viii 20GAMIE
BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
TOME 13 Fascicule 2 1992
- 14 MAI 199
CRYPTOGAMIE
Bryologie- Lichénologie
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
Fondée par T. Husnot en 1874
Directeur scientifique: Mme S. Jovet-Ast
Rédaction: Mme H. Bischler, M. D. Lamy
Editeur: A.D.A.C. - 12 rue Buffon F-75005 Paris.
COMITÉ DE LECTURE
Bryologie: J. Berthier (Clermont-Ferrand), J.L. De Sloover (Namur), P. Geissler
(Geneve), S.R. Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast (Paris),
A. Lecointe (Caen), Μ.Ο. Noailles (Paris), C. Suire (Bordeaux).
Lichénologie: J. Asta (Grenoble), T. Bernard (Rennes), B. Bodo (Paris), W.L. Culberson
(Durham) M.C. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liége), M.A. Letrouit-
Galinou (Paris), Cl. Roux (Marseille).
MANUSCRITS
Les manuscrits doivent étre adressés (en 2 exemplaires) à la rédaction de
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie. L'avis d'un lecteur au moins sera requis avant ac-
cord pour publication. Bien qu'étant une revue de langue francaise, les articles rédigés en
anglais, allemand, italien et espagnol sont acceptés. Les disquettes de micro-ordinateur
(IBM, IBM compatible, et MacIntosh) sont vivement souhaitées. Les recommandations
aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront 25
tirés-à-part gratuits; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.
TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 13, 1992
CRYPTOGAMIE comprend trois sections: Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.
Pour une section: France: (326 Е ht) 332,85 F uc- Étranger: 357,00 Е
Pour les 3 sections: France: (918 Е ht) 937,28 F ttc- Étranger: 1000,00 F
Paiement par chéque bancaire ou postal à l'ordre de: 1
A.D.A.C. - CRYPTOGAMIE (CCP La Source 34 764 05 S), et adressé à:
ADAC, 12, rue Buffon, F-75005 Paris.
CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical
Abstrates, Publications bibliographiques du CNRS (Pascal).
Copyright © 1992. ADAC-CRYPTOGAMIE
Source : MNHN, Paris
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
TOME 13 FASCICULE 2 1992
CONTENTS
P.P.G. van den BOOM - Contribution to the lichen flora of Sicily (Italy) 93
C. ROUX and J.Ma E - Opegraphetum durieui Egea et Roux, ass.
nov., an halophilous, saxicolous-calcicolous lichen association (in
French) . 105
T. AHTI and A. APTROOT - Lichens of Madagascar: Cladoniaceae 117
NAVARRO-ROSINÉS and N.L. HLADUN - Henrica ramulosa B.
de Lesd. (Verrucariaceae, Lichens) in the Aran valley (Pyrenees,
NE of Spain) (in Spanish) . 8 ΓΣ
A.R. BURGAZ and E. FUERTES - Contributions to the epiphytic
vegetation (Bryophytes and Lichens) II. La Rioja (Spain) (in
Spanish) weti
C. SÉRGIO, A. SÉNECA, C. MÁGUAS and C. BRANQUINHO -
Biological responses of Sphagnum auriculatum Schimp. to water
pollution by heavy metals ...... a 155
P. BOUDIER and К.В. PIERROT - Orthotrichum flowersii Viu
(Orthotrichaceae, Musci) new for the European bryoflora (n
French) — 185
Bibliography
Bryophytes .... 171
Lichens — 179
Bibliothéque Centrale Muséum
ΙΙΙ
3 3001 00227859 5
Source : MNHN, Paris
| SIDOJOMHHOLI 3i003OYBH -
SEPT. E Zeen Ef MOT
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 93-103 93
CONTRIBUTION TO THE LICHEN FLORA OF SICILY
(ITALY)
P.P.G. van den BOOM
Aziélaan 12, 5691 LC Son, The Netherlands
ABSTRACT - During a trip to the island Sicily in august 1990, 360 collections of lichens
and lichenicolous fungi have been made and 216 species are recognized. Lepraria lobificans
and Psilolechia leprosa are new to Italy and fifty eight taxa are new for the island. De-
scriptions of five main collecting sites with brief notes on the ecology are given.
INTRODUCTION
Sicily, with a surface arca of 25460 km? is the largest island of the Medi-
terranean sca. The island forms geologically as well as physical-geographically a
continuation of the Apennines peninsula and it represents a fragment of the al-
pine chains of the central Mediterranean. The structural and paleogeographic
units are developed there in an east-west direction. Mesozoic and Cenozoic
rocks are the principal constituents, but older rocks, mostly metamorphic, out-
crop in the Peloritani Mountains.
The mountain chain in northern Sicily, the Sicilian Apennines, are di-
vided in Monti Peloritani (composed of chlorite, mica schists, micaceous phyl-
ses, Mesozoic limestone and dolomites), Monti Nebrodi (mainly with
to Eocene limestones) and Madonie (composed of various limestones,
iceous limestones and sandstones from Permian to Pliocene age) with
the highest peak, Pizzo Carbonara (1979 m). South of Mt Peloritani has the is-
land his highest peak with the volcano Etna which rises to 3300 m (Alvarez &
Gohrbandt 1970).
Western Sicily contains a series of mountain ranges and massifs in which
strata are exposed, ranging from the Mesozoic to the Lower Miocene.
Mount Etna is approximately sixty kilometers across from north to
south and about forty kilometers east to west. Its lava cover an area of about
1570 km?. The flanks of the volcano up to an altitude of approximately 500 m
slope gently at about three degrees. The orgin of Mount Etna dates from the
carliest part of the Pleistocene, when a gulf existed in a great part of this region.
Initial submarine and later subaerial eruptions occurred in this gulf, giving rise
to the pre-Ftnean basalts, which occupy a position intermediate between acid
and alkalic basaltic rocks. The recent lavas of the Mount Etna are generally
characterized mincralogically by large phenocrysts of pyroxene and plagioclase
(almost always zoned) (Pichier 1984).
‘The earliest important literature regarding lichens of Sicily is from the
last century (Jatta 1889). This work mentioned about 195 lichen species and va-
Source : MNHN, Paris
94 P.P.G. van den BOOM
rieties from the island. During the early 20th century few lichenologists were ac-
tive, but recently several contributions to the lichen flora of Sicily are presented:
Grillo & Caniglia (1988), Grillo (1990), Nimis (1987), Ottonello (1990), Ottonel-
lo & Dia (1978), and Poli Marchese et al. (1990).
Some others like Boom van den (1992), Coassini-Lokar et al. (1986,
1987), Egea (1989), Hertel & Rambold (1990), Leuckert & Poelt (1989),
Lumbsch (1989), M. Mayrhofer (1988), Mayrhofer & Poelt (1979), Nimis &
Poelt (1987), Poelt & Leuckert 1991 and Theler (1983) also contributed to the
flora of Sicily by publishing only one or few lichen records.
The localities visited include better-known places like the Madonie
mountains and the Etna, characterized by Mediterranean-montane elements, but
also areas with lichen vegetations belonging to the Mediterranean element.
These areas are the surrounding of S. Vito lo Capo (NW Sicily), Segesta and
Agrigento.
Everything put together 360 collections of lichens and lichenicolous fungi
were made in which 216 taxa are recognized. From five main locations (fig. 1),
330 collected specimens are mentioned below. Two species are new for the li-
chen flora of Italy. Fifty-eight taxa are new to Sicily and most of them have
been rarely recorded from Italy. Taxa in bold face are new to Sicily.
The nomenclature follows Clauzade & Roux (1985) and Clauzade, Die-
derich & Roux (1989), with subsequent changes given in recent monographs.
Parmelia s.l. follows Wirth (1987). The epilithic collections of Parmelia s.l. have
been chemically analyzed by TLC. All the specimens are held in hb. Р. v.d.
Boom.
MESSINA
A
1979m Etna
Madonie
Siracusa
Fig. 1 - Main collecting sites cited in the text, located in the following provinces: A: Paler-
mo, B-C: Trapani, D: Agrigento, E: Catania.
Source : MNHN, Paris
LICHEN FLORA OF SICILY 95
LICHENS OF THE MADONIE MOUNTAINS
Localities of the Province Palermo
1 = 8.5 km SW of Cefalú, road Lascari-Gratteri, 3km SE of Lascari, S
exp. big acid boulder and Ceratonia siliqua, 500m. 13*58'E-37*59'N. 3-08-1990.
2 = 9 km SW of Cefalú, along road Lascari-Gratteri, 1/2 km N of
Gratteri, sloping Pinus wood with limestone rocks. 750m. 13*59'E-37^59'N. 3-
08-1990.
3 = 9 km SW of Cefalú, along road Gratteri-Isnello, 3km E of Gratteri,
N-facing steep limestone rock-face. 900m. 14*00'E-37^57'N. 3-08-1990.
4 = 9 km SW of Cefalù, road Gratteri-Isnello, 3 1/2 km
sloping (20°) orchard (Pyrus) with limestone rock. 900m. 14°00
08-1990.
5 = 9 km SW of Cefalù, along road Gratteri-Isnello, 4 1/2 km E of
Gratteri, with roadside Acacia trees. 900m. 1400'E -37757'N. 3-08-1990.
6 = 9 km SW of Cefalù, along road Gratteri-Isnello, 1 km E of Grat-
teri, N exp. slope with limestone boulders. 730m. 13759'E-37758'N. 3-08-1990.
7 = 6 km S of Cefalù, halfway Cefalu-Isnello, S. Gibilmanna, near
crossing to Gratteri, Quercus wood and Fagus. 500m. 14^01'E-37^59'N.
4-08-1990.
8 = 612 km S of Cefalù, near crossing Isnello-S. Gibilmanna-Grat-
teri, very big scattered Quercus trees along road in meadow. 500m.
14^01/E-37*59'N. 4-08-1990,
9 = 18 km S of Cefalú, Piano Battaglia, N exp. slope with scattered Pi-
mus and moderately shaded limestone boulders. 1600m. 1401'Е-37°52 №.
4-08-1990.
10 = 18 km S of Cefalü, 1.2 km S of Piano Zucchi, road to Piano Bat-
taglia, Acer trees along road. 1200m. 1400'E -37°S3’N. 4-08-1990.
11 18 km S of Cefalù, Piano Zucchi, scattered very big Quercus ilex
trees and Acer. 1100m. 14700 E-37754'N.. 4-08-1990.
12 = 18 km S of Cefalù, 3 km S of Isnello, Torre Montaspro, slope
with steep limestone outcrops and Quercus ilex. 1000m. 14°00'E-37°SS'N.
4-08-1990.
Ecology of the lichen flora
Though scattered steep summit outcrops from acid rock are visible in
the area of Cefalu, there was usually no access to those rocks. However along
the road from Lascari to Gratteri (loc. 1) there was one outcrop of acid rock
with ample access to horizontal and steep surfaces and slight underhangs. The
latter surfaces were well covered with Acarospora sulphurata, Harpidium ruti-
Jans, which is rarely collected in Europe (Sancho & Crespo 1983, Boom van
den & Gómez-Bolea 1991) and Peltula euploca. Characteristic of sunny hori-
zontal surfaces are dominating Neofuscelia luteinotata and Xanthoparmelia tinc-
tina growing together with Buellia abstracta, Caloplaca arenaria, C. subpallida
and Lecania inundata (already reported by Boom van den 1982). Muellerella
pygmaea var. pygmaea was found on Aspicilia. On smaller shaded outcrops
were collected I/yperphyscia adglutinata and Physcia biziana.
Source : MNHN, Paris
96 P.P.G. van den BOOM
However, the dominant landscape feature is the chalk of the widespread
natural outcrops, varying from limestone in a setting of natural calcareous
grassland to major wall-like or overhanging cliffs. Some of the localities were
surprisingly poor in lichens. Well developed plants of Buellia ambigua were
growing without associated species on a steep shaded sheer, while low outcrops
carried Acarospora cervina, A. glaucocarpa, A. tristicula (fertile on calcareous
mosses), Caloplaca erythrocarpa, C. flavovirescens, C. ochracea, Collema crista-
tum var. cristatum, C. polycarpon, Lecania turicensis, Lecanora sulphurea, Pori-
na oleriana var. ginzbergeri, Rinodina tunicata (the type of this species is col-
lected in prov. Enna (Mayrhofer & Poelt 1979, and there is an additionnal
record from location 14; therefore this species seems widespread on the island),
Rinodinella controversa, Verrucaria coerulea, V. glaucina and V. marmorea. Bis-
pora christiansenii was found in apothecia of Caloplaca variabilis. The epiphy-
tic lichen flora is interesting and in some of the locations which were visited rich,
but the landscape is cultivated from the coastal area to higher altitudes and it
seems that the lichen flora has lost his natural condition. Some large old oaks at
a meadow and along a road carried a species-poor Lobarion with Bacidia igna-
rii, Buellia alboatra, Caloplaca flavorubescens, C. obscurella, Chaenotheca cf.
hispidula (scanty material), Gyalecta flotowii, Leproloma diffusum. Leptogium li-
chenoides var. pulvinata, Lobaria pulmonaria and Opegrapha lichenoides var. li-
chenoides. Scattered on this north side of Madonie small Quercus ilex forests
have been found with some lichenological interest. They yielded Bacidia naege-
lii, B. rosella, B. rubella, B. subincompta, Caloplaca obscurella (fertile), Catina-
ria atropurpurea, Collema furfuraceum, C. nigrescens, C. subflaccidum, Degelia
atlantica, D. plumbea, Gyalecta ulmi (1erricolous), Megaspora verrucosa, Ochro-
lechia microstictoides, Pannaria mediterranea, Phaeophyscia hirsuta and Physma
omphalarioides. Roadside trees such as Acacia, Acer, Fagus and Quercus were
not exceptionally well covered. The Acacia trees with dusty trunks had charac-
teristic communities with lichens as Caloplaca cerinella, C. haematites, C. ob-
scurella (fertile), Catillaria nigroclavata, Hyperphyscia adglutinata, Lecanora
horiza, Physcia stellaris and Rinodina colobina.
Species recorded from the Madonie mountains
Acarospora cervina Massal. 9
A. glaucocarpa (Ach.) Koerber 12
A. sulphurata (Arnold) Arnold 1
Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. 2
Aspicilia calcarea (L.) Mud. 4
. aurantia (Pers.) Hellbom 3
cerina (Ehrht. ex Hedw.) Th.Fr. 10
. cerinella (N yl.) Flagey 5
. chalybaea (Fr.) Müll. Arg. 4,9
coronata (Krempelh.) Steiner 4
A. contorta (Hoffm.) Krempelh. 4,12
A. intermutans (Nyl.) Arnold 1
А. radiosa (Hoffm.) Poelt et Leuckert 4,12
Bacidia ignarii (NL) Oxner 8
B. naegelii (Hepp) Zahlbr. 7,8
B. rosella (Pers) De Not. 12
B. rubella (Hoffm.) Massal. 7,10
B. subincompta (Nyl) Arnold 7
Bagliettoa parmigerella (Zahlbr.) Vézda
et Poelt 4
Bispora christiansenii D. Hawksw. 4
Buellia abstracta (Nyl.) Oliv. 1
B. aethalea (Ach.) Th.Fr. 1
B. alboatra (Hoffm.) Th.Fr. 8
B. ambigua (Ach.) Malme 2
B. cf. saprophila (B. de Lesd.) 11
Caloplaca alociza (Massal.) Mig. 2,4,9
C. arenaria (Pers.) Müll.Arg. 1
. erythrocarpa (Pers) Zw.2,12
ferruginea (Huds.) Th.Fr. 2
flavorubescens (Huds.) Laund. 7,8
. flavovirescens (Wulfen) Dalla Torre
et Sarnth. 2
. haematites (Chaub. ex St. Am.) Sw.5
. holocarpa (Hoffm.) Wade 1
. obscurella (Lahm) Th.Er. 5,7,8,11
. ochracea (Schaerer) Flagey 3
- subpallida Н. Magn. 1
tenuatula (Nyl.) Zahlbr.
subsp. inconnexa (Nyl.) Clauz et Roux 12
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. 6
Catillaria lenticularis (Ach.) Th.Fr. 2
C. nigroclavata (Nyl.) Schuler 5,7
Catinaria atropurpurea (Schaerer) Vézda 7
Chaenotheca cf. hispidula (Ach.) Zahlbr. 8
Clauzadea monticola (Ach.) Hafellner
manana nonnnoaon
Source : MNHN, Paris
LICHEN FLORA OF SICILY 97
et Bellemére 12 var. pygmaea 1
Collema cristatum (L.) Web. var. cristatum 2 Mycobilimbia lobulata (Sommerf.)
C. furfuraceum (Arnold) Du Rietz 7 Hafellner 12
C. nigrescens (Huds.) DC. 7 Neofuscelia luteinotata (Steiner) Essl. 1
C. polyearpon Hoffm. 2 Ochrolechia microstictoides Räsänen 7
C. subflaccidum Degel. 7 Opegrapha lichenoides Pers.
C. tenax (Sw.) Ach. var. tenex 12 var. lichenoides 8, 11
Degelia atlantica (Degel.) P.M. Jörg. Pannaria mediterranea C.Tav. 7
et P. James 7 Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale 7
D. plumbea (Lightf.) P.M. Jorg. Peltula euploca (Ach.) Poelt ex Pisut 1
et P. James 12 Pertusaria albescens (Huds.) Choisy
Dermatocarpon miniatum (L.) Mann 3 et Wern. var. albescens 7
Dimelaena oreina (Ach.) Norm. 1 Phacophyscia hirsuta (Mereschk.) Moberg 7
Dirina massiliensis Durieu et Mont. P. orbicularis (Neck.) Moberg 5
fo. sorediata (MülLArg.) Tahler 3 Phlyctis argena (Spreng.) Flot. 11
Figlera flavida (Hepp) Hafellner 1 Physcia adscendens (Fr.) Oliv. 2
Evernia prunastri (L.) Ach. 7 P. aipolia (Ehr. ex. Humb.) Fürnr. 7
ulgensia fulgida (NYL) Szat. 12 P. biziana (Massal) Zahlbr. 1
Gyalecta flotowii Korb. ἃ P. semmipinata (Gmel) Moberg 7
G. ulmi (Sw.) Zahlbr. 12 P. stellaris (L.) Nyl. 1,5
Harpidium rutilans Flot. ex Körb. 1 Physconia distorta (With.) Laund. 7
Hyperphyscia adglutinata (lórke) Mayrh. P. perisidiosa (Erichsen) Moberg 7
et Poelt 1,5 Physma omphalarioides (Anzi) Arnold 7
Lecania cyrtella (Ach.) Th.Fr. 5 Placynthium nigrum (luds.) Gray 12
L. inundata (Hepp ex Körb.) M. Mayrhofer 1 Porina oleriana (Massal.) Lett.
L. turicensis (Hepp) МШ. Ата. 2,12 var. ginzbergeri (Zahlbr.) Clauz, et Roux 2
Lecanora agardhiana Ach, 2 Protoblastenia calva (Dicks.) Zahlbr. 3
L. carpinea (L.) Vain 2 Psora lurida (With.) DC. 4
L. chlarotera Nyl. 2 Rinodina colobina (Ach.) Th.Fr. 5
L. dispersa (Pers.) Sommerf. 2,3,4 R. exigua (Ach.) S.F. Gray 1
L. expallens Ach. 2 R. immersa (Kórb.) Zahlbr. 3,6
L. hagenii (Ach.) Ach. 2,11 R. pyrina (Ach.) Arnold 2
Г. horiza (Ach.) Lindsay 5 R. tunicata Mayrh. et Poelt 4
L. pruinosa Chaub. 2,12 Rinodinella controversa (Massal.)
L. sulphurea (Hoffm.) Ach. 4 Mayrh, et Poelt 4,6
Lecidella elacochroma (Ach.) Choisy 7 Sarcogyne regularis Körb. var.
L. euphorea (Florke) Hertel 7 intermedia (Kórb.) Golubk, 4
Lepraria lesdainii (Hue) В.С. Harris 2 Squamarina cartilaginea (With.) P. James 4
Leproloma diffusum Laund. 8 Tephromela atra (Huds.) Hafellner
Leproplaca xantholyta (Nyl) Hue 2,12 var. calcarea (Jatta) Clauz. et Roux 4
Leptogium lichenoides (1..) Zahlbr. Toninia aromatica (Sm.) Massal. 2
var. pulvinata (Hoffm.) Zahlbr. 3 T. candida (Web.) Th.Fr. 3
L. teretiusculum (Walir.) Arnold 11 Verrucaria coerulea DC. 2
Lobaria pulmonaria Hoffm. 8 V. glaucina Ach. 2
Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner V. lecideoides (Massal.) Trevis. 3
et V. Wirth 7 V. marmorea (Scop.) Arnold 4
Melanelia exasperata (De Not.) Essl. 11 V. muralis Ach. 3
M. glabra (Schaerer) Essl. 7 V. nigrescens Pers. 2,6
M. laciniatula (Flagey ex Oliv.) Essl. 12 Xanthoparmelia tinctina (Mah. et Gill.) Hale 1
Muellerella pygmaea (Kórb.) D. Hawksw.
LICHENS OF NW SICILY
Localities of the Province Trápani (S. Vito lo Capo)
13 — NE of Trápani, 2 km SW of S. Vito lo Capo, dry coastal area
with scattered limestone rocks and outcrops among thistle. 10m
12%45'E-38"10'N. 6-08-1990.
Source : MNHN, Paris
98 P.P.G. van den BOOM
14 = NE of Trapani, 1 km SW of S. Vito lo Capo, Olea orchard with
big limestone outcrops, 300 m from coast. SOm. 12°45'Е-38°10'№. 7-08-1990
(14a) and 8-08-1990 (14b).
15 = NE of Trapani, 1 1/2 km SW of S. Vito lo Capo, coastal lime-
stone outcrops in front of very high steep rock-face. 25m. 12*45'E-38^10'N. 7-
08-1990.
Ecology of the lichen flora (S. Vito lo Capo)
The very high steep limestone rock-faces from the area of S. Vito lo
Capo are dominating in the impressive landscape. The steep surfaces carry a
very poor lichen flora. Despite their proximity to the sea, there are no species
recorded from the rocky shores under the direct influence of sea water. Acid
rocks in the supralittoral zone on which usually a wide range of characteristic
species can be found were lacking. The flora of coastal limestone, is much imp-
overished in maritime species all over Europe. Coastal chalk grassland with low
limestone outcrops are rather rich in crustose lichens. Caloplaca spp. were well
represented as well as Aspicilia calcarea, Clauzadea metzleri, Collema polycar-
pon, Lecania sylvestris (already reported by Boom van den 1992), L. turicensis
and Toninia episema on Aspicilia calcarea. In apothecia of Lecanora dispersa,
Arthonia clemens was found. Habitats most suitable in this part of the island
seems to be an orchard (loc. 14) strewn with big boulders which possess a inter-
esting lichen flora with Agonimia tricticula, Candelariella medians (abundant on
only one boulder), Catapyrenium boccanum and C. imbricatum. Althouh I have
paid attention to the latter lichen genus I have found only scarce material. C.
boccanum is in Italy only known from Lago di Garda and province Toscana
whereas C. imbricatum is recently rarely collected in Italy, only at Lago di Gar-
da and in older times at Liguria (Breuss 1990) but also cited from the Etna by
Poli Marchesa et al. (1990). Furthermore are interesting Rinodina tunicata, To-
ninia albilabra, T. subfuscae on Lecanora pruinosa and Verrucaria compacta.
Common in this orchard were Aspicilia calearea, Caloplaca alociza, C. tenuatu-
la ssp. inconnexa, C. variabilis, Lecania turicensis, Lecanora pruinosa, Porina li-
nearis, Rinodina calcarea, R. immersa, Toninia aromatica and Verrucaria cal-
ciseda. The lichenicolous fungus Opegrapha saxatilis was growing on Aspicilia.
Localities of the province Trapani (Segesta)
16 = 25 km ESE of Trapani, Segesta, archaeological site, calcareous
monumental rock and Thuja wood near temple. 450m. 12748 E-3756'N. 7-08-
1990.
Ecology of the lichen flora (Segesta)
One of the most conspicuous lichens on the monumental rocks is Leca-
nia spadicea, the only saxicolous collection from this location. It seems very
common on the island. A little woodland near the monument was interesting be-
cause there was a high cover of lichen, on trunks and branches of Thuja trees,
on which were collected Arthrosporum accline, Bacidia assulata, B. naegelii, Ca-
loplaca cerina, C. cerinelloides, Hyperphyscia adglutinata, Lecanora horiza,
Opegrapha lichenoides var. lichenoides, Physcia adscendens and Xanthoria parie-
tina.
Species recorded from NW Sicily
Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. 14a. Arthrosporum accline (Flot.) Massal. 16
Arthonia clemens (Tul) Th.Fr. 13 Aspicilia calcarea (L.) Mudd 14b
Source : MNHN, Paris
LICHEN FLORA OF SICILY 99
Bacidia assulata (Kórb.) Vézda 16 L. sylvestris (Arnold) Arnold 13,14a
В. naegelii (Hepp) Zahlbr. 16 L. turicensis (Hepp) Müll.Arg. 13,17,14b
Buellia epipolia (Ach.) Mong. 13 Lecanora agardhiana Ach. 15
Caloplaca alociza (Massal.) Migula 14a L. dispersa (Pers.) Sommerf. 13
C. aurantia (Pers.) Hellbom 13 L. horiza (Ach.) Lindsay 16
C. cerina (Ehrht. ex Hedw.) Th.Fr. 16 L. pruinosa Chaub. 14a,14b
C. cerinelloides (Erichs.) Poelt ined. 16 Lepraria lesdainii (Hue) R.C.Harris 14а
C. erythrocarpa (Pers.) Zw. 13 Leptogium plicatile (Ach.) Leighton 14b
C. flavescens (Huds.) Laund. 13 Opegrapha lichenoides Pers. var.
C. fuscoatroides Steiner 13 lichenoides 16
C. saxicola (Hoffm.) Nordin 14b O. saxatilis DC. 14a
C. tenuatula (Nyl.) Zahlbr. subsp. O. trifurcata Hepp 14b
inconnexa (Nyl.) Clauz et Roux 14b. Physcia adscendens (Fr.) Oliv. 16
C. variabilis (Pers.) MúlLArg, 14b Placynthium subradiatum (Nyl) Arnold 15
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. 13 Porina linearis (Leight.) Zahlbr. 14b
C. medians (NyL) A.L. Sm. 14b Rinodina calcarea (Arnold) Arnold 14b
Catapyrenium boccanum (M. Servit) R. immersa (Körb.) Zahlbr. 14b
O. Breuss 14a R. tunicata Mayrh. et Poelt 14a
C. imbricatum (Nyl.) Clauz. et Roux 14a Solenopsora candicans (Dicks.) Steiner 14a
Сашага lenticularis (Ach.) Th.Fr. 15 S. cesatii (Massal.) Zahlbr.
Clauzadea metzleri (Kórb.) Clauz. et Roux var. cesatii 14a
13,14a,14b Squamarina cartilaginea (With.)
Collema crispum (Huds.) Weber 13,14b P. James 14а
C. cristatum (L.) Weber var. cristatum 14a,14b Toninia albilabra (Duf.) H. Olivier 14a
C. polycarpon Hoffm.14b T. aromatica (Sm.) Massal. 13,14b
Dirina massiliensis Durieu et Mont. Т. episema (Nyl.) Timdal 13,14b
fo. massiliensis 14b Т. subfuscae (Arnold) Timdal 14b
D. massiliensis Durieu et Mont. Verrucaria calciseda DC. 13,14a,14b
fo. sorediata (Mull. Arg.) Tehler 3,14b V. compacta (Massal.) Jatta 14b
Hyperphyscia adglutinata (Flórke) Маут. V. lecideoides (Massal.) Trevis 15,14b
et Poelt 16 V. nigrescens Pers. 14а
Lecania inundata (Hepp ex Körb.) Xanthoria calcicola Oxner 13
M. Mayrhofer 14a,14b X. parietina (L.) Th.Fr. 14b
L. spadicea (Flot.) Zahlbr. 16,17,14b,19
LICHENS OF SOUTH SICILY
Localities of the province Agrigénto
17 = Agrigento, SE of city, archaeological site, calcareous monumental
rock with Thuja and Prunus dulcis trees. 100m. 13°37'E-37°17'N. 9-08-1990.
Ecology of the lichen flora
From this important archaeological monument, located 3 km from the
coast and ca: 3 km SE of the modern town, are a few lichens recorded, only
material which was collected easily. One and a half dozen specimens were iden-
tified: Buellia epipolia (Ach.) Mong., Caloplaca aurantia (Pers.) Hellbom, С
chalybaea (Ετ.) Müll. Arg., C. erythrocarpa (Pers.) Zw., C. ochracea (Schaerer)
Flagey, Fulgensia fulgida (Nyl.) Szat., Lecania spadicea (Flot.) Zahlbr., L. turi-
censis (Hepp) Müll. Arg., Polyblastia sp. (thallus endolithic; perithecia to 0.35
mm in diam., immersed, hemispherical with a depression round the ostiole; pe-
rithecial wall entire black; spores brown, muriform, 40-42 x 19-20um). Solenop-
sora cesatii (Massal.) Zahlbr. var. grisea, Bagl., Toninia tumidula (Sm.) Zahlbr.,
Verrucaria nigrescens Pers. from calcarcous rock and Caloplaca cerina (Ehrht.
ex Hedw.) Th.Fr., С. cf. holocarpa (Moffm.) Wade (thallus minute granular),
Source : MNHN, Paris
100 P.P.G. van den BOOM
Lecanora hagenii (Ach.) Ach., Physcia adscendens, (Fr.) Oliv., P. biziana (Mas-
sal.) Zahlbr. and Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. from Prunus dulcis and Thuja.
LICHENS OF THE ETNA
Localities of the Province Catania
18 = 23 km N of Catania, ESE slope of Etna, Milo centre, Tilia on
square. 750m. 15*05'E-37740'N. 10-08-1990.
19 = 25 km N of Catania, ESE slope of Etna, c. 2km N of Milo, road
to top of Etna, volcanic rocks and old shaded wall of basalt + mortar. 900m.
15705 E-3740'N. 10-08-1990.
20 — 20 km N of Catánia, SE slope of Etna, WSW of Giarre, road
Zafferana-Rif. Sapienza + 4 km W of Zafferana, volcanic rocks. 1000m.
15705 E-37^38'N. 11-08-1990.
21 = 20 km N of Catania, SE slope of Etna, WSW of Giarre, road
Zafferana-Rif. Sapienza + 6 km W of Zafferana, volcanic rock. 1200m.
15°05 38'N. 11-08-1990.
22 = 20 km N of Catania, SE slope of Etna, WSW of Giarre, road
Zafferana-Rif. Sapienza + 7 km W of Zafferana, Castanea sativa. 1400m.
13705/E-37738' N. 11-08-1990.
23 = 21 km N of Catania, SE slope of Etna. WSW of Giarre, road
Milo-Zafferana, Quercus pubescens wood. 700m. 15703 E-37^40'N. 11-08-1990,
Ecology of the lichen flora
The mountains of the volcano Etna are located in the province Catania,
in the eastern part of the island, In contrast to the calcareous rocks of which the
island is mainly composed, the volcanic nature of the rocks makes them of par-
ticular lichenological interest. Most of the large boulders in stabilized scree, both
exposed or shaded by Castanea. Fagus or Quercus trees carry an almost equally
rich lichen flora. The lichen records mentioned below are collected from lava
from the 17th and 18th century. Exposed rocks on the slope of the Etna nearly
always supported Stereocaulon vesuviamun, the most conspicuous and most fre-
quent species in the investigated area. This is the same situation as on the slope
of the volcano Vesuvius (Aprile 1980, Boom van den & Aptroot 1990).
Altogether 139 taxa are mentioned from the Vesuvius by Aprile (1980),
only 10 by Boom van den & Aptroot (1990), however the lichen flora of the vol-
cano Etna seems much richer. An important contribution to the knowledge of
the lichen flora of the Fina is that by Grillo & Caniglia (1988), treating 196
taxa. The short visit of the SE slope between 700m and 1400m yielded 71 spe-
cies, including several species which were not mentioned from the Etna before.
Epilithic species include Acarospora juscata, Arthroraphis citrinella, Aspicilia
caesiocinerea, А. intermutans, A. recedens, A. simoensis, Buellia sororia, Carbo-
nea vitellinaria on Candelariella vitellina, Collema nigrescens, Haematomma
ochroleucum var. ochroleucum, Lecanora polytropa, L. rupicola ssp. rupicola
(mentioned from prov. Palermo, Leuckert & Poelt 1989), Lecidea fuscoatra var-
grisella, Lecidella asema, L, carpathica, L. scabra, Neofuscelia loxodes, Ochro-
lechia balcanica, O. cf. inaequatula (gyrophoric acid and cf. fatty acids ana-
lyzed with TLC; this lichen colonizes volcanic rocks and mosses; several well de-
veloped thalli were collected, but apothecia were not found), Physcia dubia var.
Source : MNHN, Paris
LICHEN FLORA OF SICILY 101
dubia, Porpidia cinereoatra, Rhizocarpon macrosporum, R. obscuratum, R. poly-
carpum, R. viridiatrum оп Aspicilia sp., Trapelia coarctata, Trapeliopsis wallro-
thii (also known from Sardinia and Calabria, Nimis & Poelt 1987), Xantho-
parmelia conspersa and X. tinctina.
Catapyrenium adami-borosi growing on moss on soil and Psilolechia le-
prosa on overhang of basalt, have been discribed after the publication of Aprile
(1980). Their occurrence on the Vesuvius is to be expected. Regarding C. ada-
mi-borosi only a few records are known from Southern Europe, considered two
localities from Italy (Calabria and Sardinia, Breuss 1990) is this record not sur-
prising. P. leprosa is probably wide spread in Europe. The first description from
Coppins & Purvis (1987) mentioned only collections from north and north-west
Europe mainly from copper-rich slightly calcareous substrata but this species is
common in The Netherlands on brick and probably not rare in Belgium (Diede-
rich et al. 1991).
From dusty Castanea roadside trees were collected Aspicilia cf. contorta,
Buellia punctata, Lecanora hagenii, Lecidella scabra, Melanelia glabra, Ochro-
lechia balcanica, Parmelina quercina, Pertusaria coccodes, P. hemisphaerica, P.
pertusa, Rinodina exigua and, very commonly, Scoliciosporum umbrinum.
Noteworthy lichens of location 23 are a well developed fertile plant of
Ochrolechia microstictoides and Lepraria lobificans, a species with a wide dis-
tribution in western Europe, common in Benelux that a
rope, probably an overlooked species.
Iso occurs in central Eu-
The lichenicolous Endococcus propin-
quus was growing on Lecanora polytropa and Muellerella pygmaea var.
pygmaea оп Lecidea fuscoatra var
Species recorded from the Etna
Acarospora fuscata (Nyl.) Arnold 19
A. smaragdula (Wahlenb.) Massal.
subsp. lesdainii (Harm. ex A.
et Roux 19,20
A. smaragdula (Wahlenb.) Massal.
subsp. smaragdula 20
Arthroraphis citrinella (Ach.) Poelt 20
Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.)
Arnold 19
A. intermutans (ΧΙ) Arnold 19
cf. contorta (Hoffm.) Krempelh. 22
moensis Räsänen 21
recedens (Tayl.) Arnold 19
Bacidia rubella (Hoffm.) Massal. 23
Buellia punctata (Hoffm.) Massal. 19,22
B. sororia Th.Fr. 19
Caloplaca arenaria (Pers.) Müll. Arg. 19
Candelariella vitellina (Hoffm.) MülLArg. 19
Carbonea vitellinaria (Nyl.) Hertel 19
Catapyrenium adami-borosi (Szat.) Breuss 20
Cladonia rangiformis Hoffm. 20
Collema nigrescens (Huds.) DC. 23
m.) Clauz.
A.
isella.
