CRYPTOGAMIE

Bryologie-Lichénologie

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. Husnot en 1874

Directeur scientifique: Mme S. Jovet-Ast

Rédaction:

Bryophytes: Mme Н. Bischler & М. D Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

F-75005 Paris. Email: lamy Ф mnhn.fr

Lichens: Mme С. Van Haluwyn, Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté de

Pharmacie, B.P. 83, F-59006 Lille Cedex

Editeur: ADAC, - 12 rue Buffon F-75005 Paris

COMITE DE LECTURE

Bryologie: J. Berthier (Clermont-Ferrand), J.L. De Sloover (Namur), Р. Geissler (Genève), S.R.

Gradstein (Utrecht), J.P, Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast (Paris), A. Lecointe (Caen), М.С. Noailles

(Paris), R. Ochyra (Kraków), С. Suire (Bordeaux).

Lichénologie: J. Asta (Grenoble), Т. Bernard (Rennes), В. Bodo (Paris), W.L. Culberson (Durham),

М.С. Janex-Favre (Paris), J, Lambinon (Liège), M.A. Letrouit-Galinou (Paris), Cl. Roux (Marseille).

MANUSCRITS

Les manuscrits doivent être adressés (en 2 exemplaires) à la rédaction de Cryptogamie, Bryologie-

Lichénologie. L'avis d'un lecteur au moins sera requis avant accord pour publication. Bien qu'étant

une revue de langue française, les articles rédigés en anglais, allemand, italien et espagnol sont

acceptés. Les disquettes de micro-ordinateurs (IBM, IBM compatible et MacIntosh) sont vivement

souhaitées. Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les

auteurs recevront 25 tirés-à-part gratuits; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 16, 1995

CRYPTOGAMIE comprend trois sections: Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Pour une section: France: (326Е ht) 332,85 Fuc Étranger: 357,00 F

Pour les 3 sections: France: (918 F ht) 937,28 F uc Étranger: 1000,00 F

Paiement par chèque bancaire ou postal à l’ordre de

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adressé à: ADAC. 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts,

Chemical Abstracts, Publications bibliographiques du CNRS (Pascal).

Source : MNHN. Paris

4 6104

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE LICHENOLOGIE

TOME 16 FASCICULE 1 1995

С. BAJON, А. BLAIZE-SAUVANET, D, ROBERT et F. ROLAND. - In situ

detection of mRNAs in the nucleus of the motile spermatozoid in a Bryo-

phyte (Marchantia polymorpha). (in French) ........

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Scop, 5. subnitens Russ. & Warnst. and S. rubellum Wils. (Section

Acutifolia Wils.) in Spain. (in Spanish) ....

T. RANDLANE, A. THELL & A. SAAG. - New data about the genera Cetra-

riopsis, Cetreliopsis and Nephromopsis (fam. Parmeliaceae, lichenized

Ascomycotina).

G. PAZ BERMUDEZ, R. CARBALLAL DURAN & М.Е. LOPEZ DE SILANES

VAZQUEZ. - pu lichens on Betula L. in Galicia (Spain). (in

Spanish) ......... EE

Books review

Instructions to the authors .....

Bibliotheque Centrale Muséum

3 3001 00227861 2

source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1995, 16 (1): 1-10 1

CARACTERISATION IN SITU D'ARN MESSAGERS DANS LE

NOYAU DU GAMETE MALE MOBILE

D’UNE BRYOPHYTE (MARCHANTIA POLYMORPHA)

Catherine BAJON, Annie BLAIZE-SAUVANET, Daniel ROBERT

et Françoise ROLAND

Laboratoire de Biologie de la Reproduction des Végétaux,

Batiment С, Case courrier 32, Université Р. & M. Curie,

F-75252 Paris Cedex 05

RÉSUMÉ - La différenciation du noyau du spermatozoïde de Marchantia est marquée par l'étirement

et l'enroulement de l'organite, par la condensation progressive et totale de la chromatine, accompa-

gnée de la disparition complète du nucléole. La technique de cytochimie d'affinité utilisant la RNase

couplée à Гог colloidal -pratiquée sur des coupes ultrafines- montre que des ARN persistent sous

forme dispersée dans le noyau tout au long de la différenciation; ils sont étroitement associés aux

cordons chromatiniens compactés du gamete mûr. Pour préciser le type de ces ARN, une technique

de biologie moléculaire a été utilisée sur coupes histologiques. La recherche d'ARNm -caractérisés

chez les Eucaryotes par leur queue polyadénylée- a été réalisée par hybridation in situ avec une

sonde 'H-poly U. Les résultats obtenus montrent qu'il existe des ARNm dans le noyau des sperma-

tozoïdes mûrs: ce sont des ARNm longue vie. Ils permettent le transfert d'une information paternelle

au zygote avant que la décondensation de la chromatine mâle autorise les transcriptions.

SUMMARY - In Marchantia the differentiation of the spermatozoid is characterized by the stret-

ching and the coiling of the nucleus and the disappearance of the nucleolus. The cytochemical

method using RNase-gold complex on ultrathin sections shows that RNAs remain scattered in the

nucleus all along the differentiation; they are closely associated with the chromatin strands which

fuse in the mature gamete, To determine the type of these RNAS, a biological molecular technique

was used on paraffin sections. The detection of mRNAs -which are characterized by a poly A tail in

the Eucaryotes- was performed by using in situ hybridization with a H-poly U probe. The results

indicate that mRNAs are associated with the mature spermatozoid genome: they are stored mRNAs.

‘They allow the transfer of paternal information to the zygote during fertilization and before the

beginning of the first transcriptions.

MOTS-CLÉS - Bryophytes, hybridation in situ, Marchantia, ARNm, noyau, spermatozoïde.

Au moment de la fécondation, chaque gamète apporte une information originale

par l'intermédiaire des molécules codées (ADN, ARN et protéines) qu'il contient. A sa

formation, l'oeuf possède donc un ensemble de molécules informatives d'origines

paternelle et maternelle et l'on pourrait s'attendre à ce que les synthèses accompagnant

le début du développement de l'embryon soient réalisées en utilisant ce double apport.

Source : MNHN, Paris

2 C, BAJON et al.

En réalité, ces molécules codées ne semblent pas être utilisées de la même

manière suivant leur origine car, dans ces cellules hautement spécialisées que sont les

gamètes, les génomes mâle et femelle présentent une organisation macromoléculaire

totalement différente (Bajon-Barbier & Tourte 1979, Robert 1982, 1984). L'ADN du

spermatozoide est situé dans une chromatine très condensée, inaccessible aux ARN

polymérases, tandis que l'ADN de l’oosphère est contenu dans une chromatine très

dispersée, donc dans des conditions telles que les gènes sont potentiellement accessi-

bles aux enzymes, mais ne semblent pas être transcrits. En effet, plusieurs études, соп-

duites à l'aide de précurseurs radioactifs (Н uridine) ont montré qu'il n'y a pas de

transcription au début de l'embryogenèse (Rejon 1988, Chenou er al. 1988). Cependant,

chez de nombreuses espèces, les transcriptions débutent à partir du stade 8 ou 16 cellu-

les [Oursin (Wilt 1982); Amphibiens (Taylor et al. 1986); Mammifères (Pikvo et al.

1986); Fougères (Marsilea; Kuligowski et al. 1991)]. Les protéosynthéses précédant

ces stades sont donc réalisées à partir d’une information préexistante, sous forme

d' ARN messager longue vie.

Quelle est l'origine de ces messagers? Est-elle exclusivement maternelle ou

bien le gamète mâle apporte-il, lui aussi, une information immédiatement utilisable ?

Dans les spermatozoïdes, le cytoplasme est trés souvent d'importance réduite et, dans

de nombreux cas, il a été démontré qu'il ne participe pas à la construction de

l'embryon, parce qu'il ne pénètre pas dans l’oosphère, ou parce qu'il est éliminé ou

dégénère très rapidement.

Nous avons pu montrer, chez une Mousse (le Mnium ) et chez une Fougère (le

Phyllitis scolopendrium ), que des ARN messagers s'accumulent dans le noyau du

spermatozoïde et qu’ils accompagnent la chromatine condensée au moment de la fé-

condation (Rejon et al. 1988, Bajon ег al. 1991, Robert ег al. 1992). Des résultats com-

parables ont été obtenus par ailleurs chez le Marsilea vestita (Chenou et al. 1991).

Nous avons donc cherché à vérifier si cette situation est réalisée chez d'autres espèces,

notamment chez le Marchantia polymorpha, espèce dont la gamétogenèse mâle а été

bien étudiée (Carothers 1975), l'évolution du noyau ayant fait l'objet d'une analyse

approfondie (Michelot-Gernez 1980, Khlifi 1987).

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Les chapeaux mâles de Marchantia polymorpha (Hépatiques, Marchantiacées)

ont été récoltés au Jardin Alpin du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris au

mois de juin, c’est-à-dire au début de leur différenciation.

Pour les observations morphologiques, des fragments de chapeaux mâles ont

été fixés par un mélange éthanol absolu/ acide acétique (v/v =3/1) pendant 20 minutes à

4*C. Ils ont ensuite été inclus dans la paraffine puis débités en coupes de 7 um

d'épaisseur. Une coloration topographique par le rouge nucléaire et le vert rapide en

solution alcoolique a permis de repérer les différents stades évolutifs des anthéridies.

Source : MNHN, Paris

ARNm NUCLEAIRES DANS LE SPERMATOZOIDE DE MARCHANTIA 3

Pour la détection des ARN par le complexe RNase-or colloidal, des lobes de

chapeaux ont été fixés par le glutaraldéhyde à 1% dans un tampon phosphate 0,1 M, pH

7,4, pendant 2 h à la température de la pièce: ils ont ensuite été inclus dans un mélange

Epon-Araldite. Les coupes ultrafines obtenues ont été recueillies sur des grilles en or

recouvertes d’un support de formvar.

La solution d’or colloidal à 15 nm a été préparée selon la méthode de Frens

(1973) et ajustée au pHi de la RNase (pH 9). Après avoir déterminé la concentration en

RNase А optimale pour la formation du complexe enzyme-or (d’après Roth 1983), nous

avons employé la méthode de Bendayan (1984), adaptée par Rejon ег al. (1988). Le

complexe a été ensuite dilué dans du tampon PBS 0,01 M, ajusté au pH d’activité de

l'enzyme (pH 7,5) et additionné de polyéthylène-glycol (PEG) à 0,02 %.

Les coupes ont été mises à flotter sur du PBS 0,01 M à pH 7,5 pendant 10 mn

puis sur du BSA 0,1 %; elles ont ensuite été incubées dans une solution diluée du com-

plexe RNase-or colloidal pendant 30 mn à la température de la pièce. Après un lavage

soigneux, d'abord par le PBS puis par l'eau bidistillée, les coupes ont été contrastées

par l’acétate d’uranyle.

Les témoins ont été obtenus en incubant les coupes sur une solution d'or non

stabilisé.

Pour les hybridations moléculaires in situ, des chapeaux entiers ont été fixés

par un mélange éthanol absolu/ acide acétique (v/v =3/1) pendant 20 minutes à 4°C. Ils

ont ensuite été inclus dans la paraffine puis débités en coupes de 7 um d'épaisseur.

Les lames obtenues ont été réparties en 3 lots. Celles du premier lot ont été

traitées par la DNase selon la méthode préconisée par Capco & Jeffery (1978) et Waka-

hara (1982); celles du second l'ont été par la technique de Guélin ег al. ( 1985) et

Jilbert er al. (1986), une hydrolyse enzymatique par la protéinase K (Merck) à la con-

centration de 1ug/ml dans un tampon Tris НСІ pH 7,4, hydrolyse qui précède le traite-

ment par la DNase. Ce traitement par la DNase (du premier et du deuxiéme lot) et celui

par la protéinase K (deuxième lot) ont pour but d’accroftre la spécificité de

l'hybridation et de réduire le bruit de fond. Avec les lames du troisième lot, on а effec-

tué un contrôle de spécificité de l'hybridation en exécutant, préalablement à la diges-

tion par la DNase, un prétraitement des coupes par la RNase A.

L'hybridation in situ a ensuite été pratiquée sur les 3 lots en déposant 100 yl de

sonde poly U tritiée CH Poly U; 20 - 72 Ci/mM; 40 - 140 nucléotides de long,

Amersham) utilisée à 2 pCi/ml et diluée dans le Tris-HCl, 10 mM, pH 7,6, NaCl

200mM et MgCl, 5 mM. Les coupes ont été recouvertes de lamelles et placées en

chambre humide. La durée de l’hybridation a été de 5 h à 55°C.

Après de nombreux lavages, les molécules d'ARN non hybridées ont été élimi-

nées par traitement avec la RNase puis l’acide trichloracétique.

Après déshydratation et séchage, les coupes ont été préparées pour

l’autoradiographie avec 1'émulsion Ilford LA diluée 1/1 (v/v). L'exposition a duré 6 à 7

semaines à 4°C, puis les lames ont été développées dans le PQ universal pendant 5 mn

à 20°C; elles ont ensuite été colorées par le bleu brillant de Coomassie.

Source : MNHN, Paris

4 С. BAJON etal,

RESULTATS

Les thalles males de Marchantia polymorpha portent des disques aplatis, pé-

donculés, sur la face supérieure desquels s’ouvrent des réceptacles contenant chacun

une anthéridie. Celle-ci est un sac ovoide, bordé par une seule assise de cellules entou-

rant un tissu homogène formé de cellules spermatogénes,

L'ultime division de chacune de ces cellules donne naissance à deux spermati-

des de forme triangulaire, séparées par un mucilage plus ou moins abondant. La diffé-

renciation de ces cellules, ou spermiogenése, est d'abord marquée par une décondensa-

tion progressive de la chromatine, manifestation de remaniements structuraux impor-

tants (Michelot-Gernez 1980) accompagnant un remplacement des histones somatiques

par des protéines plus basiques, voisines des protamines (Reynolds & Wolfe 1978). La

recondensation de la chromatine qui débute avec la mise en place de l'appareil cinéti-

que, est caractérisée par l'apparition de fibrilles relativement courtes; le noyau est alors

plus ou moins ovoide (Fig. 1 et 7). Le regroupement de ces fibrilles, leur disposition

parallèle dans un noyau de plus en plus allongé conduisent à la formation de faisceaux

relativement importants dans un nucléoplasme très éclairci (Fig. 8 et 11). La juxtaposi-

tion de plus en plus étroite de ces faisceaux chromatiniens aboutit à la formation d'un

noyau en forme de croissant très allongé (Fig. 2 et 6) dans lequel persistent quelque

temps des travées de nucléoplasme (Fig. 9); celles-ci disparaissent progressivement et à

maturité l'organite est dense, homogène, à contenu très opaque aux électrons (Fig. 12 et

13).

La recherche des ARN par le complexe RNase-or colloidal montre que dans les

spermatides qui commencent à s'allonger, et où débute la recondensation nucléaire, les

particules d'or sont uniformément réparties sur les sections du noyau et sur celles du

cytoplasme ou des jeunes flagelles (Fig. 7). La situation n'est pas sensiblement modi-

Не lorsque les faisceaux fibrillaires chromatiniens se mettent en place dans un noyau

déjà fortement étiré (Fig. 8). C'est au moment où ces faisceaux se resserrent (Fig. 9), le

volume de l'organite se réduisant alors très sensiblement, que les particules d'or sont

plus strictement localisées au-dessus des sections nucléaires. Cette disposition est еп-

core plus manifeste lorsque la condensation est achevée (Fig. 12 et 13); les particules

d'or forment alors des amas denses partout où, le noyau étant sectionné, les enzymes

complexées à l'or peuvent atteindre leur substrat; ce n'est que lorsque l'organite, dont

la forme est celle d'un croissant, est séparé de la surface des coupes par une couche du

milieu d'inclusion, donc inaccessible à l'enzyme, que l'on n'observe plus de particules

d’or (Fig. 13, flèche). Les contrôles qui ont été réalisés en présence d'une solution d'or

non stabilisé, ne montrent aucune trace de particules d'or.

Il semble donc bien démontré que des ARN sont présents en quantité non négli-

geable mélés à la chromatine dans le noyau du gamète mâle de Marchantia, La mé-

thode utilisée ne permet toutefois pas de déterminer la nature de ces ARN. Nous avons

donc tenté d'établir si certains de ceux présents étaient des messagers (ARNm).

Chez les Eucaryotes, la plupart des ARNm sont pourvus, à leur extrémité 37,

d'une queue poly A ajoutée en fin de transcription par une polymérase spécifique. Il est

donc possible d'identifier cette queue poly A en l'hybridant avec une sonde poly U

radioactive. L'hybride moléculaire ainsi constitué peut étre identifié, sur les coupes, par

autoradiographie.

Source : ММНМ, Paris

ARNm NUCLÉAIRES DANS LE SPERMATOZOÏDE DE MARCHANTIA 5

Fig. 1 et 2 - Deux stades de différenciation des spermatides. Au début de l'élongation nucléaire (Fig.

1), la chromatine étant en cours de recondensation (n), les spermatides bien individualisées sont

disposées par paires (flèches) à l'intérieur de la paroi (Р) de la cellule spermatogène à partir de

laquelle elles se sont formées. Lorsque l'anthéridie est mûre (Fig. 2), les spermatozoïdes sont des

cellules très allongées dans lesquelles le noyau, très colorable (flèches), enroulé sur lui-même, a la

forme d'un croissant. Coloration topographique par le rouge nucléaire et le vert rapide. - Fig. 3 à 6 -

Identification des ARN messagers par hybridation moléculaire in situ avec une sonde poly U radio-

active. - Lorsque I’hybridation et l'autoradiographie sont pratiquées sur des sections d'anthéridies ой

les spermatides sont au début de I’élongation nucléaire (Fig. 3), on note une importante accumulation

de grains d'argent au-dessus de la cellule, particulièrement au-dessus du noyau; quand elles sont

réalisées sur des gamètes mars (Fig. 5) ой le noyau est accessible (flèches), le marquage est moins

abondant mais strictement localisé sur l'organite, les grains d'argent suivant sa courbure. - Les

contrôles, réalisés par digestion enzymatique préalable par la RNase, ne présentent aucun marquage,

que les anthéridies aient été fixées alors que les spermatides sont en cours d'élongation (Fig. 4) ou à

maturité et contenant des spermatozoïdes complètement différenciés (Fig. 6). Figures 1 à 6: Le trait

représente 10 um.

Source : MNHN. Paris

С. BAJON et al.

Source : MNHN. Paris

ARNm NUCLEAIRES DANS LE SPERMATOZOIDE DE MARCHANTIA 7

L’emploi de cette méthode sur des sections de spermatides au début de

l'élongation nucléaire (Fig. 3) montre que les grains d'argent sont nombreux et dispo-

sés au-dessus de l’ensemble de la cellule. Par contre lorsque la technique est mise en

oeuvre sur des spermatozoïdes complètement différenciés, les grains d'argent sont

disposés en file et superposés au noyau extrêmement allongé (flèches, Fig. 5). Les

contrôles obtenus à partir de coupes prétraitées par la ribonucléase (Fig. 4 et 6) ne

montrent pas de grains d’argent.

DISCUSSION

La localisation des ARN par la méthode de Bendayan est fondée sur la spécifi-

cité de la liaison entre l’enzyme et son substrat; c’est donc une méthode précise et

fiable, Son utilisation sur les spermatozoïdes du Marchantia montre que des ARN sont

présents dans le noyau et qu'ils sont très étroitement associés à la chromatine conden-

sée. Cette méthode ne permet cependant pas d'obtenir d'informations quantitatives:

toutefois, le nombre des particules d’or observé sur les sections de noyaux de gamètes

mûrs est relativement important. Si l'on tient compte du fait que seuls les ARN acces-

sibles à l'enzyme, c'est-à-dire ceux situés à la surface méme de la section, sont mar-

qués, on peut estimer que la quantité d'ARN présents dans un noyau condensé est

importante.

Ces ARN ne sont pas synthétisés en fin de spermiogenése; c'est au contraire au

début de la différenciation qu'ils sont élaborés comme l'ont montré les travaux de

Khlifi (1987); che£ le Mnium et le Phyllitis scolopendrium, ils s'accumulent progressi-

vement durant les remaniements chromatiniens et leur concentration intranucléaire

devient supérieure à celle observée dans le cytoplasme (Khlifi & Robert 1987, Rejon er

al. 1988, Robert et al. 1992).

Fig. 7 à 13 - Cytochimie ultrastructurale; mise en évidence des ARN par la Rnase-or colloidal. Le

trait représente 0,5 um. Fig. 7 - Spermatide en début de condensation. Les particules d'or sont répar-

ties uniformément, aussi bien sur le noyau, dont la chromatine est en cours de réorganisation, que sur

le cytoplasme. П ne semble pas y avoir de distribution préférentielle des ARN à ce stade. - Fig. 8 -

Spermatide en cours d'élongation alors que se constituent les cordons fibrillaires. Le marquage est

toujours uniformément réparti sur le noyau et le cytoplasme. - Fig. 9 - Détail d'un stade intermédiaire

au cours duquel la juxtaposition des cordons chromatiniens est incomplète. On note que les ARN

sont localisés au sein de la chromatine condensée. - Fig. 10 et 11- Contrôles. Que ce soit au début de

la condensation ou alors que la maturité est presque atteinte, on n'observe aucune particule d'or

après incubation dans Гог non stabilisé. - Fig. 12 et 13 - А maturité, les particules d'or, particulière-

ment abondantes, sont essentiellement localisées au-dessus des sections nucléaires qui affleurent à la.

surface de la coupe. La partie centrale du noyau, qui est entièrement située dans le milieu d'inclusion,

inaccessible à l'enzyme, est dépourvue de particules d'or (flaches).Quelques particules. d'or sont

visibles sur les travées de cytoplasme résiduel.

(a, emplacement d'un grain d'amidon arraché lors de la confection des coupes; f, flagelle; n, noyau).

Source : MNHN, Paris

8 C. BAJON et al

La nature de ces ARN n'est pas connue. L'hybridation in situ réalisée avec une

sonde poly U tritiée montre cependant que, parmi ces ARN, il y a très certainement des

messagers, la méthode permettant en effet d'identifier les séquences poly A qui consti-

tuent la région terminale de ces molécules. Il n'est toutefois pas exclu que d’autres

sortes d’ARN, des ARN préribosomaux notamment, soient présents; ils pourraient en

effet fournir une réponse positive après utilisation de la méthode RNase-or colloidal.

La présence d’ARNm dans le noyau de spermatozoïdes animaux a été signalée

pour la première fois par Bendayan (1984); Pessot er al, (1989) en ont également ren-

contré dans les gamètes mâles de souris. Chez les végétaux, ils ont été mis en évidence

chez les Ptéridophytes (Rejon ег al. 1988, Kuligowski ег al. 1991, Chenou er al. 1991)

et les Bryophytes (Robert er al. 1992).

Les résultats consignés dans cet article tendent donc à établir que cette accumu-

lation d'ARN, particulièrement d’ARNm, dans la chromatine mâle n'est pas propre à

quelques rares espèces; elle a été constatée chaque fois que ces molécules ont été re-

cherchées dans les spermatozoïdes mobiles. S'agit-il toutefois d'un processus général

de transmission d'une information immédiatement exploitable par le jeune embryon,

avant même que la chromatine mâle soit suffisamment décondensée pour être trans-

crite? Il est difficile de 1'affirmer actuellement, mais le fait qu’on l’observe chez des

espèces systématiquement très éloignées tend à l'établir et contraint à s'interroger sur

la nature du message transporté et sur les modalités de sa transmission.

