STUDIES ON TIMMIELLA BARBULOIDES (BRID.) MOENK.

I. Histological and ultrastructural differentiation

of the cauloid

R. LIGRONE, R. CASTALDO and R, GAMBARDELLA *

SUMMARY. — The structure and the development of the cauloid of T. barbuloides (Pottia-

les, Musci) are described. Three histological complexes are distinguished at maturity : a

peripheral band of stereids, a middle parenchymatic cortex and a central strand of hydroids

only. The first rises together with the phylloids from a peripheral meristematic ring, the

others from a central meristematic area. The cell differentiation has been followed since the

earliest stages at the LM and TEM. It is extremely rapid and ends a few mm under the apex

of the cauloid with the death and the emptying of all the cells. Both the transversal and the

longitudinal walls of the hydroids remain thin and undergo a partial hydrolysis in the

last stages of the differentiation. Large breakages sometimes are present in them. The pre-

sence of a peripheral reticulum in the plastids and of peculiar spherical bodies is reported.

A comparison between T. barbuloides and the Polytrichales is carried out.

ITRODUCTION

Several studies on the physiology and ultrastructure of the Bryophytes have

been carried out in the last few years, leading to a remarkable improvement in

the knowledge of these primitive land plants.

The structure, distribution and functioning of the conducting tissues, both in

the Hepaticae and Musci (Class Musci sensu stricto — Bryopsida Roth.), have

been the main subject of these researches. Nevertheless, as regards this aspect,

almost only the Polytrichales have been investigated among the latter. Several

studies of HEBANT and other AA. (see HEBANT 1977) have now provided a

good histological and ultrastructural characterization of these mosses, while few

reports are available today on the ultrastructure of the conducting tissues of.

species belonging to other orders. They regard the seta of Mnium orthorhyn-

chum (BASSI & FAVALI 1973), Tortula muralis (FAVALI & GIANNI 1973)

* Istituto di Botanica, via Foria 223, 80139 Napoli, Italy.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 2 : 115-142.

Source : MNHN, Paris

116 R. LIGRONE, R. CASTALDO and R. GAMBARDELLA

and Funaria hygrometrica (SCHULZ & WIENCKE 1976) and the sporophyte

haustorium of Mnium cuspidatum (EYME & SUIRE 1967) and F. hygrometrica

(WIENCKE & SCHULZ 1975, 1978). Two studies are added to these, respec-

tively on Leucophanes candidum (FAVALI & BASSI 1978) and Leucobryum

candidum (CASTALDO, LIGRONE & GAMBARDELLA 1979), two species

with an histological organization like that of the Sphagnales.

The ultrastructural studies on the cauloid are even scarcer (two brief reports

of CAPUTO & CASTALDO 1967, 1968, respectively on Mnium undulatum

and a Tortula ruralis; NOAILLES 1974a and b, on Pleurozium schreberi). For

these reasons the knowledge of the ultrastructure of the non-polytrichaceous

mosses is still extremely limited and fragmentary, though the presence of con-

ducting tissues and, as a whole, of a remarkable histological differentiation in

many of these mosses has been well known for a long time (HABERLANDT

1886).

In the present paper the results of observations performed by LM, SEM and

TEM on the cauloid of Timmiella barbuloides (Pottiales) at the various stages of

its development are referred and discussed, making a comparison between this

species and the Polytrichales.

MATERIAL AND METHODS

Timmiella barbuloides (Brid.) Moenk. — syn. : Timmiella barbula (Schwaegr.)

Limpr. and Trichostomum barbula Schwaegr. — was chosen for its very wide

spreading in the whole Mediterranean area (ENGLER & PRANTL 1960), where

it is one of the most typical elements of the bryological florula.

T. barbuloides is an acrocarpous xerophylous moss belonging to Pottiales

and provided with a well developed unbranched cauloid. It lives on calcareous

rocks preferring sunny exposures, The specimens were gathered in the Botanical

Gardens of the University of Naples — where the species grows spontaneously

and sporifies — many times during all the vegetative period, that generally

extends from October to May.

Light microscopy. — Observations were performed on sections 2-3 um thick,

cut by glass knives from resin embedded material and stained with 0.1% tolui-

dine bleu.

Scanning electron microscopy. — Whole leafy gametophytes were fixed with

3% glutaraldehyde, dehydrated and paraffin embedded. Small pieces were cut

manually with a razor-blade and freed of the paraffin by means of a prolonged

immersion in warm xilol. They were then coated with a layer of gold 20 nm

thick and viewed by an Autoscan U1 ETEC Siemens at an accelerating voltage

of 20 KV.

Transmission electron microscopy. — Small pieces of cauloids were fixed

with 24% glutaraldehyde or with glutaraldehyde-formaldehyde mixtures at

various concentrations for 2 hours at room temperature. The material was then

Source - MNHN. Paris

DIFFERENTIATION OF THE CAULOID IN TIMMIELLA BARBULOIDES 117

post-fixed with 2% osmium tetroxide for 1 hour at 4°C. All the fixatives used were

dissolved in phosphate buffer 0.05 M pH 7.2, to which traces of CaCl; had been

added. Higher osmolarities of the medium gave rise to plasmolysis.

As the material showed a very low electron opacity, due to its scarce ten-

dency to stain after sectioning, some procedures improving the image contrast

were tested. Good results were obtained treating the glutaraldehyde — osmium

fixed pieces with 2% tannic acid in 0.05 M cacodylate buffer pH 7.2 for 1 hour

(SIMIONESCU & SIMIONESCU 1976) or with 2% unbuffered uranyl acetate

for 1 hour (TERZAKIS 1968). Nevertheless the best results, as regards both

the preservation and the staining of the material, were achieved treating it,

after the double standard fixation, with a 2% aqueous solution of KMnO4

for 1 hour at 4°C.

After these treatments the pieces were dehydrated with ethanol and propy-

lene oxide and embedded in SPURR’s resin (1969). Ultrathin sections were cut

by a diamond knife applied to an LKB Ultrotome III. They were then stained

with uranyl acetate and/or lead citrate and observed by a Siemens Elmiskop

electron microscope.

All the observations were performed at the Centro di Studio di Microscopia

Elettronica of the Faculty of Sciences (Naples).

RESULTS

Preliminary observations at LM and SEM

Longitudinal and transversal sections showed the following succession from

the apex to the basis of the cauloid :

— A meristematic region, derived from a great apical cell. Two areas can be

distinguished at this level : a peripheral ring, surrounding the apical cell and

deriving from the upper portion of the segments which are cut from this cell,

and a central area sited below the apical cell and deriving from the lower portion

of the same segments (PL. I, 1 and 2).

— A differentiating region, where the definitive histological nature of the

cells begins to appear clearly. This region is rather small, the differentiation

processes being extremely rapid. The peripheral meristematic ring gives rise to

the external portion of the cauloid (and to the phylloids). The central area

generates the internal portion, that very soon differentiates into a middle paren-

chymatic cortex and a central strand.

A mature region, constituted by a peripheral band of stereids, a middle

parenchymatic cortex and a central strand of hydroids only. At maturity the

hydroids are dead empty cells with a very oblonged shape (about 100-250 um)

and oblique terminal walls. The parenchymatic cortex is constituted by large

cells that remain living longer than the hydroids (PI. IX; Pl. XIV, 1, 2 and 3).

The more external cell layer of the cauloid retains meristematic properties for

a longer time than the internal tissues and differentiates a great number of

mucigenous hairs during the vegetative growing, whilst it gives rise to the anthe-

Source : MNHN, Paris

118 R. LIGRONE, R. CASTALDO and R. GAMBARDELLA

ridia and paraphyses when the plants have reached sexual maturity. The arche-

gonia derive from the apical cell (Pl. 1, 3). The phylloids enclose the cauloid

tightly with their sheating bases. Phylloid traces are quite absent in the cauloid

(Pl. IX, 1). The observations performed by the SEM confirmed this general

morphology.

TEM observations

The apical cell shows a pyramidal shape and appears rather larger (20-25 um

high) than its derivative cells (10-12 um) (PL. 1). It is cut by periclinal septa that

appear at regular intervals during the development of the cauloid, Its cytoplasm

is characterized by the presence of a great number of small vacuoles. These are

less numerous in the region destined in turn to separate and to form a 1st order

derivative cell, whose cytoplasm appears more dense and abunding in mitochon-

dria and lipid droplets («polarité modelante», BONNOT 1967b, 1968). Both in

the apical cell and in its immediate derivative cells small plastids full of starch

can be seen (PL. I, 4).

The cells derived from the upper portion of the apical segments — as well

as their organules (nucleus, plastids, vacuoles) — undergo a rather slow differen-

tiation and retain small dimensions for a long time. Likely they give rise to the

cells of the most external layers of the cauloid, in addition to the phylloids

(PL I; Pl. XIV, 1 and 2; Pl. XV, 1 and 2).

The cells derived from the lower portion of the apical segments differentiate

rapidly and give rise to the parenchymatic cells of the cortex and to the hydroids

(Pl. 1; Pl. II; Pl, LII, 1; Pl. X, 1). No remarkable differences exist initially among

the cells destined to form the parenchymatic cortex and those that give rise to

the hydroids. In both cases they are small polyhedral cells with a rather dense

cytoplasm containing many lipid droplets and large plastids full of starch. The

plastids have ellipsoidal or circular profiles and show a scarcely developed

lamellar apparatus. A more or less abundant reticulum occurs peripherically

in the plastids, apparently deriving from the internal membrane of their enve-

lope, whilst the external one often forms protrusions towards the cytoplasm

(PL I1, 3; PL IV, 2; Pl. X, 3; Pl. XI, 3). The nuclei are relatively large and con-

tain well evident nucleoli (Pl. I, 4; Pl. II; Pl. III, 1; Pl. IV, 1; PL X, 1). The

vacuolar system is constituted by several vacuoles containing an electrondense

precipitate and located near the cell walls. Among these vacuoles more little

vesicles irregular in shape and devoid of any electrondense contents sometimes

can be seen (Pl. 1, 4; PL. II, 1; Pl. III, 1; Pl. X, 1; Pl. XI, 1 and 2).

A rather intimate association between nucleus and plastids can often be

observed since the early stages. These organules tend to gather together in the

central portion of the cells. No direct connection has ever been seen between

them (Pl. I, 4; Pl. III, 4; Pl. X, 1, 2 and 4; Pl. XI, 3). Microbodies have been

frequently observed (Pl. Ill, 2). The Golgi apparatus is not well represented in

the very young cells, but it appears abundant and active during the differen-

tiation, when numerous dictyosomes producing a large amount of vesicles can

Source - MNHN, Paris

DIFFERENTIATION OF THE CAULOID IN TIMMIELLA BARBULOIDES 119

be seen (Pl. IV, 1; Pl. XI, 1; Pl. XII, 4).

Many plasmodesmata connect the young cells. They soon disappear in the

cells destined to become hydroids while remain numerous on the walls of the

parenchymatic cells for a longer time (Pl. XI, 1; Pl. XII, 4).

Peculiar spherical bodies with a diameter ranging from 1 to 6 um, are com-

monly present in the young and differentiating cells, Apparently they are

absent in the apical cell and in those immediately deriving from it. However

they appear very soon, so that the derivative cells of the third or fourth orders

usually contain spherical bodies (Pl. I, 4; Pl. II; Pl. IIT, 1 and 4; Pl. X, 1; PI. Xi,

3).

Hydroids (Pl. 11 - Pl. IX) — The hydroids derive from the internal portion of

the central meristematic area. Initially both anticlinal and periclinal divisions

occur in this region and give rise to a compact mass of almost isodiametral

cells. Subsequently these cells undergo mainly periclinal divisions and take

up a thinner and more oblonged shape.

At this stage an enormous elongation of the cells occurs abruptly. At the

same time the rapidly increasing vacuoles merge together and push the cyto-

plasm close to the cell walls. The vacuoles retain the electrondense precipitate

that has already been reported in the former stages. The young hydroids rapidly

acquire steeply inclined terminal walls. Most of the cytoplasm gathers at the

tapered ends of the cells or forms some protrusions towards the center of the

cells, that contain the nucleus, the plastids and sometimes a spherical body

(Pl. I, 2).

During the development of the hydroids the nuclei assume an oblonged and

lobed shape (Pl. II; Pl. III, 1 and 3) and often show cavities inside which cyto-

plasmic areas penetrate (Pl. V, 2). The nucleoli disappear gradually and the

nucleoplasma becomes evenly granular. The plastids lose their spheroidal shape

assuming a dumb-bell aspect and decreasing remarkably in size (Pl. II; Pl. III, 1).

Most of the starch content as well the grana disappear rapidly while the peri-

pheral reticulum becomes so abundant that in several cases it ends by represen-

ting most of the internal membranous system of the plastids (Pl. III, 3 and 4).

The lipid droplets, that are still numerous in the first stages of differentiation

(Pl. V, 1), disappear progressively. Many sheets of the endoplasmic reticulum

swell and form irregular vesicles that add to the pre-existent ones (Pl. I1; PI. IIT,

1). Both the transversal and longitudinal cell walls remain thin.

The subsequent evolution of the hydroids leads to a rapid degeneration of

these cells. Apparently the tonoplast breaks down while the cytoplasm is still

well organized. This causes the mixing of the vacuole contents with the cyto-

plasm. Ribosomes, dictyosomes and the other little vesicular structures degene-

rate soon, whilst plastids, nucleus and mitochondria last for a longer time and

diffuse in the cell lumen. The irregular vesicles derived from the endoplasmic

reticulum seem to play an important function in the protoplasmic degeneration.

In fact mitochondria, plastids and several vesicular bodies were often observed

Source : MNHN, Paris

120 R. LIGRONE, R. CASTALDO and R. GAMBARDELLA

inside them (Pl. IV, 4; Pl. VII, 1). Then the plasmalemma is disrupted quickly

and the cytoplasm assumes a granular completely disorganized aspect (Pl. VI, 1

and 2). Subsequently the granular matrix disappears. The hydroids retain several

cytoplasmic residues for a certain time but soon they empty (Pl. VII, 2).

Before degeneration ends the terminal walls are partially hydrolyzed and

assume a fibrillar little electrondense aspect. Most of the longitudinal walls

are hydrolyzed also (PL VII, 2). Electron-transparent areas can often be seen

in the middle of the fibrillar residue (Pl. VIII, 2). In some cases the cell walls

are so reduced that they break down, forming large pits (Pl. VI, 2, 3 and 4).

The cell walls retain a normal structure only at the angles, that are never modi-

fied. In any case the deposition of a secondary wall can be excluded.

Parenchymatic cells (PL. X-XIII) — Like the hydroids the young parenchy-

matic cells grow rapidly showing so large an increase of their vacuoles that the

active cytoplasm is mostly restricted to a thin parietal layer.

At maturity the parenchymatic cells have a polyhedral shape oblonged in

longitudinal direction and ranging 70-100 um in length and 15-20 um in width.

The transversal septa are more or less oblique or perpendicular to the main

axis of the cells and show numerous and densely arranged plasmodesmata.

Besides they often have a concave shape, that gives rise to peculiar patterns

in the transversal sections (Pl. X, 1; Pl. XIII, 2). As in the hydroids, during the

differentiation of the parenchymatic cells the nuclei become elongated and then

deformed. Generally they are located inside cytoplasmic protrusion together

with the plastids. These retain a spheroidal shape and several starch granules

for some time, but during the last stages of differentiation they often decrease

in size remarkably assuming an oblonged shape. At the same time an increase

of the peripheral reticulum can also be seen (Pl. X; Pl. XI, 1 and 3). However

the typical plastids of the parenchymatic cells generally remain easily distin-

guishable from those of the young hydroids, because the former are rather

larger, have a bigger starch content and a more developed lamellar apparatus

than the latter. This distinction is less marked in the parenchymatic cells sited

near the central strand, whose plastids are very similar to those of the hydroids

since the early stages (Pl. X, 1). Mitochondria become more numerous, grow

and lengthen remarkably and develop many electron-lucent cristae (Pl. XII).

The mature parenchymatic cells furtherly evolve passing through a senescent

stage until they die. Likely these cells remain alive until they retain a symplastic

connection with the phylloid tissues. Though phylloid traces, in the sense

defined by HEBANT (1969, 1977), are lacking in the cauloid of T. barbuloides,

several large parenchymatic cells coming from the phylloid nerves penetrate

in the peripheral cortex and here they connect with paranchymatic cells by

means of plasmodesmata (Pl. XIV, 1).

Generally green phylloids occur along the first 2-4 mm of the cauloid of T.

barbuloides, whilst the lower portions, ranging 5-10 mm in length, show de-

caying brownish phylloids only. Correspondingly living parenchymatic cells

Source : MNHN, Paris

DIFFERENTIATION OF THE CAULOID IN TIMMIELLA BARBULOIDES 121

can be observed as far as 2-4 mm under the apex. Below this region these cells

have a more or less clearly degenerate aspect (Pl. XII and XIII). Although the

degeneration of the parenchymatic cells is more delayed and slower than in the

hydroids, it occurs with the same modalities above described.

Dead parenchymatic cells retain intact nothing but their walls, in which a

secondary stratification can often be seen (Pl. XIII, 1). The thickening of the cell

walls is particularly marked in the peripheral portion of the parenchymatic

cortex, whose cells, according to a centrifugal gradient, become progressively

similar to stereids (PL. XIV, 3 and 7).

The cytoplasm disappears almost completely, leaving only starch granules

and several filaments that often show a crystalline arrangement (Pl. XIII).

Generally the plasmodesmata are obliterated when the secondary walls are

formed. Nevertheless several cells retain septa, above all the transversal ones,

in which the plasmodesmata disappeared but their cavities were not closed.

Such septa therefore appear riddled by a great number of small empty pores

(Pl. XIII).

Stereids (Pl. XIV and XV) — The peripheral portion of the mature cauloid

is constituted by three or four layers of small cells slightly oblonged longitudi-

nally and provided with very thick walls. These cells, that can be regarded as

stereids, are the main elements supporting the cauloid. They are completely

absent both in the parenchymatic cortex and in the central strand (Pl. XV, 3-6).

The young stereids appear different from the near parenchymatic cells since

the earliest stages. In fact they are smaller, have a denser cytoplasm and are

arranged in more regular layers (Pl. XIV, 1 and 2). Sometimes they contain

spherical bodies.

The stereids differentiate at about the same time as the parenchymatic cells.

Their development is characterized by an enormous thickening of their walls,

that in many cases come to occupy almost all the cell lumen, The increase of

the cell walls involves first the thickening of the primary wall and later the

addition of a robust secondary wall (Pl. XV, 6). At maturity the stereids are

completely empty cells as their cytoplasm disappears progressively.

The surface of the young apical portion of the cauloid is constituted by

one layer of cells slightly larger than the internal young stereids and provided

with an ever denser cytoplasm. These cells are arranged in regular quincunxes

and their external walls appear thicker than the internal ones and slightly convex

towards the outside (Pl. XIV, 1 and 2). For these features the superficial cell

layer of the young cauloid can be regarded as an epidermoid. By ageing the

epidermoid cells thicken their walls and become similar to the stereids.

DISCUSSION

The developmental outline and the histological organization of the cauloid

of T. barbuloides show affinities with the Polytrichales (BONNOT 1968; HE-

Source - MNHN, Paris

122 R. LIGRONE, R. CASTALDO and R. GAMBARDELLA

BANT 1970, 1973a, 1974, 1977). Nevertheless some meaningful differences

can be remarked.

The first point to be noted is the very rapid cell differentiation, that ends a

few mm unter the apex with the death and emptying of both the hydroids and

the cortical cells. The lower portions of the cauloid are always constituted only

by dead cells, whilst the Polytrichales retain some living cells both in the aerial

and in the hypogeal portions of their cauloids (HEBANT 1974, 1976, 1977;

SCHEIRER 1976).

It is possible that the rapid cell degeneration occurring in the cauloid of T. bar-

buloides is related to the short life cycle of this species (6-8 months), that ends

when the sporophytes mature. On the contrary the leafy gametophytes of the Poly-

trichales continue to grow even after the maturation of the sporophytes.

The degeneration of the cells goes on with the same modalities described for

the Polytrichales. Indeed, as in Polytrichales the dissolution of the cytoplasm is

preceded by the appearance of several multivesicular bodies, as well of vesicles

containing clearly recognizable cytoplasmic structures (autophagic vacuoles). It

is likely that the stage in which the hydroids show an evenly granular content

— that immediately precedes the rapid emptying of these cells — corresponds

morphologically to the stage of «diffuse acid phosphatase activity» described

by HEBANT (1973b, 1974, 1977) in other Bryophyta.

The partial hydrolysis of the walls of the hydroids of T. barbuloides seems

to be due fundamentally to the dissolution of the non-cellulosic polysaccharides,

that might leave a residue constituted by a loose net of cellulose microfibrils,

as demonstrated by SCHEIRER (1973) in Dendroligotrichum dendroides. This

is strengthened by the usual appearance of central electron-transparent areas in

the hydrolyzed walls, that likely correspond to completely dissolved middle

lamellae.

In the Polytrichales only the transversal cell walls are hydrolyzed, the longitu-

dinal ones remaining intact and often thickening more or less consistently

according to whether there are stereids in the central strands or not (HEBANT

1974, 1977; SCHEIRER 1973, 1976).

On the contrary the longitudinal walls of the hydroids of T. barbuloides

remain thin, though there are no stereids in the central strand, and they often

have a hydrolyzed aspect like that of the transversal walls. The sporadic presence

of breakages on the walls of hydroids is clearly shown by some micrographs (Pl.

V). Such breakages have never been reported for any other moss. On the other

hand they are very different both in their aspect and origin, from the perfora-

tions observed on the cell walls of the water conducting elements of some

Hepaticae (BURR, BUTTERFIELD & HEBANT 1974; HEBANT 1973c, 1977,

1978; SMITH 1966).

The permanence of septa riddled by a great number of previous pores in the

dead parenchymatic cells of the cauloid shows that these cells are able to co-

operate with the hydroids for the water conduction, On the other hand living

Source : MNHN, Paris

DIFFERENTIATION OF THE CAULOID IN TIMMIELLA BARBULOIDES 123

parenchymatic cells appear as elements specialized for the symplastic transport

of organic compounds from the leaves towards actively growing areas, such as

the apex, the gametangia or the young sporophyte. The role of these cells is

particularly important as the cauloid of T. barbuloides is devoid of food conduc-

ting cells (leptoids).

In the meristematic and in the differentiating cells the nucleus and the

plastids often appear closely associated. Nevertheless no direct connections

among these organules, such as described by BONNOT (1967a) in the meriste-

matic cells of Polytrichum formosum, have ever been observed in T. barbuloides.

The appearance of a peripheral reticulum in the plastids of the hydroids and

parenchymatic cells and its increase during the differentiation of these cells

are accompanied by a reduction of the lamellar apparatus. Moreover this process

is contemporary to the disappearance of the starch and is more striking in the

developing hydroids, whose plastids very soon show little or no starch content,

then in the parenchymatic cells.

A peripheral reticulum was observed in the chloroplasts of several higher

plants (see HILLIARD & WEST 1971) and it was suggested it had a transport

function (ROSADO-ALBERIO, WEIER & STOCKING 1968). Its large presence

in the plastids of the hydroids and of the parenchymatic cells of T. barbuloides

may be related, therefore, to the necessity of a rapid translocation of the starch

hydrolysis products from these organules to the cytoplasm. This is strengthened

by the usual occurrence of protrusions of the external plastid membrane towards

the cytoplasm.

A true peripheral reticulum has not been described as yet in Bryophyta,

though vesicular formations resembling it were observed in the plastids of

sporophyte transfer cells and phylloid deuters of Dawsonia superba (HEBANT

1975) and in the plastids of the young hydroids of Polytrichum commune and

P. juniperinum (HEBANT 1976). However data regarding this subject are still

too scarce and limited to few species to allow any more general conclusion,

Another interesting problem is the presence of spherical bodies in the young

and differentiating cells of the cauloid of T. barbuloides. It does not seem

that these inclusions, both for their shape and their aspect, can be identified

with any other structure already known in Bryophyta. A more detailed ultra-

structural investigation on them is reported in the following paper of this series.

ACKNOWLEDGEMENTS. — The AA, thank the technical staff of the Centro di Studio

di Microscopia Elettronica of the Faculty of Sciences (University of Naples) for their

competent and kind assistance.

Source : MNHN, Paris

124 R. LIGRONE, R. CASTALDO and R. GAMBARDELLA

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Source : MNHN, Paris

126 R. LIGRONE, R, CASTALDO and R. GAMBARDELLA

ABBREVIATIONS — AC (apical cell), AP (archegonial primordium). AV (autophagic va-

cuole), CS (central strand), D (dictyosome), EC (epidermoid cell), H (hydroid/s), HW

(hydrolyzed cell walls), LD (lipid droplets), M (mitochondria), Mb (microbody), MH (muci-

genous hairs), ML (middle lamella), N (nucleus), NC (parenchymatic cell coming from

phylloid nerves), NE (nuclear envelope), Nu (nucleolus), P (plastid/s), PC (parenchymatic

cell/s), PCx (parenchymatic cortex), Pd (plasmodesmata), Ph (phylloid), PW (primary wall),

R (plastid peripheral reticulum), S (starch), SB (spherical body), St (stereid/s), SW (secon-

dary wall).

Unspecified micrographs were obtained by the transmission electron microscope (TEM).

All the others, obtained by the scanning electron microscope (SEM) or by the light micro-

scope (LM), have been specified.

PI. I. — Longitudinal sections showing the apical cell in various stages of its activity.

— 1 : Apical cell cut medially. A segment derived from it appears already subdivided into an

upper portion (that gives rise to the peripheral meristematic ring) and a lower one (from

which the central meristematic area derives) (LM, x 250) — 2 : Apical cell cut tangentially.

Two segments can be seen (LM, x 250) — 3 The apex of a cauloid at the end of its vegeta-

tive growth. The apical cell is forming an archegonium (LM, x 250) — 4 : Apical cell cut

tangentially together with an undivided segment. Note the different density of their cyto-

plasm (x 1500).

PI. IL. — 1 : Differentiating hydroids. Arrows indicate the irregular vesicles derived from

the ER sheets that are added to the pre-existent vacuoles provided with electrondense

precipitates (longitudinal section, x 1500) — 2 : A whole young hydroid. Note its very ob-

longed and thin shape (longitudinal section, x 1500).

