ISSN 0181-0626
BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
SECTION A
zoologie
biologie et écologie
animales
4 e SÉRIE T. 9 1987 N° 4
Octobre-Décembre 1987
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Professeur E. R. Brygoo
Section A : ZOOLOGIE
Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.
Rédactrice : P. Dupérier.
Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),
J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-
neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare
Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé
(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),
R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),
C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-
Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),
P. Whitehead (London).
Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des
rapporteurs.
Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses
disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement
d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais
la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres
aspects de la Science : biologie, écologie, etc.
La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en
fascicules regroupant divers articles.
La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬
cules par an.
La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé
en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978
où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est
numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,
n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,
n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.
La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬
gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬
chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬
tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en
quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬
tions.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,
38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.
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Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.
C.C.P. Paris 9062-62.
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75005 Paris, tél. 45-87-19-17.
Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)
Abonnement général : 1500 F.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
4 e série, 9, 1987, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 4
SOMMAIRE — CONTENTS
J. Bouillon et N. Gravier-Bonnet. — Pseudosolanderia picardi, nouveau genre et
nouvelle espèce de Rosalindidae de la Réunion (Anthomedusae, Hydrozoa, Cni-
daria) . 755
Pseudosolanderia picardi, new genus and new species of Rosalindidae from la Réunion
(Anthomedusae, Hydrozoa, Cnidaria).
A. J. Petter et C. Maillard. — Ascarides de Poissons de Méditerranée occiden¬
tale . 773
Ascarids of fishes from Western Mediterranean sea.
J.-P. Hugot. — Sur le genre Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) : s. g. Colobentero-
bius. II. Parasites de Primates Colobinae en région orientale . 799
The genus Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) : s. g. Colobenterobius. II. Parasites of
Primates Colobinae in the Eastern region.
J.-L. Justine et O. Bain. — Capillaria petiti n. sp. (Nematoda, Capillariinae) parasite
du crapaud Bufo marinus (Amphibia) au Brésil. 815
Capillaria petiti n. sp. (Nematoda, Capillariinae) parasite of the toad Bufo marinus
(Amphibia) in Brazil.
G. Bellan et M. H. Costa. — Deux nouvelles espèces d ’Ophelia abranches (Poly-
chaeta, Opheliidae) : O. laubieri et O. amoureuxi . 829
Two new species of abranch Ophelia (Polychaeta, Opheliidae) : O. laubieri and O. amou¬
reuxi.
J. Kisielewski. — New records of marine Gastrotricha from the French coasts of
Manche and Atlantic. I. Macrodasyida, with descriptions of seven new species. 837
Nouvelles observations de Gastrotriches marins au large des côtes françaises de la Manche
et de l’Atlantique. I. Macrodasyida, avec description de sept espèces nouvelles.
J.-P. Casanova et K. Chidgey. — Une nouvelle espèce d 'Heterokrohnia (Chaeto-
gnathe) des campagnes du « Discovery » dans l’Atlantique nord-oriental _ 879
A new species of Heterokrohnia (Chaetognatha) from « Discovery » cruises in the north
east Atlantic.
— 754 —
W. R. Lourenço. — Révision systématique des Scorpions du genre Opisthacanthus
(Scorpiones, Ischnuridae). 887
Systematic revision of genus Opisthacanthus (Scorpiones, Ischnuridae).
J.-M. Thibaud et J. Najt. — Collemboles (Insecta) de l’Équateur. II. Entomo-
bryidae p.p., Cyphoderidae et Oncopoduridae. 933
The Collembola (Insecta) of Ecuador. II. Entomobryidae p.p. Cyphoderidae and Onco¬
poduridae.
A. Crosnier. — Systellaspis intermedia (Crustacea Decapoda Oplophoridae), espèce
nouvelle de l’Indo-Pacifique . 947
Systellaspis intermedia (Crustacea Decapoda Oplophoridae), a new Indo-Pacific species.
A. P. Russell and A. M. Bauer. — Rediscovery of Uroplatus guentheri (Reptilia,
Gekkonidae) . 961
Une nouvelle découverte dTJroplatus guentheri (Reptilia, Gekkonidae).
Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 9 , 1987,
section A, n° 4 : 755-771.
Pseudosolanderia picardi , nouveau genre et nouvelle espèce
de Rosalindidae de la Réunion (Anthomedusae, Hydrozoa, Cnidaria)
par Jean Bouillon et Nicole Gravier-Bonnet
Résumé. — Un nouveau genre et une nouvelle espèce d’Anthomedusae Capitata sont décrits
Pseudosolanderia picardi. Ils sont provisoirement inclus dans les Rosalindidae.
Abstract. — A new genus and a new species of Anthomedusae Capitata are described
Pseudosolanderia picardi. They are provisionally included in the Rosalindidae.
J ’ ^Nouvede-Gutée 1 ' 10 '^ * Z °° logie ’ Université Libre de Bruxelles. Station Biologique Léopold III. Papouasie
N. Gravier-Bonnet, Laboratoire d'Écophysiologie, Université de ta Réunion, France 2 .
Introduction
Le matériel étudié ci-dessous a été récolté par l’un d’entre nous (N. Gravier-Bonnet) au
large de la Réunion.
Il est représenté par des colonies d’assez grande taille, branchues, dressées, à ramifications
en éventail. Ces colonies possèdent un squelette interne d’aspect chitineux et ressemblent à s’y
méprendre aux espèces du genre Solanderia.
Un examen attentif montre toutefois que cette similitude n’est qu’apparente ; en effet, le
squelette de cette espèce a une structure tout à fait originale et son cnidome est très différent de
celui des Solanderiidae.
En fait, ces spécimens n appartiennent à aucun genre ni à aucune espèce connus, aussi
nous créons une nouvelle catégorie générique, Pseudosolanderia, et nous dédions cette espèce à
notre collègue J. Picard : Pseudosolanderia picardi.
Matériel et méthode
Les spécimens étudiés proviennent de deux stations effectuées au large de l’île de la
Réunion par le navire océanographique « Marion Dufresne » lors de sa 32 e campagne.
P» 7QnnfsA tr r j bU p° n H n °7 3 t d o la ., Sta ! i0 " Bi “ l0g,que Lé °P° ,d 111 Travail effectué dans le cadre de la Convention
n 29001.86 du Fonds de la Recherche Fondamentale Collective.
2 Campagne MD 32/Réunion réalisée dans le cadre de la Mission de recherche des TAAF avec l’aide financière du
Departement de la Reunion (Conseil Général et FIDOM). uu
756 —
CP 57 — Radiale A, au large de la Saline — 22.08.1982. Profondeur : 210-225m. Coordonnées :
21°04'5"S-55°ll'O"E. Engin : chalut à perche.
PA 158 — Radiale E, au large de Saint-Benoît — 06.09.1982. Profondeur : 180-225 m. Coordonnées :
20°59'0" S-55°43'3" E. Engin : faubert.
Les échantillons ont été fixés au liquide de Bouin ou au formol 5 % salé sur le navire.
Les coupes histologiques d’une épaisseur de 7 ^m ont été colorées par la triple coloration
de Prenant (éosine, hématoxyline, vert lumière, avec mordançage et différenciation à l’alun de
fer).
I. DESCRIPTION
Morphologie externe des colonies
(Fig. 1 ; pi. I, II)
Les colonies de Pseudosolanderia picardi sont dressées et branchues. Les ramifications
hydrocladiales sont fondamentalement orientées dans un même plan, flabelliformes. Elles
peuvent s’anastomoser lorsqu’elles entrent en contact les unes avec les autres.
Les colonies sont soutenues par un squelette interne compact, recouvert par le cœnosarc
général de la colonie; elles se développent à partir d’une hydrorhize encroûtante. Cette
dernière peut parfois être dédoublée (pi. I).
Des hydranthes de type corynoïde (fig. 1 ; pi. I et II) recouvrent l’ensemble des
ramifications; la majorité d’entre eux sont alignés en deux rangées opposées dans le plan
principal de la colonie (pi. I et II).
Ces hydranthes naissent directement du cœnosarc superficiel ; ils sont issus d’une faible
dépression plus ou moins circulaire dépourvue de toute formation squelettique distincte ; il n y
a ni hydrophores, ni épines spécialisées.
Tous les hydranthes sont identiques, cylindriques; ils présentent trois, plus rarement
quatre, tentacules capités particulièrement trapus et volumineux, formant un anneau périoral
autour de l’hypostome, ainsi que vingt à trente tentacules capités, plus ténus, dispersés sur le
corps de l’animal. Tous ces tentacules sont pleins.
Lorsque les hydranthes n’ont pas atteint le terme de leur croissance, on peut distinguer
des tentacules en formation, intercalés parmi les tentacules banaux, principalement dans la
région sous-hypostomiale ; certains sont encore non pédonculés, réduits à un bouton de
cnidocystes. La taille des tentacules capités diminue légèrement du haut vers le bas de la
colonne gastrique.
Les colonies mesurent au maximum 9,0cm de hauteur et 8,0cm de largeur; elles sont
brun jaunâtre plus ou moins foncé.
Les hydranthes de Pseudosolanderia picardi atteignent de 0,7 mm à 1,0 mm ; leur couleur
est blanche. Toutes les colonies observées possèdent une modification de la partie basale de
leur hydrocaule qui, sur quelques millimètres, paraît incrustée d’un matériel blanchâtre. Cette
structure fait l’objet d’une étude particulière.
Aucun des spécimens examinés n’était sexué.
— 758 —
Morphologie interne
1. L’hydranthe
L’hypostome (pi. III, 2)
La région hypostomiale de Pseudosolanderia picardi montre une structure classique. Les
tentacules capités périoraux sont peu pédonculés, courts, massifs; leur endoderme n’est
composé que de quelques cellules chordales (6 à 8) séparées de l’endoderme digestif par une
mince lamelle mésogléenne interrompue.
Leur ectoderme apical est transformé en une volumineuse capitation contenant 3 à 6 très
gros cnidocystes sténotèles (voir tableau I), ainsi que de nombreux petits sténotèles. Ces
tentacules sont en fait à demi sessiles ; en effet, du côté oral, leur capitation terminale est en
contact direct avec l’ectoderme péribuccal.
L’endoderme hypostomial renferme les deux types de cellules glandulaires caractéristiques
de cette région : les cellules glandulaires spumeuses et les cellules glandulaires sphéruleuses
hypostomiales (pi. III, 2). Les coupes transversales montrent qu’il forme 3 à 4 replis réduisant
la cavité gastrique.
La colonne gastrique (pi. Ill, 1)
L’ectoderme de la colonne est relativement mince; il contient quelques cnidoblastes.
Les tentacules de la région gastrique sont plus allongés que les précédents; leur
endoderme chordal est en continuité avec l’endoderme digestif. Ces tentacules présentent des
capitations plus ténues, armées exclusivement de petits sténotèles (voir tableau I).
L’endoderme gastrique est banal, édifié par des cellules épithélio-musculaires absorbantes
entre lesquelles on distingue, éparses, des cellules glandulaires sphéruleuses stomacales.
Suivant leur état digestif, les cellules absorbantes contiennent ou non des vacuoles digestives et
des vacuoles excrétrices (pi. Ill, 1).
2. Le squelette (pi. III, 3 ; IV, 1 ; V ; VI)
Le squelette des Pseudosolanderia est interne, il est recouvert par le cœnosarc commun de
la colonie et est formé de couches concentriques de matériel chitineux entourant une zone
médullaire délicatement réticulée (Z.M. : pi. III, 3; IV, 1 — M. : pi. VI, 1 et 3). Cette dernière
est très réduite dans les branches âgées, plus importante dans les ramifications plus jeunes qui
sont plus ténues.
En coupe transversale, les couches chitineuses apparaissent fortement plissées et emboîtées
les unes dans les autres (pi. IV, 1 ; VI, 1 et 3). Ces plis déterminent à la surface des axes
squelettiques un système complexe de sillons longitudinaux très imbriqués, anastomosés et
séparés par des côtes relativement élevées. Ces côtes portent de nombreuses et vigoureuses
épines faisant légèrement saillie au travers du cœnosarc (pi. V ; VI, 2). L’ensemble prend
souvent un aspect spiralé (pi. V, 1 et 2).
— 759 —
3. Le cœnosarc (pi. III, 3 et 4; IV, 1)
Le cœnosarc recouvre le squelette mais ne le pénètre pas.
Les canaux endodermiques du cœnosarc sont compris entre une couche ectodermique
interne appliquée sur le squelette et une couche ectodermique périphérique recouvrant la
totalité de la colonie. Cet épithélium externe est lui-même recouvert d’un mince périderme
(pi. III, 3 et 4).
Les canaux endodermiques courent exclusivement dans les dépressions longitudinales
squelettiques et sont donc, tout comme celles-ci, fortement anastomosés.
Les feuillets ectodermiques constituant le cœnosarc renferment de nombreux cnidoblastes
et cnidocystes. Ceux-ci sont de deux types, des sténotèles et des eurytèles macrobasiques
(pi. III, 3 et 4, et tableau I). La cnidogénèse s’effectue toutefois principalement dans le feuillet
interne du cœnosarc. Ce dernier est constitué de cellules contenant des granulations allongées
très chromophiles, particulièrement abondantes autour des épines squelettiques. Ces inclusions
pourraient être responsables de l’élaboration du squelette.
Les canaux endodermiques sont constitués fondamentalement de cellules absorbantes et
de cellules glandulaires sphéruleuses stomacales. Ces dernières sont proportionnellement moins
abondantes qu’au niveau de l’endoderme gastrique.
Les cellules absorbantes endodermiques peuvent se présenter sous divers aspects, compris
entre deux extrêmes, allant de cellules à cytoplasme peu dense, clair, à des cellules bourrées
d’inclusions chromophiles (pi. IV, 1). Très souvent dans ce dernier cas, la lumière du canal est
réduite, voire virtuelle (pi. IV, 1). Ces granulations chromophiles correspondent à des
inclusions trophiques et les cellules en sont d’autant plus chargées que les canaux sont proches
des hydranthes nourriciers.
La mésoglée du cœnosarc est ancrée au squelette par l’intermédiaire de desmocytes
traversant l’ectoderme interne (D. : pi. III, 3).
Les cnidocystes
Les cnidocystes sont de deux types : des sténotèles et des eurytèles macrobasiques. Les
premiers sont de deux tailles différentes. La forme et les mensurations sont rassemblés dans le
tableau I.
Tableau I
Type de cnidocystes
Forme
Taille (en (im)
dévaginés non dévaginés
Grands sténotèles
ovale
45,0 x 30,0
47,0 x 32,0
Petits sténotèles
ovale
13,0 x 10,0
14,0 x H,0
Eurytèles macrobasiques
elliptique
45,0 x 19,0
47,0 x 20,0
— 760 —
On trouve toutes les catégories de cnidocystes reprises ci-dessus dans les feuillets
ectodermiques du cœnosarc. Les grands sténotèles et les eurytèles macrobasiques sont toutefois
particulièrement abondants dans l’ectoderme externe sous le périderme. Ils jouent donc
vraisemblablement un rôle défensif.
Les hydranthes ne renferment que des sténotèles, les grands sténotèles sont l’apanage des
volumineux tentacules périoraux où ils sont associés à de petits sténotèles. Les autres
tentacules capités ainsi que l’ectoderme des hydranthes ne possèdent que de petits sténotèles.
Les eurytèles macrobasiques présentent une hampe d’environ 774 ^m dont seule la partie
terminale renflée, mesurant à peu près 77 [im, est pourvue de grandes épines. Cette portion
fortement armée a un diamètre de plus ou moins 5 p.m contre 2 [tm pour la portion proximale
de la hampe qui n’est munie que de courtes épines, distantes, insérées en spirale.
Le filament terminal de ce type de cnidocyste est également recouvert d’épines. Dans les
capsules non dévaginées, la hampe et le filament sont enroulés selon le grand axe capsulaire.
Certains de ces eurytèles macrobasiques ne présentent qu’un très faible renflement de
l’extrémité distale de la hampe ou semblent même dépourvus de renflement ce qui, en quelque
sorte, montre une transition avec les mastigophores macrobasiques. Picard (1957) a observé
des faits analogues chez Rosalinda incrustons (Kramp, 1947).
Les sténotèles ont une structure typique; il faut signaler toutefois que la base de leur
capsule se termine par une excroissance réfringente.
Diagnose de Pseudosolanderia
Colonies dressées, branchues, flabelliformes, à squelette interne compact et épineux recouvert mais
non pénétré par le cœnosarc commun. . ,
Hydranthes de type corynoïde présentant un anneau perioral de trois a quatre volumineux tentacules
capités à demi sessiles et vingt à trente tentacules capités plus ténus, dispersés sur la colonne gastrique.
Cnidocystes : des sténotèles de deux tailles différentes et des eurytèles macrobasiques.
Reproduction inconnue.
Localité-type : La Réunion.
La diagnose de l’espèce Pseudosolanderia picardi correspond à celle du genre.
Le spécimen n° MD 32 FA 158.1 a été désigné comme type et a été déposé au Muséum de Paris. Les
autres spécimens sont entreposés au British Museum et au Musée d’Histoire naturelle de Saint-Denis, la
Réunion.
IL DISCUSSION
Parmi les Anthomedusae Capitata quatre familles sont caractérisées par leur squelette
chitineux particulièrement développé, les Rosalindidae, les Solanderiidae, les Teissieridae et les
Velellidae (Bouillon, 1974, 1985; Petersen, 1979).
1. Les Velellidae ne seront pas considérés ici ; leur squelette consiste en effet en un flotteur
chitineux très particulier.
— 761 —
2. Les Rosalindidae possèdent un squelette chitineux externe encroûtant fixant les
colonies à leur support. Ce squelette basilaire, toujours mince, est lamellaire ou réticulé. Il
présente généralement un système de crêtes de configuration variable selon les espèces
considérées. Squelette basilaire et crêtes portent le plus souvent des épines. Celles-ci peuvent se
différencier également indépendamment, isolées ou par groupe au sein du cœnosarc commun
qui recouvre l’ensemble du squelette. On n’observe qu’un type de polype, des gastérozoïdes.
La reproduction n’est que partiellement connue, chez une seule espèce, Rosalinda naumovi
Anstulevich et Stepanjants, 1985, où l’on a pu observer des bourgeons médusaires bitentaculés
se formant au niveau des gastérozoïdes. Ces bourgeons semblent capables de se libérer
(Antsulevich et Stepanjants, 1985).
Les cnidocystes sont de trois types, des isorhizes indéterminées, des sténotèles et des
mastigophores macrobasiques (voir remarque page 760).
Cette famille ne renferme qu’un seul genre : Rosalinda Totton, 1949 (Picard, 1957;
Prévôt, 1959; Vervoort, 1962, 1966; Tomiyama et Tsujimura, 1973; Antsulevich et
Stepanjants, 1985; Bouillon, 1985).
3. Les Solanderiidae présentent un squelette chitineux dressé, interne, réticulé, trabéculai¬
re (pi. IV, 2 et 3), investi et recouvert par le cœnosarc commun de la colonie. Ce squelette a été
longtemps considéré comme mésogléen; sa nature périsarcique a été mise en évidence par
Prévôt (1959), Vervoort (1966) et Wineera (1968).
Ces colonies ne différencient qu’un type d’hydranthes, des gastérozoïdes ; la reproduction
est connue chez diverses espèces : elle s’effectue par l’intermédiaire de gonophores naissant sur
les hydroclades et donnant des eumédusoïdes. Les cnidocystes sont exclusivement représentés
par des sténotèles.
Cette famille renferme deux genres, Solanderia Duchassaing et Michelin, 1846, et Chitina
Carter, 1873 (Bouillon et Cornelius, 1988).
4. Les Teissieridae ont également leur squelette formé par une plaque basilaire fixant les
colonies à leur substrat et sur laquelle s’érigent de volumineuses épines souvent ramifiées
(pi. IV, 4). Ce squelette, chitineux, est externe, massif, compact et recouvert par le cœnosarc
commun de la colonie. Celui-ci donne naissance à deux ou trois types d’hydranthes, des
gastérozoïdes, et à une ou deux catégories de dactylozoïdes (Bouillon et Boero, 1987).
La reproduction se fait par méduses libres de type Zancleide mais ocellées. Chez les deux
espèces où le cycle est connu, Teissiera milleporoides Bouillon, 1974, et 7. medusifera Bouillon,
1978, les méduses s’édifient au niveau des gastérozoïdes.
Les cnidocystes sont représentés par des sténotèles, des eurytèles microbasiques, des
eurytèles macrobasiques et des mastigophores macrobasiques.
Les Teissieridae ne renferment qu’un genre, Teissiera Bouillon, 1974 (Bouillon, 1974,
1978 et 1985; Bouillon et Boero, 1987).
Le genre Pseudosolanderia se distingue très nettement des Solanderiidae tant par la
structure de son squelette interne que par son cnidome. Il se différencie des Rosalindidae et des
Teissieridae par la forme dressée de ses colonies et son squelette interne. De plus, les
Teissieridae sont dimorphiques ou trimorphiques. Toutefois, il se rapproche de ces deux
— 762 —
dernières familles par la composition de son cnidome, compte tenu des remarques formulées
page 760.
La position systématique des Pseudosolanderia paraît difficile à établir. En attendant de
plus amples informations sur leur cycle, et plutôt que de créer une nouvelle famille, nous les
incluerons provisoirement dans les Rosalindidae. Pour ce faire, il faut modifier la diagnose de
cette famille comme suit :
« Zancleoidea formant soit des colonies encroûtantes fixées à leur substrat par un squelette basilaire
de structure variable, soit des colonies dressées, ramifiées, flabelliformes, à squelette interne compact. Les
formations squelettiques sont recouvertes par le cœnosarc commun de la colonie d’où s’érigent des
polypes tous identiques, d’assez grande taille (de 0,7 à 3,0 mm) et dont le corps est garni de 20 à 50
tentacules capités.
Reproduction : seuls les bourgeons médusaires sont connus chez R. naumovi. Cnidome : des isorhizes
indéterminées, des sténotèles, des mastigophores macrobasiques et/ou des eurytèles macrobasiques ».
Il n’est toutefois pas exclu que, dans l’avenir, les Rosalindidae ne doivent être transférés
dans les Teissieridae; en effet, chez une espèce, R. marlina, il pourrait y avoir des dactylozoïdes
(Watson, 1978) et de plus les figures des bourgeons médusaires bitentaculés de R. naumovi
données par Antsulevich et Stepanjants (1985) sont assez proches des stades similaires des
Zancleoidea ; dans ce cas la position des Pseudosolanderia serait à revoir.
Remerciements
Nous tenons à remercier MM. G. Seghers et J. Harray, respectivement responsables de
l’iconographie et des photographies illustrant ce travail, M. A. Guille, chef de la mission MD
32/Réunion du navire océanographique « Marion Dufresne » ainsi que M. H. Zibrowius qui nous a
procuré une partie du matériel étudié.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Bouillon, J., 1974. — Description de Teissiera milleporoides nouveau genre et nouvelle espèce de
Zancleidae des Seychelles (Hydrozoaires ; Athécates — Anthoméduses) avec une révision des
Hydroïdes « Pteronematidae ». Cah. Biol, mar., 15: 113-154.
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Capitata (Hydrozoa — Cnidaria). Cah. Biol, mar., 19 : 249-297.
— 1985. — Essai de classification des Hydropolypes — Hydroméduses (Hydrozoa — Cnidaria).
Indo-Malayan Zool., 1 : 29-243.
Bouillon, J., et F. Boero, 1987. — The life cycle of Teissiera medusifera (Teissieridae, Anthomedusae,
Hydrozoa, Cnidaria). Indo-Malayan Zool., 4 : 1-9.
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— 764 —
Planche I
Une colonie de Pseudosolanderia picardi .
— 765 —
Planche II
Détail de la photographie précédente.
— 766 —
Planche III
1 — Coupe longitudinale de la colonne gastrique.
C.A. = cellule digestive absorbante; C.G. = cavité gastrique; Cn. = cnidocyste; Ect. = ectoderme; G.Sph.
= cellule glandulaire sphéruleuse stomacale; I.Ex. = inclusion excrétrice; T.A. = tentacule aboral.
2 — Coupe longitudinale de la région hypostomiale de Pseudosolanderia.
C.G. = cavité gastrique; Ect. = ectoderme; End. = endoderme; G.H. = cellule glandulaire sphéruleuse
hypostomiale; G.S. = cellule glandulaire spumeuse hypostomiale; H. = hypostome; T.O. = tentacule oral.
3 et 4 — Coupes au travers du cœnosarc externe de Pseudosolanderia.
C.E. = canal endodermique; Ect.E. = ectoderme externe du cœnosarc; Ect.I. = ectoderme interne du
cœnosarc; E.M. = eurytèle macrobasique; End. = endoderme; D. = desmocyte; I.D. = inclusion digestive; P.
= périderme; Sq. = squelette; St. = sténotèle; Z.M. = zone squelettique médullaire.
Planche IV
1 — Section transversale d’une mince branche de Pseudosolanderia montrant l’importance de la zone squelettique
médullaire Z.M.
C.E. = canal endodermique; C.E.V. = canal endodermique à lumière virtuelle; C.Sq. = couche chitineuse
squelettogène ; Ect.E. = ectoderme externe du cœnosarc; Ect.I. = ectoderme interne du cœnosarc.
2 — Photographie au microscope électronique à balayage d’une portion du squelette de Chitina ericopsis.
3 — Photographie au microscope électronique à balayage d’un fragment terminal d’hydroclade de Solanderia minima.
Coe. = cœnosarc; F.L. = fibre chitineuse squelettique longitudinale; F.T. = fibre chitineuse squelettique
transversale.
4 — Coupe de la région basilaire d’une colonie de Teissiera milleporoides montrant la structure du squelette externe.
At. = desmocyte; C.E. = canal endodermique; Ep. = épine du squelette; Cn. = cnidocyste; M. =
mésoglée.
— 769
Planche V
I à 4 — Photographies au microscope électronique à balayage de la surface du squelette de Pseudosolanderia.
Remarquer les sillons et les crêtes ornées d'épines.
— 770 —
Planche VI
1 et 3 — Photographies au microscope électronique à balayage de coupes transversales d’hydrocaules. On distingue
nettement les couches concentriques de chitine entourant une zone médullaire centrale (M.) et dont la plicature
détermine le système de sillons et de crêtes superficielles.
2 — Photographie au microscope électronique à balayage d'une portion de surface squelettique montrant la structure
fine des épines.
Planche VI
Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9 , 1987,
section A, n° 4 : 773-798.
Ascarides de Poissons de Méditerranée occidentale
par Annie J. Petter et Claude Maillard
Résumé. — Les Ascarides parasites de Poissons Téléostéens de Méditerranée occidentale présents
dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sont étudiés. Huit espèces
différentes ont été trouvées : Raphidascaris mediterraneus Lèbre et Petter, 1983, chez Aspitrigla obscura et
A. cuculus ; Hysterothylaciumfabri (Rud., 1819), chez Uranoscopus scaber; H. aduncum (Rud., 1802) chez
Alosa fallax, Arnoglossus laterna. A. rueppelli, Atherina boyeri, Boops boops, Diplodus annularis, Lophius
piscatorius, Merluccius merluccius, Solea vulgaris, Trisopterus minulus et Zeus faber ; H. rigidum (Rud.,
1809) chez Lophius piscatorius ; H. incurvum (Rud., 1819) et H. sp. chez Xiphias gladius; H. bifidalatum ni
sp. chez Epinephelus aeneus et E. guaza; H. arnoglossi n. sp. chez Arnoglossus laterna et A. thori. Des
planches de figures sont données pour les différentes espèces à'Hysterothylacium et des tableaux de
mensurations pour les espèces H. fabri et H. aduncum ; les nouvelles espèces sont décrites ; Hysterothyla¬
cium sp. est très proche de H. corrugatum mais s’en écarte par la très grande taille de l’appendice
oesophagien; H. bifidalatum est caractérisée par des ailes labiales munies d’un lobe postérieur, un cæcum
intestinal court et un appendice œsophagien plus long que l’œsophage ; H. arnoglossi est très proche de H.
aduncum mais s’en différencie par un cæcum intestinal plus court. Un tableau dichotomique est donné
pour les différentes espèces d 'Hysterothylacium présentes en Méditerranée.
Abstract. — Ascarids of fishes from Western Mediterranean sea. — Ascarids parasitic in Teleostean
fishes from Western Mediterranean sea present in the collections of the Muséum national d’Histoire
naturelle de Paris were studied. Eight species were found : Raphidascaris mediterraneus Lèbre & Petter,
1983, in Aspitrigla obscura and A. cuculus; Hysterothylacium fabri (Rud., 1819), in Uranoscopus scaber ;
H. aduncum (Rud., 1802) in Alosa fallax, Arnoglossus laterna, A. rueppelli, Atherina boyeri, Boops boops,
Diplodus annularis, Lophius piscatorius, Merluccius merluccius, Solea vulgaris, Trisopterus minutus and
Zeus faber -, H. rigidum (Rud., 1809) in Lophius piscatorius -, H. incurvum (Rud., 1819) and H. sp. in
Xiphias gladius ; H. bifidalatum sp. n. in Epinephelus aeneus and E. guaza ; H. arnoglossi sp. n. in
Arnoglossus laterna and A. thori. Illustrations are given for each of the Hysterothylacium species and
measurement tables for H. fabri and H. aduncum. Two new species are described : H. bifidalatum sp. n. is
characterized by labial flanges provided with a posterior lobe, a short intestinal cæcum (1/4 to 1/5 of
oesophagus length), and a ventricular appendage longer than oesophagus. H. arnoglossi sp. n. is very close
to H. aduncum but the intestinal cæcum is notably shorter. Hysterothylacium sp. is very close to H.
corrugatum, but differs in the greater length of the ventricular appendage (more precise identification
would not be made due to the few number of the not well preserved specimens). A key to the species of
Hysterothylacium recorded in the Mediterranean sea is proposed.
A. J. Petter, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon 75231 Paris
cedex 05.
C. Maillard, Laboratoire de Parasitologie comparée, U A 698, USTL, place E. Bataillon, 34060 Montpellier cedex.
— 774 —
Introduction
Les Ascarides de Poissons des mers du Bassin Méditerranéen, principalement de la mer
Adriatique, ont été étudiés par de nombreux auteurs anciens; si l’on excepte les espèces
insuffisamment décrites ou d’attribution incertaine, sept espèces d’Ascarides parasites de
Poissons Téléostéens ont à notre connaissance été signalées en Méditerranée et dans les mers
annexes (voir entre autres Stossich, 1896, 1898, 1904; Hamann, 1895; Mola, 1928; Baylis,
1923 ; Dollfus, 1935 ; Nikolaeva et Naidenova, 1964) : Raphidascaris mediterraneus Lèbre et
Petter, 1983, Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802), H. fabri (Rud., 1819), H. cornutum
(Stossich, 1904), H. incurvum (Rud., 1819), H. rhacodes (Deardorff et Overstreet, 1978), H.
rigidum (Rud., 1809).
Cependant, la faune d’Ascarides de Poissons de la Méditerranée occidentale est encore
mal connue. Nous présentons ici les résultats de l’étude des Ascarides adultes parasites de
Téléostéens de Méditerranée occidentale présents dans les collections du Laboratoire des Vers
du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Ils proviennent principalement d’une part
des récoltes faites à Sète (golfe du Lion) par des chercheurs du Laboratoire de Parasitologie
comparée de l’Université des Sciences et Techniques du Languedoc, d’autre part de récoltes
faites en Tunisie et dans la baie d’Alger (collections du Professeur Dollfus).
RÉSULTATS
Huit espèces différentes ont été trouvées, dont cinq étaient déjà connues en Méditerranée,
deux sont nouvelles et une est vraisemblablement également nouvelle, mais n’a pas été nommée
en raison de l’insuffisance du matériel.
Toutes les mensurations indiquées dans les tableaux sont en p.m, à l’exception de la
longueur du corps et de la distance extrémité antérieure — vulve qui sont en mm.
Raphidascaris mediterraneus Lèbre et Petter, 1983
Matériel : 1 ^ n° 185 BB, 1 9 n° 186 BB, plusieurs S et 9 n° 187 BB (matériel-type de l’espèce);
3 $ n° 158 BB; 1 $ et 2 9 n° 159 BB; récoltes C. Lèbre; Aspitrigla obscura (L., 1764); Sète ; novembre et
décembre 1981. — Nombreux cj et 9 n° 200 BA et 204 BA; récoltes C. Maillard; Aspitrigla obscura;
Sète; 1-VII-1969 et 9-VII-1969. — Nombreux S et Ç n°202 BA; récolte C. Maillard; Aspitrigla cuculus
(L., 1758) ; Sète ; 9-VII-1969.
Tous ces spécimens correspondent parfaitement à la description de Lèbre et Petter, 1983.
Signalons que la spécificité de l’espèce n’est pas aussi étroite que les auteurs le supposaient
dans la description originale, puisqu’un 2 e hôte, Aspitrigla cuculus , est également parasité.
— 775 —
Hysterothylacium fabri (Rud., 1819)
(Fig. 1 ; tabl. I)
Matériel : 2 cJ, 5 $ juvéniles et de nombreux fragments n° 211 BA (vésicule biliaire); 1 <$ n° 229 BA
(cæca pyloriques); récoltes C. Maillard; Uranoscopus scaber L., 1758; Sète; 22-VI-1969 et 14-IV-1970.
3 <J et 1 Ç juvénile n° 130 BC, récolte M. Delais et G. Deroux ; Uranoscopus scaber (vésicule biliaire) ;
Porto-Farina (Tunisie); 30-V-1948.
Ces spécimens correspondent parfaitement à la description de H. fabri donnée par Petter
et Radujkovic, 1986 \ qui était basée sur des spécimens parasites ôl Uranoscopus scaber de
l’Adriatique.
Signalons seulement que, contrairement à la description originale, les deux-cordons qui
constituent l’appendice œsophagien sont souvent de tailles inégales (fig. 1, F) et que les spicules
sont légèrement inégaux (tabl. I).
Tableau I. — Hysterothylacium fabri ; mensurations.
Femelles
Mâles
211 BA
130 BC
211
BA
229 BA
130 BC
Long.
36,0
45,5
46,0
49,0
52,4
38,0
33,5
59,6
71,0
25,6
32,7
42,0
Œsoph.
1650
1600
1900
1600
1650
1420
1300
1800
2000
1400
1300
1500
Cæcum
130
150
250
170
160
210
240
135
150
120
60
130
App. œsoph.
1400
1500
1200
1400
1250
1000
1100
1450
1300
740
1125
1220
Queue
250
300
220
300
350
180
105
125
130
140
140
120
Extr. ant.-
vulve
16,8
19,8
19,2
20,0
19,5
14,7
Spicule g.
870
1350
1380
670
860
1300
Spicule d.
830
1360
1250
770
900
1280
Remarquons qu’aucune femelle portant des œufs mûrs n’a été trouvée, ce qui semble
indiquer qu 'Uranoscopus scaber n’est pas le meilleur hôte définitif pour l’espèce, et que les
femelles n’y atteignent qu’occasionnellement la maturité sexuelle. Cette hypothèse est renforcée
par le fait que les adultes de l’espèce présentent souvent une localisation aberrante (dans la
vésicule biliaire de l’hôte).
I. Signalons une erreur dans cette description p. 498 : la longueur du mâle entier est de 54 mm et non de 5,4 mm
— 776 —
Fig. 1. — Hyslerolhylacium fabri. A, lèvre dorsale; B, lèvre latéro-ventrale; C, extr. ant., vue ventrale; D, région
antérieure, vue latérale; E, femelle, extr. post., vue latérale; F, section transversale au niveau de l'appendice
œsophagien ; G, section transversale de l’aile latérale au niveau de l’appendice œsophagien ; H, mâle, section
transversale dans la région postérieure; I, mâle, section transversale de l’aile latérale dans la région postérieure; J,
K, L, mâle, extr. post. : J, L, vues ventrales; K, vue latérale. (A, B, G, I, L : éch. 50|im; C, J, K : éch. lOO^m; D :
éch. 1000 urn; E, F, H : éch. 200um.)
— Ill —
Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802)
(Fig. 2, 3; tabl. II et III)
Matériel : 3 $ mûres et 3 n° 126 BC; récolte M. Delais et G. Deroux; Alosa fintal 1 ; Porto-
Farina (Tunisie); 30-V-1948. — 1 9 juvénile n° 214 BA; récolte C. Maillard; Alosa fallax (Lacépède,
1803); Sète ; 3-X-1968. — 1 $ juvénile et 2 9 mûres n° 594 BA; récolte L. Euzet; Arnoglossus laterna
(Walbaum, 1792); Sète; 28-11-1974. — 1 S n° 387 BB; récolte C. Lèbre; Arnoglossus rueppelli (Cocco,
1844); Sète; 20-VI-1981. — 1 9 mûre n° 1123 BA; récolte J. P. Marfin; Atherina boyeri Risso, 1810;
Port-là-Nouvelle (golfe du Lion); juin 1980. — 1 9 mûre n° 866 BA; récolte C. Maillard; Diplodus
100 M m
i -—- 1
p, G 2._ Hysterothylacium aduncum. A, B, C, lèvres dorsales : A, spécimen parasite d'Arnoglossus laterna ; B, spécimen
parasite d’ Atherina boyeri-, C, spécimen parasite de Solea vulgaris. D, E, F, extr. caudales, vues ventrales; D,
spécimen parasite à'Arnoglossus rueppelli; E, spécimen parasite de Lophius piscatorius ; F, spécimen parasite de
Merluccius merluccius.
1. Le nom de l’hôte sur l’étiquette est suivi d’un point d’interrogation; Alosa finta est synonyme A'Alosa fallax
fallax (Lacépède, 1803) (voir Hureau et Monod, 1973).
Tableau II. — Hysterothylacium aduncum ; femelles ; mensurations.
Al osa fallax
Atherima
boyeri
Boops
boops
Arnoglossus laterna
Diplodus
annularis
Lophius
piscat.
Solea
vulgaris
Zeus
faber
214 BA
126 BC
1123 BA
1050 BA
594 BA
866 BA
197 BA
127 BB
212 BA
Long.
9,4
25,7
29,5
36,2
22,8
25,0
16,8
21,0
26,2
47,9
27,0
35
60
Œsoph.
1220
2700
2950
3500
2700
2200
1600
2300
3150
3600
2450
4200
3050
Cæcum
375
900
925
1250
1200
1000
500
650
1500
1150
860
1500
1150
App.
œsoph.
400
600
900
700
900
700
500
650
1100
800
750
1200
1000
Queue
180
230
200
280
110
200
160
225
170
340
300
320
320
Extr. ant.-
vulve
3,5
9,0
10,0
12,5
9,2
12,0
8,0
10,0
9,0
16,2
11,2
12,5
17,8
Tableau III. — Hysterothylacium aduncum', mâles; mensurations.
Alosa fallax
Arnog.
ruepp.
Lophius piscatorius
Merluccius
merluccius
Trisopterus minutus
Zeus
faber
214 BA
126 BC
387 BB
197 BA
223 BA
194 B A
198 BA
1052 B A
212 BA
Long.
11,4
20,5
25,3
25,8
14,5
34,0
35,0
14,3
15,5
25,5
14,7
21,1
25,1
28,3
29,0
21,5
Œsoph.
1350
2075
2325
2600
1550
3100
2800
1600
1600
2000
1660
2000
2150
2250
2500
1700
Cæcum
575
800
900
900
650
900
1400
660
750
630
500
750
700
850
1300
560
App.
œsoph.
450
650
780
750
500
1050
1250
560
600
825
600
720
850
800
1050
620
Queue
120
250
150
120
140
110
250
135
100
130
70
120
140
100
130
100
Spicules 1
470
2760
3100
3800
1600
3800
2950
1100
960
cassé
1400
2000
2400
3100
3000
1650
1. Dans la plupart des cas, un seul spicule a été mesuré; quand les deux spicules sont mesurés, ils sont en général légèrement inégaux.
3. — Hysterothylacium aduncum , spécimens parasites d 'Alosa fallax. A, lèvre dorsale; B, lèvre latéro-ventrale; C,
extr. ant., vue ventrale; D, région antérieure, vue latérale; É, femelle, extr. post., vue latérale; F, mâle, région
postérieure, vue latérale ; G, mâle, extr. post., vue ventrale ; H, mâle, extr. post., vue latérale ; I, extrémité distale du
spicule ; J, coupe transversale au niveau de l'appendice œsophagien ; K, coupe transversale de l'aile latérale au
niveau de l’appendice œsophagien ; L, mâle, coupe transversale de l'aile latérale dans la région postérieure. (A, B,
G, H, I, K, L : éch. 100 utn; C, E, J : éch. 200 jj.ni; D, F : éch. 1000 um.)
781 —
annularis (L., 1758); Sète (étang de Thau); 15-XII-1977. — 1 2 mûre n° 1050 BA; récolte J. P. Trilles et
F. Renaud; Boops boops (L., 1758); Sète; 15-V-1979. — 2 çj et 1 5 n° 197 BA; 1 S n° 223 BA; récoltes
C. Maillard; Lophius piscatorius L., 1758; Sète; 20-VI-1981 et 26-VI-1969. — 1 <$ n° 194 BA et 1 S
n° 198 BA ; récoltes C. Maillard ; Merluccius merluccius (L., 1758) ; Sète; 9-IV-1969 et 9-VI-1969. — 1 2
mûre n° 127 BB; récolte C. Maillard; Solea vulgaris vulgaris Quensel, 1806; Sète; 2-VI-1981. — 5 cJ
n° 1052 BA; récolte J. P. Trilles et F. Renaud; Trisopterus minutus capelanus (Lacépède, 1800); Sète;
ll-VI-1979. — 1 c? et 1 $ mûre n° 212 BA ; récolte C. Maillard; Zeus faber L., 1758; Sète; 10-III-1969.
L’espèce Hysterothylacium aduncum a été décrite entre autres par Punt (1941), Berland
(1961) et Hartwich (1975). Alors que Punt et Berland mettent en synonymie les espèces H.
aduncum et H. auclum (Rud., 1802), Hartwich distingue H. auctum par un cæcum intestinal
plus court que l’ensemble ventricule et appendice œsophagien, des ailes labiales à angles
relativement moins arrondis et des spicules plus courts (inférieurs à 5 % de la longueur du
corps chez H. auctum, supérieurs à 10% chez H. aduncum).
Parmi nos spécimens, certains ont un cæcum intestinal plus court que l’ensemble
ventricule et appendice œsophagien (voir tabl. Il et ni); la forme des lèvres est légèrement
variable d’un spécimen à l’autre (fig. 2, A, B, C) et, dans certains cas, la lèvre dorsale rappelle
celle donnée par Hartwich (1975) pour H. auctum (fig. 2, C, par exemple); enfin, certains
mâles ont des spicules de longueur inférieure à 10% de la longueur du corps; cependant, ces
caractères ne sont pas liés et nous préférons donc attribuer tous nos spécimens à l’espèce H.
aduncum.
Le nombre des papilles postcloacales varie de cinq à huit paires (fig. 2, D, E, F);
contrairement aux observations de Petter (1969), Punt (1941) et Hartwich (1975), il existe
en général une paire de papilles doubles ; il semble que le nombre complet des papilles soit de
huit paires, avec cinq paires latéro-ventrales, dont la troisième à partir du cloaque est double,
et trois paires latérales (y compris les phasmides) ; mais la première paire latéro-ventrale, ainsi
que deux des paires latérales peuvent être absentes; enfin, il peut ne pas exister de papille
double d’un côté de la queue.
Nous donnons une planche de figures (fig. 3) correspondant à des spécimens récoltés chez
Alosa fallax, espèce voisine de l’hôte-type [Alosa alosa (L., 1758)].
Hysterothylacium rigidum (Rud., 1809)
(Fig. 4)
Matériel : 1 S et 2 2 n° 197 BA; récolte C. Maillard; Lophius piscatorius L., 1758; Sète; 26-11-
1969.
Ces spécimens correspondent parfaitement à la description de Hartwich, 1975.
Hysterothylacium incurvum (Rud., 1819)
(Fig. 5)
Matériel : 1 2, 2 tJ et de nombreux fragments n° 153 BC; R. Dieuzeide leg.; Xiphias gladius L.,
1758; Castiglione (Algérie); 22-III-1934. — 3 2 et 1 d n° 134 BC ; E. Postel leg.; Xiphias gladius;
madrague de Sidi Daoud (Tunisie); 5-VI-1955.
— 783 —
Fig. 5. — Hysterothylacium incurvum. A, lèvre dorsale; B, extr. ant., vue latéro-ventrale ; C, région antérieure, vue
latérale ; D, femelle, extr. post., vue latérale ; E, femelle, pointe caudale ; F, mâle, extr. post., vue ventrale ; G, extr.
distale du spicule; H, coupe transversale au niveau de l'appendice œsophagien; I, section transversale de l’aile
latérale au niveau de l’appendice œsophagien; J, mâle, section transversale de l’aile latérale dans la région
postérieure. (A, F : 100 pim; B, G, H : éch. 200 gm; C, D : éch. 500 pim; E : éch. 50pim; I, J : éch. 30 pim.)
Une partie de ce matériel (n° 153 BC) a été décrite par Dollfus en 1935. L’espèce a,
d’autre part, été décrite par de nombreux auteurs, en particulier Hartwich, 1975, et
Deardorff et Overstreet, 1980.
Nos spécimens correspondent pour l’ensemble des caractères à la description de ces
derniers auteurs, mais ceux-ci signalent chez leurs spécimens des ailes latérales bifurquées à
l’extrémité ; nous avons vérifié que, chez nos spécimens, les ailes latérales sont simples, comme
l’avait observé Dollfus (fig. 5, I, J).
— 784 —
Trois formes d ' Hysterothylacium très voisines sont connues chez Xiphias gladius (H.
incurvum, H. corrugatum et H. sp., voir ci-dessous), ce qui indique que les phénomènes de
spéciation sont très actifs chez cet hôte ; il est donc vraisemblable que la différence de structure
des ailes latérales observée plus haut corresponde à l’existence de deux espèces distinctes;
l’étude d’un matériel plus abondant serait cependant nécessaire pour créer une nouvelle espèce.
Hysterothylacium sp.
(Fig. 6)
Matériel étudié : 5 $ et 1 $ n° 134 BC ; E. Postel leg. ; Xiphias gladius L., 1758 ; madrague de Sidi
Daoud (Tunisie); 5-VM955.
Ces spécimens ont été trouvés mêlés à des spécimens à'Hysterothylacium incurvum dans le
tube n° 134 BC ; ils sont malheureusement durcis par la fixation et en mauvais état, si bien que
nous ne pouvons en faire une description complète.
Description
Corps robuste, aminci vers l’extrémité antérieure; cuticule à stries transversales peu
marquées; ailes latérales très étroites, à peine marquées; en section transversale, l’aile est
soutenue par deux pièces sclérotisées formant un V très aplati dont la pointe s’engage dans la
pointe de l’aile.
Lèvres à peu près aussi longues que larges, reliées au corps par une base large; ailes
labiales larges, dépourvues de lobes dirigés postérieurement; largeur maximale de la moitié
postérieure de la lèvre environ une fois et demie celle de la moitié antérieure; interlabia de
longueur égale au quart de la longueur des lèvres; pulpe labiale munie de lobi de forme
allongée.
Œsophage mesurant de 1/15,4 à 1/14,3 de la longueur du corps; ventricule à peu près
sphérique ; appendice œsophagien plus long que l’œsophage, très grêle sur la majeure partie de
sa longueur, légèrement élargi postérieurement ; il a été observé seulement chez deux spécimens
femelles, après dissection (les autres spécimens sont trop durcis pour être disséqués); en‘section
transversale, il paraît constitué de deux cordons accolés ; cæcum intestinal épais, presque aussi
long que l’œsophage.
Mâle : Queue terminée par un appendice long d’environ 50 pan, dépourvu d’épines
terminales; la queue étant contractée et durcie par la fixation sur le seul spécimen en notre
possession, nous n’avons pu préciser le nombre des papilles; il semble qu’il existe au moins
cinq paires de papilles postcloacales. Spicules relativement courts (4,5 % de la longueur du
corps), terminés en pointe aiguë.
Femelle : Vulve non saillante, située environ au tiers antérieur du corps; œufs
subsphériques, à coque mince, de 80/70 |j.m. Queue longue, terminée par un appendice long
d’une centaine de jun, arrondi à l’extrémité.
Fig. 6. — Hysterothylacium sp. A, lèvre dorsale; B, extr. ant., vue ventrale; C, lèvre latéro-ventrale ; D, région
antérieure, vue latérale; E, appendice œsophagien disséqué; F, femelle, extr. post., vue latérale; G, femelle, pointe
caudale, H, œuf; I, coupe transversale au niveau de l’appendice œsophagien ; J, section transversale de l'aile
latérale au niveau de la région antérieure du cæcum intestinal ; K, section transversale de l’aile latérale au niveau de
l’appendice œsophagien. (A, B : éch. 100(xm; C, G, H : éch. 200 gm; D, E : éch. 1000 um ; F : éch. 300 um ■ I : éch.
500 (j.m; J, K : éch. 20 (im.)
— 786 —
Mensurations : Mâle : long. 41,2 mm; spicules 1850 gm. Femelles (2 femelles ont pu être mesurées) .
long, (mm) 107,7-117; œsoph. (gm) 7500-7550; cæcum intestinal (um) 7000-6800; app. œsoph. (fun)
11200-9300; vulve (mm)?-40; queue (u.m) 940-1000.
Discussion
Deux espèces d " Hysterothylacium ont été décrites à notre connaissance chez Xiphias
gladius.
Nos spécimens se distinguent immédiatement de l’espèce H. incurvum, à laquelle ils se
trouvent mêlés, par la forme des lèvres, dont les ailes labiales sont dépourvues de lobes dirigés
postérieurement, et par la petite taille des interlabia ; ils s en distinguent également par un
appendice œsophagien beaucoup plus long et par la forme arrondie de l’extrémité caudale.
