CRYPTOGAMIE

Bryologie-Lichénologie

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. Husnot en 1

Directeur de la publication : Dr Hélène Bischler-Causse

Rédaction :

Bryophytes : Dr Hélène Bischler & M. Denis Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue

Buffon, F-75005 Paris, Tel. 01.40.79.31.84 — Fax : 01.40.79.35-94 Email : lamy

@ mnhn.fr

Lichens: Dr Chantal Van Haluwyn, Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté

de Pharmacie, B.P. 83, F-59006 Lille Cedex. Tél. 03.20.96.40.40 —

Fax : 03.20.95.90.09 Email : cvanhalu @ phare.univ-lille2.fr

Editeur : A.D.A.C. — 12 rue Buffon F-75005 Paris

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie : J. Berthier (Clermont-Ferrand), B. Bodo (Paris), R.B. Buck (Bronx), J.L. De Sloover

(Namur), P. Geissler (Genève), S.R. Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast

(Paris), A. Lecointe (Caen), M.C. Noailles (Paris), R. Ochyra (Kraköw), C. Suire (Bordeaux),

B.C. Tan (Cambridge, USA).

Lichénologie : J. Asta (Grenoble), A. Bellemère (Paris), T. Bernard (Rennes), B. Bodo (Paris), J.C.

Boissiére (Paris), P. Clerc (Genève), W.L. Culberson (Durham), S. Déruelle (Paris), P. Diederich

(Luxembourg), M.C. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liège), M.A. Letrouit-Galinou (Paris), X.

Llimona (Barcelone), L. Nimis (Trieste), G. Rambold (Munich), Cl. Roux (Marseille), M.R.D.

Seaward (Bradford), A. Sérusiaux (Liège), H. Sipman (Berlin), E. Stocker-Wörgötter (Salzburg),

V. Wirth (Stuttgart).

MANUSCRITS

Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) à la Rédaction de Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie. L'avis du Comité de Lecture sera requis avant accord pour publication.

Bien que Cryptogamie soit une revue de langue française, les manuscrits rédigés en français, en

anglais, en allemand, en espagnol et en italien, sont pris en considération dans la limite des

possibilités de la Rédaction à trouver des lecteurs compétents dans ces langues. Les disquettes de

micro-ordinateurs (IBM, IBM compatible et MacIntosh) sont vivement souhaitées. Les instruc-

tions aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront

25 tirés-à-part gratuits : les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 19, 1998

CRYPTOGAMIE comprend trois sections : Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Pour une section : France: (380 F ht) 38798 F ttc Étranger: 410,00 F

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Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents,

Index of Fungi et Bibliography of Systematic Mycology, Publications bibliographiques du CNRS

(Pascal).

Couverture : Sommet d'asque de Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade et Roux

(technique de Thiéry, cliché Bellemère)

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE LICHENOLOGIE

TOME 19 FASCICULE 2-3 1998

CONTENTS

Éditorial

Ingvar KARNEFELT — Teloschistales and Parmeliaceae — a review of the

present problems and challenges in lichen systematics at different taxo-

tiomiclevelss: oer ELLE

Bruno DENNETIERE & Jéréme PERONI — Phylogenetic approach of the Gom-

yprüllaceda (n drenob)one dente Cake nt TE NUE C

Heidi DORING & Dagmar TRIEBRL — Phylogenetic lon of Bulgaria

inferred by 18S rDNA sequence analysis .............................

David John GALLOWAY — The lichen genus Solorina Ach. (Peltigeraceae,

lichenized ascomycotina) in New Zealand d

G. Benno FEIGE and H. Thorsten LUMBSCH — The ascoma development in

Arctopeltis thuleana (Lecanoraceae) and its systematic significance ....,

Josef HAFELLNER — Studies in lichenicolous Fungi and Lichenes. X. - Arthopha-

copsis, a new lichenicolous ascomyi

DIE eoa Are OL cocer udo M Vs re eee i ere eS

Margaret E. BARR — Wegelina a reinstated genus in the Calosphaeriales

Bibliothéque Centrale Muséum

3 3001 00046123 5

105

123

137

147

169

Tiina RANDLANE and Andres SAAG — Synopsis of the genus Nephromop-

sis (fam. Parmeliaceae, lichenized Ascomycota) ....................... 175

André APTROOT & Pieter P.G. van den BOOM — Pyrenocollema chlorococcum,

a new species with a chlorococcoid photobiont from zinc-contamina-

ted soils and wood .......4....../4.,......0..,.,n.snst..: 193

Emmanuël SÉRUSIAUX — Two new species of Byssoloma Trev. (Lichenes, Pilo-

carpaceae) from Western Europe and Macaronesia (In French) ........ 197

Pere NAVARRO-ROSINÉS, Claude ROUX et Paul DIEDERICH Liche-

nochora bellemerei sp. nov. non-lichenized lichenicolous fungus (Asco-

mycetes, Phyllachorales) (in French).................................. 211

Claude ROUX, Pere NAVARRO-ROSINES et Fabrice TRANCHIDA — Stig-

midium bellemerei sp. nov., non-lichenized lichenicolous fungus (Verru-

cariales) (in French). . 221

Harrie JM. SIPMAN — Notes on the lichen genus Stereocaulon in New Guinea. 229

Gerhard RAMBOLD, Claudia MEIER & Markus THAMERUS — A compara-

tive study on structure and functionality of asci in species of Rhizocarpon

(Lecanorales, Ascomycetes). 247

J. VAN BRUMMELEN — Two bizarre ascus apices of Pezizales revealed by

Reis DEAR m siete ace le ie 257

Aino HENSSEN — Studies in thallus structure and apothecial development in

Xanthomaculina hottentotta (Parmeliaceae) 267

Agnés PARGUEY-LEDUC, Marie-Claude JANEX-FAVRE & Georges

BRUXELLES — Comparative study of the asci and the ascospores of

some Morchella (genus Morchella, Ascomycetes) (in French) .......... 277

Marie-Claude JANEX-FAVRE, Agnès PARGUEY-LEDUC et Goerges

BRUXELLES — The hymenium of Morchella deliciosa Fr. ET

mycetes, Discomycetes) (in French) 293

Source : MNHN. Paris

C. VAN HALUWYN et al. 9t

ÉDITORIAL

En dédiant ce volume à André BELLEMÈRE, nous avons voulu honorer non

seulement le scientifique mais aussi l'homme, estimé parce qu'estimable. Que ce recueil

d'articles qui offre un aperçu de la recherche actuelle soit l'expression de l'admiration et de

l'estime de toute la communauté des mycologues et des lichénologues, professionnels et

amateurs.

Vainio (1890), Fink (1913), Clements & Schaer (1931) et Santesson (1952), pour

ne citer que les principaux auteurs, ont tenté de classer ensemble les champignons

lichénisés et non lichénisés. Cette conception avant-gardiste de la systématique ne sera

complétement acceptée qu'à partir des années 1980 gráce aux efforts constants de Erick-

son & Hawksworth (Outline of Ascomycetes, depuis 1983).

Mais il n'est pas prétentieux d'affirmer que l'École française de Marius Chade-

faud est intimement liée à l'élaboration de la systématique des Ascomycotina lichénisés

ou non. Dés 1942, Chadefaud, visionnaire de la systématique, oriente ses recherches et

celles de ses éléves sur l'ontogénie des ascocarpes et des pycnides, sur la structure de

l'appareil apical des asques, et leurs mécanismes de déhiscence. Ces critéres allaient trés

vite se révéler d'un grand intérét dans la délimitation des unités systématiques supraspé-

cifiques. Des synthéses de ces recherches sont publiées dés les années 1960 par Chadefaud,

M. C. Janex-Favre, M. A. Letrouit-Galinou, A. Magne, F. Parguey-Leduc et surtout par

André Bellemére.

Les travaux de André Bellemére ont renforcé la valeur systématique de l'onto-

génie des ascocarpes. En 1968, il soutient sa thèse de doctorat es Sciences sur le thème :

«contribution à l'étude du développement de l'apothécie chez les Discomycètes inoper-

culés ». Cette thése décrit précisément le développement des apothécies de 41 Discomycé-

tes inoperculés répartis dans tous les groupes systématiques et a conduit A. Bellemére à

distinguer deux types ontogéniques principaux : discostromien et discopodien, chacun

subdivisé en trois sous-types. Les résultats de cette thése sont à examiner conjointement

avec ceux des trois autres thèses dirigées au méme moment par Chadefaud et portant

respectivement sur les Pyrénomycétes (sensu lato), les Pyrénolichens (sensu lato) et les

Discolichens (sensu lato). ,

Alors nommé à l'École Normale Supérieure de Saint-Cloud, André Bellemere

s'oriente trés vite sur l'étude ultrastructurale des asques, théme novateur à l'époque. Il

travaille avec l'équipe du Centre René Huguenin, puis à l'École Normale, aprés l'acqui-

sition par celle-ci d'un microscope électronique. Ses observations, confirmant pour une

part les découvertes de Chadefaud en microscopie optique et les affinant, ont largement

contribué à convaincre la communauté scientifique internationale de l'intérêt de l'appa-

reil apical des asques comme traceur phylogénétique et comme critère systématique pour

les Ascomycètes, lichénisés ou non. Il entretient des collaborations en particulier avec

©. Erickson (Suède), J. Hafellner (Autriche), D.L. Hawksworth (Grande Bretagne),

G. Rambold et D. Triebel (Allemagne), A. Thell (Suède), Van Brummelen et A.J. Verkley

Source : MNHN. Paris

92 Cryptogamie, Bryol. Lichénol, 1998, 19 (2-3) : 91-92

(Pays Bas). L’intérét systématique qu'il porte aux asques ne se limite pas a la seule

structure de leur apex. Il s'intéresse également au mode de déhiscence, critère longtemps

négligé dans la systématique des lichens. Les études faites en microscopie électronique ont

confirmé la réalité des types décrits antérieurement mais elles ont surtout permis de

montrer l'existence de variantes dans le type en rostre et de révéler l'existence de types

insoupçonnés chez les Teloschistaceae ou les genres Dactylospora et Catolechia, par

exemple.

Ses nombreux travaux et collaborations sont à l'origine de profonds bouleverse-

ments dans la conception des unités supraspécifiques déjà existantes et de la création

d'unités nouvelles. Le nom de Bellemére est attaché à des familles nouvelles telles que les

Brigantiaceae, Dactylosporaceae, Letrouitiaceae et Megalosporaceae....

Mais l'ampleur du travail accompli par André Bellemére ne se mesure pas au

nombre de publications officiellement imprimées ; ses cahiers de notes personnelles,

inédites pour la plupart sont des « cavernes d'Alibaba » pour tout systématicien. Son

activité n'a jamais cessé depuis la mise à la retraite « administrative » : nombreux sont les

chercheurs qui sollicitent constamment son avis critique. Rien d'étonnant alors qu’il

préside en 1993 à l'organisation à Paris du « First International Workshop on Ascomyce-

tes Systematics » qui a réuni plus de 120 participants d'une vingtaine de pays. Rien

d'étonnant non plus que ses pairs reconnaissent sa valeur scientifique et sa contribution à

la mycologie en lui dédiant le nouveau genre de lichens crustacés Bellemerea Haf. & Roux

et de nombreuses espèces de champignons lichénisés ou non, nouvelles pour la science.

En digne enseignant, il sait communiquer son savoir avec dynamisme et modes-

tie. Lors des nombreuses sessions lichénologiques ou botaniques auxquelles il participe, il

est intarissable sur la géologie, la botanique mais surtout il sait rendre la systématique

fongique accessible et attrayante à tous. Sa présidence à l'A: ssociation Francaise de

Lichénologie a contribué à ouvrir la lichénologie aux amateurs. André Bellemère a bien

conscience qu'une science qui n'a pas de base populaire est une science sans avenir.

Pour conclure, au présent et au futur, le mot « Bellemére » est, et sera immédia-

tement synonyme de Ascome, Asque, Ascospore. Méme si sa modestie doit en souffrir,

André Bellemère a fait école, il a apporté ses propres matériaux à la construction de cet

édifice si fragile qu'est la systématique. Mais il est trés attentif à ce que d'autres prennent

le relais, c'est ainsi qu'il suit avec intérét les recherches de Bruno Dennetiére, en charge de

l'exceptionnel herbier « lichens » du Muséum National d'Histoire Naturelle.

Merci, Monsieur Bellemére.

Chantal VAN HALUWYN, Marie-Agnès LETROUIT et Serge DERUELLE

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1998, 19 (2-3) : 93-104 93

TELOSCHISTALES AND PARMELIACEAE —

A REVIEW OF THE PRESENT PROBLEMS

AND CHALLENGES IN LICHEN SYSTEMATICS

AT DIFFERENT TAXONOMIC LEVELS

Ingvar KARNEFELT

The Botanical Museum, Lund University,

Östra Vallgatan 18, S-223 61 Lund, Sweden

email: Ingvar.Karnefelt@botmus.lu.se

ABSTRACT — Problems in classifications of main systematic groups are discussed for lichenized

ascomycetes exemplified mainly with the Teloschistaceae and Parmeliaceae. Different criteria for

delimiting genera and species in these two families are discussed. The lack of separating infraspecific

taxa for assigning evolutionary divergence is obvious in both families. The subspecific category is

rarely used in lichen systematics.

RÉSUMÉ — Les problémes de classification des principaux groupes systématiques sont abordés

pour les Ascomycetes lichénisés en prenant comme exemple les Teloschistaceae et les Parmeliaceae.

Les différents critères de répartition des genres et des espèces dans ces deux familles sont discutés.

L'absence de taxons infraspécifiques intermédiaires permettant d'attester de divergence évolutive est

évidente chez les deux familles. Le rang infraspécifique est rarement utilisé en systématique des

lichens.

INTRODUCTION

Any classification of organisms aim at describing the diversity in the best

possible way. Organisms are united at a certain level through their unique characteristics.

Whatever methods are being used to study and evaluate the characters, a system can be

built up. Today all systems also aim at describing the affinities or to demonstrate a natural

system among the entities within a group. In the early period of lichen systematics,

however, most of the systems presented were rather artificial, showing no real affinities or

phylogeny within the studied group (Schneider, 1897; Tehler, 1994, 1996).

André Bellemére has spent a large part of his career to describe the asci of main

groups and to understand the complicated structures behind the ascospore (Bellemére,

1977, 1994, Bellemére & Letrouit-Galinou, 1987). Bellemére (1994) came to the conclu-

sion that characters especially in the ascus apex are the most valuable criteria to be

Source : MNHN. Paris

94 I. KARNEFELT

considered in the definition of main systematic groups. Other characters in the asci

including ascospores are probably more useful for the separation of lower systematic

categories.

In lichenized ascomycetes, however, traditionally many other characters in

morphology, anatomy and chemistry have been of great importance in the classification of

systematic groups. It has been a great challenge for me to try to understand the value of

systematic categories and the characters for their delimitation. Why must we delimit the

Lecanorales into several suborders including suborder Teloschistineae? What should be

included in the Teloschistaceae? Which are the main characters delimiting the Parmelia-

ceae? Is there a family Usneaceae? What is a lichen species and why do we recognize so few

infraspecific taxa? These have been some of the questions I have been asking myself,

especially in groups I have got to know the best.

HISTORICAL SURVEY

The early period

Linnaeus did not pay much attention to lichens. The few lichens he listed in his

works were all arranged in Class Cryptogamia, in the genus Lichen. He ordered them into

foliose and crustose forms to arrange them into series. It became instead Linnaeus’ last

pupil Acharius (1803), who tried to organize the rather few known lichen species of that

time into a system of 39 genera. In those early days generic and also mainly species

concepts were based on simple character states, differences in gross morphology. Micros-

copical work was introduced much later by Eschweiler (1824) and Fée (1824) who

examined spores for the first time.

A dramatic change in the classification of lichens started in the 1850's by De

Notaris and Massalongo. De Notaris (1846) described many well known genera, i.e.

Bacidia, Biatorella and Buellia, based only on spore characters. Massalongo (1852), in

addition, described many new genera on a concept combining spore characters and

morphological characters e.g. Acarospora, Aspicilia, Candelaria, Haematomma and Toni-

nia. Massalongo’s concepts were accepted by many others during these times, although he

got a foremost opponent in Nylander. Nylander rejected the use of spores in delimiting

genera and instead stressed the importance of morphological, anatomical and pycnidial

characters. Despite the controversy of these times between the Italian school at one side

and between Nylander at the other the scientific progress was enormous and we have had

no similar period ever in description of new entities.

It was also during about the same period that Schwendener (1869) discovered

that lichens were actually dual organisms. Most lichenologists, however, in spite of this

major discovery, continued to classify lichens as a separate group. Vainio (1890) made an

early exception in a work where he declared that the lichens should be ordered among the

fungi. Two main divisions were recognized 1. the Discomycetes including the subdivisions

Cyclocarpae, Graphideae and Coniocarpeae, and 2. the Pyrenomycetes. Vainio’s system

was never generally accepted. More widely accepted was the system which Zahlbruckner

(1926) presented in Engler’s & Prantl’s Natiirlichen Pflanzenfamilien. The lichens were,

however, treated as a separate group besides the non-lichenized Ascomycetes.

Source - MNHN. Paris

TELOSCHISTALES AND PARMELIACEAE 95

Present classification of main categories

Today the lichens are organized into the fungal system in all modern works. The

guidelines for this was laid by Nannfeldt (1932) and Santesson (1952). The well known

Henssen & Jahns (1973) system was based on ontogenetic data to a large part and the

lichens were distributed in 9 orders of which the largest, Lecanorales, contained six

suborders. Poelt (1974) assigned the ascomycete lichens into 8 orders,

Since 1982 the ascomycete system has been gradually updated in Systema

Ascomycetum presenting with regular basis an outline of the ascomycetes (Eriksson &

Hawksworth, 1982). In the latest outline 45 orders were presented of which 13 include

lichenized ascomycetes (Eriksson & Hawksworth, 1993), The First International Works-

hop on Ascomycete Systematics with the primary objective of updating the ascomycete

system was held in Paris in 1993 (Hawksworth & Eriksson, 1994), basically concerning the

higher level categories in the ascomycetes.

For the lichenized groups the largest controversy concerned the order Lecano-

rales, Hafellner (1994) claimed that the variation in certain important characters was too

large to allow a continued separation of the orders Peltigerales, Pertusariales and Telos-

chistales, and suggested a subordinal arrangement. These three orders had been accepted

early in the Outlines of the ascomycetes (Eriksson & Hawksworth, 1982, 1986). A

subordinal division of Lecanorales into Lecanorineae, Teloschistineae, Umbilicariineae,

Acarosporineae, Pertusariineae, Cladoniineae and Peltigerineae was instead recommen-

ded (Rambold & Triebel, 1992). The same division in orders was not changed in the outline

published after the Paris meeting suggesting that we should await molecular data before a

new system of the Lecanoralean groups could be outlined. In the most modern system,

published by Tehler (1996), the subordinal system suggested by Hafellner (1994) was

followed with the addition of the suborder Agyriineae,

CHARACTERS OF IMPORTANCE IN SYSTEMATICS

The structures in asci have played an important role in classification of non-

lichenized ascomycetes for a long time. For lichenized groups the importance of these

characters was not realized until the original ultrastructural studies by Honegger (1978).

Hafellner (1984) then in a controversial study presented a new family arrangement in the

group-families Lecanoraceae-Lecideaceae based mainly upon characters in the asci. In

spite of the scientific discussion that followed concerning the value of these characters,

most of the families suggested by Hafellner (1984) have become generally accepted.

For example in the families Bacidiaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Rhizo-

carpaceae and in the orders Peltigerales and Teloschistales, characters in the asci, develo-

pment of ascomata and ascospores have been of large importance for classification. These

characters can nevertheless be much variable. How much value should be paid to the ascus

structures? In the Physciaceae, a large variation between the genera has been demonstrated

(Rambold et al, 1994) and Ekman (1996) recently demonstrated a large variation within

the genus Bacidia, in which the most extreme forms could be interpreted as belonging to

entirely different genera.

Source : MNHN. Paris

96 I. KARNEFELT

We have no consensus in how to define or evaluate characters for higher

systematic categories, and I think this is a very difficult task. Hafellner (1988) discussed

characters of importance for classification in general in his work on principle of classifi

cation of main taxonomic groups. We have today additional important characters, mole-

cular data, for evaluation of main groups (Tehler, 1995a, 1995b). The characters listed

below have been considered most important at main taxonomic levels:

. Characters in the asci

. Characters derived from the development of ascomata

. Characters derived from the structure of the ascospores

. Characters derived from the conidiomata and conidia

. Characters derived from the thallus structure

. Molecular characters

. Characters derived from the chemistry of secondary metabolites

. Habitat ecology

. Biogeography

woo BOT

PROBLEMS IN THE TELOSCHISTALES

Family problems

In the Teloschistaceae the very characteristic ascus type has been considered the

most important character for the whole family and also the order Teloschistales (Belle-

mère et al. 1986, Hafellner & Bellemere, 1982; Honegger, 1978; Kärnefelt, 1989). Other

main groups have also been shown to develop a similar type of ascus with the same apical

iodine reaction such as the Fuscideaceae and also the Umbilicariaceae (Rambold &

Triebel, 1992). The Fuscideaceae was already accommodated in the Teloschistales in the

early outlines of the ascomycetes (Eriksson & Hawksworth, 1982, 1986). A further

question is what we shall have these main groups for? If we can recognize the members of

an order, suborder, or family with only difficulties, the purpose of such a group is

meaningless. There are several characters of importance for the members of the Telos-

chistales or suborder Teloschistineae of the Lecanorales apart from the type of ascus, the

ascospore structure and the secondary metabolic products (Hafellner & Bellemère, 1982;

Kárnefelt, 1989). However, some groups in the Teloschistaceae lack the characteristic

secondary compounds and also the typical polaribilocular spores.

Anthraquinone pigments have never been observed in the Fuscideaceae and the

ascospores are also different. This family cannot be included in the Teloschistales because

of the resemblance in the amyloid ascus cap. Nobody would suggest that the Umbilica-

riaceae because of the structural characters should be included in the Teloschistales even

though there is a resemblance in the amyloid reaction of the apical cap (Aptroot et al.,

1994), There are in fact several members of the Teloschistaceae which are characterized by

an umbilicate type of thallus structure, foremost in the genus Xanrhopeltis (Kärnefelt,

1989) and also in the new genus Yanthomendoza (Kondratyuk & Kärnefelt, 1997).

Source : MNHN, Paris

TELOSCHISTALES AND PARMELIACEAE 97

Generic problems in the Teloschistales

The generic problems in the Teloschistaceae represent a long history of contro-

versy, stubborn tradition, different opinion of concepts but also of great knowledge of the

variation in a group, all criteria providing difficulties of setting up a new framework of

genera. Characters in the asci, but also ascospores, conidia and secondary chemistry have

almost no importance at all for generic classification in this family (Kärnefelt, 1989). In the

Teloschistaceae we have in fact a good example that generalizations in classifications are

not always possible and that various characters must be evaluated differently in different

groups. Of the 10 genera which have been generally accepted, Aparoplaca has lately been

included in Caloplaca because of studies of a larger material by Wetmore (1994) and

discovery of more normal polar spores.

The most complicated generic case concerns the genus Fulgensia. Being a

relatively small genus, it comprises a surprisingly large variation in many characters

(Westberg & Karnefelt, 1998). The general characters defining the genus at the present

time include a squamulous to crustose thallus, often with clear marginal lobes, yellowish to

orange pigmentation and simple, or one to 3-septated ascospores. The only diagnostic

feature, with a few exceptions, separating Caloplaca from Fulgensia, is the polaribilocular

spore of Caloplaca. Within this supergenus with well over 800 species recognized today

(Wetmore & Kárnefelt, 1998), it is not unlikely that a reduction of the polaribilocular

spores has occurred more than once.

At least four different units, or species groups can be distinguished within

Fulgensia that differ markedly from each other (Westberg & Karnefelt, 1998). One group

comprises the main part of the species and may be regarded as Fulgensia sensu stricto, but

there is a possibility that this group can be further subdivided. There may be two possible

taxonomic outcomes to the problem. 1. Fulgensia can once again be included in Caloplaca.

If the type species of Fulgensia, F. fulgens, together with closely related species can be

validly delimitated, there will still be a genus named Fulgensia but with a more strict

circumscription than at the present time. 2. Caloplaca is split into smaller genera and the

species will become divided among the new taxa.

Considering the enormous variation within Caloplaca there is a great possibility

that this genus will also be split in the future (Karnefelt, 1989). A large part of the genus

might still be possible to include in the genus in a wide sense, but many smaller groups

actually are composed of very distinctive species which possibly are united in monophy-

letic groups. The black fruited Pyrenodesmia would possibly make such a group, and

further more much speaks for the monophyly of a major part of the subfruticose species,

the Polycauliona group, the usnic acid containing species and the species with brown

thallus pigments. The well-known group with marginal lobes usually referred to as

Gasparrinia, can never be separated at generic level, since it can only be defined on the

basis of plesiomorphic character states (Wetmore & Karnefelt, 1998),

Of the other more well-known genera i.e, Teloschistes and Xanthoria we can

probably expect a different classification in the near future (Lindblom, 1997). The genera

Josefpoeltia and Xanthomendoza have recently been separated from Xanthoria on mainly

anatomical characters and characters in the type of attachment (Kondratyuk & Kärne-

felt,1997). Further evidence, now also supported by molecular data, suggests that a few

isolated species have to be removed from the genus Teloschistes (Sachting in litt.).

Source : MNHN. Paris

98 1. KÄRNEFELT

Species and infraspecific taxa in the Teloschistaceae

The separation of species in the Teloschistaceae is based upon traditional studies

of discontinuities in anatomy and morphology (Kärnefelt, 1997). This mainly concerns

the larger genera Teloschistes and Xanthoria (Poelt & Petutschnig, 1992). Differently from

the Parmeliaceae, characters in the ascospores have always been important in the recogni-

tion of species, especially in the genus Caloplaca (Arup, 1995; Hansen et al, 1987; Poelt &

Hinteregger, 1993). In no case which I know of, has secondary chemistry been the most

important character for separation of species in the Teloschistaceae.

Infraspecific taxa have played an even less important role in the Teloschistaceae

than in the Parmeliaceae. The tradition of using species as evolutionary units is even

stronger here. Poelt (1969) used the variety category several times in the genera Caloplaca

and Xanthoria to express local variation in a group. Most of the infraspecific taxa used

then have been omitted later. Arup (1993a) tried to use the variety rank for describing a

complicated pattern of variation in the C. bolanderi group. In my opinion subspecific rank

could preferably be used to describe the difficult variation known in e.g. Xanthoria elegans

and possibly also in variable species such as Caloplaca citrina (Arup, 1993b), and C.

saxicola (Wetmore & Kärnefelt, 1998).

PROBLEMS IN THE PARMELIACEAE

AND RELATED GROUPS

The family concepts

Particularly noteworthy has been the decreasing use of thallus form as family

character. The Usneaceae therefore has been incorporated into the Parmeliaceae, both of

which belong to the Lecanorales. The enormous morphological variation within the

present circumscription hardly makes this a recognizable group anymore. Eriksson &

Hawksworth (1986, 1993) included five family entities in the Parmeliaceae of which three,

the Anziaceae Sato, the Hypogymniaceae Poelt ex Elix and the Usneaceae Eschw. have

been used in modern works for certain genera.

The family Anziaceae comprising only the genus Anzia was characterized by the

spongistratum and the multispored asci with slightly bent ascospores (Sato, 1954). Yoshi-

mura (1987) concluded that Anzia and also Pannoparmelia were characterized by a

cupular exciple which is common for members of the Parmeliaceae in general. Sammy &

Galloway (1994), also included both Anzia and Pannoparmelia in the Parmeliaceae. The

special type of multispored asci, the curved to fabi-formed ascospores, the frequently

branched and anastomosing paraphyses, and the development of the unique spongistra-

tum on the lower surface, in my opinion support the separation of a family Anziaceae.

Elix (1980) reintroduced the name Hypogymniaceae tentatively separated for

the genera Cavernularia, Hypogymnia, Menegazzia and Pseudevernia by Poelt (1974). Elix

(1980) included only the genus Hypogymnia in the family, although Menegazzia was later

also incorporated (James & Galloway, 1992). In the description of the family the lack of

rhizines on the lower surface and also the lobes having a medullary cavity were regarded as

Source : MNHN. Paris

TELOSCHISTALES AND PARMELIACEAE 99

useful diagnostic characters (Elix 1980). Ascus structures were mentioned but only

referring to the small asci characteristic of Hypogymnia. Kärnefelt & Thell (1992) and

Thell et al. (1995) later demonstrated that the asci and hamathecial structures differed

considerably between the genera Hypogymnia and Menegazzia. It is very unlikely that

these genera are closely related. If separated at family level Menegazzia alone would form

a more clearly defined group based upon the unique hamathecial characters and charac-

ters in the asci (Karnefelt & Thell, 1992).

The Usneaceae was separated as a distinctive family by Poelt (1974) and Hale

(1983). Hale (1983) concluded that this conspicuous family was related to the Parmelia-

ceae in the apothecial ontogeny but differed in having radial thallus structure. The ascus

structure is parmelioid containing eight ellipsoidal and hyaline ascospores. The amyloid

tholus is characterized by a broad ocular chamber and a rather distinctive axial body. The

hamathecium is composed of mainly unbranched, septate paraphyses, and the conidia are

slightly sublageniform (Kärnefelt et al., 1998). The fruticose beard-like structure of the

thallus nevertheless is the most deviating character which would oppose a position in a

Parmeliaceae comprising mainly foliose members. A combination of characters in the

exciple, asci, hamathecium, conidia, presence of orcinol depsides could support the

Usneaceae to be included in the Parmeliaceae. Molecular data will hopefully settle this

problem further on.

A larger problem is the definition of the family as a whole, since the Parmeliaceae

have been defined mainly on the ontogeny of the apothecia involving especially the

formation of a meristematic cupular excipulum (Henssen, 1981). But the same formation

of a cupular excipulum has now also been observed in the Teloschistaceae in both

Caloplaca and Xanthoria (Arup, 1995; Lindblom, 1997). The Parmeliaceae then has

mainly been separated from other families in the Lecanorales except for Alectoriaceae and

Anziaceae by these characters in the ontogeny of apothecia (Kärnefelt et al., 1998). Other

characters defining the Parmeliaceae are thallus structure, anatomy, photobiont, position

of apothecia, paraphyses, asci ascospores, conidiomata and conidia (Kärnefelt et al.,

1998). The family Parmeliaceae as delimited today does not appear as a well defined

monophyletic group.

The generic explosion in the Parmeliaceae

During the last two decades there has been an explosion in the number of

recognized lichenized genera. For example in the North American checklist the number of

accepted genera has been raised 234 recognized by Hale & Culberson (1970) and 477

accepted by Esslinger & Egan (1995). The reasons for this trend are 1. that greater

attention has been paid to microscopical studies of ascomatal structures especially in

crustose groups and 2. the generic concept has become more narrow in some macrolichen

families, mainly based upon differences in thallus anatomy and secondary metabolic

products (Hawksworth, 1994).

Particularly in the Parmeliaceae we can observe this trend better than in any

other family. Henssen & Jahns (1973) listed 18 genera including those in the Usneaceae.

Poelt (1974) listed 10 genera in Parmeliaceae, 12 in Usneaceae and 4 in the Hypogymnia-

ceae. Today we have a list of more than 80 genera in the Parmeliaceae in the wider sense

(Kärnefelt et al., 1998). Many of them have not been generally accepted because of lack of

sufficient data (Eriksson & Hawksworth, 1993). The ascus structures have been examined

in many of the suggested segregates and only minor differences have been observed (Thell

Source - MNHN. Paris

100 1. KARNEFELT

et al., 1995). Yet a significant secondary chemistry often supported by morphological

characteristics and biogeographical trends provide strong evidence that many of these

groups should be recognized on equal basis as in other families where characters in

ascomatal structures have been considered of more importance for the acceptance of new

genera. The enormous chemical and morphological diversity observed in some of these

parmelioid groups must reflect evolutionary trends in the family.

Species and infraspecific taxa in parmelioid genera

Species in parmelioid genera have traditionally been separated on the basis of

discontinuities in morphology, such as structure and variation in soredia, isidia, pseudo-

cyphellae, papillae or cilia (Karnefelt, 1997). There are numerous examples of this speci:

concept in the family comprising over 1000 species. These discontinuities have thus been

considered very strong specific markers expressing evolutionary divergence. During the

last decades differences in secondary chemistry have been considered more important in

the separation of species.

The value of chemical variation in the recognition of species has also during the

same period of time been a controversial issue in the systematics of lichenized ascomyce-

tes. I do not think it is possible yet to set any limits in defining species based only upon

chemical characters. A combination of correlated characters ranging from secondary

chemistry to morphology seems to be more or less generally accepted as sound criteria for

the recognition of species. Elix (1994), Elix et al. (1986) and Nash et al. (1995) followed

these principles in Xanthoparmelia. Esslinger (1977) though, in the brown species of

Parmelia, in many cases, based his species primarily on chemical characters. Hale (1987,

1990) in the genera Parmelia and Xanthoparmelia also defined a large number of species

using combinations of characters derived from secondary chemistry. Hale (1990) estima-

ted that about 60 of the 406 species of Xanthoparmelia he treated were chemical species.

More refined studies of morphology often show that the presumed chemical species

actually differ in previously undetected morphological characters or in ecology and

distribution.

Lichen chemistry can presumably provide valuable insights into the biology of

lichen-forming fungi, including genetic mechanisms, hybridization, gene flow, and distri-

bution of local genetic populations, all of which are of great interest to lichen systematics.

The chemical diversity in various plant groups and fungi including lichenized ascomycetes

presumably reflects evolutionary changes involving geographical isolation, speciation and

macroevolution, but the impact of chemical diversity on the circumscription of species

must be evaluated separately in each case.

I have always understood species to be dynamic entities constantly in the process

of being changed into something else (Kärnefelt, 1991, 1997). This process is linked to

speciation through geographical and/or reproductive isolation. We have absolutely no

information at all about the timing of this process, i.e., how long it takes a species from a

local distinctive population to become a new reproductively isolated species although I

have speculated that this process is extremely slow (Kärnefelt, 1990). The only way we can

learn to understand this process among the lichens is through extensive field work in

populations over wide areas and subsequent analyses of morphological and chemical

Characteristics. In spite of knowledge of the evolutionary process all types of infraspecific

categories seem to have had limited use in modern lichen systematics. In the latest checklist

of North American lichens I found only very few examples from the genera Alectoria,

Source : MNHN, Paris

TELOSCHISTALES AND PARMELIACEAE 101

Cetraria, Toninia and Rhizocarpon (Esslinger & Egan, 1995). Among these examples are

my own use of subspecies for geographical races in the Cerraria islandica group (Kärnefelt,

1979). I keep asking myself why do we recognize so few infraspecific taxa in the lichens?

Does evolution only occur step-wise in lichens, i.e. from local population to species?

Certainly not. But it is probably a matter of practice and prejudice, Nobody cares about

infraspecic taxa anyway! It is also a denial of evolution.

CONCLUSIONS

Problems in the classification of lichens are here examplified with two large

groups. To generalize the whole lichen system is a very difficult challenge. Few characters

have been used recently to segregate new genera. For a regimentation of the taxonomy of

all lichens, every single species and as many different research fields as possible should be

included, Furthermore, the ontogenetic variation of the characters should be studied and

compared in a spirit of dynamic recapitulation.

ACKNOWLEDGEMENTS — 1 thank my colleagues Dr Stefan Andersson and Dr Arne Thell

(Lund) for valuable comments for improvement of the manuscript.

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APPROCHE PHYLOGÉNÉTIQUE DES GOMPHILLACEAE

Bruno DENNETIÈRE & Jérôme PÉRONI

Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Cryptogamie,

12, rue Buffon — 75005 Paris — France — cryplich@mnhn.fr

RESUME — Ce travail présente des résultats préliminaires concernant la phylogénie des Gomphilla-

ceae, famille de lichens essentiellement foliicoles. La monophylie de la famille est soutenue ainsi que

la position basale du genre Gyalideopsis. La monophylie de ce dernier genre ainsi que celle du genre

Tricharia sont par contre remises en cause.

MOTS CLÉS : Gomphillaceae, Graphidales, Phylogénie

ABSTRACT — The preliminary results concerning phylogeny of Gomphillaceae, a family of foliico-

lous lichens, are presented. The monophyly of the family and the basal situation of the genus

Gyalideopsis are confirmed. The monophyly of this last genus and of the genus Tricharia are

questioned.

KEY WORDS : Gomphillaceae, Graphidales, Phylogeny

INTRODUCTION

La délimitation de l'ordre des Graphidales C. Bessey vs. Ostropales s. /. (Eriks-

son & Hawksworth, 1993) est encore l'objet de nombreuses discussions, certains auteurs

rejetant fermement l'idée d'un ordre réunissant les taxons issus des deux ordres dans leur

sens restreint (Sherwood, 1977). Les partisans des deux hypothéses s'accordent toutefois

sur la nécessité d'entreprendre des études complémentaires (Hawksworth, 1994: 395-396).

Dans sa définition la plus large, l'ordre des Ostropales s. l. comprend 6 familles

(Gomphillaceae, Graphidaceae, Odontotremataceae, Solorinellaceae, Stictidaceae, Thelo-

tremataceae) lichénisantes ou non lichénisantes. Parmi celles-ci, la famille des Gomphilla-

ceae W. Watson ex Hafellner em. Vézda & Poelt (Vézda & Poelt, 1987), nous a semblé être

le sujet de publications suffisamment récentes, suffisamment nombreuses et issues d'un

nombre d'auteurs suffisamment restreint pour pouvoir faire l'objet d'une tentative d'ana-

lyse cladistique à partir des données bibliographiques ; ces divers critéres pouvant nous

laisser espérer des descriptions détaillées et uniformes dans la terminologie utilisée.

Source : MNHN. Paris

106 B. DENNETIERE, J. PERONI

L’aspect historique et nomenclatural des Gomphillaceae a suffisamment été

développé par ailleurs (Santesson, 1952 ; Vézda & Poelt, 1987 ; Lücking, 1992, 1997) pour

que ne soient rappelés ici que les aspects utiles 4 notre étude, Hafellner (1984) définit la

famille des Gomphillaceae W. Wats. ex Haf. pour le seul genre Gomphillus. Vézda & Poelt

(1987) proposèrent d'exclure des Asterothyriaceae les genres Aulaxina Fée, Calenia Müll.

Arg. emend. Sant., Echinoplaca Fée, Gyalectidium Müll. Arg., Gyalideopsis Vézda et

Tricharia Fée emend. Sant. en raison de leur hamathécium constitué de paraphysoides et

de la production de structures de multiplication asexuée particuliéres, les hyphophores.

Ces genres furent réunis dans la famille des Gomphillaceae W. Wats. ex Haf. (emend. Vezda

& Poelt). Simultanément, Vézda et Poelt (1987) remirent en vigueur le genre Actinoplaca

Müll. Arg. placé en synonymie avec Echinoplaca par Santesson (1952) et créérent deux

nouveaux genres, Caleniopsis Vézda & Poelt et Bullatina Vézda & Poelt. Récemment, deux

nouveaux genres furent ajoutés à cette liste, Hippocrepidea Sérusiaux (Aptroot et al., 1997)

et Paratricharia R. Lücking (Lücking, 1997).

La révision de la famille des Gomphillaceae a également été motivée par la

présence en son sein (Eriksson & Hawksworth, 1993) des genres Psorotheciopsis Rehm et

Sagiolechia Massal., présentant de nombreux caractères semblant devoir les en exclure :

une variabilité des structures sommitales des asques observée sur les diverses représenta-

tions publiées, des études cladistiques préliminaires (résultats non publiés) laissant envi-

sager une origine polyphylétique des genres Gyalideopsis et Tricharia. La remise en

question de la monophylie des Tricharia avait déjà été suggérée par divers auteurs

(Lücking, 1992) lorsque cette étude fut initiée (1994) et a récemment été à nouveau

proposée (Aptroot et al., 1997 ; Lücking, 1997).

Le but de cette étude n'est pas tant de définir dans le détail les relations

phylogénétiques liant les divers taxons spécifiques de la famille que de parvenir : i) à tester

la monophylie de la famille ; ii) à préciser la position systématique pour les taxons qui

s'avéreraient devoir être exclus des Gomphillaceae ; iii) à déterminer les taxons (le genre ?)

devant se situer à la base des Gomphillaceae ; iv) à tester les diverses hypothèses évolutives

proposées à ce jour (Vézda & Poelt, 1987 ; Lücking, 1997).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L'analyse en parcimonie a été réalisée sur un Power Macintosh 7600/132 ou un

PC équipé d'un processeur à 200Mhz et de 32Mo de RAM, suivant le logiciel utilisé.

La constitution de la matrice et la visualisation des arbres obtenus ont été

réalisées à l'aide du logiciel MacClade 3 (Maddison & Maddison, 1992). L'analyse

parcimonieuse a été réalisée à l'aide des logiciels Hennig 86 (sous PC) et PAUP 3.1.1 (sous

Mac).

La recherche de l'arbre le plus parcimonieux a été réalisée en mode heuristique

en multipliant le nombre d'analyses à partir d'arbres constitués de manière aléatoire

(stepwise addition : random) ou en « branch and bound ». La seconde méthode, bien que

nous assurant de trouver le nombre de pas le plus parcimonieux, n'a pu être utilisée que

lors de l'analyse préliminaire ou lors d'analyses intermédiaires où le nombre de taxons

et/ou de caractères était réduit.

Source - MNHN. Paris

APPROCHE PHYLOGÉNÉTIQUE DES GOMPHILLACEAE 107

Analyse préliminaire

Une première analyse a eu pour but, d’une part, de situer la famille des Gom-

phillaceae par rapport aux autres membres de l’ordre, d’autre part, de permettre la

sélection des taxons pouvant être retenus en tant qu’« outgroup » dans l'analyse princi-

pale. Les caractères utilisés pour cette analyse sont résumés dans le tableau 1. Quatorze

genres ont été intégrés lors de cette analyse : Aulaxina, Calenia, Gomphillus et Gyalideopsis

pour les Gomphillaceae ; Asterothyrium, Chroodiscus et Thelotrema pour les Thelotrema-

taceae, Graphis pour les Graphidaceae, Gyalecta pour les Gyalectaceae, Gyalidea, Linhartia

et Solorinella pour les Solorinellaceae, enfin Psorotheciopsis et Sagiolechia dont la position

systématique n’est pas encore clairement établie. Les genres appartenant à la famille des

Gomphillaceae ont été sélectionnés de façon à rendre compte du maximum de diversité

observée dans la famille, Le genre Lecidea a été ajouté en tant qu’ « outgroup » lors de

cette analyse préliminaire, Des pondérations successives (poids maximum = 3) en fonction

du RC (rescaled consistency index) ont été réalisées pour les caractères. Une analyse en

« bootstrap » (1000 réplications) a été effectué pour cette analyse.

1 Écologie : 0 = Foliicoles 1 = Non foliicoles

2 Phycobionte : 0 = Chlorococcoïde ; Trentepohlia

3 Cortex 1: 0 = Absent ; Présent

4 Cortex 2: 0 = Cartilagineux ; Cellulaire ; - = Non Sens

5 Hyphophores : Présents

6 Excipulum thallin: — 0— Absent ; Présent

7 Apothécies matures: 0 = Sessiles ; 1 = Appliquées ; 2 = Immergées

8 Excipulum : 0 = Prosenchymateux ; 1 = Parenchymateux

9 Parathécium : Présent

10 Asque = Asque à pendentif

11 Asque * rougeâtre ; 2=1* bleu

12 Spores : aroi épaisse

13 Paraphyse 1 :

14 Paraphyse 2: 0 = Paraphyses non septées ;

15 Pycnides : 0 = Absentes ;

'araphyses vraies

= Paraphyses septées

résentes

Tabl. 1 — Liste des caractères utilisés lors de l'analyse préliminaire.

Analyse principale

La famille des Gomphillaceae comprend actuellement plus de 150 espèces,

réparties en 12 genres (Lücking, 1997). Parmi celles-ci, 114 ont été codées afin de

constituer la matrice de caractères (tab. 2).

Le tableau 2 indique également les références bibliographiques exploitées pour le

codage de chaque taxon. Il permet également de distinguer les taxons inclus dans l'analyse

principale.

Source : MNHN. Paris

108 B. DENNETIÈRE, J. PÉRONI

Tabl. 2 — Liste des taxons codés appartenant aux Gomphillaceae, avec renvoi aux références bibl. de

l'article. Dans la colonne analyse * indique que le taxon est compris dans l'analyse principale.

TAXONS

Actinoplaca strigulacea Müll. Arg.

‘Aulaxina corticola Kalb & Vézda

Aulaxina dictyospora R. Sant

Aulaxina epiphylla (Zahlbr.) R. Sant.

Aulaxina microphana (Vain.) R. Sant.

Aulaxina minuta R. Sant.

Aulaxina multisepta R. Sant.

Aulaxina opegraphina Fée

Aulaxina quadrangula (Stirt.) R. Sant.

Aulaxina submuralis Kalb & Vézda

Aulaxina uniseptata R.. Sant.

Bullatina aspidota (Vain.) Vézda & Poelt

Calenia aggregata R. Sant.

Calenia conspersa (Stirt.) R. Sant.

Calenia depressa Müll. Arg.

Calenia graphidea Vain.

Calenia leptocarpa Vain.

Calenia maculans (Vain.) R. Sant

Calenia microcarpa Vezda

Calenia monospora Vezda

Calenia phyllogena (Müll. Arg.) R. Sant.

Calenia solorinoides Lücking

Calenia thelotremata Vain.

Calenia triseptata Zahlbr.

Caleniopsis laevigata (Müll. Arg.) Vezda & Poelt

Echinoplaca argentea (Mont.) R. Sant.

Echinoplaca atrofusca R. Sant.

Echinoplaca bispora Kalb & Vezda

Echinoplaca diffluens (Müll. Arg.) R. Sant.

Echinoplaca epiphylla Fée

Echinoplaca leucotrichoides (Vain.) R. Sant.

Echinoplaca lucernifera Kalb & Vézda

Echinoplaca pachyparaphysata R. Sant.

Echinoplaca pellicula (Müll. Arg.) R. Sant.

Echinoplaca similis Kalb & Vézda.

Echinoplaca tricharioides Kalb & Vézda

Gomphillus americanus Essl.

Gomphillus calicioides (Del. ex Duby) Nyl.

Gomphillus ophiosporus Kalb & Vezda

Gyalectidium caucasicum (Elenkin & Woron.) Vezda

Gyalectidium colchicum Vézda

Gyalectidium filicinum Müll. Arg.

Gyalectidium imperfectum Vézda.

Gyalectidium setiferum Vézda & Sérusiaux

Gyalideopsis aequatorina Kalb & Vézda

Gyalideopsis africana Kalb & Vezda

Gyalideopsis alnicola Noble & Vezda

Gyalideopsis anastomosans P. James & Vézda.

Gyalideopsis aterrima Vézda & Poelt

Gyalideopsis athalloides (Nyl.) Vézda

Gyalideopsis bispora Vézda.

Gyalideopsis confluens Kalb & Vezda

Gyalideopsis gigantea Kalb & Vezda

Gyalideopsis krogiae Kalb & Vezda

Gyalideopsis lambinonii Vezda

REFERENCES

2, 10, 15, 16, 18, 19, 30

2, 15, 16, 18, 28

18, 19, 28

2, 10, 15, 16, 18, 19, 28

15, 16, 18

2, 15, 16, 18, 30, 28

10, 16

10, 13, 15, 16, 18, 19, 28, 30

16, 18

15, 16, 18, 28, 30

16, 18, 19, 30

16, 18

13,28

16, 28, 30

15, 16, 18

14, 15, 16

16, 18, 19

16, 18,

10, 16, 18

18, 19, 30

10, 15, 16, 18

10,16

2, 15, 16, 18

15, 16, 18, 19, 20

2, 15, 16, 18

10, 15, 16

2, 15, 16, 18, 19, 30

2, 10, 15

10, 16

6, 28

15, 16, 20, 28

2, 15, 16, 18, 19, 28, 30

16,31

26,28

26, 28

10,28

Source : MNHN, Paris

APPROCHE PHYLOGÉNÉTIQUE DES GOMPHILLACEAE

Gyalideopsis lecideina Kalb & Vézda

Gyalideopsis lithophila G. Thor & Vezda

Gyalideopsis megalospora Vézda & Poelt

Gyalideopsis minima Vézda

Gyalideopsis modesta Vézda & Poelt

Gyalideopsis monospora Kalb & Vezda

Gyalideopsis muscicola P. James & Vézda

Gyalideopsis napoensis Kalb & Vezda

Gyalideopsis nepalensis Vëzda & Poelt

Gyalideopsis ochroleuca Vezda

Gyalideopsis palmata

Gyalideopsis parvula Hafellner & Vézda

Gyalideopsis perminuta Vezda

Gyalideopsis peruviana Merr. ex Vezda

Gyalideopsis philippiae Vezda

Gyalideopsis robusta Kalb & Vézda

Gyalideopsis rostrata Kalb & Vezda

Gyalideopsis rubescens Vezda

Gialideopsis robrofusca Kalb & Vézda

Gyalideopsis scotica P. James

Gyalideopsis solorinellaeformis Vezda

Gyalideopsis stipitata Kalb & Vezda

Gyalideopsis trapperi Kalb & Vezda

Gyalideopsis vainioi Kalb & Vézda

Gyalideopsis verruculosa Vézda & Hafellner

Gyalideopsis vezdae Kalb

Gyalideopsis vulgaris (Müll. Arg.) Liicking

Gyalideopsis williamsii Kalb & Vezda

Gyalideopsis wirthii Kalb & Vezda

Hippocrepidea nigra Sérusiaux

Paratricharia paradoxa (Lücking) Lüching

Tricharia albostrigosa R. Sant

Tricharia armata Vézda

Trichaaria aulaxinoides Kalb & Vézda

Tricharia brevipilosa Kalb & Vézda

Tricharia carnea (Müll. Arg.) R. Sant.

Tricharia cretacea Vezda

Tricharia cubana Vezda

Tricharia dilatata Vézda

Tricharia farinosa R. Sant

Tricharia fumosa Kalb & Vézda

Tricharia helminthospora R. Sant.

Tricharia heterella (Stirt.) Lücking

Tricharia hyalina Kalb & Vezda

Tricharia lancicarpa Kalb & Vezda

Tricharia longispora Kalb & Vezda

Tricharia pallida Vezda

Tricharia plana Vezda

Tricharia purulhensis Lücking & Barillas

Tricharia santessoniana Kalb & Vézda

Tricharia santessonii D. L. Hawksw.

Tricharia similis Vezda

Tricharia subplana Kalb & Vezda

Tricharia substipitata Vezda

Tricharia testacea Kalb & Vézda

Tricharia triseptata R. Sant.

Tricharia umbrosa Kalb & Vezda

Tricharia ueceolata (Müll. Arg.) R. Sant.

Tricharia vainioi R. Sant.

23,35

27,29

10, 15, 16

27,29

10, 13, 15, 16, 29

2, 10, 15, 18, 19, 31, 29

14,15, 16

2, 15, 16, 18, 19, 29

29,31

10, 15, 16, 18, 19, 27

15, 19, 20, 31

2, 10, 16, 18, 29

16, 18, 29

2,15, 18

10, 16

10,15

15, 29

18, 19, 29

2, 15,18, 19, 29, 31

15, 18, 20, 29

109

Source : MNHN. Paris

110 B. DENNETIERE, J. PÉRONI

Le nombre de taxons codés ne pouvant faire l'objet d'un traitement informati-

que en un temps suffisamment raisonnable, seuls 48 ont été retenus pour l'analyse en

parcimonie visant à appréhender les relations phylogénétiques liant les divers genres. Le

choix des taxons retenus a été motivé par : i) la nécessité d'intégrer les espèces types des

divers genres de la famille. Ce point n’a pu être satisfait que dans la mesure où les

descriptions permettaient une collecte satisfaisante des caractères ; ii) la priorité accordée

aux taxons les mieux décrits ; iii) la présence de combinaisons de caractères originales,

observées dans la matrice, notées dans la littérature ou mises en évidence lors d'analyses

cladistiques préparatoires.

Le nombre d’espèces retenues pour chaque genre reflète approximativement

l'importance numérique relative de chacun (tab. 3).

La liste des 51 caractéres variables retenus et la correspondance des codage sont

résumées dans le tableau 4.

GENRE .. | Nbre d'espèces | Type présent

Actinoplaca 1 oui

Aulaxina 6 non

Bullatina d 1 d oui |

Calenia p 9 oui |

Caleniopsis 1 oui

FI oui

u 2 oui

n non

Gyalectidium $ oui

Tricharia 9 non

Tabl. 3 — Nombre d'espèces traitées et présence du type, lors de l'analyse principale, pour chaque

genre de Gomphillaceae.

1 Écologie 1 : 0 = Substrat minéral; 1 Substrat végétal

2 Écologie 2: 0 = Corticole ; 1 = Foliicole ; 2 = Saxicole

3 Thalle 1 : 0 = Lisse ; 1 = Rugueux ; 2 = Verruqueux

4 Thalle 2: 0 - Mat; Luisant

5 Cortex supérieur 1 : 0 = Présent ; 1 = Absent

6 Cortex supérieur 0 = Cartilagineux ; Cellulaire ; -- Non Sens

7 Cristaux thallins 0 = Absents ; Présents

8 Hypothalle : 0 = Absent ; 1 = Présent

9 Hyphophores — Présence: 0 = Absents ; 1 = Présents

10 Poils Stériles — Présence : 0 = Absents ; Présents

11 Pigmentation des hypho

phores ou des poils stériles : 0 = Non Pigmenté: Pigmentés ; Non Sens

12 Hyphophores — Type: 0 = Type « poils » ; Type « spatules » ; Non Sens

2 = Type « squamiforme » ;

13 Hyphophores — localisa 0 = Non; 1 = Sur l'hypothalle

tion sur l'hypothalle =

14 Diaspores : 0 = Septées : 1 = Non Septées ; Non Sens

Source : MNHN. Paris

APPROCHE PHYLOGÉNÉTIQUE DES GOMPHILLACEAE 111

15 Diahyphes 1 :

16 Diahyphes 2

17 Pseudoisidi

18 Apothécies immatures :

19* Apothécies matures 1 :

20 Apothécies matures 2 :

21 Apothécies matures 3 :

22 Apothécies matures 4 :

25* Excipulum thallin 1 :

26* Excipulum thallin 2 :

27* Excipulum 1 :

29 Excipulum 3 :

30 Excipulum 4 :

31 Parathécium :

32 Hypothécium :

33 Epithécium 1 :

34 Epithécium 2 :

35* Hyménium 1 :

36 Hyménium 2 :

37 Asque 1 :

38 Asque 2:

39 Asque 3:

40 Asque 4:

41* Asque 5:

42 Asque 6 :

43 Spore 1 :

44 Spore? :

45 Spore3 :

46 Spore4 :

47* Paraphyses 1 :

48 Paraphyses2 :

49 Paraphyses3 :

50 Paraphyses4 :

51 Pycnides :

0 = Etranglées ;

Non Prolongées ;

sooo

0 = Disque Non Prui-

neux ;

0 — Absentes ;

0 = Proéminente ;

résent ;

0 = Non Carbonacé ;

0= Net;

0 = Parenchymateux ;

on Pigmenté ;

0 = Couche Cristalline

Absente ;

0 = Présent ;

0 = Pigmente;

0 = Absent ;

0 = Algues Absentes :

0 = Iode+ ;

0 = Non Pigmenté :

0 = Jambe Absente ;

0 = Pied Absent ;

0 = Épaississement

Sommital Absent ;

“hambre Oculaire

Présente ;

0 = Iode* ;

0 = Sporulation secon-

daire Absente ;

0 = NonFiliformes ;

0 = 8sporesdans

l'asque ;

0 = Non Septées longi-

tudinalement ;

0 = Constrictions

Absentes ;

0 = PseudoParaphy-

ses;

0 = Non Ramifiées ;

0=Non Anastomo-

sées ;

0 = Non Pigmentées ;

0 = Présentes ;

1 = Non Étranglées : = Non Sens

1 = Prolongées ; Non Sens

1 = Présentes

1 = Sessiles

1 = Sessiles 3 = En partie

2= Inclusesdanslethalle ; incluses ;

4 = Stipitées

1 = Base Large

1 = Disque Pigmenté

1 = Disque Pruineux

Présentes

Non Proéminente

Absent

Carbonacé

= Non Net

Prosenchymateux

Pigmenté

1 = Couche Cristalline

Présente

1 = Absent

1 = Non Pigmenté

Présent

Algues Présentes ;

1 = Iode-

Pigmenté

lambe Présente

= Pied Présent

1 = Épaississement Sommital

Présent

1 = Chambre Oculaire

Absente

Jode-

Sporulation secondaire

Présente

Filiformes

seule ;

- = Non Sens

autre

Septées longitudinalement

Constrictions Présentes

1 = Vraies Paraphyses

Ramifiées

Anastomosées

Pigmentées

bsentes

Tabl. 4 — Liste des caractères utilisés au cours de l'analyse principale (* : caractère pondéré).

