BRYOLOGIE-LICHENOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHENOLOGIQUE

Fondée par Т. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie: J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.

HEBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, М.С. NOAILLES, C. SUIRE.

Lichénologie: J. ASTA, Т. BERNARD, В. BODO, W.L. CULBERSON, М.С, JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A, LETROUIT-GALINOU, Cl, ROUX.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS ANNUELS

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections : Cryptogamie, Algologie; Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie; Cryptogamie, Mycologie.

Abonnement à l’une ou l’autre Section pour 1989:

France 320 F HT (326,72 F TTC) Étranger 350 F HT

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libellé à l'ordre de : A.D. A.C. — CRYPTOGAMIE, et adressé à :

A.D. A.C. — CRYPTOGAMIE

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CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Source : MNHN Paris.

CRYPTOGAMIIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 10 Fascicule 1 1989

Ionen

MUSEUM

VPARIS

\ x

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

Source ` MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol., 1989, 10 (1): 1-44

APPROCHE PHYTO-ÉCOLOGIQUE ET PHYTOSOCIOLOGIQUE

DE QUELQUES GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES

TERRICOLES FORESTIERS

y HAUTE-NORMANDIE

par J. BARDAT*

RESUME - L'auteur étudie huit groupements bryophytiques, parmi lesquels quatre asso-

ciations pionnières terricoles dont les espèces caractéristiques sont les suivantes:

Pogonatum aloides, Ровопатит nanum, Calypogeia arguta et Calypogeia fissa. Les autres

groupements décrits colonisent des substrats où la pédogénése est plus évoluée. Ils sont

dominés respectivement par: Calypogeia muelleriana, Cephalozia bicuspidata, Diplophylium

albicans et Diphyscium foliosum. Pour l'ensemble de ces communautés sont présentées plu-

sieurs séries de micro-profils pédologiques permettant de définir les principales conditions

édaphiques favorables a leur mise en place. Enfin l'auteur propose des schémas fournissant

des hypothèses de syndynamique en montrant les relations qui existent entre ces divers

groupements.

ABSTRACT - The author studies eight bryophytic communities including four terricolous

Pioneer associations, characterized by: Pogonatum aloides, Pogonatum nanum, Calypogeia

arguta and Calypogeia fissa. The other communities occur on soil where the pedogenesis is

more evolved. They are dominated respectively by: Calypogeia muelleriana, Cephalozia bi.

cuspidata, Diplophylium albicans and Diphyscium foliosum. For all these communities, se.

Neral series of pedological micro-profiles are described allowing definition of most impor.

tant edaphic conditions for their establishment. The author proposes finally possible

Patterns of syndynamic and relationships connecting these different groups.

INTRODUCTION

Les recherches concernant les peuplements bryophytiques de Haute-

Normandie demeurent sporadiques et la plupart du temps trés ponctuelles,

limitées à des brefs comptes rendus d’excursion ou à la communication d'une lis-

te d'espèces. Pourtant quelques auteurs ont depuis longtemps proposé des clefs

taxonomiques et des inventaires locaux ou régionaux (Béhéré 1826, Blanche et

Malbranche 1863, Coulon 1900, Étienne 1882, Thériot 1890, Toussaint et

Hoschédé 1898 etc...) voire inter-régionaux (Husnot 1873). Ainsi aucune étude

de type éco-sociologique n'avait été tentée pour appréhender les populations

muscinales de notre région. Quelques chercheurs en France pratiquent déjà cette

ner

* Résidence Du Bellay,n* 10 Hénouville, F-76840 Saint-Martin de Boscher ville.

Source : MNHN, Paris

2 J. BARDAT

approche (Lecointe et Provost 1970, Lecointe 1975, surtout en Basse-Normandie

armoricaine; Hébrard 1971, 1972-71, 1977 dans les régions alpines et

méditerranéenne). Cette note a donc pour but d'analyser quelques communautés

bryophytiques par la méthode phytosociologique, ceci dans le cadre d'une étude

plus générale des groupements bryolichéniques terro-humicoles appartenant aux

formations sylvatiques de Haute-Normandie.

APPROCHE ET MÉTHODOLOGIE

Dans le contexte forestier, les talus et leur fossé associé, les chemins plus ou

moins fréquentés, servent de refuge à de nombreux végétaux, qu'ils soient

vasculaires ou non. Les bryophytes ne font pas exception, trouvant au niveau de

ces Zones des conditions, sinon optimales, du moins suffisantes pour se

développer, car la concurrence des elements floristiques herbacés sous couvert

arborescent et sur des sols pédologiquement peu évolués demeure plus faible que

dans le sous-bois lui-même. La quasi-totalité des talus a une origine anthropique.

A une époque où l'homme exerce si souvent et de manière néfaste son action sur

les milieux naturels ou semi-naturels, la création de ces structures (talus fossé) en

région de plaine joue un rôle important dans la diversification de la bryoflore au

niveau notamment des groupements d'espèces terricoles et humo-terricoles.

La prospection systématique des fossés et talus forestiers est indispensable

pour repérer les petits groupements muscinaux dont les aires de développement

restent souvent inférieures au demi-métre carré (sauf certains faciès d'espèces

communes où plusieurs dizaines de mètres carrés d'extension sont courants). Les

relevés floristiques sont généralement effectués sur des surfaces de l'ordre de 2 à

10dm?, permettant d'obtenir une bonne homogénéité spécifique et structurale.

Selon la méthode phytosociologique sigmatiste, chaque espèce est affectée des

coefficients d'abondance-dominance et de sociabilité. Un petit profil des horizons

superficiels est systématiquement réalisé pour estimer le degré d'évolution du sol.

Les principaux critères pédologiques notés sont: le type d'humus, son épaisseur,

la texture, la structure, la couleur, la présence et la densité des macro-elements

granulométriques, le degré de lessivage (vérification sous binoculaire de l'enro-

bage résiduel des éléments texturaux). Ceci permet de mieux étayer la

hierarchisation des divers groupements successifs se développant à partir d'un sol

nu dans la même station.

Nous utilisons le coefficient i (individu isolé) pour lequel ne correspond aucun

pourcentage de recouvrement mais qui permet de faire figurer les espèces

représentées par un seul sujet. Pour le coeflicient de sociabilité le systeme le plus

adapté à l'heure actuelle paraît être celui proposé par Lecointe (in Lecointe et

Provost 1970) qui privilégie la distance entre les individus d'une même espèce

pour définir le mode de peuplement.

La nomenclature est, pour l'essentiel, celle employée par Corley et al. (1982)

pour les mousses, Grolle (1983) pour les hépatiques et De Langhe et al. (1978)

pour les phanérogames et cryptogames vasculaires.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE

Le Havre

Légende:

Fig. n°1: CARTE GÉOLOGIQUE SIMPLIFLIÉE Ja

alluvions récentes

alluvions anciennes

Eocène

Miocéne et Oligocéne

Tertiaire indifférencié

Crétacé supérieur

Crétacé inférieur

Jurassique supérieur

faille principale

Source : MNHN. Paris

4 J. BARDAT

QUELQUES DONNE

DE GEOGRAPHIE PHYSIQUE REGIONALE

Le climat

La Haute-Normandie est sous l'influence d'un climat de type tempéré

océanique (Fremont 1977), se caractérisant globalement par des hivers rela-

tivement doux et des étés frais assez pluvieux. Les chiffres ci-après résument

grossièrement les caractéristiques pluvio-thermiques:

Hiver Printemps Eté Automne

T° moyenne

mensuelle € 4,9 11,4 16,2 16,4

Précipitation

moyenne

mensuelle en mm 55 54 60 77,5

ll reste toutefois des variations notables entre les deux départements. La

Seine-Maritime est plus arrosée que l'Eure: 800mm par an contre 680mm par an

alors que la température moyenne annuelle oscille seulement entre 10,1°C et

10,5°C. Les écarts pluviométriques infra-régionaux sont très importants puisque

dans le secteur délimité grossièrement entre Bolbec-Yvetot et Fécamp (Ouest de

la Seine-Maritime) le niveau moyen annuel atteint 1100mm alors que le Sud-Est

de l'Eure (secteur de Saint-André-de-l Eure) reçoit seulement 560mm (statistiques

1891-1930, Chemin & Hole 1980 et 1981).

La majorité des relevés présentés dans cette note ont été réalisés dans l'ouest

de la région entre Rouen et Tancarville, donc dans un secteur oü les

précipitations moyennes sont comprises entre 700mm et 800mm.

Géologie et géomorphologie

La région est strictement sédimentaire, d'altitude générale inférieure à 200m.

Le substratum crétacé appartenant à l'auréole de la subsidence du Bassin pari-

sien en occupe l'essentiel. Les placages tertiaires (calcaires lutetiens, sables

cuisiens et burdigaliens) ne couvrent, de manière conséquente, que le sud-est et

l'est (Fig. 1).

Les formations superficielles (argiles à silex, limons loessiques) surmontent la

craie de manière presque continue à l'exception des vallées surcreusées au

quaternaire où les assises crétacées affleurent sur les pentes les plus fortes. No-

tons en outre que la vallée de la Seine par la complexité de ses nombreux

méandres offre une grande variété de substrats avec en particulier une succession

de terrasses alluviales sablo-granuleuses plus ou moins perchées. Elles sont en

Partie occupées par des groupements sylvatiques acidiphiles et méso-acidiclines,

Si les limons des plateaux atteignent une puissance de 10m à 12m dans le

centre de la Seine-Maritime (Pays de Caux), les argiles à silex, résidus de

Valtération de la craie, dominent plus souvent dans le département de l'Eure lá

où les loess ne sont que peu déposés ou bien ont été érodés durant les périodes

glaciaires. Les phénomènes complexes de solifluxion et de eryoturbation ont très

largement contribué au colluvionnement des matériaux mixtes (limon + argile à

Source - MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 5

Fig. n°2 talus de type I

légende:

SS) horizons husi fares

substrat brut

resblai

chenin

silex) dans les vallées, conduisant parfois à la création de véritables pseudo-

terrasses sur les flancs ou les bas des pentes.

Les rebords de plateau et les pentes colluviales de faible valeur agronomique

ont été affectés depuis fort longtemps à une vocation forestière. Divers grou-

pements sylvatiques s'y développent en fonction de la nature du sol et du climat

stationnel.

REMARQUES EDAPHIQUES ET STRUCTURALES CONCERNANT DES

TALUS FOREST

Les talus forestiers prospectés sont constitués par des matériaux locaux direc-

tement issus du sol en place (limon, argile à silex) et dont la forme appartient à 2

types principaux:

~ le premier est relatif à la percée des chemins à flanc de coteau. Il ne possède

qu'une seule pente ct un petit fossé à sa base recouvrant les divers horizons du

sol situé en contre-haut. (Fig. 2)

~ le second à double pente possède soit deux fossés secondaires (Fig. 3) soit

un fossé principal (Fig. 4). Dans les deux cas, il sert de limite de propriété. Ce

type est généralement construit de longue date (XVIII-XIXe siècle).

Fig. n°3,talus de type 11, Fig. n*4,talus de type Ц,

Source : MNHN, Paris

6 J. BARDAT

Dans aucun de ces cas la composition texturale ne laisse apparaitre un rema-

niement profond du matériau de construction prélevé sur place. La lente érosion

de ces structures conduit à une diversification des groupements muscinaux. Ainsi

se côtoyent des communautés pionnières et celles appartenant à des stades plus

évolués. Le maintien des groupements terricoles stricts est assuré par l'effon-

drement localisé et superficiel du talus, réavivant périodiquement le substrat brut.

DESCRIPTION DES GROUPEMENTS

Le groupement à Pogonatum aloides (Pogonatetum aloidis (Herzog 1943)

yon Krusenstjerna 1945) (Tabl. 2).

Structure. - Le groupement est largement dominé par Pogonatum aloides,

fréquemment associé à son protonéma qui constitue à lui seul une pré-strate

végétale basse d'un beau vert franc. Les autres espèces structurant le syntaxon,

mais de manière secondaire, sont par ordre d'importance: Dicranella

heteromalla, Calypogeia fissa et Diplophyllum albicans. On notera que

Diplophyllum albicans arbore un port plus redressé au fur et à mesure de l'as-

cension de la pente du terrain.

Parmi les formes biologiques, le groupe des Bryochamaephytes domine pres-

que exclusivement. Le spectre biologique global est le suivant:

Tae 231%

a. 49,2

Ax 723,109

Anc У

Le nombre moyen d'espèces est de 4 et le recouvrement compris entre 70% et

100% (protonéma inclus).

Bryochamaephyta (Brch.) ..-.......

Bryochamaephyta reptantia (Brchr.) ...

Bryochamaephyta caespitosa (Brchc.) .........: M

auxquelles s'ajoute Protonemophyta filamentosa (Prf) — ....

Synécologie. - L'aire de développement ne dépasse guère 10dm?. Les sites to-

pographiques colonises sont assez stéréotypés: sur des pentes trés abruptes (80[ à

90[) exposées surtout dans le quart nord-ouest (83,3% des cas), dans des renfon-

cements où même les zones en surplomb sont colonisées, en particulier les an-

ciens terriers de rongeurs. Ces sites constituent des abris privilégiés à la fois pour

des raisons micro-climatiques et édaphiques.

Sur le plan édaphique le groupement est caractéristique des sols limoneux a

limono-sableux nus situés en contexte sylvatique ou péri-sylvatique (lisière). Le

tableau 1 mentionne les types de groupements forestiers associés aux talus por-

teurs du groupement a Pogonatum aloides ct les horizons pédologiques superfi-

ciels pour chacun des relevés. La trés faible evolution du substrat limoneux

confirme le caractère pionnier de cette colonisation végétale. Les horizons

humiféres ne sont pas discernables, aussi ne parlerons-nous, à ce stade de

l'évolution pédologique que “d'imprégnation humifére” dont l'épaisseur n'excède

pas 5mm. La texture limoneuse y est parfaitement conservée, la teinte un peu

plus soutenue de l'horizon supérieur dénotant une légère migration de la matière

organique. Le sol n'est jamais compacté el sa surface demeure, au niveau

macroscopique, irrégulière à structure polyédrique, correspondant trés

régulièrement à un interface d'érosion gravitaire (Fig. 5). Les formations

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 7

sylvatiques associées sont de type Chénaie (Boulaie ou Boulaie-Chénaie)

dépendant du Quercion robori-petraeae Braun-Blanquet 1932.

Syndynamique. - Dans la majorité des cas, cette association s'installe en

pionnière puisque dans les stations où elle se développe, aucun autre groupement

bryophytique ne la précède sur le substrat limoneux brut. Seul le protonéma de

Pogonatum aloides le recouvre au préalable. Nous avons défini trois variantes:

- la première (relevés n° 1 et 2) où le protonéma de Pogonatum aloides est

très fortement implanté, accompagné par Calypogeia arguta (relevé n° 2) qui res-

te peu développé.

- la seconde (relev 3 et 8), qui est la plus répandue, se caractérise par la

présence discrète mais constante de Calypogeia fissa.

- Diplophyllum albicans constitue l'espèce différentielle de la troisième va-

riante (relevés n° 9 à 12). Elle définit un stade plus évolué du groupement initial,

marquant le passage vers le Diplophyllo albicantis-Scapanietum nemorosae dont

il sera question plus loin (Tabl. 14).

Tableau n°1 RELATIONS ENTRE LE POGONATETUM ALOIDIS ‚LE CONTEXTE FORESTIER

ET LE SUBSTRAT.

numéro de Р horizons pédologiques ]

relevé du contexte forestier

[tableau пед [ ^p at ae

1 chénaie-boulaie brun trés locre brun | ocre brun pâle,

acidiphile à canche | foncé (2 |jaunatre | sablo-limoneux

33m) |(3 à 4m)

2 hötraie méso-acidi- | horizon humifére | ensemble limoneux

cline à houlque molle] inférieur à 1 mm | ocre brun à charge

d'épaisseur de silex moyenne

ч!

3 chátaigneraie-boulaie ibid. ensemble limono-

graveleux

4et 5 [Bovlaie-chénaie à | horizon humif8re de | ensemble sablo”

fougère aigle 0,5 mm d'épaisseur |limoneux

5 chénaie-boulaie hyperl brun foncé| ensemble limoneux

acidiphile à Leuco- inférieur | ocre jaune

brm glaucum à 5mm

7 Ibid. horizon humifére | ensemble limono-

inférieur à 1mm graveleux brun ocre

8 chataigneraie-boulaid horizon humifäre | ensemble limoneux

inférieur à 1mm légèrement caillou-

teux

g Boulaie-chênaie aci- | horizon humifäre | ensenble 1imoneux

diphile à fougère | inférieur à 0,5mm | ocre jaune

aigle.Talus porteur | parfois intermittant|

à charme,

10 chénaie-charnaie aci] horizon humifäre de | ensenble linoneux

diphile à fougère | Smm d'épaisseur. | brun clair

aigle.

11 et 12 |8oulaie-chéna horizon humifére

dipi inférieur à 1mm

Source : MNHN, Paris

8 J. BARDAT

Tableau пе 2 POGONATETUM ALOIDIS (HERZOG 1943) von KRUSENSTJERNA 1945

n° de relevé if. oy atu Ak 70 вче: 109-1 MIA

surface (dm^] da аук? 2. б 4 5 э 3 3 1 08

exposition зо н ою о о о sooo N N N N

pentelen #)mini. во 75 80 90 90 80 85 90 5 35 80 20

maxi. 100 85 95 100 115 85 11095 90 150

recouvrenent(en %) 100 100 100 ВО 85 80 65 80 60 100 85 85

nombre d'espèces NEE D es OS:

caractéristique

Pogonatum aloides 65 55 55 44 44 33 33 44 33 55 44 44 | V

dont protonéma () (43 45 34 42 12 23 23 13 45 12) | у

différentielles

des variantes

Calypogeia arguta + +

Calypogeia fissa Кл a de E ЧЫ ш

Diplophyllum albicans 42 ai 11 12 22 | ID

espèces des unités

supérieures

Бо Herta | ЧЕ ae + А а a a da F125 52 RE ү

Atrichum undulatum 12 +

Cephalozia bicuspidata + +

Bartramia pomiformis | 11 +

espèces compagnes

Mnium hornum + 12 + + ejm

Pleuridium acuminatum | +2 +

Cephaloziella. turneri + +

Localisation des relevés et espèces accidentelles:

1-Le Fresne (Eure),bois de la Vallée Moutarde.

2-La Mailleraye (Seine-Maritime) forêt de Brotonne.

3-Saint Sulpice de Graimbouville (Eure),prés du chäteau.

A-La Mailleraye (Seine-Maritime),bois du Bourg l'Abbé.

5-Ibiden.

6-Colletot (Eure) Eurhynchium praelongum.

S Gorneville sur Risle (Eure),bois du Houx-Gaillard,prés de la côte "Le Hudar".

8-Saint Sulpice de Graimbouville(Eure),prés du château,

9-Corneville sur Risle (Eure),bois du Houx-Gaillard,près de la côte "Le Hudar".

10-Saint #andrille (Seine-Maritime),for&t du Trait-Maulévrier.

11-Corneville sur Risle(Eure),bois du Houx-Gaillard,prés de la cóte "Le Hudar"

Cladonia coniocraea.

12-Ibiden.

Synsystématique. - Le Pogonatetum aloidis (Herzog 1943) von Krusenstjerna

1943, appartient à l'alliance du Dicranellion heteromallae Philippi 1963 (

Pogonation aloidis von Krusenstjerna 1945) et à l'ordre des Dicranelletalia

heevomallae Philippi 1963. Dans le tableau comparatif (Tabl. 3), le

Pogonatetum aloidis observé à Madère (von Hübschmann 1971) montes Ww

a mediterranéo-atlantique plus affirmée (présence de Fissidens pallidicaulis,

Fissidens serrulatus et Campylopus bartramiaceus ).

Les comparaisons avec la méme association observée dans le nord-ouest de

l'Allemagne entre l'Ems et la Wezer (von Hübschmann 1975), montre une gran-

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 9

fig. n5 Renouvellement et maintien du

Pogonatetum aloidis (HERZOG 1945)

von KRUSENSTJERNA 1945

Horizons pédologiques

mm Poganatum aloides

+ - EEN de recolonisation

абст

LEGENDE -

1. phase primaire d'occupation

2.phase de fissuration du tatus 1

S. phase d'ettondrement et début

de recolonisation

Source : MNHN, Paris

10 J. BARDAT

Tableau n°3 TABLEAU COMPARATIF DU POGONATETUM ALOTDIS (HERZOG 1943)

von KRUSENSTJERNA 1945

n° d'ordre AS

groupe caractéristique

Pogonatum aloides Vae К-К V.

Cephaloziella rubella in

espèces du Dicranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dieranella heteromalla ty ove n by дй

Atrichun undulatum nav ie E ay.

Diplophyllum albicans ы + ш т

Cephalozia bicuspidata + n

Seapania nemorea ш

Fissidens pallidicaulis п

Pogonatum палит п 1

Bartramia pomiform

Calypogeia muelleriana 1

Pellia epiphylla

Mniobryum lutescens

Jungermannia gracillima

Lophozia bierenata

Calypogeia fissa n

Calypogeia arguta +

e pora

compagnes

Campylopus bartramiaceus

Campylopus introflezus

Fissidens serrulatus

Cladonia coniocraea

Cephaloziella turneri

Pleuridium acuminatum

Eurhynchiun praelongun

Mnium hornum r

Dieranella cerviculata тїт

Ceratodon purpureus er

Bryum caespiticiun P

Pohlia nutans D I

Polytrichum formosum ит wv

Hypnum cupressiforme тї

Polytrichum juniperinum п

Dicranum scoparium 1

Legende:

1-Madère, von HÜBSCHMANN(1971),5 relevés.

D-Allemapne , PHILIPPI (1982 )sous-association typique, 12 relevés.

3-France Haute-Normandie (12 relevés) .

A-Allemagne,von HÜBSCHMANN(1975),5 relevés .

5-Allemagne ‚NEUMAYR(1971),5 relevés.

de similitude spécifique de ce syntaxon dans l'ouest européen (Tabl. 3). Mais le

Pogonatetum aloidis décrit par Philippi (1982) dans le massif du Harz (Allema-

gne Fédérale) reflète d'une part, un stade plus évolué avec la présence de

Polytrichum formosum. (Ibid. pour les relevés de Neumaye 1971) notamment

dane la sous-association typique, d'autre part il sindividualise par l'apparition

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 1

d'un cortège d'espèces plutôt montagnardes (Diplophyllum obtusifolium, Nardia

geoscyphus, Pogonatum urnigerum etc...).

Le groupement à Pogonatum nanum (Pogonatum nanum Gesellschaft, von

Hübschmann 1967) (= Pogonatetum nani Mohan 1978) (Tabl. 4).

tructure. - Le nombre réduit d'observations sur ce type de groupement, lié à

la rareté de l'espèce caractéristique en Normandie, ne permet pas de conduire à

la généralisation de sa structure type. Dans les stations étudiées, cette

communauté est dominée par Pogonatum nanum et Dicranella heteromalla. Le

protonéma de Pogonatum nanum prend parfois un développement très important

(Tabl. 4, rel. n° 1) et dans ce cas il peut être considéré comme une

caractéristique physionomique pour les stades juvéniles. L'ensemble correspond

bien à une structure primaire de colonisation d'un sol nu. Pour les formes biolo-

giques, le groupe des Bryochamaephytes est de loin le plus important (huit

espèces sur neuf) Bech, 3, Brchc. 2, Brchc. 3, les Protonemophytes n'étant

représentés que par une seule espèce. Le nombre moyen d'espèces est de quatre

et le recouvrement compris entre 50% et 100%.

Synécologie. - Les talus colonisés par ce groupement sont formés d'un com-

plexe sablo-limoneux où la charge sableuse est souvent très importante. Comme

pour le Pogonaterum aloidis, la situation topographique est identique.

Néanmoins on l'observe sur des souches renversées où le substrat minéral est à

nu et dans des stations plus éclairées. Toutes les stations observées se situent tou-

jours en contact avec la chénaie acidiphile parfois xérophile.

Syndynamique. - Ce syntaxon pionnier s'établit sur un sol nu ne présentant.

aucune imprégnation humifére visible. Toutefois, dés qu'il y a accumulation de

matière organique, l'évolution de ce groupement s'effectue selon deux direction

- soit, dans le cas où les stations sont très éclairées, vers des communautés où

prévalent les espèces comme Polytrichum juniperinum et Polytrichum piliferum

associées à des peuplements licheniques à cladonies. L'ensemble évolue alors

vers des formations appartenant à la lande à éricacées (Calluno-Ericetum

cinereae (Allorge 1922) Lemée 1937). Ces communautés se rencontrent en parti-

culier á proximité des peuplements anthropiques á Pinus sylvestris.

ой vers des groupements où dominent Dicranum scoparium et Leucobryum

glaucum lorsque le couvert forestier est suffisamment dense, c'est à dire dans la

chênaie ou la chénaie-hétraie hyper-acidiphile appartenant au Quercion

robori-petraeae Braun-Blanquet 1932.

Synsystématique. - En décrivant un Pogonatetum aloidis dans le nord-ouest.

de l'Allemagne Fédérale, von Hübschmann (1975) associe dans le méme tableau

phytosociologique une petite série de trois relevés dominés par Pogonatum

nanum et où Pogonatum aloides est absent. Ce groupement apparait trés proche

de celui décrit en Haute-Normandie. Leur appartenance au Dicranellion

heteromallae est confirmée par la présence d'espéces comme Dieranella

heteromalla, Bartramia pomiformis, etc... Mais le nombre trop restreint de

relevés ne permet pas de valider ce syntaxon au rang d'association à part entiére.