Ils sont voisins par la forme des lèvres et la taille des interlabia de l’espèce H. corrugatum
Deardorff et Overstreet, 1980, décrite chez Xiphias gladius en Floride et en Équateur. Ils s’en
distinguent par la très grande taille de l’appendice œsophagien qui, chez H. corrugatum, est de
longueur inférieure à celle de l’œsophage ; nous ne pouvons donc pas les attribuer à cette
espèce; cependant, ce caractère ayant pu être vérifié seulement chez deux femelles, nous
préférons ne pas créer de nouvelle espèce pour nos spécimens.
Remarquons que, parmi les trois formes parasites de Xiphias gladius, qui montrent
d’étroites affinités phylogéniques par la forme très particulière de leur extrémité caudale, une
seule présente des ailes labiales munies d’un lobe postérieur ; ce caractère est donc secondaire à
la forme de la queue au point de vue phylogénique.
Hysterothylacium bifidalatum n. sp.
(Fig. 7, 8 ; tabl. IV)
Matériel-type : 1 <? holotype, 1 Ç allotype, 3 5 et 1 rj paratypes n° 123 BC; récolte R. Ph. Dollfus.
Hôte : Epinephelus aeneus (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) (Serranidae) ; origine géographique : cap
Matifou (Algérie) ; date de récolte : 16-VI-1959.
Autre matériel : 1 $ n° 124 BC; récolte R. Ph. Dollfus; Epinephelus guaza (L., 1758); pêcherie
d’Alger; 3-IV-1952.
Description
Corps robuste, aminci vers l’extrémité antérieure ; cuticule à stries transversales peu
marquées; ailes latérales très étroites (lO^m de largeur maximale); en section transversale,
chaque aile paraît bifide et soutenue par deux pièces sclérotisées dont les pointes externes
divergent, chacune s’engageant dans une pointe de l’aile ; les ailes débutent à environ 600 p.m
de l’extrémité antérieure et s’étendent jusqu’à la pointe caudale. Lèvres de tailles approximati¬
vement égales, à peu près aussi longues que larges, reliées au corps par un isthme étroit, ailes
labiales larges, présentant un lobe dirigé postérieurement ; largeur maximale de la moitié
postérieure des lèvres environ une fois un tiers supérieure à celle de la moitié antérieure,
— 788 —
interlabia à sommet arrondi, de longueur égale environ au tiers de la longueur des lèvres;
pulpe labiale élargie antérieurement; lobi en forme d’éventail. Œsophage mesurant de 1/17,8 à
1/13 de la longueur du corps ; ventricule à peu près sphérique ; appendice œsophagien plus long
que l’œsophage (1/0,8 à 1/0,6), de section circulaire, s’élargissant progressivement vers la
région postérieure; cæcum intestinal court (1/4,6 à 1/3,8 de la longueur de l’œsophage).
Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 950 |xm, 1 150 pm et 1300 pm
de l’extrémité antérieure chez le mâle holotype, et 1200pm, 1400pm et 1400pm chez la femelle
allotype. Queue terminée par une pointe ornée de très petites épines.
Mâle : Spicules relativement courts (2,4 % et 2,7 % de la longueur du corps) ; environ 25
paires de papilles précloacales, les neuf ou dix postérieures plus petites et plus rapprochées ;
cinq paires de papilles postcloacales, trois subventrales situées sur la moitié antérieure de la
queue et deux latérales situées sur la moitié postérieure ; la paire subventrale la plus antérieure
est double et les deux papilles subventrales postérieures du côté gauche sont fusionnées en une
papille double chez le mâle paratype (fig. 8, A) ; papille préanale médio-ventrale présente.
Femelle : Vulve non saillante, située aux environs du tiers antérieur du corps ; ovéjecteur
long d’environ 13 mm chez une femelle de 105 mm; utérus didelphes, opisthodelphes ; œufs
subsphériques, à coque mince, de 70-80/65-70 pm.
Tableau IV. — Hysterothylacium bifidalatum ; mensurations.
-—-!
Mâles
Femelles
Holotype
Paratype
Paratypes
124 BC
Long.
57
56
85
88
105
110
Larg. maximale
1000
1000
2000
2000
2000
2000
Œsophage
4200
4200
5300
5300
5900
6500
Cæcum
1100
1000
1200
1150
1500
1400
App. œsoph.
6650
5300
7000
5900
8500
7500
Queue
240
300
800
550
900
1000
Extr. ant.-vulve
33
31
37
40
Spicules
1400
1500
Discussion
Nous comparerons ces spécimens d’une part aux espèces à' Hysterothylacium parasites du
genre Epinephelus, d’autre part aux espèces parasites de Poissons connues en Méditerranée et
dans l’Atlantique.
Deux espèces ont été décrites à notre connaissance chez les Poissons du genre Epinephelus.
H. eurycheilum (Olsen, 1952) (redécrit par Deardorff et Overstreet, 1981), parasite
à'Epinephelus itajara aux Petites Antilles et en Floride, diffère de nos spécimens par la forme
des lèvres, dont la moitié postérieure est plus de deux fois plus large que la moitié antérieure, et
— 789 —
Fig. 8. — Hysterothylacium bifidalalum n. sp. A, mâle, extr. post., vue ventrale; B, mâle, région postérieure, vue
latérale; C, coupe transversale au niveau de l’appendice œsophagien; D, section transversale de l’aile latérale au
niveau de l’appendice œsophagien; E, mâle, coupe transversale dans la région postérieure; F, mâle, section
transversale de l’aile latérale dans la région postérieure. (A, D, F : éch. lOO^m; B, C, E : éch. 500 uni.)
antérieure, et par la petite taille des interlabia et de l’appendice œsophagien. H. epinepheli
(Yamaguti, 1941), parasite d ’Epinephelus akaara au Japon en diffère par un cæcum intestinal
plus long par rapport à la longueur de l’œsophage (il mesure environ la moitié de la longueur
de l’œsophage) et un appendice œsophagien plus court que l’œsophage.
Parmi les espèces parasites de Poissons de Méditerranée et de l’Atlantique, seules H.
— 790 —
rigidum, H. incurvum et H. zenis (Baylis, 1929) présentent comme nos spécimens des lèvres
dont les ailes labiales possèdent un lobe dirigé postérieurement. H. incurvum et H. zenis s’en
distinguent par un appendice œsophagien plus court que l’cesophage. H. rigidum s’en écarte
par un cæcum intestinal beaucoup plus long (plus de la moitié de la longueur de l’œsophage) et
par des ailes latérales non bifurquées à l’extrémité.
L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons Hysterothylacium bifidalatum en raison de
la structure de ses ailes latérales.
Hysterothylacium arnoglossi n. sp.
(Fig. 9; tabl. V et VI)
Matériel-type : 1 g holotype, 1 $ allotype, 3 d et 8 $ paratypes, n° 594 BA ; récolte L. Euzet ; hôte :
Arnoglossus laterna (Walbaum, 1792) (Bothidae); tube digestif; origine géographique : Sète; date de
récolte : 20-11-1974.
Autre matériel ; 1 d et 1 $ n° 212 BB, 1 $ n° 385 BB ; récoltes C. Lèbre ; Arnoglossus laterna ; Sète ;
l-VI-1982 et 4-VI-1981. — 1 et 3 $ n° 126 BB; récolte C. Maillard; Arnoglossus thori Kyle, 1913;
Sète; 12-V-1981.
Description
Corps aminci vers l’extrémité antérieure; cuticule à stries transversales peu marquées;
ailes latérales variant de 30p.m (région antérieure) à 10[xm de largeur; en section transversale,
l’aile est soutenue par deux pièces sclérotisées formant un V dont la pointe s’engage dans la
pointe de l’aile ; les ailes débutent à la base des lèvres et s’étendent jusqu’à la pointe caudale ;
elles se recourbent vers la face ventrale à leur extrémité postérieure, et sont suivies chez le mâle
par un ou deux replis cuticulaires de forme irrégulière (fig. 9, K, M). Lèvres reliées au corps
par un isthme plus ou moins étroit suivant les spécimens ; lèvre dorsale à peu près aussi large
que longue, ou légèrement plus large ; lèvres latéro-ventrales dissymétriques, légèrement plus
longues que larges; ailes labiales larges, dépourvues de lobe dirigé postérieurement; largeur
maximale de la moitié postérieure des lèvres environ une fois et demie supérieure à celle de la
Tableau V. — Hysterothylacium arnoglossi', femelles; mensurations.
Allo¬
type
1
2
3
Paratypes
4 5
6
7
8
212
BB
385
BB
1
126 BB
2
3
Long.
20,7
16.4
16,7
17,1
18,5
21,0
23,0
24,0
28,2
37,0
36,4
26,6
30,0
40
Œsoph.
2450
1750
1750
1700
1950
2100
2150
2450
3000
3700
4000
3340
2950
3600
Cæcum
380
375
300
350
500
325
425
460
675
350
425
500
350
560
App.
œsoph.
750
700
520
600
575
600
750
650
920
1150
1150
?
?
1250
Queue
Extr. ant.-
200
140
180
140
120
200
150
90
230
200
250
260
300
220
vulve
8,6
7,0
7,0
6,6
6,8
8,1
8,7
9
10,2
17,5
14,4
?
13,0
14,5
— 791 —
Tableau VI. — Hysterothylacium arnoglossi; mâles; mensurations.
Holo¬
type
1
Paratypes
2
3
212
BB
126
BB
Long.
15,7
15,7
21,0
21,7
26,0
30,0
Œsoph.
1550
1600
1950
1880
2700
2800
Cæcum
275
175
130
300
350
600
App. œsoph.
700
660
660
660
1200
980
Queue
80
90
80
90
120
90
Spicule g.
1050
900
900
950
1140
1200
Spicule d.
900
800
840
960
1200
1300
moitié antérieure ; interlabia à sommet arrondi, de longueur un peu inférieure à la moitié de la
longueur des lèvres ; pulpe labiale légèrement élargie antérieurement ; lobi arrondis ; œsophage
mesurant 1/11,5 à 1/7,9 de la longueur du corps; ventricule à peu près sphérique; appendice
œsophagien constitué de deux cordons accolés, mesurant de 1/3,8 à 1/2,2 de la longueur de
l’œsophage; cæcum intestinal nettement plus court que l’appendice œsophagien (1/15 à 1/3,9
de la longueur de l’œsophage) ; en règle générale, il est plus court par rapport à la longueur de
l’œsophage chez les grands spécimens. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement
à 370 fxm et 380 fxm de l’extrémité antérieure chez le mâle holotype, et 500 fxm et 550 p.m chez la
femelle allotype. Deirides minuscules visibles chez certains spécimens, légèrement en dessous
du pore excréteur. Queue terminée par une pointe ornée de petites épines.
Mâle : Spicules légèrement inégaux, mesurant de 4,1 % à 6,2% de la longueur du corps;
de 17 à 31 paires de papilles précloacales, les neuf ou dix postérieures plus petites et plus
rapprochées ; cinq paires de papilles postcloacales, quatre subventrales et une latérale souvent
difficile à voir ; la deuxième paire subventrale en partant du cloaque est double ; papille pré¬
anale médio-ventrale présente.
Femelle : Vulve non saillante, située entre la fin du premier tiers et le milieu du corps;
ovéjecteur long d’environ 38 mm chez une femelle longue de 215 mm; utérus didelphes,
opisthodelphes ; œufs subsphériques, à coque mince, de 50-60/52-65 pm.
Discussion
Nous comparerons ces spécimens aux espèces d 'Hysterothylacium connues en Méditerra¬
née et dans l’Atlantique (les descriptions de la plupart des espèces de l’Atlantique se trouvent
dans Norris et Overstreet, 1975, et Deardorff et Overstreet, 1980, 1981 et 1982).
Six espèces ont des lèvres de forme nettement différente : H. rigidum, H. incurvum, H.
bifidalatum et H. zenis (Baylis, 1929) ont des ailes labiales munies d’un lobe dirigé
postérieurement; chez Fl. eurycheüum (Olsen, 1952), la moitié postérieure des ailes labiales est
— 793 —
très large; chez H. chaunaxi (Olsen, 1952), les ailes labiales sont au contraire peu développées
et leur contour suit le contour de la pulpe labiale.
Quatre espèces s’en distinguent par la forme de leur extrémité caudale : H. cornutum
(Stossich, 1904) et H. pelagicum Deardorff et Overstreet, 1982, possèdent un plus grand
nombre de papilles postcloacales (supérieur ou égal à dix paires) et une queue dépourvue
d’épines terminales; chez H. ogcocephali (Olsen, 1952), la queue est également dépourvue
d’épines terminales et le nombre des papilles postcloacales est moins élevé (quatre paires) ; chez
H.fortalezae (Klein, 1973), les épines de la queue sont beaucoup plus épaisses; cette espèce
présente de plus des ailes cervicales très larges.
H. corrugatum Deardorff et Overstreet, 1980, a un cæcum intestinal beaucoup plus long
(plus de la moitié de la longueur de l’œsophage) ; cette espèce présente également une queue de
forme différente.
Les espèces les plus proches par l’ensemble de leur morphologie sont H. habena, H.
reliquens, H. rhacodes, H. fabri et H. aduncum', cependant, chez H. habena (Linton, 1900),
l’œsophage est plus long par rapport à la longueur du corps (13 % à 20% chez H. habena,
8,7 % à 12,5 % chez nos spécimens), l’appendice œsophagien est corrélativement plus court par
rapport à la longueur de l’œsophage, et les spicules sont plus longs par rapport à la longueur
du corps (9% à 14% chez H. habena, 4,1 % à 6,2% chez nos spécimens); chez H. reliquens
(Norris et Overstreet, 1975), la forme des lèvres est légèrement différente (la partie antérieure
de la lèvre est plus large), et les ailes latérales sont beaucoup plus étroites ; chez H. rhacodes, la
queue de la femelle est ornée de replis cuticulaires et la forme des lèvres est légèrement
différente (la partie antétieure de la lèvre est plus longue) ; chez H. fabri, l’œsophage est plus
court par rapport à la longueur du corps, corrélativement l’appendice œsophagien est plus long
par rapport à la longueur de l’œsophage et les spicules sont légèrement plus courts par rapport
à la longueur du corps (tabl. VII) ; chez H. aduncum, le cæcum intestinal est plus long par
rapport à la longueur de l’œsophage et les spicules en moyenne plus longs par rapport à la
longueur du corps (tabl. VII).
L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons H. arnoglossi n. sp.
Cette espèce a été rencontrée uniquement chez les Poissons du genre Arnoglossus ; nous
avons représenté sur un diagramme de dispersion (fig. 10) la longueur du cæcum intestinal en
fonction de celle de l’œsophage, d’une part chez vingt-quatre spécimens du genre Hysterothyla-
cium recueillis chez des Arnoglossus, d’autre part chez vingt-cinq spécimens d 'Hysterothylacium
aduncum recueillis chez divers autres genres de Poissons ; nous voyons que les deux groupes de
spécimens se placent dans deux nuages parfaitement séparés, ce qui confirme la validité de
l’espèce H. arnoglossi, à l’exception de quatre spécimens du premier groupe qui se placent dans
le nuage du deuxième groupe ; nous supposons que ces spécimens appartiennent à l’espèce H.
aduncum et que les Poissons du genre Arnoglossus peuvent donc être parasités par les deux
Fig. 9. — Hysterothylacium arnoglossi n. sp. A, B, C, femelle : A, lèvre dorsale; B. lèvre latéro-ventrale; C, extr. ant.,
vue ventrale. D, E, mâle : D, lèvre dorsale ; E, lèvre latéro-ventrale. F, région antérieure, vue médiane ; G, région
antérieure, vue latérale; H, femelle, extr. post., vue latérale; I, œuf; J, femelle, pointe caudale; K, mâle, extr. post.,
vue ventrale, les extrémités recourbées ventralement des ailes latérales se voient en section transversale (a) ; L, mâle,
région postérieure, vue latérale; M, mâle, extr. post., vue latérale; N, mâle, coupe transversale dans la région
postérieure ; O, mâle, section transversale de l'aile latérale dans la région postérieure ; P, coupe transversale au
niveau de l’appendice œsophagien ; Q, section transversale de l’aile latérale au niveau de l’appendice œsophagien.
(A, B, C, D, E, J, O, Q : éch. 100 ixm; F : éch. 500 nm; G, H, L, I, N, P : éch. 200 (im; K : éch. 50 ^m.)
— 794 —
espèces ; l’attribution de deux spécimens à l’une ou l’autre espèce est cependant difficile car les
nuages sont contigus.
Nous avons de plus représenté pour les trois espèces méditerranéennes voisines, H. fabri,
H. aduncum et H. arnoglossi, des histogrammes qui mettent en évidence les différences de
LC
1500 j
1000
1000
2000
3000
4000
LÔV)
Fig. 10. — Différenciation des espèces Hysterothylacium aduncum et H. arnoglossi. Longueur du cæcum intestinal (LC)
en fonction de la longueur de l’oesophage (LO) chez 24 individus du genre Hysterothylacium recueillis chez les
Poissons du genre Arnoglossus (croix) et 25 individus d’ Hysterothylacium aduncum recueillis chez divers autres
genres de Poissons (cercles).
Tableau VII. — Proportions comparées des différents organes chez Hysterothylacium fabri, H.
aduncum et H. arnoglossi (calculées d’après les mensurations des tableaux I, II, III, V et VI).
H. fabri H. aduncum H. arnoglossi
1. Long, œsoph./long. corps (en %)
2,8
-
5,4
5,0
—
12,9
8,7
—
12,5
2. Long, corps/long, œsoph. x
27,30
+
3,05
10,62
±
0,87
9,87
±
0,37
extrêmes
18,2
—
35,5
7,7
—
19,6
7,9
—
11,5
3. Long, œsoph./long. app. œsoph. x
1,32
±
0,15
3,11
±
0,24
2,98
±
0,23
extrêmes
1,1
—
1,9
2,2
—
5,0
2,2
—
3,8
4. Long, œsoph./long. cæcum intest, x
11,16
±
2,64
2,72
±
0,17
6,80
±
1,21
extrêmes
5,4
—
21,6
1,9
—
3,5
3,9
—
15,0
5. Long spicules '/long, corps (en %) x
2,51
±
0,44
9,74
±
1,51
4,80
±
0,86
extrêmes
1,8
—
3,0
4,1
-
14,6
4,1
-
6,2
L'intervalle de confiance est donné à 5 %. Les différences sont significatives entre H. fabri et les deux autres espèces
pour les rapports 2 et 3 et entre les trois espèces pour les rapports 4 et 5.
L Pour chaque spécimen, nous avons pris pour longueur la moyenne entre les longueurs des deux spicules.
— 795 —
Fig. II. — Différenciation des espèces Hysterothylacium fabri, H. aduncum et H. arnoglossi. En abcisse :
histogramme 1 : classes correspondant à la valeur du rapport longueur de l’œsophage/longueur du cæcum
intestinal ; histogramme 2 : classes correspondant à la valeur du rapport longueur du corps/longueur de
l’œsophage ; histogramme 3 : classes correspondant au rapport en % de la longueur des spicules sur la longueur du
corps. — En ordonnée : nombre de spécimens récoltés dans chaque classe. Nombre de spécimens mesurés :
histogrammes 1 et 2 : H. fabri 12; H. aduncum 29; H. arnoglossi 20; histogramme 3 : H. fabri 6; H. aduncum 15;
H. arnoglossi 6.
— 796 —
proportions des organes entre les trois espèces (fig. 11); nous voyons que H. fabri se distingue
des deux autres espèces par un œsophage plus court par rapport à la longueur du corps
(histogramme 2) et H. aduncum par un cæcum intestinal plus long par rapport à la longueur de
l’œsophage (histogramme 1); les trois espèces se distinguent également les unes des autres par
la longueur des spicules par rapport à la longueur du corps (histogramme 3) ; ce dernier
caractère doit cependant être considéré avec prudence car nous avons remarqué que chez les
Ascarides la longueur des spicules dans une même espèce varie avec l’origine des spécimens.
CONCLUSION
Au moins huit espèces différentes d’Ascarides, dont sept espèces d 'Hysterothylacium, se
rencontrent donc chez les Poissons Téléostéens de Méditerranée occidentale; le nombre
d’espèces présentes est vraisemblablement plus élevé, car de nombreuses espèces de Poissons
n’ont pas été examinées ; en particulier, Hysterothylacium cornutum, parasite de Thons et qui a
été signalée dans l’Adriatique (localité-type), se trouve sans doute également en Méditerranée
occidentale; une deuxième espèce décrite en Méditerranée orientale chez plusieurs familles
d’hôtes, H. rhacodes, n’a pas été rencontrée ; les Poissons des genres Solea, Boops et Diplodus,
qu’elle parasite en Méditerranée orientale, sont ici parasités par l’espèce H. aduncum.
D’autre part, quatre parmi les espèces présentes en Méditerranée occidentale n’ont jamais
été signalées à notre connaissance dans l’Atlantique ( Raphidascaris mediterraneus, Hysterothy¬
lacium fabri, H. arnoglossi et H. bifidalatum).
Tableau dichotomique des espèces d ' Hysterothylacium
PARASITES DE POISSONS TÉLÉOSTÉENS EN MÉDITERRANÉE
1 (6) — Ailes labiales munies d’un lobe dirigé postérieurement.
2 (3) — Cæcum intestinal mesurant 1/5 à 1/4 de la longueur de l’œsophage; pointe caudale munie
d'épines; parasite de Poissons du genre Epinephelus . H. bifidalatum (fig. 7 et 8)
3 (2) — Cæcum intestinal mesurant plus du tiers de la longueur de l’œsophage; pointe caudale
dépourvue d’épines.
4 (5) — Lobes postérieurs des ailes labiales s’étendant postérieurement jusqu’aux bords latéraux des
interlabia; queue terminée par une pointe courte; parasite de Lophius piscatorius .
H. rigidum (fig. 4)
5 (4) — Lobes postérieurs des ailes labiales ne s’étendant pas postérieurement jusqu’aux bords latéraux
des interlabia ; queue terminée par une longue pointe effilée ; parasite de Xiphiidae et d’Istiophoridae.
H. incurvum (fig. 5)
6 (1) — Ailes labiales dépourvues de lobe dirigé postérieurement.
7 (8) — Nombre de papilles postcloacales supérieur ou égal à dix paires ; extrémité caudale dépourvue
d’épines terminales; parasite de Poissons du genre Thynnus . H. cornutum
8 (7) — Nombre de papilles postcloacales inférieur à dix paires.
9 (10) — Extrémité caudale dépourvue d'épines terminales; longueur du cæcum intestinal supérieure à la
moitié de la longueur de l'œsophage; appendice œsophagien nettement plus long que l’œsophage;
parasite de Xiphias gladius . Hysterothylacium sp. (fig. 6)
10 (9) — Extrémité caudale pourvue de petites épines terminales; longueur du cæcum intestinal
inférieure ou égale à la moitié de la longueur de l’œsophage.
— 797
11 (12) — Queue de la femelle ornée de replis cuticulaires ; parasite de divers Poissons Téléostéens.
H. rhacodes
12 (11) — Queue de la femelle dépourvue de replis cuticulaires.
13 (14) — Longueur de l’œsophage inférieure au 1/15 de la longueur du corps; parasite de divers
Poissons Téléostéens. H. fabri (fig. 1)
14 (13) — Longueur de l’œsophage supérieure au 1/15 de la longueur du corps.
15 (16) — Longueur du cæcum intestinal supérieure au quart de la longueur de l’œsophage; parasite de
divers Poissons Téléostéens. H. aduncum (fig. 3)
16 (15) — Longueur du cæcum intestinal inférieure ou égale au quart de la longueur de l’œsophage;
parasite de Poissons du genre Arnoglossus . H. arnoglossi (fig. 9)
Remerciements
Nous exprimons tous nos remerciements à Monsieur le Professeur L. Euzet, à Mademoiselle
C. Lèbre et à Messieurs J. P. Marfin, J. P. Trilles et F. Renaud qui nous ont confié leurs récoltes.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Sur le genre Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) :
s. g. Colobenterobius
II. Parasites de Primates Colobinae en région orientale
par Jean-Pierre Hugot
Résumé. — Le sous-genre Colobenterobius a été créé par Quentin, Betterton et Krishnasamy
(1979) pour différencier, parmi les parasites de Primates Catarrhiniens, certains Oxyures dont les
structures céphaliques sont particulièrement spécialisées. Dans le présent travail nous complétons, par
l’étude d’une partie du matériel-type, les descriptions de deux espèces appartenant à ce sous-genre :
Enterobius (Colobenterobius) pithed Cameron, 1929, et Enterobius (Colobenterobius) presbytis Yin, 1973;
nous reprenons la description à'Enterobius (Colobenterobius) zakiri Siddiqi et Mirza, 1954; enfin nous
décrivons une espèce nouvelle : Enterobius (Colobenterobius) entellus n. sp. Les caractéristiques du sous-
genre sont ensuite discutées.
Mots clefs. — Nematoda. Oxyuridae. Enterobius. Colobenterobius. Parasites. Primates. Colobinae.
Région orientale. Morphologie. Taxonomie.
Abstract. — The subgenus Colobenterobius was defined by Quentin, Betterton and Krishnasamy
(1979), in order to differenciate among Oxyurids parasitic in the Catarrhini Primates those provided with
specialized cephalic structures. Study of a part of the type material permitte us to complete the description
of : Enterobius (Colobenterobius) pitheci Cameron, 1929, and Enterobius (Colobenterobius) presbytis Yin,
1973; Enterobius (Colobenterobius) zakiri Siddiqi et Mirza, 1954, is redescribed ; one new species is
described : Enterobius (Colobenterobius) entellus n. sp. The morphological and biological characteristics of
the subgenus are discussed.
J.-P. Hugot, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue
Buffon, 75231 Paris cedex 05.
INTRODUCTION
Le sous-genre Colobenterobius a été créé par Quentin, Betterton et Krishnasamy
(1979), pour différencier, parmi les parasites de Primates Catarrhiniens, certains Oxyures dont
les structures céphaliques sont particulièrement spécialisées et qui ont pour hôtes des
Colobinae. Dans un travail précédent (Hugot, 1987), nous avions étudié trois espèces
appartenant à ce sous-genre et qui parasitent des Colobinae de la région éthiopienne. Dans le
présent travail nous étudions la morphologie de quatre autres espèces du même sous-genre.
Nous complétons les descriptions respectives d 'Enterobius (Colobenterobius) pitheci Cameron,
— 800 —
1929, Enterobius (Colobenterobius) presbytis Yin, 1973, et Enterobius (Colobenterobius) zakiri
Siddiqi et Mirza, 1954, et nous décrivons une nouvelle espèce : Enterobius (Colobenterobius)
entellus n. sp. Ces quatre espèces sont parasites de Colobinae de la région orientale. Les
caractéristiques du sous-genre Colobenterobius sont ensuite discutées.
ÉTUDE MORPHOLOGIQUE
Enterobius (Colobenterobius) pitheci Cameron, 1929
Matériel étudié : Huit femelles collectées dans le gros intestin d’un Pithecus aygula Linné provenant
de l'Assam, mort au Zoo de Londres. Collections CAB, International Institute of Parasitology, n° 161/A,
paratypes; MNHN — 425 KH.
Identification de l’hôte 1 : Pithecus est maintenant synonyme de Presbytis. Presbytis aygula n’est
rencontrée qu’à Java et n’existe pas par conséquent en Assam. Or une partie des paratypes d 'E. pitheci est
déposée au British Museum (Natural History) avec comme indication d’hôte : Presbytis pileata (Blyth).
Le Dr. D. I. Gibson qui nous fait connaître cette précision suppose qu’une erreur s’est introduite dans la
publication de Cameron : l’hôte-type â'E. pitheci est donc très probablement Presbytis (Trachypithecus)
pileata (Blyth).
Description
Caractères céphaliques (fig. 1 B et C) : Plateau céphalique circulaire, papilles céphaliques
ventrales légèrement rapprochées des amphides; trois lèvres bien développées découvrent
partiellement les dents œsophagiennes; chacune de ces dents porte deux lames chitinoïdes
parallèles, bien développées et flexueuses; les lèvres s’enfoncent à leur périphérie dans la
vésicule céphalique dont elles sont séparées par un sillon.
Autres caractères : La vésicule céphalique est bien développée; les ailes latérales sont
simples, triangulaires en section transversale et pourvues d’un squelette chitinoïde (fig. 1 E et
F) : elles prennent naissance au niveau du bulbe œsophagien et disparaissent progressivement
en arrière de l’anus ; la disposition générale de l’appareil génital est celle qui est caractéristique
du genre Enterobius Leach, 1853 : la vulve est située dans le tiers antérieur du corps (fig. 1 A),
le vagin cuticulaire est court, le vagin musculaire est bien développé et entouré de cellules
musculaires puissantes, la trompe utérine qui lui fait suite est tapissée par un épithélium haut
et cubique ; à mi-longueur, cet épithélium se transforme en un véritable « diaphragme » en
avant duquel les spermatozoïdes restent bloqués et derrière lequel viennent s’accumuler les
œufs (fig. 1 D) ; la trompe utérine s’abouche dans sa partie postérieure avec deux utérus : un
antérieur et un postérieur; les deux oviductes sont toutefois dirigés vers l’avant et les deux
ovaires sont situés entre le pore excréteur et la vulve (fig. 1 A) ; l’œuf a la forme caractéristique
rencontrée dans le genre Enterobius (fig. 1 G).
1. Pour l’identification des hôtes des parasites, nous nous référons à Honacki et al. (1982).
— 802 —
Mensurations : Voir les tableaux I et II.
Discussion : Les caractères et les mensurations des spécimens étudiés ici correspondent à
ceux décrits chez Enterobius ( Colobenterobius ) pitheci Cameron, 1929.
Tableau I. — Mensurations des mâles (en q.m).
Yin
(1973)
E. presbytis
Quentin
et al. (1979)
82 KH
y fig- 2)
E. longispiculum
Quentin et al.
(1979)
E. zakiri
Siddiqi 318 KH
et al. (1954) « fig. 4)
E. entellus
n. sp.
y fig- 6)
Écart des pores amphi-
diaux
34
35
35
28
24
Longueur du corps
2600
2650
2700
3600
2520
1670
1400
Largeur du corps
230
190
195
240
150
110
80
Longueur de l’œsophage
total
300
350
350
510
510
370
210
Diamètre du bulbe
115
80
90
120
120
70
60
Distance apex :
anneau nerveux
180
160
120
165
80
70
pore excréteur
640
630
1060
470
380
Longueur de la queue
35
26
32
20
17
Longueur du spicule
210
210
200
290
350
350
110
Lone, du corps/œsophage
total *
8,6
7,6
7,7
7
4,9
4,5
6^6
* Le rapport de la longueur du corps à la longueur de l’œsophage total permet de distinguer : 1° E. presbytis et E. longispiculuw
pour lesquels ce rapport est supérieur à 7 et dont les hôtes respectifs appartiennent au sous-genre Trachypithecus, 2° E. zakiri et E.
entellus n. sp. pour lesquels ce rapport est inférieur à 7 et dont les hôtes respectifs appartiennent au sous-genre Semnopithecus.
Enterobius (Colobenterobius) presbytis Yin, 1973
Matériel étudié : Deux mâles et deux femelles collectés dans le caecum d’un Presbytis phayrei Blyth
capturé dans le Yunnan (République Populaire de Chine). Don du Dr Yin Wen-Zen. MNHN — 82 KH.
Ces spécimens font partie du matériel-type.
Identification de l’hôte : P. phayrei est admise dans le sous-genre Trachypithecus. L’hôte-type de
ce parasite est donc : Presbytis ( Trachypithecus ) phayrei Blyth.
Description : Voir les figures 2 et 3 ainsi que Quentin et al., 1979.
Mensurations : Voir les tableaux I et II.
Discussion : Les caractères et les mensurations de ces spécimens correspondent à ceux
décrits chez Enterobius ( Colobenterobius ) presbytis par Yin (1973). Ils correspondent également
à la redescription de cette espèce publiée par Quentin et al. (1979) à partir d’un matériel
Tableau II. — Mensurations des femelles (en p.m).
E. pitheci
Cameron 425 KH
(1929) (5 fig. 1) |
E. presbytis
Yin Quentin 82 KH
(1973) étal. (1979) (Ç fig. 3)
E. longispi¬
culum
Quentin
et al. (1979)
SlDDIQI
étal. (1954)
E. zakiri
318 KH
(5 fig- 5)
418 KH
E. entellus n. sp.
(? «g- 7)
Écart des pores amphi-
1
diaux
35
39
50
35
45
32
50
35
Longueur du corps
7300
6420
6550
7880
7200
6750
6250
2630
6550
3100
Largeur du corps
500
320
400
440
400
400
400
120
350
160
Long, de l’œsophage total
675
620
510
520
600
640
730
550
800
400
Diamètre du bulbe
125
140
150
150
135
130
150
100
130
80
Distance apex :
anneau nerveux
210
260
165
210
100
200
100
pore excréteur
1000
1070
1100
1000
1140
550
1150
510
vulve
1640
2100
2000
2300
2000
1940
1550
8810
1920
1000
Longueur de la queue
1000
920
1000
1360
1275
1040
1350
520
1300
550
Dimensions des œufs
50 x 25
55 x 25
60 x 30
60 x 30
65 x 30
50 x 25
50 x 25
?
60 x 30
?
Long, du corps/œsophage
total *
10,8
10,3
12,8
15
12
10,5
8,5
5
8,1
7,8
* Le rapport de la longueur du corps à la longueur de l’œsophage total permet de distinguer : 1° E. pithed, E. prebystis et E. longispiculum pour lesquels ce
rapport est supérieur à 10 et dont les hôtes respectifs appartiennent au sous-genre Trachypithecus , 2° E. zakiri et E. entellus n. sp. pour lesquels ce rapport est inférieur
à 8,5 et dont les hôtes respectifs appartiennent au sous-genre Semnopithecus.
Fig. 2. — Enterobius ( Colobenterobius) presbylis Yin, 1973. : A, vue latérale droite; B, tête, coupe optique en vue
ventrale passant par les amphides; C, tête, vue apicale; D, spicule, vue latérale droite; E, F et G, trois coupes
transversales du spicule au niveau de sa tête, de son corps et de sa pointe respectivement; Fl, bourse caudale, vue
ventrale; I, id., vue ventrale postérieure; J, id., vue latérale droite; K, détail de l’aile latérale sur une coupe
transversale au milieu du corps ; L, détail de l'area rugosa en vue ventrale. (Valeur de l’échelle : A, 500 |j.m ; le reste
50 i^m.)
— 805 —
Fig. 3. — Enterobius (Colobenterobius) presbytis Yin, 1973. ? : A, tête vue apicale; B, tête, coupe optique en vue
ventrale, C, tête, vue latérale gauche; D, œuf; E, détail de l’aile latérale sur une coupe transversale au milieu du
corps. (Valeur de l’échelle: D, 250[im; le reste 50(xm.)
collecté en Malaisie chez un hôte voisin : Presbytis ( Trachypithecus ) cristata (Raffles). E.
presbytis est très proche d 'E. pitheci redécrite au paragraphe précédent mais ici les deux lames
chitinoïdes parallèles portées par les dents œsophagiennes sont beaucoup moins développées.
Enterobius (Colobenterobius) zakiri Siddiqi et Mirza, 1954
Matériel étudié : Nombreux mâles et femelles collectés dans le rectum d'un Semnopithecus entellus
(Dufresne) mort au jardin Zoologique de Gizeh (Égypte). Collection British Museum (Natural History),
1968 : 203; MNHN — 318 KH. Aucune femelle mûre n’a été observée dans ce lot qui renfermait
également le matériel-type de l’espèce nouvelle décrite au paragraphe suivant. — Vingt-cinq femelles dont
plusieurs spécimens adultes mûrs collectés chez un Presbytis entellus. Provenance : Allahabad Woodland
Collection. Collection British Museum (Natural History), 1964; 91/104; MNHN — 418 KH
Identification de l’hôte : Semnopithecus est admis comme un sous-genre de Presbytis. Les hôtes
respectifs des deux lots de parasites étudiés ci-après appartiennent donc à l’espèce : Presbytis
{Semnopithecus) entellus (Dufresne).
Description : Voir les figures 4 et 5.
Fig. 4. — Enterobius ( Colobenterobius ) zakiri Siddiqi et Mirza, 1954. <J : A, vue latérale gauche; B, région céphalique,
vue latérale gauche ; C, tête, vue apicale ; D, tête, vue latérale de la partie gauche d’une coupe sagittale ; E, tête,
coupe optique en vue ventrale; F, spicule, vue latérale droite; G-I, détails du spicule (G et H, deux coupes
transversales et I, détail de la pointe); J, région caudale, vue latérale droite; K. bourse caudale, vue ventrale; L, id„
vue latérale droite; M, id., coupe optique passant par le plan sagittal; N, id., vue postérieure; O, détail de 1 aile
latérale sur une coupe transversale au milieu du corps. (Valeur de l’échelle : A, 500|xm; B et F, 100jim; J, 250 jun;
le reste 50[j.m.)
c
5. — Enterobius (Colobenterobius) zakiri Siddiqi et Mirza, 1954. $ (adulte immature) : A, vue latérale droite; B.
tête, vue apicale ; C, tête, vue ventrale ; D, tête, coupe optique en vue ventrale ; E, détail de l'aile latérale sur une
coupe transversale au milieu du corps; F, détail de l’ovéjecteur en vue latérale droite; G, Fl et I, coupes
transversales du même en g, h et i respectivement. (Valeur de l’échelle : A, 800 ^m; F, 100 (i.m; le reste 50ii.m.)
- 808 —
Mensurations : Voir les tableaux I et II.
Discussion : Les caractères et les mensurations des spécimens étudiés ici correspondent à
ceux décrits chez Enterobius ( Colobenterobius ) zakiri par Siddiqi et Mirza (1954). E. zakiri est
proche d'E. presbytis et d'E. pitheci redécrites aux paragraphes précédents, mais ici : a) la plus
externe des deux lames chitinoïdes parallèles portées par chacune des dents œsophagiennes est
subdivisée en trois lobules ; b) chaque dent œsophagienne porte postérieurement aux lames
chitinoïdes une crête (plus marquée chez les femelles) ; c) les ailes latérales sont moins
développées et leur profil est arrondi ; d) le spicule est particulièrement long et parcouru par
des cannelures disposées parallèlement à son grand axe.
Enterobius (Colobenterobius) entellus n. sp.
Matériel étudié : Nombreux mâles et femelles collectés dans le rectum d'un Semnopitheeus entellus
(Dufresne) mort au jardin Zoologique de Gizeh (Égypte). Collection British Museum (Natural History),
1968 : 203 ; MNHN — 318 KH. Aucune femelle mûre n’a été observée dans ce lot dont un mâle holotype
et une femelle allotype ont été isolés et déposés au British Museum (Natural History).
Identification de l’hôte : Voir le même paragraphe dans l'étude de l’espèce précédente. L’hôte-type
de cette nouvelle espèce est donc : Presbytis (Semnopitheeus) entellus (Dufresne).
Description (fig. 6 et 7)
Caractères céphaliques : Dans les deux sexes ils sont très proches de ceux décrits chez E.
zakiri puisque ici également : la plus externe des deux lames chitinoïdes parallèles portées par
chacune des dents œsophagiennes est subdivisée en trois lobules ; chaque dent œsophagienne
porte postérieurement aux lames chitinoïdes une crête, plus marquée chez les femelles (voir
fig. 6 B et 7 B, C et D).
Mâle holotype : Il est très proche par tous ses caractères des autres mâles décrits dans le
genre Enterobius, avec en particulier : une area rugosa disposée entre le pore excréteur et le
cloaque (fig. 6 A et 2 L) ; deux paires de papilles post-cloacales sessiles et entourées de
renforcements chitinoïdes annulaires (fig. 6 G, H et I) ; de légers renforcements chitinoïdes des
lèvres du cloaque ne constituant pas un véritable gubernaculum. Le spicule est bien chitinisé et
relativement court (fig. 6 C, D et E).
Femelle allotype : La disposition générale de l’appareil génital est celle qui est
caractéristique du genre Enterobius (voir la description d'E. pitheci).
Autres caractères : Dans les deux sexes la vésicule céphalique est bien développée et les
ailes latérales sont semblables à celles décrites chez E. zakiri.
Mensurations : Voir les tableaux I et IL
Discussion : L’espèce la plus proche est E. zakiri redécrite au paragraphe précédent. Nos
spécimens se distinguent de cette espèce pour les caractères suivants : la plus externe des lames
chitinoïdes parallèles portées par chacune des dents œsophagiennes est plus étroite ; le spicule.
809 —
Fig. 6. — Enterobius ( Colobenterobius ) entellus n. sp. holotype : A, vue latérale gauche ; B, tête, vue latérale gauche ;
C, spicule, vue latérale gauche ; D et E, deux coupes transversales du même au niveau de son corps et de sa pointe
respectivement; F, région caudale, vue latérale gauche; G, bourse caudale, vue latérale gauche; H, ici., vue
ventrale; 1, id., vue ventrale postérieure; J, détail de l'aile latérale sur une coupe transversale au milieu du corps.
(Valeur de l’échelle : A, 500 [im, le reste 50|j.m.)
— 810 —
Fig. 7. — Enlerobius (Colobenlerobius) entellus n. sp. $ allotype (adulte immature) : A, vue latérale droite; B, tête, vue
apicale ; C, tête, vue ventrale ; D, tête, coupe optique en vue ventrale ; E, détail de l’ovéjecteur en vue latérale
droite; F, coupe transversale au niveau du vagin musculaire; G, détail de l’aile latérale sur une coupe transversale
au milieu du corps. (Valeur de l’échelle : A, 800 frm; E, 100 (im; le reste 50 ^m.)
— 811 —
qui est beaucoup plus court, ne porte pas de cannelures disposées parallèlement à son grand
axe. Nous considérons que ces caractères permettent d’isoler nos spécimens dans une nouvelle
espèce : Enterobius ( Colobenterobius ) entellus n. sp.
Répartition du sous-genre Colobenterobius
Le sous-genre Colobenterobius comprend actuellement dix espèces :
1. Parasites du genre Colobus dans la région éthiopienne :
— parasite du sous-genre Poliocolobus :
Enterobius ( Colobenterobius) colobis Vuylstéke, 1964, parasite de Colobus ( Poliocolobus )
penantii Waterhouse au Zaïre
— parasites du sous-genre Colobus :
Enterobius ( Colobenterobius ) guerezae Hugot, 1987, parasite de Colobus ( Colobus ) guereza
Rüppel en Éthiopie et au Congo
Enterobius ( Colobenterobius ) paraguerezae Hugot, 1987, parasite de Colobus ( Colobus ) gue¬
reza Rüppel en Éthiopie
— parasites de Colobus sp. en Afrique de l’Ouest :
Enterobius ( Colobenterobius ) pesteri Wahid, 1961
Enterobius ( Colobenterobius ) inglisi Wahid, 1961
2. Parasites du genre Presbytis dans la région orientale :
— parasites du sous-genre Semnopithecus :
Enterobius ( Colobenterobius ) zakiri Siddiqi et Mirza, 1954, parasite de Presbytis ( Semno¬
pithecus ) entellus (Dufresne) aux Indes
Enterobius ( Colobenterobius ) entellus n. sp. parasite de Presbytis ( Semnopithecus ) entellus
(Dufresne)
— parasites du sous-genre Trachypithecus :
Enterobius ( Colobenterobius ) pithed Cameron, 1929, parasite de Presbytis ( Trachypithecus)
pileata (Blyth) en Assam
Enterobius ( Colobenterobius ) presbytis Yin, 1973, parasite de Presbytis (Trachypithecus)
phayrei Blyth au Yunnan et de Presbytis ( Trachypithecus) cristata (Raffles) en Malai¬
sie
Enterobius ( Colobenterobius ) longispiculum Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979, para¬
site de Presbytis ( Trachypithecus) obscura (Reid) en Malaisie
Particularités morphologiques du sous-genre Colobenterobius
L’étude morphologique des Colobenterobius permet de distinguer :
— des caractères qui sont communs à toutes les espèces du sous-genre : dents
œsophagiennes portant des reliefs différenciés, vésicule céphalique profondément striée, ailes
— 812 —
latérales prenant naissance en arrière du bulbe œsophagien et constituées chez les femelles par
une seule crête, mobilité particulière de la région buccale et péri-buccale permettant aux lèvres
et aux reliefs buccaux de fonctionner à la manière d’une pince;
— des caractères qui sont communs aux Colobenterobius éthiopiens : dents œsophagien¬
nes constituées par une excroissance volumineuse, redressée dans la cavité buccale et portant à
son apex un denticule chitinoïde plus ou moins différencié, lèvres profondément échancrées
encadrant chacune la dent œsophagienne correspondante, spicule d’apparence massive et
rigide ;
— des caractères qui sont communs aux Colobenterobius orientaux : dents œsophagiennes
moins différenciées portant chacune à son apex deux lames chitinoïdes parallèles plus ou moins
développées, lèvres simples, spicule d’apparence grêle et flexueuse.
En outre on peut distinguer :
— parmi les Colobenterobius éthiopiens : les parasites du sous-genre Poliocolobus chez
lesquels les dents et les denticules œsophagiens sont massifs et les parasites du sous-genre
Colobus chez lesquels les dents et les denticules œsophagiens sont plus grêles 1 ;
— parmi les Colobenterobius orientaux : les parasites du sous-genre Semnopithecus chez
lesquels les lames chitinoïdes portées par les dents sont trilobées, les ailes latérales réduites et
arrondies en section transversale, l’œsophage relativement plus long (voir tableaux I et II), et
les parasites du sous-genre Trachypithecus chez lesquels les lames chitinoïdes portées par les
dents sont simples, les ailes latérales bien développées et triangulaires en section transversale,
l’œsophage relativement plus court (voir tableaux I et II).
CONCLUSION
Cameron (1929) avait émis l’hypothèse que, chez les Primates, les Oxyures ont évolué
avec leurs hôtes mais avec une vitesse d’évolution moins grande, de telle sorte qu’une seule
espèce parasite serait spécifique de chaque genre hôte. Nous avons montré ailleurs (Hugot,
1985 ; Hugot et Skalli, sous presse) que cette règle est confirmée en ce qui concerne l’ensemble
des Oxyures parasites de Singes Platyrrhiniens.
Toutefois, alors que chez les Platyrrhiniens une seule espèce parasite est spécifique de
chaque genre hôte, chez les Colobinae on observe l’existence de doublets d’espèces sœurs qui
semblent chacun être spécifique d’un sous-genre hôte. Chez les Oxyures parasites de Primates,
le phénomène de coévolution s’est donc déroulé de manière plus ou moins complexe selon les
groupes.
Il n’en reste pas moins que les groupes morphologiques que l’on peut distinguer parmi les
Oxyures parasites de Primates semblent jusqu’ici correspondre de manière précise aux
principales subdivisions taxonomiques du groupe hôte. Une répartition aussi particulière peut
difficilement être expliquée autrement que comme l’aboutissement d’une histoire évolutive
commune aux hôtes et aux parasites depuis leurs origines respectives : l’hypothèse de Cameron
permet alors de considérer les parasites comme des témoins des relations phylogénétiques à
l’intérieur du groupe des hôtes.
1. Grâce à 1 obligeance du Dr. L. Khalil nous avons pu examiner les types des deux espèces parasites de Colobus
sp. décrits par Wahid (1961) : par la morphologie de leurs dents et denticules œsophagiens ces deux espèces sont plus
proches des parasites du sous-genre Colobus.
Remerciements
Nous remercions le Dr D. I. Gibson qui nous a permis d’étudier les spécimens provenant des
collections du British Museum (Natural History), le Dr W. Z. Yin, de l’Institut de Zoologie de
1’ Academia Sinica de Pékin, qui nous a aimablement fait don des spécimens d'E. presbytis et le
Dr L. Khalil qui nous a permis d’étudier les spécimens provenant des collections du Commonwealth
Institute of Parasitology.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Hugot, J. P., 1985. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). III. Sous-genre Trypanoxyuris
parasite de Primates Cebidae et Atelidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, section A,
(1) : 131-155.
— 1987. — Sur le genre Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) : s. g. Colobenterobius. I. Parasites de
Primates Colobinae en région éthiopienne. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, section A,
(2) : 341-352.
Hugot, J. P., et A. Skalli, sous presse. — Essais d’utilisation de Y Analyse des Données pour une
interprétation de l’évolution morphologique chez les oxyures du genre Trypanoxyuris. Les Cahiers
de l'Analyse des Données.
Leach (ms.) in W. Baird, 1853. — Catalogue of the species of entozoa, or intestinal worms, contained in
the collections of the British Museum. Wa, 132 p.
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de Primates, de Rongeurs et de Dermoptères en Malaisie. Création du sous-genre Colobenterobius
n. subgen. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, section A, (4) : 1031-1050.
Siddiqi, A. H., et M. B. Mirza, 1954. — On a new Oxyurid worm, Enterobius zakiri n. sp. from the
rectum of Semnopithecus entellus schistaceus (Tarai Langur). Indian J. Helminth., 6 (1) : 24-25.
Vuylstéke, Cl., 1964. — Mission de Zoologie médicale au Maniema (Congo Léopoldville).
(P. L. G. Benoît, 1959). 3. Vermes. Nematoda. Annls Mus. r. Afr. cent., in-8°, Zool., 132 : 41-66.
Wahid, S., 1961. — On two new species of the genus Enterobius Leach, 1853, from a Colobus Monkey. J.
Helminth., 35 (3-4) : 345-352.
Yin, W. Z., 1973. — Helminths of birds and wild animals from Lin tsan Prefecture, Yunnan Province,
China. II. Parasitic nematods of mammals. Acta zool. sin., 19 (4) : 354-364.
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section A, n° 4 : 815-828.
