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BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
Ше 1 1996
ТОМЕ 17 Fascicu
CRYPTOGAMIE
Bryologie-Lichénologie
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHENOLOGIQUE
Fondée par T. Husnot en 1874
Directeur de la publication : Dr Hélène Bischler-Causse
Rédaction :
Bryophytes : Dr Hélène Bischler & M. Denis Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue
Buffon, F-75005 Paris. Tel. (1) 40.79.31.84 — Fax : (1) 40.79.35-94 Email : lamy
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Lichens : Dr Chantal Van Haluwyn, Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté
de Pharmacie, В.Р. 83, F-59006 Lille Cedex. Tél. 20.96.40.40 — Fax : 20.95.90.09
Editeur : A.D.A.C. — 12 rue Buffon F-75005 Paris
COMITÉ DE LECTURE
Bryologie : J. Berthier (Clermont-Ferrand), B. Bodo (Paris), R.B. Buck (Bronx), J.L. De Sloover
(Namur), P. Geissler (Genéve), S.R. Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast
(Paris), A. Lecointe (Caen), M.C. Noailles (Paris), R. Ochyra (Kraków), C. Suire (Bordeaux),
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Lichénologie : J. Asta (Grenoble), A. Bellemére (Paris), T. Bernard (Rennes), В. Bodo (Paris), J.C.
Boissiere (Paris), P. Clerc (Genéve), W.L. Culberson (Durham), S. Deruelle (Paris), P. Diederich
(Luxembourg), М.С. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liège), M.A. Letrouit-Galinou (Paris), X.
Llimona (Barcelone), L. Nimis (Trieste), G. Rambold (Munich), Cl. Roux (Marseille), M.R.D.
Seaward (Bradford), A. Serusiaux (Liège), Н. Sipman (Berlin), E. Stocker-Wörgötter (Salzburg),
V. Wirth (Stuttgart).
MANUSCRITS
Les manuscrits doivent étre adressés (en 3 exemplaires) à la Rédaction de Cryptogamie,
Bryologie-Lichénologie. L'avis du Comité de Lecture sera requis avant accord pour publication.
Bien que Cryptogamie soit une revue de langue francaise, les manuscrits rédigés en frangais, en
anglais, en allemand, en espagnol et en italien, sont pris en considération dans la limite des
possibilités de la Rédaction à trouver des lecteurs compétents dans ces langues. Les disquettes de
micro-ordinateurs (IBM, IBM compatible et MacIntosh) sont vivement souhaitées. Les instruc-
tions aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront
25 tires-ä-part gratuits ; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.
TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 17, 1996
CRYPTOGAMIE comprend trois sections : Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.
Pour une section : France : (350 F ht) 357,35 Е tte Étranger: 380,00 F
Pour les 3 sections : France : (950 Е ht) 970,00 Е tte Étranger : 1050,00 Е -
VAT Registration number : FR29302655170
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Source 34 764 05 S) ; adressé à : A DAC. , 12 rue Buffon, F-75005 Paris. :
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents,
Index of Fungi et Bibliography of Systematic Mycology, Publications bibliographiques du CNRS
(Pascal).
Copyright © 1996. CRYPTOGAMIE-ADAC.
Couverture : Anaptychia ciliaris Sterile (dessin de P. Duhem)
Source : ММНМ. Paris
Es 6405
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
TOME 17 Fascicule 1 1996
CONTENTS
1. HAFELLNER — Remarkable records of lichens and lichenicolous fungi
from Macaronesian islands IV. On some hitherto overlooked licheni-
colous species of the Canary islands (in German) .....................
Marisa G. LOPEZ-BILBAO, Maria del Carmen MOLINA and Aurelio
REYES — A substrate dependent genic expression modification study
in the lichen: Xanthoria parla ее
P. L. NIMIS, J. POELT & M. TRETIACH — Lichens from the Gypsum Park
of the Northern Apennines (N Italy)...
J.P. FRAHM — Revision of the genus Rhacocarpus Lindb. (Musci) (in
(SERIEN oad a то ик. el Re d ol
М.Ј. САМО, В.М. ROS & J. GUERRA — In vitro culture of Prerygo-
neurum compactum (Musci, Pottiaceae) : control of taxonomic characters.
J.L. DE SLOOVER — Names of authors of Metaneckera menziesii (in French)
АЕ ОЗЕ A er ES Ta HS" BERI TEE
| Instructions aux auteurs (in French)
TEC ОИ oem aes eee taht ete eclogite pe ewe THE
23
39
67
71
74
Errata..
Bibliothèque Centrale Muséum
TRA
з 3001 09227840 5
псе MNHN. Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1996, 17(1) : 1-14 1
BEMERKENSWERTE FUNDE VON FLECHTEN
UND LICHENICOLE PILZE
AUF MAKARONESISCHEN INSELN IV.
EINIGE BISHER ÜBERSEHENE LICHENICOLE
ARTEN DER KANARISCHEN INSELN*)
Josef HAFELLNER
Institut für Botanik
Karl-Franzens-Universität Graz,
Holteigasse 6, A-8010 Graz, Austria
ZUSAMMENFASSUNG — Funde von 25 Arten lichenicoler Pilze, die erstmals auf den
Kanarischen Inseln gefunden wurden, werden kommentiert. Einige sind gleichzeitig Erstnachweise
für Makaronesien oder sogar Afrika.
SUMMARY — Twenty-five species of lichenicolous fungi are reported for the first time from the
Canary Islands. Several of them are at the same time first records for Macaronesia or even Africa.
EINLEITUNG
Lichenicole Pilze gehörten bisher nicht zu den bevorzugten Studienobjekten in
der Flora der Kanarischen Inseln. Eine erste größere Aufsammlung solcher Micromy-
ceten haben Pitard und Harmand an Vouaux zur Bearbeitung übergeben (Pitard &
Harmand 1911). Diese erste Liste, darunter mehrere Neubeschreibungen, hat in der
Folgezeit nur sporadische Ergänzungen erfahren. Deshalb klaffen im Sippenkatalog
der auf den Kanaren vorkommenden lichenicolen Pilze noch erhebliche Kenntnislüc-
ken. Einige dieser Lücken konnten zwar in jüngerer Zeit durch Beiträge von
Hawksworth (1982), Calatayud & al. (1995), Etayo (1995) und Hafellner (1995a, b, c)
geschlossen werden, und Nachweise einzelner Arten finden sich auch in taxonomischen
Publikationen, so in Aufsätzen von Diederich & Christiansen (1994), Diederich &
Etayo (1994), Grube & Hafellner (1990), Grube & al. (1995), Hafellner (1982),
Hawksworth & Hafellner (1986), Hawksworth & Santesson (1990), Jorgensen (1969),
Matzer & Hafellner (1990), Timdal (1991), Triebel (1989), Triebel & Rambold (1988)
und Triebel & al. (1995), sowie in Exsiccatenscheden (Santesson 1986, 1988, 1994a, b).
Jedoch ist das nur ein Bruchteil der tatsächlich vorhandenen Arten. Ein weiterer
Baustein zu einer Flora der lichenicolen Pilze Makaronesiens wird hier vorgelegt.
*) Ш in Linzer Biologische Beiträge 27: 489-505 (1995).
Source : MNHN, Paris
2 J. HAFELLNER
MATERIAL UND METHODE
Die unten zitierten Proben wurden nach den Standardmethoden der Liche-
nologie lichtmikroskopisch untersucht. Die Gelege befinden sich im Herbar des
Instituts für Botanik der Karl-Franzens-Universität (GZU) oder in der Privatsamm-
lung des Autors.
Verwendete Zeichen:
* Erstnachweis für die Kanarischen Inseln
# Erstfund auf den makaronesischen Inseln (Azoren, Madeira, Kanaren, Kapverden)
DIE ARTEN
# Bispora christiansenit D. Hawksw. — Kanarische Inseln, La Gomera: Alto de
Cherelepin N ober der Straße von San Sebastian nach Valle Gran Rey, ca. 1320 m,
28%06'50"N/17"15'30"W; Erica-Myrica — Buschwald, auf morschen Strünken, in den
Hymenien von “Lecidea” turgidula, 10. Feb, 1991, J. Hafellner (33928) & A. Hafellner
(Hafellner).
Der leicht zu übersehende Hyphomycet hat ein breites Wirtsspektrum, mit
einer deutlichen Vorliebe für lecanorale Wirte. Er ist in Europa weit verbreitet (z. B.
Alstrup & Hawksworth 1990: 19, Bricaud & Roux 1990: 120, Bricaud & al. 1991: 143,
Calatayud & al. 1995: 369, Diederich 1986: 17, Giralt & Gomez-Bolea 1988: 198,
Hafellner 1994a: 221, Hafellner 1994b: 3, Hawksworth 1979: 207-209, Santesson 1993:
36) und ist auch aus Grönland nachgewiesen (Alstrup & Hawksworth 1990: 19),
# Cercidospora epipolytropa (Mudd) Arnold. — Kanarische Inseln, Tenerife: an der
Straße von La Orotava nach EI Portillo, kurz unter El Portillo, ca. 1950 m,
28°18'40"N/16°34’W; N-exponierte Vulkanitschrofen im lichten Pinus canariensis.
Wald, auf Lecanora polytropa, 17. Feb. 1989, leg. J. Hafellner (32884) & A. Hafellner
(GZU).
Über außereuropäische Vorkommen dieses in den Hochlagen Europas so
häufigen lichenicolen Pilzes (rezente Fundmeldungen in Europa z. B. bei Alstrup & al.
1994: 86, Eriksson 1992: 25, Hafellner 1987: 357, Hawksworth 1983a: 12, Lettau 1958:
159 pro parte, Santesson 1993: 56, Hafellner & Sancho 1990: 368, Türk & Poelt 1993:
27 für die zahlreichen Angaben aus Österreich, Vitikainen 1991: 37) berichten Alstrup
& Hawksworth (1990: 22; Grónland, Nordafrika), Triebel & al. (1991: 270; U.S.A.),
Steiner (1905: 383; Türkei) und Hafellner (1987: 357; Nepal). Die Angaben von Werner
(1934: 227; 1959: 112; 1968: 313) aus Marocco beziehen sich teils auf C. ulothii, teils auf
andere Cercidospora-Arten.
# Cercidospora ulothii Kórb. — Kanarische Inseln, Tenerife: Las Cañadas, ca. 0,5 km
W der Grenze des Nationalparks W ober El Portillo, ca. 2100 m, 28°18'N/16°34'W;
Felsköpfe aus vulkanischem Gestein, auf Lecanora muralis, 20. Feb. 1989, J. Hafeliner
(32868) & A. Hafellner (GZU). — Tenerife: Las Cañadas, schwach geneigte Hinge der
Montaña de las Arenas Negras SE oberhalb von EI Portillo, ca. 2060 m,
28°18'N/16°33'30”W; auf niederen Lavablócken, auf Lecanora muralis, 20. Feb. 1989,
J. Hafellner (32859) & A. Hafellner (Hafellner). — Gran Canaria: N-Abhänge des
Source : MNHN. Paris
LICHENICOLE PILZE DER KANARISCHEN INSELN 3
Roque Ventaiga W ober Tejeda, са. 1150 m, 15?39"W/27*5920"N; große Vulkanit-
blöcke in einem Mandelbaumhain, auf zeitweise besonnten Neigungsflächen, auf
Lecanora garovaglii, 22. Feb. 1994, J. Hafellner (32858) (GZU). — Gran Canaria: am
E-Fuß des Roque Ventaiga W ober Tejeda, ca. 1320 m, 15?38'30"W/27"59'N;
Vulkanitschrofen, auf NE-exponierten Steilflächen der Schrofen, auf Lecanora garo-
vaglii, 22. Feb. 1994, J. Hafellner (32857) (Hafellner).
Die auf effigurierte Lecanora-Arten der L. muralis-Gruppe (Protoparmeliopsis
Choisy) spezialisierte Cercidospora-Art ist in Europa weit verbreitet und durch einzelne
Funde auch aus Asien und Nordamerika belegt (Alstrup & Hawksworth 1990: 22,
Berger & Türk 1993: 176, Calatayud & Barreno 1994: 29, Hafellner 1987: 362,
Santesson 1960: 511, sub C. epipolytropa, Santesson 1993: 57, Steiner 1905: 383,
Wittmann & Türk 1988: 514-515, Wittmann & Türk 1994: 193, Vézda 1975: 7). In
Nordafrika wird sie von Steiner (1902: 476; Algerien) und Werner (1934: 228; 1974: 60;
Marocco) angegeben, teilweise unter dem Namen C. epipolytropa; jedoch wegen der
angegebenen Wirte gehóren diese Funde wohl hierher.
# Corticifraga fuckelii (Rehm) D. Hawksw. & R. Sant. — Kanarische Inseln, Tenerife:
Bosque de la Esperanza, Waldweg unter dem Pico de los Flores, 1150 m; Weganriß, auf
Peltigera spec., 22. Aug. 1990, F. Berger (3671) (GZU).
Von den Corticifraga-Arten war bisher nur C. peltigerae von den Kanaren
bekannt (Hawksworth & Santesson 1990). Die praktisch weltweit verbreitete C. fuckelii
fehlt aber auf den makaronesischen Inseln ebenfalls nicht. Rezente Funde dieser Art
liegen aus Europa, Nord- und Südamerika, Afrika und Australien vor (Diederich & al.
1991: 36, Goffinet 1994: 1, Goward & Ahti 1992: 35, Hawksworth 1983a: 23,
Hawksworth & Santesson 1990: 125-133, Noble & al. 1987: 22, Santesson 1960: 516,
Santesson 1993: 73, Ovstedal 1986: 21).
* Homostegia piggotü (Berk. & Broome) P. Karst. — Kanarische Inseln, La Gomera:
Bosque del Cedro, kurz ober der Ermita N.S. de Lourdes, ca. 1000 m,
17°13’W/28°06'30”N; Lorbeerwald, auf Borke immergrüner Laubbäume, auf Parmelia
saxatilis, 10. Feb. 1991, J. Hafellner (32784) & A. Hafellner (GZU). — La Gomera:
Nordseite der Montaña de la Zarza, kurz SE oberder Abzweigung nach Chorros de
Epina, ca. 900 m, 17°17’W/28°09'20"N; Vulkanitblockhalde, Lorbeerwald, auf Nei-
gungsflächen einer ruhenden Grobblockhalde auf einer Blöße, auf Parmelia saxatilis,
11. Feb. 1991, J. Hafellner (32803) & A. Hafellner (GZU).
Der spezifische Besiedler von Parmelia-Arten, der in Westeuropa sehr häufig
ist (z. B. Diederich & Roux 1991: 21, Diederich & al. 1991: 21, Hawksworth 1983a: 7)
aber auch in ozeanischen Lagen Nord- und Mitteleuropas (z. B. Hafellner 1993: 754,
Santesson 1993: 91) sowie des Mittelmeergebietes nicht fehlt (z. B. Hafellner 1994a:
224), war in Makaronesien bisher nur von der Insel Madeira nachgewiesen (Kalb &
Hafellner 1992: 67).
# Laeviomyces opegraphae D. Hawksw. — Kanarische Inseln, La Gomera: Chorros de
Epina, Umgebung der Kapelle, ca. 780 m, 28?0925"N/17?17'10"W; lichter Lorbeer-
wald an einem steilen NW-Hang, an überhängenden, regengeschützten Flächen von
Laurus-Stämmen, auf dem Thallus von Opegrapha vulgata, 19. Feb. 1991, J. Hafellner
(33791) & A. Hafellner (Hafellner).
Laeviomyces opegraphae-Conidiomata sind, sofern sie sich auf dem Thallus
von Opegrapha-Arten entwickeln, nicht leicht von den Pyknidien der Wirtsart zu
Source : MNHN, Paris
4 J. HAFELLNER
unterscheiden, und sie dürften deshalb auch öfters unentdeckt bleiben. Bisher war die
Art von den Britischen Inseln (Hawksworth 1981: 28) und Schweden (Santesson 1993:
96) bekannt. Für Funde in Spanien (Giralt & Gomez-Bolea 1988: 196, Navarro-
Rosines & al. 1994: 195) werden mit Arten aus der Lecanora subfusca-Gruppe
ungewöhnliche Wirte erwähnt, und die Identität dieses lichenicolen Pilzes mit
Laeviomyces opegraphae sollte deshalb überprüft werden.
# Laeviomyces pertusariicola (Nyl.) D. Hawksw. — Kanarische Inseln, La Gomera:
Chorros de Epina, Umgebung der Kapelle, ca. 780 m, 28°09'25”N/17°17’10”W; lichter
Lorbeerwald an einem steilen NW-Hang, an vertikalen Stammflächen von Laurus
azorica, auf den Fruchtkórperwarzen von Pertusaria spec., 19. Feb. 1991, leg. J.
Hafellner 33805 & A. Hafellner (Hafellner).
L. pertusariae war mit Sicherheit bisher nur im westlichen Europa nachge-
wiesen (Diederich & Roux 1991: 24, Hawksworth 1981: 29, Navarro-Rosinés & al.
1994: 195, Santesson 1993: 96). Die Angabe aus Kanada auf Buellia disciformis
(Hawksworth 1981: 29) bezieht sich nach der Meinung des Verfassers und wie auch
Hawksworth selbst vermutet hat, wegen der ungewóhnlichen Wirtswahl wohl auf ein
anderes Taxon.
Neu für Afrika!
# Leptosphaeria ramalinae (Desm.) Sacc. — Kanarische Inseln, La Palma: E ober El
Paso, bei der Abzweigung nach La Cumbrecita, ca. 850 m, 28°38’40”N/17°51'30”W;
altes Kulturland, auf Zweigen von Amygdalus communis, auf Ramalina spec., 1. Dez.
1991, J. Hafellner (29536) (Hafellner).
Der aus Frankreich beschriebene (Desmazières 1849: 35), spezifische Besiedler
von Ramalina-Arten wurde vor einiger Zeit von Diederich (1990: 310-311) in
Luxemburg wiederentdeckt.
Neu für Afrika!
# Lichenopuccinia poeltii D. Hawksw. & Hafellner. — Kanarische Inseln, La Gomera:
NW der Montaña de las Negrinas, unweit der Abzweigung nach Alajeró, ca. 1380 m;
28°06'N/17°13'50"W; aufgeforsteter Föhrenwald, auf Borke von Pinus canariensis, auf
Parmelia saxatilis, 14. Feb. 1991, leg. J. Hafellner 34582 & A. Hafellner (Hafellner).
Der aus Ósterreich beschriebene (Hawksworth 1984: 374), in Schottland und
Grónland wiedergefundene (Hawksworth 1990: 399, Alstrup & Hawksworth 1990: 48),
auffällige Deuteromycet ist offenbar weiter verbreitet als ursprünglich vermutet. Er ist
ein spezifischer Besiedler von Parmelia s. str.
Neu für Afrika!
# Lichenostigma elongata Nav.-Ros. & Hafellner. — Kanarische Inseln, La Gomera:
Fortaleza SE ober dem Ort Chipude, Felskópfe am NE-Rand des Plateaus, ca. 1220 m,
28°05'40"N/17°16'W, auf S-exponierten Neigungsflächen, auf Aspicilia spec., 20. Feb.
1991, J. Hafellner (33605) & A. Hafellner (GZU).
Der an seinen gestreckten Ascomata leicht kenntliche Besiedler von Aspicilia — und
Lobothallia-Arten (vergl. Navarro-Rosinés & Hafellner 1996: im Druck) ist also
erwartungsgemäß auch auf makaronesischen Inseln anzutreffen.
* Lichenostigma maureri Hafellner. — Kanarische Inseln, Gran Canaria: Pinar de
Tamadaba NW von Artenara, NW-Hänge kurz NW unter den Casas de Tamadaba,
Source - MNHN, Paris
LICHENICOLE PILZE DER KANARISCHEN INSELN E
ca. 1200 m, 15*41"W/28%03'30"N; Kiefernwald, auf Zweigen von Pinus canariensis, auf
Pseudevernia furfuracea, 25. Feb. 1994, J. Hafellner (32902) (Hafellner).
Dieser weit verbreitete und häufige Besiedler epiphytischer Makroflechten
war in Makaronesien bisher nur von der Insel Madeira bekannt (Kalb & Hafellner
1992: 71).
* Nectria lecanodes Ces. in Rabenh. — Kanarische Inseln, Tenerife: Macizo de Anaga,
Monte de las Mercedes, bei der Abzweigung nach El Moquinal NE ober Las Mercedes,
ca. 880 m, 28?31/30"N/16?17"W; Lorbeerwald; an Stämmen von Laubbäumen, auf
Nephroma spec., 8. Feb. 1989, J. Hafellner (32839) & A. Hafellner (GZU). — La
Gomera: an der Straße von Hermigua auf den zentralen Bergrücken, bei der
Abzweigung nach El Cedro, ca. 1100 m, 17%12'10"W/28*06'50"N; Lorbeerwald, auf der
Borke von Laurus, auf Nephroma tangeriense, 15. Feb. 1991, J. Hafellner (32811) & A.
Hafellner (GZU). — Ibid., auf Nephroma spec., J. Hafellner (32823) & A. Hafellner
(Hafellner). — La Gomera: La Montañeta E ober El Cedro, am Hóhenrücken SW vom
Gipfel, са. 1020 m, 17°12'W/28°07'30"N; Erica-Buschwald mit Stockausschlag von
Laurus, auf Stämmen von Laurus azorica, auf Lobaria pulmonaria, 18. Feb. 1991, J.
Hafellner (32816) & A. Hafellner (GZU).
Места lecanodes ist neben den Plectocarpon-Arten und Arthonia pelvetii der
auffälligste lichenicole Pilz der Lorbeerwaldstufe, weil er als hochgradig pathogene Art
die Thalli der Wirtsflechten großflächig zum Absterben bringt. In Makaronesien war
er bisher nur von Madeira nachgewiesen (Kalb & Hafellner 1992: 76).
# Niesslia cladoniicola D. Hawksw. & W. Gams in D. Hawksw. — Kanarische Inseln,
La Gomera: Alto de Cherelepin N ober der Straße von San Sebastian nach Valle Gran
Rey, са. 1340 m, 28°06’50"N/17°15'30"W; Basaltklippen, SW-seitig auf exponierten
Neigungsflächen, auf Cladonia cervicornis, 10. Feb. 1991, J. Hafellner (34123) & A.
Hafellner (Hafellner).
Die an Hand eines Beleges aus Großbritannien beschriebene Art (Hawks-
worth 1975: 194) wird von Santesson (1993: 147) für Schweden und von Hansen &
Alstrup (1995: 37) in Grönland und Canada nachgewiesen.
Neu für Afrika!
# Polycoccum kerneri J. Steiner. — Kanarische Inseln, La Gomera: Fortaleza SE ober
dem Ort Chipude, Felskópfe am NE-Rand des Plateaus, ca. 1220 m,
28%05'40"N/17916'W, auf S-exponierten Neigungsflächen, auf Lecidea fuscoatra, 20.
Feb. 1991, J. Hafellner (33630) & A. Hafellner (Hafellner). — Ibid., J. Hafellner
(33622) & A. H. (GZU).
Die von Steiner (1893: 162) aus Griechenland beschriebene Art, die von
Triebel (1989: 240) mangels Materials nicht studiert werden konnte, ist jüngst von
Hawksworth (1994: 340-342) aus Frankreich und Großbritannien gemeldet worden.
Die enge Bindung auf die Lecidea fuscoatra-Gruppe scheint sich mehr und mehr zu
bestätigen.
* Polycoccum pulvinatum (Eitner) R. Sant. — Kanarische Inseln, Tenerife: Las
Cañadas, ca. 0,5 km W der Grenze des Nationalparks W ober El Portillo, ca. 2100 m,
28°18’N/16°34'W; Felsköpfe aus vulkanischem Gestein, auf Physcia cf. dubia, 20. Feb.
1989, J. Hafellner (32865) & A. Hafellner (Hafellner). — Gran Canaria: Risco Prieto
N ober Las Lagunetas, 0,5 km Eder Abzweigung nach Valleseco, ca. 1360 m,
Source :MNHN. Paris
6 J. HAFELLNER
15°35’30”W/28°00'20”N; Basaltabbrüche ober der Straße, auf S-exponierten Steilflä-
chen, auf Physcia caesia, 3. März 1994, J. Hafellner (32920) (GZU). — La Palma:
Todoque ca. 1 km W unter San Nicoläs, kurz S des Lavafeldes von 1949, ca. 530 m,
28°35’40"N/17°53’05”W; auf Blöcken eines alten, undatierten Lavafeldes, auf Physcia
spec., 3. Dez. 1991, J. Hafellner (29735) (GZU). — La Gomera: Valle Gran Rey,
Cuesta del Barro S unter Arure, ca. 720 m, 17°18'30"W/28°06'40"N; Basaltrippe, auf
NW-exponierten, kleinen Abbrüchen, auf Physcia tribacia, 9. Feb. 1991, J. Hafellner
(32795) & A. Hafellner (GZU).
Die bevorzugt auf echten Physcia-Arten siedelnde Art ist in Europa weit
verbreitet (Alstrup & al. 1994: 100, Calatayud & Barreno 1994: 34, Diederich & al.
1991: 37, Eitner 1901: 26, Hafellner 1994a: 228, Hafellner 1994b: 19, Hawksworth 1975:
198, Hawksworth & Diederich 1988: 301, Santesson 1993: 175, Scholz 1995: 391, Vezda
1969: 107). Außereuropäische Vorkommen meldeten Alstrup & Hawksworth (1990: 54)
aus Grönland. In Makaronesien war die Art bisher nur von der Insel Madeira bekannt
(Kalb & Hafellner 1992: 81).
* Pyrenidium actinellum Nyl. s. |. — Kanarische Inseln, La Gomera: Alto de Cherelepin
N ober der Straße von San Sebastian nach Valle Gran Rey, ca. 1340 m,
17°15'30”W/28°06'50”N; Basaltklippen, SW-seitig auf exponierten Neigungsflächen,
auf Leptochidium albociliatum, 10. Feb. 1991, Л. Hafellner (32790, 34120) & A.
Hafellner (Hafellner). — Ibid., auf den Felsköpfen am Grat, auf Leptochidium
albociliatum, J. Hafellner (32794) & A. Hafellner (GZU).
Mit dem Formenschwarm um Pyrenidium actinellum hat sich Hawksworth
(1980: 368, 1983b: 547) intensiv beschäftigt. Nach einer Analyse zahlreicher Herkünfte
auf sehr unterschiedlichen Wirtsflechten vertritt Hawksworth ein breites Artkonzept.
Ein solches haben auch Mies & Lumbsch (1990: 488) und Mies (1993: 167) vertreten,
als sie P. actinellum auf Diploschistes euganeus von den Kapverdischen Inseln meldeten.
Die Gattung Pyrenidium wird zur Zeit von Roux & Navarro-Rosines einer Revision
unterzogen. Nach den bisher vorliegenden Befunden ist mit einer größeren Zahl von
Arten mit ausgeprägter Wirtsspezifität zu rechnen (Diederich, in litt.).
# Roselliniella cladoniae (Anzi) Matzer & Hafellner. — Kanarische Inseln, La Gomera:
kurz NW unter dem Gipfel des Berges Агайа, са. 1,5 km SE der Straßenkreuzung Valle
Gran Rey — Vallehermoso, са. 1090 m, 17°16’40”W/28°08'30"N; Lorbeerwald, auf
Borke von Erica arborea, auf Cladonia spec., 16. Feb. 1991, J. Hafellner (32818) & A.
Hafellner (GZU).
Dieser großfrüchtige Pyrenomycet befällt zahlreiche Cladonia-Arten und ist in
Europa weit verbreitet (Frankreich, Großbritanien, Irland, Italien, Luxemburg,
Österreich, Schweden) und auch aus Grönland und Australien bekannt (Hawksworth
1978: 181, Matzer & Hafellner 1990: 59-65, Diederich & Roux 1991: 22, Diederich &
al. 1992: 146, Eriksson 1992: 97, Santesson 1993: 201, Alstrup 1993: 103, Berger &
Türk 1993: 191).
Neu für Afrika!
# Roselliniopsis tartaricola (Nyl. in Leight.) Matzer. — Kanarische Inseln, La Gomera:
Chorros de Epina, Umgebung der Kapelle, ca. 780 m, 28?0925"N/17?17'10"W; lichter
Lorbeerwald an einem steilen NW-Hang, an vertikalen Stammflächen von Laurus, auf
dem Thallus von Pertusaria spec., 19. Feb. 1991, J. Hafellner (33796) & A. Hafellner
(GZU).