Ce degré taxonomique est probable dans la mesure où il existe une forte parenté

de structure spécifique avec le groupement allemand nonobstant les conditions

écologiques plus hygrophiles dans lesquelles von Hübschmann (1975, 1986) et

Source - MNHN. Paris

12 J. BARDAT

Tableau n°4 POGONATUM NANUM Gesellschaft, von HÜBSCHMANN 1967

(=POGONATETUM NANI MOHAN 1978)

n° de relevé 5 RETE DT е

surface en di 2 6 2 2 6 7^5

exposition номоо NO

pente en 2 mini. 5 85 90 85 85 90

maxi. 95 11090 95 95

recouvrement (en %) 75 50 10095 95 85

nombre d'espèces a E

caractéristique

Pogonatum палит 55 23 43 55 34 34 у

dont protonema () (45 +2 12 +3 12 +2) у

espèces du Dicranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dicranella heteromalla 2 12 iz 12 33 "23 v

Bartramia pomiformis +2 +2 +2 тїт

Calypogeia fissa +2 т

Pogonatum aloides + т

compagnes

Cladonia coniocraea + Fee тїї

Mnium hornum + ai 11

Cephaloziella divaricata +2 I

Hypnum cupressiforme

var. uncinatum 1 1

Localisation des relevés:

1-Forges les Eaux (Seine-Maritime),bois de l'Epiney.

2-La Mailleraye (Seine-Maritime),bois du Bourg l'Abbé.

SrMaulévrier Sainte Gertrude (Seine-Maritime),for&t du Trait-Maulévrier.

4-Ibid.

5-Ibid.

6-La Mailleraye (Seine-Maritime),bois du Bourg l'Abbé.

Marstaller (1984) ont effectué leurs relevés (présence de Polytrichum comment

Ate cerviculata et Atrichum undulatum). On peut done admetire que la

présence dans le groupement haut-normand de Bartramia pomiformis et de

P ала coniocraea constitue l'élément différentiel d'un sous-groupement (sous-

association?) plus xérophile (Tabl. 5).

Le groupement à Calypogeia arguta (Calypogeietum argutae

Schumacher, 1944) (Tabl. 6)

Structure. - En Haute-Normandie, ce petit groupement reste très délicat à

observer car le développement spatial de ces individus d'association ne dépasse

guère 10dm?, Le syntaxon est généralement dominé par une hépatique à feuilles:

Calypogeia arguta à laquelle s'associent Dicranella heteromalla, Cephalozia

bicuspidata et trés rarement Fossombronia pusilla.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 13

Le spectre biologique souligne la domination des Bryochamaephytes ram-

pantes (72%) devant successivement les formes type et cespiteuse (22%), les

thérophytes ne représentent que 5% du cortège. Le nombre spécifique moyen est

de 5,5 et le recouvrement est supérieur à 90%.

Synécologie. - Ce groupement tapisse les petits renfoncements des talus ou

d'anciennes entrées de petits terriers de rongeurs. Il y occupe des pentes très

riables allant jusqu'aux surplombs voire méme le plafond de ces excavations. Ce

confinement topographique permet une stabilité relative des conditions

microclimatiques notamment le degré hygrometrique trés élevé et un éclairement

faible à trés faible, car Calypogeia arguta est une terricole hygro-sciaphile stricte.

A ce propos Wattez (1979) observe ce taxon dans des infractuosites ombragees

des parois argileuses de ruisselets dans le Pas-de-Calais et les Flandres. De

méme, on le rencontre sur les parois fraîches des fossés et des berges en Basse-

Normandie armoricaine (Lecointe, comm. pers.). Ceci confirme bien les exi-

gences édaphiques et micro-climatiques de cette espéce. Notons que le substrat

minéral est un limon argileux acide. Gráce à ses rhizoides, Calypogeia arguta,

fixe superficiellement ce matériau sous la forme d'une fine couche se détachant

par plaques à l'occasion de la lente érosion des talus. Cette remise à nu

périodique du substrat, favorise la régénération d'un biotope susceptible d'ac-

cucillir ce groupement pionnier.

Tableau n*5 TABLEAU COMPARATIF DU POGONATETUM NANI MOHAN 1978

n° d'ordre EE ka

caractéristique

Pogonatum nanum (з) v v v Légende:

espèces du Dicranellion 1-Allemagne,von HÜBSCHMANN (1975),

heteromallae et des unités 3 relevés.

supérieures 2-France, Haute-Normandie ,6 relevés.

Dieranella heteromalla (з) у у ту Mr М ЫМА) vu

Atrichum undulatum (2) III IV Ee Eege

see SEN 4-Allemagne,von HÜBSCHMANN (1986),

Ditrichum homomallum a) т ELSE,

Bartramia pomiformis ur

da Д () nonbre de relevés ой l'espèce

Calypogeia fissa т EDEN

Cephalozia bicuspidata п

Nardia scalaris 1

compagnes

Mnium hornum Q) m 1

Ceratodon purpureus @) mr

Dieranella cerviculata (2) ur

Polytrichun perigoniale Po

Polytrichum commune (2)

Cladonia contocraea ur

Cephaloziella divaricata т

Вурпит cupressiforme

var. uncinatum E

Source

MNHN, Paris

14 J. BARDAT

Tableau n°6 CALYPOGETETUM ARGUTAE SCHUMACHER 1944

в 9 40;

05 02 а

surface en ё

exposition

pente (en 9) min:

aki. 75

recouvrenent(en %) 100

nombre d'espéces* 4

85 90 40

95 105 95

95 100 100

gagne

DET

95 100

тайла”

CEET

100

caractéristique

Calypogeia arguta 55 44 43 22 u 12 [у

différentielles de

sous-association

Isopterygium elegans w a n

Cephalosia bicuspidata E in

Вурпит cupressiforme + ar mM тї

Diplophyllum albicans + sm

espèces du Dieranellion

heberomallae et des unités

supérieures

Calypogeia fissa ee бш її 32 55 аз

Dieranella heteromalla E би ай ap edi мы 535;

Pellia epiphytla +2

Fossombronia pusilla a

Pogonatum aloides aa

Seapania nemorea +2

compagnes

Mnium hornum ae 2 tem

Lophocolea euspidata + + п

Polytrichum formosun + 1

Pleuridium acuminatum 12

Lophocolea bidentata +

Eurhynchium praelongum 12

* uniquement les bryophytes.

Localisation des relevés et espèces accidentelles:

1-Saint Wandrille (Seine-Maritime) forêt du Trait-Maulévrier.

2-Saint Samson de la Roque (Eure),le bois Harmel;Rhytidiade?phus loreus i.

3-Etreville (Еге), а BauliéresLuzula vernalis i.

A-La Mailleraye (Seinc-Maritime),forét de BrotonnesVacciniun myrtillus ‚Blechnum

spicant +.

5-La Mailleraye (Seine-Maritime),bois du Bourg l'Abbé.

6-Etreville (Eure),La Baulière.

7-Ibiden

8-Colletot (Eure).

9-La Mailleraye (Seine-Maritime) bois du Bourg l'Abbé.

10-Trouville la Haule (Eure),bois de Vieux Port;Cladonía sp. +2 (thalle primaire).

Syndynamique. - Compte tenu de son statut de groupement pionnier, son

évolution classique dans notre région semble ёге le groupement à Calypogeia

fissa lorsque les conditions édaphiques deviennent moins strictes, accompagnées

par une réduction du confinement donc offrant des variations plus importantes

du micro-climat. Trois sous-associations sont mises en évidence:

- celle à Isopterygium elegans (Tabl. 6, rel. 1 et 2), cette espèce rarement

terricole mais sciaphile stricte trouve ici refuge grâce au faible éclairement

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 15

Tableau n°7 CALYPOGETETUM FISSAE SCHUMACHER 1944

n° de relevé

surface en dm

exposition

pente (en 2) mini.

recouvrement (en %)

nombre d'espéces*

Bas,

eB) gages

“gears

"agno

CET ES

»388

DEET EEN

$58

veggzun

caractéristique

Calypogeia fissa 43 45 33

espèces du Dicranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dicranella heteromalla эз за 22 u z aa | v

Diplophyllum albicans TEE тп

Rhizomium punctatum 22 1

Pellia epiphylla 29] 1

compagnes

Mnium hornum 1 22 її

Вурпит cupressiforme + + n

Lophocolea bidentata 12| 1

Cladonia contocraca i2 1

herbacées

Dryopteris carthusiana

Blechnum spicant

Pteridium aquilinum

Athyrium filiz femina

* uniquement les bryophytes et lichens

Localisation des relevés et espèces accidentelles:

1-Manneville sur Risle (Eure),Les Baquets.

2-Saint Arnoult (Seine-Maritime),forêt de Saint Arnoult.

3-Corneville sur Risle (Eure),bois de l'Abbaye.

4-Saint Arnoult (Seine-Maritime),forét de saint Arnoult.

5-Ibid.

S-Etreville (Eure),La Baulière;Eurkynchium praelongum 12.

7-Vatteville la Rue (Seine-Maritime) forêt de Brotonne.

8-Ibid.

stationnel. Cette sous-association correspond au stade le plus juvénile du grou-

pement.

- la seconde, marquée par la présence de Cephalozia bicuspidata et Hypnum

cupressiforme (Tabl. 6, rel. n° 3 à 8) indique déjà une évolution nette vers deux

types de groupements: le Calypogeietum fissae ou le Cephalozietum bicuspidatae.

> celle à Diplophyllum albicans (Tabl. 6, rel. 9 à 10) mettant en évidence le

Passage vers le Diplophyllo albicantis-Scapanietum nemorosae, elle peut être

considérée comme la forme la plus évoluée du Calypogeierum argutae.

Source : MNHN, Paris

16 J. BARDAT

Synsystématique. - En Europe, quelques auteurs signalent ce petit grou-

pement notamment Schumacher (1944) en Allemagne Fédérale (vallée de la

Weser), Duclos et Lavergne (1944) en France (Cantal) et Philippi (1956) dans le

sud-ouest de-l'Allemagne Fédérale. Si ce syntaxon appartient sans conteste au

Dicranellion heteromallae Philippi 1963, von Hübschmann (1986) le rattache au

Calypogeietum fissae Schumacher 1944, en le considerant meme comme une

sous association. Marstaller (1984) admet Calypogeia arguta au rang de

caractéristique du Calypogeierum fissae alors que Calypogeia arguta, est absent

de son tableau n° | qui compte pourtant 66 relevés. Pour notre part, nous res-

tons prudents car le Calypogeietum argutae exprime des conditions écologiques

plus strictes que le Calypogeietum fissae et de ce fait sindividualise assez net-

tement de ce dernier en Haute-Normandie.

Le groupement à Calypogeia fissa (Calypogeietum fissae Schumacher

1944) (Tabl. 7)

Structure. - Ce groupement presente une structure assez comparable à celle

du Calypogeietum argutae avec cependant un développement plus important de

Diplophyllum albicans, de Dicranella heteromalla et l'absence totale de

Calypogeia arguta. Les formes biologiques sont dominées par les

Bryochamaephytes rampantes (67%) auxquelles s'associent modestement les

Bryochamaephytes types (22%) et les Bryochamaephytes cespiteuses (11%). Le

nombre spécifique moyen est de 3,5 et le recouvrement est compris entre 40% et

100%.

Synécologie. - Les conditions topographiques générales ressemblent à celles

du Calypogeietum argutae, mais les stations sont plus irrégulières. Calypogeia

fissa est une hygro-sciaphile moins stricte, plus tolérante aussi, vis-à-vis des va-

fiations de l'éclairement, Les substrats colonisés sont limoneux à limono-sableux,

à réaction acide voire très acide. À ce sujet Wattez (1979) indique des valeurs de

pH de l'ordre de 3,9 à 4,4 pour des stations du nord de la France et Haybach

(1956) mentionne des chiffres voisins (4,4 à 4,5) dans le massif du Wienerwald en

Autriche.

Le contexte forestier est constitué par la chénaie-boulaie ou la chênaie

hötraie à houx, appartenant au Quereion robori-petraeae Braun-Blanquet 1932.

Comme Calypogeia arguta, Calypogeia fissa constitue grace à ses rhizoides des

tapis se detachant par plaques.

Syndynamique. - Malgré le nombre restreint de relevés (huit) il a été possible

de mettre en évidence plusieurs variantes dont la valeur ne peut demeurer qu'in-

dicative. Elles correspondent à des variations hygro-édaphiques stationnelles: cel-

les à Pellia epiphylla où Mnium punctatum dans les sites les plus frais, celle à

Diplophyllum albicans dans les zones un peu plus sèches. Elles permettent d'es-

quisser les relations probables avec d'autres groupements résumées dans le

schéma ci-dessous.

Le Calypogeietum fissae peut être précédé sur le sol nu par le Calypogeierum

argutae lorsque les conditions écologiques demeurent très strictes. La présence

dans le Calypogeietum fissae de Mnium punctatum ou de Pellia epiphylla impli-

que une fraicheur certaine des stations pouvant conduire, lorsque le sol devient

argileux, à l'association à Pellia epiphylla et Catharinea undulata Herzog 1943

(= РеШешт epiphyllae Schade 1923).

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 17

Il existe dans de trés rares cas un groupement intermédiaire entre le

Calypogeietum fissae et le groupement à Diplophyllum albicans. Ce groupement

est dominé par Pohlia nutans. Trois relevés effe 5 dans le bois de l'Abbaye,

prés de Corneville-sur- Risle (Eure), montrent le caractère transitoire de ce grou-

pement (Fig. 7) qui masque ici le passage direct vers le groupement à

Diplophyllum albicans. Pohlia nutans n'est pas trés rare en Haute-Normandie

mais il est exceptionnel de l'observer en peuplements; l'exemple du bois de

l'Abbaye demeure l'un des plus marquants.

Synsystématique. - Appartenant au. Dicranellion heteromallae Philippi 1963,

le Calypogeietum fissae est couramment rencontré en Europe occidentale. De

nombreux auteurs en font mention à diverses reprises: Herzog (1943),

Schumacher (1944), Philippi (1956, 1963), Nickl-Navratil (1963), Wilmanns

(1966), von Hübschmann (1967, 1986), Nörr (1969), von der Dunk (1971),

Strijbosch (1973), Neumayr (1971).

Le tableau comparatif (Tabl. 8) rassemble quelques syntaxons du nord-est de

l'Europe occidentale appartenant au Calypogeietum fissae. Il permet d'observer

des variations non négligeables. Le groupement haut-normand (colonne n° 6) ap-

parait comme le moins acide et le plus xérophile notamment vis-à-vis des relevés

de Philippi (1963) (colonne n° 3 et 5) et Neumayr (1971) (colonne n° 4) où l'on

note les fréquences élevées de Lepidozia reptans, Scapania nemorea,

Isopterygium elegans et Plagiochila asplenioides, Le groupement de Haute-

Normandie s'écarte des relevés de Nörr (1969) (colonne n° 7) et de Strijbosch

(1973) (colonne n° 8) par l'absence d' /sopterygium schimperi (or&o-atlantique) et

de Jungermannia gracillima (cireumboréale). Les relevés de von der Dunk (1972)

(colonne n° 1) et de Philippi (1963) (colonne n° 2 et 3) correspondent à un stade

plus évolué où Diplophylhun albicans est omni-présent.

Fig. n°6

RELATIONS SYNDYNAMIQUES ENTRE DIVERS GROUPEMENTS PIONNIERS ET DES COMMUNAUTES

PLUS STABLES

[CALYPOGETETUM ARGUTAE

[CALYPOGETETUM FISSAE el

groupement à MWIUM PUNCTATUM

groupement à

POHLIA NUTANS ment à groupement à

|DIPLOPHYLLUM ALBICANS PELLIA EPIPHYLLA et

ATRICHUM UNDULATUM

«groupements stables dominés par MNIUM HORNUM

Source : MNHN. Paris

18 J. BARDAT

fig.n 7 Position topo-édaphique du

groupement à Pohlia nutans

As \\

Ay NS NIA NS Ns

AIB ENS A AN

RACINE

3 x as SN AM NS

ANN

Se \ NS RR

DON SN NN OS

NN NN

Y 423

Calypogeia tissa Bsj1e -

Diplophylium albicans 12 11 ES (ти. тыа)

Pontia nutans - pan

Telraphis pellucida. бт.

Dieranella heteromalla

Weien hornum

Polytrichum

Dicranum s

Hypnum cupressilorme 5.1

Le groupement à Calypogeia muelleriana (Calypogeietum muellerianae

Philippi 1963). (Tabl. 9)

Structure. - Si Calypogeia muelleriana domine l'ensemble de la communauté,

cette hépatique est toujours accompagnée de Dicranella heteromalla et trés sou-

vent de Tetraphis pellucida. On notera la présence sporadique de Lophozia

ventricosa et l'absence de Diplophyllum albicans.

Les compagnes des stades plus évolués de colonisation demeurent

généralement peu développés: Dicranum scoparium, Mnium hornum, Hypnum

Cupressiforme sl. et Cladonia coniocraea. Les Bryochamaephytes rampantes

représentent la forme biologique dominante (57%), les Bryochamaephytes

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 19

tableau n*8 TABLEAU COMPARATIF DU CALYPOGEIETUM FISSAE SCHUMACHER 1944.

n° d'ordre 3k 209: 4. 80 5 аро

groupe caractéristique

Calypogeia fissa y ev Arc WEN, Ug

Atrichum undulatum ION 1 £v у mm

Isopterygium elegans Seni 1

espèces du Dieranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dicranella heteromalla His air vo vov у ү w

Cephalozia bicuspidata VOID mm їп v ш

Diplophyllum albicans жү, TEA йш. н

Rhizomniun punctatum 1 uer Sr КЖЕ:

Lepidozia reptans т уш

Seapania nemorea a Gy, = x

Plagiochila asplentoides тут

Pissidens bryoides ы:

Lophocolea bidentata 1 ie oe п

Pellia epiphylla E i п

Isopterygium schimperi mm

Jungermannia gracillima п 1

Plagiothecium nemorale т

compagnes

Weier hornum eos п Gr Y gr

Polytrichum formosum І п

Hypnum cupressiforme І пп 1

Luzula luzuloides т D

Jungermannia crenulata 1

Eurhynchium praelongum 1 1

Cladonia comiocraea 2

Pohlia mutans 1

Eurhynchium striatum І

Calypogeia muelleriana 1

Calypogeia arguta 1

Légende:

1-Allemagne,DUNK von der (1972),8 relevés.

es PHILÍPPI (1963) ;sous-association à Diplophyllum albicans-variante type,

5 relevés

3-Ibid. variante à Lepidogía reptans,5 relevés.

A-Allenagne,NEUMAYR (1971),8 relevés.

5-Allemagne, PHILIPPI (1963) ;sous-association typique,8 relevés.

$-France Haute-Normandie,8 relevés.

7-Allemagne,NÓRR (1969), 5 relevés.

8-Hollande, STRIJBOSCH (1973),5 relevés.

9-France Bretagne DENISE LALANDE (1985),5 relevés; Mnium undulatum 11 ,Pogonatun

aloides IL, Thuidium tamariscinum Т, Brachythecium velutinum 1,Pseuloseleropodium

purum I, Pleuridium subulatum Т, Dicranum scoparium Т, Fissidens curnowit T.

cespiteuses et typiques avoisinant chacune 25%. Le nombre moyen d’espéces est

de six et le recouvrement de 100°

Synécologie. - Ce groupement colonise des talus limoneux mêlés de sable en

exposition nord à est, sur des pentes très variables (de 10° à 90°). Le port même

de l'espèce caractéristique (plaqué au sol) permet son adaptation à une grande

diversité de topographies. Les aires de développement restent modérées (0,1 5m?

Source : MNHN. Paris

20 J. BARDAT

Tableau n°9 CALYPOGETETUM MUELLERIANAE PHILIPPI 1963.

n° de relevé Pie eub NU

surface en dm dej 16и вив "A

exposition E N N NN NO SO

pente(en 2) mini. 80 40 20 45 25 10

maxi. 90 60 60 80 40 50

recouvrement en % 100 100 100 100 100 100

nombre d'espèces ac Ray a с ЕР

caractéristique

Calypogeia muelleriana ад 4A 55 55 43 55| V

espèces du Dieranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dieranella heteromalla 22 3 12 35 ie nv

Tetraphis pellucida iE + +2 m|aiv

Ca.ypogeia fissa i2 1

Cephalozia bicuspidata aa 1

Isopterygium elegans * £

Lophozia ventricosa 14 =

Lepidozia reptans 121 m

compagnes

Mnium hornum qa жо iv

Cladonia coniocraea Së ı +2 тїї

Dicranum scoparium +2 + 11 тїї

Hypnum jut landicum (13) 23 11 III

Hypnum cupressiforme

var. uncinatum 11 т

Polytrichum formosum + т

Campylopus fleruosus US

Localisation des relevés:

1-Maulévrier Sainte Gertrude (Seine-Maritime) ,lieu dit "Courval

2 à 6-Maulévrier Sainte Gertrude (Seine-Maritime) forêt du Trait-Maulévrier.

() espèce en limite de relevé.

maximum). Ce groupement est étroitement associé à la chénaie-hétraie acidiphile

à fougere-aigle ou à des formes de dégradation (chénaie-boulaie, voire boulaie).

Au niveau pedologique on peut distinguer deux cas (Fig. 8):

- D'une part, les substrats constitués par un ensemble limono-sableux où les

horizons Ay et A, sont peu développés; respectivement 0,5cm et 1,0cm en

moyenne) (Fig. 8, profils 1, 2 et 4).

- D'autre part les sols à humus brut épais (mor” ou "mor-moder^) où l'hori-

zon Ap atteint 3em d'épaisseur moyenne (Fig. 8, profils 3, 5 et 6).

En fait ce second type de sol n'est pas produit par le groupement

bryophytique maïs sa mise en place est liée en grande partie à une accumulation

gravitaire d'humus provenant de la partie supérieure du talus. On observe ce

phénomène dans les stations où les pentes ne sont pas trop importantes, done là

bù l'accumulation est possible. Dans ces conditions Calypogeia muelleriana colo-

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 21

fig.n 8 Micro-profils pédologiques

Calypogeietum muellerianae PHILIPPI 1963

(les n* des profils correspondent aux n* des relevés du tableau n°9 )

Légende :

usus brut

5 6 noiritee

d^, 1 horizon gris

HH ° M foncé

\ »

A А

i Кел

2 rtm

Lu lien

ante

silex

ÄM

hs Nas

nise suffisamment rapidement la surface humifére pour limiter le développement

des autres pionnières comme Dicranella heteromalla mais surtout Tetraphis

pellucida (humicole hyper-acidiphile) trés dynamique sur ce genre de substrat.

Quelle que soit l'épaisseur de l'horizon Ау, le sol des stations à Calypogeia

muelleriana est toujours trés acide. Ceci est corroboré par les mesures réalisées

Source : MNHN, Paris

22 J. BARDAT

dans le Nord de la France (Wattez 1979) au niveau de ce groupement où les va-

leurs de pH varient de 3,5 à 4,1 avec un C.N compris entre 17 et 20,4, ce qui est

assez élevé, confirmant ainsi le caractère humicole de cette espèce.

Syndynamique. - Le vigoureux développement de Calypogeia muelleriana

permet à ce groupement d'être bien individualisé. Il correspond à une

communauté pionniere humicole hyper-acidiphile capable de s'installer sur des

humus bruts gravitaires de plusieurs centimètres d'épaisseur. Toutefois, la

concurrence de Tetraphis pellucida est très forte, ce taxon humicole se compor-

tant dans de telles stations comme un saprolignicole dès que le substrat s'enrichit

en matière organique peu ou non dégradée. Cette tetraphidale aura donc tendan-

ce à remplacer Calypogeía muelleriana dans les stations de ce type. Si des boule-

versements interviennent sur la couverture forestière (éclaircies ou coupes), la

communauté peut évoluer vers des groupements héliophiles bryo-lichéniques

xéro-acidiphiles.

Synsystématique. - En Allemagne Fédérale, Philippi (1963) décrit ce type de

groupement le rattachant à l'alliance du Dicranellion heteromallae. Les compa-

raisons phytosociologiques (Tabl. 10) confirment malgré les quelques variations

liées à une situation plus continentale des syntaxons allemands, la position

syntaxonomique du groupement haut-normand.

Philippi (op. cit.) propose plusieurs variantes et sous-associations provenant

de diverses stations allemandes (haute vallée de la Wezer, massifs du Harz et du

Rhön). Le syntaxon de Haute-Normandie correspond assez bien à la sous-

association n^ 6 dite “a Cephalozia bicuspidata” (Tabl. 10, colonne n° 2)

observée dans le Harz, voire à la sous-association n° 3 décrite dans le

Weserbergland, mais notre groupement ne possède pas Diphophyllum albicans,

Scapania nemorea et Pohlia nutans.

Les relevés en provenance de la région du Mecklenbourg (colonne n* 5, Doll

1966) Thuringe (colonne n° 6, Marstaller 1973) sindividualisent par la présence

d' Isopterygium schimperi et de Mnium punctatum, deux espèces sciaphiles

humicoles preferentes voire turficole pour la seconde. Le groupement normand,

possédant à la fois Dicranum scoparium, Cladonia coniocraea, Hypnum

cupressiforme et une faible représentation d'éléments comme Diplophyllum

albicans et Cephalozia bicuspidata, offre un caractère plus évolué se rapprochant

en cela des relevés de von Hübschmann (1975) (colonne n° 1) malgré une légère

empreinte submontagnarde de ces derniers.

Le groupement à Diphyscium foliosum (Diphyscietum foliosi (Amann

1928) Philippi 1963) (Tabl. 11).

Structure. - De structure simple, ce groupement est dominé par Diphyscium

foliosum, une petite buxbaumiacée peu commune en Haute-Normandie. Dans le

cortège associé, on note la présence permanente de Diplophyllum albicans, plus

irréguliérement de Dicranella heteromalla, Mnium hornum, et rarement de

Scapania nemorea ou de Calypogeia fissa.

