CRYPTOGAMIE

Bryologie-Lichénologie

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. Husnot en 1574

Directeur scientifique: Mme S. Jovet-Ast

Rédaction: Mme H. Bischler, M. D. Lamy

Editeur: A.D.A.C. - 12 rue Buffon F-75005 Paris.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie: J. Berthier (Clermont-Ferrand), J.L. De Sloover (Namur), P. Geissler

(Genève), S.R. Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast (Paris),

A. Lecointe (Caen), M.C. Noailles (Paris), C. Suire (Bordeaux).

Lichénologie: J. Asta (Grenoble), T. Bernard (Rennes), B. Bodo (Paris), W.L. Culberson

(Durham), M.C. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liège), M.A. Letrouit-

Galinou (Paris), CI. Roux (Marseille).

MANUSCRITS

Les manuscrits doivent être adressés (en 2 exemplaires) à la rédaction de

Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie. L'avis d'un lecteur au moins sera requis avant ac-

cord pour publication. Bien qu'étant une revue de langue française, les articles rédigés en

anglais, allemand, italien et espagnol sont acceptés. Les disquettes de micro-ordinateur

(IBM, IBM compatible, et MacIntosh) sont vivement souhaitées. Les recommandations

aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront 25

tirés-a-part gratuits; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 13, 1992

CRYPTOGAMIE comprend trois sections: Algologie, Bryologie-Lichenologie, Mycologie.

Pour une sectio France: (326 F ht) 332,85 F ttc- Étranger: 357,00 F

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CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstratcs, Publications bibliographiques du CNRS (Pascal).

Source : MNHN. Paris

ê 61 o5

CRYPTOGAMIIE

BRYOLOGIE LICHENOLOGIE

TOME 13 FASCICULE 1 1992

CONTENTS

P. BOUDIER - Tortula rigescens Broth. & Geh. Te

Musci),

new for the European bryoflora (In French) ... 1

R. GAUTHIER - Discovery of Sphagnum fuscum (Schimp.) Kine

and Sphagnum warnstorfii Russow in Spain (In French) ..

J.P. HEBRARD, R. LOISEL and H. GOMILA - Study on the effect of

clearing on the bryophyte layer present in several shrubby or

arboreous formations on siliceous substratum of the Maures mas-

sif (Var, France) (In French) . 15

J. MARTINEZ-ABAIGAR and A. EDERRA - Bryoflora of Iregua Ri-

ver (La Rioja, Spain) (In Spanish) 47

A. APTROOT, W.O. van der KNAAP and J. JANSEN - Twelve new

lichens for Portugal collected from the Serra da Estrela (In English) 71

Bibliography (Bryophytes) 75

Bibliography (Lichens) 81

Informations .. 89

Instructions to authors .. 92

MUSEUM

PARIS

Bibliothèque Centrale Muséum

"ıı!

3 3001382785 niin) Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (1): 1-6 1

TORTULA RIGESCENS BROTH. & GEH.

(POTTIACEAE - MUSCI), a

NOUVEAU POUR LA BRYOFLORE EUROPÉENNE

P. BOUDIER

Muséum de Chartres, 12, rue St-Michel - 28000 CHARTRES

RÉSUMÉ - A partir de récoltes effectuées à St-Crépin (Hautes-Alpes, France), Tortula

rigescens Broth. & Geh. est signalé comme nouveau pour la bryoflore européenne. Parmi

les autres espèces remarquables, notons Tormla caninervis (Mitt.) Broth. subsp. spuria

(Amann) W. Kramer var. spuria dont c'est la deuxième mention pour la France. Tortula

rigescens est illustré; l' écologie de T. rigescens et de T. caninervis est précisée et des cartes

de répartition ont été établies.

ABSTRACT - Tortula rigescens Broth. & Geh. has been collected for the first time in Eu-

rope, and Tormla caninervis (Mit.) Broth. subsp. spuria (Amann) W.Kramer var. spuria,

for the second time in France at St-Crépin (Hautes-Alpes, France). Tortula rigescens is il-

lustrated. The ecological characteristics and distribution maps of both species are given.

En herborisant dans l'une des stations à Juniperus thurifera L. de la

vallée de la Durance, au-dessus du village de St-Crépin (Hautes-Alpes), nous

avons récolté entre les pierres d'un vieux muret, plusieurs Tortules dont l'une

s'avéra être Tortula rigescens Broth. & Geh., espèce connue uniquement par 3

récoltes du Moyen-Orient (El-Oglah & er al. 1988, Herrnstadt er al. 1991).

Parmi les autres espèces, signalons Tortula caninervis (Mitt) Broth. subsp.

spuria (Amann) W.Kramer var. spuria qui n'était connu en France que d'une

seule station des Alpes-Maritimes (Werner & Hébrard 1986).

Tortula rigescens Broth. & Geh. en France

Morphologie ( Fig. 1)

A l'état ser, la plante présente l'aspect d'un Tortula ruralis un peu chétif,

aux feuilles du sommet des tiges faiblement contournées et resserrées en bour-

geon (Fig. 1: 1). A l'état humide les feuilles s'arquent vers l'extérieur. Le limbe,

localement bistratifié (Fig. 1: 5), est révoluté jusqu'au 1/3 supérieur (Fig. 1: 2) et

se prolonge par un long poil blanc, fortement dente (Fig. 1: 2, 4 et 8). La

nervure porte des propagules sphériques sur la face ventrale dans le 1/3

supérieur alors que sa partie dorsale, brun-rouge, est couverte de fortes papilles

à pointes aigues ou en haltére (Fig. 1: 6).

Source : MNHN, Paris

2َ P. BOUDIER

Fig. 1: Tortula rigescens Broth. & Geh., St-Crepin (Hautes-Alpes), herb. PB/3235. 1.

Plante entière sèche. 2. Feuilles entières, face ventrale. 3. Coupe transversale de

la nervure foliaire (zone sans propagules). 4. Feuilles entières, face dorsale. 5

Coupe transversale partielle du limbe. 6. Coupe transversale de la nervure (zone

avec propagules). 7. Propagules. 8. Poil foliaire.

Source : MNHN. Paris

TORTULA RIGESCENS EN EUROPE 3

W. Frey, ã qui nous avons soumis notre matériel, a pu confirmer la si-

militude des plantes du Moyen-Orient et de St-Crépin. Notre échantillon

présente des feuilles légèrement émarginées (fig. 1: 2 et 4), caractère que nous

avons retrouvé sur les spécimens de Transjordanie que nous a communiqués W.

Frey. Les plantes de St-Crépin sont abondamment propaguliferes, les

propagules étant souvent plus nombreuses que sur le matériel de Transjordanie.

Nous avons même noté sur certaines feuilles le développement, en petit nombre,

de propagules à la face dorsale au niveau de la jonction du limbe et de la

nervure. Dans la section Rurales, Tortula rigescens est caractérisé par ses

propagules foliaires, la plante n'étant connue qu'à l'état stérile (Kramer 1980).

Localisation

France - Hautes-Alpes: St-Crépin, muret de pierres séches dans une fri-

che au-dessus du village, 970 m; U.T.M. Ixl: LQ . 10 . 53, 8 mai 1991, herb.

PB 3235, dupl. R.B. Pierrot (Dolus), W. Frey (Berlin).

Ecologie

Tortula rigescens a été récolté sur substrat calcaire argilo-graveleux,

dans une petite cavité formée par les pierres d'un muret, mêlé à quelques tiges

de Tortula inermis (Brid.) Mont. et de Bryum argenteum Hedw. var. lanatum (P.

Beauv.) Hampe. En exposition sud-ouest et en situation trés abritée, cette station

offre des conditions de sécheresse et de xérothermie optimales.

Sur les pierres du méme muret , plus exposées aux intempéries, vegetent:

Aloina rigida (Hedw.) Limpr c.sp., Bryum argenteum. Hedw. var. lanatum (P.

Beauv.) Hampe, B. bicolor Dicks., Didymodon acutus (Brid.) K. Saito, Grimmia

anodon B.& Š. c. sp. Pottia lanceolata (Hedw.) C. Müll. c. sp., Pterygoneurum

ovatum (Medw.) Dix. c. sp., Tortula caninervis (Mitt) Broth. subsp. spuria

(Amann) W. Kramer var. spuria, T. inermis (Brid.) Mont. c. sp. T. ruralis

(Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb., Weissia condensa (Voit) Lindb. c. sp.

Tortula caninervis (Mitt.) Broth. subsp. spuria (Amann) W.

Kramer var. spuria dans les Hautes-Alpes (France) (Carte 1)

Tortula caninervis (Mitt.) Broth. subsp. spuria (Amann) W. Kramer var.

spuria a 6۱6 récolté à deux reprises:

- d'une part, sur les pierres d'un muret dans une friche (méme site que

celui à T. rígescens);

- d'autre part, sur des affleurements de caleschiste dominant la station à

Juniperus thurifera سا‎ Ces rochers calcaires, en exposition générale sud-ouest,

sont trés friables et recouverts de particules fines. Ils affleurent dans un peu-

plement lâche de Pins sylvestres de petite taille faisant peu d'ombrage.

Cette deuxième station se localise de la manière suivante: France, St-

Crépin, 1050 m, UTM 1X1: LQ . 11 . 53, herb. PB/3231-A et 3232-A.

C'est la première fois que ce Torrula est observé en situation naturelle en

France. Il a été récolté sur deux rochers, associé aux espèces suivantes:

Récolte n^3231: Aloina rigida (Medw.) Limpr. c. sp, Barbula unguiculata

Hedw., Encalypta vulgaris Hedw. c. sp., Grimmia anodon B. & S. c. sp. G.

Source : MNHN, Paris

4 P. BOUDIER

Tortula caninervis (Mit) Broth

subsp. spuria (Amann) W Kramer

var. spuria

Carte 1. - Répartition de Tortula caninervis (Mitt) Broth. subsp. spuria (Amann) W.

Kramer var. spuria en France dans le réseau UTM 20x20.

A Localité antérieurement connue (Werner & Hébrard 1986)

e Nouvelle localité

orbicularis Bruch ex Wils. c. sp., Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. c. sp., T.

muralis Hedw., Weissia sp.

Récolte n^3232: Bryum argenteum Hedw. var. lanatum (P. Beauv.) Hampe,

Didymodon acutus (Brid.) K. Saito, Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. c. sp.,

Tortula atrovirens (Sm.) Lindb. c. sp., T. inermis (Brid.) Mont. c. sp.

Sur un autre affleurement de calcschiste, la présence de Grimmia

poecilostoma Card. & Séb. avec des sporogones est à signaler. Corley et al.

(1981) l'incluent dans le complexe du Grimmia tergestina Tomm. ex B., S. & G.

dont il semble difficile de le séparer à l'état stérile. Par contre sa capsule obli-

que, nettement ventrue, avec une soie arquée, l'éloigne incontestablement du

groupe tergestina. Par ailleurs comme le signale Héribaud (1899), nous avons

pu constater qu'une grande partie des spores était avortée, ce qui pourrait in:

quer une origine hybride (7). En l'état actuel de nos connaissances, il nous sem-

ble préférable de conserver l'individualité spécifique de ce taxon comme le pro-

posent Anderson et al. (1990) dans la liste des Muscinées de l'Amérique du

Source : MNHN, Paris

TORTULA RIGESCENS EN EUROPE 5

Carte 2. - Répartition générale de Torla rigescens Broth. & Geh. ---- Limite des conti-

nents (Eu = Europe; As = Asie; Af = Afrique)

A Localités asiatiques d'après EL-Oglah et al. (1988) et Herrnstadt er al. (1991)

+ Nouvelle localité française.

Nord. Des études caryologiques pourraient constituer une approche pour mieux

situer l'origine de cette espèce.

CONCLUSION

Tortula rigescens Broth. & Geh. est une espèce rarissime n'ayant fait

l'objet que de 4 récoltes à ce jour (carte 2). Sa découverte dans les Alpes

françaises élargit notablement son aire de répartition qui inclut donc à la fois

l'est et l'ouest méditerranéen. De nouvelles recherches seront nécessaires pour

préciser s'il s'agit d'une découverte ponctuelle liée à une implantation acciden-

telle dans une niche écologique isolée ou si ce Tortula était resté jusqu'ici

méconnu dans le sud-est de la France et dans l'ouest méditerranéen,

La découverte en situation naturelle de Tortula caninervis (Mitt.) Broth.

subsp. spuria (Amann) W. Kramer var. spuria dans le département des Hautes-

Alpes milite en faveur d'une implantation ancienne.

Cependant, de tels sites ont été fortement modifiés et influencés par

lactivité humaine ce qui peut laisser penser que les nouvelles conditions

écologiques ainsi créées, ait pu permettre une extension des aires de répartition

de telles espèces dans l'ouest méditerranéen comme le suggèrent Werner &

Hébrard (1986).

Le Genévrier thurifére caractérise, dans le centre et le sud de l'Espagne,

ainsi qu'en Afrique du Nord, des zones thermophiles arides montagnardes. En

France continentale, il est très localisé, notamment dans quelques points des

Alpes de Haute-Provence , des Alpes-Maritimes et des Hautes-Alpes. ll n'est

pas impossible qu'une exploration systématique de ces stations permette d'ap-

Source : MNHN, Paris

6 P. BOUDIER

porter des informations nouvelles sur les Muscinées les plus remarquables

découvertes à St-Crépin.

REMERCIEMENTS. - Nous tenons à remercier vivement W. Frey (Inst. Bot., Berlin) qui

a bien voulu examiner notre matériel et mettre à notre disposition un spécimen de

référence, ainsi que J.-P. Hébrard (U.F.R., Marseille) et R.-B. Pierrot (Dolus) pour leurs

remarques. Nous remerciont également Mme Bischler (Muséum Paris) pour ses traduc-

tions et J. Sapaly (Aurillac) qui a établi les coordonnées UTM des différentes stations.

BIBLIOGRAPHIE

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America North of Mexico. Bryologist 93 (4): 448-499.

CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL. M.O. and. SMITH A.J.E.,

1981 - Mosses of Europe and the Azores: an annotated list of species, with

synomyms from the recent literature. J. Bryol. 11: 609-689.

EL-OQLAH A.A., FREY W. and KURSCHNER H., 1988 - Tornıla rigescens Broth. et

Geh. (Pottiaceae), a remarkable species new to the moss flora of Jordan.

Lindbergia 14: 27-29.

HERIBAUD J., 1899 - Les Muscinées d'Auvergne. Clermont-Ferrand, 544p.

HERRNSTADT L, HEYN C.C. & CROSBY M.R., 1991 - A checklist of the mosses of

Israel. Bryologist 94 (2): 168-178, 1 fig.

KRAMER W., 1980 - Tormla Hedw. sect. Rurales De Not. (Pottiaceae, Musci) in der

östlichen Holarktis. Bryophyt. Biblioth. 21, 165 pp. 29 pl.

WERNER J. € HEBRARD J.-P., 1986 - Tornıla caninervis (Mitt) Broth. subsp. spuria

(Amann) W. Kramer var. spuria (Pottiaceae, Musci) à Touet-sur-Var (Alpes-

Maritimes), nouveau pour la bryoflore de France. Cryptogamie, Bryol. Lichénol.

7(4): 487-493,

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichönol. 1991, 13 (1): 7-14 7

DÉCOUVERTE DE SPHAGNUM FUSCUM (SCHIMP.)

KLINGGR. ET DE SPHAGNUM WARNSTORFII RUSSOW

EN ESPAGNE

Robert GAUTHIER

Herbier Louis-Marie, Faculté des sciences de

l'agriculture et de l'alimentation, Université Laval, Québec, Cana-

da, GIK 7P4

RÉSUMÉ - Sphagnum fuscum et Sphagnum warnstorfii, deux éléments boréaux rares dans

le sud-ouest de l'Europe, ont été observés pour la première fois en Espagne, dans les

Pyrénées catalanes. L'habitat de chaque espèce est décrit et leur répartition dans l'ensem-

bie des Pyrénécs est présentée.

ABSTRACT - Sphagnum fuscum and Sphagnum warnstorfü, two boreal species which are

rare in southwestern Europe, have been observed for the first time in Spain, in the catalan

part of the Pyrénées. The habitat of each species is described and their distribution in the

whole of the Pyrénées is presented.

INTRODUCTION

Chez les sphaignes, Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. et Sphagnum

warnstorfii Russow comptent parmi les éléments boréaux dont l'aire de

répartition européenne, continue dans sa partie septentrionale, se fragmente au

voisinage de l'Atlantique (Danicls & Eddy 1985). Sans doüte plus répandues à

l'époque tardi-glaciaire, ces espèces boréales ont trouvé refuge dans les chaines

montagneuses du sud-ouest de l'Europe où les conditions environnementales se

rapprochent sensiblement de celles des régions boréales où elles proliferent dans

les habitats propices des tourbiéres de basse altitude.

La chaine des Pyrénées, avec son altitude élevée et sa grande étendue,

peut être considérée comme une région potentiellement propice aux sphaignes et

notamment à certains éléments boréaux déjà présents dans les massifs

montagneux voisins. Les études consacrées aux sphaignes des Pyrénées sont ce-

pendant peu nombreuses. De plus, aucun ouvrage de synthèse n'a encore paru

de sorte que la connaissance de la flore sphagnologique pyrénéenne est encore

très fragmentaire

Sphagnum fuscum et Sphagnum warnstorfii, tous deux presents sporadi-

quement en France, ont déjà été observés dans les Pyrénées françaises mais

n'avaient, jusqu'à ce jour, jamais été observés en Espagne (Casas Sicart 1981).

Une excursion dans les Pyrénées catalanes, organisée en juillet 1990 par deux

bryologues de Barcelone, Mmes Casas et Brugués, nous a permis de découvrir

l'existence de ces deux sphaignes dans cette partie des Pyrénées.

Source : MNHN. Paris

8 R. GAUTHIER

RÉPARTITION

Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.

Sphagnum fuscum est une espèce rare en France, cantonnée aux massifs

montagneux (Vosges, Jura, Massif Central), à des altitudes supérieures à 800m.

Sa présence dans les Pyrénées vient d’être redécouverte dans la réserve naturelle

du Néouvielle où les stations se répartissent entre 2175m et 2290m (Gauthier

1990). Cette localité constituait jusqu'alors la limite méridionale de l'aire de

répartition de cette espèce en Europe.

La première localité espagnole de Sphagnum fuscum est aussi située dans

les Pyrénées, à 1870m d'altitude, au lieu-dit Aiguamotx, dans le vallon Banys de

Tredés, un vallon exposé au nord qui fait partie du Vall d’Aran. Le Vall

d'Aran, immense vallée orientée est-ouest, appartient toutefois au versant

septentrional de la chaîne pyrénéenne, contrairement au reste des Pyrénées es-

pagnoles qui occupent plutôt le versant méridional de la chaine. De par cette si-

tuation géographique particulière, cette nouvelle localité de Sphagnum fuscum

s'apparente à celle du Néouvielle dont elle n'est d’ailleurs éloignée que d'environ

65km à vol d'oiseau en direction est-sud-est. Cette localité, située légèrement

plus au sud que le Néouvielle, devient donc la nouvelle limite méridionale de

l'espèce en Europe (Fig. 1).

Sphagnum warnstorfii Russ.

Les localités les plus occidentales de Sphagnum warnstorfü en Europe

continentale se situent en France, á la fois en altitude dans le Massif Central et

en plaine dans la région parisienne (Dismier 1927, Daniels & Eddy 1985 ).

Dans les Alpes-Maritimes, les quelques stations observées récemment se

répartissent entre 1800 et 2160m d'altitude (Gauthier € Polidori 1988).

Sphagnum warnstorfii demeure toutefois une espèce rare en France (Augier

1966). Il a été signalé pour la première fois dans les Pyrénées, en Haute-Ariége,

par Marcailhou d’Aymeric (1898) sous le nom de Sphagnum acutifolium Ehrh.

var. gracile Russow, sans indication de localité précise. Chalaud & Bousquet

o $ warnstorfij

FRANCE a $ fuscum

ESPAGNE

Fig. 1. - Rêpartition de Sphagnum fuscum et de Sphagnum warnstorfii dans les Pyrênêes.

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM et S. WARNSTORFII EN ESPAGNE $

(1938) indiquent que les échantillons des frères Marcailhou d'Aymeric ont mal-

heureusement été détruits.

En 1937, Sphagnum warnstorfü a été de nouveau observé en Haute-

Ariège, au col du Puymorens où il “forme, avec S. acutifolium Ehrh. [= S.

nemorcum Scop. le fond de la végétation des tourbières (1800-1850 m).

(Chalaud & Bousquet 1938). Cette observation a été confirmée par Courtejaire

(1957) mais n'apparait toutefois pas sur la carte de répartition européenne de

Sphagnum warnstorfii présentée par Daniels & Eddy (1985).

Des travaux dans les herbiers bryologiques du Laboratoire de

eryptogamie du Muséum national d'histoire naturelle de Paris ont permis la

découverte d'un second échantillon de Sphagmum warnstorfi recueilli dans les

Pyrénées françaises par P. Allorge en 1949. Cette localité se situe plutôt dans la

partie ouest de la chaine, sur le flanc sud-ouest du Pic du Midi d'Ossau, vers

2060m d'altitude. De plus, en 1988, nous l'avons nous-mêmes observé à peu de

distance de cette localité, soit au sud du lac de Bious-Artigues vers 1430m d'alti-

tude et le long du Gave de Bious, au lieu-dit Bious-Dessus vers 1540m d'altitu-

de.

En Espagne, Sphagnum warnstorfii a été observé à quelques reprises

dans les Pyrénées catalanes au cours de notre excursion de juillet 1990. Tout

comme Sphagnum fuscum, Sphagnum warnstorfü est présent dans le Vall

d'Aran, sur la commune de Tredés au lieu-dit Aiguamotx à 1870m d'altitude et

dans le méme vallon, au lieu-dit Banys de Tredós, au pont sur le torrent à

1600m d'altitude. ll a aussi été observé sur le versant pyrénéen méridional, dans

la région de Pallars Sobirá. L'une des deux stations se trouve à environ 2300m

d'altitude, au-dessus du lac Gerber dans l'Esterri d'Aneu. L'autre station se situe

sur la commune d’Espot, prés du lac Trascuro à 2080m d'altitude.

L'examen d'échantillons conservés à l'Université autonome de Barcelone

permet toutefois d'affirmer que Sphagnum warnstorfii avait déjà été récolté en

Espagne en 1959 par Mme C. Casas. Cette toute première localité espagnole se

situe elle aussi dans les Pyrénées catalanes, à peu de distance des précédentes,

dans la région de Pallars Jussä, prés de Boi, dans le vallon de Sant-Nicolau,

aux Prats d'Aiguadasi.

Les localités espagnoles de Sphagnum warnstorfi se situent à des latitu-

des similaires à celles des montagnes de Bulgarie qui constituent, sclon Daniels

& Eddy (1985), la limite méridionale de répartition de cette espéce en Europe

(Fig. 1).

La liste de nos récoltes et des échantillons examinés est donnée en an-

nexe. Nos récoltes sont conservées à l'Herbier Louis-Marie de l'Université

Laval, Québec (QFA). Des duplicata de chacune sont déposés dans l'herbier de

l'Unité de botanique, Département de biologie animale, de biologie végétale et

d'écologie, Université autonome de Barcelone, ainsi que dans [herbier

bryologique du Laboratoire de cryptogamie, Muséum national d'histoire natu-

rele de Paris (PC).

HABITAT

Toutes les stations de Sphagnum fuscum et de Sphagnum warnstorfii que

nous avons observées dans les Pyrénées catalanes se situent au niveau des forêts

de pin à crochets (Rhododendro-Pinetum uncinatae), dans l'étage subalpin de la

région biogéographique boréoalpine.

Source : MNHN, Paris

10 R. GAUTHIER

Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.

La station de Sphagnum fuscum observée dans le Vall d'Aran se trouve

dans une forêt humide et trés clairsemée de Pinus uncinata! à sous-étage de

Rhododendron ferrugineum. La pente du terrain est faible et exposée à l'est. La

résurgence des eaux d'infiltration dans le secteur maintient le sol constamment

humide. Ici et lá, quelques ruisselets à faible débit ont pu se former, témoignant

de l'abondance des eaux en circulation près de la surface du sol. Cette abon-

dante humidité du sol a permis l'installation d'une flore 6

particulièrement variée, favorisée par le développement d'une microtopographie

en buttes et dépressions. Alors que les buttes sont surtout couvertes de

Rhododendron ferrugineum, les dépressions sont plutôt occupées par des grou-

pements herbacés hygrophiles très diversifiés où abondent surtout Mo/inia

caerulea et Juncus pyrenaeus. A ces deux derniers viennent s'ajouter bon nom-

bre d'espèces à exigences élevées, témoignant de la richesse nutritive du site.

Sphagnum fuscum est une espèce reconnue pour sa propension à former

des buttes (ou hummocks) de hauteur variable. Celles qu'il forme à Aiguamotx

sont de bonne taille: la plus élevée atteint 73 cm de hauteur. Curieusement, tou-

tes les buttes observées entourent la base d'un tronc de pin. Il est difficile d'affir-

mer qui, du pin ou de la sphaigne, a permis l'installation de l'un ou de l'autre.

Seul un examen de la stratigraphie de la tourbe pourrait apporter une réponse.

La couverture des buttes par Sphagnum fuscum est variable. Pour certai-

nes, elle est totale. C'est le cas de la butte la plus élevée. Sur d'autres, Sphagnum

fuscum partage la couverture bryophytique avec Sphagnum nemoreum,

‘Sphagnum magellanicum ou encore Pleurozium schreberi. Toutefois, les pousses

de ces muscinécs ne s'entremélent pas; elles forment des colonies qui se juxtapo-

sent seulement. Seules des pousses de Polytrichum strictum émaillent quelques

colonies de Sphagnum fuscum.

La végétation phanérogamique reste diffuse sur l'ensemble des buttes

avec une prédominance de Calluna vulgaris auquel s'associe Vaccinium

myrtillus. D'autres arbustes sont presents, le plus souvent par pieds isolés et

restreints à l'une ou l'autre butte. Ce sont Vaccinium uliginosum, Rhododendron

ferrugineum et Juniperus communis. Le nombre d'espèces de plantes herbacées

parsemant les buttes est nettement plus élevé que celui des arbustes, même si

dans l'ensemble la couverture réalisée par chacune d'elles demeure très faible.

De plus, bon nombre d'entre elles n'apparaissent que sur une seule butte.

Potentilla erecta est la plus fréquente, suivie de Carex nigra, Scirpus cespitosus,

Eriophorum angustifolium, Drosera rotundifolia et Succisa pratensis.

Sur la butte la plus basse de méme qu'à la partie inférieure de certaines

buttes plus élevées, apparaissent des espéces plus exigeantes en éléments nutritifs

dont l'approvisionnement est assuré par les eaux circulant à proximité. Ce sont

Carex davalliana, Polygala vulgaris, Equisetum variegatum, Tofieldia calyculata,

Dactylorhiza maculata, Melampyrum pratense et Selinum pyrenaeum.

L'édificaton d'une butte a comme conséquence l'affranchissement pro-

gressif de la végétation qu'elle porte de l'influence des eaux minéralisées en cir-

culation dans les couches inférieures de la tourbe. C'est ainsi que les espéces exi-

geantes énumérées auparavant sont repoussées au pourtour des buttes élevées.