L. rupicola (L.) Zahlbr, subsp. rupicola 19
Lecidea fuscoatra (L.) Ach. var. fuscoatra 19
L. fuscoatra (L.) Ach. var. grisella (Flórke)
Nyl. 19
L. lapicida var. lactea (Flörke ex Schaerer)
у. Wirth 19
Lecidella asema (Nyl.) Knoph et Hertel 20
L. carpathica Körber 20
L. elaeochroma (Ach.) Haszl. 18
L. scabra (Taylor) Hertel et Leuckert 22
Lepraria lobificans Nyl. 23
Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams
1923
Melanelia glabra (Schaerer) Essl. 22
Muellerella pygmaea (Kórber) D. Hawksw.
var. pygmaea 19
Neofuscelia delisei (Nyl.) Essl. 19
№. loxodes (NyL) Essi. 21
Ochrolechia balcanica Vers. 22
О. cf. inaequatula (Nyl) Zahlbr. 20
O. microstictoides Rásánen 23
О. parella (L.) Massal. 20
Endococcus propinquus (Kórb.) D. Hawksw. 19 Pannaria mediterranea C. Tav. 20,23
Haematomma ochroleucum Neck.) ашпа
var. ochroleucum 20
Hyperphyscia adglutinata (Flórke) Mayrh.
et Poelt 23
Lecanora hagenii (Ach.) Ach. 22
L. muralis (Schreber) Rabenh. 21
L. polytropa (Ehrh.) Rabenh. 19
Parmelia saxatilis (L.) Ach. 19
Parmelina quercina (Willd.) Hale 22
P. tiliacea (Hoffm.) Hale 23
Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl. 22
P. hemispherica (Flórke) Erichsen 22
P. pertusa auct. 22
Phlyctis argena (Spreng.) Flot. 23
Source : MNHN. Paris
102 P.P.G. van den BOOM
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fúrn. 18 В. polycarpum (Hepp) Th.Fr. 21
P. biziana (Massal.) Zahlbr. 18 R. viridiatrum (Wulfen) Körber 19,20
P. caesia (Hoffm.) Fürn. 22 Rinodina exigua (Ach.) S.F. Gray 22
P. dubia (Hoffm.) Lettau var. dubia 21 Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold 20,22
P. stellaris (L.) Nyl. 22 Stereocaulon vesuvianum Pers. 19,20,21
Physconia distorta (With.) Laund. 18,23 Tephromela atra (Huds.) Hafellner
P. servitii (Nadv.) Poelt 23 var. atra 20
P. venusta (Ach.) Poelt ssp. venusta 23 Trapelia coarctata (Sm.) Choisy 19
Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel et Knoph 19 T. involuta (Tayl.) Hertel 19
Р. macrocarpa (DC.) Hertel et Schwab. 20. Trapeliopsis wailrothii (Flórke) Hertel
шерын badia (Hoffm.) Hafellner 19 et ©. Schneider 20
Psilolechía leprosa Coppins et Purvis 19 Xanthoparmelia conspersa (Ach.)
Rhizocarpon macrosporum Rás. 20 Hale 19,20
R. obscuratum (Ach.) Massal. 19,20 X. tinctina (Mah.et Gill.) Hale 22, 23
ACKNOWLEDGEMENTS. - 1 would like to thank the following lichenologists
for help with identification of some selected species: Mr. A.M. Brand (collections of vari-
ous groups), Dr. О. Breuss (Carapyrenium), Dr. B.J. Coppins (Bacidia), Dr. P. Diede-
rich (lichenicolous fungi), Dr. М. Kümmerling (Lepraria and Leproloma), Dr. Н. Mayr-
hofer (Rinodina), Dr. L. Tibell ( Chaenotheca), Dr. E. Timdal ( Toninia) and Dr. R.
Moberg (Physciaceae). Thanks are also due to Professor P.L. Nimis for his valuable in-
formation about lichenology in Italy and Mr A. Aptroot for reviewing the manuscript.
REFERENCES
ALVAREZ W. ἃ GOHRBANDT K.H.A., 1970 - Geology and history of Sicily 43-291.,
Tripoli ( Petroleum Explor. Soc. Libya)
APRILE G.G., 1980 - Contributo alla conoscenza dei licheni del Vesuvio. Ann. Fac. Sci.
Agrar. Stud. Napoli, Ser. 4, 14: 1-16.
BOOM van den P.P.G. & APTROOT A., 1990 - Contribution to the lichen flora of Italy.
Copteganie, Bryol. Lichénol. 113 391-399.
BOOM van den P.P.G. & GÓMEZ-BOLEA А., 1991 - Contribution to the lichen flora of
Spain. Nova Hedwigia 53: 497-505.
BOOM van den P.P.G., 1992 - The saxicolous species of the lichen genus Lecania in The
Netherlands, Belgium and Luxemburg. Nova Hedwigia 54: 229-254.
BREUSS O., 1990 - Die Flechtengattung Catapyrenium (Verrucariaceae) in Europa. Stap-
fia 23: 1-153.
CLAUZADE б. & ROUX C., 1985 - Likenoj de Okcidenta Eüropo, Ilustrita determinlib-
ro. Royan: Société Botanique du Centre-Ouest. 893 p.
CLAUZADE G., DIEDERICH P. & ROUX C., 1989 - Nelikenigintaj fungoj likenlogaj.
Bull. Soc. Linn. Provence, suppl. 1: 1-142.
COASSINI-LOKAR L., NIMIS P.L. & CICONI G., 1986 - Chemistry and chorology of
the Cladonia chlorophaea-pyxidata complex in Italy. Webbia 39(2): 259-273.
COASSINI-LOKAR L., NIMIS P.L. & GEATTI M., 1987 - Chemistry and chorology of
the genus Parmotrema Massal. (Lichenes, Parmeliaceae) in Italy. Webbia 41(1):
125-142.
COPPINS B.J. ἃ PURVIS O.W., 1987 - A review of Psilolechia. Lichenologist 19 (1): 29-
42.
DIEDERICH P., SÉRUSIAUX E. & van den BOOM P.G. , 1991 - Lichens et champig-
nons lichénicoles nouveaux ou intéressants pour la flore de la Belgique et des
régions voisines. V. Lejeunia n.s. 136: 1-47.
Source : MNHN, Paris.
LICHEN FLORA OF SICILY 103
A LM. 1989 - Las comunidades liquénicas saxicolas, ombrófobas, litorales, del su-
roeste de Europa y norte de Africa (Roccellerea Phycopsis Classis prov.). Studia
Geobot. 9: 73-152.
GRILLO M. & CANIGLIA G., 1988 - Florula Lichenica del versante sudorientale dell’
Etna. I. Arch. Bor. Fitogeogr. Ital. 64 (3-4): 142-168.
GRILLO M., 1990 - Florula lichenica di un'area della vallata del Fiume Platani (Sicilia
Sud-occidentale). Arch. Bot. Ital. 66 (3-4): 166-181.
HERTEL H. & RAMBOLD G., 1990 - Zur Kenntnis der Familie Rimulariaceae (Lecano-
rales). Bibliorh. Lichenol. 38 (Contributions to Lichenology. In honour of A.
Henssen): 145-189
JATTA A., 1889 - Lichenum Italiae Meridionalis. Trano: Vecchi. 246 p.
LEUCKERT Ch. & POELT J., 1989 - Studien über die Lecanora rupicola- Gruppe in Eu-
ropa (Lecanoraceae). Nova Hedwigia 49: 121-167.
LUMBSCH H.T., 1989. - Die holarktischen Vertreter der Flechtengattung Diploschistes
(Thelotremataceae). J. Hattori Bot. Lab. 66: 133-196.
MAYRHOFER Н. & POELT J., 1979 - Die saxicolen Arten der Flechtengattung Rinodi-
na in Europe. Biblioth. Lichenol. 12: 1-186
MAYRHOFER M., 1988 -Studien über die saxicolen Arten der Flechtengattung Lecania
in Europa. П. Lecania s.str. Biblioth. Lichenol. 28: 1-133.
NIMIS P.L., 1987 - 1 Macrolicheni d'Italia. Chiavi analitiche per la determinazione. Gor-
tania 8: 101-220.
NIMIS P.L. & POELT J., 1987 - The lichens and lichenicolous fungi of Sardinia (Italy).
An annotated list. Studia Geobot. 7: 3-161.
OTTONELLO D., 1990 - Osservazioni preliminari sulla flora lichenica gipsicola in Sicilia.
Giorn. Bot. Ital. 124,1: 91
OTTONELLO D. & DIA M.G., 1978 - Licheni dell’ Erbario Siculo dell’ Orto Botanico di
Palermo. Naruralista Sicil., Ser. 4, 2 (1-2): 25-33.
PICHLER H., 1984 - Italienische Vulkan-Gebiete IV. Sammlung Geologischer Führer
Band 76. Berlin-Stuttgart: Borntraeger. 326 p.
POELT J. & LEUCKERT Ch., 1991 - Der Formenkreis von Protoparmelia astriseda (Li-
chenes, Lecanoraceae) in Europa. Nova Hedwigia 52: 39-64,
POLI MARCHESE E., RAZZARA S., GRILLO M. & GALESI R., 1990 - Indagine flor-
istica e restauro conservativo dell’ Abbazia di San Nicolo l'Arena di Nicolosi
(Etna). Boll. Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania 23 (336): 707-720.
SANCHO L.G. & CRESPO A, 1983 - Harpidium rutilans (Flot) Koerb. una especie
rara de la flora liquénica europea. Lazaroa 5: 265-268.
TEHLER Α., 1983 - The genera Dirina and Roccellina. Opera Bot. 70: 1-86.
WIRTH V., 1987 - Die Flechten Baden-Württembergs. Stuttgart: Ulmer. 528 p.
Source : MNHN, Paris
——
ini Nec
du E ELA LH dT. reer ok RAI Lg
ο.
S hive Έρως
= pollos no deni
EE Si
ec тийбөө eben? τα
T Beie? tes ege Ερμή eol:
Cryptogamie, Bryol. Lichónol. 1992, 13 (2): 105-115 105
L'OPEGRAPHETUM DURIEUI EGEA et ROUX ASS. NOV.,
UNE ASSOCIATION LICHENIQUE
SAXICOLE-CALCICOLE, HALOPHILE
С. ROUX* et J. Ma EGEA**
* C.N.RS., U.R.A. 1152, Institut méditerranéen d'écologie et de
paléoécologie, Faculté des sciences et techniques de Saint-Jéróme,
F-13397 Marseille Cedex 13.
** Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Departamento de
Biología Vegetal (Botánica), Campus de Espinardo, Murcia,
España.
RÉSUMÉ - Phytosociologie, écologie et chorologie de l'Opegraphetum durieut Egea et
Roux ass. nov., caractérise essentiellement par Opegrapha duricui, Arthonia meridional
Opegrapha variaejormis et un Monodiciys sp. parasymbiote d'Opegrapha durieui. L'asso-
ciation est localisée dans l'étage adlittoral des parties les plus humides du littoral calcaire
méditerranéen.
RESUMO - Fitosociologio, ekologio К disvastigho de Opegraphetum durieui Egea et Roux
ass. nov., precipe karakterizata de Opegrapha durieui, Arthonia meridionalis, Opegrapha
variaeformis k de unu Monodictys sp. parasimbioza al Opegrapha durieul. La asocio
lokighas en la adlitora etagho de la plej humidaj partoj de la kalka marbordo
mediteranea.
RESUMEN - Fitosociologia, ecologia y corologia de Opegrapherum durieui Egea et Roux
ass. nov., caracterizada principalmente por Opegrapha duricui, Arthonia meridionalis,
Opegrapha variaeformis y un Monodictys sp. parasimbionte de Opegrapha durieui. La aso-
ciación se ha localizada en la zona supralitoral de los lugares mas húmedos del litoral
calcáreo mediterráneo.
ABSTRACT - Phytosociology, ecology and chorology of Opegrapherum durieui Egea et
Roux ass. nov., mainly characterized by Opegrapha durieui, Arthonia meridionalis, Opegra-
pha variaeformis and Monodictys sp. parasymbiont of Opegrapha duricui. This association
is limited to the adiittoral zone in the wettest parts of the calcareous Mediterranean coast.
INTRODUCTION
П y a plus d'une dizaine d'années, l'un de nous (Roux 1978: 183; Roux
1981: 143) mentionnait. l'existence, sur le littoral du Portugal et de l'Espagne
méridionale, de peuplements à Opegrapha durieui, localisés dans l'étage
adlittoral, vicariants des peuplements à Lecanora congesta et L. poeltiana décrits
en Provence par Clauzade et Roux (1975). Ultérieurement, Egea et Llimona
(1984) considéraient les peuplements à Opegrapha durieui du litoral du sud-est
de l'Espagne comme une sous-association du Dirinetum massiliensis (=
Dirinetum repandae Clauzade et Roux 1975) le Dirinetum massiliensis
opegraphetosum durieut (= D. repandae opegraphetosum Egea et Llimona).
Source : MNHN, Paris
106 C. ROUX et J.Ma EGEA
Quelques années plus tard, Bricaud et Roux (1990: 119 et 128-129) et Roux
(1992) ont donné des informations sociologiques et écologiques supplémentaires
sur ce groupement, en précisant notamment qu'il constitue une association auto-
nome, caractérisée surtout par Opegrapha durieui et Arthonia meridionalis, bien
distincte du Dirinerum massiliensis. Dans le méme temps, Egea (1991), dans le
cadre d'un travail de synthése sur les communautés ombrophobes saxicoles-
calcicoles du littoral du sud-ouest de l'Europe occidentale et d'Afrique du Nord,
arrivait à des conclusions semblables en décrivant une communauté à
Opegrapha durieui.
Entre 1989 et 1991, les deux auteurs du présent article effectuaient une
série de relevés dans les peuplements à Opegrapha durieui sur le littoral du Por-
tugal (J. Ma E. et C. R.), du Maroc (J. Ma E.), du sud-ouest de l'Espagne (J.
Ma E.) et de Chypre (C. R.), par la méthode du prelévement intégral (Roux
1990). L'analyse de ces relevés, dépouillés par C. Roux, a confirmé l'originalité
des peuplements à Opegrapha durieui que nous décrivons donc comme une as-
sociation nouvelle, l'Opegraphetum durieui.
MÉTHODES D'ÉTUDE
roupes cryptogamiques pris en considération
L' Opegraphetum durieui (tab. | et 2) comprend essentiellement des
lichens, mais héberge également quelques champignons non lichénisés, presque
tous lichénicoles, des algues du genre Trentepohlia et des cyanobactéries. En rai-
son de la difficulté de détermination de ces deux derniers groupes taxinomiques,
nous avons seulement mentionné, dans chaque relevé, le recouvrement des
Trentepohlia et celui de l'ensemble des cyanobactéries. En ce qui concerne les
champignons lichénicoles, dont la connaissance est encore trés incomplete, la
plupart des espéces n'ont pu étre déterminées mais seulement rapportées à un
genre ou rapprochées d'une espéce connue.
Par souci de simplification, les noms d'auteur des taxons ne sont pas
mentionnés dans les tableaux de relevés; nous avons suivi la nomenclature des
ouvrages suivants:
pour les lichens, la flore de Clauzade et Roux (1985) et ses
suppléments (Clauzade et Roux 1987, 1989);
- pour les champignons lichénicoles non lichénisés, la flore de Clauzade,
Diederich et Roux (1989);
- pour les champignons ni lichénisés ni lichénicoles, la flore de Dennis
(1981).
Méthode d'échantillonnage
Nous avons utilise la méthode du prélévement intégral (Roux 1981,
1990) en raison de sa fiabilité, de sa précision et de sa rapidité de mise en oeu-
vre sur le terrain. Dans la réalisation des relevés, nous avons prélevé des surfa-
ces comprises entre 270 et 420 cm? (égales ou un peu supérieures à l'aire mini-
male quantitative de l'association), qui ont été examinées en totalité au
laboratoire.
Paramètres phytosociologiques utilisés
Plusieurs paramètres synthétiques ont été utilisés dans l'analyse des
groupes sociologiques: présence P; recouvrement moyen global RMG;
Source : MNHN, Paris
OPEGRAPIIETUM DURIEUI ASS. NOV. 107
dominance quantitative (ou dominance en fonction du recouvrement) DR;
dominance qualitative DQ; tension ¥. Pour la signification de ces paramètres,
on se rapportera à Clauzade et Roux (1975: 206-208) ou à Roux (1981: 42-45).
ETUDE ÉCOLOGIQUE ET PHYTOSOCIOLOGIQUE
DE L' OPEGRAPHETUM DURIEUI
Ecologie
L'Opegraphetum durieui est limite au littoral rocheux calcaire de la
région méditerranéenne, plus précisément dans l'étage adlittoral, généralement
caractérisé par les phanérogames Crithmum maritimum et Limonium minutum
(Crithmo-Limonietum). L'Opegraphetum durieui est donc soumis à l'influence
des embruns, mais ce caractére écologique majeur n'est pas le seul à condition-
ner son installation. L'étude de la répartition géographique de l'association et
des conditions microstationnelles oü elle se rencontre donne des renseignements
complémentaires sur son écologie.
L'Opegraphetum durieui а un développement optimal sur le littoral at-
lantique de la moitié sud du Portugal qui est soumis à une humidité
atmosphérique élevée (influences atlantiques). Au contraire, il manque to-
talement sur le littoral provencal, beaucoup plus sec, oú se rencontrent, dans
l'étage adlittoral, des peuplements à Lecanora congesta ou à Lecanora poeltiana
(Clauzade et Roux 1975, ob Lecanora poeltiana est désigné sous le nom de d
lactea; voir aussi Clauzade et Roux 1984) En Corse, en Sardaigne et à
Chypre, l'Opegraphetum durieui est localisé sur les caps et les pointes exposés
aux vents humides et manque sur les parties plus séches du littoral.
L'Opegraphetum durieui est donc une association relativement aérohygrophile.
Dans une certaine mesure, la nature plus ou moins poreuse du substrat
peut également conditionner l'installation de l'association. C'est ainsi que, sur le
littoral du sud-est de l'Espagne, l'Opegraphetum durieui, représenté par une for-
me appauvrie dépourvue d'Arthonia meridionalis, est localisé uniquement sur les
calcaires gréseux, relativement poreux et aptes à absorber et retenir quelque
temps les eaux de pluie, tandis qu'il manque complètement sur les calcaires très
cohérents et compacts ayant un très faible pouvoir d'absorption et de rétention
de l'eau. :
En outre, l'association s'établit sur les parois fortement inclinées et sur-
tout verticales ou légérement surplombantes, orientées vers le nord ou l'ouest,
jamais sur les surfaces horizontales ou faiblement inclinées ni sur des surfaces
soumises à des écoulements: elle est donc d'une part non héliophile, d'autre part
modérément ou trés peu mouillée par les eaux de pluie.
Enfin, l'Opegraphetum durieui, association typiquement saxicole-
calcicole, peut néanmoins s'établir sur des roches faiblement calcaires ou plus
ou moins décalcifiées en surface, sous une forme particuliére, riche en
Opegrapha lusitanica Egea et Torrente ad. int. (voisin de O. caesareensis Nyl.) et
Caloplaca egeana Nav.-Ros. et Roux ad. int.
En conclusion, l'Opegraphetum durieui est donc une association saxicole,
calcicole (plus précisément laticalcicole), aérohalophile, aérohygrophile, non
héliophile, non ombrophile, s'établissant dans l'étage adlittoral de la région
méditerranéenne.
Source : MNHN, Paris
108 C. ROUX et J.Ma EG
Tableau 1 - Opegrapherum durieui: tableau des relevés.
(Les recouvrements sont exprimés en * et ceux inférieurs à 0.05% sont indiqués par 0.0)
Numéros des relevés | 1 |2 |3 |3 | 5 | $ [7 га [3 тора [12 TP амс
[Altitude en m το |20 | 10 | οὐ | 5 | 5 | 10 | 10 |120 | 10 | 80 | 80 | fon
Exposition générale | W WNW] W | W |NNW|NNW| NW | NW | N ww
Exposition locale INNWIWNW| W | N | м |NNE[NW | NW | м | NV | NW | w |
Substrat Gc | се [Се | се | Cg | сө | ce | cg | ce | cg | ca | ca |
Ponto on * so | 90 | 90 | во | 80 | 90 | so |9 | 80 | 90 [во | 80
Surface relevée en ст? | 310 | 260 | 320 | 320 | 360 | 420 | 360 | 260 | 360 | 270 | 310 360 |
sous-association iypique 3-5. а О.
Torme typique Tormo usitanica
l- Caractéristiques de l'association passant
A. Caractéristiques communes aux deux sous-associations au Dirinetum
Opegrapha durieui 250] 81,2] 588] 59,2] 77.7] 673] 671] 549] 552] 66,9) 18,0] 204] V | 543
Arthonia meridionalis 554] 55] 302| 162 216] 19.6] 18,6) 95 46] 35| у | 16.0
Menodictys sp. (1) 58] 122] ва 89] ο 13/17. 41] 83| 08] 3V] 52
Opegrapha varaeformis E] | 47105 01144 12 EES IES
B. Caractéristiques de la sous-association à Opegrapha lusitanica ad. int.
[Opegrapha lusitanica sd int. (5) [es 232/1133
Caloplaca egeana ad. int. (4}] 02 871| 07|
U- Transgressivos
А. Du Roccellion phycopsis
Dina massilensis f. m. 2430/2011 287] DS
Roccella fucoides, st 03 07 τοι
[Lecanacts grumulosa (5) 08 τοι
B. Des peuplements supralitioraux
Vernicara amphibia, st < | 0,0] 05 1л DESCH
EE [x] oaj oji] 01
Buell gíaucoatra o11] οι)
M- Compagnes
A. Lichens
Opegrapha calcarea (5) 33 11 23] 23111-02
Lecania tuicensis (7) 25| 06 05] (RRE
[Caloplaca sp. (8) τα] Γ ο)
C. tavaresiana ad. int. (0) E DS
Diploicia subcanescens, st Ta ол
[Οαγίαπα chalybeia 12 Г] ол
[Caloplaca veneris аб. int (9) zg IECH
С. velana t schaereri? 0 σα] τος
В. Champignons lichénicoles non lichénisés.
[Bispora еһлзйалзөпї (10) | 0,0 00] οὐ] [x i 59
Lichenotnoliasp., st (11) 92 1| ου
Stigmicium ct. schaereri (12) 031 | оо
Uchenomeña sp. ? (13) oof | оо
Arthonia c. ойдоврога (14] oof i | ою
[Endacoceus exerrans ? (15) 00 Г] од
[Взрога ichenum (16) [X] 1105
C. Champignons non lichénicoles ni lichénisés
[Fiyphomycetes sp. (17) 199] Ld T[ 95
D. Algues et cyanobactérios
[Trenteponia s 0,0] OT Τατ σσ] 05
[Gyanobactaries (18) 25/80/10 so 22] soj 021147] 941 60| 35,0 368
Nombre da taxons(19) ττεΓετπτπτετεγττττετε
[Recouvrement global (20) | 98,6]105,5|707.41 93,3|T02:8 EAR) таз тото] poza
Racouvrementgiobal(9) 96.1] 97,3[105,4| 88.3] 77,7] 91.3]110.4] 63.6] 95.0] 975] 77.0] 868] | 92.3
Nombre moyen de taxons (sans les algues of cyanabactáres)| 6.3
[Nombre total de taxons (sans les algues et cyanobactéries) | 28
Source : MNHN, Paris
OPEGRAPHETUM DURIEUI ASS. NOV. 109
(1) Sur Opegrapha durieui; espèce probablement nouvelle, en cours d'étude par P. Diederich.
(2) Surtout dans les fissures et les parties protégées.
(3) En cours d'étude par Torrente et Egea.
(4) Thalle blanc, fendillé-aréoié ; apothécies orangées ; en cours d'étude par P. Navarro-Rosinés et C.
Roux.
(6) En partie sur Dirina massiliensis.
(6) Stricto sensu (pied de l'ascocape supérieur au reste de l'ascocarpe).
(7) Forme à épithécium vert au début.
(8) Aspect de C. aquensis mais spores plus petites.
(9) En cours d'étude par Р. Navarro-Rosinés et С. Roux.
(10) Sur thalle mort d'Opegrapha calcarea.
(11) Sur le thalle de Dirina massiliensis.
(12) Sur Caloplaca littorea.
(13) Sur Caloplaca egeana et Arthonia meridionalis.
(14) Sur Diploicia canescens ; spores de 4-5 um de large; épithéciuim et hypothécium bruns,
non verdâtres.
(15) Sur thalle d'Opegrapha durieui mal développé.
(16) Dans les apothécies d'Opegrapha variaeformis.
(17) Associé à une cyanobactérie du genre Gloeocapsa.
(18) 8 espèces distinguées mais non déterminées, libres (formant des taches noirátres sur le substrat) ou
épilichéniquas.
(19) Non compris les algues s.l. (cyanobactéries et Trentepohlia sp.)
(20) Y compris les algues s.l. (cyanobactéries et Trentepohlia sp.
Abbréviations
Cc = calcaire cohérent et compact ; Cg : calcaire gréseux ; Cd : calcaire décalcifié ; | = jeune ; st = stérile ;
<= mal développé ; * : espèce différentielle.
Localisation des relevés :
: 90.04.06/1. Portugal, Estremadure, Peniche, cap Carvoeiro, 300 m au S du phare, étage adlittoral, sur
paroi de calcaire trés cohérent et compact.
:77.07 21/1. Portugal, Estremadure, Peniche, entre le village et le cap Carvoeiro (1 km avant le сар),
étage adiittoral, sur calcaire très cohérent mais grossièrement gráseux (avec de gros grains de
quartz).
3: 90.04.04/1. Portugal, Algarve, 2 km au SE du сар S. Vicente, étage adlittoral, sur paroi de calcaire très
cohérent et compact.
4:77.07 2712. Portugal, prés de Cintra, SE de Praia Grande, partie moyenne: d'une haute falaise, sur cal-
caire jurassique très cohérent et compact mais fissuré.
5:91.04.12/1. Chypre, prov. Larnaca, cap Greco, à proximité immédiate et à l'est du. relai de télévision,
étage adiittoral, sur paroi de calcaire gossièrement gréseux (calcaire corallien).
6: 91.04.12/2 Chypre, prov. Larnaca, cap Greco, à proximit médiate et à l'est du relai de télévision,
étage adlittoral, sur bloc de rocher (1 x 2 x 0,5 m°) de calcaire gossièrement gréseux (calcaire coral-
lien).
7 :90.04.04/2. Portugal, Algarve, 2 km au SE du cap S. Vicente, étage adlittoral, sur paroi de calcaire très
cohérent et compact.
8:90.04.07/1. Maroc, Ras-el-Mara, cap de l'Eau, étage adiittoral, sur paroi de calcaire gréseux
(molasse).
9: 90,04.05/2 Portugal, près de Cintra, Praia Grande, partie supérieure d'une falaise élevée, étage adiitto-
ral supérieur, sur calcaire trés cohérent et compact.
10 :90.04.07/1, Espagne, Andalousie, Cádiz, Tarifa, Ensenada de Bolonia, étage adlittoral, sur paroi de
calcaire gossièrement gréseux (molasse).
11 : 90.04.04/3a. Portugal, Algarve, cap S. Vicente, 8 m sous le phare, près du sommet d'une falaise,
étage adiittoral, paroi protégée par un encorbellement, sur calcaire plus ou moins marneux, trés cohé-
rent et compact, avec des parties fortement décalcifiées, surtout en surface.
12:77.07.27/1. Portugal, Algarve, cap S. Vicente, 8 m sous le phare, prés du sommet d'une falaise, étage
adiittoral, paroi protégée par un encorbellement, sur calcaire plus ou moins marneux, trás cohérent οἱ
compact, souvent fortement décalcifié, surtout en surface.
N
Holotype : relevé n° 3.
Source : MNHN, Paris
110 С. ROUX et J.Ma EGEA
Tableau 2 — Spectre biologique de l'Opegraphetum durieui
Champignons | Algues et
Spectre "| non lichénisés | cyanobactéries.
biologique. endolithique * épilithique.
en ο à Trentepohlia| autres | à Trentepohlia | autres | à Trentepohlia
97 06 815 15 0,1 5,1 10,5
Tableau 3 — Paramètres synthétiques de l'Opegraphetum durieui
[pour la signification de ces paramètres, voir Clauzade et Roux (1975 : 206-208) ou Roux (1981 : 42-45)].
Paramètres synthétiques ss X Conciusions
groupe d'espèces
Caractéristiques bien adapté
de l'association dans toutes les
subdivisions
Transgressives groupe d'espèces
du inadapté saut
Roccalion dans la forme de transition |
phycopsis avec le Dirinetum (2)
Transgressives groupe d'espèces
des complètement
peuplements. inadapté dans toutes les
supralitoraux subdivisions
Compagnes 08 groupe d'espèces
03 inadapté
282 0.1
1: forme typique ; 2: forme passant au Dirínetum repandae ;
4: ensemble des relevés.
: sous-association à O. lusitanica ad. int. ;
Nombre de relevés : N= 12 ; nombre total d'espèces (non compris les algues et cyanobactéries) : n = 27 ; nombre
moyen d'espèces par relevés : т = 8,9.
АМО de l'ensemble des espèces : 92,3 % (109,1 % avec les algues 5.1).
Physionomie (tab. 2)
L'Opegraphetum durieui est bien caractérisé par la dominance extrême
des lichens à thalle crustacé épilithique et à algue du genre Trentepohlia
[dominance quantitative (DR) de 81,5%] Les algues οἱ surtout les
cyanobactéries occupent une place cependant non négligeable (DR = 10,5 %),
tandis que les champignons non lichénisés, surtout représentés par un
Monodictys spécifique d'Opegrapha durieui, ont une DR de 5,1%, ce qui est re-
lativement important par rapport aux autres associations lichéniques connues.
La plupart de ces thalles sont de couleur blanche, si bien que l'asso-
ciation est facilement repérable.
Composition floristique (tab. 1 et 3)
Tout comme les autres peuplements lichéniques adlittoraux, l'association
est extrémement pauvre d'un point de vue floristique: sculement 27 taxons notés
(non compris les algues ct cyanobactéries) en 12 relevés; nombre moyen
Source : MNHN, Paris
OPEGRAPHETUM DURIEUI ASS. NOV. 1n
d'espéces par relevé de seulement 6,9. Cette pauvreté s'explique bien entendu
par la sévérité des conditions écologiques qui régnent dans les biotopes à
Opegraphetum durieui, biotopes où bien peu d'espèces parviennent à s'installer
et où moins d'une dizaine ont un recouvrement moyen global (RMG) supérieur
al %.
Caractéristiques d'association: Opegraphetum durieui Egea et Roux ass.
nov. (holotype, relevé n° 3 du tableau 1). - L’ Opegraphetum durieui est bien
caractérisé par 3 espéces exclusives: deux lichens, Opegrapha durieui et Arthonia
meridionalis, et un champignon lichénicole (hyphomycéte) du genre Monodictys
(cf. anaptychiae), parasymbiote spécifique d'O. durieui, en cours d'étude par P.
Diederich (Luxembourg). En outre, Opegrapha variaeformis peut être considéré
comme une différentielle de l'association (notamment par rapport au Dirinetum
massiliensis et aux peuplements supra-littoraux). En effet, mis à part
VOpegraphetum durieui, cette espéce ne se rencontre que dans des associations
sciaphiles non littorales, plus particulièrement le So/enopsoretum olbiensis (=
Placodielletum olbiensis Clauzade et Roux 1975) et 1’ Encephalographetum
elisae Bricaud et Roux 1991.
Dans le détail, chaque caractéristique d'association montre des exigences
écologiques particulières. La plus répandue est incontestablement Opegrapha
durieui, qui se rencontre méme dans les régions relativement séches, par exem-
ple en Catalogne. Arthonia meridionalis et Opegrapha variaeformis sont plus exi-
geants d'un point de vue hygrométrique et, par ailleurs, ils ont des difficultés
S'installer dans la partie tout à fait inférieure de l'association où ils se réfugient
dans les anfractuosités et les parties relativement protégées des vents marins. Il
est d'ailleurs possible de classer les principaux lichens du tableau de relevés (tab.
1) en fonction de leur résistance aux embruns; par ordre décroissant: Verrucaria
amphibia - Caloplaca littorea, Opegrapha durieui, Arthonia meridionalis,
Opegrapha variaeformis, Dirina massiliensis, Lecanactis grumulosa - Roccella
phycopsis.
Par ailleurs, deux espéces semblent caractériser une sous-association des
roches relativement pauvres en carbonate de calcium: Opegrapha lusitanica ad.
int. et Caloplaca egeana ad. int. (voir “Diversité de l'association").
Le probléme des unités supérieures. - Bricaud et Roux (1990) ont insisté
sur les différences floristiques et écologiques notables qui séparent les peu-
plements à Opegrapha durieui (= Opegraphetum durieui) et le Dirinetum
massiliensis: "alors que le Dirinerum massiliensis a son optimum dans les étages
thermo- et méso-méditerranéens, peut s'éloigner jusqu'à une cinquantaine de km
du bord de la mer et semble transgressif dans ladlittoral, les peuplements à
Opegrapha durieui ont leur optimum dans l'étage adlittoral et ne s'éloignent pas
du bord de mer”. Au contraire, Egea (1991) a rapproché ces deux associations
et les a classées dans la même alliance, le Roccellion phycopsis Egea et Llimona
1984. Ces divergences s'expliquent essentiellement par l'interprétation de la par-
Че supérieure des peuplements à Opegrapha durieui qui est riche en espèces du
Dirinetum massiliensis et du Roccellion phycopsis. Cette partie est interprétée par
Bricaud et- Roux (1990) comme une zone de contact entre l'Opegraphetum
durieui et le Dirinetum massiliensis, où les deux association se mélangent puis-
que les conditions écologiques sont intermédiaires; l'Opegraphetum typique est,
selon eux, situé au-dessous de cette zone, là où les peuplements à Opegrapha
durieui sont pauvres en espéces du Dirinetum ou dépourvus de celles-ci. Dans
ce cas, l'Opegraphetum durieui n'appartient donc pas au Roccellion phycopsis.
Source : MNHN, Paris
112 C. ROUX et J.Ma EGEA
Au contraire, Egea considère que la zone supérieure appartient à
VOpegraphetum durieui typique, qu'il classe donc provisoirement dans le
Roccellion phycopsis.
Mais cette derniére hypothése parait peu vraisemblable pour les raisons
suivantes:
* Les zones à Opegraphetum durieui dépourvues ou pauvres en espéces
du Roccellion phycopsis occupent des surfaces importantes, plus
particulièrement dans la moitié sud du Portugal où l'association a son optimum.
+ Les zones riches en espèces du Roccellion sont limitées (sauf dans les
régions relativement séches, les moins typiques, par exemple en Catalogne) et les
espéces de cette alliance y sont assez mal adaptées (tension Y de l'ordre de 0,8:
voir tab. 3 du présent article).
» L'Opegraphetum durieui est une association adlittorale, typiquement
halophile, alors que les associations du Roccellion phycopsis sont des
halotolérantes qui peuvent s'éloigner jusqu'à une cinquantaine de km du bord
de mer et semblent seulement transgresser dans l'étage adlittoral.
+ Enfin, seule la premiére interprétation (Bricaud et Roux 1990) permet
de rendre compte d'une maniére logique de la succession des peuplements
lichéniques observée du bord de mer vers l'intérieur des terres:
1%) des peuplements supralittoraux (à Verrucaria amphibia ou à
Caloplaca littorea par exemple);
2*) une zone de transition (trés limitée dans l'espace) entre ces peu-
plements et l'Opegraphetum durieui, bien entendu dépourvue d'espèces du
Roccellion phycopsi
3°) la partie inférieure de l'Opegraphetum durieui avec quelques
transgressives des peuplements adlittoraux, dépourvue d'espèces du Roccellion
phycopsis;
4°) la partie supérieure de l'Opegraphetum durieui avec gá et là quel-
ques thalles de Dirina massiliensis, souvent en mauvais état (dépourvus
d'apothécies et recouverts de cyanobactéries épiphytes qui lui donnent une teinte
brunátre);
5°) une zone de transition entre l'Opegraphetum durieui et le Dirinetum
massiliensis, parfois relativement étendue, correspondant d'ailleurs souvent à
une zone de transition entre des peuplements phanérogamiques adlittoraux (par
exemple le Crithmo-Limonietum) et des peuplements non halophiles (par exem-
ple l'Oleo-Lentiscetum); dans cette zone, qui peut se rencontrer à partir d'une
dizaine de mètres d'altitude seulement si la station est relativement protégée des
vents marins, Dirina massiliensis présente une morphologie normale et d'autres
espéces du Roccellion phycopsis, en particulier Lecanactis grumulosa et Roccella
phycopsis apparaissent pour la premiere fois.
6°) le Dirinetum massiliensis avec éventuellement çà et là quelques
transgressives de l'Opegraphetum durieui.