Source : MNHN, Paris
LICHENICOLE PILZE DER KANARISCHEN INSELN 7
Die Art ist in Europa verbreitet, wobei sich die bisherigen Funde im Westen
des Kontinentes häufen (Diederich & Roux 1991: 22, sub К. tropica, Diederich & al.
1992: 146, sub R. tropica, Hawksworth 1975: 201, Keissler 1930: 267, Matzer 1993: 16).
Neu für Afrika!
# Skyttea nitschkei (Körb.) Sherwood, D. Hawksw. & Coppins. — Kanarische Inseln,
Tenerife: Macizo de Anaga, Monte de las Mercedes, bei der Abzweigung nach El
Moquinal NE ober Las Mercedes, ca. 880 m, 28°31’30”N/16°17’W; Lorbeerwald; an
Stämmen von Laubbäumen, auf Thelotrema lepadinum, 8. Feb. 1989, J. Hafellner
(32835) & A. Hafellner (GZU). — Tenerife: Macizo de Anaga, Monte de las Mercedes,
an der StraBe nach El Moquinal ca. 0,5 km NW der Abzweigung von der StraBe zum
Pico de Ingles, ca. 900 m, 28°31’40"N/16°17'20”W; Lorbeerwald, an Laurus azorica,
auf Thelotrema lepadinum, 25. Feb. 1989, J. Hafellner (32869) & A. Hafellner
(Hafellner).
Die Art ist mit dem Wirt in Europa mit einem deutlichen Schwerpunkt im
Westen des Kontinentes verbreitet (Diederich 1986: 16, Diederich 1989: 211, Dietrich
1991: 174, sub Unguiculariopsis thallophila auf Thelotrema lepadinum, Erichsen 1938:
152, Etayo Salazar 1988: 260, Hafellner 1994b: 22, Hawksworth 1975: 186, Santesson
1993: 206, Sherwood & al. 1980: 488).
Neu für Afrika!
* Skyttea tephromelarum Kalb & Hafellner. — Kanarische Inseln, Tenerife: Macizo de
Anaga, ca. 3 km E von San Andres ober der StraBe nach Igueste, ca. 150 m,
28°31’N/16°10'30”W; Vulkanitkonglomeratschrofen; Felskópfe am Grat, auf Tephro-
mela atra, 19. Feb. 1989, J. Hafellner (24316) & A. Hafellner (Hafellner). — Gran
Canaria: Degollada de Tasartico SE ober San Nicolás, am Rücken SE ober dem Sattel,
ca. 600 m, 15%47'W/27956'20"N; Vulkanit, auf steilen Schrofen in einer N-seitigen
Rinne, auf Tephromela atra, 1. März 1994, J. Hafellner (32928) (GZU). — Gran
Canaria: an der Straße von Ayacata nach Las Lagunetas, markante Felsrippe SE
gegenüber vom Roque Nublo, ca. 1450 m, 15°36'30”W/27°57’40”N; Vulkanitkonglo-
merat, auf Steilflächen in einer N-exponierten, schattigen Rinne, auf Tephromela atra,
24. Feb. 1994, J. Hafellner (32900) (Hafellner). — La Gomera: halbwegs zwischen
Chipude und EI Cercado, ca. 1040 m, 17°16'20”W/28°06'30”N; Kulturland, auf Borke
eines strauchförmigen Ficus carica, auf Tephromela atra var. torulosa, 20. Feb. 1991, J.
Hafellner (32807) & A. Hafellner (GZU).
Der kleine Discomycet parasitiert verschiedene Tephromela-Arten und ist mit
diesen weit verbreitet. In Makaronesien haben ihn Kalb & Hafellner (1992: 89) auf
Madeira gefunden. Ein weiteres Vorkommen in Afrika ist aus Kenya bekannt, wo er
T. tropica befällt (Kalb 1988: 15).
# Spirographa fusisporella (Nyl.) Zahlbr. — Kanarische Inseln, La Gomera: an der
Straße von San Sebastian nach El Cedro ca. 1 km W ober der Abzweigung nach
Hermigua, N unterhalb vom Alto de la Tunera, ca. 1240 m, 28°06'10"N/17°13’W;
Saum eines Erica-Waldes, auf Borke von Salix canariensis, auf Phlyctis agelaea, 10.
Feb. 1991, J. Hafellner (34109) & A. Hafellner (Hafellner).
Die bisher bekannt gewordene Verbreitung von Spirographa fusisporella,
deren verwirrender Nomenklatur Santesson (1993: 208) mit Akribie nachgegangen ist,
wird von Kalb & al. (1995: 215) umrissen.
Neu für Afrika!
Source : MNHN, Paris
8 J. HAFELLNER
# Stigmidium congestum (Körb.) Triebel. — Kanarische Inseln, Tenerife: Aguamansa
ca. 12 km oberhalb von La Orotava, ca. 1000 m, 28°21’30”N/16°29’40”W; an Castanea
sativa am Straßenrand, auf Lecanora chlarotera, 17. Feb. 1989, J. Hafellner (32883) &
А. Hafellner (Hafellner).
Die Verbreitung dieser in Nord- und Mitteleuropa so häufigen Art (rezente
Nachweise, oft unter dem Namen Stigmidium schaereri auct., z. B. bei Eriksson 1992:
105, Hawksworth 1983a: 14, Lettau 1958: 156, Roux & Triebel 1994: 483, Santesson
1993: 213, Triebel & al. 1991: 290, Vézda 1963: 153, für Funde in Österreich siehe Türk
& Poelt 1993: 123), für die auch aus dem westlichen Mittelmeergebiet zerstreute Funde
vorliegen (Alvarez & Carballal 1992: 366-367, Coste 1994: 212, Nimis & Poelt 1987:
227, Santesson 1960: 510, Werner 1937: 65) ist außerhalb Europas noch wenig
dokumentiert. Ein Beleg aus der Türkei ist bei Roux & Triebel (1994: 483-487) zitiert,
einen Fund aus Marokko veröffentlichte Werner (1936: 96). Einige weitere rezente
Angaben mußten nach Revision der Belege anderen Arten zugeordnet werden (z. B. die
Angaben von Diederich & al. 1992: 148 sowie Triebel & al. 1991: 290, nach Roux &
Triebel 1994: 533 zu Sphaerellothecium propinquellum zu rechnen).
# Stigmidium psorae (Anzi) Hafellner. — Kanarische Inseln, Gran Canaria: Pinar de
Tamadaba NW von Artenara, W-Hänge kurz SW der Casas de Tamadaba, ca. 1300 m,
15?4130"W/28?03'N; kleine Basaltabbrüche im lockeren Kiefernwald, auf leicht
geneigten Erdblößen auf einer Lichtung, auf Psora decipiens, 25. Feb. 1994, J. Hafellner
(32904) (Hafellner).
Die bisher bekannte Verbreitung von Stigmidium psorae wird von Triebel
(1989: 83-84) umrissen (Frankreich, Deutschland, Schweiz, Österreich, Spanien, Italien,
Afghanistan, USA). Weitere Funde in Nordamerika (U.S.A. und Kanada) wurden von
Triebel & al. (1991: 291) veróffentlicht. In Afrika ist sie von Werner (1935: 277, sub
Pharcidia allogena) aus Marokko angegeben worden.
# Stigmidium tabacinae (Arnold) Triebel. — Kanarische Inseln, Tenerife: Bosque de la
Esperanza, Мошайа Grande ca. 6 km E unter Las Lagunetas, ca. 1150 m,
28°25730"N/16°23’W; Wegböschung, auf Toninia toepfferi, 9. Feb. 1989, J. Hafellner
(32848) & A. Hafellner (GZU). — Tenerife: Macizo de Teno, kurz S unter der
PaBhôhe zwischen Las Portelas und Los Carrizales, ca. 850 m,
28°19'50"N/16°51'15"W; S-exponierte, zeitweise überrieselte Flächen von Vulkanitplat-
ten, auf Toninia toepfferi, 15. Feb. 1989, J. Hafellner (32850) & A. Hafellner (GZU).
— Tenerife: Macizo de Teno, etwas S der Paßhöhe zwischen Santiago del Teide und
Masca, ca. 1110 m, 28*1740"N/16749'10"W; SW-seitig an Felsschrofen über Erdau-
flagen, auf Toninia toepfferi, 22. Feb. 1989, J. Hafellner (32854) & A. Hafellner (GZU).
— Gran Canaria: W-exponierte Abhänge des Berges Guirre ober der Stadt Mogan,
500-600 m; in Basaltfelsspalten; auf Toninia toepfferi, 15. Feb. 1993, A. Vezda (GZU).
— Gran Canaria: an der StraBe von Mogán nach San Nicolás, Degollada de la Aldea
са. 5 km SE ober San Nicolás, ca. 670 m, 15°46'W/ 27°56’20”N; W-exponierte, kleine
Vulkanitschrofen, in geneigten, erdigen Fugen, auf Toninia toepfferi, 20. Feb. 1994, J.
Hafellner (32873) (GZU). — Gran Canaria: kurz N ober Fataga an der Straße nach
San Bartolomé de Tirajana, ca. 750 m, 15?34'W/ 27°53’40"N; Basaltschrofen im
Sukkulentenbusch, auf leicht geneigten Erdblößen im offenen Sukkulentenbusch, auf
Toninia toepfferi, 26. Feb. 1994, J. Hafellner (32916) (GZU). — Ibid., auf Toninia
tristis, J. Hafellner (32924) (Hafellner). — La Palma: SE-Abhang des Volcan Martin
4 km N Fuencaliente an der Straße nach Santa Cruz, ca. 750 m, 28°31'N/17°48’55”W;
Source : MNHN. Paris
LICHENICOLE PILZE DER KANARISCHEN INSELN 9
historische Lavadecken, auf erdigen BlôBen, auf Toninia tristis, 28. Nov. 1991, J.
Hafellner (29423) (Hafellner). — La Palma: Caldera de Taburiente, La Cumbrecita,
ca. 1250 m, 284120"N/17251'05"W; lockerer Pinus canariensis-Wald mit niederen
Vulkanitschrofen, in erdigen Spalten, auf Toninia toepfferi, 27. Nov. 1991, J. Hafellner
(29591) (GZU). — La Palma: E ober El Paso, bei der Abzweigung nach La
Cumbrecita, ca. 850 m, 28°38’40”N/17°51‘30"W; auf Neigungsflächen von Vulkanit-
blócken eines alten Lavastroms, auf Toninia toepfferi, 1. Dez. 1991, J. Hafellner
(29684) (Hafellner). — La Gomera: Valle Gran Rey, Cuesta del Barro $ unter Arure,
ca. 720 m, 28°06'40"N/17°18'30"W; Basaltrippe, auf Erde NW unter dem Grat, auf.
Toninia toepfferi, 9. Feb. 1991, J. Hafellner (33999) & A. Hafellner (GZU).
Von Stigmidium tabacinae, das auf den Kanaren zu den häufigsten licheni-
colen Pilzen zählt, liegen aus Zentraleuropa nur sehr zerstreute Fundangaben vor
(Hafellner 1996: im Druck, Scholz 1995: 292). Im westlichen Mittelmeergebiet ist die
Art weiters aus Sardinien (Nimis & Poelt 1987: 227), Catalunya (Navarro-Rosinés &
al. 1994: 191) und Südspanien (Werner 1937: 65, sub Pharcidia dispersa f. hygrophila)
schon gemeldet worden. In ähnlichen Habitaten hat sie T. Nash im Südwesten der
U.S.A. gefunden (Triebel & al. 1991: 291). In Afrika ist Stigmidium tabacinae bisher
nur von Werner (1932: 163, sub Pharcidia dispersa, 1972: 95, sub Pharcidia epicymatia,
1975: 9, sub Pharcidia dispersa f. hygrophila) mehrfach in Marokko gesammelt worden.
# Vouauxiella verrucosa (Vouaux) Petr. & Sydow. — Kanarische Inseln, La Gomera:
halbwegs zwischen Chipude und El Cercado, са. 1040 m, 17°16'20”W/28°06'30”N;
Kulturland, auf Borke eines strauchfórmigen Ficus carica, auf Lecanora horiza, 20.
Feb. 1991, J. Hafellner (32829) & A. Hafellner (Hafellner).
Hawksworth (1981: 67) vermutet, daß die Art des öfteren mit V. lichenicola
verwechselt werden dürfte. Die Angaben in Europa vermitteln noch kein schlüssiges
Verbreitungsbild. Relativ häufig scheint die Art im Mittelmeergebiet zu sein, wo
Lecanora horiza als häufiger Wirt besiedelt wird (Alstrup 1993: 103, Bricaud & al. 1993:
108, Calatayud & al. 1995: 379, Etayo & Blasco Zumeta 1992: 76, Giralt &
Gömez-Bolea 1988: 197, Hafellner 1994a: 233, Hawksworth 1976: 58, Hawksworth
1981: 67, Lettau 1958: 166, Navarro-Rosinés & al. 1994: 197, Santesson 1993: 237,
Türk & Wittmann 1987: 145, Wittmann & Türk 1987: 395). V. verrucosa ist auch aus
Pakistan bekannt (Hawksworth 1981: 67). Aus Afrika ist die Art vorher schon von
Maire & Werner (1937: 125) aus Marokko und von Van Haluwyn & Letrouit-Galinou
(1990: 38) aus Algerien gemeldet worden.
Dank — Der Verfasser dankt Herrn Р. Diederich für die kritische Durchsicht des Manuskriptes.
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A SUBSTRATE DEPENDENT GENIC EXPRESSION
MODIFICATION STUDY
IN THE LICHEN XANTHORIA PARIETINA
Marisa С. LOPEZ-BILBAO !, Maria del CARMEN MOLINA ? and Aurelio REYES '
‘Departamento de Genética and Departamento de Fisiologia Vegetal.
Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense. E — Madrid 28040. Espana.
SUMMARY. Several samples of Xanthoria parietina were collected from seven different
substrates from the same geographic area. Total proteins were extracted and analyzed in a two
dimension polyacrylamide gel electrophoresis system (PAGE). The comparison of the seven
patterns revealed a high variability which could be explained by environmental factors such as the
insolation degree and the nature of different substrates.
INTRODUCTION
In the lichen symbiosis, a green alga or a cyanobacteria and a fungus
(generally an ascomycete) are involved. This system results in a close relationship
between bionts at both biochemical and structural level.
Clearly, lichens show substrate preference (Brodo 1973), in which several
factors are implied such as binding lichen-substrate mechanisms and the changes that
lichens produce in their substrate. In this way, ultrastructural studies to reveal this
interaction have been carried out (Ascaso et al. 1990, Wierzchos & Ascaso 1994). Other
studies describe variation in the isozymic (Skult et a/. 1990, Fashelt & Krol 1989),
enzymatic (Legaz et al. 1986) and phenolic composition (Culberson et al. 1990, Skult
1984) as affected by environmental factors. Despite this information, no study has been
performed to prove a substrate dependent variation of some of these biochemical
parameters within a single lichenic species.
The lichen Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. is an ubiquitous species from
temperate regions, able to develop on different organic and inorganic substrates
(Ozenda & Clauzade 1970, Purvis et al. 1992). For this reason it would be the ideal
biological material to carry out a study about the above mentioned characteristics.
Two-dimensional electrophoresis in polyacrylamide gel (PAGE), is a highly
resolutive system (O'Farrell 1975) that allows the analysis of the global protein pattern,
Corresponding author: María del Carmen Molina, Departamento de Fisiología Vegetal.
Facultad de Biología. Universidad Complutense. 28040-Madrid. España.
Source : MNHN, Paris
16 М. С. LOPEZ-BILBAO et al.
and so the detection of genic expression modifications. This technique, although does
not allow to identify the function of the proteins, has been widely used in plant
molecular biology studies as a first approach to the characterization of cultivars and
gene expression analysis (for a review see Leonardi er al. 1987, Ramagopal 1990).
The aim of the present work is to prove by two-dimensional PAGE if genic
expression modifications оссиг in X. parietina depending on the nature of different
substrates.
MATERIAL AND METHODS
Xanthoria parietina thalli with identical morphological aspect were collected,
within a one square kilometer area, from seven different substrates: calcareous rock,
Cytisus scoparius, Olea europaea, Quercus ilex, Populus nigra, Ficus carica and Prunus
amygdalis, in Atajate (Mälaga, Spain) in January. A random sampling was carried out
to eliminate intrasubstrate variation, i.e. individual lichens growing on identical
substrates but, separated by 30 to 100 meters, were taken, mixed and then analyzed.
One gram of each sample, containing four different thalli of approximatelly
0.25 gram each, was frozen in liquid nitrogen, ground and then total proteins were
extracted and purified by the phenol method (Bauw et al. 1987). Proteins were firstly
separated by isoelectric focusing, ТЕЕ (O’Farrell 1975). Protein samples (25 ug) were
mixed with and equal volume of sample buffer and a linear pH gradient from 4.5 to
7.2 was prepared using ampholines (Biorad) in the ratio of four parts pH 5-7 to one
part pH 3.5-10. Electrophoresis was carried out at 400V for 16 hours and 800V for one
hour. Proteins were separated in the second dimension by SDS-PAGE using a 12 %
acrylamide slab gel (Imm thick) (Laemili 1970). Gels were run at 30 mA for one hour
and 20 mA for six hours, fixed in a 40 % methanol, 10 % acetic acid solution, and then
silver stained (Merril et al. 1981).
Three separate experiments were run for every sample in order to show the
consistency and reproductibility of their pattern of expression.
The protein pattern belonging to the saxicolous lichen was chosen arbitrary
as the protein map of reference, and every two by two comparison was made. From
these data, a presence-absence matrix was built and Jaccard’s similarity coefficients
were calculated from it. In order to obtain a similarity dendrogram, the computering
program NTSYS (Rolf 1990) was applied.
RESULTS
The analysis of seven samples of X. parietina gave identical reproducible
proteic spots in the three repetitions in each case. For the study and comparison of the
patterns, 159 spots were numbered and taken into account, A 28.93 % of them were
common to all samples and the remaining 71.07 % were not shared among all of them
(Figure 1, 2). On the other hand, variations of the intensity level were detected for
certain spots, however, these differences were not taken into account for the data
analysis.
Table 1 shows the qualitative variation in X. parietina, referred as presence
(+) or absence (-), as well as the percentage of spots included in each set of analysis.
It was clearly observed that 7.55 % of all proteins correspond exclusively to the
Source ` MNHN Paris
GENIC EXPRESSION IN XANTHORIA PARIETINA 17
Fig. 1 — Two dimension polyacrylamide gel corresponding to the saxicolous ecotype of X.
parietina, showing its protein pattern. Exclusive presences (А) of proteins are indicated. It was
arbitrary chosen as the reference pattern for the comparisons.
saxicolous ecotype (proteins 1-12) and 6.28 % was present in all the epiphytic lichens
(proteins 13-22). Furthermore, each epiphytic lichen could be characterized depending
on the exclusive presence or absence of some particular proteins.
Those thalli grown on C. scoparius were characterized by the exclusive
presence of proteins 23 and 24, and the absence of 25 to 29 ones. Proteins 30 and 31
were exclusives of thalli collected from О. europaea, but proteins 32 and 33 were absent.
When the analyzed substrate was Q. ilex, the exclusive presence of protein 34 and the
absence of protein 35 were observed. Thalli collected from P. nigra showed protein 36,
but protein 37 was lacking. On analyzing thalli growing on P. amygdalis, protein 42
was observed while the group 43-46 were absent. Differing from the above samples,
thalli from F. carica revealed no exclusive presence of proteins, nevertheless, it could
be characterized by the absence of proteins 38 to 41.
The Jaccard’s similarity coefficients were calculated using all these data and
subsequently the dendrogram, that is shown in Figure 3, was obtained.
Source : MNHN. Paris
18 М. С. LOPEZ-BILBAO er al.
Source : MNHN. Paris
GENIC EXPRESSION IN XANTHORIA PARIETINA 19
Rock
С. scoparius
О. europaea
Q. ilex
Е P. nigra
F. carica
Р. amygdalis
Fig. 3 — Dendrogram obtained by the NTSYS program, which shows the similarity degree among
the different clusters. The different substrates on which the lichens had grown are indicated.
It can be seen that the global similarity among samples take values of at least
58.29 %. At this level the saxicolous was separated from the epiphytic group. Within
epiphytic ecotypes, values of similarity ranging from 64.03 % to 82.81 % were found.
DISCUSSION
The results obtained by analyzing the pattern of total proteins of different
Xanthoria parietina ecotypes show a high variability (71.07 % of unshared proteins,
Fig. 1 and 2, Table 1), an astonishing high value within samples of a species with the
same morphological aspect. By contrast, in sugarcane cultivars (Ramagopal 1990) and
inbred maize lines (Leonardi et al. 1987), the degree of detected variability is quite low,
5.3 and 11 % respectively; being these data very far from our results.
Fig. 2 — Proteinic patterns corresponding to the six analyzed epiphytic samples which substrate
was: (A) Cytisus scoparius, (B) Olea europaea, (C) Quercus ilex, (D) Populus nigra, (E) Ficus carica,
(F) Prunus amygdalis. The proteins which were common to all epiphytics are shown in (F), while
in the other cases only exclusive presences (A) or absences (A) of proteins are marked.
Source : MNHN, Paris
20 М. С. LOPEZ-BILBAO et al.
Class | Percentage Substrates
Rock | Ciscoparius | O.europaea | О. ilex | P. nigra | Е carica | P.amygaalis
1-12 755 | + - - - - - -
13-22 | 628 - + + + 2 + +
2324| 126 - = E E Е `
2529 | 314 + - + + + +
3031 | 126 - - + 5 E E E
3233 | 126 + + - + + + +
34 063 - - + + = +
35 $6 | = E + 7 SE ETE 2,
36 0,8 - - Е = + ` -
37 0,63 + + + + +
38-41 2,51 + + + + +
42 0,63 Е Е = E 2 = +
+
+
+
43-46 2,51 + + +
Table 1. — Qualitative variation in seven samples of Xanthoria parietina referred as presence (+)
or absence (-) of proteins. Each set of proteins is established depending on their presence or
absence in the different samples. It is also shown the percentage of occurrence of each set. The
exclusive presence or absence of proteins in each substrate is framed.
As the samples from the same substrate were pooled before the protein
extraction and the same number of thalli was used in every case, genotypic variation
is highly minimized and thus, the observed variation is due to phenotypic variation
affected by environmental factors, being in this study the insolation degree and the
kind of substrate the most determinative environmental factors, as the sampling area
was no greater than one square kilometer.
We must also take into account that a small part of the whole detected
variation in this species can be due to genotypic variation, which could lead to a
differentiation process depending on the substrate as a consequence of the action of
natural selection. Nevertheless, the differences among the samples are so great that this
cannot be the only explanation for this high differentiation, if we take into account that
all the samples belong to the same species. So, it seems reasonable to think that a genic
expression modification is taking place, activating or desactivating different metabolic
pathways that permit the survivorship of the thallus in concrete substrates.
As it can be observed in Figure 3, the saxicolous ecotype is clearly separated
from the epiphytic ones with a similarity coefficient of 58.9 %, which is in the range
of isozymic variation when samples of the same species are compared (Skult et al.
1990). The difference between the saxicolous and the epiphytic group can be due to the
different insolation time and degrees that they support (Legaz ег al. 1986), to its
interaction at a nutritional level and/or to the fixation process of the holobiont to its
substrate. In all cases, different metabolic pathways are being involved.
It is known that those lichens that grow on rocks are able to degrade and
desintegrate their substrate by two mechanisms: biogeophysic by penetration and
expansion of the hyphae, and biogeochemic by the action of lichen acids (Ascaso er al.
1990, Wierzchos & Ascaso 1994). On the other hand, epiphytic lichens are able to
Source : MNHN, Paris
GENIC EXPRESSION IN XANTHORIA PARIETINA 21
interact with the tree (Ascaso et al. 1980, Orus ег al. 1981), interfering with the
metabolism of the phorophite (Orus & Ascaso 1982, Legaz et al. 1988, Monso et al.
1993). This different behaviour of both groups with respect to their substrate could
explain a great part of the high differentiation obtained in our study. In this way, it was
found that epiphytic lichens secrete more urease than saxicolous when the synthesis of
this enzyme is induced by urea (Rodriguez & Vicente 1989) .
We must remark the fact that within the epiphytic group, a great variation
exists, varying the similarity coefficients from 64.03 to 82.81 %. As the sunlight incides
in the same way over all of them, the only source of variation must be the substrate.
As a conclusion, we can say that the lichen Xanthoria parietina mantain a
closer relationship with rocks or trees further than its utilization as mere substrate, As
a result of this interaction, both at the physical and biochemical level and the different
metabolic pathways involved in this interaction, a differential genic expression
depending on the substrate is demonstrated first time in a lichen species.
ACKNOWLEDGMENTS — The authors wish to thank to Dr. Carlos Vicente and Dr. Ana
Vazquez for their valuable comments upon the manuscript. They also thank to Dr. Ana Rosa
Burgaz for her colaboration in the classification of the lichen species and to Peter Wiltshire for
correcting the English text.
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LICHENS FROM THE GYPSUM PARK OF
THE NORTHERN APENNINES (N ITALY)
Pier Luigi NIMIS*, Josef POELT** & Mauro TRETIACH*
* Dipartimento di Biologia, Universitä di Trieste, Via Giorgieri 10, 1-34127 Trieste. Italia.
** Institut für Systematische Botanik, Holteigasse 6, A-8010 Graz. Austria.
ABSTRACT — 203 infrageneric taxa, two of them of lichenicolous fungi, the others of lichenized
fungi, are reported from an area with extensive gypsum outerops in the northern Apennines
(Gypsum Park, Provinces of Bologna and Ravenna, Northern Italy). 56 lichen taxa are new to the
flora of the region. Five taxa are new to Italy: Acarospora placodiiformis, Acarospora nodulosa var.
nodulosa, Lecanora subcarpinea, Lepraria crassissima v.isidiata, Psora saviczii. The lichen flora and
vegetation of the survey area are compared with those known for the Iberian Peninsula and
Morocco. The floristic and vegetational affinities are quite high, and the range of some
gypsicolous species, such as Acarospora placodiiformis, A. nodulosa and Psora saviczii, are
considerably enlarged by the North Italian findings. The main differences are: a) the absence in
the survey area of some strictly gypsicolous species bound to a very arid climate, b) the presence
of a set of common calcicolous and nitrophytic submediterranean lichens occurring on gypsum,
c) the virtual absence of a true epilithic lichen vegetation on gypsum, most of the lichen stands
being terricolous, d) the absence of acidophytic species growing on gypsum, e) the presence of a
more mesic terricolous community dominated by Cladonia species, apparently scarcely developed
in gypsum outerops of Spain and Morocco. The epiphytic lichen flora and vegetation of the
survey area has a typically submediterranean character. The more humid and rainy climate is most.
probably the main reason for the differences with the lichen flora and vegetation on gypsum of
Spain and Morocco.
INTRODUCTION
Gypsum constitutes a very peculiar substrate for lichens. Most of the studies
on the gypsicolous flora and vegetation of the Mediterranean region were carried out
by Spanish authors in the Iberian Peninsula. Among the most important papers are
those by Llimona (1973, 1974), Crespo & Barreno (1975), Burgaz & Mendiola (1984),
Casares & Gutierrez (1993). These authors have described several strictly gypsicolous
species, and have demonstrated that gypsum hosts some very peculiar, strictly
gypsicolous lichen communities. The gypsum lichen stands of Morocco were studied by
Casares et al. (1994), who have found them very similar to those described from the
Iberian Peninsula.
Extensive gypsum outcrops do occur also in Italy, especially in Sicily,
Calabria and along the eastern slopes of the Northern Apennines. Up to now, with the
exception of a very brief note on the gypsicolous lichens of Sicily by Ottonello (1990),
Source : MNHN, Paris
24 Р. L. NIMIS, J. POELT & M. TRETIACH
no detailed studies were ever carried out on the lichen flora and vegetation of Italian
gypsum areas.
This paper reports the results of an investigation carried out in the Gypsum
Park of the northern Apennines, not limited to strictly gypsicolous lichens only, but
extended to the whole lichen flora. Two excursions were organized: to the first, in May
1995, took part P.L. Nimis, J. Poelt and M. Tretiach. Josef Poelt, in particular, was
very much interested in organizing this field-trip; he suggested the idea of this study
already one year earlier. After the excursion, he identified part of the material, and was
working on a list of species. Several of the most interesting findings from both parties
were communicated by telephone at the end of May, and should have been discussed
on the occasion of a joint meeting in Graz on June 10. Josef Poelt died suddenly a few
days before that meeting, on June 3, practically while working on the gypsum lichens
from Italy. The two other authors recovered the material he had already identified, and
organized a second excursion in August, in order to complete the list. This paper is, to
our deepest regret, the last which we can carry out with our dearest Master and Friend,
Josef Poelt.