Toutefois, certaines espèces, telles Equisetum hyemale et Juncus pyrenaeus

réussissent à se maintenir au sommet de buttes élevées gráce à un puissant

1 La nomenclature des plantes vasculaires adoptée est celle de Flora Europaea.

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM et S. WARNSTORFII EN ESPAGNE 11

système souterrain leur permettant d'aller puiser en profondeur les éléments

nutritifs nécessaires à leur survie.

L'habitat de Sphagnum fuscum au Vall d'Aran diffère notablement de

celui du Neouvielle où toutes les colonies se situent à proximite immédiate de

l'eau en très grande abondance, soit des lacs ou encore des ruisseaux ou tor-

rents. Au Vall d'Aran, un seul mince filet d'eau coule à proximité des buttes de

Sphagnum fuscum. De plus, dans le Néouvielle, toutes les buttes de Sphagnum

fuscum se situent totalement hors du couvert forestier alors qu'au Vall d'Aran,

Sphagnum fuscum est nettement associé à la présence de Pinus uncinata dont la

couverture demeure toutefois plutôt clairsemée. Les différences altitudinales des

deux localités sont aussi notables: 1870m au Vall d'Aran alors qu'au Néouvielle

l'altitude des stations varie de 2175 à 2290m. Par contre, l'acidité des eaux en

mouvement est similaire; le pH atteint 6,7 au Vall d'Aran alors qu'il s'échelonne

entre 5,7 et 7,4 au Néouvielle.

Sphagnum warnstorfü Russ.

Les quelques stations de Sphagnum warnstorfii découvertes dans les

Pyrénées catalanes montrent une certaine diversité dans l'habitat de cette

sphaigne. Quelques colonies situées au dessus du lac Gerber furent observées

sur de petits ilots de tourbe en marge d'un petit étang. Aulacomnium palustre et

Sphagnum warnstorf forment l'essentiel de la végétation bryophytique de ces

ilots. Les phanérogames les plus abondantes sont Nardus stricta, Carex nigra,

Selinum pyrenaeum et Pinguicula vulgaris.

Sphagnum warnstorfii croit aussi dans les scirpaies de Scirpus

cespitosus. L'une d'elles, située au lac Trascuro, est constituée d'un gazon conti-

nu de Scirpus parsemé de Potentilla erecta et Eriophorum angustifolium. La

surface de la tourbe est bosselée par des buttes de Sphagnum nemoreum. Au-

dessus du lac Gerber, la scirpaie se compose plutôt de brosses isolées de Scirpus

cespitosus parsemant la tourbe humide qui colmate les interstices d'un petit

champ de blocs. L'ensemble est en pente légère et l'eau suinte de la tourbe.

Quelques individus isolés de Carex nigra, Bartsia alpina et Pinguicula vulgaris

se joignent au Scirpus.

Dans cette méme localité, une colonie de Sphagnum warnstorfü s'est

développée au pied d'un énorme rocher émergeant d'une pelouse sèche à

Nardus stricta et Festuca eskia. Nardus stricta, Viola palustris et Vaccinium

myrtillus parsèment la colonie de Sphagnum warnstorfii.

Dans le Vall d'Aran se trouvent les deux seules prairies humides dans

lesquelles croit Sphagnum warnstorfü. Toutes deux comportent un cortège

floristique assez diversifié. A Aiguamotx, Molinia caerulea, Juncus pyrenaeus et

Seirpus cespitosus dominent, accompagnés surtout de Potentilla erecta et

Calluna vulgaris. A Banys de Tredös, la prairie est surtout formée de Molinia

caerulea, Scirpus cespitosus et Carex nigra. La potentille et la callune sont aussi

présentes mais très dispersées. Aux deux sites, Succisa pratensis, Drosera

rotundifolia, Pedicularis sylvatica, Dactylorhiza maculata et Selinum pyrenaeum

entre autres, sont communs. Aux deux endroits, Sphagnum warnstorfü ne forme

que de petites colonies très dispersées. A Banys de Tredös, Sphagnum contortum

croit le long de ruisselets qui parcourent la prairie humide. A Aiguamotx,

Sphagnum warnstorfii apparait au voisinage des buttes de Sphagnum fuscum en

compagnie de Sphagnum papillosum et Sphagnum subnitens.

Sphagnum warnstorfii croit aussi en petites colonies le long des ruisselets

à débit apparemment continu. A Aiguamotx, un ruisselet coule à travers un en-

Source : MNHN, Paris

12 R. GAUTHIER

semble disparate de petites buttes tourbeuses et de dépressions dans lesquelles

apparaît le sol minéral. Sphagnum warnstorfi y croit sur les buttes en compa-

gnie principalement de Carex davalliana, Carex panicea, Primula farinosa et

Valeriana dioica. Au-dessus du lac Gerber, un ruisselet coule à travers les ro-

chers. Sur l'un d'eux, s'est installé un petit groupement à Carex sempervirens,

Nardus stricta et Sphagnum warnstorfii parsemé de quelques pieds de Calluna

vulgaris et de Pinguicula vulgaris.

Au lac Trascuro cette fois, c'est en marge d'un ruisselet coulant sous la

forêt de Pinus uncinata et Rhododendron ferrugineum que Sphagnum warnstorfü

a été observé. Là encore, il s'est étalé sur un rocher, formant une colonie à tra-

vers laquelle poussent Calluna vulgaris, Scirpus cespitosus, Carex davalliana,

Pinguicula vulgaris et un petit Pinus uncinata.

Alors que dans les Alpes-Maritimes, Sphagnum warnstorfü est confiné

aux zones d'écoulement d'eau visible en surface (Gauthier & Polidori 1988),

dans les Pyrénées catalanes il n'est pas restreint à ce type d'habitat. Il n'occupe

pas non plus de site à pente forte comme c'est le cas dans les Alpes-Maritimes;

au contraire, les pentes sur lesquelles il se trouve sont le plus souvent faibles et

même nulles dans certains cas. Dans les deux régions, on note toutefois que sa

présence est associée à celle d'autres plantes tourbicoles caractérisées par des

exigences nutritives plutòt élevées. L'amplitude altitudinale des stations

pyrénéennes dépasse celle des stations des Alpes-Maritimes: 1600 à 2300m

contre 1800 à 2100m.

CONCLUSION

La découverte de Sphagnum fuscum et de Sphagnum warnstorfü en Es-

pagne porte à 27 le nombre total d'espéces de sphaignes dans ce pays en se

référant à la toute récente liste des mousses d'Espagne dressée par Casas en

1991. Pour les Pyrénées catalanes, ces deux additions portent à 22 le nombre

total de sphaignes de cette partie de la chaine pyrénéenne (Casas de Puig 1972).

Le faible nombre de récoltes de Sphagmum fuseum et de Sphagnum

warnstorfii réalisées jusqu'à maintenant nous porte à croire, malgré notre

connaissance fragmentaire des sphaignes des Pyrénées, que ces deux espèces

sont rares dans l'ensemble de cette chaine montagneuse. Localement, lorsque les

conditions de l'habitat sont propices, l'une et l'autre espéces se dispersent en

plusieurs colonies. Alors que Sphagnum fuscum forme généralement de grandes

populations serrées et continues, couvrant le plus souvent des buttes de hauteur

variable, Sphagnwn warnstorfü ne s'élève que modestement au-dessus du sol,

formant des colonies plutôt lâches ne couvrant que quelques dm? de surface.

La présence de Sphagnum fuscum restreinte au versant nord de la chaine

pyrénéenne découle sans doute de la dépendance directe de cette sphaigne des

précipitations qui sont plus abondantes sur le versant nord que sur le versant

sud. Ces dernières doivent être suffisamment abondantes pour assurer l'approvi-

sionnement en sau et conséquemment en éléments nutritifs de Sphagnum

fuscum. A l'inverse, l'existence de Sphagnum warnstorfi est plutôt en relation

étroite avec la constance de l'approvisionnement et la richesse des eaux qui

s'écoulent en surface du sol. De telles conditions de vie favorables à Sphagnum

warnstorfii sont présentes à la fois sur les deux versants de la chaine

pyrénéenne.

Malgré ces différences d'exigences écologiques apparemment opposées,

Sphagnum fuscum et Sphagnum warnstorfii arrivent à croitre ensemble sur la

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM FUSCUM et S. WARNSTORFII EN ESPAGNE 13

tourbe, pourvu que l'alimentation en eau par ruissellement demeure suffisante.

Ils ont d'ailleurs été observés côte à côte à Aiguamotx où Sphagnum fuscum ne

formait qu'une petite colonie croissant au ras du sol, prélude à l'édification

d'une nouvelle butte,

La difficulté d’approvisionnement en eau de Sphagnum fuscum n'appa-

rait qu'au moment où la butte qu'il érige lui-méme atteint une hauteur telle que

la montée de l'eau du sol par capillarité à travers la tourbe, jusqu'à atteindre les

pousses vivantes en surface, ne suffit plus à combler les pertes encourues par

évapotranspiration. C'est à ce moment précis que d'abondantes précipitations

peuvent prendre le relais de la montée capillaire de l'eau tellurique. A la hauteur

de la butte viennent s'ajouter la décomposition et le tassement de la tourbe pour

ralentir encore la circulation de bas en haut de l'eau du sol.

Relique tardi-glaciaire dans les Pyrénées, Sphagnum fuscum a persisté

jusqu'à aujourd'hui et se maintient en édifiant constamment de nouvelles buttes

quoique, apparemment, à un rythme particuliérement lent car les petites colo-

nies de départ, situées au ras du sol, sont trés rares aujourd'hui. Un

asséchement du climat des Pyrénées au cours de la période postglaciaire a pu

mettre en péril la survie de Sphagnum fuscum, notamment sur le versant

méridional de la chaine, et méme le cantonner à des stations particulierement

bien arrosées du versant septentrional.

Seules des études microclimatiques des stations de Sphagnum fuscum

combinées à des études stratigraphiques des dépôts de tourbe pourront apporter

des éclaircissements sur le comportement actuel et passé de cette sphaigne

boréale dans les Pyrénées.

REMERCIEMENTS. - L'auteur tient à exprimer sa profonde gratitude à Mmes

C. Casas et M. Brugués de l'Université autonome de Barcelone qui l'ont invité à séjourner

en Catalogne en juillet 1990. Des remerciements s'adressent aussi à Institut catalan

d'histoire naturelle, filiale de l'Institut d'études catalan, pour le support financier accordé

lors de ce séjour. Les prospections dans les Pyrénées françaises et l'étude des échantillons

au Laboratoire de eryptogamie du Muséum national d'histoire naturelle de Paris ont été

réalisées au moment où l'auteur y séjournait à titre de professeur associé à l'initiative du

professeur L. Lacoste, directeur de ce laboratoire. Qu'il trouve ici l'expression de la vive

gratitude de l'auteur. Celui-ci remercie également M. D. Lamy du Laboratoire de

éryptogamie, Muséum national d'histoire naturelle de Paris pour la documentation mise à

sa disposition et M. B. Thouret du Laboratoire de cartographie de l'Université Laval qui a

dessiné la carte de répartition.

RÉFÉRENCES

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CASAS C., 1991 - New checklist of spanish mosses. Orsis 6: 326.

CASAS DE PUIG C., - 1972 Nueva aportación al estudio de los Sphagnum en Cataluña.

Actes IVième Congrès Intern. Etud. Pyrén. 2(2): 77-82.

CASAS DE PUIG C., 1981 - The mosses of Spain - an annotated checklist. Treballs Inst.

Bor. Barcelona 7: 157.

CHALAUD G. € BOUSQUET E., 1938 - Les sphaignes de Haute-Ariège. Ann. Lab. Ax-

les-Thermes 4: 41-48.

COURTEJAIRE J., 1957 - Sur la bryoflore de Haute Cerdagne. Bull. Soc. Hist. Nat.

Toulouse 92(34): 218-222.

Source : MNHN. Paris

14 R. GAUTHIER

DANIELS R.E. & EDDY A., 1985 - Handbook of European Sphagna. Huntingdon:

Institute of Terrestrial Ecology. 262 p.

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GAUTHIER R. & POLIDORI J.L., 1988 - Les sphaignes de versant français du massif

de l'Argentera-Mercantour, Alpes Maritimes. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 9(1):

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GAUTHIER R., 1990 - Note sur la présence de Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.

dans les Pyrénées et sa répartition en France. Cryptogamie, Bryol. Lichénol.

11(3): 219-234.

MARCAILHOU D'AYMERIC A. & H., 1898 - Catalogue raisonné des plantes

phanérogames et cryptogames du bassin de la Haute-Ariège, Canton

d'Ax-les-Thermes (Ariège). Bull. Soc. Hist. Nat. Autun 11: 241-376.

ANNEXE

Liste des échantillons examinés

Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.

ESPAGNE, Prov. Lleida: Vall d'Aran, Tredós, Banys de Tredós, Aiguamotx, (31TCH22);

1870 m, 8 VIL 1990, Gauthier 10738, 10742.

Sphagnum warnstorfü Russow

ESPAGNE, Prov. Lleida: Pallars Jusà, Boi, Vall de Sant-Nicolau, Prats d’Aiguadasi

(31TCH21), 1890m, 2 VII 1959, Casas s.n., herb. Univ. auton. Barcelone; Pallars

Sobirà, Esterri d'Aneu, étang Negre de Baix, au-dessus du lac Gerber,

(31TCH32), 2300m, 7 VII 1990, Gauthier & Brugués 10728, 10730, 10731, 10734;

Pallars Sobira, Espot, lac Trascuro (31TCH31), 2080m, 9 VII 1990, Gauthier,

Casas & Brugués 10750, 10754; Vall d'Aran, Tredös, Banys de Tredös

(31TCH22), 1600m, 8 VII 1990, Gauthier, Casas & Brugués 10736; eodem,

Aiguamotx, 1870m, 8 VII 1990, Gauthier, Casas & Brugués 10742, 10745.

FRANCE: Pyrénées-Orientales, Col de Puymorens, 1915m, 11 IX 1937, Chalaud s.n.

Pyrénées-Atlantiques, [flanc sud-ouest du Pic du Midi d'Ossau] sous le lac

Peyreget, 2060m, 2 VII 1949, s.m. cf. Allorge; Pyrénées-Atlantiques, Lac de

Bious-Artigues, au sud du lac près de l'embouchure du Gave de Bious, 1440 m,

25 VI 1988, Gauthier & Lacoste 9170; Pyrénées-Atlantiques, rive droite du Gave

de Bious, au lieu-dit Bious-Dessus, 1540m, 25 VI 1988, Gauthier & Lacoste 9174,

9176, 9177, 9183; eodem, rive gauche, 25 VI 1988, Gauthier & Lacoste 9185A.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol, 13 (1): 15-46 15

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L'EFFET DU

DÉBROUSSAILLEMENT SUR LE PEUPLEMENT

MUSCINAL, AU NIVEAU DE QUELQUES FORMATIONS

ARBORÉES ET ARBUSTIVES RÉPANDUES EN TERRAIN

SILICEUX DANS LE MASSIF DES MAURES

(VAR, FRANCE)

J.P. HEBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA,

Université d’Aix-Marseille 111, Faculté des Sciences et Techniques

de Saint-Jeröme, Laboratoire de Botanique et d’Ecologie

Méditerranéenne, Institut Méditerranéen d Écologie

et de Paléoécologie, avenue de l'Escadrille Normandie-Niemen,

F-13397 Marseille, Cedex 13

RÉSUMÉ - Étude de l'effet du debroussaillement sur le peuplement muscinal de quelques

formations arbustives ou arborées (2 cistaies, 3 landes a Ericacées, une pinéde de Pinus

pinea) dans le massif des Maures (substrat siliceux). Du point de vue quantitatif, le

debroussaillement entraîne un accroissement significatif du nombre moyen de taxons par

relevé, alors que la diversité spécifique demeure pratiquement inchangée. L'analyse quali-

tative des données (AFC) montre notamment que le débroussaillement s'accompagne

d'une augmentation de la quantité d'énergie lumineuse reçue, en particulier à la surface du

sol et d'une diminution de l'humidité édaphique, sauf dans certains cas particuliers

("émoin" sans arbres, pare-feu correspondant arboré)

ABSTRACT - A study on the effect of clearing on the bryophyte layer present in several

shrubby or arboreous formations (2 Cistus formations, 3 Ericaceae heaths and one Pinus

pinea forest) in the Maures massif (siliceous substratum). Quantitatively, clearing of the

Vegetation entails a significant increase in the mean number of taxa per relevé, whereas

species diversity remains practically unchanged. Qualitative analysis of the data (FAC)

mainly shows that clearing of the vegetation is followed by an increase of the quantity of

light energy that is received, especially at soil surface level, and by a decrease of edaphic

humidity, except in some particular cases (trees lacking in the undisturbed zone, but pres-

ent on the corresponding fire break)

INTRODUCTION

Afin de prévenir l'éclosion et surtout la propagation des incendies, res-

ponsables chaque année de la destruction de centaines, voire de milliers d'hecta-

res de forêt provençale (Barbero et al. 1988), de vastes programmes de

débroussaillement sont mis en oeuvre. La suppression totale ou partielle (pare-

fcu arboré) des parties aériennes des végétaux ligneux, entraine une modification

plus ou moins profonde de l'architecture et de la structure de la végétation

phanérogamique (Piriou 1984, Barbero er al. 1987, Bigot, Kabakibi & Loisel

1987 et 1988, Loisel er al. 1988).

Source : MNHN, Paris

16 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

Dans un précédent article, nous avons présenté les résultats obtenus sur

substrat calcaire dans les Bouches-du-Rhône (Hébrard & Loisel 1991), qui

concernent notamment l'incidence du débroussaillement sur la dynamique quan-

titative et qualitative du peuplement bryophytique de divers types de foréts ou de

garrigues. Nous avons montré en particulier, que le débroussaillement induit un

accroissement de la diversité spécifique et supprime ou atténue, au niveau des

pare-feu, le róle "tampon" que jouent les strates arborée et arbustive, notam-

ment en ce qui concerne la température et l'humidité.

La présente publication est consacrée aux modifications observées sur

substrat siliceux dans le massif des Maures (Var), où les conditions écologiques

et les formations végétales (landes, cistaies, pinedes) sont différentes.

RECUEIL DE L'INFORMATION SUR LE TERRAIN

1 - Méthodologie utilisée

Dans la zone "témoin"? comme sur la tranchée pare-feu de chacune

des quatre stations retenues pour cetie étude, des relevés bryophytoécologiques

ont été effectués sur des surfaces constantes (1 m?), maté: s provisoirement

à l'aide d'un cadre démontable. L'abondance-dominance de chaque bryophyte a

été chiffrée en utilisant l'échelle de coefficients (+ à 5) de la méthode sigmatiste.

En outre, mise à part l'exposition, huit variables stationnelles ont été estimées

(pente en °, recouvrement (% de la surface de relevé) des parties aériennes et

des arbustes au ras du sol, des strates herbacée, muscinale et lichénique, de la

litiére (feuilles mortes, débris ligneux) et du sol nu).

2 - Caractérisation des stations et des placettes des relevés

Les stations étudiées sont situées sur la bordure nord-est du massif des

Maures, en terrain siliceux (grès fins d'âge permien). Au niveau des tranchées

pare-feu, entretenues de façon plus ou moins régulière, la première opération de

débroussaillement a porté sur la totalité du sous-bois (seuls les arbres ont été

respectés). Hormis dans le cas de la sous-station i (débroussaillement effectué

pendant l'hiver 1987-88) elle remonte à une période comprise entre 1969 et

1974.

A - Première station (F): au sud de Vidauban, route D 48, prés de

Peissonnel (4,5568 G E x 48,2145 G N), altitude 69 m. Situé sous couvert de

Pinus pinea L. (présence de quelques rares individus de Quercus pubescens

Willd. subsp. pubescens), le “témoin” est une cistaie dense à Cistus monspeliensis

L. dominant. La strate herbacée, pauvre en espèces, est peu développée (F101,

F102), sauf dans les "trouées" où apparaissent Aira cupaniana Guss., Gaudinia

fragilis (L.) Beauv., Trifolium campestre Schreber in Sturm, Sherardia arvensis

L., etc. et où le recouvrement de la litière de feuilles mortes peut être très fort

(F103). :

Au niveau de la tranchée pare-feu, également bien ombragée par les

pins, nos relevés ont intéressé deux types de biotopes:

Ce terme désigne ici des zones perturbées ou non, mais n'ayant pas subi d'opérations de

débroussaillement.

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 17

- des zones où le recouvrement des herbacées (entre autres Vulpia

muralis (Kunth) Nees, Plantago bellardii All, Tuberaria guttata (L.) Fourr.,

Aira cupaniana) n'excède pas 25% de la surface considérée (F201, F203, F204);

- une pelouse fermée (relevés F202, F205 et F206) avec notamment

Vulpia muralis, V. ciliata Dumort., Anthoxanthum odoratum L., Bromus

hordeaceus L. subsp. hordeaceus, Brachypodium distachyon (L.) Beauv.,

Trifolium subterraneum L., Trifolium cherleri L., Trifolium campestre, Plantago

bellardii, Plantago lagopus سا‎ Gaudinia fragilis, Leontodon tuberosus L.

D'après les observations effectuées sur le terrain, l'humidité édaphique

semble varier selon la microtopographie. Elle est en apparence un peu plus

élevée dans la placette n° 1205 que dans les deux autres (bombements).

B - Deuxième station (G): au sud de Vidauban, bois du Rouquan, au

croisement des routes D 48 et D 74 (4,5651 G/E x 48,1825 G/N), altitude 94 m.

Le ‘témoin’ correspond ici à une lande à Éricacées, incluant des

clairiéres avec cistes et Lavandula stoechas L. subsp. stoechas. Quelques indivi-

dus isolés de Quercus suber L., de Q. pubescens subsp. pubescens el de Pinus

pinea ont été notés çà et là.

Dans la lande fermée, la densité d’Erica scoparia L. subsp. scoparia, de

Calluna vulgaris (L.) Hull. et d'E. arborea L. est telle que la strate muscinale est

peu variée et discontinue, Ainsi, des colonies de Scleropodium purum et

d'Hypnum cupressiforme var. cupressiforme n'apparaissent que par endroits (n°

G101). Le sol, fréquemment inondé, demeure longtemps humide (hiver et prin-

temps).

Dans les clairières, occupées par Cistus monspeliensis, C. salvifolius ما‎

Lavandula stoechas subsp. stoechas, auxquels s’adjoignent entre autres les

herbacées Leontodon tuberosus, Pulicaria odora (L.) Reichenb., Aira cupaniana,

Vulpia sp. et Tolpis barbata (L.) Gaertner, le sol est couvert de lichens du genre

Cladonia (en particulier Cladonia rangiformis Hoffm. var. pungens (Ach.) Vain.,

dominant) En conséquence, la bryostrate est également pauvre et peu

développée (n* G102).

Au niveau de la tranchée pare-feu, compte tenu de la pauvreté de la

bryoflore, 3 relevés seulement ont été réalisés.

N* G201: petite dépression temporairement humide avec en particulier:

Gaudinia fragilis, Carex flacca Schreber subsp. serrulata (Biv.) W. Greuter,

Isoetes durieui Bory, Briza maxima L., Cicendia filiformis (L.) Delarbre,

Ranunculus paludosus Poiret, Linum trigynum L.

N° G202: faciès à Brachypodium distachyon dominant avec Centaurium

maritimum (L.) Fritsch, Pulicaria odora et Tuberaria guttata. L’humidite

édaphique est ici probablement plus faible qu'en G201.

N° G203: zone de faible régénération de la strate arbustive (rejets

d'Erica arborea et de Calluna vulgaris), avec Cistus salvifolius et quelques

herbacées comme par exemple: Agrostis olivetorum Godron, Vulpia sp., Aira

cupaniana, Anthericum liliago سا‎ Cette placette est en apparence plus seche que

les deux précédentes.

C - Troisiéme station (H et h): au sud de Vidauban, route D 48, près du

Fraisse, altitude 95 m.

- Sous-station H (4,5548 G/E x 48,1730 G/N).

Source : MNHN, Paris

18 J.P. HEBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

Le "témoin" correspond à une lande basse avec Calluna vulgaris (rejets),

Genista pilosa L., Lavandula stoechas subsp. stoechas et Cistus salvifolius. De

rares individus de Quercus suber sont presents.

La strate herbacée est peu développée. La plus grande partie du sol est

recouverte par des lichens (en particulier Cladonia rangiformis var. pungens,

Cladonia cervicornis (Ach.) Flot. subsp. cervicornis, Cladonia foliacea (Huds.)

Willd. subsp. foliacea), alors que les mousses apparaissent par “plaques” au ni

veau des accumulations de cendres et de charbon de bois. à la date de nos pros-

pections (18 mai 1989), la lande portait en effet les traces d'un incendie remon-

tant probablement à 2 ou 3 ans.

En ce qui concerne la tranchée pare-feu, d'aspect moins xérique (abon-

dance de Quercus suber, strate herbacée localement dense), nos relevés ont

intéressé 3 biotopes différents. N° H201: situé en limite du "témoin", ce relevé a

été effectué dans les “vides”, entre les rejets de Calluna (zone dimportante

régénération).

N° H202: sol dénudé, “faciès” à Hieracium pilosella L., avec Genista

pilosa et rejets épars de Calluna.

N° H203: placette un peu plus ombragée que les deux précédentes,

située à proximité d'un chene liège. Présence de Pulicaria odora, Carex flacca

subsp. serrulata, Leontodon tuberosus.

- Sous-station h (4,5609 GE x 48.1760 G/N). Cette sous-station,

incendiée à la même époque que H. se trouve dans une ambiance xerique. Le

chene liege, présent au niveau du "témoin" et de la tranchée pare-feu, produit

une abondante litière de feuilles mortes qui s'accumule par endroits.

Le ‘témoin’ est une cistaie clairsemée avec Cistus monspeliensis, C.

salvifolius, Lavandula stoechas subsp. stoechas et Phillyrea angustifolia L. La

strate herbacée y est à peu pres inexistante (h101).

En ce qui concerne le pare-feu, un seul relevé a pu être effectué dans

une zone à vegetation trés éparse. Ainsi, seuls Tuberaria guttata, Briza maxima,

Asterolinon linum- stellatum (L.) Duby in DC., Fumana ericoides (Cav.) Gand.

in Magnier et Sedum ochroleucum Chaix in Vill. subsp. ochroleucum ont été

rencontrés dans la placette h201.

D - Quatriéme station (I et i): à l'est de la Basse-Verrerie, prés du croi-

sement des routes D 48 et D 558, altitude 78 m.

- Sous-station I (4,5411 G.E x 48,1675 G/N).

Cette sous-station est située dans une ambiance trés xérique (importants

affleurements rocheux, sol perméable: sable provenant de la décomposition des

grés).

Le "témoin" est une cistaie clairsemée sans arbres (Cistus monspeliensis,

C. salvifolius, Lavandula stoechas subsp. stoechas). La strate herbacée y est mal

individualisée (elichrysum stoechas (L.) Moench subsp. stoechas, Vulpia

ciliata, Aira sp. pl., Briza maxima, Odontites lutea (L.) Clairv.), alors que les

lichens (Cladonia cervicornis subsp. cervicornis, C. rangiformis var. pungens, C.

foliacea subsp. foliacea, C. firma (Nyl.) Nyl.) couvrent localement des surfaces

importantes (1102). Dans ces conditions la bryostrate, fort pauvre, n'occupe

qu'une place réduite. Notons enfin que le charbon de bois abonde au niveau du

sol de la cistaie.