Nous ne trancherons pas cette question d'une maniére définitive dans le
présent article, d'autant plus que ce probléme des unités supérieures n'enléve
rien à l'individualité incontestable de l'Opegraphetum durieui par rapport au
Dirinetum massiliensis. Nous soulignerons cependant que les peuplements
lichéniques adlittoraux se placent difficilement dans le cadre d'une classification
hiérarchique, d'une part parce qu'ils sont pauvres en espéces et qu'il est de ce
Source : MNHN, Paris
AON 'SSV IQ dana WaldgHdVeoddOo
€ Opegrapha durieui
O Arthonia meridionalis
O Opegrapha durieui et Arthonia meridionalis
Figure - Répartition géographique d'Opegrapha durieui et d'Arthonia meridionalis dans le bassin méditerranéen d'après les données de la -
littérature et les observations d'Egea et Roux.
Source : MNHN, Paris
114 C. ROUX et J.Ma E
fait bien difficile de constituer des groupes de taxons suffisamment importants,
d'autre part peut-étre parce que les bases mémes d'une telle classification sont
trop artificielles.
Diversité de l'association
Nous avons vu précédemment que chaque caractéristique d’association
présente des exigences écologiques particuliéres et que par conséquent l'asso-
ciation peut se présenter sous divers aspects:
Sous-association typique. - Elle se rencontre sur roche franchement
calcaire, compacte ou gréseuse, dans des biotopes humides. A son
développement optimum, elle héberge les 3 caractéristiques d'association:
Opegrapha durieui, Arthonia meridionalis, Monodictys sp. et l'espèce
différentielle Opegrapha variaeformis.
Lorsque l'humidité est insuffisante ou lorsque les embruns sont trop im-
portants, Opegrapha durieui et son Monodictys parasymbiote sont les seules
caractéristiques à se maintenir (faciès à Opegrapha durieui: relevé 5 du tab. 1).
Par contre, si les embruns deviennent peu abondants, Dirina
massiliensis, accompagné éventuellement d'autres espèces du Dirinetum
massiliensis, peut s'installer (forme de transition avec le Dirinetum massiliensis:
relevés 7 à 10 du tab. 1).
Sous-association à Opegrapha lusitanica ad. int. (relevés 11 et 12 du tab.
1). - En Algarve, au cap Saint-Vincent (cabo S. Vicente), Opegrapha durieui et
Arthonia meridionalis sont associés à Opegrapha lusitanica ad. int. (en cours
d'étude par Torrente et Egea) et à Calop/aca egeana ad. int., à thalle blan
fendillé-aréolé et à apothécies orangées, en cours d'étude раг Navarro-Rosil
et Roux. Ces deux lichens, plus particulièrement l'Opegrapha, se rencontrent sur
des roches pauvres en calcaires ou plus ou moins décalcifiées en surface. Il est
vraisemblable quils caractérisent une sous-association de lOpegraphetum
durieui, qu'il est encore prématuré de décrire puisque nous ne l'avons rencontrée
sous une forme bien développée que dans une seule station.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
L'Opegraphetum durieui semble être répandu sur le littoral calcaire
d'une grande partie de la région méditerranéenne, mais manque dans les parties
trop sèches de celui-ci. Il a incontestablement son optimum dans la moitié sud
du Portugal, mais nous l'avons également observé en Espagne, en Corse
méridionale, en Sardaigne (observé par Roux avec Nimis et Vezda), au Maroc,
en Algérie et à Chypre. La figure, qui regroupe nos observations et les données
de la littérature, indique la répartition des deux caractéristiques majeures de
l'Opegraphetum durieui (Opegrapha durieui et Arthonia meridionalis). On remar-
quera que dans beaucoup de stations une seule de ces deux espéces a été
signalée, ce qui peut indiquer que l'association n'y est représentée que par une
forme appauvrie, encore que, dans certains cas, l'absence de l'une ou de l'autre
puisse s'expliquer par des prospections lichénologiques insuffisantes.
Source : MNHN, Paris
OPEGRAPHETUM DURIEUI ASS. NOV. 115
BIBLIOGRAPHIE
BRICAUD O. et ROUX C., 1990 - Champignons lichénisés et lichénicoles de la France
méridionale (Corse comprise): espéces nouvelles et intéressantes (IV). Bull. Soc.
Linn. Provence 41: 117-138.
BRICAUD O. et ROUX C., 1991 - L'Encephalographetum elisae Bricaud et Roux ass.
nov, une association lichénique saxicole-calcicole, sciaphile. Bull. Soc. Linn.
Provence 42: 79-90
CLAUZADE G., DIEDERICH P. et ROUX C., 1989 - Nelikenighintaj fungoj
likenloghaj - llustrita determinlibro. Bull. Soc. Linn. Provence (Marseille), n°
spécial 1, 142 p.
ADE G. et ROUX C., 1975 - Étude écologique et phytosociologique de la
végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions
méditerranéenne et subméditerranéenne du sud-est de la France. Bull. Mus. Hist.
Nat. Marseille 35: 153-208.
CLAUZADE G. et ROUX C., 1984 - Deux espéces nouvelles de lichens méditerranéens:
Lecanora poeltiana Clauzade et Roux sp. nov., Verrucaria poeltiana Clauzade et
Roux sp. nov. In: EL Н. et OBERWINCKLER F., Festschrifi J. Poelt.,
Beih. Nova Hedwigia 79; 187-201.
CLAUZADE G. et ROUX C. 1985 - Likenoj de Okcidenta Eüropo. llustrita
determinlibro. Royan: Société Botanique du Centre-Ouest. 893 + 2 p.
CLAUZADE G. et ROUX C., 1987 - Likenoj de Okcidenta Eüropo. Suplemento 2a. Bull.
Soc. Bot. Centre-Ouest, n. s. 18: 177-214.
CLAUZADE G. et ROUX C., 1989 - Likenoj de Okcidenta Eüropo. Suplemento 3a.
Bull. Soc. Linn. Provence 40: 73-110.
DENNIS R. G. W., 1981 - British Ascomycetes. Vaduz: J. Cramer, 44 + 26 + 585 p.
DULL R., 1983 - Distribution of the European and Macaronesian liverworts
(Hepaticophytina). Bryol. Beitr. 2: 1-114.
DULL R., 1985 - Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophytina).
Part П. Bryol, Beitr. 5: 110-232.
EGEA J.Ma., 1991 - Las communidades liquénicas, saxicolas, ombrófobas del suroeste de
Europa y Norte de Africa (Roccelletea phycopsis classis prov.). Stud. Geobor.,
71989” 1991, 9: 73-152.
EGEA J.Ma. et LLIMONA X., 1984 - Las comunidades liquénicas saxicolas ombrófobas
de la costa del SE de España comprendidas entre d penyal d'Ifac (Alicante) y
Almeria. Collect. Bot. ( Barcelona) 15: 205-219.
ROUX C., 1978 - Complément à l'étude écologique et phytosociologique des peuplements
lichéniques saxicoles-calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille
38: 65-186.
ROUX C., 1981 - Étude écologique et phytosociologique des peuplements lichéniques
saxicoles-calcicoles du sud-est de la France. Biblioth. lichenol. 15: 1-557.
ROUX C., 1990 - Échantillonnage de la végétation lichénique et approche critique des
méthodes de relevés. Cryprogamie, Bryol., Lichénol. 11(2): 95-108.
CLAU
ROUX C. 1992 - Phytogéographie des lichens saxicoles-calcicoles d'Europe
méditerranéenne. Botanika Chronika 10 (sous-presse).
Source : MNHN, Paris
с P ΠΠ acti Un osa
Tasse (arret чи
ASTA
"E а 3
ag gei mung T
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 117-124 17
LICHENS OF MADAGASCAR: CLADONIACEAE
T. AHTI and A. APTROOT
* Department of Botany, University of Helsinki, Unioninkatu 44,
SF-00170 Helsinki, Finland.
** Centraalbureau voor Schimmelcultures, P.O. Box 273,
NL-3740 AG Baarn, The Netherlands.
ABSTRACT - Thirty-five lichen species of the family Cladoniaceae are reported from the
Madagascan floristic region. Twenty-two species, all from Madagascar, including eight
new to the island, are treated in more detail, with citations of new localities and notes on
their taxonomy, chemistry, nomenclature and typification. Several lectotypes have been se-
lected. Cladonia poeciloclada Des Abb. and C. physodalica Elix are included in the synony-
my of С. borbonica Nyl. Cladonia pycnoclada var. granulosa Vainio is included in €. vari-
ans Vainio ex Ahti. About one third of the species are endemic to the area and one
quarter represent an African austral element.
In the few papers dealing with lichens from Madagascar, the Cladonia-
ceae are relatively well treated. In a separate paper (Des Abbayes 1948) even
the phytogeographical affinities of the Cladonia flora of the Madagascan floristic
region have been outlined.
In addition to the 22 species listed in detail below, the following 13 spe-
cies confirmed to be present in the Madagascan Region (mainly Réunion) were
taken into account in the calculations: Cladia aggregata (Swartz) Nyl., Cladonia
abbatiana Stenroos, C. candelabrum (Bory) Nyl., C. centrophora Müll. Arg., C.
ceratophylla (Swartz) Sprengel, C. cinereorubens Des Abb., C. insignis Nyl., C.
intermediella Vainio, C. (Pycnothelia?) mascarena Nyl., C. perrieri Des Abb.,
C. rappii A.W. Evans (s. lat), C. cf. sarmentosa (J.D. Hooker & Taylor)
Dodge, and C. valida (Des Abb.) Stenroos.
The recognized phytogeographical categories cited were the following
(the first figures refer to the amount of species in the category by Des Abbayes
1948; the second to the present paper):
Des Present
Abbayes paper
1948
Cosmopolitan species 5 3
Widespread austral 8 8
Paleo-austral 2 3
African austral 2 9
Endemic (including Comores, La Réunion 13 12
and Mauritius
total 30 35
Source : MNHN, Paris
118 T. AHTI and A. APTROOT
In the meantime another publication which stresses the East African-
Madagascan element, in the ‘Cladonia gorgoniana group’ has appeared (Ahti
1977). In the macrolichen flora of East Africa (Swinscow & Krog 1988) many
references to the occurrence of certain species in Madagascar are made.
In view of the recent collections made by the second author and others,
which were identified by the first author, these affinities need to be re-evaluated.
Among the species reported in the present study the endemic element seems to
be less strongly prominent in the Cladoniaceae. On the other hand the East Af-
rican-Madagascan element seems to be stronger represented than reported by
Des Abbayes. Many of the changes are mainly due to changed opinions about
the taxonomy of the species. Some species, like Cladonia medusina and C. pel-
tasta, were thought by Des Abbayes (1948, 1956) to occur outside Africa as
well, but such identifications are now not accepted any more.
Most of the collections cited in the present paper were made by A. Ap-
troot and R.V. Hensen in April May 1984 and will be preserved in the private
herbarium of A. Aptroot, Like in previous publications on this collection (Ap-
troot 1988, 1990, 1991) the collecting localities are referred to by number. Only
the localities in which Cladoniaceae have been found are given. In addition, a
number of specimens examined by the first author in the Muséum National
d'Histoire Naturelle, Paris (PC) and elsewhere are cited. More recent collections
among them include those made by R. Benoit, J.L. Guillaumet, M. Onraedt
and P. Tixier.
COLLECTING LOCALITIES
5. Foulpointe (= Mahavelona), E coast of Madagascar. Im. —49729'E,
17%41'S. In sandy dune area.
6. Tamatave, E coast of Madagascar. 1m. 49°
coastal area of the town.
8 Ambohimanga, central highlands. 1550m. 47:38 E, 18:45'S. On clay along
forest track in forest relict.
11. Angavokely mountain near Carion, E of Antananarivo. 1550m. 47743 E,
S. On soil between granite boulders in open area.
12. Périnet (= Andasibe), on the E facing slope of Madagascar. 950m.
48*16'E, 18°56'S. On soil in primary tropical mountain forest.
15. Ambalamanakana, 30km 5 of Ambositra. 1800m. 47"07'E, 20*51'S. On soil
in undisturbed cloud forest.
20. Arivonimano, 45km W of Antananarivo. 1360m. 47”10'E, 19°01'S. On soil
in exposed arid habitat.
S'E, 18*10'S. Palm stems in the
CLADONIACEAE FROM MADAGASCAR
* New to Madagascar; TLC — thin-layer chromatography.
Cladina confusa (R. Sant.) Follm. & Ahti (Syn: Cladonia alpestroides
Des Abb., C. leptoclada Des Abb.) - loc. 11, 12374.
On loamy soil in mountain area. Many other specimens have been cited.
in literature and seen in herbaria from Madagascar, Comoro Is., Réunion and
Mauritius. A widespread austral species from tropical to cool temperate zones.
Source : MNHN, Paris
LICHENS OF MADAGASCAR: CLADONIACEAE 119
This species was described from Madagascar under the names Cladonia
leptoclada and C. alpestroides (Des Abbayes 1947, Ahti 1961), but more recent-
ly they have been included in the originally South American Cladina confusa
(Ahti 1984, Ruoss & Ahti 1989). The species normally contains usnic and perla-
tolic acids, but occasionally usnic acid is absent also in Madagascar. However,
Cladonia leptoclada f. cinerascens Des Abb., which Des Abbayes (1947: 76)
thought to be without or almost without usnic acid, turned out to contain usnic
acid in TLC ( lectotype, selected here: Madagascar, Massif de l'Andringitra,
1400-2400m, 1911, Perrier de la Bathie, PC).
Cladonia boivinii Vainio - Madagascar, 1889, Rodriguez (PC-Iue,
REN-Abb).
This is the only Madagascar collection seen of this species, which is also
known from the Comores and Réunion. The species contains usnic, squamatic
and barbatic acids. The only earlier chemical report (usnic and squamatic acids)
on C. boivinii, by Des Abbayes (1947) is based on C. boivinii var. muricelloides
Des Abb. from Réunion, which, judged from the description (ascyphose, highly
squamulose), rather belongs to С. varians, which might then have a squamatic
acid chemotype besides barbatic and thamnolic chemotypes (see Ahti er al.
1987).
*Cladonia borbonica Nyl., Bull. Soc. Linn. Normandie, sèr. 2, 2: 47
(= Syn. Lich. Nov. Caled. 9). 1868; Lectotype, selected here: New Caledonia,
Pancher (H-NYL 39134), contains fumarprotocetraric acid (TLC) - loc. 5,
13078: loc. 12, 13512.
This is a little known species, which appears to be widespread in the
Madagascan Region though it has been much confused with C. fimbriata and
other species. It is characterized by podetia which are usually strongly sorediate
but often corticate in patches, especially in upper parts. Scyphi may be absent in
young thalli but are regularly present in mature podetia, relatively deep and pro-
liferating at the margi It resembles the widespread tropical C. subradiata
(Vainio) Sandst., but the scyphi are different.
C. borbonica was invalidly published by W. Nylander in five papers in
1858-67 until it was validated in a paper on New Caledonian lichens. Therefore
it must be typified with material from New Caledonia, though the name refers to
Réunion (lle Bourbon). In fact, the name derives from the herbarium name Ce-
nomyce borbonica Delise (material in Delise's special Cenomyce collection at PC
also examined).
It seems that С. borbonica is the oldest name of the lichen referred to as
C. poecilaclada Des Abb. (for descriptions, sce Des Abbayes 1964, Swinscow &
Krog 1988 and Stenroos 1988). Its distribution is not well known, but includes -
Africa and Melanesia, perhaps also Europe (Des Abbayes 1948). C. physodalica
Elix, described from Queensland, Australia (Elix 1991) is probably a physodalic
acid chemotype of the same (also containing the fumarprotocetraric acid com-
plex and ursolic acid). Another chemotype, containing (besides fumarprotoce-
traric acid) norstitic (major). stictic (minor) and connorstictic (minor) acids is
known from Réunion (Bory 43, PC-Thuret). Swinscow and Krog (1988) report
a homosekikaic strain in this species. Additional synonyms of C. borbonica are
C. degenerans var. ramosa Nyl. (Stenroos 1988) and C. fimbriata var. conio-
craca f. intermedia Nyl. (Nylander 1859), typified by another collection from
New Caledonia (Pancher, H-NYL 39130, lectotype; PC, isolectotype). The two
epithets also derive from unpublished herbarium names given by Delise for ma-
terial from Réunion, though cannot be typified by that.
Source : MNHN, Paris
120 T. AHTI and A. APTROOT
C. poeciloclada "f. brachiata " Des Abb. is fully corticate and esorediate
and so different from the type form that it looks like a different species, but ap-
pears to represent its fertile state. It is only known from South Africa, but can
be reported here also from Madagascar: Andringitra, Andohariana, 1970, Guil-
laumet 3600 (M, PC).
The cited collections are from sand dunes and loamy soil, respectively.
C. ceratophyllina (Nyl.) Vainio in Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Pa-
10: 273. 1898. - Cladonia degenerans var. ceratophyllina Nyl., Ann.
., Sêr. 49. 1859; type: Réunion, Lepervanche-Mézières 54
YL 38676, lectotype; PC-Thuret, isolectotype), contains fumarprotocetraric
acid (TLC). - loc. 11, 12372; loc. 12, 13207, 13514 & 13519; loc. 15, 12685.
This is a little-known species with very narrow (1-3mm), centrally proli-
ferating and microsquamulose scyphi. It is not certainly known from outside
Réunion and Madagascar (see Ahti 1980a: 233), but there аге many specimens
(PC, REN) from the arca. However, C. centrophora Müll. Arg., described from
South Africa, is possibly conspecific.
In Madagascar, it is rather common on soil.
*C. chlorophaca (Sommerf.) Sprengel - loc. 11, 1977, Tixier 10813a
(PC); loc. 15, 12684.
This species is probably new to Madagascar. It has been found only
twice. Outside Madagascar it is a common cosmopolitan species.
C. didyma (Fée) Vainio - loc. 12, 13210; Antananarivo, Mantasoa Lake,
1400m, 1974, Onraedt 74.M.2204 (Herb. Onraedt).
As usual, this species was found on wood. It is essentially pantropical,
and occurs even in some subtropical regions.
*C. diplotypa Nyl. - loc. 12, 13206; Manjakatompo, 1951, Benoit 1097
(Н, PC).
The records of this species for Madagascar by Des Abbayes (1947,
1948) are apparently based on C. diplotypa f. valida Des Abb., which Stenroos
(1991) recognized as a distinct species, C. valida (Des Abb.) Stenroos.
This species was found on soil, together with other C/adonia species like
C. gigantea and C. glaucopallida. lt is here reported for the first time from Ma-
dagascar. The species is known from continental Africa only.
C. fruticulosa Krempelh. (Syn.: C. subpityrea Sandst., C. decaryana Des
Abb.) - loc. 8, 12498; loc. 11, 12375; loc. 12, 13510 & 13511; loc. 15, 12928;
loc. 20, 12982.
This species has been described by Des Abbayes (1947) from Réunion
as C. decaryana and from Madagascar as C. décaryana f. cristata Des Abb.
(lectotype, selected here: Vallée du Sakaleona, 15.1.1939 Decary, PC) and f. su-
bulata Des Abb. (lectotype, selected here: Vallée du Sakaleona, 12.V1.1939 De-
cary, PC), All specimens studied represent a psoromic acid containing chemo-
type. For further synonymy and description, see Stenroos (1988).
This seems to be one of the most common Cladoniaceae in Madagascar.
It mainly occurs on roadbanks. IL is a widespread, weedy species in tropical and
subtropical Africa, Asia, Australia and Oceania.
Source : MNHN, Paris
LICHENS OF MADAGASCAR: CLADONIACEAE 121
C. gigantea (Bory) H. Olivier; type: Réunion. “A l'endroit où l'on va
quitter les savanes pour entrer au Coteau Maigre, 800 à 1000 toises", 1801-2,
Bory (PC-Thuret, lectotype, selected here; PC, isolectotype; BM, G, H-ACH
1602, MB, PC, syntypes) - loc. 11, 12376; loc. 12, 13214, 13521 & 13677.
Found in several places, and occasionally covering the soil completely.
It has its main distribution centre in Madagascar, but is also known from
Réunion, Mauritius and Malawi (Ahti 1977).
C. glaucopallida Vainio - loc. 12, 13213.
For the taxonomy and nomenclature of this species, which was earlier
called C. "gorgonina", see Ahti (1977, 19806).
Growing together with C. gigantea in open places in mountain forest.
This is another endemic species, only known from Madagascar and Réunion.
*C. hedbergii Ahti - Andringitra, Andrianony, Manjarivolo, 1650m,
1970, Guillaumet 3441 (11, PC).
On rocks in humid ericaceous scrub. New to Madagascar. It is known
as a high mountain species in Fast Africa (Ahti 1977).
C. malicenta Мойт. - loc. 6, 13090; loc. 20, 12981; Manjakatampo,
1950, Benoit 627 (M. PC).
Cladonia balfourit Crombie, described from Rodriguez Island, belongs
to C. malicenta, though it was earlier erroneously applied to C. subradiata (Ahti
& Kashiwadani 1984).
‘This species has a wide ecological amplitude and was found mostly on
decaying wood, but also epiphytic on the vertical bark of living palms along a
road in Tamatave. It has a cosmopolitan distribution. The specimens cited here
contain thamnolic acid.
C. medusina (Bory) Nyl. - loc. 11, 12373; loc. 12, 13515, 13520, 13523,
13678 & 13679; loc. 16, 12537; loc. 20, 12983.
For the chemistry and typification, see Huovinen & Ahti (1986).
A rather common species in Madagascar, where it occurs on the soil,
mainly in mountain forests. It has an East African-Madagascan distribution.
The reports by Des Abbayes (1956) from Brazil and Japan are erroneous.
С. pachyclados (Vainio) Ahti - loc. 12, 13524.
"This species occurs in the same habitat but was found only once. It has
the same distribution as the preceding species (Swinscow & Krog 1988).
C. peltasta Sprengel, in Linn., Syst. Veget, (ed. 27) 4: 271. 1827. Based
on Cenomyce peltasta Ach., Lichenogr. Univ.: 563. 1810, nom. superfl. for Li-
chen hybridus Bory, Voy. Mers d'Afrique 3: 103. 1804 (non Cladonia hybrida
Hoffm. 1796): type: Réunion. ^A terre de la Plaine des Chicots & dans les hauts
du Bras de la Plaine, envois à Willdenow N^ 50, à Floerke N^ 15” (PC-Thuret,
lectotype, selected here). Syn.: C. peltasta f. esignata Vainio (type: Madagascar,
1889, Rodriguez, TUR-V 13561, lectotype, selected here; PC- Hue, isolectotype).
- loc. 12, 13517.
There arc numerous specimens of this species in PC. Some of them were
analyzed with TLC and were all found to contain usnic and barbatic acids (see
Huovinen & Ahti 1986).
Source : MNHN, Paris
122 T. AHTI and A. APTROOT
"This species is also found on soil in a mountain forest. It is endemic to
Madagascar, Comoro Is. and Réunion. The reports from South America, Ja-
maica and Hawaii by Des Abbayes (1956) are erroneous.
C. perplexa Des Abb. - Andringitra, Andrianomy, Manjarivolo, 1650m,
1970, Guillaumet 3437, 3442 (Н, PC); Beatanana, 1949, Dufournet (PC); Tsara-
tanana, 2500m, Humbert (PC); Fianarantsoa, Fort-Carnot, Andrambovato,
1000m, 1956, Descoigns 1870 (Herb. Onraedt).
Previously, only five collections from Madagascar and one from
Réunion have been recorded from this species (Des Abbayes 1947, Huovinen &
Ahti 1988, Stenroos 1991).
*C. praetermissa A.W. Archer s. lat. - Manjakatompo, 1951, Benoit
1062a (Н, PC).
The specimen contains atranorin only, produces simple podetia with cor-
tex at base, granular soredia in upper parts and flat hymenia without scyphus
formation. It seems to be conspecific with C. modesta Ahti & Krog, described
from Kenya (Ahti er al. 1987), though the latter taxon contains atranorin and
psoromie acid. Recent studies by С. Kantvilas (1991) indicate that C. modesta
appears to be morphologically indistinguishable from the widespread Australian
C. praetermissa, which contains atranorin and fumarprotocertaric acid.
C. squamosa Hoffm. - loc. 11, 12371 & 12377; loc. 12, 13209, 13518 &
13680.
On soil and organic material in open mountain areas but also on soil
and tree bases in closed mountain forests. A cosmopolitan species. "The materi-
al from Madagascar is partly very richly branched.
*C. subpungens Des Abb. - loc. 12, 13522.
Found only once, epiphytic on unknown tree in a mountain forest. This
species is reported as new to Madagascar. It was previously only known from
South Africa.
*C. subradiata (Vainio) Sandstede - loc. 12, 13208, 13212.
Like the preceding species, it has been found growing as an epiphyte on
tree bases in a mountain forest. This habitat has apparently been rather over-
looked by previous lichen collectors. It is reported here as new to Madagascar.
It is a common, rather weedy, pantropical species, which also occurs in some
subtropical regions.
*C. subsquamosa Krempelh. - loc. 5, 13077.
Only found once, on sand dunes in coastal area, together with C. borbo-
nica. This species is new for Madagascar. It is a widespread pantropical spe-
cies, but it has often been confused with many other species.
С. varians Vainio ex АМ (Syn.: Cladonia pyenoclada var. granulosa Vai-
nio, Acta Soc. Fauna Fl. Fennica 4: 40, 1887, syn. nov.; type: Madagascar, Ber-
nier (PC-Thuret, isotype), contains usnic, barbatic and thamnolic acids (TLC).
C. varians was validated in Ahti et al. (1987) and has been reported
from Madagascar, Réunion, Mauritius and Tanzania (the report by Swinscow
and Krog 1988 from Rodriguez Island appears to be based on a confusion with
the name of the collector of the type material). All the Madagascar records (e.
many specimens collected by Rodriguez in 1889-90, PC) are old and without ex-
act localities.
Source : MNHN, Paris
LICHENS OF MADAGASCAR: CLADONIACEAE 123
Acknowledgements. - The first author is grateful to the Centre National de la Re-
cherche Scientifique in France for a grant in 1977 to study the lichen collections in Paris
(PC). The work has also been financially supported by the Academy of Finland. For other
collections from Madagascar we are grateful to Brother Maurice Onraedt (Namur) and
Dr. J.-L. Massé (Herb. Н. Des Abbayes, Rennes).
REFERENCES
AHTI T. 1961 - Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina).
Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo 32: 1-160.
AHTI T., 1977 - The Cladonia gorgonina group and C. gigantea in East Africa. Lichenolo-
gist 9: 1-15.
AHTI T., 1980a -
17: 195-243.
AHTI T., 1980b - Nomenclatural notes on Cladonia species. Lichenologist 12: 125-133.
AHTI T., 1984 - The status of Cladina as a genus segregated from Cladonia. Beih. Nova
Hedwigia 79: 25-61.
AHTI T. ἃ KASHIWADANI H., 1984 - The lichen genera Cladia, Cladina and Cladonia
in southern Chile. In: Н. INOUE (ed.): Studies on eryptogams in southern Chile.
Kensaisha. Tokyo: Pp. 125-149,
AHTI T., KROG H. & SWINSCOW T.D.V., 1987 - New or otherwise interesting Clado-
nia species in East Africa. Ann. Bot. Fenn. 24: 85-94.
Гахопотіс revision of Cladonia gracilis and its allies. Ann. Bor. Fenn.
APTROOT A., 1988 - Lichens of Madagascar: The Pyxinaceae (syn. Physciaceae). Cryp-
togamie, Bryol. Lichénol. 9: 141-147
APTROOT A., 1990 - Lichens of Madagascar: New and interesting records and species.
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 11; 401-408.
APTROOT A., 1991 - Lichens of Madagascar: New records and species of Parmeliaceae.
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 12: 149-15:
DES ABBAYES H., 1947 - Cladonia (Lichens) nouveaux de la Région Malgache. Rev.
Bryol. Lichénol. 16: 14-94.
DES ABHAYES H., 1948 - Caracteres et affinités de la flore des Cladonia (Lichens) de la
Région Malgache. Mém. Inst. Sci. Madagascar B, 1: 57-63.
DES ABBAYES H., 1956 - Lichens de la Région Malgache. 1. Mém. Inst. Sci. Madagas-
car B, 7: 1-26.
DES ABBAYES H., 1964 - Deux Cladonia (Lichens) nouveaux d'Afrique Australe. Rev.
Bryol. Lichénol. 33: 235-239.
ELIX J.A., 1991 - Lichenes Australasiatici Exsiccati. Fasc. 9: 1-5. Canberra: Austr. Nat.
Univ
KANTVILAS G., 1991 - Records of East Affican lichens in cool temperate Australia.
Nordic J. Bot. 11: 369-373.
HUOVIN К. & AHTI T., 1986 - The composition and contents of aromatic lichen
substances in Cladonia section Unciales. Ann. Bot. Fenn. 23: 173-188.
HUOVINEX K. & AHTI Τ., 1988 - The composition and contents of aromatic lichen
substances in Cladonia section Perviae. Ann. Bot. Fenn. 25: 371-383.
NYLANDER W., 1859 - Prodromus expositionis Lichenum Novae Caledoniae. Ann. Sci.
Nat. Bot. sér. 4, 12: 280-283.
RUOSS E. & AHTI T., 1989 - Systematics of some reindeer lichens (Cladonia subg. Cla-
dina) in the Southern Hemisphere. Lichenologist 21: 29-44.
Source : MNHN, Paris
124 T. AHTI and A. APTROOT
STENROOS S., 1988 - The family Cladoniaceae in Melanesia. 3. Cladonia sections Helo-
podium, Perviae and Cladonia. Ann. Bot. Fenn. 25: 117-148.
STENROOS S., 1991 - Status of four species of Cladonia endemic to the Madagascan Re-
gion. Ann. Bot. Fenn. 28: 107-110.
SWINSCOW T.D.V. ἃ KROG H., 1988 - Macrolichens of Africa. London: British Mu-
seum (Natural History). 390 pp.
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 125-131 125
HENRICA RAMULOSA B. DE LESD.
(VERRUCARIACEAE, LIQUENES)
EN LOS PIRINEOS DEL VALLE DE ARAN
P. NAVARRO-ROSINÉS y HLADUN
Departament de Biologia Vegetal (Botanica), Facultat de Biologia,
Universitat de Barcelona, Diagonal 645, Barcelona 08028.
España.
RESUMEN - Se da cuenta de la presencia de Henrica ramulosa B. de Lesd. en el Valle de
Arán (Pirineos, NE de España). Este liquen se conocía hasta ahora únicamente de la loca-
lidad del tipo (Valpellino, Valle de Aosta, Alpes italianos). Por el interés tanto taxonómico
como corológico del taxon se aporta una descripción detallada e iconografía del mismo, se
delimita el genero, se compara con los géneros próximos de la familia Verrucariaceae, y se
propone un neotipo entre el material recolectado por los autores.
RESUME - Découverte d'Henrica ramulosa B. de Lesd. dans le Val d'Aran (Pyrénées, NE.
de l'Espagne), lichen jusqu'ici connu seulement de la localité type (Valpelline, val d'Aoste,
Alpes italiennes). En raison de l'intérêt taxonomique et chorologique de l'espèce, nous en
donnons une description illustrée détaillée, déhmitons le genre, en le comparant aux genres
voisins de la famille des Vérrucariaceae et proposons un néotype provenant de notre
materiel.
INTRODUCCIÓN
Con ocasión de la excursión al Valle de Arán (Pirineos, NE de Espana),
organizada en agosto de 1990 por la Association Francaise de Lichénologie
(A.F.L), los autores tuvieron la oportunidad de recolectar diferentes ejemplares
de un liquen constituido por pequenas escuámulas de color gris blanquecino,
generalmente dispersas, y provistos de ascocarpos peritecioides relativamente
grandes, situados en el margen o en la base de las escuámulas. Se constató que
sus características concordaban con las de la descripción de Henrica ramulosa
B. de Lesd. un taxon incluido en un género monoespecifico y solamente
conocido de su localidad original, de los Alpes del Valle de Aosta (NW de
Italia).
B. de Lesdain (1921: 206) describió esta especie en base al material
recolectado por el clérigo Henry en 1913, a quien dedicó el género. Por el
interés tanto taxonómico como corológico de esta especie, se ha considerado
oportuno aportar una descripción detallada de la misma, complementada con
iconografía, inexistente para este taxon. Los autores que hacen mención de esta
especie (Zschacke 1934: 589, Gams 1967: 202, Poelt 1969: 56 y 314, Poelt &
Verda 1981, y Clauzade & Roux 1985: 381) se han basado en los caracteres
mencionados por B. de Lesdain (op. cit.) en la descripción original. Asimismo,
a la luz del nuevo material, se pueden corregir algunas inexactitudes en la
descripción del género publicada por B. de Lesdain (op. cit), que permiten
Source : MNHN, Paris
126 P. NAVARRO-ROSINES y N.L. HLADUN
hacer mas clara su delimitación. Dado que el herbario de M. Bouly de Lesdain,
anterior a 1940, fué destruido durante el bombardeo de Dunkerke en 1940
(Laundon 1979), y con él, el material tipo de este taxon, y dado además, que en
el herbario de Henry (Saint Pierre, Aosta) no existe ningún ejemplar de este
taxon, hecho que nos ha sido confirmado por R. Piervittori, autora que ha
estudiado dicho herbario (Piervittori et al. 1988), ni tampoco en el material de
B. de Lesdain depositado en el herbario UPS (Uppsala) (Laundon 1979), hecho
que nos ha confirmado el Dr. R. Moberg, proponemos un neótipo elegido entre
el material recolectado por nosotros.
MATERIAL Y MÉTODO
El estudio de este taxon esta basado en nuestro material, depositado en
el herbario de la Facultad de Biologia de la Universidad de Barcelona
(BCC-lich.) Para el estudio de las caracteristicas morfológicas se han realizado
secciones a mano alzada, del talo y de los ascocarpos, con ayuda de una
cuchilla de afeitar, y se ha procedido a montar los cortes en agua. o en azul
algodón para obtener un mejor contraste. Las ilustracioncs han sido realizadas
en todos los casos con ayuda de un cámara clara para dibujo incorporada al
microscopio.
DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE
Henrica ramulosa B. de Lesd.
Bull. Soc. Bot. France 68: 206 (1921)
Locus classicus: Italia, Valpelline, Olbomont, 2400 m, sobre rocas
esquistosas.
Talo (fig. 1 y 2) escuamuloso, de color gris, densamente pruinoso,
formado por pequeñas escuámulas de 1-3 mm de diámetro, ligeramente
lobuladas o crenadas en el margen, unidas al substrato por un cordón rizinal
central, y normalmente dispersas. Las escuámulas jóvenes son relativamente
gruesas, de forma redondeada, pero aplicadas al substrato, y cuando crecen
loman un aspecto marcadamente pedunculado, al quedar levantadas por el
cordón rizinal hasta 2-3 mm por encima del substrato. Cordon rizinal de color
negro, con un grosor entre 0.3-1 mm en la parte que forma el pedúnculo, que
penetra en las fisuras del substrato, donde adopta un aspecto comprimido, se
ramifica y une a modo de estolones las diferentes escuamulas. Cortex de
30-S0um de grosor, incoloro, excepto en la pared de las células de la capa más
externa, que es parda, de estructura paraplectenquimatica, integrado por células
isodiamétricas de 4-бит de diámetro, Capa algal de 60-80um de grosor, con las
algas dispersas entre la estructura celulada (paraplectenquimatica) de las hifas
del hongo. Algas protococoides, globosas, de 5-9ит de diámetro. Medula y
cordones rizinales con estructura prose plectenquimática, con células alargadas,
de 5-15 x 2-3um, dispuestas hacia el interior de la medula y en la parte central
de los cordones paralclamente a la superficie y cerca de esta, de forma más
irregular, con coloración pardo negruzca en la capa más próxima de la superfi-
cie, que progresivamente se decolora hacia la parte más interna.
Ascocarpos (fig. 1 y 2) peritecioides, globosos, de 0.5-1 mm de diámetro,
situados hacia la base de las escuámulas, adnatos en la cara inferior de éstas y
en el cordón rizinal, más raramente entre éstas, externamente de color negro,
pero ligeramente cubiertos, excepto en la zona más próxima al ostiolo, de una
Source : MNHN, Paris
HENRICA RAMULOSA EN LOS PIRINEOS 127
Fig. 1 - Hábito de Henrica ramulosa. А, B, С. Diferentes aspectos de las escuámulas
talinas. En В y C con ascocarpos laterales
Fig. 2 - Sección de ascocarpo y de escuámula de Henrica ramulosa.
fina capa de pruina gris blanquecina. Excipulo de unos 1004m de grosor, en el
cual se diferencian dos capa de aspecto algo diferente. Una capa interna de
30um de grosor, incolora, con estructura prosoplectenquimática, formada por
Source : MNHN, Paris
128 P. NAVARRO-ROSINES y N.L. HLADUN
Fig. 3 - Ascos de Henrica ramulosa. А, Asco maduro, con sólo una espora
completamente dibujada con detalle. B, Asco inmaduro, aún sin esporas.
células alargadas, de 7-12 x 2-3um, y una capa externa más o menos
pigmentada, pardo negruzca, de estructura en general de tendencia
paraplectenquimatica, con células de 3-8um de diámetro, pero que hacia la
zona próxima al ostiolo se hacen más pequeñas y alargadas, de 3-7 x 24m.