Source : MNHN, Paris

112 B. DENNETIERE, J. PÉRONI

Le but de notre analyse étant de discerner les relations phylogénétiques entre des

ascomycètes, l'accent a été mis sur les caractères concernant la morphologie et l'anatomie

de l’ascocarpe et nous avons essayé de ne pas accorder un poids excessif aux caractères

pouvant résulter de la relation symbiotique liant le mycobionte et le phycobionte. Cette

restriction a également été appliquée lors du choix des caractères lors de l'analyse

préliminaire. Toutefois un faible nombre de caractères propres aux lichens a été retenu, en

particulier les caractères concernant la position systématique du phycobionte, le thalle

(aspect, structure, marge thalline) ou la présence de pseudoisidies.

Nos premiers résultats ne nous ayant pas permis d’obtenir un cladogramme

présentant des indices (CI, RC ou Bremer) suffisamment solides, nous avons opté pour une

pondération a priori des caractères. Ainsi, nous avons favorisé les caractères liés à la

structure de l’apothécie en leur accordant une pondération trois fois plus importante que

celle des autres caractères. Les caractères pondérés sont indiqués dans le tableau 4. Cette

pondération a priori se justifie, compte tenu de la valeur phylogénétique importante

reconnue pour ces caractères. Par ailleurs, ces caractères « globaux » constituent en fait le

résultat de la sommation de nombreux caractères « unitaires ». Ces caractères « unitai-

res » n'ont pas pu être exploités directement en raison de l'absence de précisions suffisantes

dans les descriptions des taxons faute d'études ontogéniques détaillées. En toute logique,

une pondération majorée aurait également due être appliquée aux caractères liés à la

structure des asques. Ces derniers n'ayant pas fait l'objet d'études détaillées, nous avons dû

nous limiter à des caractères superficiels et n’avons donc pas augmenté leur pondération.

De nombreuses études intermédiaires et les résultats de l'analyse préliminaire

nous ont par ailleurs déterminés à émettre une hypothèse évolutive concernant le type

d'apothécie.

Apothécie

immergée

(Aulaxina)

Apothécie Apothécie Apothécie T

stipitée sessiles semi-i

(Gomphillus) | * | Gyatideopsis, js (Calenia)

Tricharia)

n" r 55 Apothécie

appliquée

(Echinoplaca)

Fig. 1 — Hypothèse évolutive concernant la structure et le port de l'apothécie. (Les cartouches

contiennent le recodage du caractère sous la forme de 4 caractères binaires).

Les genres se situant à la base des Gomphillaceae présentent des apothécies

sessiles. Un même type d'apothécie s'observe chez les genres Gyalideopsis et Tricharia, qui

sont l'un ou l'autre généralement admis comme base de la famille. Plusieurs genres, dont

Aulaxina, Calenia et Echinoplaca, pour les plus importants numériquement, présentent

une réduction du développement apothécial (excipulum propre en particulier), accompa-

Source : MNHN. Paris

APPROCHE PHYLOGÉNÉTIQUE DES GOMPHILLACEAE 113

gnée d’une application sur le tissu thallin ou à une tendance à l'enfoncement dans celui-ci.

Nous avons considéré cette tendance comme un caractère dérivé du type d’apothécies

sessiles. L’apothécie stipitée de type Gomphillus nous semble par ailleurs correspondre a

une seconde tendance évolutive différente à partir de l'apothécie sessile. Cette hypothése

est résumée dans la figure 1. En conséquence, le caractère 19 (apothécies matures 1) a été

recodé sous la forme de 4 caractères binaires. La correspondance entre les deux codages est

indiquée dans la figure 1. L'hypothèse émise est compatible avec l'hypothèse proposée par

Lücking (1997).

Les indices de Bremer (1988) ont été calculés pour les branches conservées dans

l'arbre de consensus strict.

RÉSULTATS

Analyse préliminaire

Cette analyse a eu pour objet de situer les Gomphillaceae (Aulaxina, Calenia,

Gomphillus, et Gyalideopsis pour cette étude) par rapport à certains genres représentatifs

des autres familles de l’ordre.

Quatre arbres également parcimonieux (37 pas avec pondération) ont été obte-

aus, présentant une valeur de 0,649 pour le CI et de 0,837 pour le RI. Les valeurs issues du

consensus majoritaire et du « bootstrap », ainsi que le nombre de pas sont indiqués pour

chaque branche du cladogramme dans la figure 2.

Les quatre genres appartenant aux Gomphillaceae sont réunis dans un clade. Ce

clade n’est pas totalement résolu. Un sous-clade réunit toutefois les genres Calenia et

Aulaxina, caractérisés par la tendance des apothécies à s'enfoncer dans le thalle. Ce

résultat constitue l’un des éléments nous ayant déterminés à proposer une hypothèse

évolutive concernant la structure des apothécies lors de l'analyse principale, Le groupe

frère des Gomphillaceae est constitué des genres Psorotheciopsis et Linhartia. Cet ensemble

présente à sa base les genres Solorinella et Gyalidea sous forme d'une trifurcation. Le genre

Sagiolechia se retrouve rejeté loin des Gomphillaceae, à la base de deux clades frères

réunissant, Graphis et Asterothyrium d'une part, Chroodiscus et Thelotrema d'autre part.

La position du genre Gyalecta n'est pas résolue.

Les données issues de ce premier cladogramme, mises en regard des observations

de Lücking (1997, p. 98) concernant l'affinité proche entre les genres Gyalideopsis, base des

Gomphillaceae, et Gyalidea, base des Asterothyriaceae, a déterminé le choix du genre

Gyalidea comme « outgroup » dans l'analyse principale.

Analyse principale

Les résultats de l'analyse principale sont présentés dans la figure 3 correspon-

dant à l'arbre de consensus majoritaire issu de 120 cladogrammes également parcimo-

nieux. Ces derniers présentent une longueur de 222 pas, un CI de 0,347 et un RI de 0,767.

Les valeurs issues du consensus majoritaire, les indices de Bremer et le nombre de passont

indiqués pour chaque branche du cladogramme dans la figure 3.

Source : MNHN. Paris

114 B. DENNETIERE, J. PERONI

3-73

100

Asterothyrium

Graphis

Thelotrema

Chroodiscus

Sagiolechia

Gyalidea

Solorinella

Gomphillus

Gyalideopsis

Aulaxina

Calenia

Linhartia

Psorotheciopsis

Gyalecta

Lecidea

Fig. 2 — Arbre de consensus majoritaire résultant de l'analyse préliminaire (Le nombre sous la

branche indique le % d’arbres présentant le clade ; le nombre droi

it au dessus de la branche indique le

nombre de changements d'état : le nombre en italique indique le % obtenu lors du bootstrap).

Source : MNHN, Paris

Tricharia santessonii

El — Tricharia substipitata

i Gyalideopsis megalospora

Gyalideopsis peruviana

Gomphillus calicioides

ES]

LL)

141

100]

100

[Le Gomphillus ophiosporus

E 3— Gyalideopsis perminuta

1° — Gyalideopsis philippiae

2 Gyalideopsis anastomosans

[——À— Tricharia vainioi

21 Echinoplaca tricharioides

liba 1— Echinoplaca pellicula

wol 100 LI Echinoplaca diffuens

2 Echinoplaca leucotrichoides

— 1 — Echinoplaca epiphylla

100

Tricharia aulaxinoides

= [= Bullatina aspidota

%1 4

L3— Gyalectidium filicinum

5-1

5.2]

109]

t Caleniopsis laevigata

2.1 Aulaxina quadrangula

Gt ES en dyctiospora

Aulaxina minuta.

14) 2; [we]

L2. ulaxina uniseptata

U Aulaxina submuralis

lo — Aulaxina multiseptata

Calenia depressa.

31 + Calenia monospora

m LE_ Calenia solorinoides

Calenia phyllogena

21 > Calenia conspersa

#3 WW LO Calenia aggregata

100 1

Calenia iriseptata

Calenia leptocarpa

Calenia graphidea

Gyalideopsis vulgaris

Tricharia heterella

Pr p> Tricharia albostrigosa

vo LS- Actinoplaca strigulacea

m [A Tricharia fumosa

m, L Gyalideopsis lambinonii

Tricharia brevipilosa

Tricharia subplana

Gyalideopsis confluens

[3— Gyalideopsis nepalensis

Lt Gyalideopsis trapperi

Gyalideopsis napoensis

` Gyalidea lecideopsis

Gyalidea epiphylla

Figure 3 — Arbre de consensus majoritaire résultant de l'analyse principale. (Le nombre sous la

branche indique le % d'arbres présentant le clade ; le nombre droit au dessus de la branche indique le

nombre de changements d'état ; le nombre en italique indique la valeur de l'indice de Bremer).

Source : MNHN. Paris

116 B. DENNETIERE, J. PERONI

Les faibles indices obtenus (Bremer en particulier) résultent de la présence dans

la matrice de caractéres hautement homoplasiques (caractéres sporaux par exemple). De

plus, pour de nombreux taxons, l’état de plusieurs caractères n’a pu être déterminé. Enfin,

certains caractères imposent la présence d’un état « non sens » ; or actuellement aucun

algorythme ne permet de traiter de tels caractères de façon satisfaisante.

Ce cladogramme montre un éclatement de la famille des Gomphillaceae en deux

sous-clades : i) un sous-clade réunissant Actinoplaca, Aulaxina, Bullatina, Calenia, Echi-

noplaca, Gyalectidium, une partie des Tricharia et quelques Gyalideopsis ; ii) un sous —

clade réunissant des espèces des genres Gyalideopsis et Tricharia et le genre Gomphillus. A

la base commune de ces deux sous-clades se situent en ensemble d'espèces appartenant au

genre Gyalideopsis.

DISCUSSION

Monophylie et place des Gomphillaceae parmi les Graphidales vs. Ostropales

Les quatre taxons appartenant aux Gomphillaceue ( Aulaxina, Calenia, Gomphil-

lus, Gyalideopsis ), utilisés lors de l'analyse préliminaire, constituent un groupe monophy-

létique. Outre le choix de taxons représentatifs de la diversité au sein de la famille, les

valeurs obtenues lors du « bootstrap » (99 %) attestent de la solidité de ce premier constat.

Les genres Linhartia et Psorotheciopsis constituent le clade frére des Gomphillaceae. Ce

résultat est soutenu par une valeur de bootstrap de 97 %.

La position systématique du genre Psorotheciopsis est actuellement l'objet de

nombreuses controverses. La quasi totalité des espèces initialement placées dans ce genre

sont aujourd'hui rangées dans le genre Linhartia Sacc. & Syd. (Vézda, 1973), lui méme

inclus dans la famille des Solorinellaceae (Vézda & Poelt, 1990), avec les genres Solorinella

Anzi et Gyalidea Lett. ex Vézda. La présence du genre Psorotheciopsis, devenu monospé-

cifique (P premneella), dans les Gomphillaceae (Eriksson & Hawksworth, 1993) est vive-

ment contestée par Lücking (1992), qui privilégie plutót la solution proposée par Hafell-

ner (1984) consistant à le replacer dans les Asterothyriaceae. Nos résultats indiquent (outre

une proximité des genres Linhartia et Psorotheciopsis avec les Gomphillaceae) une proxi-

mité phylogénétique entre tous les taxons antérieurement placés dans le genre Psorothe-

ciopsis, y compris P. premneella.

Quant aux taxons actuellement placés dans les Solorinellaceae, ils sont certes

proches les uns des autres mais ne constituent pas un groupe monophylétique.

Dans la dernière version de I’ Outline of Ascomycetes (Eriksson & Hawksworth,

1993), le genre Sagiolechia est rangé dans la famille des Gomphillaceae, avec un point

d'interrogation indiquant une position douteuse.

Vézda (1967) exclut le genre Sagiolechia des Gyalectaceae s. str. en raison de la

pigmentation de l'excipulum, des paraphyses ramifiées, de l'épaississement apical des

asques et de la présence d’un mucilage enveloppant les spores. 1l propose de rapprocher ce

genre des Graphidaceae bien que cette famille, dans son sens restreint, ne comporte pas de

taxons à paraphyses ramifiées. Cette proposition est soutenue par la structure de l'asque,

l'excipulum carbonacé, les spores enveloppées de mucilage, l'appartenance du phyco-

bionteau genre Trentepohlia. Le rapprochement de Sagiolechia et du clade conduisant aux

Graphidaceae observé sur notre cladogramme (fig. 2) conforte cette proposition, bien que

Source : MNHN. Paris

APPROCHE PHYLOGÉNÉTIQUE DES GOMPHILLACEAE 117

soutenue par une valeur relativement faible de bootstrap (73 %). Dans tous les cas, ce

genre ne semble pas s'insérer dans la famille des Gomphillaceae considérée dans sa

définition actuelle. De nombreux caractères s’opposent d'ailleurs à cette hypothèse :

réaction positive de l'hyménium à l'iode, absence d'hyphophores, forme et structure des

spores, excipulum carbonacé. Par ailleurs, les paraphyses anastomosées et ramifiées ne

sont pas homologues des paraphysoides observées chez les Gomphillaceae.

Enfin, la monophylie du clade comprenant les genres Asterothyrium, Graphis,

Thelotrema et Chroodiscus est soutenue par une valeur de bootstrap de 93 %. L'arrange-

ment des taxons à l'intérieur de ce clade n'est toutefois pas résolue de maniére satisfaisante

(bootstrap de 69 % et 54 %).

Hypothèses phylogénétiques concernant les Gomphillaceae

Vézda (1979) a proposé un schéma évolutif pour les Asterothyriaceae s. l, les

répartissant en 4 lignées :

i) Calenia, Echinoplaca, Gomphillus, Gyalectidium Gyalideopsis et Tricharia,

réunis sur la base de la structure des « paraphyses », d'un excipulum constitué d'hyphes

groupées en une « masse chondroide », de l'absence de limite nette entre paraphyses et

excipulum et de la présence d'hyphophores.

ii) Gyalidea, Linhartia et Solorinella, ne présentant pas d'hyphophores, mais

toutefois une structure d'apothécie similaire à celle du groupe précédent, mais à paraphy-

ses ni ramifiées, ni anastomosées.

iii) Aulaxina, occupant une position isolée en raison de son excipulum thallin

carbonacé.

iv) Asterothyrium, qui par son excipulum parenchymateux, la structure des

spores et les apothécies immergées et d'abord recouvertes par le thalle, rappelle la structure

des Chroodiscus et se rapproche donc des Thelotremataceae.

Quelques temps plus tard, Vézda & Poelt (1987) ont affiné la proposition

précédente. Ils ont rapproché Gomphillus et Gyalideopsis par leurs caractéristiques spora-

les (tendance à l'allongement chez Gyalideopsis, poussée à l'extréme chez Gomphillus) et

par la structure des diahyphes. Ils notent une proximité d' Aulaxina et de Calenia, qui

présentent tous deux des hyphophores sur l'hypothalle, et celle de Tricharia et d' Echino-

placa en raison de la présence de poils stériles. La séparation entre ces deux groupes est

justifiée par l'absence de marge thalline dans le second. La structure de Caleniopsis le

rapprochant de Calenia, seuls restaient isolés trois genres, à savoir Gyalectidium, Actino-

placa et Bullatina. Suivant cette interprétation phylogénétique, Tricharia semblait devoir

occuper une place centrale (cf fig. | in Vézda & Poelt, 1987).

Lücking (1997) affine encore cette proposition, mais en plaçant cette fois le genre

Gyalideopsis à la base des Gomphillaceae, en raison des similitudes présentées par ce genre

avec le genre Gyalidea, qui serait à la base des Asterothyriaceae (Henssen & Lücking, sous

presse in Lücking, 1997). Il suggère toutefois que les genres Gyalideopsis et Tricharia ne

constituent pas des groupes monophylétiques.

Nos résultats (fig. 3) indiquent que les Gomphillaceae se répartissent en deux

groupes : i) un premier clade est constitué en majorité d'espéces rattachées aux genres

Gyalideopsis et Tricharia et portant en taxon terminal le genre Gomphillus ; ii) un second

clade portant à sa base des espèces appartenant au genre Tricharia, conduit, d'une part,

aux Echinoplaca, et d'autre part, à un sous-clade portant successivement les genres

Calenia, Gyalectidium, Bullatina, Caleniopsis et Aulaxina.

Source : MNHN, Paris

118 B. DENNETIÉRE, J. PÉRONI

Au sein du second sous-clade, les Echinoplaca semblent constituer un groupe

relativement homogene (indice de Bremer de 3), dans lequel on trouve le Tricharia vainioi.

La position de ce Tricharia pourrait s'expliquer par ses apothécies pouvant étre appliquées

contre le substrat à l'instar des Echinoplaca. Le Tricharia heterella, espéce récemment

exclue du genre Echinoplaca (Lücking, 1997), se situe à la base de la bifurcation menant

d'une part aux Echinoplaca, d'autre part au clade conduisant aux Aulaxina.

Le clade conduisant aux Aulaxina est, quant à lui, soutenu par un indice de

Bremer d'une valeur de 4. Les Calenia, situés à la base de ce clade ne sont pas résolus. Les

Aulaxina, au contraire, constituent un clade relativement solide (indice de Bremer de 4).

À sa base, se situe un clade trés faiblement soutenu réunissant Gyalectidium et Bullatina,

rapprochement fréquemment cité dans la littérature. Le Tricharia aulaxinoides est égale-

ment rattaché à ce clade. Comme pour le Tricharia vainioi, ce résultat semble être dû à la

structure de l'apothécie présentant un excipulum thallin.

Le premier sous-clade indique une individualisation précoce du genre Gomphil-

lus à partir de Gyalideopsis. Les Gomphillus présentent en effet de nombreux caractéres

propres (spores filiformes, apothécies stipitées, substrat limité aux bryophytes) qui plai-

dent en faveur d'un isolement de ce genre au sein des Gomphillaceae.

Les deux sous-clades analysés précédemment sont portés par un ensemble

constitué d'espéces rattachées au genre Gyalideopsis.

Nos résultats sont donc compatibles avec l'hypothèse de Lücking (1997) soute-

nant une position basale pour le genre Gyalideopsis. D'après nos résultats, cette position

basale ne concerne toutefois qu'une partie des espéces aujourd'hui rattachées à ce genre.

Les espéces en position basale présentent plusieurs caractéres en commun : une écologie

de type saxicole ou corticole, la structure des hyphophores fréquemment de type spatule,

des apothécies sessiles sans marge thalline.

Les acquisitions d'une écologie foliicole et des poils stériles se font ultérieure-

ment et conduisent aux Tricharia. Ces derniers semblent se dissocier en deux groupes sur

la base de la pigmentation des poils stériles ; les Tricharia à poils pigmentés évoluant vers

le premier sous-clade (clade des Gomphillus), et les Tricharia à poils clairs semblant

conduire aux Echinoplaca et au groupe comprenant le genre Aulaxina (fig. 4).

Nos résultats indiquent donc clairement que les deux genres, Gyalideopsis et

Tricharia, séparés sur la base de la présence de poils stériles chez le second genre,

constituent des regroupements de taxons paraphylétiques. Cette hypothése fréquemment

suggérée par divers auteurs se trouve donc confirmée par nos résultats.

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

Ces résultats ne constituent qu'une premiére approche qui nécessitera bien

évidemment des études complémentaires avant d'entreprendre des remaniements nomen-

claturaux.

En ce qui concerne la phylogénie des Gomphillaceae, hypothèse selon laquelle le

genre Gyalideopsis aurait subi un processus de néoténie à partir du genre Gyalidea semble

pouvoir étre émise (Lücking, 1997). Elle nécessite toutefois des études ontogéniques

complémentaires pour être confirmée. Des études fines du développement se révèlent en

effet indispensables pour la plupart des taxons abordés au cours de cette étude, tant du

point de vue de la structure des apothécies que de celle des asques. Aucune information

Source : MNHN. Paris

Grade pia

Gate tcp

‘chara snes

‘chara mue

Gilde megan

Ordens peneana

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amphi ophiosporus

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Grips php

Gras masons

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Echooplacoirekaroider

f DS Fehinoplaca plete

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M Calemopss eii

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Catena monespora

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Xam rn nanan niin rara revo

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| SIT Tran lan

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rues a eS ee her A

Fig. 4 — Cladogramme illustrant la répartition des caractères présence d’hyphophores, présence de

poils stériles et pigmentation de ces structures.

Source : MNHN. Paris

120 B. DENNETIÈRE, J. PÉRONI

détaillée concernant ces derniers, n'a d’ailleurs pu être relevée dans la littérature concer-

nant la plupart des groupes taxinomiques abordés. Ce constat est d’autant plus étonnant

que la structure des asques est aujourd’hui admise comme caractère des plus informatifs

du point de vue de la phylogénie (Hafellner, 1988 : Bellemère, 1994). C’est sur ces points,

en particulier l'ontogénie et les structures apicales et pariétales des asques, que nous

estimons indispensable de faire porter notre effort, en développant une étude comparative

des familles actuellement placées dans l'ordre des Graphidales vs. Ostropales.

REMERCIEMENTS : Les auteurs sont vivement reconnaissants envers André BELLEMÈRE pour

l'intérêt qu'il a bien voulu accorder à ce travail et à sa prolongation actuellement en cours, visant à

étudier l'ultrastructure apicale et pariétale des asques des taxons impliqués dans cette approche

cladistique.

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PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF BULGARIA

INFERRED BY 18S rDNA SEQUENCE ANALYSIS

Heidi DÖRING! & Dagmar TRIEBEL?

! Universität Bayreuth, Lehrstuhl für Pflanzensystematik, D-95440 Bayreuth, Germany.

* Botanische Staatssammlung München, Menzinger StraBe 67, D-80638 München, Germany.

Fax: +49 (0) 89 17861193; e-mail: triebel@botanik.biologie.uni-muenchen.de

RESUME — Les caractères morphologiques, anatomiques et chimiques de Bulgaria sont assez

inhabituels, voire uniques dans l'ordre des Leotiales ce qui rend leur position systématique difficile à

déterminer. Le gène de la petite sous-unité de l'ARN ribosomique est séquencé et comparé à celui de

27 euascomycétes. L'analyse phylogénétique inscrit B. inguinans dans le groupe formé par les

Leotiales et Blumeria (Erysiphales). Il apparaît comme un groupe frère comprenant Cudonia,

Spathularia and Cyttaria. Les données 188 rADN determinées jusqu'à présent ne peuvent pas donner

une bonne résolution ni “bootstrap” satisfaisant pour établir la relation entre les nombreuses lignées

du groupe Leotiales/ Erysiphales. Néanmoins, les lignées des Leotiales sont corrélées par le biais des

différents types d'asques. C'est pourquoi, des données moléculaires et celles se référant aux asques

sont congruentes confirmant que dans cet ordre les caractères de l'appareil apical sont trés utiles en

tant que marqueurs phylogénétiques à un rang systématique élevé (famille ou au-dessus dans le cas

des Bulgariaceae/Cyttariaceae et des Helotiaceae/ Sclerotiniaceae). Les données moléculaires et non-

moléculaires présentées suggèrent que la famille des Bulgariaceae devrait être acceptée comme famille

proche des Cyttariaceae, Geoglossaceae, Helotiaceae, Leotiaceae, Sclerotiniaceae (dont il est fait

mention dans ce travail) et de quelques autres encore.

ABSTRACT — Bulgaria has a number of morphological-anatomical and chemical characters which

are more or less unusual or even unique in the order Leotiales and make a systematic placement

difficult. The small subunit ribosomal RNA gene was sequenced and compared with those of 27

euascomycetes. The phylogenetic analysis placed B. inquinans within the cluster of Leotiales and

Blumeria (Erysiphales). There it appears as sister to a group which is comprised of Cudonia,

Spathularia and Cyttaria. The 18S rDNA data determined so far are unable to give good resolution

and bootstrap support for the relationship between many of the lineages within the Leotiales/

Erysiphales cluster. Nevertheless, lineages in the Leotiales correlate with different ascus types.

Therefore molecular and ascus data are congruent and confirm that in this order characters of ascus

apical apparatus are useful as phylogenetic markers at higher systematic level (family level or above in

the case of Bulgariaceae/ Cyttariaceae and Helotiaceae/ Sclerotiniaceae). The non-molecular as well

as the molecular data presented here suggest that Bulgariaceae should be accepted as a family beside

Cyttariaceae, Geoglossaceae, Helotiaceae, Leotiaceae, Sclerotiniaceae, discussed in this paper, and

some others.

KEY WORDS: Ascomycetes, ascus structure, Bulgaria inquinans, Leotiales, phylogeny, small subunit

ribosomal RNA gene, 18S rDNA, sequence analysis.

Source : MNHN, Paris

124 H. DORING, D. TRIEBEL

INTRODUCTION

The genus Bulgaria Fr.: Fr. currently comprises two species, B. inquinans Pers.:

Fr. and B. nana Cash. The saprobic, wood inhabiting B. inquinans is widely distributed in

the Northern hemisphere and has been well known since the beginning of the last century.

The second species Bulgaria nana was collected only once on the bark of an unknown tree

in Chile, Corral (Cash, 1957).

Bulgaria is currently placed in the order Leotiales. This order includes mostly

non-lichenized ascomycetes with apothecia and relatively thin-walled, inoperculate asci

which have an eversion type dehiscence. Thirteen families are accepted by Hawksworth

et al. (1995). Korf (1973) placed Bulgaria together with Neobulgaria Petr. and Leotia Pers.:

Fr, in the tribe Leotieae (subfam. Leotioideae, fam. Leotiaceae). Dennis (1978) who

mainly follows the classification of Nannfeldt (1932), placed Leotia in the family Geoglos-

saceae, and keeps Bulgaria and Neobulgaria together (both Ombrophiloideae of the family

Helotiaceae). Recent classification systems do not use the subdivision of the Leotiaceae

and again unite Bulgaria, Neobulgaria and Leotia in the same family (Eriksson &

Hawksworth, 1993; Hawksworth et al., 1995).

B. inquinans has quite a number of morphological-anatomical and chemical

characters which are more or less unusual or even unique in the Leotiales. These are a

special ascus type, the occurrence of pigmented and non-pigmented spores within the ripe

ascus, the dimorphic ascospores, the longitudinal germ slit of the brown ascospores,

special chemical compound and the ascomatal ontogeny and location of the gelatinous

tissue within the ascoma. The occurrence of an Endomelanconium-like mitosporic state in

the genus as indicated by Gamundi & Arambarri (1983) for B. nana and illustrated by

Bellemére (1967) and Tulasne & Tulasne (1865) for B. inquinans is still a point of

discussion (Verkley & van der Aa, 1997).

In order to investigate the systematic position of B. inquinans, the small subunit

ribosomal RNA gene of this fungus was sequenced, A phylogenetic analysis of this

sequence with other published euascomycetous sequences was performed. The

morphological-anatomical and chemical features of the taxon are discussed in detail

below and elucidated in comparison to the molecular data.

MATERIALS AND METHODS

Materials. For DNA extraction fresh material of B. inquinans was collected,

washed in sterilized water and frozen at -80° C until used. A part of the collection was

deposited as herbarium material: Germany. Bayern, Regierungsbezirk Oberfranken, Stadt

Bayreuth, c. 2.5 km südlich des Stadtzentrums, c. 0.7 km westlich des Stadtteils Saas.

7.111.1997, H. Döring (M).

Additional material studied by light microscopic (=LM) techniques: Bulgaria

inquinans Pers.: Fr. Germany. Rheinland-Pfalz, Landkreis Kirchheimbolanden, Donners-

berg Mtn, 35 km W of Worms, beside trail to summit. 22.X1.1990, B. Litterski &

G. Rambold (M; Triebel, Microfungi Exs. 2). — Cudonia circinans (Pers: Fr.) Fr. Italy.

Prov. Trentino, bei Malgolo, 18.VIII.1973, A. Einhellinger (M). — Cyttaria hariotii

Source : MNHN, Paris

PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF BULGARIA 125

Fischer. Chile. Prov. Calca, Altos de Vilches, 1.1935, M. R. Espinosa (M; Sydow, Fungi

Exotici Exs. 1013). — Cyttaria hookeri Berk. Chile. Prov. Nuble, Recinto de la Cordillera

de Chillán, X.1934, M. R. Espinosa (M; Sydow, Fungi Exotici Exs. 1015). — Leotia lubrica

(Scop.): Fr. Germany. Bayern, Landkreis Wolfratshausen, Moor am Mooshamer Weiher

bei Ascholding, 3.1.1973, U. Kleylein (M). — Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary.

Germany. Bayern, Umgebung von Augsburg, Siebentischwald, 26.V.1965, J. Stangl (M).

— Spathularia flavida Pers.: Fr. Germany. Bayern, Grünsink bei WeBling, 31. VIII. 1970,

A. Einhellinger (M).

Total DNA extraction. For total DNA extraction CTAB methods (Doyle &

Doyle, 1987; Rogers et al., 1989) were combined with standard protocols for fungal DNA

isolation (Bruns et al., 1990; Lee & Taylor, 1990). Apothecial tissue, mainly out of the

hymenium without the surface part, was cut into pieces and grinded to dust particles in

liquid nitrogen. CTAB buffer (3 % CTAB, 1.4 M NaCl, 20 mM EDTA, 100 mM Tris-HCl

pH 8.0, 1 % PVP 360000) was added and incubated for 1.5 h at 60° C. One phenol:chlo-

roform (1:1) and three chloroform:isoamyl (24:1) extractions were done until the aqueous

solution was clear. The DNA was recovered by isopropanol precipitation. The DNA

obtained was dissolved in sterile water.

Amplification. 18S rDNA was amplified by PCR following standard procedures

(e.g. White et al., 1990). 5’ primer A (5’-CCTGGTTGATCCTGCCAGT-3’) and ¥ primer

B (S-ATCCTTCTGCAGGTTCACC-3^ were used (Medlin et al., 1988; modified). The

program for amplification was initial denaturation at 94? C for 4 min and 35 cycles of

] min at 94? C, 1 min at 48? C, and 2 min at 72? C, followed by a final extension step for 7

min at 72° C. 0.5 uM primers were used in the amplification with a template concentration

optimized by testing different amounts of isolated total DNA. 1.5 mM MgCl,, 0.2 mM

each dNTP, and 0.4 units Goldstar DNA polymerase (Eurogentec) per 20 ul total reaction

volume were used.

Cleaning of PCR products for direct sequencing. PCR products were analysed

electrophoretically in 0.8 % agarose and stained with ethidium bromide. The concentra-

tions were judged by comparison with DNA length standard (1kb ladder, GibcoBRL).

Sul PCR product containing approximately 300 ng (to 400 ng) DNA were treated

enzymatically by adding 2 units alkaline shrimp phosphatase and 10 units exonuclease I

(Sequenase PCR product sequencing kit, USB), incubation for 15 min at 37? C followed by

additional 15 min at 80° C.

DNA sequencing. Direct sequencing of PCR products was performed using

Thermo Sequenase fluorescent labelled primer cycle sequencing kit with 7-deaza-dGTP

(Amersham Life Science) according to the suggestions of the manufacturer. 10 pmol

Cy5-labelled primer and 5 ul of the cleaned PCR product were used for setting up one

sequencing reaction. Primers used are given in table 1. The program used for cycle

sequencing was initial denaturation for 5 min at 94? C and 25 cycles of 45 s at 94° C, 45 s

at 55? C, and 1 min at 72? C (Thermocycler 60, Bachofer bio-med). Resulting products

were loaded on ALF express!" sequencer (Pharmacia Biotech) directly after addition of

4 ul loading buffer. For sequencing doublestranded the whole PCR product, six indepen-

dant PCR reactions were used as templates. The processed ALF data were manually

Checked for ambiguous sites. No contradictions occured comparing the sequencing reac-

tions from different PCR templates. All parts of the sequence have been sequenced twice

at least. Beside the ends of the PCR products, both strands were sequenced. The 18S

rDNA sequence of B. inquinans obtained and located between the PCR priming sites is

deposited in the EMBL database (accession number AJ224362).

Source : MNHN, Paris

126

H. DORING, D. TRIEBEL

priming site | direction sequence (5'->3') Reference

83-99 forward GAAACTGCGAATGGCTC M.L. Sogin, pers. comm.

382-396 forward CGGAGAGGGAGCCTG Elwood et al., 1985 - modified

575-590 forward CGGTAATTCCAGCTCC Gunderson et al., 1986

896-910 forward YAGAGGTGAAATTCT Elwood et al., 1985

1111-1127 forward. GTATGGTCGCAAGGCTG T. Friedl, unpubl.

1263-1277 forward GGTGGTGCATGGCCG Elwood et al., 1985 (as reverse)

1423-1438 forward CAGGTCTGTGATGCTC Gunderson et al., 1986

397-381 reverse TCAGGCTCCCTCTCCGG Elwood et al., 1985

583-566 reverse GWATTACCGCGGCKGCTG Gunderson et al., 1986

910-896 reverse AGAATTTCACCTCTG Elwood et al., 1985

1277-1263 reverse CGGCCATGCACCACC Elwood et al., 1985

1641-1627 reverse ACGGGCGGTGTGTRC Elwood et al., 1985

Tab. 1. — Cy5-labelled primers used for sequencing. Numbering of priming sites corresponding to

Saccharomyces cerevisiae J01353 EMBL. Primers kindly provided by T. Friedl, Bayreuth.

Sequence alignment. Homologous 18S rDNA sequences listed in table 2 were

retrieved from the EMBL database. Sequence alignment including the new sequence was

performed manually using OLSEN EDITOR (Olsen, 1992). Adjustment of the alignment

was done by secondary structure comparison in variable regions. Some secondary struc-

tures were obtained from the server of the RDP (Ribosomal Database Project; Maidak er

al., 1994). The complete sequence alignment is available on request.

Phylogenetic analysis. A distance matrix with dissimilarity values was calculated

(DNADIST, Kimura 2 ST model) and a tree then reconstructed (NEIGHBOR, Neighbor

Joining) using the computer package PHY LIP (Felsenstein, 1993). The tree shape recon-

structed did not alter when the input order of taxa was randomised in repeated runs.

Bootstrap analysis with 1000 replications was performed to estimate the statistical support

for each edge. Parsimony analysis with heuristic search options was carried out using

PAUP (Swofford, 1993). Gaps were treated as missing data in both analyses.

RESULTS

The small subunit ribosomal RNA gene of Bulgaria inquinans has been ampli-

fied by PCR and sequenced from position 22 to 1774 (numbering corresponding to

Saccharomyces cerevisiae 301353 EMBL). PCR priming sites from position 3 to 21 and

1793 to 1775 are excluded from the description and analysis. The new sequence has a

length of 1756 nucleotides.

An alignment of this sequence was created with 27 homologous sequences

retrieved from the EMBL database (Tab. 2) representing major lineages of euascomycetes

and including all available sequences of the Leotiales. The sequence of Microglossum

viride was evidently shorter than the other sequences aligned and therefore excluded from

phylogenetic analysis. One zygomycete, Endogone pisiformis was added as an outgroup

organism for rooting in the subsequent phylogenetic analysis. Due to the different length

Source : MNHN. Paris

PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF BULGARIA 127

Taxon Acc. no.

Altemaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire U05197

Ascosphaera apis (Maasen & Claussen) Olive ex Spiltoir M83264

Blumeria graminis (DC.) Speer L26253

| Byssochlamys nivea Westling M83256

Byssonectria aggregata (Berk. & Broome) Rogerson & Korf (as Inermisia)| 230241

Chaetomium elatum Kunze M83257

Cudonia confusa Bres. Z30240

|_Cyttaria darwinii Berk. U53369

Endogone pisiformis Link X58724

Eurotium rubrum König, Spieckermann & W. Bremer U00970

| Gyromitra esculenta (Pers.: Fr.) Fr. Z30238

Hypomyces chrysospermus Tul. M89993

Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. L37535

Leotia lubrica (Scop.): Fr. L37536

Leucostoma personii (Nitschke) Höhn. M83259

Microascus cirrosus Curzi M89994

Microglossum viride (Pers.: Fr.) Gillet U46031

Neobulgaria premnophila Roll-Hansen & H. Roll-Hansen U45445

Neurospora crassa Shear & B. O. Dodge X04971

Ophiostoma ulmi (Buisman) Nannf. M83261

Peziza badia Pers.: Fr. L37539

Pleospora herbarum (Pers.: Fr.) Rabenh. U05201

Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph 137540

Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary L37541

Sordaria fimicola (Rob.) Ces. & De Not. X69851

Spathularia flavida Pers.: Fr. Z30239

Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain. L37532

| -Xylaria carpophila (Pers: Fr.) Fr. 249785

Tab. 2. — Accession numbers of 18S rDNA sequences retrieved from the EMBL database.

of the database entries, the positions from 94 to 1729 (numbering corresponding to

S. cerevisiae 101353 EMBL) were used. A data matrix of 28 taxa and 1657 characters

resulted, with 597 of them being variable. 344 sites are informative in the sense of

parsimony.

Distance matrix calculation followed by neighbor joining clustering produced a

tree representing relationships between the 18S rDNA sequences. This tree is presented in

figure 1. Bootstrap values are given for those internal edges supported by 50 % and more.

The tree is rooted with the zygomycete as an outgroup organism. Some major lineages of

euascomycetes can be observed: Lecanorales, Eurotiales, Dothideales, Leotiales/ Erysi-

phales and unitunicate pyrenomycetes (including e.g. Sordariales and Xylariales). The

clusters of Lecanorales and Leotiales/ Erysiphales lack bootstrap support whereas the

others have strong support of 100 %. This is in accordance with former molecular analyses

e.g. by Gargas & Taylor (1995), Landvik et al. (1996), Momol et al. (1996) and Saenz et

al. (1994). The position of Pezizales was discussed in detail by Kimbrough (1981). He

Source : MNHN. Paris

128 H. DORING, D. TRIEBEL

Porpidia

Sphaerophorus

Lecanora

Byssochlamys

Eurotium

Ascosphaera

Pleospora

Alternaria

Spathularia |

Lecanorales

Eurotiales

Dothideales

Cudonia

Cyttaria

Bulgaria

Blumeria

Leotiales /

Erysiphales

Neobulgaria

Sclerotinia

Chaetomium

Sordaria

Neurospora

Hypomyces Hypocreales

Microascus Microascales

Xylaria Xylariales

Leucostoma Diaporthales

Ophiostoma Ophiostomatales

Sordariales

Gyromitra

Byssonectria Pezizales

Peziza

Endogone Endogonales

Fig. 1. — The neighbour joining tree is based on distance matrix calculation from 18S rDNA

sequences, The tree is rooted with Endogone pisiformis as an outgroup. The scale is indicating the

genetic distance. Bootstrap values more than 50 % based on 1000 replications are given. The new

sequence of Bulgaria inquinans clusters within the Leotiales/ Erysiphales.

made comparative studies of the developmental morphology of the ascomata and conclu-

ded that the Pezizales are a basal group of euascomycetes without close relation to

pyrenomycetes and inoperculate discomycetes. This is confirmed by the molecular data

presented in the papers cited above and is also apparent in the tree shown in Fig. 1.

Bulgaria inquinans is nested within the cluster including all representatives of the Leotiales

Source : MNHN. Paris

PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF BULGARIA 129

and Blumeria graminis (Erysiphales). This group has a bootstrap value of 59 %. Leotia is

at the most basal position within the group, and the remaining taxa are divided in two

sister clades. One clade consists of Sclerotinia Fuckel, Neobulgaria and the Erysiphalean

genus Blumeria Golovin ex Speer. The other clade is comprised of Bulgaria, Cyttaria

Berk., Cudonia Fr. and Spathularia Pers.: Fr.. Bulgaria appears as sister to the remaining

taxa within the latter group. The edge connecting Bulgaria with the rest of the group is not

supported by bootstrap analysis (bootstrap value of 24 %). Within the Leotiales/ Erysi-

phales only Spathularia and Cudonia form a group with a strong statistical support of

100 %. However, apart from those, taxa within Leotiales/ Erysiphales are separated by

very short internal edges and the lack of bootstrap support for most of these is evident

(bootstrap values between 24 % and 67 %).

The tree based on distance methods, shown in figure 1, is in general agreement

with parsimony analysis. No clades present in the consensus tree of the parsimony

analysis, from which several equal most parsimonious trees resulted, are contradicted by

the neighbor joining tree. Similarly, all clades supported by bootstrap in the neighbor

joining tree are present in the consensus tree of the parsimony analysis.

DISCUSSION

Comparison between Bulgaria and Sordariales/ Xylariales. The asci of Bulgaria

have eight ascospores, with at least four of them being dark brown. The others are more or

less hyaline (Tulasne, 1853: 163; Bellemére, 1967: 568-569). In general, this is rather rare in

the euascomycetes and e.g. known from some culture strains of Neurospora Shear & B.O.

Dodge and Podospora Ces. (Sordariales) (Mainwaring & Wilson, 1968; Müller & Loeffler,

1992: 115-117).

The unicellular brown inaequilaterally ellipsoid to fusoid ascospores have a well

developed longitudinal (lateral) germ slit. Beside Bulgaria, this type of slit is up to now

only reported from Xylariales (most of the Xylariaceae; see Rogers, 1979; Van der Gucht,

1995) and Sordariales (Coniochaetidium Malloch & Cain; see Malloch & Cain, 1971). The

germ slit of Bulgaria inquinans is straight and located at the ventral (straight or slightly

concave) side of the spores — similar as in the genus Xylaria. The germ slit is slightly

oblique with the long axis of the spore and is shorter than the length of the spore.

From B. inquinans two benzofluoranthenequinones were isolated and characte-

rized. They were named bulgarhodin and bulgarein and are responsible for the purple

colour of the ascomatal pigments A third compound was identified as 4,9-

dihydoxyperylene-3,10-quinone (Edwards & Lockett, 1976). The latter is also present in

Daldinia concentrica (Bolt.: Fr.) Ces. & De Not., Hypoxylon fuscum (Pers.: Fr.) Fr. and H.

sclerophaeum Berk. & M.A. Curtis, all Xylariales (Gill & Steglich, 1987: 117-119 + tab. 22).

The occurrence of a longitudinal germ slit, of pigmented and non-pigmented

ascospores in one and the same ascus and of the chemical compound 4,9-

dihydoxyperylene-3,10-quinone is up to now not known from other members of the

Leotiales but from Xylariales and Sordariales. This fact could provocate thoughts about a

closer relationship between the discomycete B. inquinans and pyrenomycetes of the orders

Sordariales and Xylariales. 18S rDNA sequences of representative genera of both orders

are included in the analysis presented here (for those sequence data see Andersson et al.,

1995; Sogin et al., 1986 and Wilmotte er al., 1993).

Source : MNHN. Paris

130 H. DORING, D. TRIEBEL

Regarding the 18S rDNA phylogenetic analysis, this hypothesis is not confir-

med. Xylariales and Sordariales are nested in the strongly supported monophyletic group

of inoperculate pyrenomycetes. Bulgaria falls in the Leotiales/ Erysiphales cluster which is

clearly separated from the Sordariales/ Xylariales cluster by a large genetic distance

(Fig. 1). Therefore the morphological-anatomical and chemical characters cited above

might have evolved in parallel in Leotiales and Xylariales/ Sordariales or they are ancestral

characters still preserved.

Comparison between Bulgaria and Sclerotiniaceae. Bulgaria inquinans has two

types of ascospores concerning size and form. The brown ellipsoid to fusoid spores are

bigger than the hyaline or pale brown broadly ellipsoid to ovoid spores. According to

Fenwick (1992) the small spores (without germ slits) are in some way defective and do not

germinate in culture. Tulasne (1853: 163-164, pl. 15, Fig. 6, 7) however observed and

figured germinating ascospores of both forms. The location of the two types of spores in

the ascus is variing (Itzerott, 1967: 57, Fig. 3-5). Ascospores which differ in size and form

are called dimorphic and reported from several non-related groups of euascomycetes.

Often this is correlated with a reduction of the number of spores per ascus. Dimorphic

ascospores are for example known in Leucoscypha Boud. and Octosporella Dóbbeler

(Pezizales; see Dóbbeler, 1980: 482; Pant & Tewari, 1977) and in Pseudophacidium

P. Karst. (Rhytismatales; see Funk, 1980). Within the Leotiales they occur in the family

Sclerotiniaceae Whetzel (Ciborinia Whetzel, Monilinia Honey, Sclerotinia; see Buchwald,

1956; Kohn, 1979).

However, Sclerotinia is grouped by the molecular analyses presented here

together with Neobulgaria and Blumeria (Fig. 1). The latter is a genus of the order

Erysiphales which is morphologically and anatomically distinct from the Leotiales and

traditionally regarded as a separate lineage. Neobulgaria has asci of the Sclerotinia-type

(see discussion below) and is here regarded as member of the Helotiaceae Rehm nom.

cons, prop. (Korf et al., 1996). Bulgaria is phylogenetically separated from this cluster by

the molecular as well as biological and anatomical data like e.g. the different life habit and

ascus structure (Fig. 2, 5 in this paper; for ascus structure of Sclerotinia see also Baral,

1987: 126; Bellemére, 1977: 241-245; Verkley, 1993). For molecular data of the 188 rDNA

of Sclerotinia see Gargas & Taylor (1995).

Comparison between Bulgaria and leotialean genera with gelatinized ascomatal

tissue. Bulgaria is up to recent times placed in the huge heterogenous family Leotiaceae

Rehm and within this family often grouped together with other genera having a conspi-

cuous amount of gelatinized tissue in their apothecia (e.g. with Leotia, Neobulgaria).

Other genera with similarly gelatinized ascomata are Cudonia and Spathularia, currently

placed with a questionmark in the family Geoglossaceae Corda (Eriksson & Hawksworth,

1993). Moore (1965) studied the ontogeny of gelatinous tissue in several leotialean fungi

and traced out four different development types. Ascocoryne J.W. Groves & D.E. Wilson

has the so called coryneoid type, Cudonia has the cudonioid type, and Leotia and

Neobulgaria have the leotioid type. The bulgarioid type is confined to Bulgaria inquinans.

Spathularia and Cyttaria (the latter regarded as non-leotialean at that time) were not

studied.

Molecular data of Cudonia, Leotia, Neobulgaria and Spathularia are published

by Gargas & Taylor (1995) and Landvik et al. (1993, 1996). In this study they are used for

a comparison with Bulgaria. In accordance with the results of Moore (/.c.), these genera

form distinct lineages within the cluster of Leotiales/ Erysiphales (Fig. 1): the Cudonia-

Spathularia-cluster (?Geoglossaceae), the Leotia-branch (Leotiaceae sstr), and the

Neobulgaria-Sclerotinia-cluster (Helotiaceae and Sclerotiniaceae).

Source : MNHN, Paris

PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF BULGARIA 131

Fig. 2-7 — Ascus tips in leotialean genera — 2. Bulgaria inquinans (Triebel, Microfungi Exs. 2: M).

3. Cyttaria hariotii (Sydow, Fungi Exotici Exs. 1013; M). 4. Leotia lubrica (1973, U. Kleylein; M).

5. Sclerotinia sclerotiorum (1965, J. Stangl; M). 6. Cudonia circinans (1973, A. Einhellinger; M).

7. Spathularia flavida (1970, A. Einhellinger; M). -Scale: 10 um. Asci mounted in Lugol's iodine

solution.

In addition, these lineages are correlated with a different ascus-type. These are

illustrated in figure 2, 4, 6 and 7 of this paper. Neobulgaria pura (Pers.: Fr.) Petr. has asci

of the Sclerotinia-type sensu Bellemére 1977 (Baral, 1987: 126; Verkley, 1992: 20). Neo-

bulgaria premnophila Roll-Hansen & H. Roll-Hansen should have the same ascus type

(see Roll-Hansen & Roll-Hansen, 1979: Fig. 6). Cudonia and Spathularia have the same

type of non-amyloid ascus tips which differs in TEM and LM e.g. in the shape of the api-

cal and basal delimitation from that of Leotia (for TEM studies of asci of Spathularia

flavida see Bellemére, 1977: 240-241; of Leotia lubrica see Bellemère, 1977: 236-239;

Verkley, 1994: 427-428). Bulgaria has an amyloid ascus apical apparatus which differs

Source : MNHN. Paris

132 H. DORING, D. TRIEBEL

from that of Sclerotinia and Neobulgaria e.g. light microscopically by a broad diverging,

apically euamyloid, basally hemiamyloid ring-like structure (asci of Bulgaria-type see also

below),

Comparison between Bulgaria and Cyttariaceae. Bellemére (1967: 568-576) care-

fully studied the ascomatal ontogeny of B. inquinans and created an own group “Pseudo-

discopodiens Sublenticulaires” for this species. This is a special subtype of ontogeny which

up to now is only known from Bulgaria. Bellemére (/.c.) also gave the hint that the

ontogeny of Bulgaria should be compared with the one ofCyrtaria studied by Moser-

Rohrhofer (1962: 96) and to look for a closer relationship from that point.

The ascus of Bulgaria inquinans was studied by light microscopical and electron

microscopical methods and was found to have a distinct type of apical apparatus called

Bulgaria-type (Baral, 1987: 127; Bellemére, 1969; 1977: 238-239; Triebel & Rambold, 1992;

Verkley, 1992: 20). Beside in Bulgaria this type of ascus is only found in Cyrtaria (Fig. 2, 3

in this paper; for C. hariotii see also Gamundi, 1991: 70 and Mengoni, 1986: 400). The

genus Cyttaria with c. 10 species was up to recently placed in a separate monogeneric order

Cyttariales. All species are developing brightly coloured gelatinized “angiocarpic” apo-

thecia which are aggregated in big, sometimes edible stromata (Santesson, 1945). They

grow strongly specialized as parasites on twigs and branches of Nothofagus (Fagaceae) in

the Southern hemisphere.

It should be mentioned that the Northern hemispheric B. inquinans shows

similar ecological preferences as it strongly prefers barks of hardwoods of the family

Fagaceae, especially of the genus Quercus (Krieglsteiner, 1981), and it sometimes has a

slightly parasitic behaviour (Itzerott, 1967).

C. hookeri Fischer might be the species which morphologically mostly resembles

Bulgaria inquinans as it has only one to four apothecia aggregated in a stipes-like stromatic

tissue and pale brown spores (see Marchionatto, 1940; Minter et al., 1987; Santesson,

1945). The similarity between the two genera was already noticed by Berkeley (1842: 40) as

heestablished his new genus Cyttaria Berk. Nevertheless both groups of fungi are distinct,

eg. in that Cyttaria has no germ slit in its spores and another type of mitosporic state.

Therefore without additional chemical and molecular data it seems to be premature to

postulate a close relationship between Cyttariaceae Speg. and Bulgaria at family level.

Molecular data of the 18S rDNA of Cyttaria are presented by Landvik &

Eriksson (1994). The results gained by sequencing of the 18S rDNA of Bulgaria inquinans

are not in contradiction to a possible relation between both genera. They are grouped with

others in one cluster within the Leotiales/ Erysiphales (Fig. 1). However, as already

mentioned, the very small genetic distances between the internal nodes do not give a good

resolution within this cluster. In addition, the fact that Cyttaria is nested here is confirming

that Cyttaria belongs to the order Leotiales and does not form an own order Cyttariales.

CONCLUSIONS

The phylogenetic analysis presented here confirms the suggestion that the order

Leotiales is a natural entity together with Cyttaria. At the moment, 18S rDNA data place

Blumeria also in this group. The cluster is closer related to the inoperculate pyrenomyce-

tous orders Xylariales and Sordariales than to the operculate discomycetes of the order

Pezizales.

Source - MNHN. Paris

PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF BULGARIA 133

In spite of the exceptional or unique non-molecular features, Bulgaria falls well

in this Leotiales/ Erysiphales cluster.

Molecular and ascus data support each other and confirm that characters of

ascus apical apparatus are useful phylogenetic markers in the Leotiales at higher systema-

tic level (family level or above in the case of Bulgariaceae/ Cyttariaceae and Helotiaceae/

Sclerotiniaceae). However, 18S rDNA data analysed here are not able to give statistical

support for the relationship between the different lineages within the Leotiales/ Erysipha-

les. The reason might be that the internal branches are very short. Furthermore, compa-

ring the results presented in this paper with those of Landvik er al. (1996) and Momol et

al. (1996) the relative position of the lineages seems to be sensitive to the selection of taxa,

Molecular data of further leotialean and erysiphalean genera might help to

resolve and might change the topology within this cluster. Furthermore, one should have

a look to find other molecular phylogenetic markers which might be more appropriate

resolving internal branchings. The placement of the powdery mildows (Erysiphales)

within the cluster of the Leotiales is especially unconvincing and further data, in addition

to the single sequence of Blumeria graminis hitherto available, are urgently needed,

Nevertheless, summarizing molecular and anatomical data (e.g. ascus structure

and ontogeny of gelatinized tissue) certain natural groups within the Leotiales can be

traced out: The Leotia-branch (Leotiaceae s.str.), the Neobulgaria-Sclerotinia-cluster

(Helotiaceae and Sclerotiniaceae), the Cudonia-Spathularia-cluster (? Geoglossaceae), the

Cyttaria-branch (Cyttariaceae) and the Bulgaria-branch (Bulgariaceae).

As a result for taxonomy we propose to accept the family Bulgariaceae Fr. for the

genus Bulgaria (for nomenclature see Korf et al., 1996). The current placement of Bulgaria

within the same family as Neobulgaria and Leotia is obviously inappropriate. Further

molecular and chemical studies may give greater insight into the relationship between the

families Bulgariaceae and Cyttariaceae.

ACKNOWLEDGEMENTS — We thank U. Maier and T. Friedl (Bayreuth) for various

help concerning the work in their laboratory. Particular thanks are due to W. Gams (Baarns) for his

support with culture collection. We are grateful to P. Dóbbeler (München), P. Lockhart (Palmerston

North), A. Nickles (Bayreuth), M. Wedin (London) and two unknown reviewers for valuable

comments, to I, Sebek (München) for technical assistance and E, Hofmann (München) for kindly

reviewing the English. This research was supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft (grant

Tr 290/1).

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THE LICHEN GENUS SOLORINA ACH.

(PELTIGERACEAE, LICHENIZED ASCOMYCOTINA)

IN NEW ZEALAN

David John GALLOWAY

Landcare Research NZ Ltd., Private Bag 1930, Dunedin, New Zealand

Fax: 64 3 446 6831 — email: GallowayD@landcare.cri.nz

ABSTRACT — The lichen genus Solorina Ach., occurs very rarely in the Southern Hemisphere, Two

bipolar species grow in tundra vegetation on the mountains of South Island, New Zeals-d; the

calcicole S. spongiosa, has a very restricted occurrence on calcareous soils in Nelson and Fiordland,

while the more widely distributed S. crocea is a rather local component of high-alpine vegetat'on n

the schist, and greywacke mountains of Nelson, Canterbury and Otago, east of the Main Divide.

Neither species is known from similar habitats in either Australia or continental South America.

Details of morphology, chemistry, and habitat ecology are given for both species and their distribu-

tions in New Zealand are mapped.

RESUME — Le genre Solorina Ach. est rare dans l'hémisphère sud. Deux espéces bipolaires se

développent dans la végétation de la toundra des montagnes du sud de la Nouvelle Zélande. L'espèce

calcicole S. spongiosa est trés faiblement représentée sur les sols calcaires de Nelson et de Fiordland.

S. erocea est plus fréquent et constitue un élément local de la végétation haute-alpine des montagnes

de schistes et de grauwacke de Nelson, Canterbury et Otago, situées à l'est de Main Divide, Aucune de

ces deux espèces n' a été observée dans des biotopes similaires que ce soit en Australie ou dans la zone

continentale de I’ Amérique du sud. Des précisions sont apportées sur la morphologie, la chimie et

l'écologie de ces deux espéces; une carte illustre leur distribution en Nouvelle Zélande.

KEY WORDS: New Zealand, New Zealand lichens, Solorina, Solorina crocea, Solorina spongiosa,

bipolar lichens.

INTRODUCTION

Solorina Ach. is a genus of 10 species (Hue, 1911) included in the family

Peltigeraceae. Most of the known species are arctic-alpine taxa (S. bispora, S. crocea, S.

embolima, S. macrospora, S. octospora, S. saccata, S. spongiosa) either localised or

circumboreal in the Northern Hemisphere; three species occur in Africa (S. simensis, S.

sorediifera, S. spongiosa), two in Asia (S. platycarpa, S. simensis), and two are bipolar (S.

crocea, S. spongiosa).

Source : MNHN. Paris

138 D. J. GALLOWAY

It is well documented that several genera in the order Peltigerales (Lobaria,

Nephroma, Pseudocyphellaria and especially Peltigera) are hosts for a considerable diver-

sity of lichenicolous fungi with the many coevolved obligately lichenicolous fungi asso-

ciated with the order being cited as evidence for its considerable antiquity (Hawksworth,

1980, 1982, 1988), a view which is also supported by the evolution of a wide chemical

diversity in the families Lobariaceae (Galloway, 1991; Kondratyuk & Galloway, 1995),

Nephromataceae (James & White, 1987; White & James, 1988) and Peltigeraceae (Holtan-

Hartwig, 1993; Vitikainen,1994). Solorina crocea has a distinctive chemistry (see below),

and is also host to a number of lichenicolous fungi including: Cercidospora lichenicola

(Zopf) Hafellner on S. crocea thalli (Santesson, 1993: 57); Corticifraga peltigerae (Nyl.) D.