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 19

Sur la majeure partie de la tranchée pare-feu, où Pinus pinea est

fréquent, la végétation phanérogamique est très clairsemée. La strate arbustive

n'est représentée que par des pieds épars de cistes et de lavande (relevés n° 1201,

1202 et 1203). Les espèces herbacées (entre autres: Tuberaria guttata, Plantago

bellardii, Asterolinon linum-stellatum, Vulpia muralis, Desmazeria rigida (L.)

Tutin in Clapham, Trifolium arvense L., T. angustifolium L. et Tolpis barbata)

sont également très disséminées, sauf dans le cas de la placette 1204 où le recou-

vrement des lichens est fort.

- Sous-station i (4,5370 G,E x 48,1680 G N).

Le “témoin” est une lande fermée à Erica scoparia subsp. scoparia et

Calluna vulgaris occupant le fond d'une dépression. Comme dans le cas de la

station G, des inondations prolongées se produisent pendant l'hiver et le prin-

temps. La strate herbacée y est pauvre et peu diversifiée (Agrostis oliverorum,

Carex flacca subsp. serrulata).

Le relevé n° i102 a été réalisé au sein même de la lande, alors que la

placette ¡101 est limitrophe de la tranchée pare-feu. Au niveau de cette

dernière, l'élimination récente de la totalité de la strate arbustive a entraîné une

“explosion” des végétaux herbacés, et notamment des graminées.

Les relevés n° i201 et i202 ont été effectués en lisière du ‘témoin’, à

proximité de “trous” encore en eau le 25 mai 1989. Le substrat est constitué par

des alluvions sablo-limoneuses, probablement apportées depuis peu par les eaux

de ruissellement. Notons enfin que de nombreux taxons de I’ Isoetion sont

présents dans les deux placettes (citons en particulier: Juncus tenageia سا‎ fil.,

Ranunculus revelieri Boreau subsp. rodiei (Litard.) Tutin, Jsoetes durieui,

Cicendia filiformis, Ophioglossum lusitanicum L., Juncus grex bufonius, Agrostis

pourretii Willd., Exaculum pusillum (Lam.) Caruel in Parl.).

Les relevés n° i203 et i204, beaucoup plus éloignés du "témoin" (environ

8 m de distance), se localisent dans une zone bien plus sèche (replat), où des pe-

louses (Vulpia muralis, Gaudinia fragilis, Aira cupaniana en i203, Agrostis

olivetorum en i204) alternent avec des affleurements de sol nu.

CODAGE DES DONNÉES ET DÉCOUPAGE

DES VALEURS DES VARIABLES STATIONNELLES EN CLASSES

(Tableaux N? 1 et 2)

1 - Codage des relevés

Le code des relevés commence par une lettre indiquant la station. Lors-

que celle-ci est hétérogéne aux plans écologique, floristique, etc., deux sous-

stations voisines sont distinguées par la méme lettre écrite en majuscule ou en

minuscule (troisième et quatrième stations).

Le chiffre des centaines est un 1 pour les relevés réalisés au niveau de la

zone ‘témoin’; c'est un 2 quand les données se rapportent au secteur

débroussaillé (tranchées pare-feu).

Le chiffre des unités indique le numéro d'ordre des relevés

phytosociologiques effectués sur chaque placette floristiquement homogene d'un

metre carré.

Source : MNHN, Paris

BRYMAU. FLO ےم‎ BAYMAU. ORT, espèces د‎ 30, relevés : 34

PEFEFEPPTGGGOGHUSAHNHNAIIIIIIIIII I0:

IIEIDIILiiiii222121112222112222

1589900009090909990002000000090099 3

2231231301212312123111231231121234 E

Bea CARENS Pa a د د‎ 517 Plerochaete squerrosa z

PE eeu RA m z zui : 3? 310 TEÎEheSt eman mutabile (brachydont bun subsp.) >

0682 221i une 219 Polyerichum juniperinun 2

0504 44 1243.2 1 1 >9 Hypnum cupressiforme (cupressiforme var.) 2

0067 1 2 TE ې‎ LE >9 Archidium alternifolium 2

0119 £90 52 w^ 1 2 »8 Homalothecium aureum a

0154 221 as 2 + >1 Scleropodium touretii 9

baza +1 + 22 uds 27 Blenridiun acuninaton :

1504 au 24 € 1 >5 Campylopus pilifer F

0307 Nene 5 23 Gerskodon purpureus B

poA + «+ ++ DA Brym alpinen 5

1029 ARÊ 34 cîha 1oz1e11a divaricata a

1507 11 25 >4 Racomitrium elongatum jo

oie 2 دد‎ 25 Regum pscudotriquetrum (paewdoträquetrum var.) g

9330 ‘ + 32 Scleroposiam porum a

2325 + XÎ Bî Gen subulatun 2

ono : 21 Dieymoden taller =

0311 + >1 Cheilothela chloropus =

1302 + 21 Ceratadın sp. o

0308 3 21 Eerateden conicus 8

0107 : 21 Barbula convolita (convoluta var.) e

1808 : 21 peyan dunense =

ojaa 2 23 malesta microstoma (microstoma var.) E

0821 * »1 Weissia controversa (controversa var.) >

ote 2 پد‎ Bryon torquescons

1505 + 23 PIRSÎ nena aps (section Fissidens)

106 2 21 Fossonbzonia sp.

1851 3 2i possombzonia Ipitiesbergeri (wondraczekii var.)

im i 34 Reca michertt

1208 + Mb Ricela سی‎

Tableau 1 - Données bryofloristiques: relevés (surface = 1m?, abondance-dominance: + à S) effectués au niveau des "témoins" et des

tranchées pare-feu dans le massif des Maures. Le n° de code (0067 à 1508) et le nombre de présences (1 à 17) sont précisés pour

chaque taxon.

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 21

2 - Codage des bryophytes et nomenclature utilisée

La plupart des numéros de code ont etê empruntés au formulaire établi

par Brisse et Grandjouan (1979), d'après la flore d'Augier (1966). Toutefois,

six taxons ont été codés séparément: Bryum dunense A.J.E.Sm. et H. Whiteh. =

1508 et Racomitrium elongatum Ehrh. ex Frisvoll = 1507 (ne figurent pas dans

l'ouvrage précité), Campylopus pilifer Brid. (= Campylopus polytrichoides De

Not, qu'Augier met erronement en synonymie avec Campylopus introflexus

(Hedw.) Brid.) — 1504, Ceratodon sp. 1502, Fossombronia sp. — 1506 et

Fissidens sp. = 1505 (spécimens non fructifiés, indéterminables au niveau

spécifique).

Enfin la nomenclature a été modernisée. Pour les mousses, elle se réfère

à Corley et al. (1982): espèces, ainsi qu'à Smith (1978) ou à l'index Muscorum

(Wijk et al. 1969): taxons infraspécifiques. Pour les hépatiques, nous avons

utilisé les listes établies par Grolle (1983): espèces et par Düll (1983): variétés.

3 - Découpage des valeurs des variables stationnelles en classes (placettes des

relevés)

- L'exposition dominante (Expo) a été codée de la facon suivante: 3 —

E, 5 = indéfinie (terrain plat).

Variables Pente Expo Rah Rab

Placettes

RL Rlit Rsn

F101

F102

F103

F201

F202

F203

F204

F205

F206

G101

6102

6201

6202

6203

H101

H102

H201

H202

H203

h101

h201

1101

1102

1103

1201

1202

1203

1204

1101

1102

1201

1202

1203

1204

ما صا صا ما صا tn‏ ما arto uo ERRE (n U te En UN Un Un‏ ہی ہی ہی

او ون Eu‏ مر a WNE HH WHH‏ دم دم دم مر ا س N‏ دم بر بر ې سر مر تم یر

مرب ka a ka kı kK‏ يم TN H HEA‏ مر مر سز مر و یی مر ر نم ر

WHH HH AUA NUA SNN WN HHN‏ مر بر بس سر Ki‏ نم دم پا ا دنا دنا دنا سا کا

SENOS‏ ده ی NIN MON ÇG‏ ت دم دم دم جم دم سر سب ہی ہی ہی د حم خم دا دا دار

e‏ نم پر تن ورین نم Î)‏ وم نر وڅ Ga KA‏ پا مز نر بر lenê ka dà pa o‏

OS BNE ENE EEE EEE UN‏ دم نن نر PE BH EEE EE‏

BERN e es‏

Tableau 2 - Etats des variables stationnelles: relevés effectués au niveau des "témoins" et

des tranchées pare-feu dans le massif des Maures.

Source : MNHN. Paris

22 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

- Les valeurs du recouvrement (R) des arbustes (Rah = parties

aériennes, Rab = base au ras du sol), des strates herbacée (Rh), muscinale

(Rm) et lichénique (RI), de la litière (Rlit: feuilles mortes, débris ligneux, etc ...)

et du sol nu (Rsn) ont etê réparties en cinq classes:

1 = (très faible; parfois nul, sauf dans le cas de Rm): R < 5% de la surface

considérée (1 m2),

(faible): 5% < R < 25%,

(moyen): 25% < R < 50%,

(fort): 50% < R < 75%,

(très fort): R > 75%.

Signalons enfin qu'aucun classement n'a été effectué pour la pente, qui

varie seulement dans notre étude de 0 à 2°.

RÉSULT

1 - Analyse quantitative

La comparaison du nombre et des classes de presence des taxons de

bryophytes recensés respectivement sur les “témoins” et les tranchées pare-feu, a

permis une évaluation de la dynamique quantitative brute de la bryoflore sur

substrat calcaire après débroussaillement (Hébrard & Loisel 1991). Elle se tra-

duisait en particulier par une plus grande diversité du cortège bryofloristique au

niveau des tranchées pare-feu:

14 taxons comptabilisés pour les “témoins”, contre 26 pour les

tranchées pare-feu;

- un peu plus de 57% des taxons rencontrés dans cette dernière situation

lui sont propres, contre seulement 21% dans les zones non perturbees.

Il en va tout autrement sur les substrats siliceux du massif des Maures,

puisque 21 taxons ont été dénombrés au niveau des “témoins” et 22 sur l'ensem-

ble des tranchées pare-feu. Huit sont propres aux premiers, neuf aux secondes,

chacun des taxons n'étant présent que dans un seul relevé (rarement 2:

leropodium purum).

Si le nombre moyen de taxons par relevé est plus élevé pour les pare-feu

(m2 = 3,86) que pour les “témoins” (ml 2,92, test de Student = 2,10 avec

un coefficient de sécurité de 95%), la diversité du cortège bryofloristique est par

contre peu modifiée par le débroussaillement. Le second de ces résultats s’expli-

que notamment du fait de l'ouverture importante de la végétation de ligneux des

zones "témoin" dans certaines stations et sous-stations étudiées dans les Maures

(H, h, I et partiellement G).

On cons‘ate d'ailleurs que, mis à part Scleropodium purum, les

bryophytes observées uniquement dans les zones "témoin" sont toutes des

acrocarpes de milieux sensiblement perturbés et des photophiles. Parmi les

muscinées présentes à la fois au niveau des "témoins" et des pare-feu,

Pleurochaete squarrosa, Polytrichum juniperinum et, à un degré moindre,

Trichostomum ` brachydontium subsp. mutabile, Archidium alternifolium,

Homalothecium aureum et Pleuridium acuminatum sont plus fréquemment

observés dans les zones débroussaillées.

Source : MNHN, Paris

ET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES 5 23

Classes de présence

Tranchées Témoins

pare-feu

Pleurochaete squarrosa IV II

Polytrichum juniperinum III 1

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile 11 E

Archidium alternifolium II 3

Homalothecium aureum TI +

Pleuridium acuminatum I I

Hypnum cupressiforme var. cupressiforme 11 II

Scleropodium touretii

Ceratodon purpureus

Campylopus pilifer

Cephaloziella divaricata

Racomitrium elongatum

Bryum pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum

Bryum alpinum

Didymodon fallax

Pleuridium subulatum

Cheilothela chloropus

Ceratodon sp.

Fossombronia sp.

Fossombronia wondraczekii var. loitlesbergeri

Riccia michelii

Riccia crozalsii

Scleropodium purum

Ceratodon conicus

Barbula convoluta var. convoluta

Bryum dunense P

Weissia microstoma var. microstoma Ê

Weissia controversa var. controversa .

Bryum torquescens A

Fissidens sp. (section Fissidens) ;

KÎ HERIM HIM MIRÎ HHHH H I HÎ

Tableau 3 - Comparaison des classes de présence des bryophytes dans les relevés effectués

au niveau des tranchées pare-feu (% sur 21 relevés) et des zones "témoin" (% sur

13 relevés). Taxons présents dans: I = moins de 20% des relevés, II = 20 à

40%, 11 40 à 60%, IV 60 à 80%, V = plus de 80%.

Remarquons que Pleurochaete squarrosa et Homalothecium aureum

montraient, sur calcaire, des présences voisines dans les deux situations; en ou-

tre, la valeur moyenne du recouvrement d’Homalothecium aureum était signi-

ficativement plus élevée dans les relevés de "témoins". Dans le cadre des recher-

ches effectuées dans les Maures, l'existence au niveau de certains “témoins” de

facteurs écologiques limitants pour ces deux mousses (landes fermées et

inondées périodiquement en G et i, abondance des cendres en H) permet d'ex-

pliquer sans difficulté les différences mentionnées plus haut.

2 - Analyse qualitative

Elle د‎ été réalisée grâce à l'analyse factorielle des correspondances

(AFC). Cette méthode, dont nous avons déjà rappelé brièvement le principe

(Hébrard & Loisel 1991) permet, dans le cas présent, de rechercher les affinités

pouvant exister au sein d'un ensemble de relevés, à travers leurs cortèges

bryofloristiques.

Les traitements suivants ont été effectués

Source : MNHN, Paris

24 J.P. HEBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

- Traitement des données “témoins” ou des données provenant des pare-

feu (analyse partielle): mise en évidence des affinités et des dissemblances exis-

tant entre les zones "témoins" d'une part, les zones débroussaillées d'autre part.

- Traitement de tous les relevés (analyse globale): évaluation de la

“dérive floristique" de la zone débroussaillée par rapport au témoin et recherche

de son determinisme écologique.

Lors de chaque traitement a été également réalisée une classification as-

cendante hiérarchique (CAH) qui, prenant en compte les coordonnées des

points-releves sur les axes issus de AFC, permet d'isoler des groupes de relevés

affines.

A - Analyse qualitative partielle

1 - Relevés "témoins"

Le traitement des relevés "témoins" a été réalisé sans le n^ H102,

constitué exclusivement de 3 taxons qui lui sont propres.

a) Interprétation de l'axe 1 (valeur propre = 0,966, figure 1)

* Taxons à forte contribution(2):

- Côté + Archidium alternifolium (2), Trichostomum 7

subsp. mutabile (2).

- Côté +: Scleropodium toureti (5), Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme (4), Scleropodium purum (2).

Les deux mousses acrocarpes présentes du cóté négatif de l'axe 1 se ren-

contrent, en Provence cristalline, au niveau de substrats plutót pauvres en car-

bone. Elles sont notamment répandues dans des biotopes tels que les sols

dénudés, les fonds de dépressions temporairement humides hors du couvert des

arbres et des arbustes, et les pelouses à /soetes.

Les trois pleurocarpes présentes du cóté positif sont au contraire trés

fréquentes dans les foréts, les maquis et les landes, et recherchent donc des sols

bien plus riches en carbone (surabondance des débris végétaux).

En conséquence, l'axe 1 sous-tend probablement un gradient croissant

de teneur en carbone total (organique et'ou minéral) de l'horizon édaphique

supérieur, évoluant dans le sens - vers +.

Si notre hypothèse est exacte, les relevés de l'ensemble A21, trés proches

du côté négatif de l'axe, correspondraient aux substrats les plus pauvres en car-

bone total. Dans les Maures, les bryophytes qu'ils renferment colonisent souvent

les sédiments accumulés dans les cuvettes creusées par l'érosion (grès permiens),

où le carbone provient essentiellement de débris organiques épars, transportés

par les eaux de ruissellement. De plus, lorsqu'un incendie survient à proximité

de ces biotopes, l'enrichissement du substrat en cendres et en charbon de bois

entraîne une disparition rapide de ces espèces.

La placette n^ ¡101 se trouve en bordure immédiate de la zone

débroussaillée. Nous avons constaté que des sédiments sablo- limoneux prove-

nant de la tranchée pare-feu (érosion importante consécutive aux opérations de

(2) Le chiffre ou le nombre mis entre parenthèses aprés chaque binôme exprime le nombre

de fois où le taxon est présent dans les relevés de "témoins", de tranchées pare-feu ou de

"témoins" et de tranchées pare-feu, selon les traitements envisagés.

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 25

débroussaillement effectuées pendant l'hiver 1987-1988) ont recouvert à cet en-

droit le sol de la lande à Erica scoparia et Calluna vulgaris.

L'alluvionnement, l'humidité importante de la station et l'éclairement

latéral intense ont favorisé ici le développement d’Archidium alternifolium,

mousse itinérante annuelle (During 1979) à croissance très rapide, dont les

spores lourdes (diamètre = 100-200 m) étaient probablement contenues dans

les alluvions provenant de la tranchée pare-feu où ce taxon abonde.

La placette n° G102 est située dans une clairière, au sein d'une lande à

Erica scoparia et Calluna vulgaris.

Le sol nu (recouvrement de la strate herbacée = faible) est princi-

palement constitué par des grains de quartz.

D'autre part, les fragments de charbon de bois sont très peu abondants

à la surface du sol au niveau de ces deux placettes. Il n'en est pas de même

pour les relevés constituant l'ensemble A22, où la constance de Ceratodon

purpureus est en rapport avec une richesse incontestable de l'horizon édaphique

supérieur en cendres et en charbon de bois, en particulier dans le cas des

placettes n° H101 (lande à Calluna vulgaris) et h101 (cistaie à Cistus

monspeliensis), incendiées récemment et de façon simultanée. La teneur en car-

bone est probablement plus faible pour les autres cistaies plus anciennement

brülées (n° 1101 et 1102) où elle varie peut-être en fonction de l'intensité du ruis-

sellement (microtopographie).

La derniére de ces remarques pourrait également s'appliquer au relevé

n° I103 (ensemble B), dont la position demeure toutefois difficile à interpréter,

puisqu'il ne renferme que deux mousses xérophiles de milieux trés ouverts.

Enfin, l'ensemble Al marque le côté positif de l'axe 1. Il regroupe d'une

part les relevés n° G101 et i102 effectués dans des landes fermées à bruyére à

balais et callune (recouvrement des parties aériennes des arbustes moyen ou trés

fort) et d'autre part tous les relevés “témoins” de la station F, réalisés sous cou-

vert trés dense de Pinus pinea. Cet ensemble correspond donc sans aucun doute

aux horizons édaphiques supérieurs les plus riches en carbone, qui provient es-

sentiellement ici des débris de végétaux ligneux (feuilles, brindilles, cónes, etc ...),

surabondants dans les deux types de formations. Ceci est d'ailleurs confirmé par

les résultats du tableau 4.

N? 0۵ 65 Ensemble © organique

des relevés (99)

G102 A21 1,20

H101 A22 1,72

h101 A22 1,64

F102 Al 3,38

F103 Al 3,70

i102 Al 742

Tableau 4 - Teneur en carbone organique de l'horizon supérieur de quelques sols prélevés

au niveau des zones “témoin”, de plusieurs des stations étudiées dans le massif des

Maures.

b) Interpretation de l'axe 2 (valeur propre = 0,899, figure 1)

+ Taxons à forte contribution:

- Côté -~ Seleropodium touret (5), Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme (4), Scleropodium purum (2).

Source : MNHN, Paris

26 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

projection sur le plan 1/2.

Fig. 1 - Traitement des relevés des "témoin

- Côté +: Ceratodon purpureus (4), Cephaloziella divaricata (2)

Du côté négatif de l'axe 2, nous retrouvons trois pleurocarpes à stratégie

de vie de type pérenne, qui étaient présentes du côté opposé sur l'axe 1. Dans la

dition, ces mousses sont répandues au niveau des sols forestiers riches en

humus. Du côté positif, on note la présence de deux bryophytes à stratégie de

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 27

vie de type colonisateur, qui sont au contraire propres aux substrats dénudés

pauvres en humus. Ceratodon purpureus est de plus une “nitrophile” extrê-

mement fréquente en Provence cristalline sur les accumulations de cendres et de

charbon de bois. En conséquence, l'axe 2 sous-tend probablement un gradient

décroissant de richesse en humus de l'horizon édaphique supérieur, évoluant

dans le sens - vers +.

Les ensembles Al et A21 sont très nettement situés vers le côté négatif

de l'axe 2. Ils regroupent des relevés effectués dans des biotopes demeurant hu-

mides en hiver et au printemps, oü les conditions sont donc plus favorables à

l’activité des microorganismes.

Dans les placettes des relevés constituant l'ensemble Al, plus proche du

côté négatif de l'axe 2, l'horizon édaphique supérieur possède probablement la

plus forte teneur en humus. On constate effectivement que les mousses

pleurocarpes sont largement majoritaires dans ces relevés, ce qui indique une

pédogenése plus avancée (Hébrard & Rolando 1985). Les relevés n° GIOI et

1102, théoriquement les plus riches en humus, contiennent Sc/eropodium purum,

dont la présence exclusive constitue un argument supplémentaire en faveur de

notre hypothèse. De plus, ils se localisent au sein de landes fermées à Éricacées

(recouvrement des parties aériennes des arbustes moyen à trés fort) non

perturbées depuis plusieurs décennies.

D'après notre hypothèse, l'horizon superficiel serait légèrement plus pau-

vre en humus (absence de Scleropodium purum) au niveau des placettes de la

station F, dans lesquelles le recouvrement est faible pour les arbustes, alors qu'il

varie de faible à tres fort pour la litière. II convient de remarquer que la station

F est moins humide que les deux précédentes. En outre, la litière acide est très

riche en fragments ligneux (presence de Pinus pinea) dont la décomposition est

particulièrement lente.

Les deux relevés de l'ensemble A21 ne contiennent que des mousses

répandues dans les pelouses à /soetes, où l'humification est favorisée par

l'humidité très importante. De plus, dans le cas présent, le substrat peut être lo-

calement enrichi en composés humiques solubles provenant du lessivage des sols

des landes proches.

Nous avons vu (interprétation de l'axe 1) qu'en il01 et G102, la teneur

en carbone total est plus faible que dans les autres placettes “témoins”. On peut

toutefois supposer que dans ces deux placettes, le carbone est essentiellement

présent sous la forme de composés humiques. Enfin i101, situé sous couvert très

dense d'Erica scoparia, est probablement un peu plus riche en humus que G102

(clairiére au sein d'une lande du méme type).

Du côté positif de l'axe 2, l'ensemble A22 regroupe des relevés effectués

sur des substrats riches en charbon de bois et en cendres, ainsi que l'indique la

constance de Ceratodon purpureus, mais pauvres en humus, étant donné la

xéricité des biotopes (cistaies ou landes incendiées). Ces relevés, de même que le

n° 1103 (ensembie B), ne renferment pratiquement que des mousses acrocarpes

de sols dénudés (milieux ouverts).

L'absence à peu près totale de pleurocarpes humicoles est remarquable,

Seul Scleropodium toureti est présent dans le relevé n° h101, où le recou-

vrement de la litière de feuilles mortes de Quercus suber est fort.

En 1102 (recouvrement de la litière de Cisrus monspeliensis = faible), la

présence de Trichostomum brachydontium subsp. mutabile pourrait indiquer un

pédoclimat un peu moins sec, en liaison avec la microtopographie.

Source : MNHN, Paris

28 J.P. HÊBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

Ainsi, le sol est vraisemblablement un peu plus riche en humus au ni-

veau des placettes h101 et 1102 que dans les deux autres.

En 1101, malgré l'abondance de la matière organique (recouvrement de

la litière = très fort), l'humification est bloquée du fait de l'extrême xéricité du

milieu. Signalons à ce propos qu’Aubert (1976) a obtenu seulement la valeur de

3,9% de composés humiques totaux pour l'horizon supérieur d'une cistaie non

arborée près de la Basse-Verrerie (sous-station 1).

Le relevé n° 11101 marque le côté positif de l'axe 2 et correspondrait

donc au substrat le plus pauvre en humus, puisqu'il s'agit de couches de cendres

et de charbon de bois (incendie récent).

Quant au relevé n^ 1103, sa position est difficile à interpréter, compte

tenu de sa grande pauvreté en mousses.

Bien que nous ne disposions que d'un nombre restreint de données rela-

tives aux composés humiques totaux, notre hypothèse semble peu éloignée de la

réalité, puisque les valeurs (%e) passent de 12:60 pour un prélèvement effectué à

proximité de la placette-n* i102, à 3 pour h101 et 3,30 pour H101.

c) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre — 0,594, figure 2)

* Taxons à forte contribution:

- Côté -: Pleurochaete squarrosa (3), Homalothecium aureum (2).

Côté +: Ceratodon purpureus (4), Scleropodium purum (2),

Cephaloziella divaricata (2) 3

Dans l'état actuel de nos connaissances et compte tenu de la pauvreté

bryofloristique d'un bon nombre de relevés provenant des zones “témoins”, il ne

nous est pas possible de proposer une interprétation satisfaisante de l'axe 3.

2 - Relevés de tranchées pare-feu

Le traitement des relevés de tranchées pare-feu a été réalisé sans le n°

F201, très différent des autres relevés.

a) Interprétation de l'axe 1 (valeur propre = 0,867, figure 3)

* Taxons à forte contribution:

Côté + Archidium alternifolium (6), Bryum alpimum (4), Bryum

pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum (2), Cephaloziella divaricata (2).

- Côté +: Pleurochaete squarrosa (13), Polytrichum juniperinum (9),

Homalothecium aureum (6), Scleropodium touretit (2).

Les bryophytes se trouvant du cote négatif de l'axe 1 sont répandues, en

Provence cristalline, dans les milieux perturbes et notamment sur les substrats

minéraux instables (alluvionnement, érosion intense). Les deux Bryum sont par

exemple fréquent: au bord des ruisseaux, au fond des rigoles entre les rochers,

où l'eau circule en hiver et au printemps, et prés des mares temporaires. Pour

leur part, Archidium alternifolium et Cephaloziella divaricata résistent bien à un

enfouissement provisoire et ne sont donc pas rares au fond des dépressions tem-

porairement inondées. Ils apparaissent aussi parfois dans les zones fréquentées

par l'homme et les véhicules (sentiers, pistes, etc ..).

Du côté positif sont réunies d'une part les pleurocarpes Homalothecium

aureum et Scleropodium touretü que l'on rencontre habituellement dans les fo-

rêts et les formations arbustives (sols fixés?) et d'autre part deux mousses

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 29

Fig. 2 - Traitement des relevés des "témoins", projection sur le plan 1/3.

acrocarpes, moins exigeantes que les premiéres vis à vis du degré de maturation

du milieu. Ces espéces ne constituent toutefois de beaux peuplements que dans

les biotopes au niveau desquels le substrat est déjà bien stabilisé (pelouses,

fruticées, forêts ouvertes).

Source : MNHN. Paris

30 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

En conséquence, l'axe 1 sous-tend vraisemblablement un gradient

décroissant de perturbation de la couche superficielle du sol (instabilité et ap-

ports de particules liés à des inondations périodiques, à la stagnation et au ruis-

sellement des eaux de pluie) évoluant dans le sens - vers +.