Hamatecio constituido solamente por perifisis ramificadas y anastomosadas, de
2um de grosor y de hasta 90-100um de longitud, finamente gutuladas. Ascos
(fig. 3) claviformes, octosporados, de 150-200 x 70-80um, del tipo Verrucaria,
con la pared no engrosada en el ápice. Gelatina himenial l(lugol)- y
KI(lugol)+ azul. Esporas (fig. 4) murales, pardas, elipsoidales, de 45-60 x
24-32(37)ит (n= 20) (de 60-85 x 30-39um según B. de Lesdain 1921), con el
citoplasma de las células completamente insperso por pequeñas gútulas lipidicas
de 1-2um de diámetro.
Distribución y hábitat. - Hasta la actualidad, Henrica ramulosa era un
taxon dudoso, solamente conocido de su localidad original, cerca de Valpelline
(Alpes peninos, Valle de Aosta, Italia). A esta localidad hay que añadir ahora
la nuestra de los Pirineos, detallada en el apartado de material estudiado (fig.
5).
Parece que se trata de un taxon saxicola-fisuricola de alta montaña,
pues hasta el momento ha sido hallado en alturas superiores a los 2000 m. En
la descripción original, B. de Lesdain (1921) solamente indica que crece sobre
Source : MNHN, Paris
HENRICA RAMULOSA EN LOS PIRINEOS 129
Fig. 4 - Esporas de Henrica ramulosa
esquistos, sin precisar su naturaleza, pero Poelt (1969) menciona que éstos són
carbonatados. Sobre los ejemplares del Valle de Arán podemos indicar que
crecen sobre paredes verticales de granodiorita (los feldespatos cálcicos y
sédicos que la componen dan lugar a una ligera efervescencia con ácido
clorhídrico), y ocupa en solitario las fisuras más internas de la pequeñas
concavidades de la roca, lo que hace dificil su recolección.
Material estudiado. - ESPAÑA. Cataluña, prov. de Lleida, Valle de Aran, Salardü
(Naut Aran), cerca de l'Estany de la Lóssa, 2000 m, U.T.M. 31TCH2921, 25.V111.1990,
NL. Hladun y P. Navarro-Rosinés. Sobre fisuras de granodiorita. (BCC-lich. 5216-
neotypus; 5215 y 5217, ejemplares no fructificados).
DISCUSIÓN
Henrica ramulosa presenta unas caracteristicas propias que la
diferencian bien de los táxones de los otros géneros de la familia
Verrucariaceac. Entre los géneros más próximos, por mencionar los que
incluyen especies con esporas murales o submurales están Polyblastia Massal.,
con talos crustáceos endo- o epiliticos, Leucocarpia Vézda, que se separa del
anterior por tener el excipulo prácticamente incoloro (VéZda 1969), y Agonimia
Zahlbr., en el cual se conocen dos especies, y está caracterizado por sus
pequeñas escuámulas, inferiores a 1 mm de anchura, que permanecen más o
menos agrupadas y conficren al talo un aspecto coraloide, y en la superficie de
éstas el córtex presenta unas caracteristicas papilas de pequeñas dimensiones, de
1-2um (Coppins & James 1978); los ascocarpos son cónicos, se encuentran en-
tre las escuámulas, y presentan el excipulo constituido por tres capas bien
diferenciadas (Coppins & James 1978, Renobales 1987), y contienen esporas
con un número muy elevado de células que son persistentemente incoloras.
Solamente en A. tristicula (Nyl.) Zahlbr., con ascos bisporados, éstas pueden ser
Source : MNHN, Paris
130
AVARRO-ROSINES y N.L. HLADUN
Fig. 5 - Situación en el mapa de Europa de las localidades conocidas para Henrica
ramulosa.
al final ligeramente pardas. Todos los géneros mencionados carecen de algas
himeniales. Endocarpon Hedw. es un género que se separa de los anteriores y
de Henrica por presentar algas himeniales, se caracteriza por tener talos
escuamulosos de color pardo, provistos en ciertas especies de cordones rizinales,
peró los ascocarpos se encuentran hundidos en la superficie de las escuamulas,
con ascos que contienen normalmente 1-2 esporas murales, incoloras o
ligeramente pardas.
Henrica ramulosa presenta un talo escuamuloso unido al substrato por
característicos cordones rizinales, según el concepto adoptado por Barreno &
Rico (1984: 188), sobre los cuales, o bien en la base de las escuámulas, se
desarrollan los ascocarpos. El cordón rizinal puede llegar a ser relativamente
grueso y levantar las escuámulas del substrato, dando al conjunto un aspecto
que B. de Lesdain (1921: 206) asoció al de los podecios. Las ünicas
discrepancias entre las características de nuestros ejemplares y las de la
descripción dada por B. de Lesdain (op. cit.) se encuentran en las dimensiones
de las esporas, algo mayores segün la descripción original, y en lo que parece
ser un error de observación de las caracteristicas del hamatecio. El citado autor
señala la presencia de paráfisis anastomosado-ramificadas, mientras que
nosotros en nuestros ejemplares solo hemos observado perífisis, que presentan
las mencionadas características y alcazan un notable desarrollo en este taxon.
Source : MNHN, Paris
HENRICA RAMULOSA EN LOS PIRINEOS 131
A la luz de nuestras observaciones, y corrigiendo esta inexactitud
referente a las características del hamatecio, la delimitación del género podría
quedar definida como sigue:
Henrica B. de Lesd.
Bull. Soc. Bot. France 68:206 (1921).
Especie típica y ünica: Henrica ramulosa B. de Lesd.
Descripción del género. - Talo escuamuloso, con escuámulas de color
gris blanquecino, pruinosas, relativamente gruesas y lobuladas en el margen,
normalmente dispersas, umbilicadas, unidas al substrato por un cordón rizinal
central, las jóvenes, sésiles y convexas, más o menos aplicadas al substrato, las
más desarrolladas pedunculadas y levantadas sobre el substrato, convexas, pla-
nas o algo cóncavas. Alga protococoide. Ascocarpos peritecioides, globosos,
negros, dispersos o más raramente agrupados, dispuestos en el margen o
adnatos en la cara inferior de la escuámulas, relativamente grandes. Excipulo
celuloso, pardo negruzco en la parte externa. Hamatecio constituido solamente
por perifisis ramificadas y anastomosadas. Аѕсоѕ claviformes, del tipo
Verrucaria. Esporas murales, pardas, clipsoidales.
REFERENCIAS
BARRENO E. £ RICO J., 1984 - Sobre la biologia de los liquenes I. Anatomía,
morfologia y estructuras vegetativas. Anales Biol. 1 (Secc. Esp. 1): 161-195.
BOULY DE LESDAIN M., 1921 - Notes lichénologiques XVIII. Bull. Soc. Bot. France
68: 203-207.
CLAUZADE б. ἃ ROUX Cl, 1985 - Likenoj de Okcidenta Eúropo. Ilustrita
determinlibro. Royan: Société Botanique du Centre-Ouest, 893 p.
COPPINS B.J. & JAMES P.W., 1978 - New or interesting British lichens I. Lichenologist
10: 179-207.
GAMS H., 1967 - Kleine Kryptogamenflora 111. Flechten. Jena: Fischer, 244 p.
LAUNDON J.R., 1979 - Deceased lichenologists: Their abbreviations and herbaria,
Lichenologist 11(1): 1-26.
PIERVITTORI R., PISTARINO A., & MONTACCHINI F., 1988 - Studi lichenologici
in Piemonte e Valle d'Aosta: I- La collezione dell Abbé Henry. Rev. Valdótaine
Hist. Nat. 42: 79-93.
POELT J., 1969 - Bestimmungsschlússel Εἰ
POELT J. ἃ VÉZDA A, 1981 - Bestimmungsschlússel Europäischer Flechten.
Erganzungsheft I1. Vaduz: Cramer, 390 pp.
opäischer Flechten. Lehre: Cramer, 757 pp.
RENOBALES G., 1987 - Hongos liquenizados y liquenicolas de las rocas carbonatadas
en el oeste de Vizcaya y parte oriental de Cantabria. Tesis doctoral inédita.
Universidad del Pais Vasco, Leioa, 479 pp.
VÉZDA Α., 1969 - Leucocarpia gen. rov. eine neue Gattung der Flechtenfamilie
Verrucariaceae. Herzogia 1: 187-194.
ZSCHACKE H., 1934 - Fpigloeaceae, Verrucariaceae und Dermatocarpaceae. In:
Rabenhorst's Kryptogamen-Flora ed. 2, 9(1-1): 44-668.
Source : MNHN, Paris
SUIS holt a on
be Sr 9 mm
SC? ο πμ
à), zio: st dr. Java,
bui olo:
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 133-153 133
APORTACIONES A LA VEGETACIÓN EPÍFITA
(BRIÓFITOS Y LIQUENES) II. (LA RIOJA, ESPANA)
A.R. BURGAZ & E. FUERTES
getal I. Facultad de Biologia. Universidad
. 28040 MADRID (España).
ABSTRACT - The flora and the epiphytic communities (bryophytes and lichens) of deci-
dous forest from La Rioja (Spain) is given. The following syntaxa are described: Fabronie-
tum pusiliae Ochsner 1928; Orthotricherum lyellii (Allorge 1922) Lecointe 1975, parmelieto-
sum subauriferae (Duvigneaud 1942) em. nova, uloterosum crispae Lecomte 1975;
Nephrometo resupinati-Antitrichierum curtipendulae (Frey δὲ Ochsner 1926) comb. nova,
Arthopyrenietum punctiformis James et al. 1977; Pertusarietum amarae Hilitzer 1925; Le-
canoretum subfuscae Hilitzer 1925, and Ramalinetum fastigiatae Duvigneaud 1942. In the
description of the syntaxa their structure, floristic composition, syndinamic and syntaxo-
nomy are specially considered. The new floristic records from La Rioja are reported.
INTRODUCCION
El estudio de la flora briológica de La Rioja se inicia con Tonglet (1906)
y se continüa con las aportaciones de Zubia (1921), Casas (1975). Casas et al.
(1981): Casas & Brugues (1981); Fuertes & Mendiola (1984), Garcia Gómez &
Lemus (1986); Martinez (1987); Martinez & al. (1985); Martinez & Nunez
(1991). De la flora liquénica sólo se conocen los datos de Zubia (1921) y
Burgaz (1987). Gil & Guerra (1985) describieron comunidades epifitas de
briófitos aunque no definen el conjunto de las biocenosis brioliquénicas que
comparten el mismo ecótopo.
De nuestras observaciones en el campo, hemos podido comprobar que
en los bosques bien conservados donde la influencia antropozoógena es escasa,
los líquenes pueden ser igualmente abundantes o dominantes y pueden competir
activamente con los briófitos para la captación de recursos. Tratar de limitar
comunidades epifitas sólo de briófitos o de liquenes sería extremadamente
artificial en el estudio de los bosques de La Rioja. En este sentido compartimos
las opiniones dadas por otros autores (Barkman 1958, Wirth 1968) y definimos
en los inventarios aquellas comunidades brio-liquénicas que comparten el mis-
mo ecótopo frente a aquellas que por sus exigencias biológicas (sólo líquenes) se
desarrollan de modo independiente.
En este trabajo se dan nuevas aportaciones florísticas y se describen las
comunidades de briófitos y líquenes cpifitos de los hayedos y melojares
supramediterraneos de la Cordillera Ibérica septentrional situada en La Rioja.
Source : MNHN, Paris
134 А.К. BURGAZ y E. FUERTES
EL MEDIO FÍSICO
El área estudiada pertenece a la Cordillera Ibérica que se sitúa en la
parte meridional de La Rioja a modo de limite entre la Meseta Castellana y el
valle del Ebro; biogeográficamente pertenece a la región mediterránea (sector
ibérico-soriano, provincia corologica Castellano-Ibérico-Leonesa). Dicha
cordillera esta formada por una serie de sierras alineadas en sentido Oeste-Este
que disminuyen en altitud hacia el Este: Sierras de la Demanda y San Lorenzo
(2271 m.), Sierra de Urbión (2228 m.), Sierra de Cebollera (2146 m.), Sierra de
Alcarama (1531 m.) y Sierra del Hayedo de Santiago (1491 m.). Las coordena-
das U.T.M.(50 x 50) del área estudiada están comprendidas entre WM 1 y VM
3 (Fig. 1)
Este complejo conjunto orográfico, está constituido por un robusto blo-
que paleozóico, formado por pizarras y cuarcitas (cámbricas y carboniferas)
plegadas durante la orogénesis herciniana (Solé Sabaris 1952).
Los datos termopluviométricos se han tomado de las estaciones situadas
en La Rioja 6 en zonas limitrofes que pertenecen a la Cordillera Ibérica (Tabla
1). Los diagramas ombrotérmicos se representan en la Fig. 2. Se diferencian dos
tipos de clima, uno de carácter mediterráneo subhümedo, cuya precipitación
media anual oscila entre 500-800 mm, con periodos de sequía en verano supe-
riores a quince dias; es una zona tipica de melojares. El otro tipo de clima, de
caracter mediterráneo hümedo con tendencia oceanica, es característico de las
localidades en torno a las Sierras de La Demanda, Urbión y Cebollera con co-
tas que superan los 1000 m de altitud. Se aprecia una precipitaci^n superior a
los 800 mm de media anual y una menor sequia al. Es, en estas áreas don-
de los hayedos dominan ampliamente alcanzando cotas más elevadas. Los
melojares ocupan el piso inferior.
Estacion Alt | Años T M m P It
Quintanar (Burgos) 1113 27 94 58 29 973 124
Belorado (Bu) 784 10 12,6 8,2 4,1 548 258
Pradoluengo (Bu) 1000 10 11,8 8,0 03 686 195
Anguiano (Rioja) 1010 20 99 56 0,2 861 157
St. Domingo (Ri) 639 13 11,3 7A 0,5 581 192
Santa Inés (Soria) 1326 11 77 47 4,7 | 1140 77
Tabla 1.- Estaciones termopluviométricas de La Rioja y zonas limitrofes. Abreviaturas:
Alt. = Altitud en metros, s.m. T = Temperatura media anual en °С; M
Media de las temperaturas máximas del mes más frio; m = media de las tempe-
raturas minimas del mes más frio; P = Precipitación media anual en mm; It
Indice de termicidad (It = (T~ M - т) 10, Rivas Martinez 1987); Bu = provin-
cia de Burgos; Ri = prov. La Rioja; So = prov. Soria.
La vegetación que se desarrolla en el piso supramediterráneo está for-
mada por hayedos (Galio rotundifolii-ragetum Rivas Martinez 1962), melojares
de caracter subhúmedo (Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae Rivas Martinez
1962), mclojares de caracter húmedo hiperhúmedo (Festuco heterophpllae-
Quercetum pyrenaicae Br.-Bl. 1967). Tambien hemos estudiado parte de los bos-
ques mixtos de encinas (Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.), fresnos
(Fraxinus angustifolia Vahl) y loros (Prunus lusitanica Τ..) que se desarrollan en
algunos barrancos del mismo piso supramediterráneo y que se incluyen en
Viburno-Prunetum lusitanicae Ladero 1976.
Source : MNHN, Paris
ETACIÓN EPÍFITA EN LA RIOJA (ESPANA) 135
Fig. 1 - Mapa de la Comunidad Autónoma de La Rioja.
"fletoraao te I
"Anguiano e
80| 80. cid
59 be
‘Burgos 30 Ux
E SEH d'ass 40 20
Ἂ Be. a
29 e УУМ. 20. 10
τ Aon d Sore
Pam, Sta. Inés. ve
80
30
20
` ho
Fig. 2 - Diagramas ombrotérmicos de las estaciones termopluviométricas del Sistema
Ibérico septentrional.
METODOLOGÍA DE LA VEGETACIÓN
El estudio de la vegetación epifita se ha realizado seg’n el método
sigmatista de Braun-Blanquet & Pavillard (1928). Para el reconocimiento y de-
finición de los sintaxones brio-liquenicos hemos tenido en cuenta los criterios de
Militzer (1925) y Barkman (1958) modificados por Lecointe (1975, 1979) que
Source : MNHN, Paris
136 A.R. BURGAZ y E. FUERTES
considera a las agrupaciones epifitas como una serie evolutiva que comienza
desde la instalación de epifitos endocorticicolas hasta epicorticicolas. Wirth
(1968, 1980) sostiene que briófitos y líquenes epífitos ocupan, en algunos casos,
el mismo ecótopo y configuran comunidades climácicas. Para la sintaxonomia
de las fitocenosis liquénicas se ha seguido el criterio de James et al. (1977).
TIPOLOGIA SINTAXONÓMICA
Cl. HYPNETEA CUPRESSIFORMIS Ježek & Vondrátek 1962
+ O. Leucodontetalia (Hübschmann 1952) Lecointe 1975
- AL Frullanion dilatatae Lecointe 1975
subal. Fabronienion pusillae Barkman 1958
1. as. Fabronietum pusillae Oschner 1928
subal. Ulotenion crispae (Barkman 1958) Lecointe 1975
2, as. Orthotrichetum lyellii (Allorge 1922) Lecointe 1975
subas. parmelietosum subauriferae (Duvigneaud 1942) em.
nova
subas. ulotetosum crispae Lecointe 19
+ O. Antitrichetalia curtipendulae Šmarda & Hadaé in Klika & Hadaé
1958
Lobario pulmonariae-Antitrichion curtipendulae Ochsner (1926)
һ 1968
3. as. Nephrometo resupinati-Antitrichietum curtipendulae (Frey &
Ochsner 1926) comb. nova
a?
+ O. Arthonietalia radiatae Barkman 1958
- Al. Graphidion scriptae Ochsner 1928
4. as. Arthopyrenietum punctiformis James et al. 1977
5. as. Pertusarietum amarae Hilitzer 1925
- Al. Lecanorion subfuscae Ochsner 1928
6. as. Lecanoretum subfuscae Militzer 1925
Cl. HYPOGYMNIETEA PHYSODIS Follm. 1974
+ О. Hypogymnietalia physodo-tubulosae Barkman 1958
- Al. Usneion barbatae Ochsner 1928
7. as. Ramalinetum fastigiatae Duvigneaud 1942
οι}
+ О. Physcietalia ascendentis Hadàč 1944 em. Barkm. 1958
- Al. Xanthorion parietinae Ochsner 1928
8. as. Parmelietum carporrhizantis Crespo 1975
DESCRIPCIÓN DE LOS SINTAXA
Las biocenosis brioliquénicas inventariadas se incluyen en la clase
fitosociológica Hypnetea cupressiformis y se desarrollan desde la base a la parte
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPÍFITA EN LA RIOJA (ESPANA) 137
alta del tronco de árboles, entre los 0-300 cm de altura, del hemisferio boreal
(Hilitzer 1925). Como especies características de la clase señalamos: Hypnum
cupressiforme, II. cupressiforme var. filiforme y Leucodon sciuroides.
Dentro de la clase hemos estudiado los órdenes Leucodontetalia y Anti-
trichetalia cuyas comunidades se desarrollan entre los 25-300 cm de altura del
árbol.
De Leucodontetalia hemos definido la alianza: Frullanion dilatatae,
sintaxon que se sitúa en la parte media y superior de los troncos. En nuestro te-
rritorio hemos reconocido dos subalianzas: Fabronienion pusillae, endémica de
la región mediterránea y Ulotenion crispae que agrupa a las biocenosis
brioliquénicas que colonizan las cortezas lisas de los troncos jóvenes. De la pri-
mera subalianza hemos definido la asociación:
1.- Fabronietum pusillae Barkman 1958: Comunidad constituida por
céspedes cortos de Fabronia pusilla, Zygodon sp; alfombras de Frullania
dilatata, Porella platyphylla, Hypnum cupressiforme y pequeños pulvinulos de
Orthotrichum sp. Los liquenes que acompañan a la comunidad son fundamen-
talmente crustaceos (Pertusaria sp., Phiyctis argena) y foliáceos (Physconia sp.,
Parmelia sp.)
Hasta el momento sólo la hemos localizado en los encinares
supramediterráneos del barranco de Cambrones (alt, 950m). AI tratarse de un
área muy reducida, no hemos podido definir la comunidad de liquenes que
acompaña a este sintaxon. Los inventarios se han realizado en las cortezas de
encinas (Quercus ilex ssp. ballota) cuyos troncos poseen un diámetro de
35-18cm, а los 180-200 cm de altura en el árbol, con inclinación 80-90", cober-
tura 80%, en exposición Sur. Se comporta como xero-mesófila, esciofila,
corticicola y subnitrófila.
Esta citada, en Cataluña, en encinares mesomediterranos (Casas 1954) y
Montes de Toledo (Fuertes & Burgaz 1989) en los encinares y melojares de los
pisos meso-supramediterráneos. Este sintaxon es primera cita para La Rioja y
tercera localidad para la Península Ibérica. Característica de la asociación:
Fabronia pusilla 44. Características de alianza: Leptodon smithii +2, Zygodon
viridissimus 11, Pterigynandrum filiforme 11. Características de orden y clase:
Leucodon sciuroides +1, Homalothecium sericeum 12, Frullania dilatata 11.
Compañeras: Physconia perisidiosa 12, Lepraria incana 11, Leptogium
lichenoides 12, Parmelia tiliacea 12, Pertusaria albescens 11, Phlyctis argena 11.
De la subalianza Ulotenion crispae, que incluye a comunidades escio-
fotófilas y meso-higrofilas que colonizan la parte superior de forófitos del piso
montano o supramediterraneo, hemos definido la asociación:
2.- Orthotrichetum lyellii (Allorge 1922) Lecointe 1975 (Tabla 2)
Comunidad epifita, pionera, que se situa en la parte superior del tronco
y ramas de hayas y melojos, entre los 70-250cm de altura. Su situación depende
en gran parte del diámetro del tronco. Hemos podido observar que en los
forófitos jóvenes, cuyo diámetro oscila entre los 16-19 cm se sitüa a una altura
no superior a los 150 cm. En los árboles maduros puede alcanzar alturas supe-
riores a los 3 metros. En la-parte media e inferior del árbol donde la intensidad
de la luz es menor y la humedad relativa es mayor se situan las biocenosis for-
madas por musgos pleurocárpicos y líquenes foliáceos de gran cobertura con
apetencias higrofiticas y esciófilas.
Source : MNHN, Paris
138 A.R. BURGAZ y E. FUERTES
Altitud (1 =10 m) 158 125 94 125 130 110 95
Altura (cm) 170 210 130 160 180 180 130 Р
Diametro (cm) Gu. dn. Cane δε O p «αι
Exposición я N S sw Е NE N E
Area (dm2) 34 32 dup 12 Ж Εμ un
Cobertura (4) 50 60 60 70 60 80 70 к
Inclinación (2) 90 90 90 70 90 85 9 N
Arbol Р ο Qr F F OC Ὁ
ма de inventario T 9 2/90 5/90 10/90 13/90 I
Ма de especies LTRS E EC Ee 8 10 А
Características de as.:
Orthotrichum lyellii cor S ага SE
Caract. de subas.:
Parmelia subaurifera μμ ute τὸ 0Î vg
Caract. de unidades sup.:
Frullania dilatata gae "Фаза: ο
Parmelia sulcata AER, uL IL τ κος ЛЖ
Pterigynandrum filif. 23 12 Er ας IV
P. glabratula +1 д 4 er: lui ‚о
Hypnum cupressiforme πο ο cid B É к Pars
Orthotrichum stramineum . a Lee S Е esis
Radula complanata +1 E 4 2 ЧА qui:
Parmelia saxatilis +1 b = αν T 3 MTS
P. tiliacea 11 cS я S à Met:
Homalothecium sericeum ` . E H s eaa o pner
Porella platyphylla ‚ 4 Ww ES S è Ne
Leucodon sciuroides E E d d 33 LE
Zygodon baumtgarneri 5 К τ Hà 3 К gd
Orthotrichum diaphanum ` . ms : Ё S A:
O. striatum г 4 mui d 1 т
Tortula laevipila М эй ас, ` d E کل
Compañeras:
Heterodermia sp. > ο E 7 E
L. pulmonaria P nea A us 5 Pin
Pertusaria albescens da 38 B vf. E y ατα
Collema furfuraceum С αν a : x 111
Peltigera collina at eb d ESA тт
Pertusaria amara 225 ἂν E À d 5 fr πετ
P. pertusa or γα TIS : δ eed
Ramalina farinacea 41 r E $ À mes
Anaptychia ciliaris i2 E eser $ P LE
Leptogium saturninum E 3 тра d DEEST
L. lichenoides E Pe ы И S 5 y
Parmelia acetabulum i2 Y τ ` Í 4 ET
Ramalina pollinaria ὦ Ё ; сМ»; d deme
Pertusaria leioplaca E М A i ї iq ЖЕ re
Physconia perisidiosa А S : d 5 Е Ы
P. enteroxantha M d У E 5 SCH wx
Collema subnigrescens 3 к + М у = CR
Además: Nephroma laevigatum 22, Lobaria pulmonaria 12, Parmeliella plumbea
12 en 13.
Localidades: 2, Puerto de Piqueras (Sierra de Cebollera); 13, Posadas (Sierra
de La Demanda); 9, Barranco de Cambrones, (Sierra de San Lorenzo); 2/90 y 5/90
El Rio,valle de Cárdenas (Sierra de San Lorenzo); 10/90, Hoyos de Iregua
(Sierra de Cebollera); 13/90, Villoslada de Cameros.
Holótipo: inv. пе 2 Abreviaturas: Qr = Quercus ilex ssp. ballota;
Ор = Q. pyrenaica; Р = Fagus sylvatica.
Tabla 2 - As. Orthotrichetum 1уейй (Allorge 1922) Lecointe 1975 subas. parmelietosum
subauriferae (Duvigneaud 1942) em. nova.
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN ЕРЇ
"ITA EN LA RIOJA (ESPAÑA) 139
Morfológicamente es una comunidad biestralificada. La capa basal est
formada por una alfombra de hepáticas foliosas (Frullania dilatata, Radula
complanata , Porella platyphylla), musgos pleurocárpicos (Prerigynandrum
filiforme, Hypnum cupressiforme), acompañados de líquenes foliáceos
(Parmelia sp., Collema furfuraceum, Leptogium saturninum) y crustáceos en
menor proporción que pertenecen a fragmentos de Pertusarietum amarae, tales
como Pertusaria albescens, P. amara y P. flavida. Los pulvinulos y céspedes de
Orthotrichum sp., y Zygodon baumgarineri, de escasa cobertura, dan a la comu-
nidad un aspecto toruloso típico.
Lecointe (1975) definió para la Brenne (Francia) la asociación Ortho-
trichetum lyellii cuyos componentes son exclusivamente briofiticos a excepción
de Normandina pulchella. En los bosques riojanos estudiados, situados en la
región mediterránea, las biocenosis que se desarrollan son comunidades
brioliquénicas en las que la abundancia y presencia de briófitos y liquenes tie-
nen valores equivalentes.
Esta asociación se define por primera vez para La Rioja, aunque por
nuestras observaciones, consideramos que su área de distribución puede exten-
derse a todos los bosques caducifolios, del piso supramediterráneo de la Penin-
sula Ibérica.
En algunos valles húmedos y sombrios de La Demanda y Sierra de San
Lorenzo. con fuerte influencia oceánica debido a la acción de los vientos húme-
dos del Cantábrico, hemos inventariado la subasociación, ulotetosum crispae
Lecointe 1975 (Tabla 3) caracterizada por la presencia de especies con apeten-
cias más oceánicas tales como Ulota crispa, Orthotrichum affine, Hypnum
cupressiforme var. resupinatum, Neckera complanata, Parmelia caperata, P.
pastillifera. Este sintaxon se comporta como mesófilo, escio-fotófilo y
corticicola.
En el resto del área estudiada hemos definido la subasociación
parmelietosum subauriferae (Duvigneaud 1942) em. nova (Tabla 2, holótipo
inv. n^ 2) caracterizada por la presencia y abundancia de Parmelia subaurifera
acompañada de otros liquenes foliáceos como Р. saxatilis, P. tiliacea. La co-
munidad se comporta como supramediterranea, meso-xerófila, fotófila,
corticicola y subneutrófila.
Duvigneaud (1942) definió la as. Parmelietum subauriferae para Bélgica
sin publicar ningun inventario, considerando como especies caracteristicas
Parmelia subaurifera, P. glabratula acompañadas de P. saxatilis, P. sulcata y
P. tiliacea sin mencionar la presencia de briófitos en dicha asociación. En La
Rioja estos líquenes ocupan el mismo ecótopo que Orthotrichetum lyelli en los
valles menos hümedos, aunque los briófitos forman la fase dominante en rela-
ción al componente liquénico por lo que consideramos constituyen una subaso-
ciación de Orthotrichetum lyelli.
La as, Parmelietum carporrhizantis Crespo 1975 definida en melojos y
encinas del centro peninsular no está representada en estos bosques; ünicamente
la hemos detectado en aquellos bosquetes de melojos, de escaso desarrollo, muy
abiertos y en las proximidades de pueblos donde las condiciones de humedad
son menores, la insolación y la temperatura son más altas y existe cierta influen-
cia nitrófila. La composición floristica en estos medios también es diferente ya
que aparece Parmelia quercina (=P. carporrhizans) acompañada de P. glabra,
P. exasperata, Physcia aipolia, P. semipinnata, Physconia perisidiosa, P.
enteroxantha y P. venusta, todos estos taxones de mayores apetencias xerofíticas
y nitrofilas.
Source
MNHN, Paris
140 A.R. BURGAZ y E
Altitud (1 =10 m)
Altura (cm)
Diámetro (cm)
Exposición
Area (dm2)
Cobertura (*)
Inclinación (2)
Arbol
Ne de inventario
ма de especies
Características de as.:
Orthotrichum lyellii
Características de subas
Ulota crispa
Orthotrichum affine
Caract. de unid. superiores:
Frullania dilatata
Parmelia sulcata
Hypnum cupressiforme
Radula complanata
Parmelia subaurifera
P. glabratula
P. pastillifera
Homalothecium sericeum
Porella platyphylla
Pterigynandrum filiforme
Hypnum cupress. resupinatum
Orthotrichum stramineum
Leucodon sciuroides
Parmelia caperata
Compañeras:
Neckera complanata
Lobaria pulmonaria
Pertusaria amara
P. albescens
P. pertusa
Leptogium lichenoides
Heterodermia sp.
Además: Lejeunea cavifolia +1,
+1
33
+1
22
+1
12
Lobaria scrobiculata 23,
12
22
FUERTES
117 95
180 100
з2 ας
Dien SÉ
1S
60 80
$0 90
F Ор
6/90 8/90
ад ê
i dere.
eet 12
ec 5
aah 242
Pg gn
EE
SEL
qoem
34 +
22 н
12 S
89
110
19
E
6
70
85
ор
э/90
8
зношанае
L. amplissima 12,
Nephroma parile 12, N. laevigatum 22, Leptogium saturninum +1, Dendriscocaulon
wmhausense +1, Pannaria mediterranea +1 en 5; Evernia prunastri ll,Lecidella
euphorea +1, Lecanora carpinea +1, Arthonia sp. +1 en 12; Lecanora chlarotera
en 6/90.
Localidades: 5, Posadas (Sierra de la Demanda); 12, Santurde (Sierra de La
Demanda); 6/90, 8/90, valle del rio Tobía (Sierra de San Lorenzo); 9/90,
Hornos (Sierra de Moncalvillo).
Abreviaturas: F = Fagus sylvatica; Qp = Quercus pyrenaica
Tabla 3 - Orthotrichetum lyellii (Allorge 1922) Lecointe 1975 ulotetosum crispae Lecointe
1975.
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPÍFITA EN LA RIOJA (ESPANA) 141
De todo ello se deduce que los árboles del interior del bosque están co-
lonizados por el Orthotrichetum lyellii parmelietosum subauriferae. El
Parmelietum carporrhizantis se instala en melojos aislados soportando unas
condiciones microclimáticas más desfavorables e inestables. Somos de la opi-
nión de James et al. (1977) que considera a la asociación Parmelietum
carporrhizantis perteneciente al Xanthorion parietinae ya que coloniza los tron-
cos de árboles con mayor riqueza en nutrientes.
- Lobario pulmonariae-Antitrichion curtipendulae (Ochsner 1926) Wirth
1968 (= Lobarion pulmonariae Ochsner 1928 pro parte) (= Antitrickion
curtipendulae Ochsner 1926 pro parte) Wirth (1968) incluye a las comunidades
climácicas epifitas de briófitos y líquenes que se desarrollan en forófitos
caducifolios del centro de Europa en la federaci'n Lobario-Antitrichion. Dicho
autor establece dos subfederaciones: Lobarion pulmonariae y Antitrichion
curtipendulae. En los bosques de La Rioja, hemos observado que no pueden
establecerse estas subfederaciones ya que las especies características de ambas,
comparten el mismo ecótopo y deben ser consideradas como una única alianza
cuyas especies caracteristicas y diferenciales son: Antitrichia curtipendula,
Pterigynandrum filiforme, Frullania tamarisci, Metzgeria furcata, Lobaria
pulmonaria, L. amplissima, Nephroma laevigatum, N. resupinatum, N. parile,
Peltigera collina, Pannaria conoplea, Parmeliella plumbea. Dicha alianza in-
cluye a comunidades de apetencias mesófilas y esciófilas que colonizan, princi-
palmente, la parte media e inferior del árbol.
No compartimos las opiniones de Rose (1988) en el sentido de que en el
sur de Europa las comunidades climácicas epifitas están constituidas por espe-
cies heliófilas ó nitrófilas.
Es cierto que el Lobario-Antitrichion descrito para La Rioja aparece de
manera fragmentaria y empobrecida en especies oceánicas que caracterizan a
las comunidades del resto de Europa; sin embargo, es constante la presencia de
las especies caracteristicas y diferenciales que definen a esta alianza.
El mantenimiento de éstas comunidades fragmentarias debiera estar
unido a unas fuertes medidas de protección de los bosques autóctonos de La
Rioja, ya que estas fitocenosis son muy sensibles a las alteraciones producidas
en los bosques (contaminación ambiental, talas masivas e influencia
antropozoogena) que originan una rápida desaparición cualitativa y cuantitativa
del contenido brioliquénico.
De esta alianza definimos la asociación:
3.- Nephrometo resupinati-Antitrichietum curtipendulae (Frey & Ochsner
1926) comb. nova (Tabla 4, holótipo: inv. n^ 2).
(= Nephrometum resupinati Fuertes & Burgaz 1989 pro parte)
(= Antitrichietum curtipendulae Frey & Ochsner 1926 pro parte)
Comunidad constituida por briófitos dendroides y cespitosos (Antitrichia
curtipendula, Leucodon sciuroides, Hypnum cupressiforme, Homalothecium
sericeum, Pterigynandrum filiforme, Isothecium alopecuroides, Neckera
complanata) que junto con las hepáticas foliosas (Porella, Frullania y Radula)
y líquenes foliaceos de gran cobertura (Nephroma resupinatum, N. laevigatum,
Lobaria scrobiculata, Pannaria conoplea, Peltigera collina) forman grandes
alfombras y tramas sobre las cortezas de Fagus sylvatica y Quercus pyrenaica.
El óptimo de la comunidad se desarrolla entre los 60-120cm de altura
sobre el tronco de los forófitos cuyos diámetros oscilan entre los 31-110 cm.
Source : MNHN, Paris
142 A.R. BURGAZ y
Altitud (1=10m) 121 125 83 125 125 130 120 132 119
Altura (cm) 80 200 170 60 80 85 120 60 70 P
Diametro (cm) 110 31 40 62 58 56 50 60 80 R
Exposición Owe sape Tip igo WS Uwe
Area (dm2) iu! νο dem ЕЕЕ та
Cobertura (%) 30 so 90 90 80 90 во 50 во Е
Inclinación (2) 90 90 вә 90 85 80 90 85 90 N
Arbol ο op Wet vie wo te сер Cae
Ne de inventario 2 4. 3 1/90 3/90 4/90 11/90 1 12/90 І
Ne de especies 30 E м ою ase FI 11 κ
Características de as.:
Nephroma laevigatum παι С! ντα ο 24. cde.
