BRYOLOGIE-LICHENOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHENOLOGIQUE

Fondée par Т. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme Н. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur ` A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie: J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.

HÉBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, M.C. NOAILLES, C. SUIRE.

Lichénologie: J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU, Cl. ROUX.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE

Tome 13, 1992

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections:

Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Abonnement à l'une ou l'autre Section pour 1992:

France (326 F ht) 332,85 F tte

Étranger .. 357,00 F

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CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichenologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Publications bibliographiques du CDST (Pascal)

Source : MNHN, Paris

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 12 Fascicule 4 1991

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

Bibliothéque Centrale Muséum

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Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (4): 379-423 379

EL GENERO PHASCUM (POTTIACEAE)

EN LA PENINSULA IBERICA

J. GUERRA(1), М.М. JIMENEZ(1), R.M. ROS(I) & J.S. CARRIÓN(2)

(1) Departamento de Biologia Vegetal, Laboratorio

de Briologia, Universidad de Murcia, España.

(2) Departamento de Biologia Vegetal, Laboratorio

de Palinología, Universidad de Murcia, España.

ABSTRACT - A taxonomic study of the genus Phascum (Pottiaceac) in the Iberian

Peninsula has been made, Specimens from European herbaria have been studied for

the Phascum cuspidatum Hedw.-group, and those from Spanish herbaria for the oth-

er taxa. Two subspecies of P. cispidatum are considered: the subspecies cuspidatum,

Which seems not to have a soil preference, and includes four varieties (var. cuspida-

tum, var. piliferum (Schreb. ex Hedw.) Hook, & Tayl., var. schreberianum (Dicks.)

Brid. and var. retortifolium var. nova) and the subspecies papillosum (Lindb.) stat.

nov. growing largely on acidic soils. Phascum vlassovit Laz. has been discovered in

some Spanish localities; until now it was only known from Asia and Canada, Phas-

cum piptocarpum Dur. & Mont., another new species for the European continent, is

also found in the southeast of Spain. It has previously been known only from the

type locality in Algeria (northern Africa). A recently described species, P. longipes

Guerra, Martinez & Ros is also included, as well as P. cuvnetii Biz. & Pierr., rc-

stricted to the southeast and east of Spain, and P. curvicolle Ehrh. ex Hedw. and P.

floerkeanum Web. & Mohr, frequent in the studied arca.

RESUMEN - Se realiza una revisión del género Phascun en la Peninsula Ibérica.

Para el grupo de Phascum cuspidatum se ha estudiado material de varios herbarios

europeos y sólo de herbarios españoles para los demás táxones. Se consideran dos

subespecies de P. cuspidatum: la subespecie cuspidatum, que parece no poseer prefe-

rencias edáficas, con cuatro variedades (Var. cuspidatum, var. piliferum, var.

schreberianum y var. retortifolium); y la subespecie papillosum con una clara tenden-

cia a los suelos ácidos. Se incluyen Phascum vlassovit y P. piptocarpum, novedades

para la brioflora europea; asi como Р. longipes, descrito recientemente y P. cuynetti,

conocido sólo del sureste de Езрайа. Otras especies más frecuentes y ampliamente

distribuidas como Phascum curvicolle y P. floerkeanum, completan este estudio mo-

nográfico.

INTRODUCCIÓN

género. Phascum Hedw. incluye aproximadamente 30 especies, distri-

buidas por todo el mundo, pero especialmente abundantes, por lo conocido

hasta el momento, en el Hemisferio Norte. Algunas especies presentan un

areal muy reducido, probablemente endémicas, como Phascum cuynetii Biz.

& Pierr. (sudeste de la Peninsula Ibérica). Sin embargo, otras tienen un

Source ` MNHN. Paris

380 J. GUERRA ct al.

areal muy extenso como Phascum cuspidatum Hedw. о Phascum floerkeanum

Web. & Mohr, que se encuentran distribuidas por Eurasia, Africa y América

(cf. Wijk et al. 1959-1969).

Linnaeus (1753) propuso el género Phascum (incluyendo tres especies)

entre una lista de diez géneros de briófitos, de los cuales sólo ocho eran

musgos en el sentido actual. De estas tres especies propuestas por Linnaeus,

sólo una, Phascum cuspidatum, permanece actualmente incluida en él. Desde

los trabajos de Linnaeus a la revolucionaria obra de Hedwig (1801) tampoco

se modificó el concepto de Phascum, incluso el mismo Hedwig mantuvo

como único carácter del género la ausencia de peristoma, por tanto incluía

en él táxones que hoy pertenecen a géneros muy alejados sistemáticamente

como Pleuridium, Physcomitrella, Acaulon, etc. Weber & Mohr (1807) descri-

bieron el género como ^sporangium clausum operculo adnato", pero este solo

carácter tampoco lo delimita idóneamente. Lo mismo ocurrió con las pro-

puestas de Schwaegrichen (1811), Hooker & Taylor (1818), Nees &

Hornschuch (1823), empleando caracteres gametofiticos, y cuyos resultados

finales fueron la agrupación en Phascum de táxones nada o poco relacio-

nados. La monumental obra de Bruch et al. (1836-1855), donde se usaba

una elevada proporción de caracteres, representó un avance importante en el

establecimiento de numerosas entidades taxonómicas, que aün hoy se man-

tienen; pero con respecto a Phascum, permanecieron en él taxones referibles

hoy dia a Pottia, Phascum s.str. y Aschisma, aunque se propusieron numero-

sos nuevos géneros: Acaulon, Astomum, Ephemerum, Pleuridium, etc, que re-

sultaban discordantes en Phascum. La publicación del género Aschisma

(Lindberg 1879), fue el último gran paso para establecer la identidad de

Phascum en el sentido moderno, la cual, con ligeras variantes puntuales, es

hoy aceptada.

Una importante cuestión sobre los limites genéricos en Phascum es la

posición taxonómica de Pottia bryoides (Dicks.) Mitt. y Pottia recta (With.)

Mitt, que por tener cápsulas parcialmente cleistocárpicas y evidentes re-

laciones sistemáticas, y. probablemente filogenéticas, con Phascum, son in-

cluidas en él (Bruch et al. 1836-1855, Husnot 1884-1890, Mueller 1849-1851).

De esta manera, en nuestra opinión, se desfigura el concepto preciso de

Phascum y probablemente también ocurre así, si se incluyen en Pottia (v.gr.

Brotherus 1924-1925, Smith 1978), por lo que situarlas en géneros indepen-

dientes (Mildeella y Pottiella, respectivamente) como propuso Gams (1957)

sería lo más apropiado, por el momento.

En este trabajo se incluyen exclusivamente en Phascum especies

cleistocárpicas, sin ningün tipo de células aperturales diferenciadas en la

cápsula ni rastro conspicuo de mecanismo de apertura, y con ausencia de un

cilindro central en el tallo; esto ültimo sirve para diferenciar netamente

Phascum de Pottia (cf. Wareham 1939, Nyholm 1960). En consecuencia, se-

gun nuestro concepto, sólo se deberían incluir en Pottia especies tipicamente

estegocárpicas.

Source : MNHN, Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 381

TAXONES INFRAGENERICOS

Schimper (1860) propuso el género Microbryum para incluir Phascum

Jloerkeamum; así lo mantuvieron Lindberg (1864), Jaeger (1869) y

Brockmueller (1870). Limpricht (1890) utilizó este taxon junto con

Euphascum y Pottiella, que fueron propuestos por vez primera. Roth (1904)

mantiene estas tres secciones, que sin embargo son ignoradas por Paris

(1905). Ultimamente Zander (1989) vuelve a proponer Microbryum como un

género independiente. Mueller (1888) describe varias especies de musgos

cleistocárpicos del Hemisferio Sur y propone dos nuevas secciones:

Schizophascum (Phascum disrumpens C. Muell) y Leptophascum (Phascum

leptophyllum С. Muell) Roth (1911) reconoce cuatro subgéneros:

Microbryum Schimp., Euphascum Limpr., Pottiella Limpr. y Leptophascum C.

Muell. Brotherus (1924-1925) en su tratamiento del género Portia, reconoce

cuatro subgéneros: Pottiella, Mildeella, Schizophascum y Pottia. Algo similar

propuso Wareham (1939), incluyendo en Schizophascum a Pottia fosbergii

Bartr., especie que es mas propiamente un Phascum que una Pottia, como

este mismo autor reconoce, pues su cápsula es netamente cleistocárpica y no

presenta cilindro central en el tallo. Lazarenko (1959) crea el género Lydiaea

para incluir Phascum vlassovii Laz., basándose exclusivamente en un sistema

particular de apertura de la cápsula. En la Tabla | se muestra una breve sin-

tesis histórica del tratamiento dado a Phascum desde Schimper (1860) a

Podpéra (1954). Con posterioridad se ha seguido a alguno de los autores

comprendido en este periodo de tiempo. Ultimamente, Stone (1989) ha pro-

puesto el subgénero Acaulonopsis para diferenciar especies de Phascum con

una particular anatomía del nervio; Acaulon fontiquerianum Casas & Sérgio,

descrito recientemente (Casas & Sérgio 1990) podria ser considerado un

Phascum (subgénero Acaulonopsis). En este estado de cosas, sin delimitación

clara de los táxones infragenéricos de Phascum frente a Portia о Acaulon, y

sin haber estudiado la totalidad de las especies de Phascum descritas, no pa-

rece oportuno distinguir formalmente secciones o subgéneros en esta

revisión. Por otra parte, compartimos con McIntosh (1986) la opinión de

que la particular caida del “opérculo” que se da en Schizophascum o Lydiaea

es un carácter que debe ser estudiado desde el punto de vista

mamen LIMPRICAT ` BROTHERUS MUELLER en mm BROTHERUS portaa

лавот 7890) sy паш (1900) asm. 41924-1925) WH

G. Phascum 0. Phascum $. Phascun G. Phascum G. Phasen — G. Phascun б. оз Ge Phascum

G Жегу; Micrabryum $. WË SÉ, Microbryue SÓ, Microbryun 5. Merobryum

Í nc S. Euphescum == S. Euphascum SG. tuphastuw S. Euphascum

Í rettietia S. Pottieite SG. Sie S. Pott tella

5. Systegtum

$. Sentzophascum fi. Schtzophascum

$. Leptophaseum 56. Leptophascum

56. Hildeelta

Ж. Patti

6 = Género; $ = Serie: $G. = Subgénero; ; = nivel taxonómico no concretado:

Tabla 1 - Síntesis his del tratamiento dado a Phascum desde Schimper (1860) а

Podpéra (1954). Las propuestas de Lindberg (1864), Jaeger (1869) y

Brockmiiller (1870) son análogas a la de Schimper, y la de Paris (1905) idéntica

а la de Brotherus (1892).

Source : MNHN, Paris

382 J. GUERRA et al.

anatómico-ontogenético, pues muchas cápsulas de Phascum cuspidatum (es-

pecie que no muestra desarrollo opercular) presentan una o dos filas de

células claramente diferenciadas en el ápice de la cápsula, aunque no tan

marcadas como en Pottia recta. Otros numerosos caracteres como la

morfología esporal, anatomía del tallo y del nervio foliar, papilosidad de los

filidios, etc, deben ser valorados cuidadosamente con el fin de establecer una

subdivision lo más natural posible en el seno de Phascum y una separación

clara y definitiva con respecto a géneros afines. Se hace necesario un estudio

completo que incluya las especies sistemáticamente problemáticas como

Phascum disrumpens C. Muell. (Pottia disrumpens (C. Muell) Broth.),

Phascum leptophyllum C. Muell, Phascum splachnoides Mornsch. (Pottía

splachnoides (Hornsch.) Broth.), Portia maritima (R. Brown ter.) Broth.

(Dendia maritima R. Brown ter.), etc.

MATERIAL Y MÉTODO

Este estudio está basado en aproximadamente 1530 ejemplares de

herbario, que por razones de espacio no han sido incluidos en su totalidad

en los apartados de material estudiado. En principio se procedió a la

revisión de los tipos. y del material recolectado en la Peninsula Ibérica con-

servado en herbarios españoles; pero la enorme variabilidad que se fue ob-

servando en el grupo de Phascum cuspidatum nos movió a ampliar el núme-

ro de especimenes. Por lo cual se estudiaron, con posterioridad, numerosas

muestras exclusivamente de este grupo, recolectadas en otros paises europeos

y depositadas en herbarios del resto de Europa. Los herbarios consultados

han sido los siguientes: BCB, BCC, BM, BR, С, F, ЕН, б, GDAC, СОЕТ,

GZU, H, JE, L, M, MA, MANCH, MUB (Bryotheca), NAY, PC, PRC,

ROST, VAB, W, WU, Herbario Hébrard, Herbario Heras, Herbario

Mazimpaka, Herbario Oliva y Herbario Pierrot.

Todas las muestras fueron estudiadas en base a los caracteres que se

comentan en el apartado siguiente, realizándose numerosas medidas, esque-

mas y fotografías de éstos con un ocular micrométrico, cámara clara y fo-

tográfica, incorporados a un microscópio óptico. El estudio de las superfi-

cies foliares y esporas al M.E.B. se realizó sometiendo el material a un

proceso clásico de punto critico, metalización con una capa de oro de

200-300 Á de espesor y posterior observación y fotografiado con un

microscopio JEOL JSM-P 300, con un voltaje acelerador que varió entre 10

y 25 Kv.

Las descripciones e ilustraciones están basadas en material recolectado

en la Peninsula Ibérica.

PRINCIPALES CARACTERES ESTUDIADOS

Tallos

En general no sobrepasan los 3-4mm de altura, el mayor tamaño se al-

canza en Phascum cuspidatum var. schreberianum (Dicks.) Brid., donde ade-

Source : MNHN, Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBÉRICA 383

más el tallo es ramificado. Desde el punto de vista anatómico, carecen de

cilindro central, lo cual es carácter diferencial de Phascum frente a Pottia

(cf. Nyholm 1960).

Hojas

Forma. - La forma de las hojas es relativamente variable, incluso para

una misma especie. Varian de ovadas o lanceoladas (P. cuspidatum, P.

vlassovii) a estrechamente lanceoladas (Phascum curvicolle Ehrh. ех Hedw.); el

mayor grado de polimorfismo se ha observado en Phascum floerkeanum

Web. & Mohr. El margen es recurvado, entero o muy ligeramente

crenulado. En Phascum cuynetii las hojas periqueciales y a veces las medias,

son cuculadas.

Tamaño, - El tamaño foliar es francamente variable en el género. En

algunas especies, como P. cuspidatum, esta variabilidad está más acentuada;

en ella las hojas superiores (periqueciales) oscilan de 1.8 a 4mm. El menor

tamaño se da en Phascum longipes Guerra, Martinez & Ros, cuyas hojas

periqueciales raramente alcanzan Imm. De cualquier manera no se ha consi-

derado como un carácter demasiado importante en la taxonomia del género.

Nerviadura. - El nervio es excurrente en el ápice, formando a veces un

largo pelo verdoso о hialino (Phascum cuspidatum о Р. vlassovii).

Anatómicamente presenta bastante homogeneidad en todas las especies, sal-

vo en lo que se refiere al tamaño celular. En general consta de: 2-3(-4)

células adaxiales que constituyen la epidermis superior (a veces, como ocurre

en Phascum cuspidatum subsp. papillosum, estas células son muy ampulosas y

fuertemente papilosas); 2-3 euricistos o células guias; una zona de estereidas

y una capa abaxial formada por 8-12(-15) células que constituyen la epider-

mis dorsal (Fig. 1). La anatomía del nervio, por si sola, posee escaso valor

taxonómico. En Phascum cuynetii el nervio es l'uertemente prominente en la

cara dorsal.

Forma y tamaño celular. - Las células foliares en la parte superior pue-

den ser cuadrado-hexagonales (Phascum cuspidatum), irregularmente cua-

dradas (P. curvicolle) o romboidales (P. vlassovii), pero, en general, la forma

es variable, incluso en estas especies. El tamaño celular también se ha consi-

derado un carácter de escasa importancia taxonómica. No obstante, en el

grupo de Phascum cuspidatum, puede utilizarse, siempre como carácter se-

cundario, para distinguir las dos subespecies (Fig. 2).

Papilosidad. - La papilosidad foliar se muestra como un carácter impor-

tante en la taxonomia del género, ya que sirve para diferenciar algunos

táxones. Asi, Phascum vlassovii posee grandes papilas y mamilas papilosas,

que pueden alcanzar 14m, en la parte superior de las hojas. Phascum

cuspidatum subsp. cuspidatum tiene hojas lisas o muy ligeramente papilosas,

en tanto que la subsp. papillosum posee células foliares superiores con 3-5

papilas cónicas, bifurcadas a trifurcadas. Phascum longipes puede diferenciar-

se de la especie americana Phascum fosbergii (Bartr.) Guerra, por el nümero

de papilas en las células foliares superiores (cf. Guerra et al. 1990). En P.

cuynetii la papilosidad foliar es bastante particular, ya que está formada por

papilas cortas y anchas, muy densamente dispuestas. En P. floerkeanum y P.

Source : MNHN, Paris

384 1. GUERRA et al.

Fig. 1 - Cortes transversales de la nerviadura de Phascum cuspidatum subsp.

cuspidatum (arriba) y P. floerkeanum (abajo).

curvicolle el tipo de papilosidad es similar, pero el MEB muestra una mayor

densidad en la primera especie, sobre todo en la parte adaxial superior de la

nerviadura, En P. curicolle las papilas son más altas y marcadamente

cónicas. El margen foliar está desprovisto de papilas еп P. cuspidatum, P.

vlassovii, P. floerkeanum y P. cuynetii.

Esporófito

Pedicelo. - La longitud relativa del pedicelo, respecto a las hojas

periqueciales, puede ser utilizada para distinguir las especies con capsula in-

mersa de las que la tienen exerta (P. longipes у Р. piptocarpum) o late-

ralmente emergente (P. curvicolle). P. longipes y P. curvicolle poseen los

pedicelos de mayor longitud. Por lo que respecta al resto de las especies, es

P. floerkeanum quien presenta pedicelos más cortes en los esporófitos madu-

ros: El pedicelo puede ser recto o curvado-cigneo. En P. curvicolle y en algu-

nas formas de P. cuspidatum se da este ültimo caso.

Cápsula. - Salvo en P. longipes que presenta cápsulas netamente cilin-

dricas, las demás especies las tienen globosas o anchamente elipsoides, como

en P. curvicolle El tamaño capsular es variable y carece de interés

taxonómico. Las cápsulas son cleistocárpicas y no presentan rastro de me-

canismo de apertura ni células netamente diferenciadas para este fin. En la

base es constante la presencia de estomas faneróporos. Presentan un apiculo

corto, salvo en P. longipes donde puede alcanzar hasta 240m.

Source : MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 385

CN ENTRE 28230) ла то

Fig. 2 - Representación gráfica de los tamaños (L=longitud, A=anchura) de las

células foliares superiores en Phascum cuspidatum subsp. cuspidatum (puntos) y

idatum subsp. papillosum (estrellas). Cada punto se ha obtenido mi-

5 células de una hoja periquecial, tomada al azar, en cada muestra у

hallando la media. Comparar las figuras 21 y 41, realizadas al mismo aumento

y notar la diferencia de tamaño celular.

Cofia. - De relativo valor taxonómico, en general es cuculada y más ra-

ramente mitriforme. En la descripción original de Phascum papillosum

(Lindberg 1864) se menciona que la cofia es papilosa, pero del estudio del

material tipo se desprende que este carácter no es constante. También se ha

mencionado (Limpricht 1890), que las cofias mitriformes son características

de Р. mitriforme, pero pueden presentarse cofias de este tipo en todos los

táxones del grupo P. cuspidatum. La cofia es ligeramente papilosa en P.

curvicolle y fuertemente en P. piptocarpum.

Esporas. - En un trabajo anterior (Carrión et al. 1990) en el que se es-

tudia el tamaño y la morfologia esporal de las especies europeas de

Phascum, se establece que el carácter esporal para la delimitación

taxonómica de este género es la ornamentación. Las diferencias en la forma,

tamaño y distribución de los elementos perínicos conforman dos grupos

mayoritarios, uno con esporas de superficie psilada, escábrida, granulada o

verrucoso-granulada (Phascum cuynetit, P. curvicolle, P. floerkeanum, Р.

piptocarpum y P. longipes) y otro con superficie esporal equinada, baculada o

clavada (Phascum vlassovii y P. cuspidatum).

Source : MNHN. Paris

386 J. GUERRA et al.

CLAVE PARA LAS ESPECIES IBÉRICAS

1. Cápsula inmersa entre las hojas periqueciales o lateralmente emerpente 2

1. Cápsula netamente exerta 0

2. Células del limbo foliar con mamilas y papilas, dorsales y ventrales, de

gran tamaño (9-14ит de altura). Sobre las células ventrales del nervio,

en la parte superior de las hojas, existen altas células ampulosas con

papilas … 2. P. vlassovii

2. Células del limbo foliar y nerviadura sin estos caracteres 3

3. Hojas medias y periqueciales cuculadas, nerviadura gruesa y muy pro-

minente dorsalmente (corte transversal) .. .. 7. P. cuynetii

3. Hojas medias y periqueciales no cuculadas, nerviadura no muy promi-

nente dorsalmente .. -

4. Plantas normalmente verdosas o amarillentas, 2-9mm de altura. Esporas

de (23-)25-40(-50)um ... P. cuspidatum

4. Plantas normalmente marrón-rojizas, 0.7-2(-2.5)mm de altura. Esporas

de 15-29(-32)um — E

Pedicelo curvado о cigneo, de 300-1700um, с;

rojiza en la madurez ...

sula lateralmente exerta,

+ 3. P. curvicolle

5. Pedicelo recto, de 30-300ym, cápsula inmersa, parduzca en la madurez .

5. P. floerkeanum

6. Cápsula largamente exerta, cilindrica, de color amarillento y арісшо

hasta de 2404m de longitud .... „ 6. P. longipes

6. Cápsula cortamente exerta, oval-oblonga, de color rojizo y apiculo has-

ta de 100дт de longitud... ‘2 4. P. piptocarpum

TAXONOMÍA

Phascum L. ex Hedw.

Spec. Musc. Frond.: 19. 1801.

Lectótipo. P. cuspidatum Schreb. ex Hedw., Spec. Musc. Frond.: 22. 1801.

Plantas pequeñas, de 1-8(9)mm de altura. ТаПоѕ erectos, generalmente

simples, más raramente ramificados, que crecen en céspedes densos,

gregarios o aislados; carentes de cilindro central y unidos al sustrato por

rizoides marrón-rojizos. Hojas de forma variable, en general ovado-

lanceoladas, más raramente oval-lanceoladas o linear-lanceoladas, cóncavas

y con márgenes normalmente revolutos, enteros y no bordeados; erectas o

erecto-patentes, usualmente retorcidas en seco, de 0.4-3.5mm de longitud;

ápices acuminados o agudos, raramente cuculados; nervio bien desarrollado,

excurrente en una punta cuspidada, raramente apiculada, a veces formando

un largo pelo hialino o coloreado de longitud variable (0.05-1.5mm).

Areolación en la base de las hojas laxa y constituida por células hialinas,

oval-rectangulares; en la parte media y superior las células son pequenas,

subcuadradas, cuadrado-hexagonales o romboidal-hexagonales, más o menos

Source : MNHN, Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 387

densamente clorofílicas y variables en tamaño; generalmente papilosas por

ambas caras, a veces lisas. Paroicas, anteridios en la axila de las hojas supe-

riores, arquegonios terminales, muchos por involucro. Esporófito gene-

ralmente uno por involucro, muy raramente dos o tres; vaginula pequeña;

pedicelo muy variable en forma y tamaño, de 0.2-1.8mm de longitud, dere-

cho, curvado o cigneo; cápsula globosa, subglobosa o más raramente ovoide,

inmersa o débilmente emergente, en algunas especies exerta o péndula, ver-

de. marrón-verdosa o marrón, segün el estado de madurez, cleistocárpica,

sin vestigio de peristoma u opérculo y apiculada. Cofia variable, cuculada o

mitriforme y también formas intermedias, lisa, raramente papilosa еп el

ápice. Esporas subcirculares, elipticas o subtriangulares en vista polar, de

20-50um, con superficie psilada, escábrida, granulada, verrucoso-granulada,

equinada, baculada o clavada.

1. Phascum cuspidatum Schreb. ex Hedw., Spec. Musc. Frond.: 22. 1801.

Planta que forma céspedes densos, gregarios o aislados. Tallos de

(2-)2.5-9mm de altura, simples o ramificados, de color verde claro. Hojas

erectas a erecto-patentes y retorcidas o no en seco, erecto-patentes a patentes

en hümedo; las basales y medias en general ovadas u ovado-lanceoladas, en

ocasiones ovales и oval-lanceoladas, de 1-1.7mm y 1.5-2.5mm de longitud

respectivamente; las periqueciales anchamente oval-lanceoladas y algo

aquilladas, de (1.8-)2.5-3.5(-4)mm: ápice agudo; margen entero y revoluto

desde cerca de la base hasta el ápice. Células basales poco o nada

clorofilicas, lisas у de paredes delgadas, rectangulares, de 20-120 x 9-30um;

las medias rectangulares a cuadrado-rectangulares, de 14-40 x 9-20um; las

superiores cuadrado-rectangular-hexagonales, de paredes algo más gruesas,

lisas a fuertemente papilosas, de 12-31 x 9-20um. Nervio de similar grosor

en toda su longitud, excurrente en un pelo largo, pardo, verde-amarillento o

hialino, de 140-250(-500)um y 150-450(-750)um de longitud en las hojas ba-

sales y medias respectivamente, de 250-700 (-1500)ym en las periqueciales; en

sección transversal presenta dos capas de euricistos y varias de estereidas;

células ventrales alargadas, rectangulares a cuadrado-rectangulares, de poco

o nada ampulosas a ampulosas y fuertemente papilosas. Esporófito inmerso

entre las hojas periqueciales, o lateralmente emergente; pedicelo en general

corto, de (50-)150-350(-800)um, derecho о curvado, en ocasiones largo y

cigneo, alcanzando hasta 15004m; cápsula anchamente ovoide o globosa, de

600 x 10004m, brevemente apiculada. Cofia variable, de cuculada a

cuculado-mitriforme, generalmente lisa y cubriendo 1/3 de la cápsula.

