BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriês (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1500 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 860 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 400 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 400 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 9, 1987, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

S. Freneix, J.-P. Saint Martin et P. Moissette. — Bivalves ptériomorphes du

Messinien d’Oranie (Algérie occidentale). 3

Pteriomorphian Bivalves from the Messinian of Oranie (Western Algeria).

L. Ginsburg et C. Bulot. — Les Artiodactyles sélénodontes du Miocène de Bézian à

La Romieu (Gers). 63

The selenodont Artiodactyla from the Miocene of Bézian in La Romieu (Gers).

G. Petter et F. C. Howell. — Machairodus africanus Arambourg, 1970 (Carni-

vora, Mammalia) du Villafranchien d’Ain Brinda, Tunisie. 97

Machairodus africanus Arambourg, 1970 (Carnivora, Mammalia) from the Villafranchian

site of Ain Brimba, Tunisia.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section C, n° 1 : 3-61.

Bivalves Ptériomorphes du Messinien d’Oranie

(Algérie occidentale)

par Suzanne Freneix, Jean-Paul Saint Martin et Pierre Moissette

Résumé. — L’étude des formations messiniennes à Coralliaires et Bryozoaires en Oranie (Algérie

occidentale) a permis la récolte d’un abondant matériel paléontologique, dont de nombreux Bivalves.

La première partie de l'étude systématique concerne 36 espèces distribuées parmi 21 genres appartenant

aux Ptériomorphes r Arcacea, Limopsacea, Mytilaeea, Pteriacea, Pectinacea, Anomiacea, Limacea.

Les données paléobiogéographiques, stratigraphiques et écologiques sont analysées au regard de la

répartition des espèces dans les divers lithofaciès : récifs coralliens, calcaires à Algues, calcaires argi¬

leux, marnes, grès...

Mots-clés — Bivalves, Ptériomorphes, Systématique, Paléoécologie, Messinien, Algérie.

Abstract. — A study of the Messinian coral and bryozoan formations in Oranie (Western Algeria)

yielded a rich paleontological material with numerous Bivalves. The first part of the systematic study

deals with 36 species distributed among 21 généra belonging to the Pteriomorphia : Arcacea, Limopsa¬

cea, Mytilaeea, Pteriacea, Pectinacea, Anomiacea, Limacea. Palaeobiogeographic, stratigraphie and

ecological data are analysed in companson with the distribution of the species in the various lithofa-

cies : coral reefs, algal limestones, clayey limestones, maris, sandstones...

Key words. Bivalvia, Pteriomorphia, Systematics, Palaeoecology, Messinian, Algeria.

S. Freneix, Institut de Paléontologie, UA-12 CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005

Paris.

J.-P. Saint Martin, École Normale Supérieure, département de Géologie. Fès, Maroc.

P. Moissette, Centre de Paléontologie stratlgraphique et Paléoécologie de l'Université Claude-Bernard-Lyon I

associé au CNRS (UA-HJ, Villeurbanne cedex, France, et Institut des Sciences de la Terre, Université d'Oran,

B.P. 16, Es Senia (Oran), Algérie.

Introduction

Bien que très largement représenté en Oranie, le Messinien apparaît médiocrement

connu au niveau de ses faunes de Mollusques. La diversité des faciès rencontrés constitue

pourtant un champ propice à l’étude de la macrofaune, très abondante dans certains gise¬

ments.

D’assez nombreuses citations d’espèces de Bivalves et de Gastéropodes parsèment les

travaux réalisés sur la géologie oranaise du Miocène supérieur, surtout chez les anciens

auteurs (Bayle et Ville, 1854 ; Carrière, 1889 ; Gentil, 1903 ; Arambourg, 1927 ; Dal-

loni, 19156, 1954 ; Roger, 1942 ; Perrodon, 1957). Malheureusement, les listes établies

s’avèrent bien souvent incomplètes, trop fragmentaires ou semblent douteuses au plan de la

— 4 —

détermination. Il est à remarquer qu’aucune forme n’a été figurée. De plus, certains auteurs

ont attribué aux Mollusques une valeur biostratigraphique déterminante pour établir des

coupures. Ainsi, sur cette base, s’était développée une sérieuse polémique à propos de l’âge

des formations calcaires sommitales du Miocène, jugées sahéliennes par Gentil (1917a, b),

mais pliocènes par Dalloni (1915a, 1917).

Par ailleurs, Roger (1942) a pu donner quelques considérations d’ordre paléontologique

et paléoécologique à partir de l’examen de la collection Arambourg.

Plus récemment, Rouchy et Freneix (1979) ont abordé le problème des faunes de

Bivalves contenues dans les intercalations marneuses intradiatomitiques. Enfin, un travail à

orientation paléoècotogique a porté sur les assemblages de Bivalves des récifs messiniens

d’Oranie occidentale (Saint Martin et ai, 1985). En reprenant les résultats précédemment

acquis et en tes complétant pour toute l’Oranie, la présente note se propose de combler

notre lacune sur la connaissance des Bivalves du Miocène terminal d’Algérie occidentale. Le

matériel étudié provient essentiellement des formations pré-récifales et récifales messi-

niennes, en exceptant les faciès de marnes bleues (souvent encore tortoniennes vers leur

sommet).

Cadre géologique

1. Présentation

L’Oranie occupe la partie nord-occidentale de l’Algérie. On y admet classiquement

l’existence de deux bassins sédimentaires néogènes sublittoraux (Perrodon, 1957). Le bassin

du Chélif, allongé d’Est en Ouest, est compris entre les monts du Dahra et les massifs

côtiers oranais qui le séparent de la mer et les monts des Tessala et des Béni Chougrane qui

constituent une série de reliefs méridionaux. Le bassin de la Tafna, dans l’Oranie occiden¬

tale, est limité par les monts de Tlemcen au Sud et les monts des Traras vers la frontière

marocaine ; la chaîne des Tessala s’y prolonge par les monts des Sebaa Chioukh.

Au Miocène supérieur, ces deux bassins ont été le siège d’une sédimentation diversifiée,

parfois complexe avec de brusques variations de faciès. Les termes principaux en sont les

suivants : marnes bleues à microfaune pélagique (centre des bassins), diatomites, calcaires à

Algues, calcaires coralliens, grès et évaporites. Les évaporites n’apparaissent que dans le

bassin du Chélif (Rouchy et al., 1982).

Des études entreprises plus spécifiquement sur les affleurements récifaux coralliens

(Saint Martin, 1984 ; Saint Martin et ai, 1985) et les formations à Bryozoaires (Mois-

sette, 1984, 1987) ont permis la récolte d’un abondant matériel de Bivalves sur lequel

repose la présente note. L’environnement de ces niveaux et leur position stratigraphique ont

déjà été évoqués dans diverses publications (notamment Saint Martin et ai, 1983). Nous

n’en présenterons donc ici que les grandes lignes. Les principaux gisements évoqués ci-après

(entre parenthèses), ou cités dans la description paléontologique des espèces, sont portés sur

la carte géologique simplifiée (fig. 1).

Fio. 1. — Cane de situation des principaux gisements de Bivalves : Oranie occidentale : Sebaa Chioukh,

Souk el Khemis, Sidi Safi. Mdrdjad/o : 1, Les Planteurs ; 2, route W 91 ; 3, ravin de la Vierge , 4, Bou

Yacor, 5, Terziza. Cap Fioalo-Boo Zadjar : 6 , Ain ed Dehanne ; 7, Aïn Meddah ; 8 , Sidi Mahdjoub ;

9, cap Figalo. Tessala : 10, Aoud Sma ; 11, Hammar Semmoumet ; 12, Bled Sidi Bou Knadil ; 13, Stg (bar¬

rage) ; 14, Sidi Hamadouche. (Dessin F. Pilard.)

2. Les ensembles récifaux à Coraux

Les récifs coralliens messiniens sont particulièrement développés dans toute l’Oranie. Ils

constituent des masses calcaires plus ou moins imposantes. Ils ne renferment cependant

qu’un nombre restreint de genres de Sléraetiniaires. Le genre Parités y est généralement pré¬

pondérant, demeurant même dans certains cas l’unique constructeur, Schématiquement, il

est donc possible de distinguer deux grands types d'édifices, selon les assemblages de

Madréporaires (Saint Martin, 1984).

a) Les récifs mixtes (à plusieurs genres de constructeurs)

— Oranie occidentale (Sebaa Chioukh, Souk el Khemis) : récifs étroits établis sur des

lignes de hauts-fonds et subissant des apports argileux fréquents (Saint Martin et al.,

1985) :

— environs de Béni Saf-plateau de Sidi Safi : récifs très étendus, peu épais, liés à des

calcaires algaires, sur de grandes plates-formes carbonatées ;

— 6 —

— environs d’Ain Temouchent (Tzioua) : récifs représentés par de gros « patchs »,

assez bien circonscrits (Saint Martin et Chaix, 1981) ; le seul gisement de Tzioua rassem¬

ble la plus grande partie des espèces de Bivalves décrites ;

— région de Bou Zadjar (cap Figalo, Sidi Mahdjoub, Ain ed Dehanne) : affleurements

récifaux d’importance variable à base calcaire ou gréseuse suivant la proximité du volcan du

Tifarouine (Bellon et al., 1984) ;

— monts du Tessala (Sidi Hamadouche) : récifs d’extension limitée se repartissant sur

la bordure méridionale des Tessala, en suivant une série de hauts-fonds (Fenet, 1975).

Fig. 2. — Récifs à Porites d’Oranie occidentale : a. Pontes lobatosepta Chevalier, colonies en bouquets ;

b, Porites calabricae Chevalier, colonies lamellaires en boules ; c, Tarbellastraea reussiana (Milne Edwards et

Haime).

b) Les récifs à Porites

— Murdjadjo (route W91, ravin de la Vierge, Bou Yacor) : complexe récifal bien déve¬

loppé dont la signification dans l’histoire de la sédimentation messinienne est déterminante

(Rouchy et al., 1982 ; Rouchy et al., 1986) ; cependant, compte tenu de l'état de conserva¬

tion, le matériel récolté est difficilement exploitable ;

— Tessala-Beni ChougTane (Arbal, Tafaraoui, Aoud Sma, Hammar Semmoumet, Bled

Sidi Bou Knadil) : niveau récifal fortement tectonisé, relativement peu épais (20 m au maxi¬

mum) se poursuivant sur le versant nord de l’ensemble Tessala-Beni Chougrane jusqu’au-

delà de Sig vers l’Est ; la construction présente des caractères assez particuliers avec l’alter¬

nance de « tapis » coralliens et de remplissage (calcaires ou grès) à organismes.

— 7 —

3. Les niveaux pré-récifaux

Ainsi que nous l’avons vu, par leur extension importante, les formations récifales à

Coraux constituent un excellent repère. Ils reposent sur des ensembles variés dont le contenu

en Bivalves dépend, bien sûr, du faciès et de l’environnement de dépôt. Une coupe-type,

établie à partir des séries du Murdjadjo, des Tessala et des Béni Chougrane, présente la suc¬

cession suivante, de bas en haut : marnes bleues à passées cinéritiques (non échantillon¬

nées) ; marnes calcaires à Polypiers solitaires (non échantillonnées) ; diatomites à intercala¬

tions marno-calcaires riches en faune ; marnes calcaires ou grès calcaires à Bryozoaires ; cal¬

caires à Algues et/ou grès ; récifs à Pontes.

Les faciès pré-récifaux

— bancs marno-calcaires intercalés dans les diatomites (Arbal, Sig) ;

— niveaux sus-jacents aux diatomites (Hammar Semmoumet, Aoud Sma) ;

— grès et marnes intercalés (Ain ed Dehanne) ;

— marnes blanches (Ain Meddah) ;

— calcaires à Algues (Terziza, Aoud Sma, Sidi Mahdjoub).

Le gisement des Planteurs (bordure nord-orientale du Murdjadjo) pose un problème car

il se situe un peu en dehors du contexte récifal proprement dit. On peut cependant le ratta¬

cher certainement aux autres formations pré-récifales (Moissette, 1984, 1987).

État de conservation du matériei. étudié

L’état de conservation des Bivalves, qui proviennent en grande partie de niveaux cal¬

caires, s’avère en général plutôt médiocre. Sont mieux conservées les coquilles à test princi¬

palement calcitique des Pectinidae, Spondylidae et Oslreidae. Le reste du matériel se pré¬

sente sous forme d’empreintes plus ou moins complètes. Les déterminations spécifiques s’en

trouvent donc assez malaisées. Cependant, la confrontation des différentes empreintes

(internes et externes) et des détails ornementaux même partiellement exprimés, ainsi que la

réalisation de moulages en élastomère permettent de lever bon nombre d’incertitudes.

Il est évident qu'une part non négligeable de l’information a disparu au cours de la fos¬

silisation (Chaix et al., 1986). Cela apparaît surtout nettement pour les Bivalves contenus

dans les formations récifales ayant subi une diagenèse poussée (Murdjadjo par exemple).

Remarquons que ce problème se pose à propos des autres récifs coralliens messiniens pré¬

sents sur tout le pourtour de la Méditerranée et pour lesquels la littérature ne nous fournit

que peu d'informations. En ce sens, le travail proposé, en prenant en compte tous les restes

identifiables et en figurant l'essentiel des formes recensées, doit contribuer à une meilleure

connaissance paléontologique des faciès récifaux, pré- et péri-récifaux du Messinien et servir

de point de comparaison.

— 8 —

ÉTUDE PALÉONTOLOGIQUE

Avant-propos

Le nombre d’espèces de Bivalves récoltées avoisine soixante-dix. Cet article ne concerne

que les Ptériomorphes (Huîtres non comprises). Dans deux publications ultérieures seront

traités Heterodonta et Ostreacea. L’ensemble de la faune sera alors analysé aux divers

points de vue biostratigraphique, paléobiogéographique, paléoécologique. C’est dans cette

perspective qu’a été conçue cette première partie de l’étude qui comprend, dans l’ordre de

la classification des Pteriomorphia établie par T. R. Waller (1978), les espèces suivantes :

Area (Area) noae Linné, 1758

Barbatia (Barbatia) barbota (Linné, 1758)

Barbatia (Barbatia) subhelbingi (d’Orbigny, 1852)

Acar clathrata (Defrancc, 1816)

Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck, 1803)

Anadara (Anadara) turonica (Dujardin, 1837)

Striarca (Galactella) lactea (Linné, 1758)

Glycymeris (Glycymeris) bimaculata (Poli, 1793) deshayesi (Mayer, 1868)

Mytilus cf. scaphoïdes Bronn, 1831

Mytilus (Mytilus) sp. affin. Mytilus (Mytilus) galloprovincialis Lamarck, 1819

Gregariella n. sp. ? affin. G. neuvillei (Cossmann et Peyrot, 1914)

Lithophaga (Lithophaga) lithophaga (Linné, 1758)

Botula fusca (Gmelin, 1791)

Isognomon (Hippoehaeta) maxillatus (Lamarck, 1801)

Amusium (Amusium) cristatum (Bronn, 1828)

Chlamys (Mimachlamys) pusio (Linné, 1758)

Chlamys (Manupecten) linguafelis (Aimera et Bofill, 1897)

Aequipecten opereularis (Linné, 1758)

Aequipecten seniensis (Lamarck, 1819)

Aequipecten angelonii (Stéfani et Pantanelli, 1878)

Pecten (Pecten) benedictus (Lamarck, 1819)

Pecten (Pecten) biparti tus (Foresti, 1870)

Pecten (Oppenheimopecten) aduncus (Eichwald, 1830)

Flabellipecten fraterculus fraterculus (Sowerby in Smith, 1841)

Flabellipecten planosulcatus (Matheron, 1842)

Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819)

Amussiopecten koheni (Fuchs, 1876)

Gigantopecten latissimus latissimus (Brocchi, 1814)

Gigantopecten albinus (von Teppner, 1915)

Spondylus (Spondylus) gaederopus Linné, 1758

Spondylus (Spondylus) crassicosta Lamarck, 1819

— 9 —

Spondylus (Spondylus) concentrions Bronn, 1831

Anomia (Anomia) ephippium Linné, 1758 rugulosostriata (Brocchi in Bronn, 1831)

Anomia (Anomia) ephippium Linné, 1758

Lima (Lima) lima (Linné, 1758)

Lima (Limaria) tuberculata (Olivi, 1815)

Abréviations

MNHN, IP : Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Institut de Paléontologie : lieu de

dépôt des spécimens figurés dans cette publication.

H : hauteur, diamètre mesuré orthogonalement à la longueur ; L : longueur ou diamètre antéro¬

postérieur mesuré parallèlement à l’axe de la charnière ; C : convexité d’une valve mesurée orthogona¬

lement à la commissure des valves ; les deux valves en connexions : 2 C. VG : valve gauche ; VD :

valve droite ; BV : spécimen avec deux valves réunies.

Sous-classe PTERIOMORPHIA Beurlen, 1944

Ordre ARCOIDA Stoliczka, 1871

Superfamille ARCACEA Lamarck, 1809

Famille Arcidae Lamarck, 1809

Sous-famille Arcinae Lamarck, 1809

Area (Area) noae Linné, 1758

(PI. I, la-lb)

1965 (I). Area (s.s.) noae L. ; Glibert et Poel : 35. — 1968. Area (Area) noae L. ; Caprotti : 87,

pl. 1, fig. 2. — 1974. Area (Area) noae L. ; Malatesta : 15, pl. 1, fig. 18. — 1979. Area (Area)

noae L. ; Kaynak : 70, fig. 23-27, pl. 1, fig. 1-5.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sidi Safi, cimenterie : 1 BV, moule

interne (pl. I, la-b, MNHN, IP, n° R. 07265) ; Tzioua : 1 VD, moule interne endommagé. Le Murd-

jadjo : Bou Yacor, récifs à Pontes : 5 BV fragmentaires (cf).

Remarques : La forme générale, transverse, déformée par une large indentation byssale

et l’aire ligamentaire très élevée constituent des caractères suffisants pour permettre d’identi¬

fier avec certitude à Area noae les spécimens les mieux conservés.

Distribution : Area noae est une espèce à large distribution depuis l’Aquitanien

jusqu’à l’Holocène. Fréquente du Burdigalien au Miocène moyen dans les bassins de la mer

du Nord, de la Méditerranée et de la Paratéthys, elle est surtout répandue en Méditerranée

jusqu’à l’époque actuelle. Elle vit aussi en mer Noire et on la trouve en Atlantique depuis

les côtes du Portugal jusqu’en Angola et aux Antilles (selon Nicklès, 1950 : 164, fig. 305).

— 10 —

Écologie : Suspensivore, épililhe typique, épibyssale, souvent cavitaire dans des roches,

A. noae habite des fonds détritiques solides ou mixtes, depuis l'infralittoral jusqu’à une

centaine de mètres de profondeur, mais plus généralement de — 2 m à — 40 m. On la

trouve citée dans l’herbier à Posidonies, les fonds à Cymodocées et Caulerpes, également

dans des zones d’instabilité de l’infralittoral de la mer Pélagienne (Parenzan, 1974 ; Rosso

1979).

Barbatia (Barbatia) barbata (Linné, 1758)

(PI. I, 2, 3)

1913. Barbatia barbata (L.) ; Cossmann ei P Ly rot : 169, pl. 9, fig. 1-2. — 1952. Area (Barbatia)

barbata (L.) ; Lecointre : 60. — 1963. Barbatia (Barbatia) barbata (L.) ; Malatesta r 215, pl.

10, fig. 4. — 1973. Barbatia ( Barbatia ) barbata (L.) ; Steininger et ai. : 466. — 1979. Barbatia

(Barbatia) barbata (L.) ; Kaynak : 79, fig.-texte 28-29, pl. 1. fig. 6-10.

Localités et matériel ; Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 2 BV, 2 VG (pl. I,

2, MNHN, IP, n° R. 07266) ; Souk el Khemis : 4 VG ; Béni Ouarsous : 1 VD ; Sidi Safi, cimenterie :

1 VD, 1 VG ; Tzioua : I BV, 1 VD. 2 VG (pl. 1, 3, MNHN, IP, n û R. 07267). Le Murdjadjo : Bou

Yacor, récifs à Pontes : 2 BV. Monts des Tessala (sud) : Sidi Hamadouche, récifs mixtes : 2 BV.

Remarques : La plupart des spécimens se présentent à l’état de moules internes plus ou

moins fragmentaires, accompagnés souvent d’empreintes de charnière dans la roche. Ce sont

des impressions sur les moules internes et une empreinte externe qui ont permis l’observa¬

tion des principales caractéristiques spécifiques. Les dimensions des spécimens sont com¬

prises entre 7 mm et 23 mm pour la hauteur et 10 mm et 40 mrn pour la longueur. Leur

forme est régulièrement ovale, l'aire ligamentaire est très étroite, le bord cardinal porte de

nombreuses dents sériales régulières et de petite taille. L’ornementation consiste en de nom¬

breuses côtes radiaires filiformes, souvent groupées par quatre, les groupes étant séparés par

un sillon plus large que les intervalles intercostaux.

Distribution : L’espèce apparaît à l’Aquitanien dans le bassin d’Aquitaine et en Pro¬

vence ; sa diffusion est très large au Miocène et au Pliocène : dans les bassins nordiques

d’Europe, la province lusitanienne atlantique, la Paratéthys centrale (de l’Eggenburgien au

Badénien) et dans la province circum-méditerranéenne. Elle vit actuellement en Méditerranée

et sur la côte atlantique : Portugal, îles du Cap Vert et du Maroc au Sénégal.

Écologie : Suspensivore, épilithe, épibyssale, logeant fréquemment dans des cavités

rocheuses et coralligènes. L’étagement bathymétrique de B. barbata irait de l’infralittoral à

l’abyssal, selon Parenzan (1974 : 20, fig. 10-20).

Barbatia (Barbatia) subhelbingi (d’Orbigny, 1852)

(Pl. I, 4a-4b)

1913. Barbatia sub-helbingi (d’Orb.) ; Cossmann et Peyrot : 176, pl. 9, fig. 22 ; pl 10, fig. 61.

— 1965 (1). Barbatia (s.s.) subhelbingi (d’Orb.) ; Glibert et Poel : 43. — 1975. Barbatia sub¬

helbingi (d’Orb.) ; Fekih : 28, pl. 2, fig. 7 a-g.

— 11

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : I VG ; Tzioua :

2 BV (pl. I, 4a-4b, MNHN, IP, n° R. 07268).

Remarques : Malgré l’état assez défectueux des exemplaires, au stade de moules inter¬

nes, les caractéristiques spécifiques en sont observables. Les dimensions atteintes sont assez

grandes ; chez deux individus, elles sont respectivement (en mm) : H = 36 ; 46 ; L = 53 ;

80. La forme est subtrapézoïdale, les crochets antérieurement situés, le plateau cardinal est

peu arqué et l’aire ligamentaire relativement élevée. L’ornementation est composée de cos-

tules radiaices filiformes, granuleuses et denses, qui ne sont pas réparties par groupes de

quatre comme chez B barbota.

Distribution : L’espèce est connue dans le Miocène et le Pliocène : Aquitanien-Burdi-

galien du bassin d’Aquitaine, Eggenburgien du bassin de Vienne, Plaisancien-Astien d’Italie.

Acar clathrata (Defrance, 1816)

(Pl. 1, 5, 6, 7, 8)

1913. Acar (Acar) clathrata (Defr.) ; Dollfus et Dautzenberg : 347, pl. 30, fig. 1-16. — 1913. Bar¬

ba lia (Acar) clathrata (Defr.) ; Cossmann et Peyrot : 187, pl. 10, fig. 10-13, 17-18. — 1965 (I).

Acar clathrata (Defr.) ; Glibert et Poel ' 47. — 1968. Barbatia (Acar) clathrata (Defr.) ;

Caprotti : 90, pl. 1, fig. 4. — 1978. Barbatia (Acar) clathrata (Defr.) ; Papp et al. : 616, pl. 35,

fig. 15.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes ; Souk el Khemis : 2 VD, 2 VG ;

Tzioua : 4 empreintes externes (pl, I, 5 à 8, MNHN. IP, n° R. 07269).

Remarques : L’état de préservation, bien que très incomplet, permet cependant l’identi¬

fication de l’espèce Acar clathrata. La taille est petite : H = 6 mm env. ; L = 9 mm env.

La forme est ovale oblongue, subtrapézoïdale, inéquilatérale à bord antérieur arrondi et

bord postérieur obliquement tronqué. L’ornementation est grossièrement treillissée, à fortes

lames concentriques squameuses et côtes radiales granuleuses, festonnées à leur intersection

avec les lamelles. L’aire ligamentaire est étroite et postérieure aux crochets.

Distribution : L’espèce apparaît à l’Aquitanien, en Aquitaine, et se propage au Mio¬

cène moyen dans le bassin de la Loire et les bassins nordiques, et là jusqu'au Pliocène, en

Méditerranée et Paratéthys centrale. Elle devient principalement méditerranéenne à partir du

Pliocène. Elle vit actuellement en Méditerranée et en Atlantique (Maroc, Madère, archipel

du Cap Vert, Sénégal), souvent citée sous le nom d'Acar pulchella (Reeve, 1844).

Écologie : Suspensivore, épibyssale, très fréquemment associée à la biocénose coralli-

gène, cavitaire dans les concrétions d'Algues calcaires (Caulet, 1972 : 257 ; Parenzan,

1974 : 41, fig. 28).

— 12 —

Sous-famille Anadarinae Reinhart, 1935

Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck, 1805)

(PI. I, 9)

1968. Anadara (Anadara) diluvii (Lmk) ; Caprotti : 96, pi. 2, fig. 1-4. — 1973. Anadara (Anadara)

diluvii (Lmk) f. pertransversa Sacco ; Marasti : 99, pl. 22, fig. 3, 6, 7. — 1974. Anadara (Ana¬

dara) diluvii (Lmk) ; Freneix et al. : 22, pl. 1, fig. 1. — 1974. Anadara (Anadara) diluvii (Lmk) ;

Malatesta : 21, pl. 1, fig. 17. — 1979. Anadara (Anadara) diluvii (Lmk) ; Roltchy et Freneix :

1064. — 1979. Anadara (Anadara) diluvii (Lmk) ;Kaynak : 86, fig.-texte 30-31, pl. 1, fig. 11-13 ;

pl. 2, fig. 1-10. — 19816. Anadara (Anadara) diluvii (Lmk) ; Svagrovsky : 398, pl. 1, fig. 5.

Localités et matériel : Monts des Tessala (nord) : Sig, banc marneux des tripolis : 1 BV (pl. I,

9, MNHN, IP, n° R. 07270).

Remarques : L’unique spécimen récolté est un moule interne bivalve impressionné sur

lequel sont reconnaissables tes caractéristiques d’A. diluvii. La forme est particulièrement

transverse (H = 19 mm ; L = 37 mm ; 2C = 18 mm) ; le bord antérieur est arrondi, le

bord postérieur légèrement tronqué ; les crochets arrondis sont légèrement antérieurs. L’aire

ligamentaire, étroite et étendue, laisse sur le plateau cardinal une zone lisse antérieure plus

large que la zone lisse postérieure correspondante. Le nombre de côtes radiaires, aplaties,

est d’une trentaine. La forme transverse à bord palléal rectiligne rappelle la variété ou mor¬

photype pertrans\’ersa Sacco (1898 : 23, pl. 4, fig. 19-21) du Burdigalien-Pliocène d’Italie,

mais elle s’en éloigne par la position moins antérieure des crochets.

Distribution : Anadara diluvii est connue dès l’Oligocène en Hongrie (Égérien) et

jusqu’au Badétuen en Paratéthys centrale. Après une large diffusion au Miocène aussi bien

dans les domaines nordique et atlantique lusitanien que dans le domaine méditerranéen et

en Paratéthys centrale et orientale (au Tarkhanien), l'espèce disparaît du domaine nordique,

tout en restant abondamment représentée du Pliocène à l’époque actuelle en Méditerranée,

mer Noire et mer d'Azov et le long de la côte atlantique, du Portugal aux îles du Cap Vert

et au Maroc.

Écologie : Suspensivore, fouisseur lent, superficiel comme l’est généralement le genre

Anadara (Stanley, 1970 : 124-126, pl. 5, 6), l’espèce A. diluvii caractérise plutôt l’étage

circalittoral que l’infralittoral, les fonds mobiles, la biocénose des fonds détritiques du

large, selon Pérès et Picard (1964). Elle est abondante entre — 80 m et — 100 m, moins

commune dans les vases organlgènes du précontinent algérien (Caulet, 1972), citée aussi

entre — 20 m et — 50 m sur le plateau continental du Rif oriental au Maroc (Saubade et

Tesson, 1981).

Anadara (Anadara) turonica (Dujardin, 1837)

(Pl. I, 10a-10b)

1963. Anadara turoniensis (Duj.) ; Tavani et Tongiorgi : 9, pl. 4, fig. 2-6. — 1973. Anadara (Ana¬

dara) turoniensis (Duj.) ; Steininger et al. : 465. — 1979. Area (Anadara) turonica (Duj.) ;

Kaynak : 103, fig.-texte 32-39, pl. 2, fig. 11-12 ; pl. 3, fig. 1-8.

— 13 —

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sidi Safi, carrière Bled es Safa ;

2 VD ; Tzioua : 2 BV, 1 VD (pl. 1, fig. 10a, b, MNHN, IP, n° R. 07271).

Remarques : Il s’agit de moules internes dont les dimensions, la forme, les caractères

de la charnière, en partie observables, les crénelures du bord marginal, autorisent l’attribu¬

tion spécifique à l’espèce A. turonica. L’aire ligamentaire occupe une position antérieure sur

le plateau cardinal, laissant à l’arrière un espace lisse bien plus large que celui du côté anté¬

rieur (pl. 1, fig. 10b), ainsi que l’ont souligné Cossmann et Peyrot (1914 : 151, pl. 8, fig.

7-11 ; pl. 10, fig. 59).

Distribution : Anadara turonica est exclusivement miocène, répandue principalement

du Burdigalien au Tortonien en Atlantique (bassins de la Loire, d’Aquitaine, Portugal) et

dans le bassin méditerranéen ; en Paratéthys centrale, elle se répartit de l’Ottnangien au

Badénien. Brives (1897) l’a signalée dans le « Sahélien » du bassin du Chélif en Algérie.

Famille Noetiidae Stewart, 1930

Sous-famille Striarcinae Mac Neil, 1938

Striarca (Galactella) lactea (Linné, 1758)

(Pl. I, 11, 12)

1913. Area (Fossularca) lactea (L.) ; Dollfus et Dautzenberg : 344, pl. 29, fig. 33-46. — 1963.

Striarca lactea (L.) ; Malatesta : 219, pl. Il, fig. 2. — 1965 (I). Striarca (Galactella) lactea (L.) ;

Glibert et Poel : 61. — 1968. Striarca lactea (L.) ; Caprotti ; 95, pl, 1, fig. 8, 9. — 1974.

Striarca (Galactella) lactea (L.) ; Freneix et al. : 27. — 1974. Striarca lactea (L.) ; Malatesta :

24, pl. 1, fig. 10. — 1979. Striarca (Galactella) lactea (L.) ; Kaynak : 135, pl. 5, fig. 7-11. —

1981u. Striarca lactea (L.) ; SvagrovskV : 41, pl. 1, fig. 7-8.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 1 VD (pl. I, 11,

MNHN, IP, n° R. 07272) ; Souk el Khemis : 1 VG ; Douar Sidi Bou Azza : 1 VG (pl. I, 12, MNHN,

IP, n° R. 07273).

Remarques : Bien qu’en assez mauvais état de conservation (moules internes), l’espèce

est identifiable grâce à divers caractères observables : petite taille (H = 6 à 8 mm ; L = 8

à 10 mm), forme subquadrangulaire, présence d’une aire ligamentaire triangulaire sous le

crochet, verticalement striée, ornementation treillissée consistant en fines costules rayon¬

nantes recoupées par d’assez fins cordons concentriques.

Distribution : Striarca lactea est une espèce extrêmement commune depuis l’Aquita-

nien jusqu’à l’époque actuelle, largement répandue au Miocène aussi bien parmi les bassins

nordiques (de la Loire, d’Aquitaine ...) que dans le bassin méditerranéen jusqu’en Asie

Mineure et en Paratéthys (bassin de Vienne, Hongrie, Tchécoslovaquie, Pologne, Bulgarie,

— 14 —

sud-ouest de l’Ukraine). Elle vit actuellement sur la côte atlantique depuis la Grande-

Bretagne, jusqu’au Cap de Bonne-Espérance, en Méditerranée, en mer Noire, en mer

Rouge.