Capillaria petiti n. sp. (Nematoda, Capillariinae)
parasite du crapaud Bufo marinus (Amphibia) au Brésil
par Jean-Lou Justine et Odile Bain
Résumé. — Description de Capillaria petiti n. sp., parasite de la lumière de l’intestin d’un crapaud
(Bufo marinus) originaire de Belem, Brésil. L’extrémité caudale du mâle montre deux expansions ventro-
latérales portant chacune une papille ventrale. Le spicule est long de 440-510 ;xm. Il n’y a pas d’ailes
latérales. La vulve n’a pas d’appendice vulvaire. Aucune femelle ne contenait d’œufs. Les onze espèces de
Capillariinae d’Amphibiens apparaissent hétérogènes; C. petiti ne peut être assimilée à aucune d’entre
elles. L’espèce morphologiquement la plus proche de C. petiti est C. amarali, un parasite de serpent du
Brésil.
Abstract. — Description of Capillaria petiti n. sp., parasite of the intestine lumen of a toad ( Bufo
marinus) from Belem, Brazil. The male caudal extremity has two ventrolateral expansions, each bearing a
ventral papilla. The spicule is 440-510^m in length. There are no lateral alae. The vulva has no vulvar
appendage. All female specimens were found without eggs. The eleven species of Capillariinae of
Amphibians appear heterogeneous ; C. petiti cannot be attributed to any of them. The species most closely
related by its morphology to C. petiti is C. amarali, a parasite of snakes in Brazil.
J.-L. Justine et O. Bain, Laboratoire des Vers, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris
cedex 05.
Introduction
Les Capillaria sensu lato (cf. Anderson et Bain, 1982) parasites d’Amphibiens sont peu
nombreux (Chabaud et Knœpffler, 1985; Moravec, 1986a, b, c, 1987). Les spécimens que
nous avons récoltés dans la lumière de l’intestin d’un crapaud, Bufo marinus L., capturé aux
environs de Belem (Brésil) par Gilles Petit représentent une nouvelle espèce que nous
décrivons ici et que nous dédions à son récolteur : Capillaria petiti n. sp.
Capillaria petiti n. sp.
Matériel : Une quinzaine de mâles, dont l’holotype, et cinq femelles sans œufs, dont l’allotype. Le
matériel est conservé au MNHN, lot 908ET. Les observations ont été pratiquées avec un microscope
équipé du contraste interférentiel de Nomarski.
— 816 —
Dimensions (les dimensions indiquées sont celles des types, suivies entre parenthèses des limites de
variation chez les autres spécimens) : Mâles : Corps long de 6400 (xm (5600-6550), large de 58 ixm (48-65)
au niveau de la jonction œsophage-intestin, large de 68 fxm (65-82) au maximum, distance de l’anneau
nerveux à l’apex 90 fxm (95), œsophage total long de 2900 am (2250-3000), préœsophage long de 320 am
(225-320), 31 stichocytes (27-31), dernier stichocyte long de 82|xm (60-160) et large de 45 am (40-48),
spicule long de 450 [xm (440-510) et large de 11 |xm (11), canal éjaculateur long de 90 fxm (150), cloaque
long de 490 fxm (645), distance de l’extrémité postérieure de la vésicule séminale à la queue 600 fxm (600),
cirre évaginé sur 220 fxm (0-750). — Femelles : Corps long de 10100 (xm (9500-10600), large de 60 urn (53-
82) au niveau du dernier stichocyte, large de 60 (xm (60-78) au niveau de la vulve, large de 72 [xm (85-110)
au maximum, distance de l’anneau nerveux à l’apex 95 |xm (88), œsophage total long de 3700 jxm (3200-
3600), préœsophage long de 290 ;xm (240-285), 31 stichocytes (28-32), dernier stichocyte long de 125 [xm
(105-125) et large de 45jxm (45-70), plus long stichocyte long de 145 (xm et large de 38 [xm, distance de la
vulve à la fin de l’œsophage 50 [xm (60-105), rectum long de 75 [xm (80-95).
Compléments morphologiques
Bandes bacillaires : Deux bandes bacillaires latérales et symétriques (fig. IB, 3D, 4E-4G,
7A-7E et 8A). Distance du début de la bande bacillaire à l’apex : 15 fxm chez la femelle.
Distance de l’extrémité postérieure de la bande bacillaire à l’extrémité postérieure du corps :
28 [xm chez le mâle et 20 fxm chez la femelle. Largeur de la bande bacillaire : 8 {xm dans la
région antérieure chez la femelle, 23 [xm (femelle) et 25 fxm (mâle) au niveau de la jonction
œsophage-intestin, 15 |xm (mâle et femelle) dans la région postérieure. Les pores sont très petits
(fig. 3D, 7D, 7E et 8A). Quatre à cinq rangées de pores dans la région médiane du corps.
Cuticule : Les stries transversales à la surface de la cuticule sont distantes de l,8-2,2fxm
chez le mâle (fig. 3D) et de 1,6-1,7 [xm chez la femelle (fig. 7E). La cuticule est plissée au niveau
de l’extrémité postérieure du corps chez les mâles (fig. 2B).
Œsophage : Le diamètre de l’œsophage augmente régulièrement de l’avant à l’arrière
(fig. IA et 5A). Les dix premiers stichocytes (environ) n’ont pas de sillons transversaux; les
suivants montrent chacun 5 à 6 profonds sillons transversaux. Les premiers stichocytes
montrent une alternance entre stichocytes à structure granuleuse et stichocytes à allure plus
claire (fig. 3E); après le dixième stichocyte, l’allure est homogène et granuleuse, et les
stichocytes sont plus longs que larges (fig. IB, 1C, 5B). Le volume des cœlomocytes varie selon
les spécimens (fig. IB, 1C, 5B et 6A).
Appareil génital mâle : Un canal rectiligne rejoint l’extrémité antérieure du testicule au
canal éjaculateur. Ce canal est très visible dans toute sa longueur, possède une paroi fine, et est
bourré de spermatozoïdes (fig. IB, ID, 1E, 4L et 8C). Nous l’interprétons comme une longue
vésicule séminale. Vésicule séminale séparée du canal éjaculateur par un sphincter long de
50 fxm (50) (fig. 2A, 2B et 3C). Lin de l’intestin dans le canal éjaculateur, à 70 [xm en avant de la
jonction canal éjaculateur-cloaque (fig. 1E, 2A, 2B et 3C). Canal éjaculateur long de 90 (xm
(150) et large de 40jxm (55) (fig. 2A et 2B). Le cloaque forme une boucle dans la région
antérieure au spicule chez certains spécimens (fig. 3C). Entrée du spicule à 105 [xm (110-120) de
l’extrémité antérieure du cloaque. Spicule bien sclérifié, épais, à surface striée transversalement
(fig. 2B, 3A-3C, 8B) ; extrémité postérieure obtuse, extrémité antérieure élargie en massue
Fig. 1. — Capillaria petiti n. sp., mâle : A, région antérieure, vue latérale, de l’apex au premier stichocyte (paratype);
B, dernier stichocyte, jonction œsophage-intestin, extrémité antérieure du testicule, vue latérale (holotype) (intestin
non représenté sous le testicule ; bande bacillaire représentée dans la partie antérieure) ; C, jonction œsophage-
intestin, vue latérale (paratype); D et E, région postérieure du corps, vue latérale (holotype) (une région de
structure uniforme longue de 620 |im n’a pas été représentée entre D et E) ; D, de la jonction œsophage-intestin
jusqu'à 1900 (im de l’extrémité postérieure (a, extrémité antérieure de la vésicule séminale) ; E, région postérieure du
corps (a, sphincter entre la vésicule séminale et le canal éjaculateur ; b, entrée de l’intestin dans le canal éjaculateur ;
c, jonction canal éjaculateur-cloaque ; d, entrée du spicule dans le cloaque).
(A, échelle 30 urn; B, C, échelle 40 u.m ; D, E, échelle 100 ;im.)
Fig. 2. — Capillaria petili n. sp„ mâle : A, fin de l’intestin (i) dans le canal éjaculateur, vue médiane (holotype),
sphincter (s) entre la vésicule séminale (vs) et le canal éjaculateur (ce), début du cloaque (c) (la vésicule séminale et
le canal éjaculateur contiennent de nombreux spermatozoïdes, représentés schématiquement : pour leur aspect, voir
fig. 8D, 8E), extrémité du testicule (t) (seul le contour est dessiné) ; B, région postérieure du corps, du sphincter de
la vésicule séminale jusqu’à l’extrémité distale du cirre, vue latérale, coupe optique (holotype) (dessin en quatre
morceaux : Bl, sphincter de la vésicule séminale, canal éjaculateur, partie préspiculaire du cloaque, extrémité
antérieure du spicule dont le muscle rétracteur est représenté partiellement, intestin (seul le contour est dessiné) ; a,
sphincter entre la vésicule séminale et le canal éjaculateur ; b, entrée de l’intestin dans le canal éjaculateur ; c,
jonction canal éjaculateur-cloaque ; d, entrée du spicule dans le cloaque ; t, extrémité postérieure du testicule ; B2,
cloaque et spicule, jusqu’à l’extrémité postérieure du corps; B3, extrémité distale du spicule; B4, extrémité distale
du cirre).
t
Fig. 3. — Capillaria petiti n. sp., mâle : A, extrémité postérieure, vue dorsale (holotype) (l’anneau figuré à l’extrémité
distale du cloaque correspond au cirre, plissé à ce niveau) ; B, extrémité postérieure, coupe optique, vue latérale
(paratype) (spécimen dont le cirre, très évaginé (sur 750 11 m), ne forme pas de replis dans la région postérieure du
cloaque); C, région postérieure du corps, vue latérale (paratype) (spécimen à cirre et spicule non évaginés; le
cloaque forme une boucle dans la région préspiculaire ; tout le système reproducteur (vésicule séminale, canal
éjaculateur, cirre) contient de nombreux spermatozoïdes, a, sphincter entre la vésicule séminale et le canal
éjaculateur; b, entrée de l'intestin dans le canal éjaculateur; c, jonction canal éjaculateur-cloaque; d, entrée du
spicule dans le cloaque ; t, extrémité postérieure du testicule) ; D, bande bacillaire et stries cuticulaires, au niveau de
la jonction œsophage-intestin, vue latérale (holotype) : E, alternance des stichocytes clairs et sombres dans la région
antérieure, stichocytes I à 6 représentés (paratype).
(A, B, D, échelle 30 fim ; C, E, échelle 50 (xm.)
820
Fig. 4. — Capillaria petiti n. sp., mâle : A-D, extrémité postérieure (A, holotype, à spicule évaginé; B-D, paratype,
spécimen à spicule non évaginé) : A, vue latérale ; B, vue latérale ; C, vue ventrale ; D, vue dorsale. E-G, coupes
transversales (paratype) : E, au niveau de la région antérieure du corps, stichocyte (n, noyau), œsophage (œ) ; F,
juste en arrière de la jonction œsophage-intestin, testicule (t), intestin (i), vésicule séminale (vs); G, au niveau du
cloaque, spicule, cirre, musculature du cloaque appliquée à la musculature périphérique (dans les trois coupes, les
pores sont visibles au niveau des bandes bacillaires).
— 821 —
(21 [xrn). Le spicule fait saillie à l’extérieur du corps chez la majorité des spécimens (longueur
hors du corps : 0 à 95 [Am). Cirre inerme, évaginé chez huit spécimens sur neuf. Replis serrés du
cirre dans une région juste antérieure à l’orifice génital, en forme d’anneau de 14 [Am de
diamètre et 12 [Am de long (fig. 3A). Ce repli manque chez le spécimen dont le cirre est le plus
évaginé (fig. 3B). Pas d’ailes latérales. L’extrémité postérieure montre une paire d’expansions
auriculaires ventro-latérales (largeur maximale à ce niveau : 25 [Am) qui portent chacune une
papille ventrale (fig. 4A-4D). Entre les expansions, la cuticule dorsale forme une lame
d'épaisseur variable selon les spécimens (fig. 4A et 4B). Chez un spécimen (fig. 3C), les
spermatozoïdes sont visibles non seulement dans la vésicule séminale, mais aussi dans le canal
éjaculateur et le cirre. Au niveau de l’extrémité distale de la vésicule séminale et dans le canal
éjaculateur, les spermatozoïdes présentent un granule dense et un élément cytoplasmique
allongé; cette morphologie spermatique ressemble à celle décrite par Neill et Wright (1973)
chez Capillaria hepatica. Au niveau de l’extrémité antérieure de la vésicule séminale, seul le
granule dense est visible (fig. 8B-8E). Un phénomène de maturation des spermatozoïdes
intervient donc au niveau de la vésicule séminale.
Appareil génital femelle : La région vulvaire ne porte aucun appendice (fig. 5B, 6A et 6B).
Vagina vera à cuticule légèrement striée longitudinalement, long de 110 [Am (fig. 5B). Extrémité
postérieure de l’ovaire au niveau de l’extrémité postérieure de l’intestin (fig. 6C, 6D) ; distance
de l’extrémité postérieure de l’ovaire à l’extrémité postérieure du corps 78 ^m (95). Aucun des
spécimens étudiés ne contenait d’œuf mûr. Chez la femelle type, un élément fusiforme (œuf
avorté?) est présent dans le vagin (fig. 5B). Des spermatozoïdes sont visibles dans l’appareil
génital de la femelle type, dans une région située à 300 [im de la queue. Chez plusieurs femelles,
l’intestin est très dilaté et sa paroi est bourrée sur toute sa longueur de particules réfringentes
(fig. 6A, 6D). Chez ces spécimens, il y a une brusque augmentation du diamètre du corps à la
jonction œsophage-intestin (fig. 6A), qui n’existe pas chez les spécimens à intestin non dilaté
(fig. 5B).
Discussion
D’après la révision de Moravec (1986a, b, c, 1987) et en y ajoutant l’espèce décrite par
Chabaud et Knœpffler (1985), les Capillaria sensu lato (Anderson et Bain, 1982) décrits
chez des Amphibiens sont au nombre de onze (huit chez les Anoures et trois chez les
Urodèles). Ces espèces se distinguent de C. petiti.
Cinq espèces sont caractérisées par un stichosome composé de plus de cinquante
stichocytes courts :
Capillaria tritoniscristati (Diesing, 1861) (redécrit par Moravec et Lomakin, 1982); du foie de
Triturus cristatus et autres Triturus, en Europe;
Capillaria combesi Chabaud et Knœpffler, 1985; de la paroi de l’intestin de Euproctus
montanus (Savi), en Corse;
- 824 —
Fig. 7. — Capillaria petiti n. sp., femelle : A-C, coupes transversales, chez un spécimen à intestin dilaté (paratype) : A,
région antérieure, juste en avant de la jonction œsophage-intestin, stichocyte (n, noyau), œsophage (œ) ; B, région
postérieure, environ 2 mm en avant de la queue, intestin (i) et oviducte (o) ; C, région postérieure, environ 200 |o.m
en avant de la queue, intestin fi) et ovaire (o). A ce niveau, la cuticule présente deux couches bien visibles (dans les
trois coupes, les pores sont visibles au niveau des bandes bacillaires). D, bande bacillaire, région postérieure,
300 [im en arrière de la vulve, vue latérale (allotype) ; E, bande bacillaire et stries cuticulaires. région postérieure,
100|xm en avant de la queue, vue latérale (allotype).
Fig. 8. — Capillaria petiti n. sp., mâle paratype représenté en figure 3C, contraste interférentiel : A, bande bacillaire,
vue latérale (flèches fines, pores) ; B, région postérieure, vue latérale, spicule (S) et spermatozoïdes (flèche) dans le
cirre; C, région antérieure du testicule et de la vésicule séminale (flèche, spermatozoïde); D, spermatozoïdes
(flèche), au niveau de l’extrémité distale de la vésicule séminale; E, spermatozoïdes (flèche), dans le canal
éjaculateur.
Capillaria bufonis Morishita, 1926 (redécrit par Yamaguti, 1941); faiblement attaché à la
paroi de l’intestin de Bufo formosus, au Japon ; aussi dans l’intestin de Bufo vulgaris
japonicus Schlegel, au Japon, et chez Rana nigromaculata, en Chine (Wang, 1982);
Capillaria tritonispunctati (Diesing, 1851) (redécrit par Moravec et Lomakin, 1982); dans
l’intestin de Triturus vulgaris et divers autres Amphibiens Urodèles, en Europe, Asie et
Amérique du Nord;
Capillaria costacruzi Travassos, 1932 (redécrit par Rodrigues, Rodrigues et Cristôfaro,
1972, et par Moravec, 19866 ); dans l’intestin de Rana esculenta, Rana spp., au Portugal.
Une espèce a des œufs embryonnés, des stichocytes courts, et la queue du mâle est
différente :
Capillaria xenopi n. comb. (Moravec et Cosgrove, 1982) (= Pseudocapillaroides xenopi
Moravec et Cosgrove, 1982; = Capillaria xenopodis Wade, 1982); de la peau de Xenopus
— 826 —
laevis Daudin, originaire d’Afrique du Sud, mais le parasite a été trouvé seulement dans
des élevages aux USA.
Une espèce présente des ailes latérales triangulaires chez le mâle :
Capillaria buccalis Yamaguti, 1943; de la bouche de Bufo bufo japonicus , à Kyoto, Japon
(Yamaguti, 1943), de l’intestin de Rana kuhlii Tschudi, au Viet Nam (Moravec et Sey,
1985) .
Une espèce possède un appendice vulvaire :
Capillaria fujianensis Wang, 1982; de l’intestin de Bufo melanostictus, dans la Province du
Fujian, Chine.
Une espèce possède un spicule plus court (168 [cm), un cirre épineux, une lèvre vulvaire
antérieure dilatée :
Capillaria recondita Freitas et Lent, 1942 (redécrit par Moravec, 1986a); de l’intestin de
Crossodactylus gaudichaudii Duméril et Bibron, au Brésil. (Cette espèce est le seul
Capillariinae décrit d’un Amphibien du Brésil, avant notre espèce.)
Une espèce possède un spicule de taille inférieure à C. petiti (288-315 (im) :
Capillarie ranae Wang, 1982; de l’intestin de Rana guentheri , dans la Province du Fujian,
Chine.
Une espèce a sa morphologie décrite de manière incomplète, mais l’éloignement
géographique est un argument suffisant pour la distinguer de C. petiti :
Capillaria spratti n. comb. (Moravec et Sey, 1986) (= Pseudocapillaria spratti Moravec et Sey,
1986) ; du tube digestif (intestin?) de Phrynomantis stictogaster Zweifel, en Papouasie-
Nouvelle Guinée.
C. petiti se distingue donc clairement des autres espèces parasites d’Amphibiens.
Les Capillaria les plus proches morphologiquement de notre espèce sont parasites de
Serpents. Les espèces groupées par Moravec (1986c) dans le genre Paracapillaria (sous-genre
Ophidiocapillaria Moravec, 1986) présentent des caractères (cirre non épineux, absence d’ailes
latérales, bourse caudale supportée par deux projections, une paire de papilles, appendice
vulvaire absent, stichocytes à gros noyaux) qui concordent bien avec nos spécimens. En outre,
l’alternance de stichocytes clairs et sombres visibles chez C. petiti se rencontre chez plusieurs de
ces espèces. Les deux expansions caudales latérales de C. petiti et ses dimensions sont
comparables à celles de C. amarali Freitas et Lent, 1942, parasite d’un Serpent Colubridae du
Brésil (État de Rio). C. amarali est donc l’espèce qui paraît la plus proche de C. petiti ; mais la
description originale de C. amarali, peu détaillée, ne permet pas de véritable comparaison.
L’hôte de C. petiti étant un Amphibien, on peut considérer que l’homogénéité du sous-genre
Ophidiocapillaria , qui selon Moravec (1986c) ne groupe que huit espèces parasites de serpents,
n’est pas confirmée. Toutefois, l’absence d’œufs chez nos spécimens femelles de C. petiti peut
s’expliquer soit par une infestation immature, soit par un hôte anormal.
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section A, n” 4 : 829-834.
Deux nouvelles espèces d’ Ophelia abr anches
(Polychaeta, Opheliidae) :
O. laubieri et O. amoureuxi
par Gérard Bellan et Maria Helena Costa
Résumé. — Deux espèces nouvelles d 'Ophelia abranches sont décrites : O. laubieri caractérisée par ses
24 sétigères a été récoltée dans les sables fins de l’estuaire du Sado (Portugal) et O. amoureuxi, caractérisée
par ses 28 sétigères, a été recueillie dans des fonds détritiques circalittoraux des îles d’Hyères (côtes
françaises de Méditerranée).
Abstract. — Two new species of Ophelia (Polychaeta Opheliidae) are described : O. laubieri with
24 setigerous segments has been collected in the fine sands of Sado estuary (Portugal) ; O. amoureuxi with
28 setigerous segments comes from the detritic circalittoral bottoms off îles d’Hyères (French
Mediterranean Coasts).
G. Bellan, COM-Station Marine d'Endoume, 13007 Marseille, France.
M. H. Costa, Universidade nova da Lisboa, 2825 Monte Caparica, Portugal.
Au cours d’une étude écologique des peuplements établis sur substrat meuble dans
l’estuaire du Sado (Portugal), l’un d’entre nous (M. H. C.) a récolté d’assez nombreux
exemplaires d’une Opheliidae abranche que nous avons rapportée au genre Ophelia. Cette
espèce nouvelle pour la Science devait être décrite. Compte tenu de sa particularité essentielle,
nous avons jugé bon de décrire de concert une autre Ophelia abranche, récoltée dans des
peuplements circalittoraux au sud de l’île de Port Cros (côtes françaises de Méditerranée) par
notre collègue M. Bourcier qui a bien voulu en confier l’étude à l’autre d’entre nous (G. B.).
Les parentés faunistiques existant entre la région lusitanienne et la Méditerranée occidentale
nous amènent à émettre l’hypothèse que ces deux espèces pourraient, un jour ou l’autre, être
recueillies dans des biotopes homologues : sur les plages sableuses immergées des estuaires et
deltas méditerranéens, pour la première, et au large des côtes portugaises pour la seconde. N’a-
t-on pas, récemment retrouvé sur les plages de Camargue la Nerine mesnili décrite, une dizaine
d’années auparavant par Bellan et Lagardère (1972), à partir d’individus récoltés sur les
grandes plages sableuses de la région lusitanienne, de Madère aux côtes de Gascogne.
Ophelia laubieri n. sp.
La description est basée sur dix des individus recueillis et plus spécialement sur un individu choisi
pour servir de type et déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, sous le numéro UC 82.
Par ailleurs, un individu a été monté pour pouvoir être examiné et photographié au MEB (Hitachi); cet
exemplaire a servi, plus spécialement, à l’examen de la partie postérieure de Y O. laubieri (pi. I, 1-2). De
surcroît, un maximum d’observations et de contrôles ont été réalisés sur l’individu préparé pour le MEB
afin de confirmer les observations effectuées en microscopie photonique.
Nous dédions cette espèce à M. Lucien Laubier, Président de la Commission franco-portugaise
d'Océanologie et spécialiste reconnu des Annelides Polychètes.
Description
La longueur des individus est d’environ 8 mm (fig. 1 a), leur largeur de l’ordre de 1 /3
de mm dans la partie antérieure. Il s’agit d’une espèce de très petite taille, de coloration
blanche. La relative transparence des téguments permet de distinguer le tube digestif. Le
prostomium conique est allongé. Il existe une forte constriction au niveau du 2 e sétigère. Le
corps cylindrique est assez indistinctement divisé en deux parties au niveau du 8 e sétigère, où
commence à s’établir une gouttière ventrale laquelle ne devient vraiment nette qu’à partir du
10 e sétigère. Les gouttières latérales débutent aussi au 8 e sétigère; elles ne sont bien marquées
qu’à partir du 10 e sétigère. Les pores latéraux peu visibles sont présents à partir de ce niveau.
Tous les sétigères sont abranches. On dénombre typiquement 24 sétigères (exceptionnellement
25 : un individu sur les dix) ; quelques individus ont pu perdre accidentellement les soies d’un
parapode. Les soies du premier sétigère sont peu nombreuses, plus petites que celles des autres
sétigères et émergent sous forme de deux faisceaux indistinctement séparés l’un de l’autre. A
partir du deuxième sétigère, les faisceaux de soies sont bien différenciés. Les soies sont
capillaires, simples. La partie postérieure mérite une étude détaillée. On ne distingue pas, au
niveau des derniers sétigères, de structure en forme de crête comme il en existe chez certaines
espèces d 'Ophelia. En arrière du dernier segment sétigère, la partie postérieure apparaît
relativement simple. On pourrait envisager l’existence d’un segment achète mal différencié de
la partie pygidiale proprement dite. Nous préférons, pour le moment, ne pas envisager cette
hypothèse. Le corps est terminé par deux grosses papilles ventrales débordant largement l’arc
supérieur des cirres anaux courts, peu marqués et au nombre de dix, assez difficiles à
dénombrer.
La formule de cette espèce, suivant le système de Tebble (1952), peut se résumer ainsi :
24 a (0b) + On = 24
(a = segments sétigères abranches; b = segments sétigères avec branchies; n = segment
abranche et achète).
Écologie
Les exemplaires examinés ont été récoltés sur la rive sud de l’estuaire du Sado (Portugal),
notamment au niveau d’une station dont les coordonnées sont 38°28'N et 8°53'W. Cette
— 831 —
espèce est présente toute l’année, au niveau des plus basses mers de vive eau, dans l’Étage
infralittoral. Le sédiment est un sable fin et moyen dont la taille des grains est comprise entre
63 |xm et 2 mm ; les fractions les plus grossières et les plus fines sont négligeables (de l’ordre de
2 à 3 % chacune). Pour l’année 1984, la salinité moyenne de l’eau a été de 34,1 %o évoluant peu
(31,2 à 36,1 %o) et la température moyenne 17,1°C (minimum 12°C, maximum 22,5° C). La
pollution apparaît faible sur cette rive sud du Sado.
Fig. 1. — a, Ophelia laubieri , vue dorsale; b, Ophelia amoureuxi, vue latéro-ventrale.
Ophelia amoureuxi n. sp.
La description est basée sur quatorze individus et, plus spécialement, sur un individu choisi pour
servir de type et déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, sous le n°UC 83. Un autre
individu a été préparé et monté pour être observé au MEB (pi. I, 3-4). Des observations identiques à celles
effectuées pour l’espèce précédente ont été réalisées.
Nous dédions cette espèce au Chanoine L. Amoureux, Professeur Honoraire de l’Université
Catholique d’Angers.
— 832 -
Description
La longueur des individus est de 8 à 10 mm (fig. 1 b) et la largeur n’excède pas 0,5 mm
dans la partie antérieure. Il s’agit encore d’une espèce de petite taille. Les animaux
apparaissent incolores, légèrement transparents. Le prostomium conique est très pointu. Il
existe une forte constriction au niveau du 2 e sétigère. Les faisceaux de soies du 1 er sétigère sont
indistinctement séparés. A partir du 2 e sétigère, les deux faisceaux de soies sont bien
différenciés. Ces soies sont capillaires, simples. Le corps cylindrique est assez distinctement
divisé en deux régions à partir du 7 e sétigère. La gouttière ventrale apparaît au 7 e sétigère et
devient bien prononcée au niveau des 9- 10 es sétigères. Les pores latéraux, très peu visibles, sont
présents à partir de ce niveau. C’est à ce niveau qu’apparaissent les gouttières latérales bien
marquées jusqu'à l’extrémité postérieure. Il y a 28 sétigères, tous abranches. Le dernier sétigère
apparaît nettement plus étroit que le précédent comme s’il y avait une constriction à ce niveau.
Il ne paraît pas y avoir de trace de segment achète postérieur et le dernier sétigère, de taille
réduite, est prolongé par une partie postérieure pygidiale. La partie postérieure ne possède pas
de crêtes latérales. De ce fait, les derniers sétigères ne se distinguent guère des précédents que
par leur diamètre légèrement plus petit, en particulier le dernier. Les soies du dernier sétigère
ne dépassent qu’à peine les papilles dorsales de la partie pygidiale. Le corps est terminé par
deux papilles ventrales bien développées, allongées. Au-dessus, on distingue douze cirres
anaux, arrondis à l’extrémité : huit inférieurs bien développés, deux intermédiaires, de même
diamètre, mais plus courts et deux supérieurs, tronqués, à peine marqués.
La formule de cette espèce, toujours selon le système de Tebble, peut se résumer :
28 a (0b) + On = 28
Écologie
Les individus étudiés ont été récoltés à la station PC5 de M. Bourcier, le 28 août 1979,
dans le sud de l’île de Port Cros (îles d’Hyères, côtes méditerranéennes de France) à 1,07 mille
marin de l’îlot de la Gabinière, par 95-90 m de profondeur. Le sédiment était assez grossier et
le peuplement global référable à la biocœnose circalittorale des fonds détritiques côtiers
(Picard, 1965) avec des éléments faunistiques des biocœnoses des sables et graviers sous
influence de courants de fond (SGCF), détritique du large et du coralligène.
Discussion systématique
Deux espèces abranches d 'Ophelia seulement ont été décrites à ce jour et la diagnose du
genre a été modifiée pour en tenir compte (Fauchald, 1977). La première a été créée par Day
en 1961 pour une espèce trouvée dans deux baies d’Afrique du Sud, Lambert Bay (à proximité
du Cap Agulhas) et False Bay, respectivement par 15 et 80 m de profondeur dans des
sédiments sableux et sableux coquilliers. Nommée Ophelia anomala pour bien montrer à quel
point cette absence de branchies était aberrante, cette espèce possède 26 sétigères et deux
— 833 —
anneaux postérieurs pouvant être considérés comme un segment achète précédant le pygidium.
Elle possède deux crêtes dorsales latérales aux derniers sétigères. La seconde Ophelia abranche
a été décrite en 1965 par O. Hartman. C’est une espèce bathyale d’où son nom d 'Ophelia
profonda , récoltée au large des Bermudes. La nature exacte du sédiment n’est pas précisée. Il
s’agit probablement d’une vase blanche, compte tenu du contenu du tractus digestif. O.
profonda a 22 sétigères et la membrane dorsale du pygidium est crénelée formant une sorte de
voile avec cinq courtes crénulations, ce qui paraît être une structure exceptionnelle dans le
genre. Il ne paraît pas y avoir de crêtes dorsales postérieures et on ne sait rien des gouttières
ventrale et latérales.
Les deux espèces que nous venons de décrire sont bien différentes l’une de l’autre, tant au
point de vue morphologique, notamment en ce qui concerne le nombre de sétigères et
l’ornementation de la partie postérieure, que de la distribution géographique et écologique. Les
mêmes critères qui nous apparaissent fondamentaux dans le genre Ophelia séparent O. laubieri
et O. amoureuxi des deux autres espèces d 'Ophelia abranches. Le tableau résume les
caractéristiques essentielles de chacune des quatre espèces et en permet la distinction aisée.
Espèces
a
b
n
T
Partie postérieure
Distribution
O. laubieri n. sp.
24
0
0
24
pas de crêtes latérales,
10 cirres anaux courts
Sables infralittoraux, Por¬
tugal
O. amoureuxi n. sp.
28
0
0
28
pas de crêtes latérales,
12 cirres anaux
Détritique sableux circa-
littoral, Provence (Médi¬
terranée)
O. anomala Day
26
0
(?1)
26 (?27)
courtes crêtes latérales,
16-18 courts cirres
anaux
Sable et sable coquillier
(15 à 80 m), Afrique du
Sud
O. profunda Hartman
22
0
0
22
pas de crêtes latérales, voi-
Vase bathyale au large des
le pygidial avec 5 crénula- Bermudes
tions
Ces quatre espèces d’Ophelia abranches ont en commun leur petite taille, la plus grande
(O. anomala Day) a 40 mm de long, leur coloration blanche (absence de pigments) et la relative
transparence des animaux permettant de distinguer des structures internes, notamment le
tractus digestif. On pourrait, à titre d’hypothèse, envisager que l’absence de branchies est
compensée par la finesse des téguments. Ceci pourrait être confirmé par des études
physiologiques, nécessitant des populations non négligeables et d’accès aisé. Les populations
d 'Ophelia laubieri du Sado pourraient, éventuellement, répondre à ces exigences.
Remerciements
Nous remercions bien vivement notre collègue M. Bourcier qui a bien voulu confier à l’un de nous
les exemplaires d 'Ophelia amoureuxi ainsi que M. P. Gillet de l’Université Catholique d’Angers.
— 834
M. L. Laubier a bien voulu relire le manuscrit. M mc C. Bezac et M. J. Vacelet nous ont fait bénéficier
de leur compétence en microscopie électronique à balayage. L’iconographie est due à M me D. Bellan-
Santini. Ce travail a été réalisé dans le cadre et avec l’aide de la Commission mixte franco-portugaise
d’Océanologie. Nous en sommes très reconnaissants à ses Présidents et à ses Membres.
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— 835 —
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section A, n° 4 : 837-877.
New records of marine Gastrotricha
from the French coasts of Manche and Atlantic
I. Macrodasyida, with descriptions of seven new species
by Jacek Kisielewski
Abstract. — Twenty-seven species of Macrodasyida were found in the regions of Roscoff (English
Channel) and Arcachon (Eastern Atlantic), seven following being new : Megadasys minor, Urodasvs
roscoffensis, Turbanella multidigitata, Thaumastoderma renaudae, Acanthodasys arcassonensis, Diplodasys
caudatus and D. swedmarki. Three other species, Cephalodasys maximus, Mesodasys laticaudatus and
Tetranchyroderma coeliopodium , are reported for the first time from French coasts. Xenodasvs
sanctigoulveni found at type locality is redescribed and synonymy of Chordodasys with Xenodasys is
discussed. Paraturbanella microptera is synonymized with P. teissieri, while the synonymy of Thiodasys
with Megadasys is discussed on the basis of new data. New observations of Dactylopodola weilli from
Arcachon support the view on its specific status. Turbanella lutheri has been found in freshwater beach
seeps in Roscoff.
Résumé. — Vingt-sept espèces de Macrodasyida ont été récoltées dans les régions de Roscoff et
d’Arcachon ; parmi elles, sept sont nouvelles : Megadasys minor, Urodasys roscoffensis, Turbanella
multidigitata, Thaumastoderma renaudae, Acanthodasys arcassonensis, Diplodasys caudatus et D. swedmar¬
ki. Trois autres espèces, Cephalodasys maximus, Mesodasys laticaudatus et Tetranchyroderma coeliopo¬
dium, sont signalées pour la première fois sur les côtes françaises. Xenodasys sanctigoulveni , récolté dans la
localité-type, est redécrit et la synonymie de Chordodasys avec Xenodasys est discutée. Paraturbanella
microptera est mis en synonymie avec P. teissieri et la synonymie de Thiodasys avec Megadasys est
discutée à partir de données nouvelles. Le statut spécifique de Dactylopodola weilli est confirmé par de
nouvelles observations en provenance d’Arcachon. Turbanella lutheri a été trouvé dans les sources d’eau
douce des plages de Roscoff.
J. Kisielewski, Zaklad Zoologii WSRP, ul. Prusa 12, 08-100 Siedlce, Poland.
Introduction
The marine fauna of Gastrotricha of French coasts is one of those that has been
thoroughly studied. The first search of marine gastrotrichs in France was that of Giard
(1904a, b) and it resulted in describing two species from Ambleteuse. The studies conducted
later were as follows : Renaud-Debyser and Salvat (1963) as well as d’Hondt (1968a, 1971a)
have studied the fauna on the coasts of Flanders and Pas-de-Calais, Kaplan (1958, 1961) of
Calvados, Lévi (1950, 1954, 1958), Swedmark (1950, 1954a, b, 1955, 1956a, 1967), Swedmark
and Teissier (1967), Dragesco (1960), Jouin (1966) and d’Hondt (1970, 1971a, 1974) of
- 838 —
northern part of Brittany, Renaud-Mornant (1971) on the continental shelf near Brest,
d’Hondt (19686) on the coasts of Charente-Maritime, Gironde, Landes and Basses-Pyrénées,
Swedmark (1956a), Renaud-Debyser (1963a, 6, 1964), Renaud-Debyser and Salvat (1963),
Renaud-Mornant (1967), Renaud-Mornant and Jouin (1965), d’Hondt (1965, 1966a, 6, c,
1971a) and Ruppert (1979) in Bassin d’Arcachon, Remane (1952, 1961) and Delamare
Deboutteville (1953, 1954) in Pyrénées-Orientales, Fize (1963) in Hérault, as well as
Swedmark (19566) and Vivier (1974) in Provence. All these papers bring records of
90 identified species of gastrotrichs, including 58 macrodasyids and 32 chaetonotids. Among
these species, 36 (23 macrodasyids and 13 chaetonotids) were described as new to science.
In summer 1982, I had the opportunity to study the marine gastrotrichs at Station
Biologique de Roscoff and Institut de Biologie marine d'Arcachon. I have found 32 species
known so far, 11 new species as well as some further poorly studied forms belonging to the
genera Macrodasys Remane, Tetranchyroderma Remane, Thaumastoderma Remane, Platyda-
sys Remane and Halichaetonotus Remane being presumably also unknown to science.
27 species including 7 new ones belonging to the order Macrodasyida. Descriptions,
supplementary morphological and anatomical data as well as occurrence characteristics are
given in the present paper, whereas 16 species of Chaetonotida including 4 new are the subject
of a separate work (Kisielewski in press).
Study area and methods
In the region of Roscoff (Finistère), gastrotrichs were sampled mainly in the proximity of
the Station Biologique. Diverse sediments, from fine to coarse sand poor or rich in organic
detritus, were collected from the channel which separated the village of Roscoff from Batz
Island, and from two-kilometer long Bay of Aber bordering the western part of Roscoff. Some
samples which contained clean, well-irrigated gravel were collected from the NW coast of
Callot Island (Bay of Morlaix, about 5 km SE from Roscoff). The most interesting material
was sampled from the submarine sand-bank Trezen ar Skoden, located on the open part of
Manche, several miles NW of the Batz Island, at a depth of about 50 m. The shallow sand¬
bank described more detaily in Boillot (1960) as well as Swedmark and Teissier (1967), is
mainly composed of mollusc-shell gravel.
In the region of Arcachon (Gironde), gastrotrichs were sampled in Bassin d’Arcachon
(Eyrac beach), in the mouth of Bassin (dune Pilat, Banc d’Arguin and Cap Ferret Camp
Américain) as well as on the open Atlantic coast (Petit-Nice, south of Arcachon). The
sediment was mainly fine, mostly clean but sometimes (Eyrac beach) gray or even black.
The sampling from the intertidal zone was made by hand and restricted to about the 5-
centimetre thick upper layer of sediment. The material was kept in a laboratory in plastic bags
2 or 1 dcm 3 in volume. The samples from the submarine sand-bank Trezen ar Skoden were
taken by dredging and had a larger volume (50-200 dcm 3 ). Gastrotricha living in freshwater
springs which outflow on Roscoff beaches were sampled from the depth of the source itself
after removing 30-50 cm thick upper sand layer at low water (when the seep was not covered
with marine water). This kind of samples was kept in laboratory in plastic bags of 2 dcm 3
volume. In all cases, gastrotrichs were extracted everyday from the substratum surface during
a period of five days to three weeks after sampling. The animals reaching the surface in result
— 839 —
of decreasing of oxygen contents were captured during subsequent extractions. MgCl 2 was
used before extraction, in solution of 7 % for animals living in marine water, and 1 % for
freshwater spring gastrotrichs. Type specimens were fixed in 4% formalin, mounted in 2:1
mixture of glycerin and 10% formalin neutralized and salt, and then sealed with glyceel.
Family Lepidodasyidae Remane, 1927
Cephalodasys maximus Remane, 1926
Localities : Manche : Bay of Aber, near Station Biologique ; fairly abundant in fine and medium-
grain-sized sand being gray or black, on the beach level between M.T.L. and M.L.W.N.T. — Atlantic :
Arcachon, Eyrac beach and Pilat dune; abundant in fine black sediment at level between M.L.T. and
L.W.L.
Distribution : Baltic (Remane, 1926, 1927; Roszczak, 1939; Forneris, 1961), North
Sea (Remane, 1927; Teuchert, 1968; Schmidt and Teuchert, 1969) and Northern Ireland
(Boaden, 1966). Never recorded from France.
My specimens had usually 5 pairs of anterior adhesive tubules and 11-16 pairs of lateral
ones (including 2-5 pairs on the pharyngeal region). The number of caudal adhesive tubules
was about 22, occasionally up to 28. A median space between them was smaller than shown on
the Remane’s figure, or was lacking at all.
Mesodasys laticaudatus Remane, 1951
Localities : Manche : Roscoff, Bay of Aber and channel of Batz Island near Station Biologique;
abundant in fine, medium and coarse sand, usually rich in organic detritus, between M.T.L. and
M.L.W.S.T.
Distribution : Baltic (Remane, 1951 ; Forneris, 1961), North Sea (Forneris, 1961 ;
Teuchert, 1968; Schmidt and Teuchert, 1969), Mediterranean Sea (Wilke, 1954), Atlantic
coast of USA (Hummon, 19746; Thane-Fenchel, 1970). New to the fauna of France.
The specimens found were 800-1150 [j.m long when freely swimming, but could lengthen
up to 1300(j.m when were adhering to the sand. Pharynx was 250-340 [an long. Anterior
adhesive tubules were 6.5-7 jxm long and their number (12-18) was higher than reported by
Remane (1951). They were distributed irregularly in 2-3 transverse rows rather than in only
one. The lateral adhesive tubules, 6-8 [im in length, occurred in maximum number of 50 pairs.
There were 15-22 caudal tubules of unequal length, the external tubules being longer than
those which were located on the middle part of lobe edge (up to 9 fxm compared with 4.5 fxm).
— 840 —
Megadasys minor sp. nov.
(Fig. 1 a-f)
Locality : Manche : channel of Batz Island near Station Biologique ; abundant in fine and medium
sand, usually gray or black, less common and in smaller number in clean coarse sand. It occurs mainly
between M.L.W.N.T. and M.L.W.S.T., occasionally at M.T.L.
Type specimens : Holotype, a mature specimen collected on August, 16, 1982, deposited in MNHN
Paris Collections (ref. n° UC 58). Three paratypes are kept in the author’s collection.
Etymology : From the latin minor = less, referring to smaller body size than that of the two other
species previously known in the genus.
Diagnosis : Megadasys with body 1150-1700^01 in length. Caudal lobe transverse-oval in shape,
does not tend to form posterior depth. A row of 13-22 adhesive tubules running across the ventral lobe
side. A paired row of lateral tubules ; three first pairs of tubes placed ventrally. Some additional tubules
dorsally on the terminal trunk region. A pair of ventral ciliary bands along the whole body except for the
rear trunk. Spermatozoon about llOfim long, with long and finely spiraled head.
Description
The length of freely swimming animal is 1150-1700 pirn. The body length : body width
ratio amounts about 25. The body is only weakly flattened, and with anterior region somewhat
narrower than the rest. The posterior body end is markedly separated from the trunk and has
the form of a short and wide oval lobe.
A separate group of anterior adhesive tubules is lacking. Instead, three first pairs of
tubules belonging to the lateral rows are inserted more ventrally, whereas all remaining tubules
are located on the lateral body sides. Apart from a paired row of lateral tubules, a
supplementary paired row of tubes occurs on the dorsal side of posterior trunk region. The
distribution of tubules on the rear trunk region is quite irregular, both in lateral and dorsal
rows. In all, several dozens of pairs of lateral tubules occur along the whole body, including
about 18 pairs located on the pharyngeal region. The tubes are short (4-6 pun long), rather
thick and do not bear tactile cilia. The caudal lobe is provided with a transverse row of
adhesive tubules. The row extends from a lateral lobe side through ventral surface to another
lateral side and consists of 13-22 tubules 6-7 pun long. The body ciliation consists of two
narrow bands of cilia which are wide apart and extend from the mouth region along the whole
body except for the posterior trunk part where the ciliature starts to be less regular and then
completely vanishes. There are numerous tactile cilia on the lateral and dorso-lateral sides of
the whole body except for the caudal lobe. The epidermal glands are abundant ; the pharyngeal
body region contains at least 15 pairs of them.
The buccal cavity is as wide as the pharynx or somewhat wider, 10 pun long and non-
cuticularized. The pharynx is 260-315 [im long, with pores located near to the end. The anus is
ventral and occurs just in front of caudal lobe. The anatomy of reproductive organs
corresponds fully to Boaden’s (1974) description of “ Thiodasys” sterreri. A paired testis
begins at the pharyngeointestinal junction and is located laterally. Vasa deferentia join at the
— 841 —
Fig. 1 a-f. — Megadasys minor sp. nov. : a, ventral view of anterior body region ; b, dorsal view of posterior body
region; c, general view, from ventral (ventral ciliature not marked); d, anatomy of anterior trunk region, from
ventral ; e, anatomy of middle-trunk region, from dorsal ; f, spermatozoon, an = anus ; ao = anterior organ ; co =
caudal organ with posterior ventral pore ; mp = ventral male pore ; ov = ovum ; pp = pharyngeal pore ; rs =
receptaculum seminis with bundle of sperm ; vd = vasa deferentia.
mid-trunk and open to the exterior ventrally, slightly left from the body midline. Each testis
contains usually a bundle of spermatozoa, whose heads are directed backwards. Two further
bundles occur typically in vasa deferentia and are partly interweaved with one another in the
joint part of duct. The spermatozoon is about llO^m long, including 36-41 [un long finely
spiraled head. A bundle of sperm was seen to move. The mature eggs are located dorsally at
the mid-trunk region, posterior to the male pore. The frontal organ, female in character.
842 -
consists of a long receptaculum and a short canal which opens on the dorsal body side. The
posterior organ, having uncertain function, is in form of an elongated thick-walled canal with
terminal ventral pore.
Discussion
Principal features of M. minor sp. nov., the organisation of sexual system in particular,
are in accordance with those of “ Thiodasys" sterreri, the species described by Boaden (1974)
from Northern Ireland. Several months before Boaden’s paper was published, Schmidt (1974)
described a large macrodasyid found in Galapagos and named it Megadasys pacificus. Both
gastrotrichs have the following characteristics in common : very narrow and unusually long
body, similarly shaped caudal lobe, lack of a separate group of anterior adhesive tubules,
similar number and distribution pattern of caudal tubes, same location of paired testis and
vasa deferentia as well as presence of a paired ovary and a strongly elongated bursa which
occurs on the posterior body region. Some less important similarities will be discussed later.
Schmidt did not have the opportunity to observe more details of the organisation of genital
organs in M. pacificus , that makes impossible to compare the location and structure of the
receptaculum seminis (the anterior organ) in both species. As far as the pharyngeal pore
location is concerned, there is a distinct difference between descriptions of M. pacificus and
“ Thiodasys ” sterreri. In the later species, they are placed terminally (see Boaden’s drawing),
which is in full accordance with my observation of M. minor sp. nov. According to
descriptions of M. pacificus, the pharyngeal pores are located at 4/5 of the pharynx length, but
at 3/4 according to Schmidt’s drawing. Considering numerous features in common listed
above, both gastrotrichs should be regarded as congeneric. An actual position of pharyngeal
pores in M. pacificus should be reexamined, since they are located terminally in all
macrodasyids with only exception of some Macrodasyidae. The name Megadasys Schmidt,
1974, is valid for the genus in question as a senior synonym. It should be stressed here, that
Thiodasys Boaden has been already synonymized with Megadasys by Hummon (1982),
however, without any comment. Thus, the following species belong to the genus Megadasys :
M. pacificus Schmidt, 1974 (type species), M. sterreri (Boaden, 1974) n. comb, and M. minor
sp. nov.
The genus Megadasys is characterized by the following features :
— body strongly elongated, 20-25 times as long as its width only weakly flattened and
markedly contractile;
— head region connected with next body part without any constriction ;
— caudal lobe transverse-oval or slightly heart-shaped ;
— distinct group of anterior adhesive tubules absent;
— numerous short lateral tubules along the whole body, they do not bear any tactile
cilia; a dorsal paired row of tubules may also occur;
— many short adhesive tubules distributed in a transverse row along the posterior edge
or across ventral side of caudal lobe;
— abundant tactile cilia along the whole body;
— bands of scattered cilia isolated by wide median space on the pharyngeal region, on
the trunk less regular ciliature vanishing gradually in its posterior part (not satisfactorily
studied in M. pacificus) -.
— 843 —
— no cuticular formations on the body;
— exceedingly abundant epidermal glands or vacuolated cells;
— mouth narrow, non- or weakly cuticularized ;
— pharyngeal pores terminal (for M. pacificus see discussion above);
— anus ventral, located just anterior to caudal lobe;
— paired testis beginning at the pharynx-intestinal junction, vasa deferentia extending
backward and opening jointly on the ventral side in mid-trunk region;
— penis lacking;
— ovary paired, eggs maturing forward in a cavity above intestine;
— receptaculum seminis (the anterior organ) elongated, opening asymmetrically to the
exterior on the dorsal body side ; spermatozoa transferred to partner in bundles (unknown in
M. pacificus)',
— strongly elongated and cylindrical caudal organ (of unclear function) with terminal
ventral pore; its anterior region usually granulated.
Apart from the features mentioned above, all three known species of the genus tend to
live among sediment rich in organic detritus.
M. minor sp. nov. differs from M. pacificus and M. sterreri in having smaller body size
(body length of compared species is 3000-3500 [xm and 1700-3000 pm respectively). Its row of
posterior adhesive tubules extends across ventral side of caudal lobe, whereas it is situated
along posterior lobe edge in both remaining species.
Family Macrodasyidae Remane, 1926
Macrodasys caudatus Remane, 1927
Locality : Manche : Roscoff, channel of Batz Island near to Station Biologique ; in rather small
number in clean varying from fine to coarse sand, between M.T.L. and M.L.W.S.T.
Distribution : Found in many sites along the European coasts as well as on the Atlantic
coast of USA (Hummon, 1968, 19746, 1975) and India (Ganapati and Chandrasekhara
Rao, 1967; Chandrasekhara Rao and Ganapati, 1968a ; Chandrasekhara Rao, 1969;
Balakrishnan Nair and Govindan Kutty, 1974). French coasts : Ambleteuse (d'Hondt,
1968a), Authie (Renaud-Debyser and Salvat, 1963), Roscoff (Swedmark, 1956a ; Dragesco,
1960; d'Hondt, 1970), Bassin d'Arcachon (Renaud-Debyser and Salvat, 1963; d'Hondt,
1965; 1966c), Hossegor (d’Hondt, 19686) and Marseille (Swedmark, 19566).