Pl. III. — 1 : Differentiating hydroids . Note the rapid transformation of the plastids,

that lose their starch, lenghten and decrease remarkably in size from the top to the bottom

of the field, assuming a dumb-bell shape (longitudinal section, x 1800) — 2 : Microbody

associated with ER sheets in a young hydroid (x 24000) — 3 : Plastid of a differentiating

hydroid. Note the abundant peripheral reticulum (x 16000) — 4 : Detail of fig. 1 at higher

magnification (x 6500).

Pl. IV. — 1 : Detail of a young hydroid, showing the nucleus with a well developed

nucleolus and a dictyosome in intense secretory activity (x 24000) — 2 : Plastids of a young

hydroid, with an abundant peripheral reticulum. Their external membrane forms some

protrusions towards the cytoplasm (arrows) (x 24000).

PIV. — 1 :Portion of differentiating central strand (transversal section). Note the irre-

gular outlines of the hydroids. Numerous lipid droplets are present (x 2000) — 2 : Deformed

nucleus in a differentiating hydroid, showing a cavity inside which a cytoplasmic protrusion

containing a little spherical body has penetrated (transversal section, x 15000).

PI. VI, — 1 and 3 : Longitudinal sections showing the last stages of the hydroid differen-

tiation. The cytoplasm is quite disorganized and has a granular aspect (x 1500) — 2 and 4 :

Appearance of large pits on the hydrolyzed walls of hydroids, likely caused by local brea-

kages of the cellulosic residue (see also fig. 3, arrow). In fig. 4 a large autophagic vacuole is

visible (fig. 2 : x 15000; fig. 4 : x 1500).

PI. VII. — 1 : Autophagic vacuole in a degenerating hydroid, containing mitochondria,

some lipid droplets and several vesicles (x 20000) — 2 : Completely empty hydroids. Almost

all the cell walls appear partially hydrolyzed (x 2500).

PI. VIII. — Transversal sections. — 1 : Detail of the transitional zone between the cortex

and the central strand. Note that the sides of the cell walls belonging to the hydroids are

hydrolyzed while those belonging to the parenchymatic cells are not (arrows) (x 7000)

— 2 :High magnification of hydroid walls. An electron-transparent area, likely correspon-

ding to the middle lamella, separates the cellulosic residues of the primary walls of adjacent

Source : MNHN, Paris

DIFFERENTIATION OF THE CAULOID IN TIMMIELLA BARBULOIDES 127

hydroids (x 10000).

Pl. IX. — General views of the mature cauloid (transversal sections). — 1 : Light micro-

graph showing the external layers of stereids, the middle paranchymatic cortex and the

central strand (x 140) — 2 : The same as in fig. 1, seen by the SEM (x 120) —3 : The central

strand. Note the absence of stereids and of any other supporting elements (LM, x 250)

he same as in fig. 3, seen by the SEM (x 240) — 5 : TEM micrograph at low magni-

fication. A portion of the central strand and of the parenchymatic cortex are visible. At this

stage both tissues are dead. The cells still retain several protoplasmic residues (x 1200).

Pl, X. — 1 : Differentiating parenchymatic cells. Also in this case a reduction of the sizes

and of the starch content of the plastids is observed but it is not so marked as in the hy-

droids. Some concave transversal septa are present. Note that the plastids of the cells on the

left of the micrograph show a more precocious and marked reduction of their starch con-

tent, due to the proximity of these cells to the central strand (longitudinal section, x 1500)

— 2, 3 and 4 :Higher magnification of plastids during the development of PC. They often

are closely associated with the nucleus but do not show any connection with it. A little

developed peripheral reticulum can be observed (arrow in fig. 3) (fig. 2 : x 5000; fig. 3 :

Pl, XI. — Details of differentiating parenchymatic cells (transversal sections). — 1 : The

cytoplasm is rich in dictyosomes, ER sheets, lipid droplets and mitochondria. A great

number of plasmodesmata cross the cell walls (arrows) (x 9000) — 2 : A vacuole deriving

from a swelling ER sheet (see arrows) (x 11000) — 3 : Plastids with a peripheral reticulum.

Note at the top of the micrograph the association with the nucleus (x 11000).

Pl. XII. — 1 : Mature parenchymatic cells and dead hydroids. At this stage the degenera-

tion of the PC starts. In the PC penetrating among the hydroids (asterisk) the tonoplast is

broken and the cytoplasmic organelles are diffused in the whole cell lumen. The other PC

is approaching this stage. Numerous autophagic vacuoles can be seen (x 1700) — 2 and 3 :

Details of mature PC. A great amount of oblonged mitochondria with numerous electron-

lucent cristae occurs in these cells (fig. 2 : x 4000; fig. 3 : x 5000) - 4 : A working dictyoso-

me. Note the great vesicle that is forming by dilatation of one sheet (arrow). Some plasmo-

desmata are visible on the cell walls (x 14000).

Pl. XIII. — Dead parenchymatic cells (transversal sections). — 1 :The protoplasmic

residues assumed a crystalline aspect. Generally the cell walls show a secondary thickening

(see also the insert). Several septa remain thin and are perforated by numerous small pores

(arrow) (x 2500; insert : x 4000) — 2 : Concave transversal septum, showing a great number

of empty pores (x 3000) — 3 : Detail of fig. 2 at higher magnification. Arrows indicate

some pores retaining a desmotubule (x 28000).

Pl. XIV. — Peripheral region of the cauloid. Early stages of development. — 1 : Transver-

sal section. The outside cells constitute an epidermoid layer, Internally there is a sheath of

young stereids. At the periphery of the parenchymatic cortex some highly vacuolized cells

coming from the phylloid nerves can be seen (x 2000). A detail of one of these cells is

shown also in fig. 3 (x 7000) — 2 : Longitudinal section. The epidermoid cells and the

young stereids are isodiametrical or slightly oblonged in shape (x 7000).

Pl. XV.- Differentiation of the stereids. — 1 : Transversal section of a cauloid cut in

the apical region. The stereids are still living and show relatively thin cell walls (LM, x 140)

— 2: As fig. 1, longitudinal section. Growing the stereids assume a more oblonged shape

(LM, x 140) — 3 : Transversal section in a following stage of development. The stereids

show very thick cell walls. The epidermoid cell can still be distinguished (LM, x 280) — 4 :

Differentiating stereids in oblique section (x 3500) — 5 and 6 ;Dead empty stereids in

transversal section. Note the very marked thickening of their walls (fig. 5 : x 6000; fig. 6 :

x 8000) — 7 :Peripheral degenerating parenchymatic cell. Note its stereid-like appearance,

due to the thickened walls. Arrow indicates the necrotic nucleus (x 4000).

Source - MNHN, Paris

128 PLANCHE |

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 11

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

130

Source - MNHN, Paris

PLANCHE IV 131

Source : MNHN. Paris

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PLANCHE V

Source : MNHN, Paris

133

PLANCHE VI

Source : MNHN. Paris

134 PLANCHE VII

Source : MNHN. Paris

PLANCHE VIII 135

Source > MNHN, Paris

PLANCHE IX

Source - MNHN, Paris

PLANCHE X

Source : MNHN. Paris

138 PLANCHE XI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XII 139

Source : MNHN, Paris

140 PLANCHE XIII

Source : MNHN, Pans

PLANCHE XIV 141

Source : MNHN. Paris

PLANCHE XV

142

Source : MNHN, Paris

143

Un vrai Basidiolichen européen :

l'OMPHALINA UMBELLIFERA (L. ex Fr.) Quel.

Étude ultrastructurale

J-C. BOISSIERE*

RÉSUMÉ. — Les carpophores de l'O. umbellifera croissent sur un thalle lichénique nommé

Botrydina vulgaris Breb. contenant des Algues du genre Coccomyxa et des hyphes munies de

dolipores. Les cellules d’Algue présentent des plastoglobules et des grains d'amidon comme

la plupart des Chlorophycées lichénisées. Les hyphes au cytoplasme dense et chargé de

réserves ont d'étroits contacts avec les Algues, sans haustorium, mais leur plasmalemme n'est

pas sinueux. Les corps concentriques sont absents du cytoplasme fongique. Des hyphes

fongiques vides de protoplasme et des Algues sans plastoglobules, déjà décrits chez cette

espèce, doivent représenter une phase saisonnière au cours de laquelle ce Basidiolichen perd

son caractère symbiotique.

Les Ascomycètes lichénisants constituent la quasi-totalité des partenaires

fongiques des Lichens. On connaît cependant quelques Champignons de place

systématique incertaine par suite de l'absence de fructification, et de rares

Basidiomycétes lichénisants. Jusqu'à une époque récente on ne classait dans ce

dernier groupe que quelques Lichens tropicaux appartenant aux genres Cora,

Corella et Dictyonema. Le plus connu, le Cora pavonia Fr., qui figure sur les

traités de Lichénologie (DES ABBAYES 1951), résulte de la symbiose entre un

Basidiomycète proche des Corticium et une Rivulariacée (HENSSEN 1976).

GEITLER (1955), puis GAMS (1962) ont été les premiers à soupgonner

l'existence de Basidiolichens européens. En particulier deux croûtes stériles,

terricoles, formées d’un assemblage d’hyphes fongiques et d’Algues du genre

Coccomyxa, antérieurement classées parmi les Lichens de place systématique

incertaine, ont été attribuées aux Basidiolichens par GAMS. L'une, formée de

granulations vertes empilées est nommée Botrydina vulgaris, l’autre squamuleuse,

formée de lobes arrondis et rebordés, plus ou moins dispersés est nommée

* Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Biologie Végétale, Route de la Tour Dene-

court, 77300 Fontainebleau. France.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 2 : 143-149.

Source : MNHN, Paris

144 J.-C. BOISSIERE

Coriscium viride. Des carpophores du genre Omphalina (= Omphalia), et plus

spécialement du groupe d'O, umbellifera (L. ex Fr.) Quel., sont en effet fre-

quemment observés à la surface de ces crotites stériles. Omphalina umbellifera

(L. ex Fr.) Quel. est associé au thalle du type Botrydina, c'est le plus fréquent;

O. luteolilacina (Favre) Henders et O. luteovitellina (Pil. et Naunf.) M. Lange,

deux espèces typiquement arctico-alpines, sont associées, la première à un thalle

du type Coriscium, la seconde à un thalle du type Botrydina.

Une critique de cette classification vient immédiatement à l'esprit : les hyphes

qui entourent les Algues dans les croûtes lichénisées appartiennent-elles à la

même espèce que celles qui se rencontrent dans le carpophore ? POELT &

OBERWINKLER (1964) remarquent que le Coriscium ne mobilise pas la totalité

du mycélium de l'Omphalina mais n'en représente que la partie assimilatrice.

Ces auteurs n'ont cependant aucun doute sur la réalité des Basidiolichens. Il

existe pourtant un moyen plus sûr de vérifier l'appartenance d'un mycélium au

groupe des Basidiomycétes; ceux-ci ont des septums dont les pores présentent

des différenciations qui leur sont spécifiques : les dolipores. C'est ce qu'ont

vérifié ROSKIN (1970) sur le Cora pavonia et SLOCUM & FLOYD (1977)

sur Dictyonema sp. qui sont donc de vrais Basidiolichens. PEVELING & GALUN

(1976) examinent le Botrydina et le Coriscium au microscope électronique,

mais trouvent dans les deux cas des hyphes vides de contenu protoplasmique et

ne parlent pas du type des pores. Les Algues du genre Coccomyxa sont d'autre

part dépourvues (ou presque) de plastoglobules, pourtant abondants lorsque

cette méme algue est observée dans le thalle d'autres Ascolichens. HENSSEN

(1976) constate avec surprise que le Coriscium viride avait des pores du type

Ascomycéte alors que l'Omphalina hudsoniana (Jenn.) Bigelow (= O. luteolila-

cina) qui lui était associé, avait des dolipores typiques. Elle conclut, aprés de

nouvelles investigations, que les relations entre l’Ascolichen Coriscium et le

Basidiomycéte Omphalina sont simplement de nature épiphytique.

Enfin, l'absence de corps concentriques est considérée comme caractéristique

des Basidiolichens. Cette absence est admise bien qu'elle n'ait été vérifiée que

deux fois : ROSKIN (1970) sur Cora pavonia et SLOCUM & FLOYD (1977)

sur deux espéces du genre Dictyonema.

L'Omphalina umbellifera (L. ex Fr.) Quel. a été récolté en Forêt de Fontaine-

bleau (Seine-et-Marne), France, au lieu dit «Le Rocher Cassepot», au sommet

d'une platiére de grés, sur un sol humifére, entre les Calluna, parmi la végétation

assez rase, en compagnie de Cladonia uncialis, C. coccifera, Cornicularia aculeata.

La présence de nombreux thalles de Botrydina vulgaris, dont une grande partie

était associée avec l’Omphalina, nous a permis, le 5 novembre 1979, de fixer à la

fois les granulations du thalle crustacé et la chair des lamelles du carpophore

qui croît en son centre.

Notre but était triple :

1. — vérifier la présence ou l'absence de dolipores dans le Botrydina, en

comparant avec ceux du carpophore, et préciser ainsi la nature exacte du thalle

du Botrydina;

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE D'OMPHALINA UMBELLIFERA 145

2. — examiner le protoplasme des hyphes si celui-ci est présent et vérifier dans

ce cas si l'absence de corps concentriques est confirmée;

3, — vérifier la fréquence des plastoglobules dans le cytoplasme des Cocco-

myxa.

MÉTHODES

Le thalle crustacé (Botrydina vulgaris Breb.), de teinte vert foncé assez vif à

l'état humide et vert noir à l'état sec, est formé de granulations à peine géla-

tineuses, juxtaposées et empilées, de 0,08 à 0,2 mm de diamètre. Les carpo-

phores (15 à 25mm de haut, 10 à 18 mm de diamètre) sont blanc jaunâtre très

pale à blanc paille, à chapeau radié-strié de brunâtre. Le sommet du stipe est

brunátre à purpuracé. Les lamelles sont arquées-décurrentes, concolores au

chapeau avec 0 à 1 lamelle intermédiaire. Basides 30-35 x 6-7 um, spores par 2,

3 ou 4 de 88,5 x 5-5,5 um. Selon KÜHNER (1953) et CLAUZADE (1970),

cette espèce doit être nommée Omphalina umbellifera (L. ex Fr.) Quel. (= O.

ericetorum (Pers. ex Fr.) M. Lange).

Les granulations du thalle et de fines coupes de lamelles ont été fixées à la

glutaraldéhyde à 6% dans le tampon phosphate 0,1 M à pH 7,2 pendant 5 heures

à 4°C, lavées au froid dans le méme tampon une nuit, post-osmiées dans OsOa

à 1% dans le même tampon pendant 1h à 4°C et 1h à la température ambiante,

et incluses dans l'épon selon SPURR (1969) après une longue imprégnation dans

plusieurs résines fraîches (5 jours). Les coupes blanches ont été contrastées à

Pacétate d’uranyle et au citrate de plomb.

RÉSULTATS

Les granulations récoltées à la base méme du stipe de l'Omphalina ou à plu-

sieurs centimètres de cette base ont toutes la forme de sphérules de 80 à 180 um

entièrement formées d’hyphes aux articles courts, pelotonnées, constituant un

plectenchyme typique qui enserre des groupes de gonidies du genre Coccomyxa

(fig. 1). Celles-ci sont serrées en amas sphériques ou ovoïdes, de 8 à 13 um de

diamètre, dispersés dans la granulation sauf à sa surface.

La cytologie du Coccomyxa est telle que l'ont décrite PEVELING & GA-

LUN (1976) : les cellules du phycobiote contiennent un seul chloroplaste très

contrasté, en forme de cupule, qui occupe la moitié de la coupe, un noyau,

de nombreuses réserves et des corps multivésiculaires. Les réserves les plus

fréquemment observées (gris pâle uni) ressemblent à des inclusions lipidiques de

200 à 500 nm de diamètre (fig. 2). L’amidon est relativement fréquent. Les

plastoglobules dont le grand nombre est caractéristique des Chlorophycées des

Ascolichens sont présents sans être abondants dans une grande partie des cellules

(fig. 2). Chaque cellule possède une paroi propre. Une autre paroi, souvent

pluristratifiée et désorganisée, entoure plusieurs cellules.

Les hyphes, sinueuses, ont des articles courts et larges qui remplissent tout

l'espace disponible sans laisser de lacunes et apparemment sans mucilage inter-

Source ` MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE D'OMPHALINA UMBELLIFERA 147

sticiel. Les septums semblent uniperforés et le pore est entouré par les épaissis-

sements caractéristiques d’un dolipore, formant un manchon autour d’un «ca-

nal» cytoplasmique entre les deux articles contigus (fig. 3), Les non moins carac-

téristiques parenthésomes coiffent les ouvertures du canal. Ils ressemblent à un

profil de réticulum assez contrasté et percé de pores. Le plasmalemme n’est

pas sinueux : on ne rencontre ni les profondes microvillosités des Ascolichens

(«Plasmazotten») de PEVELING (1973), ni les lomasomes impliqués dans la

synthèse de la paroi (BOISSIERE J.C. 1972), ni les formations ressemblant

aux mésosomes (PEVELING 1972, BOISSIERE M.C. 1977). Le cytoplasme,

dense, contient de nombreux ribosomes, peu de réticulum, mais de nombreuses

vacuoles arrondies, juxtaposées, de 1200 à 2500 nm, au contenu dense et

moyennement opaque aux électrons (fig. 1 et 3). Lorsque le cytoplasme s'appau-

vrit dans quelques hyphes, le contenu de ces vacuoles persiste, intact (fig. 1, tête

de flèche); il peut se décoller du tonoplaste. Nous n'avons jamais rencontré de

corps concentriques malgré nos recherches.

DISCUSSION

Le but principal de cette étude était la recherche des dolipores dans le thalle

du Botrydina. Ceux-ci sont présents. Il est donc possible d'affirmer que le

Botrydina est bien un Basidiolichen. L'absence de dolipores dans les squames du

Coriscium (HENSSEN 1976), espéce pourtant apparemment si proche, avait

fait planer un doute sur l'existence de ce groupe de Basidiolichens.

Nous n'avons pas «suivi» les hyphes depuis le carpophore de l'Omphalina

umbellifera jusque dans les granulations du Botrydina. A l'examen, les faisceaux

d'hyphes issus du pied du stipe se dispersent parmi les granulations à Cocco-

myxa. Quelques granulations «remontent» méme sur le stipe à sa base. Par

conséquent, nous ne pouvons pas affirmer avec une certitude absolue que les

hyphes du carpophore sont les mémes que celles qui sont lichénisées, mais les

Basidiolichens étant extrémement rares en Europe et aucun autre carpophore

ne se trouvant à proximité, il semble hautement improbable que le Botrydina

contiene des hyphes d'un autre Basidiomycéte que celui qui croit en son

centre.

Omphalina umbellifera (L. ex Fr.) Quel., fixé à la glutaraldéhyde osmique, inclus dans

l'épon selon SPURR, contrasté à Pacétate d'uranyle et au citrate de plomb. cm : corps

multivésiculaire, d :dolipore, gl:globulelipidique, n :noyau, p :parenthésome, pl:

plastoglobule, v :vacuole au contenu dense. — Fig. 1 : Coupe dans une granulation du

thalle montrant le réseau plectenchymateux formé par les hyphes, au sein duquel des

groupes de Coccomyxa sont insérés. On aperçoit un dolipore et une hyphe au cytoplas-

me appauvri (tête de flèche), mais dont les vacuoles denses subsistent (x 2700). `

Fig. 2 : Gonidie du genre Coccomyxa dont le chloroplaste en forme de cupule contient

des plastoglobules et le cytoplasme des corps multivésiculaires et de gros globules lipi-

diques, en plus des organites classiques (x 10800). — Fig. 3 : Dolipore d'une hyphe du

thalle. Le canalicule cytoplasmique est encadré par deux parenthésomes (x 29000). —

Fig. 4 : Dolipore d'une hyphe de l'axe des lamelles du carpophore, semblable au précé-

dent (x 21600).

Source - MNHN, Paris

148 J-C. BOISSIERE

Nous n’avons pas observé d’hyphes vides de contenu protoplasmique comme

PEVELING & GALUN (1976). Il est regrettable que ces auteurs n'indiquent pas

l'époque et les conditions climatiques au moment de leur récolte. Notre matériel

a été récolté à la fin de Pautomne doux et pluvieux de 1979, donc dans des

conditions apparemment favorables à la croissance du Botrydina en même temps

qu'à celle des carpophores de l'Omphalina. IL est possible que les hyphes vides

correspondent à un stade de développement (PEVELING & GALUN 1976).

Le mycélium «assimilateur» pourrait, au moins en partie, suivre un cycle de

développement semblable à celui du carpophore et ne pas être pérennant. Les

Algues ne seraient donc symbiotiques que pendant la période d'activité du

mycélium, puis elles deviendraient éventuellement saprophytes (POELT &

OBERWINKLER 1964, PEVELING & GALUN 1976), enfin autotrophes.

En ce qui concerne la cytologie du Coccomyxa, nous confirmons dans l'en-

semble ce qui a été publié par PEVELING & GALUN (1976). Notons cependant

la présence de plastoglobules assez nombreux. Leur abondance semble être une

caractéristique constante de l'état lichénisé des phycobiotes. Si, en raison du

cycle biologique, le Coccomyxa se comporte en végétal autotrophe, il voit ses

plastoglobules régresser. L'autotrophie mobiliserait les lipides des plastoglobules

dans les thylakoides redevenus fonctionnels (JACOBS & AHMADJIAN 1976).

Il faut faire ici un rapprochement avec le comportement du protoplasme fon-

gique. En période favorable, le mycélium assimilateur actif fait du Botrydina un

vrai Lichen; les Algues présentent alors des plastoglobules. En période défavo-

rable, seules les parois des hyphes maintiennent la structure du thalle; lorsque le

protoplasme a totalement disparu, les Algues sont autotrophes et dépourvues

de plastoglobules. Des observations ultérieures devraient confirmer cette hypo-

thèse que nous émettons simplement en raison de la corrélation observée entre

les deux phénomènes.

En constatant Pabsence de corps concentriques notre observation concorde

avec celles de ROSKIN (1970) et de SLOCUM & FLOYD (1977), ce qui semble

confirmer que ces inclusions sont caractéristiques des Ascolichens et de quelques

Ascomycétes.

BIBLIOGRAPHIE

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BOISSIERE J.C., 1972 — Étude ultrastructurale de l'édification des parois des hyphes du

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Source : MNHN. Paris

151

BRYOFLORA UND BRYOGEOGRAPHIE

DER INSEL LA PALMA, CANAREN

R. DULL*

SUMMARY. — 20 hepatics and 39 musci are published for the first time for La Palma.

7 taxa are new for Macaronesia. For some taxa, taxonomical and nomenclatorial remarks

are given. All bryophytes, which are till yet known from the island, are listed, and from the

new ones the distribution in Macaronesia is shown. Only 15 species and 10 varieties of

La Palma are endemic in Macaronesia, no one on this isle. The bryogeographical investiga-

tion confirms that the Laurus-vegetation is the richest area with about 90% of bryophytes.

The coast and the mountain-halfdesert are the poorest. The oceanic-mediterranean and

oceanic bryophytes are the best represented types. Hepatics are very good represented

with 30%. The best areas are Los Tilos (110 sp.!) and La Galga.

Die Insel La Palma ist unter den kanarischen Inseln die, neben Hierro, am

weitesten westlich, d.h. am weitesten vom afrikanischen Kontinent entfernt

gelegene Insel. Mit ca. 728 km? Fläche ist sie die viertgrôsste, ihr héchster

Gipfel, der Roque de los Muchachos (2413 m), ist nach dem Teide auf Tenerife

(3718 m) der zweithöchste der Canaren (KUNKEL 1976).

Die Insel liegt zwischen dem 18. und 19. Grad westlicher Linge und dem

28. und 29. Grad nérdlicher Breite, etwa in Hóhe des nórdlichen Nordafrika.

Der Untergrund besteht ausschliesslich aus mehr oder weniger altem Lava-

gestein (die letzten Erruptionen liegen nur wenige Jahre zurück). Die Höhendif-

ferenzen sind oft beachtlich, so dass tief eingeschnittene Barrancos und steile

Küstenhänge oft über 1000m auf engem Raum ansteigen. Wichtig ist die

strenge klimatische Scheidung von west- und ostgerichtetem Abhang. Während es

am Westabhang meist trockenheiss ist, gibt es am Ostabhang häufig Nieder-

schläge, so besonders im Bereich der Passat-Nebelwälder. Küstennahe Lagen und

auch der Südabfall der Insel neigen zu trockenwarmem, der Norden zu feuchtem

Klima.

Gesamthochschule Duisburg, FB 6 : Biologie (Botanik), Lotharstr. 65, D-41 Duisburg.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 2 : 151-188.

Source : MNHN, Paris

152 R. DULL

Eine Ubersicht der Vegetationsgebiete der Insel geben CEBALLOS & ORTU-

O (1951, nach LOHMEYER & TRAUTMANN 1970), in deren Karte auch

unsere Sammelplätze eingetragen wurden.

Eine ausführliche Schilderung der Vegetation bringen LOHMEYER & TRAUT-

MANN (1970). Ganz kurz geschildert, ergibt sich folgende azonale Gliederung :

1. Der Sukkulentenbusch (Kleinio-Euphorbietum) : KR/H. — Am Westabhang

bis 800 m oder sogar 1000 m Meereshóhe ansteigend, sonst von Meereshöhe

bis ca. 400 m. Entspricht etwa einer Hügelstufe. Charakteristisch sind xero-

phytische Arten und insbesondere auch Sukkulenten,

2, Der Kanarische Lorbeerwald (Laurion macaronesicum) : L. — Ursprünglich

dominierten hier Walder aus Laurus azoricus und anderen hartlaubigen, aber

nebelabhängigen paläoreliktischen Gehölzen. Heute ist diese Vegetation durch

menschliche Einwirkung háufig durch Erica arborea-Myrica faya-Gebüsche

* ersetzt und degeneriert. Das Verbreitungsgebiet des Lorbeerwaldes liegt

zwischen 400 und 1200 m, in geschützter Lage selten auch etwas höher oder

tiefer reichend. Der westlichen und südlichen Abdachung fehlt er.