Écologie : Suspensivore, épibyssale, souvent nichée dans des cavités du coralligène ou

habitant les herbiers à Posidonies, eurybathe (de l’infralittoral à l’abyssal), plus fréquente

jusqu’à 100 m de profondeur, dans les fonds détritiques du large (Tebble, 1966 : 31, fig.-

texte 2a-b ; Nordsieck, 1969 : 23, fig. 10-60 ; Parenzan, 1974 : 44, fig. 34).

Superfamille LIMOPSACEA Dali, 1895

Famille Glycymerididae Newton, 1822

Sous-famille Glycymeridinae Newton, 1922

Glycymeris (Glycymeris) bimaculata (Poli, 1793) deshayesi (Mayer, 1868)

(PI. Il, 1)

1913. Pectunculus (Axinaea) bimaculatus (Poli) ; Cossmann et Peyrot : 134, pl. 6, fig. 3-4 ; pl. 7,

fig. 3. — 1913. Pectunculus (Axinaea) deshayesi Mayer ; Dollfus et Dautzenberg : 354, pl. 31,

fig. 1-7. — 1963. Glycymeris bimaculatus ; Tavani et Tongiorgi : 10, pl. 1, fig. 1 ; pl. 2, fig. 3 ;

pl. 4, fig. 1, 7, 8. — 1965 (1). Glycymeris (Glycymeris) bimaculata deshayesi (Mayer) ; Glibert et

Poel : 81. — 1981. Glycymeris (Glycymeris) pilosa deshayesi (Mayer) ; Svagrovsky (a) : 43,

pl. 3, fig. 1 ; SvagrovskV (b) : 401, pl. 1, fig. 8.

Localités et matériel : Oranie occidentale : Tzioua, récifs mixtes : 1 BV (cf.). Ouest d’Oran :

cap Figalo, calcaires à Algues : 1 BV (pl. II, 1, MNHN, IP, n° R. 07275) ; Sidi Mahdjoub, récifs mix¬

tes : 1 BV (cf.). Monts des Tessala (nord) : Bled Sidi Bou Knadil, récifs à Porites : 1 BV, 1 VG.

Remarques : L’unique spécimen, bien conservé, provenant du cap Figalo, nous semble

être un représentant de la sous-espèce deshayesi (Mayer) du Miocène, moins élargie transver¬

salement que la sous-espèce typique du Pliocène-Actuel. Les auteurs admettent généralement

comme distinctes ces deux sous-espèces qui se succèdent dans le temps. La forme est orbicu-

laire, avec les dimensions suivantes (en mm) : H = 75 ; L = 78 ; 2 C = 60 env. Les cro¬

chets élevés sont presque droits, à peine opisthogyres ; l’aire ligamentaire, haute, comporte

6 ou 7 chevrons ; le plateau cardinal est large et peu arqué ; le bord marginal est grossière¬

ment crénelé.

Distribution : La sous-espèce deshayesi a été décrite des faluns du Langhien de Tou¬

raine ; elle aurait une large répartition : Aquitanien du sud-est de la France (Bouches-du-

Rhône), Miocène inférieur nordique (Allemagne, Belgique) ; Miocène moyen des bassins

atlantiques (de la France de l’Ouest au Portugal), en Paratéthys, de l’Eggenburgien au

Banédien (Autriche, Hongrie, Roumanie, Bulgarie, Pologne, sud-ouest d’Ukraine, Tarkha-

nien en Paratéthys orientale...).

— 15 —

Écologie : Glycymeris, suspensivore, est un fouisseur superficiel, lent, infralittoral

(Stanley, 1970) ; il peut être caractéristique de la biocénose des sables grossiers et fins gra¬

viers sous influence de courants de fond (Pérès et Picard, 1964).

Superordre ISOFILIBRANCHIA Iredale, 1939

Ordre MYTILOIDA Férussac, 1822

Superfamille MYTILACEA Rafinesque, 1815

Famille Mytilidae Rafinesque, 1815

Sous-famille Mytilinae Rafinesque, 1815

Mytilus cf. scaphoïdes Bronn, 1831

(PI. II, 2)

1898. Mytilus scaphoides Bronn ; Sacco : t. 25, p. 35, pl. 10, fig. 12-14.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Tzioua : 1 BV, moule interne (pl. II,

2, MNHN, IP, n° R. 07275).

Remarques : Le spécimen bivalve est d’assez grandes dimensions : le diamètre umbono-

anal atteint 140 mm, le diamètre dorso-ventral 80 mm, la convexité 45 mm. Ce moule

interne est un peu déformé par compaction, la valve gauche, un peu comprimée, est plus

plate que la valve droite. Les crochets sont passablement aigus et présentent près de l’apex

une carène médiane discrète. Le bord dorsal antérieur le long duquel s’étend le ligament

interne dépasse de peu la demi-longueur de la coquille. Le bord antérieur est concave ; la

concavité maximale se situe à 35 mm de la pointe des crochets. Le bord dorsal postérieur

est régulièrement courbe jusqu’à l’extrémité anale, incomplètement préservée, mais appa¬

remment assez étroite, de telle sorte que le diamètre dorso-ventral n’est que de 50 mm, à

une distance de 135 mm des crochets. Par ce dernier caractère cet exemplaire paraît plus

proche de M. scaphoides plus incurvé que M. aquitanicus Mayer de l’Oligocène supérieur-

Burdigalien d’Europe, comme l’ont indiqué Cossmann et Peyrot (1914 : 209) et de M.

michelini Matheron, 1842, de l’Aquitanien-Burdigalien de Provence, espèce très proche,

sinon identique à M. aquitanicus. M. michelini n'est connu que par des moules internes qui

ne permettent pas d’affirmer que le test ne présente pas des filets radiaires très obsolètes

comme celui de M. aquitanicus. Matheron indique au cours de la description de son espèce

que les bords postérieur et ventral sont presque parallèles, contrairement à ceux de M. sca¬

phoides. Il est évident que cette étude comparative ne peut être plus détaillée sans matériel

mieux conservé et plus abondant.

Distribution : Mytilus scaphoides n’est connue que du Pliocène d’Italie. Heering

(1952) la signale avec doute du Pliocène des Pays-Bas.

— 16 —

Mytilus (Mytilus) sp. affin. Mytilus (Mytilus) galloprovincialis Lamarck, 1819

Nous ne possédons qu’un spécimen à l’état de moule interne, incomplètement conservé,

provenant comme précédemment de Tzioua, de forme relativement plus élargie que M. cf.

scaphoides et à région dorsale ligamentaire beaucoup plus courte. Il semble comparable à

M. galloprovincialis, l'espèce commune de Méditerranée, actuelle, mais connue depuis le

Néogène méditerranéen. De meilleurs exemplaires seraient nécessaires pour une identifica¬

tion certaine.

Paiéoécologœ : Ces Mytilidae, suspensivores, byssifères, pouvaient se fixer sur divers

supports et sont indicateurs de biotope euryhalin, du médiolittoral à l’infralittoral, soit en

mode battu, soit en eau calme.

Sous-famille Crenellidae Adams et Adams, 1857

Gregariella nov. sp. ? affin. Gregariella neuvillei (Cossmann et Peyrot, 1914)

(PI. II, 3a-3b-4)

1914. Modiolaria (Gregariella) neuvillei Cossmann et Peyrot : 228, pl. 16, fig. 24-29 bis.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Souk el Khemis : 1 BV incomplet

(pl. II, 3a-3b, MNHN, IP, n° R. 07276) ; Sebaa Chioukh : 1 BV, moule interne juvénile (pl. II, 4,

MNHN, IP, n° R. 07277).

Remarques : Les deux spécimens décrits ici sont de petite et de moyenne taille, avec les

dimensions suivantes (en mm) : L = 7,5 ; +- 13 ; H = 4,5 ; + 8 ; 2 C = 4 ; 7,5. Leur galbe

est cunéiforme, allongé antéro-postérieurement, avec une hauteur avoisinant la valeur de la

convexité (les deux valves en connexion). Ils sont caractérisés par une forte carène allant du

crochet à l’extrémité postérieure qui apparaît ainsi subrostrée. Les crochets subterminaux

sont larges et arrondis ; un sillon médian en part et rejoint le milieu du bord ventral qui

s’infléchit à son niveau. Le bord ligamentaire est assez court. La carène délimite une aire

postéro-anale déprimée et même convexe parcourue par des côtes radiaires, certaines partant

de la carène et aboutissant presque perpendiculairement à la commissure des valves. Ces

costules sont treillissées par les stries concentriques qui les recoupent (pl. II, 4). Le bord

postéro-dorsal se raccorde par un angle obtus au bord ligamentaire et rejoint suivant une

ligne droite, tronquée, l’extrémité anale de contour ovalaire. L’extrémité antérieure est

arrondie et le test de la région antérieure, assez mal préservé, paraît lisse. La zone suivante

du sillon est lisse tandis que la région antécarénale est parcourue par de très fines costules

radiaires uniformes qui partent soit de la région umbonale, soit de la carène. Les caractères

internes sont inconnus.

— 17 —

Comparaison

L’espèce la plus proche est Gregariella neuvillei Cossmann et Peyrot de l’Aquitanien ;

nos spécimens s’en éloignent par leur carène plus accentuée, l’aire postérieure plus dépri¬

mée, la taille deux fois plus grande, car G. neuvillei ne dépasse pas le demi-centimètre. Ces

représentants miocènes ont des caractéristiques communes à deux espèces actuelles :

— Gregariella petagnae (Scacchi, 1832) (= G. barbatella Cantraine, 1835, = G. opifex

auctor. : Soot-Ryen in Moore, 1969 : N 275, pl. C 19-5, non Say, 1825), espèce actuelle

de Méditerranée et d’Atlantique (du golfe de Gascogne à l’Angola), comme fossile dans le

Miocène moyen (Anversien) de Belgique, le Pliocène (Scaldisien) de Grande-Bretagne, le

Quaternaire méditerranéen ; mais cette espèce est plus allongée, plus cylindrique avec une

carène plus émoussée et une aire postérieure moins déprimée ;

— Gregariella eoralliophaga (Gmelin, 1791) (= G. semen Lamarck, 1819, = G. opifex

Say, 1825 in Lamy, 1937 ; Abbott, 1974 : 431, fig. 5062), espèce nord et sud-américaine

(de la Caroline du Nord au Texas, de la Californie au Pérou, et aussi Antilles, Bermudes,

Brésil), possède bien, comme G. neuvillei et notre espèce messinienne, une carène élevée,

cependant sa forme est davantage subrostrée postérieurement et sa costulation antérieure,

bien que très ténue et de même type, est plus constante et plus développée ; sa costulation

postérieure, par contre, est plus atténuée et plus oblique.

Précisons qu’en ce qui concerne la synonymie de G. opifex (Say, 1825) que l’on pou¬

vait croire identique à G. petagnae et prioritaire (Soot-Ryen, 1955, 1969) selon l’indication

par Say de sa localité-type « Minorque », il a été démontré par Palazzi (1981) que cette

localité est en fait américaine. En outre, Palazzi conteste l’attribution de l’espèce décrite et

figurée par Say au genre Gregariella. Nous remerçions vivement P. M. Arnaud (Station

Marine d’Endoume et Centre d’Océanographie) à qui nous devons ces informations biblio¬

graphiques.

En conclusion, nos représentants algériens de Gregariella sont caractérisés par un galbe

cunéiforme, une forte costulation postérieure parcourant une aire postérieure déprimée.

Leur effectif trop faible ajouté à un état de préservation médiocre, incomplet et peut-être

déformé, n’autorise pas la création d’une espèce nouvelle, qui devait être particulièrement

adaptée au forage dans des récifs coralliens.

Distribution : G. neuvillei, espèce rare, ne semble pas avoir été signalée ailleurs que

dans l’Aquitanien d’Aquitaine, à Villandraut (Gamachot), localité-type, et à Mérignac.

Écologie : Le genre Gregariella, suspensivore, est un foreur, vivant fixé par un byssus

à la paroi des loges qu’il creuse dans les roches tendres ou dures (comme les récifs coral¬

liens).

— 18 —

Sous-famille Lithophaginae Adams et Adams, 1857

Lithophaga (lithophaga) lithophaga (Linné, 1758)

(PI. II, 5)

1867. Lithodomus avitensis Mayer ; Hoernbs : 354, pl, 45, fig. I2a-I2b. — 1920. Lithodomus litho-

phagus (L.) ; Dollfus et Dautzenberg : 390, pl. 34, fig. 13-18. — 1937. Lithophaga lithophaga

(L.) ; Lamy : 106. — 1950. Lithodomus lilhophagus (L.) ; Nicklès ; 171, fig. 320. — 1952. Myti-

lus lilhophagus (L.) ; Dodoe : 208. — 1962. Lithophaga (Lithophaga) lithophaga ; Turner et

Boss : pl. 64, fig. 1-2. — 1965 (II). Lithophaga (Lithophaga) lithophaga (L.) ; Gilbert et Poel :

84. — 1967. Lithophaga (Lithophaga) lithophaga (L.) ; Tejkal et al. : 166. — 1969. Lithophaga

lithophaga (L.) ; Tavani : 37. — 1969. Lithophaga (Lithophaga) lithophaga (L.) ; Soot-Ryen in

Moore : N 276, fig, C 20-7.

Localités et matériel ; Très nombreux spécimens inclus dans les récifs, d’une densité telle qu’ils

n’ont pas été dénombrés Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh (1 BV figuré, pl. II, 5,

MNHN, IP, n° R. 07278) ; Souk el Khemis (carrière Bled es Sala et cimenterie) ; Tzioua. Région du

cap Figalo ; Sidi Mahdjoub, récifs mixtes. Monts des Tessala (nord) : Sidi Bou Knadil, récifs à Porites.

Remarques : Cette espèce se présente souvent en moules internes bivalves ; seuls quel¬

ques individus juvéniles ont conservé des fragments de test très mince. Sa taille varie de

quelques millimètres à 100 mm. La forme est ovoïde, cylindrique. Les crochets, petits, ne

sont pas terminaux, dépassant à peine l’extrémité antérieure. Le bord ligamentaire s’étend

du crochet jusqu’à mi-distance du bord dorsal. Le ligament interne est long et étroit. La

surface porte des plis et des stries concentriques de croissance que recoupent, sur la région

du disque et dorso-ventralement, de fines cannelures parallèles, légèrement onduleuses. Voici

quelques dimensions (en mm) de trois spécimens juvéniles : L = 12,5 ; 13 ; 22 ; H = 6 ;

6 ; 8 ; 2 C = 5 ; 4 ; 8.

Distribution : Lithophaga lithophaga , connue dès l’Aquitanien en Aquitaine et en Ita¬

lie, s’étend à partir du Miocène moyen dans de nombreuses régions, en Europe (Touraine,

Aquitaine, Espagne, Bouches-du-Rhône ...), dans le bassin méditerranéen jusqu’en Asie

Mineure, en Paratéthys centrale (bassin de Vienne, Pologne ...), est abondante au Pliocène-

Quaternaire dans les régions méditerranéennes. Elle vit actuellement en Méditerranée, mer

Rouge et le long des côtes d’Afrique occidentale, du Maroc au Sénégal (Nicklès, 1952).

Écologie : Suspensivore, fixée par des fils du byssus à la paroi de la cavité qu’elle

creuse, L. lithophaga ne fore que des roches calcaires (Laubier, 1966), non par des moyens

mécaniques et chimiques comme l’indiquait Yonge (1955), mais uniquement par des moyens

chimiques, selon Savazzi (1982). Essentiellement infralittorale, l’espèce est cependant signa¬

lée jusqu’à une centaine de mètres de profondeur (Parenzan, 1974 : 64, fig. 70).

— 19 —

Sous-famille Modiolinae Keen, 1958

Botula fusca (Gmelin, 1791)

(PI. II, 6a-6b, 7)

1791. Mytilus fuscus Gmelin : 3359 (= M. cinnamominus Chemnitz, 1885). — 1914. Lithodomus

(Botula) subcordata (Orbigny) ; Cossmann et Peyrot : 222, pl. 16, fig. 15-19. — 1937. Litho¬

domus (Botula) cirwamomina Chemnitz ; Lamy : 179. — 1955. Botula fusca (Gmelin) ; Soot-

Ryen : 86, pl. 9, fig. 52, fig-texte 70-72. — 1969. Botula fusca (Gmelin) ; Soot-Ryen in Moore :

N 279, fig. C 20-8. — 1974. Botula fusca (Gmelin) ; Abbott : 436, fig. 5101. — 1977. Lithodo¬

mus cinamomeus (Chemn.) ; Eames et Clarke in Ai.vtnek.ie : 53.

Localités et matériel : Oranie occidentale : Sidi Safi, plage, calcaires à Algues : 5 BV juvéniles

et cimenterie, récifs mixtes : 1 VG. Récifs mixtes : Sebaa Chioukh : I BV (pl. IL 6a-6b, MNHN, IP,

n° R. 07279) ; Tzioua : 1 VG, 1 VD (pl. Il, 7, MNHN, IP, n° 07280). Monts des Tessala (nord), Sidi

Hamadouche, récifs à Porites : 1 BV.

Remarques : La forme est oblongue, convexe, assez variable dans son allongement

antéro-postérieur. L*un des spécimens juvéniles de Sidi Safi présente les dimensions suivan¬

tes (en mm) :L = 15;H = 6;2C = 8, Les crochets sont terminaux et à bec légèrement

enroulés. Le bord ventral est plus ou moins arqué au niveau de la sinuosité byssale ; le bord

dorsal, rectiligne le long du ligament, jusqu’à peu près la mi-longueur des valves, s’infléchit

ensuite pour rejoindre la courbe elliptique de l’extrémité postérieure. La région médio-

dorsale est convexe au niveau d'une zone carénale allant du crochet au bord postéro-

ventral. Cette « carène » limite ventralement et antérieurement une région déprimée assez

large, et dorsalement une aire étroite excavée. Une étude comparative des exemplaires algé¬

riens montre qu’ils sont identiques à deux spécimens du Néogène conservés au MNHN, IP,

l’un de la région de Rome, étiqueté « Modiola cinnamomea Lamarck, type de Lamarck,

modiole courbée », n° B. 31965, l’autre provenant de Mersous (Turquie), « Lithodomus

subcordutus d’Orbigny, n° B. 31965 » inclus dans un bloc de Polypier. 11 paraît également

de toute évidence que les spécimens de Lithodomus (Botula) subcordata (Orb.) de l’Aquita-

nien du Bordelais, figurés par Cossmann et Peyrot (1914), sont identiques à Botula fusca

(Gmelin). Nous précisons que les noms d’espèces créés par Chemnitz (1785), que nous

avions utilisés dans un article paléoécologique (Saint Martin et al., 1985), soit Botula cirt-

namomina et Gregariella coralliophaga, en supposant qu'ils étaient prioritaires (cf. Lamy,

1937), ont été invalidés en tant que non linnéens par la Commission Internationale de

Nomenclature Zoologique (1944, Opinion 184). Cette information nous a été communiquée

par B. Métivier, du Laboratoire des Invertébrés marins et de Malacologie, que nous som¬

mes heureux de remercier ici.

Distribution : Du Miocène à l’époque actuelle ; Botula fusca apparaît à l’Aquitanien

dans le bassin d’Aquitaine et se trouve manifestement dans le Néogène d’Italie, de Turquie.

Elle vit actuellement dans l'Indo-Pacifique (dont la mer Rouge), aux Antilles, sur la côte

nord-américaine (de la Caroline du Nord jusqu’en Floride), aux Bermudes, au Brésil et sur

la côte du Pacifique, du Mexique à l'Équateur.

20 —

Paléoécologie : Botula fusca, suspensivore, foreur, fixé par un byssus dans la cavité

creusée, est indiqué comme forant dans les roches coralliennes par Abbott (1974). Au cours

d’une étude très documentée, Savazzi (1982 : 166, fig. 3-9, 17-18) montre comment Botula

subcordata (Lamarck) de l’Éocène supérieur d’Europe, espèce beaucoup plus courte et con¬

vexe que B. fusca, vit en commensalisme dans les coraux de fonds meubles. Cet organisme

fore par des moyens chimiques le bord ventral orienté vers le haut du récif, la région sipho-

nale pouvant s’étendre jusqu’à la surface du récif.

Ordre PTERIOIDA Newell, 1967

Sous-ordre PTERIINA Newell, 1967

Superfamille PTERIACEA Gray, 1847

Famille Isognomonidae Woodring, 1925

Isognomon (Hippochaeta) maxillatus (Lamarck, 1801)

(PI. II, 8-9)

1801. Perna maxillata Lamarck : 134. — 1836. Perna soldanii Deshayes in Lamarck, 2' éd. : 79. —

1898. Perna (Pedalion) maxillata Lmk et var. soldanii Desh. ; Deshayes, XXV : 26, fig. 1-5. —

1952. Perna (Pedalion) maxillata Lmk ; Lecointre : 64. — 1965. Pedalion soldanii Desh. ; Silva :

6. — 1965 (11). Isognomon (Hippochaeta) soldanii (Desh.) ; Glibert et Poel : 4. — 1969. Isogno¬

mon (Hippochaeta) maxillatus (Lmk) ; Cox et Hertlein in Moore : N 322, fig. C 50, 1 a-c. —

1975. Pedalion maxillatum soldanii Desh. ; Bâldi et Steininger : 372, pl. 13, fig. 4. — 1977. Iso¬

gnomon (Hippochaeta) maxillatus (Lmk); Marasti et Raffi ; 18, pl. 1, fig. 13.

Localités et matériel : Région du cap Figalo : Sidi Mahdjoub, calcaires à Algues : 1 VG, 1 VD

incomplètes (pl. Il, 8, MNHN, IP, n a R. 07281), récifs mixtes : 2 BV, moules internes (pl. II, 9,

MNHN, IP, n° R. 07282).

Remarques : La coquille atteint une assez grande taille. Les dimensions approchées de

deux spécimens sont respectivement (en mm) : H = 82 ; + 130 ; L = 62 ; 88 ; 2 C = 27 ;

40. La forme est subrectangulaire, à crochets terminaux, à test épais ; la valve gauche est

plus convexe que la droite ; le bord antérieur présente une légère indentation byssale sous le

crochet. Le bord dorsal montre de multiples fossettes ligamentaires, étroites, qui lui sont

perpendiculaires ; elles sont séparées par des sillons bien plus étroits qu’elles et assez pro¬

fonds. On peut observer les trois impressions des muscles accessoires sur la région interne

postéro-dorsale de la valve ; elles sont alignées obliquement et radialement à partir du cro¬

chet (pl. II, 8).

Distribution : Miocène et Pliocène : Miocène de l’île de Porto Santo, Égérien, Eggen-

burgien, Badénien en Paratéthys centrale, Pliocène d’Italie, Pliocène du Maroc (Tétouan).

— 21 —

Paléoécologie : Suspensivore, épibyssal, Isognomon maxillatus semble avoir un genre

de vie comparable à celui d’/. radiata d’Amérique qui vit fixé sous les rochers ou adhérant

assez faiblement aux branches des colonies de coraux et spécialement à ceux du genre Pon¬

tes (Stanley, 1970 : pl. 10, fig. 7-8). Les Isognomon sont généralement restreints aux envi¬

ronnements intertidaux, leur mode de vie est sessile, grégaire et leur position de vie est telle

que le plan de leur commissure est parallèle au substrat ou s’incline jusqu’à un angle de

90°.

Sous-ordre PECTININA Waller, 1978

Superfamille PECTINACEA Rafinesque, 1815 (émend.)

Famille Pectinidae Rafinesque, 1815 (émend.)

Amusium (Amusium) cristatum (Bronn, 1826)

(Pl. III, 1)

1928. Amussium cristatum (Br.) mutation badense Fontannes ; Depéret et Roman : 174, pl. 25,

fig. 1-6. — 1965 (II). Amusium fs.s.) cristatum (Br.) ; Glibert et Poei. : 11. — 1972. Amussium

cristatum badense (Font.) ; Comaschj Caria : 39, pl. 9, fig. 2. — 1974. Amusium cristatum

(Br.) ; Malatesta : 39, pl. 4, fig. 2. — 1981s. Amusium cristatum (Br.) badense (Font.) ;

SvagrovskI' : 46, pl. 4, fig. 2, 3 ; pl. 16, fig. 9.

Localités et matériel : Région du cap Figalo : Aïn ed Dehanne, marnes : 1 VD et fragments ;

Sidi Mahdjoub, calcaires à Algues : 1 VD de petite taille. Monts des Tessala (nord) : Sig, bancs mar¬

neux des tripolis : 1 VG (pl. III, 1, MNHN, IP, n° R. 07283) ; Hammar Semmoumet, calcaires mar¬

neux beiges : 2 BV. Révision : collection Arambourg, Amussium cristatum (Bronn) in Roger, 1942 :

468. Région d’Oran, marnes des Planteurs, carrière Theus : 6 VD, 4 VG. Région du cap Figalo,

marno-calcaires micacés de Tifarouine : 2 BV, 1 VD, 2 VG. MNHN, IP.

Remarques : La forme est suborbiculaire, légèrement plus large que haute. Les dimen¬

sions de deux spécimens les mieux conservés sont respectivement (en mm) : H = 34 ; 6) ;

L = 36 ; 65. Le test, mince, translucide, est extérieurement lisse, mais présente du côté

interne des costules en arêtes à terminaison en pointe, au nombre de 26 à 30, généralement

à disposition géminée à la valve gauche, s’atténuant vers l’umbo et se terminant à peu de

distance du bord palléal. La mutation badense de Fontannes, chez laquelle les costules

internes sont plus fréquemment appariées à la valve gauche, a donné lieu à diverses inter¬

prétations. Selon leur variabilité, les auteurs modernes tels que Glibert et Poel, Malatesta

sont parvenus à la conclusion que cette variation ne pouvait constituer une sous-espèce can¬

tonnée dans le Miocène comme l’avaient admis nombre d’auteurs antérieurs, car elle n’était

que d’ordre infrasubspécifique.

Distribution : Amusium cristatum est essentiellement miocène et pliocène, disparais¬

sant au Pléistocène, rare en effet au Calabrien (Pelosio, 1966). L’espèce est connue depuis

le Burdigalien dans le bassin du Rhône, en Espagne, au Portugal, à Malte, dans le bassin

— 22 —

de Vienne. Au Miocène moyen, son aire de répartition s’étend : Italie, Corse, Sardaigne,

Crète, Turquie, Syrie, Maroc... Paratéthys centrale, en particulier du Karpatien au Badénien

(Autriche, Hongrie, Pologne, Bulgarie, Roumanie, Ukraine du Sud-Ouest). Au Pliocène,

elle est surtout fréquente dans les bassins méditerranéens et au Maroc atlanlique.

Écologie : Amusium vit actuellement dans l’Indo-Pacifique, fréquentant des eaux

marines calmes, des fonds meubles sablo-vaseux, à des profondeurs de l’ordre de 50 à

100 m. C’est un excellent nageur, à valves latéralement bâillantes et à vie adulte libre,

dépourvu de fixation byssale.

Chlamys (Mimachlamys) pusio (Linné, 1758)

(PI. 111, 2)

1939. Chlamys multistriata (Poli) ; Roger : 165, pl. 22, fig. 5-7, 11-15 ; pl. 23, fig. 5 ; pl. 24, fig. 8, 9

(= Hinnites disloria da Costa, 1778). — 1958. Chlamys pusio L. ; Azzarolî ; MO, pl. 31,

fig. 12, 13. — 1965 (11). Mimachlamys pusio (L.) ; Gubert et Poel : 33. — 1966. Chlamys (Hin¬

nites) disloria (da Costa) ; Tebble : 60. pl. 6, fig. h, i ; pl. 12, fig, b, c. — 1973. Chlamys multi¬

striata (Poli), Steininger et ai : 479. — 1974. Chlamys (Mimachlamys) pusio (L.) ; Freneix et

al. : 36, pl. 5, fig. 1. — 1979. ld. ; Rouchy et Freneix : 1065, fig. 4. — 1981a. Chlamys

(Chlamys) multistriata , SvagrovskV : 54, pl. 12, fig. 1-4.

Localités et matériel : Oranie occidentale : récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 6 VD, 4 VG

(pl. III, 2. MNHN, IP, n° R. 07284) ; Souk el Khemis : 1 VD, 1 VG ; Tzioua : 1 BV, 2 VD, 3 VG ;

Sidi Safi (cimenterie) : 1 VD. Le Murdjadjo, point W, récifs à Porites : 1 VD complètement adhérente

au récif, et fragments, Monts des Tessala (nord), récifs à Porites, Bled Sidi Bou Knadil : 1 VG incom¬

plète ; (sud), récifs mixtes, Hammar Semmoumet : 2 VG, l VD,

Remarques : L’espèce est facilement identifiable par sa forme ovale, plus haute que

longue, subéquivalve, légèrement inéquilatérale, à bord latéral antérieur un peu plus court et

plus incurvé distalement que le bord postérieur. Les dimensions de trois valves gauches sont

les suivantes (en mm) : H = 11 ; 32 ; 34 ; L = 8,5 ; 25 ; 28. L’ornementation consiste en

une trentaine de côtes fines, sur la région umbonale, atteignant une cinquantaine au bord

palléal. Leur multiplication procède par division à la valve droite, par intercalation à la

valve gauche. L’ornementation costale est réduite à des écailles imbriquées. Notons l’inéga¬

lité importante des oreilles : oreille antérieure trois fois plus longue que la postérieure, cette

dernière étant très obliquement tronquée à son bord libre, il existe une microsculpture de

stries divariquées de type « Camptonectes » bien visible sur les aires latérales et dans les

intervalles intercostaux. La forme cémentée, adhérente par la surface de la valve droite au

récif, ou Hinnites distorta, est très rare par rapport au morphotype typique, normalement

fixé par un byssus.

Distribution : Chlamys pusio (ou multistriata) est une espèce extrêmement commune,

connue depuis l’Aquitanien jusqu’à l’époque actuelle aussi bien dans les bioprovinces

boréale, nordique, lusitanienne, mauritanienne, sud-atlantique orientale, que méditerra¬

néenne et indo-méditerranéenne, et en Paratéthys centrale, de l’Eggenburgien au Badénien,

en Paratéthys orientale (au Tarkhanien).

— 23 —

Écologie : Suspensivore, épibyssale ou cémentée, eurytopique, d’étagement bathymétri-

que allant de l’infralittoral au bathyal ; cependant l’espèce est plus fréquente à des profon¬

deurs comprises entre 10 et 100 m.

Chlamys (Manupecten) linguafelis (Aimera et Bofill, 1897)

(PI. III, 3, 4, 5)

1897. Pecten linguafelis Aimera et Bofill : 11, n° 28, pl. 4, fig. 11, lia. — 1939. Chlamys fasciculata

(Millet) ; Roger : 180, pl. 26, fig. 7, 13-17. — 1958. Chlamys fasciculata (Mil.) ; Pires Soares :

31, pl. 2, fig. 6. — 1965 (11). Chlamys {Manupecten) linguafelis (Alm. et Bof.) ; Glibert et Poel:

39. — 1978. Chlamys (Manupecten) fasciculata (Mil.); Steintnger et al. : 341. — 1978. Id.,

Papp et al. : 625, pl. 35, fig. 1-5, — 198)o. Id-, Svagrovskÿ : 58, pl. 16, fig. 3-4.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 2 VD ; Souk el Khe-

mis : 1 VG et fragments (pl. 111, 5, MNHN, (P. n° R. 07286) ; Sidi Bou Az?a : 2 VD et fragments ;

Tzioua : 4 VD (pl. III, 3, 4, MNHN, IP, n° R, 07285) ; Sidi Safi (cimenterie) : I VD. Région du cap

Figalo, récifs mixtes : Sidi Mahdjoub : 1 VD, calcaires à Algues : Sidi Mahdjoub : 1 VG incomplète.

Monts des Tessala (nord), récifs à Porites : Tafaraoui : fragment ; Hammar Semmouinet : valves

incomplètes ; (sud), récifs mixtes : Sidi Hamadouche : 1 BV, 1 VG. — Révision : collection Aram-

bourg, Chl. fasciculata (Millet) in Roger - 1942 : 468 Région d’Oran, marnes des Planteurs (ravin de

la maison forestière) : 1 VD, 2 VG. MNHN, IP

Remarques ; Cette espèce, récoltée le plus fréquemment à l’état fragmentaire parmi les

récifs coralliens prospectés, peut être facilement identifiée par sa taille moyenne (H = 28 ;

31 ; L = 43 ; 51 mm, respectivement chez deux spécimens), sa forme ovale allongée et sur¬

tout par son ornementation. Celle-ci est composée de huit ou neuf faisceaux de costules

radiales finement écailleuses, formant des plis arrondis. Un sillon médian partage souvent

ces faisceaux en deux parties (pl. 111, 4). Les intervalles sont parcourus par trois à six cos¬

tules, plus fréquemment trois, parmi lesquelles la médiane est la plus forte (pl. III, 5).