Esporas pardo-oscuras, de (20-)25-30(-40)um, con procesos ornamentales

baculiformes o equiniformes.

CLAVE PARA LAS SUBESPECIES

1. Células foliares superiores, de 21-31 x 10-2lum, lisas o con 1-2(-3)

papilas en forma de С. Células ventrales del nervio, en la parte superior

de las hojas, rectangulares (2-)3-6 x 1, no o sólo ligeramente ampulosas.

Esporas generalmente con procesos claviformes o baculiformes, a veces

con espinas intercaladas .. . a. subsp. cuspidatum

Source : MNHN, Paris

388 J. GUERRA et al.

1. Células foliares superiores, de 11-20 x 9-15um, muy papilosas, con

3-4(-5) papilas cónicas, bi- o trifurcadas. Células ventrales del nervio, en

la parte superior de las hojas, cuadradas o cortamente rectangulares

(2)! x 1, ampulosas y muy papilosas. Esporas generalmente con proce-

sos de Apice puntiagudo ... . b. subsp. papillosum

a. Phascum cuspidatum Schreb. ex Hedw. subsp. cuspidatum

TIPO. - Fijado por L.N. Derrick ( no publicado) en base a un material

que figura con la indicación ^B Duval” en el herbario Hedwig-

Schwaegrichen (Neótipo: G !)

SINÓNIMOS SELECCIONADOS. - Phascum acaulon L. ex Hedw.; P.

varium. Voit; P. dubium Pyl. in Desv; P. cuspidatum var. apiculatum Hook. &

Tayl; P. intertextum Green ex Brid; P. princeps Green ex Brid.; P.

bulbiforme Gilib. ex Steud.; P. patulum Chev.; P. polycarpum B., S. € С. P.

mitraeforme (Limpr.) Warnst.; P. cuspidatum var. mitracforme Limpr.

En esta subespecie incluimos la mayor parte de las muestras estudiadas,

que poscen células foliares lisas o muy ligeramente papilosas; células

ventrales del nervio, en la parte superior de las hojas, rectangulares, muy

poco o nada ampulosas; células foliares superiores de 21-31 x 10-2lum y

esporas de (20-)28-324m, generalmente con procesos claviformes o

baculiformes, a veces con espinas intercaladas.

DISTRIBUCIÓN. - Probablemente cosmopolita.

HÁBITAT. - Suelos ácidos o básicos, a veces ligeramente nitrificados.

OBSERVACIONES. - Hemos estudiado uno de los sintipos de P.

cuspidatum var. mitraeforme (Ехѕісс. Rabenhorst Bryoth. n° 304a in B) y lle-

gado a la conclusión de que este taxon no merece ni siquiera el nivel

varietal. Las cofias no son constantemente mitradas, la papilosidad foliar es

muy ligera y las esporas presentan el tipo de ornamentación más frecuente

en P. cuspidatum (procesos claviformes o baculiformes).

CLAVE PARA LAS VARIEDADES

1. Tallos ramificados, alcanzando hasta 9mm de altura ...

е - Û var. schreberianum

1. Tallos simples, raramente bifurcados, en general menores de 7mm ..... 2

2. Hojas fuertemente retorcidas. Pedicelo recurvado, de 0.8-Imm de longi-

tud. Cápsula lateralmente emergente. Nerviadura excurrente en un largo

pelo verde-amarillento .... y var. retortifolium

2. Hojas no fuertemente retorcidas. Pedicelo curvado o no. Cápsula in-

mersa. Nerviadura excurrente en un largo pelo o no ... SCH

3. Nerviadura excurrente en un pelo de 0.4-0.7mm de longitud. Células

ventrales del nervio cuadrado-rectangulares .. .. ô var. piliferum

3. Nerviadura excurrente en un pelo de menor longitud. Células ventrales

del nervio alargado-rectangulares .. . œ var. cuspidatum

Source : MNHN, Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 389

En esta revision consideramos que la var. curvisetum (Dicks.) Nees &

Hornsch. (= P. curvisetum Dicks.) no tiene valor taxonómico alguno, pues

el ünico carácter que la sustenta, la curvatura de la seta, puede aparecer, con

mayor o menor grado de constancia, en todos los táxones del grupo de P.

cuspidatum, que aqui se tratan.

a. var. cuspidatum (Figs. 3-26)

SELECCIÓN DEL MATERIAL ESTUDIADO. - ESPANA. - Alava:

Ulivarri, WNI4, 530m, Heras (Herb. Heras 12/82); Ondátegui, WN25, 580 m,

Heras (Herb. Heras 179/82); Subijana de Morillas, WN0841, 620 m, Heras (Herb.

Heras 295/86). Alicante: Eiche, carretera Guardamar del Segura-Elche, YH0428,

Ros et al. (Bryoth. МОВ 3565). Barcelona: Mollet, lecho del río Besós, Casas,

(BCB 17716); Garraf, W of Gava, DF07, 500m, Lloret & During (BCB 20327); St.

Cugat, DF29, 150 m, During (BCB 7211). Córdoba: Córdoba, orilla del río

Guadalquivir, Oliva (Herb. Oliva 357); Sierra Morena, c. carretera a Trasierra, Casi-

fia de los Perros, Oliva (Herb. Oliva 638); subida al Brillante, Oliva (Herb. Oliva

524): Obejo, rio Guadalbarbo, Oliva (Herb. Oliva 970). Jaén: Génave, Casas (BCB

4133). Lérida: Pons, La Segarra, Farrds & Brugués (BCB 7211); Pirincos Centrales,

Estats, 1300 m, Casas (BCB 6590). Baleares: Menorca, c. Binimel-la, Alvarez (BCB

4134). Murcia: Moratalla, Fuente Mellina, WH7924, 1200 m, Ros (Bryoth. MUB

3976), Navarra: Miranda de Area y los Arcos, Fuertes & Garcia (MA MUSCI 99).

Tarragona: c. de Barberá, 3ITCF3678, Sanz (УАВ Briof. 1403, mezclado con la

subsp. papillosum). Teruel: Javalambre, Salto del Ave, Casas (BCB 4130); Puerto de

Bronchales, Casas (BCB 4138); Linares de Mora, 1300 m, Cros (BCB 4136).

Valencia: Moya de Buñol, Buñol, Barranco del Fresnal, Crespo et al. (VAB Briof.

1321) (Mapa 1). ALEMANIA.- Bavaria, Oberbayern, Brachacker bei Wackersberg

unweit Tölz, 740 m, Hammerschmid (GZU). Baiern, Regensburg, Kleefeld, Familler

(BR). Kreis Hildesheim, Königsberg bei Sottrum, Rössig (GOET). Renania, Unter-

Mosel, Kleeäcker um das Dorf Cattenes, Andres (W). AUSTRIA.- Süd-Steiermark,

Bez. Leibnitz, Acker bei Heimschuh, südwestlich bei Leibnitz, Poelt (GZA).

Vindobonae, locis arenosis prope Gersthof vere, Beck (GZU). BELGICA.- Meise,

Domaine de Bouchout, Lawalrée (О). Koksyde, dunes, Mansion (H).

CHECOSLOVAQUIA.- Mähren, Slatenice bei Olmütz auf Loch, Podpéra (BR). Bo-

hemia, Kralupy, in agris Trifolii apud pagum Letky, ca 230m, Pilous (G). Beroun, in

terra agraria a prope pag. Tetin, 300m, Pilous (О). Cechy, okres Nymburk, Bysicky,

Stuchly (PRC). Bohemia centralis, distr. Melnik, Nebuzely, Baskova (PRC).

FINLANDIA. Alandia, Saltvik, Kvarnbo, Roivainen (H). FRANCIA. Bléville,

Thériot (BR). Charente-Maritime, Voraize, Pierrot (Herb. Pierrot 19). Provenza,

Nice, Mont Bauron, Buch (H). HOLANDA. Vlaardim, Kern & Reichgelt (L).

Marspolder bij Lienden, Rubers & Sipman (L). Friesland, Koopmans (L).

Wageningen, Lako (L). HUNGRIA.- Comit. Jasz-Nogykum-Szolnok, Baumgartner

(W). ITALIA. Prov. Macerata, Castel Raimonda, Schumacker (Herb. Pierrot).

Toscana, Firenze, viale dei Colli, Fiori (F). Damadossola, Gagliardi (F).

LUXEMBURGO.- Bouillon, Delogne (G). POLONIA.- Cracow-Wielun Upland,

Cracow, east of the Kosciuszko Mound, 290 m, Ochyra (G). REINO UNIDO.

Devon, Barker (MANCH). Wall near Welburn, Spruce (MANCH). Near York,

Spruce (MANCH). SUECIA. Scania, Malmó, north of the town on sandy

calcarcous soils, Nicklasson (H). Uppland, Eukoping, Hällström (H).

B. var. schreberianum (Dicks.) Brid., Spec. Musc. 1: 9. 1806

TIPO. - Fijado por Derrick (no publicado) sobre un material que se encuen-

tra en el Herbario Dickson (Neótipo: BM!).

Source : MNHN, Paris

390 J. GUERRA et al.

SINÓNIMOS SELECCIONADOS. - Phascum Schreberianum Dicks.; P.

macrophyllum Wibel ex Roemer; P. grandiusculum Brid.; P. cuspidatum var.

maximum. Web. & Mohr; P. cuspidatum var. schreberi Schwaegr.; P. affine

Nees & Hornsch.; P. elatum Brid. var. proliferum (Green ex Brid.) Brid.; P.

cuspidatum var. elatum (Brid.) B.,S. & G.

Tallos de 7-9mm de altura, de color verde-amarillento, normalmente

ramificados. Hojas basales y medias oval-lanceoladas, las periqueciales más

anchas. Células ventrales del nervio, en la parte superior de las hojas,

cuadrado-rectangulares. Esporas de 24-31um.

MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 1). - ESPANA.- Barcelona: Moscaroles,

250 m, Casas (BCB 9202).

DISTRIBUCIÓN. - Probablemente la misma de la especie. Ulti-

mamente ha sido citada en Australia (Stone 1989).

Y. var. retortifolium Guerra et Ros var. nov. (Figs. 27-29)

TIPO. - España, Almería, Cabo de Gata, Cortijo el Sabinar, 250m.

WF7269, 10.11.1990, Ros y Garcia-Zamora (Holótipo: Bryoth. MUB 3491).

Foliis siccatis valde retortis, costa excurrenti in pilo chlorino-chlorescente,

0.7- L3mm longo; et sporophytis duobus vel tribus, ab involucro emergentibus,

calyptra cassidiforme, a typo differt

Mapa 1 - Distribución del material ibérico estudiado de Phascum cuspidatum subsp.

cuspidatum; var cuspidatum (circulos negros); var. schreberianum (estrella de $

puntas); var. retortifolium (estrellas de 5 puntas); var. piliferum (circulos blan-

cos).

Source : MNHN, Paris.

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 391

Hojas fuertemente retorcidas en seco, aquilladas, largamente oval-

lanceoladas; las medias de 1.5-3mm de longitud y las periqueciales de 2.5-3

(-4.5)mm; nervio excurrente en un largo pelo verde-amarillento que alcanza

0.7-1.5mm. Generalmente con 2(-3) esporófitos por involucro; cápsula sub-

globosa, apenas apiculada, lateralmente emergente, pedicelo robusto, cur-

vado, de 0.8-Imm de longitud. Cofia cuculada a cuculado-mitriforme y

casidiforme. Esporas con procesos baculiformes.

MATERIAL ESTUDIADO. - ESPANA.- Córdoba: Parque Forestal Los

Villares, Oliva (Herb. Oliva 382). Madrid: Casa de Campo, Lagasca et al. (MA

MUSCI 3999), Murcia: Sierra de Carrascoy, Rambla de Roy, XG5190, 800 m, Ros

(Bryoth. MUB 3492); Cartagena, Los Belones, Rambla de la Carrasquilla, Ros

(Bryoth. MUB 3566) (Mapa 1). ARGELIA.- Tichi, Ros (Bryoth. MUB 3492).

DISTRIBUCIÓN. - Por el momento sólo conocemos esta variedad de

la Península Ibérica y Norte de Africa.

HABITAT. - Suelos siliceos secos y pedregosos.

6. var. piliferum (Schreb. ex Hedw.) Hook. et Tayl., Muscol. Brit, 8. 1818

TIPO. - Fijado por Derrick (no publicado) en base a un material que

se encuentra en el Herbario Hedwig-Schwaegrichen (Neótipo: G!).

SINÓNIMOS SELECCIONADOS. - Phascum piliferum Schreb. ex

Hedw.; P. trichophyllum Wallr.

Tallos de color verde claro, ocasionalmente parduzcos. Hojas en seco

adpresas, enrolladas en tirabuzón, oval-lanceoladas; nervio excurrente en un

largo pelo verde-amarillento o hialino de 0.3(-0.5)mm en las hojas basales y

de 0.4-0.7mm en las medias y periqueciales. Células ventrales del nervio, en

la parte superior de las hojas, rectangulares a cuadrado-rectangulares.

Esporas de 24-26um.

SELECCIÓN DEL MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 1). - ESPANA.- Al-

baccte: Paterna del Madera, Molino de Juan Pozo, WH5571, 1200, Ros (Bryoth.

MUB 2981). Córdoba: Paseo de la Ribera, Oliva (Herb. Oliva 304); Sierra Morena

Urb. Cigarra Baja, carretera а Almodóvar, Oliva (Herb. Oliva 637); carri al

Muriano, Oliva (Herb. Oliva). Gerona: Port de la Selva, Casas (BCB 7135). Jaén:

La Guardia, Casas (BCB 19462). Lérida: Pirincos Centrales, Estahis, 1300 m, Casas

(BCB 11839). Navarra: entre Miranda de Arga y Lerin, Fuertes y Garcia (MA

MUSCI 96). PORTUGAL.- Algarve: Lagos, NBIO, Sérgio et al. (BCB 12563).

DISTRIBUCIÓN. - Probablemente la misma de la especie.

HABITAT. - Generalmente en suelos calizos o siliceos, secos la mayor

parte del айо.

b. Phascum cuspidatum Schreb. ex Hedw. subsp. papillosum (Lindb.) Guerra et

Ros stat. nov. (Figs. 30-47)

BASIÓNIMO. - Phascum papillosum Lindb., Overs. Kongel. Danske

Vidensk. Selsk. Forh. Medlemmers Arbeider 21: 217. 1864.

TIPO. - Stockholm, terra arenosa in colle ad Danviken, Ph. acauloni

associatum (Lectótipo: H!).

Source : MNHN, Paris

392 J. GUERRA et al.

ern

Mapa 2 - Distribuciön del material ibérico estudiado de Phascum cuspidatum subsp.

papillosum.

SINÓNIMOS. - Phascum cuspidatum var. papillosum (Lindb.) Roth.; P.

lotharingicum Copp., Rev. Bryol. 36: 77. 1909, syn. nov.

Tallos de 2-3(-4.5)mm de altura y color verde claro a verde amarillento.

Células foliares superiores de 11-20 x 9-15um, muy papilosas, con 2-3(-5)

papilas bi- o trifurcadas, células ventrales del nervio, en la parte superior de

las hojas, cuadradas o cortamente rectangulares, netamente ampulosas y

muy papilosas. Pedicelo algo curvado, de 180-350um. Cofia ocasionalmente

papilosa en la mitad superior. Esporas generalmente con procesos de ápice

puntiagudo.

SELECCIÓN DEL MATERIAL ESTUDIADO. - ESPANA.- Albacete: Sier-

ra del Relumbrar, c. Finca el Palomar, WH3178, 850 m, Heras & Ros (Bryoth.

MUB 2519). Gerona: Port de la Selva, Salt de la Gorga, 150 m, Casas (BCB 17717);

Rosas, Cap Norfeu, Casas (BCB 17718); Vilajuiga, Ermita de Santa Elena a Sant

Pere de Roda, Casas (BCB 4137). Murcia: Sierra de Carrascoy, Alvarez (Bryoth.

MUB 3567). Tarragona: Conca de Barberá, pista sobre el tallafoc de Castellfullit,

3ITCF3678, 680 m, Sanz (VAB Briof. 1403). Toledo: entre Fábez y Navahermosa,

Jordi et al. (ВСВ 7212) (Mapa ALEMANIA.- Darmstadt, Grashang am

Karlshof, Róll (BR). Südharz, bei Nordhausen, Kuhberg, Vocke (СОЕТ).

BELGICA. Lambermont, pr. de Liège, Halin (PRC). DINAMARCA.- Zealand,

Storskoven, wood at Hvalsó, Jense (H). FRANCIA.- Vendée, St. Michel, Mont

Mercure, Charrier (MANCH). Eure-et-Loir, auf Ackerboden bei Dangeau, Douin

(GZU). HOLANDA.- Limburg, bij Beek, Sande Lacoste (L). Kinselmeer,

Amsterdam N., Agsteribbe & Groenhuijzen (L). ITALIA.- Emilia, Bologna, nei

parterres del Jardino Margherita, Fiori (F). IRLANDA.- Belfast, Stewart (Н).

Source : MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 393

PORTUGAL. Faro, Solms (W). REINO UNIDO.- Coast of Angus, Whitehead

(MANCH). SUECIA. Skane, par. Ignaberga, Persson (G).

DISTRIBUCIÓN. - Probablemente la misma de la especie.

HÁBITAT. - Esta subespecie parece tener preferencia por los suelos

ácidos de textura arenosa. En buena parte de las etiquetas correspondientes

al material estudiado, el hábitat que se menciona corresponde a este com-

portamiento ecológico.

OBSERVACIONES. - No parece oportuno elevar el rango de este

taxon por encima de subespecie, dado que hemos observado algunas mues-

tras que presentan caracteres intermedios entre las dos subespecies de P.

cuspidatum que aqui tratamos. Sin embargo, ocasionalmente pueden apare-

cer las dos subespecies juntas.

Hemos podido estudiar material tipo de P. lotharingicum, del herbario

de Coppey (NAY), y llegado a la conclusión de que es un sinónimo de P.

cuspidatum subsp. papillosum. Parece oportuno aclarar este punto ya que al-

gunos autores franceses (v.gr. Pierrot 1982) lo consideran, al igual que noso-

tros, un buen taxon. Sin embargo, la publicación de Coppey (1909) es poste-

rior a la descripción de P. papillosum.

2. Phascum vlassovii Laz., Zurn. Inst. Bot. Vseukrajins'k. Akad. Nauk 26-27:

196. 1938 (Figs. 49-63).

TIPO. - Turcomania, ad terram in horto urbem Aschkabad, Vlassov

(Holótipo: no estudiado).

SINÓNIMO. - Lydiaea vlassovii (Laz.) Laz.

Planta gregaria que forma céspedes laxos. Gametófito de color verde

claro, parduzco en la parte superior. Tallos de 2.4-3.8mm de altura, no ra-

mificados. Hojas erectas en seco, débilmente crispadas, con los ápices retor-

cidos, y erecto patentes en hümedo, en general anchamente ovadas; las ba-

sales de 0.9-1,4mm; las medias de 1.7-2.4mm y las periqueciales de

2.4-3.5mm:; ápice a veces obtuso en las hojas basales, agudo en las medias y

periqueciales; margen ligeramente revoluto hacia la mitad de algunas hojas;

nervio robusto en toda su longitud, excurrente en un pelo de 0.2-0.33mm en

las hojas medias y 0.3-0.45(-0.65)mm en las periqueciales; sección del nervio

con 2-3 capas de euricistos y 4-5 de estereidas con paredes algo engrosadas;

sobre la cara ventral del nervio, en la mitad superior de las hojas, aparecen

altas células ampulosas con varias papilas cada una. Células basales rectan-

gulares, lisas, de 53-100 x 14-30ит que se adelgazan y acortan hacia el mar-

gen, de paredes delgadas y delimitando una base de color claro; las medias

rectangular-poligonales, de 14-37 x 11-19um, de paredes algo más gruesas;

células superiores rectangular-romboidales, de 9-26 x 6-10ит, de paredes

gruesas y con una mamila papilosa o alta papila a cada lado de la luz celu-

lar (estas mamilas y papilas son más numerosas en el dorso foliar). La

papilosidad se extiende por la mitad superior de las hojas basales y medias y

por el tercio superior en las periqueciales. Esporófito incluido entre las ho-

jas periqueciales; cápsula anchamente elipsoide a globosa, de 800 x 12004m,

cortamente apiculada y con una fila de grandes faneróporos en la base. Seta

Source : MNHN. Paris

394 J. GUERRA et al.

corta, de unas 300um. Cofia cuculada, parduzca y lisa. Esporas de

16-35um, con superficie mayoritariamente estriada o reticulado-clavada.

MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 3). ESPANA.- Barcelona: Castelifullit de

Riubregós, near Calaf, CG72, 480 m, Brugués & During (BCB 20326). Granada:

Cüllar-Baza, Cortijo de Don Andrés, WG36, 1000 m, Guerra et al. (Bryoth. МОВ

2953); ibidem, Ros et al. (Bryoth. MUB 2952). Lérida: Tora, E of Pont, CG62,

480m, Brugués € During (BCB 20325). Murcia: Lorca, Sierra de la Torrecilla,

Rambla del Hortillo, XG0371, Ros (Bryoth. MUB 2963).

DISTRIBUCIÓN. - Se trata de una especie poco frecuente, de la que

sólo se conocen localidades en Armenia, Ucrania, Asia Central (Lazarenko

1938, Savicz-Ljubitzkaja & Smirnova 1970), Turquía (Cetin 1988), Columbia

Británica (Melntosh 1989) y Península Ibérica (Jiménez et al. 1989) (Mapa

4).

El origen de esta distribución sólo puede ser explicado, considerando

que se trata de un taxon muy primitivo que ya existía en el Pangea, a finales

del Triásico, probablemente como elemento circuntético, y que tras la deriva

continental ha quedado relegado en áreas xerotérmicas del Subreino

Circuntético del Reino Holártico (Región Mediterránea, Región Arida de

Norteamérica y Región Irano-Turanica) (Frey & Kürschner 1988).

HABITAT. - Suelos salinos y yesiferos, a veces algo nitrificados, en zo-

nas áridas o semiáridas y con cierta tendencia a la continentalidad. Noso-

tros la hemos encontrado junto a Aloina bifrons, Crossidium crassinerve,

Pottia lanceolata, Pterygoneurum lamellatum, P. ovatum, P. subsessile, Riccia

Mapa 3 - Distribución conocida de Phascum vlassovii en la Península Ibérica.

Source : MNHN, Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 395

Mapa 4 - Distribución mundial conocida de Phascum vlassovii.

erustata, etc. especies propias de clima continental seco о estepario (cf.

Schofield 1988)

OBSERVACIONES. - Esta especie puede identificarse fäcilmente por

las conspicuas mamilas y papilas que aparecen en la parte superior de la lá-

mina foliar y sobre la cara ventral del nervio. Es igualmente caracteristica la

ornamentación de la pared esporal (cf. Carrión et al. 1990).

3. Phascum curvicolle Ehrh. ex Hedw., Spec. Muse. Frond.: 21. 1801 (Figs.

64-79).

TIPO. - Locis lapidosis in saltus Davenstaedtensi, Ehrhart, 1784

(Holótipo: G!).

SINÓNIMOS SELECCIONADOS. - Pyxidium pendulum auct. non

Ehrh.; Phascum cernuum Gmel.; Phascum curvicollum Hedw. ex Lag., Garcia

& Clemente; Phascum cernuum Lag., Garcia & Clemente; Pottia curvicolle

(Ehrh. ex Hedw.) Berk.; Pottiella curvicollis (Ehrh. ex Hedw.) Gams.

Planta pequeña, que forma céspedes laxos. Tallos de 1.2-2(-2.5)mm de

altura, de color verde claro cuando jóvenes, pardo-rojizos al madurar.

Hojas erectas en seco, débilmente crispadas, erecto-patentes en húmedo, con

los ápices de las hojas periqueciales retorcidos; hojas basales y medias

ovado-lanceoladas a lanceoladas, de 0.4-0.6 y 0.7-Imm de longitud, respecti-

vamente; las periqueciales de ovado- lanceoladas a estrechamente lanceo-

ladas, de 1-1.5mm de longitud, ápice generalmente agudo y margen fuer-

temente revoluto desde cerca de la base hasta el ápice; nervio de similar

grosor en toda su longitud, excurrente en un corto apiculo en las hojas ba-

Source : MNHN, Paris

396 J. GUERRA et al.

sales y más largo en las medias y periqueciales, de 90-140 y 150-270um res-

pectivamente; sección del nervio con dos capas de curicistos y algunas

estereidas. Células basales rectangulares, de 25-50 x 10-lóum; las medias

cortamente rectangulares, de 14-25 x 8-12um; células de la mitad superior de

las hojas densamente papilosas, con papilas en C y más raramente bifur-

cadas; células ventrales de la nerviadura claramente rectangulares y con me-

nor densidad de papilas. Esporófito exerto lateralmente, de péndulo a hori-

zontal, ocasionalmente más o menos recto en pies aislados; pedicelo curvado

o cigneo, de 600-900 (-1900)um; cápsula de anchamente elipsoide a subglo-

bosa, de (300-)500 х 800(-1700)um, con un apiculo recto u oblicuo. Cofia

siempre cuculada y a veces ligeramente papilosa en la mitad superior.