3. Der Kanarische Kiefernwald (Pinetum canariensis) : B. — In den trockenen

Gebieten folgt der Kiefernwald nach oben direkt dem Sukkulentenbusch (bei

ca. 600 bis 800 m), so im Bar. de las Angustias bei etwa 700 m. Auf der

Ostseite beginnt er über 1000 m und reicht insgesamt bis ca. 2000 m.

In seinen trockeneren, oberen Bereichen ist er schon durch reichen Unter-

wuchs von Adenocarpus charakterisiert, obwohl auch hier in tiefer einge-

schnittenen, zeitweise von Bächen durchflossenen Barrancos auch für Moose

noch recht giinstige Lebensbedingungen herrschen kénnen.

4. Die Adenocarpus viscosus-Gebirgshalbwiiste : W. — Sie schliesst oberhalb

der Waldgrenze, ausserhalb des Passatwolkenbereichs, zu den Gipfeln hin an

die z.T. anscheinend völlig vegetationslosen Bereiche an. Tatsächlich kommen

auch an solchen Stellen z.B. zahlreiche Moose und Flechten vor, obwohl

diese Flora leider noch kaum erforscht ist. Eine kleine Kollektion von Frau

Dr Kammerer (Innsbruck) erbrachte gleich mehrere, sehr bemerkenswerte

Arten.

Eine erste Beschreibung der Insel La Palma gibt BERTHELOT (1837). Im

Gegensatz zu der schon frühzeitig begonnenen Erforschung, z.B. von Tenerife,

war Bornmüller (1901) sicher der Erste, der auch Moose gründlicher gesammelt

und durch SCHIFFNER (1902) der wissenschaftlichen Auswertung zugeführt

hat. PITARD (1907) hat diese Funde übernommen und durch reiche, eigene

sowie Negri’s und Nobrega’s Funde ergänzt. DIXON (1908) hat die Funde

von Miss Wells publiziert. GEHEEB & HERZOG (1910) haben nur die be-

kannten Angaben übernommen. STORMER (1959) publiziert nach 50 Jahren

endlich wieder Moosfunde von dieser seinerzeit wohl scht unwohnlichen oder

auch schwer zugänglichen Insel, Es sind die Aufsammlungen seines Vaters Carl,

wie die von Johannes Lid. 1961 folgt ARNELL mit einer kritischen Übersicht

der gesamten Lebermoosflora der Canaren, in der auch Neufunde von Kai Larsen

eingearbeitet wurden. LONG (1978) publizierte schliesslich wenige, wichtige

Funde von Page aus dem Jahre 1963.

Source - MNHN. Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 153

J. Eggers (Hamburg) sammelte 1964 auf La Palma. Desgleichen Tomas

Hallingbáck (Géteborg) 1974. Beide stellten mir freundlicherweise Fundort-

angaben, wie auch eine Reihe von Belegstücken zur Verfügung, dafür sei ihnen

an dieser Stelle herzlich gedankt.

Im März 1978 führten meine Frau und ich eine private, zweiwôchige Studien-

reise auf der Insel La Palma durch, auf der über 600 Moosproben gesammelt

und weitere, gut kenntliche, Arten notiert wurden (alle Belege im Privatherbar

Düllin DUIS). Unsere Reise hatte vor allem eine bessere Kenntnis der Moos-

flora zum Ziel, da diese, z.B. im Vergleich mit der Insel Tenerife, die wir 1973/

74 besuchten, uns zu artenarm erschien. Unsere Neuentdeckungen — insgesamt

50 Arten und verschiedene Varietäten — bestätigten diese Vermutung. In der

folgenden Liste werden ausserdem noch 3 Neufunde durch Frau Dr Kammerer,

sowie Neufunde von 10 Arten, die erstmalig die Herren Eggers und Hallingbäck

auf La Palma fanden, mitgeteilt. Trotz dieser zahlreichen Neufunde lassen sich

aber sicher noch viele Neuentdeckungen machen. So insbesondere in den bisher

wenig besuchten Hochlagen, wie auch im niederschlagsreichen Nordteil der Insel.

Im folgenden die einzelnen, aufgesuchten Fundplätze. Sie wurden mit den

im floristischen Teil benutzten Nummern versehen :

1.12. : Ostabhang der Insel.

1. Felsige Strassenbéschung zwischen Buena Vista und Breña Baja oberhalb

Sta. Cruz, c. 100 m, 12. III.

2. Zwischen Sta. Cruz (ca. 1 km südl.) und Los Cancajos am Grunde eines

grósseren Barrancos nahe der Strasse oberhalb der Küste. Kleinio-Euphorbie-

tum. Lehm, Lava, c. 20-50 m, 12.111.

3. Grósserer Seitenbarranco (O-W-Verlauf) oberhalb der Strasse S. Pedro -Las

Nieves, nórdl. Restaurant «Tschipi-Tschipi», c. 380-450 m, 13.111.

4. Daselbst, Castanea-Stufe mit Erica arborea-Vegetation und Laurus-Vegeta-

tionsresten, c. 500-600 m, 13.111.

5. Daselbst, grosser Seitenbarranco unterhalb der Kirche zwischen Quintero und

Las Nieves, Kleinio-Euphorbietum, c. 250-320 m s.m. - Feuchtes Gestein im

Camino usf., 14.111.

6. Daselbst, Küstenzone (Kleinio-Euphorbietum, z. T. halophil, mit Mesembrian-

themum crystallinum u.ä.) zwischen neuem Airport und Los Cancajos. Lava/

Erde, c. 5-10 m, 14,III.

7. Daselbst, direkt bei Cancajos, 1-10 m, 14.111.

8. Daselbst, Seitenbarranco im Erica arborea-Laurus-Gebiet an der Strasse bei

«km 12» oberhalb Breña Alta, c. 650-700 m, 15.111.

9. Daselbst zwischen 710-750 m, 15.111.

10. Daselbst bei ca. 800 m, 15.111.

11. Barranco bei «Los Morales» bei Buena Vista/Breña Alta. Kleinio-Euphorbie-

tum mit viel Aeonium, ca. 300-350 m, 15.III.

12. Daselbst, zwischen grossem und kleinem Tunnel oberhalb Breña Alta bei

«km 16» an der Strasse, c. 900-910 m. Erica arborea-Laurus-Vegetation,

16.111,

13. Westabhang der Insel, Umgebung und besonders im Barranco nórdlich El

Source - MNHN, Paris

154 R. DULL

Paso gen «La Caldera». Lava/Erde, c. 800-850 m, 16.111.

14. Nordostabhang der Insel. Laurus azoricus-Vegetation um «Hotel Los Tilos»

am und im «Barranco del Agua» bei Los Sauces, c. 460-480 m, 17.111.

15. Daselbst, Erica arborea-Heide-Felsvegetation an der «Hauptstrasse» oberhalb

Barlovento. Feuchterdige, lichte Strassenbóschung, c. 750 m, 17.III.

16. Nordabhang der Insel : Laurus azoricus-Waldreste an der Strasse oberhalb

Barlovento gen Abfahrt Gallegos. Lava, c. 750 m, 17.111,

17. Daselbst, an lichter, feuchterdiger Strassenbéschung, 17.111.

18. Daselbst, wie 16, bei c. 800 m, 17.III.

19. Pinus canariensis-Wald oberhalb Barlovento bei Gallegos, c. 1 030 m, felsiger

Berghang, 17.111.

20. Ostabhang der Insel. Barranco im Erica arborea/ Laurus azoricus-Gebiet an

der Strasse oberhalb des kleinen Tunnels bei «km 13» oberhalb Breña Alta,

c. 740-750 m. An Borke von Castanea (Strassenbaum), 18.111.

21. Westabhang der Insel. Lavafelder (Kleinio-Euphorbion) bei San Nicolas

südlich Los Llanos, c. 550 m, auf Erde, 18.111.

22. Daselbst, Los Quemados, vor Fuencaliente, ca. 440 m, Lavafelder im dege-

nerierten Sukkulentenbusch, 18.111.

23. Südabhang der Insel. Strasse südwestlich unterhalb Fuencaliente gen Leucht-

turm «El Farro», im Kleinio-Euphorbietum mit Ceropegia hians, c. 430 m,

18.01.

24. Ostabhang : enger, feuchter Seitenbarranco im Laurus azoricus-Wald, wie

12, bei c. 950 m, 19.111.

25. Daselbst, Laurus azoricus-Waldreste und feuchte, lichte Böschungen an der

alten Strasse südlich des grossen Tunnels bei «km 17» oberhalb Breña Alta.

Lava/ Erde, c. 1 050 m, 19.111.

26. Nordostabhang der Insel, Barranco nórdlich am Tunnel «La Galga», nórd-

lich La Galga; Erica arborea-Laurus azoricus-Reste, c. 350-400 m, 20.111,

27. Daselbst, Barranco «Bosco de la Galga» (mit Woodwardia etc.), südlich am

Tunnel «La Galga», Laurus azoricus-Waldreste, Castanea und reiche Feucht-

vegetation, c. 350-500 m, 20.III.

28. Westabhang der Insel. Kleiner, von Bach durchflossener Seiten-Barranco

oberhalb der Finca am Südabhang des Barranco de las Angustias, c. 710 m.

Übersprühte Bachsteine, Felsen, sowie feuchte, absonnige, erdige Felswand

daselbst, 21.111.

29. Daselbst, Wasserkanal (Beton) am Nordabhang des Barranco de las Angustias

bei c. 500 m, 21.111.

30. Daselbst, nahe unterhalb des grossen Tunnels oberhalb El Paso an der

Hauptstrasse in offenem Seitental. Erica arborea-Vegetation mit Castanea,

c. 1010 m, 21.111.

31. Ostabhang der Insel. Barranco im Erica arborea/Laurus azoricus-Gebiet an

der Strasse oberhalb des kleinen Tunnels bei «km 13» oberhalb Breña Alta,

c. 840 m, 22.111.

32. Nordostabhang der Insel. Laurus azoricus-Vegetation um und oberhalb

«Hotel Los Tilos» am Barranco del Agua, c. 430-600 m, 23.111.

33. Daselbst an nassem Gestein im Barranco del Agua unterhalb der Strasse,

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 155

c. 400 m (Woodwardia-Gebiet), 23.111.

34. Ostabhang der Insel : oberhalb Mirka bei Sta. Cruz an der Strasse zum Pico

de las Nieves, c. 870 m, offenerdige Strassenböschung in der Erica arborea-

Vegetation, 24.III.

34a. Daselbst beim Laurus azoricus-Waldrest an Brunnenabstich bei c. 920-

930 m, am Oberrand gepflanzter Juglañs mit reichem Epiphytenbesatz,

24.111.

35. Daselbst in der Pinus canariensis-Adenocarpus-Vegetation bei c. 1480 m am

Hang, 24.111.

35a. Daselbst in kleinem, zeitweilig von Wasser durchflossenem Seitenbarranco

an Felsen im Pinus canariensis-Wald, 24.111.

40. Gipfelgebiet in der Adenocarpus villosus-Halbwüste am Rocque de los

Muchacos, c, 2 200-2 400 m (lg. Dr Kammerer).

Anmerkungen zur Ubersicht der bisher auf La Palma

nachgewiesenen Bryophyten

Die Nomenklatur der Lebermoose richtet sich nach GROLLE R. (1976),

die der Laubmoose im wesentlichen nach WIJK R. v.d, et al. (1959-69).

Bei den häufiger vorkommenden Arten werden nur die Finder und bei un-

seren eigenen Funden nur die Fundortzahlen (s. Fundortsübersicht) zitiert. Die

azonale Verbreitungsangabe resultiert aus allen Beobachtungen. Okologische

und sonstige Angaben werden nur in Sonderfällen gebracht,da alle diese Daten

bereits bei Düll (mscr.) zu finden sind.

Die älteren Sammler wurden wie folgt abgekürzt :

BOR : J. Bornmüller (in SCHIFFNER 1902) — JL : J. Lid (in STORMER

1959 und ARNELL 1961) — KL : K. Larsen (in ARNELL 1961) - N :G. Negri

(in PITARD 1907) —NO : Nobrega (in PITARD 1907) — P : CJ. Pitard (in

PITARD 1907) — ST : C. Stórmer (in STØRMER 1959).

Neuere Sammler :

TH : Thomas Hallingbäck (Ig. 1974) und «!» : R. & L Düll (lg. 1978).

Weitere Abkürzungen :

dt. : bestimmt — rev. : revidiert — t. : teste — * : neu für La Palma — ** : neu

fiir die Canaren.

Bar. : Barranco (Schlucht) — Bk. : Borke — c.spg. : mit Sporogon(en) — C. :

Cumbre (Gebirgszug) — dass. : dasselbst — desg. : desgleichen — FO : Fundort

— gen : gegen... hin — hb : Herbarium — lg. : legit, gesammelt — Lit. : (in) Litera-

tur — ob, oberh. : oberhalb (von) — soc. : gemeinsam mit — usf. : und so fort —

W- : West- — zwi. : zwischen — Verf. : Verfasser.

Für die Überlassung von Herbarmaterial danke ich herzlich den Direktoren und Kusto-

den der Herbarien B, FREIB (Freiburg/Br.), GB, JE, M, PC und S, sowie den Besitzern von

Privat-Herbarien, Koppe-Bielefeld, Eggers-Hamburg, Schwab-Eberstadt und v. Hübschmann-

Stolzenau. Für oft múhevolle Nachbestimmungen bin ich zu besonderem Dank verpflichtet

Mme Prof. Dr. Jovet-Ast- Paris sowie den Herren Prof. Bizot- Dijon, Dr. Crundwell - Glas-

gow, Dr. Duda -Opava, Dr. Grolle- Jena, Doz. Dr. Frahm- Duisburg, Dr. F. Koppe- Biele-

Source : MNHN, Paris

156 R. DULL

feld, Doz, Dr. Vaña-Prag und D. Vogelpoel- Utrecht. Herr Dr. Koppe und Herr J. Eggers

waren ausserdem so freundlich mir Einblick in ihre unveróffentlichten Manuskripte zu

gewähren.

ÜBERSICHT DER BISHER AUF LA PALMA NACHGEWIESENEN

BRYOPHYTEN

HEPATICOPSIDA - Lebermoose

1. Anthoceros mandonii Steph. — Barlovento, 590 m und Breña Baja, 265 m

(JL), Bar, ob S. Pedro/Breña Alta, c. 730 m, c.spg. !

2. A. punctatus L.—S. Cruz, 100m und Los Llanos, 430 m (JL), ob S.

Pedro-Las Nieves, c. 410 m, c.spg. !, ob Barlovento, 750 m !, bei Hotel Los

Tilos, 470 m ! und nördlich Tunnel La Galga, 370 m ! Meist c.spg.

3. Asterella africana (Mont.) Evans (= Fimbriaria africana Mont.) — An feuch-

ten bis nassen Felsen ziemlich verbreitet und auch c.spg. 350-1 300 m.

Nach Lit. an 6 Fundorten, so noch bei Los Tilos und La Galga ! Neu :

oberhalb Breña Alta und bei Barlovento ! Die Beschreibung bei MULLER

(1952) ist ganz unzureichend. An frischen Pflanzen ist z.B. die Epidermis

auffallend reich an Ölkörpern.

*4. Calypogeia arguta Mont. & Nees in Nees — Los Sauces, Bar. del Agua bei

Los Tilos in tiefer Schlucht im Lorbeerwald, 450m. TH et Hagberg

2.4.1974, DUIS !

*5. C. fissa (L.) Raddi— In den oberen, ausreichend feuchten Lagen wohl

nicht selten : 750-1 050 m. Barlovento, oberhalb Breña Alta (1050 m) und

ob. Mirka !

6. Cepbaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. (= C. starkei (Funck ex Nees)

Schiffn.) — Nach PITARD 3x, sowie nach ARNELL (JL) : Bar. Juan

Mayor, 400 m.

7. C. stellulifera (Tayl.) Schiffn. — Cumbre Nueva, westl. Tunnelöffnung,

1150 m (JL).

8. C. turneri (Hook.) K. Müll. — Wohl sehr verbreitet, aber wegen der Klein-

heit übersehen. Ostseite der Cumbre Nueva ob. Breña Alta bei 1000 m

(JL) sowie bei 650-750 m, 900 m u. 1050 m !; ob. Barlovento, 750 m !,

dass. Bar. Topaciegos, 700 m, (JL).

9. Chiloscypbus denticulatus Mitt. in Godman — Bisher nur nahe beieinander

von Los Tilos (P) und dem Bar. La Galga (JL) bekannt (400-650 m) und

dort auch noch ! Jedenfalls häufiger als auf Tenerife und von uns noch in

Nischen einer dauerfeuchten Barrancowand (soc. Tetrastichium !) bei nur

c. 300 m bei Quintero sowie im Lorbeerwald oberhalb S. Pedro-Breña

Alta (650-700 m) gefunden !

10. Cololejeunea calcarea (Libert) Schiffn. — Los Tilos, 400 m (PITARD &

CORBIERE.L. 1907).

*11. C. minutissima (Sm.) Schiffn. — An Persea-Bk. im Bar. Bosco de La Galga,

soc. Frullania microphylla v. deciduifolia, bei c. 450 m !

12. C.rossettiana (Mass.) Schiffn. — Los Tilos, 400 m (PITARD & CORBIERE

L. 1907).

Source : MNHN, Paris

13.

14.

15.

16.

17.

*18.

19.

20.

ode

21;

BRYOFLORA VON LA PALMA 157

Corsinia coriandrina (Spreng.) Lindb. — Eines der häufigsten, thallosen

Lebermoose (P, JL, TH). Zwischen Meeresnáhe (20m) und 1200 m. 2 !,

31,5 Lund 8 !, so S. Cruz, 20 m !

Dicranolejeunea jobnsoniana (Mitt.) Grolle (= Lejeunea j. Mitt.) — Wegen

der ebenfalls kreisrunden Amphigastrien leicht mit Marchesinia zu ver-

wechseln, aber durch die etwas spitzlichen Oberblätter, kleinere Unter-

lappen und geringere Grósse leicht zu unterscheiden. In luftfeuchter Lage

im Lorbeerwald epiphytisch oder auch an feuchten Felsen. Im Bar. La

Galga bei 800 m (JL) sowie zwischen 400-500 m !, bei Los Tilos (TH) und

im Lorbeerwald oberhalb Breña Alta, 710-750 m !

Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees — Auf La Palma im Lorbeerwaldbereich

nicht selten. Bar. del Rio, 400 m (P), Bar. La Galga (JL) : 600 m sowie

350-500 m mehrfach !; Los Tilos/Bar. del Agua (P, JL, TH, !), 400-600 m.

Oberh. Barlovento, c.spg., 750 m !

Exormotheca pustulosa Mitt. — Bei Sta. Cruz, 100 m (BOR) sowie dass.

bei Cancajos, 20-50 m ! Am Westabhang an südexponierten Bóschungen

c.spg. bei El Paso gen La Caldera, 800-850 m !; Los Quemados bei Fuenca-

liente, 400 m : Westabhg. (dt. Jovet) !

Fossombronia angulosa (Dicks. Raddi — In oft prächtigen Rasen, aber

ziemlich selten c.spg., in feuchteren Lagen ziemlich verbreitet, 250-

1350m (BOR, P, JL). Bei S. Pedro, Breña Alta, Quintero, Las Nieves,

Mirka und Los Tilos !

F. busnotii Corb. — Meist steril, aber an den braunen Rhizoiden gut

kenntlich, Bei Los Cancajos, c. 20 m, ob S. Pedro und Breña Alta, 740-

800 m und ob Barlovento, 1030 m ! Am W-Hang nur bei El Paso 1 010 m !

F, pusilla (L.) Nees — Immer c.spg. Breña Baja, Lomo Grande ob B. Alta

und El Paso, 265-1550 m (JL). Bei «km 12» ob Brefia Alta, c. 730 m !.

Bei Cancajos, c. 30 m (dt. Jovet).

Frullania dilatata (L.) Dum, — Nicht selten, 300-1 200 m (BOR, NO, JL).

An Borke und Fels, 300-1450 m : S. Pedro/Las Nieves, ob Breña Alta,

Buena Vista/B. Alta, El Paso/ La Caldera, ob Mirka/Las Nieves, bis

1480m!

F. ericoides (Nees) Mont. (= F. squarrosa Nees) — Die Angabe «Bar.

Herradura» (JL) ist nach GROLLE (1970) zu streichen, deshalb ist der

FO Bar. del Agua bei Los Tilos, TH 1974 als Erstnachweis zu betrachten

(c. 450 m). Lichte Felswand in Bar. ob S. Pedro-Las Nieves, c. 420 m (t.

Grolle). Diese pantrop-subtrop. Art fehlt Europa. In Makaronesien ist sie

noch von Madeira, Gran Canaria und Tenerife bekannt.

.F. fragilifolia (Tayl.) Gott. & al. — Fehlt nach GROLLE (1970) in Makaro-

nesien. Angaben : La Palma (GOLA 1911); Los Tilos, 400 m (P). Nach

Hallingbáck auf Tenerife, Gomera.

F. microphylla (Gott.) Pears. var. deciduifolia Grolle — Alle Angaben für

die vorige Art gehóren in Makaronesien wohl hierher (s. auch GROLLE

1970); die var. microphylla (ohne Bruchbl.) scheint in Makaronesien zu

fehlen (GROLLE 1970). Erstnachweis : ob Brefia Alta an Castanea, 650 m

(JL sub F. maritima : O, UPS, rev. GROLLE (1970 :310)). An Persea-Bk.

Source : MNHN, Paris

158 R. DULL

im Bar. Bosco de La Galga, 450 m !; El Cubo La Galga, 700-800 m (lg.

Eggers 64, t. Schwab).

23. F. polysticta Lindenb. in Gott. (= F. bryhnii K. Müll.) — Die alten Litera-

turangaben sind hinfállig, da Verwechslungen mit der folgenden Art

vorliegen kënnen, so «Cumbre Nueva» 900 und 1 300 m, BOR (GROLLE

1970). Nicht selten an Borke und Fels, 350-1050 m : S. Pedro/Breña

Alta, Los Tilos, ob Brefia Alta mehrfach, noch bei 1050 m; Bar. beim

Tunnel und im Bosco de la Galga !

24, F. tamarisci (L.) Dum. (= F. nervosa Mont. = F, maritima Steph. p. p.) —

Die häufigste Frullania auf La Palma. Zahlreiche Angaben (JL), 300-

1300 m. Revisionen siehe bei 23. Neufunde : 4! 81,12 1, 14 1, 27 Lund

30 !, bis 1150 m.

25. F. teneriffae (F. Web.) Nees (= F. germana (Tayl.) Gott. & al.) — Cumbre

Nueva (BOR), C. Vieja (P), Bar. Galga, C. Nueva und El Paso (JL); 650 +

1000-1580 m. Bei «km 16» ob Breña Alta, Erica arborea-Laurus-Gebiet,

900-910 m, an Borke !

26. Gongylantbus ericetorum (Raddi) Nees — Dieses atlantisch-mediterrane

Moos ist auch auf La Palma weit verbreitet (P, JL), 400-1550 m. 4 1, 8 !,

Buena Vista/Breña Alta, 300-350 m !, 12!, 141, 17 !, 25!, 26 !, 30 !,

34 !, ob Mirka unterm Pico Las Nieves, 1 480 m !

27. Harpalejeunea ovata (Hook.) Schiffn. — Los Tilos, bei 400 m (P) und

östlich El Paso/Cumbre Nueva, 1 250 m (JL).

28. Jubula butcbinsiae (Hook.) Dum. (incl. fo. integrifolia K, Müll.) — Im Bar.

del Agua bei Los Tilos an nassen Lavafelsen, bei 450 m (TH : lg. 1974 |,

GB), bei 470 m !, beide zur fo. integrifolia; sowie am Wasserfall bei 490 m

gL).

*29. Jungermannia atrovirens Dum. (= Solenostoma at. (Dum.) K. Müll.) —

Bisher nur von Tenerife (Ig. Düll 1974, t. Vaña, sowie Long bei CRUND-

WELL & al. (1978), lg. 1977) bekannt. Bar. del Agua bei Los Tilos, 450 m

(TH 1974). Nasse Felsen einer kleinen Bachschlucht, soc. Cirriphyllum

crassinervium (!) südlich des grossen Tunnels am Ostabhang bei «km 17»

ob Breña Alta, 1050 m !

*29a. Jungermannia gracillima Sm. (= Solenostoma crenulatum (Sm.) Mitt.) —

Auf den Canaren bisher nur auf Tenerife (!) gefunden. C. per. am NO-

Abhang von La Palma : offenerdige Wegbóschung in der Erica-arborea-

Heide an der «Hauptstrasse» ob Barlovento, Lava, c. 750 m (dt. Vafia).

Soc. Calypogeia fissa, Cephaloziella turneri, Pogonatum aloides usf,

30. J. byalina Lyell in Hook. (= Plectocolea h. (Lyell in Hook.) Mitt.) —

Los Tilos, 400 m (P). In Lauruswaldresten auf feuchter Erde und Gestein,

mehrfach an der Strassenbéschung ob Barlovento, 750 m, sowie südl. des

grossen Tunnels ob Brefia Alta, 1050 m und an nassem Fels bei «km 8»

ob des kleinen Tunnels bei B. Alta, 840 m ! (t. Vafia).

*31. J. pumila With. (= Solenostoma pu. (With.) K. M

Scapania cf. mucronata auf Felsen im Lorbeerwald im Cubo La Galga,

c. per. bei 700-800 m, lg. J. Eggers 1964 (in hb Eggers), dt. Doll, Laurus-

Wald im Bar. del Agua bei Los Tilos, 450 m (TH : DUIS !). Bei «km 16»

Source : MNHN, Paris

32.

*33.

34.

35.

36.

39.

40.

BRYOFLORA VON LA PALMA 159

ob Breña Alta, 900-910 m und ob Mirka gen Pico Las Nieves, 920-30 m,

in Laurus-Waldresten an nassem Fels (JE dt. Vaña).

Lejeunea eckloniana Lindenb. in Gott. & al. (= L. ecklonii Steph.) —

Diese Art ist bis jetzt nur aus dem Kapland, von den Kapverden und den

Kanaren bekannt. ARNELL wies sie von Gran Canaria, Tenerife und La

Palma nach. Cumbre Nueva, Lomo Grande und Bar. del Agua bei Los

Tilos, 490-1 000 m (JL).

L. flava (Sw.) Nees — Nach Schuster (in GROLLE 1976) kommt in Maka-

ronesien nur die subsp. moorei (Lindb.) Schust. (= L. mo. Lindb.) vor.