- Ensemble B: plus proche du côté négatif de l'axe, cet ensemble regrou-

pe 4 relevés de zones dénudées (absence d'arbres, recouvrement des parties

aériennes des arbustes trés faible à faible, rarement moyen: n^ H201), où l'ac-

tion directe de la pluie entraîne une mobilité importante des sédiments (sables de

décomposition des grés).

En i202 et i201, le milieu est temporairement trés humide (présence de

Bryum pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum). Le premier de ces relevés mar-

que le côté négatif de laxe et correspondrait donc à la placette où

Palluvionnement est le plus intense. Il contient une forte proportion de

muscinées itinérantes annuelles (Archidium, Riccia, Fossombronia) à

développement très rapide et résistant bien à l'ensablement. La plupart de ces

espéces lui sont propres.

Le second relevé, plus pauvre, posséde néanmoins une composition

bryofloristique voisine. Les placettes sont situées au fond d'une légère dépression

où l'eau de pluie s'accumule lorsque les précipitations sont suffisamment abon-

dantes. Le recouvrement de la strate herbacée, constituee de thérophytes à

systéme radiculaire peu développé (fixation peu efficace du substrat) est seu-

lement moyen. D'autre part, le piétinement et l'élimination totale de la strate

arbustive, lors des opérations récentes de débroussaillement (environ 1 an avant

nos observations), ont eu pour conséquence un accroissement important de

l'érosion et de l'alluvionnement au niveau de la tranchée pare-feu.

Les relevés n^ H201 et H202 contiennent, en plus d’Archidium

alternifolium ou de Bryum alpinum, Pleuridium acuminatum et Cephaloziella

divaricata, également bien adaptés aux substrats instables. La tranchée pare-feu

est ici un peu moins humide (pas d'inondations périodiques et de stagnation de

l'eau de pluie) que dans le cas précédemment envisage.

Toutefois, l'absence à peu prés compléte de strate herbacée (recou-

vrement trés faible) et l'érosion trés intense au niveau de la lande incendiée toute

proche (environ 1 m de distance) permettent d'expliquer l'existence de pertur-

bations notoires à la surface du sol (impact des précipitations, apports de

sédiments en provenance de la zone "témoin").

- Ensemble A2: les relevés n° G201 et G202 correspondent encore à des

placettes trés exposées (absence d'arbres et d'arbustes) d'accès facile (bord de

route: piétinement) et situées dans une légère dépression entourée de larges af-

fleurements de sol nu à partir desquels les sédiments (sable de décomposition

des grès) peuvent être facilement transportés par les eaux de ruissellement.

La placette n° G201 est sans aucun doute plus humide (présence de

Bryum alpinum). d'où un alluvionnement plus important à son niveau qu'en

G202. Les deux relevés contiennent encore Archidium alternifolium et

Pleuridium acuminatum (substrats perturbes), alors que l'apparition de

Pleurochaete squarrosa et de Trichostomum brachydontium subsp. mutabile

pourrait indiquer une instabilité moins grande du substrat, par rapport à l'en-

semble B. De plus, en G201, plus proche du côté négatif de l'axe 1, la strate

herbacée est constituée par des thérophytes des premiers stades de l'Isoetion, qui

supportent bien l'alluvionnement mais sont moins efficaces que Brachypodium

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 31

distachyon (recouvrement très fort en G202) du point de vue de la fixation du

sol.

Ainsi que lindiquent leur composition bryofloristique et nos obser-

vations sur le terrain, tous les relevés de l'ensemble A2, situés davantage vers le

côté positif de l'axe | (sauf le n° F204 qui contient Archidium alternifolium, plus

hygrophile), correspondent à des biotopes xériques (pas d'inondation et de sta-

gnation temporaires de l'eau de pluie, d'où alluvionnement peu important). Ils

correspondraient donc à des zones au niveau desquelles l'instabilité du sol est

moins grande.

Le recouvrement des parties aériennes des arbustes y est généralement

très faible, plus rarement faible (1201, 11203, G203) ou moyen (1203). Toutefois,

dans la majorité des placettes, la présence d'un couvert arboré assez dense

(Pinus pinea en 126) et F204, Quercus suber en h201 et H203) limite l'impact

des gouttes de pluie à la surface du sol, ce qui contribue à atténuer l'intensité de

l'érosion. Il convient enfin de remarquer que, en ce qui concerne la sous-station

H, la placette n° H203 est beaucoup plus éloignée de la zone "témoin" que ne le

sont celles des relevés n° H202 et H201 (apports de sédiments moins importants

en H203).

Les placettes n° i203, i204 et G203 se trouvent pour leur part hors de

tout couvert arboré.

Le développement de la strate herbacée (recouvrement moyen en i203,

fort en i204 et G203) et l'abondance des touffes robustes d Agrostis olivetorum

en i204 et G203 contribuent indubitablement à stabiliser le substrat.

L'existence pour l'axe 1 d'un gradient décroissant (- vers +) de pertur-

bation de la couche superficielle du sol se vérifie si Lon compare la position du

relevé n° 1204 (présence de Pleuridium acuminatum, recouvrement muscinal fai-

ble, substrat plus instable) à celle des relevés n° 1201, 1203 et i204 (recou-

vrement muscinal trés fort à moyen), dans lesquels l'abondance-dominance de

Pleurochaete squarrosa est bien supérieure (5 à 3, contre seulement 1 en 1204).

De plus, les pleurocarpes de substrats plus stables (Homalothecium aureum ou

Hypnum cupressiforme var. cupressiforme) apparaissent déjà dans les trois der-

niers relevés et dans F204.

Signalons enfin que l'interprétation de certains relevés (H203, G203) est

difficile, étant donné leur pauvreté floristique.

- Ensemble Al: si notre hypothèse est exacte, les placettes des relevés

constituant cet ensemble, trés proche du cóté positif de l'axe 1, correspondent

aux substrats les moins perturbés. Tous les relevés de cet ensemble appartien-

nent à la station F, bien arborée, relativement humide, mais sans inondations

périodiques et stagnation temporaire de l'eau de pluie.

L'absence de strate arbustive au niveau de la tranchée pare-feu est ici

largement compensée par l'existence d'un couvert continu de Pinus pinea et par

la présence d'une strate herbacée trés développée (recouvrement moyen ou fort,

rarement faible en F203) assurant le pompage rapide de l'eau de surface en

excés, en période de fortes pluies, ainsi qu'une fixation efficace de la couche su-

perficielle du sol.

(3) Dans le texte, nous désignons parfois les tranchées pare-feu par la lettre de la station

(ou sous-station) correspondante, suivie du chiffre 2.

Source : MNHN, Paris

32 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

En outre, les apports de sédiments en provenance de la zone "témoin"

(cistaie fermée sous pin pignon) sont probablement trés réduits.

Du point de vue bryofloristique, ces placetles sont, entre autres,

caractérisées par des coefficienis d'abondance-dominance non négligeables pour

Pleurochaete squarrosa, ainsi que par la constance de certaines mousses

pleurocarpes — (Homalothecium aureum, Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme).

Notons enfin que l'existence d'un gradient d’alluvionnement et d’apports

édiments lié au régime hydrique des stations étudiées est confirmée par

l'examen des variations de la teneur en limons totaux de l'horizon supérieur des

sols provenant de la majorité des stations (les résultats concernant la sous-

station I ne sont pas disponibles).

Pour des raisons matérielles, les échantillons analysés n'ont pu être

prélevés exactement au niveau de nos placettes. Néanmoins, les prélèvements

pédologiques ont toujours été effectués dans des biotopes comparables, sinon

identiques à ceux dans lesquels se situent nos placettes de relevés

Ainsi, le tableau 5 montre clairement que la teneur moyenne en limons

totaux est presque 2 fois plus élevée pour les placettes situées vers le côté négatif

de l'axe 1 (33,60% contre 17,97%).

N° des placettes Limons fins + limons

des releves grossiers (%)

Côté - (axe 1)

1202 42,8

i201 34,8

H202 28,2

G201 28,6

Moyenne 33,60

Côté + (axe 1)

h201 20,6

1204 19,0

F202 18,8

F206 17,0

F205 16,7

F203 15,7

Moyenne 17,97

Tableau 5 - Teneur en limons totaux de l'horizon supérieur de sols prélevés dans des

biotopes différents, au niveau de quelques tranchées pare-feu dans le massif des

Maures.

b) Interprétation de l'axe 2 (valeur propre = 0,654, figure 3)

* Taxons à forte contribution:

- Côté + Pleurochaete squarrosa (13), Polytrichum juniperinum (9),

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile (7), Pleuridium acuminatum (6),

Campylopus pilifer (4), Racomitrium elongatum (3).

Côté Homalotheeium aureum (6), Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme (5), Bryum alpinum (4), Scleropodium touretü (2), Bryum

pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum (2).

Les deux listes ci-dessus pourraient faire penser à un gradient croissant

de carbone organique ou d'humus évoluant dans le sens - vers +.

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DËEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 33

Fig. 3 - Traitement des relevés des tranchées pare-feu, projection sur le plan 1/2.

Toutefois, si l'on retient cette hypothèse, trop de contradictions apparais-

sent, notamment en ce qui concerne la composition bryofloristique de certains

relevés, leur position sur l'axe 2 et leurs conditions stationnelles. 11 n'est donc

pas possible de donner une interprétation satisfaisante de l'axe 2.

c) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre — 0,560, figure 4)

Source : MNHN. Paris

34 J.P. HÊBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

or 7

201

Fig. 4 - Traitement des relevés des tranchées pare-feu, projection sur le plan 1/3.

* Taxons a forte contribution:

- Côté + Archidium alternifolium (6), Pleuridium acuminatum (6),

Cephaloziella divaricata (2), Scleropodium touretit (2).

- Côté +: Pleurochaete squarrosa (13), Campylopus pilifer (4), Bryum

pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum (2).

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES 1 35

Dans l'état actuel de nos connaissances, nous ne sommes pas en mesure

de proposer une interprétation valable de l'axe 3.

B - Analyse qualitative globale (relevés “témoins” + tranchées pare-feu)

osées dans l'analyse partielle, les relevés n°

imines du traitement global.

Pour les raisons déjà

11102 et F201 ont également été

a) Interpretation de l'axe 1 (valeur propre = 0,856, figure 5)

* Taxons à forte contribution:

- Cóté + Archidium alternifolium (8), Pleuridium acuminatum (7),

Ceratodon purpureus (5), Bryum alpinum (4), Cephaloziella divaricata (4),

Bryum pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum (3).

- Côté +: Hypnum cupressiforme var. cupressiforme (9), Homalothecium

aureum (8), Scleropodium touretii (7), S. purum (2).

Les bryophytes se trouvant du côté négatif de l'axe 1 recherchent toutes,

dans la région étudiée, des milieux trés ouverts où l'éclairement est intense. Elles

abondent par exemple au niveau des sols denudes et des pelouses. Ceratodon

purpureus est pour sa part fréquent dans les zones incendiées

Du côté positif, on note la présence de mousses pleurocarpes qui recher-

chent au contraire des milieux beaucoup plus fermés (maquis et landes denses à

Ericacees, forêts). En conséquence, l'axe 1 sous-tend probablement un gradient

décroissant d'ouverture du milieu (diminution de l'éclairement) évoluant dans le

sens - vers +.

L'ensemble BI correspond sans aucun doute aux biotopes les plus ou-

verts. Les trois relevés qui le composent ne renferment que des bryophytes

photophiles. Le relevé n° i202 est particulièrement riche de ce point de vue

(présence de 2 Riccia et d'un Fossombronia), ce qui explique sa position (il mar-

que le pôle négatif de l'axe) par rapport aux deux autres relevés, qui en different

surtout par leur plus grande pauvreté.

Les placettes i202 et i201 correspondent à des sols dénudés (absence de

strate arbustive) récemment colonisés par des thérophytes de l'/soerion (recou-

vrement herbacé moyen).

Nous avons déjà vu (analyse partielle “témoins”), ce qu'il faut penser de

la genése et des affinités écologiques du peuplement muscinal de la placette i101,

située dans la lande à Erica scoparia et Calluna vulgaris, à la limite de la

tranchée pare-feu. Bien que le recouvrement des parties aériennes des arbustes

soit ici trés fort, l'éclairement latéral est intense et la quantité d'énergie lumi-

neuse parvenant au sol est probablement considérable.

Les deux autres relevés de tranchée pare-feu de la sous-station i (n° i203

et i204) appartiennent à des ensembles differents (B32 et B31). D'après notre

hypothése, ils co-respondraient à un milieu plus fermé que précédemment.

Pourtant, aucune strate arbustive ou arborée n'est présente au niveau de ces

deux placettes.

En fait, l'abondance-dominance assez élevée (— 3) de Trichostomum

brachydontium subsp. mutabile ou de Pleurochaete squarrosa, dont les colonies

s'accroissent moins vite que celles d’ Archidium alternifolium, de Pleuridium

acuminatum ou de Ceratodon purpureus indique que ces deux Pottiacées, que

l'on trouve parfois dans les fruticées et les forêts ouvertes, étaient présentes au

Source : MNHN, Paris

36 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

niveau de la tranchée pare-feu, antérieurement aux opérations récentes de

débroussaillement, sous couvert clairsemé de Calluna vulgaris.

En outre, la présence d’Hypnum cupressiforme var. cupressiforme en

1204 est probablement en rapport avec un degré de fermeture de la végétation

herbacée (recouvrement = fort) plus important qu'en i203 (recouvrement =

moyen). En effet, des touffes robustes d’ Agrostis olivetorum (vivace, abondance-

dominance = 4) sont présentes en i204, alors qu'en i203, la strate herbacée

n'est constituée que de graminées annuelles de petite taille (Vulpia muralis,

Gaudinia fragilis, Aira cupaniana).

Les ensembles Al, A2 et B32 regroupent encore des relevés effectués

dans des milieux ouverts.

En ce qui concerne la sous-station H, les relevés n^ H101 (‘témoin’),

11202 et 11201 (tranchée pare-feu) se trouvent au même niveau. Tous trois

possèdent une bryostrate de milieux perturbés ouverts (les placettes sont situées

hors du couvert de Quercus suber). Le recouvrement de la strate herbacée y est

trés faible (accumulations de charbon de bois en H101, sol nu dans les “vides

entre les rejets de Calluna en H202 et H201), alors que le recouvrement des

parties aériennes de la callune varie de faible (H202) à moyen. L'ouverture du

milieu provient évidemment soit de l'incendie (presence de Ceratodon purpureus

en 11101 et H202, très proches de la zone “témoin”), soit de l'élimination de la

strate arbustive (tranchée pare-feu).

La dérive H101 — H203 (ensemble B31) pourrait correspondre à une

fermeture plus importante du milieu en 11203. Bien que le recouvrement des

parties aériennes des arbustes y soit faible, cette placette est située au pied d'un

chêne liege. Il est toutefois difficile de pousser plus loin l'interprétation, étant

donné la pauvreté bryofloristique du relevé n° H203. Ce relevé contient cepen-

dant Trichostomum brachydontium subsp. mutabile que l'on observe quelquefois

sur les talus proches des maquis et des forêts et qui semble donc tolérer une di-

minution sensible de l'éclairement.

Les deux placettes de la sous-station h (ensembles Al et B31) correspon-

draient, d'après notre hypothèse, à un milieu plus fermé que dans le cas de H

(sauf H203).

Les deux sous-stations ont été parcourues par le feu de façon

simultanée. En h, la strate arbustive, constituée initialement de cistes

(pyrophytes), s'est reformée plus vite. De plus, le chêne liège y est présent, tant

au niveau de la zone "témoin" que de la tranchée pare-feu (le relevé n° h201 a

été réalisé près d'un de ces arbres; il se trouve au meme niveau que le n° H203).

Les relevés n° h101 et h201 sont en fait peu éloignés sur l'axe 1. Ils renferment

en majorité des taxons photophiles. Néanmoins, Pleurochaete squarrosa,

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile et surtout Scleropodium touretii

tolèrent éventuellement ou recherchent le couvert des formations de végétaux

ligneux.

En ce qui concerne la sous-station I, les relevés "témoins" n° 1101 et

1102 (ensemble A2) correspondent à un milieu à peu près aussi ouvert que ceux

de l'ensemble Al, ce que confirme leur composition bryofloristique. Ils ont été

effectués dans une cistaie clairsemee sans arbres (recouvrement des parties

aériennes de Cistus monspeliensis = moyen, recouvrement de la strate herbacée

= très faible) et sont très pauvres en mousses, Pleurochaete squarrosa manque

dans ces relevés, alors que la présence de Ceratodon purpureus indique le pas-

Source : MNHN, Paris

T DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 37

sage assez récent du feu. Notons enfin que la position du relevé n° 1103 ne peut

être interprétée de façon satisfaisante, compte tenu de son extrême pauvreté.

Les relevés provenant de la tranchée pare-feu de la sous- station I cor-

respondent sans doute à une fermeture plus importante du milieu. Bien que le

recouvrement des parties aériennes des arbustes soit ici seulement très faible, fai-

ble ou moyen, la zone débroussaillée est ombragée par des peuplements de

Pinus pinea. En 1204 (ensemble B32), l'éclairement serait plus important, ce qui

est parfaitement compatible avec les exigences des bryophytes rencontrées dans

ce relevé, qui ne contient aucune pleurocarpe. La densité du feuillage du pin est

peut-être moins importante au niveau de cette placette.

La position relative des relevés n° 1201 (ensemble B32), 1202 et 1203

(B31) traduit à notre avis des nuances difficiles à saisir, étant donné l'insuffisan-

ce de l'information dont nous disposons (pauvreté de la bryoflore). Tout au plus

peut-on remarquer qu //omalothecium aureum, mousse pleurocarpe trés

répandue dans les foréts thermophiles de basse Provence, apparait déjà en 1201

et 1203. Simultanément, la valeur élevée du coefficient d'abondance-dominance

de Pleurochaete squarrosa (5 en 1201, 4 en 1203) exprime un excellent

développement de cette espéce, dans des conditions d'éclairement moins intense

plus proches de ses exigences optimales en terrain siliceux.

Les relevés de la station G appartenant à l'ensemble B32 ne contiennent

pratiquement que des mousses photophiles, en particulier Archidium

alternifolium (constant) et Pleuridium acuminatum. Nous avons déjà vu que les

placettes G201 et G202 sont situées dans les parties dénudées du pare-feu el

sont occupées respectivement par des gazons ras de thérophytes de I’/soetion ou

de Brachypodium distachyon, alors que le relevé “témoin” n^ G102 a été effectué

dans les "vides" (recouvrement de la strate herbacée — faible), au niveau d'une

clairière à cistes.

Le relevé n° G203 (ensemble B31) correspond théoriquement à un mi-

lieu plus fermê. Pourtant, le recouvrement des parties aériennes des arbustes est

faible dans cette placette (rejets épars d'Ericacées). En fait, les peuplements den-

ses d'Agrostis olivetorum (abondance-dominance = 4) constituent ici un "écran"

non négligeable, Il en résulte une diminution de la quantité d'énergie lumineuse

parvenant à la surface du sol (cf. n° i204). Toutefois, l'extrême pauvreté

bryofloristique de ce relevé ne permet pas de pousser plus loin l'interprétation.

En ce qui concerne la station F, le n° 1204 (ensemble B31) correspon-

drait à la placette la mieux éclairée de la station. ll renferme en effet, à côté

d’Hypnum cupressiforme var. cupressiforme (plus sciaphile), une majorité de

mousses recherchant, ou du moins tolérant bien un éclairement assez important.

On peut donc supposer qu'en F204, la densité du feuillage du pin pignon est

moindre. Elle augmente ensuite en F202 el F206, relevés dans lesquels les

muscinées photophiles et sciaphiles sont représentées par un nombre égal de

taxons, et devient maximale dans les relevés restants (ensemble B21), notam-

ment ceux de la “one "témoin", où la densité du couvert de Cistus monspeliensis

contribue à réduire la quantité d'énergie lumineuse parvenant à la surface du

sol.

Enfin, l'ensemble 822 marque le côté positif de l'axe 1 et correspond à

une fermeture maximale du milieu. En effet, les relevés n° 1102 et GIOI ne

contiennent pratiquement que des mousses pleurocarpes et forestiéres, du moins

en Provence. Scleropodium purum, très sciaphile dans la dition, est propre à ces

relevés de landes denses à Erica scoparia et Calluna vulgaris, au sein desquelles

Véclairement est trés réduit.

Source : MNHN, Paris

38 J.P. HÊBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

En résumé, les relevés situés vers le côté négatif de l'axe 1 correspondent

à des sols nus temporairement humides (premiers stades de colonisation par le

cortège phanérogamique de l'/soetion), à des landes ou cistaies récemment

incendiées et à des cistaies sans arbres. En se déplaçant vers le côté positif de

l'axe, on trouve ensuite des relevés effectués sous couvert arboré de plus en plus

dense (Pinus pinea, Quercus suber), puis dans des landes fermées à Erica

scoparia et Calluna vulgaris.

En H, I et بط‎ l'ouverture plus importante de la zone "témoin" est en rap-

port avec le passage plus ou moins récent du feu. Le relevé n^ 11203 et la plu-

part des relevés de I2 correspondent à des structures plus fermées, puisque le

débroussaillement a respecté les arbres. Par contre, le débroussaillement a eu

pour effet d'ouvrir davantage le milieu, dans le cas des tranchées pare-feu ini-

tialement non arborées (station G, sous-station i).

b) Interprétation de l'axe 2 (valeur propre — 0,742, figure 5)

* Taxons à forte contribution:

- Cóté + Pleurochaete squarrosa (16), Polytrichum juniperinum (10),

Ceratodon purpureus (5), Racomitrium elongatum (4).

- Côté +: Archidium alternifolium (8), Scleropodium touretit (7), Bryum

alpinum (4), B. pseudotriquetrum var. pseudotriquetrum (3). Scleropodium purum

(2).

Les bryophytes présentes du côté négatif de l'axe 2 se rencontrent dans

des biotopes xériques où l'évaporation est importante (milieux ouverts), en parti-

culier au niveau de l'horizon édaphique supérieur.

Du côté positif de l'axe 2 sont réunis deux ensembles de muscinées qui

s‘opposaient sur l'axe 1.

Il s'agit d'une part d'acrocarpes (Archidium, Bryum) de milieux ouverts

dans lesquels les pertes dues à l'évaporation sont largement compensées par la

présence de suintements, par des inondations périodiques et par la stagnation

prolongée de l'eau de pluie ("trous d'eau") en hiver et au printemps.

D'autre part, nous savons déjà que les deux Scleropodium recherchent

au contraire les forêts et les landes fermées où la couche superficielle du sol

conserve longtemps l'humidité, compte tenu de la densité du couvert végétal

(atténuation de l'action dessiccatrice des vents, éclairement plus faible, écarts

thermiques réduits), et de sa perméabilité moindre (abondance des débris

végétaux). En conséquence, l'axe 2 sous-tend probablement un gradient crois-

sant d'humidité de l'horizon édaphique supérieur, évoluant dans le sens - vers

En ce qui concerne la sous-station I, les relevés “témoins” n° I101 et

1102 (ensemble A2) correspondent indiscutablement aux biotopes les plus

xériques rencontrés lors de notre étude. Ils ont été réalisés au niveau de sub-

strats dénudés très perméables (sable de décomposition des grès permiens), dans

une cistaie clairsemée sans arbres.

La sécheresse excessive du pédoclimat est ici particulièrement

défavorable au développement des strates herbacée et muscinale (recouvrement

très faible) et explique aussi l'extrême pauvreté de la bryoflore. En outre, la

présence de Ceratodon purpureus indique que cette zone a été incendiée. Le

relevé n° 1103 correspond à des conditions tout à fait comparables. Compte

Source : MNHN, Paris

ÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCIN 39

Fig. 5 - Traitement de la totalité des relevés. Dörives "témoins" tranchées pare-feu, projec-

tion sur le plan 1/2.

tenu de l'information trop fragmentaire qu'il apporte, sa position sur l'axe 2 est

difficile à interpréter.

Les dérives observées dans le sens "témoin" — tranchée pare-feu tradui-

sent une certaine augmentation de l'humidité édaphique, non directement liée à

Source : MNHN, Paris

40 J.P. HEBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

l'effet du debroussaillement mais plutôt au maintien d'un couvert arboré impor-

tant (Pinus pinea) sur le pare-feu. Cel accroissement de l'humidité édaphique a

entrainé un bon développement de la strate muscinale (recouvrement trés fort en

1201, 1202 et 1203) qui est aussi plus riche. D'aillleurs, les peuplements com-

pacts et étendus de Racomitrium elongatum (abondance-dominance = 5 en

1202) ou de Pleurochaete squarrosa (abondance-dominance = 4 en 1203 et 5 en

1201) contribuent à limiter le dessechement du substrat favorisant ainsi l'appari-

tion d'espèces plus hygrophiles (Campylopus pilifer en 1202, Homalothecium

aureum en 1203 et 1201).

Sous-station h.

Aucune dérive d'amplitude significative n'est visible pour cette sous-

station. Les deux relevés ont été réalisés dans un environnement xerique, sur

substrat très perméable, ainsi que le montrent entre autres les valeurs du recou-

vrement des strates herbacée (très faible) et muscinale (faible).

Néanmoins, l'existence d'un certain couvert arboré (Quercus suber) a

peut-être favorisé une plus grande richesse de la bryostrate, composée de taxons

xérophiles dont quelques-uns abondent aussi en I2.

- Sous-station H.

L'environnement semble ici plus humide que dans le cas des deux sta

tions précédentes. Ainsi, Carex flacca subsp. serrulata est par exemple fréquent

en certains points de la tranchée parefeu. Toutefois, la composition

bryofloristique des relevés et le recouvrement peu important des strates 6

(trés faible, seulement moyen en H203) et muscinale (recouvrement faible dans

les 4 placettes) indiquent l'existence de perturbations liées à l'incendie et à

l'érosion intense du substrat.

Le relevé "témoin" n° H101 a été réalisé dans les “vides” de la callunaie

incendiée, au niveau d'accumulations de cendres et de charbon de bois, substrat

poreux, retenant mal l'humidité, Il renferme 3 bryophytes xérophotophiles de

milieux perturbés.

Le relevé n^ H203 (zone à Pulicaria odora et Carex flacca subsp.

serrulata) se trouve au méme niveau. Sa position est difficile à expliquer, étant

donné sa pauvreté et sa composition brvofloristique différente, qui traduit sur-

tout une perturbation un peu moins importante du substrat.

En H202 et H201 l'humidité édaphique serait plus importante, proba-

blement du fait du ruissellement des eaux de pluie à partir de la lande incendiée

toute proche. La présence de Bryum alpinum et d’Archidium alternifolium dans

Lun et l'autre de ces relevés plaide en faveur de notre hypothèse.

La dérive observée dans le sens “lemoin” — tranchée pare-feu semble

donc correspondre ici à un accroissement modéré de l'humidité édaphique en

rapport avec la destruction par le feu du couvert végétal de la zone témoin, plus

sèche (couches ۵۰ charbon de bois et de cendres, absence d'arbres à proximité

de la placette n? H101).