Esporas amarillentas, de 15-29um, con superficie escábrida, rugulada о

granulado-rugulada al MEB.

SELECCIÓN DEL MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 5). - ESPANA.-

Alava: Navaridas, WN2910, 540m, Heras (Herb. Heras); Labraza, WN4813, 640 m,

Heras (Herb. Heras 1536/83); Laserna, WN4205, 430 m, Heras (Herb. Heras

337/84). Albacete: Mesoni WH6036, 900m. Guerra (Bryoth. MUB 2969).

Alicante: Petrel, Sierra del Maigmó, Hermita del Cadi, Y H0265, 900 m, Ros & X

(Bryoth. MUB 29! Almería: Tabernas, cruce a Turrillas, en la carretera Alme

Murcia, WG6104, 500 m, Ros et al. (Bryoth. MUB 2970). Huesca: Candasnos, Los

Monegros, Lloret & Brugués (Bryoth. MUB 2971). Lérida: La Segarra, 400 m,

(BCB 21068); La Segarra, Torá, CG62, 450 m. Lloret (BCB 21072).

X67091, 180 m, Ros (Bryoth. MUB

MUB

= |

Mapa 5 - Distribución del material ibérico estudiado (selección) de Phascum

curvicolle.

Source ` MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 397

MUB 1306); Cartagena, Cuesta de Galifa, XG6965, 100 m, Ros (Bryoth, MUB

2964); Bullas, El Carrascalejo, XH1313, 600 m, Ros (Bryoth. MUB 2965); Caravaca,

Barranco Blanco, carretera Caravaca-Lorca, WH9402, 900 m, Ros (Bryoth. МОВ

1302); ibidem (Bryoth. MUB 2966); Mazarrón, Puerto de Mazarrón, carretera a

Bolnuevo, XG5158, Ros (Bryoth. MUB 2967); Moratalla, carretera

Calasparra-Salmerón, XG14, 400 m, Ros (Bryoth. MUB 1301); Moratalla, Puerta de

Moratalla, WH9130, 700 m, Ros (Bryoth. MUB 1299); Caravaca, Archivel, Loma

Ancha, WH8616, 920m, Ros (Bryoth. MUB 1298); Jumilla, Cabezo de la Rosa, Ros

(Bryoth. 1297); entre Yecla y Calasparra, Casas (ВСВ 4122); entre Calasparra у

Caravaca, Casas (BCB 4123). Tarragona: Xerta, BF83, 40 т, Cros ег al. (BCB

21072). Zaragoza: Mequinenza, Casas (BCB 4125).

DISTRIBUCIÓN. - Europa, Norte de Africa y Norte de América.

Elemento submediterräneo en Europa (Düll 1984). Un mapa muy completo

de su distribución en la Peninsula Ibérica, incluyendo citas bibliográficas

anteriores, ha sido publicado por Casas et al. (1989).

HÁBITAT. - Suelos generalmente básicos de naturaleza diversa

(yesiferos, margosos, calizos). Más raramente en suelos nitrificados o ácidos.

4. Phascum piptocarpum Dur. & Mont. in Mont.,

1856 (Figs. 80-98).

TIPO. - Ad repes apud Blidah, Algeriae, martio 1849, Durieu

(Holótipo: no visto).

1. gen. sp. crypt: 51.

Hemos podido estudiar un material de esta especie que se encuentra en

PC, y en cuya etiqueta figura "Algérie" como ünico dato de la localidad.

Probablemente se trate de una parte de la recolección realizada por Durieu,

que dió lugar a la descripción de la especie.

Planta pequeña, que forma, generalmente, céspedes laxos y pequeños.

Tallos de 1.3-2.2mm de altura, de color verde oscuro cuando jóvenes, pardo-

rojizos al madurar. Hojas erectas en seco, erecto-patentes en hümedo; las

basales y medias oval-lanceoladas, de 0.4-0.8mm de longitud; las

periqueciales linear-lanceoladas, de 1.2-1.5mm; ápice agudo; margen revoluto

desde cerca de la base hasta el ápice; nervio de grosor homogéneo en toda

su longitud, excurrente en un apiculo de 100-250um en las hojas

periqueciales; sección del nervio con dos capas de euricistos y algunas

estereidas de paredes engrosadas. Células foliares basales rectangulares, de

25-60 x 10-15um; las medias rectangulares o cuadradas, de 14-20 x 8-10ит y

las superiores cuadrado-rectangulares de 10-19 x 8-10um; células de la mitad

superior fuertemente papilosas, con 2-3(4) papilas cónicas o bifurcadas;

células ventrales del nervio, en la parte superior de las hojas, rectangulares y

con escasas papilas. Esporófito exerto sobre las hojas periqueciales; pedicelo

recto, de (300-)400-650jm; cápsula elipsoide, de 800-900 x 300-400ит, con

apiculo oblicuo, de 90-100ит de longitud. Cofia cuculada y fuertemente

papilosa en la mitad superior. Esporas generalmente reticulado-ruguladas o

estriado-ruguladas; en ocasiones muy parecidas a las de P. curvicolle.

MATERIAL ESTUDIADO. - ESPANA. Granada: proximidades a

Benamaurel, WG2456, suelos salinos, Ros & Guerra (Bryoth. MUB 3490).

ARGELIA. Algérie, Durieu (PC).

Source : MNHN. Paris

398 1. GUERRA et al.

Mapa 6 - Distribución mundial conocida de Phascum piptocarpum.

DISTRIBUCIÓN. - Por el momento sólo se conoce del norte de Africa

(Montagne 1856) y sur de la Península Ibérica, donde se cita por vez prime-

ra, se trata, por tanto, de una novedad para la flora europea (Mapa 6).

HÁBITAT. - Suelos salinos temporalmente encharcados o humede-

cidos. Aparece junto a Crossidium crassinerve, Entosthodon hungaricus, Pottia

pallida, Riccia crustata, etc.

OBSERVACIONES. - En la descripción original se menciona que el

apiculo de la cápsula puede ser caduco en la madurez, lo que podría supo-

ner la inclusión de esta especie en el subgénero Schizophascum. Nosotros,

sin embargo, no hemos podido apreciar la caida del apiculo, que pro-

bablemente tendria lugar en cápsulas muy maduras. No obstante, en las pa-

redes de éstas, no se aprecian células diferenciadas que indiquen un lugar de

ruptura o apertura.

5. Phascum floerkeanum Web. et Mohr, Bot. Taschenbuch: 70, 45. 1807 (Figs.

99-113).

TIPO. - Near Jena, growing on mud (Lectótipo: ROST!).

SINÓNIMOS SELECCIONADOS. - Phascum minutum Roehl.;

Phascum Байит Уой; Phascum minutulum Nees & Hornsch.; Acaulon

Jloerkeanum (Web. & Mohr) C. Muell; Schistidium floerkeanum (Web. &

Mohr) Mitt.; Microbryum floerkeanum (Web. & Mohr) Schimp.; Phascum

cuspidatum Schreb. ex Hedw. var. americanum Ren. & Card.; Phascum

arvense Loitl.; Phascum cuspidatum Schreb. ex Hedw. var. henrici (Ren. &

Card.) Wijk et Marg.

Source : MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBÉRICA 399

Planta pequeña que forma céspedes laxos. Tallos de 0.7-2(-2.5)mm de

altura, de color verdoso a pardo claro o rojizo. Hojas erectas en seco y

débilmente crispadas, erecto-patentes en hümedo, con los ápices algo

espiralados, ovales u oval-lanceoladas; las basales de (0.3-)04-0.9-1)mm, las

medias de (0.3-0.6-1(-1.5)mm y las periqueciales de (0.4-)1-1.5(-2.5)mm, de

longitud; ápice de agudo a agudo-obtuso; margen revoluto desde la base,

pero sin alcanzar el ápice; nervio de similar grosor en toda su longitud, den-

samente papiloso por ambas caras, excurrente en un mucrón de 50-1004m

en las hojas basales, y de 120-500um en las medias y periqueciales; sección

del nervio con 2-3 capas de euricistos y algunas estereidas de paredes poco

engrosadas. Células basales rectangulares a cortamente rectangulares, de

33-70 x 11-20um, hialinas; las medias y superiores cuadrado-rectangulares,

de 18-40 x 10-19um y de 13-25 x 6-15um, respectivamente, papilosas, con

papilas cilindricas o bifurcadas en la mitad superior de la hoja; células

ventrales del nervio, en la parte superior de las hojas, cuadradas, ocasio-

nalmente rectangulares. Esporófito siempre inmerso entre la hojas perique-

ciales: cápsula elipsoidal-subglobosa, apiculada, de (300-)400 х 600(-900)ит;

pedicelo recto, de (30-)80-200um. Cofia cuculada o cuculado-mitriforme, que

cubre de un cuarto a la mitad de la cápsula. Esporas de color amarillento,

de 20-32um y superficie psilada a ligeramente escábrida al MEB.

MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 7). - ESPAÑA.- Alicante: Almoradí, Lo

Reche, XH9709, Ros et al. (Bryoth. MUB 2979); Orihuela, Embalse de la Pedrera,

XHS610, 100 m, Ros (Bryoth. MUB 2973). Barcelona: Garraf, DF07, 500 m, Lloret

& During (BCB 20329); El Prat de Llobregat, Casas (BCB 17720). Huesca:

Pallaruelo de Monegros, Casas (BCB 4144). Lérida: La Segarra, Torá de Riubegrós,

Mapa 7 - Distribución del material ibérico estudiado de Phascum floerkeanum.

Source : MNHN, Paris

400 J. GUERRA et al.

Brugués (BCB 20681). Murcia: San Javier, cruce carretera Cartagena-Los Narejos,

XG8991, Ros (Bryoth. МОВ 2972, 2975); Caravaca, carretera Caravaca- Lorca, Ba-

rranco Blanco, WH9402, 900 m, Ros (Bryoth. МОВ 2974); Bullas, El Aceniche,

XH1305, 820 m, Ros (Bryoth. МОВ 2977); Lorca, с. Los Cautivos, XG0474, 500 т,

Ros (Bryoth. MUB 2978). Navarra: Bardenas Reales, Murillo el Fruto, Fuertes &

García (MA MUSCI 101). Tarragona: Xerta, BF83, 40 m, Cros et al. (BCB

14028). Teruel: Beseit, Barranc del Coll d'en Seuma, BF62, 650 т, Cros et al. (BCB

12564).

DISTRIBUCIÓN. - Europa, Norte de Africa y Norte de América.

Elemento submediterräneo-suboceänico (Düll 1984).

HÁBITAT. - Suelos desnudos, generalmente básicos, a veces

nitrificados.

6. Phascum longipes Guerra, Martinez et Ros, J. Bryol. 16: 55. 1990 (Figs.

114-129).

TIPO. - Espana, Almeria, Sorbas, cercanias a Gafares, Lomilla de las

Colmenas, WF8997, 200 m, 7.1V.1988, Martinez € Ros (Holótipo: Bryoth.

MUB).

Planta muy pequeña, gregaria. Tallos de 0.5-1.2mm de altura, de color

rojizo en la madurez. Hojas patentes en hümedo, incurvadas en seco; las in-

feriores ovadas, de 0.3-0.5mm de longitud, planas o débilmente recurvadas,

nervio ligeramente excurrente о no; hojas basales y medias ovado-

lanceoladas, con el margen recurvado en la mitad, plano en la parte supe-

rior, nerviadura no o escasamente excurrente; hojas periqueciales ovado-

lanceoladas, de 0.8- Imm, margen ligeramente recurvado en la parte media y

à veces en la superior; nervio de similar grosor en toda su longitud; sección

del nervio con 1-2 euricistos y 1(-2) capas de estereidas. Células foliares su-

periores isodiamétricas о cortamente rectangulares, de 12-15 х 9-10um,

papilosas por ambas caras, con (1-)2-3 papilas cónicas o más raramente bi-

furcadas; células medias rectangulares, hialinas, de 50-60 x 20-22ym: células

inferiores rectangulares, hialinas, de (50-)60-80 x 20-25um: células ventrales

del nervio cuadradas, ligeramente papilosas о no. Esporöfito largamente

exerto; pedicelo de 2-2.2mmx cápsula cilíndrica, amarillenta o pajiza, de

1.4-1.6mm, largamente rostrada, con apiculo de hasta 200um. Cofia

cuculada, lisa, de 0-9-Imm de longitud. Esporas amarillentas, de 19-30um,

con superficie psilada, escábrida o débilmente granulada al MEB.

MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 8). - Desde su descripción no ha vuelto ser

encontrada, por lo que el ünico material que se conoce está referido en Guerra et al.

(1990).

DISTRIBUCIÓN. - Conocida sólamente de la provincia de Almeria

(Espana), en el sudeste de la Peninsula Ibérica.

HÁBITAT. - Suelos yesiferos o margoso-yesiferos, bajo diversas espe-

cies de fanerófitos (Helianthemum squamatum, Salsola webbi, Stipa

tenacissima, etc).

OBSERVACIONES. - Taxon próximo a la especie americana Phascum

fosbergii (Bartr.) Guerra, descrita por Bartram (1930), y а P. piptocarpum

Source : MNHN, Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 401

Jong?

р ar

Mapa 8 - Distribución conocida de Phascum longipes.

Dur. et Mont. Las diferencias entre estos taxones estan reflejadas en la Ta-

bla 2.

7. Phascum cuynetii Biz. et Pierrot, Rev. Bryol. Lichénol. 36 (3-4): 505. "1969"

1970 (Figs. 130-146).

TIPO. - Province d'Alicante, Cabo de la Nao, 15.V11.1968, sin recolec-

tor (Isótipo: Herb. Pierrot!).

Planta pequeña de aspecto gemiforme, gregaria, que forma céspedes la-

xos. Tallos de 2-2.5mm de altura, simples o más raramente bifurcados,

pardo-verdosos. Hojas basales y medias ligeramente crispadas, erecto-

patentes en seco; las periqueciales erectas o algo curvadas hacia el tallo,

erecto-patentes en húmedo; las basales y medias ovales u obovado-

lanceoladas, de 0.6-0.8mm y de 0.8-Imm de longitud, respectivamente; las

periqueciales con forma similar, de 1-1.5mm; ápice de agudo a obtuso,

cuculado en las hojas periqueciales y a veces en las medias; margen engro-

sado, plano en las hojas basales y medias, ligeramente involuto en las

periqueciales; nervio excurrente en un corto apiculo de color pardo, ne-

tamente engrosado en el tercio superior de las hojas periqueciales, y muy

prominente en el dorso; la sección del nervio presenta 2-3 capas de

euricistos y abundantes estereidas de paredes muy engrosadas. Células ba-

sales rectangulares, de 22-32 x 16-14um, sin papilas y con paredes delgadas,

constituyendo una zona clara, poco o nada clorofilica, que se extiende hasta

la mitad en las hojas inferiores y medias y hasta la cuarta parte en las

periqueciales; células medias cuadradas a cuadrado-rectangulares, de 6-14 x

Source : MNHN. Paris

402

Phascum fosbergii

Modas anchanente ovales,

débtInente acuminadas

Hojas sfempre recurvadas

desde Та base al ápice.

Hojas pertquectales de 1-1.5 nm.

Cada cêlula fol far superior con

(2-33-4C-5) papilas.

Apiculo de la cápsula de hasta

120m en la madurez.

Cápsula largamente exerta. Hojas

periquecisles distantes de la

base de la cápsula.

J. GUERRA et al.

Phascum longipes

Hojas ovadas a ovado-lanceoladas,

agudanente acuminadas

Hojas ocasional e irregularmente

recurvadas en la base y parte media.

Hojas periquectates de 0.8-1 ma.

Cade célula foliar superior con

192-3 papitas.

Apículo de la cápsula de hasta

240ym en 1а madurez.

Cápsula largamente exerta. Hojas

periquectales distantes de la

hase de 1a сарыл.

Hojas aval-lanceoladas а Virear-

lanceoladas, agudamente acuminadas.

Hojas stempre recurvadas desde 1a

base al ápice.

hojas periquectates de 1,2-1,5 тт.

Cada célula falter superior con

2-3(-4) papilas

Apfculo de Ta cápsula de hasta

90-100 утеп la madurez.

Cápsula cortamente exerta. Hojas

periquecisles alcanzando la base de

Ла cápsula.

Tabla 2 - Diferencias morfológicas más importantes entre Phascum piptocarpum, P.

longipes (especies de la Península Ibérica) y P. fosbergii (especie próxima de

América del Norte).

9-10ит, con papilas cónicas muy cortas; células superiores cuadradas a cor-

tamente rectangulares, de 6-9 x 4-5um, con 2-4 papilas cónicas, cortas y an-

Chas, dispuestas muy densamente; células ventrales del nervio cortas,

cuadrado-rectangulares y prácticamente sin papilas. Esporófito inmerso en-

tre las hojas periqueciales; cápsula globosa de (300-)450 x 540(-650)um, con

apiculo oblicuo. Cofia cuculada, de color pardo-claro, lisa y cubriendo hasta

la mitad de la cápsula. Esporas amarillentas, de 15-23um y superficie den-

samente cubierta de gránulos heterométricos, a veces anastomosados, for-

mando una especie de retículo al MEB.

MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 9). - ESPANA.- Almería: Cerro de las

Cuevas, WF8498, 300m, Martínez & Ros (Bryoth. MUB 2983); Venta de los Casta-

ños, Cerro de Solano, WG8511, 450 m, Guerra & Ros (Bryoth. MUB 3015); Turre,

Sierra de Cabrera, WG9510, 180 m, Ros & Garcia-Zamora (Bryoth. MUB 3499).

DISTRIBUCIÓN. - Desde su descripción (Bizot et al. 1970) esta espe-

cie no ha sido hallada fuera del este y sudeste de la Península Ibérica.

HÁBITAT. - Aunque se conocen pocas localidades para poder precisar

su comportamiento ecológico, creemos que se trata de una especie preferen-

temente basófila (suelos calizos, yesiferos, margosos), aunque también se ha

encontrado en suelos con pH ligeramente ácido. Aparece en lugares muy

protegidos por fanerófitos arbustivos, fundamentalmente Stipa tenacissima.

OBSERVACIONES. - Se trata de una especie muy característica. por la

morfología foliar (ápice cuculado, papilosidad muy particular, nerviadura

prominente en el dorso, etc) y por la ornamentación de la pared esporal.

Source : MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 403

Cert DET

Mapa 9 - Distribución conocida de Phascum cuynetit.

CONSIDERACIONES COROLÓGICAS

Atendiendo a lo que muestran fos mapas de distribución del material

estudiado, la impresión que se obtiene es una marcada tendencia de todas

las especies de Phascum hacia zonas orientales o mediterráneas de la Penin-

sula Ibérica. Aunque esto no deja de ser cierto, dado el caracter xerófilo de

casi todas ellas (Phascum cuynetii, P. longipes, P. curvicolle, etc), algunas de-

ben tener una distribución más amplia (Phascum cuspidatum, Р.

floerkeanum). En realidad, la Peninsula Ibérica es un territorio poco cono-

cido briológicamente y por ello algunas de las distribuciones pueden resultar

parcialmente engañosas.

AGRADECIMIENTOS. - Queremos expresar nuestro agradecimiento a los respon-

sables y propietarios de los herbarios consultados, al Servicio de Microscopia

Electrónica de la Universidad de Murcia, a L.N. Derrick y R.H. Zander por sus in-

cstimables ayudas; así como a la DGICYT de Езрайа por la subvención del proyec-

to PB86-0481, de cuyos resultados este artículo forma parte.

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404 J. GUERRA et al.

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Source : MNHN. Paris

407

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA

13-18 - Phascum cuspidatum subsp. cuspidatum (MA MUSCI 99).- 13: cara

dorsal de una hoja. 14: células superiores en la cara dorsal de una hoja. 1

células medias en la cara dorsal de una hoja. 16: cara ventral de una hoja. 17

células de la nerviadura en la cara ventral. 18: espora. Escalas: 13 y 16 =

100um; 14, 15, 17, y 18 = 10um.

Figs.

Source : MNHN, Paris

Figs. 19-26 - Phasc D т subsp. cuspidatum (BCB 7211).- 19: cara ventral

de una hoja. 20: superiores en I ventral de una hoja. 21: células

medias en la cara ventral de una hoja. inferiores en la cara ventral

de una hoja. 23 а cari al. 24: cara dorsal de

ho} rsal de una hoja células supe-

riores en la cara dorsal de una hoja. Escalas: 19 y 24 = 1004m; 20, 21,

25 y 26 = 10ит

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 409

Figs. 27-29 - Phascum cuspidatum subsp. cuspidatum var. retortifolium (Bryoth.

MUB 3492).- 27: hojas periqueciales. 28: esporófitos. 29: cofia.

Source : MNHN. Paris

J. GUERRA et al.

410

. 36: células foliares

qeu

Source : MNHN. Paris

es. 39-47 - Phascum cuspidatum subsp. papillosum (ВСВ 7212).- 39: cara ventral

de una hoja. 40: células superiores en Ia cara ventral de una hoja. 41: células

1а cara ventral de una hoja. 44 y га de hojas. 47: espora.

Escalas: 39 = 100m; 40, 41, 42, 43, 46 y 47 = 10um; 44 y 45 = 25um.

Source : MNHN, Paris

J. GUERRA et al.

Figs. 48-57 - Phascum vlassovit (Bryoth. MUB 2953).- 48: cortes transversales de ho-

jas mostrando la nerviadura. 49: cortes transversales de los márgenes foliares.

50: hojas periqueciales. 51: hojas medias. 52: hoja basal. 53: células foliares su-

periores. 54: células foliares medias. 55: células foliares basales. 56: esporófito.

57: cofia.

Source : MNHN. Paris:

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 413

Figs. 58-63 - Phascum vlassovii (Bryoth. MUB 2953).- 58: cara dorsal de una hoja.

59 y 60: células superiores en la cara dorsal de una hoja. 61: cara ventral de

una hoja. 62: células de la nerviadura en la cara ventral, 63: espora. Escalas:

58 = 100um; 59, 60, 61, 62 y 63 = 10um.

Source : MNHN, Paris

414 1. GUERRA et al.

: hoja:

res т dia s. 1: ci dio las Cu lia

PHASCUM EN LA PENINSULA IBÉRICA 415

Figs. 74-79 - Phascum curvicolle (Bryoth. MUB 2965).- 74: cara ventral de una hoja.

75: células superiores y nerviadura en la cara ventral de una hoja. 76: cara

dorsal de una hoja. 77 y 78: células foliares superiores en la cara dorsal de una

hoja. 79: espora. Escalas: 74 y 76 = 100um; 75, 77, 78 y 79 = 10um.

Source : MNHN, Paris

416 J. GUERRA et al.

Figs. 80-90 - Phascum piptocarpum (Bryoth. MUB 3490).- 80: cortes transversales

de hojas. 81: hoja periquecial. 82: hojas medias. 83: hoja basal. 84: células

foliares superiores cercanas al margen. 85: células foliares medias. 86: células

foliares inferiores. 87: esporófito. 88: ápice de la cápsula. 89: cofia. 90: células

en la parte superior de la cofia.

Source : MNHN. Paris

Figs. 91-98 - Phascum piptocarpum (Bryoth. MUB 3490).- 91: сага dorsal de la par-

te apical de una hoja. 92 y 93: cara dorsal en la parte media de una hoja. 94:

cara ventral en la parte superior de una hoja. 95: cara ventral en la

dia de una hoja. 96: células de la cofia. 97: hábito. 98: esporas. Es

93, 94, 95, 96 y 98 = 10um; 97 = Imm.

parte me-

5: 91, 92,

Source : MNHN. Paris

418 J. GUERRA et al.

Figs. 99-107 - Phascum floerkeanum (BCB 20681) 99: cortes transversales de hojas.

100: hojas periqueciales. 101: hojas medias. 102: hojas basales. 103: células

foliares superiores. 104: células foliares medias. 105: células foliares basales.

106: esporófitos. 107: cofia.

Source : MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBÉRICA 419

Figs. 108-113 - Phascum floerkeanum (BCB 20681).- 108: cara ventral de una hoja.

109: células medias en la cara ventral de una hoja. 110: a dorsal de u

hoja. 111 y 112: células medias en la cara dorsal de una hoja. 113: espora. Es-

calas: 108, 109, 110, 111, 112 y 113 = 10um.

Source : MNHN, Paris

420 J. GUERRA et al.

Figs. 114-123 - Phascum longipes (Bryoth. MUB 3068).- 114: cortes transversales de

hojas. 115: hojas periqueciales. 116: hojas medias. 117: hojas basales. 118: ápice

foliar. 119: células foliares superiores. 120: células foliares medias. 121: células

Toliares basales. 122: esporófitos. 123: cofia.