Ces ARNm sont-ils réellement utilisés par l'embryon ? П n'y a pas actuellement

de réponse définitive à cette question. Chenou er al. (1991) ont toutefois montré, par

des marquages radioactifs différenciés d'ARN mile et femelle chez Marsilea, que les

ARN spermatiques sont situés dans les noyaux des embryons bicellulaires alors qu'on

les retrouve dans le cytoplasme lorsque le jeune organisme est constitué par 4 ou 8

cellules; les auteurs en concluent que ces molécules participent, conjointement avec les

ARNm accumulés dans l'oosphére au cours de la gamétogenèse, aux premières synthè-

ses protéiques. Mais quelles sont les protéines codées par ces ARNm ? Aucune infor-

mation n'est actuellement disponible; il devrait toutefois étre possible d'isoler ces

acides nucléiques et de les caractériser par électrophorèse à partir d'un matériel où les

gamétes máles peuvent étre obtenus en quantité importante. Il serait ainsi possible, dans

un premier temps, d'apprécier la diversité des molécules présentes et dans un second

temps, si la population obtenue n'est pas trop hétérogène, d'envisager le séquençage de

ces ARN ce qui permettrait d'apporter des informations plus complètes sur la partici-

pation réelle du génome mâle aux premiers instants du développement embryonnaire.

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Source : ММНМ, Paris

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DISTRIBUTION OF GRIMMIA HEDW.

ON MEDITERRANEAN ISLANDS

Henk C. GREVEN

DLO Institute for Forestry and Nature Research

NL-6700 AA Wageningen (The Netherlands)

ABSTRACT - On the six largest Mediterranean islands: Corsica, Crete, Cyprus, Mallorca, Sardinia

and Sicily, the genus Grimmia (Grimmiaceae, Musci) is represented by 29 species. Many of these are

newly recorded and the importance of the islands for nature conservation is stressed.

INTRODUCTION

Of 41 species of Grimmia known from Europe (Greven 1994c), 29 species have

been found on the six largest Mediterranean islands: Corsica, Crete, Cyprus, Mallorca,

Sardinia and Sicily. The mountainous character of these islands, with various types of

rock formation, has resulted in an extremely rich epilithic bryoflora, in which Grimmia

species are most important. In 1993 and 1994, the occurrence of the genus on Corsica,

Cyprus, Mallorca and Sardinia was investigated and the results, supplemented with data

from the literature, are presented in Table 1. Nomenclature follows Corley er al. (1981)

and Corley & Crundwell (1991), with some additions and amendments based upon

recent research.

CYPRUS

Until recently only eight Grimmia species were known from Cyprus (Koppe

1976). However, during a visit in 1993, 13 Grimmia species were encountered. New

records are G. britannica, G. elatior, G. lisae, G. nutans and G. tergestina. G. britanni-

ca, previously known as б. trichophylla var. robusta (Ferg.) A.J.E. Smith, was recently

published at the specific level (Smith 1992) and appears to occur in various Mediterra-

nean countries (Greven 1994c). The occurrence of б. nutans Bruch on the slopes of Mt

Kionia in the eastern part of the Troodos mountains is interesting. This species was des-

Cribed from mountains in the vicinity of Smyrna, nowadays Izmir (Müller 1829), but

because it was never refound, not mentioned in Corley er al. (1981). Recently it was

found in Greece, newly described as G. meteorae (Townsend 1989), and subsequently

recorded from Gran Canaria (Dirkse & Greven 1994). Study of isotypes of G. nutans

from BM and E revealed that G. meteorae is conspecific with G. nutans (Greven

19945). б. ungeri Jur., discovered by Unger and Kotschy (Juratzka 1865), and still

Source : MNHN, Paris

12 H.C. GREVEN

abundantly occurring on the basic aphanitic rock around the highest summit of the

Troodos, Mt. Olympus, is highly probable endemic to Cyprus (Greven 1994b).

Table 1. The occurrence of Grimmia species on the Mediterranean islands Cyprus, Crete, Sicily,

Corsica, Sardinia and Mallorca.

Сур | Cre | Sis | Cor | Sar | Mal

Grimmia affinis x x! x

Grimmia alpestris x!

Grimmia anodon x! x x

Grimmia anomala x!

Grimmia britannica zt en

Grimmia caespiticia w] x!

Grimmia capillata xt) |

Grimmia crinita x x x!

Grimmia curvata x x! x

Grimmia decipiens x x! x!

Grimmia elatior x! x x |

Grimmia funalis x x! x

Grimmia harimanii x! x x!

Grimmia laevigata | a! x dbs

Grimmia lisae x jox x pa Par =:

Grimmia montana x xt | x!

Grimmia muehlenbeckii Е

Grimmia nutans x!

Grimmia orbicularis xt ахі x c jet bcd

Grimmia ovalis xt | x! x х

Grimmia pilosissima x! | x!

Grimmia pitardii xi j Gxt |

Grimmia pulvinata Tes See tg ЕЛ

Grimmia sessitana x! | x

Grimmia tergestina чх 2 EE jedi

Grimmia torquata x! x

Grimmia trichophylla ES |i XG xt xt tk!

Grimmia ungeri x!

Grimmia unicolor x!

Total number of species tie) өтеле 7

x from literature; x! material studied

CRETE AND SICILY

Crete and Sicily were not investigated, the Sicilian records being taken from

Cortini Pedrotti (1992), while for Crete only some species collected by R. Düll were

available for study. б. lisae De Not., recorded from all of the Mediterranean islands, is

known under the names С. trichophylla var. meridionalis Schimp., G. trichophylla var.

Source : MNHN. Paris

GRIMMIA ON MEDITERRANEAN ISLANDS 13

Fig. 1 - Grimmia brittanica АЈ.Е. Smith. a: leaves, b: cross sections of upper and lower part of leaf,

c: midleaf cells, d: basal part of leaf.

Source : MNHN, Paris

14 H.C. GREVEN

brachycarpa De Not., G. retracta Stirt., and some other synonyms, Investigation of the

type of б. lisae (De Notaris 1837), from RO, has revealed that it is a good species,

occurring commonly in southern and eastern European countries; recently it has been

recorded from Belgium and Luxemburg and the differences with G. trichophylla were

discussed in detail (Greven et al. 1994). In view of the abundant occurrence of montane

and alpine habitats on both Crete and Sicily, many more Grimmia species might be

expected to occur.

CORSICA

Only 17 Grimmia species were known from Corsica (Hébrard 1978, 1984,

1986). During an investigation in the summer of 1994, it appeared that Corsica is

extremely rich in epilithic mosses, especially Grimmiaceae, eight Grimmia species

being noticed on rock outcrops along the road from Ajaccio to Corte alone. On granitic

rock along the river Agnone (southern slope of Mt. d' Oro), at altitudes from 1200-1500

m, the following Grimmia species were encountered: G. alpestris, G. caespiticia, б.

curvata, б. decipiens, С. hartmanii, С. laevigata, С. lisae, С. montana, б. muehlen-

beckii, С. ovalis, б. pilosissima, С. pulvinata, С. torquata апа б. trichophylla. Most of

the same species were found along the track to Lake Melo (1720 m), on the northern

and eastern slopes of Mt. Cinto (1450-1750 m) and above Col de Vergio (1500-1800

m). In the central eastern part of the island, the acidic granite of the western part is

teplaced by basic rock. On south-facing outcrops, at altitudes from 200-700 m, the

Grimmietum tergestinae Smarda, described from this area by Hébrard (1984) is rather

common. The investigation in 1994 resulted in the following additions to the bryophyte

flora of Corsica: G. affinis, G. muehlenbeckii, б. pilosissima and С. sessitana. The rare

G. unicolor, recorded by Camus (1903) and Sarrassat (1931), but not seen since that

time (Hébrard 1986) was found around Lake Melo (1720 m) and on the northern and

eastern slopes of Mt. Cinto (1500-1750 m).

SARDINIA

Nineteen Grimmia species were listed by Cortini Pedrotti (1992). However, the

investigation of 1993 revealed only 12 species; three of these were not recorded by

Cortine Pedrotti: б. caespiticia, С. montana and б. tergestina. For the other species,

not encountered, G. sessitana (as G. mixta Herzog) and the type of G. capillata,

specimens from JE and RO respectively, were studied. The occurrence of б. pilosis-

sima is interesting; this species was discovered at the beginning of this century in the

Gennargentu mountains (Herzog 1911), and rediscovered in 1993 in the same locality

(Punta la Marmora) and on some other peaks (Greven 1994 a). In 1994, this montane

Mediterranean species was also found in in the Serra da Estrela in Portugal and in a

number of localities on Corsica.

Source : MNHN, Paris

GRIMMIA ON MEDITERRANEAN ISLANDS 15

Fig. 2. - Grimmia capillata De Not. a: leaves, b: vegetative shoot, c: sporophyte, d: midleaf cells, е:

basal part of leaf, f: cross section of midleaf.

MALLORCA

The small number of Grimmia species found on Mallorca is not only related to

the relatively small area of the island but also to the type of rocks, exclusively limes-

tone. However, the occurrence, although rather scarse, of G. capillata De Not. is

interesting; this species was encountered on weathered mortar cover of staple walls

around almond orchards in the surroundings of Palma de Mallorca. It was described

Source : MNHN. Paris

16 H.C. GREVEN

from mortar walls around Cagliari in Sardinia (De Notaris, 1837), later on published as

a variety of б. crinita (De Notaris 1838) and, as such, frequently recorded from sout-

hern France (Husnot 1890). At the beginning of this century it was found on the banks

of the river Euphrates in Iraq and described as G. mesopotamica (Schiffner 1913), and

recently published under this name from Spain (Guerra et al. 1993).

NATURE CONSERVATION

The habitats of Grimmia species in the montane and alpine areas of the Medi-

terranean islands have been in little danger up to now because the tourist centres are

principally situated along the coasts. However, more and more tourist buses visit the

mountains, so that in the near future the risk of damage of these habitats cannot be

excluded, It is therefore useful to draw attention to the particular bryological value of

these mountains, from which many rare species have been proposed for inclusion in the

European Red Data List (Greven 1993), e.g. б. britannica, С. caespiticia, б. nutans, б.

pilosissima, С. pitardii, б. sessitana and С. unicolor.

ACKNOWLEDGEMENTS - | am grateful to Dr R. Düll and the herbaria of JE and RO for the loan

of specimens, and to Dr J.P. Hébrard for information and papers оп the bryoflora of Corsica.

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REVISION Y COROLOGIA DE SPHAGNUM NEMOREUM

SCOP, S. SUBNITENS RUSS. & WARNST. Ү S. RUBELLUM

WILS. (SECCION ACUTIFOLIA WILS.) EN ESPANA

E. FUERTES & E. MUNIN

Departamento de Biologia Vegetal I. Facultad de Biologia.

Universidad Complutense. E-28040 Madrid (España).

ABSTRACT. - A revision of herbarium samples of Sphagnum nemoreum Scop., Sphagnum

subnitens Russ. & Warst., and Sphagnum rubellum Wils., from Spain is realized. The chorological

maps are presented. Sphagnum nemoreum var. schimperi has been excluded from the Spanish moss

flora.

RESUMEN, - Se ha realizado la revisión de muestras de herbarios de España de Sphagnum

nemoreum Scop., Sphagnum subnitens Russ. & Warnst. y Sphagnum rubellum Wils. Se presentan los

mapas corolégicos de estas tres especies en España. Sphagnum nemoreum Scop. var. schimperi

Warnst. se excluye de la Flora briológica española.

INTRODUCCION

Casares (1925) publica una monografia de Sphagnum L. donde se consignan los

táxones de la Peninsula Ibérica recolectados hasta entonces por botánicos extranjeros,

españoles y por él mismo. De la sección Acutifolia Wils. 1855, cita: Sphagnum

girgensohnii Russ., S. quinquefarium (Braithw.) Warnst., S. molle Sull., S. nemoreum

Scop., S. subnitens Russ. et Warnst. y S. rubellum Wils.; además incluye su área de

distribución y una clave de determinación. La gran mayoría de este material al que

hemos podido acceder se encuentra registrado en el herbario MA MUSCI. Desde

entonces se han realizado numerosas recolecciones aumentando así, tanto el número de

táxones y localidades, como su área de distribución.

En la checklist de Casas (1981), añade la presencia de Sphagnum angermanicum

Melin, 5. fimbriatum Wils., 8. russowii Warnst. y S. warnstorfii Russ.

Posteriormente, Casas (1991) incluye: 5. fuscum (Schimp.) Klinggr. y 5.

nemoreum var. schimperi Warnst. y elimina 8. angermanicum Melin de la flora

española.

En este trabajo hemos realizado la revisión de pliegos de herbario españoles de

S. nemoreum, S. subnitens y S. rubellum, con el fin de conocer su distribución en

España.

Source : MNHN. Paris

20 E. FUERTES y E. MUNIN

MATERIAL Y METODOS

El material revisado procede de los Herbarios BCB (Dpto, de Biología Vegetal,

Universidad Autónoma de Barcelona); MACB (Dpto. de Biología Vegetal I,

Universidad Complutense de Madrid); NAU-bryo (Dpto. de Botánica, Universidad de

Navarra); MA MUSCI (Real Jardín Botánico de Madrid); VIT (Instituto Alavés de la

Naturaleza de Vitoria) dentro del cual también están incluídos algunos pliegos del

herbario ARAN (Sociedad de Ciencias Aranzadi), BH (Brioteca Ibérica) y los

Herbarios particulares de E. Fuertes Lasala (h) y J. Muñoz Fuente (hh).

Siguiendo el criterio de Mc Queen (1989), hemos realizado un estudio

biométrico de los filidios caulinares y también hemos contado los diferentes tipos de

hialocistos según los septos, con el fin de averiguar si existen diferencias significativas

entre estas tres especies, además de las reseñadas en las claves de determinación más

clásicas, para proponer una clave sencilla que permita determinarlas más fácilmente,

teniendo en cuenta también los caracteres clásicos.

Para ello se seleccionaron pliegos de herbario de diferentes localidades con el

fin de recoger la variabilidad de los caracteres seleccionados.

De Sphagnum subnitens, se seleccionaron 9 localidades: ALAVA: Sarría, VIT

78/83; GERONA: Santa Fé de Montseny, BCB 18629; LEÓN: Valle de Cuíña, BCB

13070; Sierra GRANADA: Nevada, BH 348; TOLEDO: Los Navalucillos, МАСВ

28703; MADRID: Puerto de Canencia, МАСВ 27819; NAVARRA: Col de Buztiz,

NAV 3588; SANTANDER: Peña Sagra, BH 1057; SORIA: Vinuesa, BCB 5566.

De Sphagnum nemoreum, también 9 localidades: LEÓN: Pinar de Lillo, МАСВ

24799; ZAMORA: Ribadelago, BCB 18615; LÉRIDA: Setcases, BCB 5528; MADRID:

La Pedriza, BCB 18639; ASTURIAS: Beleño, MACB 5782; ÁLAVA: La Leve, VIT

900/81; LA CORUÑA: Braña de Porto Noeiro, MACB 3057; LA RIOJA: Sierra de la

Demanda, BCB 5588; GUIPUZCOA: Irun, ARAN 1593.

De Sphagnum rubellum, tan solo están registradas 13 localidades y de ellas se

seleccionaron las 8 siguientes: ANDORRA: Llorts, ВСВ 10604; ÁVILA: Sierra de

Bejar, BCB 24306; HUESCA: Benasque, VIT 1045/85; LA RIOJA: Lumbreras, МАУ

3059; LEÓN: Sierra de Ancares, BCB 13072; LÉRIDA: Vall d'Aran, MACB 2174;

NAVARRA: Venta Quemada, BH 585; SANTANDER: Soba, VIT 673/89.

De cada localidad se seleccionó un ejemplar bien desarrollado y de cada uno 10

filidios caulinares, de los cuales se tomaron medidas de los siguientes caracteres:

caracter 1, longitud del filidio; caracter 2, anchura del ápice; caracter 3, anchura del

filidio a un tercio de la longitud desde el ápice; caracter 4, anchura del filidio en la

mitad de éste; caracter 5, anchura del filidio a un tercio desde la base; caracter 6,

anchura de la base; caracter 7, anchura del borde en la base del filidio; caracter 8,

anchura del borde a un tercio desde el ápice. También se contaron los diferentes tipos

de hialocistos en los filidios caulinares; caracter 9, n° de células triseptadas; caracter

10, n° de células biseptadas; caracter 11, n° de células uniseptadas; caracter 12, n° de

células sin septar (Fig.1).

Las medidas se realizaron con un analizador de imágenes dotado con el

programa М.І.Р. У 1.6 de Microm, cámara Microm R.B.G, CCD.

De cada medida tomada, se calculó la media y la desviación típica. A los datos

obtenidos, se les aplicaron dos métodos estadísticos distintos, un test ANOVA y un test

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM SECCIÓN ACUTIFOLIA pr

ж ў

Fig. 1 - Representación gráfica de los caracteres medidos еп los filidios caulinares de las especies

estudiadas.

22 =з

de KRUSKAL WALLIS, dependiendo de que la distribución de los datos fuera según

una normal o no, respectivamente.

La nomenclatura adoptada para este trabajo es la de Isoviita (1966).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Aplicando el test ANOVA a los valores obtenidos de cada uno de los caracteres

que seguían una distribución normal, dieron como significativos: la longitud del filidio

con un 95% de confianza, la anchura del filidio a un tercio del ápice con un 90% y la

anchura del borde del filidio en la base con un 90% también de confianza.

El caracter 1, longitud del filidio caulinar, muestra ser importante a la hora de

separar un taxon de otro. Según el test ANOVA es suficientemente significativo, siendo

el біо de mayor longitud el de 5. subnitens (Tabl. 1).

Comparando la media y desviación estandar de los táxones estudiados, para el

caracter 1, podemos observar que entre 5. subnitens y 8. rubellum no hay solapamiento,

por lo que este caracter sería bueno para distinguir a ambos taxa. Entre 5. nemoreum y

S. subnitens hay un corto solapamiento (Fig. 2a).

Source : MNHN. Paris

22 Е. FUERTES у E. MUNIN

18 057,

054

16 E

0,51]

0.48}

045

1 0,42l

1 2 3 1 2 z

a b

a23,

021

oro|

017

о]

013}

ом

1 2 3

Fig. 2 - Representación gráfica de la media y desviación estandar, de los caracteres: a) caracter 1,

longitud del filidio; b) caracter 3, anchura del filidio а 1/3 desde el ápice y c) caracter 7, anchura del

borde del filidio en la base. Para las especies: 1) S. subnitens; 2) S. rubellum y 3) 8. nemoreum.

El caracter 3, la anchura del filidio a un tercio desde el ápice, resulta ser un

caracter significativo según el test ANOVA. Los valores de la media, máximo y

mínimo, se representan en la Tabl. 1. Para éste caracter no se solapan 5. rubellum y 5.

nemoreum, por lo que se podría utilizar para separarlas. Por el contrario 5. nemoreum y

S. subnitens son los que más se solapan y entre S. rubellum y S. subnitens el

solapamiento es menor (Fig. 2b).

El caracter 7, anchura del borde en la base del filidio es también significativo,

aunque se solapan los intervalos de variación con respecto a la media. La máxima

separación se aprecia entre S. subnitens y S. rubellum, siendo un caracter bueno para

separarlas. Sphagnum nemoreum tiene un valor intermedio (Fig. 2c).

A los caracteres cuyos valores no siguen una distribución normal se les aplicó

un test de Kruskal Wallis, dando como significativos los caracteres 9, 11 y 12.

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM SECCIÓN ACUTIFOLIA 23

S. subnitens S. nemoreum 5. rubellum

min M тах min M тах min M max

1 1,15 1,50 1,67 0,95 1,31 1,63 1061,2 1,47

(0,15) (0,21) (0,12)

3 0,42 0,47 0,54 0,33 0,45 0,53 0,46 0,52 0,60

(0,04) (0,05) (0.05)

1 0,08 0,14 0,26 0,07 0,15 0,21 0,10 0,19 022

| (0,04) (0,04) (0,03)

Tabl. 1 - Valores del mínimo (min), la media (M) y máximo (max), en mm, para los caracteres

significativos: 1, longitud del filidio; 3, anchura del filidio a un tercio de la longitud desde el ápice; 7,

anchura del borde en la base del filidio. Los números destacados en negrilla corresponden a las

medias más altas alcanzadas para cada caracter. Entre paréntesis se señala la desviación estandar,

S. subnitens 5; nemoreum S. rubellum

9* 4,14 0,84 429

(1,85) (1,037) (5,37)

10 5,36 246 6,059

(145) (1,94) (591)

ц“ 29,7 36,67 42,97

(10,39) (19,37) (9.19)

12* 1,18 8,033 9,57 |

(1,7) (6,27) (9,43)

Tabl. 2. - Resultados de las medias y desviaciones estandar (entre paréntesis) de los

caracteres sobre los que se aplica un test de Kruskal Wallis. Los caracteres señalados con asterisco

son los que resultan significativos según el test.

En la práctica, la presencia o no de células triseptadas, caracter 9, puede

ayudarnos еп la determinación, siendo ademas este caracter muy frecuente en 5.

subnitens, menos frecuente en 8. rubellum y raro еп S. nemoreum. Las células

monoseptadas (caracter 11) y sin septar (caracter 12) son más comunes en 5. rubellum.

También hemos observado que al aumentar la fibrillosidad disminuyen las células

triseptadas.

Source : MNHN. Paris

24 Е. FUERTES y E. MUNIN

Fig. 3 - Sphagnum nemoreum. A, filidios caulinares; В, células de la cara interna hacia la mitad

superior del filidio caulinar; C y D, células de la cara externa hacia la mitad superior del filidio; E,

formas isófilas de filidios caulinares; F, células de la cara interna de los filidios anteriores; б, células

de la cara externa de los filidios anteriores.

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM SECCIÓN ACUTIFOLIA 25

CONCLUSIONES

Según los datos estadísticos obtenidos, los caracteres más significativos son:

longitud del filidio caulinar, anchura del filidio en su tercio superior, anchura del borde

en la base del filidio y también la tabicación de los hialocistos.

Como conclusión presentamos una clave en la que se resumen todos estos

caracteres, que puede contribuir junto con los caracteres ya descritos en otras claves, a

su mejor determinación.

CLAVE ARTIFICIAL:

1. - Filidios caulinares de longitud (1.31 mm +/- 0.21), borde en la base del filidio poco

ensanchado (0.15 mm +/- 0.04), ápice estrecho (0.45 mm +/- 0.05), hialocistos

generalmente uniseptados. (Fig. 3) 8. nemoreum

1. - Filidios caulinares sin el conjunto de estos caracteres. 2

2. - Filidios caulinares de longitud (1.5 mm +/- 0.15), borde del filidio estrecho hasta la

base (0.14 mm +/- 0.04), ápice agudo nd mm +/- 0.04), hialocistos frecuentemente

triseptados. 2. (Fig. 5) S. subnitens

2. - Filidios caulinares de longitud (1.21 mm аа 0.13), con borde ancho у ensanchado

еп la base (0.2 mm +/- 0.04), ápice ancho (0.5 mm +/- 0.06), hialocistos en general

uniseptados, es frecuente que aparezcan algunos triseptados ........... (Fig. 4) S. rubellum

yy ?