En ce qui concerne les formes biologiques, les Bryochamaephytes rampantes

sont majoritaires (56%) mais sont accompagnées par les formes types (22%) et

les cespiteuses (17%), les pulvinées n'étant représentées que par une seule espèce

(Leucobryum glaucum). Le nombre moyen d'espèces est de sept mais il existe

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 23

une variation importante au niveau des compagnes d'un relevé à l'autre. Le re-

couvrement oscille entre 90% et 100%.

Tableau n*10 TABLEAU COMPARATIF DU CALYPOGEIETUM MUELLERIANAE PHILIPPI 1963.

n° d'ordre TA Жуз Б,

caractéristique

Calypogeia muelleriana VÀ EV: ANNE rev:

espèces du Dieranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dieranella heteromalla Yt Wo dv ec ue y

Cephalozia bicuspidata DOT VE а у

Pohlia nutans EE: SE a FE тїї

Lepidozia reptans xni nS VELIS

Diplophyllum albicans тет неу

Pellia epiphylla ur І IE

Lophozia ventricosa 1 т

Tetraphis pellucida Et EIE

Seapania nemorea I I

Isopterygium elegans п

Plagiothecium laetum II

Orthodontium Lineare 1

Pogonatum aloides I

Cephaloziella divaricata I

Aulacomium androgynum I

Atrichum undulatum I y

Ditrichum homomallum E

Nardía scalaris 1

Calypogeia fissa 1

Campylopus fleruosus 1

Isopterygium schimperi III II

Rhizomium punctatum II I

conpagnes

Mnium hornum v I IV II V H

Hypnum cupressiforme* п nox I

Polytrickum formosum EN

Cladonia contocraca Ir III I

Plagiothecium curvifolium її

Polytrichum juniperinum 1

Cladonia chlerophaea 1

Rhytidiadelphus loreus +

Dicranum scoparium III

Légende:

l-Allemagne,von HÜBSCHMANN (1975),7 relevés.

2-Allemagne, PHILIPPI (1963) ;sous-association n*6,11 relevés.

3-France,Haute-Normandie,6 relevés.

Allemagne PHILIPPI (1963) ;sous-association n°3,8 relevés.

5-Allemagne,DOLL (1966),5 relevés.

G-hllemagne,MARSTALLER (1973),12 relevés.

incluent Hypnum jutlandicum

Source : MNHN. Paris

des talus contigus à des

ses;

J. BARDAT

Synécologie.

surplomb (60° à 120°), et les expositions varient du sud-est au sud-ouest.

Tableau n°11 DIPHYSCIETUM FOLTOSI (AMANN 1928) PHILIPPI 1963.

n° de relevé „ EE ME PC PERS

surface en dm" 4518. oe E CS dom AE

exposition 50 S 50 S SE S 5 050 SO SSE

pentelen 8) mini. 80 85 50 85 90 0 50 60 50 70

maxi. 100 60 100 110 90 95 100 100 80

recouvrement en % 90 90 90100 95 95 95 70 65 95

nombre d'espèces sa RS Ed TE:

caractéristique

Diphyscium foliosun 55 54 45 45 45 54 55 34 35 45

espèces du Dieranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Diplophyllum albicans 13 +4 13 34 + 12 12 13 23 +2

Dieranella heteromalla 12 23 $e 22 12 42°42 + +2

Calypogeia fissa a Te

Seapania nemorea 12 42

Atrichun undulatum i 12

Pohlia nutans +

Cephalozia bicuspidata E

compagnes

Mnium hornum + E + $$ -H 1,42 1L

Cladonia coniocraea ree S

Polytrichum formosum u u 12

Hypnum cupressiforme

var. uncinatum Ti 31 1 +

Hypnum jut landicum 12 24

Eurhynchium striatum ri

Leucobryun glaucum i

Isothecium myurum n

Thuidium tamariscinum +

Rhytidiadelphus triquetrus Lei

Dicranum scoparium (+2)

() espèce en limite de relevé

. thalle primaire

Localisation des relevés:

1-Ecaquelon (Eure),forét de Montfort,

2-La Feuillie (Seine-Maritime) forêt de Lyons.

3-Corneville sur Risle (Eure),bois de l'Abbaye.

4-La Feuillie (Seine-Maritime) forêt de Lyons.

5-Incheville (Seine-Maritime), Triage d'Eu.

6-La Feuillie (Seine-Maritime), forét de Lyons.

7-Ibid.

8-Corneville sur Risle (Eure),bois de l'Abbaye.

9-Ibid.

10-Conches en Ouche (Eure),forét de Conches.

Source : MNHN. Paris

- Les stations sont assez bien typées, régulièrement observées sur

formations sylvatiques trés acidiphiles de type chénaie

liflore à Leucobryum glaucum. Les pentes sont fortes, allant méme jusqu'au

tit

тїї

тї

HHHHHH

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 25

fig.n 9 Transect au niveau

Diphyscietum foliosi (АМАМ 1928) PHILIPPI 1963

Monitor! (Eure) -

wey

silex. gélits

Isothecium myosuroides

Peltigera canina

лост

М А.

DX y

EE E x

Il s'agit d'un groupement pionnier terrico-humicole des sols acides limono-

sableux où la pédogénése est peu évoluée. L'horizon Ag est presque inexistant

(0.2 à 0,3cm d'épaisseur) par contre A, est déja souvent bien individualisé (0,5 à

1,5cm). Dans le transect provenant de la forêt de Montfort (Eure) (Fig. 9),

Diphyscium foliosum disparait trés rapidement dés que l'horizon humifere Ay se

développe, laissant la place à des groupements hyper-acidiphiles plus évolues à

Leucobryum glaucum et Hypnum cupressiforme s. l., voire à des groupements

sapro-lignicoles où domine /sothecium myosuroides. Des mesures de pH réalisées

par Haybach (1956) sous Diphyscium foliosum varient de 4,2 à 5,1, confirmant le

caractére acidiphile strict de cette espèce.

Syndynamique. - Par rapport aux observations faites à Madère (von

Hubschmann 1971) et dans le Cantal (Lecointe et coll. 1980) où l'on peut noter

la présence de Pogonatum aloides, notre groupement se situe à un stade plus

Source : MNHN, Paris

J. BARDAT

fig.n 10 Coupes transversales de chemins colonises

par Cephalozia bicuspidata

(les n* des coupes correspondent aux n° des relevés du tableau n°13)

[ coupes.

AM itiere

А E 7” brute

„Situation de

Cephalozia

cl rm «ањ. eat:

anthropique

relative

o e

ШУ <a,

/ Y Su: 7

- a

= 2

évolué. Le développement trés net de Diplophyllum albicans, de Polytrichum

formosum et d Hypnum cupressiforme s. 1. sous-entend déjà la régression du

groupement au profit de celui à Diplophyllum albicans. Le taxon détermine une

Sous-association décrite par Philippi (1963) et constitue en soi une forme de tran-

sition (abl. 12, colonne n° 3). Ceci confirme la difficulté d'observer ce grou-

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 27

pement dans sa phase typique à la fois parce que l'espèce caractéristique est peu

commune (du moins en Haute-Normandie) et qu'elle individualise un grou-

pement fugace, reflet d'une évolution constante de la microtopographie des sta-

tions colonisées.

Synsystématique. - Le Diphyscietum foliosi (Amann 1928) Philippi 1963, au-

quel se rattache notre syntaxon, appartient au Dicranellion heteromallae Philippi

1963. A titre de comparaison, quelques groupements faisant partie de la même

association ont été rassemblés dans le tableau 12. Dans certains cas, le faible

nombre de relevés ne permet qu'une mise en parallele relative (Tabl. 12, colon-

nes n° 1, 2 et 4).

Globalement, on observe un certain nombre d'invariants spécifiques qui sont,

outre l'espèce caractéristique, Dieranella heteromalla, Hypnum cupressiforme сі

Diplophyllum albicans. Les Variations les plus marquantes sont liées à des fac-

teurs chorologiques: présence de Southbya tophacea (méditerranéo-atlantique)

dans les relevés provenant de Madère (colonne 1, von Hübschmann 1971); exis-

tence de deux circumboreales orophiles (Blepharostoma trichophyllum et

Tritomaria exsectiformis) en Allemagne (colonne n° 3, Philippi 1963, colonne n°

5, Walther 1955) ou d'une circumboréale submontagnarde (Marsupella

emarginata) dans les relevés du massif central (colonne n° 2, Lecointe et coll.

1980). Les autres variations observables s’apparentent à des stades dynamiques

différents.

Le groupement à Cephalozia bicuspidata (Cephalozietum bicuspidatae

Haybach 1956) (Tabl. 13).

Structure et habitat. - Ce groupement occupe essentiellement la partie cen-

trale des chemins forestiers et tout particulièrement les zones bombées de part et

d'autre des bandes de roulement des véhicules (Fig. 10). Cette pression

anthropique relative a été estimée à partir de la dégradation lice au piétinement

el au passage des véhicules. Lorsque le sol est nu la courbe passe par un maxi-

mum et devient nulle ou trés faible quand le tapis végétal présente un recou-

vrement voisin de 100%. La forme de ces stations est donc très allongée mais ne

dépasse guère 20 à 40cm de large. Le développement longitudinal, de façon plus

ou moins discontinue, peut atteindre une dizaine de mètres. Ces sites semblent

correspondre à la section du chemin où le piétinement et l'écrasement sont

modérés. Physionomiquement, le groupement apparait donc comme une bande

étroite d'un ton vert où domine Cephalozia bicuspidata.

En dehors des chemins, on l'observe plus rarement sur des talus, dans des

Secteurs où s'est exercé un piétinement ou un tassement temporaire occasionnant

un compactage superficiel du sol.

Le spectre biologique est le suivant:

68,2%

13,6%

4,5%

Le nombre moyen d’especes est de six et le recouvrement est voisin de 100%.

- Bryochamaephytes rampante:

` Bryochamaephytes typiques:

- Bryochamacphytes cespiteuses

- Muscothérophytes:

Source : MNHN. Paris

28 J. BARDAT

Tableau n°12 TABLEAU COMPARATIF DU DIPHYSCIETUM POLIOSI (AMANN 1928) PHILIPPI 1963

ne d'ordre ЕЕ Ос

groupe caractéristique

Diphyscium folioaum eRe lass E

Cephaloziella divaricata 1

Buzbaumia aphylla 1

espèces du Dieranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dicranella heteromalla EEE io

Diplophyllum albicans 2 WEGE

Atrichum undulatum "n w І

Scapania nemorea 2 TT

Pogonatum aloides u 1

Cephalozia bicuspidata 1 йт 1

Isopterygium elegans Be:

Lepidozia reptans molar

Calypogeia fissa 2 у п

Southbya tophacea 1

Harsupella emarginata 1

Tsopaches bicrenatus тї

Tritomaria exsectiformis n

Calypogeia muelleriana 1

Blepharostoma trichophyllun I n

compagnes

Hyprum cupressiforme 1 NUN TE

Cladonia coniocraea 1 п ти m

Polytrichum formosum no r чеп

Pohtia mutans ne

Maium hornum B v

Lophocolea bidentata 1

Ceratodon purpureus 1

Luzula luzuloides 1

Cladonia chlorophaea 1

Eurhynchium striatum ш a

Dicranum scoparium zoo

Cladonia f'inbriata 1

Leucobryum glaucum È

Isothecium myurum 1

Thuidium tamariscinum D

Rhytidiadelphus triquetrus a

Hypnum cupressiforme var. uncinatum

() espèce en limite de relevé ; en chiffre arabe le nombre de relevés où l'espèce est

Legends présente.

1-Madére,von HÜBSCHMANN (1971),2 relevés.

2-France Massif Central,LECOINTE et Coll. (1930),2 relevés.

3-Allemagne,PHILIPPI (1963),6 relevés.

4-Allemagne,PHILIPPI (1982),3 relevés.

5-Allenagne, WALTHER (1955),15 relevés.

6-France ‚Haute-Normandie,10 relevés.

Synécologie. - Les sols des chemins supportant ce type de groupement

possedent une matrice texturale limoneuse mélée souvent de sable et de graviers

ct plus ou moins compactée. ЇЇ existe, en fonction des sous-associations

individualisées, des variations pédologiques significatives:

Source : MNHN. Paris

Tableau n° 13

n° de

surfas

exposition.

pente (en 2) mini.

recouvrement [en X)

nombre d'espóces*

relevé 1

en dei

gie

zë u

1,5

gzvs

vuon

angos

CEPHALOZIETUM BICUSPIDATAE MAYBACH 1956.

caractéristique

Cephalozia bicuspidata

differentielles des

sous-associations

Diplophyllum albicans

Calypogeia fissa

Calypogeia arguta

Calypogeia muelleriana

Scapania nemorea

chlorophyeée

espèces du Dieranellion

heteromallae et des unités

supérieures

Dieranella heteromalla

Isopterygium elegans

Atrichum undulatum

Pellia epiphylla

compagnes

Hypnum cupressiforme

dypnum jutlandicum

Marium hornum

Cladonia furcata

Thuidium tamariscinum

Dicranum scoparium

Lophocolea heterophylla n

Campylopus flezuosus

зә

зл

зз

+з

- pente nulle et exposition sans

objet.

* uniquement les bryophytes.

ит

CEN

ит

Localisation des relevés et

les espèces accidentelles:

1-Haromne (Seine-Maritime), forêt

Verte.

2-Vatteville la Rue(Seine-Mari ti

те], forêt de Brotonne.

3-Ibid.

4-Etreville (Eure),la Baulière,

Solenostoma sp.11.

S-Maulévrier Sainte Gertrude

(Seine-Maritime), forêt du Trait-

Maulévrier,Pohlia nutans +2,

Lepidozia reptans 42.

6-Freuilleville(Seine-Maritime),

forêt du Croc.

7-Maulévrier Sainte Gertrude

(Seine-Maritime), Lieu dit

"Courval".

8-Ibid.

9-Ibid,Juncus tenuis +.

10-Longroy (Seine-Maritime) , forêt

du Triage d'Eu,Brachytheeium

velutinum +.

11-Maulévrier Sainte Gertrude

(Seine-Maritime), forêt du Trait-

Maulévrier.

12-Ibid.

13-Tbid. „Cladonia sp.(thalle

primaire)

34-Ibid. ,Physcomitrium piriforme+?.

15-Ibid.

Source

AIGNVAYONALAVH NA STIOODHIAI SILAMADA YA

MNHN. Paris

30 J. BARDAT

fig.n 11 Micro-profils pedologiques

Cephalozietum bicuspidatae HAYBACH 1956

relevés de tableau #113)

(les n° des profils correspondent aux n

-5em

©:

- le relevé n° 1 (Tabl. 13) constitue la forme la plus pauvre du groupement.

Le sol est peu développé (limon mêlé de silex) sans horizon humifere discernable

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 31

visuellement (Fig. 10, profil n° 1). Ce syntaxon élémentaire caractérise un stage

initial ou une station soumise à une pression anthropique bien marquée, Mais

dans ce cas le piétinement reste temporaire, sans déformation importante du sol.

- la sous-association I (relevés n° 2 à 6) se caractérise par la présence d'un

groupe d'hépatiques à feuilles: Diplophyllum albicans, Calypogeia fissa, Caly-

pogcia arguta et Calypogeia muelleriana, Les horizons organiques sont peu

développés dans les profils pédologiques (Fig. 11, profils n° 2, 3 et 4). L'existence

d'espèces pionniéres confirme le caractère juvénile du groupement ainsi qu'une

pression anthropique légère compte tenu de la faible resistance de ces espèces au

piétinement.

Au niveau des profils n^ 5 et 6, l'accroissement des horizons Ay et A, (environ

lem d'épaisseur) permet à Calypogeia muelleriana (humicole préférente) de croi-

tre moderément, définissant ainsi une variante à tendance humifere. On constate

parfois une superposition de matériaux conduisant à la création d'un sol

polycyclique (Fig. 1, profil n° 5; les deux horizons humiféres sont nettement ap-

parents) méme dans ce cas Cephalozia bicuspidata montre une forte capacité à

coloniser les sols neo-formes.

- la sous-association II (relevés n° 7 à 15) sindividualise à la fois par la dispa-

rition du groupe différentiel précédent et par la présence de Scapania nemorea à

laquelle est associée trés souvent une chlorophycée filamenteuse (septophycidéc).

Du point de vue pédologique l'ensemble des horizons Ay - Aj - Az - AB est bien

marqué. Le relevé n° 15 avec la présence de Dicranum scoparium et Campylopus

flexuosus correspond à une variante un peu plus évoluée.

Haybach (1956) sans présenter de profils, donne des indications assez précises

sur les conditions physico-chimiques des sols où Cephalozia bicuspidata et

Scapania nemorea se développent. Ainsi, la fourchette de pH s'étend de 4.2 à 5,4

et le pourcentage de matière organique varie de 0,7 à 3,3 %, plus rarement

jusqu'à 5,2-6,2%, Ces proportions de matière organique sont faibles au regard

des capacités réelles d'adaptation de ces deux hépatiques sur des humus bruts.

yndynamique. - Ce groupement occupe une position un peu marginale par

rapport à la dynamique normale généralement liée à des substrats limoneux

melés de sable. En effet la pression anthropique s’y exprimant sous la forme du

piétinement, crée un biotope spécialisé et durable puisque son évolution ne re-

prend que lorsque la fréquentation par l'homme ne s'exerce plus ou du moins

reste compatible avec elle. Faisant suite à des associations pionniéres comme le

Calypogeietum fissae ou plus ou rarement le Calypogeietum argutae, il peut

évoluer vers le groupement à Diplophyllum albicans voire le Calypogeierum

muellerianae. Mais sa forme la plus typique reste celle où se développe Scapania

nemorea.

Synsystématique. - Plusieurs auteurs ont signalé à diverses reprises ce grou-

pement (Haybach 1956, Maurer 1961, von der Dunk 1971, Neumayr 1971, von

Hübschmann 1971) . Le Cephalozietum bicuspidatae Haybach 1956 appartient à

l'alliance du Dicranellion heteromallae Philippi 1963. Une comparaison avec les

travaux de Haybach (op. cit) montre la grande similitude de composition

floristique entre l'association qu'il décrit dans le nord-ouest de la forêt viennoise

(Autriche) et notre sous-association II (Tabl. 13, rel. 7 à 15). Toutefois, les

releves de Haybach possedent des espèces acidiphiles terro-humicoles comme

Source : MNHN. Paris

Toblenu nia

steep ай бе

EECH

„še

^g айе»

sae

si ула»

э 89s

DIPLOPRTLLO ALBICANTLS-SCAPANIETUM NEHOROSAE SHARDA 1947-

вз

з®зав°п

по

cda

DTD

os sizs

ев sler

за 8388

classes de

Diplophyttum albicans

airrérentiettes des sous-

Associations et des variantes

Pogonatu aloides

Lepidosia reptana

Lophocolea cuspidata

Calypogeia fies

Dieranum ecoparium.

Cladonia contocraea

Cladonia pyridata

Cladonta cosepititia.

espèces des unités

Supérieure (Dienanel-

[РП

Dieranella hateromatta

Corpylopus Flezuonus

Ponta mutans

Polytrichen juniperina

Tetraphia pellucida

Lophovia ventricosa

compagnes

ien оты

Byprum cupressiforme

Polyerichen Zeene

Leucobryum glaucum

Pleurcatum schreberi

ec physodas

Eurhynchium striatus

espèces herbacées et

Deschampeta flezuosa

Calluna vulgaria

lonicera periclymenum

Teucrium scorodonia

Preridi aqui tinim

isen hetis

эз

z 1а

* uniquement les bryophytes et len lichens

Lvauva T

Source : MNHN. Paris:

RICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 33

Calypogeia trichomanis, Lepidozia reptans et Diphyscium foliosum toutes absentes

ou trés rares dans notre groupement,

Le groupement à Diplophyllum albicans (Diplophylio | albicantis-

Scapanietum nemorosae Smarda 1947) (Tabl. 14).

Composition floristique générale. - Le groupement est largement dominé par

Diplophyllum albicans. Cette hépatique se développe en peuplements denses for-

mant parfois des facies presque monospécifiques. D'autres espèces sont présentes

avec des fréquences élevées: Dieranella heteromalla, Mnium hornum, Hypnum

cupressiforme 51. et Dicranum scoparium. Suivant les variations edaphiques et

climato-stationnelles, des groupes d'espèces différentielles sont mis en évidence.

La structure et la composition floristique varieront fortement en fonction de ces

facteurs écologiques. Au niveau des bryophytes le spectre biologique global est le

- Bryochamaephytes typiques: .......29,4%

- Bryochamaephytes rampantes: ....52,9%

- Bryochamacphytes cespiteuses: 11,8%

Bryochamaephytes pulvinées: ......5,9%

Le recouvrement est supérieur à 75% dans 93% des cas observés. Le nombre

moyen d'espèces (Bryophytes et Lichens) est de 6 (x = 5,97; s = 1,27).

La majorité des stations offre des pentes supérieures ou égales à 80° (75% des

cas observés) mais pouvant parfois atteindre 110°. Les expositions sont surtout

circonserites dans le secteur nord-est - nord-ouest (67% des cas) plus rarement

au sud-ouest - sud-est (10% des cas).

‘Trois sous-associations sont discernables:

Localisation des relevés et espèces accidentel les:

1-Corneville sur Risle (Eure).Le Houx Gaillard.

2-Saint Arnoult (Seine-Maritime) forêt de Saint Arnoult.

3-La Mailleraye (Seine-Maritime); forêt de Brotonne.

4 à 9-Ibid.

10-Le Marais Vernier(Eure) „Hypericum pulchrum i,Eurhynchium praelongum +:

11-Freuilleville (Seine-Maritime), forêt du Croc.

12-Le Marais Vernier (Eure).

13-Conches en Ouche (Eure), forêt de Conches.

14-Ibid,bois du grand Pare Erica cinerea 127

15-Le Trait (Seine-Maritime) forêt du Trait-Maulévrior.

16-La Mailleraye (Seine-Maritime), forêt de Brotonne,Campylopus flezuosus +2.

17-Etreville (Eure),La Bauliére,

18-Aizier (Eure),bois de Fácamp,Campylopus flezuosusi?,Vacoinium myrtillus +,Calypogeia

19-Corneville sur Risle (Eure),le Quesnay. muelleriana +2;

20-Corneville sur Risle (Eure),bois de l'Abbaye.

21-Ibid. .Ieotheeium myurum +.

22-Saint Mards de Blacarville (Eure),Côte de Risle,Luzula forsteri +.

23-Vatteville la Rue (Seine-Maritime) forêt de Brotonne;

24-La Mailleraye (Seine-Maritime) forêt de Brotonne.

25-Vatteville la Rue (Seine-Maritime), forêt de Brotonne.

26-1bia.

27-La Mailleraye (Seine-Maritime), forêt de Brotonne.

28-La Londe (Seine-Maritime) ,forét de la Londe,

29-Vatteville la Rue (Seine-Maritime) ,forét de Brotonne.

30-Le Trait (Seine-Maritime),forét du Trait-Maulévrier.

Source

MNHN, Paris

34 J. BARDAT

fig.n 12 Micro-profils pedologiques

Diplophyllo albicantis -

Scapanietum nemorosae SMARDA 1947

1 2 6 7

Mit t

(И 20

fit

18 Légende :

o (voir Fig. n°8)

D Af

äi ale

ele

h N

Sem

(les nt des profils correspondent aux n° des relevés du tableau n°16)

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 35

- la premiere (relevés n° 1 à 14) sindividualise par la présence d'un petit

groupe d’hepatique: feuilles et secondairement par Pogonatum aloides. Cette

polytrichacee assoc Calypogeia fissa et Lophocolea cuspidata, souligne le

stade juvénile du groupement. Les micro-profils correspondants montrent un ho-

rizon humifére (Ag - Ay) épais de Imm à 3mm (Fig. 12, profils n° 1, 2, 6, 7, et

11) L'apparition de Dicranum scoparium et Hypnum cupressiforme sl. est

corroborée par une augmentation nette de l'épaisseur de humus (4mm à 12mm:

Fig. 12, profils n° 12 à 14).

- la seconde (relevés n° 15 à 22), que l'on peut considérer comme typique est

marquée par l'absence ou la rareté des hépatiques à feuilles. Corrélativement ap-

parait un petit groupe d'espèces hyper-acidiphiles: — Leucobryum glaucum,

Polytrichum juniperinum et Calluna vulgaris. Les sols offrent une accumulation

importante de matière organique (Fig. 12, profils n° 16, 17, 18 et 22) atteignant

pres de 2cm en général.

- la troisieme (relevés n^ 23 à 30) est définie par l'existence de trois Lichens:

Cladonia coniocraea, Cladonia pyxidata et Cladonia caespititia. Cette sous-

association s'observe dans des stations beaucoup plus découvertes. en lisière

forestiére, en contact avec la lande à callune. Le substrat est constitué par un

limon sableux parfois à forte charge de silex gélifs où l'horizon Ay est omni-

présent dépassant régulièrement deux centimètres d'épaisseur avec parfois un pe-

tit horizon décoloré sous jacent (Fig. 12, profil n° 24) Dans ces stations

Diplophyllum albicans trouve des conditions écologiques limites pour son

développement.

Syndynamique. - Cette association peut être considérée comme un grou-

pement clef dans la dynamique d'évolution des communautés bryophytiques

pionnières sur substrat limoneux. Dans le schéma ci-après sont synthétisées les

principales relations entre les groupements précédemment analysés. Ils ne sont

pas les seuls à intervenir mais ils représentent le cas le plus general.

