appartiennent ces

Zoarcidae.

Thermarces cerberus Rosenblatt et Cohen, 1986 (in Geistdoerfer, 19856)

Matériel étudié

Le matériel, provenant des missions Biocyatherm et Biocyarise organisées par le centre de Brest de

l’Ifremer (chef de mission D. Desbruyères), nous a été envoyé par le Centre National de Tri d’Océa-

nographie Biologique (Centob-Brest).

— 971 —

Vingt-deux Zoarcidae ont été capturés par des nasses appâtées disposées sur le fond par

« Cyana » : cinq en mars 1982 sur le site « Pogonord » (12°49,07' N-103°56,69' W, 2 630 m) et dix-

sept en mars 1984 sur le site « Parigo » (12°48,80' N-103°56,60' W, 2 620 m) (fig. 1 et 4). Nos résul¬

tats découlent de l’étude de dix-sept de ces poissons : cinq de la campagne Biocyatherm et douze de la

campagne Biocyarise.

Les campagnes américaines de 1’ « Alvin » ont, par ailleurs, fourni quatre Zoarcidae provenant

des sites 21° N (21° N-109° W) et un provenant du site des Galapagos ; ils ont été étudiés par Rosen¬

blatt et Cohen (1986). Ces auteurs, qui ont de plus disposé de deux des individus récoltés en mars

1982 sur les sites 11°-13°N (campagne Biocyatherm), concluent à l’existence d’un genre nouveau

Thermarces au sein duquel ils distinguent deux espèces : T. cerberus (les poissons de 21° N et des

Galapagos) et T. andersoni (les deux poissons de 11°-13°N).

Les poissons des campagnes françaises ont été déposés dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle à Paris. Les numéros d’enregistrement des deux spécimens holotype et paratype de

Thermarces andersoni sont MNHN 1985-400 et 1985-401 ; celui des deux autres spécimens de cette

campagne est MNHN 1985-791 (un troisième spécimen est déposé au Centob à Brest). Les poissons

pêchés au cours de la campagne Biocyarise ont été enregistrés sous les numéros MNHN 1985 - 670 et

1985-671.

Description

Les poissons étudiés ont des longueurs standards comprises entre 238 mm (longueur

totale : 247 mm) et 357 mm (longueur totale : 371 mm) (fig. 2 et 4).

Fio. 2. — Site hydrothermal « Parigo » à 2 620 m de profondeur. Thermarces cerberus et nasses. (Biocyarise,

1984, photographie Ifremer.)