Bisher nur von den Azoren, Madeira und Tenerife (dort auch Düll, Ig.

1974, t. Grolle) bekannt. Im Bar. del Agua bei Los Tilos in tiefer Schlucht

im Laurus-Wald (TH 1974 : GB !).

L. boltii Spruce (= Macrolejeunea knyana Steph. = Cheilolejeunea bona-

venturae Steph.; ? = L. pitardii Steph.) — Bar. La Galga bei Los Tilos,

800 m (JL), bei c. 470 m !; Bar. am Tunnel La Galga, c. 400 m; ob Barlo-

vento vor Abzweig Gallegos, 800 m (t. Grolle); ob Brefia Alta bei «km 17»

beim grossen Tunnel, 1050 m und ob Mirka gen Pico Las Nieves, 870 m !.

Immer im Lorbeerwald und seinen Resten.

L. lamacerina (Steph.) Schiffn. (nach ARNELL 1961 = L. pitardii Steph.)

— Wohl die häufigste Lejeunea auf La Palma, Cumbre Nueva, 1 200 m

(BOR); Bar. La Galga und del Agua (JL). 350-1 200 m. 9 !, 10 !, 14 !, 24-

27 !, 34a !. Tiefster FO bei La Galga : um 350 m.

L. mandonii (Steph.) K. Müll. (= L. macvicarii Mass. etc.) — Nur im feuch-

ten Lorbeerwald, selten. Bar. del Agua bei Los Tilos, bei 400 m (P), bei

450m! sowie an Laurus-Borke bei 800 m, soc. Marchesinia mackayi,

lg. Eggers 1964 (dt. Schwab, t. Koppe : DUIS !). Feuchter Seitenbar.

zwischen grossem und kleinem Tunnel bei «km 16» ob Breña Alta, 950 m

! Nur noch auf Tenerife und Madeira sowie in Westeuropa.

L. patens Lindb. — Erstfund : Bar. del Agua bei Los Tilos im Lorbeerwald,

450 m (TH 1964), bei 470 m. Im Eríca arborea-Laurus-Wald ob S. Pedro/

Las Nieves, 500-600 m (t. Grolle), ob Breña Alta bei «km 12», 650-700 m

sowie 710-750 m (dt. Vaña) und bei «km 16», 900-910 m ! Bisher auf den

Canaren nur von Tenerife (auch Düll!) und Gran Canaria (Koppe) be-

kannt; ozeanisch-mediterrane Art.

. L, ulicina (Tayl) Evans (= Microlejeunea ul. (Tayl.) Evans) — Los Tilos,

400m (P) und éstlich der Cumbre Nueva, 1000 m (JL). An Erica im

Erica arborea-Laurus-Wald südlich des grossen Tunnels ob Brefia Alta bei

«km 17», 1050 m !

Lepidozia cupressina (Sw.) Lindenb. in Gott, & al. (= L. pinnata (Hook.)

Dum.) —NO-Teil der Insel ob Barlovento, zwischen 800-1200 m im

feuchten Erica-Myrica-Wald, lg. Page 1963 (LONG 1978). Atlantisches

Westeuropa (auch 1x bei Baden-Baden), Azoren, Madeira.

Lopbocolea bidentata (L.), Dum. (= L. cuspidata (Nees) Limpr., nach

Vogelpoel (mündlich); STEEL (1978) als eigene Arten) — Bar. del Agua,

La Galga, Juan Mayor (JP), Los Tilos (P). 350-1 050 m. 9 1, 14 !, ob Breña

Alta, 1050 m !, bei La Galga ab c. 350 m.

Source : MNHN, Paris

160 R. DULL

41. L. fragrans (Moris & de Not.) Gott. & al. (= L. hirticalyx Steph. = Chi-

loscyphus canariensis Bryhn) — Bar. Juan Mayor, 400 m und östlich der

Cumbre Nueva, 1000 m (JL). Ob Brefia Alta zwi. grossem und kleinem

Tunnel in feuchtem Seitenbar. im Lorbeerwald, c. 950 m (t. Vogelpoel) !

Ausser auf den Azoren und Madeira noch auf Tenerife und in Westeuropa.

42. L. beterophylla (Schrad.) Dum. (incl. fo. propagulifera Feld.) — Cumbre

Nueva, 1200 m (BOR) sowie die forma : Bar. La Galga und Juan Mayor

sowie Lomo Grande, 650-800 m (JL). fo. propagulifera nur : Bar. ob S.

Pedro/Las Nieves, c. 550 m, Lorbeerwaldreste ! Die Normalform nicht

selten : 91, 12 !, 24 !, 26 !, 27! und 34 ! : 350-950 m; im Lorbeerwald

und seinen Besten, Die sub fo. propagulifera angegebenen Literaturanga-

ben wurden von ARNELL als L. minor publiziert, die jedoch nach Grolle

und Vogelpoel (brieflich) in Makaronesien fehlt.

43. Lunularia cruciata (L.) Dum, — Allgemein verbreitet, von ca. 30 m (bei

Los Cancajos !) bis 1200 m (Cumbre Nueva (BOR)) gefunden, Zahlreiche

Angaben (BOR, P, JL). 3 !, 8 !, 14 !, 24 !, 26 !, 30 ! und 34 !

*43a. Lophozia bicrenata (Schmid. ex Hoffm.) Dum. (= Isopaches bicrenatus

(Schmid. ex Hoffm.) Buch) — Auf den Canaren bisher nur von Tenerife

bekannt (AUGIER & NOAILLES 1969), Zusammen mit der vorigen Art

(dt. Vana),

44. Mannia androgyna (L. em. Lindb.) Evans (= Grimaldia dichotoma Raddi)

— Cumbre Nueva, westlich El Paso, 1 550 m (JL).

45. Marchantia paleacea Bertol. — Bar. La Galga, 600 m (JL). Einzige canari-

sche Angabe.

46. M. polymorpha L. em. Burgeff subsp. polymorpha — La Caldera, 1 100 m

(BOR), Los Tilos, 400 m und dass. im Bar. del Agua, 600 m (P). Der

Bornmiiller’sche Beleg ähnelt M. alpestris.

47. Marchesinia mackayi (Hook.) S. Gray — Bar. La Galga, 800 m (JL) sowie

mehrfach, 400-500 m !; Bar. del Agua bei Los Tilos, an Laurus, 800 m

(lg. Eggers 1962, dt. Düll). Ob Breña Alta bei «km 12» im Bachgrund an

Fels, c. 730 m !

Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum. (= Lophozia canariensis Bryhn) —

Südlich Barloverito, 600 m (JL) und Cumbre Nueva, 12-1400 m (BOR).

In Makaronesien noch auf den Azoren, Madeira und Tenerife.

*49. M. profunda Lindb. — Nach Vaña (briefl.) gehóren hierher wahrscheinlich

Belege von einer lichten, aber feuchten Wegbóschung in der Erica arborea-

Heide-Felsvegetation an der Landstrasse ob Barlovento, c. 750 m, soc.

Calypogeia fissa, Cephaloziella turneri, Jungermannia hyalina und Pogona-

tum aloides. Nach Vaña kommt die Art auch auf Madeira vor, Der Typus

stammt aus Portugal, Prov. Minho (GROLLE 1976).

50. Metzgeria furcata (L.) Dum. (incl. var. flexipilis Kaal.) ~ Los Tilos, 400 m

(P) sowie ob Brefia Alta bei «km 12» im Erica-Laurus-Wald, c, 730 m !

sowie die Varietät an einem schattigen Felsblock im Bar. beim Tunnel La

Galga in Erica-Laurus-Waldresten bei c. 350 m ! Die var. flexipilis wurde

von ARNELL (1961) für Tenerife nachgewiesen, wo Verf. aber nur die

Normalform sah.

48.

Source - MNHN. Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 161

+51. Nardia scalaris S. Gray — Nach Eggers (mscr.).

52. Phaeoceros bulbiculosus (Brotero) Prosk. (= Anthoceros dichotomus

Raddi) — Zahlreiche Angaben, 300-1250 m (JL), c.spg. im Bar. del Agua,

470 m, beim grossen Tunnel ob Breña Alta, 1050 m und im Bar. beim

Tunnel La Galga, c. 350 m !, 34 !, 35 !

*53. Pb. carolinianus (Michx.) Prosk. (— Ph. laevis subsp. car. (Michx.) Prosk.)

— Auf feuchter Erde im Bar. ob Tschipi-Tschipi zwischen S. Pedro und Las

Nieves, c. 550 m !

54. Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph. — Mehrfach (BOR, P, KL). 11, 31,

14 !, 26 !, 28 !, 33 !, 100-710 m.

55. Plagiochila spinulosa (Dicks.) Dum.— Bar. del Agua, beim Wasserfall,

490 m (JL), ! und unterhalb bei 470480 m an feuchtem Fels (t. Grolle),

Los Tilos, 400 m (P) und Cumbra Nueva, 1 200 m (P).

*56. Porella arboris-vitae (With.) Grolle (= Madotheca levigata (Schrad.) Dum.)

— In Lorbeerwaldresten der Barrancos im «Bosco La Galga», 400-500 m

und an Borke und Fels bei «km 16» ob Brefia Alta, bei 900 und 950 m

(t. Grolle) !

57. P. canariensis (F. Web.) Bryhn (= Madotheca can. Nees) — Mehrfach

(BOR, P, JL). 4 !, 8 !, 10 !, 14 !, 34a !, 35 ! 400-1300 m; unterm Pico Las

Nieves ob Mirka, 1480 m, an Fels im Pinus canariensis-Adenocarpus-

Wald ! Die var. subsquarrosa Schiffn. : Cumbre Nueva, 1 300 m (BOR).

*58. P. obtusata (Tayl) Trev. (= Madotheca thuja Auct., non Dum.) — An

Felswand im Pinus canariensis-Wald ob Mirka, unterhalb Pico Las Nieves,

1480 m und an Castanea-Borke im Erica arborea-Laurus-Wald bei «km

13» ob Breña Alta, 740 m (beide t. Grolle).

59. Radula lindbergiana Gott. in Hartm. (= R. bornmuelleri Schiffn.) —

Vielfach (BOR, NO, P, JL). 4 1,8! 91, 25 !, 26 !, 34a!, 35 ! 300-1480 m

(letzteres mit 58 !).

60. Reboulia bemispbaerica (L.) Raddi— Verbreitet (BOR, JL). 3! 81,

24-26 !, 30 !, 34 !, 35 1. 40-1550 m.

61. Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle (= R. sinuata (Hook.) Trev.) —

Los Tilos, 400 m (P); Bar. La Galga, 600 m (JL) und bei 350-400 m !;

feuchter Seitenbar. bei «km 16» ob Brefia Alta im Lorbeerwald, 950 m !

und óstlich Cumbre Nueva, 1000 m (JL).

*62. R. multifida (L.) S. Gray — An feuchten bis nassen Lavafelsen. Im Bar. del

Agua bei 450 m (TH 1974 : DUIS !) und beim Hotel Los Tilos, bei 480 m

! Je im feuchten Lorbeerwald. Ob Brefia Alta bei «km 13» in feuchter

Bachschlucht in Lorbeerwaldrest, 840 m ! In Makaronesien auf den Azo-

ren, Madeira und Tenerife bekannt.

*63. ? Riccia crozalsii Lev. — Bar. del Agua südlich Punta Llana, mässig be-

schattete Wegbóschg., c. 400 m (lg..Eggers 1964 in hb Eggers, dt. Schwab).

64. R. gougetiana Durieu & Mont. var. erinacea Schiffn. — Cumbre Nueva,

1100 m (P); Westabhang : im Bar. de las Angustias, 300 und 450 m (JL)

sowie an absonniger, erdiger Felswand an kleinem Bach bei 710 m !;

Südspitze : unterhalb Fuencaliente gen El Farro auf halbschattiger Erde

im Kleinio-Euphorbietum, 430 m !

Source : MNHN, Paris

162 R. DULL

*65. R. nigrella DC. in DC. & Lam. (= R. pearsonii Steph.) — Küstenzone bei

S. Cruz, Bco. Dobrador, 100 m (Ig. Eggers 1964 in hb Eggers, dt. Schwab )

Auf den makaronesischen Inseln bisher : Azoren, Gran Canaria, Tenerife

und Gomera.

*66. R. sorocarpa Bisch. — Westabhang : Gartenbeet am nördlichen Ortsrand

von El Paso, 800 m (t. Jovet).

Nachtrag zu Riccia. Die Bestimmung gingen leider erst nach Manuskriptschluss

ein, wurden aber, da es sich hier ausnahmslos um weitere Neufunde für La Palma.

handelt, noch nachgetragen. Mme Prof. Jovet sei für die mühevolle Bestimmung

herzlich gedankt.

*66a. R. canescens Steph. — Mit R. sorocarpa bei El Paso, jedoch in Trocken-

rasen mit Exormotheca, 800 m.

*66b.R. lamellosa Raddi — Dass. mit voriger.

*66c.R. ligula Steph. — Soc. Corsinia, Exormotheca pustulosa und Fossombro-

nia pusilla, Ca. 1 km südl. Sta. Cruz bei Los Cancajos am Grunde eines

grésseren Barrancos in der Sukkulentenvegetation, Lehm/Lava, c. 30 m.

*66d.R. bifurca Hoffm. — NO-Abhang : am Tunnel de La Galga, feuchte Wege in

der Erica arborea-Laurus-Vegetation im Barranco, c. 350 m.

67. Saccogyna viticulosa (L.) Dum. — Vielfach (BOR, P, JL). 9! 101,121,

14 !, 16 !, 24 1-27 !, 34a ! 350 m (am Tunnel La Galga) !, 400-1200 m.

68. Scapania compacta (Roth.) Dum. — Vielfach (BOR, P, JL). 8 !, 9 !, 121,

14 1, 16 !, 25 ! 400-1150 m.

*69. S. gracilis Lindb. — Oberhalb Botazo bei S. Cruz, c. 1000 m (lg. Eggers

1964, t. Schwab). Bar. del Agua bei Los Tilos in tiefer Schlucht, 450 m

(TH 1974 : DUIS !) und in feuchtem Seitenbar. bei «km 16» ob Brefia

Alta, 950 m !; beide FO im Lorbeerwald. In Makaronesien von den Azo-

ren, Madeira und Tenerife (dort verbreitet !) bekannt.

*70. S. undulata (L.) Dum. — Bar. del Agua bei Los Tilos, an feuchten Felsen

der tiefen Schlucht im Lorbeerwaldgebiet, c. 470 m ! Auf den Canaren

bisher von Tenerife, Gomera und (nach Eggers) von Gran Canaria bekannt.

Azoren, Madeira.

71. Targionia bypopbylla L. — Vielfach (BOR, P). Unbestätigt.

72. T. lorbeerana K. Müll. — Bar. del Carmen, 200 m (JL). Am Westabhang

zwischen El Paso und La Caldera, soc. Cheilanthes catanensis, 800 m. Am

Ostabhang : Strassenbóschung im Lorbeerwald bei Los Tilos, 470 m !,

ob Barlovento bei Abfahrt Gallegos, Böschung, 800 m !, bei «km 17» ob

Breña Alta beim grossen Tunnel, 1050 m und ob Mirka, 920m! Alle

c.spg., letztere in Lorbeerwaldresten an Bóschungen.

BRYOPSIDA (— MUSCI) - Laubmoose

73. Amblystegium serpens (Hedw.) Br. Eur. — La Palma (DIXON 1908).

74. Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. — Bar. del Carmen, 100 m (ST).

Makaronesien nur noch Azoren und Madeira.

75. Ampbidium curvipes (C. Müll.) Broth. (= Amphoridium cu. C. Müll.) —

Cumbre Nueva, über El Paso, 1 100 m (P). Ob Breña Alta bei «km 12»,

730 m, bei «km 16», 950 m und bei «km 17», 1050 m ! Immer im Lor-

Source : MNHN, Paris

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GEN

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BRYOFLORA VON LA PALMA 163

beerwald, dessen Resten oder Ubergangsstadien zum Erica arborea-Wald.

Uber Santa Cruz, 1 100 m (P).

Anacolia webbii (Mont.) Schimp. (= Glyphocarpus w. Mont.) — Cumbre

Nueva (BOR, ST), Cumbrecita und Cumbre Nueva (P). Pinus canariensis-

Wald an Felsen ob Barlovento bei Gallegos, 1030 m sowie desg. ob Mirka

gen Pico Las Nieves, 1480 m !

Anisotbecium varium (Hedw.) Mitt. (incl. var. tenuifolium (B.S.G.) Cas.

Gil. ; die Varietät ist neu für La Palma) — Bar. del Rio, 900 m (P). Bar. ob

Restaurant «Tschipi-Tschipi» zwischen S. Pedro-Las Nieves, c. 400 m,

erdige Böschung. Die Var. : c.spg. in Seitenbar. bei «km 12» im Erica

arborea-Laurus-Wald ob Brefia Alta, 650 m (t. Long).

Anoectangium aestivum (Hedw.) Mitt. (= A. compactum Schwaegr.) —

Nach Koppe in ADE & KOPPE (1942) gehören wohl alle makaronesischen

Belege zur var. madeirense Geh. Herradura, 1 100 m und Cumbre Nueva,

über El Paso, 1 200 m (P).

A. angustifolium Mitt. — Cumbre Vieja (P), C. Nueva bei Refugio El Paso

(ST). Bar. ob S. Pedro-Las Nieves, c. 500 mj ob Breña Alta im Erica arbo-

rea-Laurus-Wald bei km 12, 730 m und bei km 16, 900 m sowie in Laurus-

Waldrest bei km 17, 1050 m; im Pinus canariensis-Wald an feuchterem

Fels ob Barlovento bei Gallegos, 1030m und ob Mirka gen Pico Las

Nieves, 1480 m ! c. 500-1550 m.

Anomobryum filiforme (Dicks.) Solms in Rabenh. var. juliforme (Solms)

Husn. (= A. juliforme Solms) — Alle makaronesischen Angaben gehóren

wahrscheinlich zu dieser Sippe. Mehrfach (BOR, P, ST). 51, 16 !, 191,

171,25 !, 30 , 321, 34! 100-1580 m.

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. — La Palma (DIXON 1908).

Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.— Cumbre Nueva, 12-1400 m

(BOR), C. Vieja, 1 200 m (P), Bar. La Galga, 600 m (ST).

Archidium alternifolium (Hedw.) Mitt. (= var. canariense Stórmer; nach

dem Monographen der Gattung, SNIDER 1975, gibt es alle Ubergangs-

formen zwischen dem Typ und der Varietät) — Bar. La Galga, c.spg.,

600 m (ST).

Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. — Cumbre Nueva, 1 000 m (BOR,

NO).

Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. — La Palma (DIXON 1908).

Barbula cylindrica (Tayl.) Schimp. (= B. vinealis Brid. var. cyl. (Tayl.)

Boul.) — Cumbre Nueva, 1200 m (BOR) und Bar. La Galga, 600 m (ST).

An felsigen Strassenbóschungen südlich des grossen Tunnels ob Breña

Alta bei «km 17», 1050m und ob Mirka gen Pico Las Nieves, 870 m,

desg. !

B. fallas Hedw. — Felsige Strassenbóschung südlich des grossen Tunnels ob

Brefia Alta bei «km 17», 1050 m. Neu für die Canaren, bisher nur Madei-

ra, Nordafrika.

B. topbacea (Brid.) Mitt. (= Didymodon tophaceus (Brid.) Garov.) `

Westabfall La Palma : soc. Bryum cellulare (vgl. dort) an nassen Uferstei-

nen eines kleinen Baches mit Pteris longifolia-Beständen im Bar. de las

Source : MNHN, Paris

164 R. DULL

Angustias ob der Finca am Siidhang, 710 m.

89. B. trifaria (Hedw.) Mitt. (= Didymodon trifarius (Hedw.) Roehl.) — Bar.

Carmen, 100 m und La Cadereta/Buenavista, 200 m (ST).

90. B. vinealis Brid. (var. vinealis) — Bar. del Agua, Bar. S. Lucia, Cumbre

Nueva/Ref. El Paso und südlich des Passes der C. Nueva (ST), 300-1 580 m.

91. Bartramia stricta Brid. — Vielfach (BOR, P. ST). 31,5 1.9 !, 12-14 !, 21 !,

30 1, 35 1 200-1 550 m.

92. Brachythecium plumosum (Hedw.) B.S.G. — Los Tilos, 400 m (P), dass. im

Bar. del Agua, bei 470 m ! und beim Wasserfall, 490 m (ST).

**93. B. rivulare B.S.G. — Nasser Fels im Pinus canariensis-Wald an der Wald-

strasse ob Barlovento bei Gallegos, soc. Philonotis rigida und Anoectan-

gium angustifolium, 1 030 m. Bisher nur Azoren und Madeira.

94. B. rutabulum (Hedw.) B.S.G. — Mehrfach in feuchter Lage, bes. im Lor-

beerwald (BOR, P, ST). 8 !, 12 !, 16 1, 25 ! 400-1300 m.

95. B. velutinum (Hedw.) B.S.G. — Cumbre Nueva, 1 100 m (P).

*96. Bryum alpinum Huds. ex With. var. alpinum — An feuchtem Lavafels im

Erica arborea-Laurus-Wald der Seitenbar. ob Breña Alta bei «km 7»,

730 m und bei «km 16», c. 900 m !

*97. B. alpinum subsp. atlanticum (Solms in Jaeg.) Podp. (— B. alp. var. meri-

dionale Schimp.) — Im Laurus azoricus-Wald des Bar. Bosco La Galga an

feuchtem Lavafels, c. 400 m. Bisher Gran Canaria (mehrfach), Gomera und

Tenerife (auch Düll 1974 !) sowie Azoren, Madeira, SW-Europa.

98. B. argenteum Hedw. (incl. var. lanatum (P. Beauv.) B.S.G.) — Santa Cruz,

50 m (BOR) und Bar. del Rio, 800 m (P). Mit var. lanatum in Trocken-

rasen bei Los Cancajos an der Küste, 20-50 m !

99. B. bicolor Dicks. (— B. atropurpureum Auct. non Brid. & Wahlenb.) —

Mehrfach (P : sub B. atrop.; ST). 400-1150 m.

*100. B. caespiticium Hedw. — Trockenrasen, soc. B. argenteum, bei Los Canca-

jos, c. 30 m ! In Makaronesien auf den Azoren, Madeira, Gran Canaria und

Tenerife gefunden.

101. B. canariense Brid. var. canariense — Zahlreiche Angaben (BOR, P, ST).

31,51,61,13!. 100-1350 m.

102. B. capillare Hedw. var. capillare — Vielfach (P, ST). 400-1350 m. Bar.

nórdlich am Tunnel La Galga, c. 350 m, c.spg. (t. Crundwell) !

102a. B. capillare cf. var. rufifolium (Dix.) Podp. (= B. platyloma Schwaegr.

— B. cap. var. plat. (Schwaegr.) Schimp.) — Vielfach (BOR, P, ST). Fol-

gende Belege wurden überprüft : Cumbre Nueva, 12-1300 m, 1400 m

c.spg., 1300 m c.spg., alle BOR 1901 : S ! 300-1 400 m.

**103.B. cellulare Hook. ex Schwaegr. (— B. splachnoides (Harv.) C. Müll.

— Brachymenium cellulare (Hook. ex Schwaegr.) Jaeg.) — Neu für Makaro-

nesien. Westabfall La Palma : überspritzte Ufersteine eines kleinen Baches

(solche sind am Westabhang besonders selten !) mit schöner Feuchtvegeta-

tion, z.B. reichlich Pteris longifolia, im Bar. de las Angustias ob der Finca

am Südabhang bei 710 m. Assoc. Barbula tophacea, Mniobryum wahlen-

bergii var. calcareum, Leptodictyum riparium, Platyhypnidium riparioides

und Oxyrrhynchium speciosum. Einer der bemerkenswertesten Neufunde.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 165

Schon vorher revidierte Verf. einen Beleg von Pitard (Ig. Februar 1906 sub

Haplodontium notarisii in «Pl. Canariensis», p. 784 : S !) aus Tenerife :

«Anaga, ad aquas». Die Gesamtverbreitung ist paläotropisch-subtropisch

und ihr Areal erstreckt sich über Ostasien (Ostindien bis Japan, Himalaya,

Java, Taiwan und China) sowie disjunkt über den wärmeren Mittelmeer-

raum (Süditalien, Sizilien, Griechenland : Elis-Manoladba, Kreta mehrfach

1, Zaduka/Mazedonien, Libanon, Israel ! sowie Somalia (hier subsp. lipo-

pae)) und — wie jetzt ersichtlich — auch auf Makaronesien, wo die Art

bisher sicher noch oft übersehen wurde. B. cellulare ist zweifellos kalkhold

und besiedelt nasse, sonnige bis halbschattige Standorte, vorziiglich der

Tieflagen (so auf Kreta bei maximal 550 m).

104. B. donianum Grev. (= B. platyloma B.S.G. non Schwaegr.) — Cumbre

Nueva, 13-1400 m (BOR), C. Vieja, 1200 m und Bar. del Rio, 600 m (P).

Seitenbar, im Erica arborea-Laurus-Wald bei «km 12» oberhalb Breña

Alta, weibliche Pflanzen, 700 m (dt. Crundwell) !

105. B. gemmiparum de Not. (= B. alpinum subsp. gem. (de Not.) Kindb.) —

Bar. Herradura, 200 m und Bar. de las Angustias, 750 m (ST).

+106. B. micro-erytbrocarpum C. Müll. & Kindb. (= B. atrovirens agg.) — Nord-

ostabhang La Palma : auf Erde im Bar. nórdlich Tunnel «La Galga», Erica

arborea-Laurus-Waldreste, c. 350-400 m (dt. Koppe) ! Erstnachweis für

Makaronesien durch Koppe, lg. 1976 auf Tenerife bei La Florida, 650 m

(hb Koppe), 1977 durch Long (Exkursionsbericht), jedoch nicht bei

CRUNDWELL & al. (1978) publiziert.

107. B. radiculosum Brid. (= B. murale Wils. = B. subbicolor Bryhn) — Bar. de

La Galga, 600 m (ST). Trockenrasen bei Los Cancajos, c. 30 m; desg. bei

«Los Morales» bei Buena Vista in Bar., c. 300 m und am Westabhang in

Bar. zwi. El Paso und La Caldera, c. 850 m !

108. B. torquescens de Not. (= B. capillare Hedw. subsp. to. (de Not.) Kindb.)

— Los Tilos, 400 m (P).