L’oreille antérieure de la valve droite présente une large encoche byssale (pl. III, 4). A la

surface du test, on peut observer une microsculpture de type bryozoaire (pl. III, 5). Chl.

linguafelis ne peut être confondue avec l’espèce qui lui succède au Pliocène, Chl. pesfelis

(Linné), chez laquelle la costulation sur les côtes (au nombre de 8 à 10) et dans les inter¬

valles est bien plus dense, avec quinze ou seize costules parcourant les côtes et six à douze

dans les intervalles.

Distribution . Le type provient du Langhien de la province de Tarragone (Espagne).

L’espèce est bien représentée dans le Langhien du bassin de la Loire, dans le Miocène

moyen et supérieur du bassin méditerranéen occidental et oriental (Grèce, Chypre, Syrie).

On la trouve de l’Eggenburgien au Badénien supérieur en Paratéthys centrale (bassin de

Vienne, Hongrie, Pologne, Ukraine du Sud-Ouest).

Écologie : Suspensivore, épibyssale plus ou moins permanente, probablement à habitat

comparable à celui de Chl. pesfelis , caractéristique en général de la biocénose coralligène ;

cette dernière espèce est signalée de 10 m à 250 m de profondeur par Parenzan (1974 :

109, fig. 105).

— 24

Aequipecten opercularis (Linné, 1758)

(PI. III, 6)

1939. Chlamys opercularis (L.) ; Roger : 131, pl. 16, fig. 6-7 ; pl. 17, fig. 3-5. — 1952. Chlarnys

opercularis (L.) ; Lecointre et Roger : 56, pl. 15, fig. 7. — 1972. Chlamys (Aequipecten) oper¬

cularis (L.) ; Caprotti ; 58, pl. 1, fig. 5. — 1974. Chlamys (. Aequipecten ) opercularis (L.) ;

Maiatesta : 45, pl. 3, fig. 3a-b. — 1975. Chlamys opercularis (L.) et var. audouini Payr. ; Fekhi :

39, pl. 10, fig, la-b, 2a-c — 1978. Chlamys (Aequipecten) opercularis (L.) ; Steininoer et al. :

341. — 1979. Chlamys (Aequipecten) opercularis (L,) ; Rouchy et Freneix : 1065, fig. 6.

Localités et matériel : Oranie occidentale : Sidi Safi, récifs mixtes ; 1 VD juvénile (pl. III, 6,

MNHN, IP, n° R 07287), Monts des Tessala (nord) ; Djebel Aoud Sma, calcaires à Algues ; 1 BV

adulte. — Révision ; collection Arambourg, Chlamys opercularis in Roger 1942 : 468. Région

d'Oran : Planteurs (ravin de la maison forestière), conglomérats supérieurs : 3 VG et fragments ; Raz

el Aïn, marno-calcaires blancs : 15 VG, 9 VD, MNHN, IP

Remarques : La forme est arrondie, presque équivalve, équilatérale ; les dimensions du

spécimen bivalve sont (en mm) : H = 38 ; L = 39 ; C = 13. Le nombre de côtes qui est

en général d’une vingtaine est là de 25. La costuiation secondaire, se développant plus ou

moins tardivement, est formée de trois ou quatre files d’écailles parcourant côtes et inter¬

valles. Certaias spécimens, à nombre de côtes particulièrement élevé, paraissent assez pro¬

ches d 'Aequipecten malvinae (Dubois) (in Roger, 1939 : 144, pl. 18, fig. 2-6), mais ils en

diffèrent par la densité cependant plus faible de la costuiation, la section moins élevée des

côtes qui ne présente pas un profil triangulaire. Leur taille et leur convexité, plus faibles

que celles de la forme typique, ne sont pas sans rappeler Chlamys blumi Mayer (in Krejer-

Grai ; , 1958, pl, 2, fig. 3-4) du Miocène des Açores, ornée de 26 côtes, mais dont la taille ne

dépasse pas 20 mm. Précisons que A. opercularis se distingue de A. seniensis (chapitre sui¬

vant) par la région umbonale plus plate, le crochet plus droit, non contourné, par l’orne¬

mentation à nombre de côtes plus réduit et à relief moins accentué.

Distribution : Aequipecten opercularis est une espèce commune, de répartition s’éten¬

dant du Miocène à l’Actuel, aussi bien dans les bioprovinces boréale et nordique que

lusitanienne-mauritanienne, méditerranéenne et paratéthysienne centrale (là de l’Eggenbur-

gien au Badénien). Actuellement, elle se trouve depuis la Norvège et les îles Faeroe jusqu’à

la péninsule Ibérique, les Açores, les Canaries (Tebble, 1964 : 60, pl. 5, fig. b et d).

Écologie : Suspensivore, fixé par un byssus ou libre, nageur actif, bathymétriquement

réparti de quelques mètres jusqu’à 200 m et, en marge continentale algérienne, de — 10 m à

— 150 m (selon Caulet, 1972).

Aequipecten seniensis (Lamarck, 1819)

(Pl. III, 7, 8a-8b, 9, lOa-lOb)

1939. Chlamys scabrella (Lmk) ; Roger : 104, pl. 12, fig. 8-10 ; pl. 13, fig. 3-12. — 1952. Chlamys

scabrella (Lmk) ; Lecointre et Roger : 55. — 1965 (II). Lyropecten (Argopecten) seniensis

— 25 —

(Lmk) ; Glibert et Poel : 28. — 1966. Aequipecten (Aequipecten) seniensis (Lmk) ; Compa-

gnoni : 168, pl. 1, fig. 2a-b. — 1970. Chlamys (Aequipecten) scabrella (Lmk); Raffi : 114,

pl. 27, fig. 1, 2 ; pl. 29, fig. 2a-b. — 1972. Chlamys scabrella (Lmk) ; Comaschi Caria : 58,

pl. 23, fig. 2-9. — 1973. Chlamys scabrella ei sous-espèces ; Steininger et al. : 341. — 1974.

Chlamys (Aequipecten) seniensis (Lmk) ; Malatesta : 47, pl. 3, fig. 6a-b.

Localités et matériel. Oranie occidentale, récifs mixtes ; Sebaa Chioukh . 2 VD, 2 VG (pl. 111,

7, MNHN, IP, n° R. 07288) ; Souk el Khemis ; 1 VG et fragments ; Tzioua ; 1 VG ; Sidi Saft, cimen¬

terie : 3 VG, 1 VD, var. sarmenticia (Goldf.) (pl. III, 8, MNHN, IP, n° R. 07289) et carrière Bled

es Safa : 4 VD. Région du cap Figalo : cap Figalo, récifs mixtes : 2 VG, 1 VD , Sidi Mahdjoub, cal¬

caires à Algues . 4 VD et récifs mixtes : 15 VD (pl. 111, 9, MNHN, IP, n° R. 07290) ; Aïn ed

Dehanne, marnes : 2 VD, 1 VG Le Murdjadjo, Terziza, calcaires à Algues : 4 VD, I VG. Monts des

Tessala (nord), marnes au sommet des tripolis ; Hammar Semmoumet : 2 VG et Sig : 1 VG, var sar¬

menticia (Goldf.) (pl. III, lOa-lOb, MNHN, IP, n° R, 07291). — Révision : collection Arambourg,

Chlamys scabrella et var. sarmenticia in Roger, 1942 : 468. Région d'Oran, marno-calcaires de Raz el

Aïn : 1 VD, I VG ; marnes des Planteurs et cimetière arabe : une centaine de spécimens, VD et VG.

Région du cap Figalo, maino-calcaïres micacés de Titarouine : 1 VG. MNHN, IP.

Remarques : Le matériel examiné permet d'enregistrer les variations suivantes ; ,4.

seniensis, de taille moyenne, plus généralement comprise entre 15 et 35 mm, ne dépasse pas

45 mm de hauteur ; la forme, suborbiculaire, assez convexe, est tantôt plus haute que lon¬

gue, tantôt légèrement plus longue , la valve droite, légèrement plus convexe que la gauche,

présente un indice des paramètres (H/L) compris entre 0,84 et 1,05 tandis que celui de la

valve gauche oscille entre 0,97 et 1. Les côtes, au nombre de 13 à 18, ont un profil arrondi

à quadrangulaire, une ornementation secondaire, généralement typique, de huit files d’écaii-

les et les intervalles, plus étroits que les côtes, en comportent de trois à six. Quelques spéci¬

mens, à costulations principale et secondaire plus réduites, et par contre à lamelles concen¬

triques particulièrement saillantes, sont conformes à la variété sarmenticia (Goldfuss) (in

Glibert, 1945, pl. 3, fig. 6). Compte tenu de la variabilité de l’espèce au sein d’échantillons

de population, de la gamme de morphotypes de passage, il apparaît que la plupart des

« variétés » décrites dans la littérature ne peuvent être classées qu'à un rang subspécifique.

Distribution : A. seniensis, très commun, apparaît au Burdigalien dans les bioprovin¬

ces méditerranéenne et lusitanienne, acquiert une large diffusion au Langhien et Serravallien

où son extension gagne le domaine nordique. Abondamment représentée du Tortonien au

Pliocène dans le domaine méditerranéen, l’espèce s’éteint ensuite au Calabrien. En Para

téthys centrale, sa distribution s’étend de l’Ottnangien au Badénien.

Aequipecten angelonii (Stéfani et Pantanelli, 1878)

(Pl. 111, il)

1939. Chlamys angelonii (de Stef. et Pant.) ; Roger : 138, pl. 18, fig. 7-10 ; pl. 20, fig. 2-3 (syno¬

nymie). — 1945. Pecten (Aequipecten) angelonii (de Stef. et Pant.) ; Glibert : 69, pl. 4, fig. 29.

— 1965 (II). Mimachlamys angelonii (Meneghini in Stef. et Pant.) ; Glibert et Poel : 31. —

1965. Chlamys angelonii (Men., de Stef, et Pant.) ; Comaschi Caria ; 66, pl 25, fig. 3. — 1966.

Aequipecten (Aequipecten) angelonii (de Stef. et Pant.); Compagnoni : 168, pl, I, fig, 3. —

1969. Chlamys angelonii ; Tavani : 28, pl, 4, fig. 5-7. — 1970, Chlamys (Aequipecten) angelonii

(de Stef. et Pant.) ; Raffi : 112, pl. 27, fig. 9. — 1973. Chlamys angelonii (de Stef. et Pant.) ;

— 26 —

Steininger et al. : 477, pl. 12, fig. 10. — 1977. Chlamys (Aequipecten) angelonii (de Stef. et

Pant.) ; Marasti et Raffi : 52. — 1978. Chlamys (Chlamys) angelonii (de Stef. et Pant.) ; Stei-

ninger et al. : 341, tabl. 13.

Localités et matériel : Environs d’Oran : Planteurs (c. inf. 2), marnes : 1 VD fragmentaire. —

Révision : collection Arambourg : Chlamys angelonii in Roger, 1942 : 468, région d’Oran, Planteurs

(carrière Theus), calcaires jaunes : 5 VG, 1 VD (pl. 111, 11, MNHN, IP, n° R. 07292).

Remarques : L’unique fragment de cette espèce nouvellement récoltée montre le pas¬

sage de l’ornementation juvénile, à une seule file de squames sur le dos des côtes, à une

ornementation épineuse composée de deux files d’épines de part et d’autre de la file

médiane. Les spécimens de la collection Arambourg montrent la variabilité de l’espèce :

aires latérales costulées ou lisses, larges squames épineux médians sans rangées multiples

d’épines rappelant l’espèce bicnelli Sacco, ou nombreuses rangées de fines épines se rappro¬

chant de l’espèce spinovatus Sacco ; ces espèces tombent dans la synonymie d’,4. angelonii.

Le nombre de côtes oscille autour de 29, les dimensions d’un spécimen bien conservé sont

(en mm) : H = 42 et L = 46.

Distribution : Depuis l’Helvétien jusqu’au Pliocène, en particulier Anversien de Belgi¬

que, mais généralement méditerranéenne, avec acmé au Pliocène. En Paratéthys centrale,

A. angelonii se trouve de l’Ottnangien (Hongrie) au Badénien. En Afrique du Nord, elle a

été signalée dans le « Sahélien » du Maroc, dans le Messinien et le Pliocène d’Algérie.

Pecten (Pecten) benedictus (Lamarck, 1819)

(PL IV, 1)

1902. Pecten benedictus (Lmk) ; Depéret et Roman ; 33, Fig, -texte 14, pl. 4, fig. 1-5. — 1914. Pecten

benedictus (Lmk) ; Cossmann et Peyroi : 282, pl. 13, fig. 24-27 ; pl. 15, fig. 6-7. — 1938. Pec¬

ten benedictus (Lmk) ; Tavani : 157. pl. 3, fig. 13. — 1939. Pecten benedictus (Lmk) ; Roger :

242. — 1952. Pecten benedictus (Lmk) ; Lecointre et Roger : 41, pl. 14, fig. 1-7 ; pl 15, fig. 1-

4. — 1965 (11). Pecten (s.s.) benedictus (Lmk) ; Glibert et Poel : 18. — 1970. Pecten (Pecten)

benedictus (Lmk) ; Raffi ; 126, pl. 32, fig. 1-2.

Localités et matériel : Région du cap Figalo : Aïn ed Dehanne, marnes : 1 VD (pl. IV, 1,

MNHN, IP, n° R 07293) et récifs mixtes : I VD. Monts des Tessala (nord) : Sig, bancs marneux des

tripolis ; 1 VG ; Hammar Semmoumet, marnes du sommet des tripolis ; 1 VG. — Révision : collec¬

tion Arambourg, Pecten benedictus in Roger. 1942 : 468. Région d’Oran ; marno-calcaires bancs de

Raz el Aïn : 11 VD, 15 VG ; marnes des Planteurs (ravin de la maison forestière) : 19 VG et (Kasba) :

1 VG. MNHN, IP.

Remarques : La valve droite est relativement peu profonde, subéquilatérale avec un

angle umbonal voisin de 90°. La surface porte 12 côtes arrondies, pas très élevées, allant en

s'élargissant et en s’aplatissant vers le bord palléal ; le long des flancs, s’ajoutent 2 côtes

plus fines du côté postérieur, 1 côte du côté antérieur. Les intervalles sont étroits ; la sur¬

face présente de fines stries de croissance. Les dimensions de 2 valves droites provenant

d’Aïn ed Dehanne sont les suivantes (en mm) ; H = 58 ; L = 63 ; C = 21 env. (faciès

marnes) et H = 34 ; L = 36 ; C = 14 (faciès récifs)..

— 27 —

Distribution : Du Miocène au Pléistocène : Burdigalien du bassin du Rhône ; Lan-

ghien-Tortonien des bassins atlantiques d’Aquitaine, de la Loire, du Portugal ; Messinien

d’Algérie, Pliocène méditerranéen (Italie, Roussillon en France, Espagne, Maroc, Algérie) ;

rare au Pléistocène (Maroc, Égypte).

Écologie : Pecten , suspensivore, sessile et épibyssal au stade juvénile, se détache à

maturité sexuelle, repose sur la valve droite convexe, enfouie dans les sédiments, la valve

plate se maintenant à l’interface sédiment-eau, et peut se déplacer rapidement en nageant.

Son test solide, à forts plis qui s’emboîtent, lui permet d’habiter des biotopes divers infra et

circalittoraux, des fond calmes ou agités.

Pecten (Pecten) bipartitus (Foresti, 1876)

(PI- IV, 2, 3)

1897. Pecten cf. rnacphersoni Bergeron ; Brjves : 111, pl. 2, fig. 8. — 1897. Pecten subgrandis;

Brives : 111, pl. 2, fig. 9. — 1902. Pecten reghiensis Seguenza ; Depéret et Roman : 24, pl. 2,

fig. 6, 6a. — 1966. Pecten fPecten) bipartitus (Foresti) ; Compagnoni : 166, pl. 1, fig. 1. — 1969.

Pecten bipartitus (For.) ; Tavani : 30, pl. 1 ; pl. 2 ; pl. 3 ; pl. 4, fig. 1,2. — 1972. Pecten

reghiensis Segu. ; Comaschi Caria : 15, pl. 1, fig. 10.

Localités et matériel : Région du cap Figalo, Sidi Mahdjoub, récifs mixtes : 2 VD, 1 VG

incomplète (pl. IV, 2, 3, MNHN, IP, n° R, 07294). — Révision ; collection Arambourg, Pecten

reghiensis Seguenza in Roger, 1942 : 468. Région d’Oran, marnes jaunes des Planteurs : 2 VG.

Région du cap Figalo, Tifarouine, marno-calcaires micacés ; 1 BV. MNHN, IP.

Remarques : Les valves droites ont une forme plus élargie que haute, une convexité

moyenne, une costulation composée de douze côtes subrectangulaires à sommet arrondi et

deux côtes plus fines de part et d’autre des flancs. Les intervalles sont deux fois moins lar¬

ges que les côtes, Côtes et intervalles sont parcourus par des lamelles concentriques de crois¬

sance saillantes. A partir d’une certaine distance de l’umbo, un sillon longitudinal divise les

côtes en deux parties (pl. IV, 2b). Les oreilles sont subégales ; l’oreille antérieure est costu-

lée et plus nettement au voisinage du disque. La valve gauche concave, et plus particulière¬

ment creuse dans la région umbonale, présente treize côtes plus étroites que les intervalles.

Un sillon médian, et parfois deux se développent progressivement sur les côtes, tandis que

s’élève une costule intercalaire dans les intervalles. De la variabilité de l'espèce, étudiée par

Tavani (1969), il ressort que les spécimens du Messinien d’Oranie différent de la forme

typique par les sillons costaux moins profonds, par le nombre plus réduit des costules laté¬

rales. Ils peuvent être comparés à l’espèce tortonienne Pecten grayi Michelotti, signalée par

Brives (1897) en Algérie sous le nom de P. praejacoboeus ; ils s’en distinguent par leur

convexité plus forte, le nombre plus faible de côtes et le profil moins quadrangulaire de ces

dernières. Les dimensions des deux spécimens récoltés sont les suivantes (en mm) : H = 30

et 51 ; L — + 30 et 53 ; C = 13 et 20 env.

Distribution : Pecten bipartitus apparaît au Miocène moyen en Italie méridionale, peu

fréquente au Tortonien (Sardaigne, Maroc ?) et Messinien (Algérie), est principalement plio¬

cène (Italie, France, Espagne, Algérie, Crète, Syrie...) et circum-méditerranéenne.

— 28

Pecten (Oppenheimopecten) aduncus (Eichwald, 1830)

(PL IV, 4, 5, 6, 7)

1902. Pecten aduncus Eichwald ; Depéret et Roman : 49, fig. -texte 23, pl. 6, fig. 5-6 ; pl. 7, fig. 1.

— 1939. Pecten aduncus Eichw. ; Roger : 244. — 1963. Pecten aduncus Eichw, ; Venzo et

Pelosio : 153, pl. 44, fig. 1-3 ; pl. 50, fig. 3. — 1972. Pecten aduncus Eichw. ; Comaschi Caria :

19, pl. 3, fig. 9. — 1978. Pecten ( Oppenheimopecten ) aduncus (Eichw.) ; Steintnger et al. : 346,

pl. 12, fig. 2-5. — 1981a. Pecten aduncus Eichw. ; Svagrovsky : 49, pl. 5, fig, 1-3 ; pl. 6,

fig. 1-6. — 1981b. /(/.. SvAGROsvidr : 402. pl. 2, fig. 3.

Localités et matériel : Oranie occidentale ; Récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 1 VD juvénile

(pl. IV, 4, MNHN, IP. n° R. 07495) ; Sidi Safi, cimenterie : 1 VD, 1 VG ; Tzioua : 1 VD, 1 VG

(pl. IV, 5. 6, MNHN, IP, n° R. 07296). Région du cap Figalo : Sidi Mahdjoub (Bou Zadjar), calcai¬

res à Algues : I BV, 1 VG. Monts des Tessala (nord), récifs à Porites : Bled Sidi Bou Knadil : 1 VG

(pl. IV, 7, MNHN, IP. n° R. 07297).

Remarques : Les spécimens récoltés présentent les dimensions suivantes (en mm) : BV,

Bou Zadjar : H = 48 ; L = 52 ; BV et VG. Bled Sidi Bou Knadil : H = 27 ; 45 ;

L = 29 : 51 ; C =■ 10. A la valve droite, on observe douze côtes principales et une côte

plus fine le long des flancs ; leur section est quadrangutaire et leurs intervalles étroits à fond

plat. La valve gauche comporte onze ou douze côtes élevées, subquadrangulaires, séparées

par des intervalles plus larges qu’elles et occupés par une côte médiane intercalaire (pl. IV,

6). Cette côte intercalaire se répercute à la face interne par deux cannelures de part et

d’autre d’un sillon central, dans la région distale des côtes internes (pl. IV, 5).

Distribution ; Miocène moyen et supérieur : « Helvétien » d’Europe [Portugal, France

(Vaucluse), Sardaigne], principalement Tortonien du bassin du Rhône, d’Italie, de Sar¬

daigne, de Syrie, de Cyrénaïque... ; Badénien moyen et supérieur en Paratéthys centrale

(Autriche, Hongrie, Bulgarie, Roumanie, Pologne, Ukraine du Sud-Ouest).

Flabellipeclen fraterculus fraterculus (Sowerby in Smith, 1841)

(Pl. V, la-lb)

Références de l’espèce sensu lato

1897. Pecten vindascinus Fontannes ; Brives : 105, pl. 1, fig. 6 ; 111, pl. 2, fig. 10. — 1956. Pecten

vindacinus Font. ; Colom et Muraour : 228, pl. 3, fig. 1. — 1910. Flabellipecten fraterculus

(Sow.) ; Depéret et Roman : 127, pl. 16, fig. 1-3 (synonymie). — 1938. Flabellipecten fratercu¬

lus (Sow.) • Tavani .• 164, pl. 6, fig. 9. — 1939. Flabellipecten fraterculus (Sow.) t Roger : 249.

— 1952. ld., Lecointre et Roger : 48, pl. 23, fig. 5-7. — 1963. Flabellipecten fraterculus

(Sow.) ; Tavani el Tongioroi : 14, pl. 5, fig. 2, 5 ; pl. 6, fig. 1-3, 5-7 ; pl. 7, fie. 2 ; pl. 8,

fig. 2. — 1972. Flabellipecten fraterculus (Sow.) ; Comaschi Caria : 28, pl. 5, fig. 2-3, 6 ; pl. 6,

fig. 1-3. — 1973. Pecten (Flabellipecten) fraterculus (Sow.) ; Marasti 105, pl. 25, fig. 10 ;

pl. 28, fig. 6. — 1973. Pecten (Flabellipecten) fraterculus (Sow.) ; Steininger el ai • 487, pl. 20,

fig. 6.

Localités et matériel : Région du cap Figalo : Sidi Mahdjoub, calcaires à Algues : 1 VD,

3 VG ; Aïn ed Dehanne, marnes au sommet des tripolis : 3 VG. Le Murdjadjo : Terziza, calcaires à

Algues : 1 VG, I BV (pl. IV, la-lb, MNHN, IP, n° R. 07298). Monts des Tessala (nord), récifs à

— 29 —

Porites , Hammar Semmoumet : 2 VG. — Révision : collection Arambourg, Flabellipecten fraterculus

(Sow.) in Roger, 1942 : 468. Région d’Oran, marnes des Planteurs (ravin de la maison forestière) :

1 VG. Région du cap Figalo, marno-calcaires grossiers à micas : Tifarouine : 1 BV ; Chabet Ben

Derabine : 6 VD, 7 VG. MNHN, IP.

Remarques : Les spécimens observés correspondent à la forme typique, avec leurs seize

côtes principales à la valve droite, peu élevées, subquadrangulaires, séparées par des inter¬

valles plats et étroits, avec leurs quatorze côtes à la valve gauche, arrondies et à intervalles

nettement plus larges. Notons l’absence d’ornementation costale, la région apicale de la

valve droite assez convexe et celle de la valve gauche légèrement concave. Nous rapportons

ces exemplaires à la sous-espèce fraterculus s.s. , par comparaison avec la sous-espèce avati-

cus Combaluzier, du Burdigalien-Langhien, dont le nombre de côtes est moindre (in Fre-

neix et al. : 1974 : 33, pl. IV, fig. 2).

Distribution : L’espèce est à grande diffusion dans tout le Miocène, depuis l’Aquita-

nien jusqu’au Messinien sur le pourtour de la Méditerranée et dans la bioprovince atlanti¬

que lusitanienne, avec un maximum de développement au Tortonien. Elle est rare, par con¬

tre, en Paratéthys, signalée seulement dans l’Ottnangien de Hongrie. On la connaît en Algé¬

rie dans le Burdigalien et le Messinien. Elle semble n’exister au Pliocène que dans deux

régions, en Syrie et au Maroc.

Flabellipecten planosulcatus (Matheron, 1842)

(Pl. V. 2, 3)

1842. Pecten planosulcatus Matheron : 188, pl. 31, fig. 4, 5. — 1897. Pecten depereti Brives : 109. —

1910. Flabellipecten planosulcatus (Matheron) ; Depéret et Roman : 143, fig.-texte 63, pl. 19,

fig. 1-la; pl. 20, fig. 1-la.

Localités et matériel : Le Murdjadjo, Terziza, calcaires à Algues : fragments de VD et VG. —

Révision : collection Arambourg, Flabellipecten planosulcatus in Roger, 1942 : 468. Région du cap

Figalo, Tifarouine : I VD, 1 VG et quelques fragments (pl. V, 2, 3, MNHN, IP, n° R. 07299).

Remarques : L’espèce, récoltée à Terziza, ne se présentant qu’cn fragments, n’est iden¬

tifiable que par comparaison avec des spécimens complets de ta collection Arambourg.

C’est un Flabellipecten suborbiculaire, dont la valve droite est de faible convexité et dont lu

costulation se compose d’une quinzaine de larges côtes plates séparées par des intervalles

très étroits occupés par une côte intercalaire. Les flancs sont plats et portent trois fins sil¬

lons. La valve gauche plus plate est à peine convexe ; elle présente treize côtes arrondies aux

stades jeunes, devenant progressivement plates et à section quadrangulaire au cours de

la croissance. A la valve droite, le bord cardinal se recourbe au-dessus du bord rectiligne

de la valve gauche. Les dimensions de la valve gauche, la plus complète, sont (en mm) ;

H = 81 ; L = 84.

Distribution : L’espèce a été principalement citée dans T « Helvétien » et le Tortonien

(le type provient de la molasse calcaire de Vaugines (Vaucluse)) : Bassin du Rhône, Corse,

Sardaigne, Algérie (marnes « Helvétiennes » du sud d’Inkermann, calcaires à Lithotham-

niées de la rive gauche du Chélif).

30 —

Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819)

(PI. VI, 1)

1897. Pecten besseri Bnves (non Andrejzowski) : 105, pl. 1, fig. 1, 2. — 1910. Flabellipecten incras-

satus Partsch ; Depêret et Roman : 122, pl. 14, fig. 1, 2; pl 15, fig. 1, 2. — 1939. Chlamys

solarium (Lmk) ; Roof.r : 13 (synonymie). — 1963. Flabellipecten solarium (Lmk) ; Tavani et

Tongiorgi ; 12, pl. 5, fig. 1 ; pl. 7, fig. 1 ; pl. 8 ; fig. 1 , pl. 9, fig. 7. — 1965 (II). Oopeeten

(s.s.) solarium (Lmk) ; Glibert et Poel : 17. — 1978. Pecten (Flabellipecten) solarium (Lmk) ;

Steininger et al. : 346, pl. 10, fig. 1 ; pl. 11, fig. 1.

Localités et matériel : Région du cap Figalo, Aïn ed Dehanne, marnes : 1 VD incomplète

(pl. VI, 1, MNHN, IP, n° R. 07300). Le Murdjadjo, Terziza, calcaires à Algues : 1 VD, région api¬

cale seule conservée.

Remarques : Le spécimen figuré, bien que très incomplet, s’identifie à l’espèce sola¬

rium en raison de sa forme très étalée latéralement, de ses oreilles longues et basses et de

l’ornementation qui comprend quinze côtes principales à section quadrangulaire que sépa¬

rent des intervalles de moindre largeur et à fond plat. Il s’y ajoute quelques côtes anté¬

rieures et postérieures déprimées précédant un espace marginal lisse.

Distribution : Burdigalien-Messinien du bassin méditerranéen ; Langhien, Tortonien

des bassins d’Aquitaine et de la Loire ; Badénien en Paratéthys centrale (bassin de Vienne,

Hongrie, Pologne...). Cette espèce avait été signalée par Brives (1897) dans le Burdigalien

et le « Sahélien » d’Algérie sous le nom de Pecten besseri.

Amussiopecten koheni (Fuchs, 1876)

(Pl. VI, 2, 3)

1912. Flabellipecten ugolinii Depéret et Roman : 160, pl. 23, fig. 5. — 1938. Fl. koheni (Fuchs) ;

Tavani : 161. — 1939. Flabellipecten koheni (Fuchs) ; Roman et Roger : 70, pl. 5, fig. 5. —

1939. Fl. koheni (Fuchs) ; Roger : 253. — 1939. Fl. ugolinii Depéret et Roman ; Roger : 252. —

1960. Fl. koheni (Fuchs) ; Csepreghy-Meznerics : 17, pl. 34, fig. 3, 4. — 1972. Fl. koheni

(Fuchs) ; Comaschi Caria : 35, pl. 8, fig. 2-8 ; pl. 9, fig. 1. — 1978. Pecten (Flabellipecten)

koheni (F.) ; Steininger et al. : 346.

Localités et matériel : Monts des Tessala (nord) : Hammar Semmoumet (couche 2), calcaires

marneux beiges : 3 BV (pl. VI, 2, MNHN, IP, n° R. 07301) ; Sig, bancs marneux des tripolis ; 1 VD,

1 VG, 2 BV (pl. VI, 3, MNHN, IP, n” R. 07302). — Révision : collection Arambourg, Flabellipecten

ugolinii et koheni in Roger, 1942 : 468. Région d’Oran, carrière Theus, marnes jaunes : 25 spécimens

à ornementation secondaire à peu près inexistante (morphotype ugolinii), 4 spécimens à ornementation

secondaire épineuse développée (morphotype koheni s. s.),

Remarques : La forme est ovalaire ou suborbiculaire. Les dimensions de deux indivi¬

dus de Hammar Semmoumet sont respectivement (en mm) : H = 53 ; 60 ; L = 60 env. ;

68. Les deux valves, légèrement convexes, sont ornées de quatorze côtes (dont deux plus

fines de chaque côté du disque) qui vont en s’estompant à partir de la mi-hauteur de la

— 31 —

coquille. Les intervalles sont un peu moins larges que les côtes. A la valve droite, le profil

des côtes est arrondi, tandis qu’à la valve gauche, elles sont plus en relief et elles possèdent

une ornementation costale composée de trois files de petites épines parmi lesquelles ta

médiane est plus forte. Les caractères discriminants entre les deux espèces distinguées par

Depéret et Roman (ugolinii et koheni) reposent sur l’absence ou la présence de ces petites

granulations épineuses sur les côtes. Or, cette ornementation secondaire est extrêmement

variable et ne peut valider une distinction spécifique des deux taxons. Comaschi Caria pré¬

cise (1972) qu’il existe toute une gamme de formes de passage entre les deux espèces, parmi

des échantillons de 1’ « Helvetiano » de Sardaigne.

Distribution : Amussiopecten koheni est une espèce essentiellement miocène du bassin

méditerranéen et de la Paratéthys : Langhien et « Helvétien » d’Italie, de Sardaigne, Badé-

nien du bassin de Vienne, de Hongrie, de Pologne, Burdigalien de Malte, « Helvétien » de

Cyrénaïque, Messinien d’Algérie.

Paléoécologie : Amussiopecten, oligo-pliocène, intermédiaire entre Amusium et Fla-

bellipecten, suspensivore, sessile et épibyssal à stade juvénile, puis libre, nageur, était

tropical-subtropical, fréquentant des biocénoses infralittorales et circalittôrales de milieux

plutôt vaseux, sablo-vaseux, d’hydrodynamisme modéré.