Fig. 4 - Sphagnum rubellum. A, filidios caulinares; В, células de la cara interna hacia el ápice; С,

células de la cara externa hacia el ápice: D, células con hasta tres septos

Source : MNHN. Paris

26 E. FUERTES y E. MUNIN

imm

Fig. 5 - Sphagnum subnitens. A, filidios caulinares; B, células uni- y triseptadas.

Hemos podido constatar la frecuencia de formas hemiisófilas e isófilas en S.

nemoreum (Figs. 3 E, F, G). S. subnitens y S. rubellum no presentan esta tendencia.

Estas formas han aparecido en muchas localidades diferentes, incluso aparecen filidios

normales y de los que presentan estas características mezclados en el mismo pie de

planta. No podemos establecer, al menos inicialmente, sólo con una revisión de

herbarios, si existe una relación entre los distintos medios y éstas formas.

Como consecuencia de esta revisión aportamos las siguientes primeras citas

provinciales: para S. subnitens, Huesca, Madrid y Toledo (Fig 6); para 5. nemoreum,

Guadalajara, La Coruña y Teruel (Fig. 7); por último, para S. rubellum, aumenta

bastante el area de distribución, siendo primeras citas, Andorra, Asturias, Ávila, León,

Navarra, Santander y Vizcaya (Fig. 8). Asi mismo, 5. nemoreum Scop. var. schimperi

Warnst. queda excluído, con esta revisión, de la Flora Ibérica, perteneciendo los pliegos

revisados a formas isófilas de S. russowii Warnst.

RELACIÓN DE PLIEGOS REVISADOS

En cada pliego revisado se da primero la provincia, a continuación la U.T.M.

(10x10) de la localidad, localidad, siglas y n° de herbario donde está registrado, legit y

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM SECCIÓN ACUTIFOLIA 27

Fig. 7 - Mapa de distribución de S.nemoreum; el símbolo O representa primeras citas provinciales.

Source : MNHN, Paris

28 E. FUERTES y E. MUNIN

Fig. 8 - Mapa de distribución de S.rubellum; el símbolo O representa primeras citas provinciales.

Sphagnum subnitens Russow 8: Warnstorf 1888

-Andorra-

31TCH71: Vall de Juclar: NAU 660, leg. & det. M. Costa & 5. Rivas Martinez (sub 5.

nemoreum).

-Álava-

30TWNSS: Araya: VIT 1042/82, leg. & det. F. Heras, VIT 1041/82, leg. & det. F. Heras;

Aspárrena: VIT 1670/89, leg. de det. F. Heras.

30TWNIG: Sarría: VIT 78/83, leg. & det. F. Heras, VIT 1/91, leg. de det. F. Heras, VIT

121/80,leg. de det. F. Heras, VIT 1399/85, leg. 4 det. F. Heras, VIT 757181, leg. de det. F. Heras.

30TWN26: Murda: VIT 388/83, leg. & det. Е. Heras; Monte Oketa: VIT 922/81, leg. & det.

F. Heras (sub S. capillifolium).

30TWNOS: Ugalde: VIT 871/84, leg. de det. F. Heras

30TWN33: Arlucea: VIT 53bis/80, leg. de det. F. Heras.

30TWN36: Olaeta: VIT 814/84, leg. & det. F. Heras, VIT 811/84, leg. & det. Е. Heras, VIT

810/84, leg. de det. F. Heras.

-Asturias-

29TPJ81: Villayon: hh 1820.

29TQH37: Taberga: hh 1826, leg. С. Aedo, det. J. Muñoz Fuentes.

30TTN86: Puerto de Piedrafita: BH 13, leg. & det. P. & У. Allorge: h s/n, МА 3063.

30TUN28: Beleño: h s/n, leg. & det. E. Fuertes (sub S. acutifolium).

30TUN39: Covadonga: BH 169, leg. & det. R.M. Simó, NAU 661 (sub S .nemoreun).

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM SECCION ACUTIFOLIA 29

-Burgos-

Terme: Castro Valvanera: VIT 782/81, leg. & det. F. Heras; Espinosa de los Monteros:

VIT 620/88, leg. & det. F. Heras.

30TVN67: Valle de Mena: VIT 685/89, leg. & det. F. Heras (sub S. capillifolium), Zalama:

VIT 929/82S, leg. & det. F. Heras.

«Cáceres»

308Т197: Valle del rio Viejas: MA MUSCI 5151, leg. М.С. Viera & det. ME. Ron & М.С.

Viera (sub S. capillifolium).

30SUJOS: Sierra de Altomira: BH 131, leg. Ladero & det, Ladero & Casas.

-Gerona-

31TDGS2: Santa Fé de Montseny: BCB 18629, leg. & det. С. Casas (sub S.capillifolium)

31TDG92: Camino de los Penitentes: BCB 11131, leg. C. Casas er al. & det. C. Casas, ВСВ

9493, leg. V. Teixido & det. С. Casas.

-Granada-

30S VG70: Sierra Nevada: BH 348 leg. de det. J. Varo: NAU 666, MACB 24800

-Guadalajara-

30TVL24: Arroyo de la Cerca: BH 254, leg. Ladero 4. Demetrio & det. C. Casas

30TVL75: Pico del Ocejón: BH 123, leg. М. Ladero & det. M. Ladero & C. Casas: NAU

669.

30ТУІ.85: Valverde de los Arroyos: BH 264, leg. Ladero et al. & det. C. Casas: NAU 668.

-Guipuzcoa-

30TWNI6: Sarría: VIT 1388/85, leg. & det. Е. Heras, VIT 1395/85, leg. & det. F. Heras,

VIT 1385/85, leg. de det. Е. Heras, VIT 839/86, leg. de det. Е. Heras.

30ТУ/599: Jaizquibel: leg. de det. F. Heras: ARAN 1383a, ARAN 1383b, ARAN 1384;

Irun-Eubido: ARAN 1502; Irun (Pikoketa): ARAN sn.

30TXNO9: Irún-Pagogaina: ARAN 1759, leg. de det. F. Heras.

30TWNS6: Legazpia-Barrendiola: VIT sn, leg. de det. F. Heras.

30TWP90: Hondarribia: leg. & det. F. Heras: ARAN 594, VIT 637/86, VIT 531/86, VIT

505/86 (sub S. capillifolium), VIT 532/86 (sub S. capillifolium); Jaizquibel: leg. & det. F. Heras:

ARAN 491 , ARAN 509.

-Huesca-

30TYN23: Panticosa: BH 587, leg. 4 det. E. Fuertes: VIT 587 (sub 5. nemoreum), NAU

2686 (sub 5. nemoreum), MACB 7622 (sub S. nemoreum).

-La Coruña-

29TNI30: МА MUSCI 8481, (herbario Casares),

29TNJ70: Fraga de Caaveiro: leg. & det. J. Reinoso: BCB 5590, ВСВ 7494.

29TPJ04: Punta Estaca de Bares: BH 628, leg. & der. E. Fuertes: VIT 628, NAU 2642,

-León-

29TPH84: Ancares: BCB 13079, leg. R Cros 4 F. Lloret & det. С. Casas, BCB 13073, leg.

& det. C. Casas, BCB 13069, leg. R. Cros 4 F. Lloret & det. C. Casas, BCB 13075, leg. С. Casas &

R Cros & det. С. Casas, BCB 13080, leg. C. Casas & R. Cros & det, С. Casas, BCB 13071, leg. R.

Cros & F. Lloret & det. C. Casas, BCB 13077, leg. R. Cros & F. Lloret & det. C. Casas, BCB 13070,

leg. C. Casas & R. Cros & det. C. Casas, BCB 13076, leg. C. Casas & R. Cros & det. C. Casas, BCB

13081, leg. C. Casas de R. Cros & det. C. Casas, BCB 13083, leg. R. Cros & P Lloret & det. C.

Casas, MA MUSCI 4218, ARAN 1288, ARAN 1287, ARAN 1302;

-Lérida-

31TCH22: Valle de Aran: hh 1876, leg. & det. J. Muñoz Fuentes.

31TCH31: Valle de Aran: BCB 5524, leg. & det. C. Casas.

“Logroño-

ЗОТУМОВ: Sierra de la Demanda: BCB 55992, leg. 4 det. C. Casas.

30TWMSS: Lumbreras: NAU 3054, leg. de det. J. Martinez Abaigar.

Source : MNHN, Paris

30 E. FUERTES y E. MUNIN

30TWNI0: Bakio: VIT 38/91. leg. 4 det. F. Heras.

-Lugo-

29TPJ20: Xistral: BH 1002, leg. 4 det. J. Reinoso de J. Rodriguez: NAU 39083, VIT 1002.

29TPHS1: Caurel: MA MUSCI 8484 (sub S.acutifolium var. luridum), (herbario Casares).

29TPH63: Puerto de Piedrafita: h S/N, leg. & det. Р. & V. Allorge

29TPJO3: Rio Sor: MACB 4635, leg. 4 det. М. Horjales.

29TPJ15: Vivero: МА MUSCI 8477, (Herbario Casares)

29TPJ32: Valle de Oro: (Herbario Casares): MA MUSCI 10984, MA MUSCI 8479, МА

MUSCI 8640 (sub 5. capillifolium).

-Madrid-

30TVL21: Sierra de Guadarrama: BCB 18625, leg. А. Caballero & det. С. Casas (sub 5.

capillifolium).

30TVL32: Puerto de Canencia: MACB 27819, leg. & der. V. Mazimpaka & М.Е. Ron (sub

5; capillifolium).

-Navarra-

30TXN07: Monte Mendaur: leg. & det. А. Ederra; NAU 2282, NAU 2283; Coll de Buztiz

NAU 3588, leg. de det. J. Arraiza; Arantza: ARAN 565, leg. de det. F. Heras; Mendara: ARAN 539,

leg. & det. Е. Heras, ARAN 548, leg. & det. Е. Heras.

ЗОТХМ08: Artikutza: leg. & det.F. Heras: ARAN 080, ARAN 079, ARAN 078.

30TXNO9: Endara: ARAN 608, leg. I. Aizpun & det. M. Infante

30TXNIG: NAU 3587, leg. & det. J. Arraiza; Monte Zurian: NAU 3585, leg. & det. J.

Arraiza; Monte Okolin; NAU 3586, leg. de det. J. Arraiza; Monte Sayoa: NAU 2685, leg. & det. E.

Fuertes (sub S.nemoreum); Venta Quemada: de BH 585, leg. & det. E. Fuertes: NAU 2684.

3OTWNO9: Peñas de Ауа: NAU 2281, leg. J.C. Bascones & det. А. Ederra.

30TWN64: Hoya de Lezaun: VIT 127/80, leg. de det. F. Heras.

30TWN75: Baraibar: leg. & det. F. Heras: VIT 176/87, VIT 117/87.

30TWN78: Laurgain: ARAN 523, leg. 4 det, F. Heras,

30TWN98: Oihaztun-Bianditz: ARAN 1569, leg. 4 der. M. Infante.

-Pontevedra-

29TNG39: La Fracha: h s/n, leg. & det. P. & V. Allorge.

29TNH10: Castroloureiro: Herbario de Casares: МА MUSCI 10985, MA MUSCI 8478, МА

MUSCI 8641.

-Salamanca-

29TQE38: Las Batuecas: MA MUSCI 8469, (sub 5. capillifolium), Herbario de Casares

29TQE39: El Maillo: VIT 1244, leg. & det. E. Fuertes, NAU 7026, leg. de det М.Ј. Elías.

-Santander-

3OTUNS7: Pefia Sagra: NAU 4179, leg. & det. E. Fuertes.

3OTUNSS: Peña Sagra: leg. d det. E. Fuertes: MA MUSCI 7729, VIT 1057

30TVN68: Soba: VIT 6840/89, leg. de det. F. Heras.

30TVN67: Soba: leg. & der. F. Heras: VIT 674/85, VIT 673/85; Zalama: VIT 698/81, leg. 4

det. F. Heras.

-Soria-

30TWMI3: Vinuesa, BCB 5565, leg. C. Casas de R. Cros & det, C. Casas.

-Toledo-

3081169: Los Navalucillos: MACB 28703, leg. М. Marcos de A. Velasco & det. E. Ron (sub

S. capillifolium).

-Vizcaya-

ЗОТУМ67: Zalama: : ARAN 1534, leg. І. Aizpun & det. M. Infante, ARAN 1535, leg. І.

Aizpun & det, M. Infante, ARAN 1541, leg. & det. F. Heras.

30TVN84: Nograro: VIT 42/87, VIT 43/87.

30TWNOS: Pallaraga: VIT 630/81, leg. de der. F. Heras.

Source : ММНМ Paris

SPHAGNUM SECCIÓN ACUTIFOLIA 31

30TWNI6: Villaro: VIT 707/84, leg. de det. F. Heras, VIT 509/87, leg. 4 det. F. Heras, VIT

708/84, leg. & det. F. Heras; Orozco: VIT 1481/85, leg. de det. F. Heras, VIT 1272/85, leg. de det, F.

Heras; Ceanuri: VIT 494/85, leg. 4 der. F. Heras; Sarria: VIT 1222/86, leg. 4 det. F. Heras;

Marquina: VIT 1524/86, leg. & det. F. Heras, VIT 1518/86 leg. & det. F. Heras (sub S.

capillifolium)

30TVN99: La Arboleda: VIT 86/86, leg. & det. F. Heras.

30TWN27: Puerto de Urquiola: VIT 992/83, leg. de der. F. Heras de M. Infante, VIT 988/83,

leg. & det. F. Heras & M. Infante, VIT 987/83, leg. & det. F. Heras & M. Infante, VIT 982/83, leg. &

det, F. Heras & M. Infante, MACB 5799, leg. Fuertes, Navarro & Ladero & det. Fuertes.

30TWN36: Aramayona: VIT 547/88, leg. & det. F. Heras.

30TWN37: Puerto de Urkiola: VIT 975/83, leg. 4 det. M. Infante & F. Heras (sub S.

capillifolium), VIT 979/83, leg. & det. F. Heras & M. Infante, VIT 974/83, leg. 4 det. F. Heras & M.

Infante, VIT 973/83, leg. & det. Е. Heras & М. Infante, VIT 967/83, leg. & det. F. Heras & M.

Infante, VIT 963/83, leg. & det. Е. Heras & M. Infante, VIT 962/83, leg. & det. F. Heras & M.

Infante, VIT 958/83, leg. d det. F. Heras 4 M. Infante.

30TWN42: Apelláriz, VIT 913/86, leg. & det. F. Heras.

30TWN76: Zizurquil, ARAN 1644, leg. X. Laskibar & det. М. Infante (sub S. capillifolium).

-Laragoza-

30TWM92: Sierra del Moncayo: BCB 8201, leg. & det. C. Casas.

‘Sphagnum nemoreum Scopoli 1772

-Alava-

30TWN54: La Leve: VIT 900/81, leg. & det. F. Heras.

-Andorra-

31TCH71: Arinsal : BCB 18620, leg. P. Montserrat & det. C. Casas; Estany Foreat: BCB

18617, leg. de det. Р. Montserrat; BCB 18618, leg. М. Losa & det. C, Casas.

-Аѕішгіаѕ-

2970132: Pravia: hh 2517, leg. de det. J. Muñoz Fuentes.

30TUN28: Belefio: MACB 5782, leg. 4 det. Е. Fuertes, MA MUSCI 239, leg. & det. Е.

Fuertes, МА MUSCI 236, leg. & der. E. Fuertes; Arvés: MA MUSCI 4048, leg, Lagasca et al. & det.

Cortés Latorre.

-Avila-

30TUKOS: Sierra de Gredos: MA MUSCI 7723, leg. 4 det. E. Fuertes.

-Burgos-

30TVN48: Espinosa de los Monteros: VIT 606/88, leg. de det. F. Heras.

30TVN67: Valle de Mena: VIT 686/89, leg. & det. F. Heras.

-Guadalajara-

3OTVL9S: Sierra de Alto Rey: hh 1591, leg. 4 der. E. Fuertes Ф A. Toboso (sub 5

subnitens).

-Guipuzcoa-

30TWP90: Jaizquibel: VIT 1382, leg. I. Aizpun & det. M. Infante.

30TWN99; Irún: ARAN 1593, leg. & det. M. Infante.

-Huesca-

31TCHO2: Valle de Aran: МА MUSCI 8470, herbario de Casares; Benasque: VIT 1012/85,

leg. & det. F. Heras.

«La Coruña-

29TNH88: Braña de Portonoeiro: MACB 3057, leg. & der. J. Dalda (sub S. subnitens).

-La Rioja-

30TVH35: Lumbreras: NAU 3055, leg. & det. J. Martinez Abaigar.

Source : MNHN, Paris

32 E. FUERTES y E. MUNIN

30TWMIB: Sierra de La Demanda: BCB 5588, leg. М. Brugués & det. C. Casas (sub S.

subnitens), ВСВ 5589. leg. M. Brugués & det. C. Casas (sub 5. subnitens).

-Leon-

29TPH74: Sierra de Ancares: ВСВ 13055, leg. R. Cros & F. Lloret & det. C. Casas.

29TPH93: Pinar de Lillo: NAU 667, leg. J. Izco & Garbé & det. C. Casas (sub S. subnitens),

MACB 24799, leg. J. Izco & Garbó & det. C. Casas (sub S. subnitens), ВСВ 5569, leg. J. Izco 4

Garbé & det. С. Casas (sub 8. subnitens).

-Lérida-

31TCG39: Setcases: ВСВ 5528, leg. J. Nuer Badia & det. C. Casas, BCB 24305, leg. & det.

F. Lloret, ВСВ 24307, leg. & det. F. Lloret.

31TCG99: Viliella: BCB 18638, leg. P. Montserrat & det. C. Casas, ВСВ 18623, leg. P.

Montserrat & det. C. Casas, BCB 18613, leg. P. Montserrat, BCB 18633, leg. P. Monserrat & det.

C. Casas.

31 TCH12: La Maladeta: MACB 2176, leg. J.M. Losa & det. C. Casas.

ЗІТСН21: Vall de San Nicolau: BCB 18632, leg. & det. C. Casas, ВСВ 18630, leg. 4 det.

C. Casas; Bohí: BH 137, leg. M. Costa & S. Rivas Martínez & det. C. Casas (sub S.subnitens).

31TCH31: Copot: BCB 18624, leg. & det. C. Casas, BCB 18626, leg. d det. C. Casas, ВСВ

18616, leg. 4 det. C. Casas, ВСВ 18631, leg. & det. C. Casas.

31TCH32: Bonaigua: BCB 18628, leg. P. Seró & det. У. Allorge; Lago San Mauricio: ВСВ

18627, leg. 4 det. C. Casas, ВСВ 18621, leg & det, C. Casas, BCB 18619, leg. & det, C. Casas,

ВСВ 18622, leg. & det. C. Casas; Tredós: VIT 1106/86, leg. 4 det. C. Casas; Pallars Subirá: hh

18461, leg. J. Muñoz & det. В. Gauthier (sub S. rubellum).

31TCH41: Espot: BCB 10965, leg. de det. С. Casas (sub 5. subnitens), BCB 19964, leg. 4

det. C. Casas (sub S. subnitens).

-Lugo-

29TPJ20: Sierra de Xistral: VIT 1005, leg. & det. J. Reinoso, BH 1005, leg. 4 det. J.

Reinoso, BCB 25883, leg. de det. J. Reinoso.

-Madrid-

30TVL21: La Pedriza: BCB 18639, leg. A. Caballero & det. C. Casas.

-Navarra-

30TXN07: Monte Mendaur: NAU 2286, leg. & det. A. Ederra.

30TXNI6: Sayoa: NAU 3576, leg. & det. J. Arraiza; Zuriain: NAU 3577, leg. & det, J.

Arraiza, NAU 2284.

30TXN28: бауда: VIT 586, leg. & det. E. Fuertes.

-Palencia-

30TUN66: Pico Curavacas: hh 0696, leg. & det. J. Muñoz.

-Salamanca-

30TQE39: Morasverdes: BCB 24308, leg. & der. Elías.

30TTK67: Sierra de Bejar: BCB 24309, leg. de der. Elías.

29TQE38: Las Batuecas: МА MUSCI 4051, leg. de det. A. Caballero de Cortés Latorre (sub

S. capillifolium mutaespecie plumulosum).

-Santander-

30TVN47: Vega de Paz: hh 0780, leg. С. Aedo de det, J, Muñoz. 30TVN67: Soba: VIT

480/89, leg. & det. F. Heras, 488/89, leg. & det. F. Heras.

-Soria-

30TWHI4: Covaleda: VIT 911/84, leg. de det. F. Heras.

-Teruel-

30TXK18: Orihuela del Tremedal: BCB 5568, leg. Р. Font Quer & det. С. Casas (sub 5.

subnitens).

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM SECCIÓN ACUTIFOLIA 33

-Vizcaya-

30TVN67: Alto del Zalama: VIT 686/81, leg. 4 det. F. Heras. ARAN 1538.

30TVN78: Los Tomos: ARAN 1524, leg. de det. F. Heras, ARAN 1527, leg. & det. F.

Heras (sub 5. subnitens).

ЗОТУМ84: Nograro: VIT 41/87, leg. & det. F. Heras.

30TWNI6: Ceánuri: VIT 541/88, leg. de der. М. Infante, VIT 281/89, leg. de der. М. Infante,

VIT 504/88, leg. de det. M. Infante, VIT 503/88, leg. de det. М. Infante; Sarria: VIT 1270/85, leg. &

det. F. Heras, VIT 95/85, leg. & det. F. Heras; Orozco: VIT 1479/85, leg. & det. F. Heras; Villaro:

VIT 500/87, leg. & der. F. Heras; Zárate: VIT 202/87, leg. & det. F. Heras, VIT 1980/87, leg. de der.

F. Heras, VIT 402/87, leg. de det. F. Heras. 30TWN64: Lezaun: VIT 61/83, leg. & det. F. Heras.

-Zamora-

29TPG86: Ribadelago: ВСВ 18615, leg. M. Losa & det. C. Casas.

Sphagnum rubellum Wilson 1855

-Andorra-

31TCH71: Llorts: BCB 10604, leg. 4 det. С. Casas (sub S. subnitens).

-Asturias-

29TQH27: Taberga: hh 380, leg. С. Aedo & det. J. Muñoz (sub 5. capillifolium).

-Avila-

30TTK79: Sierra de Bejar: BCB 24306, leg. de det. Elías (sub S. capillifolium).

30TUKOS: Circo de Gredos: Мп, leg. de det. E. Fuertes (sub S.capillifolium).

-Huesca-

31TCH02: Benasque: VIT 1045/85, leg. de det. F. Heras, VIT 1046/85, leg. de det. Е. Heras

-La Rioja-

30TWM35: Lumbreras: NAU 3059, J. Martinez Abaigar.

-Leon-

29TPH74: Sierra de Ancares: BCB 13072, leg. R. Cros de F. Lloret & det, C. Casas (sub 8

subnitens), ВСВ 13074, leg. R. Cros de F. Lloret & det. C. Casas (sub S. subnitens).

29TPH84: Lago Cuiña: MA MUSCI 4217, leg. & det. E. Fuertes; Pereda de Ancares:

ARAN 1311, leg. & det. F. Heras (sub 5. capillifolium).

