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BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
TOME 17 Fascicule 3 1996
CRYPTOGAMIE
Bryologie-Lichénologie
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
Fondée par Т. Husnot en 1874
Directeur de la publication : Dr Hélène Bischler-Causse
Rédaction :
Bryophytes : Dr Hélène Bischler & M. Denis Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue
Buffon, F-75005 Paris. Tel. (1) 40.79.31.84 — Fax : (1) 40.79.35-94 Email : lamy
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de Pharmacie, В.Р. 83, F-59006 Lille Cedex. Tél. 20.96.40.40 — Fax : 20,95.90.09
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Bryologie-Lichénologie. L'avis du Comité de Lecture sera requis avant accord pour publication.
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tions aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront
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Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents,
Index of Fungi et Bibliography of Systematic Mycology, Publications bibliographiques du CNRS
(Pascal).
Copyright © 1996. CRYPTOGAMIE-ADAC.
Couverture ; Anaptychia ciliaris Stérile (dessin de P. Duhem)
Source -MNHN Paris
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
TOME 17 FASCICULE 3 1996
CONTENTS
Gabriela G. HÁSSEL DE MENÉNDEZ — Taxonomic status of Leioscyphus
repens Mitt. var. 8 fuegiensis Mass. (Hepaticophyta) (in Spanish)...
Clotilde SAGOT & Line ROCHEFORT — Sphagnum desiccation tolerance
(СЕН O ne À ET ERIT Mere TS SEE a OURS
Jean WERNER — The bryological interest of exposed calcareous boulders
and grassland at Pagny-la-Blanche-Côte (Meuse, France) (in French).
LL. RUPIDERA GIRALDO & M.J. ELÍAS RIVAS — Asterella africana
(Mont.) Evans (Aytoniaceae, Hepaticae) newly reported from the
Iberian Peninsula and Continental Europe (in Spanish) ............
M.J. SANCHEZ-BIEZMA, R. CARBALLAL & M.E. LOPEZ DE SILA-
NES — Some Lichens of basic and ultrabasic rocks new to NW
SPA DIE рага зар аа eds zer I AU а»
Javier ETAYO & Othmar BREUSS — Lichens and lichenicolous fungi from
western Pyrenees and northern Iberian Peninsula, IV. (in Spanish) .
Jan-Peter FRAHM — New records of fossil mosses from Dominican Amber.
Maria KRZAKOWA — Review of genetic investigations on Bryophytes i
Е A EI airs
НӘСЕСТЕМЕМЕН eine RS E IP UE 1 за аа E O а
NN AS Н Re uM C кана
163
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185
195
203
213
231
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Bibliothèque Centrale Muséum
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з 3001 00227842 1
8:2 MNHN. Paris.
Cryptogamie, Bryol, Lichénol. 1996, 17 (3) : 163-170 163
LA UBICACIÓN TAXONÓMICA DE LEIOSCYPHUS REPENS
MITT. VAR. В FUEGIENSIS MASS. (HEPATOPHYTA)
Gabriela б. HÁSSEL DE MENÉNDEZ
Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia",
Avda. Angel Gallardo 470. 1405 Buenos Aires. Argentina
RESUMEN — Leioscyphus repens var. В fuegiensis Mass. se considera perteneciente al género
Arctoscyphus Hássel y se efectúa la combinación A. fuegiensis (Mass.) Hassel comb. nov.
ABSTRACT — Leioscyphus repens var. f fuegiensis Mass. is considered to belong to Arctoscyphus
Hássel. The combination A. fuegiensis (Mass.) Hässel is established.
INTRODUCCIÓN
El taxón que considero comprende plantas escasamente coleccionadas. Sin
embargo el primer hallazgo de Spegazzini en 1882 en Argentina, Tierra del Fuego,
proporcionó una planta con periantio, que Massalongo (1885: 212, tab. XXVIII, fig.
XXXVII) distinguió de Leioscyphus repens Mitt. de Nueva Zelanda como L. repens var.
В fuegiensis y la ilustró con mucha propiedad. Otra muestra de la especie que nos
ocupa, fué obtenida por el Dr. Savatier en Chile, Molyneux Sound. Bescherelle y
Massalongo en publicaciones del mismo año (1889a: 630 y 1889b: 210) la asignaron a
Leioscyphus fuegiensis (Mass.) Besch. et Mass. y Plagiochila fuegiensis (Mass.) Besch.
et Mass. respectivamente. En la segunda publicación describen, además de las
características ya conocidas, el aspecto subestipitado del periantio y los androecios, en
particular la presencia de parafilos (“parafisis”) en la bráctea basal del androecio y los
anteridios solitarios. Schiffner (1889: 16, Taf. III, 15-16) volvió a citar el taxón como
Leioscyphus fuegiensis de la colección del Dr. Naumann procedente de Tuesday Bay y
es éste el material que posee el periantio mejor desarrollado (ver fig. 1).
Otro material de la misma especie, estéril, coleccionado por Skottsberg en
Chile, Chiloé fué conocido como Tylimanthus bicuspidatus Steph. y más tarde sería
excluido de ese género y ubicado como sinónimo de Plagiochila fuegiensis (Hassel de
Menéndez y Solari 1972: 588). La circunstancia de encontrar las ramas subflorales
intercalares ventrales en colecciones recientes y la ausencia de una corteza definida en
el tallo determinó la exclusión de este taxón del género Plagiochila (Hässel de
Menéndez 1983: 104).
Leioscyphus repens Mitt. de Nueva Zelanda es un taxón poco conocido cuyo
tipo no ha sido posible ubicar (Hässel de Menéndez 1986).
El análisis de los especímenes accesibles, algunos de ellos coleccionados
personalmente, aportaron información sobre los oleocuerpos de las células de las hojas
Source - MNHN. Paris
164 С. б. HÁSSEL DE MENÉNDEZ
y permitieron determinar la posición sistemática del taxón en estudio y atribuirlo al
género Arctoscyphus Hássel.
Arctoscyphus fuegiensis (Mass.) Hässel nov. comb. Fig. 1-2, lám. 1(1)
Basónimo: Leioscyphus repens var. В fuegiensis Mass., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 173);
212, tab. XXVIII, fig. XXXVII, 1885.
Sinónimos: Leioscyphus fuegiensis (Mass.) Besch. et Mass., Bull. Mens. Soc. Linn. Paris
1: 630, 1889; syn. nov.
= Plagiochila fuegiensis (Mass.) Besch. et Mass., Miss. Scient. Cap Horn V,
Bot 1882-1883: 210, 1889; syn. nov. = Mylia fuegiensis (Mass.) Kühn., Lilloa
19: 341, 1949; syn. nov. Typus: Slogget-bay, Spegazzini 288, VI-1882 (VER
holotypus, LPS isotypus).
— Tylimanthus bicuspidatus Steph., Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl.
46(9): 23, fig. 9a, 1911; syn. nov. Typus: Chiloé, Quicavi, Skottsberg 326,
7-VII-1908 (UPS lectotypus, S, Н isolectotypi).
DESCRIPCIÓN
Plantas rastreras aisladas o entrelazadas con otras hepáticas de 1-3 mm de
ancho y 12-15 mm de largo, brillosas, verde amarillentas a pardas cuando secas. Tallo
frágil, frecuentemente zigzageado, verde amarillento, de 228 um de ancho (11-12
células) y 168 ит de espesor (7-9 células), sin corteza diferenciada, células externas de
30 um de espesor e internas de 24-30 um de espesor, paredes apenas engrosadas, sobre
el dorso una franja de 4-6 células libres de hojas, merofito ventral de 2-4 células de
ancho. Ramas laterales intercalares, al lado del extremo ventral del margen de una
hoja, innovaciones subflorales laterales intercalares del mismo tipo y ventrales
intercalares; sin ramificaciones terminales. Rizoides escasos en el merofito ventral, no
restringidos a la base de los anfigastrios. Hojas alternas, de inserción y orientación
sücuba, expandidas complanadas, convexas hacia los márgenes dorsal y ventral,
subrectangulares a aovadas, asimétricas de 0.9-1.5 mm de largo y 0.4-0.7 mm de ancho
en la porción mas expandidas y 0.3-0.5 mm en la base, generalmente bifidas, aunque
aparecen dientes cortos aislados en el borde anterior esporádicamente y en localiza-
ciones subflorales; segmentos triangulares desiguales curvos o rectos acuminados que
terminan en una hilera uniseriada de 1-4 células, seno que llega hasta 1/4 a 1/5 de la
longitud de la hoja, en forma de U, V. a veces casi en O. Células de la lámina y
segmentos de 24-60 рт de largo, 24-42 рт de ancho y 24-27 um de espesor, de paredes
delgadas con pequeños trígonos hialinos, cuticula lisa. Anfigastrios persistentes o
efimeros, libres, de 372-900 um, más frecuentemente de 600 um de largo, divididos en
2-4 ramas con 1-4 células basales abruptamente transformados en filamentos
uniseriados apenas curvos y poco divergentes en los extremos. Oleocuerpos esférico-
fusiformes refringentes, (12)13-28(-35) por célula, de 3.6-12 um de largo y 3.6-5 um de
diámetro. Dioicas. Plantas masculinas con hojas más pequeñas. Androecios intercalares,
distantes, constituidos por 3-4 pares de brácteas perigoniales aproximadas, con porción
Source : MNHN, Paris
Figura 1. — Arctoscyphus fuegiensis (Mass.) Hässel. — 1-3: plantas femeninas, 1: en vista dorsal,
2-3: en vista ventral; 4-6: periantios, 4-5: con borde destruido, 6: completo; 7: planta masculina
con dos androecios: 8: hojas; 9: brácteas. [1-2, 4-6 Chile, Tuesday Bay, Naumann 2-11-1876 (FH);
3 Chile, Ancón Sin Salida, Greene (TBPA-B 844b); 7 Chile, [sla Vidal Gormaz (ESKUCHE
Ch109-34); 8-9 Argentina, Isla de los Estados, G.H.M. 4206 (ВА),
Source : MNHN, Paris
166 G. G. HÁSSEL DE MENÉNDEZ
Figura 2. — Arctoscyphus fuegiensis (Mass.) Hassel. — 1-3: anfigastrios; 4-5: segmentos de las
hojas; 6: bráctea perigonial con anteridio; 7: borde del periantio; 8 sección transversal del tallo.
[1-2, 5 Argentina, Isla de los Estados, G.H.M. 4206 (BA); 3-4, 8 Chile, Ancón Sin Salida, Greene
(TBPA-B 844b); 6 Chile, Isla Vidal Gormaz (ESKUCHE Ch109-34); 7 Chile, Tuesday Bay,
Naumann 2-11-1876 (ЕН).
Source : MNHN, Paris
LEIOSCYPHUS REPENS VAR. 8 FUEGIENSIS 167
basal dorsal inflada constituida a modo de lóbulo redondeado terminando en varias
papilas, de 1-2 células de largo, extremo distal de la lámina bifido. Bráctea basal con
lóbulo reducido, la siguiente a veces con el lóbulo convertido en tercer segmento.
Parafilos no observados !, bractéolas semejantes a los anfigastrios, sin anteridios.
Anteridios solitarios globosos, con largo pedúnculo biseriado. Ginoecio terminal,
innovaciones intercalares ventrales frecuentes en ginoecios abortados; innovaciones
laterales intercalares en presencia de periantios desarrollados. Brácteas algo mayores
que las hojas, casi erectas, dorsalmente cóncavas, con dientes adicionales, bractéola
similar a los anfigastrios o efímera. Periantio adulto erecto de hasta 1.8 mm de largo,
estipitado, cilíndrico en su mayor parte, no comprimido, o apenas comprimido
lateralmente hacia la abertura, con una porción ventral apical hundida; borde
constituido por dientes incurvos, triangulares, angostos terminados en un filamento
uniseriado de 1-2 células de largo. Esporofito desconocido, aunque rastros del pie están
hundidos en el tallo hasta la altura de las brácteas.
DISCUSION
Queda descartada la ubicación de este taxón en Plagiochila, sugerida por
Bescherelle y Massalongo (1889b), porque el tallo no posee corteza, las hojas no poseen
s” la típica torsión de las hojas de ese género y el borde de las brácteas
perigoniales presenta papilas.
El taxón tiene cierto parecido con Pseudolophocolea denticulata Schust. &
Engel de Nueva Zelanda, por ser una planta plana, tener hojas bífidas lophocoleoides,
anfigastrios vestigiales libres con segmentos filamentosos, ginoecios con innovaciones
subflorales, brácteas mayores que las hojas, bractéola pequeña, periantio compri-
mido con borde denticulado. Sin embargo el taxón considerado se distingue por
ser planta brillosa verde oscura, parda cuando seca, con rizoides dispuestos irregular-
mente a lo largo del merofito ventral del tallo, oleocuerpos esférico-fusiformes en
nümero de (12) 13-28 (35), de 3.6-12 um de largo y 3.6-5 um de diámetro, periantio
estipitado. En contraposición Pseudolophocolea denticulata Schust. & Engel es de
color blanco opaco, cuando seca pardo a amarillenta, los rizoides están ubicados en las
bases de los anfigastrios, hay 2-11 oleocuerpos esféricos а elipsoidales, ovales de 6-7 um
de diámetro y 9-15 (21) um de largo en las células foliares, el lébulo dorsal de las
brácteas perigoniales posee 1 pequeño diente, las bracteolas perigoniales están unidas
por un lado a una bráctea, el periantio es inflado en la base y la abertura trilo-
bada. У
Se ha comparado el taxón considerado en éste artículo con Leptophyllopsis
laxa (Mitt) Schust. de Tasmania y Australia por su alto nümero de oleocuerpos
presentes en las células foliares, Schuster (1963: 269) indica 19-45 oleocuerpos de
2.5 x 3.7 um de diámetro, Scott (1985: 139) indica 20 o mayor nümero. Sin embargo
L. laxa (Mitt) Schust, solo conocida en estado vegetativo, es de color glauco
iridiscente con hojas (2) 3-4-fidas, anfigastrios bífidos apenas unidos a la base de una
hoja con la característica fragmentación de sus hojas como medio de propagación. Los
caracteres de las hojas у anfigastrios «е L. laxa, ilustrados por Mitten (1854: pl.
1 Citados por Bescherelle et Massalongo 1889.
Source : MNHN. Paris
168 G. б. HÄSSEL DE MENÉNDEZ
XCIX, fig. 1 como Chiloscyphus laxus Mitt.) y por Hodgson (1943: pl. 5, fig. 7)
demuestran que no está relacionada con el taxón objeto de este estudio.
Por lo tanto remito L. repens var. | fuegiensis Mass. al género Arctoscyphus
Hássel (Geocalycaceae) de Argentina, Tierra del Fuego y Península Brunswick en
Chile, por tener ёп común con su única especie A. ronsmithit Hässel, las siguientes
características: las plantas son brillosas rastreras, de hojas distantes, por poseer
numerosos oleocuerpos pequeños (ver lam. 1) en las células foliares, los rizoides
dispuestos irregularmente a lo largo del merofito ventral del tallo que no posee corteza,
los anfigastrios son libres, bifidos, con segmentos largos filamentosos, los bordes de las
brácteas perigoniales tienen papilas, el pedúnculo anteridial es biseriado, los periant
son estipitados y son por lo menos en el ápice lateralmente comprimidos.
Las diferencias entre ambas especies se pueden apreciar en la siguiente clave:
A — Hojas liguladas con borde entero, ramas Frullania, laterales intercalares,
(ventrales intercalares poco), periantio de 4 mm de largo bilabiado, borde
entero A. ronsmithii Hässel
AA — Hojas bifidas, ramas laterales intercalares (ventrales intercalares poco), perian-
tio de 1.8 mm de largo, borde dentado . A. fuegiensis (Mass.) Hässel
DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGIA
А. fuegiensis (Mass.) Hässel se ha encontrado en Argentina desde Neuquén en
el Parque Nacional Nahuel Huapi, en Chubut en el Parque Nacional Los Alerces, en
Tierra del Fuego e Isla de los Estados, en Chile en el Parque Puyuhué, en la Isla Chiloé
y en islas de los canales chilenos. Es una especie poco advertida que crece en lugares
muy hümedos, como ser rocas a los costados o debajo de cascadas, en la base de
troncos, y en rocas hümedas litorales. Por su aspecto, con hojas bífidas, tiene parecido
con Plagiochila lophocoleoides, que sin embargo tiene mayor tamaño, con células
foliares con trígonos más notables.
MATERIAL ESTUDIADO
ARGENTINA: Neuquén, cascada Diana G.H.M.? 10721; Rio Negro, Puerto Blest, cascada Los
Cántaros G.H.M. 10404, Puerto Blest, camino al Lago Frías G.H.M. 1962, 9466, 9475a, 10279,
10151; Chubut, Rio Navarro, Kühnemann (BA 5528b), Lago Menéndez, Isla, Kühnemann (BA
5575a), Lago Menéndez G.H.M. 7041; Tierra del Fuego, Slogget Bay in silva uliginosa Spegazzini
288, VI-1882 (VER holotypus of Leioscyphus repens var. B fuegiensis Mass., LPS isotypus), Bahía
Buen Suceso G.H.M. 3762; Isla de los Estados, Puerto Cook G.H.M. 3031, 3229, 3248, San Juan
G.H.M. 4206. — CHILE: Puyehué G.H.M. 10893, 10854, 10933: Chiloé, Quicavi, Skottsberg 326,
7-VII-1908 (UPS lectotypus of Tylimanthus bicuspidatus Steph., $, Н isolectotypi); Molyneux
Sound, Savatier 1878 (VER); Ancón Sin Salida, Seno Unión, S.W. Greene (TBPA-B 844b), Isla
Rennel, S.W. Greene (ТВРА-В 13940), Isla Vidal Gormaz G.H.M. (TBPA-B 1433), id. Eskuche
rS Ch 109-34), Magellan Str. Tuesday Bay, Gazellen Exp. Dr. Naumann 2-11-1876
'Н).
? GHM. = Gabriela Hässel de Menéndez en BA.
Source : MNHN. Paris
LEIOSCYPHUS REPENS VAR. 8 FUEGIENSIS 169
MSS.
e
i.
Lámina 1. — Detalle de células foliares. — 1: Arctoscyphus fuegiensis (Mass.)
Cascada Diana G.H.M. 10710, 31-11-1993, (ВА. — 2: Arctoscyphus ronsmithii
del Fuego, Valle del Río Hambre G.H.M. 5361, 10-XII-1987, (ВА). Escala equivale a 20 um.
Source : MNHN. Paris
170 G. G. HÁSSEL DE MENÉNDEZ
AGRADECIMIENTOS — Agradezco el préstamo de material tipo por los curadores de las
instituciones citadas. También la ayuda prestada por la Sra. Marta Rubies quien tuvo a su cargo
el tipeado del texto y las ampliaciones fotográficas. Dejo constancia del apoyo acordado por el
CONICET de Argentina para realizar tareas de campo.
BIBLIOGRAFIA
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Bulletin Mensuel de la Societé Linnéenne de Paris: 626-632; 637-640.
BESCHERELLE Е. & MASSALONGO C., 1889b — Muscineés I. Hepatiques Jin: Mission
scientifique du Cap Horn 1882-1883. V Botanique, Paris: 201-252, 5 tab.
HASSEL DE MENENDEZ G. Y SOLARI 5., 1972 — Sinopsis de las especies andinopatagönicas
del género “Tylimanthus” (Hepaticae). Darwiniana 17: 568-591.
HÄSSEL DE MENENDEZ G., 1983 — Informaciones nomenclaturales sobre las especies del
género Plagiochila (Hepaticae) de Argentina y Chile. Boletin de la Sociedad Argentina
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HÄSSEL DE MENENDEZ G., 1986 — Leioscyphus repens: a lost taxon from New Zealand?. The
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Schust. et Inoue. Lindbergia 16: 133-137.
HODGSON E.A., 1943 — A review of the New Zealand species of the genus Chiloscyphus being
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C. Spegazzini. Nuovo Giornale Botanico Italiano 17: 201-277
MITTEN W., 1854-1855 — Hepaticae. Jin: Hooker J.D., The Botany of the Antarcticae Voyage
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SCHIFFNER V., 1889 — Lebermoose (Hepaticae) mit Zugrundelegung der von Dr. С.М.
Gottsche ausgeführten Vorarbeiten., In: Fr. von Schleinitz, Die Forschungsreise S.M.S.
“Gazelle” in den Jahren 1874-1876, 4 Botanik, Berlin: 1-48, 8 tab.
SCHUSTER R.M., 1963 — Studies on Antipodal Hepaticae. І. Annotated keys to the genera of
antipodal Hepaticae with special reference to New Zealand and Tasmania. Journal of
the Hattori Botanical Laboratory 26: 185-309.
SCOTT G.A.M., 1985 — Southern Australian Liverworts. Australian Flora and Fauna series
n? 2: 1-216.
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1996, 17(3) : 171-183 171
TOLÉRANCE DES SPHAIGNES À LA DESSICCATION
Clotilde SAGOT'? et Line ROCHEFORT!
? Université Laval, Département de Phytologie,
Faculté des Sciences de l'Agriculture et de l'Alimentation,
Ste-Foy, Québec GIK 7P4, Canada
? Centre de biologie alpine, Université Grenoble 1, B.P. 53 X,
F-38 041 Cedex, France
S, V.P. Adresser toute correspondance ultérieure au nom de :
Line Rochefort FAX : 418-656-7856
E-mail : LROC (Ф VMI.ULAVAL.CA Та. : 418-656-2131 poste 2583
RÉSUMÉ — Les techniques de restauration des tourbiéres développées en ce moment dans l'est
du Canada misent sur la réintroduction de fragments de sphaigne sur le substrat laissé à nu aprés
extraction de la tourbe pour réinitier la formation d'un tapis muscinal. Dans ce milieu, au cours
de l'été, les diaspores sont particuliérement exposées à la sécheresse et à la chaleur, Pour évaluer
la tolérance des sphaignes à la dessiccation, des tiges de trois espèces (Sphagnum fallax, S. fuscum
et S. magellanicum) ont été mises à sécher à l'air libre (T ~ 20°С, humidité relative ~ 60 %) pour
différentes périodes. Les résultats ont montré que, dans les conditions testées, les fragments de
sphaigne peuvent survivre à des périodes sans apport d'eau pouvant durer jusqu'à 14 jours. En
général, S. fallax et S. magellanicum supportent mieux la dessiccation que S. fuscum. Cependant,
pour toutes les espéces, la dessiccation retarde fortement l'apparition des premiers signes de
reprise. Dans une deuxiéme expérience, des tiges de six espéces (S. angustifolium, S. fallax, S.
fuscum, S. magellanicum, S. nemoreum et S. papillosum) ont été mises à sécher en étuve pour 48
heures à des températures de 20°C, 30°C, 40°C, 50°C, 60°C ou 70°C afin d'évaluer leur résistance
à la chaleur. Tout comme pour la tolérance à la dessiccation, la tolérance des sphaignes à la
chaleur varie selon les espèces puisque S. fallax est la seule des six espèces testées ayant survécu
à une exposition de 48 heure à 30°C. La disponibilité de l'eau et la température constitue donc
des facteurs importants pour la survie et la croissance des diaspores de sphaigne réintroduites sur
la tourbe.
Mors-crés : Sphagnum ; régénération; tourbières ombrotrophes ; restauration des tourbiéres,
revégétalisation. р
ABSTRACT — Peatland restoration techniques currently developed in eastern Canada involve
the reintroduction of Sphagnum fragments on the bare post-harvested peat substrate in order to
restablish a moss carpet. The reintroduced fragments, or diaspores, are exposed to desiccation and
heat in summer. To evaluate Sphagnum desiccation tolerance, isolated stems of three species
(Sphagnum fallax, S. fuscum and S. magellanicum) were air-dried (T~20°C, relative humidity
5:60 %) for various lengths of time. Results showed that, under these conditions, Sphagnum
fragments can survive up to 14 days without water. In general, S. fallax and S. magellanicum
resisted better to desiccation than S. fuscum. However, for all species studied, desiccation delayed
the onset of regeneration. In a second experiment, stems from six species (S. angustifolium, S.
fallax, S. fuscum, S. magellanicum, S. nemoreum and S. papillosum) were oven dried for 48 hours
Source : MNHN. Paris
172 C. SAGOT & L. ROCHEFORT
at 20°C, 30°C, 40°C, 50°C, 60°C or 70°C in order to evaluate their resistance to heat. As for
desiccation tolerance, heat tolerance varied between species. S. fallax was the only species that
survived a 48 hour period at 30°C. Hence temperature and water availability are important factors
for the survival and growth of Sphagnum diaspores reintroduced on bare peat.
KEY WORDS : Sphagnum ; regeneration ; bogs ; peatland restoration ; plant reintroduction.
INTRODUCTION
Les tourbiéres sont des écosystémes humides accumulateurs de tourbe. Elles
ont une flore et une faune spécifiques et jouent un róle hydrologique important dans
les bassins de drainage à cause de leurs capacités de filtration de l'eau (Ingram 1983).