Gigantopecten latissimus latissimus (Brocchi, 1814)

(PI. VII, 1, 2, 3)

Références de l’espèce sensu lato

1914. Pecteti (Grandipecten) latissimus (Brocchi) : Cossmann et Peyrot . 302, pl. 12, fig. 23-24 ;

pi. 15, fig. 9. — 1939. Chlamys latissima (Br.) ; Roger : 37, pl. 18, fig. I ; pl. 19, fig. 1 ; pl. 28,

fig. 1. — 1952. Pecten (Chlamys) latissimus (Br.) ; Rossi Ronchetti : 26, fig. 8a-8b. — 1969.

Chlamys (Macrochlamys) latissima (Br.) ; Hertlein in Moore . N 358, fig. C 81-1. — 1972.

Chlamys latissima nodosiformis (de Serres) ; Comaschi Carla : 50, pl. 17, fig. 1-5 ; pl. 18, fig. 1-

2. — 1974. Chlamys (Gigantopecten) latissima (Br.) ; Malatesta : 51, pl. 4, fig. 4. — 1978.

Chlamys (Macrochlamys) latissima nodosiformis (de Serres) ; Steininger ; 345, pl. 10, fig. 2-3. —

1981a. Chlamys (Macrochlamys) latissima nodosiformis (Serres in Pusch) ; Svagrovsky : 57, pl.

13,fig. 1-3 ; pl. 14, fig. 1 ; pl. 15, fig. 1. — 1986. Pecten (Gigantopecten) latissimus (Br.) ; Bon-

grain : 264, tabl. 41.

Attribution subspêcifique : Les variations de l’espèce au cours du Néogène ont été

diversement interprétées par les paléontologues ; en ce qui concerne G. latissimus nodosifor¬

mis (Serres in Pusch), on admet généralement que c’est une sous-espèce miocène séparable

de la sous-espèce typique du Pliocène méditerranéen, contrairement à l’opinion de Mala¬

testa (1974) tendant à englober la forme nodosiformis parmi les variations des spécimens

pliocènes extrêmement variables dans leur forme et leur costulation costale. Nous avons

cependant observé que les spécimens du Messinien d’Algérie correspondent davantage aux

formes typiques pliocènes dont l’angle umbonal est particulièrement large, ce qui justifie

leur attribution à la sous-espèce latissimus s.s.

— 32 —

Attribution générique : La synonymie précédente montre les fluctuations du classe¬

ment générique de l’espèce, ballottée entre les genres Pecten et Chlamys. 11 a été démontré

tout récemment par Bongrain (1986) qu’il s’agit d’un Pecten et du sous-genre Gigantopec-

ten (dont elle est l'espèce-type), Cossmann et Peyrot (1914) avaient classé de la même

façon leur taxon Grandipecten , identique à Gigantopeaen Rovereto, 1899, prioritaire,

qu’ils ignoraient. U faut aussi préciser que les auteurs américains (Hfrtiein, 1969 ; Moore

1984 ; Vokes, 1980) admettent que c’est plutôt le taxon Macrochlamis Sacco (juin 1897)

qui est prioritaire par rapport à Gigantopecten créé inutilement par Rovereto (1899) en

remplacement de Macrochlamys Sacco (septembre 1897) ( non Macrochlamys Benson, 1832

qui esl un Gastéropode), car la différence d’une lettre (/ au lieu d’y) est suffisante pour dis¬

tinguer les deux taxons. Parmi les auteurs européens, Maiatesta (1974) reconnaît la valeur

incontestable de Macrochlamis Sacco (juin 1897) mais suppose en toute logique que c’est

par erreur que Sacco a orthographié ainsi Macrochlamis (et aussi Lissochlarms), ces deux

taxons ayant été créés comme sous-genres de Chlamys et composés à partir de ce genre

préexistant. De plus, la publication subséquente de Sacco (décembre 1897) vient conforter

l’opinion de Malatesta, car Sacco y inclut la diagnose de ces taxons, cette fois correcte¬

ment orthographiés : « Macrochlamys et Lissochlatnys », Nous adoptons la position ita¬

lienne, mais considérons que Gigantoplecten, qui doit dès lors remplacer Macrochlamys,

constitue un genre à part entière, comme l’a admis E. Moore (1984) (sous le nom de

Macrochlamis), genre néogène bien circonscrit, distinct de Pecten par la valve gauche con¬

vexe qui peut même acquérir une convexité plus grande que celle de la valve droite, et une

ornementation secondaire noduleuse.

Localités et matériel . Région du cap Figalo, calcaires à Algues : cap Figalo : 1 VD, 1 VG ;

Sidi Mahdjoub : 1 VD, 1 VG (pl. VII, 1, 2, MNHN, IP, n° R. 07303) ; marnes, Aïn ed Dehanne :

2 VG incomplètes. Le Murdjadjo, Terziza, calcaires à Algues : 1 VG endommagée. — Révision : col¬

lection Arambourg, Chlamys latissima in Roger, 1942 : 468. Oran, cimetière arabe : 1 VD juvénile

(pl. VII, 3, MNHN, IP, n° R. 07304).

Remarques : Les spécimens examinés atteignent une grande taille, jusqu’à 225 mm de

longueur. En voici quelques dimensions (en mm) :

Localité

Valve

Sidi Mahdjoub

+ 115

+ 117

28 env.

Id.

168

150

Id.

225

Cap Figalo

165

185

45 env.

Id.

220

225

La forme est légèrement inéquivalve (la valve gauche étant un peu plus convexe que la

droite) inéquilatérale, le bord antérieur étant légèrement excavé, tandis que le bord posté¬

rieur plus rectiligne descend plus bas. Cependant, le contour général est très étalé latérale¬

ment ; l’angle apical, mesuré par l’angle que font entre eux les bords dorsaux du disque, est

voisin de 125°. A la valve droite, l’ornementation typique comprend quatre grosses côtes

radiales principales sur la région centrale du disque et deux plus petites de chaque côté.

Leur section est rectangulaire, mais elles vont en s'estompant vers le bord palléal où il ne

— 33 —

subsiste que des ondulations du test. Les espaces intercostaux, sensiblement aussi larges que

les côtes, sont parcourus par trois à cinq costules radiales avec alternance d’une côte plus

forte et d'une plus faible. Les côtes sont aussi costulées, mais avec parfois un relief très

obsolète, variable d’une côte à l’autre ou selon les spécimens. Cette ornementation costale

n’apparaît qu’à partir d’une certaine distance du crochet.

La valve gauche porte trois côtes principales médianes et deux côtes moins fortes de

part et d’autre. Sur ces côtes s'élèvent de fortes nodosités transverses au niveau de six à

sept cercles concentriques de constriction suivis de ressauts, principalement sur la région

umbonale, et de relief décroissant au fur et à mesure de la croissance du disque. Les aires

latérales des deux valves sont finement costulées ; toute la surface du test porte de fines

stries lamelleuses de croissance ; des lamelles plus resserrées délimitent des bandes ou

anneaux annuels de croissance, difficilement dénombrables chez nos individus. Chez les spé¬

cimens gérontiques et comme c’est généralement le cas ces anneaux sont de plus en plus

étroits dans les derniers stades de croissance (cf. Bongrain, I9S6). Les oreilles, incomplète¬

ment préservées, sont relativement peu élevées avec un bord distal antérieur légèrement con¬

vexe et sinué à la base, à l’oreille antérieure, et un bord distal postérieur orthogonalement

coupé.

Les caractères internes correspondent à ceux décrits par Cossmann et Peyrot (1914).

On peut observer, en particulier, la très large et profonde fossette ligamentaire indentant le

bord cardinal distal. L’impression musculaire, de grande dimension, haut placée dans la

valve, atteint le niveau du dentelon auriculaire, dans la moitié postérieure de la cavité du

disque, tangente postérieurement à la ligne palléale, Cette dernière, très éloignée du bord

palléal, s’étend à mi-distance environ de la hauteur de la valve.

Rapports et dipférences : Les spécimens du Messinien d’Algérie se rapportent à la

sous-espèce Gigantopecten latissimus latissimus, se différenciant de G. latissimus nodosifor¬

mis (de Serres) par une convexité moins forte, des bords latéraux moins excavés, des côtes

principales moins saillantes, plus atténuées vers le bord palléal et une costulation costale

plus faible.

Distribution : Selon Comaschi Caria (1972), la forme typique n’est pas cantonnée

dans le Pliocène ; sa répartition stratigraphique s'étend du Burdigalien au Pliocène tandis

que le rameau nodosiformis, qui s’en détache au Langhien, ne dépasse pas le Tortonien.

Les citations dans la littérature concernent principalement la sous-espèce nodosiformis mio¬

cène : Burdigalien-Serravallien de France, du Portugal, d’Italie, de Sardaigne, d’Espagne,

des Açores ... du Karpatien au Badénien en Paratéthys centrale (bassin de Vienne, Hongrie,

Bulgarie, Roumanie, Pologne). G. latissimus latissimus aurait une distribution miocène com¬

parable à celle de nodosiformis, à laquelle il faut ajouter le Pliocène méditerranéen et

atlanto-marocain.

Gigantopecten albinus (von Teppner, 1915)

(PL VII, 4a-4b)

1939. Chlamys albina v. Teppner ; Roger : 24 (pars), pl. 11, fig. 1-2 ; pl. 12, fig. 1-3 ; pl. 13, fig. 1-

2 ; pl. 14, fig. 2. — 1940. Id. ; Roger : 340. — 1972. Chlamys albina (v. Teppner) ; Comaschi

— 34 —

Caria : 47, pl. 12, 13, 14, 15. — 1973. Chlamys albina (y. Teppner) ; Steininger et al. : 471. —

1986. Pecten (Gigantopecten) albinus (v. Teppner) ; Bongrain : 229-236, fig.-texte 76-79, tabl. 45,

pl. VIII, fig. 4-7 (aff. albinus).

Localités et matériel : Le Murdjadjo : Terziza, calcaires à Algues : 1 VG juvénile (pl. VI, 4a-b,

MNHN, IP, n° R. 07305).

Remarques : L’unique exemplaire récolté, bien qu’à un stade juvénile, est cependant

identifiable d’après sa forme, sa costulation et la place qu’il occupe dans le schéma évolutif

de Gigantopecten proposé par Bongrajn dans sa thèse (1986 : 264, fig. 86, tabl. 47, 48).

Selon la définition des stades de croissance établis par cet auteur, c’est un représentant du

stade pyxoïde, caractérisé : 1) par la présence d’un « coup de pouce » ou zone concave dans

la région apicale, correspondant au stade antérieur appelé par Bongrain « pectinoïde », qui

est de faible hauteur ; il est suivi d’un bourrelet et d’un rebord ventral, replié vers l’inté¬

rieur, qui représente un cercle concentrique de constriction et de bosselures ; 2) par les côtes

au nombre de neuf, plus larges que les intervalles et dont les deux extrêmes postérieures,

bien plus fines, sont comprises dans une zone axiale déprimée ; 3) par les flancs formant

des bourrelets convexes, faiblement sillonnés, parcourus par deux ou trois costules radiaires.

En résumé, cette valve juvénile, ayant les dimensions suivantes (en mm) : H = 14 ; L = 15

env. ; C = 3, est piano-concave jusquà mi-hauteur et lisse, puis faiblement costulée jus¬

qu’au repli pyxoïde. Le contour, inéquilatéral, est plus développé postérieurement. L’inéqui-

latéralité se manifeste aussi au niveau des oreilles, la postérieure étant nettement plus grande

que l’antérieure ; toutes les deux sont relativement hautes et à bord distal orthogonalement

coupé.

Distribution : Une révision exhaustive de la synonymie de G. albinus serait nécessaire

pour l’analyse de sa répartition stratigraphique et géographique. L’espèce se trouverait du

Burdigalien au Tortonien en domaine méditerranéen et domaine voisin atlantique

(Burdigalien-« Helvétien »-Tortonien du Portugal, « Helvétien » de Sardaigne, de Syrie ...

et en Paratéthys centrale : Ottnangien de Hongrie).

Paléoécologie : Les grands Gigantopecten et Flabellipecten sont souvent signalés

parmi les biocénoses coralligènes du Néogène, les plates-formes carbonatées de milieu circa-

littoral à hydrodynamisme élevé. De tels milieux sont souvent caractérisés, en particulier,

par l’association Gigantopecten latissimus et albinus, Flabellipecten planosulcatus et sola¬

rium participant aux peuplements de type pararécifal (Bongrain, 1986).

Famille Spondylidae Gray, 1825

Spondylus (Spondylus) gaederopus Linné, 1758

(Pl. VIII, la-lb)

1914. Spondylus deshayesi Cossmann et Peyrot : 367, pl. 18, fig. 20-22 ; pl. 19, fig. 8. — 1920. Spon¬

dylus gaederopus (L.) ; Dollfus et Dautzenberg : 449, pl. 46, fig. 5-8 ; pl. 47, fig. 1-10. —

— 35 —

1963. Spondylus gaederopus L. ; Malatesta : 249. — 1965 (11). Spondylus (s.s.) gaederopus L. et

deshayesi Michelotti ; Glibert et Poel ; 42. — 1973. Spondylus gaederopus L. ; Zavarei : 35,

fig.-texte 12, pl. 3, fig. 1, 2. — 1973 ? Spondylus cf. deshayesi Michelotti ; Steininger et al. :

488, pl. 17, fig. 2a-b. — 1975. Spondylus gaederopus L. ; Fekih : 41, pl. 11, fig. 5a-b.

Localités et matériel : Oranie occidentale ; récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 2 VG, 1 VD, 1 BV

(pl. VIII, la-lb, MNHN, IP, n° R. 07306) ; Souk el Khemis : fragments et individus juvéniles ;

Tzioua : 5 BV en moules internes et fragments ; Sidi Safi, cimenterie : 1 BV. Le Murdjadjo, calcaires

à Algues : Terziza : VD et VG en fragments. Monts des Tessala (nord), récifs à Pontes, Hammar

Semmoumet : 1 VD incomplète.

Remarques : La forme est ovalaire, assez inéquivalve ; la valve droite, cémentée à un

support est plus allongée que la gauche dans le sens de la hauteur en raison d’un talon

développé, aigu et contourné. Elle est couverte de lamelles concentriques foliacées, épi¬

neuses, el par endroits cette ornementation lamellaire fait place à une ornementation radiale

composée de côtes épineuses dominantes et de filets intercalaires de fines épines, comme

celles de la valve gauche opereuiatre. L'ornementation radiaire comprend une dizaine de

côtes dominantes épineuses et, dans les intervalles, des filets épineux qui peuvent être homo¬

gènes ou répartis en systèmes de costules de deuxième et de troisième ordre. Parfois des épi¬

nes très élevées hérissent la région postérieure.

Distribution : Sp. gaederopus est connu dès l’Aquitanien dans le bassin d’Aquitaine et

probablement dès le Miocène inférieur en Paratéthys centrale (Ottnangien). Sa diffusion

s’étend au Miocène moyen (bassin de la Loire, bassin du Riiône, Italie, Égypte..,), au Mio¬

cène supérieur, au Pliocène où elle devient surtout circum-méditerranéenne. A cette distribu¬

tion durant jusqu’à l’époque actuelle s'ajoute le domaine atlantique du Maroc jusqu’au

Sénégal, îles Madère, Cap Vert, Açores ...

Écologie : Suspensivore, cémentée à des supports, cette espèce fréquente les vases cal¬

caires, les fonds rocheux, les fonds coralligènes, à des profondeurs de l’ordre de 2 à 30 m

(Parenzan, 1974 : 117, fig. 114).

Spondylus (Spondylus) crassicosta Lamarck, 1819

(Pl. VIII, 2, 3)

1914. Spondylus crassicosta Lmk mut. aquitanicus Cossmann et Peyrot : 363, pl. 17, fig. 24-26 ;

pl. 18, fig. 1, 18-19. — 1920. Spondylus crassicosta Lmk ; Dollfus et Dautzenberg : 452, pl. 46,

fig. 1-4. — 1963. Spondylus crassicosta Lmk ; Venzo et Pelosio : 161, pl. 52, fig. 1. — 1966.

Spondylus crassicosta Lmk ; Caprotti : 61, pl. 1, fig. 12. — 1973. Spondylus crassicosta Lmk ;

Zavarei - 91, fig.-texte 20, pl. 10, fig. 1-4. — 1974. Spondylus (Spondylus) crassicosta Lmk ;

Malatesta : 60, pl. 5, fig. 3a-b. — 1975. Spondylus crassicosta Lmk ; Fekjh : 41, pl. Il,

fig. 3.

Localités et matériel : Région du cap Figalo : Ain ed Dehanne, marnes : I VG, fragment de

grande taille dépassant 140 mm de hauteur ; Ain ed Dehanne, récifs mixtes : 1 VG endommagée ; Sidi

Mahdjoub, calcaires à Algues : 1 VD de grande taille dépassant 100 mm (pl. VIII, 2, MNHN, IP,

n° R. 07307) ; M' Gais : 1 VD. — Révision : collection Arambourg, Spondylus crassicosta Lmk in

Roger, 1942 : 468. Région d’Oran, marnes jaunes des Planteurs (maison forestière) : 2 VD incom¬

plètes. Région du cap Figalo, marno-calcaires à mica, Chabet Ben Derabine : 1 VD (pl. VIII, 3,

MNHN, IP, n° R. 07308).

— 36 —

Remarques : L’espèce est bien caractérisée par sa forme orbiculaire, ses fortes côtes

radiaires dominantes hérissées de larges épines écailleuses. Leur nombre est assez variable :

de cinq à huit, plus fréquemment de cinq aux deux valves ; elles sont séparées par des inter¬

valles assez larges parcourus par une ou deux côtes secondaires et par des filets de troisième

et de quatrième ordre alternant. Ces costules portent aussi de fines épines.

Distribution : Spondylus crassicosta, connu depuis l’Aquitanien en Aquitaine, fait

preuve d’une grande diffusion au Miocène moyen et supérieur ; côte lusitanienne atlantique,

bioprovince méditerranéenne (France, Italie, Crète, Syrie, Liban, Turquie, Afrique du

Nord,..). Principalement circum-méditerranéenne au Pliocène, l’espèce s’éteint au Calabrien,

Écologie : Suspensivore, cémenté à un support, S. crassicosta fréquentait les fonds

coralligènes entre 25 et 30 m de profondeur, comme son homologue vivant S. princeps

Reeve du golfe de Californie et de Panama.

Spondylus (Spondylus) concentricus Bronn, 1831

(PL VIII, 4a-4b)

1881. Spondylus ferreolensis Fontannes : 210, pl. 14, fig. 3-7. — 1914. Spondylus concentricus Br. ;

Cossmann et Peyrot : 365, pl. 18, fig. 2-6, 26. — 1973. Spondylus ferreolensis Font. ; Zavarei :

88, pl. 9, fig. 3-6. — J974, Spondylus (Spondylus) concentricus (Bronn) ; Malatesta : 59, pl. 5,

fig, la-b. — 1977. Spondylus concentricus Br. ; Donoso et J. de Porta : 50, pl. 4, fig. 2. —

1977. Spondylus (Spondylus) concentricus Br. ; Mar asti et Raffi : 23, pl. 2, fig. 7.

Localités et matériel : Monts des Tessala (nord) ; Hammar Semmoumet, marnes au sommet

des tripolis : 2 BV (pl. VIII, 4a-b, MNHN, IP, n° R. 07309). Bled Sidi Bou Knadil, récifs à Porites ;

1 BV. — Révision : collection Aramboürg, Spondylus concentricus Br. in Roger, 1942 : 468 ; région

d'Oran, ravin Theus : 2 VG. MNHN, IP.

Remarques : Sp. concentricus est en général très inéquivalve ; la valve droite, nette¬

ment plus convexe que la valve gauche, porte des lamelles concentriques assez distantes,

rugueuses et munies de fortes épines disposées en séries radiales et le bord interne est pro¬

fondément et régulièrement crénelé. La valve gauche est ornée de costules radiales fines,

d’aspect lisse mais parmi lesquelles six à huit sont plus fortes, épineuses et régulièrement

distantes. Les dimensions 'des deux spécimens de Hammar Semmoumet sont (en mm) :

H = 50 ; 40 ; L = 40 ; 30 ; 2 C = 23 ; 28.

Distribution : Les citations de cette espèce dans le Miocène sont assez réduites ; Lang-

hien du bassin d’Aquitaine, Miocène des Canaries, Tortonien d’Italie. Elles sont plus fré¬

quentes dans le Pliocène : Catalogne, bassin du Rhône et Roussillon, Italie, Sardaigne,

Maroc (Tétouan), A partir du Pléistocène, l’espèce ne se trouve plus que sur les côtes de

Somalie où elle vit actuellement, ainsi que dans l’océan Indien (cf. Malatesta, 1974 .* =

Spondylus fauroti Jousseaume).

Écologie : Suspensivore, cémenté, ce Spondyle vit actuellement dans les mers chaudes,

adhérant aux récifs à Madréporaires.

— 37 —

Superfamille ANOMIACEA Rafinesque, 1815

Famille Anomiidae Rafinesque, 1815

Anomia (Anomia) ephippium Linné, 1758 rugulosostriata (Brocchi in Bronn, 1831)

(PI. VIII, 5)

1920. Anomia ephippium L. var. rugulosostriata Bronn ; Dollfus et Dautzenberg : 460, pl. 17,

fig. 11-19. — 1938. Anomia ephippium L. var. rugulosostriata Br. ; Tavanj : 186, pl. 7, fig. 14.

— 1952. Anomia (Anomia) ephippium var. rugulosostriata Bronn ; Rossi- Ronchetti : 39, fig. 14.

— 1963. Anomia ephippium f. rugulosostriata Br. ; Tavant et Tongiorgi : 17, pl. 11, fig. 4,

pl. 12, fig. 8. — 1965 (11). Anomia (s.s.) ephippium L. rugulosostriata Brocchi in Bronn ; Gu-

bert et Poel : 53. — 1968. Anomia (Anomia) ephippium rugulosostriata Br. ; Robba : 493. —

1972. Anomia (Anomia) ephippium L. rugulosostriata Brocchi in Bronn ; Caprotti : 62, pl. 2,

fig- 1. — 19816. Anomia (Anomia) ephippium L, rugulosostriata Bronn ; Svagrovsky : 404,

pl. 2, fig. 5.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 12 VG, 1 BV, 1 VD

(pl. VIII, 5, MNHN, IP, n° R. 07310) et une vingtaine de restes de chevilles calcaires, qui consti¬

tuaient le byssus de valves gauches, fixées sur des valves droites d ’Ostrea lamellosa Brocchi offreti

(Kilian) du même gisement ; Souk el Khemis : 1 VG.

Remarques : Les valves gauches sont presque les seules conservées ; de taille plutôt

petite, voisine de 30 à 40 mm, de forme très variable, ovalaire, suborbiculaire, très irrégu¬

lière, elles présentent l’ornementation caractéristique de la sous-espèce rugulosostriata : files

irrégulières de tubercules allongés donnant une surface rugueuse (pl. II, 5). Des traces de

fixation de ces Anomies ont été conservées sur les faces externes et internes de valves droites

d ’Ostrea lamellosa Brocchi offreti (Kilian). Ce sont les chevilles calcaires, ou byssus calci¬

fiés, passant par le foramen des valves droites, par lesquelles s’opérait la fixation ; Sacco

(1897, pl. 10, fig. 24) les a illustrées précisément chez la sous-espèce rugulosostriata.

Distribution : A. ephippium rugulosostriata est connue dès l'Aquitanien en Aquitaine

et atteint une large diffusion au Miocène et au Pliocène en Europe, en Afrique du Nord, en

Asie Mineure, en Paratéthys centrale, de l’Égérien au Badénien (bassin de Vienne, Hongrie,

Roumanie, Bulgarie, Pologne, sud-ouest de l’Ukraine), en Paratéthys orientale (Tarkhanien

et couches de Konka). Elle ne semble pas avoir été identifiée dans le Quaternaire-Actuel.

Paléoécologie : Ont été presque exclusivement récoltées des valves gauches operculai-

res, ce qui est significatif de tri par des courants. Il semble aussi que ces Anomies pouvaient

vivre en commensalisme, fixées sur des coquilles d’Huîtres, car on trouve en majorité des

chevilles calcaires fixées à la face externe des valves droites d ’Ostrea.

— 38 —

Anomia (Anomia) ephippium Linné, 1758

(PI. VIII, 6)

1844. Anomia aspera Philippi : 65, pl. 18, fig. 4. — 1888. Anomia ephippium L. var aspera Phil.,

Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus : 25, pl. 8, fig. 11-13. — 1952. Ostrea ephippium L. ; Dodge :

195. — 1963. Anomia ephippium L. ; Malatesta : 253 (s.l.) — 1973. Anomia ephippium L. ;

Bâldi : 185, pl. 5, fig. 1. — \914.Anomia (Anomia) ephippium L. ; Malatesta : 62, pl. 5,

fig. 2a-2b.

Locaiités et matériel : Monts des Tessala (nord), bancs marneux des tripolis, Sig : une cinquan¬

taine de valves gauches juvéniles (pl. VIII, 6, MNHN, IP, n° R. 07311).

Remarques : Nous attribuons ces spécimens juvéniles, ne dépassant pas 3 mm, à

l’espèce prise au sens large ; ils sont polymorphes quant à la forme et l’ornementation. Le

test peut être lisse, ou à lamelles concentriques apparentes ou encore à files d’épines plus ou

moins denses. Dans ce dernier cas, ces individus rappellent la variété aspera Philippi, de

rang infra-sous-spécifique, décrite de l’Actuel de Sicile.

Distribution : A. ephippium apparaît à l’Oligocène inférieur dans le domaine boréal et

en Paratéthys ; elle devient très commune à partir du Miocène dans les domaines méditerra¬

néen et atlantique (d’Europe). Elle vit actuellement en Méditerranée et en Atlantique (depuis

la Norvège, les côtes d’Islande, les îles Faeroe jusqu’au Ghana), également en Atlantique-

Sud.

Écologie : Suspensivore, sessile, épibyssale, cette espèce préfère l’eau agitée et habite

depuis le littoral jusqu’à une profondeur de l’ordre de 150 m (Tebble, 1966 : 35 ; Paren-

zan, 1974 : 125).

Superfamille LIMACEA Rafinesque, 1815

Famille Limidae Rafinesque, 1815

Lima (Lima) lima (Linné, 1758)

(PL VIII, 7, 8)

1914. Lima squamosa Lmk ; Cossmann et Peyrot : 348, pl. 20, fig. 43-45. — 1920. Lima lima

Linné ; Dollfus et Dautzenberg : 436, pl. 45, fig. 1-13. — 1963. Lima (Lima) lima (L.) ;

Malatesta : 250, pl. 14, fig. 2. — 1969. Lima (Lima) lima (L.) ; Newell in Moore : N 386,

fig. C 104, 3a-3b. — 1970. Lima lima (L.) ; Stanley : 143, pl. 13, fig. 9-14. — 1977. Lima

(Lima) lima (L.) ; Marasti et Raffi : 53, pl. 1, fig. 12. — 1981a. Lima (Lima) lima (L.) ;

Svagrovskÿ : 64, pl. 17, fig. 4.

— 39 —

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 2 VD, 1 VG endom¬

magées ; Souk el Khemis ; 3 VG, 1 VD ; Sidi Bou Azza : I VG (pi. VIII, 7, MNHN, IP, n° R.

07312) ; Sidi SafL cimenterie : 1 BV, 2 VG (pl, VIII, 8, MNHN, IP, n° R. 07313) ; Tzioua : 1 VG et

fragments. Monts des Tessala (nord), récifs à Parités ; Tafaraoui : 1 BV, 1 VD fragmentaire ; Ham-

mar Semmoumet : 1 VG, moule externe. Monts des Tessala (sud), récifs mixtes, Sidi Hamadouche :

4 VD, moules internes.

Remarques : La taille des spécimens récoltés ne dépasse guère 30 mm de hauteur pour

25 mm de longueur, à l’exception d’un individu de Sidi Safi dont la hauteur atteint environ

60 mm et la longueur 45 mm. La forme est ovalaire, oblique, à bord antérieur rectiligne le

long d’une lunule étroite et allongée, à bord postéro-ventral dilaté, elliptique. L’ornementa¬

tion est composée de vingt à vingt-quatre côtes radiales arrondies que séparent des inter¬

valles étroits. Les côtes portent des squames épineux.

Distribution : Depuis l’Aquitanien jusqu’à l’époque actuelle. Lima lima est largement

répandue au Miocène moyen et supérieur dans les bassins d’Europe de l’Ouest, en Méditer¬

ranée, en Paratéthys (bassin de Vienne, Pologne, Roumanie, Tchécoslovaquie, Bulgarie,

Ukraine du Sud-Ouest). Au Pliocène, l’espèce est essentiellement méditerranéenne ; elle

habite actuellement l’Atlantique, depuis le Portugal jusqu’au Maroc, les îles Canaries,

Madère, Antilles et Floride, et la Méditerranée.

Écologie : Suspensivore, épibyssale, rarement nageuse, Lima lima vit surtout attachée

par un fort byssus dans des crevasses à l’envers des rochers et dans des colonies corallien¬

nes, dans des biotopes subtidaux peu profonds (Stanley : 1970). C’est un des éléments

caractéristiques de la biocénose coralligène en Méditerranée (Pérez et Picard, 1964 : 80).

Limaria (Limaria) tuberculata (Olivi, 1815)

(Pl. VIII, 9)

1914. Radula (Manteüum) inflata Chemn. ; Cossmann et Peyrot : 352, pl. 18, fig. 14-17 ; pl. 21,

fig. 14-15. — 1920. Lima (Manteüum) inflata Chemn. ; Dollfus et Dautzenberg : 441, pl. 45,

fig. 14-20. — 1963. Lima (Manteüum) tuberculata (Olivi) ; Malatesta : 251, pl. 14, fig. 9. —

1969. Limaria (LimariaJ tuberculata (Ol.) ; Cox et Hertlein in Moore : N 389, fig. 106, lOa-c.

— 1974. Limaria (Limaria) tuberculata (Ol.) ; Malatesta : 64.

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes ; Sebaa Chioukh : 1 VG (pl. VIII, 9,

MNHN, IP, n” R. 07313) ; Tzioua : 2 VG. Monts des Tessala (sud), récifs mixtes, Sidi Hamadouche :

4 VD dont 3 moules internes et 1 externe. — Révision : collection Arambourg, Lima inflata in

Roger, 1942 : 468, région d’Oran, ravin Theus : 2 VG, 1 VD. MNHN, IP.

Remarques : Les spécimens observés, assez incomplets, se présentent à l’état de moules

internes ou externes ou de tests fragmentaires. Leur forme est oblongue, ovale, oblique, à

bord antérieur subrectiligne allongé et à bord postérieur court, largement bâillant, à bord

postéro-ventral largement convexe. L’ornementation caractéristique consiste en trente-cinq

costules principales finement granuleuses, irrégulièrement espacées par de larges intervalles

où apparaît généralement une costule de second ordre. Les dimensions (en mm) de ces deux

spécimens sont : H = 24 ; 31 ; L = 20 ; 28.

— 40 —

Distribution : A partir du Miocène inférieur dans le bassin d’Aquitaine, puis vaste

répartition au Miocène moyen et supérieur dans les bassins d’Europe de l’Ouest et de Médi¬

terranée (jusqu’en Asie Mineure) et en Paratéthys centrale (Autriche, Moravie, Transylva¬

nie...). Elle se maintient au Pliocène dans les bassins nordiques, mais sa distribution est

plus méridionale à partir du Pléistocène. Elle vit actuellement en Atlantique, du Portugal

jusqu’au Zaïre (y compris îles Canaries, Cap Vert, Madère), et en Méditerranée.

Écologie : Suspensivore. épibyssale temporaire, ou nageuse, Limaria tuberculata habite

des fonds détritiques, des anfractuosités dans des roches ou des fonds vaseux ; infralittorale

à circalittorale, jusqu’à 40 m de profondeur.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Fr. (2), 11 : 499-517.

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Tebble, N., 1966. — British Bivalve Seashells. Trust. Brit. Mus. nat. Hist. : 212 p., 110 fig., 12 pl.

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Univ. Paris-Sud, Orsay, inédit : 233 p., 43 fig., 16 pl.

— 46 —

PLANCHE I

la-lb — Area (Area) noae Linné : moule interne bivalve, côtés valve droite et profil dorsal. Messinien, récifs

mixtes, Sidi Safi, cimenterie (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07265.

2 — Barbatia (Barbatia) barbata (Linné) : valve gauche, moulage en élastomère d’un moule externe. Messinien,

récifs mixtes, Tzioua (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07266.