Tableau I A

Biocyatherm 82

Biocyarise 84

Longueur totale

298

294

289

272

249

313

247

293

337

371

301

317

285

315

247

269

258

Longueur standard

286

285

279

261

239

303

236

282

323

357

291

305

271

306

238

259

248

Longueur de la tête

18,2

17,2

19,2

18,3

19,5

18,9

18,3

18,5

18,3

17,4

17,7

19,0

17,6

17,9

17,8

18,9

Longueur prédorsale

23,8

22,3

22,2

21,7

21,1

21,3

21,1

23,7

20,3

21,8

21,2

Longueur préanale

50,3

50,1

51,2

49,9

52,9

47,5

52,8

50,3

49,2

48,6

Longueur prépectorale

Distance extrémité du mu-

19,0

18,2

19,4

17,2

19,1

18,2

18,1

19,7

17,9

18,3

17,7

18,1

16,7

18,5

17,5

18,8

seau-anus

45,8

46,7

44,8

42,1

43,9

47,5

47,4

48,8

48,9

48,3

48,8

47,7

45,8

45,9

45,4

45,6

Largeur du corps

Hauteur du corps au ni-

6,3

6,0

6,1

9,2

7,9

5,9

7,1

8,2

5,6

6,2

6,9

7,1

6,9

5,8

veau de l’anus

12,1

11,9

11,3

12,3

11,0

11,9

10,4

12,4

12,9

13,6

14,3

12,7

11,1

Longueur de la nageoire

pectorale

Hauteur de la tête à Toc-

8,4

7,5

7,7

7,6

8,0

7,9

7,8

8,0

6,6

7,1

7,7

8,3

7,2

7,9

6,8

8,1

ciput

10,5

10,4

10,8

10,7

10,9

8,9

10,0

10,4

9,9

9,8

10,7

9,8

10,3

10,0

10,9

Largeur de la tête

6,3

6,0

6,8

7,9

7,1

6,0

7,4

7,1

6,6

6,2

7,7

6,5

Longueur du museau

5,6

5,3

5,6

5,4

5,5

5,2

5,5

5,8

5,3

5,4

5,5

5,0

4,8

5,9

Distance narine-œil

3,8

3,9

4,1

3,9

4,3

4,1

4,3

4,2

3,8

4,2

3,7

3,3

3,5

3,9

Largeur interorbitale

4,6

4,3

4,1

4,2

4,7

4,3

4,5

4,2

4,3

4,2

3,9

4,2

4,6

Diamètre de l’œil

1,5

1,3

1,4

1,6

1,3

1,4

1,5

1,3

1,4

1,6

1,4

L 5

1,5

1,4

Ouverture buccale

5,7

5,0

6,8

5,6

6,1

6,3

6,8

6,6

6,8

5,7

5,5

5,2

5,7

6,8

5,2

Ouverture branchiale

7,8

6,9

7,2

6,9

6,1

5,5

5,7

7,0

7,2

5,6

7,0

6,5

7,6

5,8

6,3

Tableau I B

Biocyarise

Rayons de la nageoire dor¬

sale

Rayons de la nageoire anale

Rayons de la nageoire cau¬

dale

Nombre total des rayons des

nageoires impaires

162

164

162

170

165

163

162

168

167

165

Rayons de la nageoire pec¬

torale

Vertèbres abdominales + cau¬

dales

30 + 63

32 + 65

31 + 62

30 + 65

31 + 62

30 + 62

31 + 65

32 + 64

Tableau I. — Mesures (tabl. I A) et comptages (tabl.I B) des Thermarces cerberus capturés à 11°-12°N durant les campagnes

Biocyatherm et Biocyarise.

Les spécimens n os 4 et 5 de Biocyatherm sont l’holotype et le paratype de T. andersoni. Les longueurs totales et standards sont en

millimètres ; toutes les autres mesures sont exprimées en pourcentages de la longueur standard.

Les spécimens n° 4 de Biocyatherm et n os 1, 2 et 8 de Biocyarise sont des femelles ; les spécimens n° 4 de Biocyatherm et n° 12 de

Biocyarise sont des mâles.

— 974 —

Les proportions des différentes parties du corps sont fournies en pourcentages de la

longueur standard dans le tableau IA et les nombres de rayons des nageoires et des ver¬

tèbres dans le tableau I B.

Nous pouvons donc reprendre ici, en la complétant et en la précisant, la description

générale de ce Zoarcidae présentée dans notre note préliminaire en 1985 (Geistdoerfer,

1985b).

Le corps allongé, dépourvu d’écailles est recouvert par un abondant mucus. La

nageoire dorsale qui prend naissance en arrière de l’origine de la nageoire pectorale, et la

nageoire anale qui débute juste en arrière de l’anus, sont longues et confluentes ; il n’y a

donc pas de nageoire caudale individualisée extérieurement. Une peau épaisse enveloppe ces

nageoires, dont les rayons ne sont visibles que par dissection ou par radiographie aux

rayons X ; pour les exemplaires de la campagne Biocyarise (tabl. I B), ces rayons sont au

nombre de 86 à 90 pour la nageoire dorsale, 63 à 67 pour la nageoire anale et 10 à 11 pour

la nageoire caudale ; pour les deux exemplaires de Biocyatherm (holotype et paratype du

Thermarces andersoni de Rosenblatt et Cohen), ces valeurs sont respectivement de 89, 64

et 65, et 10. La nageoire pectorale, arrondie et insérée juste en arrière de l’ouverture bran¬

chiale sur la partie inférieure du corps, a 12 rayons peu visibles. Tous ces rayons sont

mous. Les nageoires pelviennes sont absentes.

La ligne latérale n’est pas visible. Ses prolongements céphaliques s’ouvrent par 18 pores :

4 pour la portion mandibulaire et 4 pour la portion préoperculaire du canal préoperculo-

mandibulaire ; 2 pour le canal supraorbitaire ; 6 pour le canal suborbitaire ; 2 pour le canal

postorbitaire (selon la terminologie des pores céphaliques de Gosztonyi, 1977) (fig. 3).

i-1

5 cm

1 cm

Fio. 3. — Thermarces cerberus : spécimen de longueur standard 238 mm capturé à 2 620 m de profondeur sur le

site « Parigo » en mars 1984 (MNHN 1985 -671) ; tête et pores céphaliques.