Globalement, les tourbiéres couvrent environ 3 % des terres émergées (Clymo 1987) et
se situent essentiellement à des latitudes tempérées et boréales, où elles constituent un
élément important des paysages.
La récolte industrielle de tourbe à des fins horticoles pose le probléme de la
restauration des tourbiéres aprés la cessation des activités d'extraction. Les surfaces
résiduelles sont caractérisées par un substrat de tourbe à nu dont la surface peut
devenir trés séche durant l'été, méme aprés que les canaux de drainage aient été bloqués
pour remouiller le site (Rochefort & Campeau, sous presse). Ces conditions sont
difficiles pour la réimplantation des espéces qui étaient présentes à l'origine,
principalement les sphaignes et les éricacées, et peu de sites montrent une reprise
naturelle importante de la végétation aprés exploitation (Lavoie & Rochefort, 1996).
La restauration des sites aprés l'extraction de la tourbe pose donc un double défi :
d'abord, il apparait nécessaire de procéder à la réintroduction de plantes typiques des
tourbiéres sur ces sites puisque les sources de diaspores sont généralement absentes ou
éloignées. De plus, il faut s'assurer que les plantes réintroduites pourront s'implanter
et croitre sur les sites à restaurer.
Les sphaignes jouent un róle clé dans la formation et le développement des
tourbières (Glaser & Janssens 1986). Une attention particulière est donc portée à leur
réintroduction et aux conditions favorisant leur reprise dans le cadre des expériences de
restauration qui sont en cours dans l'est du Canada (Rochefort & Campeau, sous
presse) Les sphaignes ont un fort potentiel de régénération et sont capables de
reformer un individu à partir de presque n'importe quelle partie de l'appareil végétatif
(Cronberg 1991, Poschlod & Pfadenhauer 1989, Rochefort ег al. 1995). Ce fort
potentiel de régénération permet de réintroduire les sphaignes sous forme de fragments,
appelés ici diaspores, qui pourront ensuite régénérer un individu entier (Campeau &
Rochefort, sous presse, Rochefort er al. 1995).
Aprés leur réintroduction sur le terrain, les diaspores de sphaignes risquent de
se retrouver pour des périodes plus ou moins longues sur un substrat de tourbe séche
et devront supporter pendant l'été des périodes de canicules parfois longues ou
prononcées. Les sphaignes sont des végétaux poikilohydriques, c'est-à-dire qu'elles ne
possédent pas de mécanismes physiologiques leur permettant de retenir l'eau. La teneur
en eau de leurs tissus est donc en équilibre avec l'humidité relative du milieu et elles
perdent rapidement leur eau lorsqu'elles sont exposées à la sécheresse (Proctor 1979).
Or, on ne sait pas combien de temps des tiges de sphaignes isolées les unes des autres
peuvent subir la dessiccation ou l'exposition à la chaleur sans que leur viabilité soit
affectée, ni si cette tolérance varie selon les espéces.
Source : MNHN. Paris
TOLÉRANCE DES SPHAIGNES À LA DESSICCATION 173
Cette étude vise à évaluer la tolérance des diaspores de sphaignes à la
dessiccation en fonction du temps et de la température afin de déterminer les limites
maximum d'exposition. Nous comparerons aussi la tolérance de différentes espéces de
sphaigne entre elles pour déterminer si certaines se prétent mieux que d'autres à la
réintroduction sur le terrain à des fins de restauration.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les sphaignes utilisées pour cette expérience ont été récoltées à la tourbière de
Sainte-Marguerite-Marie, Lac Saint-Jean (Québec), au mois d'octobre 1993. Les
sphaignes ont été entrepos dans des sacs de plastique et maintenues en chambre
froide (-2°C) jusqu'à leur utilisation. Pour les deux expériences, des tiges de chacunes
des espèces ont été séparées les unes des autres et coupées à une longueur de 4 cm,
incluant le capitulum. L'isolement des tiges les unes par rapport aux autres et la
longueur de fragments utilisés simulaient la facon dont les diaspores sont réintroduites
sur le terrain.
Tolérance à la dessiccation en fonction du temps — Au mois d'octobre 1993, des tiges
isolées de Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr., S. magellanicum Brid. et S. fuscum
(Schimp.) Klinggr. ont été mises à sécher à l'air libre en serre. Des mesures de
temperature et d'humidité relative de l'air ont été prises dans la serre durant la période
de séchage des sphaignes. La température variait de 13°C à 34°C, avec une moyenne
de 21,5?C, et l'humidité relative variait de 32 % à 79 %, avec une moyenne de 58 %.
Neuf durées de dessiccation à l'air libre ont été testées : 0 jour, 1 jour, 2 jours, 5 jours,
7 jours, 14 jours, 21 jours, 31 jours et 61 jours. À chaque fois, pour chacune des trois
répétitions, 10 tiges de chaque espéce ont été sélectionnées aléatoirement parmi celles
mises à sécher et utilisées pour évaluer le taux de survie.
Tolérance à la chaleur — Au mois de février 1994, 30 tiges isolées (i.e. 3 répétitions de
10 tiges) de S. angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens., S. fallax, S. fuscum, S.
magellanicum, 8. nemoreum Scop. et S. papillosum Lindb. ont été mises à sécher
pendant 48 heures en étuve à différentes températures (30°C, 40°C, 50°C, 60°C et
70°C). Leur taux de survie a ensuite été évalué. Le taux de survie de tiges n'ayant pas
subi de période de séchage a aussi été évalué afin de vérifier зі l'entreposage prolongé
(quelques mois) en chambre froide n'avait pas affecté le pouvoir de régénération des
sphaignes en comparaison avec celles du traitement «0 jour de dessiccation » de la
premiére expérience, traitement qui avait été testé en octobre 1993 peu de temps aprés
la récolte du matériel expérimental.
Évaluation de la survie et de la reprise en fonction du temps — Apres traitement aux
diverses températures ou durées de dessiccation décrites ci-dessus, les tiges ont été
placées dans des boites de pétri sur papier filtre humidifié avec 5 ml d'une solution
nutritive similaire à celle de Rudolph (Rudolph et al. 1988) mais avec une
concentration en NH4* réduite de 18 ито". Les pétris ont ensuite été placés dans
un plantarium pour une période de 10 semaines. La photopériode dans le plantarium
était de 14 heures, et la température moyenne était de 25°C (température min. = 19°C,
température max. — 34? C). Une fois par semaine, chaque pétri était réapprovisionné
Source : MNHN. Paris
174 C. SAGOT & L. ROCHEFORT
avec І ml de solution nutritive. Les pétris étaient de plus vérifiés régulièrement (de 3
à 5 fois par semaine), et de l'eau distillée ajoutée au besoin pour compenser les pertes
par évaporation. L'objectif ici était de garder les tiges de sphaignes dans des conditions
humides mais non submergées.
Les pétris ont été observés toutes les semaines au cours des 4 premières
semaines, puis toutes les 2 semaines jusqu'à la fin de l'expérience afin de suivre la
régénération des sphaignes en fonction du temps (temps de mesure). À chaque temps
de mesure, le pourcentage de reprise (і.е. le pourcentage de tiges, sur les 10 tiges initiales
dans chaque unité expérimentale, montrant une ou plusieurs nouvelles pousses
émergeant du capitulum, de la tige ou d'un rameau) a été évalué. À la fin de
l'expérience, la survie a été estimée par le pourcentage de tiges, sur les 10 tiges initiales
dans chaque unité expérimentale, montrant une évidence de reprise aprés 10 semaines
en culture.
Analyses statistiques — L'analyse statistique des données de chacune des deux
expériences s'est faite en deux temps. Une analyse de variance en mesures répétées
(Milliken & Johnson 1984) a d'abord été faite pour comparer la reprise dans le temps
des différentes espéces selon la durée de dessiccation (premiére expérience) ou selon la
température (deuxiéme expérience). Dans un deuxiéme temps, une analyse de variance
suivie d'un test de Tukey (Sokal & Rohlf 1981) a permis de comparer le pourcentage
de survie aprés 10 semaines entre les espéces et les durées de dessiccation (premiére
expérience) ou entre les espéces et les températures de séchage (deuxiéme expérience).
Les analyses ont été effectuées en utilisant la procédure GLM de SAS (SAS
Institute, 1988). Le niveau de signification choisi pour chacun des tests était égal à
0,05.
RESULTATS
Tolérance à la dessiccation
Les résultats ont montré que la reprise des sphaignes dans le temps varie à la
fois selon la durée de la dessiccation et selon l'espèce étudiée (fig. І et tabl. 1 :
interaction significative entre les facteurs «espèce », «durée de dessiccation » et le
«temps d'incubation » d’après ГАМОУА en mesures répétées). Chez les sphaignes ne
subissant aucune dessiccation, presque tous les individus repoussent dès la première
semaine d'incubation et tous montrent une nouvelle croissance après deux semaine:
Par contre, dés que les sphaignes subissent au moins І jour de dessiccation, la reprise
est plus longue à se manifester et le délai de régénération augmente avec le temps de
dessiccation. Par exemple, aprés 1 jour de dessiccation, S. fuscum met 2 semaines à
atteindre un pourcentage de régénération de 80 %. Aprés 2 jours de dessiccation, il lui
faut 4 semaines pour atteindre le méme pourcentage de régénération. La durée de la
dessiccation affecte donc la vitalité des sphaignes, i.e. leur potentiel à montrer une
reprise rapide. De plus, la croissance des tiges ayant survécu aux traitements de
dessiccation пе se fait pas à partir du bourgeon apical, comme pour celles n'ayant pas
subi de dessiccation, mais plutót à partir des rameaux du capitulum.
Le taux de survie des sphaignes à une période de dessiccation varie aussi
significativement selon les espéces. On observe que 5. fuscum supporte moins bien Іа
Source : MNHN. Paris
TOLÉRANCE DES SPHAIGNES À LA DESSICCATION 175
Durée de dessiccation
(en jours)
Pourcentage de reprise
S. fallax
8
o
m4
ге
о
Semaines de culture en pétri
Figure 1 : Effet de la durée de dessiccation à l'air libre (température et humidité relative moyenne
~ 20°C et 60 %) sur la reprise dans le temps de 3 espèces de sphaignes. Le pourcentage de reprise
est calculé comme le pourcentage de tiges sur les 10 tipes initiales par réplicat sur lesquelles une
nouvelle pousse a été observée (n —3 réplicats).
Effect of dessiccation period on Sphagnum regeneration in time. Regeneration success after x
weeks in culture is calculated as the number of stems (in percent) out of the 10 stems initially
present in each replicate that showed signs of regeneration (n—3 replicates).
Source : MNHN. Paris
176 C. SAGOT & L. ROCHEFORT
degrés
de liberté
Effets entre les traitements
Espèce
Durée de dessiccation
Espèce*Durée de dessiccation
Erreur
Mesures répétées
à l'intérieur des traitements
Temps de mesure 0,0001
Temps de mesure*Espèce 0,0001
Temps de mesure*Durée de dessiccation 0,0001
Temps de mesure*
Espèce* Durée de dessiccation 0,0001
Erreur
Tableau | : Résultats de l'analyse statistique pour l'expérience sur la reprise dans le temps de
différentes espèces de sphaignes soumises à des durées de dessiccation variables. (ANOVA en
mesures répétées (Milliken and Johnson 1984). Е = Valeur de Е calculée, P=Probabilité d'une
valeur de F plus grande que la valeur calculée.
Statistical analysis results on diaspore regeneration through time in the dessiccation tolerance
experiment. (Repeated measures ANOVA, (Milliken and Johnson 1984)). F=F calculated value,
P=Probability of a F value greater than the calculated value.
dessiccation que 5. fallax et S. magellanicum (fig. 2 et tabl. 2 : interaction significative
entre l'espèce et la durée de dessiccation). En effet, après des traitements de dessiccation
variant de 5 et 14 jours, le pourcentage de sphaignes survivantes à la fin de l'expérience
est significativement plus faible chez S. fuscum que pour les deux autres espéces. S.
fallax et S. magellanicum montrent un fort pourcentage de survie à des traitements de
dessiccation d'une durée allant jusqu'à deux semaines. Pour les trois espéces étudiées,
tous les individus sont morts aprés des traitements de dessiccation de 21 jours et plus.
Tolérance à la chaleur
Les six espéces de sphaignes à l'étude ont été fortement affectées par la
chaleur (fig. 3). La reprise dans le temps, tout comme le taux de survie à la fin de
l'expérience varie selon l'espéce et la température (tabl. 3 : interaction significative entre
l'espéce, la température et le temps de mesure et tableau 4 : interaction significative
Source : MNHN. Paris
TOLÉRANCE DES SPHAIGNES À LA DESSICCATION 17
100
S. fallax
< --- S. fuscum
60
--- S. magellanicum
40
20
Pourcentage de survie
0 10 20 30 40 50 60 70
Durée de dessiccation (jours)
Figure 2 : Effet de la durée de dessiccation à l'air libre (température et humidité relative moyenne
~20°C et 60 %) sur le taux de survie de 3 espéces de sphaignes. Le taux de survie (en %) a été
calculé par le nombre de tiges sur les 10 tiges initiales par réplicats qui ont montré au moins une
nouvelle pousse aprés 10 semaines de culture en pétri. (n=3 réplicats)
Effect of desiccation period on Sphagnum survival. Survival is calculated as the number of stems
Gn percent) out of the 10 stems initially present in each replicate that showed signs of regeneration
after 10 weeks in culture (n=3 replicates).
degrés
de liberté
Durée de dessiccation
Espèce*Durée de dessiccation
Erreur
Tableau 2 : Résultats de l'analyse statistique sur la survie de différentes espèces de sphaignes
soumises à des durées de dessiccation variables (ANOVA (Sokal and Rohlf 1981) sur les données
de survie à la 10іёте semaine еп pétri). Е = Valeur de Е calculée, P=Probabilité d’une valeur de
F plus grande que la valeur calculée.
Statistical analysis results on diaspore survival іп the dessiccation tolerance experiment. (ANOVA,
(Sokal and Rohlf 1984). Е-Е calculated value, P= Probability of a Е value greater than the
calculated value.
Source : MNHN. Paris
178 C. SAGOT & L. ROCHEFORT
— — S. angustifolium
—— $. fallax
----. S. fuscum
Ф Тётоіп
2 —::- S. magellanicum
8 ----: S. nemoreum
m -:--- S. papillosum
o
5) 100
Е
Ф 80
9
ci Gs 60
E 40] 30°C 40 40°C
204 20
0 0
0 2 4 6 8 0 2 4 6 8
Semaines de culture en pétri
Figure 3 : Effet de la température sur la reprise dans le temps de 3 espéces de sphaignes. La période
d'exposition aux différentes températures était de 48 heures Le pourcentage de reprise est calculé
comme le pourcentage de tiges sur les 10 tiges initiales par réplicat sur lesquelles une nouvelle
pousse а été observée (n=3 réplicats).
Effect of temperature on Sphagnum regeneration in time. Stems were exposed to different.
temperatures for а 48 hr period. Regeneration success after х weeks in culture is calculated as
the number of stems (in percent) out of the I0 stems initially present in each replicate that showed
signs of regeneration (n—3 replicates).
Source : MNHN, Paris
TOLÉRANCE DES SPHAIGNES À LA DESSICCATION 179
degrés
de liberté
Effets entre les traitements
Espèce
Température
Espéce*Température
Erreur
Mesures répétées à
l'intérieur des traitements.
Temps de mesure
Temps de mesure*Espèce
Temps de mesure*Température
Temps de mesure*Espéce*Température
Erreur
Tableau 3 : Résultats de l'analyse statistique pour l'expérience sur la reprise dans le temps de
différentes espéces de sphaignes soumises à des températures variables (ANOVA en mesures
répétées (Milliken and Johnson 1984), F = Valeur de Е calculée, P=Probabilité d'une valeur de
F plus grande que la valeur calculée
Statistical analysis results on diaspore regeneration through time in the heat tolerance experiment.
(Repeated measures ANOVA, (Milliken and Johnson 1984). F=F calculated value,
P-— Probability of a F value greater than the calculated value.
Source degrés
de liberté
Езрёсе 87 0,0001
Température 2875,6 0,0001
Espéce*Température 96 0,0001
Erreur
Tableau 4 : Résultats de l'analyse statistique sur la survie de différentes espèces de sphaignes
soumises à des températures variables (ANOVA (Sokal and Rohlf 1981) sur les données de survie
à la 10iéme semaine de culture еп pétri). Е = Valeur de Е calculée, P = Probabilité d'une valeur de
F plus grande que la valeur calculée.
Statistical analysis results on diaspore survival in the heat tolerance experiment. (ANOVA, (Sokal
and Rohlf 1984)). Е-Е calculated value, P= Probability of a Е value greater than the calculated
value.
Source : MNHN, Paris
180 С. SAGOT & L. ROCHEFORT
entre l'espéce et la température). Aprés 48 heures à 30?C, la seule espéce avec un taux
de survie supérieur à zéro était S. fallax, les autres espèces ne présentant plus aucune
reviviscence. А 40°C, aucune des six espèces testées n'a survécu.
DISCUSSION
Les résultats de nos deux expériences confirment bien que la dessiccation est
un facteur important pour la vitesse de reprise et la survie des diaspores de sphaignes :
ces deux variables diminuent de facon générale avec l'augmentation de la durée de la
dessiccation, et aussi en fonction de la température. Il est cependant remarquable de
noter que, lors de la première expérience (température et humidité relative moyenne
d'environ 20°C et 60 %), deux des trois espèces testées ont bien toléré des périodes de
dessiccation pouvant durer jusqu'à 14 jours.
Si on compare les données des deux expériences aprés 48 heures (2 jours) de
dessiccation (fig. 1 et 3), on réalise que les sphaignes ont été plus affectées par la
sécheresse lors de l'expérience sur la tolérance à la chaleur en étuve que lors de
l'expérience sur la tolérance à la dessiccation à l'air libre. Par exemple, aucune
régénération des diaspores n'est observée chez S. magellanicum et S. fallax à 30° C
aprés 2 semaines d'incubation alors que leur pourcentage de reprise se situait entre
40 % et 60 % pour l'expérience sur la durée de dessiccation. Ce phénomène pourrait
s'expliquer de deux façons. Premièrement, l'humidité relative de l'air des deux
expériences n'était pas contrôlée : de manière générale l'air était plus sec dans les étuves
que dans les serres. Les sphaignes étant des végétaux pookilohydriques, l'humidité
relative de l'air peut influencer leur degré de dessiccation et donc leur capacité de
reviviscence après les traitements. Deuxièmement, même si la température atteignait
parfois 30° C dans les serres, ce n'était jamais pour des périodes continues de longues
durées (« 6 heures). Le fait d'avoir des pointes de température de 30” C entrecoupées
de nuits plus fraiches a pu assurer une meilleure survie des diaspores.
Les résultats montrent aussi que les espèces réagissent de façon différente à la
dessiccation : les tiges isolées des espèces de la section Cuspidata (S. fallax et S.
angustifolium) et de la section Palustria (S. magellanicum et S. papillosum) semblent étre
plus tolérantes que celles de la section Acutifolia (S. nemoreum et S. fuscum). Ces
résultats sont en accord avec ceux de l'étude de Wagner & Titus (1984), qui ont
comparé la tolérance à la sécheresse de S. fallax et de S. nemoreum. Clymo (1973), qui
a étudié la tolérance à la dessiccation chez 7 espèces de sphaignes, suggère aussi que des
différences notables existent entre les espèces, mais que ces différences ne seraient pas
nécessairement corrélées avec le niveau d'humidité de l'habitat o l'on retrouve
normalement les espéces (voir aussi Rydin 1993).
Implications pour la restauration des tourbiéres abandonnées
Les techniques de restauration développées en ce moment au Québec misent
sur la réintroduction de fragments de sphaignes pour initier la remise en place du tapis
muscinal et assurer la revégétalisation des surfaces dénudées aprés extraction de la
tourbe (Rochefort & Campeau, sous presse). Nos résultats suggèrent que, sur le terrain,
Source : MNHN. Paris
TOLÉRANCE DES SPHAIGNES À LA DESSICCATION 181
de tels fragments de sphaignes peuvent survivre et se régénérer malgré des périodes de
plusieurs jours sans pluie dans des conditions de température et d'humidité relative
moyenne d'environ 20°C et 60 %. Des données climatiques prises sur le terrain en 1993
(Price, Université de Waterloo, données non-publiées) montrent que la tempéra-
ture moyenne mesurée à la surface de la tourbe en juillet et aoüt sur une tourbiére
abandonnée est de 18?C, avec cependant des pointes de température pouvant aller
jusqu'à 33°C. L'humidité relative, telle que mesurée à І m au-dessus de la surface,
quant à elle était de 70 % en moyenne pour la méme période, et variait de 30 % à
100 %. Les conditions sur le terrain peuvent donc, en été, atteindre par moment
des valeurs critiques pour la survie des diaspores de sphaignes épandues sur la tourbe
à nu. Dans cette perspective, il sera donc important de pouvoir contróler sur le
lerrain les conditions d'humidité et de température auxquelles sont exposées les
diaspores.
Les expériences de restauration des tourbiéres en cours en ce moment dans
l'est du Canada montrent que l'utilisation d'ombriéres, de paillis ou de plantes-abri
améliorent grandement la survie et la reprise des diaspores de sphaignes épandues sur
le terrain (Quinty & Rochefort, sous presse, Rochefort & Campeau, sous presse). À la
lumière des résultats de la présente étude, nous pouvons émettre l'hypothèse que ces
méthodes de protection physique agissent positivement en fournissant de l'ombre et
donc en réduisant les températures maximales auquelles sont exposées les diaspores. De
plus, la présence d'ombriéres, de paillis ou de plantes-abri peut contribuer à maintenir
le taux d'humidité relative de l'air à l'interface air-sol à un niveau constamment élevé.
D'après les résultats de notre étude, on peut penser que S. angustifolium serait
une meilleure candidate pour la revégétalisation des milieux tourbeux résiduels que 5.
fuscum puisque cette derniére tolére moins bien la dessiccation que S. angustifolium.
Cependant, les conditions dans lesquelles se retrouvent les diaspores sur le terrain
différent de la situation étudiée en laboratoire lors de nos expériences, puisque le
substrat de tourbe à nu sur lequel reposent les diaspores contient lui-méme une certaine
quantité d'eau. En fait, la quantité d'eau retenue dans ce substrat de tourbe est en
moyenne plus élevée que celle mesurée à la surface d'une butte de sphaigne de tourbière
naturelle (Price, sous presse), mais la densité élevée et la petitesse des pores de la tourbe
résiduelle font que celle-ci aura tendance à retenir l'eau plus fortement que Іа couche
superficielle d'une tourbiére naturelle.
L'eau contenu dans le substrat de tourbe à nu sera donc relativement difficile
à aller chercher par capillarité pour les fragments de sphaigne épandus sur les surfaces
à restaurer. Des études antérieures ont montré que les espéces de sphaignes différent
dans leur capacité à transporter l'eau. Les espéces de buttes, telles S. fuscum et S.
nemoreum, sont considérées supérieures à cet égard par rapport aux espèces habitant
les dépresssions comme S. fallax, une espéce morphologiquement proche de S.
angustifolium (Rydin 1993). Campeau & Rochefort (sous presse) ont montré qu'après
une saison de croissance sur le terrain, la reprise de S. fuscum était similaire à celle de
5. angustifolium et supérieure à celle de S. magellanicum et S. nemoreum, trois espèces
qui ont toutes mieux toléré la dessiccation que S. fuscum dans le cadre de notre étude.
Il semble donc que, sur le terrain, le succés de recolonisation des différentes espéces de
sphaigne soit non seulement lié à leur tolérance à la dessiccation telle que mesurée ici,
mais aussi à leur capacité relative à aller chercher l'eau dans le substrat avec lequel elles
sont en contact.
En tout état de cause, il semble que les diaspores de sphaignes épandues sur
le terrain dans le cadre de la restauration des surfaces résiduelles aprés exploitation sont
Source : MNHN. Paris
182 C. SAGOT & L. ROCHEFORT
suffisamment résistantes à la dessiccation pour supporter des périodes relativement
prolongées sans apport d'eau, si elles sont placées dans des conditions ambiantes
appropriées de température et d'humidité. Cependant, la disponibilité de l'eau, soit en
terme de sa présence dans le substrat de tourbe, soit en terme de l'humidité relative de
l'air ambiant reste un facteur limitant important pour l'implantation des sphaignes. Les
méthodes de restauration utilisées sur le terrain devront donc viser à maximiser cette
disponibilité.
REMERCIEMENTS — Cette étude a pu être réalisée grâce au support financier de la Région
Rhóne-Alpes (bourse d'études à C. Sagot) et à une subvention du Conseil de Recherche en
Sciences Naturelles et Génie du Canada no. OGP0138097 accordée à L. Rochefort. Les auteurs
remercient Suzanne Campeau pour son assistance, particulièrement dans le traitement statistique
des données et Claude Lavoie pour sa lecture critique du manuscrit.