Les groupements tels que le Calypogeietum argutae, le Calypogeietum fissae et

le Pogonatetum aloidis s'établissent sur les limons à trés faible structure

pédologique organique (pas d'horizon Ay et un A, peu ou pas évolué) dans des

conditions micro-topographiques assez strictes. Le Diphyscietum foliosi ct le

Cephalozietum bicuspidatae sont soumis à des conditions stationnelles topo-

climatiques moins spécifiques et à une évolution pédologique sensible du substrat

(présence d'un A, bien marqué et parfois d'un Ap). Le Calypogeietum

muellerianae forme une communauté particulière , humicole sciaphile préférente,

dont la dynamique évolutive est moins dépendante des autres groupements pré-

cités. Le Diplophyllo albicantis-Scapanietum nemorosae apparait donc comme le

passage obligé pour l'ensemble de ces groupements, ceci à cause de sa large am-

plitude écologique.

Synsystématique. - Plusieurs auteurs en Europe ont observé ce type de grou-

pement (Pankow et Fischer 1965, Nôrr 1969, Kuhner et coll. 1968, von

Hubschmann 1970 et 1975, Neumayr 1971, Marstaller 1973), Le Diplophyllo

albicantis-Scapanietum nemorosae Smarda 1963, dépend de l'alliance du

Dicranellion heteromallae Philippi 1963.

Dans le tableau comparatif n° 15, on constate une forte parenté spécifique en-

tre le syntaxon haut-normand et les groupements observés en Allemagne par von

Hübschmann (1970) et Neumayr (1971), en particulier la sous-association 1

Source : MNHN, Paris

36 J. BARDAT

Fig. n°13: POSITIONS SYNDYNAMIQUE ET ECO-EDAPHIQUE RELATIVES DU

DYPLOPRYLLO ALBICANTIS-SCAPANIETUM NEMOROSAE ŠMARDA 1947

= - =

substrat brut sans horizon humifére ES | mor

Calypoge etum

argutae

Pogonatetum

aloidie

En]

Diphysetetum

foliosi

Calypogetetum

fissae

Cephalozietum

bicuspidatae

Calypogetetum

muellerianae

Diplophyllo albicantis-

Scapanietum nemorosae

groupements bryo-liché

niques xérophiles et

acido-héliophiles sur

complexe sablo-limono-

graveleux dépendants

du Calluno-Ericetum

cinereae (ALLORGE 1922

LEMEE 1937.

groupements très évolu

és hyper-acidiphiles à

Leucobriyn glaucum et

Dicranum scoparium

dépendants de 1'alliany

ce du Quercion robori-

petraeae BRAUN BLANQUETI

1932.

substrat limono-sableu]

[groupements et faciès

à Mnium hornum acido-

sciaphiles dépendant

surtout de la chênaie-

hêtraie à houx(allian-

ce du Quereion robori-

petraeae BRAUN-BLANQUE

1932).

(substrat limoneux)

( Calypogeietosum). Notons toutefois la présence en Allemagne de Plagiothecium

laetum et de Pl. nemorale qui apportent une légère tonalité médio-européenne.

Par contre les relevés de Pankow et Fischer (1965), de Marstaller (1973) et de

Kuhner et coll. (1968) sont beaucoup plus pauvres en espèces. Ainsi le cortège

des espèces compagnes se réduit pratiquement à Mnium hornum. La présence de

Tetraphis pellucida et de Cephalozia bieuspidata indique à la fois un stade dyna-

mique moins évolué mais une nature nettement plus humifere du substrat, au

moins en ce qui concerne les relevés de Pankow et Fischer (1965).

Remarques phytosociologiques générales

Les huit groupements décrits appartiennent tous à l'ordre des Dicranelletalia

heteromallae. Afin de mieux cerner leurs éléments floristiques differentiels, nous

les avons réunis dans un tableau synthétique (n° 16). Ceci nous permet de теше

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE:

Tableau n° 15

NORMANDIE

TABLEAU COMPARATIF DU DIPLOPHYLLO ALBICANTIS-

SCAPANIETUM NEMOROSAE SMARDA 1947.

n° d'ordre 2052153 ars big та

groupe caractéristique

Diplophyllum albicans ууу v v|v|v|v

Seapania nemorea mum п av jir

espèces différentielles

des sous-associations

Lepidozia reptans av ишп rrr (п

Atrichum undulatum пуп

Isopterygium elegans var. zur

Plagiothecium laetum п

Plagiothecium nemorale 1

Pogonatum aloides w|r

Lophocolea cuspidata її

Calypogeia fissa IV І

Cladonia conioeraca e E Y

Cladonia pyridata у

Cladonia caespititia ту

Tetraphis pellucida ї 1 w|r

Cephalozia bicuspidata шт

espèces des unités supérieures

Dieranella heteromalla v|v|v у ofr] v for

Diphyscium foliosum 1

Lophozia ventricosa +

Campylopus fleruosus п

compagnes

Mnium hornum III IV IV II v тї

Hypnum cupressiforme* III|III|III IV тїї

Dieranum scoparium ujaji v v

Pohlia nutans vino or 1

Polytrichum formosum ı |tr nro поп

Pleurozium schreberi PPM

Calluna vulgaris Iw qv

Eurhynchium striatum йл ү

Leucobryum glaucum пп

Polytrichum juniperinum ur

Hypogymia physodes Ion

Rhizomnium punctatum т 1 Jır

y compris Hypnum jutlandicum

Légende:

l-Allemagne,HÜBSCHMANN уоп, (1970),5 relevés.

2-Allemagne,NEUMAYR (1971),15 relevés.

3-France Haute-Normandie, sous-association calypogeietosun,14 relevés.

4-France, Haute-Normandie ,sous-association typicum,8 relevés.

5-France Haute-Normandie, sous-association cladonietosum,8 relevés.

6-Allemagne,PANKOW et FISCHER (1965),5 relevés.

7-Allemagne ,MARSTALLER (1973) ,12 relevés.

8-Allemagne, KUHNER et coll. (1968),5 relevés.

Source : MNHN. Paris

38 J. BARDAT

en évidence l'amplitude écologique non négligeable, de certaines espèces

caractéristiques telles que:

Calypogeia fissa, Cephalozia bicuspidata ou Diplophyllum albicans. Ainsi

Calypogeia fissa, present dans la plupart des groupements étudiés, montre les

fréquences les plus élevées au niveau du groupement type (Calypogeietum fissae )

mais aussi dans le Calypogeietum argutae. S'agissant d'une pionnière, son impor

tance dans un groupement donné est donc un élément significatif de la

syndynamique de ce dernier, sans pour autant en déterminer la valeur

synsystématique.

Sur le plan spécifique les deux groupements pré-cités sont assez voisins mais

le Calypogeietum argutae est nettement plus diversifie en Bryophytes (18 contre

9). Toutefois plusieurs espéces à fréquence élevée sont communes aux deux grou-

pements. Ceci signifie que la caractérisation de ces associations n'est pas aussi

aisée que l'on pourrait le penser, car elles s'inscrivent dans un processus évolutif

rapide.

De méme, le Pogonatetum aloidis observé dans sa phase typique reste rare.

Moins spécialisé que le groupement à Pogonatum namum au niveau des critères

spatio-pedologiques, il forme un groupement fugace dans la dynamique de colo

nisation et d'évolution des peuplements bryophytiques pionniers. Sa composition

floristique est relativement proche du Calypogeierum fissae et, dans une moindre

mesure, de la première sous-association du Diplophyllo albicantis-Scapanierum

nemorosae. Dans les deux cas, les groupements plus évolués exercent sur lui une

forte pression. Notons que le faible nombre d'espéces composant ces grou

pements et leur développement sur des sols jeunes, implique souvent des liens

socio-dynamiques assez étroits donc des transgressions fréquentes et inévitables.

D'autres groupements sont mieux individualisés sur le plan spécifique. C'est le

cas du Pogonatetum nani qui posséde plusieurs espèces pouvant définir d'autres

groupements mais dont la représentation reste faible: — Pogonatum aloides,

Calypogeia fissa, Cephaloziella divaricata et Bartramia pomiformis.

Pour le Calypogeietum muellerianae, outre que l'espèce caractéristique ne se

rencontre que trés rarement dans les autres groupements étudiés, on note l'exis

tence d'un petit groupe d'espèces hyper-acidiphiles qui confirme son originalité

même si leur présence est faible (Tetraphis pellucida ou Lophozia ventricosa).

L'humus brut des sols colonises limite le développement des transgressives

éventuelles de syntaxons pionniers strictement terricoles.

Au contraire du Cephalozietum bicuspidatae et du Diplophyllo albicantis-

Scapanietum nemorosae, il a paru nécessaire de présenter leurs différentes sous-

associations, dans la mesure ou il existe des termes de passage assez fins entre el-

les. Si l'élément différentiel majeur pour le groupement à Diplophyllum albicans

demeure l'absence totale de Cephalozia bicuspidata, il faut aussi noter une petite

série d'espèces compagnes trés acidiphiles: Polytrichum formosum, Leucobryum

glaucum, Pleurozium schreberi et Polytrichum juniperinum auxquelles s'associent

itia et Cladonia pyxidata. L'ensemble de ces elements lui permet

Cladonia caespiti

d'occuper une position plus proche des groupements bryophytiques forestiers

climaciques dominés par Polytrichum formosum et Dicranum scoparium que le

Cephalozietum bicuspidatae.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE

Tableau еза тилла EME DES ir mmm

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Synchorologie

Parmi les groupes chorologiques représentés, les circumboréales dominent trés

largement (60,5%). L'importance de ce cortège est classique puisqu'il constitue

en Normandie 47,5% de la bryoflore connue (Lecointe 1981). Seules deux

circumboréales orophiles, Tetraphis pellucida et Rhytidiadelphus loreus (très ra-

res dans nos relevés) apportent une petite tonalité montagnarde. Mais la

présence de Tetraphis pellucida n'est vraiment significative que dans le

Calypogeietum muellerianae. Cette espèce est largement répandue dans la region,

mais les peuplements denses et de surface importante (plusieurs metres carrés)

sont rares.

Le cortège atlantique (au sens large) reste secondaire (20,9%) mais il compte

deux oréo-atlantiques (au sens de V. Allorge 1955, in Lecointe 1981):

Diphyscium foliosum et Isopterygium elegans. Le premier taxon est assez rare en

Haute-Normandie mais sa répartition couvre l'ensemble de la région. On le ren-

contre en effet aussi bien dans le nord de Seine-Maritime (Forêt d'Eu) que dans

Source ` MNHN. Paris

40 J. BARDAT

le sud du département de l'Eure (Forét de Conches). Isopterygium elegans est

plus commun mais offre toujours des stations dispersées et de faible surface

(quelques centimètres carrés), généralement localisées dans les vallons assez frais

occupés par des formations sylvatiques nettement acidiphiles voire hyper

acidiphiles.

Les cosmopolites (s. 1.) (11,6%) forment en partie le fond des espèces compa-

gnes (lichens et herbacees non compris). Le cortége méditerranéen est très discret

(7.0%) comprenant seulement trois espèces faiblement représentées. Rappelons

que Fossombronia pusilla (cury-méditerranéenno), petite hépatique terricole assez

rare est très fortement liée à des substrats limoneux bruts, en stations fraiches

subhumides.

CONCLUSION

Nous n'avons abordé ici quelques groupements terricoles et humo-terricoles

de Haute-Normandie. Toutefois plusieurs espèces caractéristiques demeurent peu

communes ou rares pour celte région et constituent par conséquent des éléments

floristiques intéressants.

La chorologie de certaines espèces permet de nous éclairer sur les diverses

tendances climatiques qui s’exercent dans la région. On peut ainsi mettre en

évidence au sein des massifs forestiers hauts-normands des conditions climatiques

submontagnardes, notamment dans certaines zones accidentées: fonds de

vallons, pentes exposées à l'est ou au nord, etc... Il est certain que ces ruptures

topographiques contribuent à la maintenance de climats stationnels frais et humi

des, le confinement de la nébulosité s‘affirmant, méme en période estivale, par la

persistance de brouillards au niveau de ces vallons. A l'appui de ces observations

ón note que dans l’ensemble de la bryoflore normande, les orophiles représentent

117 espèces soit 20%, ce qui est significatif dans une région de plaine du nord-

ouest de la France.

Les variations édaphiques, la micro-topographie, l'exposition, le contexte

phytocoenologique sylvatique, sont autant de facteurs biophysiques qui condi-

tionnent l'apparition, le maintien ou la régression de ces communautés

muscinales.

Souvent les bryophytes des sols dénudés ou peu développés ne sont pas des

espèces banales ou ubiquistes; beaucoup ont des aires restreintes, voire disjointes

puisqu'elle sont liées à des micro-stations donc à des conditions édapho-

climatiques particulières.

L'existence mais aussi la fragilité de ces groupements restent conditionnées au

fait que leur principal refuge en milieu forestier est assuré par les chemins et les

talus qui bordent ces derniers. Ces zones fréquemment soumises à la pression

humaine et ou à une érosion gravitaire spontanée ou induite permettent leur ac-

cueil momentane en leur offrant un abri renouvelé périodiquement.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HAUTE-NORMANDIE 41

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier tout particulièrement Alain Lecointe, maître de conférence à

l'Université de Caen (France) pour les judicieuses remarques et les précieux conseils qu'il a

formulés à propos de ce travail. De même mes vifs remerciements vont à René

Schumacker, directeur de la station des Hautes Fagnes (Belgique) et à Messieurs Alex von

Húbschmann de Stolzenau (RFA) et G. Philippi de Karlsruhe (RFA) pour la grande gen-

tillesse avec laquelle ils ont accepté de me transmettre de nombreux documents

bibliographiques.

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VEGETACION BRIOFITICA DEL MACIZO ORIENTAL

DE LOS PICOS DE EUROPA (ANDARA), EN CANTABRIA

(ESPANA).

IT. Comunidades terricolas y lignicolas

E. FUERTES LASALA y E. MARTIN

RESUMEN - En este trabajo se describen siete asociaciones: Eurhynchio-Homalierum

Lecointe 1975, Calypogeiemm trichomanis Neumayr 1971, Calypogeierum fissae

Schumacher ex Philippi 1956, Pogonaterum aloidis (Krusenstjerna 1945) Philippi 1956,

Pellierum epiphyliae Ricek 1974, Hookerierum lucentis Lecointe & Provost 1970, y

Leucobryo-Cladonietum Lecointe 1975, nuevas para los Picos de Europa. En la descripción

de los sintaxones, se hace especial consideración a la sinfisionomía y composición florística.

Se dan las tablas fitosociológicas de las asociaciones y un catálogo de las especies citadas.

ABSTRACT - In this paper are described seven associations: Eurhynchio-Homalierum Le-

cointe 1975, Calypogeietum trichomanis Neumayr 1971, Calypogeierum fissae Schumacher

ex Philippi 1956, Pogonaterum aloidis (Krusenstjerna 1945) Philippi 1956, Peilieum

epiphyllae Ricek 1974, — Hookerietum lucentis Lecointe & Provost 1970 and

Leucobryo-Cladonietum Lecointe 1975, recorded for the first time from the Picos de Euro-

pa. In the description of the syntaxa, particular attention is paid to synphysionomy and

floristic composition. Phytosociological tables of the associations recorded and an alphabet-

ic catalogue of the species are given.

INTRODUCCION

, El territorio explorado se halla situado en la parte nororiental del Macizo de

Ándara (Picos de Europa), y comprende los valles del Sobra, Urdón, Corvera y

Deva, en la provincia de Cantabria.

as caracteristicas del territorio (clima, suelo, vegetación), fueron dadas en un

trabajo anterior (Fuertes & Martinez-Conde 1988). En la Fig. 1, se representa el

area estudiada y las localidades donde se recolectaron los briófitos citados en el

catálogo.

* Dpto. de Biologia Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. 28040

Madrid (España).

Source : MNHN. Paris

Fig. 1 - Mapa general del área estudiada y situación de las localidades donde se recolectaron

los taxones que se citan en el catálogo floristieo.

RESULTADOS

Las localidades donde se realizaron los inventarios y se recolectaron los

taxones que se mencionan en el catálogo floristico son:

1-Balneario de la Hermida

2-Cuenca del rio Deva (Desfiladero de la Hermida)

3-Urdón y alrededores de la central eléctrica

4 Margen izquierda del rio Urdón

5-Margen derecha del rio Urdón

6-Collado de la Hoja

7-Salto de la Cabra

8-Bosques mixtos de Polysticho-Fraxinetum exselsioris, subas. tilietosum platy-

phyllae (vertiente norte de Sierra de Beges).

9-Cuetodave

10-Monte de Valdediezma (Sierra de la Corta)

11-El Dobrillo

12-Monte de Llama (Sierra de la Corta)

13-Alrededores del Pico Mancondiu (1999m)

14-Riega del Vau de los Lobos

15-Ricga del Vau de las Vacas

16-Quintana

17-La Horcá de Entrelegua (Hayedo)

18-Varga de los Mollares

19-Cuenca del rio Corvera

20-Beges

Source : MNHN. Paris

VEGETACIÖN BRIOFITICA EN ÄNDARA II 47

Tabla 1.- Eurhynchio-Homalietum trichomanoidis LECOINTE 1975

Altitud (1=10m) 10 3 10 35 41 38 43

Soporte S OR э FX FX OR FX

Diämetro (cm) 20 зо 10 40 35 го 25

Altura (cm) 5 10 15 20 15 10 10

Exposicién NE NW SE N SE NW NE

Ареа (dm?) 4a c4 TE ii су су

Inclinación (9) A toe Re

Cobertura (%) 70 во 90 во бо so во

Número de orden RER MES “ы! E. чё

Características de asociación:

Homalia trichomanoides 3:3 3:3 4:4 4:4 4:4 3:8 3:3

Eurhynchium praelongum

var. stokesii TUTO T MT m

Características de unid. sup.:

Bryum capillare Р QE шт Evi

Brachythecium rutabulum 2:2

Brachythecium salebrosum

Aulacomnium androgynum S

Lophocolea heterophylla :

Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme

Amblystegium serpens

Eurhynchium striatum

Lepidozia reptans NIE шй Lin ai:

Compañeras

Leskea polycarpa oT epe, RC RON S

Lophozia ventricosa EL E A

Mnium hornum a а

Cephalozia bicuspidata = айк DE

Localidades: 1,3, Desfiladero de la Hermida.

2,4,5,6,7, valle del Urdón, Cantabria (España).

Abreviaturas: FX= Fraxinus excel-

= Salix sp.; QR= Quercus rotundifoli

SINTAXONOMIA

Von Huebschmann (1986) incluye a las comunidades briofiticas terricolas,

acidófilas ó neutrófilas, que se desarrollan sobre suelos con escaso horizonte de

humus en la clase Pogonato-Dicranelletea heteromallae y a las socies muscinales

lignicolas las incluye en la clase Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae.

Marstaller (1987) por el contrario, incluye a todas ellas en la clase Lepidozietea

reptantis.

Nosotros, adoptamos el criterio de Marstaller (1987), ya que hemos podido

constatar, que en las comunidades muscinales lignicolas cuando el soporte está

en un avanzado estado de descomposición, se introducen un gran número de

elementos terricolas; lo mismo sucede en aquellas socies que se situán en la base

Source : MNHN. Paris

48 E. FUERTES LASALA y E. MARTINEZ-CONDE

de troncos y raíces de árboles que aparecen en nuestro territorio y que von

Hucbschmann (1986) no las refleja en el conspecto sintaxonómico.

Cl. Lepidozietea reptantis Hertel ex Marstaller 1984

O. Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Marstaller 1987

Al. Bryo-Brachythecion Lecointe 1975

Las. Eurhynchio-Homalietum trichomanoidis Lecointe 1975

O. Cladonio-Lepidozietalia reptantis Jezck & Vondrácek 1962

Al. Tetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945

2 as. Leucobryo-Cladonietum coniocraeae Lecointe 1975

O. Diplophylletalia albicantis Philippi 1963

AL. Dicranellion heteromallae Philippi 1963

3 as. Calypogeietum fissae Schumacher ex Philippi 1956

4 аз. Calypogeietum trichomanis Neumayr 1971

Sas. Pogonatetum aloidis (у. Krusenstjerna 1945) Philippi 1956

Al. Pellion epiphyllae Marstaller 1984

6 as Pellietum epiphyllae Ricek 1970

Tas. Hookerietum lucentis Lecointe & Provost 1970

DESCRIPCION DE LAS COMUNIDADES

Lepidozietea reptantis Hertel ex Marstaller 1984

Comunidades briofiticas acidófilas ó neutröfilas, epifitas, lignicolas 6

terricolas. Las especies caracteristicas y diferenciales en el territorio son:

Lepidozia reptans, Lophozia ventricosa, Cephalozia bicuspidata, Mnium hornum,

Lophocolea heterophylla, Plagiothecium denticulatum, Cladonia coniocraea,

Eurhynchium praelongum, Sphenolobus minutus.

Las comunidades briofiticas que se desarrollan sobre raices y base de troncos,

de cortezas ácidas o neutras, se incluyen en el orden Brachythecietalia

rutabulo-salebrosi Marstaller 1987, las que se desarrollan sobre tocones y made-

Tas en descomposición en Cladonio-Lepidozietalia reptantis Jezek & Vondracek

1962 y las estrictamente terrícolas y acidófilas en Diplophylletalia albicantis

Philippi 1963.

Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Marstaller 1987

En este orden, la alianza Bryo-Brachythecion, incluye a las socies higrófilas o

mesohigrófilas de la base de ironcos de árboles. Como especies características

venalemos: Bryum capillare, Aulacomnium androgynum, Amblystegium serpens,

Brachythecium velutinum.

1. Eurhynchio stokesii-Homalietum trichomanoidis Lecointe 1975

Sinfisionomia y sinecologia. - Comunidad formada por alfombras y tramas

de briocamefitos cespitosos con predominio de Homalia trichomanoides y Bryum

capillare (Tabla 1).

Source : MNHN, Paris

VEGETACION BRIOFITICA EN ANDARA II 49

Tabla 2.-Leucobryo-Cladonietum coniocraeae LECOINTE 1975

Altitud (1-10m) 45 54 60 65 so

Exposiciön N Ww кон н

Area (dm?) 35. 799 19. dé 25

Inclinación (2) 45. 40, о 20 as

Cobertura (#) зо зо 90 во 70

Número de orden йу За = etis

Caracterfsticas de asociacién:

Leucobryum glaucum

Cladonia coniocraea 2:2 2:

Caracterfsticas de unid. sup.:

Dicranella heteromalla

Diplophyllum albicans

Lepidozia reptans

Lophocolea heterophylla

Cephalozia bicuspidata

Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme

Polytrichum formosum

Plagiothecium undulatum

Rhytidiadelphus loreus e NME

Blepharostoma trichophyllum Se Eege д

“run

Compañeras:

Thuidium tamariscinum

Rhytidiadelphus squarrosus eee cu tira:

Earhynchium striatum re ee) PTT

Además: Isothecium alopecuroides +1 en 1; Lophocolea bidentata +2 en

en 2; Rhytidiadelphus triquetrus 1:1 en 2.

localidades: 1,2,3,4,5, vertiente norte de la Sierra de Beges (Can-

tabria).

Se trata de una asociación higrófila, neutröfila y esciófila, que se desarrolla

exclusivamente en la base de cortezas de árboles (pH 6,8) situados cerca del

Sauce de rios y arroyos del piso colino en las cuencas del Urdón y Devas (Fig.

2).

Sincorología. - El areal es el mismo que Barkman (1958) atribuye a la alian-

za, es decir, el oeste de Europa. La presencia de este sintaxon en Cantabria, am-

plia su área de distribución hasta la Peninsula Ibérica.

Cladonio-Lepidozietalia reptantis Jerek & Vondrácek 1962

Comunidades saprolignicolas-terricolas y acidófilas. Como especies caracteris-

ticas у diferenciales señalamos en nuestro territorio: Blepharostoma

trichophyllum, Plagiothecium undulatum. En la alianza Tetraphidion pellucidae,

hemos definido la asociació

Source : MNHN, Paris

50 E. FUERTES LASALA y E. MARTINEZ-CONDE

2. Leucobryo-Cladonietum coniocraeae Lecointe 1975

Sinfisionomía y synecologia. - La comunidad está constituida рог

almohadillas de 30-S0cm de diámetro, densas y apretadas, cuya especie domi-

nante es Leucobryum glaucum, que dan el aspecto de manchas verde-glaucas,

muy visibles, sobre los tocones y suelo del bosque.

La asociación presenta dos estratos bien definidos. Uno, formado por

almohadillas de briocaméfitos erectos (Leucobryum glaucum, Dicranella

heteromalla) y otro, formado por alfombras y tramas de musgos y hepáticas

foliosas ( Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelphus loreus, Lepidozia reptans).

Cladonia coniocraea, por su talo basal foliaceo, paralelo al sustrato y sus

podecios erectos, participa de los dos estratos.

Se sitüa, preferentemente, sobre madera en estado avanzado, de

descomposición, por lo que es frecuente, en nuestros inventarios, la presencia de

briófitos terricolas (Tabla 2).

Su presencia, se halla limitada a la vertiente norte de Sierra de Beges (Fig. 2)

en bosques mixtos de Polysticho setiferi-Fraxinetum excelsioris (Túxen $

Oberdorfer 1958) Rivas Martinez 1979.

La comunidad se define como meso-higrófila, saprolignicola y finalmente

terricola, colino-montana o montana.

Sincorologia. - Descrita por Lecointe (1975) en la Brenne (Francia), es consi-

derada por éste autor, como vicariante del Leucobryo-Tetraphidetum Barkman

1958, que se desarrolla en el piso submontano del centro y noroeste de Furopa.