- Station G

Le relevé "témoin" n^ GIOI, trés proche du cóté positif de l'axe 2, cor-

respondrait donc à la placette la plus humide de la station. ll se localise effec-

tivement sous couvert d'une lande trés dense, périodiquement inondée en hiver

et au printemps. L'éclairement faible et la présence d'une strate muscinale pau-

vre, mais occupant localement des surfaces importantes (recouvrement muscinal

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 41

= fort, colonies épaisses de Seleropodium purum, abondance-dominance = 4)

limitent ici les pertes d'eau par évaporation. Ce relevé s'oppose à tous les autres

relevés de la station G, effectués parfois dans des zones susceptibles d'être

périodiquement inondées, mais au niveau desquelles l'évaporation (absence à

peu près totale de strate arbustive, recouvrement muscinal faible, rarement

moyen) et dans certains cas le “pompage” de l'eau retenue dans la couche su-

perficielle du sol peuvent ètre considérables (recouvrement de la strate herbacée

= fort en G203, très fort en G202).

Si l'on considère leur composition bryofloristique, la position de ces

relevés est délicate à interpréter, étant donné la pauvreté de certains d'entre eux.

Cette pauvreté est en rapport avec le caractère changeant de la végétation

muscinale, notamment dans le cas de la tranchée pare-feu (stades plus ou moins

avancés de recolonisation du substrat minéral instable). Par exemple, les relevés

n° G102 et G201 different peu, en particulier si l'on considère les exigences

écologiques des mousses qu'ils renferment.

Etant donné que ces placettes sont soumises à des inondations

périodiques, on peut tout au plus admettre que la seconde est légérement plus

humide que la première: recouvrement muscinal = moyen, strate herbacée à re-

couvrement fort, mais composée de thérophytes de l'/soerion à systeme

radiculaire peu développé, d'où “pompage” faible de l'eau de l'horizon

édaphique supérieur en G201. Enfin, sans perdre de vue les réserves formulées

plus haut, une interprétation des dérives G102 + G202 , G203, faisant intervenir

les valeurs du recouvrement des strates herbacée et muscinale peut être

proposée.

Dans le cas de la placette "témoin" n° G102, située dans une clairière de

la lande dense, et donc mieux protégée de l'action dessiccatrice du vent, on peut

supposer que la teneur en eau de l'horizon édaphique supérieur se maintient

plus longtemps à un niveau plus élevé, ceci également du fait de la valeur faible

du recouvrement herbacé, qui est au contraire trés fort en G202 (Brachypodium

distachyon = 5) et fort en G203 (Agrostis olivetorum = 4). Signalons à ce pro-

pos que les peuplements de Brachypodium distachyon, graminee de petite taille,

prélévent probablement une moins grande quantité d'eau à partir du sol que les

touffes robustes d'Agrostis olivetorum.

Ainsi, pour la station G, la dérive "témoin" — tranchée pare-feu se fait

essentiellement dans le sens d'une diminution de l'humidité édaphique. L'effet

du debroussaillement est donc bien sensible pour cette station, puisque la sup-

pression de la strate arbustive a entrainé, au niveau de la tranchée pare-feu:

- un accroissement de l'érosion avec d'une part dépôt de sédiments

sablo-limoneux augmentant la perméabilité du substrat en surface, et d'autre

part un remaniement plus ou moins continu de la microtopographie, lié en par-

tie à la fréquentation anthropique (accés facile en bord de route, formation

d'orniéres dans lesquelles s'accumule l'eau de pluie);

- un accroissement considérable de l'évaporation à la surface du sol;

- le développement par “plaques” de peuplements très denses de

graminées capables de prélever des quantités non négligeables d'eau à partir des

couches superficielles du sol.

Source : MNHN, Paris

42 J.P. HEBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

- Station F

D'après notre hypothèse, l'humidité édaphique serait ici plus élevée que

dans les cas précédents. Nous savons en effet que l'ensemble de la station F se

trouve sous couvert dense de Pinus pinea. Toutefois, la majorité des relevés pro-

venant de la tranchée pare-feu se situe davantage vers le côté négatif de l'axe 2

et s'oppose donc à ceux de la zone “témoin”. Les xérophiles Pleurochaete

squarrosa et Polytrichum juniperinum sont pratiquement constants en F2 et le

coeflicient d’abondance- dominance attribué à la première de ces mousses n'est

jamais inférieur à 2 en F202, F206, F204 et F205.

Les relevés n° F202 et F206 sont relativement plus proches du côté

négatif de l'axe. Ils correspondent effectivement à des bombements plus secs.

En F204, relevé également effectué sur un bombement, mais au pied du

tronc d'un pin, la présence d'Archidium alternifolium indique de bonnes condi-

tions d'éclairement, ainsi qu'une humidité plus importante (alimentation notoire

en eau, aprés ruissellement le long du tronc)

Enfin, la placette n^ F205 (plus de 50% de pleurocarpes forestières et

hygrophiles) se localise dans une des parties les plus humides de la pelouse

(presence de suintements temporaires de faible importance). Comme le montre

leur composition bryofloristique (les pleurocarpes hygrophiles sont majoritaires

et dominantes), les trois relevés "témoins correspondent à des placettes où

l'humidité édaphique se maintient plus longtemps à un niveau plus élevé que sur

la tranchée pare-feu. L'abondance et la densité des arbustes contribuent sans

aucun doute à limiter ici les pertes d'eau par évaporation.

La placette n^ F103, moins bien protégée du soleil que les autres

Cirouée” entre les pins) est de ce fait plus sèche. Toutefois, la pauvreté de ce

relevé limite les possibilités d'interprétation.

La placette n° F203 (tranchée pare-feu) devrait être considérée comme

une des plus humides de la station F. Elle se localise au pied du tronc d'un pin

pignon. Comme dans le cas du n^ F204, le substrat se gorge d'eau lorsqu'il

pleut et l'on peut supposer que l'évaporation est ensuite moins intense en F203,

compte tenu de la densité plus grande du feuillage du pin à cet endroit.

La dérive "témoin" — tranchée pare-feu se fait dans le sens d'une dimi-

nution de l'humidité édaphique. L'amplitude de cette dérive n'est cependant pas

considérable étant donné le contexte "plus forestier” en F.

Au niveau de la tranchée pare-feu, la suppression de toute strate

arbustive a eu notamment pour effet:

- de favoriser le développement d'une pelouse à fort recouvrement, sur-

tout composée de graminées qui s'alimentent en eau dans la couche superficielle

du sol. Néanmoins, la presence d'un couvert herbacé continu limite les pertes

par ruissellement;

- d'entraîner une augmentation globale de l'évaporation, dont l'intensité

varie en fonction du recouvrement des herbacécs, de la microtopographie (but-

tes plus sèches) et de la densité du feuillage du pin pignon ("trous").

- Sous-station i

Seuls les relevés de tranchée pare-feu n° i203 et i204 se trouvent vers le

côté négatif de l'axe 2. Ils contiennent Plewrochaete squarrosa, absent de tous

les autres relevés de la sous-station. Ils ont été réalisés au niveau de replats où

l'eau de pluie s'infiltre rapidement et où l'évaporation (pas de strate arbustive) et

Source : MNHN. Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCINÉES 43

le “pompage” par les graminées (recouvrement de la strate herbacée moyen مه‎

fort) sont intenses.

Du côté positif de l'axe sont regroupés au contraire les relevés corres-

pondant aux biotopes les plus humides de notre étude, puisqu'ils se localisent au

fond d'une dépression où l'eau de pluie s‘accumule et stagne méme longtemps

en hiver el au printemps.

En ce qui concerne les relevés "témoins", leur position relative est diffici-

le à interpréter, compte tenu de la grande pauvreté du n° 1101, qui ne contient

également que des mousses hygrophiles. On peut éventuellement supposer que

l'évaporation est ici plus importante au niveau du sol, qui reçoit une quantité

d'énergie lumineuse (éclairement latéral) beaucoup plus considérable qu'en i102.

Les deux relevés restants (tranchée pare-feu) ont été effectués à

proximité de “trous d'eau” temporaires. Aussi, pensons nous que le relevé n°

i201 ne correspond pas à un milieu plus sec que le n° i202. Le premier est sim-

plement plus pauvre en bryophytes. اا‎ convient en effet de souligner que les

relevés réalisés à un instant donné au niveau de substrats instables, fournissent

une information inégale, souvent provisoire et incomplète selon les placettes,

compte-tenu de la rapidité d'apparition et de disparition (alluvionnement) des

bryophytes itinérantes annuelles qui colonisent habituellement ce type de milieu.

Ces remarques s'appliquent done, avec certaines réserves, à la dérive

i101 — i201 ,1202. En i201 et i202, l'élimination totale de la strate arbustive a

entrainé une augmentation de l'évaporation, largement compensée par la for-

mation de "trous d'eau" temporaires (érosion plus intense et piétinement lors des

opérations récentes de débroussaillement).

Enfin, la dérive il02 — i203 + i204 s'explique aisément. Le

débroussaillement, en faisant disparaitre la strate arbustive dans une des zones

les plus séches du pare-feu, a entraîné une accentuation du caractère xérique de

cette zone (évaporation, installation rapide des graminées).

En résume, les dérives visibles sur l'axe 2 correspondent soit à une aug-

mentation, soit à une diminution de l'humidité de l'horizon édaphique supérieur.

Dans le premier cas, on passe de "témoins incendiés sans arbres (cistaie

ou lande à Calluna vulgaris) à un pare-feu plus ou moins arboré (Pinus pinea

en I, Quercus suber en H). L amplitude de la dérive, qui ne traduit pas un effet

direct du debroussaillement, est ici plus faible. Notons que pour i (pro parte), la

dérive observée n'est à notre avis qu'apparente (probléme de l'information trés

inégale que fournissent à un instant donné, les relevés de milieux trés instables).

Dans le second cas, l'effet du debroussaillement est au contraire bien

sensible. Pour la station G et la sous-station i (pro parte), l'amplitude de la

dérive est maximale, puisqu'on passe de ‘témoins’ trés fermés, inondés

périodiquement (landes à Erica scoparia et Calluna vulgaris), à des sols dénudés

(évaporation intense) ou occupés par des peuplements de graminées ('pompage",

de l'eau retenue au niveau de la couche superficielle du sol). Enfin, la station

située dans un environnement plus forestier (la zone “témoin” et la tranchée

pare-feu se trouvent sous couvert dense de Pinus pinea) occupe sur l'axe 2 une

position intermédiaire. La dérive se fait également dans le sens d'une diminu-

tion de l'humidité édaphique, mais son amplitude est moins grande.

c) Interprétation de l'axe 3 (valeur propre — 0,706, figure 6)

* Taxons à forte contribution:

Source : MNHN, Paris

44 J.P. HÉBRARD, R. LOISEL et H. GOMILA

Fig. 6 - Traitement de la totalité des relevés. Dérives "témoins" tranchées pare-feu, projec-

tion sur le plan 1:3. Afin de ne pas surcharger les figures 5 et 6, un certain nom-

bre de liaisons "témoins" -+ tranchées pare-feu n'a pas été tracé

- Côté + Pleurochaete squarrosa (16), Polytrichum juniperinum (10),

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile (9), Homalothécium aureum (8),

Campylopus pilifer (5).

Source : MNHN, Paris

EFFET DU DÉEBROUSSAILLEMENT SUR LES MUSCIN 45

- Côté +: Ceratodon purpureus (5), Cephaloziella divaricata (4),

Seleropodium purum (2). Dans l'état actuel de nos connaissances, il n'est pas

possible de proposer une interprétation satisfaisante des dérives visibles sur l'axe

CONCLUSION

Trente-quatre relevés bryophytoécologiques ont été réalisés en quatre

localités (6 stations ou sous-stations) dans le massif des Maures (Var), sur sub-

strat siliceux. Ils concernent des écosystèmes représentatifs de cette région

(cistaies avec ou sans Quercus suber, landes, pinede) ayant subi ou non des

débroussaillements.

Du point de vue quantitatif, la suppression plus ou moins complète des

végétaux ligneux ne semble pas entrainer, sur silice, une modification aussi

prononcée que celle qui avait été observée sur calcaire. En effet, la diversité

spécifique globale n'est pas significativement accrue au sein des zones

débroussaillées. Tout au plus peut-on y noter une augmentation du nombre

moyen de taxons par relevé.

Les analyses qualitatives partielles ont révéle que:

- la différenciation de la bryostrate dans les placettes non débroussaillées

était liée à la teneur en carbone total de l'horizon édaphique supérieur, ainsi

qu'à sa richesse en humus;

- le degré de perturbation de la couche superficielle du sol (instabilité et

apports de particules liés à des inondations temporaires et périodiques, à la sta-

gnation et au ruissellement des eaux de pluie) était le facteur prépondérant de la

diversité du cortége bryofloristique au niveau des tranchées pare-feu.

L'analyse qualitative globale (prise en compte de l'ensemble des relevés)

révèle que le débroussaillement s'accompagne, comme sur calcaire, d'une aug-

mentation de l'éclairement et d'une diminution de l'humidité édaphique, plus ou

moins accentuée suivant les stations. Quand cela n'est pas le cas, il s'agit d'ex-

ceptions liées à l'état de la végétation phanérogamique (ً témoin” sans arbres,

tranchée pare-feu correspondante arborée).

On retiendra que le maintien de la strate arborée sur les pare-feu est

toujours un facteur de diminution des effets du débroussaillement, comme cela

est également la régle sur calcaire.

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BRIOFLORA DEL RIO IREGUA (LA RIOJA, ESPANA).

Javier MARTINEZ-ABAIGAR * y Alicia EDERRA **

* Area de Biología Vegetal, E.U. Politécnica, Luis de Ulloa 20,

26004 Logroño (España).

** Dpto. Botänica, Facultad de Ciencias, Universidad de Navarra,

Apdo. 273, 31080 Pamplona (España)

RESUMEN - Presentamos un catälogo de la brioflora del rio Iregua (La Rioja, España)

compuesto por 123 táxones, 40 Hepaticas y 83 Musgos. Bryum barnesil Wood in Schimp.

es nuevo para España, 8 táxones más son nuevos para el Sistema Ibérico, y 24 más para

La Rioja. Analizamos la riqueza especifica de las 60 localidades muestreadas, y las agru-

pamos mediante el indice de afinidad de Jaccard, Discutimos los tipos de reproducción ob-

servados, la frecuencia de las especies y algunos aspectos evolutivos

ABSTRACT - The catalogue of the bryoflora of Iregua river (La Rioja, Spain), is com-

posed of 123 taxa. Bryum barnesii is a new record for Spain, 8 taxa are new for the Iberi-

an System, and 24 for La Rioja. Species richness of the 60 sampled localities is analysed

and Jaccard's affinity index used. Reproductive trends, frequency and some evolutive as-

pects of the collected species are discussed,

INTRODUCCION

La Rioja, con sus 5.000 km? de superficie, es la menor de las Comu-

nidades Autónomas de la España Peninsular (Fig. 1). La cuenca del rio Iregua

ocupa la parte central de la provincia, con una superficie de 692 km’; el propio

rio tiene una longitud de 62,5 km. Nace en la Sierra Cebollera (2150 m) y atra-

viesa en sus cursos alto y medio la región natural del Camero Nuevo. EI curso

bajo forma una amplia vega agricola a partir de Islallana, antes de desembocar

en el Ebro cerca de Logroño, a 390 m de altitud.

Biogeogräficamente, toda La Rioja pertenece a la región mediterránea

(Rivas-Martinez 1987). El curso bajo del Iregua está enclavado dentro del sub-

sector riojano del sector riojano-estellés (provincia aragonesa, superprovincia

mediterráneo -iberolevantina), mientras que los cursos medio y alto participan

del sector ibérico-soriano (provincia carpetano-ibérico-leonesa, superprovincia

mediterráneo-iberoatlántica).

La cuenca alta del Iregua, hasta Villanueva de Cameros, está formada

casi en su totalidad por materiales mesozoicos del Jurásico-Cretácico (facies

Purbeck-Weald), que constituyen potentes series sedimentarias continentales en

ambiente deltaico (Fig. 2). La litología de la facies es muy variada; la mayor re-

presentación corresponde a cuarzarenilas y areniscas, pero también aparecen

niveles de calizas, margas y limolitas, enclavados entre el material ácido. Las

cabeceras de algunos afluentes del Iregua por la izquierda entran en contacto

con los esquistos del macizo paleozoico de la Sierra de la Demanda. Además,

una banda caliza del Jurásico marino atraviesa el curso medio del Iregua en

Source : MNHN, Paris

48 J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

25 KM

SORIA

Fig. 1.- Situación geográfica de la cuenca del rio Iregua en La Rioja y España.

perpendicular, aproximadamente desde Villanueva hasta el N de Torrecilla. En

contacto con ella se disponen materiales del Triásico, poco abundantes

(dolomías, calizas, arcillas y yesos). La parte baja de la cuenca está constituida

por conglomerados calizos del Terciario, excepto en los materiales cuaternarios

del cauce del rio y sus proximidades.

Con respecto a la climatología, la cabecera del Iregua es la zona más

húmeda de toda la cuenca, ya que su elevada altitud le permite recibir con

mayor intensidad las influencias atlánticas procedentes del Cantábrico. Los cur-

sos medio y bajo son más secos por la influencia mediterránea del valle del

Ebro, que penetra por las cuencas de todos sus afluentes riojanos. Los datos

meteorológicos de la cuenca del Iregua son escasos. Montenegro de Cameros,

en la provincia de Soria a 1245 m de altitud, recoge 991 mm de precipitación

anual, y su temperatura media anual es de 9,0*C (piso bioclimático

supramediterráneo, con ombroclima subhúmedo). Lumbreras, situado en la

solana a 1184 m, tan sólo recoge 565 mm anuales de precipitación, por efecto

de su particular microclima, con una temperatura media anual de 9,1°C (piso

supramediterráneo de ombroclima seco). En el curso bajo del rio, el obser-

vatorio de Logroño (390 m) registra una precipitación de 451 mm anuales y

una temperatura media anual de 13,3°C (piso mesomediterráneo de

ombroclima seco). En el piso oromediterráneo no existen observatorios meteo-

rológicos.

De acuerdo con el acusado gradiente altitudinal y la variabilidad

litológica, la vegetación de la cuenca es muy variada. En el piso

oromediterráneo, presente en las cumbres de la sierra Cebollera, se asientan for-

maciones arbustivas de arándanos con enebro rastrero (Vaccinio 1

Juniperetum nanae Rivas-Martinez 1964), a veces acompaÑadas de Pinus

sylvestris L. o P. uncinata Miller ex Mirbel. El piso supramediterraneo se ex-

tiende aproximadamente desde la cota 1700 hasta que el Iregua se abre en la

vega de Islallana. Incluye la mayor parte de las formaciones arbóreas de la

Source : MNHN. Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 49

CUATERNARIO

TERCIARIO

FACIES PURBECK-WEALD

JURASTCQ. MARINO

TRIASICO

CAMBRICO

Fig. 2.- Litologia de la cuenca del rio Iregua.

cuenca: hayedos, pinares, melojares y quejigares, así como algunos carrascales.

Los hayedos están recluidos en las hondonadas, tanto sobre sustrato siliceo

(lici aquifolü-Fagetum Br.-Bl. 1967) como calizo. Los pinares de Pinus

sylvestris se han desarrollado favorecidos por la repoblación forestal, espe-

cialmente en las zonas de Ortigosa y Villoslada de Cameros, y ocupan áreas

que en otro tiempo correspondían a hayedos y melojares. El melojar (Festuco

heterophyllae-Quercetum pyrenaicae Br.-Bl. 1967) cubre una amplia extensión

de la cuenca alta ácida, y es sustituido por el quejigar (Cephalanthero

Source : MNHN, Paris

50 J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

longifoliae-Quercetum fagineae Rivas-Marünez in Rivas-Goday 1959) aguas

abajo de Villanueva, al dominar ya el sustrato calizo. Los carrascales de

Quercus rotundifolia Lam. colonizan algunos vallejos laterales del piso

supramediterráneo, y se encuentran todavía en un buen estado de conservación.

El curso bajo del Iregua, desde Islallana hasta la desembocadura, forma parte

del piso mesomediterraneo. Abundan los cultivos horticolas y frutales, aunque

en zonas no aptas para la agricultura pueden observarse diversos tipos de

matorrales heliófilos, etapas degradativas de los carrascales climax (Fernández

González et al. 1986).

El régimen hidrológico del Iregua presenta en cabecera un seNalado ca-

rácter pluvio-nival; los caudales máximos se alcanzan en abril (debido a las pre-

cipitaciones primaverales y a la fusión de nieve), y los estiajes son muy acen-

tuados por la escasez de iluvias estivales y de reserva nival. Las precipitaciones

otoNales permiten una primera recuperación del caudal, pero en invierno éste

no es muy elevado (influencia continental). En el curso medio, el carácter nival

está debilitado, y se alcanza el máximo caudal en marzo. El régimen del curso

bajo está modificado por la regulación que ejerce el embalse de González

Lacasa (Ortigosa), asi como por la intensidad de los riegos

CATALOGO BRIOFLORISTICO.

Presentamos a continuaci”n un catálogo de 123 táxones de Briófitos, 40

de Hepäticas y 83 de Musgos, recolectados en una red de 60 estaciones de

muestreo. Se realizaron recolecciones en todas las épocas del año, aunque los

muestreos más intensos se hicieron en verano, con el minimo nivel de agua; en

esta época los briófitos quedan emergidos y se reproducen sexualmente con

mayor frecuencia (Allorge 1947, Vitt & Glime 1984). En cada localidad se esco-

gió un tramo de aproximadamente 100 m de largo, suficientemente represen-

tativo de sus caracteristicas. En este espacio se recolectaban los briófitos sumer-

gidos (muestreos de invierno y primavera), o también los situados en zonas de

salpicadura hasta 20 cm por encima del nivel del agua (muestreos de verano y

otoño). Una considerable proporción de los táxones del catálogo son palustres o

higrófilos terrícolas, y de hecho sólo 30 táxones se han encontrado sumergidos

en la época de estiaje. Sin embargo, todos pasan un cierto periodo del año com-

pletamente sumergidos.

Hemos seguido la nomenclatura de Grolle (1983) para las Hepáticas y

la de Corley er al. (1982) para los Musgos, salvo algunas excepciones en cate-

gorías infraespecificas. Se señalan con (*) los 33 táxones nuevos para La Rioja,

de acuerdo con Fuertes y Mendiola (1984) y Martinez-Abaigar (1987). Se desta-

ca con (**) Bryum barnesii Wood in Schimp., que es nuevo para España. Con

estas adiciones, el catálogo de Briófitos de La Rioja viene a constar de 302

táxones, 70 Hepáticas y 232 Musgos. Las muestras testigo se encuentran deposi-

tadas en el herbario personal de J MA. Según los datos consultados, son nuevos

para el Sistema ibérico: Cephalozia connivens, Jungermannia exsertifolia subsp.

cordifolia, J. hyalina, J. pumila, Pedinophyllum interruptum, Radula aquilegia,

Orthotrichum rivulare y Schistidium agassizii.

A continuación figuran las localidades de herborización, numeradas y

ordenadas alfabéticamente (Fig. 3). De cada una se especifican los siguientes

datos: UTM, altitud, sustrato dominante, vegetación, y las medidas de primave-

ra de pil y temperatura (ORION SA 250), así como de conductividad en

uS cm (CRISON CDTM-523) y de anchura del curso de agua (m).

Source : MNHN. Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 5ı

10 Km

da a fs

Fig. 3.- Localidades de herborización. Para mayor detalle, ver el texto.

1 Achichuelo, 30T WM2557, 1300 m, areniscas con niveles calcáreos, hayedo, 7.52,

5°C, 42, 23.

2: Albelda (Iregua), WM4390, 500 m, cantos rodados, chopera, 8.35, 13°C, 235, 9.2.

3: Albercos alto, WM2366, 1350 m, areniscas con niveles calcáreos, pinar-hayedo, 8.04,

4°C, 196, 1.5.

4: — Albercos, fuente S. Antonio, WM2469, 1100 m, calizas y tobas, sauceda, 8.10, 5°C,

189, 2.7.

5: Alberite (Iregua), WM4695, 440 m, cantos rodados, chopera, 8.48, 13°C, 266, 34.

Source : MNHN. Paris

52 J. MARTINE

Z-ABAIGAR y A, EDERRA

6: — Aldea, WM2967, 950 m, areniscas con niveles calcáreos, hayedo-quejigal, 8.05, 7°C,

142, 3.0.

7: Almarza (Iregua), WM3075, 800 m, cantos rodados, saucedas, choperas y quejigal,

8.11, 7"C, 115, 19.5,

Argenzana Trias, WM2673, 1000 m, calizas, hayedo- marojal, 7.54, 6°C, 59, 1.4.

Argenzana Cámbrico, WM2272, 1400 m, esquistos, hayedo-pinar, 6.90, 4°C, 25, 0.4.

Canalejas, WM3369, 1300 m, calizas, hayedo, 7.72, 7*C, 295, 0.6.

CaNada Ancha, WM3260, 1200 m, cuarzarenitas y areniscas, marojal, 6.76, 8°C,

39, 2.3.

12: Castejón Jurásico, WM2974, 840 m, calizas, quejigal-sauceda, 8.27, 7°C, 221, 3.0.

13: Castejón Cámbrico, WM2274, 1350 m, esquistos, hayedo, 6.82, 5°C, 19, 0.3.

14: Dos Rios (Iregua), WM2864, 1000 m, cantos rodados, chopera-sauceda, 7.35, 7°C,

52, 12.

15: Eros, WM2962, 1020 m, cuarzarenitas y areniscas, pinar con abedules y marojos,

6.67, 9*C, 24, 1.

16: Gallinero alto, WM3269, 1200 m, cuarzarenitas y calizas, hayedo, 8.05, 5°C, 122,

0.6.

17: Gallinero bajo, WM3069, 950 m, calizas, quejigal- carrascal, 8.61, 6"C, 336, 1.0.

18: Hoyo, WM2867, 900 m, calizas, areniscas y cuarzarenitas, marojal, 8.12, 7°C, 195,

23.

19: Hoyos de Iregua, sol (Iregua), WM2152, 1800 m, areniscas y cuarzarenitas, pinar

aclarado con Juniperus communis L. subsp. nana Syme in Sowerby y Vaccinium

myrtillus L., 6.60, 4°C, 22, 2.6.

20: Hoyos de Iregua, sombra (Iregua), WM2252, 1800 m, areniscas y cuarzarenitas,

pinar denso, 6.71, 4°C, 25, 1.9.

21: Hoyo Mayor (Puente Herrada), WM2651, 1650 m, areniscas y cuarzarenitas, pinar

aclarado con Juniperus communis subsp. nana y Vaccinium myrtillus, 6.62, 3°C, 13,

3.5.

22: Iregua, cruce Puente Herrada, WM2556, 1250 m, areniscas, pinar-hayedo, 6.93, 5°C,

32, 5.6.

23: Islallana, acequia, WM3985, 580 m, cemento, matorral con Genista scorpius

(L.)DC., 8.23, 10°C, 280, 0.5

24: Lavater, WM3761, 1300 m, limolitas y cuarzarenitas, hayedo-pinar, 6.68, 6°C, 38,

3.3.

25: Lavieja alto, WM3451, 1550 m, areniscas, hayedo- pinar, 7.02, 2°C, 30, 1.2.

26: Lavieja medio, WM3433, 1350 m, areniscas y limolitas, hayedo, 7.15, 2°C, 36, 3.3.

27: Logroño (Iregua), WM4700, 390 m, cantos rodados, chopera, 8.61, 15°C, 288, 33.