“109. B. validicostatum Card. & Dix. (= B. teneriffae Auct.; nach SYED (1973)

nur Form von B. capillare var. capillare; bei GEHEEB & HERZOG 1910

als nomen nudum) — Nach Meinung von Koppe und des Verf. u. a. durch

den von B. capillare sehr abweichenden Blattbau sehr gut charakterisierte

Sippe. Oberhalb Mirka Pico Las Nieves an offenerdiger Strassenböschg. in

der Erica arborea-Vegetation, c. 870 m. Bekannt von den Azoren, Madeira,

Gran Canaria, Tenerife (Typus) und Hierro.

110. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske (= Acrocladium cuspidatum

(Hedw.) Lindb.) — La Palma (DIXON 1908).

111. Campylopus fragilis (Brid.) B.S.G.— Cumbre Nueva, 1000m (BOR),

Herradura, 1 100 m (P) und Barlovento, 580 m (ST).

112. C. pilifer Brid. (= C. polytrichoides de Not.) — Zahlreich (BOR, P, ST).

41,5 1,9 1,121, 14 !, 30 ! (alle t. Frahm). c. 250-1 400 m.

*113. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. (incl. fo. cuspidatus (Warnst.) Podp.,

ausserdem Tenerife (Koppe 1976)) — Cumbre Nueva, C. Vieja, Los Tilos,

Herradura (P) : 400-1300 m. Ob Mirka gen Pico Las Nieves, Strassen-

bôschg. bei 920 und bei 1 480 m in Seitenbar, des Pinus canariensis-Waldes

Source : MNHN, Paris

166 R.DÚLL

!. Die fo. cuspidatus : am Westabhang ob El Paso im Erica arborea-Gebiet,

1010 m; bei «km 16» ob Breña Alta, Strassenbéschung ! Gipfelvegetation

des «Rocque de los Muchachos», 2200-2400 m (Kammerer, dt. Düll :

DUIS !).

114. C. stenocarpus C. Müll. — Cumbre Nueva westlich Refugio El Paso, 1550m

(ST).

*115. Cheilothela chloropus (Brid.) Broth. — Weg in der Erica arborea-Vegeta-

tion am Westabhang ob El Paso unterm Tunnel, 1010 m. Auf den Canaren

auch auf Tenerife und Hierro. Azoren, Madeira. Wie viele Mediterrane

auf den Canaren selten und evt. erst eingeschleppt.

116. Cirripbyllum crassinervium (Tayl) Loeske & Fleisch. — Cumbre Nueva,

1000-1350 m (BOR). Feuchtes Ufergestein im Erica arborea-Laurus-Wald

bei «km 12», 730 m, sowie desg. im Laurus-Waldrest südlich des Tunnels,

1050 m, bei «km 17» ob Breña Alta! In Makaronesien nur noch von

Madeira und Tenerife ! bekannt.

117. C. illecebrum (Hedw.) L. Koch var. illecebrum (— Scleropodium touretii

(Brid.) L. Koch = Bryoandersonia illecebra (Hedw.) Robins.) — Vielfach

(BOR, P, ST).31,41,51,81,9 1,14 1,16 1,24 1,25 1,271, 301, 34 1,353

ob Mirka gen Pico Las Nieves, 1 480 m ! 100-1550 m.

1172. C. illecebrum fo. teneriffae (Card. & Wint.) comb. nov. Basionym : Scle-

ropodium illecebrum var. teneriffae Cardot & Winter in WINTER, Hedwi-

gia 55 : 121, 1914 (Typus : Tenerife) — Endemische Form der Canaren

(Gran Canaria, Tenerife, La Palma und Hierro). Bar. La Galga, 650 m (ST).

Feuchtere, halbschattige Strassenbóschung, Laurus-Restwaldvegetation,

südlich des alten Tunnels bei «km 17» ob Brefia Alta, 1050 m !

**118. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce — Im Laurus-Wald des Bar. Bosco

La Galga in Massenbestand soc. Woodwardia radicans an triefnassen Lava-

felsen, c. 400 m ! Bisher nur von Madeira in Makaronesien angegeben.

119. Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. — La Palma (DIXON 1908).

120. Desmatodon convolutus (Brid.) Grout (= Tortula atrovirens (Sm.) Lindb.

= Barbula nervosa Milde) — Brefia Baja, 265 m (ST).

^121. Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. — Offenerdige Böschungen,

besonders an Waldstrassen : ob Barlovento, 750 m sowie ob Mirka gen Pico

Las Nieves, bei 870 m sowie im Pinus canariensis-Wald bei 1480 m; im

Bar. Bosco La Galga, Laurus-Waldreste, c. 400 m ! In Makaronesien

bekannt von den Azoren, Madeira, Gran Canaria und Tenerife.

*122. Dicranoweisia cirrbata (Hedw.) Lindb. — An Pinus canariensis-Borke in

kleiner Seitenschlucht ob Mirka unterhalb Pico Las Nieves, 1480 m !

In Makaronesien bisher auf Madeira und Tenerife sowie (nach BINES

1965) auf Hierro und nach Eggers (mscr.) auf den Azoren.

123. Dicranum scoparium Hedw. — Cumbre Nueva, Weg nach El Paso, 1 200 m

(P).

124. Ditrichum subulatum Hampe — Barlovento, 580 m (ST).

125. Echinodium spinosum (Mitt.) Jur. (= Sciaromnium spi. Mitt.) — Los Tilos,

in faucibus, 400 m (P : JE!) und Fayana de la Plata, 600 m (P). Seit

Pitard (lg. 1906) nicht wieder nachgewiesen, kommt aber in den tiefen

Source : MNHN, Paris:

BRYOFLORA VON LA PALMA 167

Schluchten des Bar. del Agua bei Los Tilos trotz der inzwischen erfolgten

Kanalisierung der Hauptmenge des Bachwassers an feuchtschattigen

Felsen immer noch vor, so einmal auf einem Felsblock unter einem Uber-

hang bei ca. 460m sowie mehrfach in der Schlucht unter dem Hotel

zwischen 400-430 m. Unter den Laubmoosen wohl die bemerkenswerteste

Reliktart der Insel. Sie ist bis jetzt einzig von den Azoren und Madeira

bekannt, von wo 3 weitere Arten dieser zunächst in Afrika verbreiteten

Gattung bekannt sind. Die Angabe Ade’s (lg. 25.5.1926 : Bar. Rio, hb

Koppe !) für Tenerife ist zu streichen, da der Beleg zu Anacolia webbii

gehôrt. Ausserdem gibt allerdings RENAULD & CARDOT (1902) die Art

von Tenerife an.

126. Encalypta streptocarpa Hedw. (= E. contorta Lindb.) — La Palma (DIXON

1908). Fehlt im übrigen Makaronesien.

+127, Encalypta vulgaris Hedw. — Im Pinus canariensis Wald an halbschattigen

Felsen einer zeitweiligen Bachschlucht ob Mirka unterhalb Pico Las

Nieves, 1480 m ! Auf den Canaren auf Tenerife ! und Gran Canaria sowie

auf Madeira nachgewiesen.

128. Epipterygium tozeri (Grev.) Lindb. (= Webera tozeri Schimp.) — Mehrfach

(P, ST). In allen feuchteren Barrancos des Ostabfalls zu finden, insbeson-

dere an schattigeren Böschungen, öfter c.spg. 4 !, 5 !, 14 1, 17 1, 20! 241,

25 !, 34 !, 34a ! 450-1 350 m.

129. Eucladium verticillatum (Brid.) B.S.G. (incl. var. dalmaticum Par.) —

Mehrfach (P, ST). 5 !, 14! und 27! Die var. dalmatica (sicher nur eine

Standortsmodifikation !) bei Caldera, 1350 m (BOR) und im Bar. del

Agua am Wasserfall, 490 m (ST). Nasser Fels im Bar. beim Tunnel La

Galga, c. 350 m ! c. 200-1 350 m.

130. Fissidens algarvicus Solms fide Perss. (= F. fritzei Geh. in C. Müll. = F.

attenuatus Bryhn) — Cumbre Nueva östlich Refugio El Paso, 1250 m (ST).

131. F. bambergeri Schimp. (= F. viridulus Sm. var. ba. (Schimp.) Waldh.) —

La Caldereta unterhalb Buenavista, auf trockenem Boden, 200 m (ST). In

Makaronesien nur noch Gran Canaria und Lanzarote; für die Azoren nach

STØRMER (1959) zweifelhaft.

#132. F. bryoides Hedw. — Auf Erde im Bar. oberhalb «Tschipi-Tschipi» zwi-

schen S, Pedro und Las Nieves, c. 400 m (dt. Bizot : cf. !).

133. F. bryoides subsp. incurvus (Starke) Bertsch (= P. inc. Starke) — Ohne

genaueren FO (NO). Westabhang : Bar. nórdlich El Paso gen La Caldera,

c. 850 m (dt. Bizot) !

134. F. bryoides subsp. viridulus (Sw.) Kindb. (= F. vir. Wahlenb. = F. incons-

tans Schimp.) — Bar. Juan Mayor bei Trella, 400 m und Cumbre Nueva

östlich Refugio El Paso, 1 250 m (ST).

135. F. crassipes Wils. var. philibertii Besch, (= F. warnstorfii Fleisch.) —

Westabhang La Palma : Bar, Angustias, 300 m (ST), dass. massenhaft in

Beton-Bewässerungskanal soc. Platyhypnidium riparioides am Nordabhang

bei c. 500 m !, Bar. del Agua, nasser Fels, 460 m (dt. Bizot) !

136. F. cristatus Wils. ex Mitt. var. brevifolius Lindb. in Braithw. — Bar. del

Agua bei Los Tilos, c. 490 m (ST).

Source : MNHN. Paris

168 R. DULL

136a. F. cristatus var. mucronatus Breidl. — Bar. La Galga, 600 m, östlich

Cumbre Nueva, 1000 m und östlich Refugio El Paso, 1 250 m (ST). Sonst

nur von den Azoren und Madeira in Makaronesien bekannte, holarktische

Art.

*137. F. exilis Hedw. — El Cubo La Galga, 700-800 m (lg. Eggers 1964, dt.

Schwab). Für Makaronesien bisher nur auf Gomera (STORMER 1959) bei

950 m nachgewiesen. Im afrikanischen Gebiet nur noch : Marokko.

*138. F. rivularis (Spruce) B.S.G. (excl. var. monguillonii (Thér.) Podp.) — An

nassen, schattigen Felsen im Bosco La Galga, soc. Tetrastichium fontanum,

400-450 m ! In Makaronesien bisher bekannt von den Azoren, Madeira

und Tenerife (!).

139. F. serrulatus Brid. — Mehrfach (P, ST). 14 !, 18 !, 26 !, 27 ! 350-1200 m.

140. F. taxifolius Hedw. subsp. pallidicaulis (Mitt.) Podp. var. pallidicaulis —

Vielfach (BOR, P, ST). 3 ! 5 !,8 !, 20! 300-1000 m.

**141. F. taxifolius subsp. pallidicaulis var. major Luis. fide P. de Varde (= F.

barretoi Dix. & Luis.) — Diese interessante, in Makaronesien wahrschein-

lich endemische Sippe unterscheidet sich von F. taxifolius durch die

Kleinzelligkeit (Zellgrösse wie bei subsp. pallidicaulis), von subsp. pallidi-

caulis durch den kräftigen Wuchs und das ausschliessliche Vorkommen an

grundfeuchten Standorten im Lorbeerwald und seinen Ubergangsstadien

zur Erica arborea-Laurus-Vegetation, Alle Angaben echter F, taxifolius aus

Makaronesien sollten überprüft werden, ob sie nicht zu dieser Sippe gehó-

ren. Ob Breña Alta bei «km 16» bei c. 900 m in der Erica-Laurus-Vegeta-

tion und bei c. 950 m im Lorbeerwald; ob Mirka gen Pico Las Nieves an

Böschungen im Erica arborea-Wald bei 870 m und im Laurus-Waldrest bei

920-930 m; im Bar. del Agua, 460-80 m sowie im Bar. beim Tunnel La

Galga, c. 350-400 m !

142. Fontinalis antipyretica Hedw. — La Palma (DIXON 1908). In Makarone-

sien noch auf den Azoren und Madeira.

143. Funaria attenuata (Dicks.) Lindb. (= Entosthodon templetonii (Sm.)

Schwaegr.) — Cumbre Nueva ob Brefia Alta, Lomo Grande, 800 m (ST).

*144. F. convexa Spruce (= F. pustulosa Zodda) — An lichten bis sonnigen

Bóschungen und Abhängen : bei Los Cancajos nahe der Küste, c. 30 m,

und am Westabhang der Insel nórdlich El Paso gen La Caldera, 800-850 m,

je in Trockenrasen. Ob Mirka gen Pico Las Nieves, Strassenböschung in

der Erica arborea-V egetation, 870 m ! Die beiden letzteren Belege gehören

zu «F. pustulosa». In Makaronesien : Azoren, Madeira und wohl alle übri-

gen canarischen Inseln (z. B. Tenerife !).

145. F. bygrometrica Hedw. var. hygrometrica — Vielfach (P, ST). 31,8 !, 11 1,

16 !, 25 !, 34 ! 200-1550 m.

146. F. mublenbergii Turn. (= F. dentata Crome) — Bar. Juan Mayor, 400 m

und bei Los Llanos, 430 m (ST). Âltere Angaben gehóren auf jeden Fall zu

anderen Sippen. Makaronesien noch Azoren und Madeira. Alle Belege

bedürfen der Überprüfung, da CRUNDWELL & NYHOLM (1974) die Art

von dort nicht bestatigt haben.

147. Gollania berthelotiana (Mont.) Broth. (= Hylocomium berthelotianum

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 169

(Mont.) Geh. = Allorgea berthelotiana (Mont.) Ando) — Bar. del Agua bei

Los Tilos, 400 m (P), sowie beim Wasserfall, 490 m (ST). Lorbeerwald-

moos dauerfeuchter Standorte. Auf den Canaren nur noch von Tenerife

(Typus) bekannt. Dort in jüngerer Zeit von Wallace (4.1978 : DUIS !)

gesammelt. Die Belege von Ade (Ig. 1926 : M!) gehëren jedoch alle zu

anderen Arten ! Azoren und Madeira (zahlreiche Belege gesehen !). Maka-

ronesisch-endemisch.

*148. Grimmia commutata Hueb. subsp. commutata — Offene Felsvegetation am

Gipfel des Rocque de los Muchachos, c. 2200-2400 m (lg. Kammerer,

t. Koppe). Bisher in Makaronesien bekannt von Madeira und Tenerife (!).

149. G. decipiens (K.F. Schultz) Lindb. subsp. decipiens — Cumbre Nueva

(BOR) und C. Vieja (P), je bei 1200 m. Am Westabhang im Bar. de las

Angustias, 710 m ! Ostabhg. : unterm Pico de Las Nieves gen Mirka,

Seitenschlucht im Pinus canariensis-Wald c.spg., 1480 m !

150. G. laevigata (Brid.) Brid. (= G. leucophaea Grev.) — Mehrfach (P, ST). 11 !,

131,35:1480 m ! 300-1480 m.

151. G. pulvinata (Hedw.) Sm. — Bar. del Rio, 800 m (P). Bar. de las Angustias,

ob der Finca, 710 m, c.spg.

152. G. trichophylla Grev. var. trichophylla — Mehrfach (BOR, P, ST). Ob

Mirka, an Felsen unterhalb des Pico de Las Nieves, 1480 m ! 800-1 480 m.

152a. G. trichophylla var. meridionalis Schimp. (= G. tri. subsp. lisae (de Not.)

Bott.) — Häufiger als die Normalform. Bar. S. Lucia, 300 m und Cumbre

Nueva, W Hang, 1150 m (ST). Ob «Tschipi-Tschipi» zwischen S. Pedro

und Las Nieves, 5-600 m !, ob Quintero - L.N., c. 300 m l, am Bar. del

Agua bei Los Tilos, 400 m und ob Barlovento bei Gallegos im Pinus cana-

riensis-Wald, 1030 m !

152b. G. trichophylla var. teneriffae Ren. & Card. — Cumbre Vieja, C. Nueva

und Cumbrecita, 1 100-1 250 m (P).

153. Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch. var. muticum Boul. — Bar, del

Carmen, 100 m (ST). Wohl atlantisch-mediterrane Sippe. In Makaronesien

noch auf Madeira und Tenerife gefunden.

154. Haplodontium notarisii (Mitt.) Broth. — Bar. Juan Mayor, nördlich Trella,

400 m (ST). Makaronesisch-endemische Art. Belege gesehen von Madeira,

Gran Canaria, Tenerife und Hierro. Ausserdem von den Azoren und Kap-

verden gemeldet.

155. Hedwigia ciliata (Hedw.) Ehrh. ex P. Beauv. (=H. albicans Lindb.) — Bar.

Herradura, 1000 m, Cumbre Vieja, 1 250 m (P) und C. Nueva, 12-1400 m

(BOR). Ob Mirka vorm Pico de Las Nieves, 1480 m, im Pinus canariensis-

Wald !

156. Homalia lusitanica Schimp. — Los Tilos, 400 m (P), dass. im Bar. del Agua

am Wasserfall, 490 m (ST) und im Bar. de la Herradura, 1 000 m (P). Lor-

beerwaldreste ob Barlovento gen Abfahrt Gallegos, c. 800 m !

“157. H. subrecta (Mitt. Jaeg. (= H. subspathulata Geh. = Neckera subrecta

Mitt.) — An feuchten Felsen ob Bar. del Agua bei Los Tilos, c. 500 m,

Lorbeerwaldgebiet. Vielleicht endemisch in Makaronesien, jedoch auch

cine Angabe aus dem atlantischen Südspanien. Jedenfalls ist die Sippe mit

Source : MNHN. Paris

170 R. DULL

H. lusitanica nahe verwandt. Unterscheidet sich von H. lusitanica vor

allem durch folgende Merkmale : Rippe kriftig, unter der Blattspitze

endend, Blattspitzenzahn oft herausgehoben, grésser, und vor allem durch

die besonders an den Sprossspitzen bis fast kreisfórmig-obovaten Blätt-

chen. Typus : Madeira, S. Luzia Levada, lg. Johnson. Verbreitung : Azoren

(Is. S. Miguel, Furnas, lg. v. Hübschmann 9.5.1973, dt. Koppe : hb Koppe

! : Ubergangsform zu H. lusitanica). Madeira (Curalinho, lg. Fritze 8.1.

1880 : S!; Rib. Joao Gomez, lg. Fritze 8.1.80 : JE !; unter Kl. Curral,

lg. Fritze 8.1.80 : B !; Rib. do Rieco, 1200 m, lg. Ade 14.6.1929 : hb

Koppe !; Kl. Curralschlucht Richtg. Monte, lg. v. Hübschmann 9.11.68 :

FREIB !). Tenerife (Agua Garcia, lg. Winter, cf. 1912 : JE !).

158. Homalotbecium sericeum (Hedw.) B.S.G. (= Camptothecium ser. (Hedw.)

Kindb.) — Mehrfach (P). 9 !, 20 !, 24 !, 31 !, 33 !, 34a ! 400-1 580 m.

158a. H. sericeum var. mandonii (Mitt.) Ren. & Card. (= H. mandonii (Mitt.)

Geheeb = ? H. ser, var. meridionale Schimp. in Geh.) — Cumbre Nueva,

1200 m, c.spg. (BOR), Herradura, 900 m und Cumbrecita, 1250 m (P).

Westabhg. nahe unterhalb des Tunnels ob El Paso, Erica arborea-Veg., an

Castanea, 1010 m !

159. Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme — Breña Alta, 650 m

(ST), ob Br. A., bei «km 12», 650-700 m !, Cumbre Nueva, 1150-1580 m

(ST).

159a. H. cupressiforme var. filiforme Brid. (Bei SMITH 1978 = syn. Zu 160) —

Bar. del Rio, 400 m (P) und Cumbre Nueva, 1 000-1400 m (BOR).

159b. H. cupressiforme var. uncinatulum Boulay (non B.S.G.) — Mehrfach (P,

ST), so z.B. Cumbre Nueva, 700-1 300 m (BOR : B !, t. Koppe) sowie dass.

bei 900 m (sub var. imbricatum, BOR : B !, rev. Koppe).Fayana de la Plata,

600 m und Los Tilos, 400 m (P in S !, sub var. imbricatum, rev. Koppe).

Ob Breüa Alta bei «km 16», 900m und 950m! Bar. del Agua, Los

Tilos, c. 470 m ! Die fo. subjulaceum (Mol.) Giac. : Cumbre Nueva,

1100 m (BOR).

*160. H. cupressiforme subsp. lacunosum (Brid.) F. Koppe (= subsp. tectorum

(B.S.G.) A.J.E. Smith) — Seitenbar. im Erica arborea-Laurus-Gebiet bei

«km 12» ob Brefia Alta, 650-700 m ! Aus Makaronesien von den Azoren,

Madeira, Canaria, Tenerife und Hierro bekannt.

161. H. cupressiforme subsp. mamillatum (Brid.) Nyl. & Sael. — Bar. del Agua

bei Los Tilos, beim Wasserfall, 490 m; im Bar. Juan Mayor, 400 m und

Cumbre Nueva, 1 000 m (ST).

162. H. cupressiforme subsp. resupinatum (Tayl.) Hartm. — La Palma (DIXON

1908). Auch auf den Azoren und La Palma.

163. H. jutlandicum Holmen & Warncke (= H. cupr. var. ericetorum B.S.G.) —

Cumbre Vieja, 800-900 m (BOR).

164. H. uncinulatum Jur. (= H. canariense (Mitt.) Jaeg.) — Cumbre Nueva,

700-1300 m (BOR : B!, t. Düll). Lorbeerwaldreste im «Bosco de la

Galga», 400-450 m und ob Mirka gen Pico Las Nieves, 920-30 m !

165. Isothecium myosuroides Brid. (= Eurhynchium myos. Schimp.) — Los

Tilos, 400 m und Cumbre Nueva, 1000-1300 m (P; ST : 1250 m). Nicht

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 171

selten :9 !, 14 !, 18 !, 31 !, 34a ! 400-1300 m.

*165a. 1. myosuroides var. bornmuelleri (Schiffn.) Corb. & Negri (= I. born-

muelleri Schiffn.) — Laurus-Waldrest ob Mirka gen Pico Las Nieves, 920-

930 m ! und c.spg. in feuchtem Seitenbar. bei «km 16» ob Breña Alta im

Laurus azoricus-Wald, c. 950 m ! Makaronesisch-endemisch, bisher auf

Madeira, Tenerife (!) und Gomera gefunden. Charakterform des Lor-

beerwaldes.

*165b. 1. myosuroides subsp. tenuinerve Kindb, (= I. myos. var. tenuinerve

(Kindb.) Limpr.) — Erica arborea-Laurus-Wald bei «km 12» ob Breña

Alta, 730 m !, Laurus-Vegetation im Bar. del Agua, 460 m und im Bar.

Bosco de la Galga, 400-450 m ! Diese atlantisch-submediterrane Sippe

wurde in Makaronesien bisher nur auf Tenerife (Ade) nachgewiesen. Auch

in Nordamerika.

166. I. myurum Brid. (= I. viviparum (Neck.) Lindb.) — La Palma (DIXON

1908). In Makaronesien noch auf Hierro bei El Golfo (BINES 1965) und

auf der Insel S. Miguel/Azoren (lg. v. Hübschmann 5.5.73 : hb v. Hübsch-

mann !).

*167. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. (= Amblystegium r. (Hedw.)

B.S.G. = A. maderense (Mitt.) Jaeg.) — Ufersteine am Bach ob der Finca

im Bar. de las Angustias, 710 m ! In Makaronesien noch auf den Azoren,

Madeira (!) und Tenerife (!).

168. Leptodon longisetus Mont. — Herradura, Fayana de la Plata, Cumbre

Nueva und Los Tilos (P), 400-1 200 m. Im Vergleich zu Tenerife im Lor-

beerwald — wie übrigens auch andere dort häufige Laubmoos-Epiphyten

— sehr selten. Nur (je spárlich) : am Westabhang an Castanea-Bk. in der

Erica arborea-Vegetation unterm Tunnel ob El Paso, 1010 m! und an

Borke im Lorbeerwaldrest ob Mirka gen Pico Las Nieves, c. 920m !

Bermerkenswerte endemisch-makaronesische Art, die sich von der fast

weltweit verbreiteten L. smithii nicht nur durch eine lange Seta, sondern

auch durch papillóse Blattrücken unterscheidet. Wohl mur auf Borke.

169. L. smitbii (Hedw.) Mohr — Bar. del Agua bei Los Tilos, beim Wasserfall,

490 m (ST), ob des Bar. an Juglans bei ca. 400 m ! und ob des Hotels bei

c. 500 m an Borke !; an schattig-trockenen Felsen in der Laurus-Erica-

Vegetation der Barrancos ob «Tschipi-Tschipi» zwi. S. Pedro und Breña

Alta (massenhaft), c. 550 m ! und bei «km 12» ob Breña Alta, 650-700 m

! Auf den übrigen Canaren noch auf Tenerife, Gomera !, aber nicht auf

Hierro (lg. Bines bei El Golfo ist vorige Art ! in S !).

*170. Leucobryum albidum (P. Beauv.) Lindb, (= L. madeirense Schiffn.) —

Einmal auf morschem Holz unweit Hotel «Los Tilos» im Lorbeerwald,

c. 480 m ! Auf den Canaren nur von Tenerife bekannt. Azoren, Madeira

sowie Mittel- und Südamerika. Fehlt Europa.

171. L. juniperoideum (Brid.) C. Müll. — Ob Barlovento, zwischen 800 und

1200 m im feuchten Erica-Myrica-Wald, lg. Page 1964 (LONG 1978). In

Makaronesien auf den Azoren und Madeira. Die Angabe von Tenerife ist

unsicher.

172. Leucodon canariensis (Brid.) Schwaegr. var. canariensis — Meist in der

Source : MNHN, Paris

172 R. DULL

Erica arborea-Laurus-Veg,, wo es schon trockener wird, an Borke. Ob

Breña Alta bei «km 12», c. 650 m, bei «km 13», bei c. 740 und 840 m 113

ob Mirka gen Pico Las Nieves, 930 m !, am Bar. del Agua bei Los Tilos,

400 m ! sowie ob Barlovento, zwi. 800-1200 m (Page : LONG 1978),

Wohl in ganz Makaronesien. Endemisch.