Nephroma resupinatum 22 22 . 11 . 12 33 22 23 IV
Antitrichia curtip. TUE جا ТЕ асн
Características de al.:
Lobaria pulmonaria ТЖЕ ы. Жл. age © ος ai
Pterigynandrum fili. 12 22 . 22 22 22 33 22 22 V
Peltigera collina ا mE M δι il ο Oi Lr
Lobaria amplissima seeds γα ο ens) TELE WA (iru
Heterodermia sp. Tanga EIER en aqu ταῦ be d тїї
Nephroma parile ENEE PETE ers:
Pannaria conoplea bcr چو cue АРГЫ Lë
Lobaria scrobiculata +2 12 33 . .. . TU; ue;
Dendriscocaulon umh. W dore nete : ES be dris
Parmeliella plumbea jeans, ud dh queas; Y "ein
Caract. de unid. sup.:
Frullania dilatata zn eer эе ЖҮЗ orn ap p se
Homalothecium seric. +2 . 12 23 12 11 +2 +2 . IV
Hypnum cupressiforme +2 +2 33 . 11 . 1111 . IV
Radula complanata ας hee чыйк E
Porella platyphylla UM geg vele ie Agi dc ET
Leucodon sciuroides is BS TO AE
Isothecium alopecur. map Ord aa ae y» УЫ мараг
Neckera pumila pilif. 12 + + + + .; daa së st
Metzgeria furcata oY AUN e ВЕЗЕ EU быс
Sticta fuliginosa Ж СР I mn SES Ες
Parmeliella tryptophylla . + + + «+ +2 -—-— m
Compañeras:
Pertusaria albescens 12 . 22 + +2 . 12 12 22 IV
Parmelia sulcata νε. “πη E Te ci qo
P. saxatilis ee sd a E о EFE
Pertusaria flavida (Pate ES «ш io. +I
Leptogium lichenoides . +1 +l . + €. #24#1 . TIT
Parmelia glabratula E μα TEE CORTE
Pertusaria amara tes РО Ані: Basel S
Parmelia elegantula ας tl me mm EH
Pertusaria pertusa CR AT E GC πας
Leptogium saturninum eris E mec) 22 amer SR
Physconia enterox. lU e Е s b pem atr Түй
Collema furfuraceum gé: e PIT .22 +1 11
Orthotrichum lyellii Gen eH S و 12 11 11
Plagiochilla porell. bom amm E À aem rr EE
Además: Normandina pulchella 22, Bryum capillare *2 en 3/90; Physcia leptalea
+1 en 4/90; Phlyctis argena 11, Orthotrichum stramineum +1, O. affine +1, O.
striatum +1 in 11/90; Lepraria neglecta +1 en 2; Bacidia rosella +1 en 2;
Lecanora chlarotera +1, Pertusaria leioplaca +1, Physconia venusta +2 en
12/90; Parmelia acetabulum 12, P. tiliacea 12, Gyalecta ulmi 11 en 1.
Localidades: 1, Huertas de Arriba (Sierra de la Demanda); 2, 4, Posadas
(Sierra de la Demanda); 3, Monasterio de Valvanera (Sierra de San Lorenzo);
1/90, 3/90 y 4/90 El Rio (Sierra de San Lorenzo); 11/90 y 12/90 Hoyos de
Iregua (Sierra de Cebollera).
Holótipo: inv. n° 2 Abreviatura:
F = Fagus sylvatica;
Qp = Quercus pyrenaica
Tabla 4 - Ass Nephrometo resupinati-Antitrichierum curtipendulae (Frey & Ochsner 1926)
comb, nova.
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPÍFITA
N LA RIOJA (ESPANA) 143
Consideramos que esta comunidad representa la etapa final, estable, en la suce-
sión de los epifitos que colonizan los árboles que forman bosques climácicos del
piso supramediterraneo de la Peninsula Ibérica. Se comporta como meso-
higrófila, esciófila y supramediterránea.
Si queremos destacar la ausencia 6 escasez, en La Rioja, de algunos
briófitos descritos en el Antitrichietum curtipendulae centroeuropeo. Asi,
Neckera pennata, Anomodon attenuatus, A. viticulosus, Leskeellea nervosa, estan
ausentes en nuestro territorio; /sothecium alopecuroides aparece esporá-
dicamente en áreas con mayor influencia oceánica; Neckera pumila var. pilifera
sólo la inventariamos en los hayedos de Posadas y en el Barranco de
Cambrones epifita en loros. Homalia trichomanoides unicamente se ha encon-
trado en el barranco de Cambrones epifita en fresnos y loros. Dicho barranco
presenta un microclima templado-hümedo, completamente distinto al resto de la
zona circundante, de ahí la presencia de táxones como Prunus lusitanica, consi-
derado como un relicto lauroide del Terciario (Ladero 1976).
De igual manera es manifiesta la ausencia de líquenes como Nephroma
bellum, Lobaria laetevirens, Pseudocyphellaria croccata, P. aurata, Sticta
limbata, Parmeliella atlantica, P. rubiginosa, P. sampaina, P. testacea y
Pannaria ignobilis. asi сото la escasa presencia de Sticta fuliginosa y S.
sylvatica que acompanan y definen a las asociaciones del Lobarion pulmonariae
del resto de Europa.
Antitrichierum curtipendulae y Nephrometum resupinati fueron descritas
en otras localidades, en hayedos y melojares del piso supramediterráneo (Fuer-
tes & Burgaz 1989), donde ya se indicaba que ambos sintaxones compartian el
mismo ecotopo cuando las condiciones medio ambientales eran óptimas. En La
Rioja hemos podido comprobar que estas comunidades también coexisten
cuando las condiciones son las mismas que en las áreas anteriormente explo-
radas por lo que redefinimos este nuevo sintaxon, cuya distribución hasta el
momento se extiende por el Sistema Ibérico septentrional y Sistema Central
oriental.
Gil & Guerra (1985), citan en La Rioja la asociación Antitrichietum
curtipendulae, si bien en sus inventarios no tienen en cuenta el diámetro y la al-
tura donde se desarrolla la comunidad en el forófito, datos estos importantes ya
que sirven para delimitar las comunidades de Antitrichetalia, frente a las comu-
nidades de Dicranetalia que crecen en la base del tronco (de 0-25 cm); es por
cllo que en los inventarios dados por estos autores entran un gran numero de
especies terricolas características de Dicranion y por tanto al no quedar bien de-
finida en sus especies características y diferenciales, la incluyen en el orden
Dicranetalia. También, queremos reseñar que en los inventarios sólo indican la
presencia de briófitos y Lobaria pulmonaria la señalan en un único inventario.
La presencia de Nephrometo-Antitrichietum curtipendulae indica que nos
encontramos en bosques estables en los que ha habido una continuidad ecológi-
ca y no han existido cambios climáticos importantes que hayan modificado las
condiciones del habitat. higrofítico y esciófilo, necesarias para el mantenimiento
de la comunidad. Al ser una comunidad muy sensible a la sequía, se instala
preferentemente en las orientaciones septentrionales de los valles.
Del orden Arthonictalia radiatae, hemos detectado la presencia de co-
munidades incluibles en las alianzas Graphidion y Lecanorion.
- Graphidion scriptae: Agrupa las comunidades pioneras desarrolladas
sobre ramas y troncos de corteza lisa, o comunidades más evolucionadas sobre
Source : MNHN, Paris
144 A.R. BURGAZ y E. FUERTES
árboles de tamaño mediano. Todas ellas son moderadamente higrófilas, helio-
esciófilas y anitrofiticas. De esta alianza hemos definido dos asociaciones:
4.- Arthopyrenictum punctiformis James & al. 1977: el sintaxon està for-
mado por el conjunto de especies pioneras en las ramas del segundo o tercer
año, con diámetros de 5 hasta 10 mm. Los talos endofleodicos con pequeña
cobertura colonizan las cortezas lisas de hayas y melojos, situadas en el árbol a
alturas superiores a los 400 cm. Se ha realizado un inventario sobre ramas de
melojo en el Barranco del rio Oja (Posadas) a una altitud de 1100 m, orien-
tación oeste, cobertura 50%..
Las especies características de la asociación son: Arthopyrenia
punctiformis 21 y Arthonia radiata 22. Características de unidades superiores:
Lecanora carpinea 22, L. intumescens 21, Micarea peliocarpa 12, Pertusaria
leioplaca 22.
Las condiciones de humedad y temperatura en estos hayedos
meridionales no son las óptimas para que aparezca un mayor número de espe-
cies con lirelas como son Graphis sp. o Arthonia lurida, frecuentes en la región
Eurosiberiana.
La comunidad se comporta como moderadamente acidófila, fotófila y
anitrofitica. Se cita por primera vez para la Península Ibérica.
Pertusarietum amarae Vilitzer 1925: Se desarrolla en la zona media
de troncos de hayas y melojos (de 100-200 cm de alto y diámetros 50-100 cm)
en exposiciones preferentemente de solana y ocupando las zonas menos
higrofiticas del árbol.
Hemos realizado un inventario en el Puerto de Piqueras, a una altitud
de 1560 m, sobre hayas, cobertura 100%, inclinación 90°. Especies caracteris-
ticas: Pertusaria albescens subsp. albescens 33, P. amara 22, P. flavida 12, P.
pertusa 12, Phlyctis argena 22, Ochrolechia parella subsp. pallescens 22. Com-
pañeras: Parmelia saxatilis 12, P. tiliacea 12, P. sulcata 22, Orthotrichum lyellii
23, Porella platyphylla 12, Zygodon baumgartneri +2, Pterigynandrum filiforme
22.
Sintaxon de dificil delimitación desde un punto de vista sindinámico y
sinecológico. Algunas especies invaden parcialmente los ecótopos de Frullanion
y Lobario-Antitrichion en la parte media de los troncos estudiados. Pertusaria
“amara se dispone en exposiciones norte si el bosque no es muy húmedo 6 en
exposiciones sur si el bosque soporta unas condiciones de humedad mas ele-
vadas. En éste sentido compartimos la opinión de Nimis (1982) de no conside-
rar a ésta asociación con un comportamiento tan fotófilo ni tan xerófilo al des-
crito por Barkman para el occidente europeo.
Pertusaria hemisphaerica es una especie poco frecuente en La Rioja y la
ausencia de P. coronata y P. coccodes en estos enclaves, hace que nos incli-
nemos а considerar estas biocenosis pertenecientes a la asociación
Pertusarietum amarae, siguiendo los ciiterios de Wirth (1980) y Kupfer-Wesely
& Turk (1987). Se describe por primera vez para la Peninsula Ibérica.
- Lecanorion subfuscae: Comprende las comunidades pioneras sobre ra-
mas jóvenes de corteza lisa. Reconocemos la validez de éste sintaxon, como ha-
cen otros autores Kalb (1970), James el al. (1977), pese al problema nomencla-
tural existente con Lecanora subfusca, ya que la al. Lecanorion carpinae
definida por Barkman tiene una composición floristica que incluye otras
biocenosis. De ésta alianza describimos la asociación:
Source : MNHN, Paris.
VEGETACIÓN EPÍFITA En
LA RIOJA (ESPAÑA) 145
6.- Lecanoretum subfuscae Wilitzer 1925: Comunidad que coloniza las
ramas altas y lisas de hayas, melojos y fresnos. Está constituida por talos
crustaceos epifleódicos con coberturas elevadas hasta el 100% que sucede en la
colonización de las ramas al Arthopyrenietum punctiformis. Presenta un com-
portamiento desde moderadamente esciofitico hasta ligeramente fotófilo,
higrofitico, ligeramente acidófilo y anitrofitico.
Presentamos el inventario realizado sobre ramas de melojo con un
diámetro de 15 cm, a una altura de 300 cm, en el Barranco del rio Oja (Po-
sadas) a una altitud de 1100 m y orientación oeste. Especies características de
la asociación: Lecanora chlarotera 11 y L. intumescens 22. Especies caracteris-
ticas de unidades superiores: Lecanora argentata 11, L. carpinea 22, L.
subrugosa 12, Lecidella euphorea 22, L. elaeochroma 11, Pertusaria leioplaca
12, Arthonia radiata 11.
La comunidad aparece en las ramas altas de los árboles cuando las ma-
sas boscosas no están alteradas, como ocurre en los hayedos y melojares de la
Sierra de la Demanda y melojares del rio Roñas en Anguiano. Lecidella
euphorea y Lecanora ‘sienae, especies caracteristicas y diferenciales de
Lecanoretum laevis, solo aparecen sobre árboles aislados de melojos. Estos ár-
boles presentan mayor insolación y menor humedad que cuando forman bos-
ques densos, por lo que la presencia de éste sintaxon no ha sido detectada en
los bosques explorados.
En los árboles limitrofes del bosque y próximos a rutas viarias se advier-
te la presencia de especies subnitrófilas como Rinodina sophodes, Physcia
stellaris, Physconia detersa, Buellia lauricassiae, Xanthoria fallax, o bien espe-
cies más heliófilas como Evernia prunastri, Anaptychia ciliaris ο Ramalina sp.
Del orden Hypogymnetalia physodo-tubulosae, hemos definido la alianza
Usneion Багатае.
- Usneion barbatae: Agrupa comunidades aerohigrófilas у mode-
radamente heliófilas que se desarrollan sobre cortezas desde acidófilas a
neutrófilas. Todas ellas son muy sensibles a la contaminación atmosférica. De
este sintaxon describimos la asoci
7.- Ramalinctum fastigiatae Duvigneaud 1942: Está escasamente repre-
sentado en los bosques estudiados, aparece sólo en las zonas abiertas del inte-
rior del bosque ocupando el biotopo de Orthotrichetum lyellii parmelietosum
subauriferae. Presenta un comportamiento fotófilo, aerohigrófilo, mode-
radamente acidófilo hasta subneutrófilo. Hemos realizado un inventario en
Valgañón (1150 m altitud) sobre ramas de melojo de 35-50 cm de diámetro, al-
tura 200 cm, orientación norte, inclinación 90°, cobertura 100%.
Especies características: Ramalina fastigiata 11, R. farinacea 22, R.
fraxinea 22, R. pollinaria |l. Especies de unidades superiores: Evernia
‘prunastri 22, Parmelia subaurifera 12, P. sulcata 33, P. pastillifera 11, P.
acetabulum 12, P. glabratula 22, Anaptychia ciliaris 22.
Aunque todavia no está confirmada la inclusión de ésta asociación en
Xanthorion parietinae 6 Usneion barbatae, nos inclinamos a considerar
Ramalinetum fastigiatae en el conjunto de las biocenosis de Usneion, ya que tie-
ne un comportamiento anitrofítico. Es cierto que al presentar unos reque-
rimientos aerohigrófilos permite la entrada en algunos casos de especies
eutrofas, pero hemos podido observar que al aumentar la nitrificación del me-
dio ésta comunidad desaparece. Por ésta causa compartimos el criterio de
James et al. (1977) de incluirla en Usneion barbatae.
Source : MNHN, Paris
146 А.К. BURGAZ y E. F RTES
Ha sido citada para el centro de España (Crespo 1975) y Albacete
(Egea et al. 1985); con ésta referencia ampliamos su área de distribución en
España hasta el Sistema Ibérico.
CATALOGO DE ESPECIES
Se mencionan en el catálogo, por orden alfabético, los taxones citados
en la tablas fitosociólogicas asi como los epifitos recolectados en las numerosas
campañas realizadas en la Rioja. Se señalan entre paréntesis, en nümero
arábigo, las localidades (Fig. 3) y con las letras Е (Fagus sylvatica L., γα”),
Qp (Quercus pyrenaica Willd., “melojo”), Qr (Quercus ilex subsp. ballota (Desf.)
Samp., "encina^), Ac (Acer monspessulanum L., acer‘), Fx (Fraxinus
25 Km
Fig. 3 - Situación geográfica de las localidades estudiadas y de las estaciones
termopluviométricas: 1, Huertas de Arriba (Sierra de Urbión); 2, Posadas (Sa
de la Demanda); 3, Monasterio de Valvanera (Sa de San Lorenzo); 4, El Rio
(valle del rio Cardenas, Sierra de San Lorenzo J; 5, Hoyos de Iregua (Sa de
Cebollera); 6, Barranco de Cambrones, Mansilla (Sa de San Lorenzo); 7,
Santurde (Sa de la Demanda); 8, Hornos de Moncalvillo (Sa de Moncalvillo); 9,
Villoslada de Cameros (Sa de Cebollera); 10, Valle del rio Tobia, Fl Rio (Sa de
San Lorenzo); 11, Puerto de Piqueras (Sa de Cebollera); 12, Viniegra de Arriba
(Sa de Camero Nuevo); 13, Anguiano (Barranco del rio Roñas); 14, Canales
de la Sierra (Sa de la Demanda); 15, Ajamil (Sa de Camero Viejo); 16, Valgañón
(Sa de La Demanda); 17, Collado de Sancho Leza (Sa de Camero Viejo); 18,
Oliván (Sa del Hayedo de Santiago), 19, Santurdejo (Sa de La Demanda); 20,
Cebrián (Sa de Urbión). A, Belorado (Burgos); B, Pradoluengo (Burgos); C,
Quintanar (Soria); D, Puerto de Santa Inés (Soria); E, Anguiano (La Rioja).
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPÍFITA EN LA RIOJA (ESPANA) 147
angustifolia Vahl, "fresno”), P (Prunus lusitanica L., loro”), se designan a los
diferentes forófitos donde se han recolectado.
Para la nomenclatura de los musgos seguimos la establecida por Düll
(1984-85), para las hepáticas el criterio de Grolle (1984) y para los liquenes a
Clauzade & Roux (1985). Las especies se hallan incluidas en los Herbarios de
la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Complutense de Madrid
(MACB) y del Real Jardin Botánico de Madrid (MA).
Las primeras citas para La Rioja van precedidas por un asterisco (*)
Musgos
Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.: E, Ωρ (1,2,3,4,5,11,14,15)
Bryum capillare Medw.: F (4)
* Fabronia pusilla Raddi: Qr (6)
Homalia trichomanoides (Medw.) B., 5. & G.: Fx (6)
Hypnum cupressiforme Hedw.: F, Р. Qp, Qr (1,2,3,4,5,6,7,17,18)
Н. cupressiforme Hedw. var. filiforme Brid: F, P, Ор, Qr (1,2,3,4,5,6,
8,13,14,20)
H. cupressiforme Hedw. subsp. resupinatum (Tayl. ex Spruce) Hartm.: F, Ор
(2.7.9.11)
Homalothecium sericeum (Medw.) B., S. & G.: Е, Р, Ор, Qr, Fx (1,2,3,4,5,
6,9,10,11,13,14,15)
Isothecium alopecuroides (Dubois) Isov.: Е, P, Ог, ΟΡ, Ac, Fx (1,2,3,4,6,
11,1415)
Leucadon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.: F, Ор, Qr, Fx (1,2,3,5,6,13,14,
15,17,18)
*Leptodon smithii (Hedw.) Web. & Mohr: P, Qr (6)
* Neckera pumila var. pilifera Jur: F, Р (2,6)
Neckera complanata (Hedw.) Hueb.: Е, ΟΡ. Ac. Р (2.3,6,7)
Orthotrichum affine Brid.: ΟΡ. Qr (2,3.5,6,7,10)
O. diaphanum Brid.: Qr, Ac (3,6)
O. lyellü Hook. & Tayl: F, Ор, Qr. Ac (en todas las localidades, excepto 15 y
19)
O. straminewn Hornsch. ex Brid.: F, ΟΡ. Qr (1,2,3,4,5,6,8,11, 15,18)
O. striatum Hedw.: F, Qr ( 4,5,6,14)
*Q. speciosum Nees ex Sturm: F (5,13)
*Q. tenellum Bruch ex Brid.: ΟΡ (11)
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B., 5. & G.: Qr, F (6,14)
Prerigynandrum filiforme Wedw.: F, Fx, P, Qp, Qr (1,2,3,4,5,6,7,10,11,
12,13,15,20)
Prerogonium gracile (Hedw.) Sm.: Fx, Qr (6)
*Tortula laevipila (Brid.) Schwaegr.: Ор, Qr, Fx (3,6,11)
T. ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer € Scherb.: Ор, Qr, Fx (1,2,5,6,15,17)
*Ulota crispa (Hedw.) Brid.: F, Ор (3.7,8,10)
*Zygodon baumgartneri Malta: F, Fx, P, Qp, Qr, Fx (1,2,3,4,6, 18)
*Z. viridissimus (Dicks.) Brid.: Qr (6)
Hepáticas
*Cololejeunea minutisima (Sm.) Schiffn.: Р (6)
Frullania dilatata (L.) Dum.: Г, Ор, Qr, Fx (en todas localidades excepto en
14,17)
F. tamarisci (L.) Dum.: Qp (11,13)
Lejeunea cavifolia (Ehrh-) Lindenb.: Qp (3)
Source : MNHN, Paris
148 AR. BURGAZ y E. FU
¿RTES
Metzgeria furcata (L.) Dum.: F, Qr (4,6,14)
M. furcata f. ulvula Nees: F (4)
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.: F, Ор (3, 4,5)
Porella arboris-vitae (With.) Grolle: Fx, P (6)
*P. obtusata (Tayl.) Trev.: Fx, Р, (6)
Porella platyphylla (L.) Pfeiff.: E, ΟΡ, Qr, Fx (1,2,3,4,6,14)
Radula complanata (L.) Dum.: Е, Qp, Fx (1,2,3,4,5,6,7,8,11,15)
Liquenes
* Anaptychia ciliaris (L.) Körb.: F, Qp (1,4, L,12,14,17,18)
* Arthopyrenia punctiformis Massal.: F (19)
* Arthonia radiata (Pers.) Ach.: Ор (7)
*Bacidia arceutina (Ach.) Arnold: Qp (3)
*B. rosella (Pers.) De Not: F, Qp (2,3)
* Buellia lauricassiae (Fée) Mull. Arg.: Ор (18)
*Caloplaca cerina (Ehrht. ex Hedw.) Th. Fr.: Ac (3)
*C. ferruginea (Huds.) Th. Fr. var. ferruginea: Qp (8,18)
*Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz: Ас, F, Qr, Ор (1,2,3,4,5,6,10,11,14)
"С. nigrescens (Huds.) DC: F (2)
* C. subnigrescens Degel.: Ор (9)
*Chrysocephala sp.: Qp (8)
* Dendriscocaulon umhausense (Aursw.) Degel.: F, Ор (1,2,3,5,11,14)
Evernia prunastri (L.) Ach: Fx, Ор (3.7)
*Gyalecta ulmi (Sw.) Zahlbr.: F, ΟΡ (1.14)
* Heterodermia sp. F, Ор, Qr (2,3,4,6.9)
*Lecanora argentata (Ach.) Malme (= L. subfusca (L.) Ach.): F, Fx, Ор (2)
*L. carpinea (L.) Vain. Е, Ор (7,9.18,19)
E chlarotera Nyl. (= L. chlarona (Ach.) уі): F, Ех, Qp (3,5,8,10,11,15,18)
*L. intumescens (Rabenh.) Rabenh.: F, Fx (3,15)
*L. sienae B. де Lesd.: Г, Fx G,15,18)
*L. subrugosa ХУ: Ор (13)
*Lecidella elacochroma (Ach.) Choisy: F, Fx, Ор (16.18)
*L. euphorea (Florke) Hertel: Ор (1,3,7,8.14.15)
*Lepraria incana (L.) Ach.: Qr (6)
*L. neglecta Vain.: F (2)
*Leptogium lichenoides var. lichenoides (L.) Zahlbr.: F, Fx, Ор, Qr (1,2,3,5,6,
11,14,15)
*L. saturninum (Dicks.) Nyl: F, Qp (2,3.4,6.11,12,16)
*Lobaria amplissima (Scop.) Forss.: F, Ор (1.2,3,4,5,11,14,15)
L. pulmonaria Hoffm.: F, Fx, Qp, Qr (1,2,3,4,5,6,10,11,13,14,15,17,19)
*L. scrobiculata (Scop.) DC.: Qp (1.2,3.13,14)
* Megalaria grossa (Pers. ex Nyl.) Hafellner: Qp (13)
* Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins & Sant: F (16)
*Nephroma laevigatum Ach.: F, Fx, Qp, Qr (1,2,3,4,5,6,11,13,14,15,17,19)
parile (Ach.) Ach: Ε.ΩΡ (1.2,3,4,6 11,13,14)
N. resupinatum Ach: F, Fx, ΟΡ (1,2,3,4,5,11,15,19)
*Normandina pulchella (Borr.) Nyl: F (4
*Ochrolechia parella subsp. pallescens (L.) Clauzade € Roux: Qp (1,3,5,
11,14,18)
* Pannaria mediterranea C. Tav.: Ор (1,2,3,14)
+ P. conoplea (Ach.) Bory: Ор (2.4)
* Parmelia acetabulum (Neck.) Duby: F (11,12,14)
*P. caperata (L.) Ach.: Qr, Qp (6,7)
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPIFITA EN LA RIOJA (ESPANA) 149
*P. elegantula (Zahlbr.) Szat.: Ор, F (2,7,14)
*P. exasperata De Not.: Qp (18)
* P. glabra (Schaer.) Ny
* P. glabratula (Lamy) Nyl. subsp. glabratula: F, Ор, Qr (2,3,4,6,7,8,9,10,
11,18)
*P. pastillifera (Harm.) Schub. & Klem.: Е, Ор (1,4,8,10,14,16)
* P. quercina (Willd.) Vain.: Qp (18)
* P. tiliacea (Moffm.) Ach.: F, Or, Qp (1,6,11,13,14,17,18)
P. saxatilis (L.) Ach.: F (1,2348, 10. 11,14,15)
* P. subaurifera Nyl.: F,Fx, Qp, Qr (1,2,3,4,5:6,8,9,11,13,14, 15,16,17,18)
*P. subargentifera Nyl.: E
*P. sulcata Tayl.: Ac,F, Ог, Ор (en todas las localidades)
*Parmeliella plumbea (Lightf) Vain.: Ор (2,5,11)
*P. iryptophylla (Ach.) Müll. Arg: F (4)
Peltigera collina (Ach.) Schrad.: F, Fx, Ог, Ор (1,2,3,4.5,6,10,11,14,19)
* P. horizontalis (Huds.) Baumg.: Р (4)
*P. praetextata (Flórke ex Sommerf.) Zopf.: F, Qr, ΟΡ (3,6)
* Pertusaria albescens (Huds.) Choisy et Werner var. albescens: Е, Qp, Qr
(1,2,3,4,5,6,11,13,14,15,17)
* P. albescens var. corallina auct.: F (4,8)
*P. amara (Ach.) ХУ. var. amara: F, ΟΡ (2,3,7,11,17)
* P. flavida (DCH Laund.: F, ΟΡ, Qr (2,5,6,11,15,17)
* P. hemisphaerica (Flórke) Erichs.: F (15)
*P. leioplaca DC.: F (5,9,11)
* P. pertusa auct.: Е, Ор (1,2.4.7,10,11,13,14,15)
* Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg: F, Ор (1,2.16.18)
* Phlyctis argena (Spreng.) Flot: F, Ор, Qr (1,5,6,11,13,14,17)
* Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnrohr var. αἱροίία: Ог (6,18)
* P. adscendens (Fr.) Oliv.: Ор (18)
* P. semipinnata (Gemel.) Moberg: F (4)
P. stellaris (L.) Nyl. subsp. stellaris: Ор (18)
*P. tenella (Scop.) DC.: Qp (18)
* Physconia detersa (ХУІ) Poelt: Qr (9,18)
*P. distorta (With.) Laundon: Qp (6)
*P. enteroxantha (Nyl.) Poelt: Op. F (1,2,9,12,18)
*P. perisidiosa (Erichs.) Moberg: F, Fx, Ор, Qr (1,6,9,14,16,17,18)
P. pulverulacea Moberg: Ор. Qr (6,18)
* P. venusta (Ach.) Poelt: F, Qp (1,5,11)
*Pyrenula nitida (Weig.) Ach.: Ор (2)
* Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf.: Ор (1,14)
*Psoroma hypnorum (Vahl) S. Gray var. hypnorum: F (811,19)
Ramalina farinacea (L.) Ach.: F, Qr (6,11,16)
R. fastigiata (Pers.) Ach.: F (16)
R. pollinaria (Westr.) Ach.: F (4)
* Rinodina sophodes (Ach.) VP Ων (18,19)
*Sticta fuliginosa (Dicks.) Ach.:
5. sylvatica (Huds.) Ach.: F, Op u$ 15)
* Xanthoria fallax (Hepp) Arnold: Op (18)
X. parietina (L.) Th. Fr.: Qp (18)
Source : MNHN, Paris
150 A.R. BURGAZ y E. FUERTES
CONCLUSIONES
Debido a la gran extensión que ocupan los bosques en La Rioja, este
estudio se ha centrado en las formaciones de hayedos, melojares y algunos
encinares supramediterráneos. Destacamos por su buena conservación los bos-
ques de la Sierra de San Lorenzo (Posadas, Valvanera, valle de Tobia). Es en
estas áreas donde mejor se conservan las biocenosis epifitas de briófitos y
liquenes. Por el contrario los melojares de Santurde y Sierra de Moncalvillo, al
haber sido talados en su totalidad, estan poco desarrollados y sólo hemos po-
dido realizar inventarios de comunidades pioneras de Frullanion dilatatae.
Los bosques de los alrededores del Puerto de Piqueras (Sierra de
Cebollera) están muy alterados debido a las continuas talas para el nuevo tra-
zado de la carretera nacional que la atraviesa. La intensa contaminación pro-
ducida por el tráfico pesado contribuye al deterioro y mala conservación de las
comunidades brioliquénicas.
El resto de las localidades hasta ahora estudiadas debido a las talas ma-
sivas e indiscrimadas de las formaciones boscosas la vegetación vascular está
formada por matorrales de piornos, aulagas ó están roturadas para el cultivo
por lo que es muy dificil la recuperación del bosque natural. Las también masi-
vas repoblaciones de Pinus sylvestris han contribuido a desfigurar el paisaje na-
tural incidiendo de forma negativa en la recuperación del ecosistema.
Como resultado de nuestras exploraciones se han determinado 128
taxones de briófitos y líquenes. 39 taxones corresponden a briófitos, de los que
se citan por primera vez en el Sistema Ibérico: Cololejeunea minutisima.
Zygodon baumgartneri y Neckera pumila var. pilifera; 8 taxones son primeras
citas para La Rioja. Porella arboris-vitae, citada por Tonglet (1906) y Gil &
Guerra (1985), es tercera cita.
De los 89 taxones de líquenes, 76 son citas nuevas para La Rioja. Para
el Sistema Ibérico septentrional son primeras citas Bacidia arceutina, B. rosella,
Collema furfuraceum, Dendriscocaulon umhausense, Gyalecta ulmi, Lecanora
subrugosa, Lepraria incana, L. neglecta, Leptogium lichenoides, Lobaria
amplissima, L. scrobiculata, Megalaria grossa, Nephroma laevigatum,
Normandina pulchella. Pannaria mediterranea, P. conoplea, Parmelia
pastillifera, Parmeliella plumbea, P. iryptophylla, Peltigera praetextata,
Pertusaria flavida, P. leioplaca, Pyrenula nitida, Rinodina sophodes y Sticta fuli-
ginosa.
Del total de especies herborizadas destacamos la escasa presencia de
Neckera pumila var. pilifera, Zygodon viridissimus, Normandina pulchella,
Parmeliella tryptophylla, P. plumbea, Sticta fuliginosa y S. sylvatica.
Todos los sintaxones se definen por primera vez para La Rioja. Para la
Cordillera Ibérica son primeras citas Fabronietum pusillae, Ramalinetum
fastigiatae у Lecanoretum ` subfuscae. Arthopyrenietum punctiformis y
Pertusarietum amarae se citan por primera vez en la Peninsula Ibérica. La sub-
as. parmelietosum subauriferae y la as. Nephrometo resupinati-Antitrichietum
curtipendulae son comunidades brioliquénicas nuevas, caracteristicas de los bos-
ques planifolios de la provincia corológica Carpetano-Ibérico-Leonesa de la re-
gión mediterránea.
El dinamismo de las comunidades estudiadas según los parámetros:
edad del árbol, intensidad de luz y grado de humedad se representa en la Fig. 4.
La colonización de las ramas se inicia con liquenes endofleódicos de escasa co-
bertura pertenecientes αἱ Arthopyrenietum punctiformis; a medida que el grosor
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPÍEITA EN LA RIOJA (ESPANA) 151
Arthopyrenietum punctiformis
|
|
edad
Lecanoretum
ad.
ed:
Y
humedag Ürthotrichetum lyellii jas o. Ramalinetum
41916989 parmelietosum subauriferae Ap — fastigiatae
3
E
|
E
зерна ва Pedapinátio
Antitrichletum curtipendulue
g. 4 - Dinamismo de las comunidades brioloquénicas.
de las ramas aumenta, esta comunidad es sustituida por especies de
Lecanoretum subfuscae que forman un mosaico de liquenes con mayor cobertu-
ra.
Al continuar el crecimiento de los árboles, en las zonas altas del tronco
y ramas gruesas, en condiciones más mesofiticas, se inicia el desarrollo de co-
munidades brioliquénicas. Están formadas por liquenes foliáceos y briófitos
predominantemente pulvinulares, de escaso tamaño, acompañados de un peque-
ño cortejo de briófitos de mayor desarrollo que constituyen el Orthotrichetum
Туей parmelietosum subauriferae. Estas comunidades son muy frecuentes en
los bosques jóvenes.
Estos datos demuestran que la edad media de los árboles que forman
los bosques de La Rioja es baja. Historicamente estas formaciones han sufrido
frecuentes talas, aunque se han ido regenerando de manera natural.
En las áreas occidentales de La Rioja donde las condiciones de hume-
dad son mayores, aparecen algunas especies más oceánicas desarrollandose la
subasociación ulotetosum crispae. Si por el contrario la iluminación es mayor,
las condiciones del medio permiten la entrada de especies heliófilas y
aereohigrófilas fruticulosas del Ramalinetwm fastigiatae. La presencia de comu-
nidades de Pertusarietum amarae ticne una dificil interpretación en la sucesión
de especies epifitas, pero si hemos observado que la parte media de los troncos
con exposiciones a meridión están colonizados por talos crustáceos de
Pertusaria sp., mientras que en las orientaciones norte preferentemente se des-
arrolla el Orthotrichetum lyellii ὁ el Nephrometo-Antitrichietum.
Cuando aumenta el diámetro del tronco la sucesión termina con el des-
arrollo de Nephrometo-Antitrichietum curtipendulae que representa la etapa
climacica en la colonización de los árboles del bosque. La transición entre
Orthotrichetum lyellit у Nephrometo-Antitrichietum es gradual y aparecen diver-
sos estadíos que marcan la transición entre ambas comunidades.
La instalación y desarrollo de Nephrometo-Antitrichietum alcanza su óp-
timo sobre Fagus sylvatica en los valles profundos, hümedos y de dificil acceso
para el hombre como son las cabeceras de los ríos Oja, Iregua, Najerilla y
Source : MNHN, Paris
152 A.R. BURGAZ y E. FUERTES
Tobia, en laderas de orientación N-NW que reciben directamente los vientos
hümedos del mar Cantábrico. Sobre Quercus pyrenaica aparece con menor fre-
cuencia debido al escaso desarrollo de sus troncos.
Los valles más abiertos de los ríos Leza y Jubera, de la parte oriental de
La Rioja, se encuentran muy deforestados por lo que no se alcanza ésta climax.
A pesar del buen estado de desarrollo de las comunidades epifitas
climacicas en los valles citados, hemos comprobado que son especialmente sen-
sibles a cualquier alteración del medio; por esta causa las agresiones que sufren
estos bosques provocan una reducción en su área de distribución y se fragmen-
tan las poblaciones. Por tanto son urgentes unas medidas de protección de las
masas forestales que impidan la desaparición de estas biocenosis estables.
Este trabajo ha sido financiado por la Dirección General de Investigación Cienti-
fica y Técnica (DGICYT) del Ministerio de Educación y Ciencia (PB 89.148). Madrid (Es-
paña)
BIBLIOGRAFIA
BARKMANN J.J., 1958 - Phytosociology and ecology of Cryptogamic epiphytes. Assen.
628 p.
BRAUN-BLANQUET J. & PAVILLARD J., 1928 - Vocabulaire de Sociologie Végétale.
3 ed. Montpellier.
BURGAZ A.R., 1987 - Nota sobre flora liquenica terricola de Sierra de Cebollera (La
Rioja - España). Actas VI Simp. Nac. Bot. Cript.: 383-392.
CASAS C., 1954 - Associations de bryophytes corticoles de Catalogne. Rapp. & Comm.