3 — Barbatia (Barbatia) barbata (Linné) : bivalve, côté valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Tzioua (Oranie

occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07267.

4a-4b — Barbatia (Barbatia) subhelbingi (Orbigny) : bivalve, côté valve gauche et profil dorsal. Messinien, récifs

mixtes, Tzioua (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07268.

5, 6, 7, 8 — Acar clathrata (Defrance) : 5 à 7, valves droites ; 8, valve gauche, moulages en élastomères d’em¬

preintes externes (x 4). Messinien, récifs mixtes. Souk el Khemis (Oranie occidentale). Collection Saint

Martin, MNHN, IP, n° R. 07269.

9 — Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck) : bivalve, côté valve droite. Messinien, bancs marneux des tripolis,

Sig (Monts des Tessala-nord). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07270.

lOa-lOb — Anadara (Anadara) turonica (Dujardin) : bivalve, côté valve gauche et profil dorsal. Messinien, récifs

mixtes, Tzioua (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n°R. 07271.

11 — Striarca (Galactella) iactea (Linné) : valve droite (x 4). Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh (Oranie

occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07272.

12 — Striarca (Galactella) Iactea (Linné) : valve gauche, moule interne. Messinien, récifs mixtes, Sidi Bou Azza

(Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07273.

Clichés L. Merlette (MNHN, IP).

— 48 —

PLANCHE II

1 — Glycymeris (Glycymeris) bimaculata (Poli) deshayesi (Mayer) : bivalve, côté valve droite (x 0,75). Messinien,

calcaires à Algues, cap Figalo (ouest d’Oran). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07274.

2 — Mytilus cf. scaphoides Bronn : bivalve, côté valve gauche (x 0,5). Messinien, récifs mixtes, Tzioua (Oranie

occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07275.

3a-3b — Gregariella cf. neuvillei (Cossmann et Peyrot) : bivalve, côté valve gauche et profil dorsal (x 3). Messi¬

nien, récifs, mixtes, Souk el Khemis (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07276.

4 — Gregariella cf. neuvillei (Cossmann et Peyrot) : bivalve, profil postérieur (x 3). Messinien, récifs mixtes,

Sebaa Chioukh (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07277.

5 — Lithophaga (Lithophaga) lithophaga (Linné) : bivalve, côté valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Sebaa

Chioukh (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07278.

6a-6b — Botula fusca (Gmelin) : bivalve, côté gauche et profil dorsal. Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh

(Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 7279.

7 — Botula fusca (Gmelin) : valve droite. Messinien, récifs mixtes, Tzioua (Oranie occidentale). Collections Saint

Martin, MNHN, IP, n° R. 07280.

8 — Isognomon (Hippochaeta) maxillatus (Lamarck) : valve droite, face interne. Messinien, calcaires à Algues,

Sidi Mahdjoub (environs d’Oran). Collection Moissette, MNHN, IP, n” R. 07281.

9 — Isognomon (Hippochaeta) maxillatus (Lamarck) : bivalve, moule interne. Messinien, récifs mixtes, Sidi Mahd¬

joub (environs d’Oran). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07282.

Clichés L. Merlette et D. Serrette (MNHN, IP).

3 a

\ V

PLANCHE II

— 50 —

PLANCHE III

1 — Amusium cristatum (Bronn) ; valve droite. Messinien, bancs marneux des tripolis, Sig (monts des Tessala,

nord). Collection Moisette, MNHN, IP, n° R. 07283.

2 — Chlamys (Mimachlamys) pusio (Linné) : valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh (Oranie occi¬

dentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07284.

3, 4 — Chlamys (Manupecten) linguafetis (Aimera et Bofill) : valves droites. Messinien, récifs mixtes, Tzioua (Ora¬

nie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n” R. 07285.

5 — Chlamys (Manupecten) linguufelis (Aimera et Bofill) : fragment montrant l’ornementation intercalaire de trois

costules dont la médiane plus forte et la microsculpture de type « Bryozoaire » dans un intervalle intercostal

(x 15). Messinien, récifs mixtes, Souk el Khemis (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP,

n° R. 07286.

6 — Aequipecten opercularis (Linné) : valve droite (x 2). Messinien, récifs mixtes, Sidi Safi, cimenterie (Oranie

occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07287.

7 — Aequipecten seniensis (Lamarck) : valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh (Oranie occiden¬

tale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07288.

8a-8b — Aequipecten seniensis (Lamarck) var. sarmenticia (Goldfuss) : valve droite (x 1) détail de l’ornementa¬

tion costale (x 4). Messinien, récifs mixtes, Sidi Safi, cimenterie (Oranie occidentale). Collection Saint Mar¬

tin, MNHN, IP, n° R. 07289.

9 — Aequipecten seniensis (Lamarck) : valve droite. Messinien, récifs mixtes, Sidi Mahdjoub (région du cap

Figalo). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07290.

lOa-lOb — Aequipecten seniensis (Lamarck) var. sarmenticia (Goldfuss) : valve gauche (x 1) et détail de l’orne¬

mentation costale (x 4). Messinien, bancs marneux des tripolis, Sig (monts des Tessala, nord). Collection

Moissette, MNHN, IP, n° R. 07291.

11 — Aequipecten angelonii (de Stéfani et Pantanelli) : valve droite. Messinien, calcaires jaunes, Planteurs, car¬

rière Theus (environs d’Oran).Collection Arambourg, MNHN, IP, n° R. 07292.

Clichés L. Merlette (MNHN, IP).

— 52 —

PLANCHE IV

1 — Pecten (Pecten) benedictus (Lamarck) : valve droite. Messinien, marnes, Aïn ed Dehanne (région du cap

Figalo). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07293.

2, 3 — Pecten (Pecten) bipartitus (Foresti) : valve droite (X 1) et bipartition des côtes au niveau des lamelles

de croissance (x 4). Messinien, récifs mixtes, Sidi Mahdjoub (région du cap Figalo). Collection Saint Mar¬

tin, MNHN, IP, n° R. 07294.

4 — Pecten (Oppenheimopecten) aduncus (Eichwald) : valve droite juvénile. Messinien, récifs mixtes, Sebaa

Chioukh (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07295.

5, 6 — Pecten (Oppenheimopecten) aduncus (Eichwald) : valves droite et gauche (face interne). Messinien, récifs

mixtes, Tzioua (Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07296.

7 — Pecten (Oppenheimopecten) aduncus (Eichwald) : valve gauche, face externe. Messinien récifs à Porites , Bled

Sidi Bou Knadil (Tessala, nord). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07297.

Clichés L. Merlette (MNHN, IP).

PLANCHE V

la-lb — Flabetlipecten fraterculus fraterculus (Sowerby) : spécimen bivalve, côtés valve droite et valve gauche.

Messinien, calcaires à Algues, Terziza (Le Murdjadjo). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07298.

2, 3 — Flabellipecten planosulcatus (Matheron) : valves droite et gauche ; une balane géante, Balanus tintinna-

bulum , est fixée sur la valve droite. Messinien, Tifarouine (région du cap Figalo). Collection Arambourg,

MNHN, IP, n° R. 07299.

Clichés L. Merlette (MNHN, IP).

— 56 —

PLANCHE VI

1 — Flabellipecten solarium (Lamarck) : valve droite incomplète. Messinien, calcaires à Algues. Aïn ed Dehanne

(région du cap Figalo). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07300.

2 — Amussiopecten koheni (Fuchs) : spécimen bivalve, côté valve droite. Messinien, calcaires marneux, Hammar

Semmoumet (monts des Tessala, nord). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07301.

3 — Amussiopecten koheni (Fuchs) : spécimen bivalve, côté valve gauche, ornementation épineuse dans la région

umbonale. Messinien, bancs marneux des tripolis, Sig (monts des Tessala, nord). Collection Moissette,

MNHN, IP, n° R. 07302.

Clichés D. Serrette et L. Merlette (MNHN, IP).

— 58 —

PLANCHE VII

1, 2 — Gigantopecten latissimus latissimus (Brocchi) : valve droite et valve gauche (x 0,4). Messinien, calcaires

à Algues. Sidi Madhjoub (région du cap Figalo). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07303.

3 — Gigantopecten latissimus latissimus (Brocchi) : valve droite juvénile au stade de 1 à 2 ans, dépourvue d’orne¬

mentation secondaire costale. Messinien, Oran, cimetière arabe. Collection Arambourg, MNHN, IP,

n° R. 07304.

4a-4b — Gigantopecten albinus (von Teppner) : valve gauche au stade juvénile pyxoïde, faces externe et interne

(x 2). Messinien, calcaires à Algues, Terziza (Le Murdjadjo). Collection Moissette, MNHN, IP, n” R.

07305.

Clichés L. Merlette (MNHN, IP).

— 60 —

PLANCHE VIII

la-lb — Spondylus (Spondylus) gaederopus Linné : spécimen bivalve, côté valve gauche et valve droite dont une

partie adhérente au récif. Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh (Oranie occidentale). Collection Saint

Martin, MNHN, IP, n° R. 07306.

2 — Spondylus (Spondylus) crassicosta Lamarck : valve droite, fragment. Messinien, calcaires à Algues, Sidi

Mahdjoub (région du cap Figalo). Collection Moissette, MNHN, n° R. 07307.

3 — Spondylus (Spondylus) crassicosta Lamarck : valve droite. Messinien, Tifaraouine (environs d’Oran). Collec¬

tion Arambourg, MNHN, IP, n° R. 07308.

4a-4b — Spondylus (Spondylus) concentricus Bronn : bivalve, côtés valve droite et valve gauche. Messinien,

marnes, Hammar Semmoumet (monts des Tessala, nord). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07309.

5 — Anomia (Anomia) ephippium (Linné) rugulosostriata (Brocchi) : valve gauche. Messinien, Sebaa Chioukh

(Oranie occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07310.

6 — Anomia (Anomia) ephippium (Linné) var. aspera (Philippi) : valve gauche, juvénile (x 5). Messinien, bancs

marneux des tripolis, Sig (monts des Tessala, nord). Collection Moissette, MNHN, IP, n° R. 07311.

7 — Lima (Lima) lima (Linné) : valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Sidi Bou Azza (Oranie occidentale). Col¬

lection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07312.

8 — Lima (Lima) lima (Linné) : valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Sidi Safi, cimenterie (Oranie occidentale).

Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 073013.

9 — Limaria (Limaria) tuberculata (Olivi) : valve gauche. Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh (Oranie occi¬

dentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n° R. 07314.

Clichés D. Serrette et L. Merlette (MNHN, IP).

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section C, n” 1 : 63-95.

Les Artiodactyles sélénodontes du Miocène de Bézian

à La Romieu (Gers)

par Léonard Ginsburg et Christian Bulot

Résumé. — Les sables continentaux de Bézian, proches mais légèrement plus anciens que la loca¬

lité classique de La Romieu, Gers, contiennent de nombreux Artiodactyles sélénodontes. Dents et os

sont ici décrits. Il y a un Tylopode, Cainoiherium miocaenicum et six Ruminantia : Dorcatherium

naui, D. guntianum, Palaeomeryx kaupi, Lagomeryx meyeri, Stephanocemos elegantulus et Procervu-

lus dichotomus. Cette dernière forme est de loin la plus abondante. Cette faune est plus complète mais

donne le même âge que celle de La Romieu classique (fouilles Dépérît, Roman et Viket), située à

quelques kilomètres et celle de Baigneaux-en-Beauce dans l’Orléanais ; sommet de la MN4 ou fin du

Miocène inférieur.

Abstract. — The mammalian fauna of the continental sands of Bézian near (and slightly older

than) the classic locality of La Romieu, SW France, comains many remains of selenodont Artio-

dactyla. Teeth and bones are described. There are one Tylopoda, Cainotherium miocaenicum , and

six Ruminantia : Dorcatherium naui, D. guntianum, Palaeomeryx kaupi, Lagomeryx meyeri, Stepha-

nocemas elegantulus and Procervulus dichotomus. The last one is the more abundant. The âge is

the top of MN4, corresponding of the Upper part of the Lower Miocene.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, VA 12 CNRS, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

C. Bulot, La Guilbarderie, Nieul-les-Saintes, 17810 Saint-Georges-des-Coteaux.

Le gisement du lieu-dit Bézian sur la commune de La Romieu a été découvert en 1968

par C. Bulot et fouillé régulièrement depuis. Une faune riche et variée en a été extraite et a

fait l’objet de plusieurs publications soit sur les Rongeurs (Bulot, 1972, 1978), soit sur les

Carnivores (Heizmann et al., 1980 ; Ginsburg et Bulot, 1982) ou les Rhinocéroridés (Gins-

burg et Bulot, 1984). Aucune de ces publications n’est exhaustive car de nouvelles trou¬

vailles sont venues chaque année allonger les listes des récoltes, mais le profil de chaque

faunule particulière n'a pas varié. Nous étudierons les Artiodactyles sélénodontes dans le

présent article. Précisons pour terminer que le célèbre gisement de La Romieu, fouillé jadis

par Depéret, Roman et Veret, se trouve dans la propriété Soucaret, à 2 km à l’est de

Bézian et stratigraphiquement à environ une dizaine de mètres au-dessus. Les sables de

Bézian ont environ 4 m d’épaisseur. Seuls les cinquante premiers centimètres sont fossili¬

fères. Le calcaire de Pellecahus repose sous cette formation.

SYSTÉMATIQUE

Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848

Sous-ordre TYLOPODA Illiger, 1811

Famille Cainotheriidae Camp et Van der Hoof, 1940

Genre CAINOTHERIUM Bravard, 1828

Cainotherium miocaenicum Crusafont, Villalta et Truyols, 1955

Matériel et mesures (en mm) : Une hémimandibule avec P 3 -M 3 (Be 7607) (P 3 = 4,0 x 1,9 ;

P 4 = 3,8 X 2,45 ; Mi = 3,7 x 3,1 ; M 2 = 4,25 X 3,35 ; M 3 = 6,5 x 3,25) et nombreuses dents

isolées.

Description

La structure des dents est la même que chez Cainotherium laticurvatum de l’Agénien de

Saint-Gérand-le-Puy et de l’Orléanien inférieur des Beilleaux mais les proportions des pré¬

molaires sont différentes.

Dents supérieures

Comme sur la forme de Saint-Gérand-le-Puy, la P 2 est une dent étroite et allongée,

avec une pointe labiale (paracône) dominant la muraille externe, un parastyle, un métastyle

et un long cingulum lingual. Mais la dent est non seulement plus petite que celle de Caino¬

therium laticurvatum mais aussi plus courte proportionnellement ; la pointe principale est en

position un peu plus antérieure et la muraille externe est légèrement plus concave.

La P 3 est aussi plus courte, avec principalement une réduction de la partie antérieure de

la dent.

La P 4 est plus trapue, son profil occlusal est mieux inscrit dans un rectangle (presque

carré) par modification légère de la face linguale, qui ne dessine pas un demi-cercle mais un

arc surbaissé, par épaississement des angles antéro-lingual et postéro-lingual.

Les molaires supérieures offrent moins de différences morphologiques avec Cainothe¬

rium laticurvatum. On notera cependant le resserrement des vallées labiales entre le para-

style et le mésostyle d’une part, le mésostyle et le métastyle d’autre part. Le resserrement de

la première de ces vallées est plus accentué.

Dents inférieures (fig. 1)

La P 2 est mince et allongée comme chez C. geoffroyi de Saint-Gérand-le-Puy, les pro¬

portions sont les mêmes ; le cingulum interne est, ou semble, sur les deux seuls spécimens

que nous possédons, plus réduit.

— 65 —

La P 3 est nettement plus courte et proportionnellement plus trapue que chez C. geof-

froyi et C. laticurvatum ; l’ensemble parastylide-paraconide est plus réduit et orienté plus

obliquement.

La P 4 est moins différente. Sa partie antérieure est raccourcie et plus amincie que chez

C. geoffroyi et C. laticurvatum.

Les molaires inférieures n’offrent aucune caractéristique morphologique particulière par

rapport aux autres Cainotherium.

Tableau I. — Mesures des dents de Cainotherium miocaenicum (en mm).

min.

Longueur

moy.

max.

min.

Largeur

moy.

max.

Dents supérieures

P 2

3,9

4,01

4,1

1,9

2,07

2,2

P 3

3,35

3,46

3,55

2,35

2,55

2,75

P 4

3,05

3,20

3,50

3,8

4,16

4,9

M 1

3,8

3,93

4.0

4,3

4,68

4,95

M 2

4,45

4,55

4,65

5,5

5,68

6,0

M 3

4,8

4,93

5,15

5,4

5,72

6,0

Dents

inférieures

3,7

3,72

3,75

1,4

1,52

1,7

P 3

4,0

1,9

P 4

3,8

3,83

3,9

2,25

2,28

2,4

3,4

3,63

3,8

2,4

2,66

3,1

m 2

4,0

4,37

4,75

3,0

3,27

3,65

m 3

5,9

6,23

6,55

2,8

3,11

3,5

Squelette potscrânien

Un fémur privé de son grand trochanter et de son extrémité distale a été conservé. Il

est allongé et mince ; il ne se différencie pas morphologiquement de ceux de Saint-Gérand-

le-Puy.

Rapports, différences, affinités

Les différences morphologiques entre les diverses formes de Cainotherium sont faibles.

Par contre, les tailles et les proportions de longueur des dents jugales entre elles montrent

des différences plus significatives. Un premier tri peut être fait à partir de la longueur de la

M 3 , ou plutôt de son rapport avec Mi et M 2 . Un groupe à longue M 3 comprend C. laticur¬

vatum, C. commune, C. miocaenicum, tandis qu’un groupe à petite M 3 rassemble C. geof¬

froyi, C. bavarieum et C. huerzeleri. La forme de Béztan se rattache au premier groupe.

— 66 —

Dans ce groupe d’espèces à M 3 longue, la forme de Bézian est la plus petite, la taille

générale étant prise comme directement liée à celle des molaires. En effet, les rapports des

trois molaires inférieures entre elles sont sensiblement les mêmes chez toutes ces formes ;

l’évolution se fait par diminution générale de la taille. L’âge de Bézian, plus élevé que celui

de tous les Cainotherium à longue M3, corrobore cette constatation.

Le raccourcissement de la série prémolaire exprime une autre évolution, celle du rac¬

courcissement du museau, Le Cainotherium de Bézian et le C. miocaenicum de Catalogne

présentent en commun des prémolaires plus courtes que chez tous les autres Cainotherium à

M 3 longues. On pourrait facilement l’inscrire dans la lignée, et même au bout de la lignée

qui va de C. latieurvatum de Saint-Gérand-le-Puy aux sous-espèces de la même espèce des

Beilleaux et d’Espira-du-Conflent (Ginsburg et al., 1985). On peut aussi tenter de le mettre

en relation avec C. commune , mais la réduction de la P 3 serait peut-être trop importante

par rapport à celle des autres prémolaires pour être plus sérieusement envisagée. Sa taille et

la réduction de ses prémolaires permettent de la mettre dans un groupe englobant la forme

de Catalogne (C. miocaenicum) et celle du Portugal attribuée à la même espèce par

Antunes (1961).

Sous-ordre RUMINANTIA Scopoli, 1777

Infra-ordre TRAGULINA Flower, 1883

Famille Tragulidae Milnes-Edwards, 1864

Genre DORCATHERIUM Kaup, 1833

Dorcatherium naui Kaup, 1833

Matériel : 6 hémimandibules, 33 dents isolées, 2 humérus complets, 1 humérus distal, 3 radius

complets, 4 radius proximaux, 1 Mc III complet, 2 Mc IV proximaux, 12 astragales, 6 calcanéums,

5 cubonaviculaires, 1 os canon distal (métatarsien droit), 1 Mt IV juvénile, 2 premières phalanges.

Description

Dents supérieures (fig. 5-6)

La P 3 est une dent allongée, formée de trois cuspides labiales importantes (parastyle,

paracône et métacône) et d’un talon interne très développé. Ce talon, qui ceinture la base

du paracône, est le protocône. En arrière, un cingulum au pied de la paroi linguale du

métacône représente peut-être un hypocône. Les seules différences avec la P 3 du Dorcathe¬

rium crassum de Sansan est, sur la face labiale, la plus grande profondeur des deux vallées

qui séparent les trois cuspides principales et la P 4 .

Les molaires supérieures sont des dents subcarrées, aux quatre tubercules principaux

également développés. Le parastyle, le pilier labial du paracône et le mésostyle sont très

— 67 —

développés. Il n’y a pas de pli protoconal. Un fort cingulum ceinture la base du protocône.

Ce cingulum est moins fort sur M 1 que sur M 2 et M 3 . Les trois molaires sont régulièrement

croissantes en taille de M 1 à M 3 .

Dents inférieures (fig. 7-8)

Aucune Pi n’a été retrouvée mais sa présence est attestée par l’existence de son alvéole

sur les quatre hémimandibules où son emplacement est conservé. L’alvéole est large, pro¬

fond et unique.

La P 2 est formée de trois cuspides élevées et alignées (paraconide, protoconide et hypo-

conide). Le protoconide est dominant. De la pointe de l’hypoconide partent deux petites

crêtes, l’une dirigée lingualement et correspondant à l’entoconide, l’autre vers l’arrière.

Cette dernière se recourbe légèrement du côté lingual à l’extrémité de la dent, fermant pour

ainsi dire la face postérieure.

La P 3 est bâtie sur le même modèle que la P 2 , mais est plus forte et plus large.

La P 4 est encore un peu plus grande et plus forte que les prémolaires précédentes.

L’avant est construit identiquement ; l'arrière est bien différent ; du sommet du protoconide

descendent deux crêtes presque parallèles représentant respectivement l’ensemble

hypoconide-hypoconulide et l’ensemble métaconide-entocomde. Ces deux crêtes enserrent

une vallée profonde et très étroite sur la face postérieure du protoconide. Comme sur la Pi,

l’hypoconulide se recourbe lingualement à l’abord de la face postérieure. Sur deux spéci¬

mens, la crête interne n’est pas continue de sorte que l’entocomde n’est pas relié au métaco-

nide, mais se raccorde latéralement à l’hypoconide, comme sur la Pj.

Les molaires sont plus trapues et plus basses que chez les Cervidae de la même époque.

Les deux tubercules internes (métaconide et entoconide) sont plus étroits et plus hauts que

les deux tubercules externes (protoconide et hypoconide), Le métastylide ne déborde pas sur

la face linguale de la dent, mais est reconnaissable au fait que la face postérieure du méta¬

conide présente un sillon vertical, délimitant ainsi ce métastylide. Le protoconide est coudé

à l’avant et se dédouble à l’arrière, une aile se dirigeant vers l’arrière du métaconide, l’autre

vers l’hypoconide. L’aile postérieure de l’hypoconide rejoint, à l’arrière de l’entoconide, la

face linguale de la dent. Il y a un cingulum à l’angle antérolabial. et un fort ectostylide. Sur

la M 3 existe en plus un talonide formé d’un croissant très serré dont les deux pointes sont

dirigées vers l’avant. Il y a aussi une colonnette interlobaire externe à l’arrière de l’hypoco-

nide et un cingulum labial au pied du talonide.

Dents liidéales (fig. 2-4)

La D 1 ressemble assez fortement à la P 3 mais est plus grêle, plus fine, plus allongée.

Les trois pointes externes (parastyle, paracône et métacône) sont basses, aiguës, alignées

presque en ligne droite. Le talon interne (hypocône) est bien détaché du reste de la dent. Il

est formé d’une cuspide large que ceinture lingualement un petit cingulum. Un cingulum lin¬

gual existe aussi au niveau du paracône et du parastyle.

La D 4 préfigure, elle, une molaire, avec ses quatre cuspides subégales et son contour

grossièrement quadrangulaire. Les tubercules sont bas, le cingulum lingual plus faible, mais

le métastyle est toujours important et surtout un très fort parastyle est développé à l’angle

antéro-externe de la dent.

La D3 ressemble beaucoup à une P3 mais est plus grêle, plus basse, le protoconide est à

68 —

peine plus haut que le paraconide et que Phypoconide. Par contre le profil occlusal est net¬

tement plus rectangulaire, par élargissement de Pavant du paraconide et la formation, à

l’arrière de la dent, d’un véritable petit cingulum indépendant.

Tableau II. — Mesures des dents de Dorcatherium naui (en mm).

min.

Longueur

moy.

max.

min.

Largeur

moy.

max.

Dents supérieures

D 3

12,4

12,5

12,6

7,4

7,5

7,6

D 4

10,8

P 3

12,2

8,2

M 1

10,0

10,2

10,4

11,4

11,45

11,5

M 2

10,6

11,4

12,1

12,6

13,8

14,6

M 3

11.7

12,4

13,7

13,0

14,2

15,0

Dents

inférieures

d 3

12,3

12,45

12,6

7,6

8,75

9,9

d 4

13,4

6,2

P 2

10,6

11,0

11,2

3,9

3,97

4,0

11,0

11,6

12,3

3,9

4,6

5,0

P 4

9,9

10,7

11,3

4,9

5,3

5,7

9,5

10,3

11,0

7,4

7,6

8,0

m 2

10,5

11,3

12,1

8,2

8,7

9,2

m 3

16,3

17,4

18,8

8,2

8,9

9,6

Squelette postcrânien (fig. 9-14)

L’humérus est un os allongé mais relativement trapu. La tête articulaire proximale est

peu bombée et dominée par un grand trochanter haut et replié légèrement du côté du tro-

chin ; à l’extrémité distale, les surfaces articulaires sont bien développées.

Le radius est allongé et cependant relativement large. On notera comme à Sansan de

fortes arêtes sur la partie distale de la face antérieure, délimitant les gorges des tendons des

muscles extenseurs.

Les métapodes antérieurs ne sont pas soudés. Mc 111, complet, est un peu plus gracile

que son homologue de Dorcatherium crassum de Sansan. La surface d’articulation entre

Mc III et Mc IV est plus courte dans le sens antéro-postérieur à Bézian.

L'astragale est caractérisé par son étroitesse et la disproportion existant entre la partie

articulaire proximale haute et la partie distale courte. De plus, les axes des deux poulies ne

sont pas parallèles.

Le calcanéum est caractérisé par un surtentaculum tali relativement peu épais mais sur¬

tout, par rapport aux Cervidae, par une surface articulaire avec le péronéal basse.

Le cubonaviculaire est large et présente une forte dépression médiane frontale, à la

limite des deux éléments anciens dont la réunion forme cet os.

— 69 —

L’os canon postérieur est formé de la réunion de Mt 111 et Mt IV. Ces os sont déjà

complètement soudés. Sur la surface antérieure, la gorge qui marque leur séparation dispa¬

raît sous un pont osseux à l’approche de l’extrémité distale. Les deux os sont décalés, si

bien que la poulie distale du Mt IV descend plus bas que celle du Mt 111.

Les premières phalanges sont épaisses, relativement courtes et présentent une expansion

latéro-postérieure à l’extrémité proximale.

Tableau III. — Mesures des ossements de Dorcatherium naui (en mm).

min.

moy.

max.

Humérus

123,1

DT dist.

19,9

21,6

22,7

Radius

100,0

102,2

103,6

DAP prox.

10,6

11,3

12,2

DT prox.

18.4

19,2

20,3

DAP dist.

12,8

13,35

13,8

DT dist.

17,7

18,7

19,7

Mc III

65,3

DT prox.

8,7

DT dist.

9,1

Astragale

25,4

27,8

29,4

DT dist.

12,5

13,7

16,1

Calcanéum

54,8

57,8

60,7

Cubonaviculaire

19,0

19,7

20,5

DT dist.

26,9

Rapports et différences

Tout le matériel étudié présente une homogénéité d'ensemble. Dans le détail cependant,

de multiples petites différences se voient au niveau de l’importance des tubercules dentaires,

des proportions dentaires, des formes exactes des éléments du squelette postcrânien. Cette

variabilité morphologique se retrouve aussi, et avec la même amplitude, sur la population

de Dorcatherium crassum de Sansan, sur la population de Dorcatherium naui de Baigneaux-

en-Beauce et sur celle, quoique plus réduite, du Dorcatherium de Thenay. La seule diffé¬

rence importante entre les deux espèces citées est la présence chez D. naui d’une Pi, et son

absence sur D. crassum. La longueur de la mandibule est par contre la même. Chez D.

crassum la barre entre 13 et L a la même dimension que la distance entre 1? et P 2 chez D.

naui ; donc chez ce dernier, l’emplacement de Pi est pris au détriment de la longueur de la

barre. A Baigneaux, toutes les mandibules dont la partie antérieure est conservée montrent

un alvéole pour Pi. 11 s’agit donc bien de D. naui. Par contre, à Thenay, aucune mandibule

n’est conservée en avant de P 3 . La taille des deux espèces étant la même on ne peut déter¬

miner ce Dorcatherium au niveau spécifique.

— 70 —

Dorcatherium guntianum von Meyer, 1847

Matériel et mesures (en mm) : 1 ? M 3 : 7,85 X 8,7 ; 1 Ms : 12,28 x 5,9 ; 7 astragales : L

(n = 5) = 18,9 à 19,9 (moy. = 19,44), DT dist. (n = 4) = 9,4 à 10 (moy. = 9,7) ; 1 première pha¬

lange L = 19,3.

Cette forme est représentée par des pièces peu nombreuses mais très caractéristiques

(fig. 15 -16). La taille est un peu inférieure à celle du type (longueur de M 3 = 15,8 mm)

mais peut s’accorder avec cette espèce. Dans le falun de Pont-Boutard (Indre-et-Loire) nous

avons trouvé une M 3 de taille intermédiaire (L X 1 = 14,8 x 6,6 mm) qui milite en faveur

de cette interprétation.

Infra-ordre PECORA Linné, 1758

Super-famille Cervoidea Simpson, 1931

Famille Lagomerycidae Pilgrim, 1941

Diagnose : Cervoidea à bois caducs formés d’un pivot persistant surmonté d’une couronne plus

large d’où partent des andouillers divergents. Absence de pli protoconal aux molaires supérieures, pré¬

sence d’un pli palaeomeryx aux molaires inférieures.

Genre LAGOMERYX Roger, 1904

Lagomeryx meyeri (Hofmann, 1893)

Matériel : Fragment de mandibule avec P 4 -M 1 ; fragment de mandibule avec M 2 -M 3 ; 13 dents

isolées ; 2 radius dont un juvénile ; 1 tête tibiale ; 5 astragales ; 3 calcanéums ; 1 Mt proximal ; 3 pha¬

langes.

Mesures (en mm) : P 2 ? = 6,6 x 5,2 ; 4 M. sup. - 7,9 x 9,2 ; 7,7 x 8,45 ; 8,5 x 9,0 ; 7,5 x

8,7 ; D J = 7,1 x 7,6 ; P 3 = 5,8 X 2,75 ; P 4 = 8,0 x 4,65 ; M, = 7,25 X 5,3 ; M 2 = 8,0 x 6,0 ;

2 Mi = 11,9 x 5,7 et 12,1 x4 6,2. Radius : L = 103,7 ; DT prox. = 14,4 à 14,8 ; DAP prox. =

8,3 à 8,9 ; DT dist. = 14,7 ; DAP dist. = 10,0. Tibia : DT prox. = 22,7. Astragales : L = 10,8 à

19,1 ; DT dist. = 9,85 à 11,4. Calcanéum : L = 38,35. Mt : DT prox. = 9,8 ; DAP prox. = 9,6.

l re phalange : L = 17,2 à 18,1. 2 e phalange : L = 14,0.

Description

Dents supérieures (fig. 22-23)

La P 2 est une dent allongée, au paracône dominant et à position légèrement antérieure.

Le parastyle est très court et peu développé tant lingualement que labialement comme il sied

— 71 —

à une P 2 et le métacône est transformé en lame coupante à l’arrière. Le tubercule interne,

qui semble être le protocône, est allongé et plus épais que sur les P 2 de Procervulus dicho-

tomus mais moins que sur les P 3 et la position de ce tubercule est plus antérieure que sur

une P 3 .

Les molaires sont simples et sans pli protoconal. Le parastyle et le mésostyle sont bien

indiqués mais peu développés. L’hypocône dessine un simple croissant tandis que l’aile pos¬

térieure du protocône vient comme chez les Dorcatherium mourir au pied du milieu de l’aile

antérieure de l’hypocône. Sur une des molaires conservées se trouve un faible bourrelet an¬

gulaire au pied lingual du protocône.

La D 4 est un peu le modèle réduit de celle de Procervulus. Elle est cependant plus

courte (ou plus large), le parastyle y est moins développé et les pentes linguales des deux

tubercules internes sont beaucoup plus couchées.

