BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie: J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.

HÉBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, М.С. NOAILLES, С. ЗОВЕ,

Lichénologie: J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU, CL ROUX.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogemie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS ANNUELS

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections : Cryptogamie, Algologie; Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie: Cryptogamie, Mycologie.

Abonnement à l'une ou l'autre Section pour 1990:

France 326 F HT (332,85 F TTC) Étranger 357 F HT

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France 918 F HT (937,28 F TTC) +. Étranger 1000 F HT

Prière de bien vouloir envoyer le montant par chèque bancaire ou par chèque postal

libellé à l'ordre de : A.D. A.C. — CRYPTOGAMIE, et adressé à :

A.D. A.C. — CRYPTOGAMIE

12, rue Buffon, F-75005 Paris.

CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 11 Fascicule 3 1990

En hommage à Raymond PIERROT

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 189-190 189

EDITORIAL

En dédiant ce volume à Raymond-Bernard PIERROT, nous avons vou-

lu honorer un amateur éclairé, pilier de la bryologie francaise. Que ce re-

cueil d'articles qui offre un aperçu de la recherche bryologique en France,

soit l'expression de notre admiration et de notre vive sympathie.

La modestie étant tout Raymond Pierrot, il nous faut bousculer cette

qualité pour évoquer trés briévement son róle dans l'étude des bryophytes en

France. R.B. Pierrot est le maillon incontournable qui nous lie avec ce que

nous ont laissé les T. Husnot, N. Boulay, С. Dismier, F. Camus, Ch.I.

Douin, P. Allorge ... et plus récemment les F. Cuynet, R. Bizot, E. Bonnot

et d'autres férus de bryologie. Fidèle descendant de l'apprentissage sur le

terrain, seul ou en compagnie de plus expérimentés, il a su accumuler le sa-

voir bryologique du passé, l'actualiser et le vulgariser pour le rendre accessi-

ble au simple amateur. A la suite de la défunte Société d'Echanges de

Muscinées (créée par F. Cuynet en 1947 et poursuivie par R. Bizot puis E.

Bonnot), R.B. Pierrot a formé au sein de sa trés chére et trés active Société

botanique du Centre-Ouest, une véritable pépinière de bryologues français;

nombreux sont ceux qui lui doivent leurs premiers pas muscologiques. Tou-

jours prét à accueillir tel ou tel visiteur, l'ile d'Oléron oü il réside, est deve-

nue un lieu de passage obligatoire de nombreux bryologues frangais et

européens. En digne instituteu , il a su communiquer son savoir avec dyna-

misme et confiance. Souvent consulté par les bryologues de l'hexagone, il a

prodigué avis éclairés et maints encouragements. Cet enseignement dépasse

le simple cadre de la France; de nombreux bryologues étrangers, amateurs

ou professionnels, sollicitent constamment son àvis critique sur telle ou telle

mousse de l'hémisphère boréale dont il connait si bien la bryoflore.

П nous est donc apparu que le moment était venu d'offrir à notre

“maître” le résultat de son rayonnement en France. Nous avons sollicité ses

amis et collègues pour constituer un aperçu des recherches bryologiques sur

le territoire francais. Raymond Pierrot, dont les premiéres promenades bota-

niques sont évoquées avec amitié par A. Hérault, s'étant surtout illustré par

la floristique, celle-ci forme l'essentiel de ce volume.

Ainsi sont décrites les bryoflores du petit Luberon (Vaucluse), de

Sierck-les-Bains (Lorraine), de Montlouis (Indre-et-Loire) et du Nivernais.

Les aspects phytogéographiques sont traités avec la répartition de quelques

genres et espèces: le genre Timmia dans le Massif Central, Sphagnum fuscum

dans les Pyrénées, S. molle en France et en Allemagne, Fissidens kosaninii en

Touraine, Plagiothecium undulatum dans le nord de la France ou Marchesinia

dans les Alpes Maritimes. Les facteurs écologiques sont pris en compte:

rareté de certains taxons comme le Marchesinia nécessitant une sauvegarde

Source : MNHN, Paris

190 EDITORIAL

du site, ou intérêt de certaines espèces comme bioindicatrices. Les aspects

phytosociologiques sont abordés aves les études des groupements

bryophytiques du Nivernais et des associations de la forêt du grand Bannot

(Doubs). Enfin les études morphologiques ne sont pas pour autant

délaissées, comme en témoignent les travaux sur Cinclidotus danubicus, ou

ceux sur la papillosité des cellules foliaires de Fissidens kosaninii.

Bien que la répartition des contributions montre des lacunes, notam-

ment dans l'ouest de la France et sur le littoral atlantique, cela ne signifie

en rien l'absence réelle de travaux dans ces régions. Il reste donc à réunir

toutes ces flores régionales pour composer “La flore des bryophytes de Fran-

се”, instrument nécessaire à l'aube du XXléme siécle. Déjà, une liste

générale des bryophytes de France est en cours d'élaboration et sera sans

doute publiée dans le courant de l'année 1991. Souhaitons qu'un tel docu-

ment puisse étre le point de départ d'une flore qui pourrait avoir comme

point d'appui la clé de détermination publiée par R.B. Pierrot en 1982. Les

rares bryologues professionnels francais ne peuvent faire face à l'ampleur du

travail, les pouvoirs publics ne semblant pas reconnaitre leurs recherches à

leur juste valeur, le renouveau doit donc venir, une fois encore, des ama-

teurs. C'est ainsi qu'au sein de la Société botanique du Centre-Ouest, gráce

à l'appui et aux encouragements de R.B. Pierrot, P. Boudier a créé en 1988

un "Groupe d'Echanges de Bryophytes"; en 1990, une "Session Bryologique”

se déroulera dans le département de la Sarthe, ce qui permettra, durant une

semaine, aux bryologues français, de se retrouver et d'échanger leurs

expériences. Nous voulons voir dans ce renouveau d'activités le fruit d'un

lent et long travail de fo-mation dont R.B. Pierrot est la figure

emblématique.

Pierre BOU DIER

Denis LAMY

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 191-196 191

MON AMI PIERROT

Exergue

Ah! mon cadet, seû bin contente:

Iz avant r'counu tan boulot!

Depeü combin d'années ... (Quarante 7)

Qu'iz ariant dû zou faire pu tôt!

Mais, t'avais pour qu'o te vieill' zisse ?

Avoue-zou, grand orighinau ?

Rin qu'en упалі chez toé z'à matin

Su la route ... qu'é-tou qu'jk'ai vu ?

D'vant тоё qui m'barriant le ch'min?

Des miyions de Cagouilles qu'arriviant à ripe-thiu!

La pu conséquente se deurs

- “Maîtresse, stelle, qu'a m'a dit:

Dau fin fond des palènes de nos départements

Jhe portons nout'houmaghe à noute grand Raymond!"

Traduction de l'exergue

Ah! mon cadet, je suis bien conten*e:

Ils ont reconnu ton travail,

Depuis combien d'années … (Quarante?)

Qu'ils auraient dû le faire plus tôt!

Mais, tu avais peur que cela te vieillisse?

Avoue-le, grand original?

Rien qu'en venant chez toi ce matin

Sur la route... qu'ai-je vu ?

Devant moi qui me barraient le chemin?

Des millions d'escargots qui arrivaient à traîne-cul”!

Le plus gros se dressa:

-"Maitresse, dit-il, qu'il me dit:

Du fin fond des sous-bois à Molinia caerulea de nos départements

Nous portons notre hommage à notre grand Raymond!”

Copie certifiée non conforme d'un extrait des oeuvres d'Odette Comandon en son

"béa parlanghe sintonjhès” de la région de Jarnac: LE SUBIET, supplément au Bul-

letin de la Société d'Etudes Folkloriques du Centre-Ouest; 3* livr. du tome VII, mai-

juin 1973.

Source : MNHN, Paris

192 A. HÉRAULT

MON AMI PIERROT

Par un beau jour de printemps 1948, tu prends ton enthousiaste plume

pour demander à la Revue du G.C.U. (Groupement des Campeurs Universi-

taires) de passer un simple mot en forme d'appel: il s'agit d'offrir à tout

sociétaire désireux de ne pas camper idiot le plasir de courir en ta compa-

gnie l Eryngium viviparum dans la région de Carnac.

Avec Ginette mon épouse, passionnée de camping "à l'ancienne”, nous

adhérons tout de suite au projet. Mais qui sera donc ce R.B. Pierrot incon-

nu qui doit nous cueillir dans une petite gare S.N.C.F. du Morbihan ? ...

Les jours heureux que nous allons passer ensemble nous donneront la "mul-

tiple réponse" car tous les aspects de la valeur de l'homme n'ont pas fini de

R.B. Pierrot en 1932

Source : MNHN, Paris

MON AMI PIERROT 193

A 34 ans, tu as déjà touché à de nombreuses branches des Sciences Na-

turelles: les Phanérogames te font encore beaucoup courir mais tu as

commencé depuis longtemps la bryologie; au cours de nos pêches aux cou-

teaux dans l'anse de Saint-Colomban, pas loin de la petite ferme où nous al-

lions chercher le lait de chaque jour, et plus tard à la Pointe du Raz et à la

Baie des Trépassés, tu nous parleras d'algues, de malacologie, de géologie,

de minéralogie, de géomorphologie, etc... Et tout ceci, tu le présentes en

naturaliste de terrain, avec le flair, l'instinct d'un homme proche de la terre.

En phrases simples tu nous fais accéder à l''allure" des choses: il y a des

ports de plantes, des “bobines” caractéristiques qui ne doivent pas tromper.

Même les biotopes n'y échapperont pas: dressés sur les pédales de nos vélos,

les shorts flottant au vent, nous apprendrons d'un seul coup d'oeil à évaluer

les potentialités d'une “niche” à Eryngium. (Surtout n'y retourne pas! Tu se-

rais terriblement déçu: nos belles "niches" ont disparu à 85%!)

Et tout se passe dans la plus franche bonne humeur. Non seulement

tout le monde se tutoie, mais le vocabulaire lui-même est familier, fort

imagé et sans aucune prétention:

mes yeux? ... ce sont mes lunettes!

mon oeil? ... c'est ma loupe!

mon foin? ... ce sont mes récoltes pour l'herbier! etc.

Le latin macaronique, forme mineur d'humour chére aux botanistes va

nous fournir: Pierrotus hirsutus, car tu ne te rases pas forcément chaque ma-

tin! Plumetus niger, l'ami Plumet à la peau et aux cheveux si bruns!

Heraultiella spectabilis pour Ginette, car il faut bien apprivoiser un peu ma

“Colombine”,

Après tout, ce n'est pas plus mal que Paul Jovet définissant en d'autres

temps et pour rire un bon coup, un Pyxidietum americanae concernant un

groupement à ... boîtes vides de conserves américaines dans une décharge

sauvage de la région parisienne!

Comme en plus tu es homme d'action et de décision, tu lances, pour

les grandes vacances de l'année suivante, un "Projet Pyrénées Orientales".

Galium trifidum sera la motivation principale, mais là encore tu vas silen-

cieusement engranger les sachets de mousses et la diversification des activités

va nous combler au-delà de toute espérance: la petite troupe de l'an dernier

adopte des nouveaux; la famille Gans, l'entomologiste Fadet qui chasse

l'Apollo, et cet instituteur cerdan, Llado, un gars du pays qui nous appren-

dra ses beaux chants en langue catalane, autour des feux de camp.

"Es cansou de la Margrideta,

Es cansou del seu trist amor!

Es la cansou d'una floureta

Mort’ una nyt de mal d'amo:

(orthographe non garantie!)

Source : MNHN, Paris

194 A. HÉRAULT

Llado arrive n'importe quand, on ne sait d'où (aurais-tu, R.B.P., le

pouvoir de faire des amis? ...) comme ce vieux berger réfugié républicain es-

pagnol qui, venu quelques instants respirer un peu de parfum de liberté, зе

méle au cercle accroupi des botanistes puis se fond dans la nuit comme le

grand-duc de Bel Gazou.

Tu n'es pas tellement doué, toi R.B.P., pour le chant choral, mais on

te voit content, discret usufruitier du bonheur de tous.

Merci, mon ami Pierrot, de nous avoir fait connaitre ces étres excep-

tionnels, ces instants de notre jeunesse que jamais nous n'oublierons; et mer-

ci au passage de nous avoir fait te connaitre.

Chaque jour, ta forte santé nous entraine: le Lac des Bouillouses, l'as-

cension du Carlitte, le refuge des fréres Aymar à la paille si courte ой, dit-

on, logent des rats blancs; le Serrat de l'Ours, Font Romeu, et les belles

vallées d'Eyne et de Llo, toutes frémissantes du vent d'Espagne. "Mes jeunes

années..

En ces lieux, tu seras aussi notre mycologue, juqu'à nous faire déguster

le Sparassis crépu, grande nouveauté pour un Vendéen!

Toi l'ainé, le sachem de la tribu des Herborisants, tu as délimité dans

le torrent d'à côté trois zones approximatives: en amont, l'eau potable; 20m

plus bas, l'eau de vaisselle; et en aval, la toilette.

Les campeurs du moment n'ont pas encore le matériel dont ils

bénéficient actuellement. Certains utilisent la fougére-aigle en attendant le

matelas pneumatique. Pour leur petite tente canadienne, les Hérault ont fait

tailler un double-toit dans de la grosse toile à ballon de l'armée du

débarquement alli

Nous sommes tous un peu bohéme. Sur le toit de ta voiture qui au-

jourd'hui nous paraîtrait digne du musée automobile, tu as traîné des per-

ches de Castanea sativa Miller et une bâche. Nous sommes en présence de

l'ancétre de l'auvent. Bonne idée! Le soir, réunion sous la bâche à la

lueur de la lampe à carbure pour déterminer le "Tom" des “fêlés”!... Mais

comme les moustiques attaquent en escadrilles serrées, nous avons convenu

dé gifles que nous nous donnons mutuellement, parfois au clair de lune,

mon ami Pierrot.

Que Dieu me punisse du four éternel à grandes ondes, mais savez-vous

que je m'honore maintenant d'avoir si fréquemment souffleté un savant ? —

Sur le retour, c'est Banyuls avec les courses torrides sous la maison de

Maillol pour dénicher Norochlaeana vellea (Ait.) R. Br.

En 1950, un bébé étant né chez les Hérault, c'est pour ces derniers la

suspension pour quelques années des grandes courses un peu risquées. Toi,

Source : MNHN, Paris

MON AMI PIERROT 195

tu continues, passant le plus clair de tes vacances sur les chemins de France,

inlassable explorateur.

Plus tard, nous verrons ensemble les coteaux de la Vallée du Grand

Lay dans le Bocage Vendéen, les sables maritimes de ton Bois-en-Ré, joli

village où le tambour municipal réveille toute la population à 4h du matin

pour pouvoir aller ensuite sulfater ses vignes au moment propice!

Les années passant, tu ne fais plus guère que de la bryologie bien que

nous te devions la découverte de deux phanérogames nouvelles pour l'Ouest.

de la France: Hypecoum procumbens et Galium murale.

Tu te lances sur les traces de Joseph Charrier, le patriarche pharmacien

de La Châtaigneraie (Vendée), de Georges Durand, le “chasseur permanent”

de Beautour (Vendée), l'homme aux 3550 oiseaux naturalisés, de Charles

Thouroude, le doux Inspecteur Primaire de Luçon, tous les trois bryologues.

Tu participes à de nombreuses sessions extraordinaires organisées par

notre sympathique S.B.C.O. (Société botanique du Centre-Ouest): Corrèze,

Cantal, Provence occidentale, Causses, Alsace-Vosges, Aubrac-Margeride,

Pyrénées Orientales, Normandie.

Te voici l'un des principaux animateurs de la S.B.C.O. dont le nombre

des adhérents s'accróit continuellement. Tu y assures aussi bien les fonctions

les plus humbles (diffusion des publications) que celles qui demandent la

plus pointue des spécialisations.

En 1974, avec la S.B.C.O., tu publies les "Clés de détermination des

Bryophytes de la région Poitou-Charentes- Vendée^, promptement épuisées,

remplacées en 1982 par les “Bryophytes du Centre-Ouest: classification,

détermination, répartition”.

Les lettres, les demandes de renseignements dont beaucoup ont pénétré

les frontières de la France, affluent à ta maison des "Andryales" dans l'Ile

d'Oléron. Tu vois bien que tu n'oublies pas les phanérogames puisque tu as

construit pour tes vieux jours au milieu d'un groupement à Andryala

integrifolia!

Ce dernier terme spécifique estil un signe que tu n'aurais pas

prémédité? Pourquoi pas? car le couple linguistique “entier-intègre”, c'est

probablement le doublet du mot latin integer, et pour tout dire, l'un des

traits de ta forte personnalité. Un exemple: si tu publies une découverte

intéressante, tu cites toujours le botaniste qui t'accompagnait sur le terrain,

méme si ce botaniste n'est pas bryologue.

Intégre et modeste aussi comme le reconnaissent tous ceux qui t'ont

approché. Un exemple: il a fallu bien des heures de conversations, d'entre-

tiens de toutes sortes, bien des jours de cohabitation avant d'apprendre que

fait prisonnier de guerre en 1940, tu t'es évadé, bravant le nazisme, marchant

de nuit, dormant de jour dans les blés, risquant ta vie à chaque instant.

Source : MNHN, Paris

196 A. HÉRAULT

Lutteur de tous les instants, lancé très tôt dans les plus rudes travaux

physiques, tu ménes par la suite - et tous nos amis le certifient - un baroud

bien particulier: celui de tes propres efforts contre la difficulté, le doute, l'in-

complet, l'illégal, le désordre, l'événement fâcheux, l'os^... mais jamais

contre l'individu en tant que tel.

N'est-ce pas d'ailleurs, la condition commune qui nous est faite à nous

"les réghents" du primaire, petits instituteurs publics de campagne, les sans-

grade, les "Hussards Noirs de la République", souvent voués à l'état de "mal

compris”, mais assignés à la morale professionnelle, matière enseignée dans

les Ecoles Normales, à la patience, souvent à ce silence dont le poéte a dit

que, seul, il était grand.

Pour illustrer mon propos, je vais te rappeler ce vieux souvenir au ras

des paquerettes: en 1949, bien avant ta mutation pour les Boucholeurs, nous

passons te voir à St-Just (Charentes-Maritimes), petite commune coincée en-

tre les marais de Brouage-St-Agnant et ceux de la Seudre, oü, royale et ma-

gnanime, la municipalité t'a gratifié d'un logement de fonction dont les

bétons eux-mêmes croulent sous l''ostéoporose" des … termites lucifuges.

Pas le choix!... Faire Гасе!...

Chaque pied de tes meubles reposera donc dans un épais couvercle de

vieille boite métallique, à distance respectueuse et craintive de la cloison. Le

luxe, la parade, sont remis sine die, probablement à jamais.

C'est ainsi... c'est simple et tranquille car, toujours, tu sais dignement

et efficacement réagir dans la sérénité.

Mon cher copain R.B.P., si tu penses que je t'ai, par ces présentes li-

gnes, un peu trop flagorné, que j'ai exagéré, que j'ai violé une partie de ton

intimité ou que je t'ai menti, viens me voir à Jard, tu connais la maison, ce

sera notre premiére querelle que nous viderons en méme temps qu'un bon

verre de Pineau des Charentes.

Fait à Jard Sur Mer, Vendée, le 11 novembre 1988.

Alfred Hérault.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 197-209 197

PRÉCISIONS SUR LA RÉPARTITION ET LA

SOCIO-ÉCOLOGIE DE PLAGIOTHECIUM UNDULATUM

(HEDW.) B., S. & С. DANS LE NORD DE LA FRANCE

J.-R. WATTEZ! et B. de FOUCAULT?

1. - U.F.R. de Pharmacie, 3 Place Louis Dewailly,

F-80000 Amiens, France.

2. - U.F.R. de Pharmacie, rue du Professeur

Laguesse, F-59000 Lille, France

à Monsieur R.B. Pierrot en hommage respectueux

RÉSUMÉ - Les auteurs ont étudié les caractéres socio-écologiques de Plagiothecium

undulatum dans plusieurs localités du Nord de la France où cette espèce humicole est

présente. Sur le plan écologique, P. undulatum recherche les substrats les plus acides

et les régions où la pluviosité est élevée. Dans les chênaies sessiliflores à Vaccinium

myrtillus, P. undulatum constitue des peuplements "bryo-climaciques^ à rapprocher

de l'association à Mnium hornum décrite de Basse Normandie. La découverte de P.

undulatum dans un marais tourbeux de la vallée de la Somme en cours d'acidification

confirme le rôle de bio-indicateur que peuvent jouer les Cryptogames (en l'occurrence

les Bryophytes).

ABSTRACT - The authors have studied the socio-ecological characteristics of Pla-

giothecium undulatum in several localities in the northern France, where this rare

species is occurring. It thrives on acid substratum in areas with high rainfall. In oak-

forests with Vaccinium myrtillus, Plagiothecium undulatum grows as "bryo-climacic"

communities which look like the Mnium hornum association previously described

from Normandie. A peat bog situated in the Somme valley, with occurrences of P.

undulatum has also been studied; the observations made confirm the role of crypto-

gams as "bio-indicator^, particularly of Bryophytes.

PRÉAMBULE

L'identification, la répartition, l'écologie des Plagiothéciacées du Nord

de la France ont retenu l'attention de l'un de nous depuis plusieurs années;

deux publications ont apporté des précisions sur le genre /sopterygium (sensu

lato) et sur quatre espèces appartenant au genre Plagiothecium (Wattez

1985a, 1988). Parmi les espéces figurant dans la bryoflore du Nord de la

Source : MNHN, Paris

198 J.-R. WATTEZ ct B. de FOUCAULT

Figure 1. - Carte de répartition de P. undulatum dans le nord de la France selon le

maillage et le codage I.F.F.B. (réseau de 4x4km2). =: observations depuis 1960.

x: observations antérieures à 1960. - Codage des stations citées dans le texte:

haute forêt de Desvres (Pas-de-Calais) E 21-11; basse forêt de Desvres (Pas-de-

Calais) F 22-28; Triage d'Eu (Seine-Maritime) J 22-52; marais de Proyart

(Somme) K 0-38.

France, l'une d'elles attire le regard du fait de sa physionomie remarquable:

Plagiothecium undulatum. (Hedw.) B., S. et G.

La carte de répartition en réseau (Fig. 1) réalisée révèle sa rareté puis-

qu'elle n'indique la présence que d'une dizaine de localités, et seulement

dans la partie occidentale du Nord de la France; leur répartition irrégulière

s'explique par les caractéristiques écologiques strictes de cette Muscinée. A

l'aide d'observations réalisées en plusieurs sites, nous décrirons celles-ci

avant d'exposer quelles sont les affinités sociologiques de Plagiothecium

undulatum.

Source : MNHN, Paris

PLAGIOTHECIUM UNDULATUM DANS LE NORD 199

CARACTÈRES ÉCOLOGIQUES GÉNÉRAUX

DE PLAGIOTHECIUM UNDULATUM

Plagiothecium undulatum, uniquement rencontrée dans les milieux boisés

arbustifs ou arborescents, est une Muscinée recherchant une ambiance

sylvatique.

Semi-sciaphile, elle fuit les biotopes les plus ombragés, évitant en parti-

culier la pénombre des plantations de Coniféres (Picea div. Sp., Abies). Par

contre elle forme faciés en lisiére des parcelles boisées, ou bien sur les talus

bordant les chemins forestiers plus éclairés, ou encore dans les petites

clairières que ménage çà et là l'exploitation des forêts ou l'éclaircissement

des futaies. Lecointe (1981) ajoute que P. undulatum est également

humosaxicole et saprolignicole. Faute de rochers (gréseux ou granitiques),

Numéro de ^ Concentration ionique (ppm)

prélèvement Ca*t* Mett Nat К+

6,91 001 0,95 0,16

470 001 074 040

4,57 0,01 0,78 0,07

5,20 0,02 0,80 013

5:151 006 125013

Tabl. 1 - Mesure du pH.

bore en.

sous-bois

Tabl. 2 - Détermination des taux de carbone et d'azote (effectués au laboratoire

d'analyse des sols d'Arras). Les cinq prélèvements de sol ont été effectués dans

le Triage d'Eu, au lieu-dit "Siége-Madame".

Source : MNHN, Paris

200 J.-R. WATTEZ et B. de FOUCAULT

le caractère humosaxicole de P. undulatum n'a pu être confirmé dans la

dition. Par contre, son caractére humicole et saprolignicole apparait trés net-

tement quand on observe son abondance sur l'humus brut des chénaies à

Myrtille de la Haute Forét et du Triage d'Eu et de la forét de Desvres. P.

undulatum n'est pas rare non plus sur les souches en décomposition, sur les

branchages tombés ou sur les tapis d'aiguilles de Coniféres; sa présence a été

notée également sur un ancien touradon de Carex ou de Molinie. Rarement

corticole, P. undulatum n'est observé qu'à l'extrême base du tronc des jeunes

arbres; il constitue parfois de véritables "manchons^ entourant la tige des

baliveaux.

P. undulatum est trés nettement acidocline, comme l'indiquent tous les

auteurs et comme l'ont confirmé les analyses physico-chimiques effectuées

(Tabl. 1 et 2).

Les résultats figurant dans le tableau n° 2 sont ceux de sols

particuliérement pauvres en éléments nutritifs; la litiére s'y accumule en se

décomposant trés lentement. La matiére organique est particuliérement

abondante. Ces résultats caractérisent un humus brut intermédiaire entre le

moder et le mor. Bien que le mor soit considéré comme exceptionnel sous

forét, les chiffres de la colonne 5 sont trés proches d'un humus de ce type.

Les résultats qui précédent sont en accord avec les données de la

géologie. Bultel et Bon (1969) ont rappelé l'originalité du substrat au niveau

du "Siége-Madame"; des sédiments tertiaires sparnaciens (sables, argiles, ga-

lets) sont couronnés par des dépôts fluviatiles également acidoclines. Sur ce

substrat et dans les conditio limatiques que nous allons préciser, P.

undulatum est en mesure de proliférer localement.

P. undulatum recherche les régions de forte pluviosité comme le remar-

quent plusieurs auteurs: Gillet-Lefebvre (1965) indique que P. undulatum

^n'est trés répandu que sur les hauts plateaux ardennais oü l'humidité

atmosphérique est élevée. On ly trouve en des stations trés humides”;

Pospisil (1976) observe qu'en Tchécoslovaquie cette espèce se comporte com-

me un indicateur de régions oü se localise une flore hygrophile et

psychrophile. Lecointe (1979) la range dans le groupe dit des

"oréoatlantiques^ (terme créé par Amann 1929) qui possèdent ‘le plus sou-

vent deux centres de fréquence maximum, l'un en montagne, l'autre dans le

domaine atlantique... cette répartition bipolaire repose sur une confirmation

climatique au niveau des facteurs hydriques; en effet, les deux parties de l'ai-

re ont en commun une pluviosité généralement supérieure à 800mm/an.

répartie toute l'année et une hygrométrie trés élevée en quantité et en durée”.

Les données climatologiques locales concernant des stations proches

des peuplements les plus remarquables de P. undulatum sont rassemblées

dans le tableau n°3.

Source : MNHN, Paris

PLAGIOTHECIUM UNDULATUM DANS LE NORD 201

Е,

PbmiODES | rLuviosiré

Locaurrés | D'OBSERYATION| ANNUELLE COMMENTAIRES

MOYENNE.

Fécamp (76) 1951-1980 | 785mm | proche de la station de P. undalatun

d'Eletor-Ecceteville

Eu (76) 1891-1930 | 799mm | enre Eu et Blangy s'étendent le Triage

d'Eu et la Haute Forêt d'Eu;

le Siège-Madame est proche d'Eu

Blangy/Bresle (80) 1891-1930 | 832mm

Bray/Somme (80) | 1967-1977 | 65lmm | Bray/Somme se site à 4 ou 5 km

environ du marais de Proyart

1978-1987 | 775mm

Wicrre-au-Bois. I3années | 966mm | Localité proche de la Basse Forêt de

centrées" Desvres

sur 1970

Tabl. 3 - Données climatologiques locales.

Dans l'ensemble, les loca..tés où l'espèce a été observée connaissent une

assez bonne pluviosité. En année pluvieuse (telle 1974), celle-ci peut

dépasser: 1300mm près de Desvres, 1100mm en forêt d'Eu, 950mm près de

Fécamp. En année sèche (telle 1976), la pluviosité se maintient à un bon ni-

veau: 600mm environ prés de Fécamp et en forêt d'Eu. Par contre, la

pluviosité est moins élevée en Picardie intérieure. Deux remarques sont à fai-

re à propos de la station de P. undulatum découverte dans la vallée de la

Somme:

- il s'agit d'une saulaie hygrophile située au pied méme d'un coteau en

pente exposé au nord; l'humidité atmosphérique doit étre assez élevée et

compenser les effets du climat général relativement sec du plateau du

Santerre;

- on remarque une augmentation sensible de la pluviosité à Bray-sur-

Somme (localité distante de 4 à 5km de Proyart) entre les décennies 1970 et

1980. Ce changement n'est peut-étre pas étranger à l'apparition en ce site

d'un tapis de Sphaignes et d'une petite population de P. undulatum.

(N.B. - Ni les Sphaignes, ni P. undulatum ne sont mentionnées dans "la

Flore des tourbiéres de la Somme" (1912) que réalisa Caussin, botaniste ha-

bitant pourtant Proyart!).

Source : MNHN, Paris

202 J.-R. WATTEZ et B. de FOUCAULT

Comme l'indique Pospisil (1976), P. undulatum ne fructifie pas

régulièrement. Cependant, il semble que l'abondance des précipitations favo-

rise la reproduction sexuée de cette espéce. Le grand nombre des sporogones

observés au "Siége-Madame" dans le Triage d'Eu en mars 1988 aprés de for-

tes précipitations automnales et hivernales parait le confirmer.

Tels sont les principaux caractères écologiques de P. undulatum dans la

partie occidentale du Nord de la France. Envisageons maintenant dans

quelles formations végétales il est possible de rencontrer des peuplements de

P. undulatum.

LES BRYOCÉNOSES À P. UNDULATUM

Augier (1966) indique que P. undulatum se développe en compagnie de

Dicranum majus, Hookeria lucens*, Ptilium crista-castrensis*, Rhytidiadelphus

loreus ainsi que des Hépatiques Lepidozia reptans et Bazzania trilobata*. Il

décrit une "association à Рийит ^ où figurent les espèces précitées.

Préalablement, Herzog (1941-1942) avait décrit une "alliance- Verband" à P.

undulatum en Forêt Noire. L'espèce apparaît dans la composition floristique

du Leucobryo-Tetraphidetum Barkman 1969, association humocorticole

mésophytique et fortement acidocline habituellement rencontrée dans les

chênaies acidoclines (groupements du Quercion robori-petraeae). Selon

Barkman (1969), le Leucobryo-Tetraphidetum prend place dans l'alliance du

Tetraphido- Aulacomnion (Von Krusenstjerna) Barkman 1958. Curieusement,

cette association n'est pas reprise par Von Hübschmann (1986). P. undulatum

ne figure pas davantage dans ies caractéristiques d'associations et d'alliance

du Tetraphido- Aulacomnion androgynae retenues par Von Hübschmann (1986,

р. 321). Rapportons par ailleurs l'opinion émise par Lecointe (1985): ^il pa-

rait préférable d'effectuer et de traiter séparément relevés bryologiques et

relevés de plantes vasculaires. La strate muscinale devient un élément d'in-

formation supplémentaire pour déterminer chaque type de station, lequel

pourrait étre considéré comme une phytocénose plutót que révélé par une

association végétale”. A cet égard, Lecointe note la présence de P. undulatum

dans les aulnaies à sphaignes du Pays d'Auge.

P. undulatum dans les groupements forestiers acidoclines

Groupements non terricoles. - Le tableau 4 regroupe deux relevés du

Triage d'Eu d'un groupement ой P. undulatum accompagne Jsothecium

myosuroides et Mnium hornum; on peut le rapprocher du Maio horni-

Isothecietum myosuroidis Barkman 1958.

Le relevé suivant, réalisé sur souche pourrissante, possède un caractère

épixyle incontestable:

AS. 4 dg Бү

Espèces non notées dans la région étudiée.

Source : MNHN, Paris

PLAGIOTHECIUM UNDULATUM DANS LE NORD 203

Numéro de relevé 1 2

Surface (ш?) 0,1 0,1

Recouvrement (7) 100 100

Plagiotheciun undulatum 45 23

Isothecium myosuroides 13 34

Mnium hornum 22 13

Hypnum cupreset forme 23

Tabl. 4 - Triage d'Eu (76) - 1. partie d'une racine de Hêtre; 2. branchages tombés.

Basse forét de Desvres

Surface: 0,3m2; recouvrement: 95%

P. undulatum 34, Calypogeia mülleriana 22, Dicranella heteromalla 33, Hypnum

cupressiforme s.l. 12, plantules de Betula sp. +, Sorbus aucuparia +, Osmunda

regalis +.

Le relevé suivant provient d'un ancien touradon (de Molinie?) situé au

centre d'une mare colonisée par les sphaignes

Triage d'Eu

Surface: 0,25m2; recouvrement: 100%

P. undulatum 33, Mnium hornum 44, Vaccinium myrtillus 43, Dryopteris dilatata

Groupements terricoles. - Dans le site du "Siége-Madame", la végétation

phanérogamique est une chéna > sessiliflore acidocline à Myrtille établie sur

un sol creusé de dépressions, entonnoirs, rigoles et chenaux dont l'origine est

l'objet de controverses entre géologues. Elle prend place dans l'alliance du

Quercion robori-petraeae Braun-Blanquet 1932 et se rapporte à V llici-

Fagetum vaccinietosum myrtilli Durin et al. 1967.

Le relevé ci-après décrit de manière globale le tapis végétal de la partie

sommitale du "Siége- Madame".

Superficie: 600m?; altitude: 140m

Strate A (12-15m, recouvrement: 8096). - Quercus petraea 41, Quercus robur 11

(hybrides possibles).

Strate ау (8-10m, recouvrement: 60%), - Fagus sylvatica 32, Quercus robur 11,

Betula pubescens 11, Betula verrucosa 11, Sorbus aucuparia +.

Strate аз (2m, recouvrement: 20%). - Fagus sylvatica 11, Пех aquifolium +,

Betula verrucosa +, Sorbus aucuparia 21.

Strate herbacée. - Vaccinium myrtillus 33, Melampyrum pratense 12,

Deschampsia flexuosa 12, Pteridium aquilinum 21, Luzula sylvatica 12, Lonicera

periclymenum +, Digitalis purpurea +, Quercus plantules +2, Rubus sp. +2.

Dans ce type de forêt, la strate muscinale est souvent formée par des

touffes éparses de Polytrichum formosum, Mnium hornum et Dicranum

scoparium; P. undulatum peut abonder localement en formant des îlots

Source : MNHN, Paris

204

J.-R. WATTEZ et B. de FOUCAULT

Numéro de relevé ЖӨ Тш nce А ЧЕ: ЖЕ

Surface (m2) El GAUE 005 а 2

Recouvrement (7) 95 90 90 80 100 100 95 90 100 100 90 85 90

Bryophytes

Plagiotheciun undulatum| 43 33 34 22 33 54 35 23 34 44 23 44 34

Mnium hornum 34 43 22 33 43 22 34 44 43 23 12 22

Polytrichum formosum + 12 42 #2 42 13 42 +

Leucobryum glaucun 12 42 43 12 12 n

Dicranum scoparium +2 +2 +2 12 +

Dicranum majus 13 12 22023

Hypnum cupressiforme 190012 +2 +2

Dicranella heteromalla + +2

Isopterygium elegans +2 22

Rhytidiadelphus loreus +

Plantes vasculaires

Luzula sylvatica sa + + +

Vaccinium myrtillus * 42 12 12

Deschampsia flexuosa E 12 + 12

Pteridium aquilinum z п + +

Betula (plantules) i ++

Rubus gr. sylvatiei S #2 +

Dryopteris carthusiana +2 +2

Fagus sylvatica i i

(plantules)

Sorbus aucuparia i +

(plantules)

Accidentelles GE ENEE e A

Tabl. 5 - Bryocénose finale à Plagiothecietum undulatum - Triage d'Eu (1 à 10): 1.

clairière, butte surmontée d'un chêne; Eurhynchium praelongum 12 - 2. même

biotope, plus ombragé - 3. butte comparable surmontée d'un bouleai

Isothecium myosuroides +2 - 4. butte ombragée à Leucobryum glaucum:

Quercus plantules i - 5. versant d'une butte similaire ombragée - 6. banquette

éclairée dominant un chemin; P. undulatum abonde; Cladonia sp. + - 7. "pla-

teau” d'un petit talus forestier plutôt éclairé; Carex pilulifera 11 - 8. clairiére

dans les pessières - 9. butte dans la hétraie à /lex - 10. collerette moussue à la

base d'un chêne. - Forêt de Desvres (11 à 13): 11. haute forêt de Desvres: petit

talus; Atrichum undulatum 33, Luzula pilosa + - 12. clairière dans une plan-

tation de conifères implantée dans une bétulaie à sphaignes; Lonicera

periclymenum +, Sphagnum palustre + - 13. basse forêt de Desvres: petit talus

dans une hêtraie acidocline à Пех aquifolium; Blechnum spicant +, Lepidozia

reptans +.

Source : MNHN, Paris

PLAGIOTHECIUM UNDULATUM DANS LE NORD 205

homogènes sur les talus, les dénivellations du sol, ainsi que dans les parties

les plus éclairées du sous-bois.

Une observation attentive révèle que la végétation muscinale s'organise

selon de fines séries dynamiques menant progressivement des stades pion-

niers à des stades mûrs, "bryoclimaciques^; un stade pionnier peut corres-

pondre à un groupement d'Hépatiques où prédominent habituellement des

Calypogeia (Wattez 1979), comme dans le relevé suivant:

talus: 0,5m?; recouvrement: 70%

Calypogeia mülleriana 33, Lepidozia reptans 22, Cephalozia bicuspidata 13,

Mnium hornum 21, Dicranella heteromalla 22, Plagiothecium undulatum 21.

On peut le rapprocher du Calypogeietum miüllerianae décrit par Philippi,

toutefois sous une forme déjà évoluée (alliance du Dicranellion heteromallae

Phil, 1963, ordre des Diplophylletalia Phil. 1963, Von Hübschmann 1986).

Le stade initial s'enrichit en effet rapidement en petites Acrocarpes

comme Dicranella heteromalla. Le stade final est à grandes Acrocarpes et

Pleurocarpes où P. undulatum prédomine souvent de manière spectaculaire.

Le tableau 5 décrit cette bryocénose finale.

P. undulatum évite le couvert des ptéridaies ainsi que les layons recou-

verts par Agrostis tenuis. On remarque que P. undulatum est plus ou moins

fidèlement accompagné de Mnium hornum, Polytrichum ` formosum,

Leucobryum glaucum, Dicranum scoparium, D. majus, alors que Dicranella

heteromalla tend à régresser; il faut noter la surprenante rareté de

Rhytidiadelphus loreus en forêt d'Eu; toutefois cette circumboréale est

présente dans les bois voisins. Cette bryocénose est proche de l'association à

Mnium hornum décrite des hétraies bas-normandes par Lecointe (1970, tb.

36). Cette série dynamique bryocénologique peut étre représentée comme

l'indique la figure 2.

Calypogetetun niüllerianae

Dieranelletum heteromallae

bryoclimax à Plagiothecium undulatum-

Mniwn hornum

(——> flèche temporelle)

Fig. 2 - Série dynamique bryocénologique.

Source : MNHN, Paris

206 J.-R. WATTEZ et B. de FOUCAULT

P. undulatum dans les saulaies eutrophes en voie d'acidification

Dans la vallée marécageuse de la Somme, la végétation du marais de

Proyart (dans la partie sous-jacente au bois des Coteaux) est un taillis de

Saule cendré dominé par quelques Bouleaux pubescents. Le relevé ci-aprés

décrit cette saulaie eutrophe implanteé sur de la tourbe basique et qu'il faut

rapprocher du Rhamno catharticae-Viburnetum ` opuli, fourré hygrophile

fréquent dans les vallées alluviales basiques du Nord de la France (De

Foucault, à paraître):

Surface: 120m2

а (recouvrement: 20%). - Betula pubescens 21

az (recouvrement: 90%) - Salix gr. cinerea 42, Frangula alnus 12, Viburnum

opulus 11, Fraxinus excelsior +, Crataegus monogyna +, Acer pseudo-platanus

i, Rosa gr. canina +.

hauteur: 70%. - Eupatorium cannabinum 22, Mentha aquatica 32, Filipendula

ulmaria 12, Carex riparia 22, Circaea lutetiana 12, Galium palustre x, Ajuga

reptans 13, Dryopteris dilatata 12, Stachys palustris +, Arundo phragmites 12.

mousses: 50%. - Sphagnum fimbriatum 13, Sphagnum squarrosum 24,

Climacium dendroides 13, Mnium longirostrum 12, Mnium hornum 13, Thuidium

tamariscinum +, Calliergonella cuspidata 13.

Il est frappant de constater la présence en strate muscinale d'un tapis

important de Sphaignes; cette tendance à l'acifidication des milieux fores-

tiers implantés sur les sols tourbeux hydromorphes est un phénomène assez

récent qui paraît se généraliser dans le bassin de la Somme et de certains de

ses affluents (tel l'Avre). Elle est connue du marais Saint-Ladre à Boves (où

elle a été observée par Sulmont 1973-1974), des marais de Moreuil, de

Blangy-Tronville et des envirous de Curlu-Frise; l'un de nous l'a notée dans

le marais de Proyart en septembre 1988. Dans ces biotopes, l'évolution par

acidification du milieu se traduit par l'apparition puis par l'extension des

Sphaignes, lesquelles ont toujours été considérées comme exceptionnelles

dans le département de la Somme.

C'est l'occasion de rappeler le róle précieux que peuvent jouer les

Cryptogames (ici en l'occurrence les Bryophytes) en tant que "bio-

indicateurs^, c'est-à-dire "comme organisme ou systéme biologique utilisé

pour apprécier une modification de la qualité d'un milieu^ (définition

proposée par Iserentant et De Sloover 1976). On notera la promptitude avec

laquelle réagissent les Bryophytes à une modification des conditions

édaphiques dans ce milieu, alors que les Phanérogames caractéristiques des

^saulaies-aulnaies-frénaies" eutrophes continuent à se développer. Cette jux-

taposition d'éléments floristiques si différents dans leurs exigences

édaphiques a de quoi surprendre.

C'est dans ce biotope que P. undulatum s'est implanté sur une souche

de Saule cendré; le relevé suivant décrit cette bryocénose.

Source : MNHN. Paris

PLAGIOTHECIUM UNDULATUM DANS LE NORD 207

Surface: 0,10m?; recouvrement: 90%

Plagiothecium undulatum 34, Mnium hornum 33, Isothecium myosuroides x;

Leucobryum glaucum x2, Hypnum cupressiforme s.l. 12, Dicranum scoparium x2,

Dicranum undulatum 13, Cladonia sp. +2, Ajuga reptans +, plantules de

Viburnum opulus +, plantules de Frangula alnus +.

On remarquera la présence de D. undulatum qui est tout-à-fait rare en

Picardie et dans le Nord de la France; cette station de P. undulatum est à

notre connaissance la premiére qui ait été signalée dans le bassin de la Som-

me.

VÉGÉTATION MUSCINALE ET APPROCHE UNISTRATE DE LA

PHYTOSOCIOLOGIE

Ces observations sur P. undulatum, réalisées dans des groupements fo-

restiers mésophiles et dans les saulaies hygrophiles en voie d'acidification,

peuvent donner lieu à une réflexion de fond sur la végétation muscinale

forestière.

L'analyse fine des forêts mésophiles montre que sous une végétation de

plantes vasculaires stabilisée, la végétation bryologique peut réagir à de fai-

bles influences biotiques rajeunissant les substrats qui deviennent alors pro-

pices au développement d'une nouvelle série bryologique à dynamique pro-

gressive allant de stades pionniers à Hépatiques vers des stades finals à

Pleurocarpes. L'analyse des saulaies montre que la transformation du milieu

par acidification affecte d'abord la strate muscinale, avec apparition des

Sphaignes; les transformations les plus légéres sont révélées par des végétaux

inférieurs trés sensibles aux légéres variations du milieu. De fait, leur petite

taille les fait réagir à de fines modifications écologiques, alors que ces mê-

mes modifications sont pratiquement sans effet sur des végétaux supérieurs

comme des plantes herbacées et, a fortiori, des arbustes ou des arbres. Pour

que ceux-ci réagissent, il importe que des modifications plus intenses aient

lieu.