Sme Congr. Int. Вот. (Paris) 14, 13 et 16: 103-105,
CASAS C., 1975 - Aportación al estudio de la flora briológica española. Musgos y
hepáticas de las provincias de Soria, Logroño, Burgos y Segovia. Anales Inst.
Bot. Cavanilles 322): 731-762.
CASAS C., SIMO R.M., ἃ VARO J., 1981 - Aportaciones al conocimiento de la flora
briológica española, Notula V: Avance sobre un estudio de la Sierra de La De-
manda. Anales Jard. Bot. Madrid 37(2): 431-454
CASAS C. & BRUGUÉS M., 1981 - Estudio comparativo de la flora briológica de algu-
nas Sierras del Sistema Ibérico. Anales Jard. Bot. Madrid 37(2): 417-430.
AUZADE G. & ROUX C., 1985 - Likenoj de okcidenta europo. Royan: Société
Botanique du Centre - Ouest. 893 p.
€
CRESPO A., 1975 - Vegetacion liquénica epifita de los pisos mediterraneos de meseta y
montano ibero-atlántico de la Sierra de Guadarrama. Anales Inst. Bot. Cavanilles
32(ly 185-197.
DUELL R., 1984-85 - Distribution of the European and Macaronesian mosses. Bryol.
Beitr. 4: 1-109, 5: 110-233.
DUVIGNEAUD P., 1942 - Les associatio:.s épiphytiques de la Belgique. Bull. Soc. Roy.
Bot. Belgique 74 (12): 32-53.
EGEA J.M., MORENO P.P., TORRENTE P., 1985 - Vegetación liquénica de la Sierra
del Calar del Mundo: Esbozo fitosociológico. Anales Biol. 6: 41-53.
FUERTES E. & MENDIOLA A., 1984 - Hepáticas de La Rioja. Anales Biol. 2: 283-288.
FUERTES E. ἃ BURGAZ A.R., 1989 - Additions to the bryo-lichenic vegetation of
Spain. Proce. 6th CEBWG Meeting, Liblice, Cs: 180-191,
Source : MNHN, Paris
VEGETACIÓN EPÍFITA EN LA RIOJA (ESPAÑA) 153
GARCIA GOMEZ R. & LEMUS C., 1986 - Flora briológica y sus comunidades en
encinares de La Rioja I. Zubia 4: 69-86.
GIL A. ἃ GUERRA J., 1985 - Estudio briosociológico de las Sierras de La Demanda y
Urbi"n (España). Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 6(3): 219-258.
GROLLE R., 1983 - Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of
species, with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12: 403-459.
HILITZER A., 1925 - Etude sur la vegétation épiphyte de la Bohéme. Spisy Fac. Sci.
Univ. Charles 41: 1-202.
HüBSCHMANN A. von, 1986 - Prodromus der Moosgesellschaften Zentraleuropas
Stuttgart; 1. Cramer.
JAMES P.W., HAWKSWORTH D.L. & ROSE F., 1977 - Lichen communities in the
British Isles: A preliminary conspectus. /n: Seaward M.R.D., Lichen Ecology.
London: Academic Press. Pp. 296-413.
KALB K., 1970 - Flechtengesellschaften der Vorderen Ötztaler Alpen. Dissert. Bot. 9:
1-124.
KUPFER-WESELY E. & TURK R. 1987 - Epiphytische Flechtengesellschaften im
Traunviertel (Oberösterreich). Stapfia 15: 1-138.
LADERO M., 1976 - Prunus lusitanica (Rosaceae) en la Peninsula Ibérica. Anales Inst.
Вог. Cavanilles 33: 207-218.
LECOINTE A., 1975 - Étude phytosociologique des groupements de bryophytes épiphytes
de la Brenne (Indre - France). Doc. Phytosociol. (Lille) 9-14: 165-195.
LECOINTE A. 1979 - Le Microlejeuneo-ulotemm bruchii et YIsothecio myosuroi
Neckeretum pumilae, nouvelles bryo-associations épiphytiques, dans le massif
armoricain (France). Doc. Phytosociol. (Lille) 4: 597- 613.
MARTINEZ AJ., EDERRA A. & MIGUEL A., 1985 - Brioflora del piso del marojal de
la Sierra de Cameros. Zubia 3: 177-195.
MARTINEZ A.J., 1987 - Aproximación al catálogo de musgos de La Rioja. Actas IV
Simp. Nac. Bot. Criptog.: 527-536.
MARTINEZ AJ. & NUNEZ E., 1991 -Briófitos acuáticos del rio Iregua (La Rioja). Inst.
Estudios Riojanos. 222 p.
NIMIS P.L., 1982 -The epiphytic lichen vegetation of the Trieste province (North Eastern
Italy). Saudia Geobot. 2: 169-191.
RIVAS MARTINEZ, 5., 1987 - Memoria del mapa de las series de vegetación de España.
1.C.O.N.A. Pp. 21-30.
ROSE Ε., 1976 - Lichenological indicators of age and environmental continuity in
woodlands. In’ Brown D.H., Hawksworth D.L. & Bailey R.H., Lichenology:
Progress & problems. Academic Press: New York. Pp. 279-308.
ROSE F., 1988 - Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in
Europe. Bot. J. Linn. Soc. 96: 69-79.
ABARIS L., 1952 - España. Geografía Fisica, In: Teran M., Geografía de Espa-
ña y Portugal. Voll. Barcelona: Montaner & Simon. Pp. 310-328.
SOLE
TONGLET A., 1906 - Lista de Musgos y Hepaticas de Ortigosa de Cameros (Logroño).
Bol. Soc. Агар. Ci. Nat. 5: 111-114.
WIRTH V., 1968 - Soziologie, Standortsokologie und Areal des Lobarion pulmonariae im
Südschwarzwald. Bor. Jahrb. 88: 317-365.
WIRTH V., 1980
ZUBIA L, 1921 - Flora de La Rioja. Logroño. 211 p.
"lechtenflora. Stuttgart: Ulmer. 552 p.
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 155-163 155
BIOLOGICAL RESPONSES
OF SPHAGNUM AURICULATUM SCHIMP.
TO WATER POLLUTION BY HEAVY METALS
C. SÉRGIO*, A. SÉNECA**, C. MÁGUAS*** & C. BRANQUINHO***
* Museu, Laboratório e Jardim Botánico, Faculdade de Ciéncias,
1294, Lisboa Codex. Portugal.
** Instituto Botánico "Dr. Gonçalo Sampaio”, Rua do Campo
Alegre, 1191, 4100 Porto. Portugal.
*** Departamento de Biologia Vegetal, Faculdade de Ciéncias,
Campo Grande, 1700 Lisboa. Portugal.
ABSTRACT - Six samples of Sphagnum auriculatum Schimp. were collected at the source
of the River Ave, an unpolluted mesotrophic site in northern Portugal, and were trans-
planted using a moss-bag technique. Each transplant was exposed for two or four weeks
in different pollution catchment sites along the river. The heavy metal (Cd, Cu, Fe, Pb,
Zn) contents of the different transplants were compared to the control, The results ob-
tained for pigment content (Chl total) were directly related to the metal concentration
Scanning electron microscopy and X-ray microanalysis observations were carried out on
the cell walls and pores from material transplanted at a site with high concentrations of
Fe and Mn. We attempted to correlate the present metal concentration of the trans-
planted material with that of herbarium specimens from the same area (collected in 1924
and 1981).
RESUME - 6 échantillons de Sphagnum auriculatum Schimp., prélevés à la source de la
riviére Ave, site mésotrophique non pollué du Portugal N, sont transplantés en utilisant
une technique de “panier de mousses”, Chaque transplant est exposé pendant 2 ou 4 se-
maines dans des sites à pollution différente le long de la rivière. Le contenu en métaux
lourds (Cd, Cu. Fe, Pb, Zn) de chaque transplant est comparé avec le contróle. Les
résultats montrent que le contenu en chlorophylle (Chl total) est directement lié à la
concentration en métaux. Les parois cellulaires et les pores des échantillons transplantés
dans un site à forte concentration en Fe et Mn sont étudiés en microscopie électronique à
balayage et aux rayons X. Cette étude essaie de relier la concentration actuelle en métaux
lourds dans le materiel transplanté avec celle de spécimens d'herbier de la méme région
{récoltés en 1924 et 1981).
INTRODUCTION
Due to its particular biology Sphagnum is a most remarkable moss for
pollution monitoring, and some species have proved to be efficient collectors of
metals from the environment (Richardson 1981). Thus far, the moss-bag techni-
que has been used to assess dry metal deposition from the surrounding
environment in air pollution studies (Mákinen 1977). In the present study, a
similar transplant technique was used, with Sphagmum auriculatum Schimp., for
aquatic pollution monitoring.
Source : MNHN, Paris
156 C. SERGIO et al.
Recently, studies based on chemical and biological parameters were
performed on δ. auriculatum in the northern part of Portugal at the catchement
of river Ave (Branquinho et al. 1990).
The main objectives of this paper are to summarize the results of both
heavy metals concentration (Fe, Cd, Cu, Pb, Zn), and chlorophyll content in
apical parts of S. auriculatum transplanted using the moss-bag technique,
throughout the catchment area of river Ave. Observations using electron
microscopy (SEM) are also performed in the same Sphagnum samples. All the
results of the different transplanted samples were compared with the control and
the original material (before being transplanted). In this study we also attempted
to compare the present metal concentration of the transplanted material with
herbarium specimens from the same area
ENVIRONMENTAL BACKGROUND AND TRANSPLANTED SITES
The area studied comprised the catchment of the river Ave from the
source to the mouth. Five experimental sites were chosen (Fig. 1) according to
Gonçalves and Boaventura (1988) who carried out a chemical analysis of the
water and the natural bryophytic vegetation. The present catchment region has
a clear industrial (metal and textile) and also urban pollution. At the mouth
area, urban pollution is the most important factor.
The geological nature of the bedrock is mainly granitic, with some
significant differences in the water metal content, particularly from the source
site (a small pool near the source) to the control, and the other sites, with
different water flow rates.
MATERIALS AND METHODS.
The 12 spherical moss-bags used in this study, made of plastic net with
ca. 12 cm diameter, contained on aver: 8-10 gr (dry weight) of S. auriculatum
tufts. Details of the transplant sites are gi
The Sphagnum material came from a mesotrophic pool near the source
of the river (ca 900m), 70-75 km from the mouth. The samples were attached to
the river bank with a nylon line (+ Im) and supported by synthetic floats. In
each of the 6 sites two moss-bags were put on the river, and exposed for two or
four seeks, from February 13 to March 14.
In the laboratory the samples were cleaned of litter, washed with distilled
water and dried (25°C). Heavy metal concentration. was determined after a wet
digestion in HNO, p.a. Two ml of acid was used to digest 100 mg dry weight
material. Both Zn and Cu were measured in a flame and graphite furnace-
atomic-absortion-spectrometer (Perkin-Elmer 7 2086, 3030) using matrix
adapted methods. Three replicates were measured in each transplant.
Only the apical part (capitulum) was used for analysis. Five elements
(Cd, Cu, Zn, Pb and Fe) were determined; results are given in ppm dw or
ppb dw for Cd. In addition, capitula from two herbarium specimens were
analysed to determine the historic content of certain air water pollutants (Fig.l
ite A and В ) for comparison.
nalysis of chlorophyll a, b and total chlorophyll were performed as
described by Alpert (1984) and Racymackers et al. (1987), with an extraction
method using DMSO (Dimethylsulfoxide Merck) as solvent, in a
Source : MNHN, Paris
SPHAGNUM AURICULATUM, WATER POLLUTION 157
Fig. 1 - The studied area, comprising the catchement of River Ave, from the source to the
mouth. Experimental sites of transplants (O-origin; C-control and sites 1-5).
Localities of herbarium material : A (Minho: Santo Tirso, Senhora da Valinha,
1981, J. Paiva LISU); B (Minho: Famalicão, Ribeira de Coveläes, 1924, A.
Machado PO).
spectrophotometer (Philips PU 8620 UV VIS NIR) at 665 nm, 649 nm. 50 to
100 mg dry air weight of Sphagnum capitula (dried in light) was used. All the
results are expressed in mg chl g air- dried moss using Arnon’s equation.
Additional analysis (eg. Mn) of the 2nd (4 weeks) transplant of locality
2 was also made for comparison with the SEM observations and X-ray analysis.
pitulum leaves and stem leaves from all transplant samples were
examined using scanning electron microscopy (SEM). About 6 leaves of median
branch and stem were screened. X-ray microanalytical studies were made on
sample leaves from locality 2.
RESULTS AND DISCUSSION.
Metal content differences in the moss-bag transplants
Heavy metal concentration of Sphagnum auriculatum moss-bag
transplants are summarized in Fig. 2. The present preliminary results are based
on 2 and 4 weeks exposure in different arcas of river Ave's catchment. A
different performance of metal accumulation was observed which was related to
both different pollution sources and pollution levels in the studied area.
After 2 weeks of exposure the highest concentrations of zine, copper and
cadmium were detected at site 4, nine times higher for zinc, 31 for copper and 2
for both cadmium and iron, as compared to the control. These metal concen-
Source : MNHN, Paris
Cu 200,00
ol wm κ BI
10000,00] κ. 3,5
8000,00
6000,00 12
Fe
4000,00 15
1
2000,00. g $*
0,00 o
50,00
40,00
30,00
Pb
20,00
10,00
0,00
750,00
600,00
450,00
Zn
300,00
150,00
0,00
Fig. 2 - Heavy metal concentration of Sphagnum auriculatum in different sites. A - After 2
weeks exposure; В - After 4 weeks exposure. О Total chlorophyll content (a+b)
after 2 weeks exposure. Results are given in ppm dw or ppb,dw for Cd, Cu, Pb,
and mg g dry weight for chlorophyll.
Source : MNHN, Paris
SPHAGNUM AURICULATUM, WATER POLLUTION 159
trations are in agreement with regional pollution intensity according to previous
chemical water analysis, as well as with results from local natural bryophytic
communities (Gonçalves £ Boaventura 1988). According to the same authors,
site 4 is considered a highly polluted area, followed by sites 3 and 2. The
significant increase in copper and zinc concentration in Sphagnum transplants
was related to the regional metal industry located in this area. A different
pattern was observed for lead, with no significant increase in comparison to the
control. The relatively high level of iron at the river source could be related to
the mineral nature of the bedrock, which is granitic, and the very low water flow
rate. As described by López et al. (1990), such high levels of iron could be
considered as background values at this site.
Because of the limited number of sites sampled (transplants disappeared
during the experiment) after 2 weeks of exposure (Fig. 2), it was not possible to
establish a correlation between the two time periods. Nevertheless, both lead
and copper showed a general increase in all the polluted sites sampled after the
longer exposure, which was not apparent for the other metals. It is difficult to
interpret the strong increase in iron at site 5 and decreases at both sites 2 and 3.
As described by other authors, particularly since 1972 (Hébrard et al.)
even within a short period of time mosses are able to accumulate radioisotopes
and heavy metals, which were related to both sources and levels of pollution.
Experiments performed with aquatic mosses (Mouvet 1986) showed that 50% of
the metal accumulation (Zn, Cr) were obtained after the first hours and a stable
“plateau” was reached after a few days.
Metal contents in herbarium material
With the limited number of sites sampled during the present study, it was
not possible to establish a total correlation with the few available herbarium
material, but in general the results from the two specimens (1924 and 1981)
showed that a constant higher concentration of Zn and Cu was present in the
transplants. In fact, the metal concentration in the herbarium material collected
at the site A (1981) and B (1924), presented generally lower values of Cu (20.88
and 7.96 respectively ) and Zn (101.4 and 73.5 respectively ) than the Sphagnum
transplants. However, Pb concentration at sites A and B showed higher values
(38.6 and 32.3 respectively), which could be related to the proximity of an old
road (30-50 m).
Total chlorophyll content (a + b) in the moss-bag transplants
Total chlorophyll content (a+b) after 2 weeks exposure (Fig. 2),
presented a pronounced decrease along the river Ave, from the source to the
mouth. As already described by Branquinho οἱ al. (1990) as well as by other
authors (Penuelas 1984), chlorophyll content was affected by metal concen-
tration in the water. At site 4 (highly polluted) the increase in chlorophyll
content was masked by a significant increase in phaeopigments or chlorophyll
degradation (Branquinho εἰ al. 1990).
Scanning electron microscopy and X-ray microanalysis
The first observation of hyaline cells in Sphagnum by SEM was
probably done by Mozingo et al. (1969). Baker (1988) gives also good infor-
mation about the morphology of pit membranes of hyaline cells of two
Sphagnum species.
Source : MNHN, Paris
160 C. SERGIO et al.
Fig. 3 - SEM micrographs from hyaline cell walls and pores, in leaves of transplanted
material of Sphagnum auriculatum. 1 and 2: Dorsal view of stem leaves. 3 and 4:
Dorsal view of branch leaves. $ and 6: Walls and pores of branch leaves. 1, 3 and
5: Material from the control site. 2: Material from the moss-bag transplanted in
site 4. 4 and 6: Material from the site 2. (Scale: 1-3=8um; 4= бит; 5= 2,5um
and 6= Зит)
The hyaline cell walls and pores in leaves of all transplanted samples
and control, were examined by scanning electron microscopy, to check for some
biological alterations in surface of the leaves. The most interesting observation
was the different aspect of external cell walls (Fig. 3.2 ), and the remarkable ac-
cumulation of material around the pores (dorsal face of branch leaves). Thes
features were not observed in the control sample.
X-ray microanalysis of the accumulation around the pores (Fig. 3.4 and
3.6) indicated a strong increase in Fe and Mn content, in relation to total leaf
Source : MNHN, Paris
145
Au
COUNTS
E
ALVA KAIVINOMAV NANOV
=
x
E
Als E
Si 3
©
2 a
9 ENERGY (KEV)
Fig. 4 - X-ray microanalysis using a Tracor-TN 2000 analyser. 1. Result in relation to the total leaf surface. 2. Result of the accumu- z
lation around the pores, indicating a strong increase in Fe and Mn contents. Material from the moss-bag transplanted in site 4. Ξ
Source : MNHN, Paris
162 C. SERGIO et al.
surface (Fig. 4). The chemical analysis of the transplanted Sphagnum samples
from site 2 gave Mn= 488 ppm for the capitulum and 225 ppm for the residual
plant, rates that clearly appear to be higher than the normal rates found in
northern Europe (Pakarinen 1981).
Given the oxygen depletion, presumably deriving simultaneously from
organic pollution, we suggest that the iron and manganese ions are probably in
the Fe and Mn? forms, being thus affected by the oxidative
microenvironment created by the cells photosynthetic activity in the vicinity of
the pores. The oxidative conditions may act as a protection against the reduced
ions that are highly toxic when in solution. The final result is the establishment.
of dome shaped metal concretion plaques on the pores (Fig. 3.4 and 3.6).
Pakarinen & Tolonen (1977) also found in Sphagnum species an
increasing trend of Mn, Zn and Cu contents in the youngest parts of segments,
as we observed in the transplant material of site 2. We therefore suppose that
this accumulation around the pores may be connected with biological activity.
However this phenomenon and its real causes were not determined in this study.
Makinen (1987) presented results using scanning electron microscopy for
the identification of heavy metal particles deposited in Hylocomium samples,
supported by X-ray microanalytical examination. Mouvet (1986) considered that
heavy metals are essentially accumulated in the cell walls of aquatic mosses, and
Satake and Miyasaka (1984) showed clear evidence of mercury located in the
cell wall in the form of electron dense particles in Jungermannia vulcanicola, on
the basis of cell analysis using scanning electron microscopy. More recently,
Satake et al. (1989) suggested, using X-ray microanalysis, that lead accumu-
lation in the cells of Scapania undulata is bound to the cell walls, probably in an
organic form.
In order to investigate the possible passive pathway of metal accumu-
lation around Sphagnum pores in our transplanted samples, moss-bags with
non-living material would be a suitable test for our interpretation. However, the
present study shows a good correlation with the inputs of heavy metals on the
river Ave, the alterations in the pigment composition and the SEM and X-ray
observations fitting a profile of changing conditions along the river.
ACKNOWLEDGMENTS- This study was made with the financial support of the
D.G.Q.A. (Direcção-Geral da Qualidade do Ambiente). We thanks Prof. Е. Catarino for
insightful discussions about the ecophysiological aspects, We wish to express our gratitu-
de to the CEMUP and CCE of the Oporto University for the Scanning photographs. We
are also indebted to Dr. M. Jones and Graga Oliveira for valuable comments on the ori-
ginal manuscript.
BIBLIOGRAPHY
ALPERT Ρ., 1984 - Analysis of chlorophyll content in mosses through extraction in
DMSO. Bryologist 87 (4): 363-365.
BAKER Rot, 1988 - Pits in the cell walls of Sphagnum. J. Hattori Bor. Lab. 64:
359-365.
BRANQUINHO C, MÁGUAS C, SÉNECA A, SERGIO C., CATARINO F. &
KRATZ W., 1990 - Heavy metal and chlorophyll analysis in Sphagnum
auriculatum transplants along the river Ave (Portugal). In: BARCELO J.,
Environmental Contamination, Barcelona, Pp. 626-628.
Source : MNHN, Paris
SPHAGNUM AURICULATUM, WATER POLLUTION 163
GONÇALVES E. P & BOAVENTURA R., 1988 - Utilização de briófitas aquáticas como
indicadores biológicos da micropoluigdo metálica na Bacia Hidrográfica do Rio
Ave. 1% Conferência Nacional Sobre a Qualidade do Ambiente, Aveiro (1988),
Pp. 172-177.
HEBRARD J.P., FOULQUIER L. & GRAUBY A., 1972 - L'utilisation d'une mousse
terrestre. (Grimmia orbicularis Bruch) comme indicateur de la présence de
manganése 54, de caesium 137 et de strontium 90, Radioprotection 7 (3): 159-177.
LOPEZ J., CARBALLEIRA A., BARREIRO R. & REAL C., 1990 - Dependence of
background heavy metal content of Fontinalis antipyretica Hedw. on geology in
the rivers of Galicia (N.W. Spain). In: BARCELO J., Environmental Contami-
nation. Barcelona, Pp. 638-640.
MAKINEN А., 1987 - Sphagnum moss-bags in air pollution monitoring in the city of
Helsinki. Symp. Biol. Hung, 35: 755-776.
A., 1987 - Use of Hylocomium splendens for regional and local heavy metal
monitoring around a coal-fired power plant in southern Finland. Symp. Biol.
Hung. 35: 777-794.
MOUVET C., 1986 - Métaux lourds et mousses aquatiques, synthése méthodologique.
Université de Metz, Laboratoire d'Ecologie, 110p.
MOZINGO H.N., KLEIN P., ZEEVI Y. ἃ Li 969 - Scanning Electron Mi-
croscope Studies on Sphagnum imbricatum. Bryologist 72(4): 484-488.
MAKIN
PAKARINEN P., 1978 - Element contents of Sphagna: variation and its sources.
Bryophyt. Biblioth. 13: 751-762.
PAKARINEN P., 1981 - Metal content of ombrotrophic Sphagnum mosses in NW Euro-
pe. Ann. Bot. Fenn. 18: 281-292.
PAKARINEN Р. & TOLONEN K., 1977 - Distribution of lead in Sphagnum fuscum pro-
files in Finland, Oikos 28: 69-73.
PEÑUELAS J., 1984 - Pigments of aquatic mosses of the river Muga, NE Spain, and
their response to water pollution. Lindbergia 10: 127-132.
RAEYMAEKERS G. ἃ LONGWITH J.E., 1987 - The use of dimethyl sulfoxide
(DMSO) as a solvent to extract chlorophyll from mosses. Symp. Biol. Hung. 35:
151-164.
RICHARDSON D.H.S., 1981 - The Biology of Mosses. Oxford, Blackwell
SATAKE K. & MIYASAKA K., 1984 - Evidence of high mercury accumulation in the
cell wall of the liverwort Jungermannia vulcanicola Steph. to form particles of a
mercury-sulphur compound. J. Bryol. 13: 101-105.
SATAKE K., TAKAMATSU T., SOMA M., SHIBATA K., NISHIKAWA M., SAY PJ.
& WHITTON B.A., 1989 - Lead accumulation and location in the shoots of the
aquatic liverwort Scapania undulata (L.) Dum. in stream water at Greenside
Mine, England. Aquatic Botany 33: 111-122.
Source : MNHN, Paris
aye AP M ES
πε de
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 165-170 165
ORTHOTRICHUM FLOWERSII VITT
(ORTHOTRICHACEAE, MUSCI) —
NOUVEAU POUR LA BRYOFLORE EUROPEENNE
P. BOUDIER* et R.B. PIERROT**
*Muséum de Chartres, 12 rue St-Michel, F-28000 Chartres.
** Impasse St-André, F-17550 Dolus.
RÉSUMÉ - A partir de récoltes effectuées dans le haut bassin de la Durance (Hautes-
Alpes et Alpes-de-Iaute-Provence, France), Orthotrichum flowersü Vitt est signalé comme
nouveau pour la bryoflore européenne.
ABSTRACT - Orthotrichum flowersii Vitt has been collected for the first time in Europe in
the high valley of Durance (Ilaute-Alpes and Alpes-de-Haute-Provence, France).
Au cours d'herborisations durant l'année 1991 dans le haut bassin de la
Durance (vallée de la Durance et de l'Ubaye), nous avons récolté des muscinées
très rares ou nouvelles pour la bryoflore européenne ou française telles Tortula
rigescens Broth. & Geh. (Boudier 1992) ou Tortula handelii Schiffn. (Pierrot in
Boudier et Pierrot, à paraitre). Parmi ces récoltes, un Orthotrichum inconnu de
nous, nous a amenés à faire des recherches bibliographiques en dehors du
contingent d'espèces européennes. Nous avons pu identifier Orthotrichum
flowersii Vitt, espèce trés rare décrite de l'Amérique du Nord des états de Utah
et de lldaho (Vit 1971, 1973; Flowers 1973). Notre détermination fut
confirmée par Ireland et Vitt.
Orthotrichum flowersii Vitt en France
Morphologie (fig. 1)
Description à partir de la plante récoltee à Embrun (RB. P. n'91044); illustration:
plante de Guillestre (Р.В. n°3211)
Trés petite plante molle de 5 à 7mm de haut, à tige simple ou ramifiée,
en petits groupes brunátres à la base. vert foncé brillant vers le sommet, Feuilles
assez laches, dresses, non appliquées ct comme froissées à sec, étalées à
récurvées à l'état humide, les supérieures de (1,5)-2-2,5mm, larges, ovales ou
oblongues + allongées, trés obtuses au sommet, révolutées jusqu'aux 34, trés
concaves, en cuiller au sommet. Apex de la feuille trés obtus, légérement crénelé
par la projection de papilles, souvent avec un apicule hyalin d'une cellule.
Nervure de 60um de large à la base, devenant rapidement trés faible et
évanescente bien avant le sommet. Cellules supérieures de (13)-16-18-(20)um,
carrées-arrondies à parois + minces, épaissies aux angles, rectangulaires-
Source : MNHN, Paris
Fig. 1: Orthotrichum flowersii Vitt. (Guillestre (France, Hautes-Alpes), rue du Champ de
Foire, sur un pommier, 5 mai 1991. Herbier P.B. n° 3211). 1 - Plante entière
séche avec sporogone. 2 - Tige stérile séche. 3 - Capsules à la sporose. 4 - Dent
du péristome. 5 - Cil du péristome, vue côté externe. 6 - Coiffe. 7 - Feuille de la
base d'une tige fertile, 8 - Feuille du quart inférieur d'une tige fertile. 9 - Feuilles
de la partie supérieure d'une tige fertile. 10 - Cil du péristome, vue interne. 11 -
Cellules de Гарех foliaire. 12 - Spores. 13 - Stomates, 14 - Cellules en bordure du
limbe vers la partie médiane de la feuille. 15 - Cellules en bordure du limbe à la
base de la feuille.
Source - MNHN. Paris
ORTHOTRICHUM FLOWERSII NOUVEAU POUR L'EUROPE 167
allongées en travers vers le bord de la feuille, lisses ou portant une seule et trés
faible papille basse arrondie; cellules inférieures rectangulaires, courtes
Gonioautoique. Pédicelle trés court, 0,3-0,4mm; ochréa de méme lon-
gueur; vaginule nue. Capsule petite, 1,4mm, ovale-oblongue, assez brièvement
altenuée sur le pédicelle, contractée sous l'ouverture aprés la sporose, à demi
émergente, plissée. 8 bandes orangées ou brunes trés fortes et saillantes à sec, de
6 à 8 rangées de cellules rectangulaires à parois trés épaissies, descendant jusque
sous la moitié ou au 1:4 inférieur de la capsule. Col pale, non ou à peine fletri à
sec, non affaisse sur le pédicelle. Stomates immergés, en un rang complet et un
rang incomplet vers la moitié de la capsule; cellules environnantes à parois
épaissies couvrant presque entièrement les cellules stomatiques. Péristome dou-
ble; 8 dents jaunes à orangées densément papilleuses, + fendues et lacuneuses à
leur sommet, révolutées à sec et appliquées contre la capsule; 8 cils páles,
sublisses, égalant les dents, à une file de cellules, sauf à leur base élargie. Spores
vert-brunátre de 14-17um, finement οἱ densément papilleuses. Coiffe pale, à
pointe brune, à peine plissée, nue ou portant quelques poils courts, oblongue et
couvrant plus de la moitié de la capsule avant sa chute. Propagules nombreuses,
pluricellulaires, simples ou parfois ramifices.
Remarques
Cette description correspond bien à celle de Vitt (1973). Au premier
examen superficiel, Orthotrichum flowersii se distingue des espèces de petite
taille et à petite capsule incluse (Orthotrichum pumilum Sw., O. schimperi
Hammar, О. philibertii Vent., O. stellatum Brid., O. pallens Bruch ex Brid.....)
par la forme trés particuliére de ses feuilles larges, trés arrondies et en cueiller à
leur sommet. Ces feuilles ressemblent à celles d'Orthotrichum obtusifolium
Brid., mais cette espéce montre des feuilles imbriquées en bourgeon à sec, non
révolutées et des cellules foliaires à papille unique, généralement forte et trés
caractéristique. Orthotrichum s cei Mont. est nettement plus grand et a une
écologie trés différente. Les spécimens français d'O. flowersi ont les bandes
épaissies de la capsule très larges. atteignant 8 rangées de cellules; ce caractère
ne se trouve pas chez les espèces citées ci-dessus, sauf chez O. stellatum.
Localisation
Orthotrichum flowersii а été récolté dans 5 stations qui se situent dans 3
carrés UTM 20х20 de la carte de France (Carte 1).
Hautes-Alpes (05):
- Guillestre, dans la localité, rue du Champ de Foire, partie supérieure
du tronc d'un pommier; 1000m; 5 mai 1991, Boudier 3211. UTM 10x10: LQ
14. (vid. Vitt);
- Montdauphin, arbres à l'intérieur de la citadelle; 1050m; UTM 10X10:
LQ 14: sur un frêne de 50cm de diamètre et à 1,50m de hauteur; 8 mai 1991,
Boudier 3236, avec О, schimperi et O. ootusifolium; Ibidem: sur frene; ler juillet
1991, L. & R.B. Pierrot 91132.
- Embrun, arbre de la place du Rond-Point de l'Archevéché; 870m; 24
juin 1991, L. & R.B. Pierrot 91044; UTM 10x10: LQ 03. (vid. Ireland et Vitt);
- Fygliers, carrefour du Roy, sur tronc de noyer; 1050m; 4 juillet 1991,
L. & К.В. Pierrot 91204, et novembre 1991, P. Champagne; UTM 10x10: LQ
14. (vid. Ireland).
Source : MNHN, Paris
168 P. BOUDIER et R.B. PIERROT
Orthotrichum flowersii Vitt
en France
y
Carte 1 - Répartition française d'Orthorrichum flowersit Vitt dans le réseau UTM 20x20. e
Localités découvertes en 1991,
Alpes-de-Haute-Provence (04):
Barcelonnette, sur troncs d'arbres, dans la localité; 1 150m; 28 juillet
1991. UTM 10x10: LQ 11. Jardin Berwick, sur fréne; Boudier 3309, avec O.
obtusifolium, O. diaphanum Brid., O. sehimperi et Tortula papillosa Wils.;
Ibidem: avenue route de Jausier, sur marronier; Boudier 3310, avec O.
fastigiatum Bruch ex Brid., O. obtusifolium et O. philibertii.
Ces récoltes ont été effectuées sans concertation entre les auteurs, ni re-
cherches spéciales, dans l'ignorance de leur intérêt. Il est donc probable que de
nouvelles recherches puissent augmenter de maniére significative le nombre de
stations.
Ecologie
Orthotrichum flowersii a été récolte sur l'écorce d'arbres vivants, sur un
large choix d'essences: frêne, marronier, pommier, noyer. Il s'agit toujours d'ar-
bres isolés dont les troncs constituent des micromilieux soumis de maniere inten-
se aux variations extrêmes du climat. Les stations se situent soit en ville (Em-
Source : MNHN, Paris
ORTHOTRICHUM FLOWERSII NOUVEAU POUR L'EUROPE 169
Carte 2 - Répartition générale d'Orthotrichum
nord-américaine &, d aprés k
en Europe =
flowersii Vitt mettant en évidence son aire
de Vitt (1973) et sa nouvelle localisation
brun, Barcelonnette), soit dans des villa
Eygliers).
(Guillestre, Montdauphin et
L'espéce peut constituer des peuplements purs ou en mélange avec d'au-
tres espèces classiques des troncs isolées comme O. fastigiatum, O. obtusifolium,
O. philibertit, O. diaphanum, O. schimperi et Tortula papillosa.
CONCLUSION
O. flowersii, espéces de création récente considérée comme endémique
américaine (Vitt 1971, 1973) a fait l'objet d'un nombre limité de récoltes en
Amérique du Nord. Il s'agit pour ce continent d'une espèce trés rare
éristique des zones oréo-steppiques. Sa découverte en Europe donne cette
espéce nouvelle pour l'ensemble du domaine eurasien (Carte 2).
Nos herborisations réalisées dans le haut bassin de la Durance, et plus
particulièrement dans le Queyras, mettent en évidence l'originalité
biogéographique de ces secteurs où tout un cortège de taxons oréo-steppiques
appartenant au domaine péritéthysien tel que l'ont défini Frey & Kurschner
(1983), a pu ёге mis en évidence. Ce cortège comprend Tortula rigescens, T.
handelit, T. caninervis subsp. spuria (Amann) W. Kramer var. spuria, T.
ruraliformis (Besch.) Grout var. subpapillosissima (Biz. & Pier.) W. Kramer et
Orthotrichum flowersii.
REMERCIEMENTS. - Nos remerciements s'adressent tout particulièrement à
RR. Ireland (National Museums of Canada, Ottawa) et D.H. Vitt (University of Alberta,
Edmonton) pour l'examen critique de nos spécimens.
Source : MNHN Paris
170 P. BOUDIER et R.B. PIERROT
BIBLIOGRAPHIE
BOUDIER M., 1992 - Tortula rigescens Broth. & Geh. (Pottiaceae, Musci), nouveau
pour la bryoflore européenne. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 13(1): 1-6.
BOUDIER P. & PIERROT R.B., 1992 - Contribution à la Bryoflore des Hautes-Alpes et
des Alpes-de-Haute-Provence. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n.s. 23 (à paraitre).
FLOWERS S. 1973 - Mosses: Utah and the West. Provo (Utah) Brigham Youngs,
Univ. Press. xii + 567 p.
FREY W. & KÜRSCHNER H., 1983 - New records of bryophytes from Transjordan
with remarks on phytogeography and endemism in SW ‘Asiatic mosses.
Lindbergia 9: 121-132.
VITT D.H., 1971 - New taxa of Orthotrichum from western North America. The
Bryologist 74: 159-164.
VITT D.H., 1973 - A revision of the genus Orthotrichum in North America, North of
Mexico. Bryophyt. Biblioth. 1: 1-208.
Source : MNHN, Paris.
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1992, 13 (2): 171-186 m
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
D. LAMY
Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris
BRYOPHYTE
Nomenclature, Systématique
92-115 BUCK W.R. - The basis for familial classification of pleurocarpous mosses. Adv,
Bryol. 1991, 4: 169-185 (New York Bot. Gard., Bronx, New York 10458-5126,
USA).
Pour classer les mousses pleurocarpes, la préférence a été donnée soit aux
caractères du gametophytes (Schimper), soit à ceux du sporophyte (Hedwig, Philibert...) Il
est suggéré que la morphologie du sporophyte, autant sinon plus que celle du
gamétophyte, n'est pas nécessairement conservative; elle est sujette à la sélection naturelle.