Source : MNHN. Paris

PHASCUM EN LA PENINSULA IBERICA 421

Figs. 124-129 - Phascum longipes (Bryoth. MUB 3068).- 124: hoja periquecial. 125:

ápice de hoja media. 126: células medias en la cara ventral de una hoja. 127 y

128: células superiores еп la cara ventral de una hoja. 129: espora. Escalas

124 = 100um; 125, 126, 127, 128 y 129 = 10шт.

Source : MNHN, Paris

422 J. GUERRA et al.

Figs. 130.

ciales. 132: hojas medias. 133: hojas basales. 134:

5: células foliares medias. 136: células foliares ba-

sales. 137: esporófito. 138: cofías.

Source : MNHN. Paris

Figs. 139-146 - Phascum cuynetii (Bryoth. МОВ 3076).- 139: parte media y superior

de una hoja periquecial. 140: cara dorsal en la parte media de una hoja. 141:

parte media de la cara ventral de una hoja. 142, 143 y 144: células me

la cara ventral de una hoja. 145: células inferiores en la parte ventral

hoja. 146: espora. Escalas: 139 = 100um; 140, 141, 142, 143, 144, 145 y 146

= I0um.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (4): 425-439 425

ECOLOGIA DE LOS BRIOFITOS URBANOS EN LA CIUDAD

DE SEGOVIA (ESPANA).

Francisco LARA, Carmen LOPEZ & Vicente MAZIMPAKA

amento de Biologia (Botánica), Facultad de

ias, Universidad Autonoma, Cantoblanco,

E-28049 Madrid.

RESUMEN - Se hace un estudio de la ecología de los briófitos de Segovia, pequeña

ciudad monumental del centro de España. En virtud del uso humano, se han defi-

nido tres zonas dentro del recinto urbano. Al contrastar la composición brioflorística

y la fertilidad de los briófitos hallados en estas zonas, se detectan interesantes dife-

rencias causadas por el grado de contaminación y la pérdida relativa de ambientes

naturales. El análisis de componentes principales, aplicado a la brioflora de los

hábitats urbanos, permite deducir una clara separación de los hábitats terrícolas,

epifito y saxicola, asi como una notable homogencidad de los sustratos rocosos.

RESUME - On présente les résultats d'une étude écologique réalisée sur les

bryophytes urbains de Ségovie, petite ville historique du centre de l'Espagne. En

fonction de l'utilisation humaine, le périmètre urbain est divisé en trois zones. La

comparaison de la bryoflore et de la fertilité des bryophytes rencontrés dans ces zo-

nes met en évidence d'intéressantes différences, dues au degré de pollution et à la

perte relative de milieux naturels. L'analyse en composantes principales appliquée à

la bryoflore des habitats urbains permet de déduire une nette séparation des habitats

épiphyte, saxicole et terricole, ainsi qu'une notable homogénéité des substrats ro-

cheux.

INTRODUCCION

Muchos de los briófitos que habitan en ambientes ruderales, y mas

concretamente los urbanos, presentan peculiaridades en su biología que les

permiten colonizar estos medios de origen antropógeno, desarrollándose en

ocasiones con mayor éxito de lo que lo hacen en ecosistemas naturales. Por

ello, la brioflora de las ciudades suele ser de naturaleza muy particular,

predominando las especies oportunistas capaces de tolerar concentraciones

más o menos elevadas de compuestos de nitrógeno, azufre, metales pesados

y otros contaminantes ambientales.

Su estudio es, pues, interesante tanto desde el punto de vista

püramente biológico como desde el aplicado, ya que pueden ser utilizados

como bioindicadores de calidad ambiental. En este sentido se realizaron los

primeros trabajos sobre brioflora urbana (Ando & Taoda 1967, Le Blanc &

De Sloover 1970, Gérard 1978, Sergio 1981) en los que se reconoció la

Source : MNHN, Paris

426 F. LARA et al.

existencia de diversas especies toxitolerantes, ampliamente difundidas y otras

más sensibles de aparición esporádica. En España, esta linea de investigación

comenzó con el estudio de la ciudad de Granada (Esteve et al. 1977) y la

Catedral de Sevilla (Casas & Saiz-Jiménez 1982) que exhibieron ricas е

interesantes briofloras. Más tarde fueron estudiadas varias ciudades del

centro peninsular con características diversas: Toledo (Ballesteros £ Ron

1985), Badajoz (Viera & Ron 1986), Avila (Vicente et al. 1986) y Madrid

(Mazimpaka et al. 1988); la brioflora de estas últimas ciudades fue

contrastada en un trabajo (Ron et al. 1987) que sentó las bases para el

estudio sistemático de estos ambientes. Posteriormente han sido estudiadas

otras áreas urbanas, habiendose podido disponer para nuestro trabajo de los

resultados referentes a Guadalajara (Ayala 1987), Cuenca (Lara &

Mazimpaka 1988) y Logroño (Soria & Ron 1989).

En este segundo trabajo sobre la brioflora urbana de Segovia (Lara &

Mazimpaka 1989) se presentan los aspectos referentes a la distribución y

modo de vida de los briófitos hallados en su casco urbano.

METODOLOGIA

Características de la ciudad

Segovia está situada en el centro de la Peninsula Ibérica (fig. 1), junto

a la vertiente septentrional de la Sierra de Guadarrama (301 VLO3).

Esta ciudad ostenta el peculiar rasgo de haber sido edificada sobre un

área de contacto entre materiales básicos (calizas y margas mesozoicas) y

rocas cristalinas acidas (granitos, cuarcitas y gneises paleozoicos) habiéndose

levantado sus edificios, en diversas épocas de la historia, con esta misma

variedad de materiales.

Tratándose de una pequeña capital de unas 200Ha, con una población

de tan sólo 34.000 habitantes, presenta una diversidad de ambientes

antropógenos que la hacen especialmente propicia para estudios ecológicos.

De hecho, se pueden diferenciar tres zonas bien definidas (fig.1) atendiendo

al uso humano a que están sometidas y a la antigüedad de las

construcciones.

La primera de ellas (zona I) es la correspondiente a la antigua fortaleza

de la ciudad, delimitada por la muralla, en la que el urbanismo y muchos

edificios son de origen medieval. Este área soporta una moderada

circulación de vehículos y una actividad cotidiana centrada en su mitad sur.

El resto del área edificada (zona 11) está dominada por construcciones

recientes y concentra a la mayor parte de la población, siendo el tráfico

intenso en algunos sectores. Esta zona, con sus calles asfaltadas, sus edificios

de ladrillo y pequeños jardines de reciente creación, contrasta fuertemente

con la anterior y se evidencia desde el principio como un medio menos

adecuado para el desarrollo de musgos y hepáticas.

La tercera zona (zona III) es la banda de grandes parques que bordean

la ciudad por su cara septentrional. Estos espacios verdes poseen una

Source - MNHN, Paris

EGOVIA 427

wm zona 111

Ey zona H

Ex3zona |

Fig. 1 - Situación y división de la ciudad de Segovia.

interesante variedad de condiciones, no sólo en lo referente al sustrato, sino

también en cuanto a su organización, uso y cuidado. En efecto, junto a par

ques modernos de ordenación funcional, existen otros poco visitados y de

aspecto descuidado y semisalvaje por su frondosidad; incluso uno de ellos es

de acceso restringido por pertenecer al ejército.

Segovia goza de un tlima mediterráneo de matiz continental (fig. 2)

con importantes oscilaciones térmicas debido a su situación y altitud

(1000m), siendo escasas las precipitaciones (Р 467mm). En el esquema de

Rivas-Martinez (1981) queda encuadrada en el ámbito del piso bioclimático

supramediterráneo con ombroclima seco, aunque las condiciones se suavizan

Source : MNHN. Paris

428 F. LARA et al.

(*C) (mm)

Iso

20}

BSE MA МЕ EA Sa0- N D

Fig. 2 - Diagrama ombrotérmico. T= temperatura media mensual; P= precipitación

media mensual.

еп la banda septentrional de la población por estar en las inmediaciones del

barranco del rio Eresma.

Мө existen industrias contaminantes еп la ciudad y su entorno, por lo

que las calefacciones y el tráfico suponen las ünicas fuentes de polución: el

parque móvil segoviano asciende a unos 18.000 vehiculos, cifra que se ve

ampliamente incrementada por la afluencia de turistas que visitan

masivamente esta ciudad monumental.

Procedimiento de muestreo

La division de Segovia en tres zonas de distintos caracteres ecológicos

se mantuvo a efectos de herborización. El muestreo se realizó en el

transcurso de un айо completo (1986) a fin de obtener datos sobre la

fenologia de los briófitos. Se procuró recoger un mínimo de 10 muestras de

Idm? (superficie máxima) por cada uno de los sustratos O ambientes

colonizados de las tres zonas diferenciadas. La delimitación de estos

ambientes se hizo siguiendo la clasificación de hábitats urbanos propuesta

por Ron et al. (1987), que establece tres grupos segün las caracteristicas

físicas, químicas y de humedad de los sustratos y que a continuación se

reproduce y comenta por su importancia en el presente trabajo.

Terrícolas (Т): Т1= suelos permanentemente húmedos y umbrios

(Frecuentemente bajo céspedes de gramíneas). T2= suelos secos y expuestos.

T3= suelos devastados y nitrogenados.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS DE SEGOVIA 429

Esta subdivisión plantea en la práctica serios problemas de

identificación, dado que cualquier suelo urbano posee, en mayor o menor

grado, un exceso de compuestos nitrogenados. En el presente estudio, se ha

reconocido el hábitat T3 para los casos extremos de suelos recién quemados

o desarrollados en áreas con frecuentes vertidos de desechos domésticos.

Saxicolas y casmófitos (SC): SCI— rocas y muros calizos

permanentemente húmedos. SC2= rocas y muros calizos secos. SC3

argamasa y cemento. SC4= tejas y ladrillos. SC. muros y rocas ácidas

con humedad permanente. SC6= muros y rocas ácidas secas.

En este caso, el único problema práctico se plantea en las situaciones

en que existen acúmulos de tierra sobre las rocas y muros, pues en ocasiones

es difícil discernir cuándo se trata de comunidades comófitas y cuándo son

ya verdaderamente terrícolas. Para solventarlo, se ha atendido a la presencia

Schistidium apocarpum, Orthotrichum cupulatum, etc.) como indicadores del

hábitat.

Epifitos (E): El= sobre la corteza y la base de los árboles.

Tratamiento estadist

La información obtenida del estudio de las muestras fue sometida a un

análisis de ordenación, a fin de comparar los diversos hábitats segün su

composición muscinal y para averiguar la afinidad de los briófitos por cada

ambiente urbano. El análisis de componentes principales (Harman 1976)

aplicado a la matriz de contingencias de la tabla l, se reveló como el

método más adecuado a nuestros propósitos. Unicamente fueron excluidos

del tratamiento los hábitats con escasa o nula representación en la ciudad:

T3, SCI y SCS.

Se utilizó también el indice de similitud de Jaccard (Jaccard 1908) para

contrastar la brioflora de las tres áreas diferenciadas en la ciudad:

i22—————

: c+a+b

Este indice mide el parecido entre dos unidades, siendo c el número de

táxones compartidos por las dos unidades que se comparan: a, el de los

presentes en la unidad 1 y ausentes de la 2; y b, el nümero de táxones

exclusivos de la unidad 2 frente a la 1. Al dar una importancia similar a las

dobles presencias y a las presencias no compartidas, destaca las posibles

diferencias debidas a la originalidad de una de ellas, cuando se contrastan

varias unidades.

La nomenclatura y ordenación de los táxones siguen a Corley et al.

(1981) para los musgos, salvo en el caso de Bryum provinciale en el que se ha

tenido en cuenta el criterio de Demaret & Wilczek (1982); para la hepática

se utilizó a Grolle (1983).

Source : MNHN, Paris

430

F. LARA ct al.

RESULTADOS Y DISCUSION

Brioflora

Se ha encontrado un total de 55 briófitos (tabla 1), lo que supone una

riqueza notable cuando se compara con la de las restantes ciudades

centropeninsulares de dimensiones semejantes (Avila, Badajoz, Guadalajara

y Toledo). Esta riqueza parece ser consecuencia de la diversidad de sustratos

y condiciones ecológicas de Segovia.

El espectro florístico de la ciudad (fig. 3) muestra un claro predominio

familias

de táxones pertenecientes a las

Lunularia cruciata (L.) Dum.

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.

Encalipta vulgaris Hedw.

Tortüla princeps De Not

Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer а Scherb

Tortula intermedia (Brid.) De Not.

Tortula virescens (De Not.) De Not.

Tortula papillosa Wils.

Tortula muralis Hedw.

pottia lanceolata (Hedu.) C. Mull

Phascum cuspidatum Eodw

Barbula unguiculata Hedw.

Barbula convoluta Hedw.

Pscudecrossidium hornschuchianum (K.P. Schultz) Zander

Diaymodon acutus (Brid.) K. Saito

Diaymodon luridus Hornach. ex Spreng.

Didymodon rigidulus Hed.

Didymodon vinealis (Bria.) Zander

Didymadon insulanus (De Not.) M. Hill

Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindh.

Schisticiam apocarpum (Hedw.) B. а S.

Grimmia ancdon B. & 5

Grimmia pulvinata (Hedw-) Sm.

Punaria hygrometrica Hedw.

Bryum capillare нем.

Bryum flaccidum Brid,

Bryum provinciale Philib.

Bryum eaespitieiun нейм.

Bryum argenteum Hedw.

Bryum bicolor Dicks.

Bryum rubens Mitt.

Bryum subaplculatum Hampe

Orthotrichum affine Br

Ortnotrichum rupestre Schleich

Orthotrichum obtusifolium Brid.

Orthotrichum eupulatun Brid

Orthotrichum urnigerun Myr.

Orthotrichum pumilum Sw.

Orthotrichum pallens Bruch. ex Brid

Orthotrichum diaphanum Brid.

Amblystegium humile (P. Beauv.) Crundw.

Amblystegium compactum (C. Mull.) Aust.

Homalothecium sericeum (Hedw.) B., 5. & G.

Homalotheeiun lutescens (Hedw.) Robins

Brachytheeium albicans (Hedw.) B., $.

Brachythecium qlareosum (Spruce) B., $

Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) B.

Scleropediun cespitans (C. Muli.) L

Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout

Cirriphyllum erassinerviun (Tayl.) Loeske & Fleisch.

jum ri les (Hedw.) Card.

hos teg ium nes anum (Web. & Mohr) B., S. â G.

Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., 5. & G.

Eurhynchium hians (Brid.) Jur.

Hypnum cupressiforme Hedw.

ex Schwaegr.

Tabla 1. - Presencia de los táxones en los distintos habitats, T

umbríos; T2

SCH

suelos secos у expuestos; T3

Pottiaceae, Bryaceae у

sc2

3 604 scs ser Е

suelos humedos y

suelos devastados y nitrogenados;

rocas calizas secas; SC3 = argamasa y cemento; SC4= tejas y ladrillos;

SC5 = rocas ácidas húmedas; 5С6 = rocas ácidas secas; El = epifitos.

Source : MNHN, Paris.

BRIOFITOS DE SEGOVIA 431

Brachytheciaceae, hecho que concuerda con lo averiguado hasta ahora en las

restantes ciudades españolas: las dos primeras familias son las mejor

representadas en ambientes urbanos sobreedificados; solo en ciudades

provistas de amplias zonas verdes (Madrid, Granada), Brachytheciaceae se

suma como tercer grupo en importancia.

Sin embargo, hay dos rasgos que caracterizan la brioflora de la ciudad

de Segovia:

1- La notable representación de Orthotrichaceae, musgos que, con

escasas excepciones, parecen ser poco resistentes a la polución ambiental

propia de las ciudades.

2- La abundancia de táxones raros en ambientes urbanos (más de la

mitad del catálogo), con una proporción elevada de los que se señalan por

primera vez en ciudades españolas: Bryum flaccidum, B. subapiculatum, B.

rubens, Orthotrichum affine, О. urnigerum, Amblystegium ` compactum,

Brachythecium glareosum, B. salebrosum, Scleropodium cespitans y Cirriphyllum

piliferum.

La variedad de sustratos, la baja contaminación atmosférica, y la

estructura de la ciudad, con amplias áreas ruderales sometidas a una

moderada acción antrópica (zonas I y III), podrían ser las razones de estas

peculiaridades. Por otra parte, el predominio de pleurocárpicos, en el grupo

ZONA | ZONA І

POTTIACEAE

POTTIACEAE 43%

BRACHYTHECIACEAE.

OTROS BRYACEAE

loros

бА 7%

BRYACEAI GRIMMIACEAE

[/ GRIVMIACEAE

үк

i = js ORTHOTRICHACEAE

ORTHOTRICHACEAE BRACHYTHECIACEAE 29

D =

ZONA Ill CONJUNTO

POTTIAGERE

АСЕ Fi

m o BRYACEAE *

BRYACEAE, C

BRACHYTHECIACEAE

КИ BRACHYTHECIACEAE

18% He

~ ———GRIMMIACEAE `>

ORTHOTRICHACEAE ae ORTHOTRICHACEAE

Fig. 3 - Espectros floristicos por familias.

Source : MNHN, Paris

432 F. LARA ct al.

de táxones nuevos para los ambientes urbanos, guarda relación con la

existencia de áreas con densa vegetación, en parte natural, en el interior de

los parques.

Cabe destacar, por último, que casi todos los briófitos que, por su

frecuencia en las ciudades peninsulares, podrían denominarse urbanófilos

han sido encontrados en Segovia: Lunularia cruciata, Tortula ruralis, T.

muralis, Pseudocrossidium hornschuchianum, Didymodon vinealis, Pleurochaete

squarrosa, Grimmia pulvinata, Funaria hygrometrica, Bryum capillare, B.

caespiticium, B. argenteum, Orthotrichum diaphanum у Homalothecium

sericeum. Ceratodon purpureus, especie que, a pesar de ser considerada como

toxifila y frecuente en hábitats urbanos (Gilbert 1970, Ron et al. 1987), es

francamente rara en las ciudades españolas, también fue hallada en Segovia.

Distribución y estado reproductivo

Las tres zonas muestran notables diferencias, по sólo en cuanto а su

composición briofloristica (tabla 2), sino también en lo referente a la

biologia de los briófitos que habitan en ellas.

La zona II, el área moderna edificada de la ciudad, posee un número

menor de briófitos (30 musgos) que las otras dos (39 y 40 respectivamente),

cantidad que concuerda con las encontradas en otras ciudades pequeñas

(Ballesteros & Ron 1985, Vicente er al. 1986, Viera & Ron 1986) o en las

áreas edificadas de ciudades mayores (Esteve et al. 1977, Mazimpaka et al.

1988). Es además el área de muestreo en la que se encontró un menor

porcentaje de briófitos que a lo largo del año mostraban signos de fertilidad

(tabla 3). Esta situación parece estar en relación directa con la abundancia

relativa, en esta zona, de musgos pertenecientes a las familias Pottiaceae

(géneros Barbula y Didymodon) y Bryaceae (gen. Bryum); tales grupos

engloban formas acrocárpicas, con biotipo cespitoso humilde y ecología

preferentemente terricola, que además de tolerar mejor los efectos de la

contaminación (Rao 1982), utilizan con frecuencia la via vegetativa para su

multiplicación. En cambio, las familias Orthotrichaceae y Brachytheciaceae,

bien representadas en el espectro conjunto de la ciudad (fig. 4) y cuyos

miembros se reproducen a menudo por vía sexual, muestran una notable

escasez en esta zona. Ello se debe a la no colonización del hábitat epifito,

con la consiguiente desaparición de Orthotrichum sp. pl, y a la extrema

reducción de áreas ajardinadas que conduce a la desaparición de aquellas

Braquiteciáceas que son menos frecuentes en ciudades.

Según sus correspondientes espectros floristicos (fig. 4), las zonas I y

Ш son muy similares entre sí y próximas al espectro conjunto de la ciudad,

siendo el número de briófitos encontrados en ellas muy parecido. Sin

embargo, al comparar las tres áreas de la ciudad mediante el índice de

similitud de Jaccard son las dos zonas edificadas las que resultan más afines

(31,2 = 0,604; J1,3 = 0,519). Esto es debido, por una parte, al alto número

de táxones exclusivos del área de parques y, por otra, a la condición

intermedia de la zona 1, de caracteristicas ruderales, frente a los espacios

verdes (zona IIT) y a la zona Il, de atributos más estrictamente urbanos.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS DE SEGOVIA 433

А в c D

Lunularia cruciata (L.) Dum. Luc inr d cu

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. CEP тї 2 ch

Encalipta vulgaris Hedw. ENV 1 1 ch

Tortula princeps De Not. ТОР H à Са

Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer а Scherb. TOR * 4 са

Tortula intermedia (Brid.) De Not. тот * 6 сп

Tortula virescens (De Not.) De Not TOY * 5 ch

Tortula papillosa Wils, то. ur 1 ch

Tortula muralis Hedw том * 8 ch

Pottia lanceolata (Hedw.) C. Mull тот 1 1 Ch

Phascum cuspidatum Hedw. PHC 4 An

Barbula unguiculata Hedw. BAU ^ 5 Ch

Barbula convoluta Hedw. BAC LIL 2 ch

Pseudocrossidium hornschuchianum (K.P. Schultz) Zander PSH. x 1 ch

Didymodon acutus (Brid.) K. Salto DIA ы 1 ch

Didymodon luridus Hornsch. ex Spreng DIL тат 4 ch

Didymodon rigidulus Heaw. DIR . в ch

Didymodon vinealis (Brid.) zander рту E 7 Ch

Didymodon insulanus (ре Not.) M. Hill. DII 111 1 ch

Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb PLS тїї 2 ca

Schistidium apocarpum (Hedw.) В, 4 8. SCA * 5 x

Grimmia anodon B. в S. GRA rn 2 al

Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. сар Й 5 al

Funaria hygrometrica Hedw. FUR. * 2 Ch

Bryum capillare Hedw BRE * 5 Ch

Bryum flaccidum Brid BRE LII 2 ch

Bryum provinciale Philib. ВЕР i 1 Ch

Bryum caespiticium Hedw. BRL . 6 ch

Bryum argenteum Нейм. BRA * 7 ch

Bryum bicolor Dicks BRE 7 ch

Bryum rubens Mitt, BRR 2 ch

Bryum subapiculatum Hampe BRS 4 Ch

Orthotrichum affine Brid ORA f AL

Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr. ORR 1 AL

Orthotrichum obtusifolium Brid ORO 1 AL

Orthotrichum cupulatum Brid, ORC 5 Al

Orthotrichum urnigerum Myr. ORU 2 al

Orthotrichum pumilum Sw. ORL 2 Al

Orthotrichum pallens Bruch. ex Brid ORE 1 Al

Orthotrichum diaphanum Bria. ORD 3 ai

Anblystegium hunile (P. Beauv.) Crundw. AMH 1 cu

Anblystegium compactus (C. М}11.1 Aust, AMC 1 cu

Homalothecium sericeum (Hedw.) B., S. & б. Hos 6 cu

Homalotheeium lutescens (Hedw.) Robins. HOE 1 En

Brachythecium albicans (Hedu.) B., 5. а G. BEA 1 En

Brachythecium glareosum (Spruce) B., $. 4 BEG. 1 En

Brachythécium salebrosum (Web. 4 Mohr) B., 5. 8 G. вив 1 En

Scleropodium cespitans (C. MHI.) L. Koch sce 3 En

Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grow cre E En

Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske & Fleisch. cre 3 En

Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cara, RHR 1 Cu

Rhynchostegium megapolitanum (Web. & Mohr] B., S. & G. RHM 4 En

Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., 8. & G. zur ап 2 En

Eurhynchium hians (Brid,) dur. EUH т 1 En

Hypnum cupressiforme Нейм. HYC тут 2 En

Tabla 2. - Relación biotipo-colonización. A= simbología utilizada en la fig. 4; B

zonas colonizadas, * = en caso de ser las tres zonas; C= nümero de hábitats

colonizados; D= biotipo, Ап = anual, Al= almohadillo, Ca = cespitoso alto,

Ch= cespitoso humilde, Си = cundidor, En = entramado.

Obviamente, estas dos últimas zonas resultaron las más dispares (J2,3 =

0,428).

A pesar de las diferencias señaladas, existe un nutrido grupo de táxones

que aparecieron en las tres zonas de la ciudad (tabla 2); en su mayoria son

musgos frecuentes en otras ciudades españolas. Estos briófitos mostraron un

comportamiento reproductivo variable, que se puede resumir en los

siguientes casos:

1- Que sólo aparecieran fértiles o fructificados en las zonas I y III o

bien únicamente en la l: Tortula intermedia, T. virescens, -Didymodon

rigidulus, D. vinealis, Bryum capillare, B. caespiticium y Homalothecium

sericeum.

Source : MNHN. Paris

434 F. LARA et al.

Kos

Fig. 4 - Representación de los resultados del análisis de componentes principales:

HABITATS. Para la simbología utilizada ver tabla 1.

2- Que presentaran esporofitos en las tres zonas por igual: Tortula

princeps, T. muralis, Phascum cuspidatum, Grimmia pulvinata y Funaria

hygrometrica.

3- Que no presentaran signos de fertilidad en ningün punto de la

ciudad: Pseudocrossidium ` hornschuchianum, Bryum ` argenteum, В.

subapiculatum у Barbula unguiculata. Esta última especie constituye un caso

raro, уа que en otras ciudades apareció fructificada a menudo.