Dents inférieures (fig. 24-26)

La P 3 est une petite dent allongée et dotée de cinq tubercules : paraconide, protoco-

nide, métaconide, entoconide et hypoconide. Ses proportions, avec l’allongement et l’impor¬

tance de la région antérieure, rappellent plus une P 3 qu’une P 2 de Procervulus mais, con¬

trairement à la P3 de Procervulus, le tubercule antérieur n’est pas dédoublé en paraconide et

parastylide.

La P* est courte, relativement large, le sillon vertical externe y est fortement marqué, le

protoconide épais et l’entoconide occupent tout l’angle postéro-lingual de la dent.

Les molaires sont simples, à mésostylide faible. Le pli palaeomeryx est visible sur les

dents fraîches. Le troisième lobe de la M 3 est formé d’un tubercule labial épais qui, à son

extrémité arrière, s’affirme et se recourbe à 180° pour former une petite muraille longitudi¬

nale et linguale qui rejoint la base de l’arrière de l’entoconide.

Squelette postcrânien (fig. 27-29)

Le radius est un bel os allongé et grêle, très proche dans les détails de celui de Procer¬

vulus dichotomus, mais de proportions plus élancées. La surface articulaire proximale est du

côté externe plus étroite antéro-postérieurement. Les attaches avec le cubitus sont exacte¬

ment les mêmes.

L’extrémité proximale conservée du tibia est très usée. Le détail du plateau tibial

n’offre aucune différence avec Procervulus dichotomus.

L’astragale et le calcanéum sont en petit ceux de Procervulus. L’astragale paraît cepen¬

dant un peu moins trapu. Par contre, l’os canon offre plus de différences. Le métatarsien

externe (Mt IV) est moins réduit que chez P. dichotomus et rappelle plus le chevreuil par

cette disposition. Il est cependant encore plus large. En conséquence, la facette articulaire

avec le cubonaviculaire est plus large à l’avant mais c’est tout de même le Mt 111 et la

facette pour le grand cunéiforme qui pointent en avant.

Les premières et deuxième phalanges sont plus grêles et un peu plus allongées que chez

Procervulus dichotomus.

— 72 —

Rapports et dipférences

Les molaires supérieures dépourvues de pli protoconal et à mésostyle faible correspon¬

dent bien à celles des Lagomeryx. La taille est légèrement plus faible que celles du Lago-

meryx meyeri ( = rninimus) type de Goriach et sont de la taille de celles des pièces du Lago¬

meryx meyeri de Baigneaux-en-Beauce.

Genre STEPHANOCEMAS Colbert, 1936

Stephanocemas elegantulus (Roger, 1904)

Matériel et mesures (en mm) : Fragment de mandibule avec Mi-M 2 (Mi = (10) x 6,7 ; M 2 =

11,1 x 7,9) ; 3 molaires supérieures (*12,3 X 13,8 ; 9,7 x 11,5 ; 9,5 x 10,65) ; fragment d’humérus ;

1 astragale (L = 2,17 ; DT dist. = 11, 75) ; 1 cubonaviculaire (DT = 17,9) ; 2 e phalange juvénile.

Nous avons isolé un petit lot de pièces (fig. 30-32) de taille intermédiaire entre Proeer-

vulus dichotomus et Lagomeryx meyeri. L’absence de pli protoconal sur les molaires supé¬

rieures nous font rattacher cette forme à un Lagomerycinae.

Affinités

Le genre Stephanocemas a été rattaché aux Muntiacinae (= Cervulinae) par Colbert

(1936). Simpson (1945) et Viret (1961). Mais les ramures de Stephanocemas ne conviennent

pas pour des Muntiacinae. Chez cette dernière sous-famille, les bois portent deux pointes

seulement, tandis que chez Stephanocemas les bois sont beaucoup plus compliqués. Si les

formes les plus juvéniles peuvent n’avoir que deux pointes pour Stephanocemas elegantulus

(cf. Stehlin, 1937, fig. 7), les bois des stades ultérieurs perdent cette simplicité et, après un

stade intermédiaire (Stehlin, 1937, fig. 6), deviennent des bois à trois, cinq et même à huit

pointes (cf. Colbert, 1936, pour Stephanocemas thomsoni), pointes divergentes à partir

d’une surface centrale plus ou moins facile à délimiter et en forme soit de plateau soit de

nacelle. Cette forme de bois multipointes se retrouve chez Lagomeryx, tant chez Lagomeryx

praestans (cf. Stehlin, 1937, fig. 10) que chez Lagomeryx meyeri (Stehlin, 1937, fig. 9),

Lagomeryx pumilio (Fahlbusch, 1977, pl. I), Lagomeryx colberti (= Lagomeryx simpsoni

= Lagomeryx teilhardi) figuré par Young (1937, fig. 10 et 12), Teilhard (1939, fig. 1),

Chow Ben-Shun et Shih Mo-Chuang (1978, fig. 1 et pl. I), Lagomeryx complicidens

(Young, 1964, fig. 1), Lagomeryx tricuminatus (Colbert, 1936, fig. 6 et 7b) et Lagomeryx

(ou Stephanocemas) tsaidamensis (Boulin, 1937, fig. 49 à 55). Le fait que certaines espèces

aient changé de statut générique au cours du temps (comme Lagomeryx tricuminatus attri¬

bué à Stephanocemas par Colbert, en 1936 puis à Lagomeryx par le même Colbert en

1940, ou Lagomeryx colberti attribué d'abord à Stephanocemas par Young en 1937 puis à

Lagomeryx par Chow Ben-Shun et Shih Mo-Chuang en 1978) montre la difficulté de sépa¬

rer les deux genres et souligne leur appartenance au même groupe zoologique.

— 73 —

Les molaires supérieures connues de Lagomeryx ne portent pas de pli protoconal (cf.

Thenius, 1950, fig. 1, pour Lagomeryx parvulus et Ginsburg et al., 1985, fig. 13, pour

Lagomeryx praestans). On sera donc enclin à considérer que les molaires supérieures de Ste-

phanocemas n’ont pas non plus de pli protoconal. Or de Thenay, qui a livré un incontes¬

table bois de Stephanocemas elegamulus, provient aussi une très belle molaire supérieure

totalement dépourvue de pli protoconal et qui ne convient ni par la taille ni par la morpho¬

logie à Amphimoschus pontileviensis. Cette dent ne peut être attribuée qu’à Stephanocemas

elegantulus. Les dents supérieures de Bézian ici sont identiques à celles de Thenay.

Famille Cervidae Gray, 1821

Diagnose : Artiodactyles à bois caducs, pli protoconal sur les molaires supérieures, au moins dans

les formes anciennes.

Sous-famille Procervulinae Ginsburg, 1985

Diagnose : Cervidae à bois ne présentant pas de rose, la partie inférieure du bois proprement dit,

caduque, faisant suite sans discontinuité ni aspérités ni changement d’orientation au pédicule osseux

(persistant) sur lequel il est posé ; bois formé d’une simple fourche.

Genre PROCERVULUS Gaudry, 1878

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

Matériel : 2 arrière-crânes, 24 bois, 16 maxillaires, 96 mandibules, 185 dents isolées, 1 vertèbre

cervicale, 2 vertèbres lombaires, 2 sacrums, 14 côtes, 8 omoplates, 36 humérus, 22 radius, 10 cubitus,

6 scaphoïdes, 4 pyramidaux, II magnums, 2 unciformes, 14 métacarpiens, 12 coxaux, 13 fémurs,

1 rotule, 43 tibias, 1 péronéal, 100 astragales, 44 calcanéums, 30 cubonaviculaires, 6 cunéiformes,

24 métatarsiens, 34 premières phalanges, 18 deuxièmes phalanges, 14 troisièmes phalanges.

Description

Crâne (fig. 33-34 et 40)

Deux arrière-crânes ont été retrouvés. Comme le dessin de la section de la boîte crâ¬

nienne est le même pour les deux spécimens, on peut conclure que l’écrasement dû au poids

du sédiment est faible, voire négligeable,

La face supérieure est large et peu bombée. Une fine crête sagittale part de l’arrière du

crâne et se bifurque à l’aplomb de l'apophyse post-glénoïde. Chaque branche de la bifurca¬

tion se prolonge en une belle courbe jusqu’à l’apophyse postorbitaire. Les frontaux sont lar¬

ges. Au-dessus de l’orbite, le trou supra-orbitaire est important et prolongé en avant par

une gouttière susorbitaire large et très peu profonde. Juste en arrière du foramen supra-

orbitaire et décalé légèrement vers l’extérieur se trouve un épaississement osseux exactement

à l’emplacement du départ du pédicule du bois. Le processus postorbitaire s’étend assez lar-

— 74 —

gement latéralement au même niveau que le dessus du crâne, comme chez Hydropotes et à

la différence des Cervinae actuels comme Cervus ou Capreolus. A l’arrière, l’exoccipital

mord légèrement sur la face supérieure du crâne. Les pariétaux sont larges et bien dévelop¬

pés.

En vue latérale, on notera l'importance des crêtes lambdoïdales, qui se rejoignent à

l’arrière du crâne, non à la pointe postérieure du crâne, mais un peu en avant après s’être

recourbées vers l’avant au niveau de la partie supérieure de l’occipital. La courbure du toit

crânien, au niveau de l’aile du squamosal, est faible, comme chez Dremotherium. Cette

courbure est un peu plus accusée chez les Moschidae ( Hydropotes, Mosehus), plus accusée

encore chez les Muntiacinae, enfin très forte chez les Cervinae. L'écaille du temporal est

basse et allongée, rappelant plus les Moschidae que les Cervidae actuels. Le conduit auditif

externe osseux est bien développé, ainsi que l’apophyse post-temporale, aplatie latéralement

et allongée comme chez les Moschidae et les Cervidae. Juste en avant de l’ouverture du con¬

duit auditif externe s’ouvre la fosse post-glénoïde, comme chez les Cervidae actuels. Le

foramen ovale, le trou déchiré antérieur et le foramen optique sont alignés selon une ligne

parallèle à la base du crâne, matérialisée par le basisphénoïde. C’est un caractère primitif,

que l’on retrouve chez Hydropotes mais que l’on ne rencontre déjà plus chez les Muntiaci¬

nae actuels, chez qui le foramen optique est placé beaucoup plus haut. On notera aussi la

position très basse des surfaces glénoïdes, presque au niveau du plancher crânien.

En vue postérieure, l’importance des crêtes lambdoïdales rend peu visible la boîte crâ¬

nienne, pourtant importante. L’os occipital est beaucoup plus large que chez Hydropotes, le

trou cérébral est large et de section subrectangulaire, les apophyses post-temporales sont

bien détachées. Avec ses vastes crêtes lambdoïdales, Procervulus a le même profil occipital

que Dicrocerus.

En vue inférieure (ou palatine) on notera l'étalement des surfaces glénoïdes, tant dans

le sens transversal que dans le sens longitudinal, au même titre et même plus que chez Mos-

chus et Cervulus et à la différence à'Hydropotes. La bulle auditive est relativement peu

bombée, comme chez Murttiacus.

Le rocher est un os épais dans sa partie mastoïdienne et aminci en coin à sa terminai¬

son antéro-médiane. La face ventrale montre un promontoire relativement peu en saillie,

terminé en arrière par la fenêtre ronde. Latéralement à cette dernière s’ouvre la fenêtre

ovale, plus petite. Au-delà, un fort sillon ceinture le promontoire. Ce sillon est surplombé

par l’os tympanohyal qui forme une fine crête aiguë (crista facialis des auteurs). La face

cérébrale du rocher est plus plate. Le trou auditif interne, vaste et divisé en deux, occupe

une position centrale. La fosse flocculaire est importante. La face médiale, mince et effilée

en avant, est limitée de la face ventrale et de la face cérébrale par deux véritables carènes.

A l’avant, l'os se termine par une sorte de bec. La variation individuelle est forte sur le

rocher au niveau des petits détails anatomiques (profondeur des fosses, largeur des enton¬

noirs, épaisseur des crêtes). Une même variabilité existe sur les rochers de Dicrocerus ele-

gans et d'Amphitragulus ciurelianensis. Le seul caractère qui nous a paru à peu près cons¬

tant et permettant de séparer ces différents taxons est la forme de la partie la plus médiale

de l’os, c’est-à-dire le dos du bec formé par l’extrémité antérieure. Chez Procervulus, ce bec

est plus fort, plus busqué que chez Dicrocerus et Amphitragulus. L’apex (en vue cérébrale

comme en vue ventrale) voit la rencontre à angle droit de la face médiale et de la face anté¬

rieure. A partir de l’apex, la crête qui limite la face médiale de la face ventrale et/ou de la

— 75 —

face cérébrale débute par un petit trajet rectiligne avant de se recourber vers l’arrière et

l’extérieur, alors que chez Amphitragulus elle amorce immédiatement cette courbure.

Ramure frontale (fig. 35-39)

Les bois de Procervulus sont simples. Une perche relativement longue part du frontal

juste au-dessus de l’orbite et se bifurque plus ou moins haut en deux andouillers allongés.

L’andouiller antérieur dessine une courbe dirigée vers l’arrière. L’andouiller postérieur est

plus rectiligne. En général l’andouiller postérieur est le plus long, Comme il a été déjà

observé sur les matériaux de Baigneaux-en-Beauce et de Pontlevoy-Thenay (Ginsburg et

Crouzel, 1976) les perches les plus longues sont les plus fines. Les plus courtes sont les

plus épaisses, et les andouillers qu’elles portent sont sillonnés de canalicules plus marqués.

Cette observation nous semble devoir être interprétée comme l’indice de la chute des bois.

Avec l’âge, le pivot s'épaissit et se raccourcit, la partie caduque tombant en emportant un

peu de ce dernier. De plus, le bois le plus court (Be At 7152) montre un épaississement en

cal, comme un début de rose au niveau, très net, où l’andouiller (ici unique) rejoint le pédi¬

cule.

Les deux arrière-crânes que nous avons de Procervulus ne portent pas de bois, mais à

l’emplacement de leur départ l’os frontal présente une très nette protubérance. Nous inter¬

prétons ce fait en attribuant ces deux crânes à des femelles. Donc, seuls les mâles portaient

des bois, comme la quasi-totalité des Cervidés actuels.

Les bois étaient-ils caducs ? Aucun document de Bézian ne le prouve, et la position tra¬

ditionnelle est que les bois étaient persistants, puisqu’ils ne possédaient pas de cercle de

pierrure (Viret, 1961). Mais nous possédons deux bois qui nous permettent d’apporter une

réponse différente à cette question. L’un provient du falun de Pontigné (Maine-et-Loire),

l’autre des sables continentaux des Gandes à Thenay. Tous deux sont brisés sous la fourche,

respectivement à 2 et 4 cm sous l'ensellement qui marque la séparation des deux andouil¬

lers. Or, dans les deux bois, la « cassure » est en forme de cupule creuse. La régularité de

la surface du fond de la cupule, et les reliefs formés par les bords de la coupe sont incom¬

patibles avec une cassure post-mortem. Il faut donc en conclure que les bois étaient caducs.

Dents définitives (fig. 41-47)

La canine supérieure est une dent longue, fine, arquée et de section triangulaire.

L’émail qui la recouvre est mince et a disparu par usure, dans la majorité des cas, sur la

face linguale. Cette face linguale est très peu bombée. Par contre, la face labiale porte en

avant une forte carène qui la divise en deux pans suborthogonaux. Cette carène occupe

environ les deux tiers de la longueur de la couronne. Vers le collet de la dent elle s’efface.

La section de la face labiale est alors simplement très bombée.

Il n’y a pas de P 1 .

La P 2 est une dent allongée et étroite. Sur la face labiale le pilier du paracône prédo¬

mine. Lingualement, l’hypocône est assez bien développé ; il se prolonge en avant par une

crête allongée qui représente le protocône. Par rapport à Amphitragulus, l’hypocône est

légèrement plus postérieur et la crête qui représente le protocône est plus longue et moins

serrée contre le paracône.

La P 3 est bâtie sur le même modèle mais est plus forte et plus large. Sur la face

labiale, on distingue en arrière du paracône une ondulation de la muraille externe qui cor-

— 76 —

respond au pilier du métacône. Le protocône est représenté par une petite crête oblique au

pied antérieur du paracône. Par rapport à Amphitragulus, la dent est plus allongée et

l’hypocône moins en saillie sur la face linguale.

La P 4 est courte et plus large que longue, Sur la face labiale, le pilier du paracône est

prédominant et en position presque médiane. En avant le parastyle est bien développé. La

partie linguale est formée d’un simple croissant, représentant le protocône. Vers l’arrière, le

dédoublement de la crête du croissant individualise l’hypocône. Un léger cingulum ceinture

le pied de toute la face linguale.

Les molaires supérieures sont à quatre tubercules principaux, fort parastyle, fort

mésostyle, fort pilier externe du paracône et présence d’un pli protoconal (sur M 2 et M 3 ).

Les incisives inférieures sont simples, spatulées, déjetées vers l’extérieur. Les deux pre¬

mières sont aussi développées l'une que l’autre, la troisième est plus petite.

11 n’y a ni canine inférieure, ni Pi.

Les prémolaires inférieures sont de type classique, avec un protoconide prédominant,

une crête antérieure plus basse sur laquelle s’individualisent un paraconide et un parastylide

et, en arrière deux crêtes : une première crête dirigée postéro-lingualement correspondant,

ou aboutissant au métaconide ; une seconde crête, celle-ci dirigée postérieurement et se divi¬

sant elle-même en une crête entoconide et une crête entostylide. Sur P 2 le paraconide ne se

distingue pas du parastylide et la dent est très étroite à l'avant. Les Pj et P 4 sont régulière¬

ment plus grandes et plus larges.

Tableau. IV. — Mesures des dents de Procervulus dichotomus de Bézian (en mm).

min.

Longueur

moy.

max.

min.

Largeur

moy.

max.

Dents

supérieures

P 2

9,05

9,78

10,4

6,6

7,13

7,5

P 3

9,5

10,18

10,9

7,95

9,069

9,7

P 4

7,5

8,32

8,8

10,3

11,27

12,1

M 1

11,2

11,94

13,1

12,4

13,31

14,3

M 2

12,8

13,43

14,2

14,6

15,33

16,0

M 3

12,2

12,83

19,75

13,8

14,47

15,2

D 2

9,3

4,9

D 3

10,8

11,35

12,0

7,2

7,62

8,8

D 4

9,8

10,57

11,0

9,1

10,15

11,1

Dents inférieures

P 2

6,9

7,82

3,5

3,79

4,4

8,5

9,61

10,3

4,7

5,20

5,8

P 4

9,65

10,52

11,7

5,2

6,05

6,8

9,8

11,49

12,5

7,2

8,13

8,9

m 2

11,4

12,42

13,6

7,85

9,07

9,7

m 3

16,0

18,37

19,2

8,3

9,04

10,0

d 2

6,4

6,79

7,1

2,4

2,66

3,1

d 3

8,4

9,428

10,6

3,6

4,24

4,85

d 4

12,5

13,57

14,1

5,5

6,09

6,6

— 77 —

Sur la P4, le métaconide émet un fort prolongement à l’avant et, à l’avant de l’hypoco-

nide, la muraille externe porte un profond sillon vertical.

Les molaires inférieures sont de type classique, le mésostylide et le pli palaeomeryx

nets. Le talonide de Mj est bien recourbé en forme de puits et sa pointe en position

postéro-interne. Il y a un petit cingulum lingual au pied de la face antérieure du protoco-

nide.

Dents lactéales (fig. 45-46)

Les dents lactéales de Procervulus dichotomus présentent la structure des dents équiva¬

lentes des Cervidés actuels.

Les deux premières prémolaires supérieures de lait, D 2 et D J , sont allongées et étroites.

Sur la D 2 (fig. 45) le paracône prédomine ; le parastyle et le métacône sont bas, l’hypocône

allongé, plaqué contre le métacône, tandis que le protocône est réduit à un gros bourrelet

au pied du paracône, La D 3 est plus grande et plus large, par développement de l’hypocône.

Le métacône est aussi considérablement plus développé. A un degré moindre, le protocône

et le parastyle sont aussi plus importants.

La D 4 est totalement molarisée. Elle se distingue des molaires supérieures définitives

seulement par sa gracilité, son émail plus mince, son profil occlusal plus allongé et l’impor¬

tance des cuspides accessoires labiales (parastyle, mésostyle, métastyle). Le pli protoconal,

bien que faible, est présent.

Les prémolaires lactéales inférieures sont minces et allongées. La Di est parfois repré¬

sentée par son alvéole. Sur la D 2 (fig. 46) le parastylide est bas mais bien développé. En

arrière de la pointe principale (protoconide), descendent deux crêtes allongées (comme sur

une P 4 de Dorcatherium), l’une rejoignant l’hypoconide, l’autre l’entoconide. L’entoconide

est aussi relié à la crête hypoconide pat une petite crête transversale. Sur le spécimen qui

porte la Di, l’entoconide de est directement relié au protoconide et la petite crête devant

le relier à l’hypoconide n'existe pas.

La D 3 est plus classique, avec division de la crête antérieure en paraconide et parasty¬

lide, départ oblique vers l’arrière de la pointe métaconide et directement vers l’arrière de la

crête hypoconide. De celte crête part lingualement la crête entoconide.

La D 4 présente six cuspides principales, alignées longitudinalement trois par trois,

comme chez les Cervidés modernes. Deux ectostylides existent au niveau des vallées externes.

Chez Amphitragulus aurelianensis, les dents lactéales sont plus basses ; sur D 2 , l’ento¬

conide n'est pas relié directement au protoconide ; sur Dj aussi, le massif entoconide-

hypoconide est plus nettement séparé du protoconide. Enfin, l'avant de D 4 est plus étroit

chez Amphitragulus.

Squelette postcrânien (fig. 48-64)

Le squelette postcrânien ressemble de très près à celui des Cervidés actuels. Les dimen¬

sions générales sont celles du chevreuil. Les différences portent principalement sur les pro¬

portions des os entre eux.

Des vertèbres, seules ont été identifiables, une dernière cervicale et quelques lombaires.

La dernière cervicale est caractérisée par la longueur importante du centrum et du canal

carotidien. Ce canal s’ouvre postérieurement peu en arrière du milieu du corps de l’os. Sur

— 78 —

Tableau V. — Mesures des ossements du membre antérieur de Procervulus dichotomus

de Bézian (en mm)

min.

moy.

max.

Omoplate

DAP tuber.

26,7

28,18

29,0

DT art.

16,05

18,37

20,1

DAP art.

19,0

19,91

21,1

Humérus

L art.

132,1

135,76

141,2

DT prox.

30,7

DAP prox.

37,3

38,3

39,2

DT dist.

25,2

27,33

28,6

DAP dist.

23,3

24,19

25,3

Radius

150,0

159,77

171,2

DT prox.

21,3

23,90

26,5

DAP prox.

12,5

14,8

15,05

DT dist.

20,1

23,22

25,2

DAP prox.

14,9

16,8

19,6

Cubitus

DT prox.

181,0

DAP olécr.

22,6

23,45

25,55

DT artic. prox.

12,9

14,08

16,4

Scaphoïde

12,0

12,61

13,5

DAP

14,6

15,92

18,0

Magnum

7,6

8,1

8,5

11,1

11,71

13,0

DAP

13,3

13,16

14,7

Unciforme

8,7

9,75

DAP

11,1

Métacarpien

145,0

151,36

159,0

DT prox.

18,7

20,20

21,15

DAP prox.

13,85

14,96

15,7

DT dist.

18,6

19,98

21,1

DAP dist.

11,1

12,67

13,2

l re phalange

DT prox.

9,6

10,61

11,7

DAP prox.

10,25

12,03

13,55

DT dist.

6,8

8,38

9,5

DAP dist.

6,3

7,64

8,75

2 e phalange

16,8

18,17

19,9

DT prox.

8,35

9,01

9,75

DAP prox.

9,4

11,00

12,6

DAP dist.

7,05

8,82

10,3

3 e phalange

17,0

20,45

23,5

5,3

7,30

9,2

DAP prox.

8,5

11,66

14,0

— 79 —

les vertèbres lombaires, le centrum est particulièrement bas, comme aplati dorso-ventrale-

ment.

L’omoplate montre, comme chez Dicrocerus et Amphitragulus, un col un peu plus

étroit et un acromion moins projeté en avant que chez le chevreuil.

L’humérus est en réduction celui de Dicrocerus. Il se distingue de celui du chevreuil par

une diaphyse un peu plus grêle, une fosse olécrânienne plus étroite. Sur la face antérieure la

partie proximale, au-dessus de l’impression deltoïdienne, est plus bombée.

Le radius est légèrement plus long, par rapport à l’humérus, que chez le chevreuil,

l’hydropote ou même Dicrocerus.

Sur le cubitus, le bec est plus dissymétrique que chez le chevreuil, la lèvre latérale étant

plus fuyante vers l’arrière, un peu comme chez Hydropotes.

Tableau. VI. — Mesures des ossements du membre postérieur de Procervulus dichotomus

de Bézian (en mm)

min.

moy.

max.

Coxal

200,0

DT cav. cot.

19,95

21,90

23,5

DAP cav. cot.

23,3

25,69

28,5

Fémur

181,0

183,0

186,0

DT prox.

41,3

41,80

42,7

DT dist.

33,9

34,30

34,7

DAP dist.

46,6

46,85

47,1

Rotule

17,5

Tibia

214,0

218,3

226,0

DAP prox.

40,8

DT dist.

21,8

23,65

26,3

DAP dist.

17,0

18,62

20,6

Péronéal

13,0

DAP

10,5

Astragale

25,1

28,38

33,2

DT max. dist.

13,1

16,389

18,3

Calcanéum

57,6

61,39

67,4

DAP bec

21,35

22,62

24,5

DT sust.

17,2

18,23

18,8

Cubonaviculaire

20,0

21,67

23,7

DAP

18,5

20,52

22,4

H face ant.

11,7

13,10

14,6

Cunéiforme

8,9

DAP

12,8

Métatarsien

168,0

175,1

183,0

DT prox.

17,7

18,98

20,7

DAP prox.

16,5

19,43

20,5

DT dist.

21,7

22,66

23,3

DAP dist.

14,5

15,32

16,0

— 80 —

Le pyramidal montre une pointe distale moins développée, ce qui se répercute sur

l’unciforme, où la surface articulaire avec le pyramidal est nettement plus réduite que chez

le chevreuil.

Le métacarpien ne présente pas de différences tandis que les phalanges sont nettement

plus courtes que chez le chevreuil.

Sur le coxal, le bord de la face supérieure dessine une courbe moins accentuée dans sa

partie moyenne, au-dessus de la cavité cotyloïde.

Sur le fémur, la poulie distale est souvent un peu plus étroite.

Le tibia est moins gracile que chez Capreolus, la crête tibiale descend plus bas et est

plus en relief.

L’astragale est un peu moins large que chez Capreolus. On notera cependant chez cet

os l’importance des variations individuelles au niveau même des proportions générales.

Sur le calcanéum, la surface articulaire péronéale est un peu plus large à l’angle distalo-

externe.

Enfin sur l’os canon postérieur, le Mt III est nettement plus en saillie sur la face anté¬

rieure que chez le chevreuil. A l’angle latéral postérieur de l’extrémité proximale, la partie

osseuse qui correspond au Mt V se termine en biseau vers le haut alors qu’elle forme chez

le chevreuil une forte protubérance qui monte plus haut.

Rapports et différences

On a vu que sur un spécimen juvénile, un alvéole est conservé en avant de D 2 . Cet

alvéole ne pouvait être occupé que par une Di. On peut rapprocher cette pièce de la mandi¬

bule découverte dans la carrière des Gandes à Thenay par Collier et Huin et décrite par

ces auteurs sous le nom d’ Amphitragutus aurelianensis en 1977. Cette pièce montre une den¬

ture jugale complète avec, en avant de P 2 , une petite dent uniradiculée et ponctiforme. Il

était donc très tentant de l’attribuer à un Amphitragulus. Cependant, la barre, en avant de

la série des prémolaires, est bien longue pour un Amphitragulus et le dessin des prémolaires

surtout ne convient pas. Les P 2 , P 3 et P 4 sont trop larges à l’arrière, et le métaconide de P 4

est trop fort pour convenir à un Amphitragulus. C’est pourquoi nous pensons que cette

curieuse pièce des Gandes est tout simplement un Procervulus diehotomus qui a conservé sa

première prémolaire de lait. Cette solution a aussi l'avantage de ne pas faire monter Amphi¬

tragulus aurelianensis trop haut dans la série stratigraphique. A part le spécimen des

Gandes, on ne connaissait pas en effet cette espèce au-delà du niveau d’Artenay. 11 faut

donc revenir à l’ancienne distribution stratigraphique de ce fossile.

— 81 —

Famille Palaeomerycidae Lydekker, 1883

Genre PALAEOMERYX von Meyer, 1834

Palaeomeryx kaupi von Meyer, 1834

Matériel et mesures (en mm) : 1 hémimandibule gauche avec P3-M3 (P3 = 16,6 x 9,9 ; P4 =

(17,2) x 10,5 ; Mi = 16,2 x 13,6 ; Mj = 18,5 x 15,1 ; M 3 = 26,2 x 14,5) ; 9 dents isolées (P 2 =

16,6 x 14,9 ; P 5 = 14,9 x 15,9 ; M' = 17,9 x 20,8 ; D 2 = 14,1 x 9,0 ; P 3 - 16,6 x 9,9 ;

P 4 = 17,2 x 10,5 ; M, = 16,2 x 13,6 ; M 2 = 18,5 x 15,1 ; 2 M 3 = 27,6 x 13,5 et 28,55 X

14,0) ; 1 scaphoïde (DAP = 27,9) ; 2 tibias (L = 295,0 et 310 ; DT prox. = 61,3 ; DT dist. = 29,5

et 28,6) ; 1 astragale (L = 45,4 ; DT dist, = 27,4) ; 1 calcanéum (H = 83,0 ; DAP bec = 32,4 ; DT

sust. = 26,5) ; 2 cubonaviculaires (DT = 36,4),

Description

Dents supérieures (fig. 17-19)

Les dents sont fortes, brachyodontes et à émail chagriné.

La P 2 est une dent large, par épaississement de la cuspide linguale. La muraille externe

est très ondulée, les tubercules qui la forment étant forts et épais ; un sillon profond y

sépare le métacône du paracône. En avant, le parastyle est large et épais.

La P 3 est bâtie sur le même modèle mais est plus courte. Par contre le protocône est

beaucoup plus large.

Les molaires supérieures sont épaisses et subcarrées. Le parastyle, le pilier du paracône

et le mésostyle sont en forts reliefs sur la muraille externe. Le pilier du métacône est beau¬

coup plus faiblement marqué. Le protocône est simple, et son aile postérieure vient mourir

au pied du milieu de l’aile antérieure de l’hypocône. Ce dernier tubercule est formé de deux

ailes formant entre elles un V assez fermé. L’extrémité antérieure de cet hypocône peut se

dédoubler. Il n’y a pas de pli protoconal. Comme sur le matériel d’Artenay, il semble qu’on

puisse repérer les M 1 à leur taille plus petite et à la réduction de leur hypocône. Sur une

curieuse molaire, il y a un fort cingulum au pied du protocône et le parastyle exagéré sur la

face externe se recourbe complètement vers l’avant. Ces deux caractères se retrouvent à

l’état individuel sur le matériel d’Artenay, mais ici ils sont exagérés à l’extrême.

La D 2 est une dent relativement mince et allongée, pouvant s’inscrire plus ou moins

dans un rectangle. La cuspide interne est réduite, en position postérieure et se prolonge à

l’avant par un long et mince muret.

Dents inférieures (fig. 20)

Comme les supérieures, les dents inférieures ne se distinguent pas de leurs homologues

d’Artenay et de Sansan. Les dents jugales, seules retrouvées, sont épaisses, brachyodontes et

à émail guilloché. La Pj et la P 4 sont larges, surtout à l’arrière ; le parastylide y est aussi

développé que le paraconide, le métaconide est un fort tubercule arrondi légèrement décalé

— 82 —

en arrière du protoconide, l’entoconide et l’entoconulide forment deux crêtes sensiblement

parallèles issues de la crête hypoconide.

Les molaires sont dotées de forts reliefs sur la muraille interne, où le pilier du métaco-

nide, le mésostylide et le pilier de l’entoconide sont en saillie. Le pli palaeomeryx est impor¬

tant et il y a une petite colonnette interlobaire labiale.