Hawksworth, & R. Santesson, on S. crocea thalli (Hawksworth & Santesson, 1990;

Santesson,1993); Dacampia hookeri (Borrer) A.Massal. (Hawksworth, 1983); Pyrenidium

actinellum Nyl. (Santesson, 1993) Rhagadostoma lichenicola (De Not.) Keissler

(Hawksworth, 1983; Santesson, 1993); and Thelocarpon epibolum Nyl. (Salisbury, 1966;

Hawksworth, 1983; Purvis et al., 1992). To date however, no lichenicolous taxa have been

identified from New Zealand collections of Solorina.

Solorina crocea was first collected in New Zealand in the early 1920s by H.H.

Allan (Galloway, 1976, 1978) on Mount Peel, an eastern outlier of the Southern Alps

standing above the Canterbury Plains to the south of the Rangitata River, anda refugium

for a number of flowering plants which apparently were protected there from the severest

glacial episodes of the Pleistocene. Here, among the tundra vegetation of the Middle Peak,

Allan found several bipolar lichens, including Alectoria nigricans, Cetraria islandica and

Solorina crocea, at that time largely unknown from the Southern Hemisphere (Allan,

1927). He sent these, plus several others, to the Swedish botanist Einar Du Rietz in

Uppsala for identification (Galloway, 1976). Of these Du Rietz wrote “...In 1925 Dr H.H.

Allan sent me for identification a small lichen collection from Mt Peel, one of the eastern

mountains of the South Island of New Zealand. It contained inter alia a specimen of

Cetraria islandica not previously known from New Zealand. Though there were some

Arctic lichens mentioned from New Zealand in the old literature, this was the first case that

was beyond doubt" (Du Rietz, 1929).

When James Murray discussed Solorina crocea in his account of the family

Peltigeraceae in New Zealand (Murray, 1960), sites additional to Mt Peel included the

Craigieburn Range and the Godley Valley to the north in Canterbury, and the Old Man

Range to the south in Otago. Subsequent work on Solorina in New Zealand (Galloway,

1985) extended the range of S. crocea, and recorded S. spongiosa from New Zealand for

the first time. The present account maps the distributions of these two species in New

Zealand and adds details of their morphology, chemistry and habitat ecology.

MATERIAL AND METHODS

Field studies were carried out on a number of mountain ranges of Canterbury

and Otago in South Island New Zealand between 1965 and 1997. 75 herbarium specimens

were investigated from the herbaria: AK, BM, CHR, OTA, UPS, WELT. Morphology

was examined with a Leitz stereomicroscope, and thin-layer chromatography of acetone

extracts was carried out according to standardized methods (Culberson,1972; White &

James, 1985).

Source : MNHN. Paris

SOLORINA ACH. IN NEW ZEALAND 139

RESULTS

Solorina crocea (L.) Ach.

Lich. Univ.: 149 (1810). — Lichen croceus L., Sp. pl. 2: 1149 (1753). — Peltigera crocea (L.)

Hofm., Descr. pl. crypt. 2: 60 (1794). — Peltidea crocea (L.) Ach., Meth. Lich.: 29 (1803);

type: “Lapponia, Helvetia, Groenlandia” (LINN 1273. 189 — lectotype [fide Howe, 1912:

201] see also Jorgensen et al. (1994: 299-301; 374).

Thallus foliose, dorsiventral, 1-10 em diam., terricolous. Lobes thick, coria-

ceous, rounded to irregular, margins entire, wavy, sometimes irregularly split or incised, +

inrolled and exposing orange lower cortex, often shining and tinged brownish, corticate

above, arachnoid below, conspicuously thickened-ridged below. Upper surface olive gree-

nish brown when wet, suffused red-brown at apices, paler when dry or + brown-black in

central parts to + whitened-frosted in exposed sites; smooth to slightly roughened, to

minutely verrucose-areolate, especially at margins (x 10 lens), or shining in patches

towards apices otherwise matt, conspicuously maculate. Maculae frequent 0.1-0.2 mm

diam., or less, effigurate, distinctly mottling surface, dark green, brown to brown-black,

photobiont-free areas pale to white. Medulla orange of compactly layered hyphae 3-8 pm

thick, coated with orange granules, K purple. Photobiont green Coccomyxa developed in

conical or tooth-like zones reaching almost to the surface (and forming maculae) —

photobiont layer not clearly delimited, intermixed with or overlying a zone of internal

cephalodia containing Nostoc. Lower surface orange, conspicuously so at upturned

apices, to dark orange-brown to + blackened, decorticate, arachnoid, shallowly to

strongly grooved and ridged, appearing veined, surface of ridges often whitened; short

(1-2 mm) tufts of orange to brown-black, fasciculate rhizines rather sparely developed

towards centre.

Apothecia rather rare, oblong to roundish, plane, (0.2-)0.5-1(-1.5) cm diam.,

marginal, submarginal or laminal, flattened-superficial, not depressed into thallus, mar-

gins thinly and irregularly verrucose to smoothly rounded; disc flat or shallowly convex or

undulate, dark brown or red-brown, matt or slightly shining, epruinose. Thecium to

125 um tall, hyaline; epithecium brownish. Asci 8-spored. Ascospores l-septate, oblong-

ellipsoid, hyaline becoming brown, 25-35 x 10-12 um.

Chemistry — Thallus and medulla K — purple, TLC: Methyl gyrophorate,

gyrophoric acid, 6-0-methylaverythrin [solorinic acid] 2-n-hexanoyl—, 1,3,6,8-

tetrahydroxyanthraquinone [norsolorinic acid] and solorinine (Anderson er al., 1966;

Ebizuka et al.,1970; Culberson,1970; Jorgensen et al, 1994; Matsubara er al.,1994;

Huneck & Yoshimura, 196).

Illustrations — Brightman & Nicholson (1966: 65); Jahns (1980: 229); Moberg &

Holmäsen (1982: 179); Vitt et al. (1988: 228); Dobson (1992: 313); Malcolm & Galloway

(1997: 109, 118); McCune & Geiser (1997: 268).

Distribution (Fig. 1) — New Zealand: From Nelson (Waiau Pass, 42° 06'S, 172°

39'E) to Otago (Rock and Pillar Range, 45° 22'S, 170° 08’E) in South Island.

A bipolar lichen (Du Rietz, 1929, 1940; Galloway & Bartlett, 1986; Galloway &

Aptroot, 1995; Galloway, 1996), circumpolar in boreal regions of the Northern Hemis-

phere, United Kingdom (Gilbert, 1975, 1992); Norway, Sweden (Santesson,1993); Green-

land (Lynge & Scholander, 1932; Dahl. et al., 1937); Iceland (Bjarnason, 1991), the Faroes

(Degelius, 1966); Europe (Poelt, 1974); Italy (Nimis.1993); Austria (Türk er al., 1993):

Carpathians, Urals (Gilbert, 1975, 1992); the United States and Canada (Thomson, 1979,

Source : MNHN. Paris

D. J. GALLOWAY

Macquarie

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Fig.1 — Distribution of Solorina crocea (solid circles) and Solorina spongiosa (solid squares) in New

Zealand.

Source : MNHN, Paris

SOLORINA ACH. IN NEW ZEALAND 141

1984; Esslinger & Egan, 1995; Goward & Ahti,1992; Goward er al., 1994; McCune &

Geiser, 1997); the Aleutian Islands (Degelius, 1937). The New Zealand records are the only

positively identified Southern Hemisphere populations presently known and the species

does not appear to occur either in the high-alpine vegetation of Australia (Filson, 1996) or

Tasmania (Kantvilas, 1995, 1996), nor is it known from the Andean cordillera or for Tierra

del Fuego in South America. Murray’s (1960) report of Solorina crocea from Java is not

confirmed in Zahlbruckner & Mattick’s catalogue of Javan lichens (Zahlbruckner &

Mattick, 1956).

Habitat ecology - In the mountains of southern New Zealand, Solorina crocea is

characteristic of windswept sites in the most exposed areas of the high-alpine zone which

is dominated by an extremely dwarfed vegetation in which about 15 species of cushion

mat, or prostrate habit and some dwarfed grasses share importance (Mark & Bliss, 1970).

In this extreme environment with a range of bipolar lichens of which Solorina crocea is one

(Galloway & Bartlett, 1986; Galloway & Aptroot, 1995). S. crocea occurs mainly in

cushion vegetation and herbfield from 1250-2000 m, on exposed soil on the tops of soil

hummocks or stripes and in open, windswept rock pavements, or on shingle ledges. Less

commonly it grows in sheltered hollows of soil hummocks or in the lee and at the base of

solifluction lobes. In the Northern Hemisphere by contrast, its preferred habitats are

seepage sites below late snowbeds, leached windswept ridges, solifluction areas and

stonefields (Gilbert, 1992; Goward et al., 1994).

Lichens present in the same sites as Solorina crocea in South Island alpine

habitats include: Alecroria nigricans, Arthrorhaphis alpina, A. citrinella, Aspicilia cinerea,

Brigantiaea fuscolutea, Bryoria austromontana, Buellia papillata, Candelaria concolor,

Carbonea vorticosa, Catapyrenium cinereum, Cetraria aculeata, C. islandica ssp. antarctica,

Certrariella delisei, Cladia aggregata, Cladina mitis, Cladonia bimberiensis, C. capitellata,

C. crispata, C. gracilis ssp. tenerrima, C. subsubulata, Coccocarpia palmicola, Degelia

neozealandica, Diploschistes muscorum ssp. bartlettii, D. ocellatus, D. scruposus, Flavopar-

melia haysomii, Hypogymnia lugubris, Immersaria athroocarpa, Labyrintha implexa, Leca-

nora epibryon ssp. broccha, L. farinacea, L. parmelinoides, L. polytropa, Lecidea atromorio,

L. fuscoatrula, L. lapicida, L. lygomma, Lecidella elaeochroma, L. schistiseda, Lepraria

incana, L. lobificans, Leproloma vouauxii, Leptogium laceroides, Megaspora verrucosa,

Menegazzia aeneofusca, M. castanea, Micarea austroternaria, M. isabellina, Neofuscelia

petriseda, Neuropogon acromelanus, N. ciliatus, N. subcapillaris, Pannaria hookeri, Parapo-

pidia leptocarpa, Parmelia signifera, Peltigera didactyla, P. subhorizontalis, Pertusaria

celata, P. dactylina, P. gymnospora, Physica caesia, P. callosa, Porpidia crustulata, P.

macrocarpa, Protoparmelia badia, Pseudephebe pubescens, Pseudocyphellaria degelii, P.

glabra, P. maculata, Psoroma buchanani, P. fruticulosum, P. rubromarginatum, Ramboldia

petraeoides, Rhizocarpon geographicum, Rimularia psephota, Siphula decumbens, S. disso-

luta, S. foliacea, Stereocaulon caespitosum, Sticta martinü, Teloschistes fasciculatus, Teph-

romela atra, Thamnolia vermicularis, Trapelia coarctata, Umbilicaria cylindrica, U. decus-

sata, U, hyperborea, U. polyphylla, U. vellea, Usnea contexta, U. torulosa, Xanthoparmelia

mougeotina.

Selected specimens — New Zealand: Nelson: Waiau Pass, Spenser Mountains, 1970, M.J.A.

Simpson 5365 (CHR 306384); Canterbury: Craigieburn Range, Mt Wall, 1959, A.F. Mark 4162 (BM);

Mt Hutt:C. J. Burrows (CHR 378147); Mt Peel:? 1925, H.H. Allan (CHR 378148, UPS); Malte Brun

Range, 1971, H.D. Wilson 1967 (CHR 260789); Copland Ridge, 1971, H.D. Wilson 2070 (CHR

260790); Lower Godley Valley, D. Scott 268 (OTA); Otago: South Young Valley, 1977, P. Child 1858

(CHR 443961); Arawata Saddle, 1972, D.J. Galloway (CHR 378142); Mt Sisyphus, East Matukituki

Valley, 1978, A.F Mark (OTA 038220); Treble Cone, West Matukituki Valley, 1971. P. Child 1380

Source : MNHN. Paris

142 D. J. GALLOWAY

(CHR 443957); Cascade Basin, Upper Dart Valley, 1978, P Child 1883 (CHR 443963); Key Dome,

Whitburn Valley, 1982, P Child 940 (CHR 443954); Watkins Dome, North Branch Hunter Valley,

1977, P. Child 1880 (CHR 443962); St Bathans Range, 1973, J. Child 1440 (CHR 388961); Pisa Range,

1964 A.F. Mark (OTA); North Dunstan Range, 1985, P. Child 2131 (CHR 443966); Near Top of

Disputed Spur, 1986, P. Child 2576 (CHR 443941). Remarkables, Doolan's Saddle, P. Child 2585

(CHR 443940) Hector Mountains; Ben Nevis, 1965, D.J. Galloway (CHR 378143); Garvie Moun-

tains, 1964 A.F. Mark (OTA); Carrick Range, 1964, A.F. Mark (OTA); Old Man Range, 1962, P W.

James 458/1 (BM); Rock and Pillar Range, 1963, A.F. Mark (OTA)

Solorina spongiosa (Sm.) Anzi

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County Durham, 27 April 1803, J. Harriman (BM -holotype) [see Gilbert, 1975: 184]. For

additional synonymy see Hue (1911: 35).

Thallus poorly developed, pale to dark olive 4-green when wet, green-white or

greyish when dry, often very reduced and restricted to a thin collar of green tissue

containing Coccomyxa surrounding the apothecia, or forming an irregular green-white

sheet below apothecia and cephalodia and developed on a cushion of scattered to +

densely packed imbricate, coralloid or squamiform external cephalodia (containing cells

of Nostoc), spreading in patches, 2-10 cm diam., terricolous. Cephalodia 1-3 mm tall,

grey-blue to + fulvescent or rarely brown-black. Medulla white. Lower surface whitish or

pale creamish, decorticate, roughened, arachnoid, traversed by thin, irregular, white

hyphal strands, attached to substrate by thin, white, silky rhizohyphae 0.1-0.2 mm long.

Apothecia common, (0.5-) 1-3 (-5) mm diam., rounded, shallowly concave to +

deeply urceolate, margins 0.1-2.0 mm wide, flattened, pale green or olivaceous, often

white-pruinose and appearing frosted, exciple coarsely scabrid, pale green, whitish or

tinged red-brown, often with coralloid cephalodia; disc matt, pale to dark red-brown. Asci

4-spored. Ascospores broadly ellipsoid with rounded apices, 30 —55 x 16-26 um; epispore

thickened, furrowed (Thomson & Thomson, 1984).

Chemistry — TLC-.

Illustrations — Jahns (1980: 229); Lewis Smith & @vstedal (1994: 210).

Distribution (Fig. 1) — New Zealand: Rare and local, from Nelson (Cobb Valley

41° 7.2’S, 172° 34.9’E) and Fiordland (Murchison Mountains, Takahe Valley 45° 17'S,

167° AVE).

A bipolar lichen, known also in the Southern Hemisphere from near Ushuaia in

Tierra del Fuego (Darbishire, 1912) and from James Ross Island, Antarctica at 64° 10'S,

57° 45"W (Lewis Smith & Ovstedal, 1994). Circumpolar in the Northern Hemisphere

where it is known from Great Britain (Gilbert, 1992); Sweden & Norway (Santesson,

1993); Europe (Poelt, 1974); Italy (Nimis, 1993); Austria (Türk er al., 1993); Greenland

(Lynge & Scholander, 1932; Dahl et al., 1937); The United States & Canada (Thomson,

1979, 1984; Goward et al., 1994; Esslinger & Egan, 1995); East Africa (Swinscow & Krog,

1988); and Japan (Yoshimura, 1974).

Habitat ecology — On limestone outcrops in subalpine scrub spreading over soil

or in crevices of limestone, 790-1340 m, with Bryum argenteum, Camptochaete aciphyllum

and the lichens Arthrorhaphis alpina, Degelia neozelandica, Lepraria neglecta, Leptogium

sp. In the Northern Hemisphere this species is a characteristic alpine-subalpine calcicole

Source : MNHN. Paris

SOLORINA ACH. IN NEW ZEALAND 143

best developed on calcareous soils and old limestone mortar walls, also on damp calca-

reous coastal dunes. A discussion of vegetative and generative development in this species

is given by Jahns et al. (1995: 244).

Specimens examined — New Zealand: Nelson; Cobb Valley, E-facing upper slopes of Mt

Mytton, 21.1i,1989, A.J Fife 9172a, B.H. Macmillan, R. Tangney & G.B. Huang (BM, CHR 476990);

Tasman Mountains, Mt Own Range,” Blue Creek Gorge, J.K. Barlett 22063 (AK 197492); Mt Owen,

Sunshine Ridge, 1981, D. Glenny (AK 197493). Southland: Fiordland National Park, Murchison

Mountains, Takahe Valley, vicinity of Lake Orbell outlet, 24. i, 1994, A.J. Fife 10232 (CHR 483452).

ACKNOWLEDGEMENTS — I am grateful to Mr Ewen Cameron (AK), Dr Wendy Nelson

(WELT), Ms Kerry Ford (CHR), and Mrs Jennifer Bannister (OTA) for assistance with locating

specimens, and to John Douglas (Alexandra) for assistance in the field. Funds for part of this research

were provided by the Foundation for Research, Science and Technology (Wellington, New Zealand)

under Contract C09310. Beverley Elliott is thanked for word-processing assistance.

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THE ASCOMA DEVELOPMENT IN ARCTOPELTIS THULEANA

(LECANORACEAE) AND ITS SYSTEMATIC SIGNIFICANCE

G. Benno FEIGE and H.Thorsten LUMBSCH'

! Botanisches Institut, Universität Essen, D-45117 Essen, Germany.

Fax: *49/201/183-3118. E-mail: lumbsch@uni-essen.de

ABSTRACT — The structure and development of the apothecia in Arctopeltis thuleana were studied.

A cupulate hypothecium is present. The ontogeny follows the pattern described from some placodioid

Lecanora species (e.g., L. opiniconensis) and the genus Rhizoplaca. The significance of ontogenetic

characters in the distinction of the Lecanoraceae and Parmeliaceae is discussed. The presence of a

cupula is regarded as a weak distinguishing character in the Lecanoraceae,

RÉSUMÉ — La structure et le développement de l'apothécie chez Arctopeltis thuleana sont étudiés,

Un hypothecium cupulé est présent. L'ontogénie suit le modele décrit chez certaines espéces de

Lecanora placodioides (ex.:L. opiniconensis) et du genre Rhizoplaca. L'importance des caractères

ontogénétiques dans la distinction entre les Lécanoracées et les Parmeliacées est discutée, La présence

de la cupule hypothéciale est considérée comme un critère taxonomique faible chez les Lécanoracées.

KEY WORDS: Lichens, Ascomycotina, Lecanorales, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Arctopeltis, taxo-

nomy, ontogeny.

INTRODUCTION

In traditional taxonomy, lichen families were often distinguished by their thallus

morphology (e.g., Zahlbruckner, 1926), as for example the crustose Buelliaceae and foliose

to fruticose Physciaceae. In modern systematics, the use of asçomatal characters are

favored in the distinction of families and higher ranks. Families formerly distinguished on

the basis of morphological characters are now regarded as forming one natural group and

have been combined. Distinction of the families Lecanoraceae and Parmeliaceae, however,

has been supported by anatomical features in a recent critical reexamination, although in

a revised circumscription (Hafellner, 1984; Hafellner et al., 1994). In the view of Henssen

& Jahns (1974), the Parmeliaceae are defined mainly by their ascomatal ontogeny and the

presence of a meristematic, cupulate exciple. While the Lecanoraceae and Parmeliaceae

had been formerly considered to be closely allied based on anatomical and ontogenetic

characters of ascoma (e.g., Zahlbruckner, 1926; Hillmann, 1936), they were subsequently

interpreted as being quite separate (Henssen & Jahns, 1974; Henssen et al., 1981).

Source : MNHN, Paris

148 G. B. FEIGE & H. T. LUMBSCH

However, the use of ontogenetic characters in this case was questioned (Letrouit-Galinou

& Bellemère, 1989).

We examined ascomatal ontogeny and anatomy in Lecanora opiniconensis Brodo

and the genus Rhizoplaca Zopf some years ago (Lumbsch er al., 1991), and found it to be

of the same type as in the Parmeliaceae. While the developmental stages are very similar to

those of the Parmeliaceae, we misinterpreted the cupula as an exciple rather than hypo-

thecium [or subhymenium sensu Henssen & Jahns (1974)] (Roux et al., 1993; Henssen,

1995). In a study of ascomatal development and anatomy with special attention regard to

the presence of a cupula in different genera of the Lecanoraceae and Parmeliaceae, we also

examined the monotypic genus Arctopeltis Poelt which had been segregated from the

collective genus Lecanora Ach. for morphological and anatomical reasons. In the present

manuscript we describe the development and structure of the ascomata in this genus and

compare the results to those obtained in other genera of the Lecanoraceae and Parmelia-

ceae.

MATERIALS AND METHODS

The following material from the herbarium BM was studied: Russia. Novaya

Zemlya, Fuglefjelled S of Arkhangel Bay, 13.8.1921, Lynge (BM); Norway, Spitzbergen,

Lynge [=Zahlbr., Lich. Rar. Exs. 270] (BM).

Microscopy — Thalli and apothecia were cut into sections 16-20 um thick using

a freezing microtome and were stained with lactophenol cotton blue. Photomicrographs

were taken on a Leica DM microscope fitted with Nomarski Differential Interference

Contrast.

Terminology — In general, the terminology follows that of Henssen & Jahns

(1974). However, the terms subhymenium and hypothecium are used in a more traditional

sense (e.g., Smith, 1921), as opposed to the definitions used by Henssen & Jahns (1974).

The term subhymenium is restricted to a 10-15 um thick, hyaline region directly below the

hymenium, which stains intensely blue in lactophenol-cotton blue due to the presence of

thin-walled ascogenous hyphae.

RESULTS

Arctopeltis thuleana Poelt is a peltate-foliose lichen 1-2 cm in diam. with a well

developed gomphus. The upper surface is whitish grey to brownish grey and glossy. The

lower surface is whitish grey. The thalli are usually covered with numerous apothecia. An

exhaustive description of the morphology and anatomy of this lichen is given by Poelt

(1983).

The whole thallus is covered by a cortex (Fig. 1 A) which consists of anticlinally

arranged, anastomosing hyphae embedded in a gelatinous matrix. The algal cells are

densely packed in the continuous algal layer. The medulla is well developed and filled with

rather thick (up to 6 um), loosely arranged hyphae.

Fig, 1. — Thallus anatomy and ascoma ontogeny in Arctopeltis thuleana. A. Cross section of thallus

with cortex and algal layer. B-F. Ontogeny of the ascomata. Explanations in the text. Bar = 20 um.

Source : MNHN. Paris

149

ASCOMA DEVELOPMENT IN ARCTOPELTIS

IRE

Source : MNHN. Paris

150 G. B. FEIGE & H. T. LUMBSCH

In Arctopeltis thuleana, primordia arise immersed in the algal layer, but the

ascomata are elevated to the thallus surface during their ontogeny. In the earliest stage of

development observed, slightly curved ascogonia can be found embedded in sparsely

developed generative tissue (Fig. 1 B). A compact globose to pyriform primordium is

formed in the lower part of of the algal layer with basally situated ascogonia in a heavily

gelatinized central plexus (Fig. | C — E). The primordium enlarges by the expansion of

the paraphysoidal network. Subsequently, the paraphysoids are expanded and form some

kind of hymenial layer, and young asci appear in subhymenial parts (Fig. 1 F).

In the course of development, the paraphysoids are replaced by true paraphyses

(Fig. 2 A & B). A cupulate hyaline layer is already clearly visible at this stage of

development. Subsegently, the growth of the fruiting body becomes lateral by inwardly

growing paraphyses at the marginal part of the apothecium. In mature apothecia, the

paraphysoids persist only at the marginal parts of the hymenium. The hymenium consists

of slightly branched and apically anastomosing paraphyses and asci of the Lecanora-type.

The subhymenium is well developed, ca. 10 um thick, and hyaline. It stains deeply in

lactophenol cotton blue. Below the subhymenium, a thick hypothecium can be seen. The

hypothecium is heavily gelatinized and cupulate (Fig. 2 C — E). The apothecial margin

consists of an amphithecium with a well developed cortex. The apothecial cortex is of the

same type as the thalline cortex (Fig. 2 F). The amphithecium is filled with algal cells and

rather thick walled hyphae corresponding the medullary hyphae of the thallus. The algal

layer is continuous below the hypothecium.

The overall development of Arctopeltis thuleana is gymnocarpous and follows

the pattern observed in the genus Rh laca and some placodioid Lecanora spp., such as

L. achariana A.L. Sm., L. garovaglii (Kórb.) Zahlbr. (Lumbsch, unpubl.), and L. opinico-

nensis (Lumbsch et al., 1991).

DISCUSSION

The genus Arctopeltis was described by Poelt (1983) to accomodate a lichen

formerly regarded as a variety of Lecanora contractula Nyl., from which it differed in

having a basically foliose, corticate thallus. Since both species share numerous characters,

the genus Arctopeltis might be interpreted as a peltate offshoot of the Lecanora dispersa

group (in which L. contractula can be placed), analogous to Placomaronea Ris. in the

Candelariaceae or Xanthopeltis R. Sant. in the Teloschistaceae.

Another genus in the Lecanoraceae with peltate thalli is Rhizoplaca. This genus,

however, differs in several characters, such as chemistry (usnic acid, versus chlorinated

lichexanthones in Arctopeltis) and thallus anatomy (thick-walled medullary hyphae,

versus thin-walled in Arctopeltis); thus, the similarities of Rhizoplaca and Arctopeltis are

generally interpreted as convergences. Rhizoplaca seems to be more closely related to some

members of the placodioid Lecanora species rather than to Arctopeltis. In this connection

it is remarkable that both genera exhibit a similar pattern of ascomatal ontogeny and have

very similar apothecial anatomy. In both genera a cupula is present, as in some placodioid

Fig. 2. — Ascoma anatomy and ontogeny in Arctopeltis thuleana. A- C. Ontogeny of the ascomata.

Explanations in the text. D-E. Cross section through the central part of a mature apothecium showing

hymenium, gelatinized hypothecium and continuous algal layer below the hypothecium. F. Cross

section through the marginal part of a mature apothecium showing the apothecial cortex. Bar =

20 pm.

Source : MNHN. Paris

151

ASCOMA DEVELOPMENT IN ARCTOPELTIS

Source : MNHN. Paris

152 G. B. FEIGE & H. T. LUMBSCH

species of Lecanora (see above). This cupula is a heavily gelatinized hypothecium and not

an exciple, as was previously supposed (Lumbsch et al., 1991).

A cupulate and heavily gelatinized hypothecium can be found in all Parmeliaceae

(Henssen & Jahns, 1974; Henssen et al., 1981; Henssen, 1992, 1995; Roux et al., 1993;

Kárnefelt, 1998), but also occurs in some Lecanoraceae, such as Arctopeltis, Rhizoplaca

(Lumbsch et al., 1991), some placodioid Lecanora spp. (Poelt & Grube, 1992; Ryan &

Nash, 1997), the Ramalinaceae (Keuck, 1979; Lumbsch et al., 1995), members of the

Teloschistaceae (Arup, 1995), and the genus Solenopsora Massal. (Henssen, 1995). Conse-

quently, the presence of a cupulate and heavily gelatinized hypothecium does not seem to

have great taxonomic value, since it appears to be independently derived in several

taxonomic groups.

However, in the Parmeliaceae a meristematic cupulate exciple can be found

surrounding the hypothecium. This structure is present in all members of the family

(Henssen et al., 1981; Henssen, 1995; Kärnefelt, 1998) and is a unique feature of the

Parmeliaceae. Since no correlating characters are known, it remains open whether the

presence of a meristematic exciple is sufficient to circumscribe a natural group. Additional,

independent evidence, such as molecular data, are necessary to test the hypothesis of a

monophyletic Parmeliaceae based on a meristematic cupulate exciple. The present study

shows that characters of ascomatal ontogeny and anatomy may be derived by homoplasy,

as may occur with any other character. The systematic importance of a character can only

be evaluated by correlation with other independent characters.

The family concept in the Lecanorineae, especially the circumscription of the

families Lecanoraceae s.lat. and Parmeliaceae s.lat. is in need of a critical reevaluation. For

the time being the genera Arctopeltis and Rhizoplaca should be classified in the Lecanora-

ceae since they lack a cupulate exciple.

ACKNOWLEDGEMENTS — We are grateful to Dr. W. Sanders (Berkeley) for helpful comments

on this manuscript. Mrs. S. Chakir (Essen) kindly translated the abstract into French.

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STUDIEN AN LICHENICOLEN PILZEN UND

FLECHTEN X. ARTHOPHACOPSIS,

EINE NEUE GATTUNG LICHENICOLER ASCOMYCETEN

(ARTHONIALES).

Josef HAFELLNER

Institut für Botanik, Karl-Franzens Universität Graz, Holteigasse 6, A-8010 Graz, Austria

Fax: ++43-316-380-9883 — email: josef.hafellner@kfunigraz.ac.at

SUMMARY — The monotypic genus Arthophacopsis is described to accomodate the lichenicolous

Arthophacopsis parmeliarum growing exclusively on species of Parmelia s. str. The new genus is

founded on the very peculiar character combination discocarp ascomata, fissitunicate asci and

non-septate ascospores and it is placed in the Arthoniales. Celidium tabescens Anzi is reduced to the

synonymy of Nesolechia oxyspora. A key to fungi growing on Parmelia s. str. is given.

KEY WORDS: Arthophacopsis, Arthophacopsis parmeliarum, Arthoniales, Parmelia s. str. lichenico-

lous fungi, taxonomy, key to lichenicolous fungi on Parmelia s. str.

EINLEITUNG

Lichenicole Arthonia-Arten besitzen durchwegs ein — bis mehrfach septierte

Ascosporen. Sieht man in Schnitt — oder Quetschpräparaten von lichenicolen Discomy-

ceten einzellige Ascosporen, so konnte man bisher auch ohne Studium des Ascusbaus

sicher sein, keinen arthonialen Pilz sondern einen Vertreter einer anderen Ordnung, etwa

der Lecanorales oder der Leotiales zu untersuchen. Mit dem Auffinden des hier beschrie-

benen amerosporen arthonialen Pilzes wird diese Unterscheidungsmóglichkeit verwischt.

Sucht man an geeigneten Orten Parmelia-Arten nach lichenicolen Pilzen ab, so

wird man manchmal auf Infekte einer Art stoßen, die wie mißfarbene Stromata von

Homostegia piggotii aussehen. Eine detailierte Analyse bringt aber zutage, daß die Art

durch eine ungewóhnliche Merkmalskombination ausgezeichnet ist und mit jener nichts

zu tun hat. Bestimmungsversuche scheitern. Bei einer Durchsicht der einschlägigen Lite-

ratur nach auf Parmelia-Arten beschriebenen Discomyceten stóBt man auf Celidium

tabescens Anzi (1868), wo sich zumindest bei gängiger Interpretation der von Anzi

benutzten Gattungsnamen der Verdacht regt, es kónnte sich um den hier beschriebenen

Pilz handeln. Wegen der praktischen Unzugänglichkeit von Anzis Herbar (Nimis, pers.

Mitt.) und der vergeblichen Suche nach einem Isotypus in München (M) blieb lange Zeit

Source : MNHN. Paris

156 J. HAFELLNER

offen, welcher lichenicole Pilz sich hinter diesem Namen verbirgt. Erst das Auffinden eines

Isotypus von Celidium tabescens in Uppsala (UPS) erlaubt nun, da klar ist, daß C.

tabescens ein späteres Synonym von Nesolechia oxyspora (Tul.) A. Massal. [syn. Phacopsis

oxyspora (Tul.) Triebel & Rambold] darstellt, die Sache mit einer Neubeschreibung einer

weiteren, auf Parmelia s. str. spezialisierten Art abzuschlieBen.

MATERIAL UND METHODE

Die Merkmale wurden an den bei Zimmertemperatur getrockneten, weiter

unten zitierten Herbarbelegen ermittelt. Äußere morphologische Merkmale wurden mit

einer Stereolupe (WILD M3, 6,4x — 40x), anatomische Merkmale des Thallus und der

Ascomata wurden mit einem binokularen Hellfeld-Lichtmikroskop (REICHERT POLY-

VAR, 40x — 1000x) mit Photoautomat, Zeichen — und Polarisationseinrichtung, teils im

Hellfeld, teils im Interferenzkontrast untersucht. Schnitte wurden grundsätzlich mit

einem Gefriermikrotom (LEITZ, Schnittdicke 12-15 um) hergestellt; für Ascusstruktur-

untersuchungen war allenfalls noch ein Quetschen notwendig. Als Einschlußmedium

diente in der Regel Leitungswasser, für spezielle Fragestellungen wurden die Schnitte in

Lactophenol-Baumwollblau (MERCK 13741) vorbehandelt. Amyloidreaktionen im

Hymenium wurden mit Lugol-Lösung (MERCK 9261) hervorgerufen und progressiv und

regressiv beobachtet. Wenn nicht anders angegeben, wurden die Schnitte nicht mit Kali-

lauge vorbehandelt.Meßwerte wurden an Präparaten in Leitungswasser ermittelt.

Außer dem unter Arthophacopsis parmeliarum weiter unten zitierten Proben

wurden folgende Proben für die Studie verwendet: (Verwendete Abkürzungen: (1) = auf

Parmelia saxatilis, (2) = auf P. sulcata, (3) = auf P. omphalodes, (4) = auf P. submontana)

Abrothallus parmeliarum (Sommerf.) Arnold

Österreich: Steiermark, Eisenerzer Alpen, S-Fuß des Zeiritzkampel N von Kalwang, kurz S der

Achner Alm, ca. 1200 m, MTB 8554/2, 47°28’20°N / 14°45’E; auf Borke einzelner alter Acer am Rand

einer Weide, (2); 11. V. 1997, leg. J. Miadlikowska & J. Hafellner no. 40458 (GZU). — Steiermark,

Predlitzwinkel S von Predlitz, ca. 2 km N von Turrach, am Ufer der Turrach, ca. 1150 m, MTB 9049/1;

Ufergehólzstreifen, an Alnus incana, (2); 24. X. 1989, leg. J. Hafellner & E. Schreiner (herb. Hafellner

22292), — Oberösterreich, Nördliche Kalkalpen, am Südufer des Loigisbaches 1 km W von Vorder-

stoder, W von Windischgarsten, ca. 710 m, 47°43’N/14°13E; Ufergehölzstreifen, (2); 25. II. 1979, leg.

J. Hafellner (herb. Hafellner 4507). — Spanien, Asturias, Prov. Oviedo, Parque Nacional de Muniellos

N von Cangas de Narcea, 650 m; Wald in Talschluß mit Silikatblöcken, (1); 4. IX. 1980, leg J.

Hafellner (herb. Hafellner 10234). — Italien, Prov. Udine, Karnische Alpen: an der Straße vom Lago

di Sauris auf den Paso del Pura, NW von Ampezzo, ca. 1320 m; Buchen-Tannen-Fichtenwald, an

Borke von Abies alba, (1); 26. VII. 1993, leg: J. Hafellner no. 32602 (GZU). — Madeira, Pico dos

Estanquinhos am NE-Rand des Hochplateaus Paul da Serra, N — seitig am Gipfel, ca. 1600 m,

32946N/17904/30^ W; auf Vulkanitblôcken, (3); 17. II. 1990, leg. J. Hafellner no. 27460 & A. Hafellner

(herb. Hafellner). — Kanarische Inseln: La Gomera, NW der Montaña de las Negrinas, unweit der

Abzweigung nach Alajerü, ca. 1380 m; 28°06/N/17°13/50"W; aufgeforsteter Föhrenwald, auf Borke

von Pinus canariensis, (1); 14. IL. 1991, leg. J. Hafellner no. 34570 & A. Hafellner (GZU). — La

Gomera, Felskuppe W der Straße nach Alajeró, ca. 0,5 km unter der Abzweigung nach Igualero, ca.

1300 m, 28"05"10^N/17*14/20"W; Vulkanit, W-exponierte Abbrüche, (1); 17. II. 1991, leg. J. Hafellner

no. 34763 & A. Hafellner (GZU).

Source : MNHN, Paris

ARTHOPHACOPSIS GEN. NOV. 157

Acremonium rhabdosporum W. Gams

Österreich, Steiermark, Grazer Bergland, Krainzgraben SW von Großstübing, 600-700 m, (1); 23. X.

1988, leg. J. Poelt (GZU).

Cornutispora lichenicola D. Hawksw. & B. Sutton

Österreich: Burgenland, Bernsteiner Gebirge, Salmannsdorf E von Bernstein, am E Ortsrand unweit

der Kirche, ca. 480 m, MTB 8563/4; isolierte Bäume an einer Böschung; auf Borke von Malus, (2); 18.

X1. 1993, leg. J. Hafellner no. 32367 & W. Maurer (GZU). — Steiermark, Eisenerzer Alpen, S-Fuß des

Zeiritzkampel N von Kalwang, kurz NE vom Jh Don am Weg zur Achner Alm, ca. 1250 m, MTB

8554/1, 47°28’N / 14°45’E; Grauerlenau, in Bachnähe, auf morschen Holzlatten, (2); 11. V. 1997, leg.

J. Miadlikowska & J. Hafellner no. 40417 (GZU).

Echinothecium reticulatum Zopf

Österreich, Steiermark, Paalgraben S von Stadl an der Mur, ca. 2km N von Kaltwasser, ca. 1000 m,

MTB 8950/3; Ufergehölzstreifen, an Fraxinus excelsior, (2); 24. X. 1989, leg. J. Hafellner no. 22574 &

E. Schreiner (herb. Hafellner).

Homostegia piggotii (Berk. & Broome) P. Karst.

Great Britain, Wales, Merioneth Co., V.C. 48, Aber Gwynant, Penmaenpool, Cader Iris; oak forest on

side and summit of steep slope, on exposed rock, (1); 23. VIT. 1964, leg. I. M. Brodo no. 4976 (GZU).

— France, Dept. Sarthe, Parc Naturel Régional Normandie Maine, Forêt de Sillé NW von le Mans,

Saut du Serf SW von Montreuil-le-Chétif, ca. 180 m; Quarzitblockwerk mit einzelnen Eichen, (1); 8.

VII. 1980, leg. J. Hafellner no. 8902 (herb. Hafellner).

Lichenoconium erodens M.S. Christ. & D. Hawksw.

Sweden, Bohuslän: Uddevalla commune, Skredsvik par., ca. 1 km NE of Cederslund along road

Skredsvik-Munkedal, alt. ca, 80 m; open Pinus forest, on NW-facing vertical rock faces, gneiss, (3);

27.V1I1. 1992, leg. J. Hafellner no. 30423 (GZU). — Österreich: Steiermark, Koralpe, Reinisch Kogel

NW von Stainz, am rechten Ufer des Fallegg Baches, bei einer verfallenen Mühle S unter der

Sommereben, ca. 940 m; Tannen-Fichtenwald, (3); 22. V. 1984, leg. J. Hafellner no. 11248 (herb.

Hafellner). — Steiermark, Nördliche Kalkalpen, Hochschwab-Gruppe, Fôlz N von Aflenz, im

untersten Teil des Mitterbachgrabens W vom Ghf Schwabenbartl, ca. 860 m, MTB 8457/1; Buchen-

Tannen-Fichtenwald, auf Borke von Fagus, (2); 4. VI. 1994, leg. J. Hafellner no. 32584 & M. Wedin

(GZU). — Slowenien, Pohorje (Bacher Gebirge), Schutzgebiet Pragozd SE ober Lovrenc na Pohorju,

Steig entlang des Baches oberhalb des Wasserfalles “Slap Sumik”, ca. 1000 m, Buchen-Tannen-

Fichtenwald, auf Borke von Fagus, (2); 16. VII. 1993, leg F. Batic, J. Hafellner no. 31038, M. Koch,

H. Mayrhofer & J. Poelt (GZU).

Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw.

Österreich, Kärnten, Nationalpark Hohe Tauern: Schober-Gruppe, Gartl Tal SW ober Döllach,

unweit der Unteren Gartlalm, ca. 1650 m, an großen Blöcken im Larchen-Fichtenwald, (1); 9043/1,

26. X. 1988, leg. J. Hafellner no. 32085, M. Walther. & A. Hafellner (GZU).

Source : MNHN. Paris

158 J. HAFELLNER

Lichenopuccinia poeltii D. Hawksw. & Hafellner

Österreich, Steiermark, Hochschwab-Gruppe, Trawiestal hinter dem Bodenbauer, 10 km NW von

Thörl, ca. 960 m, MTB 8456/2; Fagetum, an Acer pseudoplatanus, (2); 24. 1. 1982, leg J. Hafellner no.

9448 (herb. Hafellner).

Nectria rubefaciens Ellis & Everh.

Luxembourg, between Hollenfels and Tuntange, in a Salix caprea-Fraxinus wood, (1, 2); 21. XI. 1987,

leg. P. Diederich no. 8910 & G. Marson = Santesson, Fungi lichenicoli exs. 113 (GZU).

Nesolechia oxyspora (Tul.) A. Massal. (syn. Phacopsis oxyspora)

Österreich: Steiermark, Hochschwab-Gruppe, Karlschütt N von Innerzwain, ca. 25 km N von

Kapfenberg, 950 m, MTB 8456/2; auf Sorbus aucuparia, (2); 21. I. 1981, leg. J. Hafellner no. 9036

(herb. Hafeliner). — Steiermark, Eisenerzer Alpen, S-Fuß des Zeiritzkampel N von Kalwang, kurz S

der Achner Alm, ca. 1200 m, MTB 8554/2, 4728/20^N / 14°45'E; auf Borke einzelner alter Acer am

Rand einer Weide, (2); 11. V. 1997, leg. J. Miadlikowska & J. Hafellner no. 40458 (GZU, sub

Abrothallus parmeliarum). — Steiermark, Niedere Tauern, Wölzer Tauern, Planneralpe, am

NW-Rand des Plannerkessels, unweit der Brücke bei 1500 m, MTB 8551; subalpiner Fichtenwald am

Bachrand, an Sorbus aucuparia, (2); 15. VIL. 1990, leg. J. Hafellner no. 28461 (GZU). — Steiermark,

Nördliche Kalkalpen, Greith im Salzathal, E des Ortes an der Straße von GuBwerk nach Weichsel-

boden, 720 m, MTB 8257/3; am Rand einer Mähwiese an Padus avium, (2); 2. VI. 1987, leg. J.

Hafellner no. 15962 (GZU). — Kärnten, Karawanken, Zell-Schaida, an der Straße zum Meleschnik

Sattel, etwa 100 m nach dem Hof Wogar, ca. 950 m, MTB 9552/2, an Fraxinus excelsior, (2); 3. Xl.

1985, leg. B. Auer no. 1155 (GZU). — Kärnten, Steiner Alpen, Kotschnatal $ von Eisenkappel, kurz

NE vom Gehöft Offner, ca, 930 m, MTB 9553/3; Allee am Bachufer, an Acer, (2); 4. VII. 1990, leg. J.

Hafellner no. 26734 & W. Petutschnig (GZU). — Spanien, Asturias, Prov. Oviedo, Parque Nacional de

Muniellos N von Cangas de Narcea, 650 m; Wald im Talschluß mit Silikatblöcken, (1); 1980,

leg J. Hafellner no. 10232 (GZU). — Italien; Prov. Sondrio, Ortler-Gruppe, Pian di Cembro über dem

Val di Corteno, 1400-1450 m, (1); 1. VI. 1975, leg. J. Poelt (GZU). — Prov. Udine, Karnische Alpen:

an der StraBe vom Lago di Sauris auf den Paso del Pura, NW von Ampezzo, ca. 1320 m; Buchen-

Tannen-Fichtenwald, an Borke von Abies alba, (1); 26. VIL. 1993, leg. J. Hafellner no. 32598 (GZU).

— Kroatien, Norddalmatien, Velebit-Gebirge, beim Mali Alan Pa, am Weg von der Paßhöhe zum V.

Golic, ca. 995 m, (1); 11. VI. 1973, leg H. Pittoni & J. Poelt (GZU). — Madeira, Pico dos

Estanquinhos am NE-Rand des Hochplateaus Paul da Serra, N-seitig am Gipfel, ca. 1600 m,

324€ NI17*04/30^W; auf Vulkanitblöcken, (3); 17. 11. 1990, leg. J. Hafellner no. 27458 & A. Hafellner

(GZU). — Kanarische Inseln, La Gomera, NW der Montaña de las Negrinas, unweit der Abzweigung

nach Alajeró, ca, 1380 m: 28°06’N/17°13/50"W; aufgeforsteter Föhrenwald, auf Borke von Pinus

canariensis, (1); 14. TI. 1991, leg. J. Hafellner no. 34573 & A. Hafellner (GZU). — U. S. A., California,

San Mateo Co., Pilarcitos Creek Canyon, (2); 24. VIH. 1957, leg. S. Shushan 14777a (GZU). — Ohne

Fundort und Datum, (2) (UPS — Isotypus von Celidium tabescens Anzi).

Perigrapha superveniens (Nyl.) Hafellner

Madeira, an der StraBe von Camacha nach Poiso, sanft geneigter, nach SE offener Taleinschnitt kurz

unterhalb Carreiras, ca. 890 m, 32°40’30’N/16°52'W; lockerer Eichen-Kastanienwald; an Zweigen

einer umgestürzten Quercus, (2); 12. 11. 1990, leg. J. Hafellner no. 23380 & A. Hafellner (herb.

Hafellner).

Source : MNHN. Paris

ARTHOPHACOPSIS GEN. NOV. 159

Phoma cytospora (Vouaux) D. Hawksw.

Sweden, Uppland, Österlövsta par., Lövstabruk ca. 5 km SE of Österlövsta, just E of the castle,

16°24°30°N/17°58’30°E, alt. ca. 20 m; open mixed forest; on bark of Ulmus, (2); 10. V. 1996; leg. J.

Hafellner no. 31371 (herb. Hafellner). — Österreich, Burgenland, Umgebung von Güssing, Natzwald,

kurz SW unter Hasendorf, ca. 230 m, MTB 8963/2, alter Obstgarten, an Juglans, (2); 18. IV. 1990, leg.

J. Hafellner no. 25008 & W. Maurer (GZU).

Sphaerellothecium parmeliae Diederich & Etayo

France, Pyrénées-Atlantiques, au sud de St Jean-Pied-de-Port, Forêt d'Iraty, à 0,5 km au sud du

Chalet Pedro, alt. 1000 m; sur Fagus dans une hétraie, (2); 19. VII. 1991. leg. P. Diederich no. 9689 &

J. Etayo (GZU).

Vouauxiomyces — Anamorph von Abrothallus parmeliarum

Österreich, Steiermark, Nördliche Kalkalpen, Hochschwab-Gruppe, Fölz NW von Aflenz, im unters-

ten Teil des Mitterbachgrabens W vom Ghf Schwabenbartl, ca. 860 m, MTB 8457/1; Buchen-

Fichtenwald, auf Holz von Picea; (1); 27. X. 1993, leg. J. Hafellner no. 31166 (herb. Hafellner).

ERGEBNISSE

Arthophacopsis Hafellner gen. nov.

Genus ad Arthoniales pertinet. Ascomycetes lichenicoli habitu speciebus generis

Phacopsis valde similes. Ascomata apothecioidea, immarginata, erumpentia, confluentia,

fusca. Paraphysoides ramosae et anastomosantes, Asci fissitunicati, ut in Arthonia cons-

tructi sed sine strato interno parietis hemiamyloideo. Ascosporae hyalinae et unicellular

Species holotypica adhuc unica: Arthophacopsis parmeliarum Hafellner

Arthophacopsis parmeliarum Hafellner spec. nov.

Icon.: Abb. 1-6 in dieser Arbeit

Exs.: Santesson, Fungi lichenicoli exs. no. adhuc ined.

Fungus habitat supra thallum specierum diversarum generis Parmelia s. str. Infec-

tiones cecidiogenae. Ascomata aggregata, ex partibus convexis thallorum hospitum erum-

pentia, primum singularia demum confluentia, immarginata, plana ad convexula, discis

nitidis, fuscis ad rufofuscis. Excipulum deest. Hypothecium rudimentarium, hyalinum.

Hymenium hyalinum, ad epihymenium versus fuscidulum, ca. 80 um altum. Paraphysoides

ramosae anastomosantesque. Asci fissitunicati, typo generis Arthonia, late cylindrici ad

saccati, octospori, ca. 50-65 X 15-22 um magni; endotunica ad apicem versus valde incras-

sata; parietes ascorum nec amyloidei nec hemiamyloidei. Ascosporae unicellulares, hyalinae,

ellipsoideae, 9-11 x 5-7 um magnae, non halonatae. Microconidia bacilliformes, in pycnidiis

formata, ,

Typus: Österreich, Steiermark: Eisenerzer Alpen, S-Fuß des Zeiritzkampel N von

Kalwang, kurz S der Achner Alm, ca. 1200 m, MTB 8554/2, 47°28’20°N / 14°45’E; auf

Source : MNHN. Paris

160 J. HAFELLNER

Abb. 1 — Arthophacopsis parmeliarum. Hymenium im Längsschnitt (bedecht von Rudimenten der

Oberrinde des Wirtsthallus). Maßstrich = 10 um (Hafellner 30206).

Source : MNHN. Paris

ARTHOPHACOPSIS GEN. NOV. 161

Borke eines einzelnen alten Acer pseudoplatanus am Rand einer Weide; auf dem Thallus

von Parmelia sulcata; 11. V. 1997, leg. J. Hafellner no. 41023 (GZU — Holotypus, herb.

Hafellner, sowie Herbarien, die das Exs. Santesson, Fungi lichenicoli exs. erhalten —

Isotypen).

Infektionen auf dem Thallus der Wirtsflechten (Arten der Gattung Parmelia s.

str.) konvexe bis halbkugelige Gallen erzeugend. Initialstadien der Ascomata sich unter

der Oberrinde des Wirtes entwickelnd (Abb. 2), bald aus der Rinde der Wirtsflechte

entlang von Spalten hervorbrechend (Abb. 3), reife Ascomata apothecioid, zu vielen in

den gallenfórmigen Aufwölbungen, hellbraun bis rôtlichbraun, oft länglich verformt,

unberandet, mit glänzenden Scheiben. Excipulum fehlend oder rudimentär in Form

weniger, lose verflochtener Hyphen. Hypothecium rudimentär; Subhymenium aus weit-

lumigen, kurzgliederigen Hyphen. Hymenium hyalin bis bräunlich, um 80 um hoch, von

einer zähen Gallerte durchsetzt (Abb. 1,4). Hamathecium aus kurzgliederigen Hyphenele-

menten mit zahlreichen Verzweigungen und Anastomosen, Lumina der Filamente ca.

1-2,5 um dick. Asci fissitunicat arthonial, breit zylindrisch bis bauchig, 50-65 x 15-22 um

groB, Endoascus in der oberen Ascushälfte stark verdickt, 8-sporig. Ascosporen einzellig,

hyalin, breit ellipsoid, 9-12 x 5-7 um groB, im Lichtmikroskop ohne deutliches Perispor

(Abb. 5). Chem. Reaktionen: Hymenialgallerte J(Lugol) —, KJ -. Ascuswand J(Lugol)-,

KJ -. Endoascus ohne hemiamyloide, innere Wandschicht und ohne hemiamyloide Ring-

struktur. Epihymenialgallerte und Pigment der Pycnidienmündungen K+ etwas dunkler

braun, flüchtig mit rußig-schwärzlichem Farbstich.

Pycnidien zwischen den Ascomata eingesenkt, kugelig, 60-90 um breit; Wand der Pycni-

dien basal hyalin bis bráunlich, apical mittelbraun, aus wenigen Lagen undeutlich tangen-

tial laufender Hyphen (Abb. 6). Conidiogene Zellen schlank flaschenfórmig, 12-15 x 3-

4pm groß, teilweise der Wand aufsitzend, teilweise apical an wenigzelligen

Conidiophoren. Conidiogenese phialidisch. Conidien (Microconidien) stäbchenförmig,

8-10 x 1-1,5 um.

Biologie: lichenicol, in den Thalli von Parmelia-Arten lebend, die gehäuften Ascomata aus

der oberen Rinde des Wirtslagers hervorbrechend, diese Stellen der infizierten Wirtsthalli

deutlich konvex aufgewólbt.

Wirtsspektrum: Parmelia saxatilis (1), P. sulcata (2), P. submontana (3)

Standortsansprüche: Die Fundorte sind sämtlich durch leicht bis stark ozeanischen Kli-

macharakter geprágt. Teilweise liegen sie in Altwäldern, es reicht aber offenbar auch das

Vorhandensein einzelner Altbäume in human beeinfluBten Landschaften aus (so die

Typuslokalität), um ein Fortkommen der hier beschriebenen Art zu ermóglichen. Am

Locus classicus wächst die befallene Parmelia sulcata zusammen mit Lobaria pulmonaria,

Leptogium saturninum, Collema subnigrescens, Nephroma parile, Melanelia subargentifera,

Physconia perisidiosa, Physconia distorta, Caloplaca herbidella, Lecanora subrugosa,

Pertusaria albescens, Phlyctis argena sowie dem Moos Leucodon sciuroides (Belege im

GZU).

Verwechslungsmóglichkeiten: Die Infektionen von Parmelia-Arten mit Arthophacopsis

parmeliarum erinneren bei oberflächlicher Betrachtung im Gelände etwas an die von

Homostegia piggotii (jedoch deren Infektionen immer schwarz) oder von Nesolechia

oxyspora (jedoch deren Ascomata immer deutlich separiert und rundlich). Die Gestalt der

gallartigen Verformungen ist den Stromata von Homostegia piggotii nicht unähnlich,

wohingegen Nesolechia oxyspora die Produktion yon Sekundarloben induziert, aus denen

die Ascomata einzeln hervorbrechen. "

Geographische Verbreitung: bisher bekannt aus Mitteleuropa (Osterreich, Italien), Süd-

Westeuropa (Spanien) und Makaronesien (Kanarische Inseln).

Source : MNHN, Paris

Rio PERTE à

"C €! Ww lg TS. J

Abb. 2-6 — Arthophacopsis parmeliarum. 2. Initialstadium eines Fruchtkórpers. 3. junger Fruchtkór-

per. 4. Längsschnitt durch Fruchtkórper (2-4 Medium: Lactophenol-BWB, Hellfeld, MaBstrich =

50 um auf Abb. 2). 5. Ascosporen. 6. Längsschnitt durch Pycnidium (5-6 Medium: Wasser, Interfe-

renzkontrast, MaBstrich = 10 jtm auf Abb. 5) (Hafellner 30206)

Source : MNHN. Paris

ARTHOPHACOPSIS GEN. NOV. 163

Weitere gesehene Belege: Europa: Österreich: Tirol, Samnaun-Gruppe, Komperdell Wiesen und

kleine Gehölze am Wiesenweg von Serfaus zum Kölner Haus, ca. 1500 m, Alnetum; (2); 25. VII. 1976,

leg. J. Poelt (GZU). — Tirol, Ötztaler Alpen, Radurschltal SE ober Pfunds, Umgebung der Almhüt-

ten bei ca. 1420 m, MTB 9029, an Sorbus aucuparia; (2); 3. IX. 1991, leg. J. Hafellner no. 30206 (GZU,

UPS, IMI, herb. Kalb, herb. Hafellner). — Tirol, Ötztaler Alpen, Radurschltal, Umgebung des

Wanderwegs Nr. 902 zum Hohenzollernhaus, 1400-1550 m, MTB 9029, (2); 3. IX. 1991, leg. J. Poelt

(GZU). — Steiermark, Hochschwab-Gruppe, Fólz NW von Aflenz, im untersten Teil des Mitter-

bachgrabens W vom Ghf Schwabenbartl, ca. 860 m, MTB 8457/1; Buchen-Tannen-Fichtenwald, an

Borke von Fagus, (2), 4. VI. 1994, leg. J. Hafellner no. 32588 & M. Wedin (GZU). — Spanien, Asturias,

Prov, Oviedo, Abhänge des Cordal de la Mesa N unter dem Puerto de Ventana, 1340 m; Fagetum mit

einzelnen Silikatblôcken, (2); 1. IX. 1980, leg. J. Hafellner no. 10509 (GZU). — Italien, Prov. Udine,

Karnische Alpen, N-exponierte Hänge S ober dem Lago di Sauris, Bosco della Stua, ca. 1100 m;

Buchen-Tannen-Fichtenwald, an Borke von Acer, (2); 16. VIII. 1994, leg. J. Hafellner no. 40506

(GZU). — Afrika: Kanarische Inseln: Tenerife, Bosque de la Esperanza, ca. 4 km E unter Las

Lagunetas, ca. 1250 m, 28°25’40”N / 16723 15"W; Pinus canariensis — Wald; an Pinus canariensis, (1),

9.11. 1989, leg. J. Hafellner no. 30922 & A. Hafellner (herb. Hafellner). — Gran Canaria: Felsrücken

W ober dem Stausee Presa de los Hornos etwa 3 km oberhalb von Ayacata, ca. 1560 m, 27°58’N /

15°36’W; Vulkanitschrofen, über Gesteinsmoosen, NE-exponiert; (3); 19. II. 1994, leg. J. Hafellner

no, 32875 (GZU). — El Hierro: El Fayal auf dem zentralen Bergrücken, kurz W vom Degollado

Bailadero de las Brujas, ca. 1280 m, 27*43'55"N / 17*59'30"W; Myricetum fayae (geschlossener

Wald), auf Kronenästen von Myrica faya, (1), 8. 11. 1995, leg. J. Hafellner no. 40048 (herb. Hafellner).