On relie par conséquent l'intensité d'une transformation écologique à la

sensibilité des végétaux capables de la révéler. Cette sensibilité différenciée

des végétaux peuplant les différentes strates d'une forét, selon leur espace vi-

tal est un argument majeur pour remettre en avant l'approche unistrate

d'étude de la végétation combattue par beaucoup de phytosociologues de-

puis qu'elle a été avancée par Lippmaa (1934). Les réflexions récentes sur les

fondements épistémologiques de la phytosociologie, associant cet argument

dynamique à bien d'autres, ont remis à l'honneur cette position marginale

(Gillet 1986, de Foucault 1986, b). On notera que la démarche de Lecointe

Converge un peu vers ces réflexions.

Dans cette optique, il devient clair que herbes, arbustes et arbres ap-

partiennent au milieu écologique (composante de nature biotique) pour les

Bryophytes. Cette position est absolument conséquente avec les consi-

Source : MNHN, Paris

208 J-R. WATTEZ et В. de FOUCAULT

dérations écologiques déjà exposées: Р. undulatum recherche une ambiance

boisée; c'est une espèce semi-sciaphile, exigeante en hygrométrie; tous ces

caractères auto-écologiques sont assurés notamment par une strate

arborescente suffisante. En définitive, selon cette approche, les plantes

vasculaires ne sont, en général, pas "associées" (au sens phytosociologique du

terme) aux Bryophytes, mais appartiennent à leur milieu, en participant à 1а

synécologie des associations muscinales.

CONCLUSION

Muscinée oréo-atlantique peu répandue dans le Nord de la France,

Plagiothecium undulatum abonde dans le site du "Siége-Madame" qui se trou-

ve dans la partie la plus occidentale du massif forestier d'Eu. Les

bryocénoses que P. undulatum caractérise ont été décrites et replacées dans

leur contexte écologique.

Par ailleurs, l'observation inédite d'une petite station de P. undulatum

dans un marais boisé en cours d'acidification de la vallée de la Somme a

permis de souligner le róle précieux que peuvent jouer les Bryophytes en

tant que bio-indicateurs. Une synthèse sur ces analyses confirme l'adoption

d'une approche unistrate d'étude de la végétation.

Elle révèle en effet l'intérêt d'effectuer des observations minutieuses sur

le terrain afin de décrire complétement les associations végétales et de mieux

comprendre leur fonctionnement. De cette maniére, la fine approche

unistrate offre un cadre ипіди > à la description systémique et structuraliste

(de Foucault 1984a, b, 1988...) de la végétation.

BIBLIOGRAPHIE

AMANN J., 1930 - L'hygrothermie du climat, facteur déterminant la répartition des

espèces atlantiques. Rev. Bryol. Lichénol. 2 (3-4): 126-133.

AUGIER J., 1966 - Flore des Bryophytes. Paris: Lechevalier. 702p.

BARKMAN J.-J., 1969 - Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes.

Assen: Van Gorcum. 628p.

BULTEL J. et BON M., 1969 - Mousses et Hépatiques en forêts d'Eu. Rev. Féd.

Franç. Soc. Sci. Nat. 8 (36): 99-105.

CAUSSIN O., 1912 - Flore des tourbières de la Somme. Mayenne, 301p.

FOUCAULT B. (de), 1984а - Systémique, structuralisme et synsystématique des

prairies hygrophiles des plaines atlantiques frangaises. Thése Doct, Rouen,

675p.

FOUCAULT B. (de), 1984b - Introduction à une épistémologie de l'invariance. Ap-

plication à la botanique et à la phytosociologie. Bull. Soc. Bot. Nord France 37

(3-4): 73-84.

Source : MNHN, Paris

PLAGIOTHECIUM UNDULATUM DANS LE NORD 209

FOUCAULT В. (de), 1986a - Fractals, géomorphologie et phytosociologie fonda-

mentale. Colloques Phytosociol. 13: 85-100.

FOUCAULT B. (de), 1986b - La phytosociologie sigmatiste: une morpho-physique.

Lille.

FOUCAULT B. (de), 1988 - Les végétations herbacées basses amphibies:

systémique, structuralisme, synsystématique. Dissert. Bot. 121: 1-150.

FOUCAULT B. (de) (à paraître). - Introduction à une systémique des végétations

arbustives. Doc. Phytosociol. (Lille).

GILLET F., 1986 - Les phytocénoses forestières du Jura nord-occidental; essai de

phytosociologie intégrée. Thèse Doct. Fac. Sci. et Techn. Univ. Franche-

Comté, Besançon, 604p.

GILLET-LEFEBVRE J., 1965 - Contribution à l'étude systématique des

Plagiothéciacées de la flore belge. Bull. Jard. Bot. Etat 35: 1-62.

HERZOG Th., 1941-1942 - Moosgesellschaften des höheren Schwarzwaldes. Flora,

М.Е. 35: 263-308.

HÜBSCHMANN A. (von), 1986 - Prodromus der Moosgescllschaften Zentral-

Europas. Bryophyt. Biblioth. 32, 414p.

ISERENTANT R. et DE SLOOVER J.-R., 1976 - Le concept de bio-indicateur.

Вий. Soc. Roy. Bot. Belgique Мет. 7: 15-25.

LECOINTE A., 1970 - Phytogéographie et Phytosociologie des Bryophytes. т M.

PROVOST ct A. LECOINTE: Etude de la végétation du mont Pinçon. Мет.

Soc. Linn. Normandie, n.s., 3: 131-313.

LECOINTE A., 1981 - Intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande. 2. Le

cortège atlantique. Bull. Soc. Linn. Normandie 108: 51-60.

LECOINTE A., 1985 - Les difficultés dans l'utilisation des Bryophytes en typologie

forestière. Colloques Phytosociol. 14 (Phytosociologie et Foresteric): 629-653.

LIPPMAA T., 1934 - La méthode des associations unistrates et le système

écologique des associations. Acta Inst. Hort. Bot. Univ. Tartuensis 4: 1-6.

POSPISIL V., 1976 - Plagiothecium undulatum: Verbreitung und Beziehung zu den

Klimagebieten der Tschechoslowakei. Acta Mus. Moraviae 61: 115-131.

SULMONT G., 1973 -1974 - Une tourbière à Sphaignes et à Huperzia Selago dans

la vallée de Дуге à Boves 80. Bull. Soc. Bot. Nord France 26: 1-4, 27: 17-20.

WATTEZ J.-R., 1979 - Contribution à l'étude du genre Calypogeia dans le Nord de

la France. Rev. Bryol. Lichénol. 45 (2); 185-199.

WATTEZ J.-R., 985a - Etudes phytosociologiques dans la forêt domaniale de Sill

le-Guillaume et le massif des Coévrons. Doc. Phytosociol. (Lille), n.s. 9:

221-300.

WATTEZ J.-R., 1985b - Etudes sur les Plagiotheciacées du Nord de la France. lére

partie; préambule, les espèces appartenant au genre /sopterygium. Bull. Soc.

Linn. Nord France 5: 60-70.

WATTEZ J.-R., 1988 - Etudes sur les Plagiotheciacées du Nord de la France. 2ème

partie; à propos de 4 espèces appartenant au genre Plagiothecium. Bull. Soc.

Linn. Nord Picardie 6: 35-49.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 211-218 211

LE GENRE TIMMIA HEDW. (MUSCI) DANS LE MASSIF

CENTRAL (FRANCE)

R. ЗСНОМАСКЕКО), J.P. DE HESSELLE() & A. LECOINTEG)

(1) Université de Liége, Station scientifique des

Hautes-Fagnes, Mont-Rigi, B-4898 Waimes et

Département de botanique, Sart-Tilman, B-4000

Liége, Belgique.

(2) Université de Caen, U.E.R. des sciences de la ter-

re et de l'aménagement régional, Laboratoire de

phytogéographie, F-14032 Caen cedex, France.

RÉSUMÉ - Les échantillons d'herbiers des espèces du genre Timmia Hedw. corres-

pondant aux indications de la littérature relative au massif Central français ont été

revus de manière critique. Le matériel du massif Central, ой seuls Timmia austriaca

et T. norvegica ont été reconnus, est illustré. Une clé des espèces européenne du gen-

re, inspirée de Brassard (1984), est donnée.

ABSTRACT - Herbarium specimens of Timmia species known from the literature as

occurring in the Massif Central, France, have been critically revised. Only Timmia

austriaca and T. norvegica are occurring in the area. Both are illustrated. A key for

the identification of all European species is given following Brassard (1984).

INTRODUCTION

Les indications de la littérature concernant le genre Timmia Hedw. (1)

(Timmiaceae, Bryales, Musci) dans le massif Central français sont rares. El-

les concernent:

> Timmia austriaca Hedw., indiqué pour la première fois dans le massif

Central en trois localités du Puy-de-Dôme par Culmann (1919: 164);

- Timmia megapolitana Hedw. indiqué dans le Cantal, au Pas-de-

Roland, par Héribaud (1899: 281) qui le considére comme synonyme de T.

bavarica Hedw.;

(D Nomenclature selon Corley & al. (1982) pour les mousses et Grolle (1983) pour

les hépatiques.

Source : MNHN, Paris

212 R. SCHUMACKER et al.

- Timmia norvegica Zett. indiqué dans le Cantal, à la Roche-Taillade,

par Héribaud (1899: 281), sur base d'une récolte de Brevière.

Depuis 1980, nous avons récolté des Timmia dans diverses localités du

massif Central, mais il s'agissait chaque fois de T. austriaca. Yl restait donc

à vérifier les récoltes plus anciennes pour dresser l'état de la question.

Grâce à lobligeance de A.M. Mollet, J. Loiseau (Université de

Clermont-Ferrand, CLF et herbier personnel), A. Vivat (Muséum d'Histoire

naturelle de la Ville de Clermont-Ferrand, CLFmv), E. Urmi (Institut für

systematische Botanik, Zürich, Z), J. Vana (Prague, PR), I. Bisang (Berne,

hIB), R.B. Pierrot (Dolus d'Oléron, France, hRBP), P. Boudier (Chartres) et

J. Harrington (British Museum of Natural History), nous avons pu étudier

l'essentiel des récoltes effectuées dans cette région depuis un siécle. Nos

récoltes sont conservées dans l'herbier de la Station scientifique des Hautes-

Fagnes (LGHF, Schumacker), ou dans l'herbier personnel de A. Lecointe

(hAL).

LE GENRE TIMMIA HEDW. EN EUROPE ET DANS LE MASSIF

CENTRAL

Jusqu'à l'étude monograhique de Brassard (1979, 1980, 1984), une assez

grande confusion a régné dans la taxonomie et la nomenclature des espéces

du genre Timmia. Les espèces actuellement reconnues en Europe, peuvent

aisément étre distinguées comme suit (clé largement inspirée des travaux

précités de Brassard):

1 - Gaines foliaires orange à rouges; plantes dioiques. y

- Gaines foliaires incolores à jaunátres; plantes monoïques. та

2 - Cellules à l'insertion de la feuille, hyalines et fragiles; feuilles aisément

caduques; gaine papilleuse dorsalement ..

- Cellules à l'insertion de la feuille, ni hyalines, ni fragiles; feuilles non

caduques; gaine lisse dorsalement .... ^ Тіттіа austriaca Hedw.

3 - Cellules foliaires médianes (6) 7-10 (12)um; cellules de la partie

Has de la gaine, lisses, rarement papilleuses....

R Timmia megapolitana Hedw. subsp. bavarica (Hedw.) Brassard

= Cellules foliaires médianes (8) 9-12 (l4)um; cellules de la partie

supérieure de la gaine papilleuses... S

…Timmia megapolitana Hedw. subsp. megapolitana Hedw.

4 - Face dorsale des cellules foliaires médianes mamilleuse à pluri-

papilleuse en section transversale Timmia sibirica Lindb. & Arnell

- Face dorsale des cellules foliaires médianes, ni mamilleuse, ni pluri-

papilleuse ~ Timmia norvegica Zett,

Source : MNHN. Paris

007

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АС

090

ICI

Fig. 1. - Morphologie. Timmia austriaca Hedw. 1: feuille; 2: marge de la partie

médiane de la feuille; 3: sommet de 1а feuille; 4: coupe transversale de la lami-

na; 5: coupe transversale de la nervure; 8 cellules de la face dorsale de la partie

supérieure de la gaine (leg. RS 830624/56). - Timmia norvegica Zett. 6: coupe

transversale de la lamina; 7: coupe transversale de la nervure; 9: cellules

papilleuses de la face dorsale de la partie supérieure de la gaine (leg. Brevière

1893).

Source : MNHN. Paris

214 R. SCHUMACKER ct al.

530

520

510

500

490

40 50

Fig. 2. - Distribution de Timmia austriaca Hedw. (ж) et de Timmia norvegica (А)

dans le massif Central en France. Chaque signe indique la présence de l'espèce

dans un carré UTM de 10x10 km. Les zones d'altitude supérieure à 1000 m

sont en grisé, La ligne noire plus épaisse indique la limite géologique du massif

Central (fond de carte établi par J. Sapaly, Aurillac).

ЕЈ во

Sur la base de ces critères, tous les matériaux examinés en provenance

du massif Central doivent être rapportés à T. austriaca ou à Т. norvegica. T.

Source : MNHN. Paris

TIMMIA DANS LE MASSIF CENTRAL 215

megapolitana subsp. megapolitana et subsp. bavarica doivent, pour l'instant,

être supprimés de la liste des bryophytes du massif Central. Le matériel du

massif Central de T. austriaca et de T. norvegica est illustré sur la figure 1.

DISTRIBUTION

Timmia austriaca

T. austriaca est largement distribué dans tout l'hémisphére Nord,

particuliérement dans les massifs montagneux et dans la zone boréale. En

Europe, il est indiqué par Brassard (1984) et ОШ (1983) de tous les pays

européens à l'exception de l'Albanie, de la Belgique, du Grand-Duché de

Luxembourg, des Pays-Bas, du Danemark, du Portugal, de la Turquie, de

méme que des iles de Chypre, de Créte, de Sardaigne, de Sicile, de Corse et

des Färôers.

En France, T. austriaca est connu des Alpes, des Pyrénées, du Jura et

du massif Central (Augier 1966). Dans le massif Central, sa distribution

s'établit comme suit (fig. 2).

Ardèche

- Borée, rocher de Cruzet <UTM/EK97>, leg. Pierrot 5.1957; ibid., près

d'une cascade, 1500 m, exp. N, leg. Schumacker 830624/56, с. spor. (LGHF)

& Lecointe 830624/P44-45-46-63-66-67, 1983, c. spor. (hAL).

Cantal

- entre le Plomb-du-Cantal et ie puy Brunet, exp. N, < UTM/DK88> , leg.

Schumacker 860922/16 (LGHF) & leg. Vana (PR), 1986, stér.

Puy-de-Dóme

- rocher entre la Dore et la Dogne < UTM/ DL84- , 1580 m, leg. Culmann

1919 (PC);

- Riveau-Grand, près d'une chute d'eau « UTM/ DL84-, 1300 m, leg.

Culmann, 1919, stér. (Z, PC);

- entre le val de Cour et Riveau-Grand < UTM/DL84>, 1300-1350 m, leg.

Culmann, 1919, stér. (Z);

- val d'Enfer < UTM/DL84- , 1470, leg. Culmann, 1919, stér. (Z);

- vallée de Chaudefour, rocher au sud du ruisseau, 1580 m, leg. Culmann,

1919 (PC);

- cirque de Chaudefour, rive droite du ruisseau venant de la cascade de l'Ai-

gle < UTM/DLS847 , gros bloc sancyite, 1000 m, leg. Schumacker 860920/19

(LGHF), leg. Bisang 86812 (ҺІВ, Bern), leg. Lecointe 1986 (hAL) stér.;

- cirque de Chaudefour, paroi au-dessus de la cascade de l'Aigle

< UTM/DL84> , 1540 m, leg. Schumacker 860801/19, 1986, stér. (LGHF).

Source : MNHN, Paris

216 R. SCHUMACKER et al.

Timmia norvegica

Cantal

- Pas-de-Roland <UTM/DK79>, ca. 1540-1700 m, leg. Héribaud (sub T.

megapolitana), 1883-1888-1893-1895, stér. (BM, CLFmv, CLF, PC herb.

Bonaparte);

- flanc N du puy Магу <UTM/DK79>, leg. et det. Brevière, 1896, stér.

(CLFmv).

ÉCOLOGIE DE TIMMIA AUSTRIACA

Alors qu'en Amérique du Nord, notamment dans les montagnes Ro-

cheuses, T. austriaca est une espèce banale des humus de forêts de conifères,

en Europe par contre, il est généralement indiqué comme rare sur des sols

humifères ou sur des rochers humides, bien pourvus en base ou calcaires, à

des altitudes assez élevées.

Dans le massif Central, d’après nos observations, il semble confiné à

des altitudes supérieures à 1000 m, le plus souvent sur des rochers (gros

blocs ou parois) volcaniques riches en bases (basaltes, andésites), exposés au

М ou NE, trés abrités et à enneigement prolongé.

Dans le cirque de Chaudefour (massif du Sancy), il occupe notamment

des faces subverticales de falaises ou de gros blocs de rochers frais à humi-

des couverts de bryophytes en tapis denses, parmi lesquels nous avons noté:

Amphidium lapponicum, Marsupella emarginata et Gymnomitrion coralloides,

vers 1000 m, ou encore, Amphidium mougeotii, Anomobryum julaceum,

Bartramia halleriana, Blepharostoma trichophyllum, Dichodontium pellucidum,

Distichium capillaceum, Gymnomitrion concinnatum, Lophozia heterocolpos et

Myurella julacea, vers 1540 m.

Prés du puy Brunet (Cantal), il a été relevé sur l'humus, dans un petit

suintement en contrebas d'une combe à neige, vers 1800 m, avec

Blepharostoma ` trichophyllum, — Lophozia obtusa, Lophocolea ` minor,

Jungermannia sphaerocarpa, J. pumila, Scapania aequiloba, Trichostomum

crispulum et Tritomaria quinquedentata.

Au rocher de Cruzet (Ardèche), il se développe optimalement sur une

paroi d'andésite humide, suintante ou éclaboussée, exposée au N, en compa-

gnie de Philonotis fontana, Lophozia heterocolpos, Plagiochila porelloides,

Mnium stellare, M. ambiguum, M. thomsonii, Tortula subulata, Bartramia

ithyphylla, Encaly; ciliata, Distichium capillaceum et — Drepanocladus

uncinatus; mais il s'installe aussi dans des suintements à Pinguicula vulgaris,

en compagnie de Bryum pallens, Dichodontium pellucidum, Brachythecium

rivulare, voire sur la terre fraîche, en compagnie de Nardia scalaris,

Pogonatum urnigerum et Lophozia heterocolpos, ou sur des faces de rochers

plus sèches, en compagnie de Hylocomium splendens, Pterygynandrum filifor-

Source : MNHN., Paris.

TIMMIA DANS LE MASSIF CENTRAL 217

me, Bartramia pomiformis, Barbilophozia hatcheri, Dicranum scoparium,

Neckera complanata, Porella platyphylla, etc. On remarquera, d'une manière

générale, l'abondance des espèces calciphiles ou calcicoles et des espèces des

combes à neige.

CONCLUSIONS

Lorsque l'on considère le nombre élevé de bryologues qui ont parcouru

les paradis bryologiques du massif Central, et en particulier de l'Auvergne,

depuis 1870, une douzaine d'échantillons de Timmia constituent un bien

maigre butin pour une genre dont une espèce au moins (T. austriaca) semble

assez répandue dans le massif du Sancy et dans les monts du Cantal.

On doit en déduire que ce genre, pourtant d'assez grande taille (3-7

cm), passe aisément inaperçu. De fait, tout particulièrement à l'état sec, les

Timmia, ressemblent à s'y méprendre à des Polytrichum. Mais à l'état humi-

de, l'appartenance au genre Timmia se reconnait d'un simple coup d'oeil à la

loupe: lamina bien développée, grossièrement dentée dans le tiers supérieur,

absence de lamelle sur la nervure. Au microscope, la coupe transversale de

la nervure est particulièrement caractéristique.

Bien que localement abondant, Timmia austriaca reste néanmoins un

taxon rare dans le massif Central et doit être recherché systématiquement

dans les nombreux biotopes analogues à ceux que nous décrivons, qui exis-

tent dans les parties élevées.

Timmia norvegica est extrémement rare dans la dition; faute de récolte

récente, son écologie n’a pu être précisée.

Enfin, l'existence de T. megapolitana subsp. megapolitana ou subsp.

bavarica dans le massif Central n'a pu étre confirmée.

BIBLIOGRAPHIE

AUGIER P., 1966 - Flore des bryophytes. Paris: Lechevalier, 702 p., 82 pl. h.t.

BRASSARD R. 1979 - The moss genus Timmia. 1. Introduction and revision of T.

norvegica and allied taxa. Lindbergia 5: 39-53.

BRASSARD R., 1980 - The moss genus Timmia. 2. Sect. Timmia. Lindbergia 6:

129-136.

BRASSARD R., 1984 - The moss genus Timmia. 3. Sect. Timmiaurea. Lindbergia

10: 33-40.

CORLEY MEA, CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL М.О. & SMITH AE.

1982 - Mosses of Europe and the Azores; an annotated list of species, with

synonyms from the recent literature. J. Bryol. 11: 609-689.

CULMANN P., 1919 - Notes bryologiques sur le val des Bains (Auvergne). Bull.

Soc. Bot. France 66; 166-168.

Source : MNHN, Paris

218 R. SCHUMACKER et al.

CULMANN P., 1923 - Contribution à la flore bryologique du bassin supérieur de

YAlagnon (Cantal). Rev. Bryol. 50: 9-15, 33-60, 65-71.

DÜLL R., 1984 - Timmia Hedw. In: Distribution of European and Macaronesian

mosses (Bryophytina). Part Il. Bryol. Beitr. 5: 148-149.

GROLLE R., 1983 - Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of

species, with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12: 403-459.

HÉRIBAUD J., 1899 - Les muscinées d'Auvergne. Mém. Acad. Sci., Belles-Lettres

& Arts, Clermont-Ferrand, 2e Sér., 14:1-544.

LIMPRICHT K. G., 1890-1895 - Die Laubmoose Deutschlands, Oesterreichs und

der Schweiz. In: Rabenhorst's Kryptog.-Fl. , 2. Aufl., Bd. 4 (2). Leipzig, 853

р.

MOENKEMEYER W., 1927 - Die Laubmoose Europas. In: Rabenhorsts

Kryptog.-Fl., 3. Aufl., Bd. 4, Ergänzungsband. Andreacales -Bryales. Leipzig,

960 p.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol, 1990, 11 (3): 219-234 219

NOTE SUR LA PRÉSENCE DE SPHAGNUM FUSCUM

(SCHIMP.) KLINGGR. DANS LES PYRÉNÉES

ET SA REPARTITION EN FRANCE.

Robert GAUTHIER

Herbier Louis-Marie, Faculté des sciences

de l'agriculture et de l'alimentation, Université Laval,

Québec, Canada, GIK 7P4.

RESUME - L'histoire de la découverte de S. fuscum en France est retracée. Sa

répartition est présentée à partir des spécimens d'herbier. La redécouverte récente

d'une localité pyrénéenne a donné lieu à une étude de l'habitat actuel, de l'histoire de

l'installation et de l'évolution probable des populations de cette espèce dans les

Hautes-Pyrénées.

ABSTRACT - A history of the discovery of S. fuscum in France is presented togeth-

er with a distribution map drawn from herbarium specimens. The rediscovery of a S.

fuscum locality in the Pyrénées mountains has prompted the study of its habitat, the

history of its occurrence and the probable evolution of its populations within the

area.

INTRODUCTION

Le Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. compte parmi les quelques ra-

res éléments boréaux de la flore sphagnologique de France qui étaient

jusqu'à maintenant cantonnés dans les massifs montagneux des Vosges, du

Jura et du Massif Central. Les Pyrénées françaises, dont la flore

sphagnologique est toutefois peu connue, n'avaient en effet livré aucun de

ces éléments d'affinité surtout septentrionale. La redécouverte toute récente

de plusieurs stations de S. fuscum au coeur de la réserve naturelle du

Néouvielle dans les Hautes-Pyrénées, nous incita d'une part à réexaminer sa

répartition en France et, d'autre part, à tenter de fixer briévement son com-

portement et les conditions de son existence dans les Pyrénées.

Source : MNHN. Paris

220 R. GAUTHIER

RÉPARTITION EN FRANCE

Lamy de la Chapelle (1875) mentionne pour la toute première fois

l'existence de S. fuscum (sub S. acutifolium var. fuscum) en France, en Haute-

Vienne. Payot (1886) le signale dans le massif du Mont-Blanc en Haute-

Savoie. Toutefois, aucun échantillon d'herbier n'est jamais venu authentifier

ces mentions qui, en conséquence, ne peuvent étre retenues.

La première mention de la présence de S. fuscum en France

authentifiée par des échantillons d'herbier revient à Cardot (1886). Il signale

sa présence dans le Massif Central (Puy-de-Dôme), les Vosges et la Loire-

Atlantique. La station du marais de Logné prés Sucé en Loire-Atlantique est

aujourd'hui disparue. Touffet (1969) n'a pu y retrouver ni le S. fuscum, ni le

S. imbricatum, trés rare en France, qui s'y trouvait aussi autrefois en sa com-

pagnie.

Dans les Vosges et le Massif. Central, plusieurs autres localités furent

découvertes subséquemment de méme que dans la chaine du Jura. Dans le

Massif Central toutefois, les mentions de la présence de S. fuscum dans les

Monts-Dores par Chassagne & Denis 1927, Batisse 1930 et Lemée 1945 n'ont

pu étre retenues faute de spécimens justificateurs. Le tableau | montre la

progression de sa découverte dans les divers départements. Des mentions

inédites permettent d'ajouter cinq nouveaux départements, dont deux dans

les Alpes, à ceux déjà mentionnés auparavant.

Tabl. 1 - Progression par département de la découverte de Sphagnum fuscum

(Schimp.) Klinger. en France.

Département Localité Collecteur Publication

Puy- Pierre-sur-Haute Gasilien 2/04/1876 CARDOT 1886

Vosges Gerbamont Pierrat 12/09/1879 CARDOT 1886

Loire-Atlantique Sucé Camus 16/09/1882 CARDOT 1886

Cantal Puy Chavaroche Héribaud ?/ ?/1891 HÉRIBAUD 1899

Jura Lac de Bonlieu Hétier 71 2/1895 HÉTIER 1896

Doubs Bois de Bonnevaux Langeron 23/10/1899 LANGERON 1905

Ain Hauteville Girod 15/08/1907 DISMIER 1927

Isère Uriage Cortey 15/09/1918 Inédit

Lozère Nasbinals Allorge ?/ ?/1926 DISMIER 1927

Hautes-Pyrénées Néouvielle Chouard 06/08/1929 Inédit

Bas-Rhin Champ-du-Feu Hée 02/06/1933 HÉE 1936

Haute-Savoie Taninges Sarrassat 2/07/1937 Inédit

Loire Chalmazel Cuynet 03/07/1949 CHASSAGNE 1938

Haute-Loire Margérides Deschatres 10/09/1964 Inédit

Allier Lavoine Deschatres 7/09/1967 Inédit

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉNÉES 221

ин-ин

Fig. 1 - Répartition de Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. en France.

Malgré le nombre élevé de départements oü il a été découvert, le S.

fuscum demeure cependant une espèce rare en France. De fait, c'est seu-

lement dans certaines portions limitées des départements du Jura, des

Vosges et du Doubs qu'il est assez fréquent. Dans les autres départements, il

reste confiné à quelques localités, voire méme à une seule localité dans plu-

sieurs d'entre eux. La répartition actuellement connue de S. fuscum en Fran-

ce est présentée à la figure 1. Cette carte a été confectionnée à partir des

seuls échantillons d'herbier examinés dont la liste se trouve en annexe.

Source : MNHN, Paris

222 R. GAUTHIER

Fig. 2 - Répartition de Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. dans la réserve naturelle

du Néouvielle, Hautes-Pyrénées, France.

Tabl. 2 - Dimensions des buttes de Sphagnum fuscum (Schimp.), Klinggr. adjacentes

au tributaire du lac de l'Île, Vallon d'Estibére, Hautes-Pyrénées.

n° Нашеш (ст) Surface(m2) Hauteur (em) Surface (m2)

Sphagnum fuscum est limité en France aux massifs montagneux ой il se

cantonne aux altitudes supérieures à 800 mètres. La station de la Loire-

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉNÉES 223

Atlantique maintenant disparue, fait cependant exception par sa situation au

voisinage du niveau de la mer. Cette tourbière constituait sans doute l'un

des derniers bastions de résistance des types de végétation à S. imbricatum

du domaine atlantique maintenant disparus suite à des changements climati-

ques majeurs. Les exigences édaphiques de S. fuscum et S. imbricatum étant

assez similaires, il n'est pas impossible que d'autres localités de 5. Juscum

aient pu exister autrefois sur le littoral atlantique.

En Belgique, S. fuscum est aussi une espéce rare, confinée au district

Ardennais (De Zuttere 1965, De Sloover & Demaret 1965, Schumacker & de

Zuttere 1980) alors qu'en Suisse, Amann (1933) affirme qu'il semble fréquent

et peut atteindre jusqu'à 2000m d'altitude. S. fuscum est aussi présent dans

quelques rares localités du nord de l'Italie (Bottini 1919) et a récemment été

découvert plus au sud dans la chaine des Apennins (Aita 1977).

La localité frangaise des Hautes-Pyrénées, éloignée de sa plus proche

voisine dans le Cantal d'environ 300km, constitue la limite méridionale de

l'aire de répartition de S. fuscum en Europe. Atteignant 2290m d'altitude,

elle est certainement l'une des plus élevées d'Europe.

RÉPARTITION ET HABITAT DANS LES HAUTES-PYRÉNÉES

L'observation de la présence de S. fuscum dans la réserve naturelle du

Néouvielle dans les Hautes-Pyrénées en 1987 nous incita à examiner les

échantillons d'herbier. Cet examen révéla que P. Chouard l'avait déjà récolté

au méme endroit en 1929 sans *outefois publier sa découverte.

Dans la réserve naturelle du Néouvielle, S. fuscum est principalement

localisé dans le vallon d'Estibére, à des altitudes s'échelonnant entre 2175m

aux lacs d'Anglade et 2290m aux lacs d'Estibére (Fig. 2). Un autre groupe

de stations a été observé plus au nord, dans le vallon de Gourguet à 2220m

d'altitude.

L'étiquette de l'un des échantillons de Chouard indique qu'il provient

du lac des Guits. Nous n'avons pu retrouver S. fuscum près de ce lac dont la

configuration des berges ne parait pas favorable à son installation. Il est

probable que l'échantillon de Chouard provienne plutót du lac de Gourguet

саг sur certaines cartes méme récentes, telle celle de Defos du Rau et alii

(1968), ce dernier lac porte le nom de lac des Guits.

Dans toutes les stations, S. fuscum forme des bombements ou buttes le

plus souvent nettement délimitées et de dimensions variables, pouvant at-

teindre presque 50cm de hauteur. Leur surface varie de quelques centimètres

carrés jusqu'à plus d'une dizaine de métres carrés (Tab. 2). La topographie

des buttes est souvent trés irrégulière et un bon nombre d'entre elles sont

éventrées par le piétinement des animaux domestiques.

Source : MNHN, Paris

Numéro des buttes

Localisation et date du relevé!)

Arbustes

Vaccinium myrtillus

Calluna vulgaris

Rhododendron ferrugineum

Vaccinium uliginosum

Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum

Juniperus commur

Pinus uncinata

Herbacées

Nardus stricta

Carex fusca

Primula integrifolia

Pinguicula vulgaris

Potentilla erecta

Selaginella selaginoides

Scirpus cespitosus

Homogyne alpina

Caltha palustris

Selinum pyrenaeum

Carex brunnescens

Carex flava ssp. oederi

Saxifraga stellaris

Carex umbrosa

Luzula sudetica

Eriophorum angustifolium

Carex echinata

Trifolium alpinum

Huperzia selago

Juncus filiformis

Bartsia alpina

Parnassia palustris

Bryophytes et lichens

Sphagnum fuscum

Pohlia nutans

Dicranum Бопјеапії

Aulacomnium palustre

Cephalozia pleniceps

Cetraria islandica

Calliergon stramineum

Mylia anomala

Campylium stellatum

Cladina mitis

Drepanocladus vemicosus

Chiloscyphus pallescens

Dicranum scoparium

Homalothecium nitens

Lophozia cf. wenselii

Rhizomnium pseudopunctatum

Sphagnum russowii

Aneura pinguis

Oncophorus virens

Sphagnum papillosum

Cephaloziella subdentata

Odontochisma sphagni

Sphagnum inundatum

Sphagnum teres

Philonotis seriata

Scleropodium purum

Barbilophozia gracilis.

Hylocomium pyrenaicum

Cladonia pleurota

Rhizomnium punctatum

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Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉN 225

Toutes les buttes de S. fuscum observées sont situées à proximité

immédiate de l'eau, que ce soient les eaux en mouvement des ruisseaux et

torrents ou les eaux calmes des lacs. Aux lacs d'Estibére en particulier, bon

nombre de buttes sont installées sur les rochers émergeant d'un ruisseau, for-

mant ainsi de véritables îlots surélevés au-dessus des eaux courantes qui les

entourent.

A proximité des lacs, les buttes sont le plus souvent disposées au bord

méme du lac, formant souvent dans les eaux du lac des avancées qui parfois

deviennent de véritables presqu'iles miniatures. Aux lacs d'Anglade, l'une

des buttes, détachée de la berge, est juchée sur les rochers au milieu de l'eau.

Le groupe le plus imposant de buttes de S. fuscum est situé à

l'extrémité nord-ouest du lac de l'Ile où une bonne douzaine ont été

observées. Leurs dimensions sont indiquées au tableau 2. Elles s'éparpillent

sur une vaste surface, formant un champ de buttes découpé par les bras du

torrent tributaire du lac de l'Ile.

A l'exception de celles isolées au milieu de l'eau, dans l'ensemble des

stations les buttes de S. fuscum forment des éminences au-dessus d'un gazon

humide de Nardus stricta. Les buttes étant elles-mêmes constituées d'une

masse de tourbe couverte de sphaignes, la végétation qu'elles portent s'appa-

rente à celle des tourbiéres à sphaignes. La végétation de neuf buttes a été

briévement examinée et les résultats apparaissent au tableau 3.

D'une façon générale, la végétation phanérogamique est surtout

constituée de plantes herbacées parmi lesquelles Nardus stricta et Carex fusca

sont de loin les plus abondames et les plus fréquentes. Elles sont trés sou-

vent accompagnées de Pinguicula vulgaris, de Scirpus cespitosus et de

Potentilla erecta. Peu nombreuses, les rosettes de Primula integrifolia sont le

plus souvent cantonnées à la base des buttes tout comme Caltha palustris. Le

plus souvent dissimulés parmi les autres plantes herbacées, quelques indivi-

dus de Selaginella selaginoides, Homogyne alpina et Selinum pyrenaeum appa-

raissent ici et là.

Parmi les arbustes, trois éricacées sont toujours présentes sur les buttes.

Ce sont Vaccinium myrtillus, Calluna vulgaris et Rhododendron Jerrugineum; ce

dernier représenté seulement par quelques pieds isolés alors que les deux au-

Tabl. 3 - Végétation des buttes de Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. du vallon

d'Estibére, réserve naturelle du Néouvielle, Hautes-Pyrénées, France.

1) A=Lacs d'Estibére, 1/VII/1987. B— Lacs d'Anglade, 3/VII/1987. C= Lac

de Gourguet, 28/VI/1988. D — Lac de l'Ile, 1/VII/1988. E= Lacs d'Estibére,

29/1X/1988. Ф = Espèce dominante ou co-dominante. x= Présence de l'espèce

sur la butte. + = Présence de l'espèce à la base seulement de la butte. .— Ab-

sence de l'espèce.

Source : MNHN, Paris

226 R. GAUTHIER

tres sont généralement plus abondants. C'est toutefois Empetrum nigrum ssp.

hermaphroditum qui arrive parfois à s'étaler sur les buttes pour finalement en

couvrir certaines portions d'un épais tapis.

A la strate muscinale, S. fuscum est toujours dominant, ne laissant que

très peu d'espace aux autres bryophytes. Seul Pohlia nutans arrive à croître

un peu partout à travers les populations trés serrées de S. fuscum.

Aulacomnium palustre se comporte de la méme facon mais sa fréquence sur

une méme butte est nettement inférieure à celle de Pohlia nutans. Les autres

bryophytes n'apparaissent qu'en colonies peu nombreuses de trés faible

étendue. Les autres sphaignes sont trés rares et réduites à de minuscules co-

lonies de quelques individus seulement.

Ce type de végétation diffère notablement de ceux reconnus ailleurs

auxquels participe S. fuscum, d'abord par l'importance prise par Nardus

stricta et Carex fusca, mais surtout par l'absence quasi-totale d'éléments

iurficoles boréaux. D'ailleurs, ceux signalés par Chouard (1933) dans les

Pyrénées-Centrales n'ont jamais pu être retrouvés sauf Potamogeton

praelongus (Dupias im litt). Seule la végétation de quelques buttes par-

tiellement couvertes d' Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum pourrait s'appa-

renter au Sphagnetum fusci, facies à Empetrum nigrum signalé au Puy de

Montoncel (Loire) par Lemée (1945) mais incomplétement décrit. De plus,

l'absence quasi-totale d'autres espèces de sphaignes vient encore accentuer le

caractére tout à fait particulier de ce type de végétation (Luquet 1926,

Allorge & Denis 1927, Chassagne & Denis 1927, Batisse 1930, Royer et al.

1980, Schumacker & de Zuttere 1980, Tüxen 1980).

Cinq prélèvements d'eau permettent d'apprécier la nature des eaux cou-

rantes qui approvisionnent les buttes par la base (Tab. 4). Ils ont été

effectués le 29 aoüt 1988 et leur provenance est la suivante; n^ 1, Source à

l'ouest du premier lac d'Estibére; n^ 2, Ruisseau déversoir du premier lac

d'Estibére; n° 3, Torrent tributaire du lac de l'Ile parcourant le champ de

buttes; n° 4, Torrent déversoir du lac de l'Ile; n° 5, Ruisseau de la station de

S. fuscum en contrebas du col d'Aumar.

Les analyses révélent que les eaux courantes du vallon d'Estibére sont

légèrement alcalines; un milieu reconnu comme peu propice aux sphaignes.

En août toutefois, les eaux courantes ne sont pas en contact direct avec la

base des buttes; elles les atteignent par diffusion à travers le sol tourbeux.

Plus tót en saison par contre, la nappe phréatique est nettement plus élevée

(observations du ler juillet 1988) et la base des buttes est en contact direct

avec l'eau. L'abondance des eaux résulte de la fonte des neiges et, sans que

nous ayons de mesures à présenter, il est possible d'affirmer que la concen-

tration ionique est alors inférieure à celle mesurée en aoüt.

L'influence des eaux alcalines sur les buttes parait étre toutefois limitée

à leur base car la majorité des plantes des tourbiéres neutres ou alcalines

observées sur les buttes sont le plus souvent confinées à la base de celles-ci

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉNÉES 227

Tabl. 4 - Concentration en ions Ca++, Mg**, Na*, K* mesurée au

spectrophotomètre à absorption atomique Perkin-Elmer 2380 et pH des eaux

courantes du vallon d'Estibére, Hautes-Pyrénées.

Numéro de ^ Concentration ionique (ppm)

prélèvement Catt ^ Mg** Nat kt

691 001 095 0,16

4,70 0,01 0,74 010

457 001 0,78 0,07

5,20 002 0,80 013

245: 0061 14% 013

(Tab. 3). Enfin, mentionnons que les seules eaux franchement acides ob-

servées (prélèvement n° 3) coulent à travers la station qui comporte la plus

grande concentration de buttes de S. fuscum.

INSTALLATION ET MAINTIEN DES BUTTES DE 5. FUSCUM

Afin de connaître l'histoire de l'installation de S. fuscum dans le vallon

d'Estibére, un profil de tourbe a été réalisé au centre d’une butte de 35cm

de hauteur, située en marge du torrent tributaire du lac de Пе. L'analyse

de la tourbe a porté sur des blocs de 2cm? prélevés à chaque centimètre

d'épaisseur. Les résultats apparaissent à la figure 3.

Le profil révèle que la tourbiére a d'abord connu une première phase

infra-aquatique au cours de laquelle des sédiments riches en diatomées sont

venus colmater les interstices d'un champ de blocs (29cm de profondeur et

plus). Puis s'est installée la tourbière supra-aquatique dont les débuts sont

Surtout marqués par l'apparition immédiate de S. fuscum en compagnie de

Nardus stricta. La grande abondance de sédiments organiques fortement

décomposés entre 21 et 29cm de profondeur témoigne d'une étape sans dou-

te plutôt humide dans l'édification de la tourbiére supra-aquatique. L'étape

qui suivit et qui s'est maintenue jusqu'à aujourd'hui se caractérise par l'ex-

tension de S. fuscum auquel se sont joints Pohlia mutans et Calluna vulgaris,

favorisés par un isolement de plus en plus marqué de la nappe phréatique

suite à l'accumulation progressive de la tourbe. La croissance de 5. fuscum

en populations trés serrées n'est certainement pas étrangère à la nette dimi-

nution de Nardus stricta au cours de cette derniére étape.

Source : MNHN, Paris

228 R. GAUTHIER

Volume relatif (%)

9 19 2 æ 49 50 60 70 80 90 o

10 SPHAGNUM

FUSCUM

*oc«

Е 8]

& 2]

22]

24|

ao)

32] Tourbe d'origine limnique

riche en diatomées, colmatant

les interstices d'un pierrier.

Fig. 3 - Répartition en volume des macrorestes végétaux d'un profil de tourbe mis à

jour dans une butte de Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. du vallon

d'Estibére, réserve naturelle du Néouvielle, Hautes-Pyrénées, France.

Une datation au 14C pratiquée sur un échantillon de tourbe compris en-

tre 26 et 29cm de profondeur a révélé que le début de la période supra-

aquatique, et donc de l'installation de S. fuscum sur ce site, date de 490-- 100

ans. Or, il est généralement reconnu que les éléments boréaux, dont fait par-

tie S. fuscum, présents dans les tourbiéres еп Europe méridionale, consti-

tuent des reliques des époques glaciaires. L'installation de S. fuscum sur le

site examiné étant beaucoup plus récente, force nous est de conclure que

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉNÉES 229

seul un renouvellement continuel des populations a permis à l'espèce de se

maintenir dans la région jusqu'à aujourd'hui.

Les buttes qu'on peut observer actuellement dans le Néouvielle ne sont

vraisemblablement que les survivants d'une période antérieure propice au

développement des tourbiéres qui fut suivie d'une autre marqué par une

forte érosion de la tourbe. Dans le profil (Fig. 3), le niveau supérieur de la

couche de tourbe d'origine limnique (29cm de profondeur) situé à 6cm au-

dessus de la surface du sol tourbeux entourant cette butte de 35cm de hau-

teur, laisse entrevoir qu'il y a eu érosion de la tourbe entre les buttes alors

que ces derniéres ont joué un róle protecteur de ces sédiments limniques.

Les buttes, isolées au milieu des torrents dont les crues périodiques em-

péchent toute accumulation de sédiments meubles à travers les pierres sur

lesquelles pourraient s'installer les sphaignes, constituent les meilleurs exem-

ples de reliques de tourbiéres antérieures. Les buttes de la périphérie des

lacs, qu'elles soient des flots, de minuscules presqu'iles ou des avancées dans

le lac, constituent elles aussi des survivants ayant résisté à l'érosion.

Un examen attentif de ces buttes révéle qu'elles sont dotées de moyens

de résistance à l'érosion. Elles sont couvertes d'une végétation serrée, notam-

ment de S. fuscum qui forme des populations particuliérement denses, of-

frant une grande résistance aux agents d'érosion. De plus, le tapis serré de S.

fuscum couvre les buttes jusqu'à la base, les protégeant contre l'action

érosive des crues ou des vagues. D'ailleurs la configuration en creux de la

marge des lacs sous les buttes témoigne de l'action érosive des eaux.

Les plaques de tourbe muse à nue par la mort locale de S. fuscum sont

Souvent colonisées par des hépatiques formant un feutrage trés serré qui

résiste bien à l'érosion. Enfin, l'absence totale de Polytrichum strictum qui,

selon Chassagne & Denis (1927) et Batisse (1930), détruit progressivement les

sphaignes, a sans doute contribué au maintien des buttes de S. fuscum.

C'est toutefois au piétinement des animaux domestiques que les buttes

de S. fuscum n'arrivent pas à résister. Plusieurs ont été éventrées et ce boule-

versement a favorisé l'expansion de Nardus stricta au détriment de S. fuscum

qui tolére mal l'asséchement de la tourbe exposée à l'air.

L'apparente résistance des buttes à l'érosion ne suffit toutefois pas à as-

surer la pérennité de S. fuscum dans le Néouvielle. Pour s'y maintenir, les

populations actuelles doivent ѕ'ассгойге et surtout y essaimer. Nos obser-

vations ne nous permettent pas d'affirmer que les buttes prennent de l'ex-

pansion quoique certaines possédent des flancs à pente douce qui laissent

croire que S. fuscum progresse latéralement. Il est toutefois certain que la

croissance annuelle des pousses de S. fuscum se poursuit et se traduit tout au

moins par un rehaussement, méme minime, des buttes. De plus, la sphaigne

est suffisamment agressive pour tout au moins recouvrer les surfaces laissées

nues auparavant par suite de sa mort locale ou encore pour enfouir une

Source : MNHN, Paris

230 R. GAUTHIER

touffe de Nardus stricta; deux phénomènes observés près de la surface au

moment du découpage du profil de tourbe décrit plus haut.

Au cours de l'été 1988, de nombreux sporophytes ont été produits par

quelques colonies aux lacs d'Estibére. Le 8 octobre, les capsules avaient

libéré leurs spores assurant ainsi la reproduction sexuée. De plus, quelques

colonies de S. fuscum d'installation récente ont été observées entre le champ

de buttes et le lac de l'Ile. De trés petites dimensions (quelques dm?), ces co-

lonies n'ont pas encore commencé à ériger des buttes; elles se situent au ras

de la surface de la tourbe environnante, à travers un gazon humide de

Nardus stricta, Carex fusca et Carex echinata oü les arbustes font prati-

quement défaut et où S. centrale et S. russowii se sont installés.

Les conditions écologiques propres à ce type de végétation sont appa-

remment favorables à l'installation et à la croissance des sphaignes, notam-

ment à celle de S. fuscum. Elles contribueront sans doute à assurer le renou-

vellement des buttes de S. fuscum, tout au moins dans la partie supérieure

du vallon d'Estibére.

CONCLUSION

Sphagnum fuscum, relique tardi-glaciaire en Europe méridionale, de-

meure confiné sur le territoire français aux tourbiéres des massifs

montagneux, à une altitude variant de 800 à prés de 3000 m. Méme s'il est.

présent dans une quinzaine de départements, S. fuscum reste une espéce rare

en France.

Dans la réserve naturelle du Néouvielle dans les Hautes-Pyrénées où il

atteint la plus haute altitude en France, 5. fuscum couvre des buttes situées à

proximité immédiate des cours d'eau et des lacs. La végétation de ces buttes

n'a pas son pareil ailleurs en France car il y manque les espèces turficoles

boréales, elles aussi reliques tardi-glaciaires tout comme le S. fuscum. De

plus, ce dernier est pratiquement la seule espéce de sphaigne présente sur ces

buttes.

A cause de leur morphologie, de leur situation et de la forte densité de

la végétation qui les couvre, les buttes paraissent avoir résisté à l'érosion qui

aurait fait disparaitre une bonne partie des tourbiéres dans lesquelles elles

auraient pris place à une époque plus favorable à l'accumulation de la

tourbe.

Ces buttes sont maintenant menacées par un nouveau type d'érosion

auquel elles ne peuvent résister: le piétinement par les animaux domestiques

qui les éventrent, mettant la tourbe à nue. L'asséchement qui s'ensuit profite

au nard au détriment de la sphaigne. Des mesures de protection des sites se-

raient souhaitables afin de sauvegarder cet élément floristique qui ajoute en-

core à la richesse de la réserve naturelle du Néouvielle.

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉNÉES 231

La production de spores observée à l'automne 1988 de méme que la

découverte de quelques populations de S. fuscum récemment installées avec

d'autres sphaignes dans une petite tourbiére à proximité du lac de l'Ile, nous

incitent à croire que le renouvellement des buttes de S. fuscum: pourra s'ac-

complir malgré l'hostilité apparente du milieu. L'étude de la croissance de

ces nouvelles colonies et des transformations que subissent les buttes à divers

stades de développement permettrait de jeter plus de lumière sur l'évolution

globale des populations de S. fuscum dans les Hautes-Pyrénées.

REMERCIEMENTS. - Des remerciements sincères s'adressent à M. le Profes-

seur L. Lacoste, Directeur du Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National

d'Histoire Naturelle (Paris) qui a rendu possible la présente étude en accueillant l'au-

teur à titre de professeur associé аш Muséum et en guidant ses pas sur les sentiers

des Pyrénées. M. D. Lamy, documentaliste au méme Laboratoire n'a pas ménagé ses

efforts pour nous fournir une documentation pertinente; qu'il trouve ici l'expression

de notre sincére gratitude. L'auteur désire aussi remercier les personnes suivantes qui

ont activement participé à la réalisation technique de cette étude: Mme S. Fiset,

Mme M. Boivin et M. C. Roy de l'Herbier Louis-Marie de l'Université Laval; M. B.

Thouret du Laboratoire de Cartographie de l'Université Laval. L'auteur est aussi

reconnaissant à M. P. Boudier du Muséum de Chartres d'avoir procédé à la

détermination des échantillons de bryophytes.

RÉFÉRENCES

AITA L., 1977 - Segnalazione di alcuni muschi nuovi per la Liguria. Webbia 32(1):

169-174.

ALLORGE P. & DENIS M., 1 27 - Notes sur les complexes végétaux des lacs-

tourbiéres de l'Aubrac. Arch. Bot. 1, bull. mensuel n° 2: 17-36.

AMANN J., 1933 - Flore des mousses de la Suisse. Vol. Ш. Révision et additions.

Zurich: Fretz Fréres S.A.

BATISSE M., 1930 - Végétation et évolution de quelques tourbières mont-doriennes.

Bull. Soc. Hist. Nat. Auvergne Suppl. п° 16, 22 p.

BOTTINI A., 1919 - Sphagnologia italiana. Mem. Reale Accad. Lincei ser. 5, 13(1):

1-87.

CARDOT J., 1886 - Les sphaignes d'Europe, révision critique des espèces et étude

de leurs variations. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 25: 19-136.

CHASSAGNE M. & DENIS M., 1927 - Principales séries dynamiques observées

dans la végétation turbo-lacustre des Monts-Dores. Bull. Soc. Hist. Nat.

Auvergne 12: 24-33.

CHASSAGNE M., 1938 - Note préliminaire sur les tourbiéres du Montoncel (Bois-

Noirs). Rev. Sci. Bourbonnais Centre France (1-2): 53-59.

CHOUARD P., 1933 - Documents cartographiques sur les tourbières actuelles et

préhistoriques de France. Compt. Rend. Congrès Int. Géogr. (Paris 1931) Т

2(2): 771-796, pl. 4-7.

Source : MNHN, Paris

232 R. GAUTHIER

DEFOS DU RAU X., OLIVIER R., RAVIER J. & RAVIER P., 1968 - Pyrénées

Centrales II. Bigorre-Arbizon, Néouvielle, Troumousse. Pau: R. Olivier,

Auteur-éditeur. 324 p.

DE SLOOVER J.-L. & DEMARET F., 1965 - Additions à la flore bryologique de

la Belgique. Bull. Jard. Bot. Etat (Bruxelles) 35 (4): 407-410.

DE ZUTTERE PH., 1965 - Présence de deux sphaignes rares en Belgique.

Naturalistes Belges 46: 132-137.

DISMIER G., 1927 - Flore des sphaignes de France. Arch. Bot. 1, mémoire n? 1, 63

р.

HÜE A., 1936 - Sphaignes récoltées dans les Vosges. Bull. Ass. Phil. Alsace Lorraine

8(3): 193-200.

HÉRIBAUD J., 1899 - Les Muscinées d'Auvergne. Paris: Klincksieck. 544p.

HÉTIER F., 1896 - Contribution à l'étude botanique des bassins lacustres de la

chaine jurassique. Mém. Soc. Emul. Doubs sér. 7, 1: 87- 173.

HOLMGREN P.K, KEUKEN W. & SCHOFIELD E.K., 1981- Index

Herbariorum, Part 1, The herbaria of the world. Ed. 7. The Hague/Boston: W.

Junk. 452 p.

LAMY DE LA CHAPELLE E., 1875 - Mousses et hépatiques du département de la

Haute-Vienne. Rev. Bryol. 2(4): 49-101.

LANGERON M., 1905 - Notes de bryologie jurassienne. Arch. flore Jurass. 6

(58-60) (tirage à part 1-10).

LEMÉE G., 1945 - Morphologie et végétation actuelle des tourbiéres d'Auvergne.

Rev. Sci. Auvergne 1(3-4): 59-70.

LUQUET A., 1926 - Études sur la géographie botanique de l'Auvergne. Esquisse

phytogéographique du Massif des Monts-Dorcs. Rev. Géogr. Alp. 14(3): 1-63.

PAYOT V., 1886 - Florule byologique ou Guide du botaniste au Mont-Blanc, 2iéme

partie des Cryptogames ou Muscinées des Alpes pennines. Genève: Henri

Trembley. 78 p.

ROYER J.-M., VADAM I-CL., GILLET F., AUMONIER J.-P. & M.F., 1980 -

Étude phytosociologique des tourbiéres acides du Haut-Doubs. Réflexions sur

leur régénération et leur genèse. Colloques Phytosociol. 7: 295-344.

SCHUMACKER К. & DE ZUTTERE PH., 1980 - Aperçu de la végétation de la

tourbiére du Misten (Eupen, Province de Liège, Belgique). Réflexions sur les

associations des Oxycocco-Sphagnetea Br.- Bl. & R. Tx. 1943 en Belgique. Col-

loques Phytosociol. 7: 437-459.

TOUFFET J. 1969 - Les Sphaignes du Massif armoricain. Recherches

phytogéographiques et écologiques. Thése Dr. Sci, Fac. Sci, Univ. Rennes.

Rennes. 357 p.

TÜXEN R., 1980 - Remarques sur la synsystématique de la classe des Охусоссо-

Sphagnetea. Colloques Phytosociol. 7: 383-391.

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM DANS LES PYRÉNÉES 233

Annexe: Liste des échantillons de 5. fuscum de France examinés.

La majorité de ces spécimens et les duplicata des récoltes de l'auteur sont

conservés au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle

(Paris) (PC). Pour les autres cst portée l'indication de l'herbier où ils sont conservés.

Les acronymes utilisés sont ceux de Holmgren er al. (1981).

AIN - Marais du Vely prés Hauteville, 1050m, 15 VIII 1907, Girod.

ALLIER - Lavoine, massif du Montoncel, tourbiére de Leydir, ІХ 1967,

Deschatres.

BAS-RHIN - Champ-du-feu, 2 VI 1933, Hée.

CANTAL - Pente nord du Puy Chavaroche, 1891, Héribaud.

DOUBS - Bonnevaux, bois de Forbonnet, 24 VI 1977, Vadam (Herb. Vadam);

Tourbiére du bois de Bonnevaux, 850m, 23 X 1899, Langeron; Frasne, queue de

l'étang, 12 VII 1987, Vadam (Herb. Vadam); Eodem, tourbiére du Lotaud, 17 VII

1979, Vadam (Herb. Vadam); Lac des Pontets, 5 IX 1963, Bizot et al., ; Tourbière

de l'étang des Pontets-Reculfoz, 1000m, 17 IX 1953, Cuynet (Herb. Pierrot; PC); Les

Granges-Nardoz prés de Pontarlier, V 1987, Wattez (Herb. Wattez; QFA); Remoray,

tourbière de la Réserve, 26 VI 1978, Vadam (Herb. Vadam); Tourbière à 2,5km au

NE. de Malpas, 925m, 28 VII 1965, Cuynet (Herb. Jelenc; PC).

HAUTE-LOIRE - Margérides, tourbiére de Chenaileilles aux sources du

Pontajou, 10 IX 1964, Deschatres; Montagne de la Margéride, source de la Seuge,

1400m, 27 VIII 1978, Bonnot et al. (Herb. Bonnot; QFA).

HAUTE-SAVOIE - Taninges, Le Praz du Lys, VII 1937, Sarrassat (Herb.

Jelenc); Vállorcine, tourbière entre la route et la voie ferrée avant Le Buet, 25 VIII

1977, Boudier (Herb. Boudier); Eodem, tourbiére de la Poya, 1380 m, 6 VII 1960,

Bonnot (Herb. Bonnot).

HAUTES-PYRENEES - Lac des Guits (?), 6 УШ 1929, Chouard; Vallée

d'Estibére, lac sous Anglade, 15 VIII 1929, Chouard; Vallon d'Estibére, Lacs

d'Estibère, 2290m, 1 VII 1987 n° 8736 et 29 VIII 1988 n° 9406, Gauthier et Lacoste

(QFA); Eodem, 8 X 1988, Lacoste (QFA; PC); Eodem, lac de l'lle, 2280m, 1 VII

1987 n* 8750, 3 VII 1987 n* 8795, 29 VIII 1988 n* 9396, Gauthier et Lacoste

(ОЕА); Eodem, Ruisseau d'Estibére, 3 VIII 1987 no 8793 (2250m), no 8794 (2260m)

Gauthier et Lacoste (QFA); Eodem, marais sous le col d'Aumar, 2280m, 3 VIII 1987

n° 8779, Gauthier et Lacoste (ОРА); Eodem, lacs d'Englade, 2175m, 3 VII 1987 nos

8783, 8785, Gauthier et Lacoste (ОРА); Vallon de Gourguet, lac de Gourguet,

2220m, 28 VI 1988 n° 9247, Gauthier et Lacoste (ОКА).

ISERE - Le Marais, au-dessus d'Uriage, 15 IX 1918, Cortey (TL) [Exsiccata

n° 3274 de Ch. Duffour distribué par la Société Française en 1919 sous S. rubellum

Wils. var. flavum C.P. |,

JURA - Lac Belle-fontaine, 1895, Hétier; Lac du Boulu, 1895, Hétier;

Tourbiére de Bonlieu, 1895, Hétier; Grange Magnin, 1896, Hétier; Les Moussiéres,

IX 1901, Lingot; Eodem, IX 1902, Durafour; Tourbiére des Rousses, 1075m, 14 VI

1902, Hillier; Tourbière au S.-E. du lac des Rousses, 1058m, 15 IX 1953, Cuynet;

Tourbière à l'ouest du lac de Bellefontaine, 1093m, 16 IX 1953, Cuynet.

LOIRE - Les Bois-Noirs, Massif du Montoncel, tourbiére La Fayette à l'est du

Puy de Montoncel, 1100m, 15 VIII 1953, Cuynet (Herb. Bonnot; Herb. Pierrot;

РС); Eodem, St-Priest-la-Prugne, haute tourbière aux sources de l'Etui vers 1150m,

Source : MNHN, Paris

234 R. GAUTHIER

1964, Deschatres; Eodem, tourbière des Maucrous, sur le cours de l'Etui vers 1000m,

1964, Deschatres; Monts du Forez, Chalmazel, tourbière de la Saigne de la Morte,

1200m, 3 VII 1949, Cuynet; Eodem, 2 УП 1950, Cuynet; Eodem, 24 VII 1950,

Cuynet (Herb. Jelenc; Herb. Pierrot; PC); Eodem, 17 VII 1951, Cuynet; Eodem, 22

VII 1952, Cuynet (Herb. Bonnot; PC); Eodem, 23 VI 1962, Bonnot (Herb. Bonnot;

QFA); Eodem, VII 1950, Gaume (7); Eodem, tourbière de la Pigne, 1400 m, 4 УШ

1956, Cuynet (Herb. Bonnot; PC).

LOIRE-ATLANTIQUE - Marais de Logné prés Sucé, 16 et 17 IX 1882,

Camus; Eodem, 9 IX. 1891, Camus (Herb. Jelenc; PC); Eodem, 5 VI 1892, sans nom.

LOZERE - Margeride, environs de Nasbinals, tourbière entre le lac St-Andéole

et le lac Bord, 1926, Allorge.

PUY-DE-DÔME - Montagnes de Fayevie prés de Pierre-sur-Haute, IV 1876,

Gasilien; Eodem, 1886, Gasilien; Pierre-sur-Haute, 1600m, 10 VII 1884, Gasilien;

Eodem, 1500m et 1900m, 22 IX 1885, Gasilien; Monts du Forez, route de Lérigneux

à Saint-Anthéme, tourbiére au pied de la cote 1319, 1200m, 22 V 1952, Cuynet

(Herb. Pierrot; PC); Eodem, Baracuchet, 1320m, 22 V 1952, Cuynet; Eodem,

tourbière à l'ouest du col de Baracuchet, 1200m, 5 VI 1955, Cuynet (QFA; PC);

Eodem, versant ouest du Puy Gros, 19 X 1979, Boudier (Herb. Boudier); Tourbières

au Montoncel, 18 IV 1938, Chassagne (Herb. Jelenc; PC).

VOSGES - Gerbamont, tourbiére du Champátre, 12 et 16 IX 1879, VIII 1882,

16 IX 1883, Pierrat; Eodem, 30 VII 1884, Pierrat (Herb. Boulay; PC); Lac de

Lispach, 5 ХІ 1905, 05 ХІ 1911, 05 XI 1925, Henry; Eodem, 24 VII 1933, Gaume;

Eodem, 25 VII 1933, Bizot; Commune de Rupt-sur-Moselle, tourbiére de la Chaume,

900m, 23 VIII 1937, Balay; Tourbière de Gazon-Martin, 24 VIII 1913 et 1 УШ

1924, Henry; Eodem, 20 VIII 1948, Balay; Tourbiére du Tanet, 11 VII 1983, Boudier

(Herb. Boudier); Eodem, 5km au nord du col de la Schlucht, 1200m, 11 VII 1983,

Pierrot (Herb. Pierrot).

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 235-244 235

NOUVELLES LOCALITÉS DE SPHAGNUM MOLLE SULL.

N EUROPE MOYENNE. ÉTUDE PHYTOSOCIOLOGIQUE

COMPARATIVE AVEC LES STATIONS

NORD-ATLANTIQUES DE CETTE ESPÈCE

Serge MULLER: et Peter WOLFF**

* Laboratoire de Géobotanique, Institut National

Agronomique, 16 rue Claude Bernard, F-75231 Paris

Cedex.

** Richard Wagner-Str. 72, D- 6602 Dudweiler.

RÉSUMÉ - Après une revue bibliographique de la répartition de Sphagnum molle en

Europe (principalement en Allemagne et en France), les auteurs décrivent les

localités nouvelles où a été découverte par eux (dans un cas par H. Lauer) cette

espèce en Europe moyenne: Pays de Bitche (Lorraine) et région de Haguenau

(Alsace) en France, dépression tourbeuse palatino-sarroise en R.F.A. L'étude

phytosociologique de ces stations montre que Sphagnum molle est inféodé princi-

palement dans ces régions médiocuropéennes à des landes tourbeuses du Juncetum

squarrosi sphagnetosum compacti, groupement vicariant de l’ £ricetum tetralicis, au-

quel cette espèce est liée dans les régions atlantiques du Nord-Ouest de l'Allemagne.

ZUSAMMENFASSUNG.- Nach einer Übersicht der Literaturangaben über die

Verbreitung von Sphagnum molle in Europa (vor allem in Deutschland und

Frankreich) beschreiben die Autoren die neuen Fundorte, an denen sie (in einem

Fall: Н. Lauer) diese Art in Mitteleuropa nachgewiesen haben (Frankreicl

Land/Lothringen und Umgebung von Haguenau/Elsass; B.R.D.: Saarländisch-

Pfülzische Moorniederung). Die soziologische Analyse dieser Standorte zeigt, d

Sphagnum molle in diesem Teil Mitteleuropas ein Element torfiger Heiden ist, die

überwiegend zum Juncetum squarrosi sphagnetosum compacti gehören, Dies

Subassoziation ist als Vikariante des Ericetum tetralicis zu betrachten, an das diese

Art im atlantischen Nordwestdeutschland gebunden ist.

Source : MNHN, Paris

236 S. MULLER et P. WOLFF

INTRODUCTION: DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES SUR LA

RÉPARTITION DE SPHAGNUM MOLLE*

Sphagnum molle est une espèce à répartition euryatlantique, présente

dans les régions à climat océanique de part et d'autre du Nord de l'Atlanti-

que (Daniels & Eddy 1985). En Amérique elle apparait du Labrador à la

Floride. En Europe elle a été découverte dans les régions cótiéres de plaines

et basses montagnes allant du Nord de la Norvège jusqu'aux Pyrénées occi-

dentales. Quelques localités sont mentionnées dans des régions plus conti-

nentales, Finlande, Nord de l'Italie prés du lac de Cóme, Bohéme, etc.

(Podpera 1954).

En Allemagne, Sphagnum molle est assez répandu dans les plaines

côtières du Nord-Ouest, mais devient plus rare vers l'intérieur du pays où il

n'a été signalé que de quelques localités dans le Brandebourg (au Priegnitz

et en Basse-Lusace), en Bavière (prés de Memmingen), en Franconie et dans

le Haut-Palatinat (Paul 1931), ainsi qu'en Rhénanie (Düll 1980).

En France, le nombre de localité de Sphagnum molle est encore bien

plus limité. La présence de cette sphaigne a été mentionnée pour la première

fois avec certitude par Bureau et Camus (1896) dans la Montagne Noire

(Finistère), puis par Thériot et Monguillon (1899) dans la Sarthe. Elle a en-

suite été découverte par Dismier (1900) à la tourbiére de Jemnaufaing dans

les Vosges et par le méme auteur aux Aldudes dans les Pyrénées basques

(Dismier 1908), puis, en 1926, par Richard (in Cuynet 1946) au Puy Ferrand

dans les Monts Dores. Cette sphaigne a en outre été mentionnée récemment

de la tourbiére de Lispach dans les Vosges par Rastetter (1980). L'herbier du

Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris contient des échantillons

provenant de la plupart de ces stations. Des récoltes provenant de la Mon-

tagne Noire, de Jemnaufaing, des Aldudes et du Puy Ferrand ont ainsi été

revues en 1966 par le sphagnologue américain W.S.G. Maass qui a confirmé

leur détermination (mentions manuscrites sur les étiquettes). Pour d'autres

récoltes, et en particulier celles rapportées par leurs auteurs à la var.

limbatum, la confusion avec des espéces voisines est trés probable, le

Sphagnum molle var. limbatum Warnst. (= Sphagnum angermanicum Melin)

apparaissant en Europe strictement limité å la Scandinavie, dans les connais-

sances actuelles (Maass 1965, Daniels & Eddy 1985).

Le nombre de localités françaises de Sphagnum molle semble donc très

restreint, en particulier dans les régions à caractère continental. La descrip-

tion et l'étude phytosociologique de plusieurs stations nouvelles du Nord-Est

du pays et des territoires allemands voisins de la Sarre et du Palatinat

présentent donc un intérêt biogéographique évident.

* Nous avons suivi la nomenclature de Grolle (1983) pour les hépatiques, Corley et

al. (1982) pour les mousses et Oberdorfer (1983) pour les plantes vasculaires.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES LOCALITÉS DE SPHAGNUM MOLLE SULL. 237

DESCRIPTION DES STATIONS NOUVELLES

DÉCOUVERTES EN EUROPE MOYENNE (Fig. 1)

а) Pays de Bitche (Vosges du Nord). - Sphagnum molle n'avait jamais été

mentionné dans les travaux bryologiques relatifs à cette région de Schultz,

Hée, Koppe, Philippi, etc. (cf. Muller 1985). Nous l'avons observé pour la

première fois en 1976 au Katzenbruch sur le terrain militaire de Bitche à

TS, RHEINLAND-PFALZ [^

i MANNHÈIM

k E E

SAARLAND *'

"Homburg

SAARBRUCKEN

EON

^ 79 SS

Ee хуу,

\ KARLSRUHE

lies нк Б

= Haguenau

UE *

ALSACE

LORRAINE

STRASBOURG

10 Km

xxxxx frontiere franco-allemande

limite de régions

E ] zone de montagne

* station de Sph. mo££e

Fig. 1 - Localisation des stations nouvelles de Sphagnum molle en Europe centrale.

Source : MNHN. Paris

238 S. MULLER et P. WOLFF

une altitude de 280m dans une lande tourbeuse à Gentiana pneumonanthe

(Muller 1985). Des recherches attentives menées dans les années suivantes

dans le cadre de l'étude phytosociologique de la végétation de ce territoire

(Muller 1986) ont permis de le découvrir dans plusieurs landes tourbeuses

(Pfaffenbruch, Petit Hohguertel, Reihermoor, Katzenweïher, Frey-

buergerthal), toutes situées sur le terrain militaire de Bitche et subissant des

incendies fréquents*.

b) Région de Haguenau (Nord de l'Alsace). - A l'occasion d'études

phytosociologiques comparatives des landes du Nord de la plaine d'Alsace

avec celles du pays de Bitche (Muller 1989), Sphagnum molle a pu être

découvert еп 1982 dans une lande tourbeuse developpée dans la partie Est

du terrain militaire d'Oberhoffen près du lieu-dit "Bois Barbot”, à l'altitude

de 140m.

с) Dépression tourbeuse palatino-sarroise (R.F.A.) à des altitudes de 234m

а 240m. - L'espèce a été découverte ici pour la première fois par Н. Lauer

(їп litt) en 1970 au Kónigsbruch prés de Homburg (Sarre) dans une lande

humide, au contact avec des groupements du Sphagnion magellanici et des

Scheuchzerietalia palustris. Cette ancienne zone d'extension de tourbe est au-

jourd'hui asséchée et colonisée par Molinia et Calluna.

Par la suite, l'un de nous (P.W.) a pu découvrir dans la partie palatine

de cette région deux autres stations: la première à la lisére Nord du

Neuwoogmoor prés de Miesau, dans une lande humide, sur sable tourbeux à

pH 3.9, créée à la suite de travaux militaires de nivellement du sol; la

deuxiéme au Geissweiher prés 1e Landstuhl dans d'anciennes zones d'extrac-

tion de tourbe dominées par Calluna, Molinia, et Sphagnum papillosum.

ÉTUDE PHYTOSOCIOLOGIQUE DE CES LOCALITÉS NOUVELLES

Nous avons réalisé des relevés phytosociologiques dans les nouvelles

stations découvertes: les 9 premiers relevés (extraits du tabl. 22 de Muller

1986) proviennent des diverses stations du terrain militaire de Bitche, alors

que le relevé n°10 a été réalisé dans les environs de Haguenau et les n° 11,

12 et 13 dans la dépression tourbeuse palatino-sarroise (n^ll au

Kônigsbruch par H. Lauer, n°12 au Neuwoogmoor prés de Miesau et le n°

13 au Geissweiher prés de Landstuhl), régions où Sphagnum molle est tou-

jours bien plus localisé. Tous ces relevés, à l'exception du n* 13, sont

rassemblés dans le tabl. 1. Ce tableau a été rapporté au Juncetum squarrosi

Nordh. 1922 sous-ass. sphagnetosum compacti Burr. et Witt. 1974.

* Mr le Prof. R. Gauthier (Université Laval, Québec) a revu en juin 1988 des

échantillons en provenance du terrain militaire de Bitche et a confirmé l'identifica-

tion de Sphagnum molle.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES LOCALITÉS DE SPHAGNUM MOLLE SULL. 239

numéro des relevés SET S do PNE ы

surface des relevés (m?) во 20 40 1 2 2 6 120 2 4 Lag

recouvrement strate herbacée Во до до! so 3060 so 40 бо 40 бо | y 8

* — — strate muscinale 20 30 10| 20 4020 10 10 10 30 зо | 59

nombre total d'espèces 17 19 17! 12 818 12 10 14 14 22 31 [DE

car. du Juncetum squarrosi n

Juncus squarrosus TERA siig RE E E

Pedicularis sylvatica E 1 E nu

Gentiana pneumonanthe. 12 2] 1

Pokugata. &enpulLLíoLia. | a |>

diff. ss. ass. Sphagnetosum compacti !

Sphagnum compactum EE И

Sphagnum molle Re Ee EE El

Drosera AotundigoLia лит асу Ра "зүү

Ctadopodáekta. grancisci PAT ES “2 14 iv

Eriophorum vaginatum + ES + П

Sphagnum papillosum d а + [1

diff. var. à Vaccinium myrtillus !

Vaccinium myrtillus +e 1

Genista pilosa 12 + 12 "

diff. var. à Lycopodiella inundata 1

Lycopodiella inundata 23 ыт 12 « m |

Rhynchospora alba ge s П

Nardia scalaris + + E П

Drosera intermedia + + 1

Juncus bulbosus E 1

car. des Nardo-Callunetea | |

Calluna vulgaris HE

Салех piluligera Por E 1 + м + +3 | D

Potentébla erecta үү ЖГ! mox +2 24 | UI

transgr. des Scheuchzerio-Caricetea nigrae `

Polytrichum commune "ee etus 23 24 | M

Juncus acutiftonus ! ы эз all

Eriophorum angusti (oLium Ee 1 EI П

Салох echinata Ец H

Aulacomnium palustre. | #2 эз |1

A | |

Moginia caerulea 29 моз мз" сооз" A NIN

Betuła pendula (uv.) px + m ш

Pinus sylvestris Dee) +! + + v ol D

Betula pubescens (juv.) + + + + П

Sakix aurita (juv.) + ER v mg

Populus tremula (juv.) +] Y 1

espèces présentes dans 1 seul relevé :

rel. 1 Dactylonhiza macutata (ъл)

rel. Arnica montana (+) , Calypogeia sp. (+) , Luzula тир Еола (+)

Салех қилса (1).

rel. Festuca tenuifobia (+)

rel. Салех panicea (+1) , Quercus sp. (juv) (+)

ге]. Vaccinium u£igénosum (+)

rel. Gymnocolea in&£ata (12). Juncus effusus (ы)

rel.

Viola canina (+2) , Oxycoccos palustris (+) , Sphagnum tene££um (+3) ,

S. rubellum (+), S. subnitens (+) , Po£ytréchum фолто5ит (+3) .

rel 12: Agrostis canina (+2°) , Picea abies (јиу.) (с.л), Hupnum juttandicum (4,5) ,

Sphagnum Lescuii (2) `. S. palustre (+2) , Scapania 4лл4диа (хә),

Cephatozia bicuspidata (1.4) , Calypogeia gissa (ъз), PLeuxozium schreberi

(+3) , Pohtia nutans (+3) , Lycopodium clavatum (гл).

Tabl. 1 - Juncetum squarrosi sphagnetosum compacti.

Source : MNHN. Paris

240 S. MULLER et P. WOLFF

Parmi les espèces caractéristiques de l'association, Juncus squarrosus est

toujours trés régulier et assez abondant. Par contre Pedicularis sylvatica,

Gentiana pneumonanthe (écotype acidiphile) et Polygala serpyllifolia sont bien

plus disséminés.

Sphagnum molle constitue dans cette association un espèce

différentielle de la sous-association Juncetum squarrosi sphagnetosum compacti

(cf. Muller 1986, tabl. 23). Cette sphaigne y est régulièrement accompagnée

de Sphagnum compactum et de Drosera rotundifolia, ainsi que de

Cladopodiella francisci, hépatique rare qui semble liée à ce groupement dans

cette région. Sphagnum molle apparait fréquemment (rel. 4 à 12) comme

espèce pionniére dans des stades initiaux de reconstitution de la lande

tourbeuse aprés mise à nu du substrat tourbeux. ll s'y développe alors en

compagnie de Lycopodiella inundata et d'autres transgressives du Sphagno-

Rhynchosporetum. (Rhynchospora alba, Drosera intermedia..). Се caractère

d'espéce pionniére avait déjà été relevé par Dierssen (1972) dans le NO de

l'Allemagne.

Les deux derniers relevés du tableau (п°11 et 12), provenant de la

dépression tourbeuse palatino-sarroise, s'individualisent par la présence

d'Aulacomnium palustre et de Sphagnum papillosum (dans les deux relevés),

ainsi que de Sphagnum rubellum, S. palustre, S. lescurii, etc. (dans un relevé),

montrant ainsi quelques affinités avec le Sphagnetum papillosi.

C'est d'ailleurs à cette association du Sphagnetum papillosi Jonas 1932

que doit étre rattaché le relevé n*13, dont la composition floristique, établie

en 1975, est la suivante: Callun - vulgaris 4.4, Molinia caerulea 1.3, Eriophorum

angustifolium 1.3, Drosera rotundifolia +.2, Pinus sylvestris (juv.) r.l, Betula

pendula (germ.) r.l, Sphagnum papillosum 5.4, S. palustre 2, S. rubellum 1.3, S.

fimbriatum 13, S. molle +3, S. fallax +2, Hypnum julandiucm r2,

Calypogeia fissa r2, Cephalozia connivens r3. ЇЇ s'agit alors d'une

communauté du Sphagnetum papillosi en voie d'évolution vers une lande

tourbeuse. Cependant, aprés le gel des callunes au cours de l'hiver

1978/1979, la succession s'est orientée vers un groupement dominé раг 12

molinie.

Sphagnum molle avait également déjà été observé dans une association

du Sphagnion dans les Hautes-Fagnes (Belgique), en l'occurence une

communauté du Sphagnetum magellanici, dominée par Calluna vulgaris et

Empetrum nigrum (Schwickerath 1944: tabl. 10, rel. 7).

COMPARAISON AVEC LES AFFINITÉS PHYTOSOCIOLOGIQUES

DE SPHAGNUM MOLLE DANS LES RÉGIONS NORD-ATLANTIQUES

DE L'ALLEMAGNE

De nombreux relevés phytosociologiques de communautés à Sphagnum

molle dans le Nord-Ouest de l'Allemagne ont été publiés par Schumacher

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES LOCALITÉS DE SPHAGNUM MOLLE SULL. 241

numéro des tableaux

nombre de relevés

olm

espèces communes aux 2 groupements

Sphagnum molle

Sphagnum compactum

Drosera rotundigolia

Eriophorum vaginatum

Rhynchospora a£ba

Drosera intermedia

Sphagnum papiLtosum

Calluna vulgaris

Potentilta erecta

Mo£inia caerulea

Салех fusca

Hypnum jutéandéeum

Gentiana pneumonanthe

Eriophorum angustifolium

espèces diff. du Juncetum squarrosi et des Nardo-Callunetea

Juncus squarrosus

Pedicutaris sylvatica

Polygala serpytlifolia

Céadopodiella francisci

Салех pilulifera

Genista pilosa

Luzuta. тш ола.

Nardus stricta

Genista anglica

espèces diff. de l'Ericetum tetralicis et des 0rycocco-Sphagnetea

Erica tetralix

Trichophorum germanicum

Gymnocolea ingtata

Sphagnum tenellum

Odontoschisma sphagni

Narthecium 0554áAagum

Sphagnum mageLtanicum

Andromeda poLi4oLia

Муёќа anomala

Oxycoccos palustris

Kunzia pauciflora

ш Шш

еба

++<=

= ЕЕЕ eree

ыл ure EAD T

E [хыл -

i domi | -

IN | - 3 S 3

п Ба ан

dell, onem

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ЕУ Жы АШ ТИШЕ Т

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en rund eK

Е ЕР Lig on К

а Ре у

didi ж ivan

En£cetum tetraLicis

D "

moow»

Juncetum squarrosi sphagnetosum compacti (tabl.1)

: Schumacher, 1932, tabl. p. 23

: Dierssen, 1972, tabl. p. 148

: Jonas, 1935, tabl. p. 99-100, rel. 6 à 11

: Jahns, 1962, tabl. 1, col. a.

Tabl. 2 - Comparaison des relevés à Sphagnum molle du Juncetum squarrosi

sphagnetosum compacti de Y Europe moyenne et de ceux de I'Ericetum tetralicis

du NO de l'Allemagne.

Source : MNHN, Paris

242 S MULLER et Р. WOLFF

(1932), Jonas (1935), Jahns (1962), ainsi que Dierssen (1972) qui donne en

outre une synthèse sur l'écologie de cette sphaigne dans ce territoire.

Sphagnum molle y constitue une espèce caractéristique de l Ericetum

tetralicis, association de lande tourbeuse à répartition atlantique-

subatlantique.

Il apparaissait donc intéressant de comparer les cortèges floristiques des

communautés végétales à Sphagmum molle de nos stations nouvelles d'Europe

moyenne avec ceux de ces localités nord-atlantiques. Le tableau 2 présente

des listes synthétiques partielles établies à partir des relevés publiés par les

différents auteurs. Ce tableau met bien en évidence les cortéges d'espéces

communes et différentielles entre nos stations d'Europe moyenne et celles du

Nord-Ouest de l'Allemagne.

Dans les deux régions Sphagnum molle apparait comme une espéce typi-

que des landes tourbeuses à Sphagnum compactum, comportant également

Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Calluna vulgaris, Molinia caerulea,

Potentilla erecta, ainsi que des espèces des Scheuchzerio-Caricetea fuscae

(Eriophorum angustifolium, Carex fusca, Rhynchospora alba,

Nos stations médioeuropéennes (col. A) se distinguent des localités

nordatlantiques avant tout par l'absence ou la grande rareté des espéces at-

lantiques caractéristiques de l'Ericetum tetralicis (Erica tetralix, Trichophorum

germanicum, Gymnocolea inflata, Sphagnum tenellum etc. …), ainsi que des

transgressives des Oxycocco-Sphagnetea. Elles s'individualisent également par

la présence d'espèces propres au Juncetum squarrosi et aux landes des Nardo-

Callunetea, comme Juncus squarrosus, Pedicularis sylvatica, Polygala

serpyllifolia, Carex pilulifera, Genista pilosa, ete. Les relevés de Schumacher

(col. B) présentent un caractère nettement intermédiaire entre les 2 unités et

correspondent vraisemblablement à une sous-association, Ericetum tetralicis

juncetosum squarrosi, déterminée par un assèchement et un compactage plus

importants de la lande tourbeuse atlantique.

CONCLUSIONS

La découverte de nouvelles stations de Sphagnum molle en Europe

moyenne à l'étage collinéen nous a permis d'y étudier ses affinités

phytosociologiques. Cette espéce, pratiquement toujours accompagnée de

Sphagnum compactum, y apparait inféodée principalement aux landes

tourbeuses du Juncetum squarrosi sphagnetosum compacti, groupement qui

remplace dans les régions subcontinentales U Ericetum tetralicis auquel cette

sphaigne est liée dans les régions nordatlantiques de l'Allemagne.

Sphagnum molle semble donc présenter une niche phytocénotique et

écologique trés étroite en Europe, ce qui pourrait expliquer, au moins en

partie, sa rareté.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES LOCALITÉS DE SPHAGNUM MOLLE SULL. 243

L'étude comparative des caractères phytosociologiques et écologiques.

des stations nord-américaines et européennes permettrait d'analyser dans

quelle mesure le fractionnement de son aire de répartition s'est accompagné

d'une différenciation phytocénotique et écologique des populations situées

de part et d'autre de l'Atlantique.

BIBLIOGRAPHIE.

BUREAU E. et CAMUS F., 1896 - Quatre Sphagnum nouveaux pour la flore

française et liste des espèces françaises du genre Sphagmum. Bull. Soc. Bot.

France 43: 518-523.

CORLEY MEN, CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL М.О. and SMITH

А..Е., 1982 - Mosses of Europe and the Azores: an annotated list of species,

with synonyms from the recent literature. J. Bryol. "1981" 1982, 11(4):

609-689.

CUYNET P., 1946 - Une sphaigne nouvelle pour la région parisienne: Sphagnum

molle Sull. Bull. Soc. Bot. France 93: 209-210.

DANIELS R.E. and EDDY A. 1985 - Handbook of European Sphagna.

Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology. 262p.

DIERSSEN K., 1972 - Sphagnum molle Sull., übersehene Kennart des £ricetum

tetralicis. Ber. Naturhist. Ges. 116: 143-150.

DISMIER G., 1900 - Une nouvelle localité française de Sphagnum molle Sull. (Sph.

muelleri Schp.). Bull. Soc. Bot. France 47: 82-83.

DISMIER G., 1908 - Le Sphagnum molle Sull. dans les Pyrénées basques. Ibidem 55:

603-605.

DÜLL R., 1980 - Die Moose (Bryophyta) des Rheinlandes (Nordrhein-Westfalen,

Bundesrepublik Deutschland). Decheniana-Beihefte 24: 1-365.

GROLLE R., 1983 - Hepatics of Europe including the Azores: ari annotated list of

species, with synonyms of the recent literature. J. Bryol. 12(3): 403-459.

JAHNS W., 1962 - Zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften des Grossen und

Weissen Moores bei Kirchwalsede (Krs. Rotenburg/Hann). Mitt. Florist.-

Soziol. Arbeitsgem. М.Е. 9: 88-94.

JONAS F., 1935 - Die Vegetation der Hochmoore am Nordhümmling. Rep. Spec.

Nov. Regni Veg., Beih. 18(1): 1-143, 78(2): 1-88.

MAASS W.S.G., 1965 - Zur Kenntnis des Sphagnum angermanicum in Europa.

Svensk Bot. Tidskr. 59: 333-344.

MULLER S., 1985 - Contribution à la bryoflore des Vosges dw Nord. Bull. Soc.

Hist. Nat. Moselle 44: 99-107.

MULLER S., 1986 - La végétation du Pays de Bitche (Vosges du Nord). Analyse

phytosociologique. Application à l'étude synchronique des successions

végétales. Thèse Doctorat d'Etat, Univ. Paris XI, 283p. + annexes.

MULLER S., 1989 - Analyse phytosociologique de deux landes hygrophiles remar-

quables du Nord de la plaine d'Alsace. Comparaisons phytogéographiques

avec le Pays de Bitche. Bull. Soc. Bot. France 136, Lettres Bot. (1): 79-86.

Source : MNHN, Paris

244 $. MULLER et Р. WOLFF

OBERDORFER E., 1983 - Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 5. Aufl. Stutt-

gart: E. Ulmer. 1051р.

PAUL H., 1931 - Sphagnales. In: Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas, 14. Jena: A.

Pascher. 46p.

PODPERA J., 1954 - Conspectus Muscorum Europaeorum. Praha: Ceskosl Akad.

Vèd. 697p.

RASTETTER V., 1980 - Contribution à la flore des bryophytes de l'Alsace. Bull.

Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard, année 1980: 21-64.

SCHUMACHER A., 1932 - Die Sphagnum -Moore der Wahner-Heide. Verhandl.

Naturhist. Vereins Preus. Rheinl. West. 88: 1-38.

SCHWICKERATH M., 1944 - Das hohe Venn und seine Randgebiete. Vegetation,

Boden und Landschaft. Pflanzensoziologie 6: 1-278.

THÉRIOT I. et MONGUILLON E., 1899 - Muscinées du département de la

Sarthe. Bull. Soc. Agric. Arts Sarthe 1899: I-XVI, 89-216.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 245-252 245

FISSIDENS KOSANINII LATZEL EN TOURAINE.

ÉTUDE DE LA PAPILLOSITÉ DU LIMBE

P. BOUDIER

Muséum de Chartres, 12, rue St-Michel, F-28000

Chartres.

RÉSUMÉ - Fissidens kosaninii Latz. est signalé à Montlouis, Lussault et

Savonniéres (Indre-et-Loire). Une cartographie de cette muscinée est établie pour la

France. Une étude de la papillosité du limbe permet d'en préciser la nature: la

microscopie électronique à transmission permet de mettre en évidence de légères on-

dulations des parois cellulaires foliaires expliquant l'opacité ponctuelle décelable en

microscopie photonique.

ABSTRACT - Fissidens kosaninii Latz. has been recently collected in Montlouis,

Lussault and Savonnières (department of Indre-et-Loire, France). A map shows its

known distribution in France. A transmission electron microscopic study of leaf pa-

pillae has revealed the existence 01 very small undulations of the cellular walls which

elucidate the pinpoint opacity observed under the light microscope.

FISSIDENS KOSANINII LATZ. EN FRANCE

En compagnie de Mr F.Botté et de Mme O. Aicardi, nous avons par-

couru au printemps de 1988 les affleurements de craie turonienne situés dans

le village de Montlouis en rive gauche de la Loire, en amont de Tours

(Indre-et-Loire). Le site est fort pittoresque. En exploitant la craie, en creu-

sant des caves et en établissant des habitations troglodytiques dans la falaise,

l'homme a fortement influencé son environnement naturel. De ce fait, il a

créé de nombreux alfleurements crayeux qui ont particulièrement retenu no-

tre attention au cours de cette herborisation.

C'est dans un de ces biotopes d'origine anthropique que Fissidens

kosaninii Latz. a été découvert. Cette muscinée poussait sur les marches

usées, taillées à méme la craie, d'un viel escalier ombragé et humide, peu

fréquenté à l'heure actuelle. La plante était fructifiée et végétait étroitement

Travail réalisé au laboratoire de Cryptogamie Ultrastructurale de l'E.P.H.E.,

Muséum National d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

246 Р. BOUDIER

e Localités anciennes

$ Stations nouvellement découver-

tes en Touraine

Carte 1 - Répartition en France de Fissidens Kosanini Latz., dans le quadrillage

UTM 20x20 km. (données anciennes d'après Bizot & Pierrot (1964) et Pierrot

& Rogeon (1974).

mélée au Tortula marginata (B., S. & G.) Spruce. Sur le terrain, nous pen-

sions avoir récolté Fissidens gracilifolius Brugg-Nann. & Nyholm

(Bruggeman-Nannenga & Nyholm in Nyholm 1986) (= Fissidens pusillus var.

tenuifolius Воџі:), espèce commune sur les affleurements crayeux que nous

rencontrons fréquemment en Eure-et-Loir en compagnie de T. marginata.

Lors de l'étude de notre récolte, nous avons été frappés par le port à sec de

notre Fissidens dont les tiges plus ou moins arquées avaient perdu leur as-

pect distique, les feuilles se courbant et devenant homotropes, leur surface

restant tendue sans plis ni rides tel que le décrivent Pierrot & Rogeon

(1974). Au microscope, la présence d'un limbidium faible et intralaminal

Source : MNHN, Paris

FISSIDENS KOSANINII EN TOURAINE 247

seulement dans la lame vraie liée à une légère papillosité du limbe permet de

conclure à la présence де F. kosaninii, détermination que confirma R.B.

Pierrot. Suite à cette découverte, Mme Aicardi a bien voulu réviser ses

récoltes de "Fissidens minutulus”. L'une d'elles est à rapporter au F. kosaninii.

La récolte a été faite dans les anciennes carriéres de Lussault sur un bloc de

craie turonienne. En cours de rédaction de cet article, Mme Aicardi nous

signale une troisiéme localité tourangelle qu'elle vient de découvrir dans le

village de Savonniéres en bordure du Cher, ой cette mousse a été découverte

“dans le grand escalier en pierre exposé au Nord.. voisinant avec le

Plagiomnium rostratum (Schrad.) T.Kop."

Fissidens kosaninii est une espéce européenne fort rare, connue de

Yougoslavie (Latzel 1931), de Hongrie (Vajda 1958), d'Espagne (Potier de la

Varde 1946) et de France (Bizot & Pierrot 1965; Pierrot & Rogeon 1974).

Pour la France, cette muscinée est connue de sept localités (carte 1):

- Charente-Maritime, Port d'Envaux (R.B. Pierrot, 1951, récolte n*607 et

n°607bis - UTM 10х10: XR 77).

- Charente-Maritime, Agonnaix (R.B. Pierrot, 1954, récolte n*54.052 - UTM

10х10: XR 78).

- Charente, Vieux-Ruffec (M.A. Rogeon, 1971, UTM 10x10: BL 99).

- Vienne, Brux (M.A. Rogeon, 1974, UTM 10x10: BM 82).

- Indre-et-Loire, Montlouis (P. Boudier, 1988, récolte n°1538-02 - UTM

10x10: CN 35).

- Indre-et-Loire, Lussault (O. Aicardi, 1987, UTM 10 x10: CN 45).

- Indre-et-Loire, Savonniéres (O. Aicardi, 1989, UTM 10x10: CN 14).

L'aire de répartition de F. kosaninii apparait constituée de populations

disjointes. Pierrot & Rogeon (1974) pensent pouvoir le classer dans le

cortège des méditerranéennes-atlantiques. П faut cependant remarquer sa

pénétration en Europe centrale (Hongrie) et sa localisation dans les zones

montagneuses pour les stations périméditerranéennes. Les stations

tourangelles pourraient bien correspondre à la limite Nord de l'espèce pour

les populations Ouest européennes. En effet, cette muscinée n'est pas connue

plus au Nord dans des secteurs bien visités comme l'Eure-et-Loir ou, plus

proche de la mer, la Haute-Normandie, secteurs pour lesquels l'espèce classi-

quement rencontrée sur les rochers crayeux est F. gracilifolius.

PAPILLOSITÉ DU LIMBE DE F. KOSANINII

La possibilité de disposer d'un matériel de qualité, nous a permis

d'aborder le probléme lié à la papillosité du limbe. En effet, F. kosaninii a

été décrit en 1931 par Latzel lequel ne fait nullement allusion à la papillosité

du limbe (cf. traduction in Pierrot & Rogeon 1974). Plus tard, Potier de la

Varde (1946) а décrit Fissidens valiae avec un limbe papilleux, que Bizot &

Pierrot (1967) ont mis en synonymie avec F. kosaninii en établissant , entre

autre, une faible papiliosité dam les échantillons types des ces deux espèces.

Source : MNHN, Paris

FISSIDENS KOSANINII EN TOURAINE 249

Dans une étude des Fissidens de Grande-Bretagne, Corley (1980) écrit qu'il

ne lui a pas été possible de voir des papilles chez F. kosaninii, remarque

corroborée par Bruggeman-Nannenga (in Corley 1980). A partir des

échantillons tourangeaux, nous avons essayé d'appréhender ce qu'il en était

exactement.

En microscopie optique, il est possible de mettre en évidence une légère

papillosité qui apparait soit comme une ponctuation sombre (fig.3), soit

comme des points lumineux (fig.4). Sur coupe semi-fine, еп microscopie

photonique, quelques protubérances sont perceptibles localement (fig. 1, voir

fléches) mais il est difficile d'en apprécier avec justesse leur véritable nature

et origine. L'utilisation de la microscopie électronique à balayage (MEB)

s'est avérée délicate sur nos échantillons. En effet, si leur nettoyage par les

ultrasons est efficace pour éliminer les particules terreuses, cette technique

est totalement inopérante pour soustraire les micro-algues gélatineuses fixées

sur les feuilles, ce qui rend la lecture des documents difficile et discutable

(fig. 2). En microscopie électronique à transmission (MET) de légères ondu-

lations des parois cellulaires sont nettement visibles (fig. 5, 6 et 7). Elles af-

fectent l'ensemble de la structure et peuvent étre perques au niveau des

différentes stratifications pariétales. Le plus souvent, ces ondulations corres-

pondent à un surépaississement mais qui reste toujours faible (environ 10%

de l'épaisseur moyenne de la paroi).

Ces observations au MET permettent de mieux comprendre celles

réalisées en microscopie photonique. Ces ondulations liées à des

surépaississements ponctuels, créent des zones ayant une densité optique

légèrement différente du reste de la paroi. Aussi, suivant la mise au point du

microscope, suivant les divers montages optiques utilisés et les différents ty-

pes de traitement auxquels le matériel a pu être soumis (décoloration à

l'hypochlorite de soude dans le cas de la figure 4), ces ondulations seront

perçues soit comme des taches sombres soit comme des points luminescents.

Les parois cellulaires des feuilles de F. kosaninii présentent donc bien

une légére ornementation que Bizot & Pierrot (1967) ont décrit en des ter-

Fig. 1-4 - 1. Coupe transversale d'une feuille dans la lame apicale. Fléches:

a isées (Coupe semi-fine. Fixation à la glutaraldéhyde.

Imprégnation dans la résine Spurr. Coloration au bleu de toluidine) - 2. As-

pect générale de la feuille (MEB avec point critique. Matériel nettoyé aux

ultrasons) - 3. Vue générale du limbe en microscopie photonique avec mise au

point sur la paroi inférieure des cellules (Photo avec filtre interférenciel 5489 В

40) - 4. Vue générale du limbe en microscopie photonique avec mise au point

sur la paroi supérieure des cellules (Feuille décolorée à l'hypochlorite de soude.

Photo avec les filtres K3 et bleu). Abréviations: C: cellules du limbe;

nervure. Matériel: Montlouis (Indre-et-Loire), P.Boudier n°1538-02.

Source : MNHN, Paris

250 P. BOU DIER

Fig. 5-7 - 5. Coupe transversale de cellules foliaires en bordure du limbe - 6 et 1. Ра-

rois extérieures des cellules foliaires. MET. Fixation à la glutaraldéhyde. Dou-

ble contraste acétate d'uranyle et citrate de plomb. Abréviations: Cy:

cytoplasme; Pa: paroi cellulaire; P: plaste. Matériel: Lussault (Indre-et-Loire)

leg. Mme Aicardi.

Source : MNHN, Paris

FISSIDENS KOSANINII EN TOURAINE 251

mes imagés reflétant parfaitement nos observations: "la paroi de la cellule

(chez F. kosanini) ressemble à une plaine légèrement vallonnée où les

monticules ont des pentes peu marquées qui viennent insensiblement se rat-

tacher à la zone horizontale”.

CONCLUSION

Fissidens kosaninii, espèce connue seulement en Europe et pouvant être

considérée comme endémique européenne, se trouve étre localisé en France

dans le Centre-Ouest. Les stations tourangelles reconnues, situées dans les

environs immédiats de Tours, font remonter d'une centaine de kilomètres

plus au Nord sa répartition en France. Ces nouvelles localités pourraient

bien étre sur la limite Nord de l'espéce en France.

Les parois cellulaires du limbe de Fissidens kosaninii possédent de trés

faibles ondulations perceptibles en microscopie photonique. Ces observations

posent le probléme des limites à donner au terme de "papilleux" qui, pris

dans son sens large, correspond "à une ornementation de la surface des

cellulles; protubérances pleines souvent localement épaissies” (cf.

Glossarium polyglottum bryologiae, 1990).

Chez F. kosaninii, comme également chez de nombreuses hépatiques

(Jungermanniacées, Gymnomitriacées, etc.), cette papillosité se révèle dans sa

plus simple expression d'où la difficulté de perception du phénomène qui

reste fort tributaire de l'observateur et de la qualité de l'appareillage mis en

oeuvre, remarques déjà formu'^es par Boulay dès 1904 (cf. p.XXXIV). П

existe donc un domaine flou entre "le lisse” et “le papilleux” dont les limites

tiennnent plus de l'observateur que toutes définitions.

Si l'utilisation d'un vocabulaire approprié pour tenter d'exprimer les

différentes formes de papillosité, tel que le propose, par exemple, Boulay

(1904), semble une meilleure approche de la réalité, il n'en demeure pas

moins qu'aucun terme ne peut traduire ce passage insensible du lisse au

papilleux et pour certaines espéces le classement dans l'une ou l'autre

catégorie ne peut résulter, à l'appui d'observations précises, que d'un accord

des différents observateurs.

REMERCIEMENTS.- Nous tenons à remercier Mme Aicardi pour les геп

gnements qu'elle nous а aimablement communiqués. Que soient également remerciés

R.B. Pierrot qui a bien voulu vérifier notre matériel, М.А. Rogeon qui nous a fourni

des renseignements complémentaires pour l'établissement de la cartographie et M.

Abadie, directeur du Laboratoire de Cryptogamie Ultrastructurale de l'E.P.H.E.,

pour son aide à la réalisation de l'étude microscopique.

Source : MNHN, Paris

252 Р. BOUDIER

BIBLIOGRAPHIE

BIZOT M. & PIERROT R.B., 1965 - Observations sur quelques espèces du genre

Fissidens (П): Fissidens valiae P. de V. espèce nouvelle pour la France. Rev.

Bryol. Lichénol. "1964" 1965, 33: 230-234.

BIZOT M. & PIERROT R.B., 1967 - Observations sur quelques espéces du genre

Fissidens (Ш). Rev. Bryol. Lichénol. "1966" 1967, 34: 704-709.

BOULAY N., 1904 - Muscinées de France. 2ème partie: Hépatiques. Paris ,

Klincksieck. CLVIII + 224 + 9p.

BRUGGEMAN-NANNENGA М.А. & NYHOLM E., 1986 - In Nyholm E.,

Illustrated Flora of Nordic Mosses. Stockholm. Fasc. 1 , Fissidens, pp. 8-14.

CORLEY M.F.V., Hon - The Fissidens viridulus complex in British Isles and Euro-

pe. J. Bryol. 11: 191 - 208.

Glossarium Se bryologiae (Ed. R. Magill). St Louis: Missouri botanical

Garden, 1990. "French version” p. 92.

LATZEL A., 1931 - Vorarbeiten zu einer Laubmoosflora Dalmatiens. Beih. Bot.

Zentralbl, 2: 437-512.

PIERROT R.B. & ROGEON M.A., 1974 - Fissidens kosaninii Latzel dans le

Centre-Ouest. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, п... 116-117.

POTIER DE LA VARDE R., 1946 - Liste des espèces du genre Fissidens récoltées

dans la Péninsule Ibérique par Mr et Mme Allorge. Rev. Bryol. Lichénol.

"19457 1946, 15: 30-39.

VAJDA L., 1958 - Fissidens kosaninii dans la montagne Bórzsóny en Hongrie. Rev.

Bryol. Lichénol. 27: 49-51.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 253-254

FLORULE BRYOLOGIQUE DE MONTLOUIS

(INDRE-ET-LOIRE)

O. Aicardi (1) et P. Boudier (2)

(1) 109 avenue de Grammont, F-37000 Tours

(2) Muséum de Chartres, 12, rue St-Michel,

F-28000 Chartres

ABSTRACT - List of Bryophytes found on the chalky hillside of Montlouis (Indre-

et-Loire).

Le projet d'aménagement d'un sentier "troglodytique" traversant le vil-

lage de Montlouis (Indre-et-Loire), a suscité un premier travail d'inventaire

floristique en vue d'une meilleure connaissance des biotopes intéressants et

d'une meilleure prise en compte des richesses biologiques du site. Une

journée a été consacrée à l'étude de la bryoflore des coteaux de Montlouis.

Certes, cela est trop court pou. établir un inventaire exhaustif, mais suffisant

pour permettre d'apprécier la richesse globale du site. La Bryoflore de

l'Indre-et-Loire étant encore mal connue, il nous a semblé intéressant de pu-

blier la liste des espéces observées durant cette herborisation dans l'espoir de

créer chez les bryologues un plus grand intérét pour cette région du val de

Loire.

La nomenclature suivie est celle de Corley et al. (J. Bryol. 1982, 11

609-689) et Grolle (J. Bryol. 1983, 12: 403-459)

Localisation et liste des espèces récoltées

Toutes les stations visités se situent dans la localité de Montlouis,

U.T.M. 10x10:CN 35.

- Dans une vigne, sur le plateau, sol sableux avec Veronica triphyllos L.

et Holosteum umbellatum L.:

Sphaerocarpos michelii, Riccia sorocarpa.

- Chemin de Montaigut:

+ falaise crayeuse: Didymodon acutus, Barbula unguiculata.

Source : MNHN, Paris

254 О. AICARDI et Р. BOUDIER

+ mur humide avec des touffes d'Asplenium scolopendrium L.: Amblystegium

serpens, Barbula convoluta var. sardoa B.,S.& С. (vid. R.B. Pierrot), Didymo-

don vinealis subsp. vinealis, Leptobarbula berica (det. R.B. Pierrot), Zygodon

baumgartneri;

+ escalier peu fréquenté, creusé dans la craie: Barbula unguiculata, Cir-

riphyllum crassinervium, Fissidens kosaninii (vid. R.B. Pierrot), Tortula margi-

nata, Rhynchostegiella tenella.

- Chemin troglodytique:

+ sur un mur humide au Nord: Cephaloziella baumgartneri, Didymodon rigi-

dulus, Tortula marginata;

+ sur le sol du chemin: Barbula unguiculata, Didymodon luridus, Didymodon

vinealis subsp. vinealis, Hypnum cupressiforme, Tortula muralis;

+ sur un rebord de falaise humide: Scleropodium cespitans;

+ sur un mur ensoleillé: Pseudocrossidium revolutum.

- Vigne abandonnée sur le plateau:

+ sur le sol: Pseudocrossidium hornschuchianum:

+ sur un cep de vigne: Leucodon sciuroides.

- Falaise crayeuse surplombant la cave coopérative viticole: Bryoerytro-

phyllum recurvirostrum, Gyroweisia tenuis, Seligeria pusilla.

- Bois à l'entrée Est du village, le long du GR3, à la rupture de pente

du plateau:

+ sur le sol: Plagiomnium undulatum, Rhytidiadelphus triquetrus, Scleropodium

purum;

+ sur le tronc d'un chêne: Orthotrichum affine, О. striatum.

Aucun travail de synthése n'existant pour l'Indre-et-Loire, il n'est pas

possible d'apprécier la rareté relative de nos récoltes. Cependant d'après les

données de l'un de nous (O.A.), certaines espèces semblent rares pour la di-

tion. Ce sont notamment Fissidens kosaninii (cf. article de Р. Boudier, dans

le présent fascicule), Leptobarbula berica, Gyroweisia tenuis, Seligeria pusilla et

Bryoerytrophyllum recurvirostrum.

Dans ce relevé, il faut également remarquer l'importance des espéces

appartenant au cortège des méditerranéennes sensu lato. Ce sont Leptobar-

bula berica, Barbula convoluta var. sardoa, Didymodon vinealis subsp. vinealis,

D. luridus, Pseudocrossidium hornschuchianum, P. revolutum, Gyroweisia tenuis,

Tortula marginata, Fissidens kosaninii, Zygodon baumgartneri, Rhynschostegiel-

la tenella et Cephaloziella baumgartneri.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 255-266 255

LA FLORE BRYOLOGIQUE DES ENVIRONS DE

SIERCK-LES-BAINS (LORRAINE) ET SON INTERET

PHYTOGÉOGRAPHIQUE

Jean WERNER*

32, rue Michel Rodange, L-7248 Bereldange (G.D.

de Luxembourg).

ABSTRACT - The bryophyte flora of the surroundings of Sierck-les Bains, situated

at the border between France, Germany and Luxembourg has been studied. The oc-

currence of some rare or poorly known taxa is discussed; Rhychostegiella jacquinii

Seems to be new to Lorraine, as well as, apparently, Bryum klinggraeffii and B. rude-

rale; R. jacquinii is even new to France. A total number of 221 taxa have been ob-

served. A phytogeographical study of both calcicolous and silicolous floras is pre-

sented.

RÉSUMÉ - La flore bryologique des environs de Sierck-les-Bains, à la frontière

franco-germano-luxembourgeoise, a été explorée. Un commentaire est consacré aux

taxons rares ou méconnus; Rhynchostegiella jacquinii semble nouveau pour la

Lorraine, de méme que, vraisemblablement, Bryum klingraeffü et B. ruderale; К.

jacquinii est méme nouveau pour la France. Au total 221 taxons ont été observés. Le

travail s'achève par une ventilation phytogéographique des deux flores de bryophytes

(l'une calcicole et l'autre silicicole) de Ia région.

INTRODUCTION

La région pittoresque de Sierck-les-Bains, située dans la vallée de la

Moselle à proximité des frontières luxembourgeoise et allemande, avait déjà

attiré l'attention des botanistes (not. Haffner 1982). Parent (1985) trace un

tableau rapide des richesses scientifiques de la région qui est bien connue

pour ses orchidées (Montenach!). Quelques bryologues l'ont également

visitée au XIXe (Friren 1908), dans la première moitié du XXe siècle

(Koppe 1943) et tout récemment (Werner 19852).

Au cours des derniéres années nous avons tenté d'y inventorier de

facon aussi compléte que possible la végétation bryophytique. Nous consa-

crerons d'abord un commentaire floristique à quelques découvertes récentes

non publiées d'espéces rares ou méconnues en Lorraine. Nous examinerons

Source : MNHN, Paris

256 J. WERNER

ensuite la flore bryologique de la région, principalement sous l'angle

phytogéographique. La liste compléte des taxons observés est jointe en an-

nexe.

Quelques précisions méthodologiques et introductives s'imposent au

préalable:

a) Nous n'avons eu accès qu'à un seul des herbiers anciens (Koppe,

DUIS), ce qui nous a permis tout de méme de confirmer la présence du rare

Bryum funckii. Comme la quasi totalité des espèces citées par Friren (1908)

ont été revues récemment, nous avons tenu compte de toutes ses obser-

vations, en écartant toutefois Drepanocladus fluitans, espéce pour laquelle le

biotope adéquat ne semble pas exister dans la région.

b) Le périmétre de nos recherches déborde en deux endroits sur le ter-

ritoire allemand (au Hammelsberg-nord) ou luxembourgeois (au Stromberg-

nord, Werner 1985b, 1986, 1988), alors qu'il s'agissait d'examiner l'ensemble

d'une région naturelle. Nos recherches se sont concentrées particulièrement

sur les collines du Stromberg et du Hammelsberg (anciennes carrières, pe-

MERS ONSCHENGEN BRD

х= T

HAMMELSBERG

APACH M'WEILLER o

SCHLEWENBERG

CONTZ

STROMBERG

RETTEL FRANCE 08

SIERCK DIABLE

MARIENFLOSSE

ALTENBERG A

337

ESSEN Prin

0 1 2 km

PALMBUSCH

Fig. 1. - Carte schématique des environs de Sierck-les-Bains (France, Moselle); les af-

fleurements de quartzite dévonien sont indiqués en grisé.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DE SIERCK-LES-BAINS 257

louses calcaires, vignobles, forêt de ravin), les environs immédiats de Sierck

(forêts, vergers, milieux rudéraux), la vallée de Sierck à Montenach (rochers

en forêt, cours d'eau), la vallée du ruisseau d'Apach (éteules, rochers

ombragés, murets, ravins, arbres isolés), les hauteurs à l'ouest et au sud de

Contz-les-Bains (vignobles, broussailles) et les environs de Rettel (ravin,

bord de la Moselle) (carte, fig. 1).

с) Quelques informations géologiques et morphologiques sur la région

figurent dans Haffner (1982) et Werner (1985а). L'alternance de couches

siliceuses (quartzite de Sierck) et calcaires (Muschelkalk) a des répercussions

intéressantes sur la flore bryologique, comme nous le constaterons plus loin.

d) Le mésoclimat de la région a été esquissé par Haffner (1982). En

complétant ces données avec les cartes climatiques du G.D. de Luxembourg

(Faber 1971), nous pouvons faire état, pour le fonds de la vallée, de

températures moyennes relativement élevées (environ 10°С), de précipitations

modérées (autour de 700mm/an) et de jours de gelée assez peu nombreux, ce

qui se traduit e.a. par une viticulture prospére. Nous ne disposons malheu-

reusement d'aucune information sur les inversions de températures dans les

vallées.

€) Les espéces rares ou critiques ont été consignées dans l'herbier de

lauteur; les autres ont été notées sur une check-list (y compris une liste

dressée avec le concours de MM. Haffner, Mues et Sauer au site du

Hammelsberg). MM. Hans et Mues ont mis à notre disposition leurs obser-

vations au Palmbusch prés de Rettel.

COMMENTAIRE FLORISTIQUE: ESPÉCES RARES OU MÉCONNUES

Hépatiquest)

Anastrophyllum minutum - Cette hépatique boréomontagnarde

acidophile a été trouvée en abondance sur une paroi de quartzite ombragée

à Sierck-Marienflosse (leg. Werner 4388, 20.2.1988).

Cephalozia bicuspidata var. lammersiana (Hüb.) Breidl. - Ce taxon,

caractérisé e.a. par des cellules corticales de la tige beaucoup plus longues

que chez la variété type, n'avait pas encore été signalé en Lorraine

extravosgienne. Nous l'avons récolté sur une paroi de quartzite ombragée, à

Sierck-Marienflosse (leg. Werner 588-5, 5.5.1985).

(1) Nomenclature selon Grolle (1983) pour les hépatiques et Corley et al. (1982)

pour les mousses.

Source : MNHN, Paris

258 J. WERNER

Lejeunea ulicina - On ne s'attendait pas à trouver cette minuscule

hépatique subocéanique au milieu d'un paysage viticole! Elle a été récoltée

en fait dans un vallon étroit, à forte humidité, fameux pour sa végétation de

buis (le Palmbusch près de Rettel, Parent 1980). Sa présence illustre l'im-

portance des microclimats en bryologie (leg. Mues 8.5.1985, herb. Werner

3442). L. ulcina a également été trouvée en abondance sur des rochers de

quartzite, situés dans une forêt au sud-est de Merschweiller; l'écologie est ex-

ceptionnelle pour cet épiphyte presqu'obligatoire (leg. Werner 4489, 7.1988).

Lophozia bicrenata - Déjà observée par Friren (1908), cette hépatique a

été récoltée récemment sur un mur de grès bigarré, prés de Rettel (leg. Hans

9.1988).

Mousses

Ата rigida - Nous avons observé deux fois ce bryothérophyte

thermophile sur le versant sud du Stromberg: sur un rebord de dolomie du

Muschelkalk (leg. Werner 3274/1, c.sp., 11.1984) et sur de petits rochers de

grès à Voltzias (Buntsandstein), le long de la route de Contz vers Schengen.

Bryum funckii - Le matériel récolté par Koppe (1943) il y a près d'un

demi-siécle correspond vraiment à cette espéce rare en Europe occidentale,

parfois confondue avec B. bicolor (leg. Koppe 21.7.1941; herb. Koppe

(DUIS), teste К. Demaret (B-Meisc). Nous l'avons cherché en vain au

Stromberg; l'exploitation plus intensive des vignobles a sans doute

profondément altéré le milieu uepuis quelques décennies.

Bryum klinggraeffii, Bryum ruderale - Ces deux petites espèces du com-

plexe erythrocarpum n'ont pas encore à notre connaissance été signalées en

Lorraine. La première a été trouvée au Hammelsberg-nord (leg. Haffner,

Sauer, Mues & Werner, 1985), et à Haute-Apach (leg. Werner 4354, 1.1988,

c.sp.). B. ruderale a été trouvé dans le site xérique du Hammelsberg-sud

(leg. Werner 827-3, 2.1986).

Didymodon acutus - Cette espèce caractéristique des pelouses calcaires

ouvertes (en Lorraine, comme au Luxembourg et dans l'Eifel, selon nos ob-

servations) a été trouvée au Hammelsberg-sud (leg. Werner 3655, 2.1986).

Distichium capillaceum - Récolté sur un rocher calcaire du vallon de

Palmbusch (Rettel, leg. Hans 8.1988).

Ephemerum recurvifolium - Rare en Lorraine (Bizot & Gardet 1934), cet-

te minuscule mousse à protonéma persistant est en fait méconnue et passe

facilement inaperçue. Nous l'avons récoltée dans une éteule sur sol calcaire

lourd, entre Apach et Manderen, en exposition nord (leg. Werner 951-1,

1.10.1988). F. Hans (comm. pers.) vient de la découvrir plusieurs fois en

Sarre voisine. Ephemerum serratum (stérile) se trouvait dans la méme éteule.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DE SIERCK-LES-BAINS 259

Eurhynchium pumilum - Friren (1898) ne signale qu'une seule localité de

cette mousse pleurocarpe calcicole, alors que Bizot et Gardet (1934) ne la

mentionnent pas. Nous l'avons recueillie sur le sol forestier argileux, enrichi

en carbonate de calcium par les eaux de ruissellement, à Sierck-Marienflosse

(leg. Werner 3432, 5.1985). Elle a également été observée en terrain calcaire,

au ravin du Diable prés de Kirsch.

Grimmia decipiens - Malgré les modifications du site intervenues depuis

un siècle, ce rare Grimmia existe toujours, sur un pierrier, à Sierck-

Marienflosse, où il avait été signalé par Friren (1908) (leg. Werner 4393,

2.1988).

Paraleucobryum longifolium - Sur des blocs de quartzite à Merschweiller

(leg. Werner 4491, 7.1988).

Phascum curvicolle, P. floerkeanum - Ces deux bryothérophytes

subméditerranéens ont été récoltés sur le versant sud du Stromberg.

L'élargissement récent du chemin conduisant vers une ancienne carrière de

calcaire dolomitique a créé un biotope pionnier favorable à ces espèces

fugaces (leg. Werner 913-1, 11.1987, t. F. Hans). Pterygoneurum ovatum, une

autre mousse annuelle, était également présente. Ces trois espèces seraient

rares en Lorraine (Bizot & Gardet 1934); P. floerkeamum en particulier n'y

avait été signalé qu'une fois (à Hombourg l'Evéque, Friren 1902). Au cou-

rant de l'automne 1988, nous l'avons encore observé dans une éteule entre

Apach et Manderen (leg. Werner 4596, 10.1988).

Pleurochaete squarrosa - La découverte de quelques brins de cette mous-

se terricole xérophile (au Hammelsberg-sud, leg. Werner 4395, 2.1988), com-

mune dans les régions méditerranéennes, а une signification

phytogéographique intéressante. Ce site est l'un des "missing links” entre le

Sud de la Lorraine, où l'espèce était connue prés de Nancy (Bizot & Gardet

1934), et la Rhénanie (Düll 1980). Ajoutons que nous l'avions aussi

découverte à Metz en 1985. De même que pour plusieurs plantes

supérieures, telles que le buis (Parent 1980), la vallée de Moselle a servi de

couloir d'expansion à de nombreuses bryophytes méridionales.

Rhynchostegiella curviseta - Avec le concours de F. Hans, cette mousse

subméditerranéenne-océanique fit l'objet de recherches attentives; elle a été

découverte d'abord au Palmbusch (Rettel), sur les pierres calcaires d'un ruis-

seau ombragé, à sec pendant l'été (leg. Hans, 8.1988, herb. Werner 4560)

C'est là l'écologie-type d'une mousse davantage méconnue que rare. La

premiére observation pour la Lorraine avait été faite par Hans (1987) dans

la vallée de Nied française. К. curviseta a encore été récolté à l'est de Kirsch

au ravin du Diable, dans un site semblable au précédent (leg. Werner 4595,

22.10.1988, c.sp.!).

R. jacquinii - Kirsch, ravin du Diable (leg. Werner 4600, 29.10.1988, c.

sp.! det. К. Düll (Duisburg).

Source : MNHN, Paris

260 J. WERNER

Trouvée, comme l'espèce précédente, sur des pierres calcaires humides

et ombragées, cette bryophyte avait d'abord été attribuée à R. teesdalei,

espèce non distinguée de R. curviseta par maints auteurs du XIXe siècle. La

nervure percurrente et les cellules relativement allongées (cf. Düll 1986) nous

causèrent des doutes et R. Düll confirma notre supposition qu'il s'agissait en

fait de R. jacquinii, espèce nouvelle non seulement pour la Lorraine, mais

également - semble-t-il - pour la France. Elle possède une répartition

subocéanique-subméditerranéenne en Europe et a été signalée e.a. en Alle-

magne fédérale (Düll 1985). Le traitement taxonomique de ces deux espèces

très voisines n'est pas encore très clair (Düll, comm. pers.).

Seligera recurvata - Récolté sur la face nord du Hammelsberg, en terri-

toire sarrois, sur des pierres calcaires (leg. Haffner, Sauer, Mues & Werner

4481, 1985, c. sp.).

Weissia brachycarpa, W. longifolia - Pottiacées thermophiles et calcicoles

récoltées au Hammelsberg-sud (pelouse calcaire) (leg. Werner 4390, 2.1988).

La première de ces espèces a également été récoltée en terrain quartzitique,

sur un remblai de carrière bien ensoleillé (leg. Werner 4737, 3.1989).

Weissia condensa - Cette espèce thermophile subméditerranéenne

caractérise les versants sud abrités de la vallée de la Moselle, en terrain

calcaire. Récolté au Hammelsberg-sud par Mues (1985, stérile; ibid. leg.

Werner 4389, 2.1988, c.sp.!).

Pour le commentaire d'autres espèces rares, telles que Cinclidotus

mucronatus et C. fontinaloides, Campylium stellatum var. stellatum et Grimmia

laevigata nous renvoyons à Werner (1985a). En ce qui concerne la derniére

espéce - exceptionnelle en terrain calcaire - nous avons soumis le matériel à

notre collégue A. Sotiaux qui confirma la détermination.

Une dernière précision floristique s'impose: Gymnostomum aeruginosum,

à Schengen (De Zuttere & al. 1985), est en réalité Didymodon tophaceus (rev.

T. Arts 1990).

LES DEUX FLORES BRYOLOGIQUES DE LA RÉGION ET LEUR

INTÉRÊT PHYTOGÉOGRAPHIQUE

Les bryoflores calcicole et silicicole

En totalisant les bryophytes énumérées en annexe, on arrive à 221

taxons (29 hépatiques et 192 mousses) dont, il est vrai, 13 n'ont plus été re-

vus récemment. Voilà une flore bryologique trés riche pour un territoire

prospecté de l'ordre de 50km? ! Il est frappant, d'autre part, que le nombre

des hépatiques soit relativement faible.

Une premiére explication vient à l'esprit: La région étudiée a été for-

tement marquée par l'intervention humaine au cours des siècles. Beaucoup

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DE SIERCK-LES-BAINS 261

de sites pionniers artificiels ont été créés, tels que murets de vignobles,

carrières désaffectées, cultures diverses, talus de routes, etc... La pollution de

leau et de l'air, par contre, est restée modérée. La destruction de la

végétation primaire a en outre favorisé l'introduction de maintes mousses,

souvent xérophytiques, au détriment des hépatiques (cf. Adamek 1984).

Une deuxième explication tient au climat qui offre une certaine

diversité du fond de la vallée jusqu'aux plus hautes collines. Le climat rela-

tivement sec et doux défavorise les hépatiques d'une manière générale.

La cause déterminante de cette richesse floristique nous semble cepen-

dant provenir, avant tout, de la diversité des substrats géologiques et de

lexistence, en particulier, de deux flores bryologiques bien distinctes,

associées en mosaique:

- une flore silicicole sur les affleurements nombreux, mais peu étendus,

des quartzites de Sierck (Taunusquartzit, Dévonien supérieur);

- une flore calcicole dans tout le reste de la région, et plus

particuliérement sur les affleurements du Muschelkalk supérieur dont les ro-

chers (naturels et artificiels!) portent une couverture de bryophytes trés riche.

Sont également calcaires (ou riches en bases) les marnes jurassiques, les

alluvions de la Moselle et les couches de grés à Voltzias (Buntsandstein

supérieur) à ciment dolomitique (Bintz, comm. pers.).

On peut ventiler les deux flores de la maniére suivante:

Nombre de sur sul strat. sur substrat Total de la

taxons observés siliceux calcaire région de Sierck

hépatiques 24 14 29

mousses 96 152 192

Total 120 166 221

La flore calcicole est la plus riche e.a. parce qu'elle occupe l'essentiel

du territoire et qu'elle profite de sites naturels ou artificiels fort variés. La

flore silicicole est plus pauvre, mais comporte relativement plus

d'hépatiques. On constate aussi que ces deux flores n'ont en commun que

29,4% des espéces!

Notons cependant qu'elles s'interpénétrent localement, parce que l'eau

(dans le sol et les ruisseaux) véhicule des ions calcaires. Ainsi avons-nous

trouvé ` Eucladium verticillatum et Eurhynchium pumilum еп terrain

quartzitique. Inversément, une hépatique silicole (Lophozia bicrenata) a été

récoltée sur un mur en grés bigarré décalcifié.

Intérét phytogéographique

Dans le tableau 1 les bryophytes ont été regroupées selon leur apparte-

nance aux différents cortéges phytogéographiques européens. A titre de com-

Source : MNHN, Paris

Eléments Nombre de taxons observés Pour comparaison:

phytogéographiques en terrain en terrain Bryoflore du G.D.

européens (2) siliceux calcaire au total de Luxembourg

en % en % en % en $ e

(sub) océanique 19 15,8 17 10,2 29 13,1 20,9

boréal et continental 32 26,7 33 19,9 53 24,- 33,1

(sub) méditerranéen $ 4,2 18 10,9 21 9,5 6,9

(sub) méditerranéen -

(sub) océanique 10 8,3 17 10,2 22 10,- 8,-

tempéré-cosmopolite 54 45,- 81 48,8 96 43,4 31,-

120 (100,-) 166 (100,-) 221 (100,-) (100,-)

dont orophytes 27 22,5 32 1979 58 26,2 38,4

(1) Werner 1988

(2) 0011 1983, 1984, 1985

Tabl. 1 - Ventilation phytogéographique des bryophytes de la région de Sierck-

les-Bains (Moselle, France).

coc

VANYAM T

Source : MNHN. Paris

BRYOFLORE DE SIERCK-LES-BAINS 263

paraison, les pourcentages obtenus au Grand-Duché de Luxembourg ont été

ajoutés (Werner 1988). Les critères sont tirés de Düll (1983, 1984, 1986).

Pour l'ensemble de la région l'élément tempéré-cosmopolite est le plus

important, suivi par l'élément boréal. Les éléments méridionaux

(subméditerranéen et océanique-subméditerranéen) atteignent malgré tout

19,5%, et l'emportent sur les éléments océaniques, peu nombreux (contrai-

rement à ce qui se passe pour le Luxembourg!).

Dans la partie calcaire les éléments nordiques et occidentaux s'effacent

encore davantage au profit des cosmopolites et des méridionaux (sites à

microclimat xérique, culture de la vigne!); ces derniers y atteignant au total

21%! Dans la partie siliceuse, au contraire, les composantes nordiques et

océaniques prennent plus d'importance, au détriment des éléments

cosmopolite-tempéré et méridionaux.

En conclusion les espéces méridionales - qui sont les plus remarquables

sur le plan floristique - ne dépassent en importance relative que légérement

la moyenne suprarégionale. Dans cette région ouverte, profondément

transformée par l'activité humaine, ce sont les bryophytes des régions

tempérées et les cosmopolites qui l'emportent de loin, ce que nous avions

déjà constaté dans la vallée de la Pétrusse, au milieu de la Ville de Luxem-

bourg (Werner 1987).

La part des orophytes est inférieure à celle constatée pour la bryoflore

luxembourgeoise, mais atteint cependant un quart. П y a une légère

différence entre terrains siliceux et calcaires, les premiers hébergeant plus

d'orophytes.

Que ces conclusions ne soient pas comprises dans un sens trop absolu!

La recherche patiente ou l'heureux hasard permettront encore, assurément,

de mettre en valeur la flore bryologique de cette région attachante et de

nuancer son spectre phytogéographique.

REMERCIEMENTS. - Les personnes suivantes ont contribué à ce travail en

nous accompagnant sur le terrain, en révisant des taxons critiques ou en fournissant

d'importants renseignements: T. Arts (B - St. Job іп t'Goor), J. Bintz (L - Luxem-

bourg), R. Demaret (B - Meise), R. Düll (D - Duisburg), P. Haffner (D -

Saarbrücken) F. Hans (D - Schwalbach), D. Lamy (F - Paris), К. Mues (D -

Saarbrücken), L. Reichling (1. - Luxembourg), E. Sauer (D - Saarbrücken), A.

Sotiaux (B - Waterloo). Qu'elles soient sincèrement remerciées!

Addendum

Au mois de février 1990 la pelouse calcaire du Hammelsberg (Apach) nous

vra encore une mousse thermophile subméditerranéenne: Fissidens incurvus!

Source : MNHN, Paris

264 J. WERNER

BIBLIOGRAPHIE

ADAMEK K., 1984 - Bryogeographisch-ôkologische Untersuchung der Moose des

MB Overath (5009) im bergischen Land (NW). Bryol. Beitr. 3: 52-92.

BIZOT M. & GARDET G., 1934 - Muscinées du Plateau Lorrain. 2. Sphagnales, 3.

Bryales. Mém. Soc. Sci, Nancy 6 (3): 77-150.

BOULAY N., 1872 - Flore cryptogamique de l'Est. Muscinées. Paris, 567p.

CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL О. & SMITH A.J.E.,

1982 - Mosses of Europe and the Azores; an annotated list of species, with

synonyms from the recent literature. J. Bryol. “1981” 1982, 11: 609-689.

DE ZUTTERE Ph., WERNER J. & SCHUMACKER R., 1985 - La bryoflore du

Grand-Duché de Luxembourg: taxons nouveaux, rares ou méconnus. Travaux

Sci. Musée Hist. Nat. Luxembourg 5: 153p. + 41 cartes.

DÜLL R., 1980 - Die Moose des Rheinlandes (Nordrhein-Westfalen, B.R.D.).

Decheniana, Beih. 24: 1-365.

DÜLL R., 1984 - Distribution of the European and Macaronesian Liverworts

(Hepaticophytina). Bryol. Beitr. 2: 1-115.

DÜLL R., 1984 - Distribution of the European and Macaronesian Mosses

(Bryophytina) Part 1. Bryol. Beitr. 4: 1-109.

DÜLL R. 1985 - Distribution of European and Macaronesian Mosses

(Bryophytina), Part 2. Bryol. Beitr. 5: 110-232.

DÜLL R., 1986 - Revision of Rhynchostegiella and closely related taxa in

Macaronesia with reference to their occurrence in Europe. Bryol. Beitr. 6:

91-105.

FABER R., 1971 - Climatologie du Grand-Duché de Luxembourg. Luxembourg:

Musée Hist. Nat. & Soc. Naturalistes, 48p.

FRIREN A., 1898 - Catalogue des Mousses de Lorraine, et plus spécialement des

environs de Metz ct de Bitche. Bull. Soc. Hist. Nat. Metz 20 (2/8): 65-113.

FRIREN A., 1902 - Supplément au Catalogue des Mousses de la Lorraine. Bull.

Soc. Hist. Nat. Metz 22: (2/10): 99-111.

FRIREN A., 1908 - Promenades bryologiques en Lorraine. - 5e série (Les Quartzites

de Sierck). Bull. Soc. Hist. Nat. Metz 25 (3/1): 47-58.

GROLLE R., 1983 - Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of.

species, with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12 (3): 403-459.

HAFFNER P., 1982 - Pflanzensozilogische und pflanzengeographische

Untersuchungen der Gesellschaften der Quarzitklippen im lothringisch-

saarländischen Grenzgebiet des Dreiländerecks. Natur Landschaft Saarland 11:

5-90.

HANS F., 1987 - Moosflora und Moosvegetation des Niedtales, Diplomarbeit,

Fachrichtung Biogeographie, Saarbrücken (non publié). 142p., 200 cartes.

KOPPE F., 1943 - Beiträge zur Moosflora von Lothringen. Mitth. Thüring. Bot.

Vereins N.F. 50: 119-150.

PARENT G.H., 1980 - Les Buxaies mosellanes (France, G.D. de Luxembourg, Al-

lemagne occidentale). Mém. Soc. Roy. Bot. Belgique 8: 1-72.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DE SIERCK-LES-BAINS

PARENT G.H., 1985 - L'intérêt scientifique des sites du Stronberg à Contz-les-

Bains, du Hammelsberg à Apach et des pelouses de Montenach (départ. de la

Moselle, France; Grand-Duché de Luxembourg; Sarre, Allemagne occidentale).

Linnaeana Belgica 10/4: 146-163.

WERNER J., 1985a - Observations bryologiques dans le nord de la Lorraine.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 6: 65-75.

WERNER J., 1985b - Einige Moose der Dreiländerecke bei Schengen. Bull. Soc.

Naturalistes Luxemb. (1980-82) 85: 77-81.

WERNER J., 1986 - Observations bryologiques au Grand-Duché de Luxembourg.

3e série: Le point sur la bryoflore au début de 1986. Bull. Soc. Naturalistes

Luxemb. 86:91-106.

WERNER J., 1987 - Les bryophytes de la vallée de la Pétrusse (Ville de Luxem-

bourg). Arch. Inst. Grand-Ducal Sci. ( Luxembourg) 40: 103-121.

WERNER J., 1988 - Observations bryologiques au Grand-Duché de Luxembourg.

4e série (1987): Espèces nouvelles et rares et ventilation phytogéographique.

Bull. Soc. Naturalistes Luxemb. 88: 55-68.

ANNEXE

Liste des bryophytes observées dans la région de Sierck-les-Bains

Abbréviations utilisées:

+ = taxon non revu depuis 1950

F, K = taxons signalés par Friren (1908) et Koppe (1943)

Я uniquement dans la parti: luxembourgeoise

* = uniquement dans la partie allemande

Les taxons trouvés exclusivement en terrain siliceux sont en italiques,

ceux observés exclusivement en terrain calcaire sont en lettres grasses, les au-

tres taxons (en caractères normaux) ont été observés dans les deux zones.

1) Hépatiques (29)

Anastrophyllum minutum, Barbilophozia barbata, Cephalozia bicuspidata (var.

lammersiana), Cephaloziella divaricata, Diplophyllum albicans, Frullania dilatata, +

F. fragilifolia (F, К), + F. tamarisci (F), Lejeunea cavifolia, L. ulicina, Lepidozia

reptans, Lophocolea bidentata (var. bidentata & var. cuspidata), L. heterophylla, L.

minor, Lophozia bicrenata (F), + L. excisa (К), L. ventricosa, Marchantia

polymorpha, Metzgeria conjugata, M. furcata, Pellia endiviifolia, Plagiochila

asplenioides, P. porelloides (F), Porella platyphylla, Radula complanata, Riccia

glauca, Scapania nemorea, Tritomaria quinquedentata (F).

2) Mousses (192)

Aloina aloides, A. ambigua, A. rigida, + Amblystegium fluviatile (К), А.

riparium (F), A. serpens (var. serpens & var. juratzkanum), A. tenax, A. varium,

Anomodon attenuatus, *А. longifolius, A. viticulosus, + Antitrichia curtipendula

(F), Atrichum undulatum, Barbula convoluta, B. unguiculata, + Bartramia

Source : MNHN, Paris

266 J. WERNER

pomiformis (F), Brachythecium albicans, B. glareosum, B. populeum, B. rivulare, B.

rutabulum, В. salebrosum, B. velutinum, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Bryum

argenteum, B. bicolor, B. caespiticium, B. capillare, B. flaccidum, + B. funckii (K),

B. gemmiferum, B. gemmilucens, B. klinggraeffii, B. pseudotriquetrum, B. rubens, В.

ruderale, Calliergonella cuspidata, Campylium calcareum, C. chrysophyllum, C.

stellatum (var. stellatum), Ceratodon purpureus (F), Cinclidotus fontinaloides (K), C.

mucronatus (K), Cirriphyllum crassinervium, C. piliferum, C. tenuinerve, Cratoneuron

commutatum, C. filicinum (К), Ctenidium molluscum, Cymodontium bruntonii,

Dichodontium pellucidum, Dicranella heteromalla, D. schreberana, D. varia,

Dicranoweisia cirrata, Dicranum montanum, D. scoparium, Didymodon acutus, D.

fallax (K), D. insulanus, D. luridus D. rigidulus, D. sinuosus, D. tophaceus, D, vinealis,

+ Diphyscium foliosum (K), Distichium capillaceum, Ditrichum cylindricum, D.

flexicaule, Drepanocladus aduncus, Encalypta streptocarpa, E. vulgaris (K), Entodon

concinnus, Ephemerum recurvifolium, E. serratum, Eucladium verticillatum,

Eurhynchium hians, ** E. praelongum, * E. pulchellum, E. pumilum, E. schleicheri,

E. striatum, ^E. striatulum, Fissidens bryoides, F. cristatus, F. exilis, F. pusillus, F.

taxifolius, F. viridulus, Funaria hygrometrica, Grimmia decipiens (F, K), G.

laevigata, G. orbicularis, + G. ovalis (F, K), G. pulvinata, Gymnostomum calcareum,

Gyroweisia tenuis (К), Medwigia ciliata (F), Homalia trichomanoides, Homalothecium

lutescens (К), H. sericeum, Homomallium incurvatum, Hygrohypnum luridum,

Hylocomium brevirostre, H. splendens, Hypnum cupressiforme (var. cupressiforme &

var. lacunosum) (F), Zsopterygium elegans, Isothecium alopecuroides, /. myosuroides

(F), Leskea polycarpa, Leucodon sciuroides (F), Mnium hornum, M. stellare, Neckera

complanata, N. crispa, Orthotrichum affine, О. anomalum, О. cupulatum (F, K), О.

diaphanum, O. lyellii, O. pumilum, Paraleucobryum longifolium, Phascum curvicolle,

P. cuspidatum, P. Поегкеапшт, ** Plagiomnium affine, ** P. cuspidatum, P.

undulatum (F), Plagiothecium cavifolium, P. curvifolium, P. denticulatum, P. laetum,

P. succulentum, Platygyrium repens, Pleurochaete squarrosa, + Pogonatum nanum

(Е), Pohlia delicatula, P. nutans, ** P. wahlenbergii, Polytrichum formosum, + Р.

juniperinum (F), P. piliferum, Poda bryoides (K), P. davalliana, P. intermedia, Р.

lanceolata, Pseudocrossidium hornschuchianum, Péerogonium gracile (Р),

Pterygoneurum ovatum (K), Pylaisia polyantha, Racomitrium canescens (var.

canescens) (F, K), A. Aeterostichum, R. lanuginosum (F, К), Rhizomnium punctatum,

* Rhodobryum roseum, Rhynchostegiella curviseta, R. jacqui R. tenella,

Rhynchostegium confertum, R. murale, R. riparioides (F), Rhytidiadelphus

squarrosus (F), R. triquetrus (F), Rhytidium rugosum (K), Schistidium apocarpum,

+ S. rivulare (К), Scleropodium purum (F), Seligeria pusilla, ** S. recurvata,

Taxiphyllum wissgrillii, Thamnobryum alopecurum, Thuidium abietinum, 7. erectum,

T. philibertii (F), T. tamariscinum (F), Tortella tortuosa (K), Tortula intermedia, T.

laevipila, Т. latifolia, T. muralis (var. aestiva & var. muralis), T. ruralis, T. subulata

(var. subulata & var. angustata) (F), Ulota crispa (var. bruchii), Weissia brachycarpa,

W. condensa, W. controversa (K), W. longifolia, Zygodon baumgartneri.

Note: Une liste précise des localités sera déposée au Muséum National d'Histoire

Naturelle à Paris, laboratoire de Cryptogamie. Signalons que la région étudiée figure

intégralement dans le carré LV 1 (Atlas Florae Europae).

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 267-278 267

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE LA FLORE ET DE LA

VÉGÉTATION BRYOPHYTIQUES DES SUBSTRATS

CALCAIRES DANS LE SUD-EST DU BASSIN PARISIEN

Jean-Edme LOISEAU! et René BRAQUE?

1.Professeur émérite, Université Blaise Pascal, 4 rue

Ledru, F-63038 Clermont-Ferrand Cedex, France.

2. Professeur émérite, Université de Paris VIII, 2 rue

de la Liberté, F-93526Saint-Denis Cedex 02, France.

En hommage à R.B. PIERROT

RÉSUMÉ - Des prospections sur les substrats calcaires du Nivernais ont permis

l'addition de onze espèces à la flore bryophytique du département de la Nièvre, et la

mise en évidence de groupement à conditionnement écologique strict, peu répandus

dans le centre de la France. La localisation et les affinités sociologiques du Bryum

canariense Brid. var. provinciale (Philib.) Husn. dans la Nièvre et le Cher sont

précisées.

ABSTRACT - Prospections in the calcareous part of the southeastern part of the

parisian bassin allowed the additions of 11 species to the flora of the Nièvre French

department (France). Bryophytic communities with a rare occurrence in the Central

France exhibited a strict ecological determinism. Localisation and phytosociology of

Bryum canariense Brid. var. provinciale (Philib.) Husn. in Nièvre and Cher depart-

ments are presented.

A l'occasion d'investigations phytosociologiques, nous poursuivons des

prospections bryologiques dans le sud et le sud-est du Bassin Parisien. Nos

travaux ont pu se développer gráce à l'aide efficace et inlassable de R.B.

Pierrot, qui chaque année a examiné une grande partie de nos récoltes. Deux

notes (Loiseau & Braque 1973, Loiseau et al. 1985) ont déjà fourni des

données sur la flore et sur le comportement écologique des Bryophytes de la

dition. Elles concernent surtout le Berry et le Val de Loire. Le présent tra-

vail se rapporte principalement au Nivernais: en dehors du Morvan, exploré

par l'abbé Guillaumot, la bryoflore du département de la Niévre reste mal

connue, au point que Dhien, établissant son catalogue (1950), estimait que

l'étude de la partie calcaire du territoire devrait permettre d'ajouter "au

moins une trentaine d'espéces".

Source : MNHN, Paris

268 J.E. LOISEAU et R. BRAQUE

Nous présentons ici trois groupes d'observations. Le premier concerne

l'environnement sociologique d'une mousse rare dans le sud-est du Bassin

Parisien, Bryum canariense Brid. var. provinciale (Philib.) Husn., trouvée à ce

jour seulement dans deux localités distantes d'une soixantaine de kilomètres,

lune berrichonne, l'autre nivernaise. Le second définit des groupements

bryophytiques des carrières et des rochers. En effet, notre attention s'est

récemment portée sur les carrières abandonnées dont les biotopes trés typés

hébergent des végétations spécialisées, et offrent une gamme assez compléte

des stades évolutifs de la reconquéte des substrats mis à nu, permettant d'en

appréhender la dynamique. Jadis nombreuses, en particulier dans les affleu-

rements de l'Oxfordien supérieur et du Séquanien, qui au-delà de la Loire

prolongent dans le Donziais les paysages de la Champagne berrichonne,

beaucoup de ces carriéres ont déjà disparu, ou sont en voie de comblement,

et leur description risque de n'avoir plus bientót qu'un intérét historique.

Enfin sont évoqués quelques aspects des cortèges muscinaux des végétations

herbacées calcicoles en Nivernais. (Un astérisque signale les taxons nouveaux

pour le Nivernais).

LES GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES DES CARRIÈRES

ET DES ROCHERS

Nos observations, étendues des abords immédiats du "fossé ligérien" au

Donziais septentrional et aux confins bas-bourguignons, révèlent une modifi-

cation progressive de la composition des groupements.

L'arriére-Pays du vignoble de Pouilly

LES VÉGÉTATIONS SAXI-CALCICOLES PIONNIÈRES

L'association à Southbya nigrella et Cephaloziella baumgartneri Allorge 1922

L'association des parois subhumides ou humides à Southbya nigrella

(De Not.) Henriques et Cephaloziella baumgartneri Schiffn. (Allorge 1922),

qui entre dans l'alliance récemment définie du Cephaloziello-Southbyion

nigrellae Guerra et Gil 1982, est bien représentée dans trois stations. Les

carriéres abandonnées de la Montain (Bulcy) ont été ouvertes dans les

calcaires blancs détritiques de l'Oxfordien moyen. La méme pierre est encore

exploitée à Malvaux, en limite des communes de Garchy et Pouilly, ой le

groupement se localise prés de la base de fronts de taille anciens, d'une di-

zaine de métres de hauteur, orientés au nord. Aux environs de Saint-

Laurent, les restes d'une petite excavation dans les calcaires gris du

Séquanien, comblée en partie, sont dépourvus de grands pans rocheux... l'as-

sociation s'y localise sur de petites facettes tournées vers l'ouest.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DU NIVERNAIS CALCAIRE 269

L'unité de végétation est fortement individualisée par deux

caractéristiques exclusives, *Southbya nigrella et *Cephaloziella baumgartneri,

auxquelles s'ajoutent des espèces préférentes, Gymnostomum calcareum Nees

& Hornsch., ainsi que Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & G., qui tapis-

se les anfractuosités. Trentepohlia aurea Mart., algue chlorophycée à pigment

orangé est constante et souvent abondante. Des Cyanophytes et des

Chlorophycées gélatineuses forment des croütes brun-verdátre sombre, qui

peuvent prendre une grande extension (Malvaux) Deux lichens non

déterminés sont à peu prés constants. Dans le bas transgressent des taxons

appartenant aux groupements du pied de la paroi: à la Montain Fissidens

cristatus Wils. ex Mitt., Barbula convoluta Hedw., Dicranella varia (Hedw.)

Schimp., à Malvaux Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. Dans l'ambiance moins

fraîche de Saint-Laurent, on note la pénétration de bryophytes banales à

tendance xérophile. On soupçonne donc l'existence de variantes de l'asso-

ciation que l'analyse floristique, dans son état actuel, ne permet pas de

définir.

La comparaison de la composition de notre groupement avec la liste

donnée par Allorge (1921-22) pour le Vexin, montre que le Nivernais ne

possède qu'une forme appauvrie de l'association, à laquelle manquent plu-

sieurs exclusives: Southbya tophacea (Spruce) Spruce, Tortula marginata (B. &

S.) Spruce, Leptobarbula berica (De Not.) Schimp., ainsi que des préférentes,

comme Gyroweisia tenuis (Hedw.) Schimp., qui existe dans le Centre-Ouest et

en Bourgogne, et doit étre recherché dans notre dition.

Le biotope de l'association à Southbya est constitué par des parois ver-

ticales fraiches, parfois suintantes, protégées de l'insolation directe du fait de

leur orientation ou (et) de la protection d'un couvert arbustif. La roche,

altérée superficiellement par les agents climatiques et biotiques (dont les

pionniers sont les algues et les lichens), devient tendre et poreuse. Les

éléments de surface horizontales, les fissures et les cavités superficielles où

s'accumulent résidus d'altération, poussières minérales allogénes et débris or-

ganiques, constituent des sites favorables à la colonisation par des muscinées

saxicoles sciaphiles. Les fronts rocheux bénéficient, au voisinage des plan-

chers de carrière, de micro-climats d'abri, et notamment de conditions ther-

miques et hydriques, autorisant la croissance des éléments distinctifs du

groupement, des méditerranéo-atlantiques (les deux caractéristiques exclu-

sives, Southbya et Cephaloziella) et des euryméditerranéennes (Eucladium,

Gymnostomum). Mais les biotopes sont trop diversifiés pour que se dessine

une zonation verticale des unités de végétation qui jouxtent l'association à

Southbya, et qui, d'une carriére à l'autre, sont changeants.

Le groupement, dont l'aire s'étend sur le bassin méditerranéen, a été

décrit en France en localisations éparses qui dessinent une distribution à tra-

vers l'ouest du territoire. Les stations de la partie occidentale de la Champa-

gne donziaise appartiennent encore à ce domaine.

Source : MNHN, Paris

270 J.E. LOISEAU et К. BRAQUE

La végétation des parois plus séches

Des surfaces, d'apparence bien séche en été, surmontant sur les faces

nord la zone à Southbya, ou exposées à l'est et mieux éclairées, portent un

cortége dans lequel on retrouve Gymnostomum calcareum, qui témoigne donc

d'une amplitude écologique relativement importante. Y croissent des

mésophiles banales, dont plusieurs membres de l'ordre des Ctenidetalia

mollusci Hadac & Smarda, mêlées à des xérophytes: à Ctenidium molluscum

(Hedw.) Mitt. sont associées Frullania dilatata (L.) Dum., *Didymon fallax

(Hedw.) Zander, Radula complanata (L. Dum., Ditrichum flexicaule

(Schwaegr. Hampe, Hypnum cupressiforme Hedw., Trichostomum crispulum

Buch, Cladonia pyxidata (L.) Hoffm.

Sur les rochers et replats orientés au sud-est, dans la carrière de Saint-

Laurent, le caractère xérophile et héliophile de la couverture cryptogamique

s'affirme dans la coexistence de Pseudocrossidium revolutum (Brid.) Zander

(= Barbula revoluta Brid.), Didymodon luridus Hornsch. ex Spreng.,

Encalypta streptocarpa Hedw., Tortula intermedia (Brid.) De Not., Tortula

muralis Hedw., Cladonia pyxidata, Toninia caeruleonigricans (Light) Th. Fr.

Cet ensemble n'occupe que de faibles surfaces. Les prospections devront

étre poursuivies en vue d'établir sa répétitivité: à ce prix cette unité de

végétation pourra vraisemblablement être rapportée au Schistidion apocarpi

Jezek & Vondracek (Schistidium apocarpum (Hedw.) B. & S. est dans la

carriére), et rapprochée d'une association jurassienne décrite il y a quelques

années, le Grimmio apocarpae-Tortuletum montanae Vadam 1983.

LES VÉGÉTATIONS DU PIED DES PAROIS

A la Montain, au pied des parois qui hébergent l'association à

Southbya, à cóté d'éboulis grossiers, des pentes de matériaux fins constituent

un milieu faiblement humide, favorable à la croissance de fougéres,

Asplenium ruta-muraria L., Asplenium trichomanes L. ssp. quadrivalens D.E.

Meyer, et de mousses terri-humicoles, Ctenidium molluscum, Fissidens

cristatus, Ditrichum flexicaule. Geranium robertianum L. et Linaria repens (L.)

Mill. apparaissent parfois. Le groupement réalisé peut être assimilé à l'

Asplenietum trichomano-rutae murariae Kuhn, Tx., de la classe des Asplenietea

rupestria Br.-Bl.

A Malvaux, une partie surcreusée de la carrière est occupée par une

fosse en eau, surmontée d'une étroite corniche garnie d'une végétation

hygrophile, luxuriante mais pauvre en espéce: Cratoneuron filicinum (Hedw.)

Spruce, Реја endivüfolia, Eurhynchium ` striatum ` (Hedw.) Schimp.,

Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske.

Dans la carriére proche de Saint-Laurent, le pied des enrochements est

ennoyé dans un matériel fin. Sur les rochers terreux, secs, une végétation

saxi-terricole se constitue, avec des épilithes et un ensemble de mousses et de

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DU NIVERNAIS CALCAIRE 271

lichens pionniers des substrats calcaires: *Weissia longifolia Mitt. (=

Astomum crispum (Hedw.) Hampe), Ditrichum flexicaule, Pottia lanceolata

(Hedw.) C. Muell., Thuidium abietinum (Hedw.) B., S.& G., Fulgensia fulgens

(Sw. Elenk, Cladonia pyxidata var. pocillum (Асһ) Flot, Cladonia

rangiformis Hoffm., Toninia caeruleonigricans, Collémacées.

Donziais central et oriental et confins bas-bourguignons

A partir du Donziais central, la présence de l'association à Southbya

n'est plus assurée. D'autres unités de végétation apparaissent.

1 - Aux limites de la Puisaye, dans la carrière de Villesauge (Bouthy),

exploitant comme celle de Saint-Laurent le calcaire séquanien, sous un

éclairement il est vrai fort réduit par le développement d'un couvert fores-

tier, une balme ne conserve plus, avec Eucladium verticillatum recouvert de

lichens pulvérulents, que quelques tiges dépérissantes de Southbya nigrella.

2 - Aux carrières de Champcelée, prés de Donzy, l'Oxfordien moyen est

un calcaire à grain fin, trés compact et trés pur (moins de 3% de silicates et

d'oxydes). Dans la carriére en activité, sur un vieux front de taille regardant

au nord, le cortège cryptogamique comprend, localisées le long des fissures,

*Seligeria calcarea (Hedw.) B., S. & G., Cephaloziella baumgartneri, Encalypta

streptocarpa, Barbula sp. Ctenidium molluscum, Trichostomum crispulum,

Cladonia pyxidata, et plus largement réparties Trentepohlia aurea et des al-

gues gélatineuses.

Au voisinage de la base, à la faveur d'accumulations de débris rocheux

et d'humus, apparaissent cà et là des muscinées pleurocarpes et l' Asplenium

trichomanes ssp. quadrivalens. Le talus d'éboulis surmontant une fosse en

eau, à l'extrémité ouest du front de taille, porte un important peuplement

d'une fougère RR dans la Nièvre, Gymnocarpium robertianum (Hoffm.)

Newm.

Une carriére abandonnée, située au nord de la précédente, a permis de

retrouver, sur des faces regardant l'ouest mais séches en été, Cephaloziella et

Seligeria, accompagnés de Ditrichum flexicaule et de Trentepohlia aurea.

L'aspect de l'hépatique, qui s'applique étroitement au support en prenant

une teinte noirátre, la décoloration des filaments de Trentepohlia, témoignent

d'une réduction de la vitalité des espéces.

Peut-on assimiler le groupement à Cephaloziella et Seligeria à une va-

riante appauvrie et fragmentaire de l'association à Southbya, ou faut-il le

rapporter à un autre type de végétation? Lachmann (1955), confronté à un

probléme semblable lors de la découverte de Sansat, dans l'Allier, oü

Southbya nigrella n'est pas connu, de Cephaloziella baumgartneri dans un en-

vironnement floristique où figurait Seligeria calcarea, estimait préférable de

rapprocher l'unité locale de végétation du Seligerietum pusillae décrit en Bel-

Source : MNHN, Paris

272 J.E. LOISEAU et R. BRAQUE

gique (Demaret 1944). Depuis cette époque, une association à Cephaloziella

et Seligeria a été définie, le Seligerietum calcareae Marstaller 1979, dont S.

calcarea constitue l'unique caractéristique. Nous lui rattacherons le grou-

pement de Champcelée, car il renferme six des huit espèces retenues dans le

tableau établi par von Hübschmann (1986), compagnes de faible présence

exclues.

L'unité de végétation a été placée par Marstaller (1979) dans le

Trichostomion crispuli Marstaller 1979, et раг von Hübschmann (1986) dans

une nouvelle alliance, le Seligerio-Fissidention, de l'ordre des Ctenidetalia

mollusci Hadac & Smarda.

Cette association spécialisée, floristiquement pauvre, possède une large

répartition, allant de l'Europe centrale à l'Amérique du Nord. Le grou-

pement de Champcelée, comme celui de l'Allier, pourrait correspondre à

une sous-unité, dont Cephaloziella baumgartneri serait la différentielle.

3 - Prés de Donzy, la carriére de la Grande Borne (Oxfordien

supérieur), où une reprise d'exploitation a entraîné d'importantes pertur-

bations, n'a permis que la découverte de *Didymodon spadiceus (Mitt)

Limpr., relictuel à la partie supérieure d'une paroi face au nord, épargnée

par le comblement.

4 - Au sud de Clamecy, les carrières de Rix, dans le Callovien, n'of-

frent ni grands abrupts ni expositions fraiches. Un pan rocheux peu élevé,

fort ombragé par un couvert dense d'arbres et d'arbustes, porte à exposition

ouest-nord-ouest, un cortège mésophile-au caractère sciaphile très prononcé:

Rhynchostegiella tenella (Dicks.) Limpr. var. tenella, qui supporte de faibles

éclairements, est accompagné par Neckera complanata (Hedw.) Hueb.,

Porella platyphylla (L.) Pfeiff., Dicranella varia.

Un flanc sud, érodé, présente entre des roches dénudées soumises à une

insolation intense, des ravines encaissées au micro-relief tourmenté, avec des

recoins protégés de la radiation directe où s'accumule de la terre fine. On y

trouve *Aloina ambigua (B. & S.) Limpr., Bryum capillare Hedw., Didymodon

luridus, Tortula muralis. Dans les diaclases et dans les anfractuosités qui

conservent mieux l'humidité, Eucladium verticillatum se développe avec vi-

gueur en coussinets ou en petits tapis denses.

BRYUM CANARIENSE VAR. PROVINCIALE

EN NIVERNAIS ET EN BERRY

De fortes populations de *Brywm canariense var. provinciale (Philib.)

Husn. ont été trouvées dans deux localités du sud-est du Bassin Parisien. La

mousse a été découverte d'abord, en 1973, dans la grande carriére de la

Montain à Bulcy (Niévre), puis en 1982 à Morthomiers (Cher), en bordure

du bois de la Coudre. Les deux stations, surveillées depuis lors, se sont

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DU NIVERNAIS CALCAIRE 273

révélées très stables. Elles sont éloignées de celles du Centre-Ouest de la

France. Vers l'est, le taxon n'a été signalé en Bourgogne, où Bryum

canariense Brid. var. canariense est assez commun, que dans une combe de

la Côte (Bizot 1966).

A Bulcy, la mousse occupe deux sites: le flanc sud d'un tertre

caillouteux occupé par une pelouse sèche à Bromus erectus Huds., et une

plate-forme horizontale, surmontant le fond de la carrière, à strate herbacée

claire (Tableau 1, relevés 26 et 279). А Morthomiers, Bryum canariense var.

provinciale apparaît sur la corniche qui limite le plateau de calcaire ludien,

couvert par le pré-bois de chêne pubescent et son ourlet à Spirea hypericifolia

L. ssp. obovata Dostal (relevés 137 et 270). Disséminé dans les ouvértures de

la pelouse ombragée, il devient fort abondant sur les rochers calcaires à

l'extrémité ouest du plateau.

Le tableau 1 donne une esquisse de l'environnement sociologique de

Bryum canariense var. provinciale dans la région. Le lot de spermaphytes

commun aux quatre relevés est constitué d'espèces des Fesruco- Brometea Br.-

Bl. & Tx. Les relevés berrichons comprennent en outre des taxons

caractéristiques du Xerobromion (Br-Bl. & Moor) Moravec et (ou) de

l'Alysso-Sedion Oberd. & Th. Müller. Nous rapportons le relevé 270 au

Xerobromion, le relevé 137 à l' Alysso-Sedion. Les relevés nivernais, moins

typés, comportent des plantes des Brometalia erecti Br.-Bl. Tous deux entrent

dans le Mesobromion erecti (Br.-Bl. & Moor) Knapp ex Oberd.: le n° 26 est

un Mesobromion sec, le n° 279 représente un stade peu évolué; le passage de

l'un à l'autre nous paraît extrémement lent.

La disparité d'appartenance sociologique de Bryum canariense var. pro-

vinciale laisse néanmoins subsister quatre traits constants du comportement

écologique: dans les sites étudiés, la mousse est un peu thermophile, assez

héliophile, xérophile, et liée à des sols embryonnaires.

CORTÉGES BRYOPHYTIQUES DES VÉGÉTATIONS HERBACÉES EN

NIVERNAIS

Les données suivantes sont extraites de l'étude en cours sur les grou-

pements de pelouses et d'ourlets, qui occupent des étendues en régression

dans la Champagne donziaise et sur les secteurs calcaires des talus du pla-

teau nivernais à couverture d'éluvium décaicifié (argiles à chailles).

Mesobromion erecti sec

Les pelouses à Bromus erectus Huds. et Brachypodium pinnatum (L.)

Beauv., plus ou moins ouvertes, possèdent une strate bryo-lichénique assez

riche, ой se mêlent des acrocarpes et des pleurocarpes banales. Une statisti-

Source : MNHN, Paris

N° des relevés

270 137 26 279]

Arenaria controversa Boiss. 1 2)

Ain #аелосгуйайап L- + 22

Koeteria vallesana (Honck.) Gaudin і az

Sedm album |. w2 1/2

He£ianthemm carum (L..) Вал. zz 2/2

Brym cae piticium неди. +0 1/2

Erealupta милл неди. des

Cladonia ka sep- emgoen) (а) x

Gen.) Fr« 2/2 am 2/2

Bez dMexicaufe. (Schsaegr.) Hampe кы Үч

Cladonia rangigormis Hoffm. Ke

Festuca henvieni (St-Yves) Patzke М2 2/2 272 im

Potentia. reumannianx seichenb. TENT ч?

Teucrium chamaedrys L- SE e?

Agenda cynanchica |. A RAM n

Tom serpylðm L. ет. Fzies. 12 M V2 1

Вшит canariense var. puovineiae (5) > 12 W2 u

Trichostomm c^iAgulum Bruch vL м ЖЫ

Thuidium abit£inum ege! б.,5. & б. "ЫЫ rs fU)

Carptothecium lutescens (Hedw. ) Robins. 1 id 12 12

Нит cupressiforme Hedu. x Ns 7+

Bytiden A dom неди.) Ga LT ue

Cia (plena. зз. ste (0) di м? ©

Collémacée + 1 + +

Hornungia petraea (L.) Reichenb. 12 12

Teuchium montanum L - du

Toninia caerukeonigricans Light.) Th. CH

Stachys recta L. + + +

Plenochaete squarrosa (В:1д.) Lindo. + >

ium pémnatim (L.) Beauv. 1

Hienacum pilos ba L. Ж

Hippocrepis comosa L- 2 +

Sanguisorba minor Scop. LE

Cladonia pyxidata (L.) ortu. 12 12

s-Cladonia. furcata ssp. Abrangifonnis (Sandst.) Pisut

Late canariense Brid. var. provinciale (Philib.) Husn.

. 4obiacea (Huds.) Willd. ssp. Convoluta (Lam.) Clauzade а Roux

LOCALISATION DES RELEVES ET ESPECES PRESENTES UNE FOIS

[270-MORTHOMIERS (Cher), élément de corniche de calcaire lacustre, en|

bordure d'ourlet à spirée.

Ajuga genevensis L. (+);Ctenidim тоёт (Hedw. ) Mitt. (1/2);

Entodon coneimus (De Not.) Par. (+); Cladonia AubcoAvicotni^

(vain. ) Kernst. (4) sPolitigota, rujesens Ceis.) Hunt. (1/2);Реё-

tigra ponojensia Gyeln. (1); Sofotina. Aaccata. (L.) Ach. (1).

L37-MORTHONIERS élément de corniche de calcaire lacustre.

Cerastium panilum Curt. (1) ; Erophila vema (L.) Chevall. (1);

ах лада tridactyLites L. (+) Тамд glauca (L.) Dum. (Oster:

nos anvenais (Lam) Dandy (+);Салех humilis Leys. (1/2);Hyperi-

сит pergoratum L. (+); Inula montana L. (+); Salvia pratensis L-

C) Hebianthemum agerisum (L.) м1. (+); Rosa pimpinellifolia

L. (o5Bwum capillare Hedw. (+) ; Bupm radiculoam Brio. (+);

Squamarima cartilaginea (uitn.) P. James (1);Cataapenim Lach-

neum Cach.) В. Sant. ssp. {делиецт Ci);Cladonia furcata (Huds. )

Schrad. («);Tottula. intemmedia (Grid. De Not. (+).

26-BuLCY (Niévre),carrióre de 1а Montain,petit mamelon détritique.

Bonus erectus Huds. (1/2) ; Салох {басса Schreb. (1) ; Coronilla!

minim L. (1/2);Lénum болш 4оЁйт 2. (1) 5 Helianthemm amb:

лт (L.) ill. Q)sFumena. procumbens (Dun.) Gren. & Godr. (1);

Leontodon hispidus L. (1); Sabi montanum L. (1) ; Arabis hirsuta

(L.) Scop. (+); Eughrasia stricta Wolff ex Lehm. (+) : Ола)

rotundifolia `. (+);Globularia punctata Lapeyre. C) :Thesim lu-

тилт D.C. (+) ; Euhorbia cyparissias L. (+) ; Cércium асац

Scop. (+): Cuscuta epithumum (L) L(+) sEchüm уле Le t);

Aem. рид Ва. (+) ; Vincetoxicum hinundinaria Med. (+

Tortula satt? (Hedw.) Gaertn. Meyer & Scherb. (+);Nostoe (+).

75-auLcY, carrière de la Montain,plate-forme détritique.

Briza media L. (+); Coronilla varia L. (1/2) ; Galim mollago L-

CosHünacium Aabaudam L. (+);Lotus coniculatus L. (+) ; Camgy

Rim chaysophyélum (Brid) 2. Lange (1/2) s Fissidens cristatus

Mile. ex mitt. (1) ; Cladonia ciliata Stirt. var. tenuis (Flërke)

anti (1/2).

Tabi. 1 - Environnement sociologique de Bryum canariense Brid.

ciale (Philib.) Husn.

var. provin-

ANdVA 73 1 ПУЯ5101 ‘AT

ource - MNHN, Paris

BRYOPHYTES DU NIVERNAIS CALCAIRE 275

ec? présences sur

20 relevés

|Camptothecium lutescens (нейи. ) Robins. m

Hyrum cupte si ote. Hedu.

[Entodon concinnus (De Not.) Par. 12

Ditrichum flexicaute (5стаеўт.) Нате m

Rhytidium rugosum нед.) Kindo.

(Ctonidüm wëfuee (Fedn.) Witt. 7

Fissidens cristatus Vis, ex Mitt. E

Pleuxochaete. aquarrosa (Brid.) Lindo. П

Buchythozium лиабийт (Нейн) 8.,5. & б.

Thuidium {аталат (Hedw) B.,5. & б. з

ма contuversa неди.

Eurhynchium phaeFongam (Hedu.) 8.,5. & б. QE

Racanitium can sens (Timm ех Неди.) Sc,

luzissia Топо оба vitt. |

Encalypta streptocarpa “edu.

Ueissia brachycarpa (Nees а Hornsch.) Jur.

Fissidens taxt{olius en. i

Eurhynchim hians (Hedu. ) Sande Lac.

Tortula rabis Cedu.) Gaertn. Meyer & Scherb,

Taichostonm слит Bruch

|-ICHENS ASSOCIES:

|Fréquents : Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. ; С. ланд болтів Hotta. . С.

éotiacea Ue convolita. (Lan.) Clauzade & Roux.

Époradiques : Cadenia chlorghaga (Flórke ex Somerf.) Spreng. em.

nti;C. филса{а sso. Aubtangifotmi (Sandst.) Pisut iC. Awhucanpa

Ach.) Fr ciliata Stirt. var. tenuis e) Ant s Coetocauton]

lacufeatum (Schreb.) Link. ; Di ЖлиролиА (Schreb. ) Norm. i|

[Squamsina. cartilaginea (itn) P. James.

Tabl. 2 - Fréquence des Bryophytes dans le Mesobromion sec et Lichens associés.

que portant sur vingt relevés effectués à des expositions variées permet

d'évaluer le degré de fréquence des divers représentants de cette strate (Ta-

bleau 2).

Le tableau montre la prédominance des espéces xérophiles et méso-

xérophiles et (ou) héliophiles, qui constituent la majeure partie de la liste, et

occupent les premiéres places dans l'ordre des présences décroissantes. La

fréquence élevée d' Entodon concinnus (De Not.) Par. confirme qu'il s'agit

d'une plante commune en Nivernais, comme nous l'avions suggéré

antérieurement (Loiseau et Braque 1973). L'apparition discrète de

Racomitrium canescens (Timm ex Hedw.) Brid. marque l'emplacement de

décalcifications superficielles locales.

Source : MNHN. Paris

276 J.E. LOISEAU et R. BRAQUE

Dans le domaine du Mesobromion sec, la reconquête des espaces ayant

subi une dénudation comporte le développement d'autres taxons:

* Pseudocrossidium hornschuchianum (K.F. Schultz) Zander, Barbula convoluta,

Didymodon luridus, mêlés aux calcicoles courantes, avec Peltigera rufescens

(Weis.) Humb.

Association à Blakstonia perfoliata (L.) Huds.

Une association du Mesobromion, liée au régime hydrique alternant de

substrats marno-calcaires, la pelouse à Blakstonia perfoliata (L.) Huds., se

distingue des autres groupements par la réduction du cortège lichénique, par

l'absence de Brachythecium rutabulum (Hedw.) B., S. & G. et de Weissia

controversa Hedw., et par la présence de deux mésophiles, Eurhynchium

striatum et Campylium calcareum Crundw. & Nyh. Sur les marnes dénudées

apparaissent Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. et Barbula unguiculata

Hedw.

Ourlets des forêts baso-thermophiles

Dans les ourlets des forêts baso-thermophiles (Trifolio-Gereniatea

sanguinei Th. Müller), dont la couverture herbacée est souvent dense, les

mousses à tendance sciaphile prennent plus d'importance: Scleropodium

purum (Hedw.) Limpr., Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., S. & G.,

Brachythecium rutabulum, Fissidens taxifolius Hedw., Ctenidium molluscum,

parfois Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. transgresse à partir du

manteau forestier.

En Nivernais septentrional et aux confins bas-bourguignons, parmi les

espèces banales apparaissent dans l'ourlet à Chamaecytisus supinus (L.) Link

(Braque 1979) *Encalypta streptocarpa (Pouques-Lormes, au Mont-Vigne),

*Thuidium philibertii Limpr. (Trucy l'Orgueilleux), et même *Weissia conden-

sa (Уой) Lindb. (= Hymenostomum tortile (Schwaegr.) B., S. & G.) à Billy

(coteau de la Motte), dans la sous-association à Limodorum abortivum (L.)

Swartz. Dans la sous-association à Coronilla varia L., plus mésophile, figu-

rent Neckera crispa Hedw. (Menou, à tête Ronde), et Weissia longifolia

(Nannay).

BIBLIOGRAPHIE

ALLORGE P., 1921-22 - Les associations végétales du Vexin français. Rev.Gén. Bot.

33-34, extrait, 342p.

BIZOT M. & DHIEN R., 1936 - Flore des Muscinées de la Cóte d'Or. Premiére

partie: hépatiques. Bull. Sci. Bourgogne 6: 45-71.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DU NIVERNAIS CALCAIRE 277

BIZOT M., 1937 - Bryogéographie de la Côte-d'Or. Dijon: Berthier. 118p. 1 carte

ht.

BIZOT M., 1952 - Flore des Muscinées de la Côte-d'Or. Deuxième partie: mousses.

Dijon: Berthier. 156p. (extr. Bull. Sci. Bourgogne 13-14).

BIZOT M., 1954 - Suppléments et corrections à la flore bryologique de la Côte-d'Or.

Bull. Sci. Bourgogne "1952-1953" 1954, 14: 165-180.

BIZOT M., 1966 - Flore bryologique de la Cóte d'Or. Deuxiéme supplément. Bull.

Sci. Bourgogne "1965" 1966, 23: 39-46.

BRAQUE R. & LOISEAU J.-E., 1972 - Contribution à l'étude de la flore et de la

végétation du Centre de la France. Rev. Sci. Nat. Auvergne 38: 27-33.

BRAQUE R., 1979 - Inventaire provisoire des groupements de lisiére des foréts

baso-thermophiles (Trifolio-Gereniatea sanguinei Th. Müller 1961) dans le sud

du Bassin Parisien. Coll. Phytosociol. (Lille) 8: 51-71.

DEMARET F., 1944 - Coup d'oeil sur les principaux groupements bryophytiques de

quelques rochers calcaires en Belgique. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 17:

181-223.

DEMARET F. & WILCZEK R., 1982 - Bryum canariense Brid. distinct de B. pro-

vinciale Philib. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 52: 231-239.

DHIEN R., 1950 - Catalogue des mousses de la Nièvre. Monde des Plantes 267-268:

25-27.

DHIEN R., 1950 - Hépatiques de la Nièvre. Monde des Plantes 264: 6.

DHIEN R., 1961 - Notes de Bryologie nivernaise. L'Eduen, n.s. 19: 13-14.

DHIEN R., 1974 - Contribution à la flore bryologique de la Nièvre. Rev. Bryol.

Lichénol. 4^ (1): 87-88.

DOIGNON P. 1947 - Flore du massif de Fontainebleau: Bryophytes.

Fontainebleau, Centre Rég. Rech. Nat., 80р.

DUELL R., 1983 - Distribution of the European and Macaronesian liverworts

( Hepaticophytina). Bryol. Beitr. 2: 1-114.

DUELL R., 1984 - Distribution of the European and Macaronesian mosses

( Bryophytina), Part 1. Bryol. Beitr. 4: 1-113.

DUELL R., 1985 - Distribution of the European and Macaronesian mosses

( Bryophytina), Part 11. Part Il. Bryol. Beitr. 5: 110-232.

HÉBRARD J.P. 1970 - Note sur la colonisation du milieu saxicole par les

bryophytes. Bull. Soc. Bot. France 117: 563-592.

HÜBSCHMANN A. von, 1986 - Prodromus der Moosgesellschaften

Zentraleuropas. Berlin-Stuttgart: J. Cramer. 413p.

JOVET P., 1949 - Le Valois. Paris: SEDES (végétation saxicole, p. 229-232).

LACHMANN A., 1955 - Cephaloziella baumgartneri Schiffn. Rev. Sci. Bourbonnais

2: 5-7.

LACHMANN A., 1959 - Nouveautés bryologiques et lichénologiques. Rev. Sei.

Bourbonnais "1958": 35-38.

Source : ММНМ, Paris

278 J.E. LOISEAU et К. BRAQUE

LECOINTE A, 1979 - Southbya nigrella (De Not) Spruce, Cephaloziella

baumgartneri (Bruch) Broth. et Tortella inflexa SchilIn., Bryophytes nouvelles

pour la Basse-Normandie, aux carrières d'Orival, près de Creully (Calvados).

Bull. Soc. Linn. Normandie n.s., 107: 47-60.

LOISEAU J.E. & BRAQUE R., 1973 - Répartition stationnelle de Bryophytes dans

1с Bassin Parisien méridional. Monde des Plantes 376: 5-7; 377: 1-3.

LOISEAU J.E., BRAQUE R. & PIERROT R.B., 1985 - Contribution à l'étude de

la bryoflore du département du Cher. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 16:

321-328.

MARSTALLER R 1979 - Die Moosgesellschaften der Ordnung Ctenidetalia

wnollusci Hadac & Smarda 1944. | - Beitrag zur Moosvegetation Thüringens.

Feddes Repert. 89: 621-661.

PIERROT R.B., 1974 - Contribution à la Bryogéographie du Centre-Ouest de la

France. Rev. Bryol. Lichénol. 40 (2): 147-163.

PIERROT R.B., 1976 - Gymnostomum calcareum B.S. & G. et Gyroweisia tenuis

(Schr. Schp. dans le Centre-Ouest. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ns, 7:

135-137.

PIERROT R.B., 1982 - Les bryophytes du Centre-Ouest: classification,

détermination, répartition. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., n° spécial 5, 123p.

PIERROT R.B., 1983 (avec coll. HOUMEAU J.M. & ROGEON M.A.) - L'année

bryologique dans le Centre-Ouest. Bull Soc. Bot. Centre-Ouest- ns, 14:

155-137.

ROYER J.-M., 1973 - Essai de synthèse sur les groupements végétaux de pelouses,

éboulis et rochers de Bourgogne et Champagne méridionale. Thèse 3ème cycle,

Biologie végétale, Besançon, 188p.

VADAM J.C., 1983 - Les groupements muscinaux des escarpements et rochers

calcaires des environs de Montbéliard (Doubs). Ann. Univ. Franche-Comté,

Biol. Vég. Аё série, 4: 55-96.

Source : MNHN, Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1990, 11 (3): 279-282 279

LA TÉRATOLOGIE DE CINCLIDOTUS DANUBICUS

ЅСНІЕЕМ. ET BAUMG. DANS LE RHIN FRANÇAIS

P. CRIVELLI

8 rue Lamartine, F-68100 Mulhouse, France

RÉSUMÉ - Il semble que les pousses tératologiques de Cinclidotus danubicus

Schiffn. et Baumg. soient limitées au Rhin et au Danube. Leur fréquence est grande.

Outre les feuilles "dichotomisées" on en trouve aussi à trois ailes.

ABSTRACT - The occurrence of teratological shoots of Cinclidotus danubicus seems

to be limited to the Rhin and Danube areas. Their frequency is high. "Dichotom-

ized” leaves and three-winged leaves are both observed.

J'ai rapporté précédemment (Crivelli 1982) l'existence de nombreuses

feuilles anormales chez Сїлсї dotus danubicus Schiffn. et Baumg. récolté

dans le Rhin français. Ce modeste travail, trés peu scientifique, m'ayant

attiré des manifestations d'intérét de personnes dont la compétence m'hono-

те, je me suis senti encouragé à y apporter une suite, en hommage, en parti-

culier, à Monsieur R.B. PIERROT. Les quelques observations nouvelles que

je présente ont toutes été faites sur des échantillons rhénans, récoltés dans

les environs du barrage de Kembs, en Haute Alsace. Les spécimens d'autres

provenances que j'ai pu examiner ont été trop rares pour autoriser une

conclusion définitive, mais je n'y ai trouvé aucune feuille monstrueuse; tous

les bryologues à qui j'ai posé la question, m'ont répondu n'en avoir pas vu.

Il semble donc que le Rhin et le Danube en aient l'exclusivité.

Est-ce par suite d'une recherche plus aiguë, ou leur nombre a-t-il

réellement augmenté? Dans tous les prélévements récents que j'ai étudiés, les

éléments tératologiques m'ont paru nettement plus nombreux qu'il y a six

ou sept ans. Un échantillonnage beaucoup plus restreint au alors m'a fourni

un nombre supérieur de feuilles monstrueuses; on y trouve peut-étre de 2%

à 3% de feuilles bifides. Ceci n'est qu'une estimation purement subjective,

mais qui est ressentie comme nettement plus élevée que la méme faite il y a

plusieurs années, et je ne doute pas qu'un comptage comparatif n'cüt

confirmé le fait.

Source : MNHN, Paris

280 P. CRIVELLI

Je ne crois pas que cette multiplication soit un effet des nombreuses et

intenses pollutions récentes dues aux grandes usines chimiques en amont

(Ciba, Sandoz etc.), lesquelles ont causé plutót des déformations, torsions,

brülures et autres atteintes, qu'on retrouve sur les échantillons prélevés sur

les rives et au niveau moyen des eaux, là oü l'on récolte aussi en abondance

Cinclidotus danubicus. En plein courant, la dilution des produits étant plus

grande, sans doute, et la durée de leur action plus brève, les feuilles qu'on

peut dire "abimées^ sont beaucoup plus rares; l'aspect général des plantes y

est normal, et ce sont des feuilles à double innervation qu'on y découvre, ce

qui incite à penser que la malformation en question est d'ordre génétique, et

non ра$ acquise ou subie.

Etant donnée l'importance de la pollution chimique de 1987, brutale,

répétée et variée, il serait sans aucun doute bien intéressant de dater les

feuilles difformes, en ayant à l'esprit leur probable multiplication récente. Je

n'ai, pour cela, aucun moyen à ma disposition, hormis une estimation hasar-

deuse qui leur attribue en moyenne deux ans d'áge. Toutes sont adultes,

vieilles (jaunissantes) ou relativement jeunes encore (chlorophylliennes), mais

aucune n'a été vue au début de son développement, alors que tous les stades

de malformation sont observables. On voit deux feuilles (Crivelli 1982) appa-

remment normales soudées "en soeurs siamoises” aussi bien qu'une simple

irrégularité du contour, avec un sinus profond, aigu ou à peine marqué. La

nervure est tantôt nette, tantôt évanescente mais, d'une façon générale,

déformation du limbe et déformation de la nervure vont ensemble.

La nervure, de la base jusqu'à la bifurcation, est habituellement deux

fois plus large que la normale, et la dichotomie apparait pratiquement tou-

jours aux environs de la moitié de la longueur de la feuille, parfois plus prés

du sommet, parfois plus proche de la base, mais son niveau ne semble aucu-

nement en rapport avec l'âge de la feuille. Certaines nervures s'évanouissent

avant la pointe, d'autres dépassent nettement le limbe en un mucron bien

marqué. À partir de la division, chaque aile paraît se développer pour elle-

méme, ce développment étant égal de part et d'autre, ou tout à fait aberrant

et déséquilibré.

Certaines touffes de Cinclidotus danubicus comportent des tiges sans au-

cune feuille anormale tandis que d'autres en comptent un nombre variable.

Certaines sont méme groupées, comme si elles étaient issues d'un bourgeon

commun. Souvent planes, elles sont occasionnellement crispées-ondulées, ce

qui laisse à penser qu'elles ont aussi subi une atteinte externe directe, proba-

blement chimique.

Je n'ai pas insisté, еп 1982, sur l'existence de feuilles qu'on pourrait

dire "triples" parce que je n'en avais alors vu que quelques-unes qui pou-

vaient être considérées comme des anomalies exceptionnelles. Mais depuis

j'en ai découvert un assez grand nombre, suffisant pour qu'on ne pense plus

à un accident. Ce n'est pas, ici, une "trifurcation" de la nervure qui se révèle,

Source : MNHN, Paris

TÉRATOLOGIE DE CINCLIDOTUS DANUBICUS 281

Эбим: del,

PI. 1 - Chez Cinclidotus danubicus, feuilles monstrueuses à "aile" - a: feuilles des tiges

+ b: feuille périchétiale.

mais la présence d'une sorte de troisième lame du limbe, plus ou moins

marquée, allant de l'ébauche, petite bosse sur la nervure, jusqu'à une for-

mation importante, véritable petite aile surnuméraire. Cette néoformation se

présente toujours, à un niveau variable, sur la nervure principale ou sur une

Source : MNHN, Paris

282 P. CRIVELLI

de ses ramifications déjà pourvue d'une lame (Pl. 1). Pour user d'un style

trés peu scientifique, mais bien imagé, on a l'impression d'une sorte

d'ectoplasme de la nervure!

Je regrette de n'avoir ni les moyens ni la compétence qui me permet-

traient de tirer une conclusion intéressante des quelques faits que je viens de

décrire. Je ne pense pas que la pollution chimique soit en cause, du moins

directement. J'opinerais plutôt pour une explication génétique, mais je laisse

le soin d'en décider à de plus savants que moi.

BIBLIOGRAPHIE.

CRIVELLI P., 1982 - Cinclidotus danubicus Schiffn. et Baumg. dans le Rhin

français. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n.s., 13: 246-252.

Source ` MNHN, Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 283-298 283

MARCHESINIA MACKAII (HOOK.) S. GRAY DANS LES

` ALPES-MARITIMES: ÉTUDE FLORISTIQUE ET

ÉCOLOGIQUE DE SA STATION; POSSIBILITÉS DE

SAUVEGARDE ?

Robert SALANONI, Jean-Félix GANDIOLI! et Patricia GEISSLER2

1. Université de Nice-Sophia-Antipolis,

Phytosociologie et Ecologie, campus de Valrose,

F-06034 Nice Cedex, France.

2. Conservatoire et Jardin botaniques de la ville de

Genève, C.P. 60, CH-1292 Chambésy/GE, Suisse,

RÉSUMÉ - Au vallon des Serres prés de Nice, dans un environnement local de

Querco-Fagetea en situation d'inversion d'étage, la station de Marchesinia mackaii se

caractérise par une amplitude thermique réduite et la permanence d'une trés forte

humidité de l'air. L'espèce y est soit épiphyte, soit épilithe basophile, se comportant

en aérohygrophile et en sciaphyte plus ou moins obscuricole. Le contexte

bryosociologique s'intègre au Plasieurhynchion meridionalis, avec des affinités pour le

Cololejeuneo-Rhynchostegielletum ` tenellae. Cette station, unique en France

méditerranéenne, a été partiellement détruite en 1986 et est menacée de disparition.

Des essais de transplantation de l'espèce au vallon de Magnan ont donné des

résultats encourageants.

ABSTRACT - In ‘vallon des Serres” near Nice, the habitat of Marchesinia mackaii

is characterized by a short thermic range and a constant high atmospheric humidity.

It is situated in a microenvironment of the Querco-Fagetea due to belt inversion.

Marchesinia mackaii, an aerohygrophilous and sciaphilous species, grows here as an

epiphytic or epilithic basiphilous species. The bryological community to which it be-

longs relates to the Plasteurhynchion meridionalis, with some affinities with the Colo-

lejeuneo-Rhynchostegielletum tenellae. This unique station in mediterranean France

has been partly destroyed in 1986 and therefore its survivance is endangered. At-

tempts of transplantation of Marchesinia mackaii in the neighbouring “vallon de

Magnan” gave encouring results.

INTRODUCTION

Un certain nombre de Bryophytes à aire de distribution atlantique-

subtropicale, comme Harpalejeunea ovata ou Lejeunea lamacerina (Bisang et

al. 1986, Geissler 1987), pénètrent dans le domaine méditerranéen occiden-

Source : MNHN, Paris

284 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

TIS

Fig. 1 - Distribution de Marchesinia mackaii (Hook.) S. Gray, en Europe, selon la

grille U.T.M. simplifiée de l'Atlas de "Flora Europaea". А matériaux

d'herbiers, avant 1950; ж matériaux d'herbiers, depuis 1950; * données de la

littérature et matériaux d'herbier sans distinction de date.

Source : MNHN, Paris

MARCHESINIA MACKAII DANS LES ALPES-MARITIMES 285

tal à la faveur de topoclimats principalement caractérisés par la constance

d'une humidité atmosphérique élevée. Il en est ainsi pour l'hépatique

Marchesinia mackaii (Hook.) S. Gray, dont la seule station méditerranéenne

francaise se trouve au vallon des Serres, dans les environs de Nice.

Cette station ayant été partiellement détruite en 1986, il nous a paru

d'autant plus nécessaire d'en effectuer l'étude floristique et écologique que

des risques d'une proche et totale disparition se précisent aujourd'hui.

AIRE DE DISTRIBUTION

DE MARCHESINIA MACKAII (HOOK.) S. GRAY

Le genre Marchesinia (Piychanthoideae, Lejeuneaceae) occupe essen-

tiellement la moyenne montagne de la zone intertropicale d'Amérique et

d'Afrique à l'exception de l'espèce-type Marchesinia таскай.

La figure 1, préparée pour la cartographie européenne des Bryophytes

(Schumacker 1982), précise la distribution de cette espéce en Europe et aux

Açores d'après les connaissances actuelles. Elle est présente à Madère, aux

Canaries (Eggers 1982), et est citée des iles du Cap Vert (Jovet-Ast 1946).

М. mackaii est trés fréquent dans la partie occidentale des îles britanni-

ques (Smith 1980), répandu sur la cóte atlantique espagnole du Pays basque

à la Galice, puis abondant au Portugal dans les environs de Sintra

(Coutinho 1917). En Méditerranée, il s'agit de stations disjointes de faible

étendue: environs d'Algésiras (V. & P. АПогве 1945) et de Tarragona

(Brugués & Folch 1981), facade tyrrhénienne de l'Italie (De Notaris 1864,

Barsali 1907, Schiffner 1936), et Dalmatie (Schiffner 1936). Enfin, l'espèce a

été découverte récemment au Monte Circeo par G. Schwab et au lac de Gar-

de par G. Philippi (non publié) Confirmant l'opinion émise par Schiffner

(1894), nous n’accordons aucune valeur taxonomique à la var. italica décrite

par De Notaris des environs de Pegli prés de Génes.

Pour la France, hormis les stations connues depuis le tournant du

siécle au Pays basque, en Bretagne et dans les Alpes-Maritimes, nous devons

la découverte de trois nouvelles localités à R.B. Pierrot: Saint-Cast dans les

Cótes-du-Nord (in Gaume 1955), Saint-Porchaire (1950) et Trizay

Charente-Maritime. Quant à la citation de la Grande-Verri

Morvan (Grognot in Boulay 1904), elle nous semble trés douteuse; nous n'en

avons pu contróler le bien-fondé d'aprés les échantillons d'herbier.

LE VALLON DES SERRES DANS LE CONTEXTE RÉGIONAL

Découverte en 1894 par N. Orzeszko (Camus 1901, 1912), l'unique

localité connue de Marchesinia mackaii dans les Alpes-Maritimes se trouve

dans la partie aval du vallon des Serres, court diverticule du vallon de

Source : MNHN, Paris

286 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

Lingostière, affluent de la rive gauche du Var à 7km de son embouchure.

Ses coordonnées sont 48,5792gr de latitude N et 5,4059gr de longitude E.

Géologie, géomorphologie, hydrologie

Ces vallons font partie d'un réseau très ramifié de ruisseaux permanents

ou saisonniers qui drainent les conglomérats plio-quaternaires, de type

poudingue, associés au cours inférieur du Var. Les galets roulés (calcaires,

granites, gneiss, grès, etc.), sont noyés dans un ciment limono-sableux conte-

nant de 20 à 25% de CaCO;. L'exceptionnelle dureté de ce substrat se mani-

feste par la fréquence des ponts naturels, abris-sous-roche, ravins et canyons

d'une impressionnante exiguité qui leur vaut parfois le qualificatif de

"vallons obscurs” dans la toponymie locale.

Les conglomérats, bien alimentés en eau par des résurgences sous-

karstiques, sont comparables à une éponge dont le ressuyage se prolonge du-

rant des mois aprés les pluies importantes. La teneur en eau du ciment

interstitiel et de la pellicule de “sol” pariétal est souvent proche de la

porosité totale en période humide (Salanon & Gandioli 1987). Cependant, le

pendage plus ou moins accusé des bancs de galets induit toujours une

différence d'humidité édaphique entre les deux parois d'un canyon.

Données climatologiques

Sur une profondeur d'une quinzaine de km à partir du littoral, la

température moyenne passe de 15 à 13*C, la moyenne des maxima du mois

le plus chaud (M) de 26 à 29°С et celle des minima du mois le plus froid

(m) de 4 à 1°C. De méme, les précipitations croissent de 800 à 1050mm; leur

régime est du type méditerranéen N°1 d'Emberger: ler maximum d'autom-

ne, 2ème maximum de fin d'hiver-début de printemps. La "période sèche”

estivale s'étend sur un mois et demi à trois mois. Avec un quotient

pluviométrique (Q 2) compris entre 115 et 130, la majorité des stations se si-

tue dans la variante à hiver frais de l'étage méditerranéen humide, la frange

littorale s'intégrant seule à la variante à hiver tempéré du méditerranéen

subhumide. L'influence du golfe de Gênes devient nette: atténuation

décisive du mistral, prédominance des vents marins de secteur E à S-W et

d'une humidité atmosphérique élevée (55 à 75%). En France

méditerranéenne continentale, c'est l'un des traits les plus originaux du sec-

teur préligure, d'une incidence primordiale sur le plan phytogéographique.

Des mesures comparatives ponctuelles au psychrométre, ou perma-

nentes (évaporimètres de Piche, thermo-hygrographes), effectuées dans le ca-

dre d'un inventaire cartographique de la flore de ce réseau hydrographique

(Salanon & Gandioli 1987, 1988), ont mis en évidence l'originalité

microclimatique de ce dernier par rapport aux interfluves avoisinants:

-valeurs trés faibles de l'évaporation potentielle, humidité relative de

l'air souvent proche de la saturation (minimum à 70% par mistral);

Source : MNHN, Paris

MARCHESINIA МАСКАП DANS LES ALPES-MARITIMES 287

-amortissement des écarts thermiques journaliers, avec maxima péjorés

de 7 à 8°С de mai à octobre, alors que certaines températures hivernales de

fin de journée se trouvent relevées par “effet tampon”. La température

moyenne annuelle accuse une chute de 3 à 4°С par rapport aux crétes, chif-

fres équivalents à un gain altitudinal de 600 à 800 mètres.

Peuplement végétal

Malgré la multiplicité des stades transitoires dus à une action

anthropique multimillénaire, il est possible de distinguer schématiquement :

1. Sur les interfluves, toutes formes de dégradation ou de reconquéte

du Lathyro-Quercetum pubescentis, chênaie mixte à chêne vert et chêne

pubescent de l'étage mésoméditerranéen: fruticées xéro-thermophiles des

Pistacio-Rhamnetalia, garrigues de l'Aphyllanthion généralement enrésinées,

cistaies, oxycédraies, friches à brachypodes, Bromus erectus, Spartium

junceum, etc.

2. Au niveau de l'horizon inférieur des vallons, et plus particulièrement

à l'ubac, des chênaies vertes affines de I’ Epipactido-Quercetum ilicis Barbéro

& Loisel 1983, ou des chénaies mixtes méso-xérophiles à Quercus ilex, О.

pubescens, Ostrya carpinifolia et Fraxinus ornus (Ostryo-Quercenum ilicis

Lapraz 1975), dont la richesse en espèces des Querco-Fagetea, du Buxo-

Quercion pubescentis et de l'Ostryo-Carpinion orientalis permet de les situer à

la frontière entre les étages méso- et supraméditerranéen.

3. Au fond des talwegs les plus encaissés, oü fraicheur et humidité

atmosphérique s'amplifient, des ostryaies méso-hygrophiles à mélique

(Melico uniflorae-Ostryetum Lapraz 1979), ainsi que divers groupements

hygro- ou hydrophiles: ripisylve des Populetalia albae, mégaphorbiaies du

Convolvulion, groupements pariétaux à Thamnobryum alopecurum, Asplenium

scolopendrium, Pteris cretica, Polystichum aculeatum, Carex grioletii, asso-

ciations de cascades et rochers suintants plus ou moins concrétionnés,

Eucladio-Adiantetum par exemple. La plupart de ces phytocénoses présentent

un important contingent d'éléments supraméditerranéens ou montagnards

qui, “per descensum”, trouvent là de remarquables stations abyssales.

ÉTUDE FLORISTIQUE ET ÉCOLOGIQUE DE LA STATION DE

MARCHESINIA MACKAII

Pour ce chapitre, l'on se reportera à l'exemple de coupe du vallon des

Serres illustré par la figure 2.

Extension actuelle et biotopes

Afin de suivre le devenir de cette espéce et d'envisager des mesures

conservatoires, nous avons noté de manière précise sa répartition actuelle

Source : MNHN, Paris

288 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

See?

R.Salènon

Source : MNHN, Paris

MARCHESINIA МАСКАП DANS LES ALPES-MARITIMES 289

par rapport au confluent des deux branches principales du vallon des Serres

à 75m d'altitude. Là se trouve une statuette de madone (ex-voto) signalée

par une croix dans la carte de l'I.G.N. au 1:25.000ème.

A 15m à l'aval de ce point, en rive gauche du canyon, M. mackaii se

présente sur quelques m? (relevé 1). C'est tout ce qui reste d'un vaste peu-

plement qui s'étendait à l'origine sur une quarantaine de mètres

supplémentaires, avant qu'en 1986, lors de travaux d'agrandissement d'une

cimenterie, la déforestation et l'ouverture d'une piste gravissant la rive droite

ne se solde par un ennoyage d'une partie du canyon sous les déblais, puis

sous le colluvionnement consécutif aux pluies torrentielles.

En amont du confluent, dans la branche se dirigeant vers l'E, M.

mackaii est assez commun en rive gauche (relevés 5 et 6), trés rare en rive

droite. Il s'amenuise avec le rétrécissement du défilé à l'approche d'une cas-

cade, puis redevient abondant, toujours en rive gauche, sur une trentaine de

métres au-delà de ce point (relevés 2, 3 et 4; fig. 2). Au total, l'espéce est

présente sur 105m dans le sens E-W. On la retrouve enfin sur 70m environ

en rive gauche de la branche qui monte vers le N, sa densité accusant une

chute brutale peu aprés le début de l'étranglement du canyon.

Marchesinia mackaii posséde deux microbiotopes dans la limite des 3 à

3,5m au-dessus du fond du talweg. D'une part, il est épiphyte sur racines et

écorces de Clematis vitalba, Hedera helix, Ficus carica, Laurus nobilis, isolé ou

avec une à deux espèces accompagnantes, Lejeunea cavifolia par exemple.

D'autre part, dans les falaises, il colonise les galets constitutifs du

poudingue, avec une nette pré'érence pour les calcaires durs et les calcaires

marneux, les autres roches (granites, gneiss, arkoses, grès siliceux) étant net-

tement délaissées, de méme que les plages pariétales de terre fine.

Il est donc probable que M. mackaii, indifférent au substrat dans son

aire principale, devienne calcicole en stations disjointes, phénomène banal de

compensation écologique; il n'est d'ailleurs signalé que sur calcaire en région

méditerranéenne, et croit sur calcaire dolomitique au lac de Garde. Ici, plus

étonnante est sa rareté sur le ciment interstitiel, riche еп СаСОз, de pH

compris entre 7,1 et 8,3. L'espèce fuit les substrats grenus, trop friables, à

Fig. 2 - Exemple de coupe du vallon des Serres. A: vue générale; la différence de

densité de la trame traduit la différence d'humidité entre la rive droite et la rive

gauche. B: détail du relevé 3 montrant la microhétérogénéité du substrat; a: ga-

let; b: ciment interstitiel, M. m.: Marchesinia mackaii. 1: Adiantum capillus-

veneris, 2: Asplenium scolopendrium, 3: A. trichomanes, 4: Cytisus sessilifolius,

5: Eucladium verticillatum, 6: Hedera helix, 7: Homalia lusitanica, 8: Laurus

nobilis, 9: Marchesinia mackaii, 10: Melica uniflora, 11: Neckera crispa, 12:

Polystichum aculeatum, 13: Pinus pinaster subsp. mesogeensis, 14: Plagiomnium

undulatum, 15: Quercus ilex, 16: Ruscus aculeatus.

Source : MNHN, Paris

290 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et Р. GEISSLER

désagrégation rapide en arène meuble. Ces diverses exigences édaphiques

pourraient expliquer en partie l'absence de l'espèce sur les grès de Menton

ou le flysch gréseux de Ligurie, malgré des conditions topographiques et cli-

matiques a priori extrémement favorables.

Microclimat lumineux

Aux parois verticales ou en léger surplomb, hautes de 5 à 20m dans ce

secteur, succèdent vers le haut des pentes raides bien boisées. D'une largeur

de 1,5 à 4m, souvent tortueux, surmontés d'un écran végétal associant dans

des proportions variables espèces sempervirentes (Quercus ilex, Laurus nobilis,

Viburnum tinus, Arbutus unedo,

caducifoliées (Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Tilia platyphyllos, Acer

opalus, Ficus carica, Prunus avium eic. les canyons ne reçoivent qu'une

réduite. C'est се qu'illustre le tableau (fig. 3) dans le-

quel apparaissent des valeurs d'éclairement notées respectivement en phase

d'ombre (20.X.1988) et en phase de lumière (27.X1.1988), à 1,5m au-dessus

du fond du talweg. S'il est difficile de faire la part de chaque composante du

lumière indirecte trè:

Ruscus aculeatus,

Hedera helix) et

largeur du canyon

phase d'ombre | phase de lumière

lieux d'observation

ntrée du vallon, à découvert

2- axe du canyon, ombre de la falaise

3- axe du canyon, ombre de la falaise

4- (*) confluent des deux branches (madone)

5- (7) premier coude de la branche nord

(7 relevé 1; 15 m à l'aval du confluent

(7) relevé 5; débouché de Іа branche est

(7 secteur aval de la branche est

() entrée du défilé de la branche nord

10- (') défilé de la branche nord,

M. таскай en limite

11- (*) relevé 6; 50 m en amont du confluent

12- (*) branche est, au pied de la cascade,

M. mackaii plus ou moins nécrosé

в.

зот

10m

25m

15m

63.000

5.700

4.100

2.200

860

830

520

340

420

130

42.500

5.100

3.500

2.050

750

980

760

290

370

150

Nature de l'écran végétal dominant le canyon - 4 :

(déforestation) . 5 ` Ostrya clairsemés, Laurus trés recouvrants . 6 : surtout caducifolié

: Ostrya, Fraxinus ornus, Cytisus sessilifolius . 7

carica . 8 : semi-sempervirent : Quercus ilex, Laurus,

sempervirent : Quercus ilex, Laurus . 10 : surtout caducifolié : Ostrya, Ficus .

—————— M — MES]

Fig. 3 - Valeurs maximales de l'éclairement, en lux, de 13h15 à 14h T.U., en

différents points du vallon des Serres, au cours de deux Jeun

20 octobre 1988 (phase d'ombre de la végétation) ct 27 novembre 1988 (phase

caducifolié, trés réduit

Ostrya .

. : Ostrya, Acer opalus, Ficus

9,11 et 12 :

5 de plein soleil:

de lumière); l'astérisque (*) signale la présence de Marchesinia mackaii.

Source > MNHN, Paris

MARCHESINIA МАСКАП DANS LES ALPES-MARITIMES 291

bilan journalier ou saisonnier de l'éclairement, il est par contre évident que

M. mackaii tolère des intensités lumineuses très faibles, de l'ordre de quel-

ques dizaines de lux, durant plusieurs mois. L'apparition d'une obscurité

quasi-permanente au seuil des défilés les plus étroits s'accompagne de

nanisme et de nécrose touchant la plupart des individus, alors que les peu-

plements se diluent et finissent par disparaître. Il est d'ailleurs significatif de

noter en ces lieux la présence d'espèces sciaphiles ou même obscuricoles

comme Geranium robertianum, Asplenium scolopendrium, ou encore Pteris

cretica et Carex grioletii, rarissimes en France.

Microclimat hydrique

Seules les fortes pluies créent un ruisseau temporaire dans chaque af-

fluent, mais les alluvions conservent en permanence une bonne humidité. П

en est de méme pour les parois situées en rive droite, favorablement

orientées par rapport au pendage des bancs de poudingue, d'une valeur de

15° vers le SE (fig. 2); on y relève, sur un sol pelliculaire alimenté par un

ressuyage abondant et prolongé, une riche flore mésophile ou hygrophile des

Querco-Fagetea, notamment Plagiomnium undulatum, Polystichum aculeatum,

Melica uniflora, Brachypodium sylvaticum, Euphorbia dulcis, Hypericum

androsaemum, Sanicula europaea, etc. Les parois suitantes sont tapissées

d'Adiantum capillus-veneris et де Conocephalum conicum, auxquels s'ajoutent

localement Реа endiviifolia et Lunularia cruciata. Ces différents apports

hydriques contribuent à la persistance d'une humidité atmosphérique très

élevée.

Pour deux périodes de l'eté 1986, l'une correspondant à une situation

météorologique "normale" de flux marin de secteur E à S-W, l'autre se si-

tuant en régime de mistral -phénomène dont nous avons souligné la rareté-,

il nous a paru intéressant de comparer les rythmes journaliers des variations

de l'humidité relative de l'air (H.R.), d'une part au niveau des biotopes de

M. таскай, d'autre part sous abri installé en garrigue à proximité

immédiate. Nous y ajoutons les données relatives aux aéroports de Nice et

de Marseille, ainsi que les roses des vents à l'aéroport de Nice, lors de ces

mémes périodes. L'examen des figures 4a à 4d confirme (cf. "Données

climatologiques^):

- l'existence d'une humidité atmosphérique élevée dans la région

nicoise, la station de l'aéroport de Nice enregistrant, par rapport à celle de

Marseille, un mistral trés atténué;

- un état hydrique de l'air proche de la saturation au fond des ravins

(77-87%), seul se produisant, par mistral, un léger fléchissement vers les

65-70% à la mi-journée (tranche des 11 à 16 heures T.U.);

- le "pouvoir tampon” remarquablement efficace de cette

géomorphologie vis-à-vis du microclimat hydrique, bien mis en évidence par

les fortes valeurs atteintes dans les histogrammes de la figure 4b.

Source : MNHN, Paris

292 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

Fig. 4 - Rythme journalier comparé des variations de l'humidité relative de l'air

(H.R) pour le biotope de Marchesinia mackaii (ж), un abri voisin sur garrigue

(о), et deux stations de référence: Nice-aéroport (А) et Marseille-Marignane

(H). La moyenne des valeurs de Н.В. est calculée, à Oh, 3h, … 21h T.U.: a.

pour la première décade du mois de juillet 1986 (absence de mistral); b: pour

les 24, 25, 27, 28, 29 et 30 aoüt 1986 (régime de mistral, secteur ouest à Nice).

Les histogrammes représentent la différence entre la station de Marchesinia

mackaii et l'abri sur garrigue. En c et d: rose des vents à l'aéroport de Nice lors

de ces mêmes périodes: les secteurs sont proportionnels à l'importance relative

des vents. А noter qu'à Nice-aéroport, le vent du nord est fréquent en raison

des échanges locaux terre-mer canalisés par la vallée du Var.

Dans la mesure où M. таскай (en dehors de sa position d'épiphyte) ne

colonise à peu près que la rive gauche des canyons, où se manifeste un im-

portant déficit hydrique durant une bonne partie de l'année, on peut dire

qu'il s'agit d’une espèce essentiellement aérohygrophile, ce qui est en total

accord avec sa chorologie.

Source : MNHN, Paris

MARCHESINIA MACKAII DANS LES ALPES-MARITIMES 293

N? du relevé Tow а cse ec s cm TE

Altitude (m) . . 75 | во | во | 80 | 75 | 75 | 120 | 120

N | N | N | М INNWINNW] E |NNW

90 | 70 | во | 80 | во | во | 80 | 70

Surface (m2) 15 2 | 6 | 10 | 2 |15| 2 |004

Couverture cryptogames (т). зо | 80 | 5 | 8 | 40 | 30 | зо | a

Couverture plantes vasculaires 27 TEAR AEE

A-espèces méditerranéo-atlantiques

Marchesinia mackaii (Hook.) S. Gray ү АН ү го[о

Tortella inflexa (Bruch) Broth. d EENEG >

Rhynchostegiella tenella (Dicks.) Limpr. PD КУА Йе lesen EA [2 1

Homalia lusitanica Schimp. 4|-]t4 r

Cololejeunea rossettiana (Mass.) Schiff г r + | +

Eurhynchium meridionale (Schimp.) De Not. | 3 | 4 1 +

B-espèces des Neckeretalia complanatae

Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur. i а Pen men wea EE?

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb...........| + | + | + | + А

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. &

Tayl. rca us S Net ж! +

Neckera crispa Нейм... *

C-espèces des Ctenidietalia mollusci

Fissidens cristatus Mitt. ..... GE etes ЕЕ mee

Pedinophyllum interruptum (ees) Kaal. ... |. какы der Ete ten Ж

Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. 2 Е

Сатруйит calcareum Crundw. & Nyh. .... |. д + [+

D-espèces des Adiantetalia

Adiantum capillus-veneris L. ........... +11 : у х ^ e ens

Lophozia turbinata (Raddi) Steph. Mss : * Bo isa eas

Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & б. | | ү * » ү e 1 1

Gymnostomum calcareum Nees, Hornsch.

HE PLOTS UE d , а S 1 +

E-autres espèces

Hedera helix L. +|+ |+ E 2

Asplenium trichomanes aggr. Eee [== d

Jungermannia atrovirens Dum. А я" 3 r | +

Fissidens taxifolius Hedw. . А „си e

Quercus ilex 1. juv. ëch + + а `

Mycelis muralis (L.) Dum. .. + š r

Espèces présentes une fois:

1: Solidago virgaurea L. +, Rubus caesius L. +, Ostrya carpinifolia Scop. +, Rubia peregrina L. +, Campa-

nula medium L. +, Hieracium murorum aggr. +, Coronilla emerus L. +, Asplenium onopteris L. +,

Tanacetum corymbosum (L.) Schultz Bip. +, Galium mollugo L. subsp. dumetorum Jord. +, Polypo-

dium cambricum L. +, Cladonia sp. т, cf. Pannaria sp. r.

cf. Pannaria sp. +.

Brachythecium velutinum (Hedw.) Schimp. +, Weissia sp. +.

Asplenium scolopendrium L. т, Plagiochila porelloides (Nees) Lindenb. +, Plagiomnium undulatum

(Hedw.) T. Kop. 2.

Parietaria officinalis L. 1, Orobanche hederae Duby r, Viola reichenbachiana Boreau s, lichen indet. +.

ichen indet. 1.

Carex pendula Hudson r, Impatiens balsamina L. т, Cephaloziella cf. divaricata т, Plagiomnium affine

(Bland.) T. Kop. +.

Fig. 5 - Données phytosociologiques. Pour la localisation des relevés, se reporter au

texte.

Source : MNHN, Paris

294 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

Données phytocénotiques

Nous regroupons dans un tableau (fig. 5) 8 relevés phytosociologiques

effectués dans les biotopes de M. mackaii: les 6 premiers proviennent du

vallon des Serres, les 2 derniers du vallon de Magnan, oü des transplan-

tations de l'espèce ont été tentées (cf. “Evolution de la station de

Marchesinia таскай "1

Le groupe A rassemble des espéces de répartition méditerranéo-

atlantique dont la signification. phytosociologique n'est pas connue avec

précision; il s'agit essentiellement de taxons aérohygrophiles de rochers

calcaires ombragés. Dans les groupes B et C apparait le rattachement

phytosociologique de taxons centre-européens, respectivement méso-

hygrophiles et méso-xérophiles, de substrats neutres ou basiques. Le groupe

D réunit des espèces méridionales hygro-hydrophiles communes sur les tufs

calcaires suitants: à l'exception d'Adiantum capillus-veneris, elles sont presque

uniquement représentées dans les relevés du vallon de Magnan, en raison de

la proximité d'un ruisseau permanent. Dans le groupe E enfin apparaît la

constance d'Hedera helix et la présence élevée d'Asplenium trichomanes, deux

espèces saxicoles sciaphiles; cet ensemble floristique est pauvre, ce que

confirme la liste des espéces présentes une seule fois, de caractére souvent

accidentel au moins pour ce qui est des plantes vasculaires.

Mais cette pauvreté n'est que relative en comparaison de celle observée

par P. Geissler dans les stations ligures et dans le domaine atlantique

Íranco-ibérique, où M. таскай forme des peuplements quasi

monospécifiques. On doit doc se demander si cette espéce, étroitement

inféodée ici aux galets nus (fig. 2B), fait vraiment partie intégrante du grou-

pement que le tableau de relevés est supposé définir! Au sujet des

microbiotopes de M. mackaii, manifestement liés à une trés forte

microhétérogénéité du substrat, il semble assez pertinent de reprendre les

termes d’’enclave” ou d'inclusion” proposés par Kissling et al. (1988) à

propos de certaines microcénoses sylvicoles de complexes forestiers, com-

plexes justiciables de relevés "par éléments" ou relevés "mérocénotiques", se-

lon le qualificatif créé par ces auteurs.

S'agissant ici de donner une idée globale du contexte bryosociologique,

précisons que les associations muscinales des rochers calcaires sont réunies

dans les Tortulo-Homalothecietea sericei. Les descriptions provenant en

majorité d'Europe Centrale, nous ne disposons que de peu de données sur la

composition de ces groupements dans le domaine méditerranéen, à l'excep-

tion des travaux de Giacomini (1951), de Varo et al. (1977), ou de Guerra &

Varo (1981). Les relevés de rochers calcaires à l'étage subalpin des Abruzzes

(Hébrard 1978) se situent, quant à eux, dans un contexte centre-européen.

Le rattachement de nos relevés à l'un des syntaxons bryosociologiques

précédemment décrits ne va pas sans difficultés; ils entrent probablement

dans lalliance du Plasteurhynchion meridionalis Guerra & Varo 1981, mais

Source : MNHN, Paris

MARCHESINIA MACKAII DANS LES ALPES-MARITIMES 295

présentent des affinités notables avec le Cololejeuneo- Rhynchostegielletum

tenellae Varo et al. 1977, deux unités décrites de la péninsule ibérique.

ÉVOLUTION DE LA STATION DE MARCHESINIA МАСКАП,

ESSAIS DE TRANSPLANTATION AU VALLON DE MAGNAN

Bien qu'ayant prospecté systématiquement la quasi-totalité des ravins

des environs de Nice, nous n'avons pas découvert de nouvelle localité de M.

mackaii. Cela n'est pas surprenant a priori, car les stations isolées sont bien

souvent uniques au sein d'un territoire donné. En janvier 1989, le bilan de la

station du vallon des Serres est le suivant:

l. Destruction des 40 derniers mètres du canyon, colmatage

sédimentaire alimenté par les déblais laissés en place lors des travaux de

1986. Là, quelques Marchesinia ont résisté jusqu'à l'automne 1987 au stress

hydrique et à un certain ensoleillement direct, puis ont été rapidement

éliminés par dessiccation des axes et des appendices phyllidiens.

2. Au confluent des deux branches du vallon, fort ennoyage et risques

d'un comblement supplémentaire si les éboulements ne sont pas compensés

par leur évacuation en saison pluvieuse. La dégradation de l'écran végétal

paraît responsable, chez M. mackaii, d'une amorce des phénomènes régressifs

précédemment cités, aussi bien sur galets que sur écorces.

3. Pas de modification apparente des biotopes dans les autres secteurs.

Mais ce site, déjà gravem: at endommagé, semble voué à disparaître саг

de nouvelles carrières doivent être créées: à la fois proches de Nice et d'accès

facile, les vallons des Serres et de Lingostiére sont les mieux placés dans cet-

te perspective. Plus concrètement, nous avons noté à l'automne 1988 des pi-

quets d'arpentage dans la moitié inférieure du vallon des Serres. Ce

piquetage aurait été fait, d'aprés divers témoignages, à la demande du princi-

pal exploitant de carriéres du département. En l'absence de renseignements

plus précis à ce sujet, il semble cependant qu'un projet de carrière vise ce

site. Rappelons qu'il abrite Carex grioletii, espèce protégée, ainsi que le très

rare Pteris cretica. En tout état de cause, méme si certains biotopes pou-

vaient être sauvés, une telle exploitation aménerait un asséchement des

poudingues et un saupoudrage considérable de poussiéres polluantes.

Devant ces menaces, il nous a paru utile de rechercher une aire poten-

tielle de survie pour M. mackaii et d'y faire des essais de transplantation. Le

site retenu fut le "pont du Génie”, à quelques km au N-W de Nice

(X —5,4279 gr; Y = 48,5987 gr), où des taillis d'ostrya et de chêne vert cou-

vrent un profond canyon alimenté en permanence par le ruisseau du

Magnan. Une quinzaine d'individus épilithes ou épiphytes, prélevés en octo-

bre 1987 dans des biotopes condamnés, ont été transplantés, d'une part dans

la branche N du vallon des Serres à titre de témoins, d'autre part au vallon

Source : MNHN, Paris

296 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

de Magnan. Dans ce dernier, les transplants se situent en rive droite à 30m à

l'aval du pont (relevé 7), et en rive gauche à 17m à l'amont du pont (relevé

8).

A ce jour, le taux global de survie est de 45%, sans étre supérieur chez

les témoins; il est plus élevé sur galets, quelques individus manifestant une

forte croissance. Ceci est encourageant dans la mesure où la transplantation

ne peut qu'opposer de nouvelles barrières d'isolement à une espèce qui y est

déjà particuliérement sensible. Nous suivons de prés l'état des transplants et

envisageons de nouvelles introductions dans d'autres canyons, la région de

Nice offrant de grandes possibilités. Mais succés provisoire ne signifie pas

réussite à long terme: rien ne permet, en particulier, de déterminer le "nom-

bre critique" d'individus à introduire dans tel biotope pour que leur

pérennité soit assurée, ni de prévoir la nature et l'ampleur des phénonémes

de compétition.

L'on ne saurait par conséquent perdre de vue le caractère irremplaçable

d'un écosystéme naturel - ^a fortiori” lorsqu'il constitue un exemple

véritablement unique -, et la priorité des actions conservatoires. Car, comme

le dit Klótzli (1987) fort justement et non sans sourire, en concluant un tra-

vail consacré à des transplantations de végétation prés de l'aéroport de

Zürich, "a good copy of a Mona Lisa is still not “the” Mona Lisa”.

REMERCIEMENTS Nos chaleureux remerciement vont à M. J.-L.

BOURRIAN des services de la Météorologie Nationale de l'aéroport de Nice, pour

les données météorologiques qu'il nous a communiquées ainsi qu'à notre jubilaire, M.

R.B. PIERROT, pour ses intications précieuses sur les stations atlantiques

françaises.

RÉFÉRENCES

ALLORGE V. & P., 1945 - La végétation et les groupements muscinaux des monta-

gnes d'Algésiras. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat. пз. 21(3): 87-116.

BARBÉRO M. & LOISEL R., 1983 - Les chénaies vertes du sud-est de la France

méditerranéenne: valeurs phytosociologiques, dynamiques et potentielles.

Phytocoenologia 11(2): 225-244.

BARSALI E., 1907 - Censimento delle Epatiche Toscane. Nuovo Giorn. Bot. Ital.

ns 14: 5-49.

BISANG I., GEISSLER P. & SCHUMACKER R., 1986 - Harpalejeunea ovata

(Spruce) Schiffn., Plagiochila exigua (Tayl) Tayl. et Frullania Aacht Gott, à

Madonna del Sasso (Tessin, Suisse) et leur répartition européenne. Candollea

410): 413-422.

BOULAY N., 1904 - Muscinées de la France. П. Hépatiques. Paris. CLXVIII +

224 + 15р.

BRUGUÉS M. & FOLCH R., 1981 - Marchesinia таскай al coll de la Teixeta

(Tarragona), nova localitat рег als Paisos Catalans. Folia Bot. Misc.

( Barcelona) 2: 15-17.

Source : MNHN, Paris

MARCHESINIA МАСКАП DANS LES ALPES-MARITIMES 297

CAMUS F., 1901 - Le Lejeunea (Phragmicoma) Mackayi Hook. en France, Rev.

Bryol. 28(1): 2.

CAMUS F., 1912 - Documents pour la flore bryologique des Alpes-Maritimes. Bull.

Soc. Bot. France "1910" 1912, 57: CXV-CXLIX.

COUTINHO A.X.P., 1917 - Hepaticae Lusitanicae herbari Universitatis

Olisiponensis. Lisboa. 39p.

DE NOTARIS G., 1864 - Appunti per un nuovo censimento delle Epatiche italiane

[2]. Мет. Reale Accad. Sci. Torino 2, 22: 353-389.

EGGERS J., 1982 - Artenliste der Moose Makaronesiens. Cryptogamie, Bryol.

Lichénol. 3: 283-335.

GAUME R., 1955 - Catalogue des Muscinées de Bretagne d'aprés les documents

inédits du Dr. F. Camus. Rev. Bryol. Lichénol. 24: 1-28.

GEISSLER P., 1987 - Notulae bryofloristicae Helveticae Ш. Candollea 42(1):

159-165.

GIACOMINI V., 1951 - Ricerche sulla flora briologica xerotermica delle Alpi.

italiane. Vegetatio 3: 1-123.

GUERRA J. & VARO J., 1981 - Datos sobre la clase Tortulo-Homalothecietea

sericei en las Sierras Béticas. PAytocoenologia 9(4): 443-463.

HÉBRARD J.P., 1978 - Aperçu sur la végétation muscinale des montagnes calcaires

dans la province italienne des Abruzzes. Rev. Bryol. Lichénol. 44: 7-45.

JOVET-AST S., 1946 - Hépatiques des Iles du Cap Vert (principalement récoltées

par Aug. Chevalier, 1934). Essai sur leur répartition. Mém. Soc. Biogéogr. 8:

363-367.

KISSLING P., KUHN М. & wi DI O., 1988 - Le relevé mérocénotique et son ap-

plication à l'étude du changement floristique en forêt. Bor, Helvet. 98(1):

39-75.

KLÓTZLI F., 1987 - Disturbance in transplanted grasslands and wetlands. In:

VAN ANDEL J. et al. (ed.), Disturbance in Grasslands. Geobotany 10: 79-96.

LAPRAZ G., 1979 - Les forêts méso-hygrophiles de basse altitude des ravins et

vallées affluentes du Var, du Paillon et du Loup: l'association à Melica

uniflora et Ostrya carpinifolia (Melico uniflorae-Ostryetum). Riviera Sci.

(Nice) 66(3-4): 33-46.

PIERROT R.B., 1950 - Marchesinia mackayi (Dum.) Gray еп Charente-Maritime.

Rev. Bryol. Lichénol. 19: 223.

PIERROT R.B., 1984 - L'année bryologique 1983. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s.

15: 117-123.

SALANON R. & GANDIOLI J.F., 1987 - Rapport scientifique sur les Vallons obs-

curs de la région de Nice. Nice, Université, 70p.

SALANON R. & GANDIOLI J.F. 1988 - Cartographie floristique em grille et

données géomorphologiques: l'exemple du réseau de vallons et de canons des

environs de Nice, Alpes-Maritimes. Monogr. Inst. Piren. Ecol. 4: 743-745.

SCHIFFNER R., 1894 - Revision der Gattungen Bryopteris, Thysananthus,

Ptychanthus und. Phragmicoma im Herbar des Berliner Museum. Hedwigia 33:

170-189.

Source : MNHN, Paris

298 R. SALANON, J.F. GANDIOLI et P. GEISSLER

SCHIFENER V., 1936 - Kritische Bemerkungen über die europäischen Lebermoose

mit Bezug auf die Exemplare des Exsiccatenwerkes: Hepaticae Europaeae

Exsiccatae 21: 1-24. Horn.

SCHUMACKER R., 1982 - Pour un projet européen de cartographie de la

répartition des Bryophytes en Europe. Lejeunea n.s. 107: 1-7.

SMITH ALE. , 1980 - Provisional Atlas of the Bryophytes of the British Isles.

Abbots Ripton, Natural Environment Research Council. 4p., 105 cartes.

VARO J, GUERRA J. & GIL J.A., 1977 - Estudio briológico de la Sierra del

Torcal de Antequera (Málaga). Acta Bot. Malacitana 3: 35-62.

Source : MNHN, Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 299-318 299

LES BRYO-ASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND

BANNOT A AUDINCOURT (DOUBS)

Jean-Claude VADAM

17 rue de Montbouton, Dasle, F-25230 Seloncourt,

France.

En hommage à Raymond Bernard PIERROT

RÉSUMÉ - Inventaire et discussion synsystématique de 8 ass

associations, 2 variantes et 2 groupements bryophytiques d'une forét caducifoliée de

la partie nord-occidentale du Jura français.

ABSTRACT - Synsystematic survey and discussion on the bryophytes communities

(8 associations, 10 subassociations, 2 variants and 2 groups) of a deciduous forest in

the north-western part of the French Jura.

SITUATION ET CARACTÉRES GÉNÉRAUX DE LA ZONE ÉTUDIÉE

Le grand Bannot, qui constitue un exemple représentatif des plateaux

boisés en Pays de Montbéliard, se compose d'une parcelle d'environ 130 ha,

séparée des foréts plus importantes du Fays, des Ecouteaux et de la

Combotte par l'emprise de la route départementale D 126, reliant

Audincourt à Dasle.

L'altitude générale du secteur est comprise entre 350 et 400m. Le sub-

strat géologique est formé par quelques lits de calcaires bioclastiques,

séparés par des intercalations marneuses plus puissantes à Exogyra virgula du

Kimméridgien supérieur. La formation climacique est une hétraie-chénaie-

Charmaie de caractère méso-neutrophile ou Poo chaixii-Carpinetum Oberd.

1958 emend. Rameau 1981, association regroupant toutes les chénaies-

charmaies collinéennes méso-neutrophiles à méso-acidophiles du Nord-Est

de la France.

La composition de la strate arborescente refléte le traitement sylvicole,

mais reste trés influencé par la profondeur du sol et notamment par la

présence d'argile de décalcification, enrichie superficiellement en limons.

Source : MNHN, Paris

Numéro du relevé

Recouvrement muscinal (%)

Nombre d'espèces

Différentielles d'association

Eurhynchium praelongum var. stokesii

Atrichum undulatum

Différentielles de sous-associations

Fissidens taxifolius

Polytrichum formosum

Dicranella heteromalla

Différentielles de variante

Ditrichum pallidum

Pleuridium acuminatum

Espèces du Dicranellion

Fissidens bryoides

Calypogeia fissa

Espèces d.

Eurhynchium striatum

Thuidium tamariscinum

Plagiomnium undulatum

Lophocolea bidentata

Plagiochila asplenoides

Plagiomnium affine

Hylocomion et Hylocomietea

Compagnes

Brachythecium rutabulum

Isothecium alopecuroides

Plagiothecium nemorale

Brachythecium salebrosum

Tableau I. - Associations épigéiques humicoles. Eurhynchieto stokesii -

Atrichetum undulati

ass.

nov.

sous

ssociation fissidentetosum (relevés

1-3), variante à Ditrichum pallidum (relevés 4-6), sous-association typicum

relevé 7), sous-association polytrichetosum (relevés 8-10).

Classes de

fréquence

(présence)

00€

WVGVA DT

Source : MNHN, Paris

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 301

Le climat général de la dition est de type tempéré, où l'influence atlan-

tique se traduit par des vents dominants et souvent violents de secteur sud-

ouest, qui apportent d'abondantes précipitations. Celles-ci s'élèvent en

moyenne annuelle à 1130mm, au cours des vingt derniéres années; elles se

répartissent sur 180 jours, dont prés de 25 avec chute et couverture nei-

geuses. La tendance continentale se manifeste par l'importance de l'amplitu-

de des variations thermiques pendant l'année, pouvant étre supérieure à

55°С; la température moyenne annuelle reste comprise entre 9 et 10°С,

Les associations bryophytiques observables dans cette forét, tant

épigéiques, saxicoles, corticoles que saprolignicoles, sont peu nombreuses; el-

les montrent une relative homogénéité.

LES ASSOCIATIONS ÉPIGÉIQUES (Tabl. I)

La nomenclature des bryophytes se réfère à Frahm & Frey (1983), ainsi

qu'à Wilezek & Demaret (1982), pour les espèces du groupe de Bryum

capillare Hedw.

L'ordre de grandeur des surfaces relevées au cours de cette étude (indi-

cation non reprise dans la présentation des tableaux phytosociologiques) est

voisine du métre carré pour les associations muscinales épiphytiques et

saprolignicoles; d'au moins 3 à 4 métres carrés pour les associatins

épigéiques et épilithiques. Cet échantillonnage atteint l'aire minimale et évite

l'obtention de relevés fragmentaires.

La distribution des muscinées terricoles reste limitée aux espaces

dépourvus de litiére; elle est surtout importante dans les stations liées à des

remaniements du sol: orniéres, talus, fossés, fouilles diverses... L'exposition

est un facteur négligeable, le terrain étant pratiquement plat.

La teneur en matiére organique, la concentration des ions échangeables

et le taux de l'hygrométrie déterminent la nature des associations

muscinales; celles-ci sont donc étroitement dépendantes de la nature de la

couverture arborescente et ont été fréquemment traitées par de nombreux

auteurs comme des synusies. De ce fait, négligées en tant que telles, leurs

descriptions restent encore imprécises.

L'association dominante s'apparente au Fissidentetum taxifolit Wald-

heim 1944, groupement qui correspond à un type de colonisation de talus

forestiers neutrophiles; elle s'en écarte par l'absence totale d^ Eurhynchium

swartzii, retenue comme caractéristique de l'association. Celle-ci est

remplacée par Eurhynchium praelongum var. stokesii, calcifuge et hygrophile.

Elle montre des affinités avec l'association sylvatique mésophile à

Plagiomnium undulatum, décrite par Lecointe et Provost (1970) en

Normandie et semble proche de la sous-association atrichetosum du

Fissidento taxifolii - Eurhynchietum striati Gillet 1986, liée à des chénaies-

Source : MNHN, Paris

302 J.C. VADAM

charmaies-hêtraies de plateau, où l'humus est ип mull mésotrophe argilo-

limoneux. Elle s'en distingue encore par l'importance physionomique et si-

gnificative d’ Eurhynchium praelongum var. stokesii, en liaison avec un taux

hygrométrique plus important. De fait, ces groupements muscinaux sont

mieux développés dans les cuvettes et en bordure des fondrières qui retien-

nent assez longtemps les eaux de pluie.

Pour ces raisons, il paraît préférable de rassembler les relevés d'espèces

aux exigences neutroclines à méso-acidophiles dans une nouvelle association,

Y Eurhynchieto stokesii = Atrichetum undulati (relevé typique n° 4).

La combinaison spécifique comporte Eurhynchium praelongum var.

stokesii et Atrichum undulatum. Les espèces fréquentes sont de grandes

pleurocarpes des Hylocomion et Hylocomietalia, qui permettent le ratta-

chement synsystématique à ces unités.

La présence de Fissidens taxifolius individualise la sous-association

fissidentetosum, aile à tendance neutrophile, tandis que l'acidophilie se tra-

duit par l'apparition de Polytrichum formosum et Dicranella heteromalla, qui

occupent des surfaces réduites, au voisinage des vieux hétres et en sommet.

de buttes. Cette nouvelle combinaison spécifique a été retenue par Gillet

(1986) comme caractéristique du Dicranello heteromallae - Polytrichetum

formosi; nous la validerons par la sous-association, polytrichetosum, dont les

exigences édaphiques sont plus oligotrophes et xéroclines. En effet, les

caractéristiques retenues par cet auteur sont des espéces qui se retrouvent

dans de nombreuses associations du Dicranellion heteromallae Philippi 1963,

alliance regroupant des taxor^ typiquement minérotrophes, alors que les

groupements observés dans le Jura sont toujours fortement introgressés

d'éléments humicoles, de sorte qu'aucun individu d'association apparenté au

Dicranellion heteromallae Philippi 1963 n'est typique. Quand quelques

éléments de cette alliance sont présents, ils se trouvent constamment associés

à ceux de l’ Hylocomion, probablement en raison de l'activité importante des

micro-organismes du sol.

Un pôle méso-acidophile, plus minérotrophe est concrétisé par l'appari-

tion de Ditrichum pallidum et Pleuridium acuminatum, présentant des analo-

gies avec la variante à Ditrichum pallidum de Y Eurhynchietum swartzii

Waldheim ex Willmanns 1966, décrite par Marstaller (1983) dans les foréts

de Thuringe. Des points de vue écologique et dynamique, cette variante oc-

cupe des stations plus vivement éclairées et constitue une phase pionnière de

recolonisation d'un sol perturbé.

LES ASSOCIATIONS CORTICOLES

Les muscinées épiphytes sont sensibles aux variations écologiques dues

à la nature et à la structure des écorces, au diamétre du support et à la dis-

tance par rapport au sol. Cependant certaines conditions particuliéres d'une

Source : MNHN, Paris:

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 303

Numéro du relevé

Recouvrement (4) Classes de

Phorophyte

Hauteur par rapport au sol (m) fréquence

Circonférence (п)

Nombre d'espàces

Caractéristiques d'associations

Orthotrichum lyellii

Ulota crispa

Pylaisia polyantha

Caractéristiques du Frullanion

dilatatae

Frullania dilatata

Normandina pulchella

Orthotrichum speciosum

Caractéristiques di

Leucodontetalia

Metzgerla furcata

Radula complanata

Bryum laevifilum

Isothecium myurum

Compagnes

Hypnum cupressiforme

var. filiforme

Lepraria aeruginosa

Dicranum viride

Tableau П - Ulotetum crispae Ochsner 1928 (relevés 1-3). Pylaisietum polyanthae

(Gams ex Fórfóldy 1941) Sjögren 1961 (relevés 4-5). C Carpinus betulus;

F= Fagus sylvatica; P= Populus tremula; Ор = Quercus petraea.

essence forestiere rendent parfois peu discernables les communautés

épiphytiques des associations saprolignicoles. Par ailleurs, les associations

corticoles ont une large extension sur la longueur des füts. Elles ont été re-

connues, pour des raisons pratiques évidentes, dans les parties facilement ac-

cessibles des arbres.

Ulotetum crispae et Pylaisietum polyanthae (Tabl. П)

Ces associations se développent sur des füts de faible diamétre, mais ce

n'est pas la taille du tronc seule qui détermine la présence de l'association;

l'héliophilie semble jouer un rôle important (groupements se développant

sur de gros arbres isolés en clairière ou en lisière). Cependant, d'une

manière générale, les variations d'exposition semblent n'exercer qu'une influ-

Source : MNHN, Paris

Tableau Ш - Orthodicrano montani - Hypnetum filiformis Wisniewski 1930

sous-association typicum (relevés 1-23); sous-association mnietosum horni

Carpinus betulus;

Souche non identifiée.

(relevés 24-26). B= Betula verrucosa, C

sylvatica, P= Prunus avium; Q= Quercus sp. S

Numéro du relevé

Recouvrement (9)

Phorophyte

auteur par rapport au sol (m)

Cireonférence (m)

Nombre d'espèces

Caractéristique d'a

Orthodicranum montanum

pifférentielle

Plagiothecium curvifolium

nium hornum

caractéristiques et différentielle

d'alliance et d'ordre

Dicranum scoparium

Dicranum viride

Ptilidium pulcherrimum

Dicranoweisia cirrata

Caractéristiques de cli

Lophocolea heterophylla

Cladonia coniocraea

Plagiothecium denticulatum

Plagiothecium laetum

compagne:

Hypnum cupressiforme var.filiforme

Voten cupressiforae

Lepraria aeruginosa

Metsgeria furcata

Isothecium alopecuroides

Platysyrium repens

Frullania dilai

Orthotrichum lyellii

Шога crispa

Parmelia saxatilis

Parmelia acetabulum

Hypogyania physodes

Fagus

аа} ыз

ia| +

zaj +

t3 ape: +

SIS ess

1a З

CESE

DÉI

EEFE

Ek "

Source : MNHN, Paris

Numéro du relevé

Recouvrement (4)

Phorophyte

Hauteur par rapport au sol (m)

Circonférence (m)

caractéristique

Orthodicranum montanum

Différentielles

de sous-assoctation

Plagiothecium curvifolium

Maium hornum

Caractéristiques et différentielli

d'alliance et d'ordre

Dicranum scoparium

Dicranum viride

Ptilidium pulcherrimum

Dicranoweisia cirrata

Caractéristiques de cl

Lophocolea heterophylla

Cladonia coniocraea

Plagiothecium denticulatum

Plagiothecium laetum

compagne

Hypnum cupressiforme var.filiforme

Hypnum cupressiforme

Lepraria aeruginos,

Metzgeria furcata

Iscthecium alopecuroides

Platygyrium repens

Frullania dilatata

Orthotrichum lyellii

Ulota crispa

Parmelia saxatilis

Parmelia acetabulum

Hypogymnia pħysodes

Pleurococcus ap.

LONNV4 амучо NA L330H NA SNOLLVIDOSSVOA?I8

SOE

Source : MNHN, Paris

306 J.C. VADAM

ence négligeable par le peu de modifications observées dans la composition

des communautés bryophytiques établies sur les diverses faces d'un même

tronc.

Le groupement le plus répandu, sans toutefois être très fréquent, est

Y Ulotetum crispae Ochsner 1928, qui connaît une grande répartition

géographique. Il renferme surtout des muscinées cespiteuses et des

hépatiques appliquées contre le support. Les variations de composition

spécifique sur l'ensemble de l'aire sont mineures. En Franche-Comté, s'ob-

servent. Normandina pulchella, lichen épibryophytique subatlantique et Bryum

laevifilum, espèce pulvinée propagulifère, dont la dispersion et la fréquence

restent encore mal connues pour la région.

А la partie supérieure des troncs, (à partir de 7-8m) l'association cède

la place à des groupements lichéniques dominés par diverses Parméliacées.

Le Pylaisietum polyanthae (Gams ex Fórfóldy 1941) Sjögren 1961, assez

proche de l'association précédente, se distingue par la présence de Pylaisia

polyantha; il paraît localisé sur des troncs à écorce crevassée (saule, tremble,

chêne) de striations plus fraîches.

Orthodicrano montani- Hypnetum filiformis (Tabl. Ш)

Les parties moyennes des füts sont le domaine de l Orthodicrano

montani - Hypnetum filiformis Wisniewski 1930. Ce groupement trés commun

semble favorisé par une exposition septentrionale (facteur non exclusif) et af-

fectionne les troncs à écorce lisse et oligotrophe, tels que ceux des hétres,

plus rarement et de maniére plus fragmentaire ceux des charmes, des

merisiers et des bouleaux verruqueux; parfois il colonise les souches de ché-

ne en voie de décomposition.

Son extension en hauteur est trés variable; elle peut dépasser 10m sur

les hêtres, jusqu'à la naissance de la couronne, où se substituent des grou-

pements purement lichéniques.

Orthodicranum montanum monte jusqu'au houppier, aux environs d'une

douzaine de mètres par rapport au niveau du sol. Son comportement se si-

tue à l'opposé de celui d^ Hypnum cupressiforme var. filiforme, beaucoup plus

recouvrant au voisinage des souches.

Des tendances sub-montagnardes peuvent être décelées par les présences

de Ptilidium pulcherrimum et de Plagiothecium laetum, celui-ci formant faciès

dans les crevasses profondes de l'écorce des hêtres.

Les muscinées pulvinées fructifient peu (Dicranoweisia cirrata),

l'hépatique Lophocolea heterophylla ne porte des capsules qu'en situation

saprolignicole. En revanche, les modes de prolifération végétative sont habi-

tuels: des propagules se forment chez Plagiothecium laetum, Platygyrium re-

pens, Orthotrichum brell, Metzgeria furcata (sous la forme ulvula) et

Source : MNHN, Paris:

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 307

Dicranoweisia cirrata, concurrement à la maturation de sporogones. La

présence de tels éléments bouturaux est peu mentionnée chez cette espèce

rare de la bryoflore jurassienne, où elle ne s'observe qu'en épiphyte. Ses

propagules sont cloisonnées transversalement, délimitant 4 à 5 étages cellu-

laires qui présentent accessoirement des cloisons longitudinales.

100 p

Propagules de Dicranoweisia cirrata

La richesse en Dicranum viride paraît plus particulièrement typique des

forêts méso-acidophiles (hêtraies physionomiques) et semble plus importante

dans le Jura alsacien que dans le Jura central. Les plages de Lepraria

aeruginosa constituent une marque de sénescence de l'association.

A promixité du sol, sur les saillies des racines, apparait parfois une va-

riation spécifique, liée à des conditions plus sciaphiles et psychrophiles, sous

la forme de coussinets de Mnium hornum et de petits tapis de Plagiothecium

curvifolium. Se réalise ainsi un^ combinaison spécifique proche du Mnietum

horni Nôrr 1969, qui ne correspond pas à une association bien définie par

son manque de bonnes caractéristiques et de biotopes particuliers. П semble

légitime de valider cette composition sous la forme de la sous-association

mnietosum horni (Nôrr 1969) emend., très proche d'une variante à Mnium

hornum signalée par Marstaller (1986). Par ailleurs, l'association à Mnium

hornum décrite en Normandie par Lecointe et Provost (1970) s'éloigne signi-

ficativement de nos relevés.

Anomodonteto - Isothecietum myuri (Tabl. IV)

Sur les troncs de diamètre important se constituent des manchons peu

épais de pleurocarpes dendroides ou rampantes, qui peuvent revétir les ar-

bres jusqu'à près de 1,5m de hauteur, surtout quand ceux-ci servent de sup-

port aux tiges du lierre grimpant. La structure de l'écorce recouverte est le

plus souvent rugueuse ou crevassée; en revanche sa nature semble peu influ-

ente.

L'association se rattache à V Anomodonteto - Isothecietum myuri

Lippmaa 1935. Cependant les individus montrent une assez grande

variabilité; souvent méme, ils ne réalisent qu'une forme appauvrie du grou-

pement, en raison du fort recouvrement d'une espèce sociale, où les

Source : MNHN, Paris

Iesse du sien

Jecowerenant (0)

Fhorephyte

autour per rappert au acl (m)

Semer D

Nombre d'espáces

RTE

ane

ксы

i Е

тт

Eege

EEN

Тыт

[рр

cations

2/22

WVGVA OT

al pe m

Si p ш

ы Ну (0n an

Tableau IV - Anomodonteto - Isothecietum myuri Lippmaa 193

ciation plagiothecietosum (relevi

1-8); sous

sous asso-

ociation typicum (relevé

9-15); sous-association neckeretosum (relevés 16-22). A= Acer campestre;

C= Carpinus betulus; P= Populus tremula; Qp= Quercus petraea; Qr

Quercus robur; T= Tilia cordata.

Source : MNHN. Paris

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 309

bryochaméphytes rampantes (Isothecium alopecuroides, ` Homalothecium

sericeum, Hypnum cupressiforme, Brachythecium rutabulum) dominent les

espèces cespiteuses (Homalia írichomanoides, Bryum laevifilum, Zygodon

viridissimus).

La position phytosociologique de cette association a été controversée

dans le Jura; ici, elle montre des rapports évidents avec les Leucodontetalia

tandis que les espèces des Dicranetalia n'y figurent qu'accidentellement.

Trois subdivisions se dégagent:

1. La sous-association plagiothecietosum, plus acidophile, avec des

éléments des Brachythecietalia rutabulo-salebrosi, marquant le passage vers

les groupements saprolignicoles.

2. Une sous-association typique, sans éléments différentiels.

3. Une sous-association meckeretosum, ой transgressent des espèces

neutroclines des Neckeretalia complanatae, qui ne sont pas des mousses stric-

tement corticoles, mais souvent des muscinées épilithes ou terricoles. Cette

composition spécifique est proche alors du Neckero - Anomodontetum

viticulosi (Gams 1927) Philippi 1965 Aomalietosum Philippi 1972.

De nombreuses espèces se couvrent de capsules (Homalia

trichomanoides, — Isothecium alopecuroides, — Plasteurhynchium striatum,

Plagiothecium nemorale, Amblystegiella subtilis). Une phase de multiplication

végétative existe chez Bryum laevifolium et Zygodon viridissimus dont les

propagules se rencontrent exclusivement chez la variété vulgaris.

LES ASSOCIATIONS SAPROLIGNICOLES (Tabl. V)

Les souches de chênes, longues à disparaître, portent une

bryoassociation peu différente de celle des écorces lisses et acides des arbes

vivants (hêtre, тегіѕіег,...); elle se rattache à I Orthodicrano montani -

Hypnetum filiformis Wisniewski 1930.

Les muscinées apparaissant au cours des divers stades de

décomposition des bois tendres constituent un ensemble spécifique net-

tement différencié par rapport à celui de la dégradation du bois de chêne.

L'altération du merisier se reconnait à des produits de couleur rougeä-

tre, tandis qu'ils sont noirs en surface et marbrés en profondeur chez le

charme. Les hétres engendrent une pourriture brunátre; mais pour quelques

souches, l'identification de l'essence n'est plus possible.

Selon le pH du support et son état d'altération, deux ensembles

spécifiques peuvent être distingués:

1. - Les souches fragiles et engagées dans une transformation humique

avancée portent des bryophytes peu acidophiles. Souvent subsistent les stipes

Source : MNHN, Paris

`чолёто du relevé

Recouvrement (4)

Nature de la souche

Différentielles 4

Plagiothecium nemorale

Brachythecium rutabulum

Différentielles de

Sharplella seligeri

Orthodicranum montanum

Dicranum scoparium

ociation

caractéristiques et différentiel

d'alliance өк d'ordre

Brachytheeium velutinum

Brechythecium salebrosum

Rhiromnium punctatum (+ protonema)

Xylaria hypoxylon

Xylaria polymorpha

Caractéristiques

Lephocoles heterophylla

Plagiothecium denticulatum

Plagiothecium curvifolium

Dicranum viride

Cladonta coniocraea

compagnes

Hypnum cupressiforme

leotbecium alopecuroides

Thuidium tamariscinum

Plagiomium undulatum

Eurhynchium praelongum var. stekesii

Plasteurbynchtum stristulum

Eurhynchium striatum

Homalia trichomanoides

Lepraris aeruginosa

de classe

Tableau V -

во foo [са

12122} E

s E 12| + R

ОРЕ Е

Е Е E кз. pecu es 1

H 4 + |] [s

zr EM E e 12

aaf o faz | 2-2 | 2-2 [1-2

s ze]

Associations

Brachythecietum | rutabuli

thecetosum (relevés 14-21).

saprolignicoles.

nemoralis -

Plagiothecio

nov. typicum (relevés 1-13); dolicho-

fréquence

del

WVGVA OT

Source : MNHN, Paris

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 311

vestigiaux des carpophores de basidiomycétes ou les rhizomorphes

d'Armillaria mellea; les germinations de phanérogames y sont fréquentes. Les

muscinées colonisent électivement les flancs de la souche plutót que la sec-

tion. Un groupement identique se développe aussi sur les grosses branches

pourrissant au sol; il est lié à des exigences sciaphiles et méso-hygrophiles.

Cette association semble avoir peu retenu l'attention des phytosociologues;

elle est largement dominée par Brachythecium rutabulum et Plagiothecium

nemorale.

Ce dernier taxon, qui n’est pas exclusivement saprolignicole, a un

développement important et fructifie réguliérement. Dans ce type de station,

il doit trouver des conditions proches de son optimum écologique; il consti-

tue une bonne différentielle locale de l'association que nous proposons d'in-

dividualiser sous l'appellation de Plagiothecio nemoralis - Brachythecietum

rutabuli (relevé type n? 10). Les présences inconstantes, mais

physionomiquement importantes de Brachythecium velutinum, Brachythecium

salebrosum, autorisent le rattachement de l'association à l'alliance

Bryo-Brachythecion Lecointe 1975. L'existence discrète de pyrénomycétes in-

dique une parenté de ce groupement avec l' Hypno-Xylarietum hypoxyli

Philippi 1965.

2. - Sur les flancs des souches souvent déjà débarrassées de leur écorce,

mais non encore désagrégées et où l'humus est rare, s'installent des pulvinées

(Dicranacées), tandis que les bryochaméphytes rampantes occupent les zones

planes. Ces espèces acidophiles marquent le passage vers le

Lophocoleo-Dolichothecietum seligeri Philippi 1965, plus abondant et mieux

caractérisé en altitude (étage montagnard) sur feuillus. Elles réalisent la

sous-association dolichothecetosum (relevé type n° 16), concurrement avec les

espéces de l'association précédente; cette sous-association ne s'observe pas

sur les souches des charmes.

LES ASSOCIATIONS ÉPILITHIQUES (Tabl. VI)

Les affleurements de rochers calcaires sont absents; seules quelques

pierres, au ras du sol, ou utilisées pour le bornage de parcelles, permettent

l'installation de bryophytes saxicoles. Une mince couche d'humus favorise le

développement des petites exochomophytes rampantes et plusieurs espéces

possédent des aptitudes tout à la fois lithophiles et corticoles. De tels

biotopes sont réalisés en lisiére de forét oü subsiste un fossé de ceinture, en-

vahi par les broussailles et les buissons.

Les petites pleurocarpes (Campylium ` calcareum, | Amblystegiella

confervoides, Leskea polycarpa, Rhynchostegium ` murale, Homomallium

incurvatum,...) se couvrent de capsules.

Souvent les petites pierres plates ne portent qu'un peuplement

monospécifique, d'où ia nécessité d'inclure dans un méme relevé les éléments

Source : MNHN, Paris

312 J.C. VADAM

Numéro du relevé

Recouvrement Di

Nonbre d'espèces

Classe de

fréquence

Caractéristiques et

différentielle,

ciation:

Homomallium incurvatum

Anblystegiella confervoides

Barbula rigidula

Campylium calcareum

Eurhynchium swartzii (d)

Leskea polycarpa (d)

Caractéristiques d'alliance]

Rhynchostegium murale

Amblystegium juratzkanum

Amblystegium serpens

Fissidens minutulus

Caractéristiques d'ordre

et classe

Anomodon viticulosus

Schistidium apocarpum

agnes

Brachythecium populeum

Homalia trichomanoides

Brachythecium rutabulum

Eurhynchium striatum

Brachythecium salebrosum

Bryum laevifilum

Tableau VI - Associations épilithiques. Homomallietum incurvati (Winterhoff 1960)

Philippi 1965. Groupement à Campylium calcareum.

bryophytiques provenant de plusieurs surfaces rocheuses proches les unes des

autres. Par la faiblesse du nombre de stations étudiées, les résultats obtenus

dans le Bois du Grand Bannot ne correspondent peut-être qu'à des frag-

ments d'associations plus vastes. Néanmoins, parmi les groupements

muscinaux observés, possédant tous des exigences sciaphiles, deux ensembles

se dégagent:

1. - Quelques relevés se rapprochent sans peine de | Homomallietum

incurvati (Winterhoff 1960) Philippi 1965, caractérisé par des espèces

saxicoles calciphiles préférentes de stations séches et un peu thermophiles.

2. - D'autres, dominés par Campylium calcareum, colonisent des stations

plus franchement humicoles et plus fraiches. Ces relevés ne s'assimilent pas

au Brachythecietum populei Philippi 1972, association plus typiquement

anthropogène, ni au Taxiphyllo- Rhynchostegietum muralis (Herzog et Hófler

Source : MNHN, Paris:

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 313

1944) Breuer 1968, plus hygrophile. Le manque d'éléments de comparaison

suffisants ne nous permet pas de mieux analyser cet ensemble, que nous re-

tenons à titre provisoire sous l'appellation de groupement à Campylium

calcareum.

LES ASSOCIATIONS ANTHROPOGENES (Tabl. VII)

1. - Dans le secteur de débardage des grumes, en lisière du bois, le sol

est profondément perturbé par les engins forestiers et le site se trouve

rudéralisé. Sur l'espace nivelé se développent de petites muscinées pionnières,

réalisant un groupement probablement fragmentaire, car dépourvu de

caractéristiques; il ne comporte que des acrocarpes annuelles terricoles aux

exigences édaphiques plutót acidoclines, surtout visibles au cours de l'hiver

et au début du printemps, par la formation et la maturation des capsules

(Entosthodon fascicularis, Pleuridium subulatum, Phascum cuspidatum). La

multiplication végétative existe chez Bryum rubens, sous forme d'une abon-

dante production de propagules rhizoidiques et axiales.

Numéro du relevé

Recouvrement (+)

Nombre d'espèces

Caractéristique d'association

Funaria hygrometrica

Différentielles de variante

Bryum caespiticium

Ceratodon purpureus

Caractéristiques d'alliance,

ordre et с1ав

Barbula convoluta

Octospora hetieri

Marchantia polymorpha

Pleuridium subulatum

Barbula unguiculata

Compagnes

Bryum argenteum

Hypnum cupressiforme

Tableau VII - Association anthropogène. Funarietum hygrometricae Gams 1927.

Source : MNHN, Paris

314 J.C. VADAM

Par sa composition spécifique, trés proche de celles des associations

muscinales messicoles, le groupement se rattache d'un point de vue

synsystématique, au Phascion cuspidatae Waldheim 1944.

Exemple d'un relevé, dont le recouvrement avoisine 70%

Caractéristiques d'alliance

Entosthodon fascicularis 1.1

Phascum cuspidatum +

Caractéristiques d'ordre et de classe

Bryum rubens 33

Pleuridium subulatum 23

Barbula unguiculata +

2. - Une association anthracophile occupe les fauldes ou places à feu

récentes, ainsi que le bord des sentiers aménagés où ont été déposées des

scories d'origine industrielle. L'envahissement muscinal est assuré par une

population souvent exclusive de Funaria hygrometrica, couverte de capsules,

où s'associent parfois quelques petits discomycètes à la coupe hyméniale

orangée (Octospora hetieri, О. polytrichi...). Ces champignons entretiennent

des relations anatomiques étroites avec les parties gamétophytiques de la

funaire; ils en. provoquent la décoloration et le dessèchement (parasitisme

probable);-ils disparaissent rapidement avant la sporulation de la mousse.

D'autres espèces fongiques sont inféodées à ces milieux déséquilibrés, très ri-

ches en sels minéraux (Geopyxis, Anthracobia, Ascobolus, Geopetalum,

Omphalia, Coprinu.

Cette association nitrophue fragmentaire correspond au stade initial du

Funarietum hygrometricae Gams 1927; elle se développe hors des places à feu

dans les fondriéres oü les charbons de bois ont été entrainés par le ruissel-

lement.

Sur les scories, le groupement s'enrichit d'espéces rudérales à fort re-

couvrement et souvent trés fertiles (Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus);

cette variante marque une transition avec les Polytrichetalia piliferi Herzog

1943, groupements colonisateurs des substrats arénacés.

CONCLUSIONS

Ce travail sur les associations bryophytiques du Bois du Grand Bannot

révèle le caractère “montagnard” plus affirmé des chénaies-charmaies du Jura

septentrional. Ces tendances se manifestent au niveau des synusies

muscinales par l'absence (ou le faible développement), sur les parties moyen-

nes des troncs, du Metzgerio furcatae - Zygodontetum borealis Gillet 1986 et

sa substitution par l” Orthodicrano montani - Hypnetum filiformis, riche en

Dicranum viride. Les formations saprolignicoles font preuve d'une certaine

originalité.

Source : MNHN, Paris:

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 315

Enfin, ce modèle forestier peut être extrapolé aux formations boisées

dévelopées sur les alluvions siliceuses de l'ancienne Aar-Doubs; il marque la

transition avec le domaine sundgovien.

Synsystéme des associations observées

Ord. Hylocomietalia Gillet 1986.

АП. Hylocomion splendentis (Herzog 1948) Vadam 1983.

Ass. Eurhynchieto stokesii - Atrichetum undulati ass. nov.

- fissidentetosum sous-ass. nov.

- polytrichetosum sous-ass. nov.

- typicum

- variante à Ditrichum pallidum.

СІ. Frullanio dilatatae - Leucodontetea sciuroidis Mohar 1978 emend.

Marstaller 1987.

Ord. Leucodontetalia von Hübschmann 1952 emend. Lecointe 1975.

All. Frullanion dilatatae (Peciar 1965) Lecointe 1975.

Ass. Ulotetum crispae Ochsner 1928,

Pylaisietum polyanthae (Gams ex Fórfóldy 1941) Sjögren

1961.

АП. Anomodontion eu 3paeum Barkman 1958.

Ass. Anomodonteto - Isothecietum myuri Lippmaa 1935.

- plagiothecietosum

- typicum

- neckeretosum

CI. Lepidozietetea reptantis Hertel ex Marstaller 1984.

Ord. Dicranetalia scoparii Barkman 1958.

All. Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958.

Ass. Orthodicrano montani - Hypnetum filiformis Wisniewski

1930.

- typicum

- mnietosum horni

Ord. Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Marstaller 1987

АП. Bryo- Brachythecion Lecointe 1975.

Ass. Plagiothecio nemoralis - Brachythecietum rutabuli ass. nov.

- typicum

Source : MNHN, Paris

316 1.С. VADAM

- dolichothecetosum sous-ass. nov.

CI. Tortulo-Homalothecietea sericei Hertel 1974.

Ord. Neckeretalia complanatae Jezek et Vondracek 1962.

All. RAynchosporion muralis Gillet 1986.

Ass. Homomallietum incurvati (Winterhoff 1960) Philippi 1965.

Groupement provisoire à Campylium calcareum.

Cl. Barbuletea unguiculatae von Hübschmann 1967.

Ord. Barbuletalia unguiculatae von Hübschmann 1967.

All. Phascion cuspidatae Waldheim 1944.

Ord. Funarietalia hygrometricae von Hübschmann 1967.

All. Funarion hygrometricae Hadac 1948.

Ass. Funarietum hygrometricae Gams 1927.

- variante à Bryum caespiticium

BIBLIOGRAPHIE

AMANN J. et MEYLAN Ch., 1918 - Flore des mousses de la Suisse. Lausanne:

Imprimerie Réunies. 633p., 12 pl.

AUGIER J., 1966 - Flore des bryophytes. Paris: Lechevalier. 702p., 84 pl.

BARKMAN J.J., 1958 - Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes.

Assen: Van Gorcum. 628p.

BREUER H., 1968 - Die Kalkmoosgesellschaften im Mündungsgebiet дег Nims in

die Prüm (Naturpark Südeifel). Decheniana 119: 95-108.

CAILLET M. et MOYNE G., 1980 - Contribution à l'étude du genre Octospora

Hedw. ex S.F. Gray emend. Le Gal. Bull. Soc. Mycol. France 96: 175-211.

CAILLET M. et MOYNE G., 1987 - Contribution à l'étude du genre Octospora

Hedw. ex S.F. Gray emend. Le Gal. Bull. Soc. Mycol. France 103: 179-226,

271-304.

DELZENNE C., GEHU J.-M. et WATTEZ J.-R., 1975 - Essai sur la signification

phytosociologique de Normandina pulchella dans les régions planitiaires de la

France atlantique. Doc. Phytosociol. (Lille) 9-14: 101-107.

DE ZUTTERE Ph., 1969 - Répartition stationnelle de quelques mousses forestiéres

dans les hêtraies naturelles. Ass. Natl. Prof. Biologie Belgique 2: 50-57.

DOIGNON P., 1957 - Le complexe muscino-lichénique des sous-bois, landes et

plâtières dans le massif de Fontainebleau. Rev. Bryol. Lichénol. 26: 150-160.

FRAHM J.-P., FREY W., 1983 - Moosflora. Stuttgart: E. Ulmer. 523p.

GILLET F., 1986 - Les phytocoenoses forestiéres du Jura nord-occidental. Essai de

phytosociologie intégrée. Thése Fac. Sci. et Techn. Univ. Franche-Comté. 604

Source : MNHN, Paris

BRYOASSOCIATIONS EN FORÊT DU GRAND BANNOT 317

HERTEL E., 1974 - Epilithische Moose und Moosgsellschaften im nordöstlichen

Bayern. Beih. Ber. Naturwiss. Ges. Bayreuth 1: 1-489.

HERZOG T., HÓFLER K., 1944 - Kalkmoosgesellschaften um Golling. Hedwigia

82 (1-2): 1-92.

HILLIER L., 1913 - Promenades bryologiques dans les Monts-Jura. Essai sur les

associations bryologiques jurassiennes. Bull. Soc. Hist. Nat. Doubs 24: 1-164.

HILLIER L., 1954 - Catalogue des mousses du Jura. Ann. Sci. Univ. Besançon 3.

221p.

HÜBSCHMANN A. von, 1986 - Prodromus der Moosgesellschaften Zentraleuropas.

Berlin - Stuttgart: Cramer. 413p.

JEZEK V., VONDRACEK M., 1962 - Spolecenstva mechorostu Doliny Siedmich

Pramenov v Belanskych Tatrach. Biol. Prace (Bratislava) 8(7): 1-48.

JOVET P. et S., 1944 - Peuplement bryologique des bois pourrissants et rochers

ombragés des environs de Samoëns (Haute-Savoie). Rev. Bryol. Lichénol. 13:

120-148.

LACHMANN A., 1958 - Coup d'oeil sur les bryo-associations observées au long de

la 84e session extraordinaire de la société botanique de France, tenue au mois

de juillet 1957 dans le Jura. Вий. Soc. Bot. France 105: 37-44.

LECOINTE A., PROVOST M., 1970 - Etude de la végétation du Mont Pinçon

(Calvados). Recherches écologiques, phytosociologiques et phytogéographiques

sur les phanérogames et les bryophytes. Mém. Soc. Linn. Normandie 3. 218p.

LECOINTE A., 1975 - Etude phytosociologique des groupements de bryophytes

épiphytes de la Brenne (Indre-France). Doc. Phytosociol. ( Lille) 9-14: 165-195.

MARSTALLER R., 1980 - Die Moosgesellschaften des Verbandes Phascion

mitriformis Waldheim 1947. reddes Repert. 91: 363-387.

MARSTALLER R., 1983 - Die Moosgesellschaften des Naturschutzgebictes

"Isserstedter Holz" bei Jena. Arch. Naturschutz Landschaftsforsch. 23 (2):

77-98.

MARSTALLER R., 1983 - Die Moosgesellschaften des Naturschutzgebietes

"Borntal" bei Schirnewitz, Kreis Jena. Arch. Naturschutz Landschaftsforsch. 23

(3): 193-207.

MARSTALLER R., 1984 - Die Moosgesellschaften des Verbandes Dicranellion

heteromallae Philippi 1963. Gleditschia 11: 199-247.

MARSTALLER R., 1985 - Die Moosgesellschaften der Ordnung Orthotrichetalia

Hadac in Klika et Hadac 1944. Gleditschia 13 (2): 311-355.

MARSTALLER R., 1986 - Die Moosgesellschaften der Verbände Dicrano-Hypnion

filiformis Barkmann 1958 und Antitrichion curtipendulae v. Krusenstjerna

1945. Gleditschia 14 (1): 197-225.

MARSTALLER R., 1987 - Die Moosgesellschaften auf morschem Holz und

Rohhumus. Gleditschia 15(2): 73-138.

NEUMAYR L. 1971 - Moosgesellschaften der südóstlichen Frankenalb und des

Vorderen Bayerischen Waldes. Hoppea 29: 1-364.

NYHOLM E., 1974 - Illustrated flora of Fennoscandia Il. Musci. Ed. 2. Stock-

holm, N.F.R. 647p.

Source : MNHN, Paris

318 J.C. VADAM

OCHSNER F., 1928 - Studien über die Epiphytenvegetation der Schweiz. Jahrb. St

Gall. Naturwiss. Ges. 63 (2): 1-108.

PECIAR V., 1965 - Epiphytische Moosgesellschaften der Slowakei. Acta F.R.N.

Univ. Comment., Bot., 9,8-9,12: 369-470.

PHILIPPI G., 1965 - Moosgesellschaften des morschen Holzes und des Rohhumus

im Schwarzwald, in der Rhön, im Weserbergland und im Harz. Nova Hedwigia

9: 185-232.

PHILIPPI G., 1965 - Die Moosgesellschaften der Wutachschlucht. Mitt. Bad.

Landesver. Naturk. Naturschutz. 8: 625-668.

PHILIPPI G., 1972 - Die Moosvegetation der Wälder in der Rheinebene zwischen

Basel und Mannheim. Beitr. Naturk. Forsch. SW Deutschland 31: 5-64.

PHILIPPI G., 1979 - Moosflora und Moosvegetation des Buchswaldes bei Grenzach

- Wyhlen. /n: Der Buchswald bei Grenzach. Natur. Landschaftschutzgeb. Bad. -

Württ. 9: 113-146.

PHILIPPI G., 1982 - Zu Kenntnis der Moosvegetation des Harzes. Herzogia 6:

85-181.

POELT J., 1954 - Moosgesellschaften im Alpenvorland. Sitzungsber. Oesterr. Akad.

Wissensch 163: 141-174, 495-539.

RASTETTER V., 1980 - Contribution à la flore des bryophytes de l'Alsace. Bull.

Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard, 1980: 21-64.

VADAM J.C., 1981 - Quelques associations bryophytiques du Bois de la Voivre

(Territoire de Belfort). Bull. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard, 1981: 14-20.

VADAM J.C., GILLET F., 1981 - Sur la présence de quelques bryophytes rares.

Bull. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard, 1981: 21-23.

VADAM J.C., 1987 - Sur la présence de Dicranum tauricum Sap. dans le Territoire

de Belfort. Bull. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard, 1987: 81-84.

VIAN B. 1963 - Recherches sur la végétation bryophytique en forêt de Saint-

Gobain (Aisne). Rev. Bryol. Lichénol. 32 (1-4): 95-156.

WALDHEIM S., 1944 - Moosvegetationen i Dalby, sóderskogs National Park. Kgl.

Svenska Vetenskaps. Akad. Avh. Natursk. Stockolm 4: 1-142.

WILCZEK R., DEMARET F., 1974 - Les espèces belges du "complexe Bryum

erythrocarpum `. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 44: 425-438.

WILCZEK R., DEMARET F., 1982 - Etude des types de huit espéces du groupe

Bryum capillare Hedw. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 52: 439-462 + 6 pl

phot. hors texte.

WISNIEWSKI T., 1930 - Les associations des Muscinées (Bryophyta) épiphytes de

la Pologne, en particulier celles de la forêt vierge de Bialowieza. Bull. Acad.

Pol. Sci. Lettres Cl. Sci. Math. Nat., B., Sci. Nat. 1: 293-342.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 319-328 319

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE BRYOLOGIQUE DU PETIT

LUBERON (VAUCLUSE) I. LES CONTREFORTS

ORIENTAUX (RÉGION DE BONNIEUX)

J.P. HÉBRARD

U.A. 1152, Faculté des Sciences et Techniques de

Saint-Jéróme, Botanique et Ecologie

Méditerranéenne, avenue de l'escadrille Normandie-

Niemen, F-13397 Marseille, Cedex 13, France.

en hommage à Raymond Bernard PIERROT

RÉSUMÉ - Des prospections bryologiques effectuées en terrain calcaire, sur les

contreforts orientaux du Petit Luberon, près de Bonnieux (Vaucluse), ont permis de

recenser 118 espèces de bryophytes (103 mousses, 15 hépatiques). Parmi les

découvertes intéressantes, il convient de signaler Orthotrichum philibertii et Tortella

inflexa qui sont trés rares dans le sud-est de la France.

ABSTRACT - Bryological prospections carried out on calcareous substratum in the

eastern foot-hills of the Petit Luberon, near Bonnieux (Vaucluse) enabled the author

to record 118 species of bryophytes (103 mosses, 15 liverworts). Among the most in-

teresting discoveries, Orthotrichum philibertii and Tortella inflexa, which are very

rare in southeastern France, are worth mentioning.

GÉNÉRALITÉS

La flore muscinale du Vaucluse demeure imparfaitement connue. La

principale source de documentation récente, pour l'ensemble du

département, est constituée par ma thèse de Doctorat d’ État (Hébrard 1973),

ой sont rassemblées, entre autres, plusieurs dizaines de relevés d'origine

vauclusienne, effectués dans des milieux variés. Toutefois, les données

concernant le petit Luberon sont extrémement fragmentaires.

Ce massif calcaire culmine à environ 730m d'altitude. Il est limité au

sud par la vallée de la Durance, et au nord par les plaines cultivées se trou-

vant sur les communes de Robion, Ménerbes, Lacoste et Bonnieux. Sa ligne

de crête s'étend, sur prés de 21km, depuis les abords immédiats de Cavaillon

à l'ouest, jusqu'à la Combe de Lourmarin à l'est (gorges de l'Aigue Brun).

Source : MNHN, Paris

320 J.P. HÉBRARD

DECENNIES

* -| Moyenne

: 1951-60 | 1961-70 | 1971-80

d ч

i м : 19,51 18,79 19,15

R m F 6,73 6,66 6,69

А = - 13,18 12,73 12,93

2 меп z 12,78 12,13 12,45

E Me - 30,95 29,70 30,32

ү пп = -0,90 +0,60 -0,15

A Me-ah - 31,85 29,10 30,47

Р НР т98,3 | 691,1 829 772,9

R JP 91 та 78 вт

с н 215,8 | 184,75 | 233,55 | 211,37

т ИРЕТ 195,3 | 143,65 | 216,9 184,95

Р Е 130 113,2 161,1 130,17

1 А 258,3 | 219,9 217,05 | 21,88

H R АНРЕ АНРЕ НАРЕ AHPE

1 н 28 22 2 24,67

т Kee 24 20,5 2u 22,83

o E 17 11 13,5 13,83

x а 2% 20,5 16,5 20,33

с - 75,31 98,8 87,05

Tabl. 1 - Données climatologiques pour la station d'Apt (moyennes décennales). Do-

cument inédit extrait de l'enseignement pratique d'écologie (Faculté des Scien-

ces de Saint-Jérôme), publié avec l'autorisation de M.G. Aubert, maître de

conférences. Températures (°С): moyenne annuelle des maxima (M) et des mi-

nima (m); moyenne des maxima du mois le plus chaud (Mo) et des minima du

mois le plus froid (mh); précipitations (mm): hauteurs de pluie annuelle (HP) et

isonniéres (HP^; nombre de jours de pluie, valeurs annuelle (JP) et

saisonnières (JP^), R: régime; Q2: quotient pluviométrique d'Emberger.

La présente étude est consacrée à la bryoflore d'un petit territoire, situé

à l'extrémité orientale du massif, dans un triangle dont les sommets corres-

pondent aux villages de Bonnieux, Lauris et Lourmarin.

Le tableau п°1 donne un aperçu du climat de la zone considérée раг

référence à la station d'Apt, toute proche (altitude: 234m).

Ainsi, la valeur moyenne de Q2 et mh, calculée sur deux décennies, in-

dique que l'on se trouve dans l'étage bioclimatique subhumide à hiver froid

(classification d'Emberger). Le régime des pluies est de type AHPE. En hi-

ver, lenneigement est de courte durée. En ce qui concerne la géologie

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DU PETIT LUBERON 321

(Cavaillon XXXI-42, échelle 1/50000, réimpression 1974, éditeur: bureau de

recherches géologiques et miniéres, Orléans) les prélévements ont été

effectués en majeure partie, soit sur la molasse calcaire du Burdigalien (ml),

soit sur des calcaires compacts (Ca.c.) appartenant à l'Urgonien (Barrémien-

Bédoulie U), rarement au Hauterivien (n3). Enfin, plusieurs observations

ont été réalisées sur les calcaires et argiles blanches (Ca.ag.) de l'Oligocéne

(g), sur des alluvions argileuses anciennes (Fyl) et sur des argiles de

décalcification de l'Urgonien.

LISTE DES STATIONS DES PRÉLEVEMENTS

Pour chaque station, la longitude (E) et la latitude (N) sont données en

grades. L'orthographe utilisée pour les vallons, lieux dits etc... est celle de

la carte de l'institut géographique national (Cavaillon XXXI - 42,

échelle1/50000).

Les chiffres entre parenthèses après le numéro de station correspondent

au code de l'"herbier bryophytes J.P. HÉBRARD”. En ce qui concerne l'ex-

position, ind. signifie qu'elle est indéfinie (en terrain plat). Enfin, les obser-

vations effectuées sur substrat rocheux regroupent les muscinées récoltées à

la surface de la roche et dans les fissures.

1 (1.11980) - L'Aigue Brun, rive gauche, 350m au NE du croisement des routes

N543 et D36, 3,3435 x 48,6810, 280m/ind., gros rochers (surface émergée) dans le

ruisseau, ml.