Urodasys roscoffensis sp. nov.
(Fig. 2 a, b)
Locality : Manche : Roscoff, channel of Batz Island; three mature specimens found in fearly clean,
fine and medium sand at M.L.W.S.T.
Type specimens : Holotype, a mature specimen collected on August, 7, 1982, deposited in MNHN
Paris Collections (ref. n° UC 59). A mature paratype is kept in the author’s collection.
— 844 —
Etymology : From the geographic name Roscoff, the type-locality.
Diagnosis : Simultaneously hermaphroditic Urodasys 400-630 pm in length (excluding about 530 pm
long tail). A pair of testis, the left hand side tending to be the larger. Cuticularized stylet-like sexual
structure absent. Pestle-organ absent. Four to seven pairs of lateral adhesive tubules distributed
irregularly along the pharyngeal and intestinal region ; the tubules longer and thinner than caudal ones.
Two to four pairs of additional tubes dorsally. Uniform ventral ciliary area along the pharyngeal region,
but separated ventral ciliary bands along the anterior half of trunk.
Description
Body length, excluding the tail, about 530 pm long, ranges from 400 to 630 p.m. The pestle
organ is absent. Ventral ciliature consists of an uniform area along the pharyngeal region and
two separate bands along the anterior half of trunk. The body region posterior to the junction
of vasa deferentia is free from ventral cilia. The ciliature occurs also on the dorsal head part,
but its pattern is variable. Tactile cilia, which are particularly numerous on the pharyngeal
region, arise from dorsal and lateral body sides. The anterior adhesive tubules are arranged in
a paired longitudinal ventro-lateral row. Each row consists of 5-9 tubes 10-11 pm long. The
lateral tubules occur in lateral and dorso-lateral rows and are variable in number and
distribution. The dorso-lateral rows consist of 2-4 pairs of tubules and are distributed mostly
on the pharyngeal region. The lateral rows include 4-7 pairs of tubules distributed mainly
along the trunk. The tubes are relatively long (9-11 pm) and thin. Caudal tubules are shorter
(4.5-5.5 pm) and usually thicker than trunk ones. There are about fifteen pairs of them.
Similarly to the trunk tubules, the caudal ones may bear a short tactile cilia on their tops.
Mouth is somewhat subterminal. Pharynx is 185 pm long and has a pair of pores located
at 1/7 from its end. The gut is typical of the genus, having a form of short blind sac. The body
cavity behind the gut is filled with densely packed large vacuoles, whereas smaller vacuoles
occur between the gut and lateral body wall. The vacuolation of body cavity was unmarked in
one of the specimens studied. A small bag-like structure having ventral pore is located near the
trunk rear. Paired testis and paired ovary were simultaneously present in all three animals
studied. The left testis was considerably larger than the right one in two specimens, however,
an animal showed both testis of almost equal size. Vasa deferentia extend backward, and join
at 2/3 of the trunk length, while a common duct turns forward and opens ventrally at the level
of the gut end. The opening is preceded by a small vesicle located slightly on the left body side.
Cuticularized stylet-like structures were not observed. Ova mature in dorsal part of body
cavity.
Discussion
The genus Urodasys Remane shows an interesting variability in developmental relations
of gonads. Amongst eight species described so far, U. viviparus Wilke, 1954, is an obligate
parthenogenetic, being in addition viviparous (Wilke, 1954; Swedmark, 19566). U. mirabilis
Remane, 1926, shows a considerable protandric hermaphroditism (Remane, 1926; Forneris,
1961 ; Teuchert, 1968) and the remaining six species are simultaneous hermaphrodites. In the
— 846 —
above mentioned U. mirabilis the left testis is larger than the right one (Remane, 1926;
Teuchert, 1968) and it seems that the testes of U. elongatus Renaud-Mornant, 1969, tend also
to be of inequal size (see fig. 1 in Renaud-Mornant, 1969). The five remaining species
described by Schœpfer-Sterrer (1974), namely U. cornustylis, U. remostylis, U. calicostylis,
U. nodostylis and U. spirostylis have only the left testis, showing in addition the presence of
strongly cuticularized accessory reproductive organ interpreted by the author as stylet
(Schœpfer-Sterrer, 1974). The newly-described Urodasys species from Roscoff is hermaphro¬
ditic, has a paired testes and no cuticularized accessory structures, like U. mirabilis and U.
elongatus , with left testis usually larger than right one, however, this character is not constant
among the population. U. roscoffensis sp. nov. differs from U. mirabilis by its smaller size
(body length excluding tail 400-630 jcm compared with 800 ^m), in bearing lateral and dorso¬
lateral adhesive tubules on the pharyngeal region, nearly half as numerous lateral tubes as well
as different pattern of ventral ciliation (U. mirabilis has an uniform ciliary area along the
whole body). U. roscoffensis differs from U. elongatus in being of a little larger size (body
length of U. elongatus reaches 350 fxm), in having caudal tubules shorter and thicker than trunk
ones (the compared species has terminal tail tubes considerably longer) as well as in bearing
different ventral ciliature ( U. elongatus lacks cilia behind the pharyngeal region).
Family Dactylopodolidae Strand, 1929
Dactylopodola baltica (Remane, 1926)
Localities : Manche : Roscoff, Bay of Aber and channel of Batz Island ; rather not abundant in fine,
medium and coarse sand, both clean and rich in organic detritus, between M.T.L. and M.L.W.S.T.
Distribution : Known from many stations along the coasts of northern European seas
(Baltic, North Sea, Manche) and also from South Florida (Thane-Fenchel, 1970). French
coasts : Calvados (Kaplan, 1958) and the region of Roscoff (Lévi, 1950; Swedmark, 1950,
1955è, 1956a; Dragesco, 1960; Jouin, 1966; d’Hondt, 1970).
Body length in my specimens ranged from 290-357 jam, and pharynx length from 58-
71 firm There were 4-5 pairs of anterior adhesive tubules, the shortest being 7.5 [7m in length
and the longest 14 jam. The distribution and number of lateral tubules were typical of the
species. 6-8 pairs of caudal adhesive tubules were present the second and third inner ones
being the longest (9-13 [j.m).
Dactylopodola cornuta (Swedmark, 1956a)
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; fairly abundant.
Distribution : North Sea (Forneris, 1961 ; d’Hondt 1968a; Schmidt and Teuchert,
1969), the coast of Scotland (McIntyre and Murison, 1973; Hummon, 1976), Manche and
847 —
Western Atlantic. French coasts : Pas-de-Calais (d’Hondt, 1968a), Roscoff (Swedmark,
1956a; Swedmark and Teissier, 1967), Bassin d’Arcachon (d’Hondt, 1966a, D. c. brevis).
Trezen specimens are 277-297 pm long, and have 58-64 gm long pharynx, the head width
up to 54 gm, excluding the 15gm long tentacles. In contrast with Swedmark’s (1956a) data
and in agreement with observations by Forneris (1961), four pairs of anterior adhesive
tubules occur. As in Forneris’ specimens, tubules of two pairs are longer (13-15 gm) and the
two remaining ones shorter (6-9 jxm), with a range of 8 to 15 pm for five pairs of lateral tubules.
Four first tubes of every body side are directed backward while the rearmost ones always
slightly forward. Among four adhesive tubules borne from each caudal lobe, two median ones
are longer (13 fxm) and markedly separated from one another, whereas two remaining ones
shorter (4-8 gm) and adjoining to median tubules. Cross-striated longitudinal muscles were
easy to observe along the whole body.
Dactylopodola weilli (d’Hondt, 1965)
(Fig. 3 a, b)
Localities : Atlantic : Bassin d’Arcachon, Eyrac beach, Pilat dune and Cap Ferret (Camp
Américain); frequent and sometimes very abundant in fine homogeneous sand from clean to black,
between M.T.L. and L.W. level. Petit-Nice; not very abundant in clean fine sand at level of H.W.
Distribution : Described from Bassin d’Arcachon (d’Hondt, 1965, 1966c, 1971) and not
recorded so far elsewhere.
With the study of numerous specimens of this gastrotrich, it is possible to supplement to
the original description. Body length 243-319 p.m. The head is cone-shaped and has
conspicuous constriction on the level of insertion of anterior adhesive tubules. The five paired
anterior tubes, in all mature animals, are not arranged in a transversal but in a longitudinal
row. The first two anterior lateral tubules are 12fxm long, the third ones 6-7 gm, and two
rearmost ones 4-5.5 [xm long. There are five pairs of lateral adhesive tubules, the distributional
pattern of them being 1-1-1-2. The third tubule is constantly well separated from the two
posterior ones. There are five (less frequently four) pairs of caudal adhesive tubes. The second
and third ones, counting from the exterior, are markedly longer than the others (7-8 gm
instead 3.5-6 jxm) and separated from one another.
The organisation of genital system is typical of the genus. Spermatozoa are long,
relatively thick and not spiraled. The posterior parts of both testes and the wide ventral canal
which joins these organs are filled with numerous structures having oval outline and flat or
concave surface (fig. 3 b). These abundant and regularly occurring structures are spermatocy¬
tes or spermatids rather than degenerated testis cells are Remane (1926) has suggested (see also
Wilke, 1954).
D. weilli was described by d’Hondt (1965) from Bassin d’Arcachon. The author has
indicated that more individualised head, slender body and a separation of the third lateral
adhesive tubules from two rearmost ones are characters which differentiate this species from
D. typhle (Remane, 1927). Luporini et al. (1973) described from Mediterranean Sea a
— 848 —
Fig. 3 a-b. — Dactylopodola weilli : a, general view, from ventral (locomotory cilia not marked) ; b, a spermatocyte (?)
seen from above (left) and laterally (right), co = caudal organ ; ov = ovum ; pp = pharyngeal pore ; rs =
receptaculum seminis; sc = spermatocyte (?); sp = spermatozoa.
Dactylopodola with the third lateral tubule separated from the fourth and fifth, however, they
identified it as D. typhle. The authors argued that D. weilli had many characters in common
with the later species and differences were rather subjective, thus, the specific status to D. weilli
was not justified. It is true that both forms show many important similarities, however,
specimens from Arcachon, both studied by d’Hondt more than twenty years ago and mine
found in 1982, have some distinct features. Apart from different head shape and lateral tubule
distribution pattern, an additional feature should be taken in consideration, namely the
disposition of anterior adhesive tubules. The tubules of D. typhle are distributed in a paired
transverse row, that can be seen on the drawings of Remane (1927), of Luporini et al. (1973)
and is mentioned in Zaneveld (1938). The specimens from Arcachon, mine in particular, have
an arrangement of their anterior tubules clearly longitudinal. The Dactylopodola found by
Luporini et al. shows intermediate features between typical D. typhle and the Arcachon form.
Apart from the different disposition of the anterior tubules, it differs from the last form in
showing shorter and thicker head and in having the third and fourth caudal adhesive tubules
(counting from exterior) the longest and separated from one another, instead of the second
and third (constant character of my specimens). The separate status of D. weilli is not obvious,
however, the present knowledge on intraspecific variability among Dactylopodola does not give
the right to synonymize it with D. typhle.
Family Turbanellidae Remane, 1925
Turbanella cornuta Remane, 1925
Locality : Atlantic : Bassin d'Arcachon, Eyrac beach; not abundant in fine black sand at L.W.L.
Distribution : Recorded from many stations along European coasts as well as the
Atlantic beaches of USA. French coasts : the North Sea beaches and Pas-de-Calais (d’Hondt,
1968a), Calvados (Kaplan, 1958), Roscoff (Levi, 1950; Swedmark, 1950, 19556, 1956a;
Dragesco, 1960; d’Hondt, 1970, 1974), Bassin d’Arcachon (Renaud-Debyser, 1963a, 6;
Renaud-Debyser and Salvat, 1963; d’Hondt, 1971), Golfe de Gascogne (d’Hondt, 19686)
and Marseille (Swedmark, 19566).
Turbanella lutheri Remane, 1952
Localities : Manche : Roscoff, far into Aber; rather rare amongst coarse sand in the depth of a
freshwater seep which outflows on the beach a little below the level of M.H.W.N.T. The harbour of
Roscoff; very abundant among gravel on the depth of freshwater seep which outflows a little below the
level of M.H.W.N.T. The most abundant member of the whole meiofauna on the last site; amongst
associated gastrotrichs, only a few specimens of Chaetonotus sp. being relatively close to Ch. maximus
Ehrenberg and Ch. similis Zelinka were found.
Distribution : Baltic (Remane, 1952; Gerlach, 1954; Jansson, 1968; Kisielewski,
1975), Western Swedish coast (Karling, 1954), the coast of Norway (Schmidt, 1972), North
Sea (Forneris, 1961) and Manche. French coasts : Roscoff (d’Hondt, 1970).
— 850 —
T. lutheri has been found already in low-salinity environment several times. It has been
reported from Finland (Baltic) where it occurred at salinity lower than 5%o (Remane, 1952). I
found it also in the same sea near Gdansk (Kisielewski, 1975) where the salinity ranges from
7-8 %o. The salinity measurements taken by myself in the fresh water seep of Roscoff beaches
usually ranged from 2 to 3 %o. However, T. lutheri was the most abundant not at the surface
but in the depth of springs (30-50 cm below the surface), where the salinity was below 1 %o,
thus, in fresh water. In order to test if T. lutheri is entirely adapted to live in fresh water, I
maintained a sample containing a water showing salinity < 1 %o in the laboratory during three
weeks. At the end of this period, T. lutheri was as numerous as on the day of sampling, being
represented in addition by animals of different age, from newly-hatched ones to bearing
mature eggs. These observations reveal again that some macrodasyids had overcome
physiological barrier to adapt to life in freshwater environment. Apart from this case, the
description of the macrodasyid Redudasys fornerise from a Brazilian inland water body
(Kisielewski, in print), the finding of Marinellina flagellata in the Austrian river psammon
(Ruttner-Kolisko, 1955; see also Kisielewski, in print ) as well as the record of Turbanella
cornuta from a very low-salinity water in the Elbe estuary (Riemann, 1966) could be
mentioned.
The T. lutheri specimens found in freshwater springs at Roscoff have their morphology
and dimensions in accordance with Remane’s description. The free-swimming specimens reach
760 [im whereas the sessile ones attain 940 pan. The pharynx is 170-200 (xm long. The mature
animals have 6-9 pairs of anterior, 13-18 pairs of lateral (including F2 pairs along the
pharyngeal region), 8 pairs of dorso-lateral and 8-11 (occasionally 6) pairs of caudal adhesive
tubules.
Turbanella multidigitata sp. nov.
(Fig. 4 a-c)
Localities : Manche : Roscoff, the mouth of Aber, W coast; abundant in fine clean sand at
M.L.W.N.T.
Type specimens : Holotype, a mature specimen collected on August, 2, 1982, deposited in MNHN
Paris Collections (ref. n° UC 60). Two paratypes are kept in the author’s collection.
Etymology : From the latin multus = much, and digitus = finger, referring to high number of
anterior and caudal adhesive tubules.
Diagnosis : Turbanella with 900-1230 (xm body length. Head without protrusions or ocellar granules.
Ventral “cirrata” tubes absent. Anterior adhesive tubules in number of 9-15 pairs. Lateral tubes
arranged in three paired longitudinal rows, each consisting of about 30 tubules. Caudal lobes with 11-
15 pairs of tubules, the first, second or third external ones being the longest. Small median caudal cone
present.
Description
The body of freely swimming animals is 900-1230 ;xm in length and is relatively slender.
The head bears neither protrusions nor ocelli. The anterior adhesive tubules being in number
of 9-15 (usually 11-13) pairs are borne from typical movable feet. The tubules are thin and 9-
— 851 —
Fig. 4 a-c. — Turbanella mullidigitata sp. nov. : a, general dorsal view ; b, ventral view of anterior body region
(locomotry cilia marked as points); c, dorsal view of caudal body region, cc = median caudal cone; dl = dorso¬
lateral adhesive tube; dt = dorsal adhesive tube; It = lateral adhesive tube.
18[j.m long, usually reaching 10 gm. The internal ones are typically half as long as the
remaining ones and are inserted a little behind the others. Some external tubes project over the
body margin when the feet are typically directed. The lateral adhesive tubules are unusually
abundant. They are arranged in three paired longitudinal rows including dorsal, dorso-lateral
and lateral one. Each row consists of about 30 tubules, 3-5 of them being located on the
pharyngeal region. Excluding anterior and caudal ones, a total of 83-96 pairs of tubes were
observed on the body of some specimens. The trunk tubules are thin, 16-24gm long (usually
19-21 [im) and frequently bear cilia of variable length. Only few specimens studied almost
lacked cilia connected with lateral tubules. There are 11-15 (13 on average) pairs of tubules on
slender caudal lobes. The longest and thickest is the first, second or third external tube,
— 852 —
reaching the length of 10-14 [xm. The inner tubules are inserted almost dorsally and are the
shortest (4.5-7.5 |xm). A small median cone is present. The dorsal cephalic ciliature consists of a
transverse row of tufts running across the widest part of the head. Two additional tufts occur
laterally; the mouth is also surrounded with irregularly distributed short cilia. The ventral
ciliature consists of a paired longitudinal row of ciliary tufts. Numerous tactile cilia arise from
the dorsal and lateral body side ; two pairs of them are typically present on the caudal lobes.
The pharynx length ranges from 215-240 [xm except for the pharynx of the largest
specimen studied which reaches 277 fxm (mouth cavity included). The mouth cavity is as wide
as the pharynx and not cuticularized. The pharyngeal pores open between the dorsal and
dorso-lateral rows of tubes about 30 fxm ahead of the pharynx end. The anus is ventral, located
about 45 [xm anterior to caudal lobe base. The majority of epidermal glands is arranged in
regular paired longitudinal rows running along the lateral body margin. A row consists of 20
or less glands filled with medium-sized vesicles. The reproductive organ anatomy is as
described for T. cornuta (Remane, 1925, 1926).
Discussion
T. multidigitata sp. nov. is one of the largest member of the genus. Only three following
Turbanella species show similar body size (all species reaching the body length of at least
800 jxm are included) : T. lutheri Remane, 1952, T. ocellata Hummon, 1974, and T. thiophila
Boaden, 1974. T. multidigitata differs from the three mentioned species in having more
numerous anterior tubules (the number 4-5, up to 10 and 4-8 respectively is reported for those
species) as well as in showing considerably higher number of lateral tubules, these being
arranged in three paired longitudinal rows. Additional differences between the new gastrotrich
and T. lutheri are the presence of the anal cone, longer and thinner lateral tubules as well as a
different shape of caudal lobes. T. multidigitata differs from T. ocellata also in lacking ocelli
and ventral “cirrata” tubules, whereas from T. thiophila in lacking cephalic appendages.
Paraturbanella armoricana (Swedmark, 19546)
Localities : Manche : Roscoff, channel of Batz Island ; common and sometimes numerous in fine,
medium and coarse sand clean or enriched in organic detritus, at the level between M.L.W.N.T. and
M.L.W.S.T.
Distribution : Known only from Roscoff, where it has been recorded by Swedmark
(19546, 19556, 1956a) and Dragesco (1960).
The specimens are in full accordance with the original description and some further
details may be added. One of the mature specimens is 560 [xm long, being smaller than reported
previously by Swedmark (650 jxm). There are 7 instead of 5 pairs of anterior adhesive tubules.
The tubes are variable in length, averaging 6 |im long. The longest of the ventral foot tubules
reaches only 15 fxm (instead 35 (xm) when measured without the basal region ; the shorter one is
6 |xm long. There are 11 pairs of caudal adhesive tubules. The caudal median cone is absent
which is in accordance with the Swedmark’s data. Many tactile cilia are never connected with
— 853 —
the adhesive tubes occurring along the whole body. The anatomy of reproductive system is as
described for T. cornuta (Remane, 1925, 1926), including a dorsal location of receptaculum
seminis.
Paraturbanella teissieri Swedmark, 1954a
P. microptera Wilke, 1954. n. syn.
Localities : Manche : Callot Island, NE coast; in a clean gravel at M.T.L. Atlantic : Arcachon,
dune of Pilat, Cap Ferret (Camp Américain) and Petit-Nice; average abundance in fine clean sand
between H.W.L. and M.T.L.
Distribution : North Sea (Schmidt and Teuchert, 1969), Wales (Boaden, 1963a, c,
1966), Northern Ireland (Boaden, 19636, 1966), Scotland (McIntyre and Murison, 1973;
Hummon, 1976), Manche, French coast of Atlantic, Mediterranean Sea (Wilke, 1954 — P.
microptera -, d'Hondt, 1973; Tongiorgi, 1975) and the Atlantic coast of USA (Hummon,
19746). French coasts : Ambleteuse (d’Hondt, 1968a), Roscoff (Swedmark, 1954a; d’Hondt,
1970), Bassin d’Arcachon (Renaud-Debyser, 1963a, 6, 1964; Renaud-Debyser and Salvat,
1963; Renaud-Mornant and Jouin, 1965; d'Hondt, 1965, 1966c), Hossegor (d’Hondt,
19686).
The specimens found are 590-620 pirn long. The head shape is in full accordance with
Wilke’s drawing (1954) for P. microptera. There are 6 pairs of anterior and 6-10 pairs of
caudal adhesive tubules. A clear median caudal cone connected to a typical epidermal gland is
present. The number and sizes of epidermal glands are variable. The glands are usually
arranged in a paired dorso-lateral row, about 50 (including 10 on the pharyngeal region) in a
row, and in a paired dorsal row which extends along the digestive tract walls and consists of
20 pairs of glands (including 10 pairs on the pharyngeal region). However, more numerous
and much smaller glands being irregular clusters of granules are distributed in irregular
longitudinal rows are occasionally observed. As far as the organisation of genital system is
concerned, large oocytes maturing dorsally and a dorsal receptaculum seminis with foreign
sperm were observed.
Swedmark and Wilke have described almost simultaneously in 1954 two species
belonging to Paraturbanella : P. teissieri from Brittany and P. microptera from Mediterranean
Sea respectively. Both species were considered by their authors as the second within the genus
and only differences from P. dohrni Remane, 1927, were included into discussion. Therefore, it
seems that both authors were not aware of a second species which was being described
simultaneously. All the later descriptions of gastrotrichs showing P. teissieri — P. microptera
complex of features refer to P. teissieri and usually consider the presence of small pestle-organs
as well as a sharp-edged head shape being closer to Wilke’s than to Swedmark’s picture
(Schmidt and Teuchert, 1969). The possible synonymy of P. teissieri and P. microptera was
discussed for the first time by Schmidt and Teuchert (1969) and an oversight of pestle-organ
by Wilke was suggested. It should be stressed, that this organ has not been mentioned neither
in the original description of P. teissieri, thus, its later finding could not be used as an
argument for separing both forms. The diagnostic value of unequal size of median caudal
- 854 —
cone, which Tongiorgi (1975) indicates as one of differences between the species in question,
seems to be also problematic. The most important features to differentiate between both
gastrotrichs are larger body size, smaller number of anterior and caudal adhesive tubules as
well as more numerous epidermal glands in P. microptera. A low number of anterior and
variable number of caudal adhesive tubules as well as a variability in number and size of
epidermal glands, which were observed by myself both amongst the populations from Roscoff
and Arcachon, are the arguments against the separate status of P. teissieri and P. microptera.
The range of body length given for P. teissieri in literature (480-700 frm) differs from the
Wilke's data for P. microptera (1 mm), however, the last author neither mentioned how wide
is the variability range of this character nor gave the number of specimens studied. Thus, it
seems that only one species showing the complex of features of P. teissieri — P. microptera
occurs along the West European coast. The name P. teissieri Swedmark, 1954a should be
considered as valid since it was proposed several months before the Wiilke’s paper was
published. Also a separate status of P. mesoptera Chandrasekhara Rao, 1970, which has been
described from India and differs from the European form in having smaller body size (360-
380 [Am), higher number of anterior tubules and less numerous lateral tactile cilia, seems to be
doubtful.
Dinodasys mirabilis Remane, 1927
(PI. I o
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden ; fairly abundant.
Distribution : Western Swedish coast (Swedmark and Teissier, 1967), North Sea
(Remane, 1927; Clausen, 1967) and Manche. French coasts: Roscoff (Lévi, 1950;
Swedmark, 1950; Swedmark and Teissier, 1967).
One of the specimens found is 317[aiti long, whereas the length of its pharynx reaches
105 gm. The population from Trezen ar Skoden differs from the Remane’s specimens as
follows : the anterior paired tentacles which are borne dorsally on the base of mouth cone are
long (32 (Am) and tubular. Like in the specimens from Helgoland, the tentacle has distal
bifurcation and is furnished with cilia. The largest lateral cephalic tentacles are 43 [Am long and
thicker than shown on the Remane’s figure. Their surface is cuticularized and the tops
enlarged, truncate and furnished with cilia. I have often observed a scale-like thickenings on
the middle-length of them. The lateral tentacles resemble those of Xenodasys rather than the
cephalic protrusions of some Turbanella species. The anterior adhesive tubules are more
numerous and occur usually in seven pairs (instead up to five pairs). The tubules are borne
from very long and movable feet. The tubule length is differentiated, the longest being the two
median tubules (up to 13 (Am). Lateral tubules occur also in higher number, usually reaching
17 pairs (compared with 10 pairs). Well visible median caudal cone is present in the Channel
specimens whereas it has not been recorded in the animals from Helgoland. Like in Remane’s
specimens, 4-5 pairs of caudal adhesive tubules are present.
— 855 —
Xenodasys sanctigoulveni Swedmark, 1967
(Fig. 5 a-c; pi. I a-c)
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; only one specimen.
Distribution : Known only from the station mentioned above (Swedmark, 1967).
Resulting from an intensive search, I have found only one dead individual of this
interesting species. Complete external structures seemed to be preserved in the specimen
studied, however, the appearance of body cavity suggested a partial désintégration of the
tissues.
Body length about 295 pm, markedly narrower neck region separated head from trunk,
two pairs of cephalic tentacles, antero-dorsal ones (corresponding with latero-median tentacles
in the Swedmark’s description) thin and 31 pm long, showing no articulation, no appearance
of structures being composed with joined bristles. The lateral tentacles (fig. 5 c; pi. I b), which
were 33 pm long, were thicker, had external articulation and irregularly rugged tops, like
tentacles of Dinodasys Remane and, most of all, “ Chordodasys ” riedli Schopfer-Sterrer, 1969,
and “ Ch. antennatus Rieger et al. , 1974. 13 pairs of conspicuous prominences on the lateral
trunk margins, each of them bearing an adhesive tubules 6 pm in length. Posterior body
extremity deeply furcated ; each branch bore three, thick, about 7 pm long adhesive tubules.
Three pairs of anterior adhesive tubes originated from movable feet, tubes were very thick,
6 pm long and with rounded ends. Apparently, they corresponded with “ muscles trifurqués ”
in the Swedmark’s description and his figure 3B. A pair of elongated ventral “cirrata” tubes
occurring on the mid-trunk region (fig. 5 a), these directed backward and presumably
homologous with the second pair of ventro-lateral tubules in “ Chordodasys ” riedli.
Head covered with many polygonal cuticular plates, the dorsal ones being larger than the
ventral one. Some of the plates, chiefly the ventro-lateral ones, densely scratched. A pair of
longitudinal rows of oval or triangular scales occurred on the dorsal side of trunk (fig. 5 b ;
pi. I c). The scales which belong to the same row tend to assemble into pairs. The majority of
scales bore thick and soft process which did not resemble any scale structure occurring in
gastrotrichs with exception of those observed on supplementary trunk plates of Diplodasys
swedmarki sp. nov. (see also comment on the dorsal “ spines ” of “ Chordodasys ” riedli in
Rieger et al., 1974).
The anatomy was not satisfactorily studied because of partial decomposing of tissues. In
particular, I was unable to state whether a chordoid organ occurred. A paired testis with
clearly spiraled spermatozoa was well preserved. The longitudinal muscles were obvioulsy
cross-striated.
Discussion
My specimen was found on the same station where X. sanctigoulveni was originally
described. Swedmark (1967) had classified his species to the order Macrodasyida, however,
- 856 -
Fig. 5 a-c — Xenodasys sancligoulveni : a, general view, from ventral (locomotory cilia not marked) ; b, dorsal view of
anterior body region ; c. ventro-lateral part of head with lateral tentacle, ad = antero-dorsal cephalic tentacle ;
at = anterior adhesive tube ; la = lateral cephalic tentacle ; It = lateral adhesive tube ; mo = mouth ; pi = dorsal
plates with sensory (?) processes; sp = spermatozoa in testis; vt = ventral “cirrata” adhesive tube.
d’Hondt (1970) transferred X. sancligoulveni to Chaetonotida (family Neodasyidae). The
rightness of this transfer was also confirmed by Hummon (1974a), however, the last author
withdrew his opinion later (Hummon, 1982). Schôpfer-Sterrer (1969) has described from
North Carolina a macrodasyid Chordodasys riedli, showing its close relation with X.
sanctigouheni. The author has indicated presence of a chordoid organ, anterior and ventro¬
lateral adhesive tubules, a pair (instead two pairs) of cephalic tentacles as well as the pharynx
857 —
and gut lumen ciliation as main characters differing Ch. riedli from X. sanctigoulveni. Rieger et
al. (1974) have described from North Carolina and Georgia another gastrotrich showing
chordoid organ and included it to the genus Chordodasys, namely Ch. antennatus. The last
species differs from Ch. riedli mainly in having no cuticular armature on the dorsal body side,
in showing many long sensory processes along the body and in lacking caudal adhesive
tubules. Hummon (1982) has considered the name Chordodasys as a junior synonym of
Xenodasys, but did not justify it. My observation of X. sanctigoulveni reveals further
similarities between this species and gastrotrichs assigned to Chordodasys. The lateral cephalic
tentacles have similar structure in X. sanctigoulveni and Ch. riedli. Both compared species have
ventral “cirrata” tubules as well as digitate anterior adhesive tubules which originate from
movable feet (the later interpreted mistakenly by Swedmark for X. sanctigoulveni as ventral
muscles). Dorsal cuticular scales are similar in character and arrangement in X. sanctigoulveni
and Ch. riedli. All these similarities give enough reason to consider both species as belonging
to the same genus, in spite of the lack of data on the occurrence of chordoid organ, pharynx
and intestine lumen ciliature as well as detailed organisation of genital system in X.
sanctigoulveni. In addition, Ch. riedli and Ch. antennatus seem to be even more divergent than
Ch. riedli and X. sanctigoulveni when morphological differences are taken in consideration.
Thus, it is justifiable to regard the name Chordodasys Schôpfer-Sterrer, 1969, as a junior
synonym of Xenodasys Swedmark, 1967. The genus Xenodasys comprises three species
described so far : X. sanctigoulveni Swedmark, 1967 (type species), X. riedli (Schôpfer-Sterrer,
1969) n. comb, and X. antennatus (Rieger, Ruppert, Rieger and Schôpfer-Sterrer, 1974) n.
comb. The generic diagnosis of Xenodasys should remain as proposed by Rieger et al. (1974)
for Chordodasys since no addition might be offered in result of the present study. Also
provisional affiliation of the genus with Turbanellidae as suggested by Rieger et al. (1974)
seems to be more justifiable than with Dactylopodolidae as proposed by Hummon (1982). This
view is supported by considerable similarity between the lateral tentacle of X. sanctigoulveni
and that of Dinodasys mirabilis, which may be interpreted as clear homology.
Family Thaumastodermatidae Remane, 1926
Tetranchyroderma coeliopodium Boaden, 1963
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; not abundant.
Distribution : Described from Northern Ireland (Boaden, 19636, 1966) and not found
again. New for French fauna.
Body length of a mature specimen : 230 [j.m, while the length of pharynx is 75 (im. The
anterior adhesive tubules are more numerous than in Boaden’s specimens and occur in
number of 5 pairs (instead 2-4 pairs). Each of caudal foot bears two (compared with three)
tubules, whereas exterior to them four pairs of tubes and between them four tubes are present,
like in specimens from Northern Ireland. The ventral tubules, which are a specific feature of T.
coeliopodium, number 3-4 pairs. The median arms of pentacres are of the same length that the
remaining ones.
— 858 —
Tetranchyroderma dragescoi Swedmark, 1967
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; in small number.
Distribution : Known only from the station mentioned above (Swedmark, 1967).
Only some details may be added to the description of the animal, which at first glance
differs from all other Tetranchyroderma species in showing peculiar body shape as well as
unusually large and sparse tetrancres. Six pairs of anterior adhesive tubules being 10.5-11.5 fxm
long and arranged in an almost straight transverse row with narrow median space. The lateral
adhesive tubules are more numerous than reported by Swedmark. They are 13-15fxm long and
arranged in a paired ventro-lateral row, 23-24 in each (lateral tubules of caudal lobes
excluded). The caudal lobe tubules, which number up to ten pairs, may be differentiated into
two groups. External lobe margin tubules are thicker and longer than those inserted on inner
margins (the length 11.5 |xm compared with 8 |xm). Some very thin (1.5 fxm thick) and 20-28 fxm
long dorso-lateral cirri are present. Two pairs of them are issued from the trunk and one to
two pairs from the caudal lobes. The spermatozoa show spiraled heads.
Tetranchyroderma megastoma (Remane, 1927)
Localities : Manche : Roscoff, channel of Batz Island near Station Biologique ; fairly abundant in
fine, medium and coarse sand either clean or rich in organic detritus, between M.T.L. and M.L.W.N.T. ;
in the submarine sand-bank Trezen ar Skoden, not abundant. Atlantic : Bassin d’Arcachon, Eyrac beach]
Pilat dune and Cap Ferret (Camp Américain); numerous in fine sand even in the black zone, between
M.T.L. and L.W.L.
Distribution : Baltic (Forneris, 1961), North Sea (Forneris, 1961 ; Schmidt and
Teuchert, 1969), Manche, Eastern Atlantic, Mediterranean Sea (Remane, 1927; Wilke, 1954;
Papi, 1957; Boaden, 1965) as well as Indian Ocean (Ganapati and Chandrasekhara Rao,
1967; Chandrasekhara Rao and Ganapati, 1968a; Chandrasekhara Rao, 1969). French
coasts ; Calvados (Kaplan, 1958), Roscoff (Swedmark, 1956a) and Bassin d’Arcachon
(Swedmark, 1956a; Renaud-Mornant and Jouin, 1965; d’Hondt, 19716).
Thaumastoderma mediterranea Remane, 1927
Localities : Manche : Roscoff, channel of Batz Island and Aber ; common and sometimes abundant
in fine, medium and coarse sediment usually rich in detritus, on the level between M.T. and M.L.W.S.T. ;
submarine sand-bank Trezen ar Skoden occasionally.
Distribution ; Mediterranean Sea (Remane, 1927; Wilke, 1954; Swedmark, 19566;
Luporini et ai, 1973; Schrom, 1972). French coast ; region of Marseille (Swedmark, 19566).
Head tentacles of the specimens found correspond in shape with the typical tentacles
reported for the species, however, they are slightly longer than usual. The anterior tentacle is
— 859 —
17-23 pm long, while the posterior one is 14-15 pm in length and has its maximum thickness
reaching 5-6jj.ni. A spermatozoon, observed outside the body, was about 70 pm long and with
a slender and non-spiraled head half as long.
Thaumastoderma renaudae sp. nov.
(Fig. 6 a, b; pi. 1 d, e)
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; fairly abundant.
Type specimen : Holotype, collected on August, 12, 1982, deposited in MNHN Paris Collections (ref.
n°UC 61).
Etymology : The species is dedicated to Prof. Dr. Jeanne Renaud-Mornant (Paris).
Diagnosis : Thaumastoderma with a pair of red elongated eye-spots. Both first, rod-shaped, and
second, paddle-shaped, head tentacles unusually long, reaching 28-34 pm and 17.5-21 pm respectively.
Two pairs of ventral adhesive tubules on the posterior trunk region. Four pairs of dorso-lateral cirri.
Description
The body length ranges from 196-250 pm. The body has typical shape of the genus. It
bears two pairs of cephalic tentacles as well as four pairs of dorso-lateral cirri. The anterior
tentacle is 28-34 pm long and 2.5 pm thick along the whole length. The posterior tentacle is in
shape of a narrow paddle (fig. 6 b, pi. I e). Its length always extends a half of the anterior
tentacle length and amounts usually 20-21 pm, rarely a little less (17.5-20pm). The narrow
tentacle base is 3.5-5 pm long and the widest blade basal region is 2.5-3 pm thick. A pair of red
elongated eye-spots occurs at the basis of head tentacles. The cirri of the first, second and
fourth pairs are similar in length (ranging from 28-48 pm in some specimens), those of the third
pair are shorter and thinner, being 14-21 pm in length. Four pairs of anterior adhesive tubules
form a row across the head. The tubules located centrally are shorter than the external ones
(about 3 pm compared with 7-8 pm). The ventro-lateral tubules are thick and of variable
length, reaching 19 pm. They are arranged in a paired longitudinal row which consists of 11-
15 pairs of tubules. Two pairs of supplementary tubes distinctly ventral in location occur on
the posterior body region. The tubules of external pair are at least twice as long as those of
internal pair. There are six pairs of caudal tubules, three of them being issued from the feet
and the three remaining ones located between feet. The foot length is 17-20 pm including 9-
11 pm long tubules. The ventral ciliature consists of 21 transverse rows of cilia, 6 of them
covering the pharyngeal region. Sensory cilia in number of about twelve pairs occur dorso-
laterally. The dorsal and lateral body areas are covered with tetrancres with arms 5.5-7 pm in
length.
The pharynx is 63-74 pm long including the mouth cavity. Organization of reproductive
system typical of the genus.
— 860 —
a
50pm
Fig. 6 a-b. — Thaumastoderma renaudae sp. nov. : a, general ventral view (locomotory cilia marked as points); b,
ventral view of part of head with tentacles, an = anterior cephalic tentacle ; at = anterior adhesive tube ; ci =
dorsal cirrus ; es = eye-spot ; po = posterior cephalic tentacle ; vt = ventral adhesive tube.
Discussion
The essential specific character of Th. renaudae sp. nov. is the shape of posterior cephalic
tentacle. Amongst previously described species of the genus Thaumastoderma, Th. cantacuzeni
Lévi, 1958 and Th. ramuliferum Clausen, 1965, have the posterior tentacle consisting of a
primary basal vesicle with the secondary vesicle being issued from the anterior edge of the
— 861 —
primary one. Th. swedmarki Lévi, 1950 has two simple posterior tentacles and three remaining
species (Th. heideri Remane, 1926, Th. mediterranea Remane, 1927, and Th. arcassonense
d’Hondt, 1965) have a single simple posterior tentacle. The posterior tentacle of Th. renaudae
sp. nov. is single and simple, showing a peculiar, paddle-like shape and being considerably
longer than the corresponding tentacles of the all remaining species (for most of the
Thaumastoderma- species the length up to 10 fxm was reported with the only exception of Th.
mediterranea where it may reach 15 jj.m — see the previous subsection). The anterior tentacle
of Th. renaudae , having a shape typical of the genus, is also unusually long (28-34 fxm
compared with up to 23 fxm in remaining species — see the subsection on Th. mediterranea in
the present paper). Moreover, the newly-described species has red eye-spots which contrast
with all the species except for Th. heideri, and possesses ventral adhesive tubules, which are
being different in this respect from all the species except for Th. ramuliferum.
Platydasys maximus Remane var. celticus Swedmark, 1955
Locality : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; abundant.
Distribution (of the s.sp. celticus ) : The region of Roscoff (Swedmark, 19557», 1956a;
Swedmark and Teissier, 1967) and continental shelf near Brest (Renaud-Mornant, 1971).
Some of the specimens found by myself are larger than reported by Swedmark, with a
body length reaching 710 fxm. The head region is as wide as the trunk and even wider
frequently, among young and mature animals. The lateral body margin denticulation is often
observed not only on the anterior half of body but along the whole trunk. A high number of
anterior, lateral and ventro-lateral adhesive tubules, being a peculiar feature of the form
celticus, occur also in my specimens ; but the posterior tubules are less numerous than those
described by Swedmark, reaching the number of 5-6 pairs and usually showing a clear median
space in their distribution.
Acanthodasys aculeatus Remane, 1927
Locality : Manche : channel of Batz Island near to Station Biologique; not abundant in coarse sand
at M.L.W.N.T.
Distribution : A common species often reported from the seas around Europe. Found
also on the Atlantic coast of USA (Thane-Fenchel, 1970; Hummon, 1974b; Hogue, 1978) as
well as Indian Ocean (Maldives : Gerlach, 1961 ; India : Ganapati and Chandrasekhara
Rao, 1967; Chandrasekhara Rao and Ganapati, 1968a). French coasts: Pas-de-Calais
(d’Hondt, 1968a), Calvados (Kaplan, 1958), Roscoff (Lévi, 1950; Swedmark, 1950, 1956a;
d’Hondt, 1970) and Bassin d’Arcachon (d’Hondt, 1965, 1966c).
The species shows, according to numerous literature data, a considerable variability in the
adhesive tubule number and distribution. My animals from Roscoff have 5-6 pairs of lateral
— 862 —
adhesive tubules, the anterior ones being the longest (29-31 pirn). Caudal appendages bear two
pairs of tubules placed distally and a pair located on their inner margins. Contrary to some
earlier data (Lévi, 1950; Schrom, 1972), all caudal tubules are of the same size, being 11 pun
long. The dorsal body side is densely covered with elliptic simple scales 4-5.5 pan long as well as
spines varying in length (maximum 13 pirn long) and originating from oval scales. The spined
and simple scales are more numerous than is shown on the original Remane’s drawing and
cover also the dorsal side of caudal appendages. Smaller spines and simple scales, 5 pirn and
3.5 pim long respectively, occur on the ventral body side.
Acanthodasys arcassonensis sp. nov.
(Fig. 7 a-d)
Localities : Atlantic : Petit-Nice and Banc d’Arguin, Arcachon ; abundant in clean fine sand
between H.W.L. and M.T.L.
Type specimens : Holotype, a mature specimen collected from station at Petit-Nice on September, 9,
1982, deposited in MNHN Paris Collections (ref. n° UC 62). Five paratypes are kept in the author’s
collection.
Etymology : From the geographic name Arcachon, referring to the type-locality.
Diagnosis : Acanthodasys with flexible body 560-740 pim in length. A pair of small round caudal
lobes bearing short feet. Unusually dense body covering consists of elliptical simple scales and spiny
scales, the later cross-shaped in optical section.
Description
Body length of freely swimming animals ranges from 560-740 pim. The body is elongated
and much more flexible than usual amongst gastrotrichs. The anterior body region is as wide
as the trunk and sharply truncate. The remaining part of body has parallel margins except for
several folds and slightly rounded posterior region. A pair of small caudal lobes about 8 pim
long and 8 pim wide usually occurs, however, the lobes may be rudimentary. There are 7-9
anterior adhesive tubules, 4-5.5 pim long and arranged in a broken line with their distal part
directed postero-laterally. Lateral tubules are distributed in a paired row which begins usually
at posterior part of pharynx region and is markedly interrupted at 3/5 of the trunk length.
There are 0-2 pairs of tubules on the pharyngeal region and 13-16 pairs on the trunk, including
3 pairs of tubules occurring behind the separation. The tubules are ll-19p.m long except for
the slightly shorter (9-12 pim) tubules of the posterior group. There are three pairs of thicker
and shorter tubules (5-9 pim long) located on the caudal lobes. Two pairs of them form usually
short feet which are up to 18 pim long (the tubules included).
The whole body, including caudal lobes, is covered with cuticular structures which are of
the same kind that those of A. aculeatus Remane. However, the armature is much more dense
and renders the body less transparent than in other gastrotrichs. The dorsal, lateral and
ventro-lateral body sides are covered with oval spined scales and elongated simple scales.
Amongst both spined and simple scales, two distinct categories of size can be distinguished.
Large-sized spines are usually 8-9 pim long, and occasionally 11 pim, whereas their basal scales
863 —
Fig. 7 a-d. — Acanthodasvs arcassonensis sp. nov. : a, general dorsal view (cuticular armature not marked), b, ventral
view of anterior body region (locomotory cilia marked as points) ; c, dorsal view of posterior body region, d,
spined scale (an optical spine section on the right), at = anterior adhesive tube; eg = epidermal glands; ov =
ovum ; rs = receptaculum seminis filled with sperm ; te = testes and vasa deferentia ; vc = areas with locomotory
cilia.
have dimensions of 4 x 2.5 p.m. Small-sized spines are 4-5 pm long. All the spines are
cruciform in optical section ; the four spine blades forming lines on the scale enlarged base
(fig. 7 d). The ventral body side is densely covered with spined and simple scales of the same
kind as observed on the rest of body, but 4-5 times smaller. The maximum length of ventral
spines is 2.5-2.8 pm. Separate areas bearing ventral cilia are free from cuticular armature. The
ventral ciliation consists of 5-7 irregular longitudinal alternating rows of such areas, the later
bearing about twenty cilia each. The actively moving cilia form also a compact crown around
— 864 —
the mouth. The epidermal glands are usually arranged in paired dorsal and dorso-lateral rows
running along the whole body. There are 10-20 pairs of glands on the whole pharyngeal region
and 17-30 pairs on the trunk. The glands have amorphous contents or consist of relatively
large vesicles.
The mouth is terminal and surrounded with a thick muscle which makes possible to
partially close or open it wider than the body width. Apart from a ring of cilia, the mouth is
furnished with short and rigid bristles located at its edge between small protuberances
(fig. 7 b). The pharynx is 210-230 ^m long with pores located posteriorly. Due to very dense
cuticular covering the anatomy of reproductive system was hardly observable. A paired testes
— vasa deferentia complex contained very long spermatozoa. Following the nomenclature of
Ruppert (1978), the caudal organ and cluster of foreign sperm in the frontal organ have been
also observed.
The animal swims fast and shows impetuous body movements, in a turbellarian way.
Discussion
So far only one species : A. aculeatus Remane, 1927, has been described in the genus.
Ruppert (1978) has mentioned the names of five further species to be described in the near
future i.e. A. diplodasyoides, A. tetranchyrodermatoides, A. vermiformis, A. thrinax and A.
platydasyoides. The general body habit and cuticular armature of A. tetranchyrodermatoides
have been even shown on scanning micrographs in the paper cited as well as the genital system
of A. thrinax has been described and figured in details. All the names given by Ruppert
including A. tetranchyrodermatoides and A. thrinax should be however considered as nomina
nuda, since no morphological descriptions of these species are available so far. A. arcassonensis
sp. nov. shows several similarities with A. aculeatus i.e. body size, presence of both elliptical
simple scales and spined scales as well as differentiation in size between dorsal and ventral
cuticular structures. It differs, however, from the compared species in lacking large caudal
furca, and having rudimentary caudal lobes. Moreover, the body covering of A. arcassonensis
sp. nov. is much more dense than that of A. aculeatus and all its spines show a clear cross in
optical section. Also more motive and flexible body differentiates the newly-described species
from Remane’s type-species.
Diplodasys ankeli Wilke, 1954
(Fig. 10 a)
Localities : Manche : submarine sand-bank Trezen ar Skoden; abundant. Callot Island; in small
number among a coarse clean gravel at M.T.L.
Distribution ; Norway (Clausen, 19656, 1967), Western Swedish coast (Swedmark and
Teissier, 1967), Northern Ireland (Boaden, 1966), Manche, Eastern Atlantic, Mediterranean
Sea (Wilke, 1954; Boaden, 1965); Atlantic coast of USA (Hummon, 1968, 19746, 1975;
Rieger, 1976) and Galapagos (Schmidt, 1974, D. a. pacified). French coasts : Trezen ar
Skoden (Swedmark and Teissier, 1967), continental shelf near Brest (Renaud-Mornant,
1971) and Marseille (Swedmark, 19566).
— 865 —
The body is 315-350 pirn in length. Head, neck and trunk region are divided by two
distinct constrictions. The trunk distal part is lobate. The lobe is 9 pun in length and 20 pun
wide ; it bears a pair of feet, each being provided with two adhesive tubules, a pair of tubules
placed between feet and two other pairs located outside the feet. The length of caudal tubules
ranges from 6.5 pun to 9 pun.
Dorsal part of body covered with plates, the later having hollows located somewhat
anterior to the center and many small ornaments located mainly between hollow and anterior
plate edge (fig. 10 a). There are 19-23 plates in the median longitudinal row. The “ Diploda-
sys -spines occur in a paired lateral row. There are 30-35 pairs of them in all, including two
pairs on the head, four pairs on the neck and 24-29 pairs on the trunk. The spines are 10.5-
16 pun in length, the more posterior ones tending to be a little longer than the anterior ones.
The anterior adhesive tubules are randomly distributed along two transverse rows which do
not show any median space. A total of 26 anterior tubules 7 pun in length are present. There is
a pair of lateral adhesive tubules in the posterior trunk region.
The ventral body side is covered with plates having weakly marked edges. Depressions
similar to those which occur in the dorsal plates were detected, whereas the small ornaments
seem to be absent.
Diplodasys minor Remane, 1936
(Fig. 10 b)
Locality : Submarine sand-bank Trezen ar Skoden ; in small number.
Distribution : North Sea (Remane, 1936; Clausen, 1967); Manche, Eastern Atlantic,
Mediterranean Sea (Wilke, 1954; Luporini et al., 1971) and Bahamas (Renaud-Debyser,
19636). French coasts : Roscoff (Lévi, 1950; Swedmark, 19556; 1956u); Bassin d’Arcachon
(Renaud-Debyser, 1963a, 6; Renaud-Mornant and Jouin, 1965; d'Hondt, 19716).
The body which is 270 pun in length, is divided into the head, neck and trunk regions,
however, with constrictions being less marked than in D. ankeli, D. caudatus sp. nov. and D.
swedmarki sp. nov. The trunk posterior part is in form of a lobe being 10 pun long and 20 pun
wide and bearing small feet, each with two adhesive tubules (8 pun in length).