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L'INTÉRÉT BRYOLOGIQUE DES EBOULIS ЕТ PELOUSES
CALCAIRES DE PAGNY-LA-BLANCHE-COTE (MEUSE)
Jean WERNER
Musée National d'Histoire Naturelle, Luxembourg
32, rue Michel-Rodange, L — 7248 BERELDANGE (LUXEMBOURG)
RÉSUMÉ — La strate muscinale de deux sites calcaires exposés, situés dans le sud de la Lorraine
et connus pour leur végétation phanérogamique rélictuelle remarquable a été examinée, Quelques
mousses rares y ont été récoltées, e.a. Pleurochaete squarrosa et Pottia recta, cette dernière étant
nouvelle pour la Lorraine et tout l'Est de la France, à l'exception de l'Alsace : Bryum radieulosum
semble nouveau pour la Lorraine. La liste des bryophytes est examinée sous l'angle de la richesse
en espèces, de la phytogéographie et des formes de vie. La microécologie stationnelle est décrite.
ABSTRACT — The bryological interest of exposed calcareous boulders and grassland at
Pagny-la-Blanche — Cóte (Meuse, France). — The bryophyte layer of two exposed calcareous sites
of Southern Lorraine (Eastern France), with famous relict phanerogamic vegetation, was
investigated. Some rare mosses were collected, mostly submediterranean Pottiaceae, i.a. Pleuro-
chaete squarrosa and Pottia recta, the latter becing new to Lorraine and whole Eastern France,
with the exception of Alsace ; Bryum radiculosum seems to be new to Lorraine. The list of records
is examined with respect to species richness, phytogeography and life forms, Site microecology is
described.
Scrupuleusement décrits dans une publication botanique et phytosociologique
remarquée (Duvigneaud et al. 1970), les sites d'éboulis calcaires exposés de Pagny-la-
Blanche-Cóte (Meuse, Lorraine méridionale) n'avaient pas encore fait l'objet d'un
inventaire complet en ce qui concerne les bryophytes. Certes les relevés phytosociolo-
giques effectués par Duvigneaud er al. (1970) comportaient l'indication d'une strate
muscinale, où 12 espèces au total — pour la plupart des grandes mousses pleurocarpes
— avaient été renseignées. Une étude «ad hoc» des bryophytes s'imposait d'autant
plus que les bryophytes sont des petites plantes qui passent aisément inaperçues. Elles
sont en outre dotées d'une « sensibilité » microécologique trés fine (Lecointe 1978),
mise en évidence par exemple pour les pelouses calcaires du type Mesobrometum au
Luxembourg et en Rhénanie (Werner 1992). Trés souvent, par ailleurs, les particularités
locales sont telles qu'il faut considérer les groupements cryptogamiques des pelouses
calcaires comme des associations à part entière et non simplement comme la strate
muscinale d'une association phanérogamique (von Hübschmann 1986). Un minutieux
examen bryologique pouvait donc apparaitre comme prometteur, en raison des
conditions de sécheresse extréme et d'exposition des sites de Pagny.
Source : MNHN. Paris
186 J. WERNER
La végétation bryologique fut examinée à deux reprises (avril et septembre
1995), M. M. Meyer ayant guidé l'auteur la ргетіёге fois.
La nomenclature des mousses utilisée dans ce travail, au niveau spécifique, cst
celle de Corley er al. (1982), complétée par Corley & Crundwell (1991).
LE MILIEU NATUREL
Les sites de Pagny sont des escarpements taillés dans les calcaires du
Jurassique supérieur (calcaires crayeux ou marneux du Rauracien, de l'Argovien et de
l'Oxfordien) par des méandres de la Meuse à l'époque du Tardiglaciaire et du début du
Postglaciaire. A cette époque le travail érosif du fleuve, modelant des pentes trés raides,
a été considérablement plus fort que de nos jours.
1? Les éboulis et pierriers calcaires les plus raides et instables sont ceux de la « Blanche
Côte », situés à l'ouest du village et exposés au midi, et qui sont colonisés par une
association végétale inédite, rarissime et étroitement endémique, à beris violletii
(Duvigneaud er al., 1970). Etant donné l'origine géomorphologique du site, cette
association possède un caractère rélictuel,
2° Le deuxième site, au lieu-dit « Sur le Preye », au sud-est de Pagny est un peu moins
escarpé dans la partie supérieure, mais parfois très raide dans la partie inférieure ; à ses
pieds s'étire un bras — désormais mort — de la Meuse. Il comporte aussi quelques
pentes instables, où l'érosion est encore vive et qui sont traversées par des coulées de
boue et des éboulis calcaires. [beris violletii ne s'y trouve pas.
Les deux sites comportent en outre des pelouses de type Xerobromion ou
Mesobromion participant à plusieurs associations, documentées par des relevés
provenant encore d'autres sites similaires de la région (Duvigneaud ег al. 1970).
COMMENTAIRE BRYOFLORISTIQUE :
ESPÈCES RARES ET REMARQUABLES
Voici d'abord quelques commentaires floristiques relatifs aux bryophytes les
plus remarquables :
Bryum radiculosum — Ce petit Bryum, à répartition subméditerranéenne, est extréme-
ment abondant dans les deux sites. Il n’a pas encore été signalé en Lorraine, à ma
connaissance, mais doit se trouver sans doute dans maintes vallées calcaires assez
chaudes de la région. Sa présence en Alsace, dans un site également trés chaud et abrité
vient d'étre établie (Werner, en prép.).
Il faut préciser toutefois que les auteurs anciens ne distinguaient pas les petites
espèces du groupe erythrocarpum. Cette petite mousse a donc éventuellement pu passer
inaperçue. On peut observer à cet égard que les peuplements d'Europe moyenne sont
souvent beaucoup plus chétifs que ceux de la facade méditerranéenne et que les petites
gemmes brunes ne sont pas souvent abondantes!
Source : MNHN. Paris
BRYOPHYTES DE PAGNY-LA-BLANCHE-CÔTE (MEUSE) 187
Phascum curvicolle — Cette petite pottiacée annuelle, dont quelques plantes ont été
observées au lieu-dit « sur le Preye », sur la terre dénudée, est devenue souvent rare en
Europe moyenne, en raison de l'eutrophisation des sols calcaires adéquats : c'est un
premier colonisateur des plages de sol dénudées des pelouses calcaires thermophiles.
Pleurochaete squarrosa — C'est une des mousses les plus communes en région
méditerranéenne, sur substrat calcaire ou siliceux, éclairé à semi-ombragé. En Europe
moyenne et subcontinentale elle se raréfie, mais remonte vers le nord le long des vallées,
telles la Meuse ou la Moselle. En ce qui concerne la Lorraine, elle est connue au moins
de trois pelouses calcaires de la vallée de la Moselle (Metz, Mont St. Quentin ;
Contz-les Bains, Stromberg ; Apach, Hammelsberg) (Werner 1987 a, 1990 et Mues.
comm. pers.).
Elle est trés abondante dans la rocaille du site de « Blanche Cóte », mais ne
manque pas dans la pelouse « sur le Preye » ; il est étonnant que les phytosociologues
ne Paient pas remarquée, il y a 25 ans, à moins qu'il y ait eu confusion avec un Tortella.
Pottia recta — Cette minuscule pottiacée annuelle, possédant une répartition
subméditerranéenne-subocéanique en Europe, est nouvelle pour la Lorraine et méme
pour tout le Nord-Est de la France, si l'on excepte deux localités anciennes de la plaine
d'Alsace, non confirmées depuis (Boulay 1872, Burckel 1891).
Elle a été récoltée en pionnière dans le Mesobrometum au lieu-dit «sur le
Preye», au sud de Pagny, en exposition ouest, dans un microsite manifestement
secondaire, une coulée de terre calcaire fine en bordure d'un chemin d'exploitation
récemment élargi (leg. Werner 6028 & Meyer 7.4. 1995, PC, herb. Werner).
Tl n'est pas impossible que le radoucissement relatif du climat en Europe
occidentale moyenne, depuis une dizaine d'années, soit responsable d'une certaine
extension de cette espéce qui a été trouvée récemment en Sarre occidentale (Schneider
C. & T. 1995), dans une pelouse calcaire située à proximité de la vallée de la Moselle
luxembourgeoise et qui a encore été abondamment récoltée en Bretagne (Werner 1994)
et trouvée jusqu'aux Pays-Bas (Touw & Rubbers 1989) ces derniéres années.
П n'en demeure pas moins que Pottia recta est une mousse trés rare en Europe
moyenne, dés qu'on s'éloigne des cótes. Sa présence à Pagny confirme l'intérêt
botanique et phytogéographique des sites, même si une présence à caractère rélictuel,
comme pour l'endémique Iberis violletii, est fort improbable.
Weissia brachycarpa — C'est la seule mousse signalée par Duvigneaud er al. (1970) qui
n'a pas été revue en 1995. Elle est vraisemblablement fréquente dans les pelouses
calcaires de Lorraine et avait été observée deux fois, près de Metz, vers 1985 (Werner
1987 a).
Weissia controversa var. crispata (Nees & Hornsch.) Nyholm — Alors que la variété
controversa auct. possède une amplitude climatique et écologique assez grande et de ce
fait est fréquente dans la plupart des régions d'Europe moyenne, la variété crispata, qui
se distingue par une nervure trés large, rappelant celle de W. condensa (mais cette
derniére ne posséde pas de péristome!), est plus rare et confinée à des pelouses calcaires
trés xériques. Je l'ai récemment trouvée encore dans la région mosellane, au
Luxembourg, dans une pelouse riche en pulsatilles (abondantes également à Pagny !).
La variété ne semble pas encore avoir été signalée en Lorraine.
Source : MNHN. Paris
188 J. WERNER
EXAMEN DES CORTÈGES FLORISTIQUES
Richesse en espéces — Comme une pelouse calcaire parsemée d'éboulis
instables est un milieu relativement homogène (quoiqu'assez éloigné du climax forestier
correspondant à la situation macroclimatique du site, exception faite pour les endroits
les plus instables, ой ce climax théorique ne sera sans doute jamais atteint) le nombre
d’especes de bryophytes observées est seulement moyennement important. La liste
initiale s'allonge quelque peu (au total 42 espéces), si nous prenons en considération
également les pointements rocheux, en bordure des pelouses et pierriers (tableau 1, col.
3). Les quelques mousses épiphytiques (p.ex. sur les rares arbustes), sans intérêt spécial
pour cette étude, ont été négligées.
N.B. Etant donné la sécheresse du début de l'automne 1995 quelques espéces
annuelles assez à trés communes manquent au tableau, par exemple Portia davalliana,
P. intermedia, P. lanceolata, Phascum cuspidatum. L'une ou l'autre d'entre elles seront
probablement trouvées à Pagny lors d'une exploration ultérieure.
Précisons encore que le site de la « Blanche Cóte » est le plus riche avec 36
espèces, contre 26 au lieu-dit «sur le Preye ». (tableau І, col. 6 et 7).
Cortèges phytogéographiques — En appliquant les critères de Düll (1984,
1985), légérement simplifiés — et sous la réserve que la liste des bryophytes n'est
peut-étre pas tout à Гай compléte — on constate (tableau І, col. 2):
nportance du cortège méridional, avec 8 espèces (environ un cinquieme!). Ce
cortége se subdivise en deux groupes : les espéces subméditerranéennes, au nombre de
3 et les espèces subméditerranéennes-subocéaniques plus nombreuses (5). La plupart
des mousses méridionales sont des pottiacées ; un tiers des bryophytes observées peut
d'ailleurs être rattaché à cette famille, dont les représentants se trouvent souvent dans
des sites ouverts
— la prédominance des espèces du cortège tempéré (y compris l'élément subboréal)
auquel on peut rattacher environ les deux tiers des mousses. C'est un constat qu'on fait
souvent en Europe pour les sites ouverts, non boisés (par exemple encore dans la vallée
de la Pétrusse à Luxembourg-ville ; Werner 1987 b).
Tableau 1 — Bryophytes observées à Pagny-la-Blanche-Cóte. Colonne 1 : formes de vie (li
(Mägdefrau 1982) : А = espèces annuelles (annuals) et quasi-annuelles (c. à d. les ese sv
à trés court cycle de vie, very shortly living perennials), C i
(mats) S = gazons courts (short turfs), Т = queues (tails), W = tapi entrela
Colonne 2 : b = élément boréal, m élément méridional (subméditerranéen ou submé-
diterranéen-subocéanique), о = élément subocéanique, t = élément subboréal ou tempéré —
Colonne 3 : Ecologie des bryophytes : М = végétation herbacée; R = pointements rocheux ;
T= terre minérale nue et éboulis fins. — Colonne 4 : Bryophytes observées antérieurement
(Duvigneaud er al. 1970) — Colonne 5 : Bryophytes observées par l'auteur en 1995 — Colonne 6:
Présence au site de la « Blanche Côte » — Colonne 7 : Présence au site « sur le Preye »
Source : MNHN, Paris
. Anomodon viticulosus
. Bryum capillare
. Bryum rubens
. Ceratodon purpureus
. Didymodon fallax
. 11. Ditrichum flexicaule
13. Encalypta vulgaris
Grimmia pulvinata
| 22 Homalothecium sericeum
724. Нурпит cupr. v. lacunosum
| 26. Phascum curvicolle
| 25. Роша recta
| 30. Rhytidiadelphus triquetrus
issia controversa v. crispata
42. Weissia longifolia
Source : MNHN. Paris
190 J. WERNER
— la rareté relative des cortèges boréal (3 mousses) et subocéanique (2 mous
Comme les bryophytes de l'ouest et du nord de Г Europe recherchent en général Г 'ombre
des foréts et/ou l'humidité du substrat ou de l'air, cette absence n'est pas étonnante.
Formes de vie (Lebensformen, life-forms) (tableau 1, col, 1) - М.В. Cette courte
analyse se base sur la classification de Mägdefrau (1982).
17 Dans les endroits rocailleux, mais г
des mousses en forme de coussinets (Ki:
au total 5 espéces.
2? Dans la méme écologie les gazons courts (Kurzrasen, short turfs) ne manquent pas.
Leur nombre à Pagny est assez conséquent : 16 espéces, soit plus d'un tiers! Deux
Fissidens, à des endroits légérement frais, représentent le mode de vie de gazons courts
hémieryptophytiques. Cette forme de vie n'a cependant pas été retenue à part dans la
statistique.
3° Des que la végétation herbacée l'emporte, par exemple dans le Mesobrometum, les
seules mousses qui peuvent se maintenir durablement à certains endroits sont des
pleurocarpes (Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae) qui étendent leur crois-
sance latéralement en tapis plus ou moins entrelacés ou en formes de queues (mats,
wefts and tails), par exemple Campylium chrysophyllum, Homalothecium Ішеўсепу,
Entodon concinnus, Rhytidium rugosum. 15 mousses possèdent cette stratégie vitale,
dont la plupart, à Pagny, forment des tapis entrelacés (wefts).
4° 11 faut signaler enfin les petites mousses annuelles pionniéres, en forme de minuscules
gazons ou « bourgeons ». Elles apparaissent lors de la mauvaise saison et meurent en
été. Pour certaines espèces l'optimum se situe à l'automne (Phascum), pour d'autres au
printemps (Pottia). Leur biomasse est infinitésimale, mais leur intérét écologique et
floristique est remarquable. Геп ai repertorié 6, en y englobant les 3 Weissia, dont le
cycle de vie est normalement trés court et qui sont des quasi-annuelles.
ssi sur la terre minérale, nous trouvons souvent
senmoose, cushions) : notamment Tortella sp.,
MICROÉCOLOGIE STATIONNELLE
L'examen de la strate muscinale exige qu'on se mette à l'échelle particuliè-
rement réduite qui est celle du milieu vital des bryophytes. De ce point de vue
l'approche phytosociologique traditionelle, centrée sur les plantes à fleurs, ne donnera
fatalement qu'une image trés approximative et grossiére, à supposer encore que les
bryophytes soient correctement déterminées! Dans les deux sites sous examen on peut
distinguer, du point de vue de l'écologie microstationelle :
a) les éboulis meubles. Pour une fois le proverbe se vérifie (« pierre qui roule n'amasse
pas mousse »), car on n'y trouve pas de bryophytes, ou tout au plus accidentellement.
b) les éboulis quelque peu consolidés. Entre les pierres en repos relatif (endroits de plus
faible pente!) se sont accumulés un peu de terre ou des éclats de roche calcaire de la
taille d'un centimétre : ce milieu est riche en bryophytes, avec notamment les deux
Tortella et Pleurochaete squarrosa. Ce sont généralement des mousses en coussinets
(Kissenmoose, cushions) qui dominent.
Source : MNHN. Paris
BRYOPHYTES DE PAGNY-LA-BLANCHE-CÔTE (MEUSE) 191
c) la végétation herbacée des pelouses. Nous y rencontrons de préférence les grandes
mousses pleurocarpes caractéristiques des pelouses calcaires, rencontrées habituellem-
net en Europe moyenne et qui sont les espèces caractéristiques de l'association
cryptogamique du Rhytidio-Entodontetum orthocarpi Stodiek 1937 et de son alliance
(Rhytidium rugosum, Entodon concinnus, Thuidium abietinum, Campylium chrysophyl-
lum, Homalothecium lutescens). Ces mousses sont des « perennials » qui restent en place
longtemps, pouvant gráce à leur stratégie vitale concurrencer les phanérogames (cf.
During er al. 1982) et profiter de la légére protection contre sécheresse et ensoleillement
que ces derniers leur procurent.
A la périphérie et aux endroits où la végétation herbacée est dense s'ajoutent
quelques espèces mésophiles (Rhytidiadelphus sp.) et dans les endroits un peu plus frais
(légères dépressions) Crenidium molluscum et Ditrichum flexicaule.
d) les surfaces de terre fine exposée. Ce milieu ephémère est constitué dans les pelouses
du Keuper au Luxembourg et dans Eifel voisine par les nombreuses fourmiliéres
(Werner 1992). A Pagny il n'y a pas ou peu de fourmiliéres, mais d'autres microsites
favorables aux pionniers se développent par endroits au milieu de la pelouse ou à son
bord, sur la terre fine, suite à un phénomène de solifluction, par exemple le long d'un
chemin d'exploitation élargi. C'est l'écologie de la plus rare de nos bryophytes, Pottia
recta. On doit mettre dans le méme cortège la plupart des autres espèces annuelles
ou quasi-annuelles (Phascum curvicolle, Weissia sp.) et des gazons courts de mousses
pionniéres, pouvant se maintenir tout au plus quelques années (Bryum radiculo-
sum).
€) les minuscule fentes terreuses des parties de pelouse les plus en pente (dues à l'érosion,
notamment du gel). Malgré l'extréme xéricité des pentes escarpées, cette niche, due à
l'érosion et à la solifluction, est encore relativement humide, une partie de l'année du
moins (capillarité du sol et protection relative des « parois » des micro-fentes !). A la
différence des pelouses calcaires du Luxembourg, de l'Eifel et du nord de la Lorraine,
je n'y ai cependant pas trouvé d'hépatiques (les espèces potentielles éventuelles seraient
Scapania aspera et Lophocolea bidentata). On y observe les deux Fissidens, Bryum
radiculosum et Weissia controversa var. crispata.
f) les escarpements et pointements rocheux, bien accessibles, à la « Blanche Cóte »,
depuis la route vers Champougny (ой le récent rajeunissement du relief a pour origine
un redressement de la route départementale) et surtout trés variés dans le site « sur la
Preye » ne sont pas riches en espéces, mais quelques bryophytes non présentes dans les
pelouses et les éboulis y ont été observées : Encalypta vulgaris (fentes rocheuses, espèce
méridionale!), E. streptocarpa, Rhynchostegiella tenella (espèce méridionale sciaphile)
dans une écologie similaire ; Didymodon rigidulus, Orthotrichum anomalum, Tortula
intermedia et quelques mousses banales croissent aux endroits exposés.
Il faut préciser encore que cette description est un peu « idéalisante », саг
plusieurs bryophytes se rencontrent dans plusieurs niches et ces dernières s'interpene-
trent ou sont liées par des gradients. Aussi le tableau 2, qui donne un résumé chiffré
de cette recherche, ne renseigne que trois grandes catégories d'écologie : les
pointemenst rocheux (R) (f), les pelouses herbacées (M) (c), et les sites de terre nue
exposée (T) (b+d+e). Dans ces derniers les espèces annuelles et les gazons courts
dominent; sur les pointements rocheux ce sont les coussinets et encore les gazons
Source : MNHN. Paris
192 J. WERNER
ES
Р
Tableau 2 — Les bryophytes de Pagny-la-Blanche-Cóte : Formes de vie et écologie (nombre
d'espèces) (Formes de vie, lignes 1 à 4: À = mousses annuelles et quasi-annuelles [annuals] ; S
gazons courts [short turfs]; C = coussinets [cushions]; P = mousses pleurocarpes [principa
ment : tapis entrelacés, wefts]. Ecologie, colonnes 1 à 3: М = au milieu de la strate herbacée, R
— sur les pointements rocheux, T — sur la terre minérale nue exposée et les éboulis fins.)
courts ; au milieu de la végétation herbacée on ne trouve pratiquement que des mousses
pleurcarpes, croissant essentiellement en tapis entrelacés (wefts).
*
Comme on peut le constater l'analyse de la seule strate muscinale d'un site
ouvert comporte de nombreux résultats non obtenus en phytosociologie traditionnelle,
soit pour des raisons d'échelle, soit pour des raisons de méthode de travail : le
bryologue, connaissant la microécologie particuliére des différentes mousses, doit
savoir bien souvent d l'avance ce qu'il peut chercher et ой exactement il faut regar-
der!
En ce qui concerne Pagny-la-Blanche-Cóte la bryologie a pu apporter des
arguments de conservation complémentaires, méme si certaines raretés doivent étre,
méme à Pagny, bien ephéméres et fugaces.
Des recherches complémentaires, entreprises à la mauvaise saison, pourraient
enrichir quelque peu la liste des bryophytes qui pourrait atteindre environ 50 espéces,
seuil que les récentes recherches au Luxembourg (Werner 1992) semblent suggérer.
REMERCIEMENTS — Je remercie vivement MM. M. Meyer (L — Conservateur de zoologie au
Musée National d'Histoire Naturelle de Luxembourg) et C. Bintz (L — Hostert) qui m'ont
accompagné sur le terrain. Je suis également reconnaissant à М". В. Klampfl (L —
Kockelscheuer) et М. C. Ries (І. — Bivels), à qui je dois la documentation phytosociologique et
à MM. С. Parent (B — Arlon) et Dr. В. Mues (D — Saarbrücken) pour quelques renseignements
utiles.
Source : MNHN. Paris
BRYOPHYTES DE PAGNY-LA-BLANCHE-CÓTE (MEUSE) 193
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Dpto. de Biología Vegetal (Botánica). Univ. de Salamanca.
E-37071 Salamanca, España.
RESUMEN - Se cita Asterella africana (Mont.) Evans por vez primera para la Península Ibérica
en Іа comarca de Las Arribes del Duero (Salamanca, W de España), constituyendo también
novedad para la brioflora de Europa continental. Esta hepática de distribución macaronésica y
mediterránea se comporta como un taxon higrófilo y umbrófilo en estos territorios, donde
sobrevivió a las glaciaciones euaternarias.
ABSTRACT - Asterella africana (Mont.) Evans is recorded for first time in the Iberian Peninsula
and continental Europe. This Macaronesian and Mediterranean liverwort lives, in the Iberian
localities, like an hygrophytic species in sheltered and shaded habitats, where it survived to
Quaternary glaciations.
PALABRAS CLAVE: Briófitos, hepáticas, Asterella, Peninsula Ibérica, fitogeografía, ecología,
conservación, Red-List.
Key wonbs: Bryophytes, liverworts, Asterella, phytogeography, ecology, conservation, Red-List.
INTRODUCCIÓN
En el transcurso de los trabajos de campo que llevamos a cabo en el territorio
de Las Arribes del Duero (Salamanca, W de Езрайа) hemos tenido la oportunidad de
herborizar ejemplares fructificados de Asterella africana (Mont.) Evans en dos
localidades: Masueco y Mieza. La probabilidad de la presencia de este taxon en la
Península Ibérica ya fue expuesta por Allorge y Jovet-Ast (1958) al poner de manifiesto
las semejanzas entre algunas localidades ibéricas y aquéllas habitadas por esta hepática
en el territorio de Marruecos (N de Africa).
Las Arribes del Duero constituyen una estrecha franja de unos 100 Km de
longitud y poco más de 1 Km de anchura formada por una intrincada red de cañones
de varios cientos de metros de profundidad en torno al río Duero y sus afluentes en
el tramo fronterizo entre España y Portugal. Esto ha determinado la existencia en su
Source : MNHN. Paris
196 J. L. RUPIDERA GIRALDO & M. J. ELÍAS RIVAS
interior de un clima local más cálido y más lluvioso que el de la meseta castellana que
circunda el territorio, debido a la influencia oceánica que penetra en estos territorios
remontando el curso del río Duero.