Nuestra referencia, es primera para la Península Ibérica, aunque la hemos in-

Ventariado en hayedos ( Saxifrago hirsuti-Fagerum Braun-Blanquet 1967) del se-

поно de Bértiz y selva de Irati en Navarra (Fuertes ined.), por lo que creemos

que su arcal puede extenderse por toda la región Eurosiberiana de la Peninsula,

en el mismo medio ecológico.

Diplophylletalia albicantis Philippi 1963

Comunidades muscinales estrictamente terricolas y acidéfilas. Como especies

caracteristicas del sintaxon señalamos: Isopterygium elegans, Pohlia cruda,

Bartramia itiphylla, Diplophyllum albicans.

Dentro del orden, hemos distinguido en nuestra zona las alianzas

Dicranellion heteromallae Philippi 1963 que incluye a las comunidades mesófilas

y mesoxeröfilas, pioneras de suelos arcilloso-limosos, con escaso horizonte de

humus у Pellion epiphyllae Marstaller 1984, que comprende a las asociaciones

heliohigrófilas, de suelos encharcados о con humedad permanente gran parte del

año.

De la alianza Dicranellion heteromallae definimos las asociaciones:

Source : MNHN. Paris

VEGETACIÓN BRIOFITICA EN ÁNDARA П

Tabla 3

Altitud (1=10m) sı 52

Exposicién Non

Area (dm?) э 16

Cobertura (4) 70 60

Inclinación (9) 20 45

Nümero de orden EE

Características de asociación:

Calypogeia fissa 3:3 4:4

Características de unid. sup.:

Dicranella heteromalla

Atrichum undulatum

Diplophyllum albicans

Dicranella crispa

Mnium hornum

Plagiothecium denticulatum

Polytrichum formosum

Isopterygium elegans

Lepidozia reptans

Brachythecium velutinum

Eurhynchium praelongum

var. stokesii иа 1:

Fissidens bryoides 2

Compañeras:

Plagiochila porelloides

Rhizomnium punctatum

Thuidium tamariscinum

Eurhynchium hians $

Calypogeia arguta 4

Ademäs: Bartramia pomiformis +1 en 3; Pohlia cruda +1 en 6; Pellia

epiphylla 1:2 en 3; Sphenolobus minutus +1 en 1

3:3

Calypogeietum fissae SCHUMACHER ex PHILIPPI 1956

Localidades: 1,2,3,4, valle del Urdön, vertiente norte de la Sierra

de Beges.

5,6, valle del Sobra, cerca del salto de la Cabra

3. Calypogeietum fissae Schumacher ex Philippi 1956

Sinfisionomia y

ynecología. - Comunidad formada por musgos y hepáticas

que forman céspedes y alfombras que cubren gran parte del suelo (Fissidens

bryoides, Brachythecium velutinum, Diplophyllum albicans etc.).

Se situa en los taludes, pero en los biotopos más protegidos por la vegetación

vascular, donde la sequía estival es menos acusada (pH 5,8-6,3).

Sindinámica y sincorologia. - La asociación va precedida por lo general, del

sintaxon Pogonatetum aloidis, mas heliöfilo y xerófilo, que ocupa en los taludes

las zonas más expuestas a la insolación y la sequía.

Source : MNHN, Paris

TES LASALA y E. MARTINE:

Tabla 4.- Calypogeietum trichomanis NEUMAYR 1971

Altitud (1=10m) 80 120 130 148 140

Exposición NO NW ONE mw N

Area (dm?) Teen

Cobertura (%) so 70 90 50 во

Inclinación (9) 30 45 60 10 45

Némero de orden dE

Características de asociación:

Calypogeia trichomanis 3:3. 3:3 4:4 3:3 4:4

Características de unidades superiores:

Dicranella heteromalla ЧОЙ ЛУ сыз

Diplophyllum albicans m SET

Atrichum undulatum Ne у

Lepidozia reptans ЖЫК Аал:

Cephalozia bicuspidata

Polytrichum formosum

Brachythecium velutinum

Pogonatum urni gerum

Pogonatum aloides

Rhizomnium punctatum 1

Compañeras:

Plagiochila porelloides ` 77

Dicranum scoparium E !

Lophocolea bidentata E E um

2:2

Además: Tritomaria quinquedentata 1:1 en 4; Lophozia ventricosa 1:1 en

5; Calypogeia muelleriana 1:1 en 5; Plagiothecium nemorale 1:1 en 3;

Pellia epiphylla 1:2 en 3.

Localidades: 1, vertiente norte de Sierra de Beges

2,3,4,5, vertiente norte de Sierra de la Corta

Calypogeia fissa, por tratarse de una especie suboceanica-mediterranea, for-

ma socies que se situan preferentemente en el piso bioclimático colino-montano,

tn los valles del rio Urdón y Sobra. Se define como sintaxon esciófilo, acidófilo,

colino y colino montano (Tabla 3).

Bien representada en centroeuropa (v. Huebschmann 1986, Messe 1983) con

nuestra referencia, amplía hasta la Peninsula, su área de distribución.

4. Calypogeietum trichomanis Neumayr 1971

Sinfisionomia y sinecología. - Comunidad biestratificada, formada рог

alfombras y tramas de hepáticas foliosas y musgos pleurocárpicos (Cephalozia

bicuspidata, Lepidozia reptans, Plagiothecium denticulatum, Thuidium

tamariscinum), que forman el estrato basal; el vertical está formado por musgos

acrocárpicos dendroides y cespitosos (Pogonatum urnigerum, P. aloides,

Polytrichum formosum, Rhizomnium punctatum).

Source : MNHN, Paris

VEGETACIÖN BRIOFITICA EN ÄNDARA II 53

Al igual que la comunidad antes descrita, Calypogeietum trichomanis se sitúa

en taludes de suelos con textura arenoso-limosa, pobres en bases (pH 6-6,5), en

cavidades hümedas y sombrias, protegidas por el matorral de brezos y genisteas,

en el piso montano ÿ allimontano de Sierra de Beges y Sierra de la Corta respec-

tivamente.

Sindinámica y sincorología. - Por sus exigencias de humedad, la comunidad

va normalmente precedida del sintaxon Pellietum epiphyllae (Tabla 4). Se com-

porta como mesohigrófila, esciófila y montana.

Citada en centroeuropa (v. Huebschmann 1986) y en la Península Ibérica

(Gil et al. 1985) en la región mediterránea, con nuestra referencia, amplia en la

Península su areal a la región eurosiberiana.

5. Pogonatetum aloidis (v. Krusenstjerna 1945) Philippi 1956

fisionomía y sinecología. - Comunidad formada por briófitos acrocárpicos,

que forman céspedes de escasa sociabilidad (Pogonatum aloides, Atrichum

undulatum, Dicranella heteromalla) sobre suelos arenoso-limosos; pobres en

bases, con cierta influencia nitrófila y horizonte de humus muy escaso o nulo. Se

desarrolla en taludes y laderas inclinadas de linderos de bosque, expuestos a la

insolación (Tabla 5).

dinámica y sincorologia. - En primavera, durante el periodo hümedo, en

los taludes aparece, en primer lugar, un cesped de hepaticas foliosas (Cephalozia

bicuspidata, Lophozia sudetica, L. ventricosa, Lepidozia reptans) que forman el

sustrato basal colonizador de dichos taludes: posteriormente se desarrollan los

musgos acrocärpicos que definen fisiognómicamente a la comunidad. Los

hepaticas se hacen imperceptibles en la comunidad cuando se acentúa la sequia

en el periodo estival,

La comunidad puede evolucinar, cuando el acümulo de materia orgánica en

el suelo origina un mayor horizonte de humus, hacia comunidades de

hepaticocamefitos, Diplophylletum albicantis, que forman un tupido cesped favo-

reciendo asi la entrada de terófitos y hemicriptófitos vasculares.

EI sintaxon se extiende por toda Europa, en las regiones de clima hümedo,

sobre sustrato ácido (v. Hucbschmann 1986). En la Peninsula Ibérica ha sido ci-

tado en el piso supramediterräneo de la provincia Bética (Guerra et al. 1981) y

en la Carpetano-Ibérico-Leonesa (Gil et al. 1985).

Pellion epiphyllae Marstaller 1984

De esta alianza hemos definido las asociaciones:

6. Pellietum epiphyllae Ricek 1970

Sinecologia y sinfisionomia. - Comunidad pionera de suelos arenoso-limosos,

con humedad permanente a lo largo del айо. En nuestro territorio se sitúa en

laderas con suelos gleyzados, donde el agua estancada se mantiene largo tiempo.

Presenta una gran cobertura, siendo dominante Pellia epiphylla, como coloni-

Source : MNHN, Paris

54 E. FUERTES LASALA y E. MARTINEZ-CONDE

Tabla 5.- Pogonatetum aloidis (von KRUSENSTJERNA 1945) PHILIPPI 1956

Altitud (1=10m) 54 60 52 49 51 38

Exposición м N NE NW N NW

Area (dm?) d 38 е ч 12

Cobertura (%) 40 60 60 50 60 60

Inclinacién во 60 60 во 70 60

Número de orden 1 2 S Жа 5. 5

Caracteristicas de asociaciön:

Pogonatum aloides 2:2 313 2:2 3:3 3:3 3:3

Características de unid. sup.:

Dicranella heteromalla

Diplophyllum albicans

Bartramia ityphylla 1

Cephalozia bicuspidata S cds

Lophozia ventricosa 1:1 1

Dicranella crispa ` ü

Atrichum undulatum 112 +2

Pogonatum urnigerum » du

Lepidozia reptans TIENE

Polytrichum formosum

Mnium hornum 5

Lophozia sudetica es

Compañeras:

Lophocolea bidentata SS O

Pleuridium acuminatum Eo des ops

Ceratodon purpureus o жим

Rhizomnium punctatum E TR 1

Calypogeia muelleriana et eg et

Además: Polytrichum juniperinum 1:1 en 3; Pellia epiphylla 1:2 en 5;

Cladonia coniocraea 1:2 en 5.

Localidades: 1,3,5,6, vertiente norte de Sierra de Beges

4,5, desembocadura del rio Sobra en el Urdén

denticulatum, P. succulentum, Isopterygium elegans). extensas alfombras (Tabla

6). Se comporta como mesofila, helohigrófila, acidófila y de distribución monta-

na.

Sincorología y sindinámica. - Bien representada en centrocuropa (v.

Huebschmann 1986), en la Peninsula la hemos observada en numerosas locali-

dades de la región eurosiberiana, penetrando en la región Mediterránea en el

piso supramediterráneo (provincia Luso-Extremadurense, sector Toledano-

tagano (Fuertes inéd.), en los biótopos que presentan las mismas características

ecológicas descritas para Cantabria.

Cuando el suelo, por su inclinación, no mantiene el grado de humedad nece-

saria que requiere Pellietum epiphyllae, se sucede la comunidad Calypogeierum

trichomanis, más esciófila, aunque con menor necesidad de agua para su super

vivencia. Por el contrario, si la humedad aumenta, la comunidad puede evolu-

Source : MNHN, Paris

VEGETACIÖN BRIOFITICA EN ÄNDARA II 55

Tabla 6.- Pellietum epiphyllae RICEK 1970

Altura (1=10m) 67 118 57 148 50 65

Exposicién N. NW NE N м NW

Area (dm?) 9 а э de 9. 2а

Cobertura (%) 80 70 80 70 60 во

Inclinacién (*) 30 45 50 45 20 10

Námero de orden 1 Pe E AS 6

Características de asociación:

3:3 4:4 4:4 3:3 4:4

Pellia epiphylla

Características de unid. sup.:

Isopterygium elegans EUR

Cephalozia bicuspidata 1

Plagiothecium denticulatum i:

Dicranella heteromalla ai,

Pogonatum urnigerum

Mnium hornum 5

Lepidozia reptans 1

Pohlia nutans FE:

Plagiothecium succulentum

Compañeras :

Rhizomnium punctatum T 1

Plagiomnium undulatum dire ege

Calypogeia trichomanis T

aa Ж

Además: Scapania undulata 1:2 en 6; Conocephalum conicum 1:2 en 5;

Localidades: 1,3,5,6, vertiente norte de Sierra de Beges

2,4, Monte de la Llama (Sierra de La Corta). Cantabria

cionar hacia Mnio Hyocomietum armorici (Breuer 1977) Schumacker et al. 1981

más ombrófila, y que en nuestro territorio no ha sido observada.

7. Hookerietum lucentis Lecointe & Provost 1970

Sinecología y sinfisionomía. - Se extiende por las laderas hümedas y sombrias

de la vertiente norte de Sierra de Beges, cubierta por un bosque mixto, denso, de

robles, fresnos y tilos (Polysticho-Fraxinetum excelsioris subas. — tilietosum

platyphyllae Túxen in Túxen & Oberdorfer 1958) formando densas alfombras de

grandes musgos pleurocárpicos (Plagiothecium sp., Rhytidiadelphus sp.) entre-

mezclados con céspedes altos y laxos de Polytrichum formosum, Atrichum

undulatum y Mnium hornum principalmente (Tabla 7). Se comporta como

mesohigröfila, esciöfila, humicola acidófila y montana preferentemente.

Sindinámica y sincorología. - Cuando la inclinación de la ladera disminuye, el

suelo retiene la humedad más tiempo y en las zonas más sombrias favorece el

desarrollado del Mnio-Isothecietum myosuroidis Barkman 1958 que en nuestra

zona está mal representado.

Source : MNHN. Paris

56 E. FUERTES LASALA y E. MARTINEZ-CONDE

Tabla 7.- Hookerietum lucentis LECOINTE & PROVOST 1970

Altitud (1=10m) 54 58 67 45 60 41

Exposición N ми NW NE NW N

Area (dm?) ЕО о үза

Cobertura (%) 90 90 70 60 70 во

Inclinacién (2) 30 45 20 10 10 45

Nimero de orden ce ey IE NEN

Caracteristicas de asociaciön:

Hookeria lucens 4:4 4:4 3:3 3:3 3:3 4:4

Caracterfsticas de unid. sup

Atrichum undulatum

Mnium hornum

Plagiothecium denticulatum

Lepidozia reptans

Isopterygium elegans

Dicranella heteromalla

Pellia epiphylla

Plagiomnium undulatum

Rhytidiadelphus squarrosus

Rhytidiadelphus triquetrus

Compañeras

Plagiothecium succulentum

Eurhynchium hians

Plagiomnium affine А E A Es t

Conocephalum conicum a ieren, 5 1 Я

Localidades: 1,2,3,4,5,6, vertiente norte de Sierra de Beges. Cantabria

Se extiende por la Europa atläntica y subatläntica (Lecointe & Provost 1970);

se cita por primera vez para la Peninsula Iberica en la region eurosiberiana,

aunque creemos que puede extenderse a la region mediterránea en biótopos соп

Similares caracteristicas climático-edáficas a las del territorio estudiado.

La distribución de los sintaxones descritos en los diferentes medios ecológicos

y pisos bioclim

cos se representa en la Fig. 2.

CATÁLOGO FLORÍSTICO

Se mencionan en el catálogo, por orden alfabético, los taxones citados en las

tablas fitosociológicas. Tambien se señala entre paréntesis, en número arábico,

las localidades donde se han recolectado en la zona (Fig. 1). La nomenclatura

de los taxones es la establecida por Duell (1983, 1984, 1985).

Amblystegium serpens (Medw. B.S.& С. (18, 19); Atrichum undulatum

(Hedw.) P. Beauv. (7, 8, 9); Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. (7, 8.

10, 12);

Source : MNHN. Paris

VEGETACIÖN BRIOFITICA EN ÄNDARA II 57

Fig. 2 - Distribución de las comunidades briofiticas en la catena de la vegetación vascular de

las Sierras de Beges y La Corta, 1 (U): Eurhynchio-Homalietum, 200): Pogonatetum

aloidis, 3 (8): Calypogeierum fissae, 4 (ey Leucobryum-Cladonierum, 5 (©)

Hookerierum lucentis, 6 (A): Pellietum epiphyllae, 7 (А): Calypogeienm trichomanis, I:

Polysticho-Fraxinetum excelsioris, la: tilietosum platyphyllae, Il: Cephalanthero-

Quercetum rotundifoliae, ll: — Lithodoro-Genistetum legionensis, Ila: ericetosum

vagantis, IV: Carici-Fagerum.

Bartramia ithyphylla Brid. (7); B. pomiformis Hedw. (5, 10, 12, 18, 19);

Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. (7, 8, 12, 14); Brachythecium rutabulum

(Hedw.) B., S. & С. (5, б, 7, 8, 11, 18); В. salebrosum (Web. & Mohr) B., S. &

G. (2, 5, 6, 8); B. velutinum (Hedw.) B., S. & G. (5, 6, 7, 8, 17); Bryum capillare

Hedw. (1, 2, 5, 7, 8);

Calypogeia arguta Nees & Mont. in Nees (7, 8, 12); C. fissa (L.) Raddi (5, 7,

10); C. muelleriana (Schiffn.) К. Müll. (7, 8); C. trichomanis (L. emend. К.

Müll.) Corda in Opiz (8, 9, 10, 12); Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. (7, 8, 10,

12); Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. (3, 4, 5); Conocephalum conicum (L.)

Lindb. (1, 2, 7, 10, 14, 16, 18);

Dieranella crispa (Hedw.) Schimp. (6, 7. 8, 9, 12); D. heteromalla (Hedw.)

Schimp. (5, 7, 8, 12); Dicranum scoparium Hedw. (5, 7, 11, 12, 14); Diplophyllum

albicans (L.) Dum. (5, 7, 8, 14);

Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. (5, 7, 8); E. praelongum (Hedw.) B.,

S. & G. (4, 5, 8, 9); E. praelongum var. stokesii (Turn.) Dix. (10, 11, 12); E.

striatum (Hedw.) Schimp. (1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 12);

Fissidens bryoides Hedw. (7); F. taxifolius Hedw. (5, 7, 12);

Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid. (1, 2, 3); Hookeria lucens (Hedw.) Sm.

(7, 8, 10, 12); Hypnum cupressiforme (Hedw.) var. cupressiforme (8);

Source : MNHN. Paris

58 E. FUERTES LASALA y E. MARTINEZ-CONDE

Tsopterygium elegans (Brid.) Lindb. (7, 8); Isorhecium alopecuroides (Dubois)

Isov. (2, 3, 5, 7, 8, 12, 14);

Lepidozia reptans (L.) Dum. (7, 8, 10); Leskea polycarpa Hedw. (1, 2, 5, 12,

13); Leucobryum glaucum (Hedw.) Aongstr. (6, 8, 9); Lophocolea bidentata (L.)

Dum. (1, 2, 8, 10, 11, 12, 18); Z. heterophylla (Schrad.) Dum. (2, 6, 7, 8%

Lophozia sudetica (Nees in Hub.) Grolle (7, 14); L. ventricosa (Dicks.) Dum. (5,

7,8%

Mnium hornum Hedw. (2, 7, 8, 10, 12);

Pellia epiphylla (L.) Corda in Opiz (5, 7, 8); Plagiochila porelloides (Torrey

ex Nees) Lindenb. (5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14); Plagiomnium affine (Bland) 1.

Кор. (3, 7); P. undulatum (Hedw.) T. Kop. (2, 5, 7, 9, 10, 11, 12, 15%

Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B., S. & G. (6, 8, 9); P. nemorale (Мі)

Jace. (2, 5); Р. succulentum (Wils.) Lindb. (7); P. undulatum (Hedw.) B« 5. & G-

(6. Т, 8). Pleuridium acuminatum Lindo. (5, 7, 8); Pogonatum aloides (Hedw.) Р.

Beauv. (5, 8); Р. urnigerum (Hedw.) Р. Beauv. (7, 10, 12); Pohlia cruda (Hedw.)

Lindb. (12, 13); Р. mutans (Hedw.) Lindb. (8, 9); Polytrichum formosum Hedw.

(7, 8); Р. juniperinum Hedw. (6, 8, 9):

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. (2, 3, 7, 10, 12); Rhytidiadelphus

loreus (Hedw.) Warnst. (7, 8, 11); R. squarrosus (Hedw.) Warnst. (7, 8, 10, 11,

14); R. triquetrus (Hedw.) Warnst. (8, 10, 14);

Scapania undulata (L.) Dum. (7, 11, 14): Sphenobolus minurus (Schreb. in

Cranz) Berger. (7, 8);

Thuidium tamariscinum (Hedw.) B., S. € G. (1, 2, 3, 5, 7, 10, 11, 12, 15);

Tritomaria quinquedentata (Huds.) Buch (10, 12).

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MARCHANTIA L.: SUBG. CHLAMIDIUM (NEES) BISCHL.

SECT. PAPILLATAE BISCHL. SECT. NOV.

EN ASIE ET EN OCEANIE.

Н. BISCHLER*

ABSTRACT - Character analysis of the Asiatic and Oceanic group of taxa related to

Marchantia emarginata Reinw., Blume et Nees. Definition of the distinctive characters and

the subdivisions of the group they define. Taxonomic interpretation of the results: sect.

Papillatae sect. nov. of subg. Chlamidium (Corda) Bischl.) is described; it includes two

species with three, respectively two subspecies, each with its proper geographical range. List

of taxa with their synonyms (26 are new).

Le groupe des Marchantia apparentés à M. emarginata Reinw., Blume et

Nees comprend 36 taxons asiatiques et océaniques, décrits entre 1824 et 1966. II

n'a jamais fait l'objet d'une étude d'ensemble. En Amérique, il est représenté раг

quatre taxons, tous synonymes de M. papillata Raddi (Bischler 1984), et en Afri-

que, par 4-5 taxons dont l'étude reste à faire.

Les taxons asiatiques et océaniques ne peuvent être distingués par leurs des-

criptions, trop sommaires ou trop imprecises, ni par les rares figures qui furent

publiées. Beaucoup de noms sont d'ordre purement géographique, en particulier

les 13 "especes” décrites par Stephani. Neuf autres sont des subdivisions de M.

emarginata, toutes indonésiennes, établies par Schiffner et basées sur des va-

riations liées à l'habitat. Schiffner les cite lui-même souvent”..est forma

locorum. (p. ex. Schiffner 1898: 157-158). La perplexité de cet auteur devant la

complexité de ce groupe devient apparente dans les notes jointes aux échantillons

de son herbier (FH) où il souligne la variabilité des caractères qu'il considère

pourtant comme taxonomiquement distinctifs et où il indique des synonymies

qu'il ne publia pas. Burgeff fit en 1943 la dernière tentative d'étude du groupe,

basée sur ses propres récoltes et cultures. ЇЇ rajouta trois nouvelles "especes”

differant entre elles principalement par leur aspect à l'état frais, mais ce type de

différences n'est pas facile à décrire et se révéle souvent inconsistant si un

matériel plus abondant est disponible. II tenta de croiser en culture quatre

"espéces" javanaises et philippines et constata que toutes avaient, dans toutes les

combinaisons possibles, une descendance viable et fertile.

Par la suite, l'aire de répartition de nombreuses “espèces” fut étendue, ce qui

aboutit à une confusion taxonomique et nomenclaturale considérable. Ac-

tuellement, on peut seulement constater que ces taxons sont étroitement

Seen.

" URA du CNRS n° 133, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

62 H. BISCHLER

AAA + +

de ia)

Fig. 1 - Moyennes des cing caractères quantitatifs distinctifs des 15 groupes. * diamètre des

pores épidermiques (échelle: 50-904m), © épaisseur du thalle (échelle: 12-22 assises de

Pállule), A proportion longueur largeur des appendices des écailles médianes (échelle

12-261), Ф largeur des appendices des écailles médianes en nombre de cellules (échelle:

7.13 cellules), ® surface des cellules marginales comparée à la surface des cellules cen-

trales des appendices des écailles medianes (échelle: 1-4 fois).

apparentés et décrits par des critères qui, pour la plupart, ne sont pas distinctifs,

soit parce qu'ils sont trop variables, soit parce qu'ils dependent de l'état de

développement des plantes, ou d'un habitat particulier. Par contre, ils forment un

complexe bien délimité à l'intérieur du sous-genre Chlamidium.

ÉTUDE DU COMPLEXE

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Pour mettre en évidence les caractères morphologiques et anatomiques sus-

ceptibles de séparer le complexe en entités suffisamment homogènes, 304

spécimens, provenant de toute I’ aire de répartition et comprenant la plupart des

types nomenclaturaux ont été analysés. Il est certain que l'utilisation de matériel

d'herbier limite une telle étude, d'une part parce que les formes et les couleurs

sont modifiées par la dessiccation et la compression, d'aute part parce que seuls

Source : MNHN. Paris

MARCHANTIA EN ASIE 63

e A À

* +

| 3 A

x A

> i

i On

| * * *

—+ + + е

А в c D

Fig. 2 - Moyennes pondérées des cinq caractéres quantitatifs pour les cinq groupes.

Légende: cf. fig. 1.

les stades de développement des plantes présents dans les spécimens sont dispo-

nibles. S'agissant d'un complexe à répartition tropicale, il était toutefois impossi-

ble de mener à bien un tel travail sur du matériel frais.

Aucun choix préalable des critéres à analyser n'a été fait: 90 caractéres mor-

phologiques ou anatomiques ont été notés pour chaque spécimen, y compris

ceux utilisés dans les définitions des différents taxons. 45 se sont montrés soit

identiques (p. ex. la présence de sclérocytes dans le thalle) et définissent l'ensem-

ble du complexe, soit variables dans un méme spécimen (p. ex. nombre de cellu-

les formant l'anneau interne des pores épidermiques), soit dépendant du stade de

développement (p. ex.longueur des lobes du réceptacle mâle par rapport à son

diamètre). Ils ont été éliminés. Par contre, les caractères qui pourraient différer

selon l'habitat, difficiles à déceler (p. ex. fréquence de ramification des thalles, cf.

Bischler 1984), ont été retenus. Les 45 caractères restants sont énumérés dans le

tableau I.