172a. L. canariensis vat. treleasei (Card.) Fleisch. in Broth. (= Astrodontium tr.

Card.) — Los Tilos, 400m und Bar. de Agua Sentio, 600 m (P). Wahr-

scheinlich gehört hierher eine vom Typ abweichende Form : Erica arborea-

Laurus-Vegetation in Barranco ob «Tschipi-Tschipi» zwischen S. Pedro

und Las Nieves, c. 550m sowie desg. an Castanea-Strassenbaum bei

«km 13» ob Breña Alta, c. 740 m !

**173. Mniobryum wablenbergii (Web. & Mohr) Jenn. var. calcareum (Warnst.)

Warburg (— Webera calcarea Warnst.) — Neu für das afrikanische Floren-

gebiet (var. wahlenbergii wurde schon aus Algerien (BILEWSKY 1965

u.a.) nachgewiesen, jedoch handelt es sich wohl auch da um diese submedi-

terrane Sippe). An überspritzten Bachsteinen, soc. Bryum cellulare etc.

(vgl. dort) oberhalb der Finca im Bar. de las Angustias, c. 710 m ! Sicher

kalkhaltiges Wasser. Da noch meist übsersehen, ist die Verbreitung dieser

gut unterschiedenen Sippe noch ziemlich ungenügend bekannt : Grossbri-

tannien, Deutschland, Ungarn, Oberitalien, Jugoslawien (Dalmatien, Mace-

donien !), Bulgarien !, Kreta (mehrfach) ! («!» eigene Aufsammlungen in

DUIS).

174. Neckera cephalonica Jur. & Unger — Los Tilos, 400 m (lg. P 1906 : M !,

S !) und Cumbre Nueva, im Lorbeerwald, 1100-1200 m (lg. BOR 1901 :

B!), C. Vieja, 1200 m und Herradura, 900m (P), C. Nueva, 1000-

1250 m (ST).

175. N. complanata (Hedw.) Hueb. — Los Tilos, 400 m und Fayana de la Plata,

600 m (P).

176. N. crispa Hedw. — Diese Art wird von DIXON (1908, p. 185) mit folgen-

den Worten für La Palma genannt : «This is quite certainly Hedwig's

plant, and not the intermedia Brid.,». Das Vorkommen ist insofern sehr

bemerkenswert, als nach DE SLOOVER (1977) alle Angaben von N.

crispa zu streichen sind. Auch in Makaronesien sind die übrigen Angaben

wahrscheinlich auf Verwechslung mit N, intermedia und N. cephalonica

(von denen sich die Art leicht unterscheiden liesse !) zurückzuführen.

Für Belege von N. crispa aus Makaronesien wäre Verf. jederzeit dankbar

(Angaben liegen noch vor von den Azoren, Madeira und Tenerife).

177. N. intermedia Brid. (= N. elegans Jur. = N. bolleana C. Müll.) — Herra-

dura, 1 000 m (P). Im Gegensatz zu Tenerife ziemlich selten. Bar. del Agua

bei Los Tilos, c. 470 m (Belegstück aus dem schwer zugänglichen Nebel-

wald oberhalb der Schlucht herabgefallen !) und im Laurus-Wald des

feuchten Seitenbar. bei «km 16» ob Breña Alta, c. 950 m !

178. N. pumila Hedw. var. pumila — Cumbre Vieja, 1200 m und Los Tilos,

400 m (P).

179. N. webbiana (Mont.) Düll (= Homalia webbiana (Mont.) Schimp. =

Omalia besseri Lob. — Neckera b. (Lob.) Jur. — N. laeviuscula Geh. in

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 173

Herz. (non N. laev. Card.)) — Los Tilos, 400 m (P : sub Homalia webbia-

na), bei c. 400 m an Fels im Bar. del Agua und beim Hotel Los Tilos an

schattig-feuchter Schichtmauer, 470 m ! sowie ebenfalls im Lorbeerwald

im Bar. am Tunnel La Galga, c. 350 m ! In Makaronesien wüchst die

Sippe an offenen, luftfeuchten Plätzen im Lorbeerwald und ist entspre-

chend gegenüber den europäischen Hóhlenformen (so dort vorwiegend)

relativ kráftig entwickelt. Im übrigen sind die Belege beider «Arten»

völlig identisch (vgl. DULL 1979).

180. Oreoweisia bruntonii (Sm.) Milde (= Dicranoweisia br. Schimp.) — Cum-

bre Vieja, 1200 m (P).

181. Orthodicranum scottianum (Turn.) Roth var. canariense (C. Müll.) Corb.

(= Dicranum can. Hampe ex C. Müll.) — Fayana de la Plata, Cumbre

Nueva, Bar. del Rio, Los Tilos und Bar. La Galga, 400-1 200 m (P). Jetzt

wohl sehr selten : nur 1x an morschem Baumstumpf in dem feuchten

Seitenbar. im Laurus-Wald bei «km 16» ob Breña Alta, c. 950m (dt.

Frahm)! Die Unterschiede dieser «Varietät» sind eigentlich zu gering-

fügig, um ihr einen taxonomischen Wert zuzugestehen.

**182. Orthodontium pellucens (Hook.) B.S.G. (= O. gaumei All. & Thér.) —

Am Gipfel des «Rocque de los Muchachos», c. 2 200-2 400 m, c.spg. jun.

(lg. Kammerer : DUIS !). Diese bemerkenswerte Art wird nur noch von

Madeira (LUISIER 1953) aus Makaronesien angegeben. lm übrigen ist

die Verbreitung : Mittelfrankreich (Fontainebleau), Spanien (Lugo),

Mittel- und Südamerika und Ozeanien. Atlantisch-subtropisch/tropisch.

183. Orthotrichum affine Brid. — Cumbre Nueva bei Refugio El Paso, 1580 m

(ST). C.spg. an Juglans, soc. O, lyelli, am Oberrand des Laurus-Waldrests

ob Mirka gen Pico Las Nieves, c. 930 m !

*184.0. diaphanum Schrad. ex Brid. — C.spg. an Obstbaum im Barranco unter-

halb «Los Morales» bei Buena Vista, c. 300 m ! Aus Makaronesien bisher

von den Azoren, Madeira, Canaria, Tenerife (!) und Hierro bekannt.

185. O. lyellii Hook. & Tayl. var. lyellii — Auf Baumstumpf östlich Cumbre

Nueva in Lorbeerwald, 1000 m und bei Refugio El Paso, 1580 m (ST).

Mit O. affine an Juglans ob Mirka, 930 m !

185a. O. lyellii var. crispatum Schiffn. — Endemische Sippe der Canaren mit

zweifelhaftem taxonomischen Wert. Cumbre Nueva, 1100-1400 m und

C. Vieja, 1250 m (P). In typischer Form neben (!) var. Delt und O.

affine ob Mirka an Juglans, 930 m !

*186. O. pumilum Sw. (= O. schimperi Hammar = O. fallax Bruch in Brid.) —

C.spg. soc. O. diaphanum an Obstbaum im Barranco unterhalb «Los Mora-

les» bei Buena Vista, c. 300 m ! In Makaronesien noch von Gran Canaria

und Gomera angegeben.

*187. O. rupestre Schleich. — C.spg. an halbschattig-trockenen Felsen in Seiten-

bar. des Pinus canariensis-Waldes ob Mirka gen Pico Las Nieves, 1480 m,

soc. Grimmia, Hedwigia und Racomitrium ! In Makaronesien bisher von

Madeira, Gran Canaria und Tenerife (!) angegeben.

*188. O. tenellum Bruch in Brid. — C.spg. an Laubholzborke, soc. Leucodon

canariensis, im Erica arborea-Laurus Wald des Barrancos ob «Tschipi-

Source : MNHN, Paris

174 R, DULL

Tschipi» zwischen S. Pedro und Las Nieves, c. 600 m ! In Makaronesien

bisher auf den Azoren, Madeira, Canaria und Tenerife gefunden.

189. Oxyrrbyncbium bians (Hedw.) Loeske (= O. swartzii (Turn.) Warnst.,

incl. O, swa. var. atrovirens (Sw. ap. Brid.) B.S.G.; vergleiche hierzu

TOUW & KNOL (1978)) — Cumbre Nueva, 1200 m (BOR), Bar. de la

Herradura, 200 m, Bar. del Agua, 490 m, Bar. La Galga, 600 m u. Bar.

del Carmen, 100 m (ST). Alle sub Eurhynchium praelongum var. atro-

virens.

190. O. praelongum (Hedw.) Warnst, (= Eurhynchium stokesii (Turn.) B.S.G.)

- Cumbre Nueva, 1000 m (BOR), Los Tilos und Cumbre Vieja, 400-

1200 m (P).

190a. O. praelongum fo. teneriffae (Ren. & Card.) comb. nov. Basionym :

Eurhynchium stokesii (Turn.) B.S.G. var. teneriffae Renauld & Cardot

in Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 5 : 15-17 (1902) — Fayana de la Plata,

600 m (P : sub E. stokesii, rev. : S !), Cumbre Nueva, 1 100 m und Bar. del

Agua am Wasserfall, 490 m (ST), dass. bei 460-480 m !, ob Brefia Alta im

Erica arborea-Laurus-Wald bei «km 12», 730 m und bei «km 16», 910 m

und bei 950 m im Lorbeerwald ! Wahrscheinlich nur Standortsform.

191. O. pumilum (Wil) Loeske (= Rhynchostegiella pallidirostris (Brid.)

Loeske) — Im Bar. del Agua bei Los Tilos am Wasserfall, 490 m (ST). An

schattig-dauerfeuchten Felsen im Barranco unterhalb der Kirche von

Quintero, soc. Tetrastichium, c. 280 m !

**192. O. schleicheri (Hedw. £.) Roell (= Eurhynchium schl. (Hedw.) Lor.) —

Neu für das afrikanische Florengebiet. Feuchtschattige Felsen in Laurus-

Waldresten an der alten Strasse südlich des Tunnels ob Brefia Alta bei

«km 17», c. 1050 m ! Zuerst von Koppe 1977 (mscr.) auf Gran Canaria

entdeckt, Nach der bei STORMER (1976) gezeigten Verbreitung im atlan-

tischen Gebiet des westeuropäischen Kontinents selten, aber nach Süden

noch bis Süditalien und bis zur westlichen Türkei vordringend. Submedi-

terran-euryozeanische Art.

7193. 0. speciosum (Brid.) Warnst. (= Eurhynchium sp. (Brid.) Milde = O.

fontium (Brid.) Ren, & Card.) — Immer an feuchtem bis nassen Gestein

und auf Erde. Seitenbarranco unterhalb Kirche Quintero, c. 280 m !, ob

Barlovento gen Gallegos, Laurus-Waldreste, c. 800m !, Barranco am

Tunnel La Galga, c. 350-400 m ! Am Westabhang am Bach oberhalb der

Finca im Bar. de las Angustias, 710 m ! In Makaronesien bisher auf der

Azoren (v. Hübschmann 1971 : hb v. Hübschmann, dt. Koppe !, nicht

gerade typischer Beleg) sowie von Tenerife bekannt. Submediterran-

euryozeanische Art.

194. Philonotis rigida Brid. — Mehrfach (BOR, P, ST). 8!, 121, 17 !, 191,

25 !, 31 !, 34 ! 200-1 350 m.

195. Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) Kop. (= Mnium aff. Blandow) —

Los Tilos, 400 m (P).

196. P. rostratum (Schrad.) Kop. (= Mnium r. Schrad. = M. longirostre Brid.) —

Nach DIXON (1908) auf La Palma (lg. Miss Wells). Auf den Canaren

bisher nur noch von Tenerife (Guimar) angegeben. Azoren, Madeira.

Source - MNHN. Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 175

197. P. undulatum (Weis ex Hedw.) Kop. (= Mnium und. Weis ex Hedw.) —

Mehrfach im Lorbeerwald an feuchten Plätzen (BOR, P, ST). 8 !, 9 !, 12 !,

14 1,24 !, 25 !, 31 !, 34a! 200-1050 m.

198. Plasteurbyncbium meridionale (Schimp.) Fleisch. (— Eurhynchium mer.

(Schimp.) De Not. = Plast. duriaeanum (Mont.) All. = PI. canariense

(Jaeg.) Fleisch.) — Die Wiederzuordnung der Art zu Eurhynchium (wie

z.B. durch SMITH 1978) erscheint schon wegen der oft sehr grossen

Ähnlichkeit mit E. striatum begrüssenswert, Pl. canariense haben bereits

Reimers (in schedae) und Koppe zu dieser Sippe gestellt. Die geringfügi-

gen Unterschiede erlauben nicht einmal die Aufstellung einer eigenen

Varietat. Auf La Palma ist Pl. meridionale, insbesondere auch als Epiphyt,

an geeigneten Standorten verbreitet (P, ST). 3 !, 41, 81, 141, 20 !, 24 !,

27 1, 31 l, 34 ! Von ca. 400-1 000 m.

199, Platybypnidium riparioides (Hedw.) Dix. (= Eurhynchium rusciforme

Milde — Rhynchostegium ru. B.S.G.) — Los Tilos, 400 m (P) und bei Los

Sauces, 300 m (P). Am Westabhang im Bar. de las Angustias, am Bach

ob der Finca, 710 m und am Wasserkanal (Beton) am Nordhang dass.,

c. 500 m ! Eine «var. minus Ren. & Card.» wird ebenfalls von Los Tilos

angegeben (zuerst von Tenerife beschrieben).

200. Pleuridium acuminatum Lindb. (= P. subulatum Web. & Mohr non Schreb.)

— Barlovento, 580 m und im Bar. La Galga, 600 m (ST). Ob Mirka gen

Pico Las Nieves an Strassenbóschung im Erica arborea-Wald, 870 m ! und

in Seitenbar. des Pinus canariensis-Waldes, c. 1 500 m (Ig. Irene Düll) !

*201. P. subulatum (Hedw.) Rabenh. (= P. alternifolium (Dicks.) Rabenh.) —

Westabhang von La Palma : in der Erica arborea-Vegetation an Wegbó-

schung unterm Tunnel ob El Paso, 1010 m ! Bisher nur durch GEHEEB

& HERZOG (1910) aus Makaronesien (Azoren, Madeira, Tenerife) angege-

ben, sowie aus Nordafrika von BILEWSKY (1965). Sicher viel seltener als

die vorige.

202. Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. (= Barbula sq. Brid.) — Vielfach

(P, ST). 200-1 100 m. Westabhang : zwischen El Paso und «La Caldera»,

c. 850 m ! und unterm Tunnel ob El Paso, 1010 m ! Je in Trockenvegeta-

tion.

203. Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. — Mehrfach (BOR, P, ST). 8! 91,

15 !, 17 !, 20 !, 25 !, 26 1, 32-34 ! c. 400-1 200 m.

204. Polytricbum juniperinum Willd. ex Hedw. subsp. juniperinum — Vielfach

(P, $T). 8,12 !, 14 1,24 1, 34 | 400-1580 m.

205. P. piliferum Hedw. (= P. pilosum Neck. ex Lindb.) — Mehrfach (BOR, P,

ST). 30 !, 34a !, 35 ! 400-1 550 m, meist über 900 m.

206. Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Fleisch. (= Scleropodium p. (Hedw.)

Limpr.) — Mehrfach (P, ST). 31, 121, 141, 251, 400-1040 m, Nach

DIXON (1908) kommt auf La Palma auch eine var. canariense Dix. vor,

die aber sicher nur eine der vielfaltigen Standortsformen dieser Art dar-

stellt.

207. Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. — Vielfach (BOR, P, ST). 111, 141

25 1, 30 !, 31 !, 35 !. 300-1480 m. An Borke und Fels. Unterm Tunnel

Source : MNHN, Paris

176 R. DULL

ob El Paso, 1010 m, an Castanea eine sehr zierliche, der fo. cavernarum

Podp. ähnliche Form !

208. Ptychomitrium nigrescens (Kunze) Wijk & Marg. (= Glyphomitrium

nigricans Card.) — Vielfach (BOR, P, ST). 31, 41, 51, 81, 11!, 261,

34a ! 100-1000 m.

209. Pt. polyphyllum (Sw.) Fuernr. (= Glyphomitrium pol. Mitt.) — Fayana de

la Plata, 600 m, Bar. del Rio, 800 m und Herradura, 1000 m (P). C.spg.

auf Stein im Erica arborea-Laurus-Wald des Barrancos bei «km 13» ob

Breña Alta, c. 850 m !

210. Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. — Im Bar. Herradura, 700-1 100 m.

(P). Nasser Fels einer zeitweiligen Bachschlucht im Lorbeerwald an der

alten Strasse beim Tunnel bei «km 17» ob Breña Alta, 1050 m !

211. R. beterostichum (Hedw.) Brid, subsp. heterostichum —-Bar. Herradura,

700-1000 m (P). Seitenbar. im Pinus canariensis-Wald ob Mirka gen Pico

Las Nieves, 1480 m ! sowie am Westabhang im Bar. de las Angustias,

710m!

212. R. lanuginosum (Hedw.) Brid. — Cumbre Vieja, 1200 m (P).

213. Rbyncbostegiella curviseta (Brid.) Limpr.— Bar. del Carmen, 100m

(ST). Im Bar. del Agua bei Los Tilos an nassen Felsen, 460-480 m !

**214. Rh. jacquinii (Garov.) Lindb. — Neu für das afrikanische Gebiet. Nasse

Felsen in der Schlucht des Bar. del Agua/Los Tilos bei 460-480 m !

(t. Koppel, Gesamtverbreitung bislang europäisch, dazu die var. persica

Schiffn. in Nordpersien. In Europa bis Brandenburg, Schlesien, Bóhmen

und Ungarn, in West- und Südwestdeutschland sowie im Süden bis Oster-

reich und Schweiz. In den Gebirgen nur in der unteren Bergstufe, bis ca.

600 m. Submediterran-euryozeanisch.

*215. Rb. macilenta (Ren. & Card.) Card. (= Hygroamblystegium macilentum

(Ren. & Card.) Broth.) — Die Zuordnung zu Rhynchostegiella ist schon

aufgrund des langgeschnabelten Deckels (wie schon bei GEHEEB & HER-

ZOG 1910) allein richtig. Triefnasse Felsen im Lorbeerwald der Schlucht

«Bosco de La Galga», neben prächtiger Woodwardia radicans u.ä. Pflanzen,

z.B. Dumortiera hirsuta und Tetrastichium fontanum, c. 400 m ! Die Art

ist anscheinend auf den Canaren endemisch. RENAULD und CARDOT

haben sie (1902) von Tenerife beschrieben, wo Verf. die Art wieder-

entdeckte. STORMER (1959) gibt sie von Gomera an.

216. Rb. teesdalei (Br. Eur.) Limpr. — La Caldera, 850 m (BOR).

*217. Rb. tenella (Dicks.) Limpr. var. tenella (= R. algiriana (Brid.) Broth.) —

Immer c.spg. Im Erica arborea-Laurus-Wald ob Breña Alta, bei «km 12»,

650-700 m, bei «km 13», 840 m und bei «km 16», 900-910 m ! sowie

im Laurus-Wald der Scitenschlucht bei «km 16», 950 m und bei «Hotel

Los Tilos, 460-480 m !

218. Rhynchostegium confertum (Dicks.) B.S.G. — Mehrfach (ST). 9 !, 101,

25 !, 27 !, 34a ! 100-1050 m.

*219. Rb. megapolitanum (Web. & Mohr) B.S.G. var. megapolitanum — Feuch-

ter Seitenbarranco im Lorbeerwald bei «km 16» ob Breña Alta, 950 m !

In Makaronesien noch auf den Azoren, Madeira, den Kapverden und auf

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 177

Gran Canaria gefunden. Nach der Beschreibung bei SCHIFFNER (1913)

gehórt aber letztere Angabe zur var. meridionale Schimp., die sich durch

kräftigeren Wuchs und abgeflachte Beblätterung vom Typ unterscheidet !

Letztere kommt auch auf Tenerife vor.

** 220. Rb. murale (Hedw.) B.S.G. — Schattige Brückenmauer an der Strasse

bei «km 16» zwischen grossem und kleinem Tunnel ob Breña Alta, c.

900 m ! Nach HOLMEN & RASMUSSEN (1971) zunächst auf Madeira

und auch aus Nordafrika (Algerien, Syrien) angegeben. Der Beleg Bryhn's

von Tenerife (La Mercedes) gehórt nach PERSSON (1938) jedoch zu

Platyhypnidium riparioides.

221. Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G. (= Grimmia apocarpa Hedw.) —

Cumbre Vieja, 1200 m und Herradura, 700 m (P). Die fo, rivulare Loeske

an Bachsteinen eines zeitweilig durchflossenen Seitenbarrancos im Pinus

canariensis-Wald ob Mirka gen Pico Las Nieves, 1480 m !, die Normal-

form bei «km 12» im Erica arborea-Laurus-Wald ob Breña Alta, c. 650 m

und bei «Hotel Los Tilosy im Lorbeerwald an Stein, c. 470 m !

**222. Schistidium confertum (Funck) B.S.G. (= Grimmia conferta Funck

— Sch. canariense Winter) — Neu für Makaronesien. An Lavagestein c.spg.

unterm Gipfel des Rocque de los Muchachos, 2200 m-2400 m (lg. Kam-

merer : DUIS !). Weitere Vorkommen sind aus Nordafrika (Marokko und

Abyssinien) bekannt. Dazu kommt die Art auch auf Tenerife vor. Der

Typus-Beleg des Sch. canariense Winter (Cumbre-Villa de Orotava, 1 800 m,

lg. Winter 4.1912 c.spg. : JE!) erwies sich nach genauerer Untersuchung

als ebenfalls zu dieser Sippe gehörig. Damit ist auch die alte Vermutung,

dass Sch. canariense evt. nur eine Form von Sch. pulvinatum sei, ebenfalls

hinfallig.

223. Scorpiurium circinatum (Brid.) Fleisch. & Loeske — Mehrfach (ST).

Barranco ob S. Pedro/Las Nieves, c. 550 m; unterhalb der Kirche Quintero,

c. 300 m; im Erica arborea-Laurus-Gebiet ob Breña Alta beim «km 12»,

bei c. 650 und 730 m !

224. Sematophyllum substrumulosum (Hampe) Britt. (= Raphidostegium

welwitschii Jaeg. & Sauerb.) — Laurus-Wald südlich des Bar. Juan Mayor,

870 m (ST). Desg. südlich des alten Tunnels ob Breña Alta bei «km 17»,

1050 m ! sowie im Erica arborea-Laurus-W. bei «km 16», bei c. 900m |,

bei 950 m in einer Laurus-Schlucht !

225. Streblotrichum convolutum (Hedw.) P. Beauv. (= Barbula convoluta

Hedw.) — Cumbre Nueva ob Breña Alta im Lomo Grande, 800 m (ST).

Dass. bei «km 16» an der Strasse, bei 950 m ! und bei «km 17», 1050 m !

226. Tetrastichium fontanum (Mitt.) Card. (= Lepidopilum f. Mitt.) — Immer

an dauerfeuchten bis triefnassen, halb- bis vollschattigen Felsen und

Gestein im Lorbeerwaldgebiet : Bar. del Rio bei Santa Cruz, c. 400 m

(BOR); Los Tilos, 400 m (P), dass. im Bar. del Agua, bei 400 m und

vereinzelt bei 460 bis 480 m !; im Bar. «Bosco La Galga» üppig an über-

hängenden, triefnassen Felsen, c. 400m l; ein besonders bemerkens-

wertes Vorkommen bei nur c. 300m: spärlich an tiefschattigen, wohl

dauerfeuchten Felsen am Grunde des Barrancos unterhalb der Kirche

Source : MNHN, Paris

178 R. DULL

Quintero ! Immer steril (c.spg. auf den Azoren).

227. Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl. (= Thamnium al. (Hedw.)

B.S.G.) — Mehrfach (P, ST). 12 ! 24 !, 25 !, 31 1 400-1 050 m.

*227a. Th. alopecurum fo. protensum (Turn.) comb. nov. Basionym : Thamnium

alopecurum var. protensum Turner, Muscologia hibernica (1804) : 163 —

Ziemlich stark abweichende Standortsform luftfeuchter, schattiger Stand-

orte. Europa, Makaronesien (Azoren, Madeira, Tenerife). Neu für La

Palma : im Laurus-Wald an Felsen bei «Hotel Los Tilos», c. 480 m und

oberhalb Barlovento bei Gallegos, c. 800 m ! Lorbeerwald in Seitenbar.

bei «km 12» ob Breña Alta, 650-700 m ! Diese Form kann leicht mit der

folgenden Art verwechselt werden, von der sie sich aber unter anderem

durch die glatten Blattrücken unterscheidet.

228. Tb. canariense (Ren. & Card.) Long in Crundw. et al. (= Thamnium can.

Ren. & Card.) — Bei La Crucita in der Schlucht óstlich des Passes südlich

der Cumbre Nueva, 1395 m (ST).

**229. Thuidium minutulum (Hedw.) B.S.G. (= Thuidiella minutula (Hedw.)

Reimers) — Sehr zerstreut zwischen anderen Moosen an besprühtem Fels

am Wasserfall im Bar. del Agua bei Los Tilos, 480 m ! Bisher nur bekannt

in Makaronesien von Madeira und (nach BROTHERUS 1924 und POD-

PERA 1954) auf den Azoren. Verbreitung europäisch-makaronesisch-

amerikanisch (Mittel- und Nordamerika). Fehlt Japan.

230. Timmiella barbuloides (Brid.) Moenk. (= T. barbula (Schwaegr.) Limpr.) —

Vielfach (BOR, P, ST). 1!,2!,51,8!,9!, 14 !, 24 !; höchster FO : ob

Mirka gen Pico Las Nieves, 1 480 m ! c. 20-1480 m.

231. Tortella flavovirens (Bruch) Broth. — Bar. S. Lucia, 100-300 m, La Cal-

dereta bei Buenavista, 200 m und beim Vulkan San Antonio, 525 m (ST).

232. T. nitida (Lindb.) Broth. — Breña Baya, an Strassenfelsen, 265 m (ST).

Trockener Barranco unterhalb Kirche Quintero, c. 280-320 m !, Erica

arborea-Laurus-Wald ob Breña Alta bei «km 12», 730 m ! und bei «Hotel

Los Tilos», c. 480 m !

233. T. tortuosa (Hedw.) Limpr. — Cumbre Nueva, am Weg nach Paso de la

Cumbre, 1100 m (P).