Die Position der Gattung Arthophacopsis im System der Ascomycota

Bis jetzt ist das Merkmal “Ascosporen mit | - x Septen” integrativer Bestandteil

der Definition der Arthoniales (z. B. Poelt, 1974; Hafellner, 1988; Tehler, 1990, 1996).

Allein Hawksworth et al. (1995: 27) geben an, daß die Ascosporen auch einzellig sein

kónnen. Allerdings bleibt unklar, auf welches Taxon sich dieses Merkmal beziehen

kónnte, denn die dort erwähnten 61 anerkannten Genera in 4 anerkannten Familien

(vergl. Hawksworth et al., 1995: 541-542, oder in Umfang und Familienumgrenzung etwas

abweichend bei Eriksson & Hawksworth, 1993: 65, 71, 96-97, 107) besitzen alle Ascospo-

ren mit zumindest einem Septum. Arthophacopsis ist nun die erste Gattung der Arthonia-

les mit definitiv einzelligen Ascosporen.

Phacopsis selbst, wie Arthophacopsis ebenfalls hyaloamerospor, ist über lange

Zeit für eine arthoniale Gattung gehalten worden (vergl. z.B. Keissler, 1930; Hawksworth,

1978: 189; Eriksson & Hawksworth, 1986), ehe Hafellner (1987) der Nachweis gelang, daß

die Typusart Phacopsis vulpina und auch andere Arten typisch lecanorale Asci besitzen

und in die Lecanorales einzuordnen sind. Die Zugehórigkeit von Phacopsis zu den

Lecanorales ist heute unbestritten (Triebel & Rambold, 1988; Triebel et al., 1995).

Wenn septierte Sporen für alle bisher bekannten Arthoniales so charakteristisch

sind, mußte natürlich auch an die Möglichkeit gedacht werden, daß Arthophacopsis

parmeliarum móglicherweise gar nicht zu den Arthoniales gehórt. Prinzipiell ist auch eine

nähere Verwandtschaft mit den Pleosporales s. ampl. denkbar, wo aber außer in den

hochspezialisierten Piedraiaceae Arten mit apothecioiden Fruchtkórpern und einzelligen

Ascosporen ebenfalls unbekannt sind (vergl. Arx & Müller, 1975: 130-131). AuBer den

einzelligen Ascosporen ist an Arthophacopsis parmeliarum nichts für Arthoniales

Ungewóhnliches. Der Aufbau der Ascomata im Längsschnitt sowie Bau und Funk-

tionweise der Ascuswand deckt sich mit manchen Arthonia-Arten. Den Pilz in der Gat-

tung Arthonia zu beschreiben wurde vom Verf. zwar erwogen, ist aber dann aus folgenden

Gründen verworfen worden. Die Ascosporen von Arthophacopsis parmeliarum sind nicht

Source : MNHN. Paris

164 J. HAFELLNER

nur septenlos, sondern die Sporenwände sind im Vergleich mit Arthonia-Arten ungewóhn-

lich dick, die aber andererseits von keinem im Lichmikroskop sichtbaren Perispor umge-

ben sind. Die Stellung der Art in Arthonia wäre daher eine ganz und gar isolierte,

Andererseits würde die artengruppenreiche Gattung Arthonia durch Einschluß von in

Schlüsselmerkmalen abweichender Arten immer schwerer definierbar. Es ist nur eine

Frage der Zeit, bis Arthonia in natürlichere Einheiten aufgeteilt wird. Keine der bekannten

lichenicolen Arthonia-Arten, deren náchste Verwandte in unterschiedlichen Artengrup-

pen von Arthonia zu suchen sind (vergl. z. B. Grube & Matzer, 1996, Grube et al., 1995),

scheint mit Arthophacopsis parmeliarum nüher verwandt zu sein. Alte Gattungsnamen, die

zur Zeit in die Synonymie von Arthonia verwiesen sind, kommen für die neue Art daher

nicht in Frage.

Von den insgesamt 21 (Anm.: unabhángig von den Teleomorphen auftretende

Anamorphe separat gezählt) mit Sicherheit auf Parmelia s. str. vorkommenden Arten

lichenicoler Pilze sind 9 (6 von 9 Ascomyceten, 3 von 12 Deuteromyceten) bisher nur auf

Parmelia-Arten nachgewiesen (in der folgenden Tabelle und im folgenden Bestimmungs-

schlüssel mit einem Sternchen (*) gekennzeichnet). Keine andere der von Parmelia seggre-

gierten Genera kann mit einem so hohen Grad an gattungsspezifischen Pilzen aufwarten,

wobei der prozentuell höhere Anteil wirtsgattungsspezifischer Ascomyceten auffallt. Auf

die relativ isolierte Stellung von Parmelia s. str. innerhalb der parmelioiden Gattungen hat

bereits Hafellner (1996) hingewiesen.

Bestimmungsschlüssel für lichenicole Pilze, die auf Parmelia s. str. beo-

bachtet wurden

Aufer den geschlüsselten, obligat lichenicolen Arten ist auch die fakultativ

lichenicole Lichinaceae Lichinodium sirosiphoideum Nyl. (vergl. Henssen, 1963; Arvids-

son, 1979) mehrfach auf Arten der Gattung Parmelia s. str. gefunden worden, weiters auch

Rinodina hueiana (Harm.) Mig., non R. hueana Vain. (Harmand, 1898: 195), vermutlich

ein Syn. von Rinodina efflorescens Malme (Diederich, in litt.). Hingegen wird fälschch-

erweise für Parmelia angegeben: Refractohilum achromaticum (B. Sutton) D. Hawksw.

(Diederich, in litt.). Arten, die bisher mit Sicherheit nur auf Parmelia-Arten s. str. nach-

gewiesen wurden, sind mit einem Sternchen (*) gekennzeichnet (vergleiche auch Tab. 1).

Tab.1 — Lichenicole Pilze (Ascomyceten) auf Parmelia s. str.

[Name md. vermutichey Typuswin(c) Wine außer Parmelia s ir Diese in der Parmelia Anen 5

Synonyme sr. als Wirte genannt werden

-Abrothallus parmeliaram s | Parmelia omphalades, |? keine (fr mehrere Parmeliaceae angegeben, jedoch | Sommerfek, 1826

sie [P. saxatilis wahrscheinlich Fehlbestimmungen)

[irihophacopss Parmelia sulcaia — keine siche Protolog in dieser Arbeit

parmeliarum*

Echinothecium reticulatum" | Parmelia saxatilis [keine (für mehrere Pameliaceae angegeben, jedoch | Zopf, 1898

wahrscheinlich Fetlbestimmungen

[Homosegia piggoti* (syn | Parmelia saxatilis keine Berkeley & Broome, 1857

Phaeospora frei

Nectria rubefaciens Romelia cerata 8 Flavoparmelia caperata, Punctelia subrudecta | Diederich, 1989 ; Lowen, 1995

(et Lowen, 1995: 91- 93)

[Wesolechia oospora Parmelia saxaiis |2 B. Evermastrum nepalense, Melanelia olivacea, [Triebel er al, 1935

Platismatia glauca (cf. Triebel et aL, 1995: 73, sub

Phacopsis oxyspora)

[Nimisostela lichencola | Parmelia saxatilis | nicht dentifizerte Krusteallechte Calatayad eral, 1997

Perigrapha supervemens* — | Parmelia sulcata keine. | Nylander, 1864 ; Hafellner, 1996

Sphaerellothectum Parmelia saxatilis | keine Etayo & Diederich, 1998

Lparmeliae*

Source : MNHN, Paris

ARTHOPHACOPSIS GEN. NOV. 165

Tab. 2 — Lichenicole Pilze (Deuteromyceten) auf Parmelia s. str.

[Name ind. vermutliche] Typuswin(e) Wirte außer Parmelia s str. Literatur, in der Parmelia-Arten s

Synonyme sir. als Wirte genannt werden

[Acremonium lichenicola isoliert aus Fallaub — z B. Cladonia spec. (sf Diederich, 1989. 236) Diederich, 1989

Acremonium Cladonia spec. iz. B Flavoparmelia caperata (cf. Lowen, 1995: 91 -| Diederich, 1989 , Lowen, 1995

rhabdosporum 95)

(Anamorph von Nectria

rubefaciens)

Cornunspora Tichenicola | Parmelia sulcata |z. B. Platismatia glauca, Rhizoplaca chrysoleuca (ck | Hawksworth, 1976 ; 1981

i4 Hawksworth, 1981: 14 - 15)

[Tichenoconium erodens | Hypogymnia physodes |z. B. Parmeliopsis ambigua, Evernia prunastri Hawksworth, 19778 ; 1981

Pertusaria pertusa (c£ Hawksworth, 1977: 174 - 177)

[Tichenoconium lecanorae| Lecanora chlaroiera |z. B. Parmelina pasullifera, Punctelia_borreri,|Hawksworth, 19774 , 1981

Rhizoplaca chrysoleuca (cf. Hawksworth, 1977: 178 -.

182)

Lichenoconium usneae — | Usnea fillpendila gg. |z. B. Hypogymnia physodes, Bryoria fuscescens, Hawksworth, 19777 1981

Physconia distorta (cf Hawksworth, 1977: 185 - 190)

[Lichenopuccinia poelii* | Parmelia sulcaia [keine Hawksworth, 1984

[Marchandiomyces Physcia tenella 2 B. Melanelia glabratula, Lecanora conizaeoides| Etayo & Diederich, 1996

corallinus (c£ Hawksworth, 1979: 236 - 238) |

[Phoma cytospora Flavoparmelia z B. Parmotrema chinense, Rimelia reticulata (cf | Hawksworth, 1981

caperata Hawksworth, 1981: 51 - 53)

[Scleracoccum parmeliae | Parmelia saxatilis | Flavoparmelia caperata, Hyporachyma revolula,|Etayo & Diederich, 1998

Punctelia subrudecia, Rimelia reticulata

Vouauxiomyces Parmelia saxatilis |? keine Hawksworth, 1981 pro parie

Anamorph von A

Miarum*

Anamorph von) Parmelia saxatilis [keine ‘Schaechtelin & Werner, 1928

|Yomostegia piggotii*

1 — Sporen in Asci, diese in Ascomata py Ed

1* — Sporen exogen auf conidiogenen Zellen gebildet, diese in Conidiomata oder auf

Conidiophoren. 10

2 — Ascosporen nicht septiert, Ascomata apothecioid 3

2* — Ascosporen septiert, Ascomata apothecioid oder perithecioid 5

3 — Ascomata mit deutlichem Eigenrand; Descr.: Calatayud er al. (1997), Verbreitung:

Iberische Halbinsel. Nimisiostella lichenicola Calatayud et fe

— Ascomata unberandet.

a — Asci lecanoral; Descr.: Tulasne (1852), Triebel & Rambold (1988), Triebel et n

(1995), Verbreitung: weit verbreitet in gemäßigten Breiten .....................

Nesolechia oxyspora (Tul.) A. Massal. (syn. Phacopsis oxyspora (Tul.) Triebel &

Rambold)

— Asci arthonial

à — Ascosporen mit 1 Septum

— Ascosporen mit 3 Septen 9

P — Ascomata halbkugelig apothecio: Descr. Sommerfelt (1826), Vouaux (1913) p. p.,

Keissler (1930) p. p.; Verbreitung: weit verbreitet in gemäßigten Breiten .

Abrothallus parmeliarum (Sommerf.) Arnold ; s. sik

Arthophacopsis parmeliarum Hafellner (*)

— Ascomata perithecioid

7 — Ascomata fleischfarben; Descr.: Ellis & Everhart (1887), Lowen (1995); Verbreitung:

zerstreut in Europa und Nordamerika ..... Nectria rubefaciens Ellis & Everh.

— Ascomata und vegetatives Myzel schwarz und Myzel teilweise oberflächlich, daher

unter der Lupe deutlich sichtbar 8

8 — Ascomata mit mehrzelligen Borsten besetzt, Infektion ohne deutliche Symptome auf

dem Wirtsthallus; Descr.: Zopf (1898); Verbreitung: zerstreut in Europa und in

Makaronesien Echinothecium reticulatum Zopf (*)

Source : MNHN. Paris

166 J. HAFELLNER

8* — Ascomata ohne Borsten, Infektionen den Thallus fleckweise schwärzend; Descr. :

Etayo & Diederich (1998) ; Verbreitung ; ziemlich weit verbreitet in West- und

Nordeuropa. ............. Sphaerellothecium parmeliae Diederich & Etayo (*)

9 — Ascosporen dunkelbraun, Stromata nur leicht erhaben; Des Vouaux (1912),

Keissler (1930); Verbreitung: weit verbreitet in gemäßigten, nicht zu kontinenta-

len Lagen der Nordhemisphäre ....................,...................

Homostegia piggotii (Berk. & Broome) P. Karst. (*) (?syn. Phaeospora fritzei

Stein)

9* — Ascosporen hyalin, spät brüunlich, Stromata stark erhaben und von einem

Lagerrand umgeben; Descr: Nylander (1864), Hafellner (1996); Verbreitung:

selten in Westeuropa, Makaronesien und Nordamerika (Santesson, pers. Mitt.) .

T Perigrapha superveniens (Nyl.) Hafellner (*)

10 — Conidien in +/ — kugeligen Conidiomata

10* — Conidien auf freien Conidiophoren oder Conidiophoren in Sporodochien .. 17

11 — Conidien hyalin 5

11* — Conidien braun,

12 — Conidien mit armfórmigen Fortsätze

weit verbreitet auf beiden Hemisphären . .

E .. Cornutispora licheni

12* — Conidien schmal ellipsoid bis rundlich, ohne armfórmige Fortsáke .

13 — Conidiomata in ein Stroma eingesenkt ... E

y Anamorph (?Microconidiomata) von Homostegia piggotii

13* — Conidiomata zerstreut oder gehäuft, jedenfalls nicht in Stromata eingesenkt. 14

14 — Conidien schmal ellipsoid, nicht truncat; Descr.: Vouaux (1914), Hawksworth

(1981); Verbreitung: weit verbreitet in Europa ....

PA Phoma cytospora (Vouaux) D. Hawksw.

14* — Conidien breit ellipsoid, truncat; Verbreitung: weit verbreitet in gemäßigten

Breiten der Nordhemisphäre

LR Vouauxiomyces Anamorph von Abrothallus parmeliarum (*)

15 — Conidiomata klein, 30-60 um im Durchmesser, infizierte Thalli großflächig abster-

bend; Descr.: Hawksworth (1977); Verbreitung: weit verbreitet auf der Nordhe-

misphäre . Lichenoconium erodens M.S. Christ. & D. Hawksw.

15* — Conidiomata größer, 45-80 pm im Durchmesser, infizierte Thalli inselfórmig oder

nur die befallenen Fruchtkórper absterbend.............................. 16

16 — Conidiogene Zellen 7-9 um lang; Descr.: Hawksworth (1977); Verbreitung: weit

verbreitet auf der Nordhemisphüre. Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw.

16* — Conidiogene Zellen 5-7 um lang; Descr.: Hawksworth (1977); Verbreitung: weit

verbreitet auf der Nordhemisphäre

Ar Lichenoconium lecanorae (Jaap) D. Hawksw.

17 — Conidien in +/— kompakten Massen, jedenfalls nicht an freien Conidiopho-

17* — Conidien an isolierten hyalinen Conidiophoren .. 20

18 — Conidien braun; Descr: Etayo & Diederich (1996); Verbreitung: bisher nur in

Südwesteuropa Sclerococcum parmeliae Etayo & Diederich

18* — Conidien und/oder Conidiomata hyalin oder lebhaft gefärbt ...

19 — Conidiomata durch und durch zartfleischig, rosa-rótlich; Descr.: Hawksworth

(1979), Etayo & Diederich (1996); Verbreitung: weit verbreitet auf der Nordhe-

misphäre .... Marchandiomyces corallinus (Roberge) Diederich & D. Hawksw.

Source : MNHN. Paris

ARTHOPHACOPSIS GEN. NOV. 167

19* — Conidiophoren auf erhabenen schwarzen Hypostomata, Conidien hyalin, 3-4-

zellig; Descr.: Hawksworth (1984); Verbreitung: zerstreut in Europa............

Lichenopuccinia poeltii D. Hawksw. & Hafellner (*)

20 — Conidien 12-18 x 2-2,5 um groß, bleibend unseptiert; Descr.: Gams (1971), Lowen

(1995); Verbreitung: zerstreut in Europa.

Acremonium rhabdosporum W. Gams (Anamorph von Nectria rubefaciens)

20* — Conidien unter 10 um lang, schließlich 1-septiert; Descr.: Gams (1971); Ver-

breitung: zerstreut in Europa .............. Acremonium lichenicola W. Gams

Dank — Herr Dr. P. Diederich gewährte dankenswerterweise Einsicht in unveróffentlichte Manus-

kriptteile, überprüfte den Bestimmungsschlüssel und lieferte andere wichtige Hinweise. Der Verfasser

dankt weiters Herrn Prof. Dr. R. Santesson für den entscheidenden Hinweis auf Typusmaterial von

Celidium tabescens, Herrn Prof. Dr. P. L. Nimis für Angaben über den Verbleib des Herbars von M.

Anzi, Frau Dr. D. Triebel für Nachsuchen im Herbar M, und den Herrn Dr. R. Moberg und Dr. L.

Tibell dafür, daB sie die Herbarstudien in Uppsala (UPS) ermóglicht haben.

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Source : MNHN. Paris

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WEGELINA A REINSTATED GENUS

IN THE CALOSPHAERIALES

Margaret E. BARR

9475 Inverness Road, Sidney, British Columbia, Canada, V8L 5G8

RÉSUMÉ — Le genre Wegelina est rétabli pour inclure dans les Calosphaeriales les espèces pourvues

de périthéces a long col, perçant le substrat séparément et dépourvus de stroma. En plus de W

discreta, le type du genre, une nouvelle espèce W. polyporina est décrite. Deux autres espèces, W.

barbirostris et W. subdenudata, sont transférées dans le genre.

ABSTRACT — The genus Wegelina is reinstated to include species in the Calosphaeriales with

elongate ascomatal beaks separately erumpent and lacking stromatic tissues. In addition to W.

discreta, the type species, one new species W. polyporina is described. Two other species, W. harbiros-

tris and W, subdenudata, are transferred to the genus.

KEY WORDS: Pyrenomycetes, Calosphaeriales, Wegelina, Diatrypaceae, systematics.

Several collections of an unknown pyrenomycete that develops in and on the

surface of the hymenium of Fomes fomentarius (L.: Fr.) J.J. Kickx pose an interesting

problem for disposition to genus and family. The large, rough-walled, carbonaceous

ascomata form stout, elongate beaks that are usually longitudinally sulcate. The short-

stipitate asci develop peripherally in the ascoma among rather sparse tapering paraphyses.

The asci have a narrow amyloid apical ring, and taper toward the base from the sporiferous

portion. The ascospores are light brown, aseptate, and allantoid to oblong.

These features are suggestive of members of the Diatrypaceae (Xylariales). The

stout, strongly erumpent, longitudinally cleft beaks are similar to those in Eutypa spinosa

(Pers: Fr.) Tul. & C. Tul., or the closely related E. limaeformis (Schwein.) Cooke (Rappaz,

1987). Both of these species form light brown, longer ascospores in long and narrowly

stipitate asci. They are known only from woody substrates, where they form a stromatic

tissue consisting of basal blackened zone and blackened substrate surface between peri-

thecia. The ascospores of the present species are smaller than but reminiscent in variable

shapes to those in Anthostoma decipiens (DC.: Fr.) Nitschke (Rappaz, 1992). In that

species both basal zone and substrate surface are also blackened, and the apices of beaks

are not elongate beyond the surface. That taxon was transferred as Cryptosphaeria

decipiens (Lam.& DC.: Fr.) Laessoe & Spooner. Laessoe & Spooner (1994) remarked on

the variability in ascospores from the typical allantoid shape to ellipsoid or phaseoliform.

Within the Diatrypaceae no genus lacks stromatic tissues and this feature, along with the

Source . MNHN, Paris

170 M. E. BARR

presence of long, narrowly stipitate asci, excludes the family as a possibility to harbor the

polyporicolous fungus.

Other families whose taxa form allantoid ascospores include the Valsaceae

(Diaporthales), Nitschkiaceae (Sordariales), and the Calosphaeriaceae and Graphostro-

mataceae (Calosphaeriales). Members of the Valsaceae and Nitschkiaceae differ strongly

from the collections under consideration in peridium and centrum structure and in

features of the ascus. Pareutypella was described (Ju & Rogers, 1995) for two species where

the long-beaked ascomata develop beneath a stromatic layer that bears synnemata. Asci

are sessile, lack an apical ring, and contain allantoid, subhyaline ascospores. Conidia are

holoblastic in sympodial sequence. The authors discussed relationships with the Calos-

phaeriales and Diatrypaceae but did not assign the genus to family. According to the

anamorph it could be assigned to the Graphostromataceae, although little is known about

variation in stroma in that family. In the Calosphaeriales, several species that have been

assigned to Calosphaeria Tul. & C. Tul. do not form stromatic tissues and do have stout

elongated beaks. Berlese (1900) recognized Wegelina discreta Berl. as a genus distinct from

Calosphaeria for a species that forms separately erumpent beaks, quite divergent from the

circinate ascomata and convergent beaks of Calosphaeria pulchella (Pers.: Fr.) Schroeter.

Barr et al. (1993) reduced Wegelina to synonymy under Calosphaeria, but further consi-

deration requires that the genus be reinstated. In addition to Wegelina discreta Berl. on

wood, and the polyporicolous taxon that incited this investigation, two other species are

transferred to Wegelina at this time. The generic concept is widened to include species with

stout beaks that may be variably sulcate or cylindric and with ascospores that range from

hyaline to light brownish and may be delicately septate in asci that have an amyloid or

nonamyloid apical ring.

Wegelina polyporina M.E. Barr, sp. nov. Fig. 1 a-c

Ascomata gregaria, immersa erumpentia vel superficialia, globosa, nigra 700-900

um diametro. Rostra vel 1-2(-3) mm longa, sulcata vel irregularia. Asci unitunicati, clavati

vel cylindrici 32-40(-45) X 4-5.5 um parte sporifera, stipite 15-20 um longo, annuli apicali

amyloidei. Paraphyses elongatae basim versus 4-5 um latae, apicem versus 1.5-2 um latae.

Ascosporae 3.5-5(-6) x 1.5-2(-2.5) um, brunneae, allantoideae vel oblongae unicellulares.

Holotypus in vetere Fomite fomentario, "Sweden: Närke: Glanshammar par., Skólv, 20 May

1993," a K.G. Nilsson lectus in herb. S depositus, isotypus in DAOM depositus.

Ascomata gregarious, immersed or erumpent to superficial on substrate, glo-

bose, black, carbonaceous, 700-900 um diam; beaks elongate, straight or curved, 1-2(-3)

mm long, 200-300 um wide, longitudinally sulcate or irregular, square in end view, ostiolar

canal periphysate; surface roughened and irregular, surrounded by dark radiating hyphae;

peridium 60-70 um wide, composed of three layers: externally 30-35 um wide, of rows of

thick-walled, dark brown cells, slightly compressed, mid layer of brown compressed cells,

innermost layer of thin-walled, hyaline, compressed cells. Asci unitunicate, peripheral,

numerous, clavate to nearly cylindric, p.sp. 32-40(-45) x 4-5.5 um, tapering to wide stipes

15-20 um long; apical ring narrow, amyloid. Paraphyses few to numerous, elongate to

100-125 um above asci, with basal cells 4-5 um wide, tapered to 1.5-2 um wide in upper

regions. Ascospores 3.5-5(-6) x 1.5-2 (-2.5) um, dull brown to dark brown, allantoid or

nearly straight and oblong, unicellular, with smooth wall, lacking pores, overlapping

biseriate or partly uniseriate in the ascus.

In old basidiomes of Fomes fomentarius. Known from Sweden, Finland,

Canada. Additional specimens. Canada: Ontario: Bruce Co., Baie du Doré, 17 Oct 1981,

Source : MNHN. Paris

Fig. 1—a-c. Wegelina polyporina: a. habit of ascomata. b. ascus and paraphysis. c. ascospores. — d-f.

Wegelina discreta: d. habit of ascomata. e. ascus. f. ascospores. — g-i. Wegelina barbirostris: g. habit

of ascomata. h. ascus. i. ascospores. — j-l. Wegelina subdenudata: j. habit of ascomata. k. ascus, I.

ascospores. Standard line = 15 um for asci and ascospores; 800 jum for habit sketches.

Source : MNHN. Paris

172 M. E. BARR

D. Malloch (NY, TRTC). Finland: Pohjois-Hame: Vehersalmi, 12 Aug 1992, U. Söderholm

2052 & L. Kasonen (DAOM). Sweden: Skane: Vittsjö par., Ubbalt Nature Reserve, 21 Sep

1996, N. Lundqvist 20602 (DAOM, K, S).

The Canadian collection of W. polyporina was originally identified as Wegelina

discreta Berl. when it was examined. That species has narrower, hyaline ascospores

6-8 x 1-1.5 um, and develops in wood with the beaks emerging through the ruptured

periderm (Fig.1 d-f).

An interesting possible candidate for a name was presented by Ceratostoma

parasiticum Ellis & Everh., described from old Fomes applanatus i.e, Ganoderma applana-

tum (Pers.) Pat. in Pennsylvania. That species is entirely different according to Ellis &

Everhart (1982), with small, membranous ascomata having pallid, subfimbriate apices to

the elongate beaks, short wide asci, and ellipsoid ascospores that ooze out from the beak

apex. Ellis & Everhart compared it to Periconia sphaerophila Peck, which is Scopinella

sphaerophila (Peck) Malloch (Malloch, 1976), presently assigned to the Ceratostomata-

ceae (Hawksworth et al., 1995).

Another taxon that has been assigned to Calosphaeria, is C. barbirostris

(Dufour: Fr.) Ellis & Everh. This species has been retained in Calosphaeria ever since Ellis

& Everhart (1892) made that combination. The elongate pubescent beaks may produce a

hyphomycetous layer that forms conidia holoblastically (Barr, 1985), and the peridium

surface may be scabrous or smooth. Short-stipitate asci with an inamyloid apical ring

contain hyaline, oblong or slightly allantoid, unicellular or delicately uniseptate ascospo-

res, 5-7(-8) x 1-2.5 um. The new combination Wegelina barbirostris (Dufour: Fr.) M.E.

Barr is proposed (basionym:Sphaeria barbirostris Dufour: Fr. Syst. Mycol. 2: 473. 1823)

(Fig.1 g-i). A collection on bark of Alnus incana (L.) Moensch from Sweden (Angerman-

land: Nordingrå par. the Halsvik ravine, 1.5 km NW of Rävsön, 28 Aug 1993, N.

Lundgvist 19673, S) is a modern record from Europe.

The third species to be added to Wegelina, Sphaeria subdenudata Peck, was

transferred to Ceratostomella denudata (Peck) M.E. Barr (Barr et al., 1986), It differs from

the true species of Ceratostomella that have hyaline, ellipsoid ascospores in cylindric asci

and numerous paraphyses. Sphaeria subdenudata is similar to the species placed here in

Wegelina. Beaks are sulcate, and brown, thick-walled hyphae spread from the ascomata

into the wood. Asci and ascospores are larger than those of the species noted above, asci

50-70(-100) x 6.5-11 um (p.sp.) and ascospores 11-14.5(-16) x 3.5-4(-5) um. The ascospo-

res vary in pigmentation from hyaline to light brown, in shape from allantoid to oblong,

and in septation from none to three. The new combination Wegelina subdenudata (Peck)

M.E. Barr is proposed for this fungus [basionym: Sphaeria subdenudata Peck, Ann. Rep.

New York St. Mus. 32: 52 (for 1878) 1880.] (Fig. 1 j-1) This species is known on old fallen

and rotting wood from a number of localities in eastern North America.

ACKNOWLEDGMENTS — It is a pleasure to thank Dr. N. Lundqvist who reviewed several drafts

and corrected both the Latin diagnosis and the Scandinavian place names, and Mme. F. Candoussau

who kindly provided the Résumé.

Source : MNHN Paris

WEGELINA A REINSTATED GENUS 173

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1998, 19 (2-3) : 175-191 175

SYNOPSIS OF THE GENUS NEPHROMOPSIS

(FAM. PARMELIACEAE, LICHENIZED ASCOMYCOTA)

Tiina RANDLANE and Andres SAAG

Institute of Botany and Ecology, University of Tartu, Lai Street 38, EE-2400 Tartu, Estonia

Fax: +372 7 441 272, e-mail: randlane@ut.ee

RÉSUMÉ — Un aperçu global du genre Nephromopsis Müll. Arg. (fam. Parmeliaceae) est présenté.

La clé d'identification comprend les 11 espèces acceptées dans ce genre (N. endocrocea, N. isidioidea,

N. komarovii, N. laii, N. morrisonicola, N. nephromoides, N. ornata, N. pallescens, N. rugosa, N. stracheyi

et N. yunnanensis); une description détaillée et la distribution mondiale de chacun de ces taxons sont

présentées pour la première fois. La combinaison nouvelle de Nephromopsis nephromoides (Nyl.) Ahti

& Randlane est proposée.

ABSTRACT — The paper presents a global survey of the genus Nephromopsis Müll. Arg. (fam.

Parmeliaceae). The identification key includes the 11 species now accepted in the genus (N. endocro-

cea, N. isidioidea, N. komarovii, N. laii, N. morrisonicola, N. nephromoides, N. ornata, N. pallescens, N.

rugosa, N. stracheyi and N. yunnanensis); detailed descriptions and world distribution data of each

taxa are presented for the first time. A new combination Nephromopsis nephromoides (Nyl.) Ahti &

Randlane is proposed.

KEY WORDS: lichenized Ascomycota, Parmeliaceae, Cetrariopsis, Nephromopsis, key for species,

distribution maps.

INTRODUCTION

The genus Nephromopsis Müll. Arg., described in 1891, was again brought to

light in 1981 when Lai resurrected it in a treatment of cetrarioid species with nephromoid

apothecia and pseudocyphellae on the lower surface (Lai, 1981). Still, the evaluation of

important characters on the genus level has changed considerably. Nowadays the anato-

mical features of the thallus and especially of the inner structures of ascomata are

considered more conservative and therefore suitable for delimitation at generic level.

Mainly on these grounds the genus Tuckneraria (Randlane et al., 1994) was separated from

Nephromopsis and some taxa were transferred from. Nephromopsis to Allocetraria (Thell et

al., 1995b) or Cetreliopsis (Randlane et al., 1995). The position of apothecia on the lower

side of the thallus has been one of the most attractive and significant characters in defining

the genus Nephromopsis since Müller Argoviensis (1891), while the laminal position of

apothecia over the upper surface remains the only true feature for the genus Cetrariopsis

Source : MNHN. Paris

176 T. RANDLANE & A. SAAG

(Kurokawa, 1980). Our studies have shown that there is not much difference in morpho-

logy, anatomy, and chemistry of these two genera except for their dissimilar positions of

apothecia (Randlane et al., 1995). Therefore we proposed transferring the two species of

Cetrariopsis (C. pallescens and C. laii) to the genus Nephromopsis (Randlane et al., 1997).

The genus Cetreliopsis, also related to that group, differs considerably from Nephromopsis

in morphological (pseudocyphellae on both surfaces), anatomical (asci rather broadly

clavate, ascospores ellipsoid) and chemical (absence of orcinol depsides and depsidones

and presence of B-orcinol depsidones — fumarprotocetraric acid and related substances

in all species) characters, and is therefore maintained as a separate genus.

As a result, Nephromopsis includes now 11 species. The concise description of

the genus has been published in an earlier paper (Randlane et al., 1995); in this one, an

identification key is presented as well as short descriptions and distribution data for these

taxa that were not treated previously. Distribution maps are provided for all species.

MATERIAL AND METHODS

About 380 herbarium specimens from B, BM, CANB, COLO, E, FH, G, GZU,

H, KW, LD, LE, M, PC, S, TAIM, TNM, TU, UPS, US, WU and private herbaria of A.

Aptroot, D, D. Awasthi and J. A. Elix were examined.

Anatomical studies of cortical and reproductive structures were carried out by

Dr. Arne Thell in the University of Lund (Sweden) using methods described in Thell er al.

(1995a). Chemical analyses were carried out according to the standardized TLC methods

(Culberson & Kristinsson, 1970; Culberson, 1972). The acetone extracts were run in

solvent systems B, C and G (Culberson et al., 1981).

RESULTS

Identification key of Nephromopsis species

1 — Medulla coloured 7

Medulla white. . 4

2— Lower side strongly rugose and reticulated, pseudocyphellae laminally developed on

ridges and on special plug-like outgrowths. Rhizines absent. . m

Nephromopsis isidioide:

2* — Lower side regularly reticulated, pseudocyphellae mainly developed in the marginal

zone on ridges or on the lower surface itself. Rhizines present .............. 3

3 — Medulla pale yellow, K+ yellow (secalonic acid) Nephromopsis ornata

3* — Medulla orange, K+ lilac (endocrocin) .. Nephromopsis endocrocea

4 — Apothecia small and numerous, mainly laminal ..................................

ETA ET ne ka ond sed Nephromopsis pallescens var. pallescens

4* — Apothecia of various size and number, mainly margin. .,................ ni

5— Lower surface black, only margins brown to pale brown.

cola

5* — Lower surface brown to whitish. .

Source : MNHN. Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 177

6 — Epilithic; thallus strongly rugose, with concentric rings... Nephromopsis komarovii

6* — Epiphytic; thallus smooth or rugose but not in concentric rings. . xd

7 — Thallus light or bright yellow on both surfaces, more or less smooth; pseudocyphellae

in the form of small flat white dots situated on the surface.

A ERA TU REL DR e dc LU MM Nephromopsis pallescens var. citrina

7* — Upper and lower surfaces of different colour, not uniformly yellow; thallus smooth

to strongly rugose; pseudocyphellae different. 8

8 — Medulla C+ red (olivetoric or anziaic acid) 5 acl

8* — Medulla C —.... .. 10

9 — Thallus regularly reticulated; pseudocyphellae small an flat developed mainly on

ridges; pycnidia on emergent projections; olivetoric acid in medulla............

Neg eee a ut ENS Nephromopsis rugosa

9* — Thallus smooth or slightly wrinl ; pse ium to large, flat or

concave, developed on the surface; pycnidia immersed; anziaic acid in medulla .

Nephromopsis stracheyi

Nephromopsis rugosa

10 — Medulla KC+ red (physodic acid).

10* — Medulla KC - (lichesterinic and protolichesterinic acids)................... 11

11 — Lower surface remarkably rugose, pseudocyphellae on ridges and plug-like

outgrowths pycnidia numerous on emergent projections, possible on both sur-

SET RON bL UNIS cs TE OT CNE en «ies ARR Nephromopsis yunnanensis

11* — Lower surface smooth or moderately rugose, pseudocyphellae either on the surface

or on ridges but not on special outgrowths; pycnidia absent or marginally

immersed ze ota

12— Thallus moderately rugose, often with secondary marginal lobules; pseudocyphellae

small and flat, mainly developed on ridges................. Nephromopsis lai

12* — Thallus smooth or slightly wrinkled, without secondary marginal lobules; pseudo-

cyphellae medium to large, flat or concave, developed on the surface ...........

.. Nephromopsis nephromoides

TAXONOMICAL PART

Nephromopsis Müll. Arg., Flora 74: 374, 1891.

Synonym: Cetrariopsis Kurok., Mem. Natl. Sci. Mus. Tokyo 13: 140, 1980.

Type species: Nephromopsis stracheyi (Bab.) Müll. Arg.

Description of the genus was presented in a previous survey (Randlane er al., 1995: 37-38).

After transferring Cetrariopsis pallescens and C. laii to Nephromopsis (Randlane et al.,

1997) the description of that genus should be emended in the following way: apothecia

marginal on the lower surface of the thallus, or submarginal and laminal on the upper

surface, from small (1-2.5 mm) to very large (to 32 mm in diameter); exciple usually

three-layered but sometimes the middle layer is not distinctly developed and is seen as

two-layered in a few species.

Source - MNHN. Paris

178 T. RANDLANE & A. SAAG

Nephromopsis endocrocea Asahina, J. Jap. Bot. 11: 24, 1935.

Type: Japan, insula Nippon (Honshu), Nasuzan, Faurie, 30.07.1897, no. 339 (KY, n. v.).

Synonym: Cetraria endocrocea (Asahina) M. Sató in Nakai & Honda, Nov. Fl. Jap. 5: 37,

1939.

Thallus foliose, up to 15 cm in diameter, with prolonged ascending lobes up to 8 mm wide;

upper surface greenish or yellowish grey, smooth; medulla dark yellow or orange; lower

surface light brown or dark brown to almost black, regularly reticulated; pseudocyphellae

in the form of minute white dots, mainly developed marginally on the lower surface itself

or on ridges. Rhizines numerous to sparse, slender. Pycnidia marginal and laminal, located

on the black emergent projections, sometimes very numerous. Pyenoconidia bifusiform,

5 x 1.5 um. Apothecia marginal on the lower side of the thallus, rounded or reniform, up

to 12 mm in diameter, disc brown, faced upwards. Exciple three-layered. Asci 45 x 12 um,

axial body extremely small (0.5 um), tholus with an amyloid ring structure, ascospores

oblong, 9-10 x 4-5 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; endocrocin and various fatty acids (e.g.

lichesterinic and protolichesterinic acids) in the medulla. Medulla K+ lilac.

Distribution and habitat: Japan, Russian Far East; China (Wei, 1991) (Fig. 1); corticolous

on coniferous (Abies, Larix, Tsuga) or deciduous (Betula) trees at lower and medium

altitudes (up to 2500 m).

Notes: Morphologically quite similar to M. ornata except for the brighter colour of

medulla and somewhat more delicate general habit.

Altogether 32 specimens examined.

Selected specimens examined. Japan. Prov. Shimotsuke, Karikomi-ko near Nikko, C. & W. Ci ulberson,

1961, no. 11076 , 11127 (M, US). Prov. Shinano, Yatsugatake, Kurokawa, 1951 (LD). Hokkaido, Mt.

Tomurausi, alt. 1000 m, Sató, 31.07.1935 (UPS). Russia. Far East, Kuril Islands, Kunashir, Goryachi

Plyazh, Parmasto, 20.09.1960 (TU). Far East, Primorye Reg., Sikhote Alin, Mt. Kitovoye Rebro,

44?33'N, 136°80’E, alt. 600 m, Skirina, 1982, no. 1661 (LD).

Nephromopsis isidioidea (Räsänen) Randlane & Saag, Mycotaxon 44: 487,

1992,

Basionym: Cetraria wallichiana var. isidioidea Räsänen, Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo

5, 1: 25, 1950. Type: India, E. Himalayas (West Bengal), Darjeeling Distr., Rimbick to

Sandakhpoo, alt. 9000 ft., Awasthi, June 1948, no. 179 (H, holotype!).

Synonym: Cetraria isidioidea (Räsänen) D. D. Awasthi, Bull. Bot. Surv. India 24: 10, 1982.

Thallus foliose, ca. 5,5 cm in diameter, with lobes 1-2 cm wide; upper surface yellowish

grey, strongly rugose; medulla yellow to ochraceous; lower surface dark brown to black,

strongly rugose and reticulated, with special plug-like outgrowths. Rhizines absent, possi-

bly broken from the outgrowths. White small pseudocyphellae situated on ridges and

outgrowths of the lower side. Pycnidia mainly laminal but also marginal, located on

numerous black emergent projections. Pycnoconidia bifusiform, 5 x 1.5 um. Apothecia

not seen.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex: secalonic acid C and fatty acids (licheste-

rinic and protolichesterinic acids) in the medulla. Medulla K+ reddish.

Distribution and habitat: known only from the type collection from India, East Himalaya,

West Bengal (Fig. 1), at altitude of about 2700 m; on a dead tree stump.

Source : MNHN. Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 179

5 " xj Cec h— A

Fig. 1. — World distribution of Nephromopsi. endocrocea (e) and Nephromopsis isidioidea (k).

The taxonomic status of N. isidioidea is not definitely clear, it is probably closely related to

the other two species with coloured medulla, especially to N. ornata from which it differs

in the more rugose and reticulated thallus, lack of rhizines and apothecia.

Nephromopsis komarovii (Elenkin) J. C. Wei, Enumer. Lich. China: 158,

1991.

Basionym: Cetraria komarovii Elenkin, Izv. Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 3: 51, 1903.

Type: Russia, Irkutsk Region, in viciniis Nilova Pustyn, ad terram montis Chongoldoi

montium Sajanensium, Elenkin, 1902, no. 155 (LE, holotype; FH, isotype!).

Synonym:Cetraria perstraminea Zahlbr., Trudy Troitskos.-Kyakhtinsk. Otd. Priamursk.

Otd. Imp. Russk. Geogr. Obshch. 12: 88, 1911 [1909]. Type: Russia, Transbaicalia, Chilgin-

din, Mikhno (n. v.).

Thallus foliose, up to 15 cm in diameter, with rounded lobes up to 2 cm wide; upper surface

from bright yellow to yellowish green, strongly rugose in a somewhat concentric pattern;

medulla white; lower surface brown, smooth or slightly rugose; pseudocyphellae in the

form of regular flat white patches of various size, developed laminally on the lower

surface. Rhizines numerous to sparse, short and slender, light brown to whitish. Pyenidia

not seen. Apothecia usually marginal, occasionally laminal, rounded or reniform, up to 15

mm in diameter, disc brown, faced upwards, often only juvenile apothecia present. Exciple

three-layered. Asci 30 x 9 um, axial body 3 um, ascospores oblong, 6 X 3 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; lichesterinic and protolichesterinic acids in

the medulla; fumarprotocetraric acid (Huneck et al., 1984) and stictic and constictic acids

(personal comments by T. Ahti) have also been detected in some specimens.

Source : MNHN, Paris

180 T. RANDLANE & A. SAAG

Fig. 2. — World distribution of Nephromopsis komarovii.

Distribution and habitat: Russia (eastern Siberia and Far East), Mongolia, China (Fig. 2);

the only epilithic representative of the genus, growing mainly over rocks and boulders in

shaded localities, often together with mosses; in montane forests at lower and medium

altitudes (200-3000 m); prefers humid ecotypes, e.g. valleys of mountain rivulets.

Notes: Easily recognized by its characteristically rugosed upper surface which is usually

intensively green up lemon yellow. Marginally situated juvenile apothecia are also fre-

quent.

Altogether 36 specimens examined.

Selected specimens examined. Russia. Buryatia, eastern Sayans, Arshan, Trass, 1979 (TU). Baical

Reg., Hamar-Daban, Masing, 1963 (TU). Far East, Primorye Terr., Sikhote Alin, Ternei, 44°20’N

136°35’E, Skirina, 1985, no. 1661 (LD). Mongolia. Ulan-Bator, Bogd-uul in Zaisan, alt. 1600 m,

Huneck, 1988, no. 88-15 (B). Ara-Khangai Reg., Tevshrulek, river Khuh-Sumein-gol, Biazrov, 1970,

no. 7370 (LD). China. Yunnan, Setschwan Co., Hoss, alt. 2950 m, Handel-Mazzetti, 08.08.1915,

no. 1364 (WU). Chili Co., Hsiao-wu-tai-shan, Smith, 1921 (COLO).

Nephromopsis laii (A. Thell & Randlane) Saag & A. Thell, The Bryologist

100: 111, 1997.

Basionym: Cetrariopsis laii A. Thell & Randlane, Crytog. Bryol. Lichénol. 16: 46, 1995.

Type: Russia, Primorye region, Kedrovaya Padj Nature Reserve, Pärn, 17.09.1961 (TU,

holotype!; LD, isotype!).

Description and discussion in Randlane et al. (1995: 46-47).

Source : MNHN, Paris.

THE GENUS NEPHROMOPSIS 181

Fig. 3. — World distribution of Nephromopsis laii

Distribution and habitat: Russia, China, Taiwan, Japan, India, Vietnam (Fig. 3); cortico-

lous on coniferous (Abies, Pinus) and deciduous (Betula, Quercus) trees in mountainous

forests between 600-3000 m elevation.

Notes: The species has usually been compared to N. pallescens (both taxa were earlier

referred to Cetrariopsis); we now observe some similarities between N. laii and N, nephro-

moides, especially in the form, size and position of apothecia. The important characters to

identify N. /aii are the following: moderately rugose thallus with secondary lobules as a

fringe along the margins; small and flat pseudocyphellae situated mainly on brown

coloured ridges of the generally lighter lower surface.

Altogether 24 specimens examined.

Selected specimens examined. Russia. Far East, Primorye Reg., Sikhote Alin, Lazovsky Mt., alt. 950

m, 43°21°N, 133°50'E, Skirina, 1982, no. 1448 (LD). Primorye Reg., Sikhote Alin, Mt. Kitovoye

Rebro, alt. 600 m, 44°33’N, 136°80’E, Skirina, 1982, no. 1445 (LD). Far East, Chabarovsk Terr.,

Obluchensk, Jadrino, Parn, 08.08.1961 (TU). China, Yunnan, Lijiang Co., Mt. Yülung-schan, alt.

3500 m, Handel- Mazzetti, no. 660 (WU). Taiwan. Chiayi Co., Mt. Alishan, alt. 2275 m, Lai, 1978,

no. 10 198 (US). Japan. Nikko, Miyoshi, 1886 (FH). Goten-niwa, Mt. Huzi, Asahina, 1956, Lich. Jap.

Exs no. 157 (H). Vietnam. Zon Kin, Phan-si-Pau, Lao Kay, alt. 2900 m, collector unknown, 1929,

no. 17 156 (PC).

Source : MNHN, Paris

182 T. RANDLANE & A. SAAG

Nephromopsis morrisonicola M. J. Lai, Quart. J Taiwan Mus. 33: 223,

1981.

Type: Taiwan, Nanton Co., Mt. Morrison, alt. 3500-3900 m, Lai, 1978, no. 10438 (TAIM,

holotype!).

Description in Randlane et al. (1995: 38-40).

Distribution and habitat: originally described as a Taiwanese endemic (Lai, 1981) —

named after Mt. Morrison in Taiwan — but now known from a wide region in southeas-

tern Asia: Taiwan, China, Nepal, Philippines, Indonesia (Java, Borneo, West Irian), Papua

New Guinea (Fig. 4); grows as an epiphyte on coniferous (Abies) and deciduous (Betula)

trees or shrubs (Vaccinium) at high altitudes (2400-4000 m).

Notes: The taxon is easily recognized by the black underside and white medulla (N.

endocrocea, N. isidioidea and N. ornata also have a dark brown to almost black lower

surface but the medulla is coloured in all these taxa).

Altogether 16 specimens examined.

Selected specimens examined. China. Muli Kingdom, Mts. of Kopati, Djago & Muli, alt. 3100 m,

Rock (B). Nepal. Khumbu Himal, Ngotung La, alt. 3410 m, Remus & Menzel, 16.04.1981, no. 239 (B).

Indonesia. West Irian, Carstensz Mts., Lower Meren valley near Blue Lake, Hope, 30.12.1971,

no. CGE L43 (COLO). Papua New Guinea. Southern Highlands, Mt. Giluwe, alt. 11 000 ft., MeVean,

1967, no. 67142 (COLO)

Fig. 4. — World distribution of Nephromopsis morrisonicola.

Source : MNHN. Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 183

Nephromopsis nephromoides (Nyl.) Ahti & Randlane comb. nov.

Basionym: Platysma nephromoides Nyl., Flora 52: 442, 443, 1869. Type: India, West

Bengal, Darjeeling Distr., Tongloo, alt. 10,000 ft., Hooker fil. & Thomson, no. 2080 (as

:2020' in protologue) (H-NYL 36068, lectotype!; B. PC, UPS i lectotypes!).

Synonyms: Nephromopsis stracheyi var. nephromoides (Nyl.) Rásánen, Kuopion Luonnon

Ystüvüin Yhdistyksen Julkaisuja, ser. B, 2, 6: 48, 1952. — Cetraria nephromoides (Nyl.) D.

D. Awasthi, Bull. Bot. Surv. India 24: 11, 1982.

Nephromopsis stracheyi f. ectocarpisma Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., Sér. 4, 1: 218,

1899. Type: Japan, insula Yeso (Hokkaido), in sylvis Mombetsu, Faurie, 1891, no. 3521

(PC, lectotype!, selected here). — Nephromopsis ectocarpisma (Hue) Gyeln.. Ann. Cryptog.

Exot. 4: 173, 1931.

Thallus foliose, up to 20 cm in diameter, with rounded wide lobes which may be convolu-

ted; upper surface greenish grey, thick, smooth or slightly wrinkled; medulla white; lower

surface light or yellowish brown, smooth or somewhat reticulated at the margins; pseudo-

cyphellae conspicuous, oval or rounded, flat to concave, situated mainly on the surface,

occasionally — in the marginal zone — also on ridges. Rhizines sparse, short and simple.

Pycnidia rare, marginal, immersed. Pycnoconidia not seen. Apothecia usually numerous,

marginal, comparatively small, up to 8 mm in diameter, disc brown, rounded or more often

irregular, faced upwards. Exciple three-layered. Asei 35-40 x 10 um, axial body small

(3 um), ascospores ellipsoid, 7-8 x 3 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; lichesterinic and protolichesterinic acids

and additionally some other fatty acids, e.g. caperatic acid (*/-) in the medulla.

Distribution and habitat: Japan, China, Taiwan, Vietnam, India, Nepal (Fig. 5); cortico-

lous on trees at the altitudes between 2400 and 3600 m.

Notes: The new combination Nephromopsis nephromoides has to be proposed for N.

ectocarpisma because the name Platysma nephromoides Nyl. turned out not to be a nomen

nudum as it was considered to be until recently (Randlane et al., 1997). Some characters of

that taxon are pointed out in the same paper where the species is mentioned for the first

time (Nylander, 1869: 442), but under the description of quite another species (Platysma

stracheyi) (Nylander, 1869: 443).

N. nephromoides is similar to N. stracheyi in general morphology (smoothness of the

thallus, form of lobes and pseudocyphellae) but is slightly smaller and thinner, also the

apothecia are considerably smaller and often more numerous; the secondary compounds

(and thus the C reaction on medulla) are also quite different. Sometimes may resemble N.

laii but the latter has typically marginal secondary lobes and different pseudocyphellae.

Altogether 50 specimens were examined.

Selected specimens examined. Japan. Prov. Aomori, Osorezan, Faurie, 1902, no. 5341 (FH, PC); Prov.

Nara, Yoshino, Mt. Odaigahara, Nakanishi, 1960 (US); Honshu, Prov. Tottori, Mt. Daisen, Kopo-

nen, 20.07.1971, no. 21818 (H). China. Yunnan, Lijiang Co., alt. 3000 m, L. S. Wang, 06.08.1985

no. 85-354 (H), Taiwan. Hwalien Co., Mt. Kilaishan, Nakamura, 30.12.1940, no. 385 (US). India.

West Bengal, Darjeeling, from Sandakhpoo to Phalut, alt. 3600 m, Awasthi & Agarwal, 16.06.1967,

no. 67442 (UPS). Nepal. Prov. Helambu-Langtang, Kutumsang, 27°57’N, 85"29'E, alt. 2750 m,

Rettig, 21.11.1988, no. 6471a (GZU). From Rakhshe to Ethung, alt. 9000 ft., Awasthi, 16.05.1953,

no. 2128 (UPS).

Source : MNHN. Paris

184 T. RANDLANE & A. SAAG

i J

Fig. 5.— World distribution of Nephromopsis nephromoides.

Nephromopsis ornata (Müll. Arg.) Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., Sér.

4, 2: 90, 1900.

Basionym: Cetraria ornata Müll. Arg., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 23: 122, 1891. Type: Japan,

Mt. Ontake, no. 109 (n. v.).

Synonyms: Nephromopsis delavayi Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., Sér. 4, 1: 219, 1899.

— Type: China, Yunnan, Lopinchan, Lanhong, alt. 3200 m, Delavay, 31.07.1888 (DUKE,

n. v.). — Syn.: Cetraria delavayi (Hue) M. Sató in Nakai & Honda, Nov. Fl. Jap. 5: 48,

1939.

Nephromopsis endoxantha Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., Ser. 4, 1: 220, 1899. — Type:

Japan, Togakushi, Faurie, 17.09.1898, no. 776 (KY, lectotype; DUKE, isolectotype; n. v.).

— Syn.: Tuckermannopsis endoxantha (Hue) Gyeln., Acta Fauna Fl. Universali, Ser. 2, Bot.

1, 5/6: 6, 1933. — Cetraria endoxantha (Hue) D. D. Awasthi, Bull. Bot. Surv. India 24: 9,

1982.

Thallus foliose, up to 15 cm in diameter, with prolonged ascending lobes up to 1.5 cm wide;

upper surface greenish or yellowish grey, smooth or somewhat wrinkled; medulla pale

yellow; lower surface brown or dark brown to almost black, regularly reticulated; pseudo-

cyphellae in the form of minute white dots, mainly developed marginally on the lower

surface or on ridges. Rhizines sparse, slender. Pycnidia marginal and laminal, located on

the black emergent projections, sometimes very numerous. Pycnoconidia bifusiform,

5x 1 pm. Apothecia marginal on the lower side of the thallus, rounded or reniform, up to

20 mm in diameter, disc brown, faced upwards, Exciple three-layered. Asci 40-45 x 10 um,

axial body extremely small (0.5-1.2 um), tholus with an amyloid ring stucture, ascospores

oblong, 7-9 x 4-5 um.

Source : MNHN, Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 185

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; secalonic acids A or C, traces of endocrocin

and fumarprotocetraric acid (+/-), additionally some fatty acids (+/-) in the medulla.

Medulla K+ deep yellow.

Distribution and habitat: Japan, Russian Far East; China (Wei, 1991), Taiwan (Lai, 1981),

South Korea (Park, 1990) (Fig. 6); corticolous on coniferous (Abies, Larix, Picea, Pinus,

Taxus) and deciduous trees (Alnus, Betula, Padus, Phellodendron, Populus, Salix, Tilia) or

bushes (Rhododendron), occasionally also on boulders covered with mosses in various

types of forests at lower and medium altitudes (up to 3200 m). The most common species

among Nephromopsis.

Notes: N. ornata is a distinct taxon, easily recognized by its pale yellow medulla; systema-

tically closely related and morphologically similar to N. endocrocea (see the differences on

p. 178).

Altogether 78 specimens examined.

Selected specimens examined. Japan. Prov. Shinano, Mt. Kita-Yokodake, Kurokawa, 1958, no. 58348

(M, US). Honshu, Prov. Kozuke, Sannoh Pass, alt. 1600 m, Degelius, 29.04.1964 (UPS). Mt. Fuji, alt.

1000-2400 m, Hultén, 05.10.1961 (S). Russia. Far East, Primorye Terr., Mt. Snezhnaya, Randlane,

17.09.1983 (TU). Primorye Terr., Sikhote Alin, Mt. Eldorado, 44?41'N 135?20/E, Skirina, 1984,

no. 8995 (LD). Khabarovsk Terr., Selihin, Kabansopka, Pärn, 18.08.61 (TU).

Vas

Fig. 6. — World distribution of Nephromopsis ornata.

Source : MNHN. Paris

186 T. RANDLANE & A. SAAG

Nephromopsis pallescens (Schaer.) S. Y. Park var. pallescens, The Bryolo

gist 93: 122, 1990.

Basionym: Cerraria pallescens Schaer., in Moritzi, Syst. Verzeichn.: 129, 1845-1846. Type:

Java, Mt. Pangerango, Zollinger, no. 449 (G, holotype!).

Synonyms: Platysma pallescens (Schaer.) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 100, 1858

[1857]. — Cetrariopsis pallescens (Schaer.) Randlane & A. Thell, Cryptogamie, Bryol. —

Lichénol. 16: 42, 1995.

Sticta wallichiana Taylor, London J. Bot. 6: 177, 1847. — Type: Nepal, Wallich (FH,

holotype, n. v.; G, n? 2003/2; G, n? 2003/1, PC, isotypes!). — Syn.: Parmelia wallichiana

(Taylor) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 105, 1858 [1857]. — Platysma leucostig-

meum var. wallichianum (Taylor) NyL, Syn. Meth. Lich. I: 306, 1860. Platysma

wallichianum (Taylor) Nyl., Flora 52: 443, 1869. — Cetraria wallichiana (Taylor) Müll.

Arg., Flora 71: 139, 1888. — Cetrariopsis wallichiana (Taylor) Kurok., Mem. Natl. Sci.

Mus. Tokyo 13: 140, 1980. — Ahtia wallichiana (Taylor) M. J. Lai, Quart. J. Taiwan Mus.

33: 220, 1981 (nom. illeg.).

Cetraria sulphurea Mont. & Bosch, in Montagne, Syll. Gen. Sp. Crypt.: 322, 1856 (not

validly published). — Orig. coll.: Java, Junghuhn (n. v.).