— 975 —

Le museau est arrondi et porte une paire de narines tubiformes (fig. 4). La bouche est

terminale. Les lèvres sont épaisses. L’œil est petit, bleu et recouvert par la peau. La denti¬

tion buccale est constituée de petites dents pointues en crochet. La mâchoire supérieure

porte environ 25 dents, dont une rangée interne de 5 à 6 dents plus petites. A la mâchoire

inférieure il y a deux rangées antérieures irrégulières d’une vingtaine de dents et une seule

postérieure de 5 à 6 dents. Des dents de même type sont présentes sur les dermo-palatins

(une rangée d’une douzaine de dents sur chacun) et sur le vomer (15 à 16). La dentition

pharyngienne est composée de nombreuses petites dents sur les pharyngiens supérieurs et

inférieurs. Il y a 4 branchies ; les branchiospines (15 à 18 sur le premier arc) sont de petits

tubercules allongés. Il y a 6 rayons branchiostèges.

Les vertèbres (tabl. I B ; fig. 5), comptées sur des radiographies aux rayons X, sont,

pour les exemplaires de Biocyarise, au nombre de 92 à 97 dont 30 à 32 abdominales et 62-

65 caudales (30 + 66 et 31 + 64 pour l’holotype et le paratype de T. andersoni ; Rosen¬

blatt et Cohen, 1986).

Les animaux frais ont une couleur générale blanc à blanc rose et, vus sur le site hydro¬

thermal même, ils paraissent parfois totalement rose saumon. Des taches brun clair, plus ou

moins abondantes selon les individus, parsèment l’ensemble du corps, mais sont plus denses

sur la tête, sur l’isthme et sur l’abdomen ; le péritoine donne par transparence une couleur

bleue foncée à ce dernier. Les lèvres sont roses. La cavité branchiale est blanche. Le réseau

sanguin superficiel est bien visible, mais n’apparaît plus après fixation au formol.

Discussion

Le genre Thermarces, créé par Rosenblatt et Cohen (1986), est voisin du genre Pachy-

cara Zugmayer, 1911, défini par les caractères donnés par Anderson (Anderson, 1984 in

Rosenblatt et Cohen, 1986) ; il s’en rapproche par la robustesse du corps, la queue courte,

le parasphénoïde, le nombre des vertèbres abdominales et des filaments pseudobranchiaux et

la forme de la tête (Rosenblatt et Cohen, 1986).

Ces auteurs bien qu’ils reconnaissent, au sein du genre, deux espèces, soulignent

qu’elles sont très proches l’une de l’autre et qu’ils ne les séparent que sur la base du petit

nombre de spécimens dont ils disposent. Ils retiennent comme différence entre T. cerberus

et T. andersoni, le diamètre de l’œil, la hauteur de la tête, la largeur du corps, les nombres

de rayons de la nageoire anale et de la nageoire caudale (tabl. II). Parmi les spécimens exa¬

minés par Rosenblatt et Cohen, c’est le T. cerberus qui a été pêché sur la dorsale des

Galapagos qui, en fait, se distingue le plus des autres spécimens de cette espèce (par

exemple, par le nombre des rayons de la nageoire pectorale, 12 et non 13 comme pour les

autres).

Nos propres valeurs (minimales et maximales) pour les exemplaires de Biocyatherm et

de Biocyarise sont également présentées dans le tableau IL

La coloration, qui serait plus sombre chez T. andersoni que chez T. cerberus, n’est

guère utilisable comme critère de distinction ; nos propres spécimens sont d’ailleurs plus ou

moins sombres.

Nos résultats établis à partir de dix-sept exemplaires de Zoarcidae de la zone 11°-13° N,

comparés à ceux que fournissent les ichtyologistes américains pour les exemplaires de 21° N