28: Lumbreras, Abasco, WM3253, 1450 m, areniscas y cuarzarenitas, hayedo, 7.01, 3*C,

44,42.

29: Lumbreras, Haigal, WM3051, 1800 m, conglomerados cuarciticos en grandes blo-

ques (morrenas), brezal con Calluna vulgaris (L.) Hull, 6.81, 2°C, 19, 1.0.

30: Lumbreras, Lumbreras, WM3160, 1160 m, cantos rodados y cuarzarenitas, marojal,

7.25, 8°C, 47, 80.

31: Madre, WM3981, 1050 m, calizas, matorral con boj y Genista scorpius, 8.52, 12°C,

403, 0.8.

32: Monjes, WM3060, 1160 m, conglomerados cuarciticos, pinar-marojal, 6.65, 5°C, 22,

19.

33: Montelacasa, WM3758, 1350 m, conglomerados cuarciticos y cuarzarenitas, pinar-

hayedo, 6.80, 5°C, 23, 1.6.

34: Piqueras, venta, WM3759, 1350 m, areniscas y conglomerados cuarcíticos, saucedas,

6.50, 6°C, 42, 3.3.

35: Pradillo (Ireg 3a), WM3070, 870 m, cantos rodados, chopera-quejigal, 8.15, 7°C, 75,

14.

36: Puente Herrada medio, WM2654, 1400 m, areniscas, hayedo, 6.82, 3°C, 28, 6.1.

37: Rameras alto, WM2857, 1400 m, areniscas, pinar, 7.12, 6°C, 36, 3.8.

38: Rameras bajo, WM2758, 1200 m, areniscas, hayedo, 7.25, 7°C, 41, 4.9.

39: Rioseco de Ortigosa, WM2168, 1250 m, calizas y areniscas, hayedo-pinar, 7.47, 6°C,

112, 0.6.

40: Rioseco de Pinillos, WM3173, 800 m, calizas, quejigal, 8.58, 8°C, 330, 2.1.

41: San Pedro alto, WM2879, 920 m, calizas, chopera- quejigal, 7.51, 7°C, 332, 1.6.

42: San Pedro bajo, WM2977, 800 m, calizas, chopera, 8.38, 10°C, 329, 2.5.

43: Senestillos, WM3353, 1350 m, areniscas y limolitas, hayedo, 6.87, 2°C, 16, 3.5.

Source : MNHN. Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 53

44: Solbes alto, WM3283, 1400 m, conglomerados cuarciticos, hayedo, 6.90, 7°C, 28,

2.0

45: Solbes bajo, WM3482, 820 m, conglomerados calizos, hayedo, 8.17, 7°C, 179, 2.6.

46: Tamborrios alto, WM2982, 1400 m, conglomerados cuarciticos, brezal con Erica

arborea L., 6.82, 6°C, 18, 0.2.

47: 'Tamborrios bajo, WM3081, 1050 m, conglomerados calizos, bojedal, 8.60, 11°C,

388, 2.1.

48: Tómalos, sol, WM3177, 840 m, calizas, bojedal, 8.66, 8°C, 424, 2.0.

49: Témalos, sombra, WM3076, 800 m, calizas, chopera- sauceda densa, 8.63, 8°C, 415,

50: Torrecilla (Iregua), WM3178, 740 m, cantos rodados, chopera, 8.20, 9°C, 220, 19.2.

51: Toseca, WM3985, 580 m, conglomerados calizos y tobas, matorral con Genista

scorpius, 8.23, 14°C, 2120, 1.0.

52: Trampal, WM2475, 980 m, calizas, hayedo, 8.13, 7°C, 294, 2.6.

53: Urrilla, WM3684, 650 m, conglomerados calizos, carrascal-quejigal, 8.31, 9°C, 268,

54: Varea, acequia, WN4801, 390 m, cemento, cultivos, 8.19, 12°C, 302, 0.6.

55: Viciercas, WM2362, 1250 m, areniscas y limolitas, hayedo-marojal, 7.98, 6°C, 166,

25:

56: Viguera (Iregua), WM3784, 620 m, cantos rodados, chopera, 8.22, 10°C, 213, 12.5.

57: Villamercedes (Iregua), WM2658, 1140 m, cantos rodados y areniscas, pinar-

marojal, 7.02, 6°C, 39,

58: Villanueva (Iregua), WA

7.64, 7°C, 62, 15.3

9: Villoslada (Iregua), WM2863, 1000 m, cantos rodados, chopera y marojal, 8.23, 8°C,

194, 3.7.

60: Zapatero, fuente, WN4700, 390 m, tobas, chopera, 7.30, 16°C, 722, 0.4.

2967, 900 m, cantos rodados, sauceda-chopera y marojal,

Hepaticas

Aneura pinguis (L.) Dum. - 6, 11, 15, 18, 22, 32, 51.

Apometzgeria pubescens (Schrank) Kuwah. - 8.

* Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske - 21.

Calypogeia arguta Nees & Mont. - 11.

C. azurea Stotler & Crotz - 11, 19, 21.

Cephalozia bicuspidata (L..) Dum. - 11, 19.

* C. connivens (Dicks.) Lindb. - Taludes ácidos húmedos a 1800 m de altitud.

Es nueva para el Sistema Ibérico. Distribución aproximada en España (Fig. 4

A): Asturias, Cádiz, León, Lugo, Madrid, Segovia. También localizada en el

País Vasco-francés y en Portugal. 19.

Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda - Incluimos aquí también las muestras asi-

milables a la var. rivularis (Schrad.) Gott. et al., que Düll (1983) sinonimiza al

tipo, aunque Järvinen (1983) le confiere un claro rango varietal. 1, 3, 8, 11, 13,

19, 20, 21, 22, 25, 32, 33, 34, 36, 39, 43, 44, 45, 52, 57, 60.

Conocephalum conicum (L.) Underw. - 1, 6, 10, 18, 36, 42, 51.

Diplophyllum albicans (L.) Dum. - 11, 15, 44.

* Jungermannia atrovirens Dum. - 1.

* J. exsertifolia Steph. subsp. cordifolia (Dum.) Vana - Sumergida en aguas

blandas neutras (pll 6.8-7.2), sobre areniscas tabulares o cuarzarenitas, siempre

por encima de 1100 m. En ninguna ocasión se ha recolectado con periantos,

quizà debido a su permanente inmersión. Es nueva para el Sistema Ibérico.

Source : MNHN, Paris

54 J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

Fig. 4- Distribución aproximada en E: y la Peninsula Ibérica de Cephalozia

connivens (A), Jungermannia exsertifolia ssp. cordifolia (B), J. hyalina (C) y J.

pumila (D)

Distribución aproximada en España (Fig. 4 B): Asturias, Avila, Gerona, Gra-

nada, Guipuzcoa, Huesca, Lerida, Madrid, Salamanca. 26, 28, 29, 36, 37, 38,

43, 57.

* J. gracillima Sm. - 11.

* J. hyalina Lyell - Taludes y cuarzarenitas rezumantes, a 1800 m de altitud.

Es nueva para el Sistema Ibérico. Distribución aproximada en España (Fig. 4

Asturias, Avila, Barcelona, Cáceres, Cádiz, Coruña, Gerona, Guipúzcoa,

León, Lérida, Lugo, Navarra, Pontevedra, Salamanca. También localizada en

Andorra y Portugal. 19.

* J. leiantha Grolle - 15.

* J. pumila With. - Areniscas y cuarzarenitas muy húmedas, en ocasiones su-

mergida; frecuentemente con periantos y hojas perigoniales. Es nueva para el

Sistema Ibérico. Distribución aproximada en España (Fig. 4 D): Asturias,

Cádiz, Cantabria, Granada, Madrid, Navarra, Canarias. También en Portugal.

11, 15, 32.

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. - 15, 21, 29, 32, 36, 44.

Lophocolea bidentata (L.) Dum. - 20, 44.

* Lophozia collaris (Nees) Dum. - 45.

* L. turbinata (Raddi) Stcph. - 51, 60.

Source : MNHN, Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 55

Lunularia eruciata (L.) Lindb. - 7, 8, 12, 42, 50, 51, 53, 58.

Marchantia polymorpha L. - 3, 4, 6, 8, 12, 15, 18, 19, 20, 22, 36, 38, 45, 50, 53,

57, 58, 59.

* Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum. - 44.

Metzgeria conjugata Lindb. - 15.

M. furcata (L.) Dum. - 44.

* Pedinophyllum interruptum (Nees) Kaal. - Taludes calizos terrosos, en un

hayedo muy sombrio con elevada humedad ambiental. Es nueva para el Siste-

ma Ibérico. Distribución aproximada en España (Fig. 5 A): Alava

Barcelona, Cantabria, Gerona, Granada, Guipúzcoa, Huesca, Lérida, queue

Vizcaya. 45.

Pellia endivüfolia (Dicks.) Dum. - 1 4, 6, 8, 9, 10, 11, 12, 16, 18, 20, 21, 22,

31, 36. 38, 39, 41, 42, 43, 45, 48, 49, 51,52, 53, 35, 59, 60.

P. epiphylla (L.) Corda - 11, 13, 15, 19, 32

Plagiochila asplenioides (L. emend. Tayl.) Dum. - 45.

P. porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. - 3, 8, 12, 13, 15, 18, 21, 28, 32, 34,

7, 44.

Porella cordaeana (Hueb.) Moore - 8, 9, 12, 13, 20, 21, 24, 25, 28, 34, 44, 52.

* Radula aquilegia (Hook. f. & Tayl.) Gott. & al. - Cuarzarenitas rezumantes en

arroyo. Es nueva para el Sistema Ibérico. Distribución en España (Fig. 5 B):

Asturias, Pirineo Catalán (Lloret, com. çên Canarias. Tambien en Portugal.

19.

Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle - 25, 32, SL.

R. multifida (L.) S. Gray - 15, 25, 32.

* Scapania aspera M. & H. Bern. - 17.

S. compacta (A. Roth) Dum. - 46.

S. irrigua (Nees) Nees - 19.

* S. nemorea (L.) Grolle - 11.

S. undulata (L.) Dum. - Incluimos aquí también los ejemplares asimilables a la

var. dentata (Dum.) Douin. 1, 9, 11, 13, 15, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 28, 32, 33,

34, 36, 37, 43, 44, 46.

* Southbya tophacea (Spruce) Spruce - 45.

Musgos

Amblystegium riparium (Hedw.) B., S. & G. - 23, 50, 53, 54, 56.

A. serpens (Hedw.) B., S. £ G. - 17, 23 9.

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. - 15.

Barbula unguiculata Hedw. - 2.

Bartramia hallerana Hedw. - 15.

B. ithyphylla Brid. - 19.

Source : MNHN. Paris

56 J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

Fig. 5.- Distribución aproximada en España y la Peninsula Ibérica de Pedinophyllum

interruptum (A), Radula aquilegia (B), Orthotrichum rivulare (C) y Schistidium

agassizi (D).

Brachythecium plumosum (Hedw.) B., S. & G. - 1, 44.

B. rivulare B., S. & G. - 2, 7, 8, 9, 13, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 28, 33, 34,

36, 37, 38, 39, 41, 42, 43, 45, 50, 52, 53, 55, 56, 57, 58. En las estaciones 2, 41,

42 y 50 (pH entre 7.51 y 8.38) las muestras presentaban auriculas menos mar-

cadas, y eran estériles o sólo mostraban arquegonios. Según Hébrard (com.

pers.) podrian corresponder a B. rutabulum (Hedw.) B., S. & G. con desapari-

ción rápida de los anteridios, pero la distinción entre ambas especies es difícil.

B. velutinum (Hedw.) B., S. & G. - 19, 20, 25, 26, 44.

Bryum alpinum With. - 11.

** B. barnesü Wood in Schimp. - Cantos rodados emergidos, salpicados por el

agua, estacionalmente sumergidos. Se distingue de otras especies del “complejo

Bryum bicolor" yor los rizoides de color marrón claro o marrón rojizo, y los

propágulos desarrollados de hasta 600 um de largo, varios por axila, con

escamas foliares sólo en la parte superior (Wilezek & Demaret 1976). Según

Corley er al. (1982) es una buena especie, aunque Smith (1978) y Dúll (1984)

la sinonimizan con Bryum bicolor Dicks. Todos aconsejan un estudio más

amplio del “complejo Bryum bicolor”. Es nueva para España y la Peninsula

Ibérica. Su distribución conocida alcanza Alemania, Bélgica, Francia, Holanda

y Gran Bretaña (Demaret, com. pers.). 2, 50, 56.

* B. bicolor Dicks. - 27.

B. argenteum Hedw.

Source : MNHN, Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 57

B. capillare Hedw. - 17.

B. flaccidum Brid. - 23.

* B. gemmiparum De Not. - 1, 17, 22, 40, 56, 57, 58.

* B. intermedium (Brid.) Bland. - 43.

* B. klinggraeffii Schimp. - 51, 58.

B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer & Schreb. 1, 2, 3, 6, 9, 10, 11, 15,

18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 36, 37, 39, 43, 47, 48,

51, 55, 57, 60.

B. pseudotriquetrum subsp. bimum (Brid.) Hartm. - 1.

Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske - 1, 3, 7, 11, 18, 19, 26, 28, 31, 37, 38,

43.

* Campylium chrysophyllum (Brid.) J. Lange - 51.

* C. stellatum (Hedw.) J. Lange & C. Jens. - 11, 18, 25.

* Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. - 2, 7, 14, 17, 35, 40, 41, 48, 58,

59.

Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske & Fleisch. 17, 35, 49, 58.

Cratoneuron commutatum (Iedw.) G. Roth - 3, 4, 6, 10, 16, 18, 22, 31, 37, 39,

42, 45, 47, 49, 51, 53, 55, 60.

C. commutatum var. falcatum (Brid.) Mónk. - 1, 3, 18, 31, 36, 48, 51.

* C. commutatum var. fluctuans (B. S. G.) Wijk & Marg. (= C. commutatum

var. irrigatum (Zett.) Monk.) - 25, 26, 38.

C. filicinum (Hedw.) Spruce - 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 10, 12, 16, 17, 18, 20, 22, 25

27, 31, 35, 36, 38, 39, 41, 42, 43, 45, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 52, 54, 55, 56, 58,

59, 60.

C. filicinum var. fallax (Brid.) G. Roth - 51.

Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. - 11, 28.

* Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp. - En 43 presentaba propägulos en

el tallo (f. propagulifera Correns). 6, 25, 43.

Didymodon insulanus (De Not.) M.O. Hill - 8, 17, 22, 35, 41, 50, 56.

* D. rigidulus Hedw. - 1, 7, 16, 17, 27, 35, 50, 56.

D. tophaceus (Brid.) Lisa - 31, 40, 47, 48, 51, 60.

* D. vinealis (Brid.) Zander - 18, 50.

* Drepanocladus exannulatus (B., S. & G.) Warnst. - 11.

D. uncinatus (Hedw.) Warnst. - 20, 28.

Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & G. - 51, 60.

Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. - 1, 2, 3, 5, 7, 8, 12, 16, 18, 20, 34, 35,

36, 37, 39, 51, 58, 59.

E. pulchellum (Hedw.) Jenn. - 13, 44.

E. speciosum (Brid.) Jur. - 5, 60.

Source : MNHN, Paris

58 J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

Fissidens adianthoides Hedw. - 6, 18, 43.

F. crassipes Wils. ex B., S. & G. - 12, 23, 27, 31, 41, 48, 49.

F. cristatus Wils. ex Mitt. - 32.

F. grandifrons Brid. - 41, 45, 53.

F. rivularis (Spruce) B., S. & G. - 1, 8, 32, 38.

F. taxifolius Hedw. - 1, 9, 11, 15, 16, 19, 22, 32, 36, 37, 39, 44.

* F. viridulus (Sw.) Wahlenb. - 1, 3, 8, 9, 11, 12, 15, 19, 20, 21, 25, 32, 36, 39.

Fontinalis antipyretica Hedw. - 6, 8, 9, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 28, 29, 32, 33,

34, 36, 38, 43, 44, 57.

F. squamosa Hedw. - 20, 22, 32, 33, 34, 36, 37.

Funaria hygrometrica Hedw. - 50.

Heterocladium heteropterum B., S. & G. - 44.

Hookeria lucens (Hedw.) Sm. - 15, 20, 32.

Hygrohypnum duriusculum (De Not.) Jameson - 19, 20, 21, 22, 25, 29, 36.

Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. - 1, 3, 4, 6, 7, 14, 18, 22, 28, 30, 32, 36,

37, 38, 39, 43, 47, 50, 52, 58.

Mnium spinulosum B., S. & G. - 20.

M. stellare Hedw. - 2

Orthotrichum affine Brid. - Sobre cuarzarenitas, un sutrato poco frecuente para

la especie. 50.

O. anomalum Hedw. - 6.

O. cupulatum Brid. - 6, 7, 14, 17, 18, 35, 40, 56, 58.

* O. rivulare Turn. - Sobre cantos rodados dentro del rio, en zonas de gran

caudal, sumergido estacionalmente. Es nuevo para el Sistema Ibérico. Distribu-

ción en España (Fig. 5 C): Asturias, León, Orense, Salamanca, Segovia. 35, 58,

59.

O. rupestre Schleich. ex Schwaegr. - 19, 20, 58.

Philonotis calcarea (B.& S.) Schimp. - 1, 3, 10, 11, 18, 31, 40, 48, 55.

P. fontana (Hedw.) Brid. - 19.

P. seriata Mitt. - 19, 21, 29, 36.

Plagiomnium affine (Bland.) T. Kop. - 2, 7, 18, 20, 35, 38, 39, 50.

P. undulatum (Hedw.) T. Kop. - 1, 4, 8, 9, 12, 28, 34, 43, 45, 53, 59.

Plagiothecium nemorale (Mitt.) Jaeg. - 8, 13, 44.

Pohlia proligera (Kindb. ex Breidl.) Lindb, ex H.Arn. - 18.

Polytrichum commune Hedw. - 11, 19, 20, 21.

Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. - Siempre sobre rocas äcidas. 8, 11, 15, 19,

20, 21, 22, 24, 25, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 36, 37, 38, 43, 44, 46, 57.

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. - 1, 9, 10, 11, 13, 15, 18, 19, 20, 21,

22, 32, 36, 39, 43, 59.

Source : MNHN, Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 59

Rhynchostegiella teesdalei (B., S. & G.) Limpr. - 1, 3, 12, 38, 39.

Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. - 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13,

14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 36, 38,

39, 40, 41, 42, 43, 45, 47, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 59, 60.

* Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. - 21, 25.

* Schistidium agassizü Sull. & Lesq. - Cuarzarenitas y areniscas rezumantes, su-

mergido estacionalmente, a 1200 m de altitud, en aguas blandas neutras.

Bremer (1980) recoge una cita de esta especie en la sierra de Guadarrama ba-

sändose en material de Willkomm, y Casas (Bryotheca Hispanica no. 1067) la

cita en Lérida. Nuestra recolección constituye por tanto la tercera en España, y

es novedad para el Sistema Ibérico (Fig. 5 D). Esta especie es frecuente en

Escandinavia, y se encuentra también en los Alpes, Groenlandia y

Norteamérica (Bremer 1980). 11

S. apocarpum (Hedw.) B. & S. - 1, 7, 8, 11, 18, 19, 39, 43, 50, 58, 59.

S. rivulare (Brid.) Podp. - 14, 19, 20, 21, 22, 25, 29, 30, 36, 3 58, 59.

Sphagnum flexuosum Dozy & Molk. S. recurvum P. Beauv. var.

amblyphyllum (Russ.) Warnst.) - 19.

S. palustre L. - 11, 15, 21.

S. subnitens Russ. £ Warnst. - 11.

Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl. - 1, 8, 11, 12, 13, 15, 20, 21, 24, 28,

29, 32, 33, 34, 36, 42, 44, 45, 52, 59.

ANALISIS DE LA RIQUEZA ESPECIFICA DE LAS LOCALIDADES

La riqueza en hepáticas es comparativamente mayor en localidades del

curso alto, con sustrato ácido, y en arroyos de escaso caudal (Fig. 6). Las hi-

drófilas típicas desaparecen completamente del curso principal por efecto del

abundante caudal, y quedan Únicamente higrófilas talosas más bien terricolas

(Lunularia cruciata, Marchantia polymorpha, Pellia endivüfolia). Incluso estas

especies son eliminadas del curso bajo, a causa del severo estiaje. Los musgos

siguen un patrón de riqueza bastante similar a las hepáticas. Los sustratos aci-

dos del curso alto, especialmente los situados en el piso oromediterráneo, son

los más ricos floristicamente. Las especies hidrófilas son escasas en el curso

principal del rio, y desaparecen en el curso bajo. En los arroyos del curso me-

dio la riqueza se mantiene gracias principalmente a especies terrícolas higrófilas

o emergentes (Bryum spp., Didymodon spp., Cratoneuron filicinum...), que colo-

nizan los sustratos calizos rezumantes y los protosuelos formados sobre cantos

rodados.

En el total de especies (Fig. 6) se observa una evolución del mismo tipo

que las anteriores. Por un lado se establece un marcado gradiente altitudinal, de

manera que hay mayor riqueza en altitudes más elevadas, aspecto ya apuntado

por Gil & Guerra (1985) en comunidades acuáticas y por Lee & La Roi (1979)

en otras comunidades. En esas condiciones de baja temperatura y gran torren-

cialidad los briófitos compiten con éxito frente a otras plantas acuáticas

(Martinez-Abaigar & Sänchez-Diaz 1988). Un segundo factor es el tipo de

sustrato, que en el rio Iregua está solapado con la altitud: el curso alto es casi

exclusivamente ácido. En este sustrato se da una mayor riqueza, sobre todo en

Source : MNHN, Paris

60 J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

10 KM

ig. 6.- Riqueza específica de las localidades muestreadas. En cada localidad el primer nů-

mero indica las Hepäticas y el segundo los Musgos.

especies hidröfilas tipicas, por la mejor disponibilidad de CO, libre y la prefe-

rencia por medios poco mineralizados. Un tercer factor clave es el caudal, ya

que la brioflora es más variada en arroyos de flujo medio o escaso que en el

curso principal del río. Varias son las razones que justifican este hecho. Por un

lado, el deterioro mecánico que ocasionan el agua y los materiales en suspen-

sión. Por otra parte, el arrastre de las diásporas por la corriente, que evita su

anclaje salvo en espacios (fisuras, protosuelos) o tiempos (estiaje) determinados;

Source : MNHN. Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 61

el sustrato dominante, cantos rodados lisos, también dificulta dicho anclaje.

Otra razón básica del descenso de riqueza en el curso principal es el acusado

estiaje, especialmente en el curso bajo. A pesar de la evidente influencia de los

factores altitud, sustrato y caudal, el carácter marcadamente higrófilo de gran

parte de las especies recolectadas puede modificar el patrón de variación descri-

to, y elevar considerablemente la riqueza en localidades calizas de altitudes me-

dias. Esta riqueza viene causada por especies terrisaxicolas mesohigrófilas, no

por hidrófilas.

Por último, la contaminación no influye decisivamente en la distribución

de la riqueza floristica, salvo en puntos concretos de vertidos orgánicos; en estos

lugares, la anoxia prolongada elimina a toda planta sumergida. La influencia de

la contaminación orgánica sobre la vegetación hidrófila se intensifica durante el

verano, ya que disminuyen los caudales y por tanto la capacidad de

autodepuración.

AGRUPAMIE:

O DE LAS LOCALIDADES MEDIANTE EL INDICE

DE AFINIDAD DE JACCARD

El indice de afinidad de Jaccard está basado en la presencia-ausencia de

especies en los distintos inventarios o localidades. Tiene en cuenta las especies

comunes a cada par de localidades y las totales de cada una de ellas, y se calcu-

la mediante la siguiente expresió

J م‎ (A+ B-C)

donde A = nümero total de especies de la localidad o inventario A; B = idem

de B; C = número de especies comunes a À y B.

Hemos agrupado las localidades mediante el método de relaciones sim-

ples (Legendre & Legendre 1984), y hemos representado los resultados en for-

ma de dendrograma (Fig. 7). Hemos reconocido tres grupos principales: el pri-

mero reüne las localidades sobre sustrato äcido de la cuenca alta del rio, con

aguas de pH 6.5-7.3 y conductividad baja (hasta 50 کر‎ cm). Se corresponde con

las estaciones 11, 15, 32, 9, 24, 33, 34, 28, 13, 37, 43, 38, 26, 19, 25, 21, 20, 36,

22, 57, 29, 30 y 14. Algunas de las especies diferenciales mas importantes con

respecto a los otros grupos son Scapania undulata, Racomitrium aciculare,

Fontinalis spp. y Schistidium rivulare. Hacia la parte derecha del dendrograma

se agrupan las localidades con sustrato de influencia caliza y aguas

mineralizadas de pH mayor que 7,5 (18, 3, 39, 1, 8, 12, 6, 45, 53, 4, 49, 16, 41,

52, 42, 55, 10, 31, 48, 47, 60, 51), en las cuales se encuentran generalmente

Cratoneuron commutatum var. commutatum, C. filicinum, Pellia endivüfolia y

Eurhynchium hians. Un tercer grupo estaría constituido por localidades del cur-

so principal en la parte media del rio, con caudales elevados (mayores que 1,0

m? ,s en primavera) y pH 7.6 a 8.5. Forman parte de él las estaciones 50, 2, 59,

58, 7, 35 y 56, aunque aparecen incrustadas también 17 y 40, ambas calizas de

escaso caudal. Como especies características destacamos Bryum spp.,

Didymodon spp., Orthotrichum rivulare y O. cupulatum.

Existen interconexiones entre los tres principales grupos descritos ante-

riormente, mediante afinidades rara vez superiores a 0,40. Algunas especies

eurioicas ampliamente distribuidas son las responsables de este hecho:

Rhynchostegium riparioides, Bryum pseudotriquetrum, Brachythecium rivulare

(con la salvedad precisada en el catálogo), Marchantia polymorpha,

Hygrohypnum luridum, Chiloseyphus polyanthos, etc. Las localidades caudalosas

son más afines al grupo calizo que al ácido, pues muestran valores parecidos de

Source : MNHN. Paris

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46 11 32 24 34 13 43 26 25 20 22 29 14 2 58 35 56 18 39 8

44 15 9 33 28 37 38 19 21 36 57 30 50 59 7 17 40 3

LOCALIDADES

Fig. 7.- Dendrograma de las afinidades entre las localidad

, según el indice de Jaccard.

1 12 45 4

16 52 55 31

47 51

6 53 49 41 42 10 48 60 54 23

27 5

Source : MNHN. Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 63

pH y conductividad; Cratoneuron filicinum y Cinclidotus fontinaloides pueden

servir de enlace entre ambos grupos.

El carácter cualitativo del indice de Jaccard representa una fuerte limi-

tación para establecer el significado de los agrupamientos que define (Margalef

1983), pues no aprecia la cobertura de las especies, su vitalidad, etc., dentro de

cada localidad. Es preciso, además, realizar un muestreo minucioso y

homogéneo en todas las estaciones para evitar errores aNadidos. Sin embargo,

su utilización resulta muy cómoda, y el agrupamiento descrito coincide en gene-

ral con el obtenido mediante un análisis de componentes principales de las va-

riables físico-químicas de los arroyos (Martinez-Abaigar 1989).