Todo lo expuesto viene a confirmar que el aumento del grado de

urbanización, con la consiguiente pérdida de microhábitats naturales y el

incremento de la contaminación atmosférica, repercute no sólo cuantitativa-

y cualitativamente en las comunidades muscinales, sino también y de forma

clara en la biología de los briófitos, disminuyendo 1а fertilidad y capacidad

de colonización de hábitats que no ejercen un efecto tamponante. Los

grupos más sensibles a estos factores son los epífitos, reconocidos

indicadores de la calidad del aire (Barkman 1958, Gilbert 1968, 1970, Rao

1982), y los pleurocárpicos terriesciófilos, que acusan especialmente la falta

de hábitats apropiados fuera de los grandes parques. Las familias Pottiaceae

y Bryaceae cuentan con numerosos representantes con una notable

resistencia a esta influencia urbana.

Source : MNHN. Paris

BRIOFITOS DE SEGOVIA 435

Ne de Táxones con

signos de fertilidad

Ne de táxones % de fertilidad

FR- 22

ZONA I ES >

ZONA IT TI

FR= 15

ZONA III = Su 35

Tabla 3. - Datos de fertilidad. FR = fructificado; F= fértil.

Habitats y su brioflora

Las afinidades entre los hábitats quedan puestas de manifiesto en los

gráficos resultantes del análisis estadistico de ordenación (fig. 4 y 5). Este

tratamiento agrupó todos los hábitats del complejo saxicola-casmófito (SC2,

SCH, SC4, SC6) cerca del origen de coordenadas, sin discriminarlos

significativamente e indicando la gran similitud que existe entre sus

respectivas briofloras. Esto es debido a que la base de tales agrupaciones

está constituida por musgos saxicolas indiferentes a la naturaleza química

del sustrato - Grimmia pulvinata, Schistidium apocarpum, Orthotrichum

cupulatum, O. diaphanum y Homalothecium sericeum - y a la abundancia en

ellos de táxones ubiquistas, presentes en todos o casi todos los hábitats:

Tortula princeps, T. intermedia, T. muralis, Didymodon rigidulus, D. vinealis,

Bryum caespiticium, B. argenteum y B. bicolor. Los hábitats terrícolas

quedan bien diferenciados del resto y entre sí, aunque por su situación en

las gráficas se advierten ciertas afinidades entre T2 y los hábitats del grupo

saxicola, por la abundancia de elementos ubiquistas en ellos, y entre TI y

T2, por la existencia de táxones relativamente indiferentes al grado de

exposición de los suelos (Tortula ruralis, Phascum cuspidatum, Barbula

unguiculata, Bryum capillare, Bryum subapiculatum у Eurhynchium

praclongum).

El hábitat epífito es el que muestra una mayor independencia de los

restantes, debido a la gran cantidad de especialistas que lo colonizan y a que

sólo ocasionalmente se encuentran algunos táxones ubiquistas creciendo en

las cortezas de los árboles (tabla 2).

Las características de cada hábitat y de sus agrupaciones briofiticas se

exponen a continuación.

Source : MNHN. Paris

436 F. LARA et al.

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Fig. 5 - Representación de los resultados del análisis de componentes principales:

ESPECIES. Para la simbología utilizada ver tabla 2.

-Terrícolas:

Tl: los suelos húmedos y umbríos se encuentran sobretodo en los par-

ques: aunque están presentes en los jardines y solares de las áreas

edificadas, en éstas aparecen a menudo sin briófitos. Las comunidades de

este hábitat están fisionómicamente dominadas por pleurocárpicos, siendo

entramados y cundidores los biotipos más comunes. No faltan sin embargo

los acrocárpicos ubiquistas, aunque siempre son escasos, encontrándose

entremezclados con los anteriores, en especial con Rhynchostegium

megapolitanum.

T2: en los suelos arenosos expuestos de toda la ciudad se desarrollan

comunidades constantemente formadas por pequeños musgos acrocárpicos

(con predominio de cespitosos humildes) de las familias Pottiaceae y

Bryaceae. Entre los táxones que mostraron un mayor grado de fidelidad a

este hábitat destacan Pseudocrossidium ` hornschuchiamum у Funaria

hygrometrica. Además, el análisis estadistico señala como afines a estos

suelos a varios musgos del grupo ubiquista: Bryum bicolor, B. caespiticiun,

B. argenteum y Didymodon rigidulus.

T3: como ya se ha comentado más arriba, este tipo de suelos ha sido

reconocido en contadas ocasiones, estando colonizado unicamente por

Pottiáceas y Briáceas frecuentes también en otros habitats terrícolas y

saxicolas.

Source : MNHN. Paris

BRIOFITOS DE SEGOVIA 437

-Saxícolas y casmófitos:

SC2: las rocas calizas secas, frecuentes sobretodo en las zonas I y Ш,

soportan una rica brioflora. En ellas la base de las comunidades briofiticas

la forman sobre todo almohadillas de Grimmiáceas y Orthotricäceas, entre

las que se intercalan numerosos táxones de biotipo cespitoso humilde. El

ünico rasgo diferencial de la brioflora de este sustrato, con respecto a los

restantes habitats saxicolas, es la esporádica aparición de ciertos

pleurocárpicos: — Brachythecium ` glareosum, — Cirriphyllum piliferum у

Amblystegium compactum.

SC3: la argamasa y el cemento son los sustratos más frecuentemente

colonizados en Segovia. Su brioflora es similar a la de las rocas calizas, pero

en ellos no fueron encontrados Orthotrichum cupulatum ni О. diaphanum, dos

láxones comunes sobre sustratos rocosos; en cambio, Funaria hygrometrica,

tipica de suelos expuestos, apareció aquí con cierta frecuencia. Estas leves

diferencias parecen ser consecuencia de la fácil disgregabilidad de estos

sustratos artificiales.

$С4: las tejas y ladrillos son frecuentes en la ciudad, aunque

obviamente faltan en la zona III. Su brioflora es poco variada en

comparación con la de otros hábitats saxicolas, lo que parece ser la razón

principal de que el análisis de componentes principales lo discrimine

relativamente de dicho grupo.

SC5: este ambiente de roca ácida húmeda fue encontrado colonizado

en una sola ocasión y únicamente por Rhynchostegium riparioides.

SC6: los sustratos rocosos ácidos están bien representados en toda la

ciudad por haberse empleado bloques graniticos y gneísicos en la

construcción de edificios y muros, pero sólo en las zonas П y Ш aparecen

rocas cristalinas aflorando a la superficie. Su brioflora es muy parecida a la

de otros habitats rupicolas, destacando ünicamente la esporádica aparición

de Orthotrichum urnigerum en el grupo de saxicolas que sirven de base para

la instalación de musgos menos especializados.

-Epífitos:

El: Los brióforos más comunes en Segovia son Ulmus minor Miller,

Ulmus pumila L. y Fraxinus angustifolia Vahl. Esporádicamente, en los par-

ques, sirven también de sustrato las cortezas de Sophora japonica L., Robinia

pseudacacia L., Aesculus hippocastanum L., Populus nigra L. y Cupressus

sempervirens L.

Aunque existen abundantes árboles en toda la ciudad, las diferencias

en la colonización de éstos en las tres zonas son notables: las zonas I y III

presentan árboles con un elevado recubrimiento de briófitos epifitos

(30-90%), si bien en los parques se constató un ligero incremento en la

diversidad de las comunidades; por el contrario, la zona II carece casi

absolutamente de musgos corticicolas, habiéndose encontrado únicamente

una pequeña población de Tortula virescens que presentaba evidentes signos

de deterioro (clorosis) de los ápices filidiales. Esta situación guarda una

estrecha relación con la sensibilidad de los epífitos a la contaminación

Source : MNHN, Paris

438 F. LARA et al.

atmosférica (Barkman 1958, Gilbert 1968, Sergio 1981) y con los desiguales

niveles de polución en las distintas áreas de Segovia.

CONCLUSIONES

Segovia exhibe una notable riqueza briológica, debido a la existencia

de zonas verdes poco alteradas y al bajo nivel de contaminación atmosférica

de que gozan las áreas menos urbanizadas. Ambos factores propician la

aparición de numerosos briófitos terriesciófilos y epifitos, muchos de los

cuales son raros en otras ciudades españolas.

Los barrios modernos (zona II) son el sector de la ciudad menos

propicio para la vida de los briófitos, уа que los escasos epifitos presentes

muestran signos de injurias debidas a la polución, desaparecen los táxones

más sensibles a ésta y se observa un descenso generalizado de la fertilidad.

Muchos de los briófitos más comunes en áreas edificadas, sean de

características rurales o urbanas, son a su vez los que colonizan mayor

nümero de sustratos diferentes, comportándose como oportunistas ubiquistas

gracias a la escasa presión competitiva que soportan en estos ambientes

degradados que ellos toleran bien. Sólo algunos de estos urbanófilos

(Funaria hygrometrica, Phascum cuspidatum, Lunularia cruciata y Orthotrichum

diaphanum) habitan en uno o pocos sustratos en casi todas las ciudades.

La confluencia de rocas de diversa naturaleza fisico-quimica se ha visto

traducida en una escasez de briófitos especialistas en su colonización, siendo

táxones saxicolas indiferentes y urbanicolas ubiquistas los que se desarrollan

sobre cualquier tipo de sustrato rocoso.

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Source : MNHN, Paris

440

Annonce de décés

PER STØRMER 1907-1991 - Per Stormer naquit le 13 juin 1907 en Norvège. Doc-

teur és Sciences, Conservateur du Musée Botanique d'Oslo, il fut nommé Professeur

de Botanique systématique de 1969 à 1977 puis Directeur du Musée Botanique

d'Oslo. Il était spécialiste des Graminées et des Mousses. Son premier grand travail,

publié en 1938, concerne la flore (Phanérogames et Cryptogames) de l'ile Haoya, ile

du fjord d'Oslo. P. Stormer y décrit la végétation halophile, celle des prairies, des

bois de résineux et de feuillus. Per Stormer publia de nombreuscs notes sur lcs

Mousses et les Hépatiques de son pays, par exemple sur Oxyrrhynchium schleicheri,

Desmatodon obtusifolius, Isothecium striatulum. I1 s'intéressa aussi aux récoltes

effectuées hors de la Scandinavie: en France dans le Massif Armoricain, au NW du

Pakistan, aux Canaries (récoltes de Johannes Lid), en Iran (récoltes de Per Wendello

en 1959). Per Stormer est décédé le 31 juillet 1991. Par son activité de Professeur et

de chercheur, par sa connaissance des Phanérogames et des Cryptogames, il fut l'un

des plus brillants botanistes systématiciens de notre siècle. Grace à lui la flore

bryologique de Norvége est maintenant bien connue (S. Jovet-Ast, Paris).

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (4): 441-450 441

CROSSIDIUM LAEVIPILUM THÉR. et TRAB.

(POTTIACEAE, MUSCI), EIN EIGENSTANDIGES,

MORPHOLOGISCH UND STANDORTÓKOLOGISCH

DEUTLICH UNTERSCHEIDBARES TAXON

DER SAHARO-ARABISCHEN FLORENREGION

Wolfgang FREY und Harald KÜRSCHNER

Institut für Systematische Botanik und.

Pflanzengeographie der Freien Universitát Berlin,

Altensteinstr. 6, D-1000 Berlin 33.

ABSTRACT - Based on its different life form (solitary plants with cauloid, basitonic

innovations), different leaf shape and leaf apex, as well as the different plant socio-

logical correlation to distinct ecological habitats, the species rank of Crossidium leavi-

pilum (formerly reduced to a variety of C. crassinerve by Delgadillo 1975) is verified.

Both taxa, obyiously belong to closely related lines which developed separately in

ecologically different adaptative zones.

ZUSAMMENFASSUNG - Aufgrund der von Crossidium crassinerve deutlich ab-

weichenden Wuchsform (Solitärpflanzen mit cauloidbiirtigen, basitonen Innovatio-

nen), der unterschiedlichen Blattform und Ausgestallung der Blattspitze, sowie der

engen soziologischen Bindung an ókologisch deutlich definierbare, abweichende Stan-

dorte, erscheint es uns gerechtfertigt, Crossidium laevipilum (von Delgadillo 1975 als

Varietät zu C. crassinerve gestellt) als cin eigenständiges Taxon im Rang einer Art zu

führen. Es handelt sich bei beiden Sippen um nahe verwandte Abstammungslinien,

die sich in ökologisch voneinander abweichenden adaptiven Zonen separat entwickel-

ten.

EINLEITUNG

Der altweltliche Trockengürtel und hier speziell auch die saharo-ara-

bische Florenregion zeichnen sich durch das Vorkommen einer Reihe xero-

philer Pottiaceae aus, die sich hier aufgrund der Selektion spezieller morpho-

logischer und anatomischer Adaptationen (xeropottioid life syndrome, Frey

& Kirschner 1988) entfalten konnten (Nischendifferenzierung). Zu diesen

Spezialisten gehóren auch die Arten der Gattung Crossidium Jur., die mit 9

Sippen (4 davon endemisch: C. asirense Frey et Kürschner, C. deserti Frey &

Kürschner, C. laevipilum Ther. et Trab., C. laxefilamentosum Frey et

Kürschner) im sabaro-arabischen Raum vertreten ist (Frey & Kürschner

1991a).

Source : MNHN, Paris

442 W. FREY und H. KURSCHNER

Eine aufgrund ihrer Wuchsform (Solitarpflanzen) und Standortókologie

besonders auffallende Sippe ist C. /aevipilum Thér. et Trab., die bis vor weni-

gen Jahren nur von der Typuslokalitát in Algerien (Bas Sahara, Ghardaia,

Thériot 1931) und einem Fund aus Israel (Lower Jordan Valley, Bilewsky

1965) bekannt war (Delgadillo 1975).

Aufgrund der wenigen Aufsammlungen, der z.T. grossen Variabilität

der Blätter (untere Stämmchenblätter meist ohne Glashaar), des sterilen Ty-

pusmaterials und den unbekannten Standortansprüchen stufte Delgadillo

(1975) diese Sippe in seiner Revision der Gattung Crossidium als Varietät

von C. crassinerve (De Not.) Jur. ein ("This may be regarded as an extreme

variation of Crossidium crassinerve var. crassinerve. At the persent time it

seems desirable to maintain it as a variety because only two specimens were

seen ince the type specimen is sterile, and the other specimen has but a

few poorly preserved sporophytes, additional material is necessary to deter-

mine the structure and variation of the sporophyte and whether this taxon

should be maintained as a variety or a synonym of var. crassinerve ") und

Frahm (1978) fiigt in seiner Auflistung der Moose der Sahara hinzu: “Nach

der Beschreibung nicht wesentlich von C. chloronotus (Syn. C. crassinerve)

unterschieden."

Unsere Untersuchungen zur Bryoflora und -vegetation des Vorderen

Orients (Frey et al. 1990, Frey & Kürschner 1990, 1991b, c, d, El Oglah er

al. 1988), einschliesslich der Belege aus HUJ, erbrachten eine gróssere Zahl

weiterer Funde von C. laevipilum in Israel und Jordanien (Abb. 6), Daten

über die enge Bindung an ökologisch deutlich definierbare Standort-

ansprüche und über die von C. crassinerve abweichende Blattform und das

Innovationsverhalten. Dies verdeutlicht, dass es sich bei C. laevipilum um

eine eigenstándige Sippe im Rang einer Art handelt.

MATERIAL UND ARBEITSTECHNIK

Für die Untersuchungen standen der Holotypus (PC), die Herbarbelege

von Forschungsreisen nach Jordanien und Israel (Frey, Kürschner, Baierle:

Herbar W. Frey) sowie die Belege aus HUJ zur Verfügung. Die Práparation

des Rhizoidensystems fand in einem Ultraschallgerát statt. Die raster-

elektronenmikroskopischen Aufnahmen wurden an einem Stereoscan S 100

(Fa. Cambridge) durchgeführt

MORPHOLOGISCHE ABGRENZUNG (Abb. 1)

Im vegetativen Bereich ist C. laevipilum durch die meist eifórmigen bis

breit lanzettlichen, apikal abgerundeten, stumpfen bis kapuzenförmigen

Blátter deutlich von C. crassinerve zu unterscheiden. Die unteren Blatter tra-

gen nur eine kurze Spitze (Mucro), die länglich-zungenförmigen oberen oft

ein deutliches glattes, kurzes Glashaar (nur in seltenen Fallen so lang wie

das Blatt) (Abb. 1, 7-9). Kennzeichnend für alle Blätter ist ihre stumpfe

Spitze, von der das Glashaar oder die Stachelspitze deutlich abgesetzt sind

(vgl. auch die vóllig richtige Darstellung in Thériot 1931, Fig. 3, S. 161).

Source : MNHN, Paris

CROSSIDIUM LAEVIPILUM 443

Abb. 1-4: Blattform, Variabilität und Habitus von Crossidium laevipilum (1, Jorda-

nien 90-47, 3, Algerien, Holotypus PC) und C. crassinerve (2,4, Jordanien

90-107). Blatter in akropetaler Folge.

Source : MNHN, Paris

444 W. FREY und Н. KURSCHNER

Zudem sind Blattspitze und Rippe auf ihrer dorsalen Seite meist rotbraun

gefárbt, was v.a. bei den trocken dachziegelig (imbricat) anliegenden Bláttern

deutlich zur Geltung kommt. Auffallend am Standort ist auch das herdenar-

tige Auftreten der zahlreichen Solitárpflanzen.

Dagegen sind alle von uns untersuchten Blátter von C. crassinerve- Be-

legen (Material aus Israel, Jordanien, Iran, Saudi Arabien, Oman)

lanzettlich-zungenfórmig, zur Blattspitze hin verschmálert bis zusammenge-

zogen und werden durch den allmáhlichen Übergang in das Glashaar ge-

kennzeichnet (Abb. 2,4). Dieser allmáhliche Übergang ist auch bei den

kürzeren Blattern aus dem unteren Stammbereich zu beobachten, die oft nur

eine Stachelspitze tragen und daher auf den ersten Blick nur schwer von C.

laevipilum-Bláttern zu unterscheiden sind. Das Glashaar ist schwach gezáhnt,

meist vorhanden und kann die doppelte Lange der Blattlamina erreichen.

Alle Blatter sind lebhaft grün (auf dieser auffallenden Grúnfárbung beruht

das synonym verwendete Taxon C. chloronotus; chloro- — grün, no(ta)tus —

gezeichnet) und bei Trockenheit schwach gedreht. Als Wuchsform herrschen

Kurzrasen vor (Hinweis auf weniger aride mikroklimatische Bedingungen).

Die von Delgadillo (1975) aufgeführten generativen Unterscheidungs-

merkmale "kurze Seta (bis 4,5mm), reduziertes (bis 330m langes), aufrechtes

Peristom” unterstützen in ihrer Gesamttendenz die Charakteristik von C. /ae-

vipilum (Präadaptationsmerkmale an aride Standorte), können aber aufgrund

der Sterilität der untersuchten Proben (nur 2 Belege mit Sporogonen) nicht

weiter gewertet werden.

Weitere auffallende Charakteristika von C. laevipilum sind:

- eine von C. crassinerve abweichende Wuchsform: mehrjährige, aber

nicht langlebige Solitárpflanzen in Herden an offenerdigen Standorten (Abb.

10),

- die regelmässige cauloidbürtige (basitone) Anlage von Innovations-

pflánzchen auch nach der Sporogonbildung. Diese wachsen zu gleichberech-

tigten Stämmchen heran (Abb. 3, 7) oder dienen der Erneuerung nach dem

Absterben der Mutterpflanze nach der Sporogonbildung (Abb. 12) und

- eine kürzere Seta und ein reduziertes, aufrechtes Peristom als

Präadaptation an aride Standorte (Vitt 1981).

Aufgrund dieses Komplexes von Adaptationen kann C. /aevipilum der

Lebensstrategie (life strategy) der Besiedler mit basitonen Innovationen (“in-

novative" Besiedler) (Frey & Kürschner 1991d) zugeordnet werden, die

kennzeichnend für viele xero- und photophile Pottiaceae (z.B. Aloina aloides,

A. bifrons, Crossidium squamiferum, Pterygoneurum crossidioides, Tortula revol-

vens var. obtusata) der Trockengebiete ist (Frey & Kürschner 1991b, d).

Hierdurch unterscheidet sich C. laevipilum auch deutlich von C. crassi-

nerve. Diese tritt in Kurzrasen auf, weist eine haufigere Sporogonbildung

auf und vermehrt sich vegetativ vorwiegend über rhizoidbürtige Innovatio-

nen (Jungpflanzen an den Makrorhizoiden) (Abb. 11, 13).

Ungeklart ist die Geschlechtsverteilung. Thériot (1931) vermutet Diózie,

Delgadillo (1975) Monözie (kladautézisch). Die Monózie wird von Stark

Source : MNHN, Paris

CROSSIDIUM LAEVIPILUM 445

Abb. 5-9: Crossidium laevipilum. 5,6 - Verbreitung in Nord-Afrika, Israel und Jor-

danien. 7- Solitärpflanze mit cauloidbürtiger, basitoner Innovation und dimor-

phem Rhizoidensystem (89-23). Pflanze mit glashaarlosen Blättern, 8,9 -

Blatter mit Filamentpolstern, nach rasterelektronenmikroskopischen Aufnah-

men (89-10, 89-23).

(1983) als Anpassung an aride Standorte gewertet. Dies kann aber nach un-

serer Kenntnis nicht verallgemeinert werden.

STANDORTÓKOLOGISCHE ABGRENZUNG

Standorte von C. laevipilum in Israel und Jordanien sind instabile,

lóssüberwehte Mergelterrassen, sandige Mergelhánge oder mit tonigen Ab-

lagerungen gefüllte (Kalk)Felsspalten im unteren Jordantal, am Toten Meer

und im Wadi Arava (Rift Valley, Ghor Depression) zwischen -350m und

Source : MNHN, Paris

W. FREY und Н. KURSCHNER

CROSSIDIUM LAEVIPILUM 447

400(600)m Höhe, sowie lössüberwehte Flächten im Negev. Die järhrlichen

Niederschláge liegen zwischen 50 und 150(200)mm. Unter diesen ariden Be-

dingungen der saharo-arabischen Stufe ist C. /aevipilum Kennart des Crossi-

dio laevipili-Tortuletum atrovirentis Frey et al. 1990), das kennzeichnend für

die lössüberwehten, gipsreichen Lisan-Mergel (subass. pterygoneuretosum

crossidioides, extrem trittempfindlich), für die mergelreichen Waditerrassen

(subass. riccietosum atromarginatae) und die Mergelhánge (subass. typicum)

im bereich des Toten Meeres ist. Diese Assoziation steht in engem Kontakt

mit von Cyanobakterien durchsetzten Krusten (microphytic crusts, Danin et

al. 1989) und Erdflechtengesellschaften und trágt wesentlich zur Stabilisier-

ung und Sukzession dieser durch Winderosion gefáhrdeten Standorte bei.

Diese offenerdigen, oberflächlich verbackenen Krusten sind kennzeich-

nend für alle Funde aus Israel und Jordanien, wobei die Unterlage (Sand

oder Kalkgestein) nur von sekundärer Bedeutung ist. Die Analyse der Belege

zeigt, dass 28% von lóssüberwehten Lisan-Mergelterrassen stammen, 20%

von tonigmergelig verbackenen Sanden und 42% von tonig-mergeligen, z.T.

lóssüberwehten Feinerden zwischen Kalkgestein. 10% der Funde lassen sich

aufgrund fehlender bzw. ungenauer Standortangaben nicht zuordnen.

Im Gegensatz dazu ist C. crassinerve nur vereinzelt unter diesen

standortökologischen Bedingungen in der saharo-arabischen Stufe anzutref-

fen. Es hat seinen Verbreitungsschwerpunkt auf Steppenböden im semi-ari-

den bis subhumid-mediterranen Bereich, wo es Kennart des sich

höhenzoniert anschliessenden Crossidio crassinervis-Tortuletum obtusatae

(-100m bis 200m) und des Crossidio crassinervis-Aloinetum aloidis [(100)300m

bis 400 (600)m; meso-xerophile Gesellschaften] ist (Frey et al. 1990). Auf-

grund der Verbreitung in Europa (mediterranes Europa), Israel (“mediter-

ran”, Bilewsky 1965), Irak (Liwa Diyala, óstl. von Baghdad, Jabal Hamrin,

Agnew & Vondräcek 1975), Syrien (Steppe bei Der e Zor, Schiffner 1913),

Iran und auf der Arabischen Halbinsel (Saudi Arabien, Kuweit, Oman)

(Frey & Kürschner 1988) erscheint C. crassinerve weniger präadaptiert an ex-

trem trockene Standorte als C. laevipilum zu sein und erreicht im Vorderen

Orient v.a. im Gebiet der irano-turanischen Zwerggestrüuche das Verbrei-

tungsoptimum.

Offenbar handelt es sich bei C. crassinerve und C. laevipilum um Arten

nahe verwandter Abstammungslinien, die in (z.T. nur wenig voneinander)

abweichenden adaptiven Zonen (ókologischen Nischen) siedeln und die sich

aufgrund unterschiedlicher Selektion, die eine Spezialisierung notwendig

macht, separat voneinander entwickeln (Van Valen 1976). Nach Andersson

(1990) wirft die Einbeziehung cines solchen ókologischen Artkonzepts ^... in

Abb. 10-13: 10 - Solitärpflanzen in Herden (Crossidium laevipilum, Pterygoneurum

crossidioides und Aloina bifrons einschl. diverser Flechten) in den

Lössablagerungen auf Lisan-Mergeln am Toten Meer (-350m). 11 - Crossidium

crassinerve. Mutterpflanze und rhizoidbürtige Jungpflanze (89-68). 12 - C. lae-

vipilum. — Basitones Innovationspflänzchen an Mutterpflanze mit Sporogon

(89-10). 13 - €. crassinerve. Rhizoidbürtige Innovation (89-68).