L'utilisation exclusive de la morphologie et de l'ornementation du sporophyte a amené à
des groupements disparates. Des correlations largement basées sur le gametophyte se-
raient de meilleurs indicateurs des affinites phylogénétiques.
92-116 BURLEY J.S. and PRITCHARD Х.М. - Revision of the genus Ceratodon
(Bryophyta). Harvard Pap. Bot. 1990, 2: 17-76, 7 pl, 13 fig. (Dept. PL Sci,
Univ. Aberdeen, St Machar Drive, Aberdeen AB9 2UD, Scotland, UK).
L'analyse quantitative de la morphologie et la distr. géogr. du genre per-
met de réduire le genre Cerarodon à 4 esp: C. purpureus (3 sous esp: purpureus,
stenocarpus et convolurus), C. conicus, C. antarcticus, С. heterophyllus. Choix de lectotypes.
Historique de la nomenclature de C. purpureus entre 1801 et 1826.
92-117 CRUM H. - Fpilogue - Some thoughts on the inadequacies of Bryophyte taxonomy.
Adv. Bryol. 1991, 4: 245-251 (Herbarium, Univ. Michigan, Ann Arbor, Michigan
48109-1057, USA).
Actuellement personne ne peut prétendre comprendre totalement la
phylogénie chez les bryophytes. Un travail en équipe apparait nécessaire. Toutes les tech-
niques contemporaines doivent étre mises en oeuvre pour une meilleure connaissance de la
systématique des bryophytes et de leur évolution, sans pour cela oublier les apports du
passé.
92-118 GILES . - Taxonomic status of Eurhynchium brittoniae Grout
(Brachytheciaceae: Bryopsida). Taxon 1990, 39(4); 655-657 (Harry D. Thiers
Herb., Dept. Biol, San Francisco, State Univ., 1600 Holloway Ave, San
Francisco CA 94132, USA).
Une erreur dans le protologue de Grout entraine une confusion pour la
wpification d' Eurhynchium brittoniae. Choix du lectotype pour cette esp. considérée com-
me syn. de Kindbergia praelonga (Ней) Ochyra.
92-119 GRAHAM L.E., DELWICHE С.Е. and MISHLER B.D. - Phylogenetic connections
between the “green algae’ and the ‘bryophytes’. Ady. Bryol. 1991, 4: 213-244, 6 fig.
(Dept. Bot., Univ. Wisconsin, Madison, Wisconsin 53706, USA).
L'introduction de nouveaux caractères morphol., ultrastructuraux et
biochimiques dans l'analyse cladistique (parsimonie Wagner) des Charophycées et des
Source : MNHN, Paris
172 BIBLIOGRAPHIE
Embryophytes ne fournit pas un cladogramme différent de celui déjà obtenu par Mishler
et Churchill. Les Embryophytes dériveraient d'ancétres charophycéens semblables aux
Charales et au genre Coleochaere. Les algues charophycées représenteraient un modèle
expérimental pour l'étude des caractactéres biochimiques et cellulaires des Embryophytes.
92-120 MILLER N.G. - Bryophyte Systematics. Advances in Bryology 1991, 4: Dat,
1-264, ill. (aut: Biol. Surv., New York State Mus., Albany, NY 12230, USA; Gd.
Gebrüder Borntraeger, Johannsstr. ЗА, D-7000 Stuttgart, ISBN 3-443-52002-2,
prix: 160 DM).
Les 8 articles de cet ouvrage, consacré aux problèmes touchant à la
systématique des bryophytes, donnent une synthése des axes de recherches soit au niveau
des techniques (cultures, métabolites secondaires, importance de l'interface
gamétophyte sporophyte, base de données informatisées), soit au niveau de l'évolution des
bryophytes considérée sous de nouveaux angles (biologie moléculaire, variation écotypique
et structure de population, ontopénie, cas des Embryophytes). L'objectif est de donner un
nouvel élan à la recherche en systématique, sans pour autant, comme le souligne
Vépilogue, ignorer les apports du passé. Index taxonomique et index matières de 10 p.
92-121 MISHLER B.D. - Reproductive biology and species distinctions in the moss genus
Tortula, as represented in Mexico. Syst. Bot. 1990, 15(1): 86-97, 4 tabl., 4 fig.
(Dept. Bot., Duke Univ., Durham, North Carolina 27706, USA).
Des processus autres que l'interfécondation peuvent être responsables de
la formation des espèces et de la maintenance méme des groupes sexués.
92-122 MISHLER B.D. and DE LUNA E. - The use of ontogenetic data in phylogenetic
analyses of mosses. . Bryol. 1991, 4: 121-167, 7 fig. (Ibidem).
Les utilisations potentielles des données ontogéniques en systématique et
dans la reconstruction phylogénétique, incluent la découverte et la définition de caractères
taxonomiques (notamment dans les phases juveniles), l'évaluation de l'homologie entre les
caractéres (dans les phases müres), ainsi que la determination du sens de l'évolution et de
la polarité des caractères.
92-123 PEROLD S.M. - Studies in the genus Riccia (Marchantiales) from Southern Africa.
16. R. albomarginata and R. simi, sp. nov. Bothalia 1990, 20(1): 31-39, 7 fig.
(Natl. Bot. Inst., Private Bag X101, Pretoria 0001, South Africa).
Descr. et sélection d'un lectotype de Riccia albomarginata Bisch. ex Kraus;
la collection type comprend 2 taxons: R. albomarginata et un taxon affine de R. concava
Bisch. Une mauvaise application du nom К. albomarginata par Sim et sq. nécessite la
diagn. de R. simil sp. nov.
92-124 PIERROT R.B. - Contribution à l'étude des Encalypta européens. Bull, Soc. Bot.
Centre-Ouest n.s., 1991, 22: 481-488 (Impasse St André, F-17550 Dolus).
Clé (basée sur spores et péristome) annotee des 14 esp. d'Encalvpta
présents en Europe.
92-125 PIERROT R.B. - Contribution à l'étude des espèces européennes du genre
Cephaloziella (Spruce) Schilfn. (Hepaticae). Bull. Soc. Bor. Centre-Ouest ns.
1991,22: 459-479, 5 fig. (Ibidem).
Classification, determination des 17 esp. européennes de Cephaloziella (4
sous-genres)
92-126 SHAW A.J. - Ecological genetics, evolutionary constraints, and the systematics of
Bryophytes. Adv. Bryol. 1991, 4: 29-74, 2 fig. (Dept. Biol, Ithaca College, Ithaca,
New York 14850, USA).
L'évidence phytogéographique (‘vue traditionnelle‘) supposant une
évolution lente chez les bryophytes, et les é.udes systématiques et de structure de popula-
tion portant sur l'issue du potentiel évolutif sont résumées. Les contraintes qui pourraient
affecter l'évolution des bryophytes sont évoquées. Les approches concernant la structure
génétique des populations dans les plantes haploides et l'étude précise de quelques espèces
de bryophytes sont discutées. La microévolution des bryophytes est à prospecter.
92-127 VOLK О.И. and PEROLD S.M. - Studies in the genus Riccia (Marchantiales)
from Southern Africa. 15. К. hirsuta and К. tomentosa, sp. nov., two distinct
species previously treated as one. Borhalia 1990, 20(1): 23-29, 1 tabl., 6 fig. (Bot.
Anstalten, Univ. Würzburg, D-8700 Würzburg).
Source : MNHN. Paris
BIBLIOGRAPHIE 173
Descr. amendée de Riccia hirsuta Volk et Perold, et diagn. de R. tomentosa
sp. nov. du Сар. Cette derniére est l'esp. type de la Sect. Pannosae du subgen.
Thallocarpus. Noter Sect. Micantes syn. de Sect. Рет.
Voir aussi: 92-129, 92-133, 92-136, 92-139, 92-141, 92-142, 92-164 à 92-168, 92-187.
Morphologie, Anatomie
92-128 BAIK O.L. - Morphophysiological and biochemical characteristics of a polyploid
series Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. Ukrajins k. Bot. Zurn. 1990, 47(6):
46-49, 2 tabl., en ukrainien, rés. angl (Inst. Bot. AN URSR, Lvov).
92-129 DE LUNA E. - Protonemal development in the Hedwigiaceae (Musci), and its
systematic significance. Syst. Bor. 1990, 15(2): 192-204, 38 fig. (Dept. Bot., Duke
Univ., Durham, North Carolina 27706, USA).
Germination exsporique et types de protonéma et son développement chez
Braunia, Hedwigia, Hedwigidium, Pseudobraunia, Rhacocarpus. Le protonéma de Rhaco
carpus est de type Macromitrium; Rhacocarpus devrait être exclu des Hedwigiaceae. Le
protonéma globulaire des Hedwigiaceac est interprété comme une synapomorphie, aidant
à définir cette famille comme un groupe monophylétique
92-130 KAPUR A. - Studies on protonemal differentiation and bud formation in Timmiella
anomala 1. Effects of polyamines and aminoacids. Phytomorphology 1989, 39(2-3):
213-219, 2 fig., 2 tabl. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi 110 007, India).
92-131 LLORET MAYA Е. - Dades generals sobre la reproduccio dels briofits de Alta
vall del Ter. Виш. Inst. Cat. Hist. Nat. 1989, 57 (Sec. Bot. 7): 53-60, 2 fig., 6
tabl. (Dept. Biol. animal, Biol veg. & Ecol, Fac. Ci, Univ. Autonoma de
Barcelona, E-08193 Bellaterra).
Fréquence et saison de reproduction, effet de l'altitude et influence du type
de sexualité (mono- ou dioécie) des bryophytes de la Haute vallée du Ter, Pyrenees E.
92-132 RODRIGUEZ DE SARMINETO М.Х. y SCHIAVONE М.М. - Notas
preliminares sobre Polytrichaceae de Tierra del Fuego Il. Caracteres anatomicos
del gametofito de Dendroligotrichum у Polytrichadelphus. Lilloa 1989, 37(1):
19-24, 3 pl. (Fund. Miguel Lillo, Fac. Ci. Nat. (U.N.T.), Tucuman, Argentina).
Differences et similitudes génériques et spécifiques dans le rhizome et dans
la transition entre rhizome et tige du gamétophyte de Dendroligorrichum et Poly-
trichadelphus.
92-133 SCHIAVONE M.M. - Notas preliminares sobre Polytrichaceae de Tierra del Fuego
1. La morfología interna del nervio como caracter generico. Lilloa 1989, 37(1):
9-14, 1 fig. (Fund. Miguel Lillo, Fac. Ci. Nat. (U.N.T.), Tucuman, Argentina).
La structure interne du tissu de la nervure est considérée comme caractére
générique dans les Polytrichaceae. Clé sur cette base.
92-134 VASHISTHA B.D. and CHOPRA R.N. - Effect of some physical factors on
vegetative growth and archegonial formation in the female clone of Riccia frostii
Aust. Phyromorphology 1989, 39(2-3): 141-147, 4 fig. (Dept. Bot, Kurukshetra
Univ., Kurukshetra-132 119, Haryana, India).
92-135 WACKER I, SCIINEPF E. - Effects of nifedipine, verapamil, and dilitiazen on tip
growth in Funaria hygrometrica. Planta 1990, 180 (4): 492-501, 25 fig., 1 tabl.
(Zellenlehre, Univ, Heidelberg, Im Neuenheimer Feld 230, D-6900 Heidelberg).
2 mécanismes d'action pour les inhibiteurs testés sont discutés:
L-perturbations de la perméabilité de la membrane par interférence de 1 ou plusieurs
systemes de transport de Ca?” de la cellule; 2- un mécanisme plus indirect affectant le
transport vésiculaire via le systéme microfilament.
Voir aussi: 92-115, 92-119, 92-122, 92-123, 92-127, 92-164 à 92-168, 92-169.
Source : MNHN, Paris
174 BIBLIOGRAPHIE
Physiologie, Chimie
92-136 ASAKAWA Y., TORI M., MASUYA T. and FRAHM J.P. - ent -sesquiterpenoids
and cyclic bis(bibenzyls) from the german liverwort Marchantia polymorpha.
Phytochemistry 1990, 29(5): 1577-1584, 4 tabl, | fig. (Fac. Pharmac. Sci,
‘Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, Tokushima 770, Japan).
Structure de 3 nouv. ent -sesquiterpénoides et de 3 пошу. bis(bibenzyls)
cycliques (= Marchantines) dans les Marchantia polymorpha d'Allemagne, spécimens chi-
miquement affines des M. polymorpha ct M. paleacea du Japon.
92-137 BROWN Ю.Н. and WELLS J.M. - Physiological effects of heavy metals on the
moss Rhytidiadelphus squarrosus. Ann. Bot. 1990, 66(6): 641-647, 6 fig., 1 tabl.
(Dept. Bot., The University, Bristol Β58 1UG, UK).
Relation approximativement linéaire entre le déclin photosynthétique et la
concentration intracellulaire de métaux lourds (Cd, Cu, Ni, Pb, Zn), quelque soit le temps
d'exposition ou la nature du métal.
92-138 NAGASHIMA F, TOYOTA M., and ASAKAWA Y. - Bitter Kaurane-type
diterpene glucosides from the liverwort Jungermannia infusca. Phytochemistry
1990, 29(5): 1619-1623, 2 tabl. (Fac. Pharmac. Sci, Tokushima Bunri Univ,
Yamashiro-cho, Tokushima 770, Japan).
92-139 WHITTEMORE ALT. - The secondary chemistry of the Marchantiales. Adv. Bryol.
1991, 4: 75-102 (Reg. Pl. Introd, Stat, US Dept. Agric., 1109 Experiment
St., Griffin, Georgia 30223-1797, US
Les métabolites secondaires présents dans les Marchantiales, les variations
chimiques dans une méme espéce, la fonction biologique des ces produits (toxicité pour les
herbivores, pathogenése), la chimiotaxonomie (p. ex. Wiesnerella appartient aux
Conocephalacaeae, les Corsiniaceae et les Targioniaceae dériveraient d'ancêtres semblables
aux actuels Exormothecaceae el Aytoniaceae) sont exposés.
Voir aussi: 92-119, 92-121, 92-128, 92-134, 92-135.
Cytologie
92-140 SCHWUCHOW J., SACK F.D. and HARTMANN E. - Microtubule distributio
gravitropic protonemata of the moss Ceratodon. Proroplasma 1990, 139(1): 60-69,
20 fig. (F.D.S. Dept. Biol, Ohio State Univ., 1735 Neil Ave, Colombus, OH
43210-1293, USA).
Les auteurs supposent qu'une redistribution des microtubules joue un róle
dans le gravitropisme négatif du protonema.
92-141 STONEBURNER A, WYATT R. and ODRZYKOSKI LJ. - Applications of
enzymes electrophoresis to Bryophyte systematics and population biology. Adv.
Bryol. 1991, 4: 1-27, 1 tabl., 1 fig. (Dept. Bot, Univ, Georgia, Athens, Georgia
3062, USA).
Depuis les années 1980, il y а une prolifération d'analyses
électrophorétiques d'enzymes des bryophytes. Les auteurs exposent les avantages et les li-
mites de cette technique relativement peu onéreuse. Elle permet d'obtenir des mesures
quantitatives précises de variation des produits géniques. Son utilisation est trés variée
Variations spécifiques, distr. des esp., hybridation, polyploidie, variation microgéogr.,
structure des populations. Comparaison avec les fougères ct les plantes supérieures. Les
espèces de bryophytes montrent des différentiations génétiques considérables dans les po-
pulations, et une hétérogenéité génétique apparaît aussi à une échelle microgéogr. dans les
populations locales.
Voir aussi: 92-119. 92-126.
Cultures
92-142 McQUEEN C.B. - Laboratory and greenhouse cultures and the experimental
taxonomy of bryophytes. «άν. Bryol, 1991, 4: 103-120, 2 tabl. (Dept. Environm.
Sci., Johnson State College, Johnson, Vermont 05656, USA).
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE 175
Bien que les cultures de bryophytes soient utilisées en taxonomie depuis
plus de 60 ans, les bryologues les sous-emploient. Les raisons de ce désintérét sont
confuses. Elles apportent pourtant de nombreuses informations pour l'étude de la
plasticité phénotypique et pour différencier les effets génotypiques des effets
phénotypiques. Mais souvent l'expérimentation n'est pas assez rigoureuse. Les études en
systématique ont changé; les expériences culturales doivent étre reliées aux nombreux do-
maines explorés par les bryologues: morphologie, cytologie, génétique, physiologie et chi-
mie.
Biodétérioration
Voir: 92-244.
Pollution
Voir: 92-137, 92-175.
Répartition, Ecologie, Sociologie
92-143 ANDERSON L.l. and HYTTEBORN IL - Bryophytes and decaying wood - a
comparison between managed and natural forest. Holarct. Ecol. 1991, 1402):
121-130, 4 tabl., 4 fig. (Unit veg. map, Land Surv. Sweden, Box 847, 5-95128
Lulea)
92-144 BERGMEIER E. = Walder und Gebüsche des Niederen Olymp (Kato Olimbos,
NO-Thessalien). Fin Beitrag zur systematischen und orographischen Vegeta-
tionsgliederung Griechenlands. Phyrocoenologia 1990, 18(2-3): 161-342, 9 phot, 27
fig., 28 tabl. (Spez. Bot, Ruhr. Univ. Bochum, Universitátsstr. 150, Postfach
102148, D-4630 Bochum 1).
Descr. phytosocio des forêts secondaires et primaires; cartes de
végétation actuelle et potentielle. Descr. des communautés anthropozoogéniques.
Bryophytes associés.
92-145 BOIKQ M.F., PARTYKA L. Ya. - Bryoflora of the Sivask Steppes. Ukrajins'k.
Bor. Zurn. 1990, 47(2); 13-16, 1 tabl, en ukrainien, rés. russe (Xersonsk, Pedag.
Inst, im N.K. Kryps Koi, Inst. Bot. Kolodnogo AN URSR).
92-146 BOTCH M. - Aapa-mires near Leningrad at the southern limit of th ribution.
Ann. Bot. Fenn. 1990, 27(3): 281-286, 3 tabl., 2 fig. (Komarov Bot, Inst. Acad.
Sci., Popova Str. 2, 197022 Leningrad, R).
Flore et assoc. végétales de 6 tourbiéres dans la région de Léningrad.
Bryophytes associés.
92-147 BUCZKO K. and RAJCZY M. - Contributions to the flore of the Hungarian caves
IL Flora of three caves near Beremend, Hungary. Stud. Bor. Hung. 1989, 21:
13-26, 4 fig, 5 tabl. (Bot. Dept, Hung. Nat. Hist. Mus., Pf: 222, Н-1476
Budapest),
Liste de 49 algues et 17 bryophytes de grottes prés de Beremend, Hongrie.
92-148 CASAS С. - Crossidium aberrans Holz. & Bartr. a l'Arago. Orsis 1990, 5: 155-156
(Lab. Βοι., Fac, Ci, Univ. Autonoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra).
92-149 CASAS C. - Datos para la brioflora de Burgos. Orsis 1990, 5: 157-161 (Ibidem).
92-150 CHAMPAGNE P., TERRISSE A., PIERROT R.B. - Compte-rendu de la sortie du
20 mai 1990: Port d'Envaux et vallon de Saint-Vaize (Charente-Maritime). Bull.
Soc. Bot. Centre-Ouest n.s. 1991, 22: 253-260.
92-151 CHAVOUTIER J. et PELLICIER P. - Première contribution à l'inventaire des
bryophytes du massif de la Vanoise, Trav. Sci, Parc Natl. Vanoise 1990, 17:
89-126, 3 fig., 1 tabl. (F-73600 Fontaine-le-Puits).
Catalogue de 296 bryophytes avec loc. et caract. écol, répartition
altitudinale dans le massif de la Vanoise,
Source : MNHN, Paris
176 BIBLIOGRAPHIE.
92-152 CORTINI PEDROTTI C. e ALEFFI M. - Associazioni di briofite c di alghe dei
Laghi Idro e Tergalo (Italia settentrionale). Doc. Phytosociol. (Camerino) n.s.,
1990, 12: 265-272, 2 fig. 2 tabl. (Dipt. Bot. & Ecol, Univ. Camerino, via
Pontoni 5, 1-62032 Camerino (MC)).
Descr. des ass. Riccio cavernosae-Physcomitrelletum (et la sous-ass. nov.
Riccietosum frosti) et Botrydietum granulati sur les rives des lacs Idro et Tergalo.
92-153 DUDA J., VÁŇA J. - Rodsifeni jatrovek v Československu - LVII. Cas. Slez. Muz.
Opava (A) 1990, 39: 23-37, 2 cartes (Slezke Muz., Cs-74646 Opava).
Distr. d'Oxymitra paleacea et de Lophozia incisa en Tchécoslovaquie, à
partir de la littérature et des récoltes récentes.
92-154 DUDA J. - Malå sbírka mechorostů a liSejniki z okolí lásní Jeseníku. Cas. Slez.
Muz. Opava (A) 1990, 39: 92-93 (Ibidem).
Bryophytes et lichens récoltés
92-155 FOUCAULT B. de - Catalogue préliminaire de la bryoflore régionale Nord-P:
Calais. Bull. Soc. Bot. Nord France 1991, 44: 9-17 (Lab. Bot, Fac. Pharm.
Prof. Laguesse, F-59045 Lille Cedex).
Catalogue sans localités.
92-156 FREY W., HERRNSTADT I. und KCRSCHNER H. - Verbreitung und Soziologie
terrestrischer Bryophytengeselischaften in der Judäischen Wüste. Phyrocoenologia
1990, 19(2 233-265, 6 phot, 4 fig. 9 tabl. (Inst. Syst. Bot. & Pflanzengeogr.,
Freie Univ. Berlin, Altensteinstr. 6, D-1000 Berlin 33).
Syntaxonomie et descr. de 7 ass, 3 sous-ass. et | communauté apparte-
nant aux Barbuletalia unguiculatae et aux Tortulo brevissimae-Aloinetalia bifrontis. Mise en
évidence d'une zonation altitudinale marquée selon les conditions climatiques et
édaphiques.
92-157 GAUTHIER R. - Les Sphaignes de la Forét d'Eu, Seine- Maritime. Bull. Soc. Bor.
Linn. Nord Picardie 1991, 9: 29-44, 2 fig. (Hb Louis-Marie, Fac. Sci. & Agric.
Alim., Univ. Laval, Québec, Canada G1K 7P4).
7 sphaignes au Siege- Madone; données écol. de la tourbière.
92-158 GEISSLER P. - Haplomitrium hookeri (Sm.) Nees (Calobryales, Hepaticae) - nuevo
para la Península ibérica. Saussurea 1990, 21: 147-150, 1 fig. (Conserv. & Jard.
Bot., Ville de Genéve, CP 60, Ch-1292 Chambésy GE).
92-159 GRABOVIK S.L - Plant cover dynamics in mire complexes of mesotrophic
herbsphagnum type under the effect of drainage. Вог. Zurn. (Moscow &
Leningrad) 1989, 74(12) 1757-1768, 5 tabl, 3 fig, en russe (Inst. Biol.
Karel'skogo filial AN SSR, Petrozavodsk)
92-160 GRADSTEIN S.R., VAN REENEN G.B.A. and GRIFFIN D. III - Species richness
and origin of the bryophyte flora of the Colombian Andes. Acta Bot. Fenn. 1989,
38(4) 439-448, 6 fig., 1 tabl. (Inst. Syst. Bot, Univ. U trecht, Heidelberglaan 2,
NL-3584 CS Utrecht).
Les données ÉCOANDES et l'analyse phytogéogr. permettent d'observer
une augmentation de la richesse en espèce avec l'altitude. Les forêts supérieures ont une
plus grande diversité. Comparaison hépatiques et mousses; les esp. tropicales à large distr.
dominent à moins de 3000m, et les esp. d'origine tempérée sont plus communes en haute
altitude.
92-161 HAJI MOHAMED М.А. and BAKI BAKAR - Pseudoleskeopsis гіррей
(Leskeaceae), a new record for the moss flora of Peninsular Malaysia. Malayan
Nature J. 1989 , 1 fig. (Jabatan Botani, Univ. Malaya, 59100 Kuala
Lumpur, Mala
92-162 IWATSUKI 5. - Catalog of the mosses of Japan. Nichinan, Miyazaki: Hattori
Botanical Laboratory 1991, 182p., 1 fig. (Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken,
889-25 Japan; ISBN 4-938163-11-4).
Liste des mousses du Japon en ordre systématique avec nom en japonais.
Liste alphabétique des genres et espéces, mise-á-jour en Février 1991; indication des
épithétes valides et des synonymes. Dicranoloma striatum (Mitt) Nog. syn. de D.
cylindrothecium. (Miu) Sak.; D. striarulum var. brachycarpum (Broth.) Nog. syn. de D.
cylindrothecium var. brachycarpum (Broth.) Tak.; Isopterygium minutifolium Card. et Thér.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE 1
3
syn. de Д albescens var. smallii (Sull. et Lesq.) Iwats.; Plagiothecium sadoense Sak. syn. de
Taxiphyllum alternans (Card) Iwats; Taxiphylium iwatsukii Sak., T. molle Sak., T.
nitidulum Sak., T. patentifolium Sak., T. taiwanense Sak., Isopterygium tsunodae Broth,
sont syn. de T. taxirameum (Mitt.) Fleisch. Bibliogr. de 7 p.
92-163 JEDRZEJKO K. - Mchy (Bryopsida) Gérnoskískiego okregu przemeyslowego i
Lesnego para ochronnego wobec antropopresji. Wroclaw, Warszawa, Krakow:
Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk, 1990, 264p., 12 tabl., 11 fig., en polonais,
rés. angl et russe (Prace i Studia 39) (Ed: Polish Acad. Sci, Inst. Environm.
Engineer, Committ. Environm. Engin., Ul. M. Sklodowskiej-Curie 34, PL-41-800
Zabrze; ISBN 83-04-03295-3)
L'analyse floristique (338 taxons soit 47% de la flore polonaise, mais de
nombreuses esp. ont disparu) et synécologique (100 assoc. et 40 communautés) des mous-
ses et partiellement des hépatiques (1969-1985) du bassin industriel de la Silésie supérieure,
précise l'état de conservation des bryophytes en relation avec l'activité humaine.
92-164 JOHANNSSON В. - Islenkir Mosar. Barnamosaaett. Fjolrit Natiiru-
fraedistofnunar 1989, 12: 1-94, 54 fig. en islandais, rés. angl — (Natturu-
fraedisfonun Islands, Posthalf 5320, 125 Reykjavik, Islande).
Clé, descr., ill. et distr. de 27 esp. de Sphaignes en Islande.
92-165 JOHANNSSON В. - Islenkir Mosar. Sótmosaaett of haddmosaaett. Fjofrit
Nütcirufraedistofnunar 1990, 13: 1-71, 44 fig., en islandais, гё. angl. (Ibidem).
Clé, descr., ill. et distr. de 20 esp. de Polytrichaceae el 2 esp. d'Andreaceae
présentes en Islande.
92-166 JOHANNSSON B. - Islenkir Mosar. Slaedmusosaaett, bilmosaaett, tadmosaaett og
hettumosaaett. Ejolrir Ndttiirufraedistofnunar 1990, 15: 1-79, 46 fig., en islandais,
res. angl. (Ibidem).
Clé, descr. ill et distr. 41 esp. d' Archidiaceae, de 3 Funariaceae, de 6
Splachnaceae et de 13 Orthotrichaceae présentes en Islande. Terraplodon pallidus nouv.
pour l'Islande.
92167 JOHANNSSON B. - Islenkir Mosar. Krónumosaaett, naefurmosaett,
taefilmosaaett, — brámosaaett, — skottmosaaett og ` hnotmosaaett. Hoi
Nétnirufraedistofnunar 1990, 16: 1-44, 26 fig., en islandais, гё. angl. (Ibidem).
Clé, descr., ill. et distr. d'1 esp. de Climaciaceae, de 3 Neckeraceae, de 6
Anomodontaceae, d'1 Hedwigiaceae, de 3 Leucodontaceae et d'1 Diphysciaceae présentes
en Islande. Quelques notes phénologiques et écologiques.
92168 JOHANNSSON В. - Islenkir Mosar- Brüskmosaaett. Fjolrit Ndeniru-
Jracdistofnunar 1991, 19: 1- fig., en islandais, res. angl. (Ibidem).
Clé, descr., ill. et distr. des 38 Dicranaceae présentes en Islande
92-169 LLORET Е. - Population dynamics of the coprophilous moss Tayloria tenuis
Pyrenean forest. Holarct. Ecol. 1991, 14(1): 1-8, 4 fig., 1 tabl. (Lab. Ecol., Fac.
Ci., Univ. Autonoma Barcelona, E-08193 Bellaterra).
Bien que le protonéma de Tayloria tenuis montre une grande mortalité, il
couvre presque toute la surface libre. Seul le stade gamétophytique s'établit de facon per-
manente.
92-170 LUDWIG С. und MATZKE-HAJEK G. - Erstfund des Klaffmooses Andreaea
rothii Web. & Mohr (Andreacopsida) in Rheinland-Pflaz. Decheniana 1991, 144:
113-114 (Bundesforsch. f. Naturschutz & Landschaftsókol, Konstantinstr. 110,
D-5300 Bonn 2).
92-171 MARSTALLER R. - Die Bryophyteuvegetation des Naturschutzgebict Buchenberg
bei Weida, Kreis Gera, 46. Beitrag zur Moosvegetation Thüringens. Gleditschia
1190, 18(1): 169-183, | fig, 9 tabl. (Sekt. Biol. Friedrich-Schiller-Univ., WB
Okol., Neugasse 24, D-6900 Jena).
Descr. de 25 communautés (synsystématique), catalogue de 126
bryophytes du Naturschutzgebietes Buchenberg.
92-172 MARSTALLER К. - Zur Kenntnis der Moosgesellschaften des Naturschutzgebietes
Stadtforst Sonderhausen in der Windleite, 47. Beitrag zur Moosvegetation
Thüringens. Gleditschia 1990, 18(2): 367-379, 1 fig., 8 tabl. (Ibidem).
Source - MNHN, Paris
178 BIBLIOGRAPHIE.
Descr. de 17 communautés (sociol et syntaxon.) bryophytiques en
Thuringe N; catalogue de 90 bryophytes.
92-173 MEINUNGER L., und RI - Pleuridium palustre (B. & S.) Β., S. ἃ С.
Okologie und Verbreitung in Deutschland. Herzogia 1990, 8(3-4): 409-420, 2 fig.
(Schottlandstr. 16c, D-6406 Steinach).
92-174 OPRAVIL E. - Die Vegetation in der jüngeren Burgwallzeit in Pferov. Cas, Slez.
Muz. Opava (A) }990, 39(1) 1-22 (Archeol. ustov CSAV, Expos. Opava,
Bezručova nam. 1, Cs-74601 Opava)
Archéobotanique de la culture Stronghold, en Slovaquie. 245 taxons (dont
bryopytes) sauvages et cultivés.
92-175 PAPERT A. - Bryophytes corticoles dans le canton de Genève: aperçu floristique et
bioindication. Saussurea 1990, 21: 123-146, 5 fig., 5 tabl. (29 rue de Carouge,
CH-1205 Geneve)
‚21 esp. de mousses et 1 hépatique, sur 94 arbres étudiés, appartenant au
Tortulion laevipilae. Richesse floristique et ТАР.
92-176 PEDROTTI C.C., SCHUMACKER R., ALEFFI M. e FERRARINI E. - Elencho
crítico delle briofite delle Alpi Apuane (Toscana, Italia). A critical catalogue of the
bryophytes of the Apuans Alps (Toscane, Italy). Bull. Soc. Roy. Sci. Liége 1991,
60(4-5) 149-361, 4 fip. (Dipto. Bot. & Ecol, Univ. Camerino, via Pontoni 5,
1-62032 Camerino (MC)).
Géogr., climat, végétation, aspect historique des Alpes Apuanes. Catalo-
gue de 145 esp. d'hépatiques et d'anthocérotes (dont 17 erronées; 17 nouv. pour la
Toscane; Diplophyllum obtusatum πουν. pour l'Europe) et de 344 mousses (dont 16
erronées, 28 douteuses, 8 πουν. pour la Toscane), avec loc. Spectre phytogéogr. de la
bryoflore. Evolution paleoclimat. et paléoécologique.
92-177 PERRY A.R. - Mosses and liverworts of woodland - A guide to some of the
commonest species. Cardif: National Museum of Wales, 1992, 40 p., ill. n. & b. et
coul [British Plant Life 1] (Ed: Bookshop, Natl. Mus. Wales, Cathays Park,
Cardiff CF1 3NP, UK; ISBN 0-7200-0362-8; prix £ 2.95).
Guide photographique présentant 39 esp. de bryophytes (descr. et distr.
de chacune), parmi les plus communes dans les foréts anglaises. En introduction, données
sur la vie et la structure de ces plantes, la différence entre mousses οἱ hépatiques. Ce guide
sera trés utile pour une première approche des bryophytes par l'amateur.
92-178 PIERROT R.B. - Contribution à l'inventaire de la bryoflore francaise (année 1990).
Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s. 1991, 22: 503-506 (impasse St André, F-17550
Dolus).
Espèces nouvelles ou intéressantes pour le Centre-Ouest; noter Riccia
fluitans et Prychomitrium polyphyllum nouv. pour la Charente, Orthodontium lineare nouv.
pour la Haute-Vienne, et Gymnostomum luisieri πουν. pour la Franche-Comté.
92-179 PRIVITERA M. - Su alcuni aspetti delle classi Ceratodonto polytrichetea piliferi e
Pogonato-Dicranelletea heteromallae nel N-E ne della Sicilia. Doc. Phytocosiol.
(Camerino) n.s., 1990, 12: 273-284, 1 fig. 4 tabl. (Ist. & Orto Bot., Univ., Via
A. Longo 19, 1-95125 Catania).
Descr. des associations sur sols acides: Polytrichetum piliferi, Pogonatetum
aloidis, Scapanio compacto-Polytrichetum juniperini ass. nov. et Bartramierum pomiformis.
92-180 RASTETTER V. - Contribution à la flore bryologique de l'Alsace et des Vosges.
Monde Pl. 1990, 85(438): 1-10 (26 rue de la Délivrance, F-68440 Habsheim).
92-181 ULLMANN I. und HETZEL С. - Conyzo-Panicetum capillaris eine "moderne"
Anthropochoren-Gesellschaft des südlichen Mitteleuropa. Phyrocoenologia 1990,
18(2-3) 371-386, 3 tabl. (Lehrstuhl Bot. Il, Univ. Würzburg, Mittlerer
Dallenbergweg 64, D-8700 Wurzburg).
La naturalisation du Panicum capillare, accompagnée d'un aceroissément
dans la vitesse de distribution , est due au développement de nouvelles implantations
anthropogéniques. Caract. écol. et phytosociol. de cette esp. en Europe centrale S. Descr.
du Conyzo-Panicerum capillaris ass. nov. Bryophytes associés.
92-182 VAN DE MEYER К. - Fontinalis hypnoides bei Mónchen-Gladbach/Ndrh.
Herzogia 1990, 8(3-4): 429-431 (Steegerstr. 48, D-4054 Nettetal 1).
Source : MNHN. Paris
BIBLIOGRAPHIE. 179
92-183 VIRCHENKO У.М. - Changes in bryoflora of the Darnitsa forest-park (Kiev) for
the last 100 years. Ukrajins'k. Bot. Zurn. 1991, 48(1): 44-49, | tabl, en
ukrainien, rés. angl. (Inst. Bot. MG Kolodnogo AN URSR).
Sur 150 esp. répertoriées, 20 esp. de mousses halophytes ont disparu de-
puis ces 100 derniéres années.
92-184 WATTEZ J.R. et SULMONT С. - Bryophytes rares à protéger dans les milieux
humides de la Picardie occidentale et de ses abords. Bull. Soc. Linn. Nord Picardie
1991, 9: 77-81
Voir aussi: 92-116, 92-124, 92-125, 92-126, 92-225, 92-232.
Documentation, Histoire des Sciences
92-185 EDWARDS S.R. - Mosses in English Literature. Brit. Bryol. Soc. Spec. Vol. 1992,
4; 1-44, 11 fig. (Manchester Mus., Manchester Univ., UK).
L'auteur a répertorié 290 citations concernant les bryophytes dans la
littérature et la poésie anglaises, depuis le 10* siécle jusqu'à nos jours, avec informations
complétes concernant les oeuvres les plus connues et identification des mousses citées.
92-186 GARTNER G. - Uber zwei bemerkenswerte Moosherbarien des 19. Jahrhunderts in
den Botanischen Sammlungen des Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum. Vero/f.