TIPOS DE REPRODUCCION OBSERVADOS

De los 123 táxones del catálogo, 31 se recolectaron en alguna ocasión

con esporófitos maduros, y 20 más presentaban otros signos de reproducción

sexual (gametangios, hojas perigoniales o periqueciales, periantos). El 60% de

estas 51 especies eran monoicas, y el 40% dioicas (Tabla 1). Sólo una hepática

fue recolectada con esporófito desarrollado, quizá porque la “fructificación” en

las hepáticas es más fugaz que en los musgos (Casares Gil 1919). De todas for

mas, es necesaria una investigación más profunda para dilucidar si los briófitos

acuáticos desarrollan esporófitos con la misma frecuencia que los terrestres

(Glime & Vitt 1984). Es preciso señalar que nuestras recolecciones eran más in-

tensas en verano, lo cual ha favorecido el hallazgo de muestras con signos de

reproducción sexual. De hecho, la producción de gametangios en los briofitos se

estimula por los días largos y las temperaturas elevadas (Benson-Evans 1964).

Una parte de los musgos hidrófilos típicos poseen esporöfitos adaptados

a la vida terrestre, con pedicelos largos y peristomas funcionales; el desarrollo

esporofitico se produce cuando tiene lugar la emersión, en el estiaje, y poste-

riormente los esporofitos son seccionados y arrastrados por la crecida de otoño.

Este es el caso de Hygrohypnum spp., Amblystegium riparium, Rhynchostegium

riparioides y Racomitrium aciculare. En otro grupo de especies hidrófilas, ambas

generaciones poseen ciertos caracteres morfológicos que se interpretan como

adaptaciones a la vida acuál El esporófito presenta pedicelo muy corto,

peristoma reducido, cápsula ovada u oblonga, etc., y el gametófito filidios

biestratificados con márgenes recurvados o engrosados (Cinclidotus

fontinaloides, Schistidium rivulare, Orthotrichum rivulare). En este caso el des-

arrollo esporofitico no coincide estrictamente con el periodo de bajo nivel de

agua, sino que entonces maduran los gametangios y tiene lugar la fecundación

(Glime 1984, Glime & Vitt 1984).

La reproducción asexual es muy frecuente y variada entre los briófitos

(Schofield 1981). Hemos observado diversos tipos especializados de reproduc-

ción asexual en 19 especies del catálogo, principalmente higröfilas terrícolas

(Tabla 2). Eran c'ioicas 17 de las 19, y en estos casos la reproducción vegetativa

puede ser decisiva para el mantenimiento de la especie (During £ Van Tooren

1987). Seguramente muchas más especies, entre ellas las hidröfilas, presentan

métodos menos especializados, como por ejemplo la fragmentación.

El equilibrio entre las reproducciones sexual y asexual parece estar con-

trolado por el fotoperiodo y la temperatura, y en el caso de los briófitos

acuáticos también por la cantidad y variación del caudal (Proctor 1981, Glime

1984). De todas formas, una vez producidas las diásporas sexuales o asexuales,

Source : MNHN, Paris

Tabl.

J. MARTINEZ-ABAIGAR y A. EDERRA

ESPECIE

MONOICA-DIOICA

SIGNOS

Aneura pinguis

Cephalozia bicuspidata

Chiloscyphus polyanthos

Jungermannia gracillima

J. hyalina

J. leiantha

J. pumila

Marchantia polymorpha

Metzgeria conjugata

Pedinophyllum interruptum

Pellia endiviifolia

Plagiochila porelloides

Riccardia chamaedryfolia

R. multifida

Scapania compacta

S. nemorea

S. undulata

Amblystegium riparium

A. serpens

Bartramia hallerana

B. ithyphylla

Brachythecium velutinum

Bryum gemmiparum

B. intermedium

B. klinggraeffii

B. pseudotriquetrum

Cinclidotus fontinaloides

Cratoneuron commutatum

C. filicinum

Didymodon tophaceus

D. vinealis

Drepanocladus uncinatus

Eurhynchium pulchellum

E. speciosum

Fissidens rivularis

F. viridulus

Fontinalis antipyretica

Funaria hygrometrica

Hygrohypnum duriusculum

H. luridum

Orthotrichum affine

O, anomalum

O. cupulatum

O. rivulare

O. rupestre

Racomitrium aciculare

Rhynchostegiella teesdalei

Rhynchostegium riparioides

Schistidium agassizii

S. apocarpum

S. rivulare

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1- Signos de reproducción sexual observados en las especies recolectadas,

Gametangios u hojas

perigoniales

= Esporófito. M = Monoica. D = Dioica.

periqueciales.

P= Periantos.

Source : MNHN, Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 65

ESPECIE

Cephalozia bicuspidata

Diplophyllum albicans

Scapania aspera

S. undulata

Lunularia cruciata

Marchantia polymorpha

Pellia endiviifolia

FF vom

Bryum argenteum

B. bicolor

B. gemmiparum

B. barnesii

Pohlia proligera

Seow a

Bryum capillare

B. intermedium

B. klinggraeffii

Bryum flaccidum

Dichodontium pellucidum

Didymodon rigidulus

Fissidens grandifrons

D raa

Û 0 0 وهه‎ Û 00000000 0è

Tabl. 2- Tipos especializados de reproducción asexual (R.A.) observados en las especies

recolectadas. Se señala también si la especie es monoica (M) o dioica (D), así

como la presencia de signos de reproducción sexual (R. Bulbillos

axilares. H = "Ramitas" sobre los caulidios (“Hijos”). P = Propágulos. Pc =

Propägulos en conceptáculos. PL = Propägulos-en el caulidio. T = Talos

dicotómicos. Y = Yemas rizoidales. Ya = Yemas en rizoides axilares. Yf =

Yemas filamentosas.

entran habitualmente en la deriva del agua, y sólo dificilmente logran su esta-

blecimiento (Glime er a/. 1979).

ANALISIS DE LA FRECUENCIA DE LAS ESPECIES

Al representar la frecuencia de las especies frente al número de especies

que poseen cada frecuencia observada, se obtiene una curva de tipo hiperbólico

(Fig. 8). Es decir, unas pocas especies se han encontrado en un alto nümero de

localidades, mientras que muchas especies sólo han aparecido en una o dos.

Esta distribución, repetidamente descrita en la ordenación de individuos en es-

pecies, y que también puede aplicarse a diversos aspectos del entorno social, re-

presenta el conjunto de relaciones interespecificas dentro de un ecosistema

(Margalef 1982). Un sistema complejo precisa una cierta cantidad de diver-

sidad, que se autorregula internamente.

Este tipo de distribución puede asimismo relacionarse con la

sintaxonomia de los briófitos acuáticos. Si situamos sobre la gráfica (Fig. 8) las

especies caracteristicas de las principales categorías sintaxonómicas de la vege-

tación briofitica hidrófila o higrófila, se observa que las características de cate-

gorias de rango elevado son más frecuentes que las de asociación. Así,

Rhynchostegium riparioides, característica de Clase, tiene la máxima frecuencia

por su carácter eurioico. Especies como Scapania undulata, Racomitrium

Source : MNHN, Paris

66 J. MARTIN

-ABAIGAR y A. El

1.0. T T T T TT

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o 10 20 30 40 50

NUMERO DE TAXONES

Fig. 8.- Distribución de frecuencias de las especies recolectadas. AR= Amblystegium

riparium. BP= Brachythecium plumosum. BR= Brachythecium rivulare. CF =

Cinclidorus fontinaloides. C Cratoneuron commutatum. DP= Dichodontium

pellucidum. FC= Fissidens crassipes. FG= Fissidens grandifrons. FA

Fontinalis antipyretica. HD= Hygrohypnum duriusculum. JC= Jungermannia

cordifolia. RA= Racomitrium aciculare. RR= Rhynchostegium riparioides. SU =

Scapania undulata. SR= Schistidium rivulare.

aciculare, Brachythecium rivulare, Fontinalis antipyretica y Cratoneuron

commutatum, que dan nombre a Alianzas, también tienen frecuencias altas. Al-

gunas caracteristicas de Orden (Brachythecium plumosum, Amblystegium

riparium y quizá Hygrohypnum duriusculum según Gil & Guerra 1985), son sin

embargo más raras. Por fin, las caracteristicas de asociaciones son asimismo

poco frecuentes, ya que reflejan condiciones ecológicas más estrictas y definen

ambientes más puntuales. Algunas de estas especies son Schistidium rivulare,

Fissidens grandifrons, Dichodontium pellucidum, Jungermannia exsertifolia

subsp. cordifolia, etc.

Ciertas especies higröfilas calcicolas preferentes, pero presentes ocasio-

nalmente sobre sustratos siliceos, alcanzan frecuencias altas (Cratoneuron

filicinum, Pellia endiviifolia), asi como otras indiferentes (Thamnobryum

alopecurum, Hygrohypnum luridum) o higrohidrófilas (Bryum pseudotriquetrum,

Chiloscyphus polvanthos). Las recolecciones efectuadas en protosuelos y taludes

húmedos o rezumantes, pero no estrictamente acuáticos, justifican estas ele-

vadas frecuencias.

Source : MNHN. Paris

BRIOFLORA DEL RIO IREGUA 67

ASPECTOS EVOLUTIVOS

El catálogo briofloristico puede utilizarse para realizar un acercamiento

al modo de ocupación de los nichos ecológicos en el proceso evolutivo de los

briófitos. Si representamos según el método de Willis (ver Garcia-Valdecasas

1987) el número de géneros con una especie, con dos, con tres, etc., de un de-

terminado grupo biológico en una cierta área geográfica, se obtiene una curva

de tipo hiperbólico (Fig. 9). Los 123 táxones de nuestro catálogo están incluidos

en 62 géneros de 38 familias, Mientras que de casi 40 géneros hemos recolec-

tado tan sólo una especie, son pocos los que muestran una diversificación consi-

derable: Bryum, Jungermannia, Fissidens, Scapania, Cratoneuron, etc. La mayor

parte de las especies recolectadas de estos géneros son higröfilas. A partir de es-

tos datos, y a pesar de la interferencia de las especies higrófilas, parece evidente

que los briófitos han colonizado el hábitat acuático en varias lineas indepen-

dientes a partir de antepasados terrestres (Vitt & Glime 1984).

50 T T T T T

NUMERO DE GENEROS

10} 1

a o

fn 4

1 1 y 1 "

o 2 4 6 8 10 2

NUMERO DE 5

Fig. 9.- Número de géneros con 1, 2, 3,

infraespecificas.

etc., especies o categorias taxonómicas

AGRADECIMIENTOS - A los Prof. H. Bischler, B. Bremer, V. Canalis, C. Ca-

sas, H. Crum, A. de Miguel, F. Demaret, J.A. Gil, J.P. Hebrard, 1. Järvinen, R.

Schumacker, A.J.E. Smith, J. Väna, E. Walsemann y E. Watson, por la amable revisión

de muestras y sus aportaciones ecológicas y corológicas. Asimismo al Instituto de Estu-

dios Riojanos, del cual fue becario JMA.

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68 J. MARTINEZ-

-ABAIGAR y A. EDERRA

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TWELVE NEW LICHENS FOR PORTUGAL COLLECTED

FROM THE SERRA DA ESTRELA

A. APTROOT*, W.O. van der KNAAP** and J. JANSEN***

*Centraalbureau voor Schimmelcultures, P.O. Box

NL-3740 AG Baarn. The Netherlands.

**Laboratory of Palaeobotany and Palynology, Heidelberglaan 2,

NL-3584 CS Utrecht. The Netherlands.

*** Ubbergseweg 1306, NL-6522 KL Nijmegen. The Netherlands,

ABSTRACT - Twelve lichen species are reported for the first time from Portugal follow-

ing phytosociological work in the Serra da Estrela

The Serra da Estrela in the eastern part of Portugal (c. 8° 30° W, 40°30

N) comprises the most south-western granitic mountain range in Europe. The

arca lies at the meeting point of three climatic regions, the Atlantic region to the

north, the Mediterranean region to the south, and the Continental region to the

cast. It is therefore interesting phytogeographically: many species can be ex-

pected to be at the limits of their distribution areas.

During floristic and ecological studies, mainly on phanerogams, carried

out by the second and third authors, many lichen specimens were collected. All

collections were made in the central region between 1400m and the summit at

1992m, most in heathland: other substrates like trees and granite are probably

rich but remain largely unstudied.

The main phorophytes on which collections were made are Calluna vul-

garis, Cytisus purgans, Erica arborea, E. australis, E. umbellata, Genista florida,

Halimium alyssoides, Juniperus communis and Sorbus aucuparia. The col-

lections are preserved in the private herbarium of A. Aptroot, with some dupli-

cates in the ‘Botanischer Garten und Museum’ in Berlin, Germany. It is

planned to continue later to carry out ficldwork in the area with some emphasis

on lichens.

As the lichen flora of the mountains of Portugal is still incompletely

known, additions to the flora were expected (c.g. van den Boom, Aptroot & van

der Knaap 1990`. According to the current knowledge, 12 species new to Portu-

gal were found among the material. A total of 145 lichen species have been

identified, including many species which are common and widespread in Eu-

rope, but also several species with Mediterranean distribution patterns. The lat-

ter include Coelocaulon crespoae, Lasallia hispanica and Physconia venusta. As

expected, a high number of montane taxa are present, many of which reach the

south-western limits of their distribution, e.g. Brodoa intestiniformis, Bryonora

castanea, Cetraria pinastri, Cornicularia normoerica, Melanelia panniformis, M.

stygia, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, and Pseudephebe pubescens.

Source : MNHN, Paris

72 A. APTROOT, W.O. van der KNAAP and J. JANSEN

It is notable that many species that are usually terrestrial or even saxico-

lous, were found growing on heathland shrubs. These include many Cladonia

species, Coelocaulon aculeatum, Parmelia omphalodes and P. saxatilis. The

acidic soil in the heathlands is also rather rich in lichens, with many Cladonia

species in more sheltered habitats and various crustose species on more exposed

soils. The nomenclature follows Clauzade & Roux (1985), with the exception of

Bryonora castanea, which is spelt according to the original description of Bryo-

nora (Poelt 1983), and Halecania viridescens, which has been recently described

by Coppins (1989).

Bryonora castanea (Hepp) Poelt - On mosses on acid soil, growing to-

gether with Lepraria neglecta, Mycobilimbia berengeriana, Placynthiella icma-

lea, Pycnothelia papillaria and Trapeliopsis granulosa. "Throughout Europe.

Montane. At its south-western limit in Portugal. The nearest known locality is in

the Pyrénées.

Catillaria erysiboides (Nyl.) Th. Fr. - Several localities, on Erica arborea

and E. australis, together with Bryoria fuscescens, Buellia griseovirens, Lecanora

symmicta, Lecidea nylanderi etc. Montane.

Cladonia macrophylla (Schaerer) Stenh. - On soil in shrub vegetation, to-

gether with Cerraria islandica, Cladonia coccifera, C. furcata and C. ramulosa.

An arctic-alpine species.

Coelocaulon crespoae Barreno & Vasquez - On soil on granitic outerop

E of Penhas da Saüde (alt. 1400m) together with Cornicularia normoerica, La-

sallia hispanica, Melanelia stygia and Pseudephebe pubescens. Previously only

known from Spain and Sardinia.

Halecania viridescens Coppins & P. James - Several localities, on Erica

australis, together with Coelocaulon aculeatum, Hypogymnia physodes, H. tubu-

losa, Lecanora symmicta, Parmelia omphalodes and P. saxatilis. This recently

described species (Coppins 1989) has probably been overlooked, as recent re-

cords from Belgium, Luxemburg (Diederich 1989) and The Netherlands suggest.

Lecanora bicincta Ram. - On exposed granite at several localities, grow-

ing together with other Lecanora species and Lecidea confluens, L. fuscoatra, L.

lapicida and L. vorticosa. Throughout Europe.

Melanelia sorediosa (Almb.) Essl. - Exposed granite on the very summit

of the Serra da Estrela (alt. 1992 m), together with, e.g., Brodoa intestiniformis,

Melanelia panniformis and Protoparmelia badia. Throughout Europe. Mon-

tane.

Mycobilimbia berengeriana (Massal.) Hafellner & V.Wirth - Several lo-

calities on soil, often together with Cladonia cervicornis, C. coccifera, Placyn-

thiella icmalea, Pycnothelia papillaria and Trapeliopsis granulosa. Montane or

even arctic-alpine.

Rhizocarpon simillimum Anzi - Granitic outcrop 1 km NE of Lagoa

Comprida, together with Pseudevernia furfuracea, Ramalina capitata, Xanthoria

candelaria, and others. Montane.

Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Veda - On Cytisus purgans and

Genista florida at two localities, together with Buellia erubescens, Candelariella

reflexa, C. vitellina, Rinodina exigua, and R. sophodes. Widespread and com-

mon throughout Europe.

Source : MNHN, Paris

NEW LICHENS FOR PORTUGALL 7a

Trapeliopsis aeneofusca (Floerke ex Flotow) Coppins & P. James - Se-

veral localities on Erica arborea, Halimium alyssoides, and Juniperus communis.

Often fertile, growing together with Cladonia chlorophaea, C. phyllophora, Hy-

pogymnia tubulosa, Lecanora symmicta, Ochrolechia androgyna and O. szata-

laensis. Atlantic. Possibly overlooked.

Xanthoparmelia protomatrae (Gyelnik) Hale - On soil and epiphytic on

Halimium alyssoides, together with Evernia prunastri and Hypogymnia tubulosa.

Probably mainly Mediterranean-Atlantic, but often confused with other Xantho-

parmelia species. This species is reported to be an obligate saxicolous taxon, but

the epiphytic and terrestrial specimens reported here agree with other material

from France, Italy, and The Netherlands.

ACKNOWLEDGEMENTS. - Dr. P. Diederich is warmly thanked for the idet

tification of one of the specimens of Halecania. We also thank Dr. J.J.B. Birks for lin-

guistic corrections.

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Révision taxonomique des Anthoceros, Phaeoceros, Folioceros, Megaceros

et Notothylas présents en Inde, sur la base de la morphologie et de l'anatomie du

gamétophyte et du sporophyte et de l'ultrastructure du sporophyte. Typification de cer-

tains taxons en tenant compte des différents caractères morphol, ou de sexualisation,

Nombreux nouv. synonymes dans les genres Anthoceros et Folioceros. Le genre Notothylas

est divisé en deux sous-genres: Notothylas (persistance de la columelle) et Norothyloides

subgen. nov. (absence de la columelle). Clés, taxonomie, synonymie, deser., ilL, distr.

géogr., écologie, variations de chaque taxon: 9 esp. d'Anrhoceros, 12 esp. de Folioceros, 8

esp. de Notothylas, 3 esp. de Phaeoceros et 1 esp. de Megaceros. Noter Phaeoceros

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Taiwan) Clés, taxonom., descr., ill, distr. de chaque taxon. Noter Distichophylium

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La fréquence des innovations sur Sphagnum cupsidatum est déterminée

dans 18 sites dans ou près de la réserve de Silver Flowe. Les capitules sont analysés pour

le contenu en phosphore et en potassium.

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Borntaeger, Johannesstr. 3A, D-7000 Stuttgart 1, ISBN 3-443-62013-2, Prix

220DM).

Les processus ontogéniques responsables de l'aspect morphologique du

genre Haplomitrium sont étudiés en utilisant des techniques de culture expérimentale, les

Variations de luminosité, la microscopie électronique. Les potentiels morphogenetiques

sont examinés pour mieux appréhender les affinités infragénériques et les relations

phylogénétiques avec les autres groupes de bryophytes, Takakia et les Trachéophytes. Sur

les 13 esp. étudiées, 6 sont mises en synonymie; de même Steereomitrium est considéré

comme syn. d'Haplomitrium. Le genre est divisé en 2 sous-genres: Haplomitrium (sect.

Haplomitrium et Archibryum) et Calobryum. Noter H. hookeri var. minutum (E.O.

Campb.) comb. et stat. nov. (= Steereomitrium m.). Le genre est un taxon trés plastique

et trés plésiomorphe, probablement d'origine gondwannienne. Il semble avoir un ancêtre

commun avec les Metzgériales, et doit donc être classé comme ordre dans la sous-classe

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d'Argentine NE: Sematophylletum riparioidis ass. nov., Podostemetum undulati ass. nov.,

Fissidenterum oedilomae ass. nov., et la communauté à Fissidens completus. Noter

Sematophyllum riparioides et Fissidens oediloma nouv. pour l'Argentine.

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Source : MNHN. Paris

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La petite taille et la haute densité des pieds de Sphagnum fuscum lui don-

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Sci., Univ. Lancaster, Lancaster LA1 4YQ, U

Deser. de 13 communautés de plantes se développant sur les dunes britan-

niques: composition, variabilité, relations écol. et distr. Influence du statut du calcium de

la dune et de la localisation géogr. de celle-ci. Bryophytes associés.

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Ecol. et phytogéogr. des genres et taxons endémiques de la bryoflore du

yen Orient.

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Lubicz 46, PL-31512 Krakow).

Descr. geophys. et veget. de King George Island. Clé aux 11 esp.; hab. et

distr. de chaque taxon. Hygrolembidium ventrosum et Scapania obcordata nouv. pour

l'Antarctique.

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Valencia, Doctor Moliner 50, E-46071 Burjasot, Valencia).

Seligeria dans la Péninsule ibérique; clé; S. alpestris nouv. pour la

Péninsule,

Source : MNHN, Paris

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Ci., P-1294 Lisboa Codex).

Etat de la connaissance actuelle de la bryoflore portugaise. Essai

d'interprétation de quelques modes de distr. à la lumière de la phytogéogr. Origine de la

bryoflore du Portugal.

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Analyse multivariable, index bioclimatique d'Emberger et Gaussen, Index

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Ecol et toxisensibilité comparée de 9 esp. nouv. pour la région de

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Catalogue des bryophytes avec loc. et écol.

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Liste de 69 mousses et 22 hépatiques avec loc. récoltées au Togo. Diagn.

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Andreaea rupestris, Coscinodon cribosus, Sphagnum subsecundum nouv.

pour le Grand-Duché. Liste des autres récoltes avec loc.

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Liste avec loc. Hylocomium pyrenaicum nouv. pour les Vosges.

92-059 WERNER J. et HANS F. - Physcomitriam sphaericum (Hedw.) Brid. et Dicranum

nudum (Dicks.) Brid. (Musci) au G.D. du Luxembourg. Aspects floristiques et so-

ciologiques. Dumortiera 1991, 47: 22-26, 1 tabl., 1 fig. (Ibidem).

Voir aussi: 92-001, 92-002, 92-003, 92-004, 92-005, 92-008, 92-009, 92-077,

92-083, 92-094, 92-101, 92-107.

Pollution

92-060 ARTS G.H.P. - Aquatic bryophytes as indicators of water quality in shallow pools

and lakes in The Netherlands. Ann. Bot. Fenn. 1990, 27(1): 19-32, 4 fig., 6 tabl.

(Lab. Aquat. Ecol, Catholic Univ., Toernooiveld, NL-6525 ED Nijmegen).

Analyse physicochimique, caractères morphogénétiques et hydrologie des

eaux de 69 mares et lacs des Pays-Bas. La classification des sites révèle des differences

dans la végétation bryophyt., en liaison avec la qualité des eaux. Implications pour l'étude

de la croissance de Sphagnum. Les bryophytes se trouvent étre de bons indicateurs de la

qualité des eaux, spécialement dans les systèmes pauvres en plantes vasculaires, telles les

eaux acidifiées.

Voir aussi: 92-013, 92-107.

Herbiers

92-061 MIREK Z. - Polish herbaria. Polish Bot. Stud., Guide Book Ser., 1990, 2: 1-73, 2

fig. (Inst. Bot., Polish Acad. Sci., Lubicz 46, PL-31512 Krakow).

Inventaire des herbiers de 54 instituts et 9 établissements privés. Index des

personnes et index des collections importantes. Les bryophytes et lichens tiennent une lar-

ge place dans ce document.

92-062 RAMSAY H.P., WILSON P.G. and GOODWIN T. - Register of type mosses in

Australian herbaria. General introduction and part 1. Special collections at NSW:

Lord Howe Island, Vanuatu (New Hebrides). Telopea 1990, 3(4): 571-592.

Les collections de Lord Howe Is. et de Vanuatu ont été nommées par

Brotherus et Watts. Pour chaque taxon: basynonyme, réf., données de l'étiquette, type, lo-

calisation de 'holo- ou du lectotype.

LICHENS

Systématique, Nomenclature

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Schimmelcultures, P.O. Box 273, NL-3740 AG Baarn).

Source : MNHN. Paris

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L'analyse cladistique des lichens pyrénocarpes tropicaux permet de formu-

ler des hypothèses concernant les transformations, et les relations des caractères dans ce

groupe. Elle met en évidence des groupes monophylétiques. Cle aux genres étudiés.

92-064 KÄRNEFELT I. - Evolutionary rates in the Teloschistaceae. In: Galloway D.J.,

Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology. Oxford: Clarendon

Press, 1991. Pp. 105-121, 31 fig, (Dept. Syst. Bot, Univ. Lund, östra Valgatan

18-20, $-22361 Lund).

Bien que les Teloschistaceae soient reconnues comme une unité assez na-

turelle parmi les Ascomycétes lichénisés, cette famille comporte des assemblages de genres

non naturels, et des difficultés dans la délimitation des espèces des genres persistent. Ces

problèmes, liés en particulier à la spéciation géogr. graduée, sont exposés à l'aide d'exem-

ple: Xanthoria, Teloschistes et Caloplaca en Afrique. Présentation de deux cladogrammes

mettant en évidence les affinités présumées non naturelles parmi les genres acceptés dans

la famille.

92-065 MORENO P.P. & EGEA J.M. - Biología y taxonomía de la familia Lichinaceae,

con especial referencia a las especies del S.E. Español y Norte de Africa. Murcia:

Universidad de Murcia, 1991, 87 p., 19 fig., 4 tabl. (Colección blanca 19, ISBN

84-7684-245-7, Secratariado de Publicaciones, Murcia, España).

Historique et position systématique de la famille des Lichinaceae.

Caractères morphol. et anatomique de la famille, leur valeur taxonomique; phylogenie,

écol. et phytosociol. Cet opuscule devrait faciliter l'accès à cette famille dont les membres

sont des lichens gélatineux souvent difficiles à identifier.

Voir aussi: 92-066, 92-067, 92-080, 92-081, 92-082, 92-086, 92-089, 92-107.

Morphologie, Anatomie

92-066 ELIX J.A. - The lichen genus Relicina in Australas In: Galloway D.J., Tropical

lichens: their systematics, conservation and ecology. Oxford: Clarendon Press. Pp.

17-34, 4 fig., 6 tabl (Chem. Dept, The Faculties, Australian Natl. Univ., GPO

Box 4, Canberra, ACT 2601 Australia).

Tendances évolutives morphol. et chim. dans le genre Relicina. La chimie

joue un röle important au niveau specifique et dans la döfinition de la direction de

l'évolution du genre. Les flores de Relicina sont discontinues en Australasie et en

Indonésie. Habitat et problemes de conservation.

92-067 WEDIN M. - Spore ontogeny of Sphaerophorus diplotus and S. fragilis. In:

Galloway D.J., Tropical lichens; their systematics, conservation and ecology.

Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 245-251, 2 fig. (Dept. Syst. Bot, Uppsala

Univ., P. Box 541, $-75121 Uppsala).

L'ontogénie sporale de Sphaerophorus diplorus et de S. fragilis est en ac-

cord avec celle des autres esp. de Sphaerophorus. Implications taxonomiques.