-Lérida-

31TCHI3: Valle de Aran: MACB 2174, leg. 4 det, C. Casas (sub S. plumulosum).

-Lugo-

29ТРІ22: Valle de Oro: MA MUSCI 8487, herbario de Casares, MA MUSCI 8643, herbario

de Casares.

-Navarra-

3OTXN 16: Venta Quemada: BH 585, leg. de det, E. Fuertes (sub S. subnitens).

-Santander-

30TVN67: Soba: VIT 673/89, leg. de det. F. Heras (sub S. capillifolium).

Vizcaya-

30TWN37: Puerto de Urquiola: MA MUSCI 7724, leg. & det. E. Fuertes (sub 5.

nemoreum), MA MUSCI 7722, leg. de det. E. Fuertes (sub 5. nemoreum).

30TVN67: Zalama: VIT 922/82, leg. F. Heras (sub S. capillifolium).

AGRADECIMIENTOS. - Deseamos expresar nuestro agradecimiento a la Dra. C. Casas, Dra. A.

Ederra, Dr. F. Heras, Dr. 8. Castroviejo y a J. Muñoz Fuente, por prestarnos el material de herbario

para su revisión, y muy particularmente agradecemos al Dr. P. Isovita y al Dr. R. E. Andrus su

desinteresada ayuda en la confirmación de algunos pliegos que por su dificultad en la determinación

nos han servido de mucho su consejo y experiencia.

Source : MNHN, Paris

34 E. FUERTES y E. MUNIN

BIBLIOGRAFIA

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1995, 16 (1): 35-60 35

NEW DATA ABOUT THE GENERA CETRARIOPSIS,

CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS

(FAM. PARMELIACEAE, LICHENIZED ASCOMYCOTINA)

Tiina RANDLANE', Arne THELL' and Andres SAAG'

* Institute of Botany and Ecology, Tartu University

Lai Street 38, Tartu, Estonia ЕЕ-2400

* Department of Systematic Botany, University of Lund

Östra Vallgatan 18-20, 8-223 61 Lund, Sweden

ABSTRACT - New morphological, anatomical and chemical data about the lichen genera Cetra-

riopsis, Cetreliopsis and Nephromopsis are presented. Two new species, Cetrariopsis laii Thell &

Randl., Cetreliopsis papuae Randl. & Saag, and one new subspecies Cetreliopsis rhytidocarpa

subsp. langtangi Randl. & Tell, are described and the following new combinations proposed: Cerra-

riopsis pallescens (Schaerer) Randl. & Thell, Cetrariopsis pallescens var. citrina (Taylor) Thell &

Randl., Cerreliopsis asahinae (Sato) Randl. & Thell, Cetreliopsis endoxanthoides (Awasthi) Randl.

& Saag and Cetreliopsis laeteflava (Zahlbr.) Randl. & Saag. Cetrariopsis comprises now two, Cetre-

liopsis five and Nephromopsis nine species. All the three genera, distributed in East and Southeast

Asia, are characterized by the dorsiventral foliose thallus, presence of pseudocyphellae on the lower

surface, clavate asci usually with a rather large axial body in the tholus, oblong or ellipsoid ascospo-

res and usnic acid as the cortical substance.

RESUME - Des données morphologiques, anatomiques et chimiques nouvelles sont présentées,

concemant les genres Cetrariopsis, Cetreliopsis et Nephromopsis (lichens). Deux nouvelles espèces,

Cetrariopsis laii Thell & Randl., Cetreliopsis papuae Randl. & Saag. et une nouvelle sous-espèce

Cetreliopsis rhytidocarpa subsp. langrangi Вапа. & Thell sont décrites. Les combinaisons suivantes

sont proposées: Cetrariopsis pallescens (Schaerer) Randl. 4. Thell, Cetrariopsis pallescens var.

citrina (Taylor) Thell & Randl., Cetreliopsis asahinae (Sato) Randl. & Thell, Cetreliopsis endoxan-

thoides (Awasthi) Randi. & Saag et Cetreliopsis laeteflava (Zahlbr.) Band, & Saag. Cetrariopsis

comprend maintenant deux espèces, Cetreliopsis, cing et Nephromopsis, neuf. Ces trois gentes,

distribués en Asie de l'Est et du Sud-Est, sont tous caractérisés par un thalle foliacé à symétrie dorsi-

ventrale, la présence de pseudocyphelles à la face inférieure, des asques clavulés avec, dans le bou-

chon apical, un corps axial relativement grand, des ascospores oblongues et ellipsoidales et de l'acide

usnique dans le cortex supérieur.

KEY-WORDS - lichenized Ascomycotina, Parmeliaceae, Cetrariopsis, Cetreliopsis, Nephromopsis,

anatomy of thallus and ascocarps.

INTRODUCTION

A general review of cetrarioid lichens (Kárnefelt et al. 1992, Randlane & Saag

1993) has clearly shown that besides the indistinctly limited genus Tuckermannopsis,

Source : MNHN, Paris

36 Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

the complex Cetrariopsis - Cetreliopsis - Nephromopsis is another poorly studied group

of taxa. In this paper we delimit these three genera, compare their various characters

and identify the generic positions of the species involved. A new genus, Tuckneraria,

was segregated from Nephromopsis in one of our previous papers (Randlane er al.

1994). As we consider Tuckneraria evolutionary allied rather to Tuckermannopsis than

to Nephromopsis, the species included in that entity are not treated here.

MATERIAL AND METHODS

More than 300 herbarium specimens from BM, CAN, FH, G, GZU, H, KW, LD,

LE, M, PC, S, TAIM, TNM, TU, UPS, US and private herbaria of A. Aptroot, D.D.

Awasthi and J. А. Elix were examined.

Anatomical studies of cortical and reproductive structures were carried out on

most of the specimens. Sections were made with a kryomat, Leitz freezing microtome

and put in lactophenol cottonblue. After pretreatment with 10% KOH-solution, asci

were squashed in а 0,3% Lugol's solution. The characters were studied with a Zeiss

Axioscope light microscope, and the photos were made with a Zeiss M 35 W camera.

Chemical analyses were carried out according to the standardized TLC methods

(Culberson & Kristinsson 1970, Culberson 1972) on about 200 specimens. The acetone

extracts were run in solvent systems B, C and G (Culberson er al. 1981).

RESULTS AND DISCUSSION

1. The genus Nephromopsis Miill. Arg.

This genus was described already in 1891 by Miiller Argoviensis to accomodate

М. stracheyi, which was said to have a thallus similar to Cetreria but the position of

apothecia like in Nephroma. In contemporary lichenology the genus was not generally

recognized until 1980 when Lai resurrected the treatment of the species with cetrarioid

thallus, nephromoid apothecia and pseudocyphellae on the lower surface, in a separate

genus under the name Nephromopsis. Still, the marginal position of apothecia on the

lower side of the thallus is a character that could be easily misidentified and also the

anatomical differences had not been studied sufficiently in that time. In this paper we

continue the revision of Nephromopsis (Randlane & Saag 1991, 1992) by presenting

detailed anatomical data characterizing the whole genus, transferring some species (N.

asahinae, М. endoxanthoides, М. pallescens) to other genera (Cetreliopsis, Cetrariopsis)

and complementing the description of two rarely collected species (N. morrisonicola,

М. yunnanensis).

The genus Nephromopsis is defined by the following characters: a large foliose

thallus; marginal apothecia on the lower side of the thallus; presence of pseudocyo-

phellae only on the lower surface; three-layered exciple; narrowly clavate asci and

oblong ascospores; bifusiform pycnoconidia; usnic acid in the cortex; various fatty

Source : MNHN. Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 37

acids and/or some orcinol depsides-depsidones in the medulla. The genus includes

according to our present knowledge nine species:

М. ectocarpisma (Hue) Gyelnik

М. endocrocea Asahina

N. isidioidea (Räsänen) Randl. & Saag

М. komarovii (Elenkin) Wei

М. morrisonicola Lai

М. ornata (Müll. Arg.) Hue

N. rugosa Asahina

М. stracheyi (Bab.) Müll. Arg.

N. yunnanensis (Nyl.) Randl. & Saag

Several other species that have been treated as belonging to Nephromopsis do

not correspond to these characters and were lately transferred to the other genera. Thus

М. laureri (Kremp.) Kurok., М. laxa (Zahlbr.) Sato and М. pseudocomplicata (Asah.)

Lai [including М. nipponensis (Asahina) Lai] differ in having marginal cilia, globose to

subglobose ascospores, a two-layered exciple and were therefore removed to

Tuckneraria (Randlane et al. 1994). М. globulans (Nyl. ex Hue) Lai shows clear affini-

ties (globose to subglobose ascospores, filiform pycnoconidia, presence of secalonic

acid in the medulla) with the genus Allocetraria. М. asahinae (Sato) Räsänen and М.

endoxanthoides (Awasthi) Randl. & Saag are transferred here to Cetreliopsis (see be-

low) due to the presence of pseudocyphellae also on the upper surface, two-layered

exciple, rather broadly clavate asci and contents of fumarprotocetraric acid in the me-

dulla. М. pallescens (Schaerer) P&rk has apothecia situated laminally on the upper

surface and is included on these grounds іп Cerrariopsis (see below).

NEPHROMOPSIS Müll. Arg., Flora 74: 374 (1891).

Type species: Nephromopsis stracheyi (Bab.) Müll. Arg. - (Fig. 15).

Thallus foliose, may be very large (up to 20 cm in diameter), often remarkably

rugose or reticulated, greenish yellow on the upper and light to dark brown or even

black on the lower surface. Isidia, soredia and true cilia absent but numerous black

laminal and marginal emergent projections bearing pycnidia at their tops are present in

many species. Pseudocyphellae occur over the lower surface either in the form of

small white dots or larger regular patches, they may be plain, concave or convex,

usually located on the ridges of the thallus or on the special plug-like outgrowths. Rhi-

zines sparse or numerous, of the same colour as the lower surface. Pyenidia marginal

and laminal, often on emergent black projections but may also be immersed in the

thallus. Cortical layers paraplectenchymatous, either of the same type as in

Cetrariopsis (see below) with larger cells near the medulla or with rather equal-sized,

strongly gelatinized cells also characteristic for the genus Flavocetraria (Kárnefelt et

al. 1994), Apothecia marginal, sometimes very large (to 32 mm in diameter), situated

on the lower surface of the thallus but the disc often turns upwards which may confuse

the true position of the ascocarps. Disc brown, rounded or reniform in outline, may

Source : MNHN. Paris

38 Т. RANDLANE, А. THELL and A. SAAG

have a short stalk, Exciple usually distinctly three-layered, asei narrowly clavate, 30-70

x 8-14 um, mainly with an axial body of medium size, 2-4 um broad, but in some spe-

cies with an amyloid apical ring structure and a very small axial body (0.5-1.2 um

broad) like in Flavocetraria (Karnefelt et al. 1994). Ascospores 6-12 x 3-6 um. Руспо-

conidia bifusiform (dumb-bell shaped), 4-5 x 1-1.5 um.

Chemical constituents: usnic acid (+/-) in the cortex; various fatty acids

(lichesterinic, protolichesterinic, caperatic, nephrosteranic acids, etc.) and some orcinol

depsides and depsidones (olivetoric, anziaic, physodic, conphysodic acids) in the me-

dulla. A few species contain also substances related to the anthraquinonic pigments

(endocrocin, secalonic acids A and С) colouring the medulla either orange or yellow.

Distribution and habitat: Eastern and Southeastern Asia. All the species

within Nephromopsis with the exception of М. komarovii аге corticolous on deciduous

or coniferous trees in the montaneous forests, The latter grows on rocks and boulders or

on the ground.

Two species of nine - М. morrisonicola and М. yunnanensis - have earlier been

represented by a few specimens from very limited areas only (Taiwan, Mt Morrison

and China, prov. Yunnan accordingly). The descriptions of these rare lichens are com-

plemented here, since we have identified some additional specimens from other locali-

Des

Nephromopsis morrisonicola Lai - (Fig. 10)

Quart. J. Taiwan Mus. 33: 223, 1980. - Type: Taiwan, Nanton Co., Mt. Morri-

son, alt, 3500-3900 m, Lai, 1978, no. 10 438 (TAIM, holotype; seen).

Thallus foliose, up to 8 cm in diameter; upper surface yellow, smooth in the

younger parts and somewhat rugose in the center; lower surface black with brown or

even whitish margins; pseudocyphellae on the underside in the form of white conspi-

cuous rounded spots, plain or slightly elevated. Rhizines sparse, black or brown, sim-

ple. Pyenidia marginal, located on the black emergent projections, may be absent on

younger specimens. Both cortical layers с. 25 um thick, composed of about three cell

layers each, with the cells near the medulla somewhat larger. Lower cortex brownish

pigmented. Medullary hyphae с. 5 um in diameter. Apothecia marginal, up to 9 mm in

diameter, disc brown, rounded or irregular, faced upwards. Exciple usually three-laye-

red. The upper layer up to 50 um thick and the middle layer, composed of cells with

larger lumina, if present, 10-15 um thick.The thickness of the lowest layer is also up to

50 pm. Asci 35-70 x 10-15 pm, axial body 2-4 рт, tholus may have an undistinct ring

structure similar to that in М. endocrocea and М. ornata. Ascospores 7-12 x 3-6 um.

Pycnoconidia not seen.

Chemical constituents: usnic acid (+/-) in the cortex; lichesterinic, protoliches-

terinic acids and additionally some unidentified fatty acids (+/-) in the medulla.

Distribution and habitat: originally described as a Taiwanese endemic (Lai

1980). We have identified N. morrisonicola also from the Philippines, Java, Borneo and

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 39

the mainland of China. The lichen grows in comparatively high altitudes (about 2500 m

and higher) on coniferous trees or shrubs.

М. morrisonicola (Fig. 10) is easily recognized due to its black lower surface,

Black underside is present also in N. ornata and N. endocrocea but both of them have

coloured medulla. Lai (1980) took notice of the morphological resemblance between N.

morrisonicola and Cetreliopsis asahinae. Still, the latter has laminal pseudocyphellae

also over the upper cortex and the fumarprotocetraric acid, characteristic to the genus

Cetreliopsis, is easily identified with Pd positive reaction on the medulla.

Specimens examined. Taiwan. Nanton Co., Mt. Morrison, Maiyun Hostel to the peak, alt

3500-3900 m, Lai, 1978, no 10 438 (holotype), no 10 459 (TAIM). China. Sikang, Kangting distr.,

Gülingkong, Gomba La, alt. 3700 m, Smith, 1934, no 14 075 (UPS). Indonesia. Borneo, Mt. Kina-

balu, Paka Cave to Lobang, Strong Clemens, 1915, no. 10 760 (FH). Mt. Kinabalu, alt. 3600 m,

Samsudin, 1984, (Herb. Elix). Java. Pangerango, Schiffner, 1894, no 3004 (ЕН, TNM, US). Kamah

Marwak, Herman, 1913 (FH). Mt. Gedah, Seifriz, 1920, nos. 77, 1952 (US). Res. Pasoeroean, Goe-

noeng, Ardjoena, Lalidjiewa - Welirang track, Du Rietz, 1927, no 61b:1 (UPS). Philippines. Luzon,

Prov. Benquet, alt, 2400 m, Curron, Zschokke, Merritt, 1909 (Н).

Nephromopsis yunnanensis (Nyl.) Rand, & Saag.

Mycotaxon 44: 488, 1992. Basionym: Platysma yunnanense Nyl., Lich. Novae

Zelandiae: 252, 1888 - Type: China, Yunnan, alt. 1800 m, Delavay, по. 1602 (H-NYL-

36 134, lectotype; seen). - Synonym: Cetraria yunnannensis (Nyl) Zahlbr., Trudy

Troitskos.-Kyakthtinsk. Ога. Priamursk, Otd. Imp. Russk. Geogr. Obshch. 12: 89, 1911

(1909).

Thallus foliose, up to 7 cm in diameter; upper surface light greenish or yellow-

ish, strongly rugose and reticulated in well developed specimens; lower surface white to

light brown, conspicuously rugose, with numerous pseudocyphellae growing on the

tidges of the underside or on the special outgrowths. Rhizines sparse, pale, simple.

Pyenidia extremely numerous, situated laminally and marginally (and sometimes even

laminally on the lower surface) on the emergent projections which are thallus coloured

and black only at their tops. The projections may easily be broken away and leave white

patches without cortical layer on the upper surface. Still, these patches can neither be

considered true pseudocyphellae nor soredia as described by Hue (1899), Upper and

lower cortex both с. 20 um thick, composed of rather small, equal-sized, strongly gela-

tinized cells, Medullary hyphae 4-6 um in diameter. Apothecia marginal, up to 13 mm

in diameter, disc brown, rounded. Exciple two-layered, upper and lower layer с. 40 um

each, Occasionally, a thin, third middle-layer is present with larger lumina. Asci 40-45

x 12-14 um, axial body 4 um, ascospores 8-9 x 4-4.5 um. Pycnoconidia 4 x 1 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; lichesterinic and protoliches-

terinic acids in the medulla.

Distribution and habitat: China (prov. Yunnan); on deciduous and coniferous

trees between 1800 and 2800 m altitudes.

The most characteristic feature of this species is the abundance of laminal pyc-

nidia on pale emergent projections (all other species in Nephromopsis bear black pro-

Source : MNHN, Paris

% Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

jections, if they have them at all); pseudocyphellae on the lower surface are typically on

the ridges and outgrowths of very rugose lowerside. The latter reminds somewhat of the

lower surface of Cetrariopsis pallescens and is quite different from other species in

Nephromopsis.

Specimens examined. China. Yunnan, Delavay, no. 1602 (H, lectotype). Yunnan, An Ning

Co., An Ning, alt, 1800 m, 24°55’ М, 10229" E, Koponen, 1981, no 37 925 (H). Yunnan, Kon-toni,

Delavay, 18.06.1888 (PC). Yunnan, Lijiang Co., Yulongshan, alt, 2600-2800 m, 27*11'N, 100215" E,

Ahti et al., 1987, no 46 370a (Н, TU). Yunnan, Lijiang Co., Yulongshan, Yufeng Temple, 26°58" М,

100°12" E, Ahti, 1987, no. 46 303 (Н). Yunnan, Ninglang Co., alt, 2700 m, Wang Li-Song, 1987, no.

10 373 (Н).

П. The genus Cetrariopsis Kurok.

The monotypic genus Cerrariopsis was separated from Cetraria s. lat. by Kuro-

kawa in December 1980. Less than a month later Lai proposed the genus Atia to

accomodate the same species - Cetraria wallichiana (Taylor) Müll. Arg. Two essential

characters were pointed out by both authors to describe the new genus - the numerous,

small, laminal apothecia (Fig. 4) and the prosoplectenchymatous upper cortex. The

structure of the cortex, however, was a misinterpretation by Kurokawa and Lai. In

earlier papers the terms «prosoplectenchyma» and «paraplectenchyma» referred to the

form of the cell lumina, but since studies of thallus structures were carried out by Hale

(1976), these terms are usually applied to indicate the hyphal orientation in the cortex.

Thus, according to Culberson & Culberson (1965, 1968) the upper cortex of Asahinea,

Cetrelia and Platismatia was classified as prosoplectenchymatous, although not charac-

terized by a parallel periclinal orientation of the hyphae. All these genera as well as

Cetrariopsis have a pachydermatous paraplectenchymatic cortex with randomly orien-

ted cells. Still, Cetrariopsis is probably not closely related to those entities as supposed

earlier (Kurokawa 1980, Kärnefelt ег al. 1992, Elix 1993).

The characteristic features of the genus Cetrariopsis are: a large foliose thallus;

comparatively small, marginal as well as laminal apothecia on the upper side of the

thallus; presence of pseudocyphellae only on the lower surface; two-layered exciple;

narrowly clavate asci and oblong ascospores; usnic acid in the cortex; fatty acids or

alectoronic acid in the medulla.

This genus is considered to be a distinct taxon which is sometimes referred to as

parmelioid. The laminal position of apothecia is really an easily recognized parmelioid

character, while a nonpored epicortex (Elix 1993) and presence of pseudocyphellae on

the lower surface remind of the cetrarioid genera. Our studies have shown that there is

not much difference in anatomy of Cetrariopsis and Nephromopsis. Both genera аге

characterized by oblong ascospores and narrowly clavate asci with a medium sized

axial body, 2-4 um broad (Figs. 13, 15, 16). The exciple is two-layered in Cetrariopsis

and three-layered in most species of Nephromopsis but sometimes the middle layer is

not distinctly developed. The layer called upper excipular layer in this paper (Figs. 1,

12) is referred to by some authors as hypothecium.

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 41

Wat

ІШІ ІШ Т hymenium

| H mi subhymenium

upper excipular

layer

middle layer

lower layer

КЕСІП

algal layer

Fig. 1 - Schematic drawing of the hymenial and excipular layers of Nephromopsis rugosa. The upper

excipular layer is by some authors called hypothecium. Bar = 10 um.

The position of the apothecia is indeed a striking character but a more thorough

examination shows that specimens with clearly laminal apothecia have usually fruiting

bodies also along the margins, Furthermore, on many specimens with mostly marginal

apothecia both submarginal or even truly laminal ones occur. Other morphological

characters (reticulation of the thallus, presence of pseudocyphellae on the lower sur-

face, absence of isidia, soredia and cilia) as well as cortical and medullary chemistry do

not show essential differences. However, we still prefer to maintain the separation of

the genera Cetrariopsis and Nephromopsis upon the position of the apothecia

(Cetrariopsis with laminal and marginal apothecia; Nephromopsis with marginal аро-

thecia only) until additional comparative studies have been carried out.

The genus Cetrariopsis includes two species: C. pallescens (Schaerer) Randl. &

Thell and the newly described С. lai Thell & Randl.

CETRARIOPSIS Kurok., Mem. Natl. Sci. Mus. (Tokyo) 13: 140 (1980).

Type species: Cetrariopsis pallescens (Schaerer) Randl. & Thell.

Thallus foliose, may be up to 16 cm in diameter but usually less than 10 cm,

smooth to rugose, greenish yellow to yellow on the upper and white to yellow or brown

on the lower surface. Isidia, soredia, cilia and emergent projections absent. Pseudocy-

Phellae occur over the lower surface either in the form of small white dots or wider

tegular patches situated on the ridges of the thallus or on the special plug-like

outgrowths. Rhizines sparse, white or brown, Cortical layers paraplectenchymatous,

up to 30 um thick, with larger cells near the medulla; medullary hyphae up to 6 um

thick. Apothecia 1-5 mm in diameter, laminal, submarginal or marginal but not situa-

ted on the lower surface of the thallus; disc brown, rounded or oblong and reniform,

Source : MNHN. Paris

42 T. RANDLANE, A. THELL and A. SAAG

may be surrounded by a thin thalline margin. Exciple two-layered, upper layer с. 20-

30 um and lower layer с. 30 um thick, Asci narrowly clavate, 35-45 x 8-10 um, axial

body of medium size, 2.5-4 um, ascospores oblong, 7-10 x 3-5 um. Pyenidia and рус-

noconidia not seen.

Chemical constituents: usnic acid (+/-) in the cortex; fatty acids (lichesterinic

and protolichesterinic acids) and orcinol depsidones (alectoronic acid) in the medulla.

Distribution and habitat: Eastern and Southeastem Asia. Epiphytic on deci-

duous and coniferous trees in the montaneous forests.