El paisaje vegetal aparece dominado por el típico bosque esclerófilo
mediterráneo, el encinar de Quercus rotundifolia Lam., en cuyo sotobosque aparecen
taxones termófilos como Arbutus unedo L. Phyllirea angustifolia L. Jasminum fruticans
L. y Pistacia terebinthus L. Las laderas de los arribes aparecen orladas de bancales con
olivos como recuerdo de la acción antrópica sobre estos territorios.
DESCRIPCIÓN DE LOS EJEMPLARES
IBÉRICOS DE ASTERELLA AFRICANA
SALAMANCA: Masueco: Bajada al Pozo de los Humos 29T QF 0366, 425 m, saxicola sobre roca
metamórfica por donde escurre el agua. Legit: Rupidera, 17-1У-95, Det: Rupidera. SALA-Bryo n°
1.101
SALAMANCA: Mieza: La Barca. Saxícola sobre granito por donde resbala el agua. 29T PF 9362,
300m. Legit: Rupidera, 17-1V-95, Det: Rupidera.SALA-Bryo n°.1.102
Plantas formando céspedes densos. Talo de aspecto cuneiforme, generalmente
de 15-20 mm de longitud y 4-8 mm de anchura en su parte media, inciso hasta la mitad,
ramificado dicotómicamente. Margen del talo ondulado, teñido de pürpura en los
ejemplares adultos y que se incurva con la sequedad. Cara dorsal de color verde vivo,
recorrida medianamente por una depresión muy poco profunda correspondiente al
nervio central, con numerosos poros simples, poco elevados, formados por 3-4 anillos
de (5)6-7 células cada uno. Cara ventral recorrida por un nervio central del que parten
numerosos rizoides tuberculados, largos e incoloros. A cada lado del nervio central se
dispone una fila de escamas pürpuras, frágiles, con forma de cuarto creciente y
culminadas por un ünico apéndice lanceolado que se curva hacia el extremo proximal
del talo (este apéndice siempre termina en una ünica célula de extremo redondeado);
células medianas de las escamas poligonales, ca. (33)50-130-(150) х 30-50 um; células
del apéndice de menor tamano, ca. 45-80 x 25-40 um; 4-14 células oleiferas en cada
escama (cada célula oleífera presenta un ünico cuerpo oleífero con forma esférica y de
gran tamaño). Epidermis dorsal formada por un solo estrato de células irregulares, de
5-6 lados, ca. (110)130-200 x 100-145 um (37-63 х 27-63 um en sección transversal del
talo), de paredes delgadas, excepto en las proximidades de los márgenes, donde
presentan paredes engrosadas teñidas de pürpura; se observan también células oleíferas
dispersas. Tejido aerífero abundante, esponjoso, clorofiloso, formado por cámaras
aeríferas vacías, dispuestas en 2-3 estratos, separadas entre sí por tabiques de un sólo
estrato celular, de aspecto redondeado sobre el nervio central y alargadas hacia los
márgenes del talo. El nervio central está formado por tejido compacto, de células
poligonales irregulares, blanquecinas y de paredes delgadas o con las paredes
engrosadas y teñidas de púrpura, sobre todo hacia la zona de donde parten los rizoides;
este tejido ocupa aproximadamente la mitad de la altura del talo en su parte central,
estrechándose rápidamente hacia los márgenes, que aparecen ocupados ánicamente por
aerénquima.
Paroica. Androecio situado inmediatamente por detrás del pedünculo del
carpocéfalo, formando un área pequeña, irregularmente definida con 10-15 ostiolos
Source : MNHN. Paris
ASTERELLA AFRICANA EN LA PENINSULA IBÉRICA 197
poco elevados. Pedúnculo del carpocéfalo estriado, de 10-25 mm de altura y 0.8-1 mm
de diámetro, verdoso, con un surco rizoidifero, desnudo en toda su longitud, excepto
en el punto de unión al carpocéfalo, donde aparece rodeado de gran nümero de páleas
hialinas. Carpocéfalo verde, umbonado, fuertemente rugoso, de 4-7 mm de diámetro,
dividido hasta la mitad de 4-5(6) lóbulos subcuneados (cuando el carpocéfalo es
tetralobulado semeja a una cruz de Malta), extremo libre de los lóbulos emarginado-
crenulados. Epidermis formada por células irregulares, de 5-6 lados, ca. 45-85 x
35-55 um, con células oleiferas dispersas; poros compuestos, formados por 3-4 anillos
de 5-6 células cada uno; involucro verduzco, campanulado, con el margen libre más o
menos entero. Pseudoperiantio sacciforme, hialino o con algunas células teñidas de
pürpura, formando una envuelta membranosa que se estrecha hacia el ápice, donde
termina en un poro, y que, con el tiempo, se rasga longitudinalmente en 3-4(5)
segmentos ovado-lanceolados que permanecen connados apicalmente hasta que el
esporofito está maduro, luego separándose (en algunos ejemplares hemos observado
que permanecen unidos apicalmente incluso después de la dehiscencia de la cápsula);
células de los segmentos de paredes engrosadas, ca. (40)70-175(200) x (15)30-45 um en
la parte media de los mismos (más largas y estrechas hacia el ápice, ca. (90)105-180 x
10-30 рт). Cápsula subglobosa, de color marrón oscuro cuando está llena de esporas
maduras, unida al carpocéfalo por un pie corto y bulboso, seta muy corta. Pared de
la cápsula formada por un único estrato de células de paredes delgadas hacia la parte
basal y con las paredes engrosadas (especialmente en los ángulos) hacia el extremo
superior, células ca. (27)33-55(67) х (17)23-40(47) ит. Dehiscencia de la cápsula
mediante un opérculo que se rompe en fragmentos. Esporas marrones, 60-80 jm de
diámetro, con márgenes alados, areoladas, aréolas poligonales, 3-4 areolas por
diámetro; exina reticulada, con numerosísimas punteaduras (Fig.1). Elaterios purpu-
reos, con extremos redondeados, biespires, ca. (200)250-330 (355) х 7-10 um.
DISTRIBUCIÓN
Es un taxon de distribución macaronésica y mediterránea (Düll 1983) (Fig. 2).
En la región Macaronésica (Eggers 1982, Dirkse, Bouman & Losada-Lima 1993)
aparece en Azores (Faial, Flores, S. Jorge, S. Miguel, Terceira), Canarias (Fuerteven-
tura, Gran Canaria, Hierro, La Gomera, La Palma, Tenerife) y en Madeira. Mientras
que en la Región Mediterránea presentaba hasta el momento una distribución
fundamentalmente norteafricana (Trabut 1941, Jovet-Ast 1956, Jovet-Ast & Bischler
1972) Argelia, Marruecos, Tünez, apareciendo también en las islas de Córcega y
Cerdeña (Bischler & Jovet-Ast 1973a, 1973b), aunque en esta ültima se considera
extinta (Cortini-Pedrotti & Aleffi 1992).
Allorge & Allorge (1946) en su estudio sobre la vegetación briofitica de las
islas Azores tiene a Asterella africana por elemento tropical; asimismo Jovet-Ast (1956),
recogiendo la opinión de K. Müller, la considera como un taxon macaronésico de la
flora europea. Ello nos induce a pensar que se trata de un elemento relíctico que ha
sobrevivido en los territorios arribeños debido a las peculiaridades de su clima local y
a que éstos no se vieron afectados por las glaciaciones cuaternarias, que ejercieron una
influencia decisiva sobre los elementos miocénicos de la región mediterránea,
especialmente sensibles a las bajas temperaturas (Salvo 1989).
Source : MNHN. Paris
Fig. 1. — Microfotografias a Microscopía Electrónica de Barrido de una espora de Asterella
africana (Mont.) Evans. A.- Aspecto general. B. — Detalle de la exina (Barras de escala:
A- 10 um, B-2ym).
Fig. 1. — SEM microphotographs of one spore of Asterella africana (Mont.) Evans. A. — General
view. B. — Detail of the exine. (Scale bars: А = 10um, В = 2um)
Source : MNHN, Paris
ASTERELLA AFRICANA EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 199
2. — Mapa de distribución de Asterella africana (Mont.) Evans.
) citas anteriores. (O) nueva cita.
Fig. 2. — Distribution map of Asterella africana (Mont.) Evans.
(Ф) previous records. (O)new record.
HÄBITAT
Aunque este taxon ha sido citado para la brioflora de varios paises de la
cuenca mediterránea, son escasas las referencias sobre su comportamiento ecológico en
el ámbito mediterráneo, debido a que parte de estas citas son de herbario. Sin embargo
el comportamiento ecológico de Asterella africana observado por los diferentes autores
(Jovet-Ast 1955, Allorge & Jovet-Ast 1958, Bischler & Jovet-Ast 1973b) en las distintas
localidades de la cuenca mediterránea coincide con el observado por nosotros en el
territorio arribeño.
El clima local, segün los criterios de Emberger (1954), es de tipo mediterráneo
subhümedo, oscilando la temperatura media anual entre 12.2°C y 15.3°C y la
precipitación anual entre 660.7 mm y 714.3 mm (valores obtenidos a partir de los datos
proporcionados por las dos estaciones meteorológicas más próximas a las localidades
de herborización: Mieza, 646 m, y Salto de Aldeadávila, 247 m). El cociente
pluviotérmico de Emberger (1930), que representa una excelente correlación entre el
clima y la vegetación mediterránea, para las dos estaciones anteriores es Q— 97.5 para
Mieza y Q— 57.7 para Salto de Aldeadávila.
Asterella africana se comporta en el territorio arribeño como un taxon
higrófilo y umbrófilo, apareciendo entre los 300 y los 500 m como terri-saxícola sobre
sustratos geológicos de naturaleza ácida (granitos en Mieza y metasedimentos en
Masueco) por los que езсште el agua de manera contínua durante gran parte del або.
Gusta de cobijarse en grietas y oquedades más o menos amplias o en las partes basales
de los bloques graniticos, buscando los ambientes más frescos y protegidos. Como
especies briofiticas acompafiantes en estas localidades encontramos: Scorpiurium
circinatum (Brid.) Fleisch. & Loeske, Philonotis fontana (Hedw.) Brid.. Thamnobryum
Source : MNHN. Paris
200 J. L. RUPIDERA GIRALDO & M. J. ELÍAS RIVAS
alopecurum (Hedw.) Gang, Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac., Cynodontium
bruntonii (Sm.) B., S. & б. у Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb.
Podemos considerar Asterella africana como una especie vulnerable (V. sensu
Sérgio et al. 1994) en la Peninsula Ibérica debido a lo estenoico de su comportamiento
ecológico en el territorio de Las Arribes del Duero, a lo reducido de su área de
distribución por el momento y a que las poblaciones de esta hepática pueden verse
afectadas negativamente en un futuro próximo por la cada vez mayor presión
antrópica que se ejerce en forma de un "turismo verde" sobre el que no hay ninguna
regulación en estos territorios.
Este calificativo de especie vulnerable coincide con los criterios de Schumac-
ker y Düll (1992) para los briófitos de los paises de la Comunidad Económica Europea
(C.E.E.) y con el mismo calificativo debe incluirse en la “Lista Vermelha dos Briófitos
da Península Ibérica” (Sérgio et al. 1994).
AGRADECIMIENTOS — Agradecemos desde esta lineas a David G. Long (Royal Botanic
Garden of Edinburgh, Scotland) la confirmación de la determinación de los ejemplares y la valiosa
información que nos proporcionó para la realización de presente trabajo.
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ASTERELLA AFRICANA EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 201
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Source : MNHN. Paris
talis iur tonc
cue еМ
fred nae AE
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1996, 17(3) : 203-211 203
ES DE ROCAS BÁSICAS Y ULTRABÁSICAS NUEVOS
PARA EL NO DE ESPANA*
ALGUNOS Мо!
M.J. SANCHEZ-BIEZMA ', В. CARBALLAL ! & М.Е. LOPEZ DE SILANES ?
! Dpto. de Biologia Vegetal. Facultad de Biología.
E-15701. Santiago de Compostela (La Coruña).
? Dpto. de Recursos Naturales y Medio Ambiente. Facultad de Biología.
E-35006 Vigo (Pontevedra)
RESUMEN — Se está llevando a cabo un estudio de la flora liquénica saxícola de sustratos en
su mayoría básicos y ultrabásicos de la Sierra de la Capelada. Acrocordia macrospora, Catillaria
subviridis, Lecanactis farinosa y Porina curnowi son nuevas citas para España; las 8 restantes lo
son para Galicia.
ABSTRACT — Some saxicolous species occurring on basic and ultrabasic rocks are reported as
new from Sierra de La Capelada. Acrocordia macrospora, Catillaria subviridis, Lecanactis farinosa
and Porina curnowii are new to Spain; the other records аге new to Galicia.
INTRODUCCIÓN
Desde el punto de vista liquénico, la costa gallega ha sido poco estudiada, ya
que sólo existe un artículo de Bahillo et a/. (1987) y citas en diversos trabajos hechos
por Lange (1860), Sampaio & Crespi (1927), Follman (1976) y Egea (1989). Por ello
nos planteamos un estudio intensivo de la Sierra de La Capelada, enclave costero de
gran interés geológico y morfológico.
La Capelada, de aproximadamente 5061 ha, está situada al Norte de la
provincia de La Coruña, ocupando la zona Este del municipio de Cedeira y la Oeste
del de Ortigueira, formando parte de Cabo Ortegal. (Mapa 1).
En su relieve se aprecian una serie de crestones formados por rocas básicas
y ultrabásicas de gran dureza, que dejan en medio valles constituidos por rocas
ácidas más blandas. La costa en su mayoría es muy escarpada, con acantilados
que llegan a alcanzar 620 m en Vixia Herbeira con un 80 % de pendiente y que
contrastan con arenales en zonas más internas de las rías de Ortigueira y Cedeira, que
la limitan.
El tipo de roca que aflora en este área es básico y ultrabásico, constituido
fundamentalmente por minerales ferro-magnesianos y por lo tanto muy peculiar en
E * Trabajo realizado en el marco del proyecto de investigación « Flora liquénica de la
Península Ibérica e Islas Baleares » financiado por la D.G.1.C.Y.T. (Р.В. 92-0795-C02-02).
Source : MNHN. Paris
204 M. J. SANCHEZ-BIEZMA er al.
Galicia de sustratos en su mayoría ácidos. A continuación se describen brevemente
dichos sustratos, situándolos en el mapa 2:
— Eclogitas : Están constituidos principalmente por piroxenos como onfacita,
granates y anfiboles.
— Granulitas : Sus componentes principales son granates (que pueden llegar
hasta el 80 % del total), con bandas de plagioclasa y cuarzo, piroxenos y anfiboles.
— Anfibolitas : Predominan los anfiboles (hornblenda) y plagioclasas,
presentando a veces un alto contenido en granates.
— Peridotitas serpentinizadas o dunitas : Contienen como mineral dominante
olivino y en menor medida orto y clinopiroxeno y anfibol. Este tipo de roca posee una
alteración característica denominada “Karst Serpentínico”.
Entre estos materiales se sitúan dos estrechas bandas de material ácido de
gneis y otra de gneis y eclogita.
— Gneis : Sus minerales principales son cuarzo, feldespato y mica.
— Gneis y eclogita : Son gneises en los que predomina la biotita con venas o
glándulas cuarzofeldespáticas con granate y esporádicamente con anfibol.
El clima según Allue (1966 In Carballeira & er al. 1983) pertenece a Іа
subregión fitoclimática Atlántico Europea.
A pesar de que la vegetación potencial son "fragas" pertenecientes a la
asociación Blechno-Quercetum roboris la mayor parte de la superficie presenta bosques
de repoblación de Eucalyptus globulus y Pinus.
La Sierra ha sido propuesta como “Paraje Natural” para potenciar su
conservación y un estudio interdisciplinar dirigido por el Dr. Macias (1983), hace
hincapié en su importancia como espacio geográfico de particular interés geológico y
propone una utilización racional del mismo.
MATERIAL Y METODOS
Hasta la actualidad se han muestreado 23 localidades tanto en zona de costa
como de interior. Los puntos citados en el texto son los siguientes:
Sobre anfibolita : Localidad 4. Municipio de Cedeira. Carretera de Cedeira a
Punta Candelaria, 236 m, material de cantera, expuesto, orientado al NO, UTM
29TNJ7639.
Sobre peridotita serpentinizada : Localidad 1. Municipio de Cedeira. Carretera
de Cedeira a Barrosas, 220 m, en rocas de un bosque de Eucalyptus globulus, UTM
29TNJ8037.
Localidades 6 y 7. Municipio de Cedeira. Carretera de Cedeira a Punta
Candelaria, saliente rocoso orientado al NO. La І“ a 80 m de altitud y UTM
29TNJ7640, y la 2* a 200 m y UTM 29TNJ7639.
Localidad 17. Municipio de Ortigueira. Próximo a Monte Miranda, aproxi-
madamente de 460 m de altitud. UTM 39TNJ8841.
Localidades 19 у 20. Municipio de Cedeira. Camino de San Andrés a Обісо,
con orientación NO. Altitudes 100 y 200 m y UTM 29TNJ8039 y 29TNJ8139
respectivamente.
Source : MNHN. Paris
LÍQUENES SAXÍCOLES, NO DE ESPANA 205
A CAPELADA
.
MADRID
A CAPELADA
PROVINCIA DE LA CORUÑA
Mapa 1 — Localizacion de la zona estudiada.
Localidad 21. Municipio de Ortigueira. Monte Limo, con 562 m UTM
29118844.
Sobre eclogita : Localidad 8. Municipio de Ortigueira. Carretera de Сагійо а
Cabo Ortegal, 200 m, cerca del faro, orientación N. UTM 29TNJ9147.
Localidad 11. Municipio de Ortigueira. Carretera de Сагійо a Cabo Ortegal,
orientación N-NE. UTM 29TNJ9146. Altitud 348 m.
Sobre granulitas : Localidad 18. Municipio de Cedeira. Playa de piedras de
derrubios, con orientación NO. UTM 29TNJ8039.
Sobre gneis : Localidad 13. Municipio de Ortigueira. Carretera Cariño-Punta
Gabeira. Playa al М de Cariño, orientación E. UTM 29TNJ9144.
Source : MNHN. Paris
206 М. J. SANCHEZ-BIEZMA et al.
Sobre gneis y eclogitas : Localidades 9 y 10. Municipio de Ortigueira.
Carretera de Cariño-Cabo Ortegal. Orientación N-NE. UTM 29TNJ9146. 140 y 240 m
respectivamente.
Localidad 12. Municipio de Ortigueira. Carretera de Cariño a Cabo Ortegal,
351 m, UTM 29TNJ9046.
El material identificado está depositado en el Herbario de la Universidad de
Santiago (SANT-Lich).
En el catálogo los táxones se ordenan por orden alfabético de géneros. Para
su identificación se emplearon claves generales como Ozenda & Clauzade (1970); Poelt
& Vezda (1977, 1981), Clauzade & Roux (1985) y Purvis et al. (1992) y para la
confirmación de estos táxones como nuevos o no para nuestra región se empleó el
check-list de liquenes de Galicia Carballal et al. (1995). Para cada taxon se realiza una
breve descripción, tipo de sustrato sobre el que se encuentran, se mencionan biotopos
en que ha sido recolectada y citas para España. Se añade un apartado de
observaciones, cuando se requiere.
CATÁLOGO
Acarospora gallica Magnusson — Talo formado de escuámulas poco convexas, marrón
claro hasta beige, con el reborde inferior blanquecino, C—, К + (rojo), KC + (rojo).
Apotecios castaños oscuros, 1 a 3 por escama. Himenio 110 рт. Esporas elipsoidales,
incoloras, unicelulares, en gran número, 4-5 х 1-1,5 um.
Sobre gneis y eclogita (Loc. 9) en superficies verticales.
Distribuida por Sur y medioeuropa. Citada en Tenerife por Breuss (1988).
1° cita para Galicia.
Acrocordia macrospora Massal. — Talo gris hasta gris-marrón, con manchas de óxido
dispersas debido a los componentes férricos de la roca. Fotobionte Trentepohlia.
Peritecios negros, hasta 1 mm de diámetro, prominentes, dimidiados, con involucrelo
negro hasta la base que se separa lateralmente. Esporas х 8, incoloras, con un tabique,
elipsoidales y de extremos más o menos redondeados, 20-26 (-30) x 10-12.5 (-15) um.
Sobre peridotita serpentinizada (Loc. 18) y granulitas (Loc. 1, 7, 19 y 21) en
variados biotopos como : superficies verticales alejadas del suelo, extraplomos,
escorrentías, pequeñas cuevas y grietas anchas.
Distribuida en zonas costeras de Italia, Noruega e Inglaterra. 1* cita para
España.
Catillaria subviridis (Nyl.) Zahlbr. — Talo poco visible, ligeramante hendido, gris
Oscuro o marrón. Apotecios negros, planos y con reborde persistente, 0,1-0,2 mm de
diámetro. Epitecio marrón verdoso. Hipotecio incoloro. Excípulo marrón oscuro en su
parte más externa e incoloro en el interior. Himenio 62-75 jum, incoloro, formado por
paráfisis poco ramificadas en su parte superior, con un casquete de pigmento.
Hipotecio (incluido subhimenio) 62-70 um. Esporas en número de 8, incoloras, con un
tabique, 8-12 x 4-5 um.
Encontramos un ejemplar en el acantilado de granulitas (Loc. 18). En una
zona de escorrentias de una superficie vertical alejada del suelo.
Source - MNHN. Paris
LÍQUENES SAXÍCOLES, NO DE ESPANA 207
LEYENDA
tita serpentinizada N
=| Peri
Cabo Ortegal
s y eclogitas
logitas
A 5
EI anulitas
2] Anfibolitas
is
OCEANO ATLANTICO
VHISDIIHO за VIH
Mapa 2 — Geologica y puntos de muestreo
Source : MNHN, Paris
208 M. J. SANCHEZ-BIEZMA et al.
Segün Purvis et al. (1992) es endémica de Inglaterra, apareciendo en las Islas
del Canal e Islas de Scilly. 1“ cita para España.
Chiodecton petraeum Delise ex Duby — Talo blanquecino, verrugoso, con los apotecios
negros en estromas, cubiertos de pruina blanquecina. Epitecio е hipotecio castaños.
Esporas en número de 8, 3-(4) tabiques, incoloras, curvadas, 37,5-62,5 x 5-7,5 um.
Sobre espolones de gneis y eclogita (Loc. 9), acompañado de Sclerophyton
circumscriptum, Roccella sp. y Lecanactis farinosa; especies que segün James et dl.
(1977) podrían formar parte de la asociación Sclerophytetum circumscriptae.
Conocido en Portugal, Francia e Inglaterra. Las citas en España son del
Sureste (Egea, 1989). 1° cita para Galicia.
Gomphillus calycioides (Delise ex Duby) Nyl. — Talo crustáceo, membranoso,
blanquecino verdoso. Apotecios desde sésiles hasta pedunculados, que pueden alcanzar
hasta 1 mm de altos, 0,1-0,8 mm de diámetro, dispersos, rugosos, convexos,
marrón-rojizos en su parte superior y más claros en la inferior. Epitecio marrón rojizo.
Paráfisis ramificadas, anastomosadas y estrechas, aproximadamente | um de ancho.
Ascosporas X 8, incoloras, con más de 20 tabiques, estrechas y de ápices redondeados,
160-180 x 1-3 um.
La hemos encontrado sobre musgo en peridotita serpentinizada (Loc. 17 y
20), en grietas anchas de paredes verticales y superficies cercanas al suelo.
Distribuido por la región Atlántica, desde Portugal a Escocia y también
encontrada en ltalia. Citada por Etayo (1989) en Navarra en troncos musgosos de
Quercus robur. 1* cita para Galicia.
Hafellia leptoclinoides (Nyl.) Scheidegger & Mayrh. in Kalb — Talo hendido-areolado,
blanquecino-grisáceo, К + (amarillo después rojo) y médula I~. Apotecios negros,
lecideinos, primero planos y соп reborde, después convexos y sin él, 0,5-1 mm de
diámetro. Epitecio e hipotecio marrones oscuros. Himenio 75-85 um de alto. Ascos-
poras en número de 8, marrones, bicelulares, tipo Callispora, 19-25 x 10-14 um. Con
TLC detectamos la presencia de atranorina y ácido placodiólico.
Muy abundante en nuestra zona de estudio, sobre eclogitas (Loc. 8, 11), gneis
y eclogitas (Loc. 9, 10, 12) y peridotita serpentinizada (Loc. 19). Aparece en biotopos
variados como superficies verticales alejadas del suelo, extraplomos, paredes de
pequeñas cuevas, superficies horizontales de las cimas de las rocas, fisuras y pequeñas
grietas y rocas planas en contacto con el suelo.
Abundante en el Mediterráneo y también conocida del SO de Inglaterra y
Este de Irlanda. Numerosas citas para Espana. 1* cita para Galicia.
Lecanactis farinosa (Hepp) Egea, Torrente & Manrique — Talo blanquecino con la
superficie harinosa, lisa o ligeramente hendida, K~, С-, P + (naranja) que se
corresponde posiblemente con el ácido psorómico de Rf 5,5,6(5). Apotecios negros,
pruinosos, alargados que sobresalen ligeramente del talo. Himenio 62,5-75 um. Азсо
97,5 x 47,5 um. Epitecio violáceo e hipotecio y excipulo oscuros. Esporas por 8,
incoloras, 4-7 tabiques, 25-30 х 5 рт.
En idénticas localidades y biotopos que Chiodecton petraeum.
Restringido a zonas costeras de la región Mediterránea: Rumanía, Italia,
Cerdeña, Portugal y Tünez (EGEA er al., 1993). 1* cita para España.
Especie confirmada por los Drs. Torrente y Egea.
Source : MNHN, Paris
LÍQUENES SAXÍCOLES, NO DE ESPANA 209
Lecanora schistina (Nyl.) Arnold — Talo blanquecino, hendido-areolado, de areolas
planas y borde ligeramente crenulado, C—, К + (amarillo después rojo). Apotecios
negros planos hasta algo convexos, con reborde persistente de 0,2-1,5 mm. Epitecio
negro verdoso. Hipotecio incoloro. Esporas por 8, incoloras, unicelulares, 13-18 x
5-9 um.
Sobre eclogitas (Loc. 8 y 11) y gneis y eclogitas (Loc. 9, 10 y 12), en superficies
verticales, horizontales y en espolones.
Distribuida por la región Mediterránea y extendiéndose hacia el Sur de la
Macaronesia y las Islas Británicas (Nimis, 1993). Citada en el Mediterráneo espanol.
1* cita para Galicia.
Porina curnowii A.L.Sm. — Talo muy delgado, verdoso, apenas visible. Alga
Trentepohlia. Peritecios negros, 0,2-0,3 mm de diámetro, 1/4-1/2 hundidos, con la
superficie rugosa; involucrelo marrón oscuro, que llega hasta la base. Excípulo marrón
claro. Parafisis simples y delgadas. Esporas х 8, incoloras, (6) -7 tabiques, fusiformes,
52-54 х 4-5 um.
Encontrada sobre gneis y eclogitas (Loc. 9), en extraplomos.
Distribuida por la costa SO de Inglaterra, SO de Irlanda y la Bretaña
Francesa. 1* cita para España.
Pyrenopsis triptococca Му. — Talo marrón oscuro, granuloso, con Gloecapsa.
Apotecios urceolados con reborde talino provisto de un tejido paraplectenquimático.
Himenio amarillo claro 70-80 um. Epitecio rojizo-amarillento (parece formar un
tejido). Hipotecio incoloro o amarillento claro. Excípulo rojizo. Asco con vaina
gelatinosa 40-60 x 10-20 um. Esporas х 8, incoloras, 0-1 tabique. 13-16 x 7-9 um.
Sobre anfibolita (Loc. 4) y peridotita serpentinizada (Loc. 6). En fisura
pequeñas grietas y paredes verticales húmedas.
Conocemos citas de Garcia-Rowe & Egea (1985) de Sevilla, Garcia-Rowe &
Egea (1988) de Cádiz y Málaga y por Egea & Llimona (1994) en Almería. 1* cita para
Galicia,
Confirmada por el Dr. Egea.
Rinodina santorinensis Steiner var. oliverei (Sampaio) H. Mayrhofer & Sattler — Talo
gris verdoso claro, hendido-areolado casi escuamuloso, соп la superficie rugosa, C—,
K + (amarillo), posee pannarina y atranorina. Apotecios castaños 0,5-1 mm,
ligeramente hundidos en el talo. Epitecio castaño. Hipotecio incoloro. Esporas tipo
Pachysporaria, por 8, marrones, con un tabique, 15-20 x 8-10 ит.
Material recogido sobre peridotita serpentinizada (Loc. 6), eclogita (Loc. 8)
y gneis y eclogita (Loc. 9 y 11). Muy variable en cuanto a biotopos.
Distribuida en la región Macaronésica y Portugal. Existen citas en España de
Tenerife y Galicia (Cabo Finisterre), (Mayrhofer et al., 1993). Como R. santorinensis
en Almería por Egea & Llimona (1994). Siempre en localidades costeras hasta los 1000
m. de altitud. La variedad confirmada рог el Dr. Mayrhofer es 1” cita para Galicia.
Sticta canariensis (Ach.) Bory ex Delise lo foliáceo marrón con lóbulos anchos y
redondeados, totalmente recubierto de os planos muy ramificados (coraloides)
marrón oscuro. Nuestros especimenes presentan como ficobionte Nostoc, con lo cual
se incluyen en S. duforit Delise. Cara inferior blanquecina con cifelas.
Sobre peridotita serpentinizada (Loc. 7) en extraplomos.
Source : MNHN. Paris
210 M. J. SANCHEZ-BIEZMA et dl.
Distribuida en Gran Bretaña, Noruega, Portugal y Macaronesia (Purvis et al.,
1992). En España está citada de Santander (Lazaro-Ibiza, 1898); Canarias (Follmann,
1976); Málaga (Arvidsson, 1979); Canarias (Hernandez-Padron et al., 1980) y del Norte
de la Peninsula (Etayo et al., 1993). 1* cita para Galicia.
CONCLUSIONES
Queremos resaltar la ausencia de especies claramente basófilas y la presencia de
especies atlánticas propias del sector anglo-irlandés.
AGRADECIMIENTOS — Agradecemos a los Drs, J.M. Egea, P. Torrente y H. Mayrhofer la.
confirmación de algunas especies.
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LÍQUENES Y HONGOS LIQUENÍCOLAS
DE LOS PIRINEOS OCCIDENTALES Y NORTE
DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, IV.
Javier ETAYO* & Othmar BREUSS**
*Navarro Villoslada 16, 3° dcha, E-31003 Pamplona, España
**Naturhistorisches Museum Wien, Botanische Abteilung, A-1014 Wien, Austria.
RESUMEN — Se citan 299 taxones de liquenes y 29 hongos liquenicolas de las provincias de La
Rioja, Navarra y Soria. Muchos de ellos suponen nuevas citas para las áreas tratadas. Se
proponen dos nuevas combinaciones: Diplotomma subdispersa ((Mig.) Etayo & Breuss y el hongo
parásito Pronectria dealbans (Müll. Arg.) Etayo & Breuss
ABSTRACT — A list of 299 lichen taxa and 29 species of lichenicolous fungi collected in the
provinces La Rioja, Navarra, and Soria (Spain) is presented. Many of them are new records for
the provinces mentioned or even for the Iberian Peninsula. Brief notes on the most remarkable
findings are provided. The following new combinations are proposed: Diplotomma subdispersa
(Mig.) Etayo & Breuss, and Pronectria dealbans (Müll.Arg.) Etayo & Breuss.
ZUSAMMENFASSUNG — 299 Flechtentaxa und 29 Arten lichenicoler Pilze, gesammelt in den
spanischen Provinzen La Rioja, Navarra und Soria, werden aufgelistet. Viele davon stellen
Neufunde für zumindest eine der Provinzen (cinige für ganz Spanien) dar. Die bemerkenswer-
testen Funde werden kurz kommentiert. Als Neukombinationen werden vorgeschlagen: Diplo-
tomma subdispersa (Mig.) Etayo & Breuss und Pronectria dealbans (Müll. Arg.) Etayo & Breuss.
PALABRAS CLAVE — Liquenes, hongos liquenicolas, España, Diplotomma, Pronectria.
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo expone la mayoría de los líquenes y, hongos liquenícolas
que fueron recogidos por los autores durante los días 20 al 26 de Julio de 1993.
Muestreamos 23 localidades de las provincias de Navarra, La Rioja y Soria. Debido
al escaso conocimiento que se tiene de las dos ültimas provincias todas las citas
recogidas en ellas han sido señaladas. El conocimiento de los liquenes de Navarra es
mayor, especialmente en cuanto a especies epifitas se refiere (Etayo, 1989) y, por tanto,
recogemos especialmente citas saxicolas.
Concretamente se señalan 299 liquenes y 29 hongos liquenícolas (éstos
ültimos precedidos por un asterisco), muchos de los cuales representan nuevas citas
para las provincias tratadas o para la Península.
En la primera parte de este trabajo exponemos aquellas especies que nos
parecen de mayor interés para la flora ibérica o que tienen características reseñables
Source : MNHN. Paris
214 J. ETAYO & O. BREUSS
que merecen algün comentario. Más adelante aparece una lista del resto de especies
recogidas con indicación de la localidad, hábitat y herbario. En ésta, aparecen
probablemente varios taxones no señalados anteriormente para la zona tratada, que se
pondrán de manifiesto cuando se realice la necesaria lista de taxones ibérica, hoy en
preparación.
Las muestras permanecen en los herbarios particulares de los autores con
algunos duplicados en el Jardín Botánico de Madrid (MA). Los nümeros de las
localidades aparecen en la lista siguiente.
Lista de localidades
NAVARRA
Loc, 1, Cadreita, Las Bardenas Reales, c. 10 Km SE Caparroso, Barranco de Agua salada, cerca
del cabezo de la junta, 340 m, 20, VII, 1993.
Loc. 2, ibidem, cerca de Candévalos, 340 m, 20, VII, 1993.
Loc. 3, ibidem, reserva natural Vedado de Egüaras, cerca del corral de la Barrera, 20, VII, 1993.
Loc. 4, ibidem, La Calera, cerca del barranco de la Val del Rey, 4 Km de Carcastillo, 400 m, 20,
VII, 1993,
Loc. 5, Gallipienzo Nuevo, c. 1 Km del pueblo, cortados de conglomerados, 20, VII, 1993.
Loc. 6, valle del Baztán, Arregui, І Km NE Oronoz-Mugaire, bosquete de Quercus robur, losas
areniscosas de una borda, 21, VII, 1993.
Loc. 7, valle del Baztán, collado Vendreka, Castanea, Corylus, Q. robur, Fagus cerca del rio, 21,
VII, 1993,
Loc. 8, Legate, peña del Aracán, sobre areniscas micáceas, 871 m, 21, VII, 1993.
Loc. 9. valle del Araquil, carretera Madoz-Alli, 600 m, 0. pyrenaica, О. robur, Acer y Hedera, 22,
VII, 1993.
Loc. 10, Sierra de Aralar, cerca de la casa forestal, c. 950 m, І Km por la pista y cerca del
monasterio, hayedo y Fraxinus, 22, VII, 1993.
Loc. 11, Santuario de San Miguel, 1235 m, Fraxinus, 22, VII, 1993.
Loc. 12, Altxueta, cerca del repetidor, c. 1300 m, Fagus, Fraxinus y roquedo calcáreo, 22, УП,
1993.
Loc. 13, Las Nequeas, Mendigorría, pista a la izda. antes de llegar al pueblo, lomas desarboladas,
liquenes terrícolas, 430 m, 23, VII, 1993.
Loc. 14, Val de Echauri, carretera entre Puente la Reina y Ororbia, а 1 Km de Echauri, 400 m,
conglomerados cercanos a la carretera, 23, VII, 1993.
Loc. 15, Valle de Goñi, І Km antes del pueblo, 900 m, О. pubescens, 23, УП, 1993.
LA RIOJA
Loc. 16, camino forestal por el río Iregua, paralelo al de la Ermita de la Virgen de Lomos de orios,
c. 1000 m, hayedo y bloques siliceos, 25, VII, 1993.
Loc. 17, camino a la Ermita, c. 1 Km, talud de la carretera con muchas especies terrícolas, c.
1350 m, 25, VII, 1993.
Loc. 18, Sierra Cebollera, pista continuación de la Ermita hacia el Castillo de Vinuesa, 1700 m,
Pinus, Sorbus y rocas siliceas, 25. VII, 1993.
Loc. 19, Sierra Cebollera, Ermita de la Virgen de Lomos de Orios, 1580 m, Fraxinus y paredón
vertical siliceo, 25, VII, 1993.
Loc. 21, Viniegras de Arriba, 1 Km antes, Sierra de las Hormazas, 1520 m, ladera dcha. carretera
con afloramientos calcáreos, 26, VII, 1993.
Source : MNHN, Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (N ESPANA) 215
Loc. 22, Viniegras de Abajo, Sierra de Castejón, cañón esquistoso que atraviesa la carretera,
900 m, 26, VII, 1993.
Loc. 23, hayedo de Tobía, N de la Sierra de la Demanda, por el arroyo de Tobía, Fagus y taludes
de la pista, 26, VII, 1993.
SORIA
Loc. 20, Sierra de Urbión, Laguna negra, 1750 m, Pinar y enormes bloques siliceos, 1750 m, 26,
VII, 1993.
CATÁLOGO
Acarospora murorum Massal. [= À. macrospora var. murorum (Massal.) Anzi] — La
encontramos bajo arbustos en suelos arcillosos y gípsicos secos. En estas condiciones
aparece con escasos ascomas y abundantes conidiomas. Abundantemente fértil una
muestra saxícola (Breuss 9588). Loc. 3, O. Breuss 9584, J. Etayo 12254; Loc. 13, O.
Breuss 9704.
* Abrothallus parmeliarum (Sommerf.) Arn. — Muy abundante recubriendo grandes
talos de Parmelia saxatilis silicicolas, a la que le producen deformaciones. Loc. 18, O.
Breuss 9765, J. Etayo 12004.
Bacidina chloroticula (Nyl.) Vézda & Poelt — Recientemente citada de los Pirineos
franceses (Boom, v. d. & al., 1995), parece ser la primera cita ibérica de esta especie.
Loc. 15, O. Breuss s.n.
*Bispora lichenum Diederich — Loc. 3, sobre Caloplaca ferruginea (conidios en su
mayor parte unicelulares), J. Etayo s.n.; Loc. 17, sobre apotecios de Lecanora
intumescens а los que empardece, J. Etayo 12095.
Bryonora curvescens (Mudd) Poelt — Característico por su talo granuloso, pardo y
apotecios concoloros sobre briófitos saxicolas. En España se conoce de Madrid (Rico,
1989) y de Cáceres (Boom, v. d. & Gómez-Bolea, 1991). Loc. 18, J. Etayo 11994.
Buellia pulverulenta (Anzi) Jatta — Liquen liquenicola que forma su talo habitualmente
en el interior de especies de Physconia. En esta localidad la encontramos viviendo en
Physcia aipolia. Loc. 19, J. Etayo 12129.
Buellia subdisciformis (Leighton) Vainio — Conocida de España (Scheidegger, 1993) sin
indicar localidad. En Navarra la encontramos sólo en su parte más oceánica. Loc. 8,
J. Etayo 12063. >
Caloplaca congrediens (Nyl.) Zahlbr. — Especie confinada a la Europa suroccidental.
Una descripción detallada aparece en Poelt & Kalb (1985) que la citan de la provincia
de Avila. Loc. 18, O. Breuss 9768.
Caloplaca marmorata (Bagl.) Jatta — Loc. 2, O. Breuss 9569. Otras citas navarras en
Zozaya & Etayo (1995).
Catapyrenium lacinulatum (Ach.) Breuss — La mayoría de localidades señaladas en
Breuss (1990) corresponden al litoral mediterráneo. Nueva cita para La Rioja. Loc. 21,
O. Breuss 9799.
Source : MNHN. Paris
216 J. ETAYO & O. BREUSS
Catapyrenium pilosellum Breuss — Loc. 2, O. Breuss 9574; Loc. 13, O. Breuss 9698, J.
Etayo 12140. Localidad adicional: Zaragoza, S* de Alcubierre, suelo arcilloso entre
musgos, 10, III, 1991, J. Blasco y 7. Etayo 11047. Ampliamente conocido de la
Península, es una nueva cita para Navarra.
Catapyrenium psoromoides (Borrer) В. Sant. Recientemente citada de varias
localidades españolas (Etayo & al., 1993). En esta estación es bastante abundante sobre
grandes troncos musgosos de Q. pubescens. Loc. 15, O. Breuss 9725.
Catapyrenium pyrenaicum Breuss & Etayo — Especie recientemente descrita de los
Pirineos occidentales (Breuss & Etayo, 1992). Loc. 10, O. Breuss 9663, 9664, 9683; J.
Etayo 11495.
Catapyrenium tremniacense Massal. — Especie surcentroeuropea-mediterránea (Breuss,
1990), conocida en Espana sólamente de Murcia. Nueva cita para Navarra.Loc. 3, O.
Breuss 9585.
Catapyrenium virescens (Zahlbr.) Breuss — En la Península se conoce de Levante y
Baleares (Breuss, 1990). Nueva cita para Navarra. Loc. 3, O. Breuss 9580, J. Etayo
12134; Loc. 14, O. Breuss 9716, 9717.
*Clypeococcum epicrassum (H. Olivier) Nav.-Ros. et Roux [— Polycoccum epicrassum
(H. Olivier) R. Sant.] — Frecuente sobre Squamarina cartilaginea, no la encontramos
sobre otras especies del género. Otras citas ibéricas en Navarro-Rosinés, Roux et
Llimona (1994). Estos autores no mencionan su anamorfo que forma manchas muy
similares a los estromas sobre Squamarina: Conidiomas estromáticos, agrupados, de c.
60-70 um diam., piriformes, de pared parda, K + pardo-verdosa. Células conidiales de
10-13 x 2 um y conidios bacilares de 5-6,5 х І рт.
Loc. 5, J. Etayo s.n. Localidades adicionales: Caparroso, 350 m, 28, I, 1986,
J. Etayo 1018. Las Bardenas Reales, 8, ХІ, 1993, M. I. Etayo & J. Etayo 11798.
Zaragoza; La Retuerta, Pina de Ebro, J. Blasco & J. Etayo 11037.
Collema callopismum А. Massal. — Taxon bastante raro, también se conoce de
Cataluña (Navarro-Rosinés, 1992). Loc. 13, J. Etayo 12132. Localidades adicionales:
Navarra, 5“ de Urbasa, camino de Otxaportillo, caliza vertical, 920 m, 29, ПІ, 1991,
J. Etayo 11072, 11086.
Cresponea premnea (Ach.) Egea & Torrente [= Lecanactis premnea (Ach.) Arnold] —
Loc. 8, J. Etayo s.n. Nueva cita para Navarra. Localidades adicionales: Navarra;
Narvarte, roquedo vertical, protegido, de areniscas, J. Etayo 10577; regata Urrizate,
puerto de Otxondo, pared vertical de arenisca, 14, XII, 1991, J. Etayo 11268.
Diploschistes candidissimus (Krempelh.) Zahlbr. [= D. farinosus (Anzi) Vézda] — Loc.
4, O. Breuss 9603; J. Etayo 12265. Localidades adicionales: Navarra, El Perdón,
calcarenita, J. Etayo 10412. Berriosuso, caliza arenosa, J. Etayo 10948.
Diplotomma nivalis (Вагі. & Car.) Hafellner. [= Buellia nivalis (Bagl. & Carestia)
Hertel] — Loc. 10, en extraplomo sobre C. xantholyta, J. Etayo 11995. Localidades
adicionales: Navarra, Isaba, Rincón de Belagua, pared vertical, sobre Xanthoria
elegans, J. Etayo 11654. Cantabria, Invernales de Liébana, en calizas expuestas sobre
Caloplaca cirrochroa, J. Etayo 11545.
Source : MNHN, Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (М ESPAÑA) 217
Diplotomma subdispersa (Mig.) Etayo & Breuss comb. nov.
Basiónimo: Buellia subdispersa Mig., Krypt.-Fl. Deutschl, Flecht., Abt. 2, vol. 12,
p. 88, 1924.
Taxon que ha sido considerado conespecifico con Diplotomma dispersum
(Krempelh.) Arnold (ej. Poelt, 1969). En el País Vasco parece habitar en comunidades
de crestas del piso montano, hecho ya señalado por Renobales (1987). También se
conoce del Pirineo catalán (Navarro-Rosinés, 1990).
Loc. 10. J. Etayo 11963. Localidad adicional: Huesca, Formigal, calizas
verticales protegidas, 1500 m, 28, VIII, 1991, J. Etayo 11193.
Endocarpon loscosii Müll. Arg. (Fig. 1a) — Taxon frecuente en suelos arcillosos o
francamente yesosos de áreas subdesérticas, formado por escuámulas lobuladas y
dispersas. Estas localidades son próximas de la loc. tipo. Su óptimo parece darse en un
clima semiárido, continental según nomenclatura de Llimona (1982). Debido al escaso
conocimiento del género este taxon ha sido frecuentemente confundido con Е. pusillum
Hedw. y probablemente algunas citas ibéricas con este nombre (Crespo, 1973; Crespo
& Barreno, 1975; Burgaz & Mendiola, 1984 y Gutierrez, 1990) correspondan a E.
loscosii. E. subfoliaceum Tomin es un taxon de distribución oriental probablemente
sinónimo con E. loscosü.
E. loscosii difiere de E. pusillum en tener una superficie inferior blanquecina
a pardo clara, anatómicamente indiferenciada y con rizinas también de color claro. E,
pusillum tiene un grueso córtex inferior paraplectenquimático y su superficie inferior así
como las rizinas son negras. E. pallidum Ach. es similar a E. loscosii en su superficie
inferior pálida pero carece de rizinas. A menudo se encuentra parasitado por Pronectria
dealbans.
Loc. 13, O. Breuss 9700 ; Loc. 3, O. Breuss 9587. Localidades adicionales:
Navarra, Las Bardenas Reales, vedado de Egüaras, suelo arcilloso, J. Etayo 0008.
Falces, barranco yesoso, J. Etayo 0527. Caparroso, suelo gipsico, 350 m, 28, I, 1986,
J. Etayo 1011. Las Bardenas Reales, suelo arcilloso, VI, 1989, 7. Etayo & J. Etayo
10589, 10623. Entre Lerín y Falces, suelo gípsico, J. Etayo 10630. Zaragoza, Pina de
Ebro, La Retuerta de Pina, suelo yesoso expuesto, c. 400 m, 7, XII, 1989, J. Blasco &
J. Etayo 10620, 10629 (hb. Etayo & hb. Blasco).
*Epicladonia sandstedei (Zopf) D. Hawksw. Conocida de varias localidades
centrœuropeas (Hawksworth, 1981). Es una primera cita ibérica. Forma agallas sobre
especies del género Cladonia y sus conidios son uniseptados y truncados en la base.
Loc. 17, J. Etayo 11996, 12003.
Fulgensia poeltii Llimona — Loc. 2, O. Breuss 9572. Localidad adicional: Navarra,
Falces, Barranco del pueblo, pared yesosa, 15, V, 1985, J. Etayo 0523.
Gyalecta jenensis (Batsch) Zahlbr. var. montenegrina Serv. — Aunque su rango
taxonómico es dudoso, se diferencia de la variedad típica por tener la parte inferior del
himenio, hipotecio y parte interna excipular lleno de gotículas oleosas naranjas, K +
naranja-verdoso, en un espesor de 90-130 um. En G. jenensis la presencia de gotas de
dicho color suele localizarse, en menor cantidad, en el interior de las paráfisis.
Vive en ambientes notablemente más secos que la típica G. jenensis y parece
restringida a localidades mediterráneas. Citada también de Cataluña, sin reconocerlo
como variedad, por Navarro-Rosinés (1992). Loc. 4, calcarenita, J. Etayo 12266.
Source : MNHN. Paris
218 J. ETAYO & O. BREUSS
*Gyrophthorus perforans Hafellner & Sancho — Forma agallas en el talo de
Umbilicaria cinerascens. Se conoce de Avila (Hafellner & Sancho, 1990) e Italia.
Primera cita sobre este huésped y para Іа provincia de La Rioja. Loc. 18, 7. Etayo 11990.
Harpidium rutilans (Flot.) Koerb. — Primera cita riojana. Esta rara especie se conoce
también de Castellón (Calatayud & Barreno, 1994), Zaragoza (Sancho & Crespo, 1983)
y Almería (Boom, v. d. & Gómez-Bolea, 1991). Loc. 19, O. Breuss 9753.
Lasallia hispanica (Frey) Sancho & Crespo — Tratada en detalle por Sancho & Crespo
(1989). Se conoce de varias localidades de la mitad norte peninsular, pero aparente-
mente no de las provincias señaladas. Loc. 8, O. Breuss 9635; Loc. 20, O. Breuss 9773.
Lecanactis abietina (Ach.) Kórber — Aunque la especie debe de ser rara en Europa
meridional conocemos algunas localidades del norte peninsular y Pirineos, donde había
sido citada ya por Vivant (1988). Loc. 7, en Castanea, J. Etayo 12253. Localidades
adicionales: Asturias, S^ del Suevo, Castanea, 9, V, 1982, M. E. López de Silanes, A.
Terrón, G. Paz y J. Etayo 1584. Francia: Pyrénnées-Atlantiques, col de Suscousse,
madera de Abies, 1300 m, 24, VI, 1992, Ch. Printzen & J. Etayo 5831.
Lecania bryophila Etayo & v. d. Boom — Especie recientemente descrita (Etayo &
Boom, 1995), que vive sobre briofitos secos y protegidos por extraplomos o cavidades.
Loc. 10, O. Breuss 9661, J. Etayo 11978.
Lecidella anomaloides (Massal.) Hertel & Kilias — La cita más cercana parece ser en
el Pirineo francés (Vivant, 1988). Loc. 17, O. Breuss 9736.
Lempholemma polyanthes (Bern.) Malme [— L. myriococcum (Ach.) Th.Fr.] — Se
conocía en Езрайа de Mallorca, Granada y Vizcaya (Moreno, 1988). Loc. 19, O.
Breuss 9752. Localidades adicionales: Navarra, foz de Arbayün, sobre musgos
húmedos cerca del río, 17, УШ, 1989, J. Etayo 10288, 10290. Cantabria, garganta del
urdón, camino de Tresviso, rocas musgosas cercanas al río, 10, V, 1992, M. E. López
de Silanes, R. Paz, J. Etayo 11506.
Lepraria caesioalba (B. de Lesd.) Laundon Especie de distribución centreuropea y
norteamericana (Laundon, 1992), parece la primera cita ibérica. Loc. 18. O. Breuss
9761.
Leptochidium albociliatum (Desm.) Choisy — Muy característico por los abundantes
cilios blancos que cubren los bordes lobulares. Se conoce de Madrid (Rico, 1989) y de
Orense (López de Silanes, com. pers.). Loc. 19, O. Breuss 9751, J. Etayo 12124.
Leptogium intermedium (Arn.) Arn. — De amplia distribución, ha sido frecuentemente
llamado L. minutissimum (Jorgensen, 1994). Loc. 5, O. Breuss 9608.
Letharia vulpina (L.) Hue — Muy localizada en pinos decorticados en pie a los que, en
ocasiones, cubre totalmente. No lo vemos en ningün caso sobre la corteza del mismo
forofito. En la Peninsula habita las montañas más continentales. Loc. 20, O. Breuss
9789, J. Etayo 1156, 6369, 0459, 0460, 0470. Localidad adicional: Cataluna, Lérida,
Parque Nacional de Aigües Tortes, 17, VII, 1985, en el suelo bajo abetal, J. Erayo 0542.
*Lichenochora obscuroides (Linds.) Triebel & Rambold — [= L. thallina (Cooke)
Hafellner] — Primera cita riojana. En España se conoce de Navarra, León (Hafellner,
1989) y Cataluña (Navarro-Rosinés et al., 1994). El huésped parece ser nuevo para este
taxon. Loc. 21, en talo de Physcia caesia, J. Etayo 12104.
Source : MNHN. Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (М ESPANA) 219
* Lichenosticta alcicornaria (Lindsay) Hawksw. — Celomicete parásito en Cladonia sp.,
caracterizado por sus conidios lacrimiformes. Primera cita ibérica. Loc. 18, O. Breuss
9762.
* Lichenostigma elongata Nav.-Ros. et Haf. — Especie muy frecuente sobre Lobothallia
radiosa en el norte de España y, más raramente, sobre Aspicilia calcarea. Loc. 4, J.
Etayo 12276; Loc. 5, J. Etayo s.n.; Loc. 19, J. Etayo s.n.; Loc. 21, J. Etayo 12099.
* Lichenostigma rugosa Thor — La especie es conocida de varias provincias españolas
(Thor, 1985, Navarro-Rosinés et al., 1994). Loc. 5, sobre Diploschistes actinostomus, J.
Etayo s.n; Loc. 19, sobre D. scruposus, J. Etayo 12126. Localidades adicionales:
Navarra; Peralta, sobre D. diacapsis, O. Martínez & J. Etayo 11196. Zaragoza, La
retuerta de Pina, sobre D. diacapsis, varias fechas, J. Blasco y J. Etayo 10642, 11233,
11275, 11793. Gran Canaria, Pinar de Tamadaba, sobre D. gr. scruposus, J. Etayo
11859.
* Lichenopeltella cetrarücola (Nyl.) R. Sant. [= Actinopeltis cetrariicola (Nyl.) Vain.] —
Sobre Cetraria islandica, parece ser la primera cita para la Peninsula Ibérica. Loc. 18,
J. Etayo 11987.
Lobothallia praeradiosa (Nyl.) Hafellner — De amplia distribución en climas áridos
desde el sur de Europa hasta las montafias de Asia central. Loc. 3, O. Breuss s.n.
Moelleropsis nebulosa (Hoffm.) Gyeln. — Especie propia de taludes ácidos y musgosos,
poco citada en la Península. Loc. 17, O. Breuss 9744, J. Etayo 12425. Localidades
adicionales: Huesca, S. Juan de la Peña, suelo, J. Etayo 2660. Navarra, Valle de
Bertizarana, Señorio de Bértiz, talud subvertical musgoso, J. Etayo 11005.
*Monodictys cellulosa S. Huges [= M. lepraria (Вегк.) M. B. Ellis] — Sobre
Leprolomma indeterminada. Primera cita ibérica. Encontramos también ejemplares
muy similares sobre especies del género Pertusaria.
Loc. 5, 7. Etayo s.n. Localidades adicionales: FRANCIA; Pyrenées-
Atlantiques, Bois d'Astaquieta, hayedo en el camino de Occabe y Esterencuby, sobre
Lepraria sp. 1200 m, 18, IV, 1995, J. Etayo 12907. ESPANA; Navarra, Urdiain,
Pertusaria albescens sobre Quercus robur, 20, УП, 1991, P. Diederich & J. Etayo 5902;
Lizaso, mismo sustrato, 21, VII, 1991, P. Diederich & J. Etayo 5912; Ibardin,
Pertusaria pertusa sobre О. robur, 22, УП, 1991, P. Diederich & J. Etayo 5901.
Mycobilimbia berengeriana (Massal.) Haf. & V. Wirth — Especie frecuente en Navarra
en lapiaces boscosos y hümedos, especialmente bajo hayedos. En fisuras y oquedades
desarrolla numerosos apotecios. Más rara en la base de troncos de haya. Loc.10, О.
Breuss 9662; Loc. 11, O. Breuss 9690.
Neofuscelia luteonotata (Steiner) Esslinger — Se conoce en Europa de Cataluña
(Girona) e Italia (Nimis,1993). Primera cita para Navarra. Loc. 5, en conglomerados,
J. Etayo 12022
Neofuscelia pokornyi (Koerber) Essl. — Liquen errante sobre suelos calcáreos secos y
degradados de montaña. Según Esslinger (1977) se trata de un taxon de Europa
oriental. Llimona (1973) la cita sobre yesos. Loc. 21, O. Breuss 9798, J. Etayo 12108.
Opegrapha conferta Anzi — En la Península Ibérica se conoce de Cádiz y La Coruña
(Torrente & Egea, 1989). Nueva cita para Guipúzcoa y Navarra. Loc. 8, J. Etayo s.n.
Source : MNHN, Paris
220 J. ETAYO & O. BREUSS
Localidad adicional: Guipúzcoa, Irún, Enbido, 300 m, granitos cerca del mar y
protegidos, 7. Etayo 11252.
Parmelia omphalodes (L.) Ach. subsp. pinnatifida (Kurok.) Skult — Este taxon ya fue
muestreada por Lacoizqueta en el valle de Bertizarana. Vive mezclada con la subsp.
omphalodes, mucho más común, en los roquedos ácidos y húmedos del NO de Navarra.
Loc. 8, O. Breuss 9641.
*Phoma physciicola Keissl. — Aunque esta especie sólo ha sido colectada sobre Physcia
s.l., en varias localidades españolas conocemos ejemplares de Phoma sobre Ramalina
spp. con similares conidiomas y de medidas conidiales (5.5-6 х 3-3.5 рт) que encajan
en las de P. physciicola. Loc. 9, J. Etayo s. n.
Placidiopsis cinerascens (Nyl.) Breuss — Especie conocida en España de Mallorca
(Breuss, 1988); además citada en Europa de Italia y Grecia (Nimis, 1993). Loc. 5, O.
Breuss 9605; Loc. 13 O. Breuss 9702, J. Etayo 12139; Loc. 14, O. Breuss 9714, J. Etayo
10030.
* Pleospora leptogiicola D. Hawksw. — Segunda cita ibérica de esta especie (Etayo,
1994) sobre el mismo huésped: Pannaria rubiginosa. Loc. 9, J. Etayo 12328.
Polyblastia evanescens Arn. — Rara especie conocida de los Alpes y Jura sobre suelo
musgoso. Primera cita para la Península Ibérica. Loc. 11, O. Breuss 9689.
Polyblastia rouxiana Vézda & Vivant — Especie terricola conocida de los Pirineos
atlánticos franceses. Recientemente recolectada en Tarragona (Navarro-Rosinés, 1992),
como en nuestro caso, en suelos secos y soleados, Loc. 13, O. Breuss 9699.
*Pronectria dealbans (Müll. Arg.) Etayo & Breuss comb. nov. (Fig. lb y 2)
Basiónimo : Sphaerella dealbans Müll. Arg. Flora 55 : 507(1872), Tipo: España; Aragón,
Alcañiz, leg. Loscos (б! sub. Endocarpon loscosii). Sinónimo : Pharcidia dealbans (Müll.
Arg.) Zopf
En el herbario de Ginebra (G) no existe depósito de esta especie nombrada
como tal (P. Clerc com. pers.). El holotipo de Endocarpon loscosii no se encuentra
parasitado por Pronectria dealbans, pero sí el isotipo que tiene tres escuámulas del
huésped parasitadas con, aproximadamente, una docena de ascomas de Pronectria.
Ascomas aislados o formando grupos, de 0,1-0,15 mm de diámetro, inmersos
pero al final erumpentes y rompen el córtex de Endocarpon del que sobresale la papila
ostiolar, subglobosos o piriformes, de color pardo oscuro, se aclaran al humedecerse.
Pared del ascoma de 30-40 um de espesor, formada por varias capas, de color naranja
las externas e hialinas las internas. Sin paráfisis, al menos en ascomas adultos. Ascos
numerosos, clavados, unitunicados, piriformes de pared muy fina sin engrosamiento
apical, de c. 55-60 х 11-14 рт, octosporados; la pared del asco desaparece pronto, lo
que dificulta su medición. Ascosporas hialinas, no ornamentadas, elipsoidales o
subcilindricas, rectas o ligéramente curvadas, unitabicadas, ligeramente constrictas en
el septo, de extremos obtusos y de células similares o diferentes, de (13-)16-21(-24) x
5-7,5 um. Anamorfo desconocido.
Especie parásita que blanquea el talo de Endocarpon loscosii.
Loc. 2, J. Etayo 12579. Localidades adicionales:. Navarra, Las Bardenas
Reales, Arguedas, cerca del embalse de las Cortinas, cabezo de Castildetierra, suelo
arcilloso, 21, ПІ, 1993, 7. Etayo 12580. Carretera Lerin-Berbinzana, Km. 5 (cerca
mojón), 385 m, suelo arcilloso, plano, cerca de charca, 29, VIII, 1994, J. Etayo 12584.
Source - MNHN. Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (М ESPANA) 221
Fig. la — Hábito de Endocarpon loscosii creciendo sobre suelo arcilloso (escala = 0.5 mm).
(Habitus of Endocarpon loscosii growing on argillous soil)
Fig. Ib — Escuámula de Endocarpon loscosii parasitada y decolorada por el hongo parásito
Pronectria dealbans (escala — 0.5 mm).
(Decoloured squamule of Endocarpon loscosii by the parasitic fungus Pronectria dealbans).
Source : MNHN. Paris
222 J. ETAYO & O. BREUSS
A
Fig. 2 — Pronectria dealbans. A, ascos jóvenes (izda.) y maduro (dcha.) donde ha desaparecido
la pared. В, ascosporas. (Escalas = 10 pm)
(Pronectria dealbans. A, young asci (left) and mature one (right) without ascus wall. B,
ascospores).
B
Rimularia insularis (Nyl.) Rambold et Hertel [= Lecidea insularis Nyl.] — Se encuentra
sobre Lecanora rupicola coll. Hafellner & Sancho (1990) y Navarro-Rosinés et al.
(1994) la citan de varias localidades ibéricas. Loc. 18, O. Breuss 9763.
Rinodina oxydata (Massal.) Massal. — Nueva cita para Navarra y Guipúzcoa. En
España se conocía de Barcelona (Boom, v.d. & Gómez-Bolea, 1991) y Galicia
(Carballal et al., 1995). Loc. 6, O. Breuss 9613. Localidades adicionales: FRANCIA;
Pyrénées-Atlantiques, Fóret d'Hayra, 8 Km de Banca, esquistos ferrosos, 27, X, 1993,
J. Etayo 11953. ESPANA; Guipüzcoa, Eñerozu, esquistos verticales, 200 m, 1, VI,
1991, J. Etayo 11204.
Rinodina guzzinii Заба — Especie de distribución Irano-Turaniano-mediterránea
(Nimis, 1993), típica de zonas secas y cálidas. Desconocemos otras citas peninsulares.
Loc. 2, O. Breuss 9568.
Schaereria fuscocinerea (Nyl.) Clauz. et Roux — Nuestro ejemplar tiene el epitecio
azul, К + turquesa y abundantes gránulos violetas (К. + azul) en el himenio. Loc. 18,
J. Etayo 12020.
*Sphaerellothecium cf. araneosum (Rehm. ex Arnold) Zopf [= Echinothecium glabrum
M. S. Christ, Alstrup & D. Hawksw.] — 5. araneosum es un hongo liquenicola
habitualmente recolectado sobre especies del género Ochrolechia, Pertusaria y Varicel-
laria (Roux & Triebel, 1994), Algunos autores lo citan sobre un mayor rango de
huéspedes (Alstrup & Hawksworth, 1990). Nuestro ejemplar sobre Umbilicaria se
diferencia de este taxon por sus menores esporas y otros caracteres ya expuestos en
Roux & Triebel (1994). Además encontramos muestras ibéricas de hongos similares en
Cladonia, Parmelia s. lat. o Squamarina (herb. Etayo).
Source : MNHN. Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (N ESPANA) 223
Loc. 18, en Umbilicaria cylindrica, J. Etayo s.n. Loc. 8, sobre Cladonia
subcervicornis, J. Etayo 12414, 12062. Loc. 13, sobre Squamarina lentigera, J. Etayo
12112.
*Sphaerellothecium contextum Triebel — Nueva cita peninsular. Se conocia de
centroeuropa, Suecia y USA (Triebel, 1989). Se caracteriza por sus esporas pardas
desde jóvenes con ápices apuntados. Loc. 18, sobre Protoparmelia badia var.
cinereoatra, J. Etayo 11991.
*Stigmidium fuscatae (Arnold) R. Sant. — Ascomas salientes, casi sentados sobre
escuámulas de Acarospora fuscata. Loc. 8, J. Etayo s.n.
Strangospora moriformis (Ach.) B. Stein. — Sobre madera seca de Pinus sylvestris junto
a Hypocenomyce зрр., Pyrrhospora elabens, Calicium trabinellum, etc. Loc. 20, O.
Breuss 9781, J. Etayo 0475.
Teloschistes lacunosus (Rupr.) Sav. — Especie frecuente en la depresión del Ebro, con
dos morfotipos de color diferente, en unos casos pardo-naranja y en otros gris. El
primero se encuentra en suelos arcillosos y el segundo en yesosos. No es raro tampoco
en la base de arbustos. Loc. 1, O. Breuss 9558. Localidades adicionales: Navarra, Los
Arcos, suelo yesoso, 10, V, 1981, J. Etayo 00013. Poligono de tiro de las Bardenas,
suelo yesoso, 20, IV, 1981, J. Etayo 00013. Caparroso, El Montecillo, sobre ramitas
caídas, J. Etayo 00234. Caparroso, gipsicola, 15, V, 1982, J. Etayo 00315. Caparroso,
suelo entre matorrales, 28, I, 1986, J. Etayo 1016.
Tephromela pertusarioides (Degel.) Hafellner & Roux — Muy similar a T. grumosa pero
diferente composición química, siendo su médula UV + blanco. Fructificada. Loc. 18,
J. Etayo 12021.
Thelocarpon aff. impressellum Nyl. — Sin talo aparente, sólo verrugas talinas de color
amarillo pálido, envolviendo a los ascomas de 0.15-0.25 mm diam, que son cerrados y
con aspecto de peritecio. Pared excipular de 50-70 um, hialina con gránulos amarillos
en el borde externo у en el epitecio. Hamatecio de 150-160 um, І -- rojo. Paráfisis finas,
menores de 1 um grosor. Ascos cilindrico-claviformes, multiesporados, І + azul claro,
rápidamente rojo y esporas de 12-15 x 6-7.5 um.
Los caracteres del asco relacionan nuestro taxon con 7. impressellum Nyl.
pero éste tiene esporas menores 6-8(-11) х 4-4.5 um (Poelt & Vézda, 1977).
Recientemente ha sido descrito Т. macchiae Nimis, Poelt & Puntillo en hábitats secos
de garriga similares al nuestro. Nuestro material es escaso y presenta algunas
diferencias con la descripción aportada por Nimis et al. (1994), especialmente relativos
a la forma del ascoma y reacción del asco con I.
Loc. 1, J. Etayo s. n., sobre suelo arcilloso. Localidades adicionales: Navarra,
Falces, cortados yesosos cerca del pueblo, 330 m, 13, ПІ, 1995, J. Etayo s.n. & B.
Marbach.
Thrombium epigaeum (Pers.) Wallr. — Especie poco aparente, que vive en taludes
sombreados de suelo ácido y compacto. Apenas citada en la Península Ibérica. Loc. 17,
O. Breuss 9734, J. Etayo 12023.
Umbilicaria cinerascens (Arnold) Frey — Citada en el centro-sur peninsular por Sancho
(1986). Loc. 18, J. Etayo 11899, 12002.
Source : MNHN. Paris
224 J. ETAYO & O. BREUSS
Umbilicaria spodochroa (Ehrh. ex Hoffm.) DC. — Loc. 20, O. Breuss 9774, J. Etayo
11803. Localidades adicionales: Navarra, Olaldea, paredes subverticales, J. Etayo
10125. Lérida, Aigües Tortes, granito vertical, 17, VIT, 1985, 7. Etayo 0645.
Verrucaria aspiciliicola R. Sant. — Sobre el talo de Aspicilia calcarea. Inconfundible
por sus esporas de gran tamaño. Loc. 5, J. Etayo s.n. Otras localidades: Navarra, foz
de Ugarrón, 5, VIII, 1993, J. Etayo 11902.
Verrucaria fuscula Nyl. — Sobre Aspicilia calcarea. Se diferencia de la anterior por sus
esporas suborbiculares, de 10-12 х 8-8.5 um у de gruesa pared. Loc. 12, О. Breuss
9697; Loc. 21, J. Etayo 12106.
Verrucaria glaucovirens Grumm. — De amplia distribución (Clauzade & Roux, 1985)
pero muy poco citada, desconocemos otras citas peninsulares. Loc. 4, O. Breuss 9602.
Xanthoparmelia mougeotii (Schaer. Hale — Loc. 8, O. Breuss 9643. Localidades
adicionales; Navarra, puerto de Velate, conglomerado vertical, 850 m, 7, XII, 1985, J.
Etayo s.n. Sierra de Leyre, canto rodado de arenisca, J. Etayo s.n. Regata Urrizate,
Otxondo, bloque vertical cerca de una regata, 14, ХІІ, 1991, J. Etayo 11256.
OTRAS ESPECIES RECOLECTADAS
A continuación presentamos una lista codificada, donde los nümeros
corresponden a los de las localidades senaladas al principio del trabajo, otras
abreviaturas son las siguientes roca calcárea; S: roca silícea; T: suelo; m: briofitos;
w: madera. F: Fagus sylvatica; Q: Quercus robur; Qp: Quercus pubescens; P: Pinus
sylvestris; Po: Populus nigra; G: arbustos como Genista scorpius, Thymus sp. o Salsola
Kali; A: Corylus avellana; Fr: Fraxinus excelsior; Sb: Sorbus aucuparia, Н: Hedera helix.
Herbarios donde han sido depositadas:
(B): herb. O. Breuss
(E): herb. J. Etayo y herb. Jardin Botánico Madrid (MA-Lich.)
Lista de especies
Acarospora cervina Massal. 4C(B)
Acarospora glaucocarpa (Ach.) Kórb. 4C(E),
21C(E)
Acarospora macrospora (Hepp) Вагі. 10C(E)
Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. 15Qp(B.E).
21T(E)
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins &
Scheidegger 6Q(B), 8F(E)
Anaptychia ciliaris Koerber ex Massal. 10F(B),
I9Fr(B.E)
Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr. 7Q(B)
Arthonia punctiformis Ach. 18Sb(E)
Arthopyrenia lapponina Anzi 9H(E)
Aspicilia calcarea (L.) Mudd 5C(E), 21C(E)
Aspicilia contorta (Hoffm.) Krempelh. 3C(B),
19S(E)
Bacidia arceutina (Ach.) Arn. 23F(B)
Bacidia arnoldiana Kórb. 16F(E)
Bacidia circumspecta (Norrl. & Nyl.) Malme
18P(B)
Bacidia
16F(E)
Bacidina phacodes (Körb.) Vezda 15Qp(E)
Brodoa intestiniformis (Vill.) Goward 18S(E)
Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D.
Hawksw. 20P(E)
Buellia badia (Fr.) А. Massal. 19S(E)
Buellia disciformis (Fr) Mudd 16F(E)
rubella (Hoffm) Massal. 9Q(B),
Source : MNHN. Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (М ESPARA) 225
ВиеШа griseovirens (Turner & Borrer ex
Sm.)Almb. 20w(E)
Calicium glaucellum Ach. 20w(B,E)
Calicium lenticulare Ach. 7Q(B)
Calicium lichenoides (L.) Schum. 15Qp(E)
Calicium trabinellum (Ach.) Ach. 20w(E)
Caloplaca alociza (A. Massal.) Mig. 21C(E)
Caloplaca сегіпа (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr.
2G(B), 15Qp(E), 19Fr,Po(E)
Caloplaca chalybaea (Fr.) Müll. Arg. 10C(E)
Caloplaca chrysophthalma Degel. 10Fr(B,E),
11Fr(B,E)
Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr. 9Q(B),
10Fr(B), 4C(E)
Caloplaca conglomerata (Вагі) Jatta 18S(E)
Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell
AC(E)
Caloplaca erythrocarpa (Pers) Zw. 4C(B,E),
5C(E)
Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr. I8Sb(B,E)
Caloplaca haematites (Chaub. ex St-Amans)
Zw. 1 G (В)
Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A. E.
Wade group SQp(B,E)
Caloplaca lobulata (Flk.) Hellb. 1 G(B)
Caloplaca lucifuga Thor 15Qp(B,E)
Caloplaca muscorum (Fr.) Choisy & Werner
19M(B,E)
Caloplaca subochracea Wern. em Clauz. et
Roux 21C(E)
Caloplaca teicholyta (Ach.) Steiner 4C(B,E)
Caloplaca tenuatula (Nyl.) Zahlbr. 10C(B,E)
Caloplaca variabilis (Pers.) Müll. Arg. 10C(B),
SC(E), 21C(E)
Caloplaca xantholyta (Nyl.) Jatta SC(E)
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. 3C(E),
1G(E)
Catapyrenium rufescens (Ach.) Breuss 14T(B,E)
Catapyrenium squamulosum (Асі) Breuss
2T(B,E), 3T(B,E), 3T(B), 21T(E)
Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. 23F(E)
Chromatochlamys muscorum (Fr) Mayrh. &
Poelt 17M(B,E), 9M(B,E)
Chrysothrix chlorina (Ach.) Laundon 8S(E)
Cladonia convoluta (Lam.) Р. Cout. 3T(B,E),
13T(B)
Cladonia glauca Flórke 17T(E)
Cladonia furcata (Huds.) Schrader subsp.
subrangiformis (Sandst.) Pisut 3T(B), 8T(B)
Cladonia furcata var. palamea (Ach.) Nyl.
21T(E)
Cladonia rei Schaerer 17T(B)
Cladonia — subcerwicormis (Vain) Кетпей
ST(B,E)
Clauzadea monticola (Ach.) Haf. & Bellemere
10C(B)
Collema cristatum (L.) Weber ex E.H.Wigg.
13T(E), SC(E)
Cornicularia normoerica (Gunnerus) Du Rietz
18S(E)
Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites 8S(B;
E)
*Dactylospora lobariella (Nyl.) Haf. 10F(B,E)
Dermatocarpon luridum (With) Laundon
20S(B,E)
Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann var.
complicatum (Lightf.) Th. Fr. 19S(E)
Dimelaena oreina (Ach.) Norman 195(Е)
Diploschistes — diacapsis (Асі) Lumbsch
13Т(В,Е)
Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. 17T(E)
Diploschistes ocellatus (Vill.) Norman 5S(B,E)
Diploschistes seruposus (Schreb.) Norman
195(Е)
Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot. 1G(B,E),
15Qp(B,E)
Dirina massiliensis Durieu & Mont SC(E)
Flavoparmelia caperata (L.) Hale 22S(E)
Fulgensia bracteata (Hoffm.) Riis. 21M(E)
Fulgensia desertorum (Тотіп) Poelt 13T(B,E)
Fulgensia fulgens (Sw.) Elenkin 3T(B,E),
13T(B,E) 21 T(E)
Fulgensia schistidii
21M(B.E)
Fulgensia subbracteata (Nyl.) Poelt 13T(B)
Fuscidea cyathoides (Ach) V. Wirth & Vezda
10F(B,E)
Graphis scripta (L.) Ach. 7A(B)
Gyalecta flotowii Koerb. 15Qp(B)
Gyalecta leucaspis (Krempelh.) Zahlbr. 10C(B)
Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp 15Qp(E)
Gyalecta ulmi (Sw.) Zahlbr. 10F(B), 15Qp(B,E)
Hymenelia coerulea (DC.) Massal. 21C(E)
Hyperphyscia adglutinata (Ек) Mayrh. 8
Poelt 3P(B, E), 6Q(B), 1G(E)
Hypocenomyce caradocensis (Leight. ex Nyl.) Р.
James & G. Schneider 20w(B)
Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy
20w(E)
Hypocenomyce xanthococca (Sommerf.) P.
James & С. Schneider 20w(B,E)
Hypogymnia farinacea Zopf 20P(E)
Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Havas 18P(B)
Hypotrachina revoluta (Flk.) Hale 8Q(B,E)
Kiliasia tristis (Müll. Arg.) Hafellner 4C(E)
(Anzi) Poelt 11M(B),
Source : MNHN. Paris
226
Lasallia pustulata (L.) Merat 20S(B), 8S(E),
198(E)
Lecanactis latebrarum (Ach.) Arn. 88(B,E)
Lecania koerberiana Lahm 2G(B)
Lecanora campestris (Schaer.) Hue 6S(E)
Lecanora carpinea (L.) Vain. 19Fr,Po(E)
Lecanora cenisia Ach. 8S(B)
Lecanora chlarotera Nyl. 16F(E), 19Po,Fr(E)
Lecanora crenulata Hook. 3C(E), 21C(E)
Lecanora dispersa (Pers. Sommerf. 3C(E),
4C(E), SC(E)
Lecanora hagenii (Ach.) Ach. 1G(B), 2G(B),
150р(В), 19Po,Fr(E), 10Fr(E)
Lecanora hypoptoides (Nyl.) Nyl. 18P(E)
Lecanora impudens Degel. 20P(B)
Lecanora intumescens — (Rebent)
17F(B), 16F(E)
Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. 3C(E),
5C(E), 21C(E), 195(Е)
Lecanora orosthea (Ach.) Ach, 8S(B,E)
Lecanora piniperda Koerb. 18P(B)
Lecanora schistina (Nyl.) Arn. 8S(B,E)
Lecanora sienae В. de Lesd. 1G(B,E), 2G(B)
Lecanora subcarnea (Lilj.) Ach. 85(В)
Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach, 18S(E)
Lecanora swartzii (Ach.) Ach. 8S(B,E)
Lecidea turgidula Fr. 20w(B,E)
Lecidella achristotera (Nal.) Hertel & Leuckert
3P(B)
Lecidella
16F(E)
Lecidella euphorea (Flk.) Hertel 1G(B)
Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert
21C(E), 10C(E)
Lecidella stigmatea f. egena (Krempelh.) Clauz.
et Roux 3C(E)
Lepraria lesdainii (Hue) R. C. Harris SC(E)
Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau 18T(E)
Lepraria rigidula (B. de Lesd.) Tonsb. 5S(E)
Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams ex D.
Hawksw. 22S(B,E)
Leprolomma membranaceum (Dicks) Vain.
8S(B,E), 225(Е)
Leptogium burnetiae Dodge 11Fr(B)
Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr. 19S(E)
*Lichenoconium erodens M. S. Christ. & D.
Hawksw.18S(E) en М. pulla
*Lichenoconium usneae (Anzi D. Hawksw.
19Fr(E) en M. exasperata
*Lichenodiplis lecanorae (Vowaux) Руко &
Hawksw. 1G(B)
Lobaria scrobiculata (Scop.) DC. 17TF(B,E)
Lobaria virens (With.) Laundon 7Q(B)
Rabenh.
elaeochroma (Ach) M. Choisy
J, ETAYO & O. BREUSS
Lobothallia radiosa (Hôffm.) Hafellner 3C(E),
4C(E), SC(E), 21C(E)
Megalaria grossa (Pers. ex Nyl.) Haf. 9Q(B),
10Fr(B,E)
Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner & V.
Wirth 21C(E)
Melanelia exasperata (de
15Qp(B,E), 19Fr,S(E)
Melanelia fuliginosa (Fr. ex Duby) Essl. 19S(E)
Melanelia glabra (Schaer.) Essl. 19Fr(E)
Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl. 19M(E)
Micarea lignaria (Ach) Ней. 8M(B,E),
11M(B)
*Muerellella — lichenicola — (Sommerf) D
Hawksw. 3S(E) еп L. radiosa, 10C(E) en С.
flavovirescens
*Muerellella pygmaea (Kórb.) D. Hawksw.
18S(E) Prot. badia, 21C(E) en Asp. calcarea,
Cal. variabilis
Mycobilimbia hypnorum (Lib. Kalb 8: Haf.
10F(B)
Not) Essl.
Mycobilimbia sabuletorum (Schreber) Haf.
5М(В,Е), 10M(B), 15M(B)
Nephroma resupinatum (L.) Ach. 10F(B),
17F(B), 16F(E)
Neofuscelia pulla (Ach.) Essl. 3S(E)
Normandina pulchella (Borter) Nyl. 9Q(E)
Ochrolechia alboflavescens (Wulfen) Zahlbr.
20w(E)
Ochrolechia microstictoides Rás. 7Q(B), 20P(E)
Ochrolechia tartarea (L.) Massal. 8S(B)
Omphalina ericetorum (Fr.) M. Lange ex Bige-
low 8T(B)
Opegrapha rufescens Pers. 9Q(E)
Opegrapha vulgata Ach. var. subsiderella Nyl.
6w(B,E)
Opegrapha vermicellifera (Kunze) Laundon
6Q(B), 7Q(B.E), 23F(E)
Pachyospora hoffmannii (Ach.) Choisy 4C(B)
Pachyphiale carneola (Ach.) Arn. 7Q(B)
Pannaria pezizoides (Weber) Trevis. 17T(E)
Parmelia omphalodes (L.) Ach. subsp. ompha-
lodes 8S(B.E)
Parmelia sulcata Taylor 1SQp(E)
Parmeliella triptophylla (Ach) Müll. Arg.
6F(E)
Parmelina quercina (Willd.) Hale 15Ор(Е)
Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale 19S(E)
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. 20P(E)
Parmotrema crinitum (Ach.) Hale 7Q(B)
Peltigera canina (L.) Willd. 22T(B)
Peltigera collina (Ach.) Schrader
16F(B,E)
10F(B),
Source - MNHN. Paris
LÍQUENES Y HONGOS LÍQUENICOLAS (N ESPANA) 27
Peltigera elisabethae Gyeln. 225(Е)
Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg. 10T(B),
11T(B), 16T(B), ST(E)
Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyeln. 17T(B,E),
16T(E), 22T(E)
Peltigera membranacea (Ach.) МУ. 16T(B,E)
Peltigera polydactyla (Neck.) Hoffm. 16T(E)
Peltigera rufescens (Weis) Humb. 18T(B),
21T(E)
Peltigera venosa (L.) Hoffm, 17T(B)
Pertusaria constricta Erichs. 7Q(B)
Pertusaria coronata (Ach.) Th. Fr. 17F(B)
Pertusaria flavida (DC.) Laundon 15Qp(E)
Pertusaria leioplaca DC. 16F(E)
Pertusaria pertusa (L.) Tuck. 9Q(B)
Pertusaria pustulata (Ach.) Duby 7A(B)
Pertusaria hymenea (Ach.) Schaer. 6Q(B)
Pertusaria rupestris (DC.) Schaer. 8S(B,E)
Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg 4C(E),
19Po(E)
Phaeophyscia orbicularis (Меск.)
21C(E), 19Fr,Po,S(E), 10Fr(E)
*Phaeosporobolus alpinus В. Sant., Alstrup &
D. Hawksw. 18So(E) en Caloplaca ferruginea
Phlyctis agelaea (Ach.) Flot. 23F(E)
Physcia adscendens (Fr) Н. Olivier 21C(E),
19Po,Fr(E)
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.
19Fr(E)
Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. 21C(E)
Physcia tribacia (Ach.) Nyl. 22S(E)
Physconia distorta — (With)
19Fr,Po(E), 10Fr(E)
Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt 22S(E)
Placocarpus schaereri (Fr) Breuss 12C(B),
21C(E)
Placynthiella uliginosa (Schrader) Coppins & P.
James 20P(E)
Placynthium nigrum (Huds) Gray 3C(E),
2C(E)
Placynthium tremniacum (A. Massal.) Jatta
SC(E)
Platismatia glauca (L.) Culb. & Culb. 20P(B),
8S(E)
*Plectocarpon — lichenum
Hawksw. 10F(B), 7Q(E)
Pleurosticta acetabulum — (Neck.)
Lumbsch 15Qp(E)
Polyblastia cupularis Massal. 12C(B)
Polysporina simplex (Dav.) Vezda 22S(E)
Porina byssophila (Koerb.) Zahlbr. 10C(B)
Porina rosei Serusiaux 7F(E)
Moberg
Laundon
(Sommer) Р.
Elix &
Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph
6S(E)
Protoparmelia ochrococca (Му!) P. M. Jorg.,
Rambold & Hertel 20w(B.E)
Psilolechia lucida (Ach) M. Choisy 6S(E).
7w,Cs(E)
Psora crenata (Th. Tayl.) Reinke 21T(E),
13T(E)
Psora decipiens (Hedw.) Hoffm.
13T(B), 2T(E)
Psora saviczii (Tomin) Follm. & Crespo 13T(B)
Psora testacea (Hoffm.) Ach. SC(E)
Psoroma hypnorum (Vahl) Gray var. hypnorum
17Т(В), 18Т(В)
Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog 8F(B)
Pyrrhospora elabens (Fr.) Hafellner 20w(E)
Racodium rupestre Pers. 8S(B,E)
Ramalina farinacea (L.) Ach. var. reagens B. de
Lesd. 17F(B)
Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. 15Ор(В,Е)
Ramalina fraxinea (L.) Ach. 19Fr(B,E), 20P(B)
*Refractohilum achromaticum (B. Sutt.) D.
Hawksw. subsp. pluriseptatum Etayo & Roux
ad. int. 7Q(E)
Rinodina bischofü (Hepp)
3C(B,E)
Rinodina сопғайі Körb. 17TM(E)
Rinodina exigua (Ach.) Gray 17wF(E)
Rinodina immersa (KOrb.) Zahlbr. 21C(E)
Rinodina pyrina (Ach.) Arn. 2G(B)
Rinodina sophodes (Ach.) Massal. 18Sb(B)
Rinodina tunicata Mayrh, & Poelt 10C(E)
*Sclerococcum sphaerale Fr. 8(E)
Solenopsora candicans (Dicks.) Steiner SC(E)
Squamarina cartilaginea (With) P. James
5C(E), 21C(E)
Squamarina cartilaginea f. pseudocrassa (Mat-
tick) Hawksw. 2T(B)
Squamarina lentigera (Weber) Poelt 13T(B),
3T(E), 2T(E)
Sticta fuliginosa (Hoffm.) Ach. 23F(B,E)
Sticta sylvatica (Huds.) Ach. 17F(B)
*Stigmidium congestum (Kórb.) Triebel 16 (E)
en Lecanora chlarotera
*Stigmidium degelii R. Sant. 9Q(E)
Thelopsis rubella Nyl. 7Q(B)
Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach. 7Q(B)
Toninia sedifolia (Scop.) Timdal 5T(E), 21T(E),
13T(E)
Trapelia involuta (Taylor) Hertel 6S(B)
Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James
20w(E)
3T(B,E),
Massal. 15(В),
Source : MNHN. Paris
228 J. ETAYO & O. BREUSS
Trapeliopsis pseudogranulosa Coppins & P. Verrucaria glaucina agér. 4C(B, E), 10С(В)
James 7M(E) Verrucaria muralis Ach. 3C(B)
Umbilicaria crustulosa (Ach.) Frey 8S(B), Verrucaria nigrescens Pers. 3C(E), 21C(E)
205(В,Е) *Vouauxiella lichenicola (Lindsay) Petrak &
Umbilicaria crustulosa var. badiofusca Frey Sydow 7(B)
20S(B,E) Xanthoria caleicola Oxner 21C(E)
Umbilicaria cylindrica (L.) Delise ex Duby Xanthoria ulophyllodes Ваз. 19Fr,Po(E)
185(Е) Xanthoparmelia tinctina (Maheu & A. Gillet)
Umbilicaria deusta (L.) Baumg. 18S(E) Hale 22S(E)
Umbilicaria grisea Hoffm. 8S(B), 22S(E) Xylographa parallela (Ach: Fr) Behlen &
Umbilicaria polyphylla (L.) Baumg. 18S(B,E) Desberg var. rubescens Ras. 20w(E)
Verrucaria caerulea DC. 10C(E)
Agradecimientos — Agradecemos al Dr. P. Clerc (Suiza) el préstamo de material del herbario (G).
El primer autor agradece а Іа DGICYT la subvención parcial de este trabajo (proyecto PB
92/0795).
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NEW RECORDS OF FOSSIL MOSSES FROM DOMINICAN AMBER
Jan-Peter FRAHM
Botanisches Institut der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität
Meckenheimer Allee 170, D-53115 Bonn, Germany
ABSTRACT — Hypnum sp., Mittenothamnium sp., Neckera sp., Octoblepharum cf. pulvinatum
(Dozy & Molk.) Mitt, Pilotrichella sp., Syrrhopodon africanus Mitten subsp. graminicola
(Williams) Reese, Syrrhopodon incompletus Schwaegr. var. incompletus and a species of Pottiaceae
are recorded from Dominican amber (Dominican Republic, island of Hispaniola). Mittenotham-
nium sp. and Syrrhopodon africanus are recorded for the first time from Dominican amber. A list
is given for all known mosses from Dominican amber ; it includes 11 taxa.
The first records of mosses from Dominican amber (from the Dominican
Republic, island of Hispaniola, Carribbean) were published by Frahm (1993, 1994),
These records provided the first data about tropical mosses from the Tertiary.
Dominican amber originated over a period of 25 million years from Eocene to
Oligocene 20-45 million YBP (Schlee 1990). The amber is collected in many small mines
and sold to jewellers. Therefore no stratigraphic data are available.
Examination of fifteen amber specimens by the author revealed nine species.
Four of them could be attributed to extant species that are widespread in the
Neotropics and still present on the island of Hispaniola. The remaining specimens
could be attributed to extant genera, but an identification to species was not possible.
By courtesy of Dr. Poinar (Oregon State University), I received another
collection of 15 moss specimens in Dominican amber. Some of them were previously
studied by Mona Bourell. The specimens are kept in the Dept. of Entomology, Oregon
State University.
Pilotrichella sp. (B 1-1)
The specimen consists of a 8 mm long stem of a pleurocarpous moss with two
branches, 4 and 5 mm long. The leaves are five-ranked, imbricate and end in a small,
acute tip. Pleurocarpous mosses with spirally ranked leaves in five rows are found in
the extant genera Orthostichidium and Pilotrichella. Leaves of species in both genera are
of similar shape, ecostate and have smooth, linear laminal cells. They can thus be
hardly differentiated in amber. However, Orthostichidium is dendroid, grows erect, and
is irregularly branched, whereas Pilotrichella is pendant and almost regularly branched.
There are 80 species of Pilotrichella worldwide, and most can only be
distinguished by the microscopic examination of leaves, which is not possible with
Source : MNHN. Paris
232 J. P. FRAHM
specimens enclosed in amber. The specimen described here seems to belong to the same
species of Pilotrichella recorded from the collection of the Naturkundemuseum
Stuttgart (STU) cited by Frahm (1993).
Octoblepharum cf. pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt. (B 1-10)
Preserved is a small rosette of seven leaves, of which five are broken. The
leaves are linear, filled by the costa (of which the transverse section is visible at the
broken leaf tips), and show the lax areolation typical of the genus. The fragile leaves
as well as relatively short cells of the costa are character states typical of this species
(cf. Florschütz 1964). Robinson (1985: 119) has already reported the existence of fossil
material of Leucobryaceae from Dominican amber, which he identified as species of
Octoblepharum.
Octoblepharum pulvinatum is widespread in the tropics, and it was also
previously recorded from Dominican amber (Frahm 1993).
Hypnum sp. (B1-14B, B1-6, B1-7) (Fig. 4)
The specimen (В1-14 B) consists of a stem tip 5 mm long with one very short
densely foliate branch. The leaves are strongly hamate, hooked at the tip, and ecostate.
The laminal cells are prosenchymatous. B1-7 consists of three very small branch or
stem tips.
Similar fragments of a robust Hypnum were reported from Dominican amber
by Frahm (1993). But these could not be named because identification is possible only
from the study of single leaves. By an incredible chance, B1-7 contains single leaves that
had fallen from the stem. These leaves are smooth and not plicate: thus Hypnum
amabile (Mitt.) Broth. must be excluded. This species is common in the Neotropics and
was considered as a possibility for the Hypnum published by Frahm (1993) because of
its large size and strongly hamate leaves. Also Hypnum polypterum (Mitt.) Broth., a
species of similarly large plants, must be excluded for the same reason. Thus, the
identity of the new material remains dubious. Furthermore, one leaf shows a sharply
denticulate leaf apex, and another leaf has an opaque group of alar cells.
Syrrhopodon incompletus Schwaegr. var. incompletus (B1-14G) det. W.D. Reese (Fig.
2-3)
Preserved is one plant with 18 leaves. The upper leaves are linear, 4 mm long,
while the basal leaves are 1-2 mm long and erect-patent. The leaf margins are thickened
and sharply toothed distally. The leaf margins lack hyaline cells and no teniolae are
present. The species has already been reported from Domican amber by Frahm (1993).
It is widespread in the Neotropics and is extant in Hispaniola.
Syrrhopodon africanus Mitten subsp. graminicola (Williams) Reese (В1-141) det. W.D.
Reese (Fig. 1)
The piece of amber includes a stem tip with five leaves. The leaves show а
hyaline base with large cells typical of the Calymperaceae. “They are bordered with
elongate hyaline cells. The upper leaf margins are + undulate and are bluntly toothed.
Source : MNHN. Paris
FOSSIL MOSSES FROM DOMINICAN AMBER 233
4
Fig. 1-4 — 1. Syrrhopodon africanus Mitten subsp. graminicola (Williams) Reese; 2., 3
Syrrhopodon incompletus Schwaegr. var. incompletus; 4. Hypnum sp. (B1-14B)
Source : MNHN, Paris
234 J. P. FRAHM
The longest leaf is hardly 3 mm long. There is no other Calymperaceous moss which
fits this description, although S. a. subsp. africanus is similar. It would be good if the
characteristic filiform gemmae were present at midleaf, but І am confident of the
identification in spite of the lack of gemmae. Anyhow, the gemmae are only formed on
specialized leaves at the tips of stems, and such leaves are lacking in this specimen."
(W.D. Reese). This species occurs widely in tropical America, also on Hispaniola. A
small hepatic (Lejeuneaceae) occurs with the moss.
Pottiaceae (B1-11)
The specimen includes the upper part of a plant 6 mm long, with a densely
foliate stem. The leaves are up to 3 mm long, narrowly lanceolate, slightly tortuose, and
keeled and the margins are slightly undulate. The costa is distinctly prominent at back
and has two longitudinal ridges. Dr. Richard Zander (Buffalo Museum of Science)
suggested that this could be Trichostomum crispulum or Tortella inclinata. Both can
only be distinguished by the shape of the basal laminal cells, which are not visible in
the specimen. However, both species are terrestrial, growing on dry soil. Trichostomum
crispulum is presently known in the Americas from North America and Mexico, while
Tortella inclinata is presently not known from the Neotropics.
Mittenothamnium sp. (B1-14F, B1-14G) (Fig. 5-8)
The specimen B1-14F includes several plants with creeping stems (to І cm
long) and loosely (feathery) foliate erect branches (to 4 mm long). The stem leaves are
more or less abruptedly narrowed into a long acumen from broad ovate base, the
branch leaves are gradually narrowed to the apex and are smaller. The costa is double,
sometimes reaching almost to the leaf midth. The leaf margins are serrate, the laminal
cells elongate and papillose at the apical angles. The leaf apex is sometimes twisted.
B1-14G includes a fragment (branch tip) of the same species.
The small, regularly branched plants with ascending branches, spreading
leaves, differentiated stem and branch leaves, stem leaves with a subcordate base, and
papillae in the apical angles of the laminal cells clearly indicate that this specimen
belongs to Mittenothamnium species, which are widespread in the Neotropics on tree
trunks and rotten logs. I was not able to see pseudoparaphyllia. The specimen
resembles M. deminutivum (Hampe) E.G. Britt., a common species in the Neotropics,
in its prostrate and subpinnately branched stems.
Neckera sp. (В1-12, B1-8)
Specimen B1-12 includes the upper part of a plant 12 mm long with five
branches, while B1-8 contains only a tiny small branch or stem tip. These specimens
apparently belong to the same species of' Neckera as described by Frahm (1993) and
illustrated in Schlee (1990). An identification is not possible without sporophytes.
At present the following mosses are known from Dominican amber:
Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt. (Frahm 1993)
Clastobryum sp. (Frahm (1993)
Homalia sp. (Frahm 1993)
Source : MNHN. Paris
FOSSIL MOSSES FROM DOMINICAN AMBER 235
Fig. 5.-8 — Mittenothamnium sp., 5.-6. from BI-14F; 7.-8. from B 1-14G
Source : MNHN, Paris
236 J. P. FRAHM
Hypnum sp. (Frahm 1993; this paper)
Mittenothamnium sp. (this paper)
Neckera sp. (Frahm 1993; this paper).
Octoblepharum cf. pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt. (Frahm 1993; this paper)
Pilotrichella sp. (Frahm 1993; this paper).
Syrrhopodon africanus Mitten ssp. graminicola (Williams) Reese (this paper)
Syrrhopodon incompletus Schwaegr. var. incompletus (Frahm 1993; this paper)
Thuidium erectum Duby (Frahm 1993)
Previously, nine species of mosses were known from Dominican amber based
on 15 specimens studied by Frahm (1993). The study of a second collection of mosses
in amber resulted in eight taxa, two of which (Mittenothamnium sp., Syrrhopodon
africanus) were not known before from Dominican amber.
The fact that predominantly the same species are represented in the two
collections suggests:
1. There is no data about the origin of the fossils in amber or the stratigraphy available.
However, if we assume that the mosses in amber were all not found in one mine or in
one geological layer but in different mines exploiting material of different age, the
mossflora on the island of Hipaniola must have been remarkable constant over a
period of 25 million years, from which the amber originated.
2. As shown by several fossils of the same species, the mossflora was probably
remarkably poor in species (or dominated by a few species).
3. All species are presently Neotropical in distribution. From this it can be concluded
that a basic stock of Neotropical mosses is as old or older than 20-45 million years.
4. All taxa reported from fossil specimens are still known from the island of Hispaniola,
which has a high constancy in its mossflora since the Tertiary.
I wish to thank G. Poinar for providing his valuable collection of mosses in amber for study, W.D.
Reese for naming the fossil specimens of Calymperaceae, R.H. Zander and P. Eckel for the study
of the Pottiaceae. D.H. Vitt kindly corrected the English text.
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REVIEW OF GENETIC INVESTIGATIONS
ON BRYOPHYTES IN POLAND
Maria KRZAKOWA
Department of Genetics, Adam Mickiewicz University, ul. Migdzychodzka 5,
60-371 Рогпай, Poland
tel. (48-61) 61-41-76 fax: (48-61) 53-65-36
ABSTRACT — The paper is dedicated to Professor Jerzy Szweykowski, head of the Genetics
Department at Adam Mickiewicz University for more than 30 years, just retired. It contains the
list of the species examined and publications dealing with electrophoretic investigations in
bryotaxonomy and population genetics of Bryophytes made by himself and his disciples: Maria
Bobowicz, Maria Kozlicka, Maria Krzakowa, Maria Mendelak, Ireneusz Odrzykoski, Wiesław
Prus-Glowacki, Lech Urbaniak and Roman Zieliński.
Key worDs : Hepatics, Mosses, electrophoresis, enzyme polymorphism, allopolyploidy.
Enzyme electrophoresis was introduced to the taxonomy and population
genetics of bryophytes by the well known Polish geneticist Jerzy Szweykowski. His first.
publications involved critical taxa belonging to two genera: Pellia (Krzakowa and
Szweykowski 1977a) and Plagiochila (Krzakowa and Szweykowski 1977b). These two
short papers dealing with application of enzymes as taxonomic markers, inspired
additional genetic investigations on hepatics. Some years later, Pellia species were
examined intensively with respect to interspecific differences (Szweykowski & Krza-
kowa 1977, Mendelak 1981, Szweykowski er al. 1981c, Szweykowski 1984), interspe-
cific relationships (Krzakowa 1981, Zieliñski et al. 1985), mating systems (Zielinski
1986a, 1986b, Prus-Glowacki and Zielinski 1987), serological differences (Szweykowski
et al., 1981b, Prus-Glowacki and Nowak 1982, Prus-Glowacki et al. 1986, 1987),
geographical distributions of Pellia species that had been detected electrophoretically
(Szweykowski et al, 1995) and the putative hybrid origin of Pellia borealis (Odrzykoski
et al. 1996).
Enzyme polymorphism in bryophytes was discovered for the first time in the
liverwort Plagiochila asplenioides (Krzakowa and Szweykowski 1979). Interspecific
differences between Plagiochila asplenioides and its closely related species P. porelloides
were examined according to morphological (Krzakowa 1968, Szweykowski & Krza-
kowa 1969) and biochemical characters (Krzakowa & Szweykowski 1977, Krzakowa
1980, Zielinski and Wachowiak-Zielinska 1994).
Two electrophoretically different, although morphologically identical, forms
of Concephalum conicum were found among Polish populations (Krzakowa 1978,
Source : MNHN. Paris
238 M. KRZAKOWA
Szweykowski and Krzakowa 1979, Odrzykoski, et al. 1981, Odrzykoski & Szwey-
kowski 1991, Szweykowski et al. 1981b). They have been described as a sibling species
(Odrzykoski 1985, 1986, 1987, 1995). Differences between these two electromorphs
were also confirmed in phenolic compounds examination (Szweykowski & Krzakowa
1980).
Enzyme polymorphism was also found in some populations of Mannia
fragrans (Odrzykoski, Szweykowski 1981), Marchantia polymorpha (Krzakowa and
Bischler 1987), Prilidium pulcherrimum (Krzakowa and Kozlicka 1988) and Aneura
pinguis (Szweykowski and Odrzykoski 1990).
Interspecific differences were detected in the genus Pleuroclaudula (Szwey-
kowski & Krzakowa 1966, Krzakowa 1969a, b, 1971/72, 1980, Krzakowa & Kozlicka
1982, Krzakowa & Szweykowski 1981), Riccardia (Mendelak 1973, 1974), Pitilidium
(Szweykowski & Kozlicka 1968), Cephalozia (Kozlicka 1981, Krzakowa & Kozlicka
1982), Chiloscyphus polyanthus and Ch. pallecsens (Krzakowa 1984), Scapania undulata
versus S. uliginosa (Krzakowa & Urbaniak 1989), two species of Lophozia (Krzakowa
et al. 1991) and six species of Calypogeia (Szweykowski and Krzakowa 1990).
Electrophoretic investigations on enzyme variability in the genus Sphagnum,
initiated in Great Britain by R. Daniels (Daniels 1982), were expanded into studies on
other Sphagnum species including S. girgensohnii (Krzakowa et al. 1992), S. palustre
(Krzakowa et al. 1991), S. magellanicum (Matlok et al. 1989), S. russowii (Krzakowa
et al. 1995) and three closely related species examined simultaneously: S. magellanicum,
S. palustre and S. centrale (Krzakowa 1993, Krzakowa et al. 1995).
The genetic variation was described in natural populations of Plagiomnium
undulatum (Szweykowski and Zieliñski 1983), Leucobryum glaucum versus L. junipe-
roideum (Krzakowa and Szmajda 1993), Plagiomnium tuzukae (Odrzykoski et al. 1993),
Pleurozium schreberi (Zielinski et al. 1994, Zielinski and Wachowiak-Zielinska 1995),
Plagiomnium ciliare (Wyatt et al. 1989), Plagiomnium medium (Wyatt et al. 1988, 1992).
Allopolyploidy in mosses was found in Plagiomnium medium (Wyatt et al.
1988), Plagiomnium curvatulum (Wyatt et al. 1993) and Rhizomnium species (Wyatt ef
al. 1993).
Bryophytes, because of their simple morphological organization, were
traditionally assumed to be genetically depauperate. Evidence from electrophoretic
studies let us understand that bryophytes differ significantly at population structure
and indicate tendency to interspecific hybridization.
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ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
D. LAMY
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BISANG I. & URMI E. (ed.) — Conservation of bryophytes in Europe — Means and
measures / Schutz der Moose Europas — Möglichkeiten und Massnahmen. Proceedings
of the symposium held in Zürich, Sth-8th September 1994, Cryprogamica Helvetica
1995, 18 : 1-193, ill. (aut. : Inst. Systematische Botanik, Univ. Zürich, Zollikers-
trasse 107, CH-8008 Zürich; éd. : Krypto, F. Flück-Wirth, CH-9053 Teufen,
ISBN 3-7150-0031-5, prix : CHF 70).
Le symposium de Zürich a surtout porté sur la pratique de la conservation des
bryophytes en incluant des aspects non-bryologiques, les participants étant convaincus que la
législation, la pédagogie, la psychologie et la politique jouent un rôle important dans la mise en
place de plans de conservation. Les communications se répartissent en trois thémes en relations.
réciproques : les bases scientifiques de la conservation, la pratique de la conservation, et la
réalisation «politique» de plans de conservation. La rareté des expériences pratiques de
conservation révèle le retard pris par les bryologues au regard de celles des zoologistes ou des
phanérogamistes. Néanmoins deux types de résolutions ont été pris : le premier concernant les
activités politiques de European Committee for Conservation of Bryophytes (ECBB), le
deuxiéme concernant les mesures conservatoires nécessaires dans la région de Kutsa (province de
Murmansk, Russie). De plus, à ce symposium, fut présenté le manuscrit du Livre Rouge des
Bryophytes en Europe.
Les bases scientifiques de la conservation des bryophytes
SÖDERSTRÖM І. — Bryophyte conservation — Input from population ecology and
metapopulation dynamics (pp. 17-24) [critères pour définir la rareté induite ou non par l'homme ;
prise en compte de ce que la conservation statique ne suffit pas, surtout dans le cas d'habitats
dynamiques]. — SIM-SIM M., REGO F. & DE SOUSA J. — Epiphytic bryophyte communities
of Olea europaea in Portugal — A background survey for future evaluation of environmental
quality (pp. 25-34) [mise en évidence de 4 groupes d'assemblages des -espèces épiphytes sur Olea
europaea et de leur zonation au Portugal]. — GABRIEL В. & SERGIO C. — Bryophyte survey
for a first planning of conservation areas in Terceira Island (Azores) (pp. 35-41) [distribution,
écologie et statut de conservation de 57 espèces pour la sélection d'aires à protéger]. —
POTEMKIN A.D. & KONSTANTINOVA N.A. — Rare liverworts of the Russian Arctic — A
preliminary list and directions for future research (pp. 43-50) [liste de 77 espéces rares d'Arctique
avec leur fréquence dans chaque zone ; la définition de leur statut de conservation passe par la
révision taxonomique de certains groupes problématiques]. — SERGIO C., BRUGUES М. &
CROS R.M. — Threatened bryophytes in the Iberian Peninsula — some results and comments
(pp. 51-56). — WEIBULL H. & SÓDERSTRÓM L. — Red Data listed hepatics of Scandinavia
in a regional and world-wide perspective — a preliminary study (pp. 57-66) [la présence en
Scandinavie de la plupart des hépatiques sur la liste rouge scandinave est marginale par rapport
Source - MNHN. Paris
246 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
à leur large aire de répartition ; toutefois certaines sont aussi sur les listes rouges des Pays-Bas ou
de Suisse]. — OTNYUKOVA T.N. Sporophyte abnormalities as a cause for decline and
disappearance of mosses in polluted areas (рр. 67-75). — KOLON К. & SAROSIEK J. — Das
Verschwinden der Wasserlebermoose Riccia fluitans und Ricciocarpos natans an ihren Fundorten
in Niederschlesien und ihre Empfindlichkeit gegenüber zwei Herbiziden (pp. 77-83) [la différence
de sensibilité aux herbicides dépend de facteurs génétiques et des différences de stress;
l'importance relative de ces deux facteurs ne peut étre précisemment évaluée compte-tenu des
variations considérables de la pollution et de l'influence d’autres polluants chimiques]. —
KOSIBA P. & SAROSIEK J. — Disappearance of aquatic bryophytes resulting from water
pollution by textile industry (pp. 85-93) [les observations im situ comparées aux résultats
expérimentaux in vitro suggèrent que l'aniline et la fuchsine sont probablement impliqués dans les
effets observés de pollution]. — РАРР B. & RAJCZY M. — Changes of bryophyte vegetation and
habitat conditions along a section of the river Danube in Hungary (pp. 95-105) [utilisation des
bryophytes comme organismes indicateurs des modifications dans l'écosystème Danube]. —
BISANG I. — The diaspore bank of hornworts (Anthocerotae, Bryophyta) and its role in the
maintenance of populations in cultivated fields (pp. 107-116).
La pratique de conservation des bryophytes
HALLINGBÁCK T. — The pratice of bryophyte conservation (pp. 119-129). — SOLTES R.
Measures to protect bryophytes in the Tatra Mountains (Slovakia) (pp. 131-134). — HODGETTS
N. & STARK б. — A bryophyle site register for Britain (pp. 135-143). — HAAB Н. &
KANNUKEN L. — Jalase Village Reserve — A prospective area for bryophyte conservation in
Estonia (рр. 145-149). — GEISSLER P. — First experience with conservation of southern
European bryophyte sites (pp. 151-155) [Suisse SW et France SE].
La réalisation de programme de conservation
MOSLER H.-J. — Psychological foundation of interventions to protect bryophytes (pp. 159-167).
— PILCH-GIERING M. & GIERING P. — In Sachen Bryophyten (pp. 169-179). —
RAYEMAEKERS G. — Policy aspects of bryophyte conservation in the European Union (pp.
181-189) [Instruments administratif, législatif (comme la Directive Habitats) et financier de
l'Union Européenne].
SO M.L. — Mosses and liverworts of Hong Kong. 1. Hong Kong : Heavenly People
Depot 1995, (i)-(xi), 1-162, ill. coul. (éd. : P.O. Box 95421, Hong Kong; ISBN
962-7350-78-8, prix : US$ 30.00 chaque volume).
ZHU R.L. & SO M.L. — Mosses and liverworts of Hong Kong. 2. Hong Kong :
Heavenly People Depot 1996, i-xiii, 1-130, ill. coul.
«Portrait » en couleur des mousses et hépatiques de Hong Kong avec noms latin et
vernaculaire, distribution (156 esp. dans le premier volume, 103 dans le second). Le deuxiéme
volume comporte aussi 32 photographies d'oléocorps, la liste des espèces présentes à Hong Kong,
l'index aux 2 volumes, Noter l'histoire de la bryologie à Hong Kong (par Kwok heung Yip) depuis
la cession d'Hong Kong à l'Angleterre, notamment les deux figures : Charles Wright (1811-1885)
et P.C. Chen le pére de la bryologie chinoise.
WERNER J. — Die Moosflora des Luxemburger Oeslings. Travaux scientifiques du
Musée National d'Histoire Naturelle de Luxembourg 1996, 24 : [1]2-88[218], ill., tabl.,
410 cartes, en allemand avec résumés en anglais et frangais (aut. : Musée National
Source : MNHN. Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 247
d'Histoire Naturelle, 32, rue Michel-Rodange, L — 7248 Bereldange (Luxembourg) ;
éd. : Musée Natl. Hist. Nat., bibliothéque, rue Münster, L-2160 Luxembourg, ISBN
2-495-15065-9).
La cartographie des bryophytes des Ardennes luxembourgeoises appelées Oesling, selon
le réseau IFBL, est rendue possible à la suite de plusieurs visites de l'auteur dans la région. 414
taxons, dont 61 sont nouveaux pour la région, ont été relevés dans les sites suivants : forêts de
feuillus, rochers schisteux, cours d'eau et sites marécageux, plantations de conifères, éteules, arbres
isolés et sites artificiels. Les biotopes riches en bryophytes sont décrits. L'auteur note que certains
sont menacés. Une synthése phytogéographique est esquissée aprés examen des cartes cumulatives
de quelques familles ou de certaines préférences édaphiques. En annexe : liste des bryophytes
d'Oesling avec fréquence et écologie ; liste des carrés observés avec le nombre d'espéces trouvées ;
liste des nouveautés pour la région ; liste des bryophytes aquatiques et amphibies. Bibliographie
de 8p.
PUJOS J. — Le cycle de développement de Sphagnum et l'impact de la sexualité sur le
polymorphisme enzymatique. Thése Doctorat, Muséum National d'Histoire Naturelle
spécialité bryologie. Paris, 21 juin 1995, 176 p., ill.
Les connaissances morphologiques du cycle de développement sont réactualisée, et lors
de l'étude cytologique et cytochimique de la jonction sporophyte/gamétophyte, la nature
polysaccharidique d'un mucilage périembryonnaire riche en fucose est mise en évidence. La
réussite de la reproduction sexuée est évaluée chez 2 espèces monoiques et 4 espèces
monoiques-polyoiques : « les espèces monoiques présentent des valeurs du taux de reproduction
et du succès de la reproduction supérieure à celles observées chez les espèces dioïques » : le succès
de la reproduction est d'autant plus important que le nombre de gynécies est élevé. Un taux de
sexualisation élevé est observé chez la plupart des espéces. Des modifications physiologiques dans
le cycle sont mises en évidence par une variabilité enzymatique ; l'influence des facteurs du milieu
et de la microexposition sur la différentiation sexuée et le cycle se trouvent confirmés. La fertilité
des populations influencerait la variabilité génétique ; « cependant les situations où la reproduc-
tion sexuée tend à amplifier la variabilité, se confondent le plus souvent avec des sitations
biogéographiques plus favorables, elles-mêmes sources de variabilité génétique ».
MOEN A. (ed.) - Regional variation and conservation of mire ecosystems. Gunneria
1995, 70 : 1-344, ill. (aut. : University of Trondheim, Museum Nat. Hist. & Archaeol.,
Dept. Bot., N-7004 Trondheim ; éd. : Universitetet i Trondheim, Vitenskapsmuseet,
Gunneria, N-7004 Trondheim, ISBN 82-7126-889-9).
Ce volume, dédicacé à Hogo Sjórs dont les contributions sont pionnières en matière
d'étude et de conservation des tourbières, contient 24 communications faites au 6” symposium de
International Mire Conservation Group (4-15 Juillet 1994, Norvège) et qui portent sur les
variations dans la végétation, la flore, l'hydrologie, l'hydromorphologie. la distribution et la
conservation des tourbiéres ainsi que les facteurs les menaçant.
Les cinq premiers articles portent sur la classification et la régionalité sur une large
échelle (à coté de situations nationales) :
DAMMAN A.W.H. — Major mire vegetation units in relation to the concepts of ombrotrophy
and minerotrophy : а worldwide perspective (pp. 23-34) [l'auteur suggère de classer les unités de
végétations tels les tourbières et marais, sur la base de critères de végétation, plutôt sur la source
de l'eau de la tourbiére]. — ZOLTAI S.C. — Regional variations in peatland ecosystems of
west-central Canada through time (pp. 35-42) [l'influence des changements de climat sur
Source : MNHN, Paris
248 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
l'écosystéme des tourbiéres est démontré par leur stratigraphie interne. Les tendances régionales
du développement des tourbières et la dynamique du permafrost sont liées aux changements
majeurs du climat, la datation est réalisée avec le carbone radioactif]. — DAMMAN A.W.H.
Boreal peatlands in Norway and eastern North America : a comparison (pp. 43-66) [les tourbiéres
de Norvège et d'Amérique du Nord montrent de nombreuses différences floristiques, bien que de
nombreuses espèces leur sont communes]. — RYBNICEK К. & YURKOSVKAYA T. — Bogs
and fens on the vegetation map of Europe (pp. 67-72) [proposition d'une classification
reconnaissant 22 types de tourbiéres (3 groupes majeurs : tourbiéres ombrotrophiques, tourbiéres
ombro-minérotrophiques et marais minérotrophes), pour exprimer les variations régionales des
tourbières en Europe. Ces unités sont caractérisées par des combinaisons de plantes indicatrices].
YURKOSVKAYA T. — Mire systems typology Гог use in vegetation mapping (73-82)
[proposition de 3 groupes de systémes tourbeux basés sur la composition floristique des
communautés de plantes, les processus de végétation et les relations dynamiques des massifs
tourbeux formant les systèmes]
Les deux papiers suivants portent sur l'hydrologie et la restauration de tourbiéres
bombées
BRAGG O. & STEINER G.M. — Applying groundwater mound theory to bog management on
Puersgschachenmoos in Austria (рр. 83-96). — VAN DER SCHAAF S. — The influence of
surface slope, acrotelm depth and drainage on groundwater level fluctuations at Raheenmore bog,
Ireland (pp. 97-116).
La distribution et la conservation des tourbiéres, sont étudiées, au niveau national,
dans les 13 articles suivants : Estonie, Pologne, Ukraine, Fennoscandie, Canada, Lesotho,
Japon.
L'évolution des marchés internationaux de la tourbe est évoquée par J.H.J. JOOSTEN
(pp. 269-292), les résolutions prises lors du précendent symposium sont résumées par А.
GRÜNIG (pp. 293-302) et enfin, l'état du projet IMCG (1990-1996) pour établir un rapport
d'expertise sur la distribution, l'exploitation, le management et la conservation des tourbières en
Europe est précisé par M. LÓFROTH (pp. 303-306).
R. LINDSAY (pp. 307-318) tire les conclusions de ce 6° symposium en insistant sur les
domaines à suivre (monitoring) : resource, site, espèces, législation, progr:
En annexes : Les résolutions formelles de l'IMCG (par nation) et la liste des participants.
ALEFFI M. & SCHUMACKER В. — Check-list and red-list of the liverworts
(Marchantiophyta) and hornworts (Anthocerotophyta) of Italy. Flora Mediterranea
« 1995 » 1996, 5 : 73-161 (Dipart. Botanica & Ecologia, Universita di Camerino, Via
Pontoni 5, 1-62032 Camerino (MC)).
Sur la base de la littérature, et surtout des matériaux d'herbiers, la liste compléte des
hépatiques et anthocérotes d'Italie (Sardaigne et Sicile incluses) comprend 279 espèces.
5 sous-espèces et 12 variétés; elle est présentée sous forme d'un tableau de distribution par
région, accompagné de notes. Les taxons exclus de la flore italienne et les taxons douteux
sont commentés. La flore hépatique italienne est riche, mais des recherches récentes sur le
terrain manquent dans certaines régions. De plus, prés de 130 espéces sont menacées en Italie. Un
tableau résume le statut de conservation de chaque taxon en Italie et en Europe, ainsi que leur
présence en Italie, Sardaigne et Sicile. Une importante bibliographie (27 p.) accompagne cette
liste.
Source - MNHN. Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 249
REDFEARN P.L. Jr, TAN B.C. and SI He — A newly updated and annotated
checklist of Chinese Mosses. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 1996, 79 :
163-357, carte (Dept. Biol. Southwestern Missouri State University, Springfield МО.
65804, USA).
Liste des taxons chinois publiés (jusqu'en 1994) avec distribution par province et renvoi
numérique à la bibliographie : 4852 noms spécifiques et subspécifiques dont 2457 sont
taxonomiquement acceptés. Brachythecium propinnatum nom. nov. (Br. pinnatum Tak. hom.
illeg.), Pylaisiella curviramea (Dix) comb. nov. (= Pylaisia), et Pylaisiella subimbricata (Broth. et
Par.) comb. nov. (= Pylaisia). Bibliographie de 497 titres.
INFORMATIONS
Mr Pierre OLIVIER a donné, en aoüt 1995, à l'Université Blaise Pascal,
(Faculté de Botanique, 4 rue Ledru, 63000 Clermont Ferrand), les herbiers que
détenaient sa famille, à savoir :
Lichens : Abbé Bourdot (5 classeurs), Ernest Olivier (10 classeurs), Robert Dubuysson
(3 classeurs)
Bryophytes : Robert Dubuysson (15 classeurs)
Phanérogames : Ernest Olivier, Abbé Bourdot, Henri Dubuysson, Robert Dubuysson
(Fougéres).
Ces herbiers concernent surtout la région Centre et l'Auvergne (cf. LAMY D.,
1984 Robert Du Buysson (1861-1946) et la bryologie dans ГАШег entre 1870 et
1895. Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 5(1-2) : 211-221).
Source : MNHN. Paris
ania dors
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Med Be Ré эё.
Commission paritaire 16-4-1987 - № 60590 - Dépôt légal 3° trimestre 1996 - Imprimerie F. Paillart
Sortie des presses le 31 juillet 1996 - Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : D. Lamy; Secrétaire : B. Dennetiére
Trésorier : M” E. Bury; Directeur de la publication : Н. Causse
Source : MNHN. Paris
It
Société Francaise de Systématique à
La Société Française de Systématique réunit les systématiciens ou les personnes
intéressées par la Systématique et les informe en publiant un Bulletin. Elle convie ses
membres à des colloques annuels transdisciplinaires, au cours desquels les systématiciens
et d'autres scientifiques peuvent s'exprimer et débattre.
Cotisation annuelle: 100F
Demande d'adhésion à adresser au:
Secrétariat de la Société Française de Systématique, 45 rue Buffon, F-75005 Paris.
CCP 7-367-80 D PARIS
La Société édite aussi la série Biosystema.
Prix TTC du Biosystema (France, Etranger): 150 FF, membre SFS : 100 FF.
Biosystema 1 - Introduction à la systématique zoologique - (Concepts. Principes, Méthodes) par
L. Майе, P. Tassy & D. Goujet. 1987.
Biosystema 2 - Systématique Cladistique - Quelques textes fondamentaux. Glossaire. Traduction
et adaptation de D. Goujet, L. Matile, P. Janvier de J.P. Hugot. 1988
Biosystema 3 - La systématique et l'évolution de Lamarck aux théoriciens modernes. par
S. Lovtrup. 1988.
Biosystema 4 - L'analyse cladistique: probléme et solutions heuristiques informatisées, par
M. d'Udekem-Gevers. 1990.
Biosystema 5 - Les introuvables de J.B. Lamarck- Discours d'ouverture du cours de zoologie et
articles du Dictionnaire d'Histoire naturelle. Edition préparée par D. Goujet. 1990.
Biosystema 6 - Systématique et Ecologie, par R. Barbault, Cl. Combes, F. Renaud, N. Le Brun
& A. Dubois. Edition coordonnée par J.P. Hugot. 1991.
Biosystema 7 - Systématique et Biogéographie Historique. Textes historiques et
méthodologiques. Traduction et adaptation de P. Janvier, L. Matile & Th. Bourgoin.
1991.
Biosystema 8 - Systématique et Société. Edition coordonnée раг б. Pasteur. 1993.
Biosystema 9 - Les Monocotylédones, par J. Mathez. 1993.
Biosystema 10 - Systématique botanique : problèmes actuels. Edition coordonnée par O. Poncy.
1993.
Biosystema 11 - Systématique et Phylogénie: modéles d'évolution biologique. Edition
coordonnée par P. Tassy et Н. Lelièvre. 1994.
Biosystema 12 - Phylsyst: logiciel de reconstruction phylogénétique, раг І. Bichindaritz,
S. Potter & B. Sigwalt t. 1994.
Biosystema 13 - Systématique et Biodiversité. Edition coordonnée par Th. Bourgoin. 1995.
Biosystema 14 - Systématique et Informatique. Edition coordonnée раг J. Lebbe, en préparation.
Le Conseil de la SFS. XII 1995
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
Gabriela б. HÁSSEL DE MENÉNDEZ — La ubicación taxonómica de
Leioscyphus repens Mitt. var. В fuegiensis Mass. (Hepaticophyta) .. .
Clotilde SAGOT et Line ROCHEFORT — Tolérance des Sphaignes à la
dessiccation .
Jean WERNER — L'intérêt bryologique des éboulis et pelouses calcaires de
Pagny-la-Blanche-Cóte (MEUSE) ................................
LL. RUPIDERA GIRALDO & M.J. ELÍAS RIVAS — Asterella africana
(Mont.) Evans (Aytoniaceae, Нерайсае) en la Península Ibérica, nove-
dad рага la brioflora de Europa Continental ......................
MJ. SANCHEZ-BIEZMA, В. CARBALLAL & М.Е. LOPEZ DE SILA-
NES — Algunos liquenes de rocas básicas y ultrabásicas nuevos para
е NO de Espana. сылы edens eee deer Ren rere SERVE
Javier ETAYO & Othmar BREUSS — Liquenes y hongos liquenícolas de los
Pirineos occidentales y norte de la Peninsula ibérica, IV..
Jan-Peter FRAHM — New records of fossil mosses from Dominican Amber.
Maria KRZAKOWA — Review of genetic investigations on POSU in
Poland
Analyses bibliographiques ...............2.22222.2 ее еее a
Information ne e HEP TE АЗ 205079
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1996, 17 (3) : 163-249.
163
171
185
195
203
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