. Un certain nombre de caractères ne pouvaient être notés pour tous les

échantillons. S'agissant de plantes dioiques, les spécimens contiennent soit des

plantes femelles, soit des mäles, rarement les deux; d'autres sont totalement

dépourvus d'organes de reproduction; des cupules ne sont pas toujours présents.

Les échantillons types, souvent anciens et peu fournis, ne pouvaient être

disséqués. Le nombre élevé de données manquantes qui en résultait ne permettait

Source : MNHN, Paris

Tab. I - Caractères analysés. (+ caractères distinctifs quantitatifs. * caractères distinctifs qualitatifs)

thalle

épiderme

pore

appendice

des écailles

médianes

largeur

distance des ramifications

* mervure

couleur des marges

hauteur du tissu d'assimilation

épaisseur du tissu basal

largeur du tissu basal par

rapport à la largeur du thalle

cellules à mucilage

% de la largeur du thalle

portant des écailles

longueur des cellules

largeur des cellules

papilles

* diamètre

nombre d'anneaux de cellules

forme des cell. de l'anneau interne

longueur

largeur

+ proportion longueur : largeur

* largeur (en nombre de cellules)

couleur

* marge

apex

longueur des cellules marginales

appendice

des écailles médiane

écailles laminales

cupule

antheridiophore

archégoniophore

Targeur des cellules marginales

forme des dents

longueur des cellules internes

largeur des cellules internes

proportion surf. des cellules margi-

nales : surf. des cellules internes

longueur

largeur

proportion longueur : largeur

couleur

longueur des cils

nombre de lobes dans le réceptacle

longueur du stipe

nombre de lobes dans le réceptacle

diamètre du réceptacle

longueur des lobes par rapport

au diamètre du réceptacle

largeur du sinus basal

forme du sommet des lobes

échancrure au sommet des lobes

larg. des écailles du réceptacle

* nombre de cellules en rangée et orien-

tation des cellules dans la partie su-

périeure des écailles

couleur de la cell. terminale des dents

HAIHOSIE ^H

Source : MNHN, Paris:

MARCHANTIA EN ASIE 65

Tab. II - Groupes de specimens testés

N° provenance types nomenclaturaux inclus

1 Indonésie M. emarginata & var. et f., M. palmata, M. sumatrana

2 Nouvelle-Guinée M. kaernbachii, M. multiloba

3 Philippines M. calcarea, M. palmatoides, M. schadenbergii, M. stenolepida

4 SriLanka

5 Moluques M. amboinensis

6 Mariannes M. platycnemos

7 Japon, Taiwan M. cuneiloba, M. radiata, M. tosana, M. tosayamensis

8 Chine М. cuneiloba f. multiradiata, f. paucifibrosa

9 Chine M. chinensis, M. esquirolii, M. fallax

10 Vietnam M. angusta

П Vietnam M. rugulosa

12 Nouvelle-Calédonie M. lecordiana

13 Chine M. grossibarba

14 Inde M. simlana, M. togashit

15 Amérique du Sud M. papillata

pas d'envisager une méthode d'analyse au niveau des spécimens. Un regrou-

pement préalable à toute analyse s'avérait nécessaire. Ce regroupement a éte fait

empiriquement en réunissant les spécimens d'une méme région géographique

tout en vérifiant l'homogénéité de chacun des groupes ainsi établis. Les

spécimens de Chine par exemple n'apparaissaient à premiere vue pas assez sem-

blables pour étre réunis dans un seul groupe et ont été séparés en quatre grou-

pes, ceux du Vietnam, en deux groupes.

Les 15 groupes ainsi constitués (tab. Il) ont été comparés, caractère par

caractère, à l'aide de tests statistiques (test tet analyse de variance pour les

caracteres quantitatifs, test du у, pour les caractères qualitatifs) pour mettre en

évidence les caractères à variance indépendante.

RÉSULTATS

. 10 caractères seulement montraient une variance indépendante, 5 quantitatifs

(indiqués par * dans le tab. I) et 5 qualitatifs (indiqués par * dans le tab. 1); chez

tous les autres, elle était semblable pour tous les groupes.

Si les 15 groupes sont arrangés selon la ressemblance des moyennes des cinq

caractères quantitatifs distinctifs (fig. 1), une affinité marquée apparait entre les

groupes | à 6, 7 à 11, ct 13 à 14. Sur la fig. 2, ces groupes ont été réunis: 1 à 6

en A, 7 à 11 en B, 12 en C, 13 et 14 en D, et 15 en E. Les moyennes de ces cinq

subdivisions font apparaitre que chacune possède une combinaison de

Caractères qui lui est propre.

„Les pourcentages de fréquence des cinq caractères qualitatifs susceptibles de

différencier les 15 groupes sont portés sur la fig. 3. Les groupes ont été arrangés

dans le méme ordre que dans la fig. 1. On constate la même affinité entre les

groupes. Les subdivisions possédent chacune une combinaison de caractères qui

Source : MNHN, Paris

66 H. BISCHLER

m} Le cie? es

80+ Y la, pe la

=å * *

60+

d 6

407

20+ *

+ + + rro

hj. 4 & e 6 8 9 10H

A B

Fig. 3 - Fréquence relative, en pourcent, des cinq caractères qualitatifs distinctifs des 15

subdivisions. * pas de nervure distincte sur la face dorsale du thalle, C marge des ap-

pendices des écailles médianes à dents pluricellulaires, A dents des appendices des écailles

médianes à cellule terminale hyaline, € dents des appendices des écailles medianes

recourbées vers la base de l'appendice, * sommet des écailles des réceptacles femelles à

cellules dont l'axe longitudinal est parallèle à la marge

lui est propre. En plus, les subdi isions A, B et C d'une part, C et D d'autre

part, apparaissent plus étroitement apparentes.

Les caractères quantitatifs et qualitatifs énumérés, bien qu'ils contribuent à

Vindividualisation des cing subdivisions, ne caractérisent toutefois pas toujours

nettement chaque spécimen individuellement. Les cinq subdivisions se trouvent

partiellement imbriquees les unes dans les autres, comme il apparaît dans les fi-

gures 1 et 3. Il y a un chevauchement important pour la plupart des caractères.

Ce chevauchement est encore plus accentué si au lieu des moyennes, les écarts-

types sont comparés (tab. Ш). П s'agit donc bien d'un complexe dans lequel des

subdivisions sont difficiles à établir.

Six de ces caratères concernent la structure des appendices des écailles

médianes. Ceux-ci semblent fournir les meilleurs caracteres distinctifs. Aucun

caractère des anthéridiophores ne contribue à la définition des subdivisions, et un

seul des archögoniophores s'est révélé utile. Or, ce sont principlement les

Source : MNHN, Paris

MARCHANTIA EN ASIE 67

100 + 8 e e

> (x

ж о» ©

40+

207 i

07 о

+ + + + + —

А в с D E

Fig. 4 -Moyennes pondérées des cinq caractères qualitatifs pour les cinq groupes. Légende,

cf. fig. 3.

caractéristiques des gamétophores qui ont été utilisées pour la définition des

taxons, ce qui explique en partie leur délimitation inadéquate.

Les variations qui pourraient être liées à l'habitat (substrat, humidité,

éclairement) correspondent pour la plupart à des caractères qui ne dissocient pas

le complexe (p. ex. variations de la largeur du thalle, de la taille des cellules

épidermiques, cf. Bischler 1984).

La variation à l'intérieur et entre les 15 groupes n'est pas corrélée avec des

gradients géographiques de longitude ou de latitude, Par contre, chaque subdivi-

sion a une répartition géographique distincte (tab. Ш). On peut noter aussi que

la subdivision D est nettement plus fréquente à des altitudes supérieures à

1000m, tandis que les autres subdivisions sont plus abondantes à basse altitude.

La variation de la subdivision E, qui correspond à un taxon sudaméricain, est

comparable à celle des subdivisions asiatiques et océaniques et affecte les mêmes

caractères de la même manière. Les différences avec sa parente asiatique sont

peu importantes. Ce taxon sudaméricain ne s'est toutefois pas diversifiée sur ce

continent.

Source : MNHN. Paris

H. BISCHLER

200

100

Fig. 5 - Marchantia emarginata subsp. emarginata - 1: thalle avec archégoniophore, 2:

thalle avec anthéridiophore, 3: section transversale d'un thalle, 4: marge d'un thalle, 3:

pore épidermique de front, 6: pore épidermique en coupe, 7: orifice interne de pores

Epidermiques, 8: écaille médiane, 9: appendice d'une écaille médiane, 10: écaille laminalo,

Ti: marge d'un cupule, 12: réceptacle femelle, 13: coupe du stipe d'un archegoniophore,

14: marge d'un involucre, 15: écaille d'un réceptacle femelle, 16: apex d'une écailles d'un

receptacle femelle, 17: réceptacle mâle, 18: coupe d'un stipe d'un antheridiophore, 19:

marge d'un réceptacle mâle, 20: écaille médiane d'un réceptacle male, 21: appendice

d'une écaille d'un réceptacle mâle.

Source : MNHN, Paris

MARCHANTIA EN ASIE 69

INTERPRÉTATION TAXONOMIQUE

Les caractères morphologiques et anatomiques qui définissent le complexe

dans son ensemble sont suffisamment homogènes pour permettre l'établissement

d'une section nouvelle, appartenant au sous-genre Chlamidium (Nees) Bischl. du

genre Marchantia L.

Les résultats concordants pour les caractères quantitatifs et qualitatifs permet-

tent de penser qu'il y a bien cinq taxons différents dont trois d'une part, et deux

d'autre part sont plus étroitement apparentés. Par conséquent, il semble légitime

de réunir les subdivisions A, B et C dans une méme espèce, C et D dans une au

tre, la premiere subdivisee en trois sous-espéces, la deuxième, en deux (fig. 5-9).

Le rang de sous-espéce semble approprié pour ces taxons qui ont des

répartitions géographiques distinctes.

J'ai testé les définitions des subdivisions proposées ici sur 500 spécimens

supplémentaires au cours de l'examen de collections indéterminées, sans tenir

compte de leur provenance. Dans la plupart des cas, leur détermination était

aisée, confirmant le bien-fondé de l'interprétation taxonomique proposée.

sect. Papillatae Bischler sect. nov.

Frons 2.4-4.1 mm lata, saepe linea media angusta obscuriore, dichotome ram-

05a, ramis saepe divaricatis. Pori epidermidis ore interno cellulis angustis vel plus

minus conicis circumdato. Squamae medianae appendiculis purpureis vel roseis vel

flammeis, ovatis, basi rotundatis, apice acutis vel apiculatis, marginibus dentatis;

cellulae oleiferae desunt. Capitula mascula vel feminea apice frondis, stipitata.

Pedunculus capituli masculi 0-2 lineis cavernarum, pedunculus capituli feminei,

1-2 lineis. Capitulum. masculum. palmatifidum, profunde 4-12 lobatum, dorso

epapilloso. Capitulum femineum apice umbonatum, profunde 5-13 lobatum, lobis

basi convexis et costatis, apice planis, dilatatis et truncatis vel emarginatis.

Involucra integra vel crenulata. Sporae distaliter irregulariter alveolatae cristis

validis laevibus, proximaliter tuberculatae. Scyphuli margine crenulati vel breviter

eiliati, ciliis 1-4 (5) cellulis longis, basi 1-2 cellulis latis.

Espéce type - Marchantia papillata Raddi (LT: PI, Bischler 1984: 95).

Thalle en forme de ruban, souvent réguliérement ramifié et à rameaux

divariqués, étroit (2.4-4.1 mm), souvent à nervure médiane étroite et foncée .

Pores épidermiques à orifice interne non crucié. Appendices des écailles

médianes rouges, roses ou orangés, ovales, arrondis à la base, aigus ou apiculés

au sommet, à marges dentées, à cellules marginales de surface peu différente des

cellules centrales, sans oléocellules.

Echelle: 3, 8, 10, 20 = 500um; 13, 15, 18 = 2004m; 4-7, 9, 11, 14, 16, 19,21 = 100um.

(1, 5, 8, 10, 15, 20-21: Nouvelle-Guinée, Koponen 29707; 2, 6, 13: Nouvelle-Guinée,

Norris 65811; 3: Java, Schiffner 33; 4, 7, 12, 14, 16: Java, Blume s.n.; 9: Nouvelle-Guinée,

Streimann 19929; 11: Philippines, Loher s.n; 17, 18: Nouvelle-Guinée, Kaernbach 11; 19:

Sri Lanka, Onraedt 3951).

Source - MNHN, Paris

70 H. BISCHLER

Fig. 6 - Marchantia emarginata subsp. rosana - 1: thalle avec archögoniophore, 2: thalle

avec antheridiophore, 3: section transversale d'un thalle, 4: marge d'un thalle, 5: pore

épidermique de front, 6: pore épidermique en coupe, 7: orifice interne d'un pore

épidermique, 8: écaille médiane, 9: appendice d'une écaille médiane, 10: écaille laminale,

11: marge d'un cupule, 12: réceptacle femelle, 13: coupe du stipe d'un archégoniophore,

14: marge d'un involucre, 15: écaille d'un réceptacle femelle, 16: apex d'une écaille d'un

réceptacle femelle, 17: receptacle male, 18: coupe d'un stipe d'un antheridiophore,

Source : MNHN. Paris

MARCHANTIA EN ASIE 71

Antheridiophores et archögoniophores localisés généralement à l'apex des

thalles. Stipes non involucrés à la base, à 2-4 canaux à rhizoides; stipe de

Vantheridiophore sans, ou à 1-2 bandes de tissu d'assimilation souvent interrom-

pues; stipe de l'archégoniophore à 1-2 bandes (souvent à une bande à la base,

deux vers le sommet). Réceptacle mäle palmé, profondément divisé (0.5-0.7 du

diamètre à l'état adulte) en 4-12 lobes; face dorsale sans papilles. Receptacle fe-

melle muni dorsalement d'une proéminence arrondie, profondément divisé

(0.5-0.8 du diamètre) en 5-13 lobes fortement convexes et souvent à côtes arron-

dies à la base, applanis, élargis et tronqués ou 1-2 fois émarginés à l'apex.

Involucres généralement hyalins, localisés entre les lobes, à marges entières ou

crénelées. Face distale des spores à crêtes épaisses, lisses, et irrégulières: face

proximale à tubercules et à marque triradiée bien distincte (fig. 9).

Marges des cupules crénelées ou courtement ciliées, à cils longs de 4 (5) cellu-

les au maximum et larges de 1-2 cellules à la base.

Différenciation - Le sous-genre Chlamidium (Bischler 1982, 1984) se distingue

des autres sous-genres de Marchantia principalement par ses thalles à marges

peu sinueuses, à tissu basal contenant des sclérocytes, par ses écailles ventrales

en 4 rangées, par ses écailles laminales plus longues que larges, à papilles

apicales. Les réceptacles femelles ont des lobes plans au sommet, et des

involucres localisés entre les lobes. Les spores, d'un diamètre de 20-40um, ont

deux faces à ornementation différente. Toutes ces caractéristiques sont présentes

chez les taxa de la sect. Papillatae.

La sect, Chlamidium se distingue de la sect. Papillatae principalement par

ses réceptacles femelles, aplanis au sommet, courtement divisés en lobes plans à

la base et peu élargis à l'apex. Les thalles, généralement plus larges, sont

dépourvus de nervure médiane foncée (exception: M. pinnata, à appendices des

écailles médianes laciniés). Involucres et cupules sont courtement ou longuement

ciliés, l'ornementation des spores, de différents types. Si les appendices des

écailles médianes ont des marges dentées, à dents aiguës, ils sont généralement

hyalins. Cette section est beaucoup moins homogene que la sect. Papillatae.

Distribution et habitat - La sect. Papillatae existe en Asie et en Océanie de

35°10°N au Japon jusqu'à 22%40'S en Nouvelle-Calédonie, de 71°E en

Afghanistan à 169°40° E aux iles Vanuatu. Elle s'étend du niveau de la mer jus-

que vers 3000 m dans la zone tropicale, mais 83% des récoltes ont été faites au-

dessous de 1500 m. Proche des limites N et S de l'aire de répartition, la plupart

des spécimens proviennent de basse altitude (au-dessous de 500 m). Il s'agit donc

de plantes qui, même dans les zones tropicales, peuvent vivre à basse et moyenne

altitude.

19: marge d'un réceptacle male, 20: écaille médiane d'un réceptacle mâle, 21: appendice

d'une écaille d'un réceptacle male. Echelle: 3, 8, 10, 20 = 500m; 13, 15, 16, 18 = 200um;

4-7, 9, 11, 14, 19, 21 = 100um. (1-6, 8, 20, 21: Ies Lyukyu, Kuroiwa 201; 7, 10: Japon,

Inoué 5; 9: Vietnam, Bon 6; 11: Taiwan, Schaeffer s.n; 12: Vietnam, Bon 3868; 13-15,

18-19: Japon, Bischler 83009; 16: Chine, Chen s.n.; 17: Iles Lyukyu, Ferrié 898).

Source : MNHN. Paris

H. BISCHLER

Source : MNHN, Paris

MARCHANTIA EN ASIE 73

Les Marchantia de cette section croissent sur la terre, les rochers ou dans les

fissures des murs, rarement sur le bois mort. Ils sont indifferents au pH du sub-

strat, mais ont besoin d'une humidité permanente élevée et supportent une

submersion temporaire. Bien que s’accomodant d'une luminosité peu élevée (si-

tuation ombragée dans les lieux plus secs, p. ex. foréts), ils ne dedaignent pas une

exposition totale à la lumiére si l'eau est disponible en abondance. Leurs

biotopes préférés sont des lieux naturels humides (gorges, ravins, bords de

riviéres, d'étangs, de sources, méme chaudes, de cascades, de drainages), mais

aussi ceux maintenus humides par l'action de l'homme (jardins, cultures, bords

de chemins et de routes, forêts secondaires) où ils deviennent facilement envahis-

sants.

Substrats et biotopes sont les mêmes dans toute l'aire de répartition de la sect.

Papillatae et ne differencient pas les taxons qui la composent.

LISTE DES TAXONS ET DES SYNONYMES

Les citations complètes des types et des commentaires sur les synonymes ainsi

que des clés de determination figureront dans la monographie taxonomique des

espèces asiatiques et océaniques du genre Marchantia L. (en préparation).

Marchantia emarginata Reinw., Blume et Nees, Nova Acta Phys. Med. Acad.

Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 12: 192. 1824.

subsp. emarginata (fig. 5)

'ype: Java. “Blume” (STR, С).

= M. amboinensis Nees et Mont. in Mont., Ann. Sci. Nat., Bot. (ser. 2), 9: 43.

1838. syn. nov. Type: Moluques (PC, FH, G, W).

= M. calcarea Burgelf, Genet. Stud. Marchantia: 270. 1943. syn. nov.

Syntype: Philippines (JE) (= M. calcarea Маши, 7. Indukt.

Abstammungs.- Vererbungsl. 62: 370. 1932. nom. inval. (art. 32.1 (c)).

M. emarginata f. intermedia Schiffn., Denkschr. Kaiser. Akad. Wiss., Math.-

turwiss. KI. 67: 158. 1898. syn. nov. Type: Java (FH, G).

Fig. 7 - Marchantia emarginata subsp. lecordiana - 1: thalle avec archegoniophore, 2: thalle

avec anthéridiophore, 3: section transversale d'un thalle, 4: marge d'un thalle, 5: pore

épidermique de front, 6: pore épidermique en coupe, 7: orifice interne de pores

<pidermiques, 8: écaille médiane, 9: appendice d'une ecaille médiane, 10: écaille laminale,

11: marge d'un cupule, 12: réceptacle femelle, 13: coupe du stipe d'un archégoniophore,

14: marge d'un involucre, 15: ecaille d'un réceptacle femelle, 16: réceptacle mäle, 17

coupe d'un stipe d'un antheridiophore, 18; marge d'un réceptacle mäle, 19: écaille

médiane d'un réceptacle male, 20: appendice d'une écaille d'un réceptacle male, Echelle:

3, 8, 10, 19 = 500um; 13, 17 = 2004m; 4-7, 9, 11, 14, 15, 18, 20 = 100um. (1,2, 5, 9,

16, 18-20: Nouvelle-Calödonie, МасКее 19236; 3, 8, 10, 17: Iles Vanuatu, Veillon 2324;

4, 11, 12: Nouvelle-Calédonie, Lecord s.n.; 6: Nouvelle-Calédonie, V.Z. 95; 7: Nouvelle-

Calédonie, Franc, 1906; 13-14: Nouvelle-Calédonie, Buchholz 1323: 15: Hes Vanuatu,

R.S.N.H. 2566).

Source : MNHN, Paris

74 H. BISCHLER

$ A 16

Fig. 8 - Marchantia papillata subsp. grossibarba - 1: thalle avec archégoniophore, 2; thalle

avec anthéridiophore, 3: section transversale d'un thalle, 4: marge d'un thalle, 5: pore

épidermique de front, 6; pore épidermique en coupe, 7: orifice interne de pores

épidermiques, 8: écaille médiane, 9: appendice d'une écaille médiane, 10: ecaille laminale,

Th: marge d'un cupule, 12: réceptacle femelle, 13: coupe du stipe d'un archégontophort

14: marge d'un involucre, 15: écaille d'un réceptacle femelle, 16-17: apex d' écailles de

Source : MNHN. Paris

MARCHANTIA EN ASIE 75

= M. emarginata var.B leucolepis Schiffn., Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol.

German. Nat. Cur, 60: 287. 1893. nom. inval. (art. 34.1 (d)). syn. nov. Java

(S, STR, W).

= M. emarginata var. longepedunculata Schifín., Denkschr. Kaiserl. Akad.

Wiss., Math.-Naturwiss. Kl. 67: 157. 1898. syn. nov. Syntypes: Java (FH, G).

= M. emarginata var. major Schiffn., Denkschr. Kaiserl, Akad. Wiss., Math.-

Naturwiss. Kl. 67: 158. 1898. syn. nov. Syntypes: Java, Sumatra (FH, PC).

= M. emarginata f. minor Gott, Lindenb. et Nees, Syn. Hep.: 528. 1846. nom.

inval. (art. 32.1 (с). syn. nov. Java (STR).

= M. emarginata f. minor Schiffa., Arch. Hydrobiol., Suppl. 21: 386. 1955. syn.

nov. Type: Java (S).

= M. emarginata var. multiradia Schiffn., Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss.,

Math.-Naturwiss. Kl. 67: 157. 1898. syn. nov. Syntypes: Java (FH, G, PC)

(= M. palmata var. multiradia (Schiffn.) Burgeff, Genet. Stud. Marchantia :

264. 1943).

= M. emarginata (var. major) f. thermarum Schiffn., Denkschr. Kaiserl. Akad.

Wiss., Math.-Naturwiss. Kl. 67: 158, 1898. syn. nov. Type: Java (FH, G) (=

M. palmata var. major-thermarum Burgeff, Genet. Stud. Marchantia: 266.

1943).

= M. emarginata f. thermarum Schiffn., Arch. Hydrobiol., Suppl. 21: 386. 1955,

nom. illeg. (art. 64.1). syn. noy. Syntypes: Java, Sumatra (JE).

= M. kaernbachü Steph., Bull. Herb. Boissier 7: 526. Spec. Hep. 1: 188. 1899.

syn. nov. Type: Nouvelle-Guinée (G, FH).

M. multiloba Steph., Bull. Herb. Boissier 7: 395. Spec. Hep. 1: 167. 1899.

syn. nov. Syntypes: Nouvelle-Guinée, Philippines (G, FH).

= M. palmata Reinw., Blume et Nees, Nova Acta Phys-Med. Acad. Caes.

Leop.-Carol. Nat. Cur. 12: 193. 1824. Type: Java (STR, G).

M. palmatoides Burgeff, Genet. Stud. Marchantia: 272. 1943. syn. nov.

Syntypes: Philippines, Java (JE) (= M. palmatoides Haupt, Z. Indukt.

Abstammungs.- Vererbungsl. 62: 370. 1932. nom. inval. (art. 32.1 (c)

M. platycnemos Schwaegr. in Gaudichaud, Voy. Uranie, Bot: 218. 1828.

syn. nov. Syntypes: Brésil, Iles Mariannes, Malouines (LT: Ies Mariannes,

Evans 1917: 283, NY, G, PC).

[]

réceptacles femelles, 18: réceptacle mâle, 19: coupe d'un stipe d'un anthéridiophore, 20:

marge d'un réceptacle mâle, 21: écaille médiane d'un réceptacle mâle, 22: appendice d'une

écaille d'un réceptacle male. Echelle: 3, 8, 10, 21 = 500um; 13, 15, 19 = 2004m; 4-7, 9,

11, 14, 16, 17, 20, 22 = 1004m. (1, 2, 5, 11, 15, 18, 20-22: Bhutan, Long 7729; 3, 4, 7, 10,

12: Inde, Brandis 1250; 6, 8, 19: Inde, Hooker 1672; 9, 14, 16: Chine, Delavay s.n; 13:

Inde, Henderson D3; 17: Inde, Koelz 4420).

Source : MNHN, Paris

Tab. III - Definit

caractères

halle: nervure

épaisseur du tissu basal

pore: diamètre

appendice: prop. long.:larg.

largeur en nombre de cellules

dents marginaux

orientation

couleur de la cellule terminale

prop. surface cellint. cell. marg.

écailles du récept. fem.: nombre de

ceilules en file et orientation.

distribution

n des subdivisions (ou sous-espèces)

subsp. emarginata

A (groupes 1-6)

absente (72%)

15-22 (19)

53-87 (70)

14-23 (1.8)

7120)

bicell. (85%)

recourbées (98%)

hyaline (92%)

1.5-2.4 (2)

parallèles

Indonésie

Nouvelle-Guinée

Philippines, Boméo

Moluques, Sri Lanka

15. Mariannes

15. Salomon

Nlie-Bretagne.