— 978 —

T. cerberus

T. andersoni

Holotype-Paratype

Biocyatherm

et Biocyarise

Longueur de la tête

17,7-18,9

19,2-20,0

17,2-19,5

Longueur prédorsale

20,3-23,8

Longueur préanale

46,0-52,0

53,3-47,2

47,5-52,9

Longueur prépectorale

16,7-19,7

Distance extrémité du museau-anus

42,1-48,9

Largeur du corps

4,8-6,4

9,2-8,3

5,6-9,2

Hauteur du corps au niveau de

l’anus

10,6-13,2

13,9-12,0

10,4-14,3

Longueur de la nageoire pectorale

7,0-10,2

7,6-8,4

6,6-8,4

Hauteur de la tête à l’occiput

9,6-10,8

12,9-12,6

8,9-10,9

Largeur de la tête

6,0-7,9

Longueur du museau

5,7-6,5

6,7-6,7

4,8-5,9

Distance narines-œil

4,3-4,8

4,0-4,6

3,3-4,3

Largeur interorbitale

3,9-4,7

Diamètre de l’œil

1,0-1,6

1,7-1,6

1,3-1,6

Ouverture buccale

(7,0-7,8) *

(7,6-9,0) *

5,0-6,8

Ouverture branchiale

5,1-6,8

7,0-6,4

5,5-7,8

Rayons de la nag. dorsale

87-90

89-89

87-92

Rayons de la nag. anale

66-69

64-65

63-68

Rayons de la nag. caudale

10-10

10-11

Rayons de la nag. pectorale

12-13

12-12

Vertèbres

94-97

96-95

92-97

Tableau II. — Mesures et comptages de Thermarces cerberus et T. andersoni (d’après les don¬

nées de Rosenblatt et Cohen, 1986) et nos valeurs minimales et maximales pour les T. cerberus cap¬

turés durant Biocyatherm et Biocyarise. Les longueurs totales et standards sont en millimètres. Toutes

les autres mesures sont en pourcentages de la longueur standard.

* Mâchoire supérieure pour Rosenblatt et Cohen.

et des Galapagos, confirment ce que nous disions en 1985 (Rosenblatt et Cohen nous

ayant communiqué leur manuscrit, publié seulement en 1986, et autorisé à y faire

référence), dans une note préliminaire (Geistdoerfer, 1985b) : il n’y a pas deux espèces,

mais une seule, l’espèce Thermarces cerberus (retenue parce que la première décrite), et T.

andersoni en devient un synonyme.

Nous pouvons donc donner une nouvelle description de l’espèce T. cerberus ; elle est

fournie d’une part par les caractères généraux et morphométriques donnés ci-dessus et,

d’autre part, par les caractères méristiques suivants (les longueurs sont exprimées en pour¬

centages de la longueur standard) : longueur de la tête, 17,2-19,5 % ; longueur prédorsale,

20,3-23,8 % ; longueur préanale, 46,0-52,9 % ; longueur prépectorale, 16,7-19,7% ; distance

de l’extrémité du museau à l’anus, 42,1-48,9% ; largeur du corps, 4,8-9,2 % ; hauteur du

corps au niveau de l’anus, 10,4-14,3 % ; longueur de la nageoire pectorale, 6,6-10,2 % ;

hauteur de la tête au niveau de l’occiput, 8,9-10,9 % ; largeur de la tête, 6,0-7,9 % ; lon¬

gueur du museau, 4,8-6,5 % ; distance narines-œil, 3,3-4,8 % ; largeur interorbitaire, 3,9-

— 979 —

4,7% ; diamètre de l’œil, 1,0-1,6 % ; ouverture buccale, 5,0-6,8 % ; ouverture branchiale,

5,1-7,8 % ; nombres de rayons de la nageoire dorsale, 86-92, de la nageoire anale, 63-69, de

la nageoire caudale, 10-11, de la nageoire pectorale, 12-13 ; nombre de vertèbres, 92-97.

Conclusions

Les communautés animales associées à l’hydrothermalisme sont caractérisées par une

faible diversité, une densité et une biomasse élevées, une activité métabolique importante et

de forts taux de croissance, ce qui est bien en effet le cas pour leur ichtyofaune.

Thermarces cerberus est pratiquement le seul poisson vivant sur les sites 11°-13° N où il

est très abondant Qusqu’à 300 poissons sur un site ; cf. Fustec, 1983) et il ne s’observe pas

hors des zones actives d’hydrothermalisme ; il leur est strictement inféodé (lorsqu’un site

devient inactif, T. cerberus disparaît ; cf. Laubier et Desbruyères, 1984). Il existe bien un

autre poisson que l’on observe sur les sites 11°-13°N ; petite, rapide, mais peu abondante,

cette espèce, dont la forme générale du corps évoque celle d’un têtard, pourrait être un

Bythitidae (Geistdoerfer, sous presse).

Bien que les sites 11°-13°N, 21° N et des Galapagos soient très éloignés les uns des

autres, c’est donc une seule et même espèce qui les peuple. Cette espèce a une forme géné¬

rale et des caractères morphologiques qui ne l’opposent pas fondamentalement aux autres

espèces de Zoarcidae ; cependant, alors que celles-ci vivent dans des eaux froides, T. cerbe¬

rus se tient toujours dans les fluides hydrothermaux riches en sulfures, à des températures

de 8 à 12° C.