Cetraria teijsmannii (Teysmanni) Mont. & Bosch, in Montagne, Syll. Gen. Sp. Crypt.:

474, 1856. — Type: Java, Teijsmann (n. v.). — Synonym:Platysma teijsmannii (Te

manni) (Mont. & Bosch) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 100, 1858 [1857].

Description and discussion in Randlane et al. (1995: 42-44).

L A

"es

Fig. 7. — World distribution of Nephromopsis pallescens var. pallescens (e) and Nephromopsis

pallescens var. citrina (X).

Source : MNHN, Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 187

Distribution and habitat: Nepal, India, China, Taïwan, Russian Far East, Indonesia (Java); Japan,

Thailand (Kurokawa, 1980), South Korea (Park, 1990), Papua New Guinea (Streimann, 1986) (Fig.

7); epiphytic on coniferous (Larix, Pinus) and deciduous (Carpinus, Quercus) trees or shrubs (Rho-

dodendron) in the mountainous forests at medium and high altitudes (1200-4000 m).

Notes: In its typical form, N. pallescens is very conspicuous and has always been easily recognized by

numerous small apothecia laminally situated all over the thallus. In less typical cases the characteristic

features of the lower side — strongly rugose and reticulated surface with pseudocyphellae on ridges

and special plug-like outgrowths — are also of great help in identification.

Altogether 47 specimens examined.

Selected specimens examined. Nepal. Mewakhola valley, alt. 8000 ft., Awasthi, 27.05.1953, no. 2237a

(UPS); Langtang Area, below Dotsche, alt. 2900 m, G & S. Miehe, 1986, no. 15 615 (GZU). India.

Bhutan, Taba, Thimpu, 27°30’N, 89?39/E, alt. 2500 m, Grierson & Long, 12.05.1979, no. 972 (E).

China. Yunnan, Lijiang Co., Mt. Tiejia Shan, 26°56’N, 100°10’E, alt. 2750 m, Moberg & Santesson,

24.09.1987, no. 8075 (UPS). Mt. Gibboh, alt. 4000 m, Rock, no. 1630 (B). Russia. Far East, Primorye

Terr., Kedrovaya Pad), Ivaninnikova, 1959 (TU).

Nephromopsis pallescens var. citrina (Taylor) Thell & Randlane, The

Bryologist 100: 110, 1997.

Basionym: Cetraria citrina Taylor, London J. Bot. 6: 176, 1847. Type: Java, Hooker (BM,

lectotype!).

Synonyms: Platysma citrinum (Taylor) Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 100, 1858

[1857]. — Cetrariopsis pallescens var. citrina (Taylor) A. Thell & Randlane, Cryptogamie,

Bryol.-Lichénol. 16: 44, 1995.

Description and discussion in Randlane et al. (1995: 44).

Distribution and habitat: Indonesia (Java, West Irian) and Taiwan (Fig. 7); corticolous in

mountainous forests (alt. 1300-3000 m).

This southern variety (with its main distribution area in Java) is recognized by its smooth

and uniformly light or bright yellow thallus on both surfaces as well as minute flat

pseudocyphellae on the lower side.

Altogether 59 specimens examined.

Selected specimens examined. Indonesia. Java. Pangerango, alt. 2820 m, Schiffner, 1894, no. 2987a

(FH, M); Preanger, Mt. Gedeh, alt. 2300 m, Schiffner, 1894, no. 3387 (FH, M); Kandang Badals, alt.

2600 m, Yates, 1927, no. 2827 (LD, US); East Java, Andjasmora-complex, alt. 2100 m, Groenhart,

1937, no. 2538 (Herb. Aptroot); Res. Pasoeroean, Goenoeng Ardjoena, Tretes-Lalidjiwa track, Du

Rietz, 1927, no. 105-1b (UPS). Taiwan. Mt, Arisan, Asahina (US).

Nephromopsis rugosa Asahina, J. Jap. Bot. 11: 12, 1935.

"Type: Japan, Prov. Musasi, Mt. Kobusi, Asahina, 22.07.1933 (DUKE, isotype).

Synonym: Cetraria rugosa (Asahina) M. Sató, in Nakai & Honda, Nova Flora Japonica 5:

46, 1939.

Thallus foliose, up to 20 cm in diameter, with rounded lobes up to 2.5 cm wide; upper

surface yellowish or glaucous olive, often with a significant green tinge, remarkably

regularly reticulated; medulla white; lower surface light brown, yellowish or whitish,

Source : MNHN. Paris

188 T. RANDLANE & A. SAAG

aars

strongly reticulated; pseudocyphellae on the lower side in the form of minute flat white

spots located mainly on ridges. Rhizines sparse. Pycnidia marginal and laminal, on the

black emergent projections, which are often situated along the ridges of the upper surface.

Pycnoconidia bifusiform, 5 x 1-1,5 um. Apothecia marginal on the lower side of the

thallus, rounded or reniform, up to 20 mm in diameter, disc brown, faced upwards. Exciple

three-layered. Asci 35-40 x 10 um, axial body 4 um, ascospores oblong, 7-9 x 3-5 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; two chemotypes: I — olivetoric acid; II —

physodic and oxyphysodic acids, additionally fatty acids (+/-) in the medulla. Medulla C+

red in chemotyp I, C-, KC+ red in chemotype II.

Distribution and habitat: Russian Far East, Japan; Mongolia (Schubert & Klement, 1971)

(Fig. 8); corticolous on coniferous (Abies, Larix, Picea) or deciduous trees (Quercus) in

forests between 700-1700 m elevation.

Notes: N. rugosa can be morphologically recognized by its significantly reticulated thallus

which often has a characteristic greenish tinge. Spot tests with C and KC are also of great

help.

Altogether 21 specimens examined.

Fig. 8. — World distribution of Nephromopsis rugosa.

Selected specimens examined. Russia. Far East, Primorye Terr., Kedrovaya Pad, Guriljova, 1951 (TU;

chemotype I). Primorye Terr., Sikhote Alin, Dzigitovka River valley, 44°S0/N, 136°10'E, Skirina,

1982, no. 9280 (LD; chemotype II). Sikhote Alin, Kitovoye Rebro, alt. 800 m, 44°33'N 136°80’E,

Skirina, 1982, no. 1449 (LD: chemotype II). Japan. Berg Buko, Miyshi, 1891 (UPS; chemotype 1).

Prov. Shinano, Mt. Mikuniyama, Kurokawa, 1958, Lich. Jap. Exs. no. 254 (TAIM; chemotype IT).

Honshu, Prov. Musashi, Mikuni Pass, alt. 1750 m, Shibuichi, Lich. Rar. et Critici Exs. no. 154 (B, LD.

US; IT chemotype).

Source : MNHN. Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 189

Nephromopsis stracheyi (Bab.) Müll. Arg., Flora 74: 374, 1891.

Basionym: Cetraria stracheyi Bab., Hooker's J Bot. Kew Gard. Misc. 4: 245, 1852. Type:

Himalaya, Kathi, 7200 ft., Strachey & Winterbottom (BM, holotype; H-NYL 36138,

isotype!).

Synonym: Platysma stracheyi (Bab.) Nyl., Flora 52: 443, 1869.

Thallus foliose, thick, coriaceous, up to 20 cm in diameter, with rounded wide lobes up to

3 cm wide; upper surface greenish or yellowish grey, smooth or only slightly wrinkled;

medulla white; lower surface light or yellowish brown, smooth or reticulated; pseudocy-

phellae conspicuous, medium to large, oval or rounded, flat to concave, situated directly on

the surface. Rhizines sparse, short and simple. Pyenidia rare, marginal, immersed. Pycno-

conidia bifusiform, 5 x 1.5 um. Apothecia marginal on the lower side, sometimes extre-

mely large (up to 20 mm in diameter), disc brown, rounded or somewhat irregular, faced

upwards. Exciple three-layered. Asci 35 x 10 um, axial body small (3 um), ascospores

ellipsoid, 7-8 x 2.5-3 um.

Chemical constituents: usnic acid in the cortex; olivetoric (chemotype I) or anziaic acid

(chemotype II) in the medulla. Medulla C+ red in both chemotypes.

Distribution and habitat: India, Nepal, Taiwan; China (Wei, 1991) (Fig. 9); corticolous on

trees at low and medium altitudes (up to 2800 m).

Notes: N. stracheyi is mostly similar to N. nephromoides in general habit of the thallus and

form of pseudocyphellae: differences can be easily noticed in the size of apothecia (much

bigger in N. stracheyi) and spot test with C in medulla (positive in N. stracheyi).

Altogether 13 specimens examined.

Fig. 9. — World distribution of Nephromopsis stracheyi.

Source : MNHN. Paris

190 T. RANDLANE & A. SAAG

Selected specimens examined. India. NW Himalayas, Almora Distr., Dhakuri, alt. 9500 ft., D. Awasthi

& A. Awasthi, 1950, no. 642 (UPS, US). Nepal. On ascent to Sandakhpoo, alt. 1100 ft., Awasthi, 1953,

no. 2470A (FH, UPS). Langtang Area, Dunche, alt. 2800 m, G. Miehe & S. Miehe, 22.03.1986, no. 346

(GZU). Taiwan. Miaoli Co., Nankonchi, alt. 2000 m, Kao, 1959, no. 121 (US).

Nephromopsis yunnanensis (Nyl.) Randlane & Saag, Mycotaxon 44: 488,

1992.

Basionym: Platysma yunnanense (“yunnense”) Nyl., Lich. Nov. Zeland.: 150, 1888. Type:

China, Yunnan, alt. 1800 m, Delavay, no. 1602 (H-NYL 36134, lectotype!).

Synonym: Cetraria yunnanensis (Nyl.) Zahlbr., Trudy Troitskos.-Kyakhtinsk. Otd. Pria-

mursk. Otd. Imp. Russk. Geogr. Obshch, 12: 89, 1911 [1909].

Description in Randlane et al. (1995: 39-40).

Distribution and habitat: endemic to China (prov. Yunnan) (Fig. 10); corticolous on

coniferous (Picea) or deciduous trees (Quercus) in mountainous forests (alt. 1800-2800 m).

Notes: The most attractive character of N. yunnanensis is the abundance of laminal

pycnidia on pale emergent projections (all the other Nephromopsis species bear black

projections, if they have any); pseudocyphellae are typically developed on ridges and

outgrowths of the very rugose lower surface.

Specimens examined in Randlane et al. (1995: 40).

Fig. 10. — World distribution of Nephromopsis yunnanensis.

Source : MNHN, Paris

THE GENUS NEPHROMOPSIS 191

ACKNOWLEDGEMENTS — The authors are grateful to the keepers of herbaria mentioned in the

text for kindly sending the lichen specimens. Special thanks are due to our good friend and colleague

Dr. Arne Thell, Lund, for the anatomical data. Dr. Teuvo Ahti, Helsinki, Dr. Ingvar Kärnefelt and

the late Prof. Josef Poelt, Graz, are thanked for valuable comments and discussions on the subject.

The research described in this publication was made possible in part by Grant N° LLO 100 from the

International Science Foundation and by Grant N° 1297 from the Estonian Science Foundation.

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Source : MNHN. Paris

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Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1998, 19 (2-3) : 193-196 193

PYRENOCOLLEMA CHLOROCOCCUM,

A NEW SPECIES WITH A CHLOROCOCCOID PHOTOBIONT

FROM ZINC-CONTAMINATED SOILS AND WOOD

André APTROOT! & Pieter P.G. van den BOOM?

"Centraalbureau voor schimmelcultures, PO. Box 273, NL-3740 AG Baarn,

The Netherlands, e-mail aptroor@cbs.knaw.nl

Arafura 16, NL-5691, JA Son, The Netherlands

RESUME — Description de l'espèce nouvelle Pyrenocollema chlorococcum Aptroot & van den Boom

se développant en Belgique et aux Pays Bas sur terre argileuse et sur bois contaminés par du zinc.

L'espèce se caractérise par un thalle gélatineux à photosymbionte chlorococcoide alors que les autres

espèces du genre Pyrenocollema possèdent des cyanobactéries.

ABSTRACT — Pyrenocollema chlorococcum Aptroot & van den Boom is described, a new species

from zinc-contaminated soils and wood in the Netherlands and Belgium. It is characterized by a

gelatinous thallus with a chlorococcoid photobiont, whereas all previous known species of Pyreno-

collema are associated with cyanobacteria.

KEY WORDS: Pyrenocollema, lichen, zinc, contaminated soil, Netherlands, Belgium.

Although lichens are generally sensitive for pollution, many species are tolerant

against high levels of pollution by heavy metals. Some species are even predominantly or

exclusively growing in metal-enriched environments. For a review of the relevant species

and further references on this extensive subject, see Purvis & Halls (1996).

In the southern part of the Netherlands and in adjacent regions of Belgium,

some open, grassy areas with artificial rocks and other waste exist which are heavily

contaminated, mainly with zinc and cadmium. In these areas lichens, especially Cladonia

and Stereocaulon species, are often dominating, because they outcompete phanerogams.

From this environment the so far endemic new species, Micarea confusa Coppins & van

den Boom, has recently been described (Coppins & van den Boom, 1995).

During various excursions to this region, a new species of the genus Pyrenocol-

lema was repeatedly collected. In addition, it was found on supra-maritime wood on a

dyke of the Wadden Sea Island Schiermonnikoog, just underneath the grating of a

galvanized iron cattle grid. This habitat can also be regarded as enriched with zinc and

other heavy metals.

The species fits the generic circumspection of Pyrenocollema perfectly except for

the photobiont, which is in all cases clearly identical and belongs to the chlorococcoid

Source : MNHN, Paris

194 A. APTROOT & P. P. G. van den BOOM

algae. All other species of Pyrenocollema have been reported to be associated with

cyanobacteria.

So far, there are 20 other Pyrenocollema species known (Purvis et al., 1992;

Harris, 1995), which either have a different thallus or other ascospore shapes and dimen-

sions. In dimensions it comes closest to Pyrenocollema subarenisedum (G. Salisb.) Coppins,

which however has ovoid to ovoid-fusiform ascospores and a Hyella photosymbiont.

Most other species have either much smaller or much more larger ascospores. Therefore

the new species can not be regarded as a form of another species deviating only in the

photobiont.

Pyrenocollema chlorococcum Aptroot & van den Boom sp. nov. — Figs.

1-2.

Pyrenocollema lignicola vel terricola, thallo gelatinoso, algae chloroccoideae

continens, ascosporis 16-20(-25) x 5.5-7.5(-9) um.

Type: THE NETHERLANDS, Prov. Noord-Brabant, Budel-Dorplein, on zinc-

contaminated wood, leg. A. Aptroot n? 39079, 10 March 1996 (B-holotype, herb. Aptroot,

herb. van den Boom-isotypes).

Thallus crustose, completely covering the substratum, which consists of detritus,

sandy soils or worked wood (timber), dark green to chocolate brown or mottled with green

patches, smooth, not corticate, somewhat gelatinous when wet, covering areas of up to 10

cm diam., 0.1-0.3 mm thick. Algae abundant, chlorococcoid, cells mostly globular,

6-10 um diam.

Ascomata perithecioid, erumpent to sessile, black, globose to a little flattened

above, 100-150 um diam. when mature. Pseudoperidial wall cellular 10-15 um thick,

around the surface thicker, up to 25 um, probably due to remnants of pseudostroma or

clypeus, black outside, pale inside, outer cells flattened, 4-6 x 2-3 um, with dark walls;

inner cells angular to rounded, c. 2-3 pm diam., with hyaline walls; intermediate cells

intergrading, no clearly separated wall layers present. Hamathecium consisting of cellular,

branched pseudoparaphyses which are sparingly anastomosing above the asci, filaments c.

1.5-2 um wide. Asci bitunicate, narrowly clavate, c. 55-75 x 8-12 um, with a small c. 1 um

wide, ocular chamber. Ascospores (4-)6-8/ascus, irregularly biseriate, hyaline, obpyriform,

l-septate with a median to slightly submedian euseptum, 16-20(-25) x 5.5-7.5(-9) um,

without gelatinous sheath, without ornamentation, when postmature remaining hyaline

and without ornamentation. Conidia not observed.

Chemistry: all reactions negative.

Distribution and ecology: The new species is so far known from Belgium and The

Netherlands, where it occurs in the vicinity of zinc — or ferro-works or in zinc-enriched

habitats. Accompanying species on wood at the type locality are Lecidea fuscoatra and

Trapelia coarctata. On various other substrata on the same locality occur, e.g., Acarospora

fulvoviridula, Lecanora saligna, Micarea confusa, M. denigrata, Steinia geophana, Stereo-

caulon vesuvianum, Trapelia obtegens and Vezdaea leprosa. Terricolous collections from

Belgium are growing with Cladonia coniocraea. The collection near the grating, on wood

grows together with e.g., Caloplaca citrina, Lecanora dispersa and L. hagenii.

Additional specimens examined — BELGIUM, Prov. Limburg, Overpelt, near former

zinc-works “Metallurgie Hoboken”, on soil, leg. P.P.G. van den Boom n^ 7774, 25 February

1989 (herb. van den Boom); same locality, on wood, leg. P.P.G van den Boom n° 141 14,1

July 1993 (herb. van den Boom); E. of Herentals, St. Jozef-Olen, near ferro-works

Source - MNHN. Paris

10 um

Fig. 1-2 — Pyrenocollema chlorococcum sp. nov. 1. Ascospores. 2. Section through an ascocarp

showing wall structure, hamathecium, young ascus and submature ascus with immature ascospores.

All drawn from the holotype.

Source : MNHN, Paris

196 A. APTROOT & P. P. G. van den BOOM

“Metallurgie Hoboken", on detritus, leg. P. P. G. van den Boom n° 8340, 6 May 1989 (herb.

van den Boom, herb. Aptroot). THE NETHERLANDS, Prov. Friesland, Schiermon-

nikoog, on supra-maritime wood on seadyke, leg. A. Aptroot n? 40051, 21 September 1996

(herb. Aptroot).

Little doubt exists about the biology of the new species, as the ascomata are

always associated with the same algae, forming a green to brown thallus, which is best

developed in the lignicolous specimens. This thallus type is not known from any other

lichen occurring in the area. Moreover, the ascomata are found either in the central parts

of the thalli or all over the thallus. These characters suggest that the ascomata in fact

belong to the lichen and not a lichenicolous fungus.

The ascomata of this species are reminiscent of the lichenicolous Pharcidia

lithoiceae B. de Lesd., of which the current generic disposition is questionable (Grube &

Hafellner, 1990). It has been thought to belong to the genus Zwack/tiomyces, but differs,

eg. by he persistant hyaline ascospores which lack ornamentation and the pigmented

ascoma wall cells. It may be envisaged that this represents a lichenicolous species in the

genus Pyrenocollema. Yt differs from the Pyrenocollema chlorococcum, e.g... by the ascoma

wall celis, which are pigmented throughout, and it is lichenicolous, not lichen-forming.

ACKNOWLEDGEMENTS — Mrs. Mariétte Aptroot-Teeuwen is warmly thanked for inking the

drawings,

REFERENCES

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cadmium-contaminated soils in Belgium and the Netherlands. The Lichenologist 27: 81-90.

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Brvol. Lichénol. 1998, 19 (2-3) : 197-209 197

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE BYSSOLOMA TREV.

(LICHENS, PILOCARPACEAE) D'EUROPE OCCIDENTALE

ET DE MACARONESIE

Emmanuél SERUSIAUX

Chercheur qualifié, EN.R.S. — Département de Botanique

Sart Tilman B22 — B-4000 LIEGE, Belgique

RÉSUMÉ — Deux espèces nouvelles de Byssoloma Trev. (Pilocarpaceae) sont décrites : B. diederichii

Sérus, sp. nov., connu de France et de Madère, et B. croceum Sérus, & Puntillo sp. nov., connu de

Madère, des Iles Canaries (Tenerife et Gomera) et d'Italie (Calabre). La distribution en Europe

continentale des trois autres espèces qui y sont connues (B. leucoblepharum, B. marginatum et

B. subdiscordans) est cartographiée.

ABSTRACT — Two new species of Byssoloma Trev. (Pilocarpaceae) ate described : B. diederichii

Sérus. sp. nov., known from France and Madeira, et B. croceum Sérus. & Puntillo sp. nov., known from

Madeira, the Canary Islands (Tenerife and Gomera) and Italy (Calabria). The distribution in

continental Europe of the other three species which occur there (B. leucoblepharum, B. marginatum

and B. subdiscordans) is mapped.

MOTS CLÉS : Pilocarpaceae, Byssoloma, Europe Occidentale, Macaronésie.

Le genre Byssoloma Trev., qui appartient à la famille des Pilocarpaceae, est

caractérisé par un thalle lichénisé avec des Chlorococcaceae, des apothécies circulaires, un

excipulum constitué d’hyphes lâchement intriquées et parfois byssoïde, un hamathécium

formé de paraphyses simples, ou branchues et parfois anastomosées, des asques clavifor-

mes, avec un dóme apical amyloide et contenant un tubule axial trés caractéristique et

fortement amyloide (asques du type Byssoloma, sensu Hafellner, 1984 : 315), et des

ascospores ellipsoidales, cloisonnées transversalement. Beaucoup d'espéces produisent

des pycnides sessiles, en forme d'outre aplatie, mais deux espéces tropicales viennent d'étre

décrites, l'une produisant des campylidies (Byssoloma lueckingii Sérus., dans Sérusiaux,

1995a : 412-416), et l'autre des sporodochies (B. gahavisukanum Sérus., dans Aptroot et al.,

1997 : 39-40).

Le genre est surtout diversifié dans les régions intertropicales, où de nombreuses

espèces restent manifestement à décrire, et contient des espèces saxicoles, corticoles, mais

surtout foliicoles.

Source : MNHN. Paris

198 E. SÉRUSIAUX

Jusqu'ici, les espèces suivantes étaient connues en Europe occidentale continen-

tale :

B. leucoblepharum (Nyl.) Vainio a une répartition européenne du type atlantique-

méditerranéen (carte 1) puisqu'il est connu depuis l'Irlande et le sud de l'Angleterre

jusqu'en Croatie et Italie méridionale. Il colonise essentiellement les vieilles tiges de

Calluna dans les landes à bruyères, l'écorce lisse de Populus tremula et de Corylus avellana

ainsi que les crevasses de vieux füts de Quercus en milieu forestier humide, et les feuilles

vivantes de Buxus et les cladodes de Ruscus aculeatus. Il peut étre relativement abondant,

surtout dans les Pyrénées occidentales. En Macaronésie, l'espèce est présente dans la

laurisilve, sur feuilles vivantes et sur l'écorce fibreuse des bruyères arborescentes (Erica

arboreaet E. scoparia), sur lesquelles elle peut développer des populations trés luxuriantes.

L'espèce est par ailleurs pantropicale, s'étendant dans les régions tempérées : Europe, dans

le Caucase occidental (Vézda, 1983) ; Amérique du Nord (Aptroot, 1996 et Serusiaux,

1979) ; Japon (Thor et al., 1998).

Carte 1 — Distribution en Europe continentale de Byssoloma leucoblepharum (uniquement d'après

les échantillons étudiés par l'autur, sauf pour la station du Nord de l'Italie qui est donnée d'après

Modenesi & Serrato, 1984). @ = station foliicole ; © = station corticole [Grille UTM, 50 x 50 km].

Source : MNHN. Paris

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE BYSSOLOMA TREV. 199

B. marginatum (Arnold) Sérus. est une espèce plus discrète, généralement peu abondante,

qui colonise les bryophytes épiphytes ou directement les écorces lisses ou rugueuses des

forêts les plus atlantiques de l'Écosse et du sud de la Suède jusqu'en Estremadura au

Portugal. Elle se rencontre également sur les branches et les brindilles de Picea et d' Abies

dans les Alpes (d’où elle a pratiquement disparu) et en Calabre dans le sud de l'Italie (carte

2). Elle est citée, avec un cf., dans l'ile de Majorque (Iles Baléares, Espagne) par Etayo

(1996 : 113), sur Quercus ilex ; cette récolte n’a pas été examinée. En Macaronésie, elle est

connue en tant que foliicole et épiphyte ; elle peut être localement abondante sur l'écorce

fibreuse des bruyères arborescentes dans la laurisilve. L'espèce est par ailleurs connue sur

la côte Ouest du continent américain, du Nord de la Californie jusqu'en Colombie

Britannique (Brodo, 1995).

Carte 2 — Distribution en Europe continentale de Byssoloma marginatum (uniquement d'après les

échantillons étudiés par l'auteur, sauf pour la Suede et l'ile de Majorque où les données sont reprises

respectivement d'après Santesson (1993 : 42) et Etayo (1996 : 113)) [Grille UTM, 50 x 50 km].

B. subdiscordans (Nyl.) P. James a, en Europe continentale, une écologie trés variée : dans

l'ouest de l'Irlande, il colonise des rochers siliceux en milieu abrité et les tiges de Calluna

vulgaris dans les landes à bruyères [niche écologique qu'il occupe également en Bretagne

(France)]. Au Portugal, il est connu dans la Sierra da Sintra où il colonise les brindilles et

Source : MNHN. Paris

200 E. SÉRUSIAUX

aiguilles d'un Abies et le « tronc » d'une cycadacée, deux espéces introduites dans les parcs

de cette localité. En Europe centrale et particulièrement sur le flanc Nord des Alpes, il

n'était pas rare, au siècle dernier, sur les brindilles et les aiguilles de Picea et d' Abies ; il

semblait avoir disparu, mais une récolte récente en Carinthie (Autriche) vient d'étre

signalée par van den Boom et al. (1996 : 631). Son écologie en Calabre (Italie) est identique

et ses populations y restent localement bien fournies. Dans le Massif central (France) et

dans les Pyrénées (France et Espagne), il est uniquement foliicole sur feuilles vivantes de

Buxus (carte 3). En Macaronésie, il est très abondant, essentiellement à l'état foliicole.

L'espéce est par ailleurs pantropicale, s'étendant dans les régions tempérées : Europe, dans

le Caucase occidental (Vézda, 1983) ; Amérique du Nord (Aptroot, 1996 ; Sérusiaux,

1979) ; Japon (Thor et al., 1998).

Carte 3 — Distribution en Europe continentale de Byssoloma subdiscordans [uniquement d'aprés les

échantillons étudiés par l'auteur, sauf pour la récente station de Carinthie (Autriche) qui est donnée

d’après van den Boom er al. (1996 : 631)] [Grille UTM, 50 x 50 km].

Deux espèces supplémentaires existent en Macaronésie :

B. aptrootii Sérus., espèce décrite de Madère et de Tenerife (Sérusiaux, 1993 : 451-454) et

depuis lors découverte à Gomera (coll. Sérusiaux, août 1994, LG), connue essentiellement

Source : MNHN. Paris

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE BYSSOLOMA TREV. 201

comme foliicole mais également observée sur d’autres substrats, par exemple. sur les tiges

chlorophylliennes de la liane Smilax canariensis ou sur les jeunes rejets de souche,

également chlorophylliens, de Laurus azorica.

B. kalbii Sérus., foliicole endémique, très rare, de Madère (Sérusiaux, 1996 : 208-211).

À l'occasion de mes travaux sur les lichens foliicoles d'Europe occidentale et de

Macaronésie, dont les premiers résultats ont été publiés (Sérusiaux, 1993, 1996), deux

espéces supplémentaires ont été découvertes. Elles sont décrites dans le présent article.

L'une d'entre elles (B. croceum) est décrite avec notre collègue, le Dr. D. Puntillo, qui l'a

récoltée en Calabre (Italie).

Cet article ne clôturera pas l'étude taxonomique de ce genre en Europe car, à

mon sens, l'identité exacte des populations européennes rapportées à Byssoloma leucoble-

pharum (dont le type provient du SE des U.S.A.) reste à établir, d'autant que certaines

d'entre elles présentent des caractéristiques qui justifieront peut-étre une reconnaissance

taxonomique.

Byssoloma diederichii Sérus. sp. nov. — Fig.1

Byssolomatis species insignis apotheciis minutissimis, saepe nullis et conidiis bacilliformibus,

vel interdum leviter ellipsoideis, 3-4 x 1.5-2 um metientibus.

Thalle généralement peu distinct, ne couvrant qu'exceptionnellement de larges surfaces

des feuilles sur lesquelles il croit, formé de petites taches ou « mouchetures » grisátres ou

verdátres, généralement avec un reflet bleuté, irrégulières, atteignant rarement 1 mm de

diamètre (les plus grandes atteignent 2,5 mm de diamètre), mates et sans protothalle.

Photosymbiote : trés probablement une espèce d'algue verte de la famille des Chlorococ-

caceae, avec de petites cellules vertes, ellipsoïdales ou sphériques, de 6-8 x 4-5 jum.

Apothécies parfois absentes, généralement peu abondantes, trés rarement contigués et

jamais coalescentes, circulaires, rarement plus ou moins lobulées, de 50-80 um de diame-

tre, n’atteignant qu'exceptionnellement 0,1 mm de diamètre, de moins de 50 um de haut, à

disque plat ou légérement convexe, gris bleuté ou d'un bleu noir assez foncé, avec une

marge trés fine, parfois absente, blanchâtre à gris-bleu pâle, légèrement byssoide (à

l'observation au binoculaire à 400 x). Excipulum de moins de 10 uim d'épaisseur, formé

d'un lâche entrelas d'hyphes, sans cristaux, incolore ; hypothécium d'environ 10 um

d'épaisseur, bleu vert, K — ou légérement brunátre ; hyménium incolore, d'environ 40 um

d'épaisseur ; hamathécium formé de paraphyses peu abondantes et légèrement bran-

chues ; asques claviformes, du type Byssoloma, peu abondants ; aucune ascospore bien

développée observée.

Pycnides toujours présentes : lorsqu'elles sont pleines de conidies, elles apparaissent

comme de petites outres ou de minuscules globules à la surface du thalle, de 50-90 um de

diamètre, gris bleuté, généralement avec un léger tomentum blanchátre sur leur marge et à

la surface de leur paroi ; lorsqu'elles sont vides, elles se présentent comme de petites cavités

noirátres ; paroi bleutée à vert bleuté, K-. Conidies généralement abondantes, bacillifor-

mes, parfois légèrement ellipsoidales, de 3-4 x 1,5-2 um.

Source : MNHN, Paris

202 E. SÉRUSIAUX

Fig. 1 — Conidies de Byssoloma diederichii (a), B. marginatum (b) et B. subdiscordans (c). Echelle =

1 um.

Type : FRANCE, Département de Moselle, entre Malling et Rettel, prés de Sierck-les-

Bains, ravin du Plambusch, alt. 175 m, buxaie de vallon frais, sur feuilles de Buxus

sempervirens, 7 juillet 1995, Sérusiaux s.n. (LG-holotype).

Source : MNHN. Paris

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE BYSSOLOMA TREV. 203

Autres collections : Méme localité que le type, 2 mai 1994, Diederich 4946 (herb. Diederich,

LG). France, Département de l'Aveyron, gorges du Lot, petite vallée de la rive droite, à

hauteur du carrefour des routes menant vers Issac et Florentin-la-Capelle, alt. 430 m,

taillis de buis dans le fond de la vallée, sur feuilles de Buxus, août 1986, Sérusiaux s.n. (LG).

Portugal, Madère, Ribeiro Frio, alt. 850 m, laurisilve plus ou moins dégradée, sur feuilles

de Laurus azorica, 23 décembre 1979, Arvidsson s.n. (GB).

Byssoloma diederichii est la plus petite espéce de lichen foliicole que l'on puisse

observer en Europe occidentale et en Macaronésie. Elle passe totalement inaperçue sur le

terrain : méme dans la localité-type que j'ai explorée en juillet 1995, en parfaite connais-

sance de sa présence à cet endroit (laquelle avait été mise en évidence gráce aux récoltes de

P. Diederich, effectuées l'année précédente), je n'ai pas réussi à la voir sur le terrain. Elle

n'est donc récoltée qu'au jugé

Malgré l'absence d'ascospores müres dans le matériel examiné, c'est avec

confiance que je la décris dans le genre Byssoloma : les petites apothécies circulaires,

l'excipulum peu développé et constitué d'hyphes entrelacées et surtout le type d'asques

sont parfaitement compatibles avec ce genre. Du fait de la couleur de ses apothécies,

variant du gris bleuté au noirátre, B. diederichii pourrait étre interprété comme une forme

mal développée de B. subdiscordans ; il n'en est rien car B. diederichii se distingue très

aisément par ses conidies : elles sont en effet bacilliformes et assez larges, alors que les

autres espéces du genre ont toutes, en Europe occidentale et en Macaronésie, des conidies

bifusiformes, ou de biclavées à franchement obpyriformes (en forme de raquette). La

forme des conidies permet d'ailleurs de bien différencier les Byssoloma européens à

apothécies noires : B. subdiscordans a des conidies trés réguliéres, fortement obpyriformes,

mesurant 4-5 x 1,5-2 um ; B. marginatum a des conidies assez irrégulières, présentant

différentes formes, de biclavées à claviformes, et mesurant 3,5-4,5 (-5) x 1-1,5 (-2) um ; B.

diederichii a des conidies bacilliformes ou parfois légèrement ellipsoidales, de 3-4 x

1,5-2 um (fig. 1).

La seule espéce avec laquelle B. diederichii peut étre facilement confondu est

Fellhaneropsis myrtillicola (Erichsen) Sérus. & Coppins — avec laquelle il croit parfois —,

dont le thalle a aussi une teinte légérement bleutée et une allure malingre, et dont les

apothécies ont souvent un reflet gris bleuté, parfois violacé. Cette espèce se distingue de B.

diederichii par ses apothécies plus grandes (dépassant toujours 0,1 mm de diamètre), son

excipulum jamais byssoide, constitué de cellules à contour elliptique à polyédrique, et ses

deux types de conidies (conidies longues et filiformes, mesurant 20-45 x 1-1,5 um et

conidies bacilliformes ou cylindriques, mesurant 4-8 x 0,5-1 um).

Cette nouvelle espéce est dédiée à notre collégue et ami, le Dr. Paul Diederich

(G.D. Luxembourg), éminent spécialiste des champignons lichénicoles, qui en a découvert

la station du nord de la France.

La végétation de la localité-type, un petit ravin sur la rive droite de la Moselle, a

été décrite par Parent (1980 : 10-11 & relevés 1-5 dans le tab. 2, p. 46-48). C'est une futaie

mélangée dominée par Fraxinus excelsior, Quercus robur, Acer pseudoplatanus et Carpinus

betulus. Buxus sempervirens est commun dans le sous-bois, en particulier dans le fond du

ravin où les lichens foliicoles ont été récoltés, La flore foliicole est ici trés pauvre : à côté de

B. diederichii, peu abondant, on note l'exubérance de Woessia chloroticula (Nyl.) comb.

ined. [= Bacidia chloroticula (Nyl.) A.L. Sm.], une espèce ubiquiste, croissant sur toutes

Sortes de substrats, y compris trés artificiels comme le macadam, mais supportant mal la

compétition, et trouvant dés lors à la surface des feuilles de buis une niche inoccupée. W.

chloroticula se rencontre à l'état foliicole ailleurs en Europe, notamment dans les Pyrénées

Source : MNHN. Paris

204 E. SÉRUSIAUX

eten Provence et en Languedoc (Bricaud, 1996 : 158). Deux autres espéces, bien dévelop-

pées sur ies brindilles de buis et aux nœuds des feuilles, envahissent parfois la surface de

celles-ci dans cette station : Porina aenea (Wallr.) Zahlbr., et Woessia arnoldiana (Kórber)

comb. ined. (= Bacidia arnoldiana Kórber).

La localité de l'Aveyron est beaucoup plus riche en espèces foliicoles, et a été

décrite par de Foucault er al. (1982). L'étude approfondie du matériel que j'y ai récolté en

août 1986 a permis d'y reconnaitre Arthonia muscigena Th. Fr., Byssoloma leucoblepharum

(Nyl.) Vainio, B. subdiscordans (Nyl.) P. James (attaqué par Ampullifera foliicola Deigh-

ton), Fellhanera bouteillei (Desm.) Vézda [dont le thalle est colonisé par Wentiomyces

lichenicola (Hansf.) D. Hawksw. subsp. bouteillei Bricaud, Roux & Sérus.], Fellhaneropsis

myrtillicola (Erichsen) Sérus. & Coppins, Porina hoehneliana (Jaap) R. Sant., P. leptos-

perma Müll. Arg., P. oxneri R. Sant., Raciborskiella minor Vézda (une espèce qui sera

transférée dans le genre Strigula par C. Roux, O. Bricaud et moi-méme dans une prochaine

publication) et Strigula smaragdula Fr.

La flore lichénique foliicole de Madère vient d’être décrite (Serusiaux, 1996) et B.

diederichii doit être ajouté à la liste des espèces qui y sont déjà connues. Elle y est

manifestement fort rare puisque les importantes collections de lichens foliicoles que j'y ai

rassemblées en février 1988 et mai 1992 ne la comprennent pas. Les autres espéces

présentes sur la seule feuille (Laurus azorica) où elle a été trouvée (en abondance !) sont :

Byssoloma subdiscordans, Fellhanera bouteillei, Gyalectidium colchicum Vézda, et Tapella-

ria epiphylla (Müll. Arg.) R. Sant.

Byssoloma croceum Sérus. & Puntillo sp. nov.

Byssolomate minutissimo species affinis sed thallo apotheciisque ad maturitatem atrobrun-

neis, et excipulo epithecioque cristallis numerosis obtectis.

Thalle de petite taille, généralement plus ou moins circulaire et d'environ 1-3 mm de

diamètre, exceptionnellement plus grand (jusqu'à 2 cm de diamètre) dans les populations

foliicoles, généralement beaucoup plus grand (jusqu'à 3-5 cm de diamètre) dans les

populations corticoles, continu ou presque, formé de petites granulations trés aplaties et

contigués, mates, de couleur dominante brun orange ou brun foncé, parfois verdátre,

d'apparence générale assez sale, sans protothalle. Photosymbiote : très probablement une

espèce d'algue verte de la famille des Chlorococcaceae, avec de petites cellules vertes,

sphériques ou ellipsoidales, de 6-10 x 4-6 um.

Apothécies toujours présentes, souvent peu abondantes dans les populations foliicoles

contrairement aux populations corticoles où elles peuvent être très abondantes, rarement

contigués ou coalescentes, circulaires ou fortement lobulées et dés lors d'apparence

globuliforme, parfois trés déformées, distinctement rétrécies à la base, 0,1-0,3 (-0,4) mm de

diamètre, atteignant rarement 0,1 mm d'épaisseur, à disque d'abord plat puis nettement

convexe, d'abord de couleur chamois plus ou moins rosé ou orangé, mais devenant

rapidement brun orange, et souvent brun foncé, avec des nuances de violacé, avec une

marge byssoide plus claire que le disque, seulement visible (à l'observation au binoculaire

à 400 x) chez les jeunes apothécies, absente chez les apothécies mûres ou âgées. Excipulum

de 10-15 um d'épaisseur, formé d'un lâche entrelas d’hyphes, incolore, contenant toujours

et souvent en abondance des cristaux incolores ou brunátres (bien visibles à la lumière

Source : MNHN, Paris

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE BYSSOLOMA TREV. 205

polarisée) ; hypothécium d'environ 10-15 um d'épaisseur, plus ou moins paraplectenchy-

mateux, orange pâle ou brunâtre, K+ renforçant ces couleurs, sans cristaux ; hyménium

incolore, de 30-40 um d'épaisseur, sans cristaux ; épithécium distinct, de 5-8 um d'épais-

seur, toujours fortement encombré de cristaux incolores ou brunâtres ; hamathécium

formé de paraphyses légèrement branchues ; asques claviformes, du type Byssoloma ;

spores 8 par asque, ellipsoidales, de 12-15 (-16) x 3-4 um, avec un léger halo.

Pycnides peu abondantes ou absentes, apparaissant comme de petites outres brun sale,

globuleuses, posées sur le thalle, d'environ 0,75 mm de diamètre ; paroi brune, K — ou

renforçant cette couleur. Conidies biclavées à obpyriformes, souvent trés irrégulières, de

3-4 x | um.

Type : Espagne, Îles Canaries, Gomera, Parque Nacional de Garagonay, El Cedro, chemin

allant du village jusque l'Ermita, le long du Barranco del Cedro, alt. 900-950 m, laurisilve

de fond de vallée, dominée par Persea indica, sur feuilles de Laurus azorica, 26 juillet 1994,

Sérusiaux s.n. (LG-holotype).

Autres collections : Espagne, Îles Canaries, Tenerife, Monte del Agua, route allant de

Portela Alta vers Erjos, à hauteur de l'Emmerson's lookout, au-dessous du Barranco de

los Cochinos, alt. 800-1000 m, laurisilve plus ou moins perturbée et formation du fayal-

brezal avec Erica arborea et Myrica faya, sur « tronc » d' Erica, avril 1991, Sérusiaux 11010

(LG) ; ibid., sur tronc d' Erica en sous-bois de laurisilve, février et mars 1997, Sérusiaux

17077 et 17102 (LG, CLU). Ibid., Monte de Las Mercedes, pied de la route montant à Pico

del Ingles, alt. 600-700 m, laurisilve plus ou moins perturbée, sur feuilles d’ Ilex platyphylla,

avril 1991, Sérusiaux s.n. (LG). Portugal, Madére, Ribeiro Frio, laurisilve dégradée à

Laurus azorica, Clethra arborea et Erica arborea, alt. 850 m, sur feuilles de Laurus, 23

décembre 1979, Arvidsson s.n. (GB, 2 collections) ; sur feuilles de Clethra, février 1988,

Sérusiaux s.n. (LG) et sur feuilles de Laurus, mai 1992, Sérusiaux s.n. (LG). Ibid., Chào do

Louros, un peu au N du col d'Encumeada, alt. 800 m, laurisilve peu dégradée, sur feuilles

de Trichomanes speciosum au niveau du sol, mai 1992, Sérusiaux s.n. (LG). Ibid., Casa de

Queimadas, chemin vers Caldeiráo Verde, alt. 850-900 m, laurisilve plus ou moins dégra-

dée, sur feuilles de Lauraceae, mai 1992, Sérusiaux s.n. (LG). Ibid., Riba do Seixal, au S de

Seixal, alt. 300-400 m, laurisilve intacte, sur feuilles de Lauraceae, mai 1992, Sérusiaux s.n.

(LG). Italie, Calabria, Cosenza, Cetraro, Vallone San Tommaso, alt. 60 m, sur « tronc »

d’Erica arborea, décembre 1996, Puntillo 10212 (CLU, LG).

Byssoloma croceum est une espéce répandue dans les laurisilves que j'ai explorées

en Macaronésie mais elle est peu abondante sur les feuilles vivantes de plantes supérieures,

ne développant souvent que des thalles isolés, de petite dimension et ne produisant que

quelques apothécies. Par contre, elle est beaucoup plus abondante et mieux développée sur

les « troncs » des bruyéres arborescentes. Les différentes populations qui ont pu étre

échantillonnées sont cependant très homogènes. La question qui s'est posée fut de décider

si elles devaient ou non être assimilées à B. minutissimum Kalb & Vézda. En effet,

Byssoloma croceum appartient au groupe des Byssoloma à apothécies de trés petite taille

(0,1-0,3 mm de diamètre) et à excipulum peu développé, dont la taxonomie reste complexe,

et que l'on peut nommer le groupe de B. minutissimum Kalb & Vézda. Celui-ci comprend

ee informations contraires, les apothécies de ces espéces sont épiphylles et dépourvues

le pruine) :

Source : MNHN, Paris

206 E. SÉRUSIAUX

— B. absconditum Farkas & Vézda, décrit de Tanzanie (Farkas & Vézda, 1993 :

323-324) et également signalé du Costa Rica (Lücking, 1994 : 70), à apothécies brun pâle

ou orange trés clair, à spores uniseptées mesurant 8-12 x 2,5-3,5 um. L'espèce existe

également en Guadeloupe dans les Petites Antilles (coll. Sérusiaux, avril 1995, LG).

— B. fadenii Vézda, connu en Afrique Orientale et en Amérique Centrale et du

Sud (Vézda, 1987 : 75 ; Kalb & Vézda, 1990 : 443-444), à apothécies brun pâle et à spores

à 5(-9) septa, mesurant 15-22 x 2,5-3 um.

— B. farkasii Sipman, connu en Amérique du Sud (Sipman & Aptroot, 1992 :

98), espéce hypophylle, pratiquement dépourvue de thalle, à apothécies brun pâle, trés

souvent couvertes d'une pruine blanche et à spores uniseptées mesurant 10-12 x 2-3 um.

— B. kalbii Sérus., endémique de Madère (Sérusiaux, 1996 : 208-211), à apothé-

cies trés páles, quasi blanches, à pycnides globuleuses, trés rétrécies à leur base, et à spores

triseptées mesurant 10-14 x 2,5-4 um.

— B. minutissimum Kalb & Vézda, abondant en Amérique Centrale et du Sud

(Kalb & Vézda, 1990 : 445-447 ; Barillas & Lücking, 1992 : 314 ; Lücking, 1992 : 143;

Vézda & Vivant, 1992 : 279) et récemment découvert en Papouasie Nouvelle-Guinée

(Aptroot et al., 1997 : 41), à apothécies orange pâle, parfois brunátres, et à spores triseptées

mesurant 10-16 x 2-3 um.

— B. murinum Vézda, connu au Zaire et en Papouasie Nouvelle-Guinée (Vézda,

1987 : 76-78 ; Aptroot & Sipman, 1993 : 132), espèce hypophylle, pratiquement dépourvue

de thalle, à apothécies brun pâle, et à spores triseptées mesurant (10-)15(-18) x 2.-2,5 um.

— B. subleucoblepharum Thor et al. (Thor et al., 1998), décrit du Japon, à

apothécies de très petite taille (0,1-0,15 mm de diamètre), gris brun pâle et à spores

triseptées mesurant 8-10 x 2-2,5 um.

— B. subpolychromum Vézda, connu d'Afrique (Vézda, 1987 : 78-79), à apothé-

cies plus grandes (0.3-0,4 mm de diamètre), oranges à brunes, généralement assez claires et

à marge byssoïde blanchátre et persistant longtemps, à spores comptant 1 ou 3 cloisons

transversales et mesurant 12-18 x 2-3 um.

L'examen attentif de nombreuses collections de B. minutissimum me permet

d'affirmer que les populations de Macaronésie et du Sud de l'Italie appartiennent à un

taxon trés proche mais distinct ; les critères distinctifs sont les suivants : couleur du thalle

et des apothécies à dominante foncée, allant jusqu'au brun sale ou violace (ce qui ne se

rencontre pas chez B. minutissimum, sauf chez les individus en mauvai condition) et

surtout abondance de cristaux dans l'excipulum et souvent dans l'épithécium (absence

quasi complete de cristaux chez B. minutissimum). Ces différences, méme si elles apparais-

sent mineures, sont constantes et montrent l'isolement des populations macaronésiennes.

De méme, B. kalbii n'est pas une simple variante « blanche » de B. croceum : les deux

espéces croissent ensemble dans la seule récolte disponible du premier et sont bien

distinctes.

Les données disponibles, tout particuliérement celles rassemblées lors d'une

étude attentive de la laurisilve de Monte del Agua à Ténérife (iles Canaries) en février et

mars 1997 montrent que Byssoloma croceum est avant tout une espèce corticole, appré-

ciant tout particulièrement l'écorce fibreuse des bruyères arboresentes dans les zones les

plus sombres de la forêt. En effet, la reconstitution de la forêt, en l'absence d'incendies ou

d'autres perturbations telles que l'exploitation forestiére, au détriment du Fayal-brezal, a

Source : MNHN. Paris

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE BYSSOLOMA TREV. 207

pour effet de placer des « troncs » des deux espèces de bruyères arborescentes (Erica

arborea et E. scoparia) dans des conditions trés ombragées et bien protégées. La flore

lichénique de ces troncs est bien évidemment sensiblement différente de celle qui les

colonise en situation ensoleillée et exposée [où des espèces des genres Hypotrachyna,

Ochrolechia, Usnea et où Cetraria chlorophylla (Willd.) Vainio dominent]. Sur les troncs

ombragés, on observe notamment des Micarea [M. alabastrites (Nyl.) Coppins, M. prasina

Fr. et M. pycnidiophora Coppins & P. James], Buellia ericina (Nyl.) Jatta, Zamenhofia

coralloidea (P. James) Clauz. & Roux, et surtout des Pilocarpaceae, comme Byssoloma

croceum, B. leucoblepharum, B. marginatum et Fellhaneropsis vezdae (Coppins & P. James)

Sérus. & Coppins. (quatre espèces qui peuvent être très abondantes dans cette niche).

Ces observations montrent bien que beaucoup des espéces dites foliicoles en

Europe occidentale et en Macaronésie ne sont pas des foliicoles strictes et qu'elles

occupent d'autres niches écologiques où elles sont parfois bien plus abondantes (Séru-

siaux, 1995b et en prép.). C'est le cas notamment des trois espèces de Byssoloma qui

viennent d'étre citées (croceum, leucoblepharum et marginatum) : ce sont d'abord des

espèces corticoles, apparemment peu compétitives et qui dès lors sont cantonnées à des

écorces particuliéres oü des espéces plus grandes et plus « agressives » ne peuvent pas

proliférer. L'écorce des « troncs » des bruyéres arborescentes est incontestablement un

milieu difficile, trés acide, trés fibreux et se desséchant vite et qui, en stations abritées et

ombragées, attire peu d'espéces, et notamment aucun macrolichen. Les trois espéces de

Byssoloma trouvent, à la surface des feuilles vivantes, un niche secondaire, où à nouveau

elles rencontrent peu de concurrents. Mais ce milieu n'étant pas idéal pour elles, elles y sont

généralement plus malingres ou en tout cas moins exubérantes. Dans la laurisilve de

Monte del Agua à Ténérife, ce contraste est trés frappant.

De telles observations sont à mettre en relation avec celles, effectuées dans les

régions intertropicales, où j'ai pu repérer plusieurs espèces dites foliicoles de Gomphilla-

ceae sur les pierres d'un torrent, à la limite de l'eau, ou sur des troncs trés mouillés

(Sérusiaux, 1998). Il sera donc intéressant, dans le futur, de rechercher systématiquement

les espèces dites foliicoles dans d'autres niches, en particulier celles où la compétition avec

d’autres cryptogames est très limitée. Nul doute bien sûr qu'il restera un nombre impor-

tant d'espéces strictement liées aux feuilles vivantes des plantes supérieures. Mais en

Europe, ce nombre est limité : moins de la moitié des espèces que l’on rencontre fréquem-

ment à l’état foliicole sont exclusives de ce substrat, et celles qui le sont soit appartiennent

au groupe très important des taxons à distribution pantropicale (Porina leptosperma Müll.

Arg. et Strigula nitidula Mont., par exemple) et qui atteignent, dans les climats doux et

océaniques du S-W de l'Europe, la limite septentrionale de leur aire, soit sont des

endémiques rares et très localisées (Bacidia colchica Vézda, par exemple).

La récolte provenant du Sud de l'Italie a également été effectuée sur Erica

arborea dans une forêt méditerranéenne assez mélangée, à 60 m d'altitude ; les essences

dominantes dans cette station sont Quercus ilex, Q. suber, Q. pubescens et Fraxinus ornus,

accompagnés d' Arbutus unedo, Erica arborea, Myrtus communis, Phillyrea latifolia, Pista-

cia lentiscus, Rhamnus alaternus et de Viburnum tinus. Un petit ruisseau, situé non loin de

la station de Byssoloma croceum, est marqué par la présence d’Alnus glutinosa, Ostrya

carpinifolia, Populus nigra et de quelques Laurus nobilis. Le sous-bois comprend Smilax

aspera, Acanthus mollis, Hedera helix et Ruscus aculeatus. La fougère pantropicale Pteris

vittata est connue dans le site, de méme que la mousse Homalia lusitanica, dont l'aire de

distribution est du type méditerranéen-atlantique. Les lichens suivants y ont été récoltés

sur les troncs : Acrocordia gemmata (Ach.) Massal., A. macrospora Massal., Arthonia

cinnabarina (DC.) Wallr., A. spadicea Leighton, Bacidia laurocerasi (Delise ex Duby)

Source : MNHN. Paris

208 E. SÉRUSIAUX

Zahlbr., Dimerella pineti (Ach.) Vézda, D. tavaresiana Vézda, Enterographa crassa (DC.)

Fée, Graphis scripta (L.) Ach., Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp, Porina aenea (Wallr.)

Zahlbr., P chlorotica (Ach.) Müll. Arg., Pyrenula chlorospila Arnold et Zamenhofia

coralloidea (P. James) Clauz. & Roux. Sur le « tronc » de la bruyére arborescente, Bysso-

loma croceum croit avec B. leucoblepharum et une forme avec des ascospores à 5 septa de

Fellhanera christiansenii Sérus. & Vézda. Sur les feuilles de Hedera helix, mais également

sur écorce, on note en abondance Porina hoehneliana (Jaap) R. Sant., dont c'est ici la seule

station connue à l'état corticole.

La flore lichénique foliicole de Calabre est d'un intérét phytogéographique

exceptionnel puisqu'elle comporte plusieurs espéces trés caractéristiques de la flore maca-

ronésienne, en particulier Fellhanera christiansenii Sérus. & Vézda (Puni tillo & Vézda 1994)

et Byssoloma croceum, deux espéces que l'on ne rencontre pas dans les autres stations

continentales les plus riches de ce point de vue (SW de la France). Fellhanera christiansenii

a toutefois été cité des Pyrénées-Atlantiques (SW France) par Van den Boom et al. (1995 :

265), mais ce matériel doit, à mon sens, étre vérifié. La mention est faite sous Fellhanera

nigra, qui est une épithéte que j'ai souvent utilisée dans les déterminations pour l'espéce

qui sera validement décrite sous F. christiansenii (Sérusiaux, 1996 : 222).

REMERCIEMENTS — La collaboration du Dr. D. Puntillo à cet article a été très précieuse puisque.

infatiguable récolteur de lichens foliicoles en Calabre, il m'a soumis la collection italienne de

Byssoloma croceum : ila accepté de s'associer à la description de cette nouvelle espèce. Il a également

et trés aimablement fourni les données sur cette station, Qu'il en soit vivement remercié. Je tiens à

remercier chaleureusement le Prof. J. Lambinon et les Dr. P. Diederich et C. Roux qui ont relu le

manuscrit et m'ont prodigué des remarques et suggestions intéressantes, ainsi que le Dr. L. Arvidsson

qui a aimablement mis ses collections de Madère à ma disposition. Les Dr. R. Lücking (ULM) et H.

Sipman (B) m'ont aimablement prêté des collections de B. minutissimum, bien utiles pour cette étude :

qu'ils en soient remerciés.

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Source : MNHN, Paris

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LICHENOCHORA BELLEMEREI SP. NO

CHAMPIGNON LICHÉNICOLE NON LICHÉNISÉ

(ASCOMYCETES, PHYLLACHORALES)

Pere NAVARRO-ROSINÉS!, Claude ROUX? et Paul DIEDERICH?

1 Departament de Biologia Vegetal (Botanica). Facultat de Biologia.

Universitat de Barcelona. Diagonal 645, E — 08028 Barcelona

? C.N RSS, Laboraroire de botanique et écologie méditerranéenne,

faculté des sciences et techniques de Saint-Jéróme,

rue H. Poincaré, F — 13 397, Marseille Cedex 20

? Musée National d'Histoire Naturelle,

Marché-aux-Poissons, L -2345 Luxembourg

RESUME — Description de Lichenochora bellemerei Nav.-Ros., Cl. Roux et Diederich spec. nov.

(Phyllachorales), espèce de champignon lichénicole non lichénisé de Papouasie-Nouvelle Guinée, se

développant sur un Menegazzia sp. Lichenochora bellemerei diffère de L. clauzadei Nav.-Ros., Cl.

Roux et Llimona par des ascomes enfermés dans des verrues thallines trés saillantes, un excipulum

muni de nombreux appendices hyphoides, des spores plus longues (38)39-43,5-48,5(49,5) x 6,5-7,1-

8 um, à (3)5 cloisons, cylindriques, arrondies aux deux extrémités, avec une cellule apicale plus petite

que les autres.

RESUMO — Priskribo de Lichenochora bellemerei Nav.-Ros., Cl. Roux, et Diederich spec. nov.

(Phyllachorales), nelikinighinta fungo likenlogha el Papuo-Nov-Gvineo, loghanta che Menegazzia.

Lichenochora bellemerei diferencas de L. clauzadei Nav.-Ros., Cl. Roux et Llimona pro askujoj interne

de tre elstaraj talverukoj, eksciplo kun multaj hifoidaj alpendajhoj, sporoj pli longaj, (38)39-43,5-

48,5(49,5) x 6,5-7,1-8 um, (3)5-septaj, cilindraj, ambaüfine rondaj, kun unu fina chelo pli malgranda

ol la aliaj.

RESUMEN — Descripción de Lichenochora bellemerei Nav.-Ros., Cl. Roux, et Diederich spec. nov.

(Phyllachorales), un hongo liquenicola no liquenizado de Papua-Nueva Guinea, que crece sobre

Menegazzia. Lichenochora bellemerei se diferencia de L. clauzadei Nav.-Ros., Cl. Roux et Llimona por

presentar ascomas incluidos en verrugas talinas, excípulo con abundantes apéndices hifoides, y

esporas más largas, de (38)39-43,5-48,5(49,5) x 6,5-7,1-8 um, con (3)5 septos, cilindricas, con los

ápices redondeados, con una de las células apicales más reducida que las otras.