Malaisie, Is. Anda-

man, Sulawesi

Marchantia emarginata

subsp. tosana

B (groupes 7-11)

absente (72%)

14-21 (18)

63-105 (84)

12-2(1.6)

8-13 (11)

bicell. (61%)

recourbées (61%)

hyaline (80%)

16-34 (2.5)

parallèles

Japon

Taiwan

Chine S, Vietnam

Thaïlande

Is. Quelpart

Is. Rioukiou

subsp. lecordiana

C (groupe 12)

absente (55%)

18-25 (21)

54-77 (66)

12-2 (1.6)

9-14 (12)

bicell. (82%)

recourbécs (73%)

hyaline (60%)

2-49 (3.4)

parallèles

Nouvelle-Calédonie

les Vanuatu

Marchantia papillata

subsp. papillata subsp. grossibarba

D (groupes 13-14) E (groupe 15)

présente (80%) présente (89%)

15-19 (17) 12-18 (15)

47-85 (66) 49-83 (66)

1-16 (13) 142 (1.3)

10-14 (12) 8-13 (10) ы

unicell. (84%) unicell. (98%) =

non rec. (83%) non rec. (97%) =

concolore (92%) concolore (95%) A

1.6-2.6 (2) 1.8-3.4 (2.1) Q

1 13 =

obliques obliques =

Inde N Amérique du S

Chine SW

Népal

Birmanie

Bhutan

Source : MNHN Paris”

MARCHANTIA EN ASIE 77

= M. schadenbergii Steph., Bull. Herb. Boissier 7: 524. Spec. Hep. 1: 186. 1899.

syn. nov. Type: Philippines (G).

= M. stenolepida Herz. ex Burgeff, Genet. Stud. Marchantia: 268. 1943... syn.

nov. Syntypes: Philippines (JE) (= M. stenolepida Haupt, Z. Indukt.

Abstammungs.-Vererbungsl. 62: 370. 1932. nom. inval. (art. 32.1 (c)).

= M. sumatrana Schiffn., Arch. Hydrobiol., Suppl. 21: 388. 1955. syn. nov.

Type: Sumatra (JE). M. nitida Lehm. et Lindenb. var. sumatrana

Ruttner, Arch. Hydrobiol., Suppl. 21: 368. 1955. nom. inval. (art. 32.1 (c)).

subsp. tosana (Steph.) Bischl. comb. nov. (fig. 6)

Basionyme: M. tosana Steph., Bull. Herb. Boissier 5: 99. 1897.

Type: Japon (G) (— M. tosana Steph. ex Makino, Bot. Mag. ( Tokyo) 10: 209.

1896. nom. inval. (art. 32.1 (c)).

Fig. 9 - Spores, faces distales. 1: M. emarginata subsp. emarginata M. emarginata

subsp. —tosana, 3: M, emarginata subsp. lecordiana, 4: М. papillata subsp.

grossibarba. Trait = 101m. (1: Philippines, Ramos 8281; 2: Chine, Wang-te-hui 189; 3:

lles Vanuatu, Veillon 2324; 4: Bhutan, Long 8767).

Source : MNHN. Paris

78 H. BISCHLER

= M. angusta Steph., Bull. Herb. Boissier 7: 527. Spec. Hep. 1: 189. 1899. зуп.

mov. Syntypes: Vietnam (G, FH, PC) (= M. angusta Steph. ex Bescherelle,

Rev, Bryol. 19: 14. 1892. nom. inval, (art. 32.1 (0).

= M. chinensis Steph. in Bonner, Candollea 14: 103. 1953. syn. nov. Type:

Chine (G).

=-М. cuneiloba Steph, Bull. Herb. Boissier 5: 98. 1897. Type: Mes Rióukiou

(С).

_ M. cuneiloba Steph. f. multiradiata Herz. in Handel-Mazzetti, Symb. Sin. 5:

6. 1930. nom. inval. (art. 32.1 (c). syn. nov. Chine (JE).

M. cuneiloba Steph. f. paucifibrosa Herz. in Handel-Mazzetti, Symb. Sin. 5:

6. 1930. nom. inval. (art. 32.1 (c). syn. nov. Chine (JE).

M. esquirolii Steph. in Bonner, Candollea 14: 106. 1953. syn. nov. Type:

Chine (G, PC).

= м. fallax Herz. in Handel-Mazzetti, Symb. Sin. 5: 6. 1930. syn. nov. Type:

Chine (JE).

= M. radiata Horik., Sei. Rep. Töhöku Imp. Univ., Ser. 4, Biol. 5: 629. 1930.

Syntypes: Japon, Taiwan.

M. rugulosa Steph. ex Bescherelle, Rev. Bryol. 19: 14. 1892. nom. inval- (art

32.1 (6). Vietnam (G, PC).

= M. tosayamensis Steph. in Bonner, Candollea 14: 112. 1953. syn. nov. Type:

Japon (G).

subsp. lecordiana (Steph.) Bischl. comb. nov. (fig. 7)

Basionyme: M. lecordiana Steph., Bull. Herb. Boissier 7: 525. Spec. Мер. 1: 187.

1899,

Type: Nouvelle-Calédonie (G).

Marchantia papillata Raddi, Спи, Brasil: 20. 1822. Mem. Mat. Fis. Soc.

Ital. Sci. Modena, Pt. Mem. Fis. 19: 44. 1823.

subsp. papillata

Type: Brésil (LT: PI, Bischler 1984: 95).

subsp. grossibarba (Steph.) Bischl. comb. nov. (fig. 8)

Basonyme: M. grossibarba Steph, Mém. Soc. Sei. Nat. Cherbourg 29: 221.

1894.

Type: Chine (G, FH, PC) (= M. grossibarba Steph. ex Bescherelle, Rev. Bryol.

M. simlana Steph., Bull. Herb. Boissier 7: 401. Spec. Hep. 1: 173. 1899. syn.

nov. Type: Inde (G, NY).

= M. togashii Атак. in Hattori, in Hara, FL East. Himalaya 1: 536. "1966

1967. syn. nov. Type: Inde (NICH).

Source : MNHN. Paris

MARCHANTIA EN ASIE 79

BIBLIOGRAPHIE

BISCHLER Н.,1982 - Marchantia L: morphologie sporale, germination et rang

taxonomique des sections Marchantia et Chlamidium (Corda) Nees. Cryptogamie, Bryol.

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Source : MNHN. Paris

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Klinger. (Hepaticae). Taxon 1988, 37(2): 482-483 (Sekt. Biol, Friedrich-Schiller-Univ.,

Jena, DDR-6900).

Fossombroniaceae Hazslinsky 1885 (T: Fossombronia Raddi) est proposé contre

Codoniaceae Klinggraeff 1858 (T: Codonia Dum.).

89-002 ISOVIITA P. - Proposal to amend Papillaria , nom. cons. (Musci, Meteoriaceae).

Taxon 1985, 34(3) 534-536 (Bot. Mus, Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170

Helsinki 17).

Papillaria (C. Muell) Lorentz, Moostudien 165. 1864, nom. cons. T: P. nigrescens

(Swartz ex Hedwig) Jaeger ( Hypnum nigrescens Swartz ex Hedwig) (typ. cons.) - Papillaria

1 Kickx fil, Fl. Crypt. Louvain 73, 104. 1835, nom. rej. (Fungi: Lichens)- Pyenothelia

J.M.L. Dufour 1821.

89-003 KUWAHARA Y. - Synopsis of Sect. Biseria Kuw. subgen. Merzgeria Kuw., gen.

Metzgeria Raddi (Hepaticae). Hikobia 1984, 9(1-2): 31-42 (10-2139, Mii-machi,

Kurume, Fukuoka 830, Japan).

Sur les critères de la sexualité et des caractères des poils, la Sect. Biseria est divisée en

quatre sous-sections: Monoica nov. ( M. minor (Schiffn.) Kuw. et 3 esp), Falcata nov. (

M-eptoneura Spruce et 7 esp.), Australis nov. ( M. australis Steph. et 4 esp.), Biseria (19

esp). Notes pour les esp. peu connues. Distr. geogr. pour chaque taxon. Nouv. syn. el

nom. illeg.

Voir aussi: 89-033, 89-054.

Morphologie, Anatomie

89-004 BUCK W.R. - A review of Taxithelium (Sematophyllaceae) in Brazil. Acta

Amazonica, suppl. 1985, 15(1-2): 43-53, 2 pl, 2 cartes (New York Bot. Gard., New

York 10458, USA).

Descr., ill. ct distr. des 3 Taxithelium presents au Brésil. T. pluripunctatum nouv. рош

le Bresil.

89-005 KUWAHARA Y. - An account of the stem size in the leafy Hepaticae. Hikobia

1984, 9(1-2): 103-107, 7 fig. (10-2139, Mii-machi, Kurume, Fukuoka 830, Japan)

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 81

Etude la taille de la tige (nombre de cellules en section transversale) chez 25 genres

endémiques de la région des Antipodes. Relation avec la taille de la plante variations

intragénériques.

89-006 KUWAHARA Y. - Structure of the stem and seta in the leafy Hepaticae, as

correlated to their evolution. Hikobia 1984, 9(1-2): 123-128, 1 fig., 1 tabi. (ibidem)

Mise en évidence de 5 types de relations entre évolution / tige et seta chez les

hépatiques à feuilles

Voir aussi: 89-003, 89-033, 89-034, 89-050, 89-054.

Cytologie, Ultrastructure

89-007 BOUDIER P. - Différenciation structurale de l'épiderme du sporogone chez

Sphagnum fimbriatum Wilson. Ann. Sci. Nat. Bot, 14° sér., "1986-87", 1988, 8(3-4):

143-156, 1 schem., 10 fig. (Mus. Chartres, 12 rue St Michel, F-28000 Chartres).

Mise en cause des stomates de la paroi des sporogones de sphaignes. Depourvus de

fonction respiratoire ces pseudostomates s'inscrivent dans le processus de la sporose en

renforçant, à la fois, la robustesse et l'élasticité de la paroi de la capsule. Nouvelle definition

des pseudostomates.

89-008 JENSEN L.C.W., JENSEN C.G. - Fine structure of protonematal apical cells of the

moss Physcomitrium turbinatum. Protoplasma 1984, 122(1-2) 1-10, 12 fig, 1 tabl

(Dept. Bot. & Dept. Anatomy, Univ. Auckland, Auckland, New Zealand).

Observation du déplacement des organelles lors de la croissance de la cellule apicale, de

la formation de la vacuole, des mitochondries invagindes. Essai de clarification de l'origine

et du développement des vacuoles qui deviennent tres importantes lorsque la cellule apicale

s'allonge.

89-009 KUMAR S.S. and VERMA S.K. - Cytological observations in some West

Himalayan mosses. Hikobia 1984, 9(1-2) 65-70, 2 tabl, 3 fig. (Dept. Bot, Panjab

Univ., Chandigarh 160014, India).

Nombre chromosomique de 7 pleurocarpes de l'Himalaya W. 1° comptage pour

Macromitrium himalayanum Mitt. (n— 11), Trachypodopsis serrulata (P. Beauv.) Fleisch.

(n= 11), Prerobryopsis orientalis (C.Muell.) Fleisch. (n=7), Chrysocladium phaeum (Mitt)

Fleisch. (n=10), Homaliodendron obtusatum (Mitt.) Gang. (n=11 (10+m)), Solmsiella

ceylonica (Thwait. et Mitt.) C.Muell. (п=12 (11 + m)).

89-010 STEINKAMP M.P. and DOYLE W.T. - Spore wall ultrastructure in the liverwort

Fossombronia longiseta. Canad. J. Bot. 1984, 62(9): 1871-1879, 10 fig. (Dept. Nat. Sci.,

Univ. California, Santa Cruz, CA 95064, USA).

Observation au MET et au М : ornementation du sporoderme, intine et exine à 2

couches. Présence d'une substance amorphe et dense aux électrons qui pénètre les lamelles

de la couche externe de l'exine et qui envahit les canaux interlamellaires. L'intine et une par-

tie importante de la substance dense aux électrons sont éliminés au cours de l'acétolyse.

Physiologie, Chimie

89-011 ARO EM., GERBAUD A. and ANDRE М. - CO, and O, exchange in two

mosses, Hypnum cupressiforme and Dicranum scoparium. Pl, Physiol. 1984, 76(2):

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Source : MNHN, Paris

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8 fig. (Dept. Bet, Univ. Delhi, Delhi 110007, India).

Effet de l'asparagine, de l'ac. aspartique, de Гас. glutamique, de la glycine, de la sérine

et de la tryptophane sur la croissance et la formation de gamétanges chez Riccia gangenea

Sas Sont favorables à la croissance. Les ac. aspartique et glumatique favorisent la produc-

tion d’antheridies, l'asparagine, la sérine et la tryptophane celle d’archégones.

89-014 KUMRA S. - Callus induction in the liverwort Asterella wallichiana (L. et Le)

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Porter, IN 46304, USA).

Biologie

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5-75122 Uppsala).

Topographie, géologie, climat, végetation, flore, impact de l'homme, évolution de la

végétation, des mis Lesotho. Flore vasculaire, bryophytes et lichens. Deser. de 12

Mos nunautes de plantes, évolution, relation avec l'environnement des tourbiéres de la

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89-019 BALATOVA-TULACKOVA E. - Nass- und Feuchtwiesen des Novobystrická

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Grassland Sect., Czechoslowak Acad. Sci., Stará 18, 662 61 Brno, Czechoslovakia)

Etude phytosociol. du Caricetum rostratae, Scirperum silvatici, Angelico-Cirsietum

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Chartres, 12 rue St Michel, F-28000 Chartres).

Source : MNHN, Paris

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Inst, Fac. Sci., Hiroshima, Japan)

Descr. de 5 communautés végétales entre 2700 et 2900 m sur le Mt Ontake, à partir

de 188 relevés et en appliquant la methode de l'école 2M. Bryophytes associés.

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L'observation sur 4 ans de 16 carrés contenant de 5 à 14 bryophytes permet d'étudier

la dynamique de chaque espéce en relation avec la dynamique de l'ensemble. Confirmation

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tabl, (Lab. Bot., Fac, Pharmacie, Limoges).

Présentation de divers groupements végétaux: bas marais, prairie tourbeuse, tourbière

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Gray, F-25030 Besançon Cedex).

Brève deser. de 31 groupements végétaux; relation bryophytes-phanérogames.

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(Doubs). Cah. Environn., Et. & Rech. Ecol. Comtoise 1988, 6, 28 pages non numérotées,

6 fig., 1 tabl. (Ibidem)

La richesse floristique de la réserve de Valbois est l'intérêt principal du site.

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89-031 HEBRARD J.P. - Contribution à l'étude des bryophytes de la réserve naturelle de la

presqu'île de Scandola (Corse). Candollea 1988, 43(1): 189-197, 1 tabl., 3 fig. (Inst. méd.

ecol. & palöoecol., Lab. Bot. & Ecol. Méd., Fac. Sci. St Jérôme, rue Henri Poincaré,

F-13397 Marseille Cedex 13).

Liste de 15 hépatiques et 42 mousses sur substrats siliceux, biotopes. Noter Fissidens

algarvicus et Rhynchostegium letourneuxii nouveaux pour la Corse.

89-032 HÉBRARD J.P., PIERROT R.B., QUÉTU G. et ROGEON M.A. - Contribution à

la bryoflore de la Haute Cerdagne et du Capcir. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 1988,

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Liste de 52 hépatiques, 7 sphaignes et 214 mousses avec loc., sur terrains siliceux.

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Source : MNHN, Paris

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Descr. des 4 Seligeriaceae trouvées à Hokkaido. Seligeria ıristichoides nouv. pour le

Japon.

89-035 HOFFMANN M. - Species associations among corticolous cryptogams. A compa-

rative study of two sampling methods. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 527-547, 7 fig. 4

tabl. (Leehrstoel Morphol., Syst. & Ecol. PI, Rijksuniversiteit Gent, Ledeganckstr. 35,

B-9000 Gent).

Deux méthodes sont appliquées et comparées pour l'étude du Physcietalia ascendentis

et du Leucodontetalia de la région du Boulonnais.

89-036 JOSHI D.Y. - Hepatic flora of the deciduous forest of Purandhar and neighbouring

hills, Maharashtra, India. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 515-525, 2 fig. (Dept. Bot.,

A.G. College, 411004 Poona, Maharashtra, India).

‘Grande diversité écologique de la flore des hépatiques de la forét de Purandhar;

présence d'endémiques. Etude des formes de croissance.

89-037 LECOINTE A. et SCHUMACKER R. - Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth.

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Lab. Phytogéogr., F-14032 Caen Cedex).

89-038 MANXIANG Zh. - The moss plant communities in the Qinling range of China.

Symp. Biol. Hung. 1987, 19: 497-513, 10 fig. (The Xian Bot. Gard., Xian, Shaanxi,

China).

Caractéristiques phytosociol. des 4 catégories de communautés de bryophytes étudiées

dans les mts Qinling: Hydrophytia, Petrophytia, Geophytia, Epixylophytia-

89-039 NAKAMURA T. - Bryophyte and lichen succession on fallen logs and seedling

establishment in Tsuga-Abies forests of Central Japan. Symp. Biol. Hung. 1987, 35:

485-495, 1 tabl., 1 fig. (Office for Establ. Pref. Museum, Cultural Affairs Sect., Org.

Chiba Pref. Board Educ., Chiba-City, Japan).

Descr. de 8 types de communautés bryo-lichéniques caractérisées par leur composants

dominants. Etude de la succession des communautés

89-040 NORRIS D.H. - Long-term results of cutting on the bryophytes of the Sequoia

sempervirens forest in Northern California. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 467-473, 3

tabl (Herb., Dept. Biol. Sci., Humboldt State Univ., Arcata, California 95521, USA).

Modification de la végétation bryophytique aprés les coupes de 1860-1900. Si ac-

tuellement la forêt est de nouveau vierge, sur les 128 esp. caractéristiques 9 n'ont pas été

trouvées, d'autres ont des abondances différentes. L'effet à long terme est plus important

sur les bryophytes que sur la flore vasculaire.

89-041 PIERROT R.B. et coll. - L'année bryologique 1987. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest

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Nouveautés bryologiques pour le Centre-Ouest et pour le reste de la France. Noter

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Descr. des groupements Végétaux en bordure des lacs de la Liez et de Villegusien; no-

ter la présence de Fontinalis antipyretica.

Source : MNHN. Paris

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Ecologie et biogeographie des 347 taxons de 4 regions calcaires de la Péninsule

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Deser. des communautes aquatiques et des marais du Bassin Saijo, selon la méthode

Braun-Blanquet. Suivi de la pollution (déchets domestiques et engrais), choix de

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89-046 SÖDERSTRÖM L. - Dispersal as a limiting factor for distribution among epixylic

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Liste de 42 hépatiques et 158 mousses avec loc.

89-048 STEFUREAC T.I. - Betrachtungen und Vorschläge zur Abgrenzung einiger Moos-

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Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 405-421, schema (Catedra Biol. veg., Bucuresti Univ.,

Cotroceni nr. 32, 76258 Bucuresti-15, Sedor VI, Roumania).

Sur les bases écol. et coenol,, distinction de 5 larges groupes bryotaxonomiques dans

les communautés épixyles et épiphytes.

89-049 TAN B.C. and NOGUCHI A. - A small Philippine moss collection at Hiroshima

University. Hikobia 1984, 9(1-2): 43-50, 28 fig. (c/o ALCON, 629T Alonzo street, Sta

Cruz, Manila, The Philippines).

Liste des 33 taxons de la collection faite par B. Setogawa aux Philippines entre 1934 et

1939 et conservés à HIRO, Leucobryum scabrum et Homaliodendron pinnatelloides nouv.

pour les Philippines.

89-050 UNE K. - A field observation on the reproductive mode in Marchantia polymorpha

L. Hikobia 1984, 9(1-2): 15-18, 2 fig., 1 tabl. (Bot. Inst., Fac. Sci, Hiroshima Univ.,

Naka-ku, Hiroshima 730, Japan)

Etude sur 8 colonies. Correlation négative entre la production de cupules et la for-

mation de rameaux sexuels dans une colonie. Cette correlation négative est associée à Гаре

des thalles et aux changements des conditions nutritives du sol d'une colonie.

89-051 WATTEZ J.R. - Etudes sur les Plagiotheciaceae du Nord de la France. 2° partie: à

propos des 4 espèces appartenant au genre Plagiothecium. Bull. Soc. Linn, Nord Picardie

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Répartition stationnelle et écologie en France du Nord de Plagiothecium undulatum, P.

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sur le littoral Picard. Buil. Soc. Linn. Nord Picardie 1988, 6: 50-68 (Ibidem).

Groupements estuairiens de la Somme et de l'Authie; flore riche en halophytes,

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Mention de 24 mousses méditer. dans la partie moyenne de la vallée de la Moselle.

Eurhynchium striatulum nouv. pour le Rheinland-Pfalz.

89-054 WERNER 1. - Didymodon glaucus Ryan (Musci) dans la Petite Suisse Luxembour-

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Source : MNHN, Paris

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Ecologie des 112 bryophytes dont 22 hépatiques de la vallée de la Petrusse. Comparai-

son avec la bryoflore du Steinbachtal (RFA Saarland) et esquisse de quelques groupements

rupicoles.

89-056 WERNER J. - Observations bryologiques au Grand-Duché de Luxembourg. 4°

(1987): espèces nouvelles et rares et Ventilation phytogéographqiue. Bull, Soc. Ni

Luxemb. 1988, 88: 55-68, 3 fig., 1 tabl. (Ibidem).

Distr. de Calypogeia suecica, Riccardia latifrons, Brachythecium oxycladum, Didymodon

ferrugineus, Grimmia laevigata, Plagiomnium elatum, Sphagnum warnstorffii nouv. pour la

flore du G.-D. du Luxembourg. Mention de plusieurs espèces rares, indication des éléments

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730, Japan).

Descr. des communautés végétales, à partir de 104 relevés phytosociol. en pinède et

végétation avoisinante de la zone alluviale du bassin Saijo. Noter la présence de Cladonia

rangiferina et Cladia ageregata. Bryophytes associés. Carte de la végétation.

89-059 ANONYME - Liste des espèces végétales protégées en région Poitou-Charentes

complétant la liste nationale. Bull. Soc. Bor. Centre-Ouest n.s., 1988, 19: 233-238.

Voir aussi: 89-004, 89-098, 89-108.

Pollution

Voir: 89-045, 89-088, 89-089, 89-090, 89-092, 89-093, 89-094, 89-095.

Bryophilie

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Univ., Ohlshausenstrasse 40-60, D-2300 Kiel 1).

Observation en ultrastructure de Lyophyllum palustre qui attaque les cellules des

sphaignes en pénétrant les parois cellulaires et en altérant le protoplasme de la cellulle. П y

a formation de matériel pariétal de partition supplémentaire dans les cellules vivantes

attaquées.

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 87

Ouvrages généraux

89-061 CRUM H. (with coll. S. PLANISEK) - A focus on peatlands and peat mosses. Ann

Arbor: The University of Michigan Press. 1988. vii, 306 p., 50 fig. et 300 photos (The

Great Lakes Environm. ser. 1) (Univ. Michigan Herb., North Univ. Building, Ann

Arbor, MI 48109-1057, USA).

Descr, des tourbieres et marais de l Upper Midwest: origine, développement, nutri-

tion, modes de vie, classification, cycle nutritif et taxonomie détaillée des sphaignes. Rôle

des tourbieres: paléoécologie et sporologie. Vademecum du bryologue: descr., taxonomie,

clés, portrait de chaque sphaigne. Glossaire (6 1/2 p.), bibliographie (14 p.) et index (8 p.).

89-062 EDDY A. - A handbook of Malesian Mosses. 1. Sphagnales to Dicranales. London:

British Museum (Natural History), 1988. iii, 204 p., 165 fig. (Bot. Dept, Brit. Mus.

(Nat. Hist.), Cromwell Road, London SW7 5BD, Great Britain).

Présentation géographique et bryoflore de la Malesie incluant Nouvelle-Guinée,

Philippines. Clés aux genres, esp. Taxonomie, descr., ill, distr., écol. et notes de chaque

taxon appartenant aux Sphagnales...Dicranales. Les dessins sont trés clairs. Glossaire,

bibliogr. et index.

89-063 NOGUCHI A. - Illustrated moss flora of Japan. Part 1. Supplemented by

IWATSUKI Z. - Miyazakı-ken: The Hattori Botanical Laboratory, 1987. 242 p., 98 fig.

(Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).

Pour l'étude des mousses du Japon, il existe différentes monographies mais pas de

flore d'ensemble. Dans cette premiére partie sont traitees les Andreaeaceae, Tetraphidaceae,

Buxbaumiaceae, Diphysciaceae, Polytrichaceae, Fissidentaceae, Archidiaceae, Ditrichaceae,

Bryoxiphiaceae, Seligeriaceae, Dieranaceae, Leucobryaceae. Les familles sont décrites, clés

aux genres et aux esp. Taxonom., deser., ill, exsic., distr., note de chaque taxon. Les dessins

sont clairs et les termes bryologiques sont portés sur un carton à part, d'emploi trés com-

mode.

Documentation, Histoire des Sciences

89-064 ANDO H. - Botanical field trip from Edmonton to Vancouver throught the Canadian

Rocky Mountains. Hikobia 1984, 9(1-2): 195-205, 12 fig., en japonais, res. angl. (Bot.

Inst, Fac. Sci., Hiroshima Univ., Naka-ku, Hiroshima 730, Japan).