The dorsal body part is covered with plates having small hollow at their front or center
and numerous radial furrows going from the hollow to the sinuous posterior edge. There are
26 plates in the median longitudinal row. Laterally, 40 pairs of “ Diplodasys ’’-spines occur,
two of them being placed on the head, and 38 ones on the two weakly-separated remaining
areas. The spines are 8.5 pun long. A pair of very thick and 5-10 pun long lateral adhesive
tubules occurs on the posterior trunk region.
Diplodasys caudatus sp. nov.
(Fig. 8 a-c, 10 c; pi. I g)
Locality : Manche : Roscoff, channel of Batz Island at the mouth of Aber; single specimen in
medium sand at M.T.L.
— 866 —
Type specimen : The holotype has not been designated ; a negative of micrographs taken from the
Nomarski interference optics microscope is kept in the author s collection (ref. n 212/82).
Etymology : From the latin caudatus = having a tail, referring to a large caudal lobe.
Diagnosis : Diplodasvs with slender body, 460 u.m in length. Two neck constrictions present. Large
protruding caudal lobe with about 11 adhesive tubules but without feet. 37-40 pairs of lateral
“ Diplodasvs ’’-spines including only one pair on the head. Five longitudinal rows of dorsal plates having
hollows posteriorly off center and five to six drop-shaped ornaments between the hollow and posterior
edge (fig. 8 b, 10 c).
a
100 pm
C
sn
ov
te
co
sg
cl
Fig 8 a-c — Diplodasys caudatus sp. nov. : a, general view, from dorsal ; b, a median and two overlapping dorsal
plates; c, spermatozoon, cl = caudal lobe; co = caudal organ; ov = ovum; sg = segmented organ ol unclear
function; sn = lateral spine of “ Diplodasys”-type\ te = testes with vasa deferentia.
— 867 —
Description
The body is 460 pun in length. Body slender with two constrictions typical of most known
Diplodasys species. A large protruding caudal lobe is 16 pun and 27 pun wide.
Lateral body margins provided with 37-40 “ Diplodasys ” type spines ; the first of them
being located on the head, 4-5 next ones on the neck, 30-32 ones on the trunk and two last
ones posteriorly, between a large postero-lateral adhesive tube and the caudal lobe. The spines
are 7 pun in length with exception of the last pair which is a little shorter ; shape and round
basal scales as in D. ankeli, D. minor and D. swedmarki sp. nov. The paired postero-lateral
adhesive tubule is 12.5 pun long. The posterior margin of caudal lobe bears 11 adhesive tubules
distributed rather irregularly. The length of external caudal tubules is 9 pirn, whereas that of the
remaining ones ranges from 4 pun to 8 pun.
The dorsal part of body is covered with plates having a peculiar surface pattern and being
arranged in five longitudinal rows. The hollow is located behind the plate center whereas
between the hollow and the posterior plate margin five to six drop-shaped smaller ornaments
occur (fig. 8 b, 10 c).
The anatomy of the reproductive system is fully in accordance with the description by
Ruppert (1978) for Diplodasys. The paired testis contains 25 pun long spermatozoa with
spiraled and 12 pun long heads (fig. 8 c). The caudal organ lies posteriorly along a
transversally-located segmented structure of unclear function.
For discussion see the subsection on D. swedmarki sp. nov.
Diplodasys swedmarki sp. nov.
(Fig. 9 a-c, 10 d)
Locality : Submarine sand-bank Trezen ar Skoden; in small number.
Type specimens: Holotype, a mature specimen collected on July, 19, 1982, deposited in MNHN Paris
Collections (ref. n° UC 63). A paratype is kept in the author’s collection.
Etymology : The species is dedicated to Bertil Gregor Swedmark (1918-1975).
Diagnosis : Diplodasys with stumpy body 490 pun long, two neck constrictions and a small caudal
lobe with two pairs of adhesive tubules. Large “ Diplodasys ” lateral spines in number of 32-34 pairs,
including 3 pairs on the head. Dorsal plates in five longitudinal rows along the whole body and two
additional ones on the mid-trunk region. Plates of five main rows with weak hollows from front to center,
plates of additional rows without hollows but with soft (? sensory) central processes.
Description
The body of mature specimens is 490 pun in length. It is larger and wider than that of the
other European Diplodasys species. Like D. ankeli and D. caudatus sp. nov., two distinct
constrictions divide the body into head, neck and trunk. The trunk terminates into a caudal
lobe 12pim long and 32 pun wide.
— 868
Fig. 9 a-c. — Diplodasys swedmarki sp. nov. : a, dorsal view of animal ; b, spine of “ Diplodasys -type ; c,
“ additional ” plate with sensory (?) processes, ap = “ additional ” plates ; cl = caudal lobe.
Each of the lateral body margin is provided with a row of spines of the “ Diplodasys
type, i.e. similar to those which occur in D. ankeli, D. minor, D. remanei and D. caudatus
(fig. 9 a, b). The row consists of 32-34 such spines, including three on the head, 3-4 on the neck
and 26-27 on the trunk. The spines are relatively large (17-20 fzm long) and with lamellae 5.5-
7.5 [xm high. Only two pairs of adhesive tubules, 5fxm in length, occur on the caudal lobe.
The dorsal body part is covered with plates which are arranged in five longitudinal rows
running along the whole body, and two additional ones which occur on the mid-trunk region
and are overlapping on each side of the median row. There are 23 plates in the median row,
— 869 —
and 6-7 in the additional rows. The first pair of additional plates occurs a little behind the
fourteenth median one. All these plates have a central soft and thick process (presumably
sensory in function) and no hollow; the first or two first pairs of them are oval, whereas all
remaining ones are more or less heart-shaped (fig. 9 a, c). The plates which belong to five main
longitudinal rows have weakly marked hollows which occur on the plate centre or slightly
more in its front. Apart from the hollow plate surface is smooth or shows very fine
ornamentation (fig. 10 d). Contrary to D. ankeli, whose ventral plates have edges hardly
separated from the cuticle, the ventral plates of D. swedmarki show distinct edges.
The anatomy of reproductive system is as described by Ruppert (1978) for the genus.
Discussion
Four following species of Diplodasys have been described so far : D. platydasyoides
Remane, 1927, D. minor Remane, 1936, D. ankeli Wilke, 1954 and D. remanei Chandrasekhara
Rao and Ganapati, 19686. The first one, whose description by Remane was not supplemented
by picture, has tetrancres on the lateral body margins, whereas the other mentioned species
show peculiar lateral spines arising from the round basal scale and having long two-sided
lamella. R. remanei which has been described from India, differs from D. ankeli and D. minor
in having a larger (800 ^m long compared with 192-450 fj.m) much more slender body bearing
relatively smaller and more numerous dorsal plates. Apart from the most common European
species, i.e. D. ankeli and D. minor, I found in Roscoff two other species which differ from
them in many characters. The specimens of D. ankeli, D. minor, D. caudatus sp. nov. and D.
swedmarki sp. nov. show also similarities. The body of all of them have two constrictions
dividing it into head, neck and trunk regions ; all of them show also the presence of caudal
lobe. The constrictions are the best marked in D. ankeli and D. swedmarki, whereas the less
pronounced in D. minor. All four species have a paired lateral row of lamellated spines as well
as the same pattern of dorsal covering of five to seven longitudinal rows of plates. In all the
species, the plates belonging to the median row are bilaterally symmetrical being almost round
on the neck area and becoming wider forward and backward. The plates located in the other
rows are clearly asymmetrical. Another feature in common is the presence of a pair of lateral
Fig. 10 a-d. — Comparison of eighth or ninth median plate in four Diplodasys species found in Roscoff ; a, D. ankeli ;
b, D. minor ; c, D. caudatus ; d, D. swedmarki.
— 870 -
adhesive tubules on the rearmost part of trunk (in D. swedmarki usually weakly developed).
These tubules may occasionally be overlooked since they are often covered with lateral spines.
The main characters to differentiate D. ankeli, D, minor, D. caudatus and D. swedmarki are :
the relative body width, the surface pattern of dorsal plates, the number of plates in the
median longitudinal row, the number, distribution and size of lateral spines as well as the
number and arrangement of caudal lobe tubules. Considering asymmetry of dorso-lateral
plates as well as variability of plate shape along the body, the eighth or ninth plate from the
median row being placed on the mid-neck region was taken for comparison (fig. 10 a-d). The
round plate shape is almost similar in all compared species, however, it shows all specific
features on the surface pattern such as location of hollow and type of supplementary
ornamentation. The main differences between the four compared species are given in table 1.
Table 1. — Comparison of features of four Diplodasys species found in Roscoff during present study.
N°
Feature
D. ankeli
D. minor
D. caudatus
D. swedmarki
1
Body length
315-350 fxm
270 |xm
460 [xm
490 |xm
2
Relative body width
(body length : neck
width ratio)
4.5 : 1
3.1 : 1
6.5 : 1
3.8 : 1
3 Number of adhesive
tubules on caudal lo¬
be 10 4
4
5
Number of dorsal pla¬
tes in median row
Shape and ornamen¬
tation of median neck
plate
19-23
Hollow in the cen¬
ter or in front
of usually many
small ornaments
in front and be¬
hind hollow
26
Hollow in ante¬
rior plate region ;
many radial fur¬
rows between hol¬
low and posterior
edge, the later of¬
ten sinuous
Hollow in the pla¬
te center ; 5-6
drop-shaped or¬
naments between
hollow and pos¬
terior edge
24
Small hollow a lit¬
tle ahead of cen¬
ter ; many fine or¬
naments mostly in
the anterior plate
region
6 Number of “ Diplo¬
dasys " type spines
per side
7 Spine length
30-35 40
13-16 (im 8.5 [xm
37-40 33-35
7|xm 17-20(j.m
Acknowledgements
I wish to express my thanks to Drs. G. Boucher, P. Guerrier (former director of the station),
L. Cabioch, F. Gentil and whole personnel of Station Biologique de Roscoff as well as to
Drs. C. Cazaux (director of the station), P. Lasserre, J. Castel and whole personnel of Institut de
Biologie marine d’Arcachon for their help and hospitality during my research period. I am greatly
indebted to Dr. J. Renaud-Mornant (Paris) for valuable advice and help during my stay in France.
Pr. Chabaud, Dr. N. Gourbault and Mrs. M.-N. Hélléouet are thanked for their hospitality at
MNHN, Paris. The research was supported by a grant of the French Government (CIES).
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Plate I
A-C — Xenodasys sanctigoulveni : A, general view ; B, ventro-lateral part of head with lateral tentacle ; C, dorsal plates
with (?) sensory processes.
D-E — Thaumastoderma renaudae sp. nov. : D, general view ; E, part of head with tentacles.
F — Dinodasys mirabilis , general view.
G — Diplodasys caudalus sp. nov., general view.
c>> A;
, v* 5
'fm-A:
;
pl^pp /
Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4' sér., 9, 1987,
section A, n° 4 : 879-885.
Une nouvelle espèce Heterokrohnia (Chaetognathe)
des campagnes du « Discovery » dans l’Atlantique nord-oriental
par Jean-Paul Casanova et Kathleen Chidgey
Résumé. — Une nouvelle espèce d 'Heterokrohnia, H. furnestinae, est décrite près du fond (plus de
4000 m) sur une station de l’Atlantique nord-est. Sa position systématique n’est peut-être pas définitive ;
en effet, bien qu’elle possède des caractères typiques du genre Heterokrohnia (musculature transversale
dans le segment caudal et communications entre les gonades mâles et femelles au travers du septum
transversal), d’autres la rapprocheraient du genre Eukrohnia : dents postérieures très développées (les
dents antérieures étant déjà absentes chez nombre de spécimens ou en voie de disparition) et présence
d’une paire de canaux glandulaires dans la région du cou. La distribution bathymétrique des dix-huit
exemplaires capturés montre que H. furnestinae est bentho-planctonique.
Abstract. — A new species of Heterokrohnia (Chaetognatha) from “Discovery ’’ cruises in the north
east Atlantic. — H. furnestinae n. sp. is described from near bottom hauls at a station about 4000 m in
depth. Its systematic position is uncertain. Although it has some characteristics typical of the genus
Heterokrohnia (transverse musculature in the tail and ducts connecting ovaries and testes through the
transverse tail septum), it has other characteristics which are closer to the genus Eukrohnia (well
developed posterior teeth and absence or reduction of anterior teeth and the presence of one pair of
glandular canals in the neck region). The vertical distribution of the eighteen specimens caught indicate
that H. furnestinae is benthoplanktonic.
J. -P. Casanova, Laboratoire de Biologie animale (Plancton), Université de Provence, place Victor Hugo, 13331
Marseille cedex 3, France.
K. Chidgey, Institute of Oceanographic Sciences, Wormley, Godaiming, Surrey GU8 5UB, Grande-Bretagne.
Depuis quelques années, le N.O. « Discovery » (IOS, Wormley, G.-B.) effectue des séries
de pêches verticales sur des stations dans l’Atlantique nord-oriental. Sur chacune d’elles, toute
la colonne d’eau est échantillonnée et plus particulièrement les niveaux situés immédiatement
au-dessus du fond. Cela a été rendu possible par l’emploi des filets RMT1 et RMT8, mis au
point à 1TOS et dont la description est détaillée dans le travail de Roe et Shale (1979).
Cette méthode de prélèvement s’est révélée remarquable pour la capture des Chaetogna-
thes bentho-planctoniques dont l’existence était jusqu’alors insoupçonnée, si l’on en juge par le
nombre d’espèces nouvelles recueillies sur deux des stations :
— sur la station 9541, située en face du cap Blanc de Mauritanie (20°N-21°W), ont été
décrits un nouveau genre, Archeterokrohnia, et quatre Heterokrohnia, soit cinq espèces au total
(Casanova, 1986a et b);
— sur la station 11121, à hauteur du nord du Portugal (41°30'N-20° W), figurent
plusieurs exemplaires d’une autre espèce nouvelle, H. furnestinae, que nous rangeons, au moins
— 880 —
provisoirement, dans le genre Heterokrohnia. Différant en effet notablement des autres espèces
du genre, elle pourrait en être ultérieurement séparée lorsque celui-ci sera mieux connu et donc
mieux défini, pour constituer un genre intermédiaire entre Heterokrohnia et Eukrohnia.
Heterokrohnia furnestinae n. sp.
(Fig. 1 et 2)
Dédiée au Pr. Marie-Louise Furnestin pour ses nombreux travaux sur les Chaetogna-
thes, cette espèce est décrite à partir de 18 spécimens dont 16 sont en bon état.
Description
Le corps est trapu et le cou bien marqué. Il s’agit d’une grande espèce, les tailles (LT)
étant comprises entre 16 et 34 mm. Le segment caudal représente 29,8 à 34,4% de LT.
La tête porte des glandes apicales bien développées. Les dents antérieures sont soit
absentes (5 spécimens), et il n’en existe alors aucune trace, soit réduites et, dans ce cas,
s’observent différents stades de réduction : présence d’une très petite épine érigée au centre
d’une dépression (8 spécimens) ou présence d’une simple boursouflure (5 spécimens). Lors¬
qu’elles existent, il y a au maximum 4 dents antérieures. Les dents postérieures, au contraire,
sont très longues et fines ; leur nombre varie de 5 à IL Elles peuvent se loger dans des
gouttières aménagées sur une première paire d’organes vestibulaires en forme de crête, les
dents les plus postérieures s’insérant directement sur la base des organes. Il existe une
deuxième paire d’organes vestibulaires hérissés de processus molariformes ressemblant à ceux
décrits chez Heterokrohnia heterodonta Casanova, 1986. Les organes vestibulaires d’un même
côté sont en contact par leur bord externe, ce qui permet de les interpréter aussi comme un seul
organe en forme de V dont les deux branches seraient dissymétriques. Les crochets, au nombre
de 11 à 13, sont originaux: leur bord interne est entièrement denticulé, l’aspect des
denticulations rappelant celui décrit sur la partie distale du bord interne des crochets juvéniles
d 'Heterokrohnia longidentata Kapp et Hagen, 1985.
Le corps est entièrement recouvert d’une collerette alvéolaire fragile dont les cellules,
beaucoup plus petites que celles d 'Heterokrohnia curvichaeta Casanova, 1986 *, ressembleraient
davantage à celles d'H. involucrum Dawson, 1968. Sur chaque côté du cou s’observe un canal
glandulaire en forme de U qui, débutant à la partie postérieure de la tête, circule dans la
collerette et vient s'ouvrir dans la région dorsale de la partie antérieure du tronc. Chez l’un des
spécimens, les canaux sont hypertrophiés (diamètre = 0,2 mm) et l’on distingue, après
coloration au bleu de méthylène, de gros noyaux cellulaires allongés dont le grand axe est
perpendiculaire à celui du canal. Ces canaux, auxquels Ritter-Zahony (1911), qui les tenait
pour caractéristiques du genre Eukrohnia , attribue un rôle glandulaire, ont peut-être valeur de
I. Les deux spécimens ayant permis la description de l'espèce avaient perdu la collerette, mais deux grandes cellules
épidermiques au niveau du ganglion ventral de l’un d'eux laissaient supposer l’existence éventuelle d’une collerette
proche de celle de Pterosagitta draco (Krohn, 1853), ce qui s'est vérifié sur des exemplaires provenant de la station 10379
(35° N-33°0).
1. — Helerokrohnia furnestinae : a, vue ventrale; b, partie antérieure de la tête en vue ventrale; c, tête et cou en
vue dorsale ; d, vésicule séminale droite en vue latérale. CG = canal glandulaire, DA = dents antérieures, DP =
dents postérieures, GC = ganglion cérébroïde, OV = organes vestibulaires, V = vésicules.
— 882 —
cœlomoducte; en effet, selon Tokioka (1939) qui les a signalés chez Bathyspadella edentata, ils
sembleraient aboutir dans le cœlome céphalique.
Le système nerveux est remarquable. Accolées à la partie supéro-postérieure du ganglion
cérébroïde s’observent deux grosses vésicules claires, saillantes, apparemment vides, dont le
contour est plus sombre que le ganglion; chacune se prolonge postérieurement par un petit
canal qui plonge vers l’intérieur de la tête en longeant le ganglion. Ces vésicules sont présentes
chez toutes les grandes espèces de l’ordre des Biphragmophores (c’est-à-dire possédant des
muscles transversaux dans le tronc et la queue) décrites des collections du « Discovery »
(Heterokrohnia murina, H. davidi et Archeterokrohnia rubra), mais elles sont moins apparentes
car plus petites et, semble-t-il, incluses dans le ganglion; représentent-elles les organes
rétrocérébraux ou, plus probablement, l’ébauche des yeux? On ne peut encore le dire. Le
ganglion ventral est particulièrement volumineux et proéminent, occupant 10,25 à 15% de la
longueur du tronc chez les spécimens dont LT ^ 30 mm. Les troncs nerveux qui en partent
sont très larges, se détachent facilement de l’épiderme et peuvent être suivis, ainsi que leurs
ramifications, jusqu’aux extrémités du corps.
Les nageoires latérales débutent en arrière du ganglion ventral, à une distance égale
environ à une fois sa longueur. La nageoire caudale est engainante. Toutes sont couvertes de
rayons.
La musculature transversale du tronc est fine et dépasse très légèrement le ganglion
ventral, s’étendant ainsi sur environ 53 % du tronc ; celle du segment caudal est plus épaisse et
s’étend sur près de 30 % de sa longueur.
Les ovaires sont peu développés (3,5 mm au maximum ici). La taille des ovules va
régulièrement croissant du sommet à la base des ovaires, les ovules antérieurs, très nombreux,
étant très petits ; de ce fait, les ovules situés sur une section transversale de l’ovaire sont tous au
même stade de développement. La morphologie de l’appareil génital femelle est un peu
différente de celle des autres Biphragmophores. Chez le spécimen le plus mûr, la glande
annexe, remplie de sécrétion, est constituée de deux parties nettement distinctes : un canal
ceinturant ventralement l’intestin, de faible diamètre, aboutissant à un conduit beaucoup plus
gros s’abouchant à la base de l’ovaire. Le canal reliant chacune des cavités cœlomiques
caudales à l’appareil génital femelle, très court (0,5 mm) et apparemment vide, est soutenu par
un mésentère tendu entre le septum transversal et la partie élargie de la glande annexe dans
laquelle il débouche, à proximité du canal ceinturant l’intestin. Par comparaison avec
Heterokrohnia murina ou Archeterokrohnia rubra, chez lesquelles la glande annexe et le canal
reliant les gonades mâles et femelles de l’appareil génital sont bien développés, il semble y avoir
une nette tendance à la réduction de ces deux organes chez H. furnestinae. Les vésicules
séminales ne sont visibles chez aucun des spécimens, certains en conservant toutefois la trace
sous forme de lambeaux épidermiques : leur base est ovale ; elles touchent la nageoire caudale
mais sont éloignées des nageoires latérales.
Position systématique
L’appartenance à'Heterokrohnia furnestinae au genre Heterokrohnia n’est pas certaine. En
effet, cette espèce a des caractères morphologiques intermédiaires entre ceux des genres
Heterokrohnia et Eukrohnia :
[»!»]
Fig. 2. — Heterokrohnia furnestinae : a, organes génitaux du tronc et partie postérieure de l’intestin ; b, ovaire isolé ; c,
système nerveux céphalique en vue dorsale ; d, dents et organes vestibulaires en vue ventrale (les gouttières où se
logent les dents postérieures, indiquées par des flèches, sont bien visibles sur la photographie au MEB, en encart);
e, canal glandulaire droit en vue dorsale ; f, crochet (en encart, un agrandissement montre la serrulation du bord
interne). DA = dent antérieure, DP = dents postérieures, GA = glande annexe, GC = ganglion cérébroïde, I =
intestin, OG = orifice génital Ç, OV = organes vestibulaires, Ov = ovaire, V - vésicules.
— comme le premier, elle possède une musculature transversale dans le segment caudal et
l’appareil génital caractéristique de la sous-classe des Syngonata (communications entre les
gonades mâles et femelles au travers du septum transversal);
— comme le second, elle a, d’une part, des dents postérieures très développées (les dents
antérieures étant déjà absentes chez nombre de spécimens ou en voie de disparition), d’autre
part, une paire de canaux glandulaires dans la région du cou.
Si ces canaux, caractéristiques des genres Eukrohnia 1 et Bathyspadella, n’existaient que
chez Heterokrohnia furnestinae, celle-ci devrait être sans aucun doute élevée au rang générique.
Mais ils ont été signalés aussi chez H. bathybia Marumo et Kitou, 1966, et nous venons de les
observer chez les exemplaires à'H. curvichaeta pourvus de leur collerette, au sein de laquelle ils
se trouvent. Or, vu le nombre de caractères distinguant cette dernière espèce des autres
Heterokrohnia, le problème de son appartenance à ce genre avait été posé lors de sa description
(Casanova, 19866). On soulignera ici que trois des quatre espèces d 'Heterokrohnia possédant
une collerette ont également des canaux glandulaires. Ils n’ont peut-être pas été remarqués
chez la quatrième, H. involucrum, bien que Dawson (1968) parle de canaux glandulaires sur les
bords dorso-latéraux de la tête avec un « réservoir glandulaire » au sommet de la tête ; il s’agit
vraisemblablement ici des glandes apicales.
Nous rangeons donc pour l’instant H. furnestinae au sein du genre Heterokrohnia, en
notant toutefois qu’elle se distingue nettement des autres espèces par une tendance à la
disparition des dents antérieures, à la réduction de certains éléments de l’appareil génital et par
la serrulation du bord interne des crochets adultes. Pour les autres caractères distinctifs, on se
référera au tableau comparatif des différentes espèces antérieurement décrites, récemment
fourni (Casanova, 19866). Heterokrohnia furnestinae a donc une position particulière au sein
du genre Heterokrohnia. Par nombre de ses caractères morphologiques, elle annonce
clairement le genre Eukrohnia et l’on pourrait être amené à en faire un genre intermédiaire
entre Heterokrohnia et Eukrohnia.
Remarques écologiques
Elles seront brèves, les récoltes à proximité du fond étant encore trop peu nombreuses
pour autoriser des conclusions définitives. Néanmoins, on peut d’ores et déjà confirmer que les
Chaetognathes Biphragmophores sont bien des organismes bentho-planctoniques abyssaux
(Casanova, 1986a, 6 et c). En effet, comme cela apparaît nettement dans le tableau suivant, le
nombre de spécimens à'Heterokrohnia furnestinae va régulièrement décroissant, au fur et à
mesure que l’on s’éloigne du fond (plus de 4000 m ici), la majorité d’entre eux (16) ayant été
capturés entre 10 et 90 m au-dessus du fond, les deux autres à 500 m environ de celui-ci.
L’holotype et des paratypes sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle (Paris),
respectivement sous les n os UC 54 et UC 55 ; d’autres paratypes sont déposés au British Museum (Natural
History) sous les n os 1987.4.5 et 6 et dans les collections de l’Institute of Oceanographic Sciences
(Wormley).
1. Nous les avons observés chez huit des neuf espèces décrites à ce jour (£. kitoui Kuroda, 1981, connue des côtes
sud du Japon, manquant à notre collection).
— 885 —
Tableau I. — Niveaux de capture des spécimens d 'Heterokrohnia furnestinae sur la station 11121 du
« Discovery ».
Prélèvement
Date
Distance par rapport
au fond ou profondeur
(sonde = 4031 m)
Nombre
de spécimens
20
4-VI-84
10-25 m
7
21
4-VI-84
23-43 m
3
24
5-VI-84
24-40 m
3
22
4-VI-84
40-55 m
2
25
5-VI-84
40-90 m
1
3
29-V -84
3475-3505 m
1
6
29-V -84
3480-3520 m
1
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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l’Atlantique nord-africain : description et position systématique, hypothèse phylogénétique. Bull.
Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, section A, (1) : 185-194.
— 19866. — Quatre nouveaux Chaetognathes atlantiques abyssaux (genre Heterokrohnia) : descrip¬
tion, remarques éthologiques et biogéographiques. Oceanol. Acta, 9 (4) : 469-477.
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Archeterokrohnia : description et signification biogéographique. Rapp. Commn int. Mer Médit., 30
(2), P — III 4 : 196.
Dawson, J. K., 1968. — Chaetognaths from the Arctic Basin, including the description of a new species
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Marumo, R., et M. Kitou, 1966. — A new species of Heterokrohnia (Chaetognatha) from the Western
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section A, n° 4 : 887-931.
Révision systématique des Scorpions du genre Opisthacanthus
(Scorpiones, Ischnuridae)
par Wilson R. Lourenço
Résumé. — Une révision des 42 formes appartenant au genre Opisthacanthus amène à retenir
18 espèces comme valides. Une clé de détermination pour les espèces est donnée ainsi que des
considérations sur leur répartition géographique.
Abstract. — The 42 forms belonging to the genus Opisthacanthus are revised and 18 are maintained
as good ones. A key is proposed for the valid species and several comments are added on their geographic
distribution.
W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,
75005 Paris.
Introduction
Bien que les Opisthacanthus aient suscité un certain intérêt du fait de leur répartition
géographique très particulière, aucun travail de révision globale du genre n’a été entrepris
jusqu’à présent (Lourenço, 19816).
Les espèces néotropicales, peu nombreuses, ont été traitées uniquement de façon isolée.
Les espèces afrotropicales, en particulier celles d’Afrique australe, ont fait l’objet de révisions
dans divers travaux concernant la faune des Scorpions de cette région, entre autres la
monographie de Hewitt (1918), qui demeure encore aujourd’hui le travail le plus important
auquel Lawrence (1955) a apporté un certain nombre de données complémentaires.
Lourenço (1979) établit un catalogue des espèces et sous-espèces appartenant au genre
Opisthacanthus. Ce premier travail a été suivi de publications portant sur des problèmes
préliminaires : description de nouvelles espèces (Lourenço, 19806, 1981(f), rétablissement de
types et néotypes (Lourenço, 1981/, 1982a).
Dans le présent travail une révision complète est proposée; cependant, l’établissement
d’un statut définitif pour chacune des formes décrites s’avère difficile, car de nombreuses
questions restent encore sans réponses. Les Scorpions présentent de nombreux cas de
polymorphisme, encore peu connus à l’heure actuelle ; plusieurs espèces polymorphes ont été
détectées dans la région néotropicale, au cours d’études récentes sur cette faune (Lourenço,
19826, 1983a, 1984; Lourenço et Maury, 1985; Sissom et Lourenço, 1987). Cependant, nos
connaissances dans ce domaine n’en sont qu’au stade préliminaire et, pour la région
afrotropicale, sont pratiquement inexistantes.
— 888 —
Diagnose du genre Opisthacanlhus
Scorpions de taille moyenne à grande, pouvant varier de 45 à 105 mm.
Coloration générale plutôt foncée, du jaune rougeâtre au châtain rougeâtre et allant jusqu’au noir.
Les différentes parties du corps moyennement granuleuses ; carènes plutôt moyennes ou faiblement
marquées sur l’ensemble du corps. Sur les segments des pédipalpes, en particulier les pinces, ainsi que sur
la face ventrale du 5 e anneau du metasoma, nombreux granules spiniformes présents chez la plupart des
espèces.
Pédipalpes très grands et robustes ; pinces grandes et aplaties ; tibia muni, chez plusieurs espèces, d’un
important éperon sur la face interne. Granulation des doigts disposée en deux séries longitudinales
souvent fusionnées à la base et plus rarement dans le tiers basal ; pas de granules accessoires.
Plaque prosomienne peu granuleuse; absence de carènes et présence de quelques sillons. Yeux
médians toujours situés antérieurement par rapport au centre de la plaque ; trois paires d’yeux latéraux.
Front de la plaque prosomienne pouvant être légèrement ou fortement échancré, selon les espèces.
Chélicères : dentition caractéristique des Scorpionidae/Diplocentridae. Doigt fixe avec les dents
médiane et basale formant une sorte de dent bifide ; doigt mobile avec une dent subdistale et une dent
basale (Vachon, 1963).
Metasoma court et mince par rapport au corps; présence de deux carènes ventrales parallèles;
vésicule peu allongée et globuleuse dans les deux sexes.
Peignes : pièces médiane et distale très larges, nombre de dents réduit, de trois à treize pour
l’ensemble des espèces.
Tarses des pattes ambulatoires : faces ventrales pourvues de quatre à dix épines; dans quelques cas,
présence de soies terminales.
Trichobothriotaxie du type C (Vachon, 1973); à l’exception de quatre espèces (O. cayaporum, O.
weyrauchi, O. heurtaultae et O. laevipes) qui présentent une néobothriotaxie majorante, l’ensemble des
espèces sont orthobothriotaxiques ; 48 trichobothries sont présentes sur les pédipalpes : 3 sur le fémur, 19
sur le tibia et 26 sur la pince.
Hémispermatophore en forme de lamelle (pi. I, 1-2).
Caractères utilisés dans la systématique
des espèces du genre Opisthacanthus
Coloration et pigmentation
Les caractères tirés de la coloration et de la pigmentation ont une valeur médiocre dans
l’étude des Opisthacanthus, ainsi que pour l’ensemble des Ischnuridae. Ce caractère, déjà bien
valorisé dans l’étude des Scorpions Buthidae où les espèces possèdent des dessins pigmentaires
complexes permettant leur identification (Lourenço, 1980a, 1983a), est néanmoins peu évident
pour les espèces d’ Opisthacanthus qui ont toutes des tons sombres allant du rougeâtre au noir.
Exceptionnellement, certaines espèces morphologiquement proches, telles O. lepturus de
Panama et O. valerioi de l’île de Cocos (Costa Rica), peuvent être séparées à l’aide de la
coloration : O. lepturus étant châtain noirâtre et O. valerioi châtain jaunâtre assez clair. Il est
prudent néanmoins de ne pas utiliser ce caractère seul pour l’identification des espèces, car des
variabilités de tons existent à l’intérieur de l’espèce, en particulier au cours du développement
ontogénétique.
— 889 —
Structure et dentition des doigts des chélicères
Bien que la dentition des chélicères de tous les Opisthacanthus soit celle qui est
caractéristique des Ischnuridae, et même des Scorpionoidea (Vachon, 1963), certaines
différences concernant la taille ou la forme propre de chaque dent peuvent être décelées et
utilisées dans la systématique des espèces à' Opisthacanthus dès qu’elles sont vérifiées sur un
échantillon valable. Ce caractère sera utilisé dans les diagnoses des espèces, pour des cas précis.
Structure de la plaque prosomienne
La position et la taille des yeux médians, la disposition des sillons, l’importance de
l’échancrure antérieure, et les valeurs morphométriques (largeurs antérieure et postérieure par
rapport à la longueur) de la plaque prosomienne sont d’une grande utilité pour la diagnose de
plusieurs espèces du genre Opisthacanthus (pi. II, 1).
Morphologie et structure des fémurs, tibias et pinces des pédipalpes, trichobothriotaxie
La disposition des carènes et de la granulation et surtout l’importance de l’éperon tibial,
présent chez certaines espèces, réduit ou absent chez d’autres, sont utilisées pour la diagnose
des espèces.
La granulation interne des doigts de la pince, caractère avant tout générique, présente
aussi une certaine importance au niveau de l’espèce, car la disposition exacte des séries de
granules peut être variable, en particulier la longueur sur laquelle les séries sont fusionnées
(pl. IL 4).
C’est également sur les fémur, tibia et pince des pédipalpes que se trouvent les
trichobothries, soies sensorielles faciles à identifier par leur structure longue et fine, et toujours
implantées dans une aréole assez visible.
Le nombre de ces soies, caractère utile en systématique spécifique, est assez constant à
l’intérieur des espèces du genre Opisthacanthus ; la presque totalité des espèces présentent une
orthobothriotaxie : 48 trichobothries (3 sur le fémur, 19 sur le tibia et 26 sur la pince), nombre
considéré comme fondamental (Vachon, 1973), et seules trois espèces ont des trichobothries
accessoires (1 ou 2), et sont alors définies comme néobothriotaxiques majorantes.
L’intérêt de la position des trichobothries est en général plus limité dans la diagnose
spécifique; compte tenu de l’existence d’une certaine variabilité intraspécifique, ce caractère
n’est utilisé qu’avec prudence, c’est-à-dire que seules les différences très importantes sont
objectivement interprétées.
Morphologie et nombre de dents des peignes
Les peignes, organes propres aux Scorpions, offrent dans plusieurs cas un certain nombre
de caractères très utiles pour la systématique des espèces. Cela a été démontré pour des
éléments de la famille des Buthidae (Lourenço, 1980a, 1981c ; Lourenço et Bastos, 1983), des
— 890 —
Chactidae (Vachon et Jaques, 1977), des Diplocentridae (Francke, 1978), des Scorpionidae
(Lamoral, 1979).
A l’intérieur du genre Opisthacanthus, plusieurs espèces présentent un nombre assez
constant de dents des peignes ; ce caractère sert en particulier à définir certains groupements
d’espèces à l’intérieur du genre (Lourenço, 1980a, 1981c, 1981 d). Les résultats obtenus à
partir de l’étude d’échantillons importants, au moins pour quelques espèces, seront exposés à
la fin de ce travail, démontrant les faibles écarts des valeurs observées à l’intérieur d’une même
espèce (tabl. I).
Diverses parties des peignes, telles les pièces médiane et dorsale, les fulcres et même les
dents, peuvent présenter des différences de forme et de taille qui sont utilisables dans les
diagnoses spécifiques (pi. II, 2-7).
Morphologie de l’opercule génital
Chez les Opisthacanthus, ainsi que chez les autres Ischnuridae, l’opercule génital est
constitué chez les mâles de deux plaques en général ovales et chez les femelles d’une seule
plaque de forme variable : ovale à pentagonale très aiguë, ou en forme de cœur. Cette structure
apparaît ainsi comme valable pour la diagnose spécifique (Lourenço, 198 le/) (pi. II, 2).
Morphologie et structure du telson
La morphologie des telsons mâle et femelle peut être utile comme caractère complémentai¬
re dans la diagnose des espèces; ainsi des différences peuvent être décelées entre les valeurs
morphométriques relatives : longueur du telson, de la vésicule, de l’aiguillon; largeur et
hauteur de la vésicule. La structure du tégument peut être variable : lisse ou simplement
granuleuse ou encore à granules spiniformes. Trop d’importance a été donnée à ce caractère,
en particulier dans la diagnose de diverses sous-espèces qui doivent aujourd’hui être réétudiées
(pl. IL 3).
Nombre d’épines des tarses des pattes
La structure des tarses des pattes, munis d'épines, est un caractère d’importance avant
tout générique ; cependant, le nombre d’épines est variable selon les espèces, et peut donc être
utilisé dans leur diagnose. Ainsi, selon l’espèce, différentes formules concernant le nombre
d’épines internes et externes ont été trouvées : 5/5, 5/4, 4/4, 4/3, etc. (ou même des nombres
encore plus faibles); elles sont utilisées comme caractères complémentaires. Une certaine
prudence est requise dans les cas de faibles échantillons, car des chevauchements de valeurs
existent entre les espèces (pl. II, 14).
Morphologie de l’hémispermatophore
L’étude de la morphologie et de la structure des hémispermatophores de nombreuses
espèces de Scorpions, réalisée depuis une vingtaine d’années, démontre la grande importance,
— 892 —
pour la systématique tant générique que spécifique, des divers caractères qui peuvent en être
tirés. Parmi toutes les observations morphologiques, celles qui se rapportent à l’hémispermato-
phore apportent donc les éléments les plus fiables pour la détermination des Scorpions.
L’état des connaissances actuelles est variable à l’intérieur des différentes familles ; ainsi
les Bothriuridae paraissent avoir été les mieux étudiés (Maury, 1980). Pour les Scorpionidae,
des études importantes ont été réalisées sur des éléments de la faune australienne (Koch, 1977),
africaine (Lamoral, 1979) et asiatique (Couzijn, 1981).
Peu d'études sur les Ischnuridae sont aujourd’hui disponibles. Les diagnoses des espèces
d 'Opisthacanthus sont illustrées d’un grand nombre d’hémispermatophores, et ce caractère est
utilisé tant dans la diagnose spécifique que pour la configuration des sous-genres et groupes
d’espèces à l’intérieur du genre.
L’étude des hémispermatophores de toutes les espèces connues est limitée par le petit
nombre de mâles adultes pouvant être disséqués. En outre, compte tenu que les pièces sont
obtenues parfois à partir de Scorpions fixés depuis de nombreuses années, la région basale des
hémispermatophores, la moins sclérifiée donc la plus fragile, subit soit des déchirures, soit des
distorsions ; les caractères pouvant être pris en considération lors de l’analyse sont donc limités
aux régions médiane et distale (lamelle) (pi. I, 1-2).
Composition actuelle du genre Opisthacanthus
Dans un travail d’inventaire du genre Opisthacanthus, une liste de toutes les espèces et
sous-espèces décrites ou associées à ce genre a été élaborée (Lourenço, 1979); le nombre total
des formes s’élevait alors à trente-neuf. Par la suite, trois nouvelles espèces ont été ajoutées au
genre : O. valerioi, O. heurtaultae et O. lamorali (Lourenço, 19806, 1981 d).
Avant sa révision le genre Opisthacanthus est donc ainsi composé :
Région néotropicale
Opisthacanthus lepturus (Palisot de Beauvois, 1805).
Opisthacanthus elatus (Gervais, 1844).
Opisthacanthus kinbergii Thorell, 1877.
Opisthacanthus kinbergii laevicauda Thorell, 1877.
Opisthacanthus cayaporum Vellard, 1932.
Opisthacanthus weyrauchi Mello-Leitâo, 1948. In : Mello-Leitâo et Araujo-Feio.
Opisthacanthus manauraensis Ferreira, 1967.
Opisthacanthus valerioi Lourenço, 19806.
Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 19806.
Région afro-tropicale
Opisthacanthus septemdentatus (Palisot de Beauvois, 1805).
Opisthacanthus lecomtei (Lucas, 1858).
Opisthacanthus asper (Peters, 1861).
— 893 —
Opisthacanthus asper chrysopus (Peters, 1861).
Opisthacanthus africanus Simon, 1876.
Opisthacanthus validus Thorell, 1877.
Opisthacanthus validus capensis Thorell, 1877.
Opisthacanthus diremptus (Karsch, 18796).
Opisthacanthus asiaticus (Keyserling, 1884).
Opisthacanthus duodecimdentatus Karsch, 1886.
Opisthacanthus laevipes (Pocock, 1893a).
Opisthacanthus madagascariensis Kraepelin, 1894.
Opisthacanthus punctulatus Pocock, 1896.
Opisthacanthus rugulosus Pocock, 1896.
Opisthacanthus crassimanus Pocock, 1896.
Opisthacanthus rugiceps Pocock, 1897a.
Opisthacanthus fulvipes Pocock, 1899a.
Opisthacanthus aequispinus Kraepelin, 1911.
Opisthacanthus obscurus Kraepelin, 1911.
Opisthacanthus fischeri Kraepelin, 1911.
Opisthacanthus minor Kraepelin, 1911.
Opisthacanthus transvaalicus Kraepelin, 1911.
Opisthacanthus transvaalicus ochripes Kraepelin, 1911.
Opisthacanthus chrysopus paucispinulatus Hewitt, 1918.
Opisthacanthus validus albanicus Hewitt, 1918.
Opisthacanthus validus laevis Hewitt, 1918.
Opisthacanthus validus swazianus Hewitt, 1918.
Opisthacanthus browni Hewitt, 1925.
Opisthacanthus validus montanus Lawrence, 1955.
Opisthacanthus piscatorius Lawrence, 1955.
Opisthacanthus laevipes basutus Lawrence, 1955.
Opisthacanthus lamorali Lourenço, 1981c.
Région indo-malaise
Opisthacanthus davydovi Birula, 1903.
DIAGNOSES DES ESPÈCES RETENUES COMME VALIDES
A L’INTÉRIEUR DU GENRE OPISTHACANTHUS
Dans le but d’éviter d’allonger excessivement le présent travail, toute possibilité de
redescription d’espèces a été écartée; certaines redescriptions ont déjà fait l’objet de notes
auxquelles il est fait référence dans le texte.
Après l’analyse de l’ensemble des résultats obtenus à partir de l’étude d’un important
matériel-type et non type, seules sont exposées les diagnoses des espèces considérées comme
— 894 —
valides. Les espèces placées en synonymie sont indiquées dans les listes qui précèdent les
diagnoses.
Pour les cas difficiles liés à des espèces n’appartenant pas au genre Opisthacanthus, les
remarques nécessaires sont présentées après la citation de l’espèce en question.
Les problèmes relatifs aux cas éventuels d’espèces polymorphes seront discutés à la fin.
Une liste de l’ensemble du matériel étudié pour le présent travail figure à la fin également.
Opisthacanthus lepturus (Palisot de Beauvois, 1805)
Scorpio lepturus Palisot de Beauvois, 1805, Inst. Afr. Amér., Paris : 191.
Scorpio (Ischnurus) elatus; Gervais, 1844, Archs. Mus. Hist, nat., Paris, 4 : 235.
Scorpio (Ischnurus) elatus ; Gervais, 1844, in : Walckenaer, Inst. Apt., 3 : 69.
Opisthacanthus elatus-, Peters, 1861, Mber. K. Preuss. Akad. IViss. Berl. : 511.
Dacurus galbineus; Peters, 1861, Mber. K. Preuss. Akad. fViss. Berl. : 511.
Opisthacanthus kinbergii; Thorell, 1877, Atti Soc. ital. Sci. nar., 19 : 172 (246).
Opisthacanthus kinbergii laevicauda; Thorell, 1877, Atti Soc. ital. Sci. nat., 19 : 174 (248).
Opisthacanthus elatus-, Pocock, 1893, J. Linn. Soc. (Zool.), 24 : 398.
Opisthacanthus elatus ; Kraepelin, 1894, Jb. hamb. wiss. Anst., 11 : 120.
Opisthacanthus elatus-, Kraepelin, 1899, Das Tierr. Scorpiones und Pedipalpi : 148.
Opisthacanthus elatus; Borelli, 1899, Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Unix. Torino, 14 (338) : 3.
Opisthacanthus lepturus; Pocock, 1902, Biol. Centr. Amer. : 2.
Opisthacanthus elatus ; Mello-Leitâo, 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 29.
Opisthacanthus lepturus; Dager Boyer, 1957, Boln Soc. Venez. Cienc. nat., 18 (88): 101.
Opisthacanthus lepturus ; Lourenço, 1981, Revue Arachnol., 3 (2) : 45.
Coloration châtain noirâtre; sternites, peignes et opercule génital châtain jaunâtre.
Taille : mâle, 70mm environ; femelle, 90mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës.
Plaque prosomienne : front très profondément échancré; yeux médians au centre de la
plaque; sillons très marqués; granulation moyenne (pi. II, 1).
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur, le tibia et la pince; éperon
tibial très développé ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées
à la base (pi. II, 4).
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxique.
Peignes : pièce médiane très large par rapport à la pièce dorsale ; fulcres bien marqués ;
dents arrondies. Nombre de dents : 8 à 13 chez les mâles; 4 à 9 chez les femelles (tabl. I)
(pl. II, 2).
Opercule génital mâle : deux plaques approximativement triangulaires; femelle : une
plaque pentagonale (pl. II, 2).
Telson : vésicule lisse, aplatie dorsalement; aiguillon court (pl. II, 3).
Tarse des pattes : deux rangées d’épines, 5 internes et 2 externes, en général.
Hémispermatophore : lamelle simple; crochet très distal par rapport à la ceinture.
Glandes à venin prélobées.
Données sur le type : Palisot de Beauvois (1805) donne une très brève description d’O.
lepturus et mentionne comme localité-type l’Amérique méridionale. Gervais (1844) décrit O.
elatus de Colombie, espèce choisie par Peters (1861), comme type du genre Opisthacanthus ;
- 895
Planche II. — Caractères d ’Opisthacanthus lepturus, Ç type (1 à 4), d’O. cayaporum, $ type (5, 10, 1 1), d O valerioi, >
type (7, 8, 12, 13, 14) et d’O. heurtaultae, $ type (6, 9, 15) : 1, plaque prosomienne; 2, hanches, sternum, opercule
génital et peignes; 3, cinquième anneau et telson; 4, doigt mobile des pédipalpes; 5 et 6, cinquième anneau et
telson; 7, peigne; 8 et 9, région distale de l’hémispermatophore, vue externe; 10, plaque prosomienne; 11,
chélicère; 12, plaque prosomienne; 13, chélicère; 14, tarse; 15, chélicère.
— 896 —
cependant, après la mise en synonymie des deux espèces, O. lepturus devient l’espèce-type du
genre. La disparition des exemplaires-types des deux espèces a motivé la proposition d’un
néotype pour O. lepturus, et la zone du canal de Panama a été choisie comme nouvelle localité-
type, en raison de l’imprécision des stations citées précédemment (Lourenço, 198 lu).
Répartition géographique : Ouest du Vénézuéla, nord de la Colombie, Panama, Haïti et
République Dominicaine (Hispaniola) aux Antilles.
Opisthacanthus cayaporum Vellard, 1932
Opisthacanthus cayaporum Vellard, 1932, Mém. Soc. zool. Fr., 29 (6) : 540.
Opisthacanthus cayaporum-, Mello-Leitâo, 1945, Arq. Mus, nac., 40 : 27.
Metascorpiops margaritatus Toledo-Piza, 1972, Rev ta agric. Piracicaba, 47 (1) : 27. Nouvelle syno¬
nymie.
Opisthacanthus cayaporum-, Lourenço, 1980/81, Mem. Inst. Butantan, 44-45 : 425.
Coloration châtain rougeâtre; les animaux vivants présentent des tons verdâtres.
Taille : mâle, 55mm environ; femelle, 65mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; les dents sont aiguës (pi. II, 11).
Plaque prosomienne : front profondément échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque; sillons bien marqués; granulation moyenne (pi. II, 10).
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur, le tibia et la pince; éperon
tibial très développé ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées
à la base.
Trichobothriotaxie : néobothriotaxie majorante; présence d’une trichobothrie accessoire
sur territoire esb du tibia, face externe.
Peignes : pièce médiane très large par rapport à la pièce dorsale ; fulcres bien marqués ;
dents arrondies. Nombre de dents : 8 à 11 chez les mâles; 3 à 7 chez les femelles (tabl. I).
Opercule génital mâle : deux plaques subtriangulaires ; femelle : une plaque pentagonale.
Telson : vésicule lisse, convexe dorsalement; aiguillon court (pi. II, 5).
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 5 internes et 3 externes en général.
Hémispermatophore : lamelle simple; crochet très distal par rapport à la ceinture (pi. I,
1 - 2 ).
Glandes à venin prélobées.
Données sur les types : Holotype mâle et allotype femelle, récoltés dans les « campos » à
l’ouest de la serra dos Cayapos, Parâ, Brésil, J. Vellard coll., octobre 1929; déposés au
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.
Répartition géographique : L’espèce est, de toute évidence, endémique dans la station-
type, région de « campos-cerrados », savanes primaires situées au sud de l’État du Parâ, Brésil,
dans une zone de transition entre la région core des Cerrados et la forêt humide (Lourenço,
1981 ft).
— 897 —
Tableau I. — Variabilité du
nombre de dents des peignes.
QJ
-Q
e
o
Z
a •- •-
§ 3 3
X)
<0
a
•o
E
o
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
" 2-22- 1 - 3-- - - - 2 22 3 5 13 31 - -2 1 - -- - 7 24 511 1 9
7 56 ~ 3 " 4 - ~ ~ - - 39 59 11 13 23 20 - - 14 6 - 2 - 2 29 35 144 182 43 129
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19.5
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Opisthacanthus weyrauchi Mello-Leitâo, 1948
(In : Mello-Leitâo et Araujo-Feio)
Opisthacanthus weyrauchi Mello-Leitâo, 1948, in : Mello-Leitâo et Araujo-Feio, Bolm Mus. para.
« Emilio Goeldi », 10 : 313.
Opisthacanthus weyrauchi ; Lourenço, 1979, Rev. per. Ent., 22 (1) : 83.
Coloration châtain jaunâtre foncé.