Squelette post crânien (fig. 21)

Les éléments osseux que nous avons retrouvés ne se distinguent pas morphologiquement

de ceux d’Artenay et de Sansan. Ils sont beaucoup plus petits que ceux de Sansan et,

curieusement, plus petits que ceux d’Artenay car il semble qu’ils aient tous appartenu à des

sujets n’ayant pas terminé leur croissance.

Affinités

Longtemps considéré comme inerme, le genre Palaeomeryx a été traditionnellement et

très logiquement placé auprès des « Cervidés sans bois », aux côtés de Dremotherium,

Amphitragulus et non loin de Blastomeryx (Simpson, 1945 ; Viret, 1961). La découverte à

Artenay d’appendices frontaux se rapportant indubitablement à Palaeomeryx (Ginsburg et

Heintz, 1966) a rendu ce point de vue caduc. La ressemblance de ces ossicônes avec ceux

des girafes a fait placer par ces auteurs Palaeomeryx dans les Giraffoidea. Poussant le

système jusqu'à son ultime logique, Ginsburg (1985) a proposé de mettre les Palaeomeryci-

dae en groupe-frère de l’ensemble Giraffidae + Bovidae, et considéré l’ouverture de la

gouttière antérieure du métatarse comme une apomorphie. Mais l'évolution du métatarse

(J. Morales, comrn. orale ) montre que la polarité doit être inversée car la soudure des

Mt III et Mt IV a été progressive et que le pont osseux qui recouvre la gouttière antérieure

de l’os canon postérieur des Cervidae est l’ultime étape de cette évolution. Les Bovoidea

(= Bovidae + Giraffidae) sont de ce point de vue plus primitifs que l’ensemble des Cervoi-

dea (au sens de Ginsburg, 1985), ensemble auquel doit se rattacher les Palaeomerycidae.

CONCLUSIONS

La liste des Ruminants retrouvés à Bézian est finalement la suivante :

Cainotherium miocaenicum Crusafont, Villalta et Truyols, 1955 ;

Dorcatherium naui Kaup, 1833 ;

Dorcatherium guntianum von Meyer, 1847 ;

Palaeomeryx kaupi von Meyer, 1834 ;

Lagomeryx meyeri (Hofmann, 1893) ;

Stephanocemas elegantulus (Roger, 1904) ;

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859).

— 83 —

Pour La Romieu-Soucaret qui est stratigraphiquement légèrement plus récent que

Bézian, Roman et Viret (op. cit.) ont établi la liste suivante :

Cainotherium sp. ;

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851) ;

Dorcatherium guntianum von Meyer, 1847 ;

Palaeomeryx kaupi von Meyer, 1834 ;

Lagomeryx meyeri (Hofmann, 1892) ;

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859).

Le petit lot de dents attribué à Cainotherium sp. correspond bien pour la taille à Cai¬

notherium miocaenicum. Le Dorcatherium attribué à l’espèce crassum appartient à l’espèce

naui, comme le montre bien la présence d’une Pi sur l’exemplaire figuré par Roman et

Viret (op. cit., pl. VI, fig. 12). La faune des Ruminants est donc exactement la même pour

les deux gisements de La Romieu-Soucaret et de Bézian, si l’on excepte le Stephanocemas

elegantulus de Bézian qui est une forme rare et dont on ne peut donc affirmer l’absence à

La Romieu-Soucaret.

A Baigneaux-en-Beauce, la liste est légèrement différente :

Dorcatherium naui Kaup, 1833 ;

Amphimoschus artenensis Mayet, 1908 ;

Palaeomeryx kaupi von Meyer, 1854 ;

Lagomeryx parvulus (Roger, 1898) ;

Lagomeryx meyeri (Hofmann, 1893) ;

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859).

Lagomeryx parvulus est absent à La Romieu-Soucaret et à Bézian mais on le trouve

plus bas (Wintershof, Pellecahus) et plus haut (Hâder, Gôriach). Son absence à Bézian n’a

donc aucune incidence stratigraphique. 11 en est de même pour Amphimoschus, connu à

Artenay et Pontlevoy. La présence de Cainotherium à La Romieu-Soucaret peut paraître à

priori plus significative car dans le bassin de la Loire on ne le retrouve pas au-dessus des

couches légèrement plus anciennes de l’Aérotrain (Ginsburg, 1980). Cependant, le gisement

de Baigneaux est particulièrement pauvre en micro-mammifères et des lavages-tamisages, si

productifs dans les sables d’Artenay, n’ont absolument rien donné. Il faut donc se gardei

ici de donner une interprétation stratigraphique à l'absence de Cainotherium dans le gise¬

ment beauceron. De même, l’absence de Stephanocemas elegantulus à Baigneaux ne peut

entrer en ligne de compte pour séparer stratigraphiquement les deux gisements car ce Lago-

merycidae est une forme rare.

Le gisement de Baigneaux ne peut donc actuellement être situé dans la chronologie fine

des gisements de la commune de La Romieu. On le placera provisoirement en regard de

l’ensemble de ces gisements.

— 84 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 87 —

Fig. 1. — Cainotherium miocaenicum : hémimandibule gauche (Be 7607) avec P 3 -M 3 . a, face linguale x 1 ;

b, face occlusale x 2 ; c, face labiale x 1 ; d, ibid. x 2.

Fig. 2-6. — Dorcatherium naui : 2, D’ droite (2a, face labiale ; 2b, face occlusale) ; 3, D 4 gauche, face occlu¬

sale ; 4, D 3 droite (4a, face linguale ; 4b, face occlusale) ; 5, P 2 droite (5a, face labiale ; 5b, face occlusale) ; 6, M

supérieure gauche, face occlusale. (x 2.)

— 88 —

Fig. 7-8. — Dorcatherium naui : 7, hémimandibule gauche (Be 7710) avec P 2 -M 2 (7a, face occlusale ; 7b, face

labiale) ; 8, hémimandibule droite (Be 8209) avec P 2 -M 3 (8a, face occlusale ; 8b, face labiale). (Grandeur nature.)

— 89 —

Fio. 9-14. — Dorcatherium naui : 9, radius droit (Be 8414), face antérieure ; 10, Mc III gauche (Be 0571),

face dorsale; 11, astragale droit (Be 226), face antérieure; 12, calcanéum droit (Be At 7136), face médiale;

13, cubonaviculaire droit (Be 8285) (a, face proximale ; b, face antérieure) ; 14, métatarsien droit (Be 7430) moitié

distale, face antérieure. (Grandeur nature.)

— 90 —

15a

15b

Fio. 15-16. — Dorcatherium guntianum : 15, M 3 droite (a, face labiale ; b, face occlusale) ; x 2 ; 16, astra¬

gale droit (Be 8418), face antérieure. (Grandeur nature.)

Fio. 17-21. — Palaeomeryx kaupi : 17, D 2 gauche (Be 123), face occlusale ; 18, P 3 gauche (Be 492), face

occlusale ; 19, M 1 droite (Be 493), face occlusale ; 20, hémimandibule gauche (Be 7530) avec P3-M3, face labiale ;

21, astragale gauche (Be 7914), face antérieure. (Grandeur nature.)

Fig. 22-29. — Lagomeryx meyeri : 22, P J (?) droite (Be 494), face occlusale ; 23, M supérieure droite (Be 495),

face occlusale ; 24, fragment de mandibule gauche (Be A 6920) avec Pa-M, (a, b, face labiale ; c, face occlusale) ;

25, fragment de mandibule droite (Be A 6518) avec Mi-M,, face occlusale ; 26, Mi gauche (Be 496), face occlu¬

sale ; 27, radius gauche (Be 7480), face antérieure ; 28, astragale gauche (Bc 497), face antérieure ; 29, calcanéum

droit (Be 7724), face médiale. (Toutes les figures sont grandeur nature, sauf 22b, 23b, 24b, 24c, 25b, 26b qui sont

x 2.)

30 31 32

Fig. 30-32. — Stephanocemas elegantulus : 30, M 3 gauche (Be 498), face occlusale ; 31, fragment de mandi¬

bule droite (Be 7554) avec M 1 -M 2 , face labiale ; 32, astragale gauche (Be 233), face antérieure. (Grandeur

nature.)

— 92 —

Fig. 33-39. — Procervulus dichotomies : 33, crâne de femelle (Be 7211) (a, face latérale gauche ; b, face infé¬

rieure) ; 34, crâne de la femelle (Be 7702), face supérieure ; 35, bois gauche (Be 7518), face latérale ; 36, bois droit

(Be At 7150), face latérale ; 37, bois droit (Be 7153), face latérale ; 38, bois gauche (Bc 7820), face médiane ; 39,

bois droit (Be 8254), face latérale, (x 1/2.)

33b

Fig. 40-47. — Procervulus dichotomus : 40, os pétreux gauche (Be 153) (a, face cérébrale ; b, face

inférieure) ; 41, maxillaire gauche (Be 8402) avec P 2 -M 3 , face occlusale ; 42, maxillaire droit (Be 6921) avec P 3 -M 3 ,

face occlusale ; 43, M 3 droite (Be A 69), face occlusale ; 44, M 3 droite (Be 499), face occlusale ; 45, maxillaire

gauche (Bc 7335) avec D 2 -M', face occlusale ; 46, hémimandibule droite (Be 7483) avec D 2 -M 1 , face occlusale ;

47, hémimandibulc gauche (Be 7224) avec P 2 -M 1 (a, face labiale ; b, face occlusale). (Toutes les figures sont gran¬

deur nature sauf 41a, 43, 44, x 2 et 46, x 1,5.)

— 94 —

Fio. 48-64. — Procervulus dichotomus : 48, omoplate gauche (Be 8411), face externe ; 49, humérus gauche

(Be 8107), face antérieure ; 50, humérus gauche (Be 7427), face antérieure ; 51, radio-cubitus droit (Be 8408-9)

(a, face latérale ; b, face antérieure) ; 52, métacarpien droit (Be 7742), face antérieure ; 53, coxal droit (Be 7210)

(a, face dorsale ; b, face latérale) ; 54, fémur droit (Be 7423), face antérieure ; 55, rotule droite (Be 500), face

antérieure ; 56, tibia gauche (Be 166), face antérieure ; 57, astragale gauche (Be 8142), face antérieure ; 58, astra¬

gale gauche (Be 501), face antérieure ; 59, astragale gauche (Be 502), face antérieure ; 60, calcanéum droit

(Be 209), face médiale ; 61, métatarsien droit (Be 7571), face antérieure ; 62, première phalange (Be 503), face

antérieure ; 63, deuxième phalange (Be 264), face antérieure ; 64, phalange unguéale (Be 271), face latérale,

(x 1/2.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section C, n° 1 : 97-119.

Machairodus africanus Arambourg, 1970 (Carnivora, Mammalia)

du Villafranchien d’Ain Brimba, Tunisie

par Germaine Petter et F. Clark Howell

Résumé. — Le gisement d’Ain Brimba, dans le Sud tunisien, a fourni une faune d’âge villafran¬

chien, avec Hipparion mais sans Equus, qui montre des affinités avec les faunes contemporaines

d’Europe. La faune d’Ain Brimba, étudiée par Arambourg, renferme un machairodonte attribué par

cet auteur à une espèce nouvelle de Machairodus : M. africanus. Machairodus n’est pas connu en

Europe au-delà du Miocène, où il est remplacé au Plio-Pléistocène par un autre machairodonte encore

plus spécialisé, Homotherium. De ce fait, l’existence d'un Machairodus villafranchien en Afrique du

Nord nécessitait une confirmation, Une nouvelle étude de i’holotype de M. africanus justifie pleine¬

ment son attribution générique. La préparation du spécimen-type a en outre permis de nouvelles obser¬

vations concernant la structure du crâne des Machairodus , notamment pour l’encéphale et la région

tympanique. Les grands traits de la radiation de Machairodus en Afrique sont dégagés ; le genre y per¬

dure au début du Pliocène et survit même jusqu’au Villafranchien, en Afrique du Nord au moins. La

possibilité d’une survie de Machairodus jusqu’au Nihowanien dans la province chinoise du Shan-Xi est

considérée, mais cette éventualité demande une confirmation.

Abstract. — The site of Ain Brimba in Southern Tunisia has yielded a Villafranchian âge fauna,

with Hipparion but without Equus, and shows some affimties with contemporaneous âge faunas in

Europe. The Ain Brimba fauna, initially studied by Arambourg, includes a machairodont which he

referred to Machairodus africanus. Machairodus is not known in Europe after îhe late Miocene,

where its roie was filled in the Plio-Pleistocene by another more specialized machairodont, Homothe¬

rium. In view of this, the existence of a Vilialranchian âge Machairodus in North Africa requîtes

confirmation. Restudy of the holotype of M africanus , substantiates its attribution to Machairodus.

Further préparation of lhe type specimen permitted new observations of the skull structure particularly

of brain and basicranium. Major features of the radiation of Machairodus in Africa are considered

and the genus is shown to hâve survived into the eariy Pliocène and ranges until Villafranchian time,

at least in North Africa. The survival of Machairodus until Nihowanian time in the Chinese province

of Shan-Xi is considered although this report needs confirmation.

G. Petter, Institut de Paléontologie, VA 12 CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005

Paris.

F. C. Howell, Department of Anthropology, University of California, Berkeley, USA-94720 Calif.

Introduction

Le gisement d’Ain Brimba (Sud tunisien) a été découvert par R. Coque en 1955 ; situé

en bordure du Chott Djerid, à un peu plus de 300 km au sud de Tunis, il fait partie d’une

série de dépôts plio-pléistocènes dispersés, du Maroc à la Tunisie, au travers de l’Afrique

maghrébine.

— 98

ÂGE DU GISEMENT

Un premier examen de la faune conduisit Arambourg & Coque (1958) à attribuer ce

nouveau site fossilifère au Villafranchien, La liste faunique, établie par Arambourg. faisait

état des espèces suivantes : Elephas africanavus, Styhhipparion libycurn, Libytherium mau-

rusium, Ceratotherium cf. sirnum, Alcelaphus sp., Macaca sp., Hyaena cf. striata, Machai-

rodus sp., Ovicapriné indet. L’attribution d’Ain Brimba au Villafranchien était essentielle¬

ment fondée sur la présence des trois premières espèces. Par la suite, .Arambourg (1970,

1979) rapporta les cinq dernières formes à des taxons nouveaux : Parantidorcas latifrons,

Anomalopithecus bicuspidatus, Hyaena striata praecursor, Machairodus africanus, Capra

primaeva. En outre, il précisa (1962, 1970, 1979) que le gisement d’Ain Brimba était équiva¬

lent en âge à celui du lac Ichkeul (Tunisie), d’Ain Boucherit (Algérie), de l’oued Fouarat et

de l’oued Akrech (Maroc), et qu’il datait, comme ces derniers, du Villafranchien inférieur.

L’équivalence d’âge de ces divers gisements reposait sur la presence dans ceux-ci d’au

moins deux des trois espèces suivantes : Elephas africanavus, Anancus osiris, Stylohipparion

libycurn ; quant à leur attribution à la base de l’étage villafranchien, elle était fondée sur le

fait que dans les deux gisements du Maroc « les éléments fauniques continentaux avaient été

trouvés en association directe avec des niveaux marins paléontologiques bien définis et mar¬

quant l’extrême début du Pléistocène » (1970 : 133). Rappelons que Arambourg assimilait

la base du Pléistocène à celle de l’étage villafranchien et que, selon cet auteur, « l’associa¬

tion Anancus, Elephas africanavus marquait en Berbérie le début de la série villafranchienne

comme, en Europe, celle à'Anancus arvernensis et d'Elephas nwridionalis archaïque ».

Les données paléontologiques récentes ne remettent pas en question l'âge villafranchien

d’Ain Brimba, mais elles ne donnent pas d’arguments formels quant à son attribution à la

base de cet étage. En effet, parmi les grands Mammifères reconnus par Arambourg (1970,

1979), trois espèces (Stylohipparion libycurn, Sivatherium ( = Libytherium) maurusium,

Parantidorcas latifrons) sont encore présentes dans le gisement d'Ain Hanech, attribué par

Arambourg lui-même au Villafranchien supérieur. Le Cercopithèque, << Anomalopithecus

bicuspidatus » considéré, à la suite des observations de Szalay & Delson (1979) et de Van

Den Brink (1981), comme une sous-espèce de l’espèce actuelle Macaca sylvana, ne donne

pas d’indication chronologique. La Hyène « Hyaena striata praecursor » se rapporte en fait

au genre Pachycrocuta, élément caractéristique des faunes plio-pléistocènes, mais l’insuffi¬

sance de matériel ne permet pas de savoir si elle se rattache à l’espèce ruscimenne, P. pyre-

naica, ou à l’espèce villafranchienne, P. perrieri, (Howell & Petter, 1980). « Elephas afri¬

canavus » enfin, qui représente, selon Maglio (1973) une espèce primitive du genre Mam-

muthus, offre de fortes ressemblances avec les représentants les plus anciens et les moins

évolués de M nwridionalis, trouvés dans la partie supérieure du Villafranchien inférieur du

Val d’Arno à Laiatico et Montopoli (Maglio, 1973), dans des gisements contenant aussi de

très précoces Equus aff livenzovensis (Azzarolx, 1966, 1982) qui sont attribués à la zone

MN 16b et qui se placent, dans la section paléomagnétique de Montopoli. près de l’inver¬

sion de polarité Gauss/Matuyama (Llndsay et al., 1980). Rappelons que M. meridionalis est

également présent en Auvergne aux Étouaires (Heintz et al., 1974), où la couche ayant

fourni la majorité des fossiles aurait un âge voisin, compris entre 2,48 et 2,25 Ma (Poidevin

et a!., 1984). On ne peut toutefois tirer d’indication, concernant l’âge d’Ain Brimba, de la

— 99 —

ressemblance du Mammuthus qui s’y trouve avec celui du Val d’Arno inférieur. En effet,

M. africanavus se retrouve à Ain Boucherit, en association avec Anancus osiris et Equus

numidicus. Or, selon Eisenmann (1985), cet Equus est très proche de celui des membres G

et H de la Formation de Shungura dans le bassin de l’Omo ; le Tuff G-l et le Tuff H-2, à

la base des Membres G et H, ayant d’après les datations au K/A, respectivement 2,33 Ma

et 1,84 Ma : ceci suggère pour le gisement d’Ain Boucherit un âge se situant approximative¬

ment dans cet intervalle. Cet âge, s’il se trouvait confirmé, étendrait ainsi la répartition

d 'Anancus osiris et de Mammuthus africanavus jusqu’à un niveau relativement élevé du Vü-

lafranchien. Par suite, la présence de ces deux espèces ne suffit pas pour paralléliser les

gisements d’Ain Brimba, du lac Ichkeul, d’Ain Boucherit avec les gisements marocains de

l’oued Akrech et de l’oued Fouarat, attribués au Villafranchien inférieur d'après leur faune

marine. De plus, la présence d 'Equus à Ain Boucherit et son absence à Ain Brimba, est un

argument de poids pour réfuter la contemporanéité de ces deux gisements,

Les Rongeurs ( Paraethomys cf. anomalus, Mus sp. cf. Mus jotterandi, Cténodactylidés

indét., Gerbilliné indét.), mis au jour depuis les travaux d’ARAMBouRG, n’apportent pas

davantage d’éléments susceptibles de dater avec précision le gisement d’Ain Brimba, alors

qu’un âge de 3,5 ± 0,5 Ma pourrait être accordé à celui du lac Ichkeul, « le plus ancien

des gisements à Rongeurs du Plio-Pléistocène du Maghreb » (Jaeger, 1975). En résumé, les

données actuellement à notre disposition ne permettent pas de fixer l’âge d’Ain Brimba avec

précision, entre 3,5 et 2 Ma, intervalle recouvrant approximativement le Villafranchien infé¬

rieur et moyen. Il est cependant probable que l’étude des Rongeurs conduira à lui assigner

un âge voisin de celui du lac Ichkeul (Jaeger, corn, pers.), l’attribution d’Ain Brimba au

Villafranchien inférieur, faite par Arambourg, se trouvant ainsi confirmée à partir de don¬

nées nouvelles.

Intérêt du machajrodonte d’Ain Brimba

Même si l’âge d’Ain Brimba ne peut encore être précisé, la présence d’un Machairodus

en Afrique du Nord, dans une faune villafranchienne présentant des affinités avec les

faunes contemporaines d’Europe, constitue à priori un fait méritant de retenir l’attention.

En effet, le genre Machairodus est connu pour ne pas avoir dépassé la limite mio-plioeène

en Eurasie où il est relayé, dès le Pliocène inférieur, par un autre machairodonte, le genre

Homotherium. Ce dernier étant également présent dans les séries plio-pléistocènes d’Afri¬

que, et les caractères d’après lesquels on le différencie de Machairodus ne tenant qu’à la

spécialisation plus marquée de sa denture, il a paru utile de rediscuter la vraie nature du

machairodonte d’Ain Brimba : Machairodus survivant ou bien Homotherium relativement

peu évolué ?

La nouvelle étude de ce machairodonte, représenté par un crâne, maintenant entière¬

ment dégagé de sa gangue, nous a conduits à maintenir sont attribution à une espèce du

genre Machairodus : M. africanus Arambourg, 1970, à compléter largement la description

sommaire qu’en avait donnée Arambourg et à faire, grâce à l'excellente préparation du spé¬

cimen, des observations nouvelles concernant la région tympanique et l’encéphale des

Machairodus. Comme suite à cette étude, les traits essentiels de la radiation du genre

Machairodus sur le continent africain ont été dégagés.

— 100 —

I. LE MACHAIRODONTE D’AIN BRIMBA

Étude du crâne

Matériel : Crâne sans dents, sauf base de la couronne de P 4 MNHN, BRI 1. Holotype de

Machairodus africanus Arambourg, 1970, figuré (avant dégagement) in Arambourg, 1979, pl. 60,

fig. 1-3.

L’état des sutures indique un sujet jeune mais ayant achevé sa croissance. Les arcades

zygomatiques sont cassées. La boîte crânienne est brisée : dorsalement, au niveau des sinus

frontaux, latéralement dans la région squamoso-temporale gauche. La région basicrânienne

est endommagée, notamment à gauche. Les dents sont tombées, après la mort de l’animal,

à l’exception de la carnassière qui est cassée au niveau du collet.

Structure machairodonte du crâne d’Ain Brimba

Par sa longueur, ce crâne correspond à celui d’un lion d’assez petite taille, mais son

architecture est bien différente de celle des crânes larges et arrondis des Félinés actuels. En

revanche, par sa forme d’ensemble allongée et étroite, il rappelle celui des grands tnachairo-

dontes du Néogène : Machairodus et Homotherium. Ceci ressort clairement de sa comparai¬

son avec le crâne de Machairodus d’Halmyropotamos (Melentis, 1967) et de Y Homothe¬

rium de Roccaneyra (de Bonis, 1976) d’une part, et le crâne d’un lion actuel d’autre part.

a — Les crânes d’Ain Brimba et de Roccaneyra

Les tracés relatifs à ces deux crânes (fig. 2 et 3) mettent en évidence l’identité de leur

structure. L’un et l’autre se différencient d’un crâne de lion par les caractères suivants :

1. La portion faciale 1 est plus longue par rapport à la portion cérébrale 2 . L’impor¬

tance relative de ces deux parties apparaît (fig. 2) dans la comparaison des rapports de la

distance (B) du prosthion au nasion (fig. 1) à celle (C) du nasion à l’opisthocranion, ou

bien de la distance (D) du prosthion au point le plus avancé du bord antérieur de l’orbite à

celle (E) de ce point à l’opisthocranion.

2. En ce qui concerne la portion cérébrale, la partie frontale, représentée par la dis¬

tance (F) nasion-bregma est plus longue relativement à la partie pariétale, représentée par la

distance (G) bregma-opisthocranion.

3. Les fosses orbito-temporales, dont la longueur peut s’exprimer par la distance (H)

de la suture maxillo-palatine sur le bord antérieur de la fosse orbitaire à la suture

squamoso-temporale sur le bord postérieur de la fosse temporale, sont courtes.

1. Au sens de ce texte : partie représentée, en vue dorsale, par l’intermaxillaire, les maxillaires et les nasaux.

2. Au sens de ce texte : partie représentée en vue dorsale par les frontaux, les pariétaux et les temporaux.

— 101 —

Fig. 1. — Localisation des points et des diamètres transversaux correspondant aux dimensions du tableau I et

aux diagrammes des figures 2 et 3.

Ba : basion, point médian du bord antérovcntral du trou occipital, br : point de contact des sutures coronale

et sagittale, mp : point d'arrivée de la suture palatine sur le bord antéroventral de la fosse temporale, na : nasion,

extrémité postérieure de la suture nasale, op : opisthocranion, extrémité postérieure du tubercule occipital, or ;

point le plus avancé du bord antérieur de l'orbite, pr : prosthion, point médian du bord incisif antérieur, sq ;

point d’arrivée de la suture squainoso-sphénotdale sur le bord postérieur de la fosse temporale, si : staphylion,

extrémité postérieure de la suture palatine.

MM : largeur du bord incisif. N N : largeur de ta face au niveau du bord externe des alvéoles des canines.

OO : largeur maximale de l’échancrure nasale. PP : distance entre les faces médiales des trous infraorbîiaires.

QQ : largeur de la boîte crânienne au niveau du renflement maximal des temporaux. RR : largeur du frontal au

niveau des apophyses postorbitaîres.

4. Le bord incisif, convexe et non pas droit, est plus large, la distance (MM) entre les

deux incisives latérales étant plus grande, relativement à la longueur (B) de la face et à la

largeur (NN) de celle-ci au niveau des canines.

5. Les portions faciale et cérébrale sont étroites, relativement à la longueur totale (A)

du crâne et à leur propre longueur (B et C). Cette étroitesse apparaît (fig. 3) dans la largeur

de la face au niveau des canines (NN), de l’échancrure nasale (OO), des trous infraorbi-

taires (PP) et de la capsule céphalique au niveau du renflement maximal des temporaux

(QQ).

6. L’élargissement du frontal au niveau des apophyses orbitaires (RR) est sensiblement

le même, relativement à la longueur totale du crâne (A), que sur le crâne de lion, mais le

frontal est étroit (RR) relativement à sa longueur (F).

— 102 —

Tableau I. — Dimensions (en mm) d’un crâne de Panthera leo, des crânes de Machairodus d’Ain

Brimba, d’Halmyropotamos, de Fan Tsun et de celui de VHomotherium de Roccaneyra.

Panthera

leo

MNHN

1907-1406

Machairodus

africanus

Ain Brimba

BRI I

Machairodus

giganteus

Halmyropotamos

Ath 1967-6

Machairodus sp. 1

Fan Tsun

F : AM 50453

Homotherium

crenatidens

Roccaneyra

Roc 8

Distances 2

A :

pr-op

330

285

355

(250)

340

B :

pr-na

152

142

135

(123)

170

C :

na-op

192

160

230

(140)

181

D :

pr-or

135

125 env.

150

(111)

152

E :

or-op

220

175

180 env.

(140)

202

F :

na-br

110

(75)

115

G :

br-op

115

120

(? 75)

H :

mp-sq

66 env.

1 :

pr-ba

277

263 env.

285

(225)

300

J :

pr-st

145

137

160

(128)

160

K :

st-ba

134

127 env.

125

(? 97)

140

Largeurs 2

55 env. 3

81 env.

(58)

(32)

50,5

(50)

110

(70)

112

104

118

(76)

119

1. D’après un moulage ; dimensions approximatives par suite de la détérioration du spécimen original.

2. Voir légende figure 1.

3. Dimensions d'après figuration.

b — Le crâne d’Halmyropotamos

Ce crâne, comme les deux précédents, offre une forme d’ensemble longue et étroite, un

frontal allongé et relativement élrou par rapport à sa longueur, des fosses orbito-temporales

courtes, un bord incisif large et arrondi. Ce sont là des caractères de « machairodontie ».

11 existe toutefois une différence de structure non négligeable entre ce crâne et ceux

d’Ain Brimba et de Roccaneyra (fig. 2 et 3) :

1. La portion faciale est plus courte relativement à la portion cérébrale (distances B et

C). La face est même, proportionnellement, plus courte que sur le crâne de lion, base de la

comparaison.

2. La partie pariétale de la portion cérébrale est plus courte relativement à la partie

frontale (distances G et F).

3. La partie pariétale de la portion cérébrale est proportionnellement plus étroite (lar¬

geur QQ et distance C).

Il n’est malheureusement pas possible de savoir si le crâne du Machairodus de Pao-Teh

(V. 905) figuré par Chano Hsi-Chi (1957) partage les mêmes caractères.

— 103 —

Fig. 2 et 3. — Comparaison des dimensions relatives du crâne de machairodonte d’Ain Brimba (Machairodus

africanus), du Machairodus d’Halmyropotamos, de VHomotheriutn de Roccaneyra avec celles du crâne d’un lion

actuel, base de la comparaison. Abscisses : voir légende fig. 1 ; Ordonnées : différences des valeurs logarithmiques.

Observations morphologiques

a — Sinus frontaux

La détérioration partielle des frontaux laisse voir les sinus, en arrière des apophyses

postorbitaires. Ces sinus sont très volumineux. On en distingue deux paires : l’une en posi-

— 104 —

tion médiane, l’autre en position latérale. Les sinus médians s’allongent jusqu’au niveau du

bregma, de part et d'autre des lames médianes des frontaux, au-dessus du toit de la cavité

cérébrale. Les sinus latéraux creusent les frontaux vers le bas, en avant dé la cavité céré¬

brale. L’aspect externe des frontaux sur le crâne d’ Homotherium paraît refléter l’existence

de sinus latéraux ; en revanche les crânes des grands félins sont dépourvus de tels sinus laté¬

raux.

b — Région squamoso-temporale

La pars mastoidea du temporal est située dans un plan latéral, comme chez Machairo-

dus et Homotherium et non pas, comme chez les félins, dans le plan occipital ; elle forme

une apophyse mastoïde qui s’allonge vers l’avant et vers le bas, et dont l’extrémité infé¬

rieure se trouve approximativement au niveau du bord alvéolaire, quand le palais est placé

horizontalement.

Les racines postérieures des arcs zygomatiques sont cassées ; on distingue cependant,

du côté droit, l’amorce du pédoncule qui abaissait la cavité glénoïde. Un espace assez large,

au fond duquel s’ouvre le méat auditif externe, sépare l’apophyse mastoïde de la racine pos¬

térieure de l’arc zygomatique. Le crâne du Machairodus d’Hahnyropotamos offre la même

conformation de la région squamoso-temporale ; sur le crâne d'Homotherium de Rocca-

neyra, l’apophyse mastoïde est beaucoup plus proche de la racine de l’arcade zygomatique,

et l’espace pour le méat auditif externe est très étroit.

c — Bulles lympaniques (fig. 4 ; pi. II a)

La bulle tympanique droite est en partie conservée. Elle est constituée de deux cham¬

bres séparées par un septum intrabullaire. Celui-ci, légèrement bombé vers l’arrière en son

milieu, est vertical et très légèrement oblique de l’arrière vers l’avant, son bord médial se

trouvant légèrement en avant de son bord latéral, situé au niveau du foramen stylomastoï-

dien, Le bord dorsal du septum affleure la pars petrosa du temporal, jusqu’à établir un

contact avec l'ampoule du promontoire, médialement par rapport à la fenêtre ronde. Mal¬

heureusement, il n'est pas possible de savoir si ce septum correspond simplement à un repli

ventro-dorsal du tympanique ou bien s’il est formé de deux cloisons accolées, l’une prove¬

nant du tympanique et l’autre de l’entotympanique, à la façon du septum hullae des Féli¬

nes.

Le plancher de la chambre antérieure, formé par le tympanique, est fortement soudé à

l’apophyse glénoïde et à l’apophyse mastoïde au-dessous du méat auditif externe qui est

large et arrondi. La surface ventrale aplatie du tympanique s’incline vers le bas et vers

l’arrière jusqu’au bord du septum intrabullaire. Une perforation accidentelle du tympanique

permet de voir l’anneau tympanique à l’intérieur de la chambre antérieure qui paraît indi¬

vise. Du côté gauche du crâne apparaît le repli dorsal du bord antérieur du tympanique qui

ménage entre lui et l'alisphenoïde un large passage pour la trompe d’Eustaehe,

La chambre postérieure, formée par l'entotympanique, est beaucoup plus vaste ; elle est

arrondie vers l'arrière et très élargie transversalement. Son plancher étant presque entière¬

ment détruit, on peut voir sa structure interne. Le plafond est formé par un repli dorsal de

l’entotympanique qui s’applique contre la pars mastoidea , l’exoccipital et le bord latéral du

basioccipital, recouvrant ainsi partiellement la pars petrosa dont il laisse cependant à décou¬

vert le promontoire et la fenêtre ronde. Cette chambre postérieure offre en fait trois parties :

— 105 —

Fig. 4. — Structure de la bulle tympanique de M. africanus (x 1).

ap.m : apophyse mastoïde ; ac : sortie du nerf auditif ; bo : basiocripital ; ch.p : chambre postérieure ; co :

base du condyle occipital ; ecl : ectotympanique ; f.c : foramen carotidien ; f.l.p : foramen lacerus posterius ; f.o :

foramen ovale ; F.m.a.e : fosse du méat auditif externe ; o.E : ouverture pour la trompe d’Eustache ; p.m : pars

mastoidea ; sep. 1 : septum intrabullaire entre la chambre antérieure et la chambre postérieure ; sep.2 : septum

entre la cavité antéromédiale et la cavité postérieure de la chambre postérieure ; tyh : fossette du tympanohyal.