Les relations trophiques ne sont probablement pas les seuls facteurs qui puissent expli¬

quer la relation étroite entre ces poissons et l’activité hydrothermale sous-marine ; leur pré¬

sence dans ce milieu très particulier doit également résulter d’une adaptation physiologique.

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— Sous presse. — Les peuplements ichthyologiques liés à l’hydrothermalisme sous-marin. Oceano-

logica Acta.

— 980 —

Gosztonyi, A. E., 1977. — Results of the research cruises of FRV « Walther Herwig » to South

America. XLVIII Revision of the South American Zoarcidae (Osteichthyes, Blennioidei) with

the description of three new genera and five new species. Arch. FischWiss, 27 (3) : 191-249.

Hessler, R. R., and W. M. Smithey Jr., 1984. — The distribution and community structure of mega¬

fauna at the Galapagos Rift hydrothermal vents. In : P. A. Rona, K. Bostrom, L. Laubier

and K. L. Smith Jr., Hydrothermal processes at seafloor spreading centers. Plenum Publ.

Corp. : 735-770.

Laubier, L., and D. Desbruyères, 1984. — Les oasis du fond des océans. La Recherche, 15 (161) :

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Rosenblatt, R. H., and D. Cohen, 1986. — Fishes living in deep sea thermal vents in the tropical

eastern Pacific with descriptions of a new genus and two new species of eelpouts (Zoarcidae).

Trans. S. Diego Soc. nat. Hist., 21 (4) : 71-79.

Le Comité de Rédaction du Bulletin au Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section A

au cours de l’année 1986 :

M. L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

Bitch, Laboratoire d’Entomologie, Université Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse

cedex.

G. Boucher, Centre d’Études d’Océanographie et de Biologie marine du CNRS, 29211 Roscoff.

P. Bouchet, Laboratoire de Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

A. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

F. A. Chace, Department of Invertebrate Zoology, National Museum of Natural History, Smithso¬

nian Institution, Washington D.C. 20560, USA.

S. Deblock, Université de Lille, UER de Pharmacie, Zoologie, Physiologie et Parasitologie, rue Laguesse,

59045 Lille cedex.

L. Deharveng, Écobiologie et Écophysiologie des Insectes, UA CNRS 333, Université Paul Sabatier,

118, rue de Narbonne, 31062 Toulouse cedex.

J. M. Démangé, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Dorst, Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

A. Dubois, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

C. Dupuis, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45 bis, rue Buffon, 75005 Paris.

M. C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

M. Emerit, Laboratoire de Zoologie, Université des Sciences et Techniques (USTL), place Eugène

Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

L. Euzet, Laboratoire de Parasitologie Comparée, Université des Sciences et Techniques (USTL),

place Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

M. Grasshoff, Natur-Museum, und Forschungdinstitut Senckenberg, Frankfurt-am-Main, RFA.

A. Guille, Laboratoire de Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. G. Harmelin, Centre d’Océanologie de Marseille (URA 41), Station marine d’Endoume, rue de la

Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

L. B. Holthuis, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Raamsteeg 2, Leiden, Netherlands.

L. Laubier, Institut Océanographique, 195, rue Saint-Jacques, 75005 Paris.

C. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

S. Lorenzen, Zoologisches Institutes, Universitât Kiel, Hegewischstrasse, 3, 2300 Kiel, RFA.

M. Martoja, Institut Océanographique, 195, rue Saint-Jacques, 75005 Paris.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon,

75005 Paris.

— 982 —

G. Pasteur, Laboratoire de Zoologie, Morphologie et Écologie, Université des Sciences et des Tech¬

niques (USTL), place Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

F. Petter, Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. H. Stock, Instituut voor Taxonomische Zoologie, Zoôlogisch Museum, Universiteit van Amster¬

dam, Plantage Middenlaan 53, Amterdam-C, Netherlands.

J. M. Thibaud, Laboratoire d’Écologie Générale, MNHN, 4, av. du Petit-Château, 91800 Brunoy.

J. P. Thorpe, Department of Marine Biology, University of Liverpool, Port Erin, Isle of Man, British

Isles.

S. Tillier, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon,

75005 Paris.

J. Vacelet, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

M. Vachon, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Wenz, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

A. Warén, Zoologiska Institutionen, Box 250 59, S — 400 31 Gôteborg, Suède.

Achevé d’imprimer le 5 juin 1987.

Le Bulletin du 3 e trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 28 janvier 1987.

IMPRIMERIE NATIONALE

6 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combès (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphalineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paullan (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p„ fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. IL 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1985, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris