BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie: J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.

HÉBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, M.C. NOAILLES, C. SUIRE,

Lichénologie: J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU, Cl. ROUX.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE

Tome 12, 1991

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections:

Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Abonnement à l'une ou l'autre Section pour 1991:

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CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 12 Fascicule 1 1991

7 e| __ Bibliotheque Centrale Museu

le wn

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (1): 1-29 1

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L'EFFET DU

DÉBROUSSAILLEMENT SUR LE PEUPLEMENT

MUSCINAL AU NIVEAU DE QUELQUES FORMATIONS

ARBORESCENTES ET ARBUSTIVES, DANS LES

BOUCHES-DU-RHÓNE (FRANCE MÉRIDIONALE).

J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

Université d'Aix-Marseille II, Faculté des Sciences

et Techniques de Saint-Jérôme, Laboratoire de

Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne,

Institut Méditerranéen d'Ecologie et de

Paléoécologie, avenue de l'Escadrille

Normandie-Niemen, 13397 Marseille, Cedex 13.

RÉSUMÉ - Etude de l'effet du débroussaillement sur le peuplement muscinal de

trois types de garrigues et de deux formations forestières, en quatre stations de basse

altitude dans les Bouches-du-Rhóne (substrat calcaire). Du point de vue quantitatif,

le débroussaillement induit, pour les peuplements bryophytiques étudiés, une plus

grande diversité en favorisant le développement des taxons photophiles, souvent

acrocarpes, oligotrophes et possédant une stratégie adaptative de type “colonisateur”.

L'analyse qualitative des données (AFC) montre que la suppression des strates

arborescente et arbustive a pour cffet premier de restituer aux facteurs

mésoclimatiques, et notamment la température et l'humidité, le rôle prépondérant

qu'ils perdent dans les peuplements forestiers et préforestiers, quant au déterminisme

de l'hétérogénéité de la bryostrate. En conséquence, le maintien d'une strate

arborescente sur les pare-feu entraîne une diminution de l'effet du débroussaillement

(interception d'une partie de l'énergie lumineuse, production de matière organique).

ABSTRACT - A study on the effect of clearing on the bryophyte layer present in

three types of garrigues and two forest formations in four stations at low elevation

(department Bouches-du-Rhóne, calcareous substratum). Quantitatively, clearing of.

the vegetation induces, for the bryophytic stands we have studied, a greater diversity

as it favours the expansion of photophilous taxa which are frequently acrocarpous

and oligotrophic and have a life strategy of the colonist type.

Qualitative analysis of the data (FAC) shows that elimination of trees and

shrubs principally results in restoring to the climatic factors, particularly temperature

and humidity, the leading role they lose in forests and preforest stands, as far as the

determinism of bryophyte layer heterogeneity is concerned. Consequently, the main-

lenance of trees on cuttings for fire prevention entails a decrease in the effect of.

clearing (partial interception of light energy and production of organic matter).

Source : MNHN, Paris

HÉBRARD et R. LOISEL

INTRODUCTION

Ce sont, chaque année, des centaines voire des milliers d'hectares de fo-

rét provencale qui sont détruits par les flammes (Barbero, Loisel et Quézel

1988). Dans les départements du Var et des Bouches-du-Rhóne, d'impor-

tants programmes de prévention des incendies ont été mis au point et

appliqués.

La technique la plus fréquemment utilisée est le débroussaillement; il se

traduit par une élimination totale ou sélective (pare-feu arboré) des parties

aériennes des végétaux ligneux, afin de rompre la continuité verticale

caractérisant la plupart des écosystémes forestiers et préforestiers de notre

région. Cette pratique induit une modification plus ou moins profonde de

l'architecture et de la structure du tapis végétal phanérogamique (Piriou

1984, Loisel et al. 1987, Barbero et al. 1987, Bigot, Kabakibi et Loisel 1987

et 1988).

Dans le cadre d'un programme interdisciplinaire financé par la Com-

mission des Communautés Européennes et incluant des phytoécologues,

édaphologues, entomologistes et spécialistes des microarthropodes des sols,

l'incidence du débroussaillement sur diverses composantes des écosystémes

est analysée. Les bryophytes comptant parmi les végétaux les plus sensibles à

l'importance du couvert des végétaux ligneux (microclimat, luminosité, ap-

port de litières, etc.), il nous a paru intéressant d'étudier la dynamique quan-

titative et qualitative du peuplement bryophytique en fonction de la nature

du groupement végétal perturbé et de l'importance de cette perturbation.

RECUEIL DE L'INFORMATION SUR LE TERRAIN

1 - Méthodologie utilisée

Dans la zone "témoin", comme sur la tranchée pare-feu de chacune des

quatre stations retenues pour cette étude, des relevés bryophytoécologiques

ont été effectués sur des surfaces constantes (Im?), matérialisées provisoi-

rement à l'aide d'un cadre démontable. L'abondance-dominance de chaque

bryophyte a été chiffrée en utilisant l'échelle de coefficients (+ à 5) de la

méthode sigmatiste. En outre, mise à part l'exposition, neuf variables

stationnelles ont été estimées : pente en °, recouvrement (% de la surface de

relevé) des parties aériennes et des arbustes au ras du sol, des strates

herbacée, muscinale et lichénique, de la litiére (feuilles mortes, débris

ligneux), du sol nu et de la roche nue.

Enfin, ces observations ont été complétées par des inventaires

bryofloristiques (présence/absence), réalisés sur environ 100m?.

2.- Caractérisation des stations et des placettes des relevés

Les stations étudiées sont toutes situées dans le département des

Bouches-du-Rhóne, sur roche mére calcaire. Au niveau des tranchées pare-

feu, entretenues de facon plus ou moins réguliére, la premiére opération de

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 3

débroussaillement remonte à une période comprise entre 1969 et 1974

(débroussaillement “ancien”); elle est répétée tous les trois ou quatre ans.

A - Station n°2 - En bordure de la route D543, entre Calas et Saint-

Pons (3,3476 G/E x 48,3268 G/N, altitude 130m).

Le "témoin" correspond ici à une garrigue dense non arborée (Quercus

coccifera L., Brachypodium retusum (Pers.) Beauv., Teucrium chamaedrys L.,

Rubia peregrina L., litière de feuilles mortes très abondante, relevé n° 2111),

avec clairières à romarin (Rosmarinus officinalis L., Quercus coccifera, Thymus

vulgaris L., Sedum ochroleucum Chaix in Vill. subsp. ochroleucum, relevé n°

2122).

Au niveau de la tranchée pare-feu (débroussaillement total ancien), nos

relevés ont concerné les formations suivantes:

- Zone de reprise de Quercus coccifera (rejets peu denses) avec

Brachypodium retusum, Thymus vulgaris, Teucrium chamaedrys, Helianthemum

oelandicum (L.) DC. subsp. italicum (L.) Font Quer et Rothm. Substrat

rocailleux, jonché de fragments ligneux broyés (n° 2211 et 2212).

- Zone à Rosmarinus officinalis avec Quercus coccifera épars (Euphorbia

spinosa L., Thymus vulgaris, Helianthemum oelandicum subsp. italicum,

Desmazeria rigida (L.) Tutin in Clapham, Avenula bromoides (Gouan) H.

Scholz). Substrat rocailleux, jonché de débris ligneux (n° 2223).

- Zone occupée par quelques Quercus ilex L. d'environ 2m de haut,

avec Quercus coccifera (rejets), Rhamnus alaternus L., Ligustrum vulgare L.,

Rubus ulmifolius Schott, Hedera helix L. subsp. helix. Substrat rocheux cou-

vert d'une épaisse litière de feuilles mortes. Accumulation locale d'humus au

pied des chênes verts (relevé n° 2213).

B - Station n° 3 - En bordure de la route D543, Grand Saint-Jean, en-

tre Eguilles et Rognes (3,3669 G/E x 48,4485 G/N, altitude 287 m).

Le "témoin" correspond à une futaie avec Quercus ilex, Quercus

pubescens Willd. subsp. pubescens et quelques Pinus halepensis Miller. La

strate muscinale y est totalement absente, du fait de la trés grande abondan-

ce d'Hedera helix subsp. helix et de la puissance de la litiére de feuilles mor-

les de chéne pubescent qui recouvre entiérement le sol.

Il en est de méme dans la majeure partie de la tranchée pare-feu

(débroussaillement sélectif ancien), ombragée par de beaux peuplements de

chêne pubescent (strate arbustive: Cornus sanguinea L. subsp. sanguinea,

Lonicera etrusca G. Santi, Osyris alba L., Dorycnium hirsutum Ser.; strate

herbacée: Hedera helix, Rubia peregrina, etc ..). Au niveau de cette zone, un

seul relevé (n° 3221) a été réalisé à l'emplacement d'une souche décomposée.

Enfin, les surfaces occupées par des peuplements à peu prés

monospécifiques de Festuca gracilior (Hackel) Markgr. Dannenb. ou de

Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer et Schultes sont également

dépourvues de bryophytes. Par contre, les passées de sol argileux dénudé

Situées en lisiére du "témoin", hors du couvert des arbres, sont colonisées par

Source - MNHN, Paris

4 J.P. HÉBRARD ct R. LOISEL

des mousses, des lichens et des thérophytes (entre autres: Vulpia muralis

(Kunth) Nees, Trifolium campestre Schreber, Trifolium scabrum L., Galium

parisiense L.), auxquelles s'adjoignent Thymus vulgaris et Calamintha nepeta

(L.) Savi (relevés n° 3211 à 3216).

C - Station n° 4 - En bordure de la route D67, entre Lambesc et

Charleval (3,2324 G/E x 48,5615 G/N, altitude 240 m).

Le substrat est ici trés rocailleux. Deux ensembles ont été distingués.

En ce qui concerne le premier ensemble (401)1) le témoin” est une

garrigue à Buxus sempervirens L. et Coronilla emerus L. subsp. emerus

piquetée d'arbres épars (Quercus pubescens subsp. pubescens et Pinus

halepensis). La litière (feuilles mortes de chêne pubescent et de buis) couvre

de grandes surfaces. Une strate muscinale dense apparaît néanmoins çà et là

dans les “vides” entre les arbustes (relevés n° 4111, 4112 et 4113)

Au niveau de la tranchée pare-feu, où ne subsistent que de jeunes pins

d'Alep (élimination à peu près complète de la strate arbustive:

débroussaillement sélectif ancien), nos relevés ont intéressé une zone de

régénération (individus disséminés de Buxus sempervirens, Coronilla emerus

subsp. emerus, Ligustrum vulgare, avec Brachypodium phoenicoides et Teucrium

chamaedrys em strate herbacée: relevé n? 4211), mais également des peu-

plements de Brachypodium retusum (relevés n° 4212 et 4213).

En ce qui concerne le second ensemble (402), le "témoin" correspond à

une garrigue à Rosmarinus officinalis dominant (Quercus cocci era,

Helianthemum oelandicum subsp. italicum, Brachypodium retusum, Genista

hispanica L. subsp. hispanica, Carex hallerana Asso) dans laquelle sont

présentes les mêmes espèces arborescentes que dans la garrigue à buis

(relevés n° 4121 et 4122)

Enfin, au niveau de la tranchée pare-feu, nos relevés ont concerné

d'une part des peuplements monospécifiques de Genista hispanica subsp.

hispanica (n° 4221) ou de Brachypodium retusum (n° 4222 et 4223) et d'autre

part un peuplement d'Aphyllanthes monspeliensis L. en mélange avec Festuca

gracilior, Globularia punctata Lapeyr. et Teucrium chamaedrys (relevé n°

4224).

D - Station n° 5 - Bois communal de Bouc, à l'est du village de Bouc-

Bel-Air (3,4372 G/E x 48,2820 G/N, altitude 250 m).

Le "témoin" est une forét de Pinus halepensis (présence de Quercus ilex

et de Quercus pubescens subsp. pubescens en individus isolés), avec notam-

ment Quercus coccifera, Ulex parviflorus Pourret subsp. parviflorus, Phillyrea

angustifolia L., Rhamnus alaternus, Lonicera implexa Aiton, L. etrusca, Rubia

peregrina et Teucrium chamaedrys (relevés n° 5101 et 5102). La litière de

feuilles mortes couvre ici des surfaces trés importantes.

(1) Le détail du codage des relevés est exposé plus loin (p. 5).

Source - MNHN, Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 5

En ce qui concerne la tranchée pare-feu (débroussaillement sélectif an-

cien), nos prospections ont été effectuées au niveau de deux ensembles prin-

cipaux.

Le premier (521) correspond à une bande d'environ 8m de large, en

bordure du "témoin". Une recoupe y a été effectuée en 1988, ainsi que l'at-

teste l'abondance des feuilles et des débris ligneux en voie de décomposition

accumulés à la surface du sol. La densité des rejets de Quercus coccifera,

mélangés à de jeunes pins d'Alep et chénes pubescents, est importante

(relevés n° 5212, 5213, 5214 et 5215). Accessoirement, des “clairiéres” appa-

raissent entre les arbustes. Le sol nu y est occupé par Brachypodium retusum

et quelques thérophytes (entre autres Myosotis ramosissima Rochel subsp.

ramosissima et Cerastium pumilum Curtis subsp. pallens (F.W. Schulz) Schinz

et Thell., relevé n° 5211).

Le second ensemble (522), plus ou moins ombragé par les pins, corres-

pond à une bande d'environ 10m de large, entretenue régulièrement depuis

lépoque du premier débroussaillement. La strate arbustive y est prati-

quement inexistante.

Nous y avons étudié d'une part des formations à thérophytes

implantées sur le sol nu à texture fine (présence de Minuartia hybrida (Vill.)

Schischkin in Komarov subsp. Aybrida et de Myosotis ramosissima subsp.

ramosissima: relevés n° 5221 et 5222), et d'autre part des peuplements denses

de Brachypodium retusum (n° 5223) ou de Festuca gracilior (n° 5224), sur des

niveaux déjà plus riches en éléments grossiers.

Notons enfin que les bryophytes manquent dans les dépressions

occupées par Brachypodium phoenicoides (recouvrement herbacé proche de

100%).

CODAGE DES DONNÉES ET DÉCOUPAGE DES VALEURS

DES VARIABLES STATIONNELLES EN CLASSES

(Tableaux n° 1,2,3)

1 - Codage des relevés et des inventaires

Le premier des quatre chiffres composant le code des relevés et des in-

ventaires indique la station (2,3,4,5). Le chiffre des centaines est un | pour

les relevés et inventaires réalisés au niveau de la partie non perturbée de la

Station ('témoin^); c'est un 2 quand les données se rapportent au secteur

débroussaillé (tranchées pare-feu).

Quand la station est hétérogène aux plans écologique, floristique, etc.,

deux sous-stations, toujours contigués, ont été distinguées; elles sont codées

1 ou 2 au niveau du chiffre des dizaines.

Le chiffre des unités indique le numéro d'ordre des relevés

phytosociologiques effectués sur chaque placette floristiquement homogène

d'un mètre carré. Il s'agit toujours d'un 0 pour les inventaires.

Source : MNHN, Paris

6 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

Inventaires = taxons + 33, relevés : 13

2222334444555

1122221122122

1212121212812

OH +++ ++ een ++ HE Pleurochaete squarrosa

+++ ++ ++ ++ 9 Bryum torquescens

B? +++ ++ +444 )9 Honalotheciun aureus

QI + + ++ + ++ 28 Rtynchostegiun negapolitanun

su 4444444 37 Hypnun cupressiforne (cupressi forne var.)

[ + + +++ D Tortella humilis

um iet ++ Dé Honalotheciun lutescens

ms +++ ++ 25 Trichostomun crispulun

ie + + A Didysodon fallax

a een DA Fissidens cristatus

Mire + + D Brachytheciue velutinun

Wub ++ + 33 Weissia condensa

wj + ++ )3 Barbula convoluta (convoluta var.)

017 +. 3 Campyliun chrysophy! lua

0358 + +4 X Scleropodiun purun

me + + 32 Barbula unguiculata

1505 + + X2 Tortula calcicola (ruralis var.)

0193 ++ 22 Bryon provinciale

ago ++ 2 Weissia crispata (controversa var.)

[3 + + X Barbula comutata (convoluta var.)

or ++ X) Brachytheciua rutabulua

ano + 71 Beyun capillare (capillare var.)

us + 9t Scorpiuriur circinatun

ve + 21 Didynadon acutus

wis + 71 Didyaodon vinealis

0537 B 4 Eurhynchiue meridionale.

a + >1 Eurhynchiun striatum

[1 + 21 Weissia controversa (controversa var.)

wis + A Trichostomun sutabile (brachydontiun subsp.)

Bie + A Ditrichum flexicaule

0424 + D Funaria hygronetrica

1502 + O1 Ceratodon sp.

in + OL Bryum creberrinun

Tabl. 1 - Données bryofloristiques: inventaires (présence/absence) réalisés au niveau

des "témoins" et des tranchées pare-feu. Le n* de code (0017 à 1503) et le nom-

bre de présences (1 à 11) sont précisés pour chaque taxon.

2 - Codage des mousses et nomenclature utilisée

La plupart des numéros de code ont été empruntés au formulaire établi

par Brisse et Grandjouan (1979), d'après la flore d'Augier (1966).

Toutefois, trois taxons ont été codés séparément: Tortula ruralis var.

calcicola (ne figure pas dans l'ouvrage précité) — 1503, Bryum creberrimum

(de synonymie complexe) — 1501, Ceratodon stérile (déterminable seulement

au niveau générique) — 1502.

Enfin la nomenclature a été modernisée et se référe à Corley et al.

(1982) pour les espéces, à Smith (1978) ou à l'Index Muscorum (Wijk et al.

1969) pour les taxons de rang infraspécifique.

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES

Relevés - Taxons : 29, relevés : 36

222222333113344444444414455555555555

112222222222211111222222211222222222

121112111111211122111222200111112222

121253123456112312123123412123451234

Siit! 2212213 213432212222 3 124 )27 Pleurachaete squarrosa

ai 1 1 + 2424 + 154306 215 Rhynchostegiun aegapolitanus

B + 122 € 3 + + 42 +2 2 A3 Bus torquescens

om 23441 14 32411 912 Barbula convoluta convoluta var.)

us 1 22+ 452 + 32 + ML Honalotheciun aureus

eu 51211 1 2 * Ha cupressiforme (cupressiforme var.)

m Qr Sou Be 2 +2 Y Homalotneciun lutescens

ans (aree 6 Didynodon vinealis

1583 +++ +2 2 >b Tortula calcicola (ruralis var.)

on FO segue 26 Fissidens cristatus

sel tor 5 Trichostonun crispulun

us + + + + + OS Tortella hwilis

0358 51 2e 2 25 Scleropodiun purus

Lu + + +24 25 Canpyl iun chrysophy lun

me + ee 4 Didynodon fallar

m +++ 23 Didyaodon acutus

as +++ 23 Eryun provinciale.

ans + + 32 Barbula unguiculata

qs 2 22 Weissia crispata controversa var.)

ang 2 + 22 Brachytheciun rutabulua

ET 3 3 X By creberriaun

mé + 51 Weissia condensa

as 1 ?1 Scorpluriun circinatus

am + A Bryus capillare (caplllare var.)

0132 2 ?1 Eurhynchiun striatum

Bie + 31 Ditrichun flexicaule

p + D1 Trichostonun mutabile (brachydontiun subsp.)

æ2 1 21 Weissia controversa (controversa var.)

m + 1 Barbula comutata (convoluta var.)

Tabl. 2 - Données bryofloristiques: relevés (surface = 1 m?, abondance-dominance:

+ à 5) effectués au niveau des “témoins” et des tranchées pare-feu.

3 - Découpage des valeurs des variables stationnelles en classes (placettes des

relevés)

- L'exposition dominante (Expo) a été classée de la façon suivante: 1

N, 2 = S,3 = E, 4 = W, 5 = indéfinie (terrain plat).

- Les valeurs du recouvrement (R) des arbustes (Rah = parties

aériennes, Rab = base au ras du sol), des strates herbacée (Rh), muscinale

(Rm) et lichénique (RI), de la litière (Rlit: feuilles mortes, débris ligneux, etc

…), du sol nu (Rsn) et de la roche nue (Rr) ont été réparties en cinq clas-

ses:

1 = (très faible; parfois nul, sauf dans le cas de Rm): R < 5% de la surface

considérée (1m),

2 = (faible): 5% < R < 25%,

(moyen) 25% < R < 50%,

= (fort): 50% < R < 75%,

(très fort): R > 75%.

Signalons enfin qu'aucun classement n'a été effectué pour la

varie seulement dans notre étude de 0 à 10° .

pente, qui

Source : MNHN. Paris

8 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

Variables Pente Expo Rah fab Ah Fa Rio Ait Ren Ren

Placettes

223

312

3213

au2

413

amt

4212

4213

4223

4004

5101

5102

sai

5212

Sos

sns

821

5205

524

Tabl. 3 - Etats des variabies stationnelles: relevés effectués au niveau des "témoins"

et des tranchées pare-feu.

RÉSULTATS

1 - Analyse quantitative

La comparaison du nombre et de la présence des taxons de bryophytes

rencontrés respectivement sur les "témoins" et les tranchées pare-feu permet

une évaluation de la dynamique quantitative brute de la bryoflore, et donc

de sa diversité. Elle est complétée par l'analyse de la variation du recou-

vrement de certaines mousses.

Quatorze taxons ont été comptabilisés au niveau des "témoins", contre

26 sur l'ensemble des tranchées pare-feu; 11 sont communs aux deux si-

tuations. 21% des taxons rencontrés dans les zones non perturbées leur sont

propres, contre un peu plus de 57% pour les tranchées pare-feu. La diversité

du cortège bryofloristique est donc franchement accentuée par le

débroussaillement.

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES zi

D'autre part, Pleurochaete squarrosa, Homalothecium aureum et plus ac-

cessoirement Homalothecium lutescens et Trichostomum crispulum sont à peu

prés également présents dans les deux situations. Par contre, Rhynchostegium

megapolitanum, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme et Scleropodium

purum sont significativement plus fréquents au niveau des placettes "témoin"

alors que, dans le cadre de l'échantillon analysé, Bryum torquescens, Barbula

convoluta var. convoluta, Tortula ruralis var. calcicola et Didymodon vinealis

n'apparaissent que dans les relevés de tranchées pare-feu (Tabl. 4).

Taux de fréquence

Tranchées Témoins

pare-feu

Pleurochaete squarrosa Iv Iv

Bryum torquescens ul -

Barbula convoluta var. convoluta I E

Rhynchostegium megapolitanum il IV

Homalothecium aureum m m

Tortula ruralis var. calcicola il :

Didymodon vinealis il a

Homalothecium lutescens 1

Fissidens cristatus 1

Campylium chrysophyllum I

Hypnum cupressiforme var. cupressiforme 1

Didymodon fallax 1

Tortella humilis I

Trichostomum crispulum 1

Didymodon acutus T

Weissia controversa var. crispata I

Barbula unguiculata 1 -

Bryum creberrimum

Barbula convoluta var. commutata

Weissia controversa var. controversa

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile

Ditrichum flexicaule

Scleropodium purum

Brachythecium rutabulum

Scorpiurum circinatum

Bryum capillare var. capillare

Bryum provinciale

Weissia condensa 3 I

Eurhynchium striatum i `

Tabl. 4 - Comparaison des classes de présence des bryophytes dans les relevés

effectués au niveau des tranchées pare-feu (% sur 27 relevés) et des zones

"témoin" (% sur 9 relevés). Taxons présents dans: | = moins de 20% des

relevés, IT = 20 à 40%, 111 = 40 à 60%, IV = 60 à 80%, V = plus de 80%.

Enfin, parmi les bryophytes montrant des présences voisines dans les

deux situations, la valeur moyenne du recouvrement (m) d'Homalothecium

aureum dans les relevés où cette mousse a été notée est significativement plus

élevée (t de Student = 3,42) au niveau des "témoins" (m = 38,1%; tranchées

pare-feu m = 6,8%), alors que c'est l'inverse dans le cas d'Homalothecium

lutescens (tranchées pare-feu m = 12%; "témoins" m = 0,1%, t de Student

> 6,8). On peut remarquer que la différence entre les recouvrements de cha-

cun des autres taxons n'est pas significative.

Source : MNHN, Paris

10 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

2 - Analyse qualitative

Elle a été réalisée gráce à l'analyse factorielle des correspondances

(AFC).

Sans entrer dans le détail de cette méthode d'investigation

multidimensionnelle, nous rappellerons simplement qu'elle a pour objet la

recherche des affinités pouvant exister, dans le cas présent, au sein d'un en-

semble de relevés à travers leurs cortéges floristiques. Son principe est de

réaliser un nuage virtuel à n dimensions de points-relevés dont la position

dans l'espace sera fonction de leurs cortéges floristiques et des affinités exis-

tant entre les cortéges des divers relevés. Au sein de ce nuage, il existe une

direction privilégiée d'étirement maximum du nuage que l'on peut, en sim-

plifiant, assimiler à la droite passant par le centre de gravité du nuage, dont

le nuage s'écarte le moins, et le long de laquelle il se disperse le plus. Est

ainsi défini le premier axe factoriel dont la valeur propre sera d'autant plus

élevée que la structuration du nuage le long de cet axe sera meilleure. Le se-

cond axe factoriel correspondra à la seconde direction privilégiée

d'étirement, etc.

Précisons enfin que, étant donné que chaque point-relevé et chaque

point-taxon contribuent à la réalisation de chaque axe, la connaissance des

points-relevés et des points-taxons ayant la contribution la plus forte permet-

tra de déterminer le gradient écologique sous-tendant chacun des axes, ou

du moins les points qui présentent les meilleures dispersions.

Ces points-relevés et points-taxons sont repérés par leur forte contribu-

tion relative, c'est-à-dire leur part relative dans la valeur propre de l'axe.

L'analyse peut étre réalisée en prenant en compte la seule présence ou

absence des taxons dans les différents relevés ou en intégrant les valeurs du

coefficient d'abondance-dominance des phytosociologues, qui traduit l'im-

portance des individus de chaque taxon et leur róle dans le recouvrement du

substrat.

Dans la présente étude, les résultats obtenus avec les deux approches

sont voisins avec néanmoins une sensible amélioration par l'intégration des

valeurs de l'abondance-dominance. Nous exposerons donc, pour l'analyse

des relevés phytosociologiques, les résultats issus du traitement incorporant

cette information supplémentaire et pour les inventaires ceux ne prenant en

considération, bien entendu, que la présence ou l'absence des taxons.

Plusieurs traitements en AFC ont été réalisés; il convient d'en préciser

les objectifs:

- Traitement des données "témoins": analyse des affinités et des dissem-

blances existant entre les zones non perturbées.

- Traitement des données TPF: analyse des affinités et des dissemblan-

ces existant entre les zones débroussaillées.

Ces deux premiers traitements concernent à la fois des relevés et des in-

ventaires, donc des données hétérogènes quant à la surface explorée et à la

précision de l'information sur le róle des taxons au niveau du recouvrement

Source - MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 11

du substrat. Elles auraient pu être analysées séparément, mais il nous a paru

plus intéressant de voir comment se situent les inventaires par rapport aux

relevés correspondants.

- Traitement de tous les inventaires: évaluation de la "dérive floristique^

du témoin à la zone débroussaille et recherche de son déterminisme

écologique.

- Traitement de tous les relevés: objectif identique avec des données

réunies avec plus de précision.

A - Analyse qualitative partielle

1 - "Témoins" (relevés + inventaires)

a) Interprétation de l'axe 1 (valeur propre — 0,67, Fig. 1)

* Taxons à forte contribution):

- Côté - : Trichostomum crispulum (4), Weissia condensa (3), Bryum

torquescens (

- Côté +: Homalothecium aureum (T), Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme (7), Bryum provinciale (5), Homalothecium lutescens (4).

Les mousses présentes du cóté négatif de l'axe 1 sont des Acrocarpes,

alors que celles qui définissent son côté positif sont toutes des Pleurocarpes,

à l'exception de Bryum provinciale. Signalons à ce propos que, parmi les

taxons à contribution plus faible, les Pleurocarpes Rhynchostegium

megapolitanum et Scleropodium purum sont également plus fréquentes du côté

positif.

Dans deux articles consacrés à l'étude du peuplement bryophytique

épigé de taillis de chêne vert (Hébrard et Rolando 1985) et de chénaies

pubescentes (Hébrard 1987) dans les environs de Rians (Var), nous avons

montré que la richesse en Pleurocarpes est d'autant plus grande que la

pédogenése et d'une maniére générale la maturation d'un écosystéme sont

plus avancées.

A la différence de Trichostomum crispulum, de Weissia condensa et de

Bryum torquescens, qui possédent une stratégie de vie de type colonisateur

("colonists^, cf. During 1979) adaptée aux milieux instables tels que les fissu-

res de rochers nus, les éboulis, les talus et les sols dénudés, Homalothecium

aureum, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme et Homalothecium lutescens

sont au contraire des bryophytes pérennes ("perennial stayers") occupant de

préférence, du moins dans la dition, des biotopes bien plus stables, et no-

tamment les sols forestiers. Dans la région considérée, elles sont liées aux

stades préforestiers les plus avancés conduisant aux foréts thermophiles

(Homalothecium aureum, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme) telles que

(2) Le chiffre ou le nombre mis entre parenthèses après chaque binome exprime le

nombre de fois oà le taxon est présent dans les ensembles constitués par les inventai-

res, les relevés, ou les inventaires et les relevés, selon les cas correspondant aux 4 tra

tements réalisés. Par exemple pour le traitement “témoins”: relevés + inventaires, le

lecteur pourra se reporter aux tableaux 1 et 2.

Source : MNHN, Paris

12 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

5100

A /mo

102)

Fig. 1

1/2.

Traitement des relevés et inventaires des "témoins", projection sur le plan

les yeuseraies ou les pinèdes de pin d'Alep, ou aux chênaies pubescentes

(Homalothecium lutescens, Bryum provinciale).

En conséquence, l'axe | correspond probablement à un gradient crois-

sant de maturation forestière évoluant dans le sens - vers +.

La station n° 2 (garrigue à Quercus coccifera sans arbres: ensemble

Ao, est donc la moins évoluée de ce point de vue. Trichostomum crispulum

(3) Les ensembles de relevés floristiquement affines sont établis sur la base des

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 13

et Weissia condensa y sont fréquents. L'inventaire n° 2120 marque le côté

négatif de l'axe; il ne renferme que des mousses acrocarpes, colonisatrices,

thermophiles et photophiles.

Les stations 4 et 5 (ensembles C et B) ont atteint, si notre hypothése

est exacte, un degré de maturation forestiére bien supérieur. Le chéne

pubescent abonde en 4, alors que le "témoin" de la station 5 est une pinède

de pin d'Alep à sous-bois bien stratifié. Ces deux stations ne peuvent étre

clairement distinguées le long de l'axe 1. Homalothecium aureum, Hypnum

cupressiforme var. cupressiforme et Scleropodium purum leur sont communs.

Par contre, Bryum provinciale et Homalothecium lutescens sont propres à la

station n° 4, exposée au nord.

Le relevé n? 4112, effectué dans une buxaie piquetée de chéne

pubescent, marque le côté positif de l'axe 1. Il renferme les deux taxons

précités et Campylium chrysophyllum qui sont des différentielles de la série du

chéne pubescent.

En ce qui concerne les variables stationnelles, on passe, dans le sens

d'un degré croissant de maturation forestiére, de placettes ayant un recou-

vrement trés fort pour la litiére de feuilles mortes et trés faible pour les

mousses, à des surfaces de relevé oü le recouvrement est au contraire trés

fort pour les bryophytes et trés faible pour la litière.

b) Interprétation de l'axe 2 (valeur propre = 0,53, Fig. 1)

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Homalothecium lutescens (4), Fissidens cristatus (3), Weissia

condensa (3).

- Côté +: Rhynchostegium megapolitanum (9), Scleropodium purum (6),

Tortella humilis (3).

Les mousses se trouvant du cóté négatif de l'axe 2 recherchent, dans la

région étudiée, des substrats faiblement à moyennement humiféres, alors

qu'au contraire, celles qui définissent son cóté positif se rencontrent sur des

horizons édaphiques plus riches en matiére organique et notamment en

humus. L'axe 2 sous-tend donc probablement un gradient croissant de te-

neur en humus, dans le sens - vers +.

Si notre hypothèse est exacte, le relevé n° 2122 (garrigue sèche à

romarin, recouvrement de la litiére moyen) correspond au substrat le plus

pauvre en humus, ce que confirme la présence de Weissia condensa et de

Trichostomum crispulum, auxquels s'adjoint Didymodon fallax dans l'inventai-

re n° 2120.

D'autre part, la teneur du substrat en humus serait en apparence un

peu plus élevée dans la garrigue à chêne kermés de la station n° 2 (relevé n°

2111, inventaire n° 2110 contenant Rhynchostegium megapolitanum, Tortella

humilis et Brachythecium velutinum, également humicole) que dans la quasi

résultats d'une classification hiérarchique ascendante intégrant les coordonnées des

points-relevés sur les axes de l'AFC.

Source : MNHN, Paris

14 ; LP. HÉBRARD et R. LOISEL

totalité des relevés et inventaires réalisés dans la station n° 4 (ensemble C).

En fait, cette garrigue à Quercus coccifera est située dans un environnement

plus xérique (absence d'arbres, importance des affleurements de roche nue à

proximité immédiate du “témoin”) et donc a priori moins favorable à

l'activité des microorganismes, que celui qui correspond aux placettes de la

station n° 4 (présence d'arbres, exposition à dominante nord). Toutefois la

matiére organique brute est surabondante dans le premier cas (litiére de

feuilles mortes à recouvrement trés fort), alors qu'elle est présente en

quantité moindre (recouvrement de la litière très faible à faible) dans le se-

cond.

Le relevé n° 5101 marque le côté positif de laxe 2. Il est

floristiquement pauvre mais ne renferme que des mousses humicoles. La

matiére organique en bonne voie de décomposition (litiére de feuilles de

chéne pubescent et de pin d'Alep, recouvrement fort), ainsi qu en atteste la

fréquence des mycéliums, abonde. Dans ce milieu bien ombragé, l'humidité

2m -

zmo)

2122

Fig. 2 - Traitement des relevés et inventaires des “témoins”, projection sur le plan

1/3.

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 15

édaphique se maintient à un niveau important en hiver et au printemps, ce

qui favorise l'activité des microorganismes.

Enfin la placette n* 5102, plus pauvre en litiére (recouvrement moyen)

mais surtout moins protégée du soleil est déjà plus séche (abondance

dominance: 3 pour Homalothecium aureum + pour Scleropodium purum).

Elle occupe sur l'axe une position intermédiaire.

€) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre — 0,32, Fig. 2)

* Taxons à forte contribution:

- Cóté

- Côté +: Rhynchostegium megapolitanum (9), Bryum provinciale (5),

Homalothecium lutescens (4).

: Homalothecium aureum (7), Weissia condensa (3).

En l'état actuel de nos connaissances, il ne nous est pas possible, au vu

de ces deux listes, de proposer une interprétation écologique satisfaisante de

laxe 3. La faible valeur propre témoigne de la médiocre structuration du

nuage le long de cet axe.

Le pouvoir discriminant du facteur écologique sous-tendu est donc pro-

bablement faible; sa nature est par suite difficile à saisir.

2- Tranchées pare-feu (relevés + inventaires)

a) Interprétation de l'axe 1 (valeur propre — 0,59, Fig. 3)

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Fissidens cristatus (7), Didymodon fallax (7), Campylium

chrysophyllum (6), Trichostomum crispulum (6), Weissia controversa. var.

crispata (4), Ditrichum flexicaule (2).

- Côté +: Barbula convoluta var. convoluta (15), Tortella humilis (8),

Tortula ruralis var. calcicola (8).

En ce qui concerne le côté négatif de l'axe 1, Fissidens cristatus,

Campylium chrysophyllum et Ditrichum flexicaule sont particulièrement

fréquents, dans la région considérée, au niveau de biotopes plus froids, où

l'humidité du substrat demeure importante en hiver et au début du prin-

temps (ubacs, gorges encaissées, parties les plus élevées des massifs tels que

ceux de la Sainte-Baume ou de la Sainte-Victoire).

Didymodon fallax et Trichostomum crispulum sont pour leur part moins

liés aux ambiances plus froides, dans lesquelles ils sont néanmoins répandus.

Il en est probablement de même pour Weissia controversa var. crispata, dont

l'écologie est encore imparfaitement connue en basse Provence calcaire où ce

laxon est rare.

Du cóté opposé, Barbula convoluta var. convoluta, Tortula ruralis var.

calcicola et Tortella humilis sont nettement plus thermophiles. Ces mousses

sont communes à basse altitude et sur les adrets. Les deux premiéres affec-

tionnent des milieux ouverts et dégradés, souvent trés xériques. En outre,

Bryum torquescens, Rhynchostegium megapolitanum et Homalothecium aureum,

plus fréquents dans l'ensemble que constituent les relevés et les inventaires

Source : MNHN, Paris

16 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

situés du cóté positif de l'axe 1, sont aussi des bryophytes thermophiles, au

méme titre que Didymodon vinealis, Didymodon acutus et Scorpiurium

circinatum.

En conséquence, l'axe | sous-tend vraisemblablement un gradient crois-

sant de thermoxérophilie évoluant dans le sens - vers +.

La figure n° 3 montre que sur cet axe, la quasi-totalité des relevés et

inventaires de la station n? 4 (cóté négatif), s'oppose à ceux des trois autres

stations.

La station n? 4 (ensemble A) correspondrait donc à l'ambiance la plus

froide et la plus humide. Elle est en effet la plus éloignée du littoral; Buxus

sempervirens et Coronilla emerus subsp. emerus y abondent. Elle est située

dans des gorges et se trouve en exposition à dominante nord (station n^ 2:

est, stations n° 3 et 5: terrain plat). Notons que l'importance de la variable

exposition est ici soulignée par un coefficient de corrélation entre la

répartition des relevés sur l'axe | et les valeurs de la variable exposition,

réparties en classes, égal à + 0,74.

Dans cette station, le maintien d'un taux élevé d'humidité édaphique

durant la période de l'année favorable à la croissance des végétaux, est

attesté par un développement important de la strate herbacée, dont le recou-

vrement (coefficient de corrélation: - 0,71) est trés fort (il est seulement trés

faible à moyen dans la grande majorité des observations correspondant aux

trois autres stations).

Le relevé n° 2213 (ensemble E) marque le côté positif de l'axe 1. Il cor-

respond sans doute au biotope le plus sec (notamment en ce qui concerne le

pédoclimat). Les trois mousses xérophiles que nous y avons rencontrées sous

couvert de quelques pieds rabougris de Quercus ilex, ne doivent leur survie

qu'à l'existence d'une plaque d'humus de dimensions réduites. Le reste de la

surface étudiée est occupé par une litiére épaisse de feuilles mortes coriaces

(Quercus ilex et Quercus coccifera) accumulées sur la roche nue.

b) Interprétation de l'axe 2 (valeur propre — 0,55, Fig. 3)

* Taxons à forte contribution:

- Cóté - : Brachythecium velutinum (2), Bryum capillare var. capillare (2),

Scorpiurium circinatum (2).

- Côté +: Barbula convoluta var. convoluta (15), Tortula ruralis var.

calcicola (8), Didymodon vinealis (7), Didymodon acutus (4).

Brachythecium velutinum et Bryum capillare var. capillare sont nettement

sciaphiles en basse Provence calcaire.

Scorpiurium circinatum, plus xérophile, semble pour sa part moins stric-

tement sciaphile. Dans la dition, il est toutefois extrémement répandu dans

les biotopes trés ombragés (sol et parois sous couvert des yeuseraies par

exemple).

Source : MNHN, Paris

52225220 oo

5223

2212,

ES)

Fig. 3 - Traitement des relevés et inventaires des tranchées pare-feu, projection sur le

plan 1/2.

Source : MNHN. Paris

18 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

Par contre, les quatre taxons se trouvant du côté positif de l'axe 2 sont

indiscutablement des photophiles particulièrement répandus dans les milieux

très ouverts.

L'axe 2 sous-tend donc probablement un gradient croissant de quantité

d'énergie lumineuse reçue au niveau du sol (après traversée éventuelle du

feuillage des végétaux supérieurs), évoluant dans le sens - vers +.

En conséquence, le relevé n° 2213 correspondrait à la placette la moins

éclairée (ensemble E marquant le côté négatif de l'axe). Cette placette se

trouve en effet sous couvert dense de jeunes Quercus ilex.

Les ensembles A et C sont situés à peu près au même niveau. Ils cor-

respondraient à un éclairement encore relativement peu important.

En A (quasi-totalité de la station n° 4), la strate arbustive est trés peu

développée ou absente. Toutefois, la tranchée pare-feu est piquetée de jeunes

pins d'Alep et la station est exposée au nord (Fissidens cristatus, Campylium

chrysophyllum, Ditrichum flexicaule, etc...).

En C, le recouvrement des parties aériennes des arbustes peut étre lo-

calement trés faible ou faible, les placettes étant alors protégées du soleil par

de grands arbres (Quercus pubescens subsp. pubescens : n° 3220 et 3221, Pinus

halepensis: station n° 5).

Les relevés et inventaires de la station n° 5 présents dans l'ensemble C,

ont presque tous (sauf le n? 5224) été réalisés sur une bande voisine du

“témoin”, dans laquelle un "nettoyage" a été effectué en 1988 (abondants re-

jets de Quercus coccifera). Cette opération ne semble pas avoir beaucoup

affecté la strate muscinale préexistante qui renferme de nombreux taxons

sciaphiles, pour la plupart pérennes et à croissance lente (entre autres

Rhynchostegium megapolitanum, Tortella humilis, Brachythecium velutinum,

Scleropodium purum, Brachythecium rutabulum: inventaire n° 5210).

Néanmoins, Barbula convoluta var. convoluta, photophile, nitrophile et

possédant une stratégie de vie de type colonisateur (croissance rapide), a pu

s'installer sur le sol piétiné dans les "vides" (relevé n* 5212, ensemble B).

Enfin, dans le cas du relevé n° 2211, les arbres manquent à proximité.

Par contre, le recouvrement des parties aériennes de Quercus coccifera est

moyen; de plus, la station est exposée à l'est. En se rapprochant davantage

du póle positif de l'axe 2, l'ensemble B regroupe des relevés et inventaires

effectués, soit sous couvert d'arbustes (recouvrement des parties aériennes

faible ou moyen) là oü les arbres manquent (station n^ 2: présence

d'Homalothecium aureum), soit sous des pins d'Alep espacés mais de belle ve-

nue, dans la partie de la station n° 5 (relevés n° 5221, 5222, 5223) dépourvue

d'arbustes (sol nu avec çà et là quelques peuplements de Brachypodium

retusum ou de Festuca gracilior).

Enfin l'ensemble D, qui contient la majorité des relevés de la station n*

3, devrait correspondre aux placette oü l'éclairement au niveau du sol est

maximum. ll s’agit en effet de groupements plus ou moins nitrophiles à

thérophytes, qui se sont développés hors de tout couvert arborescent et

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 19

211 3210

2220

22122223

2213

3220 5215

3221

s213

Fig. 4 - Traitement des relevés et inventaires des tranchées pare-feu, projection sur le

plan 1/3.

arbustif (litière nulle, rarement à recouvrement faible) et dans lesquels

Barbula convoluta var. convoluta est constant et souvent dominant.

c) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre = 0,45, Fig. 4)

* Taxons à forte contribution:

- Côté -

: Tortella humilis (8), Homalothecium lutescens (9), Hypnum

cupressiforme var. cupressiforme (8).

- Côté +: Tortula ruralis var. calcicola (8), Didymodon vinealis (7),

Didymodon acutus (4).

Source : MNHN, Paris

20 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

Dans l'état actuel de nos connaissances, il ne nous est pas possible de

proposer une interprétation satisfaisante de l'axe 3.

B - Analyse qualitative globale

1 - Inventaires ("témoins" + tranchées pare-feu)

a) Interprétation de l'axe | (valeur propre = 0.45, Fig. 5)

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Bryum torquescens (9), Rhynchostegium megapolitanum (8),

Tortella humilis (6), Barbula convoluta var. convoluta (3).

- Côté +: Homalothecium lutescens (6), Fissidens cristatus (4),

Campylium chrysophyllum (3).

Les quatre bryophytes présentes ici du côté négatif de l'axe | sont, ainsi

que nous l'avons vu à propos des tranchées pare-feu (analyse partielle), net-

tement plus thermophiles que celles qui en définissent le cóté positif

(Homalothecium lutescens est également très répandu dans les biotopes plus

froids). L'effet du débroussaillement n'est donc pas sensible au niveau de cet

axe qui sous-tend un gradient thermique décroissant dans le sens - vers +.

Comme pour les tranchées pare-feu, l'ensemble constitué par les inven-

taires réalisés dans les stations n* 2, 3 et 5 (cóté négatif) s'oppose à celui qui

correspond aux inventaires de la station n* 4, plus froide car plus continen-

tale et exposée au nord.

Il n'est à notre avis pas possible de pousser plus loin l'interprétation à

partir des seules données bryofloristiques des inventaires, étant donné Vextré-

me pauvreté de certains d'entre eux (n* 2220 et 3220).

b) Interprétation de l'axe 2 (valeur propre = 0,40, Fig. 5)

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Didymodon fallax (4), Barbula unguiculata (2), Weissia

controversa var. crispata (2), Tortula ruralis var. calcicola (2).

- Côté +: Hypnum cupressiforme var. cupressiforme (7), Scleropodium

purum (3), Brachythecium rutabulum (2), Bryum provinciale (2).

Dans la région considérée, les bryophytes présentes du cóté négatif de

laxe 2 recherchent les substrats pauvres en matiére organique (débris

végétaux) et en humus. Toutes sont également des photophiles. Au contrai-

re, les taxons présents du cóté positif sont fréquents au niveau des sols fores-

tiers (surabondance de la matiére organique d'origine végétale, humification

plus avancée, éclairement plus faible).

En outre, l'opposition Acrocarpes (côté -)/Pleurocarpes (majoritaires

côté +) confirme, ainsi que nous l'avons vu (analyse partielle “témoins”), le

passage de milieux trés ouverts et dégradés (n* 3210: formations à

thérophytes, sol nu pauvre en humus mais enrichi en nitrates avec Barbula

convoluta var. convoluta et Barbula unguiculata), à des stades déjà trés avancés

du point de vue de la maturation forestière (n° 5100 et 4120: bonne

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 21

5100 E 4120

5210 |

ano

2210

2110 E

5220

4220

2120

4210

3210

Fig. 5 - Traitement des inventaires. Dérives "témoins" tranchées pare-feu, projection

sur le plan 1/2.

différenciation des strates arborescente et/ou arbustive, surabondance de la

matière organique plus ou moins décomposée). L'effet du débroussaillement

est donc bien sensible sur l'axe 2.

Pour la station n° 5, dans le sens "témoin" vers tranchée pare-feu, on

observe le passage d'un milieu bien forestier (n° 5100), à une zone de rejets

de Quercus coccifera (n° 5210) attenante au "témoin". Les opérations de

"nettoyage" effectuées en 1988 ont enrichi les couches superficielles du sol en

débris végétaux (feuilles broyées, fragments ligneux). Ces opérations ne sem-

blent pas avoir beaucoup affecté la végétation bryophytique déjà en place,

laquelle présente de grandes affinités avec celle du “témoin”. Elles ont par

contre probablement favorisé (cendres, éclaircies) l'extension de nitrophiles à

croissance et implantation rapides (Barbula convoluta, Ceratodon sp., Funaria

hygrometrica).

Le n° 5220 correspond au contraire à une zone sans strate arbustive,

piquetée de pin d'Alep (présence d’ Hypnum cupressiforme var. cupressiforme

Source : MNHN. Paris

22 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

3210

5220

5100

4320

ano

5210

2220

4220

4210

210 2120

2210 |

Fig. 6 - Traitement des inventaires. Dérives "témoins" tranchées pare-feu, projection

sur le plan 1/3.

et de Tortella humilis) et entretenue chaque année. Le sol nu y affleure lar-

gement (présence des photophiles Tortula ruralis var. calcicola et Bryum

creberrimum). On remarque par endroits des vestiges de brülis (Barbula

convoluta var. convoluta).

Pour la station n° 4, le passage "témoin"-tranchée pare-feu se fait dans

le méme sens. Si notre hypothése est exacte, l'horizon édaphique supérieur

de la tranchée pare-feu (n* 4220 et 4210) serait ici plus pauvre en matiére or-

ganique (et en humus) que celui des tranchées pare-feu des stations n° 2 et

5. La premiére de ces trois tranchées pare-feu est en effet piquetée de jeunes

pins d'Alep produisant peu de litiére, alors que la strate arbustive est à peu

prés inexistante. De plus, la pente plus forte dans la station n* 4 favorise

l'entrainement des débris végétaux par les eaux de ruissellement.

Enfin, en ce qui concerne la station n? 2, l'extréme abondance des

débris ligneux broyés a induit un enrichissement important en matiére orga-

nique au niveau de la zone débroussaillée, ce qui explique que les inventaires

que nous y avons effectués se situent plus prés du cóté positif de l'axe 2, que

ceux qui correspondent aux "témoins".

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 23

€) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre = 0,38, Fig. 6)

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Bryum torquescens (9), Trichostomum crispulum (5),

Brachythecium velutinum (3), Weissia condensa (3).

- Côté +: Homalothecium aureum (9), Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme (T), Homalothecium lutescens (6), Barbula convoluta var.

convoluta (3).

Dans l'état actuel de nos connaissances, il n'est pas possible de donner

une interprétation satisfaisante des dérives visibles sur l'axe 3.

Remarque : Dans le cas des inventaires, on observe une inversion de la

polarité des axes par rapport à tous les autres traitements. Nous n'avons pas

tenté de corriger cette inversion, puisqu'elle n'entraine aucune modification

dans l'interprétation des gradients et des dérives.

2 - Relevés ("témoins" + tranchées pare-feu)

Nous avons tout d'abord effectué un traitement portant sur la totalité

des relevés bryophytoécologiques. Les résultats se sont avérés difficiles à ana-

lyser, compte tenu de la position trés excentrée des relevés n^ 2213 (axe 1) et

2122 (axe 2), qui ne renferment chacun que trois taxons, dont certains ne se

retrouvent dans aucun autre relevé. Ceci nous a conduits à éliminer ces deux

relevés du traitement dont nous nous proposons de donner à présent l'analy-

se.

a) Interprétation de l'axe 1 (valeur propre — 0,68, Fig. 7)

* Taxons à forte contribution:

Côté - : Fissidens cristatus (6), Campylium chrysophyllum (3),

Didymodon fallax (4).

- Côté +: Bryum torquescens (13), Barbula convoluta var. convoluta (12),

Tortula ruralis var. calcicola (6), Tortella humilis (5).

Il ressort de la liste ci-dessus que, comme dans le cas des tranchées

pare-feu (analyse partielle) et des inventaires (analyse globale), l'axe 1 sous-

tend vraisemblablement un gradient thermique croissant ici dans le sens -

vers +.

Nous avons déjà signalé que la station n° 4 est située dans l'ambiance

la plus froide.

Le décalage vers le côté négatif de l'axe 1 de plusieurs relevés effectués

au niveau de la tranchée pare-feu (n° 4222, 4223, 4224 et surtout 4212) pour-

rait correspondre à l'effet du débroussaillement. Ainsi, l'élimination à peu

prés totale de la strate arbustive (recouvrement des parties aériennes des ar-

bustes généralement trés fort pour le "témoin^) entrainerait au niveau de la

tranchée pare-feu une amplification des écarts thermiques, accentuant ainsi

le caractére ^plus froid" de cette zone, notamment en hiver.

D'autre part, la majorité des relevés se trouvant du cóté positif de l'axe

1 appartient aux stations n° 3 et 5, plus proches du littoral, en terrain plat et

Source : MNHN, Paris

24 J.P. HÉBRARD et R. LOISEL

lame —

Fig. 7 - Traitement des relevés. Dérives “témoins” tranchées pare-feu, projection sur

le plan 1/2 (41 et 51 réunissent les relevés des "témoins" des stations 4 et 5, 42

et 52 les relevés des tranchées pare-feu de ces mémes stations).

entourées de peuplements denses d'arbres, ce qui limite l'amplitude des va-

riations thermiques, en particulier lorsque le mistral souffle. En

conséquence, les placettes des tranchées pare-feu sont ici bien protégées par

l'environnement forestier. Celles dont le microclimat est vraisemblablement

le plus chaud reçoivent un maximum d'énergie lumineuse, en raison de l'ab-

sence à peu prés totale de strate arbustive (relevés n? 3212 à 3216, 5215 et

5224).

Enfin, en ce qui concerne la station n° 2, l'interprétation est rendue d

ficile du fait de la pauvreté bryofloristique des relevés, en rapport avec l'im-

portance de la litiére (recouvrement moyen à trés fort). Toutefois, le relevé

n° 2211, effectué dans une placette bien protégée du mistral (bas de versant)

et entourée d'affleurements rocheux nus correspond peut-étre à l'ambiance la

plus chaude.

b) Interprétation de l'axe 2 (valeur propre — 0,62, Fig. 7)

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 25

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Rhynchostegium megapolitanum (14), Hypnum cupressiforme

var. cupressiforme (8), Homalothecium lutescens (7), Scleropodium purum (5),

Bryum provinciale (3).

- Côté +: Bryum torquescens (13), Didymodon vinealis (6), Tortula ruralis

var. calcicola (6), Didymodon fallax (4), Didymodon acutus (3).

Comme dans le cas des "témoins" (axe 1, analyse partielle), l'axe 2 cor-

respond à un gradient de maturation forestiére décroissant ici dans le sens -

vers +, puisqu'on retrouve l'opposition Pleurocarpes (majoritaires du côté

-)/Acrocarpes (côté +).

En ce qui concerne la station n° 3, le relevé n° 3221 aurait atteint un

niveau de maturation forestiére plus avancé que tous les autres relevés de la

station (formations à thérophytes présentes dans les parties dénudées de la

tranchée pare-feu) Il a en effet été réalisé sous couvert dense de chênes

pubescents, à l'emplacement d'une souche presque totalement décomposée

(présence des humicoles Rhynchostegium megapolitanum et Tortella humilis).

En ce qui concerne les stations n° 4 et 5 on passe, dans le sens

“témoin” - tranchée pare-feu, de milieux plus fermés, moins éclairés et plus

riches en matière organique et en humus, à des milieux dégradés, ouverts,

mieux éclairés et plus pauvres en humus (absence à peu prés totale de strate

arbustive et de litière, sol nu alternant avec des formations à graminées, no-

tamment Brachypodium retusum et Festuca gracilior). La totalité des relevés

provenant des zones "témoin" est concentrée du côté négatif de l'axe 2.

Rhynchostegium megapolitanum et Scleropodium purum sont constants et sou-

vent dominants, tant dans la garrigue à buis de la station n° 4 (62,5% à

66,7% de Pleurocarpes à stratégie de vie de type pérenne) que dans la pinède

de la station n° 5 (100% de Pleurocarpes), où le recouvrement des parties

aériennes des arbustes est très fort ou fort, rarement faible (station n° 4) ou

encore moyen (station n° 5).

A ces relevés s'ajoutent les placettes "témoin" n° 4121 et 4122 (75% à

100% de Pleurocarpes, recouvrement aérien des arbustes très fort) qui cor-

respondent à des biotopes mieux éclairés (garrigue à romarin), et quelques

observations provenant d'une cocciféraie en voie de régénération (n° 5211,

5213 et 5214) située sur la tranchée pare-feu, en bordure de la zone "témoin"

de la station n° 5. Le recouvrement des parties aériennes de Quercus coccifera

y est fort, rarement très faible.

Ainsi que nous l'avons vu, les opérations de "nettoyage" réalisées ici en

1988 ont peu affecté les mousses forestières déjà installées (en particulier les

deux taxons précités) et ont enrichi localement le substrat en matière

végétale (feuilles, broyats ligneux).

A l'opposé (côté + de l'axe 2), on ne rencontre que des relevés prove-

nant des tranchées pare-feu. Le recouvrement des parties aériennes des ar-

bustes est presque toujours très faible, alors que celui de la strate herbacée

varie de fort à très fort (station n°4) ou de très faible (sol nu, n° 5215) à fort

(n° 5224).

Source : MNHN, Paris

26 J.P. HÉBRARD ct R. LOISEL

En outre, le pourcentage d'Acrocarpes à stratégie de vie de type coloni-

sateur est considérable (66,7% à 100%), ce qui indique un substrat instable

(station n° 4, pente = 10° ) et plutôt pauvre en humus (Fissidens cristatus et

Trichostomum crispulum en 4, Barbula convoluta var. convoluta et Bryum

torquescens en 5). Enfin, Didymodon fallax (n^ 4) et Barbula convoluta var.

convoluta (n? 5) sont des mousses photophiles propres aux tranchées pare-feu

de chacune des deux stations.

La station n° 2 montre pour sa part une dérive inverse de celle des

deux stations précédentes.

Fig. 8 - Traitement des relevés. Dérives "témoins" tranchées pare-feu, projection sur

le plan 1/3.

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉBROUSAILLEMENT SUR LES BRYOPHYTES 2x

Compte tenu des réserves déjà formulées à propos de l'extréme

pauvreté bryofloristique des relevés n° 2212 et 2223, il est permis de suppo-

ser que l'augmentation notoire de l'éclairement (recouvrement des parties

aériennes des arbustes trés fort dans la cocciféraie, faible à moyen dans la

zone débroussaillée), combinée à une certaine humidité de la station (expo-

sition à dominante est), ont pu entrainer une accélération des processus de

décomposition de la matière organique (débris ligneux broyés), surabondante

en surface au niveau de la tranchée pare-feu. Le relevé n? 2211 renferme

ainsi l'humicole Tortella humilis, non rencontré dans la placette "témoin".

D'autre part, la garrigue trés dense à Quercus coccifera semble corres-

pondre ici à un milieu moins favorable à la régénération forestière (semis)

que celui de la tranchée pare-feu, peut-être occupée antérieurement à la

première opération de débroussaillement, par un taillis de Quercus ilex, dont

quelques individus subsistent encore.

c) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre = 0,60, Fig. 8)

* Taxons à forte contribution:

- Côté - : Pleurochaete squarrosa (26), Barbula convoluta var. convoluta

(12), Homalothecium aureum (11), Tortula ruralis var. calcicola (6), Didymodon

vinealis (6), Didymodon acutus (3).

- Côté +: Bryum torquescens (13), Tortella humilis (5), Trichostomum

crispulum (4), Brachythecium rutabulum (2).

Compte tenu des données dont nous disposons, il n'est pas possible de

proposer une interprétation satisfaisante de l'axe 3.

CONCLUSION

Trente-six relevés — bryophytoécologiques et treize inventaires

bryofloristiques ont été réalisés en quatre stations situées dans les Bouches-

du-Rhóne (basse altitude, roche mére calcaire), dans le cadre de recherches

pluridisciplinaires consacrées à l'étude de l'impact du débroussaillement sur

plusieurs écosystémes bien représentés dans la région (garrigue à Quercus

coccifera, futaie mixte de Quercus ilex et Quercus pubescens subsp. pubescens,

garrigue à Buxus sempervirens et Coronilla emerus subsp. emerus ou à

Rosmarinus officinalis, forêt de Pinus halepensis).

Des analyses quantitative et qualitative (AFC) ont fourni les résultats

suivants.

Du point de vue quantitatif, le débroussaillement entraine, dans le cas

des peuplements de bryophytes étudiés, comme d'ailleurs pour les for-

mations phanérogamiques de l'ensemble de la Provence, un accroissement de

la diversité spécifique, en favorisant le développement des mousses

photophiles, souvent acrocarpes et oligotrophes, et possédant une stratégie

de vie de type colonisateur.

D'autre part, l'analyse qualitative partielle a montré que la

différenciation de la bryostrate dans les placettes "témoin" est avant tout liée

Source : MNHN, Paris

28 J.P. HÉBRARD ct R. LOISEL

au degré de maturation atteint par les formations phanérogamiques, et en

conséquence, à la richesse en humus de l'horizon édaphique supérieur. Au

niveau des tranchées pare-feu, ce sont les facteurs climatiques stationnels qui

prévalent, puisque l'élimination plus ou moins complète des strates

arborescente et arbustive supprime ou atténue leur rôle “tampon”, notam-

ment en ce qui concerne la température et l'humidité.

L'analyse qualitative globale (données se rapportant à la fois aux zones

“témoin” et débroussaillées) conduit à un résultat identique à celui que nous

avons obtenu pour les seules tranchées pare-feu.

Il semble donc que le “poids” des relevés ou des inventaires provenant

des zones impactées, plus hétérogènes et plus riches sur le plan

bryofloristique, soit plus important que celui des données recueillies sur les

placettes "témoin".

Le facteur "degré de maturation forestière” n'intervient qu'en second

lieu et se traduit par une opposition secteur perturbé/secteur non perturbé

de chaque station

Notons également que, bien qu'il conduise à des résultats similaires, le

traitement des relevés est plus riche en information que celui des inventaires.

On retiendra enfin que la suppression des strates arborescente et

arbustive a pour effet premier de restituer aux facteurs mésoclimatiques, en

particulier la température et l'humidité, le róle prépondérant qu'ils perdent

dans les peuplements forestiers ou préforestiers, quant au déterminisme de

l'hétérogénéité de la strate muscinale. Il s'agit là d'une incidence originale

du débroussaillement, non constatée pour les groupements phanéro-

gamiques.

En conséquence, le maintien d'une strate arborescente sur les pare-feu

(interception par le feuillage d'une partie de l'énergie lumineuse, production

de matière organique) entraîne une diminution de l'effet du débrous-

saillement.

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Source - MNHN, Paris

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PORINA ROSEI SP. NOV., UNE ESPÈCE NOUVELLE

D'EUROPE OCCIDENTALE

Emmanuél SÉRUSIAUX

Chercheur qualifié au F.N.R.S., Département de Bo-

tanique, Sart Tilman, B-4000 Liège, Belgique

RÉSUMÉ - Porina rosei Sérusiaux sp. nov. est décrit sur la base de matériel en pro-

venance du S de l'Angleterre, de France (Vercors et Pyrénées-Atlantiques),

d'Espagne (Navarre) et de Madère. 11 s'agit d'une espèce isidiée, morphologiquement

voisine de Porina hibernica. Porina stoechadiana Rose & Roux est réduit en

synonymie avec P. coralloidea P. James et les caractéres diagnostiques du genre

Zamenhofia Clauzade & Roux sont examinés.

ABSTRACT - Porina rosei Sérusiaux sp. nov. is described from Southern England,

France (Vercors and Western Pyrenees), Spain (Navarra) and Madeira. It is an isidi-

ate species, morphologically related to Porina hibernica. Porina stoechadiana Rose &

Roux is reduced to synonymy, with P. coralloidea P. James and the diagnostic fea-

tures of the genus Zamenhofia Clauzade & Roux are examined.

A l'occasion d'explorations lichéniques de plusieurs sites français et es-

pagnols susceptible d’abriter une flore foliicole, une nouvelle espèce de

Porina, morphologiquement voisine de P. hibernica James & Swinscow, a été

découverte. Décrite dans le présent article, elle est dédiée à notre ami F.

Rose en remerciement pour les nombreuses excursions menées ensemble en

Belgique, en France et en Grande-Bretagne.

Porina rosei Sérusiaux sp. noy.

Thallus cinereo-viridis, partim aurantiaco-brunneis isidiis tectus. Perithecia

globosa ad leviter conica, partim in substrato immersa, 0,2-0,3mm diametro,

0,25mm alta; excipulum fusco-brunneum; paraphyses simplices vel raro ramosae,

(0,8-) Ium crassae; periphyses simplices, 0,Sum crassae; asci elongato-cylindrici,

pariete tenui, 8-spori; sporae ellipsoideae, 3-septatae, 22-30(-33) x 4-6(-7)um.

Pycnidia non visa. Algae ad Trentepohliam pernitentes.

Typus: France, Vercors, 8.1986, Sérusiaux s.n. (LG-holotypus; BM, E,

herb. Vezda-isotypi).

Source : MNHN, Paris

32 E. SÉRUSIAUX

Fig. 1. - Porina rosei (holotype). Coupe transversale du thalle montrant le cortex

papilleux et la naissance des isidies.

Source : MNHN, Paris

PORINA ROSEI SP. NOV. D'EUROPE OCCIDENTALE 33

Thalle gris cendré à gris verdâtre, épiphléode ou pénétrant les cellules

superficielles de l'écorce sur laquelle il croît, légèrement luisant, trés

adhérent à la surface de l'écorce dont il suit fidèlement les aspérités et les

rugosités mais envahissant les bryophytes épiphytiques qui lui sont accessi-

bles, continu sauf en périphérie où il peut être discontinu, apparaissant

fendillé à l'état sec, lisse sauf là où apparaissent les isidies. En section: thalle

de 15-20(-30)1m d'épaisseur, constitué de une ou deux couches de cellules de

Trentepohlia disposées en chapelet, entourées d'hyphes; hyphes superficielles

formant le cortex, constituées de cellules quasi isodiametriques à sphériques,

donnant dès lors un tissu paraplectenchymateux, parfois recouvert de quel-

ques papilles formées d'une à trois cellules.

Isidies généralement très abondantes et luxuriantes, très fragiles, for-

mant la partie la plus visible du thalle, mais inégalement réparties (certaines

portions du thalle en restant dépourvues), apparaissant d'abord comme des

granules de 30-50um sur la surface du thalle, s'en détachant déjà trés faci-

lement à ce stade, se ramifiant rapidement jusqu'à former des amas

lacuneux, constitués d'isidies trés branchues et coralloides, de plusieurs mm

d'épaisseur et de largeur, étalés à la surface du thalle auquel ils deviennent

trés peu adhérents, de couleur vert orangé tendant fortement, surtout dans

les situations les plus éclairées, vers l'orange-brun clair et marquant dés lors

un contraste net avec le thalle. Ces isidies apparaissent en section comme de

longs chapelets assez irréguliers à contortés de cellules de Trentepohlia,

enserrés de facon étroite par les hyphes du mycosymbiote; ces chapelets ont

tendance, surtout à la partie supérieure, à isoler de petites masses plus ou

moins sphériques, ressemblant trés fortement à des goniocystes (voir

Sérusiaux 1985); cellules de Trentepohlia allongées à sphériques (essen-

tiellement dans les goniocystes), de 8-l0um de diam. cellules du

mycosymbiote de 2-5(-8) x 2-3um, presque sphériques.

Périthéces peu nombreux, généralement présents dans les zones

dépourvues d'isidies, globuleux à légèrement coniques, de 200-300um de

diamètre et de 230-260um de haut, soulevant généralement les couches su-

perficielles du rhytidome sur ses abords car ayant pris naissance au sein de

celui-ci et couverts par le thalle à leur base car émergeant de celui-ci,

orange-brun, toujours plus foncés que les isidies, sauf les abords de l'ostiole

qui restent plus clair, voire translucides. Ostiole généralement en position

centrale, parfois légèrement latérale. Excipulum (paroi périthéciale) de

40-45um d'épaisseur sur les zones latérales, pouvant atteindre 60um

d'épaisseur autour de l'ostiole, mais ne formant pas d'involucrellum distinct,

de 20-30um sous l'hyménium, continu, y compris sous l'hypothécium, formé

de cellules allongées de 5-9 x 3-5um, plus ou moins distinctement disposées

en rangées partant de la base du périthéce et se terminant à l'ostiole du cóté

interne, pratiquement isodiamétriques (5-7um) du côté externe et formant

dés lors un tissu paraplectenchymateux; hypothécium trés mince, ne

dépassant pas 20-25um à la base du périthèce; paraphyses très abondantes,

atteignant généralement l'ostiole et encombrant celui-ci, simples, de lium

d'épaisseur.

Asques quasi cylindriques avant la formation des spores, à paroi mince,

sans épaississement distinct à l'apex, devenant ellipsoidales à plus ou moins

Source : MNHN, Paris

34 E. SÉRUSIAUX

Fig. 2. - Porina rosei (holotype). Vues des isidies et du manchon des cellules

sphériques du mycosymbiote entourant les chapelets de cellules du

photosymbiote (Trentepohlia) (coloration au bleu de lactophénol).

Source : MNHN, Paris

PORINA ROSEI SP. NOV. D'EUROPE OCCIDENTALE 35

enflées lorsqu'elles renferment des spores müres, contenant 8 spores. Spores

ellipsoïdes, à extrémités obtuses, à paroi mince, sans halo distinct, à 3 cloi-

sons, 22-30(-33) x 4-6(-7)um.

Type: FRANCE, Vercors, dépt. Dróme, Gorges de la Vernaison, en

amont de Echevis, amont du lieu-dit Grangeage, taillis avec buis en bord de

rivière, 400-450m, à la base d'Alnus en bord de rivière, 8.1986, Sérusiaux s.n.

(LG-holotype; BM, E, herb. Vezda-isotypes).

Autres spécimens examinés: ibid. que le type mais sur tronc d'un vieux

Buxus, Sérusiaux s.n. (LG) (stérile). FRANCE, dép. Pyrénées-Atlantiques,

SE de Tardets-Sorholus, Bois de Zouhoure dans la vallée de l'Aphura,

hétraie mélangée (présence de Fraximus, Ulmus, Corylus, etc.) en fond de

vallée, 400m, sur tronc de Fagus, 7 et 8.1985, Sérusiaux 7554 (LG) (fertile).

Ibid., St-Just-Ibarre, vallée de la Bidouze, futaie de Fagus, mélangée de

Fraxinus, Ulmus et Tilia dans le fond de la vallée, 500-600m, crevasses de

troncs de Fagus et base de troncs inclinés de Fagus et Tilia, James, Rose, Vi-

vant & Sérusiaux 10503 et 10512 (LG). ESPAGNE, Navarra. Bértiz, Parque

Natural Señorio de Bértiz, 200m, in crevices at base of trunk of Fagus, 1988,

J. Etayo Salazar (E) (stérile). Ibid., à la base d'un Quercus en bord de rivière

et dans les crevasses des branches maitresses d'un Fagus, 7.1989, James, Rose,

Etayo Salazar & Sérusiaux 10640, — 10643 et 10645 (LG). GRANDE-

BRETAGNE, Hampshire, New Forest, Bramshaw Wood, on old Quercus,

1.1986, Rose & Giavarini (E) (stérile); idem, E end of Ettersley Wood, on

great oak, 8.1985, Rose & Giavarini (E) (stérile). MADÈRE, route Funchal-

Faial, à Ribeiro Frio, chemin allant vers les Balcoes, laurisylve plus ou

moins dégradée, 850-900m, sur tronc, 2.1988, Sérusiaux 10014 (LG) (stérile).

Remarques taxonomiques et systématiques

Cette espèce fut d'abord récoltée comme Porina hibernica P. James &

Swinscow (Swinscow 1962) auquel elle ressemble fortement par son thalle à

isidies orange-brun. Elle s'en distingue cependant très facilement par ses

périthèces nettement plus petits et brun-orange (les périthèces sont noirs et

atteignent 0,7mm de diamètre chez P. hibernica) et par ses spores également

plus petites et à 3 cloisons seulement (les spores ont 12-16 septa et mesurent

(55-)60-90(-95) x 5-7(-8)um chez P. hibernica). Un examen attentif montre

également des isidies beaucoup plus fragiles et plus fines chez P. rosei. Les

cellules quasi sphériques du mycosymbiote qui entourent les chapelets de

Trentepohlia sont également trés caractéristiques; de telles cellules sont ab-

sentes chez P. hibernica où l'on n'observe, autour des cellules algales des

isidies, qu'un manchon hyphal parfois légèrement papilleux. Il est donc

possible de distinguer ces deux espèces à l'état stérile.

Si l'on fait abstraction des isidies, P. rosei est également voisin de P.

leptalea (Durieu & Mont.) A.L. Sm., dont les périthéces, également brun-

orange clair, sont cependant plus petits (200um de diamètre au maximum) et

dont les spores, également à trois cloisons, ne dépassent jamais 25m de lon-

gueur.

Source - MNHN. Paris

36 E. SÉRUSIAUX

Deux autres espéces de Porina à thalle isidié sont par ailleurs connues:

P. corolloidea P. James (James 1971) et Porina stoechadiana Rose & Roux

(Rose & Roux 1982). Ces deux espéces sont trés faciles à distinguer de P.

rosei puisqu'elles ont un thalle et des isidies beaucoup plus sombres (gris

verdátre et gris bleuté), des périthèces noirs beaucoup plus gros, atteignant

0,Smm de diamètre et des spores plus longues et davantage septées.

Un examen attentif du matériel disponible de ces deux espéces nous

permet de conclure à leur synonymie, une hypothése déjà formulée par

Etayo (1989: 332). En effet, contrairement à ce que la description originale

indique, le thalle de P. coralloidea est muni d'isidies terminées par des poils

hyalins assez épais et le nombre de cloisons des spores est de 7 à 9. Tous

les autres caractères tant morphologiques qu'anatomiques concordent et il

n'y a manifestement pas de raison de maintenir ces deux espèces distinctes.

Porina stoechadiana est donc réduit en synonymie avec P. coralloidea.

La distribution européenne de cette espéce devient dés lors du type

atlantique-méditerranéen, d'autant plus qu'elle est maintenant connue dans

le SW de la France (dép. Landes, en aval de l'Etang de Léon, 7 & 8.1985,

Sérusiaux s.n., LG) et dans le N de l'Espagne (Etayo Salazar 1989). Une telle

aire de répartition est partagée par de nombreux autres végétaux. Rappelons

que cette espéce est par ailleurs connue des Iles Canaries et d'Australie

(Hafellner & al. 1989).

Clauzade & Roux (1985: 824) ont regroupé, au sein du genre

Zamenhofia Clauzade & Roux, les espèces de Porina qui viennent d'être

discutées. Ces espéces présentent en effet, outre leur thalle isidié, des

périthèces de grande taille avec un involucrellum bien développé, des

périphyses trés distinctes et abondantes et un pigment K- rouge brique à

rouge brunátre dans la paroi périthéciale. De tels critéres justifient am-

plement leur regroupement en un genre distinct. De plus, Z. coralloidea a

des spores avec périspore trés nette, gonflant fortement (jusqu'à 3-3,5um)

dans une solution de KOH à 10%. Une telle périspore n'est, chez Z.

hibernica, présente qu'autour des spores immatures et disparaît à leur

maturité.

11 ne semble pas que la nouvelle espèce décrite ici appartienne à ce gen-

re, bien qu'elle soit superficiellement voisine de Zamenhofia hibernica: les

périthèces sont beaucoup plus petits sans involucrellum distinct, il n'y a ap-

paremment pas de périphyses dans l'ostiole (ce caractère est cependant diffi-

cile à observer étant donné l'abondance des paraphyses et leur encom-

brement dans l'ostiole) et le pigment caractérisant les deux périthéces des

autres espéces est absent. C'est pourquoi nous décrivons cette nouvelle

espèce dans le genre Porina. Cette situation est peut-être provisoire dans la

mesure où la systématique des paoue reste trop peu élaborée pour at-

teindre à un système définitif.(!

(1) voir notamment la remarque, que nous partageons, de Santesson & Tibell (1988:

539) quant à l’hétérogénéité du genre Strigula Fr. depuis qu'un ensemble d'espèces

corticoles y ont été transférées. ll serait à notre sens plus sage de réserver le genre

Strigula aux seules espèces foliicoles qui forment un groupe trés homogéne et de pla-

Source : MNHN, Paris

PORINA ROSEI SP. NOV. D'EUROPE OCCIDENTALE 37

Écologie et distribution

Dans sa localité-type, Porina rosei est bien développé dans les crevasses

de la base d'aulnes, surplombant le torrent que constitue la Vernaison, au

fond des gorges profondes creusées dans le massif calcaire du Vercors. Mis à

part quelques thalles d'Anisomeridium nyssaegenum (Ellis & Everh.) R.C.

Harris (= Arthropyrenia willeyana R.C. Harris) et de Porina borreri (Trev.)

D. Hawksw. & P. James (= Porina olivacea auct.), elle est seule à occuper

cette niche particuliére, assez ombragée et à humidité atmosphérique élevée.

Il n'est pas impossible qu'elle soit dans la zone des crues. Dans cette méme

localité, elle colonise quelques troncs de vieux Buxus, également trés

ombragés. Le site n'abrite pas de communautés appartenant au Lobarion,

bien que plusieurs espèces intéressantes y croissent (p. ex. Gyalecta flotowii

Kôrber, trés abondant sur de vieux peupliers), tout particulièrement des

espéces foliicoles sur feuilles de Buxus sempervirens: Bacida vasakii Vezda,

Fellhanera bouteillei (Desm.) Vezda, Porina oxneri R. Sant. et Raciborskiella

minor Vezda.

Dans les deux localités des Pyrénées-Atlantiques, Porina rosei a été

trouvé dans les crevasses d'un vieux hétre, à plus ou moins 1m du sol, et à

la base de füts inclinés de hétres ou de tilleuls, chaque fois dans des futaies

mélangées (Fagus, Ulmus, Fraxinus, Tilia, etc.) en fond de vallée. Les deux

localités abritent des communautés extrémement bien développées du

Lobarion; les espèces suivantes méritent d'être mentionnées: Lobaria

pulmonaria (L.) Hoffm., L. scrobiculata (Scop.) DC., L. virens (With.)

Laundon, Parmeliella plumbea (Lightf.) Vainio, P. testacea P.M. Jorg., P.

triptophylla (Ach.) Müll. Arg., Pannaria conoplea (Ach.) Bory, P. rubiginosa

(Ach. Bory, P. sampaiana C. Tavares, Leptogium brebissoni Mont., L.

cochleatum (Dicks) P.M. Jorg. & P. James, L. cyanescens (Rabenh.)

Körber, Sticta fuliginosa (Hoffm.) Ach., S. sylvatica (Huds.) Ach., S. dufourii

Delise, Phyllopsora rosei Coppins & James (avec apothécies), Pachyphiale

carneola (Ach. Arnold, Gomphillus calycioides (Delise ex Duby) Nyl.,

Rinodina isidioides (Borrer) H. Olivier, Agonimia octospora Coppins & James,

Catillaria sphaeroides (Dickson) Schuler, Caloplaca flavorubescens (Huds.)

Laundon, Scoliciosporum pruinosum (P. James) Vezda et Megalospora

tuberculosa (Fée) Sipman (avec apothécies). Rappelons également que la

vallée de la Bidouze est la localité-type de Belonia caudata (Vezda & Vivant)

P.M. Jorg & Vezda.

La localité de Navarre (Espagne) appartient au même domaine

phytogéographique et cette région d'Espagne est déjà bien connue pour la ri-

chesse de sa flore épiphytique (voir p. ex. Etayo Salazar 1988). Ici aussi,

l'espèce a été trouvée à la base de troncs, de chênes notamment, le long d'un

petit ruisseau et dans les profondes crevasses d'un très vieux hêtre, à 3m de

hauteur. Dans cette niche très ombragée, elle était accompagnée de Gyalecta

flotowii Körber et de Bacidia phacodes Körber.

cer dans le genre Phylloporis Clem. les espèces corticoles comme Strigula affinis

(Massal.) R.Č. Harris.

Source : MNHN, Paris

38 E. SÉRUSIAUX

Les deux récoltes anglaises proviennent toutes deux de la New Forest,

une forét d'une valeur réellement exceptionnelle, bien connue pour l'extréme

richesse de sa flore lichénique (voir Rose & James 1974).

A Madére, le site oü l'espéce a été récoltée est occupée par une

laurisylve assez dégradée, mais dont les troncs sont envahis d'espéces du

Lobarion; parmi les espèces les plus intéressantes, citons: Coccocarpia

erythroxyli (Sprengel) Swinscow & Krog, Sticta canariensis (Ach.) Bory ex

Delise, Pseudocyphellaria intricata (Delise) Vainio, Nephroma tangeriense

(Maheu & Gillet) Zahlbr., N. foliolatum P. James & EJ. White, N.

areolatum P. James & F.J. White, Leptogium hibernicum Mitchell ex P.M.

Jorg., etc.

Spécimens fertiles de Porina coralloidea examinés. - GRANDE-BRETAGNE,

South Hants, New Forest, Brockenhurst Woods, 1.1982, James (BM). Ibid.,

Highland Water, S of Ocknell Wood, 6.1971, Coppins & Rose (BM). - FRANCE,

Morbihan, Pontivy, Forêt de Quénécan, 4.1970, James (BM). Finistère, Quimperlé,

Toulfoén, forêt de Carnoët, 4.1970, James (BM). Landes, aval de l'Etang de Léon, le

long du Courant d'Huchet, 7 & 8.1985, Sérusiaux (LG). Provence, Var, lle de

Porquerolles, 5.1982, Rose & Roux (MARSSJ, type de Porina stoechadiana). 1bid.,

3.1982, Roux in Vezda Lich. Select. Exsice. n° 2127 (LG).

Spécimens fertiles de Porina hibernica examinés. - GRANDE-BRETAGNE,

East Cornwall, Lostwithiel, Boconnoc, 4.1972, James (BM). Irlande, West Cork,

Glengariff, 2.1965, James (BM). - ESPAGNE, Navarre, Ibardin, route allant de

de Bidasoa vers St-Jean-de-Luz, 7.1989, James, Rose, Etayo Salazar &

Sérusiaux 10665 (LG).

REMERCIEMENTS. - Je tiens à remercier le Dr. B.J. Coppins et C. Roux

pour les nombreuses suggestions faites à l'occasion de la lecture de ce manuscrit. Le

Dr. J. Etayo Salazar a aimablement accepté que sa récolte de Navarre soit publiée

ici. Les récoltes de 1989 ont été effectuées avec J. Etayo Salazar, P.W. James, F.

Rose et J. Vivant au cours d'une semaine de travail exceptionnel dans les Pyrénées

occidentales. Les curateurs des herbiers de BM, E et MARSSJ nous ont confié diver-

ses collections préservées dans leurs institutions. Enfin, le Prof. J. Lambinon a relu

notre texte de façon critique. Que tous soient remerciés.

BIBLIOGRAPHIE

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LICHEN GENUS PYRENULA FROM INDIA:

IV. PYRENULA CAYENNENSIS SPORE TYPE

DK. UPRETI

Lichen Laboratory, Cryptogamic Botany Section,

National Botanical Research Institute, Luknow -

226001, India.

ABSTRACT - The paper deals with descriptions of four Indian species of Pyrenula

having Pyrenula cayennensis type of spores. P. glabrescens Vainio, is a new record for

India.

In the genus Pyrenula, the cayennensis type of spores is characterized by

oval or almost spherical shape, in which middle spore chambers ar generally

lens shaped or less commonly spherical and the apical ones are usually

much smaller, spherical or transversely oriented. The spores are very thin

walled at both ends (Figs. 8 and 16).

Out of the 21 species of Pyrenula from Andaman Islands, Singh &

Upreti (1987) reported 4 species of this spore type. In these P. lamprocarpa

Müll. Arg. whose type specimens has Pyrenula mastophora type of spores was

erroneously included.

In my earlier two papers (Upreti 1990 a & b) ten species of Pyrenula

subducta spore type, two of Pyrenula pinguis spore type and one of Pyrenula

camptospora spore type from India, have been treated. The present paper

deals with four species of Pyrenula with P. cayennensis type, one of them be-

ing new for India. TLC with all the species, has been done in solvent À as

per the method suggested by Culberson (1974) and no chemical compound

was found in any of the species.

1. Pyrenula andamanica Singh & Upreti

Geophytology 17 (1): 79. 1987 - Figs. 1, 4, 7, 10.

Thallus endophloedal, brown to smoke brown, smooth, not pseudocy-

phellate, hypothallus indistinct.

Ascocarps solitary or 2-5 aggregated, 0.6-1.0mm in diameter,

300-450um high, globose, covered with corticiform layer of thallus, with

Source : MNHN, Paris

42 D.K. UPRETI

Fig. 1-9 - Pyrenula andamanica Singh & Upreti: 1. habitat, 4. vertical section of as-

cocarps, 7. spores. - P. cayennensis Müll. Arg. 2. habitat, 5. vertical section

of ascocarps, 8. spores - P. glabrescens Vainio: 3. habitat, 6. vertical section of

ascocarps, 8. spores (habitat scale 1 division — Imm).

Source : MNHN, Paris

PYRENULA FROM INDIA. IV 43

rough to undulate surface, dull black, ostioles umbilicate; peridium" glo-

bose, columellate, columella arising from the base; centrum* I* blue, with-

out oil globules; asci cylindrical, 8-spored, 80-20 x 12-13 jm; spores uniseri-

ate in ascus (fig. 14), ellipsoid-oval, 13-20 x 9-14um (fig. 16).

Remarks. - The taxon is similar to P. alboostiolata Vainio in possession

of similar type of spore shape and ascocarp size, but the ascocarps in the

latter are mostly naked, with plain to depressed ostioles.

Specimen examined. - South Andaman Island, Mount Harriet, on bark

of Cocos sp., 25.3.1961, Singh 67683 (LWG).

2. Pyrenula cayennensis Müll. Arg.

Flora 67: 662. 1884. - Figs. 2, 5, 8, 11.

Thallus endophloedal, yellow brown to brownish, smooth-rough, not

pseudocyphellate, hypothallus indistinct.

Ascocarps solitary or 2-3 aggregated, 0.3-0.8mm in diameter,

130-250um high, convex to depressed conical, covered with corticiform layer

of thallus, dull black or naked around ostioles and black, shining; ostioles

plain; peridium globose, slightly spreading laterally; centrum with oil glo-

bules, 1* blue; asci clavate to cylindrical, 8-spored, 60-80 x 11-1Sum; spores

uni- (fig. 14) or biseriate (fig. 15) in ascus, ellipsoid to oval, 10-15 x 8-11um

(fig. 16).

Remarks. - In thallus colour and shape of ascocarp the taxon is close

to P. glabrescens but the latter is characterized by mamillate-papillate os-

tiole.

Specimens examined. - South Andaman Island, Port Blair, on Mangifera

indica bark, 22.3.1961, Singh 78810/A, 78871, 78822 (LWG); Mount Harriet,

on bark, 25.3.1961, Singh 67632. 67645/B, 67645/D (LWG); Kurz 4168

(CAL). - Middle Andaman group, Long Island, on Cocos bark, 4.4.1961,

Singh 52970 (LWG). - Kerala, Idukki district, Myladumpara, Govt. Carda-

mon Farm, 1050m, 1.3.1984, Upreti L87126/A (LWG); Santhampara, 1200m,

2.3.1984, Upreti L87189 (LWG); Tamil Nadu, Dindignal district, Kodaika-

nal, observatory, 1750m, 29.8.1984, Singh 181437 (LWG); West Bengal, Dar-

jeeling district, Batasi, 2400m, Roychowdhury 4445, 4539, 4541/A (CAL).

3. Pyrenula glabrescens Vainio

Ann. Acad. Sci. Fenn. ser. A, 6(7): 191. 1915 - Figs. 3, 6, 9, 12.

Thallus epiphloedal, smooth, dark yellow-brownish yellow, not pseudo-

cyphellate, hypothallus indistinct.

Ascocarps solitary, 0.6-1.0mm in diameter, 250-350um high, conical-de-

pressed hemispherical, naked, shining or sometimes covered with corticiform

layer of thallus, dull black to whitish; ostioles mamillate-papillate; peridium

* Suitable terms for perithecium and nucleus, suggested by Hawksworth & Hill

(1984).

Source : MNHN, Paris

44 D.K. UPRETI

pics. 10.11, 12,13 LOUP ras. 14,15,16 12044

Fig. 10-13 - Vertical sections of ascocarps in Pyrenula: 10. P. andamanica, 11. P. cay-

ennensis, 12. P. glabrescens, 13. P. mastophoriza - Fig. 14-15 - Ascus with un

eriate spores (fig. 14), with biseriate spores (fig. 15) - Fig. 16 - Pyrenula cayen-

nensis type of spores.

irce : MNHN, Paris

PYRENULA FROM INDIA. IV 45

conical, laterally spreading, very thin or indistinct at base; centrum without

oil globules, 1* blue; asci clavate, 8-spored, 80-100 x 12-18um, spores uni-

(fig. 14) or biseriate (fig. 15) in ascus, oval to oblong-oval, 15-20 x 7-12um

(fig. 16).

Remarks. - In mamillate-papillate condition of ostiole, it is close to P.

mastophoriza, but the latter has T centrum with rugose-verruculose thallus.

Known from Insula Antilla, P. glabrescens is new to India.

Specimen examined. - Karnataka, North Kanara forest area, P.W.D.

guest house, on bark, 21.3.1983, Singh de Upreti L11548, L11551 (LWG);

Kerala, Idukki district, Myladumpara Govt. Cardamon farm, 1050m, on

bark, Upreti L87134 (LWG).

4. Pyrenula mastophoriza (Nyl.) Zahlbr.

Cat. Lich. Univ. 1: 439. 1922. (= Verrucaria mastophoriza Nyl., Bull.

Soc. Linn. Normandie, sér. 2 (7): 180. 1873) - Fig. 13.

Thallus endophloedal, yellow to dark yellow, rugose-verruculose, not

pseudocyphellate, black hypothallus line present.

Ascocarps solitary or 2-3 aggregated, 0.3-0.6mm in diameter,

300-5004m high, globose, completely embedded in thalline verrucae or some-

times area around ostioles naked, black and shining; ostioles umbilicate, per-

idium globose, not spreading laterally; centrum I, without oil globules; asci

clavate, S-spored, 75-110 x 12-14 um; spores uniseriate (fig. 14) or rarely

biseriate (fig. 15), oblong-oval, 12-17 x 7-9um (fig. 16).

Remarks. - The taxon is distinguished by rugose thallus and completely

immersed ascocarps. In umbilicate condition of ostioles it is close to P. mas-

tophorizans Müll. Arg., a species with P. subducta type of spores.

Specimens examined. - Ins. Andaman, 1867, Kurz 65 (H-Nyl/N°-1215) -

annotated as Verrucaria mastophoriza Nyl.

Key to Pyrenula species with cayennensis type of spores

la Peridium columellate .... .. P, andamanica Singh & Upreti

lb. Peridium ecolumellate .

2a. Centrum with oil globules..

2b. Centrum without oil globules .

3a. Ostioles plain or indistinct

3b. Ostioles mamillate-papillate..

4a. Centrum I* blue

4b. Centrum I~

. P. alboostiolata Vainio

… P. glabrescens Vainio

P. mastophoriza (Nyl.) Zahlbr.

ACKNOWLEDGEMENTS. - I am thankful to the keepers H, TUR, BM and G for

providing type specimens on loan, to Dr. Ajay Singh for critically going through the

manuscript, to the Director National Botanical Research Institute (Luknow) for pro-

viding necessary laboratory facilities and Mr. Murari Ranjan for assistance.

Source : MNHN, Paris

46 D.K. UPRETI

REFERENCES

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spore type - III. Pyrenula pinguis spore type. J. Hattori Bot. Lab. (in press).

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie Bryol., Lichénol. 1991, 12 (1): 47-54 47

LÍQUENES EPÍFITOS DE LA FRAGA DE CAAVEIRO

(LA CORUÑA: ESPAÑA), II

Maria Eugenia LÓPEZ DE SILANES y Regina CARBALLAL

Dpto. Biología, Fac. Biología, Universidad de

Santiago, 5701 Santiago de Compostela (La Coruña).

España.

RESUMEN - Incluimos 11 táxones interesante del orden Lecanorales con ficobionte

Chlorophyccae, encontrados en la fraga de Caaveiro (La Coruña, N-O de España).

Seis son nuevas citas para Galicia, y dos novedades para la flora española,

Byssoloma marginata (Arnold) Sérusiaux y Haematomma leprarioides (Vain.) Vain.

ABSTRACT - List of 11 interesting taxa belonging to Lecanorales with phycobiont

Chlorophyceae, found in the “fraga” of Caaveiro (N-W of Spain). Six are new re-

cords for Galicia and two for the Spanish flora, Byssoloma marginata (Arnold)

Sérusiaux and Haematomma leprarioides (Vain.) Vain.

INTRODUCCIÓN

La zona de estudio, fraga de Caaveiro, se ha caracterizado en trabajos

anteriores (López de Silanes & Carballal 1987, 1989).

Del catálogo de liquenes epifitos de la fraga, que consta de 135 espe-

cies, damos a conocer aquí algunas del orden Lecanorales de especial interés

corológico.

MATERIAL Y METODOS

El muestreo se realizó en cualquier punto de la zona de estudio y en

todo tipo de forófitos (Alnus glutinosa, Corylus avellana, Castanea sativa, Ilex

aquifolium, Eucalyptus globulus, etc.). Los dibujos de ascos y esporas se han

realizado a cámara clara con un microscopio Olympus BH-2. Los testigos

están depositados en el herbario SANT-Lich. en el Departamento de

Biología Vegetal de la Universidad de Santiago.

Los táxones se enumeran alfabéticamente. En la nomenclatura hemos

seguido fundamentalmente a Clauzade & Roux (1985) y Cannon et al.

(1985).

Para cada especie hacemos una descripción basándonos en nuestros

ejemplares, pudiendo ser de interés al ser especies poco citadas; también in-

Source : MNHN. Paris

48 M.E. LÓPEZ DE SILANES y R. CARBALLAL

dicamos su ecología y distribución general para Europa tomadas esencial-

mente de Clauzade & Roux (1985) así como los datos corológicos que co-

nocemos de España.

CATALOGO

Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain. emend. R. Santess. (Lámina-1B)

Talo poco visible gris verdoso, finamente granuloso, mal delimitado,

K^, C. Apotecios 0,3-1,5mm de diámetro, con disco marrón negruzco, al

principio planos mas tarde convexos. Reborde propio persistente, blanqueci-

no y pubescente. Himenio incoloro o amarillento. Hipotecio marrón neg-

ruzco K-. Ascos octosporados aproximadamente de 35,5 x 12,54m. Esporas

fusiformes, hialinas, de (1-2)-3 tabiques, de 12,5-16 x 2,5-Sum.

Las especies que con más frecuencia le acompañan son: Arthonia tumi-

dula, Graphis scripta, Phaeographis inusta, Normandina pulchella y Parmelia

perlata. En troncos de Laurus nobilis y Quercus robur, 4.V1.1986,

SANT-Lich, 2425, 2424.

Distribución. - Portugal, Vascongadas y Cáucaso (Clauzade & Roux,

1985) Gran Bretaña (Smith 1926). De España conocemos citas de

Guipúzcoa (Aguirre 1985), Canarias (Hernandez-Padrón et al. 1987),

Cataluña (X. Llimona com. pers). Primera cita para Galicia.

Byssoloma marginata (Arnold) Sérusiaux (Lámina-1A)

Talo inapreciable. Apotecios de 0.5mm de diámetro como máximo,

con el reborde blanco translúcido. Epitecio incoloro. Himenio incoloro de

aproximadamente 80m de alto, I* azul. Hipotecio púrpura oscuro de más

o menos 60um, K-. Excipulo hialino. Esporas incoloras, de (2)-3-(4) septos,

de 12-20 x 3,5-4um.

En troncos de Alnus glutinosa, sobre la hepática Lejeunea ulicina (Tayl.)

Tayl. ex Gottsch., Lindenb. & Nees. La única especie acompañante es Nor-

mandina pulchella, 19.11.1984, SANT-Lich. 2423.

Distribución. - Según Sérusiaux (com. pers.), Inglaterra, Alemania (Selva

Negra) y Madeira. Primera cita para España.

Haematoma leprarioides (Vain.) Vain. (Lámina-1D)

Talo blanco, delgado, reticulado, K* amarillo. Soralios redondeados,

no confluentes, convexos y verdosos. Apotecios lecanorinos, aproximada-

mente de Imm de diámetro, disco rojo escarlata K* púrpura, primero pla-

nos o ligeramente cóncavos, al final convexos, reborde talino estrecho a vec-

es decorticado y algo sinuado. Epitecio con gránulos rojos K* pürpura.

Hipotecio anaranjado o marrón claro. Himenio amarillento 100-300um de

alto. Ascos octosporados. Esporas hialinas, aciculares, a veces sinuosas, 7-12

tabiques, de 35-67,5 x 4,5-6jm. Paráfisis anastomosadas.

Source : MNHN, Paris

LÍQUENES EPÍFITOS DE LA CORUNA 49

Hom ez!

20 ym 10 ym

Lámina 1. - A: Asco y esporas de Byssoloma marginata (Arnold) Sérusiaux. B: Asco

y esporas de Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain. C: Asco y espora de Per-

tusaria leptospora Nitschke ex Lahm. D: Ásco y esporas de Haematomma lep-

rarioides (Vain.) Vain. E: Asco y esporas de Strangospora microhaema (Norm.)

R. Anderson.

Especies acompañantes. - Arthonia fuliginosa, Dimerella pineti, Micarea

peliocarpa, Maronea constans, Parmelia revoluta, P. perlata, Pertusaria amara,

Source : MNHN, Paris

50 M.E. LÓPEZ DE SILANES y R. CARBALLAL

Phaeographis dendritica. Recolectados varios ejemplares en un tronco de Al-

nus glutinosa, 4.V1.1986, SANT-Lich. 2468.

Distribución. - Europa atlántica, desde Portugal al oeste de Bretana y

sureste de Irlanda (Poelt & Vezda 1977). No hemos encontrado citas de

España.

Lecanora cf. impudens Degel.

Talo gris blanquecino, más o menos granuloso. Soralios blanquecinos,

planos o ligeramente convexos, C, K^, KC" amarillo y P. Ejemplar revisa-

do por el Dr. Brodo quien opina que el talo es demasiado delgado para ser

la Lecanora allophana (Ach.) Nyl. var. sorediata (Schaer.) Vain. y los soralios

no son granulosos ni excavados como corresponde a la L. impudens Degel.

Táxones sinonimizados en la obra de Clauzade & Roux (1985).

Especies acompañantes. - Dimerella lutea, Fuscidea lightfootii, Graphis

scripta, Lecanora pallida, Maronea constans, Micarea peliocarpa, Parmelia re-

voluta, Pertusaria amara, Phaeographis inusta. En troncos de Alnus glutinosa,

19.11.1984, SANT-Lich. 2544,

En España está citada L. impudens Degel. de la sierra de Cadí

(Cataluña) por Gomez-Bolea & Hladun (1981); hay citas de L. allophana

(Ach.) Nyl. pero no especifican la variedad. Primera cita para Galicia.

Lecanora jamesii Laundon

Talo verde gris o verde amarillo, rodeado de una linea hipotalina neg-

ra, C o C^ amarillo, K* amarillo, P^ amarillo. Soralios bien delimitados

verde amarillos. La mayoría de los ejemplares son estériles. Apotecios poco

numerosos 0,4-0,8mm de diámetro. Epitecio marrón pálido. Hipotecio e hi-

menio incoloros. Excipulo y médula con grandes cristales. Ascos inmaduros.

No hemos encontrado esporas.

Especies acompañantes. - Arthopyrenia antecellans, Graphis scripta, Hypo-

gymnia physodes, Lecanora pallida, Micarea peliocarpa, Parmelia caperata, P.

glabratula, Pertusaria amara. En troncos de Castanea sativa. 4.V1.1986, Law

v y Quercus robur, VII.1986, SANT-Lich. 2550, 2551, 2552.

- Europa atlántica. En España ha sido encontrada por

Carballal & Garcia-Molares (1988) en Pontevedra.

Micarea cinerea (Schaer.) Hedl.

Talo granuloso-pulverulento, blanquecino o gris verdoso, C* rojizo, P.

Apotecios de 0,2-Imm, de blanco amarillentos hasta negruzcos, numerosos,

a veces agrupados deformándose debido a la presión mutua, al principio

planos y con reborde poco saliente, pronto convexos y sin reborde, C* rosa.

Epitecio verdoso. Himenio e hipotecio incoloros. Ascos claviformes octospo-

rados 30-42 x 10-15um. Esporas hialinas, fusiformes, (3)-5-7 septos, de 20-27

x 4-5um. Paráfisis ramificadas y coherentes. Nuestros ejemplares presentan

un tamaño del asco inferior al dado por Coppins (1983).

Source - MNHN, Paris

LÍQUENES EPÍFITOS DE LA CORUNA 51

Las especies que con más frecuencia le acompañan son: Hypogymnia

physodes, Parmelia caperata, P. glabratula, P. omphalodes. En Castanea sativa

y Erica arborea, casi siempre sobre restos vegetales de musgos y hepáticas,

5.V1.1986, SANT-Lich. 2479, 2480,

Distribución. - Europa boreal y media. La ünica cita en España que co-

nocemos es de Meirama (La Coruña) de Crespo et al. (1981).

Parmelia sinuosa (Sm.) Ach.

Talo foliáceo verde claro, poco adherente al sustrato. Lóbulos ligera-

mente ascendentes, alargados, estrechos, 1-1,5mm de ancho, divergentes y

truncados en el extremo donde frecuentemente se forman soralios globulosos

blanco-amarillentos. Superficie lisa o poco rugosa, sin pseudocifelas. Médula

blanca C, KC K* y P* amarillo-naranja. Cara inferior negra con ricinas

ramificadas visibles desde la cara superior.

Especies acompañantes. - Buellia disciformis, Lecanora strobilina, Micarea

peliocarpa, Parmelia arnoldii, P. caperata, P. glabratula, Pertusaria amara,

Scoliciosporum umbrinum. En troncos de Laurus nobilis y Quercus robur,

VII.1986, SANT-Lich. 2525, 2372.

Distribución. - Europa media con tendencia atlántica. La mayoria de las

citas que hemos encontrado de España pertenecen a trabajos antiguos por lo

que es dificil su comprobación; así ocurre con las citas de La Coruña (Col-

meiro 1889, Navas 1901) y Valencia (Colmeiro 1889) como Parmelia sinuosa

Ach. (syn. Lichen laevigatum Sm., Imbricaria revoluta Fórk) y también de La

Coruña (Lazaro e Ibiza 1898) como P. sinuosa E. Fries.

Pertusaria leptospora Nitschke ex Lahm (Lámina-1C)

Talo blanco grisáceo, hendido, rugoso, normalmente menor de Imm de

grosor, C, K^ amarillo, después marrón-rojizo, P* naranja-rojo. Médula

blanca I o azul poco intenso. Soralios bien delimitados, convexos, blancos,

la mayoría con verrugas fructíferas sorediadas de aproximadamente 1-2mm,

P* rojo. Apotecios rosados o amarillentos 1-3 por verruga. Ascos cilíndricos

con una única espora. Espora cilindrico elipsoidal 100-180 x 30-40/m con

paredes delgadas de aproximadamente 2um de ancho. Paráfisis ramificadas.

Especies acompañantes - Lecanora intumescens, L. pallida, Arthonia fuligi-

nosa, Parmelia caperata, P. perlata, Phaeographis inusta. En troncos de Betu-

la sp., 19.11.1984, SANT-Lich. 2355.

Poelt (1969), Wirth (1980) y Clauzade & Roux (1985) consideran esta

especie y Pertusaria multipuncta (Turn. Nyl. como especies distintas.

Santesson (1984) considera la P. leptospora Nitschke ex Lahm como un

sinónimo de P. mudtipuncta (Turn.) Nyl. Siguiendo las obras de los dos

primeros autores nuestros ejemplares se corresponden con P. leptospora.

Distribución. - Europa atlántica. En España citada como P. leptospora

de Asturias (Vasquez & Crespo 1978). Primera cita para Galicia.

Source - MNHN, Paris

52 M.E. LÓPEZ DE SILANES y R. CARBALLAL

Saccomorpha icmalea (Ach.) Clauzade & Roux

Syn. Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James

Talo de marrón oscuro a verde negruzco, gránulos en forma de

pequeños isidios simples o coraloides que se superponen unos a otros, el

tamaño de los gránulos es variable, C* y KC* rojo. Ejemplares estériles.

Especies que le acompañan. - Lepraria incana, Parmelia caperata, P. gla-

bratula, P. reticulata. En troncos de Quercus robur cubiertos de musgos,

VIL.1986, SANT-Lich. 2582.

Distribución. - Europa atläntica. En España citada de Salamanca (Mar-

cos 1986). Primera cita para Galicia.

Scoliciosporum pruinosum (P. James) Vezda

Talo mal delimitado, granuloso a veces pulverulento, de color blan-

quecino, apreciándose mejor alrededor de los apotecios. Apotecios (0.1-

0.4mm) de blancos a marrón pálido, C-. Epitecio marrón claro granuloso. en

K se vuelve incoloro. Hipotecio e himenio hialinos. Esporas retorcidas den-

tro del asco, incoloras, 4-5 septos, 18-37 x 1-24m. Paráfisis anastomosadas y

muy ramificadas en la zona epitecial.

Especies acompañantes. - Arthonia tumidula, Arthopyrenia antecellans, Bu-

ellia disciformis, Graphis scripta, Lecanora chlarotera, L. pallida, Lecidella

elacochroma, Pertusaria alpina, Phacographis dendritica, Parmelia caperata,

Usnea rubicunda. En troncos de Castanea sativa y Quercus robur.

Distribución. - Europa atlántica, en España la encuentra Aguirre (1985)

en Guipúzcoa. Primera cita para G

Strangospora microhaema (Norm.) R. Anderson (Lámina-1E)

Syn. Biatorella microhaema Norm.

Talo blanquecino, muy delgado, prácticamente inapreciable. Ascocar-

pos de 0,2-0,3mm de diámetro, al principio rojo pálido translúcido y algo

inmersos en el talo, al madurar se vuelven más oscuros y convexos, general-

mente esparcidos. Himenio de 55-70um de alto K”. Ascos con un ligero tono

naranja 50-70 x 20-25um, conteniendo más de 100 esporas. Esporas hialinas,

esféricas, de 4-4,8um. Paráfisis algo ramificadas en su parte superior.

Especies acompañantes. - Lecanora chlarotera, L. pallida, Parmelia cape-

rata, P. perlata, P. reticulata, Phaeographis dendritica, Pertusaria amara. En

troncos y raices de Quercus robur, 27.1X.1984, SANT-Lich. 2378.

Distribución. - Norte de Europa y Europa media. En España conoce-

mos citas de Teruel (Crespo et al. 1980) y Salamanca (Marcos 1986).

Primera cita para Galicia.

Relación de taxones que se citan en el texto. - Arthonia fuliginosa (Turner

& Borrer) Flotow, A. tumidula (Ach.) Ach., Arthopyrenia antecellans (Nyl.)

Arnold, Buellia disciformis (Fr.) Mudd, Dimerella lutea (Dicks.) Trev., D. pi-

Source : MNHN, Paris

LÍQUENES EPÍFITOS DE LA CORUNA 53

neti (Ach.) Vezda, Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins & James, Graphis scripta

(L.) Ach., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Lecanora chlarotera Nyl., L. intu-

mescens (Rebent.) Rabenh., L. pallida (Schreb.) Rabenh., L. strobilina

(Spreng.) Kieff., Lecidella elaeochroma (Ach.) Choisy, Lepraria incana (L.)

Ach., Maronea constans (Nyl.) Hepp, Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins &

R. Sant., Normandina pulchella (Borrer) Nyl., Parmelia arnoldii Du Rietz, P.

caperata (L) Ach., P. glabratula (Lamy) Nyl., P. omphalodes (L.) Ach., P.

perlata (Huds.) Ach., P. reticulata Taylor, Pertusaria alpina Hepp ex Ahles.,

P. amara (Ach.) Nyl., Phaeographis dendritica (Ach.) Müll. Arg., P. inusta

(Ach.) Müll. Arg. y Usnea rubicunda Stirton.

AGRADECIMIENTOS, - Al Dr. B.J. Coppins por la identificación de Stran-

gospora microhaema (Norm.) R. Anderson y confirmación de otras especies. Al Dr.

L.M. Brodo quien nos ha identificado las especies del género Lecanora y al Dr. E.

Sérusiaux por la identificación de Byssoloma marginata (Arnold) Sérusiaux.

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THE EFFECT OF SOME CHEMICAL FACTORS

ON GROWTH AND FERTILITY IN MALE CLONES

OF THE MOSS MICRODUS BRASILIENSIS

P. MEHTA and R.N. CHOPRA

Department of Botany, University of Delhi,

Delhi-110007, India.

ABSTRACT - Male gametophores of Microdus brasiliensis became fertile after 48

days of growth on basal medium. Sucrose at 1% supported the best vegetative

growth and antheridial production. Glucose at the same concentration was next in

effectiveness. Fructose supported less growth having had its optimum effect at 0.5%,

but failed to induce antheridia. Adenine and theophylline inhibited vegetative

growth as well as antheridial production, whereas urea stimulated both responses.

Maximum vegetative growth and antheridial formation were observed at pH 6.5.

INTRODUCTION

Formation of gametangia in bryophytes is influenced by several factors.

The interaction of these factors is also quite significant. Carbohydrates in

general play an important role in the regulation of flowering in higher

plants and the development of gametangia in bryophytes (see Chopra &

Bhatla 1983). Inorganic and organic nitrogenous substances also influence

gametangial formation. In vitro studies have revealed that hydrogen ion con-

centration also has a profound effect on growth and sexual reproduction in

bryophytes. It is on record that morphogenetic changes are accompanied by

a specific alteration in the pH of the nutrient medium (Machlis 1962). In

contrast, Selkirk (1979) failed to observe a relationship between the pH of

the nutrient medium and sporophyte production in Riccia duplex.

This investigation deals with the effect of some carbohydrates, adenine,

theophylline, urea and pH on vegetative growth and antheridial production

in Microdus brasiliensis.

MATERIAL AND METHODS

Microdus brasiliensis (Dub.) Thér., a dioecious moss of the family Di-

cranaceae, was collected from Pachmarhi, Madhya Pradesh. Aseptic cul-

tures were raised from spores on basal medium as described earlier (Chopra

& Mehta 1987). So far, only male gametophores have been observed in cul-

ture.

Source : MNHN. Paris

56 P. MEHTA and R.N. CHOPRA

In general, cultures were maintained in a room at 25 + 2°C in 3500 lux

of continuous light obtained from a combination of fluorescent tubes and

incandescent bulbs (40 W each). Sucrose, glucose and fructose were each

tested at four concentrations: 0,5, 1, 2 and 4%. Adenine, theophylline and

urea were tested at five concentrations ranging from 10% to 10M. In order

to study the effect of pH on antheridial production, the pH of the basal me-

dium was set at 4.5, 5.5, 6.5 and 7.5 using pH meter.

Each experiment was run for 60 days. Twelve replicates were set up for

each treatment, and each experiment was repeated once.

RESULTS

In Microdus, antheridial heads were noticed after 48 days of growth on

basal medium.

Carbohydrates. - The medium was supplemented with three sugars,

each at 4 concentrations. Results are summarized in Table 1.

Table 1 - The effect of carbohydrates on vegetative growth (per culture) and time

taken for antheridial formation (days) in. Microdus brasiliensis maintained in

continuous light of 3500-4000 lux at 25 + 2°C. Mean values and standard error

are from 12 replicates. (Data from 60-day-old cultures). - Antheridia not

formed. * Gametophores stunted.

Concentration Number of. % of fertile Antheridial

(9/6) gametophores | gametophores formation

Control 102 +4 641 48

(without sugar)

Sucrose

0.5 BIES 1442 48

1.0 22049 18 +2 48

2.0 187 +6 - X

4.0 121 +4 * F

Glucose

0.5 165 +7 1241 52

1.0 185 + 6 15+2 52

2.0 138 +4 11+2 32

4.0 5645 = +

Fructose

0.5 137 35 . -

1.0 109 +4 - -

2.0 85+4 - -

40 * * *

Sucrose. - The number of gametophores per culture increased at all

concentrations of sucrose, 1% being optimal (Table 1). The time taken for

antheridial formation was not affected. The percentage of fertile gameto-

phores was at its maximum at 1%. At higher levels (2 and 4%) the pro-

duction of antheridia was completely suppressed. The number of antheridia

per head was 8-10 at 0, 0.5 and 1% sucrose.

Source : MNHN. Paris

GROWTH AND FERTILITY OF MICRODUS BRASILIENSIS 57

At the optimum concentration of sucrose, the production of fertile

gametophores and vegetative growth were 300% and 216% of the controls,

respectively. Thus, sucrose was more effective in stimulating antheridial pro-

duction than vegetative growth.

Glucose. - Antheridia were induced after 52 days of growth on media

containing glucose. Like sucrose, 1% glucose proved optimal for both vege-

tative growth and antheridial formation (Table 1). At 4% glucose, vegeta-

tive growth was inhibited and antheridia were not induced. At 0.5, | and

2% glucose, the number of antheridia per head was 6-8 as compared to 8-10

in the control cultures.

At the optimum concentration of glucose the production of fertile

gametophores and vegetative growth were 250% and 181% of the controls,

respectively. Thus, glucose also proved to be effective in the stimulation of

antheridial production.

Fructose. - Maximum vegetative growth was observed at 0.5% fructose,

being 138% of that in the control. At 1%, the number of gametophores per

culture was only marginally greater than in the control cultures. At 2%, this

response was reduced, and at the highest concentration (4%) stunted game-

tophores were produced. Fructose inhibited antheridial production.

Thus, of the sugars tested, only fructose inhibited antheridial pro-

duction. At the optimal levels of sucrose and glucose, the number of fertile

gametophores was 300% and 250% of the control, respectively. The maxi-

mum stimulation of vegetative growth was observed with sucrose, followed

by glucose and fructose.

Adenine. - The number of gametophores per culture was reduced in

response to adenine (Table 2). Antheridial formation was delayed by the ad-

dition of adenine at concentrations of 10% - 10*M. Antheridia appeared af-

ter 50 days at lower concentrations (10% to 10M), and after 52 days at

higher concentrations (105 and 10*M). The percentage of fertile gameto-

phores was also reduced (Table 2). The production of antheridia at 10*M

adenine was 44% of the control. The number of antheridia per head was

only 3 or 6 as compared to 8-10 in the control cultures.

Thus, with adenine, both responses were lowered, but vegetative growth

was inhibited more markedly.

Theophylline. - The number of gametophores per culture was also de-

creased at all concentrations of theophylline (Table 2), The time taken for

antheridial formation was not affected by theophylline. The number of fer-

tile gametophores was reduced, and at 10^M, all of the gametophores re-

mained sterile (Table 2). At 10°M, the relative response was 33% of the

control. The number of antheridia per head was not affected. Thus, al-

though theophylline inhibited both antheridial production and vegetative

growth, its effect on antheridial production was more adverse.

Urea. - The number of gametophores per culture increased at concen-

trations ranging from 10* - 105M (Table 2). The time taken for antheridial

formation was not affected, but the percentage of fertile gametophores in-

Source : MNHN, Paris

58 P. MEHTA and R.N. CHOPRA

creased at lower concentrations of urea (10% - 10M, Table 2). The optimal

concentration for both responses was 107M. The number of antheridia per

head was not altered at any concentration of urea. At the optimum concen-

tration of urea, the production of fertile gametophores and vegetative

growth were 172% and 156% of the controls, respectively.

Table 2. - The effect of some chemical factors on vegetative growth (per culture) and

time taken for antheridial formation (days) in Microdus brasiliensis maintained

in continuous light of 3500-4000 lux at 25 + 2°C. Mean values and standard

error are form 12 replicates. (Data from 60-day-old cultures). - Antheridia not

formed. ** Inoculum failed to regenerate.

Treatment Number of % of fertile Antheridial

gametophores | gametophores formation.

Control (with 220-49 18+2 48

1% sucrose)

Adenine

105M 8543 pza 50

107M 92+4 11 +2 50

106M 108 +5 141 50

105M 11544 1042 52

104M S142 841 52

Theophylline

10M 118 +5 1143 48

107M 140 +4 1442 48

10:M ISES 842 48

105M 156 + 6 641 48

10M 93+4 - -

Urca

108M 287 +8 2243 48

107M 345 + 10 31+4 48

10 6M 326 +9 24 +2 48

105M 262 +7 841 48

104M 181 +6 - -

4.5 + + +e

Sim 220 +9 18+2 48

6.5 253+8 2143 48

p 187 £6 1442 48

pH of the medium. - Culture of Microdus was grown on basal medi-

um at four pH level: 5.5, 6.5 and 7.5. Maximum vegetative growth and

antheridial formation were observed at pH 6.5 (Table 2). The time of an-

theridial production was not affected by pH. The number of antheridia per

head was slightly reduced at the highest pH value, whereas it was 8-10 at pH

5.5 and 6.5.

DISCUSSION

Sucrose affects flowering in higher plants and the development of re-

productive structures in lower plants. In cultures, sucrose can replace the

Source : MNHN, Paris

GROWTH AND FERTILITY OF MICRODUS BRASILIENSIS 59

photoperiod requirement of the short day plant Pharbitis (Kimura 1963),

and the long day plant Sinapis alba (Deltour 1970). High levels of sucrose

inhibit the onset of the reproductive phase in Lemna gibba (Oota 1972) and

Chenopodium rubrum (Telischerová & Pleskotová 1976). Sucrose at a high

concentration inhibits gametangial formation in three species of Riccia (Cho-

pra & Sood 1973, Dua et al. 1982, Vashistha 1985) and Bryum argenteum

(Bhatla & Chopra 1979).

In Microdus, sucrose and glucose have their optimum effect at 1.0%

while higher levels reduce/inhibit antheridial production. Fructose totally in-

hibits antheridial formation at all concentrations. Fructose elicits a similar

response in R. frostii (Vashistha 1985). The present investigation has revealed

that sucrose is the best carbohydrate source for growth, followed by glucose

and fructose. Similar observations were made by Chopra & Sood (1973) in

Riccia crystallina. In R. gangetica, sucrose supports the best growth, but is

followed in effectiveness by fructose and glucose (Dua et al., 1982).

In Bryum argenteum (Chopra & Bhatla 1981) adenine only marginally

enhances the percentage of fertile gametophores, but stimulates vegetative

growth significantly. In Microdus, however, vegetative growth and antheridial

production are both markedly inhibited by adenine, which also delays an-

theridial production and reduces the number of antheridia per head.

The application of inhibitors of phosphodiesterase (the enzyme catalyz-

ing the hydrolysis of cAMP) increase the intracellular level of cAMP in bi-

ological systems (Amrhein & Filner 1973) These inhibitors may act by

blocking the leakage of cAMP into the medium and may, therefore, mimic

the response brought about by cAMP (Chlapowski et al. 1975). In Micro-

dus, theophylline treatment results in the production of fertile male gameto-

phores, but the percentage response is less than in the control cultures. It

may be added here that, with cAMP, stunted gametophores are formed in

Microdus and these remain sterile (Chopra & Sharma 1985). In Bryum argen-

teum phosphodiesterase inhibitors (theophylline and I.C.I. 58,301) enhance

gametangial formation, but the maximum response to these compounds is

less than that brought about by cAMP (Chopra & Bhatla 1981).

In higher plants there are many reports of the insensitivity of phospho-

diesterase (PDE) to methylxanthines such as theophylline and caffeine (Van-

depaute et al. 1973, Amrhein 1974). However, among mosses, PDE. inhibi-

tors favour chloronema differentiation in Funaria hygrometrica as also done

by cAMP (Handa & Johri 1979). Furthermore, cAMP-specific PDE, which

is sensitive to these inhibitors, has been reported in some photosynthetic or-

ganisms, such as Chlamydomonas reinhardtii and Euglena gracilis (Keirns et

al. 1973, Fischer & Amrhein 1974).

In male clones of Microdus, antheridial production and vegetative

growth are markedly increased by urea. Urea favours archegonial production

in Pohlia nutans (Mitra 1967) and. Riccia crystallina (Sood 1974), but antheri-

dial formation is not significantly affected in Riccia.

Growth and gametangial production in bryophytes is also markedly af-

fected by the pH of the medium. In Microdus, vegetative growth is at its

Source : MNHN, Paris

60 P. MEHTA and R.N. CHOPRA

maximum at pH 6.5, while a higher pH (pH 7.5) lowers this response. In

contrast, in R. crystallina (Chopra & Sood 1973) growth is good even at pH

7.5. Machlis (1962) observed that in Sphaerocarpos donnellii, male gameto-

phytes grow better on an alkaline or neutral medium, whereas female game-

tophytes can withstand lower values of pH.

In Microdus, maximum antheridial production takes place at pH 6.5. In

contrast, antheridial formation in Riccia crystallina is at its maximum at pH

4.5 (Chopra & Sood 1973). In this liverwort archegonial production increases

with increase in pH, 7.5 being the optimum. Rahbar & Chopra (1982) no-

ticed an increase in the percentage of fertile gametophores in the monoe-

cious moss Bartramidula bartramioides with an increase in pH level up to

7.0.

Some data are available regarding pH changes in cultures of bryo-

phytes. Machlis (1962) observed that in male cultures of Sphaerocarpos don-

nelli, the pH fell to 4.0 from the initial value of 7.4, whereas in female cul-

tures it increased from 5.3 to 6.0. In Bryum argenteum, the pH of the

medium increased from 6.15 and 6.66 and 6.81 in the male and female

clones, respectively, during the transition from the vegetative to the repro-

ductive phase. However, in this moss exogenous modification of the pH

does not bring about gametangial formation (Bhatla 1981). Selkirk (1979)

did not observe any relationship between the pH of the nutrient medium

and sporophyte production in Riccia duplex. Thus, the observations of

Bhatla (1981) and Selkirk (1979) suggest that the development of a specific

pH in the nutrient medium during sex induction has nothing to do with the

onset of the reproductive phase. It is the bioavailability of certain specific

nutrients which is more important. Variation in the concentration of nutri-

ents in turn brings about changes in the pH of the medium.

ACKNOWLEDGEMENT. - The award of a Research Associateship from the

Council of Scientific and Industrial Research (CSIR), New Delhi to one of us (P.M.)

is gratefully acknowledged.

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STUDIES ON PROTONEMAL DIFFERENTIATION

AND BUD FORMATION IN TIMMIELLA ANOMALA

- II. THE EFFECT OF CYTOKININS AND AUXINS

Anita KAPUR

Department of Botany, University of Delhi,

Delhi-110007, India.

ABSTRACT - Cytokinins (BAP, 2iP, zeatin & kinetin) reduce the time taken for the

initiation of buds and greatly increase their number. The maximum number of buds

is formed with 2iP, followed by BAP, zeatin and kinetin. With zeatin, stunted game-

tophores are formed, and with kinetin they are longer than normal. With BAP, mo-

ruloid buds develop, and with 2iP, callus masses appear on the protonema. In gener-

al, the auxins tried (24-D, IAA, NAA & NOA) inhibit protonemal growth and

favour the differentiation of caulonemal filaments. LAA and NAA stimulate bud for-

mation, whereas 2,4-D and NOA have an inhibitory effect. Combinations of kinetin

and auxin reduce both protonemal growth and the time taken for bud induction, but

increase the number of buds produced.

INTRODUCTION

Mosses are very good systems for morphogenetic studies as they exhibit

a distinct change from uni-dimensional growth during the protonemal stage

to a three-dimensional pattern of growth in the bud. These stages differ in

morphological as well as physiological characteristics. The latter include in-

ternal factors of a hormonal nature. According to Cove & Ashton (1984)

auxins and cytokinins can either stimulate or inhibit the main steps of pro-

tonema development. However, both these hormones exhibit interdependent

and sequential interaction with respect to the above two morphogenetic pro-

cesses (Ashton et al. 1979, Lehnert & Bopp 1983). The aim of the present in-

vestigation was to study the effect of hormones on bud induction in Tim-

miella anomala.

MATERIAL AND METHODS

Timmiella anomala (B.,S. & G.) Limpr., a dioecious moss of the family

Pottiaceae, was collected from Manali (Himachal Pradesh). Cultures were

raised from spores on Nitsch's basal medium (NB) (Knop's major

Nitsch's minor elements). Details have been recorded elsewhere (Kapur &

Chopra 1983).

Source : MNHN, Paris

64 A. KAPUR

Protonema from one of the cultures was multiplied for experimenta-

tion: 15-day-old bud-free protonema was used as an inoculum. BAP, kine-

tin, IAA, NAA, NOA, and 2,4-D were added to the medium before auto-

claving. 2iP and zeatin were filter-sterilized (through millipore filters of

0.45um pore size, Millipore Intertech Inc., Bedford, Massachusetts, USA)

and added to the autoclaved medium. Twelve replicates were set up for

each treatment, and experiments were repeated once. Observations on the

number of buds formed on the protonema were made under a stereoscopic

binocular microscope at regular intervals. The diameter of each protonemal

patch was measured after 30 days by putting it on graph paper. The length

of gametophores was measured after 60 days of growth with a micrometer.

RESULTS

CYTOKININS

The effects of four cytokinins (BAP, 2iP, kinetin & zeatin) were studied

at concentrations ranging from 10% to 10*M, except for zeatin which was

added at concentrations of 10% to 10%M.

6-Benzylaminopurine (BAP). - The diameter of the protonemal patch

was reduced at all levels of BAP, and buds were formed earlier. The number

of buds per culture increased (Tab. 1). At a concentration of 10*M, moru-

loid buds (0.09mm in length) were noticed; gametophores were greatly stunt-

ed at 105M (0.43mm long), but were normal at all other concentrations.

However, their length decreased with increasing concentration of BAP (Tab.

1).

6-(),7-Dimethylallylamino) purine (2iP). - This inhibited protonemal

growth. The time of bud initiation was affected at all concentrations, the

shortest time of 3 days being observed at 10°M. The number of buds was

geratly increased, 107M being the optimum concentration (Tab. 2). After 10

days of growth, the buds were too numerous to be counted accurately.

Normal gametophores did not develop at any concentration of 2iP. At

104M, gemma-like structures were observed on the protonema (0.15mm

long). At 105 and 105M, the three-dimensional structures formed on the

protonema were callus masses, cabbage-like heads or abnormal gameto-

phores (0.36 & 0.21mm long, respectively) (Fig. 1). At 107 and 108M, stunt-

ed gametophores (1.40 & 1.97mm long) were formed.

6-Furfurylaminopurine (kinetin; Kn). - At all the concentrations tested

the diameter of the protonemal patch was almost the same as that on the

basal medium. However, at 105M it was reduced to 15mm. Kinetin had an

appreciable effect on the time required for bud initiation (Tab. 1).

Kinetin markedly increased the number of buds produced as well as

the length of gametophores, 10°M being the optimum concentration for

both responses (Tab. 1). Normal gametophores were formed at all concen-

trations.

Source - MNHN, Paris

CYTOKININS AND AUXINS ON PROTONEMA OF TIMMIELLA 65

Tab. 1 - The effect of different cytokinins on protonemal growth, bud formation and

gametophore length in Timmiella anomala maintained in 10.75-12.93 Wm"? of

continuous light at 25 + 2°C.

Concen- | Diameter of the [Time | Average number of | Average length of

tration protonemal patch | taken buds per culture gametophores after

(M) after 30 days of | for bud | after 25 days of |60 days of growth*

growth* (mm) initi- growth* (mm)

ation

(days)

Control 20.08 + 0.200 25 2.75 + 0.86 3.1 + 0.08

BAP

108 18.52 + 0.62 10 763 + 1.15 24 £0.15

107 15.81 + 1.25 5 107.9 + 1.28 1.9 + 1.07

10% 12.05 + 0.87 5 143.1 + 0.71 0.9 + 1.76

105 11.67 + 0.73 $ 249.8 + 3.36 0.43 + 1.90

104 9.56 + 1.08 15 1713 + 4,37 0.09 + 2.05

Kinetin

108 20.08 + 0.69 20 3.5 + 0.74 42 + 0.47

107 19.8 + 1.09 20 4.3 + 0.84 5.2 + 0.29

106 19.6 + 0.71 15 22.5 + 0.64 6.3 + 0.39

10$ 15.4 + 0.58 5 103,0 + 0.93 7.8 + 0.64

104 19.7 + 0.63 5 51.2 + 0.90 48 + 0.27

Zeatin

103 15.78 + 0.96 10 61.8 + 0.77 2.1 + 3.32

107 14.25 + 1.25 8 130.3 + 0.84 0.9 + 3.96

106 11.08 + 0.44 3 14.8 + 0.89 0.5 + 1.28

105 5.00 + 0.27 4 753112 0.27 + 0.77

* Average and standard error for 12 replicates

Tab. 2 - The effect of 6- (y,j-dimethylallylamino) purine (2iP) on protonemal

growth and bud formation in Timmiella anomala maintained in 10.75-12.93

Wm? of continuous light at 254 2°C.

Diameter of the | Time taken for | Average number

Concentration protonemal bud initiation of

(M) patch (days) buds per culture

after 30 days after 10 days

of growth* of growth*

(mm)

Control 19.80 4- 0.200 25 -

10% 18.70 + 0.260 10 2 + 1.763

107 16.37 + 0.460 4 34. 2 + 2.335

105 8.37 + 0.183 3 26.84 + 2.792

105 7.62 + 0.263 4 18.34 + 3.856

10* 7.14 + 0.401 5 14.12 + 1.923

* Average and standard error for 12 replicates. - Buds not formed up to 10 days.

To observe the effect of kinetin on bud formation in the dark, the cul-

tures were raised on media containing optimum levels of sucrose and kinetin

(1% & 10%M, respectively) and maintained in both light and dark. In the

dark, no buds appeared. Protonemal filaments were pale-green and sparsely

branched.

Source : MNHN, Paris

66 A. KAPUR

Fig. 1 - Effect of 6-(-,)-dimethylallylamino) purine (2iP) on the morphology of

buds. 50-day-old cultures. A: Normal bud from Nitsch's basal medium. x 200.

B & C: Abnormal buds from media supplemented with 10°M (B) and 105M

6-(4-Hydroxy-3-methylbut-2-enylamino) purine (Zeatin). - All the concen-

trations tested (10* - 105M) retarded protonemal growth. The-time required

for bud induction was reduced. The number of buds increased, 107M being

the optimum concentration. Normal gametophores were formed, but their

length decreased with increasing concentration of zeatin (Tab.1).

In general, cytokinins inhibited protonemal growth, but the filaments

were greener than on the basal medium. The time taken for bud induction

Source : MNHN, Paris

CYTOKININS AND AUXINS ON PROTONEMA OF TIMMIELLA 67

was greatly reduced. A comparison of the relative effect of cytokinins on

bud number revealed that 2iP elicited the best response. It was followed by

BAP, zeatin and kinetin,

With kinetin and zeatin, normal gametophores were produced; with

2iP, callus-like structures appeared; and with BAP moruloid buds were

formed.

AUXINS

Four auxins (2,4-D, IAA, NAA & NOA) were incorporated into the

medium at concentrations ranging from 10% to 104M.

2,4-Dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D). - This had no marked effect on

protonemal growth. However, the development of coulonemal filaments was

favoured by increasing concentration of the auxin. The time of appearance

of buds was not altered, but there was a reduction in the number of buds

and the length of gametophores. At 104M, the gametophores were only

0.5mm long (Tab. 3).

Indole-3-acetic acid (IAA). - The diameter of the protonemal patch was

greatest in the control cultures and decreased with the addition of IAA

(Tab. 3). On the basal medium the prostrate and aerial systems were equally

developed. With increasing concentration of IAA, growth of the aerial fila-

ments was promoted while that of the prostrate system was inhibited.

The time of bud initiation was reduced by IAA. The number of buds

per culture increased with concentrations up to 10%M. Gametophore length

was very slightly increased up to 107M; higher concentrations were inhibito-

ry (Tab. 3).

Naphthaleneacetic acid (NAA). - As the concentration of NAA was in-

creased, the growth of protonema was inhibited. Bud initiation was observed

with NAA after 20 and 15 days at 107 and 10M, respectively. At all other

concentrations and in the control cultures, buds appeared after 25 days of

growth. NAA also stimulated bud formation, the greatest number of buds

being produced at 107M. At 104M, no buds were observed (Tab. 3).

The length of gametophores was reduced with increasing concentrations

of NAA. At 105M, gametophores were very stunted (Tab. 3).

Naphthoxyacetic acid (NOA). - This retarded protonemal growth. In

control cultures, as well as at 10% and 105M NOA, buds appeared after 25

days. At lower concentrations (107 & 10*M) buds were initiated 5 days ear-

lier, but the highest concentration tested (104M) delayed bud formation by

10 days (Tab. 3).

Bud number as well as the length of gametophores were reduced by

NOA, these effects being directly proportional to the concentration of the

auxin (Tab. 3).

Thus, protonemal growth was inhibited in the presence of auxins and

the development of caulonemal filaments was favoured. The time required

Source : MNHN, Paris

Concen- Diameter of protonemal Time of | Average number of Average length of Relative Relative E

growth* (mm) tiation | days of growth* days of growth* (mm) | of control) | of control)

ay) Number of | Length of

buds per | gametophores|

culture per culture

Control 19.80 + 2.00 25 29.7 + 3.262 3.0 + 0,639

2,4-D

108 Not changed 25 24.4 + 5.775 2.6 + 0.273 82.15 86.66

107 if 25 15.0 + 3.118 2.38 + 0.601 50.50 76.66

10:6 i 25 14.8 + 0.775 2.2 + 0.912 49.83 173.33

105 A 25 14.0 + 5.270 2.1 + 0.500 47.13 70.00

104 25 13.6 + 2.018 0.5 + 0.386 45.79 16.66

IAA d

108 17.8 + 0.345 25 29.2 + 1.298 3.1 + 0.417 98.31 103.33 f

107 16.5 + 0.786 25 32.5 + 0.967 3.25 + 0.493 109.42 108.33 nm

10% 13.1 + 0.592 18 47.3 + 0.912 2.4 + 0.573 159.25 80.00 >

105 5.0 + 0.312 Li 22.8 + 2.396 1.4 + 0.613 76.76 46.66 2

104 - - - - - . FR

NAA

108 19.1 + 0.833 25 35.6 + 1.963 2.9 + 0.817 119.86 96.66

107 18.6 + 0.534 20 52.7 + 2933 2.4 + 0.193 177.44 80.00

106 17.9 + 0.792 15 36.8 + 1.763 2.0 + 0.423 123.90 66.60

105 12.2 + 0.693 25 33.6 + 2.835 0.5 + 0.612 16.66

10% 5.0 + 0.713 25 - - - -

NOA

107 18.7 + 0.521 Fe 23.8 + 3.015 2.9 + 0.293 80.13 96.66

107 10.1 + 1.001 20 23.6 + 1.195 2.6 + 0.576 79.46 86.66

10% 9.6 + 0.981 20 19.6 + 0.895 2.0 + 0.403 65.99 66.66

105 2 + 0.199 25 18.3 + 1.113 1.0 + 0.291 61.61 33.33

104 4.09 + 0.873 35 4.5 + 1219 0.5 + 0.310 73.40 16.16

Tab. 3 - The effect of different auxins on protonemal growth and bud formation in Timmiella anomala maintained in 10.75-12.93

. * Average and + standard error for 12 replicates. - Buds not formed.

Wm? of continuous light at 25 + 2°C

Source : MNHN. Paris

CYTOKININS AND AUXINS ON PROTONEMA OF TIMMIELLA 69

for bud initiation was reduced at lower concentrations, but increased at

higher concentrations.

A comparison of the relative effects of auxins on buds formation re-

vealed that NAA and IAA both stimulated this response. On the other

hand, NOA and 2,4-D proved inhibitory, the number of buds produced be-

ing 15 and 47 per cent of the control at 10*M NOA and 24-D, respectively

(Tab. 3). All of the auxins (2,4-D, IAA, NAA & NOA) greatly retarded the

growth of gametophores, except for IAA at lower concentrations (Tab. 3).

The development of rhizoids was enhanced by the addition of auxins,

and they appeared all over the stem.

Kinetin - IAA interaction. - The effect of different combinations of kine-

tin and auxin was studied on protonemal growth and bud formation. The

combinations tested were: (I) 107, 105, 105M IAA with 105M Kn; (II) 105,

105, 104M Kn with 105M IAA, and (III) 10%, 105, 104M Kn with 10°M

IAA (Tab. 4).

Tab. 4 - The effect of kinetin and IAA interaction on protonemal growth and bud

formation in Timmiella anomala maintained in 10.75-12.93 Wm ? of continuous

light at 25 + 2°C.

Diameter of Time | Average num- | Average length

Treatments — |protonemal taken | ber of buds per | of gametophores

(M) patch after 30 — |for culture after 20. | after 60 days of

days of growth* | bud in- | days of growth* | growth

(mm) itiation

(days)

105Kn + 107 IAA| 14.28 + 0.693 9 72.00 + 3.262 4.78 + 0.639

105Kn + 106 IAA| 12.33 + 0.833 3 89.20 + 5.370 | 2.99 + 0.500

103Kn + 105 IAA! 6.16 + 0.534 3 23.36 + 3.330 | 0.98 + 0.373

1051AA + 105 Kn] 8.00 + 0.816 9 7.33 + 0.711 1.82 + 0.296

1051AA + 105 Kn] 6.16 + 0.534 3 23,36 + 3.330 | 0.98 + 0.373

1031AA + 10* Kn. 3.10 + 0.276 3 21.63 + 1.148 | 0.49 + 0.312

1051AA + 106 Kn| 14.66 + 0.742 12 4.45 + 0.775 4.34 + 0.452

IOSIAA + 10% Kn] 12.33 + 0.333 3 89.20 + 5.370 | 2.99 + 0.500

1051AA + 104 Kn} 10.00 + 0.775 3 57.31 + 3.270 | 1.32 + 0.323

Basal 20.90 + 0.667 25 - 3.10 + 0.201

* Average and + standard error for 12 replicates. - Buds not for formed.

With most combinations of auxin and kinetin, buds appeared after 3

days. Of the three concentrations of kinetin added, 10M was least effective

in bud induction. The number of buds increased with all the combinations,

compared to those produced with kinetin or auxin alone. A combination of

high concentrations of auxin and kinetin had an inhibitory effect on gameto-

phore development (Tab. 4).

Thus, the co-addition of kinetin and auxin reduced the diameter of the

protonemal patch, shortened the time required for bud initiation, and in-

creased the number of buds produced.

Source : MNHN, Paris

70 A. KAPUR

DISCUSSION

According to Bopp (1963), Johri & Desai (1973), and Johri (1978) aux-

ins have a specific role in the formation of caulonema, and above a thresh-

old concentration stimulate its development. In the present investigation on

Timmiella the auxins tested (2,4-D, IAA, NAA & NOA) were also found to

favour the differentiation of caulonema and this effect increased with an in-

crease in their concentration.

In the investigated mosses auxins are generally stimulatory for bud for-

mation at lower concentrations and inhibitory at higher levels (see Kumra

1985). In Timmiella anomala (present investigation) IAA and NAA act in

this way, whereas 2,4-D and NOA reduce bud number at all concentrations.

Kofler (1951) observed that, in Funaria hygrometrica, buds formed at

higher concentrations of 2,4-D were undifferentiated and leafless, and the

stem produced numerous rhizoids. Szweykowska (1963) also reported that

the development of gametophores is disturbed by auxins. In general, auxins

reduced the gametophore length (see Chopra & Sarla 1986). Similarly, in

Timmiella, auxins inhibit the growth of gametophores and at higher concen-

trations these become gemma-like. In this moss auxins also induce the pro-

duction of numerous rhizoids all over the stem.

In several mosses in which bud formation occurs on a basal medium

cytokinins initiate buds earlier and increase their number (see Chopra &

Kumra 1988). In Timmiella anomala (present investigation) the time of bud

initiation is decreased and the number of buds is greatly increased with cy-

tokinins.

Usually cytokinins disturb the normal development of gametophores,

and result in the formation of various abnormal structures such às cabbage-

like heads and masses like bunches of grapes in Tortella caespitosa (Gorton

& Eakin 1957), callus masses of Pylaisiella selwynii (Spiess et al. 1981), moru-

loid buds in Ceratodon purpureus and Funaria hygrometrica (Szweykowska &

Mackowiak 1962), Barbula gregaria and Bryum coronatum (Kumra 1981),

Bryum klinggraeffii (Rawat & Chopra 1979), Bartramidula bartramioides

(Chopra & Rahbar 1982), and Trematodon brevicalyx (Chopra & Dhingra-

Babbar 1984). In Hyophila involuta, gemmae were formed instead of buds in

response to cytokinins (Rahbar & Chopra 1982). Chopra & Sarla (1986) ob-

served that, in Garckea phascoides, moruloid buds were formed at the highest

level (10*M) of the cytokinins tested, except kinetin. With kinetin at 10M,

small, brown and stalked gemma-like structures were observed. In Anisotheci-

um spirale, Anoectangium stracheyanum, Bryum atrovirens and Pohlia elongata

buds tend to be abnormal with cytokinins, but in B. atrovirens normal buds

were formed with kinetin (Vashistha 1985) as well as in Bryum pallescens

(Sarla & Chopra 1985). In Timmiella anomala (present investigation) normal

buds are induced by kinetin and zeatin, callus-like structures by 2iP, and

moruloid buds by BAP.

In Timmiella anomala the maximum number of buds is formed in the

presence of 2iP and this is followed by BAP, zeatin and kinetin. The relative

Source : MNHN, Paris

CYTOKININS AND AUXINS ON PROTONEMA OF TIMMIELLA 71

effectiveness of cytokinins in bud formation varies with species (see Sarla &

Chopra 1985).

In several mosses, kinetin and IAA elicit a synergistic response in terms

of the time required for bud formation and the number of buds produced

(see Chopra & Kumra 1988). A similar response has been observed in Tim-

miella anomala. In Bartramidula, LAA and kinetin have an additive effect on

bud number (Chopra & Rahbar 1982) Antagonistic effects of cytokinins

and auxins on bud number have been reported in Philonotis lancifolia and

Trematodon brevicalyx (Babbar 1985) and Garckea phascoides (Chopra & Sar-

la 1986).

Chopra & Dhingra-Babbar (1984) reported that, in Trematodon brevi,

lyx, higher concentrations of auxin with kinetin produced only moruloid

buds, whereas lower concentrations of auxin with kinetin led to the forma-

tion of normal buds. In Anoectangium thomsonii (Chopra & Rashid 1969)

and Dicranella coarctata (Kumra 1981), the inhibitory effect of kinetin on

the development of gametophores was nullified by IAA. In Timmiella ano-

mala (present investigation), normal shoots were produced when IAA and

kinetin were added separately, whereas stunted gametophores were formed

when they were added together. Similar observations were recorded on Ani-

sothecium molliculum by Kumra (1985).

ACKNOWLEDGEMENTS. - Financial assistance from the Council of Scien-

tific and Industrial Research, New Delhi, is gratefully acknowledged. Thanks are

also due to Professor R.N. Chopra for guidance.

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Source : MNHN, Paris

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PRÉSENCE DE BRYOERYTHROPHYLLUM

FERRUGINASCENS (STIRT.) GIAC. EN HAUTE-SAVOIE

Jean-Claude VADAM

17, rue de Montbouton, Dasle, F-25230 Seloncourt,

France.

Bryoerythrophyllum ferruginascens (Stirt.) Giac.

Barbula rubella var. ruberrima Ferg.

Barbula rubella var. brevifolia Lindb. et Arn.

— Barbula botelligera Mónkem.

= Barbula ferruginascens Stirt.

Didymodon botelliger (Mónk.) Hag.

= Bryoerythrophyllum rubrum (Jur.) Chen var. minus Saito

Léptodontium arsenii Thér.

= Barbula andreaeoides Kindb.

Bryoerythrophyllum ferruginascens est une Pottiacée jusqu'ici ignorée du

territoire francais. Elle connaît une importante synonymie, dont les derniers

éléments ont été fournis par Sollman (1983). L'unique échantillon conservé

dans l'herbier général du Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National

d'Histoire Naturelle de Paris (PC) se rapporte à une récolte de 1981 réalisée

en Nouvelle-Guinée (Comm. écrite D. Lamy).

Anatomiquement proche de Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.)

Chen, la plante possède des propagules rougeâtres et cloisonnées, plus ou

moins en forme de fer de hache, fixées sur les rhizoides des parties anciennes

et brunies de l'axe feuillé. Du fait de sa stérilité habituelle en Europe, elle a

pu étre confondue sur le terrain avec d'autres espéces appartenant au genre

Barbula. En 1988, nous avons découvert cette espéce, dont la détermination

a été confirmée par R.B. Pierrot, en touffes denses et tomenteuses, sur la

terre dénudée et dépourvue de calcaire actif prés du sommet de Tardevant,

qui culmine à 2500m, dans la chaine des Aravis (La Clusaz, Haute-Savoie).

Dans cette station, elle ne parait pas liée à la présence de gites métalliféres,

comme l'indiquent certains auteurs (Düll & Meinunger 1989).

La plus grande fréquence de ce taxon correspond surtout aux régions

circumpolaires arctiques: Groenland, Islande, Scandinavie, Sibérie, Archipel

Frangois-Joseph (Smith 1978), Canada, Etats-Unis (Alaska, Virginie), Japon.

Par ailleurs, elle est encore connue des montagnes du Mexique, du

Source : MNHN, Paris

74 J.C. VADAM

——

Ao pm

Propagules de Bryoerythrophyllum ferruginascens

Guatemala (Zander 1979), de l'ouest de la Mélanésie et de la péninsule de

Huon en Nouvelle-Guinée (Morris et al. 1989).

En Europe tempérée, elle reste rare et n'est actuellement signalée que

de quelques localités de Grande-Bretagne, d'Allemagne (Saxe, Baviére,

Rhénanic, Palatinat), d'Autriche (Tyrol) et de Pologne (Dúll £ Meinunger

1989).

Elle a été découverte en Suisse á la suite d'une révision d'herbier par P.

Geissler (1987), dans une récolte de J. Amann réalisée dans le Valais en

1926; cette station n'a pas été vérifiée sur le terrain ultérieurement.

La localité savoyarde, nouvelle pour les Alpes occidentales, marque la

limite méridionale connue de l'aire de répartition européenne de cette

espèce.

(Une partie de la récolte de Brvoerythrophyllum ferruginascens réalisée en

Haute-Savoie a été conservée dans l'herbier de l'auteur sous le numéro 88714; une

autre a été déposée au laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire

Naturelle à Paris).

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LA FRANCE

Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie

1990, t.11, f.3, p. 197-209

ERRATUM

p. 199 - Le tableau I (mesure du pH) n'est pas celui qui correspond au texte

de cette publication. Il doit être remplacé par le tableau suivant.

localité biotope pH

Haute forét d'Eu butte 4,35

butte 4,30

petit talus 4,00

sommet de talus 4,20

5 4,10

Haute forêt de Desvres lisière de pinède 4,40

e forêt de Desvres petit talus 3,70

Proyart (vallée de la Somme) souche de saule 4,35

Ce faisant, le contenu des paragraphes 2 et 3 de la p. 200 s'accorde avec le

résultat des mesures de pH réalisées.

Les auteurs

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (1): 79-94 79

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Cyrtohypnoideae subfam. nov. (Cyrtohypnum (Hampe) Hampe et Lor. in Hampe,

Lorentzia, Rauiella, Boulaya). Nombreuses nouv. comb., notamment esp. de

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9514, NL-2300 RA Leiden).

Historique, morphol., relations écol., de la sect, Racelopus (Dozy et Molk.)

stat. nov., incluant Pseudoracelopus Broth. et Racelopodopsis Thér. Cette section

comprend 9 esp. réparties en 2 groupes: clé aux taxons. Pour chaque esp. syn.,

typif., descr., ill, distr., écol., notes. L'esp. type de la sect. est: Racelopus pilifer Dozy

ct Molk. Pseudoracelopus philippinense Broth., P. misimense Bartr., P. petelotii Thér.

et Henry, Racelopodopsis camusii Thér. et Racelopus piliferum Dozy et Molk. sont

transférés sous Pogonatum. Pogonatum iwatsukii est nom. nov. pour Racelopus

acaulis Mitt. in Mitt. & Wright.

Voir aussi: 91-005, 91-006, 91-023, 91-042, 91-065, 91-066.

Source : MNHN. Paris

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gnificative pour les caractères suivants: diamètre, épaisseur de l'exine, structure de

l'aperture de la face proximale, structure de la paroi de la face distale, sculpture de

Vexine. Descr. des sections Cuspidata, Sphagnum, Squarrosa, Acutifolia en fonction

de ces caracteres.

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Voir aussi: 91-003, 91-004, 91-010, 91-046, 91-051, 91-056, 91-065.

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Effets de dépolarisation du plasmalemme et de changement de

conductivité de la membrane dus à la tentoxine et à la valinomycine, chez Riccia

fluitans. Les 2 peptides stimulent le flux de K* (S6Rb* ) dans les thalles; elles inter-

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et Limnique, Toulouse, Univ. Paul Sabatier, 1990, 102p., 27 fig, 13 pl, 35

tabl.

La différentiation des gamétanges ne touche que 60% des individus. La

protandrie est de règle, la protogynie une exception. La synchronisation des

développements des pamétanges et de l'ouverture des anthéridies et du col de

Varchégone représente une condition fondamentale à la réalisation de la fécondation.

Le contróle des facteurs de l'environnement restent à déterminer précisément.

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fig. 2 tabl. (Texas A & M Univ., College Station, Texas 77843, USA).

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111-121, 15 fig. (Bot. Inst, Tierärztliche Hochschule, Bünteweg 17d, D-3000

Hannover 71).

Ultrastructure du développement des corps métachromatiques présents

dans les cellules des ailes du thalle de Riella helicophylla.

91-015 NEWTON MLE. - A practical guide to bryophyte chromosomes. British

Bryological Society Special Vol. 1989, 2: 1-22, 3 pl. (ISBN 0 9507639 3 4, prix:

£ 2,50 (port en sus) auprès de British Bryological Society, National Museum of

Wales, Cardiff CF1 3NP, UK).

Ce petit guide permet à tout un chacun, sans connaissance préalable,

d'appréhender les chromosomes chez les bryophytes: structure, comportement, rôle,

techniques de préparation.

Bryophilie

91-016 SENN-IRLET B. - Zum Nachweis der bryoparasitischen Lebensweise von

Octospora orthotricha und O. tetraspora (Pezizales, Ascomycetes). Mycol.

Helvet. 1988, 3(2): 173-181, 10 fig. (Syst. Geobot. Inst, Univ. Bern,

Altenbergrain 21, CH-3013 Bern).

Modes de vie parasitaires de 2 Octospora sur Orthotrichum diaphanum ct

Bryum klinggraeffii: galles sur les rhizoides ou bandes denses sur les rhizoides.

91-017 SCHUMACHER T. - Lamprospora miniatopsis Spooner, a bryophilous

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fig. (Biol. Inst., Div. Bot., Univ. Oslo, P.O. Box 1045, Blindern, N-0316 Oslo

3).

Descr. de Lamprospora miniatopsis se développant sur Tortula excelsa.

Comparaison avec les Lamprospora à spores réticulées croissant aussi sur Tortula.

Proposition de L. retispora (Itzerott & Thate) c.n. (= Octospora).

Source : MNHN, Paris

82 BIBLIOGRAPHIE

Répartition, Ecologie, Sociologie

91-018 AICARDI O. - Récoltes bryologiques 1988 en Indre-et-Loire. Bull. Soc. Bot.

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Climat, végétation, environnement d'une forét relictuelle, la "Selva

dell'Abbadia di Fiastra” (Marche). Liste de 6 hépatiques et 57 mousses.

Phytogéographie.

91-020 BELL B.G. and BLOM H.H. - Bryophytes of Bouvetoya. Norsk Polarinst.

Skr. 1986, 185: 11-22, 1 tabl., 3 fig. (Inst. Terrestr. Ecol., Bush Estate,

Penicuick, Midlothian EH26 0QB, UK).

200 spécimens de mousses et d'hépatiques ont été récoltés à Bouvetøya.

Notes taxon., hab. et loc. Difficultés de détermination des spécimens antarctiques no-

tamment dans les Andreaceae, Schistidium, Bryum et Dicranum.

91-021 BISANG I. - Zur Verbreitung und Ókolo;

Bot. Helvet. 1985, 95(2):

Bern, Altenbergrain 21, CH.

A partir des herbiers et de récoltes récentes, distr. et écol. des 6 Frullania

de Suisse: F. dilatata, F. tamarisci, F. fragilifolia, F. jackit, F. riparia, F. inflata.

91-022 BISANG I. und SENN-IRLET B. - Zur Moosflora und Moosyegetation des

Rigi. Mirr. Naturf. Ges. Luzern Sonderband “Rigi” “1988” 1989, 30: 225

fig. (Ibidem).

Descr. des habitats caractérist. de la région du Rigi, pourvue d'une

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Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris).

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Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 1989, 20: 145-150, 3 fig., 2 cartes (Muséum

de Chartres, 12 rue St Michel, F-28000 Chartres),

Ecol. et répartition en France de Tortula brevissima.

91-026 BOUDIER P. - Observations sur la bryoflore des Pyréné

Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 20: 157-170, 3 fig. (Ibidem).

Récoltes de 1988 à Haut Couserans (France). Cephaloziella massalongoi,

Gymnomitrion coralloides, Pleuroclada albescens, Andreaea mutabilis, Pohlia ludwigii,

Sphagnum fallax ct Tayloria tenuis nouv. pour l'Ariège.

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Catalogue de 112 hépatiques et 403 mousses avec loc., récoltées depuis

1849 d'après la littérature, et depuis 1947 par l'auteur, dans les Pyrénées. Liste des

loc.

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Source : MNHN, Paris

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(Lab. Ecol. Végét, Complexe scientifique de Beaulieu, -35042 Rennes Ce-

dex).

La similarité de la stratégie démographique de 2 populations de

Polytrichum commune, établies sur des milieux contrastés, démontre que cette

stratégie dépend uniquement de mécanismes internes.

91-029 DE LAS HERAS-IBANEZ J., ROS R.M., GUERRA J. - Flora y vegetación

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Catalogue de 23 odo et 133 mousses avec loc. dont 34 nouv. pour

Albacete et 19 pour le SE de l'Espagne. Etude des communautés.

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pusillum, nouv. pour l'Espagne. Nouv. loc. pour Dicranella schreberiana.

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Descr. des associations de la végétation subalpine des Tatra W.

Bryophytes associés.

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. Ser. (A) 1986, 35(1): 21-30, 3 cartes, en tchèque, rés.

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Bibliographie et récoltes récentes sont utilisées pour établir la distribution

en Tchécoslovaquie de Cephalozia pleniceps, Kurzia sylvatica et K. pauciflora.

91-033 DUDA J. - Játrovky Nízkého Jeseniku a piilehlych územi - 5. Cas. Slesk.

Muz. Véd. . Ser. (4) 1986, 35(1): 43-55, en tchèque, rés. allemand et russe

(Ibidem).

Jubulaceae, Lejeuneaceae. Codoniaceae, Blasiaccae, Pelliaceae,

Aneuraceae, Metzgeriaceae, Marchantiales et Anthocerotales de Tchécoslovaquie.

91-034 DUDA J., VANA J. - RoZsifeni játrovek v Ceskosleovensku - XVLI. Cas.

Slezk. Muz. Véd. Pfir. Ser. (A) 1986, 35(2): 97-116, 1 carte (Ibidem).

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Source : MNHN, Paris

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Médit, Fac. Sci. & Techn. St Jérôme, Av. Escadrille Normandie-Niemen,

F-13393 Marseille Cedex 13).

Données écol., liste des loc., liste de 63 esp. dont 7 sont nouv. pour le bas-

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Répartition de Leptodontium gemmascens récolté sur toits de chaume.

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Haute-Normandie (11-17 juillet 1988). Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 1989,

20: 313-341, 3 pl., 5 cartes, 1 tabl. (Ibidem).

Liste des récoltes selon les stations visitées. Noter Sphagnum angustifolium

Tortula brevissima, Leptodontium gemmascens nouv. pour la Normandie. Données

écol., cartes de répartition de cert. esp. Liste alphabét. avec loc.

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par Müller (1900). 3 d'entre elles sont syn. Le genre Edentella C. Müll. est invalide

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especie nova per a brioflora iberica. Collect. Bot. (Barcelona) 1986. 16(2

323-326, 1 fig. (Inst. Bot. Barcelona, Av. dels Muntanyans s.n., Parc de

Montjuic, E-08004 Barcelona).

Mielichhoferia elongata nouv. pour la Péninsule Ibérique. Scapania

cuspiduligera et Catascopium nigritum nouv. pour la Catalogne. Noter Encalypta

alpina rare dans les Pyrénées.

91-045 MATTERI C.M. - Los Musci (Bryophyta) de las Islas Malvinas, su habitat y

distribución. Nova Hedwigia 1986, 43(1-2): 159-189, 1 carte, 3 fig., 3 tabl.

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Buenos-Aires, Argenti:

Deser., géogr., climat, végét., écol, des mousses des iles Malouines. Liste

de 141 esp. et 20 var. avec loc. 29 taxons sont nouv. pour la région.

91-046 MCQUEEN C.B. - Field guide to the peat mosses of Boreal North America.

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Source - MNHN, Paris

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b. et coul. (ISBN 0 87451 522 X, Prix: £ 16.20, Trevor Brown Associated, Suite

7b-26, Charing Cross Road, London WC2, UK).

Descr., ill. de 26 esp. de Sphaignes, communes ou assez distinctes pour

être reconnues sur le terrain. Toutefois l'auteur signale presque toutes les esp.

trouvées en Amérique boréale: clés. Données sur la terminologie, le cycle de vie, l'ha-

bitat, les tourbiéres et les successions dans les tourbiéres, Glossaire, index, bibliogr.

Ouvrage destiné aussi bien à l'amateur qu'à l'étudiant ou au biologiste s'intéressant

aux Sphaignes.

91-047 MIHAI Gh. - Informatii noi cu privire la brioflore Munti

Cercet. Biol. Ser. Biol. Veg. 1985, 37(2): 95-98, en roum., ré

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Liste dé 32 esp., 3 var. et 4 formes de bryophytes à ajouter à la flore des

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(Gradina Bot. Bucuresti, Sos. Cotroceni 32, Sector 6, Bucuresti COD 76258,

Romania).

91-049 O'SHEA B.J. - A guide to collecting bryophytes in the tropics. British

Bryological Society Special Volume 1989, 3: 1-28, | fig. (ISBN 0 9507639 4 2,

prix: £ 3.50 (port en sus), British Bryological Society, National Museum of

Wales, Cardiff, CF1 3NP, UK).

Guide destiné à tout individu ou groupe d'individus devant récolter les

bryophytes dans les tropiques, particuliérement destiné aux amateurs ou étudiants:

préparation, comment collecter, où regarder ...bibliographics à consulter.

91-050 PIERROT R.B. et coll. - L'année bryologique 1988. Bull. Soc. Bot. Centre-

Ouest n.s., 1989, 20: 137-138 (Impasse St André, F-17550 Dolus).

Les esp. nouv. ou intéressantes pour le Centre-Ouest et méme la France

sont signalées.

91-051 PIERROT R.B. - Contribution à l'étude de Gymnostomum luisieri (Sergio)

Sergio ex Crundw. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest nS., 1989, 20: 141-143

(Ibidem).

Distinction entre Gymnostomum luisieri et G. calcareum, Stations

européennes nouv. pour G.l,

91-052 PLAMADÁ E. si GOLDEA Gh. - Contributii fitocenotice la studiul

incpenisurilor din Carpații orientali gi meridionali. Stud. Cercet. Biol. Ser. Biol.

Veg. 1985, 37(2): 119-127, 1 tabl, en roum., rés. angl. (Centr. Cercet. Biol.,

Cluj-Napoca, Str. Republicii nr. 48, Romania).

Descr. des écosystèmes de Pinus mugo dans les Mts Maramures ct Rodna.

Descr. du Rhododendro kotschyi-Pinetum mugi sphagnetosum nemorei Subass. nov.,

caractéristique de la phase de formation de tourbières dans ces écosystèmes.

91-053 ROGEON M. - Aperçu sur la bryoflore du secteur de Vassiviére (région du

Limousin) et ses composantes géographiques. Ann. Sci. Limousin 1985, 1: 3-17,

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Bryoflore du secteur circumlacustre de la retenue hydroélectrique de

Vassiviére, dans une zone en plein développement touristique. Essai biogéo-

graphique. Liste des bryophytes avec loc.

91-054 VICENTE J., GRANZOW DE LA CERDA I., MAZIMPAKA V. y RON E.

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Complutense, E-28040 Madrid).

Liste de 29 bryophytes récoltés à Avila. Quelques nouveautés pour la Pro-

Caliman. Stud.

s. angl. (Univ.

vince.

Source : MNHN, Paris

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13: 45-49 (Depto. Bot., Fac. Ci., Univ. Extremadura, Badajoz, España).

Liste de 3 hépatiques et 22 mousses dont 8 sont nouv. pour la Province

d'Extremadura.

91-056 VITT D.H., MARSH J.E., BOVEY R.B. - Mosses, lichens and ferns of

Northwest North America. Edmonton (Alberta): Lone Pine Publish., 1988,

296p., ill. nb. ct coul. (ISBN 0 919433 41 3, Ed.: 414, 10357-109 Street,

Edmonton, Alberta T5J 1N3, Canada).

Clés, descr., ill. et distr., de 170 mousses, 20 hépatiques, 156 lichens et 28

éres représentatifs de la partie NW de l'Amérique du Nord. Ces esp.

^ de la flore de la région. En introduction, les auteurs présentent la

végétation phanérogamique et cryptogamique de la dition. Bibliogr., glossaire (8p.),

et index spécif. (Sp.) complètent ce manuel.

Voir aussi: 91-001, 91-003, 91-004, 91-065, 91-099, 91-104.

Pollution

91-057 GLOOSCHENKO W.A., HOLLOWAY L. and ARAFAT N. - The use of

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1986, 25(2): 179-190, 7 fig. (Aquatic Ecol. Div., Natl. Water Res. Inst., P.O.

Box 3050, Burlington L7R 4O6 Ontario, Canada).

L'analyse quantitative du contenu en Fe, Cu, Pb, Zn de Sphagnum fuscum

permet de suivre l'influence de l'usine de cuivre de Rouyn-Noranda, Québec, en ter-

mes de dépôts atmosphériques.

91-058 PLÁMADÁ E. - Efectele poluării atmosferei asupra brioflorei zona

industrială Zlatna (jud. Alba). Stud. Cercet. Biol., Ser. Biol. Veg. 1986, 38(1):

57-67, 3 tabl., 5 fig., en roumain, rés. anglais (Cent. Cercet. Biol., Cluj-Napoca,

Str. Republicii nr. 48, Romania).

Effets du SO» en fonction de la distance, toxitolérance des bryophytes.

91-059 WITTIG R, und WERNER W. - Beitrag zur Belastungssituation des

Flattergras-Buchenwaldes der Westfälischen Bucht - eine Zwischenbilanz.

Düsseldorfer Geobot. Kollog. 1986, 3: 33-70, 27 fig., 10 tabl. (Abt. Geobot.,

Bot. Inst., Univ. Düsseldorf, D-4000 Düsseldorf).

Entre 1976 et 1983, étude des retombées des pluies acides, par le suivi du

contenu en métaux lourds (Zn, Cd, Pb) chez Mnium hornum, Hypnum cupressiforme,

au sein du Milio-Fagetum en Westphalie.

Voir aussi: 91-011, 91-012, 91-097,

Documentation, Histoire des Sciences

91-060 CESKA A. - Bibliography of botanical papers published in Syesis 1 (1968) - 17

(1984). Phytologia 1986, 61(1): 9-21 (British Columbia Prov. Mus., Victoria,

B.C., Canada V8V 1X4).

Historique du journal pluridisciplinaire "Syesis" et de ses suppléments,

arrêté en 1984, Bibliographie par matières. Liste des nouv. taxons publiés. Dates de

publication des fascicules. Bryophytes et lichens inclu:

91-061 CORTINI-PEDROTTI C. - Bibliografia briologica d'Italia. Webbia 1986,

39(1): 289-353 (Ist. Bot. Università, Via Pontoni 5, 1-62032 Camerino).

1232 titres concernant la bryologie en Italie ont été répertoriés entre 1697

et 1984. Index alphabet. d'auteur et index par régions.

Source : MNHN, Paris

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Piéridophytes et bryophytes nouvelles pour l'époque (13 hépatiques et 44

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91-064 SUTORY K. - Konstantin Karl Münch-Bellinghausen's Herbarium collection

of the Moravian museum. Cas. Moray. Muz., Ved. Prír. 1986, 71: 131-134, 16

fig. (Dept. Bot., Moravian Mus., Brno).

Descr. de la collection de 12000 spécimens que K.K. Münch-

ghausen a constituée de 1800 à 1838. Liste des collecteurs les mieux

entés. Bryophytes et lichens inclus.

Bell

repr

Voir aussi: 91-035.

Ouvrages généraux

91-068 EDDY A. - A Handbook of Malesian mosses. Vol. 2. Leucobryaceae to

Buxbaumiaceae. London: Natural History Museum Publ., 1990, 256 p., fi

166-326 (ISBN 0 565 01116 2, prix £ 25, ed: Cromwell Road, London SW?

SBD, UK).

Ce 2° volume de la flore des mousses de Malésie présente les espèces ap-

partenant aux familles leucobryoides et la fin de l'étude des Dicranaceae. Descr, des

familles, genres (clé aux esp.). Taxonomie, descr., ill, hab., distr. de chaque taxon:

nouv. syn. Comb. nouv.: Leucobryum aduncum Var, scalare (C. Müll. ex Fleisch.)

(= L. s), Leucobryum sanctum var. arfakianum (C.Müll. ex Geh.) (= L. a) et

Syrrhopodon prolifer var. laevis (Dix) (= S. aberrans var.). Noter encore Chameleion

Ellis & Eddy nom. nov. pour Heliconema Ellis & Eddy hom. illeg. dont l'esp. type

est Ch. cryptocarpus (Dozy et Molk.) (= Syrrhopodon), ct qui comprend aussi Ch.

xanthophyllus (Mitt.) (= Syrrhopodon), et Ch. peguense (Besch) (= Calymperes).

Index et bibliographie complètent ce manuel, très bien présenté,

91-066 ZINSMEISTER H.D. and MUES R. - Bryophytes. Their chemistry and

chemical taxonomy. Oxford: Oxford University Press, 1990, xiii, 470p., ill.

(ISBN 0 19 857716 8, prix: £ 55.00, cd: Walton street, Oxford OX2 6DP, UK)

(Proc. Phytochem. Soc. Europe 29).

Cette présentation de 29 communications du congrès "Chemistry and

chemical taxonomy of bryophytes” tenu à Saarbrück en 1988, permet de montrer

chez les bryophytes la surprenante variété de structures chimiques, source remar-

quable de produits naturels nouveaux. Les communications sont réparties en 6 par-

ties: 1. Morphologie et taxonomie des hépatiques et des mousses - 2. Substances chi-

miques: terpènes et terpénoides, stérols, lipides acyles, flavonoides, composés

phénoliques, synthése de certains composés - 3. Aspects biochimiques et physiologi-

ques: biosynthése de Vac. sphagnique, les enzymes et leurs métabolismes, les

régulateurs de croissance, l'absorption de substances inorganiques, les polluants -

Métabolisme - 5. Activité biologique des produits naturels: terpénoides et compos

aromatiques à activité pharmacologique, composés biologiquement actifs - 6. Impor-

tance chimiotaxonomique des métabolites secondair signification des flavonoides,

utilisation de marqueurs enzymatiques, composition des composés volatiles. Ce volu-

me se veut un survol de notre connaissance sur la chimie et la chimiotaxonomie des

bryophytes, en associant des aspects purement chimiques aux observations morpho-

logiques, physiologiques ct taxonomiques. Il remplit pleinement son rôle et est un

point de repère important dans la littérature bryologique.

Source : MNHN, Paris

88 BIBLIOGRAPHIE

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

Systématique, Nomenclature

91-067 BRODO LM. - Rhizocarpon hensseniae, a cephalodiate lichen from the

Northwest coast of North America. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 29-35, 6 fig.

(Natl. Mus. Nat. Sci., P.O. Box 3443, Station ‘D', Ottawa, Ontario KIP 6P4,

Canada).

Diagn., descr., ill. de Rhizocarpon hensseniae, affine de R. hochstetteri.

Glaciation, aire refuge.

91-068 DIEDERICH P. - Lichenicolous fungi from the Grand Duchy of Luxembourg

and surrounding areas. Lejeunia 1986, 119: 1-26, 8 fig, | tabl. (Route de

Luxembourg 93, L-7373 Lorentzweiler).

Diagn. descr, ill de 6 esp. nouv. de champignons lichénicoles.

Lichenostigma rugosa a été observé ou non selon sa position sur son hôte.

Lichenoconium lichenicola a été observé pour la 1° fois en dehors de sa loc. type. No-

tes pour 29 autres esp.

91-069 GALLOWAY D.J. and JAMES P.W. - Species of Pseudocyphellaria Vainio

(Lichenes), recorded in Delise's: “Histoire des lichens: genre Sticta ”. Nova

Hedwigia 1986, 42(2-4): 423-490, 29 fig. (Bot. Dept, Nat. Hist. Mus.

Cromwell Road, London SW7 5BD, UK).

Vie et travaux de D.F. Delise (1780-1841). Son mémoire “Histoire des

lichens: genre Stieta ^ a été publié en 1825 dans les Mém. Soc. Linn. Calvados. Des-

cription nouvelle de 23 taxons liés à Pseudocyphellaria, ill. et typification à partir du

matériel type (PC-Lenormand). Profil chimique de chaque taxon.

91-070 GALLOWAY D.J. and PICKERING J. - Sticta ainoae, a new species from

cool temperate South America. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 91-97, 1 fig.

(Ibidem).

Diagn., descr., ill. de Sticta ainoae sp. nov.

91-071 HAFELLNER J. and ROGERS R.W. - Maronina - a new genus of lichenised

Ascomycetes (Lecanorales, Lecanoraceae) with multispored asci. Biblioth.

Lichenol. 1990, 38: 99-108, 14 fig. (Inst. Bot, Karl-Franzens-Univ.,

Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Diagn., descr., ill. de Maronina nouv. genre distinct de Maronea par ses

asques et spores, affine de Protoparmelia. Esp. type: Maronina australiensis sp. nov.

Le genre comprend aussi M. multifera (Nyl.) (= Lecanora).

91-072 HALE M.E. - New species of Parmotrema (Ascomycotina: Parmeliaceae) from

tropical America. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 109-119, 10 fig. (Dept. Bot.,

Smithsonian Inst., Washington DC 20560, USA).

Diagn., descr, ill de Parmotrema brasiliense, P. cachimboense, P.

ciliiferum, P. mantiqueirense, P. maraense, P. paraense, P. pigmentosum. P.

subochraceum et P. wirthii. P. confusum est nom. nov. pour P. latissima var. minima

Lynge.

91-073 HAWKSWORTH D.L. and SANTESSON R. - A revision of the lichenicolous

fungi previously referred to Phragmonaevia. Biblioth. Lichenol. 1990, 38:

121-143, 24 fig. (CAB Int. Mycol. Inst., Ferry Lane, Kew Surrey TW9 3AF,

UK).

Source - MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE 89

Phragmonaevia fuckelii et P. peltigerae sont transférés sous Corticifraga

gen. nov. Deser., ill., distr. des taxons. Diagn., descr. de Letrauia gen. nov. (esp.

type: L. cladoniicola Sp. nov.).

91-074 HERTEL H. and RAMBOLD G. - Zur Kenntnis der Familie Rimulariaceae

(Lecanorales). Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 145-189, 1 fig. (Bot. Staatssamml.

München, Menzinger Str. 67, D-8000 München 19).

Descr. des Rimulariaceae emend. comprenant les lichens crustacés avec

phycobiotes trebouxioides colonisant les rochers et les substrats organiques, ayant

des ascocarpes noires discoides ou lirelliformes, à asques de type Rimularia. l-

Lithographa Nyl., sauf quelques esp. mal placées, appartient à cette famille. 2-

Lecanora gibbosa, Lecidea illita et Lecanora intercedens, précédemment sous Morigia

sont transférés sous Rimularia. 3- Aspicilia badioatra, Pyrenula gibbosa, Lecidea

gyrizans et Lecidea sphacelata sont placés sous Rimularia; Verrucaria peregrina,

lichénicole, sous Meristamium. 4- Diagn. de Lithographa marionensis, L.

subantarctica, Rimularia australis, R. exigua et R. henssenia esp. nouv. décrites de

l'hémisphère Sud. 5- Nouv. synonymes; extension d'aire de cert. esp., liste des taxons

exclus de la famille. - Descr., taxonomie, distr. de chaque taxon.

91-075 JORGENSEN P.M. and JAMES P.W. - Studies in the lichen family

Pannariaceae IV: the genus Degelia. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 253-276, 13

fig. (Univ. Bergen, Bot. Inst., Allegt. 41, N-5007 Bergen).

Le genre Degelia comprend les esp. de Parmeliella ayant un thalle compa-

rable à celui des Coccocarpia. 2 sect; Amphiloma (Fr. c.n. avec Nostoc (D.

atlantica (Degel.) c.n., D. plumbea (Lightf.) (= Lichen), et D. ligulata sp. nov.) et

sect. Degelia avec Scytonema (6 esp. dont D. fluviatilis sp. nov., D. periptera

(Knight) (= Pannaria), D. flabellata sp. nov.).

91-076 KORF R.P. - Report on the committee for fungi and lichens. Taxon 1986,

35(3): 552-556 (Plant Pathol. Herb., Cornell Univ., Ithaca NY 14853, USA).

Etat des propositions, acceptées ou non, depuis 1977.

91-077 KROG H. - Parmotrema hensseniae sp. nov. Biblioth. Lichenol. 1990, 38:

307-310, 2 fig. (Bot. Gard. & Mus., Trondheimsveien 23B, N-0562 Oslo 5).

Diagn., descr., ill. de Parmotrema hensseniae sp. nov. de Tanzanie. Elle

représente la contrepartie sorédiée de l'esp. primaire P. degelianum.

91-078 LUMBSCH H.T. and HAWKSOWRTH D.L. - The species of Lethariicola

Grumm. (Odontotremataceae). Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 325-333, 16 fig.

(Univ. Essen, Fachber. 9, Postfach 103764, D-4300 Essen)

Révision du genre Lethariicola Grumm., lichénicole. L. cucularis

(Norman) (= Limbaria) est le nom correct pour L. sipei Grumm. et L. figulina

(Norman) (= Limbaria) c.n. Clé, tax., descr., ill. distr., hôte de chaque taxon.

91-079 MAYRHOFER H., SCHEIDEGGER Ch. and SHEARD J.W. - Rinodina

lecanorina and R. luridata, two closely related species on calciferous rocks.

Biblioth. Lichenol, 1990, 38: 335-356, | tabl., 11 fig. (Inst. Bot, Karl-

Franzens-Univ. Graz, Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Tax., descr., ill, distr. de Rinodina lecanorina et R. luridata, esp. ayant des

ascospores de type Bicincta. R. luridata (Koerb.) (= Buellia) a comme syn. nouv. R.

euryspora Zahlbr.

91-080 STENROOS S. - The family Cladoniaceae in Melanesia. 1. Cladonia sect.

Unciales. Ann. Bot. Fenn. 1986, 23(2); 161-164, 2 fig. (Dept. Bot., Univ.

Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki).

Descr., ill., chimie de Cladonia papuana sp. nov. de Papouasie Nouvelle-

Guinée et de C. siamea Des Abb. nouv. pour la région.

91-081 TIMDAL E. - Gypsoplacaceae and Gypsoplaca, a new family and genus of

squamiform lichens. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 419-427, 1 fig., 1 tabl. (Bot.

Mus., Univ. Oslo, Trondheimsveien 23B, N-0562 Oslo 5).

Source : MNHN, Paris

90 BIBLIOGRAPHIE

Lecidea macrophylla Zahlbr., esp. squamiforme est l'esp. type de Gypso-

placa gen. nov., monospécifique, appartenant à la fam. nouv. Gypsoplacaceae.

Diagn., descr., ill., taxon., distr. des taxons. La nouv. fam. est reliée aux Lecanorales

par le type d'asque.

NSKA H. - Lecanora vainioi and L. ahti, two new lichen species from

Brazil, compared with five allied species. Ann. Bot. Fenn. 1986, 23(2): 121-141,

14 fip. 2 tabl. (Dept. Bot, Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170

inki)

agn., descr., ill. de Lecanora vainioi et L. ahti sp. nov. du Brésil. Avec

L. henssenii nom. nov. pour L. frustulosa var. cinerascens, elles font partie du groupe

L. subfusca. Typification, caract. morphol. et chim. des esp. du groupe L. subfusca.

Lectotypif. d'autres esp. n'appartenant pas au groupe.

Voir aussi: 91-089, 91-106, 91-107, 91-108, 91-114.

Morphologie, Anatomie

91-083 BÜDEL B. - Anatomical adaptations to the semi arid/arid environment in the

lichen Peltula. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 47-61, 16 fig.(Fachber. Biol., Karl-

von-Frisch-Strasse, D-33530 Marburg).

Rôle de la couche la plus externe du thalle qui protège le photobiote

procaryotique, sensible à de très hautes intensités lumineuses, La structure

ombiliquée du thalle et sa ressemblance avec une éponge permettent au lichen d'aug-

menter son activité photosynthétique, par absorption d'eau par capillarité.

91-084 JAHNS H.M. and OTT S. - Regulation of regenerative processes in lichens.

Biblioth. Lichenol. 1990, 30: 243-252, 17 fig. (Bot. Inst., Heinrich Heine Univ.,

Universitätsstr. 1, D-4000 Düsseldorf).

ulation des processus de régénération dépendent d'une chaine de

changements morphogénétiques compliqués. Descr. des types de régénération.

91-085 NASH III T.H., BOUCHER V.L., GEBAUDER R. and LARSON D.W

Morphological and physiological plasticity in Ramalina menziesi studies with

reciprocal transplants between a coastal and inland site. Bib/ioth. Lichenol.

1990, 38: 357-365, 1 fig., 1 tabl. (Dept. Bot, Arizona State Univ., Tempe,

Arizona 35287-1601, USA).

A la suite de transplantation, les contrôles environnement. et génétiques

peuvent affecter la morphologie et la physiologie de l'espèce.

Voir aussi: 91-067, 91-069 à 91-074, 91-078 à 91-082, 91-105 à 91-108, 91-114.

Physiologie, Chimie

91-086 BROWN D.H. and BROWN R.M. - Factors influencing desiccation - induced

membrane damage in Peltigera horizontalis. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 37-45,

2 tabl (Dept. Bot., The University, Bristol BS8 1UG, UK).

Les dommages de la membrane produits par la dessiccation sont suivis par

la perte de potassium intracellulaire.

91-087 CZECZUGA B. GUTKOWSKI R., CZERPAK R. - Investigations on

carotenoids in lichens. V. Lichens from Antarctica, Pol. Polar Res. 1986, 7(3):

295-303, 2 fig., 2 tabl. (Dept. Gen. Biol, Med. Acad., Kiliñskiego 1, 15-230

Bialystok, Poland).

Chromatogr. en couche mince et en colonne pour étudier les caroténoides

de Xanthoria elegans, Caloplaca regalis, Usnea antarctica, U. fasciata, Himantormia

lugubris et Ramalina terebrata. f| caroténe, f-cryptoxanthène, lutéine époxide,

zéaxanthine et mutatoxanthine sont les plus fréquents.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 91

91-088 HUOVINEN K. and AHTI T. - The composition and contents of aromatic

lichen substances in the genus Cladina. Ann. Bot. Fenn. 1986, 23(2): 93-106, 6

tabl, 5 fig. (Div. Pharmacognosy, School Pharmacy, Univ. Helsinki,

Fabianinkatu 35, SF-00170 Helsinki).

Chromatogr. en couche mince et en phase liquide à haute performance

confirment les études précédentes. Le contenu total en substances aromatiques varie

de | à 8.3% du poids sec, Les ac. usnique, perlatolique, fumarprotocétrarique et

l'atranorine sont les plus fréquents.

91-089 HUOVINEN K., AHTI T. and STENROOS S. - The composition and

contents of aromatic lichen substances in Cladonia section Cladonia and group

Furcatae. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 209-241, 3 fig., 3 tabl. (Ibidem).

Chromatogr. en couche mince et en phase liquide à haute performance

pour étudier les composés aromatiques de 65 esp. de Cladonia sect. Cladonia et du

groupe Furcatae, Composition chimique nouvelle pour 20 esp. Les composés ma-

jeurs incluent le complex fumarprotocétrarique, et moins fréquemment le com-

plexe ac. stictique où le complexe ac. psoromique, et Vatranorine. L'ensemble des

composés varie de 0.6 à 8.1% du poids sec. Taxonomie: nouv. syn. Cladonia

asahinae nouv. pour la Finlande. Interactions biosynthétiques de l'atranorine et de

Vac. fumarprotocétrarique.

91-090 LANGE O.L., KILIAN E. und ZIEGLER H. - Photosynthese von

Blattflechten mit hygroskopischen Thallusbewegungen bei Befeuchtung durch

Wasserdampf oder mit em Wasser. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 311-323,

1 fig., 2 tabl. (Inst. Bot. & Pharmaz. Biol, Univ. Würzburg).

Suivi de la photosynthése par carbone marqué chez Cladonia convoluta,

Chondropsis semiveridis et Xanthomaculina convoluta des zones arides.

91-091 SCHLARMANN G., PEVELING E. and TENBERGE K. - The occurence of

chitin in the cell walls of ascomycetes mycobionts. Biblioth. Lichénol. 1990, 38:

11 fig, 1 tabl. (Bot. Inst, Univ. Münster, Schlossgarten 3, D-4100

Münster).

Présence de la chitine dans les parois cellulaires des mycobiotes en relation

avec la quantité d'azote présent dans le lichen.

91-092 SILBERSTEIN L., SIEGEL S.M., KELLER P., SIEGEL B.Z. and GALUN

M. - À new method for the extraction of ATP from lichens. Biblioth. Lichenol.

1990, 38: 411-418, 3 fig. (Dept. Bot., Tel Aviv Univ., 69978 Tel Aviv, Israel).

Descr. de la nouvelle méthode. Les changements de niveaux d'ATP se-

raient de bons indicateurs des effets de la pollution atmosphérique sur les lichens.

Voir aussi: 91-080, 91-082, 91-083, 91-085, 91-095, 91-101, 91-114.

Synthèse lichénique

91-093 AHMADJIAN V. - What have synthetic lichens told us about real lichens ?

Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 3-12, 2 fig. (Clark Univ., Worcester MA 01610,

USA).

Les stades non naturels ou incomplets, produits parfois par les synthèses

artificielles de lichens peuvent donner des informations valables pour une meilleure

compréhension de la formation naturelle des lichens.

91-094 HONEGGER R. - Ultrastructure studies in lichens I. Haustorial types and

their frequence in a range of lichens with trebouxial photobionts. New Phytol.

1986, 103(4): 785-795, 7 fig. (Inst. Pl. Biol, Univ. Zürich, Zollikerstr. 107,

CH-8008 Zürich).

MEB et MET pour étudier l'interface myco-photobiote dans les

ascolichens à photobiotes trebouxoides. Diversité de la structure haustoriale et

fréquence de ces structures selon les spécimens.

Source : MNHN, Paris.

92 BIBLIOGRAPHIE

91-095 HONEGGER R. - Ultrastructural studies hens IL Mycobiont and

photobiont cell wall surface layers and adhering crystalline lichen products in

four Parmeliaceae. New Phytol 1986, 103(4): 797-808, 1 tabl., 9 fig. (Ibidem).

MEB et MET pour suivre les relations entre mycobiotes de lichens

lecanoraléens et leurs photobiotes trebouxioides. Résumé des effets in vitro de pro-

duits phénoliques lichéniques sur le métabolisme des photobiotes isolés; rôle possible

des ces métabolites secondaires à l'interface myco-photobiote dans le thalle

lichénique.

91-096 HONEGGER R. - Mycobiont-photobiont interactions in adult thalli and in

axenically resynthesized pre-thallus stages of Xanthoria parietina (Teloschistales,

Lichenized Ascomycetes). Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 191-208, 20 fig., 2 tabl.

(Ibidem).

Alors que Xanthoria parietina est un lichen foliacé, les pré-thalles, obtenus

lors de synthèses artificielles, sont crustacés, non stratifiés et non polarisés. Dans

ci les cellules du photobiote sont ‘enfeuillés’ par une couche pariétale dérivée du

champignon; présence de complexes haustoriaux comparables à ceux du stade adulte.

Pollution

91-097 FEIGE G.B., NIEMANN L. and JAHNKE S. - Lichen and mosses - silent

chronists of the Chernobyl accident. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 63-77 (Univ.

GHS Essen, Fachb. 9, Bot./Pflanzenphysiol., Universitätsstr. 5, D-4300 Essen

1).

Depuis l'accident de la centrale de Tchernobyl en 1986, le contenu en

radionucléides a baissé dans l'ensemble de la végétation, sauf dans les plantes

inférieures où il demeure important. Il n'y a aucune corrélation entre les valeurs dans

le sol et celles dans les plantes, ni avec des données géographiques. Il faut donc se

méfier des généralisations sur la contamination.

Voir aussi: 91-092.

Répartitio

- Additions to the lichen flora of the Azores. Biblioth.

13-27, 1 fig., 1 tabl. (Nat, Hist. Mus., Box 7283, S-40235

Ecologie, Sociologie

90-098 ARVIDSSON 1

Lichenol. 1990, 38

Goteborg).

Liste de 44 lichens avec loc. dont 35 sont nouv. pour les Açores, 7 pour la

Macaronésie et 7 pour Europe (Coccocarpia palmicola, Erioderma chilense, Graphis

insidiosa, Hypotrachyna costaricensis, H. pseudosinuosa, Parmotrema mellissii, P.

subisidiosum).

91-099 ASTA J., AVNAIM M. et LETROUIT M.A. - Colonisation d'un sol vierge

par Bacomyces rufus (Huds) Rebent, (Lichen) et Pogonatum urnigerum

(Hedw.) P. Beauv. (mousse) aspect morphologique et structural. Trav. Sci.

Parc. Natl. Vanoise 1986, 15: 83-101, 13 fig. (Lab. Bot. & Biol. vég., Univ. I

Grenoble, BP 68, F-38042 Saint-Martin-d' Heres Cedex).

Mode de colonisation par Baeomyces et Pogonatum. En profondeur il n'y

a pas de compétition; mais il y a un antagonisme de surface: les pousses feuillées de

la mousse se développent en désorganisant les thalles du lichen.

91-100 FOLLMANN G. - Zur Kryptogamenflora und Kryptogamenvegetation des

Naturschutzgebietes Urwald Sababurg im Reinhardswald (Nordhessen). IV. Die

Flechten (Lichenophyta). Hessische Florist. Briefe (Inst. Natursch. Darmstadt)

1986, 35(4): 50-58, 2 fig. (Geobot. & Phytotax. St. Group, Bot. Inst., Univ.

Köln, Gyrhofstr. 15, D-5000 Köln 41).

Liste de 68 lichens avec loc. du pare naturel de Sababurg (Hesse du N).

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE E:

91-101 FOLLMANN G. and MIES B. - Contributions to the lichen flora and lichen

vegetation on the Cape Verde Islands VII. Some lichen records new to Greater

Macaronesia. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 79-89 (Ibidem).

11 lichens avec loc. notes, chimie, taxon, nouv. pour la Grande

Macaronésie. Collema subflaccidum et Peltula africana nouv. pour les Iles du Cap

Vert.

91-102 KARNEFELT I. - Evidence of a slow evolutionary change in the speciation of

lichens. Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 291-306, 8 fig. (Dept. Syst. Bot., Univ.

stra Vallgatan 18-20, S-22361 Lund).

Essai d'explication des grandes disjonctions entre l'Amérique du Sud et

lévidence parle pour une théorie montrant que les populations isolées

nt avoir été établics après la cassure de l'ancien continent sud durant le

. Certaines espèces de lichens pourraient donc être très anciennes.

pourra

Crétac

91-103 KAPPEN L. - Usnea sphacelata, its role in the vegetátion and its possible

growth capacity on Bailey Peninsula, Wilkes Land. Biblioth. Lichenol. 1990, 38:

277-289, 4 tabl., 3 fig. (Inst. Polarókol., Univ. Kiel, Olshausenstr. 40, D-2300

Kiel 1).

Il faudrait 300 ans à Usnea sphacelata pour que ce lichen retrouve son aire

complète en Antarctique.

91-104 KHALIFE S. et ROUX Cl. - L/aire minimale d'un peuplement de lichens

corticoles (Peuplement à Parmelia caperata). Bull. Soc. Linn. Provence "1985"

1986, 37: 177-193, 2 tabl., 6 fig. (Inst. Méd. Ecol., Fac. Sci. Techn. St Jérôme,

Av. Escadrille Normandie-Niemen, F-13397 Marseille Cedex 13).

Détermination, selon la méthode du coefficient de similitude moyen, de

l'aire minimale d'un peuplement de lichens corticoles à grands thalles foliacés domi-

nants, Bryophytes associés.

91-105 JORGENSEN P.M. - Macrolichens of Bouvetøya. Norsk Polarinst. Skr.

36, 185: 23-34, 4 fig. (Univ. Bot. Inst, P.O. Box 12, N-5014 Bergen).

. notes taxon. et distr. de 12 esp. foliacées et fruticuleuses nouv.

pour Bouvetoya.

91-106 OBERHOLLENZER H. and WIRTH V. - Contributions to a revision of the

lichen genus Fuscidea VM: Fuscidea recensa (Stirton) Hertel, V. Wirth & Vezda.

Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 367-375 (Staat. Mus. Naturk., Rosenstein,

D-7000 Stuttgart 1).

Taxon., distr., écol. de Fuscidea recensa, nouv. pour l'Allemagne. Nouv.

syn.: F. curvula (H. Magn.) Hertel.

91-107 ØVSTEDAL D.O. - Crustose lichens of Bouvetøya. Norsk Polarinst. Skr.

1986, 185: 35-56, 9 fig. (Univ. Bot. Inst, P.O. Box 12, N-5014 Bergen).

Morphol., notes taxon., distr. de 32 lichens crustacés appartenant à 20

genres, Diagn., descr, ill. de Bouvetiella, B. pallida, Arthonia subantarctica,

Arthopyrenia maritima, Buellia bouvetii et Caloplaca tenuis gen. et sp. nov.

91-108 OVSTEDAL D.O. and HAWKSWORTH DAL. -

from Bouvetøya. Norsk Polarinst. Skr. 1986, 185

(Ibidem).

Descr. et distr. de 5 ascomycètes lichénicoles dont 3 sp. nov:

sum placopsiphilus, Didymella epimelanostela et Phaeospora subantarctica.

enicolous ascomycetes

57-60, 1 tabl, 2 fig.

Clypeoco

91-109 PISUT I. - Nachtrage zur Kenntnis der Flechten der Slowakei 11. Zborn.

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91-110 POELT J. und VEZDA A. - Über kurzlebige Flechten (on short living

lichens). Biblioth. Lichenol. 1990, 38: 377-394, 2 fig. (Inst. Bot, Karl-

Franzens-Univ., Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Source : MNHN, Paris

94 BIBLIOGRAPHIE

Exemples de lichens à vie courte (quelques mois) dont la plupart sont

terricoles et ont un habitat préférentiel. Ils croissent normalement dans des localités

où il a peu de compétition, et de courte existence (pentes érodées, substrats insta-

bles...

91-111 ROWE J.G. y EGEA J.M. - Liquenes silicicolas de la sierras costeras occiden-

tales de la Comarca de Algeciras (Cadiz, España). Acta Bot. Malacitana 1986,

4,2 fig. (Depto. Biol. veg., Fac. Farmacia, Sevilla, España).

Catalogue de 130 lichens silicicoles de la Comarca de Algeciras, avec loc.

Voir aussi: 91-067, 91-068, 91-070, 91-072, 91-074, 91-077 à 91-082, 91-114.

Documentation, Histoire des Sciences

91-112 NIMIS P.L. - Lichenological studies in North East Italy I: the computerization

of the TSB lichen herbarium. Gortania 1984, 6: 139-146, 1 fig. (Dept. Biol., Sez.

Geobot. & Ecol. veg., Univ. Studi, via A. Valerio 30, 1-34127 Trieste).

Voir aussi: 91-060, 91-064, 91-069.

Ouvrages généraux

91-113 JAHNS H.M. - Contributions to lichenology in honour of A. Henssen.

Beitráge zur Lichenologie Festschrift A. Henssen. Bibliotheca Lichenologica

1990, 38: 1-427, ill. (ISBN 3 443 58017 3, prix 160 DM, er in der

Gebr. Borntraeger Verlagsb.. Johannestr.

28 contributions lichénologiques dédiées à A. Henssen pour ses 65 ans:

matique, floristique, relations myco-photobiotes, écologie, chimie. Eponymes

à cette occasion: Rhizocarpon henssenia Brodo (Queen Charlotte Isl), Sticta

ainoae D. Gallow. & J. Pickerins (Amérique du Sud) et Parmotrema hensseniae Krog

(Tanzanie).

91-114 KARNEFELT I. - The genera Bryocaulon, Coelocaulon and Cornicularia and

formely associated taxa. Opera Botanica 1986, 86: 1-90, 50 fig., 5 tabl. (Dept.

Syst. Bot., Univ. Lund, 18-20 Ostra Vallgatan, S-22361 Lund).

L'ontogénie, l'anatomie, la morphologie et la chimie des 11 esp. de

Cornicularia et des esp. affines permet la descr. de Bryocaulon gen. nov. (esp. type:

B. divergens (Ach.) (= Cornicularia) et comprenant B. pseudosatoanum (Asahina)

(= Cornicularia) et B. satoanum (Gyelnikin Sato) (= Alectoria). Cornicularia

californica Tuck. et C. odontella (Ach.) Ach. sont transférés sous Cetraria. 5 esp.

sont transférées sous Coelocaulon: C. aculeatum (Schreb.) Ach., C. crespoae Barreno

& Vasquez, C. epiphorellum (Nyl. in Crombe) (= Cetraria), C. muricatum (Ach.)

Laundon et C. steppae (Savicz) Barreno & Vazquez. Seul Cornicularia normoerica

(Gunn. Du Rietz demeure sous Cornicularia. Tax., descr. chimie, variations,

affinités, distr. de chaque taxon.

Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611 - Dépôt légal n° 15378 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 janvier - Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : A, Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudoin; Directeur de la publication : H. Causse

(sie: Du}

\MUSEUN

NEA Source : MNHN. Paris

INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits proposés à CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, doivent

être fournis en double exemplaire, dactylographiés à double interligne, sans rature ni

surcharge, et comporter des marges droites et gauches de 25mm, et hautes et basses

de 50mm. Chaque manuscrit devra comporter:

- le titre de l'article, dans la langue du manuscrit, et sa traduction en anglais;

- le titre courant (haut-de-page) de 50 signes au maximum;

- le nom et les prénoms des auteurs et leurs adresses;

- deux résumés, l'un dans la langue du manuscrit, l'autre en francais ou en anglais,

d'environ 180 mots ou 15 lignes, faisant ressortir les résultats essentiels exposés dans

l'article;

- des légendes explicites des figures, planches et tableaux, sur feuilles séparées;

- une liste bibliographique par ordre alphabétique des auteurs et chronologique par

auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les titres des périodiques devront

être abrégés suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum, Pittsburg: Hunt

Botanical Library, 1968), les ouvrages cités selon F.A. Stafleu & R.S. Cowan, 1976-

. Taxonomic literature. Ed. 2 Utrecht/Antwerpen: Bohn, Scheltema & Holkema

(Regnum vegetabile 94, 98, 105, 110...). Les références suivront les modèles suivants:

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles.

Ann. Sci. Nat., Bot., Sér. 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. /n: Lindley J., A natural

system of Botany... Ed. 2. London. Pp. 412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3.

London: Hutschinson University Library. 211 p., 26 fig.

TEXTE. - La présentation du texte devra faire apparaitre clairement ses subdivi-

sions et leur hiérarchie ainsi que le début des paragraphes (- insérer une ligne blan-

che avant les titres et sous-titres; - faire un alinéa de plus de 3 caractéres au début de

chaque paragraphe; - supprimer toute ligne blanche entre deux paragraphe et aprés

les titres et sous-titres). Les noms des auteurs qui suivent les binómes latins devront

être abrégés selon G. Sayre et al., 1964 (The Bryologist 67 (2): 113-135). Les renvois

à la liste bibliographique se feront par le nom de l'auteur et l'année de publication

(ex.: (Dubois 1980) ou Dubois (1980) et non par les renvois numériques. Les notes

infrapaginales seront numérotées et placées à la fin du texte.

ILLUSTRATIONS. - Toutes les illustrations, y compris les tableaux, doivent étre

des originaux de qualité suffisante pour la reproduction directe en offset. Elles de-

vront comporter les échelles et symboles nécessaires à leur compréhension, et être

numérotées dans l'ordre d'appel dans le texte. Les auteurs devront tenir compte du

format de la revue (11 x 18cm) et de la réduction que subissent éventuellement les

originaux en choisissant l'épaisseur des traits et la taille des lettres et des chiffres.

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, souhaite vivement que les auteurs en-

voient leurs textes en mode ASCII sur disquettes 3"1/2 ou 5" 1/4 de micro-

ordinateur (IBM, IBM compatible et Macintosh). Ils doivent être impérativement

conformes aux instructions suivantes:

- ne pas utiliser de codes spéciaux de mise en page où de format (gras, italiques, cen-

trage, etc.);

- ne pas couper les mots; - ne pas justifier à droite;

- les mots (ou les groupes de mots) qui doivent apparaître en italiques lors de l'im-

pression devront être encadrés par un des caractères suivants: ff, £, $.

- ne pas insérer de code de fin de page;

Les disquettes accompagnées d'une copie sur papier comportant. le texte final corrigé

selon les avis du Comité de Lecture, seront adressées à la Rédaction.

Tirages à part: limités à 150, dont 25 gratuits.

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

J.P. HÉBRARD et R. LOISEL - Contribution à l'étude de l'effet du

débrousaillement sur le peuplement muscinal au niveau de quelques

formations arborescentes et arbustives, dans les Bouches-du-Rhóne

(France méridionale) .

E. SÉRUSIAUX - Porina rosei sp. nov., une espèce nouvelle

d'Europe occidentale .....

D.K. UPRETI - Lichen genus Pyrenula from India: IV. Pyrenula

cayennensis spore type

M.E. LÓPEZ DE SILANES y R. CARBALLAL - Liquenes ep

de la fraga de Caaveiro (La Coruña: España), II. … is

P. MEHTA and R.N. CHOPRA - The effect of some chemical

factors on growth and fertility in male clones of the moss Microdus

brasiliensis …

A. KAPUR - Studies on protonemal differentiation and bud for-

mation in Timmiella anomala - 1. The effect of cytokinins and

auxins .....

J-CL VADAM - Présence de Bryoerythrophyllum | ferruginascens

(Stirt.) Giac. en Haute-Savoie ..

Erratum ..

Bibliographie bryologique

Bibliographie lichénologique ....

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12(1): 1-94

73:

jai