SURVEY AREA, DATA AND METHODS
The survey area corresponds with the “Parco della Vena del Gesso dell’
Appennino Romagnolo", a regional park in the Region Emilia-Romagna (N Italy),
between the villages of Brisighella (Prov. Ravenna) and Borgo Tossignano (Prov.
Bologna), along the eastern slopes of the northern Apennines (Bagnaresi & al. 1994).
The area with gypsum outcrops is comprised within a rectangle of ca. 10 x 5 km
(Fig. 1), with altitudes ranging from ca. 90 to 515 m (M. Mauro). Gypsum is generally
limited to the top of the hills, the remaining areas being occupied by alluvial deposits
(clay), by a very erodible marl, and by more or less calcareous sandstone. The areas
without gypsum are covered by cultivations or by very degraded submediterranean
woodlands dominated by Quercus pubescens, which also occur on gypsum, especially
on north-facing slopes. А few Castanea stands are present in the more elevated areas,
mostly with sandstone as the main substrate. The steepest, south-facing gypsum slopes
are occupied by a very open garrigue vegetation, sometimes with isolated specimens of
Pistacia terebinthus and Quercus ilex. The climate (Fig. 2) is transitional between the
typically Mediterranean and the submediterranean, climate-types, with a very short dry
period during summer. The climatic diagram of Fig. 2 refers to the town of Cesena, a
few km far from the survey area, in the lowlands. It is probable that in the survey area
itself precipitations during summer are slightly higher, giving to the climate a more
submediterranean character.
Lichens were collected in the following localities (see Fig. 1):
1 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, Brisighella Terme, near the bridge on the river,
Tilia, ca. 100 m, 12.5.95. Leg. P.L. Nimis, J. Poelt & M. Tretiach.
2 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, Brisighella, near the sanctuary; on a wall of
calcareous sandstone and on Cupressus, ca. 200 m, 16.08.1995. Leg. P.L. Nimis & M.
Tretiach.
3 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, Zattaglia, M. Mauro, near the summit, on
gypsum, on trees (mainly Quercus pubescens), 400-500 m, 12 and 13.5.1995. Leg. P.L.
Nimis, J. Poelt & M. Tretiach. — ibid. 16.08.1995. Leg. P.L. Nimis & M. Tretiach.
Source : MNHN. Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 25
Fig. 1: Schematic map of the survey area. Numbers refer to the locality list in the main text.
Gypsum outerops are represented by dotted areas.
CESENA 44m 14.4'-766
JFMAMJJASOND
Fig. 2: Climatic diagram of the town of Cesena, located a few km far from the survey area.
Source : MNHN, Paris
26 Р. 1.. NIMIS, J. POELT & М. TRETIACH
4 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, Zattaglia, Torrente Sintria, on Sambucus near
the river, on Populus near the road, ca. 120 m, 12.5.1995. Leg. P.L. Nimis, J. Poelt &
M. Tretiach.
5 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, between Valsenio and Rivola, left bank of the
river Senio, on gypsum and on trees (mainly Quercus), ca. 200 m, 15.08.1995. Leg. P.L.
Nimis & M. Tretiach.
6 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, between Pozzo and Zattaglia, on Populus along
the road, ca. 250 m, 16.08.1995. Leg. P.L. Nimis & M. Tretiach.
7 — Emilia-Romagna, Prov. Bologna, between Fontanelice and Zattaglia. On
Castanea near the road, ca. 350 m, 16.8.1995. Leg. P.L. Nimis & M. Tretiach.
8 — Emilia-Romagna, Prov. Bologna, Borgo Tossignano, Stretta del Santerno, gyp-
sum rocks just NW of the village, ca. 150 m, 15.08.1995. Leg. P.L. Nimis & M. Tretiach.
9 — Emilia-Romagna, Prov. Bologna, Tossignano, gypsum outcrops in the park of the
village, ca. 350 m, 13.5.1995. Leg. P.L. Nimis, J. Poelt & M.Tretiach.
10 — Emilia-Romagna, Prov. Bologna, Tossignano, Riva di San Biagio, southern
slopes, on gypsum, Quercus, Juglans and Robinia, 150-200 m, 13.05.1995. Leg. P.L.
Nimis J. Poelt & M. Tretiach.
11— Emilia-Romagna, Prov. Bologna, Tossignano, Riva di San Biagio, northern slopes
and summit, on gypsum near the top; on Tilia ca. 100 m below the top. ca. 350 m.
15.08.1995. Leg. P.L. Nimis & M. Tretiach.
12 — Emilia-Romagna, Prov. Bologna. Campiuno di Tossignano, on Castanea and on
sandstone, ca. 500 m, 13.5.1995. Leg. P.L. Nimis, J. Poelt & M. Tretiach.
13 — Emilia-Romagna, Prov. Ravenna, Riolo Terme, on gypsum, ca. 100 m. Leg. F.
Bersan.
In the floristic list the localities are designated by their numbers. The samples
are deposited in the lichen herbaria of the Universities of Graz (GZU) and of Trieste
(TSB). Nomenclature mostly follows Nimis (1993).
FLORISTIC LIST
LICHENS
Acarospora gallica Magnusson — On a wall of calcareous sandstone; a single,
well-developed specimen. (2: TSB).
Acarospora placodiiformis Magnusson — This very characteristic lichen is a parasite on
Diploschistes species, initially thought to be endemic of the Iberian Peninsula (see
Barreno, 1991), but recently found also in gypsum outcrops of Morocco (Casares
et al., 1994). Its finding in northern Italy considerably enlarges its distribution
range towards the north and the east. In the survey area it occurs on Diploschistes
diacapsis, in rather exposed, sunny situations. New to Italy. (3: TSB).
Acarospora nodulosa (Duf.) Hue var. nodulosa — A very characteristic species, parasitic
on Diploschistes diacapsis, mostly in exposed, sunny situations. Most of our
samples had a very weak K+ reaction, norstictic acid being abundant only near
the apothecia. The typical variety is new to Italy. (3: GZU, TSB; 8: TSB).
Acarospora nodulosa var. reagens (Zahlbr.) Clauz. & Roux — The only sample with a
clear К + red reaction of the whole thallus was growing on а moss tuft, and not
on Diploschistes. This variety was already known from the region (Nimis 1993).
(11: TSB).
Source : MNHN, Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 27
Acrocordia gemmata (Ach.) Massal. — Apparently rare in the survey area, on the bark
of old trees in rather shaded situations (3: TSB).
Agonimia allobata (Stizenb.) Р. James — On Quercus, rare. New to the region, second
finding for Italy. (10: TSB).
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. — Rather common on the acid bark
of old trees, especially on Castanea, also found, only once, on gypsum, in a very
shaded situation. Saxicolous and corticolous samples are somehow different. (3, 5,
7, 10, 11: TSB, 12: GZU).
Anisomeridium nyssagaenum (Ellis & Everh.) К.С. Harris — Common on Sambucus in
humid and shaded situations, probably widespread throughout the small valleys of
the survey area. New to the region. (6: GZU, TSB).
Arthonia lapidicola (Taylor) Branth & Rostr. — On a cement wall, not common. (3:
TSB).
Arthonia pruinata (Pers.) A.L. Sm. — On Castanea, both on bark and on decorticated
wood, especially in situations protected by rain; locally abundant, otherwise rare.
New to the region. (12: GZU, TSB).
Arthonia radiata (Pers.) Ach. — On wayside trees, especially on Tilia, sometimes on
Castanea, not very common (1, 7: TSB).
Arthopyrenia cerasi (Schrader) Massal. — Found only once, apparently rare. New to
the region. (10: TSB).
Arthrosporum populorum Massal. — On Populus near a river, not common (1: TSB).
Aspicilia contorta (Hoffm.) Krempelh. subsp. contorta — We collected just one sample
of typical A. contorta, growing on rather weathered gypsum in a nutrient-enriched,
sunny site. (10: TSB).
Aspicilia contorta subsp. hoffmanniana Ekman & Fróberg — Common, both on
gypsum, especially in rather shaded and nutrient-enriched situations, and on
sandstone and cement walls. Specimens on gypsum have a more whitish, almost
cretaceous, and less well-developed thallus. (3, 10: TSB).
Aspicilia radiosa (Hoffm.) Poelt & Leuck. — On a sandstone wall, certainly not
common in the survey area. (2: TSB).
Bacidia bagliettoana (Massal. & De Not.) Jatta — On epilithic mosses (gypsum) in
rather shaded situations, rare. New to the region. (3, 11: TSB).
Bacidia rubella (Hoffm.) Massal. — On Tilia and Castanea, rather rare. (11, 12:
TSB).
Bagliettoa baldensis (Massal.) Vezda — On a shaded limestone boulder near the village,
certainly rare in the survey area due to the lack of suitable substrates. (10: TSB).
Biatoridium monasteriense (Lahm) Haf. — On Sambucus in a very humid valley,
together with Anisomeridium, certainly rare. New to the region. (4: GZU).
Buellia griseovirens (Sm.) Almb. — Found only once, on Tilia near a river. (1: GZU).
Buellia schaereri de Not. — On the wood of Castanea, locally common, otherwise rare.
New to the region. (12: TSB).
Calicium salicinum Pers. — On the wood of an old chestnut tree, rare. (12: TSB).
Caloplaca alnetorum Giralt, Nimis & Poelt — On Quercus, certainly rare. New to the
region. (3: TSB).
Caloplaca aurantia (Pers.) Steiner — Rather common on anthropogenic calcareous
substrata (cement, walls of calcareous sandstone), much rarer on gypsum, and
only in rather sheltered, nutrient-enriched situations. (1, 2: TSB).
Caloplaca cerina (Hedwig) Th.Fr. — On deciduous trees, especially Tilia, surprisingly
rare. (1, 11: TSB).
Source : MNHN, Paris
28 Р. L. NIMIS, J. POELT & М. TRETIACH
Caloplaca cerinella (Nyl.) Flagey — On Populus, rather common throughout the survey
area. (3, 6: TSB).
Caloplaca chrysodeta (Räsanen) Dombr. — Found only once, on gypsum and
secondarily on the stem of an old Hedera, in a very shaded and sheltered site at
the mouth of a cave. (3: TSB).
Caloplaca eitrina (Hoffm.) Th.Fr. — Rather common on anthropogenic substrata,
especially on cement walls, much rarer on gypsum, in nutrient-enriched situations.
(1, 2: TSB).
Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forss. — On a wall in the village of
Tossignano. Certainly rare throughout the survey area. New to the region. (9:
TSB).
Caloplaca erythrocarpa (Pers.) Zwackh — On а cement wall, growing on Aspicilia
calcarea, rare. (3: TSB).
Caloplaca ferruginea (Hudson) Th.Fr. — On Quercus, certainly rare. (10, 12: TSB).
Caloplaca flavescens (Hudson) Laundon — Not very common, especially on man-made
substrata (cement, walls of calcareous sandstone). (13: TSB).
Caloplaca flavovirescens (Wulfen) Dalla Torre & Sarnth. — Found only once, on a
sandstone wall. Certainly rare. (2: TSB).
Caloplaca flavorubescens (Hudson) Laundon — On Populus, found only once and
certainly rare. (6: TSB).
Caloplaca herbidella (Hue) Magnusson — On Castanea at Campiuno, locally rather
frequent, otherwise absent from lowland areas. New to the region. (12: TSB).
Caloplaca holocarpa (Ach.) Wade — With this name we designate samples growing on
calcareous substrata. In the survey area such forms are particularly common on
cement walls. (3: TSB).
Caloplaca lactea (Massal.) Zahlbr. — On small gypsum pebbles in a rather shaded
situation. Rare. New to the region. (3: TSB).
Caloplaca lithophila Magnusson — On a cement wall, found only once. This sample is
characterized by a reduced, blackish thallus. The distinction from С. holocarpa
s.lat. is not clear to us. (3: TSB).
Caloplaca marmorata (Bagl.) Jatta — On small gypsum pebbles in a very sunny,
south-facing slope. Rare. (3: TSB).
Caloplaca obscurella (Körber) Th.Fr. — On Quercus, rare. (3: TSB).
Caloplaca pyracea (Ach.) Th.Fr. — Pending a revision of the whole complex, we prefer
to separate epiphytic from epilithic samples, named С. holocarpa. On Populus,
rather common. (10, 11: TSB).
Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin — On a cement wall, not common. (3, 9: TSB).
Caloplaca teicholyta (Ach.) Steiner — Very common on tiles, calcareous sandstone,
cement and also on gypsum. Whereas on other substrata it prefers open, sunny
situations, on gypsum it is most frequent in sheltered, rather shaded situations,
often on subvertical walls. Many specimens were fruiting. (2: TSB; 3: GZU, TSB;
13: TSB).
Caloplaca virescens (Sm.) Coppins — This is the only name we have found for а
sorediate Caloplaca which is particularly common on Populus, especially at the
base of the trunks. The soredia are greenish, initially concave and well-delimited,
later on confluent, forming a greenish crust. Apothecia are generally rare, with an
ephemeral thalline margin. Epiphytic, sorediate Caloplaca species are in need of a
thorough revision throughout Europe. New to the region. (4, 5, 7: TSB).
Source : MNHN, Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 29
Candelaria concolor (Dickson) B.Stein Rather common on nutrient-enriched bark,
especially of Tilia. (5, 11: TSB).
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. — Common on cement walls and on calcareous
sandstone, much rarer on gypsum. (2: TSB; 3: GZU, TSB; 9, 10: TSB).
Candelariella medians (Nyl.) Sm. — Very rare on a monument at Brisighella. The
sample was not collected for obvious reasons. New to the region. (2: vidit Nimis).
Candelariella reflexa (Nyl.) Lettau — Very common, especially on Quercus and Tilia,
in rather open, nutrient-enriched situations. (5, 10, 11: TSB; 12: GZU).
Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau — Less common than the previous species,
and less bound to eutrophicated situations. (3, 5, 10: TSB).
Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll.Arg. — Found only once on a sandstone wall.
Certainly rare in the survey area for the lack of suitable subtrata. (2: TSB).
Catapyrenium pilosellum O. Breuss — On gypsum soil, very common. (3: GZU, TSB;
8, 9: TSB).
Catapyrenium psoromoides (Borrer) R. Sant. — Found only once, at the base of an old
Tilia, in a sheltered, rather shaded situation. New to the region. (11: TSB).
Catapyrenium rufescens (Ach.) О. Breuss — On gypsum soil. New to the region. (3:
TSB).
Catapyrenium squamulosum (Ach.) O. Breuss — On gypsum soil. New to the region (3:
GZU).
Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler — Found only once, on Tilia, and certainly rare
in the survey area. New to the region. (11: TSB).
Chromatochlamys muscorum (Fr) H.Mayrh. & Poelt — On mosses overgrowing
gypsum in a rather sheltered situation. Apparently rare. New to the region. (3:
TSB).
Chrysotryx candelaris (L.) Laundon — Especially on Castanea, in fissures of old
trunks, locally common at higher elevations, otherwise very rare. (1, 12: TSB).
Cladonia caespiticia (Pers.) Flórke — On old stumps of Castanea, not common. New
to the region. (12: TSB).
Cladonia coniocraea auct. — Mainly in Castanea-stands, not common. (12: TSB).
Cladonia convoluta (Lam.) Anders — Very common and often abundant on weathered
gypsum, especially in rather sheltered situations, often on and with epigaeic mosses
(1, 3, 5, 10, 11: TSB; 9: GZU, TSB; 13: TSB).
Cladonia digitata (L.) Hoffm. — On Castanea stumps, rare. (12: TSB).
Cladonia fimbriata (L.) Fr. — Especially in Castanea stands, but also on Quercus,
mainly at the base of old trunks, or on epiphytic mosses in sheltered situations, not
common (12: TSB).
Cladonia furcata (Hudson) Schrader — Found only once, in a Castanea-stand, on
epigaeic mosses (12: TSB).
Cladonia macilenta Hoffm. — On stumps of Castanea, locally common, otherwise rare
(12: TSB)
Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm. — On stumps of Castanea, locally very common;
absent from lowland areas (12: TSB).
Cladonia pocillum (Ach.) O.J. Rich. — Very common and often abundant on weathered
gypsum, and especially overgrowing epigaeic mosses. (3, 5, 10, 11: TSB).
Cladonia polydactyla (Flórke) Sprengel — On a Castanea stump, very rare (12: TSB).
Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. — Common, especially at higher altitudes; is substituted
by the closely related C. pocillum on drier gypsum soils in lowland areas. (12:
TSB).
Source : MNHN, Paris
30 Р. 1.. NIMIS, J. POELT & М. TRETIACH
Cladonia rangiformis Hoffm. — Very common on gypsum soils, with C. convoluta, C.
pocillum, C. symphycarpa and C. subrangiformis, (3: GZU, TSB; 5: TSB; 9: GZU;
10: TSB).
Cladonia subrangiformis Sandst. — As the previous species (3, 9, 10: TSB).
Cladonia symphycarpa (Flórke) Fr. — As the previous species (3: GZU; 5: TSB; 9:
GZU, TSB).
Clauzadea metzleri (Kórber) D. Hawksw. — Very rare on weathered gypsum ina
rather shaded situation (3: TSB).
Collema crispum (Hudson) Wigg. — Rare on gypsum soil, amongst mosses (3: TSB).
Collema cristatum (L.) Wigg. — This normally epilithic species is very common on
gypsum soil, and it is often found overgrowing mosses. (3, 9, 10, 11, 13: TSB).
Collema tenax (Sw.) Ach. — Common on gypsum soil, in open stands, often
overgrowing mosses. (3, 9, 10, 11: TSB).
Collema tenax v. ceranoides (Borr.) Degel. — This variety, characterized by the small,
orbicular thalli covered by erect, isidia-like lobules, is locally common on gypsum
soils. It prefers drier and more exposed situations than the typical variety. New to
the region. (11: TSB).
Collema undulatum Flotow v. granulosum Degel. — Found only once, on weathered
gypsum. New to the region. (3: GZU).
Dimerella pineti (Ach.) Vezda — On the bark and wood of old chestnut trees, especially
in fissures, in rather sheltered, shaded situations. Locally common, but absent
from lowland areas. New to the region. (7: TSB; 12: GZU).
Diploschistes diacapsis (Ach.) Lumbsch — This very characteristic species is common,
on weathered gypsum, throughout the area, forming, especially on steeply
inclined, sun-exposed surfaces, very large thalli which are often parasitized by A.
placodiiformis and A. nodulosa. New to the region. (3, 9, 11: TSB).
Diplotomma epipolium (Ach.) Arnold — On gypsum, especially in sheltered situations,
rare. Our specimens are slightly different from D. epipolium s.str. Upon suggestion
of X. Llimona (in litt.), we compared them with the original description of Buellia
rivaz-martinezii Follmann & Crespo, a gypsicolous species described from Spain.
This seems to be rather well-characterized by the stipitate apothecia, the K+ red
reaction of the epihymenium, and by the peculiar, very inflated tip of the
paraphyses. Our samples, however, do not correspond with the description of this
taxon, and must be attributed to D. epipolium s.lat. (3: GZU, TSB; 5: TSB).
Diplotomma murorum (Massal.) Coppins — This is a parasite on Caloplaca teicholyta,
which, in our opinion, well deserves to be distinguished at species level from D.
epipolium. Although collected only once, it is rather frequent throughout the
survey area, especially on tiles, sandstone walls and cement. New to the region. (3:
TSB).
Dirina massiliensis f. sorediata (Müll.Arg.) Tehler — Found only once, in a very shaded
situation at the mouth of a cave, growing on gypsum and on old Hedera stems.
New to the region. (3: TSB).
Endocarpon pusillum Hedwig — Rather frequent on gypsum soil, often found with
Catapyrenium species (3, 9: TSB).
Evernia prunastri (L.) Ach. — Very rare, found only once, and poorly developed, on
Quercus. (10: TSB).
Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt — Very common and often abundant on gypsum
soils in exposed situations, sometimes overgrowing mosses. New to the region. (3:
GZU, TSB; 9, 10, 11: TSB).
Source : MNHN, Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 31
Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk. — Together with the previous species, perhaps somewhat
less abundant. (3: GZU; 8: TSB; 9: GZU, TSB; 11: TSB).
Fulgensia subbracteata (Nyl.) Poelt — Common on gypsum soils, sometimes fruiting.
(3: GZU, TSB; 11, 13: TSB).
Graphis scripta (L.) Ach. — Found only once, on the bark of Castanea, certainly rare
throughout the survey area. (12: TSB).
Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H.Mayrh. & Poelt — Very common on eutrophic ог
nutrient-enriched bark throughout the survey area. (1: GZU, TSB; 5, 10, 11: TSB).
Hypocenomyce scalaris (Liljeblad) M.Choisy — On the wood of old chestnut trees,
locally common, otherwise absent outside Castanea-stands.(12: GZU, TSB).
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — Very rare on the bark of Castanea, found only once.
(12: TSB).
Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst. — Very common on eutrophic bark, especially of
Populus and Sambucus. New to the region. (4, 6, 10: TSB).
Lecania erysibe (Ach.) Mudd — Found only once, on a cement wall, but probably
more widespread. (3: TSB).
Lecania inundata (Kórber) M.Mayrh. — Found only once, on sandstone in a Castanea
stand. New to the region. (12: TSB).
Lecania koerberiana Lahm — On an old oak, rare. New to the region. (10: TSB).
Lecania turicensis (Hepp) Müll.Arg. — Found only twice, on a cement wall in a very
nutrient-enriched situation, and on gypsum; probably much more common
throughout the area, especially on anthropogenic substrata. (3: TSB).
Lecanora albescens (Hoffm.) Branth & Rostr. — This species is generally well-
developed on cement and sandstone walls. It occurs only rarely on gypsum, in
rather sheltered, nutrient-enriched situations, and has a very reduced thallus,
simulating L. dispersa s.lat. (2, 3, 9: TSB).
Lecanora argentata (Ach.) Malme — Found only once, on Tilia, certainly rare
throughout the area. (11: TSB).
Lecanora campestris (Schaerer) Hue — Found only once, on a sandstone wall. (2:
TSB).
Lecanora carpinea (L.) Vainio — Common and often abundant, especially on young
twigs, on a wide variety of phorophytes, especially Quercus and Tilia. (1: GZU; 2,
3, 13: TSB).
Lecanora chlarotera Nyl. — Very common and abundant throughout the survey area,
both on acid (Quercus, Castanea) and on eutrophic (Populus, Sambucus, Robinia)
bark. (1: GZU; 3, 5, 6, 9, 13: TSB).
Lecanora cf. crenulata Hooker — On gypsum, rare and poorly developed (a few
apothecia only). (3: TSB).
Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. — Quite rare, found only once, on cement inside
a village. (9: TSB).
Lecanora expallens Ach. — Found only on Castanea trunks, sometimes locally
abundant. (12: TSB).
Lecanora hagenii (Ach.) Ach. — Common, especially on Populus. The whole complex
is in need of a critical revision. (2, 6, 10: TSB).
Lecanora horiza (Ach.) Lindsay — Rather common, both on Quercus and Tilia and,
more rarely, on Populus. New to the region. (4, 6: TSB).
Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh. — Found only once, on Tilia, at a remarkably
low altitude for this species, which, in Italy, is mostly bound to beech forest of the
montane belt. (1: GZU).
Source : MNHN, Paris
32 Р. L. NIMIS, J. POELT & M. TRETIACH
Lecanora leptyrodes (Nyl.) Degel. — Found only once, on Castanea, certainly rare. (12:
TSB).
Lecanora muralis (Schreber) Rabenh. — This is L. muralis s.str. Common on tiles and
sandstone walls. (2, 9: TSB).
Lecanora persimilis (Th.Fr.) МУ. — Found only once, on Cupressus, but very
abundant. New to the region. (2: TSB).
Lecanora saligna (Schrader) Zahlbr. — Found only once, on Tilia near a river. New to
the region. (1: GZU).
Lecanora subcarpinea Szat. — This species very much resembles L. carpinea, differing
in the P-- yellow reaction of the apothecial margins and in the larger and more
dispersed apothecia (see Wirth 1995). The closely related L. leptyrodes, with the
same typical reaction, is easily distinguished for having more isolated apothecia,
with a very prominent margin, and for other microscopical characters. In the
survey area the species often occurs together with Z. carpinea. New to Italy. (1:
GZU; 3: TSB).
Lecanora umbrina (Ach.) Massal. — A rather poorly-known taxon of the L. hagenii
complex. Found only once, epiphytic. New to the region. (1: GZU).
Lecidea fuscoatra (L.) Ach. — Found only once, on a sandstone wall, probably more
widespread on tiles. (2: TSB).
Lecidella elaeochroma (Ach.) Haszl. — Extremely common on a wide variety of
phorophytes. (3, 5, 11,12: TSB).
Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert — Found only once, on a sandstone wall,
probably more widespread on tiles. (2: TSB).
Lepraria crassissima var. isidiata Llimona — This very characteristic lichen, which
probably has nothing to do with L. crassissima s.str., is very common in the survey
area on gypsum soils, especially in relatively shaded situations, often overgrowing
epigaeic mosses. The thallus is pure white, characteristically sublobate, with.
abundant verrucose outgrows simulating isidia in the central part. Our material
fully corresponds with that distributed by Vézda, Lich. Sel. Exs. 2192. This taxon,
thought to be endemic of the Iberian Peninsula, is also known from Morocco
(Casares et al. 1994) and from Cyprus (Vézda, Lich. Sel. Exs. 2192). Its finding in
Italy considerably enlarges its distributional range towards the north. The material
should be chemically analyzed to decide whether it belongs to a distinct species,
or whether it can be attributed to one of the many leprose lichens which were
recently described on the basis of chemical characters. New to Italy. (3, 8, 11, 13:
TSB).
Leptogium gelatinosum (With.) Laundon — Rare on epigaeic mosses, on gypsum. (3:
SB).
Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr. — More common than the previous species, but not
very frequent, on epigaeic mosses on gypsum. (3: TSB).
Leptogium schraderi (Ach.) Nyl. — As the previous species, perhaps less common (3:
GZU; 8: TSB).
Leptogium subtile (Schrader) Torss. — Found only once, at the basis of an old chestnut
trunk. New to the region. (12: GZU).
Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins & R. Sant. — New to the region. (3: TSB).
Micarea prasina Fr. — On decaying wood, rare. (1: TSB).
Mycobilimbia sabuletorum (Schreber) Haf. — Very common and often abundant on
mosses (especially Hypnum cupressiforme) growing on gypsum boulders inside
woodland vegetation. (3, 5, 8, 10: TSB).
Source : MNHN, Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 33
Normandina pulchella (Borrer) Nyl. — Found only once, on Frullania, epiphytic on
Quercus. Certainly rare. (10: TSB).
Ochrolechia arborea (Kreyer) Almb. — Found only once, on Castanea. (7: TSB).
Ochrolechia subviridis (Hoeg) Erichsen — Found only once, on Castanea. (12:
TSB).
Opegrapha atra Pers. — Rare on Tilia on wayside trees. (1: TSB).
Opegrapha niveoatra (Borrer) Laundon — On old Castanea, locally not rare. New to
the region. (12: GZU, TSB).
Opegrapha varia Pers. — On Quercus and Hedera, not common. (2, 3: TSB).
Opegrapha vulgata Ach. — On Tilia, rare. (7: TSB).
Parmelia acetabulum (Necker) Duby — Rare thoughout the survey area, on deciduous
trees. (2, 3: TSB).
Parmelia caperata (L.) Ach. — Not common, found on Quercus and Castanea. (11, 12:
TSB).
Parmelia exasperatula Nyl. — Rare, on Quercus. (11: TSB).
Parmelia glabra (Schaerer) Nyl. — Rather rare, on Quercus. (11: TSB).
Parmelia glabratula (Lamy) Nyl. — Found only once, on Castanea. (12: TSB).
Parmelia pastillifera (Harm.) Schub. & Klem. — Found only once, on Tilia. (11: TSB).
Parmelia soredians Nyl. — Very rare, on Tilia. (1: TSB).
Parmelia subaurifera Nyl. — Rather frequent, especially on Tilia and Quercus, in rather
sheltered situations. (3, 10, 11: TSB).
Parmelia subrudecta Nyl. — Found only once, on Tilia. (11: TSB).