Voir aussi: 92-061, 92-065, 92-072, 92-087, 92-100, 92-107.

Ultrastructure

92-068 STUCKER S.C, MATTHEWS S.W. and CHAPMAN R.L. - Ultrastructure of

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systematics, conservation and ecology. Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp.

171-191, <0 fig. (Dept. Bot, Louisiana State Univ., Baton Rouge Louisiana

70803-1705, USA).

Profondeur de pénétration lichénique dans l'arbre hôte, type haustorial,

distr. et écol des photobiotes, spécificité du photobiote de 13 lichens crustacés à

photobiotes trentepohliacées.

Source : MNHN, Paris

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8040 Madrid).

11 apparait qu'aucune adaptation n'est liée aux particularités du climat

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Cedex).

Voir aussi: 92-066, 92-102, 92-107.

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Göteborg).

Les études sur l'habitat des lichens en Equateur sont insuffisantes et sont à

poursuivre.

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biol. vég., Univ. Paris VI, Route de la Tour Dénécourt, F-77300 Fontainebleau).

Catalogue de 252 lichens avec notes synécol. 12 ass. saxicoles ont été

observées. Les pratiques forestières, la fréquentation excessive de l'homme sont des mena-

ces pour cette lichénoflore.

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Barcelona, Av. Diagonal 645, E-08028 Barcelona).

Catalogue des lichens et des champignons lichénicoles du delta de l'Ebre.

Nouveautés pour la flore catalane. L'influence de l'homme et l'intense exploitation agrico-

le font considérer cette flore comme nettement nitrophile.

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Charles Péguy, F-71000 Chälon-sur-Saöne).

Les esp. pionnières semblent principalement anémochores. Les plantes

cryptogames et vasculaires ne s'installent pas sur le méme milieu; les premières ne contri-

buent donc pas à rendre le sol favorable aux secondes. Etude des successions selon le

modèle de tolérance de Connell et Slatyer. Probléme des plantes introduites. Polytrichum

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Hung. Acad. Sci., H-2163 Vacratot).

Ecol., fréquence de 98 lichens foliicoles des Mis Usambara. 35 sont nouv.

pour la région, 15 pour la Tanzanie et 6 pour l'Afrique. Diagn. des esp. nouv.: Poria

sphaerocephaloides, Macentina borhidii, Dimerella flavicans, D. pocsü, D. tanzanica, D.

usambarensis et Byssoloma usambarense.

92-081 FARKAS E. - New and interesting records of Tanzanian foliicolous lichens. In:

Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology.

Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 95-104, 4 fig. (Ibidem).

Les lichens foliicoles stricts sont représentés par 98 esp. en Tanzanie.

Distr. Nécessité de poursuivre la recherche. Fellhanera cateila (Vainio) c.n. (= Pilocarpon),

92-082 GALLOWAY D.J. - Biogeographical relationships of Pacific tropical lichen floras.

In: Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology.

Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 1-16 (Dept. Bot., Nat. Hist. Mus., Cromwell

Road, London, UK).

La flore lichénique de l'Océan pacifique comprend des éléments:

pantropical, paléotropical, endémique, cosmopolite, antitropical, indo-malais, pacifico-

américain el austral. Pseudocyphellaria diplomorpha (Müll. Arg.) c.n. (= Sticta).

92-083 GLIME J.M. and IWATSUKI Z. - Niche characteristics of Cladonia lichens

associated with geothermal vents in Japan. Ecol. Res. 1990, 5: 131-141, 2 tabl., 7

fig. (Dept. Biol. Sci, Michigan Technol. Univ., Houghton Michigan 49931, USA).

La tolérance au bas pH, aux hautes températures du sol et à une

humidité basse ou modérée permettent aux esp. de Cladonia de se développer là où les pl.

vasculaires et méme les mousses ne le peuvent pas. Ainsi elle évitent la compétition avec

des plantes à croissance plus rapide.

92-084 GRILLO M. - Florula lichenica di un'area della vallata del Fiume platani. Arch.

Bot. Ital. 1990, 66(3-4): 166-181, 2 tabl., 2 fig. (Ist. Bot. Univ., via Longo 19,

1-95125 Catania).

Liste de 79 lichens avec loc.

92-085 GRONER U. und CLERC P. - Ausgewühlte Beispiele zur htenflora des

Bódmerenwaldes, Schwyz (Zentralschweiz). Bor. Helvet. 1988, 98(1): 15-26, 4 fig.

(Überlandstrasse 29, CH-8050 Zürich).

Morphol, présence, distr. de 13 lichens corticoles ou terricoles de l'aire

forestière de Bödmeren (Suisse). Leur valeur comme indicateurs des conditions

environmentales est discutée.

92-086 HERTEL H. - New records of lecideoid lichens from the southern Hemi:

Bot. Staats.amml. München 1989, 28: 211-238

50 taxons lecideoides de l'Hémisphère Sud dont Farnoldia similigena,

Lecidea auriculata, L. ambonata et سا‎ verrucosa, nouv. pour cet hémisphére. Lecidea

sciatropha Hue (néotype choisi) est syn. de Carbonea assentiens (Nyl.) Hertel.

92-087 JOHN V. - Atlas der Flechten in Rheinland-Pfalz. Beitrage Landespflege Rheinland-

Pfalz "1990" 1991, 13(1): 1-276, ill. coul; 13(2): 1-272, cartes (aut: Pfalzmus. f.

Naturkunde, Hermann-Schäfer Str. 17, D-6702 Bad Dürkheim 2; disponible chez

Verlagsbuch. Emil Sommer, Kirchheimer Str. 20, D-6718 Grünstadt, prix:

49DM).

here. Mitt.

Source : MNHN. Paris

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Orographie, géol., climat, végétation lichénique du Rheinland-Pfalz. Liste

des esp. à protéger. Catalogue alphabétique des lichens (avec renvoi aux taxons valides)

avec hab. et bibliogr.; nombreuses photos coul. de lichens. Methode utilisée pour les cartes

de répartiton; cartes. Index de 12 p.

91-088 KONDRATYUK S.Ya, BEZNTS N.G. - Peculiarities of distribution of the

toxitolerant lichen Lecanora conizaeoides Nyl. ex Cromb. in the Ukraine.

Ukrajins'k. Bot. Zurn. 1990, 47(1) 33-36, ukr., res. angl (Inst. Bot, MG

Kolodnogo AN URSR, Kiev, USSR).

92-089 KROG H. - Lichenological observations in low montane rainforests of eastern

Tanzania. In: Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics, conservation

and ecology. Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 85-94, 2 fig. (Bot. Mus., Univ.

Oslo, Trondheimsveien 23B, N-0562 Oslo 5).

Les genres Cladia, Menegazzia et Siphula sont nouv. pour la flore lichen.

de l'Est africain. Diagn., descr. de Parmotrema fragilescens et de P. laciniatulum sp. nov.

de Tanzanie. Erioderma leylandii et Relicina planiuscula sont nouv. pour l'Afrique;

Menegazzia terebrata, Phyllopsora mauritiana, Stereocaulon fibrillosum, nouv. pour

l'Afrique continentale; Cladia aggregata, Hypotrachyna pseudosinuosa, Siphula decumbens,

nouv. pour l'Afrique E. Ecologie des macrolichens en forêt tropicale humide.

92-090 LAMBLEY P.W. - Lichens of Papua New Guinea. In: Galloway D.J., Tropical

lichens: their systematics, conservation and ecology. Oxford: Clarendon Press,

1991. Pp. 69-84, 5 fig. (The Cottage, Elsing Road, Lyng, Norwich NR9 5RR,

UK).

Survol de la flore des macrolichens en Papouasie Nouvelle-Guinée, en liai-

son avec l'hist. géol. de l'ile et la distr. des habitats. Problèmes de conservation en relation

avec l'augmentation de la destruction des foréts, le développement des mines et des

activités agricoles.

92-091 MARCELLI M.P. - Aspects of the foliose lichen flora of the Southern-Central coast

of São Paulo State, Brazil. In: Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics,

conservation and ecology. Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 151-170, 10 fig., 2

tabl. (Lust. Bot., CP. 4005, CEP 01051, Sào Paulo SR, Brazil).

Répartition taxon. et par habitat des 161 esp. de lichens foliicoles sur le lit-

toral S et central de l'Etat de São Paulo. Prédominance des Parmeliaceae et de

Parmotrema. Toutes les esp. à cyanobactéries comme photosymbiotes ont été trouvées

dans la Mangrove. Spécifité de l'habitat. Rôle de l'humidité et du vent dans la fertilité des

esp.

92-092 OXNER PISUT L, KONDRATYUL S.Ya. - Novelties for lichenoflora of the

Ukrainian SSR. Ukrajins'k. Bot. Zurn. 1989, 46(6): 98-100 (N.G. Kolodnogo

Inst. Bot., Acad. Sci. Ukrainian SSR, Kiev, USSR).

Pyrrhospora quernea et Caloplaca irrubescens nouv. pour l'Ukraine,

d'après des échantillons de l'herbier J. Nadvornik (Bot. Dept. Slovak. Natl. Mus.).

92-093 ROSE F. et BOISSIERE J.C. - Catalogue raisonné des lichens du massif de

Fontainebleau et des Trois Pignons. Les enseignements de cette étude. Bull. Soc.

Bot. France 1990, 137 Actual. Bot. (2-3): 173. (Rotherhurst, 36 St Mary's Road,

Liss, Hampshire GU33 7AH, UK).

92-094 ROSE F. - The epiphytic (corticolous and lignicolous) lichenflora of the Forêt de

Fontainebleau. Bull. Soc. Bot. France 1990, 137, Actual, Bot. (2-3): 197-209

(Ibidem).

Aperçu des communautés lichéniques en Forêt de Fontainebleau. Liste de

245 taxons. Bryop!.ytes associés.

92-095 SEDELNIKOVA N.V., LASHCHINSKY N.N, LUZANOV V.G. - Epiphytic

lichens of Chernevoy forests of Salair (the Altai-Sayan mountain system). Bor.

Zurn. ( Moscow & Leningrad) 1989, 74(11): 1572-1583, 1 tabl., en russe, rés. angl

(Centr. Sibir. bot. sad, CO AN SSSR, Novosibirsk, USSR).

Liste de 222 lichens avec habitat. La diversité spécifique de la région est à

noter. Prédominance des esp. némorales.

92-096 SIPMAN H.J.M. - Notes on the lichen flora of the Guianas, a neotropical lowland

area. In: Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics, conservation and

Source : MNHN, Paris

86 BIBLIOGRAPHIE

ecology. Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 135-150, 1 fig, tabl (Bot. Gard. &

Bot. Mus., Königin Luise Str. 6-8, D-1000 Berlin 33).

En Guyana, les Lecanorales représentent 40% des lichens, les Graphidales

20%, les Pyrénulales 14%. 55 esp. nouv. pour la Guyana dont la majorité est foliicole.

Modes de distr., phytogeogr.

92-097 STEVENS G.N. - The tropical Pacific species of Usnea and Ramalina and their

relationship to species in other parts of the world. In: Galloway D.J., Tropical

lichens: their systematics, conservation and ecology. Oxford: Clarendon Press,

1991. Pp. 47-67, 11 fig. (Dept. Bot, Univ. Queensland, St Lucia, Brisbane,

Queensland 4072, Australia).

Les Usnea et les Ramalina d'Australie tropicale ou de la région Pacifique

ouest sont soit maritimes soit montagnards, mais ne sont par pour autant confinés à ces

régions. Les esp. de ces deux genres ont une très large distr. En suivant la paléogéogr. des

phorophytes pour les esp. maritimes ou montagnardes, il est possible d'envisager les origi-

nes tropicales ou tempérées des lichens.

92-098 WEI J.C. and JIANG Y.M. - Some foliicolous lichens in Xishuangbanna, China. In

Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology.

Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 201-216, 10 fig. (Syst. Mycol. & Lichenol.

Lab., Inst. Microbiol., Acad. Sinica, Beijing, China).

Liste de 20 esp. de lichens follicoles avec loc. Noter les genres

Asterothyrium, Byssolecania, Dimerella, Fellhanera, Gyalectidium, Opegrapha et

Trichothelium, ainsi que 15 esp. et 1 var. nouv. pour la Chine. Byssolecania deplanata

nouv. pour l'Asie.

92-099 WIRTH V. and OBERHOLLENZER H. - Lichen mapping in Europe. (Proc. Ist

Meet. Lichen Mapping in Europe, Stuulgart, Sept. 22-24, 1989). Srurigarter

Beitr. Naturk. Ser. A (Biol) 1990, 456: 1-199, ill. (ISSN 0341-0145, Rosenstein

1, D-7000 Stuttgart 1). :

31 contributions exposant l'état et les problémes de la cartographie

lichénique dans 22 pays européens. Les méthodes à employer et les recommandations

pour une cooperation internationale sont discutées. Revue des differents projets de

cartographie en Allemagne.

92-100 WITTMANN H. und TÜRK R. - Flechten und Flechtenparasiten der Ostalpen I.

Ber. Bayer. Bot. Ges. 1989, 60: 169-181, 10 fig. (Inst. Pflanzenphysiol., Univ.

Salzburg, Hellbrunnerstr. 34, A-5020 Salzburg).

Liste avec loc. et indications morphol. et écol. des lichens et parasites de

lichens des Alpes E. Endocarpon psorodeum, Epilichen glaucinigellus et Trapelia obtegens

sont nouv, pour l'Autriche,

92-101 WOLSELEY P.A. - Observations on the composition and distribution of the

"Lobarion' in forests of South East Asia. In: Galloway D.J., Tropical lichens:

their systematics, conservation and ecology. Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp.

217-243, 7 tabl., 4 fig. (Nettlecombe Stud., Williton, Taunton, Sommerset TA4

ARS, UK).

Les membres des Lobariaceae contribuent à une communauté épiphyte

distincte et bien développée au sein de la végétation bryo-lichenique associée aux forêts des

régions tropicales et temperées. Comparaison du Lobarion en Asie du SE et en Europe.

Facteurs alfectant la localisation ct la distr. de cette communauté dans les forêts tropi-

cales. Role de l'exploitation forestière et de la dégradation des grandes forêts en Asie du

SE dans le développement du Lobarion.

2-017, 92-028, 92-068, 92-104, 92-107.

Voir aussi:

Pollution

92-102 BARGAGLI R. - Assessment of metal air pollution by epiphytic lichens: the inci-

dence of crustal materials and of the possible uptake from substrate barks. Stud.

Geobot. 1990, 10: 97-103, 1 fig., 2 tabl. (Dipto. Biol. Ambientale, Univ. Siena,

via delle Cerchia 3, 1-53100 Siena).

Contenu en Al, Cu, Fe, Mn, Zn de Parmelia sulcata du Mt Amiata.

Source : MNHN, Paris

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92-103 FALTYNOWICZ W., IZYDOREK 1, BUDZBON E. - The lichen flora as

bioindicator of air pollution of Gdansk, Sopot and Gdynia. Monographiae

Botanicae 1991, 73: 1-52, 13 fig, 1 tabl. (Dept. Pl. Ecol. & Nature Protect,

Univ. Gdansk, Czolgistow 46, PL-81-378 Gdynia).

Détermination de 4 zones de pollution atmosphérique dans la région de

Gdansk, Sopot et Gdynia, en fonction de la présence des lichens. Mise en évidence de 4

groupes d'espèces indicatrices du degré de pollution. Relation entre l'importance de la pol-

lution et l'activité industrielle. Liste de 269 lichens avec loc.

92-104 NIMIS P.L. and MONTE M. - Lichens and monuments (Proc. Symp. Rome 21-24.

IX. 1988). Stud. Geobor. 1988, 8: 1-133, ill.

12 contributions concernant l'établissement, la floristique, l'observation

microscopique d'installation, la colonisation des lichens sur les monuments et les fresques.

Moyens de lutte.

92-105 VONARBURG C., RUOSS E., BURGA C.A. - Bioindikation mit Flechten an

Rosskastanien am Zürichsee. Vierteljahrs. Naturforsch. Ges. Zurich 1990, 135(4):

239-258, 10 fig. (Natur. Mus. Luzern, Kasernenplatz 6, CH-6003 Luzern).

La zonation des lichens et l'index lichénique montrent qu'il y a baisse de

concentrations de polluants. Le SO, joue un rôle essentiel dans la pollution. De plus, il

pourrait y avoir un effet synérgistique avec d'autres substances.

Voir aussi: 92-071, 92-076, 92-085, 92-088, 92-107,

Ouvrages généraux

92-106 GALLOWAY D.J. - Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology.

Oxford: Clarendon Press, 1991, XIV, 302 p., ill. (The systematics association

special volume n° 43) (aut: Dept. Bot, The Nat. Hist. Mus., Cromwell Road,

London SW7 SBD, Uk; ed.: Oxford University Press, Saxon Way West, Corby

NNI8 SES,UK; ISBN 0-19-857720-6, prix 50 £).

L'ouvrage contient certaines (17) des communications présentées lors

d'une conférence sur l'état des connaissances, la conservation, la systématique et l'écologie

des lichens tropicaux (Natural History Museum, London sept. 1989). On ÿ remarque une

prédominance d'articles touchant aux lichens foliicoles et aux problèmes de conservation

des lichens dans cette zone. En épilogue, T.D.V. Swinscow souligne que sur les 60 partici-

pants, seuls deux vivent sous les tropiques. Les scientifiques doivent essayer d'intéresser les

habitants de ces regions à leurs études, pour leur permettre de développer l'idée que l'envi-

ronnement naturel est une partie de leur vie (Voir les n° 92-063, 92-064, 92-066, 92-068,

92-074, 92-081, 92-082, 92-089 à 92-091, 92-096 à 92-098, 92-101, 92-108, 92-109).

92-107 IX Simposio Nacional de Botánica criptogámica. Programa cientifico y resúmenes

de las conferencias y paneles. Salamanca 24-27 sept. 1991, Salamanca:

Universidad de Salamanca, 1991, 305p.

BRYOPHYTES - Résumé des conférences: H. BISCHLER-CAUSSE - La

Flora hepaticológica del Mediterráneo; R.M. ROS ESPIN - Utilización de cultivos en

Briologia; 1. GRANZOW DE LA CERDA - Metodologia cladistica en el género 168

Una esperanza para la clasificacion de las Pottiae?; V. MAZIMPAKA - Utilización de los

briofitos como monitores de contaminación atmosférica por metales pesados; A

VELASCO NEGUERUELA - Química y anatomia en la sistematica y filogenia de

musgos (Bryopsida). - Résumé de 35 posters portant sur la taxonomie, la physiologie,

l'écologie des bryophytes dans la Péninsule ibérique, ainsi que les relations

bryophytes ‘pollution. LICHENS - Resume des conferences: P.L. NIMIS - Utilización de

los liquenes come bioindicadores de contaminación atmosférica. ^ Problemas

metodológicos; E. BARRENO- Análisis fitogeogräfico del elemento mediterráneo en

liquenes; LG. SANCHO - La ecofisiologia, una forme precisa de experimentación

autoecologica; M.J. SANZ-SANCHEZ - Efectos del SO, sobre la fotosíntesis, respiración

y otros procesos metabólicos en liquenes; J.M. EGEA - Taxonomía liquénica:

Metodologia, progresos y problemas en la región mediterránea; P.L. NIMIS - Aplicación

de los programas de analisis multivariante de Wilde & Orloci al estudio de las

comunudades vegetales. Résumé de 50 posters portant sur la taxonomie, la physiologie,

la chimie, la floristique, le photobionte des lichens dans la Péninsule ibérique, ainsi que sur

les lichens comme bioindicateurs de pollution

Source : MNHN. Paris

88 BIBLIOGRAPHIE

Protection de la nature

92-108 ARVIDSSON L. - On the importance of botanical gardens for lichens in the Asian

tropics. In: Galloway D.J., Tropical lichens: their systematics, conservation and

ecology. Oxford: Clarendon Press, 1991. Pp. 193-199, 2 fig. (Naturhist. Mus.,

PO Box 7283, $-40235 Göteborg).

92-109 SMITH C.W. - Lichen conservation in Haw: In: Galloway D.J., Tropical

lichens: their systematics, conservation and ecology. Oxford, Clarendon Press,

1991, Pp. 35-45 (Dept. Bot., Univ. Hawaii at Manoa, 3190 Mail Way, Honolulu

HI 92822 USA).

Non seulement mais surtout l'exploitation forestière menace la flore

lichénique à Hawaii. Dans certains endroits les bryophytes prédominent.

Voir aussi: 92-066, 92-075, 92-090, 92-101.

Documentation, Histoire des Sciences

92-110 CIESLINSKI S., SEAWARD M.R.D. - Zygmunt Tobolewski 1927-1988. Herzogia

1990, 8(3-4): 433-438, portrait, bibliogr. (Univ. Poznanski, Zakad Syst., Geogr.

Rosl., Stalingradzka 14, PL-61-713 Poznan).

92-111 HAWKSWORTH D.L. and AHTI T. - A bibliographic guide to the lichen floras of

the world (second edition). Lichenologist 1990, 22(1): 1-78 (CAB International

Mycol. Inst, Ferry Lane, Kew Surrey, TW9 3AF, UK)

Bibliographie sélective (1390 ref.) des flores lichéniques par continent et

pays, avec indication des sources (monogr. compil bibliogr., périodiques, exsiccata,

herb.). Index des pays et des iles traités.

92-112 Festschrift 200 Jahre Regensburgischen Botanischen Gesellschaft. Teil 1: Zur

Geschichte der Geselllschaft von 1790 bis 1990. Hoppea (Denkschr. Regensburg.

Bot. Ges.) 1990, 49 (Inst. Bot., Postfach 397, D-8400 Regensburg).

92-113 TURNER N.J., THOMSON L.C., THOMPSON M.T. - Thompson Ethnobotany.

Knowledge and usage of plants by the Thompson indians of British Columbia. Roy.

Brit. Columbia Mus. 1990, 3: 1-335, 64 fig.

350 esp. nommées et reconnues par les Indiens Thompson, leur utilisation

en médecine, en alimentation et comme matériaux, Seules quelques plantes sont encore

utilisées. Bryophytes et lichens cités.

92-114 VIEIRA DA SILVA J. - Hommage à Gaston Bonnier. Centenaire de la création du

laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau-Avon, le 17 novembre 1989. Bull.

Soc. Bot. France 1990, 137, Actual. Bot. (2-3): 91-244.

Evocation de l'oeuvre botanique de Gaston Bonnier (1853-1922), qui fut

un éminent pédagogue et un botaniste de terrain, ainsi que de la création en 1889 du labo-

ratoire de biologie végétale à Fontainebleau. Cet hommage comprend 7 articles scientifi-

ques dont 3 à propos de lichens du massif de Fontainebleau.

Voir aussi: 92-061.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

Ouvrages récemment reçus - Voir les n° 92-001, 92-008, 92-087, 92-103, 92-106,

92-107.

Nouveau périodique - Polish Botanical Studies - ISSN 0867-0730, publié par Polish Acad.

Sci., W. Szafer Inst. Bot., Lubicz ul. 46, PL-31-512 Krakow; 2 numéros par an

depuis 1990.

Bulletin d'informations de l'association française de lichénologie 1991, 16(2), 95 p. - Le

Bulletin de l'AFL poursuit sa rénovation: les articles de fond sont plus nombreux;

les informations taxonomiques et bibliogr. trés complètes. Le Conseil d’Adminis-

tration de l'AFL a subi quelques changements avec notamment le départ de M.A.

Letrouit, R. Lallemant, M. Lerond, J. Wagner et M. Avnaim; l'arrivée de J.C.

BOissiére, C. Coste, S. Deruelle, J.P. Gaveriaux; A. Bellemere demeure le

président de cette association en plein renouveau. Renseignements: AFL, Lab.

Cryptogamie, Univ. Paris VI, BP 33, 7 quai St Bernard, F-75252 Paris Cedex 05.

Source : MNHN, Paris

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CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie publie les résultats des recherches

scientifiques en systématique, biologie et écologie des Bryophytes et des Lichens. La revue

accepte les articles rédigés en francais, anglais, allemand, espagnol et italien.

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ron 180 mots ou 15 lignes, faisant ressortir les résultats essentiels exposes dans l'article;

- des mots-clés qui seront sélectionnés par le Comité de Lecture;

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RÉFÉRENCES. - La liste bibliographique devra se faire par ordre alphabétique

des auteurs et chronologique par auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les

titres des périodiques devront être abreges suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-

Huntianum, Pittsburg: Hunt Botanical Library, 1968),"les ouvrages cités selon F.A.

Stafleu & R.S. Cowan, 1976- .. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht Antwerpen: Bohn,

Scheltema & Holkema. Les références devront être présentées selon les modèles suivants:

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles.

Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. In: Lindley J, A natural

system of Botany ... Ed.2. London. Pp. 412-414,

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3

London: Hutchinson University Library. 211p., 26 fig.

Les renvois à la liste bibliographique se feront par le nom de l'auteur et l'année

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Source : MNHN, Paris

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research in systematics, biology and ecology of bryophytes and lichens. The journal

accepts manuscripts written in French, English, German, Spanish, and Italian.

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- the title, in the language of the manuscript, and its translation in English;

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alphabetically and chronologically according to the first author. The titles of the journals

should be abbreviated according to B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum, Pittsburgh:

Hunt Botanical Library, 1968), the books, cited according to F.A. Stafleu & R.S. Cowan,

1976- Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht Antwerpen: Bohn, Scheltema & Holkema. In

the list of the references, the following outline should be adopted:

MONTAGNE C. 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles.

Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. In: Lindley J., A natural

system of Botany ... Ed.2. London. Pp. 412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3.

London: Hutchinson University Library. 211p., 26 fig.

The corresponding references in the text should figure by the name of the author

and the year of publication (use “et al.”, for more than two authors). The numeric refer is

prohibited.

ILLUSTRATIONS. - Each illustration, included tables, should be original ones,

clearly drawn or typed, and of good quality, ready for direct reproduction by offset. They

should include the scale bars, symbols necessary for their understanding, and they should

be numbered consecutively, according to the order in the text. The photographs should be

mounted on light carbocard, ready for reproduction. Originals should not be more than

three times the size of the final reproduction (11.5x17.5cm). The authors should choose

very carefully the corresponding thickness of lines, or characters size.

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Source : MNHN. Paris

Commission paritaire 15-9-1981 - N" 58611 - Dépôt légal 1“ trimestre 1992 - Imprimerie F. Paillart

Sortie des presses le 31 janvier 1992 - Imprimé en France

iteur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : R. Baudoin ; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : J. Dupont: Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN, Paris

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CRYPTOGAMIE

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LE PÉRIODIQUE FRANÇAIS

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CRYPTOGAMIE est un périodique édité

par l'A.D.A.C. (Association des Amis des

Cryptogames), dont le siège est au Labo-

ratoire de Cryptogamie du Museum Na-

tional d'Histoire Naturelle. Les cher-

cheurs de tous pays y publient leurs

travaux en français, allemand, anglais, es-

pagnol et italien, aprés accord des

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CRYPTOGAMIE propose trois sections:

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published by A.D.A.C. (Association des

Amis des Cryptogames), settled at Labo-

ratoire de Cryptogamie, Muséum National

d'Histoire Naturelle. Research workers

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in French, German, English, Spanish and

Italian, after acceptation by a selection

commettee that comprises experts of inter-

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CRYPTOGAMIE offers to its subscribers

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Origine des 453 articles publiés de 1986 ã 1991

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Français IB Espagnol

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