ABSTRACT — Lichenochora bellemerei Nav.-Ros., Cl. Roux et Diederich spec. nov. (Phyllachorales),

a new species of non-lichenized lichenicolous fungi, is described from Papua New Guinea, where it

grows on Menegazzia sp. It is distinguished from L. clauzadei Nav.-Ros., Cl. Roux et Llimona by

ascomata developing in strongly convex, gall-like deformations of the host thallus, an excipulum with

numerous hyphoid appendices, longer (3)5-septate spores, (38)39-43.5-48.5(49.5) x 6.5-7.1-8 um,

Which are cylindrical, rounded at both ends, with one apical cell smaller than the other cells.

Source : MNHN. Paris

212 P. NAVARRO-ROSINES et al.

INTRODUCTION

Lors d'une exploration sur les lichens et champignons lichénicoles de Papouasie-

Nouvelle-Guinée (Aptroot et al., 1997), P. Diederich et H. Sipman ont récolté deux

spécimens d'un champignon lichénicole sur une espéce indéterminée de Menegazzia. Ce

champignon appartient au genre Lichenochora (Phyllachorales) et se rapproche, par la

septation et les dimensions de ses spores, de L. clauzadei (Navarro-Rosinés et al., 1994),

dont il est toutefois bien distinct par plusieurs caractéres importants. Aprés une étude

approfondie des spécimens et l'examen de la littérature spécialisée (notamment Alstrup &

Hawskworth, 1990 ; Clauzade & Roux, 1976 ; Clauzade et al., 1989 ; Hafellner, 1989 ;

Hawksworth, 1983 ; Keissler, 1930 ; Olivier, 1905-1907 ; Triebel, 1989 ; Vouaux, 1912-

1914), nous sommes arrivés à la conclusion qu'il constitue une nouvelle espéce que nous

nommons Lichenochora bellemerei, en hommage à notre maitre et ami, le lichénologue et

mycologue André Bellemére.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les coupes microscopiques ont été réalisées à main levée et observées dans l'eau,

le bleu de crésyl (BCr), le lugol (T), une solution aqueuse d'hydroxyde de potassium à 10 %

(K) et le bleu au lactophénol (bleu coton dans le lactophénol), avec un microscope

photonique (grandissement maximal de x 1500). Les dessins ont tous été réalisés avec

l'aide d'un tube à dessin.

Dans l'expression des dimensions des spores, la moyenne est indiquée en itali-

que, encadrée par les valeurs extrêmes aprés élimi ation des 10 % des valeurs les plus

élevées et des 10 % des valeurs les plus faibles, tandis que les valeurs extrêmes absolues sont

placées entre parenthéses.

Les dates de récolte des spécimens sont indiquées selon le systéme international :

année, mois, jor.

Lichenochora bellemerei Nav.-Ros., Cl. Roux et Diederich sp. nov.

Diagnose latine — Differt a Lichenochora clauzadei Nav.-Ros., Cl. Roux et Llimona ascis

inclusis in maxime eminentibus thalli Menegazzia sp. verrucis, excipulo cum multis hyphoi-

dibus appendicibus, longioribus sporis (38)39-43,5-48,5(49,5) x 6,5-7,1-8 um, cum (3)5

saeptis, cylindratis, in duabus extremis partibus rotundatis, cum terminali cellula minore

ceteris.

Diagnose en espéranto — Diferencas de Lichenochora clauzadei Nav.-Ros., CI. Roux et

Llimona pro askujoj interne de tre elstaraj talverukoj de la talo de Menegazzia sp., eksciplo

kun multaj hifoidaj alpendajhoj, sporoj pli longaj, (38)39-43,5-48,5(49,5) x 6,5-7,1-8 um,

(3)5-septaj, cilindraj, ambaüfine rondaj, kun unu fina chelo pli malgranda ol la aliaj.

Holotype — Papouasie-Nouvelle-Guinée : Madang province, Huon Peninsula, Finisterre

range, Yupna valley, Teptep village, trail in NNW direction towards Bambu Airfield. Alt.

c. 2600 m. 146°33’ E, 5°57’ S. Burnt forest with scattered old trees and c. 5 m tall regrouth.

1992/07/13. Leg. H. Sipmann, n^ 35316 ( B).

Source : MNHN. Paris

LICHENOCHORA BELLEMEREI SP. NOV. 213

Hóte type - Menegazzia sp.

Champignon facilement repérable, par l'induction de verrues thallines sur la face supé-

rieure de la partie centrale du thalle de l'hóte.

Ascomes (périthé entiérement enfermés dans les verrues thallines, visibles seulement

par leur partie ostiolaire apparaissant comme un point noir. Verrues thallin:

mm) denses, plus ou moins contigués et parfois méme confluentes par 2-4, tr

globuleuses, jaunátres (un peu plus sombres que le thalle jaune pâle). Périthéces (Fig. 1)

largement pyriformes, entiérement noirs, assez grands (hauteur 325-410 um ; diamétre

220-350 um).

I-

= LE

= Sud

fe tw

d he

í ses

Ei Se

ei — X

V AA. 1 100 pm

\ N % N

Fig. 1 — Coupe verticale, passant à proximité immédiate de l'ostiole, d'un périthèce de Lichenochora

bellemerei (holotype). a : asque ; ah : appendice hyphoide ; c : cortex du thalle de l'hôte ; ca : couche

algale du thalle de l'hôte ; ee : excipulum externe ; ei : excipulum interne ; m : médulle du thalle de

l'hôte ; pe : périphyses internes ; sh : subhyménium

Source : MNHN, Paris

P. NAVARRO-ROSINÉS et al.

Fig. 2 — Structure de la base du périthéce de Lichenochora bellemerei (holotype). a : asque ; ee

excipulum externe ; ei : excipulum interne ; g : gouttelettes huileuses ; p : restes de paraphyse

subhyménium.

Excipulum (Fig. 1-3) pseudoparenchymateux (= paraplectenchymateux), de 45-55 um

d'épaisseur, non épaissi autour de l'ostiole. Une coupe optique tangentielle montre une

structure du type textura angularis. Une coupe verticale passant par l'ostiole montre qu'il

est constitué de deux couches de faux tissus, l'externe brun sombre, épaisse (30-40 um),

formée de 6-7 couches de cellules, l’interne incolore ou presque, plus mince (10-15 um),

formée de 3-4 couches de cellules.

Source : MNHN, Paris

216 P. NAVARRO-ROSINÉS et al.

Fig. 4 — Asques de Lichenochora bellemerei (holotype), observés dans l'eau.

Fig. 5— Spores de Lichenochora bellemerei (holotype), observées dans l'eau (les spores à 1-3 cloisons

sont immatures).

Cellules observées dans un plan tangentiel anguleuses, plus ou moins isodiamétriques, de

(5)8-18(22) um, à paroi mince ; l'examen selon un plan transversal montre que ces cellules

sont aplaties, de (5)8-18(22) x (2)3-4,5(6,5) um. Leur paroi, de 1-1,5 um d'épaisseur, est

constituée de deux couches, l'externe pigmentée (pigment amorphe en microscopie opti-

que), l’interne incolore.

La partie externe de l'excipulum est munie d'abondants appendices hyphoides (Fig. 1),

formés de deux ou quelques cellules brun sombre.

Au voisinage de l'ostiole, on ne note pas d'allongement appréciable des cellules de

l'excipulum, et les cellules les plus externes ne forment pas de papilles bien différenciées.

Hyménium (Fig. 2) incolore, I -, riche en gouttelettes huileuses.

Source : MNHN, Paris

LICHENOCHORA BELLEMEREI SP. NOV. 217

Hamathécium (Fig. 2-3) constitué par des paraphyses épaisses, mais

dégénérant avant la maturité des asques et disparaissant en grande

partie, et par des périphyses persistantes, la plupart simples, mais

parfois un peu ramifiées ou cà et là anastomosées, abondantes dans la

totalité du canal ostiolaire, de 24-44 x 1,5-3 um.

Asques (Fig. 4) de 83-143 x 14-24 um, cylindriques-claviformes, à paroi

mince, non ou à peine épaissie au sommet, à pied court, unituniqués,

octosporées, à épiplasme I + (orangé). Déhiscence par gélification de la

paroi.

Spores (Fig. 5-6) incolores, à (3)5 cloisons, cylindriques ou presque,

arrondies aux deux extrémités, (38)39-43,5-48,5(49,5) x 6,5-7,1-8 um, à

rappport longueur sur largeur de (5,1)5,7-6,2-6,8, non ou peu resser-

rées aux cloisons, à cellules remplies de guttules. Spores mûres, légère-

ment hétéropolaires, plus minces à une extrémité dont la cellule termi-

nale est nettement plus petite et dépourvue de guttules. Paroi (Fig. 7)

formée, de l'extérieur vers l'intérieur, par les éléments suivants (selon

Bellemére, 1994) :

— périspore externe trés mince, incolore BCr -.

périspore interne, finement granuleuse, BCr+ (violet).

Fig. 6— Détail de la structure de la spore de Lichenochora bellemerei (holotype)

colorée par le bleu de crésyl. De l'extérieur vers l'intérieur : périspore externe

BCr- ; périspore interne, légèrement granuleuse, BCr+ (violet) ; épispore BCr- ;

cytoplasme BCr+ (bleu), contenant plusieurs guttules dans chaque cellule ;

différenciations des cloisons : lame interloculaire et torus, tous deux BCr+

10um violet).

— paroi intermédiaire, trés mince, non visible en microscopie optique, sauf par ses

différenciations de la cloison, surtout aprés coloration par le bleu de crésyl (BCr).

— épispore (ou paroi propre) incolore, BCr -.

— espace périplasmique incolore (l'endospore n'est pas différenciée).

Cloison des spores sans pore visible en microscopie optique, constituée par l'espace

périplasmique, l'épispore, BCr -, et la paroi intermédiaire, BCr+ (violet), qui forme à la

base de la cloison un petit torus et se prolonge dans celle-ci par une lame interloculaire.

Mycélium formé par des hyphes incolores, peu visibles.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Lichenochora bellemerei est connu dans seulement deux stations de Papouasie-

Nouvelle-Guinée, toujours sur Menegazzia sp. épiphyte. Outre le type (voir diagnose) :

Papouasie-Nouvelle-Guinée : Simbu province, Mount Wilhelm, Pindaunde val-

ley, near the hut on the shore of lake Piunde. Alt. c. 3600 m. 145?3' E, 5°47’ S. Subalpine

forest remnants. 1992/08/05. Leg. P. Diederich, n? 10225 (Herb. P. Diederich). Sur Mene-

gazzia sp.

Source : MNHN. Paris

218 P. NAVARRO-ROSINÉS et al.

DISCUSSION

La nouvelle espèce présente tous les caractères du genre Lichenochora, en

particulier : périthéces typiques, paraphyses épaisses, disparaissant à maturité, asques

unituniqués, hyménium riche en gouttelettes huileuses, cellules externes de l'excipulum

grandes, polygonales, isodiamétriques.

Cependant, comme L. clauzadei (Navarro-Rosinés et al., 1994), Lichenochora

bellemerei se distingue des autres espèces de Lichenochora par des spores pluriseptées. Ces

deux espèces sont néanmoins très distinctes :

— Les périthèces de L. bellemerei sont enfermés dans des verrues trés apparentes du

thalle, foliacé, de Menegazzia, tandis que ceux de L. clauzadei sont complètement

enfoncés dans le thalle, squamuleux, de Squamarina spp., qu'ils ne modifient nulle-

ment.

— L'excipulum de L. bellemerei est bien caractérisé par des appendices hyphoides pré-

sents sur toute la face externe du périthéce, appendices qui manquent totalement chez

L. clauzadei et, semble-t-il, chez les autres espèces connues du genre. En outre, dans la

région ostiolaire, les cellules de l'excipulum ne sont pas notablement allongées et iln’y

a pratiquement pas de papilles, alors que chez L. clauzadei, les cellules de la région

ostiolaire sont nettement plus allongées que les autres et les papilles périostiolaires

sont bien visibles.

— Les spores sont typiquement cylindriques, longues, à extrémités arrondies, à 5 cloisons

à maturité, tandis que celles de L. clauzadei sont fusiformes, moins longues [(29,5)32-

36,8-42,5(45) x 6,5-7,6-8.5(10) um], à extrémités pointues, à 3 cloisons à maturité.

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1998, 19 (2-3) : 221-228 221

STIGMIDIUM BELLEMEREI SP. NOV.,

CHAMPIGNON LICHENICOLE Ni LICHENISE

(VERRUCARIALES)

Claude ROUX!, Pere NAVARRO-ROSINES? et Fabrice TRANCHIDA'

! C.N R S, Laboraroire de botanique et écologie méditerranéenne,

faculté des sciences et techniques de Saint-Jérôme,

rue H. Poincaré, F — 13 397, Marseille Cedex 20

?Departament de Biologia Vegetal (Botanica). Facultat de Biologia.

Universitat de Barcelona. Diagonal 645. E — 08028 Barcelona

RÉSUMÉ — Description de Stigmidium bellemerei C. Roux et Nav.-Ros. sp. nov. (Sphaeria epicar-

phinea f. lecaniae H. Olivier), champignon lichénicole non lichénisé des Causses (Aveyron), France,

espèce trés proche de S. schaereri, différant de celui-ci par des ascocarpes à excipulum entièrement

sombre, des asques plus longs (41-49 x 12-16 um), des spores plus longues [(13,5)15-6,7-18(19,5) ;

rapport longueur-largeur : (2,6)3,2-3,6-4,4(4,7) um] et son habitat (sur Lecania nylanderiana).

RESUMO — Priskribo de Stigmidium bellemerei C. Roux et Nav.-Ros. sp. nov. (Sphaeria epicarphi-

nea f. lecaniae H. Olivier), nelikenighinta fungo likenlogha el Kaüsoj, departemento Aveyron,

Francio, specio tre afina al S. schaereri, diferenca de ghi i.a. pro askujoj kun eskciplo tute malhelko-

lora, askoj pli longaj (41-49 x 12-16 um), sporoj pli longaj [(13,5)15-/6,7-18(19,5) ; rilatumo longo-

largho : (2,6)3,2-3,6-4,4(4,7) um], k loghateco (che Lecania nylanderiana).

RESUMEN — Descripción de Stigmidium bellemerei C. Roux et Nav.-Ros. sp. nov. (Sphaeria

epicarphinea f. lecaniae H. Olivier), un hongo liquenícola no liquenizado, conocido de la región de

Causses (Aveyron, Francia), una especie muy próxima a S. schaereri, de la que se diferencia

básicamente por presentar ascomas con el excípulo totalmente pigmentado, ascos más largos (41-49

x 12-16 um), esporas con longitud superior [(13,5)15-16,7-18(19,5) ; relación largo-ancho : (2,6)3,2-

3,6-4,4(4,7) um], y por su hábitat (sobre Lecania nylanderiana).

ABSTRACT — Description of Stigmidium bellemerei C. Roux et Nav-Ros. sp. nov. (Sphaeria

epicarphinea f. lecaniae H, Olivier), a new species of non-lichenised lichenicolous fungi, from Causses,

department Aveyron, France. This species differs from S. schaereri, i.e. by its ascomata with comple-

tely dark exciple, longer asci (41-49 x 12-16 um), longer spores [(13,5)15-/6,7-18(19,5) ; ratio of

length/breadth : (2,6)3,2-3,6-4,4(4,7) um] and host (Lecania nylanderiana).

Source : MNHN. Paris

222 C. ROUX et al.

INTRODUCTION

Lors de l'étude de l'herbier de F. Marc, déposé à l'Institut botanique de Mont-

pellier (MPU), l'un de nous (C. R.) a trouvé des échantillons originaux de Sphaeria

epicarphinea f. lecaniae H. Olivier, (Olivier, 1906), taxon que Vouaux (1914) inclut dans

Didymella epicarphinea (Nyl.) Sacc. et D. Sacc. [nom actuel : Cercidospora epicarphinea

(Nyl.) Grube et Haf. (Grube & Hafellner, 1990)].

L'examen microscopique des ascomes nous a rapidement montré que ce taxon

est en réalité un Stigmidium, non mentionné par les auteurs modernes, en particulier par

Alstrup & Hawskworth, 1990 ; Clauzade & Roux, 1976 ; Clauzade et al., 1989 ; Hafellner,

1989 ; Hawksworth, 1983 ; Triebel, 1989 ; Roux & Triebel, 1994.

Nous le décrivons comme une espéce nouvelle, que nous dédions à notre maitre

et ami, le lichénologue et mycologue André Bellemère.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les coupes microscopiques ont été réalisées à main levée et observées dans l'eau,

le bleu de crésyl (BCr), le lugol (I), une solution aqueuse d’hydroxyde de potassium à 10 %

(K) et le bleu au lactophénol (bleu coton dans le lactophénol), avec un microscope

photonique (grandissement maximal de x1500). Les dessins ont tous été réalisés avec l'aide

d'un tube à dessin.

Dans l'expression des dimensions des spores, la moyenne est indiquée en itali-

que, encadrée par les valeurs extrêmes après élimination des 10 % des valeurs les plus

élevées et des 10 % des valeurs les plus faibles, tandis que les valeurs extrêmes absolues sont

placées entre parenthèses.

Les dates de récolte des spécimens sont indiquées selon le système international :

année, mois, jour.

La nomenclature utilisée est celle de Clauzade et al. (1989) pour les champignons

lichénicoles non lichénisés, et de Clauzade & Roux (1985, 1987 et 1989) pour les lichens.

Les noms d'auteurs ne sont pas indiqués, sauf lorsque ces auteurs ne sont pas suivis.

Stigmidium bellemerei C. Roux et Nav.-Ros. sp. nov.

Sphaeria epicarphinea f. lecaniae H. Olivier, Principaux parasites de nos lichens

: 73 (1906).

Arthopyrenia epicarphinea f. lecaniae H. Olivier, in sched. herb. Marc (MPU).

Diagnose latine - Differt a Stigmidium schaereri (A. Massal.) Trevis., ascomatibus cum

omnino pullo excipulo, longioribus ascis (41-49 x 12-16 um), longioribus sporis [(13,5)15-

16,7-18(19,5) x (3,5)4-4,7-5,5 um ; proportio inter longitudinem et latitudinem : (2,6)3,2-

3,6-4,4(4,7) ], cum perispora externa BCr* (caerulea), et incremento suo in Lecania

nylanderiana.

Diagnose en esperanto - Diferencas de Stigmidium schaereri (A. Massal.) Trevis. pro askuja

eksciplo tute malhelkolora, askoj pli longaj (41-49 x 12-16 um), sporoj pli longaj [(13.5)15-

Source - MNHN. Paris

STIGMIDIUM BELLEMEREI SP. NOV. 223

16,7-18(19,5) x (3,5)4-4,7-5,5 um : rilatumo longo-largho : (2,6)3,2-3,6-4,4(4,7)], kun

ekstera perisporo KrB+ (blua), k pro loghateco che Lecania nylanderiana.

Holotype et isotypes (Fig. 1) : France, Aveyron, Nant-Cantobre, dans le ravin qui va de

Cantobre au mas d’Anguiral, au dessous du grand rocher qui ferme le ravin, 1903/06, leg.

Marc (Herb. Marc, MPU).

Ale Bulle tones eng Asics» un 7008)

L LGE, opua

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Isotype

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UE napese . akte RE Sur eateacer,

Fig. 1 — Holotype et isotypes de Stigmidium bellemerei (herbier Marc, Institut de botanique de

Montpellier).

Source : MNHN, Paris

224 C. ROUX et al.

Dans la description, en particulier de l'hamathécium, nous suivons la nomen-

clature de Roux & Triebel (1994).

Ascomes périthécioides (pseudothèces), globuleux ou un peu oblongs, de

70-100 um de hauteur et de 65-100 um de diamètre, trés noirs, luisants, assez nombreux, au

début entiérement enfoncés, puis au tiers ou à demi saillants, trés visibles sur les apothécies

(y compris le bord thallin) et le thalle de Lecania nylanderiana qui ne sont pas ou peu

modifiés. Paroi ascomale entièrement brun roux ou brun noirâtre, de 10-15 um d'épais-

seur, pseudoparenchymateuse, formée de 3 à 4 couches de cellules à paroi brun roux ou

brun noirátre, à lumière d'environ 2,5-7 um dans le plan tangentiel (Fig. 2), de 2,5-7 x

1,5-3 um dans le plan vertical (Fig. 3). Appendices hyphoides rarement observés. Suprahy-

ménium et subhyménium constitué de cellules incolores, à contour arrondi, à paroi mince.

Périphyses de 6-12 x 1,5-2,5 um, celles de la formation externe pigmentées, surtout à

T'apex, celles de la formation interne entièrement incolores. Pseudoparaphyses (Fig. 3) peu

visibles, trés réduites, 5-11 x 1,5-5 um, incolores, du type a, constituées de deux cellules

inégales, la basale large et arrondie (4-5 x3-5 um), peu distincte des cellules du suprahy-

ménium, l'apicale étroite et allongée (3-6 x 1,5-2 um). Asques (Fig. 4) peu nombreux chez

les ascomes mûrs, de 41-49 x 12-16 um, claviformes, presque sessiles ou courtement

pédonculés, bituniqués-fissituniqués, à paroi épaissie au sommet en un tholus creusé d'une

chambre oculaire. La déhiscence se produit à la suite d'une gélification du sommet de

l'exoascus, puis protrusion partielle de l'endoascus (Fig. 5). Spores (Fig. 6-7) incolores,

uniseptées, (13,5)15-16,7-18(19,5) x (3,5)4-4,7-5,5 um (d’après 36 mesures), oblongues,

ellipsoidales allongées ou à peine subclaviformes, 3 à 4 fois plus longues que larges [L/ =

(2,6)3,2-3,6-4,4(4,7)], à cellules égales ou presque, la supérieure parfois à peine plus large

et un peu plus courte que l'inférieure, arrondies aux extrémités, Chaque cellule contient 2

grosses guttules (spores pseudotétrablastiques), visibles seulement après coloration dans

le bleu de lactophénol sur le matériel d’herbier étudié. Paroi sporale mince, à périspore

10 um 10 pm

Fig. 2 — Structure de la partie externe (appendices hyphoïdes exclus) de la paroi ascomale de

Stigmidium bellemerei (holotype). Pores de Munk non représentés.

Fig. 3 — Structure de la partie supérieure de l'excipulum et de l'hamathécium de Stigmidium

bellemerei (holotype), montrant le suprahyménium et les pseudoparaphyses du type a, très courtes.

Source : MNHN. Paris

STIGMIDIUM BELLEMEREI SP. NOV. 225

SUM

10um

SALOU

Fig. 4— Asques de Stigmidium bellemerei (holotype), observés dans l'eau.

Fig. 5 — Déhiscence de l'asque de Stigmidium bellemerei (holotype), observée dans l'eau.

Fig. 6 — Spores de Stigmidium bellemerei (holotype), observées dans l'eau.

Source : MNHN. Paris

226 €. ROUX et al.

10 pm

2 um

10 pm

ee ——

Fig. 7 — Détail de la structure de la spore de Stigmidium bellemerei (holotype) colorée par le bleu de

crésyl. De l'extérieur vers l'intérieur : perispore interne, incolore, légèrement granuleuse, BCr*

(bleu) ; épispore, incolore, BCr- ; cytoplasme BCr+ (bleu) contenant deux guttules dans chaque

cellule : différenciations du septum : lame interloculaire et torus, tous deux BCr+ (bleu).

Fig, 8 — Structure de la partie basale d'une pycnide montrant de l'extérieur vers l'intérieur : la paroi

formée d'une couche de cellules pigmentées de brun, les cellules conidiogénes, à base pigmentée de

brun, et les conidies.

Fig. 9 — Hyphe végétative de Stigmidium bellemerei (holotype), incolore, observée dans le bleu au

lactophénol.

Source : MNHN, Paris.

STIGMIDIUM BELLEMEREI SP. NOV. 227

externe non distincte, ne formant pas de halo, à périspore interne incolore, très finement

granuleuse à la fin. Cloison à torus et lame intermédiaire visibles seulement après colora-

tion (par exemple avec BCr).

Conidiomes (pycnides) globuleux ou un peu oblongs de 32-49 x 27-37 um, à paroi entiè-

rement brun sombre, de 4-7 um d'épaisseur, formée d'une couche de cellules isodiamétri-

ques, d'environ 3,5-5 um de largeur (lumière de 2-4 um, paroi de 0,5-2 um). Cellules

conidiogènes (Fig. 8) de 6-9 x 3,5-4,5 um, à base pigmentée de brun. Conidies (Fig. 8) de

2,5-3,5 x 0,5-1 um,

Hyphes végétatives (Fig. 9) incolores, invisibles sans coloration, d'environ 2-3 um de

diamètre.

Réaction avec BCr (bleu de crésyl) : pas de réactions métachromatiques : épispore BCr - ;

périspore interne, lame intermédiaire et torus BCr + (bleu) ; endoascus BCr — ; hyphes

végétatives BCr -.

Réactions avec I (iode) : Toutes les parties sont I -, à l'exception de l'épiplasme I + (de

jaune à rougeátre).

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Stigmidium bellemerei est connu seulement dans la localité type (voir diagnose).

AFFINITÉS

Par ses pseudoparaphyses de type a, Stigmidium bellemerei appartient au groupe

des Stigmidium s. str. (voir Roux & Triebel, 1994). Ses spores pseudotétrablastiques, ses

hyphes végétatives incolores et ses ascomes saillants le rapprochent de S. schaereri, le type

du genre, dont il se distingue par :

— une paroi ascomale entiérement brun roux ou brun sombre (brun sombre

dans la moitié supérieure, incolore ou brun pále dans la moitié inférieure chez S. schae-

reri) ;

— des asques plus longs, 41-49 x 12-16 um (seulement 29-43 x12-17 um chez S.

schaereri) ;

— des spores également plus longues, (13,5)15-/6,7-18(19,5) à rapport longueur-

largeur de (2,6)3,2-3,6-4,4(4,7) um [(10)12-/3,4-15(18) um, à rapport longueur-largeur de

(2,2)2,6-3,2-3,8(5) chez S. schaereri ] ;

— une périspore interne se colorant en bleu sous l'action de BCr, tandis qu'elle

reste incolore chez S. schaereri ;

— un hóte différent (Lecania nylanderiana ; thalles stériles de Solorina parasités

par Dacampia hookeri chez S. schaereri) ;

— une écologie différente : basses montagnes pour S. bellemerei, étage alpin dans

le cas de S. schaereri.

REMERCIEMENTS — Nous tenons à remercier A. Schäfer et A. Mathez, de l'Institut de botanique

de Montpellier, pour le prêt des spécimens de S. bellemerei.

Source : MNHN, Paris

228 C. ROUX et al.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1998, 19 (2-3) : 229-245 229

NOTES ON THE LICHEN GENUS STEREOCAULON

IN NEW GUINEA

Harrie M. SIPMAN

Botanischer Garten & Botanisches Museum,

Kônigin-Luise-Str. 6-8, D-14191 Berlin, Germany.

Fax: + 49 30 84 17 29 43 — email: hsipman@zedat.fu-berlin.de.

ABSTRACT — An investigation of the now abundant herbarium collections showed that the genus

Stereocaulon (Stereocaulaceae, Lecanorales, Lichenized Ascomycotina) is represented in New Gui-

nea by nine species. One species, S. glareosum (Sav.) Magn., is here reported as new to the island.

Stereocaulon macrocarpoides (Nyl.) Kremp. var. spectabile Zahlbr. proved to be a synonym of S.

staufferi Lamb, and S. papuanum Lamb is here reduced into synonymy of S. myriocarpum Fr. Three

previously recorded taxa are erroneous reports, viz. S. alpinum Laur., S. corticatulum Nyl. and S.

ramulosum (Sw.) Raeusch. Notes on the species are given and a key is provided.

RÉSUMÉ — L'étude de nombreux échantillons, récemment récoltés, montre que le genre Stereocau-

lon (Stereocaulaceae, Lecanorales, Ascomycotina) est représenté en Nouvelle-Guinée par neuf

espèces. Une espèce, S. glareosum (Sav.) Magn., y est mentionnée pour la première fois. Stereocaulon

macrocarpoides (Nyl.) Kremp. var. spectabile Zahlbr. est réduit en synonymie avec S. staufferi Lamb,

et S. papuanum Lamb avec S. myriocarpum Fr. Trois taxa ont été cités par erreur en Nouvelle-Guinée:

S. alpinum Laur., S. corticatulum Nyl. et S. ramulosum (Sw.) Raeusch. Une clé de determination est

complétée par des commentaires sur les caractères distinctifs de chaque espèce.

KEYWORDS: New Guinea, Stereocaulon, Lichens, Taxonomy, Ecogeography

INTRODUCTION

In recent years the exploration of the lichen flora of New Guinea, in particular

of Papua New Guinea, has made considerable progress (Aptroot & Sipman, 1991;

Aptroot et al., 1995, 1997). Much new material has become available, including of the

genus Stereocaulon Hoffm. (Stereocaulaceae, Lecanorales, Lichenized Ascomycotina).

This genus has already received considerable attention in the world monograph by Lamb

(1977, 1978) and later in the treatment of an important collection of the genus made in the

Wau area, Mt. Albert-Edward and Mt. Wilhelm in Papua New Guinea (Mineta, 1984).

The latter author recognized 8 species among collections made by S. Kurokawa and H.

Kashiwadani, and presents a survey of the pertinent literature (Mineta, 1984: 133).

Source : MNHN. Paris

230 H. J. M. SIPMAN

Additional literature reports are in Diels (1929), with the first description of Stereocaulon

macrocarpoides (Nyl.) Kremp. var. spectabile Zahlbr., and Frey (1967), with the first

description of Srereocaulon staufferi Lamb. Streimann (1986) listed altogether 13 species

in his checklist of all lichen species recorded in New Guinea. In 1990 he presented some

additional district records (Streimann 1990).

A study of the recent collections made in 1987, 1992 and 1995 by A. Aptroot, P.

Diederich, E. Sérusiaux and the present author in Papua New Guinea, and a revision of

various herbarium collections yielded many additional data on the Stereocaulon flora of

New Guinea. Therefore a new survey is presented here, with a determination key and notes

on distribution and ecology of each species. For more detailed descriptions of each

species, see Mineta (1984), Lamb (1977) and Frey (1967).

MATERIAL AND METHODS

The investigated material is preserved in the following herbaria: B, CBG, FH, H,

L, LG, W and the private herbaria of A. Aptroot (Soest, The Netherlands) and P.

Diederich (Strassen, Luxembourg).

For the chemical analyses the standard TLC method was used, as described by

White & James (1985). The identification of satellite compounds of stictic acid was after

Culberson et al. (1981). The measurements were made on air-dried specimens.

KEY TO THE SPECIES OF STEREOCAULON IN NEW GUINEA

1a — Phyllocladia wart-like or applanate to squamulose, rarely cylindrical; cephalodia not

corticate, or absent ... 2

1b — Phyllocladia cylindrical, sometimes ; cephalodia corticate.. 4

2a — Soredia present, mealy, usually produced on the lower side of expanded pseudopo-

detium apices; lobaric acid present, occasionally absent ......................

2b — Soredia absent (however, cf. remark under S. graminosum) ..................

3a — Phyllocladia wart-like to peltate; stictic acid present . S. graminosum Schaer.

3b — Phyllocladia wart-like to cylindrical; lobaric acid present . "

AC MT S. glareosum (Sav.) Magn.

ctic or colensoic acid present, occasionally

both absent . S. myriocarpum Fr.

4a — Cephalodia more or pplanate and cristate, blue-grey with white lines or dots

(pseudocyphellae) on the ridges .............. S. pseudomassartianum Lamb

4b — Cephalodia rounded to wrinkled, blue-grey without white spots or completely white

(without pseudocyphellae) .............................................. 5

5a — Phyllocladia mainly basal, absent from most of the pseudopodetia; cephalodia

usually white and with a granular surface; perlatolic acid present; on alpine

TOUS NU IN CONS Sins eee ideo TRE oU S. staufferi Lamb

5b — Phyllocladia present all over the pseudopodetia: cephalodia blue-grey, sometimes

with a brownish tinge, with a smooth surface; perlatolic acid absent; on alpine

rocks or otherwise. .................4.4.......i.isis.esuss 6

3c — Phyllocladia wart-like to squamulose:

Source : MNHN, Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 251

6a — Apothecia mainly lateral on short branchlets along the upper half of the pseudo-

podetiasaboye UD LR NT er S. flabellatum Mineta

6b — Apothecia mainly terminal, in furcately branched groups, sometimes with additio-

nal lateral ones along the apical ramifications; c. 2000-4000 m 7

7a — Pseudopodetia slender, 0.5-1(-1.2) mm thick; widespread in mountains from jm

2000-4000 m S. massartianum Hue

7b — Pseudopodetia stout, 1.2-2 mm thick; above c. 3500 m only..... S. brassii Lamb

Table — Chemical guide of the Stereocaulon species of New Guinea: presence of major lichen acids;

atranorin is present in all species.

acid stictic norstictic lobaric colensoic perlatolic

S. brassii # B " 3 v

S. flabellatum (1) "d = p t

S. flabellatum (2) + r. " d e

S. flabellatum (3) z = a f a

S. glareosum = a. T ue F

S. graminosum + tr. = x i

S. leprocauloides (1) el x + u Ly

S. leprocauloides (2) = E 3 is H

S. massartianum (1) * ctr - - -

S. massartianum (2) - * A 3 t

S. massartianum (3) - - = E

S. myriocarpum (1) * tr. - - -

S. myriocarpum (2) - - + -

S. myriocarpum (3) x $ = è =

S. pseudomassartianum = - - = +

S. staufferi -= z - E +

NOTES ON THE SPECIES

Stereocaulon brassii Lamb - Fig. 1

The following substances were demonstrated by TLC: atranorin, stictic acid and

a trace of norstictic acid, accompanied by variable quantities of cryptostictic, menegaz-

ziaic and constictic acids and unknown substance Pcr2.

S. brassi is close to S. massartianum, differing by its thicker pseudopodetia and

usually denser but shorter phyllocladia. In spite of the subtlety of these differences, it was

unproblematic to determine the available fullgrown specimens. However, the available

material includes mainly high-altitude specimens and the possibility cannot be ruled out

that a larger material, especially from elevations around 2500-3000 m, might show a

continuum between both taxa. The size of the pseudopodetia indicated by Mineta (1984:

137) for S. massartianum suggests that she made no distinction between S. brassii and S.

massartianum.

Source : MNHN, Paris

232 H. J. M. SIPMAN

Fig. 1 — Stereocaulon brassii (Borgmann 177). A. Habitus (scale=2 cm); B. Cylindrical phyllocladia

and cephalodia from the lower half of a pseudopodetium (scale=2 mm).

The species was so far known only from Simbu and Jayawijaya Provinces on

New Guinea, and is here reported also from Eastern Highlands. It is mainly found above

3500 m, and grows on natural rock outcrops.

Investigated specimens — Papua New Guinea. Eastern Highlands: Kerigomna camp, Goroka subdis-

trict, c. 3000 m, 10 July 1956, R. D. Hoogland & R. Pullen 5588 (CBG, L üc!). Simbu: Mt Wilhelm,

Pindaunde valley, 3500 m, 17 Aug. 1981, H. Sipman 16010 (B tlc!); id., March 1987, A. Aptroot 18553

(hb. Aptroot), H. Sipman 22027 (B tc); id., 3700-4200 m, Aug. 1992, A. Aptroot 31458 (hb. Aptroot),

H. Sipman 35702, 35708, 35776, 35796 (B tlc); id., along track to summit, 4000 m, 7 August 1992, P

Diederich 11238 (hb. Diederich); id., 3450 m, 21 Aug. 1979, R. Iserentant 9621 (LG); Mt Wilhelm,

E-slope, above Denglagu, 2300-3500 m, May-July 1960, E. Borgmann 508, 777, 933b (B); Mt.

Wilhelm, 3300 m, 1965, H. J. Hewson 9 (FH tlel); id., 4100 m, 1965, H. J. Hewson 34 pr.p. (FH tlc);

id., 3500 m, 22 July 1956, R. D. Hoogland & R. Pullen 5717 (CBG, L tle!); id., 3950 m, 23 June 1965,

M. M. J. van Balgooy 794f, g (L tlc!); below Imbuka Ridge, 3400 m, 21 June 1968, J. Vandenberg NGF

39656 (L tlc!); Toki nigl, 2100 m, 4 Oct. 1971, J. Sterly 71-228 (L tlc!)

Indonesia, Irian Jaya. Jayawijaya : E. Wilhelminatop, 1938, L. J. Brass & E. Meyer Drees, Archbold

New Guinea Exped. Nr. 10351 (H tlcl); id., 3650 m, 1938, L. J. Brass & E. Meyer Drees 10392 (FH

tlc); Doormantop, 1920, H. J. Lam 422.L (FH)

Stereocaulon flabellatum Mineta — Fig. 2

Three chemical strains were observed: 1. atranorin and stictic acid, accompanied

by smaller quantities of cryptostictic, menegazziaic and constictic acids and unknown

substance Pcr2; 2. atranorin and lobaric acid, sometimes with stictic acid and an unknown

substance; 3. atranorin alone.

Source : MNHN, Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 233

Fig, 2 — Stereocaulon flabellatum (Sipman 22066). A. Habitus (scale=2 cm); B. Upper part of

pseudopodetium with cylindrical phyllocladia and aborted (?) apothecium initials (scale=2 mm).

Like the foregoing, this species is close to S. massartianum in morphology and

chemistry. It differs by the largely unbranched pseudopodetia, which bear numerous

lateral apothecia on short branchlets in their upper half. Fully grown specimens can be

easily recognized and truly intermediate plants do not seem to exist.

Most available specimens of strain 1 show a combination of remarkable traits: a

conspicuous brownish colour, not seen in any other New Guinea Stereocaulon, which gives

them a “moribund” appearance (however, truly dying material turns black rather than

brown); the absence of a trace of norstictic acid, which usually accompanies stictic acid in

Stereocaulon species; the absence of fully developed apothecia, in spite of the fact that all

available specimens bear apothecium initials. This suggests that they represent an isolated

residual population unable to reproduce sexually. Lobaric-acid containing specimens tend

to be less brown and to have more properly developed apothecia.

The species was earlier known only from two collections belonging to strain 2,

from 2300-2700 m on Mt Albert-Edward, Central District (Mineta, 1984: 135). It is here

reported additionally from the provinces of Eastern Highlands, Simbu, Southern

Highlands, West Sepik and Jayawijaya, and is apparently widespread on the highest

mountains of New Guinea. It grows mainly above 3000 m, on natural rock outcrops in low

vegetation.

Examined specimens, Strain 1 — Papua New Guinea. Eastern Highlands: Goroka subdistr., near

Kerigomna camp, c. 3000 m, 10 July 1956, R: D. Hoogland & R. Pullen 5590 (L). Northern: Myola,

2700 m, 16 Oct. 1995, H. Sipman 38358 (B). Simbu: Mt Wilhelm, Pindaunde valley, 4000 m, 13 March

1987, A. Aptroot 18457 (hb. Aptroot), H. Sipman 22066 (B); id., A. Aptroot 31471 (hb. Aptroot); id.,

A. Mundua 104 (CBG, H); id., 3700 m, 6 Aug. 1992, H. Sipman 35698 (B); id., 3800 m, 3 July 1968, W.

A. Weber & D. McVean sn. (B, CBG, H, LG, W distributed as Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. Nr.

Source : MNHN, Paris

234 H. J. M. SIPMAN

302, sub S. massartianum); id., 4100 m, 1965, H. J. Hewson 34 pr.p. (FH tlc)); id., 3600 m, 5 August

1992, P. Diederich 10160 (hb. Diederich); près du lac Piunde, blocs rocheux siliceux dans une lande à

Diphasiastrum, 3500 m, 4 Apr. 1987, J. Lambinon 87/275 (LG); Mt Wilhelm, NE of lake Aunde, 3600

m, 26 Apr. 1965, M. M. J. van Balgooy 93 (L); id., 11 June 1965, M. M. J van Balgooy 637b (L); id.,

Enduwa Kombugu, 4450 m, 22 Apr. 2965, M. M. J. van Balgooy 29 (L). West Sepik: Star Mts,

Folongonom, c. 2100 m, 16 May 1975, 4. Touw 18302 (L)

Indonesia, Irian Jaya. Jayawijaya : Wilheminatop, 3850 m, 21 Sept. 1938, L. J. Brass & E. Meyer Drees

10351 (FH tic!)

Examined specimens, strain 2 — Papua New Guinea. Simbu: Mt Wilhelm, Pindaunde valley, 4000 m,

13 March 1987, H. Sipman 22019 (B tic). Indonesia, Irian Jaya. Paniai: Mt Carstenz, 3700 m,

Nov.-Dec. 1936, F. J. Wissel 168 pr.p. (L tlc!). Jayawijaya: Wilhelminatop, 3850 m, 21 Sept. 1938, L.

J. Brass & E. Meyer Drees 10362 (FH tc!)

Examined specimens, Strain 3 or Strain unclear (atranorin only found, or with unclear chemistry.

perhaps chemical artefacts caused by heat drying) — Papua New Guinea. Southern Highlands: Tari

subdistrict, Mt Kerewa, 3550 m, 9 July 1966, C. Kalkman 4829 (L tlc: atranorin only); id., 3490 m,

3 July 1966, W. Vink 17049 & C. Kalkman 4759 (L tlc: atranorin and unknown substances; both are

evidently samples from the same population). Western Highlands: Kubor Range, Mt Kinkain,

3700 m, 17 July 1963, W. Vink 16114a (B, hb. Aptroot tlc: atranorin only, LG).

Stereocaulon glareosum (Sav.) Magn. — Fig. 3

The few New Guinea specimens available were collected at 3515 m on bare soil in

low, Monostachya dominated vegetation and at 4260 m in short grass vegetation. The

species is probably cosmopolitan, occurring both in arctic and northern boreal lowlands

and in the alpine zone of mountains in temperate and tropical regions (Lamb, 1977: 219).

The presence of the species in New Guinea was first suggested by Dr. A. Aptroot (pers.

communication 1993) and is confirmed in this study.

Investigated specimens — Papua New Guinea. Mile Bay: Raba Raba subdistrict, SE side of Goe

Dendeniwa, Mt Suckling complex, 3515 m, 26 June 1972, P. F. Stevens & J. F. Veldkamp LAE 54318

(hb. Aptroot, L). Simbu: Mt Wilhelm, in short grass community, 4260 m, May 1966, D. Mc Vean 66240

(CBG tll); id., on mossy rocks, D. McVean 66245 (CBG tlcl).

Stereocaulon graminosum Schaer. — Fig. 4

The following substances were found by TLC: atranorin, stictic and a trace of

norstictic acid, accompanied by menegazziaic, cryptostictic and constictic acids and

unknown substance Per2.

S. graminosum is the only representative of the S. vesuvianum Pers. group in SE

Asia. The most distinctive feature of the SE Asian specimens seems to be the rarity of

distinctly peltate phyllocladia, almost all phyllocladia being wart-like. Contrary to the

statement by Mineta (1984: 135), norstictic acid was found in all investigated specimens of

S. graminosum, in trace amounts accompanying stictic acid.

Capitate soralia have been observed on pseudopodetium tips of a specimen from

Mt Kinabalu, Malaysia (Sipman 31167, in B). Therefore soralia could be expected also in

New Guinea,

In New Guinea, the species has been found only at the highest elevations of Mt

Wilhelm, between c. 3700 and 4250 m, on natural rock outcrops in alpine vegetation.

Outside New Guinea it is reported from mountains in Indonesia, Malaysia (Sipman, 1993:

298) and The Philippines, and is known to have a much wider altitudinal amplitude.

Source : MNHN, Paris

Fig. 3 — Stereocaulon glareosum (Beck 4766 [B], from Bolivia). A. Habitus (scale=2 cm); B. Upper

part of pseudopodetium with dactyloid phyllocladia (scale=2 mm)

Fig. 4— Stereocaulon graminosum (Sipman 22023a). A. Habitus (scale=2 cm); B. Peltate phyllocladia

with pale margin on lower part of pseudopodetium (scale-2 mm)

Source : MNHN, Paris

236 H. J. M. SIPMAN

Investigated specimens - Papua New Guinea. Simbu: Mt Wilhelm, Pindaunde valley, 3700-3800 m, 7

Aug. 1992, A. Aptroot 31518, 33072 (hb. Aptroot tic!), H. Sipman 35786 (B tlc!); id., 16 Aug. 1981,

4200 m, H. Sipman 15985 (hb. Aptroot); id., 4000 m, 13 March 1987, H. Sipman 22023a (B tlc!); Mt

Wilhelm, 4420 m, 8 July 1968, W. A. Weber & D. McVean L-48647 (CBG tlc!, hb. Aptroot ticl);

Bogonotto Ridge 4 km SE of Mt Wilhelm, 4000 m, July 1968, D. McVean 68174 (CBG tlc!).

Stereocaulon leprocauloides Lamb — Fig. 5

Two chemical strains were found by TLC: 1. atranorin with lobaric acid; 2.

atranorin with an unknown fatty acid. Strain 2 is represented only by a tiny specimen

(Aptroot 31513).

Fig. 5 — Stereocaulon leprocauloides (Sipman 38228). A. Habitus (scale-2 cm); B. Flabellate

pseudopodetium apex seen from below, with granular phyllocladia, tuberculate cephalodia and

sorediate central area (scale=2 mm).

Source : MNHN. Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 237

The species is well characterized by its flabellate, sorediate pseudopodetia, and

simple cephalodia with a tuberculate surface. As Mineta (1984) pointed out, the nearest

relative may be S. nanodes Tuck., a much smaller species with a wide distribution in

temperate areas, often in man-made habitats. Some collections consist completely of

ascending, flabellate and flattened pseudopodetia, while others show a larger or smaller

share of erect, cylindrical pseudopodetia with more distinct phyllocladia. The specimens

from Mt Wilhelm are not distinctly flabellate in their pseudopodetium apices.

Many collections originate from a single spot, a humid rock face in the montane

forest zone along the road from Wau to Mt Kaindi, at. c. 1700 m. It concerns a man-made

road-cut, although the spot may have had bare rock before because of natural landslides.

Additional collections are from natural rock outcrops in alpine vegetation at 3700-4000 m

and on boulders in a frost hollow with scarce grass vegetation at 2100 m. Known thus far

only from New Guinea.

Investigated specimens — Papua New Guinea. Morobe: Wau, road towards Mt Kaindi, 1600 m, 9 Aug.

1981, H. Sipman 15808 (B, hb. Aptroot), id., 1300 m, 9 Jan. 1983, H. Streimann 33419 (B, CBG),

34040 (H); id., 1700-2000 m, 19 June 1968, W. A. Weber & D. McVean s. n. (B, CBG, H, LG, W;

distributed as Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. No. 299 and as Plantae Graecenses Lich. No. 239).

Northern: Myola, 2100 m, 14 Oct. 1995, H. Sipman 38228 (B), A. Aptroot 37013 (hb. Aptroot). Simbu:

Mt Wilhelm, Pindaunde valley, c. 3700-4000 m, 7 Aug. 1992, A. Aptroot 31513, 31547 (hb. Aptroot).

Stereocaulon massartianum Hue — Fig. 6

The presence of three chemical strains was found by TLC: 1. atranorin, stictic

acid and usually a trace of norstictic acid, accompanied by cryptostictic and menegazziaic

acid and traces of constictic acid and unknown substance Pcr2 (all plants except two); 2.

atranorin and norstictic acid (Streimann 23729); 3. atranorin only (Streimann 24126).

For differences with the related S. brassii and S. flabellatum see under these

species. Lamb (1977: 273) reports a specimen collected on Mt Carstenz by Wissel with an

aberrant, unidentified chemistry. A specimen in L from Mt Carstenz, collected by F.J.

Wissel and probably the same as the specimen reported by Lamb, appeared to contain

lobaric acid, and is included here in S. flabellatum.

Lamb (1977: 274) also reports a related species, S. montagneanum Lamb, from

New Guinea. This is distinguished mainly by its taller pseudopodetia, up to 13 cm long, of

dendroid habitus, with dense branching in the uppermost part. Apothecia are terminal on

the apical branches, not on short, lateral branchlets. The species is not reported by Mineta

(1984). A comparison with Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar et Critic Exs. 142

(isotype of S. montagneanum, in B) showed that no exactly similar lichens can be detected

among the New Guinea specimens available to me. However, the differences against the

variable S. massartianum seem to be slight and S. montagneanum is probably better treated

as a variety of it.

S. massartianum is found in New Guinea all over the mountains between 1850

and 4250 m, at lower elevations on mossy road cuttings or boulders in stream beds, at

higher elevations on rock outcrops in “kunai” (= a.o. Imperata cylindrica) grassland and

on primary rock outcrops in alpine situations. The species is widespread in SE Asia (Lamb,

1977: 273).

Investigated specimens — Papua New Guinea. Eastern Highlands: Goroka subdistrict, near Keri-

gomna camp, 3000 m, 15 July 1956, R. D. Hoogland & R. Pullen 5592 (L tlc!). Madang: Bundi, 1300 m,

Source : MNHN. Paris

238 H. J. M. SIPMAN

Fig. 6 — Stereocaulon massartianum (Sipman 39348). A. Habitus (scale=2 cm); B. Cylindrical

phyllocladia and cephalodia from lower part of pseudopodetium (scale=2 mm)

8 Nov. 1995, H. Sipman 39331, 39348 (B). Morobe: Timbe valley, Derim, c. 1800 m, 7 March 1987,

A. Apiroot 17786 (hb. Aptroot), H. Sipman 24324 (B); Mt Sarawaket Southern Range, 4 km SE of L.

Gwam, headwaters of Busu river, along dry stream bed in open grassland, on boulder, 3250 m, 6 July

1981, T: Koponen 32126 (H, hb. Aptroot): id., on humus, 3250 m, 6 July 1981, T. Koponen 32192 (H,

hb, Aptroot); id., 2.5 km S of L. Gwam, on basic gravel, 3570 m, 9 July 1981, T. Koponen 32642 (H

tie; id., on humus, 3570 m, 9 July 1981, T. Koponen 32769 (H tlc!); between Mt Sarawaket Southern

Range and Iloko village, along stream in montane forest, on boulder, 1800 m, 11 July 1981, T.

Koponen 33109 (H tlc!); 11 km W of Aseki, H. Streimann & E. Tamba 12226 (CBG, H). Simbu: Mt

Wilhelm, Pindaunde valley, A. Mundua 102 (CBG, H); id., 3600-4000 m, 13 March 1987, H. Sipman

22034 (B), 22068 (B tlc!); id. 3500-3600 m, Aug. 1992, A. Aptroot 31463 (hb. Aptroot), H. Sipman

35773 (B tlc!), 35790 (B). Northern: Myola, 2100 m, 14 Oct. 1995, H. Sipman 38233 (B). Southern

Highlands: 14 km NNW of lalibu, 2230 m, 11 Sept. 1982, H. Streimann 23729 (B, CBG, H); Mt

Giluwe, alpine grassland, 3500 m, 12 Sept. 1982, H. Streimann 24126 (B tle!, CBG, H). Western

Highlands: Tabibuga Road, 14 km N of Banz, 1900 m, 25 June 1983, H. Streimann 20762 (B, CBG, H);

Al river valley NW of Nondugl, 2000 m, 3 Apr. 1953, R. D. Hoogland 3207 (L tlc!).

Irian Jaya. Jayawijaya: Ok Atem, 1300 m, 14 Aug. 1959, A. de Wilde 843 (L tle!).

Stereocaulon myriocarpum Fr. — Fig. 7

Syn. nov.: S. papuanum Lamb, Journ. Hattori Bot. Lab. 43: 225, 1977.

A careful comparison of the extensive material now available showed that it is

impossible to distinguish between S. myriocarpum and S. papuanum on morphological or

ecological grounds. In the absence of chemical information, they can not be recognized by

differences in robustness of the pseudopodetia or in thickness of the tomentum layer on

the pseudopodetia, characters given by Mineta (1984: 139). Lamb (l.c.) does not mention

any morphological differences between both, stating that S. papuanum resembles robust

forms of S. myriocarpum, and that S. myriocarpum presents similar robust forms in New

Guinea. Moreover acid-deficient plants have been found, which cannot be recognized by

Source : MNHN. Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 239

Fig. 7 — Stereocaulon myriocarpum (Sipman 35768). A. Habitus (scale=2.cm); B. Pseudopodetium tip

with abundant apothecia and wart-like to squamulose phyllocladia (scale-2 mm).

chemistry. This indicates that the New Guinea material included in S. myriocarpum and in

S. papuanum is better considered as a single species with 3 chemical strains: 1. atranorin,

stictic acid and a trace of norstictic acid, accompanied by menegazziaic and cryptostictic

acids; 2. atranorin and colensoic acid; 3. atranorin only.

The strain containing colensoic acid is more common on New Guinea than the

other strains.

Known on New Guinea only from the highest mountains, from Mt Wilhelm, Mt

Albert-Edward and the Sarawaged Range, between 3300 and 4250 m, on low rock

outcrops or gravely soil in alpine vegetation. Outside New Guinea the species is wides-

pread in tropical mountains (strain | only). Strain 2 and 3 are known only from New

Guinea.

Investigated specimens, Strain 1 (all specimens tested by TLC) — Papua New Guinea. Morobe: Mt

Sarawaket Southern Range, 4 km SE of L. Gwam, open grassland, on basic cliff, 3300 m, 5 July 1981,

T. Koponen 31985 (H); id., 4 km SE of L. Gwam, open grassland, on humus, 3250 m, 6 July 1981, 7

Koponen 32190 (H); Sarawaket Range, Tempanpan, c. 3900 m, 26 Sept. 1964, R. D. Hoogland 9951

(L). Simbu: Mt Wilhelm, Pindaunde valley, 3500 m, 12 March 1987, H. Sipman 21981 (B); i

3500-4100 m, 5-8 Aug. 1992, A. Aptroot 31544, 31445, 31457 (hb. Aptroot), H. Sipman 35770 (B); id.,

between lakes Guraguragukl and Tekeh Pangwa, on exposed rock, 3950 m, 23 June 1965, M. M. J. van

Balgooy 794e (L, hb. Aptroot); id., 3600 m, 28 Apr. 1965, M. M. J. van Balgooy 90, 119 (L).

Strain 2 (all specimens tested by TLC) — Papua New Guinea. Morobe: Sarawaket Southern Range, 4

km S of L. Gwam, open grassland, on soil, 3300 m, 5 July 1981, T. Koponen 31945 (H, hb. Aptroot);

id., 2.5 km S of L. Gwam, on sand, 3500-3570 m, 9 July 1981, T. Koponen 32755 (H); id., L. Gwam,

oncliff, 3400 m, 7 July 1981, T: Koponen 32219 (H); id., 4 km SE of L. Gwam, open grassland, on basic

cliff, 3300 m, 5 July 1981, T. Koponen 31986 (H); id, 2.5 km S of L. Gwam, on basic gravel, 3500-3570

Source : MNHN. Paris

240 H. J. M. SIPMAN

m, 9 July 1981, T. Koponen 32641 (H); id., 4 km SE of L. Gwam, open grassland, on humus, 3250 m,

6 July 1981, T. Koponen 32191 (H); Sarawaket Range, Tempanpan, c. 3800 m, 26 Sep. 1964, R. D.

Hoogland 9950 (CBG, L); id., Mamsin, c. 3700 m, 15 Sept. 1964, R. D. Hoogland 9857 (CBG, L)

Simbu: Mt Wilhelm, Pindaunde Valley, 4000 m, 13 March 1987, A. Aptroot 18456 (hb Aptroot), H.

Sipman 22023, 22028; id., 3500-4250 m, 6-7 Aug. 1992, H. Sipman 35730, 35786, 35793 (B); id., 3800

m, 3 July 1968, W A. Weber & D. McVean in Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. 304 pr.p. (B, W-not

tested); id., 3560-4400 m, Apr.-June 1965, M. M. J. van Balgooy 51, 332b, 333, 474b, 567a, b, c, d, 769,

859, 928 (L). Southern Highlands: Mt Giluwe, alpine grasslands, c. 3400 m, 8 Aug. 1961, R. Schodde

1731 (L).

In addition, strain 2 is recorded from Central District, Mt Albert-Edward (Lamb, 1977: 225, Mineta,

1984: 140).

Strain 3 (all specimens tested by TLC) — Papua New Guinea. Central: Mt Albert Edward, between E

and E domes, 3600 m, 20 June 1974, J. Croft LAE 61339 (L). Simbu: Mt Wilhelm, Pindaunde valley,

3800 m, 3 July 1968, W. A. Weber & D. McVean sn. distributed as Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. Nr.

304, pr.p. (B, H).

Stereocaulon pseudomassartianum Lamb — Fig. 8

The most frequently collected Stereocaulon in New Guinea, found mainly on

road cuttings in the mountains at 1600-3600 m. At the highest elevations, it grows also in

its apparently primary habitat, natural rock outcrops in subalpine vegetation. Outside

New Guinea it is known from The Philippines and Sulawesi (Indonesia) (Lamb, 1977:

300).