Taille : mâle, 45mm environ; femelle, 50mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; les dents sont aigües.
Plaque prosomienne : front fortement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque; sillons peu marqués; granulation faible (pi. III, 3).
Pédipalpes : carènes et granulations faibles sur le fémur, le tibia et la pince ; éperon tibial
bien développé ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées sur
presque tout le tiers basal.
Trichobothriotaxie : néobothriotaxie majorante; présence d’une trichobothrie accessoire
sur le territoire esb du tibia, face externe.
Peignes : pièce médiane très large par rapport à la pièce dorsale ; fulcres peu accentués,
surtout chez la femelle; dents arrondies. Nombre de dents : 10-11 chez les mâles; 5-6 chez les
femelles (pi. Ill, 1).
Opercule génital mâle : deux plaques subtriangulaires ; femelle : une plaque pentagonale
(pl. NI, 1).
Telson : vésicule lisse, légèrement convexe dorsalement; aiguillon court (pl. III, 2).
— 898 —
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 4 internes et 2 externes en général (pi. III, 4).
Hémispermatophore : lamelle simple, crochet très distal par rapport à la ceinture.
Glandes à venin prélobées.
Données sur le type : Holotype femelle, récolté à Jaén (700 m), Pérou, déposé au Museu
nacional, Rio de Janeiro.
Répartition géographique : Cette espèce, très rare, est connue uniquement du nord du
Pérou, depto. Cajamarca. Les récoltes ont toujours eu lieu au-dessus de 700 m d’altitude.
Opisthacanthus manauarensis Ferreira, 1967
Cette espèce a été mentionnée par Ferreira (1968 ; 1969), qui la date de 1967 dans le titre
de son article de 1968 ; néanmoins l’espèce n’a jamais été décrite et doit être considérée comme
nomen nudum. L’examen du matériel étudié par Ferreira a permis de constater que ces
Scorpions n’appartenaient pas au genre Opisthacanthus, mais au genre Brotheas , Chactidae
(Matthiesen, 1980; Lourenço, 19816).
Opisthacanthus valerioi Lourenço, 1980
Opisthacanthus valerioi Lourenço, 1980, Rev. Nordest. Biol., 3 (2) : 180.
Coloration jaune rougeâtre.
Taille : mâle et femelle 50 mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille, dents à pointe mousse ; dents médiane
et basale du doigt fixe presque indépendantes, à forme bifide peu accentuée (pi. II, 13).
Plaque prosomienne : front fortement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque, assez apparents; sillons moyennement marqués; granulation moyenne (pi. II, 12).
Pédipalpes : carènes et granulations faibles sur le fémur, le tibia et la pince ; éperon tibial
bien développé ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées à la
base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane très large par rapport à la pièce dorsale ; fulcres bien accentués ;
dents arrondies, très fines et longues chez le mâle. Nombre de dents : 9 ou 10 chez les mâles ; 5
à 7 chez les femelles (pi. II, 7).
Opercule génital mâle : deux plaques formant ensemble un ovale ; femelle : une plaque
pentagonale.
Telson : vésicule lisse, aplatie dorsalement; aiguillon court.
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 4 internes et 3 externes en général (pi. II, 14).
Hémispermatophore : lamelle simple ; crochet très distal par rapport à la ceinture (pi. II,
8 ).
Glandes à venin simples.
— 899 —
Données sur les types : L’ensemble de la série-type a été collectée dans l’île de Cocos
(Costa Rica); l’espèce semble endémique de cette seule station. Holotype, allotype et paratypes
déposés au Musée de Zoologie de l’Universidad de Costa Rica ; deux paratypes au Muséum
national d’Histoire naturelle, Paris.
Répartition géographique : Ile de Cocos (Costa Rica).
Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 1980
Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 1980, Rev. Nordest. Biol., 3 (2) : 182.
Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 1983, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, A, (3) : 801.
Coloration châtain rougeâtre.
Taille : mâle, 64mm environ; femelle inconnue.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës (pi. II, 15).
Plaque prosomienne : front fortement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque; sillons bien marqués; granulation faible.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur, le tibia et la pince ; éperon
tibial très développé ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées
à la base.
Trichobothriotaxie ; néobothriotaxie majorante; présence d’une trichobothrie au terri¬
toire esb du tibia, face externe.
Peignes . pièce médiane très large par rapport à la pièce dorsale ; fulcres bien marqués ;
dents arrondies. Nombre de dents : 10-11 chez le mâle; femelle inconnue.
Opercule génital mâle : deux plaques subtriangulaires.
Telson : vésicule lisse, aplatie dorsalement; aiguillon court (pi. II, 6).
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 5 internes et 3 externes en général.
^ Hémispermatophore ; lamelle simple ; crochet très distal par rapport à la ceinture (pi. II,
Glandes à venin prélobées.
Données sur le type : Holotype mâle, récolté à Samaraca, environs de Kourou en
Guyane française, 18 août 1975, leg. Boulard et Pompanon; déposé au Muséum national
d’Histoire naturelle, Paris.
Répartition géographique : L’espèce semble endémique des savanes côtières de la
Guyane française. Son statut véritable sera discuté plus tard; cette forme très voisine d’O.
cayaporum pourrait représenter une sous-espèce ou même une simple variété de ce dernier, et,
si cela s’avérait exact, serait donc à mettre en synonymie.
Opisthacanthus septemdentatus (Palisot de Beauvois, 1805)
Cette espèce, décrite comme Scorpio 7-dentatus, fut associée au genre Opisthacanthus par
Karsch (1879) qui, avec hésitation, la mit en synonymie soit avec O. lecomtei Lucas, 1858, soit
— 900 —
avec O. africanus Simon, 1876. Kraepelin (1899) place O. septemdentatus Karsch en
synonymie avec O. africanus , et Lamoral et Reynders (1975) suggèrent que O. africanus est
un synonyme d’O. septemdentatus (d’après Vachon, in litt.).
La seule précision donnée par Palisot de Beauvois (1805) concernant la station-type d'O.
septemdentatus est l’Afrique; et bien qu’on puisse imaginer que son espèce soit originaire
d’Afrique occidentale, au moins deux espèces existent dans cette région : lecomtei et africanus.
En outre, la description de Palisot de Beauvois est très sommaire, et la disparition d’un type
éventuel, qui aurait été déposé au Muséum de Paris, rend impossible une identification précise,
d’autant plus que l’espèce de Palisot de Beauvois pourrait même correspondre à une forme de
la famille des Scorpionidae.
Mis à part la citation de Karsch (1879), aucun autre auteur n’a pris en considération
septemdentatus. Il paraît donc plus raisonnable de considérer Scorpio 7-dentatus comme nomen
dubium, et de retenir les noms africanus et lecomtei couramment utilisés.
Opisthacanthus lecomtei (Lucas, 1858)
Scorpio (Ischnurus) lecomtei Lucas, 1858, Arch, ent., 2 : 428.
Opisthacanthus duodecimdentatus ; Karsch, 1886, Berl. ent. Z., 30 (1) : 79.
Opisthacanthus lecomtei ; Pocock, 1893, Ann. Mag. nat. Hist., (6), 12 : 318.
Opisthacanthus lecomtei', Kraepelin, 1894, Jb. hamb. wiss. Anst., 11 : 122.
Opisthacanthus lecomtei', Pocock, 1899, Proc. zool. Soc. Lond. : 837.
Opisthacanthus lecomtei', Simon, 1903, Mems Soc. esp. Hist, nat., 1 (3) : 123.
Opisthacanthus lecomtei', Werner, 1916, Jb. nassau. Ver. Naturk., 69 : 91.
Opisthacanthus lecomtei', Roewer, 1943, Senckenbergiana, 26 (4) : 234.
Opisthacanthus lecomtei', Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal. Mus., 22 (2) : 547.
Opisthacanthus lecomtei', Lourenço, 1981, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris., 4 e sér., 3, A, (4) : 1163.
Coloration châtain rougeâtre.
Taille : mâle, 70mm environ; femelle, 73mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës (pi. III, 8).
Plaque prosomienne : front fortement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque, bien apparents; sillons moyennement marqués; granulation faible.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia ; spiniformes sur la
pince; éperon tibial moyen; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales
fusionnées sur plus de la moitié de la région basale.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents arrondies. Nombre de dents : 10 à 13 chez le mâle; 9 ou 10 chez la femelle.
Opercule génital mâle : deux plaques formant ensemble un ovale ; femelle : une plaque
pentagonale, moins aiguë distalement que dans les formes américaines (pi. III, 7).
Telson : vésicule lisse, volumineuse, aplatie dorsalement et un peu allongée ; aiguillon un
peu allongé.
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 2 ou 3 internes et 1 ou 2 externes ; présence de
soies spiniformes (pi. III, 9).
Hémispermatophore : lamelle simple; crochet bien distal par rapport à la ceinture (pi. III,
5-6).
Glandes à venin prélobées.
— 901 —
Planche III. — Caractères d 'Opisthacanthus weyrauchi, $ type (1 à 4), d’O. lecomtei (5 à 9) : 1, hanches, sternum,
opercule génital et peignes; 2, cinquième anneau et telson, vue latérale; 3, plaque prosomiènne; 4, tarse; 5-6,
hémispermatophore, vues interne et externe; 7, sternum et opercule (Ç); 8, chélicère (ç?); 9, tarse (J).
Données sur le type : Type original décrit de la côte occidentale d’Afrique, déposé au
Muséum de Paris ; égaré. Un néotype a été proposé à partir d’un mâle de Yaoundé, Cameroun
(Lourenço, 1981 /).
Répartition géographique : Afrique occidentale : Gabon et Cameroun.
— 902 —
Opisthacanthus asper (Peters, 1861)
Ischnurus asper Peters, 1861, Mber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berl. : 513.
Ischnurus asper chrysopus Peters, 1861, Mber. K. Preuss. Akad. Wiss. Bert. : 514.
Opisthacanthus asper ; Pavesi, 1881, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Gen., 16 : 538.
Opisthacanthus asper ; Kraepelin, 1894, Jb. hamb. wiss. Anst., 11 : 126.
Opisthacanthus asper; Pavesi, 1897, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Gen., 38 : 157.
Opisthacanthus asper ; Kraepelin, 1896, Thierw. Ost-Afrikas, 4 (5) : 4.
Opisthacanthus asper; Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 1 : 309.
Opisthacanthus asper; Kraepelin, 1899, Das Tierreich, 8 : 150.
Opisthacanthus asper; Penther, 1900, Annin K. K. Natur. Hofmus, Wien, 15 : 163.
Opisthacanthus asper; Kraepelin, 1910, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 78.
Opisthacanthus chrysopus; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 172.
Opisthacanthus chrysopus paucispinulatus Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 184. Nouvelle syno¬
nymie.
Opisthacanthus chrysopus; Hewitt, 1935, Ann. Trans. Mus., 16 (3) : 475.
Opisthacanthus asper; Werner, 1936, Festschr. E. Strand Riga, 2 : 190.
Opisthacanthus chrysopus; Lawrence, 1937, Ann. Natal Mus., 8 (2) : 262.
Opisthacanthus chrysopus; Lawrence, 1842, Ann. Natal Mus., 10 (2) : 228.
Opisthacanthus asper; Roewer, 1943, Senckenbergiana, 26 (4) : 234.
Opisthacanthus asper; Bacelar, 1950, Jta Investig. Colon., Lisboa, 17 : 5.
Opisthacanthus chrysopus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus chrysopus paucispinulatus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus chrysopus; Lawrence, 1961, K. fysiogr. Sallsk. Lund Forth, 31 (15) : 154.
Opisthacanthus chrysopus; Lawrence, 1964, Koedoe, 7 : 38.
Opisthacanthus chrysopus paucispinulatus; Lawrence, 1964, Koedoe, 7 : 38.
Opisthacanthus chrysopus; Lawrence, 1967, Koedoe, 10 : 85.
Opisthacanthus asper; Lamoral et Reynders, 1975. Ann. Natal Mus., 22 (2) : 545.
Opisthacanthus chrysopus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 546.
Opisthacanthus chrysopus paucispinulatus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) :
546.
Opisthacanthus chrysopus; Aguiar, 1978, Garcia de orta, Zool, Lisboa, 7 (1-2) : 112.
Coloration châtain rougeâtre, avec des tons noirâtres.
Taille : mâle, 80mm environ; femelle, 85mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents petites et aiguës (pi. IV, 6).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, petits; sillons bien marqués; granulation faible (pi. IV, 1-2).
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, importantes sur la
pince; éperon tibial petit; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales
fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents aplaties et aiguës; la plus externe, plus grande. Nombre de dents : 7 à 10 chez le mâle et
chez la femelle.
Opercule génital mâle : deux plaques ; femelle : une plaque ; forme ovale dans les deux
cas; petite échancrure dans la région distale.
Telson : vésicule avec deux séries de granules, variant de très faibles à spiniformes ; un peu
allongée; aiguillon plutôt court (pi. IV, 3-5).
Planche IV. — Caractères d'Opisthacanthus asper (I à 8) et O. africanus (9 à 1 1) : 1-2, plaques prosomiennes (<J et $) ;
3-4, cinquième anneau et telson (cj et $); 5, telson (J) vue ventrale; 6, chélicère (J); 7, tarse (<£); 8,
hémispermatophore, vue externe; 9, sternum et opercule génital ($); 10, chélicère (J type); 11, hémispermatoph’ore’
vue externe.
— 904 —
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 3 ou 4 internes et 2 ou 3 externes (pi. IV, 7).
Hémispermatophore : lamelle à carène latérale moyennement complexe ; crochet très basal
par rapport à la ceinture (pi. IV, 8).
Glandes à venin prélobées.
Données sur les types : O. asper : 2 femelles et 1 mâle immature (syntypes), collectés à
Inhambane, Mozambique, leg. Peters, 1861. O. asper chrysopus: 1 mâle, collecté au
Mozambique, leg. Peters, 1861; types des deux espèces déposés au Zool. Mus. Berlin. O.
chrysopus paucispinulatus : 1 mâle, collecté à N’wanedzi River, Zoutpansberg, Afrique du Sud,
G. Van Dam leg., VII-1916, déposé au Transvaal Museum, Afrique du Sud.
Répartition géographique : Mozambique et Afrique du Sud.
Opisthacanthus africanus Simon, 1876
Opisthacanthus africanus Simon, 1876, Bull. Soc. zool. Fr., 1 : 221.
? Scorpio 7-dentatus ; Palisot de Beauvois, 1805, Inst. Afr. Amer., Paris : 191.
Opisthacanthus septemdentatus ; Karsch, 1879, Z. ges. Naturwiss., Berl., 3 (4) : 372.
Opisthacanthus africanus ; Pocock, 1893, Ann. Mag. nat. Hist., (6), 12 : 317.
Opisthacanthus africanus ; Kraepelin, 1894, Jb. hamb. wiss. Anst., 11 : 123.
Opisthacanthus africanus: Kraepelin, 1896, Thierw. Ost-Afrikas, 4 (5) : 4.
Opisthacanthus africanus: Kraepelin, 1899, Das Tierreich : 149.
Opisthacanthus africanus: Pocock, 1899, Proc. zool. Soc. Fond. : 837.
Opisthacanthus africanus: Werner, 1902, Ver h. zool.-bot. Ges. Wien, 52 : 603.
Opisthacanthus africanus: Simon, 1904, Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 7 : 444.
Opisthacanthus africanus: Borelli, 1911, Ann. Mus. civ. Stor. nat., Gen., 45 (3) : 13.
Opisthacanthus africanus: Giltay, 1929, Revue Zool. bot. afr., 17 (1) : 17.
Opisthacanthus africanus: Kraepelin, 1929, Abh. Geb. Naturw., Hambourg, 22 (2) : 89.
Opisthacanthus africanus: Bacelar, 1950, J ta Investig. Colon., Lisboa, 17 : 5.
Opisthacanthus africanus: Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 544.
Opisthacanthus africanus: Lourenço, 1982, Revue Arachnol., 3 (4) : 148.
Coloration châtain rougeâtre.
Taille : mâle, 60mm environ; femelle, 65mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës (pi. IV, 10).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, très apparents; sillons bien marqués; granulation faible.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, importantes et
spiniformes sur la pince ; éperon tibial très petit ; granulations digitales disposées en deux séries
longitudinales fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane aussi large que la pièce dorsale ; fulcres bien marqués ; dents
aplaties et aiguës; la plus externe, plus grande. Nombre de dents : 5 à 8 chez le mâle et la
femelle (voir tabl. I).
Opercule génital mâle : deux plaques ; femelle : une plaque ; forme ovale dans les deux
cas; présence d’une petite échancrure dans la région distale (pi. IV, 9).
Telson : vésicule avec deux séries de granules spiniformes assez dispersés; globuleuse;
aiguillon court.
— 905 —
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 3 internes et 2 externes en général.
Hémispermatophore : lamelle à carène latérale peu différenciée ; crochet très basal par
rapport à la ceinture (pi. IV, 11).
Glandes à venin lisses.
Données sur le type : Espèce décrite d’après trois exemplaires collectés à Landana,
Congo (aujourd’hui Angola) ; déposés au Muséum de Paris ; un seul exemplaire (mâle
holotype) a été identifié (Lourenço, 1982a), les deux autres sont perdus.
Répartition géographique : Afrique occidentale : Angola, Congo, Zaïre, Gabon.
Opisthacanthus validus Thorell, 1877
Opisthacanthus validus Thorell, 1877, Atti Soc. ital. Sci. nat., 19 : 243.
Opisthocentrus validus', Pocock, 1893, Ann. Mag. nat. Hist., (6), 12 : 318.
Opisthacanthus validus-, Kraepelin, 1894, Jb. hamb. wiss. Anst.. 11 : 128.
Opisthacanthus validus', Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 1 : 309.
Opisthacanthus validus', Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 2 : 198.
Opisthacanthus validus', Kraepelin, 1899, Bas Tierreich., 8 : 150.
Opisthacanthus fulvipes Pocock, 1899, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 3 : 412. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus validus; Penther, 1900, Annin K. K. Natur. Hofmus, Wien, 15 : 163.
Opisthacanthus validus; Purcell, 1903, No vit. Zool., 10 (2) : 303.
Opisthacanthus minor Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 79. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus transvaalicus Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 82. Nouvelle syno-
nymie.
Opisthacanthus transvaalicus ochripes Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 82. Nouvelle
synonymie.
Opisthacanthus validus; Hewitt, 1912, Rec. Albany Mus., 2 : 305.
Opisthacanthus validus; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 170.
Opisthacanthus validus albanicus Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 170. Nouvelle syno¬
nymie.
Opisthacanthus validus fulvipes; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 171.
Opisthacanthus validus transvaalicus; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 171.
Opisthacanthus validus laevis Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 172. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus validus swazianus Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 72. Nouvelle syno¬
nymie.
Opisthacanthus validus; Lawrence, 1942, Ann. Natal Mus., 10 (2) : 228.
Opisthacanthus validus swazianus; Lawrence, 1942, Ann. Natal Mus., 10 (2) : 228.
Opisthacanthus validus montanus Lawrence, 1942, Ann. Natal Mus., 10 (2) : 228. Nouvelle syno¬
nymie.
Opisthacanthus minor; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus validus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus validus albanicus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus validus fulvipes ; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 250.
Opisthacanthus validus laevis; Lawrence, 1955, 5. Afr. Animal Life, 1 : 250.
Opisthacanthus validus montanus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 250.
Opisthacanthus validus swazianus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, \ : 250.
Opisthacanthus validus transvaalicus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 250.
Opisthacanthus minor; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 548.
Opisthacanthus validus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
Opisthacanthus validus albanicus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
— 906 —
Opisthacanthus validus fulvipes ; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
Opisthacanthus validus laevis; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
Opisthacanthus validus montanus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
Opisthacanthus validus swazianus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
Opisthacanthus validus transvaalicus ; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 549.
Coloration châtain rougeâtre; pattes en général jaunâtres.
Taille : mâle, 60mm environ; femelle, 65mm environ.
Chélicères ; dentition caractéristique de la famille ; dents petites et aiguës (pi. V, 3).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons moyennement marqués; granulation moyenne ou faible (pi. V, 1-2).
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, importantes sur la
pince; éperon tibial petit ou moyen; granulations digitales disposées en deux séries
longitudinales fusionnées à la base (pi. V, 6).
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents aplaties et aiguës ; la plus externe plus grande. Nombre de dents : 5 à 8 chez le mâle et la
femelle, plus couramment 6 (pi. V, 4) (voir tabl. I).
Opercule génital mâle : deux plaques formant ensemble un ovale ; femelle : une plaque très
souvent de forme ovale, parfois légèrement pentagonale; petite échancrure distale (pi. V, 4).
Telson : vésicule soit lisse, soit plus ou moins granuleuse, globuleuse ; aiguillon en général
court (pi. V, 7-10; pi. VI, 1-2).
Tarse des pattes : deux rangées d’épines, 3 ou 4 internes et 2 ou 3 externes (pi. V, 5).
Hémispermatophore : lamelle simple ; crochet très basal par rapport à la ceinture (pi VI
3-4).
Glandes à venin prélobées.
Données sur les types : O. validus : 1 mâle, 4 femelles, 1 immature (syntypes), décrits de
Caffraria, localité imprécise, correspondant à des territoires de l’Afrique du sud-ouest, à
l’ouest du Botswana, et au nord de la province du Cap en Afrique du Sud, leg.
J. A. Wahlberg; déposés au Riksmuseets, Stockholm. O. fulvipes : 1 femelle, décrite de la
Basutolandia (Lesotho), leg. R. C. Wroughton, 1912; déposée au British Museum (Natural
History). O. minor : 2 mâles, 4 femelles (syntypes), décrits de Mphome, Transvaal, Afrique du
Sud, Heinemann leg. ; déposés au Zool. Mus. Berlin et au Zool. Mus. Hamburg. O.
transvaalicus : 1 femelle, décrite du Transvaal, Afrique du Sud. O. t. ochripes : 1 mâle,
également du Transvaal; déposé au Zool. Mus. Hamburg. O. validus albanicus : 1 femelle, de
Grahamstown, Albany distr., Afrique du Sud ; déposée au Transvaal Mus. Afrique du Sud. O.
validus laevis : de Drahensberg, Basutolandia; déposée au Transvaal Mus. (non examiné,
perdu). O. validus swazianus : 1 femelle, de Swaziland ; déposé au Transvaal Mus. O. validus
montanus : 11 mâles, 16 femelles (syntypes), de van Reenen, Drakenberg Range, leg.
W. G. Rump, 1-1937; déposés au Natal Museum, Afrique du Sud.
Répartition géographique : Nord-est et centre de l’Afrique du Sud, Lesotho et
Swaziland.
Remarque : Cette espèce présente vraisemblablement des caractéristiques soit de
polymorphisme, soit de polytypisme; cette question sera revue plus loin.
Planche
d 'O.
— 908 —
Opistacanthus capensis Thorell, 1877
Opisthacanthus validus capensis Thorell, 1877, Atli Soc. ital. Sci. nat., 19 : 243.
Opisthacanthus obscurus Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 81. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus capensis; Hewitt, 1912, Rec. Albany Mus., 2 : 306.
Opisthacanthus capensis; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 168.
Opisthacanthus browni Hewitt, 1925, Rec. Albany Mus., 3 : 295. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus capensis ; Lawrence, 1946, Ann. Trans. Mus., 20 (4) : 403.
Opisthacanthus browni', Lawrence, 1946, Ann. Trans. Mus., 20 (4) : 404.
Opisthacanthus capensis ', Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus browni', Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 248.
Opisthacanthus browni; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 545.
Opisthacanthus capensis; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 546.
Coloration noirâtre.
Taille : mâle et femelle, 65 mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents petites et aiguës (pi. VII, 3).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons moyennement marqués; granulation faible (pi. VII, 1).
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur, le tibia et la pince ; éperon
tibial moyen ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées à la
base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents aplaties et aiguës ; la plus externe plus grande. Nombre de dents : 5 à 7 chez le mâle et la
femelle, plus couramment 6 (pi. VII, 2).
Opercule génital mâle : deux plaques; femelle : une plaque; dans les deux cas, forme
ovale ; parfois semi-pentagonale chez la femelle ; échancrure distale très peu accentuée (pi VII
2 ).
Telson : vésicule avec quelques granulations peu accentuées sur la face ventrale;
légèrement aplatie dorsalement; aiguillon un peu allongé (pi. VII, 5).
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 5 internes et 4 externes en général (pi. VII, 12).
Hémispermatophore : lamelle simple; crochet basal par rapport à la ceinture (pi. VII, 13).
Glandes à venin lisses.
Données sur les types : O. capensis : 1 femelle, décrite du Cap de Bonne-Espérance,
Afrique du Sud, leg. J. Victorin; déposée au Riksmuseets, Stockholm. O. obscurus ;
1 femelle, décrite de Knysna, Afrique du Sud; déposée au Zool. Mus. Hamb. O. browni ;
plusieurs exemplaires selon Hewitt (types non examinés), décrits de Assegai Bosch,
Humansdorp district, province du Cap, Afrique du Sud, leg. H. Maughan Brown; déposés à
l’Albany Museum, Afrique du Sud.
Répartition géographique : Province du Cap, Afrique du Sud.
— 909 —
Opisthacanthus diremptus (Karsch, 1879)
Opisthacanthus diremptus Karsch, 1879, Mitt. Munch. Ent. Ver., 3 : 129.
Hormurus asiaticus Keyserling, 1884, Die Arachniden Australiens : 24. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus aequispinus Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 80. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus asiaticus ; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 169.
Opisthacanthus aequispinus', Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 170.
Opisthacanthus aequispinus', Lawrence, 1946, Ann. Trans. Mus., 20 (4) : 403.
Opisthacanthus aequispinus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 248.
Opisthacanthus asiaticus; Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 248.
Opisthacanthus aequispinus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 544.
Opisthacanthus asiaticus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 545.
Coloration châtain jaunâtre.
Taille : mâle et femelle, 65 mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents petites et aiguës (pi. VI, 5).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons moyennement marqués; granulation faible (pi. VI, 8).
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, importantes et
spiniformes sur la pince ; éperon tibial réduit ; granulations digitales disposées en deux séries
longitudinales fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents aplaties et aiguës; l’externe plus grande. Nombre de dents : 4 à 7 chez le mâle et la
femelle, plus couramment 6.
Opercule génital mâle : deux plaques formant un ovale; femelle : une plaque ovalo-
rectangulaire ; échancrure distale très peu accentuée.
Telson : vésicule lisse ou avec quelques granulations peu accentuées sur la face ventrale ;
légèrement aplatie dorsalement ; aiguillon bien allongé (pi. VI, 6).
Tarse des pattes : deux rangées d’épines; 5 internes et 4 externes en général (pi. VI, 7).
Hémispermatophore : lamelle simple; crochet basal par rapport à la ceinture.
Glandes à venin lisses.
Données sur les types : O. diremptus ; 1 mâle immature, décrit de Caffraria ; déposé au
Zool. Mus. Berlin. O. asiaticus : 1 femelle immature, décrite des Indes orientales (station très
incertaine) ; déposée au British Museum (Natural History). O. aequispinus : 1 mâle, décrit de
Zwarteberg Pass im Sudlichen Kaplande, Afrique du Sud; déposé au Zool. Mus. Hamburg.
Répartition géographique : Province du Cap, Afrique du Sud.
Opisthacanthus laevipes (Pocock, 1893)
Opisthocentrus laevipes Pocock, 1893, Ann. Mag. nat. Hist., (6) 12 : 319.
Opisthacanthus laevipes; Hewitt, 1918, Trans. R. Soc. S. Afr., 6 : 173.
910 —
Planche VI. — Caractères d ’Opisthacanthus validus (1 à 4) et d’O. diremptus , type (5 à 8) : 1, anneaux III à V du
metasoma et telson (O. swazianus , S type) ; 2, cinquième anneau et telson ( O . minor , $ type) ; 3 et 4,
hémispermatophores, vues externe et interne ; 5, chélicère ; 6, cinquième anneau et telson ; 7, tarse ; 8, plaque
prosomienne.
Opisthacanthus laevipes; Werner, 1933, Senckenberg. biol., 16 (5-6) : 324.
Opisthacanthus laevipes ; Lawrence, 1942, Ann. Natal Mus., 10 (2) : 228.
Opisthacanthus laevipes ; Lawrence, 1955, 5. Afr. Animal Life, 1 : 249.
Opisthacanthus laevipes', Lawrence, 1964, Koedoe, 7 : 38.
Opisthacanthus laevipes-, Lawrence, 1967, Koedoe, 10 : 85.
Opisthacanthus laevipes', Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 547.
— 911 —
Coloration châtain rougeâtre.
Taille : mâle et femelle, 80 mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille ; dents moyennes et aiguës (pi. VII, 9).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons faiblement marqués; granulation faible.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia ; spiniformes sur la
pince; éperon tibial réduit; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales
fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie majorante ; présence d’une trichobothrie accessoi¬
re sur le territoire esb, face externe du tibia, et d’une trichobothrie accessoire sur la face
ventrale de la pince.
Peignes : pièce médiane plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués; dents
aplaties et aiguës; l’externe plus grande. Nombre de dents : mâle et femelle, 7 à 9.
Opercule génital mâle : deux plaques formant un ovale; femelle : une plaque légèrement
pentagonale; échancrure distale peu accentuée.
Telson : vésicule faiblement granulée ventralement ; légèrement aplatie dorsalement;
aiguillon allongé (pi. VI, 10).
Tarses des pattes : deux rangées d’épines, 4 internes et 3 externes en général.
Hémispermatophore : lamelle à carène latérale, bien différenciée (complexe); crochet
basal par rapport à la ceinture (pi. VI, 11).
Glandes à venin lisses.
Données sur le type : 1 femelle, décrite de Sheba Mine, Transvaal, Afrique du Sud, leg.
W. P. Rendle; déposée au British Museum (Natural History).
Répartition géographique : Transvaal, Afrique du Sud.
Opisthacanthus madagascariensis Kraepelin, 1894
Opisthacanthus madagascariensis Kraepelin, 1894, Jb. hamb. wiss. Anst., 11 : 125.
Opisthacanthus punctulatus Pocock, 1896, Ann. Mag. nat. Hist., (6), 17 : 315.
Opisthacanthus madagascariensis-, Kraepelin, 1899, Das Tierreich, 8 : 149.
Opisthacanthus punctulatus; Kraepelin, 1899, Das Tierreich, 8 : 150.
Opisthacanthus madagascariensis-, Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 77.
Opisthacanthus punctulatus; Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss. Anst., 28 (2) : 77.
Opisthacanthus madagascariensis ; Fage, 1929, Faune Colon, fr. : 685.
Opisthacanthus madagascariensis; Millot, 1948, Mém. Inst, scient. Madagascar, 1 (A), 2 : 138.
Opisthacanthus madagascariensis; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 547.
Coloration châtain rougeâtre, souvent rembruni.
Taille : mâle, 85mm environ; femelle, 100mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës (pi. VII, 7).
Plaque prosomienne : front fortement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons faiblement marqués; granulation très faible, quasi inexistante (pi. VII,
— 912 —
Planche VII Caractères d'Opisthacanthus capensis 3 (1, 2, 3, 5, 12, 13), d’O. madagascariensis, $ (4, 6, 7 8), d'O.
laevipes, S (9, 10, 11) . 1, plaque prosomienne; 2, hanches, sternum, opercule génital et peignes; 3, chélicère ■ 4
plaque prosomienne; 5-6, cinquième anneau et telson ; 7, chélicère; 8, hanches, sternum, opercule génital et
peignes, 9, chelicere, 10, cinquième anneau et telson; 11, hémispermatophore, vue externe- 12 tarse 13
hemispermatophore, vue externe. ’ ’ ’
— 913 —
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur, le tibia et la pince; éperon
tibial très important ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées
à la base; pédipalpes très longs.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués; dents
aplaties et aiguës ; l’externe plus grande. Nombre de dents, mâle : 6 à 9 ; femelle : 5 à 8 (pi. VII,
8) (voir tabl. I).
Opercule génital mâle ; deux plaques formant ensemble un ovale; femelle ; une plaque
pentagonale (pi. VII, 8).
Telson : vésicule lisse, allongée et aplatie dorsalement ; aiguillon peu allongé (pi. VII, 6).
Planche VIII. — Hémispermatophore d’O. madagascariensis : 1, vue externe; 2, vue interne.
— 914 -
Tarses des pattes 4 : deux rangées d’épines, 3 internes et 3 externes, en général.
Hémispermatophore : lamelle à carène latérale très différenciée (complexe) ; crochet basal
par rapport à la ceinture (pi. VII, 1-2).
Glandes à venin lisses.
Données sur les types : O. madagascariensis : 1 femelle, décrite de Majumba,
Madagascar ; déposée au Zool. Mus. Hamb. O. punctatus ; 1 femelle, décrite du centre
méridional de Madagascar, leg. J. L. Last; déposée au British Museum (Natural History).
Répartition géographique : Madagascar.
Opisthacanthus rugulosus Pocock, 1896
Opisthacanthus rugulosus Pocock, 1896, Ann. Mag. nat. Hist., (6), 17 : 314.
Opisthacanthus rugulosus; Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 1 : 309.
Opisthacanthus rugulosus; Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 2 : 430.
Opisthacanthus rugulosus; Kraepelin, 1899, Das Tierreich. 8 : 151.
Opisthacanthus rugulosus; Hewitt, 1912, Rec. Albany Mus., 2 : 306.
Opisthacanthus rugulosus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 548.
Opisthacanthus rugulosus; Lourenço, 1983, Revue Zool. afr., 97 (1) : 193.
Coloration châtain rougeâtre.
Taille : mâle, 65mm environ; femelle, 70mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës.
Plaque prosomienne : front légèrement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons peu marqués; granulation moyenne.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, plus marquées et
spiniformes sur la pince; éperon tibial faible; granulations digitales disposées en deux séries
longitudinales fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués; dents
aplaties et aiguës ; l’externe plus grande. Nombre de dents : 5 à 7 chez les mâles et les femelles.
Opercule génital mâle : deux plaques formant un ovale; femelle : une plaque semi-
pentagonale.
Telson : vésicule lisse, volumineuse, aplatie légèrement dorsalement; aiguillon court.
Tarses des pattes 4 : deux rangées d’épines; 4 internes et 2 externes, en général.
Hémispermatophore : lamelle à carène latérale simple; crochet basal par rapport à la
ceinture.
Glandes à venin prélobées.
Données sur les types : 1 mâle, 2 femelles immatures, décrits de Zomba, Nyasalandia
(Malawi), leg. C. Whyte et H. H. Johnton (P.); déposés au British Museum (Natural
History).
Répartition géographique : Malawi.
— 915 —
Opisthacanthus crassimanus Pocock, 1896
Ainsi que Kraepelin (1899) l’a démontré, cette espèce, décrite d’East London, Afrique du
Sud, appartient en réalité au genre Cheloctonus.
Opisthacanthus rugiceps Pocock, 1897
Opisthacanthus rugiceps Pocock, 1897, Ann. Mag. nat. Hist., (6), 19 : 116.
Opisthacanthus asper ; Simon, 1890, Ann. Soc. ent. Fr., (6), 10 : 130.
Opisthacanthus rugiceps-, Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., (7), 2 : 430.
Opisthacanthus fischeri Kraepelin, 1911, Jb. hamb. wiss., Anst., 28 (2) : 79. Nouvelle synonymie.
Opisthacanthus fischeri-, Kraepelin, 1913, Jb. hamb. wiss., Anst., 30 (2) : 187.
Opisthacanthus fischeri-, Birula, 1915, Scient. Res. zool. exp. Br. E. Afr. Unganda, 9 : 25.
Opisthacanthus fischeri-, Borelli, 1930, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Gen., 55 : 219.
Opisthacanthus fischeri-, Moriggi, 1941, Riv. Biol. Colon. Roma, 4 (1-2) : 97.
Opisthacanthus fischeri-, Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 546.
Opisthacanthus rugiceps; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 548.
Coloration châtain rougeâtre.
Taille : mâle, 75mm environ; femelle, 80mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës.
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons bien marqués; granulation moyenne.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, importantes et
spiniformes sur la pince; éperon tibial petit; granulations digitales disposées en deux séries
longitudinales fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués; dents
aplaties et aiguës; la plus externe, plus grande. Nombre de dents : 8 à 10 chez les mâles et les
femelles.
Opercule génital mâle : deux plaques formant ensemble un ovale; femelle : une plaque
semi-pentagonale; présence d’une petite échancrure dans la région distale.
Telson : vésicule très faiblement granuleuse ventralement, un peu allongée et aplatie
dorsalement; aiguillon moyen.
Tarses des pattes 4 : deux rangées d’épines, 3 ou 4 internes et 2 ou 3 externes.
Hémispermatophore inconnu.
Glandes à venin inconnues.
Données sur les types : O. rugiceps ; 1 mâle, décrit de Kota Kota, S. W. Nyassa
(Malawi); Pocock (1898) indique que la véritable station type est Lake Nyassa, E. Coast; leg.
Univ. Miss. ; déposé au British Museum (Natural History). O. fischeri ; 1 mâle immature,
décrit de Gebiet des Kilimandjaro (Tanzanie); déposé au Zool. Mus. Hamb.
Répartition géographique : Afrique orientale, Malawi, Tanzanie, Kenya et Somalie.
— 916 —
Opisthacanthus piscatorius Lawrence, 1955
Opisthacanthus piscatorius Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 220.
Opisthacanthus piscatorius-, Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 548.
Coloration châtain rembruni.
Taille : femelle, 70mm environ; mâle?
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents aiguës.
Plaque prosomienne : front légèrement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque, moyens; sillons bien marqués; granulation faible.
Pédipalpes : carènes et granulations faibles sur le fémur et le tibia, moyennes sur la pince ;
éperon tibial petit ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées à
la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane plus large que la pièce dorsale; fulcres moyennement marqués;
dents aplaties et aiguës; la plus externe plus grande. Nombre de dents : femelle, 6; mâle?
Opercule génital femelle : une plaque ovalo-rectangulaire ; échancrure distale très peu
marquée.
Telson : vésicule moyennement granuleuse sur la face ventrale, volumineuse; aiguillon
court.
Tarses des pattes 4 : deux rangées d’épines, 4 internes et 3 externes.
Hémispermatophore inconnu.
Glandes à venin inconnues (supposées prélobées).
Données sur le type : 1 femelle, décrite de Cape Hangklip, province du Cap, Afrique du
Sud; déposée à Lund University, Suède.
Répartition géographique : La station type est la seule connue.
Opisthacanthus basutus Lawrence, 1955
Opisthacanthus laevipes basutus Lawrence, 1955, S. Afr. Animal Life, 1 : 218.
Opisthacanthus laevipes basutus; Lamoral et Reynders, 1975, Ann. Natal Mus., 22 (2) : 547.
Coloration châtain jaunâtre, rembruni.
Taille : mâle, 65 mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents petites et aiguës.
Plaque prosomienne : front légèrement échancré; yeux médians situés au centre de la
plaque, apparents; sillons moyennement marqués; granulation moyenne.
Pédipalpes : carènes et granulations moyennes sur le fémur et le tibia, spiniformes sur la
pince; éperon tibial moyen et aigu; granulations digitales disposées en deux séries
longitudinales fusionnées à la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents aplaties et aiguës ; l’externe plus grande. Nombre de dents : mâle, 8 ou 9 ; femelle : 6.
— 917 —
Opercule génital mâle : deux plaques formant ensemble un ovale; femelle : une plaque
semi-pentagonale.
Telson : vésicule avec quelques granulations ventrales assez faibles, très volumineuses;
aiguillon moyen.
Tarses des pattes 4 : deux rangées d’épines, 4 internes et 3 externes.
Hémispermatophore inconnu.
Glandes à venin inconnues.
Données sur le type : 1 mâle préadulte, décrit de Quthing (5600 ft), Basutoland
(Lesotho); 1 mâle et 1 femelle immatures, même station (7000 ft); déposés à Lund University,
Suède.
Répartition géographique : La station type est la seule connue.
Opistbacanthus lamorali Lourenço, 1981
Opisthacanthus lamorali Lourenço, 1981, Ann. Natal Mus., 24 (2) : 625.
Coloration châtain noirâtre.
Taille, mâle et femelle : 70 mm environ.
Chélicères : dentition caractéristique de la famille; dents petites et aiguës (pi. IX, 3).
Plaque prosomienne : front moyennement échancré ; yeux médians situés au centre de la
plaque, petits; sillons peu marqués; granulation faible (pi. IX, 1).
Pédipalpes : carènes et granulations faibles sur le fémur et le tibia, moyennes sur la pince ;
éperon tibial petit ; granulations digitales disposées en deux séries longitudinales fusionnées à
la base.
Trichobothriotaxie : orthobothriotaxie.
Peignes : pièce médiane un peu plus large que la pièce dorsale; fulcres bien marqués;
dents aplaties et aiguës ; l’externe plus grande. Nombre de dents, mâle et femelle : 4 à 7 dents
(pi. IX, 2).
Opercule génital mâle : deux plaques formant un ensemble ovale; femelle : une plaque
pentagonale, à échancrure distale bien marquée (pi. IX, 2).
Telson : vésicule granuleuse sur la face ventrale; volume moyen; aiguillon légèrement
allongé (pi. IX, 5).
Tarses des pattes 4 : deux rangées d’épines, 3 internes et 2 externes (pi. IX, 4).
Hémispermatophore : lamelle à carène latérale moyennement différenciée ; crochet basal
par rapport à la ceinture (pi. IX, 6).
Glandes à venin prélobées.
Données sur les types : Holotype mâle, allotype femelle et 49 paratypes mâles et
femelles, décrits de la région des Chimanimani et Inyanga (montagnes), à l’est du Zimbabwe ;
déposés au Natal Museum, Afrique du Sud, au British Museum (Natural History), au
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, au Musée Royal de l’Afrique centrale et au
Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm.
Répartition géographique : Zimbabwe.
— 919 -
Opisthacanthus davydovi Birula, 1903
Il a été démontré que cette espèce, décrite des îles Aroe, en Mélanésie (Indonésie),
n’appartenait pas au genre Opisthacanthus, mais plutôt au genre Liocheles (Lourenço, 1983Ô) ;
en outre, cette forme est un synonyme de Liocheles weberi Pocock, 1893, espèce décrite de
Luwu dans les îles Célèbes. Une telle conclusion élimine toute présence du genre Opisthacan¬
thus dans la région indo-malaise.
CONSIDÉRATIONS SUR LES MISES EN SYNONYMIE EFFECTUÉES
AU COURS DU TRAVAIL DE RÉVISION DU GENRE OPISTHACANTHUS
Il peut paraître étonnant qu’un groupe tel que le genre Opisthacanthus, composé de
42 formes au départ du travail de révision, soit finalement réduit à 18 formes.
Pour un certain nombre de formes, la mise en synonymie ne pose aucun problème et
résulte d’un simple examen des caractères morphologiques du matériel déjà étudié ; tel est le
cas pour Opisthacanthus elatus, O. kinbergii et O. kinbergii laevicauda synonymes d’O. lepturus.
Il en a été de même pour certaines formes africaines qui ont fait l’objet de publications
antérieures (Kraepelin, 1911), par exemple O. duodecimdentatus synonyme d’O. lecomtei et O.
punctulatus synonyme d’O. madagascariensis.
D’autres cas, comme ceux des espèces O. asper, O. diremptus et tout particulièrement celui
d O. validas, sont plus complexes. Au sein de ces espèces, de nombreuses sous-espèces ou
variétés ont été créées, ce qui implique une certaine variabilité, souvent d’importance
secondaire, des caractères, conduisant certains auteurs comme Hewitt (1918) à hésiter devant
l’opportunité de créer de nouvelles formes.
Les auteurs de la fin du xix e siècle et du début du xx e siècle ont toujours retenu une notion
typologique, figée, des caractères, ce qui les amenait à proposer des formes nouvelles fondées
sur de petites différences dans la morphologie externe. Des travaux relativement récents
témoignent d’une meilleure connaissance de la variabilité intra-spécifique ; cependant, cette
notion de variabilité a très souvent été limitée à des caractères quantitatifs, tels que le nombre
de dents des peignes (Lawrence, 1955), tandis que les caractères dérivant de la structure
(granulations, carènes, etc.) conservent une grande importance pour la définition des taxa.
La notion de polymorphisme n’est prise en compte qu’à partir des années 1970 (Stahnke,
1971 ; Lourenço, 1982Ô, 1983a, 1984), mais les analyses ont presque toujours porté sur des
représentants de la famille des Buthidae du continent américain, pour lesquels une variabilité
de la distribution de la pigmentation est envisagée dès le départ.
Plus récemment, il est devenu évident que des caractères liés à la structure des
granulations et des carènes, ainsi que des caractères biométriques présentent des degrés de
variabilité conduisant au phénomène de polymorphisme (Lourenço, 1984; Sissom et
Lourenço, 1987).
Compte tenu de cet exposé, les décisions prises au cours de la révision appellent les
remarques suivantes :
— 920 —
1. Les espèces telles que asper, diremptus et, en particulier, validus doivent représenter des
taxa à caractère polymorphe. Une attention particulière doit être portée au cas de validus qui
apparaît comme un véritable « complexe » de formes ; sous ce nom d’espèce, plusieurs formes
spécifiques, sous-spécifiques et même des variétés ont été mises en synonymie. En effet, ces
formes présentent des différences au niveau de quelques caractères considérés ici comme
d’importance secondaire : granulation des parties du corps (en particulier de la vésicule), taille
de l’éperon tibial, valeurs morphométriques des segments des pédipalpes et de la queue, etc.
Mais, à eux seuls, ces caractères ne suffisent pas à établir avec certitude des taxa, en particulier
au niveau spécifique. D’autre part, bien que l’on soit tenté, après une étude avant tout
morphologique, de regrouper ces différentes formes en un seul taxon, validus, seule une étude
de populations pourra permettre d’établir le véritable statut des différentes formes et de
décider s’il s’agit de polymorphisme ou de polytypisme. Les limites du présent travail ne nous
le permettent pas. Il est possible, d’ailleurs, que la poursuite des études au niveau des
populations conduise au rétablissement de quelques-unes des formes mises aujourd’hui en
synonymie.
2. Dans le cas de deux espèces maintenues comme valides, rugulosus et rugiceps, l’étude
morphologique s’avère insuffisante pour une séparation, sans doute possible, respectivement
de validus et d 'asper ; mais, vu la pauvreté du matériel disponible et certaines différences dans
les répartitions géographiques, il nous a paru prudent de conserver ces formes comme
distinctes jusqu’à ce que des données complémentaires sur leur écologie et leur biogéographie
puissent être réunies.
Composition du genre Opisthacanthus après révision
Région néotropicale
Opisthacanthus lepturus (Palisot de Beauvois, 1805).
Opisthacanthus cayaporum Vellard, 1932.
Opisthacanthus weyrauchi Mello-Leitâo, 1948, In : Mello Leitào et Araujo-Feio.
Opisthacanthus valerioi Lourenço, 1980.
Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 1980.
Région afro-tropicale
Opisthacanthus lecomtei (Lucas, 1858).
Opisthacanthus asper (Peters, 1861).
Opisthacanthus africanus Simon, 1876.
Opisthacanthus validus Thorell, 1877.
Opisthacanthus capensis Thorell, 1877.
Opisthacanthus diremptus (Karsch, 1879).
Opisthacanthus laevipes (Pocock, 1893).
Opisthacanthus madagascariensis Kraepelin, 1894.
Opisthacanthus rugulosus Pocock, 1896.
Opisthacanthus rugiceps Pocock, 1897.
Opisthacanthus piscatorius Lawrence, 1955.
— 921 —
Opisthacanthus basutus Lawrence, 1955.
Opisthacanthus lamorali Lourenço, 1981.
Clé de détermination des espèces du genre Opisthacanthus
La proposition d’une clé de détermination est délicate et doit être faite avec prudence. Les problèmes
exposés ci-dessus rendent compte des difficultés posées par l’utilisation d une clé pour identifier les espèces
d’un groupe donné. Elle ne doit pas toujours constituer un élément suffisant ; pour chaque cas douteux,
l’analyse des descriptions et l’étude du matériel comparatif (types) sont nécessaires.
Afin de faciliter son utilisation, et compte tenu du fait que les renseignements de caractère
géographique sont déterminants dans l’exclusion d’une partie des espèces, la clé présentée ici est divisée en
deux parties, l’une concernant les formes américaines et l’autre les formes africaines.
Espèces américaines
'y
1. — Espèces orthobothriotaxiques . *;
— Espèces néobothriotaxiques (majorantes).. 3
2 _ Coloration châtain noirâtre, pattes châtain foncé; patte 4 avec, en général, 5 epines internes
et 2 externes.. ■ . ; • °- lepturus
— Coloration jaune rougeâtre, pattes jaunâtres ; pattes 4 avec, en général, 4 épines internes et 2
externes. ° valerioi
3. — Coloration châtain foncé, avec des taches jaunâtres; sillons et granulation de la plaque proso-
mienne faibles; pédipalpes à granulations faibles; pattes 4 avec, en général, 4 épines internes
et 2 externes. °- w eyrauchi
— Coloration châtain rougeâtre; sillons de la plaque prosomienne bien marqués ; granulation
moyenne sur la plaque prosomienne et pédipalpes; patte 4 avec, en général, 5 épines internes
et 3 externes...