Source : MNHN, Paris

448 W. FREY und Н. KURSCHNER

some taxonomically difficult cases... light on the nature of variation pat-

terns and might therefore help in taxonomic judgements where the biolog-

ical species concept is conceptually inapplicable.” Aufgrund der bisher

vernachlassigten standortökologischen Differenzierung, der, wenn auch gerin-

gen, morphologischen Unterschiede im vegetativen (und generativen) Bereich

und des unterschiedlichen vegetativen Reproduktionsverhaltens erscheint es

uns unter Berücksichtigung des ökologischen Artkonzepts gerechtfertigt, C.

laevipilum als ein eigenstándiges Taxon im Rang einer Art zu führen.

Crossidium laevipilum Thér. et Trab., Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique Nord 22:

161. 1931.

Synonym: C. crassinerve (De Not.) Jur. var. laevipilum (Thér. et Trab.)

Delgad., Bryologist 78: 275. 1973.

Untersuchtes Material (Abb. 5,6):

ALGERIEN: Bas Sahara, Ghardaia (Mzab): sur la terre dans les fissures des

rochers calcaires aprés les pluies, 18.2.1928, leg. Maire, no 2463 p.p. (PC-

Holotypus).

ISRAEL: Lower Jordan Valley: terricol., calcifug. (Bilewsky 1965); Judean De-

sert: Jericho, on ground, 28.3.1943. leg. Kushnir (НОЈ); Judäische Wüste: Ikm westl.

Abzweig Nabi Musa, -100m, auf sandigem Mergel, 30.4.1989 (s.n.); Judáische

Wüste: Nahal Perat, Wadi Oct, 100m, offenerdige Standorte im Suaedion asphalti-

cae, 14.5.1988 (88-488); Totes Meer: 1,2km südl. Abzweig Abdullah Bridge in

Richtung Qumran (km 286), -350m, lóssüberwehte Lisan-Mergelterrassen, 29.4.1989

(89-10); Totes Meer: 7km SSE Jericho, Abzweig nach Almog, -300m, lössüberwehte

Lisan-Mergel, 15.5.1988 (88-490), 29.4.1989 (89-23); Totes Meer: zwischen Almog

und er 200m, Mergelterrassen, 29.4.1989 (s.n.); Totes Meer: Nahal

Og, -200m, Wadi Terrassen mit verbackenem Mergel, 29.4.1989 (s.n.); Judean Mt

10km S of Dahariya, submediterranean batha, terrestrial, 18.2.1980, leg. Danin

(HUJ); Northern Negev: 3km N of Avdat, loess іп wadi. 8.3.1980, leg. Danin

(HUJ); Northern Negev: Har Rahama, north slopes among rocks, 21.2.1980, leg.

Danin (НОЈ); Western Negev: Nahal Resisim, 2km E of Beer Resisim, 23.5.1980,

leg. Danin (HUJ); Negev: Migda farm in Gilot, on loess, terrestrial, 1.2.1980, lcg.

Loria (HUJ).

JORDANIEN: Totes Meer: Bei Suweima, -300m, Mergelterrassen, 20.3.1990

(s.n.); Totes Meer: zwischen Safi und Mazra'a, -300m, Lisan-Mergelterrassen,

21.3.1990 (s.n.); Totes Meer: 3km östl. Mazra'a Richtung Kerak, -240m, Lisan-Mer-

gel, 21.3.1990 (s.n.); Totes Meer: südl. von Safi, bei al-Mamora, -240m, Lisan-Mer-

gel, 21.3.1990 (s.n.); Totes Meer: 30km südl. Safi, -250m, verfestigte Sanddiinen mit

Krusten, 20.3.1990 (90-62); Totes Meer: bei Safi, Wadi-el Hasa, Schotterterrassen

mit Feinerde, 21.3.1990 (90-69); Wadi Ara km óstl. Ain-el Fidan, 150m, ver-

backener Sand, 11.3.1986 (86-306); Wadi Arava: zwischen Ain-el Fidan und Fenan

(Camp), 170m, Krusten auf Sand zwischen Haloxylon persicum-Gebüschen,

18.3.1990 (90-47); Wadi Arava: zwischen Ain-el Fidan und Aufstieg nach Petra,

100m, Feinerde zwischen Kalkfelsspalten, 25.3.1990 (90-133); Wadi Arava: neue

Strasse nach Petra, 350m, Mergel mit Zygophyllum dumosum-Zwerggestráuche:

25.3.1990 (90-1365); Bergland von Edom: Khirbet en-Nahas bei Fenan, 100m, Mer-

gel mit Lössauflagerung, 17.3.1990 (90-14), verbackene Feinerde auf Sandstei

10.3.1956 (86-2885); Bergland von Edom: Wadi Ghuwebe bei Fenan, 100m, ver-

backene Feinerde auf Sandstein, 17.3.1990 (90-19); Bergland von Edom: Ras-en

Naqab bei Fenan, 170m, Mergel, 13.7.1990 (90-20); Bergland von Edom: 6km NW

al-Kola, an der alten Strasse zum Wadi Dahal-Ain-Lahda, 600m, auf verbackenen

Source : MNHN, Paris

CROSSIDIUM LAEVIPILUM 449

Sanden zwischen Hammada scoparia-Zwerggesträuchen, 23.4.1987, leg. Baierle

(B87-621b).

DANKSAGUNG. - Für die Ausleihe des Holotypus von Crossidium laevipilum

aus Paris und weiterer Herbarbelege aus Israel danken wir Frau Dr. H. Bischler

(PC) und Frau Dr. 1. Herrnstadt (HUJ). Herrn H. Lünser danken wir für die An-

fertigung der Zeichnungen, Frau C. Grüber für dic rasterelektronenmikroskopischen

Arbeiten und Frau 1. Pohl für das Schreiben des Manuskripts.

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FISSIDENS PAPILLOSUS LAC.

NEW TO THE CANARY ISLANDS

G.M. DIRKSE®, М.А. BRUGGEMAN-NANNENGA® & А.С. BOUMAN®

(1) "De Dorschkamp”, Р.О. Box 23, NL-6700 AA

Wageningen, The Netherlands.

(2) Griffensteijnseplein 23, NL-3703 BE Zeist,

The Netherlands.

(3) Tussen de Grachten 303, NL-1381 DZ Weesp,

The Netherlands.

ABSTRACT - Fissidens papillosus Lac. is reported as new to the Canary Islands.

Fissidens eenii Bizot and F. subexasperatus Bizot et Dury ex Pécs are reduced to syn-

onyms of F. papillosus.

RESUME - Fissidens papillosus Lac. est signalé pour la premiére fois aux Iles

Canaries. F. еепії Biz. et F. subexasperatus Biz. et Dury ex Pócs en sont des synony-

mes nouveaux.

A tiny, hardly visible, puzzling Fissidems was collected оп Gomera

(Canary Islands, Spain) in 1988. We identified it as Fissidens donnellii Aust.,

a species known from Florida and parts of Latin America (Crum &

Anderson 1981). Later on, F. donnellii was put into the synonymy of F.

papillosus Lac. by Pursell et al. (1990). We here report F. papillosus as new

to the Canary Islands and provide a short, illustrated description, based on

collections from these islands.

Description (fig. 1)

Plants minute, female plants 0.6-1.2mm, male plants ca. 0.4mm, erect,

scattered. Vegetative plants not present. Female plants with 2-4 pairs of

leaves, male plants with 3 pairs. Perichactial leaves 0.55-0.80mm long,

imbricate, apex narrowly acute to rounded. Lamina vera of upper leaves

inequal, with the lesser blade ending at or near the nerve. Leaf margin

denticulate on the dorsal and apical lamina, strongly and often irregularly

denticulate on the middle and upper part of the vaginant lamina, entire in

the basal part of the vaginant lamina. Leaves elimbate, except sometimes for

a very weak intralaminal limbidium of 1 row of thin-walled, rectangular

cells in the basal part of the lamina vera. Costa ending 2-6 cells below the

apex. Costa cells in the upper part papillose; dorsal lamina mostly ending

far above the insertion. Laminal cells in the middle of the dorsal lamina

Source : MNHN, Paris

452 С.М. DIRKSE et al.

B E

ES o

Fig.

ig. 1 - Fissidens papillosus Lac. A: female plant with young sporophyte; B: leaf

from female plant; C: median laminal and marginal cells of vaginant lamina.

Drawn from Dirkse 005157.

6-12um long, ca. 44m wide, monopapillose; basal cells of the lamina vera

much larger, up to 22.528.5um long, elongate, thin-walled, smooth.

Rhizoids smooth.

Probably rhizautoicous; male plants at the base of the female plants

Archegonia ca. 1304m long. Calyptra not split, calyptra cells monopapillose.

Seta 2-3mm long; capsule small and erect, 0.25-0.40mm long, 0.2-0.3mm

wide, with ca. 28 exothecial cells on the periphery; exothecial cells with

thickened vertical walls and corners. Operculum 0.40mm long, rostrate;

peristome of the scariosus type (Bruggeman-Nannenga & Berendsen 1990),

but slightly atypical in that the vertical walls and trabeculae are rather

papillose and not always distinctly continuous. Basal width of the teeth ca.

31.5ит. Spores 10.5-12.0и in diameter, smooth.

Compared to other collections of F. papillosus, the plants from the

Canary Islands are rather small with poorly developed gametophytes. The

sporophytes are well developed.

F. papillosus belongs to a group of closely related, small species that are

characterized by elimbate leaves, monopapillose leaf cells, denticulate

margins on the apical and dorsal lamina and coarsely denticulate margins

Source : MNHN, Paris

FISSIDENS PAPILLOSUS 453

on the vaginant laminae. It differs from the other species of the group in the

acute to obtuse leaf apex and the costa that ends a few cells below the apex.

Under the name F. papillosus it is known from Asia, Malesia (e.g. Fleischer

1904, Eddy 1988) and New Caledonia (Iwatsuki 1982). Pursell et al. (in

press) found that several species from the tropics are identical with F.

papillosus and that it is a widespread pantropical taxon. Two more species

were found to be identical to F. papillosus: F. eenii Bizot (Svensk Bot. Tidskr.

62 (3): 473, f. 1, A2, B2, and C2, 1968. - Holotype: Maurice, Le Pouce sur

les rochers minés pour faire passer le vieux chemin entre Port Louis et St

Pierre, alt. 550m, 7.10.1962, leg. G. Een (PC-Bizot) - syn. nov), F.

subexasperatus Bizot et Dury ex Pécs (Folia Hist. Nat. Mus. Matr. 4: 30,

1977, - Туре: Tanzania, Uluguru Mts., above Morogoro, near Morningside,

alt. 1200m., on clay, 16.8.1969, leg. Pécs 6004/M (JT, PC-Bizot, HT (not

seen), EGR) - syn. поу.). The name F. papillosus has priority. In addition to

the areas cited, it also occurs in Australia, New Zealand, South America,

and Africa including Madagascar.

F. papillosus is reported to grow on the bark of trees and rotten wood

(Crum & Anderson 1981, Fleischer 1904, Iwatsuki & Suzuki 1982) and on

damp, shaded rocks or disturbed soils (Eddy 1988, Iwatsuki & Suzuki 1982),

One of our collections from Gomera, comes from a moist boulder under a

dense vegetation of ferns in a small barranco through dense Erica Myrica

forest, alt. 800-900m; the other, which was associated with Rhabdoweisia

fugax (Hedw.) B., S. & G., comes from a soft bank along a damp gully

running through laurel forest, alt. 900- 000m.

Specimens examined. - España, prov. de Santa Cruz de Tenerife, Isla de

Gomera, Chorros de Epina, near Epina. Steep NW slope of Montaña de la

Zarza. UTM: BS 7015. 14.3.1988, hb. Dirkse 005157. Espana, prov. de Santa

Cruz de Tenerife, Isla de Gomera, Barranco del Cedro, between the

Campamento Antiguo and the Ermita. UTM: BS 8010. 22.3.1988, hb.

Bouman 88704.

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3A, D-7000 Stuttgart 1, ISBN 3-443-62012-4, prix: 130 DM).

Les chromosomes faisant partie intégrante des caractéres dans la

taxonomie des bryophytes, il devenait nécessaire de réviser le catalogue de 1982.

L'informatique a rendu possible le traitement des données en nombre croissant. 6700

comptages ont été répertoriés à partir de 900 publications. Le nombre

chromosomique et les références bibliographiques sont indiqués pour 830 hépatiques

et 1550 mousses.

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290000 Lvov, USSR).

Chez Tetraphis pellucida, il y a corrélation directe entre la croissance

laminaire et l'intensité lumineuse. La lumière et les phytohormones participent à la

régulation des premiers stades de différentiation lors de la régénération de cellules

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Japa

from the moss

31, 1 fig., 3 tabl.

Les cellules de Reboulia hemisphaerica cultivées à l'obscurité ont le me

contenu en chlorophylie ct la méme activité photosynthétique que celles cultivées à la

lumiére. Chez Barbula unguiculata, les cellules cultivées dans le noir ont un contenu

en chlorophylle de 10 fois inférieur à celles cultivées à la lumiére, mais une activité

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0-9620733-1-8).

Cet ouvrage est destiné à permettre une reconnaissance facile de 75

hépatiques taxonomiquement bien séparé L'auteur décrit la végétation du

Michigan S et l'écologie des hépatiques. Clés aux genres, espéces. Descr. des fa-

milles, genres, esp. (avec données écologiques). Glossaire de 8 p.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 457

91-281 DREHWALD U. und PREISING E. - Die Pflanzengesellschaften

Niedersachsens. Bestandsentwicklung, Gefährdung und ` Schutzprobleme.

Moosgesellschaften. Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen 1991,

20(9): 1-204, tabl. (auteur: Mülhenbruchdamm 14, D-3006 Burgwedel 1; éd.:

Niedersächsisches Landesverwaltungsamt-Fachbehörde für Naturschutz,

Postfoach 107, Scharnhoststr. 1, D-3000 Hannover 1, ISBN 3-922321-59-3,

prix: 13 DM).

Composition floristique, distribution, position syntaxonomique de 114 as-

sociations de bryophytes de la Basse-Saxe. Liste des associations menacées ou à

protéger. Index des associations et des espèces citées.

91-282 FILIPIAK E., SICINSKI J.T. - Charakterystyka geobotaniczna rezerwatu

”Lasek Kurowski” kolo Wielunia - Geobotanical characteristics of the “Lasek

Kurowski” reserve near Wielun. Acta Univ. £odz., Folia Bot. 1989, 6: 35-68, 2

photos, 2 tabl., en polonais, rés. angl. (Inst. Biol. Svodowiskowej, Univ.

Lodzkiego, ul. Banacha 12/16, PL-90-237 Lodz).

Géobotanique, descr. des associations végétales de la réserve de "Lasek

Kurowski”. Flores vasculaires et bryophytes. Problèmes de conservation de la

réserve.

91-283 GEISSLER P. - Excursion de la Société botanique de Genéve dans les Alpes

autrichiennes (10-19 juillet 1988): coup d'oeil sur la flore bryologique. Saussurea

1989, 20: 39-44 (Conservatoire et Jard. bot. , CP 60, CH-1292 Chambésy/GE).

Liste des bryophytes récoltées en Carynthie, Styrie et au sud de Salzbourg,

subalpin et alpin. Biogéographie.

91-284 JAKUBOWSKA-GABARA J. - Szata roslinna uroczyska Radziejowice -

Plant cover of Radziejowice forest range. Acta Univ. Loz., Folia Bot. 1989, 6:

3-34, 1 fig., 3 tabl., en polonais, rés. angl. (Inst. Biol. Srodowiskowej, Univ.

Lodzkiego, UL Banacha 12/16, PL 90-237 Lodz).

Descr, de 3 associations, et liste des 401 esp. vasculaires et bryophytes de

la forét de Radziejowice.

91-285 MANAKJAN V.A. - Listostebel/nje mhi yugo-vostocnoj Armenii. Erevan:

Izdatel'stvo AN Armjanskoj SSR, 1989, 313p., 108 fig., 12 tabl., en russe.

Données physico-géographiques et végétation de l'Arménie. Catalogue de

243 esp. réparties en 107 genres, avec loc. еп Arménie et en Union soviétique. Analy-

se bryofloristique, tableaux récapitulatifs. Bibliogr. (15 p.), index (13p.).

91-286 PARTYKA L. Floristic and systematic analysis of the Crimean bryoflora.

Ukrajins'k. Bot. Zurn. 1990, 47(1): 30-32, en urkrainien, rés. angl. (Inst. Bot.

im Kolodnogo, AN URSR, Stefanica St. 11, 290000 Lvov, USSR).

91-287 PEIZHONG Z. - Five new records of Chinese mosses. Acta Bot. Austro

Sinica 1989, 5: 59-62, fig., en chinois, rès. angl. (South China, Inst. Bot.

Acad. Sinica).

Cyelodictyon blumeanum, Aerobryopsis cochlearifolia, Barbella spiculata,

Callicostella probaktiana et Chaetomitriopsis diversifolia nouv. pour la Chine.

Bryophilie Voir: 91-292.

Protection de la nature

91-288 HERNANDEZ BERMEJO Ј.Е., CLEMENTE M., HEYWOOD V. -

Conservation technique in Botanic Gardens (Proc. Intern. Conf. Cordoba, mayo

10-14, 1987). Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1990, 205p. (ed. P.O. Box

1360, D-6240 Kocnigstein, ISBN 1-878762-17-6, prix: 80 DM).

Les communications à la conférence de Cordoba (1987) portent sur les

problémes scientifiques et techniques liés aux jardins botaniques, pour maintenir les

plantes, en particulier les espéces menancée, en conservation in ex situ. Les nouvelles

Source : MNHN, Paris

458 BIBLIOGRAPHIE

techniques de micropropagation, de banque de génes, de cultures de tissus et de cel-

lules peuvent apporter des solutions aux problémes rencontrés. La quarantaine de

contributions est centrée sur les plantes méditerranéennes. Noter la contribution de

J. GUERRA & R.M. ROS - Especie de briofitos amenazadas de desaparicion en el

sur de la Peninsula iberica (pp. 137-139).

Voir aussi: 91-281, 91-282.

LICHENS

Nomenclature, Systématique

91-289 AWASTHI D.D. - A key to the microlichens of India, Nepal and Sri Lanka.

Bibliotheca lichenologica 1991, 40: 1-337 (auteur: Dept. Bot., Lucknow Univ.,

Luckonow, Inida; Ed.: Gebr. Borntraeger, Johannestr. 3A, D-7000 Stuttgart 1,

ISBN 3-443-58010-X, prix: 130DM).

En 1988, D.D. Awasthi publiait une clé pour les 70 genres et 700 esp. de

macrolichens d'Inde et du Népal, le présent ouvrage comprend une clé pour les 163

genres et 1150 esp. de microlichens présents en Inde, Népal et Sri Lanka. Les genres

sont placés dans les familles selon la classification d'Eriksson & Hawksworth. Propo-

sition de 22 comb. nouv. d'l esp. nouv.: Buellia confusa d'Inde (diagn.). Les genres

sont divisés en 4 groupes selon l'organisation de leur ascocarpe. Clés aux genres dans

chaque groupe, clés aux esp. par genres. Descr. des genres avec renvoi bibliogr. vers

les monographies. En addendum, descr. d'esp. nouv.: Arthracothecium austro-

indicum, A. badioatrum, A. goaense, А. nanosporum et Coenogonium himalayense

récoltés en Inde, Bibliogr. (10p.), Index 17p.).

91-290 HAWKSWORTH D.L. - Notes on British lichenicolous fungi: VI. Notes Roy.

Bot. Gard. Edinburgh 1990, 46(3-4): 391-403, 4 fig. (CAB Intern. Mycol. Inst.,

Ferry Lane, Kew, Surrey TW9 3AF, UK).

Notes systématiques ct/ou morphologiques pour 15 esp. de champignons

lichénicoles, dont Abrothallus cladoniae, Capronia normandinae et Weddellomyces

nanospora sp. nov. 9 esp. sont nouv. pour les iles britanniques.

91-291 JORGENSEN P.M. and SANTESSON R. - Three new species in the lichen

genus Jonaspis. Nordic J. Bot. 1989, 94): 431-434, 3 fig. (Bot. Inst., Allégt. 41,

N-5007 Bergen).

Diagn., descr., ill. de Jonaspis fuegensis (Argentine), I. granvina (Norvège)

et de /. ventosa (Suède).

91-292 RAMBOLD G. and TRIEBEL D. - Gelatinopsis, Geltingia, and Phacopy

three helotialean genera with lichenicolous species. Notes Roy. Bot. Gard.

Edinburgh 1990, 46(3): 375-389, 1 tabl., 4 fig. (Bot. Staatssamml. München,

Menzingerstr. 67, D-8000 München 19).

Nouvelles combinaisons et espèces nouvelles dans les genres Gelatinopsis,

Geltingia, Phaeopyxis. Exposé des principales caractéristiques des genres hélotialéens

comportant des esp. lichénicoles et 1 esp. hépaticole. Clé aux esp. lichénicoles.

Voir aussi: 91-293, 91-296.

Morphologie, Anatomie

91-293 REYNOLDS D.R. - The bitunicate ascus paradigm. Bot. Rev. 1989, 55(1):

1-52, 1 tabl. (Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, 900 Expedition Boulevard,

Los Angeles, California 90007, USA).

Révision du paradigme de Vasque bituniqué (E.S. Lutrel. Redéfinition

de l'asque bituniqué (caractéristiques fonctionnelles et structurelles, incluant les

théories de Chadefaud, Sherwood, Bellemére et Eriksson. Discussion des points im-

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 459

portants: l-caractéristiques des asques bituniqués (formation séquentielle de la pa-

roi, séparation des régions pariétales lors de l'éjaculation de l'ascospore, nasse

apicale, couche pariétale secondaire); 2- types rte de Vasque basés sur

les caractères observables en microscopie optique; 3- espèces ascotromatiques

nommées bituniquées qui dévient du paradigme. La séparation en 2 régions

pariétales lors de l'éjaculaton de la spore est reconnue comme le seul critère pour

désigner l'asque bituniqué sensu stricto (271 références).

Voir aussi: 91-291.

Physiologie, Chimie Voir: 91-301.

Répartition, Ecologie, Sociologie

91-294 BEGUINOT J. - Bref apercu de la végétation lichénique sur les dunes fossiles

de Pont-Seille - La Truchére. Bull. Soc. Hist. Nat. Creusot 1989, 40-4 М

91-295 CRESPO A. & ATIENZA V. - Sobre la flora y vegetación liquénica ерї

de las formaciones fruticosas de Saladar. Lazaroa 1989, 11: 135-139, 1 tabl, 1

fig. (Dept. Biol. veg. Il, Fac. Farm., Univ. Complutense, E-28040 Madrid).

Flore lichénique épiphyte sur Arthrocnemum macrostachyum. ` Noter

Caloplaca polycarpoides nouv. pour l'Europe W.

91-296 GALLO L.M., PIERVITTORI R., MONTACCHINI R. - Rapporti con il

substrato litologco degli esemplari del genere Rhizocarpon presenti nelle

collezioni crittogamiche del Museum Horti Taurinensis (TO). Boll. Mus. Reg.

Sci. Nat. (Torino) 1989, 7(1); 129-156, 1 tabl., 1 fig. (Mus. Regionale Sci

Nat., Torino, Italia).

Nomenclature et lithologie des 223 spécimens de Rhizocarpon de TO. 53

taxons sont déterminés. Analyse statistique et distrib. du genre.

91-297 GIERSBERG M. - Zur Verbreitung Cetraria - Reicher Standorte zwischen

Poludñovÿ Grün und Kraviarske (Mala Fatra) Lichenologische Mitteilung. 4.

Biologia (Bratislava) 1989, Bot. 3, 44(9): 867-872, 1 tabl., 2 fie. (Wilhelm-

Pieck-Univ. Rostock, Sekt. Biol., Wismarsche Str. 8, DDR-2500 Rostock).

Descr. du Thamnolietum vermicularis Gams 1927 dans la partice centrale

des Mts Mala Fatra. Présence d'espéces du Cladonion arbusculae Klem. 1950.

91-298 LISICKA E., PISUT I. - Flechten des Berges Skalná Alpa (Gebirge Velká

Fatra, Mittelslowakei). Zborn. Slov. Narod. Миг. Prir. Vedy 1988, 34: 9-14, 1

fig. (Сс, Bratislava, Botanicka Záhrada UK, Nab. arm. Gen. L. Svobodu 11,

84104 Bratislava).

91-299 LISICKA E., KONDRATYUK S.Ya. - Anaptychia bryorum Poelt and

Phy: biziana (Massal.) Zahlbr., neue Flechten niir fiir die Ukraine,

Ud.S.S.R. Biologia ( Bratislava), 1989, Bot. 3, 44(9): 863-866, 1 fig. (Ibidem).

Voir aussi: 91-289, 91-291, 91-300, 91-301.

Pollution Voir: 91-300, 91-301.

Protection de la nature Voir: 91-301.