Easily recognized by the white-ridged cephalodia, which are often flattened and

cristate, and the fragile phyllocladia. Both features are unique among New Guinea

Stereocaula. The structure of the apothecia shows that it is not closely related with S.

massartianum, with which it is often compared. The fragile phyllocladia seem appropriate

asa mean of vegetative reproduction and probably explain why the species is so successful

in colonizing road cuttings. The pseudopodetia are often felty and when the phyllocladia

are very reduced by the shedding of fragile parts, the plants can bear a resemblance to S.

myriocarpum. However, the cephalodia and chemistry are very distinct.

All investigated specimens were found to contain atranorin and perlatolic acid.

No effort was made to investigate the presence of accompanying minor substances, like

anziaic acid, reported by Lamb (1977: 300) and Mineta (1984: 140). The report of

specimens with atranorin only (Lamb in Frey, 1967: 247) was apparently erroneous, since

it was not confirmed later (Lamb, 1977: 300).

Selected Investigated specimens - Papua New Guinea. Central: Mt Albert-Edward, 2950 m, 29 Oct.

1975, S. Kurokawa 9053 (B, CBG, H, L, LG, W, hb. Aptroot; distributed as Kurokawa & Kashiwa-

dani, Lich. Rar. Critic. Exs. 540); id., 2500 m, 22 Jan. 1974, H. Kashiwadani 11522 (B, CBG, H, L, LG,

W, hb. Aptroot; distributed as Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar. Critic. Exs. 494); Torura, track

by village, Tapini, 1900 m, 5 May 1971, P. F Stevens & M. J. Coode LAE 51457 (L tlc!). Eastern

Highlands: Goroka, 1100 m, 22 June 1968, W. A. Weber & D. McVean L-50416 (CBG tlc!, hb.

Aptroot); Daulo Pass, 2700 m, 23 June 1968, W A. Weber & D. McVean L-50400 (CBG tlc!, hb.

Aptroot); North Goroka, 1600 m, June 1968, D. McVean 68140 (CBG tlc!). Enga: 17 km SE of

Wapenamanda, 2500 m, 29 June 1982, H. Streimann 21653 (B, CBG tlc!, H); Mape Creek, Mt

Hagen-Wabag road, 2500 m, 29 June 1982, H. Streimann 22108 (CBG tlc!); Sirunki-Inim, 2400 m,

1967, D. McVean 67146 (CBG). Madang: Bundi, 1300 m, 8 Nov. 1995, H. Sipman 39328 (B). Morobe:

Mt Kaindi, 2200 m, 23 Nov. 1975, S. Kurokawa 9707 (B, CBG, H, L, W, hb. Aptroot, distributed as

Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar. Critic. Exs. 689); id., 2350 m, 8 Aug. 1981, H. Sipman 15762

Source : MNHN, Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 241

Fig. 8 — Stereocaulon pseudomassartianum (Sipman 38365). A. Habitus (scale=2 em); B. Central part

of pseudopodetia with scattered, cylindrical phyllocladia, which are frequently broken and produce

several short branchlets on former breaking faces (scale=2 mm).

(B); id., 2360 m, 13 March 1982, H. Streimann 17705 (B, CBG tlc!, H), H. Streimann & A. Bellamy

17687 (B, CBG tlcl, H); id., 2300 m, 18 June 1968, W A. Weber & D. McVean s.n. (B, CBG tlc!, H, LG,

W; distributed as Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. No. 300, 301); id., A. Kairo 350 (CBG tle!, H), 359

(CBG tle!, H); c. 30 km N of Lae, 1600-1700 m, 14 Nov. 1975, S. Kurokawa 9625 (B, CBG, H, W, hb.

Aptroot, distributed as Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar. Critic, Exs. 688, sub S. massartianum);

Gumi Divide, 18 km W of Bulolo, on rock outcrop, 2000 m, 13 Oct. 1982, H. Streimann 25204 (B,

CBG tle!, H); Ekuti Divide, 30 km WSW of Bulolo, 2260 m, 16 June 1982, H. Streimann 20190 (B,

CBG tle!, H), 20389 (B, CBG tlcl, H); Ekuti Divide, 34 km WSW of Bulolo, H. Streimann 22619 (H);

Spreader Divide, 11 km NW of Aseki, on moist, shaded road cutting, 1930 m, 21 Jan. 1981, H.

Streimann & E. Tamba 12168 (B, CBG tle!, H); 3 km W of Aseki, 1500 m, 23 Jan. 1981, H. Streimann

& E. Tamba 12353 (B, CBG tlc!, H); Aseki, near Wengomanga, via Oiwa, road in lower montane

forest, 2000 m, 19 Apr. 1966, L. A. Craven & R. Schodde 1344 (FH); Edie Creek boven Wau, 2000 m,

3 Oct. 1954, H. J. Lam 7737 (L tlc!, LG); Goilala, road Woitape — Kosipi, Uriko, 2200 m, 7 Jan. 1965,

J. Buderus NGF 20722 (L tlc!); Mt Kaindi, 2135 m, 18 June 1968, W. A. Weber & D. McVean sn.

(CBG tle!); Mt Kaindi, 2130 m, May 1966, D. McVean 6681 (CBG tlc!); Edie Creek Road, 6 km SW

of Wau, 1550 m, May 1966, D. McVean 6689 (CBG tlc!); Mt Sarawaket Southern Range, 4 km SE of

L. Gwam, open grassland, on basic cliff, 3300 m, 5 July 1981, T: Koponen 31983 (H). Northern: Myola,

2100 m, 17 Oct. 1995, H. Sipman 38365 (B), A. Aptroot 38048, 38055 (hb. Aptroot). Simbu: Mt

Wilhelm, Pindaunde Valley, 3800 m, 3 July 1968, W A. Weber & D. McVean sn. (B, CBG tlc!, H, LG,

W; distributed as Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. No. 303); Mt Wilhelm, E-side, above Denglagu,

2300-3500 m, May-July 1960, E. Borgmann 933 (B, CBG, LG); 16 km from Gembogl along new road

towards Goroka, 2800 m, 9 Aug. 1992, A. Aptroot 32855 (hb. Aptroot), H. Sipman 35894 (B tlcl), P

Source : MNHN. Paris

242 H. J. M. SIPMAN

Diederich 11116 (hb. Diederich); Bundi Gap, 2800 m, 4 Aug. 1992, A. Aptroot 32166, 32170 (hb.

Aptroot), H. Sipman 35593 (B tlc!), P. Diederich 11011, (hb. Diederich), E. Sérusiaux 13850 (LG); id.,

3800 m, 25 Feb. 1967, C. Ridsdale NGF 33825 (L tlc!); Keglsugl, 2400 m, 15 March 1987, A. Aptroot

18683 (hb. Aptroot), H. Sipman 22177 (B tlc!); id., 2350 m, 13 Apr. 1982, H. Streimann 18577 (B, CBG

tic!, H). Southern Highlands: Mendi Valley, near Kuburu, on earth bank, c. 5400 ft, 6 July 1961, R.

Schodde 1418 (CBG, L, hb. Aptroot); western summit grasslands of Mt Giluwe, 3350 m, 21 Aug.

1961, R. Schodde 1958 (CBG tle!, L). Western Highlands: 8 km SE of Mount Hagen, 2550 m, 24 June

1982, A. Streimann 20759 (B, CBG tlc!, H); Alipe, Kepaka, upper Kaugel valley, 2500 m, 25 Jan. 1973,

Bowers 850 (L tic!); near Poio village, Wabag subdistrict, 2285 m, 28 June 1960, R. D. Hoogland & R.

Schodde 6792 (CBG tlc!).

Stereocaulon staufferi Lamb — Fig. 9

Syn. nov.: Stereocaulon macrocarpoides (Nyl.) Kremp. var. spectabile Zahlbr., Bot. Jahrb.

62: 455, 1929. Type: [Papua New Guinea] Kaiser-Wilhelmsland, Saruwaged-Gebirge, Ch.

Keysser 69 (W, holotype, seen).

Easily recognizable by the scarcity of phyllocladia on the pseudopodetia and the

whitish cephalodia often with a granular surface. In the field it is conspicuous by its whitish

colour and its firm, woody pseudopodetia. The investigated specimens were found to

contain atranorin and perlatolic acid. The presence of accompanying minor substances,

like anziaic acid, reported by Lamb (1977: 303) and Mineta (1984: 141), was not investi-

gated.

The type specimen of S. macrocarpoides var. spectabile in W was easily recogni-

zable as belonging to S. staufferi on morpohological grounds.

There is a gradual transition between the cylindrical phyllocladia, which are

mainly basal, and the regularly branched pseudopodetia. Consequently it is difficult to

give an exact maximum size for the phyllocladia.

Found at 2600-4250 m on natural rock outcrops in high mountains throughout

New Guinea, mainly in the alpine zone, in its lowest station on rock near a stream. In

particular common on Mt Wilhelm. Outside New Guinea a single, slightly deviating,

population has been reported from Mt Kinabalu (Lamb, 1977: 304; Sipman, 1993: 298).

Investigated specimens - Papua New Guinea, Central: Mt Albert-Edward, summit area, 3700-3800 m,

27 Oct, 1975, S. Kurokawa 9469 (B, CBG, H, W, hb, Aptroot; distributed as Kurokawa & Kashiwa-

dani, Lich. Rar. Crit. Exs. Nr. 693); SE flank of Mt Victoria, 2800 m, 17 July 1974, L. A. Craven 3108

(B tlel, L tle!); Mt Victoria area, Iswan Swamp, 2660 m, 18 May 1976, P van Royen 10836 (CBG).

Eastern Highlands: Mt Giluwe, SW summit grasslands, on rocks, 3420-3750 m, 22 July 1976, P. van

Royen 11529 (L); near Kerigomna camp, Goroka subdistrict, on rock in creek, c. 3000 m, 10 July

1956, R D. Hoogland & R. Pullen 5598 (CBG, L), 5589 (CBG). Milne Bay: Raba Raba subdistrict,

ridge between Goe and Manurep, on exposed rocks, 3400 m, 10 July 1972, P. F Stevens & J. F.

Veldkamp LAE 55507 (L). Morobe: 4 km SE of L. Gwam, headwaters of Busu river along dry stream

bed in open grassland, on humus, 3250 m, 6 July 1981, T. Koponen 32189 (H, hb. Aptroot); Mt

Sarawaket Southern Range, 2.5 km S of L. Gwam and E of Mt Enggum, in open grassland, 3250 m,

6 July 1981, T. Koponen 32193 (H); id., 3500-3570 m, 9 July 1981, T. Koponen 32689 (H); Mt Sarawaket

Southern Range, 4 km SE of L. Gwam, headwaters of Busu river, T. Koponen 32189 (H, hb. Aptroot);

Sarawaket Range, Mamsin, on basic igneous rock, c. 3700 m, 15 Sept. 1964, R D. Hoogland 9856

(CBG, L). Northern: Myola, 2700 m, 16 Oct. 1995, H. Sipman 38357 (B). Simbu: Mount Wilhelm,

Pindaunde Valley, 3600-4000 m, 13-14 March 1987, A. Aptroot 18426, 18455 (hb. Aptroot), H.

Sipman 22024 (B tc!), 22026 (B tlcl), 22039 (B), 22059 (B tlc!). 22063 (B tle!); id., A. Mundua 105

(CBG, H), 107 (CBG); id., 3400-4000 m, Aug. 1992, A. Aptroot 31461, 31464, 31516 (hb. Aptroot), H.

Sipman 35709 (B tlc!), 35787 (B tlc!); id., 3800 m, 4 July 1968, W A. Weber & D. McVean sn. (B, CBG,

Source : MNHN. Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 243

Fig. 9 — Stereocaulon staufferi (Sipman 22059). A. Habitus (scale=2 cm); B. Intermediate stages

between pseudopodetia and phyllocladia, supporting cephalodia with granular surface (scale=

2mm).

H, LG, W, distributed as Lich. Exs. Univ. Colorado Mus. Nr. 305); id., 3500 m, 31 Dec. 1973, H.

Kashiwadani 10886 (B, CBG, H, LG, W, hb. Aptroot, distributed as Kurokawa & Kashiwadani, Lich.

Rar. Crit. Exs. Nr. 495); id., 3400-3650 m, 3 Jan. 1974, H. Kashiwadani 11148 (B, CBG, H, LG, W, hb.

Aptroot, distributed as Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar. Crit. Exs. Nr. 496); id., 3500 m, 4 Apr.

1987, J. Lambinon 87/273 (B. H, LG, W; distributed as Vézda: Lich. Sel. Exs. Nr. 2339), 87/274 (LG);

id., R. Iserentant 9622, 9626 (LG); id., 3600 m, 5 Aug. 1992, P. Diederich 10158 (hb. Diederich); id.,

along track to summit, 4200 m, 7 Aug. 1992, P. Diederich 11209 (hb. Diederich); Chimbu valley,

Kaglage sungwa, 3100 m, auf Stein, 12 March 1981, Z Sterly 80-656 (L, hb. Aptroot); Mt Wilhelm,

near Brass Tarn, 4000 m, 1965, H. J. Hewson (LG); Mt Wilhelm, ridge between Lakes Guraguragukl

and Tekeh Pangwa, on exposed rock, 3950 m, 23 June 1965, M. M. J. van Balgooy 794a (L), 794b (L),

794c (L), 794d (L), id., dome shaped peak of ridge N of lake Pinde, on bare exposed rock, 4075 m, 6

June 1965, M. M. J van Balgooy 567e (L); id., Lake Aunde, seepage area near waterfall, on exposed

rock, 3560 m, 14 May 1965, M. M. J. van Balgooy 332a (L), 332c (L), 332d (L), 333 (L); Bende valley,

on thin sandy layer of exposed rock in grassland, 3950 m, 29 June 1965, M. M. J. van Balgooy 926 (L);

Upper Pinde Valley, W of lake Pinde, swampy grassland, on rock, 3700 m, 20 June 1965, M. M. J. van

Balgooy 712a (L), 12b (L); Lake Guraguragukl, rocky slope NE of lake, 3800 m, 24 June 1965, M. M.

J. van Balgooy 856a (L), 858a (L), 858b (L); summit region, Enduwa Kombugu, on vertical rock face,

a few m from the summit, 4450 m, 22 Apr. 1965, M. M. J. van Balgooy 50 (L); S of Lake Pinde, steep,

wet rocky slope, 3650 m, 26 May 1965, M. M. J. van Balgooy 474a (L); between Lakes Aunde and

Pinde, near cascade between the lakes, covering a rock, 3575 m, 24 Apr. 1965, M. M. J. van Balgooy 83

(L, LG); summit region, Enduwa Kombugu, on exposed rocks at base of steep summit ridge, 4350 m,

22 Apr. 1965, M. M. J. van Balgooy 54 (B. L ticl); Mt Wilhelm, S of Lower Pindaunde Lake, 26 Aug.

1970, E. Dahl & R. Hnatiuk s. n. (CBG); Mt Wilhelm, at high altitude, 26 Aug. 1970, E. Dahl & R.

Hnatiuk s. n. (CBG); Mt Wilhelm, Upper Pindaunde Lake, 26 Aug. 1970, E. Dahl & R. Hnatiuk s. n.

(CBG tlc!); Lake Aunde, 6 km SE of Mt Wilhelm, 3520 m, May 1966, D. McVean 66102 (B, CBG),

Source : MNHN, Paris

244 H. J. M. SIPMAN

66231 (CBG); Lake Piunde, 5 km SE of Mt Wilhelm, 3660 m, May 1966, D. McVean 66105 (CBG);

Mt Wilhelm, summit track, 4260 m, May 1966, D. McVean 66268 (CBG). Southern Highlands: Mt

Giluwe, summit grassland, A. Bellamy 1620 (H); id., 4000 m, Sept. 1982, P. Mumna 12 (CBG, H), 14

(CBG, H), 15 (B, CBG, H); id., western summit grasslands, alpine grasslands, c. 3400 m, 8 Aug. 1961,

R. Schodde 1730 (CBG, L); Mt Giluwe, on rocks, 4110 m, July 1967, D. McVean 67123 (CBG); Mt

Giluwe, 3350 m, July 1967, D. McVean 67124 (CBG). Western Highlands: Kubor Range, Mt Kinkain,

3700 m, 16 July 1963, W. Vink 16114 (hb. Aptroot, L); Northern slopes of Sugarloaf complex (near

Mt Sugarloaf), Wabag Subdistrict, in treefern-grasslands, c. 3300 m, 18 July 1960, R D. Hoogland &

R. Schodde 7142 (CBG, L). Unknown distriet:: Mt Daymon, 1894, W. E. Armit 3 (H).

EXCLUDED TAXA

Stereocaulon alpinum Laur. — The original, nineteenth-century references are given in

Streimann (1986: 117). No samples attributable to this species were seen in the large

available material from New Guinea. The species is widespread in the temperate and polar

zones of both hemispheres but there are no certain records from tropical mountains

(Lamb, 1977: 203). Since the species name has been used in a wider sense in the past, the

reports are likely to be based on misidentifications.

Stereocaulon corticatulum Nyl. — The report by Streimann (1986: 117) refers to Galloway

(1980; 269), who in turn refers to Frey (1967). In Frey (1967: 244), however, the species is

reported only from Australia. Consequently there is no certain indication for the presence

of this species in New Guinea.

Stereocaulon montagneanum Lamb — Reported by Lamb (1977: 274). See note under S.

massartianum.

Stereocaulon papuanum Lamb — Treated here as a chemical strain of S. myriocarpum, see

above.

S. ramulosum (Sw.) Raeusch, — Reported by Streimann (1986: 119) from Morobe,

Saruwaged Range, and originally mentioned as S. macrocarpoides and its var. spectabile

Zahlbr. (Diels, 1929: 455). S. macrocarpoides is considered as a synonym of S. ramulosum

var. macrocarpum by Lamb (1977: 282), while its var. spectabile Zahlbr. is not mentioned

there. This was probably the reason why the variety was also included in S. ramulosum by

Streimann (l.c.). However, the type specimen of var. spectabile appeared to belong to S.

staufferi (see above). The reported specimen of S. macrocarpoides could not be found in W.

It might have been kept in B and lost during the 1943 fire. Most probably it also belongs to

S. staufferi, because no confirmed record of S. ramulosum exists for New Guinea.

ACKNOWLEDGEMENT — The curators of the herbaria cited above are gratefully acknowledged

for their generosity in placing abundant material at my disposal. Mrs, T. Ritter, P. Schirarend and G.

Kuhlmann (Berlin) provided valuable support with the chromatography and photography. Dr. A.

Aptroot discovered the first specimen of Stereocaulon glareosum and kindly placed it at my disposal.

Dr. A. Aptroot and Prof, T. Ahti provided usuefull comments on the manuscript.

Source : MNHN. Paris

STEREOCAULON HOFFM. IN NEW GUINEA 245

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A COMPARATIVE STUDY ON STRUCTURE

AND FUNCTIONALITY OF ASCI IN SPECIES

OF RHIZOCARPON (LECANORALES, ASCOMYCETES)

Gerhard RAMBOLD ', Claudia MEIER ? & Markus THAMERUS °

' Institut für Systematische Botanik, Universität München, Menzinger Straße 67,

D-80638 München, Germany.

? Universidad de Concepción, Dep. de Botánico, Casilla 2407, 3 Concepción, Chile.

3 Institut für Statistik, Universität München, Ludwigstraße 33, D-80539 München, Germany.

ABSTRACT — A comparative study concerning about twenty species of Rhizocarpon revealed, that

the genus has a uniform major type of ascus, but shows differences in the amyloid structures of the

tholus, These differences are considered to be due to functional adaptations in the context of ascus

dehiscence and ascospore release, In order to maintain the functionality of oligosporic asci, the

enlargement of spores is compensated by modified amyloid tholus structures. It is mainly the

ascospore size, that influences tholus and especially the cap heights. The mean values of the ratio

between these two variables (‘cap index’) significantly differ between species with octosporic and

those with oligosporic asci, This interdependence is being proven by statistical means.

KEY WORDS: Amyloidity, ascospores, ascus, biometry, oligospory, Rhizocarpon, tholus.

INTRODUCTION

Diversity of ascus types in lichenized ascomycetes was mentioned as early at the

end of last century (de Bary, 1884). The rise of electronic microscopy and the insights it

provided into ascus structures (Bellemére, 1969; Bellemère & Letrouit-Galinou, 1981)

made feasible to use their structural features as taxonomic characters. In most groups of

the order Lecanorales, preferably the inner tholus wall layers elongate during ascus

dehiscence and ascospore release, and a ‘rostrum’ is formed. The rostrum functions as a

channel during ascus dehiscence. Through this rostrum, ascospores can reach the hyme-

nial surface, whereas asci still closed do not reach it (Triebel er al., 1997). In lecanoralean

genera, amyloid structures exist in the tholus, which are likely to be the outermost part of

layer D sensu Bellemére & Letrouit-Galinou (1988). They consist of polysaccharides

stainable in Lugols’s solution and are involved in the displacement of the various tholus

layers. Poelt (1974) was one of the first authors, who pointed out the significance of ascus

Source : MNHN. Paris

248 G. RAMBOLD et al.

characters for lichen systematics. Nowadays, their structural features are widely used in

characterizing lichen families and genera (e. g., Hafellner, 1984; Karnefelt & Thell, 1992;

Rambold et al., 1994). However, modifications of ascus apex structures have been obser-

ved. For instance in Pleopsidium, a genus with polysporic taxa and a supposed member of

the Lecanoraceae (Hafellner, 1993), the relative enlargement of the axial body in the ascus

apex is interpreted as being correlated with polyspory. Infrageneric variation in ascus

apical structures in several species of Bacidina was suggested by Ekman (1996) to be due

to the loss of functionality.

The genus Rhizocarpon Ramond ex DC. has asci which are currently being

referred to as ‘Rhizocarpon-type’ with an apex consisting of a well-developed, I — or I+

slightly blue tholus containing an apical, I+ dark blue staining, cap-like structure. It is

sometimes rather difficult to examine the tholus, since a strongly euamyloid hymenial gel

is typical for the genus. Rhizocarpon was assumed to have a uniform ascus type in

accordance to the assumption, that the genus is monophyletic and to the hypothesis, that

the ascus apex is a conservative complex of characters with low infrageneric variation

(Feuerer, 1991). However, a first examination of selected species revealed a rather strong

variation in this character complex. In the genus, an especially large diversity of ascospore

structures occurs as well. It was therefore of interest to trace down dependencies between

ascus and ascospore character complexes, especially when comparing taxa with either

octosporic asci (in most species) or oligosporic asci (in few species of the genus).

MATERIAL AND METHODS,

Ascus apex characters were examined by standard light microscopical techni-

ques in hand cut or microtome sections of apothecia mounted in water. The amyloid

reactions were tested in iodine-potassium iodide solution (1%) = Lugol’s solution, Merck

9261, at a stage of ascus development, when ascospores are more or less differentiated but

not yet mature, The ‘tholus’ in the sense as used here, concerns the apical thickening of the

ascus wall and consists of the whole range of apical ascus wall layers a-d sensu Bellemére

& Letrouit-Galinou (1988). The ‘minimal tholus height’ was measured as defined in

Triebel & Rambold (1988) and means the distance between the uppermost point of the

ascoplasma and the outermost layer of the tholus apex. The ‘cap height’ was measured as

the height of the median optical section of the I+ dark blue staining cap-like structure in

the tholus.

Extreme values of tholus heights which are artefacts, caused by some damage of

the ascus wall and a consequent enlargement of the tholus, due to a partial loss of

ascoplasma, were not taken into account. No significant differences were found in the

measurements of minimal tholus heights and cap heights between recently collected

specimens (three months old) and much older herbarium specimens. These findings, which

have not been evaluated statistically however, are in contrast with those of Baral (1992)

who reported for mostly non-lichenized, leotialean ascomycetes significantly different

values of tholus height, between living material and dead herbarium specimens. However,

it should be considered that short-lived Leotiales and long-lived Lecanorales may behave

rather differently in this feature.

In order to search possible dependencies between these ascus subtypes and

ascospore characters, the taxa of Rhizocarpon selected here were grouped either according

Source : MNHN. Paris

STRUCTURE AND FUNCTIONALITY OF ASCI 249

to “ascospore types” (each of these ‘ascospore type groups’ combining septation type and

ascospore number per ascus) or according to average ascospore length (‘ascospore size

groups’). This classification, founded on ascospore features only, is only used for the sake

of correlating these features with those of ascus subtypes found in the genus.

Taxon name Ascospore Ascospore Number of spores Ascospore

type group size group per ascus septation type

[1: < 20 um

2: 20-40 um

3: > 40 um]

R. copelandii A 1 8 1-septate

R. effiguratum 1 8

R. norvegicum 1 8

R. rittokense 1 8

R. superficiale 1 8

R. alpicola 2 8

R. badioatrum 2 8

R. inarense 2 8

R. polycarpum 2 8

R. renneri B 1 8 muriform

R. umbilicatum 1 8

R. viridiatrum 1 8

R. distinctum 2 8

R. lavatum 2 8

R. lecanorinum 2 8

R. geographicum 2 8

R. grande 2 8

R. obscuratum 2 8

R plicatile 2 8

R. bolanderi C 3 z muriform

R. geminatum 3 2

R. disporum 3 1

Table 1. — Selected species of Rhizocarpon: Classes of average ascospore size, spore numbers per

ascus, and types of septation in regard to ascospore type groups

Within Rhizocarpon, species with oligosporic asci (1-2 spores per ascus) were

distinguished from species with octosporic asci. Among taxa with octosporic asci, three

major groups regarding ascospore septation were defined, the first one with one-septate

spores, the second one with transversally pluri-septate spores, and the third group with

muriform spores. A couple of species has one-septate spores, which eventually may

become transversally three-septate (e. g. Rhizocarpon alpicola (Anzi) Rabenh.) and some

other species, which have transversally septate spores tending to become submuriform (e.

g. Rhizocarpon richardii (Lamy ex Nyl.) Zahlbr.). In order to work with three clearly

defined groups, these taxa were excluded from the study. Consequently, only those species

Source : MNHN. Paris

250 G. RAMBOLD et al.

with one-septate as well as the ones with muriform spores were examined for inferring

possible dependencies between ascospore types and ascus features, These taxa were

assigned to the following three ‘ascospore type groups’ A: ascospores one-septate, 8 per

ascus; B: ascospores muriform, 8 per ascus; and C: ascospores muriform, 2 or 1 per ascus

(table 1). In the species of Rhizocarpon treated here, the average length-width index of

ascospores exhibits a rather low variation of between 1.7 and 2.4. The length could

therefore be used as a measure for the spore size and the taxa are assigned to the following

three ‘ascospore size groups’ 1: ascospores less than 20 um long in average; 2: ascospores

between 20 um and 40 um long in average; 3: ascospores longer than 40 um in average

(table 1). For the comparison of ascospore characters (type and size) with a character of

the ascus apex being independent from the absolute size of the ascus, a ‘cap index’ was

used, defined here as logarithm of the ratio between cap height and ‘minimal tholus height’

(as defined above; the original scales projected on the ascus apex structures are shown in

Fig. 2b). Correlations between cap index and ascospore pigmentation have not been tested

and are not to be expected.

274 ascus data of 22 taxa based on at least 10 measurements per taxon, were

analysed using the statistic program SAS/STAT (1994). For carrying out a number of

statistical tests, the original data were transformed and the logarithms of cap and of tholus

heights were used. A significant overall group effect was traced for the vector of the

ascospore sizes using the multivariate analysis of variance procedure (F-value for Wilk’s

Lambda = 79.279, p-value = 0.0001). This first step in the analysis considers both height

variables, namely the transformed cap height and the transformed tholus height, simulta-

neously and accounts for possible correlations between them.

Herbarium material of the Botanische Staatssammlung Miinchen (M) was

examined.

Selected specimens examined: Rhizocarpon alpicola (Hepp) Rabenh.: Austria: Tirol, Hoadl-

sattel, 22 July 1978, T. Feuerer 6840 (M). Rhizocarpon badioatrum (Flörke) Th. Fr.: Austria: Tirol,

Stubaier Alpen, Tribulaun-Gruppe, alt. c. 2200 m, 11 August 1963, H. Hertel 6346 & I. Bertermann

(M). Rhizocarpon bolanderi (Tuck.) Herre: U.S.A.: Alberta, Jonas Rock Slide, 47 mi S of Jasper, on

Hwy 93, Icefield Parkway, alt. 1600 m, 17 July 1985, J. E. Marsh 1092b (M). Rhizocarpon copelandii

(Kórb) Th. Fr: Sweden: Torne Lappmark, Gemeinde Kiruna, Tornetrásk-Gebiet, Nuolja über

Björkliden, alt. 950 m, 13 July 1967, H. Hertel 7603 (M) — besides R. vainioense, R. inarense.

Rhizocarpon disporum (Nageli ex Hepp) Müll. Arg.: Switzerland: Graubünden, Unterengadin, Felsen

bei Muottas das Clüs N Zernez, alt. 1500 m, 14 April 1979, E Schuhwerk 1103 (M). Rhizocarpon

distinctum Th. Fr.: Sweden: Upland, Älvkarleby par., Biludden, Bilskaten, 6 September 1964, R.

Santesson 16919 (M). Rhizocarpon effiguratum (Anzi) Th. Fr.: Spain: Prov. Granada, Sierra Nevada,

Pefiones de San Francisco, alt. 2500 m, 24 July 1969, H. Hertel 11237 (M). Rhizocarpon geminatum

Körb.: Germany, Bayern, [Reg.-Bezirk Mittelfranken], Dietenhofen, Weg nach Adelmannsdorf,

1856, H. Rehm (M). Rhizocarpon geographicum (L.) DC.: Italy: Lombardia, Prov. Sondrio, Passo

dello Stelvio, alt. 2850 m, 1952, H. Runemark 2067 (M). Rhizocarpon grande (Flórke ex Flot.) Arnold:

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Source : MNHN. Paris

STRUCTURE AND FUNCTIONALITY OF ASCI 251

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Mateo, Morro de la Aormonia, 13 March 1983, T. Feuerer & N. Höhne (Hertel, Lecideac. Exs,

175, M).

RESULTS

An amyloid cap-like structure in the top of a non-amyloid tholus is characteris-

tic for the ascus apex in Rhizocarpon and has been observed in all species examined. A

‘jack-in-the-box’ mechanism was postulated for the dehiscence of these asci (Honegger,

1979, 1980). However, they show a dehiscence of the rostrate type (terminology of

Bellemére & Letrouit-Galinou, 1988; Bellemére, 1994). The genus exhibits a continuum of

ascus subtypes, with a broad range of difference in absolute height as to minimal tholus

and cap heights; there are also differences in their proportion (Fig. 2).

Ascospore type group In (min. tholus height) In (cap height) cap index — exp(cap index)”

A 2.286 (0.373) 1.049 (0.501) -1.237 (0.530) 0.290

B 2.416 (0,327) 0.513 (0.481) -1.903 (0.488) 0.149

2.470 (0.180) 1.912 (0.276) -0.559 (0.190) 0.572

Ascospores size group

1 2.199 (0.346) 0.903 (0.546) -1.296 (0.573) 0.274

2 2.491 (0.303) 0.640 (0.541) -1.851 (0.511) 0.157

3 2.470 (0.180) 1.912 (0.276) -0.559 (0.190) 0.572

Table 2. — Three ascospore type groups and three ascospores size groups in Rhizocarpon: mean values

of the logarithm of tholus and cap heights and of cap index and its retransformed” value in regard to

ascospore type groups and ascospore size groups (standard deviations given in brackets).

The whole data set has been checked with respect to differences between the

means of these two variables in the three different ascospore type groups (A, B, and C) and

in the three ascospore size groups (1, 2 and 3). As the result confirms the difference

between these means, the global hypothesis of no differences between groups for each

variable has been tested separately. Therefore, the significance level for those tests has been

adjusted at a/2 = 0.005.

With reference to ascospore type groups, a significant group effect was found for

both variables, for In nous height) the F-value was 7.40 (p = 0.0007) and for Ines height) it was

Source : MNHN. Paris

252 G. RAMBOLD et al.

F=186.20 (p = 0.0001). With respect to ascospore size groups, a significant group effect

was found for both variables as well, for In iu height) the F-value was 29.4 (p = 0.0001) and

for Inc, height) it was F=130.52 (p = 0.0001). Both hypotheses could therefore be rejected

for each variable, what indicates certain differences between at least two of the groups

according to ascospore type and ascospore size.

For the ‘cap index’ (as defined further above), a significant group effect was

found with reference to both, ascospore type groups (F-value: 173.7) and ascospore size

groups (F-value: 138.86). For a more detailed analysis, pair-wise comparisons of the

group means were made for each variable and the index. As the LSD (‘least significant

difference") test of Fisher in the case of comparing three groups generally is the closest test

procedure, each pair of group means was tested at 4/2 and the multiple level of x = 0.01 was

kept for all tests conducted.

Dependencies of cap index from ascospore types.

The minimal tholus height in asci of Rhizocarpon ranges from 4 um to 22 um in

species with eight spores per ascus (groups A and B) and from 8 um to 17 um in

oligosporic species (1 or 2 spores per ascus: group C). Thus, taxa with octosporic and

oligosporic asci exhibit a rather similar range of tholus heights, if exceptionally

extreme values are not considered. Mean values of the transformed tholus heights were

not found to be significantly different between groups B and C (p — 0.291), but both differ

significantly from group A (both p-values « 0.005). These differences are not easy to be

explained and less striking in comparison to the differences found in the mean cap height

values.

In the taxa studied here, values of cap height in asci of Rhizocarpon range from

0.5 um to 11 um. In ascospore type group B (species with eight muriform spores per

ascus), values of cap heights are lowest with 0.5-6 um; in group C (species with oligosporic

asci) they are strikingly higher (4-11 um). In group A (species with eight one-septate

ascospores per ascus) cap heights are intermediate (1-10 um) and overlap broadly with the

groups B and C; cap heights of species with octosporic asci (groups A and B) are

0.5-10 um. Mean values of the transformed cap heights were found to be significantly

different between all ascospore type groups (all p-values << 0.005). Because of the relative

homogeneity of the tholus values in comparison with the cap values, indices mostly

depend on the latter. This is confirmed by the pair-wise comparison of mean cap indices,

which were found to be significantly different for each pair (Tab. 2). Especially group 1

(with oligosporic asci) shows much higher mean values of cap heights and cap index.

This means, that the cap index is significantly different in asci of oligosporic

taxa (ascospore type group C) and in asci of octosporic taxa (groups A + B) (see also

Fig. 1).

Furthermore, in the two octosporic groups, the index means are significantly

different. Their absolute difference, however, is less compared to their absolute differences

with group C.

Fig. 1 — Scatter diagram with regression line of cap height (x) and min. tholus height (y) values for

ascospore type group C (a) and ascospore type groups A and B (b).

Fig. 2 — Ascus apices in Lugol's solution. a. Rhizocarpon badioatrum. b. R. effiguratum. €. R.

geographicum (= R. tinei). d. R. obscuratum. c. R, umbilicatum. f. R. bolanderi [for specimen citations

refer to section ‘material and methods’). Scale: 10 pm.

Source : MNHN. Paris

STRUCTURE AND FUNCTIONALITY OF ASCI 253

caph (= y)

+12.10

tholh (= x)

+18.70

tholh (= x)

+24.20

1a)

Source : MNHN. Paris

254 G. RAMBOLD et al.

Dependencies of cap index from ascospore size.

Mean values of the transformed tholus heights were not found to differ signifi-

cantly (p = 0.661) in ascospore size groups 2 and 3, whereas both differ (both p-values

< 0.005) from group 1 (with the smallest spores).

Mean values of the transformed cap heights were found to be significantly

different between all ascospore size groups (all p-values << 0.005). Like in the former

section, the significant differences found in the mean indices (all p-values < 0.005) mostly

depend on the values of the transformed cap heights. The highest cap index (retransfor-

med value: 0.572) has been found in spore size group 3.

Oligospory is closely linked with an increase of the spore volume. Consequently,

ascospore type group C and ascospore size group 3 include one and the same set of taxa

with oligosporic asci and the largest spores. The strong relation between a high cap index

and oligospory —as stated in the section before — is obviously due to the large spore size

in oligosporic asci.

DISCUSSION

The asci of most species of Rhizocarpon are octosporic, and only a few species

are mono- or disporic; oligospory is a derived state of reduction from octospory, in

Rhizocarpon, as in other ascomycetes, resulting either from ascospore abortion or from

inclusion of the eight nuclei in the developing ascospore (Sherwood, 1981). According

to Poelt (1987), this phenomenon especially concerns those species with a preference for

very humid environmental conditions. Generally, oligospory is accompanied by an

enlargement of ascospore size and, furthermore, in Rhizocarpon combined with an

increase of septa number per spore. Large ascospores seem to implicate different condi-

tions in regard to ascus dehiscence and their release. For maintaining functionality

of the ascus apex, some kind of structural modification can be expected. In this context,

the significantly higher values observed in taxa with oligosporic asci (group C),

with regard to cap heights and cap index, when compared to values of octosporic taxa

(groups A + B), are possibly due to changes in tholus features correlated with spore size.

The enlargement of the amyloid cap in oligosporic asci can be interpreted as an adaptation

or a compensation to achieve a more extendable rostrum for an improved discharge of

large ascospores. This possible interdependence will have to be corroborated by further

studies.

ACKNOWLEDGEMENTS — Thanks are due to G. Hagedorn (Berlin) and the anonymous

reviewer for critical comments on the manuscript. We wish to thank also E. Hofmann, MA, for

improving the text linguistically. Generous support from the Deutsche Forschungsgemeinschaft

(DFG) (grant Ra 731/2) and the Deutscher Akademischer Austauschdienst (DAAD) is acknowled-

ged.

Source : MNHN. Paris

STRUCTURE AND FUNCTIONALITY OF ASCI 255

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Source - MNHN. Paris

xeu FRA o FTE A ae 3950715

STARTER

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TWO BIZARRE ASCUS APICES OF PEZIZALES REVEALED

BY THEIR ULTRASTRUCTURE

J. VAN BRUMMELEN

Rijksherbarium/Hortus Botanicus, PO. Box 9514, 2300 RA Leiden,

The Netherlands

SUMMARY — Kimbropezia campestris and Pfistera pyrophila described after studies with light

microscopy, showed very peculiar ascus apices, worth the distinction of two new genera. A study with

electron microscopy of these species and some species of supposedly related genera reveals that

Kimbropezia constitutes a unique type of ascus apical structure. Kimbropezia is placed rather

aberrant genus in the Pezizaceae. Pfistera shows two different mechanisms of ascus dehiscence, but

the ascus apical structure indicates that it belongs to Peziza. The new combination Peziza pyrophila

(Korf & W.-Y. Zhuang) Brumm. is proposed.

RESUME — Kimbropezia campestris et Pfistera pyrophila, décrits à partir d'observations en micros-

copie photonique, présentent des asques dont la structure apicale, très particulière, a justifié la

distinction de deux nouveaux genres. Une étude en microscopie électronique de ces deux espèces et de

quelques autres appartenant à des genres supposés apparentés fait apparaître que les asques de

Kimbropezia ont une structure apicale originale. Kimbropezia constitue un genre de Pezizaceae

atypique. Les asques de Pfistera présentent deux modes de déhiscence différents, mais d'après leur

structure apicale, cette espèce appartient au genre Peziza. La nouvelle combinaison Peziza pyrophila

(Korf et W.-Y. Zhuang) Brumm. est proposée.

KEY WORDS: Kimbropezia, Pfistera, Peziza pyrophila, Pezizaceae, ascus, apical structure, electron

microscopy.

Two genera of Pezizales were described by Korf & Zhuang (1991) from the

Canary Islands, Kimbropezia Korf & Zhuang and Pfistera Korf & Zhuang. Both were

based on material of a single locality of a single species. Macroscopically both strongly

resemble species of the genus Peziza L.: Fr., but each displays features of the ascus apex

unknown in any member of the order.

Since the initial study was restricted to methods of light microscopy, a supple-

mentary study with transmission electron microscopy is needed to adequately compare

these two bizarre ascus apices with the known types of ascus apical structure in the

Pezizales. Since fragments of the original material were kindly placed at our disposal, a

comparative study could be started; nevertheless with the restrictions adhering to the

study of dried material.

Source : MNHN. Paris

258 J. VAN BRUMMELEN

Kimbropezia campestris Korf & W.-Y. Zhuang is a soil inhabiting cup-fungus

with discoid ascomata 0.8-3.5 cm diam., an excipulum consisting of four different layers

of hyphae and cells, 8-spored subcylindrical asci 345-430 x 24-37 um, and smooth,

eguttulate, ellipsoid ascospores 22.0-26.4 x 12.4 — 14.6 pm (Korf & Zhuang, 1991). The

ascus apices are characterized by (1) deep blue staining with iodine, especially when young;

(2) a functional operculum; (3) presence of a lens-shaped thickening Copercular lens’)

exactly in the centre of the top and remaining in the operculum after dehiscence. Dyes, like

cotton blue, Waterman’s blue-black ink, and Congo red, distinctively stain the opercular

lens, while treatment with cresyl blue, phloxine, and Melzer’s reagent have no effect on this

structure. Because of the blue staining of the ascus wall with iodine Kimbropezia campes-

tris was considered to belong to the Pezizaceae close to the genus Peziza.

Pfistera pyrophila Korf & W.-Y. Zhuang is growing on burnt soil. It shows

discoid to cupulate ascomata 0.8-1.2 cm diam. when dry, an 3- or 4-layered excipulum,

8-spored subcylindrical to clavate asci 235-271 x 18.3-22.0 um, and smooth, eguttulate,

ellipsoid ascospores 17.6-20.5 x 10.2-12.0 um. The ascus is considered to be unusual in

several respects, such as (1) an appearance much like in the genus Peziza, but with complete

absence of blue staining of the wall with iodine solutions; (2) a rather thick and rigid

lateral wall becoming upwards suddenly exceptionally thin; (3) the forming of a broadly

arched apical dome; (4) the dehiscence of the ascus varies, since the dome may have a

vertical or irregular slit or a huge operculum with a tear along the circular junction where

the wall thins abruptly.

Pfistera pyrophila was considered to be best accommodated in the tribe Geopyxi-

deae of the Otideaceae.

MATERIALS AND METHODS

For the present study preparations from revived herbarium specimens of Kim-

bropezia and Pfistera have been compared with preparations from fresh material of

supposedly related species. The following list gives more details about the origin of the

specimens.

Kimbropezia campestris Kort & W.-Y. Zhuang, E. Beltrán, R. P. Korf. J. T. Palmer, et al., on

soil amongst grasses and weeds, Drago Tree, Icod de los Vinos, Tenerife, Canary Islands, 20.1.1990

(CUP-MM 2762); Pfistera pyrophila Kort & W.-Y. Zhuang, R. P. Korf, W. C. Denison, L. M. Kohn &

M. A. Sherwood, on a burnt soil, near mine entrance at km. mark 13, road between Buenavista and El

Paso, La Palma, Canary Islands, 18.1.1976 (CUP-MM 854); Peziza michelii (Boud.) Dennis, G van

Zanen, on the ground, Revebos, Flevoland, The Netherlands, 24.VIII.1988 (L); Peziza emileia Cooke

G Piepenbroek-Groters 556, on old burnt soil, estate ‘de Bannink’, between Bathmen and Colms-

chate, Prov. Gelderland, The Netherlands, 7.V1.1973 (L); Geopyxis majalis (Fr.) Sacc., J. van Brum-

melen 5142, on burnt soil, W. of Porquerolles, Île de Porquerolles, Var, France, 2.XI. 1976(L).

For light microscopy minor fragments of herbarium material were revived in a

1% ammonia solution to which a few drops of Photo-Flo (Kodak) were added (van

Brummelen, 1995). Asci were stained with e.g. Congo red, trypan blue, or methyl blue;

while Nomarsky’s interference contrast optics were regularly used.

For electron microscopy, small squares of the hymenium at different stages of

ripening were sectioned and fixed. The material was fixed for 3 hours using 1 % glutaral-

Source - MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE OF ASCUS APICES OF PEZIZALES 259

dehyde in 0.1 M cacodylate buffer (pH 7.2) at 4°C, washed in buffer, and postfixed for 1

hour using 1 % osmium tetroxide in cacodylate buffer at room temperature, The material

was dehydrated in a graded series of ethanol and embedded in Epon. During dehydration

material was contrasted with 1 % uranyl acetate for 10 minutes. Ultrathin sections were cut

with a diamond knife on a LKB Ultratome III. Part of the sections were placed on gold

grids and treated with the Thiéry technique for polysaccharides (Thiéry, 1967). Another

part of the sections was contrasted with Reynolds’ lead citrate and uranyl acetate. The

ultrathin sections were viewed with a Philips EM 300 electron microscope.

OBSERVATIONS

Kimbropezia campestris Korf & W.-Y. Zhuang (Figs. la-d)

The material consists mainly of asci that are far in their development. Young asci

are absent. In dry and insufficiently rehydrated material the tops of asci are often

depressed (Fig. Ib).

The subcylindrical asci vary rather strongly in thickness. In the middle part the

thickness is 720-765 nm, while it thins down to 206-290 nm in the subapical region, The

thin part is very flexible. In the extreme tip the wall increases strongly in thickness by the

presence of an apical thickening or opercular lens. The presence of such an opercular lens

in the top varies from 30 to 100 % in the light microscopic slides observed. The opercular

lens varies in thickness from 310 to 1440 nm in the middle and reaches a diameter of

4-6 um. The opercular lens consists for the main part of material of the inner layer up to

1240 nm thick, that is very reactive with the Thiéry test, while the outer layer is almost

constant in thickness c. 200 nm and of low reactivity.

After treatment with the Thiéry technique a fine sublayering can be observed in

the central part of the opercular lens, showing strongly reactive lamina alternating with

very fine non-reactive lines (Fig. 1d). Since the inner and outer strata of the inner layer can

be followed in the lower and upper parts of the opercular lens, the reactive main part of

this structure must be considered as an extra deposition of material in the top between the

inner and outer strata of the inner layer. The delimitation of the operculum at the top is

not demarcated by a weakened zone or an annular indentation.

The dehiscence occurs in the thin part of the ascus wall in the subapical region,

thus producing an irregularly delimited operculum with the opercular lens in its centre,

The operculum usually remains attached at one side to the top of the emptied ascus.

The ascus is surrounded by a conspicuous periascus. This extra-ascal mucilage-

nous coat stains intensely blue with iodine containing reagents and shows to be also

strongly reactive after treatment with the Thiéry technique (Figs. la, c, d). The periascus is

most conspicuous at the top with a thickness of 180-410 nm, but lower down the lateral

wall till the extreme base it is present as a uniform thin coat of about 75 nm thick.

Peziza michelii (Boud.) Dennis (Fig. le)

The subcylindrical asci 270-360 x 15-18 um show a lateral wall thickening

downwards up to about 550 nm. At the top an operculum is clearly demarcated by an

annular indentation, where the wall thickness diminishes to 135-190 nm. The operculum

Source : MNHN. Paris

260 J. VAN BRUMMELEN

in this species is thickened in the centre up to 390-420 nm. During dehiscence of the ascus

the breaking of the inner layer is according to the annular indentation, while the breaking

line in the outer layer is in about the same narrow region but more by chance.

The periascus is moderately reactive after the Thiéry technique. It reaches

255-305 nm in the top and thins laterally towards the base to about 100 nm.

Peziza emileia Cooke (Fig. 1f)

The subcylindrical asci 320-380 x 13-16 um possess a lateral wall thickening

downwards up to about 600 nm, The operculum is sharply delimited at the inner side by an

annular indentation, where the wall thickness diminishes to 190-230 nm. Here the oper-

culum is not much thickened in the centre, but is rather thick in all parts, measuring

380-450 nm. The main part of the operculum consists of the thick, strongly reactive inner

layer without any internal differentiation. During dehiscence the inner layer breaks exactly

according to the annular indentation present in the top, while the breaking line of the

outer layer shows no significant deviation.

The periascus stains blue with iodine and is moderately reactive after treatment

with the Thiéry technique. It is very well developed at the top of the ascus where it reaches

950-1020 nm with a slightly lower reactivity in a central depression down to 560 nm. Lower

down the lateral wall it thins down to a coat of about 100 nm thick.

Pfistera pyrophila Korf & W.-Y. Zhuang (Figs. 2a-d)

The material consists for the main part of very advanced stages of development,

Young asci are not found. Apparently two types of asci occur together in the same

hymenium.

The first type is apparently not yet fully mature and has a subcylindrical shape

with a more or less flattened or even depressed top (Figs. 2a-c). The lateral wall thickens

downwards to about 445 nm, where the inner and outer layer are respectively 205 nm and

240 nm thick. Towards the apex the outer layer thins down to 70-80 nm and the outer layer

increases in thickness to 375 nm. At the top a large operculum of about 6 um wide isclearly

demarcated by an annular indentation (Figs 2a-c), where the wall thins down to 200-235

nm. The operculum is rather constant in thickness 400-440 nm, with a homogeneous

about 375 nm thick inner layer and a thin outer layer 70-80 nm thick. The dehiscence of the

ascus is for the inner layer exactly located at the annular indentation, while the breaking of

the outer layer is more by chance (Fig. 2c). In some asci of this type remains of a loosely

floccose, moderately reactive periascus up to 35 nm thick are found, especially near the

top.

‘Abbreviations used in figures — AS, ascostome; AW, ascus wall; CT, central thickening; F, line or

zone of fracturing; I, annular indentation of ascus wall at margin of operculum; IL, inner layer; L,

opercular lens; O, operculum: OL, outer layer; P, periascus (extra-ascan layer); PR, proliferating ring

at periphery of operculum; S, ascospore; SL, sublayering of opercular lens.

The scale markers in electron micrographs equal approximately 1.0 um.

Fig. 1 — a-d. Kimbropezia campestris, electron micrographs, showing structure of the ascus top. — a.

Top of mature ascus, showing the opercular lens. b. Id. with depressed apex. c. Detail of subapical and

apical regions. d. Detail of ascus wall near margin of opercular lens — e. Peziza michelii, detail of

ascus top. — f. Peziza emileia, detail of ascus top. (a-f. All fixed in 1 % glutaraldehyde and contrasted

with the Thiéry technique.)

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE OF ASCUS APICES OF PEZIZALES 261

Source : MNHN. Paris

262 J. VAN BRUMMELEN

The second type of ascus is subcylindrical-clavate to clavate with a rounded

apex. This corresponds with the type of ascus described by Korf & Zhuang (1991). It

shows the same lateral wall as in the first type, except for the upper part in the subapical

region, where it strongly thins down in a wide apical dome (Fig. 2d). The thin-walled apical

part is usually depressed in dry material, giving the top a peculiar appearance (Korf &

Zhuang, 1991: figs. 3c, 4c two upper asci). Some time after maturity is reached the inner

layer of the ascus wall in the top is gradually broken down. This process continues from the

apex downwards into the subapical region, leaving the outer layer with a thickness of

80-100 nm in the top intact for a long period of time, as the most resistant layer. The dome

stretches more and more and suddenly breaks open with an irregular tear. Here no

periascus is found.

Geopyxis majalis (Fr.) Sacc. (Fig. 2e)

The cylindrical asci 175-210 x 11-13 um possess a lateral wall of a rather equal

thickness of 375-410 nm, tapering down towards the subapical region to about 200 nm. At

the top the operculum is clearly demarcated by the presence of a peripheral proliferating

ring 150-205 nm wide and 25-40 nm thick. In sections treated for polysaccharides with the

Thiéry technique this ring is without any reactivity. The operculum is of a constant

thickness of 270-290 nm. During dehiscence of the ascus the breaking of the inner layer

starts exactly at the inner side of the proliferating ring, while the breaking of the outer

layer is at about the same place but more by chance.

A loosely floccose periascus 50-70 nm thick can be observed as a coat around the

upper part of the ascus.

DISCUSSION

Kimbropezia campestris shows some characters that are also present in the genus

Peziza. À prominent periascus staining blue with iodine is characteristic of both genera,

while a four-layered excipulum is known of the ascomata in certain species of Peziza.

However, there are important differences between both genera in the structure of

the ascus apex. If the ascus apices of Kimbropezia and Peziza are compared, the following

significant differences are found.

(1) The periascus in Kimbropezia is more strongly reactive to iodine and the

Thiéry test than in species of Peziza.

Abbreviations used in figures — AS, ascostome; AW, ascus wall; CT, central thickening; F, line or

zone of fracturing; I, annular indentation of ascus wall at margin of operculum; IL, inner layer; L,

opercular lens; O, operculum; OL, outer layer; P, periascus (extra-ascan layer); PR, proliferating ring

at periphery of operculum; S, ascospore; SL, sublayering of opercular lens.

Fig. 2. — a-d. Pfistera pyrophila, electron micrographs of mature and emptied asci. — a. Detail of

mature ascus top. b. Detail of indentation of ascus wall at margin of operculum. c. Emptied ascus

with operculum, opened at indentation. d. Mature ascus with general breakdown of inner layer of

ascus wall in top region. — e. Geopyxis majalis, detail of mature ascus top showing narrow

proliferating ring, at inner side of which starts the breaking line. (c. Fixed in 1 % glutaraldehyde and

1% OsO, and contrasted with uranyl acetate and lead citrate. a, b, d, e. Fixed in 1 % glutaraldehyde

and contrasted with the Thiéry technique.)

Source : MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE OF ASCUS APICES OF PEZIZALES 263

Source : MNHN. Paris

264 J. VAN BRUMMELEN

(2) There is a complete absence of an annular indentation in Kimbropezia, so

characteristic of Peziza.

(3) An extreme decrease in wall thickness towards the top is observed in the

subapical region in Kimbropezia.

(4) A strongly reactive apical thickening (opercular lens) is present as an extra

part of the inner layer in Kimbropezia. Similar, although thinner, apical thickenings in

species of Peziza are continuous with the wall material of the existing inner layer.

(5) The dehiscence in Kimbropezia is by a circumscissile rather irregularly

delimited rupture in the thin part of the ascus wall, around the opercular lens.

These characters constitute a unique Kimbropezia type of ascus apical structure.

Consequently Kimbropezia is best placed as a rather aberrant genus in the family Peziza-

ceae, as was also proposed by Korf & Zhuang (1991).

In Pfistera pyrophila the presence of two types of asci can best be explained by

the plausible theory that the second type of ascus develops from the first type, when certain

conditions for a normal ascus development are not fulfilled. Such conditions may be a

sudden change of humidity or an overripe state of the hymenium.

When asci of the first type are mature and the turgor is not sufficient to break the

ascus along the annular indentation, the ascus wall decomposes, beginning with the inner

layer at the top. Since that moment no preformed structure to initiate the dehiscence is

present. So the dehiscence of the ascus occurs with an irregular tear through the gradually

weakening outer layer in the apical dome (second ascal type).

Almost the same mechanism of opening of an ascus top is observed in the genus

Thelebolus Tode: Fr. with T. caninus (Auersw.) Jeng & Krug (van Brummelen, 1998).

In this species a general breakdown of wall material of the inner layer is observed,

beginning in the top above the subapical ring, and gradually more downwards, even below

the level of the subapical ring. Here the subapical ring proved to be the most resistant

structure in the ascus wall. In this way a secondary opening mechanism is created for this

fungus.

Korf & Zhuang (1991) assigned Pfistera to the tribe Geopyxideae of the Otidea-

ceae. This, however, is not in agreement with the ascus apical structure in species of

Geopyxis (Pers.: Fr.) Sacc. (Fig. 2e; van Brummelen, 1978; Samuelson, 1978b, 1978c).

With the presence of a peripheral proliferating ring delimiting the operculum, Geopyxis

shows a close relationship with Helvella (van Brummelen, 1978, 1994). The only obstacle

to place Geopyxis in the Helvellaceae is the absence of ascospores with four nuclei.

Pfistera pyrophila shows several characters that are typical of representatives of

the genus Peziza.

(1) The typical ascus shows the characteristic subcylindrical shape with a

somewhat flattened top.

(2) The typical opening at the top is by a functional operculum delimited by an

annular indentation in the inner layer. The opening mechanism created after the

breakdown of the inner layer in the top should be considered a derived and secondary

device.

(3) The ascus shows remains of a moderately reactive periascus, too thin to be

observed with light microscopy. Moreover, the periascus is often a rather ephemeral

structure. Although formed by the ascus wall as an extra-ascal mucilagenous coat, it is

fragile and disappears after heating (Donadini, 1985a, 1985b) or after prudent agitation

(Samuelson, 19782). It is also found that in fruit bodies of Peziza vesiculosa Bull.: Fr. with

fully mature asci all periascal material disappears after exposure to long periods of rain.

Source : MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE OF ASCUS APICES OF PEZIZALES 265

(4) Young ascospores show a strongly ‘dextrinoid’ reaction in Melzer’s reagent

(Korf & Zhuang, 1991).

(5) The excipulum of the ascoma demonstrates a 3- to 4-layered structure, also

reported for several species of Peziza (Donadini, 1981).

Like Professor André Bellemére, with his great experience in problems of ascus

structure in many groups of ascomycetes, repeatedly stated (Bellemére, 1977, 1994), the

structure of the ascus apical apparatus is more important for the taxonomy than the actual

dehiscence mechanism. Thus Pfistera pyrophila should be referred to the genus Peziza as

Peziza pyrophila (Korf & W.-Y. Zhuang) Brumm., comb. nov. (basionym: Pfistera pyrophila

Korf & W.-Y. Zhuang, Mycotaxon 40: 275. 1991).