234. Tortula cuneifolia (With.) Turn. (= T. dicksoniana (Schultz) Podp.) —

Bar. del Rio, 500 m (P). Die var. pilifera Besch, (= fo. piligera Podp.)

dass. bei 900 m (P).

*235. T. intermedia (Brid.) de Not. var. intermedia (— Syntrichia montana

Nees) — An Castanea-Borke (freistehend) soc. Pterogonium etc. in der

Erica arborea-Vegetation unterhalb des Tunnels am Westabhang oberhalb

El Paso, c. 1010 m ! Auch in Südeuropa wächst die Art öfter an Borke.

In Makaronesien ist die Art nur noch auf Tenerife (bei Aguamansa-Viaflor,

lg. Wallace 1978 !, im Anaga-Gebirge : Ade und am Teide (P)) gefunden

worden.

236. T. laevipila (Brid.) Schwaegr. (= Syntrichia l. (Brid.) Schultz) — Cumbre

Nueva ob Brefia Alta (Lomo Grande), 800 m (ST).

237. T. muralis Hedw. — Vielfach (P, ST). Strassenrand bei «km 16» ob Breña

Alta, Mauer, c. 950 m ! 100-600 m und 950 m.

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 179

237a. T. muralis var. incana B.S.G. — Bei Bajamar (P).

**238. T. revolvens (Schimp.) Roth. var. revolvens (= T. rev. var. mucronata

Reimers) — Neu für das afrikanische Gebiet. Halbschattige Boschung

im Kleinio-Euphorbietum am Küstenhang bei Los Quemados bei Fuenca-

liente, c. 440 m, c.spg. ! Ein Beleg von Pitard aus Tunesien : «Ain Dra-

ham» (lg. 2.1907 in S !) gehört tatsächlich zu T. cuneifolia. Aus Syrien

und dem Iracq wird die Art von SCHIFFNER (1913) angegeben. Ausser-

dem Südeuropa und Thüringen. Die var. obtusata Reimers (= T. fiori

(Vent.) Roth) wurde von Long (bei CRUNDWELL et al. 1978) auf dem

benachbarten Tenerife gefunden. Diese Varietät ist ausser in Europa

noch aus der Cyrenaika, Mesopotamien, Südiran und Jordanien bekannt.

239. T. solmsii (Schimp.) Limpr. (= Barbula so. Schimp.) — Bar. S. Lucia,

300 m und Bar. del Carmen, 100 m (ST), c.spg. und reichlich auf offen-

erdigen Stellen im Kleinio-Euphorbietum an der Küste bei «Los Cancajos»

bei Santa Cruz, c. 10m! und am Westabhang im Bar. de las Angustias

in bachdurchflossenem Seitenbarranco ob der Finca, 710 m ! Der Beleg

Bornmüller's von S. Cruz (lg. 23.4.1901) gehört zu T. vahliana !

Ebenfalls in den Formenkreis der T. solmsii gehórt T. perlimbata Geheeb,

die sich von jener allein durch die kurz austretende Rippe unterscheiden

lasst, ein Merkmal, das bei vielen Tortula-Arten, z.B. bei T. cuneifolia und

T. subulata, betráchtlich variieren kann. Auch die Angabe, dass T. perlim-

bata eine makaronesisch-endemische Art sei, trifft nicht zu, da T, solmsii

mit austretender Rippe auch in Südwesteuropa, so in Portugal und Sardi-

nien, gefunden wurde. Es soll deshalb vorgeschlagen werden, T. perlimbata

künftig nur als «forma» der T. solmsii zu führen :

Tortula solmsii (Schimp.) Limpr. fo. perlimbata (Geheeb ) comb. nov.

Basionym : Barbula perlimbata Geheeb in Bryologia atlantica, Biblioth.

Bot. 73 : 14 (1910). — Syn. : Tortula perlimbata Geh. ex Cardot in Luisier.

— Typus : Madeira : Sao Martinho prope Funchal, 200 m, Ig. Fritze 28.2.

1880 :S !, PC !, hb Koppe !

Gesamtverbreitung der Art : Südeuropa (Portugal (Algarve !), Süditalien

(Neapel !) und Is. Sardinien !, Melitta, Sizilien !, Salina/Lipar. Is. !, Is.

Rhodos). In Makaronesien auf den Azoren !, Madeira !, Gran Canaria,

Tenerife !, Gomera, Hierro und Kapverden. Mit «!» Belege gesehen.

*240. T. vabliana (Schultz) Mont. (= Barbula v. Schultz) — Santa Cruz, in um-

brosis, 50 m (lg. Bornmüller 23.4.1901 : n. 1668 sub T. solmsii :S !, PC |,

B !, DUIS !, rev. Düll, t. Koppe). Ozeanisch-mediterrane Art. In Makarone-

sien noch auf Tenerife (!).

241. Trichostomum brachyodontium Bruch subsp. brachyodontium (= T. mu-

tabile Bruch mscr., excl. var. robustum bei Pitard) — Vielfach (BOR, P,

ST) : c. 100-1 200 m.

242. T. brachyodontium Bruch subsp. cuspidatum (Braithw.) Giac. (incl. T.

mutabile var. robustum Ren. & Card.) — Los Tilos, 400 m und Cumbre

Vieja, 1200 m (P, sub var. robustum). Im Erica arborea-Laurus-Wald bei

«km 16» ob Breña Alta, 900 m !

243. Ulota calvescens Wills. (= U. vittata Mitt.) — Cumbre Nueva, ad ramos

Source : MNHN, Paris

180 R. DULL

ericae, 1300 m, c.spg. jun. (B; lg. Bornmüller 2.5.1901 : n. 1784 : PCI,

S !), Sentier du Paso (P). Östlich C. Nueva, Lorbeerwald, 1 000 m (ST).

*244. U. crispa (Hedw.) Brid. var. crispa — C.spg. an Juglans am Oberrand des

Lorbeerwaldrests ob Mirka gen Pico Las Nieves, 930 m, soc. Orthotrichum

affine, O. lyelli etc. Die Art wurde in Makaronesien auf Madeira, Gran

Canaria, Tenerife (!) und Hierro gefunden.

245. Weisia controversa Hedw. (= W. viridula Hedw.) — Vielfach (BOR, P, ST).

31,25 ! und 34 !, je c.spg. 50-1400 m.

245a. W. controversa var. stenocarpa (Nees & Hornsch.) B.S.G. (= ? var. cylin-

drica Schimp.) — Zwischen S. Pedro und Brefia Alta oberhalb im Barranco

mit Erica arborea-Laurus-Vegetation, c. 650-700 m, c.spg. ! SCHIFFNER

(1902) gibt die var. cylindrica Schimp. an : Cumbre Nueva, zwischen

1300-1400 m (BOR).

246. W. crispa (Hedw.) Mitt. (= W. crispata (Nees & Hornsch.) C. Müll. = W.

fallax Sehlm. = W. controversa var. crispata Nyh.) — Bar. Dolores in S.

Cruz, 100 m (ST). In Küstennähe bei Los Cancajos bei S. Cruz, c.spg. in

Trockenrasen, c. 20-50 m !

247. Zygodon viridissimus (Dicks.) R. Br. subsp. vulgaris Malta (= Z. baum-

gartneri Malta bei SMITH 1978 non Malta = Z. vulgaris Nyh.) — Immer an

Borke. Ob Breña Alta an Castanea (Strassenbaum) im Erica arborea-Laurus-

Gebiet bei «km 13», c. 740 m !, an Strassenbaum südlich des alten Tun-

nels bei «km 17», 1050 m ! und am Westabhang unterhalb des Tunnels ob

El Paso bei 1 010 m an Castanea neben lichter Erica arborea-Vegetation am

Wege ! Die Subspezies ist in Makaronesien von den Azoren und Tenerife

(!) bekannt. Die Art wird auch von Madeira, Gran Canaria, Gomera und

Fuerteventura (hier die fo. mediterranea (Malta) Malta : Gipfel des Mt.

Muda, lg. Poppie Fleischer 22.3.1927 : JE !, rev. Düll) angegeben. Von fo.

mediterranea sind mir sonst keine Angaben aus Makaronesien bekannt

(europäisch-mediterran).

BRYOGEOGRAPHISCHE AUSWERTUNG

Seit den Zeiten PITARD’s hat die Erforschung der Canaren beachtliche Fort-

schritte gemacht. PITARD (1907) nennt für das Gesamtgebiet 101 Laubmoose

und 62 Lebermoose. Inzwischen hat sich die Gesamtzahl auf 124 Leber- und 304

Laubmoose erhöht. Von diesen wurden wiederum über 90% auf Tenerife gefun-

den. Dies scheint eine beachtliche Zahl. Bedenkt man jedoch, dass selbst in

den am schlechtesten erforschten deutschen Landern immer noch 500 Arten, in

den reicheren aber 700 bis 900 verschiedene Moose gefunden wurden, so ist das

immer noch nicht sehr viel. Makaronesien gehört also, wie auch CRUNDWELL

et al, (1978) betont, immer noch zu den untererforschten Gebieten, zumindest

was die Moosflora angeht. Dabei scheint die Erforschung Makaronesiens drin-

gender denn je. Insbesondere der allgemeine Raubbau an den armen Quellen, für

den unmássig sich ausweitenden Tourismus ebenso wie die Landbaukulturen (so

die Zwergbanane deren Anbau allerdings schon wieder im Rückgang sei !).

Source - MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 181

Lobenswert sind allein die neuen Pinus canariensis-Pflanzungen, die man man-

cherorts beobachtet.

Über den z.T. enormen Rückgang des Lorbeerwaldes ist schon verschiedent-

lich berichtet worden (vgl. KUNKEL 1976, LOHMEYER & TRAUTMANN 1970

u.a.). Die Moosflora ist hier insbesondere aus historischen Gründen höchst

bemerkenswert. Echte Endemen gibt es unter den Moosen jedenfalls im Bereich

der Canaren kaum; alle so bezeichneten Arten scheinen sich bei genauer Prüfung

als bereits aus anderen Gebieten bekannte Arten zu entpuppen. Ich nenne als

Beispiele Homalia webbiana (ist Neckera w. — besseri), Schistidium canariense

(gehórt zu Sch. confertum) und Tortula perlimbata (ist T. solmsii fo. perl.).

Thamnobryum canariense und Rhynchostegiella macilenta, als Beispiele der

wenigen, verbleibenden canarischen Endemen, sind im übrigen Makaronesien

bisher sicher nur übersehen worden. Immerhin sind 15 der bisher auf La Palma

gefundenen Arten (sowie 10 Varietäten und Formen) makaronesische Endemi-

ten; das sind nur 6% der bisher aufgefundenen 246 Moose. Es sind folgende

Sippen :

HEPATICOPSIDA : Chiloscyphus denticulatus, Dicranolejeunea johnsoniana,

Frullania microphylla var. deciduifolia, F. polysticta und Metzgeria furcata

fo. flexipilis.

BRYOPSIDA : Amphidium curvipes, Anoectangium aestivum var. madei-

rense, À. angustifolium, Bryum validicostatum, Camptothecium sericeum var.

mandonii (evt. = var. meridionale), Cirriphyllum illecebrum fo. teneriffae,

Echinodium spinosum, Fissidens taxifolius subsp. pallidicaulis var. major,

Gollania berthelotiana, Grimmia trichophylla var. teneriffae, Haplodontium

notarisii, Homalia subrecta (? auch in Portugal), Isothecium myosuroides var.

bornmuelleri, Leptodon longisetus, Leucodon canariensis, Neckera intermedia,

Orthotrichum lyellii var. crispatum, Oxyrrhynchium praelongum fo. teneriffae,

Rhynchostegiella macilenta und Thamnobryum canariense.

Die meisten der niederen Sippen scheinen kaum mehr als Okotypen zu sein.

Von den bisher auf La Palma beobachteten Moosen scheinen auf den Azoren

9 Leber- und 30 Laubmoose, auf Madeira nur 1 Lebermoos (Jungermannia

pumila) und 7 Laubmoose, in beiden Gebieten ausserdem noch 5 Lebermoos-

und 16 Laubmoos-Sippen zu fehlen.

In Europa fehlen jedoch nur —wenn man von den makaronesischen Ende-

miten absieht — sehr wenige Moose La Palmas. Es sind Frullania ericoides

(trop./subtrop.), Lejeunea eckloniana (z.B. S-Afrika), Leucobryum albidum

(trop./subtrop.), Neckera cephalonica (noch auf Cypern/Kleinasien) und Tetra-

stichium fontanum (auch N-Afrika). Homalia subrecta wurde angeblich auch in

SW-Europa gefunden. Alle übrigen, in Mitteleuropa fehlenden Sippen kommen,

wenn auch oft nur als grosse Seltenheiten, im Mittelmeergebiet (bes. im Westen)

und auf den Britischen Inseln vor.

Die Übersicht auf Tab. 1B zeigt, dass diese atlantische Insel den bemerkens-

werten, aber entsprechend den milden Klimaverháltnissen mit genügend dauer-

feuchten Lagen bezeichnenden Lebermoos-Index von ziemlich genau 1:2

Source : MNHN, Paris

182 R. DULL

A c UEBERSICHT ZUR AZONALEN VERBREITUNG DER BRYOPHYTEN AUF LA PALMA

1ébenstufen Gesamtzahl | Ozeanische | Ozeanisch- | Mediterrane | Temperate /

Mediterrane Boreale

247

|. Küstenregion 16 - 643 0*5 E

ca. 0 ~ 100 m Tt 56 4 DES 254

2. Higelstufe E nea 15 + 20 115 Vds

bis ca. 400 m ER mr D TE 24

am Westabhang: = 800 m

Lorbeerwaldgebiet ns 29 + 39 mad ness

ca. 400 - 1200 m 891 ER 324 193

4. Kiefern - Bergwaldstufe si EA 12+ 14 2:20

ca. 1200 - 2000 m EX PR x4 CA

an Westabhang ab ca.800n

5. Gebirgs - Halbwüste 4 o+1 - - ER

über ca. 2000 m 2 251 75%

B : UEBERSICHT ZUR VEI TE OBEN)

HEPATICOPSIDA 72 T? 30 H J

(Lebermose) 304 374 as 64 16%

BRYOPSIDA (= MUSCI] 175 42 si sa as

(Laubnoose) 70% SÉ 29 4 ER 73

BRYOPHYTA insgesamt 207, m 81 E! 59

28 4 EE 15% ns

Tab.1.— Nach Angaben von Düll, J. Bornmiiller, Eggers, Hallingbáck, Kammerer, K

Larsen, J. Lid, G. Negri, Nobrega, Pitard und C. Stdrmer.

In Spalte 2-5 wird die Anzahl der Leber und Laubmoossippen sowie darunter deren

prozentualer Anteil an der Gesamtzahl der Stufe angegeben (d.h. Arten und Varietà

ten, aber unter Ausschluss der DIXON'schen Angaben und der Nachtráge).

(30:70%) aufweist. Es wurden bisher 72 Leber- und 175 Laubmoose nachge-

wiesen. Unter den Arealtypen stehen die ozeanisch-mediterranen Sippen mit

33% an erster, die westlichen mit 28% an zweiter und (da hier auch die tem-

perateurymediterranen, temperat-euryozeanischen usf. Arten untergebracht

sind) die temperaten und nordischen Arten an 3. Stelle. Mediterrane im engeren

Sinne (d.h. eu- und submediterrane, wie auch eurymediterrane Sippen) stellen

nur 15% der Moosflora. Die Hauptunterschiede zeigen aber die Lebermoose;

hier sind alle genannten Tendenzen verstärkt, bei den Laubmoosen hingegen

ziemlich ausgeglichen, was wiederum den besseren bryogeographischen Zei-

gerwert der allgemein empfindlicheren Lebermoose aufzeigt. Würde man die

Mengenverhältnisse darstellen können, hätte man ebenfalls eindeutigere Schwer-

punkte bei den westlichen, wie bei den ozeanisch-mediterranen, da die übrigen

Typen im allgemeinen zu den Seltenheiten gehören.

Entsprechend der meereshöhenabhängigen Verteilung der Vegetation —

vgl. Tab. 1 sowie die Benennung der Stufen 3. und 4. ! — ist nicht nur eine

unterschiedliche, zahlenmässige Verteilung der Moose, sondern auch ein jeweils

unterschiedliches Arealtypenspektrum zu erwarten.

Am artenärmsten ist sicher die trockene Küstenregion; hier wurden 16

Source : MNHN, Paris

BRYOFLORA VON LA PALMA 183

Arten beobachtet (diese Zahl dürfte sich aber bei Besuchen zum Jahreswechsel

sicher erhöhen). Dass die Gebirgs-Halbwüste nur 4 Arten aufweist, liegt allein

daran, dass nur eine einzige Aufsammlung (von Dr Kammerer) vorlag. Sicher ist

dieses Gebiet aber sehr artenarm und dürfte nur sehr wenige Lebermoose haben.

Am reichsten ist naturgemáss der Lorbeerwald, genauer die Lorbeerwaldstufe,

da hier auch die Moosvorkommen der leider oft zahlreicheren Degenerations-

stadien (Erica arborea-Laurus-Wald usf.) dieser Höhenlagen mit einbezogen

wurden. Immerhin ist das Vorkommen von fast 90% aller bisher auf der Insel

beobachteten Moose in diesem Bereich beachtlich. Die Zahl von 219 Sippen

dürfte sich durch weitere Forschungen auf jeden Fall noch beachtlich erhöhen

lassen; ob aber der prozentuale Anteil zu halten ist, erscheint fraglich, da z.B. in

dem doch recht artenreichen Bergwald — bisher 81 Arten = 33% — ebenfalls

noch zahlreiche Arten zu erwarten sind, die in den Lorbeerwaldgebieten fehlen

(oder mindest selten sind). Nur in diesen Lagen fanden wir z.B. Hedwigia, Enca-

Iypta vulgaris und verschiedene Grimmiaceen.

Auch die Hügelstufe — mit 83 Arten und auch etwa 33 % der Gesamtzahl

der Sippen — fällt gegenüber der Lorbeerwaldstufe natürlich stark ab, bietet

aber insgesamt doch viel Interessantes. Vergleicht man diese beiden, bezüglich

der Artenzahl so ähnlichen Stufen hinsichtlich ihrer Arealtypenspektren, so

zeigen sich dann ganz wesentliche Unterschiede. Wie zu erwarten, spielen die

südlichen und die ozeanisch-mediterranen Arten in den Tieflagen die wichti-

gere Rolle; zumindest prozentual erreichen die letzteren hier mit 42% ihren

absoluten Gipfel beim Vergleich der Hóhenstufen, Andererseits sind die west:

lichen und die gemässigten oder gar nördlich verbreiteten Sippen in den Berg-

wäldern nicht nur prozentual, sondern auch zahlenmässig reicher vertreten. Die

Ozeanisch-Mediterranen haben zwar den gleichen Prozentsatz (32%) wie in der

Lorbeerwaldstufe inne, sind aber zahlenmässig weit unterlegen und auch die

westlichen Moose sind zwar prozentual im Vergleich innerhalb der Stufe gut,

jedoch nur mit 19 gegen 68 Arten in der Lorbeerwaldstufe vertreten. Im küsten-

nahen Bereich, auch des Ostabhanges, fehlen bisher atlantische Arten. Dafür

stellen die südlichen und die ozeanisch-mediterranen Sippen 75% aller Moose,

was auch wieder bezeichnend ist fiir die ökologischen Verhältnisse.

Abschliessend sollen noch die bryogeographischen Verhältnisse der verschie-

denen untersuchten Fundortsbereiche untersucht werden. Die Artenzahlen

enthalten auch die — soweit möglich — zu verwertenden Literaturangaben,

Bestbekannt, weil bis heute immer noch das interessanteste und reichste Gebiet

der Insel, ist die nähere Umgebung von Los Tilos bei Los Sauces (14, 32, 33). In

den auch heute noch feuchten und gut erhaltenen Lorbeerwaldern, insbesondere

um Hotel Los Tilos und im Barranco del Agua kann man trotz der bereits

erreichten Maximalzahl von 110 Arten (davon allein 39 Lebermoose) immer

noch neue, bemerkenswerte Arten entdecken. Wir fanden dort z.B. Thuidium

minutulum neu für die Canaren und Rhynchostegiella jacquinii gar neu fürs

afrikanische Florengebiet. Echinodium spinosum konnte — sogar an zwei Stellen

erstmals wieder seit PITARD (1907) wiederaufgefunden werden (vgl. n. 125).

Atlantische Sippen sind optimal (29%), ozeanisch-mediterrane gut (35,5%)

Source : MNHN. Paris

bok-/kempr ] S

T1007

FO Az: Verbr. |Hep.- Index| Gesamtzanı atl. oc.-med. med.

1 KR 1:2 6(244) 1+0/17% 1+1/33% 0+3/50% =

2(6,7) KR 1:1,6 | 13(5+8) - 5+3/62% 0+3/23% 0+2/15%

3(4) L 1:1,4 33(14+19) 1+2/9% 8+8/19% 0+3/9% 5+6/33%

5 H/(L) 1:3,75 19(4+15) 1+1/11% 3+9/63% 0+5/26% -

8(-10,20,31) L 1:1,5 68(27+41) 10+7/25% 12+17/43% 0+7/10% 5+10/22%

11 H 1:5,5 13(2+11) 0+1/8% 1+5/46% 0+4/31% 1+1/15%

12(24,25) L 1:1,7 70(26+44) 11+6/24% 12+19/44% 0+7/10% 3+12/22%

13 H 1:2 18(6+12) 2+0/11% 3+6/50% 0+5/28% 1+1/11%

14(32,33) L 1:58 110(39+71) 18+14/29% 14+25/35% 0+13/12% 7+19/24%

15(-18) L 1:1,5 56(22+34) 7+5/21% 12+18/54% 0+1/2% 3+10/23%

19 B 1:5 6(1+5) 0+1/17% 143/66% - 0+1/17% |

21 H 0:1 1(0+1) - - 0+1/100% -

22 D 0:1 1(0+1) - - 0+1/100% -

23 H 1:4 10(2+8) - 1+4/50% 1+3/40% 0+1/10%

26(27) L 151,5 73(29+44) 12+9/29% 11+14/34% 1+9/14% 5+12/23%

28(29) B 1:5,25| 25(4+21) 0+2/8% 3+7/40% 1+8/36% 044716%

30 B 1:2,3 92(28+64) 10+17/29% 14+19/36% 1+14/16% 3+14/19%

34 L 1:2 45 (15430) 5+9/31% 8+9/38% 0+3/7% 2+9/24%

35(35a) B 1:2,9 27(7+20) 1+4/19% 5+4/33% 0+4/15% 1+8/33% |

40 wW 0:4 A(045) 041/255. - - | 0«3/75*

Source : MNHN, Paris.

BRYOFLORA VON LA PALMA 185

und mediterrane sehr schwach vertreten. Der Anteil der temperierten bis nor-

disch verbreiteten entspricht genau dem Insel-Querschnitt. Die Zahl der Leber-

moose liegt noch um 10 Arten über dem in dieser Hinsicht zweitreichsten

Gebiet, nämlich La Galga. Die Umgebung von La Galga (26, 27), insbesondere

der «Bosco La Galga» ist zweifellos das zweitbeste Gebiet der Insel (nach Mei-

nung von Kennern sogar besser als das schon sehr überlaufene «Los Tilos»).

73 Arten wurden hier gefunden. Der Lorbeerwald ist noch schén entwickelt;

insbesondere gibt es auch noch herrliche Woodwardia-Bestände und viele trief-

nasse Felsen. Die Arealtypenanteile sind ganz ähnlich denen von Los Tilos.

Neu für La Palma waren z.B. Cololejeunea minutissima und Rhynchostegiella

macilenta, neu für die Canaren Cratoneuron filicinum. Tetrastichium fanden

wir hier noch in herrlichen Rasen. Den hóchsten Anteil an westlichen Sippen

fanden wir in Lorbeerwäldern und Erica arborea-Laurus-Beständen oberhalb

Mirka (34), mit 31%. Die übrigen Anteile ähnelten insbesondere denen von

La Galga. Die Artenzahl dieses ziemlich kleinen Gebietes ist mit 45 bemerkens-

wert. Artenreicher sind naturgemäss die an Lorbeerwäldern (und deren Resten)

reichen, ausgedehnten Barrancos unterm Tunnel oberhalb Breña Alta (8 usw.

sowie 12 usw.), wie auch das Gebiet oberhalb Barlovento (15 -18 ) an der Nord-

küste. Hier werden sehr hohe Lebermoos-Anteile (1:1,5 (—1,7)) erreicht. Im

Vergleich mit dem Tilos/La Galga-Gebiet liegen die Anteile der Ozeanisch-

Mediterranen um 10-20% hôher; an der Nordkiiste absolut zu Lasten der Medi-

terranen. Besonders interessant erscheint noch ein sehr artenreiches (kleines!)

Gebiet im Bereich reiner Erica arborea-Vegetation mit Castanea-Beständen im

nebelreichen Bezirk am Westabhang (!) unterm Tunnel ob El Paso (30 ) bei

1050 m. Die Kastanien waren epiphytenreich, der Anteil der Lebermoose

niedriger, aber sonst zeichnet sich die Moosflora durch Arealtypen-Anteile aus,

wie wir sie ahnlich nur im Lorbeerwaldgebiet finden. Hieraus kónnen wir den

Beweis für die ausserordentliche Bedeutung des Nebelreichtums für die Zusam-

mensetzung der Moosflora auf den Canaren ableiten.

Abschliessend sollen noch zwei beachtenswerte Gebiete aus der Bergstufe

im Pinus canariensis-Gebiet analysiert werden. Der erstere Fundort liegt im

Barranco de las Angustias am trockenen Westabhang (28, 29) im Bereich

ständig fliessender Fliessgewässer. Der Lebermoosindex (1:5, 25) ist bemerkens-

wert niedrig und ausserdem wurden von uns nur trockenresistente thallose

Lebermoose gefunden. Niedriger als der Durchschnitt der Hügelstufe ist der

Anteil der westlichen Sippen, dafür aber der der mediterranen bemerkenswert

hoch, An diesen bisher wohl noch wenig besuchien Lagen, fanden sich z.B. Bryum

cellulare (bisher nur 1x auf den Canaren in Makaronesien) und Mniobryum

wahlenbergii var. calcareum (neu für das afrikanische Florengebiet). Der zweite

Fundort liegt unterm Pico Las Nieves (35, 35a), z.T. in einer zeitweilig durch-

flossenen Bachschlucht. Für seine Lage am Ostabhang ist der hohe Lebermoos-

Tab. 2, — Bryogeographische Auswertung der verschiedenen, besuchten Fundortsbereiche.