Ouvrages généraux

91-300 GLIEMEROTH А.К. - Die Flechtenflora kranker Nadelbáume im

Nordschwarzwald: ökologische Untersuchungen zur Differenzierung zwischen

Immissionsbelastung und epidemischer Erkrankung. Dissertationes Botanica

1990, 161: 1-148, fig. сї tabl. (auteur: Inst. Bot. (210), Univ, Hohenheim,

Source : MNHN, Paris

460 BIBLIOGRAPHIE

D-7000 Stuttgart 70; éd: Gebr. Вогпігаевег, Johannestr. 3A, D-7000

Stuttgart 1, ISBN 3-443-64073-7, prix: 80DM).

Pour essayer de déterminer les causes possibles du dépérissement de la Fo-

rét Noire, l'auteur étudie en détail: données climatiques, déposition des éléments sur

le sol, sur les arbres, sur les lichens, les émissions de métaux lourds et de SO», ainsi

que les échanges gazeux par un suivi en microscopie éléctronique. La qualité de la fo-

rét et celle de la lichénoflore sont comparées; les lichens sont utilisés comme

bioindicateurs de pollution. Différence entre maladie par émission toxique et maladie

par virus.

91-301 KÜMMERLING H. - Zur Kenntnis der Flechtenflora am Hohen Meissner und

in seinen Vorland (Hessen) unter besonderer Berücksichtigung chemischer

Merkmale. Bibliotheca lichenologca 1991, 41: 1-315, 35 fig., 4 tabl. (auteur:

Inst. Syst. Bot. & Pflanzengeogr., Freie Univ. Berlin, Altensteinstr. 6, D-1000

berlin 33; éd.: Gebr. Borntraeger, Johannestr. ЗА, D-7000 Stuttgart 1, ISBN

3-443-58020-3, prix: 120DM).

Lichénoflore du Mt Meissner (Hesse) précédée de l'analyse des produits

secondaires de 124 lichens. Catalogue de 249 esp., 5 sous-esp. et 2 var. de lichens,

avec synonymes, environnement, localisation ct chimie. 43 lichens sont nouveaux

pour la région. Lepraria lobificans, Leproloma diffusum, Protomarmelia badia var.

cinereobadia ct Sarcosagium campestre Var. macrosporum sont nouv. pour

l'Allemagne occidentale. Depuis 1966, la richesse de la lichénoflore de la région est

en baisse; mesures de protection à mettre en place. Bibliogr. (19p.), index des pro-

duits secondaires et des esp. (12p.).

INFORMATIONS

Colloque

ssociation française de lichénologie (А.Е...) organisera à Paris, du 13

au 15 mai 1993, un colloque, ouvert au plan international, sur le théme:

Ascomycétes lichénisants ou non: progrès et perspectives en systématique. Ce colloque

comportera des exposés synthétiques, des discussions et des posters. Pour toute infor-

mation, écrire à: Association francaise de Lichénologie, Université Pierre et Maric

Curie, Laboratoire de Cryptogamie, B.P. 33, 7 quai St Bernard, F-75252 Paris Cedex

05 (France). Télécopie: (33.1.44 07 15 85

Cartographie des lichens d'Europe

En septembre 1989 s'est créé à Stuttgart un Comité Européen de

Cartographie des lichens. La France a été retenue pour les deux espéces suivantes:

Parmotrema arnoldii et Teloschistes chrysophthalmus. Toutes les informations

concernant les localisations précises de ces deux espèces sont à envoyer à Dr Ch. Van

Haluwyn, qui assurera la transcription en coordonnées UTM. ( Faculté de Pharma-

cie, Dépt. de Botanique, Réseau de Synécologie, 3 rue du Professeur Laguesse,

F-59045 Lille Cedex; FAX 20.95.90.09).

Ouvrages récemment recus

Voir les analyse n? 91-270, 91-280, 91-281, 91-285, 91-288, 91-289, 91-300,

91-301.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (4): 461-470 461

INDEX DU TOME 12

compilé par D. LAMY

Il ne figure que la premiére page de l'article dans lequel le taxon est cité.

Les nouveautés taxonomiques sont indiquées en gras. Les taxons cités en

synonymie ou comme basionymes sont indiqués par "syn." ou "bas." Lorsque

le numéro de la page est suivi d'un nom de région, le taxon est considéré

comme nouveau pour celle-ci (ex. Acaulon triquetrum, 289 Navarre).

Bryophytes

Acaulon, 379; floerkeanum, 379 syn.;

fontiquerianum, 379; muticum, 111

Adenine, 55

Aesculus hippocastanum, 425 phor.

Agropyretum, 111

Agrostis stolonifera, 111

Aloina aloides, 111, 441; ambigua, 111;

bifrons, 379, 441

Amblystegium compactum, 425; humile,

425; riparium, 111; serpens, 111

Amérique latine, 189 Riccia sous-genre

Riccia

Ammophiletum, 111

Amphidium mougeotii, 111, 165

Andromeda polifolia, 169

Aneura pinguis, 165

Anisothecium molliculum, 63; spirale, 63

Anoectangium stracheyanum, 63;

thomsonii, 63

Anthoceros, 189

Anthropogéne, 425 Bryophytes Segovie

Aphyllanthes monspeliensis, 1

Archidium alternifolium, 111

Armeria maritima, 111

Aschisma, 379

Asphodelus albus, 111

Asterella angustata, 155; wallichiana,

155

Astomum, 379

Atrichum undulatum, 111, 155

Aubrac, 169 Trois bryophytes nouvelles

du plateau d’-

Auxins, 63 effect on protonemal

differentiation and bud formation

Avenula bromoides, |

Aveyron, 169 Trois bryophytes nouvelles

pour 1-

Barbula andreaeoides, 73 syn.;

botelligera, 73 syn.; convoluta, 425,

var. commutata, 1, 111, var.

convoluta, 1, 111; ferruginascens, 73

syn.; gregaria, 63; rubella var.

folia, 73 syn., var. ruberrima, 73

syn. ; unguiculata, 1, 111, 425

Bartramia pomiformis, 111

Bartramidula bartramioides, 55, 63

BATES J.W. - Bryoflora of Belle-Ile,

Brittany and comparison with the

Channel Islands, 111-148

Belle-Ile, 111 Bryoflora of - , Brittany

and comparison with the Channel

Islands

Bibliographie bryologique, 79, 173, 371,

455

Bouches-du-Rhöne, I Effet du

débroussaillement sur le peuplement

muscinal

BOUMAN А.С., voir DIRKSE G.M. et

al., 451

Brachypodium phoenicoides, 1; retusum,

Brachythecium albicans, 111, 425;

glareosum, 425; mildeanum, UI

populeum, 111; rivulare, 111, 165;

rutabulum, 1, 111; velutinum, 1

Briofitos urbanos, 425 Ecologia de los -

en la ciudad de Segovia (España)

BRUGGEMAN-NANNENGA M.A.,

voir DIRKSE С.М. et al., 451

Bryoeryhtrophyllum ferruginascens, 73

Présence de - (Stirt.) Giac. en Haute-

Savoie; rubrum yar. minus, 73 syn.

Bryoflora of Belle-Ile, Brittany and

‘comparison with the Channel Islands,

111

Bryophytes (Trois) nouvelles pour la

partie aveyronnaise du Plateau

d'Aubrac: Sphagnum centrale С.

Source : MNHN, Paris

462 INDEX

Jens., Sphagnum warnstorfii Russ. et

Sphagnum contortum Schultz, 169

Bryum algovicum var. rutheanum, 111;

alpinum, 111; argenteum, 55, 425,

var. argenteum, 111, var. lanatum,

111; atrovirens, 63; bicolor, 111, 425;

bornholmense, 111; caespiticium, 111,

425; capillare, 111, 425, var. capillare,

1; coronatum, 63, 155; creberrimum,

1; dunense, 111; flaccidum, 425;

gemmiferum, 111; gemmiparum, 111;

klinggraeffii, 63, 111; pallescens, 63;

provinciale, 1, 425; pseudotriquetrum,

111, 165; radiculosum, 111; rubens,

111, 425; ruderale, 111; sauteri, 111;

stricta, 111; subapiculatum, 111, 425;

torquescens, 1; violaceum, 111

Bud formation, 63 effect of cytokinins

and auxins

Buxus sempervirens, 1

Calamagrostis, 111

Calamintha nepeta, 1

Calliergonella cuspidata, 111

Calluna vulgaris, 111, 169

Callus growth, Effect of some

complex organic substances on -

Calypogeia arguta, 111; fissa, 111

Campylium chrysophyllum, 1, 111;

polygamum, 111

Campylopus brevipilus, 111; flexuosus,

111; fragilis, 111; introflexus, 111;

pilifer, 111; pyriformis, 111

Canary Islands, 451 Fissidens papillosus

Lac. new to the -

Carbohydrates, 55

Carex hallerana, 1

CARRION J.S., voir GUERRA J. et

al., 379

Castanea, 111; sativa, 111

Castanea-Quercus plantation, 111

Cephalozia bicuspidata, 111

Cephaloziella divaricata, 111

Ceratodon purpureus, 63, 111, 425; sp.,

Channel Islands, 111 Bryoflora of Belle-

Ile, Brittany and comparison with the

Cheilothela chloropus, 111

Chemical factors, 55 effect on growth

and fertility

Chenopodium rubrum, 55

Chiloscyphus polyanthos, 111

Chlamydomonas reinhardtii, 55

CHOPRA R.N., voir KAPUR A. and

CHOPRA R.N., 155 ; voir aussi

MEHTA P. and CHOPRA R.N., 55

Cirriphyllum piliferum, 425

Climacium dendroides, 111

Cochlearia danica, 111

Cololejeunea minutissima, 95, 111

Complex organic substances, 155 effect

on callus growth

Conocephalum conicum, 111

Contribution à l'étude de l'effet du

débroussaillement sur le peuplement

muscinal au niveau de quelques for-

mations arborescentes et arbustives,

dans les Bouches-du-Rhóne (France

méridionale), 1

Cornus sanguinea subsp. sanguinea, 1

Coronilla emerus subsp. emerus, 1

Cratoneuron filicinum, 111

Crithmum maritimum, 111

Croissance, 55 Microdus

Croissance du cal, 155 Mannia

Cronisia paradoxa, 189

Crossidio crassinervis - Aloinetum.

aloidis, 441

Crossidio crassinervis-Tortuletum

obtusatae, 441

Crossidio laevipili-Tortuletum

atrovirens, 441, subass.

Pterygoneuretosum crossidioides, 441;

subass. Riccietosum atromarginatae,

441

Crossidium, 441; asirense, 441;

chloronotus, 441 ; crassinerve, 379,

441, var. laevipilum, 441 syn.;

laevipilum, 441 - Thér. et Trab,

(Pottiaceae, Musci), ein

eigenständiges, morphologisch und

standortókologisch deutlich

unterscheidbares Taxon der saharo-

arabischen Florenregion;

laxefilamentosum, 441; squamiferum,

441

Cryphaca heteromalla, 111

Ctenidium molluscum, 111, 165

Cupressus, 111; macrocarpa, 111;

sempervirens, 425 phor.

Cynodontium bruntonii, 111

Cyrriphyllum crassinervium, 425

Cytisus europaeus, 111

kinins, 63 effect on protonemal

differentiation and bud formation

Débroussaillement, 1 effet sur le peu-

plement muscinal

Dendia maritima, 379 syn.

Desmatodon heimii, 111

Desmazeria rigida, 1

Dicranella coarctata, 63; heteromalla,

111; staphylina, 111; varia, 111

Dicranum scoparium, 111

Source : MNHN, Paris

INDEX 463

Didymodon acutus, 1, 111, 425;

botelliger, 73 syn.; fallax, 1, 111;

insulanus, 111, 425; luridus, 111, 425;

rigidulus, 425; tophaceus, 111;

vinealis, 1, 425

Diplophyllum albicans, 111

DIRKSE G.M.,

BRUGGEMAN-NANNENGA M.A.

and BOUMAN A.C. - Fissidens

papillosus Lac. new to the Canary

Islands, 451-454

Ditrichum flexicaule, 1

Doryenium hirsutum, 1

Drepanocladus aduncus, 111

Ecologia de los briofitos urbanos en la

ciudad de Segovia (España), 425

Ecologie, 1 effet du débroussaillement;

111 bryophytes Belle-Ile; 165

Oxystegus France; 169 Sphagnum

Aubrac; 189 Riccia subgen. Riccia

Amérique latine; 379 Phascum

Péninsule Ibérique; 425 bryophytes

Ségovie

Effect (The) of some chemical factors on

growth and fertility in male clones of

the moss Microdus brasiliensis, 55

Effect (The) of some complex organic

substances on callus growth in the

liverwort Mannia androgyna, 155

Encalypta vulgaris, 111, 425

Entosthodon attenuatus, 111;

hungaricus, 379; obtusus, 111

Ephemerum, 379; serratum var.

minutissimum, 111; sessile, 111;

stellatum, 111

Epipterygium tozeri, 111

Erica cinereus, 111; vagans, 111

Erica-Myrica population, 451

Erratum - J.R. Wattez et В. de

Foucault, Précisions sur la répartition

et la sociologie de Plagiothecium

undulatum dans le Nord de la Fran-

ce, 77

Eucladium verticillatum, 111

Euglena gracilis, 55.

Euphorbia spinosa, 1

Eurhynchium hians, 425, var. hians,

111, var. rigidum, 111; meridionale, 1;

praelongum, 111, 425; pumilum, 111;

speciosum, 111; striatum, 1,111

Exormotheca fimbriata, 189

Facteurs chimiques, 55 croissance,

té, Microdus

Fertilité, 425 bryophytes Segovie

Fertility, 55 effect of chemical factors

Festuca gracilior, 1; rubra, 111

Festucetum, 111

Fissidens algarvicus, 111; bryoides, 111;

cristatus, 1, 111, 165; donnellii, 451;

eenii, 451 syn. nov.; exilis, 111;

incurvus, 111; papillosus, 451 - Lac.

new to the Canary Islands

subexasperatus, 451 syn. nov;

taxifolius, 111; viridulus, 111

Fontinalis antipyretica, 111

Formations arborescentes, 1 effet du

débroussaillement sur le peuplement

muscinal de -

Formations arbustives, 1 effet du

débroussaillement sur le peuplement

muscinal de -

Fossombronia angulosa, 111; husnotii,

111; pusilla, 111, 155, var. maritima,

111; wondraczekii, 111

FRAHM J.P. - Oxystegus hibernicus

(Mitt.) Hilp. neu für Frankreich,

165-167

France, Aubrac, 169 3 Sphagnum;

Belle-Ile, 111 bryophytes; Bouches-

du-Rhóne, | effet du

débroussaillement; Haute-Savoie, 73

Bryoerythrophyllum; Vosges, 165

Oxystegus

Frankreich, 165 Oxystegus hibernicus

(Mit) Hilp. neu für -

Frankenia laevis, 111

Fraxinus angustifolia, 425 phor.;

excelsior, 111 _

FREY W. und KURSCHNER H. -

Crossidium laevipilum Thér. et Trab.

(Pottiaceae, Musci), cin

eigenständiges, morphologisch und

standortókologisch deutlich

unterscheidbares Taxon der saharo-

arabischen Florenregion, 441-450

Fructose, 55

Frullania dilatata, 95, 111; fragilifolia,

111; tamarisci, 111

Funaria hygrometrica, 1, 55, 63, 111,

155, 425

Galium parisiense, 1

Garckea phascoides, 63

Genero (El) Phascum (Pottiaceae) en la

Peninsula Ibérica, 379

Genista hispanica subsp. hispanica, |

Globularia punctata, 1

Glucose, 55

Gongilanthus ericetorum, 111

Grimmia anodon, 425

Grimmia decipiens, 111

Grimmia laevigata, 111; pulvinata, 111,

425; trichophylla var. stirtonii, 111,

var. subsquarrosa, 111, var.

trichophylla, 111

Source : MNHN, Paris

464 INDEX

Growth, 55 effect of chemical factors

GUERRA J., JIMENEZ M.N., ROS

R.M. y CARRION JS. - El genero

Phascum (Pottiaceae) en la Peninsula

Ibérica, 379-423

Gymnostomum calcareum, 111

Halimione portulacoides, 111

Haloxylon persicum, 441

Hammada scoparia, 441

Harpalejeunea ovata, 111

HEBRARD J.P. et LOISEL R. -

Contribution à l'étude de l'effet du

débroussaillement sur le peuplement

muscinal au niveau de quelques for-

mations arborescentes et arbustives,

dans les Bouches-du-Rhóne (France

méridionale), 1-29

Hedera, 111; helix subsp. helix, 1

Hedwigia ciliata, 111

Helianthemum oelandicum, 1, subsp.

italicum, 1; squamatum, 379

Helicrysetum, 111

Helichrysum stoechas, 111

Hépatiques, 189 Riccia d'Amérique lati-

Homalothecium aureum, 1; lutescens, 1,

111, 425; sericeum, 111, 425

Hookeria lucens, 155

Hylocomium brevirostre, 111

Hyocomium armoricum, 165

Hyophila involuta, 155

Hypnum andoi, 111; cupressiforme, 425,

var. cupressiforme, 1, 111, var.

lacunosum, 111, var. resupinatum,

111; jutlandicum, 111

Informations, 188, 460

Inula crithmoides 111

Isopterygium elegans, 111

Isothecium alopecuroides, 111; holtii,

165; myosuroides, 111

JIMENEZ M.N., voir GUERRA J. et

al., 379

JOVET-AST S. - Riccia (Hépatiques,

Marchantiales) d'Amérique latine.

Taxons du sous-genre Riccia, 189-370

KAPUR A. - Studies on protonemal

differentiation and bud formation in

Timmiella anomala - IT. The effect of

cytokinins and auxins, 63-74

KAPUR A. and CHOPRA К. The

effect of some complex organic sub-

stances on callus growth in the

liverwort Mannia androgyna, 155-164

KÜRSCHNER H., voir FREY W. und

KÜRSCHNER H., 441

LAMY D.- Bibliographie bryologique,

79-87, 173-182, 371-375, 455-458

LARA F., LOPEZ C. y MAZIMPAKA

V. - Ecologia de los briofitos urbanos

en la ciudad de Segovia (España),

425-439

Lejeunea cavifolia, 111; ulicina, 47

phor., 111

Lepidozia cupressina, 165

Leptobryum pyriforme, 111

Leptodontium arsenii, 73 syn.

Leucobryum juniperoideum, 111

Leucodon sciuroides, 111

Ligustrum vulgare, I

LOISEL R., voir HEBRAD J.P. et

S 1

1; implexa, 1

LOPEZ C., voir LARA F. et al., 425

Lophocolea bidentata, 111; heterophylla,

111

Lophozia excisa, 111; ventricosa, 111

Lunularia cruciata, 111, 425

Lydiaea, 379

Lydiaea vlassovii, 379 syn.

Male clones, 55 growth and fertility

Manche (iles de la), 111 bryophytes

Mannia androgyna, 155 The effect of

some complex organic substances on

callus growth in the liverwort -

Marchantia palmata, 155

Marchantiales, 189 Riccia d'Amérique

latine

Marsupella emarginata, 111, 165

MAZIMPAKA V., voir LARA F. et al.,

425

MEHTA P. and CHOPRA R.N. - The

effect of some chemical factors on

growth and fertility in male clones of

the moss Microdus brasiliensis, 55-62

Menyanthes trifoliata, 169

Metzgeria furcata, 111

Microbryum, 379; flocrkeanum, 379 syn.

Microdus brasiliensis, 55 The effect of

some chemical factors on growth and

fertility in male clones of the moss -

Minuartia hybrida subsp. hybrida, 1

Mnium hornum, 111

Molinia, 111; coerulea, 111

Morphologie, 73 Bryoerythrophyllum;

189 Riccia subgen. Riccia; 379

Phascum; 441 Crossidium laevipilum;

451 Fissidens papillosus

Myosotis ramosissima subsp.

ramosissima, |

Nardia scalaris, 111

Neckera complanata, 111

Octodiceras fontanum, 111

Orchis laxiflora, 111

Organic substances, 155

Source : MNHN, Paris

INDEX 465

Orthotrichum affine, 111, 425;

anomalum, 111; cupulatum, 425;

diaphanum, 95, 111, 425; Iyellii, 111;

obtusifolium, 425; pallens, 425;

pumilum, 425; rupestre, 425;

striatum, 111; tenellum, 111;

urnigerum, 425; sp., 95

Osyris alba, 1

Oxystegus cylindricus, 165; hibernicus,

165 - (Mitt) Нир. neu für

Frankreich,

Pellia, 111; endiviifolia, 111; epiphylla,

111

Peninsule Ibérique, 379 Phascum, Pottia

pH, 55

Phalaris arundinacea, 111

Pharbitis, 55

Phascum, 379, subgen. Acaulonopsis,

379, sect. Leptophascum, 379, sect.

Schizophascum, 379; acaulon, 379

syn.; affine, 379 syn.; arvense, 379

syn.; badium, 379 syn.; bulbiforme,

379 syn.; cernuum, 379 syn.;

curvicolle, 379; curvicollum, 379 syn.;

cuspidatum, 111, 379, 425, subsp.

cuspidatum, 379, var. cuspidatum,

379, var. piliferum, 379, var.

retortifolium var. nov., 379, var.

schreberianum, 379, subsp. papillosum

stat. nov., 379, var. americanum, 379

syn., var. apiculatum, 379 syn., var.

elatum, 379 syn., var. henrici, 379

syn., var. maximum, 379 syn., var.

mitracforme, 379 syn., var.

papillosum, 379 syn., var. schreberi,

379 syn.; cuynctii, 379; disrumpens,

379; dubium, 379 syn.; elatum var.

proliferum, 379 syn.; floerkeanum,

111, 379; fosbergii, 379;

grandiusculum, 379 syn.; intertextum,

379 syn.; leptophyllum, 379; longipes,

379; lotharingicum, 379 syn. nov.;

macrophyllum, 379 syn.; minutulum,

379 syn.; minutum, 379 syn.;

mitraeforme, 379 syn.; papillosum,

379 bas.; patulum, 379 syn.;

piliferum, 379 syn.; piptocarpum, 379

Europe; polycarpum, 379 syn.;

princeps, 379 syn.

379 syn.; splachnoides, 379;

trichophyllum, 379 syn.; varium, 379

syn.; vlassovii, 379 Europe

Phillyrea angustifolia, |

Philonotis arnellii, 111

Physcomitrella, 379

Physcomitrium coorgense, 155;

pyriformis, 111, 155

Physiologie, croissance et fertilité, 55

Microdus; cal, 155 Mannia;

protonéma, 63 Timmiella

Pinus halepensis, 1; pinaster, 111

Plagiochila killarniensis, 111; spinulosa,

111

Plagiothecium nemorale, 111;

undulatum, 73 syn.; succulentum, 111

Pleuridium, 379; acuminatum, 111;

subulatum, 111

Pleurochaete squarrosa, 1, 111, 425

Pogonatum aloides, 111; nanum, 111

Pohlia delicatula, 111; elongata, 63;

nutans, 55

Pollution, 425 bryophytes Ségovie

Polytrichum commune, 155; formosum,

111; juniperinum, 111; piliferum, 111

Populus nigra, 425 phor.

Porella arboris-vitae, 111; obtusata, 111;

platyphylla, [11

Potentilla recta, 169

Pottia, 379, subgen. Mildeella, 379,

subgen. Pottia, 379, subgen. Pottiella,

379, subgen. Schizophascum, 379;

crinita, 111; curvicolle, 379 syn

disrumpens, 379 syn.; fosbergii, 379;

lanceolata, 379, 425; maritima, 379;

pallida, 379; recta, 379; splachnoides,

379 syn.; starckeana var. brachyodus,

111, var. starckeana, 111; truncata,

111

Pottiaceae, 379 Phascum Péninsule

ibérique; 441 Crossidium laevipilum

Pottiella curvicolis, 379 syn.

Propagule, 73 Bryoerythtophyllum

ferruginascens

Protonemal differentiation , 63 effect of

cytokinins and auxins

Prunus spinosa, 111

Pseudephemerum nitidum, 111

Pseudocrossidium hornschuchianum,

111,425

Pieridium, 111; aquilinum, 111

Pterogonium gracile, 111

Pteroriccia , 189

Pterygoneurum crossidioides, 441;

lamellatum, 379; ovatum, 379;

subsessile, 379

Ptychomitrium polyphyllum, 111

PUJOS J. - Trois bryophytes nouvelles

pour la partie aveyronnaise du pla-

teau d'Aubrac: Sphagnum centrale С.

Jens., Sphagnum warnstorfii Russ. et

Sphagnum contortum Schultz,

169-171

Putranjiva, 155

Pylaisiella selwynii, 63

Source : MNHN, Paris

466 INDEX

Pyxidium pendulum, 379 syn.

Quercus, 111; coccifera, 1; ilex, 1;

pubescens subsp. pubescens, 1; robur,

Racomitrium aciculare, 165; elongatum,

111; heterostichum, 111

Radula complanata, 111

Reboulia hemisphaerica, 111

Répartition géographique, 73

Bryoerythrophyllum ferruginascens

Haute-Savoie; 111 bryophytes Belle-

Ile; 165 Oxystegus hibernicus Vosges;

169 trois Sphagnum en Aubrac; 189

Riccia subgen. Riccia Amérique lati-

ne; 441 Crossidium laevipilum; 451

Fissidens papillosus Iles Canaries

Rhabdoweisia fugax, 451

Rhamnus alaternus, 1

Rhizomnium punctatum, 165

Rhynchostegiella curviseta, 111; tenella,

Rhynchostegium alopecuroides, 165;

confertum, 111; megapolitanum, 1,

111, 425; riparioides, 111, 165, 425

Rhytidiadelphus squarrosus, 111

Riccardia chamedryfolia, 111; multifida,

111,155

Riccia (Hépatiques, Marchantiales)

d'Amérique latine. Taxons du sous-

genre Riccia, 189

Riccia, 189; Ciliatae, 189, Inermes, 189,

Papillatae, 189; groupe Ciliatae, 189,

er. Laevigatae, 189, gr. Squamatac,

189; subgen. Euriccia, 189, subgen.

