BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
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CRYPTOGAMIE
Bryologie-Lichénologie
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
Fondée par T. Husnot en 1874
Directeur de la publication : Dr Hélène Bischler-Causse
Rédaction :
Bryophytes : Dr Hélène Bischler & M. Denis Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue
Buffon, F-75005 Paris. Tel. (1) 40.79.31.84 — Fax : (1) 40.79.35-94 Email : lamy
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Lichens: Dr Chantal Van Haluwyn, Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté
de Pharmacie, B.P. 83, F-59006 Lille Cedex. Tél. 20.96.40.40 — Fax : 20.95.90.09
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Llimona (Barcelone), L. Nimis (Trieste), G. Rambold (Munich), CI. Roux (Marseille), M.R.D.
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tions aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront
25 tirés-à-part gratuits ; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.
TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 17, 1996
CRYPTOGAMIE comprend trois sections : Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.
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Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents,
Index of Fungi et Bibliography of Systematic Mycology, Publications bibliographiques du CNRS
(Pascal).
Copyright © 1996. CRYPTOGAMIE-ADAC.
Couverture : Anaptychia ciliaris Stérile (dessin de P. Duhem)
Source : MNHN. Paris
|, 6103
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE LICHENOLOGIE
TOME 17 FASCICULE 2 1996
CONTENTS
Paula T. De PRIEST — Arsène and les Frères des Ecoles Chrétiennes
collections at the US National Herbarium pertinent to Bouly de
Тевбаш визнало ди Mexiquense EEK
Р. CORRADINI — Help to reach а decision choosing а culturing method
of bryophytes : a criticium survey (In French) ......................
Marian KUC -- On the distribution of Ancistrodes Hampe an endemic moss
of Chile e
Suzanne JOVET-AST — Riccia Triseriata subgen. nov. and R. singularis sp.
nov. new taxa from Australia (In French) ..........................
Andres URDROZ AZIZ y Alicia EDERRA INDURAIN — Study on the
effect of fires on the bryoflora of an oak wood from Navarra (Spain)
Эра л англ АНЕС БАЙА, META. БАЙ eer. ee Le
Isabel Martinez MORENO & Gregorio ARAGON RUBIO — Epiphytic
Lichens from the North face of Puerto de la Quesera, Macizo de
Ayllon (Central Spain) (In Spanish).................................
Book ӨЛӨН: coe dentes om coperte ERTL
87
103
119
127
135
Bibliothèque Centrale Muséum
3 3001 00227841 3
Source : MNHN, Paris
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Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1996, 17 (2) : 87-102. 87
ARSÈNE AND LES FRÈRES DES ÉCOLES CHRÉTIENNES
COLLECTIONS
AT THE US NATIONAL HERBARIUM PERTINENT
TO BOULY DE LESDAIN'S LICHENS DU MEXIQUE
Paula T. De PRIEST
Department of Botany, NHB-166,
National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington, DC 20560, USA
ABSTRACT. — At least 104 isotypes and isosyntypes of Mexican lichens described by Bouly de
Lesdain in Lichens du Mexique are accessioned in the US National Herbarium. These specimens,
most obtained in 1918 as a gift from Arsène G. J. Brouard (Frère G. Arsène), are duplicates of
type materials destroyed in 1940 with Bouly de Lesdain's private herbarium. Since few of these
original materials are extant in other collections, the US National Herbarium's set of isotypes and
isosyntypes provides potential lectotypes and neotypes for many names published in Lichens du
Mexique.
RÉSUMÉ. — Au moins 104 isotypes et isosyntypes de lichens du Mexique décrits par Bouly de
Lesdain dans Lichens du Mexique ont été déposés dans Г Herbier National US. Ces échantillons,
pour la plupart reçus en don de Arsène G.J. Brouard (Frère G. Arsène), sont des doubles du
matériel type détruit en 1940 avec І herbier privé de Bouly de Lesdain. Etant donné qu’ une faible
partie de ce matériel original est présentée dans les autres collections, le jeu d'isotypes et
d'isosyntypes de l'Herbier National US peut fournir des lectotypes et des néotypes pour de
nombreux noms publiés dans Lichens du Mexique.
The US National Herbarium includes among its accessions a large and unique
collection of Mexican lichens amassed by Arsène Gustave Joseph Brouard (19 March
1867 — 25 May 1938). Brouard, known as Frère (Brother) Gustave Arsène, collected
more than 10,000 specimens of lichens, mosses, ferns and flowering plants in Mexico
between 1906 and 1914 (Arsène 1922, Sayre 1975). Frère Arsène, a member of the
teaching order Frères des Écoles Chrétiennes (Brothers of the Christian Schools), was
sent to Mexico as a teacher and missionary after religious schools were temporarily
suppressed in his native France in 1904 (Battersby 1967: 248-255). Already an avid
botanist and collector of the flora of central France (Le Gendre 1928), Frère Arsène
used his posting in Mexico to botanically explore the areas around the schools in
Puebla, Morelia, and Querétaro where he taught. With the assistance of his fellow
Frères — Abbon, Adole, Agniel, Amable St. Pierre, Léon and Nicolas — he compiled
the largest and most complete botanical collection of his time from the high plateau of
Mexico (Standley 1927). The collection was of such great interest that specimens Frère
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Source : MNHN, Paris
88 PAULA T. DE PRIEST
Arsène sent to Frère Héribaud-Joseph (Jean Baptiste Caumel, 1841-1918) in France
were sold directly to Prince Roland Bonaparte and indirectly through specimen dealers,
such as E. M. Reineck and Otto Weigel, to provide financial support for the Order
(Standley 1927; specimens in many herbaria, teste Lanjouw & Stafleu 1954: 42).
The Mexican Revolution abruptly ended Frère Arsène's collecting when
foreign clergymen were forced out of the country in 1914 (Battersby 1967). Frère
Arsène and the other Frères from the Querétaro school were given 48 hours to leave
Mexico, herded onto cattle cars and shipped by rail to the United States border
(Gabriel 1948: 618). Many of the exiled Frères, including Arsène, were reassigned to
communities of the Order in the United States and Cuba; over the next 24 years Frère
Arsène taught and collected in Maryland, Pennsylvania, Louisiana and New Mexico
(specimens at A, F, GH, LCU, LSU, MO, PC, US, teste Lanjouw & Stafleu 1954: 42).
As a consequence of his ouster from Mexico in 1914, Frère Arsène's Mexican botanical
collections and extensive personal herbarium had to be abandoned in Querétaro and
later were seized by the Mexican authorities (Arsène 1922).
Although Frère Arsène does not appear as an author, his collections form the
basis for many treatments of the Mexican flora. He solicited experts for taxonomic
determinations, encouraged their work through correspondence, and orchestrated
publication of many of their works. One of the first treatments, Maurice Bouly de
Lesdain's Lichens du Mexique, was to be published in the Mexican journal La
Naturaleza in early 1914. However, the Mexican Revolution blocked publication and
only 100 copies of a separate were distributed (Riddle 1920, Arsène 1922, Dodge 1931,
copy at US!). The original publication of Bouly de Lesdain (1914) was followed by his
three supplements (1922, 1929, 1933). The first supplement was published as a
mimeographed separate in 1922 (Chamberlain 1923, Dodge 1933; copy at US!, B & L,
teste Stafleu & Mennega 1993) after established North American journals rejected the
manuscript for publication !. The remaining two supplements were published as
monographs in the Annales de Cryptogamie Exotique in 1929 and 1933 (reprints at
US!). In these four works, Bouly de Lesdain produced a checklist of over 550 lichen-
forming fungi collected by Frère Arsène and his colleagues, and described over 130 new
taxa. A complete set of 1,400 collections sent to Bouly de Lesdain, including the holo-
type, isotype, and syntype materials for the new taxa (Arsène 1922), were most probably
destroyed with the rest of his private herbarium during the German bombing of Dun-
kerque in 1940 (Des Abbayes 1966). The only extant collections from Bouly de Lesdain's
herbarium were those on loan during this period, for example to W (syntypes of Artho-
thelium azulense B. de Lesd. and Arthonia brouardii B. de Lesd.), or those given or
exchanged, for example to NSW (Hawksworth & James 1983) and to A. de Crozals and
C. Sbarbaro (specimens in US received via MO). Frère Arsène, himself, had retained
a duplicate set for his personal herbarium and extra materials for exchange and sale —
the nearly complete set of isotypes and syntypes that had been seized in Mexico.
An estimated 7891 specimens retained by Frère Arsène are now in the type
register and general collections of the US National Herbarium (Lanjouw & Stafleu
1. Letter of W.R. Maxon to Frère Arsène, Smithsonian Institution Archives (Record Unit 223,
box 22, letter press 298).
Source : MNHN, Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 89
1954) ?. After intercession by the Smithsonian Institution and the US Department of
State, Frère Arsène's herbarium that had been held between 1914 and 1916 at the Civil
College in Querétaro by the Mexican authorities was released into the care of M. Luis
Proal, a former French Consular Agent. In February 1918, the large collection —
4 cubic meters of packing cases that weighed a metric ton — was shipped by rail via
Laredo, Texas, and, in June 1918 arrived at the US National Herbarium in
Washington, DC. As part of the arrangements permitting the US Government to ship
the herbarium as Federal property, Frère Arsène donated a set of his Mexican
collections to the US National Herbarium, including some duplicates of the lichen
collections sent to Bouly de Lesdain. However, the US National Herbarium set was not
complete since some collections had been distributed in France (MPU, P, PC,
PC-Bonaparte Herbarium) and in Mexico (EBUM & others) before 1914, and as many
as 22 bundles had been removed from the packing cases before they arrived at the US
National Herbarium (Arsène 1926, 1932). Frère Arsène provided catalogues of the
lichens and other collections with collection number and species as reported to him by
the specialists (Arsène 1920). US National Herbarium staff produced labels, curated
the collections (Standley 1927) and, in the case of the lichen collections, indicated in the
lichen catalog with a pencil mark the specimens received at the US National
Herbarium 3. Based on the US National Herbarium counts, Frère Arsène predicted
that more than 400 numbers of lichens were missing (Arsène 1922). Beginning in 1927,
the US National Herbarium sold duplicate specimens of the Mexican material to
benefit Frère Arsène's Order (Standley 1927; A, CM, F, GH, ILL, MEX, MO, NY &
others; teste Arsène 1932).
Frère Arséne's lichen collections received by the US National Herbarium in
1918 can be identified easily by their labels (Figure 1, A). The 5 x 10 cm labels have
a printed heading “ Mexican Lichens: Identified by M. Bouly de Lesdain” and a
printed locality including State, and “ Bro. G. Arsène, No. ” On this label the species
name and author, elevation, collection number and collection date have been typed,
and as appropriate their status as isotypes or syntypes. Most of the packets retain parts
of Arséne's original herbarium sheets inside the packet. Specimens are typically glued
onto these thin paper sheets on which the species name and authority, collection
location and date, and collection number are written in Arséne's own handwriting
(Figure 1, B). In Arsène 3700 Placodium trachylobium Müll. Arg., the specimen is
folded inside an arithmetic class assignment dated 1910. The labels produced at the US
National Herbarium are found on specimens in the US type and general collections,
and on any specimens sold to other herbaria through the US National Herbarium,
Other styles of labels for Arsène’s collections are found among the types and
general collections at the US National Herbarium. Three styles, with variants,
represent authentic Arséne collections possibly distributed in France before 1914 by
Frère Héribaud-Joseph (Standley 1927). The first style of label, termed “ multigra-
phic ” by Standley (1927) has a script mimeographed form (not Arséne's handwriting)
with the collection number and date added in Frère Arséne's handwriting (Figure 1, C).
This label style is found on an isosyntype of Placodium submexicanum B. de Lesd.,
2. Accession Record, Smithsonian Institution Archives (Record Unit 305, box 389, Accession
62601).
3. Accession Record, Smithsonian Institution Archives (Record Unit 305, box 415, Accession
65400).
Source : MNHN. Paris
MEXICAN LICHENS
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Figure 1. -- Styles of labels from Arsène materials in the US National Herbarium. А. US
National Herbarium style label of Arsène 3701, the isotype of Buellia zapotensis B. de Lesd.,
typical of lichen collections received by the US National Herbarium in 1918 from Frère Arsène.
B. Original herbarium sheet with Arsène's handwriting retained inside the packet of Arsène
3701, as described above. — C. Multigraphic style label of Nicolas 5647, an isosyntype of
Placodium submexicanum B. de Lesd., typical of specimens distributed by Frère Arsène before
1914 to various herbaria and specimen dealers. — D. Handwritten style label of Nicolas 5656,
specimen of Toninia mexicana var. incolorata B. de Lesd., with Arséne's handwriting and
apparently cut from an original herbarium sheet, as described above. — E. “ Herb. Bouly de
Lesdain ” style label of Arsène Brouard s.n., original material of Placodium brouardii B. de Lesd.,
with Bouly de Lesdain's handwriting, typical of specimens distribued from Bouly de Lesdain's
private herbarium before 1940. This specimen came to the US National Herbarium from “ Herb.
C. Sbarbaro ” (via MO) as indicated by the herbarium stamp on the packet. — F. “ Plantae
Mexicanae ” style label of Nicolas s.n., original material of Psora concava B. de Lesd., consistent
with that reported for specimens with fraudulent collection data (Standley 1927).
Source : ММНМ, Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 91
F. Nicolas 5647 (Appendix), a number not included in the catalogue of specimens sent
to the US National Herbarium in 1918. A second style of label found in the general
collection (Toninia mexicana var. incolorata B. de Lesd., Nicolas 5656), although not on
original materials, has species name and collection number, collection location and date
in Arséne's handwriting as is found on some inner labels (Figure 1, D). These labels
that vary in size may have been produced by cutting out parts of Arséne's original
herbarium sheets to make packet labels, and apparently did not come to the US
National Herbarium directly from Frére Arséne. The third type of label (see Appendix,
Placodium brouardii B. de Lesd., Arséne Brouard, 21 Janvier 1910, and Aspicilia
albomarginata B. de Lesd., Arséne Brouard, Novembre 1906) found in the type and
general collections, has a double-lined border with the header “ Herb. Bouly de
Lesdain ” and the species name, location, and collection data in Bouly de Lesdain's
unmistakable handwriting (Figure 1, E). Types with this style of label would represent
potential holotypes and lectoytpes, but the US National Herbarium specimens lack
collection numbers as do similar specimens in NSW(Hawksworth & James 1983) and
in UPS (Jorgensen 1971, p. 56). Herbarium stamps on the labels of such collections
indicate that the specimens came to MO via “ Herbier Andre de Crozals ” or “ Herb.
C. Sbarbaro ”, and to US with the acquisition of the MO Lichen Collection in the early
1970s. Other materials with handwritten labels may have followed a similar path,
through private herbaria to MO and to the US National Herbarium.
According to Standley (1927) and Sayre (1975), some Mexican collections
attributed to Frére Arséne have fraudulent collection data, perhaps as an attempt by
the dealer Reineck to provide more of the popular and lucrative specimens for sale.
These fraudulent specimen can be identified by distinctive 9.5 x 13.5 cm labels with
a heavy border and the header * Plantae Mexicanae " (Figure 1, F). On these labels,
two states, Puebla and Morelia, and two collectors, Nicolas and Arséne, are printed
with one from each category marked through with ink. The species name, detailed
description of the location and collection date are added in handwriting unlike either
Arséne's or Bouly de Lesdain's. One specimen in the US National Herbarium type
register, Psora concava B. de Lesd., Nicolas s.n., 1909, has this label. This specimen
may represent authentic Bouly de Lesdain material, however, it is not clear if the
specimen was collected by either Frère Nicolas or Frère Arsène, or if it was from the
given collection location Puebla: Port de Mexico — 1800 m. It is possible that Bouly
de Lesdain received a duplicate of this fraudulent collection and based his name on
what he thought was a specimen from Mexico. Although this specimen may be an
appropriate neotype for this name, the collection may not be representative of the
Mexican lichen flora as some of the counterfeit specimens are presumed to be from
Brazil, other locations in Mexico, or even temperate North America (Standley 1927,
Sayre 1975).
The Arséne material of the US National Herbarium, as extant isotypes and
isosyntypes of Bouly de Lesdain's original materials, may prove to be appropriate
lectotypes and neotypes for lichen names in Lichens du Mexique. At present the type
register of US National Herbarium includes 104 isotypes, isosyntypes, and original
materials for 59 names described in Lichens du Mexique, most from the original
publication (Bouly de Lesdain 1914). It is almost certain that the specimens received as
a gift from Frère Arsène were never seen by Bouly de Lesdain since they were seized
in Mexico in 1914 immediately after he completed the original manuscript. As a result,
Source : MNHN, Paris
92 PAULA T. DE PRIEST
these presumed duplicates should be examined carefully before their designation as
lectotypes or neotypes to insure that they are consistent with Bouly de Lesdain's
original descriptions and will maintain the application of these names. One collection
illustrates a common problem: Arsene 3701, consisting of two specimens in US that are
both mixtures, serves as an isosyntype for Toninia submexicana B. de Lesd. and an
isotype for Buellia zapotensis B. de Lesd. (Clearly, the specimens should be carefully
examined before they are designated as the lectotype or neotype for either name.) For
these reasons, formal designations of the US National Herbarium isotypes and
isosyntypes as lectotypes for Bouly de Lesdain taxa is left to experts and monographers
of individual lichen groups.
The present publication provides a list of the 104 specimens in the US
National Herbarium collected by Frère Arsène and his associates that are isotypes or
isosyntypes for lichens named by Bouly de Lesdain in the Lichens du Mexique and its
supplements (Appendix). Other type materials may be in the general collection under
synonyms, especially since there are still a number of specimens received by the US
National Herbarium in 1918 that have not been located at the present time. The
Appendix is arranged alphabetically by species with a citation for Bouly de Lesdain's
original description. Arsène’s (or Amable and Nicolas's) numbers, collection locations,
and dates are given as they appear on the packet label, with the US National
Herbarium sheet number. If this label is other than those printed by the US National
Herbarium, the style of label is described including the presence of Bouly de Lesdain's
or Arséne's handwriting [in brackets]. For each specimen the type status (isosyntype,
isotype, or lectotype) is indicated, with a citation for lectotypes that verifies that status,
although the earliest recognition of lectotypification often cannot be determined.
Additionally, this list can be accessed over the internet via the Smithsonian Institution
National Museum of Natural History Gopher (gopher: //nmnhgoph. si. edu/77/.
index/nonflwr) or from the Museum's World Wide Web Home Page (http: //www.
nmnh. si. edu/) under Other Natural Science Resources/Natural History Gopher/Bo-
tany/Type Specimen Register/Search Mosses, Hepatics and Lichens. The search phrase
“ Бошу — de — lesdain and mexico ” will produce the following list of types materials,
with updates, for Frére Arséne's Mexican collections.
ACKNOWLEDGMENTS, — І am deeply indebted to Mark Coon, a volunteer at the US
National Herbarium who located, recorded and organized the Arséne lichen collections, Dawn
Arculus who researches and maintains the Type Register of the US National Herbarium,
Christian Feuillet who translated between French and English, and Dan Nicolson who provided
expert guidance and correct Latin endings for this project. І thank Bruce Ryan and Martin Grube
for identifying the importance of the Bouly de Lesdain type materials, the staff of the Smithsonian
Archives for locating original correspondence and documents, John Pruski for detailed and
insightful comments on the manuscript, and Adam R. Hornbuckle for assistance with the searches
in the archives and review of the final manuscript.
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Source : MNHN. Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 93
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94 PAULA T. DE PRIEST
APPENDIX:
Original Materials of Bouly de Lesdain's Lichen du Mexique
collected by Frères Arsène, Amable, and Nicolas in the US National Herbarium
Acarospora brouardii B. de Lesd., Lich. Mex. Suppl. 1: 15. 1922 (as "brouard? ).
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April 1914. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Annotated by W. A. Weber, May 1958, as A. xanthophana (Nyl.) Jatta
Acarospora mexicana B. de Lesd., Lich. Mex.: 16. 1914.
Arsène 3699 (US 00344660). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota and
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Arsène 3699 (US 00067717). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota and
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. “With А. tersa’. Collection data inside packet
[Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Annotated Бу W. A. Weber 22, May 1958, as A. chrysops (Tuck.) Magn., lacking À. tersa.
Arthonia brouardii B. de Lesd., Lich. Mex.: 28. 1914 (as ‘hrouardÿ ).
Arséne 3763 (US 00067755). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia, 2300
m. 10 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arthothelium azulense B. de Lesd., Lich. Mex.: 28. 1914 (as “azulensis” ).
Arsène 4054 (US 00067814). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia, 2000
m. 3 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 4064 (US 00067799). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia, 2000
m. 3 February 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arthothelium moreliense B. de Lesd., Lich. Mex.: 28. 1914 (as ‘moreliiensis’ ).
Arséne 3946 (US 00067801). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia, 2200
m. 5 May 1910. Multigraphic label inside packet [Arséne]. Type status: ISOTYPE.
Aspicilia albomarginata B. de Lesd., Bull. Soc. Bot. France 56: 74. 1909.
Arsène 3705 (US 00067821). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota,
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 4088 (US 00067824). MEXICO, Michoacän, Huerta, Morelia, 1950 m.
30 January 1910. Type status: ISOTYPE.
Arsène Brouard s.n. (US 00478953). MEXICO, Puebla. Novembre 1906. Herb.
Bouly de Lesdain label [Bouly de Lesdain], Mo. Bot. Gard. Herb. 167849 stamp on
packet. Type status: ORIGINAL MATERIAL.
Bacidia moreliense B. de Lesd., Lich. Mex.: 24. 1914 (as ‘moreliiensis’ ).
Arsène 4069 (US 00067811). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia. 5
February 1910. Type status: ISOTYPE.
Source - MNHN. Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 95
Bilimbia flavidosulphurea B. de Lesd., Lich. Mex.: 23. 1914.
Arsène 3662 (US 00067991). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 2000 m. 17 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type
status: ISOSYNTYPE.
Bilimbia flavidosulphurea B. de Lesd., Lich. Mex.: 23. 1914. (as ‘flavido-sulphurea’ )
Arsène 3664 (US 00067990). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 2000 m. Type status: ISOSYNTYPE.
Blastenia ferruginea var. bicolor B. de Lesd., Lich. Mex.: 19. 1914.
Arsène 3809 (US 00067993). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Blastenia moreliense B. de Lesd., Lich Mex.: 19, 1914 (as ‘moreliiensis’ ).
Arsène 3964 (US 00478753). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2200 m. 5 May 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotation by C. M. Wetmore, June 1993, "Nothing matches type description."