4 — Vésicule convexe dorsalement, volumineuse et ovale. O. cayaporum
— Vésicule aplatie dorsalement, peu volumineuse. O. heurtaultae
Espèces africaines
1 . — Front de la plaque prosomienne très fortement échancré; opercule génital femelle de forme
pentagonale, la région distale pointue....;. \ m y
— Front de la plaque prosomienne moyennement ou faiblement échancré ; opercule genital femelle
de forme pentagonale peu accentuée ou ovale, la région distale aplatie ou échancrée . . 3
2 — Éperon tibial très développé; doigts des pinces avec deux séries de granulations fusionnées a
la base; peignes à dents aplaties et aiguës; lamelle de l’hémispermatophore à carène latérale
très différenciée, crochet basal par rapport à la ceinture. O. madagascariensis
— Éperon tibial moyennement développé ; doigt des pinces avec deux séries de granulations fusion¬
nées sur la moitié basale ; peignes à dents arrondies ; hémispermatophore à lamelle simple, cro¬
chet distal par rapport à la ceinture.•_... O- lecomtei
3. — Dents des peignes au nombre de 8 à 10 chez le mâle, 7 à 9 chez la femelle. 4
Dents des peignes au nombre de 5 à 7 chez le mâle et la femelle ; couramment 6 .... 7
4. Trichobothriotaxie, orthobothriotaxie. - 1
— Trichobothriotaxie, néobothriotaxie majorante.. O. laevipes
5. — Vésicule très volumineuse; éperon tibial moyen et aigu. O. basutus
Vésicule ovale, un peu allongée ; éperon tibial réduit et rhomboïdal... 6
6. — Granulations et carènes des pédipalpes fortement marquées; lobe basal bien apparent aux
doigts mobiles du mâle. *2- as P er
— 922 —
Granulations et carènes des pédipalpes moyennement marquées ; lobe basal
doigts mobiles du mâle.
2- Pattes 4 : tarses avec 5 épines internes et 4 ou 5 externes.
Pattes 4 : tarses avec 3 ou 4 épines internes et 2 ou 3 externes.
8 — Coloration noirâtre; aiguillon peu allongé.
— Coloration châtain jaunâtre; aiguillon bien allongé.
9- Yeux médians très apparents ; lamelle de l’hémispermatophore droite
Yeux médians moyens ou petits; lamelle de l’hémispermatophore courbe
10. — Tarses avec 4-3 ou 3-2 épines.
— Tarses avec 4-2 épines.
11 — Coloration châtain rougeâtre .
— Coloration châtain noirâtre, foncé.
12. Opercule génital femelle pentagonal ; partie distale bien échancrée.
Opercule génital femelle ovale ; partie distale sans échancrure.
peu apparent aux
O. rugiceps
. 8
. 9
O. capensis
O. diremptus
O. africanus
10
. 11
O. rugulosus
O. validus
. 12
O. lamorali
O. piscatorius
Carte 1. — Répartition des espèces américaines d'Opisthacanthus.
— 923 —
Carte 2. — Répartition des espèces africaines d'Opisthacanthus.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ
Dans la mesure du possible, les exemplaires-types des différentes espèces et sous-espèces d'Opistha¬
canthus ont été retrouvés et étudiés. Plusieurs musées m’ont communiqué en plus des exemplaires-types,
d’importantes séries de spécimens non types, indispensables à la présente étude.
Sigles utilisés
AM = Albany Museum, Grahamstown. BMNH = British Museum (Natural History). GML =
Gorgas Memorial Laboratory, Panama. EM = Entomological Museum, Lund. IB = Instituto Butantan,
S2o Paulo. MHNV = Musée d’Histoire naturelle, Varsovie. MNHN = Muséum national d’Histoire
naturelle, Paris. MNRJ = Museu Nacional, Rio de Janeiro. MNSLSU = Museum of Natural Sciences,
Lousiana State University. MPEG = Museu paraense E. Goeldi, Belém. MRAC = Musée Royal de
l’Afrique centrale, Tervuren. MZUSP = Museu de Zoologia, Sâo Paulo. NM = Natal Museum,
Pietermaritzburg. NMB = Naturhistorisches Museum, Bâle. NMG = Naturhistoriska Museet, Gôte-
borg. NMZ = Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm. OF = Collection Oscar Francke, Lubbock.
TM = Transvaal Museum, Pretoria. UCR = Universidad de Costa Rica. ZIAS = Zoological Institute,
Academy of Sciences, Leningrad. ZMB = Zoologisches Museum, Berlin. ZMH = Zoologisches
Museum, Hamburg.
Carte 3. — Répartition d 'Opisthacanthus madagascariensis à Madagascar.
Opisthacanthus lepturus
Colombie : Goajira : MNRJ, 1 2 , XI. 1930. Lebus : MNHN-RS-0303, 1 1 2 , 1830. Rio Cocorna :
OF, 1 $ (23 Km upstream from the Rio Magdalena), D. Hendrickson coll., 17.III. 1975. Grenada? :
MNHN-RS-0276, 1 $, 1 2 , Kraep. det. 1900. Sans station : MNHN-RS-31, 5 $. Guatemala? : NMB-
581a, 1 $. Panama : Arraijan : GML-040, 1 Ç, O. Herrera coll., 7.VII.1963. Barro Colorado : MZUSP-
8885, 1 tJ, H. Britski coll., XI.1965. Cerro Azul : GML-015, 2 2 , L. A, Rojas coll., IX.1963. GML-054,
1 J, L. A. Rojas coll., 17.11.1964. GML-084, 1 2, N, Guerrero coll., 15.1.1967. Ciudad de Panama :
WL, 1 2, E. Mendez coll., 12.VIII.1983. WL, 1 2 , J. Heurtault coll., 30.VII.1983. Corozal : GML-032,
1 <$, V. Alvares coll.. III.1963. Chorrera : GML-076, 1 <$, A. Pérez coll., 1.1966. La Zumbadora :
GML-031, 2 cJ, 12, N. Guerrero coll., 29.III. 1963. Paya : MNHN-RS-0272, 1 rf, M. Viguier coll.,
1878. Pequeni-River : GML-073, 1 cJ, XI. 1965. Reserva Forestal Madden : MNHN-RS-7930, 5 cJ, 2 2
— 925 —
(néotypes), D. Quintero coll., V-IX.1970. OF, 1 2 (increvice formed by buttress of large tree), VII.1978.
Rio Mono : GML-067, 1 3, D. Quintero coll., VI. 1965. Santa Rosa-Chilibre : 1 2, 15.VIII.1967. Sans
station : MNHN-RS-0304, 1 3, 1 2, M. Criado coll., 1889. MNHN-RS-0269, 2 3, M. J. Standen coll.,
1885. MNHN-RS-0265, 1 3, 1939. République Dominicaine : Boca de Yuma-Prov. La Romana :
MNSLSU-58, 1 3, A. Schwartz coll., 29.VIII.1963. MNSLSU-57, 1 2, R. Thomas coll., 30.VIII.1963.
Sans station : MNHN-RS-0306, 2 2, M. Salle coll. MNHN-RS-0305, 5 3, 2 2- MNHN-RS-0302, 2 3,
2 2. Vénézuéla : MNHN-RS-3373, 1 2, Bureau coll., 1923. NRM, 2 3 (types d’O. kinbergii), coll.
T. Thorell n° 50. NMG, 1 3, 2 $ (types d’O. kinbergii laevicauda), A. R. Lange coll., 19.VIII.1869.
Opisthacanthus cayaporum
Brésil: Goiâs : Araguacema : IB-686, 1 2, M. Montefelli coll., 12.III.1956. IB-687, 1 3 , 3 2,
M. Montefelli coll., 12.III.1956. Colinas : IB-971-975-822, 3 3, V. R. Soares coll., 15.IV.1968. Pam :
Campos dos Cayapos : MNHN-RS-0264, 1 3 , 1 2 (types), J- Vellard coll., X.1929. WL, 7 3 , 8 2,
W. R. Lourenço coll., VI.1979. Conceiçâo do Araguaia : IB-899, 3 3 , 3 2 , A. Hoge coll., 17-
25.VIII.1965. IB-861, 1 3, 9 2, A. Hoge coll., 11.1964. IB-875, 4 2, A. Hoge coll., 11.1964. IB-862, 13 3,
9 2, A. Hoge coll., 11.1964. IB-887, 6 3 , A. Hoge coll. IB-685, 2 3 , 1 $, Col. Santa Rosa coll.,
21.X.1965. IB-963, 1 3, M. L. Borges coll., 22.VI.1967. IB-764, 1 2, 11.XI.1959. IB-817, 1 3 , Col. Santa
Rosa coll., 21.X.1958. IB-1012, 1 3, M. Linic coll., X.1973. MPEG, 1 2, W. França coll., 20.XI.1979.
MPEG, 2 3, 1 2, W. França coll., 19.XI.1979. MPEG, 2 3, W. França coll., 21.XI.1979. MPEG, 1 2,
R. F. da Silva coll., 28.1.1976.
Opisthacanthus weyrauchi
Pérou : Jaén : MNRJ-17, 1 2 (type), W. Weyrauch coll., (700 m). N. Santa Cruz : MNSLSU-56,
2 3, 12 , R- T. coll., 11.VII.1968 (725 m).
Opisthacanthus valerioi
Isla del Coco (Costa Rica) : UCR, 1 (J, 1 2 (holotype et allotype), L. D. Gomes coll., III. 1974. UCR,
2 3, 2 2 (paratypes), L. D. Gomes coll., II-III.1974. MNHN-RS-8373, 1 3 , 1 $ (paratypes), L. D. Gomes
coll.. III. 1974. OF, 1 3, 12, D. C. Robinson coll., 12-15.VIII.1973.
Opisthacanthus heurtaultae
Guyane française : Samaraca-Kourou : MNHN-RS-8085, 1 3 (holotype). Mission M. Boulard,
P. Pompanon coll., 18.VIII. 1975.
Opisthacanthus lecomtei
Cameroun : Foulassi : MNHN-RS-3602, 1 3, J. L. Perrot coll., XII. 1959 (forêt primaire). MNHN-
RS-3603, 1 3, J. L. Perret coll., 1960. Yaoundé : MNHN-RS-4627, 1 3 (néotype). Réserve d’Ototomo,
sous tronc pourri, J. L. Amiet coll., 21.VI. 1967. Sans station : MNHN-RS-0308, 1 3 - Gabon : Belinga :
MNHN-RS-6264, 1 3, H. Coiffait coll., 12.11.1963. Sans station : MNHN-RS-7425, 1 3 , M. Meunier
coll., 1979. MNHN-RS-0263, 1 2, Dubry-Lecomte coll. ZMB-kat. nr. 4369, 1 3 (type d’O. duodecimden-
tatus), Büttnar leg., Karsch det. 1886.
Opisthacanthus asper
Afrique du Sud : Natal : MNHN-RS-3137, 1 3, 12-MNHN-RS-0307, 1 3, 2 2- N’Dumu game
Reserve (Zululand). MNHN-RS-5424, 1 2, C. Besnard coll., 25.11.1970. Ndu tort Makanjes-drift-30 Km
— 926
N’Dumu (Zululand) : OF, 1 9, A. Harington coll., 1980. N’Wanedzi River (Zoutpansberg distr.) : TM-
1856 (type d ’O. paucispinulatus), G. Van Dam coll., VII.1916. N.W. Mica (Drakensberg E. Transvaal) :
NMZ-83-38, 1 9 , Peterhouse school, exp., coll., XII. 1977 (23°09'S; 30°43'E). Mkuzi game Reserve
(Natal) : WL, 1 9 , N. F. Robson coll., 1.1982 (27°37'S; 32°15'E). Waterpoort-30 Km W (Sautpansberg
distr. N. Transvaal) : WL, 1 9, G. Newlands coll., 8.XII. 1980. Botswana : Nata-River Nata : NMZ-83-
39, 1 (J, Peterhouse school exp., coll., 19.IV.1976 (20°13'S; 26°11'E). Mozambique: Gorongoza :
MNHN-RS-3252, 1 G. Vasa coll., 1907. Inhambané : ZMB-kt nr. 7241, 1 <J, 2 $ (syntypes), Peters
coll., det., 1861. ZMB-Kt nr. 2319, 1 $ (syntype d’O. a. chrysopus), Peters coll., det., 1861. Inhucoro
(Prov. Chemba) : MNHN-RS-3256, 3 <J, 1 ?, XII.1928. Lagoa Banamana : NMZ-82-149, 1 9 , II.1972.
Massangena-Save River : NMZ-83-65, 1 9, F. de Moor coll., 13.XII.1972 (21 °31 ' S ; 32°55'E). Zimbab¬
we : Belingwe, Buhuna Foothills : NMZ-83-75, 1 9, Rhod. Sch. exp. Soc., 1.V.1973 (20°38'S; 30°18'E).
Chidlai Pools-Chiredai River: NMZ-83-110, 1 <J, R. Styles coll., 10.V.1981 (21 “01 'S; 31°33'E).
Chiredzi : NMZ-82-111, 1 9 , C. Nicholls coll., 2.VI.1973 (21°10'S; 31°50'E). Fishan-Lundi River:
NMZ-83-84, 1 9, C. K. Brown coll., V.1962 (21°25'S; 32°05'E). Nyamandhlow-Pan Waukigame Res. :
NMZ-82-112, 1 S, D. G. Broadley leg., 2.III.1961 (18°46'S; 26°45'E).
Opisthacanthus africanus
Angola : Cabinda (Landana) : MNHN-RS-8374, 1 $ (holotype), M. Petit coll. Huilla : MNHN-RS-
0273, 1 9, P- Campana coll., 1887. MNHN-RS-0286, 1 9, P. Campana coll., 1876. Mabete-Cannputa :
MNHN, 3 cî, H. B. Machado coll., 17.VII.1962 (tronc d’arbre debout, Hiemilignosa). Cameroun : de
Boné : MNHN, 1 J. Congo : Inambé : MNHN-RS-0403, 2 <J, Cottes coll., 1906. Bassin de la Sangha :
MNHN-RS-0279, 1 9, E. Regnier coll., 1899. Bassin N’Goko-Sanga, région d’Ouesso : MNHN-RS-
7233, 1 9. J- Gravat coll., 1906. MNHN-RS-7234, 1 9, J- Gravat coll., 1906. Brazzaville : MNHN-RS-
0399, 1 9, E. Raubaud coll., 1907. MNHN-RS-0401, 2 9, E. Raubaud coll., 1907. MNHN, 2 9, Weiss
coll., 1907. MNHN-RS-4179, 1 9, R. Taufflier coll., 19.1.1961. MNHN-RS-4177, 1 9, R. Taufflier
coll., 1951. MNHN-RS-4434, 1 9, Villiers coll., XI. 1963. MNHN-RS-0400, 1 9, M. Degeorgis leg.,
1899. MNHN-RS-4178, 19, R. Taufflier coll., 1963. MNHN-RS-4534, 1 <$, F. Vincent coll.,
3.VII.1966.MNHN-RS-0550, 2 9, E. Raubaud coll., 1907. MNHN-RS-0288, 2 tj, 1 9, G. Bernard coll.,
1914. MNHN-RS-0280, 1 9, Dybonski coll., 1892. MNHN-RS-0268, 2 <?, 3 9, E. Raubaud, A. Weiss
coll., 1908. MNHN-RS-0283, 1 c?, 1886. Dimenihua : MNHN-RS-4156, 2 9, 15.I.1964.MNHN-RS-4157,
1 S- 1.1964. Forêt des Ababoya : MNHN, 1 cî, 19, L. Didier coll., 1903. MNHN-RS-0290, 2 9,
L. Didier coll., 1903. Loango : MNHN-RS-0270, 1 9, Pobeguin coll., 1891. Mt. Bila : MNHN-RS-4154,
1 cî, 1 9, XII. 1963. Mt. Kogo : MNHN-RS-0549, 1 cî, 5 9, H. Bonnet coll., 1903. Mongo-Poukou :
MNHN-RS-4052, 10 J, 6 9, A. Stauch coil., 5.VII.1963. MNHN-RS-4051, 4 9 9, A. Stauch col!.,
5.VII.1963. Odzala : MNHN-RS-4155, 3 <î, 19, XI.1963. Pointe-Noire: MNHN-RS-4135, 1 cî, 3 9,
A. Crosnier coll., VII.1963. MNHN-RS-4133, 5 <î, 7 ?, A. Stauch coll., 8.VIII.1963. MNHN-RS-4136,
6 cî, 19, A. Stauch coil., 17.III.1964. MNHN-RS-4045, 10 J, 9 9, A. Stauch coll., 14.VI.1963.
MNHN-RS-4056, 1 S, A. Stauch coll., 4.VII.1963. MNHN-RS-4436, 3 cî, 6 9, Roux coll., 10.IX.1959.
Pointe-Noire-Mayombe : MNHN-RS-0284, 1 9, Vergnes coll., 1899. MNHN-RS-0262, 1 J, E. Aubert
de La Rüe coil., III.1937. MNHN-RS-4131, 1 9, A. Crosnier coil., 15.XII.1963. Réserve de la Lefini :
MNHN-RS-4146, 1 cî, 1 9, Thibaud coll., 22.11.1964. Sibeti : MNHN-RS-4153, 1 cî, XI.1963. Vallée de
la Lefini : MNHN-RS-4444, 1 9, C. Monniot coil., III. 1964. Sans station : MNHN-RS-0289, 13 cî, 14 9.
IB-258, 1 9, 1900. MNHN-RS-0278, 1 9, M. Thollon coil., 29.XI.1889. MNHN-RS-0281, 3 9, Ferrière
coll., 1900. MNHN-RS-0274, 1 cî, S. de Lamothe coll., 1887. MNHN-RS-0271, 1 cî, 1 9, Dybonsky
coll., 1982. MNHN-RS-0277, 2 cî, Veignes coll., 1899. MNHN-RS-0282, 1 cî, 1 9, Thollon coll., 1892.
MNHN-RS-0285, 1 9, Catal. coll., 1890. MNHN-RS-0275, 1 9, Pobeguin coll., 1891. MNHN-RS-0287,
1 9, M. Dybousky coll., 1894. MNHN-RS-0290, 2 cî, 1 9, Pobeguin coll., 1892. MNHN-RS-0547, 2 <J,
Duverney coll., 1902. NMB-57a, 1 <î, 3 9- Gabon : Bas Ogooné : MNHN-RS-0290, 1 <î, Dybousky coll.,
1905. MNHN-RS-0290, 1 cî, 2 9, Dybousky coll., 1903. MNHN-RS-0402, 1 9, E. Hang coll., 1901.
Bassin Ivindo : MNHN-RS-0405, 1 S, Cottes coll., 1906. Belinga : MNHN-RS-6265, 1 9, H. Coiffait
coll., 30.IX.1969. MNHN-RS-6262, 1 9, H. Coiffait coll., 30.IX.1969. Lac Anengue-Ogoué maritime :
MNHN-RS-0286, 1 <î, 1 9- MNHN-RS-2864, 1 cî, 1 9- M’Bonou : MNHN-RS-3259, 1 cî, Lebouc coll..
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1917. Mt. Ivindo : MNHN-RS-0404, 1 2, Cottes coll., 1906. Guinée équatoriale : Bata : MNHN, 1 $.
Pont du Nikam : MNHN-RS-3258, 1 3, Paulian-Villiers coll., VII.1939.
Opisthacanthus validus
Afrique du Sud :Bambi Farm (Transvaal) : OF, 1 3 , A. Harington coll., 30.VI. 1978 (25°28'S;
30°21'E). Beumont (Natal) : NMZ-82-114, 1 ?, A. Hediger coll., 30.V.1976. Grahamstown : TM-1167,
1 $ (type d’O. v. albanicus), 1917. Keurboomriver : MNHN-RS-5422, 1 3 , 2 2, C. Besnard coll.,
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1 3 (syntype d’O. minor). Natal (Natal : MNHN-RS-3135, 2 $. Rivière Umtamvuna (Natal) : WL, 1 3,
B. Lamoral coll., 10.1.1982 (31°04'S; 30°H'E). Van Reenen (Drakensberg Range) : NM-724, 11 3, 16 ?
(types d’O. v. montanus) W. G. Rump coll., 1.1937. Sans station : NRM, 3 3, 5 $ (types d’O. validus ),
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Afrique du Sud : Cap de Bonne-Espérance (Cape) : NRM, 3 3 , 2 2 (types d’O. capensis), collection
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Opisthacanthus diremptus
Afrique du Sud : De Wet-Worcester distr. (Cape) : TM-8312 à 8320 — 8335 à 8343, 6 3, 12 2,
V. Fitzmans coll., IX-X.1940. Garcia Pass-Riverdale distr. (Cape) : TM-8482 à 8492 — 8495 à 8497, 5 3 ,
8 2, V. Fitzmans coll., 14-15.XI.1940. Seven Weelis Foot-Laingsbourg distr. (Cape) : TM-8466, 1 2,
V. Fitzmans coll., 18.XI.1940. Stillbay-Riverdale distr. (Cape) : TM-8503 à 8511, 4 3 , 5 2, V. Fitzmans
coll., 8-12.XI.1940. Zwateberg-Pass-S. Kaplande : ZMH-kat nr. 78, 1 3 (type d’O. aequispinus). Sans
station : ZMB-kat nr. 3061, 1 3 (type d’O. diremptus). BMNH-1980.1.222, 1 2 (type d’O. asiaticus),
Keyserling collection.
Opisthacanthus laevipes
Afrique du Sud : Natal : MNHN-RS-6280, 6 3 , • $• Sheba Mine (Transvaal) : BMNH-1893.6.16.1,
1 2 (type), W. P. Rendle coll.
Opisthacanthus madagascariensis
Madagascar : Ambongo (Tsingy de Namopoko) : MNHN-RS-2407, 4 3 , 3 2, G. Petit coll., 1926.
Ambolisatra : MNHN-RS-0248, 1 3 , 11$, G. Grandidier coll., 12.IX.1901. MNHN, 1 3 ,
G. Grandidier coll., 1899. Ambalatomugy : MNHN-RS-0246, 1 3 , 2 2, J- Millot coll., 1945.
Ampanihy : MNHN-RS-4792, 1 3, 1 $, M. Emerit coll., 1.1963. MNHN-RS-4793, 6 3, 1 2, M. Emerit
coll., 1.1963. MNHN-RS-4797, 7 imm., M. Emerit coll., 1.1963. MNHN-RS-2436, 1 3, J. Millot coll.,
VIII.1948. MNHN-RS-4789, 7 c?, 4 2, M. Emerit coll., 1.1963. MNHN-RS-4791, 7 3, 1 2, M. Emerit
— 928 —
coll., 1.1963. MNHN-RS-0247, 1 2, G. Petit coll., 1932. MNHN-RS-4799, 4 imm., M. Emerit coll.,
1.1963. MNHN-RS-4800, 1 imm., M. Emerit coll., 1.1963. MNHN-RS-4798, 6 <J, 3 2, M. Emerit coll.,
1.1963. MNHN-RS-4794, 3 S, 3 Ç, M. Emerit coll., 1.1963. MNHN-RS-4795, 1 imm., M. Emerit coll.,
1.1963. MNHN-RS-4790, 26 imm., M. Emerit coll., 1.1963. MNHN-RS-4796, 3 imm., M. Emerit coll.,
1.1963. MNHN-RS-2474, 3 <$, 3 2, F. Stamàhlver coll., 1958. MNHN-RS-4786, 4 2, M. Emerit coll.,
I. 1963. MNHN-RS-4787, 5 imm., M. Emerit coll., 1.1963. Ampotaka : MNHN-RS-0240, 1 <?, 1 $.
Amponilky : MNHN-RS-4788, 2 <ff, 14 2, M. Emerit coll., 1.1963. Andohabela : MNHN-RS-3528, 1 <?,
R. Paulian coll., 1.1954. Andrahomana : MNHN-RS-0242, 3 <J, 7 2, VIII-XI.1900. Andramasay-Belo-
sur-Tsiribihina : MNHN-RS-3938, 1 <J, 17.VIII.1962. Andranimena : MNHN-RS-2483, 1 jJ, 4 imm.,
R. Legendre coll., VIII.1959. Androanonana : MNHN-RS-3260, 6 cJ, 6$, R. Legendre coll., 1954.
Ankara : MNHN-RS-0257, 8 cJ, 10 Ç. Ankazoabo : MNHN-RS-0249, 2 12, Bastard coll., 1902.
Ankotosotsy : MNHN-RS-0295, 3 2, 22.V.1898. Antanimora : MNHN-RS-0297, 10 <?, 21 2, R. Decary
coll., 1926. Antséza : MHNV, 30 cJ, 76 2, 1265 imm., B. Kreczmer coll., V.1938. Antsingy : MNHN-RS-
2484, 1 cJ, 1$, VIII. 1959. MNHN-RS-2477, 2 J, J. Millot coll., 1949. MNHN-RS-2451, 1 $,
R. Paulian coll., VII.1949. MNHN-RS-4731, 1 2, Domergue coll., 26.IX.1960. MNHN-RS-2486, 1 <J,
1 2, 5 imm. MNHN-RS-4730, 1 <?, Domergue coll., 26.IX.1960. MNHN-RS-4773, 1 <?, Domergue coll.,
26.IX.1960. MNHN-RS-2444, 2 S, 2 2, J. Millot coll., 1949. Armouet : MNHN-RS-4689, 6 <J, 4 2,
1962. Barnhill (20 Km S. Tuléar) : MNHN-RS-3977, 5 ^, 2 2, IX. 1962. MNHN-RS-4692, 12,
15.IV.1968. MNHN-RS-3974, 1 <$, 5 2, St. Marin coll., IX.1962. Bekiokey : MNHN-RS-4784, 7 2,
1 imm., J. Millot coll., VI.1948. Bekopata (Res. nat.) : MNHN-RS-3937, 1 J, 2?, 20.VIII.1962.
Behara : MNHN-RS-0241, 1 2, 1901. MNHN-RS-2431, 1 <$, 1 ?, J. Millot coll., VIII.1948. MNHN-
RS-2435, 1 <?, J. Millot coll., VIII.1948. Beloha : MNHN-RS-0255, 5 <J, 10 2, VII.1926. Benenitra :
MNHN-RS-0300, 3 (J, 6 2- Berobaka : MNHN-RS-2652, 1 2, 5 2, F. Petter coll. Beroraka : MNHN-
RS-4735, 1 2, P. Malzy coll. Betioky-sud : MNHN-RS-3583, 2 2, 1 imm., Griveaud coll., 11.1962.
MNHN-RS-2479, 3 <J, 1 2, Inst. Sci. Madag., coll., 28.XI.1948. MNHN-RS-4301, 1 2, D. Wintrebert
coll., 15.XI.1962. Dakilirano : MNHN-RS-4694, 4 <?, 4 2, 15.XII.1962. Foetsa (est) : MNHN-RS-2438,
1 2, R. Paulian coll., IV. 1948. Forêt Analamerana (D. Suarez) : MNHN-RS-6627, 1 2, A. Peyrieras
coll., 19.VIII.1973. Forêt de Nanamby (60 Km E. Morondava) : MNHN, 1 2, Écol., coll., 11.XII.1969.
Fort-Dauphin : MNHN-RS-0244, 1 <J, 2 2, R. Decary coll., VI.1926. Ifaty : MNHN-RS-4123-4125-
4127, 4 <J, 8 2, R. Legendre coll., 25.IX.1963. Isalo : MNHN-RS-2411, 1 2, Inst. Sci. Madag., coll.,
20.VIII.1948. La Sakoa : MNHN-RS-4733, 1 J, 1 2, Domergue coll., 16.X.1962. Mahafaly : MNHN-
RS-0236, 1 J, 12, Bastard coll., 1900. Mahobo : BMNH.94.6.2.1, 1 2 (type d'O. punctulatus),
M. Laune coll. Majunga (lac de Betijay) : ZMH-kat nr.80, 1 2 (type d’O. madagascariensis). MNHN-RS-
4736, 1 (J, Domergue coll., 17.X.1960. Manampetsotsé : MNHN-RS-0239, 6 J, 2 2, G. Petit coll., 1932.
Mangoka : MNHN-RS-0294, 1 <$, 12- Maroamolova : MNHN-RS-0258, 1 2, G. Petit coll., 1926.
Morandava : MNHN-RS-2491, 2 J, 2 2, R Legendre coll., VIII.1959. Morofandilia : MNHN, 1 2,
Écol., coll., 8.XII. 1969. Massif de l’Ankarana : MNHN-RS-4471, 2 2, R. Petter coll., 15.1.1966.
MNHN-RS-4474, 1 12, R- Petter coll., 17.1.1966. Plaine de Beomby-Betioky : MNHN-RS-2471,
1 2, P. Pesson coll., VIII.1958. MNHN-RS-2470, 1 2, P. Pesson coll., VIII. 1958. MNHN-RS-2472, 2
P. Pesson coll., VIII.1958. Plateau Antazomanga : MNHN-RS-0252, 10 tj, 12 2, J. Millot coll.,
VII.1947. Plateau Mahafaly (Behahitso) : MNHN-RS-4451, 5 (J, 4 2, P. Griveaud coll., 1.1966. MNHN-
RS-0256, 2 2, MNHN-RS-4697, 4 $, 3 2, Arnoult coll., 12.XII.1962.MNHN-RS-4699, 1 12,
J. Brunhes coll., 1967. Ranohica-Tsolo : MNHN-RS-4695, 4 $, 2 2, Arnoult coll., XI.1962. Tanandava
(Mangoky-distr., Morombe) : MNHN-RS-3979, 2 E. Ranaivoson coll., X.1962. Tsihombe : MNHN-
RS-2478, 1 2, 4 imm., J. Millot coll., VIII. 1947. Tsimanampetsotsa : MNHN-RS-2425, 1 2, 5 imm.,
R. Paulian coll., V.1951. Tuléar : MNHN-RS-2405, 4 2, 3 imm., Inst. Sci. Madag., coll., 27.VI.1967.
MNHN-RS-3968, 2 $, 4 2, M. Emerit coll., 30.XI.1962.MNHN-RS-3969, 4 2, M. Emerit coll.,
30.XI.1962. MNHN-RS-3970, 6 (J, 4 2, M. Emerit coll., 30.XI.1962. Vallée du Fiherenove (Tuléar) :
MNHN-RS-0254, 2 Waterlot : MNHN-RS-0259, 2 1924. Zampongotra : MNHN-RS-3972, 1 rf.
Ch. Domergue coll., VI.1961. Sans station : MNHN-RS-3976, 2 2, X.1962. MNHN-RS-0291, 9 cJ, 9 2,
G. Petit coll., 1922. IB-801, \ <$, 12, S. Wilmar coll. MNHN-RS-0250, 2 J, Phisalyx coll., 1910.
MNHN-RS-0238, 1 <?, 2 2, La Bathie coll., 1911. MNHN-RS-0251, 1 cJ, 6 2- MNHN-RS-0253, 3 2,
Douliot coll., 1891. MNHN-RS-0237, 1 S, Decorse coll., 1901. MNHN-RS-0296, 1 J, Dovillot coll.,
1892. MNHN-RS-0293, 3 2, Grandidier coll., 1895. MNHN-RS-0245, 3 6 2, Le Barbier coll., 1920.
MNHN-RS-0243, 6 cJ, 3 2, G. Petit coll., 1933. MNHN-RS-4742, 2 <$, 3 2, Therezien coll. MNHN-RS-
— 929 —
4737, 1 <?, 1 2, F. Petter coll., 1962. MNHN-RS-2406, 2 <?, 4 5, 4 imm., 1921. MNHN-RS-3584, 2 S,
1 2, P. Griveaud coll. MNHN-RS-3585, 3 <S, 3 2, 16 imm., P. Griveaud coll. 11.1962. MNHN-RS-4740,
3 cJ, 6 2, 1.1963. MNHN-RS-2473, 1 <J, 3 2, F. Stormulhner coll., 1958. MNHN-RS-4732, 2 2, 1 imm.,
F. Petter coll., 10.11.1963. MNHN-RS-4734, 2 2, Besnard coll., IV.1963.
Opisthacanthus rugulosus
Malawi : Mt. Mulanje-Chilemba hills : MRAC-RG-155247, 5 4 2 (2300-2350 m alt.), R. Jocqué
coll., 20.XI.1981. MRAC-RG-155298, 1 S (2300-2350 m alt.), R. Jocqué coll., 20.XI.1981. Zomba :
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Opisthacanthus rugiceps
Malawi : Kota-Kota-Nyassa (Lake Nyassa) : BMNH. 1896.12.4.8, 1 d (type d’O. rugiceps), Univ.
Miss. coll. Tanzani : Kilimandjaro : ZMH-kat nr. 79, 1 $ (syntype d’O. fischerî).
Opisthacanthus piscatorius
Afrique du Sud : Cape Hangklip-S. Strand (Cape) : EM-nr. 67A-kat 1-1649, 1 2 (type), 9.XII.1950.
Opisthacanthus basutus
Lesotho : Quthing : EM-nr. 66A-kat 1-1615, 1 ç? (type), Brinck-Rudebeck coll., 17. III. 1951.
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Zimbabwe : Chimanimani mts. : NM-11483, 1 $ (holotype), D. G. Broadley coll., 24.X.1961. NM-
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D. G. Broadley coll., XII. 1962. Inyanga-Inyangani : NM-8344, 5 J, 6 2, D- G. Broadley coll.,
22.XI.1961. Inyanga-Nyamazina : NM-8345, 5 3, 4 2, D. G. Broadley coll., 27.XI.1961. Inyanga-
Nyangwe : NM-11482, 1 3, D. G. Broadley coll., 27.XII.1961. Rukotso-Inyanga : NMZ-83-67, 1 2
(non type), C. K. Brain coll., 16.X.1961. Silverstreams-Melsetter : NM-9085, 2 112, R- A. Barton
coll., 11.1965. NMZ-83-29, 1 3, 1 2 (non types), R. A. Barton coll., IV.1965. Zuruni : NM-11485, 1 2,
D. G. Broadley coll., 21.X.1961. Sabimakuni-Umtali : NM-11486, 1 2, T. N.Liversidge coll.,
27.XII.1964.
Des paratypes ont été déposés au British Museum (Natural History), au Musée Royal de l’Afrique
centrale, Tervuren, au Muséum national d’Histoire naturelle et au Naturhistoriska Riksmuseet,
Stockholm (voir Lourenço, 1981e).
Opisthacanthus davydovi
Iles Aroe (Indonésie) : ZIAS n° 935, 1 3 (type).
Remerciements
Je remercie vivement J. Adis, L. Cederholm, H. Dubinina, V. R. D. von Eickstedt,
O. F. Francke, W. D. Haacke, P. Hillyard, R. Jocqué, T. Kronestedt, S. Lucas, E. A. Maury,
E. Méndez, J. Minshull, M. Moritz, L. Neme, V. Py-Daniel, G. Rack, D. Rossman, C. Stocker,
C. Valerio, P. E. Vanzolini et F. Wanless, qui m’ont consenti le prêt du matériel nécessaire à cette
étude, et M. Gaillard et J. Rebière pour la réalisation des dessins.
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Collemboles (Insecta) de l’Équateur
IL Entomobryidae p.p., Cyphoderidae et Oncopoduridae
par Jean-Marc Thibaud et Judith Najt
Résumé. — Dans cette deuxième note sur les Collemboles de l’Équateur nous traitons des trois
familles suivantes : Entomobryidae p.p., Cyphoderidae et Oncopoduridae, et décrivons six nouvelles
espèces : Entomobrya violacea n. sp., Lepidocyrtus marimutti n. sp., Cyphoderus yoshiiorum n. sp., C.
napoensis n. sp., Oncopodura equatoriana n. sp. et O. nana n. sp.
Abstract. — In this second work on Ecuador Collembola we discuss three families : Entomobryidae
p.p., Cyphoderidae and Oncopoduridae, and we describe six new species : Entomobrya violacea n. sp.,
Lepidocyrtus marimutti n. sp., Cyphoderus yoshiiorum n. sp., C. napoensis n. sp., Oncopodura equatoriana
n. sp. and O. nana n. sp.
J.-M. Thibaud, Laboratoire d'Écologie générale (MNHN), 4, avenue du Petit-Château, 91800 Brunoy.
J. Najt, U A 42 du CNRS, Laboratoire d'Entomologie (MNHN), 45, rue Buffon, 75005 Paris.
Dans ce second travail sur les Insectes Collemboles de l’Équateur nous étudions trois
familles, parmi les Entomobryomorphes : Entomobryidae p.p., Cyphoderidae et Oncopoduri¬
dae.
Les régions de récoltes ainsi que les techniques sont les mêmes que celles exposées dans
l’introduction du premier article publié dans cette même revue. Les types sont déposés au
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (laboratoire d’Entomologie).
I. ENTOMOBRYIDAE
1. Entomobrya violacea n. sp.
Description
Longueur : 1,5 mm. Couleur variant du bleu violet foncé au violet très clair, répartie selon
trois ou quatre types principaux : violet très clair sur tout le corps ; violet foncé depuis la partie
antérieure jusqu’au troisième segment abdominal, le reste étant violet très clair; violet foncé en
bandes transversales étroites ou larges (fig. 2). Sur la tête, présence de deux taches oculaires
violettes très foncées et d’une bande en forme de V sur le vertex.
934 —
Les antennes, quadri-segmentées, sont près de deux fois plus longues que la diagonale
céphalique. Vésicule apicale de l’article antennaire IV simple (fig. 7).
8 + 8 cornéules dont deux ou trois postérieures ont un diamètre réduit (fig. 3). Papilles
labrales du type I (Christiansen, 1963), coniques, sans soies (fig. 6).
Tibiotarses avec un ergot spatulé. Griffes avec, sur le bord interne, deux dents symétriques
au tiers distal et deux dents impaires distales, et aussi deux dents dorsales dont une médiane et
une subbasale. Appendice empodial lancéolé avec cinq à six petites dents ventrales (fig. 4).
Dens sans épine. Mucron classique du genre avec deux dents et une épine qui dépasse
légèrement l’apex de la dent médiane (fig. 5).
La chétotaxie du corps est représentée figure 1 avec l’embase des macrochètes (les points)
et les trichobothries ; ces dernières sont présentes sur la tête (1) et les abdomens II (2), III (3) et
IV (2).
Discussion
Notre espèce se distingue de toutes les autres espèces néotropicales du genre par sa
coloration violette plus ou moins foncée. Elle se rapproche de E. longipes Bonet, 1933,
d’Argentine, par l’appendice empodial dentelé ventralement, mais en diffère par la longueur
des pattes.
Localité type : Province de Cotopaxi, à 40 km au nord de Latacunga; steppe arbustive, pâramo à
3350m et à 3700m d’altitude; piège à viande; 19/25-VII-1985; S. et J. Peck coll. (85-219 et 85-220).
Matériel étudié : Holotype, 17 paratypes sur lames et 23 paratypes dans l'alcool.
2. Lepidocyrtus marimutti n. sp.
Description
Longueur de l’holotype ? : 1,8 mm; antenne : 0,5 mm. Couleur blanche, sauf les antennes
et les aires oculaires, ainsi qu'une ligne en forme de V sur le front, qui sont violet foncé ; et sur
l’abdomen IV deux petites bandes longitudinales violet clair.
Antennes sans écailles. Rapport Ant. I : II ; III : IV = 1 ; 1,9 : 1,7 : 3,1. Rapport
diagonale céphalique : antenne = 1 : 1,3. Antenne IV sans vésicule apicale (fig. 8).
8 + 8 cornéules dont les postérieures sont légèrement réduites (fig. 10). Labre avec les
soies de la rangée distale lisses et aiguës. Chétotaxie labiale : al — a5, M r E LI L2; r étant
très petite (fig. 12). Linea ventralis avec 6 + 6 ou 5 + 5 soies.
Pattes sans écailles. Tibiotarses avec chacun un ergot spatulé. Griffes avec, sur le bord
interne, une paire de dents médianes et deux dents impaires et, dorsalement, une paire de dents
subbasales; appendice empodial lancéolé avec une dent dorsale subapicale et de nombreuses
petites dents ventrales (fig. 13).
Manubrium avec des écailles portant dorsalement, dans la partie distale, 3+3 soies
ciliées. Dens annelée, avec des écailles et un lobe dental conique. Mucron avec deux fortes
— 935 —
Fig. 1 à 7. — Entomobrva violacea n. sp. : 1, chétotaxie de la tête et du corps; 2, types de répartition du pigment; 3,
plaque oculaire ; 4, patte III ; 5, mucron ; 6, papilles labrales ; 7, apex de l’article antennaire IV.
Fig. 8 à 13. — Lepidocyrtus marimutti n. sp. : 8, apex de l'article antennaire IV ; 9, mucron ; 10, plaque oculaire; 11,
distribution des pseudopores, macrochètes et trichobothries; 12, moitié du labium; 13, patte III.
- 936 —
dents inégales et une épine subdivisée basalement dépassant l’apex de la dent subapicale
(%. 9).
Chétotaxie : Tête sans macrochète. Distribution des pseudopores, des macrochètes et des
trichobothries selon la figure 11. Remarquons sur l’abdomen II la présence d’une macrochète
entre les deux trichobothries, sur l’abdomen III de trois macrochètes et de trois trichobothries
et enfin sur l’abdomen IV de onze macrochètes et de deux trichobothries (fig. 14).
Discussion
Nous avons comparé notre nouvelle espèce aux autres espèces néotropicales de
Lepidocyrtus peu ou pas pigmentées.
L. marimutti n. sp. diffère de L. geayi Denis, 1924, de Guyane française, par la couleur qui
est chez cette dernière brun-jaune. Le reste de la description de l’unique exemplaire est trop
vague pour toute autre comparaison. Nous nous heurtons au même problème avec L. leleupi
Jacquemart, 1976, des îles Galapagos, de couleur orange clair et dont le seul caractère
comparable reste la chétotaxie qui diffère de la nôtre par le nombre et la position des
macrochètes sur les abdomens III et IV.
Gruia, en 1983, décrit de Cuba L. pseudofimetarius , forme de taille réduite (0,7 à 1,1 mm
de longueur), sans aucune trace de pigment à l’exception des taches oculaires. Cette espèce
diffère aussi de la nouvelle espèce par la présence d’une papille apicale sur l’antenne IV et par
le nombre de macrochètes sur les abdomens III et IV.
Mari Mutt, tout récemment (1986), fait une étude sur douze espèces de Lepidocyrtus,
dont dix nouvelles, de l’île de Porto Rico. Parmi ces espèces, trois présentent peu ou pas de
pigment. L. nigrosetosus Folsom, 1927, diffère principalement de la nouvelle espèce par son
article antennaire I et ses pattes (à l’exception du tibiotarse) écailleuses et par le nombre de
macrochètes sur les segments abdominaux III et IV ; L. biphasis Mari Mutt, 1986, en diffère
par la présence d’une vésicule apicale à l’antenne IV et par le nombre de macrochètes sur
l’abdomen IV ; L. lepargus Mari Mutt, 1986, en diffère par la présence d’un empodium
lancéolé, d’une vésicule apicale à l’antenne IV et par le nombre de macrochètes sur les
abdomens III et IV.
L. marimutti n. sp. se rapproche de L. ianthinus Mari Mutt, 1986, et de L. dispar Mari
Mutt, 1986, dont elle diffère principalement par la coloration.
Localité type : Province de Pichinchas, à 40 km à l’ouest d’Aloaq ; 3000 m d’altitude ; piège à
viande; 19/25-VII-1985; S. et J. Peck coll. (85-221).
Matériel étudié : Holotype femelle, 7 paratypes sur lames.
Derivatio nominis : Nous dédions amicalement cette espèce à notre collègue et ami José A. Mari
Mutt, Professeur à l’Université de Porto Rico, spécialiste en Entomobryomorphes néotropicaux.
— 937 —
II. CYPHODERIDAE
1. Cyphoderus yoshiiorum n. sp.
Description
Longueur de l’holotype S : 0,8 mm. Couleur blanche. Rapport tête : antennes =1:2.
Rapport Ant. I : II : III : IV = 1 : 2,7 : 2 : 4. Antennes classiques du genre.
Labre avec 4/5, 5, 4 soies lisses. Nous n’avons par observé de structures marginales au
labre.
Griffes épaisses avec deux dents basales internes inégales, une dent impaire interne
médiane et une dent externe basale. Appendice empodial présentant une dent externe élargie.
Ergot petit, lisse et aigu (fig. 17); les autres soies tibiotarsales sont ciliées. Organe trochantéral
composé de 10-12 soies spiniformes. Rapport griffe III : empodium : ergot = 2,9 : 1,6 : 1.
Face antérieure du tube ventral avec 2 + 2 soies longues et légèrement crénelées ; face
postérieure avec la chétotaxie typique du genre : cinq soies ciliées (M impaire ; L[ et L 2 paires),
2+2 petites épines et deux soies distales lisses (D). Lobes latéraux portant chacun deux
petites soies (fig. 15 et 16).
Rétinacle avec 4 + 4 dents et une soie sur le corps.
Rapport manubrium : dens : mucron = 2,9 : 2,5 : 1.
Faces ventrales du manubrium et de la dens portant de nombreuses écailles hyalines de
même forme. Face dorsale du manubrium avec 35 soies ciliées par côté. Face dorsale de la
dens avec six écailles externes et cinq écailles internes, avec aussi deux distales qui arrivent au
9/10 e de la longueur du mucron; entre les deux rangées d’écailles se trouvent quatre soies
ciliées et basalement trois autres soies (fig. 21). Mucron allongé avec une dent apicale (a), une
dent anté-apicale (A) et une épine (I) située entre les deux dents (fig. 18).
Les figures 19 et 20 présentent la chétotaxie dorsale de la tête, du thorax et des
abdomens I à IV. Signalons la présence de deux petites soies médianes sur le bord antérieur du
thorax IL La position et le nombre des trichobothries correspondent à ceux de Setoderus
sabahnus Yoshii, 1980 (tête : 1 + 1 ; abd. II : 2 + 2; abd. III : 3 + 3; abd. IV : 3 + 3).
Discussion
Notre nouvelle espèce est très proche de C. arlei Cassagnau, 1963, du Brésil, toutes les
deux appartenant au groupe des « tridenticulati » (aAI) (Delamare, 1948). Elle en diffère
cependant par la position de la dent I sur le mucron, par les différents rapports entre les
différentes parties de la furca, par la présence d’un ergot aigu et non capité sur les tibiotarses et
par la forme et la longueur relative de la griffe et de l’empodium.
Localité type : Province de Napo ; à 3 km à l’est d’Archidona ; terre à l’extérieur de la grande grotte
de Poroto Yacu; 750m d’altitude; 19-VII-l982; Besson coll.
Matériel étudié : Holotype.
Derivatio nominis : Dédiée très amicalement à Riozo et Michiko Yoshii.
2. Cyphoderus napoensis n. sp.
Description
Longueur de l’holotype $ 1mm, de l’allotype 0,8 mm. Couleur blanche.
Rapport tête : antenne = 1 : 1,3. Rapport Ant. I : II : III : IV = 1 : 2,7 : 2 : 4,7.
Antennes classiques du genre.
Labre avec 4/5, 5, 5, 4 soies lisses ; présence sur la marge interne de petites denticulations.
Griffes épaisses, avec deux dents basales internes inégales, une dent impaire interne
médiane et une dent externe basale. Appendice empodial avec une dent externe élargie. Ergot
tibiotarsal petit, lisse et aigu; les autres soies sont ciliées (fig. 27). Organe trochanteral
composé de 5-7 soies spiniformes. Rapport griffe III : empodium : ergot = 1,9 : 1,2 : 1.
Tube ventral identique à celui de C. yoshiiorum n. sp.
Rétinacle avec 4 + 4 dents et une soie ciliée sur le corps.
Rapports manubrium : dens : mucron = 3,6 : 2,5 : 1. Faces ventrales du manubrium et
de la dens portant de nombreuses écailles hyalines de même forme. Face dorsale du
manubrium avec 23 soies ciliées de chaque côté. Face dorsale de la dens avec six écailles
externes et six écailles internes, et avec aussi une écaille distale arrivant au 9/10 e de la longueur
du mucron ; entre les deux rangées d’écailles se trouvent quatre soies ciliées et basalement trois
autres soies (fig. 24). Mucron allongé avec une dent apicale (a), une dent antéapicale (A) et une
autre dent subapicale (A) (fig. 25).
Les figures 22, 23 et 26 présentent la chétotaxie dorsale de la tête, du thorax et des
abdomens I à IV. Signalons la présence de deux petites soies médianes sur le bord antérieur du
thorax II, tout comme chez C. yoshiiorum n. sp.
Discussion
Parmi les espèces néotropicales du groupe « tridenticulati », la nouvelle espèce est proche
de C. arlei Cassagnau, 1963, et de C. yoshiiorum n. sp. dont elle diffère par la denticulation du
mucron et la forme et les rapports de la griffe et de l’empodium.
Localité type : Province de Napo ; grotte d'Aguayacu Grande, à 4 km à l’est-nord-est d Archidona ;
sur du guano frais; 19-VII-1984; Besson coll.
Matériel étudié : Holotype $, allotype d. 2 paratypes.
Derivatio nominis : Le nom d’espèce dérive du nom de la province.
Fig. 20 et 21. — Cyphoderus yoshiiorum n. sp. : 20, chétotaxie des abdomens III et IV; 21, furca.
Fig. 22 et 23. — Cyphoderus napoensis n. sp. : 22, chétotaxie de la tête et du bord antérieur du thorax II ; 23,
chétotaxie des thorax II et III.
III. ONCOPODURIDAE
1. Oncopodura equatoriana n. sp.
Description
Longueur de l’holotype et du paratype 1,6 mm. Couleur blanche.
Antennes, courtes et sans écailles, d’environ 9/10 e de la longueur de la tête. Rapport
Ant. I : II : III : IV = 1 : 2,15 : 3,1 : 3,9. Article antennaire IV avec une rangée de cinq
sensilles épaisses et des soies aiguës (fig. 28). Article antennaire III avec un organe sensoriel
composé de deux sensilles aplaties avec une bande longitudinale et des striations perpendiculai¬
res à celle-là, et de trois sensilles, dont deux dorso-externes larges et à apex arrondis et une
apicale ventro-externe moins large, à apex émoussé ; les autres soies sont à apex aigu (fig. 29).
Article antennaire II avec un organe sensoriel composé de six sensilles épaisses (fig. 33).
Organe postantennaire petit, formé de trois tubercules périphériques arrondis (fig. 31);
sans cornéule.
Soies prélabrales lisses. Labre avec trois rangées de 5, 5, 4 soies lisses chacune. Labium et
soies postlabiales représentés dans les figures 32 et 35. Les soies de chaque côté de la « linea
ventralis » de la tête sont spiniformes.
Griffes élancées, sans dent; appendice empodial assez fin et aigu (fig. 34).