Chartacca, 189, subgen. Leptoriccia,

189, subgen. Riccia, 189 taxons

d'Amérique latine, subgen. Ricciella,

189, subgen. Spongodes, 189, subgen.

Thallocarpus, 189, subgen.

Viridisquamata, 189; se

Lichenoides, 189, sect. Pilifer, 189,

sect. Riccia, 189, sect,

Viridisquamata, 189; aggregata, 189

syn.; albida, 189; albopunctata sp.

nov., 189 Galapagos; americana, 189

syn.: andina, 189 syn. nov.;

antarctica, 189 syn. nov.; areolata,

189; atromarginata var. marginata,

australis, 189;

bistriata, 189 syn.; boliviensis sp. nov.,

189 Bolivie; brasiliensis, 189;

breidleri, 189; breutelii, 189; brittonii,

189; campbelliana, 189; cana, 189

syn.; canescens, 189 syn.; chilensis,

189 syn. nov.; ciliifera, 111;

corcovadensis, 189 syn.; crinita, 189

syn.; crozalsii, 111; crustata, 189, 379;

crystallina, 55; cubensis, 189;

orsiverrucosa, 189

syn. nov.; 189 syn.; duplex,

55; ekmanii, 189; elliottii, 189; enyae

sp. nov., 189 Brésil; epicarpa, 189

syn.; erythrocarpa sp. nov., 189 Brésil;

fimbriata, 189 syn.; flavispora, 189

syn.; fluitans, 189; frostii, 55;

fruchartii, 189; gaumeri, 189 syn.;

gemmifera, 189; plauca, 189;

gougetiana, 189; grandis, 189;

grandisquama, 189 syn.;

guadalupensis, 189 syn.; horrida sp.

поу., 189 Brésil; howellii, 189;

janthina, 189; insularis, 189 sy

iodicheila, 189; lamellosa 189, var.

americana, 189; lindenbergiana, 189

.; lindmanii,

189; longiciliata, 189; macrocarpa,

189; mauryana, 189; membranacea,

189; michelii, 189; minima, 189 syn.;

nigrella, 111, 189; nigrescens, 189

syn.; oelandica, 189; okahandjana,

189; paradoxa, 189 syn.; pearsonii,

189 syn.; perennis, 189; peruviana,

189 ; plano-biconvexa, 189: raddiana,

189 syn.: rauhii, 189 syn. nov.;

reticulata, 189; ridleyi, 189;

sanguineisporis sp. nov., 189 Brésil;

sorocarpa, 111, 189; squamata, 189;

subdepilata sp. nov., 189 Brésil;

subnigella, 189 syn.; subplana, 189;

taeniaeformis sp. nov., 189 Brésil;

tenuilimbata, 189 syn.; trabutiana,

189; trichocarpa, 189; velutina, 189

syn.; viannae sp. nov., 189 Brésil;

villosa, 189; violacea var. laevis, 189,

var. violacea, 189; vitalii, 189;

wainionis, 189; weberbaueri, 189 syn.;

spp», 111

Ricciocarpus velutinus, 189

Robinia pseudacacia, 425 phor.

ROS R.M., voir GUERRA J. et al., 379

Rosmarinus officinalis, 1

Rubia peregrina, 1

Rubus ulmifolius, 1

Saccogyna viticulosa, 111

Saharo-arabischen Florenregion, 441

Crossidium laevipilum

Salix cinerea, 111

Salsola webbi, 379

Sambucus, 111

Savoie (Haute-), 73 Présence de

Bryoerythrophyllum ferruginascens

Scapania compacta, 111; gracilis, 111;

nemorea, 111; undulata, 165

Source - MNHN, Paris

INDEX 467

Schistidium apocarpum, 111, 425;

floerkcanum, 379 syn.; maritimum,

111

Schoenus nigricans, 111

Scirpus cespitosus, 169

Scleropodium caespitans, 111, 425;

purum, 1, 111; touretii, 111

Scorpiurium circinatum, 1, 111

Scdum ochroleucum, 1, subsp.

ochroleucum, 1

Segovia, 425 Ecologia de los briofitos

urbanos en la ciudad de - (España)

Sematophyllum demissum, 165; micans,

165

Sinapis alba, 55

Sociologie, 1 effet du débroussaillement;

425 bryophytes Ségovie

Sophora japonica, 425 phor.

Spergularia rupicola, 111

Sphacrocarpus donnellii, 55

Sphagnum angustifolium, 169; centrale,

169 partie aveyronnaise de l'Aubrac;

contortum, 169 ibidem; denticulatum,

169; flexuosum, 169: nemoreum, 169;

teres, 169; warnstorfii, 169 partie

aveyronnaise de l'Aubrac

Spores, 189 Riccia subgen. Riccia; 379

Phascum

Stipa tenacissima, 379

STORMER P., 440 décés

Studies on protonemal differentiation

and bud formation in Timmiella

anomala, IL The effect of cytokinins

and auxins, 63

Suaedion asphaiticae, 441

Substances organiques, 155 croissance

Mannia

Synonymie, 189 Riccia subgen. Riccia

Amérique latine; 379 Phascum

'éninsule ibérique; 451 Fissidens

papillosus

Tamarix, 111; gallica, 111

Targionia hypophylla, 111

Taxonomie, 189 Riccia subgen. Riccia

Amérique latine; 379 Phascum

Péninsule ibérique; 441 Crossidium

lacvipilum

Taxons nouveaux, 189 neuf Riccia

Amérique latine; 379 deux Phascum

Teucrium chamaedrys, 1

Thamnobryum alopecurum, 111

Theophylline, 55

Thuidium tamariscinum, 111

Thymus vulgaris, |

Tillia, 111

Timmiella anomala, 63 Studies on

protonemal differentiation and bud

formation in - I1. The effect of

cytokinins and auxins

Tortella caespitosa, 63; Navovirens var.

flavovirens, 111, var. glareicola, 111;

humilis, 1; tortuosa, 165

Tortula atrovirens, 111; cuneifolia, 111;

intermedia, 111, 425; laevipila var.

laevipila, 111, var. laevipiliformis,

111; muralis, 111, 425; pagorum, 111;

papillosa, 111, 425; princeps, 425;

revolvens var. obtusata, 441;

ruraliformis, 111; ruralis, 111, 425,

var. calcicola, 1; virescens, 425

Trematodon brevicalyx, 63

Trichostomum brachydontium, 111,

subsp. mutabile, 1; crispulum, 1, 111

Trifolium campestre, 1; scabrum, 1

Tritomaria exsecta, 165

Tuberaria guttata, 111

Ulex europaeus, 111; gallii, 111;

parviflorus subsp. parviflorus, 1; spp.,

111

Ulmus, 111; minor, 425 phor.; pumila,

ar. crispa, 111, var.

norvegica, 115; maritima, 111;

phyllantha, 111

Urea, 55

VADAM 1.C. - Présence de

Bryoerythrophyllum ferruginascens

(Sürt.) Giac. en Haute-Savoie, 73-75

Vosges, 165 Oxystegus

muralis, 1

issia brachycarpa, 111; condensa, 1:

controversa, 111, var. controversa, 1,

var. crispata, 1

Zygodon baumgartneri, 111; conoideus,

111; viridissimus var. stirtonii, 111,

var. viridissimus, 111

Zygophyllum dumosum, 441

Lichens

Agonimia octospora, 31

Alnus, 31; glutinosa, 47 phor.

Anisomeridium nyssagenum, 31

Arbutus unedo, 95

Arthonia fuliginosa, 47; tumidula, 47

Arthopyrenia antecellans, 47; willeyana,

31 syn.

Arum arisarum, 95

Association (Une) lichénique corticole

nouvelle, fréquente dans la chénaie

Source : MNHN, Paris

468 INDEX

verte des iles d'Hyéres (Var, SE de la

France), le Zamenhofietum

coralloideae Roux et Bricaud ass.

nov., 95

Avicennia, 149 phor.

APTROOT A. - Lichens of

Мадар: new records and species

of Parmeliaceae, 149-154

Bacidia phacodes, 31, 95; rubella, 95;

vasakii, 31

Bactrospora patellarioides, 95

Belonia caudata, 31

Betula sp., 47 phor.

Biatorella microhaema, 47 bas.

Bibliographie lichénologique 88, 182,

376, 458

Bispora christiansenii, 95

Buellia disciformis, 47

Buxus, 31; sempervirens, 31

Byssoloma leucoblepharum, 47 Galicie;

marginata, 47 Espagne

BRICAUD O., voir ROUX Cl. et

BRICAUD о. 95

Calicio

Canoparmelia amazoniaca, 149

Madagascar; epileuca, 149

Madagascar; eruptens, 149

Madagascar; quintarigera sp. nov.,

149 Madagascar

Castanea sativa, 47 phor.

Catillaria sphaeroides, 31

Chénaic verte, 95 Zamenhofietum

coralloideae

Chrysothrix candelaris, 95

Cliostomum griffithii, 95

Geh erythroxyli, 31

Coc

сыр sp, 95

Corticoles, 95 Zamenhofietum dans le

Var

Corylus, 31; avellana, 47

CARBALLAL R. , voir LOPEZ DE

SILANES M.E. y CARBALLAL R.,

Dimerella lutea, 47; pineti, 47;

tavaresiana, 95

Discomycéte sp., 95

Echinothecium reticulatum, 95

Ecologie, 47 lichens épiphytes Galicie;

95 Zamenhofictum dans le Var

Enterographa crassa, 95

Epiphytes, 47 Lecanorales Galicie

Erica arborea, 47 phor., 95

Espagne, 31 Porina; 47 Lecanorales

Galicie

Eucalyptus globulus, 47

Europe W, 31 Porina rosei sp. nov.

Everniastrum angolense, 149.

Madagascar

Fagus, 31

Felhanera bouteillei, 31

France, Pyrénées atlantiques, 31 Porina

rosei sp. nov.; Var (Iles d'Hyères), 95

Zamenhofietum coralloideae ass

nov.; Vercors, 31 Porina rosei sp. nov.

Fraxinus, 31

Fulgensia fulgens, 111

Fuscidea lightfootii, 47

Galicie, 47 lichens épiphytes

Gomphillus calycioides, 31

Grande-Bretagne (Angleterre), 31

Porina rosei sp. nov.

Graphis scripta, 47

Grevillea, 149 phor.

Gyalecta flotowii, 31

Haematomma leprarioides, 47 Espagne

Hyperphyscia adglutinata, 95

Hyphodontia sp., 95

Hypocenomycetum stoechadianae, 95

Hypogymnia physodes, 47

Hysterium angustatum, 95

Пех aquifolium, 47

Imbricaria revoluta, 47

India, 41 Lichen genus Py

Informations 188, 460

La Coruña (Espagne), 47 Lecanorales

LAMY D. - Bibliographie

lichénologique 88-94, 182-188,

376-378 458-460

Lasiosphaeria cf. hirsuta, 95

Lauro-Quercetum ilicis, 95

Laurus nobilis, 47 phor.

Lecania cyrtellinoides, 95

Lecanora allophana, 47; chlarotera, 47,

95; cf. impudens, 47 Galicie;

intumescens, 47; jamesii, 47;

pallida, 47;

strobilina, 47; sp., 95

Lecidea sp., 95

Lecidella elaeochroma, 47

Lepraria incana, 47, 111

Leptogium brebissonii, 31; cochleatum,

31; cyanescens, 31; hibernicum, 31

Lichen genus Pyrenula from India: IV.

Pyrenula cayennensis spore type, 41

Lichen laevigatum, 47 syn.

Lichens of Madagascar: New records

and species of Parmeliaceae, 149

Liquenes epifitos de la Fraga de

Caaveiro (La Coruña: España), 11, 47

enula from -:

Source : MNHN. Paris

INDEX 469

Lobaria pulmonaria, 31; scrobiculata,

31; virens, 31

Lobarion, 31

Lophiostoma sp., 95

LOPEZ DE SILANES M.E. y

CARBALLAL R. - Liquenes epifitos

de la Fraga de Caaveiro (La Coruna,

España), II, 47-54

Madagascar, 149 Parmeliaceae

Madére, 31 Porina

Mangifera indica, 41

Marasmiaceae sp., 95

Maronea constans, 47

Megalospora tuberculosa, 31

Melaspilea, 95

Micarea cinerea, 47; peliocarpa, 47

Morphologie, 31 Porina rosei; 41

Pyrenula Inde

Myrtus communis, 95

Myxomycétes sp., 95

Nectria sp., 95

Nephroma arcolatum, 31; foliolatum,

31; tangeriense, 31

Normandina pulchella, 47, 95

Olea europaea, 95

Opegrapha celtidicola, 95; ochrocincta,

95; varia, 95; vulgata, 95

Opegraphaceae sp., 95

Opegraphetum “ochrocheilae”, 95 syn.;

ochrocinctae, 95

Ophiobolus sp., 95

Pachyphiale carncola, 31

Pannaria conoplea, 31; rubiginosa, 31;

sampaiana, 31

Paraparmelia annexa, 149 Madagascar

Paraparmelinopsis quartzitica sp. nov.,

149 Madagascar

Parmelia arnoldii, 47; borreri var.

borreri, 95; caperata, 47; omphalodes,

47; perlata, 47, 95; reticulata, 47;

saxatilis, 95; sinuosa, 47;

subglabratula, 47; sulcata, 95

Parmeliaceae, 149 Madagascar

Parmeliella plumbea, 31; testacea, 31;

triptophylla, 31

Parmelinopsis spumosa, 149;

subfatiscens, 149 Madagascar

Parmelion caperato-perlatae, 95;

perlatae, 95

Parmeliopsis megadactyla sp. nov., 149

Madagascar

Parmotrema abessinicum, 149

Madagascar; cooperi, 149;

lophogenum, 149; maclayanum, 149;

permutatum, 149 Madagascar; poolii,

149; praesorediosum, 149

Madagascar; subarnoldii, 149;

subhanningtonianum, 149

Madagascar; subtinctorium, 149

Madagascar; umbrosum, 149

Pertusaria alpina, 47; amara, 47, 95;

heterochroa, 95; hymenea, 95;

leptospora, 47 Galicie; multipuncta,

47; pustulata, 95

Phacographis dendritica, 47; inusta, 47

Pharcidia cf. thallina, 95

Philippia, 149 phor.

Phylloporis, 31

Phyllopsora rosei, 31

Physcia adscendens, 95

Physcietalia adscendentis, 95

Phytosociologie, 95 Zamenhofietum

coralloideae ass. nov.

Pinus, 149 phor.

Pistacia lentiscus, 95

Placynthiella icmalea, 47 syn.

Polycoccum sp., 95

Porina aenea, 95; borreri, 31, 95;

hibernica, 31; leptalea, 31, 95; oxneri,

31; rosei sp. nov., 31 Europe W;

Stoechadiana, 31 syn.

Porina rosei sp. nov., une espèce nou-

velle d'Europe occidentale, 31

Pseudocyphellaria intricata, 31

Punctelia rudecta, 149 Madagascar

Pyrenula, 41; alboostiolata, 41;

andamanica, 41 camptospora, 41 type

de spore; cayennensis spore type, 41;

glabrescens, 41 Inde; lamprocarpa,

41; mastophora, 41 type de spore;

mastophoriza, 41; pinguis, 41 type de

spore; subducta, 41 type de spore

Pyrrhospora quernea, 95

Pyrénomycétes sp.,

Quercus 31; ilex, 95; robur, 47 phor.

Raciborskiella minor, 31

Relicina planiuscula, 149 Madagascar

Répartition géographique, 31 Porina

rosei Europe W, 41 Lichens épiphytes

Espagne; 149 Parmeliaceae

Madagascar

Rimelia cetrata, 149 Madagascar

Rinodina isidioides, 31

Rymbocarpus pertusaria, 95

ROUX CI. et BRICAUD O. - Une as-

sociation lichénique corticole nouvelle,

fréquente dans la chênaie verte des

iles d’Hyeres (Var, SE de la France),

le Zamenhofietum coralloideae Roux

et Bricaud ass. nov., 95-110

Saccomorpha icmalea, 47 Galicie

Schismatomma decolorans, 95; ricasolii,

Source : MNHN, Paris

470 INDEX.

Scoliciosporum pruinosum, 31, 47

Galicie

Septobasidium bagliettoanum, 95

SÉRUSIAUX E. - Porina rosei sp. nov.,

une espéce nouvelle d' Europe occi-

dentale, 31-39

Spore, 41 type Pyrenula cayennensis

Squamarina crassa, 111

Stemphyllum sp., 95

Sticta canariensis, 31; dufourii, 31;

fuliginosa, 31; sylvatica, 31

Strangospora microhaema, 47 Galicie

Strigula 31; affinis, 31

Synonymie, 31 Porina

Syntaxon nouveau, 95 Zamenhofietum

corraloideae

Taeniolella, 95

Taxonomie, 31 Porina

Taxons nouveaux, 31 Porina rosei Euro-

pe W; 149 Canoparmelia,

Paraparmelia, Parmelinopsis

Madagascar

Thelopsis rubella, 95

Tilia, 31

Trentepohlia, 31, 95

Uapaca, 149 phor.

Ulmus, 31

UPRETI D.K. - Lichen genus Pyrenula

from India: IV. Pyrenula cayennensis

spore type, 41-46

Usnea rubicunda, 47

Verrucaria mastophoriza, 41 bas.

Vouauxiella lichenicola, 95

Zamenhofia 31; coralloidea, 31, 95;

hibernica, 31; stocchadiana, 95

Zamenhofietum coralloideae ass. поу., 95

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991, 12 (4): 471-472 4n

ABLE DU TOME 12

APTROOT A. - Lichens of Madagascar: New records and species of

Parmeliaceae .

BATES J.W. - Bryoflora of Belle-Ile, Brittany and comparison with the

Channel Islands

DIRKSE G.M., BRUGGEMAN-NANNENGA М.А.

- Fissidens papillosus Lac. new to Canary Islands .

FRAHM J.P. - Oxystegus hibernicus (Min) Hilp. neu für Frankreich ..

FREY W. und KÜRSCHNER Н. - Crossidium laevipilum Thér. et Trab.

(Pottiaceae, Musci) ein eenstündiges, morphologisch und standort-

Ökologisch deutlich ünterscheidbares Taxon der saharo-arabischen

Florenregion .

GUERRA J., JIMENEZ M.N., ROS R.M. y CARRION J.S.

Phascum (Pottiaceac) en la Peninsula Ibérica .

HÉBRARD J.P. et LOISEL R. - Contribution à l'étude de l'effet du

débroussaillement sur le peuplement muscinal au niveau de quelques for-

mations arborescentes et arbustives, dans les Bouches-du-Rhóne (France

méridionale) .. i

JOVET-AST S. - Riccia ШШЕ Marchantiales) d'Amérique Latine.

Taxons du sous-genre Riccia.. У

and BOUMAN A.C.

- El genero

KAPUR A. - Studies on protonemal differentiation and bud formation in

Timmiella anomala - 11. The effect of cytokinins and auxins e

KAPUR A. and CHOPRA R.N. - The effect of some complex organic sub-

stances on callus growth in the liverwort Mannía androgyna

LARA F., LOPEZ C. y MAZIMPAKA У. - Ecologia de los briofitos

urbanos en la ciudad dé Segovia (Espana)

LOPEZ DE SILANES M.E. y CARBALLAL R. - Liquenes epifitos de la

fraga de Caaveiro (La Coruña: España), II.

MEHTA P. and CHOPRA R.N. - The effect of some chemical factors on

growth and fertility in male clones of the moss Microdus brasiliensis

PUJOS J. - Trois bryophytes nouvelles pour la partie aveyronnaise du pla-

teau d'Aubrac: Sphagnum centrale C. Jens, Sphagnum warnstorfii Russ. ct

Sphagnum contortum Schultz .

ROUX C. et BRICAUD О. - Une association lichénique corticole nouvelle,

fréquente dans la chénaie verte des iles d’Hyéres (Var, SE de la France), le

Zamenhofietum coralloideae Roux et Bricaud ass. nov.

SÉRUSIAUX E. - Porina rosei sp. nov., une espèce nouvelle d'Europe occi-

dentale ..

UPRETI D.K. - Lichen genus Pyrenula from India: IV. Pyrenula cayennensis

spore type 1

169

Source : MNHN, Paris

472 TABLE DU TOME 12

VADAM J.-Cl. - Présence de Вгуое!

throphyllum ferruginascens (Stirt.) Giac.

en Haute-Savoie 73

Erratum ... 77

Annonce de décès: Per STORMER (1907-1991) .... me 440

Bibliographie bryologique ………… . 79, 173, 371, 455

Bibliographic lichénologique .. 88, 188, 375, 458

Informations .. . 188, 460

Index ... 461

Commission paritaire n° 15-9-1981 - No 58611 - Dépót légal n° 15748 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 octobre - Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : К. Baudoin; Secrétaire : D. Lamy

` Trésorier : J. Dupont; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris

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Les manuscrits proposés à CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, doivent

&tre fournis en double exemplaire, dactylographiés à double interligne, sans rature ni

surcharge, et comporter des marges droites et gauches de 25mm, et hautes et basses

de 50mm. Chaque manuscrit devra comporter:

- le titre de l'article, dans la langue du manuscrit, et sa traduction en anglais;

- le titre courant (haut-de-page) de 50 signes au maximum;

- le nom et les prénoms des auteurs et leurs adresses;

= deux résumés, l'un dans la langue du manuscrit, l'autre en français ou en anglais,

d'environ 180 mots ou 15 lignes, faisant ressortir les résultats essentiels exposés dans

l'article;

- des légendes explicites des figures, planches et tableaux, sur feuilles séparées;

- une liste bibliographique par ordre alphabétique des auteurs et chronologique par

auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les titres des périodiques devront

être abrégés suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum, Pittsburg: Hunt

Botanical Library, 1968), les ouvrages cités selon F.A. Stafleu & R.S. Cowan, 1976-

. Taxonomic literature. Ed. 2 Utrecht/Antwerpen: Bohn, Scheltema & Holkema

(Regnum vegetabile 94, 98, 105, 110...). Les références suivront les modéles suivants:

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles.

Ann. Sci. Nat., Bot., Sér. 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. Jn: Lindley J., A natural

system of Botany... Ed. 2. London. Pp. 412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3.

London: Hutschinson University Library. 211 p., 26 fig.

TEXTE. - La présentation du texte devra faire apparaitre clairement ses subdivi-

sions et leur hiérarchie ainsi que le début des paragraphes (- insérer une ligne blan-

che avant les titres et sous-titres; - faire un alinéa de plus de 3 caractéres au début de

chaque paragraphe; - supprimer toute ligne blanche entre deux paragraphe et aprés

les titres et sous-titres). Les noms des auteurs qui suivent les binómes latins devront

¿tre abrégés selon С. Sayre et aL, 1964 (The Bryologist 67 (2): 113-135). Les renvois

à la liste bibliographique se feront par le nom de l'auteur et l'année de publication

(ex.: (Dubois 1980) ou Dubois (1980)) et non par les renvois numériques. Les notes

infrapaginales seront numérotées et placées à la fin du texte.

ILLUSTRATIONS. - Toutes les illustrations, y compris les tableaux, doivent étre

des originaux de qualité suffisante pour la reproduction directe en offset. Elles de-

vront comporter les échelles et symboles nécessaires à leur compréhension, et étre

numérotées dans l'ordre d'appel dans le texte. Les auteurs devront tenir compte du

format de la revue (11 x 18cm) et de la réduction que subissent éventuellement les

originaux en choisissant l'épaisseur des traits et la taille des lettres et des chiffres.

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, souhaite vivement que les auteurs en-

voient leurs textes en mode ASCII sur disquettes 371/2 ou 5” 1/4 de micro-

ordinateur (IBM, IBM compatible et Macintosh). Ils doivent étre impérativement

conformes aux instructions suivantes:

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trage, etc.);

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pression devront étre encadrés par un des caractéres suivants: #, £, $.

- ne pas insérer de code de fin de page;

Les disquettes accompagnées d'une copie sur papier comportant le texte final corrigé

selon les avis du Comité de Lecture, seront adressées à la Rédaction.

"Tirages à part: limités à 150, dont 25 gratuits.

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

J. GUERRA, М.М. JIMÉNEZ, R.M. ROS у J.S. CARRION - El

genero Phascum (Pottiaceae) en la Peninsula Ibérica .

F. LARA, C. LOPEZ y V. MAZIMPAKA - Ecología de los briófitos

urbanos en la ciudad de Segovia (Espana) ..

Annonce de décès: Per STØRMER (1907-1991)

W. FREY und H. KÜRSCHNER - Crossidium laevipilum Thér. et

Trab. (Pottiaceae, Musci) ein eigenstándiges, morphologisch und

standortókologisch deutlich unterscheidbares Taxon der saharo-

379

arabischen Florenregion 441

G.M. DIRKSE, М.А. BRUGGEMAN-NANNENGA and А.С.

BOUMAN - Fissidens papillosus Lac. new to the Canary Islands ...... 451

Bibliographie bryologique 455

Bibliographie lichénologique .... 458

Informations 460

Index 461

Table du Tome 12. 471

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 12 (4): 379-472