Arsène 4003 (US 00478754). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 28 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotation by C. M. Wetmore, June 1993, ‘Nothing matches type description."
Buellia amabilis B. de Lesd., Lich. Mex.: 27. 1914.
Amable 4196 (US 00068005). MEXICO, Puebla, Acatzingo, 2100 m. July 1907.
Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Buellia arsenei B. de Lesd., Bull. Soc. Bot. Fance.: 57: 238. 1910 (as ‘arsenü ).
Arsène 3816 (US 00068007). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota,
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arséne]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Buellia mexicana B. de Lesd., Lich. Mex.: 27. 1914.
Arsène 4447 (US 00068017). MEXICO, Michoacän, Rincón, Могейа. 3 March
1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Buellia moreliense В. de Lesd., Lich. Mex.: 26. 1914 (as ‘moreliiensis’ ).
Arsène 3807 (US 00344663). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 3916 (US 00068019). MEXICO, Michoacán, Ruisseau de Santa Maria,
1950 m. 23 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Buellia subaethalea B. de Lesd., Lich. Mex.: 27. 1914.
Arsène 3654 (US 00068030). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 2000 m. 17 February 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arséne 3659 (US 00344651). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 2000 m. 17 February 1910. Collection data inside packet [Arséne]. Type
status: ISOSYNTYPE.
Arséne 3842 (US 00068029). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 1950 m. 13 January 1910. “With B. stellulata. Collection data inside packet
[Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Source : MNHN, Paris
96 PAULA T. DE PRIEST
Buellia zapotensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 26. 1914.
Arsène 3701 (US 00068037). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota,
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE. Also ISOSYNTYPE of Toninia submexicana B. de Lesd.
Arsène 3701 (US 00432614). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota,
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE. Filed as ISOSYNTYPE of Toninia submexicana B. de Lesd.
Catillaria pseudoleptocheila В. de Lesd., Lich. Mex.: 23. 1914.
Arsène 3769 (US 00068100). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2300 m. 20 March 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 3767 (US 00344650). MEXICO, Michoacän, Cerro Azul, Morelia,
2300 m. 3 October 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 4485 (US 00068099). MEXICO, Michoacán, Cerro Tejocote, Morelia,
2000 m. 8 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 3835 (US 00068096) MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 1950 m. 13 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 4439 (US 00068097). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
3 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4441 (US 00068098). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
3 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Collema mexicanum B. de Lesd., Lich. Mex.: 30. 1914.
Arsène 4237 (US 00068171). MEXICO, Puebla, Huexotitla, 2150 m. 20 October
1910. Collection data inside packe t [Arsène]. Type status: LECTOTYPE, Degelius,
Sym. Bot. Up. 10: 88. 1974.
Confirmed by G. Degelius, 1966.
Endocarpon pallidum var. montanum B. de Lesd., Lich. Mex. Suppl. 1: 18. 1922.
Arsène 10701 (US 00068251). MEXICO, Querétaro, Cerro de las Campanas. tp
September 1914, Collection data inside packet, 1850 m [Arséne]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arséne 10707 (US 00068252). MEXICO, Querétaro, Cerro de las Campanes,
1850 m. Type status: ISOSYNTYPE.
Endocarpon pusillum var. arsenei B. de Lesd., Lich. Mex. Suppl. 1: 19. 1922 (as
‘arsenit ).
Arsène 9596 (US 00068255). MEXICO, D. F., Mixcoac, 2280 m. 7 January
1917. Collection data inside packet [Arséne]. Type satus: ISOSYNTYPE.
Arsène 9597 (US 00068254). MEXICO, D. F., Mixcoac, 2280 m. 1 January
1914. Collection data inside packet [Arséne]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 9599 (US 00068253). MEXICO, D. F., Mixcoac, 2280 m. І January
1914. Collection data inside packet [Arséne]. Type status: ISOSYNTYPE.
Evernia furfuracea f. ceratea B. de Lesd., Lich. Mex. Suppl. 1: 4. 1922.
Arséne 8237 (US 00068220). MEXICO, Michoacan, Cerro San Miguel, Morelia,
2200 m. 12 July (sic) 1910. Collection data inside packet [Arséne]. Type status:
ISOTYPE.
Source : MNHN, Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 97
Haematomma subpuniceum var. dolichosporum B. de Lesd., Lich. Mex.: 17. 1914.
Arsène 3774 (US 00000000). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia.
10 March 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4056 (US 00000000). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia.
5 February 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Heppia michoacanensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 10. 1914.
Arsène 3813 (US 00068379). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota,
Morelia. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
LECTOTYPE, Wetmore, Ann. Missouri Bot. Gard. 57: 187.
Annotated by C. M. Wetmore, 1968, as Peltula michoacanensis (B. de Lesd.) Wetm.
Heppia michoacanensis var. adnata B. de Lesd., Lich. Mex. Suppl. 1: 8. 1922,
Arsène 9604 (US 00432992). MEXICO, D. F., Mixcoac, 2280 m. 1 January
1914. Type status: LECTOTYPE, Wetmore, Ann. Missouri. Bot. Gard. 57: 190.
Annotated by C. M. Wetmore, 1968, as Peltula obscurans var. deserticola (Zahlbr.) Wetm.
Lecanora albella var. arsenei B. de Lesd., Lich. Mex.: 14. 1914 (as ‘arsenii’ ).
Arsène 3945 (US 00068461). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2200 m. 5 May 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by H. A. Imshaug and I. M. Brodo, 1962-63, as L. caesiorubella subsp. glaucomodes
(Nyl.) Imsh. & Brodo.
Arsène 4055 (US 00068462). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 5 May 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotated by H. A. Imshaug and 1. M. Brodo, 1962-63, as L. caesiorubella subsp. glaucomodes
(Nyl.) Imsh. & Brodo.
Lecanora amabilis B. de Lesd., Lich. Mex.: 15. 1914.
Arsène 4092 (US 00068470). MEXICO, Michoacán, Huerta, Morelia, 1950 т.
30 January 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Lecanora atra var. dolichospora B. de Lesd., Lich. Mex.: 15. 1914.
Arsène 4048 (US 00432991). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2100 m. 5 February 1910. Type status: ISOTYPE.
Chemical annotation by H. Kashiwadani, atranorin and alecteronic acid.
Lecanora caesiorugosa B. de Lesd., Lich. Mex.: 13. 1914.
Arsène 4139 (US 00432990). MEXICO, Puebla, Ha. St. Barbara, 2150 m.
5 September 1907. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by H. A. Imshaug and I. M. Brodo, 1962-63, as not in L. pallida -group; chemical
annotation, atranorin, zeorin.
Arsène 4155 (US 00432989). MEXICO, Puebla, Ha. St. Barbara, 2150 m.
5 September 1907. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by H. A. Imshaug and I. M. Brodo, 1962-63, as not in L. pallida -group. Verified by
I. M. Brodo, 1983.
Arsène 4161 (US 00432987). MEXICO, Puebla, Tepoxuchitl, 2300 m.
16 September 1907. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotated by H. A. Imshaug and I. M. Brodo, 1962-63, as not in L. pallida -group; chemical
annotation, atranorin and zeorin.
Arsène 4431 (US 00432988). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
3 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Source : MNHN, Paris
98 PAULA T. DE PRIEST
Annotated by H. A. Imshaug and I. M. Brodo, 1962-63, as not in L. pallida -group. Verified by
1. M. Brodo, 1983; chemical annotation, atranorin and zeorin.
Lecanora conizaea var. americana B. de Lesd., Lich. Mex.: 15. 1914
Arsène 3962 (US 00068426). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2200 m. 5 May 1910. Multigraphic label inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 4009 (US 00068427). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 28 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 4011 (US 00068429). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 28 March 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4029 (US 00068428). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia. 1910.
Type status: ISOSYNTYPE.
Lecanora flavidomarginata B. de Lesd., Lich. Mex.: 14. 1914.
Arsène 4276 (US 00068436). MEXICO, Puebla, Esperanza, 2400 m. 18
November 1907. Type status: ISOTYPE.
Lecanora viriduloflava B. de Lesd., Lich. Mex.: 14. 1914.
Amable 4190 (US 00432610). MEXICO, Puebla, Acatzingo, 2100 m. July 1907.
Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Confirmed by 1. M. Brodo, 1983; chemical annotation, atranorin, chloratranorin, gangaleoidin
and unknowns.
Lecidea ochraceopruinosa B. de Lesd., Lich. Mex.: 22. 1914.
Arsène 4278 (US 00068523) MEXICO, Puebla, Esperanza, 2400 m. 18
November 1907. Collection data inside packet [Arséne]. Type status: ISOTYPE.
Lecidea submutabilis B. de Lesd., Lich. Mex.: 21. 1914.
Arséne 4018 (US 00068537). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 28 March 1910. Type status: ISOTYPE.
Leptogium hildenbrandii var. papillosum B. de Lesd., Lich. Mex.: 30. 1914,
Arsène 3999 (US 00068568). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2300 m. 5 May 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: LEC-
TOTYPE, Jorgensen, Herzogia 2: 465.
Annotated by H. A. Sierk, 1965, confirmed by P. M. Jorgensen, 1973, as Leptogium papillosum
(B. de Lesd.) Dodge, Ann. Missouri Bot. Gard. 20: 422.
Megalospora carneoroseola B. de Lesd., Lich. Mex.: 23. 1914,
Arsène 4059 (US 00068626). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 5 February 1910. Type status: ISOTYPE, Sipman, Biblioth. Lichenol. 18: 173.
1983.
Annotated by Н. Sipman, 1977-82, as Catinaria versicolor (Fée) Sipm.
Nephromium saxicola B. de Lesd., Lich. Mex.: 9. 1914 (as ‘saxicolum’ ).
Arsène 3761 (US 00409836). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2300 m. 20 March 1910. Type status: ISOTYPE.
Annotated by C. M. Wetmore, 1960, as Nephroma helveticum var. helveticum Ach. Chemical
annotations by C. M. Wetmore, 1960, and F. J. White.
Source - MNHN. Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 99
Parmelia azulensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 6. 1914.
Arsène 4068 (US 00068731). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 5 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Annotated by W. L. Culberson, 1979, conidia 8-10 p.
Parmelia conspersa var. nigromarginata B. de Lesd., Lich. Mex.: 5. 1914.
Arsène 3847 (US 00068765). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 1950 m. 13 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Chemical annotation, usnic and fumarprotocatraric acids.
Parmelia michoacanensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 7. 1914.
Arsène 4456 (US 00068908). MEXICO, Michoacán, Jesus del Monte, Morelia,
2000 m. 8 February 1910. Collection data inside packet [Unkown]. Type status:
ISOTYPE.
Chemical annotations by J. A. Elix (JAE), atranorin, secalonic-24, secalonic-30, ursolic, and
zeorin.
Pertusaria arsenei В. de Lesd., Lich. Mex.: 18. 1914 (as ‘arsenii’ ).
Arsène 3658 (US 00069131). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 1900 m. 17 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type
status: ISOSYNTYPE.
Pertusaria azulensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 17. 1914.
Arsène 3947 (US 00069132). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2200 m. 5 May 1910. Type status: ISOTYPE.
Pertusaria mariae B. de Lesd., Lich. Mex.: 14. 1914.
Arsène 3839 (US 00069140). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 1950 m. 13 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Pertusaria moreliensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 18. 1914 (as “moreliiensis” ).
Arsène 4031A (US 00069141). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4031B (US 00069141). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4404 (US 00069142). MEXICO, Michoacän, Morelia, 1950 m. 19 March
1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4483 (US 00069143). MEXICO, Michoacán, Cerro Tejocote, Morelia,
2000 m. 8 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Pertusaria tejocotensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 18. 1914.
Arsène 4470 (US 00069156). MEXICO, Michoacán, Cerro Tejocote, Morelia,
2000 m. 8 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Placodium brouardii B. de Lesd., Lich. Mex.: 11. 1914 (as ‘brouardi’ ).
Arsène 3806 (US 00344662). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène Brouard s.n. (US 00478952). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia,
Source : MNHN. Paris
100 PAULA T. DE PRIEST
2000 m. 21 Janvier 1910. Herb. Bouly de Lesdain label [Bouly de Lesdain], Herb. C.
Sbarbaro packet [C. Sbarbaro]. Type status: ORIGINAL MATERIAL.
Placodium mexicanum B. de Lesd., Lich. Mex.: 10. 1914.
Arsène 3917 (US 00069227). MEXICO, Michoacán, Ruisseau de Santa Maria
1950 m. 23 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotation by B. Ryan, 1992, as Candelina mexicana (B. de Lesd.) Poelt.
Arsène 4007 (US 00344653). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 28 March 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Arsène 4007 (US 00344655). MEXICO, Michoacán, Cerro Azul, Morelia,
2000 m. 28 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotated by B. Ryan, 1987, as Candelina mexicana (B. de Lesd.) Poelt.
Arsène 4040 (US 00069228). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910, Collection data inside packet [Arséne]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotation by B. Ryan, 1992, as Candelina mexicana (B. de Lesd.) Poelt.
Arsène 4443 (US 00069226). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
3 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotation by B. Ryan, 1992, as Candelina mexicana (B. de Lesd.) Poelt.
Placodium submexicanum B. de Lesd., Lich. Mex.: 11. 1914.
Nicolas 5647 (US 00069225). MEXICO, Puebla, Tepoxuchitl, 15 March 1910.
Multigraphic label [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotation by B. Ryan, 1992, as Candelina submexicana (B. de Lesd.) Poelt.
Pseudophyscia speciosa var. mexicana B. de Lesd., Lich. Mex.: 4. 1914.
Amable 4107 (US 00069270). MEXICO, Puebla, Acatzingo, 2100 m. July 1907.
Type status: ISOSYNTYPE.
Psora concava B. de Lesd., Bull. Soc. Bot. France 57: 461. 1910.
Nicolas s.n. (US 00069276). MEXICO, Puebla, Pont de Mexico, 1800 m. 14 [7]
November 1909. Plantae Mexicanae label [unknown], collector and collection data is
possibly counterfeit. Type status: ORIGINAL. MATERIAL.
Confirmed by G. Schneider, 1975; Schneider (1979, p. 101), isotypes at BM and M.
Psora nicolai B. de Lesd., Lich. Mex.: 20. 1914.
Amable 4115 (US 00432617). MEXICO, Puebla, Acatzingo, 2100 m. July 1907.
Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Confirmed by G. Schneider, 1976 & 1977; Schneider (1979, p. 101), as P. concava. Annotated by
E. Timdal, 1985, as Psora russellii (Tuck.) A. Schneider.
Psora nigrorufa B. de Lesd., Lich. Mex.: 20. 1914.
Arsène 3841 (US 00432616). MEXICO, Michoacán, Loma Santa Maria,
Morelia, 1950 m. 13 January 1910. Collection data inside packet [Arséne]. Type status:
ISOTYPE.
Confirmed by G. Schneider, 1975; Schneider (1979, p. 101), isotype at W. Annotated by E.
Timdal, 1985, as Psorula rufonigra (Tuck.) G. Schneider.
Psora nigrorufa f. terrena B. de Lesd., Lich. Mex., Supp. 1: 16. 1922.
Arsène 9625 (US 00432615). MEXICO, D. F., Tlalpam, 2320 m. 3 July 1913.
“With Psora mexicana.’ Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Source : MNHN, Paris
ARSÈNE COLLECTIONS 101
Confirmed by G. Schneider, 1975. Annotated by E. Timdal, 1985, as Psorula rufonigra (Tuck.)
G. Schneider + Psora sp. (possibly Psora mexicana B. de Lesd.)
Rinodina azulensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 12. 1914.
Arsène 3957 (US 00069349). MEXICO, Michoacän, Cerro Azul, Morelia,
2200 m. 5 May 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Confirmed by J. W. Sheard, 1967-1968.
Arsène 4434 (US 00069350). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
3 March 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated Бу J. УУ. Sheard, 1967-1968, non Rinodina azulensis.
Rinodina suboreina B. de Lesd., Lich. Mex.: 12. 1914.
Arsène 3710 (US 00069362). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota and
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Type status: LECTOTYPE, Sheard, The Bryologist
77: 132. 1974.
Annotated Бу J. УУ. Sheard, 1973, lectotype.
Arsène 3697 (US 00478889). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota and
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotated by J. W. Sheard, 1973; chemical annotation, gyrophoric acid.
Arsène 3804A (US 00478890). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by J. W. Sheard, 1973; chemical annotation, usnic, stictic, constictic, norstictic acids.
Arsène 3804B (US 00478891). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by J. W. Sheard, 1973; chemical annotation, mixture of stictic acid and gyrophoric acid
chemotypes.
Arsène 3805A (US 00478888). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYN-
TYPE.
Annotated by J. W. Sheard, 1973; chemical annotation, gyrophoric acid.
Arsène 3805B (US 00478892). MEXICO, Michoacän, Rincón, Morelia, 2000 m.
21 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by J. W. Sheard, 1973; chemical annotation, usnic, gyrophoric acid.
Arsène 3834 (US 00478893). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota,
Morelia, 1950 m. 13 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Chemical annotation, usnic, gyrophoric acid.
Arsène 4422 (US 00478887). MEXICO, Michoacán, Rincón, Morelia, 1950 m.
19 March 1910. Type status: ISOSYNTYPE.
Annotated by J. W. Sheard, 1973; chemical annotation, gyrophoric acid.
Squamaria saxicola var. flavida B. de Lesd., Lich. Mex.: 13. 1914.
Arsène 3713 (US 00324316). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapote,
1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Confirmed by B. Ryan, 1990; chemical annotation, usnic, psoromic, conpsoromic, hypopsoromic
and fatty acids.
Source : MNHN, Paris
102 PAULA T. DE PRIEST
Staurothele moreliensis B. de Lesd., Lich. Mex.: 29. 1914 (as ‘moreliiensis’ ).
Arsène 4096 (US 00069386). MEXICO, Michoacán, Huerta, Morelia, 1950 m.
30 January 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status: ISOTYPE.
Annotated by J. W. Thomson, 1989, по Sraurothele present, several pieces previouly removed.
Staurothele polygonia B. de Lesd., Lich. Mex.: 29. 1914.
Arsène 4467 (US 00069389). MEXICO, Michoacán, Cerro Tejocote, Morelia,
2000 m. 8 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE.
Confirmed by J. W. Thomson, 1990.
Toninia submexicana B. de Lesd., Lich. Mex.: 25. 1914.
Arsène 3701 (US 00068037). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota,
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOTYPE. Filed as ISOTYPE of Buellia zapotensis B. de Lesd.
Arsène 3701 (US 00432614). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota and
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE. Also ISOTYPE of Buellia zapotensis В. де Lesd.
Annotated by E. Timdal, 1990, as Toninia cinereovirens (Schaerer) Massal.
Arsène 3717A (US 00406204). MEXICO, Michoacán, hills west of Zapota,
1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arséne]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotated by E. Timdal, 1990, as Toninia cinereovirens (Schaerer) Massal.
Arsène 3717B (US 00478937). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota,
1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Arsène 3818 (US 00432633). MEXICO, Michoacän, hills west of Zapota and
Morelia, 1900 m. 2 February 1910. Collection data inside packet [Arsène]. Type status:
ISOSYNTYPE.
Annotated by E. Timdal, 1990, as Toninia cinereovirens (Schaerer) Massal.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1996, 17 (2): 103-117 103
AIDE À LA DÉCISION
DANS LE CHOIX DES MÉTHODES
DE CULTURE DES BRYOPHYTES :
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE CRITIQUE
Pierre CORRADINI
Laboratoire d'écologie végétale, U.R.A. C.N.R.S.1853,
Université de Rennes I,
Campus de Beaulieu, F-35042 Rennes Cédex, France
RÉSUMÉ -- Les bryophytes constituent un matériel pratique et intéressant pour des études de
laboratoire nécessitées par des disciplines aussi différentes que la taxonomie, l'écologie, la
Physiologie ou la génétique. Pourtant bien que leur culture soit un passage obligé des
expérimentateurs le manque d'articles de fond et de protocole standardisé fait défaut.
Après avoir identifié les inconvénients des cultures bryophytiques, une bibliographie
d'une soixantaine d'articles permet la description de quatre types de méthodologies en fonction du
substrat. Une aide à la décision dans le choix de la méthode de culture est proposée. Elle tient
compte des problématiques de diverses disciplines. Elle se fonde sur les conditions de stérilité, la
constitution du liquide nutritif, le type de matériel végétal, les conditions générales de culture :
saisonnalité, lumière, température, humidité, arrosage.
Cette synthèse s'achève par une critique comparée des diverses techniques exposées et
tente d'expliquer pourquoi il y a aussi peu d'articles de fond sur la culture des bryophytes.
SUMMARY — Bryophytes constitute an interesting and useful material for mainly different labo-
ratory studies, such as taxonomy, ecology, physiology and genetics. Despite cultivation experiments
are essential investigating meaning, there is a lack of leading articles and standardized methods.
After listing difficulties of bryophyte cultures, a survey of about sixty articles leads to
point out of four kinds of technics based on different substratum. An advice to choose a culturing
method is suggested. This help takes into account the purpose of different researches. It is related
to sterilization conditions, constitution of the culture medium and growth conditions such as
season, light, temperature and moisture.
This review ends in a comparative criticism of the main technics discribes above, апа.
tries to understand why very few papers exist about this subject.
INTRODUCTION
Plusieurs caractères particuliers des bryophytes comme leur croissance clonale
ou la dominance de la phase haploide dans leur cycle biologique, font qu'ils sont
aujourd'hui l'objet d'un regain d'intérêt. Mais la façon de les conserver ou de les
cultiver reste éparse dans la littérature. Les écologistes les ont utilisés comme modèles
Source : MNHN, Paris
104 P. CORRADINI
pour de nombreuses études sur la dynamique des populations (Watson 1975, 1979,
1980 ; Clément 1985, 1986, 1987), la structure des communautés (During & Horst 1987,
Clément & Touffet 1982, 1988), la compétition (Glime & Li 1992), les niches
écologiques (Slack 1982), les stratégies adaptatives (During 1979). De même les
physiologistes travaillent sur des tissus bryophytiques, Burkholder (1959) & Basile
(1964) pour préciser la physiologie des espèces, Hallet (1974, 1977) pour comprendre
la croissance et la division cellulaire, Bopp (1962, 1965) pour comparer la formation
des bourgeons sur protonéma primaire et sur protonéma de régénération, Schneider ег
al. (1967) pour extraire des composants, Inoue (1981) pour tester des substances
chimiques. Le choix de ce matériel végétal par des disciplines aussi différentes peut
être attribué à deux caractéristiques inhérentes aux bryophytes et fait de ce groupe
un modèle robuste cadrant bien avec les contraintes spatio-temporelles de la recherche.
— Ce sont des végétaux chlorophylliens, pour la plupart de petite taille, ce qui
permet de collecter des plantes entières, de les transplanter, de les conserver en
laboratoire, de rassembler plusieurs espèces ou d'en observer un grand nombre sur des
surfaces réduites.
- Ils présentent une phase gamétophytique haploïde prépondérante sur la
phase sporophytique diploïde et constituent un modèle de choix dans l'étude de la
variabilité, de la génétique des populations, et de l'action de la sélection naturelle.
Plusieurs auteurs ont eu besoin de tester leurs hypothèses en réalisant des
cultures de bryophytes, pourtant peu l'ont fait (Shaw 1987). Bell (1980) insiste sur la
nécessité de publier les méthodes. McQueen (1991) déplore leur trop faible utilisation
en bryologie et souligne qu'il y a encore beaucoup à gagner à réaliser des cultures.
Pourtant nombreux sont les auteurs de ces 10 dernières années à affirmer que la culture
des bryophytes est aujourd'hui facilitée par l'existence de méthodes bien définies
utilisant des techniques modernes (Zander 1981, Shaw 1986, McQueen 1991), Glime
(1982) parle même de routine.
La présente revue ne cherche pas à établir un catalogue exhaustif de toutes les
méthodes de mise en culture des bryophytes, mais plus à apporter un certain nombre
de réponses aux questions que soulèvent ces expérimentations. Son intérêt est de
permettre le choix rapide d’une méthodologie expérimentale objective et reproductible
en vue d’études adaptées à la problèmatique de chacun. Cet article a initalement été
écrit pour mettre au point une méthode d'étude de la ramification du « rhizome » des
polytrics acteur essentiel des successions observées et décrites en Bretagne intérieure
(Forgeard & Touffet 1979, Gloaguen 1984).
Cette synthèse s'intéresse aux bryophytes à l'exception toutefois des sphaignes
dont l'écologie et la mise en culture feraient à elles seules l'objet d'une autre revue.
I — Les inconvénients de la culture des bryophytes : des méthodes peu
utilisées
Les premiéres cultures débutent d'aprés Lal (1984) par les travaux de Vochtin
en 1885, Goebel en 1908, Lang en 1909, pionniers des cultures axéniques. Dans sa
revue, Geldreich (1949) attribue les premiers liquides nutritifs pour bryophytes à
Marchal et Marchal en 1906 et Drachnowski en 1907. En taxonomie Buch de 1922 à
1933 travaille sur la systématique des hépatiques (in McQueen 1991). Malgré ces débuts
précoces les bryologues restent réticents à l'emploi des cultures. Cinq points peuvent en
étre la cause :
Source - MNHN. Paris
MÉTHODES DE CULTURE DES BRYOPHYTES 105
1 — Les cultures de mousses sont coûteuses en temps (Shaw 1987, McQueen
1991), mais le temps consacré dépend de la méthode utilisée.
2 — Les techniques sont trop difficiles (McQueen 1991). La méthode de
culture classique fait appel aux techniques microbiologiques de stérilisation. Elle
nécessite de produire des milieux de culture et des substrats stériles, de stérili:
surface des propagules, et de réaliser un ensemencement dans les mêmes conditions
(Shaw 1987). Autant de savoir-faire qui ne sont pas forcément réalisables ou même
connus par les bryologues.
3 — Les contaminations fongiques et algales restent un handicap (Shaw 1987)
qui ruine parfois tous les efforts demandés par les techniques de culture in vitro. Mais
Voth (1945 in Schelpe 1952) a testé plusieurs algostatiques avec succès.
4 — La morphologie est perturbée par les conditions de culture. Sur substrat
gélosé les tiges feuillées se développent parfois anormalement (Ward 1964). De plus, sur
gélose, le repiquage est nécessaire pour avoir des pieds feuillés (Bell 1980). Lorsque la
culture dure plusieurs mois, sur le substrat d'origine, Richards (1947) observe que le
développement de cyanobactéries peut entraîner une surcroissance. Lal (1987) confirme
une action positive de certaines bactéries et moisissures sur la germination des spores.
3 Та bibliographie et les méthodes standardisées sont absentes. Inoue
(1981) en réponse à Bell (1980) rappelle qu'en «fonction de l'objectif de l'étude
différentes techniques peuvent être employées ».
TI — Les quatre grands types de méthodes de culture
Devant l'hétérogénéité des méthodes utilisées par les auteurs, il semble que les
techniques à mettre en œuvre sont principalement fonction du type de substrat. (Tabl. 1)
1) Les substrats particulaires (Méthode I) — Qu'ils soient naturels, la terre
d’origine (Richards 1947), ou artificiels, le sable décalcifié (Schelpe 1952), la vermiculite
(Proskauer 1969) ou la perlite (Schneider et al. 1967), les auteurs fournissent des
recommandations communes.
Les substrats sont stérilisés avant d'être utilisés ce qui réduit de façon
importante les contaminations fongiques ou bactériennes, mais aussi le parasitage des
cultures par d'autres bryophytes (Shaw 1986). Schofield (1985) dans sa revue de
quelques méthodes de cultures conseille un passage à l’autoclave. Shaw (1986)
préconise un étuvage stérilisant. Dans le cas du sable, Schelpe (1952) et Basile (1964)
préconisent un traitement de 24h à l’acide dilué afin de détruire les carbonates et la
matière organique puis un passage à l'autoclave de 15 à 20 minutes à 120°C.
2) Les substrats souples (Méthode IT) — C’est la technique de Berrie (1951) sur
papier et celles de Schneider er al. (1967) ou de Geldreich (1948) sur fibre de verre, celle
enfin de Berthier (1972) sur tampon salivaire de cellulose. Dans les trois cas le substrat
est inerte, il peut ou non être stérile, et sert de support d'ancrage pour des espèces
aériennes, cultivées en fait de façon hydroponique.
Berrie (1951) roule une bande de papier qu'il place à l’intérieur d’un tube à
essais contenant un peu d'eau. Les échantillons de mousses sont placés à l'intérieur du
tube sur le papier. Le tube bouché est exposé à la lumière du jour. L'espèce se
développe sans infections algales ou fongiques en atmosphère saturante. Les autres
auteurs utilisent des disques de fibre de verre qu'ils placent sur un support en matière
plastique à l'intérieur de boîtes en verre contenant un liquide nutritif. Les échantillons
Source : MNHN, Paris
106 P. CORRADINI
Tabl. 1 = Principales méthodes de culture des bryophytes de la bibliographie. Le classement est
déterminé par rapport au type de substrat.
SUBSTRAT CONTENANT AUTEURS
1 Terre d'origine 2 Pots de Terre RICHARDS P.W. 1947
Pot en plastique SHAW J. 1986
2 Sable décalcifié Boîte de Pétri SCHELPE E.A. 1952
Flacon en verre 60 ті BASILE D.V. 1964
Méthode 1
3 Vermiculite 2 Pots de Terre SCHNEIDER M.et al. 1967
Boîte de verre PROSKAUER J.1969
4 Perlite 2 Pots de Terre SCHNEIDER М. el al.
5 Fibre de verre Tube à essai coudé GELDREICH Е.Е. 1948
Boîte en plastique SCHNEIDER М.а al. 1967
Méthode п | 6 Papier Tube à essai BERRIE G.K. 1951
Papier filtre Boîte de Pétri MILLER N.G. etal. 1977
Tampon cellulosique Tube à essai BERTHIER J. 1972
(кее Войе de Pétri KOFLER L. 1959
Méthode III Boîte de Pétri WARD M. 1964
Erlenmeyer 250 ті | LUKAVSKY J. 1991
8 Liquide nutritif || Bofte de Pétri NEHIRA K. 1966
Méthode IV Flacon de verre 41 SCHNEIDER M.et al. 1967
Fermenteur 6l. NAEF J. & SIMON P. 1978
sont déposés sur la fibre de verre humidifiée. Miller et al. (1976) combinent les deux
procédés en disposant des disques de papier filtre dans des boites de Pétri.
3) Les substrats gélosés (Méthode III) — Réalisée habituellement en boites de
Pétri, cette méthode est directement héritée des techniques de microbiologie. Schneider
et al. (1967) l'attribuent à Miller et al. (1962), mais Iverson (1957), Burkholder (1959)
et Ward (1960) traitent déjà d'expériences faisant intervenir des substrats gélosés. Tout
le matériel employé est stérilisé, cette méthode est strictement axénique en particulier
à cause de la gélose qui est également un substrat pour les êtres hétérotrophes, comme
certains parasites des cultures de bryophytes.
4) Les substrats liquides (Méthodes IV) — Comme précédemment, cette
méthode est strictement axénique et n'est maintenant réalisée que dans des récipients
Source : MNHN, Paris
MÉTHODES DE CULTURE DES BRYOPHYTES 107
équipés de filtre à air et contrôlés en lumière, température, et pH (Schneider et al. 1967,
Naef et al. 1978). Schofield (1985) attribue cette technique à Nehira (1966). Un liquide
nutritif est mis après passage à l'autoclave dans le « fermenteur » qui est hermétique-
ment clos. L'ensemencement se fait à partir de spores ou de fragments bryophytiques
stériles.
III = Le choix de la méthode : quelles techniques employer ?
La méthode à employer est fonction des préoccupations de la discipline dans
laquelle se poursuit l'investigation. Le problème de l'expérimentateur se pose en terme
de choix bien identifiables.
1 — Le premier choix est de savoir si les conditions de stérilité sont absolues
ou si elles peuvent être partielles. Toutes les méthodes de la littérature à l'exception de
celles proposées par Richards (1947) et Shaw (1986) peuvent être га: intenues stériles et
sont susceptibles de fournir des cultures axéniques. Si la stérilité est nécessaire le
contenant du substrat sera soit une boîte, soit un flacon en verre ou en plastique
possédant une fermeture (Tabl. 1). La condition de stérilité est facilitée par l'emploi
d'un substrat artificiel ce qui nécessite l'emploi d'un liquide nutritif (Tabl. 2).
2.— Le choix du liquide nutritif. Geldreich (1949) réunit pour la premiére fois
18 compositions employées dans la culture des hépatiques depuis le début du siécle. Il
est suivi par Nehira (1964) qui reprend son travail et l'étend aux mousses, mais c'est
Basile (1975) qui réalise la synthése la plus pertinente. Sur une étude de 18
compositions (ce qui fait en réalité beaucoup plus d'auteurs) seuls 3 ont servi de base
aux autres. Sans prendre parti ni orienter le choix du lecteur, il tire 7 remarques quant
à l'utilisation des milieux par la plante :
— Tous les sels utilisés pour obtenir les principaux éléments minéraux ne
conviennent pas de façon égale.
— Il y a des besoins nutritifs différents pour différentes espèces et pour une
même espèce à différents âges.
— Chacun des ions constitutifs d'un sel n'est pas absorbé à part égale par la
plante.
- La capacité d’une plante à absorber un élément essentiel est fonction des
autres ions de la solution, de leur concentration, et des interactions qu’ils peuvent avoir
avec cet élément.
— La capacité d’une plante à absorber un ion est aussi partiellement fonction
de la concentration en sels du milieu de culture.
— La forme sous laquelle l'apport en azote est effectué (NH, * ou МО) peut
dépendre de la plante et du pH qui affecte le taux de croissance et le mode de
développement.
— Le pH de la solution est fortement influencé par le rapport NH, ' /NO, et
peut être profondément influencé par un changement d'équilibre consécutif à
l'absorption préférentielle de l'un des ions.
En règle générale, les auteurs passent à l'autoclave le milieu qu'ils ont choisi,
même si leur recherche ne nécessite pas la stérilité absolue. L'objectif est le même que
pour le substrat ou le récipient de culture, de limiter la première infection algale et
bactérienne au sens de Schelpe (1952).
Source ` MNHN, Paris
108 P. CORRADINI
Tabl. 2 — Liquides nutritifs les plus utilisés dans les expériences de mise en culture des bryophytes
au cours des 40 dernières années (complété d'après McQueen 1991).
Genre nte] Auteur(s)
Amblystegium | KNOP Kato & Watanabe (1982)
Anisothecium Vashistha & Chopra (1987)
Anoectangium Vashistha & Chopra (1987)
Atrichum Miles & Longton (1987)
Bryum Longton (1981)
Fontinalis Glime & Knoop (1986)
Hyophila Sharma & Chopra (1986)
Macromitrium Une (1985 a, b)
|Pogonatum Chopra & Sharma (1958)
Oligotrichum Chopra & Sharma (1958)
Jubula BOLD Guerke (1978)
Scapania Zehr (1980)
Funaria Dietert (1979)
Weissia Dietert (1979)
Hyophila NITSCH |Sharma & Chopra (1986)
Hymenostylium Mehta (1988)
Campylopus Mehta (1988)
IMicrodus Mehta (1988)
Anthoceros BENECKE |Takami et al. (1988)
Frullania Iverson(1957)
Jubula Guerke (1978)
Pellia Zielinski (1987)
Physcomitrium Meyer (1942)
|Pogonatum Chopra & Sharma (1958)
Oligotrichum Chopra & Sharma (1958)
Pohlia HOAGLAND|Clarke & Greene (1971)
Pottiaceae Zander (1979)
Tortula Mishler (1985, 1986)
=
Source : MNHN. Paris
MÉTHODES DE CULTURE DES BRYOPHYTES 109
3 — Le troisième choix porte sur ce qu'il est nécessaire d'obtenir et
d'observer : filaments protonématiques, tissus, gamétophytes, colonies entières. Ce
choix est bien évidemment fonction du matériel végétal collecté à l'origine, mais aussi
de la durée de l'expérience.
Bell (1980) dresse une liste de ce qu'il nomme « le point de départ ».
Les spores : Les capsules matures stockées au sec présentent le moins de perte
de viabilité (Bell 1980). Leur désinfection par des trempages successifs dans des
solutions stérilisantes (habituellement des composés chlorés) puis dans l'eau distillée
(Schelpe 1952, Ward 1960, Naef et al. 1978) augmente encore les chances de succès.
L'extraction de la capsule se fait à l'aide d'aiguilles stériles et les spores sont récupérées
en milieu liquide. Basile (1960) réalise l'ensemencement de son milieu par injection à
l'aide d'une seringue. Aucun des auteurs cités ne s'est risqué à cultiver des spores en
milieu septique ce qui fait que les méthodes ITI et ГУ sont les plus appropriées dans ce
cas.
Les fragments gamétophytiques : Signalés comme propagules naturelles
(Correns 1899, Miller et al. 1976), ils semblent être un important moyen de propagation
(Brown 1982). Cet important pouvoir de régénération, tel qu'il a été décrit par Gay
(1970), permet l'obtention de matériel végétal plus rapidement qu'avec les spores (Ward
1960). Malgré sa complexité, il peut être intéressant de savoir que Basile (1972) a
proposé une méthode de stérilisation de petits fragments végétaux. De plus, il semble
que les fragments gamétophytiques conservent assez longtemps un pouvoir de
régénération. Sur une centaine d'échantillons de Pottiacées conservées environ 5 ans,
Zander (1979) signale un taux de reviviscence de plus de 50 %.
La méthodologie concernant la culture de fragments est due à Shaw (1986).
Il prélève des tiges entières dans la nature, les lave à l'eau distillée, les dessèche 3 jours
à Pétuve pour enlever les particules de terre restantes, puis il les broie en une fine
poudre. La régénération est possible à partir d’un gamétophyte entier, mais elle est
fortement dépendante de la taille des fragments (Gay 1970, Brown 1982). Le broyage
facilite donc la régénération.
Les colonies entières : Le principal problème est comme le souligne Bell (1980)
le maintien des jeunes colonies, comme celles prélevées sur le terrain. Les transplan-
tations doivent être faites avec le substrat d'origine à partir d'une colonie entière en
conservant sa forme (Glime 1982). En effet, les conditions microclimatiques internes
sont capitales dans la survie de la touffe (Proctor 1984). Pour Bell (1980) ce maintien
des colonies est fonction des conditions environnementales et surtout du régime
d'arrosage.
4 — Les conditions générales de cultures sont rarement décrites clairement et
en totalité. П s'agit là de la lumière, de la température, de l'hygrométrie, mais aussi de
la période de culture et de Parrosage.
Sauf pour les expériences qui portent sur ces facteurs, les auteurs essaient,
comme le conseille Richards (1947), de s'approcher le plus possible des conditions
environnementales naturelles. Dans ce but, certaines cultures sont conduites en
extérieur ou en serre et les conditions générales sont les conditions climatiques
régionales tamponnées ou non par l'effet de serre.
Ces conditions sont des choix importants pour l'expérimentateur car le type
biologique (Mägdefrau 1982) est en relation trés étroite avec le micro-environnement
de la bryophyte (Proctor 1987). Elles dépendent essentiellement des exigences
écologiques des espéces mises en culture et ces exigences sont souvent mal connues. Les
Source : MNHN, Paris
110 P. CORRADINI
auteurs sont donc contraints de procéder par tâtonnement et, dans leurs publications,
à éluder ces questions embarrassantes. Néanmoins, certaines données éparses existent
dans la littérature. S'il est possible d'en faire la liste il faut préciser que tous ces facteurs
sont étroitement liés.
La date de mise en culture : Aucun auteur ne précise quand collecter les
échantillons sur le terrain, ni quand réaliser la culture. Il semble donc que ce paramètre
n'ait pas une action cruciale et pourtant Richards (1947) et Ward (1960) précisent que
les cultures réussissent mieux en automne et au printemps.
L'apport et la quantité de lumière : La lumière est généralement fournie par des
tubes fluorescents à raison d'une photopériode 12D/12L (Southorn 1977, Inoue 1981).
La quantité de lumière varie entre autre en fonction de la distance à la source ; elle est
donc d'un intérêt pratique limité. Par contre, Chopra & Bhatla (1983) in McQueen
(1991) montrent qu’il y a une réponse photopériodique chez les bryophytes qui s’étend
de 3 à 10 000 Lux, mais les valeurs couramment rencontrées sont de l’ordre de 500 à
3000 Lux. Un point sur lequel s'accorde nombre d'auteurs (Richards 1947, Schelpe
1952, Zander 1979) est l'incidence des rayons du soleil. Un éclairement solaire direct
nuit aux cultures; il convient donc de veiller à ce qu'elles bénéficient d'un certain
ombrage.
La température (Tabl. 3) : Comme le confirme Frahm (1990) de la
température et de la respiration dépendent des échanges gazeux de la photosynthése.
Les températures trop basses bloquent les synthèses métaboliques et les températures
trop élevées dénaturent les protéines et sont léthales. Les auteurs ont donc cultivé avec
une gamme de température de l’ordre de 5 à 30°C. Les températures de l’ordre de 10
à 20°C sont plus communément employées pour faire croître les gamétophytes et/ou les
colonies. Schneider et al. (1967) utilisent 18°C pour Marchantia polymorpha ; Southorn
(1977) utilise 18°C pour Funaria hygrometrica ; Bell (1980) préconise 15°C. Au
contraire, des températures de l’ordre de 20 à 25°C sont utilisées pour les études à but
physiologique sur la germination des spores et les protonémas (Kofler 1959, Naef er al.
1978).
L'humidité relative : Comme le souligne Zander (1981), qui propose un
procédé permettant une certaine régulation, le degré d'hygrométrie est un facteur
difficile à contrôler. Le degré d'hygrométrie ne semble avoir d'importance que lorsqu'il
y a développement protonématique. Qaund la culture est réalisée dans un flacon (Basile
1964) ou en boite close, il n'y a pas le risque de desséchement de la surface du substrat
que signale Shaw (1986). C'est pourquoi lors de régénération à partir de gamétophytes,
il est conseillé de recouvrir le récipient de culture avec un film plastique ou une plaque
de verre.
Le mode d'arrosage : Les cultures sur substrat artificiel ou assimilé nécessitent
l'emploi d'un liquide nutritif. L'apport en eau est réalisé du méme coup par l'eau
distillée utilisée comme solvant des sels. Dans le cas des cultures sur sol, Richards
(1947) recommande l'emploi d'eau distillée au lieu de l'eau potable de ville à cause,
comme le signale aprés lui McQueen (1991), de la forte charge de ces eaux en ions
métalliques et en particulier en cuivre nocif à la croissance des plantes. Glime (1982)
pour les mémes raisons utilise de l'eau de pluie. Mais le plus délicat en ce qui concerne
Parrosage reste l'estimation de la fréquence. Pour Bell (1980) «le détrempage des
cultures est facilement le pire ennemi ». Et encore actuellement il semble que, comme
le disait Richards (1947) « les besoins exacts de chaque espéce ne peuvent étre appris
que par l'expérience ».
Source : MNHN. Paris
MÉTHODES DE CULTURE DES BRYOPHYTES
Tabl. 3 — Températures utilisées pour les cultures de bryophytes :
dans ce tableau.
111
(1) d'après Frahm 1990
(l'auteur précise qu'il s'agit des températures optimum), (2) d'après McQueen 1991, (3) données
originales de la bibliographie. Les Sphaignes prises en comptes par Shaw (1986) ont été conservées
AUTEURS ESPECES* TEMPERATURE | SOURCE
5 17 espèces de Frullania 14-28 °С (Зу
MILLER et AMBROSE 1976 17 espèces de Mousses arctiques 8°C (3)
[BURKHOLDER 1959 [Atrichum undulatum =22*C (3)
WIGH 1975 Brachythecium sp. 10-19 *C (2)
IRASTORFER 1970 Bryum antarcticum 5 -10 °C (1)
IRASTORFER 1971 Bryum sandbergii 20°C а)
RASTORFER & HIGINBOTHAM 1968 |Bryum sandbergii 24-30°С а)
ILONGTON 1981 Bryum sp. 1-30 *C (2)
IKALLIO & KARENLAMPI 1975 Dicranum elongatum 10°C (1)
[HICKLENTON & OECHEL 1977 Dicranum fuscescens 14-20 *C (1)
ISTALFELT 1937 Espèces de forêt 15-20 *C (1)
ISOUTHORN 1977 Funaria hygrometrica 18°C (3)
IKOFLER 1959 Funaria hygrometrica 24-25 °C (3)
INAFF et SIMON 1978 Funaria hygrometrica 25°C (3)
IROMOSE 1940 Homalothecium sericeum 10°C (1)
IGUERKE 1978 Jubula sp. 10-18 °C (2)
|VOGELPOEL 1982 |Lophocolea sp. 10-20*C (2)
НАТСНЕК 1967 Lophocolea sp. 18-20 *C 0)
INOUE 1981 Makinoa sp. 10-15 °C (3)
SCHNEIDER et al. 1967 Marchantia polymorpha 18-20 *C (3)
SCHNEIDER et al. 1967 Marchantia polymorpha 19 *C (3)
INOUE 1981 Pallavicinia sp. 10-15 °C (3)
[FRAHM 1990 |Plagiomnium rhynchosphorum 15°С (3)
INOUE 1981 Plusieurs Hépatiques 10-15 °C (3)
HUGHES 1962 |Pogonatum aloides яр (3)
WARD 1960 Polytrichum commune =23 "C. (3)
BAZZAZ el al. 1970 Polytrichum juniperinum 10°C а)
САЎ 1970 Polytrichum juniperinum 20°C (3)
[HUGHES 1962 Polytrichum piliferum 27°C G)
[TALLIS 1959 Racomitrium lanuginosum 13-15 °C (1)
KALLIO & KARENLAMPI 1975 Racomitrium lanuginosum 236 а)
[RUDOLPH 1968 [Sphagnum magellanicum 18°C (1)
IMAC QUEEN 1989 Sphagnum sp. 20-25 °C Q)
[ГАМЕ 1981 Sphagnum sp. 20-30 °C (2)
[RAHMAN 1972 Sphagnum sp. SC (2)
IMISHLER 1985 Tortula sp. 10-22°С 2)
E 1--
* Nomenclature utilisée par les auteurs.
DISCUSSION
Tl est relativement délicat de formuler des critiques à l'encontre de telle ou
telle méthode. L'histoire de chaque expérimentateur et les contraintes de sa recherche
vont faire qu'il trouvera plus aisé de manipuler de la gélose et des boîtes de Pétri que
des pots et de la terre. Néanmoins, il faut quand même signaler que les méthodes de
type І sur substrat particulaire et celles de type ПІ sur substrat gélosé sont de loin les
plus employées (Tabl. 4).
Source : MNHN, Paris
Tabl. 4 — Synthèse des conditions de culture employées par les principaux auteurs.
AUTEURS ESPECES RECIPIENT LIQUIDE MILIEU LUMIERE | TEMPERATURE
KOFLER L..1959 Funaria hygrometrica Boite de Рай KOFLER "A "B" Gélose ай | 1900-2100 Lux 24257С
FRAHM J. P... 1990 Plagiomnium rhynchophorum | Boîte plastique | Eau distillée+ “Substral” | sans 1500 Lux 15°C
07 min DML gamétophytes
RICHARDS P.W., 1947 = 20 espèces Pot de fleur Eau distillée Terre d'origine | Conditions extérieures ambiantes | Touffe entière
Eau du robinet Gamétophytes isolés
SCHELPE E-A., 1952 Pottia davalliana Boite de Pétri VOTH (1941) Sable Conditions de serres Spores
Pottia truncata
Fossombronia wondraczekii
Riccia glauca
Riccia sorocarpa
Anthoceros punctatus
SHAW 7.1986 12 espèces de mousses Pot plastique Eau Terre d'origine Conditions de serres Fragments
Sable lavé gamétophytiques
SCHNEIDER M. er al, 1967 | Marchantia polymorpha Pot de fleur VOTI N* 5 (1943) Vermiculite | 800-1200 ус 18.20°C | Fragment de байс
Perlite 12 DIL ов 6D/I8L
SCHNEIDER M. J. et al., 1967 | Marchantia polymorpha Boite de Pétri VOTH М 5 (1943) Gélose 90 Fee юс Fragment de thalle
24L ou 6D/181.
BASILE D. У., 1964 Scapania nemorosa Bouteille à sérum . Sable lavé б Propagules
60 ml эн.
BERRIE G. 1., 1951 Lejeunea sp. Tube à essai Eau Papier Conditions intérieures ambiantes — | Gamétophyte
INOUE H.. 1981. Pallavicinia sp. Plat 20 cm Ø . . 2000 Lux 10-15 °С .
Makinoa sp. 1204.
+ autres Hépatiques
IVERSON G. B., 1957 17 espèces de Frullania Tube à essai ВЕМЕСКЕ (1903) Liquide nutritif | 11-180 Бус навес | Spores
18160)
50 Fee 1200
SOUTHORN A. LD. 1977 | Funaria hygrometrica Erlenmeyer 100 ml | VOTH (1943) N° 5 et 6 | Gélose 3000 Lux 18°C Spores
12 ОЛ.
BURKHOLDER Р. R., 1959 | Atrichum undulatum Tube bouchon à | BEUERINCK (1898) — | Gélose 200 à 400 Fe =22°C | Spores
vis
WARD M..1960 Pogonatum commune Bocal en pyrex | KNUDSON Gélose 50 à RO Fue =23*C [брые
ZANDER R. H., 1979 Pottiaceae Boîte plastique | HOAGLAND + Eau Perlite Conditions ambiantes Gamétophyte
Boite verre
HUGHES J. G.. 1962 Polytrichum aloides Pot en verre Бш Terre d'origine | 612180, Тоше entière
Polytrichum piliferum ou 181460)
NAFF J. et SIMON Р. 1978 | Funaria hygrometrica Fermenteur 61 | HELLER (1953) Liquide nutritif | 3000 Lux Spores
KOFLER (1959)
GELDREICH J. R., 1948 Leucolejeunea clypeata Tube à essai coudé | GELDREICH (1948) + | Fibre de verre * б Spores
dans le bas Eau distillée
GAY L.1970 Polytrichum juniperinum Tube essai et | KOFLER "A" Gélose 1600 Lux we Gamétophyte
Boîte de Pétri 24 DA.
MILLER N. G. et AMBROSE | 17 espèces de mousses arctiques | Boite de Pétri KNOP 1 % Papier filtre | 1600 Lux Fragments
LJH., 1976 AL é
Source : MNHN. Paris
MÉTHODES DE CULTURE DES BRYOPHYTES 113
Malgré leur emploi récent par Miller & Ambroise (1976) les méthodes de type
TI restent relativement anecdotiques, en particulier celle de Berrie (1951) qui est plus un
moyen de conservation de petits bryophytes qu'une réelle technique de culture. Le
procédé de Schneider et al. (1967) hérité de Voth & Hammer (1940) puis, Voth (1941)
sur fibre de verre, par contre, présente quelques avantages :
— dans l'étude des hépatiques à thalle qui n'ont pas besoin d'un important
encrage en profondeur, telle celle réalisée par ces auteurs sur Marchantia polymorpha,
— mais également dans l'étude de la nutrition minérale car la fibre de verre
sert à la fois de mèche et de support sur milieu liquide.
- le principal inconvénient semble être la contamination algale. Comme le
signalent eux-mêmes les auteurs qui ont comparé plusieurs méthodes, cette technique
est d’entretien difficile. Le même inconvénient est noté par Miller & Ambroise (1976).
Les méthodes de type IV, directement sur liquide nutritif, ne sont plus utilisées
que pour étudier la germination des spores ou les tissus protonématiques. Du fait de
leur caractère obligatoirement axénique, elles nécessitent un matériel d’autant plus
important (Naef et al. 1978) que l’on souhaite contrôler les paramètres du milieu. Elles
ne permettent évidemment pas le développement d'un gamétophyte normal pour les
espèces aériennes, ce qui restreint d'autant l'emploi de ces méthodes à des aspects
particuliers de la physiologie des cormophytes inférieurs. Bien maítrisées, elle
présentent pourtant l'avantage de fournir rapidement une grande quantité de tissus
végétaux (Schneider et al. 1967).
La méthode Ш qui repose sur l'emploi des liquides nutritifs 810865, est de
loin la technique la plus citée dans la littérature (Iverson 1957, Kofler 1959, Burkholder
1959, Ward 1960, 1964, Schneider et al. 1967, Southorn 1977), mais c'est aussi la plus
critiquée. Outre les difficultés méthodologiques (Shaw 1986) rappelant par leur
caractére axénique les cultures sur milieu liquide, le probléme majeur réside dans le
maintien des cultures sur de longues périodes (Basile 1964). Les principaux inconvé-
nients sont les suivants :
— importante dessiccation naturelle de la gélose ;
— appauvrissement du substrat qui induit des carences en certains ions et
donc des individus chétifs ou étiolés ;
difficulté d'ancrage des gamétophytes qui prédestine ces milieux à la « nur-
serie » plutót qu'à la pépiniére et contraint l'expérimentateur à faire des repiquages ;
— difficulté de conservation de la stérilité en raison d'une moindre résistance
du milieu aux agents infectieux tels que les algues et les bactéries.
Malgré ces difficultés, il ne semble pas y avoir de meilleure méthode pour
étudier et observer facilement la germination des spores et le protonéma (Kofler 1959).
Mais surtout c'est l'une des rares techniques qui permette de contróler l'origine
génétique du matériel étudié. Ce dernier argument est la raison de leur succés encore
actuel, principalement auprés des taxonomistes.
Les méthodes de type I, sur substrats solides « naturels », sont comparative-
ment plus simples d'un point de vue protocole. Elles cherchent toutes à imiter au mieux
les conditions naturelles en suivant en ce sens les recommandations de leur initiateur,
Richards (1947). Elles ne demandent pas une stérilité absolue ce qui facilite leur mise
en place. Elles n'empéchent pas de réaliser une stérilité partielle en passant à l'autoclave
le récipient de culture et le substrat (Schelpe 1952), favorisant ainsi le démarrage de la
culture au moment oü elle est la plus fragile. Ces méthodes n'empéchent pas non plus
de conduire les cultures de facon tout à fait aseptique (Basile 1964). Leurs principaux
avantages résident dans le degré d'artificialisation des substrats employés.
Source : MNHN. Paris
114 P. CORRADINI
Tabl. 5 — Table d'aide à la détermination de la méthode de culture des bryophytes en fonction
des contraintes dues à l'objet de l'étude et au choix du mode de propagation.
Durée Courte - Longue
Contraintes 22
liées à Asepsie [Obligatoire Délicate
l'objet de
l'étude Solution
nutritive [Obligatoire Facultative]
Substrat Liquide Substrats Substrats Terre
& Nutritif gélosés | synthétiques | | originelle
Méthode | Méthode ТУ | Méthode Ш | Méthode IT Méthode І
++ ++ + ++
Spores Favorable Favorable Possible Probable
Mode
de - +- + ++
Propagation. | Fragments | Probable Possible Délicat Favorable
= - + ++
Colonies | Improbable | Improbable Possible Possible
En définitive s'il y a aussi peu de méthode standardisées en matière de culture
des bryophytes, c'est qu'il est impossible de proposer une panacée sans connaitre l'objet
de l'étude. Néanmoins, le tableau 5 se propose de guider l'expérimentateur.
Les contraintes généralement imposées par les auteurs touchent : la nutrition
minérale, l'asepsie, et la durée de l'étude. A cela s'ajoute un choix primordial qui
déterminera la technique à utiliser, c'est la partie du végétal qui permettra la
propagation. Le type de substrat et donc la méthode de culture employée sera la
résultante de la combinaison entre les contraintes dues à l'objet de l'étude et le choix
du mode de propagation.
Dans le cas particulier de la ramification des Polytrics nous avons opté après
avoir testé plusieurs méthodes de types І et П pour une méthode dérivée du type I.
Réalisée à partir de gamétophytes feuillés la technique employée s'inscrit impérative-
ment dans la durée et peut se conduire en conditions septiques. Les résultats qui
s'insérent dans un programme de recherche sur les processus dynamiques et les
stratégies colonisatrices des mousses en coussins du genre Polytrichum donneront
ultérieurement lieu à publications.
Source : MNHN, Paris
MÉTHODES DE CULTURE DES BRYOPHYTES 115
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ON THE DISTRIBUTION OF ANCISTRODES HAMPE,
AN ENDEMIC MOSS OF CHILE
Marian KUC
6 Lewer Street, Ottawa (Gloucester)
Ontario K1V 1G9, Canada
ABSTRACT-This study concerns Ancistrodes genuflexa (C. Muell.) Crosby, one of many endemic
mosses of the Valdivian forest zone limited to SW South America (Chile). Its taxonomics is briefly
reviewed, and its total distribution is interpreted by known and new localities, altitudinal data,
ecology.
KEY WORDS: taxonomics, mapped localities, horizontal and altitudinal ranges, ecologics,
geohistorical relationships.
INTRODUCTION
Field work aimed at searching for new localities and the rediscoveries of
known ones of unique taxa are attractive studies, especially when looking for mosses
which have survived present-day anthropopressure as well as past geological events.
Presented in this paper is the history of Ancistrodes genuflexa (C. Muell.)
Crosby, one of many endemic mosses of the Valdivian forest zone limited to SW South
America (Chile). The study of this taxon was begun over 150 years ago and is still
incomplete. The present paper is aimed at improving the current level of knowledge
concerning this species.
Ancistrodes is extraordinarily stenotypic. Infraspecific taxa are unknown and
it has no close relatives. However, diagnostic features can be found elsewhere,
especially among species of Hookeriopsis, and less so among other genera of the
Hookeriaceae sensu lato as well as the Meteoriaceae. Brotherus (1909) considered
Weymouthia as its close relative. These relationships are also reflected by its synonymy
and affiliations to Hookeria, Meteoriopsis, Meteorium, and Pilotrichum. These facts
indicate the very old phylogenetic status of Ancistrodes, which is probably one of the
oldest genetic lines in the Hookeriales.
Source : MNHN, Paris
120 M. KUC
TAXONOMIC HISTORY
Mueller (1845, p. 676) discovered Ancistrodes and published it in 1845 as
Pilotrichum genuflexum. Montagne (1845) considered P. genuflexum as a synonym of
Hookeria ancistrodes (cf. below, Crosby 1976), and in 1850 (p. 49) cited it as
“Pilotrichum? genuflexum С. Muell." and added “....presenta sin embargo varios
carácteres de la H. [Hookeria] undulata H. y G.”. Mueller (1851, p. 152) put Pilotrichum
genuflexum in his Sect. #3-Meteorium and included Hookeria ancistrodes as its
synonym. Hampe (1867, p. 75) placed Ancistrodes as a synonym of Hookeria Sm. in the
Hypnaceae, (cf. Wijk et al. 1969 and Crosby 1976). Mitten (1869, p. 436, 437)
recognized Ancistrodes as Meteorium genuflexum, including as a synonym H. ancistro-
des. Later, Renauld & Cardot (1895) changed the species to Meteorium ancistrodes.
However, Paris (1905, p. 228) listed it as M. genuflexum, including as synonyms
Pilotrichum genuflexum, Meteorium ancistrodes and Hookeria ancistrodes. Brotherus
(1909, p. 826, cf. Wijk er al. 1964, 3: 348-Meteoriopsis ancistrodes) applied the new
genus name Duseniella, hom. illeg. Wijk et al. (1969, 5, p. 269) cites Hookeria Hampe
excl. typ. Hookeria Mont., T.-H. ancistrodes; according to Crosby (1976) “the indirect
reference to Mont. 1845 would not be sufficient for validity of Ancistrodes” because
there is no description of Hookeria present. Robinson (1974, p. 118) applied the new
generic name Bryodusenia for Duseniella (not accepted by Crosby, 1976) and shifted it
from the Meteoriaceae into the Hookeriaceae (on the basis of undifferentiated alar
cells, a double costa and furrowed peristome teeth), a move which is in full agreement
with my opinion. Crosby (1976, p. 246, 247) established the new name Ancistrodes
genuflexa for the type Pilotrichum genuflexum C. Muell. and for Hookeria ancistrodes
Mont. and also pointed out some troubling details concerning priority, explaining that
the priority of the epithet “ancistrodes” Montagne (1845) which appeared in August of
1845, while Mueller's (1844) which appeared between August and October 1845.
DIAGNOSTIC NOTES
Diagnoses of Ancistrodes were published in German, Latin and Spanish. They
are exact, exhaustive and well illustrated (Montagne 1845-tab. 4, Fig. 4; Brotherus
1909, Fig. 607), and therefore there is no need to repeat them here. Some observations
on the variability of the habitus and leaf details require some comments, however.
Specimens in epiphytic niches are long, pendulous, with lateral branches long and
differing only slightly from the main ones. In comparison, among areas of dense
growth, especially on the lower parts of trunks, appear forms with shorter stems and
more rigid and shorter lateral branches. These expressions are shown in Fig. 607 of
Brotherus (1909), with the main stems clearly different from the branches, which are
much shorter, arched, more or less upwardly directed and more numerous than those
of pendulous specimens. These habitual forms apparently do not have any taxonomic
value.
Long, zigzaggy leaf tips with retrose prominent teeth are characteristic for
leaves at their optimum development. These tips are fragile on older leaves and when
Source : MNHN, Paris
ANCISTRODES HAMPE 121
broken (usually below their mid-point) recover as straight, sharp normally dentate
points. These characters are also present in immature leaves and those of short lateral
branches.
DISTRIBUTION IN CHILE (Fig. 1)
A review of published localities (from North to South) — Arica: (*Arique-ad arborum
truncos”-Mitten 1869, p. 437). This locality is considered historic because Ancistrodes
was not rediscovered there, nor in adjacent areas in a radius up to 30 km from the
town. The valley of Azapa was especially carefully investigated, as low trees and shrubs
with lichen and mainly orthotropous mosses grow there and it looks like an oasis
among the stone and sand desert around it. This locality is approximately 2400 km
north of its present range and lies in an entirely different climatic, deforested zone. —
Valdivia and vicinity: This is a group of localities (Herzog 1922, 1961) starting from the
town park (the author was not able to rediscover Ancistrodes here, though other
epiphytes, mainly orthotropous ones, were collected from even young trees) and up to
such close vicinities as “chilenischen Küste", “Urwalde” nearby Valdivia, and brewery
(in the stream gully with Chusquea dense growth). Thériot (1934, p. 180) reported the
species from the more remote vicinity. — Quitaluto: (also a coastal state) near Corral
and Cerro Lungoico (on lower parts of Drymus), reported by Herzog (1960). — Lago
Puyehue: on wood on its south border, Herzog (1954, p. 85). Los Lagos: ibidem. —
W Calbuco: (island in the Gulf of Ancud), ibidem. — Chiloé: "in silvis siccis" (Mueller
1851, p. 153). — Aisén and vicinities: Rio Aysén (Cardot 1908, p. 163 after Dusen
1903), Pto. Puyuhuapi on *Muggelbach, tote Stämme von Arrayan" (Herzog 1954, p.
180), and Rio Circo, 50 m a.s.l., in Nothofagus-Amomyrtus forest on trunks and twigs;
Peninsula de Sisquelan, 3 m a.s.l., in Nothofagus-Podocarpus forest on trunk (Seki
1974, p. 64).
New localities = Aguas Calientes: in the valley of Rio Chanleflü, about 2 km upstream
and 11⁄2 km downstream and in Nothofagus forests along the road to Antillanca up to
Lago Toro, ca. 400 m a.s.L; on old trees, branches, rotten trunks and roots projecting
from vertical slopes at rivers; fertile, 1981 leg. M. Kuc s.n. — Chiloé: (several localities):
Lago Cucao — Lago Huillinca — Chonci, in transveral to the road valleys and on
adjacent hills, between several m a.s.l. up to the summits; on living and dead trees and
shrubs, trunks; fertile, 1981, leg. M. Kuc s.n. — El Estero: (SW of Quellon), hills
between E Cape Quilan and forests (rather loose, not too old and moderately high) at
rivulets; abundant on trees and rotten wood (this is a real “moss paradise" with thick,
nearly continuous bryophytic carpets and pendulous, long epiphytes so extensive they
screen sunlight); fertile, 1981, leg. M. Kuc s.n. — Punta River: (only observations) in
and on logs filling in narrow rivulet valleys E of the Pan-American Highway towards
Quemchi, 1981, leg. M. Kuc s.n.
Horizontal range — Before other considerations it must be stressed that the
contemporary range of Ancistrodes is neo-relictic, because the central part of its range
was formerly occupied by the primary Valdivian forest, now replaced by extensive
pasture, agriculture, urban, recreational and industrial developments and other
anthropogenic habitats. Also the line joining the border localities of its range shows it
Source : MNHN. Paris
122 M. KUC
Fig. 1-Horizontal range of Ancistrodes.
PERU j
>
Lake Titicaca
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ARGENTINA
city
I
>
e
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[es]
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Atacama
Desert
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2
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N
Ancistrodes:
O historical
locality
present-day
Ф
present-day
range
g
range
Source : ММНМ, Paris
ANCISTRODES HAMPE 123
probably smaller than it should be, because the primary forests, mostly of Valdivia, but
especially in the Bio-Bio region, were not investigated for this species and the
southernmost limit of the range is still uncertain. Accurately expressed in Cardot (1908,
p. 21) “.....qui ne s'avancent probablement pas beaucoup vers le Sud au delà du Rio
Aysén, et qu'on a, par conséquent, bien peu de chances de rencontrer jamais dans
l'archipel fuégien”. The range of Ancistrodes as per known border localities and as per
extension of the primary Valdivian forests is shown in Fig. 1.
Even the approximate extension of Ancistrodes northward of the Bio-Bio
region cannot be specified because it seems to be anthropogenically changed and
reduced, as indicated by the Arica locality. Moreover, if it is a case of what many
suggest, that the Peruvian desert, at least in its southern part, has developed under the
influence of man in the past thousands of years and that this process is still increasing,
then the range of the species there must certainly be considered as artificial.
Western and eastern extensions are natural and discussed below in connection
with altitudinal limits.
In summary, the contemporary horizontal range of Ancistrodes is greatly
reduced, and its distributional centre has been destroyed by anthropogenic factors. On
this basis it is considered to be neo-relictic. It can be subdivided into three parallel belts:
a) Andean, limited to low-mountain slopes up to 700 m a.s.l.; b) piedmontal, uplands
where the primary Valdivian forest had its optimum occurrence, now represented by
isolated forest groups and single trees; c) coastal, under the direct influence of a Pacific
climate.
Altitudinal range — Generally it is narrow and piedmontal, from several meters a.s.l.
up to several hundred meters (700 m) on the western slopes of the Andes. This
definition is fully applicable only for the southern part of the range. Between Corral
and Maullin the shoreline was penetrated in about five coastal beach localities with
trees lashed by Pacific winds and sea splash located behind cliffs, raised beaches and
dunes. All were without epiphytes or just with the initial stages of lichens, hepatics and
a very few mosses. This would seem to indicate that at the Pacific Coast in the northern
part of the range the lower limit starts at several tens of meters a.s.l.
The upper limit was carefully studied between Aguas Calientes and Antil-
lianca around the small raised Sphagnum magellanicum bog called Lago Toro (see
above) ca. 500-600 m a.s.L. Неге are high Sphagnum hummocks up to 1.5 m in
diameter, associated with dwarf, mostly dead and semi-dead trees and tall shrubs,
surrounding the small water body in the middle. Ancistrodes was not found there,
though its first outposts were seen about 100 m down on the forested slopes. Along
river valleys its presence extends higher, but definitely ends before the level of the
Nothofagus forest which is lower, uniform, without monumental trees and very poor in
epiphyte growth. This limit seems to be sharply delineated.
From this evidence comes the conclusion that the upper limit would be
delineated by a line highly irregular and indented in character which starts from the
level of more or less continuous primary Valdivian forests. To a certain extent it is
clarified by the “Mapa de la vegetación de America del Sur” (Hueck 1972) especially
as indicated by the limits of forests called “pluviselva valdiviana siempreverde" and
"bosques predominantemente siempreverdes de la zona templadacon Nothofagus
dombeyi y N. betuloides". The centre of the distribution of Ancistrodes is unknown,
having been destroyed by the anthropopressure as was discussed above.
Source | MNHN, Paris
124 M. KUC
Substrates — The continuum of substrates of this species runs from: a) branchlets, b)
branches, c) trunks, d) exposed roots, through e) humus accumulated in dense
moss-growth, to f) rotten trunks and wood. The occurrence of epiphytes on plants and
rocks is a well known fact. Hitherto, though, it has not been observed in the case of
Ancistrodes.
Ancistrodes is mesophytic, photophile to sciaphile, mesothermophile, xero -
to mesophile and grows as a epiphyte on back and wood. Its most frequent companions
are Ptychomnion ptychocarpon, Weymouthia mollis, Rhaphidorrhynchium callidum,
Eriodon conostomus, Daltonia krauseana, Calyptodon, Catagonium complanatulum
(Herzog, 1926, 1954, 1961) and Cryphaea consimilis (Seki 1974).
The most frequent host trees are Nothofagus nitida, Amomyrtus luma,
Podocarpus nubigenus, Drymis winteri, Weinmannia trichospora, Aristoteleia chilensis,
Eucryphia cordifolia, Gevuina avellana, Lomatia, and Pseudopanax laetevirens.
Herzog (1961, p. 201) noticed that Ancistrodes was used as nesting material
by hummingbirds.
Human impact — To confirm the above-mentioned influence of anthropogenic factors
on the ecology and range of Ancistrodes, some considerations will now be discussed.
Ancistrodes has successfully re-occupied some areas which have undergone
slight environmental modifications as a result of man's activities. Presently it can be
found in town parks, on planted trees, on suburban habitats and probably some others.
Effects of this migration are sporadic and cover only a very small portion of its existing
range.
Chiloé, where its local distributional centre is located, is not suitable for
altitudinal studies because of deforestation, which started a long time ago and is
continuing today, especially on summit areas. Trees and shrubs are secondary habitats
of Ancistrodes. In the Valdivian forest remaining, there are huge snags still overgrown
by this species. This situation indicates that Ancistrodes has a chance of survival on
such semi-anthropogenic habitats.
Investigations into the tolerance of Ancistrodes to air pollution and other
chemical factors are unknown.
ACKNOWLEDGEMENTS. — Sincere thanks are offered to Dr. R.R. Ireland, who critically
reviewed the manuscript, to Ms. Linda M. Ley for technical assistance, to the Missouri Botanical
Garden for herbarium information and to the employees of the Museum of Aguas Calientes for
their great hospitality.
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RICCIA TRISERIATA SUBGEN. NOV.
ET R. SINGULARIS SP. NOV.,
TAXONS NOUVEAUX D'AUSTRALIE
Suzanne JOVET-AST
Résidence Château d'Arcadie, 34 bis avenue de la République,
F-64200 Biarritz, France
RÉSUMÉ — Description du sous-genre nouveau Triseriata appartenant au genre Riccia.
Description de l'espèce-type R. singularis spec. nov., endémique rélictuelle probablement d'origine
gondwanienne, du Western Territory d'Australie. Caractères distinctifs : thalle ayant, entre les
deux épidermes, trois tissus de structure différente ; spores subsphériques, dépourvues d'aile, à
paroi externe lisse. Affinité avec la section Pilifer Volk.
SUMMARY — Description of the subgen. nov. Triseriata (genus Riccia) and of the type species
R. singularis, relictual endemic of the australian Western Territory. Principal characters : thallus
with three different tissues between the two epidermis; spores subsphaeric, devoid of wings,
without ornamentation on the external wall. This subgenus has some affinity with the section
Pilifer Volk.
Parmi les Riccia endémiques d'Australie localisés dans un seul Territoire, l'un
d'eux, dont l'intérêt évolutif a déjà été signalé (Jovet 1984), possède un thalle à
structure très particulière. Il s'agit de R. caroliniana Na Thalang, type d'un sous-genre
monospécifique (subgen. Viridisquamata S.J.-A.) apparemment relicte gondwanienne.
Une autre espèce, tout aussi singulière, ne pouvant être classée dans aucun
sous-genre connu du genre Riccia, semble avoir une origine aussi ancienne que celle du
R. caroliniana et la même résistance au temps. Elle est décrite ici sous le nom R.
singularis, d'après un spécimen récolté en 1979 par Otto Volk dans les Newmans Rocks
(Western Australia) et qui, sans doute, a attiré l'attention du collecteur par la pellicule
d'un blanc pur couvrant la face dorsale du thalle parfaitement étalé malgré son état très
sec.
Riccia singularis sp. nov.
TYPE : Australie, Western Australia, Newmans Rocks, 140 km ôstlich Norseman.
Rand einer Granitzglatz, Schwemmboden, staubig exponiert-halbschattig, pH : 6.7, O.
Volk, 12.3.1979 (PC).
Source : MNHN. Paris
0-5 mm
CP A ca 209 0
OS Cs
Cy)
Planche 1 — Riccia singularis sp. nov., Australie, Volk 061 (type). 1, 2 : Lobes, face dorsale. 3-7 :
Sections transversales, du sommet à la base d'un lobe. 8 : Cellules épidermiques dorsales couvertes
de granules, en plan. 9 : Section transversale en A de la fig. 3 ; chambres aériféres sous l'épiderme.
10 : Section oblique en B de la fig. 3 montrant la section des chambres aériféres. 11 : Section en
С de la fig. 3. — (ё = épiderme dorsal; ca = chambre aérifére; tli = tissu lacuneux
intermédiaire; tve = tissu ventral compact; be = bande colorée).
Source : MNHN. Paris
4
30 ym E) 30ym
Planche 2 — Riccia singularis sp. nov., Australie, Volk 061 (type). 1 : Section transversale partielle
d'un lobe. 2 : Tissu lacuneux intermédiaire sous l'assise de chambres aérifères. 3 : Tissu lacuneux
intermédiaire à hauts canaux aériféres, près du sillon, en d de la fig. 1. 4 : Tissu ventral compact.
ipore, face distale. 6 : Spore face proximale. 7 : Section transversale d'une spore ; paroi sporale
épaisse. 8 : Section d'une spore; paroi sporale à 2 assises : nexine et sexine. —
(é = cellules épidermiques dorsales; ca = chambre aérifère ; tli = tissu lacuneux intermédiaire ;
tissu lacuneux intermédiaire à canaux aérifères ; (ус = tissu ventral compact; 5 = sexine ;
n = nexine).
Source : MNHN, Paris
130 S. JOVET-AST
Figure 1 — Schéma de la structure d'un thalle du sous-genre Riccia (1) et du sous-genre Triseriata
(2). bd = bord dorsal: bl = bord latéral; bv = bord ventral; td = tissu dorsal : à canaux
aérifères (en 1), à chambres aérifères (en 2) ; tv = tissu ventral : tissu compact (en 1) ; comprenant
(en 2) : a = tissu ventral lacuneux (tissu lacuneux intermédiaire), b = tissu ventral compact ; é
= écailles ; rh = rhizoïdes; N = niveau du sol dans lequel sont fixés les rhizoïdes.
Photos 1-2 — Spore de R. singularis sp. nov. (Type). 1 — face distale plissée par la dessiccation.
Diam. 73 pm. 2 — Face proximale. Diam. 72 pm.
Diagnose latine — Lobus sublinearis, in sicco albus, 5 mm longus, 1.1-1.2 mm
latus. Sulcus longissimus, angustus. Sectio transversalis lobi, inter epidermides, una serie
lacunarum, deinde texto lacunoso, et subter denso ventrali texto constituta. Probabiliter
omnes rhizoidi laeves. Epidermis dorsalis granulosus. Sporae subsphaericae, rufo-fuscae,
72-73 um in diametro. Ala nulla. Distalis et proximalis superficies laeves ; triradiata nota
tenuis sed conspicua.
Description — Thalle en lobes groupés. Lobes sublinéaires, à 2 dichotomies,
la basale trés profonde, la terminale peu profonde ; larges de 1.1-1.2 mm jusqu'à 2 mm
au-dessus de la bifurcation basale; sur le sec, à face dorsale blanche, un peu ridée
obliquement du bord du lobe au sillon ; au fond du sillon, vert clair ; portant des points
vert pále épars ; sommet arrondi ; sillon sur toute la longueur du lobe, profond, étroit
principalement au sommet du lobe ; face dorsale bombée de part et d'autre du sillon.
Spécimen réhydraté vert clair, à aspect un peu gélatineux. Face ventrale vert pále,
portant des rhizoides trés nombreux, trés longs, probablement tous lisses.
Section transversale, au sommet du lobe, presque aussi haute que large et à
cellules épidermiques ventrales subégales et trés réguliérement disposées; sous le
sommet du lobe, large de 1.1-1.2 mm, haute de 0.6 mm, comprenant :
Source : MNHN, Paris
RICCIA SINGULARIS SP. NOV. 131
а) des cellules épidermiques dorsales rectangulaires mesurant 43-48 х 31-36 pm, à
paroi externe épaisse et couverte de fins granules, laissant entre elles des pores
au-dessus des chambres aérifères ; au bord du sillon, cellules épidermiques petites,
jointives ;
b) sous l'épiderme, une assise de profondes chambres aérifères arquées, presque carrées
en section, hautes jusqu'à 95 um prés du sillon et pouvant atteindre jusqu'à 180 иш vers
les bords de la section, limitées par des piliers hauts de 2-6 cellules ;
c) un tissu lacuneux intermédiaire à cellules sub-arrondies, de 31-36 x 36 pm prés des
bords, s'organisant vers le sillon en files hautes de 4-7 cellules limitant des canaux
aériféres étroits ; le contact entre l'assise de chambres aériféres et ce tissu lacuneux
intermédiaire est souligné par une bande fortement colorée de rose violet ou de rose
brun ; toutes les cellules de ce tissu intermédiaire à parois minces, vert clair sur le sec,
à grains de chlorophylle abondants ;
d) un tissu compact, composé de cellules de 30-36 х 18-20 um, à parois minces et aussi
vert que le tissu précédent ;
e) un épiderme ventral à cellules subégales ;
f) des rhizoides apparemment tous lisses (aucun rhizoide tuberculé n'a été observé),
abondants, bordant le tissu compact et le tissu lacuneux intermédiaire, mais non l'assise
de chambres aériféres. Les écailles semblent absentes, cependant, sur une section, ont
été observées 3 files de cellules plus ou moins détruites à leur sommet et qui pourraient
appartenir à des écailles.
Dioique. Anthéridies soit une seule dans la partie médiane de la section, soit
2 disposées de part et d'autre du sillon ; à col trés peu saillant, non coloré. Capsule :
une seule observée. Spores subsphériques, de 72-73 шт de diamètre, dépouvues d'aile,
brun rouge ; paroi sporale apparaissant comme un anneau rouge autour de la spore.
Contenu sporal se détachant de la paroi, enfermant de nombreuses gouttelettes
lipidiques. Pores très faibles. Face distale lisse, sans aucun ornement, portant parfois
quelques rides faibles probablement dues à la dessiccation. Face proximale à marque
triradiée étroite, peu saillante, brun noir, à facettes lisses.
Distribution — Western Australia. Newmans rocks.
Caractéres distinctifs du thalle — Le thalle des Riccia, abstraction faite de celui
des espéces de la section Pilifer Volk, comprend :
a) un tissu dorsal formé par l'épiderme dorsal et par des cellules organisées autour de
canaux aérifères fins ou de chambres aérifères. Il est limité par le bord dorsal nu et les
bords latéraux porteurs d'écailles ;
b) un tissu ventral compact limité par le bord ventral porteur de rhizoides.
Le thalle de R. singularis, à structure plus complexe, présente :
a) un tissu dorsal formé par l'épiderme dorsal et par une assise de chambres aérifères
séparées par des murets arqués. Il occupe à peine un quart de la hauteur du thalle et
est limité par le bord dorsal nu. Les bords latéraux et, par suite, les écailles semblent
manquer ;
b) un tissu ventral à 2 éléments superposés, l'un constitué de cellules à parois minces
et ayant des lacunes éparses, l'autre dépourvu de lacunes. Le bord ventral entoure ces
2 éléments. Il porte d'abondants rhizoides qui ancrent fortement le thalle dans le sol.
Source : MNHN, Paris
132 S. JOVET-AST
Affinités — Malgré la structure particulière de son thalle, R. singularis garde
l'aspect d'un Riccia. 11 rappelle R. crustata Trab. par la présence d'un dépôt minéral
blanc sur la face dorsale du thalle mais ses lobes sont plus longuement ovales et moins
arrondis au sommet. Ses spores, comme celles de R. crustata, ne portent pas
d'ornementation.
Sous-genre Triseriata subg. nov.
L'originalité de R. singularis s'oppose à son classement dans l'un des
sous-genres décrits du genre Riccia, d'où la nécessité de créer un sous-genre nouveau.
Le nom Triseriata indique la présence, entre les deux épidermes du thalle, de 3 tissus
de texture différente.
Diagnose latine — Lobus sublinearis. Sectio transversalis lobi, inter epidermi-
des, una serie camarum aeriferarum, texto lacunoso, texto ventrali denso composita.
Sporae subsphaericae laeves, sine ala. Typus : R. singularis S.J.-A.
Description — Lobes sublinéaires, à section transversale comprenant : un
épiderme dorsal muni de pores, une série de chambres aérifères séparées par des
cloisons de 2-6 cellules superposées, un tissu lacuneux composé de cellules à parois
minces, un tissu ventral dense, un épiderme ventral, des rhizoïdes lisses. Bords latéraux
et écailles probablement absents. Spores subsphériques, dépourvues d’aile, à paroi
externe lisse. Actuellement connu seulement d'Australie.
Affinités — Le thalle du sous-genre Triseriata, bien qu'il contienne des
chambres aériféres, ne ressemble pas à celui des Ricciella. Ses chambres aérifères
forment une assise continue, celles des Ricciella sont réparties dans le tissu dorsal.
La structure du R. singularis a quelque ressemblance avec celle des espéces de
la section Pilifer Volk dont le thalle porte, sur la face dorsale, des piliers pluricellulaires
libres (Perold 1991). Cet ensemble de piliers pourrait avoir, au point de vue évolutif,
quelque rapport avec l'assise de chambres aériféres sous-épidermiques du thalle du А.
singularis. On peut supposer que les cellules épidermiques dorsales du R. singularis, se
séparant les unes des autres, ont ouvert les chambres aériféres sur l'extérieur et que les
parois des chambres, déchirées, ont formé des piliers dorsaux. Dans ce cas, le
sous-genre Triseriata serait plus ancien que la section Pilifer. Cependant, sous-genre et
section sont trés différents : les espèces de la section Pilifer possèdent un thalle dont la
structure est celle d'un Riccia du sous-genre Riccia.
Origine géographique. Comportement biologique — Les affinités bien qu'assez
médiocres entre le sous-genre Triseriata, endémique d'Australie, et la section Pilifer,
endémique d'Afrique du Sud, suggérent l'hypothése que ces taxons, ou leurs ancétres,
pourraient avoir une origine commune gondwanienne précédant la cassure du
continent et la dérive des fragments continentaux. Ces deux taxons seraient donc des
paléoendémiques ayant leur origine soit avant le Jurassique supérieur, soit avant
l'Albien.
Si une lignée aussi ancienne se terminant par le R. singularis a persisté jusqu'à
nos jours, c'est grâce à une concordance réelle entre les caractères biologiques de ce
Riccia et les conditions stationnelles au cours des temps. En effet, les nombreuses
Source : MNHN, Paris
RICCIA SINGULARIS SP. NOV. 133
chambres aérifères des deux tissus de la face dorsale du thalle facilitent la saturation
en eau, assurent les échanges gazeux suivant le déficit de saturation de l'atmosphère,
l'intensité de l'ensoleillement et de la température ambiante.
En outre, l'abondance et la répartition des rhizoïdes sur la face ventrale, très
étendue en raison de l'absence de bords latéraux, ont pour conséquence une forte
absorption de l'eau du sol par les rhizoïdes et surtout une excellente fixation du thalle
au substrat. Ainsi, le thalle, au lieu de se recroqueviller par temps sec et de laisser
emporter ses fragments desséchés, se maintient bien étalé sur son substrat et résiste au
vent.
Des données sur les conditions écologiques stationnelles préciseraient le
comportement du R. singularis et permettraient des comparaisons avec celui des espèces
de la section Pilifer.
Conclusion
La découverte du R. singularis, type d’un sous-genre à structure si parti-
culière, est un nouvel argument pour présumer, dans le genre Riccia, une richesse
spécifique notable dès avant la cassure du continent de Gondwanie. Elle fournit
quelques éléments convenant à la recherche d'un plan d'organisation des Riccia
primitifs et semble confirmer l'importance des caractères structuraux du thalle plutôt
que ceux des spores dans les études d'ordre évolutif.
BIBLIOGRAPHIE
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Source : MNHN. Paris
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ESTUDIO DEL IMPACTO CAUSADO
POR LOS INCENDIOS EN LA BRIOFLORA
DE UN ROBLEDAL DE NAVARRA (ESPANA) '
Andrés URDÍROZ ARIZ y Alicia EDERRA INDURAIN
Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias, Universidad de Navarra.
E - 31080 Pamplona. España.
RESUMEN. — En este trabajo se ha estudiado la evolución de la brioflora de un robledal de
Navarra (Norte de España) después de diferentes incendios. El seguimiento ha sido realizado
durante 15 meses, Sólo 11 especies han vuelto a instalarse, entre las que destaca como mejor
colonizadora Pleuridium acuminatum Lindb.
PALABRAS CLAVE. — Recuperación, incendios, brioflora, robledal, Navarra, España.
ABSTRACT. — The evolution during 15 months of an oak wood bryoflora of Navarra (Northern
Spain) after different fire types has been studied in this paper. Only 11 species have managed to
reinstall, among them the best colonizer is Pleuridium acuminatum Lindb.
KEYWORDS — Recuperation, fire, bryoflora, oak wood, Navarra, Spain.
INTRODUCCIÓN
La recuperación de la brioflora en ambientes que han sufrido episodios de
fuego está siendo investigada en los ültimos años por distintos autores. Como ejemplo,
pueden citarse De Las Heras et al. (1990, 1991, 1992, 1994) que estudian la
recuperación en bosques mediterráneos del SE de España; Clément et al. (1980, 1988)
que aportan datos acerca de la importancia de los briofitos en la recuperación de
comunidades de landa quemadas en Francia.
En este trabajo presentamos parte de los resultados que se están obteniendo
en el estudio del impacto que sobre la brioflora producen los incendios en medios
forestales atlánticos de Navarra y su recuperación después de fuegos controlados.
Para el desarrollo de este trabajo se eligió un robledal de Quercus robur L.
situado en Leiza, una población del Norte de Navarra, en una ladera orientada al NW,
sobre sustratos ácidos (areniscas y pizarras areniscosas) y sometido a una precipitación
elevada (1800 mm). Se eligió este robledal por ser un bosque típicamente atlántico de
la asociación Hyperico pulchri-Quercetum roboris Rivas-Martínez et al. 1991.
1. Realizado en el marco del proyecto FOR90-0928-C0202/CICYT.
Source : MNHN, Paris
136 A. URDÍROZ ARIZ y A. EDERRA INDURAIN
METODOLOGÍA
Los incendios fueron realizados de forma controlada en febrero de 1992, en
concreto el dia 4 se provocó uno de fuego rápido (de copas) y el dia 25 uno de fuego
lento (de suelo).
La parcela elegida para hacer este estudio fue dividida en tres partes. Una de
las partes fue quemada con un fuego lento llamado fuego 1; la parte central fue dejada
como zona control, y la tercera parte fue quemada con un fuego rápido que llamamos
fuego 2.
En los meses anteriores a la realización de los incendios, y después de ellos en
la zona control, se han recolectado muestras de briofitos con el fin de conocer la
brioflora propia de este robledal y poder compararla con la que se encuentre después
de los incendios.
Una vez realizados los incendios en cada zona, se procedió a colocar
cuadrados permanentes que delimitaban un metro cuadrado de superficie. En total
fueron colocados 8 cuadrados, 4 en la zona de fuego lento y 4 en la zona de fuego
rápido. De los 4 cuadrados colocados en cada zona, 2 fueron colocados en la parte
superior y dos en la parte inferior. À uno de los 2 cuadrados de cada parte se le realizó
una inmisión, en forma de capa superficial de 2-3 cm de espesor, de suelo no quemado,
en estado natural, es decir, sin ser esterilizado previamente, procedente de los
alrededores de las zonas quemadas (Ver figura 1). Estos cuadrados permanentes han
servido para observar de forma controlada, continua y con seguridad las mismas zonas
a lo largo del tiempo y así estudiar la recuperación post-incendio de la brioflora.
Fig. 1 — Esquema de la zona estudiada.
Source : ММНМ Paris
IMPACTO POR LOS INCENDIOS EN LA BRIOFLORA 137
Servirán también en el futuro para estudiar la influencia de distintos tratamientos (tipo
de fuego, topografia e inmisión de suelo no quemado).
El muestreo de las áreas se ha realizado mediante visitas mensuales a los
cuadrados permanentes en las cuales se media el porcentaje de cobertura de los
cuadrados por los briofitos y ya en el laboratorio se determinaban las especies
briofiticas aparecidas.
Para facilitar la toma de datos en el campo se designó a cada cuadrado con
4 letras y nümeros cuya significación es la siguiente:
L = Leiza I = Inferior
1 = Fuego 1 (Lento) S' = Sin inmisión
2 = Fuego 2 (Rápido) C = Con inmisión
S = Superior
RESULTADOS
Aportamos a continuación los resultados obtenidos desde marzo de 1991, en
el que se inició el estudio previo de la brioflora de la zona, hasta mayo de 1993, 15
meses después de los incendios controlados.
A) Especies recolectadas en toda la zona antes de provocar los incendios, o en la zona
control. Estas son las especies que componen la flora normal del robledal. Por lo que
se refiere а la nomenclatura seguimos a Casas (1991) para los musgos y а Düll (1983)
para las hepáticas.
Sobre suelo y taludes — Brachythecium rutabulum (Hedw.) B., S. 8: G., Bryum
bicolor Dicks., Bryum capillare Hedw., Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr., Bryum
pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb., Bryum rubens Mitt., Calliergo-
nella cuspidata (Hedw.) Loeske, Calypogeia arguta Nees & Mont, Calypogeia
trichomanis (L. emend. K. Muell) Corda, Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid.,
Cephalozia bicuspidata (L.) Dum., Cephalloziella sp., Ceratodon purpureus (Hedw.)
Brid., Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp., Dicranum scoparium Hedw., Dicranum
spurium. Hedw., Didymodon ferrugineus (Schimp. ex Besch.) M. Hill, Didymodon
rigidulus Hedw.. Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr, Diplophyllum albicans (L.) Dum.,
Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt., Encalypta streptocarpa Hedw., Eurhynchium
praelongum (Hedw.) B., S. & G. var. praelongum, Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb.,
Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Marg., Hypnum cupressiforme Hedw., Junger-
mannia gracillima Sm., Leucobryum glaucum (Hedw.) Angstr., Mnium hornum Hedw.,
Pellia epiphylla (L.) Corda, Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.,
Pleuridium acuminatum Lindb., Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv., Polytrichum
formosum Hedw., Ptychomitrium polyphyllum (Sw.) B. & S., Rhytidiadelphus loreus
(Hedw.) Warnst., Schistidium apocarpum (Hedw.) B., S. & G., Scleropodium purum
(Hedw.) Limpr., Thuidium tamariscinum (Hedw.) B., S. & G., Weissia controversa
Hedw.
Sobre tocones — Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid., Dicranum montanum
Hedw., Dicranum scoparium Hedw., Hylocomium brevirostre (Brid.) B., S. & G.,
Leucobryum juniperoideum (Brid.) C. Müll., Polytrichum formosum Hedw., Thuidium
tamariscinum (Hedw.) B., S. & G.
Source ` MNHN. Paris
138 A. URDÍROZ ARIZ y A. EDERRA INDURAIN
Sobre rocas — Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid., Dicranum scoparium
Hedw., Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv., Hylocomium brevirostre (Brid) B., S. & G.,
Hypnum cupressiforme Hedw., Polytrichum formosum Hedw., Ptychomitrium polyphyl-
lum (Sw.) B. & S.
Sobre troncos — Dicranum scoparium Hedw., Frullania fragilifolia (Tayl.)
Gott. et al., Hypnum cupressiforme Hedw., Isothecium myosuroides Brid., Metzgeria
furcata (L.) Dum., Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl., Orthotrichum striatum Hedw.,
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Scleropodium purum (Hedw.) Limpr., Ulota crispa
(Hedw.) Brid.
B) Especies que aparecen en los cuadrados permanentes después de los incendios. Estas
son las especies que recolonizan el suelo quemado.
Bryum sp., Calypogeia trichomanis (L.emend.K.Muell) Corda, Dicranum
scoparium Hedw., Funaria hygrometrica Hedw., Hypnum cupressiforme Hedw., Leuco-
bryum glaucum (Hedw.) Ângstr., Pleuridium acuminatum Lindb., Polytrichum formosum
Hedw., Polytrichum juniperinum Hedw., Scleropodium purum (Hedw.) Limpr., Weissia
controversa Hedw.
193 | 393 | ах
2
[ 19 | 892 593
ЛЛІС., | Пурашт cupressiforme
Weissia controversa «|
Pleuridium acuminatum + + +
Scleropodium purum + +
Beyum sp. $. E
Dicranum scoparium
Hypaum cupressiforme + + +
Calypogeia trichomanis +
Beyum sp. + + + +
Scleropodium purum +
Pleuridium acuminatum
Polytrichum juniperinum
Polytrichum formosum
Hypnum cupressiforme Ire
‘Scleropodium purum
Bryum sp. +
Pleuridium acuminatum
Leucobryum glaucum
Funaria hygrometrica +
1155 — Beyumsp.
Pleuridium acuminatum * + “Эр А р ы;
Mypoum cupressiforme 4 + +
TOTALES
11 especies/22 puntos т | se | 59 | sm | sm | 52: | вит | лт | виз
ice + جا‎
+
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++ + + +
+++
مح .^
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+
+
+
+
+
Tabl. 1 — Evolución de la brioflora en los cuadrados de fuego lento.
Source : MNHN. Paris
IMPACTO POR LOS INCENDIOS EN LA BRIOFLORA 139
C) Secuencia temporal de recuperación de la brioflora. La tabla 1 agrupa los cuadrados
de fuego lento y la tabla 2 los cuadrados de fuego rápido. Las cruces significan
presencia de la especie en la fecha correspondiente. En la última fila los totales indican
el número de especies diferentes frente al número de muestras recolectadas en cada
fecha.
7-92 8-92 9-92 10-92 11-92 1-93 3-93 493 593
L21C | Hypoum cupressiforme 34 На ES + ЭЛ d цн ЖООМ la AE”
Pleuridium acuminatum a N° + + Sae | аз
Bryum sp. * + + + + + +
Scleropodium purum. + Sat م‎ alle Is жж, 28:
1215 Hypnum cupressiforme + + + + + + + +
Pleuridium acuminatum + + + + + - + Ж
Bryum sp. + + + + + +
Scleropodium purum ES + +
125С Polytrichum formosum + + + +
Calypogeia trichomanis + ». + + + €
Пурпшт cupressiforme $ + + + + + + +
Scleropodium purum. s * L * як
Pleuridium acuminatum 4, + + + $ + + +
Tiryum sp. + + + + + + +
Leucobryum glaucum + + + + +
1255 Pleuridium acuminatum + + + ^ * * ы
Daum sp. + + х» | {+
Мурат cupressiforme + + |+ T +
Calypogeia trichomanis ды + + + +
TOTALES
7 espocies/18 puntos 3⁄3 48 SAL 5/14 617. 5/16 6/18 6/16 6/16
Tabl. 2 — Evolución de la brioflora en los cuadrados de fuego rápido.
DISCUSION Y COMENTARIOS
El impacto más inmediato provocado por los incendios ha sido el esperado:
desaparición de toda vida briofitica, pues los briofitos quedaron reducidos a cenizas
indiferenciables, o bien a fragmentos quemados, resecos, de color pardo y sin hojitas
verdes.
La aparición de briofitos en los cuadrados permanentes se demoró 5 meses
(desde febrero hasta julio de 1992) y además fue progresiva: en los sucesivos meses
fueron apareciendo más especies y en más cuadrados. Las dos filas de totales en las
tablas 1 y 2 indican de forma abreviada como ha sido esta evolución. Por ejemplo, en
el primer muestreo de los cuadrados Ll sólo apareció 1 especie en un cuadrado,
cantidad que fue incrementándose en los siguientes muestreos. Así en el segundo ya
había 5 especies que se encontraron en 6 puntos (alguna se repite) en los cuatro
cuadrados 1.1. En el quinto muestreo seguía habiendo 5 especies pero ya en 13 puntos,
en el octavo muestreo 7 especies diferentes en 17 puntos, etc. Una progresión similar
puede observarse en los cuadrados L2. En total, al cabo de 11 meses de recolonización,
han aparecido en el conjunto de cuadrados sólo 11 especies frente a las 40 que vivian
Source : MNHN, Paris
140 A. URDÍROZ ARIZ y A. EDERRA INDURAIN
en suelos y taludes antes de los incendios, Es decir, sólo se han recuperado un 27,5 %
de especies briofiticas.
La primera diferencia en cuanto a colonización entre el suelo quemado de los
cuadrados permanentes y el suelo normal es que aún en los casos de mayor desarrollo
briofítico en los cuadrados, la sinusia muscinal es poco aparente, debido sobretodo a
que varias especies presentan en los suelos quemados una morfología algo diferente a
la habitual. Así, por ejemplo, las especies de briofitos pleurocárpicos que aparecen en
los cuadrados permanentes (Нурпит cupressiforme y Scleropodium purum) se presentan
como ejemplares con tallitos delgados, laxos, aislados y muy pegados al sustrato
mediante rizoides y en realidad rebrotando de tallitos resecos que debieron sobrevivir
a la quema. Otras especies de porte habitualmente grande, como Dicranum scoparium
y Polytrichum formosum, aparecen en los cuadrados sólo como tallitos pequeños, de
poca altura, aislados, sin formar céspedes.
Por otra parte, sorprende la presencia de algunas especies como, por ejemplo,
Calypogeia trichomanis y Leucobryum glaucum. Respecto a la primera, nos sorprende
el hecho de que una hepática haya sido capaz de recolonizar un espacio quemado, si
bien es cierto que su aspecto dista mucho de lo normal, ya que aparece como ahilada,
fuertemente unida al sustrato y con gran proporción de tallitos propaguliferos que
deben servir para su expansión por el terreno. En cuanto a la segunda, siempre
habíamos considerado que Leucobryum glaucum era propia de ambientes más o menos
estables, a pesar de lo cual ha sido capaz de reaparecer relativamente pronto en las
zonas quemadas. En principio, aparecieron tallitos diminutos y aislados, difícilmente
visibles y casi con seguridad formados por germinación de esporas que sobrevivieron
a las quemas; sin embargo, en las últimas visitas efectuadas a la zona, se observa que
Leucobryum glaucum comienza a formar pequeños céspedes más fácilmente percepti-
bles.
En cuanto a las especies que nos parecen más características como
recolonizadoras, hemos encontrado Pleuridium acuminatum y Bryum sp. Ambas
especies aparecen en todos los cuadrados y de forma abundante, pero la ünica que
parece encontrarse en un óptimo ecológico es Pleuridium acuminatum, ya que ha
completado su ciclo vital desde la fase de protonema hasta la esporofitica, desarro-
llando gran cantidad de cápsulas e incluso hemos observado en las últimas visitas como
se ha iniciado una 2* generación de esta especie. No ocurre lo mismo con Bryum sp.
la cual no ha desarrollado ni esporofitos ni diásporas asexuales, lo cual nos ha
impedido determinar la especie.
Tan sólo dos especies, Funaria hygrometrica y Polytrichum juniperinum, han
aparecido como nuevas después de realizar los incendios. No nos extraña la presencia
de la primera pues es una especie citada a menudo como pirófila (Richardson 1981, De
Las Heras 1994) y su aparición era esperada. En cambio nos ha sorprendido la
aparición de Polytrichum juniperinum, que quizás se deba a la transformación del
hábitat primitivo en el sentido de un aumento de la luminosidad y la sequedad del
ambiente después de los incendios.
A modo de resumen, teniendo en cuenta todo lo anterior, podemos decir que
de las once especies de briofitos encontradas en los cuadrados muestreados tras los
incendios, sólo tres llegan a aparecer en la totalidad de los cuadrados. Estas tres
especies son Hypnum cupressiforme, Pleuridium acuminatum y Bryum sp. No obstante,
como puede deducirse de los comentarios realizados, creemos que la especie
recolonizadora por excelencia en el robledal objeto de estudio es Pleuridium
acuminatum.
Source : MNHN. Paris
IMPACTO POR LOS INCENDIOS EN LA BRIOFLORA 141
La influencia de los distintos tratamientos en cada cuadrado sobre la
recuperación de la brioflora será objeto de estudio mucho más detallado en un futuro
próximo. Sin embargo, queremos adelantar aquí que los dos tratamientos que más
influyen son el tipo de fuego y el aporte de suelo no quemado; por el contrario la
topografia no parece influir de forma definida.
Parece ser que el fuego lento favorece la diversidad de especies, pues en los
cuadrados 1.1 (fuego lento) llegan a aparecer 11 especies diferentes, mientras que en los
L2 (fuego rápido) sólo llegan a instalarse 7. Sin embargo algunas de las especies que
aparecen en los L1 son ocasionales: consiguen crecer en un momento dado, pero
probablemente por no encontrar condiciones minimas para su supervivencia desapa-
recen. Es el caso de Calypogeia trichomanis у Polytrichum formosum en LIIS o
Dicranum scoparium en ІЛІС. En cambio еп los cuadrados L2 las especies que
consiguen crecer son muchos más estables, es decir, una vez instaladas consiguen
sobrevivir y permanecen en los cuadrados en los sucesivos muestreos.
En cuanto a la inmisión, una primera impresión es que favorece la
recuperación de la brioflora, pues tanto en los cuadrados LI como en los L2 hay
tendencia a que aquellos en los que se ha aportado suelo no quemado tengan mayor
riqueza florística. Este hecho es, en principio, lógico, pues en el suelo que se aporta en
la inmisión debe haber muchas diásporas, además de que su contenido en algunos
cationes y en materia orgánica debe ser mayor que en el suelo quemado. Ambos hechos
pueden favorecer la recuperación de especies briofíticas, pero también interesa conocer
si este efecto positivo se mantiene a lo largo del tiempo, si es también positivo para
otros grupos vegetales, etc. Estos aspectos, avalados además por análisis químicos que
han realizado colegas edafólogos, serán objeto de futuros trabajos.
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Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1996 (2) : 143-156. 143
LÍQUENES EPIFÍTICOS DE LA VERTIENTE
NORTE DEL PUERTO DE LA QUESERA, MACIZO DE AYLLÓN
(CENTRO DE ESPANA)
Isabel Martínez MORENO * & Gregorio ARAGÓN RUBIO **
* Departamento Biología Vegetal I, Facultad de Biología,
Universidad Complutense, E-28040 Madrid, España.
** Departamento Biología Vegetal II, Facultad de Farmacia,
Universidad Complutense, E-28040 Madrid, España.
RESUMEN — Se presentan los primeros resultados florísticos sobre los líquenes epifiticos del
Puerto de la Quesera (Segovia); en total, 115 táxones, de los cuales 52 son primera cita provincial.
De ellos destacamos Candelariella lutella у Xylographa trunciseda por ser primeras citas para
España y Biatora tetramera, B. vernalis, Calicium glaucellum, Fuscidea lighfootii, Lecanora
nemoralis, Micarea synotheoides, Ochrolechia upsaliensis, Pannaria ignobilis, Р. pezizoides,
Pertusaria pulvereo-sulphurata y Pyrrhospora cinnabarina, por ser importantes ampliaciones de
área,
ABSTRACT — The first floristic results of epiphytic lichens from Puerto de la Quesera (Segovia)
are given. We include 115 taxa, 52 of them first provincial records. Candelariella lutella and
Xylographa trunciseda are new to Spain. Important extensions of areal range in the Iberian
Peninsula are recorded for Biatora tetramera, B. vernalis, Calicium glaucellum, Fuscidea lighfootii,
Lecanora nemoralis, Micarea synotheoides, Ochrolechia upsaliensis, Раппагіа ignobilis, Р. pezizoi-
des, Pertusaria pulvereo-sulphurata and Pyrrhospora cinnabarina.
INTRODUCCIÓN
El macizo de Ayllón está situado al Este de la Sierra de Guadarrama y
engloba un conjunto de sierras que forman parte del Sistema Central. En la Sierra de
Ayllón, una de estas sierras, se ubica el Puerto de la Quesera, que constituye el límite
entre las provincias de Segovia y Guadalajara. Presenta un relieve muy acentuado, con
cotas superiores a 2000 m (Alto del Cardoso 2131 m, Cebollera 2129 m, Lobo 2262 m
y Ocejón 1948 m) y una altitud media cercana a 1700 m. En este conjunto montañoso
nacen los ríos Sorbe, Jarama, Lillas y Jaramilla, que pertenecen a la cuenca del Tajo,
y los ríos Riaza y Aguisejo, de la cuenca del Duero (Fig. 1).
La zona de estudio presenta un clima meditarráneo con ombroclima húmedo
(Estación meteorológica de Cerezo de Arriba « La Pinilla », 1500 m, Tm = 8,69 C,
Source : MNHN. Paris
144 I.M. MORENO & G. ARAGÓN RUBIO
181
PS
"Tu
1Km
Fig. 1. — Localización del área de estudio: Limites provinciales ( + — + - + ). Relación de
las localidades muestreadas. Término municipal de Riofrio de Riaza, cuenca alta del rio Riaza:
1 — Barranco Las Vegas, VL6465, 1400 m. — 2 — Hayedo de la Pedrosa, VL6563, 1680 m. —
3— El Avellano, VL6363, 1780 m. — 4 — Arroyo de la Tejera, VL6365, 1340 m. — 5 — Cancho
de la Pedrosa, VL6663, 1750 m. — 6 — Majada Larga, VL6564, 1630 m. — 7 — La Cañada,
VL6364, 1600 m. — 8 — Río Riaza, VL6364, 1390 m. — 9 — El Llano, VL6465, 1500 m. (Todas
las localidades están situadas en el uso 30T de la cuadricula UTM).
Source : MNHN, Paris
LÍQUENES EPIFÍTICOS DEL PUERTO DE LA QUESERA 145
m = — 1,47° С, М = 259 C, Pm = 1253 mm) y se localiza en los pisos bioclimáticos
supramediterráneo y oromediterraneo.
El substrato geológico está formado por materiales silíceos: cuarcitas y
pizarras del Ordovícico, y los mismos materiales en el Silúrico con una potente
formación de pizarras negras de grano fino que, a veces se hacen algo arenosas sobre
ellas. En el Cuaternario aparecen los depósitos de terraza con gravas cuarcíticas de
matriz arenosa, que alternan con arcillas y arenas.
La vegetación vascular está formada por melojares (Festuco heterophyllae-
Quercetum pyrenaicae Br.-Bl. 1967), hayedos (Galio rotundifolii-Fagetum sylvaticae
Rivas Martínez 1962) y brezales seriales (Halimio ocymoidis-Ericetum aragonensis Rivas
Martínez 1962), todos ellos situados en el piso supramediterráneo. En el piso
oromediterráneo aparece la serie silicicola del enebro rastrero (Vaccinio myrtilli-
Juniperetum nanae Rivas Martínez 1964). La vertiente Norte del Puerto de la Quesera
es la que tiene mejores formaciones árboreas, mientras que la vertiente Sur (provincia
de Guadalajara) está repoblada de Pinus pinaster, por lo que las masas forestales
autóctonas han desaparecido.
Biogeográficamente, la zona estudiada pertenece al subsector Ayllonense
(sector Guadarrámico, provincia Carpetano-Ibérico-Leonesa, región Mediterránea)
(Rivas Martínez 1987).
El estudio de la flora liquénica de la Sierra de Ayllón fue iniciado por Más
y Guindal (1902) en el Pico del Ocejón. Más tarde, Rico (1983) y Sancho (1988),
estudiaron los liquenes saxícolas del Pico del Lobo. Burgos (1987) trabajó con liquenes
epifíticos en los hayedos de Tejera Negra y Cantalojas y, por último, Burgaz et al.
(1994a, 1994b) han aportado datos de las comunidades de la alianza Lobarion
pulmonariae Ochsner 1928 en dicha Sierra.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las muestras se han recogido sobre diferentes forófitos, indicados en el texto
con las siguientes abreviaturas: Cm (Crataegus monogyna), Ea (Erica arborea), Ear
(Erica aragonensis), Fs (Fagus sylvatica), Jn (Juniperus communis subsp. alpina), Qp
(Quercus pyrenaica), Qpe (Quercus petraea) y Sa (Salix atrocinerea).
La abundancia relativa de las especies en la zona se señala con las
abreviaturas: CC (muy comün), C (comün), R (rara) y RR (muy rara). Se sefialan con
nümero arábigo la localidad de recolección (Fig. 1) y el пйшего de recolección IMM.
El material está depositado en los herbarios MA-Lichen (Real Jardín Botánico de
Madrid) y MACB (Departamento de Biología Vegetal I, Facultad de Biología,
Universidad Complutense). Para las especies más interesantes se incluyen algunos
comentarios sobre sus características más relevantes, corología y otras citas en la
Península Ibérica.
En la nomenclatura se ha seguido el criterio de Clauzade & Roux (1985),
Purvis et al. (1992) y Nimis (1993).
Source ` MNHN. Paris
146 LM. MORENO & G. ARAGÓN RUBIO
RESULTADOS
Se han identificado un total de 115 taxones, dos de los cuales constituyen
primera cita nacional (signo **) y 52 son primeras citas para la provincia de Segovia
(signo *).
Anaptychia ciliaris (L.) Massal. — C, 1, IMM 036/94, Qp.
*Arthopyrenia punctiformis (Pers.) Massal. — R, 2, IMM 154/94, rama caída de Fagus
sylvatica.
* Bacidia rosella (Pers.) de Not. — Las citas en España son escasas y dispersas. Sólo
aparece en la mitad oriental de la Península Ibérica y Mallorca (Fiol & Font 1983). —
RR, 2, IMM 155/94, Fs; 3, IMM 215/94, Ear.
*Biatora tetramera (de Not.) Coppins — Talo granuloso, verde-grisáceo. Apotecios de
color negro (0.5-1 mm), convexos. Epitecio pardo oscuro, himenio pardo-anaranjado,
hipotecio naranja, N-. Paráfisis muy soldadas. Esporas triseptadas, incoloras (20 x
7.5 um), ocho por asco, paráfisis muy soldadas. Taxon típicamente boreal, aunque
llega a alcanzar las altas montañas centroeuropeas y mediterráneas (Wirth 1980). Su
área de distribución se ha visto ampliada notablemente, ya que las 2 únicas citas
anteriores corresponden a las Islas Baleares (Klement 1965) y Málaga (Werner 1975).
— RR, 2, IMM 211/94, Fs.
*Biatora vernalis (L.) Fr. — Taxon de distribución alpino-subalpina (Nimis 1993). En
España se conoce de Cádiz (Colmeiro 1889), Galicia (Bahillo et al. 1992), León (Terrón
et al. 1992) y Sevilla (González Fragoso 1883). Sería conveniente verificar las citas de
Cádiz y Sevilla, dada la ecología tan característica de esta especie y la antigüedad de
las citas. — R, 2, IMM 570/93, IMM 175/94, Fs.
Bryoria fuscescens (Gyelnik) Brodo & D. Hawksw. — CC, 2, IMM 573/93, IMM
203/94, Fs; 3, IMM 212/94, Ear; 4, IMM 193/94, Qp.
* Buellia disciformis (Fr.) Mudd — CC, 2, IMM 171/94, Fs; 4, IMM 182/94, Ор; 5,
IMM 038/94, Ear.
*Calicium glaucellum Ach. — RR, 2, IMM 263/94, Qpe.
*Caloplaca cerina (Hedwig) Th. Fr. — C, 2, IMM 156/94, Fs.
Caloplaca ferruginea (Hudson) Th. Fr. — C, 2, IMM 039/94, Fs.
*Caloplaca holocarpa (Ach.) Wade — R, 6, IMM 185/94, Jn.
**Candelariella lutella (Vainio) Räsänen — Talo apenas visible, formado por gránulos
de pequeño tamaño de color amarillo claro. Apotecios abundantes, del mismo color del
Source : MNHN. Paris
LÍQUENES EPIFÍTICOS DEL PUERTO DE LA QUESERA 147
talo, al que recubren casi totalmente; son convexos y sin reborde talino cuando
maduran. Esporas incoloras, unitabicadas (11 x 4.5 um), 12 por asco. Su distribución
en Europa es amplia, siendo su cita más cercana en el Sur de Francia (Abbassi Maaf
& Roux 1987). — RR, 2, IMM 040/94, Fs; 4, IMM 041/94, Sa.
Cetraria ericetorum Opiz — Taxon con hábitat terricola, pero que en nuestra zona ha
sido recolectado en la base de Erica aragonensis. Se distribuye en montañas y regiones
frías de Europa (Clauzade & Roux 1985). — RR, 6, IMM 237/94, Ear.
*Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. — Especie boreal-centroeuropea montana (Wirth
1980) aunque llega incluso a las montañas mediterráneas (Nimis 1993). Especie
acidófila, que en España aparece epífita sobre coníferas. En nuestra zona es muy
abundante en las ramas superiores de Erica aragonensis. — CC, 3, IMM 208/94, Ear;
5, IMM 524/93, Ear.
Cladonia fimbriata (L.) Fr. — CC, 1, IMM 227/94, Qp; 4, IMM 222/94, Qp.
Cladonia coniocraea (Flórke) Sprengel — С, 7, IMM 230/94, base de Fs.
Cladonia merochlorophaea Asah. — Taxon de distribución centroeuropea con tenden-
cia oceánica. Ha sido citada del Puerto de la Quesera (Burgaz & Ahti 1994) y de Galicia
(Bahillo er al. 1992 y Álvarez 1994). — RR, 3, IMM 244/94, Ear.
Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. — CC, 1, IMM 228/94, Qp; 2, IMM 579/93, IMM
226/94, IMM 231/94, Fs.
*Coelocaulon aculeatum (Schreber) Link — R, 3, IMM 209/94, Ear.
Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz — C, 4, IMM 126/94, Qp.
Collema subflaccidum Degel. — CC, 1, IMM 043/94, Cm; 2, IMM 121/94, Fs.
*Collema subnigrescens Degel. — En España existen pocas citas, y muy dispersas, por
todo el territorio. Las más cercanas son las de Salamanca (Marcos & Navarro 1982),
Soria y Zaragoza (Boqueras et al. 1989). — R, 2, IMM 044/94, Fs.
*Chrysothrix candelaris (L.) Laundon — С, 2, IMM 042/94, Fs.
*Degelia plumbea (Lightf.) P.M. Jorg. & P. James — R, 1, IMM 045/94, Ор.
Dendriscocaulon umhausense (Auersw.) Degel. — Especie suboceánica (Nimis 1993).
Está bastante citada en el Sistema Central. — C, 4, IMM 165/94, Qp; 8, IMM 526/93,
Qp.
Evernia prunastri (L.) Ach. — CC, 3, IMM 207/94, Ear; 7, IMM 188/94, Ор; 8, IMM
527/93, Qp.
*Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins $: P. James — Taxon de distribución atlántica
(Purvis et al. 1992). Se desarrolla habitualmente sobre cortezas de carácter ácido. Su
Source : MNHN, Paris
148 LM. MORENO & G. ARAGÓN RUBIO
área de distribución se amplia notablemente con nuestro hallazgo, ya que las citas
anteriores están restringidas exclusivamente al norte de la Peninsula. — R, 1, IMM
047/94, Ea.
Hypocenomyce scalaris (Liljeblad) M. Choisy — Aparece habitualmente en maderas
ácidas o en descomposición. Tiene su óptimo en la zona boreal europea, aunque puede
llegar a las montañas mediterráneas (Nimis 1993). Presenta una distribución bastante
dispersa en la Península Ibérica, pero sus citas siempre corresponden a la mitad
septentrional. — RR, 2, IMM 048/94, Qpe.
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — CC, 1, IMM 051/94, Qp; 4, IMM 052/94, Ea; 5,
IMM 050/94, Ear.
Hypogymnia tubulosa (Schaerer) Havaas — CC, 2, IMM 528/93, Fs; 3, IMM 206/94,
Ear; 4, IMM 167/94, Qp; 5, IMM 529/93, IMM 210/94, Ear.
*Imshaugia aleurites (Ach.) S.F. Meyer — Citado del Norte, Este y Oeste de la
Península Ibérica. — R, 5, IMM 082/94, Ear.
*Lecania fuscella (Schaerer) Kórber — Ampliamente distribuida por Europa. En
España, presenta una distribución dispersa, siendo la cita más cercana la de Toledo
(Crespo & Atienza 1989). — RR, 4, IMM 055/94, Ea.
*Lecanora carpinea (L.) Vainio — C, 4, IMM 251/94, Sa.
Lecanora chlarotera Nyl. — CC, 2, IMM 258/94, Fs; 4, IMM 254/94, Sa.
* Lecanora circumborealis Brodo & Vitik. — Especie de distribución boreal, que alcanza
las montañas mediterráneas (Nimis 1993). Aparece, junto con Cetraria sepincola,
Lecanora varia y L. symmicta, en las zonas centrales de las ramas de los brezos. — C,
5, IMM 259/94, Ear; 4, IMM 260/94, Ea.
Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh. — CC, 2, IMM 257/94, Fs; 8, IMM 255/94,
rama de Qp; 4, IMM 256/94, Qp.
*Lecanora nemoralis Makarewitsch — Taxon de distribución centroeuropea (Wirth
1980). Escasamente citada en la Península : Cataluña (Gómez-Bolea 1985), Salamanca
(Marcos Laso 1989) y Zaragoza (Boqueras ef al. 1989). — R, 2, IMM 261/94, Fs.
*Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. — C, 2, IMM 195/94, Fs.
*Lecanora symmicta (Ach.) Ach. — Taxon de amplia distribución, siempre sobre
madera ácida. — C, 5, IMM 253/94, Ear; 6, IMM 202/94, Jn.
*Lecanora umbrina (Ach.) Massal. — En la Península Ibérica presenta una distribución
bastante dispersa. Su localidad conocida más cercana está en Toledo (Martinez el al.
1993). — R, 4, IMM 250/94, Sa.
*Lecanora varia (Hoffm.) Ach. — C, 1, IMM 198/94, Qp ; 5, Ear ; 6, IMM 161/94,
tocón de haya.
*Lecidea botryosa (Fr.) Th. Fr. — RR, 2, IMM 264/94, Qpe.
Source : MNHN, Paris
LÍQUENES EPIFÍTICOS DEL PUERTO DE LA QUESERA 149
Lecidella euphorea (Flôrke) Hertel — CC, 2, IMM 201/94, IMM 170/94, Fs; 6, IMM
163/94, Fs; 6, IMM 184/94, Jn.
*Lepraria incana (L.) Ach. — CC, 1, IMM 245/94, Qp; 2, IMM 571/93, IMM 172/94,
Fs; 4, IMM 243/94, Ea.
Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau — (Fs, Qp, Burgaz et al. 1994a).
Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl. — (Ор, Burgaz ef al. 1994a).
*Letharia vulpina (L.) Hue — Su distribución europea es incierta. En zonas
continentales, va ligada a troncos de coniferas o fagáceas en descomposición y a rocas
siliceas, pero es bastante rara en las montañas mediterráneas. En la Peninsula Ibérica
ha sido citada antigüamente con cierta frecuencia (Colmeiro 1867 y Lázaro Ibiza 1896),
aunque actualmente, las citas son escasas y muy dispersas. La cita más cercana a
nuestra zona de estudio corresponde a Guadalajara (Burgos & Burgaz 1990). La hemos
encontrado epifita sobre Quercus petraea, junto con Hypocenomyce scalaris, Lecidea
botryosa y Calicium glaucellum. — RR, 2, IMM 057/94, Qpe.
Lobaria amplissima (Scop.) Forss. — Es muy abundante en la mitad Norte peninsular,
quedando restringida, en el área mediterránea, a zonas con influencia atlántica. Sólo
hemos encontrado un ejemplar sobre musgo, en un tronco viejo de haya. — RR, 2,
IMM 058/94, Fs (Qp, Burgaz et al. 1994b).
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — СС, 2, IMM 530/93, IMM 122/94, IMM 164/94,
Fs (Qp, Burgaz et al. 1994a).
Lobaria scrobiculata (Scop.) DC. — CC, 4, IMM 059/94, Qp (Fs, Burgaz et al. 1994b).
*Micarea synotheoides (Nyl.) Coppins — Talo crustáceo, gris verdoso, P-. Epitecio gris
oscuro K + (violeta). Esporas multiseptadas (4-7), 20-22.5 х 1.5-2.5 um. Existen muy
pocas referencias de este táxon en la Península Ibérica : Ciudad Real (Sarrión et al.
1993), Navarra (Etayo 1989a) y Tarragona (Giralt & Gómez-Bolea 1990, Giralt et al.
1991). — C, 2, IMM 197/94, Fs; 1, IMM 200/94, Qp.
Nephroma laevigatum Ach. — C, 8, IMM 531/93, Qp (Fs, Burgaz et al. 1994b).
Nephroma parile (Ach.) Ach. — Existen pocas citas en la Península. Su área de
distribución está restringida a la mitad Norte peninsular (Aragón & Martínez 1995). —
CC, 2, IMM 560/93, Fs; 7, IMM 060/94, Qp.
Nephroma resupinatum (L.) Ach. — C, 2, IMM 533/93, IMM 565/93, Fs (Qp, Burgaz
et al. 1994a).
Ochrolechia pallescens (L.) Massal. — C, 1, IMM 061/94, Ea; 1, IMM 150/94, Qp.
*Ochrolechia turneri (Sm.) Hassel. — Aparece en la taigá y bosques montanos del
centro de Europa. Ampliamente citada en la mitad septentrional de la Península
Ibérica, la cita más meridional corresponde a Albacete (Egea et al. 1985). — RR, 2,
IMM 145/94, Fs.
Source : MNHN. Paris
150 1.М. MORENO 4: G. ARAGÓN RUBIO
* Ochrolechia upsaliensis (L.) Massal. — Especie ártico-alpina (Wirth 1980). En España,
sólo ha sido citada de Asturias (Vázquez 1978) y Cataluña (Gómez Bolea 1985), — R,
2, IMM 179/94, Fs; 8, IMM 158/94, Qp.
* Pannaria ignobilis Anzi — Talo crustáceo, escuamuloso, gris con tonos azulados, P-.
Apotecios 0.5-1 um, con borde talino granuloso y disco pardo rojizo, K-. Las esporas
son algo mayores de lo habitual, 14-18 х 8-10 шт no incluido el perisporio. Himenio
1 + azul-verdoso, poco después rojo-pardo. En Europa tiene una distribución
atlántico-mediterránea. Escasamente citada en la Península: Álava (Etayo 1992),
Ciudad Real (Sarrión et al. 1993) y Salamanca (Marcos Laso & Navarro Andrés 1982).
— RR, 1, IMM 063/94, base de Qp.
Pannaria mediterranea C. Tav. — Distribución atlántico-mediterránea. Ampliamente
citada en la Península Ibérica. — CC, 1, IMM 064/94, Qp; 4, IMM 166/94, Qp; 8,
IMM 534/93, Qp (Fs, Burgaz et al. 1994b).
*Pannaria pezizoides (C.H. Weber) Trevisan — Distribución ártico-centroeuropea
alpina (Wirth 1980). Solamente citada en el Norte peninsular: Cantabria (Martínez et
al. 1994), Cataluña (Vayreda 1882, Llenas 1910), Galicia (Bahillo et al. 1992 y Álvarez
1994), Navarra (Etayo 1989a) y Portugal (Tavares 1965). — R, 2, IMM 065/94, en la
base de Fs; 7, IMM 204/94, en interior de melojar (Qp), Fs.
*Pannaria sampaiana С. Tav. — Distribución atlántico-mediterránea. Citada en en la
mitad occidental del Norte de España; la cita más cercana y meridional corresponde
a Salamanca (Marcos Laso & Navarro Andrés 1982). — RR, 1, IMM 066/94, Qp.
Parmelia exasperata de Not. — CC, 2, IMM 580/93, IMM 068/94, Fs; 3, IMM 214/94,
Ear; 4, IMM 221/94, Qp; 5, IMM 069/94, Ear.
*Parmelia exasperatula Nyl. — C, 2, IMM 152/94, Ea ; 5, IMM 070/94, Ear.
Parmelia glabra (Schaerer) Nyl. — C, 2, IMM 581/93, Fs; 4, IMM 071/94, Sa; 8, IMM
535/93, Qp.
Parmelia glabratula (Lamy) Nyl. — R, 3, IMM 229/94, Ear.
Parmelia omphalodes (L.) Ach. — Taxon típicamente silicicola, excepcionalmente
epífito. — R, 4, IMM 240/94, Ear; 6, IMM 109/94, Qp.
*Parmelia quercina (Willd.) Vainio — C, 8, IMM 537/93, Qp.
Parmelia saxatilis (L.) Ach. — CC, 2, IMM 075/94, Fs; 3, IMM 213/94, Ear; 5, IMM
076/94, Ear; 9, IMM 074/94, Qp.
Parmelia subaurifera Nyl. — CC, 1, IMM 072/94, Ea ; 2, IMM 540/93, Fs; 3, IMM
217/94, Ear (Qp, Burgaz et al. 1994b).
Parmelia sulcata Taylor — CC, 2, IMM 169/94, IMM 189/94, Fs; 3, IMM 216/94, Ear;
4, IMM 073/94, Qp; 5, IMM 538/93, Ear.
Source - ММНМ Paris
LÍQUENES EPIFÍTICOS DEL PUERTO DE LA QUESERA 151
*Parmelia tiliacea (Hoffm.) Ach. — CC, 2, IMM 582/93, Fs; 4, IMM 078/94, Sa; 4,
IMM 239/94, Qp.
*Parmeliella triptophylla (Ach.) Müll. Arg. — Citada con más frecuencia en el Norte
peninsular en comunidades de la alianza Lobarion pulmonariae Ochsner. — R, 2, IMM
080/94, IMM 173/94, Fs.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. — Presenta en Europa una distribución boreal-
submediterránea montana (Wirth 1980). Crece, preferentemente, epífito sobre conífe-
ras. — CC, 2, IMM 174/94, Fs; 5, IMM 081/94, Ear; 6, IMM 205/94, Ear.
Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold — Distribución similar a la especie anterior. En
la zona de estudio, se encuentra en las partes inferiores y medias del tronco de los
brezos, junto con Parmeliopsis ambigua, Imshaugia aleurites y Vulpicida pinastri. — CC,
2, IMM 157/94, Ea; 5, IMM 083/94, Ear.
Peltigera canina (L.) Willd. — (Qp, Burgaz er al. 1994a).
Peltigera collina (Ach.) Schrad. — CC, 2, IMM 542/93, Fs; 7, IMM 120/94, Qp; 8,
IMM 541/93, Qp.
Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg. — C, 2, IMM 087/94, base de Fs.
Peltigera membranacea (Ach.) Nyl. — C, 4, IMM 180/94, Qp; 8, IMM 558/93, en base
Qp; 9, IMM 112/94, base de Qp.
Peltigera пескегі Müll. Arg. — R, 2, IMM 562/93, base de Fs.
Peltigera praetextata (Flórke ex Sommerf.) Zopf — CC, 2, IMM 544/93, IMM 561/93,
base de Fs; 4, IMM 181/94, Qp; 8, IMM 545/93, IMM 564/93, base de Qp.
Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner — CC, 1, IMM 153/94, Ea; 2, IMM
176/94, Fs; 7, IMM 159/94, Fs en melojar (Qp, Burgaz et al. 1994b).
*Pertusaria amara (Ach.) Nyl. — R, 1, IMM 149/94, Qp.
*Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl. — R, 2, IMM 146/94, Fs.
*Pertusaria coronata (Ach.) Th. Fr. — Citada con mayor abundancia en el Norte
peninsular, la cita más cercana corresponde a Guadalajara (Burgos & Burgaz 1990). —
C, 2, IMM 572/93, Fs.
*Pertusaria flavida (DC.) Laundon — CC, 1, IMM 148/94, Qp; 2, IMM 089/94, Fs; 5,
IMM 238/94, Ear.
*Pertusaria hemisphaerica (Flórke) Erichsen — R, 2, IMM 548/93, Fs.
*Pertusaria leucostoma (Bernh.) Massal. — R, 2, IMM 177/94, Fs.
Source : MNHN Paris
152 1.М. MORENO & G. ARAGÓN RUBIO
*Pertusaria pulvereo-sulphurata Harm. — En España ha sido citada en La Coruña
(Bahillo et al. 1992). — RR, 2, IMM 584/93, Fs.
*Phlyctis argena (Sprengel) Flotow — C, 4, IMM 183/94, Ор; 8, IMM 549/93, Qp.
Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier — R, 4, IMM 090/94, Sa.
Physcia aipolia (Hampe) Fürnr. — C, 2, IMM 091/94, Fs; 4, IMM 092/94, Sa.
Physcia biziana var. biziana (Massal.) Zahlbr. — C, 4, IMM 219/94, Qp; 4, IMM
093/94, Sa.
*Physcia caesia var. caesiella (B. de Lesd.) Clauz. & Roux — Ampliamente citada en
la Peninsula, pero como saxicola. — RR, 2, IMM 094/94, Jn.
Physcia semipinnata (Gmelin) Moberg — R, 3, IMM 235/94, Ear.
Physcia stellaris (L.) Nyl. — C, 2, IMM 095/94, Fs; 6, IMM 108/94, Fs; 3, IMM
236/94, Ear.
*Physcia tenella (Scop.) DC. — R, 7, IMM 119/94, Qp.
Physconia distorta (With.) Laundon — CC, 4, IMM 218/94, Qp; 8, IMM 550/93, Qp.
Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt — C, 8, IMM 551/93, Qp.
Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg — C, 1, IMM 096/94, Qp (Fs, Burgaz et al.
1994a).
Platismatia glauca (L.) W. Culb. & C. Culb. — CC, 2, IMM 124/94, Fs; 5, IMM
098/94, Ear; 9, IMM 097/94, Qp.
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — CC, 2, IMM 559/93, IMM 554/93, Fs; 4, IMM
151/94, Ea; 5, IMM 553/93, Ear; 7, IMM 118/94, Qp; 8, IMM 563/93, Qp.
Psoroma hypnorum (Vahl) Gray — Taxon ärtico-alpino con distribución similar a
Parmeliella triptophylla (Jorgensen 1978). En la Peninsula está bastante citado, sobre
todo en las montañas de la región eurosiberiana. — C, 7, IMM 100/94, base de Qp.
*Pyrrhospora cinnabarina (Sommerf.) Choisy — Taxon con distribución boreal
(ártico)-subalpino (alpino) (Nimis 1993). Existen pocas citas en la Península Ibérica:
Países Catalanes (Llimona et al. 1987), Navarra (Etayo 1989b) y Salamanca (Marcos
Laso, MAF-Lich. 58). — RR, 1, IMM 099/94, Ea.
Ramalina calicaris (L.) Fr. — C, 2, IMM 555/93, Fs.
Ramalina farinacea (L.) Ach. — C, 2, IMM 556/93, Fs.
Ramalina fraxinea (L.) Ach. — CC, 4, IMM 223/94, Qp; 8, IMM 107/94, Qp.
Source : MNHN. Paris
LÍQUENES EPIFÍTICOS DEL PUERTO DE LA QUESERA 153
Rhizocarpon lecanorinum Anders — Taxon típicamente saxicola, excepcionalmente
epifitico. — RR, 3, IMM 125/94, Far.
*Rinodina pyrina (Ach.) Arnold — R, 2, IMM 199/94, Jn.
Rinodina sophodes (Ach.) Massal. — C, 1, IMM 241/94, Qp; 4, IMM 101/94, Sa.
*Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vëzda — Distribución centroeuropea (Wirth
1980). Taxon escasamente citado en la Peninsula: Cataluna (Gómez-Bolea 1985),
Madrid (Crespo & Bueno 1982) y Navarra (Etayo 1987). — RR, 2, IMM 196/94, base
de Fs.
*Usnea lapponica Vain. — Taxon muy critico, tanto desde el punto de vista
nomenclatural como taxonómico. Citado en Cataluña (Gomez-Bolea 1985), Ciudad
Real (Sarrión et al. 1993) y Galicia (Bahillo et al. 1992 y Alvarez 1994). — C, 2, IMM
578/93, Fs; 7, IMM 187/94, Qp.
Vulpicida pinastri (Scop.) Mattson & Lai — Taxon de distribución boreal-
centroeuropea montana (Wirth 1980), ligado a la distribución de coníferas (Pinus sp.).
— CC, 5, IMM 523/93, Ear; 6, IMM 211/94, Ear.
Xanthoria candelaria (L.) Th, Fr. — R, 2, IMM 106/94, Fs.
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. — CC, 2, IMM 105/94, Fs; 4, IMM 103/94, Sa; 4,
IMM 168/94, Qp; 7, IMM 104/94, Fs.
** Xylographa trunciseda (Th. Fr.) Minks. ex Redinger — Talo endofleódico, pero que
presenta algunos goniocistos de color marrón sobre la superficie de la madera. Lirelas
de pequeño tamaño. Esporas simples, incoloras (11.5-13 х 5.5-6 шт). Taxon afin a X.
minutula, diferenciándose notablemente de éste en que el talo está liquenizado. Con esta
cita, se amplia notablemente el área de distribución de esta especie en Europa, ya que
tanto Clauzade & Roux (1985) como Purvis et al. (1992) sitúan este taxon en Escocia,
Norte de Irlanda y Suecia. — RR, 6, IMM 162/94, tocón de Fs.
DISCUSIÓN
Al tratarse de un estudio de flora liquénica epífita desarrollada en bosques
estables, la mayoría de las especies encontradas presentan una distribución amplia.
El elemento mejor caracterizado es el oceánico-suboceánico, representado por
Cladonia merochlorophaea, Collema subflaccidum, C. subnigrescens, Degelia plumbea,
Dendriscocaulon umhausense, Fuscidea lightfootii, Lobaria amplissima, L. pulmonaria, L.
scrobiculata, Nephroma laevigatum, N. parile, М. resupinatum y Parmeliella triptophylla.
Dentro de este grupo, hay que distinguir algunas especies de distribución
atlántico-mediterránea como Pannaria ignobilis, P. mediterranea y P. sampaiana, y
táxones oceánicos con un área restringida, como Micarea synotheoides. La existencia
de estos táxones refleja la influencia oceánica existente en la Sierra de Ayllón.
Source : MNHN, Paris
154 1.М. MORENO & G. ARAGÓN RUBIO
También hay que destacar la presencia del elemento boreal-centroeuropeo,
con Biatora tetramera, Candelariella lutella, Cetraria sepincola, Imshaugia aleurites,
Lecanora circumborealis, L. nemoralis, Pannaria pezizoides, Scoliciosporum chloroco-
cum, Vulpicida pinastri. Además, destacamos el elemento alpino, con Biatora vernalis,
Lepraria neglecta, Ochrolechia upsaliensis y Psoroma hypnorum. Ambos elementos están
representados en la zona de estudio gracias a las especiales características climáticas
que tiene, más propias de la región eurosiberiana que de la mediterränea.
El elemento submediterráneo está representado por Lecanora intumescens,
Physcia biziana y Physcia semipinnata. No aparecen especies de carácter mediterráneo,
ello es debido a que los elementos mediterráneos s.st. prefieren substratos xéricos y un
hábitat saxicola (Nimis & Poelt 1987), no estudiado en nuestro trabajo.
Por ültimo, conviene destacar el buen estado, en general, que presentan los
bosques estudiados en este trabajo, especialmente los hayedos. Estos hayedos están
formados por ejemplares de gran tamano y en buenas condiciones de conservación.
Creemos que ésto es debido, en contraposición al caso de los hayedos de la vertiente
meridional (Guadalajara), a la ausencia de talas abusivas en los ültimos años, lo que
favorece el desarrollo de las comunidades del Lobarion pulmonariae y la presencia de
táxones propios de latitudes más septentrionales. Pero, actualmente, esta zona se ve
amenazada por la construcción de una presa en el mismo valle del rio Riaza, por lo que
es de temer que estas comunidades tan singulares también se vean afectadas.
AGRADECIMIENTOS — Queremos agradecer la revisión desinteresada de numerosas muestras
a los Drs. A.R. Burgaz (Universidad Complutense, Madrid), B.J Coppins (Royal Botanic Garden,
Edinburgh), A. Orange (National Museum of Wales), L. Tibell (Uppsala University) y a Dña.
Inés Ibañez (Universidad Complutense, Madrid). También agradecemos a la Dra. A.R. Burgaz las
sugerencias aportadas al manuscrito.
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46, PL-31-512 Krakow).
Après un aperçu historique du genre Racomitrium, Halina Bednarek-Ochyra décrit les
différents caractères taxonomiques tirés du gamétophyte et du sporophyte, parmi lesquels la
structure anatomique de la nervure, les cellules supra-alaires, les marges foliaires, Paréte hyaline
et les feuilles périchétiales apparaissent d'une grande importance pour la taxonomie du genre. La
cytologie, l'écologie, la distribution géographique de Racomitrium sont évoqués avant d'aborder
la taxonomie du genre. Sur la base de la structure du péristome, des feuilles périchétiales et de la
papillosité des cellules de la lamina, de nouvelles subdivisions sont proposées. Toutefois, ce
synopsis devra être affiné par la révision complète des espèces de Racomitrium,
Le genre Racomitrium Brid. est divisé en 5 sous-genres :
1. Subgen. Niphotrichum Bedn.-Ochyra subgen. nov. (esp. type : R. canescens) [Sect. Canescentia
(Kindb.) stat. et comb. nov. (Racomitrium 2. Canescentia) (R. canescens, R. panschii); Sect.
Elongata sect. nov. : Subsect. Ericoides Frisv. (R. ericoides, R. elongatum) — Subsect. Minima
subsect. nov. (R. pygmaeum, R. barbuloides, R. muticum) — Subsect. Japonica subsect. nov. (R.
japonieum)].
2. Subgen. Racomitrium (R. lanuginosum, R. pruinosum).
3. Subgen. Cataracta Vilh. [Sect. Fascicularis sect. nov. (R. fasciculare, R. papeetense) ; Sect.
Chrysea sect. пом. (R. laevigatum); Sect. Pilifera sect. nov. (R. carinatum, R. varium, R.
lepervanchei) ; Sect, Stenotrichum (Chev.) comb. nov. (Trichostomum sect.) : Subsect. Papillosa
(Kindb.) stat. et comb. nov. (Racomitrium 3. Pap.) (R. aciculare, R. hespericum) — Subsect.
Hydrophilum subsect. nov. (R. aquaticum) — Subsect. Cucullaria subsect. nov. (R. cucullatifolium)
— Subsect. Andicola subsect. nov. (R. dichelymoides) — Subsect. Grimmiaeformis subsect. nov. (R.
grimmioides)].
4. Subgen. Ellipticodryptodon (Vilh.) Bedn.-Ochyra & Ochyra [Sect. Marginata sect. nov. (R.
crispipilum, R. microcarpon, R. verrucosum, К. vulcanicola, К. crispulum, R. didymum, R.
membranaceum, R. orthotrichaceum, R. pachydictyon, R. heterostichoides, R. subulifolium) ; Sect.
Laevifolia (Kindb.) Nog. (R. affine, R. depressum, R. heterostichum, R. obtusum, R. obesum, R.
pacificum, R. venustum, R. lusitanicum) ; Sect. Lawtonia sect. nov. (R. laetum, R. lawtonae) ;
Sudetica sect. nov. (R. brevipes, R. macounii incl. subsp. alpinum), R. occidentale, R. sudeticum i
f. kindbergii) ; Sect. Subsecunda sect. nov. (R. albopiliferum, R. cucullatum, R. fuscescens, R.
himalayanum, R. joseph-hookeri, В. nitidulum, R. subsecundum) ; Sect. Ellipticodryptodon (R.
lamprocarpum, К. ellipticum, R. bartramii); Sect. Emersa sect. nov. (В. emersum); Sect.
Ptychophylla sect. пом. (R. ptychophyllum)].
R. afoninae, R. angustifolium, R. strictifolium et R. rupestre ont une position incertaine.
Source ` MNHN Paris
158 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
Pour chacune des 13 espèces, 1 sous-espèce et 1 forme reconnues en Pologne (en gras
dans le synopsis ci-dessus) sont donnés : nom et données bibliographiques, liste des synonymes,
description très illustrée, étymologie, variabilité, différentiation, notes taxonomiques et nomen-
claturales, écologie, distribution géographique générale et en Pologne (cartes), listes des exsiccata
polonais, des spécimens examinés, et données de la littérature. Une clé générale et une clé aux
espèces stériles du sous-genre Ellipticodryptodon complètent cette monographie.
Bien que rédigée en polonais, cette révision du genre Racomitrium en Pologne pourra être
utilisée par tous les bryologues grâce d'une part à la traduction en anglais des légendes des très
bonnes figures et d'autre part à un résumé en anglais détaillé. Nous ne pouvons que souhaiter que
léauteur puisse nous donner, très bientôt, une révision complète du genre Racomitrium,
accompagnée de sa compréhension phylogénétique.
MAIER E. & GEISSLER P. — Grimmia in Mitteleuropa : Ein Bestimmugsschlüs-
sel. Herzogia 1995, 11 : 1-80, 31 pl. (8 chemin des Cottenets, CH-1233 Bernex-
Genève).
Les auteurs présentent des clés aux espèces de Grimmia Hedw. (plantes avec ou sans
capsules) en Europe du Centre, incluant Coscinodon cribrosus (Hedw.) Spruce et Schistidium
flaccidum (De Not.) Ochyra, espèces souvent confondues avec Grimmia. Chaque espèce est décrite
et illustrée (séries de sections transversales des feuilles, et organisation des cellules à la base des
feuilles) avec indication des affinités, de l'écologie et de leur présence dans l'Europe du Centre. Un
tableau donne les synonymes trouvés dans les flores depuis la monographie de Limpricht (1860).
Glossaire.
DE SLOOVER J.L. (éd.) — Les Muscinées illustrées par J.J. Dillenius en 1741 et
déterminées par 5.О. Lindberg en 1883. Namur, Facultés universitaires de Notre-Dame
de la Paix. 1995, [1]-94[95] [collection Sciences du vivant — Botanique 1]. (éditeur :
Presses Universitaires de Namur, Rempart de la Vierge 8, B-5000 Namur ; fax (081) 72
49 12; ISBN 2-87037-213-2. prix : 1.200FB).
Du fait que Johan Jakob Dillenius (1684-1747) a représenté les mousses en taille réelle
avec une grande précision, et que cette illustration du port est souvent omise dans les flores du
XX°s, au profit de détails observables uniquement avec le microscope, J.L. De Sloover a jugé
opportun de republier les 38 planches qui comportaient des muscinées, dans Г Historia muscorum
in qua circiter sexcentae species ... Oxford 1741 (édition anglaise sous le titre Historia musco-
rum : a general history of land and water ... London 1763) de J.J. Dillen. La détermination de ces
plantes avait été faite par S.O. Lindberg en 1853 (Kritisk granskning af mossorna uti Dillenit
historia muscorum. Helsinki), à l'aide des échantillons de l'herbier Dillen. Cette détermination a
été mise à jour par De Sloover, et est précédée, ici, d'une liste alphabétique des mousses et
hépatiques représentées accompagnées des renvois au(x) planches(x).
JOHANNSSON В. — Islenskir mosar. Hnokkmosaaett. Fjólrit Natturufraedistofnunar
1995, 27 : [1]-162, 112 fig. en islandais, résumé en anglais. (Natturufraedistafnun Island,
Hlemmi 3, Postholf 5320, 125 Reykjavik, Islande).
Depuis 1989, Johannsson publie, par familles, la flore des mousses de l'Islande. П
présente ici les Bryaceae : clé aux genres , description des espèces avec illustration, écologie, carte
de distribution en Isldande (1 Leprobryum, 12 Pohlia, 1 Anomobryum, 2 Plagiomnium, 38 Bryum,
et 1 Rhodobryum). Bryum longisetum, В. curvatum, B. nitidulum, В. muehlenbeckii sont nouveaux
pour l'Islande.
Source : MNHN. Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 159
VANDERPOORTEN A. — Flore et végétation bryophytiques de la montagne
Saint-Pierre à Lanaye (Belgique, Province de Liège). L'impact de la gestion écologique
sur la bryoflore de ses pelouses crayeuses. Lejeunia n.s. 1995, 148 : 1-16, 2 tabl., 1 fig.
(36 avenue Den Doorn, B-1180 Bruxelles).
П s'agit là d'un essai de correlation entre la gestion conservatoire, la flore et la végétation
bryophytique de la réserve naturelle de la Montagne Saint-Pierre à Lanaye. L'impact du pâturage
ovin sur les pelouses crayeuses a été évalué en terme de diversité bryophytique. L'auteur donne
quelques suggestions quant au plan de gestion.
Quatre habitats se dégagent par la richesse qualitative et quantitative de la bryoflore :
les pelouses fauchées et ourlifiées ; les rochers de tuffeau ; les bois les mieux structurés, tant
basiophiles sur craie sénonienne qu'acidiphiles sur graviers mosans ou sables oligocènes.
La conservation de cette diversité passe par une gestion plurimodale : le maintien des
argiles dénudées en voie de recolonisation par une saulaie pionnière ; le rééquilibrage de la balance
aire de pelouse pâturée / aire de pelouse fauchée ; le respecet de l'évolution naturelle des parcelles
boisées vers une forêt pluristratifiée, à plus forte biomasse et ambiance forestière accrue.
RICEK E.W. — Die Waldbodenmoose Österreichs. Abhandlungen der zoologisch-
botanischen Gesellschaft in Osterreich 1994, 28 : [i], 1-331, ill. et 3 planches couleur
[index latin pp. 326-329, index allemand pp. 330-331]. (ISBN 3-90-294-01-5).
STAIGER B. und KALB K. — Haematomma-Studien І. Die Flechtengattung
Haematomma. Bibliotheca Lichenologica 1995, 59 : 1-198, 109 fig. (dont quelques —
unes en couleurs), en allemand, résumés anglais et allemand [bibliographie pp. 186-193,
index pp. 195-198]. (Aut. : Inst. f. Botanik, Univ. Regensburg, D-93040 Regensburg ;
éd. : Borntraeger Verl., Johannesstr. 3A, D-70176 Stuttgart, le volume complet (avec
l'article ci-dessous) : ISBN 3-443-58038-6, prix : 130DM).
La réalisation de la monographie du genre Haematomma a été rendue possible par
l'analyse chimique et microscopique de plus de 1400 spécimens récoltés dans le monde entier. Si
58 taxons ont été jusque là décrits dans ce genre, Haematomma s.str. ne compte désormais que
35 espèces dont 10 sont décrites pour la première fois : H. americanum (USA), H. brevisporum
(Venezuela), H. cinchonarum (Bolivie), H. fluorescens (Paraguay), H. guyanense (Guyane
française), H. ivoriense (Côte d'Ivoire), H. kenyense (Kenya), H. matogrossense (Brésil), H.
nothofagi (Argentine) et H. papuense (Papouasie-Nouvelle-Guinée). Les auteurs reconnaissent le
rang d'espèce pour les variétés suivantes : H. subpuniceum var. dolichosporum B. de Lesd., H.
puniceum var. subinnatum Malme, Lecania punicea var. sulphurea Müll. Arg. 16 espèces sont
réduites en synonymie, et 11 autres sont considérées appartenir à d'autre genres. Pour chaque
taxon, sont donnés : la taxonomie, la description, l'illustration des spores, la chimie, la distribution
et l'écologie. Une clé (en allemand et en anglais) facilite la détermination des espèces du genre
Haematomma, pour lesquelles les spermatogonies et les spermaties ont été observées chez presque
toutes. Une comparaison des extrêmités des asques des genres Loxospora, Ophioparma et
Haematomma montre que le genre Loxospora appartient à une famille distincte.
KALB K., HAFELLNER J. und STAIGER B. — Haematomma-Studien II. Licheni-
cole Pilze und Arten der Flechtengattung Haematomma. Bibliotheca Lichenologica 1995,
59 : 199-222, 27 fig., en allemand, résumés anglais et allemand. (aut. : Lichenologischer
Source : ММНМ Paris
160 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
Institut Neumark, Adalbert-Stifter-Strasse 5b, D-92318 Neumarkt ; éd. : Borntraeger
Verl., Johannesstr. 3A, D-70176 Stuttgart, le volume complet (avec l'article ci-
dessus) : ISBN 3-443-58038-6, prix : 130DM).
Taxonomie, distribution et écologie des 13 champignons lichénicoles se développant sur
les espèces du genre Haematomma, 9 d'entre eux sont exclusifs du genre. Description des espèces
nouvelles : Arthonia haematommatum (Nouvelle-Zéalnde), Leptorhaphis haematommatum
(Nouvelle-Zélande), Lichenoconium laevisporum (Australie), Lichenostigma hyalospora (Autriche),
Opegrapha brevissima (Nouvelle-Zélande) et (?) Rhabdospora haematommatum (Japon). Clé.
PRINTZEN C. -- Die Flechtengattung Biatora in Europa. Bibliotheca Lichenologica
1995, 60 : 1-275, 42 fig., en allemand, résumés anglais et allemand [bibliographie pp.
251-265, index pp. 266-275]. (aut. : Manstedter Weg 31b, D-50933 ln; éd. :
Borntraeger Verl., Johannesstr. 3A, D-70176 Stuttgart, ISBN 3-443-58039-4, prix :
120DM).
Les espèces du genre Biatora s.str. sont des lichens crustacés avec comme photobionte
une algue verte et avec des apothécies biatorines. Jusqu'à présent ces espèces étaient incluses dans
les genres Bacidia, Catillaria et Lecidea, mais elles s'en différencient par les asques de type Biatora,
des spores à parois fines et sans périspore. Le genre peut se délimiter par le type d'hyphes
conidiogènes, les pycnospores cilliformes, et le mode typique d'ontogénie de l'ascocarpe. Biatora
est conservé dans les Biatoraceae, mais cette position demeure temporaire jusqu'à l'examen
complet des genres dont la structure de l'asque est comparable comme les Adelocia et les
Phyllospora.
Les epèces peuvent se distinguer par la présence ou l'absence de soralies, la couleur des
apothécies, la taille des spores, la chimie et l'écologie. 17 espèces sont reconnues en Europe : clé
(en allemand et en anglais), description, taxonomie, chimie, distribution et notes pour chacune
d'entre elles. Biatora aegrefaciens (Suède) et B. toenshergii (Norvège) sont des espèces nouvelles
pour la science, tandis que Bilimbia rufidula Graewe in Hellb., Lecidea sphaeroidiza Vain., Lecania
vernalis f. subduplex Nyl. et Lecidea vacciniicola Tnsberg sont transférés dans le gerne Biatora. 44
taxons sont lectotypifiés.
Cette révision des Biatora européens est accompagnée de deux listes : 1 — liste des 330
espèces holarctiques et non saxicoles des anciens Lecidea sect. Biatora, Catillaria sect. Biatorina
et Bacidia sect. Weitenwebera, avec nomenclature, typification, position systématique. 2 — liste
des espèces dont le type n'a pas été vu.
LÜCKING A. — Diversität und Mikrohabitatpräferenzen epiphyller Moose in einem
tropischen Regenwald in Costa Rica unter besonderer Berücksichtigung der Familie
Lejeuneaceae. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades Dr. rer. nat. der Fakultát
für Naturwissenschaften der Universitât Ulm, April 1995. 211 p., ill.
L'auteur étudie la bryoflore épiphylle d'une forêt tropical humide de Costa Rica. Cette
bryoflore (83 taxons, essentiellement des Lejeuneaceae) présente une moins grande diversité que
la flore lichénique foliicole dans la même forêt.
Cette thèse est composée de deux parties. La première est d'ordre taxonomique ; les
espèces sont décrites et illustrées et leur distribution est donnée. Les caractères varient en relation
avec des paramètres microclimatiques ; il en est ainsi pour l'orientation des pieds à la surface des
feuilles, le degré de denticulation des marges foliaires et la forme des lobules foliaires.
Dans la deuxième partie l'auteur aborde les questions liées à l'habitat particulier de ces
hépatiques et au processus de colonisation. Les bryophytes s'avèrent coloniser des habitats divers.
Leur diversité est la plus grande dans les sites ouverts et secs, tandis que les aires couvertes
atteignent leur maximum de diversité dans des situations ouvertes et humides. Les caractères du
Source : MNHN. Paris
Commission paritaire 16-4-1987 - N° 60590 - Dépôt légal 2° trimestre 1996 - Imprimerie F. Paillart
. Sortie des presses le 31 mai 1996 - Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : D. Lamy; Secrétaire : B. Dennetière
Trésorier : M” E. Bury; Directeur de la publication : H. Causse
Source : MNHN. Paris
=
Société Française de Systématique m
La Société Frangaise de Systématique reunit les systématiciens ou les personnes
intéressées par la Systématique et les informe en publiant un Bulletin. Elle convie ses
membres à des colloques annuels transdisciplinaires, au cours desquels les systématiciens
et d'autres scientifiques peuvent s'exprimer et débattre.
Cotisation annuelle: 100F
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Secrétariat de la Société Française de Systématique, 45 rue Buffon, F-75005 Paris.
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Biosystema 1 - Introduction à la systématique zoologique - (Concepts. Principes, Méthodes) par
L. Matile. P. Tassy & D. Goujet. 1987.
Biosystema 2 - Systématique Cladistique - Quelques textes fondamentaux. Glossaire. Traduction
et adaptation de D. Goujet, L. Matile, P. Janvier & J.P. Hugot. 1988
Biosystema 3 - La systématique et l'évolution de Lamarck aux théoriciens modernes. par
S. Lovtrup. 1988.
Biosystema 4 - L'analyse cladistique: problème et solutions heuristiques informatisées, par
M. d'Udekem-Gevers. 1990.
Biosystema 5 - Les introuvables de J.B. Lamarck- Discours d'ouverture du cours de zoologie et
articles du Dictionnaire d'Histoire naturelle. Edition préparée par D. Goujet. 1990.
Biosystema 6 - Systématique et Ecologie, par R. Barbault, Cl. Combes, F. Renaud, N. Le Brun
& A. Dubois. Edition coordonnée par J.P. Hugot. 1991.
Biosystema 7 - Systématique et Biogéographie Historique. Textes historiques et
méthodologiques. Traduction et adaptation de P. Janvier, L. Matile & Th. Bourgoin.
1991.
Biosystema 8 - Systématique et Société. Edition coordonnée par G. Pasteur. 1993.
Biosystema 9 - Les Monocotylédones, par J. Mathez. 1993.
Biosystema 10 - Systématique botanique : problémes actuels. Edition coordonnée par O. Poncy.
1993.
Biosystema 11 - Systématique et Phylogénie: modèles d'évolution biologique. Edition
coordonnée par P. Tassy et H. Lelièvre. 1994.
Biosystema 12 - Phylsyst logiciel de reconstruction phylogénétique, par I. Bichindaritz,
S. Potter & B. Sigwalt +, 1994.
Biosystema 13 - Systématique et Biodiversité. Edition coordonnée par Th. Bourgoin. 1995.
Biosystema 14 - Systématique et Informatique. Edition coordonnée par J. Lebbe, en préparation.
Le Conseil de la SFS. XII 1995
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
Paula T. De PRIEST — Arsène and les Frères des Ecoles Chrétiennes
collections at the US National Herbarium pertinent to Bouly de
Lesdain’s Lichens du Mexique. Le сл хахах гаслан sess ne n лал US
P. CORRADINI -- Aide à la décision dans le choix des méthodes de culture
des bryophytes : revue bibliographique critique .....................
Marian KUC — On the distribution of Ancistrodes Hampe an endemic moss of
Suzanne JOVET-AST — Riccia Triseriata subgen. nov. et R. singularis sp. nov.,
taxons nouveaux d'Australie
Andres URDROZ AZIZ y Alicia EDERRA INDURAIN — Estudio del
impacto causado por los incendios en la brioflora de un robledad de
Navarra (ESPADA EIU Re Lee ана es
Isabel Martinez MORENO & Gregorio ARAGON RUBIO — Liquenes epifi-
ticos de la vertiente norte del Puerto de la Quesera, Macizo de Ayllón
(Centro de España)... 4222201444 nets М eee nn
Analyses bibliographiques ............a.a RP EN rene
Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1996, 17 (2) : 87-161.
87
103
119
127
135