Cetrariopsis pallescens (Schaerer) Randl. & Thell comb. nov. var. pallescens - (Fig. 4,

13)

Basionym: Cetraria pallescens Schaerer, in Moritzi, Syst. Verz.: 129, 1846.

Type: Java, Mt. Pangerango, Zollinger no. 449 (G, holotype; seen). - Synonyms:

Platysma pallescens (Schaerer) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 100, 1857. -

Nephromopsis pallescens (Schaerer) Park, Bryologist 93: 122, 1990.

Sticta wallichiana Taylor in Hooker, London J. Bot. 6: 177, 1847, syn. nov. -

Type: Nepal, Wallich (С, no. 2003/2 - lectotype, selected here; G, no. 2003/1, PC,

isolectotypes; seen). - Syn.: Parmelia wallichiana (Taylor) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat.

Cherbourg 5: 105, 1857. - Platysma leucostigmeum Nyl. var. wallichianum (Taylor)

Nyl., Syn. Meth. Lich. I: 306, 1860. - Platysma wallichianum (Taylor) Nyl., Flora 52:

443, 1869. - Cetraria wallichiana (Taylor) Müll. Arg., Flora 71: 139, 1888. -

Cetrariopsis wallichiana (Taylor) Lai, Quart. J. Taiwan Mus, 33: 220, 1980.

Cetraria sulphurea Mont. & v.d. Bosch, Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt: 322,

1856, invalidly published - Type: Java, Junghuhn (not seen).

Cetraria teysmanni Mont. & v.d. Bosch in Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt.: 474,

322, 1856; in Miquel, Pl. Jungh. 4: 431,1857 - Type: Java, Teismann (not seen).- Syn.:

Platysma teysmanni (Mont. & v.d. Bosch) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 100,

1857.

Thallus foliose, up to 16 cm diameter but usually less than 10 cm; upper sur-

face greenish yellow, lower surface white to yellow, slightly or strongly rugose. Pseu-

docyphellae present on the lower surface in the form of white small dots or white

patches located on special plug-like outgrowths, sometimes surrounded by a light

brown rim, Rhizines sparse, white or light brown. Soredia and cilia absent, pycnidia

not observed. Upper and lower cortex 20-30 ута thick, with larger cells near the me-

dulla, medullary hyphae up to 5 um thick. Apothecia 1-2.5 mm in diameter, laminal,

submarginal and marginal, at times extremely numerous and covering the whole thallus

but sometimes located mainly in the marginal parts of the upper surface and only a few

apothecia can be observed as really laminal. Ascocarps clearly appear to originate

superficially since very tiny apothecia may usually be found not in the thallus margins

but further to the center. Disc brown, flat or slightly convex, sometimes surrounded by

a thin thalline margin. Hymenium c. 50 um high, subhymenium c. 10 рт. Exciple two-

layered, both layers c. 30 um thick. Asci narrowly clavate, 35-40 x c. 10 um, axial body

3-4 um, ascospores oblong, 7-10 x 3-4 (5) um.

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 43

Chemical constituents: usnic acid in the upper cortex; alectoronic and/or li-

chesterinic, protolichesterinic acids in the medulla. PD-, К-, KC+ or -.

Distribution and habitat: Nepal, India, China, Russian Far East (Primorye

region), Taiwan, Java; Japan (Kurokawa 1980), South-Korea (Park 1990). Epiphytic on

deciduous and coniferous trees in the montaneous forests.

Cetrariopsis pallescens was earlier known as Cetrariopsis wallichiana (Taylor)

Kurokawa (type from Himalaya). Cetraria pallescens Schaerer being the oldest name, a

new combination in Cetrariopsis must be presented here. This species is collected in

Nepal, India, Java, South-Korea, China, Taiwan, Japan and Russian Far East (Awasthi

1982, Kurokawa 1980, Lai 1980, Park 1990, Rassadina 1971, Wei 1991). Lai (1980)

drew attention to some other taxa in Southeast Asia which might belong to the same

group, i.e. Cetraria citrina Taylor and Cetraria teysmanni Mont. & v.d. Bosch (both

types from Java). Our studies of types and other herbarium material have shown that

they represent the same species. Unfortunately, we did not succeed in finding type

material of C. teysmanni (- C. sulphurea Mont. & v.d. Bosch, see below).

Cetraria sulphurea Mont. & v.d. Bosch (type also from Java) was described in

1856 (Montagne 1856: 322). A new name, Cerraria teysmanni Mont & v.d. Bosch, was

presented for this taxon already in the same paper (Montagne 1856: 474) by the same

authors: «Pag, 322, n°1189, loco: «Cetraria sulphurea», Legendum est: «Cetraria

teysmanni M, et v.d. B.»», We think this a sufficient reason to consider the epithet

sulphurea as invalid. Still, these authors presented a new description of Cetraria

teysmanni once more a year after (Montagne & v.d. Bosch 1857: 431, Stafleu & Cowan

1981).

Cetrariopsis pallescens var. pallescens is distributed mainly іп Nepal, China

and Russia and the specimens are greenish yellow on the upper surface and white on the

lower. They have numerous laminal apothecia and a strongly rugose lower side with

large pseudocyphellae on special outgrowths on central parts of the thallus (Fig. 4).

Younger pseudocyphellae in more marginal positions may still be quite small and plain.

Most of the specimens from these regions contain alectoronic acid in the medulla

(KC+) but also material with fatty acids (KC-) is known as well as specimens with both

types of medullary substances, Also a few specimens from Java and Taiwan were iden-

tified as С. pallescens var. pallescens.

Some specimens from Nepal may differ considerably in their morphological

features from most specimens collected in Java, usually called Cetraria citrina. The

smoothness of the thallus, the colour of both cortices, the number and position of apo-

thecia, and the form of pseudocyphellae, however show a continuous variation, and no

strict limits can be drawn. As we cannot be sure whether the morphological variation

described above is not due to the extreme ecological conditions only, and distribution

of different variants is partly overlapping, we prefer to preserve C. citrina only as a

variety.

Altogether 39 specimens were examined.

Source : MNHN, Paris

44 T. RANDLANE, A. THELL and A. SAAG

Selected specimens examined. China. Yunnan, Lopin-chan, Lan-Kong, alt. 3200 m, Dela-

vay, 1888 (РС). Yunnan, Lijiang County, Yulongshan, alt. 2600-2800 m, 27117 М, 100°15' E, Ahti

et al., 1978, no. 46 370 (H, TU). India. Almora distr., Dhakuri ridge, alt. 9500 ft., Awasthi, 1950, no.

641 (UPS ex Herb. Awasthi). Indonesia. Java. Pangerango, Zollinger no. 449 (G - holotype of

Cetraria pallescens Schaerer). Java. Gedeh, alt. 2400 m, Kjellberg, 1929, no, 125L (S). Java. Res.

Pasoeroean, Goenoeng Ardjoens, Lalidjiwa - Welirang track, Du Rietz, 1927, no. 54-1a (UPS).

Nepal. Langtang Area, slopes above Syarpagaon, alt. 2900 m, Poelt, 1986, no. 86-L1010 (GZU)

Langtang Area, Lambatis, alt. 2760 m, б. & 5. Miehe, 1986, no. 15985a (GZU). 15 km SSE

Kathmandu, 2 km E Godawari, alt. 2760 m, 27°35’ N, 85°20' E, Thor, 1979, no. 1282 (S). Russia.

Primorye region, Kedrovaya Padj, Pärn, 1961 (TU). Taiwan. Mt. Arisan, Sato, 1936 (S).

Cetrariopsis pallescens (Schaerer) Randl. & Thell var. citrina (Taylor) Thell & Randl.,

comb. et stat. nov.

Basionym: Cetraria citrina Taylor in Hook., London J. Bot. 6: 176, 1847. -

Type: Java, Hooker (BM, lectotype, selected here). - Syn.: Platysma citrinum (Taylor)

Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 100, 1857.

Thallus like Cetrariopsis pallescens but both surfaces uniformly light yellow,

lower side more or less smooth (not rugose) and pseudocyphellae in the form of small,

plain, white dots. Apothecia not numerous, mainly marginally and submarginally loca-

ted although some laminal apothecia are also present. Ascocarp anatomy like in C.

pallescens уат. pallescens.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; lichesterinic, protolichesterinic

acids (usually) or alectoronic acid (occasionally) in the medulla.

Distribution: Java, Taiwan.

This variety, known from southern regions (Taiwan and Java), is light or bright

yellow in colour on both surfaces, the thallus is more or less smooth, the apothecia are

not very numerous and situated mainly on the submarginal parts of the upper cortex

while some truly laminal apothecia are usually present. The pseudocyphellae on the

lower cortex mainly have the form of small white and plain dots but are larger someti-

mes and may be located on ridges or on almost outgrowth-like structures,

Both varieties of Cetrariopsis pallescens are present on Java. A majority of the

specimens (including the type material of С. pallescens var. citrina) from there contain

only fatty acids in the medulla but a few specimens represent the alectoronic acid che-

motype. Thus, both varieties within C. pallescens are chemically variable and аге re-

presented by specimens with alectoronic as well as lichesterinic acid in the medulla.

The distribution areas of these two varieties are also partly overlapping (in Java and

Taiwan). In this case we consider variety as a suitable taxonomic level.

Altogether 30 specimens examined.

Selected specimens examined. Indonesia. Java. Pangerango, alt. 2820 тп, Schiffner, 1894,

по. 2987a (ЕН, M). Java. Preanger, Mt. Gedeh, alt. 2300 m, Schiffner, 1894, по. 3387 (FH, M). Java.

Kandang Badals, alt. 2600 m, Yates, 1927, по. 2827 (US, LD). East Java, Andjasmora-complex, alt.

2100 m, Groenhart, 1937, no. 2538 (Herb. Aptroot). Java. Res. Pasoeraean, Goenoeng Ardjoens,

Tretes - Lalidjiwa track, Du Rietz, 1927, no. 105-1b (UPS). Taiwan. Mt. Arisan, Asahina (US).

Source : ММНМ, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 45

Fig. 2-4 - Morphology in Cetrariopsis. Fig. 2. Cetrariopsis laii, richly fertile part of upper surface,

Russia, Primorye 17.09.1961, $. Pärn (TU). Fig. 3. Lower surface of the same specimen, showing the

pseudocyphellae located on dark ridges. Fig. 4. Cetrariopsis pallescens, upper surface with

numerous, small, laminal apothecia, and lower surface with characteristic pseudocyphellae on pale

ridges, Nepal, Langtang, Miehe 16139 (GZU). Bars in Figs. 2-4 = 1 cm, ps = pseudocephyllae.

Source : MNHN, Paris

46 Т. RANDLANE, A THELL and А. SAAG

Cetrariopsis laii Thell & Randl., sp. nov. - (Fig. 2, 3, 16)

Thallus foliaceus, ad 8 cm diametro, superficies superior virescens vel flavens,

rugosa; subtus fusca ad pallide fusca, reticulosa et pseudocyphellata, rhizinata; pseu-

docyphellae praecipue in cristis. Soredia, cilia et spinulae marginales desunt, lobi

lobulis marginalibus saepe ornati. Cortex superior paraplectenchymatus. Apothecia

numerosa, marginalia, ad 5 mm lata; discus brunneus, oblongus. Excipulum 2-stratum.

Asci clavati, 40-45 x 8-10 um, ascosporae oblongae, 8 x 3 um. Pycnidia et pycnoconi-

dia non visa. Acidum usnicum in cortice superiore; acidum lichesterinicum et protoli-

chesterinicum in medulla.

Typus: Russia, Primorye region, Kedrovaya Ред) Nature Reserve, on Betula

dahurica, 17.09.1961 S. Párn (TU - holotypus, LD - isotypus).

Thallus foliose, up to 8 cm in diameter, upper surface greenish yellow, modera-

tely rugose; lower surface brown to light brown and whitish on the margins, densely

reticulated and with white rounded or oval pseudocyphellae situated on the ridges,

sometimes surrounded with a brown rim. Soredia, cilia and marginal projections absent.

Rhizines on the lower surface brown and simple. Pycnidia not seen. Upper and lower

cortex с. 20 um thick, with larger cells near the medulla. Medullary hyphae 3-6 um

thick. Apothecia numerous, marginal, sometimes situated on the secondary marginal

lobules, up to 5 mm in diameter; disc brown, usually oblong or reniform; in many

specimens only juvenile apothecia in the form of marginal brown lines are present.

Exciple two-layered, upper layer c. 20 um, lower layer c. 30 um. Asci 40-45 x 8-10 um,

axial body 2.5-3 um, ascospores oblong, 8 x 3 um.

Chemical constituents: usnic acid in the upper cortex; lichesterinic and proto-

lichesterinic acids in the medulla.

Distribution and habitat: Russian Far East (Habarovsk and Primorye regions).

Тарап, Vietnam, Taiwan. Epiphytic оп coniferous and deciduous trees in the zone of

montaneous forests.

Cetrariopsis laii is named after our collegue, the Chinese lichenologist Ming-

jou Lai from Taiwan whose contribution to the knowledge of Asiatic cetrarioid lichens

is significant.

This new Cetrariopsis species is not a rare lichen in the eastern Asia but it has

been confused with other taxa, labelled usually in the herbaria as Cetraria wallichiana

or Cetraria pallescens but occasionally also as Nephromopsis ectocarpisma. Two for-

mer names represent, as we know now, the same species - Cetrariopsis pallescens. In

Russia where the new species is most widely distributed, it has been uncorrectly iden-

üfied as Cetraria pallescens while the true Cetrariopsis pallescens with numerous

laminal apothecia was named Cetraria wallichiana. Consequently these two lichens

were practically separated but, because of the taxonomical disorder, the other of them

has remained undescribed till now. Some specimens of C. laii may be quite similar to

C. pallescens var. pallescens but the apothecia of the former are situated mainly margi-

nally and submarginally, the disc is usually not rounded but reniform and sometimes

only numerous juvenile apothecia are present. Other characteristic morphological featu-

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 47

res of С. laii that separate it from С. pallescens are as follow: strongly rugose upper

and reticulated lower surface; darker (brown to light brown) colour of the lower side

with pseudocyphellae located conspicuously on the ridges (Fig. 2, 3); presence of se-

condary marginal lobules as a fringe along the margins in many specimens.

Altogether 21 specimens from Russia, Japan, Vietnam and Taiwan were exami-

ned.

Selected specimens examined. Japan. Hokkaido, Mt. Daisetu, Sato, 1936 (FH). Gotenniwa,

Mt. Huzi, Asahina, 1956 (Lich. Jap. Exs. 157, Н). Russia, Primorye region, island Putyana, Mt.

Startseva, Chabanenko, 1982 (LD). Primorye region, Lazo Nature Reserve, Mt. Tchornaya, alt. 1300

m, Chabanenko, 1982 (LD). Primorye region, Livadiski Range, Mt. Livadiskaya, alt. 1000 m, 4398

N, 132°42° E, Skirina, 1980, no. 7563 (LD). Primorye region, Sikhote-Alin Range, Mt. Eldorado, alt,

1300 m, 44°41" М, 135920" E, Skirina, 1982, no. 7564 (LD). Primorye region, Mt. Pryamaya, 4320”

N, 133736" E, alt. 850 m, Kárnefelt, 1991, no. 910 810 (LD). Habarovsk region, Badzhal Mt. Range,

river Urmi, Randlane, 1981, по. 167 (TU), Taiwan. Chiayi Co., Mt. Alishan, alt. 2275 m, Lai, 1978,

no. 10 198 (US). Vietnam. Zon Kin, Phan-si-Pau, Lao Kay, 2900 m, 1929, no. 17 156 (PC),

III. The Genus Cetreliopsis Lai

This genus was described by Lai (1980) in his paper on cetrarioid lichens in

East Asia to settle the Cetraria rhytidocarpa-complex, as Lai called it, The group in-

cluded Cetraria rhytidocarpa Mont. & v.d. Bosch from Java, Cetraria straminea Vai-

nio from the Philippines and Cerraria laeteflava Zahlbr. from Taiwan. Lai synonymi-

zed all the three species on morphological and chemical grounds. He also pointed out

the affinities to Cetrelia and Nephromopsis, combining the names of these genera for

the new taxon.

Our studies on Cetreliopsis have shown that this genus is well limited and

clearly separated from other cetrarioid lichens. The identifying characters of the genus

Cerreliopsis are: large foliose or subfruticose thallus; marginal or submarginal apothe-

cia; presence of pseudocyphellae on both surfaces of the thallus; large, ellipsoid as-

cospores in rather broadly clavate asci and a two-layered exciple; content of fumarpro-

tocetraric and protocetraric acids as major compounds in the medulla (PD + red) and

usnic acid in the cortex (Figs. 5-7, 11, 14). We cannot agree with Lumbsch (in Eriksson

& Hawksworth 1988) who proposed to include С. rhytidocarpa іп Cetrelia as a separate

subgenus. He recognized mainly chemical differences between Cetrelia and Cetreliop-

sis and considered their morphology very similar. We find not only essential chemical

differences (atranorin and orcinol depsides in Cetrelia; usnic acid, B-orcinol depsidones

and fatty acids in Cetreliopsis) but also morphological (ashy white or tan upper surface,

perforate submarginal to laminal apothecia, lower cortex punctate or not in Cetrelia;

yellow upper surface with frequent black-blotted areas, marginal and entire apothecia,

lower cortex with distinct pseudocypellae in Cetreliopsis) and anatomical differences

(large asci with a strongly amyloid tholus and large thick-walled ascospores - 11-24 x

6-12 um - in Cetrelia; asci usually less amyloid and considerably smaller in Cetre-

liopsis, ascospores always smaller) between these two entities. The genus Cetreliopsis

is probably more closely connected to Nephromopsis and Cetrariopsis than to Cetrelia.

Source : MNHN, Paris

48 Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

The confusion within the Cetraria rhytidocarpa-complex has one more aspect.

Asahina (1954) used the name C. rhytidocarpa for a Japanese lichen which is totally

different from the complex treated here. Specimens of Cetraria rhytidocarpa f. nippo-

nensis Asah. in Kurokawa’s «Lichenes Rariores et Critici Exsiccati» and in all other

collections from Japan belong to Tuckneraria pseudocomplicata (Randlane et al.,

1994), The latter is easily distinguished from the true Cetraria rhytidocarpa complex

by the lack of pseudocyphellae on the upper side and the negative PD reaction in the

medulla, Anatomy of ascocarps (globose to subglobose ascospores, asci with uniseria-

tely arranged spores and broad axial body, two-layered exciple) refers to the affinities

of this taxon rather to Tuckermannopsis than to Nephromopsis or Cetreliopsis.

According to our present knowledge Cetreliopsis cannot be treated as а

monotypic genus. Three new combinations are proposed here; furthermore, one new

species and one new subspecies is described. We do not support in all parts the wide

species treatment of Cetreliopsis rhytidocarpa proposed by Lai (1980) and prefer to

keep the sorediate Taiwan material as a separate species.

The following five species are included in Cetreliopsis:

С. asahinae (Sato) Randl. & Thell

С. endoxanthoides (Awasthi) Randl. & Saag

C. laeteflava (Zahlbr.) Randl. & Saag

С. papuae Вапа, & Saag

C. rhytidocarpa (Mont. & v.d. Bosch) Lai.

CETRELIOPSIS Lai, Quart. J. Taiwan Mus. 33: 218 (1980).

Туре species: Cetreliopsis rhytidocarpa (Mont. & v.d. Bosch) Lai

Thallus dorsiventral, foliose or subfruticose, straw yellow or greenish yellow

on the upper surface, often with black-blotted areas and conspicuous pseudocyphellae

surrounded by a black rim or laminal emergent pycnidia. The lower surface is either

totally black or black in central parts and brownish on margins, pseudocyphellae are

present also on the lower side usually in the form of minute white dots. Black rhizines

sparse or numerous. Cilia and soredia may be present on different species. The pycni-

dia are laminal and/or marginal, on emergent projections or immersed in the thallus.

The cortical tissue is present beneath the pycnidium. The upper and lower cortex are

composed of the same paraplectenchymatic type as in Cetrariopsis, with large cells

near the medulla. Apothecia marginal or submarginal but not nephromoid (disc clearly

faced upwards), to 14 mm in diameter; disc brown, surrounded by the thalline margin.

Exciple two-layered, upper layer composed of longitudinally arranged hyphae. Asci

rather broadly clavate, 35-60 x 11-20 um; axial body 2,5-4 um. Ascospores ellipsoid,

6-12 x 4-7 рт. Pycnoconidia bifusiform (dumb-bell shaped), 5 x 1-2 um.

Chemical constituents: usnic acid (+/-) in the cortex; fumarprotocetraric acid

and other closely related B-orcinol depsidones together with fatty acids in the medulla.

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 49

Distribution and habitat: Russian Far East, Japan, China, Vietnam, South-

Korea, India, Nepal, Taiwan, the Philippines, Borneo, Java, New Guinea. Epiphytic on

coniferous and deciduous trees.

Cetreliopsis asahinae (Sato) Randl. & Thell, comb. nov. - (Fig. 5, 6, 14)

Basionym: Cetraria asahinae Sato, Saito Ho-on Kai Mus. Res. Bul. 11: 12,

1936. - Type: Kuril Islands, Kunashiri, Tomarimura, Yasuda 16.08.1923 (not seen). -

Synonym: Nephromopsis asahinae (Sato) Räsänen, Kuopion Luonnon Ystäväin

Yhdistyksen Julkaisuja B 2(6); 50, 1952.

Thallus foliose, with ascending margins; upper surface yellowish green, lower

surface black in central parts and with brown margins. Pseudocyphellae present on

both surfaces, on upper surface surrounded with dark rim or black projections, on lower

surface in the form of white patches located mainly on the thallus ridges. Soredia and

cilia absent. Pyenidia laminal or marginal, on emergent projections. Upper cortex c. 15

um, composed of three to four layers of cells, cells up to Sum, the largest concentrated

near the medulla; lower cortex similar to the upper but outer cells brownish pigmented;

medullary hyphae c. 3 um. Apothecia marginal or submarginal, to 14 mm in diameter,

disc brown; hymenium c. 45 um, subhymenium c. 10 pm, exciple usually two-layered,

both layers 30-40 um, sometimes with an undistinct third layer between with larger

lumina, up to 10 um thick; asei 35-40 x 12-17 um, axial body 2.5 um; ascospores 8-12

x 4-7 um. Pycnoconidia с. 4 x1 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex (rarely absent); protocetraric

(major), fumarprotocetraric acid and physodalic acid (+/-) in the medulla.

Distribution: Russian Far East (Primorye region, the Kuril Island), Japan,

Vietnam; China (Wei 1991), South-Korea (Park 1990), India (Cetraria rhytidocarpa

sensu Awasthi, in Awasthi 1982),

С. asahinae is a distinct entity and morphologically easily recognized by the

pseudocyphellae on the upper cortex surrounded with a black rim and black emergent

Projections (Fig. 5-6). The medullary chemistry - presence of protocetraric acid as

major compound - is also typical. С. asahinae has a wider distribution than other taxa

in Cetreliopsis.

Altogether 20 specimens were examined.

Selected specimens examined. Japan. Mt. Akagi, Gunma, Sato, 1957 (H). Mt. Akagi,

Yasuda, 1911, по. 47 (LD). Hokkaido, Hidaka distr., Shizukai-cho, alt. 400 m, Koponen, 1970, по.

14525 (Н). Russia. Primorye region, Peter the Great Bay, Furughelm Island, 425317 N, 130*55' E,

Skirina, 1987, no. 6251 (LD). Primorye region, Sikhote Alin Range, Abrek Urochische, 45*5 N,

136°40" E, Skirina, 1977, no. 8932 (LD). Primorye region, Lazo Nature Reserve, Mt. Tumannaya,

alt, 160 m, Chabanenko, 1983, no. 23 (LD), Primorye region, Island Petrova, 42°45’ М, 133°48" E,

Karnefelt, 1991, по. 910 615 (LD). Primorye region, Kedrovaya Padj, Vasineva, 1954 (LE). Kuril

Islands, Shikotan, Malokurilskoye, Blum, 1965 (KW). Vietnam. Zon Kiu, Phan-si-Pan, Lao Kay, alt.

2600 т, 1929, по. 17 194 (PC).

Source : MNHN, Paris

50 Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

Fig. 5-8. Morphology in Cetreliopsis. Fig. 5. Cetreliopsis asahinae, upper surface, Russia, Primorye,

Guriljova 1951 (TU). Fig. 6. Part of the same specimen showing the white pseudocyphellae surroun-

ded by pycnidial projections. Fig. 7. Cetreliopsis papuae, habit, Papua-New Guinea, 05. 1975, Hope,

No. 483, Univ. Col. Mus (US). Fig. 8. Cetreliopsis rhytidocarpa subsp. langrangi, upper surface with

conspicuous pseudocyphellae surrounded with black rims, Nepal, Langtang, Mieke 15 738 b, holo-

type (GZU). Bars in Figs. 5, 7-8 = 1 cm, in Fig, 6 = 1 mm, p = pycnidia, ps = pseudocyphellae.

Source : MNHN. Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 51

Cetreliopsis endoxanthoides (Awasthi) Randl. & Saag comb. nov.

Basionym: Cetraria endoxanthoides Awasthi, Bull. Bot. Surv. India 24: 9,

1982. - Type: E. Nepal, Mewakhola valley, alt. 2400-2700 m, D.D. Awasthi,

28.05.1953, no. 2477 (Herb, Awasthi, holotype; not seen). - Synonym: Nephromopsis

endoxanthoides (Awasthi) Randl. & Saag, Mycotaxon 44: 486, 1992.

Thallus foliose, greenish yellow on upper and black to dark brown on the lower

side. Pseudocyphellae present on both surfaces, sparse on the upper cortex, coloured

light orange and surrounded by a dark rim or black spinules; more numerous on the

lower cortex, in the form of convex conspicuous white dots. Rhizines black, sparse.

Cilia and soredia absent. Medulla pale orange. Pycnidia laminal and marginal, on

emergent projections. Upper and lower cortex 20-25 um, crystallized, composed of

three to four layers of small, equal-sized, thick-walled cells, medullary hyphae 3-4 um

in diameter. Apothecia marginal, up to 6 mm in diameter, with dark brown disc, hy-

menium с. 50 um, subhymenium to 10 um, exciple two-layered, upper layer c. 10 um,

lower layer с. 30 um; asci 50 x 15 um, ascospores 9 x 5,5 um. Pycnoconidia compara-

tively thick, 5-6 x 1.5-2 pm.

Chemical constituents: fumarprotocetraric acid (major), salazinic-like subs-

tance Cph-1 (major), protocetraric acid, salazinic acid, an unidentified fatty acid in the

medulla.

Distribution and habitat: Nepal. Corticolous.

Awasthi (1982) mentions in the original description of the species the type

collection only - E. Nepal, Mewakhola valley, alt. с. 2400-2700 тп, 28.05.1953, D.D.

Awasthi no. 2477 (Herb. Awasthi). We have identified one more specimen from the

same locality (no. 2227, collected 27.05.0953 and determined by Awasthi at first as

Cetraria asahinae and in 1980 as Cetraria rhytidocarpa) on the grounds of orange

coloured medulla, form of pseudocyphellae and complex of medullary substances.

Earlier (Randlane & Saag 1992) this species was considered to have phylogenetic affi-

nities with those taxa in Nephromopsis which medulla is similarly coloured (N. endo-

crocea, М. ornata, М. globulans). Although we were not able to identify exactly the

pigment in it, Still, later studies have shown that the anthraquinones and secalonic acids

occur in different genera of Parmeliaceae much more frequently than supposed and the

colour of the medulla cannot be qualified as a genus character. Other medullary consti-

tuents as well as morphological and anatomical features of С. endoxanthoides undoubt-

edly unveil its close relations to Cetreliopsis.

Cetreliopsis laeteflava (Zahlbr.) Randl. & Saag comb. nov. - (Fig. 11)

Basionym: Cetraria laeteflava Zahlbr., Feddes, Керегі. 33: 60, 1933, - Type:

Taiwan, Mt. Arisan, Nimandaira, Asahina (H, US, isotype; seen). - Synonyms:

Cetraria straminea Vainio var. laeteflava (Zahlbr.) Räsänen (nom. illeg., non Cetraria

straminea Krempelh. ех Schwend., 1860), Kuopion Luonnon Ystäväin Yhdistyksen

Julkaisuja В 2(6): 50, 1952.

Source - MNHN, Paris

52 Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

Cetraria straminea Vainio var. sorediata Räsänen (nom. illeg.), Suom. Elain-ja

Kasvit. Seuran Van. Kasvit. Julk. 3: 78, 1949 (1948).

Thallus foliose, to 12 cm in diameter, greenish yellow and occasionally black-

blotted on the upper side; totally black on the lower side with brown marginal parts,

Thallus margins partly sorediate; cilia absent. Pseudocyphellae present on both surfa-

ces: in the form of small white and somewhat convex patches on the upper side, usually

surrounded by a black rim and almost of the same size but plain dots on the lower side.

Pyenidia rare, marginal, on emergent projections. Upper and lower cortex c. 30 pm

thick, with the cells near the medulla clearly larger. Apothecia marginal, absent on

many specimens, with disc faced upwards; hymenium including subhymenium 70-80

um thick, exciple two-layered, both layers c. 30 um. Asci 50-60 x 11-17 um, axial body

3-4 um, ascospores 8.5-9 x 5 рт. Pyenoconidia not observed.

Chemical constituents: usnic acid іп the cortex (+/-); fumarprotocetraric acid

(major), salazinic-like substance Срһ-1 (major), protocetraric acid, salazinic acid,

lichesterinic and protolichesterinic type fatty acids.

Distribution: Taiwan and the Philippines (Räsänen 1949). Corticolous in the

montane districts.

C. laeteflava is morphologically recognized by the presence of marginal soredia

and chemically by the occurrence of both fumarprotocetraric acid and Cph-1 as major

substances in the medulla. It is the only sorediate species in the genus, evidently closely

related to С. rhytidocarpa, the variety of which it has been treated by Räsänen (1952)

and Lai (1980). The presence of soredia is usually considered a good character at the

species level (Poelt 1973). As this distinctive quality is combined here with a small

chemical differentiation (Cph-1 also as a major substance), we prefer to maintain the

taxon on species level as it was originally described.

A taxonomical confusion with the name Cetraria straminea was caused by the

fact that the epithet «straminea» has been used by two different authors, Schwendener

(1860) and Vainio (1909), for two totally different lichens. Cetraria straminea

Krempelh. ex Schwend., which has priority, has generally been forgotten; lately, with

help from Prof. Rolf Santesson, we could make clear that this species is synonymous

with Tuckneraria laureri (Randlane et al., 1994). Cetraria straminea Vainio not valid

is synonymous with Cetreliopsis rhytidocarpa (Mont. & v.d. Bosch) Lai.

Specimens examined. Taiwan. Nimandairana, Mt. Arisan, Asahina, 24.12.1925 (H, US,

isotypes). Chiayi prov., Mt. Arisan, Sisters’ Pond, alt. 2275 m, Lai, 1978 (H). Chiayi prov., Mt

Tsutson-san, Mt. Ali, alt. 2200-2600 m, Kurokawa, 1964, no. 478 (Н). Taitung prov., Mt. Lachiala-

chiaerh, alt. 1800 m, Kurokawa, 1965, no. 2473 (Н, TAIM).

Cetreliopsis papuae Randl. & Saag sp. nov. - (Fig. 7)

Thallus foliaceus, lobi ad 12 mm lati et 45 mm longi; margo anthracina ciliata,

cilia ad 2.5 mm longa; superficies superior sulfurea et nigra, pseudocyphellata; subtus

nigra, pseudocyphellata, in margine sulfurea. Pseudocyphellae ambarum superficierum

nigro cinctae. Rhizinae desunt. Cortex superior paraplectenchymatus, 20-25 ит; me-

Source : MNHN. Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 53

dulla alba; cortex inferior c. 30 um. Apothecia et pycnidia non visa, Acidum usnicum in

cortice superiore; acidi fumarprotocetraricum, protocetraricum, substantia Cph-1 in

medulla.

Typus: Papua New Guinea, Star Mountains, eastern side of Mt. Scorpion, elev.

3600 m, in an open herbfield of Tetramolopium and Astelia, May 1975, G.S. Hope

(Lich. Exsic. distributed by the University of Colorado Museum, Boulder no. 483) (US

- holotypus; isotypi in several herbaria, e.g. CAN, GZU).

Thallus foliose, 100-150 um thick, consisting of separate oblong lobes with

rounded margins to 45 mm long and 12 mm wide; upper surface sulphuric yellow with

black patches here and there and wide pseudocyphellae often surrounded by a black

rim; marginal cilia black, to 2.5 mm long; lower surface mainly black in the basal parts

and sulphuric yellow black-blotted in the marginal portions; pseudocyphellae similar to

those on the upper surface; rhizines absent, Upper cortex 20-25 ym, crystallized, com-

posed of c. three layers of equal-sized cells, lower cortex с. 30 um, less crystallized

than the upper cortex, composed of c. four layers of equal-sized cells; algal cells

usually in clusters, medulla white, medullary hyphae с. 4 um in diameter. Pycnidia and

apothecia not observed.

Chemical constituents: usnic acid in the medulla; fumarprotocetraric acid

(major), protocetraric acid, salazinic-like substance Cph-1 and an unidentified fatty

acid in the medulla.

Distribution and habitat: Papua New Guinea; grows in high mountains (more

than 3000 т), evidently on the ground in open herbfields or shrublet communities.

Although the species lacks generative organs, there is no doubt about its generic

position - presence of pseudocyphellae on both surfaces as well as the complex of

medullary substances is typical for Cetreliopsis. Its morphology is different from the

other representatives of the genus: the thallus is foliose, clearly dorsiventral, but the

lobes are separated and probably growing on the ground partly upright why it could be

difficult to identify on herbarium material which side is the upper (all other species in

Cetreliopsis appear to be corticolous); true marginal cilia and not pycnidial projections

as in other taxa are always present; relatively wide pseudocyphellae are similar on both

sides of the thallus (Fig. 7). These conspicuous characters confirm the description of C.

papuae as a separate species.

С. papuae is known from two localities in Papua New Guinea. Another studied

specimen besides the type collection: Central distr., Tapini subdistr., Mt. Strong,

summit area, elev. 3500 m, scattered component of low tussock-prostrate shrublet

communities, 03.05.1971, M.J.E. Coode, по. 3805 (Herb. Aptroot).

Cetreliopsis rhytidocarpa (Mont, & v.d. Bosch) Lai subsp. rhytidocarpa - (Fig. 9)

Basionym: Cetraria rhytidocarpa Mont. & v.d. Bosch, Miquel, РІ. Jungh. 4:

430, 1857. - Type: Java, Junghuhn, Herb. v.d. Bosch (PC, lectotype; seen). - Synonym:

Platysma rhytidocarpum (Mont. & v.d. Bosch) Nyl., Mém. Soc. Sci. Маг, Cherbourg 5:

Source : MNHN, Paris

54 T. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

100, 1857. - Nephromopsis rhytidocarpa (Mont. & v.d. Bosch) Zahlbr., Ann. Cryptog.

Exot. 1: 208, 1928.

Cetraria straminea Vainio, Philipp. J. Sci. Bot. 4: 657, 1909 (nom. illeg., non

Cetraria straminea Krempelh. ex Schwend., 1860) - Type: Philippines, Luzon, Prov.

Laguna, Mt. Banajao, Curran & Merritt, no. 7988 (US, isotype; seen). - Syn.:

Nephromopsis straminea (Vainio) Räsänen, Kuopion Luonnon Ystäväin Yhdistyksen

Julkaisuja В 2(6): 50, 1952.

Thallus foliose, to 11 cm in diameter, upper surface greenish to sulphuric yel-

low, partly, especially in margins black-blotted, with small, regular and somewhat

emergent pseudocyphellae with black rim; lower surface totally black, only occasio-

nally with light brown or even whitish margins, pseudocyphellae usually in the form of

small white plain punctae which sometimes may be quite large and even elevated.

Soredia and cilia absent. Pyenidia marginal and laminal, on black emergent projections

(in younger parts not always very emergent). Rhizines on the lower surface black and

numerous. Upper cortex 20-25 pm thick, composed of about four layers of cells,

usually somewhat larger near the medulla; lower cortex thin, 10-15 um, composed of

only one-two layers of cells, the outer layer brownish pigmented; medulla white, me-

dullary hyphae c. 4 um in diameter. Apothecia marginal or submarginal, up to 10 mm

in diameter, disc brown, faced upwards; hymenium c. 55 um, subhymenium с. 10 um,

exciple two-layered, sometimes with a thin, undistinct third layer, both upper and lower

layers с. 20 pm. Asci 35-60 x 12-20 pm, axial body 3-4 um, ascospores 6.5-11 x 4-6

um. Руспосопійіа not seen.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; fumarprotocetraric acid

(major), protocetraric acid, salazinic-like substance Cph-1, salazinic acid (+/-), and one

or two lichesterinic-protolichesterinic type fatty acids (+/-) in the medulla.

Distribution and habitat: the Philippines, Java, Borneo; corticolous.

The material of Cetreliopsis rhytidocarpa from southern islands is typically

yellowish on the upper and totally black on the lower surface while the pseudocyphellae

are small and plain on upper as well as lower surface (Fig, 9). From the other species in

the same genus, С. rhytidocarpa is morphologically distinguished by the white medulla

(from С. endoxanthoides), absence of soredia (from С. laeteflava) and cilia (С. рариае)

and lack of emergent projections around the pseudocyphellae (С. asahinae).

Specimens examined. Indonesia. Borneo. Mt. Kinabalu, Paka Cave to Lohang, Strong

Clemens, 1945, no. 10 755 (FH). Java. Junghuhn, Herb. v.d, Bosch (PC, lectotype). Pangerango, alt.

2500 m, Schiffner, 1894, no. 3004 (TNM). Philippines. Luzon, Prov. Laguna, Mt. Banajao, Curran &

Merritt, 1907, по. 7988 (US, isotype of Cetraria straminea Vainio). Luzon, Mt. Banajao, alt. 1900 тп,

Robinson, 1909, по. 6586 (H).

Cetreliopsis rhytidocarpa (Mont. & v.d. Bosch) Lai subsp. langtangi Rand, & Thell

subsp. nov. - (Fig. 8)

Thallus foliaceus, ad 5 cm latus; superficies superior virescens vel straminea,

pseudocyphellata; superficies inferior centro nigra, margine pallide fusca vel alba,

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 55

pseudocyphellata. Pseudocyphellae ambarum superficierum convexae rotundae vel

irregulares, nigro cinctae. Apothecia marginalia, ad 10 mm lata, asci clavati, 45-60 x

14-20 um; ascosporae ellipsoideae, 7.5-11 x 4-5.5 шт. Pycnidia laminalia et margina-

lia, parum emergentia.

Typus: Nepal, Central Himalaya, Langtang Area, below Dotsche, alt. 2880 m,

Quercus semicarpifolia forest, on branches, 08.11.1986, б. de 5. Miehe, по. 15 738 b

(GZU - holotypus).

Thallus foliose, to 5 cm in diameter, greenish yellow on the upper surface, and

from black on the central part of the lower surface to almost white on the margins.

Pseudocyphellae present on both surfaces in the form of white rounded or irregular

convex patches, usually with a black rim on the upper side and of the similar form or

smaller on the lower side. Upper and lower cortex both 20-25 um, composed of two

layers of cells, those close to the medulla clearly larger. Medullary hyphae c. 4 pm

thick. Apothecia marginal, hymenium с. 55 um, subhymenium с. 10 шт, exciple two-

layered, sometimes with a thin undistinct third layer, both upper and lower layers c. 20

um. Asci 45-60 x 14-20 pm, ascospores 7.5-11 x 4-5.5 рт. Pycnidia marginal and

laminal, slightly or more prominently emergent; pycnoconidia not seen.

Chemical constituents the same as in С. rhytidocarpa subsp. rhytidocarpa.

Distribution and habitat: Nepal and India (Cerraria laeteflava sensu Awasthi

in Awasthi 1992). Epiphytic in the middle altitudes (2400-3300 m) of montane areas.

This subspecies, distributed in Nepal and according to the description by Awas-

thi (1982), also in India, incline to be more greenish on the upper side and black in the

center to almost whitish in the marginal parts of the lower surface with large and emer-

gent pseudocyphellae, Because of the well delimited distribution this material is descri-

bed as a separate subspecies.

Specimens examined. Nepal. Central Himalaya, Langtang Area, below Dotsche, alt. 2880

m, Miehe, 1986, no. 15 738b (GZU, holotype). Langtang Area, SE of Schiabon Kedo, alt. 3300 m,

Miehe, 1986, по. 1185b (GZU). Langtang Area, Upper Tadi Khola, ай. 2800 m, Miehe, 1986, no.

15822a (GZU).

CONCLUSIONS

All the three genera treated here - Cetrariopsis, Cetreliopsis and Nephremopsis

- form a group of related taxa. It is distinguished by large foliose thalli with rugose or

reticulated central parts and ascending margins (Table 1). Apothecia develop in most

species marginally. Pycnidia are immersed or situated on the marginal and/or laminal

emergent projections. Presence of distinct pseudocyphellae on the lower surface is a

good character for identifying this group from Tuckermannopsis in a strict sense. The

yellowish colour of the thallus caused by the occurrence of usnic acid in the upper

cortex makes differences from Cetrelia and Platismatia. The anatomy of the thallus of

all studied species is clearly uniform showing pachydermatous paraplectenchymatic

Source : MNHN, Paris

56 Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

Table 1. - Comparison of characters in Cetrariopsis, Cerreliopsis and Nephromopsis

Cetrariopsis Cetreliopsis Nephromopsis

Thallus Тойозе foliose foliose

Upper and lower 1-layered, paraplecten- | 1-layered, paraplecten- | 1-layered, paraplecten-

cortex chymatous chymatous chymatous

Pseudocyphellae ‘on lower surface on both surfaces on lower surface

Soredia absent may be present absent

Marginal cilia absent may be present absent

Apothecia marginal and laminal | marginal and sub- marginal on lower

on upper surface marginal on upper | surface

surface

Exciple 2-layered 2-layered 3-layered

Ascus shape narrowly clavate rather broadly clavate | narrowly clavate

Ascospores oblong, ellipsoid, oblong,

7-10 x 3-5 ша 6-12 x 4-7 um 5-10 x 2.5-5um

‘Axial body 2,5-4 um. 25-4 um 05-4 um

Ring structure absent absent present in two species

Pycnidia not seen laminal or marginal, | laminal or marginal,

immersed or on immersed or on

projections projections

Pycnoconidia not seen bifusiform, bifusiform, 1

5х1-2шп 4-5 x 1-1.5 um

Cortical substances | usnic acid usnic acid usnic acid

Medullary

substances: present present present

a) fatty acids

b) orcinol depsides | alectoronic а. à olivetoric a,

& depsidones physodic ст

9 B-orcinol m fumarprotocetraric a, |-

depsidones protocetratic a.,

physodalic a,

salazinic a., Cph-L

d) secalonic acids | - : endocrocin,

secalonic a. A,

secalonic a. С

cortices, usually with larger cells near the medulla. Anatomical characters of the asco-

carps are also similar (clavate asci with a moderately large axial body in the tholus;

oblong or ellipsoid ascospores) but not identical (two-layered exciple in Cetrariopsis

and Cetreliopsis and usually three-layered in Nephromopsis; distinctly broader asci and

ascospores in Cetreliopsis compared to those in Cetrariopsis and Nephromopsis). Still,

the shape of ascospores and asci of investigated genera presents an essential difference

from Tuckermannopsis and related groups including Tuckneraria. The latter is charac-

terized by globose-subglobose ascospores which are arranged +/- uniseriately in asci

with rather small tholus, very broad ocular chamber and broad axial body. The medul

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 57

Fig. 9-10 - Morphology іп Cerreliopsis and Nephromopsis. Fig. 9. Upper surface of Cetreliopsis

rhytidocarpa subsp. rhytidocarpa, Philippines, Luzon, 1909, Robinson 6586 (Н). Fig. 10. Nephro-

mopsis morrisonicola, Philippines, Luzon, 1909, Merrill et al. 16359 (H). Bars in Figs. 9-10 = 1 cm.

ps = pseudocyphellae.

Source : MNHN. Paris

58 Т. RANDLANE, А. THELL and А. SAAG

Source : MNHN, Paris

CETRARIOPSIS, CETRELIOPSIS AND NEPHROMOPSIS 59

Fig. 11-16 - Anatomy in Cetrariopsis, Cetreliopsis and Nephromopsis, Fig. 11. Cross section of an

apothecium with a two-layered exciple of Cetreliopsis laeteflava, Taiwan, Kurokawa 205 (TAIM).

Fig. 12. Cross section of an apothecium showing a three-layered exciple, typical for the genus

Nephromopsis, М. rugosa, Russia, Primorye, Skirina 1982 (VLA). Fig. 13. Narrowly clavate ascus of

Cetrariopsis pallescens, Nepal, Langtang, Miehe 16139 (GZU). Fig. 14, Somewhat broader asci and

ascospores of Cetreliopsis asahinae, Russia, Primorye, 1951, Guriljova (TU). Fig. 15. Ascus of

Nephromopsis stracheyi, Himalaya, Strachey & Winterbottom, 36138, isotypus (H-NYL). Fig. 16.

Oblong ellipsoid ascospores of Cetrariopsis laii, Russia, Primorye 17.9.1961, 5. Párn (TU). Bars in

Figs. 11-16 = 10 jun, ab = axial body, th = tholus.

lary chemistry of Cetrariopsis - Cetreliopsis - Nephromopsis is determined mainly by

the occurrence of fatty acids. Some orcinol depsides and depsidones may be present in

Cetrariopsis and Nephromopsis while B-orcinol depsidones always occur in Cetreliop-

sis. All the 16 species of this generic complex are distributed in the montaneous forests

of Eastern and Southeastern Asia only. So, we consider actually that the three genera -

Cetrariopsis, Cetreliopsis, and Nephromopsis - form a group of phytogenetically rela-

ted taxa.

ACKNOWLEDGEMENTS. - The authors are grateful to the keepers of herbaria mentioned in the

text for sending kindly the lichen specimens. Special thanks are due to Prof. Josef Poelt, Graz, for all

help during the work and for lending us his Nepal materials. Thanks to Prof. André Bellemére, Dr.

Marie-Agnès Letrouit-Galinou, Paris, Prof. Rolf Santesson, Uppsala, Dr. Ingvar Karnefelt, Lund, and

our collegues at the University of Lund for valuable comments and improvements on the manuscript.

We are indebted to Dr. Weber, University of Colorado Museum, who had recognized Cetreliopsis

рариае as a separate cetrarioid species and distributed it in his exsiccatae although the taxon was not

identified, We are grateful also to Mr. Per Lassen for the help with the Latin diagnoses. The research

described in this publication was made possible in part by Grant No. LCZ 000 from the International

Science Foundation and also by the financial support from the Swedish Institute.

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LÍQUENES EPÍFITOS SOBRE BETULA L.

EN GALICIA (ESPAÑA)

Graciela PAZ BERMUDEZ', Regina CARBALLAL DURAN’

& M* Eugenia LOPEZ DE SILANES VAZQUEZ?

' Dpto. de Biología Vegetal. Facultad de Biología.

E-15701 Santiago de Compostela (La Coruña).

2 Dpto. de Recursos Naturales y Medio Ambiente.

Facultad de Biología. E-36006 Vigo.

RESUMEN: Se estudian los líquenes epífitos sobre Betula en cinco localidades de Galicia con

distintas características ambientales. La flora liquénica es muy diferente en cada localidad, ya que el

abedul presenta en Galicia una buena riqueza florística. El inventario asciende a 121 táxones, de los

cuales seleccionamos 6 especies que son nuevas citas para España o Galicia.

RÉSUMÉ: Les auteurs étudient les lichens épiphytiques sur Betula dans cing localités de Galice

présentant des conditions de milieu différentes. La flore lichénique est trés particulière dans chaque

localité, parce que Betula présente en Galice une richesse floristique considérable. L'inventaire

comprend 121 taxons, parmi lesquels 6 espèces sont signalées pour la première fois en Espagne ош

en Galice.

INTRODUCCION

El abedul (Betula) forma parte importante del paisaje gallego, encontrándose

bosquetes esparcidos por toda Galicia que corresponden a tres tipos de formaciones:

* Abedulares altimontanos orocantábricos, de condición climácica con una

altitud mayor de 1500 m; la asociación que los define es Luzulo henriquesii-Betuletum

celtibericae.

ж Abedulares seriales montanos, que se presentan entre 600 m y 1100 тп; la

asociación de estos bosques, que es Holco mollis-Betuletum celtibericae, no tiene

carácter climácico sino sustitutorio de robledales montanos con arándano (Vaccinio-

Quercetum roboris).

* Abedulares riparios colinos, ligados a suelos profundos con influencia

freática; éstos, junto con las alisedas ribereñas, pertenecen a la asociación Senecio

bayonensis-Alnetum glutinosae.

Por otra parte, el abedul es utilizado ampliamente como ornamental

encontrándose en jardines, paseos o zonas de esparcimiento, en situaciones muy

distintas a los abedulares naturales.

Source : MNHN. Paris

62 G. PAZ BERMUDEZ et al.

Las peculiares características de la corteza del abedul, mencionadas por

distintos autores, han llevado a considerarlo como un forófito pobre en líquenes con

predominio de especies acidófilas; para Coppins (1984), algunos de los factores que

determinan la presencia de epífitos son: pH, nutrientes, capacidad de retención de agua

y capacidad tampón; Barkman (1958), añade otros factores como relieve de la corteza,

su dureza y su posible desprendimiento.

De todos estos factores, parece ser el pH el causante de la escasa flora liquénica

sobre Betula, pues otros forófitos que presentan algunas de las otras características

muestran una mayor diversidad florística. La corteza de Betula en zonas libres de

contaminación, presenta un pH que oscila entre 3,2 y 5, más próximo al de coníferas

que al de otros caducifolios.

En este trabajo se estudia la flora liquénica epífita en abedules de zonas y

ambientes muy distintos, intentando conocer si presenta una flora peculiar, su riqueza y

si predominan las características del forófito o las del medioambiente.

METODOLOGÍA

Como puntos de muestreo se seleccionaron cinco localidades (Fig. 1) en las que

están representadas las tres formaciones naturales de abedul y abedulares ornamentales

en condiciones climáticas y eutróficas muy diferentes:

1. Ancares - Se encuentra en el monte de Vara de la Sierra de Ancares,

parroquia de Cereixedo, municipio de Cervantes, provincia de Lugo. Abedular

altimontano orocantábrico de Betula alba a 1500 m de altitud. Pertenece a la región

fitoclimática Centroeuropea.

2. A Charca do Alligal - Situado en la parroquia de Codesido, municipio de

Villalba, provincia de Lugo. Aquí hay dos tipos de abedulares de Berula alba, serial

montano y ripario colino a 450 m de altitud. Pertenece a la subregión fitoclimática

Mediterránea subhúmeda de tendencia Centroeuropea.

3. Lago Castiñeiras - Abedular ornamental de Betula pendula а 280 m de

altitud, al lado de la ría de Pontevedra, en el municipio de Vilaboa. Pertenece a la

subregión fitoclimática Atlántico Europea.

4. Santiago de Compostela - Abedules ornamentales de Betula sp. en el

Campus de la Universidad a 250 m de altitud. Pertenece a la subregión fitoclimática

Atlántica Europea.

5. A Sionlla - Abedular ripario colino de Betula alba a 280 m de altitud, se

encuentra en el municipio de Santiago de Compostela. Pertenece a la subregión

fitoclimática Atlántica Europea.

La flora liquénica se ha recolectado de forma exhaustiva en cada una de las

localidades. La identificación se realizó con las técnicas corrientes, excepto TLC;

utilizamos las claves habituales de la flora europea (Clauzade & Roux 1985, Ozenda &

Clauzade 1970, Purvis ef al. 1992), junto con diversas monografías. En la

Source : MNHN, Paris

LIQUENES EPIFITOS EN GALICIA 63

Fig. 1.- Situación de la zona estudiada en España y localidades muestreadas.

nomenclatura seguimos a Egan (1987), Hawksworth et al. (1980) y Purvis et al. (1992).

Los líquenes recolectados están depositados en el herbario de la Universidad de

Santiago de Compostela.

Source : MNHN, Paris

64 G. PAZ BERMUDEZ et al.

Tabla I. Catálogo florfstico según estaciones: 1. Ancares; 2. A Charca do Alligal; 3. Lago Castifieiras;

4. Santiago de Compostela; 5. A Sionlla.

Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach.

Arthonia radiata (Pers.) Ach.

Arthopyrenia antecellens (ХУ!) Arnold

A. punctiformis Massal

А. subcerasi (Vainio) Zahlbr.

Bryoria fuscescens (Gyelnik) Brodo & Hawksw.

Buellia arnoldii Servit

B. disciformis (Fr .) Mudd

B. erubescens Arnold

В. griseovirens (Tumer & Borrer ex Sm.) Almb.

Calicium abietinum Pers.

Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau

Catillaria sphaeroides (Massal.) Schuler

Cetraria chlorophylla (Willd.) Vainio

C. pinastri (Scop.) Gray

С sepincola (Ehrh.) Ach.

Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg.

Chrysothrix candelaris (L.) Laundon

Cladonia chlorophaea (Flórke ex Sommerf.) Sprengel

C. coccifera (L.) Willd.

С. coniocraea (Flórke) Sprengel

C. digitata (L.) Hoffm.

C. fimbriata (L.) Fr.

С. polydactila (Flórke) Sprengel

С. pyxidata (L.) Hoffm .

C. ramulosa (With.) Laundon

C. squamosa (Scop.) Hoffm . var. subquamosa (Nyl. & Leighton) Vainio

Coelocaulon crespoae Barreno & Vázquez

Degelia plumbea (Lightt.) P.M. Jorg. et P. James

Dendriscocaulon umhausense (Auersw.) Degel.

Dimerella lutea (Dicks.) Trevisan

D. pineti (Schrader ex Ach.) Vezda

Evernia prunastri (L.) Ach

Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins & P. James

Graphis elegans (Borrer ex Sm.) Ach

G. scripta (L.) Ach.

Gyalideopsis anastomosans P. James & Vezda

Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

Н. tubulosa (Schaerer) Havaas

Lasallia pustulata (1.2) Mérat

Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr.

Lecanora allophana Nyl.

L. chlarotera Nyl.

L. expallens Ach.

зача. к. tH HEE HE н

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ESTACIONES

2-13 4-5

aer

+ + +

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e A +

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+ +

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+ + +

+ +

+ + +

toc

Source : MNHN. Paris

LÍQUENES EPÍFITOS EN GALICIA

L. glabrata (Ach.) Malme

1. hagenii (Ach.) Ach.

1. intumescens (Rebent.) Rabenh.

L. pallida (Schreber) Rabenh.

L. pulicaris (Pers.) Ach

1. sienae В. de Lesd .

1. strobilina (Sprengel) Kieffer

L. symmicta (Ach.) Ach.

L. varia (Hoffm.) Ach.

Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy

1. euphorea (Flórke) Hertel

Lepraria incana (L.) Ach.

1. neglecta (Nyl.) Lettau

Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr.

Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.

1. scrobiculata (Scop.) DC.

Melaspilea proximella Nyl. ex Norrlin

Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins & R. Sant.

M. prasina Fr.

Mycobilimbia hypnorum (Libert) Kalb & Half.

Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman

Nephroma laevigatum Ach.

Ochrolechia arborea (Kreyer) Almb.

O. parella (L.) Massal subsp. pallescens (L.) Clauzade & Roux

0. turneri (Sm.) Hasselrot

Parmelia borreri (Sm.) Turner var. subrudecta (Nyl.) Roux

Р. caperata (L.) Ach .

P. exasperata de Not .

P. exasperatula Nyl.

P. glabratula (Lamy) Nyl.

P. horrescens Taylor

P. perlata (Huds.) Ach.

P. reddenda Sinon

P. reticulata Taylor.

P. revoluta Florke

P. robusta Degel.

P. saxatilis (L.) Ach.

P. subaurifera Nyl.

P. sulcata Taylor

Р. tiliacea (Hoffm.) Ach.

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl.

P. hyperopta (Ach.) Arnold

Peltigera collina (Ach.) Schrader

Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Wemer

P. albescens var . corallina (Zahlbr.) Laundon

P. amara (Асһ) Nyl .

P. coccodes (Ach.) Nyl.

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open EE We Sb EO aem +.

+++

tee + + + +

ESTACIONES

- gw.

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+ + + +

+ +

20%

+ + + +

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+ + + +

+ +

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+ A

+ + +

Source : MNHN, Paris

66 G. PAZ BERMUDEZ et al.

P. flavida (DC.) Laundon

P. hemisphaerica (Flótke) Erichsen

P. heterochroa (Müll. Arg.) Erichsen

P. melanochlora (DCH Nyl .

P. multipuncta (Turner) Nyl

P. pertusa (Weigel) Tuck .

Р. pseudocorallina (Liljeblad) Arnold

P. trachythallina Erichsen

Phaeographis dendritica (Ach.) Müll . Arg.

P. inusta (Ach .) Müll . Arg.

Physcia tenella (Scop.) DC.

Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James

Platismatia glauca (L.) Culb. & C. Culb.

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf

Ramalina calicaris (L.) Ft .

R. farinacea (L.) Ach.

Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold

Sphaerophorus globosus (Huds.) Vainio

Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach.

Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James

Usnea cornuta Körber

U. filipendula Stirton

U. flammea Stirton

U. florida (L .) Wigg

U . fulvoreagens (Räsänen) Räsänen

U. rubicunda Stirton

U. subfloridana Sürton

U. wirthii Clerc

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.

Xylographa abietina (Pers.) Zahlbr.

RESULTADOS

+++++

HAE EE + + жж.

ESTACIONES

tee eee

+++.

74 3

Se һа confeccionado un catélogo de 121 especies, que se especifica para cada

localidad en la Tabla I.

La flora liquénica inventariada muestra una marcada diversidad que se justifica

por la distinta situación geográfica y por la influencia de características ambientales.

La localidad más pobre en especies es la de Santiago (Est. 4), lo cual es lógico

ya que se trata de abedules cultivados en jardines de ciudad; la eutrofización del

ambiente se pone de manifiesto en la presencia de especies nitrófilas como Lecanora

hagenii y Xanthoria parietina; también destacamos la existencia de especies más o

menos heliófilas como Candelariella xanthostigma, Parmelia borreri var. subrudecta y

Physcia tenella.

Source : MNHN, Paris

LÍQUENES EPÍFITOS EN GALICIA 67

A continuación se sitúa, en cuanto a riqueza florística, el abedular de А Sionlla

(Est. 5), su pequeña extensión unida a su proximidad a campos de cultivo pueden

explicar la escasa variación de especies liquénicas, destaca la presencia de táxones que

indican un alto grado de humedad comunes en Galicia, como Cladonia ramulosa,

Dimerella lutea, Graphis elegans, б. scripta, Lepraria neglecta y Phaeographis inusta.

Los abedules muestreados en Lago Castifieiras (Est. 3) son de cultivo, alejados

de poblaciones grandes; destacamos la presencia de especies termófilas propias de

zonas costeras, como: Parmelia horrescens, P. reddenda, P. reticulata y P. robusta, y

la ausencia de especies indicadoras de eutrofización.

El catálogo de A Charca do Alligal (Est. 2) es muy variado, ya que aparecen

especies que requieren un alto grado de humedad como: Dimerella pineti, Lepraria

incana, L. neglecta y Scoliciosporum umbrinum; junto con especies propias de zonas

más costeras: Pertusaria heterochroa, P. multipuncta y P. trachythallina, además de

especies de montaña como Platismatia glauca y Pseudevernia furfuracea, esta última

no la encontramos fértil a pesar de ser abundante.

Por último, situaríamos el abedular de Ancares (Est. 1), al ser un bosque

climácico el número de especies es mayor; nos encontramos con táxones típicos de

montaña como Alectoria sarmentosa, Bryoria fuscescens, Cetraria pinastri, C.

sepincola, Platismatia glauca y Pseudevernia furfuracea (abundante y no fértil); junto

con especies que forman parte de Lobarion pulmonariae, aunque esta alianza está

pobremente representada, como suele suceder en las cortezas de bajo pH; destacamos

Degelia plumbea, Dendriscocaulon umhausense, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata,

Nephroma laevigatun y Peltigera collina.

De todas las especies muestreadas, destacamos por su interés corológico las

siguientes especies:

1. Arthopyrenia subcerasi (Vainio) Zahlbr. - Especie considerada como no o

apenas liquenizada, peritecios grandes y abombados con un gran poro en el centro,

recordando a pequeñas lirelas. La pared del ascoma permanece marrón al añadirle

esporas hialinas adelgazándose en los extremos, con (2)-3-(4) septos y de 27,5-32,5 x

7,5 um (Fig. 2C).

Su distribución en Europa está restringida a las Islas Británicas y Finlandia

(Coppins 1988). La encontramos en Ancares sobre madera muerta, segán Coppins

(1988), podría tratarse de una especie confinada al género Betula. No citada en

España.

2. Cetraria pinastri (Scop.) Hale - Talo foliéceo fâcilmente diferenciable por su

intenso color amarillo, tanto en la cara dorsal como еп la ventral y por sus abundantes

soralios, también amarillos, en el extremo del talo.

Especie boreal a centroeuropea montana: presente en Ancares. Primera cita

para Galicia.

3. Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. - Talo endoxílico, donde sólo se

diferencian los apotecios pedunculados de color marrón oscuro que carecen de pruina;

esporas de color castaño, de 4-5 um de diámetro.

Zonas boreales y hemiboreales de Europa, Asia y Norteamérica. La

encontramos en Ancares, sobre madera muerta. Primera cita para Galicia.

Source : MNHN, Paris

68 G. PAZ BERMUDEZ et al.

3 209m

Der

ЕСТІ

Fig. 2 - Secciones transversales de ascosporos y esporas de: A. Xylographa abietina, В. Arthopyrenia

subcerasi, С. Melaspilea proximella.

4. Melaspilea proximella (Nyl) Nyl. ex Norlin - Talo endoxílico,

diferenciándose sólo los apotecios, desde castaños hasta negros con reborde que se

Source : MNHN, Paris

LÍQUENES EPÍFITOS EN GALICIA 69

pierde en los más viejos. Considerada como un hongo sin liquenizar, al hacer un corte

transversal al apotecio se diferencian células de Trentepohlia bajo el hipotecio. Esporas

desde incoloras a castañas con (0)-1 tabique у de 12,5-15,0 x 3,75-5 um (Fig. 2B).

Amplia distribución en Europa; la encontramos en Ancares sobre madera

muerta. Primera cita para Galicia.

5. Parmelia reddenda Stirton - Especie de color gris que recuerda a Parmelia

borreri, se diferencia de ésta porque no reacciona con C ni KC. Presenta pseudocifelas

que pueden abrirse formando soralios puntiformes.

Restringida a zonas de costa, Islas Británicas, Suecia y Francia, La hallamos en

Lago Castiñeiras. No citada en España.

6. Xylographa abietina (Pers.) Zahlbr. - Talo endoxílico, con lirelas alargadas

de color marrón oscuro, con un reborde saliente ligeramente más claro. Esporas sin

tabiques, hialinas, ovaladas de 15-16,25 x 6,25 - 8,75 um (Fig. 2A).

En áreas boreales, coloniza biotopos altimontanos de Centroeuropa y región

mediterránea. La encontramos en Ancares, sobre madera muerta. Primera cita para

Galicia.

CONCLUSIONES

A pesar de las características de la corteza del abedul, la flora liquénica de las 5

estaciones muestra una gran diversidad, es decir, prevalecen las condiciones

biogeográficas y ambientales frente a las características del forófito.

Estudios realizados en otras áreas de Galicia (Bahillo 1989, Alvarez 1993)

ponen de relieve que forófitos como Quercus, Alnus o Castanea, presentan mayor

riqueza florística que Berula, aún así no podemos afirmar, como asegura Coppins

(1984), que se trata de una especie particularmente pobre en líquenes lo cual deduce de

los 235 táxones liquénicos encontrados en este árbol en el Reino Unido e Irlanda; si

además tenemos en cuenta los datos bibliográficos ya mencionados, el catálogo

liquénico sobre abedul en Galicia abarcaría 185 especies número que consideramos alto

teniendo en cuenta lo puntual de los muestreos y la diferencia de extensión territorial;

esto nos lleva a dudar que la afirmación del autor inglés sea válida para nuestro país.

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Sommerfeltia Suppl. 1994, 5: 1-116 (aut: Bot. Mus., Gothersgade 130, DK-11323

Copenhagen; éd.: Botanical Garden and Museum, Trondheimsveien 23B, N-0562 Oslo

5, ISBN 82-7420-023-3, prix: 150 NOK).

Compte-tenu de l'augmentation de la littérature sur la Macaronésie durant le ХХ” siècle

(notamment en ce qui concerne les Iles Canaries et Madère), et que ces publications sont souvent

dans des périodiques locaux et peu connus, il a paru nécessaire d'établir la liste des 2738 titres

concemant les études botaniques sur les Iles Canaries de 1748 à 1994. Tous les domaines de la

botanique sont inclus dans cet inventaire; seule la bibliographie de la phytochimie demeure incom-

plete.

IRELAND R.R. and BUCK W.R. - Stereophyllaceae. /n: Flora Neotropica 1994,

Monograph 65: 1-49[50], 24 fig. (éd.: New York Botanical Garden, Bronx, New York

10458, USA, ISBN 0-89327-388-0, prix: $12.50).

Les Stereophyllaceae sont des plantes dont le port est applani et la tige cylindrique; leurs

feuilles dont les cellules alaires collenchymateuses sont anguleuses, sont distribuées de chaque côté

de la nervure simple et s'étendent typiquement au dessus de la surface adaxiale; les

pseudoparaphylles sont filamenteuses ou foliacées; les tiges comportent de petites cellules

corticales. La famille des Stereophyllaceae est divisée en deux sous-familles: les Stereophylloideae

(Catagoniopsis, Entodontopsis, Eulacophyllum, Juratzkaea, Sciuroleskea, Stenocarpidium,

Stereophyllum) et les Pilosioideae sous-fam. nouv. (Pilosium). Les Stereophyllaceae ne sont pas

reliées aux Plagiothecieae, mais elles se rapprochent des Brachythecieae par la costa simple, les

cellules foliaires médianes allongées, et le péristome hypnoide. Clé aux sous-familles, clés aux

genres, description et taxonomie des genres. Taxonomie, description, illustration, distribution et

écologie, liste des spécimens examinés, des 16 espèces (15 Stereophylloideae et 1 Pilosioideae)

présentes sous les Néotropiques.

VITIKAINEN O. - Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in

Europe. Acta Botanica Fennica 1994, 152: 1-96, 125 fig. (aut: Bot. Mus. (Mycology),

Р.О. Box 47, FIN-00014 University of Helsinki; éd.: Finnish Zool. & Bot. Publ. Board,

P.O. Box 17, FIN-00014 University of Helsinki, ISBN 951-9469-46-X, prix: 150 FIM).

L'auteur nous présente une révision taxonomique du genre Peltigera Willd. (nom. cons. vs

Placodion Р. Browne ex Adans.) en Europe; се genre est l'élement central des Peltigeraceae Dumrt.,

dont les contours ne sont pas définitivement établis. Après une historique du genre depuis sa création

en 1787 par Willdenow, l'auteur en donne les caractères diagnostiques et leur valeur taxonomique.

Le thalle dont les caractères ont servi traditionnellement de base à la taxonomie du genre, présente

une grande variation dans la taille, dans son tomentum selon l'âge, l'habitat et l'état du lichen, et

offre donc un usage limité dans les clés d'espèces. La structure de l'épais cortex paraplec-

Source : MNHN, Paris

72 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

tenchymateux et la veination sont des caractères importants dans le genre Peltigera. Les apothécies

ont une valeur taxonomique limitée. Si les métabolites secondaires offrent une aide pratique dans

l'identification des espèces de nombreux groupes, il n'en est pas de même dans le genre Peltigera du

fait de l'absence de tests sûrs. En majorité le symbionte photosynthétique primaire est une

cyanobactérie, quelque fois un Coccomyxa; de nombreux thalles développent des photosymbiodè-

mes. Des champignons lichénicoles croissent sur les espèces du genre Peltigera, certains sont ex-

clusifs. L'auteur expose les différents schémas de subdivisions du genre, sans prendre position pour

l'un ou l'autre. Le traitement taxonomique comporte une clé aux espèces européennes et pour

chaque taxon: synonymie, illustrations, description, chimie, variations, nomenclature (incluant des

typifications), habitat, distribution européenne et mondiale, cartes, spécimens examinés, exsiccata.

Nouveauté taxonomique: Peltigera monticola sp. nov. d'Autriche. L'auteur propose un type

conservé pour P. canina (L.) Willd. des néotypes pour P. polydactylon (Neck.) Hoffm. et P.

rufescens (Weiss) Humb., il réinstaure Р. hymenia (Ach.) Delile pour P. lactucifolia (With) J.R.

Laundon, il recommande de conserver P. ponojensis Gyeln, contre Р. ріші Gyeln. Une

bibliographie de 9p.. et un index complètent cette monographie.

HAWKSWORTH DLL. (64.) - Ascomycete systematics. Problems and perspectives іп

the Nineties. New York and London: Plenum Press, 1994, [i]-xi, [1]-453 (Proceedings

of NATO Advanced Research Workshop on Ascomycetes Systematics, May 11-14,

1993, Paris (France) (éd.: 233 Spring Street, New York NY 10013, ISBN 0-306-44882-

3, prix: $120.)

Introduction - HAWKSWORTH D.L. and MOUCHACCA J. - Ascomycete systematics in the

ninenties (pp. 3-11) - Les auteurs présentent les points essentiels ressortant de ce premier workshop

international sur la Systématique des Ascomycètes, organisé par D.L. Hawksworth, A. ВеПетёте, Н.

Hertel, М.А. Letrouit-Galinou, J. Mouchacca et J.W. Taylor, sous l'égide de l'OTAN: d'une part la

valeur systématique de différentes catégories de caractères utilisés dans l'étude des Ascomycètes,

ainsi que le probléme lié à des groupes particuliers; d'autre part les principaux challenges pour

l'avenir. Les auteurs ont relevé les challenges suivants: le concept d'holomorphe (la barrière no-

menclaturale est le principal obstacle à une intégration complète des champignons mitosporiques

chez lesquels aucun stade sexué n'est connu; les champignons pléomorphes portent des noms sépa-

rés, qui sont familiers et liés à des organismes d'une importance économique), l'usage de rangs

supraordinaux (il y a une différence entre les hypothèses spéculatives et les systèmes utilisables par

les non-spécialistes), la terminologie (cf. le chapitre suivant et les discussions lors de la communca-

tion de B.C. Sutton et G.L. Hennebert), les pratiques de travail et la collecte de données (les classifi-

cations doivent étre considérées comme des hypotheses sujettes à étre testées par des méthodes

scientifiques; toute nouvelle proposition doit étre suffisamment étayée; l'échange des données est

important, ainsi que l'apport des nouvelles technologies et des nouvelles approches), le besoin des

utilisateurs (les modifications dans les noms (de nature taxonomique ou nomenclaturale) sont tou-

jours sous la responsabilité des scientifiques); il n'en demeure pas moins qu'il existe un fossé entre le

nombre d'espèces d’ascomycètes qu'il resterait à décrire et la capacité des spécialistes qui s'y em-

ploient; il y a nécessité d'établir des priorités au sein des groupes à étudier. - REYNOLDS D.R. -

Implications of the holomorph concept for Ascomycte systematics (pp. 13-19) - L'auteur donne

une terminologie pour le concept holomorphe. Il estime que la réunion des ascomycètes mitotiques et

méiotiques dans un seul système de classification est à recommander pour 1а systématique des

Ascomycètes dans les années 1990.

Structure et ontogénie du thalle et de l'ascoma - LETROUIT-GALINOU M.A., PAR-

GUEY-LEDUC A. and JANEX-FAVRE M.C. - Ascoma structure and ontogenesis in Ascomycete

systematics (pp. 23-36) - Bien que le développement des ascoma ne soit pas simple, il est possible de

distinguer 3 stades (primordium, ébauche, apparatus parathécial) et de définir précisément quelques

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 93;

éléments fondamentaux; ainsi l'analyse ontogénétique est réalisable et les comparaisons entre les

taxons sont facilitées. Cependant il reste à éclaircir les stromas et autres types particuliers. -

PARGUEY-LEDUC A., JANEX-FAVRE M.C., LETROUIT-GALINOU М.А. and BELLEMERE A.

- M. Chadefaud and ascomycete systematics (рр. 37-41) - Synopsis des concepts introduits par M.

Chadefaud dans l'étude des ascomycètes (types de structure apicale de l’asque, ontogénie de

l'ascocarpe, développement de l'appareil sporophytique). - HENSSEN A. and THOR G. - Deve-

lopmental morphology of the « Zwischengruppe » between Ascohymeniales and Ascoloculares

(pp. 43-56) - Les caractéristiques de la « Zwischengruppe », les Arthoniales s.l. sont l'ontogénie

ascohymeniale de l'ascocarpe et les asques fissituniquées. Ce groupe n'est pas lié aux Dothideales,

ordre des Ascoloculares s.str. Diagnoses de Dichosporidium latisporum sp. nov. et de

Melampylidium redonii sp. nov; Melampylidium macrosporum (В.С. Harris) comb. nouv.

(=Bactrospora). - JAHNS Н.М. AND OTT S. - ТһаШе mycelial and cytological characters in

Ascomycete systematics (pp. 57-62) - La systématique des lichens est d'abord basée sur les

caractéristiques de l'ascoma et spécialement de l'asque, tandis que les structures du thalle végétatif

sont d'une importance mineure. Ces structures ne doivent être utilisées en systématique qu'en

relation avec des observations ontogénétiques. En outre les caractéristiques végétatives des lichens

devraient étre utilisées d'abord pour la délimitation des taxons inférieurs.

Conidiomata et états mitosporiques - HENNEBERT G.L. and SUTTON B.C. - Unitary

parameters in conidiogenesis (рр. 65-76) - 20 paramètres unitaires de la conidiogenèse sont définis

et illustrés. Leur application aux genres anamorphes est considérée comme un précurseur nécessaire

à de futures remises en place des correlations parmi les Ascomycètes. - SUTTON B.C. and HENNE-

BERT G.L. - Interconnections amongst anamorphs and their possible contribution to Ascomy-

cete systematics (pp. 77-100) - Les relations entre les Ascomycetes non lichénisés et les concepts

les plus récents et la terminologie sur la conidiogenèse chez les anamorphes sont exposés. Sont

traitées en détail les connections anamorphes-téléomorphes chez les Sclerotiniaceae, Pezizaceae et

Mycosphaerella, 11 s'en est suivi une discussion animée sur les difficultés d'utilisation des termes

anamorphe, téléomorphe et holomorphe. - KENDRICK W.B. and MURASE G. - Can we recognize

monophyletic groups among Hyphomycetes? (pp. 101-108). - La morphologie peut parfois être

suffisamment distincte ou conservée pour suggérer si il y a monophylie ou forte convergence chez

certains groupes de genre anamorphes.

Ultrastructure - BELLEMERE A. - Asci and ascospores in Ascomycete systematics (pp. 111-

126) - Il semble que les modalités du développement des caracteres structuraux et morphologiques

de la paroi de l'asque, notamment l'apex de l'asque, sont les critères les plus valables tirés de l'asque

pour étre considérés dans la définition des groupes systématiques supérieurs. La différenciation des

couches de l'asque ou de l'ascospore n'aurait une valeur systématique que pour les taxons inférieurs

Bien qu'encore peu utilisées chez les Ascomycétes, les données en ultrastructure sont nécessaires

pour l'évaluation critique et l'interprétation des asques et des ascospores. - KIMBROUGH J.W. -

Septal ultrastructure and Ascomycete systematics (рр. 127-141) - Bien que l'application de

Vultrastructure septale à la systématique des ascomycètes a été jusque D limitée, les structures septa-

les peuvent être utiles pour délimiter certains groupes des Ascomycètes: application aux Pezizales.

Chimie secondaire - MANTLE P.G. - Secondary metabolites of some non-lichenized Ascomy-

cetes (pp. 145-154) - L'intérêt taxonomique des métabolites secondaires chez les Ascomycétes non-

lichénisés est discuté en fonction de l'interprétation de la biosynthése de ces métabolites dans ces

organismes. Toutefois quelques-uns d'entre eux peuvent avoir un róle en rationalisant les limites

taxonomiques au niveau de l'espèce comme cela a été étudié chez Penicillium aurantiogriseum. -

CULBERSON W.L. and CULBERSON С.Е. - Secondary metabolites as a tool in Ascomycete sys-

tematics: lichenized fungi (pp. 155-163) - Nouvelle importance des métabolites secondaires comme

marqueurs dans les études génétiques et pour l'analyse du flux génique et de l'isolement reproductif.

Source : MNHN, Paris

74 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Les méthodes de chromatographie ont été affinées et sont utilisées pour analyser des cultures de

spores isolées in vitro. Cladonia chlorophaea et Ramalina siliquosa servent d'exemples.

Paléomycologie, cladistique, et biogéographie - TAYLOR T.N. - The fossil history of

Ascomycetes (рр. 167-174) - Les récoltes fossiles (les plus anciennes sont du Silurien), et les sé-

quençages moléculaires suggèrent que les Ascomycètes sont plus anciens que ce que l'on pensait

habituellement. - GALLOWAY D.J. - Biogeography and ancestry of lichens and other Ascomyce-

tes (pp. 175-184) - L'application de données chimiques (triterpénoides en particulier) et biogéogra-

phiques pour déterminer l'ancêtre chez les Ascomycotina est discutée. - TEHLER А. - Cladistie

analysis in Ascomycete systematics: theory and practice (pp. 185-197) - Résumé de la théorie et

des principes de la méthodologie cladistique; application à la systématique des Ascomycètes et à la

classification. Définition des termes.

Systématique moléculaire - TAYLOR J.W., SWAMM EC. and BERBEE ML. - Molecular

evolution of Ascomycete fungi: Phylogeny and conflict (pp. 201-212) - Les analyses phylogénéti-

ques des gènes 18S de l'ARN ribosomique mettent les Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota

et Basidiomycota dans le règne fongique. Les Champignons sont une partie de la radiation terminale

eukaryotique, et ont les animaux plus les choanoflagellés comme groupes les plus proches. Les

Ascomycètes présentent une première divergence entre les premiers Ascomycètes incluant Taphrina

et Schizosaccharomyces, et les progéniteurs du reste de la division; puis il y a une autre bifurcation

avec les branches conduisant d'une part aux Hemiascomycètes et d'autre part aux Ascomycttes fila-

menteux avec des corps fructifiés. Dans les ascomycètes filamenteux il у a une premiere division

vers les Ascomycétes apothéciaux et fissituniqués plus les progéniteurs des Plectomycètes et des

Pyrenomycètes. Pneumocystis carinii est un exemple de la façon dont les conflits entre les phylogé-

nies déduites des caractères morphologiques et moléculaires peuvent être résolus. - BERBEE ML

and TAYLOR J.W. - 188 ribosomal DNA sequence data and dating, classifying, and ranking the

fungi (pp. 213-223) - Dans certains cas, les données de séquançage d'ADN confirment les groupes

taxonomiques traditionnels, dans d'autres cas, parmi les levures par exemple, les données de

séquençage suggèrent des groupements nouveaux, non familiers qui requièrent une révion de la

classification. Les solutions possibles au probleme de prolifération des rangs incluent l'acceptation

de groupes paraphylétiques ou l'élimination des rangs comme famille, classe, ordre еіс. Avec une

combinaison des données de séquençage et de fossiles, les auteurs ont pu estimer la chronologie de

quelques divergences fongiques. - LANDVIK 5. and ERIKSSON O.E. - Relationships of Tuber,

Elaphomyces, and Cyttaria (Ascomycotina), inferred from 185 rDNA studies (pp. 225-231) - Le

séquengage et les résultats préliminaires d'analyse cladistique indiquent qu'Elaphomyces

(Elaphomycetales) et Tuber (Tubérales) doivent être inclus dans les Pezizales, et que Cyttaria

(Cytatriales) doit être dans le groupe des Leotiales. - SPATAFORA J.W. and BLACKWELL M. -

Cladistic analysis of partial ssDNA sequences among unitunicate perithecial ascomycetes and

its implications on the evolution of centrum development (pp. 233-242) - L’analyse cladistique

utilisant la parsimonie maximale est appliquée aux séquences partielles d'ADN ribosomique parmi

les Ascomycètes à périthèces unituniqués, pyrénomycètes. Elle met en évidence deux lignées

d'évolution dans le groupe, et elle permet de dire que l'évolution parallèle impliquant la formation de

la cavité centrale est un aspect important du développement du centrum. П s'ensuit une discussion

pendant laquelle G.L. Hennebert note l'importance de la stimulation interactive entre les biologistes

morphologistes et les biologistes molécularistes. Si, pour Ші, cet échange introduit nécessairement

des changements de noms, pour M. Blackwell, il faut rester prudent quant à l'introduction de

changements nomenclaturaux. A. Tehler souligne la nécessité pour les morphologistes d'organiser

leurs données de telle façon que les phylogénies basées sur les deux types de données

(morphologiques et moléculaires) puissent être comparées. - BLACKWELL M. and SPATAFORA

J.W. - Molecular data sets and broad taxon sampling in detecting morphological convergence

(рр. 243-248) - KURTZMAN СР. and ROBNETT C.J. - Orders and families of ascosporigenous

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 75

yeasts and yeasts-like taxa compared from ribosomal RNA sequence similarities (pp. 249-258) -

Les données de séquengage d' ARN permettent de définir deux ordres : les Schizosaccharomycetales

(genre Schizosaccharomyces) et les Saccharomycetales (Endomycetales; tous les genres de levures et

apparentés sauf les « levures à reproduction par fission »), De plus les données suggèrent que les

familles couramment utilisées sont artificielles.

Biologie et concepts d’espèce - RAYNER A.D.M. - Evoutionary processes affecting adapta-

tion to saprotrophic life styles in Ascomycete populations (pp.261-271) - Les modes de variations

parmi les populations et les individus d'Ascomycètes sont discutées en relation avec l'hétérogénéité

environnementale et comparées à ceux observés chez les Basidiomycetes. Les mécanismes possibles

dans l'instabilité phénotypique sont présentés ainsi que les bases pour les différences générales entre

les Ascomycètes et les Basidiomycètes. - POELT J. - Different species types in lichenized

ascomycetes (pp. 273-278) - Contrairement aux tendances actuelles, mais en accord avec la pratique

taxonomique dans les autres groupes de plantes et de champignons, il serait préférable de considérer

comme espèces à part entière les taxons apomictes, génétiquement isolés des formes sexuées qui leur

sont reliées

Problèmes et perspectives - CURRAH R.S. - Peridial morphology and evolution in the proto-

tunicate ascomycetes (pp. 281-293) - Les caractéristiques des anamorphes et les relations au substrat

(notamment la capacité à dégrader la kératine) confirment la supposition qu'au moins deux lignées

distinctes d'évolution existent, d’une part les descendants liés aux discomycètes operculés et

inoperculés et d'autre part ceux liés aux Hypocreales. En fonction de cette hypothèse les genres des

Ascomycétes prototuniqués appartenant aux ordres Eurotiales et Onygenales sont revus et réorgani-

sés en vue d'une analyse par techniques moléculaires. Auxarthon llanense (Varsavsky & Оп)

Currah comb. nouv. - HUHTINEN S. - Traditional discomycete taxonomy: should we also shift to

а second gear ? (pp. 295-302) - De façon à ce que les études sur les discomycétes puissent être

correctement comparées, l'auteur insiste sur la nécessité d'utiliser les techniques traditionnelles et de

bien interpréter les caractères mciroscopiques (illustration, échelle des dessins des asques, etc,). -

VAN BRUMMELEN J. - Problems in the systematics of Pezizales (pp,303-314) - Le résumé des

vues récentes les plus importantes sur les relations entre les familles et les genres au sein des

Pezizales (бр. de références) met en évidence la nécessité d’employer le plus grand nombre possible

de données (morphologie, microscopie, etc.) pour pouvoir établir une classification stable. -

HAFELLNER J. - Problems іп Lecanorales systematics (pp. 315-320) - П est recommandé de

réinclure les Peltigerales, Pertusariales et Teloschistales comme sous-ordres des Lecanorales. (Les

Discussions 4 et 5 abordent aussi cette question). - ROGERS J.D. - Problem genera and family

interfaces in the Eupyrenomycetes (pp. 321-331) - L'auteur envisage deux problèmes spécifiques à

l'étude des Eupyrénomycètes: les interfaces entre les Eupyrénomycètes et les Loculoascomycttes;

des interfaces au sein des familles et des genres des Eupyrénomycètes pouvant remettre en cause le

Statut de certaines familles, L'auteur reconnaît que les données moléculaires sont disparates et qu'il

est trop tôt pour trancher. - WINGFIELD M.J., WINGFIELD B.D. and KENDRICK W.B. - The

development of holomorphic concepts in Ophiostomatalean ascomycetes (pp. 333-340) - La

préséance de la structure des ascoma et la forme des ascospores comme caractères primaires

taxonomiques appliqués aux ascomycetes ophiostomataléens est remise en cause; il est nécessaire de

réévaluer les caractères morphologiques sur la base d'études moléculaires afin d'établir une

classification plus significative de ce groupe (cf aussi Discussion 3). - ERIKSSON О.Е. - Problems

in the classification of fissitunicate ascomycetes (pp. 341-345) - La classification des ordres et

sous-classes de Barr (1987) est comparée à celle adoptée dans le Systema Ascomycetum. La

classification des ordres et taxons supérieurs des fissituniqués et champignons proches est discutée.

Outline of the Ascomycetes - HAWKSWORTH D.L. and ERIKSSON O.E. - Systema Ascomyce-

tum: the concept (pp. 349-360) - Les concepts actuel et futur pour 1а publication Systema

Source : MNHN, Paris

76 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Ascomycetum sont abordés. - 10 discussions ont été organisées regroupant les ordres proches (pp.

361-421).

Annexe 1 - Outline of the Asomycetes - 1993 - Le schéma général donné ici ne concerne que les

ordres et les familles excluant les synonymes des familles. Le document original incluant les noms de

genres et leurs synonymes a été publié dans Systema Ascomycetum 1993, 12: 51-257.

Liste des participants, index de 19p.

Cet ouvrage sera indispensable aux spécialistes des ascomycètes, lichénisés ou m

L'apport de la biologie moléculaire sera-t-il décisif ? En tout état de cause, il ne sera positif que

est développé en étroite relation avec la morphologie.

Source : ММНМ, Paris

INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie publie les résultats des recherches scientifiques en

systématique, biologie et écologie des Bryophytes et des Lichens. La revue accepte les articles

rédigés en français, anglais, allemand, espagnol et italien.

TEXTE. - Les manuscrits doivent être fournis en double exemplaire, dactylographiés à double

interligne, sans rature ni surcharge, sans mots coupés et avec des marges de 4 cm de chaque côté.

Chaque manuscrit devra comporter:

- le titre de l'article, dans la langue du manuscrit, et sa traduction en anglais;

- le titre courant (haut de page) de 50 signes au maximum;

- les noms, prénoms et adresses des auteurs;

= deux résumés, l'un dans la langue du manuscrit, l'autre en français ou en anglais, d'environ 180

mots ou 15 lignes, faisant ressortir les résultats essentiels exposés dans l'article;

- des mots-clés qui seront sélectionnés par le Comité de Lecture;

- des légendes explicites des figures, planches et tableaux dans la langue du manuscrit et en anglais

(ou français).

La présentation du texte devra faire apparaître clairement ses subdivisions et leur hiérarchie,

ainsi que le début des paragraphes. Les notes infrapaginales seront numérotées et placées à la fin du

texte.

RÉFÉRENCES. - La liste bibliographique devra se faire par ordre alphabétique des auteurs et

chronologique par auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les titres des périodiques

devront être abrégés suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum, Pittsburg: Hunt Botanical

Library, 1968) et B.P.H/S (Pittsburg, 1991); les ouvrages cités selon F.A, Stafleu & R.S. Cowan,

1976... Taxonomic literature. Ed, 2. Utrecht Antwerpen Bohn, Scheltema & Holkema. Les références

devront étre présentées selon les modéles suivants:

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles. Ann. Sci, Nat. Bot., sér. 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. л: Lindley J., A natural system of Botany... Ed. 2. London. Рр.

412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3. London: Hutchinson University

Library. 211 p., 26 fig

Les renvois à la liste bibliographique se feront par le nom de l'auteur et l'année de publication

(utiliser "er al." lorsque l'article est signé par plus de deux auteurs) et non par des renvois

numériques.

ILLUSTRATIONS. - Toutes les illustrations, y compris les tableaux, doivent être des originaux de

qualité suffisante pour la reproduction directe en offset. Elles devront comporter les échelles (les

grandissements x... sont prohibés), les symboles nécessaires à leur compréhension, et être numé-

rotées dans l'ordre d'appel dans le texte. Les tableaux devront être dactylographiés clairement, sans

гацце ni surcharge, en s'assurant de la qualité de la frappe. Les documents photographiques doivent

être montés par planches. Les dimensions des originaux ne devront pas excéder le triple de celle de

leur reproduction définitive (justification de la revue: 11,5 x 17,5 cm) et les auteurs choisiront l'épais-

seur des traits et la taille des caractères en fonction de la réduction éventuelle. La publication de

planches en couleurs est à la charge des auteurs.

Pour diminuer les délais de parution, envoyez a la rédaction la version finale de votre article,

enregistrée sur disquette utilisable sous DOS (IBM) ou Мас Intosh; le logiciel WORD est conseillé.

Tirage à рап: limités à 150, dont 25 gratuits.

Source : MNHN, Paris

INSTRUCTIONS ТО AUTHORS

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie publishes the results of scientific research in systematics,

biology and ecology of bryophytes and lichens. The journal accepts manuscripts written in French,

English, German, Spanish, and Italian.

TEXT. - Two copies of the manuscripts, typed in double-spacing on one side paper with margins of

4 cm, should be sent to the Redaction. Each typescript should include:

= the title, in the language of the manuscript, and its translation in English;

- the running title, of more than 50 letters:

- the name and first name(s) of each author, and their complete address;

- two summaries, the first in the text language, the other in French or in English, of no more than 180

words or 15 lines, pointing out the main results of the paper:

- key words, chosen by the Review Comittee;

- legends of text-figures, plates and tables should be self-explanatory, and listed together; written in

the text language, and in English or in French.

The presentation of the text should point out very clearly its subdivisions and their hierar-

chy, as well as the beginning of each paragraph, The foot-notes should be numbered and collected at

the end.

REFERENCES. - The references should be listed at the end of the text, arranged alphabetically and

chronologically according to the first author. The titles of the journals should be abbreviated

according 10 В-Р-Н (Botanico-Periodicum-Huntianum, Pittsburgh: Hunt Botanical Library, 1968)

and its supplement B.P.HJS. (Pittsburg, 1991); the books, cited according to F.A. Stafleu & RS

Cowan, 1976.... Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht/Antwerpen: Bohn, Scheltema & Holkema. In

the list of the references, the following outline should be adopted:

MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles. Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 9: 38-57.

NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. In: Lindley 7, A natural system of Botany... Ed. 2. London. Pp.

412-414.

WATSON E.V., 1971 - The structure and life history of bryophytes. Ed. 3. London: Hutchinson University

Library. 211 p., 26 fig.

Тһе corresponding references in the text should figure by the name of the author and the year of

publication (use "er al.", for more than two authors). The numeric refer is prohibited.

ILLUSTRATIONS. - Each illustration, included tables, should be original ones, clearly drawn ог

typed, and of good quality, ready for direct reproduction by offset. They should include the scale

bars, symbols necessary for their understanding, and they should be numbered consecutively,

according to the order in the text. The photographs should be mounted on light carbocard, ready for

reproduction. Originals should not be more than three times the size of the final reproduction

(11.5х17.5 cm). The authors should choose very carefully the corresponding thickness of lines, or

characters size, The publication of color plates is at the charge of the authors.

For shortening the delays of the publication, the authors should send the corrected version of

their manuscript on floppy disks (5 1/4, 3 1/2) using the DOS (IBM) or Mac Intosh format. In

addition, the use of WORD would be appreciated.

Separata: not more than 150, of which 25 free copies.

Commission paritaire 15-9-1981 - N° 58611 - Dépôt légal 1° trimestre 1995 - Imprimerie F. Paillart

_Sortie des presses le 31 janvier 1995- Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : D. Lamy: Secrétaire : B. Dennétière

Trésorier : E. Bury: ication : H. Causse

Source : MNHN, Paris