89-065 BARDUNOV L.V., BACZURINA A.F., SCHLYAKOV R.N. - In memorial

Lidiya Ivanovna Savicz-Ljubitskaya (1886-1982). Bot. Zurn. (Moscow & Leningrad)

1985, 70(2): 278-283. (Liste des publications).

89-066 CAMUS Ph. - Botanistes abbevillois du XIX? siècle. Bull. Soc. Emulation Hist. Litt

Abbeville 1987, 26(2): 175-183 (69 rue Louandre, F-80100 Abbeville)

Evocation de Ch. F. Du Maisniel de Belleval (né en 1733), Ch. B. Buteux (1745-1831),

LA.G. Boucher de Crèvecoeur (1757-1844), baron Р.А. Tillete de Clermont-Tonnerre

(1789-1859), Dr C. Picard (1805-1841), Abbe H. Macquet (1758-1838), Dr F.P, Ravin

(1759-1788), Ch. J. Buteux (1794-1876), Fr. B. Gaillon (1782-1839), H.L. Blondin de

Brutelette (1806-1878), L.B. Eloy de Vicq (1810-1886) qui ont anime à divers titres la

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Source : MNHN. Paris

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Bibliographie pour l'identification des bryophytes. Index annoté des références de trai-

tements mondiaux des ordres, familles, genres, depuis les 50 dernières années. Pour chaque

entrée: auteur(s), année, réf. bibliogr. complete et vérifiée, renvois si nécessaires. Index des

périodiques et ouvrages dépouillés, index des auteurs

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relations avec Armand David (ne en 1826), Adrien Franchet (ne en 1834), d’aprés corres-

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déposé à HIRO.

89-071 WATTEZ J.R. - Le centenaire de la mort du botaniste Eloy de Vicq. Bull. Soc.

Linn. Nord Picardie 1988, n.s., 6: 2-6 (3 place Louis Dewailly, F-80037 Amiens Cedex).

Evocation de Léon Bonaventure Eloy de Vicq, mort le 16 avril 1886 a Abbeville;

résumé des excursions botaniques faites lors du centenaire de sa mort.

89-072 WATTEZ LR. - L'oeuvre d’Eloy de Vicq. Bull. Soc. Emulation Abbeville 1987,

26(2); 185-188 (Ibidem).

Revue des travaux botaniques d' Eloy de Vicq, à l'occasion du centenaire de sa mort.

Voir aussi: 89-115.

INFORMATIONS: Ouvrages récemment reçus

BACKEUS I. - Mires in the Thaba-Putsoa Range of the Maloti, Lesotho. 1988, 17, 83 р.

il. (ISBN 91-7210-817-7, Svenska Växtgeografiska Sällskapet, Box 559, S-75122

Uppsala).

свом H. (with сой. PLANISEK 5. ) - A focus on peatlands and peat mosses. Ann

‘Arbor: The University of Michigan Press, 1988, vii, 306 p., ill. (ISBN 0-472-09378-9,

839 Greene Street, P.O. Box 1104, Ann Arbor, Michigan 48106, USA, prix: $ 49.50).

EDDY A. - A handbook of Malesian mosses. Volume 1, Sphagnales to Dicranales. London:

British Museum (Natural History), 1988, iii, 240 p., ill. (ISBN 0-567-01038-7, Cromwell

Road, London SW7 5BD, UK).

GREENE S.W. and HARRINGTON A.J. - The conspectus of bryological taxonomic

literature. Part 1. Index to monographs and regional reviews. BRYOPHYTORUM

BIBLIOTHECA 1988, 35, 272 p. (ISBN 3-443-62007-8, J. Cramer in der Gebrüder

Borntraeger Verlagsbuchhandl., Johannesstr. ЗА, D-7000 Stuttgart 1, prix: 120 DM).

KALB K. und VEZDA A. - Neue oder bemerkenswerte Arten der Flechtenfamilie

Gomphillaceae in der Neotropis. BIBLIOTHECA LICHENOLOGICA 1988, 29, 80 р.

+ 30 fig. (ISBN 3-443-58008-4, J, Cramer, ibidem, prix: DM 50.-).

NASH III T.H. and WIRTH V. - Lichens, bryophytes and air quality. BIBLIOTHECA

LICHENOLOGICA 1988, 30, 297 p., ill. (ISBN 3-443-58009-2, J. Cramer, ibidem, prix:

DM 90.-).

NOGUCHI A. - Illustrated moss flora of Japan. Part 1. (Supplemented by Z.

IWATSUKI). Miyazaki-ken: The Hattori Botanical Laboratory, 1987, 242 p., ill. (ISBN

4-938163-05.5, Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan, prix: Yen 4,000; $

31.00).

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1989, 10 (1): 89-94 89

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(= Sticta )).

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tabl. ICAL Ferry Lane, Kew, Surrey ТМЗ AF, Great Britain).

Historique et nomenclature. La bonne citation est Parmeliopsis (Nyl. ex Stizenb.) Nyl.

1866, T: P. placorodia (Ach.) Nyl. Les esp. de Parmeliopsis ayant des conidies falciformes

appartiennent au genre Foraminella Frycke Meyer, T: F. ambigua (Wulfen) Fricke Meyer.

Synopsis des esp. nord-americaines et européennes des 2 genres.

89-075 HOUMEAU J.M. et ROUX Cl. - Lecanora chaffiniana Houmeau et Roux sp. nov.,

espèce nouvelle de lichen du Massif Central (France). Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s.,

1988, 19; 265-277, 21 fig., 1 tabl. (1 av. Aristide Briand, F-79200 Parthenay).

Diagn., descr., ill, affinités, de Lecanora chaffiniana esp. nouv. saxicole, calcifuge, de

Mézenc.

89-076 JORGENSEN P.M. - Proposal to conserve Parmeliopsis (Nyl.) Nyl. (Lichenes) with

a conserved type. Taxon 1988, 37(2) 479-480 (Bot. Inst, Univ. Bergen, Allegt. 41,

N-5007 Bergen).

Parmeliopsis (Nyl.) Nyl. 1866 ( Parmelia subgen. Parmeliopsis Nyl. 1861) est à

conserver avec T: Parmeliopsis ambigua (Wulfen in Jacquet 1790) Nyl. type cons. prop.

89-077 KALB K. und VEZDA A. - Neue oder bemerkenswerte Arten der Flechtenfamilie

Gomphillaceae in der Neotropis. Biblioth. Lichenol. 1988, 29: 1-80 et 39 fig. (Adalbert-

Stifter-str. 5b, D-8430 Neumarkt/OPf.).

Révision du matériel néotropical de la famille des Gomphillaceae. Taxonom., ill,

descr, distr. (nouvelles récoltes) de 41 esp. Clés aux Aulaxina, Echinoplaca, Gomphillus,

Gyalideopsis, Tricharia. Diagnose de 28 esp. nouv. (pour la plupart du Brésil: Aulaxina

corticola, A. submuralis, Echinoplaca affinis, E. bispora, E. campanulata, E. lucernifera, E.

similis, E. subsimilis, Е. tricharioides, Gomphillus ophiosporus, Gyalideopsis confluens, G.

halioridiformis, G. lecideina, G. monospora, G. parvula, G. robusta, G. rostrata, G.

rubrofusca, G. trapperi, G. vainioi, Tricharia aulaxinoides, T. brevipilosa, T. fumosa, T.

hyalina, T. lancicarpa, Т. longispora, T. santessoniana, T. subplana, T. testacea, T.

umbrosa. Une comb. nouv.: Gyalideopsis argentea (Mont.) (= Biatora ).

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris

Source : MNHN. Paris

90 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

89-078 KORF R.P. - Report (N.S. 1) of the committee for Fungi and Lichens on proposals

to conserve and/or reject names. Taxon 1988, 37(2): 450-463 (Plant Pathol. Herb.,

Cornell Univ., Ithaca, NY 14853, USA).

Les lichens suivants sont conservés: Anisomeridium (J. Muell. Arg.) M. Choisy 1928,

Phlyetis (Wallroth) Flotow 1850, Chrysothrix Mont. 1852, Chondropsis Nyl. ex Cromb.

1879, Lecidea synothea Ach. 1808, Cladonia Hill ex P.Browne 1756, Roccella A.P. de Cand.

in Lam. et DC 1805, Lecanactis Körber 1855, Physconia Poelt 1965.

89-079 LAUNDON J.R. and HAWKSWORTH D.L. - Proposal to conserve Aspicilia

Massal. against several names (Lichenized Ascomycotina: Hymeneliaceae). Taxon 1988,

37(2): 478-479 (Dept. Bot., Brit. Mus. (Nat. Hist), Cromwell Road, London SW? 5

BD, Great Britain).

Aspicilia Massal. 1852 nom. cons. prop. (T: A. polygonia (Villars) Massal. (= Lichen

polygonius Villars) avec en synonymie Circinaria Link 1809, Sagedia Ach. 1809,

‘Sphaerothallia Nees ab Es. 1831, Chlorangium Link 1849.

89-080 SINGH A. and UPRETI D.K. - The lichen genus Pyrenula from Andaman Islands,

India. Geophytology 1987, 17(1): 75-87, 27 fig., 2 pl. (Cryptog. Bot. Sect, Natl. Bot.

Res. Inst., Lucknow 226-001, India).

Clé, deser., ill. de 21 esp. du genre Pyrenula nouvelles (sauf 3) pour les Iles Andaman.

Diagn. de 8 esp. nouv.: Р. andamanica, P. elegans, P. kurz, P. longislandica, P. nuda, P.

oculata, P. submastophora, P. subrizalensis.

89-081 WETMORE C.M. - Lichens of Theodore Roosvelt National Park. Mycotaxon 1985,

23: 241-249 (Bot. Dept., Univ. Minnesota, St Paul, Minnesota).

Liste de 204 esp. boreales rares du Theodore Roosvelt National Park. 4 comb. nouv.:

Aspicilia reptans (Looman) (= Lecanora ), Peccania subnigra (B. de Lesd) (

Placynthium), P. texana Duck) (= Synalissa-) et Staurothele monicae (Zahlbr.) (=

Endocarpon ).

Voir aussi:89-107.

Morphologie, Anatomie

Voir: 89-075, 89-077, 89-080.

Biologie

89-082 NASH III T.H. and EGAN RSS. - The biology of lichens and bryophytes. Biblioth.

Lichenol. 1988, 30: 11-22 (Dept. Bot. Arizona State Univ., Tempe, AZ 85287-1601,

USA).

Exposé à partir de la littérature des similitudes entre bryophytes et lichens (petite taille

et adaptations écologiques et physiologiques parallèles bien que non reliées du point de vue

évolutif, et de leur caractères génériques (evolution, taxonomie, cycles, morphol., physiol.,

modes de croissance) en introduction à une étude sur la qualité de l'air.

Physiologie, Chimie

89-083 KWAPULINSKI J, SEAWARD. M.R.D. and BYLINSKA E.A. -137 Caesium

content of Umbilicaria species, with particular reference to altitude. Sci, Total Environm.

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Poland).

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 91

Etude de la radioactivité spécifique du contenu en!3? Cs de 4 esp. d' Umbilicaria de

différentes loc. de Pologne SW entre 400 et 1200m. Le coefficient d'accumulation augmente

quand l'altitude diminue

89-084 SEAWARD M.R.D., HELSOP J.A., GREEN D. and BYLINSKA E.A. - Recent

levels of radionuclides in lichens from Southwest Poland with particular reference to! Cs

and!Y Cs. J. Environm. Radioactivity 1988, 7: 123-129, 2 fig., 2 tabl. (School Environm.

Sci, Univ. Bradford, Bradford BD7 1DP, UK).

Augmentation des niveaux des radionuclides dans les Umbilicaria recoltes en Pologne

de 1978 à 1986, en relation avec l'accident de Chernobyl d'avril 1986. Variations

intraspécifiques del" Cs liées à la loc. et à l'altitude, tandisque les variations interspécifiques

sont liées aux exigences écologiques et à la distr. geogr.

Pollution

89-085 CARBALI. DURAN M.R. y GARCIA MORALES A, - Líquenes epifitos come

indicadores de la contaminación atmosferica. I. Utilización del Indice de Pureza

Atmosferica (LP.A.) en la ciudad de Vigo (España). Revista Biol. 1986-87, 13(1-4):

33-41, 4 fig., 2 tabl; (Depto. Bot., Fac. Biol, Univ. Santiago, España)

Etude de la pollution par SO, à Vigo (Pontevedra, Espagne NW) en utilisant les

lichens comme bioindicateurs. 25 sites sont étudiés et l'I.P.A. est utilisé. Cartographie et

détermination de trois zones

89-086 DERUELLE S. et BOISSIÈRE J.C, - Estimation de la pollution atmosphérique dans

la région de Melun-Fontainebleau en utilisant les lichens comme bioindicateurs. Bull,

Assoc. Naturalistes Vallée Loing 1988, 64(2): 74-83, 2 tabl, 1 carte (Lab. Biol Vég.,

Route de la Tour Denécourt, F-77300 Fontainebleau).

89-087 FIELDS R.F. - Physiological responses of lichens to air pollutant fumigations.

Biblioth. Lichenol. 1988, 30: 175-200, 6 tabl., 3 fig. (Dept. Bot., Arizona State Univ.,

"Tempe, AZ 85287-1601, USA).

Revision des études faites en laboratoire sur les effets du SO,, fluoride hydrogene,

ozone, dioxide d'azote et nitrate de peroxyacétyle sur la fixation photosynthétique, les mo-

difications de la respiration, le flux de potassium, la chlorophylle et leurs toxici

89-088 NASH III T.H. and WIRTH V. - Lichens, bryophytes and air quality. Biblioth.

Lichenol. 1988, 30; 1-297, ill. (Dept. Bot., Arizona State Univ., Tempe, AZ 85287-1601,

USA).

12 contributions réparties en 4 chapitres: informations générales sur les lichens et les

bryophytes, études sur le terrain, informations physiologiques provenant des études en la-

boratoire et leurs relations avec les observations sur le terrain, agences gouvernementales.

Index taxonomique et index matiére.

89-089 NASH III T.H. - Correlating fumigation studies with field effects. Biblioth. Lichenol.

1988, 30: 201-216, 3 tabl., 2 fig. (Ibidem).

Les concentrations de polluants mesurées sur le terrain sont suffisamment importantes

pour affecter durement les espéces qui sont démontrées sensibles, lors des expériences de

fumigation d'ozones, de fluoride et de zinc.

89-090 - PUCKETT K.J. - Bryophytes and lichens as monitors of metal deposition. Biblioth.

Lichenol. 1988, 30: 231-267, 3 tabl. (Air Quality Res. Branch, Atmospher. Environm.

Serv., vironm. Canada, Downsview, Ontario M3H 5T4, Canada).

Définition des critéres que doivent remplir les bryophytes et les lichens pour être de

bons bioindicateurs dans l'étude des dépots métalliques.

89-091 SHOWMAN К. - Mapping air quality with lichens, the North American

Experience. Biblioth. Lichenol. 1988, 30: 67-89, 1 tabl., 11 fig. (Amer. Electric Power

Serv. Corp., 1 Riverside Plaza, Columbus, OH 43215, USA).

Source - MNHN. Paris

$2 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

La distrib. des lichens et l'IAP permettent Vétablissement de cartes informant sur la

qualité de l'air. Mais dans la plupart des cas, une correlation quantitative entre les lichens et

les mesures de polluants n'est pas possible, surtout là où il n'y a pas ou peu d'instruments

de mesures.

89-092 SIGAL L.L. - The relationship of lichen and bryophyte research to regulatory

decisions in the United States. Bibliorh. Lichenol. 1988, 30: 269-287, З tabl., 3 fig.

(Environm. Sci. Div., Oak Ridge Natl. Lab., Oak Ridge, TN 37830, USA).

1l faut lier dans un méme projet les recherches utilisant les bryophytes et celles utili-

sant les lichens pour un meilleur impact sur les décideurs.

89-093 WILL-WOLF S. - Quantitative approaches to air quality studies. Biblioth. Lichenol.

1988, 30: 109-140, 5 tabl., 5 fig. (Inst. Environm. Stud., Univ. Wisconsin-Madison, 139

Birge Hall, Madison, WI 53706, USA).

Presence de l'esp. (bryophyte, lichen) et couverture de l'esp. Analyse paramétrique de

variance. Précaution et mode d'emploi. Réponses des cryptogames aux polluants.

89-094 WINNER W.E. - Responses of bryophytes to air pollution. Biblioth. Lichenol. 1988,

30: 141-173, 4 fig., 2 tabl. (Dept. Gen. Sci., Oregon State Univ., Corvallis, OR 17331,

USA).

Utilisation de l'IAP, sur le terrain, et pour le suivi de pollution par SO, et NO, et

éléments métalliques lourds. Etude physiologique de quelques mousses.

89-095 WINNER W.E., ATKINSON C.J. and NASH III T.H. - Comparisons of SO, ab-

sorption capacities of mosses, lichens, and vascular plants in diverse habitats. Biblioth.

Lichenol. 1988, 30: 217-230, 3 fig., 2 tabl. (Ibidem).

Dans tous les habitats les mousses sont potientiellement plus résistantes au SO, que

les plantes vasculaires (base poids sec). Le lichen arctique absorbe plus de 100 fois plus de

SO, que les plantes vasculaires arctiques. Les estimations d'absorption des mousses et

lichens dépassent trés largement celles des plantes vasculaires.

89-096 WIRTH У. - Phytosociological approaches to air pollution monitoring with lichens.

Biblioth. Lichenol. 1988, 30: 91-107, | carte, 5 tabl (Staatl. Mus. Naturk., Rosenstein 1,

D-7000 Stuttgart 1).

Descr. des méthodes phytosociologiques pour l'étude de la qualité de l'air, intérêt de

l'école franco-suisse.

89-097 WETMORE C.M. - Lichen floristics and air quality. Biblioth. Lichenol. 1988, 30:

55-65 (Dept. Bot., Biol. Sci. Centre, Univ. Minnesota, St Paul, MN 53108, USA).

Suivi de la lichénoflore pour l'estimation de la qualité de l'air. Exemple des parcs na-

tionaux aux Etats-Unis. Précautions d'emploi

Voir aussi: 89-084

Répartition, Ecologie, Sociologie

89-098 BOTINEAU M., BOUZILLE J.B., GHESTEM A., LAHONDERE C. et PIGEOT

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Ouest). Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 1988, 19: 425-455, ill. (Fac. Pharm., 2 rue Dr

Marcland, F-87000 Limoges).

Etude des contacts vases salées-sables dunaires, de la dune grise à la forêt de chêne

vert et pin martime. Marais de la Perroche, Bryophytes et lichens associés.

89-099 CLERC P. - Quelques lichens récoltés sur les grés siderolithiques du Saleve (France,

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Bern, Altenbergrain 21, CH-3013 Bern).

12 lichens avec loc. dont 9 nouv. pour le Salève. Ecologie et sociologie.

Source : MNHN, Paris

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2 annexes (Depto. Bot., Fac. Biol., Univ. Murcia, Murcia, España).

200 relevés selon la méthode de Klement, provinces de Murcia, Almeria, Albacete, de

0 à 2000m, roches siliceuses. 24 unités de végétation: 15 ass., 5 sous-ass., 4 communautés.

Descr. de 20 unités non encore décrites appartenant à la cl. Rhizocarpetea geographici

Mattick 1951 emend. Wirth 1972. Communautés méditerr. plus ou moins xerophiles, distr.

de chaque communautés dans l'aire étudiée. Syntaxons nouv.: Parmelienalia conspersae,

Pertusarienalia leucosorae, Acarosporetum charidemi, Solenopsoro-Diploicierum

subcanescentis, Parmelietum tinctinae, Acarosporetum sulphuratae, Lecanoro-Aspicilietum

epiglytae, Pertusarierum gallicae, P. rupesiris, Ramalinetum digitellatae. En annexe

présence et recouvrement de chaque esp. dans chaque unité végét., avec mention des valeurs

caractéristiques; choix des esp. caractéristiques de chaque unité; ces deux annexes permet-

tent d'appréhender les preferences écol. de chaque esp. dans l'aire étudiée.

89-101 EGEA J.M. - Liquenes calcicolas y terricolas de la Sierras de Pedro Ponce у Quipar

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108 esp. avec loc. sur rochers calcaires ou sur le sol.

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la Sierra del Calar del Mundo: erbozo fitosociologico. Anales Biol. (Biol. Veg. 1) 1985,

6: 41-53, 7 tabl., 2 fig. (Ibidem).

Descr. de 8 communautés licheniques épiphytes sur Pinus nigra subsp. salzmannii

dans la Sierra del Calar del Mundo.

89-103 HAYWARD B.W. and HAYWARD G.C. - Lichens of the Chickens Islands,

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Box 30368, Lower Hutt, New Zealand).

Liste avec loc. de 130 lichens des Chickens Islands. Opegrapha bonplandii nouv. pour

la Nouvelle-Zélande.

89-104 HOUMEAU J.M. et ROUX C. - Lichens récoltés dans les Causses au cours des

sessions de la S.B.C.O. en 1982 et 1986. Bull. Soc. Bot. Cenire-Ouest n.s., 1988, 19:

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Liste de 70 lichens des Causses et des Cévennes, avec notes écol

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Les lichens ayant des modes de distribution semblables tendent à avoir des exigences

écologiques similaires. Ils peuvent donc être utilisés comme indicateurs phytoclimatiques.

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Biomasse et productivité en régions arctique et antarctique, écosystéme des Lourbieres.

Rôle des lichens à cyanobactéries dans la fixation de l'azote en forêts. Rôle des bryophytes

et des lichens dans le cycle nutritif des forêts et en région arctique. Ces fonctions

écologiques sont en danger avec la pollution atmosphérique.

Source : MNHN, Paris

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Liste de 26 lichens avec loc. de Xinjiang, dont nouveautés pour la region. Descr.

complémentaire de Dacrylina madreporiformis, apothécies.

Voir aussi: 89-018, 89-035, 89-039, 89-058, 89-077, 89-080, 89-081

Techniques

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lichénologie en Angleterre au début du XIX” siècle. Correspondance. Liste des lichens

d’Acharius au BM.

89-115 GALLOWAY D.J. and GROVES E.W. - Archibald Menzies MD, FLS (1754-1842),

aspects of his life, travels and collections. Arch. Nat. Hist. 1987, 14(1): 3-43 (Ibidem).

Archibald Menzies (1754-1842), chirurgien écossais, botaniste (phanérogames et

cryptogames). Extraits de sa correspondance et des ses notes pour éclairer les épisodes de

sa vie: chirurgien à bord du HMS Assistance (1784-1786), à bord du Prince of Wales

(1786-1789), chirurgien naturaliste à bord du HMS Discovery (1791-1795), intérêts botani-

ques postérieurs (1796-1826), dernières années (1826-1842).

89-116 KUROKAWA S. and KASHIWADANI H. - Indices to taxa distributed under

Lichenes rariores et critici exsiccati. Tj bad Science Museum, 1988, 114 p.

Voir aussi: 89-066.

Commission paritairiJ/ 9-1981 - Ne 58611

Dépôt légal n° 14247 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 janvier 1989

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudouin; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris

INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits proposés à CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, doi-

vent être fournis en double exemplaire, dactylographiés à double interligne, sans

rature ni surcharge, et comporter des marges droites et gauches de 25mm, et

hautes et basses de 50mm. Les auteurs sont priés de fournir des textes d’excel-

lente qualité d'encrage. Chaque manuscrit devra comporter:

- le titre de l'article, dans la langue du manuscrit, et sa traduction en anglais;

- le titre courant (haut-de-page) de 50 signes au maximum;

- le nom et les prénoms des auteurs et leurs adresses;

- deux résumés, l'un dans la langue du manuscrit, l'autre en français ou en an-

glais, d'environ 180 mots ou 15 lignes, faisant ressortir les résultats essentiels

exposés dans l'article;

- des légendes explicites des figures, planches et tableaux, sur feuilles séparées;

- une liste bibliographique par ordre alphabétique des auteurs et chronologique

par auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les titres des périodiques

devront étre abrégés suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum,

Pittsburg: Hunt Botanical Library, 1968), les ouvrages cités selon F.A. Stafleu &

R.S. Cowan, 1976- ... Taxonomic literature. Ed. 2 Utrecht/Antwerpen: Bohn,

Scheltema & Holkema ( Regnum vegetabile 94, 98, 105, 110...).

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles; Ann. Sci.

Nat., Bot., 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. In: Lindley J., A natural system of

Botany... Ed. 2. London. Pp. 412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes, Ed. 3. London:

Hutschinson University Library. 211 p., 26 fig.

TEXTE. - La présentation du texte devra faire apparaitre clairement ses sub-

divisions et leur hiérarchie ainsi que le début des paragraphes. Les noms des au-

teurs qui suivent les binómes latins devront être abrégés selon G. Sayre et al.,

1964 (The Bryologist 67 (2): 113-135). Les renvois à la liste bibliographique se

feront par le nom de l'auteur et l'année de publication (ex.: (Dubois 1980) ou

Dubois (1980) et non par les renvois numériques. La place des illustrations devra

être indiquée dans la marge. Les notes infrapaginales sont à éviter.

ILLUSTRATIONS. - Toutes les illustrations, y compris les tableaux, doivent

être des originaux de qualité suffisante pour la reproduction directe en offset. El-

les devront comporter les échelles et symboles nécessaires à leur compréhension.

En particulier, les tableaux devront étre dactylographiés par une machine

électrique ou composés en lettres de transfert. Les positifs des documents pho-

tographiques devront étre montés par planches. Toutes les illustrations doivent

étre numérotées dans l'ordre d'appel dans le texte. Les auteurs devront tenir

compte du format de la revue (11 x 18cm) et de la réduction que subissent

éventuellement les originaux en choisissant l'épaisseur des traits et la taille des

lettres et des chiffres.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des au-

teurs.

Source - MNHN, Paris