Tube ventral avec cinq soies. Rétinacle avec 4 + 4 dents et une soie épaisse sur le corps.
Rapport manubrium : dens : mucron = 2:1:1. Côté ventral du manubrium sans soie et
côté dorsal avec de nombreuses soies. Lace ventrale de la dens sans soie, face dorsale
légèrement subsegmentée avec un tubercule basal portant trois soies, bord interne avec quatre
épines épaisses et une épine « écailleuse » distale allongée d’environ la moitié de la longueur du
mucron, et bord distal externe portant une épine « écailleuse » plus petite. Signalons, en outre,
la présence de cinq grosses embases. Mucron allongé, pointu, avec cinq dents et une nette
embase basale portant certainement l’écaille mucronale (fig. 30).
Distribution et nombre de trichobothries typiques du genre. La moitié de l’urotergite V
est représentée dans la figure 36, avec trois sensilles épaisses, longues, à apex arrondi.
Discussion
La nouvelle espèce est proche de O. hoffi Christiansen et Bellinger, 1980, du Missouri
(États-Unis d’Amérique), par l’organe postantennaire, la griffe et l’appendice empodial ; elle en
diffère par la dens et le mucron. Remarquons que notre nouvelle espèce ne possède pas de dent
latérale basale à la griffe.
Localité type : Province de Napo ; grotte de Cauchero Yacu, à 5 km au nord-nord-est d’Archidona ;
755 m d’altitude ; sol mouillé près d'un écoulement actif ; 22-VII-1984. Grotte d’Aguayacu Grande, à 4 km
à l'est-nord-est d’Archidona; 660m d’altitude; sur du guano; 19-VI1-1984; Besson coll.
Matériel étudié : Holotype Ç et 1 paratype.
Derivatio nominis : Le nom de cette espèce fait référence au nom du pays.
— 943 -
Fig. 28 à 34. — Oncopodura equatoriana n. sp. : 28, article antennaire IV; 29, article antennaire III; 30, furca ; 31,
organe postantennaire; 32, moitié du labium; 33, organe sensoriel de l'article antennaire II; 34, patte III.
— 944 —
2. Oncopodura nana n. sp.
Description
Longueur de l’holotype 0,5 mm. Couleur blanche.
Antennes courtes et sans écailles, d’environ 8/10 e de la longueur de la tête. Rapport
Ant. I : II : III : IV = 1 : 1,3 : 2 : 2,3. Article antennaire IV avec deux rangées de sensilles :
une dorso-externe avec cinq sensilles épaisses à apex arrondi et une dorsale avec trois sensilles
épaisses à apex pointu, en flamme de bougie (fig. 37). Article antennaire III avec un organe
sensoriel constitué de deux sensilles hyalines arrondies, avec de légères stries, et de deux
sensilles de garde dorsales et d’une ventrale ; en outre, nous trouvons une forte soie à apex
émoussé sur une papille, une sensille épaisse à apex arrondi et dix soies spiniformes (fig. 37).
Article antennaire II avec deux sensilles à apex arrondi dont une dorso-externe et une dorsale
plus petite; présence de neuf soies spiniformes (fig. 39).
Organe postantennaire bien développé, constitué de trois ou quatre tubercules périphéri¬
ques arrondis (fig. 38); sans cornéule. Signalons la présence d’une vingtaine de soies
spiniformes crénelées de chaque côté du bord dorso-externe de la tête.
Soies prélabrales et labiales comme chez l’espèce précédente.
Griffes trapues sans dent, mais avec une forte lamelle spiniforme basale. Griffes de PI et
PII semblables ; l’apex de l’empodium dépasse légèrement la moitié de la crête interne de la
griffe (fig. 42). Sur la PIII l’apex de l’empodium dépasse très légèrement celui de la griffe
(fig. 44). Tibiotarse II avec une soie spatulée (fig. 43).
Rétinacle avec 4 + 4 dents et une soie épaisse et lisse sur le corps. Tube ventral portant
quatre soies lisses antérieures et trois soies ciliées postérieures.
Rapport manubrium : dens : mucron = 1,6 : 1 : 1. Manubrium avec des écailles sur la
face ventrale, huit petites soies latéro-dorsales et trois soies dorsales.
Dens portant sur sa partie ventrale des écailles et trois soies lisses distales, sur sa partie
dorsale trois crochets denticulés distaux et deux crochets denticulés plus basaux avec, à côté,
deux longs macrochètes ciliés; le lobe basal porte une seule soie lisse (fig. 41). Mucron avec
une écaille basale et quatre dents dont une apicale et une antéapicale (fig. 41).
La moitié de l’urotergite V est représenté sur la figure 40.
Discussion
Notre nouvelle espèce se différencie principalement des quatre espèces néotropicales
présentant, sur la griffe, une forte lamelle spiniforme basale (O. jugoslavica Absolon et
Kseneman, 1932 1 , O. hyleana Arlé, 1960, O. itatiensis Arlé, 1960, et O. arecibena Mari Mutt,
1964) par le nombre, la forme et la position des sensilles de l’article antennaire IV et aussi par
les autres articles antennaires. Elle s’en différencie enfin par la dens et le mucron.
1. Cette référence de Rapoport et Rubio (1968) pour le Chili nous semble très douteuse.
945 —
Fig. 35 et 36. — Oncopoduru equaloriuna n. sp. : 35, soies postlabiales; 36, moitié de l'urotergite V.
Fig. 37 à 44. — Oncopodura nanu n. sp. : 37, articles antennaires III et IV ; 38, organe postantennaire et soies dorso-
externes de la tête ; 39, article antennaire II ; 40, moitié de l'urotergite V ; 41, dens et mucron ; 42, patte I ; 43, soie
spatulée du tibiotarse II ; 44, patte III.
— 946 —
Localité type : Province de Napo ; grande grotte de Poroto Yacu, à 3 km à l'est d'Archidona ; 750 m
d'altitude; sur du guano; 19-VII-1982; Besson coll.
Matériel étudié : Holotype S-
Derivatio nominis : Le nom de l’espèce fait allusion à sa petite taille.
Nous terminerons ce travail sur les Collemboles de l’Équateur par une 3 e et une 4 e note
qui traiteront respectivement des Orchesellinae et des Paronellinae. Nous y ajouterons une
approche biogéographique.
Remerciements
Nous remercions bien amicalement M. Jacques Boudinot, pour la réalisation de la figure 2.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Systellaspis intermedia (Crustacea Decapoda Oplophoridae),
espèce nouvelle de l’Indo-Pacifique
par Alain Crosnier
Résumé. — Une espèce nouvelle de Systellaspis, S. intermedia, est décrite de l’Indo-Pacifique. Elle est
proche de 5. braueri (Balss, 1914), et de 5. eltanini Wasmer, 1986. Les différences séparant les trois espèces
sont discutées. A cette occasion, S. braueri est divisée en deux sous-espèces, l’une, la nominative, connue
actuellement de l’Atlantique, l’autre. S', braueri paucispinosa subsp. nov., du Pacifique. Enfin une clé
d'identification pour les dix espèces et sous-espèces de Systellaspis est proposée.
Abstract. — A new Indo-Pacific Systellaspis, S. intermedia, is described. It is near S. braueri (Balss,
1914), and S. eltanini Wasmer, 1986. The differences between the three species are discussed and S.
braueri is split into two subspecies : one, the nominotypical, known from the Atlantic, the other one, S.
braueri paucispinosa subsp. nov., from the Pacific. A key covering the ten species and subspecies of the
genus Systellaspis is presented.
A. Crosnier, Océanographe biologiste de l'ORSTOM, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national
d'Histoire naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique (ÉPHÉ), 61, rue Buffon, 75005,
Paris.
De 1964 à 1974, le Centre ORSTOM de Nouméa a effectué, entre la Nouvelle-Calédonie
et l’équateur d’une part, la Polynésie française et l’équateur d’autre part, de nombreuses pêches
avec un chalut pélagique Isaac-Kidd, de la surface jusqu’à 2000 m de profondeur.
C’est au cours de l’une de ces pêches, au nord des îles Marquises, qu’une Systellaspis
appartenant à une espèce nouvelle que nous décrivons ci-après a été récoltée. Par la suite, un
deuxième exemplaire de cette espèce a été capturé lors de la campagne BIOCYATHERM,
organisée par 1TFREMER, qui avait pour but l’étude des sources hydrothermales des grands
fonds de l’Est-Pacifique.
Par ailleurs, le réexamen du matériel de la Deutschen Tiefsee-Expedition nous a permis de
constater qu’un spécimen de cette espèce avait déjà été récolté par la « Valdivia », en 1899, à
l’est du Sri-Lanka, mais Balss, dans son travail publié en 1925, l’avait identifié à Systellaspis
braueri, espèce très proche.
Systellaspis intermedia sp. nov.
(Fig. lb, 2, 3d)
Systellaspis braueri ; Balss, 1925 : 245 (en partie, spécimen de la st. 215); DH Saint Laurent, 1984 :
355.
Matériel examiné. — Ouest-Pacifique, camp. CARIDES, au nord des îles Marquises, 0°-140°E,
chalutage pélagique, ORSTOM coll. : 1 Ç 21,2mm (MP-Na 10052). - Est-Pacifique, camp. BIOCYA-
THERM, st. 82-24, 12°49'N-103°56'W, 2620m ; 1 18,5mm, extrémité du rostre endommagée (MP-Na
10053). — Océan Indien, est du Sri-Lanka, Deutschen Tiefsee-Exped., st. 215, 7°0T N-85°56'E, pêche au
filet à plancton, 0-2500m : 1 Ç 9,7mm (Zool. Mus. Berlin 19312).
Types. — La femelle (MP-Na 10052) est l'holotype, le mâle (MP-Na 10053) le paratype. Ils sont
déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris.
Description
Le rostre, pointu et assez court (il s’étend jusqu’aux deux tiers du scaphocérite et est égal à
0,65 fois environ la longueur de la carapace), est assez haut à sa base ; d’abord très légèrement
ascendant, il se recourbe légèrement vers le bas dans sa partie distale ; son bord supérieur est
armé de onze dents dont trois sont en arrière de l’orbite, tandis que la dent distale est
implantée aux sept dixièmes environ du rostre; le bord inférieur est armé de deux dents
proches l’une de l’autre, dont la distale est implantée légèrement en avant de la dernière dent
du bord supérieur.
La carapace est sans sillon cervical et sans aucune trace de carène postrostrale. Seuls
s’observent, sur les faces latérales, un court sillon hépatique et une carène branchiocardiaque
très modérément marquée. L’épine antennaire, très petite, est située au sommet d’un lobe
proéminent; l’épine ptérygostomienne est assez forte mais sans carène.
Les yeux ont une cornée bien développée et colorée. Une petite papille, très saillante,
s'observe sur le bord interne du pédoncule, près du bord de la cornée.
Le scaphocérite n’est pas très étroit (L/l = 3,45); son épine distolatérale dépasse
largement la lame.
Le stylocérite, court, n’atteint pas le bord distal du premier segment du pédoncule
antennulaire.
Les pièces buccales ne présentent pas de différences avec celles de Systellaspis eltanini
dessinées par Wasmer (1986, fig. 13 d-h). Nous figurons toutefois la mandibule de S.
intermedia et en particulier son palpe, la figure 13 d de Wasmer, qui montre la mandibule de S.
eltanini , n’étant pas parfaitement exacte en ce qui concerne le palpe.
Les troisièmes maxillipèdes atteignent les sept dixièmes du scaphocérite. Leur dernier
article est environ 2,3 fois plus long que l’avant-dernier.
Les premiers péréiopodes sont dépourvus d’épines, ce qui n’est pas le cas des suivants où
l’on observe : sur les P2, une épine subdistale sur le mérus ; sur les P3, une épine située aux sept
dixièmes du bord inférieur de l’ischion, six ou sept près du bord inférieur du mérus, une,
a
Fig. 1. — Région antérieure du corps, vue latérale : a, Systellaspis braueri braueri (Balss, 1914), ? 24,4mm, camp.
NORATLANTE, st. 49, 41 53,8 N-47 09,7 W, chalutage, 3000 m (MP-Na 4063); b, Systellaspis intermedia sp.
nov., Ç holotype 21,2mm, camp. CARIDES, 0°-140"E, chalutage pélagique (MP-Na 10052); c-d, Systellaspis
eltanini Wasmer, 1986 : c, $ paratype 24,2 mm, FRS « Walther Herwig », cruise 36, st. 376, 39°55'S-26°02'W,
chalutage pélagique, 2000-0 m (USNM 228475); d, $ holotype 34,5 mm, FRS «Walther Herwig», cruise 36^
st. 417, 34°12'S-16°35'W, chalutage pélagique, 1550-0m (Zool. Mus. Hamburg K-33244).
2. — Svstellaspis intermedia sp. nov. : a-c, S paratype 18,5 mm, camp. BIOCYATHERM, st. 82-24, 12*49'N-
103*56'W, 2620m (MP-Na 10053) : a, mandibule gauche; b, palpe mandibulaire dessiné dans le plan du dernier
article; c, troisième maxillipède gauche. — d-f, 9 holotype 21,2mm, camp. CARIDES, 0-140 E. chalutage
pélagique (MP-Na 10052): d, troisième péréiopode gauche; e, quatrième péréiopode gauche; f, cinquième
péréiopode gauche.
- 951 —
subdistale, sur la face externe du carpe ; sur les P4, quatre ou cinq épines sur l’ischion (4 près
du bord inférieur, parfois une sur la face externe), treize sur le mérus (8 ou 9 près du bord
inférieur et 4 ou 5 sur la face externe), une, subdistale, sur la face externe du carpe ; sur les P5,
trois ou quatre épines près du bord inférieur de l’ischion, dix sur le mérus (6 près du bord
inférieur et 4 sur la face externe), une, subdistale, sur la face externe du carpe. Les P4
atteignent l’extrémité du scaphocérite, les P5 la dépassent par le quart environ de leur dactyle.
Les dactyles des P3 et des P4 sont longs et grêles; le rapport de leur longueur à celle du
propode est égal à 0,72 dans le cas des P3 et 0,67 dans le cas des P4. Le dactyle des P5 est très
court; sa longueur n’excède guère le dixième de celle du propode. Tous les péréiopodes, à
l’exception des cinquièmes, portent un épipodite en lamelle bien développé.
Les segments abdominaux sont sans carène dorsale à l’exception du troisième et du
quatrième; sur le troisième, la carène s’étend sur les trois quarts postérieurs environ de la
partie visible du segment (mesurée à partir de l’extrémité de la dent postérieure), sur le
quatrième sur la totalité du segment. Sans être en lame de couteau, ces carènes sont cependant
très nettement marquées. Le troisième segment se prolonge par une forte dent aiguë, large à sa
base, et dont les bords latéraux sont légèrement sinueux. Le quatrième segment a sa carène qui
se termine postérieurement par une petite épine; le cinquième n’a pas d’épine dorsale
postérieure, mais présente, contrairement aux autres segments, une épine sur le bord postérieur
des pleurons, à mi-hauteur entre le condyle d’articulation et l’angle postéro-inférieur du
pleuron ; une autre épine, présente également sur le quatrième segment, s’observe, toujours sur
le bord postérieur, juste au-dessus du condyle d’articulation. Le sixième segment, dont la
longueur est égale au double de celle du cinquième (mesurée au niveau des condyles
d’articulation), a son bord dorsal parfaitement arrondi transversalement.
Le telson est 1,2 fois plus long que le sixième segment; son extrémité est formée d’une
longue pointe garnie latéralement d’épines mobiles et flanquée, à sa base, d'une paire de
longues épines mobiles ; les bords latéraux du telson sont couverts, sauf sur leur cinquième
proximal, par des petites épines mobiles disposées sur deux ou trois rangs et au nombre de 41
d’un côté et 45 de l’autre.
La description ci-dessus a été faite d’après l’holotype. Le paratype, malheureusement dans
un état médiocre, correspond bien à cette description ; il en diffère seulement par la présence
d un léger méplat à l’extrémité de la face dorsale du sixième segment abdominal et par le
nombre des épines se trouvant sur la face externe du mérus (sans compter celles situées près du
bord inférieur) des P4 et des P5 (1 et 6 au lieu de 4 et 5 pour les P4, 3 et 4 au lieu de 4 et 4 nour
les P5).
Le spécimen de la « Valdivia », nettement plus petit que les précédents, montre des
différences essentiellement dues à sa taille : son rostre est un peu plus court (égal à 0,57 fois la
longueur de la carapace), son sixième segment abdominal est plus long (sa longueur est égale à
2,3 fois celle de la carapace et identique à celle du telson), les longueurs des dactyles de ses
troisièmes et quatrièmes péréiopodes sont respectivement égales à 0,80 et 0,76 fois celles des
propodes. Son telson porte 37 épines d’un côté et 42 de l’autre.
Etymologie. — Le nom de l’espèce est motivé par son rostre qui présente des caractères
intermediaires entre ceux du rostre des deux espèces voisines, 5. braueri et S. eltanini.
— 952 —
Remarques
Cette espèce est extrêmement proche de S. braueri (Balss, 1914) et de S. eltanini Wasmer,
1986. Pour comparer S. intermedia à ces deux espèces, nous avons disposé de
— douze spécimens de S. braueri (Le compris entre 14,1 et 30,1 mm), provenant de 1 Est-
Atlantique et déposés au Muséum national d’Histoire naturelle;
— dix spécimens de S. braueri (Le compris entre 11,7 et 34,2 mm), provenant de la moitié
nord de l’Est-Pacifique et déposés dans la Fish Collection du College of Oceanography de
l’Oregon State University;
— un spécimen de S', braueri (Le = 29,5 mm), pêché par 32° N-158 E et conservé à
l’Océan Research Institute de l'Université de Tokyo;
— huit spécimens de S. eltanini comprenant l’holotype, l’allotype et six paratypes (Le
compris entre 23,6 et 34,5 mm), provenant de l’océan antarctique (secteurs pacifique et
atlantique) et déposés au Zoologische Museum d’Hambourg (holotype et allotype) et au
National Museum of Natural History, à Washington (paratypes).
Des comparaisons que nous avons faites, il ressort que le meilleur caractère distinctif est
fourni par le rostre.
Par rapport à celui de S. braueri (fig. la), le rostre de 5. intermedia (fig. lb) est nettement
moins haut à sa base, plus long pour des individus de taille égale, et porte des dents plus
espacées.
Par rapport à celui de S. eltanini (fig. lc-d), le rostre de S. intermedia est nettement plus
court pour des individus de taille égale. Chez les Systellaspis étudiées ici, le rostre présente une
allométrie de croissance nette; le phénomène est particulièrement marqué chez S. eltanini qui
possède le rostre le plus développé : alors que, chez cette espèce, le rostre n’atteint que la
moitié du scaphocérite chez un juvénile dont la carapace mesure 13,4 mm, il le dépasse chez les
grands adultes; chez un spécimen de 16,4mm, donc sensiblement plus petit que 1 holotype de
S. intermedia (Le = 21,2 mm), le rostre atteint déjà les trois quarts du scaphocérite. Par
ailleurs, le rostre de S. intermedia porte moins de dents sur son bord inférieur que celui de S.
eltanini (2 au lieu de 3 à 6) et, sur son bord supérieur, toutes les dents demeurent à peu près
également espacées, tandis que, chez S. eltanini, celles de l’extrémité s’écartent beaucoup les
unes des autres.
Pour fixer les idées, il semble que l’on puisse affirmer que, chez les adultes, la valeur du
rapport longueur du rostre/longueur de la carapace est égale ou inférieure à 0,50 chez 5.
braueri, voisine de 0,65 chez >S. intermedia, supérieure à 0,75 (pouvant atteindre 0,88, cas de
l’holotype) chez S. eltanini.
Un caractère, que nous avons d’abord cru être propre à S. intermedia, est la présence
d’une carène dorsale médiane sur le quatrième segment abdominal; en effet, nous n’avons
jamais observé une telle carène ni chez les S. braueri de l’Atlantique oriental (d’où proviennent
les types de l’espèce), ni chez les spécimens de S. eltanini. T. H. Butler (1980 : 66)
mentionnant que les spécimens de l’Est-Pacifique nord qu’il a identifiés à 5. braueri ont ou
n'ont pas de carène dorsale sur le quatrième segment abdominal, nous avons souhaité pouvoir
examiner des spécimens de cette région. Grâce à J. Fisher, du College of Oceanography de
— 953 —
l’Oregon State University, et T. Kikuchi, de l’Océan Research Institut de Tokyo, nous en
avons reçu onze dont l’un possède, sur le quatrième segment abdominal, une carène dorsale
identique à celle que nous observons chez S. intermedia (un autre a un semblant de carène, les
autres aucune trace). Par ailleurs tous ces exemplaires, qui ont le rostre caractéristique de S.
braueri 1 , se distinguent des S. braueri atlantiques par les épines des faces latérales du telson
implantées avant la paire de grandes épines subdistales ; ces épines sont disposées sur une seule
ligne (au lieu de deux ou trois) et beaucoup moins nombreuses, les nombres extrêmes relevés
pour un côté du telson étant de 16 et 29, tandis que, pour les S. braueri atlantiques, on compte
de 40 à 50 épines (fig. 3b-c). Ce caractère différencie également les S. braueri du Pacifique de 5.
intermedia (37 à 42 épines; fig. 3d) et de S. eltanini (37 à 54 épines; fig. 3e). F. A. Chace (in
litt.) nous a signalé que le spécimen de S. braueri en provenance de la mer de Banda,
mentionné dans son travail de 1986 (p. 64) « is typical, except for an unusually small number
of lateral telson spines ». Il semble donc bien que la spinulation particulière du telson, notée ci-
dessus, soit caractéristique des S. braueri du Pacifique. Il nous semble logique, dans ces
conditions, de les séparer de celles de l’Atlantique en créant une sous-espèce que nous
nommons S. braueri paucispinosa pour rappeler leur meilleur caractère distinctif. Nous
mentionnerons également que cette sous-espèce semble avoir un abdomen un peu plus robuste
que celui de la sous-espèce nominative; en particulier, à carapace de taille égale, le sixième
segment est légèrement plus court (fig. 4) ; ce caractère ne permet pas toutefois de distinguer les
sous-espèces dans la pratique.
L’holotype de S. braueri paucispinosa est un mâle (Le = 29,5 mm), récolté par
3r59'08"N-158°04'04"E lors d’une pêche faite entre 1685 m de profondeur et la surface (R.V.
Kaiyo Marû, st. El, 30.05.1984) et conservé à l’Océan Research Institut de l’Université de
Tokyo. Les paratypes, tous capturés par le College of Oceanography de l’Oregon State
University, comprennent : un mâle (Le = 34,1 mm) et une femelle (Le = 23,5 mm) capturés
par 44°43,9' N-125°43,6'W et 44°38,8'N-125°39,8' W, le 18.06.1976, avec un chalut pélagique
entre 1000 et 1250 m de profondeur et déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, à
Paris, sous le numéro Na-12398; deux femelles (Le = 25,3 et 33,0 mm) capturées à la station
NH 50 (trait n° 472, 44 32,2'N-125° 15,5'W, 8.02.1964) entre 4000m et la surface; une femelle
(Le = 28,5 mm) capturée à la même station NH 50 (trait n° 523, 44°22,8' N-125° 17,6' W,
29.04.1964), toujours entre 4000 m et la surface. Ces trois femelles paratypes sont déposées
dans la Fish Collection du College of Oceanography de l’Oregon State University.
Les références à rapporter à S. braueri paucispinosa sont vraisemblablement les suivantes :
Svstellaspis braueri-, Pearcy et Forss, 1966 : 1136, 1137, tabl. 1; Butler, 1971 : 1616; 1980 : 65
fig. sans numéro; Krygier et Pearcy, 1981 : 87, fig. 2, tabl. 2, 3, 6, 12; Kikuchi et Omorl
1985 : tabl. 1 ; Chace, 1986 : 63 (en partie, spécimen de la mer de Banda), non fig. 34 a-c'
35 a-b = S. braueri braueri-, Kikuchi et Nemoto, 1986, tabl. 2.
Il est possible que d’autres caractères permettent de différencier S. intermedia des autres
espèces et sous-espèces discutées ici, mais le petit nombre de spécimens de S. intermedia
disponibles ne permet pas de s’en assurer. Nous avons examiné trois caractères.
I. La comparaison des figures la et 3a pourrait laisser croire que le rostre de S. braueri paucispinosa a un bord
supérieur plus sinueux que celui de S. braueri braueri. Ce serait inexact, les différences observées sur les figures
n’excédant pas celles relevées parmi les spécimens de chacune des deux sous-espèces.
— 954 —
Fig. 3. — a-b, Systellaspis braueri paucispinosa subsp. nov., j holotype 29,5 mm, 31°59’08" N-158°04'04 E, chalutage
pélagique, 1785-0m (Ocean Res. Inst. Univ. Tokyo) : a, région antérieure du corps, vue latérale; b, telson, vue
latérale. — c, Systellaspis braueri braueri (Balss, 1914), $ 24,4mm, camp. NORATLANTE, st. 49, 41 53,8 N-
47*09,7' W, chalutage, 3000 m (MP-Na 4063), telson, vue latérale. — d, Systellaspis intermedia sp. nov., $ holotype
21,2 mm, camp. CARIDES, 0*-140“E, chalutage pélagique (MP-Na 10052), telson, vue latérale. — e, Systellaspis
eltanini Wasmer, 1986, $ paratype 33,0 mm, FRS « Walther Herwig », cruise 36, st. 376, 39*55'S-26”02'W,
chalutage pélagique, 2000-0m (USNM 228475), telson, vue latérale.
1. La longueur du dactyle des troisièmes et quatrièmes péréiopodes : Comme nous 1 avons
mentionné, chez S. intermedia , nous avons relevé pour le rapport longueur du dactyle/longueur
du propode des valeurs de 0,72 et 0,80 pour les troisièmes péréiopodes, 0,67 et 0,76 pour les
quatrièmes. Chez les quatorze S. braueri braueri en provenance de l’Atlantique que nous avons
examinés, tous les troisièmes péréiopodes sont cassés ; deux spécimens par contre ont conservé
leurs quatrièmes intacts. Chez l’un la valeur du rapport ci-dessus est égale à 0,82, tandis que
— 955 —
Fig. 4. — Variations du rapport longueur de la carapace/longueur du sixième segment abdominal en fonction de la
longueur de la carapace chez Systellaspis braueri braueri et S. braueri paucispinosa.
chez l’autre elle est égale à 0,57 d’un côté et 0,92 de l’autre! Chez les onze S. braueri
paucispinosa , nous avons relevé des valeurs comprises entre 0,74 et 0,80 pour les troisièmes
péréiopodes, 0,74 et 0,76 pour les quatrièmes. Quant à S. eltanini, nous avons trouvé cinq
valeurs comprises entre 0,70 et 0,73 pour les troisièmes et trois, 0,75, 0,78 et 0,83, pour les
quatrièmes. Il est difficile sur ces bases de tirer des conclusions.
2. Le nombre des épines mobiles implantées sur les péréiopodes : Là aussi aucune différence
nette n’apparaît; par exemple, sur la face externe du mérus des P4 nous avons, chez sept
spécimens atlantiques de S. braueri, relevé les résultats suivants : deux spécimens avec 0 épine
d’un côté et 2 de l’autre (sans compter les épines situées près du bord inférieur), un avec 2 et
2 épines, un avec 0 et 3, deux avec 2 et 3, un avec 3 et 6 ; sur la face externe du mérus des P5,
nous avons noté, sur onze spécimens, deux avec 0 et 2 épines, un avec 2 et 2, un avec 0 et 3,
deux avec 2 et 3, un avec 3 et 6. Chez les spécimens de S. braueri paucispinosa, nous avons
trouvé de 0 à 7 épines sur la face externe du mérus des P4 et de 2 à 4 sur celle du mérus des P5.
Chez S. eltanini, les chiffres relevés ont été de 0, 2 et 3 pour les P4 et de 2 ou 3 pour les P5.
3. La forme de la face dorsale du sixième segment abdominal : Chez 5. intermedia, cette
face a une section transversale régulièrement convexe sur toute sa longueur ou présente un très
léger méplat subterminal. Chez S. braueri et S. eltanini, un méplat, très légèrement creusé en
gouttière, s’étend sur les sept dixièmes postérieurs du segment.
Nous mentionnerons enfin que Butler (1980 : 66) signale la présence d’une podobranchie
sur les épipodites des trois premières paires de péréiopodes des spécimens qu’il a identifiés à S.
braueri ; il s’agit d’une erreur comme nous avons pu le constater, aucune branchie n’existant
sur ces péréiopodes. Par ailleurs, Wasmer (1986 : 53) note que le cinquième segment
abdominal de S. eltanini porte une petite épine dorsale sur son bord postérieur ; ce caractère
n’est pas constant : ni le type ni l’allotype ne le possèdent et, parmi les six paratypes que nous
avons examinés, seuls deux présentent une minuscule épine.
Le tableau I rassemble divers caractères des quatre espèces et sous-espèces considérées ici.
— 956
Tableau I. — Caractères divers relatifs à
intermedia et S. eltanini.
Systellaspis braueri
braueri, S. braueri
paucispinosa, S.
5. braueri
braueri
S. braueri
paucispinosa
S. intermedia
S. eltanini
Carène dorsale sur le 4'
segment abdominal
absente
parfois
présente
présente
absente
Long, du rostre/long, ca¬
rapace
sS 0,5
< 0,5
voisin de 0,65
voisin de 0,75
pouvant
atteindre 0,88
Base du rostre
haute
haute
moins haute
moins haute
Nb. de dents rostrales su¬
périeures (y compris cel¬
les situées en arrière de
l’orbite)
8-12
10-13
11
12-14
Nb. de dents rostrales in¬
férieures
1-5
2-5
2
3-6
Dents du rostre
serrées
serrées
moins serrées
distales très
espacées
Long, dactyle/long, pro-
pode des P3
?
0,74-0,80
0,72-0,80
0,70-0,73
Long, dactyle/long pro-
pode des P4
0,82
(0,57 et 0,93)*
0,74-0,76
0,67-0,76
0,75-0,83
Face dorsale du 6 e seg¬
ment abdominal
légèrement creu¬
sée en gouttière
sur les 7/10' de
sa longueur
identique à la
précédente
transversale¬
ment convexe,
parfois un
méplat distal
identique à celle
de S. braueri
* Ces deux nombres ont été relevés sur un spécimen qui semble un peu aberrant.
Taille
Le plus grand spécimen de S. intermedia que nous ayons examiné, la femelle holotype, a
une carapace de. 21,2 mm et une longueur totale de 100 mm, mais il est probable que cette
espèce atteint une plus grande taille.
Le plus grand spécimen de S. braueri braueri que nous ayons observé, une femelle, mesure
123 mm (Le = 30,1mm). En ce qui concerne S. braueri paucispinosa, Butler (1980) donne
comme taille maximale pour les mâles 110 mm (Le = 27,1 mm) et pour les femelles 138 mm
(Le = 35,6 mm); Krygier et Pearcy signalent un spécimen dont la carapace mesure 37 mm.
Systellaspis eltanini est également de grande taille, le plus grand spécimen connu, la
femelle holotype, mesurant près de 160 mm (Le = 34,5 mm).
— 957 —
Répartition
Systellaspis intermedia semble avoir une large répartition indo-pacifique puisque 1 holoty-
pe provient de l’équateur par 140° E, le paratype de l’Est-Pacifique par 12°49' N-103°56' W et
qu’un troisième spécimen a été récolté à l’est du Sri-Lanka.
5. braueri braueri est connue de l’Atlantique oriental et occidental, 5. braueri paucispinosa
du Pacifique nord ainsi que de l’Indonésie (Chace, 1986). Wasmer (1986) a signalé S. braueri
dans l’extrême sud de l’océan Pacifique (de 55°22'S à 63°39'S entre 74°43'W et 115°16'W),
malheureusement cet auteur n’a disposé que de juvéniles.
Systellaspis eltanini est connue du sud de l’océan Pacifique, de 33° 18'S à 57°52'S entre
72°21'W et 78°08' W, ainsi que du sud de l’océan Atlantique, de 33°00'S à 39 55 S entre
26°02'W et 16°35' E.
Toutes ces espèces vivent à de grandes profondeurs.
Clé d’identification des espèces du genre Systellaspis
La dernière clé d’identification des espèces du genre Systellaspis parue est celle de Chace (1986 : 63) ;
elle traite cinq espèces, alors qu’à la suite du travail de Wasmer (1986), du nôtre publié en 1988 et de
celui-ci le genre Systellaspis compte maintenant dix espèces et sous-espèces : Systellaspis debilis (A. Milne
Edwards, 1881), S. pellucida (Filhol, 1885), S. lanceocaudata Bate, 1888, S. cristata (Faxon, 1893), S.
braueri braueri (Balss, 1914), S. eltanini Wasmer, 1986, S. curvispina Crosnier, 1988, S. guillei Crosnier,
1988, S. intermedia sp. nov., S. braueri paucispinosa subsp. nov. Dans ces conditions il nous semble
opportun de proposer une nouvelle clé qui s’inspire, bien entendu, de celles déjà publiées.
1. Longueur du rostre n’excédant pas la moitié de celle de la carapace . 2
— Longueur du rostre excédant la moitié de celle de la carapace. 3
2. Faces latérales du telson portant chacune, avant la grande épine subdistale, de 40 à 50 petites
épines mobiles disposées sur plusieurs rangs... braueri braueri
— Faces latérales du telson portant chacune, avant la grande épine subdistale, de 15 a 30 petites
épines mobiles disposées sur un seul rang. braueri paucispinosa
3. Faces latérales du telson portant, chacune, plus de 20 épines disposées au moins sur deux rangs.
Carapace avec une côte latérale sinueuse (parfois peu visible) s’étendant depuis la région orbitaire
presque jusqu’au bord postérieur de la carapace. 4
_ Faces latérales du telson portant, chacune, 10 épines au plus disposées sur un seul rang. Cara¬
pace sans côte latérale s’étendant depuis la région orbitaire presque jusqu’au bord postérieur de
la carapace...• ■ ■ y ^
4. Carapace avec une carène aiguë, submarginale, sur presque toute la longueur de son bord ven¬
tral. Troisième segment abdominal avec, sur toute sa partie visible, une forte carène dorsale en
lame de couteau..., y
— Carapace sans carène submarginale près de son bord ventral. Troisième segment abdominal
avec, sur les trois quarts postérieurs seulement de sa partie visible, une carène basse et non
aiguë.. : j ^
5. Épine terminant la carène du troisième segment abdominal prolongeant celle-ci en ligne droite
(ou peu s’en faut). cristata
— Epine terminant la carène du troisième segment abdominal recourbée vers le haut. . curnspina
6. Rostre court chez l’adulte (inférieur à 0,7 fois la longueur de la carapace) avec des dents toutes
rapprochées les unes des autres. Quatrième segment abdominal avec une carène dorsale peu
aiguë. intermedia
— 958 —
Rostre nettement plus long chez 1 adulte (supérieur à 0,7 fois la longueur de la carapace) avec
des dents distales éloignées les unes des autres. Quatrième segment abdominal sans carène
dorsale ......... ... eltanini
1. Bord postérieur des quatrième et cinquième segments abdominaux portant, de chaque côté,
entre l’épine dorsale et le condyle, de nombreuses spinules. debilis
Bord postérieur des quatrième et cinquième segments abdominaux portant, de chaque côté,
entre l’épine dorsale et le condyle, une spinule au plus. g
8. Face dorsale du sixième segment abdominal nettement creusée en gouttière longitudinalement.
. lanceocaudata
— b ace dorsale du sixième segment abdominal transversalement convexe, sans trace de gouttière. 9
9. Rostre souvent plus court que le scaphocérite et le dépassant, au plus, du quart de la longueur
de ce dernier. guillei
— Rostre dépassant toujours le scaphocérite de plus du quart de la longueur de ce dernier.
. pellucida
Remerciements
Le Dr T. Butler de la Pacific Biological Station de Nanaimo, au Canada, les Dr F. A. Chace et
R. B. Manning du National Museum of Natural History, à Washington, le Dr J. Fisher du College of
Oceanography de 1 Oregon State University, le Pr H. E. Grüner du Zoologisches Museum, à Berlin, le
Pr G. Hartmann du Zoologisches Museum, à Hambourg, le Dr T. Kikuchi du Fisheries Research
Institut de l’Université de Tokyo, le Pr R. A. Wasmer du Columbia Union College, aux USA, nous ont
soit envoyé en prêt des spécimens, soit fourni divers renseignements.
Le Pr J. Forest a relu notre manuscrit.
Mr M. Gaillard a exécuté tous les dessins illustrant cette note.
Nous sommes heureux de pouvoir tous les remercier ici.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Balss, H., 1925. — Macrura der Deutschen Tiefsee-Expedition. 2. Natantia, Teil A. Wiss. Ergebn. dl
Tiefsee-Exped. « Vaddivia », 20 (5) : 217-235, fig. 1-75, pl. 20-28.
Butler, T. H., 1971. — Eualus berkeleyorum n. sp., and records of other caridean shrimps (order
Decapoda) from British Columbia. J. Fish. Res. Bd Can., 28 (10) : 1615-1620.
1980. - Shrimps of the Pacific Coast of Canada. Can. Bull. Fish, aquat. Sci., (202), xii + 280 p.
Chace, F. A., Jr., 1986. — The Caridean Shrimps (Crustacea : Decapoda) of the Albatross Philippine
Expedition, 1907-1910, Part 4 : Families Oplophoridae and Nematocarcinidae. Smithson Contr
Zoo/., 432, iv + 82 p„ 42 fig.
Crosnier, A., 1988. — Oplophoridae (Crustacea Decapoda) récoltés de 1971 à 1982 par les navires
français dans l’océan Indien occidental sud. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér. 9 1987 A
(3) : 695-726, fig. 1-15.
Kikuchi, T., et T. Nemoto, 1986. — List of Pelagic Shrimps (Crustacea, Decapoda) from the Western
North Pacific. Bull, biogeogr. Soc. Japan, 41 (7): 51-59.
Kikuchi, T., et M. Omori, 1985. Vertical distribution and migration of oceanic shrimps at two
locations off Pacific coast of Japan. Deep-Sea Res., 32 (7) : 837-851, fig. 1-5.
— 959 —
Krygier, E. E., et W. G. Pearcy, 1981. — Vertical distribution and biology of pelagic decapods
crustaceans off Oregon. J. Crust. Biol., 1 (1) : 70-95, fig. 1-3.
Pearcy, W. G., et C. A. Forss, 1966. — Depth Distribution of Oceanic Shrimps (Decapoda Natantia) off
Oregon. J. Fish. Res. Bd Can., 23 (8) : 1135-1143, fig. 1.
Saint Laurent, M. de, 1984. — Crustacés Décapodes d’un site hydrothermal actif de la dorsale du
Pacifique oriental (13° Nord), en provenance de la campagne française Biocyatherm. C. r. hebd.
Séanc. Acad. Sci., Paris, 299, sér. III, (9) : 359-360, pi. I.
Wasmer, R. A., 1986. — Pelagic Shrimps of the Family Oplophoridae (Crustacea : Decapoda) from the
Pacific Sector of the Southern Ocean : USNS Eltanin Cruises 10, 11, 14-16, 19-21, 24, and 25. In :
Biology of the Antarctic Seas XVII. Antarctic Research Series, 44 : 29-68, fig. 1-15.
Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4' sér., 9, 1987,
section A, n" 4 : 961-966.
Rediscovery of Uroplatus guentheri
(Reptilia, Gekkonidae)
by Anthony P. Russell and Aaron M. Bauer
Abstract. — A second specimen of Uroplatus guentheri is described and compared with the holotype.
Habitat details are provided for the first time, including the occurrence of other reptilian and amphibian
species in the same area.
Résumé. — Un deuxième spécimen d 'Uroplatus guentheri est décrit et comparé avec l'holotype dont
la provenance à Madagascar était inconnue. Le nouveau sujet vient de 1 Ankarafantsika et témoigne ainsi,
après U. fimbriatus, que le genre (à la faveur des forêts-galeries) n’est pas strictement inféodé à la
pluvisylve. Une liste de l’herpétofaune collectée en même temps est fournie.
A. P. Russell, Department of Biological Sciences, The University of Calgary, 2500 University Drive N.W.,
Calgary, Alberta, Canada T2N 1N4, and Department of Ichthyology and Herpetology, Royal Ontario Museum,
100 Queen's Park, Toronto, Ontario, Canada M5S 2C6.
A. M. Bauer, Department of Biological Sciences, The University of Calgary, 2500 University Drive N.W., Cal¬
gary, Alberta, Canada T2N IN4.
Introduction
Until now, the small Madagascan leaf-tailed gecko Uroplatus guentheri has been known
only from the type specimen, collected early in this century (Mocquard, 1908). This single
individual, a male, is of unknown provenance. We here document a second specimen of this
taxon, from Majunga Province, and discuss some features of its habitat.
The new specimen of Uroplatus guentheri (California Academy of Sciences [CAS] 126342
(fig. 2) is a female and corresponds with the holotype (Muséum national d’Histoire naturelle,
Paris [MNHN] 07-76) (fig. 1) in most respects. The features distinguishing U. guentheri from
U. alluaudi , as outlined in Angel (1929), are clearly present : the rostral scale is cleft and the
scales of the venter are heterogeneous. A comparison of selected mensural and meristic
features of the two specimens is presented (table 1). Unfortunately CAS 126342 is somewhat
poorly preserved. There is loss of some skin and a certain amount of tissue damage in the
region of the thighs, vent and palms of the manus.
Colour of the new specimen
The colour in life of the dorsum of Uroplatus guentheri has been determined from a
photograph of the living animal, taken by Dr. T. J.Papenfuss at Ankarafantsika (fig. 3). The
— 962 —
Fig. 1-2. — 1, Holotype of Uroplatus guentheri, male (MNHN 1907-76) from « Madagascar »; 2, Uroplatus guentheri,
female (CAS 126342) from Ankarafantsika Forest, Majunga Province, Madagascar.
head bears a pair of prominent horizontal white stripes in the temporal region ; the rostrum is
grey-brown with a prominent chocolate brown median rectangle from the rostral scale to the
level of the nares ; there is a pair of small dark spots between the nares and eyes ; a chocolate
brown butterfly-shaped patch exists between the orbits; the parietal region is of a lighter
brown colour ; the trunk and limbs are coffee-coloured with a diffuse pattern of light grey bars
and blotches; there is a narrow, broken, dark mid-dorsal stripe from the occiput to the tail
base ; the mid-dorsal stripe is intersected by seven narrow, dark cross bands ; the limbs bear
two to three dark cross bands; the tail is mottled and predominantly grey.
In alcohol the dorsum appears mottled brown with white; the pattern is as outlined
above, but faded, especially on the head ; the venter is greyish with some darker pigmentation
below the ear and angle of the jaw as well as on the trunk.
— 963 —
Fig. 3. — Living Uroplatus guentheri (CAS 126342) on a tree trunk. Note the disruptive, cryptic coloration and size
and shape of the original tail.
Geographical origin and habitat details
The new specimen of Uroplatus guentheri was collected in the Ankarafantsika Forest, 15-
33 km southeast of Amboromalandy, Majunga Province (16°15'S, 46°55'E) during the period
13-15 July, 1970, by Dr. T. J. Papenfuss of the University of California at Berkeley. The area
may be characterized as a hardwood gallery forest/savannah mosaic (fig. 4). The specimen of
U. guentheri was collected at a height of 1.7 m on a vine along a small watercourse in the
— 964 —
Fig. 4-5. — 4, Forest/savannah mosaic of the Ankarafantsika forest region in July, 1970; 5, watercourse in gallery
forest of Ankarafantsika, Madagascar. Habitat of Uroplatus guentheri and U. fimbriatus.
965 -
gallery forest (fig. 5). The herpetofauna of the region is highly diverse, this being especially
true of the lizards (table 2).
Uroplatus fimbriatus, the largest and most common member of the genus, has been
collected at Ankarafantsika (California Academy of Sciences, Stanford University [CAS-SU]
13469). The region is on the periphery of the distribution of the genus (Bauer and Russell, in
press). As a whole Uroplatus appears to be limited to forest areas, especially areas of high
rainfall, such as the Madagascan eastern forest belt. No members of the genus have been
reliably reported from the more arid regions of western Madagascar. The presence of both
Uroplatus fimbriatus and U. guentheri in the forest/savannah mosaic suggests that leaf-tailed
geckos are capable of exploiting a relatively broad range of forest types and that populations
might be expected to exist in isolated patches of forest of sufficient size.
Table 1. — Comparison of the Ankarafantsika specimen with the holotype of U. guentheri. (All
measurements in millimetres.)
MNH.N ° 7 ' 76 CAS 126342
Snout-vent length
78.9 (78)
71.6
Tail length
48.9 (48)
7.6 */30.0 +
Head length
22.6 (24)
21.7
Head width
16.5 (17)
14.1
Forelimb length
29.8 (24)
24.5
Hindlimb length
41.9 (33)
32.5
Lamellar pairs (digit IV, manus)
7 (7)
7
Supralabials ***
18/18 (16/19)
17/17
Infralabials ***
16/17 (16/18)
18/18
Teeth upper **/lower
50(8)/47
42(8)/38
+ Measurements given in parentheses are those provided by Angel (1929 : 33), the others are those taken by us
from the specimen. * Pygal portion only present. ++ Total length estimated from figure 3. ** Parenthetical number
refers to premaxillary tooth count; tooth counts are given for one upper and lower jaw quadrant only. *** Counts
given are left/right.
Table 2. — Herpetological specimens collected in the Ankarafantsika forest, July 1970.
AMPHIBIA
SALIENTIA
Ranidae
Ptychadena mascareniensis
Rhacophoridae
Boophis tephraeomystax ; Mantidactylus betsileanus
REPTILIA
CHELONIA
Pelomedusidae
Erymnochelys madagascariensis ; Pelusios castaneus
- 966 —
LACERTILIA
Gekkonidae
Blaesodactylus [ = Homopholis ] boivinii ; Geckolepis maculants ; Hemidactylus frenatus ; Lygo-
dactylus tolampyae 1 ; Phelsuma madagascariensis 1 ; Uroplatus guentheri
Iguanidae
Opiums sebae 1
Chamaeleonidae
Chamaeleo angeli; Chamaeleo oustaleti ; Chamaeleo rhinoceratus
CORDYLIDAE
Zonosaurus laticaudatus
SCINCIDAE
Mabuya elegans
SERPENTES
COLUBRIDAE
Mimophis mahfalensis
I. Denotes animals collected in adjacent savannah habitat.
Acknowledgements
We thank Dr. Theodore J. Papenfuss for his comments on and contributions to this paper.
Drs. E. R. Brygoo (MNHN) and R. Drewes (CAS) kindly loaned the specimens examined in this study.
LITERATURE CITED
Angel, F., 1929. — Contribution à l’étude systématique des lézards appartenant aux genres Uroplatus et
Brookesia. Mém. Acad. Malgache. 9 : 1-63.
Bauer, A. M., and A. P. Russell, in press. —< A systematic review of the genus Uroplatus (Reptilia :
Gekkonidae), with comments on its biology. J. Nat. Hist.
Mocquard, F., 1908. — Description de quelques reptiles et d’un batracien nouveaux de la collection du
Muséum. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 1908 : 259-262.
Le Comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter leur
concours pour le choix et l'examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section A au cours
de l'année 1987 :
M. L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.
P. Bouchet, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon,
75005 Paris.
E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.
A. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.
F. A. Chace, Department of Invertebrate Zoology, National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, Washington DC 20560, USA.
L. Deharveng, Écobiologie et Écophysiologie des Insectes, UA CNRS 333, Université Paul Sabatier,
118, rue de Narbonne, 31062 Toulouse cedex.
J. M. Démangé, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.
A. Dubois, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.
M. C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.
M. Emerit, Laboratoire de Zoologie, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, pl. Eugène
Bataillon, 34060 Montpellier cedex.
C. C. Emig, Station marine d'Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.
L. Euzet, Laboratoire de Parasitologie Comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc,
pl. Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex.
J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.
D. P. Gordon, New Zealand Oceanographic Institute, Division of Marine and Freshwater Sciences,
DSIR Wellington, New Zealand.
J. Goy, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.
L. B. Holthuis, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Raamsteeg 2, Leiden, Netherlands.
D. Hope, Smithsonian Institution, Department of Invertebrates Zoology, Washington DC 20560, USA.
I. Landeau, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.
R. Legendre, Laboratoire de Zoologie (Morphologie et Écologie), Université des Sciences et Techniques
du Languedoc, pl. Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex.
C. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier, 75005
Paris.
R. B. Manning, Department of Invertebrates Zoology, Smithsonian Institution Washington DC 20560,
USA.
R. H. Millar, Dunstaffnage Marine Research Laboratory, Scottish Marine Biological Association, P.O.
Box 3, Oban-Argyll, Scotland.
F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, UA CNRS 699,
55, rue Buffon, 75005 Paris.
G. Pasteur, Laboratoire de Zoologie, Morphologie et Écologie, Université des Sciences et Techniques du
Languedoc, pl. Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex.
J. C. Quentin, Laboratoire d’Écologie animale et de Zoologie, Université d’Orléans, 45045 Orléans
cedex.
968
J Renaud-Mornand, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins, MNHN, UA CNRS 699, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
J. R. Richardson, Museum of Victoria, Natural History Division, 285 Russell Street, Melbourne,
Victoria 3000, Australia.
D. Robineau, Laboratoire d’Anatomie Comparée, MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.
Saint-Girons, Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés, 105, Bd Raspail, 75006 Paris.
R. Stockmann, Laboratoire de Physiologie des Insectes, Université PARIS VI, 7, quai Saint-Bernard,
75005 Paris.
Achevé d’imprimer le 10 juin 1988.
Le Bulletin du 3 e trimestre de l’année 1987 a été diffusé le 15 janvier 1988.
imprimerie nationale
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d’Histoire naturelle , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre
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a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).
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Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.
T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).
1981, 65 fig.
T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.
T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.
1982, 110 p., fig., 18 pl.
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