Parmelia sulcata Taylor — More common on Castanea, otherwise rather rare. (3, 11,
12: TSB).
Parmelia tiliacea (Hoffm.) Ach. — The most common Parmelia throughout the survey
area, especially frequent on Tilia. (1, 7, 11, 12: TSB).
Peltigera horizontalis (Hudson) Baumg. — Found only once, on mosses at the base of
a tree in a Castanea stand. (12: TSB).
Peltigera praetextata (Sommerf.) Zopf — As the previous species. (12: TSB).
Pertusaria albescens (Hudson) M. Choisy & Werner — Rather common, especially on
Castanea and on old oaks. (11, 12: TSB).
Pertusaria amara (Ach.) Nyl. — Less common than the previous species, but abundant
on Castanea. (12: TSB).
Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl. — Found only once, on Castanea. (12: GZU).
Pertusaria flavida (DC.) Laundon — Rather common on Castanea, otherwise rare. (12:
TSB).
Pertusaria hemisphaerica (Flórke) Erichsen — Very common and often abundant on
Castanea, much rarer on Quercus. (7, 12: TSB).
Pertusaria hymenea (Ach.) Schaerer — Common and often abundant, especialy on
Castanea. (7, 11: TSB; 12: GZU, TSB).
Pertusaria leucostoma (Bernh.) Massal. — Found only once, on the smooth bark of a
Chestnut tree. (12: TSB).
Pertusaria pertusa (Weigel.) Tuck. — Not common, and exclusively found on Castanea.
(7, 12: TSB).
Phaeophyscia chloantha (Ach.) Moberg — On several deciduous trees, not common,
but widespread. (2: GZU; 9: GZU; 10: GZU, TSB).
Phaeophyscia opuntiella (Poelt & Buschardt) Haf. — Found only once, but very
abundant, on Tilia. New to the region. (11: TSB).
Source : MNHN, Paris
34 P. L. NIMIS, J. POELT & М. TRETIACH
Phaeophyscia orbicularis (Necker) Moberg — Rather frequent on bark, in nutrient-
enriched situations, but less frequent and abundant than the ecologically similar
Hyperphyscia adglutinata. (1, 3, 4: TSB).
Phlyctis argena (Sprengel) Flotow — Common only on Castanea, otherwise rare. (7,
12: TSB).
Physcia adscendens (Fr.) Н. Olivier — Common on eutrophic or nutrient-enriched
bark, sometimes observed also on gypsum, in very nutrient-enriched situations. (1,
3, 9: TSB).
Physcia biziana (Massal.) Zahlbr. — Very common on bark, on a wide variety of
phorophytes, absent from Castanea stands. New to the region. (3, 6: ТВ: 9, 10:
GZU, TSB; 11: TSB).
Physcia clementei (Turner) Maas Gest. — Very rare, found only once, on Quercus. (10:
TSB
Physcia stellaris (L.) Nyl. — Found only once, on Tilia. (11: TSB).
Physcia tenella (Scop.) DC. — Especially frequent on Populus. (3, 11: TSB).
Physcia уйй Nadv. — The differences between Ph. vitii and other taxa of the Ph.
adscendens-Ph. tenella complex should be studied on the basis of more material.
Samples identified as Ph. vitit have a much stouter appearance and lack the
characteristic marginal fibrils. Found only once, on Tilia in the village of
Tossignano. Det. J. Poelt. (9: GZU).
Physconia distorta (With.) Laundon — Certainly not common, more frequent on Tilia.
(11: TSB).
Physconia grisea (Lam.) Poelt — Very common on wayside trees (especially Tilia), and
sometimes also on rock, in urban environments, otherwise rather rare. (1, 8, 9:
TSB).
Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg — Found only once, on Tilia, certainly rare.
New to the region. (11: TSB).
Placynthium nigrum (Hudson) Gray — Rare on gypsum, in sheltered, rather shaded
situations. (3, 10: TSB).
Protoblastenia rupestris (Scop.) Steiner — This is one of the commonest lichens which
are able to colonize non-weathered gypsum, especially in rather shaded situations.
(3, 9: TSB).
Psora decipiens (Hedwig) Hoffm. — Very common and often abundant on gypsum
soils in open situations. (3: GZU, TSB; 8: TSB; 9: GZU, TSB; 11: TSB; 13: TSB).
Psora saviczii (Tomin) Follman & Crespo — This very characteristic lichen is common
and abundant throughout the survey area on gypsum soils in open situations,
often together with the superficially similar Psora decipiens. Its total range goes
from the Iberian peninsula to Astrakan and the Ukraine (Barreno, 1991). The
species is new to Italy. (3: GZU, TSB; 5, 8: TSB; 9: GZU, TSB; 11: TSB).
Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. — Found only once, on a tree in the park of
Tossignano, very poorly developed. (9: TSB).
Rinodina archaea (Ach.) Arnold — Found only once, on Castanea. Det. J. Poelt. New
to the region. (12: GZU, TSB).
Rinodina bischoffii (Hepp) Massal. — On a cement wall, not common. (3: TSB).
Rinodina corticola (Arnold) Arnold — Found only once, on Castanea. New to the
region. (12: TSB).
Rinodina exigua (Ach.) Gray — Found only once, on Quercus, but very abundant on
small twigs. (3: TSB).
Rinodina gennarii Bagl. — On small gypsum pebbles, found only once. New to the
region. (3: TSB).
Source : MNHN, Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 35
Rinodina guzzinii Jatta — Found only once, on limestone. (3: TSB).
Rinodina pyrina (Ach.) Arnold — Not uncommon on Populus. New to the region. (6:
TSB).
Saccomorpha uliginosa (Schrader) Haf. — On decaying chestnut stumps. (12: TSB).
Sarcogyne regularis Körber — Both on cement and limestone walls and, although more
rarely, directly on gypsum. (2, 3: TSB).
Schismatomma decolorans (Sm.) Clauz. & Vézda — Common in old Castanea stands,
otherwise rare. New to the region. (7: TSB; 12: GZU, TSB).
Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold — Found only once, on Quercus, but probably
much more common. (3: TSB).
Squamarina cartilaginea (With.) P.James — Very common and often abundant on
gypsum soil, in rather open situations, sometimes overgrowing mosses. (3: GZU,
TSB; 10, 11: TSB).
Squamarina lentigera (G.H. Weber) Poelt — As the previous species, perhaps still more
common and more bound to open, sunny sites. (3: GZU, TSB; 5, 8: TSB; 9: GZU).
Strangospora ochrophora (Nyl.) R. Anderson — Found only once, but quite abundant,
on Populus. A rare species, declining over much of its range. New to the region. (6:
TSB).
Toninia albilabra (Dufour) H.Olivier — On gypsum soil in open situations, not very
common. (10, 13: TSB).
Toninia aromatica (Sm.) Massal. — On gypsum soil, very rare (3: TSB).
Toninia physaroides — Very abundant on exposed mineral gypsum soils in one locality
only. New to the region. (11: TSB).
Toninia sedifolia (Scop.) Timdal — This is the commonest Toninia on gypsum soils,
mostly found in open situations. (3: GZU; 9: TSB; 11: TSB).
Toninia subfuscae (Arnold) Timdal — Parasitic on a sterile, epiphytic crustose lichen;
the species is normally parasitic on epilithic species. Our specimen corresponds
well with the description, and with reference material. New to the region. (9: TSB).
Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P.James — On wood of Castanea, rare. New to
the region. (12: TSB).
Trapeliopsis viridescens (Schrader) Coppins & P.James — On old stumps of chestnut
tress, not common. New to the region. (12: TSB).
Verrucaria dolosa Hepp — Found only once, on sandstone in a Castanea stand. New
to the region. (12: TSB).
Verrucaria macrostoma DC. — Common on cement walls. (3: TSB).
Verrucaria muralis Ach. — Found only once, on sandstone. (12: TSB).
Verrucaria nigrescens Pers. — Very common on sandstone and cement walls, much
rarer on gypsum. (2: TSB).
Verrucaria ruderum DC. — Found only once, on a sandstone boulder in a Castanea
stand. (12: GZU).
Verrucaria tectorum (Massal.) Körber — Rather common, especially on tiles and
sandstone walls. (2, 3: TSB).
Verrucaria transiliens Arnold — Found only once, on a sandstone boulder in a
Castanea stand. New to the region. (12: TSB).
Xanthoria calcicola Oxner — On sandstone walls and on tiles, not uncommon. (2:
TSB).
Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. — Common, especially on Populus. (3, 6, 10: TSB).
Source : MNHN, Paris
36 Р. 1.. NIMIS, J. POELT & М. TRETIACH
LICHENICOLOUS FUNGI:
Stigmidium psorae Anzi — On Psora decipiens. (3: GZU).
Stigmidium glebarum (Arnold) Haf. — On Toninia sedifolia. (3: GZU; 4: GZU).
DISCUSSION AND CONCLUSION
This list includes 203 infrageneric taxa, two of them of lichenicolous fi ungi, all
others of lichenized fungi. 56 taxa are new to the lichen flora of the Emilia-Romagna
Region (compared with the check-list of Nimis, 1993). Five taxa are new to the lichen
flora of Italy: Acarospora placodiiformis, Acarospora nodulosa var. nodulosa, Lecanora
subcarpinea, Lepraria crassissima var. isidiata, Psora saviczii. Only samples belonging
to 58 taxa were collected on gypsaceous substrata (including hard gypsum, gypsum soil
and gypsicolous bryophytes), which indicates that gypsum is a very selective substrate
for lichens. Of the 44 gypsicolous species cited by Casares et al. (1994) from Morocco,
31 (70 %) also occur in the survey area. Of the 62 species cited by Casares & Carretero
(1993) from the Iberian Peninsula, 36 (58 %) are present in the survey area. It should
be added that sometimes gypsum outcrops host a set of species which are normally
silicicolous, such as (in Spain) Lecanora gangaleoides, Parmelia tinctina, P. pokornyi,
Polysporina simplex, Ramalina requienii, Sarcogyne privigna. This fact, that has been
observed also in gypsum stands of Sicily (Ottonello 1990), does not occur in the survey
area. Not considering this set of acidophytic species, 64 % of the species known from
gypsum in the Iberian Peninsula do also occur on gypsum in Northern Italy. There is
a set of gypsicolous species known from the Iberian Peninsula, which are absent from
the survey area. They are: Acarospora clauzadeana (Llimona) Casares & Haf., Buellia
almeriensis Llimona, Buellia zoharyi Galun, Diploschistes ocellatus var. almeriensis
Llimona, Fulgensia poeltii Llimona, Lecidea circinarioides Casares & Haf. ad int.,
Lecidea gypsicola Llimona, Rhizocarpon malenconianum (Llimona & Werner) Haf. &
H.Mayrh. Most of them are bound to a very arid climate, which could explain their
absence in our gypsum outcrops. On the contrary, none of the species occurring on
gypsum in Northern Italy, and not cited from Spain or from Morocco, is strictly
gypsicolous; most of them are widespread basiphytic species, mostly with a submedi-
terranean distribution in Europe, such as Clauzadea metzleri, Caloplaca aurantia, C.
chrysodeta, Fulgensia fulgens, Placynthium nigrum, Protoblastenia rupestris, etc. In spite
of these differences, some of the typically gypsicolous communities described by
Spanish authors do also occur in Northern Italy, although in an impoverished and
fragmentary form. Among them, the most typical is certainly the Acarosporetum
placodiiformi-reagentis (Llimona 1974), with Acarospora nodulosa and its var. reagens,
Psora saviczü, Acarospora placodiiformis, Fulgensia desertorum and several other
species of the Toninion, such as Squamarina lentigera, S. cartilaginea, Toninia sedifolia,
Psora decipiens, Catapyrenium rufescens, Fulgensia subbracteata, Endocarpon pusillum
and Collema tenax. This community is most frequent in rather open, exposed
situations. According to Casares & Gutierrez (1993) and to Casares er al. (1994), in
Morocco the same community is bound to relatively sheltered situations, as itis in the
southern Iberian Peninsula; however, already in northern Spain it is found in more
open and sunny situations, as it is in Italy. In more sheltered, somewhat shaded sites.
the Acarosporetum is substituted by another community described from Spain, which
Source : MNHN, Paris
LICHENS FROM THE GYPSUM PARK (N ITALY) 37
also occurs in Northern Italy, that dominated by Lepraria crassisima var. isidiata (see
Llimona, 1973, 1974, Casares & Gutierrez 1993), with sporadic Cladonia pocillum and
many species of the Toninion, which occur with low cover. Between these two extremes
there is an assemblage of species in which both the characteristic species of the
Acarosporetum, and Lepraria are poorly represented. This community, which is by far
the most widespread throughout the survey area, is similar to that normally found on
mineral calcareous ground in Mediterranean and submediterranean Italy. It is
characterized by such species as Catapyrenium pilosellum, C. rufescens, C. squamulo-
sum, Collema tenax var. tenax and var. ceranoides, C. cristatum, Endocarpon pusillum,
Fulgensia desertorum, F. fulgens, F. subbracteata, Toninia albilabra, Т. physaroides, Т.
sedifolia, Squamarina cartilaginea, S. lentigera. The submediterranean character of the
survey area is also evident in the presence of the Cladonietum convolutae, a more mesic
association of terricolous lichens dominated by Cladonia species, occurring on more
organic soils, often together with mosses, which is apparently less developed in the
gypsum outcrops of Morocco and Spain. This community is dominated by Cladonia
convoluta, C. pocillum, C. rangiformis, C. subrangiformis, C. symphycarpa, Leptogium
lichenoides and, more rarely, by L. schraderi. Another main difference with the
Situations described from Spain is the virtual absence of epilithic communities on
gypsum. The few lichens which are able to colonize hard, unweathered gypsum, are
rather nitrophytic, widespread calcicolous species, such as Aspicilia hoffmannii,
Candelariella aurella, Caloplaca aurantia, C. citrina, C. chrysodeta, C. teicholyta,
Protoblastenia rupestris. Their occurrence on gypsum is only sporadic, and is limited to
rather sheltered situations, with periodical water circulation and with enrichment of
nutrients. Most of the bare gypsum is devoid of epilithic lichens throughout the
investigated stands.
The lichen flora and vegetation of substrata other than gypsum are certainly
less interesting, but they can give some indication on the phytoclimatical character of
the survey area. The epiphytic flora can be divided into three main categories: 1)
Xanthorion vegetation, widespread and well-developed throughout the area, also as a
consequence of the intensive agricultural activity. 2) Parmelion vegetation, quite poorly
developed, due to the scarcity of old Quercus woodlands. 3) Vegetation on Castanea,
with a less submediterranean and a more Central European character. The Mediter-
ranean and the suboceanic element are very poorly represented, and the epiphytic
vegetation, on the whole, has a typical submediterranean character. The same applies
for the epilithic flora and vegetation on sandstone and mortar, characterized by the
absence of several northern or southern species, and by a prevalence of widespread, or
submediterranean elements. The presence of a submediterranean climate is probably
the main reason for the differences between the gypsicolous stands of the survey area,
and those described from the Iberian Peninsula and Morocco.
ACKNOWLEDGMENTS — We are grateful to Dr. J. Hafellner (Graz) for the identification of
the lichen parasites, to Prof. F. Cucchi (Trieste) for geological information and to Mr. F. Bersan,
who put at our disposal some lichens collected in the survey area. This study was financed by
M.U.R.S.T. funds (40 %) to P.L. Nimis.
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38 P. L. NIMIS, J. POELT & M. TRETIACH
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Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1996, 17(1) : 39-65 39
REVISION DER GATTUNG RHACOCARPUS LINDB. (MUSCH
Jan-Peter FRAHM
Botanisches Institut der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität,
Meckenheimer Allee 170, D 53115 Bonn, Deutschland
Herrn Prof. Dr. A. Sievers zum 65. Geburtstag gewidmet.
ZUSAMMENFASSUNG — Die 21 zur Zeit in die Gattung Rhacocarpus eingeschlossenen Arten
wurden revidiert und auf 7 Arten reduziert. Rhacocarpus sumatranus Dix. wird als synonym von
Rh. alpinus (Wright) Par. erachtet, Rh. squamosus Williams als Synonym von Rh. apiculatus (Ren.
& Card.) Par. Rhacocarpus cuspidatulus (C. Müll.) Par. und Rh. piliformis Broth. werden als
Varietäten zu Rh. inermis (С. Müll.) Lindb. in Broth. gestellt, Rh. webbianus (C. Müll.) Par. als
Varietät zu Rh. rehmannianus (С. Müll.) Wijk et Marg. Rhacocarpus fontinaloides (С. Müll.) Par.
und Rh. obtusus Herz. sind synonym mit Rh. inermis (C. Müll.) Lindb. in Broth. var. inermis, Rh.
penniformis (С. M.) Par. mit Rh. inermis var. cuspidatulus (C. Müll.) J.-P. Frahm und Rh.
obtuso-inermis (C. Müll.) Par. mit Rh. inermis var. piliformis (Broth.) J.-P. Frahm.
Rhacocarpus laevigatus Herz. und Rh. patagonicus Broth. zeigen nicht die für die
Gattung typische canaliculate Blattoberfläche und werden daher aus der Gattung Rhacocarpus
ausgeschlossen, Erstere wird zu Hygrohypnum gestellt, für letztere wird die Gattung Pararhaco-
carpus etabliert.
Für viele Таха werden Lectotypen gewählt.
ABSTRACT - The twenty one species presently included in the genus Rhacocarpus were critically
revised and reduced to seven. Rhacocarpus sumatranus Dix. is regarded as synonymous with Rh.
alpinus (Wright) Par, Rh. squamosus Williams with Rh. apiculatus (Ren. & Card.) Par.
Rhacocarpus cuspidatulus (C. Müll.) Par. and Rh. piliformis Broth. are considered as varieties of
Rh. inermis (C. Müll.) Lindb. in Par. and Rh. webbianus (C. Müll.) Par. as a variety of Rh.
rehmannianus (C. Müll.) Wijk et Marg. Rhacocarpus fontinaloides (C. Müll.) Par. and Rh. obtusus
Herz. are synonymous with Rh. inermis (C. Müll.) Lindb. in Broth. var. inermis, Rh. penniformis
(C. M.) Par. with Rh. inermis var. cuspidatulus (C. Müll.) J.-P. Frahm and Rh. obtuso-inermis С.
Müll.) Par. with Rh. inermis var. piliformis (Broth.) J.-P. Frahm.
Rhacocarpus laevigatus Herz. and Rhacocarpus patagonicus Broth. do not show the
canaliculate leaf surface of the leaves typical for the genus. They are therefore excluded from the
genus Rhacocarpus. The first is placed to Hygrohypnum, the latter is transferred to a newly
established genus Pararhacocarpus.
Lectotypes are chosen for numerous taxa.
Source : MNHN. Paris
40 J.-P. FRAHM
EINLEITUNG
Die Gattung Rhacocarpus gehört zu den interessantesten Laubmoosgattun-
gen. Sie weist eine hochspezialisierte Blattanatomie auf, wie sie unter den Laubmoosen
einzigartig ist. Ferner ist die systematische Stellung absolut unklar und kontrovers
diskutiert.
Von der Blattanatomie wird bereits in der Bestimmungsliteratur vermerkt,
daß die Blätter eigentümlich undurchsichtig, glänzend oder lederartig seien und bei
lichtmikroskopischer Betrachtung eine papillenartige Oberfläche zeigen. Die erste
rasterelektronenmikroskopische Aufnahme der Blattoberfläche stammt von Robinson
(1971), jedoch ließ die Qualität der damaligen REM-Aufnahmen noch keine genauen
Rückschlüsse über die Struktur der Blattoberfläche zu. Barthlott & Schultze-Motel
(1981) konnten erstmalig die lichtmikroskopisch nicht erkennbaren Verhältnisse unter
dem Rasterelektronenmikroskop klären. Sie stellten dabei eigenartige Kanalsysteme in
den Zellwänden der Blätter fest, eine bisher innerhalb der Moose einzigartige Struktur,
deren Funktion bislang ungeklärt ist. Zu diesem Ergebniss kam auch Delgadillo (1982).
Aufgrund dieser einzigartigen Blattanatomie scheint es angebracht, Rhaco-
carpus in eine eigene monotypische Familie zu stellen, wie es Kindberg bereits getan hat
und wie es Vitt & Buck (1984) sowie Vitt (1984) wieder, aber jetzt unter Bezug auf die
neueren Untersuchungen von Barthlott & Schultze-Motel aufgegriffen haben. Hinge-
gen haben ältere Autoren (so auch Brotherus 1925) die Gattung in die Hedwigiaceen
gestellt. Daß eine Plazierung in die Hedwigiaceen nicht mehr in Frage kommt, wird
dadurch belegt, daß sich die Vertreter dieser Familie als akrokarp herausgestellt haben
(De Luna 1990). Auch wenn man Rhacocarpus in eine monotypische Familie stellt,
bleibt immer noch die systematische Plazierung der Rhacocarpaceae unklar.
Der Versuch einer Klärung mit Hilfe von phytochemischen, molekularbiolo-
gischen und bisher nicht berücksichtigten morphologischen Daten wird zur Zeit durch
Essigmann-Capesius, Frahm, Geiger und Seeger unternommen.
Aus der Gattung Rhacocarpus sind insgesamt 42 Arten beschrieben worden.
Eine erste Übersicht der Gattung lieferte C. Müller (1897), der in seiner “Synopsis
generis Harrisonia” 24 Arten unterschied, von denen er 18 als neu beschrieb. Müller
gliederte die Gattung Harrisonia vornehmlich nach der Form der Blätter in “Folia
inermia” (inermis, obtuso-inermis), "Folia cuspidata integra" (penniformis, uleanus,
fontinaloides, rivularis, cuspidatula, gracillima), “Folia cuspidata denticulata" (rehman-
niana, breuteliana, webbiana), “Folia pilifera integra" (purpurascens, pallidipila, rubigi-
поза, flavipila, crasso-limbata, strictipila), “Folia pilifera denticulata" (humboldtii,
mandonii, appendiculata, rubro-cincta) und “Folia excisa" (excisa, australis, eckloniana).
Innerhalb dieser Gruppen unterschied er die Arten nach dem Vorhanden oder Fehlen
eines Blattsaumes und den Blattflügelzellen. Auffällig und typisch für Müllers
Bearbeitung ist, daß er eine Sammelnummer (Ule 151) unter zwei verschiedenen Namen
beschrieb und auch die heute als Synonyme erachteten Rh. purpurascens sowie Rh.
humboldtii in zwei verschiedene Gruppen stellte. Brotherus (1901) reduzierte in der
ersten Auflage der “Natürlichen Pflanzenfamilien” die Artenzahl auf 19 und zog viele
der von C. Müller beschriebenen Arten wieder ein. In der 2. Auflage (Brotherus 1925)
fügte er 3 weitere, in der Zwischenzeit beschriebene Arten (Rh. squamosus Williams, Rh.
patagonicus Broth., Rh. chlorotus Herz.) hinzu. Später synonymisierte Sainsbury (1955)
Rh. australis mit Rh. humboldtii (= purpurascens) und De Sloover (1973) Rh.
Source - MNHN. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 4
ecklonianus ebenfalls mit Rh. purpurascens, sodaß man heute von 21 Arten ausgeht
(Wijk et al. 1967, Walther 1983). Seit der letzten Bearbeitung der Gattung durch
Brotherus (1901) vor bald 100 Jahren fehlt eine neuere Revision der Gattung. Es gibt
lediglich eine lokale Bearbeitung der Arten Neu-Guineas durch Koponen & Norris
(1986), die Rh. purpurascens und Rh. alpinus anführen und vermuten, daß Rh.
ecklonianus sowie Rh. strictipilus ebenfalls identisch mit Rh. purpurascens sind. Nach
ihnen ist die Gattung “badly in need of a modern revision”.
Von den 21 zur Zeit akzeptierten Arten existieren 2 in Südostasien (alpinus,
sumatranus), 2 in Australien/Neuseeland (strictipilus, webbianus), eine in Südafrika
(rehmannianus) und 15 in Süd — und Mittelamerika (apiculatus, chlorotus, cuspidatulus,
excisus, fontinaloides, inermis, laevigatus, obtuso-inermis, obtusus, orbiculatus, patago-
nicus, penniformis, piliformis, rivularis, squamosus), eine Art (purpurascens) ist nahezu
pantropisch verbreitet (Abb. 1).
Die vorliegende Revison beruht auf einer kritischen Untersuchung von
Herbarmaterial aus dem Botanischen Museum Berlin (B), dem Britischen Museum
(BM), dem Nationalen Botanischen Garten Belgiens (BR), dem Botanischen Museum
Helsinki (H) mit dem Sammlungen von Brotherus (H-BR) und S.O. Lindberg
(H-SOL), dem Herbarium Haussknecht Jena (JE) und dem New York Botanical
Garden (NY). Bei der Auswahl der Herbarien war das Kriterium die móglichst
vollständige Erfassung der Typen der beschriebenen Arten. Im Sinne einer Revision
und zur Unterscheidung zu einer Monographie wurde hier also von einer Auswahl von
Proben ausgegangen, die vordringlich eine grundlegende Klärung des Artenbestandes
zur Aufgabe hatte.
BESCHREIBUNG
RHACOCARPUS Lindb.,
Oefvers. Foerh. Finska Vetensk.-Soc. 19: 607. 1863
Harrisonia Spreng, Syst. Veg. 4(1): 145, 1827 hom. illeg. non Harrisonia Rh. Brown
ex А. Jussieu, Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 12: 517, 1825 [Phan.].
Harrissonia Adans. ex Leman, Dict. Sci. Nat. 20: 290, 1821.
Typus: Rh. humboldtii (Hook.) Lindb. (Harrisonia humboldtii [Hook.] Spreng.,
Anictangium humboldtii Hook.)
Blátter ohne Rippe, rundlich, lanzettlich oder geigenfórmig. Laminazellen
oval bis verlängert. Blattoberfläche reticulat. Blattflügelzellzn vorhanden, hyalin oder
verdickt.
Filamente mit einer kürzeren gefärbten Basalzelle und einer verlängerten
farblosen Endzelle. Pseudoparaphyllien rundlich, geságt.
Sporogon mit 5-15 mm langer Seta und rundlicher Kapsel, ohne Peristom.
Spaltóffnungen an der Basis der Kapsel vorhanden.
Sainsburey (1955) und Barthlott & Schultze-Motel (1981) diskutierten den
Wert der von Brotherus benutzten Unterscheidungsmerkmale der Arten und kamen zu
dem Schluß, daB die Verdickung der Blattflügelzellen, die Länge der Seta und die
Zühnung der Spitzen des Perichaetialblätter zur Abgrenzung der Aten ungeeignet seien.
Source : MNHN Paris
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ИНУҸЯ аг
Abb. 1 — Verbreitung der Rhacocarpus-Arten vor der Revision.
Source : MNHN, Paris
RHACOCARPUS LINDB. 43
Daher kam Sainsbury (1955) zum Schluß, daß eine Revision der Gattung zu einer
größeren Reduktion der Artenzahl führen würde (“About 25 species have been
published, but it is certain that a revision would bring about a very great reduction”).
Bei den Artbeschreibungen werden die Rhacocarpus Arten unterschieden nach
(a) der Form der Blätter (rundlich bis oval, lanzettlich oder geigenförmig),
(b) der Form der Blattspitzen (gerundet, lanzettlich, apikulat oder haarspitzig),
(с) der Blattflügelzellen (verdickt, gefärbt und unverdickt, hyalin),
(d) die Form der Perichaetialblätter (gezähnt oder neben der Haarspitze eingeschnit-
ten),
(e) der Länge der Seta, sowie
(f) dem Fehlen oder Vorhandensein (bzw. der Länge) eines Saumes aus verdickten
Zellen am Blattrand.
Von diesen Merkmalen sind nach eigenen Untersuchungen nicht oder nur
eingeschränkt zu gebrauchen:
(a) die Form der Blätter. Bei vielen Arten ergeben sich starke Unterschiede in der
Dimensionierung von Stamm — und Astblättern. Selbst entlang eines Stämmchens
variiert (durch saisonales Klima induziert?) die Form der Stammblätter (vgl. Abb. 2).
(с) die Blattflügelzellen. Auch die Ausprägung dieses Merkmal wechselt bei manchen
Arten offenbar modifikatorisch bedingt an Pflanzen unterschiedlicher Standorte.
(e) die Länge der Seta. Da die (zweihäusigen) Arten sehr selten mit Kapseln angetroffen
werden und manche gar nicht mit solchen bekannt sind, scheiden sporophytische
Merkmale zur generellen Unterscheidung der Arten aus. Brotherus (1924) gliederte die
Gattung dennoch in zwei Gruppen mit Seten von 1,5-2 cm Länge und unter 1 cm
Länge. In letztere schloß Rh. humboldtii (R . purpurascens) ein, was zu Schwierigkeiten
bei der Bestimmung führte, da diese Art für gewöhnlich längere Seten aufweist, wie
schon Sainsbury (1971) und De Sloover (1973) bemerkten.
(d) die Form der Perichaetialblätter. Aufgrund der an der Spitze ausgeschnittenen
Perichaetialblätter wurden von Brotherus (1924) Rh. australis (aus Australien und
Neuseeland) und Rh. ecklonianus (aus Südafrika) als eigene Arten unterschieden.
Dieses Merkmal variiert innerhalb einer Art, weshalb Sainsbury (1952) bzw. De
Sloover (1973) diese Arten mit Rh. purpurascens synonymisierten. Bei Rh. excisus
kommen jedoch auch Einschnitte neben der Haarspitze an normalen Blättern vor.
Eine Untersuchung der Blattoberflächen von 15 Rhacocarpus-Arten zeigte
keinerlei spezifischen Unterschiede, vielmehr ist diese eigenartige Blattoberflächen-
struktur bei allen Arten gleichermaßen ausgebildet. Unterschiede bestehen nur
hinsichtlich der Ober — und Unterseiten der Blätter. Die Unterseiten sind generell
dichter skulpturiert als die Oberseiten.
Damit verbleiben im wesentlichen nur die Form der Blattspitze als auch die
Ausprägung eines Saumes aus verlängerten, verdickten Zellen am Blattrand als
Unterscheidungsmerkmal, was auch wiederum nicht unproblematisch ist, da auch diese
Merkmale bei anderen Verwandtschaftskreisen als modifikatorisch beeinflußbar gelten.
Die Reduktion der verwendbaren Merkmale und die daraus möglichen Kombinationen
zeigen jedoch bereits, daß weniger Arten möglich sind als beschrieben worden sind.
Insgesamt wurde die Artenzahl von gegenwärtig 21 Arten auf 7 reduziert (Abb. 3).
Source : MNHN, Paris
RHACOCARPUS LINDB. 45
Schlüssel für die Arten der Gattung Rhacocarpus
1 Blätter in ein deutliches Haar auslaufend.
2 Blattrand ohne Saum. Blätter rundlich, plötzlich in ein langes geschlängeltes Haar
düsgezageh. ОВОС, EE ea hin: Beine 3. Rh. chlorotus
2* Blatt mindestens zum Teil mit Saum.
3 Blattrand auf der ganzen Länge gesäumt (pantropisch) . 6. Rh. purpurascens
3* Blattrand nur im unteren Teil gesäumt
4 Blattspitze (zumindestens bei den Stammblättern) neben dem Haar ausges-
chnitten (Anden) . 4. Rh. excisus
4* Blattspitze nicht ausgeschnitten.
5 Blattflügelzellen kollenchymatisch verdickt. Oberer Blattrand gesägt. (Aus-
tralien) 7. Rh. rehmannianus var.webbianus
5* Blattflügelzellen nicht kollenchymatisch verdickt. Oberer Blattrand glatt.
(Brasilien) 5. Rh. inermis var. piliformis
1* Blätter nicht in ein langes Haar auslaufend. Blattspitze lanzettlich oder apiculat.
6 Blattspitze mit längerer aufgesetzter Spitze (Apikulus).
7 Blätter geigenförmig. Obere Laminazellen verlängert.
8 Oberer Blattrand gezähnt. Blattsaum bis in die Spitze.
9 Blatt plötzlich in einen Apikulus ausgezogen (Anden) . 2. Rh. apiculatus
9* Blatt allmählich zugespitzt (SE-Asien) .................. 1. Rh. alpinus
8* Oberer Blattrand glatt oder fein gesägt. Blattsaum 2/3-3/4 der Blattlänge..
PE RER A 5. Rh. inermis var. cuspidatulus
7* Blätter nicht geigenförmig. Obere Laminazellen oval. ...... 2 H
EE Rh. rehmannianus var. rehmannianus
6* Blattspitze lanzettlich oder mit kurzem Spitzchen.. 5. Rh. inermis var. inermis
| Blattspitze ohne Saum Saum ganz
haarspitzig chlorotus rehmannianus var. webbianus | purpurascens
inermis var. piliformis
apikulat | rehmannianus var. rhemannianus | apiculatus
rehmannianus var. inermis alpinus
lanzettlich inermis var. inermis
ausgeschnitten excisus
Tab. 1. Merkmalsausprägungen innerhalb der Gattung Rhacocarpus.
Die Qualität der Unterscheidungsmerkmale als auch ihre geringe Zahl zeigt,
daß die Arten innerhalb der Gattung Rhacocarpus extrem nah verwandt sind und keine
weitreichenden Differenzierungen erfahren haben. In Tab. 1 basiert die Abgrenzung der
Arten im wesentlichen auf der Ausprägung des Blattsaumes und sekundär auf die
Abb. 2 — Dimorphismus von Ast — (a-g) und Stammbláttern (h-m) und Variabilität derselben
an einer Pflanze von Rhacocarpus purpurascens (Ule 1152 sub Rh. subpiliformis, H-BR). MaBstrich
= Imm.
Source : MNHN. Paris
9p
WHVAA d-f
Abb. 3 — Verbreitung der Rhacocarpus-Arten nach der Revision.
Source : MNHN. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 47
Ausprägung der Blattspitze. Das hat seinen Grund darin, daß innerhalb eines relativ
kleinen Areals wie des Areals von Rh. inermis Sippen mit haarspitzigen, apikulaten und
lanzettlich gespitzten Blättern gefunden wurden. Auch wird das Vorhandensein von
Haarspitzen z.B. bei Encalyptaceae und Pottiaceae als zweitrangig betrachtet. Theo-
retisch könnte man aber auch die Tabelle anders lesen und zuerst nach der Blattspitze
und dann nach dem Blattsaum vorgehen.
1. Rhacocarpus alpinus (Wright) Par., Ind. Bryol. Suppl. 291.1900 — (Abb. 4a,
5a-d)
Basionym: Harrisonia alpina Wright in Stapf, Trans. Linn. Soc. London Bot. ser. 2, 4:
258, 1894. — Typus: Borneo, Kinabalu 11500 ft., Haviland 1425 (Holotypus BM).
Synonym: Rhacocarpus sumatranus Dix., Ann. Bryol. 12: 53.1939, syn. nov. — Typen:
Sumatra, in mossy forest, G. Losir, 4. Feb. 1937, van Steenis 10142 (hb. Bog. 4038),
Holotypus (BM). Ibid., van Steenis 10138, 10154 (hb. Bog. 5234, 40345); С. Goh Lem-
boeh, top plateau on bare heath, van Steenis 10190 (hb. Bog. 4050) (Paratypen, BM).
Rhacocarpus sumatranus ist nach dem Autor ähnlich Rh. alpinus, unterschei-
det sich aber durch den Habitus. Während Rh. alpinus abstehend gefiedert ist, hat Rh.
sumatranus lange parallele Äste. Ansonsten unterscheiden sich beide Arten nicht.
Rhacocarpus alpinus ähnelt sehr dem verbreiteten Rh. purpurascens und
unterscheidet sich nur durch die Blattspitze, die zwar lang ausgezogen aber nicht
haarspitzig ist. Daß es sich bei beiden Таха um eigene Genotypen handelt, wird durch
Mischrasen belegt (van Zanten 691, cf. Koponen & Norris 1986). Dennoch kann man
sich Rh. alpinus als von Rh. purpurascens abgeleitet denken, ähnlich, wie in den Anden
Rh. apiculatus von Rh. purpurascens. Rhacocarpus alpinus gleicht im wesentlichen Rh.
apiculatus, hat aber eine allmählich verschmälerte längere Blattspitze, während Rh.
apiculatus eine breite Blattspitze mit aufgesetztem kurzem Apikulus hat. Es kann aber
kein Zweifel bestehen, daß Rh. alpinus und Rh. apiculatus regionale Parallelentwick-
lungen des pantropischen Rh. purpurascens mit reduzierter Haarspitze sind.
Standort: auf Torf und feuchtem Boden, auch submers, in alpinem Grasland und
alpinen Heiden in höheren Lagen zwischen 2700 und 4100 m.
Verbreitung: Borneo (Typus), Sumatra, Sulawesi, Celebes, Neu-Guinea (Koponen &
Norris 1986).
Durchgesehenes Material:
CELEBES: Pik von Bonthavn, Warburg s.n. (H-BR).
SUMATRA: am Gipfel des Singalang, Schiffner & Baumgartner Cryptogamae exsiccatae 4059 (B,
BM, BR, Н, NY); Singalang 2700 m, Meijer 7194, 7195 (NY), 7383 (Н); Gunong Losir, Atjeh
3200-3400 m, van Steenis 10136 (BM).
NEU-GUINEA: Prov. Chimbu, Mt. Wilhelm 3400-3500 m, de Sloover 42.777, 42.730 (В, BM,
BR, Н, NY); ibid. 3850 m Eddy 2518, 2524 (BM); Prov. Southern Highlands, Mt. Giluwe
2750-3100m, de Sloover 43031, 43078 (BR, Н); Vogelkop Peninsula, Mt. Sensenemés 2550 m, de
Sleumer & Vink 4331 (B, ВМ, BR, Н); Morobe Prov., Sarawaket Southern Range 3400 m,
Koponen 32343 (Н), 32547 (Н, ТЕ, NY.) 32553 (B, Н), 63311 (Н); Mt. Hagen, Lisowski 56357,
56165, 56399, 56136 (B); Mt. Sugarloaf, Wabag, Western Highlands, Hoogland & Schodde 7138
(В); Star Mtns., Antares, 3200 m, Van Zanten 691 (В, BM, NY); Simbu Prov., Lake Aunde 3 km
SE of Mt. Wilhelm 3660 m, Mundua 87 (Н); Tori Gap, Southern Highlands, O'Hara s.n. (Н);
Eastern Highlands, Bismark Ranges, Mt. Wilhelm, 12.000 ft., Wade 8162 (NY). Weber & McVean
В-32169 (Н).
Source : MNHN, Paris
N
(
J.-P. FRAHM
heen | Ab Se eee
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Source : ММНМ. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 49
BORNEO: Sabah, Mt. Kinabalu, in pool near summit, Tan 89-416 (NY); Paka Cave, Mt.
Kinabalu, Wood 1540, Sinclair et al. 9144 (BM), Maraiparai 5000”, Holtum 25/82 (BM, NY).
2. Rhacocarpus apiculatus (Ren. et Card.) Par., Ind. Bryol.1068. 1898 — (Abb. 4b,
5e-h)
Basionym: Harrisonia apiculata Ren. & Card., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 32(1): 174,
1894. — Typus: Costa Rica, Forêt de Barba, Pittier 5613 (Isotypus BR).
Synonym: Rhacocarpus squamosus Williams, Bull. New York Bot. Gard. 6(21): 237.
1910, syn. nov. — Typus: Bolivien, “near Tolapampa 3600 m”, Williams 2894 (Isotypen
BM, H-BR, JE).
Die Art gleicht Rh. purpurascens und ist nur durch die Blattspitze unterschie-
den, die bei Rh. apiculatus ein kleines aufgesetztes Spitzchen aufweist, bei Rh.
purpurascens hingegen eine Haarspitze. Insofern könnte Rh. apiculatus auch als
Varietät von Rh. purpurascens betrachtet werden. Beide Taxa sind sympatrisch, Rh.
apiculatus ist aber auf die Anden beschränkt und dort nur aus Bolivien und Costa Rica
bekannt geworden. Eine Revision einer größeren Anzahl von Belegen aus den Anden
könnte vielleicht weitere Nachweise erbringen.
Standort: unzureichend bekannt, in Höhen von 2300-3600 m.
Verbreitung: Nur aus Costa Rica (mehrfach) und Bolivien (Typus des Rh. squamosus)
bekannt.
Durchgesehenes Material: COSTA RICA: Prov. Alajuela, volcán Poäs 2300-2700 m, Griffin et al.
19999 (NY); ibid. 2550 m, McDaniel 6706a (NY); Cerro de las Vueltas 2700-3000 m, Standley
43609 (NY).
3. Rhacocarpus chlorotus Herz., Biblioth. Bot. 87: 106. 1916 — (Abb. 4c, 6a-b)
Typus: Bolivien, “ап Felsplatten in der Schlucht bei Locotal са. 1800 m", Herzog 2707
(Holotypus JE, Isotypen BM, H-BR).
Die Art zeichnet sich durch breit-ovale, plötzlich in eine sehr lange und oft
geschlängelte Haarspitze auslaufende Blätter aus. Ein Blattsaum fehlt oder ist nur im
unteren Teil des Blattes undeutlich ausgebildet. Der obere Blattrand ist oft leicht
gesägt. Die rundliche Blattform und auch die sehr lange Haarspitze könnte als extreme
Ausprägung von Rh. purpurascens gedeutet werden, in Verbindung mit dem fehlenden
Blattsaum sind jedoch genügend Charakteristika vorhanden, Rh, chlorotus als eigene
Art bestehen zulassen, auch wenn sie nur von wenigen Stellen in Bolivien bekannt ist.
Wie durch den Artnamen ausgedrückt wird, ist auch die Färbung der Pflanzen
charakteristisch olivgrün und nicht bräunlich wie bei anderen Arten der Gattung.
Abb. 4 — Blätter von a. Rhacocarpus alpinus (Schiffner & Baumgartner 4059, В), b. Rhacocarpus
apiculatus (Isotypus, BR), e. Rhacocarpus chlorotus (Herzog 2707, JE), d. Rhacocarpus excisus
(Herzog 2839, JE), e-f. Rhacocarpus inermis var. inermis (d. Herzog 25, JE sub Rh. fontinaloides,
e. Reitz & Klein 2516 sub Rh. cuspidatulus). Maßstrich = 1 mm.
Source : MNHN. Paris
J.-P. FRAHM
50
Source : MNHN. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 51
Was Herzog in seinem Herbar als “fo. robustior" nom. nud. bezeichnet hat [Bolivien,
Cejagürtel von Sillutincara, Yungas von La Paz, Troll 129 (JE)] besitzt einen deutlichen
Blattsaum bis in die Blattspitze. Der obere Blattrand ist zudem fein geságt. Diese Probe
wird eher in den Formenkreis des Rh. purpurascens gehóren.
Standort: auf Felsen.
Verbreitung: nur aus Bolivien bekannt.
Material: BOLIVIEN: Ohne Fundortsangabe ex hb. Lorch (B). Dept. La Paz, Prov. Yungas, Rio
Coscapa Trail, Lewis 88-306 (B). Casana im Tipuanital, Buchtien 274 (JE).
4. Rhacocarpus excisus (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. 1069.1898 — (Abb. 4d, 6c-f)
Basionym: Harrisonia excisa C. Müll. in Lor., Bot. Zeit. 26: 813, 1868. — Typus:
Ecuador. prov. Loxa, “an kahlen Felsen am höchsten Übergangspunkte der Cordillere,
Cöndor genannt, 14250 Fuß”, Krause s.n. (lectotypus nov., H-BR, Isolectotypen BM,
NY).
Der Name der Art geht auf die an der Blattspitze neben der Haarspitze
eingeschnittenen Blätter zurück, ein Merkmal, welches bei anderen Arten ansonsten
nur bei den Perichaetialbláttern zu beobachten ist. Hier ist es mehr oder weniger bei
allen Stammblättern anzutreffen (die ohnehin breiter als die Astblätter sind) und
vielfach, aber nicht immer auch bei den Stammblättern. Eine eingeschnittene Blatt-
spitze kann auch durch das Einreißen einer übermäßig cucullaten Blattspitze gedeutet
werden. Insofern könnte der Artwert fraglich sein. Lewis 88-275 stammt von derselben
Lokalität, an der auch Rh. purpurascens gesammelt wurde. Hingegen besitzt Rh. excisus
nur einen bis zur Blatthälfte reichenden Blattsaum, was wiederum die Eigenständigkeit
gegenüber Rh. purpurascens belegt.
Standort: auf Felsen in 3000-3500 m.
Verbreitung: Ecuador, Peru, Bolivien.
Durchgesehenes Material:
BOLIVIEN: an der Waldgrenze über Tablas ca. 3500 m, Herzog 2839 (JE). Ohne Fundortangabe
ex hb. W. Lorch (В). Dept. La Paz, Prov. Yungas, Rio Coscapa Trail, Lewis 88-275 (B).
PERU: sine loco, Gay 2125 (BM).
5. Rhacocarpus inermis (С. Müll.) Lindb. in Broth., Acta Soc. Sci. Fenn. 19(5): 22.
1891 var. inermis — (Abb. 4 e-f, 6 g-h)
Basionym: Neckera inermis C. Müll., Bot. Zeit. 20: 382, 1882 = Harrisonia inermis (C.
Müll.) Ängstr., Oefvers. Foerh. Finska Vetensk.-Soc. 33(4): 29, 1876. — Typus: “in
Caldas Brasilia”, Widgren s.n. (lectotypus nov. H-BR, Isolectotypen BM, H-SOL, JE,
NY).
Abb. 5 — REM Aufnahmen der Blattoberflächen von Rhacocarpus-Arten. a-d. Rh. alpinus
(Schiffner & Baumgartner 4059, В), a-b. Blattoberseite, c-d. Blattunterseite, e-h. Rh. apiculatus
(Pittier 5613, BR), e-f. Blattunterseite, g-h. Blattoberseite,
Source : MNHN, Paris
J.-P. FRAHM
Source - MNHN. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 53
Synonyme:
Harrisonia decalvata (Mitt.) Jaeg., Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1874-75:
169, 1876. Basionym: Hedwigia decalvata Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 408, 1869 cf.
Hampe, Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjobenhhavn ser. 4, 1: 111, 1879. — Typus:
Brasilien, Rio de Janeiro, Glaziou 5142 (holotypus BM).
Harrisonia inermis (C. Müll.) Ängstr. var. brevipila Hampe in Jaeg., Ber. Thátigk. St.
Gallischen Naturwiss. Ges. 1874-75: 169, 1876. — Typus: Brasilien, Rio de Janeiro,
Glaziou 4537 (Holotypus BM).
Rhacocarpus fontinaloides (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900, syn. nov.
Basionym: Harrisonia fontinaloides C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 394, 1897. — Syntypen:
Brasilien, Rio de Janeiro, Corcovado, * ad aquaeductum, Martio 1892, cum fructibus",
Ule 1071 sub Harrisonia obliquo-inermis; *ad rupes prope aquaeductum", Ule 1149,
1150; "ad rupes madidas", Ule 201 sub Harrisonia obliquo-inermis; Serra dos Orgaos,
in praeruptis madidis", Ule 1251 (H-BR).
Rhacocarpus obliquo-inermis Par., Ind. Bryol. 1069. 1897 nom. nud. Basionym:
Harrisonia obliquo-inermis C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 389, 1897 nom. nud. fide C.
Müll., Österr. Bot. Z. 47: 389, 1897.
Rhacocarpus fontinaloides var. condensatus (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292.
1900. Basionym: Harrisonia fontinaloides var. condensata C. Müll., Österr. Bot. 7. 47:
390, 1897. — Syntypen: Brasilien, “ Serra Itatiaia 2400 m alta ad rupes der Agulhas
Negras ”, Ule 1858; Monte Corcovado, “ ad rupes prope aquaeductum ”, Ule 1151 sub
Harrisonia pugioniformis; Minas Gerais, “ Serra de Caraca, ad rupes rivulorum ”, Ule
1464 sub Harrisonia obtusula (H-BR). Homotypische Synonyme: Harrisonia obtusula
Ule in C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 390, 1897, nom. nud., Rhacocarpus pugioniformis
Fleisch., Hedwigia 61: 402. 1920, Harrisonia pugioniformis Ule in C. Müll., Österr. Bot.
Z. 47: 390, 1897 nom. nud.
Rhacocarpus fontinaloides var. viridis (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292. 1900.
Basionym: Harrisonia fontinaloides var. viridis C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 390, 1897.
— Typus: Brasilien, " Serra do Itatiaia, an nassen Felsen der Agulhas Negras 2400 m ”,
Ule 1889 (lectotypus nov. H-BR); Sa. Catharina, “ Serra do Oratorio, ad cataractam
fluminis Pelotas", Ule 466 sub Harrisonia obtuso-mucronata (Paratypus, BM).
Homotypisches Synonym: Harrisonia obtuso-mucronata Ule in C. Müll., Ósterr. Bot. Z.
47: 390, 1897, nom. invalid..
Rhacocarpus obtusus Herz., Rep. Spec. Nov. Regn. Veg. 21: 32. 1925, syn. nov. — Typus:
Brasilien, “auf feuchtem Granit am Berg Retiro bei Petropolis" 1200 m, v. Lützelburg
59 (lectotypus nov., JE, Isolectotypus B), 57 (JE).
Die Art ist sehr variabel, selbst Blätter von unterschiedlichen Teilen einer
Pflanze weisen unterschiedliche Gestalt als auch unterschiedliche Ausprägungen der
Blattflügelzellen auf. Letztere können sowohl dünnwandig und hyalin als auch
Abb. 6 — REM Aufnahmen der Blattoberflächen von Rhacocarpus-Arten. a-b. Rh. clorotus
(Holotypus, JE). с-Ё. Rh. excisus (Herzog 2839, JE), c-d. Blattoberseite, e-f. Blattunterseite. g-h.
Rh. inermis var. inermis (Herzog 25, YE sub Rh. fontinaloides).
Source : MNHN. Paris
54 J.-P. ЕКАНМ
dickwandig und hyalin und dickwandig und gebräunt sein. Die Blattform variiert
zwischen lanzettlich und breit-oval. Die Stammblätter sind vielfach (z.B. bei Hatsch-
bach 55359, 57158) breit-oval mit abgerundeter Spitze und nur angedeutetem Apikulus.
Die Astblätter sind schmallanzettlich, zugespitzt, mit deutlichem Apikulus. Dazwischen
gibt es alle Übergänge. Der Typus hat nur leicht verbreiterte Stammblátter; Glaziou
9086 weist auch breite Astblätter auf. Inwieweit dieses Merkmal von wechselnden
Standortbedingungen hervorgerufen wird, kann an Herbarmaterial nicht entschieden
werden.
Das Material von Rhacocarpus obtusus soll sich nach Herzog unter den Arten
mit völlig stumpfen Blättern durch den schwach entwickelten Saum, die Kleinheit, die
auffallende Breite der Blätter und den schlanken Wuchs auszeichnen. Die Typen weisen
jedoch neben den stumpfen Blättern auch gespitzte Blätter auf, wie es auch bei Rh.
inermis charakteristisch ist.
Das Material von Rhacocarpus fontinaloides variiert hinsichtlich der Blattform
und der Ausbildung der Blattflügelzellen ebenso wie Rh. inermis. Die Blätter können
an derselben Pflanze lanzettlich und gespitzt als auch breit-oval und stumpf sein. Diese
Variationsbreite spiegelt sich in den Namen der zahlreichen Synonymen wieder
(obtuso-mucronata, obtusula, obliquo-inermis, puigioniformis), unter denen С. Müller
diese Art beschrieben hat. Sowohl Rh. inermis als auch Rh. fontinaloides wurden von
Müller in derselben Publikation beschrieben. Unterschiede sind mir jedoch nicht
ersichtlich. Müller stellte Rh. inermis in die Gruppe der “Folia inermia”, Rh.
fontinaloides in die Gruppe der “Folia cuspidata integra”. Bei der Synonymisierung
wurde dem Namen inermis der Vorzug gegeben.
Standort: an feuchten bis nassen Felsen, an Wasserfällen und episodisch überrieselten
Felswänden.
Verbreitung: nur in Südostbrasilien.
Durchgesehenes Material:
BRASILIEN: sine loco, hb. Angstróm (NY), Glaziou s.n. (H-BR). Rio de Janeiro, an Felswänden
der Tijuca, Ule 2076 (H-BR); Corcovado 600 m, an nassen Granitfelsen, v. Lützelburg 20.007 (JE),
296 (B); ibid. an nassen Felsen mit Sphagnum und Utricularia, v. Lützelburg 314 (JE); ibid. Herzog
25 (JE); ibid. “in adscensu montis Corcovado secus viam ferream 450-900 m", Mazzuchelli 7641
(H-BR); Corcovado, ad aquaeductum m. Nov. 1893, Ule Bryotheca brasiliensis 163 (BM, BR,
H-BR, JE, МУ); an einer Felsenwand am Aquaeduct des Corcovado, Ule 1149, 1130, 1151
(H-BR); nasse Felsenwánde am Corcovado, Ule 201(H-BR); ibid. Herzog 256 (B); Serra dos
Orgaos, Morro Assu, unter Wasser 2200 m, Lützelburg 7026 (JE). Serra do Itatiaia, in rupibus
2800 m, Dusen 391 (H-BR). Serra do Itatiaia, Retiro, Dusén s.n. (Н); Serra Geral, am Wasserfall
des Capivara, Ule 466 (H-BR). Petropolis, von Höhnel 17 (H-BR); “prope Rio de Janeiro, Glaziou
29, 9086 (BM, BR, NY); ibid. Glaziou s.n. (JE); Glaziou 5194 (BM); Tijuca, von Höhnel 112
(H-BR); Corcovado, Schwacke 5751, 8780, Germain 442 (H-BR); Petropolis, von Höhnel 17
(H-BR); Parque Nacional Itatiaia, 1100 m, boulders along stream, Vital & Buck 20014 (NY);
Serra do Mar zwischen Parati und Cunha 1500 m, Frahm 1264 (hb. Frahm); Theresopolis, v.
Hoehnel 318 (H-BR); Corcovado, Mendonca 442 (H-BR). Santa Catarina, Piloes, Palhoca, Reitz
& Klein 2458, 2516 (B, BM, BR, NY); Aguas Brancas mun. Urubici, Hatschbach 55359 & Barbosa
(BR); Usina Guaricana mun. Sao José dos Pinhais, Hatschbach 57158 & Cordeiro (BR). Rio
Grande do Sul. Cambara do Sul 1000 m, Wasum et al. 9419 (NY). Minas Gerais, Caldas, Widgren
1854 s.n. (В, BM, JE, NY); Caraga, Wainio s.n. (H-BR); Parque Nacional de Caparaó 1600 m,
on moist rocks around waterfall, Vital & Buck 11613, 11617 (NY).
Source : MNHN, Paris
RHACOCARPUS LINDB. 55
Rhacocarpus inermis var. cuspidatulus (С. Müll.) comb. nov. — (Abb. 8a-b)
Basionym: Rhacocarpus cuspidatulus (С. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900 =
Harrisonia cuspidatula C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 390, 1897. — Syntypen: Brasilien,
Sa. Catharina, insula Sa. Catharina, ad rupes madidas cataractae, Ule 151 (nicht
gesehen). Diese Nummer wurde auch zur Beschreibung von Rh. uleanus verwendet.
Уот gleichen Standort, eine Sammelnummer weiter, stammt Rh. penniformis!. Brasilia
australis, Glaziou 4537 sub Harrisonia subinermis (ВМ); In vicinia urbis Rio de Janeiro,
Glaziou 11750 sub Harrisonia inermis (nicht gesehen). Homotypisches Synonym:
Harrisonia subinermis Hampe in С. Müll., Linnaea 42: 376, 1879 nom. пий. cf. Par., Ind.
Bryol. Suppl. 291. 1900.
Synonyme:
Rhacocarpus inermis var. gracilis Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900 = Harrisonia
cuspidatula var. gracilis С. Müll. ex Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900 nom. inval. nom.
illeg. incl. var. prior. [Harrisonia cuspidatula var. humilis C. Müll., 1871] = Rh. c. var.
humilis (C. Müll.) Par.
Rhacocarpus inermis var. humilis (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 179. 1900 =
Harrisonia cuspidatula var. humilis C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 391, 1897 = Harrisonia
campicola Ule in C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 391, 1897, nom. nud. — Typus: Brasilien,
Sa. Catharina, Serra Geral, auf dem Campo, Ule 1154 sub Harrisonia campicola
(Holotypus in B zerstórt, lectotypus nov. H-BR).
Rhacocarpus penniformis (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292. 1900, sym. nov.
Basionym: Harrisonia penniformis C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 389, 1897. — Typus:
"Brasilia, Sa. Catharina, ad rupes madidas”, Ule s.n. 1887, hb. Müller no. 152
(Holotypus in B zerstört, lectotypus nov., BM, Isolectotypus H-BR)
Leider ist das Typusmaterial dieser Art nicht erhalten. Daher konnte das
Artkonzept von Rh. cuspidatulus nur an Hand der var. humilis rekonstruiert werden.
Danach ist die Art durch Blätter mit langem, deutlichem Apikulus, einem bis über die
Blattmitte bis zu 3/4 der Blattlänge reichenden Saum sowie lockere Blattflügelzellen
ausgezeichnet. Die Blattspitze ist zudem oft fein gesägt. Das ähnliche Rh. apiculatus aus
den Anden hat einen bis in die Blattspitze reichenden Saum und stärker gesägte
Blattspitzen. Rhacocarpus inermis unterscheidet sich nur durch die lanzettlich gespitz-
ten, nicht apikulaten Blätter. Es ist daher wahrscheinlich, daß Ай. cuspidatulus nur eine
apikulate Varietät (vielleicht nur Modifikation) von Rh. inermis ist.
Standort und Verbreitung: wie var. inermis, aber offenbar an trockeneren Stellen (was
einen Hinweis darauf geben würde, daß es sich dabei um eine Modifikation von Rh.
inermis und nicht um eine Varietät handelt) und seltener.
Durchgesehenes Material: BRASILIEN: Minas Gerais. Caldas, Widgren s.n. (NY).
Rhacocarpus inermis var. piliformis (Broth.) comb. nov.
Basionym: Rhacocarpus piliformis Broth., Acta Soc. Sci. Fenn. 19(5); 21. 1891. —
Typus: “Minas Gerais, Caraça, Wainio s.n. 1888 (Holotypus H-BR).
Synonym: Rhacocarpus obtuso-inermis (С. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292. 1900,
syn. nov. Basionym: Harrisonia obtuso-inermis C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 388, 1897).
— Typus: Brasilien: $. Catharina, Serra Geral, im Felsengebirge des Rio das Contas,
Ule 1153 (Holotypus in B zerstört, lectotypus nov. H-BR).
Source : MNHN, Paris
56 J.-P. FRAHM
Nach Brotherus nimmt Rh. piliformis “inter Rh. humboldtii et Rh. inermem
locum medium” ein. Die Art hat (kürzere) haarspitzige Blätter wie Rh. purpurascens,
doch weniger distinkte, nicht kollenchymatisch verdickte Blattflügel und einen nicht bis
in die Blattspitze reichenden Blattsaum. In diesen Merkmalen gleicht es Rh. inermis.
Daher kann man davon ausgehen, daß Rh. piliformis eine haarspitzige Varietät (oder
sogar nur Modifikation?) von Rh. inermis ist.
Standort: nicht ausreichend bekannt.
Verbreitung: Südostbrasilien, nur Minas Gerais und Santa Catharina.
6. Rhacocarpus purpurascens (Brid.) C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 392, 1897 —
(Abb. 7a)
Basionym: Hypnum purpurascens Brid., Musc. Rec. Suppl. 2: 121, 1812. — Typus: “In
caespiticibus humentibus et ad saxa basaltica madida in Planitie des Chicots Insulae
Borboniae hucusque tantum lectum est. Clar. Bory St. Vincent detexit et communi-
cavit." Ein Beleg ist im Bridel-Herbarium (B) nicht vorhanden. Das Herbar ist leider
nicht vollständig, sodaß der Beleg von Hypnum purpurascens zu den verschollenen
gerechnet werden muß. Eine Neotypifizierung mit Material vom locus classicus ist in
Vorbereitung.
Synonyme:
Rhacocarpus purpurascens var. argentinicus (Brid.) Wijk et Marg., Taxon 10: 26.1961.
Basionym: Harrisonia humboldtii var. argentinica (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. 1069.
1898.
Rhacocarpus purpurascens var. rufipilus (Ren. et Card.) Wijk et Marg., Taxon 10: 26.
1961. Basionym: Harrisonia humboldtii var. rufipilus (Ren. et Card.) Par., Ind. Bryol.
1069. 1898.
Rhacocarpus appendiculatus (С. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900. Basionym:
Harrisonia appendiculata C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 396, 1897 cf. Broth., Nat. РП.
1(3): 721. 1905. — Typus: Brasilien, Serra Itatiaia, in rupibus humidis der Agulhas
Negras 2300 m alta, Ule 1854, 1856, 1857, 1858, 1859 (nicht gesehen).
Rhacocarpus australis (Hook. f. et Wils.) Par., Ind. Bryol. 1068. 1898. Basionym:
Anoectangium humboldtii var. australe Hook. f. et Wils., Fl. Antarct. 1: 135, 1844 —
Harrisonia australis (Hook. f. & Wils.) Hampe, Linnaea 30: 636, 1860 = Rh. humboldtii
(Hook.) Lindb. fide Sainsb., Rev. Bryol. Lichenol. 21: 221. 1952 = Rh. purpurascens
(Brid.) Par. cf. Broth., Nat. РЙ. 1(3): 721. 1905. — Typus: Australien, Victoria, Montes
Grampians, Walter s.n. (nicht gesehen).
Rhacocarpus crasso-limbatus (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900. Basionym:
Harrisonia crasso-limbata C. Müll., Österr. Bot. 7. 47: 394, 1897 cf. Broth. Nat.
Pf1.721. 1905. — Syntypen: America antarctica, insula Eremitae ad Cap Hoorn, Hooker
s.n.; Fuegia, Desolation Bay, Basket Island; ad rupes montanas umbrosas, Spegazzini
s.n. (nicht gesehen).
Rhacocarpus cuspidatus Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900. Basionym: Harrisonia
cuspidata Rehm. in Geh., Rev. Bryol. 5: 69, 1878 nom. nud. nom. illeg. incl. spec. prior.
[Harrisonia gracillima C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 391, 1897] = Rh. ecklonianus (C.
Müll.) Broth. fide Sim, Trans. Roy. Soc. S. Africa 15: 352. 1926 — Rh. purpurascens
Source : MNHN, Paris
RHACOCARPUS LINDB. 57
a b ê
Abb. 7 — Blätter von a. Rhacocarpus purpurascens (v.Lützelburg 6377, JE), b. Rh. rehmannianus
var. rehmannianus (Rehmann 313, BM), c. Rh. rehmannianus var. webbianus (Holotypus, BM).
Maßstrich = 1 mm.
cf. De Sloover (1973). — Typus: Südafrika, “їп monte tabulari”, Rehmann 197, 314 sub
Harrisonia pilifera (nicht gesehen, in H-SOL ist nur eine No. 3/2 mit dieser
Beschriftung).
Rhacocarpus ecklonianus (C. Müll.) Broth., Nat. Pfl. 1(3): 722. 1905. Basionym:
Harrisonia eckloniana C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 398, 1897 = Rh. purpurascens of.
De Sloover (1973). — Typus: “Africa australis, Monte Tabulari prope Capetown, A.
Rehmann Nov. 1875 No. 197 et 314 sub Harris. pilifera (nomen ob species multas
piliferas ineptum!)”.
Rhacocarpus gracillimus (C. Müll) Broth., Nat. РП. 1(3): 720. 1905. Basionym:
Harrisonia gracillima C. Müll., Österr. Bot. 7. 47: 391, 1897 = Rh. ecklonianus (C.
Müll.) Broth. fide Sim, Trans. Roy. Soc. S. Africa 15: 352. 1926 — Rh. purpurascens
cf. De Sloover (1973). — Typus: "Africa australis, Monte Tabulari: А. Rehmann 1875
lg., coll. 312 sub Harris. cuspidata (nomen propter species multas cuspidatas maxime
ineptum)".
Rhacocarpus flavipilus (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 291. 1900. Basionym:
Harrisonia flavipila C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 389, 1897 = Rhacocarpus humboldtii
Source : MNHN. Paris
58 J.-P. FRAHM
cf. Broth., Nat. Pfl. 1(3): 721, 1905 = Rh. purpurascens (Brid.) Par. cf. Broth., Nat. Pf.
1(3): 721. 1905. — Syntypen: Guadeloupe, Lesueur inter Sphagna; Förström (nicht
gesehen).
Rhacocarpus humboldtii (Hook.) Lindb., Oefvers. Foerh. Finska Vetensk.-Soc. 19: 603.
1863. Basionym: Anictangium humboldtii Hook., Pl. Crypt. Plag. Orb. Nov. Aequin.
PI. la, 1816 = Harrisonia humboldtii (Hook.) Spreng., Syst. veg. 4(1): 145, 1827 =
Hedwigia humboldtii (Hook.) Hook., Musci Exot. 2 pl. 137, 1819 — Neckera humboldtii
(Hook.) C. Müll, Syn. Musc. 2: 102, 1850 cf. Broth., Nat. Pfl. 1(3): 721. 1905. —
Typus: Nova Granata, in montis Quindiu apricis frigidis, Humboldt & Bonpland (nicht
gesehen).
Rhacocarpus mandonii (C. Müll) Par. Ind. Bryol. Suppl.292. 1900. Basionym:
Harrisonia mandonii C. Müll., Nuovo Giorn. Bot. Ital. n.s. 4: 140, 1897 cf. Broth., Nat.
Pfl. 1(3): 721. 1905. — Typus: Bolivien, Prov. Larecaja, Sorata, Luncha de Cochipato,
in scupulosis reg. temperatae 3200 m alta, Mandon 163 (nicht gesehen).
?Rhacocarpus orbiculatus (Mitt) Par., Ind. Bryol. 109. 1898, sym. mov. Basionym:
Hedwigia orbiculata Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 407, 1869 = Harrisonia orbiculata
(Mitt.) Jaeg., Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1874-75: 169, 1876. — Typus:
“Andes Chilenses [die Lokalität ist dennoch in Peru] in Cordillera ad San Gavan,
Lechler 2252 (Isotypus BM) etiam inter п. 3/11 et 3114”.
Rhacocarpus pallidipilus (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292. 1900 Basionym:
Harrisonia pallidipila С. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 393, 1897 cf. Broth., Nat. Pfl. 1(3):
721. 1905. — Typen: Brasilien, Sa. Catharina, ad marginem Serrae Geral, Ule 1152;
ibidem in rupibus, Ule 860; ibid. in paludibus cacumins Serra Geral, Ule 861; Minas
Gerais, Serra de Caraga, im Bache, Ule 1462 sub Harrisonia laxo-alaris; ibidem Ule
1463 (H-BR); ibid. ad rupes altas, Ule 1072.
Rhacocarpus piliferus Par., Ind. Bryol. Suppl. 292. 1900. Basionym: Harrisonia pilifera
Rehm. in Geh., Rev. Bryol. 5: 69, 1878 nom. nud. nom. illeg. incl. spec. prior. [Harrisonia
ecklonianus С. Müll., 1897] = Rh. ecklonianus (С. Müll.) Broth. cf. Wijk & Marg. =
Rh. purpurascens ef. De Sloover (1973).
Rhacocarpus rivularis (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292: 1900, syn. nov. Basionym:
Harrisonia rivularis C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 390, 1897. — Typus: Brasilien, Rio de
Janeiro, Serra do Itatiaia, in einem kleinem See 2300 m, Ule 1871 (Holotypus in B
zerstört, lectotypus nov. H-BR).
Rhacocarpus rubiginosus (С. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 292. 1900. Basionym:
Harrisonia rubiginosa С. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 393, 1897 cf. Broth., Nat. Pfl. 1(3):
721.1905. — Typus: Brasilien, Serra do Itatiaia 2300 m alta, ad rupes, Ule 1855 (nicht
gesehen).
Rhacocarpus rubro-cinctus (С. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 293. 1900. Basionym:
Harrisonia rubro-cincta Hampe ex С. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 393, 1897 cf. Broth.,
Nat. Pfl.1@): 721. 1905. — Typus: Brasilia australis, sine loco, Glaziou 4528 (nicht
gesehen).
Rhacocarpus rufo-cinctus Par., Ind. Bryol. ed. 2, 4: 146. 1905 nom. inval. err. pro Rh.
rubro-cinctus (C. Müll.) Par., Harrisonia rufo-cincta Hampe ex Par., Ind. Bryol. ed.
2(4): 146, 1905 nom. invalid. cf. Broth., Nat. РЯ. 1(3): 721. 1905.
Source : MNHN, Paris
RHACOCARPUS LINDB. 59
Rhacocarpus uleanus (C. Müll.) Раг. Ind. Bryol. Suppl. 293. 1900. Basionym:
Harrisonia uleana C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 389, 1897 cf. Broth., Nat. РИ. 13): 722.
1905. — Typus: Brasilien, Sa. Catharina, ad rupes madidas cataractae, Ule 151 (nicht
gesehen). Der Typus (Ule 151) stammt von derselben Typuslokalität wie Rh.
penniformis (Ule 152).
Mischrasen lagen vor mit Rh. inermis ( Dusén s.n., NY) sowie mit Rh. alpinus
(van Zanten 691).
Buck (annot. in hb. NY) unterscheidet Rh. flavipilus als eigene Art. Er
begründet dies (pers. comm.) mit den kaum gesägten Blattrándern in der Blattspitze,
dünneren Zellwänden der mittleren Laminazellen und größeren Blattflügelzellen. Die
Art ist aus Guadeloupe beschrieben worden und nur von dort bekannt. Es mag nicht
ausgeschlossen sein, daB es sich hier um eine eigenstándige lokale Sippe handelt. Es
scheint sich mir aber kein Taxon zu sein, welches Artrang verdienen würde angesichts
der sehr großen Variabilität von Rh. purpurascens.
Rhacocarpus orbiculatus ist nach dem Autor “habitu Н. humboldtii sed
paululum gracilior”. Der Name ist nach den rundlichen Stammblättern gewählt, einer
Erscheinung, die vielfach bei Rh. purpurascens auftritt. Der Typus weist jedoch nur
einen bis 2/3 der Blattlänge reichenden Saum auf, sodaß es nicht sicher ist, ob Rh.
orbiculatus in Rh. purpurascens einzuschließen ist.
Standort: an zumindestens regelmäßig befeuchteten Felsen in alpinen Lagen, auf
torfigem oder humosem Boden in alpinem Grasland oder subalpinen Gebüsch. In
äquatorialen Breiten oberhalb 3300 m, nördlich (in Mittelamerika) oder südlich davon
auch tiefer, aber immer in entsprechenden alpinen oder subalpinen Lagen.
Verbreitung: Mexico, Guatemala, Costa Rica, Panama, Dominica, Guadeloupe,
Dominikanische Republik, Venezuela, Kolumbien, Peru, Bolivien, Brazilien, Juan
Fernandez Inseln, Westpatagonien, Falkland Inseln, Madagascar, Reunion, Tanzania,
Kenia, Zaire, Südafrika, Australien (West Australien, Queensland, New South Wales,
Australian Capital Territory, Victoria, Tasmanien), Neuseeland, Campbell Insel, Neu
Guinea , Borneo, Sulawesi.
Durchgesehenes Material:
BRASILIEN: Serra dos Orgaos, Morro Assu, im Sumpf 2400 m, v. Lützelburg 6377 sub Rh.
humboldtii f. rubrocincta (JE); ibidem, Dusen s.n. (NY). Rio de Janeiro, Parque Nacional Itatiaia,
Agulhas Negras 2300 — 2800 m, Frahm 1263, 1265, 1458 (hb. Frahm). Minas Geraes, Caraca, Ule
Bryoth. bras. 162 (hb. Frahm).
ARGENTINIEN: Cuefta de Pinos, Lorentz s.n. sub Harrisonia humboldtii (JE).
EL SALVADOR: Metapan, Haz. Monteovisto 2180 m, Winkler 410 (hb. Frahm).
MEXICO: Hidalgo, 14 km al SW de Tenango de Doria, Cárdenas 108 (hb. Frahm).
GUADELOUPE: Herminier s.n. comm. Schimper 1872, abondant au sommet du morne de la
Découverte 1200-1260 m, Husnot, PI. antilles 171; Pére Duss 82, 194, 250, 841; Mills et al. 171,
1581; summit plateau of La Soufriere 1400-1484 m, Imshaug 33589 (NY); s. loco, Perrier s.n.
(NY). s. loco, Austin s.n. (NY), nach Buck Mischrasen von Rh. flavipilus und Rh. purpurascens.
Für letztere wird eine Herkunft von Guadeloupe ausgeschlossen.
COSTA RICA: La Asunción, Cerro de la Muerte 3335 m, Delgadillo 2902 (hb. Frahm); Cordillera
de Talamanca, Chiripo-Massif, Kuhbier 606, 611 (B).
PERU: Ayacucho, Paß zwischen Tambo und Ayna 3800 m, Hegewald 9091 (hb. Frahm).
VENEZUELA: Distr. Junin, páramo de Tamá 3000 m, Griffin 768 (hb. Frahm).
KOLUMBIEN: Cundinamarca, Páramo de Palacio 3575 m, Cleef 4093. Boyacá, Cerro Pan
d'Azucar 4000 m, Cleef 9821. Dept. Magdalena, Sierra Nevada de Santa Marta 2400 m, Griffin
et al. 978 (hb. Frahm).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
RHACOCARPUS LINDB. 61
BOLIVIA: Dept. La Paz, Prov. Larecaja, Nevado Jankho Uma 4250 m, Lewis 79-1456, 1470,
1474 (hb. Frahm); Prov. Yungas, Rio Cocapa Trail, Lewis 88-263 (B). Dept. Cochabamba, Cerro
Chua Laguna 3250 m, Lewis 79-2140 (hb. Frahm), 79-2211 (NY); Rio Khuri 3100 m, Lewis
79-2378 (H, NY); Yungas, Pierre Jay s.n. 1893 (NY).
CHILE: Prov. Aisen, Ventisquero Circo, Seki 651 (Н); Estancia Rio Romero, Seki 1526 (Н).
SÜDAFRIKA; “in monte tabulari”, Rehmann 3/4 (BR), "promontorium bonae spei", Wilms
2573 (JE); Tafelberg bei Kapstadt, Wilms 2617 (JE); Table Mtn, Sim 9038 (NY).
TANZANIA: Moshi District. Kilimanjaro Mts., Machame Route 3250 m, Bryoph. Africana
selecta 167 (hb. Frahm, hb. Eggers).
RÉUNION: Cirque de Cilaos, sentier du Piton Neiges 2000 m, De Sloover 17887 (MO, hb.
Frahm); Vicinity of Caverne Soldats, 15 km S of St. Denis, Crosby 8851 (MO).
RWANDA: Karisimbi 3850m, De Sloover 13207, 13233 (hb. Frahm).
ZAIRE: Kivu, Kahuzi 2750m, De Sloover 12695; Kahuzi 3250 m, De Sloover 12798 (hb. Frahm).
Ruwenzori, Lenz s.n. (hb. Eggers).
NEU SEELAND: South Island, Arthur’s Pass 750 m, Lenz s.n. (hb. Frahm, hb. Eggers). North
Island, Tongariro Nat. Park, Mt. Ruapehu 1400 m, v. Zanten 1610 (hb. Frahm). Near
Whakapapa, Mt. Ruapehu ca. 4000 ft., Sainsbury s.n. (hb. Frahm).
AUSTRALIEN: . New South Wales, Mt. Victoria 1100 m, Blue Mountains, Weber & MeVean
B-29569 (hb. Frahm). Ku-ring-gai Chase Nat. Park, Lenz s.n. (hb. Eggers). Victoria, Mt. Buffalo
Nat. Park, Lenz s.n. (hb. Eggers).
TASMANIEN: Launceston, Fleischer B 2109 (hb. Frahm).
South Sulawesi: Latmojong Mtns, Nanemori 3050 m, Eddy 5084 (BM), Gunung Rantemario
3300 m, Eddy 4994 (BM).
7. Rhacocarpus rehmannianus (C. Müll.) Wijk et Marg. Taxon 9: 52. 1960 var.
rehmannianus - (Abb. 7b, 8c-d) b
Basionym: Harrisonia rehmanniana C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 391, 1897. — Typen:
Südafrika, in monte tabulari, Rehmann 313 sub Harrisonia cucullata; ibidem Ecklon s.n.;
Montagu Pass, Rehmann 311 (Paratypen BM, H-BR, H-SOL, im Protolog ohne
Nummer als forma laxe foliosa pp.); Saldanha Bay, Breutel sub Anoectangio
humboldtiano, lectotypus nov. (NY, isolectotypus BM). Homotypische Synonyme:
Harrisonia rehmannii C. Müll. in Geh., Rev. Bryol. 5: 70, 1878, Rhacocarpus rehmannii
Par., Ind. Bryol. ed. 2, 4: 146. 1905, Harrisonia rehmanni C. Müll., 1878 nom. nud.
(nom. illeg. incl. spec. prior. [Harrisonia rehmanniana C. Müll., 1897], Rhacocarpus
cucullatus Par., Ind. Bryol. 1069. 1898 (Harrisonia cucullata Rehm. in Geh., Rev. Bryol.
5: 70, 1878 nom. nud. cf. C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 391. 1897).
Synonyme:
Rhacocarpus breutelianus (C. Müll.) Broth., Nat. РИ. 1(3): 720. 1905. Basionym:
Harrisonia breuteliana C. Múll., Österr. Bot. Z. 47: 392, 1897 cf. Sim, Trans. Roy. Soc.
S. Africa 15: 353.1926. — Typus: Südafrika, Saldanha Bay, Breutel sub Harrisonia
capensis (BM). Homotypische Synonyme: Rhacocarpus capensis Par., Ind. Bryol. Suppl.
291. 1900, Harrisonia capensis Schimp., 1897 nom. nud. nom. illeg. incl. spec. prior.
Abb. 8 — REM Aufnahmen der Blattoberflächen von Rhacocarpus-Arten. a-b. Rh. inermis var.
cuspidatulus (Glaziou 4537, ВМ), c-d. Rh. rehmannianus var. rehmannianus (Rehmann 313, BM),
e-f. Rh. rehmannianus var. webbianus (Holotypus, BM), g-h. Rh. laevigatus (v.Lützelburg 7115, JE).
Source : MNHN, Paris
62 J.-P. FRAHM
[Harrisonia breuteliana C. Müll., 1897] cf. Sim, Trans. Roy. Soc. S. Africa 15: 353.1926.
Harrisonia capensis Schimp. in C. Müll., Österr. Bot. Z. 47: 392, 1897, nom. nud.
Harrisonia saldanhae C. Müll., Linnaea 42: 376, 1879 nom. nud.
Diese Art ist durch dickwandige Blattflügelzellen, einen bis über die
Blattmitte reichenden Blattsaum und lang apiculate Blattspitzen sowie kurze, fast
rhombische obere Laminazellen unterschieden.
Rhacocarpus rehmannianus verhált sich zu Rh. webbianus wie Rh. apiculatus zu
Rh. purpurascens. In beiden Fällen liegen Artenpaare mit apikulaten (Rh. rehmannia-
nus, Rh. apiculatus) bzw. haartragenden (Rh. webbianus, Rh. purpurascens) Blattspitzen
vor. Rh. purpurascens und Rh. apiculatus haben einen durchgehenden Blattsaum, bei
Rh. rehmannianus und Rh. webbianus reicht der Blattsaum nur bis zur Blattmitte, dafür
ist der obere Blattrand gesägt. Genau wie Rh. apiculatus als haarspitzenlose Varietät
von Rh. purpurası aufgefaßt werden kann, so kann Rh. rehmannianus als
haarspitzenlose Varietät von Rh. webbianus aufgefaßt werden. Dafür spricht auch der
arealkundliche Zusammenhang zwischen den beiden letzten Arten mit Vorkommen in
Südafrika und Südaustralien.
Standort und Verbreitung: auf Felsen, nur in der Kapprovinz von Südafrika.
Durchgesehenes Material: SÜDAFRIKA: “in monte tabulari”, Rehmann Musci Austro Africani
313 (BR); Saldanhabay, Breutel s.n. (NY); “promont. boni spei", ohne Sammlerangabe (NY);
Distr. Wellington, Bains Kloof, on wet rocks, Almborn 5233 (Н, NY). Gnadenthal, Kuhn s.n.
(BM). Table Mtn., Pillans 4290, Sim 9191,9163, 9278, Wager 594 (BM). Tafelberg, Lenz. s.n. (hb.
Eggers).
Rhacocarpus rehmannianus var. webbianus (С. Müll.) comb. nov. — (Abb. 7c,
8e-f)
Basionym: Rhacocarpus webbianus (C. Miill.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 293. 1900,
Harrisonia webbiana C. Miill., Osterr. Bot. Z. 47: 392, 1897. — Typus: Australien,
West-Australien, Mt. Lindsay, Webb s.n. 1882 (Holotypus in В zerstört, lectotypus nov.
BM, Isolectotypen H-BR, JE).
Standort: unzureichend bekannt.
Verbreitung: nur Australien (West Australien, Süd-Australien, endemisch).
Arten, von denen kein Material erhältlich war
Rhacocarpus strictipilus (С. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. 293. 1900. Basionym:
Harrisonia strictipila С. Müll., Österr. Bot. 7. 47: 394, 1892. — Typus: Insula
Auckland, J.D. Hooker s.n. 1843.
Nach der Beschreibung soll sich die Art durch eine allmählich in ein gerades
Haar verschmälerte Blattspitze und nicht geigenförmige Blätter unterscheiden. Sie
wurde von С. Müller in die Gruppe der Artenn mit “Folia pilifera integra” gestellt, die
6 Arten enthält, von denen die übrigen 5 alle Synonyme von Rh. purpurascens sind.
Daher ist die Synonymik mit Rh. purpurascens auch für diese Art wahrscheinlich.
Source : MNHN. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 63
Ausgeschlossene Arten
Rhacocarpus laevigatus Herz., Rep. Spec. Nov. Regn. Veg.1: 32. 1925 — (Abb. 8 g-h)
Typus: Brasilien, Rio de Janeiro, Morro Assu, v. Lützelburg 7115 = 7026 (lectotypus
nov. JE, Isolectotypen H-BR, B). Serra dos Orgaos, Morro Assu, 2200 — 2400 m, v.
Lützelburg 6031 , 6317 (Paratypen, B, JE).
Unterscheidet sich nach Herzog durch die glatten, glänzenden Blätter und den
“fremdartigen” Habitus. Der wesentliche Unterschied besteht jedoch darin, daß die
Laminazellen nicht die für die übrigen Rhacocarpus-Arten typische canaliculate
Oberfläche haben, sondern glatt sind. Seki schreibt in einem Kommentar zu dem
Isotypus in H-BR: “This is not Rhacocarpus but Hygrohypnum?" Der Autor kann sich
dem nur anschlieBen und die Art zu Hygrohypnum stellen:
Hygrohypnum laevigatum (Herz.) J.-P. Frahm, comb. nov.
Rhacocarpus laevigatus Herz., Rep. Spec. Nov. Regn. Veg.l: 32. 1925.
In Südostbrasilien gibt es bereits zwei von Herzog beschriebene
Hygrohypnum-Arten, Н, brasiliense und H. circinatum (Yano 1981).
Rhacocarpus patagonicus Broth., Bot. Not. 1905: 306. 1905.
Diese Art ähnelt habituell den übrigen Rhacocarpus-Arten hinsichtlich des
Habitus, der Blattform und eines Blattgrundes mit Blattflügelzellen und linearen,
gebräunten Zellen in der Mitte der Blattbasis, zeichnet sich durch das Fehlen einer
canaliculaten Blattoberfläche aus. Außerdem sind die Laminazellen im ganzen Blatt
sehr dickwandig und stark getüpfelt, an der Blattbasis verlängert, in der Blattspitze
oval. Die Art gehört nicht zur Gattung Metarhacocarpus Nog., einer monotypischen
Gattung, die 1985 von Noguchi als endemisch für Neukaledonien beschrieben worden
ist, und ihren Namen wegen der Ähnlichkeit mit Rhacocarpus bekommen hat.
Metarhacocarpus novocaledonicus ist vielmehr ein synonym von Dicnemon planifolium
(Allen 1987). Bruce Allen, dem eine Doublette von Rhacocarpus patagonicus zur
Untersuchung zugesandt wurde, hält diese Art jedoch für kein Dicnemon. Rhacocarpus
patagonicus soll daher in eine neue Gattung incertae sedis gestellt werden. Da die
bekannten Proben dieser Art steril sind, ist eine systematische Zuordnung zur Zeit nicht
möglich. Dabei wird davon ausgegangen, daß Rhacocarpus durch die hochspezialisierte
Struktur der Blattoberfläche charakterisiert ist und das Fehlen dieses Merkmals ein
Grund zum AusschluB aus dieser Gattung ist. Man kónnte natürlich auch anders
argumentieren und innerhalb der Gattung Rhacocarpus durch Sektionen getrennte
Arten mit und ohne canaliculate Blattoberfläche postulieren. Durch die Unkenntnis
von Sporophyten bei Rhacocarpus patagonicus kann diese Frage nicht sicher beant-
wortet werden.
Pararhacocarpus gen. nov.
Differt a Rhacocarpus foliis integris nec non canaliculatis.
Typus: Pararhacocarpus patagonicus (Broth.) J.-P. Frahm comb. nov.
Basionym: Rhacocarpus patagonicus Broth., Bot. Not. 1905: 306. 1905. — Typus: Chile,
"Fretum mag. in ins. Desolacion; Patagonia occ. ad Puerto Bueno in rup." Den
Angaben im Protolog entsprechende Belege sind im Herbar Brotherus nicht vorhanden,
Source : MNHN, Paris
64 J.-P. FRAHM
lediglich ein Beleg “Patagonia occ., Molyneux Sound, ad rupes irroratas”, Dusén 45
(H-BR). Einem Teil der Angaben des Protologs entsprechender Beleg findet sich im
Hauptherbar in Helsinki (H) der mit "Tierra del Fuego, Isla Desolacion, Puerto
Angusto, Dusén 277 “ beschriftet ist.
Pararhacocarpus patagonicus ist nur aus Südchile bekannt.
Durchgesehenes Material: Chile: Prov. Magallanes, Depto. Ultima Esperanza, Orillas del Seno
150 m, Marteri В 2159 (NY); Aisen, Peninsula Taitao, Mt. Optimmist, Crosby 16342 (MO).
Magellan, ohne weitere Angaben ex hb. Mitten (NY). Island Harbour, Fuegia, Cumm.[ingham?]
эл. (NY).
DISKUSSION
Von den Rhacocarpus-Arten werden nur saure Substrate besiedelt, speziell
Urgesteine wie Granit (so in SO-Brasilien, Zentralafrika) oder auch torfige Auflagen
über Felsen oder in Gipfelmooren der Gebirge. Dabei kommen die Arten auch
episodisch überflutet (so an Wasserfällen oder an Inselbergen) als auch submers vor,
wobei die Frage ist, ob die Arten in solchen Felswannen dauernd oder nur episodisch
wachsen. Auch wenn die Funktion der besonders strukturierten Blattoberfläche von
Rhacocarpus nicht geklärt ist, so ist es zu vermuten, daß es sich hierbei um eine
Anpassung zur Wasser — und Nährstoffaufnahme an solchen besonders nährstoffar-
men Standorten handelt.
Wie Abb. 3 zeigt, haben wir es mit einer nahezu pantropisch verbreiteten Art
(Rh. purpuasacens) zu tun. Alle anderen Arten liegen im Areal von Rh. purpurascens
und haben kleine bis sehr kleine Areale. Daher kann man sich diese Taxa von Rh.
purpurascens abgeleitet denken. Das trifft sicher auf die Таха in den Anden als einem
jungen Faltengebirge (Rh. apiculatus, excisus, chlorotus) als auch in dem geologisch
ebenfalls jungen Faltengebirgen Südostasiens (alpinus) zu. Wieweit dies auch für Rh.
inermis in dem geologisch älteren Südostbrasilien und Rh. rehmannianus in Südafrika
und Südaustralien zutrifft, ist unklar. Auch Koponen & Norris (1986) gehen davon
aus, daß die in der Südhemisphäre weit verbreitete Art Rh. purpurascens (mit
haarspitzigen Blättern) aufgrund ihrer Gondwana-Areals den ursprünglichen Typus
der Gattung verkörpert und die anderen Arten, speziell diejenigen mit kurz gespitzten,
apikulaten oder gar stumpfen Blättern, die zudem nur von kleinen Arealen bekannt
sind, von Vorfahren mit haarspitzigen Blättern abgeleitet sind.
Ich danke den Kuratoren der Herbarien В, ВМ, BR, Н, JE und NY sowie Herrn J. Eggers
(Hamburg) für die Ausleihe von Material sowie Herrn Chr. Oberprieler (B) für seine Bemühungen
um die Lokalisierung des Typusmaterials von Rhacocarpus purpurascens. Bruce Allen (Missouri
Botanical Garden) gab seine Meinung zu fraglichen Proben. Die REM-Aufnahmen wurden
dankenswerterweise von Dr. Chr. Neinhuis, das Bildmaterial von Frau Chr. Salz (beide vom
Botanischen Institut der Universität Bonn) gefertigt.
Source : MNHN. Paris
RHACOCARPUS LINDB. 65
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aC dA OD RU
Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1996, 17(1) : 67-70 67
IN VITRO CULTURE OF PTERYGONEURUM COMPACTUM
(MUSCI, POTTIACEAE):
CONTROL OF TAXONOMICAL CHARACTERS
M.J. CANO, R.M. ROS & J. GUERRA
Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biologia, Universidad de Murcia,
E-30100 Murcia, Spain
ABSTRACT — The in vitro culture of Pterygoneurum compactum, a species recently described by
the authors, was realized from adult leaves. From the plant material thus obtained the characters
proposed as differential were confirmed.
RÉSUMÉ — La culture, in vitro, de Prerygoneurum compactum, une espèce récenment décrite par
les auteurs a été réalisée à partir de feuilles adultes. Elle permet de confirmer les caractéres
spécifiques attribués.
Pterygoneurum compactum Cano, 1. Guerra & Ros was described by Cano et
al. (1994) based on two samples deposited in the MUB (Murcia) and BCB (Barcelona)
herbaria. Although our experience led us to believe that differentiating characters
proposed within the Prerygoneurum ovatum complex were sufficient for it to be
considered a new species easily distinguishable from P. ovatum, we decided to
investigated further since the group possesses numerous characters which may be
subject to variation in different enviromental conditions. For this reason, following our
research line on the control and validity of the morphological characteristics used in
Pottiaceae taxonomy, we carried out an in vitro experiment with P. compactum in an
attempt to amass more data on its phenotypical plasticity.
The taxa which make up this complex are short-live shuttle species (sensu
During 1979) which grow in the Mediterranean Region on clayey, loamy or saline soils
after rainy periods at the end of autumn and at the beginning of spring. They are
xerophytic taxa exposed to harsh environmental conditions and show morphological
adaptations (incurved leaves, lamellae, supracostal chlorophilic filaments, leaf papillae,
hyaline basal leaf cells, etc.) that retain water for the largest possible time (cf. Guerra
et al. 1992). It was the variations in these characters which we decided to study in order
to ascertain their permanence and use in taxonomy.
Szweykowski (1984) approached the problem of interpreting the results of the
in vitro culture of bryophytes intended for taxonomic studies by maintaining, along
with Zander (1982), that a previous taxonomic study by traditional methods is
necessary. In our case, we studied numerous herbarium samples of the genus Ptery-
Source : MNHN. Paris
М. 1. CANO, R. М. ROS & J. GUERRA
68
Source : MNHN. Paris
IN VITRO CULTURE OF PTERYGONEURUM COMPACTUM 69
goneurum which established a base line study. In vitro culture was begun to confirm
whether the characters proposed as differential were merely phenotypical within the Р.
ovatum complex or were genotypical variation (Smith 1979).
The main differences between P. compactum and P. ovatum, a species with
which it usually grows, are the рарШозе leaf cells of the former, particularly on the
abaxial side of the leaves, and the presence of ramified filaments with papillose cells
which start from the supracostal lamellae and form a cushion of compacted filaments
near the leaf apex. All the other gametophytic and sporophytic characters are very
similar to those of Р. ovarum (cf. Cano et al. 1994).
MATERIAL AND METHODS
The original material for describing P. compactum consisted of two collections
deposited in the MUB and BCB herbaria. Although one of the samples had
sporophytes and the spores seemed to be sufficiently mature, there were not enough
sporophytes to initiate a culture and so mature leaves were used instead. The leaves
from several stems were separated and submerged in water contained in a vial and
cleared by ultrasound for approximately 5 minutes at 40 Khz. They were then sterilized
in 0.1% commercial sodium hypochlorite solution and a drop of detergent for 5
minutes. The cultures were initiated by placing 5-6 leaves in each of 5 Petri dishes
containing 2 % Knop-agar according to the method described by Bopp et al. (1964).
These were then kept in a culture chamber at 20°C with a photoperiod of 20 h light
and 4 В darkness, under a luminous intensity of 1500-3000 lux. The cultures were kept
in these conditions for three months, after which the plant material obtained was
submitted to microscopic examination every week.
RESULTS
Abundant chloronematic and caulonematic filaments (Fig. 1) and small buds
consisting of 4-5 leaf primordia (Fig. 2) were observed. These began to differentiate a
costa very early, and form the first supracostal cells which would later make up the
corresponding lamellae (Figs. 3 and 4). As small erect caulidia began to form (Fig. 5)
so the number of leaves increased and they began to take on an adult appearance.
Filaments made up of subspherical, cilindrical, papillose or smooth cells developed
over both sides of the supracostal lamellae. The terminal cells of these filaments were
always papillose with 2-5(8) simple or bifurcate papillae (Fig. 6).
At the leaves grew in size, the supracostal filaments ramified to form a
cushion of filaments near the leaf apex, the basal part of the lamellae remaining
without filaments and maintaining their similarity with other species of the genus.
(Fig. 7).
Figures 1-7. — Pierygoneurum compactum obtained in vitro cultures. 1, 2: chloronematic and
caulonematic filaments. 3, 4: young leaves showing first supracostal cells (arrows). 5: young
caulidia with leaves. 6, 7: adult leaves showing papillose laminal cells and filaments. (Scales: 1, 2,
7 = 0.1 mm, 3, 4, 6 = 50 um, 5 = 1 mm).
Source : MNHN, Paris
70 М. 1. САМО, В. М. ROS & J. GUERRA
The juvenile state of the leaves which formed the buds had completely smooth
lamina cells although papillae began to differentiate very soon on the abaxial side of
the apical cells of the lamina and costa (Fig. 6). Due to their small size, these papillae
were difficult to detect in the herbarium sample so that only under SEM could they be
observed clearly (cf. Cano et al. 1994). However, they could easily be distinguished on
the culture specimens since these were not covered with the normal debris which
accumulates on samples collected from the field.
CONCLUSION
The material obtained in vitro culture under conditions totally distinct from
those in which P. compactum usually grows (saline or gypsiferous soils in sunny, dry
places) (cf. Cano et al. 1994), showed that the gametophytic characters differentiating
it from P. ovatum persisted, lending validity to this taxon, which until now had passed
unnoticed due to its affinity with Р. ovatum.
ACKNOWLEDGMENTS — This research was realized with financial aid from DGICYT
(Proyect PB93-1141) and CARM (Proyect PIB93/01).
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Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1996, 17(1) : 71-73 71
NOMS D’AUTEURS DE METANECKERA MENZIESII
Jean Louis DE SLOOVER
Laboratoire de botanique, Facultés Universitaires N.D. de la Paix,
61, rue de Bruxelles, В-5000 Namur (Belgique)
RÉSUMÉ — Metaneckera menziesii (Drumm.) Steere et non M. menziesii (Hook.) Steere.
L'Index Muscorum écrit « Neckeradelphus menziesii (Hook.) Steere » (Van
der Wijk et al. 1964, vol. 3 : 462) et « Neckera menziesii Hook. in Drumm. » (Ibid. :
449). Steere avait proposé la combinaison « Neckeradelphus Menziesii (Drummond) n.
comb. » (1941 : 147), en insistant sur l'auteur de l'espéce (Drummond et non Hooker
ou Hooker & Wilson).
Mais quand, 26 ans plus tard, Steere publie un nom nouveau pour le genre
qu'il a créé, il écrit « Metaneckera menziesii (Hook. in Drumm.) Steere, comb. nov. »,
sans justifier sa nouvelle opinion (Neckeradelphus Steere est un homonyme tardif de
Neckeradelphus Lazarenko). On retrouve cette graphie ailleurs (par exemple : Crosby
et al : 402).
Mais on trouve aussi « Hook. ex Drumm. » (par exemple : Crum e! al. 1965 :
391 [ces auteurs utilisent exclusivement « ex » : 378] ; Bird 1967 : 263 ; Schofield 1980 :
157).
Il me semble que l'on devrait écrire : Neckera menziesii Drumm. ou
Metaneckera menziesii (Drumm.) Steere. En effet Drummond décrit valablement
« Neckera Menziesii, nov. sp. » (1828, II : п. 162) et ne l’attribue pas à Hooker (fig. 1).
Selon l'art. 46.6 du Code International de Nomenclature (Tokyo Code 1994) cela suffit.
On peut ajouter, à titre de commentaires :
a) Drummond indique soigneusement les auteurs. Par exemple : « Scouleria
aquatica. Hooker, Miscell. Bot. v. 1, t. 18.» (Ibid., I : n. 63) (fig. 2).
b) Dans son commentaire sur la publication de Drummond, Hooker signale
ce Neckera comme espèce nouvelle, sans plus [Neckera Menziesii (nov. sp.) ; 1830, 1:
94]. Par contre pour les espéces créées ou décrites par lui, il l'indique clairement [par
exemple : Scouleria aquatica. Hooker in Drummond, Muse. Americ. ined. (1830, I :
33) ; Scouleria aquatica Hook. (1830, I : 94)].
с) Hooker lui-méme donne Drummond comme auteur de N. Menziesii dans
les commentaires sur Neckera Douglas(s)ii [1830, I : 132; «... One, N. Menziesii,
having been discovered as far into the interior of the country as the Rocky Mountains,
Source : MNHN. Paris
162. Neckera Menziesii, nov. sp., pinnata, folis bifariis oblongo-
ingulatis obtusiusculis cum mucronulo serrulatis trans-
versim rugosis nervo ultra medium evanescente, capsula
oblonga foliis perichetialibus immersa.
Нав Коска among the Rocky Mountains; but without fruit.
Оз Мү. Menzies first discovered this very distinct species
оп the north-west coast of Am
rare in fructification.
p where it is not
63. Scouleria aquatica. Moker, Miscell. Bot. v. 1, t. 18,
Has. Upon stones in the Columbia and Portage Rivers,
CL
UAAOOTS за 1 f
Source : MNHN, Paris
NOMS D’AUTEURS ОЕ METANECKERA MENZIESII 73
is published under that name by Mr. Drummond in his admirable Musci Americani,
(N° 162.) »].
d) D'ailleurs Andrews (1922 : 98) avait déjà dit clairement que l'espèce était
de Drummond, et Sayre (1971 : 194) avait rappelé, cette opinion sans prendre parti.
Je remercie vivement le Dr. G. Zijlstra pour ses commentaires constructifs qui m'ont
permis d'affiner cette note.
TRAVAUX CITÉS
ANDREWS A. LeRoy, 1922 — The status of Gyroweisia in North America. The Bryologist 25:
97-100.
BIRD C.D., 1967 — The Mosses Collected by Thomas Drummond in Western Canada,
1825-1827. The Bryologist 70 : 262-266.
CROSBY M.R., MAGILL В.Е. & BAUER C.R., 1992 — Index of Mosses 1963-1989.
Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 42.
CRUM H., STEERE W.C. & ANDERSON L.E., 1965 — A list of the mosses of North America,
The Bryologist 68 : 377-432.
DRUMMOND T., 1828 — Musci americani ; or, specimens of the mosses collected in British
North America, and chiefly among the Rocky Mountains, during the second land arctic
expedition under command of Captain Franklin, R.N., vol.I-Il. Glasgow.
GREUTER W. et al., 1994 — International Code of Botanical Nomenclature (Tokyo Code),
Königstein : Koeltz Scientific Books.
HOOKER W.J., 1830-1833 — Botanical miscellany ; ... , 3 vol. London : John Murray.
SAYRE G., 1971 — Cryptogamae Exsiccatac-An Annotated Bibliography of Published
Exsiccatae of Algae, Lichenes, Hepaticae, and Musci, IV. Bryophyta. Memoirs of the
New York. Botanical Garden 19 (2) : 115-276.
STEERE W.C., 1941 — Neckeradelphus, A new genus in the Neckeraceae. The Bryologist 44 :
147-153.
STEERE W.C., 1967 — Metaneckera, Nomen Novum for Neckeradelphus Steere. The Bryologist
70 : 343-344.
VAN DER WIJK R., MARGADANT W.D. & FLORSCHÜTZ P.A., 1959-1969 — Index
Muscorum, vol. I-V. Utrecht.
ee
Fig. 1 : Photo de l'étiquette accompagnant Neckera menziesii dans Drummond 1828, II : n° 162.
Fig. 2 : Comme fig. 1, pour Scouleria aquatica, Ibid. 1 : n° 63
Source :MNHN. Paris
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Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1996, 17 (1): 75-80 75
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
D. LAMY
Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris
JORGENSEN P.M., JAMES P.W. and JARVIS С.Е. — Linnaean lichen names and
their typification. Boranical Journal of the Linnaean Society 1994, 115(4) : 261-405,
67 fig. (éd. : Harcourt Brace & Company Ltd, 24-28 Oval Road, London NW1 7DX ;
aut. : Bot. Inst., Univ. of Bergen, Allegaten 41, N-5007 Bergen).
La plupart des noms linnéens de lichens ont une large distribution et sont, par
conséquent, bien connus ; en outre, 39 d'entre eux sont des espéces types de genres trés communs
comme Cladonia, Lecidea, Lobaria, Parmelia, Peltigera, Ramalina, Usnea etc. ; aussi la typification
des 109 noms linnéens s'avérait-elle nécessaire. La consultation des écrits imprimés et manuscrits
de Linné, l'évaluation des spécimens dans l'herbier des lichens de Linné (LINN) — herbier annoté
par Linné fils, dans lequel l'absence des saxicoles et des crustacés est à noter —, la relecture de
documents utilisés par Linné comme T Historia muscorum de Dillenius, ainsi que l'évaluation des
typifications antérieures permettent aux auteurs de désigner 50 lectotypes, 24 épitypes et 8
néotypes. Si la plupart des noms (72%) peuvent être typifiés sans qu'en découle aucun
changement dans l'interprétation courante, des propositions de conservation sont nécessaires pour
17 espèces. Six noms linnéens qui n'ont pas été en usage depuis longtemps sont traités comme
species non satis nota puisqu'aucun matériel original n'a été trouvé et que les protologues sont trop
vagues pour permettre leur identification avec certitude. Ils seront proposés pour Rejet, selon
l'article 56 du Code international de Tokyo avec 5 autres noms — Lichen cornucopioides, Lichen
fahlunensis, L. plicatus, L. rangiferinus var. sylvaticus et Mucor lichenoides dont la typipfication
aurait des conséquences nomenclaturales malheureuses.
Les taxons sont présentés en ordre alphabétique, les protologues sont reproduits, le
spécimen type a été photographié. Un index des noms linnéens et de leur types (12 p.), une
bibliographie (4p.) ainsi que la reproduction du manuscrit de Linné sur le genre Lichen pour le
Species Plantarum 1753 (pp. 387-405) complétent ce travail indispensable aux taxonomistes. La
reproduction du manuscrit de Linné, révélateur de sa methode de travail, intéressera les historiens
des sciences.
FARKAS É., LÜCKING R. & WIRTH V. — Scripta lichenologica — Lichenological
papers dedicated to Antonin Vézda. Bibliotheca lichenologica 1995, 58 : [I]-XV, 1-501, ill.
(aut. : Inst. Ecol. & Bot, Hungarian Acad. Sci., H-2163 Vacratót; éd. : Gebrüd.
Borntraeger Verlagsbuchhandl., Johannesstr. 3A, D-70176 Stuttgart, ISBN 3-443-
58037-8, prix : DM 180.-).
Les étapes importantes de la vie d'Antonin Vézda, « légende vivante» de la lichénologie
sont évoquées dans la préface (pp. VII-XV) et dans l'article de J. Poelt (pp. 1-4). Né à Brno en
1920, Vezda publie régulièrement en lichénologie depuis 1955. Les taxons décrits et recombinés
par Vezda sont au nombre de 542 et sont compilés par T. DAVID et P. KIRK (pp. 471-486).
45 auteurs ont participé à cet hommage à A. Vezda, composé de 29 contributions. Si la
plupart d'entre elles sont d'ordre taxonomique et systématique (2 genres, 38 esp., 2 var. et 11
comb. nov.) dans tous les groupes lichéniques et particulièrement les crustacés (p. ex. : Clé et
taxonomie des Lecideaceae d'Europe (Н. Hertel, pp. 137-180), le groupe Lecanora dispersa en
Source : MNHN. Paris
76 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
Europe (J. Poelt et al., рр. 289-333); le genre Thelotrema en Europe (O.W. Purvis et al., pp.
335-360), certaines concernent l'écologie ou la chimie des lichens. A noter que 3 contributions
portent sur les lichens foliicoles, domaine de prédilection de Vezda.
Eponymes créés à cette occasion : Zevadia peroccidentalis J.C. David & D. Hawksw. gen.
et sp. nov., hyphomycéte lichénicole d'Irlande (p. 64); Buellia vezdeana P. Scholz & Knoph,
esp. nouv. lichénicole de Grande Bretagne (p. 406) ; Cliostomum vezdae Kantvilas & Elix, esp.
nouv. d'Australie (р. 208); Linhartia vezdana К. Lücking, esp. nouv. foliicole du Costa Rica
(р. 271).
Un index taxonomique complète très utilement cet ouvrage (рр. 487-501)
LAZZARIN С. — L’opera lichenologica di Vittore Trevisan. Verona : Museo Civico di
Storia Naturale (publ. avec Societa lichenologica Italiana) 1994, 394p. [Opera
Naturalistica Classica 2].
L'œuvre lichénologique de У. Trevisan, botaniste de Padoue, se situe dans la période où
le champ de la lichénologie italienne est occupé par G. De Notaris (1805-1877) et par A.B.
Massalongo (1824-1860). Trevisan a décrit 75 genres nouveaux dont nombreux sont encore
valides ; mais ses 22 publications lichénologiques sont difficiles d'accès, aussi G. Lazzarin en
propose une édition en fac — similé, 3 parties composent ce volume.
1. — L'activité scientifique de Vittore Trevisan est discutée par P.L. Nimis & D.L. Hawksworth
(The lichenological activity of Vittore Trevisan Earl of San Leon (1818-1897), pp. 13-27) et par
Gio. Batta de Toni (Intorno alla vita ed alle opere di Vittore Trevisan naturalista padovano —
1897 [Rendiconti del R. Ist. Lomb. Sci. e Lett. Ser. 2, 30], рр. 29-60). Depuis E. Acharius,
l’utilisation des caractères de la spore dans les classifications des lichens est rendue possible par
l'usage du microscope. Face à la prédominance de systèmes artificiels (comme p. ex. celui de
Nylander), l'école italo-silésienne développe des systèmes naturels. Dès 1853, V. Trevisan affirme
les principes suivants : 1 — toutes les espèces d’un genre naturel doivent avoir le même type de
spore ; 2 — les bons caractères pour délimiter un genre sont, dans l'ordre d'importance : spores,
asques, paraphyses, hypothecium, excipulum. L'œuvre lichénologique de Trevisan se trouve
occultée par sa querelle avec A.B. Massalongo, les publications de Trevisan apparaissant plus
comme des réponses au travail analytique de A.B. Massalongo ; et par le fait les contributions de
Trevisan sont moins élaborées que celles de Massalongo. Trevisan publie de 1853 à 1869 (liste
pp. 61-63).
2. — L'œuvre lichénologique de Vittore Trevisan — Fac-similé des 22 publications lichénologiques
de V. Trevisan (pp. 65-331).
3. — La Lichenotheca Veneta (pp. 333-391). A. & G. Lazzarin ont étudié les taxons publiés par
Trevisan dans l'exsiccata intitulé « Lichenotheca veneta » .
OCHYRA R. — Munera bryologica — Georgio Szweykowski professori amicissimo et
clarissimo septuagesimum vitae annum claudenti oblata. Fragmenta Floristica et
Geobotanica 1995, 40(1) : 1-401 (éd. : W. Szafer Inst. Bot., Lubicz 46, PL-31-512
Cracow, prix : USS 40.-).
Cet ouvrage a été réalisé en l'honneur des 70 ans du Professeur Jerzy Szweykowski dont
la carrière et l'œuvre sont évoquées par W. Prus-Glowacki & A. Rusinska (pp. 9-27, avec liste de
publications) et par M. Mizianty (pp. 29-30). Né à Cracovie le 11 juillet 1925, J. Szweykowski s'est
trés tót tourné vers l'étude des bryophytes (floristique et taxonomie). J. Szweykowski est considéré
comme le pionnier de la génétique des populations en Pologne.
Cet hommage est organisé autour de 4 grands chapitres : Taxonomie et
(19 contributions), Bryogéographie et floristique (13 contributions), Anatomie, génétique et
cytologie (9 contributions) et Ecologie et physiologie (5 contributions). П faut remarquer les
Source - MNHN. Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 77
contributions liées au travail de J. Szweykowski, directeur du département de Génétique de
l'université Adam Mickiewicz à Poznan : variabilité génétique chez Lunularia, Pleurozium
schreberi; méthode d'identification basée sur les marqueurs isoenzymatiques (Conocephalum) ;
analyse électrophorétique pour résoudre des problèmes taxonomiques (Racopilum chilense,
Sphagnum centrale, Sph. russowii)
Eponymes : Szweykowskia Gradst. & Reiner-Drehw. gen. nov. dont le type est S.
cucculifolia (Jack & Steph.) comb. nouv. (= Plagiochila c.) (p. 33).
ROUX С. — Hommage scientifique à Georges Clauzade — 80° anniversaire. Bulletin de
la Société linnéenne de Provence 1994, 45 : 1-549 (ISSN 0373-0875).
Le volume 45 de la Société linnéenne de Provence est composé de 35 contributions en
hommage à Georges Clauzade. Dans un Avant-Propos, Claude Roux évoque les aspects humains
et scientifiques de Georges Clauzade ; puis la liste des ses publications est donnée ; la contribution
de G. Clauzade à la flore vauclusienne est évoquée par В. Girerd (pp. 69-70).
20 contributions sont lichénologiques : taxonomie, floristique, ultrastructure d’asques et
d'ascospores. Parmi elles trois contributions sont à remarquer : « Documents et commentaires sur
Pultrastructure des asques polysporés des Acarospora, de quelques genres de la famille des
Acarosporaceae et de genres similaires » (A. Bellemère, pp. 355-388), « Revision des espèces de
Stigmidium et de Sphaerellothecium (champignons lichenicoles non lichenises, Ascomycètes)
correspondant à Pharcidia epicymatia sensu Keissler ou à Stigmidium schaereri auct. » (Cl. Roux
& D. Triebel, pp. 451-542) et «Key to the corticolous and lignicolous species of the genus
Rinodina present in the Iberian Peninsula and Balearic islands » (М. Giralt, pp. 317-326).
Eponymes : Caloplaca clauzadei Coste & Roux, esp. попу. (ad interim) du Tarn (France)
(р. 203), Byssoloma clauzadei Kalb & Vézda esp. nouv. foliicole d'Australie (р. 236), Bacidia
clauzadei Sérusiaux & Lambinon, esp. nouv. foliicole du Zaire (p. 351), Clauzadeomyces verrucosus
Diederich gen. et sp. nov., champignon lichénicole de Bulgarie (р. 418), Lichenochora clauzadei
Nay.-Ros., Roux & Llimona, esp. nouv., champignon lichénicole de Squamarina (Bouches-du-
Rhöne, France) (р. 425), Stigmidium clauzadei Roux & Nav.-Ros. esp. nouv., champignon
lichénicole (Corse) (p. 445).
KOPONEN T., KARTTUNEN K., PIIPPO J.S. — Suomen vesisammalkasvio.
Bryobrothera 1995, 3 : 1-86, ill. (aut. : Dept. Ecol. & Syst. , Univ. Helsinki, Р.О. Box
7, FIN-00014 Univ. Helsinki; éd. : Bookstore Tiedekirja, Kirkkokatu 14, FIN-00170
Helsinki, ISBN 951-96475-2-X, ISSN 1235-3949, prix : FIM 190. - + port).
Cette flore des bryophytes aquatiques de Finlande (c'est-à-dire se développant, de façon
plus ou moins continue, dans l’eau) comprend la description des genres, avec une courte
bibliographie, la description (et l'illustration) de 57 espèces se développant dans l'eau, avec leur
distribution et leurs affinités. Un index taxonomique avec synonymes et un index des noms en
finnois complètent ce guide, premier d’une série devant constituer une flore bryophytique de la
Finlande.
RIKKINEN 1. — What's behind the pretty colours? A study on the photobiology of
lichens. Bryobrothera 1995, 4 : 1-239, 42 fig. (aut. : Dept. Ecol. & Syst., Division of
Systematic Biol., Р.О. Box 7, FIN-00014 Univ. Helsinki ; éd. : Bookstore Tiedekirja,
Kirkkokatu 14, FIN-00170 Helsinki, ISBN 951-96475-3-8, ISSN 1235-3949, prix : FIM
400. - + port).
Les lichens montrent un large spectre de phénomènes biologiques qui sont, directement
ои indirectement, influencés par la lumiere. Le but de cette étude est d'analyser et d'expliquer les
processus de la photobiologie des lichens, specialement les pigments lichéniques et leur
Source : MNHN, Paris
78 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
fonctionnement photobiologique. Ici, la première idée est de rationnaliser le rôle de la lumière en
expliquant les phénonémes écologiques et de coévolution de la symbiose lichénique. Pour réaliser
cet objectif, il convient d'étudier les régularités des réponses des lichens et des biontes à la lumière
dans un large panorama d'échelles spatiale, temporelle et organisationnelle. Les sources de ce
travail sont essentiellement bibliographiques.
Les six chapitres sont organisés autour de deux entités. 1 — Les trois premiers chapitres
envisagent les facteurs qui peuvent étre décrits comme formant la trame photobiologqiue des
lichens (nature des photobiontes, leur rôle dans la symbiose lichénique; les déterminants
physiques de la disponibilté de lumière dans le thalle; les pigments lichéniques). 2 — Les trois
autres chapitres détaillent comment ces facteurs sont exprimés dans la répartition et l'écologie des
lichens (les composés corticaux des lichens comme boucliers contre les radiations UV ; les lichens
calcicoles boréaux ; le mode de distribution et l'installation de Xanthoria parietina). Dans ces
chapitres sont mises en évidence les interactions non-nutritives liées à la disponibilité de lumière
en tant qu'avantage selectif dans l'état lichenise.
A partir de cette perspective photobiologique, l'intérét écologique et coévolutif de la
synthèse lichénique doit être lié aux orientations de la taxonomie, et les lichens doivent étre
beaucoup plus regardés comme des « constructions » symbiotiques, et pas seulement comme de
simples individus. En cela l'ouvrage intéressera non seulement les lichénologues mais aussi les
phycologues et les mycologues. Les bryologues y trouveront un exposé de la luminescence chez
Cyathodium ainsi que sur le transfert optique d'énergie chez les bryophytes
Bibliographie (pp. 184-211), index taxonomique (pp. 212-217), index matiére (pp. 218-
226).
DELGADILLO C.M., BELLO B., CARDENAS A.S. — Latmoss — А catalog of
Neotropical Mosses. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical
Garden 1995, 56 : 1-191 (aut. : Dept. Bot., Inst. Biologia, UNAM, Apartado Postal
70-233, 04510 Mexico D.F., Mexico ; éd. : Department Eleven, Missouri Botanical
Garden, P.O. Box 299, St Louis, Mo 63166-0299, USA, ISBN 0-915279-35-5, ISSN
0161-1542, prix : US, $ 20.-, non US, $21.-).
Description de la base de données « Latin American Mosses » qui comporte plus de
4000 données taxonomiques sur les mousses d'Amérique latine ; cette base est associée à une base
bibliographique. Ce catalogue comporte les genres et espéces de mousses présents en Amérique
latine en ordre alphabétique ; pour chaque espéce et variété, sont donnés : un synonyme, la
distribution, le gradient altitudinal, les références bibliographiques. Aucune nouveauté nomen-
claturale n'est proposée. Bibliographie (pp. 173-191).
Hikobia 1994, 11(4) : 355-600 dedicated to Zennoske Iwatsuki on the occasion of his
retirement from Hirsohima University.
Un témoignage de A.J. Sharp, un portrait et une liste sélective des publications de
Zennoske Iwatsuki ouvrent cet ouvrage en hommage à Z. Iwatsuki, composé d'une douzaine de
contributions. Eponymes : Fissdens iwatsukii Pursell sp. nov. d'Indonésie (p. 361), Barbula
zennoskeana Tan sp. nov. des Philippines (p. 415), Aphanolejeunea iwatsukiana Pocs sp. nov.
d'Australie (p. 457), et Verrucaria iwatsukii Haroda sp. nov. du Japon (p. 519).
XI Simposio Nacional de Botanica criptogamica. Santiago de Compostela 18-21 Sept.
1995. Resumenes de comunicaciones. Sine loco, Univ. de Vigo, Univ. de Santiago de
Compostela, Univ. da Coruña 1995, [1]-328. (Liquenologia pp. [171]-246 ; Briologia
рр. [247]-306).
Source : MNHN, Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 79
GOFFINET В. and HASTINGS R.I. — The lichen репиз Peltigera (Lichenized
Ascomyctes) in Alberta. Natural History Occasional Paper 1994, 21 : [i]-vi, 1-54, ill.
(aut. : Dept. Bot., Univ. Alberta, Edmonton Alberta T6G 2E9, Canada; éd. :
Curatorial Section, Provincial Museum of Alberta, 12845-102 Avenue, Edmonton
Alberta Т5М 0M6, Canada, ISBN 0-7732-1317-1).
Cet opuscule est regardé comme une traitement floristique à la lumière des récents
développements taxonomiques pour résumer la diversité du genre Peltigera en Alberta et donner
une clé pratique des 60 espéces locales. Chaque taxon est décrit et illustré, son écologie et sa
distribution sont données. Ne se voulant pas une étude basée sur la révision des types, le concept
d'espéce est largement défini par la morphologie; les analyses chimiques ne portent que sur
Peltigera didactyla s. lat. et le groupe de P. polydactyla s. lat. Noter Peltigera cinnamomea Goward
ined. et les 2 appendices (1. comparaison des espéces du groupe de P. camina en Alberta;
2. comparaison des espèces des groupes de P. polydactyla et de P. horizontalis en Alberta).
Bibliographie (2p.).
KISON H.U., SACHER P. — Ernst Hampe (1795-1880) — Leben und Werk.
Queddlinburg und Blankenburg, Botanischer Arbeitskreis Nordharz 1995, [1]-62,
457]-472.
ә A l'occasion de la réédition de la Flora Hercynica (1873), H.U. Kison et P. Sacher
évoquent le vie et l’œuvre de son auteur : Georg Ernst Ludwig Hampe (5 juillet 1795-23 novembre
1880). Aprés des études de pharmacie à Göttingen, Ernst Hampe s'installe, en 1825, comme
pharmacien à Blankenburg, où il reste jusqu'à sa mort. Son œuvre naturaliste couvre non
seulement la flore des monts hercyniens (relations avec K.F.M. Wallroth), mais aussi la bryologie,
allemande et exotique (relations avec C.F. Warnstorf, L. Loeske) et la lichénologie (le genre
Cladonia notamment). Hampe s’est aussi intéressé aux hybrides et aux plantes fossiles. Hampe a
été élu en 1874 membre de la Kaiserlischen Leopoldisch-Carolinischen Deutschen Akademie der
Naturforscher.
L'opuscule comporte, en outre, la nécrologie de Hampe rédigée par K. Müller en 1881,
ainsi que la listede ses publications.
Flora of Australia. Vol. 55 Lichenes — Lecanorales 2. Parmeliaceae. Canberra
(Australie), Australian Biological Resource Study, 1994, [i]-xviii, 1-360, 106 fig. coul.
et noir et bl., 395 cartes (2D. : CSIRO Bookshop, 314 Albert St., East Melbourne, VIC
3002, Australia, ISBN 0-643-05676-9, prix : hors Australie et Nouvelle-Zélande US
$64.95 (+ $6 port).
Cet ouvrage est le 2° d'une série. de 6 volume couvrant les lichens d'Australie; les
Lecanorales occuperont encore deux volumes. П porte sur la famille la plus représentée en
Australie : 31 genres et 395 espèces. Si la majeure partie du volume a été rédigée par J.A. Elix,
qui étudie, depuis plus de 20 ans, les Parmeliaceae dans l'Hémisphére Sud, il est complété par les
contributions de R.B. Filson (Cetraria), С. Kantvilas (Coelocaulon, Pseudephebe), et D. Galloway
& N. Sammy (Anzia, Pannoparmelia).
Les aspects morphologiques, systématiques ct chimiques de la famille sont présentés et
complétés par deux clés (classique et synoptique) des genres en Australie. Les genres figurent en
ога alphabétique avec leur description, leur taxonomie, une sélection de références bibliogra-
phiques, et une clé aux espéces. Pour chaque espèce, là taxonomie (avec les synonymes), la
description, la chimie, l'habitat et la distribution en Australie (avec une carte) et dans le monde
sont exposés. Une liste des noms non placés ou exclus de la famille est donnée.
En appendice : lectotypification de Hypotrachyna exsecta (Tayl.) Hale.
Source : MNHN Paris
80 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
Un glossaire et l'explication des abréviations (6p.) et un index (taxonomique et matière)
(12 p.) rendent très pratique cet ouvrage, par ailleurs très bien illustré (12 photographes y ont
participé).
Représentant le résultat actuel de la systématique d'une famille complexe, cet ouvrage
intéressera non seulement les lichénologues d'Australie, mais aussi ceux du monde entier.
Source : ММНМ. Paris
81
INSTRUCTIONS AUX AUTEURS
Crypiogamie, Algologie, Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie et Cryptogamie, Mycologie publient
des articles originaux ou des articles de synthèse en systématique, biologie et écologie des
cryptogames (algues, bryophytes et lichens, champignons, respectivement). Les manuscrits rédigés
en français, еп anglais, еп allemand, en espagnol et en italien, sont pris en considération dans la
limite des possibilités de la Rédaction à trouver des lecteurs compétents dans ces langues. Les
auteurs n'écrivant pas dans leur langue doivent, avant soumission, faire relire leur texte par une
personne dont la langue du manuscrit est la langue maternelle. П n'y a pas de limite au nombre
de pages. La publication d'un article sera facilitée d les auteurs suivent soigneusement les
instructions ci-après.
Les articles sont lus et critiqués par des rapporteurs spécialistes des domaines concernés. Ces
rapporteurs sont choisis par la rédaction. La publication définitive des articles dépend de la
rédaction. Les manuscrits non conformes aux instructions qui suivent sont retournés aux auteurs
pour être corrigés, avant leur soumission au Comité de Lecture. Des leur acceptation, les droits
de reproduction des articles deviennent la propriété de la revue.
TEXTE. — Les manuscrits doivent être fournis en triple exemplaire (l'original et deux copies),
dactylographiés sur une seule face, en double interligne (y compris les références et les légendes),
sans rature ni surcharge, sans mots coupés et avec une marge gauche de 4 cm. Pour raccourcir
les délais de parution, il est vivement recommandé d'envoyer à la rédaction la version finale de
l'article enregistrée sur disquette utilisable sous DOS (IBM) ou Macintosh ; le logiciel MS WORD
est conseillé.
Chaque manuscrit, paginé, devra comporter, dans l'ordre :
— une page comportant le titre de l'article et son éventuelle traduction en anglais comprendra les
noms, prénoms et adresses des auteurs (y compris, dans la mesure du possible, les numéros de
télécopie et de courrier électronique), l'auteur à qui la correspondance doit étre adressée devant
être précisé ; le titre courant (haut de page) de 50 signes au maximum ; une liste de mots-clés ;
deux résumés, l'un en français (en cas de nécessité, la rédaction peut aider à sa traduction),
l'autre en anglais, chacun d'eux d'environ 180 mots ou 15 lignes (non limitatif) et, éventuellement,
un troisième dans la langue de l'article ; ils doivent faire ressortir les résultats essentiels exposés
dans le texte ;
— le texte proprement dit, suivi des légendes des figures, des planches et des tableaux, dans cet
ordre.
La présentation du texte devra faire apparaitre clairement les subdivisions appropriées
а la nature de l’article (par ex. Introduction, Matériels et Méthodes, Résultats, Discussion,
Remerciements, Références), leur hiérarchie, ainsi que le début des paragraphes. Les symboles,
unités et la nomenclature doivent suivre les normes internationales : le systeme SI, en particulier,
doit étre utilisé. La premiére mention du nom latin d'une espéce doit étre accompagnée des noms
des autorités taxinomiques. Un fascicule du journal pourra étre consulté à titre d'exemple pour
une plus ample information sur les conventions suivies par la revue. Les légendes des figures et
des tableaux (dans la langue du manuscrit et en anglais) doivent étre explicites.
RÉFÉRENCES. — La liste bibliographique devra se faire par ordre alphabétique des auteurs et
chronologique par auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires. Les titres des périodiques
devront étre cités en entier ; les ouvrages seront cités selon F.A. Stafleu & R.S. Cowan, 1976...
Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht/Antwerpen : Bohn, Scheltema & Holkema. Les références
devront étre présentées selon les modéles suivants (noter que les noms des auteurs Chinois sont
écrits en entier et dans le style du changement national effectué en Chine en 1987 ; par ex. Chang
C.F. devient Zhang Jungfu) :
Source : MNHN, Paris
82
АЛЗАКА Т., NORO T., TRONO Jr. G.C., YOUNG-MENG CHIANG & YOSHIDA T., 1994 — Several
Sargassum species (subgenus Sargasswn) in East Asia with furcately branching leaves. In: Abbott LA. (ed.),
Taxonomy of Economic Seaweeds. IV. La Jolla, California Sea Grant College, University of California, pp. 9-22.
ALBRECHT A. & REISE K., 1994 — Effects of Fucus vesiculosus covering intertidal mussel beds in the
Wadden Sea. Helgoländer Meeresuntersuchungen 48 (2-3): 243-256.
MAGGS С.А. & HOMMERSAND M.H., 1993 — Seaweeds of the British Isles, 1 Rhodophyta, Part ЗА
Ceramiales. London, HMSO Books, The Natural History Museum, 464 р.
MONTAGNE C., 1838 — Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles. Annales des Sciences Naturelles,
Botanique, ser. 2, 9: 38-57.
Les renvois à la liste bibliographique se feront par le nom de l'auteur et l'année de publication ;
utiliser “er al.” lorsque l'article est signé par plus de deux auteurs et “&” entre deux auteurs (par
ex. Montagne, 1838; Maggs & Hommersand, 1993; Ajisaka et al., 1994).
ILLUSTRATIONS. — Toutes les illustrations doivent étre montées sur papier blanc rigide ; les
noms des auteurs et le numéro des figures doivent être indiqués au verso de chacune d’elles. Toutes
les illustrations au trait doivent être originales, à l'encre de Chine, les numéros et les lettres doivent
être effectués à l'aide de lettres de transfert. Les dimensions des originaux ne devront pas excéder
le triple de celle de leur reproduction définitive (justification de la revue : 12,5 x 18 cm). Les
illustrations au trait et les tableaux, doivent étre des originaux de qualité suffisante pour la
reproduction directe en offset. Les auteurs choisiront l'épaisseur des traits et la taille des caractères
en fonction de la réduction éventuelle des illustrations, Les illustrations photographiques doivent
être fournies en trois exemplaires originaux (ou un original et deux photocopies laser), Les
documents photographiques doivent étre montés par planches, а la taille de leur reproduction
finale (justification maximale : 12,5 x 18 cm). Toutes les figures devront comporter les échelles
(les grandissements x... sont prohibes), les symboles nécessaires à leur compréhension, et être
numérotées dans l’ordre d’appel dans le texte. La publication de planches en couleurs est à la
charge des auteurs.
ÉPREUVES, — Les épreuves devront être vérifiées et retournées à la rédaction dans les 48 heures
suivant leur réception, par courrier et, si nécessaire, par fax. À ce stade, les possibilités de
correction sont limitées aux fautes de frappe. Si des modifications aux illustrations s'avéraient
nécessaires, le coüt du clichage des nouveaux originaux serait à la charge des auteurs. Si les
épreuves ne sont pas retournées dans les délais, l'article paraitra sans les corrections des auteurs.
TIRES-A-PART : limités à 150, dont 25 gratuits. Un bon de commande pour les tirés-à-part est
joint à l'envoi des épreuves.
Cryptogamie
Association des Amis des Cryptogames
(ADAC), Muséum National d'Histoire Natu-
relle, Laboratoire de Cryptogamie (PC), 12, rue
Buffon 75005 Paris France
Directeur de publication Héléne Causse-
Bischler
Cryptogamie, Algologie - Rédacteur : Bruno de
Reviers
Tél. (33) 1 40 79 31 98 - Fax (33) 40 79 35 94
= Email reviers@mnhn,fr
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie - Rédac-
teur : Denis Lamy
Tél. (33) 1 40 79 31 84 - Fax (33) 1 40 79 35 94
= Email lamy@mnhn.fr
Cryptogamie, Mycologie - Rédacteur : Bruno
Dennetiere
Tél. (33) 1 40 79 31 87 - Fax (33) 1 40 79 35 94
= Email eryplich@mnhn.fr
Source - MNHN. Paris
83
INSTRUCTIONS TO AUTHORS
Cryptogamie, Algologie; Cryptogamie, Bryologie-Lichenologie; and Cryptogamie, Mycologie pub-
lish original papers, and reviews, on the systematics, biology and ecology of eryptogams (algae;
bryophytes and lichens; and fungi, respectively). Manuscripts written in French, English, German,
Italian and Spanish are considered providing suitable referees fluent in the language of the
manuscript are available. Authors not writing in their first language should have manuscripts
checked for grammar and syntax by a suitable person before submission. There are no page limits
for papers. Publication will be facilitated if authors check carefully that the manuscript and
illustrations meet the requirements outlined below.
Papers are reviewed by referees in whose field the paper lies. The choice of reviewers is at the
discretion of the Editor. Final responsibility for the publication of papers rests with the Editor.
Manuscripts that do not conform to instructions which follow will be returned for correction prior
to review. On acceptance, papers become the copyright of the journal.
TEXT. — Manuscripts should be submitted to the Editor in triplicate, including the original copy.
All parts of the manuscript must be typed double-spaced (including references and legends), on
one side of the paper, with left margin of 4 cm. To minimize delays in publication, authors should
send the final version of their manuscripts on floppy disks (5 1/4, 3 1/2) using the DOS (IBM) or
Macintosh format. In addition, the use of MS WORD would be appreciated.
Each manuscript should include, in order:
— A title page containing the title of the paper and, if necessary, its English translation; the
complete name and address of each author (including, as much as possible, fax number and e-mail
address), and author to whom correspondence should be sent; a running title of less than
50 letters, and a list of key words;
— Two abstracts, the first in French (if necessary, some help can be provided by the Editorial
Office), the second in English (a third one in the language of the text is accepted), each of no more
than 180 words or 15 lines, summarizing the major results of the paper;
— The main text, followed by references, legends for figures, and tables, in that order.
The text should normally be divided into sections (e.g. Introduction, Materials and
Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, References) appropriate to the nature of the
paper. Indent the first line of all paragraphs. Symbols, units and nomenclature should conform
to international usage. The SI system should be used throughout. The first mention of the Latin
name of a species in the text should be accompanied by the nomenclatural authorities. Consult
the current issue of the Journal for style of headings, sub-headings and other conventions.
Legends for figures, plates and tables should be self-explanatory, and written in the language of
the text and in English if it is not the language used for the text.
REFERENCES. — References should be arranged alphabetically and then chronologically by
author. Journals titles should be cited in full; and books, cited according to F.A. Stafleu & R.S.
Cowan, 1976..., Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht/Antwerpen: Bohn, Scheltema & Holkema.
Conventions of style are provided in the following examples (note that names of Chinese authors
are written in full and listed in the style in accordance with the national change made in China
in 1987; e.g. Chang C.F. becomes Zhang Junfu):
AJISAKA T., NORO T., TRONO Jr. G.C., YOUNG-MENG CHIANG & YOSHIDA T., 1994 — Several
Sargassum species (subgenus Sargassum) in East Asia with furcately branching leaves. /и; Abbott LA. (ed.),
Taxonomy of Economic Seaweeds. ТУ. La Jolla, California Sea Grant College, University of California, pp. 9-
22.
ALBRECHT A. & REISE K., 1994 — Effects of Fucus vesiculosus covering intertidal mussel beds in the
Wadden Sea. Helgoländer Meeresuntersuchungen 48 (2-3): 243-256.
Source : MNHN. Paris
84
MAGGS С.А. & HOMMERSAND M.H., 1993 — Seaweeds of the British Isles. | Rhodophyta. Part 3A
Ceramiales. London, HMSO Books, The Natural History Museum, 464 p.
MONTAGNE C., 1838 — Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles. Annales des Sciences Naturelles,
Botanique, ser. 2, 9: 38-57.
Tn the text, references should be cited by the name of the author and the year of publication; use
“et al”, for more than two authors, and use “&” between two authors (e.g. Montagne, 1838;
Maggs 8: Hommersand, 1993; Ajisaka et al., 1994).
ILLUSTRATIONS. — All illustrations should be mounted on white light-weight carbocard, with
author's names and figure numbers on the verso. Each line drawing should be original, clearly
drawn with black India ink, and of good quality; letters and numerals must be made with a
lettering device (not with a type writer). Originals should not be more than three times the size
of the final reduction (12.5 x 18 cm). Both drawings and tables should be ready for direct
reproduction by offset. Authors should choose very carefully the thickness of lines, and character
sizes, corresponding to final reduction. . Three copies of all photographic illustrations (or an
original and to laser photocopies) are required. Photographic figures should be ready for
same-size reproduction: maximum page size is 12.5 x 18 cm. All figures should include scale bars
and symbols necessary for their understanding, and they should be numbered consecutively,
according to the order cited in the text. Color plates will be published only at the authors expense.
PROOFS. — Proofs should be checked and returned by airmail (if necessary, by fax) to the Editor
within 48 hours of receipt. At this stage, corrections should be restricted to those arising from
typesetting errors. If changes to illustrations are necessary at proof stage, new originals would
have to be supplied and the cost for re-photographing will be charged to author at the discretion
of the Editor. If proofs are not returned promptly, the article will be published without the
author's corrections.
REPRINTS: not more than 150, of which 25 are free copies. Reprint orders are enclosed with
proofs.
Cryptogamie
Association des Amis des Cryptogames
(ADAC), Muséum National d'Histoire Natu-
relle, Laboratoire de Cryptogamie (PC), 12, rue
Buffon 75005 Paris France
Director of the journal: Hélène Causse-Bischler
Cryptogamie, Algologie - Editor: Bruno de
Reviers
Tél. (33) 1 40 79 31 98 - Fax (33) 1 40 79 35 94
- Email reviers@mnhn.fr
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie - Editor:
Denis Lamy
Tél. (33) 1 40 79 31 84 - Fax (33) 1 40 79 35 94
= Email lamy@mnhn.fr
Cryptogamie, Mycologie - Editor: Bruno Den-
netière
Tél. (33) 1 40 79 31 87 - Fax (33) 1 40 79 35 94
= Email eryplich@mnhn.fr
Source : MNHN, Paris
85
Errata
У. CALATAYUD and Е. BARRENO - Buellia vouauxii Calatayud & Barreno sp.
nov., a new lichenicolous fungus on Rhizoplaca melanophthalma (Ramond) Leuckert &
Poelt from the Canary Islands . Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1995, 16(4) :
257-262.
Les auteurs nous ont signalé une erreur, alors que l'article était à l'impression ; il faut
lire, p. 228 :
dans la description latine : « Ascosporae ..., typo Buellia » au lieu de « Ascoporae... ,
typo Physconia ».
dans la description anglaise : « Ascopsores.., of ће Buellia type» au lieu de
«Ascopsores..., of the Physconia type ».
N.G. HODGETTS — Plagiochila britannica Paton (Hepaticae) new to Switzerland and
Continental Europe. Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1995, 16(4) : 305-307.
Une erreur s'est malencontreusement glissée dans la légende de la figurel, p. 306, qu'il
faut lire comme suit :
Plagiochila britannica : a. Sterile shoot — b & c. Leaf shape — d. Dorsal epidermal cells
of stem — f. Mid-lead cells. — Plagiochila porelloides : e. Dorsal epidermal cells of
stem — р. Mid-lead cells.
Commission paritaire 22-4-1980 - № 57365 - Dépôt légal 1" trimestre 1996 - Imprimerie Е. Paillart
, Sortie des presses le 31 janvier 1996 - Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : D. Lamy; Secrétaire : B. Dennetiére
Trésorier : B. de Reviers; Directeur de la publication : Н. Causse
Source : ММНМ. Paris
=
Société Française de Systématique <a
La Société Française de Systématique réunit les systématiciens ou les personnes
intéressées par la Systématique et les informe en publiant un Bulletin. Elle convie ses
membres à des colloques annuels transdisciplinaires, au cours desquels les systématiciens
et d'autres scientifiques peuvent s'exprimer et débattre
Cotisation annuelle: 100F
Demande d'adhésion à adresser au:
Secrétariat de la Société Française de Systématique, 45 rue Buffon, F-75005 Paris.
CCP 7-367-80 D PARIS
La Société édite aussi la série Biosystema.
Prix TTC du Biosystema (France, Etranger): 150 FF, membre SFS : 100 FF.
Biosystema 1 - Introduction à la systématique zoologique - (Concepts, Principes, Méthodes) par
L. Маше, Р. Tassy & D. Goujet. 1987.
Biosystema 2 - Systématique Cladistique - Quelques textes fondamentaux. Glossaire. Traduction
et adaptation de Р. Goujet, L. Matile, Р. Janvier & J.P. Hugot. 1988
Biosystema 3 - La systématique et l'évolution de Lamarck aux théoriciens modernes, par
$. Levtrup. 1988.
Biosystema 4 - L'analyse cladistique: problème et solutions heuristiques informatisées, par
M. d’Udekem-Gevers. 1990.
Biosystema 5 - Les introuvables de J.B. Lamarck- Discours d'ouverture du cours de zoologie et
articles du Dictionnaire d' Histoire naturelle. Edition préparée par D. Goujet. 1990.
Biosystema 6 - Systématique et Ecologie, par R. Barbault, Cl. Combes, F. Renaud, N. Le Brun
& A. Dubois. Edition coordonnée par J.P. Hugot. 1991.
Biosystema 7 - Systématique et Biogéographie Historique. Textes historiques et
méthodologiques. Traduction et adaptation de P. Janvier, L. Маше & Th, Bourgoin.
1991.
Biosystema 8 - Systématique et Société. Edition coordonnée par С. Pasteur. 1993.
Biosystema 9 - Les Monocotylédones, par J. Mathez. 1993.
Biosystema 10 - Systématique botanique : problèmes actuels. Edition coordonnée par О. Poncy.
1993.
Biosystema 11 - Systématique et Phylogénie: modèles d'évolution biologique. Edition
coordonnée par Р. Tassy et Н. Leliévre. 1994.
Biosystema 12 - Phylsyst: logiciel de reconstruction phylogénétique, par I. Bichindaritz,
S. Potter & B. Sigwalt +. 1994,
Biosystema 13 - Systématique et Biodiversité. Edition coordonnée par Th. Bourgoin. 1995.
Biosystema 14 - Systématique et Informatique. Edition coordonnée par J. Lebbe, en préparation.
Le Conseil dela SFS. ХП.1995
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
1. HAFELLNER — Bemerkenswerte Funde von Flechten und lichenicole
Pilze auf makaronesischen Inseln IV. Einige bisher übersehene liche-
nicole Arten der Kanarischen Inseln ............,..............:..::... 1
Marisa G. LOPEZ-BILBAO, Maria del Carmen MOLINA and Aurelio
REYES — A substrate dependent genic expression modification study
in the lichen Xanthoria рапїейїпа...........-..з+..... rana rre d
P. L. NIMIS, J. POELT & M. TRETIACH — Lichens from the Gypsum Park
of the Northern Apennines (N Italy)... 23
J.-P. FRAHM — Revision der Gattung Rhacocarpus Lindb. (Musci).. 39
MI САМО, В.М. ROS & J. GUERRA — In vitro culture of Prerygo-
neurum compactum (Musci, Pottiaceae) : control of taxonomic characters. 67
J.L. DE SLOOVER — Noms d'auteurs de Metaneckera menziesü...........- 2
Analyses bibliographiques ese.: se ele a 75.
Instructions aux auteurs .. 81
instructions to the authors: o eoru tos ee elo tec IER PU NE 83
Errata... 85
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1996, 17 (1) : 1-85.
WEN