2 (2.11980, 1.10684) - Prér du précédent, 3,3421 x 48,6790, 280m/N, Ca.c

(nU);

A - paroi rocheuse sèche ombragée;

B - talus, au pied de la paroi.

3 (1.1380) - L'Aigue Brun, rive droite, 250m au SW du croisement des N543 et

D36, 3,3386 x 48,6770, 290m, Ca.c (nU);

А - paroi rocheuse, falaise, exposition: E;

B - argile calcaire humide au pied d'une falaise, exposition: E;

C - paroi rocheuse humide, bordure de petit canal, exposition: N;

D - talus suintant, exposition : E.

4 (5.131180) - Route D36, La Combette, 3,3317 x 48,6805, 330m/ind., fond de

dépression, sol humide peuplé par Equisetum telmateia Ehrh., ml.

5 (B.181179) - Route D36, Les Auziéres, 3,3214 x 48,6850, 430m/SW, paroi

suintante, ml.

6 (1.2980) - Entre les Crests et la Teyssiére, 3,3214 x 48,6720, 450m/W, bran-

ches d'un vieux chéne pubescent.

7 (А.131180) - 150m à I'W des Crests, 3,3173 x 48,6690, 500m/W, rochers secs,

ml.

8 (1.13980) - Au SE du Gest, vers l'Aigue Brun, 3,3324 x 48,6615, 330m/W;

A.- rochers secs, chênaie pubescente, Ca.c (nU);

B - tronc de chêne pubescent, à Im du sol.

Source : MNHN, Paris

322 J.P. HÉBRARD

9 (2.13980) - Entre le Gest et Val du Loup, 3,3221 x 46,6635, 460m/N, talus

sec en bordure de taillis de chêne vert, Ca.ag. (p).

10 (1.6481) - Bertet, 3,30 x 48, 6690, 540m/ind., sol nu, oliveraie, ml.

11 - Prés du croisement des chemins communaux de la Chambarelle ct de Val

du Loup, 3,3069 x 48,6700, 520m, ml;

A - (1.5478) - tronc de jeune chêne pubescent;

B - (A.6978) - sur le sol, bordure de taillis de chêne vert.

12 - Au pied de la falaise, en surplomb de la ferme de Val du Loup, 3,3159 x

48,6665, 500m/W, ml;

А - (1.8978, 2.8978A) - rochers secs vmbragés, taillis;

B - (2.8978 B) - sur le sol, taillis de chêne vert.

13 - Étang artificiel, au S de la ferme de Val du Loup, 3,3166 x 48,6640, 430m,

Ca.c (nU);

А - (2.5478) - paroi humide, prés de la source;

В - (B.10684) - tronc d'un vieux Salix;

C - (A.10684) - sol ombragé;

D - (4.5478) - paroi rocheuse séche, exposition: N;

E - (1.3980) - vieux mur ombragé, taillis de chêne vert, exposition: N.

14 (3.5478, А.17283, С.10684) - Ravin obscur, en aval de l'étang de Val du

Loup, 3,3179 x 48,6640, 420m/ind., blocs temporairement humides, tuf calcaire

récent.

15 (4.5478A) - 300m à l'E de la maison de la Chambarelle, 3,3104 x 48,6640,

460m/ind., sol, clairière avec Pinus halepensis Miller, Ca.ag. (в).

16 (5.5478) - Comme le précédent, 460m/N, sol sec, forét dense de Pimus

halepensis Miller, Ca.ag. (8).

17 (3.291175) - 300m au „ЧЕ de la maison de la Chambarelle, 3,3083 x

48,6660, 470m/ind., sol sec, champ de lavande, Ca.ag. (р).

18 (2.291175) - 150m à l'E de la maison de la Chambarelle, 3,3069 x 48,6640,

510m/ind., sol sec, peuplement de Genista cinerea (Vill) DC. subsp. cinerea, Ca.c.

(nU).

19 (1.4980) - Entre la maison de la Chambarelle et les ruines de Pantayon,

3,3021 x 48,6625, 560m/NE, rochers secs ombragés, taillis de chêne vert, ml.

20 (6.5478) - Environ 300m à I'W de la maison de la Chambarelle, vers les rui-

nes de Pantayon, 3,2987 x 48,6635, 560m/E, rochers secs, m1.

21 - 200m à I'W de la maison de la Chambarelle, 3,3014 x 48,6635, 560m, ml;

A - (X4478B, 1.5481) - rochers secs et fissures, exposition: N;

B - (1.5481B) - bois mort;

C - (1.291175) - tronc d'un gros chêne pubescent.

22 - 100m à I'W de la maison de la Chambarelle, 3,3028 x 48,6635, SS0m/NE,

ml;

A (X.4478A) - sol sec, taillis de chêne vert;

B (C.9684) - base du tronc d'un gros chéne pubescent.

23 (2.6481) - 200m au NNW de la maison de la Chambarelle, 3,3028 x

48,6655, 510m/ind., sol sec, friche, m1.

24 - Près de la maison de la Chambarelle, 3,3048 x 48,6640, 530m;

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DU PETIT LUBERON 323

А (B.9684) - faite de mur, ml;

В (A.9684) - troncs d Aesculus hippocastanum L. et de Tilia sp., dans le parc;

C - boue calcaire et rochers dans un bassin;

D - (A.7387) - talus humide, m1.

25 (1.5979) - Surplomb du vallon du Perrussier, 3,3090 x 48,6565, 550m/E,

tronc de chéne pubescent;

À - sol, taillis de chêne vert, Ca.c (nU).

26 (1.4478) - Surplomb du vallon du Perrussier, 3,3117 x 48,6565, 540m, Ca.c

(nU);

À - pelouse sèche, exposition: ind.:

B - rochers secs, exposition: N.

27 (2.4478) - Surplomb du vallon du Реггиѕѕіег, 3,3131 x 48,6570, 530m/NE,

talus sec, bordure de taillis de chêne vert, argile rouge (décalcification de nU).

28 (2.4478A) - Surplomb du vallon du Perrussier, 3,3152 x 48,6575, 530m/NE,

talus sec, bordure de taillis de chêne vert, argile rouge (décalcification de nU).

29 (3.4478) - Surplomb du vallon du Perrussier, 3,3200 x 48,6540, 520m/N, ta-

lus sec, bordure de taillis de chêne vert, Ca.c. (nU).

30 - Surplomb du vallon du Perrussier, 3,3248 x 48,6530, 510m;

А (44478) - sur les cendres (brûlis);

В (4.4478B) - talus sec, exposition: N, Ca.c (n3);

C (4.4478C) - tronc de chéne vert;

D (4.4478) - vieux mur, exposition: N, Ca.c. (n3).

31 - Vallon du Perrussier, 3,3152 x 48,6595, 430m, Ca.c. (nU);

A (1.131180) - rochers secs et fissures, exposition: SE;

B (2.131180) - sol sec, peuplement de Genista cinerea subsp. cinerea et Buxus

sempervirens L., exposition: ind.;

C (3.131 180A) - rochers secs, taillis dense de chêne vert, exposition: NE;

D (3.131180B) - talus sec, taillis de chéne vert, exposition: NE.

32 - Vallon du Perrussier, 3,3207 x 48,6600, 370m, Ca.c. (nU);

A (4.131180A) - rochers secs et fissures, exposition: N;

B (4.131180B) - sol sec, place à charbon de bois, exposition: ind.

33 (1.181179) - Début de la Combe du Sautadou, au SE de la Tour Philippe,

3,2932 x 48,6690, 520m/W, Ca.c (nU);

A - paroi rocheuse sèche, sous couvert de chêne vert;

B - talus, en bordure de taillis de chéne vert.

34 (C.181179) - A Ikm de Lauris, en venant de la Combe du Sautadou, 3,3007

X 48,6185, 190m/S, anfractuosités d'un vieux mur, ml.

35 (D.181179) - A 2km de Lauris, en venant de la Combe du Sautadou, 3,2973

x 48,6280, 215m/ind., sur la terre nue, vigne, argile calcaire (Fy1).

36 (3.6481) - Flanc nord du Luberon, au S du Val Masque, 3,2800 x 48,6740,

600m/N, rochers secs et fissures, Ca.c (nU).

37 (4.6481) - Comme le précédent, 600m/N, pelouse rocailleuse sèche avec

Thymus vulgaris L. et Buxus sempervirens, Ca.c. (nU).

38 (A.11684) - Route D36, environ 900m aprés Bonnieux, vers Lourmarin,

3,3076 x 48,6875, 430m/E, paroi rocheuse et fissures, m1.

Source : MNHN, Paris

324 ЈР. HÉBRARD

39 (2.2980) - Bonnieux, dans le village, 3,3007 x 48,6925, 420m/N, crépi de

vieux mur, ml;

A - vieux mur humide, lavoir.

ÉTUDE BRYOLOGIQUE

La nomenclature employée pour les hépatiques correspond à celle

proposée par Grolle (1983). Pour les mousses, nous nous référons à Corley

et al. (1982); chaque fois que nous avons jugé nécessaire de préciser le rang

infraspécifique d'un taxon, nous avons surtout utilisé l'ouvrage de Smith

(1978) et quelquefois les contributions de Düll (1984 et 1985).

Les symboles figurant dans la liste ci-après sont les suivants: ° = plan-

te portant des sporophytes et * — présence de gynécies et (ou) d'andrécies.

A - Hépatiques

Conocephalum conicum (L.) Underw. - 3C.

Frullania dilatata (L.) Dum. - 8B°, 11А°, 27; F. tamarisci (L.) Dum. - 27, 28.

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. - 2А, 31C, 3D.

Lophocolea minor Nees - 28.

Lophozia turbinata (Raddi) Steph. - 3A°.

Lunularia cruciata (L.) Lindb. - 3B.

Marchantia polymorpha L. - 1°.

Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. - 1, ЗС”, 4.

Porella obtusata (Tayl.) Trev. - 31C, 33A; P. platyphylla (L.) Pfeiff. - 2A,

3A, 12A.

Radula complanata (L.) Dum. - 2A*, 14°, 19°, 21B°, 27°, 31C*.

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi - 2A, 39°.

Southbya tophacea (Spruce) Spruce - 3A*, ЗВ”.

Targionia hypophylla L. - 2A*.

B - Mousses

Acaulon triquetrum (Spruce) C. Müll. - 35°.

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. et Tayl. - 2A, 3A.

Barbula convoluta Hedw. var. convoluta - 32В°; B. unguiculata Hedw. - 10,

22А°, 24А°, 30B*.

Brachythecium. glareosum (Spruce) B. S. et G. - 2А, 29; B. rutabulum

(Hedw.) B., S. et G. - 13C*, I3E*; B. velutinum (Hedw.) B., S. et G. - 15°,

30B°.

Bryum argenteum Hedw. - 22A°, 26A, 31A; B. canariense Brid. var. provin-

ciale (Philib.) Husn. = 27*, 29*, 33B°; B. capillare Hedw. var. capillare - 4*,

37*; B. dunense AE. Sm. et H. Whiteh. - 10°, 23, 33B°; B. radiculosum

Brid. - 10; B. torquescens B. et S. - 12В°, 15°, 22А°, 39°.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DU PETIT LUBERON 325

Campylium calcareum Crundw. et Nyh. - 19°; C. chrysophyllum (Brid.) J.

Lange - 9, 15.

Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske et Fleisch. - 13D, 14.

Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce var. fallax (Brid.) Roth - 1, 4, 13A,

24C; fo. trichodes (Brid.) Mónk. - 3D.

Crossidium squamiferum (Viv.) Jur. var. squamiferum - 32A°, 34°.

Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. - 2А, ЗА, 3B, 27, ЗІС, ЗЗА, 36.

Dicranella howei Ren. et Card. - 24D°.

Dicranum scoparium Hedw. - 27, 28.

Didymodon acutus (Brid.) К. Saito - 10, 23; D. fallax (Hedw.) Zander - 17,

22А; D. luridus Hornsch. ex Spreng. - 7, 19, 21A, 22A, 24A, 33B; D. sinuosus

(Mitt) Delogne - 12A, 14, 19, 20, 21A; D. tophaceus (Brid.) Lisa - ІЗА; D.

vinealis (Brid.) Zander - 3B, 11B, 24A, 33B.

Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe - 2A, 26A, 28, 31C, 32A, 36, 37.

Encalypta. streptocarpa Hedw. - 2A, ЗА, 13D, 28, 30B, 32A, 33A, 36; E.

vulgaris Hedw. - 22A", 26A°, 32A°, 33B°.

Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. et G. - 3B, 5°.

Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. - 3C°, 4°, 30B; E. meridionale (В., S.

et G.) De Not. - 3A, 31C, 32A, 33A; E. striatulum (Spruce) B., S. et G. -

2А, 3A, 14, 27, 31C; E. striatum (Hedw.) Schimp. - 16.

Fabronia pusilla Raddi - 6°, 21C°.

Fissidens crassipes Wils. ex B., S. et G. - 1; F. cristatus Wils. ex Mitt. - 2A,

3B, 15°, 28°, 30B, 31D, 33B, 37; F. incurvus Starke ex Röhl. - 30B°; E

taxifolius Hedw. subsp. taxifolius - 27; F. viridulus (Sw.) Wahlenb. var.

viridulus - 14°.

Funaria hygrometrica Hedw. - 22А°, 30A°, 33B°; Р. pulchella Philib. - 2В°,

Grimmia crinita Brid. - 20°, 31A*; G. orbicularis Bruch ex Wils. - 26B*,

31A°, 32A°, 36°; G. pulvinata (Hedw.) Sm. var. pulvinata - 2A°, 8A°, 12A°,

20°, 21A°, 26B°, 30D°, 31A°, 32A°, 33A°, 36°, 39°; G. trichophylla Grev. -

32A, 36.

Gymnostomum calcareum Nees et Hornsch. - 3B; G. luisieri (Sergio) Sergio

ex Crundw. - 38.

Habrodon perpusillus (De Not.) Lindb. - МА.

Homalothecium aureum (Spruce) Robins. - 8A, 16, 31B; Н. lutescens (Hedw.)

Robins. var. lutescens - 2A, 12B, 15, 16, 27, 30B, 30D, 31B, 37; var. fallax

(Philib. ex Schimp.) Düll - 3A, 9, 20, 31C; H. sericeum (Hedw.) B., S. et G.

- 6, 12A, 19, 21A, 26B, 36, 39.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme - 2A, 8A, 12A, 15, 16, 19,

21A, 26B, 28°, 31A, 31C, 32A; var. filiforme Brid. (non Hypnum andoi A JE.

Sm.: cf. Ando 1985) - 8B, 30C; var. lacunosum Brid. - ЗЗА (det. H. Ando),

36, 37.

Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. - 6, 21C*, 32A.

Neckera complanata (Hedw.) Hüb. - 2А, ЗА, 13D, 13E, 14, 27, 30C; N. cris-

pa Hedw. - 32A, 36.

Source : MNHN, Paris

326 J.P. HÉBRARD

Orthotrichum affine Brid. (incl. var. fastigiatum (Brid.) Hüb.) - 8B°, 11A",

25°; O. anomalum Hedw. - 12А°, 21A*, 26B*, 31A°, 32A*; О. cupulatum Brid.

var. cupulatum - 31C*, 36°; O. diaphanum Brid. - 8B°, 13B, 21С°, 24В°; О.

lyellii Hook. et Tayl. - 8B, ПА; O. philibertii Vent. - 13B°, 24B*; О. pumilum

Sw. - 24B*; О. striatum Hedw. - 25°; O. tenellum Bruch ex Brid. - 8B*, 13B°,

24B*.

Phascum cuspidatum Hedw. var. cuspidatum - 10°, 23°.

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.Kop. - 1, 2B, ЗС.

Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. - 2A, 12B, 15, 18, 22A, 26A, 28, 31B,

33A, 36, 37.

Роша davalliana (Sm.) C. Jens. - 26A*; P. lanceolata (Hedw.) C. Müll. -

10°, 22А°, 26A°, 29°.

Pseudocrossidium revolutum (Brid.) Zander - 14, 33B.

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. - ЗЗА.

Pierygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. - 10°, 17°, 23°.

Rhynchostegiella curviseta (Brid.) Limpr. - 3C*; R. tenella (Dicks) Limpr.

var. tenella - 2A°, 8A°, 12A*, 14°, 19°, 20°, 30D°, 33B*, 39°.

Rhynchostegium confertum (Dicks.) B., S. et G. - 14°, 21B°, 26B°, 30С°; R.

megapolitamim (Web. et Mohr) В., S. et G. - 13С°, 15°, 22A*, 30B*; К.

riparioides (Hedw.) Card. - 1°, 3C°, 39A°.

Schistidium apocarpum (Hedw.) B. et S. var. apocarpum - 2A*, 27°, 32A°,

36°.

Scleropodium purum (Hedw.) Limpr. = 16; S. touretii (Brid.) L. Koch - 25А,

31D.

Scorpiurium circinatum (Brid.) Fleisch. et Locke - 2A, ЗА, 3B, 8A, 12A, 29,

32A, 33A.

Tortella humilis (Hedw.) Jenn. - 12B°, 21A°, 27°, 29°, 30B*, 31C*, 31D°,

33B*; T. inflexa (Bruch) Broth. - 12A, 20; T. inclinata (Hedw. f.) Limpr.- 15,

26A; T. nitida (Lindb.) Broth. - 2A, 3A, 36; T. tortuosa (Hedw.) Limpr. -

2A, 15, 26B, 27, 29, 31B, 31C, 33A, 36, 37.

Tortula inermis (Brid.) Mont. - 31A°, 33B*; T. intermedia (Brid.) De Not. -

3A*, 12A°, 20, 32A, 33A, 36*, 39*; T. laevipila (Brid.) Schwaegr. var.

асура - 6°, 8B°, 21C*; T. muralis Hedw. var. muralis - 19°, 20°, 39°; T.

pagorum (Milde) De Not. - 13B; T. papillosa Wils. - 24B; T. princeps De Not.

` 20*; T. ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer et Scherb. subsp. ruralis - 12B, 18,

22A; subsp. calcicolens (W. Kramer) Düll - 38; T. subulata Hedw. - 28°; T.

virescens (De Not.) De Not. - 22B.

Trichostomum brachydontium Bruch var. brachydontium - 3A, 27, 28, 33B; T.

crispulum Bruch - 2A, 3B, 27, 31A, 31B, 33A, 36.

Weissia condensa (Voit) Lindb. - 29°, 37°; W. controversa Hedw. var.

controversa - 27°, 28°, 31B*.

Zygodon baumgartneri Malta - 22B.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORE DU PETIT LUBERON 327

CONCLUSION

Compte tenu de son exiguité et de la nature essentiellement calcaire des

terrains, le territoire étudié est assez riche du point de vue bryologique (118

espèces, dont 103 mousses et 15 hépatiques). Bryum radiculosum (R),

Didymodon sinuosus (R), Orthotrichum philibertii (RR), Tortella inflexa (RR),

Tortula pagorum (R), T. papillosa (R), T. virescens (R) et Porella obtusata (R)

sont très rares (RR) ou rares (R) dans le sud-est de la France où la

répartition de Bryum dunense, Dicranella howei, Funaria pulchella et

Gymnostomum luisieri est encore mal connue.

D'autre part, Eurhynchium striatum (La Chambarelle) et Marchantia

polymorpha (l'Aigue Brun) appartiennent déjà, dans le midi, à la bryoflore

des étages montagnard et subalpin. Leur présence à plus basse altitude est

donc à mettre ici en parallèle avec celle de certaines spermaphytes

“réfractaires au climat méditerranéen”, notamment Chaerophyllum temulentum

L., Geranium pyrenaicum Burm. fil., Geum urbanum L., Heracleum spondylium

L. et Veronica chamaedrys L., que Girerd (1978) mentionne dans la vallée de

l'Aigue Brun.

Enfin, du point de vue chorologique (1), les résultats obtenus montrent

que les espéces à répartition mondiale vaste (circumboréales: 31,36% du to-

tal, cosmopolites + subcosmopolites: 14,41%) sont ici bien représentées,

ainsi que les éléments méditerranéen au sens large (euryméditerranéennes +

subméditerranéennes: 27,12%) et méditerranéen-atlantique (21,19%). On re-

marque par contre la faible proportion d'altantiques au sens large

(euryatlantiques + subatlan ‘ques + oréo-atlantiques: 3,39%) et de

méditerranéennes strictes ('euméditerranéennes": 0,85%, aire non précisée

pour Bryum dunense et Gymnostomum luisieri).

BIBLIOGRAPHIE

ANDO H., 1985 - Hypnum cupressiforme Hedw. and its close allies in Europe.

Abstracta Botanica 9, suppl. 2: 11-18.

CORLEY MEN, CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL М.О. and SMITH

А.Ј.Е., 1982 - Mosses of Europe and the Azores; an annotated list of species,

with synonyms from the recent literature. J. Bryol 71981” 1982, 1104):

609-689.

DÜLL R., 1984 - Distribution of the European and Macaronesian mosses

(Bryophytina) Part I. Bryol. Beitr. 4: 1-113.

DÜLL R., 1985 - Distribution of the European and Macaronesian mosses

(Bryophytina) Part П. Bryol. Beitr. 5: 110-232.

(D Type d'aire et chorologie des espèces surtout d'après Lecointe (1979, 1981 a et b)

et parfois Pierrot (1982).

Source : MNHN, Paris

328 J.P. HÉBRARD

GIRERD B., 1978 - Inventaire écologique et biogéographique de la flore du

département de Vaucluse. Avignon: Société d'Études des Sciences Naturelles de

Vaucluse. 366p.

GROLLE R., 1983 - Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of

species, with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12 (3): 403-459.

HÉBRARD J.P., 1973 - Étude des bryoassociations du Sud-Est de la France ct de

leur contexte écologique. Thèse Doct. État, Marseille, tome I: 422p., tome Il:

75 tabl., 17 pl.

LECOINTE A., 1979 - Intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande: 1-

Les cortéges cosmopolite et méditerranéen S.L. Bull. Soc. Linn. Normandie 107:

61-70, 1 fig.

LECOINTE A., 1981a - Intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande: 2-

Le cortège atlantique S.L. Bull. Soc. Linn. Normandie 108: 51-60, 1 tabl.

LECOINTE A., 19810 - Intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande: 3-

Le cortège circumboréal S.L. Bull. Soc. Linn. Normandie 109: 55-66, 1 tabl.

PIERROT R.B. 1982 - Les bryophytes du Centre-Ouest: classification,

détermination, répartition. Bull Soc. Bot. Centre-Ouest ps, N° spécial 5:

5-123.

SQUIVET DE CARONDELET J., 1961 - Mousses de Montpellier et contributions

diverses à la bryologie du Sud-Est de la France (plaines et basses montagnes).

Naturalia Monspeliensia, Sér. Bot. 13: 71-188.

SMITH AE. 1978 - The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge:

University Press. 706p., 333 fig.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 329-338 329

BRYUM TENUISETUM LIMPR., DICRANELLA PALUSTRIS

(DICKS.) CRUNDW. ex E. WARB., LOPHOZIA LONGIDENS

(LINDB.) MACOUN et ORTHODONTIUM LINEARE

SCHWAEGR., BRYOPHYTES NOUVELLES POUR LA

NORMANDIE

Alain LECOINTE

Laboratoire de Phytogéographie, U.F.R. Sciences de

la Terre et Aménagement Régional, Université,

F-14032 Caen Cedex, France.

(en amical hommage à К.В. PIERROT, mon Maître en

déterminations bryologiques, en remerciement de sa compétence, de

son efficacité et de son aide permanentes).

RÉSUMÉ - Dicranella palustris (Musci) et Lophozia longidens (Hepaticae) ont une

répartition de type circumboréale-orophile et sont aussi nouvelles pour l'Ouest et

l'ensemble des plaines françaises. Jrthodontium lineare (Musci) est une espèce d'ori-

gine australe, actuellement en pleine extension dans l'ouest de la France. Quant à

Bryum tenuisetum (Musci), récemment bien individualisé dans le ‘complexe Bryum

erythrocarpum ", il possède une aire actuellement mal connue.

ABSTRACT - Dicranella palustris (Musci) and Lophozia longidens (Hepaticae), new

records for the West and the French plains as a whole, have a circumboreal-orophi-

lous type of distribution. Orthodontium lineare (Musci), a species of Austral origin, is

currently in full extension in western France. As to Bryum tenuisetum (Musch), re-

cently well recognized within the” Bryum erythrocarpum complex”, its distribution is

at present poorly known.

Dicranella palustris (Dicks.) Crundw. ex E. Warb.

Cette Dicranaceae est assez commune en France, aux étages

montagnard et subalpin (Vosges, Jura, Alpes, Massif Central, Pyrénées), ce

qui correspond bien à son aire de répartition de type circumboréale-

orophile, suivant une nomenclature définie précédemment (Lecointe 1981b).

On pourrait aussi la qualifier de boréo-montagnarde, au sens de Düll (1984).

La carte de la distribution connue de cette espéce (carte 1) ne permet

pas de rendre compte qu'il est parfois fait mention, dans la littérature, de

Source : MNHN, Paris

330 A. LECOINTE

Carte 1 - Distribution de Dicranella palustris еп France. ж station norman:

récoltes personnelles antérieures; А stations localisées avec pré

(littérature, herbiers); * littérature: indications générales (région, département,

.); ? station planitiaire ancienne (Forêt de Compiègne, in Boulay 1872, citation

non reprise ensuite, matériel non revu); -- limite approximative de l'aire princi-

pale orophile.

stations de basse altitude. Ainsi, Boulay (1872) précise descend dans les

vallées; à Coinches sur le gneiss (altitude 450m) ..." L'existence de telles si-

tuations se comprend fort bien par le transport longitudinal des spores. sous

laction de l'eau des ruisseaux et des torrents. Par contre, ce mode de

dissémination ne permet pas d'expliquer la présence de Dicranella palustris

en Normandie. On peut cependant noter que les caractéristiques écologiques

stationnelles sont proches des stations de montagne: grès, ruisseau à cours

rapide, pluviosité de "ordre de 1200mm/an, température moyenne annuelle

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES NOUVELLES POUR LA NORMANDIE 331

Fig. 1 - Dicranella palustris. 1: feuilles; 2: apex; 3: base de la feuille.

entre 8,5 et 9°C, hygrométrie élevée. Le ruisseau circule en limite de bois et

de prairies; le talus de la parcelle étudiée, en limite de Chénaie-Hétraie, por-

te deux Fougères plutôt montagnardes: Orcopreris limbosperma (All) Hollub

et Phegopteris connectilis (Mich.) Watt.

La distribution de D. palustris en Normandie s'établit ainsi:

- MANCHE, Saint-Georges-de-Rouelley, berges de la Sonce au Gué-

Safray, 200m, 12.09.1983; UTM: XU.68, FE: XU (herb.AL п°83/9000,

matériel utilisé pour la fig. 1).

Source : MNHN, Paris

332 A. LECOINTE

D. palustris a été observé en compagnie de Marchantia polymorpha,

Pellia epiphylla et Plagiomnium undulatum, tandis que plus bas sur la berge se

développaient Fissidens curnowii, Riccardia chamedryfolia et Rhynchostegium

riparioides.

Lophozia longidens (Lindb.) Macoun

Cette petite Hépatique possède le même type de réparition

géographique que l'espèce précédente: circumboréale-orophile ou, selon Düll

5000

Carte 2 - Distribution de Lophozia longidens en France. = station normande; *

récoltes personnelles antérieures; A Stations anciennes localisées avec précision

(littérature); * littérature: indications générales (région, département, SE

1 Nomenclature selon Corley et al. (1982) pour les Mousses et selon Grolle (1983)

pour les Hépatiques.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES NOUVELLES POUR LA NORMANDIE 333

(1983), boréo-montagnarde. Elle est cependant réputée beaucoup plus rare

(cf. carte 2) mais peut-être sa petite taille et son mélange fréquent avec d'au-

tres espèces la font passer inaperçue. C'est d’ailleurs ce qui s'est produit sur

le terrain oü j'ai prélévé Douinia ovata sans voir que je récoltais aussi

Lophozia longidens. Cette espéce est pourtant bien caractéristique par ses

bouquets de propagules rouges et ses feuilles dressées-squarreuses; le matériel

normand est tout à fait conforme aux descriptions classiques et de taille

comparable.

La distribution de L. longidens en Normandie s'établit ainsi:

- MANCHE, Bion, forét de Mortain, rochers d'Hamon, 280m; bloc de

grès armoricain humifére et ombragé, 22.08.1985; UTM: XU.58, FE: XU.3

(herb.AL. n* 85/0802).

2000000

0000964

Carte 3 - Distribution d' Orthodontium lineare en France. » stations normandes; e

localités antérieures.

Source : MNHN, Paris

334 A. LECOINTE

L. longidens se présente sous forme de brins isolés, ou peu groupés,

dans des touffes de Douinia ovata c.spor. ou de Lophozia ventricosa var.

silvicola (Buch) Jones. Parmi les autres espéces compagnes, on peut citer

Campylopus flexuosus et, parmi les lichens, Hypogymnia physodes, Parmelia

sulcata et Р. revoluta.

Nota. Dans la dernière station où Lophozia longidens vient d'être découvert en

Belgique, il pousse aussi dans des peuplements de Douinia ovata, mais sur des troncs

(comm. pers. de К. Schumacker).

Orthodontium lineare Schwaegr.

Suite à la première découverte d Orthodontium lineare en France, à

Civray (Vienne) en 1977, Rogeon (1978) a recomposé les stades successifs de

l'extension de cette Bryaceae d'origine australe, arrivée en Europe par

l'Angleterre en 1911. En Europe, l'espèce s'étend rapidement depuis 1940

(Danemark, Hollande, Belgique, Allemagne, Pologne, Suède, ..) et рап

(1985) qualifie son aire européenne de subocéanique.

Pour la France, les mentions successives permettent d'établir la carte 3

qui, bien que fragmentaire, montre la rapide progression de l'espèce, proba-

blement encore fortement méconnue dans de nombreuses stations. En

résumé:

- Vienne, 1977, М.А. Rogeon; 1984, М.А. Корсоп;

- Nord (Bailleul), 1978, B. de Foucault (comm. pers.);

- Deux-Sèvres, 1982, R.B. Pierrot; 1984, М.А. Rogeon;

- Charente, 1984, M.A. Rogeon & J. Charraud;

- Eure-et-Loir, 1984, P. Boudier; '985, P.Boudier; 1987, P. Boudier;

- Calvados, 1985, A. Lecointe & C. Pakula, 1988-89, A. Lecointe.

La distribution d'O. lineare en Normandie s'établit ainsi:

Fig. 2 - Coupe transversale dans une feuille d'Orthodontium lineare, montrant les

stéréides.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES NOUVELLES POUR LA NORMANDIE 335

- CALVADOS, Le Plessis-Grimoult, bois du Roi, flanc nord du Mont-

Pinçon, souche pourrissante, 340m, 17.05.1985; UTM: XV.72, FE: XV.4

(herb. AL. n°85/0501, c.spor.).

- CALVADOS, Monts-en-Bessin, à l'est du bourg, grosse souche pour-

rissante (probablement de Hêtre) dans un talus de haie, 140m, 04.06.1988;

UTM: XV.74, FE: XV.4 (herb.AL. n°88/0601, c. spor., matériel utilisé pour

la fig. 2). Station revue en 1989; l'Orthodontium lineare y est toujours abon-

dant et forme un peuplement pratiquement monospécifique. Seuls quelques

brins de Lophocolea heterophylla vivent encore en bordure de la souche.

Comme le faisait remarquer R.B. Pierrot dans une correspondance à P.

Boudier (in Boudier 1985), la présence de stéréides dans la nervure des

feuilles est un bon caractère de reconnaissance d'O. lineare. J'insiste donc

Carte 4 - Distribution de Bryam 4enuisetum en France. » station normande; e

localités antérieures.

Source : MNHN, Paris

336 A. LECOINTE

sur la justesse de ce caractère en proposant un dessin (fig. 2) d'une coupe

de feuille.

Bryum tenuisetum Limpr.

Lors de la révision des espèces du "complexe Bryum erythrocarpum" par

Crundwell & Nyholm (1964), puis Wilczek & Demaret (1974), aucun

échantillon provenant de France n'est cité par ses auteurs et j'écrivais qu'il

fallait l'y rechercher (Lecointe 1978). C'est en Bretagne que De Zuttere

(1978) signala l'espèce pour la première fois. Nous l'avons ensuite retrouvée

еп Corréze en 1979 (Lecointe & al. 1980), еп Charente-Maritime (Pierrot

1986) et dans le Loiret (Boudier, in Pierrot & coll. 1987). Bryum tenuisetum

affectionne les sols plus ou moins tourbeux, brülés ou non. En Normandie,

il n'échappe pas à la règle et a été récolté sur tourbe dénudée.

Bryum tenuisetum se distingue essentiellement des autres espéces du

groupe par ses propagules rhizoidales jaunes ou orangées de moins de

200um, à cellules nombreuses, plus ou moins proéminentes et de tailles

variées.

La distribution de B. tenuisetum en Normandie s'établit ainsi:

- ORNE, Bellou-en-Houlme, marais du Grand-Hazé, tourbe dénudée et

ensoleillée, 200m, 01.09.1988; UTM: XV.99, FE: XV.3 (herb.AL n°88/0904).

REMERCIEMENTS. - Ils s'adressent tout particulièrement à R.B. Pierrot

pour la vérification de toutes ces espèces intéressantes pour la bryoflore normande,

ainsi qu'à R. Schumacker pour la vérification du Lophozia longidens.

BIBLIOGRAPHIE

BARDAT J., 1989 - Approche phyto-écologique et phytosociologique de quelques

groupements bryophytiques terricoles forestiers en Haute-Normandie.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 10 (1): 1-43, 13 fig., 16 tabl.

BOUDIER P., 1985 - Contribution à la flore bryologique de la France ct du Valais

Suisse. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n.s., 16: 333-338, 3 fig.

BOUDIER P., 1987 - Bryophytes observées au cours de la 13° session extraordinaire

de la S.B.C.O.: Causse Comtal, Aubrac et Margeride. Bull. Soc. Bot. Centre-

Ouest, n.s., 18: 363-380.

BOULAY N., 1872 - Flore cryptogamique de l'Est. Muscinées. Paris: F. Savy,

880p.

CLAUZADE G. & ROUX C. 1985 - Likenoj de okcidenta Europo. Ilustrita

determinlibro. Royan: Société botanique du Centre-Ouest, 893p.

CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL М.О. & SMITH А.Ј.Е.,

1982 - Mosses of Europe and the Azores; an annotated list of species, with

synonyms from the recent literature. J. Bryol. "19817 1982, 11: 609-689.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES NOUVELLES POUR LA NORMANDIE 337

CRUNDWELL А.С. & NYHOLM E., 1964 - The European species of the Bryum

erythrocarpum complex. Trans. Brit. Bryol. Soc. 4 (4): 597-637, 9 fig.

DE ZUTTERE P., 1978 - Quelques espéces nouvelles ou rares pour la Bretagne.

Deux espèces nouvelles pour la France. Bot. Rhed. Sér. A., 16: 33-41, 2 fig., 1

carte.

DÜLL R., 1983 - Distribution of the European and Macaronesian Liverworts

( Hepaticophytina). Bryol. Beitr. 2: 1-115, 2 cartes.

DÜLL R., 1984-1985 - Distribution of the European and Macaronesian Mosses

( Bryophytina). Ibidem 4: 1-113 et 5: 110-232, 2 cartes.

GROLLE R., 1983 - Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of

species, with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12: 403-459,

HÉBRARD J.P., 1980 - Contribution à l'étude des muscinées du Parc national des

Écrins. Observations floristiques et écologiques. Cryptogamie, Bryol. Lichénol.

1 (4): 339-397, 1 tabl.

HÉBRARD J.P., 1986 - Note de bryologie corse: muscinées rares, méconnues ou

nouvelles pour l'ile. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n.s. 17: 151-167.

HEBRARD J.P., 1986 - Contribution à l'étude des Muscinées du Parc national du

Mercantour. Observations floristiques et écologiques dans le bassin supérieur

de la Tinée. IV. Inventaire bryoécologique des terrains cristallins des secteurs

de Tortisse et des lacs de Morgon. Candollea 41: 151-161.

HÉBRARD J.P., 1988 - Contribution à l'étude des Bryophytes du bassin supérieur

de la Tinée (Parc national du Mercantour, Alpes maritimes). V. Les terrains

cristallophylliens de Saint-Étienne-de-Tinée au mont Ténibre et à la Lausette

prés du col de la Lombarde. Lejeunia n.s. 128: 1-18, 1 carte.

HÉBRARD J.P., PIERROT R.B QUÉTU G. & ROGEON M.A., 1988 - Contri-

bution å la bryoflore de la Haute-Cerdagne et du Capcir. Bull. Soc. Bot.

Centre-Ouest, n.s. 19: 401-414, 8 fig.

HUSNOT T., 1873 - Flore des mousses du Nord-Ouest. Paris: F. Savy, 179p.

HUSNOT T., 1922 - Hepaticologia Gallica. 2° éd. Cahan (Orne), 163p., 23 tabl.

LECOINTE A., 1978 - Bryophytes rares, méconnues ou nouvelles pour la

Normandie. Bull. Soc. Linn. Normandie 107: 61-70, 1 carte,

LECOINTE A., ROGEON M.A., PIERROT R.B. & HOUMEAU J.M., 1980 -

Cortéges et listes des Bryophytes observées pendant la sixième session extraor-

dinaire de la Société botanique du Centre-Ouest en Corrèze (19). Bull. Soc.

Bot. Centre-Ouest, "1979" 1980, n.s., 10: 187-230, 5 cartes, 5 tabl., 11 ph.

LECOINTE A., 1981a - intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande, 2 -

Le cortège atlantique s.l. Bull. Soc. Linn. Normandie 108: 51-60.

LECOINTE A., 1981b - Intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande. 3 -

Le cortège circumboréal s.l. Ibidem 109:

LECOINTE A., SCHUMACKER R., PIERROT R.B., ROGEON М.А. & coll.,

1981 - Cortéges et listes des Bryophytes observées pendant la 7ème session ex-

traordinaire de la Société botanique du Centre-Ouest dans le Cantal (15). Bull.

Soc. Bot. Centre-Ouest, "1980" 1981, n:s., 11: 49-85, 2 tabl., 1 fig., 1 carte, 12

ph.

Source : MNHN, Paris

338 A. LECOINTE

LECOINTE A., PIERROT R.B. & coll., 1984 - Bryophytes observées pendant la

10e session extraordinaire de la S.B.C.O.: Vosges-Alsace. Ibid, ns. 15:

269-300, 13 tabl., 31 ph.

LECOINTE A., 1988a - Intérêts phytogéographiques de la bryoflore normande. 4 -

Additions, corrections, spectres biogéographiques et écologiques. Bull. Soc.

Linn. Normandie 110-111: 23-40, 5 tabl. (importante bibliographie sur la

bryoflore normande).

LECOINTE A., 1988Ь - Bryum dunense Smith & Whitehouse, Lophozia silvicola

Buch et Pellia neesiana (Gott) Limpr., Bryophytes nouvelles pour 1а

Normandie. Bull. Soc. Linn. Normandie 112-113: 31-38, 5 fig.

LECOINTE A., BOUDIER P. & coll., 1989 - Liste des Bryophytes observées lors de

la 15е session extraordinaire de la S.B.C.O. en Haute-Normandie (11-17 juillet

1988). Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n.s., 20: 313-341, 3 fig., 5 cartes.

MÜLLER K., 1954 - Die Lebermoose Europas. [n Rabenhorst L., Kryptogamen-

Flora. Ed. 3. 6. Leipzig: Geest und Portig K.G. Pp. 641-756.

PIERROT R.B. 1982 - Les Bryophytes du Centre-Ouest: classification,

détermination, répartition. Bull. Soc. Вог. Centre-Ouest, n. s., num. spec. 5:

1-123.

PIERROT R.B., ROGEON М.А. & HOUMEAU J.M., 1983 - Liste des Bryophytes

observées pendant la 9e session extraordinaire de la S-B.C.O.: "Grands

Causses Cévenols et Lévezou-Aigoual". Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, п.5., 14:

141-147.

PIERROT R.B. & colL, 1983 - L'année bryologique dans le Centre-Ouest: 1982.

Ibidem 14: 155-157.

PIERROT R.B. & coll., 1984 - L'année bryologique 1983. Ibidem 15: 117-123.

PIERROT R.B. & coll., 1985 - L'année bryologique 1984. Ibidem 16: 329-332.

PIERROT R.B. & coll., 1986 - L'année bryologique 1985. Ibidem 17: 173-178.

PIERROT R.B. & coll., 1987 - L'année bryologique 1986. Ibidem 18: 117-120.

PIERROT R.B. & coll., 1988 - L'année bryologique 1987. Ibidem 19: 239-244.

ROGEON M.A., 1978 - Orthodontium lineare Schwaegrichen en Poitou , Bryacée

nouvelle pour la France. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, "1977" 1978, пз. 8:

156-161, 2 cartes.

SCHUSTER R.M., 1969 - The Hepaticae and Anthocerotae of North America. 2.

New York: Columbia University Press, 1062p.

WILCZEK R. & DEMARET F., 1974 - Les espéces belges du "complexe Bryum

erythrocarpum ". Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 44: 425-438, 8 fig.

Commission paritaire 15-9-1981 - Ne 58611 - Dépôt légal n° 15135 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 juillet - Imprimé en France

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Source : MNHN, Paris

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~ une liste bibliographique par ordre alphabétique des auteurs et chronologique par

auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les titres des périodiques devront

être abrégés suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum, Pittsburg: Hunt

Botanical Library, 1968), les ouvrages cités selon F.A. Stafleu & R.S. Cowan, 1976-

… Taxonomic literature. Ed. 2 Utrecht/Antwerpen: Bohn, Scheltema & Holkema

( Regnum vegetabile 94, 98, 105, 110...). Les références suivront les modèles suivants:

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles.

Ann. Sci. Nat., Bot., Sér. 2, 8-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. /n: Lindley J., A natural

system of Botany... Ed. 2. London. Pp. 412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3.

London: Hutschinson University Library. 211 p., 26 fig.

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che avant les titres et sous-titres; - faire un alinéa de plus de 3 caractéres au début de

chaque paragraphe; - supprimer toute ligne blanche entre deux paragraphe et aprés

les titres et sous-titres). Les noms des auteurs qui suivent les binómes latins devront

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à la liste bibliographique se feront par le nom de l'auteur et l'année de publication

(ex: (Dubois 1980) ou Dubois (1980) et non par les renvois numériques. Les notes

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Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

Source : MNHN. Paris

06 wn 1990

SOMMAIRE

Éditorial — 189

A. HÉRAULT - Mon ami Pierrot — 191

J.R. WATTEZ et B. DE FOUCAULT - Précisions sur la répartition

et la socio-écologie de Plagiothecium undulatum (Hedw.) B., S. & G.

dans le Nord de la France ..... 197

R. SCHUMACKER, J.P. DE HESSELLE et A. LECOINTE - Le

genre Timmia Hedw. (Musci) dans le Massif Central (France) . 211

R. GAUTHIER - Note sur la présence de Sphagnum fuscum

(Schimp.) Klinggr. dans les Pyrénées et sa répartition en France .... 219

S. MULLER et P. WOLF - Nouvelles localités de Sphagnum molle

Sull. en Europe moyenne. Étude phytosociologique comparative

avec les stations nord-atlantiques de cette espèce 235

P. BOUDIER - Fissidens kosaninii Latzel en Touraine. Étude de la

papillosité du limbe 245

O. AICARDI et P. BOUDIER - Florule bryologique de Montlouis

(Indre-et-Loire) . 253

J. WERNER - La flore bryologique des environs de Sierck-les-Bains

(Lorraine) et son intérêt phytogéographique En 255

J.E. LOISEAU et R. BRAQUE - Contribution à l'étude de la flore et

de la végétation GE des substrats calcaires dans le sud-est

du Bassin Parisien . 267.

P. CRIVELLI - La tératologie de Cinclidotus danubicus Schiffn. et

Baumg. dans le Rhin français ... 079

В. SALANON, Ј.Е. GANDIOLI et Р. GEISSLER - Marchesinia

mackaii (Hook.) S. Gray dans les Alpes-Maritimes: étude ршщ

et écologique de sa station: possibilités de sauvegarde? ... 283

dg VADAM - Les bryo-associations en forét du Grand Bannot à

Audincourt (Doubs) 299

. HÉBRARD - Contribution à l'étude bryologique du petit

Luberon (Vaucluse), 1. Les contreforts orientaux (région de Bonnieux) 319

A. LECOINTE - Bryum tenuisetum Limpr, Dicranella palustris

Dicks.) Crund. ex E. Warb., Lophozia longidens (Lindb.) Macoun

et Orthodontium lineare Schwaegr., bryophytes nouvelles pour la

Normandie

329

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1990, 11 (3): 189-338.