— une cavité médiale, située juste à l’arrière du prolongement rostral de l’entotympa-

nique (fig. 4) et s’étendant jusqu’au niveau du foramen carotidien où elle est limitée par

une cloison verticale et oblique allant de ce foramen en direction du septum intrabullaire

qu’elle rejoignait sans doute, ce que la cassure du bord ne permet pas d’affirmer ;

— une cavité postérieure entre le septum intrabullaire et la face interne de l’exoccipi-

tal ;

— une cavité latérale déprimant la face interne de l’apophyse mastoïde.

Remarques

1. Les bulles tympaniques chez Hornotherium (spécimens de Roccaneyra et de Senèze) sont égale¬

ment constituées de deux chambres séparées par un septum vertical et transversal, situé au niveau du

foramen postglénoïdien, mais les proportions de ces deux chambres l’une par rapport à l’autre sont

différentes. Ainsi, sur le crâne de Roccaneyra, la bulle est piriforme dans son aspect extérieur, elle est

élargie et fortement convexe dans sa partie antérieure tandis qu’elle est étroite dans sa partie posté¬

rieure où elle prend une forme de tuile ; par suite, la chambre antérieure est très vaste en comparaison

de la chambre postérieure. A en juger d’après la figuration, la bulle tympanique du crâne du Machai-

rodus de Pao-Teh (Chang Hsi-Chi, 1957) paraît être élargie vers l’arrière et avoir la même forme que

celle du crâne d’Ain Brimba. Si cette observation se trouvait confirmée par l’examen direct du crâne

— 106 —

de Pao-Teh, la morphologie externe des bulles tympaniques, et notamment celle de leur chambre pos¬

térieure, selon qu'elle serait étroite ou élargie vers l’arrière, pourrait donner un caractère de différen¬

ciation entre Homotherium et Machairodus,

2. Les bulles tympaniques des félins offrent une structure notablement différente : le septum

intrabullaire (septum bullae) est oblique de l’arrière vers l’avant, entre le foramen stylomastoïdien et

l’extrémité caudale de l’eniotympanique, au lieu d’étre substransversal ; par suite, la chambre anté¬

rieure est peu développée,

Il est malheureusement impossible d’interpréter ces différences. Elles peuvent être une expression

de la distance phylogénétique des Félinés et des Machairodontinés ou simplement correspondre à des

modes d’adaptation différents à partir d’un même plan de base.

a — Cavité cérébrale et moulage endocrânien (fig. 5)

La détérioration de la paroi latérale gauche du crâne, qui laisse voir l’intérieur de la

cavité céphalique, a permis l’exécution d'un moulage endocrânien en élastomère ; celui-ci a

été limité au néopallium afin de ne pas détériorer la pièce. Les sillons qui ont pu être identi¬

fiés (Anthony, 1961, 1972 ; Radinsky, 1969, 1975) par l’observation du moulage combinée

à celle des crêtes de la paroi de la cavité céphalique, apparaissent sur la figure 5 A. Malheu¬

reusement, quelques incertitudes existent La cassure de la paroi crânienne ne permet pas de

voir si les deux ectosylvia se rejoignaient ou non ; toutefois, le second cas, qui correspond à

l’existence d’un « pli félin », paraît le plus vraisemblable. De même, la confluence de la

présylvia et de la rhinale antérieure n’est pas visible, cependant, l’identification de la présyl-

via paraît peu douteuse.

En comparaison de l'encéphale d’un lion (MNHN, AC 50010, fig. 5 B), le moulage

endocrânien du machairodonte d’Ain Brirnba fait apparaître un ensemble de différences

correspondant à des traits d’archaïsme, parmi lesquelles on peut noter :

— la suprasylvia plus courte et à peine recourbée à son extrémité caudale (la cassure

du temporal pourrait laisser penser que le sillon interprété comme sillon postlatéral est en

fait la continuation de la suprasylvia : l’observation des crêtes de la paroi de la cavité

céphalique conduit à rejeter cette interprétation) ;

— le sillon coronal en continuité du sillon latéral, ce qui est corrélatif de l’absence

d’un sillon ansatus ;

— le sulcus cruciatus court (si existant) ;

— l’ectosylvia moins allongée vers l’avant ;

— le gyrus sigmoideus moins développé, laissant place à un gyrus reuniens plus large ;

— le gyrus arcuatus 1, entre les ectosylvia antérieure et postérieure, est très développé,

tandis que le gyrus arcuatus 2 est plus réduit ;

— la partie ïnféro-postérieure du lobe temporal laisse le rhinencéphale à découvert,

tandis que chez le Lion le lobe temporal recouvre le lobe piriforme.

A défaut de moulage des cavités nasales, l’observation du crâne montre, d’après la

position de la lame criblée, que les bulbes olfactifs aux tractus courts, étaient hauts et très

rapprochés du néopallium ; les perforations de la lame criblée montrent que les fibres ner¬

veuses afférentes pénétraient à l’avant et sur le dessus des bulbes.

Sur le moulage endocrânien d 'Ischyrosmilus (AM 95297) étudié par Radinsky (1975),

on relève de même la continuité des sillons coronal et latéral, l’atténuation du sulcus crucia¬

tus. le faible développement du gyrus poreus et la faible pédonculation des bulbes olfactifs ;

— 107 —

s.ci

pss

Fig. 5. — Anfractuosités néopalléales de l’encéphale de Machairodus africanus (A, d’après le moulage endo-

crânien) et de Panthera leo (B, femelle jeune), vues latérodorsales ( x 1).

ect.a : ectosylvia antérieure ; ects.p : ectosylvia postérieure ; g : gyrus ; pF : pli félin ; prs : présylvia ; pss :

pseudosylvia ; rh.a : Thinale antérieure ; rh.p : rhinale postérieure ; s.an : suicus ansatus ; s.c : sulcus cruciatus ;

s.co : sillon coronal ; s.l. : sillon latéral ; s.pl. : sillon postlatéral ; sc.r : scissure interhémisphérique ; ss : supra-

sylvia.

— 108 —

toutefois, les bulbes sont, selon Radinsky, orientés ventralement et non pas vers l’avant, la

suprasylvia est fortement arquée avec un bras postérieur, tandis que le sillon postlatéral est

réduit.

e — Forme du museau et du bord incisif (fig, 6)

Le museau est allongé et le bord incisif, régulièrement convexe, porte la région incisive

médiane très en avant des alvéoles des canines, bien que l’espace entre ces derniers et ceux

des incisives latérales soit très réduit, Cette forme arrondie du bord incisif est caractéristique

des Machairodus comme des Homorherium, mais, à ce caractère, s’ajoute, sur le crâne

d’Ain Brimba, une conformation particulière des prémaxillaires.

En avant de l’ouverture nasale, la face supérieure des prémaxillaires ne s’infléchit que

très faiblement vers le bas à la différence de ce que l’on observe chez un lion, un Machairo¬

dus ou un Homotherium , et cet aspect particulier n’est pas imputable à la légère usure du

bord incisif, sur sa face dorsale. Il en résulte que les alvéoles des incisives, qui sont très

profonds et comprimés latéralement, comme le montre le moulage de ces cavités, ont une

direction oblique et non subverticale (fig. 6). Le contour des alvéoles, dessiné d’après leurs

moulages (la radiographie n’ayant pas donné de résultats satisfaisants), révèle l’orientation

des racines, et cette orientation indique que les couronnes, qui sont approximativement dans

le prolongement des racines, étaient dirigées obliquement vers l’avant et non verticalement

vers le bas. Cette projection des incisives vers l'avant correspond à l’observation d’ARAM-

boijrg qui, dans sa description de l’espèce, note un « bord incisif proclive » (1979 : 118) ;

elle représente un caractère de spécialisation que l’on peut tenter de mettre en rapport avec

le rôle de pince que jouent les incisives encore mieux dégagées ainsi des canines dans la sai¬

sie des chairs au moment où l’animal dépèce sa proie.

f — Denture, caractères et degré de spécialisation

L’observation des alvéoles des incisives et des canines, celle des racines de P 3 et de la base

de la couronne de P 4 , permettent de préciser les caractères suivants au sujet de la denture :

— incisives dirigées vers l’avant, à racines hautes, droites et aplaties latéralement ;

— canines très aplaties (largeur : longueur = 0,40) ;

— P 3 biradiculée, relativement courte par rapport à P 4 (longueur P 3 : longueur P 4 =

entre 0,40 et 0,44). Lobe poslérolingual de la couronne très atténué ;

— P 4 allongée et étroite. Protocône réduit mais présent, situé en retrait du bord anté¬

rieur du parastyle ; racine interne en saillie par rapport à la muraille de la dent. Parastyle

probablement différencié.

Dimensions (en mm) : I', longueur et largeur de l’alvéole : 4,7 et 11,8 — I 2 , longueur et largeur

de l’alvéole ; 8 et 11,6 — I 3 , longueur et largeur de l’alvéole : 11,9 et 12 — C 1 , longueur et largeur de

l’alvéole : 30,0 et 12 — P 3 , longueur des racines : 17,4 ; longueur maximale de la dent : 18,9 — P 4 ,

longueur : 43 ; largeur au protocône : 13 ; largeur de la muraille : 10,5.

— 109 —

Fig. 6. — Conformation des intermaxillaires, en avant de l’ouverture nasale, chez Machairodus africanus et

Machairodus gigartteus : A : M. africanus , alvéoles de Cs, l’ et I 2 d’après les moulages des cavités alvéolaires

(x 1) ; B : M. giganteus, fragment de museau (1937-290, inventaire Anatomie comparée, collection Puyaubert,

Salonique) ; os intermaxillaire en pointillé (x 1).

Comparaison avec Machairodus et Homotherium

Entre les Machairodus du Vallésien et du Turolien d’une part, et les Homotherium du

Plio-Pléistocène d’autre part, on observe une spécialisation de plus en plus forte de la den¬

ture dont l’aspect coupant s’accentue. Pour les dents jugales supérieures cette spécialisation

se traduit par les tendances suivantes :

1. Aplatissement de la canine supérieure. L’indice largeur : longueur compris entre 0,55

et 0,48 pour les Machairodus vallésiens (AL alberdiae de Los Vallès de Fuentidena ; AL

robinsoni de Bled Douarah ; AL cf. aphanistus de Santiga ; M. aphanistus d’Eppelsheitn,

Charmoilles, Montredon) est notablement plus bas, entre 41,3 et 35,3, pour les spécimens

turoliens de M, giganteus d’Europe et d’Anatolie ainsi que pour les Machairodus de Chine

qui selon de Beaumont (1975) paraissent devoir être également rapportés à M. giganteus.

En comparaison, les canines des Homotherium villalranchîens de Roccaneyra et de Senéze

sont relativement épaisses avec des indices respectifs de 0,45 et 0,42.

2. Réduction de P 3 par rapport à P 4 . L’indice, longueur P 3 : longueur P 4 , qui a une

valeur élevée, comprise entre 67,6 et 61,0 sur les spécimens vallésiens (AL cf. aphanistus de

— 110 —

Santiga ; M. machairoides d’Esme Akçakoy ; M. aphanistus de Mahmutgazi), se situe entre

58,2 et 52,4, sur les spécimens turoliens référables à M. giganteus. Dans le genre Homothe¬

rium , cette tendance se traduit par une réelle régresssion de P 3 qui est non seulement plus

courte mais dont les cuspides accessoires disparaissent et dont les racines se fusionnent.

L’indice LP 3 : LP 4 esL inférieur à 0,4 sur tous les spécimens.

3. Régression du protocône de P 4 et déplacement de celui-ci vers l’arrière. Cette ten¬

dance évolutive se traduit par une différence très nette entre les Machairodus du Vallésien et

ceux du Turolien (de Beaumont, 1975). Toutefois, malgré la réduction du protocône, la

racine interne reste en saillie linguale par rapport à la muraille de la dent. Chez les Homo¬

therium, la régression totale du protocône de P 4 s'accompagne d’un retrait de la racine

interne sous la muraille de la dent qui apparaît en surplomb de cette racine.

En conclusion, il apparaît que la denture du machairodonte d’Ain Brimba, d’après ce

que l’on peut en juger par l'aplatissement de sa canine supérieure, par sa P 3 biradiculée, la

réduction du protocône de P 4 et la position de la racine interne de cette dent qui est en sail¬

lie de la muraille, offre un degré d’évolution voisin de celui de la denture de l’espèce turo-

lienne M. giganteus ; toutefois, la brièveté de P 3 , corrélative d’un indice LP 3 : LP 4 faible,

approchant de l’indice des Homotherium, traduit une avance évolutive par rapport aux

Machairodus turoliens. A ceci s’ajoute la spécialisation des incisives.

II. ATTRIBUTION GÉNÉRIQUE DU MACHAIRODONTE D’AIN BRIMBA

Arambourg (1979) a fondé son attribution sur les caractères de P 3 et P 4 ; il a toutefois

précisé que la forme allongée du crâne « tendrait à faire attribuer ce fossile au genre

Homotherium, l’un des fossiles bien connus du Villafranchien d’Europe ». Notre étude

complète ces observations en faisant ressortir les caractères mixtes du crâne d’Ain Brimba.

Le degré de spécialisation des dents, la forme des bulles tympaniques, élargies vers l’arrière,

l’écartement entre l’apophyse mastoïde et la racine postérieure de l’arcade zygomatique, le

rapprochent du crâne de M giganteus. Il en diffère cependant par sa structure d’ensemble

(région faciale plus longue par rapport à la région cérébrale et, sur celle-ci, partie frontale

plus développée par rapport à la partie pariétale), structure en revanche identique à celle du

crâne de VHomotherium de Roccaneyra. La portée de ces observations relatives à la mor¬

phologie crânienne est malheureusement limitée par le fait qu'elles ne reposent pour chacun

des deux genres que sur un seul spécimen et donc une seule espèce. Elles doivent cependant

être d’autant moins négligées que Arambourg (1979 : 120) fait état d’un crâne du Pontien

de Salonique (un Machairodus selon toute vraisemblance) se distinguant notamment par une

face courte, caractère observé sur le crâne de M. giganteus d'Halmyropotamos (fig. 2). Le

spécimen mentionné par Arambourg n'est malheureusement pas dans les collections du

Muséum de Paris.

L’alternative relative à la détermination du machairodonte d’Ain Brimba se présente

donc de la façon suivante :

— 111 —

— soit on l’attribue à Homotherium, en se fondant sur la structure d’ensemble du

crâne, mais à une espèce primitive de ce genre en tenant compte du degré de spécialisation

plus faible de P 3 et P 4 , ce qui implique que les différences observées entre le crâne de M.

giganteus (spécimen d’Halmyropotamos) et celui d’ Homotherium crenalidens (spécimen de

Roccaneyra) se retrouvent entre toutes les espèces de l’un et l’autre genre, ces différences se

plaçant au point de séparation des deux taxons par ailleurs caractérisés par les mêmes ten¬

dances évolutives de la denture, tendances portées à leur maximum dans la lignée à'Homo¬

therium ;

— soit on l’attribue à Machairodus en se fondant sur le degré de spécialisation de la

denture, moins fort que chez les Homotherium, ce qui revient à considérer les différences

entre le crâne de M. giganteus (face plus courte, partie temporale de la région céphalique

plus longue par rapport à la partie frontale) comme des apomorphies propres à l’espèce

giganteus, au sein du genre Machairodus.

Les observations relatives à la structure crânienne sont évidemment trop limitées pour

que l’on puisse leur accorder le degré de généralité corrélatif de la première hypothèse. En

revanche, un raccourcissement de la face et un allongement de la région pariétale de la cap¬

sule céphalique sont de nature à pouvoir être considérés, pour une espèce machairodonte,

comme des apomorphies.

Ces remarques orientent nettement le machairodonte d’Ain Brimba vers le genre

Machairodus auquel il a été rapporté par Arambourg, en dépit de son âge relativement

récent. La combinaison des caractères du crâne et des dents différencie clairement Machai¬

rodus africanus des autres espèces du genre.

Machairodus africanus Arambourg, 1970, diagnose amendée : Crâne de dimensions relativement

petites, à face longue, à incisives dirigées obliquement vers l’avant. Canines très aplaties. P 3 biradicu-

lée, mais courte relativement à P 4 . P 4 longue, comprimée latéralement, avec un protocône réduit mais

bien individualisé, en retrait du bord antérieur de la dent ; racine interne en saillie linguale par rapport

à la muraille de la dent. M 1 réduite à section subcirculaire.

III. LA RADIATION DU GENRE MACHAIRODUS DANS L’ANCIEN MONDE

En Eurasie

Le genre Machairodus est un élément commun des faunes du Miocène terminal d’Eura-

sie. A la suite des études récentes de de Beaumont (1975, 1978), de Beaumont &

Crusafont-Pairô (1982) d’une part et de Ginsburg et al. (1981) d’autre part, il apparaîi

que le genre Machairodus est représenté dans les gisements vallésiens d'Europe et d'Asie

Mineure par deux espèces parfois en association, M. aphanistus (Kaup) et M. alberdiae

Ginsburg, Morales et Soria, et, dans les gisements luroliens, par une troisième espèce, M.

giganteus (Wagner), dont la répartition se serait étendue, selon de Beaumont (1975), de

l’Europe à la Chine. D'après ces données, le genre Machairodus se présente, en Europe

comme en Asie, comme un élément caractéristique des faunes du Miocène supérieur, le

genre n’étant pas connu au-delà de la limite mio-pliocène.

— 112 —

Au sujet de l’époque de disparition de Machairodus en Eurasie, il faut attirer l’atten¬

tion sur un crâne, encore inédit, récolté en Chine, près de Fan Tsun (Shan-Xi), en collection

à l’Amerîcan Muséum. Ce crâne (F ; AM 50453), en bon état de conservation, malgré

l’écrasement de la région préorbitaire et la détérioration de la face occipitale, offre les traits

caractéristiques d’un crâne de machairodonte : forme d’ensemble allongée et étroite ; bord

incisif très arrondi , fosse orbito-temporale courte ; cavité glénoïde en position basse, se pla¬

çant un peu au-dessus seulement du niveau des collets des prémolaires.

Par ailleurs, la denture, complète et bien conservée malgré une certaine usure, est typi¬

quement celle d’un Machairodus, comme le montrent les caractères suivants :

— incisives supérieures coniques et piquantes, mais d’assez faible hauteur, surtout I 1

et I 2 , qui sont sensiblement de même taille et nettement moins développées que I 3 ; cingu-

lum lingual bien marqué ; pas de cuspides accessoires différenciées, sauf sur I 3 , en posi¬

tion mésiale. (Diam. més. dist. x diam. lab. ling. : I 1 : 7,0 x 8,9 ; I 2 ,• 8,4 x 9,7 ; I 3 :

12,0 x 7) ;

— C 1 : couronne relativement brève, très aplatie, à bords antérieur et postérieur fine¬

ment crénelés (L x 1 X h : 27,1 x 10,7 x 71,7) ;

— diast. C-P 3 : 11,0 ;

— P 3 bien développée, biradiculée, avec une cuspide accessoire antérieure et postérieure

(L x 1 : 19,4 x 8,5) ;

— P 4 relativement courte, munie d’un protocône petit mais encore individualisé situé

entre le parastyle et le paracône ; préparastyle petit mais présent ; métacône court, relative¬

ment à la longueur de la dent ;

— M 1 : alvéole petit.

Les caractères de P 3 et de P 4 (P 3 biradiculée sans trace de régression, P 4 avec un proto¬

cône différencié, faisant saillie par rapport à la muraille interne de la dent) permettent

d’attribuer, sans restriction, le crâne de Fan Tsun au genre Machairodus. La taille relative¬

ment petite de ce crâne et plusieurs caractères de la denture [faible hauteur des incisives, I 1

eL I 2 subégales, I 3 nettement plus développée, à l’inverse de ce que montre M. giganteus

(de Beaumont & Crusafont-Pairô, 1982) ; P 4 courte, à préparastyle faible et à métacône

relativement peu allongé] indiquent que le Machairodus de Fan Tsun était moins en avance

du point de vue évolutif que M. giganleus et que, à cet égard, il était plus proche de M.

aphanistus tout en ayant une canine plus aplatie.

La présence d’un Machairodus dans l'ensemble faunique récolté dans le Shan-Xi, près

de Fan Tsun (collection Frick), à 25 km environ au nord-est de Yutze, est un fait inat¬

tendu. En effet, en plus du crâne de ce Machairodus sp., cette faune de Fan Tsun ren¬

ferme : Pachycrocuta breviroslris, Nvctereutes sinensis, Homotherium sp., Dinofelis sp.,

Equus stenonis, Gazella sp, ; à l’exception de la première, toutes ces formes conduisent à

attribuer la faune de Fan Tsun au Nihowanien, ou en d’autres termes, au Villafranchien. Le

CTâne F : AM 50453 semble donc indiquer que le genre Machairodus aurait perduré en

Chine orientale jusque dans le Pliocène, en association avec Homotherium et sous les traits

d’une forme primitive. Toutefois, la présence de sédiments plus anciens dans l’aréa de Fan

Tsun (R. Tedford, com. pers.) laisse un doute sur le lieu exact de sa récolte et sur la réalité

de son association avec les autres espèces. Dans ces conditions, on peut envisager que le

crâne F : AM 50453 atteste simplement que le genre Machairodus était présent en Asie

— 113 —

orientale avant le Turolien, une forme plus primitive ayant précédé les grands Machairodus

rapportés à M. giganteus.

En Afrique

En Afrique, le genre Machairodus est également connu dès le Vallésien inférieur, dans

le nord du continent au moins, et il y dépasse plus ou moins largement la limite mio-plio-

cène. C’est ainsi qu'on le trouve :

— au Vallésien inférieur, en Tunisie, à Bled Douarah dans la Formation de Beglia ;

— au Miocène terminal ou même au tout début du Pliocène, au moment de la crise de

salinité, en Egypte à Garet el Muluk, dans le Wadi Natrun (Stromer, 1911, 1913), en Libye

à Sahabi (Howeli, 1982), probablement en Afrique de l’Est, dans le bassin de Baringo où

des fragments dentaires encore indéterminés mais de type machairodonte ont été trouvés

dans la Formation de Chemeron ;

— au Pliocène inférieur en Afrique de l’Est à Lothagam où il est représenté par un

fragment de mandibule (Howeil, tn Turner, 1985) et en Afrique du Sud, à Langebaan-

weg, vers le sommet de la Formation de Varswater (Hendey, 1974).

a — Le Machairodus de Bled Douarah

Il est représenté par deux spécimens (un fragment de canine supérieure, T 275, et une

portion de mandibule T 491) attribués à M. robinsoni Kurtén, 1976. Or, selon Ginsburo et

al. (1981), le fragment de canine offre les dimensions d'une canine de M. aphanistus , tandis

que le fragment de mandibule, holotype de M. robinsoni , est proche de la mandibule de

Yeni Eskihisar, décrite par Schmidt--Kittler (1976) sous le nom de Miomachairodus pseu-

dailuroides, elle-même proche des mandibules de Los Vallès de Fuentidena rapportés à M.

alberdiae. Ces observations conduisent à penser qu’il pourrait y avoir à Bled Douarah asso¬

ciation des deux espèces M. aphanistus et M. robinsoni , et que cette association pourrait

correspondre à celle de M. aphanistus et M. alberdiae à Los Vallès de Fuentidena, M.

alberdiae étant synonyme de M. robinsoni. Cette éventualité envisagée par Ginsburg et al.

n’a cependant pas été entérinée par ces auteurs, le matériel de Bled Douarah étant jugé

insuffisant.

b — Le Machairodus du Wadi Natrun

Il est représenté par la mandibule de Garet el Muluk décrite et figurée par Stromer

(1911, 1913) sous le nom de M. aff .aphanistus. L’auteur se fondait sur sa ressemblance

avec celle du Machairodus de Pikermi, décrit par Wagner (1854) sous le nom de M. leoni-

nus, espèce placée par la suite en synonymie avec M aphanistus el, maintenant, de M.

giganteus (Wagner). La réserve faite par Stromer concernant l’attribution de la mandibule

du Wadi Natrun à l’espèce de Pikermi tenait à deux caractères : P 3 plus courte (alvéole P 3

= 11,3 mm sur la mandibule de Garet el Muluk) et apophyse mentonnière beaucoup plus

développée. Or, parmi les spécimens de Pikermi, existe une mandibule de M. giganteus

(MNHN P1K 4)8) figurée par de Beaumont (1975), qui, par ses dimensions, la longueur du

diastème C-P 3 , l’importance et la forme de l’apophyse mentonnière, correspond parfaite¬

ment à la mandibule du Wadi Natrun ; toutefois, la P 3 qui mesure 17 mm est plus longue.

Ainsi, la comparaison avec ce spécimen de Pikermi permet de rapporter la mandibule du

— 114 —

Wadi Natrun à M. giganteus, le Machairodus d’Égypte pouvant toutefois représenter une

forme un peu plus évoluée de cette espèce.

c — Le Machairodus de Sahabi

Les spécimens de Sahabi décrits par Howell (1982) n’ont pas encore reçu d’attribution

spécifique. Ils pourraient représenter, comme la mandibule du Wadi Natrun, une forme

dérivée de M. giganteus.

d — Le Machairodus de Lothagam

Le spécimen KNM-LT 127 est un corps mandibulaire droit comprenant la symphyse et

montrant l’alvéole de la canine et les racines de P 3 et P 4 . Ce fragment de mandibule offre

une morphologie comparable à celle de la mandibule L 12641 de Langebaanweg, mais la

taille est un peu plus petite. L’attribution à Machairodus de l’une et l’autre mandibule

paraît justifiée.

e — Le Machairodus de Langebaanweg

D’après l'étude des spécimens faite par Hendey (1974), ce Machairodus est caractérisé

par un mélange de caractères primitifs et évolués. Sa taille, comparativement petite, la pré¬

sence d’une P 2 , sa canine courte au bord antérieur dévié lingualement dans sa partie supé¬

rieure, paraissent correspondre à des caractères primitifs. En revanche, la brièveté de P 3 ,

plus courte relativement à P 4 (P 3 : P 4 = 0,41) que chez M. giganteus, la morphologie de P 4

au protocône réduit, situé très en arrière du bord antérieur de la dent, celle de M( au para-

conide long et au talonide indifférencié sont des caractères d’évolution. La persistance d’une

P 2 et la brièveté de la canine ne permettent pas de placer cette forme dans la descendance

des espèces d’Eurasie, M. aphanistus ou M. giganteus , ce qui serait compatible avec leurs

âges géologiques respectifs. Les fossiles dont nous disposons actuellement ne semblent lais¬

ser place qu’à une hypothèse, celle d’une lignée ayant évolué sur le continent africain à par¬

tir d’une forme ancienne et primitive du genre ; cette souche pourrait être proche de celle de

M. robinsoni. dans la mesure où celle-ci aurait eu une canine courte, à l’image de celle de

M. alberdiae de Los Vallès de Fuentidena.

11 faut enfin faire mention du machairodonte de Bolt’s Workings. Cette carrière, située

à 1 km environ à l’ouest du site de Sterkfontein (Broom, in Broom & Schepers, 1946 : 82)

a fourni une canine supérieure dont la racine est cassée, qui a été attribuée par Broom

(1939) à une espèce nouvelle de Machairodus : M. (ransvaalensis. Cette espèce n’est malheu¬

reusement représentée que par son holotype ; en effet, la P 4 qui lui a été attribuée par

Broom, avec réserve d’ailleurs, est vraisemblablement celle d’un Dinofelis (Ewer, 1955). La

canine offre une grande ressemblance « in size and other respects » avec celle du Machairo¬

dus sp. de Langebaanweg (Hendey, 1974) ; cette ressemblance paraît justifier son attribu¬

tion à une espèce du genre Machairodus et permet en outre d’envisager, à la suite de Hen¬

dey, que le Machairodus de Langebaanweg pourrait se rattacher à la lignée de M. transvaa-

lensis. Toutefois, l’âge des spécimens de Bolt’s Workings est trop discutable ( comm. pers.

Alan Turner) pour considérer que M. transvaalensis établit formellement que le genre

Machairodus a survécu, en Afrique du Sud, jusqu’au niveau de Sterkfontein, dans le Plio¬

cène moyen.

IV. RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES DE M. AFRICANUS

L’espèce africaine la plus proche de M. africanus du point de vue de son âge géolo¬

gique, et suffisamment bien documentée pour permettre une comparaison, est celle mise au

jour à Langcbaanweg : Machairodus sp. (? = M. transvaalensis). Une relation phylogéné¬

tique directe entre ces deux formes (M. africanus, l’espèce la plus jeune, étant la forme

dérivée) serait compatible avec les caractères de M. africanus, qui pourraient refléter une

avance évolutive : taille apparemment plus forte (à en juger d’après la longueur de la rangée

dentaire de C 1 à M 1 ), canines plus fortement enracinées et plus plates, incisives proclives.

Toutefois, cette hypothèse, qui aurait des implications biogéographiques concernant la dis¬

persion des Machairodus au travers du continent africain, n’est pas suffisamment étayée

pour pouvoir être raisonnablement retenue.

L’hypothèse plaçant M africanus dans la descendance de M. giganteus est écartée par

suite des différences de structure crânienne relevees dans la comparaison du spécimen d’Ain

Brimba de M. africanus et de celui de M. giganteus d’Halmyropotamos. En revanche, une

dérivation de A7. africanus d’une part et de Machairodus sp. (Langebaanweg) d'autre part,

à partir de M. robinsoni ou de M. aphanistus , ne peut être rejetée. Cette hypothèse revient

à reconnaître l'existence de deux lignées ayant évolué simultanément à partir ou non de la

même forme ancestrale, l’une au nord du continent, menant à M. africanus , l'autre au sud,

menant à Machairodus sp. (et peut-être à M. transvaalensis).

En fait, ces hypothèses concernant l’origine des Machairodus africains mettent surtout

en évidence les lacunes de notre connaissance relatives à la radiation de ce genre en Afrique.

En résumé, il apparaît qu’entre sa première pénétration au Vallésien inférieur, attestée à

Bled Douaxah par la présence de M. robinsoni et peut-être de M. aphanistus, et sa seconde

pénétration au Turolien avec M. giganteus auquel paraissent se rattacher les Machairodus de

Sahabi et du Wadi Natrun, le genre a donné lieu à une radiation panafricaine, encore mal

documentée par les fossiles, grâce à laquelle il s’est maintenu, dans le nord du continent au

moins, dans le sud aussi peut-être, jusqu’à une date avancée du Pliocène. Cette survivance

du genre Machairodus en Afrique contraste avec les faits attestés en Eurasie où, jusqu’à

maintenant, Machairodus est connu pour être strictement lié au Miocène supérieur, bien que

l’éventualité de sa persistance, en Chine orientale, jusque dans le Pliocène ne puisse être

totalement écartée.

Remerciements

Nous remercions chaleureusement le Dr R. Tedford pour l’amabilité avec laquelle il nous a

donné accès aux collections de PAmerican Muséum et pour les renseignements qu’il nous a communi¬

qués et C. de Muizon à qui sont dus le dégagement et la mise en valeur du spécimen étudié.

— 116 —

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118 —

Planche I. — Machairodus africanus Arambourg. Ain Brimba, Tunisie. Villafranchien. Holotype : MNHN

BRI 1. a, vue dorsale ; b, vue ventrale (x 1/2).

119 —

Planche. II. — Machairodus africanus Arambourg. Ain Brimba, Tunisie. Villafranchien. Holotype : MNHN

BRI 1. a, région tympanique droite, vue stéréoscopique (x I) ; b, vue de profil.

Achevé d’imprimer le 18 septembre 1987.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 5 juin 1987.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 4] — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

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T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

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T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramattichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-J(e. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris