CRYPTOGAMIE

Bryologie-Lichénologie

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. Husnot en 1874

Directeur de la publication : Dr Hélène Bischler-Causse

Rédaction :

Bryophytes : Dr Hélène Bischler & M. Denis Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue

Buffon, F-75005 Paris. Tel. 01.40.79.31.84 — Fax :-01.40.79.35-94 Email : lamy

@ mnhn.fr

Lichens: Dr Chantal Van Haluwyn, Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté

de Pharmacie, B.P. 83, F-59006 Lille Cedex. Tél. 03.20.96.40.40 —

Fax : 03.20.95.90.09

Editeur : A.D.A.C. — 12 rue Buffon F-75005 Paris

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Bryologie : J. Berthier (Clermont-Ferrand), B. Bodo (Paris), R.B. Buck (Bronx), J.L. De Sloover

(Namur), P. Geissler (Genève), S.R. Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast

(Paris), À. Lecointe (Caen), M.C. Noailles (Paris), R. Ochyra (Kraków), C. Suire (Bordeaux),

B.C. Tan (Cambridge, USA).

Lichénologie : J. Asta (Grenoble), A. Bellemère (Paris), T. Bernard (Rennes), B. Bodo (Paris), J.C.

Boissière (Paris), P. Clerc (Genève), W.L. Culberson (Durham), S. Déruelle (Paris), P. Diederich

(Luxembourg), M.C. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liège), M.A. Letrouit-Galinou (Paris), X.

Llimona (Barcelone), L. Nimis (Trieste), G. Rambold (Munich), Cl. Roux (Marseille), M.R.D.

Scaward (Bradford), A. Sérusiaux (Liège), H. Sipman (Berlin), E. Stocker-Wôrgôtter (Salzburg),

V. Wirth (Stuttgart).

MANUSCRITS

Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) à la Rédaction de Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie. L'avis du Comité de Lecture sera requis avant accord pour publication.

Bien que Cryptogamie soit une revue de langue française, les manuscrits rédigés en français, en

anglais, en allemand, en espagnol et en italien, sont pris en considération dans la limite des

possibilités de la Rédaction à trouver des lecteurs compétents dans ces langues. Les disquettes de

micro-ordinateurs (IBM, IBM compatible et Macintosh) sont vivement souhaitées. Les instruc-

tions aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront

25 tirés-à-part gratuits ; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 19, 1998

CRYPTOGAMIE comprend trois sections : Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Pour une section : France: (380 F ht) 38798 F tc Étranger: 410,00 Е

Pour les 3 sections : France : (1030 F ht) 1051,63 Е ис Étranger : 1130,00 Е

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Source 34 764 05 S) ; adressé à : A.D.A.C. , 12 rue Buffon, F-75005 Paris. :

Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents,

Index of Fungi et Bibliography of Systematic Mycology, Publications bibliographiques du CNRS

(Pascal).

Couverture : Pore de Marchantia foliacea Mitt. (cliché H. Bischler)

Source ` MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE LICHENOLOGIE

TOME 18 FASCICULE 4 1997

CONTENTS

Jean-Pierre HÉBRARD et Roger LOISEL — Search for factors maintaining terri-

colous bryoflora richness in isolated habitats. II. — Comparison between

the sclerophyllous oak groves of the occidental border of the Massif des

Maures (Var, France) and their interfaces with the vineyard (in French).

Robert GAUTHIER — Peat mosses of the Sommant Peatland, Haute-Savoie

CHrancs) E A A A A ir nee А

Palmira CARVALHO & Maurice Pugh JONES — New and interesting lichens

O A A A Ea of

Jean WERNER — Some remarkable bryophytes from Serra da Freita and Serra

A Рогава а еее FURTO

Belén ALBERTOS, Francisco LARA, Ricardo GARILLETI & Vicente

MAZIMPAKA — Bryofloristical study on a relict riparian grove of Pru-

nus lusitanica L. of Sierra de Gredos (Avila, Spain) (In Spanish) .......

Tong CAO and Timo KOPONEN — Two new synonyms in the genus Ptycho-

mitrium (Musci; Ptychomitriaceae)

NOx Of NOME 1S Rn. s ae La ee.

Bibliothéque

Ши

243

273

291

295

303

Centrale Muséum

ТОТИ

Source MNHN Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (4): 243-271 243

RECHERCHE DES FACTEURS DU MAINTIEN DE LA RICHESSE

DE LA BRYOFLORE TERRICOLE EN HABITATS ISOLÉES

II— COMPARAISON ENTRE LES CHÊNAIES SCLÉROPHYLLES

DE LA BORDURE OCCIDENTALE DU MASSIF DES MAURES

(VAR, FRANCE)

ET LEURS INTERFACES AVEC LE VIGNOBLE

Jean-Pierre HÉBRARD et Roger LOISEL

Laboratoire de Botanique et d'Écologie Méditerranéenne,

Institut Méditerranéen d'Écologie et de Paléoécologie,

avenue de l'Escadrille Normandie-Niemen,

F-13397 Marseille, Cedex 20. Fax : 33.4.91.28.80.51

RÉSUMÉ — Traitement par l'analyse factorielle des correspondances (AFC) de 74 relevés bryophy-

toécologiques provenant de 6 structures forestiéres à Quercus ilex ou Quercus suber isolées dans le

vignoble de Pierrefeu-du-Var (substrat siliceux) et des zones périphériques d'interface : broussailles à

Prunus spinosa et Rubus ou cistaies (1), sols dénudés ou pelouses à végétation herbacée souvent riche

en espèces rudérales (i). La confrontation des données bryofloristiques et stationnelles montre que

l'humidité atmosphérique et édaphique, et en second lieu la richesse du substrat en azote total, jouent

ici un rôle important dans la différenciation des communautés muscinales terricoles. Ainsi, deux

ensembles forestiers, l'un humide et riche en azote d'origine organique (ubac du Défens du Bécasson,

surface = 77617 m', strate arbustive dense), l'autre sec et pauvre en cet élément (îlots et haies de

surface <13115 m?, sans strate arbustive) ont été mis en évidence. Enfin, un troisième ensemble, très

xérique, regroupe la quasi-totalité des relevés de l'interface i (excepté ceux provenant de la station la

plus humide), au niveau duquel les apports de sels azotés (engrais) peuvent être importants.

MOTS-CLÉS : bryoflore terricole, richesse, habitat isolé, chénaies sclérophylles, interfaces, vignoble,

Var.

ABSTRACT — Processing (FAC) of 74 bryophytoecological relevés from 6 forest structures with

Quercus ilex or Quercus suber, isolated within the vineyard near Pierrefeu-du-Var (siliceous substra-

tum), and the outlying contact zones : Prunus spinosa — Rubus or Cistus scrubs (1), bare soils or lawns

often rich in ruderal species (i). The confrontation of the bryofloristical and the station data shows

that ambient humidity and substratum richness in total nitrogen play an important role in the

differenciation of terricolous bryophyte communities. Two forest sets, one humid and rich in nitrogen

of organic origin (ubac of Défens du Bécasson : surface = 77617 m", scrub-layer dense), the other dry

and poor in that element (isolates and hedges with a surface «13115 m?, scrub-layer absent) have been

NDLR : Cet article a été rédigé pour paraître dans le fascicule en hommage à Hélène Bischler-Causse.

Son nombre de pages nous a obligé à décaler sa publication. Nous le regrettons vivement,

Source ` MNHN, Paris

244 1.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

defined whereas a third, very xeric set, groups nearly all relevés from the contact zone i, where supply

in nitrate fertilizer may be important.

INTRODUCTION

La viticulture a été et est encore aujourd'hui, malgré la politique agricole

européenne (Barbéro, 1992), un facteur de fragmentation des écosystèmes forestiers en

région méditerranéenne française, Ce sont souvent les structures de végétation dominées

par les chênes sclérophylles (Quercus ilex L. et Quercus suber L.) qui sont concernées.

Ce morcellement а eu pour conséquence l'individualisation d'isolats de taille

variée, dont la persistance est souvent déterminée par des caractères topographiques

(pentes fortes, affleurements rocheux) ou économiques (maintien de réserves de bois sur

pied). Ces habitats isolés se trouvent, en raison même de leur situation, au contact de

cultures soumises aux traitements agricoles modernes (herbicides et engrais).

La présente contribution s'inscrit dans une étude pluridisciplinaire ayant pour

objet la « recherche des conditions de maintien, en région méditerranéenne, des popula-

tions animales et végétales en situation d'habitat isolé » (programme du Comité Écologie

et Gestion du Patrimoine Naturel du Ministère de l'Environnement français).

Préalablement à une analyse quantitative (richesses comparées) qui fera l'objet

d'une publication ultérieure, il était indispensable d'analyser les ressemblances et les

différences existant entre les cortèges de bryophytes terricoles présents au sein de plusieurs

structures forestières isolées (Hébrard & Loisel, 1994) et de comparer ensuite ces derniers

à ceux des interfaces (« manteau » et « ourlet ») limitant les ilots forestiers du côté des

cultures.

Cette étude permet de mettre en évidence des gradients écologiques dont dépen-

dent la richesse globale en bryophytes et la richesse en bryophytes forestières de ces zones,

les secondes étant susceptibles de jouer un rôle de réserve par rapport aux premières.

RECUEIL DE L'INFORMATION SUR LE TERRAIN

1 — Méthodologie

Nos investigations n’ont concerné que les communautés muscinales terricoles.

Les modalités du choix des placettes et la raison pour laquelle un même nombre de relevés

пари être réalisé dans chaque station ont été exposées dans un travail antérieur (Hébrard

& Loisel, 1994). Des relevés bryophytoécologiques ont été effectués sur des surfaces le plus

souvent égales à 1 m? (2500 cm? pour bIF6, ЪШ, b2F1, b2F2, b2fl, b2f2 et b2il),

matérialisées provisoirement par des cadres démontables.

L'abondance-dominance de chaque bryophyte a été chiffrée en utilisant les

coefficients (+ à 5) de la méthode sigmatiste. La distance de chaque placette de relevé par

rapport à la vigne la plus proche (DV) a été mesurée alors que, mise à part l'exposition

(Exp), la valeur de sept variables stationnelles a été estimée : pente (P^), recouvrement (%

de la surface de relevé) des parties aériennes des arbres (RAh) et des arbustes (Rah) d'une

part, des strates basses herbacée ou ligneuse (Rh), muscinale (Rm), lichénique (RI) et de la

litière (Rlit : feuilles mortes, débris ligneux) d'autre part.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 245

2 — Caractérisation des stations et des placettes des relevés

Les cinq stations retenues se localisent sur la commune de Pierrefeu-du-Var,

entre 1,7 et 3,8 km au nord-est du village. Leur altitude est comprise entre 70 et 120 mètres.

Lesubstratum géologique, de nature essentiellement siliceuse, est surtout constitué par des

grés fins (Permien), parfois (station f) par des sables et galets de phyllade (alluvions

anciennes de la bordure du massif des Maures).

La végétation des structures forestiéres de surface variable, isolées dans le

vignoble, est organisée autour des chênes sclérophylles Quercus ilex L. et plus accessoire-

ment (sauf en f) Quercus suber L. En ce qui concerne les ilots d, a, f et. c, elle a été décrite

de maniére plus détaillée dans une contribution antérieure (Hébrard & Loisel, 1994).

Dans ce qui suit, les coordonnées (grades) correspondent à un point situé au

centre de chaque ilot. Sauf dans le cas de la station f et des interfaces (mesures effectuées

sur le terrain), les longueurs (L), largeurs (Im = largeur maximum) et les surfaces (S) ont

été calculées à l'aide d'un logiciel de traitement d'image (Le Coeur, 1992), à partir de

photographies aériennes (échelle : 1/17000). Pour les ilots d et a, une correction a été

réalisée, afin de tenir compte de la pente.

Station d : le Défens du Bécasson (4,2493E x 48,0400N)

L'ilot forestier (L = 844 т, Im = 151 m, S = 77617 m?, exposition générale : nord).

Cet ubac (pente moyenne globale d'environ 16?) est couvert jusqu'à proximité de

la crête de formations ligneuses denses. Du nord au sud, nos observations ont concerné

trois secteurs principaux.

Une zone perturbée (coupe affectant une partie de la canopée et du sous-bois,

présence de brúlis et d'ordures), au contact de la yeuseraie et de broussailles à Prunus

spinosa L., Spartium junceum L. et Rubus (relevés dF01 et dF10) bordant un chemin

d'exploitation. Quercus suber, Arbutus unedo L., Erica arborea L. et Pistacia lentiscus L.

ontété notés à proximité de ces placettes au niveau desquelles Hedera helix L. subsp. helix

et Geranium purpureum Vill. sont fréquents.

La chénaie d'Yeuse proprement dite, souvent trés fermée, à sous-bois trés peu

développé et à strate basse, herbacée ou ligneuse, pauvre. Certaines placettes (dF05, dF11)

où prospère Selaginella denticulata (L.) Link semblent plus humides que d'autres (dF07,

dF08, dF09, dF12 et dF13), au niveau desquelles la litière de feuilles mortes occupe parfois

une grande place.

Un maquis dense arboré avec Erica arborea (dominant), Arbutus unedo et Vibur-

num tinus L. (relevés df01, dF02, dF03, dF04 et dF06). Signalons que df01 correspond à

une clairière (Erica arborea, Cistus monspeliensis L., Carex distachya Desf., Selaginella

denticulata) au cœur de la zone forestière. En hiver et au printemps, le sol y demeure

humide du fait de la présence de suintements.

Les interfaces

La densité souvent extréme des peuplements de phanérogames constituant le

«manteau » préforestier (I) et I’ « ourlet » (i) limite ici le développement de la strate

muscinale. En conséquence, nos prospections n'ont concerné qu'un secteur du piémont

Source : MNHN, Paris

246 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

septentrional du Défens du Bécasson, se trouvant à environ la moitié de la longueur de

l'ilot forestier.

Interface dI (relevés d101-d106) — Depuis la limite de la zone forestière jusqu'à

un chemin d'exploitation longeant le vignoble, des fourrés à Prunus spinosa, Spartium

junceum, Ligustrum vulgare L., Rubus sp. et Tamus communis L. constituent une bande de

4 à 5 m de largeur. Sous le couvert des arbustes, Hedera helix subsp. helix occupe

fréquemment la majeure partie de la surface du sol, De ce fait, les relevés n'ont pu être

effectués qu'au niveau de trouées résultant de la coupe des ligneux, ou de talus (0103)

colonisés par une végétation herbacée nitrophile plus ou moins dense, caractérisée par la

dominance de Geranium purpureum, Cardamine hirsuta L. et Plantago lanceolata L.

Interface di (relevés di01 et di02) — П s'agit d'un « ourlet » discontinu de 50 cm

à 1 m de largeur qui occupe le sommet des talus bordant la piste. La végétation herbacée,

à base de graminées (entre autres : Anthoxanthum odoratum L., Bromus diandrus Roth et

Poa trivialis L.) dont le recouvrement peut dépasser 80 % regroupe beaucoup de rudérales

(Campanula rapunculus L., Crepis vesicaria L. subsp. haenseleri (Boiss. ex DC.) P.D. Sell,

Daucus carota L. subsp. carota, Geranium purpureum, Lathyrus aphaca L., Medicago

arabica (L.) Hudson, Plantago lanceolata, Senecio vulgaris L.) et quelques espèces indica-

trices d'une humidité (notamment édaphique) assez importante (Aristolochia rotunda L.

subsp. rotunda, Carex chaetophylla Steudel, Cynosurus cristatus L., Ranunculus bulbosus

L. subsp. aleae (Willk.) Rouy et Fouc.).

Station a : Mollo Trocado, grand ilot (4,2568 E x 48,0485 N)

L'ilot forestier (L = 277 m, lm = 38 m, S = 13115 m?)

Cetilot, en forme de croissant, est étroit et très allongé selon l'axe nord-sud. Il est

entouré de toutes parts par des cultures. La majeure partie de la zone forestière correspond

à un versant exposé à l'est. Quercus ilex constitue le fond de la strate arborée qui renferme

quelques chênes lièges. La strate arbustive et la strate basse, herbacée ou ligneuse, sont peu

développées. Deux sous-stations principales ont été distinguées.

La sous-station a3 (relevés a3F1-a3F4), dans laquelle nous avons noté le chêne

pubescent, se localise au fond d'une dépression à l'extrémité nord de l'ilot. En pente faible,

elle est bordée par un canal d'irrigation (mise en eau temporaire) et séparée des vignes par

des talus peuplés de ronces,

Les sous-stations a1 (a1F1) et a2 (a2F1, a2F2) se trouvent en exposition est sur le

versant du grand Mollo Trocado (pente jusqu'à 40° en a2) qui surplombe des vergers et est

séparé des vignes par la crête. Des amas de blocs parsèment ce versant, dont l'ambiance est

plus xérique qu'en a3.

Les interfaces

Sous-station a3 — Les formations arbustives et les ronciers impénétrables qui

correspondent à a3I sont totalement dépourvus de strate muscinale. Aussi, nos investiga-

tions n'ont-elles concerné que le flanc (a3i1) ou le faîte (a3i2, a3i3) de talus situés dans une

zone débroussaillée de 4 m de largeur, en lisière de la yeuseraie, et régulièrement soumise à

des perturbations d'origine anthropique (brülis, accumulations de déchets agricoles).

Étant donné que la sous-station a3 est ombragée et relativement humide (exposition

nord), les groupements herbacés nitrophiles présents sur les talus sont les mêmes que ceux

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — 11 247

que nous avons notés au niveau des ouvertures du « manteau » de la station d, avec

notamment : Cardamine hirsuta, Geranium purpureum, Senecio vulgaris (dominants),

Fumaria capreolata L. et Galactites tomentosa Moench.

Sous-stations al et a2 — Elles se situent, en ambiance chaude et sèche, sur le

rebord ouest de l'ilot, entre la crête surplombant la forêt et un vaste ensemble de vignes

occupant un versant en pente douce.

Interfaces all et a21 — Il s'agit de peuplements très denses de Cistus monspelien-

sis (dominant), Calicotome spinosa (L.) Link et Lavandula stoechas L. subsp. stoechas qui

s'étendent sur une largeur d'au maximum 5 m à partir de la crête. Du fait de l'abondance

de la litière de feuilles mortes de ciste, ces fourrés sont pauvres en végétaux herbacés et en

bryophytes. C'est la raison pour laquelle nous n'avons réussi à effectuer que deux relevés

(alll et a211) au niveau de clairières du « manteau ». Signalons qu'en al [1, la présence des

lichens Cladonia grex chlorophaea, Cladonia foliacea (Huds.) Willd. subsp. foliacea et

Cladonia rangiformis Hoffm, var. pungens (Ach.) Vain. indique une xéricité un peu plus

accusée que dans le cas de la placette a211, ombragée par un chêne liège.

Interfaces ali et a2i — Elles forment une bande d'au maximum 6 m de largeur, en

bordure des vignes. En ali, le substrat est riche en éléments fins, alors qu'en a2i, très pauvre

en bryophytes, il est constitué de fragments de phyllades.

Les relevés ali3, a2il et ali4 ont été effectués au niveau de pelouses plus ou

moins denses, avec des individus isolés de Calicotome spinosa, Cistus monspeliensis,

Lavandula stoechas subsp. stoechas et Thymus vulgaris L. La strate herbacée se compose

surtout de Poacées (Brachypodium retusum (Pers.) Beauv., Dactylis glomerata L. subsp.

hispanica (Roth) Nyman, Poa bulbosa L., Vulpia muralis (Kunth) Nees) et de Fabacées

(Ornithopus compressus L., Trifolium sp. plur.) auxquelles s'adjoignent des espèces rudé-

rales (Bromus diandrus, Bunias erucago L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medicus, Fumaria

capreolata, Galactites tomentosa, Raphanus raphanistrum L. subsp. raphanistrum, Rapis-

trum rugosum (L.) All. subsp. orientale (L.) Arcangeli). Enfin, les placettes alil, ali2 (à

proximité d’une ruine) et alis se localisent dans des zones dénudées où la végétation est

très éparse.

Station f : Le Collet de la Basse (4,2740E x 48,0475N)

L'ilot forestier (L = 280 m, Im = 30 m, S = 6160 m?)

Ce bosquet, isolé dans le vignoble, occupe un versant surplombant en pente

douce la route du vallon de Maraval. Quercus suber domine en strate arborée alors que la

strate arbustive, très éparse (Arbutus unedo, Erica arborea, Pistacia lentiscus), s'enrichit en

espèces héliophiles (Calicotome spinosa, Cistus monspeliensis, Lavandula stoechas subsp.

stoechas). Enfin, la strate basse, herbacée ou ligneuse, est pauvre et peu développée.

Compte tenu des conditions plutôt défavorables aux bryophytes (xéricité accusée, litière

couvrant de grandes surfaces), nous ne disposons que de trois relevés provenant de la

partie ouest de l'ilot f. Deux d'entre eux (fF01 et fF02) se localisent au pied d’un talus les

séparant de la vigne haute, alors que fF03 a été réalisé dans une zone perturbée (coupe de

bois affectant la strate arborée, proximité d'ordures et de déchets agricoles divers).

Les interfaces

н Les fourrés à Cistus monspeliensis (dominant), Calicotome spinosa, Cistus salvi-

folius L., Spartium junceum et Rubus canescens DC. qui bordent T'ilot forestier au nord et

Source : MNHN. Paris

248 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

à l'ouest (haut de versant) sont pratiquement dépourvus de muscinées, en raison de la

présence d'une épaisse litière de feuilles mortes de Quercus suber qui recouvre plus de 80 %

de la surface du sol. De même, les bryophytes sont absentes de l'interface fi longeant au sud

la vigne basse, puisqu'il s'agit d'un talus régulièrement désherbé. En conséquence, les

relevés fi01, fi02, fi03 et fi04 proviennent de la lisière de la vigne haute. Les trois premiers

ont été effectués sur sol caillouteux, dans un contexte xérique. Signalons toutefois que la

placette fi02, qui semble avoir été gagnée récemment sur la forêt, est ombragée latérale-

ment par un chêne pubescent. La végétation herbacée, très éparse ici (recouvrement = 5 %)

se compose surtout de graminées (Aira cupaniana Guss., Briza maxima L., Dactylis

glomerata subsp. hispanica, Lolium rigidum Gaudin subsp. rigidum). Enfin, la placette fi04,

piquetée d'Osyris alba L., se différencie des précédentes par la valeur plus élevée (45 %) du

recouvrement de la strate herbacée qui renferme, en plus des graminées précitées : Bromus

hordeaceus L. subsp. hordeaceus, Melica arrecta G. Kunze, Plantago lanceolata et Trifolium

campestre Schreber in Sturm.

Station c : La Clouachière (4,2503E x 48,0525N)

L'ilot forestier (L = 84m, Im = 60 m, S = 3976 m?)

Contrairement aux précédentes, cette station se situe sur un replat s'abaissant

insensiblement du nord au sud. Proche d'une ferme, l'action anthropique y est sensible

(coupe). Quercus ilex, Quercus suber et Pinus halepensis Miller constituent l'essentiel de la

strate arborée, souvent éclaircie, Les strates arbustive et herbacée sont constituées d'indi-

vidus très dispersés. La sécheresse du milieu ambiant, la puissance de la litière (cF02) et la

présence d'affleurements rocheux (cF01) sont responsables de la grande pauvreté en

bryophytes de la station c.

Les interfaces

L'ilot forestier est limité à l'est par un fossé ; à l'ouest et au sud, il est bordé par

des talus secs dépourvus de bryophytes. En conséquence, nos observations n'ont concerné

que le rebord nord de l'ilot qui correspond à une zone à peu près plane.

Interface cl (relevés cI01-cI05) — 11 s'agit d'une bande de 3 à 4,80 m de largeur,

récemment gagnée sur la forêt (présence d'individus isolés d' Arbutus unedo, Erica arborea

et Phillyrea angustifolia L.), occupée par des peuplements de Cistus monspeliensis, avec

Calicotome spinosa, Dorycnium hirsutum (L.) Ser., Lavandula stoechas subsp. stoechas,

Lonicera implexa Aiton, Thymus vulgaris et Brachypodium retusum. Lorsque la cistaie est

dense, la majeure partie du sol est recouverte par la litière de feuilles mortes. Aussi, nos

relevés proviennent-ils tous de clairières au sein de la fruticée. Signalons que la placette

cl04 est ombragée latéralement par un arbousier.

Interface ci (relevés ci01-ci05) — Située entre la cistaie et la vi igne, cette zone large

de 0,50 à 1,80 m correspond à des affleurements de sol nu tassé par le passage des tracteurs.

Poa bulbosa, Sherardia arvensis L. et beaucoup d'espèces rudérales et nitro-

philes (Crepis vesicaria subsp. haenseleri, Geranium purpureum, Geranium rotundifolium

L., Plantago lanceolata, Rapistrum rugosum, Senecio vulgaris, Vicia sativa L. subsp.

sativa) constituent l'essentiel de la strate herbacée, très éparse et parfois même absente

(ci03).

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 249

Station b

Elle regroupe deux haies parallèles distantes d’une cinquantaine de mètres,

séparées par une vigne et situées environ 140 m à l'ouest du grand îlot forestier de Mollo

Trocado (station a).

Les haies

Sous-station bl — Cette haie (L = 102 m, Im = 7 m, S = 1165 т? : relevés b1F1-

b1F6) borde vers l'ouest un chemin creux bien ombragé. Il s'agit de taillis très denses (RAh

compris entre 80 et 95 %) de Quercus ilex, avec çà et là quelques Quercus pubescens Willd.

subsp. pubescens et Ulmus minor Miller. La strate arbustive est à peu près inexistante (rares

individus de Cistus monspeliensis, Lavandula stoechas subsp. stoechas et Phillyrea angus-

tifolia). Enfin, le recouvrement de la strate basse herbacée ou ligneuse, trés pauvre

(Asparagus acutifolius L., Hedera helix subsp. helix, Rubia peregrina L. subsp. peregrina),

est négligeable. Six relevés ont été effectués en exposition relativement humide, sur des

pentes (b1F1, b1F3) ou des talus au niveau desquels l'abondante litière que produisent les

chénes ne s'accumule pas.

Sous-station b2 — Cette haie (L = 127 m, Im = 4 m, S = 1226 m?), plus exposée

que la précédente à l'action desséchante du vent, correspond incontestablement à un

milieu plus xérique. Envahie de ronces, elle est constituée par un alignement de chénes

verts. La strate arbustive, avec Calicotome spinosa, Cistus monspeliensis, Lavandula stoe-

chas subsp. stoechas et Phillyrea angustifolia est très dense par endroits, ce qui explique le

mauvais développement de la strate herbacée (Piptatherum miliaceum (L.) Cosson, Rubia

peregrina subsp. peregrina) et l'absence de bryophytes, également liée à la présence d'une

abondante litiére de feuilles mortes de Quercus ilex. Compte tenu de ces conditions trés

défavorables, les mousses se localisent au niveau d’un talus rocailleux très pentu (exposi-

tion ouest) proche de la vigne (relevés b2F1 et b2F2). Les relevés b2f1 et b2f2 proviennent

de clairiéres perturbées, au centre de la haie. Ces clairières, entourées de toutes parts par les

arbustes, sont occupées par une végétation herbacée nitrophile (Bunias erucago, Carda-

mine hirsuta, Fumaria officinalis L., Galium aparine L., Geranium rotundifolium, Raphanus

raphanistrum subsp. raphanistrum, Senecio vulgaris, Vicia sativa subsp. sativa) dont le

recouvrement peut atteindre 60 %. Exposées à l'ouest, elles correspondent à des biotopes

xériques.

Les interfaces

Interface blI — Du côté opposé au chemin que longe la haie, un peuplement

monospécifique très dense (Rah > 90 %) de Cistus monspeliensis borde cette dernière sur

une largeur de 0,60 à 2,80 m. La litière de feuilles mortes de chêne pubescent et de ciste

recouvre ici la majeure partie du sol. C'est pourquoi nous n'avons pu réaliser qu’un seul

relevé (b111) au niveau de cette formation.

Interface bli (relevés blil-bli5) — Entre la cistaie et la vigne, en terrain peu

incliné, cette interface consiste en une étroite bande de sol nu (largeur : 1,30 à 1,60 m) riche

en éléments grossiers. La végétation herbacée y est très clairsemée (Rh < 25 %), avec en

particulier : Cistus monspeliensis (plantules), Lolium rigidum subsp. rigidum, Medicago

minima (L.) Bartal., Plantago lanceolata et Vulpia muralis. П s'agit d'un biotope très

exposé à diverses perturbations (engrais, désherbants, fréquentation humaine) et sec.

Source : MNHN. Paris

250 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

Notons à ce propos que la placette blil semble un peu moins xérique que les autres, car elle

se situe au contact de la haie.

Sous-station b2 — En l'absence de cistaie (b21), un seul relevé (b2i1) a concerné

une zone pierreuse proche de la vigne, oü la strate herbacée offre une composition

floristique semblable à celle des clairières de la haie.

ANALYSE QUALITATIVE

Elle a été réalisée grâce au traitement par analyse factorielle des correspondan-

ces (AFC) de 74 relevés bryophytoécologiques (îlots forestiers = 26, haies = 10, interface I

= 14, interface i = 24), méthode dont nous avons déjà exposé l'intérêt (Hébrard & Loisel,

1991). Les relevés b1i3 et fi01, très pauvres en bryophytes et contenant chacun une espèce

propre ont été éliminés.

Signalons que, lors du traitement, il a été réalisé une classification ascendante

hiérarchique (CAH) qui, prenant en compte les coordonnées des points-relevés sur les axes

issus de ГАЕС, permet d'isoler des groupes de relevés affines. En outre, une étude des

corrélations existant d'une part entre l'ordination des relevés le long des axes 1 et 2 et les

valeurs de plusieurs variables stationnelles, et d'autre part entre les valeurs de ces derniéres

a été réalisée.

1 — Codage des données (tableaux 1-4)

A — Codage des relevés

Le code des relevés commence par une lettre identifiant la station. En deuxiéme

(ou troisiéme : stations a et b) position, F, f, I ou i indiquent que les observations

proviennent respectivement de l'ilot forestier (ou de la haie), de clairières en leur sein et

d'interfaces à végétation arbustive (« manteau ») ou herbacée (« ourlet »). Dans le cas des

stations b et a, deux ou trois sous-stations correspondant à une localisation et (ou) à une

situation topographique différentes ont été distinguées (chiffres suivant b ou a). Enfin, les

deux derniers chiffres du code indiquent le numéro d'ordre des relevés.

B — Codage des bryophytes et nomenclature utilisée

La plupart des numéros de code ont été empruntés au formulaire établi par

Brisse et Grandjouan (1979), d’après la flore d'Augier (1966). Toutefois, Ceratodon sp. (=

1502, matériel non fructifié), Bryum dunense A.J.E. Sm. et H. Whiteh. (= 1508), Phascum

cuspidatum Hedw. subsp. papillosum (Lor.) Guerra et Ros (= 1512), Dicranella howei Ren.

et Card. (= 1514), Fossombronia husnotii Corb. (= 1516), Funaria convexa Spruce (= 1517),

Targionia lorbeeriana K. Müll. (= 1518), Weissia levieri (Limpr.) Kindb. (= 1519), ne

figurant pas dans l'ouvrage précité, et Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb. var. bambergeri

(Schimp. ex Milde) Waldh. (= 1515), de synonymie incertaine dans cette méme flore, ont

été codés séparément.

La nomenclature se réfère pour les espèces de mousses à Corley et al. (1981),

pour les taxons infraspécifiques de mousses à Smith (1978) ou à l'Index Muscorum (Wijk

et al., 1969), pour les hépatiques à Grolle (1983).

Source - MNHN. Paris

BRYSI1.FLO <+- BRYSII.ORI

Fichier-flore : BRY.BIO

36 espèces pour 36 relevés

23 : Hyprum cupressiforme var cupressi forme

18 : Trichostomum brachydont fun subsp.nutabile

18 à Fissidens taxifolius subsp. taxi fol ius

16 : Меїзаїа controversa var.controvers

15 : Fissidens viridulus var-viridulus

14 2 Seleropodiun touret i

13 : Rhynchostegium confertun

8 2 Scleropodiun purum

8 : Plogiemiun affine

6 : Bryum torquescens

5 : Rhynchostegium megapol i tanun

5 à Dicranum scoparium

4 : Fissidens algarvicus

À à Lophocolea heterophylla

Bryum capil Lare var.capi l lare

jarbula unguiculata

Didysodon insulanus

Ceratodon sp.

Bryun dunense

Cephaloriella turneri

Pleuridiun acuminatun

Fossombronia pusilla var.pusilla

Frutlania dilatata

Wonalothecium sericeum

Brachythecium rutabulun

Fissidens incurvus

Cephaloziella stellulifera

Fissidens viridulus var .banbergeri

Eurynchiun praelongun

Riceia crozalsii

Weissia microstoma var

Entosthodon attenuatus

стовсова

Tabl. 1 — Données bryofloristiques : relevés (abondance-dominance + à 5) effectués dans 4 îlots

forestiers et 2 haies à chénes sclérophylles des environs de Pierrefeu-du-Var (substrat siliceux). Le

n? de code (0110 à 1518) et le nombre de présences (1 à 23) sont précisés pour chaque taxon.

BRISIZ.FLO «-- BEYSI2.ORI

Fichier-flore : BRY-BIO

37 espèces pour 40 relevés

Bryum dunense

Meïssia controversa var.controversa

Bryum torquescens

bula unguiculata

feurochaete squarrosa

Нурга cupressiforme var .cupressi forme

Dicranel La hovet

2 Didymedon fallax

Scleropodium touret i

Pleuridius acuminatum

yan capil Lare var.capillare

Brachythecium rutabulum

Fissidens viridulus var.viridulus

Triehostomum brachydontium subsp-mutabi le

= Rhynchostegium confertum

+ Ceratodon purpureus

Didynodon insulanus

Rhynehostegium megapol i tanum

Fissidens incurvus

Nonaiothecium aureum

Eurynchiun praeLongun

Scleropodium purum

Phascun cuspidatum subsp.papillosum

a microstoma var microstoma

Welssia levieri

Plogionnium affine

Funaria convexa

Pottia starckeana

Tortul:

ttia intermedia

Fissidens taxifolius subsp. taxi fol ius

Tortula subulata var.subulata

yum argenteum var. lanatum

Prerygoneurun ovatum

Ceratodon sp.

Ceratodon conicus

Sry radiculosun

++ 2 ‘+

Tabl. 2 — Données bryofloristiques : relevés provenant d'interfaces (flots forestiers ou haies /

vignoble) à végétation arbustive (1) ou herbacée (i) des environs de Pierrefeu-du-Var. Le n° de code

(0110 à 1519) et le nombre de présences (1 à 19) sont précisés pour chaque taxon.

Source : MNHN. Paris

252 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

P Exp DV RAh Rah Rh Rm RU Rlit

а1ғ1 030 002 186 080 000 020 020 000 030

а2ғ1 040 002 245 080 000 010 060 000 030

a2F2 040 002 245 080 000 015 025 000 060

a3F1 005 001 276 080 000 005 040 000 055

a3F2 010 001 276 080 000 005 050 000 030

a3F3 010 001 353 080 000 020 020 000 060

a3F4 010 001 393 080 000 000 030 000 050

b1F1 020 005 055 090 000 001 050 000 010

b1F2 020 005 060 090 000 001 030 000 069

b1F3 020 005 080 080 000 001 089 000 010

b1F4 020 005 080 080 000 001 030 000 060

b1F5 020 005 060 080 000 001 070 005 020

b1F6 090 005 061 095 000 000 080 000 000

b2F1 080 006 030 000 010 010 080 000 010

b2F2 080 006 030 000 010 000 050 000 010

b2f1 010 006 034 000 000 060 030 000 000

b2f2 005 006 034 000 000 010 030 000 000

cF01 000 007 078 070 000 000 040 000 050

cF02 002 004 230 040 000 000 010 000 090

dF01 005 001 185 000 020 010 060 000 030

dF02 002 001 252 080 060 010 090 000 000

dF03 015 001 390 000 070 010 080 000 010

dF04 015 001 450 000 070 000 060 000 010

dF05 020 001 560 080 000 030 040 000 020

dF06 020 001 640 000 070 005 095 000 000

dF07 010 001 253 090 000 010 060 000 030

dF08 010 001 338 090 000 000 060 000 030

dF09 005 001 225 080 000 010 060 000 030

dF10 000 007 225 070 000 005 075 000 020

dF11 015 001 316 080 000 000 060 000 025

dF12 005 001 210 080 000 005 020 000 075

dF13 005 001 200 090 000 000 040 000 060

df01 015 001 350 000 030 070 030 000 000

fF01 005 006 240 060 000 000 050 000 050

fF02 005 006 220 060 000 000 020 000 070

fF03 005 006 210 060 025 050 020 000 030

Tabl. 3 — États des variables stationnelles : relevés effectués dans 4 ilots forestiers et 2 haies à chênes

sclérophylles des environs de Pierrefeu-du-Var, Pente (P^) ; Exp : exposition ; DV (dm) : distance

de la placette par rapport à la vigne la plus proche ; recouvrement (% de la surface de relevé) :

RAh = parties aériennes des arbres, Rah = parties aériennes des arbustes, Rh = strate basse,

herbacée ou ligneuse, Rm = strate muscinale, RI = strate lichénique, Rlit = litière de feuilles

mortes.

C — Codage des variables stationnelles

L'exposition (Exp) a été codée de la façon suivante: 1 = N, 2 = E, 3 = SE, 4 = S,

5 = NO, 6 = O, 7 = indéfinie (terrain plat). Nous avons, dans la mesure du possible, en

tenant compte de l'importance de l'insolation et des vents dominants en Provence orien-

tale (sud-est : humide et chaud, nord-ouest : sec et froid), tenté de suivre une progression

allant des expositions les plus humides aux plus séches (en terrain plat, la majorité des

placettes correspond ici à des sols dénudés xériques, non protégés du soleil et du vent). En

Source : MNHN, Paris

allt

alit

ali2

alii

а114

а115

a211

a2i1

a3i1

a3i2

a3i3

b111

b1i1

b1i2

b1i3

b1i4

b1i5

beit

с101

с102

с103

с104

с105

с101

с102

ci03

ci04

ci05

9101

9102

9103

9104

9105

9106

9101

9102

#101

#102

#103

#104

Tabl. 4

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II

000

010

005

000

080

010

005

010

000

005

000

003

000

001

010

020

000

002

000

Exp

007

004

002

003

007

001

004

007

006

007

001

007

001

002

006

001

007

001

007

066

020

068

087

163

019

068

043

190

224

225

045

000

039

052

073

030

025

023

033

026

050

100

050

085

080

035

096

058

036

049

RAh

000

080

000

Rah

040

000

020

000

090

000

003

000

005

000

005

000

040

000

005

020

030

050

020

025

005

060

050

005

000

010

015

025

015

050

020

030

010

025

029

010

000

010

000

015

070

015

030

040

030

050

080

005

045

005

025

020

065

012

040

020

035

045

060

050

070

010

030

014

025

008

035

040

060

020

045

030

040

035

050

020

015

020

060

070

050

020

010

025

005

000

005

000

005

000

004

000

001

000

005

000

010

000

253

Rlit

020

000

030

000

045

000

030

029

040

025

015

025

015

000

065

015

070

050

000

020

060

000

Etats des variables stationnelles : relevés provenant d'interfaces (îlots forestiers ou haies /

vignoble) à végétation arbustive (1) ou herbacée (i) des environs de Pierrefeu-du-Var. Pente (P^) :

Exp : exposition : DV (dm) : distance de la placette par rapport à la vigne la plus proche ;

parties aériennes

recouvrement (% de la surface de relevé) : RAh = parties aériennes des arbres, Ral

des arbustes, Rh = strate basse, herbacée ou ligneuse, Rm = strate muscinale, К!

Rlit = litière de feuilles mortes.

trate lichénique,

Source : MNHN, Paris

254 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

ce qui concerne les autres paramètres, de nature quantitative, les valeurs brutes ont été

directement utilisées.

2 — Résultats

A — Interprétation de l'axe 1 (valeur propre — 0,686, fig. 1)

* Taxons à forte contribution ?.

Côté — : Trichostomum brachydontium subsp. mutabile (22), Fissidens taxifolius

(19), Seleropodium purum (11), Plagiomnium affine (10), Dicranum scoparium (5).

Côté +: Bryum dunense (21), Bryum torquescens (20), Barbula unguiculata (14),

Pleurochaete squarrosa (9), Dicranella howei (8), Didymodon fallax (7).

Les mousses présentes du côté négatif de l'axe 1, Scleropodium purum, Plagiom-

nium afine, Dicranum scoparium et, à un degré moindre Fissidens taxifolius subsp. taxifo-

lius, sont des taxons hygrophiles. Il sont liés de ce fait, en basse Provence, aux forêts et

fruticées denses occupant les gorges profondes, les ubacs ou se développant aux altitudes

les plus élevées. Trichostomum brachydontium subsp. mutabile est pour sa part moins

sciaphile, mais recherche cependant une humidité édaphique relativement importante.

Rare en Provence calcaire, il est par contre répandu aussi bien dans les formations de

végétaux ligneux qu'au niveau des pelouses à /soetes des massifs des Maures et de l'Estérel.

Du cóté positif de l'axe 1 sont réunies au contraire des bryophytes photophiles

communes dans les milieux ouverts, où elles colonisent des biotopes souvent trés xériques.

En conséquence, comme dans le cas des relevés provenant des seuls ilots forestiers

(Hébrard & Loisel, 1994), l'axe 1 sous-tend probablement un gradient décroissant d'humi-

dité (atmosphérique et édaphique) évoluant dans le sens — vers +.

Station d

Nous avons déjà montré (Hébrard & Loisel, 1994), que les relevés forestiers

dF06, df01, dF11, dF02, dF04 et dF05 qui contiennent chacun au moins deux des mousses

les plus hygrophiles de la dition (Scleropodium purum : abondance-dominance souvent > 2,

Plagiomnium afne et Dicranum scoparium) correspondent aux placettes les plus humides

rencontrées au cours de notre étude. La plupart d'entre elles se localisent en effet au cœur

de Pilot (DV souvent > 31,6 m), sous couvert trés dense d'arbres (RAh = 80 % en dF11 et

4Е05) et (ou) d'arbustes (Erica arborea : Rah entre 30 et 70 % dans les quatre autres

relevés). Quatre relevés d'interface, également riches en bryophytes hygrophiles tels que

Scleropodium purum, Plagiomnium afne, Brachythecium rutabulum et Eurhynchium prae-

longum sont regroupés avec les précédents à proximité du póle négatif de l'axe 1 (ensemble

A). On peut supposer qu'au niveau de ces placettes peu éloignées des vignes (DV = 3,5 m

еп di01 et di02, 8 m en dI06 et 4105), les pertes d'eau par évaporation (action du vent) sont

réduites compte tenu de l'exposition nord, de la situation en bas de versant ( apports d'eau

et de sédiments fins par ruissellement) et de l'ambiance très forestière en d106 et 4105

(clairiéres à Geranium purpureum et Cardamine hirsuta entourées de toutes parts par des

formations de végétaux ligneux). De plus, durant l'hiver et une partie du printemps, les

2. Le chiffre ou le nombre mis entre parenthèses aprés chaque binôme exprime le nombre de fois où

le taxon est présent dans les relevés des tableaux 1 et 2.

Source : MNHN, Paris.

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 255

talus bordant la piste d'exploitation du vignoble (4101 et 4102) sont régulièrement arrosés

lors du passage des tracteurs (présence de profondes ornières). D'autre part, l'apparition

de Scleropodium touretit ou de Rhynchostegium megapolitanum dans les relevés di02 et

d105, un peu plus décalés que les autres vers le cóté positif de l'axe 1 est susceptible

d'indiquer un pédoclimat légèrement plus sec, compte tenu d'un couvert plus dense

d'herbacées, notamment en 4102 (Rh = 50 et 30 % en 4101 et 4106 contre 80 et 40 ? en di02

et dI05) qui pompent l'eau contenue dans les couches superficielles du sol (cf. Hébrard,

Loisel & Gomila, 1992).

Les relevés forestiers dF10, dF01, dF09 (ensemble A) et dF07 (sous-ensemble

B12) se caractérisent par l'existence d'une mosaïque de bryophytes indiquant une humi-

dité ambiante élevée (Scleropodium purum et Brachythecium rutabulum dans les deux

premiers relevés, Plagiomnium affine et Fi issidens taxifolius subsp. taxifolius en dF01, dF09

et dF07), ou au contraire une certaine xéricité des micro-habitats.

Dans le second cas, il s'agit soit de photoxérophiles (Pleuridium acuminatum en

4Е09, Weissia controversa var. controversa et W. microstoma var. microstoma en dFOl,

Bryum torquescens en dF10 et dF01), soit de muscinées de forêts sèches, car dépourvues de

sous-bois (Scleropodium touretit en dF09 et dF07, Fissidens viridulus var. viridulus en

dF07). Les causes de cette accentuation déjà perceptible de la xéricité sont multiples. Ainsi,

la proximité des zones de culture (DV comprise entre 18,5 m en dF01 et 25,3 m en dF07)

et l'absence à peu près totale de strate arbustive (Rah = 0, rarement 20 % en dF01)

favorisent l'action desséchante du vent. En outre, l'existence de discontinuités de la

canopée, qui proviennent parfois d’une action anthropique limitée dans le temps et

l'espace (coupe d'une partie des branches des arbres en dF01 et dF10, situés au contact de

la forêt et des fourrés à Prunus spinosa et Rubus) entraîne, à l'intérieur d'une méme

placette, une répartition inégale de l'énergie lumineuse parvenant à la surface du sol.

D'autre part, l'hypothése d'un enrichissement local en éléments grossiers (éro-

sion) augmentant la perméabilité de l'horizon édaphique supérieur n'est pas à négliger,

étant donné les dégradations importantes qui ont affecté le couvert forestier du Défens du

Bécasson pendant la premiére moitié de ce siécle. Ainsi, l'examen de photographies

aériennes réalisées par l'I.G.N. en 1950 montre qu'à cette époque, le secteur d'oü provien-

nent les relevés dF08, dF13 et dI03 (В12) était pratiquement dépourvu d'arbres et

d'arbustes, contrairement à la zone dans laquelle ont été réalisés les relevés de l'ensemble

A. Le manque d'ilots arborés susceptibles de servir alors de refuge à certaines mousses

forestiéres hygrosciaphiles pourrait expliquer l'absence de Scleropodium purum, Plagiom-

nium affine et Dicranum scoparium dans ces trois relevés, d'ailleurs pauvres en espéces

hygrophiles (Fissidens taxifolius subsp. taxifolius en dF08 et dF13, Eurhynchium praelon-

gum еп 0103), et le fait qu'elles n'aient pas réussi à s'installer en dF08 et dF13, situés

pourtant au sein d'une yeuseraie dense (DV — 33,8 m en dF08, RAh = 90 % pour chacune

de ces deux placettes). De toute façon la constance de Scleropodium touretii et de Fissidens

viridulus var. viridulus indique ici une certaine xéricité, ce que confirment les valeurs de

plusieurs variables stationnelles (Rah = 0 dans les trois placettes, DV — 20 m en dF13 et

seulement 10 m en d103 qui correspond à une clairière à Geranium purpureum exposée à

l'ouest, où RAh = 0). Enfin, les relevés dI01, dI02 et dI04 (sous-ensemble B11), dans

lesquels Bryum torquescens est constant, correspondraient aux placettes les plus séches de

la station, compte tenu de la proximité des vignes (DV — 5 m) et de l'ouverture importante

du milieu (RAh et Rah = 0). Les valeurs faibles du recouvrement muscinal (15 à 20 %)

traduisent ici des conditions plutôt défavorables aux bryophytes. En outre, la plus grande

xéricité est peut-étre aussi en relation avec la texture du substrat qui, du moins en 9104, est

riche en sables et en limons grossiers, ainsi que semble l'indiquer la présence de Weissia

Source : MNHN. Paris

256 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

controversa var. controversa et de Ceratodon sp. Toutefois, Rhynchostegium confertum

(xérosciaphile) est commun à ces trois relevés situés tout de même dans un environnement

forestier, en exposition nord. En conséquence, ces relevés de clairières à Geranium purpu-

reum et Cardamine hirsuta du Défens du Bécasson, auxquels manquent les mousses les plus

xérophiles du sous-ensemble B11 et de l'ensemble B2 (entre autres Bryum dunense, Barbula

unguiculata, Dicranella howei et Pleurochaete squarrosa) correspondent à une ambiance

plus humide que dans le cas des interfaces des trois autres stations, et au moins aussi

humide qu'au niveau de certains relevés provenant des îlots forestiers de la Clouachière (c)

et du Collet de la Basse (f) ou des parties arborées des haies bl et b2.

Station a

La quasi-totalité des relevés effectués à l'intérieur de Pilot forestier du grand

Mollo Trocado (DV comprise entre 24,5 et 39,3 m) est regroupée dans le sous-ensemble

В12. On constate que Fissidens taxifolius subsp. taxifolius, Fissidens viridulus var. viridulus,

Rhynchostegium confertum et Fissidens algarvicus sont présents dans au moins 50 % de ces

relevés. Alors que la premiére de ces mousses recherche une humidité (notamment

édaphique) assez importante, les trois autres, bien que sciaphiles, indiquent une ambiance

forestiére plus séche qu'au Défens du Bécasson.

En effet, Pilot arboré du grand Mollo Trocado est entouré de toutes parts de

zones cultivées. En outre, la strate arbustive y est peu développée (protection insuffisante

contre l’action du vent), alors que la pente est forte (10 à 40°, rarement 5? en a3F1), une

partie de l'eau de pluie étant ainsi perdue du fait du ruissellement. À ces placettes trés

ombragées (RAh = 80 %) s'oppose la grande majorité des relevés d'interface provenant

des sous-stations al et a2, les plus séches car situées au sommet de l'éperon surplombant

vers l'ouest la partie forestière. Ces relevés, souvent proches du pôle positif de l'axe 1, sont

pratiquement regroupés au méme niveau, au sein du sous-ensemble B2. Ils ne contiennent

que des mousses acrocarpes (n'appartenant pas aux Hypnobryales), surtout photophiles

et xérophiles comme par exemple Weissia controversa var. controversa et Bryum dunense

(présents dans 71,4 ? des relevés) ou encore Pleurochaete squarrosa et Pleuridium acumi-

natum (57,14 94), et se caractérisent par l'absence de bryophytes forestières. Ces sept

relevés ont été réalisés à peu de distance des vignes (DV : 1,9 à 8,7 m, rarement 16,3 m en

ali4, moyenne = 6,66 m), en exposition chaude et sèche (indéfinie ou à dominante sud,

rarement est en ali2), au niveau de maigres pelouses riches en thérophytes (ali3, ali4 et

a2il : Rah = 0, Rh compris entre 20 et 60 %), de sols dénudés à végétation herbacée éparse

(alil, ali2 et ali5 : Rah = 0, Rh compris entre 20 et 30 %), exceptionnellement dans une

formation clairsemée à Cistus monspeliensis et Calicotome spinosa (alll : Rah = 40%,

Rh = 20 %). Le substrat, trés perméable en al (sables totaux : 46,2 %, limons totaux :

37,7 "^, argiles : 16,1 %, cf. Livine, 1991), est riche en éléments grossiers en a2 (galets de

phyllades).

Signalons que le relevé a211 (sous-ensemble B11), légèrement décalé vers le côté

négatif de l'axe, pourrait correspondre à un biotope un peu plus humide (nuance) puisqu'il

contient la pleurocarpe Hypnum cupressiforme var. cupressiforme. Il s'agit d'un fourré

ombragé par un chêne liège, à la lisière de l'ilot forestier. Les trois relevés d'interface de la

sous-station a3 occupent sur l'axe 1 une position centrale entre les sous-ensembles B12

(plus humide car forestier) et B2 (plus sec car non forestier et trés ouvert). Ils correspon-

dent sans aucun doute aux interfaces les plus humides du grand Mollo Trocado (ils se

trouvent sur l'axe 1 à peu de distance des clairiéres forestières dlo1 et dlo2 du Défens du

Bécasson), ainsi que le prouve la présence de mousses forestières (Fissidens taxifolius

subsp. taxifolius et Fissidens viridulus var. viridulus en a3il ), de pleurocarpes (Brachythe-

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 257

cium rutabulum, plus hygrophile, en a3il ct a3i2, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme

en a3i2 et a3i3) et de certaines acrocarpes xérosciaphiles (Didymodon insulanus dans les

trois relevés) ou méme hygrosciaphiles (Tortula subulata en a3i2) en basse Provence. En

a3il, très légèrement décalé vers le côté positif de l'axe et plus éloigné que a3i2 et a3i3 de

la lisière forestière (5 m au lieu de 0), l'enrichissement en bryophytes xérophiles (Bryum

torquescens, Weissia microstoma var. microstoma, Dicranella howei, Роша intermedia,

Phascum cuspidatum subsp. papillosum) est favorisé entre autres par la pente trés forte (80°

contre 10° en a3i2 et 5° en a3i3). Signalons toutefois qu'en a3i, l'ouverture importante de

la végétation (parcelle débroussaillée) est compensée par l'exposition nord, la situation au

fond d'une dépression d'une dizaine de mètres et la localisation en bordure immédiate de

la forét.

Station f

En raison de leur composition bryofloristique trés comparable à celle de la

plupart des relevés forestiers du grand Mollo Trocado, fF01 et fF02 sont inclus dans le

sous-ensemble B12. En effet, ces deux relevés ont été effectués au sein d'une suberaie (DV

respectivement égale à 24 et 22 m) relativement ouverte (RAh = 60 %, Rah = 0) et exposée

au couchant.

Le relevé fi04 ne contient que des mousses photophiles et xérophiles alors que

802 et fF03 qui sont aussi décalés vers le côté positif de Гахе 1 correspondent, d'aprés leur

composition bryofloristique (absence des muscinées forestières Fissidens taxifolius subsp.

taxifolius, Fissidens viridulus var. viridulus et Rhynchostegium confertum), à des biotopes

secs. Ainsi, fi04 et 002 proviennent respectivement d'une interface à graminées (Rh =

45 %) avec individus épars d'Osyris alba (Rah = 5 %) et d'un sol dénudé (Rah = 0, Rh =

5%), alors que fF03 a été effectué dans un secteur perturbé de la forêt (coupe récente dela

strate arbustive et de certains arbres).

Toutefois, la très grande pauvreté en mousses des relevés f02 et fF03 ne facilite

pas l'interprétation de leur position sur l'axe 1. Enfin, le relevé fio3 (sous-ensemble B2), qui

ne contient que deux Bryum photophiles et xérophiles, caractérise bien l'extrême séche-

resse des sols pierreux, dénudés et souvent remaniés qui bordent la vigne haute de la

station du Collet de la Basse.

Station c

L'ilot arboré de la Clouachière, de surface réduite et entouré par des vignes,

correspond à un milieu xérique. De plus, la coupe réguliére des arbustes du sous-bois, du

moins en certains points, entraine une accentuation de la sécheresse et favorise une

accumulation considérable de litière de feuilles mortes de Quercus suber (pente faible ou

nulle) sur des surfaces importantes.

La combinaison de la xéricité, de l'éclairement réduit et de la puissance de la

litière limite beaucoup les possibilités d'installation des bryophytes. Le relevé cF01 (B12)

contient néanmoins Rhynchostegium confertum et Scleropodium touretii. La roche nue

affleure largement dans cette placette, ce qui explique l'absence de terricoles comme

Fissidens viridulus var. viridulus, Fissidens algarvicus et Fissidens taxifolius subsp. taxifolius

(les deux premiers fréquents dans la yeuseraie toute proche du grand Mollo Trocado) et la

présence d' Homalothecium sericeum (xérophile et saxicole). En ce qui concerne le relevé

<F02 (B11), l'interprétation est rendue délicate par sa pauvreté en muscinées. Toutefois,

certaines variables stationnelles indiquent une xéricité importante du milieu (exposition

sud, RAh = 40 %, Rlit = 90 %).

Source : MNHN, Paris

258 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

En se déplaçant vers le côté positif de l'axe, on rencontre tout d'abord des relevés

d'interface (с104, ci05, cI03, с105 et cI02) surtout effectués dans des « vides », au sein de

peuplements relativement denses de Cistus monspeliensis.

Ces relevés se composent d'un mélange de mousses photoxérophiles et de

sciaphiles telles que Scleropodium touretii, auquel s'adjoignent de facon moins régulière :

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme et

Homalothecium aureum.

La constance de Trichostomum brachydontium subsp. mutabile dans les trois

premiers relevés pourrait indiquer une humidité édaphique un peu plus importante, en

relation avec un taux d'argile plus élevé. En effet, les résultats obtenus par Livine (1991)

montrent que la valeur de ce paramétre est susceptible de varier du simple au triple pour les

zones d'interface de la Clouachiére. En outre, l'ombrage et la protection latérale des

arbustes (Cistus monspeliensis mais également Arbutus unedo en CI04) sont favorables au

maintien des taxons énumérés plus haut. De plus, d'aprés nos observations sur le terrain,

les cistes se sont installés à la suite d'un défrichement assez récent (quelques années) ayant

affecté les strates arborée et arbustive de l'extrémité nord-est de l'ilot sur une profondeur

de 5à 7 m. Ceci permet d'expliquer de facon satisfaisante l'hétérogénéité bryofloristique

qui caractérise ces cinq placettes. Enfin, les quatre relevés restants qui marquent le póle

positif de l'axe 1, ne contiennent pratiquement que des mousses acrocarpes, photophiles et

xérophiles (en particulier Bryum dunense : dominant, Barbula unguiculata et Didymodon

fallax : constants). Tous correspondent à des sols nus (Rh = 0-20 %) en bordure immédiate

de la vigne.

Station b

Le relevé b1F6 (sous-ensemble B12) correspond probablement à la placette la

moins sèche des haies bl et b2. П ne contient certes que deux mousses forestières dont

l'abondance-dominance atteint toutefois des valeurs importantes (4 pour RAynchostegium

confertum, 3 pour Fissidens viridulus var. viridulus, Rm = 80 %). Il a été effectué sur un

talus, sous couvert trés dense de Quercus ilex (RAh = 95 %). La placette se trouvant à peu

de distance d'un chéne pubescent, les bryophytes bénéficient ici d'un apport d'eau non

négligeable (ruissellement le long du tronc). Les relevés b1F4 (B12) et b1F3 (B11), proches

du précédent, renferment respectivement 66,67 % et 50 % de mousses de forêts sèches

(Fissidens viridulus var. viridulus et Scleropodium touretii sont présents dans ces deux

relevés), accompagnées de Weissia controversa var. controversa, plus xérophile. Ces placet-

tes sont les plus éloignées de la vigne (DV = 8 m). Elles se localisent comme la précédente

au niveau de talus bien ombragés (КА = 80 %) bordant un chemin creux. Vers l'ouest, des

rideaux de frénes et des ronciers les abritent du soleil couchant.

Trois autres relevés occupent sur l'axe 1 une position intermédiaire (sous-

ensemble B11). Abstraction faite de b2F1 (talus rocheux à 3 m de la vigne, RAh = 0, Rah

= 10 %), difficile à utiliser étant donné sa pauvreté bryofloristique, on peut admettre qu'au

niveau des placettes bl F5 et b1F2 (talus dans un taillis de Quercus ilex, RAh = 80 et 90 %),

c'est surtout la perméabilité du substrat, riche en sables et en cailloux, qui favorise la

pénétration des mousses photoxérophiles ( Weissia controversa var. controversa dans les

deux relevés, Bryum dunense, Ceratodon sp. et Homalothecium sericeum (saxicole) en

Ъ1Е5). Réciproquement, les sciaphiles de forêts sèches telles que Rhynchostegium confer-

tum se maintiennent çà et là à la faveur de micro-habitats propices (notamment au pied des

troncs d'arbres). Ces sciaphiles ne représentent pas plus de 40 % du nombre total de taxons

en Ъ1Е5 et b1F2.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 259

En ce qui concerne les trois relevés de haies restants et b111 (sous-ensemble B11),

la réduction du nombre de taxons appartenant au cortège sciaphile des forêts sèches, dont

ne subsistent que Fissidens viridulus (b1I1, bIF1, b2F2), ou Scleropodium touretii (b2f2),

ainsi que l'occurence constante et simultanée de Rhynchostegium megapolitanum (pleuro-

carpe de foréts et fruticées ouvertes correspondant le plus souvent à des ambiances

xériques) d'une part, de Barbula unguiculata et de Weissia controversa var. controversa

d'autre part, auxquels s'adjoignent parfois Ceratodon sp. (b2F2 et b2f2) et Bryum dunense

(b2f2), indiquent un accroissement sensible de la xéricité. Ce phénomène est sans doute en

rapport avec la proximité des zones cultivées (DV comprise entre 3 m pour b2F2 et 5,5 m

pour b1F1), les particularités du substrat (sable en b111, sol rocailleux dans le cas des trois

autres placettes, notamment en b1F1 où RAh = 90 %) ou l'exposition au couchant (b2F2

et b2f2).

Notons que la présence d'un couvert dense de cistes en БИ semble insuffisante

pour limiter l'évaporation, en particulier à la surface du sol, compte tenu de la proximité

de la vigne.

Enfin, le sous-ensemble B2 regroupe tous les relevés provenant d'interfaces sans

strate arbustive (sols dénudés avec végétation herbacée le plus souvent éparse : Rh compris

entre 10 et 50%, valeur moyenne : 23%), auxquels s'ajoute le relevé b2fl (zone très

ouverte au centre de la haie, strate herbacée riche en espèces nitrophiles, Rh = 60 %, DV =

3,4 m). La xéricité importante du milieu est ici attestée par la constance de Bryum dunense

et, à un degré moindre (présence dans 66,67 % des relevés), de Bryum torquescens et de

Weissia controversa var. controversa.

En blil, la présence de Fissidens viridulus var. viridulus pourrait indiquer un

pédoclimat un peu moins sec (nuance) que dans les autres placettes. Ce relevé se localise au

contact de la vigne et des chênes verts de la haie b1F de telle sorte que les colonies de

bryophytes bénéficient, aprés un orage, de l'eau gouttant de la canopée.

La xéricité serait par contre maximale en b2il et bli2. En effet, le faible

développement de la strate muscinale (Rm = 8 et 10 %) et sa grande pauvreté laissent

soupçonner l'existence de conditions très défavorables aux bryophytes terricoles.

En résumé, dans le sens d'une humidité décroissante de l'atmosphére et du

substrat (action du vent, augmentation de la quantité d'énergie lumineuse reçue au niveau

du sol), plusieurs ensembles et sous-ensembles apparaissent sur l'axe 1.

— L'ensemble A regroupe la plupart des relevés forestiers du Défens du Bécasson (strate

arbustive bien développée, bonne protection latérale contre l'action desséchante du vent,

exposition nord, superficie importante : 77617 m?). Dans un tel contexte, il n'est pas

surprenant que des bryophytes trés hygrophiles dans la dition (Scleropodium purum,

Plagiomnium affine, Eurhynchium praelongum, Brachythecium rutabulum) représentent

l'essentiel des listes floristiques de certains relevés d'interface (talus ou clairiéres à Gera-

nium purpureum et Cardamine hirsuta ).

— Le sous-ensemble B12 est constitué de la quasi-totalité des relevés des trois autres flots

forestiers auxquels s'adjoignent deux relevés de haie arborée (sous-station bI). Il corres-

pond à un milieu forestier plus sec que dans le cas précédent (valeur maximum de la

présence pour Fissidens viridulus var. viridulus, Rhynchostegium confertum, Scleropodium

touretii et Fissidens taxifolius subsp. taxifolius). Il s'agit en effet de structures forestières

totalement isolées dans le vignoble et occupant des surfaces modestes (de 3976 m? à La

Clouachière à 13115 m? au grand Mollo Trocado). La strate arbustive est ici peu dévelop-

pée ou absente. En outre, la valeur élevée de la pente (aF) et l'exposition au couchant (fF)

sont des facteurs d'accroissement de la sécheresse ambiante. Quatre relevés de l'ilot d

Source : MNHN, Paris

260 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

appartiennent aussi à B12. Ces placettes, situées dans un secteur du Défens du Bécasson

entièrement déforesté jusqu'au milieu du siècle, correspondent à des micro-habitats déjà

xériques (absence de strate arbustive, existence de discontinuités de la canopée, substrats

riches en sables et éléments grossiers) au niveau desquels Sc/eropodium purum, Plagiom-

nium affine et Dicranum scoparium n'ont pu s'installer.

— Aux deux entités précitées s'oppose le sous-ensemble B2 qui ne contient que des relevés

effectués au niveau de biotopes souvent très secs (surtout sols dénudés en limite des vignes,

parfois clairières des formations à Cistus monspeliensis) et provenant des interfaces de

toutes les stations, à l'exception de d. Les bryophytes photoxérophiles (essentiellement des

acrocarpes de milieux ouverts et perturbés) sont ici majoritaires.

— Le sous-ensemble B11 occupe une position intermédiaire. Il regroupe d'une part

des relevés de haies arborées (bIF et b2F) correspondant à des placettes d'autant

plus ouvertes et séches que l'on se rapproche de B2 et d'autre part, à la hauteur de

B12, quelques relevés d'interfaces encore assez humides (clairiéres : 4101, 4102, 4104

ou talus : a3i avec végétation herbacée plus ou moins nitrophile), car proches de for-

mations forestières denses en exposition nord, ou se trouvant au fond d'une dépression

(a3i).

Enfin, les résultats d'une étude des corrélations existant entre l'ordination des

relevés le long de l'axe | et plusieurs variables confortent l'hypothèse d'un gradient

décroissant d'humidité en relation avec l'exposition (r = + 0,57), le degré d'ouverture de la

végétation et son architecture. En effet, plus on se rapproche des vignes (r = — 0,66 pour

DV), plus la proportion de bryophytes hygrophiles et (ou) sciaphiles dans les relevés est

faible (r = — 0,82 pour le pourcentage de muscinées forestières), alors que la proportion de

photoxérophiles de milieux ouverts et perturbés augmente (r = + 0,62 pour les mousses

acrocarpes). En outre, en ce qui concerne les corrélations intervariables, le pourcentage de

muscinées forestières diminue (r = — 0,55) lorsqu'on passe des expositions nord aux

expositions ouest et indéfinie.

B — Interprétation de l'axe 2 (valeur propre — 0,520, fig. 1)

* Taxons à forte contribution

Côté — : Bryum dunense (21), Scleropodium purum (11), Pleuridium acuminatum

(8), Brachythecium rutabulum (7), Dicranum scoparium (5), Phascum cuspidatum subsp.

papillosum (2).

Côté + : Scleropodium touretii (21), Fissidens viridulus var. viridulus (19), Rhyn-

chostegium confertum (17), Fissidens algarvicus (4), Fossombronia pusilla var. pusilla (2).

— Du cóté négatif de l'axe 2 sont réunies des mousses de substrats riches en azote.

Ainsi, Scleropodium purum, Brachythecium rutabulum et Dicranum scoparium

recherchent, en particulier dans la dition, des horizons édaphiques forestiers au niveau

desquels la matiére organique d'origine végétale, souvent bien décomposée (libération

d'amino-acides, formation d'humo-protéines : pédoclimat humide), abonde.

Bryum dunense et Phascum cuspidatum subsp. papillosum sont pour leur part des

muscinées rudérales de milieux ouverts et perturbés, où les apports exogénes d'azote, sous

forme organique (feuilles mortes de vigne, déchets agricoles, ordures, urine) mais égale-

ment minérale (engrais, brülis), peuvent étre localement considérables.

Signalons à ce propos que Dirkse er al. (1991) ont montré que l'abondance

d'azote inorganique provenant des fertilisants joue un róle déterminant dans la composi-

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 261

mH m

dF08dF13 A| 90

zx 007 | bi

PAS ып

| zn 5262.

tit ci04

bari

bli — ci03cl01

tis: alið ci02

A uri i02

ad оп с01

dos

dF02

alis

Fig. 1 — Traitement des relevés provenant d'ilots forestiers et de haies à chênes sclérophylles ainsi que

de formations arbustives et herbacées d'interface avec le vignoble (environs de Pierrefeu-du-Var),

projection sur le plan 1/2.

Source : MNHN. Paris

262 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

tion spécifique de la végétation, et en particulier des communautés bryophytiques terrico-

les.

Enfin, Pleuridium acuminatum, moins strictement nitrophile que les deux acro-

carpes précitées, peut être considéré comme nitrotolérant dans le cadre de l'échantillon

étudié. Fn effet, on le rencontre fréquemment en compagnie de diverses algues et cyano-

bactéries, sur les sols dénudés à proximité des vignes.

Les bryophytes présentes du côté positif de l'axe 2 sont au contraire des espèces de

substrats plus pauvres en azote. En Provence cristalline, elles sont communes dans les

forêts (notamment de chênes sclérophylles) et les fruticées sèches oü la litière de feuilles

mortes coriaces ne se décompose pas (ou se décompose peu) et occupe la majeure partie de

la surface du sol.

Pour cette dernière raison, ces bryophytes ne s'observent bien souvent qu'au

niveau des pentes et talus inclinés, où les pertes d'azote par lessivage sont importantes, et

parfois même sur les rochers (Fissidens viridulus var. viridulus, Rhynchostegium confertum).

En conséquence, l'axe 2 sous-tend probablement un gradient décroissant de

concentration du substrat en azote total, évoluant dans le sens — vers +.

Station d

Les relevés dF06, df01, dF02, dF04 et dF03 (ensemble A), caractérisés par la

constance et la dominance de Scleropodium purum et de Dicranum scoparium (avec plus

accessoirement Plagiomnium affine : dF02, dF04), correspondraient, d'après notre hypo-

thèse, à des substrats parmi les plus riches en azote (présent essentiellement ici sous forme

de composés organiques) de la station d.

Tous ont été réalisés au centre de l'ilot (DV > 25 m) dans des zones oü la matière

organique est surabondante. Nous avons constaté que les peuplements denses d'Erica

arborea (Rah = 60 à 70 %, rarement 30 % en df01) produisent une quantité considérable de

litière, constituée de petites feuilles qui sont rapidement incorporées au sol (humidité

importante, Rlit à la surface du sol = 0, rarement 10 % еп dF04 et dF03).

Bien qu'il soit difficile de prétendre interpréter de façon très détaillée la position

relative de chaque relevé sur l'axe 2, on observe que dans la placette dF06, la plus éloignée

des vignes (DV — 64 m), les colonies de Scleropodium purum et de Dicranum scoparium

sont particulièrement luxuriantes (Rm = 95 %), non seulement en raison de l'humidité

ambiante élevée, mais peut-étre aussi du fait de la richesse en azote de l'horizon édaphique

supérieur. En df01 (DV = 35 m), la présence de suintements temporaires favorise la

prolifération d'organismes fixateurs d'azote (cyanobactéries entre autres) et la décompo-

sition des débris végétaux. Bien que la valeur du recouvrement muscinal soit plutót faible

(Rm = 30 %), les bryophytes humicoles sont ici assez nombreuses (Scleropodium purum,

Dicranum scoparium, Fissidens taxifolius subsp. taxifolius, Cephaloziella turneri). Les

relevés d106, di01, 4105 et dF10 (ensemble A) correspondraient à des substrats aussi riches

en azote que dans le cas des relevés précédents. Du point de vue bryofloristique, ils s'en

différencient par la dominance régulière de Brachythecium rutabulum (sauf en di01 où

Eurhynchium praelongum, nitrotolérant, remplace cette espéce). La présence de Brachy-

thecium rutabulum est susceptible d'indiquer ici des apports extérieurs d'azote organique

(urine, ordures, déchets agricoles) et (ou) minéral (engrais) compensant l'absence de

couvert arboré (interfaces) ou arbustif, excepté en dI06, plus proche du póle négatif de

l'axe 2, où ces apports s'ajoutent à ceux provenant de brúlis et de la litière (Rah = 40 %).

En effet, les trois placettes d'interface bordent un chemin d'exploitation (distance par

rapport à la piste : nulle pour di01, 3,3 m pour dI06 et 5,2 m pour d105), alors que dF10

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — П 263

provient d’un secteur perturbé (coupe récente de branchages, brûlis, présence d'ordures)

au contact de la forêt proprement dite et de broussailles à Prunus spinosa et Rubus. La

concentration du substrat en azote serait plus faible au niveau des placettes dF11, dF05,

di02, dF09, dF01, dF12 (ensemble A) et dF07 (sous-ensemble B12) que dans celles des

relevés précédents. Du point de vue bryofloristique, on remarque ainsi que Scleropodium

purum, Dicranum scoparium et Brachythecium rutabulum (ce dernier toujours présent dans

des zones perturbées : faite de talus en bordure de piste pour di02, clairiére au contact de

Ja forêt et du « manteau » pour dF01) se raréfient et ne sont plus dominants. Par exemple,

en dF11 et dFOS, qui proviennent pourtant du cœur de l'ilot forestier (DV = 31,6 et 56 m),

le coefficient d'abondance-dominance est respectivement égal à 2 et + pour la première et

la seconde des mousses précitées, qui manquent dans la majorité des autres relevés (sauf

dF01) où Plagiomnium affine est toutefois constant.

L'appauvrissement du substrat en azote pourrait étre ici en relation avec

l'absence ou l'insuffisance des apports de matière organique provenant d'Erica arborea

(Rah le plus souvent nul, rarement égal à 20 % en dF01), mais également avec une

mauvaise incorporation de la litière difficilement dégradable de feuilles mortes coriaces de

Quercus ilex (Rlit = 30 % en moyenne, contre seulement 4,44 % dans les neuf autres relevés

de l'ensemble A).

Signalons enfin qu'en di02, la strate herbacée (Rh = 80 %) occupe une place bien

plus importante qu'en di01 (Rh = 50 %). Les végétaux nitrophiles qui la constituent (on

notera l'absence de Fabacées) prélévent sans doute des quantités appréciables d'azote

minéral dans les couches superficielles du sol. Le méme type d'interprétation s'applique à

4104, dIO1, 1102 (B11) et d103 (B12 : talus ou clairiéres proches des vignes) et aux relevés

forestiers dF08 et dF13 (B12).

D'aprés leur cortége bryophytique (constance de Rhynchostegium confertum,

absence de Scleropodium purum, Dicranum scoparium et Plagiomnium affine), ces relevés

semblent correspondre aux substrats de la station dles plus pauvres en azote. Compte tenu

de la xéricité relativement importante de ces placettes (cf. interprétation de l'axe 1), la

litiére des chénes sclérophylles se décompose mal. Elle occupe le plus souvent au moins

30 % de la surface considérée (48,33 % en moyenne). Lorsque cela n'est pas le cas, la strate

herbacée riche en nitrophiles (Rh = 70 % en 4102) est responsable de l'appauvrissement de

l'horizon édaphique supérieur en composés azotés.

Station a

La plupart des relevés d'interface de la station a sont regroupés dans le sous-

ensemble B2 (quelques-uns d'entre eux appartenant au sous-ensemble B11 se trouvent sur

l'axe 2 à peu prés au méme niveau que les précédents). Ces relevés ont été réalisés dans des

parcelles où les débris végétaux sont peu abondants (absence d'arbres et le plus souvent

d'arbustes). Étant donné que ces zones sont proches des vignes et régulièrement fréquen-

tées par l'homme et les animaux, les apports exogènes d'azote (déchets agricoles, ordures,

cendres, urine), notamment sous forme minérale (engrais) peuvent être localement très

importants,

Ainsi, la concentration du substrat en azote est susceptible de varier dans des

proportions considérables d’un point à l'autre d'une même placette, ce qui se traduit par

une hétérogénéité bryofloristique, souvent de règle en milieu perturbé (coexistence de

muscinées nitrophiles ou nitrotolérantes d'une part, de photoxérophiles ou de forestières

non liées à des concentrations élevées d'azote d'autre part).

Le relevé ali2 marque le póle négatif de l'axe 2. Il correspondrait donc à la

placette de la station a (et des interfaces de toutes les autres stations) dont le substrat est le

Source - MNHN. Paris

264 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

plus riche en sels azotés (présence de Bryum dunense, Phascum cuspidatum subsp. papillo-

sum, Pottia starckeana, Funaria convexa). П provient en effet d'une zone dénudée très

fréquentée par les vignerons, car située à proximité d'un abri (DV = 6,78 m). En ali, alil,

a2il et ali3, la constance et la dominance de Bryum dunense confirment également la

richesse en azote (ammoniacal et nitrique) de l'horizon édaphique supérieur. Ces placettes,

proches des vignes (DV comprise entre 1,9 et 8,7 m, moyenne = 4,23 m), sont occupées par

une strate herbacée relativement peu développée (Rh compris entre 20 et 60 %, moyenne =

38,75 %) dans laquelle abondent les Fabacées ( Trifolium, Vicia, Ornithopus) dont la

présence est un facteur supplémentaire d'enrichissement du substrat en azote.

Les relevés a3il et a3i2, proches des précédents sur l'axe 2, s'en différencient par

l'absence de Bryum dunense (humidité relativement élevée dans une ambiance forestière

peu favorable à cette mousse photophile et xérophile) et par la présence de Brachythecium

rutabulum auquel s'adjoignent d’autres nitrophiles rudérales (Phascum cuspidatum subsp.

papillosum et Pottia intermedia еп a3il).

Bien que déjà assez éloignées des zones de culture (DV respectivement égale à 19

et 22,4 m), ces placettes ont été récemment affectées par la coupe (brülis) et se situent à

proximité d’une décharge agricole (présence d'emballages ayant contenu des engrais).

Étant donné leur pauvreté en muscinées, les relevés a111, a211 (fourrés à Cistus monspe-

liensis et Calicotome spinosa en bordure de la yeuseraie), а114 (sol dénudé, DV = 16,3 m) et

4353 (faite de talus avec Geranium purpureum et Cardamine hirsuta, DV = 22,5 m) n'appor-

tent qu’une information fragmentaire. Leur position sur l'axe 2 est par conséquent difficile

à interpréter. Tout au plus peut-on observer qu'en a211, la présence de Ceratodon pur-

pureus Subsp. purpureus indique ponctuellement une certaine richesse du substrat en

azote.

Le sous-ensemble B12, qui s'oppose à B2 et à A, regroupe la quasi-totalité des

relevés (excepté al F1) provenant de la yeuseraie du grand Mollo Trocado. L'absence dans

ces relevés de bryophytes strictement nitrophiles propres aux milieux très perturbés

(interfaces) indique que les apports d'azote, en particulier sous forme minérale (engrais),

sont ici pratiquement inexistants.

Il convient de remarquer à ce propos que ces nitrophiles sont aussi des photo-

philes qui ne peuvent apparaitre, dans les yeuseraies denses en ambiance xérique, qu'à la

faveur de coupes intéressant la strate arborée. Elles disparaissent ensuite des clairières dès

que les strates ligneuses se sont reconstituées, Par exemple, Pleuridium acuminatum,

nitrotolérant dans la dition, s'est probablement installé en al F1 (distance par rapport à la

limite de la forêt = 8,6 m, DV = 18,6 m) à la suite d’une perturbation de ce type. On peut

supposer que d’autres espèces nettement nitrophiles, qui manquent actuellement au

niveau de la placette (RAh = 80 %), lui étaient alors associées.

Par rapport aux relevés forestiers du Défens du Bécasson (ensemble A), le

cortège bryofloristique des six relevés de aF appartenant à B12 se caractérise par la

présence de Rhynchostegium confertum, Fissidens algarvicus et Fissidens viridulus var.

viridulus qui, ainsi que nous l'avons vu, se contentent de substrats pauvres en azote. Ces

trois mousses sont en effet répandues dans les foréts de chénes sclérophylles à strate

arbustive peu développée (ici Rah est nul) oü seule une fraction de l'abondante litière de

feuilles mortes se décompose, d'ailleurs trés lentement, étant donné la xéricité du pédocli-

mat.

En a3F2, a3F1, a3F3 et a3F4, la constance de Fissidens taxifolius subsp. taxifo-

lius est probablement en relation avec une pédogenése un peu plus avancée (humidité assez

importante, pente comprise seulement entre 5 et 10°) qu'en a2F1 et a2F2 qui correspon-

draient, d'après notre hypothèse, aux substrats les plus pauvres en azote de l'échantillon

Source : MNHN, Paris.

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 265

étudié. En effet, au niveau de ces deux placettes qui se localisent sur un versant trés pentu

(40°), les pertes d'azote dues au ruissellement sont sans doute considérables.

Station f

Les relevés fi03 (B2) et fi04 (B11), qui se distinguent respectivement par la

présence des rudérales Bryum dunense et Bryum radiculosum, peuvent être considérés sans

difficulté comme correspondant aux substrats les plus riches en azote de la station,

puisqu'ils proviennent de zones dénudées en bordure de vigne (DV — 3,6 et 4,9 m). On peut.

supposer en outre qu'en fi04, la densité plus importante des graminées (Rh = 45 % contre

5 % en 603) entraîne un léger appauvrissement de l'horizon édaphique supérieur en azote

(absence de Bryum dunense, trés nitrophile).

En se déplaçant vers le pôle positif de l'axe 2, les relevés de subéraie fF03 (B11),

[F02 et fF01 (B12 : DV comprise entre 21 et 24 m), réalisés en pente faible (5°), mais dans

un milieu xérique (exposition ouest, RAh = 60%, Rlit compris entre 30 et 70 %), ne

contiennent pas d'espéces nitrophiles de zones perturbées, ni de forestiéres indiquant une

pédogenése avancée. Il en est de méme pour le relevé fi02 (sol nu à seulement 5,8 m de la

vigne, ombragé toutefois latéralement раг un chêne pubescent : КАП = 80 74) dont la

composition bryofloristique suggère qu'il s'agit d'une parcelle récemment gagnée sur la

forêt.

Station c

Les relevés ci01, сі02, ci03, ci04, с101 et cI02 (B2) sont caractérisés par la

constance des nitrophiles Bryum dunense et Barbula unguiculata auxquels s’adjoint régu-

liérement Didymodon fallax (nitrotolérant). Bryum dunense domine dans les quatre pre-

mières placettes qui correspondent à des sols dénudés (Rh = 10 % ou nul en ci03) bordant

une vigne bien entretenue (DV comprise entre 2,3 et 3,3 m). La strate muscinale est ici

essentiellement constituée d'acrocarpes de milieux ouverts et perturbés et ne renferme

jamais moins de 50 % de nitrophiles.

En с101, plus proche que les autres du pôle négatif de l'axe 2, les apports d'azote

(surtout sous forme de composés minéraux) sont peut-étre un peu plus importants

(présence de Pterygoneurum ovatum, 80 % de nitrophiles) qu'au niveau des autres placet-

tes. En cl01 et cI02 (57,14 et 50 % de nitrophiles : sol dénudé des clairiéres de la cistaie),

l'abondance-dominance de Bryum dunense et de Barbula unguiculata est négligeable (+), ce

qui suggère que la teneur du substrat en azote pourrait être un peu plus faible qu'en ci01,

ci02 et ci03.

En effet, bien que cI01 et cI02 ne se trouvent qu'à 3,9 et 5,2 m de la vigne, le

recouvrement de la strate herbacée y est un peu plus fort (respectivement 20 et 30 %), ce

qui est susceptible d’entrainer un léger appauvrissement de l'horizon édaphique supérieur

en azote. П ne s'agit là que d'une hypothèse et de nuances. Le relevé с105 (B11) offre une

hétérogénéité bryofloristique comparable à celle qu'on observe en с105, cI03 et cI04 dont

nous discuterons plus loin. Il est également pauvre en nitrophiles (20 % du nombre total de

taxons). Toutefois, l'absence de litière (faite de talus, RAh et Rah = 0) et les apports de

substances azotées provenant de la zone cultivée (DV = 2,6 m) ont favorisé l'implantation

de Bryum dunense et de Barbula unguiculata dans une partie de la placette. Il faut donc

admettre ici une variation spatiale de la richesse du substrat en azote.

En ce qui concerne les relevés с105, c103 (B2) et cI04 (B11) qui correspondent

encore à des clairiéres de la cistaie, une baisse globale du taux d'azote de l'horizon

édaphique supérieur semble pouvoir être décelée au niveau de ces placettes (absence de

Source : MNHN. Paris

266 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

Bryum dunense, Barbula unguiculata = +, DV = 7,3 m en с103 et с104 et seulement 3 m en

cI05 où Rh = 29 %) dont la bryostrate ne renferme d'ailleurs plus que 12,5 (с103) à 28,57 %

(с105) de nitrophiles.

L'installation de ces rudérales, dont la vitalité est pourtant considérable dans la

dition, est limitée ici d'une part par la présence de la litière non décomposée de feuilles de

Cistus monspeliensis (Rlit compris entre 25 et 40 %) et d'autre part du fait de la concur-

rence des mousses de formations ligneuses xériques, en particulier Scleropodium touretii

(abondance-dominance = 2 en с105 et cI04) et Pleurochaete squarrosa. Nous avons vu (cf.

interprétation de l'axe 1) que ces taxons étaient probablement présents au niveau de ces

placettes avant l'apparition des peuplements de Cistus monspeliensis, consécutive au

défrichement d'une parcelle forestière.

Enfin, les relevés cF02 (B11) et cF01 (B12) effectués dans une ambiance très

xérique correspondent à des substrats pauvres en azote assimilable. Le premier d'entre eux

n'apporte certes qu'une information fragmentaire, alors que le second provient d'une

placette proche de la vigne (DV = 7,8 m) au niveau de laquelle la roche nue affleure.

Station b.

Bien qu'il ne soit pas possible d'expliquer de maniére objective la position du

relevé bli2, plus proche que les autres du póle négatif de l'axe 2, mais trés pauvre en

mousses, on peut admettre sans difficulté que les cinq relevés d'interface du sous-ensemble

B2 et b2f1 correspondent à des substrats enrichis en azote (notamment ammoniacal et

nitrique). Tous sont caractérisés par la constance de Bryum dunense, souvent dominant,

auquel s'adjoignent Barbula unguiculata (b2f1) ou Ceratodon purpureus subsp. purpureus

(blil), et se localisent à la limite des vignes.

Dans la plupart des cas, il s'agit de placettes dont la végétation phanérogamique,

constituée de « mauvaises herbes » des cultures est souvent clairsemée (Rh compris entre

10 et 25 %, rarement 50 % en b2il).

En b2fl (clairière de la haie), l'enrichissement du sol en azote est lié à la

proximité de la vigne (DV — 3,4 m) et à la présence de déchets agricoles (en particulier sacs

ayant contenu des engrais).

Tout comme plusieurs relevés d'interface de La Clouachiére (c103, с105, сі05 et

cI04) qui se situent à peu prés au méme niveau sur l'axe 2, les relevés b2f2, b2F2 et b1Fl

(B11) occupent une position intermédiaire. En effet, ils renferment à la fois des nitrophiles

(Barbula unguiculata : constant, Ceratodon sp. : b2f2 et b2F2, Bryum dunense : 202), des

photoxérophiles non nitrophiles (Weissia controversa var. controversa : constant) et des

taxons de sols forestiers pauvres en azote tels que Rhynchostegium megapolitanum et

Fissidens viridulus sensu lato. Cette hétérogénéité bryofloristique est en relation avec une

variation du taux d'azote du substrat, à l'intérieur d'une méme placette. Elle est particu-

liérement visible en b2f2, réalisé dans des conditions stationnelles comparables à celles de

b2fl.

L'ouverture récente du milieu, la proximité de la vigne et d'accumulations de

déchets ont favorisé en b2f2 l'implantation rapide de trois mousses nitrophiles, alors que

les pleurocarpes Rhynchostegium megapolitanum, Hypnum cupressiforme var. cupressi-

forme et Scleropodium touretii, qui étaient présentes antérieurement sous couvert dense

d'arbustes, se sont maintenues.

De la méme façon, on peut supposer qu'en bl T (cistaie sèche à 4,5 m de la vigne,

sous-ensemble B11), la concentration en azote des couches superficielles du sol est bien

plus importante sous les colonies de Barbula unguiculata que sous celles de Fissidens

viridulus var. viridulus, jaunies et plus ou moins nécrosées. D'ailleurs, la seconde de ces

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES EN HABITATS ISOLÉS — II 267

mousses, qui abonde dans la haie arborée proche, ne doit ici son maintien qu'à la présence

d'un couvert dense de cistes.

Les six relevés restants correspondraient enfin aux substrats les plus pauvres en

azote. Ils proviennent de talus parfois très pentus (80° en b2F1, 90° en b1F6) au niveau

desquels le lessivage est important. La plupart ont été réalisés dans des taillis xériques de

chêne vert (sous-station b1). Les mousses rudérales et nitrophiles y font totalement défaut,

sauf en b1FS où la présence discrète de Bryum dunense et de Ceratodon sp. (abondance-

dominance = +) indique un enrichissement très local du substrat en substances azotées,

peut-être en rapport avec la proximité du chemin d'exploitation.

En résumé, l'ensemble A et le sous-ensemble B2, situés du côté négatif de l'axe 2

correspondraient, d'après notre hypothèse, à des substrats riches en azote total.

— L'ensemble A regroupe la plupart des relevés du Défens du Bécasson (station d). En ce

qui concerne les placettes situées au centre de l'ilot forestier, sous couvert dense d'Erica

arborea, l'azote est surtout présent sous forme de composés organiques et provient des

débris végétaux surabondants et facilement incorporés, compte tenu du microclimat

humide de cette zone. Au niveau des placettes se trouvant au contact de la forêt et des

broussailles à Prunus spinosa et Rubus (dF10, dF01) ou localisées sur des talus bordant un

chemin d'exploitation, des apports exogènes d'azote (ordures, déchets agricoles, urine,

engrais) compensent l'absence de couvert arboré (interfaces) et arbustif.

— Le sous-ensemble B2, auquel manquent les bryophytes d'horizons forestiers riches en

matière organique, regroupe de nombreux relevés d'interfaces provenant de toutes les

stations, à l'exception du Défens du Bécasson. Il s'agit surtout de milieux ouverts, xériques

et pauvres en débris végétaux (sols dénudés, maigres pelouses, parfois clairières de

cistaies). Du fait de la fréquentation par l'homme et les animaux de ces zones d'a

facile, proches des vignes, les apports d'azote, en particulier sous forme minérale (engrais

tels que NH¿NO)) peuvent être localement trés importants. En outre, l'abondance des

Fabacées en certaines placettes constitue un appoint non négligeable.

— Du côté positif de l'axe 2 le sous-ensemble B12, constitué de la majorité des relevés

effectués à l'intérieur des îlots a, c et f, correspondrait au contraire à des substrats pauvres

en azote total. Ces ilots sont en effet occupés par des écosystèmes à chênes sclérophylles

qui, en raison de la densité des parties aériennes des arbres (corrélation avec l'ordination

des relevés sur l'axe 2 : r = + 0,51 pour RAh), produisent une litière abondante de feuilles

mortes coriaces (corrélation RAh/Rlit : г = + 0,51). Compte tenu de la sécheresse

ambiante, cette litière se décompose peu (r = + 0,51 pour Rlit). En ce qui concerne les

relevés forestiers des stations a et Г (et plus accessoirement d), distants d'au moins 20 m des

surfaces cultivées, on peut admettre que les apports exogènes d'azote (notamment engrais)

sont réduits, puisque les mousses rudérales et très nitrophiles telles que Bryum dunense et

Barbula unguiculata sont absentes de ces placettes, au niveau desquelles les pertes de

substances azotées par entraînement et lessivage (pente comprise entre 10 et 40° en a)

peuvent être considérables.

Toutefois ces espèces photoxérophiles manquent aussi dans certains relevés

pourtant plus proches des vignes (DV < 10 m), mais situés en ubac (d103) ou sous couvert

trop dense (RAh compris entre 70 et 95 %) de Quercus ilex (b1F4, b1F6) ou de Quercus

suber (cF01).

— Le sous-ensemble B11 occupe enfin une position intermédiaire. П regroupe divers

relevés d'interfaces avec (cistaies) ou sans strate arbustive des stations c ou a (rarement d

et f) et de haies plus ou moins arborées (sous-stations bl et b2). Vers le côté négatif de l'axe

Source : MNHN. Paris

268 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

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Fig. 2 — Traitement des relevés provenant d'i

de formations arbustives et herbacées d'int

projection sur le plan 1/3.

ilots forestiers et de haies à chénes sclérophylles ainsi que

terface avec le vignoble (environs de Pierrefeu-du-Var),

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES TERRICOLES ЕМ HABITATS ISOLÉS — II 269

2, les relevés a3il et a312 (talus avec strate herbacée nitrophile), bien qu'éloignés des vignes,

correspondent à des horizons enrichis en azote (brúlis, déchets agricoles, emballages ayant

contenu des engrais). À l'opposé (relevés se trouvant au méme niveau que ceux de B12), la

teneur du substrat en azote serait plus faible.

Lorsqu'un enrichissement en cet élément est détectable, dans certaines placettes

(présence de Bryum dunense en b1F5, de Ceratodon sp. en b1F5 et 4104) proches des vignes

(DV < 8 m), il demeure extrêmement local. Il convient de rappeler à ce propos la grande

variabilité spatiale du taux d'azote total dans les sols (Bonneau & Souchier, 1979),

notamment dans les secteurs soumis à l'action de l'homme. Par exemple, au contact du

sous-ensemble B2, trois relevés d'interfaces de La Clouachière (с104 : clairière de cistaie,

сі05 : sol nu à la limite de l'ilot et de la vigne) et du petit Mollo Trocado (b2f2 : clairière de

haie) offrent une hétérogénéité bryofloristique notoire. Ils contiennent en effet un mélange

de nitrophiles de milieux ouverts et perturbés et de pleurocarpes de formations ligneuses

xériques (substrats pauvres en azote total).

Étant donné que ces placettes appartiennent à des zones récemment gagnées sur

la forét ou la fruticée, les pleurocarpes s'y sont maintenues, vraisemblablement de facon

provisoire, alors que les acrocarpes nitrophiles et photophiles, dotées d'importantes

capacités de dissémination, se sont installées en peu de temps aux endroits où les apports

d'azote étaient importants. Signalons enfin que nous disposons de quelques dosages

d'azote total concernant l'horizon supérieur de sols provenant des stations et sous-stations

a3, c et bl (Livine, 1991). Bien que fragmentaires, et compte tenu des difficultés liées à la

variabilité spatiale du taux d'azote, ces résultats tendent à conforter notre hypothèse.

Ainsi, le pourcentage d'azote total est respectivement égal à 0,52 en cI et 0,16 en cF, à 0,40

en a3i et 0,22 en a3F et à 0,03 en b1F6.

C — Interprétation de l'axe 3 (valeur propre — 0,495, fig. 2)

* Taxons à forte contribution

Cóté — : Pleuridium acuminatum (8), Phascum cuspidatum subsp. papillosum (2).

Côté +: Barbula unguiculata (14), Dicranella howei (8), Didymodon fallax (7).

Dans l'état actuel de nos connaissances, il ne nous est pas possible de proposer une

interprétation satisfaisante de l'axe 3.

CONCLUSION

Le traitement par l'AFC de relevés bryophytoécologiques provenant d'une part

de structures forestières à chênes sclérophylles (Quercus ilex, plus rarement Quercus suber

: 26 relevés pour 4 îlots forestiers, 10 relevés pour 2 haies arborées) isolées dans le vignoble

des environs de Pierrefeu-du-Var (substrat siliceux) et d'autre part de zones périphériques

(interfaces) à végétation arbustive (I : 14 relevés) ou herbacée (i : 24 relevés) a permis de

mettre l'accent sur le róle que jouent l'humidité (atmosphérique et édaphique) et en second

lieu la richesse du substrat en azote total dans la différenciation de la bryostrate terricole

des formations végétales considérées. Le long des gradients ainsi définis, plusieurs ensem-

bles ont été distingués.

— Un ensemble forestier correspondant à l'ambiance la plus humide de la dition et à des

horizons édaphiques supérieurs riches en azote, essentiellement d'origine organique. Cet

Source : MNHN, Paris

270 J.-P. HÉBRARD et R. LOISEL

ensemble, caractérisé par plusieurs mousses hygrosciaphiles et humicoles (Scleropodium

purum, Dicranum scoparium, Plagiomnium affine) regroupe la majorité des relevés de l'ilot

forestier du Défens du Bécasson (exposition nord, présence d'un sous-bois dense de

bruyères, surface = 77617 m?) et de ses interfaces où des apports exogènes d'azote (ordures,

urine) compensent localement l'absence de couvert arboré et arbustif.

Un ensemble forestier au niveau duquel la xéricité ambiante et le lessivage sont respon-

sables de la pauvreté du substrat en azote. Cet ensemble, caractérisé par les xérosciaphiles

Scleropodium touretii, Fissidens viridulus var. viridulus et Rhynchostegium confertum

regroupe la plupart des relevés provenant des autres ilots forestiers (absence de sous-bois,

surface comprise entre 3976 et 13115 m?, pente forte au grand Mollo Trocado), entourés

de toutes parts par le vignoble, et quelques relevés de haie arborée (b1F).

— Un ensemble trés xérique qui regroupe la quasi-totalité des relevés d'interface i, à

l'exception de ceux qui ont été réalisés au Défens du Bécasson. Il s'agit de sols dénudés ou

de maigres pelouses bordant les vignes, au niveau desquels les apports de sels azotés

(engrais) peuvent être importants. Du point de vue bryofloristique, cet ensemble diffère des

précédents par sa richesse en taxons xérophotophiles, souvent nitrophiles (Bryum dunense,

Barbula unguiculata).

— Enfin, des mosaiques constituées d'un mélange de mousses forestiéres xérosciaphiles et

de xérophotophiles de substrats respectivement pauvres ou riches en azote, occupent une

position intermédiaire entre les deux ensembles forestiers et l'ensemble non forestier que

nous venons de définir, Ces relevés correspondent en effet à des placettes généralement

ombragées, mais exposées au vent et trés proches des vignes. Ils proviennent soit des haies

arborées, soit de zones d'interface récemment gagnées sur la forét (cistaie à La Cloua-

chiére, talus bien abrité se trouvant au fond d'une dépression au grand Mollo Trocado,

certaines clairières du « manteau » à Prunus spinosa et Rubus au Défens du Bécasson).

L'étude du róle des interfaces dans le maintien de la richesse globale en bryo-

phytes (RGB) et de la richesse en bryophytes forestières (RBF) des stations considérées

fera l'objet d'une contribution ultérieure dans laquelle une analyse quantitative de

l'ensemble des données dont nous disposons (relevés + inventaires) sera effectuée. En ce

qui concerne la RGB, les résultats que nous avons exposés permettent de penser que le róle

des zones périphériques, et en particulier celui de l'interface i, est assez limité, car les

conditions régnant au sein des îlots sont actuellement peu propices à l'installation et au

maintien des muscinées de milieux ouverts et perturbés.

Par contre, en ce qui concerne la RBF, on observe que, dans les cas les plus

favorables, 63,63 % (Défens du Bécasson) à 66,67 % (grand Mollo Trocado) des bryophy-

tes forestières sont communes à l'ilot proprement dit et aux interfaces.

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HÉBRARD XP. & LOISEL R., 1991 — Contribution à l'étude de l'effet du débroussaillement sur le

peuplement muscinal au niveau de quelques formations arborescentes et arbustives, dans

les Bouches-du-Rhône (France méridionale). Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 12 (1):

1-29.

HÉBRARD J.P, LOISEL R. & GOMILA H., 1992 — Contribution à l'étude de l'effet du débrous-

saillement sur le peuplement muscinal, au niveau de quelques formations arborées et

arbustives répandues en terrain siliceux dans le massif des Maures (Var, France). Crypto-

gamie, Bryologie-Lichénologie 13 (1) : 15-46.

HÉBRARD J.P. & LOISEL R., 1994 — Recherche des facteurs du maintien de la richesse de la

Ъгуойоге terricole en habitats isolés : le cas des chênaies sclérophylles de la bordure

occidentale du massif des Maures (Var, France). Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 15

(4) : 267-290.

LE COEUR D., 1992 — Facteurs de la richesse spécifique des peuplements cryptogamiques cortico-

les de quelques stations de chênaie verte isolées dans le vignoble du Var méridional.

Mémoire de D.E.A., Université d'Aix-Marseille III : 48 p., 2 tabl., 13 fig.

LIVINE R., 1991 — Contribution à la recherche des facteurs du maintien de la richesse floristique en

habitats isolés. Mémoire de D.E.A., Université d'Aix-Marseille Ш : 23 p., 4 tabl., 12 fig.

SMITH A.JE., 1978 — The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge, University Press, 706 p.

VAN DER WIJK R., MARGADANT W.D. & FLORSCHÜTZ P.A., 1969 — Index Muscorum 5

(T-Z Appendix). Regnum Vegetabile 65 : 934 p.

Source : MNHN, Paris

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11175474

pusy Mesrine

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (4): 273-290 273

LES SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE

DE SOMMANT, HAUTE-SAVOIE

Robert GAUTHIER

Herbier Louis-Marie et Département de phytologie, Faculté des Sciences de l'agriculture

et de l'alimentation, Université Laval, Québec, Canada, СІК 7Р4

Télécopie : (418) 656-7176

e-mail : Robert.Gauthier@rsvs.ulaval.ca

RÉSUMÉ — Outre son trés riche cortège de phanérogames boréo-arctiques, la tourbiére de Som-

mant en Haute-Savoie recéle aussi un nombre exceptionnel d'espéces de sphaignes, soit 18 espéces ; le

plus grand nombre d'espèces de sphaignes connu d'une tourbiére des Alpes françaises, Deux d'entre

elles, Sphagnum fuscum et Sphagnum majus, sont des éléments boréaux rares de la flore bryologique de

France. Des perturbations récentes d'origine anthropique risquent fort de mettre en péril l'exception-

nelle richesse floristique de cette tourbière. Elle devrait bénéficier d'une protection maximale afin de

la soustraire totalement à toute activité humaine quelle qu'elle soit.

ABSTRACT — Beside its very rich boreo-arctic vascular flora, the Sommant peatland of Haute-

Savoie (France) comprises an exceptionally high number of peat mosses namely 18 species ; the

greatest number of peat mosses ever observed in any peatland of the french Alps territory. Two of

them, Sphagnum fuscum and Sphagnum majus are amongst the rare boreal elements of France's

bryological flora. Recent disturbances of human origin bring the exceptional flora of this peatland in

jeopardy. The peatland should be given the highest protection status to prevent it from any type of

human activity.

INTRODUCTION

La tourbière de Sommant ! est surtout connue grâce à son important cortège de

phanérogames boréo-arctiques appartenant majoritairement aux familles des Éricacées et

des Cypéracées : deux familles qui forment la masse de la flore et de la végétation

phanérogamiques des tourbiéres boréales. La présence exceptionnelle de peuplements de

Pinus uncinata dans la tourbiére vient encore ajouter à son intérét.

Cette tourbiére est aussi célébre du point de vue bryologique gráce à la présence

de Sphagnum majus (Russ.) C. Jens. une sphaigne boréale rare en France signalée par

Jovet-Ast (1944) sous le nom de Sphagnum dusenii C. Jens. À l'occasion de cette décou-

verte, М" S. Jovet-Ast dressait un inventaire des bryophytes présentes et faisait le point

1. S'écrit ou s'écrivait aussi Soman, Somman, Sommand, Sommans.

Source : MNHN Paris

274 R. GAUTHIER

sur les connaissances de l'ensemble des bryophytes de la tourbiére, C'est ainsi que son

étude signale la présence de 7 sphaignes, 18 mousses et 19 hépatiques.

La présente étude a d'abord été entreprise dans le but de vérifier la persistance de

Sphagnum majus découvert dans cette tourbière il y a pratiquement un demi-siècle déjà.

Parallèlement, son habitat a été étudié et décrit (Gauthier & Pujos, 1994). Notre prospec-

tion portant sur l'ensemble de la tourbiére, il nous est apparu intéressant d'étendre l'étude

à l'ensemble des sphaignes afin d'en dresser un inventaire aussi exhaustif que possible tout

en tentant de cerner l'habitat de chacune d'elles.

La tourbiére de Sommant est située dans le département de Haute-Savoie dans la

commune de Mieussy, au sud du lieu-dit « Sommant », à 1420 métres d'altitude et par

46209745” de latitude nord et 6233700” de longitude est. Elle couvre environ 30 hectares.

Située au pied des pentes d'un vaste cirque qui l'encercle à l'est et au sud, la tourbière est

alimentée par les eaux s'écoulant de ces pentes. Deux ruisseaux, dont l'un nettement plus

important que l’autre, drainent la tourbiére et la partagent en trois secteurs. Ces ruisseaux

déversent leurs eaux dans le torrent Le Forron, lui-méme tributaire du Giffre.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

La tourbiére de Sommant a été parcourue par l'auteur en compagnie du Pro-

fesseur Louis Lacoste les 17 et 18 juin 1990. Au total, 62 échantillons de sphaignes

ont été prélevés et numérotés de 10527 à 10596. Une part de tous ces échantillons a été

déposée à l'Herbier bryologique du Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National

d'Histoire Naturelle de Paris et une autre à l'Herbier Louis-Marie, Université Laval de

Québec.

La tourbière à de nouveau recu la visite de bryologues lors de la troisième session

bryologique de la Société botanique du Centre-Ouest (S.B.C.O.) le 31 aoüt 1994. Les

bryologues suivants ont récolté des sphaignes au cours de cette visite : Odette Aicardi,

Jacques Bardat, Pierre Boudier et Alain Poitou. Tous les échantillons prélevés par

ces quatre bryologues ont été examinés par l'auteur et incorporés à la présente étude.

Ces échantillons sont conservés dans les herbiers personnels respectifs de chaque bryolo-

gue.

Les échantillons, s'ils existent, sur lesquels sont basées les mentions antérieures

dans la littérature des sphaignes observées à la tourbiére de Sommant n'ont pas été

examinés par l'auteur. Fait exception celui de Sphagnum majus (7 Sphagnum dusenii)

prélevé en 1943 par Jovet-Ast (1944) qui est conservé au Laboratoire de Cryptogamie du

Muséum de Paris.

Pour chaque espéce, est donnée la liste des échantillons prélevés par l'auteur et

les divers bryologues de la S.B.C.O. Chaque échantillon est désigné par le nom du ou des

récolteurs suivi du numéro de récolte lorsqu'il existe.

La description de l'habitat de chaque espéce de sphaigne présentée dans ce

travail provient uniquement de la synthèse des notes de terrain prises par l'auteur au cours

de la prospection de juin 1990.

La nomenclature des bryophytes suit celle de Corley et al. (1981) incluant les

modifications proposées par Corley & Crundwell (1991). Les plantes vasculaires sont

nommées d’après la Flore de France de Guinochet et De Villemorin (1973-1984).

Source : MNHN. Paris

SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 275

LISTE DES ESPÈCES DE SPHAIGNES RECENSÉES

À LA TOURBIÈRE DE SOMMANT

Section Sphagnum L.

1. Sphagnum papillosum Lindb. — Nouveau pour la tourbière de Sommant. Sans doute

l'espéce la plus rare de la section Sphagnum dans les Alpes frangaises. La présence de

Sphagnum papillosum en Haute-Savoie est signalée pour la premiére fois par Bonnot

(1961) qui l'observe dans les Aiguilles Rouges. Il est de nouveau observé au nord de ce

massif, à Vallorcine de méme qu'au col de la Croix Fry, dans la chaine des Aravis (Bardat

& Boudier, 1997). Dans les Alpes-Maritimes, il n'est connu que de cinq localités seulement

(Gauthier & Polidori, 1988).

Apparemment trés peu fréquent dans la tourbière de Sommant, Sphagnum

рарШозит n'a été observé qu'à deux reprises seulement au cours de notre prospection. Un

premier échantillon provient d'une petite colonie isolée, installée au pied d'un pin dans la

pinéde tourbeuse de Pinus uncinata à sous-étage de Vaccinium uliginosum et Sphagnum

nemoreum. Un second échantillon a été prélevé dans une mégaphorbiaie de Ranunculus

aconitifolius, Equisetum palustre et Caltha palustris installée le long d’un ruisselet, sous les

sapins, à la marge ouest de la tourbiére. Les deux échantillons prélevés sont dépourvus des

papilles caractéristiques de ce taxon.

Échantillons : Gauthier & Lacoste п" 10571, 10575.

2. Sphagnum palustre L. (Syn. : Sphagnum cymbifolium Ehrh.) — Avec Sphagnum nemo-

reum, Sphagnum palustre est la sphaigne la plus fréquemment signalée par les bryologues

dans les Alpes savoisiennes. À la tourbière de Sommant, c'est la seule espèce signalée par

tous les bryologues qui l'ont autrefois visitée (Guinet, 1922 ; Guinochet, 1939-1940 ;

Jovet-Ast, 1944 et Bonnot, 1961). Nos recherches pour le retrouver dans cette tourbière

ont été infructueuses. П pourrait cependant être présent à la marge de la tourbière, sous

couvert forestier où nous avons peu prospecté.

П n'est pas non plus impossible qu'il y ait eu confusion entre cette espèce et la

forme dépourvue de papilles de Sphagnum papillosum. La distinction des deux taxons est

parfois difficile, requérant un examen attentif de la forme des chlorocystes des feuilles

raméales en coupe transversale. Cette forme sans papilles de Sphagnum papillosum paraît

plus fréquente en France que ne laissent croire les travaux sphagnologiques antérieurs.

3. Sphagnum centrale C. Jens. — Très peu fréquent dans les Alpes françaises, sa présence

est d’abord signalée par Guinet (1922) qui le découvre en Haute-Savoie, dans la montagne

d'Onnion dans les Alpes cémanniennes. Il est de nouveau observé en Haute-Savoie par

Guinochet (1939-1940) dans le bassin du Griffe, dans les tourbières de Sommant et Le

Praz de Lys. Fabre (1977) et Bonnot & Fabre (1978) l'observent en Savoie, à la tourbiére de

Montendry, dans le nord du massif de Belledonne où ils croyaient le découvrir pour la

première fois dans les Alpes françaises. Enfin, Bardat & Boudier (1997) le signalent de

nouveau en Haute-Savoie, au col de la Croix Fry, dans la chaine des Aravis.

Cette sphaigne, pratiquement impossible à discerner de Sphagnum papillosum

sur le terrain, n'a été observée que dans deux types d'habitats de la tourbiére de Sommant ;

les bombements à sphaignes et les gazons de Carex. Les bombements à sphaignes sont,

Outre cette espéce, constitués de Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum et Sphagnum

Source : MNHN. Paris

276 R. GAUTHIER

nemoreum et sont parsemés de brosses de Scirpus cespitosus. Polytrichum strictum parsème

l'ensemble des bombements accompagné parfois localement de Aulacomnium palustre.

Vaccinium uliginosum et Calluna vulgaris sont aussi présents. Andromeda polifolia les

accompagne parfois. Dans une station, Eriophorum vaginatum est trés abondant alors que

Carex pauciflora apparaît en colonies dispersées.

Les gazons en pente légére oü croit Sphagnum centrale sont dominés par Carex

fusca. La nappe phréatique n'est pas visible à la surface de la tourbe, Quelques plantes

présentes expriment une certaine richesse minérale de l'eau du sol. Ce sont Tomenthypnum

nitens, Valeriana dioica et Selaginella selaginoides. Dans l'une des stations, Viola palustris

abonde. C'est dans l'un de ces gazons que la plus importante colonie de Sphagnum centrale

a été observée, elle mesure environ 25 m?.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10535, 10564, 10578, 10583 ; Aicardi; Bardat ;

Boudier n° 4154.

4. Sphagnum magellanicum Brid. — Ce taxon est peu fréquent dans les Alpes françaises. Il

a été signalé par Gardet (1931) en Isére, dans le massif de Belledonne. Dans les Alpes-

Maritimes, Gauthier & Polidori (1988) précisent qu'il est trés rare, confiné à la vallée des

Merveilles du Parc du Mercantour. En Haute-Savoie, Guinochet (1939-1940), Jovet-Ast

(1944) et Bonnot (1961) signalent sa présence dans quatre tourbiéres du Chablais dont

celle de Sommant. Lecointe & Geissler (1990) l'ont aussi observé en Chablais, à la

tourbière de Praubert de méme qu'au mont Saléve, sous le Grand Piton. Guinet (1922)

mentionne quelques localités des Alpes d'Annecy et cémanniennes. Récemment, Bardat &

Boudier (1997) l'observent à Vallorcine, au nord des Aiguilles Rouges et sur le plateau des

Gliéres, au nord-est d' Annecy.

Plutót fréquent dans la tourbiére de Sommant, il se rencontre surtout sous forme

de bombements de dimensions variables. Dans certaines stations, il domine la strate

muscinale. Les bombements de Sphagnum magellanicum apparaissent le plus souvent dans

les communautés dominées soit par les brosses de Scirpus cespitosus, soit par les touradons

d'Eriophorum vaginatum. П est aussi présent dans de grandes dépressions où l'eau affleure

en surface. Il n'y forme cependant que quelques colonies de petites dimensions, à peine

soulevées au dessus de l'eau. Il couvre également le pourtour de certaines mares, s'instal-

lant juste au dessus du niveau de la nappe phréatique. Quatre Cypéracées s'associent

presque toujours à Sphagnum magellanicum. Ce sont Eriophorum vaginatum, Scirpus

cespitosus, Carex fusca et Carex rostrata.

Enfin, Sphagnum magellanicum a aussi été observé sur l'humus forestier d'un

bosquet dense de Picea abies, en compagnie de Vaccinium vitis-idaea et Vaccinium myrtil-

lus, tous deux très épars.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10529, 10573 ; Aicardi ; Bardat ; Boudier n° 41474 ;

Poitou.

Section Squarrosa (Russ.) Schimp.

5. Sphagnum teres (Schimp.) Ángstr. — Nouveau pour la tourbiére de Sommant. Alors qu'il

est trés fréquent dans l'Argentera-Mercantour, dans les Alpes-Maritimes (Gauthier &

Polidori, 1988), Sphagnum teres paraît plus rare ailleurs dans les Alpes françaises. De fait,

il n’a été signalé en Haute-Savoie qu'au mont Blanc (Payot, 1886), à Bellevaux, en Chablais

(Bonnot, 1961), au sud de Les Contamines-Montjoie et au col de Cenise prés de Le

Petit-Bornand (Lecointe & Geissler, 1990) et prés de Le Buet, au nord des Aiguilles Rouges

Source : MNHN Paris

SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 277

(Bardat & Boudier, 1997). En Savoie, Allorge (1923) observe sa présence dans le massif du

mont Cenis, Castelli (1956) à Champagny-le-Bas, un peu en dehors du massif de la

Vanoise et Fabre (1977) le signale à la tourbière de Montendry, à l'extrémité nord du

massif de Belledonne.

Peu répandu dans la tourbière de Sommant, Sphagnum teres est confiné à trois

types bien distincts de formation herbeuse où son abondance varie considérablement.

L'une d'elles est une cariçaie de Carex davalliana et Carex fusca à tapis de Drepanocladus

cossonii, de laquelle émergent quelques nanobuissons de Salix repens. Bon nombre de

phanérogames et muscinées accompagnent ces espéces dominantes dont les principales

sont Valeriana dioica, Potentilla erecta, Selaginella selaginoides, Tomenthypnum nitens et

Calliergon giganteum. Ce type de végétation minérotrophe, c'est-à-dire croissant sur la

tourbe enrichie par les eaux telluriques en mouvement (« fen » de la littérature anglo-

phone) est le plus riche rencontré dans la tourbière. Sphagnum teres s'y est installé en

petites colonies soulevées en butte ; la plus étendue mesure environ un métre carré.

À l'opposé du précédent, le second type de végétation est nettement plus humide,

la nappe phréatique est visible en surface à quelques endroits. Sphagnum teres couvre

presque toute la surface de la tourbe. Porentilla palustris domine nettement chez les plantes

herbacées en formant un couvert dense. Potentilla erecta occupe le second rang en

importance. Des individus dispersés des espèces suivantes parsement ce couvert de poten-

tilles : Salix repens, Equisetum palustre, Menyanthes trifoliata, Eriophorum angustifolium,

Valeriana dioica et Carex fusca. Au sol, Calliergon stramineum, très abondant, s'insère

entre les tiges de Sphagnum teres. Quelques petites colonies de Sphagnum subsecundum

apparaissent ici et là, notamment où l'eau affleure à la surface de la tourbe.

Enfin, Sphagnum teres a aussi été observé dans un complexe de tapis flottants

colonisés par Carex limosa et Scirpus cespitosus. Dans ce complexe, ces tapis prennent

souvent la forme d'ile et c'est précisément à la marge de ces iles flottantes que croit

Sphagnum teres, légérement au-dessus du niveau de l'eau libre. Il s'y trouve en compagnie

de Carex rostrata, Andromeda polifolia, Menyanthes trifoliata, Potentilla erecta, Eriopho-

rum angustifolium et Drosera rotundifolia.

Échantillons : Gauthier € Lacoste п" 10582, 10584, 10589, 10590.

Section Acutifolia Wils.

6. Sphagnum girgensohnii Russ. — Assez fréquent dans les Alpes françaises, il est connu de

plusieurs localités de Haute-Savoie (Payot, 1886 ; Guinet, 1922 ; Guinochet, 1939-1940 ;

Bonnot, 1961 ; Lecointe & Geissler, 1990 ; Bardat & Boudier, 1997). Il est moins fréquent

en Savoie : Val d'Isére (Chavoutier & Pellicier, 1990), massif du mont Cenis (Allorge,

1923). En Isére, Gardet (1931) ne le signale qu'aux environs d'Allevard, dans la chaine de

Belledonne. Dans les Alpes-Maritimes, il est trés rare ; une seule localité connue, le vallon

de la Valmasque en Roya (Gauthier & Polidori 1988).

Ce taxon est peu fréquent dans la tourbiére de Sommant. Il croît dans la pinède

tourbeuse, là où les Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea et Vaccinium uliginosum

forment une couverture arbustive importante. Eriophorum vaginatum les accompagne. Les

sphaignes, surtout Sphagnum russowii et Sphagnum nemoreum, forment un tapis bosselé

d'importance variable.

Deux colonies de Sphagnum girgensohnii ont été observées le long de ruisselets

drainant la tourbiére. L'une d'elle croît dans une cariçaie de Carex rostrata alors que

l'autre, sous forêt de sapin en marge de la tourbière, se trouve dans une mégaphorbiaie de

Ranunculus aconitifolius. Toujours à la marge de la tourbiére, une autre colonie de

Source : MNHN. Paris

278 R. GAUTHIER

Sphagnum girgensohni a été observée dans un gazon еп pente vers le ruisseau, dominé раг

Carex fusca avec Potentilla erecta et Carex rostrata. Les communautés végétales de ces

trois dernières stations possèdent en commun les quatre espèces suivantes, formant une

part importante du tapis végétal. Ce sont Viola palustris, Caltha palustris, Potentilla

palustris et Equisetum palustre.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10546, 10549, 10574, 10576, 10577 ; Aicardi ;

Bardat ; Boudier n° 4158B ; Poitou.

7. Sphagnum russowii Warnst. — Alors qu'il est très fréquent dans les Alpes-Maritimes,

entre 1800 et plus de 2400 m d'altitude, il est étonnant de constater que Sphagnum russowii

est absent de Savoie et connu en Isère qu'aux environs d'Allevard, dans la chaîne de

Belledonne (Gardet, 1931). En Haute-Savoie, Guinet (1922) mentionne sa présence au pic

de Borée, dans les Alpes cémanniennes. Récemment, Bardat & Boudier (1997) l'observent

dans quatre localités de la vallée de l'Arve, entre Chamonix et Vallorcine et sur le plateau

des Gliéres, au nord-est d'Annecy.

Peu fréquent et rarement abondant dans la tourbiére de Sommant, Sphagnum

russowii a surtout été observé dans la pinède de Pinus uncinata à parterre arbustif où

domine le plus souvent Sphagnum nemoreum. C'est dans cet habitat qu'il atteint son

maximum d'abondance jusqu'à supplanter localement Sphagnum nemoreum.

Dans la mosaique de dépressions à Sphagnum majus et de buttes à Sphagnum

magellanicum, Sphagnum russowii a été observé à quelques reprises à la base des buttes,

coincé entre Sphagnum magellanicum et Sphagnum majus. Ailleurs, sur le pourtour d'une

mare, il s'étale seul ou en compagnie de Sphagnum magellanicum. Carex fusca, Carex

rostrata, Scirpus cespitosus et Eriophorum vaginatum parsèment le tapis de sphaignes.

Enfin, une colonie a été observée en surplomb au-dessus d'une dépression de tourbe nue,

creusée à méme un gazon dense de Scirpus cespitosus.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10530, 10533, 10540, 10542, 10544, 10565, 10567,

10570, 10592 ; Bardat ; Boudier n° 4138B ; Poitou.

8. Sphagnum quinquefarium (Lindb. ex Braithw.) Warnst. — Nouveau pour la tourbière de

Sommant. Sa présence en Haute-Savoie avait déjà été signalée par Guinet (1909) au Roc de

Chère, au bord du lac d' Annecy, par Bonnot (1961) qui l'observa dans une forêt d'épicea

à Samoëns, par Lecointe & Geissler (1990) au sud de Les Contamines-Montjoie et à Le

Montenvers et finalement par Werner (1993) au nord-est de Chamonix. En Savoie, il n'est

connu que de trois localités du massif de la Vanoise (Castelli, 1956 ; Chavoutier & Pellicier,

1990). Dans les Alpes-Maritimes, Gauthier & Polidori (1988) indiquent qu'il est trés rare.

П n’a été observé qu'en Tinée, aux lacs de Vens. Bardat & Boudier (1997) indiquent neuf

localités découvertes récemment, toutes situées dans la moyenne et haute vallée de ГАгуе

en Haute-Savoie. Une telle fréquence dans ce secteur plutót limité permet de croire que ce

taxon est plus répandu dans les Alpes savoisiennes que ne laissent croire les mentions de la

littérature.

Échantillons : Bardat.

9. Sphagnum nemoreum Scop. (Syn. : S. capillifolium (Ehrh.) Hedw., S capillaceum (Weiss)

Schrank) — Certainement la sphaigne la plus répandue dans les Alpes françaises, elle

apparait dans pratiquement tous les travaux bryologiques qui signalent la présence de

sphaignes dans ce territoire. Dans bien des cas, elle est la seule espéce observée. Au total,

prés d'une quarantaine de localités sont connues dans les seules Alpes savoisiennes.

Source : MNHN, Paris

SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 279

Assez fréquent et souvent abondant, Sphagnum nemoreum est confiné à deux

types de communautés végétales dans la tourbiére de Sommant. La première est la forêt

ouverte de Pinus uncinata à parterre arbustif assez dense constituée surtout de Vaccinium

uliginosum et Vaccinium myrtillus en quantité variable selon les stations, auxquels se sont

joints Vaccinium vitis-idaea et Calluna vulgaris, toujours moins abondants que les deux

premiers. Sphagnum nemoreum forme le plus souvent la majeure partie de la couverture

muscinale irréguliérement bosselée. Elle n'est toutefois jamais totale. Pleurozium schreberi

s'y est installé par plaques et plus rarement Polytrichum commune. Polytrichum strictum,

par contre, parséme presque toutes les colonies de sphaignes. Eriophorum vaginatum

apparait sporadiquement dans ce type de pinéde tourbeuse.

Le gazon de Scirpus cespitosus, qui peut atteindre des dimensions appréciables,

est le second type de communauté où prend place Sphagnum nemoreum sous forme de

bombements de taille et de hauteur très variables, en compagnie de Sphagnum magellani-

cum, Sphagnum fuscum et Sphagnum centrale qui, eux aussi, forment de tels bombements.

La densité des brosses de Scirpus varie selon l'importance prise par les bombements. Une

augmentation de l'étendue et de la hauteur des bombements de sphaignes provoque

généralement une baisse de la densité de Scirpus cespitosus.

Échantillons : Gauthier & Lacoste п” 10534, 10538, 10545, 10559, 10595 ; Aicardi ;

Bardat ; Poitou.

10. Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. — Nouveau pour la tourbiére de Sommant. Ce

taxon est un des éléments rares de la flore sphagnologique francaise présent dans la

tourbiére de Sommant. Dans les Alpes françaises, il n'est connu en Haute-Savoie qu'à Le

Praz de Lys, au voisinage de la tourbiére de Sommant et au nord du massif des Aiguilles

Rouges, à Vallorcine et à la tourbière de la Poya, au nord-est du col des Montets. En Isére,

il est présent dans Le Marais au-dessus d'Uriage. En France, il demeure confiné aux

massifs montagneux, y compris les Pyrénées (Gauthier, 1990).

Peu répandu dans la tourbiére de Sommant, Sphagnum fuscum est le plus

souvent associé aux communautés végétales dans lesquelles les sphaignes forment des

bombements bien caractéristiques. C'est ainsi qu'il apparait le plus souvent aux cótés de

Sphagnum magellanicum, Sphagnum centrale et Sphagnum nemoreum qui, comme lui, ont

tendance à former des bombements.

Sphagnum fuscum croit dans les gazons de Scirpus cespitosus en brosses denses

où la nappe phréatique demeure sous la surface. Il est présent dans la pinéde tourbeuse de

Pinus uncinata où domine Sphagnum nemoreum. Outre les buttes qu'il y forme, il s'y trouve

aussi en petites colonies mal individualisées et à peine soulevées. Tlest aussi présent dans la

grande ouverture de cette pinéde tourbeuse occupée par une mosaique de buttes et de

dépressions à Sphagnum majus. C'est au cóté de Sphagnum magellanicum, qui domine la

végétation des buttes, que croit Sphagnum fuscum. Son associé le plus fidèle demeure

Polytrichum strictum parfois très abondant. Eriophorum vaginatum et Scirpus cespitosus

sont fréquents en sa compagnie.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10536, 10560 ; Aicardi ; Bardat ; Boudier n° 4139 ;

Poitou.

Section Rigida (Lindb.) Limpr.

11. Sphagnum compactum Lamk. & DC. — Connu depuis longtemps en Haute-Savoie du

massif du mont Blanc (Payot, 1886), Sphagnum compactum a été observé dans quelques

Source : MNHN. Paris

280 R. GAUTHIER

autres localités de ce département dont la tourbière de Sommant où l'observérent Guinet

(1922) et Bonnot (1961). Il est aussi connu en Savoie, dans La Vanoise et dans le massif du

mont Cenis (Allorge, 1923 ; Castelli, 1954 ; Chavoutier & Pellicier, 1990). En Isère, il est

présent dans la chaîne de Belledonne (Gardet, 1931) et dans Les Rousses (Ravaud, 1898).

Sphagnum compactum n'a été observé qu’à deux reprises dans la tourbière de

Sommant, malgré un effort de recherche particulier. Il peut donc être considéré rare dans

cette tourbiére, De plus, il n'occupe qu'une surface trés réduite ; les deux colonies obser-

vées ne mesurent qu'une dizaine de centimètres de diamètre chacune.

Sphagnum compactum croit uniquement dans les gazons de Scirpus cespitosus à

Sphagnum nemoreum où prennent place les espèces suivantes, en trés faible quantité :

Calluna vulgaris, Potentilla erecta, Molinia coerulea, Nardus stricta, Homogyne alpina et

Aulacomnium palustre. Par contre, Polytrichum strictum est localement abondant. Sphag-

num tenellum est aussi présent dans l'une des stations. C'est à travers les tiges trés denses

des brosses de Scirpus cespitosus que Sphagnum compactum s'est installé, rendant plutót

difficile la détection de sa présence dans ce type particulier de gazon.

Échantillons : Gauthier € Lacoste n® 10594, 10596.

Section Subsecunda (Lindb.) Schimp.

12. Sphagnum denticulatum Brid. — Nouveau pour la tourbière de Sommant. Ce taxon, qui

regroupe les multiples variations observées autour des Sphagnum inundatum et Sphagnum

auriculatum, paraît rare dans l'ensemble des Alpes françaises. Au mont Blanc, Payot

(1886) indique l'existence de Sphagnum subsecundum var. intermedium et var. berneti

Cardot, deux taxons qui pourraient bien correspondre au Sphagnum denticulatum. En

Isère, dans la chaîne de Belledonne, Gardet (1931) observe la présence de colonies de

sphaignes dans les suintements et au bord des ruisseaux. Il indique qu'il s'agit probable-

ment de Sphagnum inundatum. Gardet a vraisemblablement raison car l'habitat décrit

correspond exactement à celui des multiples formes de Sphagnum denticulatum. Bardat &

Boudier (1997) signalent deux localités de Haute-Savoie, aux environs de Vallorcine, dans

le nord des Aiguilles Rouges. Dans les Alpes-Maritimes, deux localités seulement sont

connues (Gauthier & Polidori 1988).

Le complexe d'îles flottantes colonisées par Carex limosa et Scirpus cespitosus

abrite la seule colonie de Sphagnum denticulatum qui a pu étre observée dans la tourbiére

de Sommant. Carex rostrata et Sphagnum teres sont abondants sur l'unique île où a été

observé Sphagnum denticulatum. Drosera rotundifolia, Potentilla erecta et Eriophorum

angustifolium sont aussi présents.

Échantillon : Gauthier & Lacoste n° 10591.

13. Sphagnum subsecundum Nees — Taxon peu fréquent et dispersé dans les Alpes

françaises, il est connu de plusieurs localités de Haute-Savoie dont la tourbiére de

Sommant. En Savoie, Allorge (1923) l'observe au lac Blanc dans le massif du mont Cenis.

Quelques localités sont aussi connues dans l'Argentera-Mercantour, Alpes-Maritimes

(Gauthier & Polidori, 1988).

Ce taxon est très dispersé dans la tourbière de Sommant où il ne croît générale-

ment qu'en toutes petites colonies avoisinant le décimétre carré de superficie. De plus, sa

présence est toujours associée à celle de l'eau à la surface de la tourbe. C'est ainsi qu'il

forme un étroit tapis flottant à la marge d'une mare colonisée par Carex rostrata ou encore

érige de petites buttes basses mais soulevées au-dessus de l'eau le long d'un écoulement

Source : MNHN. Paris

SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 281

d’eau dans la pinède tourbeuse. Là encore, il croît en compagnie de Carex rostrata avec, en

plus, quelques Eriophorum vaginatum et quelques brosses de Scirpus cespitos

De semblables petites buttes sont aussi présentes dans une vaste scirpaie de

Scirpus cespitosus en formation dense à nappe phréatique au-dessus de la surface. La

richesse minérale des eaux permet la prolifération de Drepanocladus revolvens, Scorpidium

scorpioides et Calliergon trifarium. Carex rostrata est encore présent même si la densité des

individus est très faible. Sphagnum majus et Sphagnum tenellum sont aussi présents

quoique pratiquement restreints à la périphérie de la scirpaie.

Sphagnum subsecundum a aussi été observé là où la nappe affleure à travers le

tapis de Sphagnum teres, sous la formation dense de Potentilla palustris et Potentilla erecta.

Enfin, il apparaît dans les parties les plus basses des zones de bombements de sphaignes,

précisément entre les bombements, là où la nappe phréatique avoisine la surface de la

tourbe.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10528, 10537, 10556, 10572, 10585, 10586, 10588 ;

Aicardi ; Bardat ; Boudier n° 4157 ; Poitou.

Section Cuspidata (Lindb.) Schimp.

14. Sphagnum tenellum (Brid.) Bory — Apparemment rare dans les Alpes françaises,

Sphagnum tenellum n'a été observé dans l'ensemble de la chaine qu'en Haute-Savoie, à Le

Praz de Lys, à proximité de la tourbiére de Sommant (Guinochet, 1939-1940) et au pied du

massif du mont Blanc (Payot, 1886). Lecointe & Geissler (1990) signalent aussi sa

présence à la marge ouest de la chaine des Alpes, au mont Saléve, sous le Grand Piton.

Sphagnum tenellum est peu fréquent dans la tourbiére de Sommant méme s'il est

parfois abondant localement. Il s'étale en buttes basses soulevées au-dessus de l'eau à la

marge d'une grande scirpaie de Scirpus cespitosus à Scorpidium scorpioides, Drepanocladus

revolvens et Calliergon trifarium. Scirpus cespitosus est abondant à travers les colonies de

Sphagnum tenellum alors qu' Andromeda polifolia y est plutôt dispersé. Des individus de

Sphagnum majus parsèment les colonies de Sphagnum tenellum.

Dans une grande ouverture de la pinède tourbeuse, une mosaïque de larges

dépressions et de buttes de Sphagnum magellanicum abrite de grandes colonies de Sphag-

num tenellum. Elles s'étalent dans les dépressions où domine Sphagnum majus, accompa-

gné d’un cortège de Cypéracées dont aucune ne domine, Ce sont Carex rostrata et Carex

fusca, Eriophorum angustifolium et Eriophorum vaginatum et Scirpus cespitosus qui n'y

forme pas de brosses distinctes. Quelques individus d` Andromeda polifolia parsèment cette

formation herbeuse.

Quelques colonies de dimensions beaucoup plus modestes que les précédentes

ont aussi été observées dans une scirpaie dense de Scirpus cespitosus en brosses dominée

chez les muscinées par Sphagnum nemoreum où le rare Sphagnum compactum a été

observé.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10555, 10563, 10593 ; Poitou.

15. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. — Cette sphaigne, dont la présence à la

tourbière de Sommant a été signalée par Guinochet (1939-1940), n’a pas été retrouvée

depuis dans cette tourbière. En France, fréquente en plaine, elle s'élève rarement en

altitude. La seule autre localité connue en altitude dans les Alpes françaises se situe en

Haute-Savoie, au nord-est d' Annemasse, dans Le Voiron qui culmine à 1457 m d'altitude

(Puget, 1867). Guinet (1909) signale aussi sa présence au Roc de Chère qui culmine à

643 m d'altitude, au bord du lac d'Annecy.

Source : MNHN. Paris

282 R. GAUTHIER

16. Sphagnum majus (Russ.) C. Jens. — Certainement l'une des plus rares sphaignes de

France, Sphagnum majus n'a été observé que dans cinq départements seulement (Gauthier

& Pujos, 1994). La tourbiére de Sommant demeure la seule localité connue de l'ensemble

des Alpes françaises.

Sphagnum majus est abondant et fréquent dans la tourbiére de Sommant ой il est

cependant étroitement inféodé aux dépressions très humides, que ce soient de simples

trous d'eau, des mares ou de grandes surfaces dont le niveau de la nappe phréatique se

maintient trés prés de la surface du substrat tourbeux. Ces dépressions sont souvent

couvertes d'un important tapis de Sphagnum majus qui domine nettement. C'est le cas

notamment d'une ouverture dans la pinéde oü s'est développée une mosaique de buttes de

Sphagnum magellanicum et de dépressions à Sphagnum majus. Parfois, Sphagnum majus,

en compagnie d'autres sphaignes telles Sphagnum tenellum et Sphagnum subsecundum,

n'occupe que la marge de la dépression. L'une d'elle est colonisée par une scirpaie dense de

Scirpus cespitosus abritant des bryophytes caractéristiques des biotopes riches à nappe

phréatique au-dessus de la surface de la tourbe telles Scorpidium scorpioides, Drepanocla-

dus revolvens et Calliergon trifarium.

À l'exception de Scirpus cespitosus, dans certaines dépressions, les plantes her-

bacées ne forment qu'un couvert plutót diffus. Les Cypéracées sont nettement majoritai-

res : Carex limosa, Carex fusca, Carex rostrata, Carex pauciflora, Eriophorum angustifo-

lium et Eriophorum vaginatum. À cette liste s'ajoute Scheuchzeria palustris observé à

travers une colonie de Sphagnum majus en marge de la scirpaie dense mentionnée précé-

demment.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n” 10527, 10531, 10539, 10541, 10557, 10558, 10561,

10562, 10566, 10568, 10569 ; Aicardi ; Bardat ; Boudier п" 4141, 4149 ; Poitou.

17. Sphagnum angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens. — Nouveau pour la tourbière de

Sommant. En Haute-Savoie, il n'est connu que du Roc de Chére au bord du lac d'Annecy,

à 643 m d'altitude (Guinet, 1909), de la tourbiére de Praubert sur le plateau Gavot, prés de

Saint-Paul-en-Chablais à 885 m d'altitude (Lecointe & Geissler, 1990) et du plateau des

Gliéres, au nord-est d'Annecy, vers 1400 m d'altitude (Bardat & Boudier, 1997). La

tourbiére de Sommant et le plateau des Gliéres constituent les seules localités de cette

sphaigne en haute altitude dans l'ensemble des Alpes savoisiennes et dauphinoises. Dans

les Alpes-Maritimes, seulement deux localités ont été signalées par Gauthier & Polidori

(1988) dans l'Argentera-Mercantour. Il s'agit donc d'un taxon rare dans l'ensemble de la

chaine alpine francaise.

Taxon peu fréquent dans la tourbière de Sommant, Sphagnum angustifolium a

été observé dans deux stations où il s'étale, formant un tapis uniforme et monospécifique.

L'une de ces stations abrite une cariçaie de Carex rostrata parsemée d'Eriophorum

vaginatum, de Carex fusca et de Scirpus cespitosus ne formant pas de brosses. Dans l'autre

station, il s'agit plutôt d'une formation d’ Eriophorum vaginatum auquel s'associent Carex

fusca et Potentilla erecta. Quelques individus de Carex rostrata et Vaccinium myrtillus y

sont dispersés. Enfin, une petite colonie isolée de Sphagnum angustifolium a été observée

en marge de la pinéde tourbeuse de Pinus uncinata.

Échantillons : Gauthier & Lacoste n^ 10532, 10543, 10548 ; Aicardi ; Bardat ; Boudier

n°4155.

18. Sphagnum flexuosum Dozy & Molk. — Nouveau pour la tourbière de Sommant. Rare

dans les Alpes françaises, il n'était connu à ce jour qu'à la chaîne de Belledonne en Isère,

Source : MNHN. Paris

SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 283

aux environs d'Allevard (Gardet, 1931), en Savoie, à la tourbière de Montendry située à

l'extrémité nord de la chaîne de Belledonne (Fabre, 1977) et en Haute-Savoie, au sud de

Notre-Dame-de-la-Gorge, prés de Les Contamines-Montjoie dans le massif du mont

Blanc (Lecointe & Geissler, 1990).

Sphagnum flexuosum est rare dans la tourbière de Sommant. Il forme une butte

soulevée au-dessus de la nappe phréatique qui affleure en surface dans une grande scirpaie

dense de Scirpus cespitosus oü proliférent Scorpidium scorpioides, Drepanocladus revolvens

et Calliergon stramineum. Ce bombement de Sphagnum flexuosum comporte peu de

Scirpus cespitosus alors que s’y trouvent Andromeda polifolia, Carex rostrata, Vaccinium

oxycoccos, Dactylorhiza maculata et quelques rares Pinguicula vulgaris.

Échantillons : Gauthier € Lacoste n” 10553, 10554 ; Bardat.

DISCUSSION

Richesse floristique

Nos prospections combinées à celles des bryologues de la S.B.C.O. et la compi-

lation des mentions antérieures ont permis de recenser la présence de 18 espéces de

sphaignes dans la tourbiére de Sommant. La contribution des divers bryologues à ce

recensement est résumée au tableau 1. De ces 18 espèces, sept n'avaient jamais été

observées antérieurement dans la tourbière.

Des 1 1 espèces mentionnées antérieurement par les bryologues qui ont exploré la

tourbière, deux espèces n’ont pas été retrouvées : Sphagnum palustre et Sphagnum cuspi-

datum. Contrairement à се qu'affirment bon nombre de bryologues, Sphagnum palustre

atteint rarement des altitudes élevées en France. Il est notamment absent du massif de

l'Argentera-Mercantour (Gauthier & Polidori, 1988) et n'a été que trés rarement observé

dans les Pyrénées au cours de nombreuses prospections effectuées par l'auteur. En

Haute-Savoie, Sphagnum palustre est absent des 17 localités à sphaignes visitées récem-

ment par les bryologues (Bardat & Boudier, 1997). Il en est de même pour Sphagnum

cuspidatum qui demeure généralement confiné à la plaine. Leur présence dans la tourbiére

de Sommant paraît peu probable et demande donc à être confirmée.

La richesse sphagnologique de la tourbiére de Sommant est exceptionnelle. Plus

de la moitié, soit 54,5 %, des 33 espèces de sphaignes connues de France s'y trouvent

rassemblées. Rare sont les tourbiéres en France oü le nombre d'espéces présentes soit si

élevé. Cette exceptionnelle richesse découle de la grande variété d'habitats que comporte la

tourbiére. |

À titre de comparaison, la tourbiére de Sommant renferme à elle seule plus

d'espèces de sphaignes que tout le versant français du massif de l'Argentera-Mercantour

dans les Alpes-Maritimes qui compte au total 15 espèces (Gauthier & Polidori, 1988). Elle

compte aussi plus d'espéces que La Soula, une localité pyrénéenne particuliérement riche

en sphaignes où 16 espèces ont été répertoriées (Gauthier & Pujos, 1997).

Afin de rendre compte de la richesse sphagnologique de la tourbière de Sommant

dans le contexte des Alpes savoisiennes, une compilation des espèces signalées en Savoie et

en Haute-Savoie a été réalisée. Les résultats apparaissent au tableau 2. Bonnot (1961 )avait

déjà réalisé cette compilation pour la Haute-Savoie. Il affirmait que 20 sphaignes étaient

connues mais n'en dressait malheureusement pas la liste. Notre compilation révéle encore

une fois l'étonnante richesse sphagnologique du site. Le nombre total d'espéces de la

tourbière, qui s'éléve à 18, dépasse celui obtenu pour l'ensemble de la Savoie qui n'atteint

Source : MNHN, Paris

284 R. GAUTHIER

Espèces Observations récentes

signalées

___ antérieurement ! _ dela S.B.C.O. ? de l'auteur

a. Section Sphagnum L.

S. papillosum Lindb. . ` +

S. palustre L. 1,2,3,4 . .

S. centrale C. Jens. 2 1.2.8 +

S. magellanicum Brid. 2,3,4 1,2,3,4 +

b. Section Squarrosa (Russ.) Schimp.

S. teres (Schimp.) Ángstr. . . +

c. Section Acutifolia Wils.

S. girgensohnii Russ. 4 1,2,3,4 +

S. russowii Warnst. 3 2,3,4 +

S. quinquefarium (Lindb. ex Brai-

thw.) Warnst. М 2 ^

S. nemoreum Scop. 2,3,4 1,2,4 `

S. fuscum (Schimp.) Klinggr. . 1,2,3,4 +

d. Section Rigida (Lindb.) Limpr.

S. compactum Lam. & DC. 14 . +

с. Section Subsecunda (Lindb.) Limpr.

S. denticulatum Brid. . . +

S. subsecundum Nees 2,3,4 1,2,3,4 +

f. Section Cuspidata (Lindb.) Schimp.

S. tenellum (Brid.) Bory 3 4 +

S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. 2 H x

S. majus (Russ.) C. Jens. 3 1,2,3,4 +

S. angustifolium (C. Jens. ex Russ.) à 1,2,3 +

C. Jens.

S. flexuosum Dozy & Molk. : 2 *

Tableau 1. Contribution des bryologues à la connaissance des sphaignes de la tourbiére de Sommant,

Haute-Savoie.

D Mentions de: 1 — Guinet (1922), 2 — Guinochet (1939-1940), 3 — Jovet-Ast (1944) et 4— Bonnot

(1961);

2 Échantillons recueillis par les bryologues de la Société botanique du Centre-Ouest : 1 — O. Aicardi,

2 — J. Bardat, 3 — P. Boudier et 4 — A. Poitou.

que 13. De plus, les trois quarts des 24 espèces (75 %) de Haute-Savoie et 69,2 % des 26

espéces de l'ensemble des Alpes savoisiennes sont présentes dans la tourbiére de Sommant.

Bon nombre d'habitats de la tourbière sont enrichis en éléments minéraux par le

passage des eaux telluriques en mouvement. Les variations locales de cet enrichissement

sont révélées par l'étude de Turmel (1969) qui présente une carte de la tourbiére où figurent

des nombreuses mesures du pH effectuées dans les eaux et la tourbe. Compte tenu de cet

enrichissement, il n'est pas impossible que certaines des huit espéces absentes puissent s'y

trouver car la plupart d'entre elles affectionnent ces habitats enrichis par les eaux en

mouvement. Seule une minutieuse et plus compléte prospection permettra éventuellement

de déceler leur présence.

Cette compilation a aussi permis de se rendre compte que la connaissance de la

flore sphagnologique des Alpes savoisiennes est très fragmentaire. Pour la grande majorité

des espéces recensées, le nombre de localités connues est extrémement réduit. Ainsi, la

Source : MNHN. Paris

LES SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 285

Haute-Savoie Savoie

a. Section Sphagnum L.

1 S. papillosum Lindb. + .

2 S. palustre L. +* $

3 S. centrale C. Jens. +* +

4 S. magellanicum Brid. + М

b. Section Squarrosa (Russ.) Schimp.

5 S. squarrosum Crome 7 * *

6 S. teres (Schimp.) Ângstr. +* $

c. Section Acutifolia Wils.

7 S. fimbriatum Wils. ? + .

8 S. girgensohnii Russ. ++ +

9 S. russowii Warnst. +* а

10 S. quinquefarium (Lindb. ex Braithw.) Warnst. +* +

11 S. warnstorfii Russ. > + A

12 S. nemoreum Scop. + +

13 S. rubellum Wils. ? + +

14 S. fuscum (Schimp.) Klinger. + *

15 S. subnitens Russ. & Warnst. > * *

d. Section Rigida (Lindb.) Limpr.

16 S. compactum Lam. & DC. + +

e. Section Subsecunda (Lindb.) Schimp.

175. platyphyllulm (Lindb. ex Braithw.) Sull. & Warnst. . +

18 S. denticulatum Brid. + .

19 S. subsecundum Nees +* +

20 S. contortum K.F. Schultz ? . *

f. Section Cuspidata (Lindb.) Schimp.

21 S. tenellum (Brid.) Bory +* o

22 S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. + +

23 S. majus (Russ.) C. Jens. + y

24 S. fallax (Klinggr.) Klinggr. 9 + .

25 S. angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens. + +

26 S. flexuosum Dozy & Molk. + *

Total 24 13

Tableau 2. Les sphaignes des Alpes savoisiennes

* Espèces observées dans la tourbiére de Sommant.

Les travaux qui ont servi à dresser cet inventaire sont mentionnés dans le texte. Pour les huit espèces

absentes de la tourbiére de Sommant, les travaux suivants ont été utilisés : Guinet (1909), Sarrassat

(1939), Chavoutier & Pellicier (1990), Bardat & Boudier (1997). ? Payot (1886). > Guinet (1922),

Bardat & Boudier (1997). ? Payot (1886), Chavoutier & Pellicier (1990), Lecointe & Geissler (1990).

9 Allorge (1923), Chavoutier & Pellicier (1990), Lecointe & Geissler (1990), Werner (1993), Bardat &

Boudier (1997). 9 Castelli (1956), Fabre (1977). ? Fabre (1977). Lecointe & Geissler (1990), Bardat

& Boudier (1997).

moitié des espéces n'ont été observées que dans cinq localités ou moins alors que la

présence de cing autres espéces n'a été signalée que dans six à dix localités. Enfin,

seulement quatre sphaignes ont été observées dans plus de dix localités.

La fréquence des espèces dans les Alpes savoisiennes semble d'autre part limitée

par le nombre apparemment restreint de tourbiéres présentes dans ce territoire. Rare en

Source : MNHN. Paris

286 R. GAUTHIER

effet sont les localités où les bryologues utilisent le mot tourbière pour qualifier l'habitat

des sphaignes qu'ils y rencontrent. À titre d'exemple, Guinet (1922), le seul auteur à

publier un travail portant spécifiquement sur les sphaignes, ne mentionne que cinq

tourbières. Bonnot (1961) n'en mentionne que quatre plus deux landes tourbeuses. Enfin,

Bardat & Boudier (1997) ne qualifie de tourbière que deux des 14 localités où ils ont

observé des sphaignes en Haute-Savoie. La tourbière de Sommant compte parmi les

tourbières visitées par tous ces auteurs.

La notion de tourbière est cependant variable chez les bryologues. C'est ainsi que

Bonnot (1961) parle de la tourbière des Mouilles à Bellevaux alors que Guinet (1922)

nomme cette localité Les Mouilles sur Bellevaux. La tourbiére des Glières sur le Petit

Bornand de Guinet (1922) devient Le Petit Bornand, plateau des Glières chez Bardat &

Boudier (1997).

Quoiqu'il en soit, une rapide compilation des tourbières signalées par les divers

auteurs révèle qu'une douzaine seulement sont connues pour ce vaste territoire que

constituent les Alpes savoisiennes. D'autre part, le nombre de sphaignes qui ont été

observées dans chacune d'elles est toujours faible. Les plus riches d’entre elles, celle de

Montendy en Savoie qui a fait l'objet d'une étude attentive par Fabre (1977) et celle de Le

Buet, prés de Vallorcine, dans la haute vallée de l'Arve en Haute-Savoie, inventorié par

Boudier (Bardat & Boudier, 1997), ne comptent que neuf sphaignes chacune seulement. À

l'exception du plateau des Gliéres où sept espèces ont été signalées et la tourbiére de

Praubert, sur le Plateau Gavot prés de Saint-Paul-en-Chablais où Lecointe & Geissler

(1990) ont observé la présence de six espèces, moins de cinq espèces de sphaignes ont été

observées dans toutes les autres tourbières connues. De ce point de vue, la tourbiére de

Sommant constitue de loin la tourbière la plus riche en sphaignes de l'ensemble des Alpes

savoisiennes et sans doute de toute la chaine des Alpes françaises.

Outre un nombre élevé d'espéces de sphaignes, la tourbiére de Sommant compte

aussi deux sphaignes d'intérét phytogéographique remarquable qui ajoutent encore à sa

richesse floristique. Ce sont Sphagnum fuscum et Sphagnum majus, deux sphaignes d'affi-

nités surtout boréale et subarctique rares en France où elle sont considérées comme des

reliques de l'époque quaternaire. À ces derniéres viennent s'ajouter cinq autres espéces

rarement observées dans l'ensemble de la chaîne alpine française. Ce sont Sphagnum

papillosum, Sphagnum denticulatum, Sphagnum tenellum, Sphagnum angustifolium et

Sphagnum flexuosum.

Abondance et róle des sphaignes

La végétation sphagnologique joue un róle capital dans la formation et l'accu-

mulation de la tourbe des tourbières. De fait, les sphaignes sont les principales artisanes de

l'édification de la tourbiére qui lui permettent d'acquérir une forme bombée, stade ultime

de l'évolution de cet écosystéme. Ce sont évidemment les espéces les plus fréquentes et les

plus abondantes qui jouent ce róle le plus activement.

la tourbiére de Sommant, seules trois espèces participent activement à l'accu-

mulation de la tourbe. Ce sont Sphagnum centrale, Sphagnum magellanicum et Sphagnum

nemoreum. Toutes trois ont en commun la capacité de former d'importants bombements.

Nettement moins fréquents et moins abondants, Sphagnum fuscum et Sphagnum russowii,

qui forment aussi des bombements, participent aussi mais à un moindre degré à la

formation de la tourbe.

L'absence de Sphagnum papillosum de ces communautés à bombements de

sphaignes où il est remplacé par Sphagnum centrale et son confinement apparent aux

Source : MNHN, Paris

LES SPHAIGNES DE LA TOURBIÈRE DE SOMMANT 287

groupements forestiers, tels la pinède tourbeuse et la sapinière des marges, sont plutôt

inusités. En effet, Sphagnum papillosum croît en général en pleine lumière où il manifeste

une forte tendance à s'étaler en bombements. À la tourbière de Sommant, il occupe plutôt

des habitats où c'est Sphagnum palustre qui normalement s’installe. C’est ainsi qu'au

moment de la cueillette des deux seuls échantillons récoltés, l’auteur avait cru prélever

Sphagnum palustre. De la même façon, tous les échantillons de Sphagnum centrale avaient

été récoltés en croyant qu'il s'agissait de Sphagnum papillosum.

Dans les Alpes savoisiennes, Sphagnum centrale a manifestement tendance à

s'étaler dans les tourbières. Fabre (1977) et Bonnot & Fabre (1978) indiquent qu'il « prend

une large part à la végétation » de la tourbière de Montendry, à 1325 m d'altitude, dans la

vallée de la Maurienne en Savoie.

Dans les dépressions, Sphagnum majus demeure la sphaigne la plus abondante à

la tourbière de Sommant. D'importantes colonies de cette sphaigne sont présentes et

participent activement au comblement des dépressions par la tourbe qu'elle y accumule.

Malgré l'abondance des sphaignes citées précédemment qui couvrent une bonne

partie de la tourbière, elle comporte néanmoins d'importantes surfaces dépourvues ou

presque de sphaignes. Ces vastes superficies sont sous l'influence directe des eaux telluri-

ques en mouvement en provenance des pentes de la cuvette au fond de laquelle s'est

installée la tourbiére. Dans ces milieux, la richesse minérale des eaux en mouvement et leur

faible acidité ne conviennent qu'à un nombre restreint de sphaignes. De plus, lorsqu'elles

s'y installent, les sphaignes n'y forment le plus souvent qu'une couverture trés limitée en

étendue. C'est le cas notamment de Sphagnum subsecundum.

Sphagnum teres, qui colonise localement ces secteurs enrichis de la tourbiére, fait

exception. Il y forme plusieurs grandes colonies qui participent activement à la formation

de la tourbe. D'importants bombements de Sphagnum centrale y ont aussi été observés,

contribuant eux aussi à l'accumulation de la tourbe. La présence bien établie dans ce

milieu de ces deux sphaignes, qui occupent des surfaces considérables sur lesquelles la

tourbe s'accumule, laisse présager une modification à venir du milieu. En effet, l'accumu-

lation de la tourbe et son acidification par les sphaignes vivantes qui la produisent

entraîneront l'affranchissement progressif de la végétation de l'influence des eaux miné-

ralisées, rendant ainsi possible l'installation des autres sphaignes, notamment les édifica-

trices de tourbe, exigeant une acidité plus élevée pour leur développement.

Sphagnum teres et Sphagnum centrale amorcent, par leur développement dans

ces secteurs fortement minéralisés de la tourbiére, le long processus de l'évolution de la

tourbiére devant mener à la mise en place de la tourbiére haute ou tourbiére bombée,

appelée aussi tourbiére ombrotrophe. Ce processus est déjà en pleine activité ailleurs dans

la tourbière de Sommant, notamment dans les secteurs où abondent les Sphagnum

centrale, Sphagnum magellanicum, Sphagnum nemoreum et Sphagnum fuscum. Ainsi, des

18 espéces de sphaignes observées dans cette tourbiére, seules quelques-unes d'entre elles

participent activement à l'évolution de la tourbière.

CONCLUSION

L'inventaire de la flore sphagnologique de la tourbière de Sommant a révélé

l'existence d'un nombre exceptionnellement élevé d'espèces dans cette localité des Alpes

savoisiennes. Une telle richesse résulte de l'importante diversité des habitats favorisée par

l'enrichissement minéral modéré provoqué par le mouvement des eaux telluriques dans la

tourbe de surface en provenance des pentes voisines. Les faibles perturbations que cette

Source -MNHN Paris

288 R. GAUTHIER

tourbière a apparemment subies jusqu'à récemment ont sans doute contribué au maintien

de cette diversité.

Toutefois, ces perturbations semblent avoir augmenté récemment, notamment

avec la fréquentation du site par les skieurs entraînant le passage fréquent d'équipement

lourd dans la tourbiére. C'est ainsi qu’une détérioration trés nette de la couverture végétale

suite au passage des machines à damer la neige a pu être observée au cours de notre

prospection. Le secteur touché se trouve à proximité des installations permanentes du

refuge de Sommant. Ces perturbations favorisent une extension de Scirpus cespitosus, de

Nardus stricta et de Molinia coerulea au détriment des autres espèces, modifiant ainsi

l'évolution naturelle de la végétation. De plus, c'est dans ce seul secteur qu'ont été

observées les rares colonies de Sphagnum compactum de cette tourbière. En outre, des

modifications du régime hydrique de la tourbière ont été provoquées par le surcreusement

du ruisseau en marge de la route goudronnée qui mène au refuge. Nul doute que toutes ces

perturbations mettent en péril l'intégrité de cette riche tourbiére.

La richesse sphagnologique de la tourbière du Sommant étonne encore plus

quand on considère que les Alpes ont apparemment la réputation de ne renfermer que peu

de sphaignes. J. Réchin n'affirmait-il pas en 1899 que « Les Alpes d'ailleurs ne paraissent

pas riches en sphaignes, à moins qu’on ne les ait négligées : pour mon compte je n’en ai

jamais beaucoup rencontré » (Corbière & Réchin, 1899). Le célèbre bryologue Pierre

Allorge, du même avis, écrira plus tard à propos de la présence de Sphagnum acutifolium

(= Sphagnum nemoreum) dans le Briançonnais «C'est la seule sphaigne que j'ai rencontrée.

On sait d’ailleurs que les Sphagnum sont relativement rares dans les Alpes françaises»

(Allorge, 1926).

De fait, les sphaignes ne s'installent pas sur les substrats basiques, lesquels

abondent dans les Alpes françaises. Douin (1925) avait d’ailleurs déjà perçu le phénomène

dans la région du Lautaret. Il précise que «Les marécages, nombreux dans la région, sont

caractérisés par l'absence totale de Sphagnum évidemment due à la forte minéralisation de

l'eau...».

Les stations propices à l'installation des sphaignes dans les Alpes françaises sont

donc réduites en nombre, d’où leur apparente rareté dans ce vaste territoire. Les résultats

surprenants obtenus lors de l'inventaire de la tourbière de Sommant démontrent toutefois

que la diversité en espèces est loin d'être faible dans cette région. Au contraire, la

minéralisation des eaux qui s'infiltrent dans la tourbe de surface des tourbières, si elle

demeure modérée, contribue plutôt à l'augmentation de la diversité en sphaignes en

permettant l'installation d'espèces aux exigences plus élevées.

REMERCIEMENTS — L'auteur désire remercier sincèrement M. le Professeur Louis Lacoste,

ancien directeur du Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris

qui l'a invité à séjourner dans son Laboratoire à titre de professeur invité. L'auteur remercie aussi M.

Denis Lamy, documentaliste au même Laboratoire, qui lui a fourni une abondante documentation

pertinente. Des remerciements s'adressent aussi à M"* Patricia Geissler du Conservatoire et Jardin

Botaniques de Genève pour la documentation fournie, de méme qu'à M"* Sylvie Fiset, secrétaire à

I'Herbier Louis-Marie de l'Université Laval de Québec qui assura la saisie et la mise en page du texte.

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NEW AND INTERESTING LICHENS FROM PORTUGAL

Palmira CARVALHO & Maurice Pugh JONES

Museu, Laboratório e Jardim Botánico

Rua da Escola Politécnica, 58, 1294 — Lisboa Codex. Portugal

ABSTRACT — A description of five species of lichens (Cetraria merrillii, Leptogium ferax, Ochro-

lechia balcanica, Pertusaria slesvicensis and Sarcogyne clavus), reported for the first time from

Portugal is given, as well as commentaries on two species reported, until now, from only one locality.

AII species were collected in southern Portugal, except the specimen of Leptogium ferax which was

collected in the central region.

KEY WORDS: Lichens, Portugal, Flora.

INTRODUCTION

The knowledge of the Portuguese lichen flora is very fragmentary and incom-

plete. Since the death of Prof. C. N. Tavares in the 70's, few studies have been undertaken.

Most of these works were carried out in the south of the country (Jones, 1980, 1983, 1985)

and also on the Serra da Estrela, (Aptroot et al., 1992; Boom & Giralt, 1996; Jansen, 1993)

the highest mountain in Portugal. In this work we report new and rare species found in the

Estremadura and Alto Alentejo regions, whose lichen flora is poorly known.

MATERIAL AND METHODS

The descriptions are based on the examination of original material. Anatomical

characters were studied by light microscopy of hand-cut sections, mounted in deionized

water and Lugol's solution. All measurements were made in water mounts. All the

specimens studied are preserved in LISU herbarium. Nomenclature follows Nimis (1993),

and for the species not included in this work Clauzade & Roux (1985).

THE SPECIES

Cetraria merrillii Du Rietz — Thallus foliose to suberect, ca. 1.5 cm high; lobes moderately

broad, ca. 0.1-0.5 cm wide, with tuberculate margins and secondary lobes also tuberculate

to subdigitate; upper surface olive-brown, matt, foveolate; lower surface pale brownish,

Source : MNHN. Paris

292 P. CARVALHO & M. P. JONES

wrinkled and reticulate; without pseudocyphellae. Apothecia numerous, submarginal and

subterminal; disc shiny, olive to dull brown, with a tuberculate and irregular thalline

margin. Ascospores, 8 рег ascus, 8-11х4-5 um, ellipsoid. Conidia 4-5x1 um, bifusi-

form.

This species was collected on twigs of Cistus ladanifer, associated with Coelo-

caulon crespoae, Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Parmelia soredians, P. subauri-

fera and Usnea sp.

Until now, in Europe, C. merrillii has only been reported from mountain areas in

Spain.

Alto Alentejo: Arronches, Mosteiros, Almo, PD 4940, ca. 440 m, on Cistus

ladanifer, 30.03.1995, P. Carvalho.

Leptogium ferax (Durieu & Mont.) Rabenh. Thallus foliose, 2-5 cm diam.; lobes

rounded irregular, moderately broad, margins occasionally with few squamulose isidia;

upper surface bluish-grey, smooth, without isidia; lower surface similar to upper, but paler,

without tomentum. Apothecia numerous, 0.2-1 mm diam.; thalline margin with isidia,

globose or squamulose, Ascospores, 8 per ascus, 20-28х7-8 um, ellipsoid, 3-septate or

submuriform.

This species occurs on soil or on mosses. In Europe, it is only reported from.

France and Spain.

Estremadura: Setübal, Serra da Arrábida, Mata do Solitário, NC 0057, ca. 200

m, on mossy rocks (limestone), 04.1994, M. P. Jones.

Ochrolechia balcanica Vers. — Thallus whitish grey to grey, very thin («1 mm), minutely

rugose, sometimes with a pale prothallus. Apothecia 1-3 mm diam., scattered to conti-

guous, at first concave, becoming flat; thalline margin thick, entire, irregularly wavy; disc

pale pink-brown, occasionally + pruinose. Ascospores 50-65x28-40 um, + ellipsoid.

Thallus Pd—, K+ pale yellow, KC+ red, C+ red; apothecial disc KC+ red, C+ red.

The specimens were collected on Olea europaea and Castanea sativa, in open and

rather humid areas. This species is widely distributed in the mediterranean area, especially

in the montane belt.

Alto Alentejo: Castelo de Vide, PD 3364, ca. 520 m, on Olea europaea,

29.09.1994, P. Carvalho; Marvào, Escusa, PD 3661, ca. 550 m, on Castanea sativa,

13.02.1995, Р Carvalho; Portalegre, S. Julião, PD 4652, ca. 480 m, on Olea europaea,

16.02.1995, P. Carvalho.

Pertusaria slesvicensis Erichsen — Thallus thick, grey to dark grey, with abundant

hemispherical papillae. White fertile verrucae numerous, arising from papillae, resembling

soralia, Apothecia 1-3 per verruca; disc brownish, white pruinose. Ascospores, 1 per ascus,

230-295x60-70 um. Thallus Pd-, K-, KC-, C-. Medulla Pd-, K-, KC+ violet-red, C-.

With a bitter taste due to picrolichenic acid.

The specimens were collected on Olea europaea and Castanea sativa.

Described by Erichsen (1936), this species is, according some authors (Poelt,

1970; Nimis, 1993), regarded as the primary, fertile morph of P. amara. In Clauzade and

Roux (1985) this species is treated as a variety of P amara.

Alto Alentejo: Marvào, Escusa, PD 3661, ca. 550 m, on Olea europaea and

Castanea sativa, 13.02.1995, P. Carvalho; Marvào, Jardim, PD 3862, ca. 630 m, on

Castanea sativa, 22.02.1995, P. Carvalho; Marväo, S. Salvador da Aramenha, Pisäo Novo,

PD 3958, ca. 545 m, on Olea europaea, 15.02.1995, P. Carvalho; Marväo, S. Salvador da

Source : MNHN, Paris

LICHENS FROM PORTUGAL 293

Aramenha, Porto de Espada, PD 4157, ca. 590 m, on Olea europaea, 24.02.1995, P.

Carvalho.

Sarcogyne clavus (DC.) Kremplh. — For a morphological description see Purvis et al.

(1992). In the material examined the following details were obtained for apothecial

characters: hymenium 80-100 mm tall. Asci multi-spored (up to 100 spores). Ascospores

4-5x1-1.5 um.

The specimen was found on siliceous rocks, in small cracks, in well-illuminated

situation.

According to Wirth (1980), this species is distributed from the arctic to the

submediterranean areas.

Alto Alentejo: Serra de S. Mamede, PD 4153, ca. 1000 m, on quartzite,

2.05.1995, P. Carvalho.

Strigula mediterranea Etayo — Etayo (1993) gives a good morphological description, of

this species. In the portuguese material examined the following details were obtained for

apothecial characters: asci bitunicate, cylindrical. Ascospores, 8 per ascus, 20-24х4 um,

biseriate, fusiform, with rounded ends, 1-septate, easily breakable at the septum. Conidio-

mata not seen.

The specimen was found growing on Quercus rotundifolia, in an area with high

humidity.

In Europe this species is only reported from France, Italy and Spain (Etayo,

1993). From Portugal it was only known previously from the Algarve (Boom & Giralt,

1996).

Alto Alentejo: Marvào, S. Salvador da Aramenha, Azinhal do Porto de Espada,

PD 4059, ca. 555 m, on Quercus rotundifolia, 26.05.1995, P. Carvalho.

Thelopsis rubella Nyl. — Our material fits well the description of Purvis er al. (1992). The

following details were obtained for apothecial characters; ascospores up to 100 per ascus,

12-18х5-6 um, + ellipsoid, 3-septate, without a perispore. Conidiomata not seen.

T. rubella was found on Castanea sativa, in a Lobarion community in ancient

woodland.

This species is widespread throughout temperate Europe and also known from

the Azores. In Portugal it has only been reported from the Algarve (Boom and Giralt,

1996).

Alto Alentejo: Portalegre, Reguengo, PD 3951, ca. 670 m, on Castanea sativa,

9.11.1994, P Carvalho.

ACKNOWLEDGEMENTS — We are grateful to Prof. Per Magnus Jorgensen (Bergen) and Prof. P.

L. Nimis (Trieste) for help with the identification of some lichen species.

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SOME REMARKABLE BRYOPHYTES FROM SERRA DA FREITA

AND SERRA DO ARESTAL (N PORTUGAL)

Jean WERNER

Musée National d'Histoire Naturelle, Luxembourg

32, rue Michel-Rodange, L — 7248 Bereldange (Luxembourg)

ABSTRACT — Field work in the coastal ranges of Serra da Freita and Serra do Arestal (Northern-

Central Portugal) yielded some remarkable bryophyte collections. Pohlia annotina is confirmed for

Portugal; Dicranella rufescens, considered to be extinct in that country, was observed again. Several

mosses are new to Douro Litoral: Jungermannia sphaerocarpa, Grimmia lisae, Pohlia cruda and

Racomitrium lamprocarpum. À second locality in Douro Litoral is given for Racomitrium hespericum.

Bryophyte ecology is shortly described.

RÉSUMÉ — Le travail de terrain effectué dans les chaînes côtières de Serra da Freita et Serra do

Arestal (Portugal septentrional-central) comporte quelques récoltes bryophytiques remarquables.

Pohlia annotina est confirmé pour le Portugal; Dicranella rufescens, considéré comme disparu de ce

pays, a été observé à nouveau. Plusieurs bryophytes sont nouvelles pour le district de Douro Litoral:

Jungermannia sphaerocarpa, Grimmia lisae, Pohlia cruda et Racomitrium lamprocarpum. Une

deuxième localité en Douro Litoral est donnée pour Racomitrium hespericum. L'écologie des bryo-

phytes est brièvement décrite.

During a Summer holiday, in July/August 1995, I collected bryophytes in the

coastal ranges of Serra da Freita and Serra do Arestal (Northern-Central Portugal, just

below the 41th parallel, map 1), an area where little bryological investigation was done so

far (there are however some unpublished collections, by C. Sérgio, at LISU, comprising

some species not reported here; Sérgio, in litt.).

The collected bryophyte taxa are listed by alphabetical order, starting with the

liverworts (table 1). Nomenclature used is that of Grolle (1983) for liverworts and Corley

& al. (1981), amended by Corley & Crundwell (1990) for mosses. The collected material is

kept in the private herbarium of the author.

BRYOPHYTE COLLECTIONS FROM SERRA DA FREITA

Serra da Freita is a very small (the total area does not exceed 200 km?) granitic

mountain range, reaching to 1077 m (S. Pedro Velho) above sea-level, S of the small town

of Arouca (about 30 km SSE of Porto, fig. 1). It is contiguous to a somewhat larger

mountain range (named Serra de Gralheira) and its distance from the Atlantic ocean is

Source : ММНМ, Paris

296 J. WERNER

8230" 8°20' 8°10'

Oliveira

40*50! — ——1 >) ` : 40°50'

Säo Pedro

do Sul

40°40"

8°30" 8°20' 8°10'

20 km

200 500 1000 m

Fig. 1 — Schematic map of the investigated area, with altitudinal ranges. The numbers refer to the five

sites of collection (columns 1 to 5 of table 1).

only about 20-25 km: annual rainfall is very high, about 1600-2000 mm/y (Sérgio, in litt.).

Two small roads — the one reaching the Serra from the W was paved only a decade or so

ago! — lead nearly to the top of the mountain, which is covered by open rock ledges and

boulders with low scrub vegetation.

1— At about 750-850 m many springs and brooklets surge through gravelly soil, along the

road approaching from the W; similar sites are frequent along the road from Arouca, in its

ultimate km. Sphagnum denticulatum, together with Drosera sp. grow here on bare, wet

rocky soil (we can thus observe peat vegetation without peat in this hyperoceanic environ-

ment!, cf. Sérgio & al., 1994). I observed also Jungermannia gracillima, Philonotis fontana

and Pohlia annotina, the latter only in a small mire, at the limit of Beira Litoral.

The small bulbiferous Pohlía is common in Northern and Central Europe, but

does not appear in the recent Iberian check-list (Sérgio & a/., 1994); it was however

collected in Portugal several times, but some of these collections could also be reported to

P. ргойвега, which is a very close species (Sérgio, in litt.). Bulbils of the material collected

by myself are very large, which made me think of Pohlia drummondii in the first place,

Source : MNHN Paris

BRYOPHYTES FROM N PORTUGAL 297

but the collection belongs to P. annotina (leg. Werner 6048, 8.1995 , rev. T. Arts; herb.

Werner).

A small quantity of Dicranella rufescens was also observed at the edge of one of

those mires (leg. Werner 6190, 8.1995, t. Sérgio!). The moss was considered with good

reason to be extinct in Portugal, (the Coura river area in Minho, where it was collected

around 1920-30 by Machado, having been subject to environmental changes (Sérgio, in

litt.). This is also Ше first locality in Portugal S of Minho, the most northern district; the

moss is also rare in Spain (Sérgio & al. 1994), but very frequent in most non-

mediterranenan European countries.

2 — Wet granite boulders, at the edge of a mountain streamlet, near a cascade, bear both

Racomitrium hespericum and R. lamprocarpum, two Iberian Grimmiaceae with bistratose

lamina, not known from Portugal a few years ago. Racomitrium hespericum, a new species

superficially looking not unlike common R. aciculare, has been recently described by

Sérgio & al. (1995) and seems to be endemic to the Iberian peninsula (distribution: N

Portugal and oceanic N Spain); this is only a second locality to Douro Litoral. А.

lamprocarpum is dealt with in another recent paper (Ochyra & a/., 1988); the moss is

disjunct with Southern America and Central-Southern Africa; my collection is new to

Douro Litoral. Both Grimmiaceae are probably typical of the siliceous coastal mountain

ranges of Portugal and NW Spain and, however remarkable their phytogeographic

interest may be, were not considered as threatened in the recently published Red List

(Sérgio & al., 1994).

Rhynchostegium alopecuroides is very abundant in these streamlets; this locality

closes the gap between Serra da Estrela and N Portugal (see map in Lara & a/., 1994).

Other subaquatic and acidophileous bryophytes occur in sheltered places of smaller

brooks and spring outlets, like Hyocomium armoricum, Polytrichum commune, Fissidens

polyphyllus, Marsupella emarginata (both varieties emarginata and aquatica), Pellia epi-

phylla, Scapania undulata and Jungermannia sphaerocarpa (1. Schumacker); the latter

seems to be a rare hepatic in Portugal and is apparently new to Douro Litoral (Sérgio & al.,

1994 and Sérgio, in litt.).

3 — Dry exposed granite rock and soil, at about 900-950 m, is abundantly covered with

rather xerophytic bryophytes like Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum, R.

heterostichum, R. elongatum and some Andreaea rothii subsp. rothii (t. Sérgio; an

e-papillose form of that taxon was also collected), Cephaloziella cf. divaricata (det.

Schumacker), Campylopus brevipilus (det. Sérgio), C. pilifer and Hedwigia stellata; the

latter, recently described by Hedenäs (1994), seems to be quite abundant in most siliceous

Portuguese ranges (Sérgio, in litt.). Bryum alpinum can be found in temporary wet places.

Cynodontium bruntonii, Bartramia pomiformis, Scapania compacta, Pohlia cruda (new to

Douro Litoral) and Pohlia elongata grow in small fissures.

BRYOPHYTES FROM RIO TEXEIRA (SERRA DO ARESTAL)

Rio Texeira is a mountain stream of Serra do Arestal, a small coastal range N of

the river Vouga (which receives Rio Texeira some km downstreams), topping at about 1000

m, S of Serra da Freita. The site which I investigated is situated near km 41 of EN 227

(road from Vale de Cambra to Viseu), at the limit of Beira Litoral and Beira Alta districts.

The river runs very slowly at that place, partly due to natural (a small ridge of very hard

Source ММНМ. Paris

Calypogeia arguta

Cephaloziella turneri

Diplophyllum albicans

Frullania fragilifolia

Jungermannia sphaerocarpa (2) (4)

Marsupella emarginata v. aquatica

Pellia epiphylla

Scapania compacta

Scapania undulata

i var. falcata

Bryum pseudotriquetrum

Campylopus pilifer

Dicranella heteromalla

Fissidens polyphyllus

Tabl. 1: List of Bryophytes collected in Serra da Freita and Serra do Arestal (N Portugal). Column

1:Douro Litoral (lim. Beira Litoral), Serra da Freita, S Arouca, alt. 750-900m (UTM - grid: NF 75

or NF 76). — Columns 2 to 5: Beira Litoral; Vale de Cambra, Vila Cha, alt. + 250 m (UTM — grid:

NF 75) (Col. 2); S Castelôes, Nostra Senhora да Saüde, alt. 760 m and SE Cepelos, Serra do Arestal,

RN 227 km 24, alt. + 500 m (UTM — grid NF 85) (Col. 3); Serra do Arestal, RN 227 km 40, alt. +

450 m (UTM — grid NF 86 (Col. 4); Rio Texeira at km 41 of RN 227, SE Arôes , alt. + 300m (li

Beira Alta) (UTM — grid NF 86) (Col. 5). — Remarks: (1) = to be added to the Portuguese check-li

(2) = species new to Douro Litoral!; (3) = second locality in Douro Litoral!; (4) = rare species in

Portugal; (5) = rare species recently considered as extinct (Sérgio & al., 1994).

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES FROM N PORTUGAL 299

Fontinalis squamosa

Grimmia decipiens

Grimmia lisae (2)

Neckera complanata

Orthotrichum lyellii

Pogonatum aloides

Pohlia elongata

Polytrichum formosum

Racomitrium aciculare

Racomitrium hespericum (3)

Racomitrium lanuginosum

Rhynchostegium alopecuroides

| Sphagnum denticulatum

Timmiella barbuloides +

Source : MNHN. Paris

300 J. WERNER

granitic rock, with big boulders stowing up the flow of the waters) and partly to artificial

causes (some lose dams 100 m downstreams).

The relatively even, vertical surface of rock, plunging into the still waters of this

section of the river is accessible only to a swimmer or from a boat! It bears an important

bryophyte cover (locally > 75%), up to a level about 60 cm higher than Summer level,

which may nearly correspond to winter and spring high levels. In the shadiest part of the

rocky slope, at the riverside the oceanic fern Osmunda regalis L. grows in profusion.

The following bryophytes were collected, by decreasing order of importance: Ra-

comitrium lamprocarpum (very abundant!), Hyocomium armoricum, Fissidens polyphyllus,

Isothecium holtii, Scleropodium purum and Atrichum undulatum. Mats of Isothecium holtii

are very delicate and show conspiceous papillose cells on the upper dorsal side of leaves,

like those of Isothecium algarvicum, an endemic to Macaronesia and the southern part of

the Iberian penisula, with which it was confounded in the first place; the accurate recent

description by Hedenäs (1992 a,b, see also Enroth & Hedenäs, 1993) should however

prevent from a wrong identification, which a bryologist of NW Europe could easily make!

Big rock boulders in the river bear Fontinalis squamosa. Rhynchostegium alope-

curoides and Racomitrium aciculare are quite abundant (with some Amblystegium ripa-

rium) on open outflows of the man-made dams, some 100 m downstream. Near-by

shaded, but less moist rock bears Scapania gracilis, Campylopus pilifer and S. compacta,

among other acidophytes.

One km from this place (km 40 of RN 227), I collected Grimmia decipiens,

Campylopus pilifer on shaded to sunny rock; Rhabdoweisia fugax, Cephaloziella turneri,

Scapania compacta and Diplophyllum albicans were observed on fresh rock surface and in

fissures.

BRYOPHYTES FROM VALE DE CAMBRA

NORTHERN SERRA DO ARESTAL

Vale de Cambra, Vila Châ — Within the village of Vila Chà (belonging to the small

industrial town of Vale de Cambra, at an altitude of about 250 m), 12 km W of Serra da

Freita, bryophytes were collected on old shaded walls and in moist fissures of slate-rock

outcrops, close to these walls. The collections included Timmiella barbuloides (c.sp.!, very

abundant), Calypogeia arguta, C. fissa, Fossombronia cf. angulosa (sterile), Jungermannia

gracillima, Lunularia cruciata, Grimmia lisae and Polytrichum juniperinum.

Grimmia lisae is cited by Greven (1994) from Serra da Estrela, but was not yet

collected in Douro Litoral, although the revision of all Grimmiaceae of Portuguese

herbaria might prove its earlier collection as Grimmia trichophylla s.l. This Grimmia is

frequent in many SW European siliceous mountain ranges; its area reaches Britain,

Belgium and Luxembourg (Greven & al., 1994).

Nostra Senhora da Saüde (S of Castelôes) — At about 720 m above sea-level, on the

Northern edge of Serra do Arestal, some very old trees (Acer and Tilia, mostly) near the

Nostra Senhora da Saüde pilgrimage church bear a rich epiphytic bryophyte cover, with

Neckera pumila, Frullania dilatata, F. fragilifolia, Metzgeria furcata, Porella obtusata,

Leucodon sciuroides and Orthotrichum lyellii. In the same area Diphyscium foliosum was

observed on a dry acidic bank.

ACKNOWLEDGMENTS — І am much indebted to Dr. Cecilia Sérgio (P — Lisboa) for some

geographical data, as well as for corrections and valuable comment on this paper. She also kindly

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES FROM N PORTUGAL 301

checked material of the Iberian Racomitrium, of Andreaea sp., Dicranella rufescens and of Campylo-

pus brevipilus. | have to thank also: T. Arts (B — St. Job in't Goor) who determined the non-typical

collection of Pohlia annotina, Dr. J. Guerra (E — Murcia), who sent me literature on /sothecium

algarvicum, Dr. L. Hedenás (S — Stockholm), who revised my collection of Isothecium holtii and Dr.

R. Schumacker (B — Liège), who checked the material of two hepatics (Jungermannia sphaerocarpa

and Cephaloziella divaricata). My brother H. Werner (L — Bereldange) kindly draw the map of the

investigated area and should also be thanked.

LITERATURE

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Source : MNHN, Paris

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ESTUDIO BRIOFLORÍSTICO DE UNA FORMACIÓN RELÍCTICA

DE PRUNUS LUSITANICA L. DE LA SIERRA DE GREDOS

(ÁVILA, ESPANA)

Belén ALBERTOS, Francisco LARA, Ricardo GARILLETI & Vicente MAZIMPAKA *

Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias

Universidad Autónoma de Madrid

E-28049 Cantoblanco, Madrid

RESUMEN — Elestudio brioflorístico de una formación riparia relíctica de loros (Prunus lusita-

nica L.) situada en Poyales del Hoyo (vertiente sur de la Sierra de Gredos, Ávila) aporta una catálogo

de 71 táxones de briófitos (21 hepáticas y 50 musgos), 23 especies constituyen primera cita provincial

y 5 tienen en esta localidad la cita más interior en la Península. La alta riqueza y diversidad

taxonómica, unida a la dominancia de hepáticas y a la elevada representación del elemento atlántico

(42,3 %), refleja la originalidad ecológica y corológica de la brioflora de la formación estudiada, que

aparece como una isla oceánica dentro de un área mediterránea continental.

PALABRAS CLAVE : Brioflora, hepáticas, musgos, corologia, ripisilva, relicto, Prunus lusitanica,

Gredos, Sistema Central, Ávila, España.

ABSTRACT — A bryofloristic study is carried out on the relict riparian grove of Portugal

laurel (Prunus lusitanica L.) from Poyales del Hoyo (Ávila). Seventy-one taxa of bryophytes

(21 liverworts, 50 mosses) are reported, 23 taxa are new provincial records and 5 are found in their

innermost locality for the Iberian Peninsula. The high richness and taxonomic diversity coupled with

liverworts dominance and high representation of the atlantic element (42,3%), substantiate the

ecological and chorological originality of the studied site, which appears as an oceanic isle set in a

continental mediterranean area.

KEYWORDS : Bryoflora, liverworts, mosses, chorology, riparian grove, relict, Prunus lusitanica,

Gredos, Central Range, Ávila, Spain.

Los enclaves de influencia atlántica son muy raros en el interior de la Península

Ibérica, pues los rigores invernales y la sequía estival propios de su clima mediterráneo

continental dificultan, por lo general, el asentamiento de especies oceánicas. Sólo algunos

lugares protegidos, con un microclima favorable, pueden refugiar algunos táxones con

estas exigencias ecológicas.

* A quien dirigir la correspondencia.

Source : MNHN, Paris

304 B. ALBERTOS e: al.

Arenas de S. Pedro, 510m.

+ „ SW Gredos E

| tra T126 мэл 20

(CQ! IL

| a 5 m

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JFMAMJJASOND

Fig. 1 — Localización del área estudiada y diagrama ombrotérmico de la estación meteorológica

más próxima. El Sistema Central se señala con trama oscura ; se destaca la Sierra de Gredos con una

trama más clara. T : temperatura media anual ; M : media de las temperaturas máximas del mes más

cálido ; m : media de las temperaturas minimas del mes más fri : precipitación media anual ; A :

amplitud térmica.

Fig. 1 — Localisation of the studied area and ombrothermic diagram. Central Range is dark

shaded, and Gredos range clearer shaded, T : annual mean temperature ; M : mean of the maximal

temperature of the warmest month ; m : mean of the minimal temperatures of the coldest month ; P :

annual mean precipitacion ; A : annual thermic amplitude.

Un ejemplo especialmente notable de estos enclaves refugio se encuentra en la

vertiente sur de la Sierra de Gredos (Fig. 1), ocupando un barranco del río Muelas de

apenas 75 m de longitud, a 560 m de altitud (Candeleda-Arenas de San Pedro, UTMG

30TUK 1349) sobre sustrato ácido de rocas graníticas. En él se instala un bosquete ripario

cerrado, de alta originalidad fisionómica debida al aspecto de laurisilva que le confiere la

dominancia absoluta de los loros (Prunus lusitanica L.), un taxon de alta afinidad oceánica

que aquí aparece en una localidad centropeninsular cuyo clima general manifiesta una

sequía estival muy acusada. Entre los loros se intercalan ejemplares de aliso (Alnus

glutinosa (L.) Gaertn.), castaño (Castanea sativa Miller) y melojo (Quercus pyrenaica

Willd.), con un sotobosque rico en especies mediterráneas lauroides como el durillo

(Viburnum tinus L.) o la hiedra (Hedera helix L.) y en táxones de afinidad oceánica, como

el helecho real (Osmunda regalis L.). Esta comunidad puede mantenerse en el centro

peninsular gracias a los vientos atlánticos, cálidos y húmedos, que llegan en invierno a

favor del arrumbamiento NE-SW del Sistema Central. Sin embargo, las elevadas tempe-

raturas y la fuerte sequía de los veranos en la zona hacen que estas comunidades se

protejan siempre en barrancos húmedos y sombreados.

La abundancia y aparente riqueza de las comunidades briofíticas del interior de

la lorera, especialmente de las epifíticas, contrasta con el aspecto general de las encontra-

das en los melojares circundantes, pero también con el de las alisedas que se encuentran

aguas arriba y abajo en el rio Muelas. Este hecho, unido al reciente hallazgo en esta

formación de Rhynchostegium alopecuroides (Brid.) A. J. E. Sm. (Lara et al., 1994) —

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA DE LA SIERRA DE GREDOS 305

2 tax. (9 fam.)

3 tax. (4 fam.)

(Orthotrichaceae) 6 tax.

(Brachytheciaceae) 14 tax. -

1 tax. (21 fam.)

Fig. 2 — Diversidad taxonómica en la brioflora de la lorera de Poyales del Hoyo. En el gráfico se

indica el número de familias con 1, 2 o 3 táxones. Se explicitan las familias con más de 3 táxones.

Fig. 2 — Taxonomic diversity of the bryophytic flora of the Portugal laurel grove in Poyales del

Ноуо. The figure shows the families with 1, 2 or 3 taxa. Those with more than 3 taxa are specified.

endemismo europeo de caräcter oceänico— nos indujo a acometer en profundidad su

estudio.

САТАТОСО FLORISTICO

Se enumeran a continuación los briéfitos encontrados en la lorera, especificando

para cada uno el ambiente en el que ha sido hallado, su estado reproductivo (F fértil, Fr

fructificado o Pr propagulifero), una estimación de su frecuencia o abundancia cuando

sean significativas, así como su descripción corológica tomada de Düll (1983, 1984, 1985,

1992). En aquellos casos en los que la cita tenga relevancia para la ecología o la corología

de la especie, se añade un breve resumen de su distribución en la Península Ibérica (Casas

et al., 1985-1992 y Casas com. per.). Finalmente, para aquellos táxones recogidos en la

lista roja de briófitos ibéricos (Sérgio et al., 1994), se consigna la calificación que le haya

sido atribuida. Se indican con asterisco aquellas citas que suponen novedad provincial.

Las segundas citas se reseñan al final de cada taxon con mención entre paréntesis () de la

publicación de la primera cita. Los testimonios están depositados en el Herbario del Real

Jardin Botánico de Madrid (MA).

La nomenclatura sigue a Grolle (1983) para las hepáticas y Casas (1991) para los

musgos, excepto para indicar la autoría de los táxones publicados en Bryologia Europaea,

habitualmente atribuidos colectivamente a Bruch, Schimper & Gümbel, para los cuales

hemos seguido las indicaciones que recogen Stafleu & Cowan (1976).

Source : MNHN. Paris

306 B. ALBERTOS ef al.

ANTHOCEROTOPSIDA

*Phaeoceros laevis (L.) Prosk. — Roca vertical rezumante. Suboceánico — submediter-

ráneo.

MARCHANTIOPSIDA

Aneura pinguis (L.) Dum. — Forma tapices sobre rocas sumergidas. Localmente abun-

dante. Septentrional templado. Mitad norte de la Península. En el sur se conoce

en Cádiz y Sierra Nevada. En el Sistema Central es muy raro fuera de la

vertiente norte. 2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

*Calypogeia arguta Nees & Mont. — Raíces superficiales de aliso (Pr) y tierra húmeda.

Suboceánico-mediterráneo.

Calypogeia fissa (L.) Raddi — Suelo y rocas secas. Localmente abundante. Suboceánico-

mediterráneo.

*Cephaloziella subdentata Warnst. — Encontrado en una ocasión sobre suelo hümedo.

Suboceánico septentrional. Elías (1987) aporta la primera cita en Salamanca,

ratificando así la presencia en la Península Ibérica de este taxon que Düll (1983)

había recogido sin confirmación. La presente localidad constituye la primera

cita provincial y probablemente la segunda cita en la Península. El testigo se

reduce a una preparación que conservan los autores.

Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda var. polyanthos — Sustratos sumergidos, rocas y suelo

(F) húmedos, Bastante abundante. Subboreal. 2* Cita provincial (Soria et al.,

1987).

*Fossombronia angulosa (Dicks.) Raddi — Fundamentalmente sobre tierra, también en

rocas y fisuras. Habitualmente Fr. Frecuente. Oceánico-mediterráneo. Se

conoce fundamentalmente de la zona litoral de la Península ; en el interior

aparece en Valladolid, Madrid (Sierra de Guadarrama) y Jaén.

Frullania dilatata (L.) Dum. — Epífito en bases (F), troncos (Fr) y ramas (Fr) ; ocasional-

mente en fisuras (F) y suelo seco. Frecuente y ocasionalmente abundante.

Templado.

*Lejeunea holtii Spruce — Tierra retenida (F) y rocas ; ocasionalmente sobre base de loro

o talud húmedo. Euoceánico-montano.

*Lejeunea mandonii (Steph.) K. Múll. — Rocas (Fr) y tierra (Fr) ; ocasionalmente en base

de castaño y sobre raíces superficiales de loro. Bastante frecuente. Euoceánico-

montano. Endemismo europeo. Raro en la Península.

*Lophocolea fragrans (Moris & De Not.) Gott. & al. — Sobre tierra. Euoceánico-

submediterráneo, En la Península sólo se conoce de Galicia y sur de Andalucía.

Raro en España y vulnerable en la Península.

*Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum. — Rocas y suelo húmedo. Templado.

Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb. — Tierra seca y fisuras de roca. Oceánico-

mediterráneo. 2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

Source : MNHN. Paris

BRYOFLORA DE LA SIERRA DE GREDOS 307

Metzgeria furcata (L.) Dum. — Hallado prácticamente en todos los ambientes excepto

como reófilo, pero fundamentalmente en troncos y bases (Fr y F). Es la especie

más frecuente en la lorera, con un nümero de apariciones considerablemente

superior a los demás táxones y grandes coberturas. Occidental templado.

Рогейа obtusata (Tayl.) Trev. — Sobre rocas (F), fisuras, tierra retenida y base de loro.

Frecuente. Mediterráneo-montano de distribución occidental. 2* Cita provin-

cial (Lara & Mazimpaka, 1994).

Porella platyphylla (L.) Pfeiff. — Hallado en una ocasión sobre roca horizontal insolada.

Localmente abundante. Occidental templado. 22 Cita provincial (Lara &

Mazimpaka, 1994).

*Radula complanata (L.) Dum. — Árboles (Fr), rocas (Fr) y tierra retenida (Fr) ; hábitats

preferentemente secos aunque no de forma exclusiva. Abundantemente propa-

gulífero. Frecuente. Occidental templado.

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi — Roca y tierra. Frecuente, Suboceánico-montano

meridional. 2° Cita provincial (Soria et al., 1987).

Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle — Sustratos sumergidos, rocas y suelo hümedos.

Bastante frecuente en el lecho del río formando céspedes monoespecíficos.

Fuera del río aparece también abundantemente. Suboceánico-montano de

distribución septentrional. Tercio norte de España y mitad norte de Portugal ;

también se conoce del Algarve y Granada. Gredos sería la localidad más

continental. 2* Cita provincial (Arias et al., 1986).

*Targionia hypophylla L. — Rocas hümedas o fisuras. Bastante abundante. Oceánico-

submediterráneo.

BRYOPSIDA

Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. — Talud seco. Localmente abundante.

Templado.

Bartramia pomiformis Hedw. — Tierra seca retenida. Boreal-(montano).

*Bartramia stricta Brid. — Sobre roca seca. Suboceánico-mediterráneo.

Brachythecium rivulare Schimp. in B., S. & G. — Roca y tierra retenida, siempre en sustrato

hümedo. Subboreal. 2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

*Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) Schimp. in В., S. & G. — Roca hümeda.

Subboreal.

Brachythecium velutinum (Hedw.) Schimp. in B., S. & G. — Bases, raíces de árboles y

tierra ; ocasionalmente en rama de loro o sobre roca temporalmente sumergida.

Bastante frecuente. Templado, 28 Cita provincial (Soria et al., 1987).

Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb. — Tierra seca, rocas y raíces

sumergidas. Templado.

*Bryum torquescens В. & S. — Roca vertical húmeda, Submediterránco-suboceánico.

Claopodium whippleanum (Sull.) Ren. & Card. — Presente en todos los ambientes salvo

tronco, ramas y raíces pero fundamentalmente en tierra seca. Abundante.

Oceánico-montano de distribución meridional. Generalmente en localidades

bastante oceánicas. Macizo Galaico-Portugués, Sierra de Béjar, Pefia de Fran-

Source : MNHN Paris

308 B. ALBERTOS et al.

cia, Gredos, Montes de Toledo, norte del Sistema Ibérico (Sierra de la

Demanda) y sur de la Peninsula (Algarve, Huelva y Cádiz). La ünica cita

provincial anterior corresponde a una recolección en los melojares que rodean

la lorera (Lara & Mazimpaka, 1994).

*Cryphaea heteromalla (Hedw.) Mohr — Rama de loro y base de melojo (Fr).

Suboceánico-mediterráneo. Litoral cantábrico y portugués. Acón (1988) men-

ciona una recolección de Caballero de 1945 en el Escorial, que en realidad

corresponde a Hedwigia ciliata y a. Antitrichia californica Sull., por lo que

Poyales del Hoyo constituye la cita más continental.

Didymodon insulanus (De Not.) M. Hill — Roca hümeda y fisuras de roca seca.

Submediterráneo-suboceánico. 2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

*Epipterygium tozeri (Grev.) Lindb. — Tierra. Suboceánico-mediterráneo. Norte de la

Península, litoral catalán y andaluz. Las citas más interiores corresponden a

Córdoba y Jaén, por lo que Poyales del Hoyo sería la localización más conti-

nental.

*Eurhynchium crassinervium (Wils.) Schimp. — Base de melojo, roca seca. y tierra húmeda.

Ocasionalmente abundante. Suboceánico-montano.

*Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. — Roca y talud secos ; fisuras de rocas y raíces

parcialmente sumergidas. Ocasionalmente abundante. Templado.

Eurhynchium praelongum (Hedw.) Schimp. in B., S. & G. — Base de aliso, roca seca y roca

sumergida, Ocasionalmente abundante, Templado. 2* Cita provincial (Soria et

al., 1987).

Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. — Tierra seca. Ocasionalmente abundante.

Subboreal-montano. 2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

*Eurhynchium schleicheri (Hedw. f.) Jur. — Tierra seca y fisuras de roca húmeda.

Submediterráneo-suboceánico. Raro en España y en la Península.

Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur. — Roca seca o sumergida. Ocasionalmente abun-

dante. Templado. 2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

Fissidens bryoides Hedw. — Tierra (Fr) y rocas (Fr). Frecuente. Templado. 2* Cita

provincial (Soria et al., 1987).

Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb. var. viridulus — En todos los ambientes salvo el

epifítico, taludes y tierra retenida. Frecuente. Submediterráneo. 2* Cita provin-

cial (Soria er al., 1987).

Fabronia pusilla Raddi — Tronco de aliso y base de loro. Submediterráneo. Bien represen-

tado por casi toda la Península pero siempre en lugares húmedos. Fundamen-

talmente en la mitad sur, tanto en el interior como en el litoral. En el norte

aparece en el Macizo Galaico-Portugués, Cordillera Cantábrica y Pirineos

catalanes. 2* Cita provincial (Lara & Mazimpaka, 1994).

Fontinalis antipyretica Hedw. — Roca sumergida. Localmente muy abundante, Subboreal.

Grimmia laevigata (Brid.) Brid. — Roca seca. Submediterráneo-suboceánico — montano.

Grimmia trichophylla Grev. var. trichophylla — Rocas y árboles, tanto en bases como en

tronco y en ramas. Templado-(montano). Este taxon presenta una gran varia-

bilidad y se han encontrado en estrecha convivencia formas propagulíferas de

filidios totalmente monostratos y color amarillento con formas más vigorosas

Source : MNHN. Paris

BRYOFLORA DE LA SIERRA DE GREDOS 309

no propaguliferas de color verde oseuro y con la parte superior de los filidios

prácticamente bistrata.

Habrodon perpusillus (De Not.) Lindb. — Encontrado exclusivamente como epifito en

bases, troncos y ramas. Mediterraneo occidental. 2" Cita provincial (Lara &

Mazimpaka, 1994).

Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv. — Roca insolada. Subboreal-(montano).

*Hedwigia stellata Hedenäs — Roca insolada en el borde exterior de la lorera. Segün

Crundwell (1995) tiene comportamiento atläntico. Taxon recientemente des-

crito (Hedenäs, 1994) y hasta ahora desconocido en España, aunque las

revisiones que se están realizando del material de Hedwigia ciliata en el Sistema

Central y en Portugal (Sérgio, com. per.) sugieren que no debe ser un taxon raro

en el oeste de la Peninsula Ibérica.

Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. in B., S. & G. — Bases (sobre todo de castaño)

y troncos (preferiblemente de aliso). Saxicola y terricola en sustratos secos.

Bastante frecuente. Templado.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme — Rocas secas, bases de ärboles y ramas

inclinadas. Ocasionalmente en suelo seco. Bastante abundante. Templado.

*Hypnum cupressiforme Hedw. var. resupinatum Schimp. — Tronco, base y ramas. Oceá-

nico.

Leptodon smithii (Hedw.) Web. & Mohr — Epífito preferentemente sobre loro o saxicola

en roca seca. Oceánico-mediterráneo. Citas principalmente costeras y alguna

hacia el interior en Andalucía (Córdoba y Jaén), occidente del Sistema Central

y Sistema Tbérico. La zona de Candeleda constituye uno de los enclaves más

continentales.

*Neckera complanata (Hedw.) Hüb. — Base de loro y roca vertical seca. Localmente

abundante. Templado.

Orthotrichum affine Brid. — Rama de loro (Fr). Templado.

Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl. — Ramas, troncos y esporádicamente en bases.

Aparece más frecuentemente sin propágulos filidiales. Suboceánico-sub-

mediterráneo. 2" Cita provincial (Lara & Mazimpaka, 1994).

Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr. — Epífito (Fr) y ocasionalmente fisuricola.

Suboceánico-montano de distribución septentrional.

Orthotrichum striatum Hedw. — Tronco de castaño y rama de loro. Siempre Fr. Suboceá-

nico.

Orthotrichum tenellum Bruch ex Brid. — Rama inclinada de loro (Fr). Submediterráneo-

suboceánico.

Plagiomnium elatum (Bruch & Schimp.) T. Kop. — Reófilo sobre raíces o rocas y en tierra

seca. Ocasionalmente abundante. Boreal. Gómez-Menor & Fuertes (1993), tras

revisar los pliegos de Plagiomnium de distintos herbarios españoles, confirman

la presencia de este taxon en Esparia, la cual habia sido discutida por Koponen

(1980) y Düll (1992). 24 Cita provincial (Soria et al., 1987, como Plagiomnium

cuspidatum, revisado por Gómez-Menor & Fuertes, 1993).

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. Kop. — Tierra y rocas húmedas. Templado. 2* Cita

provincial (Soria et al., 1987).

Source : ММНМ, Paris

310 B. ALBERTOS et al.

*Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats. — Tierra (Fr) y raíces de aliso. Ocasionalmente

abundante. Boreal-montano. Aparece en zonas montañosas del norte peninsu-

lar por lo que la presente cita constituye una importante ampliación de área en

el centro de la Península Ibérica.

Polytrichum juniperinum Hedw. — Roca vertical húmeda. Templado.

Pseudotaxiphyllum elegans (Brid.) Iwats. — Talud seco. Suboceánico. Citada para Galicia,

Pirineos, Portugal, León y Salamanca. 22 Cita provincial (Soria et al., 1987,

como Isopterygium elegans).

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. — Rocas, bases y troncos. Suboceánico-submedi-

terráneo-montano.

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. — Tierra seca y roca hümeda. Localmente

abundante. Suboceánico septentrional.

Rhynchostegium alopecuroides (Brid.) A. J. E. Sm. — Roca sumergida y roca húmeda.

Ocasionalmente abundante. Euoceánico-montano. Litoral asturiano, Galicia,

norte y centro de Portugal. Endemismo europeo. Localidad señalada con

anterioridad por Lara et al. (1994).

Rhynchostegium confertum (Dicks.) Schimp. in B., S. & G. — Fundamentalmente sobre

roca 0 tierra y esporádicamente en bases de forma esporádica. Frecuente y, en

ocasiones, abundante. Submediterráneo-oceánico.

Rhynchostegium murale (Hedw.) Schimp. in B., S. & С. — Sobre tierra seca retenida y roca

vertical húmeda. Localmente abundante. Templado. 2* Cita provincial (Gran-

zow de la Cerda et al., 1986).

Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. — Raíces, rocas y ramas sumergidas ; ocasio-

nalmente en rocas no sumergidas (Fr). Ocasionalmente abundante. Templado.

2* Cita provincial (Soria et al., 1987).

Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Gang. — Suelo y rocas húmedas o sumergidas.

Ocasionalmente abundante, Suboceánico-submediterráneo.

Zygodon rupestris Schimp. ex Lor. — Base de melojo (Pr.) Suboceánico-mediterráneo.

En este catálogo se recoge un total de 71 táxones de briófitos, de los cuales 23

constituyen la primera cita para la provincia y 24 se señalan por segunda vez en Ávila. Las

siguientes especies son raras en el interior peninsular o tienen en Poyales del Hoyo su

localidad más continental de la Península : Corsinia coriandrina, Cephaloziella subdentata,

Lophocolea fragrans, Riccardia chamaedryfolia, Cryphaea heteromalla, Epipterygium

tozeri, Leptodon smithii, Plagiothecium cavifolium, Pseudotaxiphyllum elegans y Rhynchos-

tegium alopecuroides. Según la lista roja de briófitos ibéricos (Sérgio et al., 1994), en la

lorera habría una especie vulnerable (Lophocolea fragrans), dos táxones raros en el

territorio ibérico (Lejeunea mandonii — endemismo europeo — y Eurhynchium schleicheri)

y otro endemismo europeo no amenazado : Rhynchostegium alopecuroides.

La riqueza florística de la zona estudiada queda patente al comparar el número

de especies encontradas en las 0.15 Ha que ocupa la lorera con las halladas en otras áreas

boscosas centropeninsulares de mayor extensión. Así, los 71 táxones de la lorera son

comparables a los 78 táxones encontrados en la Sierra del Bulejo (Ayala & Ron, 1990) en

una extensión aproximada de 3500 Ha y con una mayor diversidad de ambientes (quejigar,

encinar, melojar y sauceda negra). Sólo localidades especialmente húmedas y de afinidad

eurosiberiana como el Hayedo de Montejo (Ron et al., 1983) tienen censados un número

Source - MNHN, Paris

BRYOFLORA DE LA SIERRA DE GREDOS 311

32,0%

34,0%

61,9% 16,0%

HEPÁTICAS Y ANTOCEROTAS MUSGOS

14,1%

31,096 < EU PEE. 32 2

4 a тъ | JOCEÁNICOS

| BOREALES

FAMEDITERRÂNEOS |

| TEMPLADOS

ESPECTRO GLOBAL 42,3% Maa

Fig. 3 — Espectro corológico de la brioflora de la lorera de Poyales del Hoyo

Fig. 3 — Chorological range of the bryophytic flora of the Portugal laurel grove in Poyales del

Hoyo.

superior de briófitos : 100 especies en 25 Ha (superficie 170 veces mayor) con un porcentaje

de hepáticas similar al encontrado en la lorera : 30 %. Ello pone de manifiesto que, en el

centro peninsular, esta lorera constituye una pequeña isla de extraordinaria riqueza

brioflorística. Dentro de esta riqueza, destaca la elevada. proporción de hepáticas — 30 %

del total de especies — inusual en el área mediterránea. Los hábitats saxícolas y terrícolas

acogen el mayor número de hepáticas (hasta 16 especies) pero, incluso en los ambientes

con menor número de hepáticas, la cobertura de las mismas es muy importante, La especie

de mayor relevancia en el conjunto de la formación es Merzgeria furcata y todos los

ambientes estudiados (rocas, suelo, raices superficiales, árboles y cauce del río) están

dominados fisionómicamente por alguna hepática : la especie reófila de mayor importan-

cia es Chiloscyphus polyanthos ; Metzgeria furcata domina en árboles desde las raíces

hasta las ramas ; Fossombronia angulosa y Chiloscyphus polyanthos son las más abundan-

tes sobre suelo; en rocas, Metzgeria furcata comparte importancia con los musgos

Rhynchostegium confertum e Hypnum cupressiforme.

La brioflora estudiada presenta una diversidad taxonómica muy elevada como

puede apreciarse en la figura 2. Los 71 táxones censados se reparten en 36 familias ( 14de

hepáticas, 21 de musgos y 1 antocerota), la mayoría (21 familias) con un sólo represen-

tante. Ünicamente hay dos familias con más de tres especies en toda la lorera : Orthotri-

chaceae con 6 especies y Brachytheciaceae con 14. Es llamativa la escasa importancia que

tiene en la lorera la familia Pottiaceae, típicamente abundante en el área mediterránea, que

Source : MNHN. Paris

312 В. ALBERTOS et al.

aquí tiene un solo representante (Didymodon insulanus) con cierta tendencia suboceänica

y poca relevancia en el conjunto de la formación.

En cuanto al espectro corológico (figura 3), el elemento mejor representado es el

oceánico con un 42,3 % del total de briófitos (incluyendo suboceánicos y todas sus

matizaciones) y los menos abundantes son el mediterráneo y boreal (en el mismo sentido

amplio que los oceánicos). Entre las hepáticas, el porcentaje de táxones oceánicos es

llamativamente elevado — superior al 60 % —, a los que siguen en importancia los táxones

templados que suponen un 31 % del total de briófitos. Entre los musgos, los táxones

oceánicos y los templados tienen porcentajes similares (34 % y 32 % respectivamente). Así

pues, la importancia del elemento oceánico en el espectro corológico global es debida

principalmente a las hepáticas, mientras que los táxones mediterráneos presentes son

mayoritariamente musgos. Todos estos datos indican que en el interior de la lorera la

humedad debe ser permanente y las temperaturas estivales inferiores a las que se registran

en el exterior de la formación, lo cual favorece la riqueza y diversidad de la brioflora.

AGRADECIMIENTOS. — Queremos agradecer a nuestras compañeras briólogas de la Universidad

Autónoma de Barcelona las facilidades dadas durante la estancia de la primera firmante en su

laboratorio y, en especial a la Dra. Casas, su ayuda en la determinación del material dudoso y la

valiosa información corológica que nos proporcionó. También queremos expresar nuestra gratitud al

Profesor Hébrard por la cuidadosa revisión del artículo y sus acertados comentarios.

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Manuscrit reçu le 28.v.96, accepté le 29.x1.96.

Source : MNHN. Paris

E sue fca antis

UIT

e 7

E ru PNR |

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (4): 315-318 315

O NEW SYNONYMS IN THE GENUS PTYCHOMITRIUM

(MUSCE PTYCHOMITRIACEAE)

CAO TONG! and Timo KOPONEN?

"Institute of Applied Ecology, Academia Sinica, Shenyang, Liaoning 110015, China.

?Department of Ecology and Systematics, P.O.Box 7, FIN-00014, University of Helsinki, Finland;

fax: 358-9-191 8656; e-mail: timo.koponen@helsinki.fi

ABSTRACT — Prychomitrium potaninii Broth. from Kazakhstan, central Asia, is a synonym of Р

gardneri Lesq., and Ptychomitrium felipponei from Uruguay, South America, is synonymous with P.

sinense (Mitt.) Jaeg. Both synonymizations considerably enlarge the known ranges of P. gardneri and

Р. sinense. P. gardneri is for the first time recorded from the area of the former USSR, and P sinense

for Uruguay and South America.

KEY WORD: Distribution, Kazakhstan, Musci, nomenclature, Ptychomitrium, Uruguay.

A revision of Ptychomitrium Fuernr. at the Herbarium of the University of

Helsinki (H) during Tong Cao's visit in June 1996 revealed several new synonyms in the

genus. Of these, two new synonyms are reported here. Many others will be reported

separately after further detailed studies.

Ptychomitrium gardneri Lesq. (Fig. 1 J-P)

Mem. Calif. Acad. Sci. 1: 16. 1868 (“Gardneri”). — Type: “Hab. On rocks Dardanelles

Canyon, Forest Hill, California, collected by H. N. Bolander." (NY!, FH-James!, isoty-

pes).

P. potaninii Broth., Rev. Bryol. n. ser. 2: 6. 1929 (“Potanini”), syn. nov. — Type:

"Turkestania: Ssy-Czuan prope urbem Da-Trjan, ad rupes et saxa (G. J. Potanin)."

(H-BR!, holotype).

Ptychomitrium gardneri was discussed and illustrated by Cao & Vitt (1994) and

Cao et al. (1995) recently. This species is distinguished by having: (1) robust, fasciculate

plants with many branches; (2) leaves lanceolate to linear-lanceolate from an ovate or

oblong base, strongly plicate at base, keeled above; (3) margins recurved below, strongly

and remotely toothed above; (4) basal leaf cells with straight walls (not sinuose);

(5) capsules long, oblong-ellipsoid to oblong-cylindrical; and (6) calyptra mitrate, rea-

ching to middle or lower part of the capsule.

Source : MNHN, Paris

Xem

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Fig. 1, —A-1. Ptychomitrium sinense (Mitt.) Jaeg. (from isotype of P felipponei Thér., H-BR). — А-В.

Leaves. C. Leaf apex. D. Distal leaf cells. E. Medial leaf cells. F. Basal leaf cells near margins. G. Basal

leaf cells along costa. H. Capsule. I. Peristome teeth. — J-P. P gardneri Геза. (from holotype of Р.

potaninii Broth., H-BR). J-K. Leaves. L. Distal leaf cells. M. Basal leaf cells along costa. N. Basal leaf

cells near margins. O. Capsule. P. Peristome teeth. Scale line: For A-B, H, J-K, and O = 0.5 mm; for

C-G, I, L-N, and P = 20 um.

Source : MNHN, Paris

SYNONYMY IN THE GENUS PTYCHOMITRIUM 317

Ptychomitrium potaninii was described by Brotherus (1929) based on material

collected by G. J. Potanin from Turkestania, the present Kazakhstan and the former

USSR. However, the name was not listed in the check-list of mosses by Ignatov & Afonina

(1992). The holotype in H shows the following characters: plants robust, about 3 cm tall,

yellow-green above, brownish below, in tufts. Stems fasciculate, branched, with well-

developed central strand. Leaves slightly crisped when dry, wide-spreading when moist,

lanceolate from an ovate to oblong base; margins recurved at one or both sides below, with

x large, remote teeth in upper half of leaf (sometimes teeth small); costa single, strong,

extending to the leaf apex; upper leaf cells subquadrate to quadrate, 6-8 um wide, with

slightly thickened walls; medial cells quadrate to short-rectangular, 10-15 um long, 5-7 um

wide; basal cells near margins rectangular, 20-25 um long, 8-10 um wide, hyaline, thin-

walled; basal cells along costa elongate, 25-40 um long, 10-12 um wide, with thin walls.

Autoicous. Perichaetial leaves similar to stem leaves. Setae erect, yellownish-brown,

3-4 mm long, twisted above when dry; capsules erect, oblong-ellipsoid, 2.0-2.5 mm long,

0.5-0.7 mm wide, yellownish-brown; peristome teeth reddish-brown, linear-lanceolate,

2-3 clefts to the base, densely papillose. Spores yellow-green, 10-12 um, nearly smooth.

Ptychomitrium potaninii is identical to P. gardneri, differing only by its shorter setae up to

3-4 mm long. In 1969, Noguchi annotated the type collection of P. potaninii in H as

Ptychomitrium polyphylloides (C. Muell.) Par., which was synonymized with P. gardneri by

Cao & Vitt (1994). The present synonymization extends the distribution of P. gardneri to

Kazakhstan (Turkestania 143°17’N, 68°16'E) in central Asia.

Ptychomitrium sinense (Mitt.) Jaeg. (Fig.1 A-I)

Ber. S. Gall. Naturw. Ges. 1872-73: 104.1874. - Glyphomitrium sinense Mitt., J. Linn. Soc.

Bot. 8:149.1865 (“Sinense”). — Type: Japan, Oldham (Lectotype, NY!, sel. by Cao & Vitt,

1994); “China, Nan-Kong-foo, by the cataract, Kiang-si, Alexander.” (Syntype, NY!)

P felipponei Thér. in Felip., Rev. Bryol. n. ser. 2: 220, fig. 14.1929 ("Felipponei"),

syn. nov. — Type (from protologue): “Minas: n°900”; from specimen: Uruguay: Minas,

Oct. 1913 F. Felippone (H-BR!, cited as 900 Brachysteleum felipponei Thér. sp. nov.,

isotype).

Ptychomitrium sinense, a common species of the genus Ptychomitrium in East

Asia and western North America, was discussed and illustrated by Cao & Vitt (1994) and

Cao et al. (1995). This species is characterized by having (1) small plants often forming

small round cushions or tufts on rocks; (2) leaves strongly incurved when dry, oblong-

lanceolate, with entire margins; (3) upper cells relatively larger, rounded-quadrate to

subquadrate, 8-14 um wide and thick-walled; (4) calyptra mitrate, covering almost the

whole capsule; and (5) peristome teeth short, lanceolate, obtuse at tips, densely papillose.

Ptychomitrium felipponei was published by Felippone (1929) with the authority

of Thériot (1929), based on Fellippone's collection from Uruguay. It was not listed by

Delgadillo et al. (1995). The isotype in H-BR exhibits the following characters: plants

small, about 1 cm tall, brownish. Stems single. Leaves strongly incurved when dry, erect

spreading when moist, oblong-lanceolate from a short-oblong base, 2.3-2.5 mm long,

somewhat concave above, bluntly acute; margins erect, entire; costa strong, single, ending

just below the apex; upper leaf cells round-quadrate to subquadrate, 7-12 um wide,

thick-walled; basal cells short-rectangular to rectangular, 12-23 um long, 7-10 um wide,

thin-walled, somewhat hyaline. Autoicous. Perichaetial leaves similar to stem leaves. Setae

Source : MNHN. Paris

318 CAO TONG and T. KOPONEN

erect, yellownish-brown, about 8 mm long. Capsules erect, oblong-ovoid, 3 mm long,

yellowish-brown; annulus well developed, consisting of 1 or 2 rows of thick-walled cells;

peristome teeth lanceolate, forked to near base, about 0.2 mm long, obtuse at tips, densely

papillose. Spores brownish, spherical, 13-15 um, finely papillose.

The characters of Ptychomitrium felipponei cited above agree with the those of P

sinense. This new synonymy expands the distribution of P sinense from Eastern Asia and

western North America to South America (Minas 34%23'S, 55°14’W). Delgadillo et al.

(1995) listed no less than 20 names of Ptychomitrium for South and Central America. A

preliminary survey of S. American types and other material in H suggests that P sinenese

has a more or less continuous range there.

ACKNOWLEDGEMENTS — We appreciate the support for this project from the National Nature

Science Foundation of China and the Chinese Academy of Sciences. The senior author gratefully

acknowledges the Academy of Finland for an exchange scholarship for his visit to the University of

Helsinki in June, 1996, and Professor Sinikka Piippo, Natural History Museum of the University of

Helsinki, for her hospitality during his visit.

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Source : MNHN. Paris

INDEX 319

INDEX DU TOME 18

Compilé par D. LAMY

Tl ne figure que la première page de l’article dans lequel est cité le taxon. les

nouveautés taxonomiques sont indiquées en gras. Les taxons cité en synonymie ou comme

basionymes sont indiqués par « syn. » ou « bas. » Lorsque le numéro de la page est suivi

d’un nom de région, le taxon est considéré comme nouveau pour celle-ci (ex. Acaulon

triquetrum, 289 Navarre).

Acer campestre, 127 phor.

Açores, 121 Sphagnum

Acrocordia gemmata, 127

Acrocordietum gemmatae, 127

Acrolejeunea aulacophora, 195

Additions to the bryophyte flora of la Rioja and

the Iberian System (Northern Spain), 47

ADN Ribosomal nucléaire, 55 Polymorphisme

Aechmea nudicaulis, 217

Afghanistan, | bibliographie bryologique

Afrique du Sud, 77

Agrostis rupestris, 151

Ailanthus altissima, 127 phor.

Aira cupaniana, 243

ALBERTOS B., LARA F., GARILLETI R. &

MAZIMPAKA V. — Estudio brioflorístico de

una formación relictica de Prunus lusitanica

L. de la Sierra de Gredos (Ávila, España),

303-313

ALLEN В. — Voir BUCK W.R. & ALLEN B.

Alnus glutinosa, 303

Aloina, 207

Amandinea punctata, 63 Province de Toledo,

127

Amblystegium riparium, 87; serpens, 87; va-

rium, 87

Amphidium mougeotii, 151

Analyses bibliographiques, 97

Analyse factorielle des correspondances, 243

bryoflore terricole

Anaptychia ciliaris, 63

Anastrophyllum minutum, 151

Andreaea heinemannii, 151 ; rothii subsp. rothii,

151 ; rupestris, 151

Andromeda polifolia, 273

Aneura pinguis, 87, 303

Aneuraceae, 143

Anisomeridium biforme, 127

Annotated [An], corrected, and updated list of

the bryological literature of Southwest Asia, 1

Anoplolejeunea conferta, 177

Anthoxanthum odoratum, 243

Antitrichia californica, 151 ; curtipendula, 151

Aphanolejeunea sicaefolia, 143

Aphloia theaeformis, 195 phorophyte

Arabie (Péninsule), | bibliographie bryologique

Arabie Saoudite, 1 bibliographie bryologique

ARAGÓN G. & MARTINEZ I. — Contribu-

ción al conocimiento de los líquenes epifiticos

de los montes de Toledo (Toledo, España),

63-75

Arbuto unedonis-Quercetum pyrenaicae, 63

Arbutus unedo, 63 phor., 243

Archi-Lejeunea erronea, 177 syn. nov.

Archidium alternifolium, 87, 151

Archilejeunea fuscescens, 143; ludoviciana

subsp. ludoviciana, 177; parviflora, 143;

rotalis, 177 syn.

Aristolochia rotunda subsp. rotunda, 243

Armeria splendens subsp. bigerrensis, 151

Arthonia brussei nom. nov., 77; capensis, 77

syn.; cinnabarina,127; graphidicola, 127

France; punctiformis, 127; radiata var.

radiata, 127 ; spadicea, 127 ; tumidula, 127

syn.

Arthonietalia radiatae, 127

Arthopyrenia microspila, 127; punctiformis,

127

Source : MNHN. Paris

320 INDEX

Arthopyrenietum punctiformis, 127

Asie Centre, 315 Ptychomitrium — Est, 169

Asterella cruciata — Sud Ouest, 1 bibliogra-

phie bryologique

Asparagus acutifolius, 243

Aspectos biogeográficos y corológicos de los

briófitos de la Sierra de Gredos (España), 151-

164.

Asterella, 169, subg. Brachyblepharis, 169 ; afri-

cana, 169 ; chichibuensis, 169 syn. nov. ; chi-

lensis, 169 ; crassa, 169 ; cruciata, 169 ; disso-

luta, 169; gracilis, 169; khasyana, 169;

mitsuminensis, 169 syn.; odora, 169 syn.

nov. ; pusilla, 169; sanoana, 169: tenera,

169 ; umbelliformis, 169 ; venosa, 169

Atrichum angustatum, 87, 151; crispum, 87;

tenellum, 87 ; undulatum, 87, 151

Aulacomnium androgynum, 87, 151, 303 ; palus-

tre, 87, 151,273

Aulacomnietum androgynae, 87

Aureolejeunea rotalis, 177 comb. nov.

Australie, 223 Lejeunea bischlerae sp. nov. ; 183

Riccia pullulans sp. nov.

Austrolejeunea bidentata, 223

Ávila, 303 bryophytes d'un peuplement relique

de Prunus lusitanica

(?) Bacidia viridifarinosa, 127

Bacidia arceutina, 127 ; incompta, 127 ; lauroce-

rasi, 127 ; naegelii, 63 Province de Toledo ;

polychroa, 127; rosella, 63 Province de

Toledo ; rubella, 63 Province de Toledo, 127 ;

subacerina, 127

Bacidietalia phacodis, 127

Bacidina phacodes, 127

Bahrain, | bibliographie bryologique

Barbilophozia attenuata, 87 ; barbata, 151 ; floe-

rkei, 151 ; hatcheri, 151

Barbilophozietum attenuatae, 87

Barbula, 55 polymorphisme de l'ADN nucléaire

ribosomal : acuta, 87; convoluta, 55 poly-

morphisme de l'ADN nucléaire ribosomal,

87 ; revoluta, 87 ; unguiculata, 87, 151, 243

BARDAT J. — La flore bryophytique de la forêt

de Rambouillet (France, région Ile-de-France,

Département des Yvelines), 87-120

Bartramia ithyphylla, 151 : pomiformis, 87, 151,

303 ; stricta, 151, 303 Province de Ávila

Bartramietum pomiformis, 87

Bazzania nitida, 195

Bibliographie Proche orient, 1

Biogéographie, 87 bryophytes Rambouillet

Biologie moléculaire, 55 Pottiaceae

Blechnum spicant, 213

Blepharostoma trichophyllum, 87

Blepharostomion trichophyllii, 87

Blindia acuta, 151

Brachelyma, 227 ; subulatum, 227

Brachypodium retusum, 243

Brachysteleum felipponei, 315 syn.

Brachythecium albicans, 87, 151; dieckii, 151 :

mildeanum, 87 ; plumosum, 87 ; rivulare, 87,

151, 303; rutabulum, 87, 243 ; salebrosum,

87, 151, 303 Province de Ávila ; velutinum, 87,

151, 303

Briza maxima, 243

Brocchinia hechtioides, 217

Bromeliaceae, 217

Bromeliophila helenae, à new species of Lejeu-

neaceae from the Neotropics, 217-221

Bromeliophila, 217; helenae, 217 sp. nov, ;

natans, 217 ; rotundata, 217 syn.

Bromus diandrus, 243

Bromus hordeaceus subsp. hordeaceus, 243

BRUGUÉS M. — Voir : GAUTHIER R. &

BRUGUÉS M, 121 ; Voir aussi : LLORET

Е, CROS R. M., BRUGUÉS M. & GRAN-

ZOW DE LA CERDA I., 151

Bryoerythrophyllum, 55 polymorphisme de

l'ADN nucléaire ribosomal ; recurvirostrum,

55 polymorphisme de l'ADN nucléaire ribo-

somal

Bryum elegans, 151 ; alpinum, 151 ; argenteum,

151, var. lanatum, 243 ; bicolor, 87 ; bornhol-

mense, 87: caespiticium, 87; capillare, 87,

151, var. capillare, 243 ; dunense, 243 ; flacci-

dum, 87 ; microerythrocarpum, 87 ; pallens,

87 ; pallescens, 151 ; pseudotriquetrum, 87,

151, 303; radiculosum, 47 La Rioja, 243;

rubens, 87 ; schleicheri var. latifolium, 47 Sys-

téme ibérien ; torquescens, 87, 243, 303 Pro-

vince de Ávila

BUCK W. R. & ALLEN B. — Ordinal place-

ment of the Fontinalaceae, 227-234

Buellia alboatra, 127 ; cedricola, 63 ; disciformis,

63 Province de Toledo, 127, var. disciformis,

127 ; lauricassiae, 63 ; punctata, 127 syn.

Buellietum cedricolae, 63

Bunias erucago, 243

Buxbaumia aphylla, 87

Calicium abietinum, 63 Province de Toledo;

glaucellum, 63 Province de Toledo ; salici-

num, 63 Province de Toledo ; sp., 63

Calicosta evanescens, 143

Calicotome spinosa, 243

Callicostella depressa, 143

Source : MNHN. Paris

INDEX 321

Calliergon cordifolium, 87 ; giganteum, 87, 273;

stramineum, 87, 151, 273 ; trifarium, 273

Calliergonella cuspidata, 87, 151

Calluna vulgaris, 213, 273

Caloplaca cerina, 63 Province de Toledo, var.

cerina, 127 ; ferruginea, 63, var. ferruginea,

127 ; haematites, 63 Province de Toledo ; her-

bidella, 63 Province de Toledo ; obscurella,

127

Caltha palustris, 273

Calymperaceae, 143, 235

Calymperes afzelii, 143 ; erosum, 143 ; loncho-

phyllum, 143 ; palisotii, 143

Calypogeia arguta, 87, 213, 303 Province de

vila ; azurea, 87, 151; fissa, 87, 151, 303;

muelleriana, 87; sphagnicola, 87; suecica,

213 ; trichomanis, 87

Calypogeietum fissae, 87 ; muellerianae, 87

Campanula rapunculus, 243

Campylium calcareum, 87 ; chrysophyllum, 87 ;

elodes, 87 ; stellatum var. stellatum, 87

Campylopus, 235 fonction des hyalocystes ; albi-

dovirens, 235 fonction des hyalocystes ; ander-

sonii, 235 fonction des hyalocystes ; atlanti-

cus, 235 fonction des hyalocystes;

aureonitens, 235 fonction des hyalocystes ;

cavifolius, 235 fonction des hyalocystes ; cus-

pidatus, 235 fonction des hyalocystes ; flagel-

liferus, 235 fonction des hyalocystes ; flexuo-

sus, 87, 235 fonction des hyalocystes ; fragilis,

87 : introflexus, 87 ; pittieri, 235 fonction des

hyalocystes ; pyriformis var. pyriformis, 87 ;

shawii, 235 fonction des hyalocystes ; valerioi,

235 fonction des hyalocystes

Candelaria concolor, 127

Candelariella vitellina, 63, f. vitellina, 127 ; xan-

thostigma, 63

Capsella bursa-pastoris, 243

CAPUTO P. — Voir : SPAGNUOLO V.,

CAPUTO P, COZZOLINO S., CASTALDO

R. and DE LUCA P, 55

Cardamine hirsuta, 243

Carex chactophylla, 243 ; davalliana, 273 ; dista-

chya, 243; fusca, 273 ; limosa, 273; pauci-

flora, 273 ; rostrata, 273

Carpinus, 87

CARVALHO P. & JONES M.P. — New and

interesting lichens from Portugal, 291-294

CASTALDO R. — Voir : SPAGNUOLO V.,

CAPUTO P., COZZOLINO S$., CASTALDO

R. and DE LUCA P., 55

Castanea sativa, 63 phor., 127 phor., 213, 291

phor., 303

Catillaria atropurpurea, 127 ; nigroclavata, 127

Catinaria atropurpurea, 127 syn.

Causse de Labruguiére-Caucaliéres, 127 lichens

Cephalozia bicuspidata, 151, 213, var. bicuspi-

data, 87, var. lammersiana, 87 ; connivens, 87

Cephaloziella divaricata, 151, var. asperifolia,

87, var. divaricata, 87 ; hampeana, 151 ; stel-

lulifera, 151, 243 ; subdentata, 303 Province

de Ávila ; turneri, 243

Cephalozietum bicuspidatae, 87

Ceratodon conicus, 243; purpureus, 87, 151,

243 ; sp., 243

Ceratolejeunea, 195 ; belangeriana, 195 ; cuben-

sis, 143 ; maritima, 143 ; patentissima, 143 ;

Cetraria merillii, 63, 291 Portugal

Chaenotheca ferruginea, 127

Chaenothecopsis pusilla, 63 Province de Toledo

Champignons lichénisés et lichénicoles épiphytes

des bois de Saint-Hippolyte (France, Tarn),

127-142

Cheilolejeunea adnata, 143 ; rigidula, 143 ; ser-

pentina, 195; surrepens, 195; trifaria, 143,

195

Chénaies sclérophylles, 243 bryoflore terricole

Chiloscyphus pallescens, 87; polyanthos, 87,

151, var. polyanthos, 303

Chine, 169 Asterella cruciata ; 207 mousses xéri-

ques et alpines

Chorologie, 151 bryophytes de la Sierra de Gre-

dos (Espagne) ; 303 bryophytes de la Sierra de

Gredos (Espagne)

Chrysothryx candelaris, 127

Cicendion, 87

Cirriphyllum crassinervium, 87

Cistus, 213, ladanifer, 63 phor., 291; monspe-

liensis, 243 ; salvifolius, 243

Cladiopodiella francisci, 87

Cladonia chlorophaea, 63 Province de Toledo,

243 ; cyathomorpha, 63 ; fimbriata, 63, 127 :

foliacea subsp. foliacea, 243 ; pyxidata, 63 ;

rangiformis, 63, var. pungens, 243; squa-

mosa, 63 Province de Toledo ; subulata, 63

Province de Toledo

Claopodium whippleanum, 303

Climaciaceae, 227

Climacium dendroides, 47 La Rioja, 87

Coclocaulon aculeatum, 63 Province de Toledo ;

crespoae, 63 Province de Toledo, 291

Collecteurs bibliographie bryologique Asie

Sud-Ouest

Collema fasciculare, 63 Province de Toledo ; fur-

furaceum, 63, 127 ; nigrescens, 63 ; subflacci-

Source : MNHN, Paris

322 INDEX

dum, 63; subnigrescens, 63 Province de

Toledo

Cololejeunea aff. bebourensis, 195 ; borbonica,

195 ; cristata, 195 ; duvignaudii, 195 ; margi-

nata, 195 ; obliqua, 195 ; tanzaniae, 195 ; zen-

keri, 195

Colura, 195, Section Harmophyllum, 195 ; cym-

balifera, 195 ; digitalis, 195 ; heimii, 195

Crepis vesicaria subsp. haenseleri, 243

Cresporhaphis (?) sp., 127

CROSR.M.— Voir: LLORET Е, CROS R. M.,

BRUGUÉS M. y GRANZOW DE LA

CERDA Г., 151

Crossidium, 207 ; chloronotos, 207 ; crassinerve,

207 Chine ; seriatum, 207 Chine

Cryphaea arborea, 87; heteromalla, 303 Pro-

vince de Ávila

Cryphaeaceae, 227

Cryptangium, 227 syn.

Cryptothallus mirabilis, 213 Portugal

Ctenidium molluscum var. condensatum, 87,

var. molluscum, 87

Cyathea borbonica, 195,

Cynodontium bruntonii, 47, 87, 151

Cynosurus cristatus, 243

Cyphelium tigillare, 63

Cyrtolejeunea inermis, 177 syn.

Cytisus purgans, 151

Dacryodes excelsa, 143

Dactylis glomerata subsp. hispanica, 243

Dactylorhiza maculata, 273

Daltoniaceae, 143

Daucus carota subsp. carota, 243

Décomposition du substrat, 143 succession des

bryophytes épixyles (Brésil)

DE LUCA P. — Voir : SPAGNUOLO V.,

CAPUTO P., COZZOLINO S., CASTALDO

R. and DE LUCA P, 55

Degelia atlantica, 63 ; plumbea, 63

Dendriscocaulon umhausense, 63

Dessiccation, 235

Dichelyma, 227; capillaceum, 227; falcatum,

227

Dicranaceae, 235

Dicranella heteromalla, 87, 151; howei, 243 ;

palustris, 47 La Rioja ; rufescens, 87 ; schrebe-

riana, 87 ; varia, 151

Dicranellion heteromallae, 87

Dicranoweisia cirrata, 87

Dicranum bonjeani, 87; fulvum, 235 fonc-

tion des hyalocystes ; majus, 87 ; montanum,

87 ; polysetum, 87 ; scoparium, 87, 151, 235

fonction des hyalocystes, 243, var. orthophyl-

lum, 87, var. paludosum, 87, var. scoparium,

Didymodon, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal ; cordatus, 151 ; fallax,

243 ; insulanus, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal, 87, 243, 303 ; luridus, 55

polymorphisme de l'ADN nucléaire riboso-

mal ; rubellus, 87 ; sinuosus, 87 ; trifarius, 87 ;

vinealis, 87, 151

Dimerella pineti, 127

Diphyscium foliosum, 87, 151

Diplasiolejeunea, 195 ; cavifolia, 195 ; comoren-

sis, 195 ; cornuta, 195,

Diploicia canescens, 127

Diplophyllo albicantis-Scapanietum nemorosae,

Diplophyllum albicans, 87 ; taxifolium, 47 La

Rioja

Diploschistes muscorum, 63

Diplotomma populorum, 63

Disparitions, 87 bryophytes de Rambouillet

Ditrichum heteromallum, 87, 151

Documentation, | bibliographie bryologique

Asie SW

Dominique, 217 Bromeliophila helenae sp. nov.

Dorycnium hirsutum, 243

Drepanocladus, 235; aduncus, 87; cossonii,

273 ; revolvens, 273

Drepanolejeunea, 195 ; subgen. Drepanolejeu-

nea, 195 ; subgen. Pristolejeunea, 195 ; anka-

sica, 195 ; cambouena, 195 ; helenae sp. nov.,

195 Réunion ; madagascariensis, 195 ; mos

nii, 143 ; thwaitesiana, 195 ; trematodes, 195 ;

vesiculosa, 195,

Drosera rotundifolia, 273

Drosophyllum lusitanicum, 213

Dryptodon patens, 47 La Rioja, 151

Echange gazeux, 235

Echinospartum lusitanicum subsp. barnadesii,

151

Ecological analysis of epixylic Bryophytes in

relation to the decomposition of the substrate

(Municipality of Timbaúba — Pernambuco,

„ Brazil), 143-150

Écologie, 63 lichens épiphytes de Tolède (Espa-

gne); 87 bryophytes de la forêt de Ram-

bouillet (France) ; 121 Sphagnum aux Aço-

res ; 127 lichens épiphytes des bois de Saint-

Hippolyte (France) : 143 bryophytes épixyles

(Brésil) ; 151 bryophytes de la Sierra de Gre-

dos (Espagne) ; 183 Riccia prolifére (Austra-

lie) ; 195 Lejeuneaceae épiphylles (Mascarei-

gnes); 213 Cryptothallus mirabilis; 217

Source : MNHN. Paris

INDEX 323

Bromeliophila; 243 bryoflore terricole en

habitats isolés (Var) ; 273 tourbière de Som-

mant (Haute-Savoie) ; 295 bryophytes du Por-

tugal

EGEA J.M. & TORRENTE P. — Tres nuevas

species de hongos liquenizados de la Provincia

del Cabo (Sudafrica) — Correccion, 77

Émirats Arabes Unis,1 bibliographie bryologi-

que

Encalypta, 227 ; streptocarpa, 87

Encalyptaceae, 235

Endostome, 227

Enthostodon attenuatus, 243 ; fascicularis, 87 ;

obtusus, 87

Ephemerum serratum var. minutissimum, 87 ;

, sessile, 87, 151

Épiphylles, 195 Lejeuneaceae

Épiphytes, 63 lichens de Tolède (Espagne) ; 127

lichens des bois de Saint-Hippolyte (Tarn,

France)

Epipterygium tozeri, 303 Province de Ávila

Épixyles, 143 bryophytes du Brésil

Equisetum palustre, 273

Erica arborea, 151, 243 ; ciliaris, 87, 213 ; scopa-

ria, 87 ; tetralix, 213

Eriophorum angustifolium, 273; vaginatum,

273

Espagne, La Rioja, 47 bryophytes — Tolède, 63

lichens épiphytes — Sierra de Gredos, 151

bryophytes, 303 bryophytes

Estudio briofloristico de una formación relictica

de Prunus lusitanica L. de la Sierra de Gredos

(Ávila, España), 303-313

Eurhynchium crassinervium, 303 Province de

Ávila ; hians, 87, 303 Province de Ávila ; prac-

longum, 243, 303, var. praelongum, 87, var.

stokesii, 87, 151; pulchellum, 151, 303;

schleicheri, 303 Province de Ávila ; specio-

, sum, 87, 303 ; striatum, 87

Évaporation, 235

Evernia prunastri, 63, 291, var. prunastri, 127

Fabronia pusilla, 303

Fagus, 87, sylvatica, 47 La Rioja, 127 phor.

Festuca indigesta, 151

Fimbriaria cruciata 169 bas, lectotype nov. ;

pilosa, 169

(The) first report of Cryptothallus mirabilis

Malmborg (Hepaticae, Aneuraceae) іп

Southern Europe (Portugal), 213-215

Fissidens adianthoides, 87; algarvicus, 243;

bryoides, 87, 151, 303 ; curnovii, 213 ; dubius,

87; gracilifolius, 87 syn. ; guianensis, 143;

impar, 87; inaequalis, 143 ; incurvus, 243 ;

minutulus, 87 ; pauperculus, 143 ; polyphyl-

lus, 213 ; pusillus, 87 ; radicans, 143 ; rivularis,

151 ; taxifolius, 87, subsp. taxifolius, 243 ; viri-

dulus, 151, var. bambergeri, 243, var. viridu-

lus, 243, 303 ; zollingeri, 143

Fissidentaceae, 143

Fontinalis, 227 ; antipyretica, 87, 151, 227, 303 ;

duriaei, 227 ; hypnoides, 151 ; novae-angliae

var. latifolia, 227 ; squamosa, 151 ; sullivantii,

227 ; welchiana, 227

Fossombronia angulosa, 303 Province de Ávila ;

husnotii, 243 ; pusilla, 151, var. pusilla, 243 ;

wondraczekii, 87, 151

Flore (La) bryophytique de la forêt de Ram-

bouillet (France, région Ile-de-France, Dépar-

tement des Yvelines), 87-120

FRAHM J.-P. — Welche Funktion haben die

Hyalocyten in den Blättern der Dicrana-

ceae ?, 235-242

France, Пе de France, 87 bryophytes de la forêt

de Rambouillet — Haute-Savoie, 273 tour-

bière de Sommant — Tarn, 63 lichens épiphy-

tes des bois de Saint-Hippolyte — Var, 243

bryoflore terricole en habitats isolés

Fraxinus angustifolia, 63 phor., 151

Frullania apicalis, 195 ; caroliniana, 143 ; dila-

tata, 87, 127, 243, 303 ; gymnotis, 143 ; on-

raedtii, 195; purpurea, 195; serrata, 195;

usambarana, 195,

Frullaniaceae, 143

Fumaria capreolata, 243 ; officinalis, 243

Funaria, 227 ; convexa, 243 ; hygrometrica, 87,

151

Galactites tomentosa, 243

Galium aparine, 243

GARCÍA-ÁLVARO A. — Voir : MARTÍNEZ-

ABAIGAR J, NÜNEZ-OLIVERA E.

GARCÍA-ÁLVARO A. and BEAUCOURT

N., 47

GARILLETI R. — Voir: ALBERTOS B. et al.,

303

GAUTHIER R. et BRUGUÉS M. — Note sur

la présence de Sphagnum affine Ren. & Card.,

Sphagnum centrale C. Jens et Sphagnum

papillosum Lindb. aux Açores, 121-124

GAUTHIER R. — Les Sphaignes de la Tour-

bière de Sommant, Haute-Savoie, 273-290

GEISSLER P. — Voir : GRADSTEIN S.R. &

GEISSLER P., 177

Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi, 63

Geocalycaceae, 143

Geranium purpureum, 243 ; rotundifolium, 243

Source : MNHN, Paris

324 INDEX

GERMANOSR. & PORTO K.C.— Ecological

analysis of epixylic Bryophytes in relation to

the decomposition of the substrate (Munici:

pality of Timbaüba — Pernambuco, Brazil),

143-150

Gestion conservatoire, 87 bryophytes de la forét

de Rambouillet (France).

Glyphomitrium sinense, 315 bas.

GRADSTEIN S. К. — Bromeliophila helenae, a

new species of Lejeuneaceae from the Neotro-

pics, 217-221

GRADSTEIN S.R. & GEISSLER P. — Notes

on the genus Leucolejeunea (Hepaticae), 177-

182

GRADSTEIN-SERNA C.E. — Un tributo de

Colombia a Helena Bischler, 167-168

GRANZOW DE LA CERDA I. — Voir : LLO-

RET Е, CROS R. M., BRUGUES M. y

GRANZOW DE LA CERDA I., 151

Graphidion scriptae, 127

Graphis scripta, 127, var. betulina, 127, var.

scripta, 127

Gredos, 303

Grimmia caespiticia, 47 Système Ibérien, 151 ;

crinita, 87 ; decipiens, 151 ; himalayana, 207

syn. ; laevigata, 87, 151, 303 ; montana, 151 ;

obtusifolia, 207 Qinghai Province ; pulvinata,

87; subanodon, 207 Qinghai Province ; tor-

quata, 151 ; trichophylla, 87, 151, var. tricho-

phylla, 303

GROLLE R. and SO M. L. — Plagiochila bis-

chleriana, a new species from Nepal, 191-193

Groupe des humo-épilithiques et humo-

terricoles, 87

Groupe des terricoles humo-hygrophiles et acidi-

philes, 87

Groupement à Bartramia pomiformis, 87 ;

Calypogeia muelleriana, 87; à Cephalozia

bicuspidata var. bicuspidata, 87 ; à Cephalo-

zia connivens, 87 ; 4 Cladonia incrassata et

Kurzia sylvatica, 87 ; à Hookeria lucens, 87 ; à

Lepidozia reptans, 87 ; à Lophozia bicrenata,

87 ; à Lophozia ventricosa, 87 ; à Nardia sca-

laris, 87 ; à Pogonatum nanum, 87 ; à Scapa-

nia nemorea, 87

Groutiella mucronifolia, 143

Guyana Highland (Venezuela), 217

Gyalecta flotowii, 127

Gymnocolea inflata, 87

Habitat aquatique, 227 Fontinalaceae

Habitats isolés, 243 bryoflore terricole

Habrodon perpusillus, 303

Hamatocaulis vernicosus, 87

Harpalejeunea, 195 ; sp., 143 ; tenuicuspis, 143

Harpanthus scutatus, 87

HÉBRARD J.-P. ct LOISEL R. — Recherche

des facteurs du maintien de la richesse de la

bryoflore terricole en habitats isolés. II —

Comparaison entre les chénaies sclérophylles

de la bordure occidentale du massif des Mau-

res (Var, France) et leurs interfaces avec le

vignoble, 243-271

Hedera helix, 303 ; subsp. helix, 243

Hedwigia ciliata, 87, 151, 303 ; stellata, 151, 303

Hedwigiaceae, 227

Herzogiella seligeri, 87

Hilpertia scotteri, 207 syn. nov. ; velenovskyi,

207 Xinjiang and Qinghai Province

Hobsonia christiansenii, 127

Homalothecium aureum, 243; sericeum, 87,

151, 243, 303

Homogyne alpina, 273

Hookeria lucens, 87

Hookeriaceae, 143

Hookerietum lucentis, 87

Humicoles, 243

Hydropogon, 227,

Hydropogonaceae, 227

Hydropogonella, 227

Hygrohypnum luridum, 151 ; ochraceum, 151

Hygrosciaphiles, 243

Hylocomium brevirostre, 87 ; splendens, 87

Hyocomium armoricum, 151

Hypericum elodes, 87

Hyperphyscia adglutinata, 127

Hypnaceae, 143

Hypnales, 227

Hypnum, 235 ; andoi, 151 ; cupressiforme, 87,

var. brevisetum, 87, var. cupressiforme, 87,

151, 243, 303, var. filiforme, 87, var. lacuno-

sum, 87, 151, var. resupinatum, 303 Province

de Ávila ; jutlandicum, 87

Hypocenomyce scalaris, 63

Hypogymnia physodes, 63, 127, 291 ; tubulosa,

63, 127

Hypogymnictea physodis, 127

Tlex aquifolium, 63 phor.

Iran, | bibliographie bryologique

Iraq, 1 bibliographie bryologique

Tsopterygium tenerum, 143

Isothecium alopecuroides, 87, 151 ; myosuroi-

des, 87, 151

Tsraél, 1 bibliographie bryologique

Jamesoniella contracta, 195

Japon, 169 Asterella cruciata

Source ` MNHN. Paris

INDEX 325

JONES M.P. — Voir: CARVALHO P. & JONES

M.P., 291

Jordanie, 1 bibliographie bryologique

JOVET-AST S. — Un Riccia prolifère d' Austra-

lie : Riccia pullulans sp. nov. (sous-genre Ric-

ciella), 183-189.

Juncus effusus, 213 ; tenageia, 213

Jungermannia gracillima, 87, 151, 213 ; jense-

niana, 151 ; rotalis, 177 syn. ; sphaerocarpa,

151

Jungermannietum gracillimae, 87

Juniperus communis, 151 ; oxycedrus, 63 phor.

Kazakhstan, 315

Koerberia biformis, 63 Province de Toledo

Kolpolejeunea, 195

KOPONEN T. — Voir: TONG CAO & КОРО-

NEN T., 315

Koweit, 1 bibliographie bryologique

KÜRSCHNER H. — An annotated, corrected,

and updated list of the bryological literature

of Southwest Asia, 1-46

Kurzia pauciflora, 87 ; sylvatica, 87

Labourdonnaisia, 195

LARA F. — Voir : ALBERTOS B. er al., 303

La Rioja, 47

Lectotypes, 169 Asterella

Lathyrus aphaca, 243

Lavandula stoechas subsp. luisieri, 213, subsp.

stoechas, 243

Lecania fuscella, 127

Lecanora gr. allophana, 127: carpinea, 127;

chlarotera, 63, 127, Г. chlarotera, 127 ; fus-

cella, 127 ; hagenii f. hagenii, 127 ; intumes-

cens, 63 Province de Toledo ; pallida, 63, 127 ;

pulicaris, 63 Province de Toledo : rugosella, 63

Province de Toledo ; strobilina, 127; sym-

micta, 63 Province de Toledo, var. symmicta,

127 ; varia, 63 Province de Toledo

Lecanorion subfuscae, 127

Lecidea botryosa, 63 Province de Toledo

Lecidella achristotera, 127 ; elaeochroma, 127,

var. elaeochroma, 127 ; euphorea, 63, 127;

pulveracea, 63 Province de Toledo

Lejeunea bischlerae, a new species of Lejeunea

Subgenus Microlejeunea from Australia, 223-

226

Lejeunea, 217; subgen. Apolejeunea, 223;

subgen. Nanolejeunea, 223 ; bischlerae sp. nov.

223 Australie ; caespitosa, 195 ; cavifolia, 87 ;

cucullata, 223 ; holtii, 303 Province de Ávila ;

laetevirens, 143 ; mandonii, 303 Province de

Ávila ; microstipula, 223 ; primordialis, 223 ;

sp., 143 ; tabularis, 195 ; ulicina, 87, 223

Lejeuneaceae, 143, 195, 217; subfamily Lejeu-

neoideae

Length polymorphism in the intragenic spacer 1

of the nuclear ribosomal DNA of some Pot-

tiaceae (Pottiales, Musci), 55-61

Lepidolejeunea delessertii, 195,

Lepidozia reptans, 87

Lepidozio reptantis-Mnietum horni, 87

Lepraria incana, 63

Leprocaulon microscopicum, 63 Province de

Toledo

Leptodon smithii, 303

Leptodontaceae, 227

Leptogium ferax, 291 Portugal ; lichenoides, 63 ;

saturninum, 63

Leptolejeunea maculata, 195

Leskea polycarpa, 87

Leucobryaceae, 143

Leucobryo-Tetraphidetum pellucidae, 87

Leucobryoideae, 235.

Leucobryum, 235 fonction des hyalocystes ;

glaucum, 87, 235 fonction des hyalocystes ;

juniperoideum, 87 ; martianum, 143

Leucodontaceae, 227

Leucodontales, 227.

Leucolejeunea antiqua, 177: brunneorhiza,

177 ; caducifolia, 177 ; capensis, 177 syn. ; cly-

peata, 177 ; conchifolia, 177 ; decurrens, 177 ;

ecuadorensis, 177 syn. nov. ; flavescens, 177

syn. ; gradsteinii, 177 ; hossei, 177 syn. ; japo-

nica, 177 ; knysnana, 177 syn. ; loriana, 177 ;

nana, 177 ; paroica, 177 ; planifolia, 177 syn. ;

quitensis, 177 syn. nov. ; rotalis, 177 bas. ;

rotundistipula, 177; sellowiana, 177 syn. ;

sikkimensis, 177 syn. ; sp. 177; subalpina,

177; suprema, 177; tristaniana, 177 syn.

nov. ; turgida, 177; unciloba, 177; xantho-

carpa, 177

Leucoloma dichelymoides, 195; grimmioides,

195

Leucomiaceae, 143

Leucomium strumosum, 143

Leucophanes, 235 fonction des hyalocystes

Liban, | bibliographie bryologique

Ligustrum vulgare, 243

LLORET Е, CROS R. M., BRUGUÉS M. y

GRANZOW DE LA CERDA 1. — Aspectos

biogeográficos y corológicos de los briófitos

de la Sierra de Gredos (España), 151-164

Lobaria amplissima, 63 ; pulmonaria, 63 ; sero-

biculata, 63

Lobarion, 291

Lobelia urens, 87, 213

Source : MNHN Paris

326 INDEX

LOISEL R. — Voir : HÉBRARD J.-P. et LOI-

SEL R., 243

Lolium rigidum subsp. rigidum, 243

LONG D. G. — Studies on the genus Asterella P.

Beauv. III : Asterella cruciata (Steph.) Horik.

in Eastern Asia, 169-176.

Lonicera implexa, 243

Lophocolea bidentata, 87, var. cuspidata, 87 ;

fragrans, 303 Province de Ávila ; heterophylla,

87, 243, 303 Province de Ávila ; martiana, 143

Lopholejeunea, 195 ; kiushiana, 177 ; subfusca,

143

Lophozia bicrenata, 87 ; excisa, 87, 213 ; longi-

flora, 47 Système ibérien ; Lophozia ventri-

cosa, 87, 151

Lophozietum ventricosae, 87

Lunularia, 169 ; cruciata, 87, 303

Lycopodiella inundata, 87

Marchandiomyces corallinus, 127

Marchantia, 151, 169 ; polymorpha, 87

Marchesinia, 195

Marsupella emarginata, 151 |

MARTÍNEZ I. — Voir: ARAGÓN G. & MAR-

TÍNEZ I., 63 "

MARTÍNEZ-ABAIGAR J., NÜNEZ-OLIVE-

RA E., GARCÍA-ÁLVARO A. and BEAU-

. COURT N. — Additions to the bryophyte

flora of la Rioja and the Iberian System (Nor-

thern Spain), 47-54

Mascareignes (les), 195 Lejeuneaceae esp. nouv.

Massariella bufonia, 127

Massif des Maures, 243 bryoflore terricole

Maurice (ile), 195 Colura maurtiana sp. nov.

MAZIMPAKA V. — Voir : ALBERTOS B. et

al., 303

Medicago arabica, 243 ; minima, 243

Megalaria laureri, 63 Province de Toledo

Megaspora verrucosa var. mutabilis, 63 Province

de Toledo

Meiothecium revolubile, 143

Melica arrecta, 243

Menyanthes trifoliata, 273

Merceyoideae, 55

Meteorieae, 227

Metzgeria conjugata, 87 ; furcata, 87, 151, 303

Micarea bauschiana, 63 Province de Toledo ;

denigrata, 63 Province de Toledo

Microbryum, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal ; starckeanum, 55 poly-

morphisme de l'ADN nucléaire ribosomal

Microscopie électronique à balayage, 169 Aste-

rella cruciata

Mittenia, 227

Mnium hornum, 87, 235

Molinia coerulea, 213, 273

Montes de Toledo, 63 lichens épiphytes

Morphologie, 169 Asterella cruciata ; 183 Riccia

pullulans ; 191 Plagiochila bischleriana ; 195

Colura mauritiana et Drepanolejeunea hele-

пае; 213 Cryptothallus mirabilis ; 217 Bro-

meliophila helenae ; 223 Lejeunea bischlerae ;

227 Fontinalaceae ; 291 lichens du Portugal

Multiplication végétative, 183 Riccia pullulans

Mycobilimbia berengeriana, 63 Province de

Toledo ; hypnorum, 63 Province de Toledo

Mycocalicium subtile, 63 Province de Toledo

Mylia anomala, 87

Мугіса gale, 87

Nanocyperetalia, 87

Nanomitrium tenellum, 87

Nardia geoscyphus, 47 Système ibérien, 87 ; sca-

laris, 87

Nardietum scalaris, 87

Nardus stricta, 151, 273

Navicella pileata, 127 $

Neckera complanata, 87, 303 Province de Ávila

Neckeraceae, 227,

Nepal, 191 Plagiochila bischleriana sp. nov.

Nephroma laevigatum, 63

New and interesting lichens from Portugal, 291-

294

New moss records and range extensions of some

xeric and alpine moss species in China, 207-

212

New or little known Epiphyllous Liverworts,

VII. Two new Lejeuneaceae Species from the

Mascarene Islands, 195-205

Nitrophiles, 243

Nomenclature, 177 Leucolejeunea, 315 Ptycho-

mitrium

Normandina pulchella, 63, 127

Note sur la présence de Sphagnum affine Ren. &

Card., Sphagnum centrale C. Jens et Sphag-

num papillosum Lindb. aux Açores, 121-124

Notes on the genus Leucolejeunea (Hepaticae),

177-182

Nowellia curvifolia, 87

NÜNEZ-OLIVERA E. — Voir : MARTÍNEZ-

ABAIGAR 1, NUNEZ-OLIVERA E.

GARCÍA-ÁLVARO A. and BEAUCOURT

N., 47

Nutrition, 235

Ochrobryum stenophyllum, 143

Ochrolechia balcanica, 63 Province de Toledo,

291 Portugal ; pallescens, 63

Octoblepharum albidum, 143

Source : MNHN Paris

INDEX

Odontoschisma sphagni, 87

Olea europaea, 291 phor.

Oléocorps, 195 Calypogeia type. 195 Leptolejen-

nea type

Oman, 1 bibliographie bryologique

Opegrapha atra var. atra, 127 ; lichenoides, 127 ;

niveoatra, 127 ; rufescens, 127 ; varia, 127;

viridis, 127 ; vulgata, 127

Opegraphetea vulgatae, 127

Opegraphetum rufescentis, 127

Ordinal placement of the Fontinalaceac, 221-234

Ornithopus, 243 ; compressus, 243

Orthodontium lineare, 87

Orthotrichacae, 143

Orthotrichum, 87, 227 ; affine, 87, 151, 303;

diaphanum, 151 ; lyellii, 87, 151, 303 ; rupes-

tre, 151, 303 ; striatum, 303 ; tenellum, 303

Osmunda regalis, 303

Osyris alba, 243

Oxycocco-Sphagnetea, 87

Pallavicinia lyellii, 87

Pannaria ignobilis, 63 Province de Toledo ;medi-

terranea, 63 Province de Toledo : olivacea, 63

Province de Toledo

Paraleucobryum, 235 fonction des hyalocystes ;

longifolium, 235 fonction des hyalocystes

Parmelia acetabulum, 127, var. acetabulum,

127 ; borreri, 127, var. borreri, 127, var. subru-

decta, 127 ; caperata, 63, 127 ; conspersa, 63

Province de Toledo ; elegantula subsp. elegan-

tula, 127 ; exasperata, 63 ; fuliginosa, 63 Pro-

vince de Toledo : glabra, 63 : glabratula subsp.

glabratula, 127 ; perlata, 127 ; pulla, 63 ; quer-

cina, 63, 127 ; revoluta, 127, var. revoluta,

127 ; saxatilis, 63 : soredians, 127, 291 ; subar-

gentifera, 127 ; subaurifera, 63, 127,291 ; sul-

cata, 63, 127 ; tiliacea, 63, 127 ; tinctina, 63

Province de Toledo

Parmelion acetabuli, 127 ; caperatae, 127

Parmotrema chinense, 63

Parnassia palustris, 87

Pellia endiviifolia, 87 ; epiphylla, 87 ; neesiana,

151

Pellienion epiphyllae, 87

Pellietum epiphyllae, 87

Pellio-Eurhynchietum stokesii, 87

Peltigera canina, 63 ; collina, 63; horizontalis,

63 ; hymenina, 63 Province de Toledo ; nec-

Keri, 63 ; ponojensis, 63 Province de Toledo ;

practextata, 63

Péristome, 227

Pertusaria albescens, 63, var. albescens, 127 ;

amara, 63, 291, var. amara, 127 ; coccodes, 63

327

Province de Toledo ; coronata, 63 Province de

Toledo ; flavida, 63 ; hemisphaerica, 63 Pro-

vince de Toledo ; leioplaca, 127 ; pertusa, 63,

127 ; slesvicensis, 291 Portugal

Phaeoceros laevis, 303 Province de Ávila

Phaeophyscia orbicularis, 63 Province de Toledo,

var. orbicularis, 127

Pharcidia microspila, 127

Phascum cuspidatum, 87, subsp. papillosum,

243

Philippia brachyphylla, 195 phor.

Phillyrea angustifolia, 243

Philonotis arnellii, 151 ; fontana, 151 ; seriata,

151 ; tomentella, 151

Phlyctidetum argenae, 127

Phlyctis agelaea, 127 ; argena, 63, 127

Physarum nutans, 127

Physcia adscendens, 63 Province de Toledo, 127 ;

aipolia, 63, var. aipolia, 127 ; biziana, 63 Pro-

vince de Toledo ; clementei, 127 ; semipin-

nata, 63

Physcietalia adscendentis, 127

Physcomitrium pyriforme, 87

Physconia distorta, 63, var. distorta, 127 ; ente-

roxantha, 63 ; grisea subsp. grisea, 127 ; peri-

sidiosa, 63 ; subpulverulenta, 63 ; venusta, 63

Picea abies, 273

Pilosium chlorophyllum, 143

Pinguicula lusitanica, 213 ; vulgaris, 273

Pinus halepensis, 243 ; pinaster, 213 ; sylvestris,

127 phor. ; uncinata, 273

Piptatherum miliaceum, 243

Pistacia lentiscus, 243

Plagiochila bischleriana, a new species from

Nepal, 191-193

Plagiochila, 191 ; Section Ciliatae, 191 ; Section

Plagiochila, 191 ; asplenioides, 87 ; bischle-

riana sp. nov., 191 Nepal; denticulata, 191 ;

fusca, 191 ; gymnoclada, 191 ; porelloides, 87,

151 ; repanda, 195 ; trigonifolia, 143

Plagiochilaceae, 143

Plagiomnium affine, 87, 151, 243 ; elatum, 303 ;

rostratum, 87 ; undulatum, 87, 151, 303

Plagiotheciaceae, 143

Plagiothecium cavifolium, 87, 303 Province de

vila ; curvifolium, 87; denticulatum, 87;

var. laxum, 87, var. obtusifolium, 47 La

Rioja ; laetum, 47 La Rioja, 87; nemorale,

87 ; ruthei, 87 ; succulentum, 87 ; undulatum,

Plantago lanceolata, 243

Pleuridium acuminatum, 87, 243 ; subulatum, 87

Source > MNHN. Paris

328 INDEX

Pleurochaete, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal ; squarrosa, 55 polymor-

phisme de l'ADN nucléaire ribosomal, 243

Pleuroziopsis, 227

Pleurozium schreberi, 87, 273

Poa bulbosa, 243 ; trivialis, 243

PÓCS T. — New or little known epiphyllous

Liverworts, VII. Two new Lejeuneaceae Spe-

cies from the Mascarene Islands, 195-205

Pogonatetum nani, 87

Pogonation urnigeri, 87

Pogonatum aloides, 87, 151 ; nanum, 87, 151;

urnigerum, 87, 151

Pohlia annotina, 151; cruda, 151; delicatula,

87 : elongata, 151 ; nutans, 87, 151 ; obtusifo-

lia, 47 Système ibérien

Polychidium muscicola, 63 Province de Toledo

Polymorphisme, 55 ADN nucléaire ribosomal

Polytrichastrum altaicum, 207 ; sexangulare, 207

Chine

Polytrichum alpinum, 151 ; commune, 87, 235,

273 ; var. perigoniale, 151 ; crassilamellatum,

207 syn. nov. ; formosum, 87, 151 ; juniperi-

num, 87, 151, 303 ; norvegicum, 207 : pilife-

rum, 87, 151 ; sphaerothecium, 207 ; strictum,

273

Porella согдасапа, 87, 151 ; obtusata, 303 ; pla-

typhylla, 87, 303

Porina aenea, 127 ; borreri, 127

Porothamnium, 227

PORTO К.С. — Voir : GERMANO SR. 4

PORTO K.C.

Portugal, 213 Cryptothallus mirabilis, 291

lichens, 295 bryophytes

Potamolejeunea, 217

Potentilla erecta, 273, 213 ; palustris, 87, 273

Pottia intermedia, 243; starckeana, 55 syn.,

243 ; truncatula, 87

Pottiaceae, 55 Polymorphisme ribosomal, 235

Pottiales, 55

Pottioideae, 55

Prionodontaceae, 227

Prionolejeunea luensis, 143

Pronectria oligospora, 127

Protection, 87 bryophytes de la forêt de Ram-

bouillet (France) ; 273 sphaignes de la tour-

bière de Sommant (Haute-Savoie) ; 303 bryo-

phytes de la Sierra de Gredos (Espagne)

Prunus lusitanica, 243, 303

Pseudevernia furfuracea, 63, var. furfuracea, 127

Pseudoephemerum nitidum, 87

Pseudoleskea patens, 151

Pseudotaxiphyllum elegans, 87, 213, 303

Psidium cattleyanum, 195 phor.

Pteridium aquilinum, 213

Pterigynandrum filiforme, 151

Pterogonidium pulchellum, 143

Pterogonium gracile, 151, 303

Pterygoneurum ovatum, 243

Ptychomitrium felipponei, 315 syn. nov. : gard-

neri, 315 ; polyphylloides, 315 ; potaninii, 315

syn. nov. ; sinense, 315

Pycnolejeunea contigua, 143

Pyrenula chlorospila, 127 ; macrospora, 127

Pyro bourgeanae-Quercetum rotundifoliae, 63

Pyrrhospora elabens, 63

Qatar, 1 bibliographie bryologique

Quercus, 87; faginea, 63 phor., 213; ilex, 63

phor., 243; petraea, 127 phor. ; pubescens,

127 phor., subsp. pubescens, 243 ; pyrenaica,

63 phor., 151, 213, 303 ; robur, 213 ; rotundi-

folia, 63 phor., 213, 291 phor. ; suber, 63 phor.,

213, 243

Quesnelia arvensis, 217

Racomitrium aciculare, 151 ; affine, 151 ; aqua-

ticum, 151 ; elongatum, 87, 151, 213 ; hesperi-

cum, 151 ; heterostichum, 151 ; lanuginosum,

151 ; sudeticum, 47 La Rioja

Racopilaceac, 227

Radula complanata, 87, 303 Province de Ávila ;

macrostachya, 143

Radulaceae, 143

Ramalina calicaris, 63 ; fastigiata, 63, 127, var.

farinacea, 127, var. fastigiata, 127 ; fraxinea,

63, f. fraxinea, 127

Ramification, 227 Fontinalaceae

Ramonio-striguletum mediterraneae, 127

Ranunculus aconitifolius, 273 ; bulbosus subsp.

aleae, 243

Raphanus raphanistrum subsp. raphanistrum,

243

Rapistrum rugosum, 243, subsp. orientale, 243

Reboulia hemisphaerica, 151, 169, 303

Recherche des facteurs du maintien de la richesse

de la bryoflore terricole en habitats isolés. IT —

Comparaison entre les chênaies sclérophylles

de la bordure occidentale du massif des Mau-

res (Var, France) et leurs interfaces avec le

vignoble, 243-271

Rectolejeunea flagelliforme, 143

Répartition géographique, France, Ile de France,

87 bryophytes de la forêt de Rambouillet ;

Haute Savoie, 273 sphaignes de la tourbiére de

Sommant ; Tarn, 63 lichens épiphytes des bois

de Saint-Hippolyte ; Var, 243 bryoflore terri-

cole en habitats isolés — Espagne, La Rioja,

Source : MNHN, Paris

INDEX 329

47 bryophytes ; Tolède, 63 lichens épiphytes :

Sierra de Gredos, 151 bryophytes, 303 bryo-

phytes — Portugal, 213 Cryptothallus mirabi-

lis, 291 lichens, 295 bryophytes — Açores, 121

Sphagnum — Australie, 223 Lejeunea bischle-

rae sp. nov. ; 183 Riccia pullulans sp. nov. —

Asie Centrale, 315 Ptychomitrium ; de l'Est,

169 Asterella cruciata ; du Sud-Ouest, 1 bi-

bliographie bryologique — Chine, 207 mous-

scs xériques et alpines — Dominique, 217 Bro-

meliophila helenae sp. nov. — Uruguay, 315

Ptychomitrium — Venezuela, 217 Bromelio-

phila helenae sp. nov. — Népal, 191 Plagio-

chila bischleriana sp. nov. — Maurice (ile),

195 Colura maurtiana sp. nov. — Réunion

(ile), 195 Drepanolejeunea helenae sp. nov. —

Mascareignes (les) 195 Lejeuneaceae esp.

nouv.

Réserves Biologiques Domaniales (R.B.D.), 87

bryophytes de la forêt de Rambouillet

(France)

Réunion (ile), 195 Drepanolejeunea helenae sp.

nov.

Rhizocarpon obscuratum,

Toledo

Rhizomnium pseudopunctatum, 151; puncta-

tum, 87, 151, 303

Rhynchostegiella tenella, 87

Rhynchostegium alopecuroides, 151, 303 ; con-

fertum, 87, 243, 303; megapolitanum, 243;

murale, 87, 303 ; riparioides, 87, 303

Rhytidiadelphus loreus, 87 : squarrosus, 87 ; tri-

quetrus, 87

Riccardia chamaedrifolia, 87, 303 ; digitiloba,

143 ; incurvata, 151 ; latifrons, 87 ; multifida,

87, 151

(Un) Riccia prolifére d'Australie : Riccia pullu-

lans sp. nov. (sous-genre Ricciella), 183-189.

Riccia, subgen. Ricciella, 183 ; sous-groupe Vesi-

culosa, 183 ; beyrichiana, 151 ; campbelliana,

183 ; crassa, 183 ; crozalsii, 151, 243 ; deserti-

cola, 183; dictyospora, 183: fluitans, 87 ;

glauca, 87; gougetiana, 151; macro-

carpa,183 ; michelii, 87 ; muscicola, 183 ; pul-

lulans sp. nov., 183 Australie ; sorocarpa, 87 :

subbiffurca, 87 ; warnstorfii, 87

Rinodina capensis, 63 Province de Toledo ;

conradii, 63 Province de Toledo : exigua, 63 :

sophodes, 63

Rubia peregrina subsp. peregrina, 243

Rubus canescens, 243 ; sp., 243

Saccomorpha icmalea, 63 Province de Toledo ;

uliginosa, 127

63 Province de

Salix atrocinerea, 151, 213 ; repens, 273

Sanguisorbo agrimonioides-Quercetum suberis,

Sanionia uncinata, 151

Sarcogyne clavus, 291 phor.

Sauteria alpina, 169

Scapania compacta, 87, 151, 243; curta, 87;

irrigua, 87, 151 ; nemorea, 87, 151, var. pur-

purescens, 87 ; undulata, 87, 151

Schistidium agassizii, 151 ; apocarpum, 87 ; che-

nii, 207 Qinghai Province ; obtusifolium, 207

syn. ; rivulare, 151

Schizomitrium pallidum, 143

Schlotheimia jamesonii, 143

Scirpus cespitosus, 273

Scleropodium purum, 87, 151, 243; touretii,

151,243

Scorpidium scorpioides, 87, 273

Selaginella denticulata, 243 ; selaginoides, 273

Seligeria recurvata, 47 Systéme ibérien

Sematophyllaceae, 143

Sematophyllum caespitosum, 143; subpinna-

tum, 143 ; subsimplex, 143

SENECA A. — Voir : SERGIO C. & SENECA

A., 213

Senecio vulgaris, 243

SERGIO C. & SENECA A. — The first report

of Cryptothallus mirabilis Malmborg (Hepati-

cae, Áneuraceae) in Southern Europe (Portu-

gal), 213-215

Sherardia arvensis, 243

Sideroxylon, 195

SO M.L. — Voir : GROLLE R. and SO M. L.,

191

Sorbo torminalis-Quercetum pyrenaicae, 63

Sorbus torminalis, 63 phor.

SPAGNUOLO V., CAPUTO P., COZZOLINO

S., CASTALDO R. and DE LUCA P. —

Length polymorphism in the intragenic spacer

1 of the nuclear ribosomal DNA of some

Pottiaceae (Pottiales, Musci), 55-61

Spartium junceum, 243

Sphaerocarpos texanus, 87

Sphagnaceac, 235

Sphagnum, 213, 235 ; Section Acutifolia, 273 ;

Sect. Cuspidata, 273 ; Section Palustria, 121;

Section Rigida, 273 ; Section Sphagnum, 273 ;

Section Squarrosa, 273 ; Section Subsecunda,

273 ; acutifolium, 273 ; affine, 121, var. affine,

121 Açores, var. flagellare, 121 ; angustifo-

lium, 273 tourbiére de Sommant ; angustifo-

lium, 87 ; auriculatum, 213 ; capillaceum, 273

syn. ; capillifolium, 87, 273 syn. : centrale,

Source - MNHN. Paris

330 INDEX

121, 273 ; compactum, 87, 151, 273 ; contor-

tum, 273 ; cuspidatum, 87, 273 ; cymbifolium,

121, 273, var. glaucescens, 121 ; denticulatum,

87, 151, 273 tourbiére de Sommant, f. auricu-

latum, 87, f. crassicladum, 87, f. inundatum,

87, f. nemoreum, 87, f. obesum, 87 ; dusenii,

273; fallax, 87, 273; fimbriatum, 87, 235,

273; flexuosum, 87, 273 tourbiére de Som-

mant ; fuscum, 273 tourbiére de Sommant ;

girgensohnii, 273 ; magellanicum, 121, 273;

majus, 273 ; nemoreum, 151, 273 ; palustre,

87, 121, 151, 235, 273, var. squarrosulum, 87 ;

papillosum, 121 Açores, 151, var. laeve, 87 ;

papillosum, 273 tourbiére de Sommant ; pla-

typhylllm, 273 ; quinquefarium, 273 tourbiére

de Sommant ; rubellum, 273 ; rufescens / tur-

gidum, 87 ; rufescens, 87 ; russowii, 151, 273 ;

squarrosum, 87, 273 ; subbicolor, 121 ; subni-

tens, 87, 273 ; subsecundum, 15, 273, var. ber-

neti, 273 ; var. intermedium, 273 ; tenellum,

87, 273; teres, 151, 273 tourbière de Som-

mant ; turgidum, 87 : warnstorfii, 273

Sphaignes (Les) de la Tourbiére de Sommant,

Haute-Savoie, 273-290

Splachnum, 227 ; ampullaceum, 87

Spores, 169 Asterella cruciata, 183 Riccia pullu-

lans sp. nov.

Stictolejeunea squamata, 143

Stockage de l'eau, 235

Strigula mediterranea, 127, 291 Portugal ; taylo-

rii, 127

Studies on the genus Asterella P. Beauv. ШІ :

Asterella cruciata (Steph.) Horik. in Eastern

Asia, 169-176.

Succession, 143 bryophytes épixyles (Brésil)

Syderoxylon puberulum, 195 phor.

Symbiezidium barbiflorum, 143

Synonymie, 169 Asterella ; 177 Leucolejeunea :

207 mousses de Chine ; 315 Ptychomitrium

Syntrichia, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal ; ruralis var. arenicola, 55

Syrie, bibliographie bryologique

Syrrhopodon incompletus, 143 ; parasiticus, 143

Systématique, 55 Pottiaceae; 223 Lejeunea

subgen. Microlejeunea ; 227 Fontinalaceae

Tamus communis, 243

TAN B. C. & ZHAO Jian-cheng — New moss

records and range extensions of some xeric

and alpine moss species in China, 207-212

Targionia hypophylla, 303 Province de Ávila ;

lorbeeriana, 243

Taxilejeunea furciornuta, 195

Taxithelium planum, 143

Taxons nouveaux, 217 Bromeliophila helenae sp.

nov. Néotropiques ; 191 Plagiochila bischle-

riana sp. nov. Népal ; 183 Riccia pullulans sp.

nov. Australie; 195 Colura mauritiana sp.

nov. Ile Maurice et Drepanolejeunea helenae

sp. nov. La Réunion ; 177 Aureolejeunea rota-

lis comb. nov. ; 223 Lejeunea bischlerae sp.

nov. Australie

Taxus baccata, 63 phor.

Terricole, 243 bryoflore en habitats isolés

Tetraphido-Aulacomnion, 87

Tetraphis pellucida, 87

Thamnobryum alopecurum, 87, 303

Thelopsis rubella, 127, 291 Portugal

THIERS B. M. — Lejeunea bischlerae, a new

species of Lejeunea Subgenus Microlejeunea

from Australia, 223-226

Thuidiaceae, 143

Thuidium abietinum, 87; delicatulum, 143;

tamariscinum, 87

Thymus vulgaris, 243

Thysananthus flavescens, 177

Tige, 227 Fontinalaceae

Timmia, 227

Timmiaceae, 227

Timmiella, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal ; cf. barbuloides, 55 poly-

morphisme de l'ADN nucléaire ribosomal

Tomenthypnum nitens, 273

TONG CAO & KOPONEN T. — Two new syno-

nyms in the genus P£ychomitrium (Musci ;

Ptychomitriaceae), 315-318.

TORRENTE P. — Voir : EGEA J.M. & TOR-

RENTE P, 77

Tortella, 55 polymorphisme de l'ADN nucléaire

ribosomal flavovirens, 55 polymorphisme de

l'ADN nucléaire ribosomal ; nitida, 55 poly-

morphisme de l'ADN nucléaire ribosomal ;

tortuosa, 55 polymorphisme de l'ADN

nucléaire ribosomal

Tortula, 55 polymorphisme de l'ADN nucléaire

ribosomal 235; Sect Tortula, 55; Sect

Cuneifoliae, 55 ; Sect. Rurales, 55 ; canescens,

243 ; lacvipilaeformis, 87; muralis, 55 poly-

morphisme de l'ADN nucléaire ribosomal,

87, var. aestiva, 87 ; papillosa, 87 ; ruralifor-

mis, 55 syn. ; ruralis, 87, 151 ; scotteri, 207

syn. nov. ; subulata, 55 polymorphisme de

l'ADN nucléaire ribosomal, 87, var. graeflii,

151 ; var. subulata, 151, 243

Tourbière de Sommant, 273 Sphaignes

Trachylejeunea crenata, 143

Trapeliopsis flexuosa, 63 Province de Toledo

Source : MNHN. Paris

INDEX 331

Tres nuevas species de hongos liquenizados de la

Provincia del Cabo (Sudafrica) — Correccion,

(Un) tributo de Colombia a Helena Bischler,

167-168

Trichosteleum papillosum, 143 ; pusillum, 143

Trichostomoideae, 55

Trichostomum brachydontium subsp. mutabile,

243

Trifolium, 243 ; campestre, 243 ; sp. plur., 243

Tritomaria exsectiformis, 87

Trochetia, 195

Turquie, bibliographie bryologique

‘Two new synonyms in the genus Ptychomitrium

(Musci ; Ptychomitriaceae), 315-318

Typification, 169 Asterella cruciata

Ulmus minor, 127 phor., 213, 243

Ulota, 87 ; crispa, 87

Uruguay, 315 Ptychomitrium

Usnea glabrescens, 63 Province de Toledo ; lap-

ponica, 127 ; sp., 291 ; subfloridana, 63 ; was-

muthii, 63 Province de Toledo

Vaccinium myrtillus, 273 ; oxycoccos, 87, 273 ;

uliginosum, 273 ; vitis-idaea, 273

Valeriana dioica, 273.

Végétation lichénique, 127

Venezuela, 217 Bromeliophila helenae sp. nov.

Vesicularia sp., 143

Viburnum tinus, 243, 303

Vicia, 243 ; sativa subsp. sativa, 243

Viola palustris, 273

Vouauxiomyces truncatus, 127.

Vriesea glutinosa, 217

Vulpia muralis, 243

Wahlenbergia hederacea, 87, 213

Wardia, 227

Wardiaceae, 227.

Warnstorfia exannulata, 87, 151 ; fluitans, 87

Waynea adscendens, 63 Province de Toledo

Weissia, 55 polymorphisme de l'ADN nucléaire

ribosomal ; controversa, 55 polymorphisme

de l'ADN nucléaire ribosomal, 151, var.

controversa, 243 ; levieri, 243 ; microstoma

var. microstoma, 243 ; starckeana, 55 syn. ;

viridula, 87

Welche Funktion haben die Hyalocyten in den

Blättern der Dicranaceae ?, 235-242

Wiesnerella denudata, 169

Xanthoria parietina, 63, 127, subsp. parietina,

127

Xanthorion parietinae, 127

Xérophotophiles, 243

Xérosciaphiles, 243 bryophytes terricoles

Yémen,1 bibliographie bryologique

ZHAO Jian-cheng — Voir : TAN Benito С. &

ZHAO Jian-cheng, 207

Zygodon, 87 ; rupestris, 87, 303

Source : MNHN. Paris

Annonce de décès

Nous avons le regret d'annoncer le décès du professeur Pierre TIXIER, survenu

le 3 octobre 1997, dans sa 79° année. Correspondant du Muséum national d'Histoire

naturelle, Pierre Tixier a fait sa carrière dans l'enseignement supérieur de l'Outre-Mer. Ses

collections bryologiques (asiatiques et africaines) sont déposées au Laboratoire de Cryp-

togamie du Muséum (PC). Une notice lui sera consacrée dans l’un de nos prochains

numéros.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (4): 333-335 333

TABLE DU TOME 18

ALBERTOS Belén, LARA Francisco, GARILLETI Ricardo & MAZIMPAKA

Vicente — Estudio brioflorístico de una formación relitica de Prunus lusi-

tanica L. de la Sierra de Gredos (Avila, España) 303

ARAGÓN Gregorio & MARTÍNEZ Isabel - Contribución al conocimiento de los

líquenes epifíticos de los montes de Toledo (Toledo, España). .......... 63

BARDAT Jacques — La flore bryophytique de la forét de Rambouillet (France,

Région Ile-de-France, Département des Yvelines) ..................... 87

BUCK William R. and ALLEN Bruce — Ordinal placement of the Fontinalaceae. 227

CAO Tong and KOPONEN Timo — Two new synonyms in the genus Ргусло-

mitrium (Musci; Ptychomitriaceae). .................................. 315

CARVALHO Palmira & JONES Maurice Pugh — New and interesting lichens

from Portugal. .... cessere eene eene nennen 291

COSTE Clother — Champignons lichénisés et lichénicoles épiphytes des bois de

Saint-Hippolyte (France, Tarn) 127

EGEA J. M. & TORRENTE P. — Tres nuevas especies de hongos liquenizados

de la provincia del Cabo (Sudafrica) — Correcciôn.................... 77

FRAHM Jan-Peter — Welche Funktion Haben die Hyalocyten in den Blättern

der Dicranaceae ? 235

GAUTHIER Robert — Les Sphaignes de la tourbière de Sommant, Haute-Savoie. 273

GAUTHIER Robert et BRUGUÉS Montserrat — Note sur la présence de

Sphagnum affine Ren. & Card., Sphagnum centrale C. Jens. et Sphagnum

papillosum Lindb. aux AÇOTES........................................ 121

GERMANO Shirley Rangel & PÔRTO Каца Cavalcanti — Ecological analysis

of epixylic bryophytes in relation to the decomposition of the substrate

(Municipality of Timbaúba — Pernambuco, Brazil)................... 143

GRADSTEIN S. Rob - Bromeliophila helenae, a new species of Lejeuneaceae from

the Neotropics...... isses nena rre 217

GRADSTEIN S. Rob and GEISSLER Patricia — Notes on the genus Leucole-

jeunea (Hepaticae) . .

Source : MNHN, Paris

334 TABLE DU TOME 18

GRADSTEIN-SERNA Claritza E. — Un tributo de Colombia a Helena Bischler. — 167

GROLLE Riclef and SO M. L. — Plagiochila bischleriana, a new species from

ОЧерай Sci EPS Инн A 191

HÉBRARD Jean-Pierre et LOISEL Roger — Recherches des facteurs du maintien

de la richesse de la bryoflore terricole en habitats isolés. II — Com-

paraison entre les chênaies sclérophylles de la bordure occidentale du

Massif des Maures (Var, France) et leurs interfaces avec le vignoble .... 243

JOVET-AST Suzanne — Un Riccia prolifére d'Australie : Riccia pullulans sp. nov.

(onere RCI) rd CURT essel с. 183

KÜRSCHNER Harald — An annotated, corrected, and updated list of the bryo-

logical literature of Southwest Asia ................,.,.,..,.......... 1

LLORET F., CROS R. M., BRUGUÉS M. y GRANZOW DE LA CERDA I.

— Aspectos biogeogräficos y corológicos de los briófitos de la Sierra de

¡Gredos (Espana) ои RC AE SU, забава ed unn RETE < 151

LONG David С. — Studies on the genus Asterella P. Beauv. Ш: Asterella cruciata

(Steph) Horik in Eastern AS, i osie aras Hots helene’ 169

MARTÍNEZ-ABAIGAR J., NÜNEZ-OLIVERA E., GARCÍA-ÁLVARO A.

and BEAUCOURT N. — Additions to the bryophyte flora of la Rioja

and the Iberian System (Northern Spain)............................. 47

PÓCS Tamas — New or little known epiphyllous Liverworts, VII. Two new Lejeu-

neaceae species from the Mascarene Islands .......................... 195

SÉRGIO Cecilia and SÉNECA Ana — The first report of Cryptothallus mirabilis

Malmborg (Hepaticae, Aneuraceae) in Southern Europe (Portugal) .... 213

SPAGNUOLO Valeria, CAPUTO Paolo, COZZOLINO Salvatore, CASTALDO

Rosa and DE LUCA Paolo — Length polymorphism in the intragenic

spacer 1 of the nuclear ribosomal DNA of some Pottiaceae (Pottiales,

MS nn UT CE ESOS Na eer 55

TAN Benito C. and ZHAO Jian-Cheng — New Moss records and range exten-

sions of some xeric and alpine moss species in China.................. 207

THIERS Barbara M. — Lejeunea bischlerae, a new species of Lejeunea subgenus

Mierolejeuried тото NOU GN cei dee ie theses ays UR DE pelas a aries n'y ща: 223

WERNER Jean — Some remarkable bryophytes from Serra da Freita and Serra

do AUSTEN Portugal) ИНУ: cti 3 Pa In RT 295

Analyses bibliggrapiiiques Э 220 A AA IG. CLE 79

DVDS GET Wee ce des Me EC PERS Ue d e ER TENET E 165

Instructions aux auteurs. . 83

Source : MNHN, Paris

TABLE DU TOME 18 335

Instructions to the authors ................................................... 85

Index du tome 18 319

Annonce de UE eee 332

Fable du tomio LR ЕЕРЕЕ 333

Source : MNHN. Paris

Commission paritaire 15-9-1981 - N° 58611 - Dépôt légal 4° trimestre 1997 - Imprimerie F. Paillart

Sortie des presses le 20 octobre 1997 - Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : D. Lamy ; Secrétaire : B. Dennetiére

Trésorier : E. Bury. Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN, Paris

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La Société Française de Systématique réunit les systématiciens ou les personnes

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et adaptation de D. Goujet, L. Matile, P. Janvier & J.P. Hugot. 1988

Biosystema 3 - La systématique et l'évolution de Lamarck aux théoriciens modernes, par

S. Lovirup. 1988.

Biosystema 4 - L'analyse cladistique: problème et solutions heuristiques informatisées, par

M. d'Udekem-Gevers. 1990.

Biosystema 5 - Les introuvables de J.B. Lamarck- Discours d'ouverture du cours de zoologie et

articles du Dictionnaire d' Histoire naturelle, Edition préparée par D. Goujet. 1990.

Biosystema 6 - Systématique et Ecologie, par R. Barbault, Cl. Combes, F. Renaud, N. Le Brun

& A. Dubois. Edition coordonnée par J.P. Hugot. 1991.

Biosystema 7 - Systématique et Biogéographie Historique. Textes historiques et

méthodologiques. Traduction et adaptation de P. Janvier, L. Matile & Th. Bourgoin.

1991.

Biosystema 8 - Systématique et Société. Edition coordonnée par G. Pasteur. 1993.

Biosystema 9 - Les Monocotylédones, par J. Mathez. 1993.

Biosystema 10 - Systématique botanique : problèmes actuels. Edition coordonnée par O. Poncy.

1993.

Biosystema 11 - Systématique et Phylogénie: modèles d'évolution biologique. Edition

coordonnée par P. Tassy et H. Lelièvre. 1994.

Biosystema 12 - Phylsyst: logiciel de reconstruction phylogénétique, par 1. Bichindaritz,

S. Potter & B. Sigwalt +. 1994.

Biosystema 13 - Systématique et Biodiversité. Edition coordonnée par Th. Bourgoin. 1996.

Biosystema 14 - Systématique et Informatique. Edition coordonnée par J. Lebbe, en préparation.

Le Conseil de la SFS, ХП 1995

Source : ММНМ, Paris

SOMMAIRE

Jean-Pierre HÉBRARD et Roger LOISEL — Recherches des facteurs du maintien

de la richesse de la bryoflore terricole en habitats isolés. П — Com-

paraison entre les chênaies sclérophylles de la bordure occidentale du

Massif des Maures (Var, France) et leurs interfaces avec le vignoble ....

Robert GAUTHIER — Les Sphaignes de la tourbière de Sommant, Haute-Savoie.

Paltaira CARVALHO & Maurice Pugh JONES — New and interesting lichens

from Portugal

Jean WERNER — Some remarkable bryophytes from Serra da Freita and Serra

do Arestal (N Portugal)

Belén ALBERTOS, Francisco LARA, Ricardo GARILLETI & Vicente

MAZIMPAKA — Estudio brioflorístico de una formación relítica de

Prunus lusitanica L. de la Sierra de Gredos (Ávila, España).

Tong CAO and Timo KOPONEN — Two new synonyins in the genus Ptycho-

mitrium (Musci; Ptychomitriacea

Index du tome Ses ааа

WANT Gee Me АСС A auna ee LCI T qa ге

Table du tome 18..

Cryptogamic, Bryologie-Lichénologie 1997, 18(4) : 243-335.

243

273

291

295

303