ACKNOWLEDGEMENTS The author wishes to thank Mr. W, Star for his most skilful technical

assistance throughout this study. He is also indebted to Prof. Dr. R. P. Korf (Ithaca, U.S.A.) for the

gift of some fragments of fruit bodies of the type specimens of Kimbropezia campestris and Pfistera

pyrophila for this research.

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STUDIES IN THALLUS STRUCTURE AND

APOTHECIAL DEVELOPMENT

IN XANTHOMACULINA HOTTENTOTTA (PARMELIACEAE)

Aino HENSSEN

Fachbereich Biologie der Philipps-Universität, D-35032 Marburg/Lahn, Germany:

fax: +6421-282057 — Personnal address, Biegenstr. 52, D-35037 Marburg, Germany

RESUME — La structure anatomique et son développement dans le thalle et dans les apothécies de

Xanthomaculina hottentotta ont été etudiés. Au début, le cortex supérieur du thalle se présente sous la

forme d'une couche mince et plus ou moins paraplectenchymateuse à laquelle s'ajoutent ensuite des

morceaux de tissu cortical prosoplectenchymateux fortement gélatinisé, Ce tissu se développe soit

dans la couche d'algues soit au-dessus de groupes de cellules algales, formant les motifs réticulaires

des taches blanchâtres, observables en vue supérieure. Les apothécies zéorines appartiennent au type

parmélioide car elles ont un parathécium de cellules méristématiques en forme de cupule. L'appareil

ascogonial se développe dans les parties prosoplectenchymateuses du cortex supérieur. Les apothécies

à maturité ont un pédicelle thallique stabilisé par une zone de tissu prosoplectenchymateux en forme

d'anneau.

ABSTRACT — In Xanthomaculina hottentotta the development of the upper cortex and the

ontogeny of the apothecia has been studied. The upper thallus cortex is primarily a thin +

paraplectenchymatous layer to which patches of strongly gelatinized, prosoplectenchymatous corti-

cal tissue are secondarily added. The prosoplectenchyma is formed either within the algal layer or

above groups of algal cells, giving rise to the reticulate pattern of whitish maculae seen in surface view.

The zeorine apothecia are of the parmelioid type in having a cupular excipulum composed of

meristematic cells. The ascogonia arise within the prosoplectenchymatous parts of the upper cor-

tex. Mature apothecia are shortly stalked; the stalk is stabilized by a ring-like zone of proso-

plectenchymatous cortical tissue,

KEY WORDS: ascocarp ontogeny, development of maculae, lichens, Parmeliaceae, Xanthomaculina

INTRODUCTION

Thallus structure and apothecial development in Xanthomaculina hottentotta

(Ach.) Hale was investigated in relation to other umbilicate members of the Parmeliaceae

s.l. (cf. Henssen, 1991, 1992a). X. hottentotta has a maculate thallus surface caused byan

irregularly thickened upper cortex, a characteristic feature in the genera Concamerella

Source : MNHN. Paris

268 A. HENSSEN

(Culberson & Culberson, 1981) and Xanthomaculina (Hale, 1985). The peculiar shape of

the upper cortex was observed by Nylander in X. hottentotta (1860, as Parmelia), and was

described by Hue for C. pachyderma (Hue) W.Culb. & C.Culb. (Hue, 1899 as Parmelia),

and for X. hottentotta and X. convoluta (Hue) Hale (Hue, 1900, both as Omphalodium).

More comprehensive descriptions and/or SEM studies of the thallus structure in species

of Xanthomaculina and Concamerella were subsequently published by Culberson &

Culberson (1981), Beltman (1978), Hale (1985), and Büdel & Wessels (1986).

The development of the unusual thallus anatomy was so far not studied. The

results obtained in X. hottentotta are presented here. The ontogeny of the ascocarp in X.

hottentotta is described for the first time.

MATERIAL AND METHODS

The abbreviation of herbaria follows the Index Herbariorum; hb. Henssen means

the private herbarium of the author.

Selected specimens studied: Xanthomaculina hottentotta: South Africa, Cape

Province, Cape of Good Hope, Vahl (MB); another specimen of the same locality,

collector's name unidentified (MB). North Transvaal, Farm Renning, on granite outcrops,

1954, Krüusel (hb. Henssen).

Freezing microtome sections, 18-22 m thick, were mounted in lactic

acid/glycerine with cotton/blue (LB). A Wild M7 dissecting microscope was used for habit

photographs and a Wild M20 compound microscope for micrographs of sections; the

photographs in Figs 1-26 all concern the collection of Kräusel.

Remarks on terminology. The terminology of thallus structure and apothecial

development follows Henssen & Jahns (1973) and Henssen (1981). Rhizines is used as term.

for compact organelles arising as multihyphal outgrows on the thallus lower surface,

independently if they function as attachment or not (the latter named ‘rhizinomorphs’ by

Hannemann, 1973). Cilia arise from the margins of thallus and apothecia. Culberson &

Culberson (1981) speak of "vaulted' algal chambers in the thallus cortex of Concamerella,

while Hale (1985) uses the term "vault" for the downwards projecting parts of the upper

cortex composed of strongly agglutinated hyphae that are named ‘intrusions’ in X.

convoluta by Büdel & Wessels (1985, as Parmelia hueana Gyelnik). The term vault is

adopted here in the sense of Hale (1985).

Asin previous papers on Parmeliaceae (Henssen, 1991, 1992a,b), ‘subhymenium’

means the hyaline layer between the hymenium and excipulum. The cupular excipulum is

composed of meristematic cells in parmelioid apothecia; in aging apothecia, the cells in

the outer zone may stretch to form a strongly gelatinized layer of contorted hyphae. The

term paraphyses is used in the broad sense, paraphysoids are richly branched paraphyses

that frequently are the first paraphyses differentiating from the hyphal web of the genera-

tive tissue and develop free tips secondarily.

Source - MNHN, Paris

THALLUS STRUCTURE AND APOTHECIAL DEVELOPMENT 269

RESULTS AND DISCUSSION

Thallus structure and its development

Cortices and maculae

The thallus of X. hottentotta ranges from monophyllous to deeply divided and is

fastened by an excentric umbilicus (Reinke, 1895 Fig. 102; Hannemann, 1973: Figs. 33-34;

Hale, 1985: Fig. 2A). The margins of the lobes and apothecia are ciliate (Fig. 1), the lower

surface may be rugose or more or less densely covered by rhizines.

In sections, the thallus is segregated into a thin upper and lower cortex, a loose

medullary tissue and an algal layer that is interspersed by strongly gelatinized vaults (Figs.

6-9 & 16). At the upper surface the primary cortex is a kind of loose paraplectenchyma

with mainly anticlinally oriented hyphae, around the lobe tip the hyphae are densely

packed, and at the lower surface they are reticulately branched (Figs. 8-10). The proso-

plectenchymatous tissue of the vaults is secondarily produced in a centripetal direction.

The vaults arise underneath the primary upper cortex between and above the algal cells.

The formation can be followed in longitudinal sections of young lobes (Figs. 6-10). At the

lobe tip the algal layer is more or less continuous but becomes gradually interspersed by

cortical tissue in the older part. The tissue arises from the medullary hyphae of the algal

layer. The hyphae in the vaults are + anticlinally oriented and reticulately connected (Figs.

8-9, 11-14). When vaults are formed between the primary upper cortex and the algal layer,

they remain surrounded by algal cells (Figs 6 & 9). The chambers with algal cells extending

up to the primary cortex (Figs. 5 & 8-9) are remnants of the undisturbed algal layer, which

has not been dislocated or interrupted by developing vaults. Unlike the origin of pseudo-

cyphellae, such intrusions are not induced by the degeneration of cortical tissue as was

assumed by Beltman (1978). In tangential sections of the thallus surface (Figs. 3-4) it is

evident that the whitish maculae are confined to the vaults, while the greener blotches

correspond to the chambers containing green algal cells, thus confirming the view of Hue

(1899), whereas Hale (1985, p. 257) stated: “Looking at the overall effigurate pattern of the

thallus surface, we find that the darker greener blotches are above the dense vaults”.

Cilia and rhizines.

Rhizines and cilia arise as outgrows from cells of the lower cortex (Figs. 6-7, 9-10

& 16). In the further development, the inner cells stretch to form a loose medullary tissue

that is surrounded by a thin cortical layer of more or less paraplectenchymatous structure

(Fig. 5). The cilia of the apothecial margin arise also from cortical cells, but their final

structure deviates by the presence of tightly agglutinated hyphae (Hannemann, 1973, Fig.

40). My studies confirm the results of Hannemann (1973) who described in detail the

shape and structure of cilia and rhizines (‘rhizinomorphs’).

Developmental morphology of apothecia

The cup-shaped apothecia of X. hottentotta are typically zeorine in having a well

developed excipulum and thalline margin, whith both surrounding the hymenium. The

thalline margin covers the outer part of the disc (Fig. 1) and bears black cilia in tufts or

lining the rim. The ascogonia arise in the prosoplectenchyma of the vaults and are

Source : MNHN, Paris

270 A. HENSSEN

Figs 1-4 — Xanthomaculina hottentotta. — 1-2. Habit photographs. 1. Lobe bearing young apothecia

with tufts of cilia (arrows). 2. Large apothecia with incurved thalline margin and immersed black

pycnidia (arrows). — 3-4. Thallus in surface view (tangential sections in LB). ma = maculae

composed of cortical tissue (vaults), p. = pycnidia. Scale 1 = 1 mm; 2 = 2 mm;

3 = 100 um; 4 = 50 um.

subsequently enclosed by a hyphal web of the generative tissue (Figs. 11-13). The outer

hyphae of the generative tissue divide into short cells, the initials of the meristematic

excipulum (Fig. 14). The young excipulum forms a hollow sphere composed of densely

aggregated plasma-rich cells, as is distinctly seen in an abortive primordium with a

disinte-grated centre (Fig. 15). Around the developing primordium, algal cells are pushed

up by the medullary hyphae, which marks the beginning of the thalline margin formation.

The apothecial development is slightly hemiangiocarpic; the primary cortex forms a

covering layer above the central part of the primordium (Fig. 16). Simultaneously, the

Source : MNHN. Paris

Figs 5-10. — Development of cortical tissue (vaults), cilia and rhizines in Xanthomaculina hottentotta (microtome sections in LB). 5. Lobe

tip extending into a thick, marginal cilium (arrow). 6. Formation of vaults underneath the upper cortex within and above the algal layer

(arrows); rhizines arising from the lower cortex (arrowheads). 7. Lobe tip with continuous algal layer. — 8-9. Formation of vaults and

rhizines in higher magnification. 10. Lobe tip in higher magnification. a = algal layer, c = cortex, m = medulla, v = vault. Scale 5-7 = 50 um;

8-10 = 20 um.

INSINdOTHAGG TVIOSH.LOdV ANV AHALINALS SATIVHL

Source : MNHN. Paris

Figs 11-16. — First stages of apothecial development in Xanthomaculina hottentotta (microtom sections in LB). 11. Ascogonia arising within the

cortical tissue of a vault indicated by an arrow. 12. Ascogonia with remnants of trichogynes (arrows) enclosed by some hyphae of the generative

tissue. 13, Medium section of primordium with well developed generative tissue. 14. Inclined section of similar stage with the first short-celled

Source : MNHN. Paris

hyphae initiating the excipulum (arrows). 15. Abortive primordium with well developed excipulum

surrounded by algal layer; the central part disintegrated. 16. Young apothecium with differentiating

paraphyses; lower cortex in part turned over. al = algal layer, c = cortex, cl = covering layer, e =

excipulum, m = medulla, t = thalline margin, ault. Scale 11-15 = 20 um; 16 = 50 um.

Figs 17-20. — Development of stalked apothecia in Xanthomaculina hottentotta (microtom sections

in LB). 17. Young apothecium, prior to formation of asci. 18. Marginal part of stalked apothecium

with young asci and two algal layers in the thalline margin. 19. Large, stalked apothecium with

developing vaults on the right (arrows). 20. Section of margin in higher magnification. al = algal layer,

€ = cortex, e = excipulum, h = hymenium, m = medulla, s = subhymenium, t = thalline margin, v =

vault. Scale 17-18, 20 = 50 um; 19 = 20 um.

Source : MNHN. Paris

Figs 21-26. — Apothecial structure in Xanthomaculina hottentotta (microtom sections in LB). —

21-23. Marginal parts of young apothecia with + branched paraphyses. — 24-25. Sections of the

marginal part of a mature apothecium with two-layered excipulum. 26. Section of hymenium,

subhymenium and two-layered excipulum; asci indicated by arrows. al = algal layer, c = cortex, e =

excipulum, h = hymenium, p. = paraphyses, s = subhymenium, t = thalline margin, v = vaults. Scale

21-22, 26 = 20 um; 23-25 = 50 um.

Source : MNHN. Paris

THALLUS STRUCTURE AND APOTHECIAL DEVELOPMENT 275

vaults at the primordium base are enlarged by the addition of cortical tissue (Fig. 16), and

surround as a prosoplectenchymatous annulus the short stalk of the mature apothecium

(Fig. 19).

New vaults arise toward the upper end of the thalline margin (Figs, 20 & 24-25),

and may be predominantly formed at one side of the margin (Fig. 19). In the thalline

margin, the algal cells segregate into two layers, one surrounding the excipulum and the

other underneath the cortical layers (Figs. 18, 20, 23-25). The paraphyses are at first richly

branched, becoming less branched and distinctly septate during further development

(Figs. 21-26). In mature apothecia the hyaline subhymenium is small and the excipulum is

composed of an inner layer of densely aggregated, plasma-rich cells and an outer layer of

reticulate hyphae with strongly gelatinized walls, resembling the excipulum in Omphalora

arizonica (Tuck. ex Willey) T. Nash & Hafellner (cf. Henssen, 1992a).). Also the upper edge

of the excipulum protrudes finally to the thallus surface (Figs. 17-19 & 23-24), as it does in

O. arizonica, whereas in Omphalodium pisacomense, the excipulum edge remains covered

by thalline tissue (Henssen, 1992a).

In X. hottentotta, the primordia arise in the vaults and not in the medullary

chambers with algal cells. The formation of ascogonia within a prosoplectenchymatous

cortical layer corresponds to the development in Omphalodium and Omphalora (Henssen,

1992a), and has been observed also in members of other genera with a well-delimited,

strongly gelatinized upper cortex, as for example in Melanelia stygia, Menegazzia lucens

and Parmelia saxatilis (for cortex structure cf. Henssen, 1992b, Figs. 23-24).

The three umbilicate species Xanthomaculina hottentotta, Omphalodium pisa-

comense and Omphalora arizonica were previously united within the one genus

Omphalodium and first recently placed into different genera by Hale (1985) and Nash et al.

(1990) respectively. They differ also sufficiently in apothecial development to justify their

inclusion in three separate genera. The characteristic features in ascocarp ontogeny are in

Omphalodium pisacomense the incompletely zeorine apothecia (Henssen, 1992a), in

Omphalora arizonica the formation of a pedicel for the hymenium (Henssen, 1992a), and

in X. hottentotta the deeply urceolate and shortly stalked apothercium (Fig. 19).

ACKNOWLEDGEMENTS — Financial support from the Deutsche Forschungsgemeinschaft is

gratefully acknowledged. I thank Dr. Bernd Renner for translating the abstract into French, Mrs

G.Traute and Mr B.Fouquet for technical assistance.

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ÉTUDE COMPARATIVE

DES ASQUES ET ASCOSPORES DE QUELQUES MORILLES

(GENRE MORCHELLA, ASCOMYCETES)

Agnès PARGUEY-LEDUC!, Marie-Claude JANEX-FAVRE! & Georges BRUXELLES?

! Laboratoire de Biologie de la Reproduction des Végétaux — Université Pierre et Marie Curie,

9 Quai Saint-Bernard, Boite 32, F — 75252 Paris cedex 05

? 34, rue du Colonel Fabien, F — 60160 Montataire

RESUME — La comparaison porte sur les asques et ascospores de plusieurs espèces de Morchella :

M. conica (Pers.) Boud., M. deliciosa Fr., M. elata (Fr.) Boud., M. esculenta (L. : Fr.) Pers., M. eximia

Boud., M. intermedia Boud., M. pseudoumbrina Ict., M. rotunda (Pers.) Boud., M. vulgaris (Pers.)

Boud. L'étude en microscopie photonique confirme une grande homogénéité : asques operculés,

ascospores unicellulaires hyalines accompagnées de globules lipidiques polaires. La microscopie

électronique à balayage révéle la présence constante d’une ornementation superficielle de la paroi

ascosporale, évoluant de fines stries longitudinales à des côtes plus saillantes, puis à des alvéoles, Cette

ornementation ne présente pas de différences suffisantes pour pouvoir être utilisée dans la systéma-

tique du genre Morchella ; l'utilisation d'autres critères est brièvement discutée.

ABSTRACT — Asci and ascospores are compared in the following species of Morchella : M. conica

(Pers.) Boud., M. deliciosa Fr., M. elata (Fr.) Boud., M. esculenta (L. : Fr.) Pers., M. eximia Boud., M.

intermedia Boud., M. pseudoumbrina Ict., M. rotunda (Pers.) Boud., M. vulgaris (Pers) Boud. With

the light microscope the great homogeneity of the genus is confirmed : operculate asci, unicellular

hyaline ascospores with polar oil droplets. The scanning electron microscope reveals as a permanent

feature an ornamentation of the ascospore wall, which develops from faint ribs to more salient ridges

or even alveolate depressions. These features do not display enough differences to be used as

systematic criteria within the genus Morchella ; other criteria are briefly discussed.

MOTS-CLÉS : Morilles, Morchella, asques, ascospores, M.E. B.

La classification des morilles (Morchella) est particulièrement confuse puisque le

nombre d’espéces diffère selon les auteurs : 3 (Eckblad, 1968), 6 (Seaver, 1961), 32

(Boudier, 1907), voire davantage (Jacquetant, 1984). Les caractères de l'ascocarpe, géné-

ralement pris en considération, sont difficiles a utiliser car ils fluctuent, en particulier avec

certains facteurs (climat ou environnement, Volk & Leonard, 1990). Dans la classification

usuelle, deux critéres sont principalement utilisés, la couleur du chapeau et les relations

entre celui-ci et le pied, permettant la distinction de deux groupes (Boudier, 1907 ; Grelet,

1979) : chez les morilles « distantes », le chapeau, généralement de forme allongée, est

séparé du pied par une vallécule, tandis qu'il le prolonge directement chez les morilles

Source > MNHN. Paris

278 A. PARGUEY-LEDUC, M.-C. JANEX-FAVRE, G. BRUXELLES

« adnées ». Divers auteurs ajoutent un troisième groupe, à caractères intermédiaires

(Lanier et al., 1978 ; Jacquetant, 1984).

Les critères systématiques basés sur les asques (forme et déhiscence) et les

ascospores (morphologie) ne permettent pas de distinguer les espèces en microscopie

photonique. Mais l’utilisation de la microscopie électronique révèle une certaine com-

plexité de la paroi ascosporale. Au plan morphologique, cette paroi présente une orne-

mentation superficielle chez toutes les espèces étudiées : M. elata et M. esculenta (Malloch,

1973), M. costata, M. crassipes et M. elata (Berthet er al., 1975), M. angusticeps (Olah et

al., 1978), M. deliciosa (Janex-Favre et al., 1998). Au plan structural la paroi comporte,

chez M. deliciosa (Janex-Favre et al., 1993), de l'intérieur vers l'extérieur, une épispore

régulière et stratifiée, une exospore formant une ornementation peu développée, une

périspore et une ectospore,

Pour compléter ces précédentes données, une étude comparative des asques et

ascospores a été faite dans ce travail, et notamment en microscopie électronique à

balayage, pour déceler d'éventuelles variations structurales spécifiques.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les échantillons étudiés appartiennent aux espéces suivantes : M. conica (Pers.)

Boud., M. deliciosa Fr., M. elata (Fr.) Boud., M. esculenta (L. : Fr.), M. eximia Boud.,

M. intermedia Boud., M. pseudoumbrina Yct., M. rotunda (Pers.) Boud., M. vulgaris (Pers.)

Boud. ; tous ont été récoltés en Ile-de-France. Les uns ont été étudiés à l'état frais, d'autres

ont été réhydratés après un temps de conservation en herbier.

Une étude cytologique des asques a d'abord été faite, en microscopie photoni-

que, à partir de préparations par écrasement de fragments d’hyménium, prélevés sur des

ascocarpes fraîchement récoltés ou conservés en herbier, qui ont été observées dans l'eau

ou aprés utilisation de bleu BZL ou de Lugol. Les dessins publiés ici concernant trois des

espéces étudiées (M. esculenta, M. rotunda et M. vulgaris) sont dus aux observations

originales de M. Chadefaud ; ils completent ceux que cet auteur avait déjà publiés dans un

article relatif aux asques de Morchellacées (Chadefaud, 1949).

Les échantillons traités pour l'étude en microscopie électronique à balayage

(microscope JEOL-JMS/6100) ont été fixés par le glutaraldéhyde puis déshydratés et

métallisés à l'or, selon les techniques classiques.

RÉSULTATS

Les espéces étudiées sont présentées ici en fonction de leur place dans la

classification usuelle basée sur la morphologie de l'ascocarpe.

Asques et ascospores de morilles « distantes » (M. deliciosa, M. eximia, M. intermedia,

M. conica).

Chez M. deliciosa, espéce dont les asques ont déjà fait l'objet d'une étude en

microscopie photonique (Janex-Favre er al., 1998), seules des observations complémen-

taires, effectuées en microscopie électronique à balayage, sont présentées.

Source : MNHN, Paris

ASQUES ET ASCOSPORES DE MORILLES 279

La figure 1 montre, à l'extrémité d'un asque subadulte, la délimitation de

l'opercule par un sillon circulaire (D), qui se découpe progressivement (A). Les ascospores,

elliptiques, présentent une fine ornementation de minces côtes parallèles orientées selon

leur grand axe (B et E), et parfois reliées entre elles en formant un réticulum (A). Les côtes

s'épaississent progressivement en bourrelets plus saillants qui correspondent aux épaissis-

sements de l'exospore visibles en microscopie électronique à transmission (Janex-Favre et

al., 1993). Les bourrelets sont interrompus aux deux extrémités de la spore, au niveau de

chacun des pores germinatifs (C). Ceux-ci laissent échapper un tube germinatif (D).

Chez M. eximia (Fig. 2), les asques proches de la maturité s'allongent fortement

et dépassent ainsi largement l'extrémité des paraphyses (A). Aprés sa différenciation,

l'opercule qui se souléve (A1) a une forme triangulaire (A2) avant de se rabattre vers

l'extérieur (B). La paroi des ascospores est d'abord hérissée de cótes longitudinales peu

nombreuses mais bien marquées, auxquelles s'ajoutent ensuite quelques plis transversaux

les reliant (A et C). A l'état adulte, elle devient profondément alvéolée (D). Aux deux póles

de l'ascospore cette ornementation laisse place à une surface d'abord lisse et bombée qui

se rétracte ensuite vers l'intérieur au-dessus des pores germinatifs (D).

Dans le cas de M. intermedia (Fig. 3), l'extrémité des asques subadultes, avant

différenciation de l'opercule, est irréguliérement boursouflée au niveau de chaque ascos-

pore, attestant l'élasticité de la paroi ascale, par ailleurs si mince que l'ornementation des

parois ascosporales sous-jacentes est visible par transparence (A). Lors de la déhiscence,

l'opercule se dresse puis se rabat vers l'extérieur (B). Les ascospores en cours de matura-

tion (C) présentent, en surface, de fines stries parallèles qui plus tard s'accentuent (D, E).

Les póles des spores sont encore lisses quand ils apparaissent au travers de la paroi ascale

(B) mais aprés émission des ascospores, de gros bourrelets se forment à leur surface autour

des pores germinatifs (D).

Chez M. conica (Fig. 4), l'opercule, d'abord délimité par un sillon circulaire (A),

s'ouvre et se rabat vers l'extérieur (B). Comme chez l'espéce précédente, la paroi ascale est

mince, car l'ornementation de la partie non encore émise des ascospores est bien visible par

transparence (B). La paroi ascosporale présente d'abord de fines stries longitudinales (C)

puis des cótes plus marquées, parfois reliées par de fines lames transversales (D), et

finalement, à maturité, un aspect alvéolé indiquant une rétraction, probablement consé-

cutive à la déshydratation de l'ascospore (E) au cours de sa maturation.

En ce qui concerne M. elata (Fig. 5, A et B), la surface de la paroi ascosporale

présente aussi différents aspects, selon le stade de développement : d'abord des stries

longitudinales séparées (1, Fig. 5A) ou reliées entre elles par de fines lames transversales (2,

Fig. 5B), puis des alvéoles (3, Fig. 5A). Des ascospores ont parfois une forme en hématie

(4, Fig. 5B), déjà observée chez cette espéce par Malloch (1973).

Asques et ascospores de quelques morilles « adnées » (M. esculenta, M. vulgaris,

M. pseudoumbrina, M. rotunda)

Les observations en microscopie photonique illustrent la grande homogénéité des

caractéres des asques et ascospores de morilles de ce groupe (Fig. 6). Les asques ont une

forme longuement cylindrique (C et D). C'est dans leur tiers supérieur que se situent le

noyau (A et B) puis, aprés l'ascosporogénése, les jeunes ascospores (C). Ultérieurement les

huit ascospores tendent à se disposer sur une seule file (D). Les ascospores adultes,

unicellulaires, sont elliptiques, hyalines, et de dimensions moyennes très voisines chez les

trois espèces ; elles sont — sauf dans le cas d'ascospores abortives — toujours coiffées,

Source : MNHN. Paris

280 A. PARGUEY-LEDUC, M.-C. JANEX-FAVRE, G. BRUXELLES

autour de leurs deux pôles, de globules lipidiques (G) qui sont émis avec elles lors de la

déhiscence des asques (H, I).

Les seules différences notables entre les asques des trois espèces concernent soit

leur base, qui est droite, tortueuse (C) ou plus ou moins géniculée (D, E), soit le contenu de

leur partie sommitale. Ainsi, chez M. esculenta une calotte de glycogène coiffe un groupe

sub-terminal de vacuoles (A). Chez M. vulgaris le contenu du sommet de l'asque jeune

apparait totalement réfringent (E). Celui de l'asque adulte (F), plus complexe, comporte

une masse cytoplasmique en forme d'entonnoir qui se prolonge à sa partie inférieure par

un fin tractus, rattaché à un globule réfringent ou à l'ascospore distale. Chez M. rotunda,

où se retrouve la formation en entonnoir, le tractus n'est jamais relié à un globule

réfringent (G).

Observations en microscopie électronique à balayage

Chez M. vulgaris (Fig. 7A) on observe une nette surrection des asques, encore

non operculés, au-dessus des paraphyses, dont l'extrémité est généralement emboulée.

La surface hyméniale de M. pseudoumbrina (Fig. 7B) montre des asques suba-

dultes, au stade où se différencie l'opercule, et des paraphyses emboulées dont la surface est

fortement crispée (Fig. 7C). Les ascospores, dont la paroi est d'abord grossièrement striée

(Fig. 7D), puis alvéolée (Fig. 7E), possédent un pore germinatif à chaque extrémité.

Chez M. rotunda (Fig. 8), on retrouve l'évolution caractéristique des sommets

d'asques operculés (A). Les autres clichés présentent divers aspects de la paroi des

ascospores : d'abord des stries parallèles fines (B et C), puis des côtes plus saillantes (D), et

enfin des bourrelets délimitant des alvéoles (B). L'ascospore présentée en D montre la

sortie d'un jeune tube germinatif à chacun de ses póles. Parfois (B, fleche), des ascospores

ont la forme d'une « madeleine », par suite du gonflement de leur partie centrale et de

l'aplatissement de leur partie périphérique.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Les données obtenues en microscopie photonique sur les asques et ascospores de

Morchella n'ont pas fait apparaître de différences significatives entre les espèces. Celles-ci

présentent toutes des asques cylindriques operculés et des ascospores unicellulaires de

forme ellipsoidale, à paroi claire, dont les dimensions moyennes sont identiques, et qui

sont coiffées à leurs deux pôles de globules lipidiques.

Nos observations en microscopie électronique à balayage permettent d'étendre à

d’autres espèces le caractère ornementé de la paroi ascosporale, qui semble donc être

commun à l’ensemble du genre.

Chez toutes les espèces étudiées ici, l'ornementation débute généralement sous

forme de fines stries parallèles au grand axe des ascospores. Par la suite, les espaces entre

ces stries se creusent et des côtes plus saillantes se constituent, parfois reliées par de courtes

lames transversales. Au dernier stade observé, probablement postérieur à la phase de

déshydratation de l'ascospore, l'ornementation montre des alvéoles irrégulières bordées

d'épais bourrelets. Cette ornementation correspond aux épaississements tardifs de l'exo-

spore, observés chez M. deliciosa en microscopie électronique à transmission (Janex-Favre

et al., 1993).

Source : MNHN. Paris

ASQUES ET ASCOSPORES DE MORILLES 281

Chaque extrémité des ascospores est d’abord bombée et lisse, puis se rétracte

ensuite vers l'intérieur, délimitant un pore germinatif. En règle générale, chaque pore émet

un tube germinatif lors de la germination.

Des aspects aberrants ont été observés chez certaines ascospores. Un aspect

cérébriforme, non retrouvé ici, a été illustré par Berthet er al. (1975), qui l'attribue à l'état

de dessiccation du matériel. L'aspect en hématie observé par Malloch (1973) et retrouvé ici

chez M. elata, pourrait étre dü aux conditions de conservation (matériel d'herbier), de

méme que l'aspect en « madeleine » décrit chez M. rotunda (matériel congelé). Ces

observations indiquent que, dans certaines conditions, la paroi ascosporale des morilles

peut devenir trés plastique.

Pour conclure, la comparaison des asques et ascospores de plusieurs espèces de

morilles indique donc que leurs caractères morphologiques et cytologiques — dont les

détails de l'ornementation ascosporale révélée par la microscopie électronique à balayage,

peu diversifiés — ne peuvent constituer des critères susceptibles de di per la confusion

taxonomique qui régne dans le genre Morchella.

Une clarification pourrait venir de l'application de méthodes nouvelles, déjà

utilisées avec succès dans la systématique d'autres Champignons et qui commencent

seulement à être appliquées aux morilles. Ainsi, une analyse immunologique a fait

apparaître que les trois espèces M. esculenta, M. crassipes et M. deliciosa sont conspécifi-

ques (Jung et al., 1993). Des recherches de taxonomie basées sur l'analyse moléculaire,

montrent que M. deliciosa peut être conspécifique de M. esculenta et crassipes (groupe des

morilles jaunes) (Mc Kellar & Kohrman, 1975 ; Bunyard et al., 1994, 1995).

Enfin, dans des mises au point récentes, Buscot er al. (1996) et Wipf er al. (1996a

et bet 1997), indiquent qu'un critère écologique, tel que la spécificité d’association ne suffit

pas pour caractériser les espèces de morilles, mais ils confirment, par contre, l'intérét de

l'analyse moléculaire qui conforte la séparation classique en deux groupes d'espéces,

susceptibles de constituer en fait deux genres différents.

REMERCIEMENTS — Nous avons plaisir à remercier, pour leur précieuse collaboration technique.

J. Bidoux, N. Jampsin et F. Meury. Nous remercions également le Centre Interuniversitaire de

Microscopie Electronique (CIME) Jussieu.

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Source : MNHN. Paris

ASQUES ET ASCOSPORES DE MORILLES 283

LÉGENDES DES FIGURES

EXPLANATIONS OF FIGURES

Fig. 1 à 5, 7 et 8 — Microscopie électronique à balayage

Fig. 1 to 5, 7 and 8 — Scanning electron microscope

Fig. 6 — Microscopie photonique

Fig. 6 — Light microscope

Fig. 1 — Surface hyméniale de M. deliciosa — A. sommet d'asque adulte et ascospore à paroi

i B-C. Evolution de la paroi ascosporale. D. sommets d'asques subadultes et germination

d'une ascospore. E. ascospore ayant produit deux longs tubes germinatifs. (Échelle — A, D et E :

10 um;

Bet C: 5 um).

Fig. 1 — Hymenial surface in M. deliciosa — A. mature ascus top and reticulate ascospore. B-C.

ascospore wall development. D. submature ascus tops and ascospore germination. E. ascospore after

production of two long germ tubes. (Scale — A, D and E : 10 um ; Band C : 5 um).

Fig. 2— Surface hyméniale de M. eximia — A. Évolution des sommets d’asques (1 et 2) et ascospores.

B. sommet d'asques adultes. C-D. Évolution de la paroi ascosporale. En D, la flèche montre un pore

germinatif. (Échelle — A et B : 10 im ; Cet D: 5 um).

Fig. 2 — Hymenial surface in M. eximia — A. ascus top development (1 and 2) and ascospores.

B. mature ascus tops. C-D. ascospore wall development. The arrow in D points to a germ pore. (Scale

— A and B : 10 um ; C and D : 5 um).

Fig. 3 — Surface hymeniale de M. intermedia — A-B — Évolution des asques, A. extrémités

cylindriques (asque jeune) ou boursouflées (asques subadultes avec ascospores dont la surface est

visible au travers de la paroi ascale). B. asques déhiscents — C-E. Evolution de la paroi des

ascospores. (Échelle — A et B : 10 um ; Cà E : 5 um).

Fig. 3 — Hymenial surface in M. intermedia — A-B. — ascus development. A. the distal portion is

cylindrical in young asci and irregularly swelled in submature asci (the ascospore wall is visible

through the ascus wall). B. dehiscent asci — C-E. ascospore wall development. (Scale — A and B :

10 um ; C to E: 5 um).

Fig. 4 — Surface hyméniale de M. conica — A. sommet d'asque jeune. B. Emission d'une ascospore.

C-E. Evolution de la paroi ascosporale. (Échelle — A : 5 um ; Bà E : 10 um).

Fig. 4 — Hymenial surface in M. conica — A. young ascus top. B. emission of one ascospore.

C-E. ascospore wall development. (Scale — A : 5 jim ; B to E : 10 um).

Fig. 5 — A-B. amas d'ascospores de M. elata. Les chiffres, de | à 4, indiquent les stades successifs

d'évolution de la paroi ascosporale. (Échelle — 10 um).

Fig. 5— A-B. ascospores in M. elata. The numbers (1 to 4) indicate the successive stages of ascospore

wall development. (Scale — 10 um).

Fig. 6 — Les asques et les ascospores de M. esculenta (A), M. vulgaris (B, C, D, F, I) et M. rotunda

(E, G, H). Montage dans l'eau (A, B) et aprés coloration par le bleu BZL (C, D, F à I) ou le Lugol (E).

Reproduction de dessins originaux de M. Chadefaud (conservés au Laboratoire de Biologie de la

Reproduction des Végétaux, Université Pierre-et-Marie Curie). (Echelle — 10 um).

Source : MNHN. Paris

284 A. PARGUEY-LEDUC, M.-C. JANEX-FAVRE, G. BRUXELLES

Fig. 6 — Asci and ascospores in M. esculenta (A), M. vulgaris (B, C, D, F, I) and M. rotunda (E, G, B)

Water mounting (A, B). Stained with BZL blue (C, D, F to I) or iodine (E). After original drawings of

M. Chadefaud (on files at Laboratoire de Biologie de la Reproduction des Végétaux, Université

Pierre-et-Marie Curie). (Scale — 10 um).

Fig. 7 — A. surface hyméniale de M. vulgaris — B-C. surface hyméniale de M. pseudoumbrina -

D-E. Evolution de la paroi ascosporale de M. pseudoumbrina. (Échelle — A à C : 10 um ; Det E :

5 um).

Fig. 7 — A. hymenial surface in M. vulgaris — B-C. hymenial surface in M. pseudoumbrina —

D-E. ascospore wall development in M. pseudoumbrina. (Scale — A to C : 10 um ; D and E : 5 um).

Fig. 8 — Surface hyméniale de M. rotunda — A. extrémités d'asques jeunes — B-D. ascospores ; la

flèche indique une ascospore en forme de « madeleine » ; début de germination en D. (Échelle — A et

B: 10 um ; Cet D: 5 um).

Fig. 8 — Hymenial surface in M. rotunda — A. young ascus tops — B-D. ascospores ; arrow, in B,

points to an ascospore in form of a « madeleine » ; onset of germination in D. (Scale — A and B :

10 pm ; C and D: 5 um).

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

Source - MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1998, 19 (2-3): 293-304 293

"HYMÉNIUM DE MORCHELLA DELICIOSA Fr.

(ASCOMYCETES, DISCOMYCÈTES)

Marie-Claude JANEX-FAVRE!,

Agnès PARGUEY-LEDUC' et Georges BRUXELLES”

1 Laboratoire de Biologie de la Reproduction des Végétaux —

Université Pierre et Marie Curie,

9, Quai Saint-Bernard, Boite 32, F. — 75252 Paris Cedex 05, France.

2 34, rue du Colonel Fabien, F. — 60160 Montataire, France.

RÉSUMÉ — Chez Morchella deliciosa deux systèmes successifs de paraphyses doivent être distingués

au cours du développement de l'ascocarpe : 1 — les paraphyses primitives, qui revêtent entièrement le

jeune chapeau, lisse, et qui persistent ensuite seulement au niveau des crêtes délimitant les alvéoles du

chapeau adulte ; 2 — les paraphyses hyméniales qui tapissent ces alvéoles et qui se forment de manière

discontinue dans les dépressions situées entre les crêtes, zones où se développent également l'appareil

sporophytique, puis les asques. De type operculé, ceux-ci produisent des ascospores unicellulaires

dont la paroi présente une fine ornementation visible en microscopie électronique à balayage.

ABSTRACT — In Morchella deliciosa two successive systems of paraphyses are formed during the

development of the ascocarp : 1 — primitive paraphyses first cover the whole smooth surfaced young

cap and are then restricted to the ridges limiting the alveoles, which are typical of the adulte cap. 2—

hymenial paraphysess which eventually line these alveoles grow discontinuously, from areas situated

in the furrows intercalated with the ridges. Elements of the sporophytic apparatus and asci form in the

same areas, Operculate asci produce unicellular ascospores, whose wall is covered with a delicate

ornamentation visible with the scanning electron microscope.

MOTS-CLÉS : Morchella, organogénése, asques, paraphyses.

Dans l'ascocarpe des morilles, morphologiquement très caractéristique, l'hymé-

nium est situé à la surface du chapeau. Son origine et sa disposition, chez Morchella

deliciosa, ont été indiquées dans notre récente étude de l'organogénése de l'ascocarpe

(Parguey-Leduc et al., 1995). Ce travail complémentaire a pour objet de préciser les

caractères cytologiques de l'hyménium, au cours de son évolution, et ceux des asques qui

en sont les éléments essentiels à l'état adulte.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les échantillons étudiés ont été récoltés dans le sud de la Picardie. Des précisions

sur ces récoltes ont été présentées dans l’article cité plus haut (Parguey-Leduc et al., 1995).

Source : MNHN. Paris

294 M.-C. JANEX-FAVRE, A. PARGUEY-LEDUC, G. BRUXELLES

L'étude structurale de l'hyménium a été effectuée en microscopie photonique, à

l'aide de coupes sériées, aprés fixation des échantillons par le liquide de Westbrook et

inclusion dans la parafline. Les coupes de 5 um d'épaisseur ont été colorées par l'héma-

toxyline ferrique et l'éosine.

L'étude cytologique des asques, en microscopie photonique, a été faite à partir

de préparations par écrasement de fragments d'hyménium, prélevés sur des ascocarpes

fraichement récoltés et observés dans l'eau ou aprés utilisation de divers colorants : bleu

BZL, encre, lugol et rouge neutre.

Les échantillons traités pour l'étude en microscopie électronique à balayage

(microscope JEOL-JMS/6100) ont été fixés par le glutaraldéhyde puis déshydratés et

métallisés à l'or.

RÉSULTATS

Formation et évolution de l'hyménium de Morchella deliciosa

La formation du futur hyménium débute au stade où une légère constriction

apparait au sommet de l'ébauche cylindrique de l'ascocarpe (Fig. 1A). Elle délimite, à la

partie terminale, un jeune chapeau en forme de tête d'épingle (Parguey-Leduc et al., 1995),

entiérement revétu de cellules allongées, vacuolisées, à extrémités libres (Fig. 2A). À ce

stade, les éléments fertiles prosporophytiques sont situés dans la partie axiale du pied.

Un peu plus tard (Fig. 1B), alors que les boyaux prosporophytiques gagnent le

chapeau et forment un peloton en son centre, les cellules du revétement, fortement

allongées (Fig. 2B), constituent les paraphyses primitives qui, sur les coupes, apparaissent

disposées en une palissade régulière.

Ensuite (Fig. 1C), corrélativement à l'allongement trés important du chapeau, le

peloton prosporophytique régresse tandis que des éléments nouveaux se disposent en

périphérie, sous les paraphyses : ce sont des boyaux irréguliers contournés, chromophiles

et plurinucléés (Fig. 2C). Sur les flancs du chapeau, les paraphyses sont plus longues que

précédemment ; leurs parties distales, libres, sont formées d'une file de cellules à cyto-

plasme chromophile, tandis que leurs bases apparaissent réunies en un paraplectenchyme.

Au sommet du chapeau, par contre, les paraphyses sont courtes, comme au stade antérieur,

et il n'y a pas d'éléments fertiles ; cette région constitue une zone de croissance privilégiée.

Par la suite (Fig. 1D), la formation, sur les flancs du chapeau, de cótes diverse-

ment orientées, qui deviendront finalement les crêtes délimitant les alvéoles caractéristi-

ques des morilles (variables selon les espèces), est liée à une évolution particulière du

système de paraphyses. Celle-ci peut être suivie sur des coupes transversales de chapeau

(Fig. 3). La palissade de paraphyses est tout d’abord disposée selon un cercle régulier en

périphérie du chapeau, lorsque celui-ci est lisse. Ensuite, elle dessine progressivement des

sinuosités irrégulières (Fig. 3A). Les parties saillantes correspondent aux côtes longitudi-

nales visibles sur le chapeau. Les parties concaves, situées entre ces côtes, apparaissent, au

plan structural, comme des zones de croissance et de différenciation particulièrement

actives : de nouvelles paraphyses très densément tassées, y sont en effet produites, consti-

tuant la partie stérile du futur hyménium (= paraphyses hyméniales).

Du fait de l’activité de ces zones de croissance, les paraphyses primitives, tou-

jours présentes au niveau des côtes, se trouvent poussées vers l'extérieur et s'y déploient en

Source : MNHN. Paris

L'HYMÉNIUM DE MORCHELLA DELICIOSA Fr. 295

éventail en s'écartant les unes des autres (Fig. 3B). Par la suite, les cótes deviennent

progressivement de plus en plus saillantes et des cótes secondaires peuvent se former dans

l'intervalle des précédentes (Fig. 3C). L'opposition entre les paraphyses primitives des

crétes (sommets des cótes) et les paraphyses hyméniales des sillons intermédiaires (futures

alvéoles) est nettement visible (Fig.4).

Corrélativement, le développement de l'appareil sporophytique se poursuit. Aux

éléments situés à la base de la palissade de paraphyses primitives s'ajoutent, lors de la

formation des cótes, des éléments disposés d'abord dans la région axiale de celles-ci

(Fig. 3A) et ensuite sous les paraphyses hyméniales (Fig. 3B et 3C). À la base des

paraphyses primitives qui forment les crétes, il n'y a, par contre, aucune cellule fertile

(Fig. 3C).

Lorsque les alvéoles sont bien délimitées (Fig. 1D), les paraphyses hyméniales se

sont encore allongées ; leur partie distale libre représente alors approximativement 1/3 de

leur longueur totale (Fig. 5A). Dans le paraplectenchyme formé par coalescence de leurs

longues bases sont disposés de nouveaux éléments fertiles, notamment des cellules dica-

ryotiques appartenant à l'ascosporophyte.

L'hyménium adulte de Morchella deliciosa

L'hyménium devient adulte lorsque les asques sont produits par l'ascosporo-

phyte. Cela ne se réalise que tardivement par rapport à l'évolution des structures stériles du

chapeau, et particuliérement des paraphyses. Les asques, de forme cylindrique, s'allongent

progressivement entre les paraphyses (Fig. 5B) et finissent par les dépasser nettement

(Fig. 5C) ; ils demeurent uninucléés pendant toute cette phase de croissance. Ensuite, leur

diamétre augmente, ce qui entraine l'écrasement progressif des paraphyses et ils produi-

sent les ascospores (Fig. 5D).

En microscopie photonique (Fig. 6), les asques, observés aprés écrasement d'un

fragment d'hyménium, apparaissent longuement cylindriques, leur partie inférieure pou-

vant étre rectiligne (B, E et F), géniculée (A, C et G) ou plus tortueuse (D). Leur base,

toujours légèrement renflée, est en relation avec le filament ascosporophytique générateur,

en position terminale (F) ou intercalaire (E) ; il n'y a jamais de crochet dangeardien.

Dans l'asque jeune (A), le cytoplasme contient des vacuoles et des globules

lipidiques, peu nombreux, dispersés dans tout son volume. Par la suite (B et C), les

constituants se répartissent en deux régions superposées ; les vacuoles et les globules

lipidiques, ainsi que le noyau, sont regroupés dans la moitié supérieure tandis que la moitié

inférieure contient essentiellement du glycogéne.

Après l’ascosporogénèse, les huit très jeunes ascospores globuleuses, entourées

de nombreux globules lipidiques, sont groupées dans la partie sommitale de l'asque (D).

Au cours de leur développement ultérieur les ascospores, qui demeurent unicellulaires,

deviennent ellipsoidales et s'ordonnent en une file (E à G). À un stade encore jeune elles

contiennent deux grosses vacuoles, disposées symétriquement, ce qui entraîne une dispo-

sition en sablier du cytoplasme (E). Ensuite les constituants cytoplasmiques se répartissent

de façon homogène dans toute la cellule (F à H), à l’intérieur de la paroi ascosporale qui

s'épaissit progressivement (E à H), en demeurant claire.

Les ascospores adultes (dimensions : 20 x 10 um environ), sont accompagnées

de globules lipidiques, regroupés à chacun de leurs pôles (G et H) ; cette disposition

subsiste méme aprés leur émission hors de l'asque (J). Dans certains asques, relativement

fréquents, le développement d'une ou de plusieurs ascospores est stoppé à un stade

Source : MNHN. Paris

296 M.-C. JANEX-FAVRE, A. PARGUEY-LEDUC, G. BRUXELLES

intermédiaire (E et F). La coloration par l’hématoxyline, sur coupes, révèle la présence de

plusieurs noyaux dans chaque ascospore (Fig. 5D).

A maturité, l'asque (dimensions : 300-350 x 25 um environ) s'ouvre par un

opercule (Fig. 1). En microscopie électronique à balayage (Fig.7), la délimitation de

l'opercule est visible sous forme d'une dépression circulaire (A) qui, en microscopie à

transmission (Janex-Favre e al., 1993) correspond à un niveau d'amincissement de la

paroi ascale. Ensuite l'opercule se détache (A), puis bascule vers l'extérieur (B). Cela

permet l'émission des ascospores. Celles-ci sont lisses ou présentent une fine ornementa-

tion superficielle constituée de stries longitudinales (A) qui correspondent aux épaississe-

ments de l'exospore (couche intermédiaire de la paroi ascosporale) observés en microsco-

pie électronique à transmission.

DISCUSSION ET CONCLUSION

L'étude de l'hyménium de Morchella deliciosa fait apparaitre plusieurs caracté-

res particuliers qui concernent soit les éléments fertiles, soit les éléments stériles de

l'hyménium. Seuls ces derniers seront développés ici. Les auteurs renvoient, pour les

asques et ascospores, à leur étude comparative de diverses morilles (Parguey-Leduc et al.,

1998, dans ce méme fascicule).

Rappelons qu'au plan ontogénique, l'ensemble des paraphyses de M. deliciosa

sont des paraphyses primaires, d'origine carpocentrale, l'ascocarpe de ce Discomycéte

operculé étant dépourvu de toute formation secondaire (parathécium et paraphyses

parathéciales, Parguey-Leduc er al., 1995).

Dans l'ascocarpe adulte l'hyménium tapisse les alvéoles du chapeau. Cette

disposition, discontinue, caractéristique du genre Morchella, ne résulte pas de replis tardifs

d'un hyménium continu ; elle s'établit directement au cours du développement de l'asco-

carpe. Au stade de l'ébauche cylindrique, lorsque le chapeau s'individualise au sommet du

pied, il est entiérement revétu de courtes paraphyses primitives. Ensuite deux systémes de

paraphyses deviennent distincts : les paraphyses hyméniales, situées à l'emplacement des

futures alvéoles, et les paraphyses des crêtes délimitant ces alvéoles. Les premières s'allon-

gent et se multiplient d'une façon beaucoup plus active que les secondes. Ces deux

systèmes différent aussi par le fait que les éléments fertiles du prosporophyte sont présents

exclusivement au-dessous des paraphyses hyméniales. Cela indique l'existence de corréla-

tions entre le développement des éléments fertiles et stériles de l'ascocarpe.

La distinction de deux systémes successifs de paraphyses au cours du dévelop-

pement de l'ascocarpe a déjà été observée chez quelques autres Discomycétes, mais elle

n'est jamais aussi bien caractérisée que chez Morchella deliciosa. Ainsi, chez les Discomy-

cètes inoperculés à ascocarpe clavulé étudiés par Corner (1930), notamment Microglossum

viride (Schrad. : Fr.) Gillet ou Mitrula pusilla Fr., les courtes hyphes (analogues aux

paraphyses primitives de M. deliciosa) qui revétent la jeune ébauche se transforment

ensuite en paraphyses hyméniales, et ce progressivement du centre vers la périphérie. Aprés

l'élongation, trés importante, de l'ébauche, l'ascocarpe présente une tête fertile allongée à

hyménium convexe continu ; cette disposition est beaucoup plus simple que celle des

morilles.

Le cas du Discolichen Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. est assez proche

(Letrouit-Galinou, 1966) ; l'ébauche apothéciale, en forme de calotte portée par un stipe,

est revétue d'hyphes courtes (proparaphyses ou filaments épicentraux) qui ensuite évo-

Source : MNHN, Paris

L'HYMÉNIUM DE MORCHELLA DELICIOSA Fr. 297

luent différemment selon leur position : celles du centre, niveau où les hyphes ascogènes

atteignent leurs bases, se transforment en paraphyses hyméniales tandis que celles, beau-

coup moins nombreuses, de la région marginale dépourvue d'éléments fertiles, restent

courtes et peu serrées. La encore, à la différence des morilles, l'hyménium est continu.

Quant à l'interaction des éléments fertiles et stériles de l’ascocarpe, elle rappelle les

observations effectuées chez M. deliciosa. Des faits de même ordre ont été observés chez

des Discomycètes inoperculés (Bellemère, 1967).

Par ailleurs, dans l'hyménium de M. deliciosa, la formation des paraphyses

précède nettement celle des asques. La phase finale de l'appareil sporophytique (= l'ascos-

porophyte) ne se développe que lorsque le chapeau alvéolé est constitué. Ultérieurement ce

chapeau grandit en conservant le méme aspect d'ensemble. Un tel décalage entre le

développement des paraphyses et celui des asques est également frappant chez les Tubé-

rales, autres Discomycétes à ascocarpes atypiques (Parguey-Leduc et al., 1989) ; il a par

ailleurs été signalé chez quelques Discolichens : Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy,

Gallee (1927), Letrouit-Galinou (1966) ; Lecidea fuscoatra (L.) Ach., Hertel (1977).

Un dernier caractère notable de l’hyménium de M. deliciosa est la désorganisa-

tion progressive des paraphyses lors du développement des asques. Ceux-ci, avant même la

formation des ascospores, s’allongent et dépassent longuement les paraphyses, de sorte

que seuls leurs sommets sont visibles à la surface des alvéoles du chapeau. Il en est de

même dans l'hyménium qui recouvre les apothécies discoïdes de certaines Ascobolacées

(Discomycètes operculés, Chadefaud, 1960).

REMERCIEMENTS. — Nous remercions M. Avnaim, J. Bidoux, N. Jampsin et F. Meury pour leur

amicale et précieuse collaboration technique. Nous remercions également le Centre Interuniversitaire

de Microscopie Electronique (C.I.M.E.) Jussieu.

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Source : MNHN, Paris

298 M.-C, JANEX-FAVRE, A. PARGUEY-LEDUC, G. BRUXELLES

LÉGENDE DES FIGURES

as : asque (ascus) ; ase : ascosporophyte (ascosporophyte) ; asp : ascospore (ascospore) ; pl :

paraphyses primitives (primitive paraphyses) ; p2 : paraphyses de l’hyménium (hymenial paraphyses) ;

sp : appareil sporophytique (sporophytic apparatus) ; z : zone de croissance (growth zone).

Fig. 1 — Formation et évolution du chapeau de l'ascocarpe : dessins semi-schématiques de coupes

longitudinales. A. Délimitation du chapeau, au sommet d'une jeune ébauche cylindrique, par

constriction annulaire (flèches) — B. Jeune chapeau revêtu de paraphyses primitives et contenant en

son centre un peloton prosporophytique — C. Chapeau fortement allongé, entouré par un manchon

d'éléments prosporophytiques et de paraphyses ; zone de croissance sommitale — D. Chapeau

alvéolé. (Échelle — A et B : 100 um ; C : 500 um ; D : 1 mm).

Fig. 1 — Origin and development of the cap of the ascocarp : semi-schematic drawings of longisec-

tions- A. Apex of a young cylindrical « ébauche » ; arrows indicate the annular furrow separating the

incipient cap from the stipe - B. young cap covered with primitive paraphyses ; a coil of sporophytic

elements is included in its center — C. after elongation, the cap is sheathed with a muff of

prosporophytic elements and paraphyses ; apical growth zone — D. alveolate cap. (Scales — A and B :

100 pm ; C : 500 um ; D : 1 mm).

Source : MNHN, Paris

L'HYMÉNIUM DE MORCHELLA DELICIOSA Fr. 299

Fig. 2— Évolution du revêtement du chapeau. A. Paraplectenchyme revétant le très jeune chapeau —

B. Jeunes paraphyses primitives — C. Détail du manchon. (Échelle — 10 um).

Fig. 2 — Development of the outer covering of the cap - A. Paraplectenchyma covering the very

young cap - B. young primitive paraphyses — C. Detail of the muff. (Scale — 10 um).

Source : MNHN, Paris

300 M.-C. JANEX-FAVRE, A. PARGUEY-LEDUC, G. BRUXELLES

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Source : MNHN. Paris

L'HYMÉNIUM DE MORCHELLA DELICIOSA Fr. 301

Fig. 4 — Passage des paraphyses coiffant une côte aux paraphyses hyméniales d'une alvéole, (Échelle

— 10 pm).

Fig. 4— Continuum from paraphyses of a ridge to hymenial paraphyses of a pit. (Scale — 10 um).

Source : MNHN Paris

Fig. 5— Evolution de l'hyménium. A. Allongement des paraphyses hyméniales et production de l'ascosporophyte — B. Formation des asques —

C. Allongement des asques — D. Asques contenant de jeunes ascospores, (Echelle — 10 um).

Fig. 5— Evolution of the hymenium. A. Elongation of hymenial paraphyses, production of ascosporophytic elements — B. Formation of asci

— C. Elongation of asci — D. Asci after the formation of ascospores. (Scale — 10 um).

Source : MNHN, Paris

L'HYMÉNIUM DE MORCHELLA DELICIOSA Fr. 303

Fig. 6 — Asques et ascospores (microscopie photonique). — Montage dans l'eau (I) et après

coloration par le bleu BZL (A, D, H, J), le lugol (B, G), l'encre stylographique (E, F) ou le rouge

neutre (C). (Échelle — 10 um).

Fig. 6 — Asci and ascospores (light microscope). — Water mounting (I). Stained with BZL blue (A,

D, H, J), iodine (B, G), ink (E, F) or neutral red (C). (Scale — 10 um).

Source : MNHN. Paris

304 M.-C. JANEX-FAVRE, A. PARGUEY-LEDUC, G. BRUXELLES

- Asques et ascospores (microscopie électronique à balayage). A-B. Extrémités d’asques à

différents stades : l’opercule circulaire est délimité (asque 1) puis il se détache (2) et bascule vers

l'extérieur (3). La fine ornementation de la paroi ascosporale est visible en A. (Échelle — 10 um).

Fig. 7 — Asciand ascospores (scanning electron microscope). A-B. Ascus tips at successive stages : the

operculum is delimited (1) then tears out (2) and tips towards the exterior (3). The delicate ornamen-

tation of the ascospore wall is visible in A. (Scale — 10 uim).

Source : MNHN, Paris

Commission paritaire 16-4-1987 - N° 60590 - Dépôt légal 3° trimestre 1998 - Imprimerie F. Paillart

Sortie des presses le 10 juillet 1998 - Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : D. Lamy ; Secrétaire : B. Dennetiére

Trésorier : M™ E. Bury ; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris

New taxa published in Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1998, 19 (2-3) [July 1998]

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