Mus. Ferdinandeum 1990, 70: 43-53, 8 fig. (Inst Bot, Univ. Innsbruck,
Sternwartestr. 15, A-6020 Innsbruck).
Données biogr., écriture, oeuvre floristique d'A. Perktolds et Fr. Keil au
Tyrol
92-187 MAGILL R.E. - Electronic data processing in Bryological Research, especially
ematics. Ady. Bryol. 1991, 4: 187-211, 8 fig. (Missouri Bot. Gard., Р.О. Box
229, St Louis, Missouri 63166-0299, USA).
Descr. des differents types de software et de systémes intégrés notamment
TROPICOS (= modéle de travail pour les bases de données en bryologie), utilisés par les
bryologues.
LICHENS
Systématique, Nomenclature
92-188 GALLOWAY D.J. and ARVIDSSON L. - Studies in Pseudocyphellaria (Lichens).
IL. Ecuadorean species. Lichenologisr 1990, 222: 103-135, 16 fig. (Dept. Sci., Bot.,
Nat. Hist, Mus., Cromwell Road, London SW7 SBD, UK).
Clé, anatomie, morphologie, chimie, distribution, écologie et taxonomie de
8 esp. de Pseudocyphellaria présentes en Equateur; 6 sont. nouv. pour le pays. P. dozyana
est nouv. pour l'Amérique du Sud.
92-189 HENSSEN A. and JORGENSEN P.M. - New combinations and synonyms in the
Lichinaceae. Lichenologist 1990, 22(2): 137-147 (Fachb. Biol Philipps-Univ.,
D-3550 Marburg Lahn).
Proposition de 22 nouvelles combinaisons et d'une nom. nov. dans la fa-
mille des Lichinaceae. Diagn. de Thyrea confusa sp. nov. Nouy. synonymes. Distribution
mondiale des genres Phloeopeccania et Pterygiopsis.
92-190 KANTVILAS G. - The genus Roccellinastrum in Tasmania. Lichenologist 1990,
22(1y 79-86, 3 fig. (Tasmanian Herb, GPO Box 252C, Hobart, Tasmania,
Australia 7001).
Le genre lichénique byssoide Roccellinastrum est représenté par 3 espéces
en Tasmanie: R. neglectum, R. flavescens sp. nov. et R. lagarostrobi sp. nov. Les 2 esp.
πουν. sont foliicoles. Présence d'acide usnique chez R. flavescens. Relation avec les esp.
d'Amérique du Sud.
Source : MNHN, Paris
180 BIBLIOGRAPHIE
92-191 LUMBSCH Н.Т. HAFELLNER J. & VEZDA A. - Proposal to conserve Gyalidea
against Aglaothecium (lichen-forming Fungi). Taxon 1991, 40(2): 331-332 (Bot.
Inst, Univ. Essen, P.O. Box 103 764, W-4300 Essen 1).
92-192 MeCARTHY Р.М. - Porina whinrayi, a new lichen from Tasmania. Lichenologist
1990, 22(2): 195-197, 1 fig. (Natl Herb. Victoria, Birdwood Avenue, South
Yarra, Victoria 3141, Australia).
Diagn. descr, ill de Porina whinrayi sp. nov, à ascospores
submuriformes.
92-193 MeCARTHY P.M. - The lichen genus Endocarpon Medwig in Australia.
Lichenologist 1991, 23/1): 27-52, 10 fig. (Ibidem).
Clé, descr., ill, distr. des 10 taxons d' Endocarpon reconnus en Australie.
Taxons nouv.: E. aridum, E. crassisporum, E. macrosporum, E. robustum, E. rogersii et T
simplicatum var. bisporum. Noter E. pallidum nouv. pour l'Australie.
92-194 ORANGE A. - Notes on some terricolous species of Verrucaria. Lichenologist 1991,
23(1): 3-10, 1 tabl., 2 fig. (Dept. Bot, Natl. Mus, Wales, Cardiff CF1 ЗХР, UK).
Descr., ill, écol. de Verrucaria bryoctona (Th. Fr.) ο. n. (= Thelidium), de
V. xyloxena et de V. sibirica, Interprétation de la nomenclature de V. velutina (Bernh.)
Ach.
92-195 ORANGE A. - Macentina dictyospora (Verrucariaceae), a new lichenized species
from Sweden. Lichenologist 1991, 23(1): 15-20, 3 fig. (Ibidem).
Diagn., descr, ill. de Macentina dictyospora, sp. nov. de Suède, à
ascospores submuriformes,
92-196 POELT J. - Homologies and analogies in the evolution of lichens. {η
HAWKSWORTIL D.L. , Frontiers in Mycology (Нопогагу and general lectures
from the Fourth Intern. Mycol. Congr, Regensburg, Germany, 1990). Oxon,
CAB International 1991, Pp. 85-97
L'auteur attire l'attention sur les caractères analogues et homologues
nécessaires au développement des taxonomies. Il interprète les thalles des lichens foliacés
comme des structures excipulaires formées précocement dans lesquelles le développement
de l'hyménium a été retarde.
92-197 SCUTARI N.C. - Hyperphyscia variabilis, a new foliose species of Physciaceae with
ptate spores. Lichenologist 1991, 23(1): 21-26, 2 fig. (Depto. Ci. Biol., Fac. Ci
xactas & Nat, Univ, Buenos-Aires, Ciud. Univ, Pab. 114*Piso, 1428 Buenos-
Aires, Argentina).
Diagn., descr., ill. d'Apperphyscia variabilis sp. nov. d'Amérique du Sud,
sorédiée, aff, d'H. crocata. Délimitaton de 3 groupes d'esp. dans le genre Hyperphyscia, se-
lon le type d'ascospores et la distr. géogr. Proposition de 2 comb. nouv.: Н. coralloidea
(Lynge) (= Physcia), H. viridissima (Müll. Arg.) (= Physcia).
92-198 ST ENS - Usnea elixii, a new lichen species from Australia. Lichenologist
1991, 23(1) 53-56, 4 fig. (Bot. Dept, Univ. Queensland, St Lucia, 4072
Australia).
Diagn., descr., ill. de Usnea elixil sp. nov. d'Australie
92-199 THOR G. und MUHR Τ.Ε. - Buellia violaceofusca, a new lichen from Sweden.
Lichenologist 1991, 23(1); 11-13, 1 fig. (Dept. Bot., Stockholm Univ., S-106 91
Stockholm).
Diagn., deser, ill. de Buellia violaceofusca sp. nov, de Suède, stérile,
sorédiée, corticicole, crustacée.
92-200 TIMDAL E. - A monograph of th: genus oninia (Lecideaceae, Ascomycetes).
Opera Botanica 1991, 110: 1-137, 88 fig., | tabl. (Aut: Bot. Mus., Univ. Oslo,
Trondheimsveien 238, N-0562 Oslo 5; Ed: Nordic J. Bot, Bot. Mus,
Gothersgade 130, DK-1123 Copenhagen K; ISBN 87-88702-61-8).
Le genre Toninia Massal. nom. cons. prop. (esp. type: T. cinereovirens
(Schaerer) Massal.) est nouvellement délimité, sur la base des caracteres de l'asque et des
paraphyses. Il comprend 48 esp. et 9 sous-esp., champignons lichénisés ou lichénicoles,
dont la plupart sont des esp. lichénicoles dans les premiers stades de leur développement.
Les genres Kiliasa, Lobiona et la sect. Toniniopsis de Lecidea sont considérés comme syno-
nymes de Топта. Descr. et esp. type des genres affines de Toninia. Clé, taxonomie,
Source : MNHN. Paris
BIBLIOGRAPHIE 181
descr., ill. et distr. des taxons. Nouv. taxons: T. archica, T. australis, T. austroafricana, T.
collematicola, T. corallina, T. cretica, T. glaucocarpa, T. himalayana, T. leptogii, Т. poelti,
T. ruginosa subsp. pacifica, T. subdiffracta, T. superioris, T. talparum, T. tristis subsp.
arizonica, canadensis, coahuilae et pseudotabacina. Nouv. noms et nouv. comb. Sélection
de types pour la validation de nombreux taxons (Aiatorina, Bilimbia, Cliostomum incl.).
Taxons exclus, index.
Voir aussi: 92-202, 92-204, 92-205, 92-217, 92-229, 92-234, 92-239.
Morphologie, Anatomie
A J LETROUIT M.A, WAGNER J. - . Colonisation de quartzites en milieu
alpin par Rhizocarpon geographicum (L.) DC (lichen crustacé saxicole): 1- les
différents modes de développement du thalle. Trav. Sci. Parc Natl. Vanoise 1991,
17: 63-88, 22 fig. (Lab. Ecol. vég., Univ. Joseph Fournier, BP 53X, F-38041
Grenoble Cedex).
La morphogenése met en jeu 4 phénoménes : formation d'aréoles primai-
res par l'hypothalle, croissance et compartimentation de ces aréoles, confluence des aréoles
primaires et confluence des thalles. Descr. de 3 modes de développement du thalle de
Rhizocarpon geographicum; facteurs intervenant dans ces développements.
92-201
92-202 LUMBSCH H.T. - Zur Entwicklungsgeschichte von Micarea peliocarpa (Anzi)
Coppins James. Herzogia 1990, 8(3-4): 403-408, 2 fig. (Univ. GIIS-Essen, Bot.
Inst., Universitatsstr. 5, D-4300 Essen 1).
Ontogénie du gymnocarpe de l'ascomata de Micarea peliocarpa, significa-
tion tatonomique. Comparaison avec les Roccellinastraceac.
92-203 MASUCH G. und GREVEN H. - Mikromorphometrische Untersuchungen an der
Blattflechte Hypogymnia physodes (1..) Nyl. in Kamm- und Tallage des Eggebirges.
Decheniana 1190, 143: 209-215, 7 fig. (Univ. GHS-Paderborn, FB 13 (Naturwiss.
LI), Warburgstr. 100, D-4790 Paderborn).
Comparaison de la croissance des thalles foliacés de populations de mon-
tagne et de vallée d'Hypogymnia physodes. Les populations de montagne présentent plus
d'algues et d'aplanospores, et une croissance en épaisseur du cortex.
92-204 HESTMARK С. - Thalloconidia in the genus Umbilcaria. Nord, J, Bot. 19%
547-574, 18 fig. (Bot. Gard. & Mus., Univ. Oslo, Trondheimsveien 23B, Τι
N-0562 Oslo 5).
Anamorphes hyphomycétiques et hypothallins (=thalloconidies) de 18
taxons d’ Umbilicaria observés au MEB et au MET. Les caractéristiques des thalloconidies
sont taxonomiquement importantes au niveau de l'esp. Les anamorphes d'U. antarctica et
d'U. esculenta sont décrits pour la 1° fois. 35 taxons d'Umbilicaria et 10 de Lasallia ont été
étudiés sans succès.
92-205 POELT J. und OBERMAYER W. - Über Thallosporen bei einigen Krustenflechten.
Herzogia 1990, 8(3-4): 273-288, 6 fig. (Inst. Bot., Holteigasse 6, A-8010 Graz).
Descr. des thallospores des différents lichens crustacés appartenant aux
genres Protoparmelia, Rhizoplaca, Sporostatia. Les thallospores sont produites comme des
diaspores supplémentaires, probablement seulement sous des conditions environnementales
extrémes. Protoparmelia nephaea (Sommer. R. Sant. cn. (= Lecanora). Sporostatia
testudinea var. karakorina var. nov. de Chine.
92-206 POELT J. und OBERMAYER W. - Lichenisierte Bulbillen als Diasporen bei der
Basidiolichene Multiclavula vernalis spec. coll. Herzogia 1990, 8(3-4): 289-294, 2
fig. (Ibidem).
Descr. des bulbilles plus ou moins sphériques, diaspores végétatives, de
Multiclavula venalis. Elles comportent des hyphes et des algues symbiotes. La structure des
bulbilles est différente des celle des goniocystes formant les thalles de quelques Omphalina
lichénisés
Voir aussi: 92-188, 92-190, 92-192 à 92-200, 92-229, 92-234, 92-239, 92-243.
Source : MNHN, Paris
182 BIBLIOGRAPHIE.
Physiologie, Chimie
92-207 BILGER W., RIMKE S., SCHREIBER U., and LANGE O. - Inhibition of energy-
transfer to photosystems Il in lichens by dehydration: different properties of
reversibility with green and blue-green phycobionts. J. PL Physiol. 1989, 134:
261-268 (Lehrstuhl. Bot. Il, Univ. Würzburg, Mittlerer Dallenbergweg 64,
D-8700 Würzburg).
Les auteurs concluent que dans les lichens à algues bleues et ceux à algues
vertes, la dessiccation entraîne un détachement fonctionnel des principaux complexes
pigmentaires captant la lumière et provenant du photosystéme 11.
92-208 BÓLTER M, KAPPERN L., MEYER М. - The influence of microclimatic condi-
tions on potential photosynthesis of Usnea sphacelata: a model. Ecol. Res. 1989,
4(3): 297-307, 4 tabl., 5 fig. (Inst. Polar Ecol, Univ. Kiel, Olshausenstrasse 40,
D-2300 Kiel).
92-209 COXSON D.S. - Impedance measurement of thallus moisture content in lichens.
Lichenologist 1991, 23(1): 77-84, 4 fig. (Dept. Biol. Sci. & Kananaskis Centre for
Environm. Res., Univ. Calgary, Calgary, Alberta, Canada T2N 1N4).
92-210 CZECZUGA В. and KANTVILAS G. - Carotenoids in lichens from Тап
Austral. J. Bot. 1990, 38(5): 517-522, 3 fig. (Dept. General Biol, Med.
lego 1, PL-15-230 Bialystok 8)
phie en colonne et en couche mince pour l'étude des
caroténoïdes de 20 lichens de Tasmanie. 5-hydroxy-5.6-dihydrozéaxanthine trouvé pour la
1* fois dans les lichens.
92-211 FARMER A.M., BATES J-W. and BELL J.N.B. - A comparison of methods for
the measurement of bark pll. Lichenologist 1990, 191-194, 1 fig. (Dept. Pure
& Appl. Biol., Imperial College, Silwood Park, Ascot, Berkshire SL5 7PY, UK).
92-212 FEIGE G.B., VIETHEN B. und GEYER M. - Untersuchungen zur Phytochemie der
Flechtenfamilie Roccellaceae 2. Cher die Flechten der Roccella canariensis -gruppe.
Herzogia 1990, 8(3-4): 421-428 (Univ. GHS-Essen, Fachber. 9, Bot. Inst,
Universitatssir. 5, D-4300 Essen 1), ^
L'acide lécanorique est la principale substance dans les esp. du groupe
Roccella canariensis. Traces d'érythrine dans toutes les espèces du groupe sauf dans ἃ.
guanchica.
92-213 HAHN S, SPEER D, MEYER A. und LANGE O.L. - Photosynthetische
Primärproduction von epigaischen Flechten im "Maimfránkischen Trockenrasen”. 1.
Tagesüufe von Mikroklima, Wassergehalt und CO; -Gaswechsel zu den
verschiedenen Jahreszeiten. Flora 1989, 182: 313-339, 22 fig. (Lehrstuhl. Bot. 1,
Univ. Würzburg, Mittlerer Dallenbergweg 64, D-8700 Würzburg).
Relation entre le microclimat, le contenu en eau et les échartges de СО,
de 3 lichens des formations xerothermiques de la Franconie
92-214 HUNECK S, BOTHE Н.К. and RICHTER W. - Über den Metallgehalt von
Flechten von Kupferschicferhalden der Umgebung von Mansfeld. Herzogia 1990,
8(3-4); 295-304, 3 fig. 2 tabl. (Inst. Biochem. PA, Akad. Wiss, Weinberg,
D-4050 Halle S.).
Contenu en métaux des lichens croissant sur schistes à cuivre.
15 LANGE OL, BILGER W., RIMKE S. und SCHREIBER U. - Chlorophyll
fluorescence of lichens containing green and blue-green algae during hydration by
water vapor uptake and by addition of liquid water. Bor. Acta 1989, 102: 306-613,
6 fig. (Lehrstuhl. Bot. 11, Univ. Würzburg, Mittlerer Dallenbergweg 64, D-8700
Wurzburg).
Les lichens à algues bleues et ceux à algues vertes different non seulement
quant à leur capacité à se réhydrater et à réactiver les fonctions synthétiques par l'absorp-
tion de vapeur d'eau, mais aussi quant à la vitesse de la reconstitution de l'appareil
photosynthetique aprés l'hydratation soudaine des thalles secs par l'eau sous forme liqui-
de.
92-216 LANGE O.L., MEYER A. ZELLNER HL, ULLMANN L and WESSELS D.C.J.
- Fight days in the life of a desert lichen: water relations and photosynthesis of
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE 183
Teloschistes capensis in the coastal fog zone of the Namib desert. Madoquoa 1990,
17(1): 17-30, 2 tabl., 8 fig. (Ibidem).
92-217 LEUCKERT Ch, KNOPH J.G,,
Chemotaxonomische Studien in der Lecidella (Lecanorales,
1 ecanoraccae). I. Lecidella carpathica und Lecidella viridans - Untersuchungen an
Mittel- und Südeuropäischen Proben. Herzogia 1990, 8(3-4): 265-272 (Ins
Bot. & Pflanzengeogr., FU Berlin, Altensteinstr. 6, D-1000 Berlin 33).
92-218 MODENESI P., SERRATO VALENTI G.
nel tallo di Parmelia caperata (Lichenes). Atti Soc.
"1989" 1990, 96: 99-105, 3 fig. (Ist. Bot. "Hanbur:
Le, 1-16136 Genova).
92-219 ТАКАТА K., OLKKONEN Н. and KROURE Н.К. otope composition
of epiphytic and terricolous lichens and pine bark in l. Environm. Pollut.
1991, 65(4y 337-348, 4 tabl., 3 fig. (Ecol Lab., Dept. Environm. Sci., Kuopio,
P.O. Box 6, SF-70211 Kuopio).
Lisotope de soufre est mesuré chez Hypogymnia physodes, Pseudevernia
furfuraceae, Cladina sp., Peltigera aphthosa de 31 sites de Finlande. Correlation négative
entre le contenu en soufre isotope et le contenu en soufre dans les lichens, sauf pour
Cladina sp. et les écorce de Pins où il n'y a pas de relation
Voir aussi: 92-188, 92-225, 92-234, 92-239.
und HERTEL H. -
Localizzazione istochimica dell'urea
osc. Sci. Nat. Mem. Ser. B
, Università, Corso Dogali
Sulphur
Cytologie, Ultrastucture
Voir: 92-204
n, Ecologie, Sociologie
= Materies ad lichenofloram Altai
Kazachstaniae. Bot. Mater. Gerbaria Inst. Bot. Akad. Nauk Kazaksk. SSR 1989,
16(2) 133-156, 1 tabl.
APTROOT A. - The lichen flora of the Maldives. Lichenologist 1991, 23(1): 57-60
(Centraalbureau v. Schimmelcutures, P.O. Box 273, NL-3740 AG Baarn).
Liste de 20 esp. avec loc. dans les Maldives.
92-222 BURGAZ А.К. and VENTUREIRA M. - А new vagrant terricolous lichen
community (Parmelictum ryssoleae ass, nova). Herzogia 1990, 8(3-4): 357-361, 2
fig, 1 tabl. (Depto. Biol Veg. 1, Fac. Biol, Univ. Complutense, E-28040
Madrid)
92-223 CASTELLO M. GASPARO Ὁ, TRETIACH M. - Studi lichenologici in Italia
nord-orientale. ITI. Florula lichenica epifita del Alta valle del Torre (Prealpi Giulie).
Gortania ' 1989" 1990, 11: 127-160, 3 fig. (Dip. Biol., Univ. Studi, Via Valerio 34,
1-34127 Trieste).
Catalogue de 109 esp. de lichens épiphytes de la vallée supérieure de Torre
(préalpes Juliennes). Données écologiques. Candelariella superdistans, Catillaria erysiboides,
Micarea peliocarpa, Parmelia flaventior, Rhabdospora cft. thallicola sont πουν. pour la
Frioule-V'énétie julienne.
92-224 COPPINS B.J. and GILBERT ОЛ. = Field meeting in western Galloway.
Lichenologist 1990, 22(2): 183-190, 1 fig., 1 ταῦ]. (Royal Bot. Gard. Edinburgh,
Edinburgh EH3 5LR, UK).
FARMER A.M, BATES J.W. and BELL J.B. - Comparisons of three woodland si-
tes in NW Britain differing in richness of the epiphytic Lobarion pulmonariae
community and levels of wet acidic deposition. Holarct. Ecol. 1991, 14(2} 85-91, 5
tabl., 1 fig. (Dept. Biol, Imperial College, Silwood Park, Ascot, Berkshire SL5
7PY, UK)
Etude de la fréquence des épiphytes, en relation avec la pollution
atmosphérique, et la chimie du tronc et du sol. Le pH de l'écorce est déterminant dans la
Source : MNHN, Paris
184 BIBLIOGRAPHIE
fréquence de Lobaria spp. La chimie de l'écorce est déterminée par la combinaison de fac-
teurs incluant les 3 esp. de Lobaria, la chimie atmosphérique et l'état des nutriments du
sol. Bryophytes et lichens associés
26 GARTY J. and BINYA MINI N. - Establishment of pioneer litho-microorganisms on
chalkrocks after a severe forest fire Israel. vironm. Exper. Bot. 1990, 30(2):
127-139, 16 fig. (Dept. Bot, The George S. Wise Fac. Life Sci, Tel Aviv Univ.,
Tel Aviv 69978, Israel).
La colonisation des roches calcaires, aprés un incendie, est progressive: 3
ans et demi après: Didymella applanata, 4 ans après: Trebouxia sp., Caloplaca aurantia et
Xanthoria parietina, ἃ ans et demi après: Caloplaca aurantia, et des lichens crustacés.
92-227 GILBERT O. he lichen flora of Urban Wasteland. Lichenologist 1990, 22(1):
87-101, 2 fig., 2 tabl. (Dept. Landscape Architect., Univ, Sheffield, Sheffield 510
ΩΝ, UR).
Suivi de la colonisation de terrains vagues urbains, récemment créés, dans
40 sites d'Angleterre, d'Ecosse et du Pays de Galle: observation de 100 esp. pendant 16
ans. Les aspects climat., géol., hist. jouent une petite part dans la composition floristique
pionnière. Beaucoup d'espèces s'accomodent de cet environnement, peu ont des caractères
rudéraux. Acarospora heppi f. luteopruinosa, Lecidea polycarpella οι Micarea excipulata
sont nouv. pour la Grande Bretagne.
92-228 GILBERT OI. - A successful transplant operation involving Lobaria amplissima.
Lichenologist 1991, 23(1): 73-76, 1 fig., 1 tabl. (Ibidem).
92-229 HAFELLNER J. und SANCHO L.G. - Über einige lichenicole Pilze und Flechten
aus den Gebirgen Zentralspaniens und den Ostalpen. /erzogia 1990, 8(3-4):
$ fig. (Inst. Bot., Karl-Franzens-Univ., Holteigasse 6, A-8010 Graz).
Champignons et lichens lichénicoles des Monts d'Espagne C et des Alpes
E. Diagn., descr., ill. de Gyrophrhorus perforans gen, et sp. nov. sur Umbilicaria. Propo-
sition de comb. nouv: Carbonea halacspi (Steiner) (= Lecidea), Gyrophthorus crustulosae
(Creveld) (= Phacopsis).
92-230 HAL ONEN Pa, HYVÄRINEN М. and KAUPPI M. - The epiphytic lichen flora in
relation to climate in the Finnish-middle boreal subzone. Lichenologist 1991, 2301}:
61-72, 6 tabl., 2 fig. (Dept. Bot, Univ. Oulu, Linnanmaa, SF-90570 Oulu).
Observation de différences non pas dans la composition spécifique mais
dans l'abondance relative des macrolichens epiphytes de Picea et de Pinus. Mise en
evidence d'un gradient W-E, et de différences entre les phorophytes.
92-231 KONDRATYUK S.Ya.,- New and rare species of lichenoflora of the Ukrainian
SSR. Ukrajins'k. Bor. Zurn. 1990, 47(6): 41-43 (Inst. Bot. MG Kolodnogo, AN
USRR, Kiev)
Bryoria kuemmerlaena, B. pseudofuscescens, Buellia griseovirens, Lecanora
, Collemopsidium iocarpum sont nowy. pour l'Ukraine.
persimilis
92-232 LINDACHER R. und PIETSCHMANN M. - Altersstadien moosreicher Vegetation
auf Castanea sativa in Elba. Herzogia 1990, 8(3-4): 383-401, 4 fig, 3 tabl.
(IfanoS-Inst. angew. ökol. Stud., Austrasse 14, D-8500 Nurnberg 80).
‘Analyse de la végétation épiphyte de Castanea sativa dans l'ile d'Elbe; les
bryophytes dominent. Importance de l'âge du phorophyte. Bryophytes et lichens associés.
92-233 LISKA J., PISUT 1. - Verbreitung der Flechte Lobaria pulmonaria (1..) Hoffm. in
der Tschechoslowakei. Biologia ( Bratislavia) Ser. A. Bot., 1990, 45(1): 23-30, 1 fig.
(Dreyerova 641, Cs-15201 Praha 5).
Influence de l'aménagement de la forét et de la pollution atmosphérique
dans la distribution de Lobaria pulmonaria en Tchécoslovaquie. L'espèce est à sauvegar-
der.
92-234 ORANGE A. - New or interesting lichens and lichenicolous fungi from Iceland. Acta
Bot. Islandica 1990, 10: 37-44 (Dept. Bot, Natl. Mus. Wales, Cardiff CF1 ЗХР,
UK).
Liste de 14 champignons lichénisés et 7 lichénicoles nouv. pour l'Islande.
Descr. de chaque taxon. Mise en évidence de chemotypes dans le groupe Pelrigera
aphthosa.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE. 185
92-235 PISUT I, - Nachtráge zur Kenntnis der Flechten der Slowakei 12. Zborn. Slovensk.
Narodn. Muz. Prir. Ved., 1990, 36: 9-13 (Bot. ust. CSAV, Odd. biol. nižśich
rastl., Dúbravská c. 14, Cs-842 23 Bratislava).
92-236 RANDLANE T.V., AG A. Yu, KONDRATYUK S.Ya. - Genus Cetrelia Culb.
et Culb. in the Ukraine. Ukrajins К. Bot. Zurn. 1991, 48(1): 41-44, en ukrainien,
rés. angl (lartus'sk. Derzavnij Univ., Inst. Bot. MG Kolodnogo, AN URSR,
Kiev).
Distribution du genre Cetrelía en Ukraine. C. chicitae (W. Culb.) W. Culb.
et Culb. nouv. pour cette République
92-237 RICHARDSON D.H.S. - Lichens and man. /n: HAWKSWORTH D.L., Frontiers
in Mycology (Honorary and general lectures from the Fourth International
Mycological Congress, Regensburg, Germany, 1990). Oxon, CAB International
1991, pp. 187-210.
L'auteur aborde non seulement l'utilisation des lichens par l'homme mais
aussi l'effet anthropique sur les communautés lichéniques, l'effet déteriorant des lichens
(oeuvres d'art, monuments ...) ou encore les relations lichens-pollution.
92-238 ROBERTS D. and ZIMMER D. - Microfaunal communities associated with
epiphytic lichens in Belfast. Lickenologist 1990, 22(2y 163-171, 6 fip. (Div.
Environm. & Evol. Biol., School Biol. & Biochem., Queen's Univ. Belfast, Belfast
BT7 INN, UK).
Composition et richesse de la microfaune sur Tilleul en relation avec la
distribution et la couverture en lichens à Belfast. Influence de la pollution.
92-239 ROGERS R.W. - Ecological strategies of lichens. Lichenologist 1990, 22(2):
6 fig, 2 tabl (Bot. Dept, Univ. Queensland, St Lucia, Queensland
Australia)
Mise en évidence de relations statistiques significatives entre stratégie de
survie et forme de croissance, mode de reproduction asexuce, préférence de substrat, affi-
liation taxonomique, et diversite des modes biosynthétiques des substances secondaires.
92-240 SCHINDLER H. - Zweiter Beitrag zur Flechtenflora von Alaska (Pribilof-Ins
Paul; Kenai-Halbinsel; Katmai Nat. Park und Denali Nat. Park). Herzogia 1990,
8(3-1): 335-356, 2 pl., 3 fig. (Hauckstrasse 3, D-7500 Karlsruhe 41).
Liste de 147 lichens avec loc. en Alaska. Bryoria friabilis et Phaeophyscia
kairomot πουν. pour cette région;
92-241 TITO V. A.N. τ Pyrgidium (Lichenes, Caliciales) - the new genus for the flora of the
USSR. Bor. Zurn. ( Moscow & Leningrad) 1990, 75(11): 1537-1538, 1 carte (Bot.
Inst. V.L. Komarova AN SSSR, Leningrad)
92-242 TRETIACH ML, NIMIS P.L. - Lichenological studies in NF-Italy. 11. The distribu-
tion of Normandina pulchella (Borr.) Nyl. Gortania "1988" 1989, 10: 133-144, 1
tabl., 4 fig, (Dip. Biol, Univ. Studi, Via Valerio 32, 1-34127 Trieste).
92-243 WIRTH V. - Neufunde von Flechten in Baden-Württemberg und anderen Regionen
Deutschlands. /lerzogía 1990, $5(3-4): 305-334 (Naturkundemus., Rosenstein 1,
D-7000 Stuttgart 1)
Ecol., distr., mode de reconnaissance, de 30 lichens nouv. pour l'Allemagne
SW οὐ pour l'Allemagne entière. Notes sur les espèces rares.
Voir aussi: 92-154, 92-188, 92-190, 92-192, 92-193, 92-194, 92-195, 92-197, 92-198,
92-199, 92-200.
Pollution
Voir: 92-219, 92-225, 92-233, 92-237, 92-238.
Biodétérioration
92-244 GARCIA-ROWE J. and JIMENEZ
deterioration of building materials in
C. - Lichens and bryophytes as agents of
Spanish cathedrals. Intern, Biodeterioration
Source : MNHN, Paris
186 BIBLIOGRAPH
1991, 28: 151-163, 1 tabl, 4 fig. (Inst. Recurs. Nat. & Agrobiol, CSIC,
Apartado 1052, E-41080 Sevilla).
La colonisation de différents types de matériaux par les lichens est lar-
gement provoquée par les excréments d'oiseaux, qui favorisent le développement d'une
flore caractéristique ornithocoprophile. Les communautés de mousses se développent
préférentiellement sur les ciments; les rhizoides ont des effets détériorants. Les lichens et
les bryophytes produisent des dommages mécaniques et chimiques sur les ouvrages en
pierres, et précédent l'invasion par les plantes vasculaires.
92-245 MONTE M. - Multivariate analy applied to the conservation of monuments:
lichens on the Roman Aquaduct Anio Vetus in Gregorio. Intern. Biodeterioration
1991, 28: 133-150, 3 tabl., 6 fig. (Natl. Res. Counc. Center for Conserv. Works
of Arts, Via Monte d'Oro 28, I- 00186 Roma).
Descr. des communautés lichéniques, de leur écologie et des dommages
qu'elles entraînent. L'intensité de la radiation solaire semble être un facteur important
conduisant à l'attaque de l'aqueduc.
Voir aussi: 92-237.
Documentation, Histoire des Sciences
92-246 AMMADJIAN V. - han Mackenzie Lamb (Elke Mackenzie) (1911-1990).
Lichenologist 1991, 23(1): 8 1 portrait
92-247 CULBERSON W.L. - A tribute to Mason Ellsworth Hale, Jr. The Bryologist 1991,
94(1): 90-93, 3 fig. (Dept. Bot., Duke Univ., Durham NC 27706, USA).
92-248 NELSON E ames and Thomas Drummond: their Scottish origins and
curatorships in Irish botanic gardens. Archives Nat. Hist. 1990, 17(1): 49-65 (Natl.
Bot. Gard., Glasnevin, Dublin, Ireland)
249 NICOLSON D.H. - Scientific papers and books by Mason E. Hale, Jr. The
Bryologist 1991, 94(1): 94-99 (Dept. Bot, NHB 166, Natl. Mus. Nat. Hist,
Smithsonian Inst., Washington DC 20360, USA).
92-250 PFISTER D.IL, BOISE J.R. ἃ FIFLER M.A. - A bibliography of taxonomic
mycological literature 1753-1821. Mycological memoirs 1990, 17; 1-161 (Farlow
Herb., Harvard Univ., Cambridge МА 02138, USA).
Ouvrages généraux
1 HAWKSWORTH D.L. - Frontiers in Mycology - Honorary and general lectures
from the Fourth International Mycological Congress, Regensburg, Germany, 1990.
Oxon, CAB International 1991, X, 29üp. (ISBN 0-85198-698-6, CAB Internatio-
nal, Wallingford, Oxon OX10 8DE. UK).
Les conférences générales prononcées lors du 4^ Congrés International de
Mycologie (Regensburg 1990) mettent en évidence les domaines trés divers utilisés par la
mycologie, ou dans lesquels la mycologie est impliquée. 4 parties: Biologie moléculaire et
développement; Évolution et phylogénie ; Importance dans les ecosystémes et pour l'hom-
me; Conservation et éducation. Ainsi, nous pouvons mieux nous rendre compte que les
frontiéres de la mycologie sont loin d'étre fixes et imperméables, sans pour autant aller
jusqu'à dire que les champignons sont partout ^
Commission paritaire 15-9-1981 - N° 58611 - Dépôt légal 2° trimestre 1992 - Imprimerie Е. Paillart
Sortie des presses le 30 avril 1992 - Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : R. Baudoin ; Secrétaire ` D. Lamy
Trésorier : J. Dupont; Directeur de la publication : Н. Causse
Source : MNHN, Paris
CRYPTOGAMIE
Diffusion de CRYPTOGAMIE
LE PÉRIODIQUE FRANCAIS
CONSACRE A LA CRYPTOGAMIE
CRYPTOGAMIE est un périodique édité
par l'A.D.A.C. (Association des Amis des
Cryptogames), dont le siège est au Labo-
ratoire de Cryptogamie du Muséum Na-
tional d'Histoire Naturelle. Les cher-
cheurs de tous pays y publient leurs
travaux en francais, allemand, anglais, es-
pagnol et italien, aprés accord des
Comités de Lecture constitués de
spécialistes de réputation internationale.
CRYPTOGAMIE propose trois sections:
Cryptogamie, Algologie
Cryptogamie, Mycologie
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie
Chaque section publie 4 numéros par an
(rage: 450 exemplaires).
THE FRENCH JOURNAL
DEVOTED TO CRYPTOGAMY
CRYPTOGAMIE is а periodical
published by A.D.A.C. (Association des
Amis des Cryptogames), settled at Labo-
ratoire de Cryptogamie, Muséum National
d'Histoire Naturelle. Research workers
from the whole world publish their papers
in French, German, English, Spanish and
Italian, after acceptation by a selection
commettee that comprises experts of inter-
national renown.
CRYPTOGAMIE offers to its subscribers
three sections:
Cryptogamie, Algologie
Cryptogamie, Mycologie
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie
Each section publishes 4 numbers a year
(printing: 450 ex.).
EJ Europe Waas
Amérique El Aste
C Australie
Origine des 453 articles publiés de 1986 à 1991
Afrique
Basie
E Francais W Italien
Anglais
El Espagnol
C] Allemand
GIRL. DU
MUSEUM
PARIS
d
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
P.P.G. van den BOOM - Contribution to the lichen flora of Sicily (Italy)
C. ROUX et J.Ma EGEA - L’ Opegraphetum durieui Egea et Roux ass.
nov., une association lichénique saxicole-calcicole, halophile .
T. AHTI and A. APTROOT - Lichens of Madagascar: Cladoniaceae
P. NAVARRO-ROSINÉS y N.L. HLADUN - Henrica ramulosa B. de
Lesd. (Verrucariaceae, Liquenes) en los Pirineos del valle de
Arán LS
Α.Ε. BURGAZ y E. FUERTES - Aportaciones a la vegetación epifita
(Briófitos y Liquenes) II. La Rioja (España) ....
C. SERGIO, A. SENECA, C. MÁGUAS and С. BRANQUINHO -
Biological responses of Sphagnum auriculatum Schimp. to water
pollution by heavy metals .
P. BOUDIER et Κ.Β. PIERROT - Orthotrichum flowersii Vitt
(Orthotrichaceae, Musci), nouveau pour la bryoflore européenne
Bibliographie
Bryophytes
Lichens ..
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 13 (2): 93-186
93
105
117
158
165
171
179