(Abkürzg. im Text; in Spalte 3 wird hinter der Gesamtzahl der Sippen die der Leber- und

Laubmoose angegeben).

Source : MNHN, Paris

186 R. DULL

anteil (Index 1:2, 9), der hóhere Anteil der Westlichen (19%) und der niedrigere

der Mediterranen — nur 15% gegen 36% am Westabhang — charakteristisch,

Ozeanisch-Mediterrane und Temperat-Nordische sind je mit 33% vertreten, d.h.

die letzteren charakteristisch viel reicher wegen der schon durch die gróssere

Meereshóhe (1480 m gegenüber 500-710 m) bedingten niederen Temperatur

und grösseren Nebelhäufigkeit. Interessante Neufunde waren auch in Mittel-

europa verbreitete Arten, wie Dicranoweisia cirrata, Encalypta vulgaris und

Orthotrichum rupestre.

ZUSAMMENFASSUNG

Eine Exkursion im Frühjahr 1978 erbrachte, unter Einbeziehung von Fund-

mitteilungen der Herren Hallingbäck und Eggers, für La Palma 20 neue Leber-

moose sowie von uns 39 und von Frau Kammerer 3 neue Laubmoose (dazu noch

einige neue niedere Sippen). Für Makaronesien werden hier erstmals mitgeteilt :

Bryum cellulare, Mniobryum walhenbergii var. calcareum, Oxyrrhynchium

schleicheri, Rhynchostegiella jacquinii, Rhynchostegium murale, Schistidium

confertum (lg. Kammerer) und Tortula revolvens. Taxonomische (bzw. nomen-

klatorische) Bemerkungen erfolgen zu den Laubmoosen Bryum validicostatum,

Cirriphyllum illecebrum fo. teneriffae comb. nov., Homalia subrecta, Oxyrrhyn-

chium praelongum fo. teneriffae, Rhynchostegiella macilenta, Rhynchostegium

megapolitanum var. meridionale. Schistidium canariense und Tortula perlim-

bata sind neue Synonyme. In der Florenliste sind alle bisher auf La Palma

aufgefundenen Moose aufgenommen und dabei die Verbreitung der Neufunde

im übrigen Makaronesien angegeben. Nur 15 Arten und 10 Varietäten und

Formen der Moose La Palmas sind in Makaronesien, keine derselben auf La

Palma endemisch. Die bryogeographische Auswertung bestätigte den besonderen

Reichtum der Lorbeerwaldgebiete (ca. 90% der Arten kommen nur oder auch

hier vor). Küstenregion und Gebirgs-Halbwüste scheinen sehr artenarm zu sein.

Insgesamt dominieren ozeanisch-mediterrane und ozeanische Arealtypen. Leber-

moose stellen mit 30% aller Moose einen bemerkenswert hohen Prozentsatz.

Die artenreichsten Lorbeerwaldgebiete sind Los Tilos (110 Arten) und La Galga.

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Source : MNHN, Paris

INVESTIGATIONS ON CAROTENOIDS IN LICHENS

Ill. SPECIES OF PELTIGERA WILLD.

B, CZECZUGA*

RÉSUMÉ. — En utilisant la chromatographie sur colonne et celle sur couche mince l'A. exa-

mine le contenu en caroténoïdes chez 11 espèces de lichens appartenant au genre Peltigera :

P. aphthosa, P. canina, P. erumpens, P. hazszlynskyi, P. horizontalis, P. leucophlebia, P.

malacea, P. polydactyla, P. praetextata, P. rufescens et P. spuria.

A lissu des examens il établit la présence des caroténoïdes suivants : neurosporéne,

lycopéne, Gcaroténe, Bcarotène, §-caroténe, Bcarotène epoxide, B-cryptoxanthine, échiné-

none, canthaxanthine, lutéine, lutéine epoxide, antheraxanthine, lycophylle, lycoxanthine,

zéaxanthine, isozéaxanthine, rubixanthine, astaxanthine, astaxanthine ester, violaxanthine,

auroxanthine, mutatochrome, mutatoxanthine, hydroxycaroténe et dihydroxylycopene. Les

caroténoides le plus souvent rencontrés sont : nee zéaxanthine, lutéine et astaxan-

thine. Le contenu total en caroténoïdes oscille de 1,336 à 8,015 mg/g de la masse sèche.

En outre, PA. indique les voies biosynthétiques probables de certains caroténoïdes

constatés chez les lichens.

INTRODUCTION

Of the numerous species of overground lichens, the species of Peltigera are

among the largest. Their leaf-shaped thallus of quite considerable size, sometimes

measuring several scove centimetres in length, is of green colour varying in shade

from pale to darkbrownish. The algae which occur in these lichens as phyco-

bionts belong to the Cyanophyceae of the Nostoc genus or to the Chlorophyceae

of the Cocomyxa genus.

Whilst carrying out studies on the carotenoid content of various species of

lichens, we became interested in the problem of the presence of these biologi-

cally active substances in the representatives of Peltigera. The literature on this

subject is very sparse, there being only two papers giving preliminary investi-

* Department of General Biology. Medical Academy, 15-230 Bialystok, Poland.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 2 : 189-196.

Source : MNHN. Paris

190 B. CZECZUGA

gations on the carotenoids in a few species of this genus (CZECZUGA 1978a,

1979a). In the present paper, the results of investigations on most polish species

of Peltigera are presented.

MATERIALS AND METHODS

The thalluses of the following 11 species of Peltigera were investigated :

P. aphthosa (L.) Willd., P. canina (L.) Willd., P. erumpens (Nyl.) Vain., P. hazsz-

lynskyi Gyeln., P. horizontalis (Huds.) Baumg., P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln.,

P. malacea (Ach.) Funck, P. polydactyla (Neck. Hoffm., P. praetextata (Flk.]

Zopf., P. rufescens (Weis.) Humb. and P. spuria (Ach.) DC. They were collected

in 1978-1979 from the Knyszyn-Bialystok Forest. In addition, P. canina, found

on the ground or on decaying wood, were analyzed.

The material was prepared immediately after collection by placing it into

dark glass containers and covering it with 96% acetone. It was kept in a refrige-

rator until the spectrophotometric determinations were made.

The carotenoid pigments were extracted by means of 96% acetone in a dark

room. Saponification was carried out by means of 10% KOH in ethanol at a

temperature of about 20°C for 24 hours in the dark in a nitrogen atmosphere.

Columnar and thin-layer chromatography, described in detail in previous

papers (CZECZUGA 1972) were used for the separation of the various carote-

noids. A glass column (Quickfit - England) approximately 1 cm dia. and 15-

20 cm in length, filled with Al,O3, was used in column chromatography. The

extract was passed through the column after which the different fractions were

eluted with the solvent. Silica gel was used for the thin-layer chromatography

with the appropriate solvent systems, the Rf values being determined for every

spot.

The pigments were identified by the following methods : a — behaviour on

column chromatography; b — absorption spectra of the pigments in various

solvents were recorded by a Beckman spectrophotometer model 2400 DU;

c —the partition characteristics of the carotenoid between hexane and 95%

methanol; d — comparison of R¢ on thin-layer chromatography; for identifica-

tion of a-, B-carotene, echinenone, canthaxanthin, lutein, zeaxanthin and asta-

xanthin co-chromatography was applied using identical carotenoids (firms

Hoffmann - La Roche, Basle, Switzerland and Sigma Chemical, USA); e — the

presence of allylic hydroxyl groups was determined by the acid chloroform;

and f — the epoxide test (tab. I).

Quantitative determinations of the concentrations of carotenoid solutions

were made from the quantitative absorption spectra. These determinations were

based on the extinction coefficient E 1%/cm at the wavelengths of maximal

absorbance in petroleum ether or hexane.

Source : MNHN, Paris

CAROTENOIDS IN PELTIGERA 191

Carotenota

woophlebia

P.aphtosa

P.cantna/grouna/

eut deent

Peerunpens

Penasariynsayi

P.horizontalie

Penalacen

Pepolyaactyia

lycopene DI trace

sa 18.3

652 11.0 ina 9.5 15.1 195 15.8 12.0

ams aus 204 94 on 3.0

1.5 12.0 T 10.6 aa 10.0 10.2

echinenone 2.9

oenthaxenthin p 4 2.5 9.2

lutein + antebraxanthin ss 6.9 10 69 s0 es

lutein epoxide 10 p 8.0 $9 45.0

egent DÉI

Ayooxentntn

zeaxanthin ses nun 15.8 sui 04 dmo 45e des 366

DH Ba 104 me sa

rustzanthin 19.2 1.1 300 62 4.8

astaxanthin sur zee a E ass mä 26

astaxanthin T9 se sa 125 17.0 as

violaxanthin 10.2 us

auroohrome 5.0 6.6

mutatoonrons Br an es

mutatoxanthin p pU 12

nyaroxy-3 -o m Ta ss

Athydroxylycopene 10.2

ontant in zc

KE 3.08 7.398 3.419 1.996 4.790 9.92 2,082 T194 4.127 9309 9.101 1.209

Tab. 1. — Characteristics of carotenoids in lichens.

RESULTS

The carotenoids identified in the Peltigera species investigated are presented

in tab. II : 5 carotenes and 20 xanthophylls. Of particular interest is the finding

of neurosporene, lycopene, and {-carotene among the carotenes and that of

echinenone, lycophyll, Iycoxanthin, rubixanthin, hydroxy--carotene and

dihydroxylycopene (1,2,1',2'-tetrahydro-1,1'-dihydroxylycopene) among the

xanthophylls. Most of these carotenes and xanthophylls were found in only

some of the species studied.

The carotenoids found to be most common in the species of Peltigera investi-

gated were B-carotene, B-cryptoxanthin, lutein (both forms taken together), zea-

xanthin and astaxanthin (the pure and ester forms together). The total caro-

Source : MNHN. Paris

192 B. CZECZUGA

Partition Epoxtde

carotenoid

neurosporent 400: 0

Lycopene 449,472,502 455,489,522 100 ı 0 i

Ob carotene 400 : 0 Ee

EE 425,450,475, 100 : 0 TION"

3 -carotene 100 : 0

[h-carotena apoxiae 480,492 — epiphase +

P-cryptoxancnin 424,452,486 En

connthaxanthin Ae at ses 59 + 50 = baste

lutein 420,464,474 420,445,475 420,445,475 12: 86 Ne e

lutein epoxide ëmm ` mmm xm

antheraxenthtn 408,448,479 421,445,473, DÉEN +

Aycophyl1 441,408,503, 444,474,508 498,407,520 89: 17 4

lycoxonthin 445,472, 504 m 72: 28 =

zeaxanthin 428,450,479 628,401,082 440,400,492 t: 80 NP IS.

CH 428,451,479 ` mam 28 78 =

rubixanthin 492, 400,099 439,463,496 52 as

metsxonthin. water ane mI 485 100 + 0 2

violaxanthin $20,460,472 419, 441,471 625,454,489 9: 07

aurochrome 180,400,425 983,401,426 opipnase 5

matatoehrose mam 9555 A

sutatoxanestn aaen — vam an +

nyaroxy-5 -corotene 576,398,415 epipnase "

$40,479,508 440,489,800 mammen S: 05 E

b = hexane - acetone /19 3 7/

Tab. II. — The carotenoid composition of lichen species in Peltigeraceae (% of total caro-

tenoids).

tenoid content ranged from 1.336 (P. erumpens) to 8.015 mg/g of dry mass

(P. aphthosa).

DISCUSSION

As the analysis of the carotenoid content of the 11 Peltigera species showed,

commonest carotenoids were f-carotene and its derivatives (B-cryptoxanthin,

zeaxanthin, astaxanthin) and lutein. The remaining carotenoids occurred to a

lesser extent. However, all these carotenoids lie in the pathway of the general

scheme of carotenoid conversion in plant organisms (VALADON 1976, GOOD-

WIN 1976) (fig. 1). Some carotenoids, for example y- or 8-carotene were not

found in the species of Peltigera investigated here but have been found in other

lichen species. y-carotene-was determined previously in P. rufescens (CZECZU-

GA 1979a) and in a few species of the Parmeliaceae. 5-carotene on the other

hand, was noted in Cetraria islandica (CZECZUGA 1980). Probably the pathway

of the biosynthesis of the various carotenoids presented in the diagram also

applies to lichens. As existing data shows, carotenoids of the so-called keto-

Source : MNHN, Paris

CAROTENOIDS IN PELTIGERA 193

carotenoid group which includes among others echinenone, canthaxanthin, and

astaxanthin, quite often occur in Peltigera species and in species of other families

(CZYGAN 1976, CZECZUGA 1979b). In particular the last two carotenoids

frequently occur in different lichen species. As is known, they are derivatives

of B-carotene from which they are formed by way of conversion. The possible

pathway of conversion is shown in fig. 2. Of the group of carotenoids thought

to take part in astaxanthin biosynthesis, only isocryptoxanthin was not found

in the lichens.

The presence in Peltigera erumpens, of dihydroxylycopene should also be

noted. This carotenoid has been found in the higher fungi. The hypothetical

pathway of its formation is shown in the diagram (fig. 3). Though rhodopin,

à carotenoid resembling, was not found in the species investigated, but it was

ytoene/

{phytofluene/

-carotene ——> hydroxy- 3 -carotene

neurosporene .

en copene mU

| l

—— —— lye

os 8

x -carotene lycoxanthin -carotene

rubixanthin y gi

1ycophyll -carotene

(uet l

H lutein

Bee epoxide

pen

lutein epoxide

H mutatochrome

axanthin

| /(d-carotene diepoxide/

antheraxanthi

aurochrome

inutatoxanthin

violaxanthin

auroXenthin

Fig. 1. The general scheme of carotenoid conversion in plant organisms (VALADON

1976, GOODWIN 1976) (parenthesis - carotenoid was still not found in lichens)

Source : MNHN. Paris

194 B. CZECZUGA

| isocryptoxanthin on

Timah

echinenone o a :

isozeaxanthin

1 puis m

5 OH

canthaxantin 9

o on

Ho astaxanthin

Fig. 2. — Possible pathway of -carotene oxidation to astaxanthin in lichens.

noted in Ramalina fraxinea. Rhodopin has been found in several species of

fungi (CZECZUGA 1978a, b, c).

Finally it should once again be emphasized that the carotenoids found in

the lichens are the sum of the carotenoids formed by both the algae and the

fungi constituting the lichen. As numerous investigations on lower and higher

fungi have shown, these dyes are very common in fungi so that it would be

surprising if the fungi in symbiosis with algae did not form carotenoids, the

more so since fungi are frequently the main component of the lichen.

Source : MNHN. Paris

CAROTENOIDS IN PELTIGERA 195

PW WW us

lycopene

+ |

rhodopin

g |

RAK ee

dihydroxylycopene

Fig. 3. — Possible pathway of lycopene oxidation to dihydroxylycopene in lichens (R - as

in fig. 2).

Already a number of chemical substances have been used in taxonomic

studies of lichens (CULBERSON & CULBERSON 1970). To these substances

dominant carotenoids can be added.

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FROM THE CAPSULES OF FUNARIA HYGROMETRICA HEDW.

P.K. KUMRA & R.N. CHOPRA *

ABSTRACT. — Induction of apogamous sporophytes and aposporous gametophytes has

been observed from the wall of young, intact capsules of Funaria hygrometrica grown in

vitro. Higher concentration of sucrose (2%) favours induction of apogamous sporophytes

as well as protonemal regeneration. Lower concentrations of sucrose (0.5 and 1%) and its

absence favour only aposporous protonemal regeneration. Thus, the present investigation

emphasizes the role of nutritional status in the induction of apogamous sporophytes in

mosses.

INTRODUCTION

Induction of apogamy and apospory helps in our understanding of the mecha-

nism underlying the phenomenon of alternation of generations. The availability

of both the generations at different ploidy levels also provides systems suited for

studies on morphogenesis. BAUER (1957) reported that young sporophytes

of Physcomitrium pyriforme regenerated to form new sporophytes instead of

protonema. While studying the regenerative behaviour of the sporogonia belon-

ging to different tribes of Funaria hygrometrica, BAUER (1959a) distinguished

two groups which differed from each other in their chromosome number. In

the haploid tribes, and artificially induced diploid tribes, the sporophytes

gave rise only to protonema on regeneration. On the other hand, sporophytes

Of the two naturally occurring diploid tribes, which were morphologically

indistinguishable from the haploid tribes, produced both sporophytic tissue

(in the form of sporogonial tips) and protonema, as in P. pyriforme. From this

he concluded that all tissues which can form sporophytes by regeneration must

* Department of Botany, University of Delhi, Delhi 110007, India.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 2 : 197-200.

Source : MNHN. Paris

198 P.K. KUMRA & R.N. CHOPRA

be spontaneous diploids. BAUER (1959b) reported that the formation of sporo-

gonial buds on the excised sporogons of P. pyriforme is affected by age, the

portion of sporogon tissue, and agar concentration. BAUER (1963) observed.

that in the hybrid sporophyte of F. hygrometrica x P. pyriforme as well, age of

the sporophyte determined the quality of regenerants. Present investigation

reveals that the local stain of F, hygrometrica responds differently to varying

concentrations of sucrose in the culture medium.

MATERIAL AND METHODS

Specimens of Funaria hygrometrica Hedw. were collected in February 1979

from Delhi. The young sporophytes were surface-sterilized with chlorine water

for 2-3 minutes and then washed repeatedly with sterile, distilled water. Intact

sporophytes were planted aseptically on basal medium containing half strength

Knop’s mineral salts, Nitsch’s trace elements, ferric citrate (10 ppm), agar

(0.8%) and sucrose as indicated in the results. The pH of the medium was adjus-

ted to 5.8 before autoclaving. After being plugged with non-absorbent cotton

and wrapped in cheese cloth, the culture tubes were autoclaved at 1.06 kg/cm?

for 15 minutes. The cultures were maintained in controlled conditions of light

(3,500-4,000 lux provided from a combination of fluorescent tubes and incan-

descent lamps) and temperature (25°C + 2°).

OBSERVATIONS

In the present investigation, effect of different concentrations of sucrose

(0.5, 1 and 2%) has been studied on the regenerative behaviour of intact, young

sporophytes of F. hygrometrica. In the absence of sucrose and at lower concen-

trations (0.5 and 1%) only protonema regenerated from the capsules, whereas

at 2% sucrose sporophytes were induced on the capsules after 12 days along with

profuse, bright green protonema. The apogamous sporophytes resemble those

produced on the gametophytes of Funaria (CHOPRA and RASHID 1967).

These sporophytes were club-shaped to pyriform with a prominent apical

beak and lacked foot, seta, operculum, annulus and peristome. The number of

such sporophytes varies from one to three per culture, and they normally

arise in the upper half of the capsule (fig. 1A-D). When these sporophytes and

the secondary protonema were subcultured separately on medium with 1%

sucrose, only the protonema regenerated and formed aposporous gametophores

after 9 days.

DISCUSSION

LAL (1961) observed that for induction of apogamy in Physcomitrium

coorgense nutritional status is more important. The cultures raised on mere

mineral agar never produced apogamous sporogonia, but those growing on a

sucrose medium regularly developed them. RASHID and CHOPRA (1969)

Source - MNHN, Paris

APOGAMY AND APOSPORY IN FUNARIA 199

C a D

Fig. 1. — Apogamy and apospory in Funaria hygrometrica Hedw. — À : Three apogamous

sporogonia (arrow-marked) arising from the capsule wall, along with aposporous proto-

nema, 15 days old. x 42, B:Same, after 30 days. x 26. C : Another sporophyte bea

ring protonema and an apogamous sporogon. 30 days old. x 28. D : Magnified view of

the apogamous sporophyte in Fig. 1C. x 130.

Source : MNHN, Paris

200 P.K. KUMRA & R.N. CHOPRA

reported that an increase in the concentration of sucrose from 1% to 4% promo-

ted the induction of apogamous sporophytes on the gametophytes of F. hygro-

metrica. MENON and LAL (1972) observed that apogamous sporophytes are

initiated on the callus of P. pyriforme only in the presence of suctose. They

demonstrated that in the presence of 2% sucrose protonemal cells undergo a

morphological change and cut off some intercalary cells with zygote-like poten-

tialities. They suggested that exogenously supplied sucrose modifies the develop-

mental sequence of linearly growing secondary protonemal filaments. Recently,

MENON and LAL (1977) have postulated that sucrose may be exercising some

sort of «hormone-like» control over the production of a factor for apogamy in

P. pyriforme, possibly by interaction with the endogenous growth substances.

The present observation is in congruence with those of LAL (1961) and

RASHID and CHOPRA (1969), in that the nutritional status determines the

induction of apogamous sporophytes. Further work is in progress, which among

other aspects includes determination of the ploidy level of the present experi-

mental material.

ACKNOWLEDGEMENTS. — We are thankful to the University Grants Commission, New

Delhi, for the financial support.

REFERENCES

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Source - MNHN, Paris

201

Maurice, Louis, Jean BIZOT (1905-1979)

M.N. DURY*

Né le 18 janvier 1905, le professeur Maurice BIZOT s’est éteint le 19 novem-

bre 1979, à Dijon, ville qui lui était chère.

Photo «Le Bien Public»

Très jeune, Maurice BIZOT se passionne pour la bryologie. La bryogéogra-

phie de la Côte-d'Or, étude exhaustive de la flore des muscinées de ce départe-

ment, constitue la thèse qu'il soutient en 1937 devant l'université de Nancy,

pour l'obtention du grade de pharmacien supérieur. Fin taxonomiste, il veut

connaître les mousses du monde entier, les échantillons africains attirant plus

particulièrement son attention. Le professeur L. FAUREL, du Muséum National

* Univ. Dijon, Fac. Sci. Pharmaceutiques et Biologiques, Lab. Bot. et Cryptog., 21033 Dijon

Cédex.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 2 : 201-206.

Source : MNHN. Paris

202 M.N. DURY

d'Histoire Naturelle, lui fait étudier ses récoltes de bryophytes effectuées à

la Station Expérimentale de La Maboké, Afrique Centrale. La collection ma-

rocaine de LANDAU et les récoltes syriennes et libanaises de GOMBAULT

(inspecteur général des douanes) lui sont prêtées par P. ALLORGE, alors direc-

teur du Laboratoire de Cryptogamie, Paris. Maurice NICKLÈS, ingénieur géo-

logue, lui fait parvenir du matériel de Tunisie, du Liban, d’Afrique occidentale

(Guinée et Sénégal). Edouard ASSEL lui expédie régulièrement, de 1963 jusqu’à

sa mort en 1973, les bryophytes récoltés en R.C.A. et R.C.I. Grâce à une colla-

boration étroite avec T. POCS, il étudie les bryophytes d’Afrique du Sud, du

Ghana, de Tanzanie, du Cameroun, du Kenya et d'Éthiopie. G. EEN et le frère

ONRAEDT lui confient leur matériel des îles Maurice et de la Réunion. Il dé-

couvre la bryologie tropicale américaine par les collections des R.P. G, PIOVA-

NO et G. INCICCO (Brésil) et celles de E.L. EKMAN, J. ACUNA, Frère HIO-

RAM (Cuba). Il étend ses connaissances jusqu’en Asie Mineure en étudiant les

récoltes du Dr. REICHERT, de C. REGEL et G. KILBERTUS. Maurice BIZOT

n’oublie pas pour autant la bryoflore française en entretenant d’étroites relations

avec G. GARDET, R. POTIER DE LA VARDE, R. GAUME, R.B. PIERROT...

Maurice BIZOT s'intéresse à de nombreux aspects de la bryologie : associa-

tions bryologiques, inventaire de la bryoflore d'une région avec ses nouveautés,

distribution d'une espèce, morphologie et anatomie d'une autre. Il crée 4 genres

nouveaux et 72 espèces nouvelles (41 Fissidens), pour la plupart dédiés à des

bryologues qui lui sont chers, parmi eux : Mme V. ALLORGE (un Leptodon-

tium) et Mme S. JOVET-AST (un Rhynchostegium et un Fissidens). Son herbier,

enrichi de l'herbier SÉBILLE et de l'herbier CUYNET, est conservé à PC.

Ses recherches bryologiques lui valent en 1953 le prix GANDOGER de Cryp-

togamie, En 1970, il a la grande joie d'être nommé Correspondant du Muséum.

Ayant poursuivi conjointement des études de pharmacie et de sciences, il

mène de front une carrière hospitalière et universitaire. Nommé pharmacien chef

au Centre Hospitalier Régional de Dijon, il devient professeur à la l'École puis à

la Faculté de Pharmacie de Dijon, remplissant successivement les charges d’asses-

seur et de doyen. Il assure deux mandats de président du Conseil Régional de

l'Ordre des Pharmaciens. Cette belle carrière est distinguée par les titres de Che-

valier de la Légion d'Honneur, d'Officier de la Santé Publique et d'Officier des

Palmes Académiques.

intellectuel brillant, doublé d'un homme de cœur, Maurice BIZOT ne refusait

jamais le dialogue, toujours prêt à lever les yeux du microscope ou de la rédac-

tion d’un article pour aider un mycologue amateur dans la détermination d’une

espèce, aiguiller un étudiant pour la constitution d’un herbier, ou pour donner

un conseil judicieux dans les domaines sanitaire, juridique, économique, moral,

comme seul un sage sait le faire.

Source : MNHN. Paris

M.L.J. BIZOT 203

PUBLICATIONS DE MAURICE BIZOT

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Botanique de France

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Source: MNHN. Paris

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— (et T. POCS) — East African Bryophytes, III. Abstr, Bot. (Budapest), 6, sous presse.

— Notes bryologiques et autres notes dans les comptes rendus des séances in Bull. Sci.

Bourgogne 1931, 1 à 1946/47 (1948), 11.

Encore sous forme de manuscript :

— Enumeratio muscorum novarum (III).

— (et M.N. DURY) — Les Stereophyllum africains.

Source : MNHN, Paris

207

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SYSTÉMATIQUE, NOMENCLATURE

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rue Buffon, 75005 Paris, France).

Les méthodes statistiques multivariables : analyse des correspondances et

classification hiérarchique ascendante, permettent de distinguer 4 esp. bien

délimitées et les caractères taxonomiques qui les définissent.

BISCHLER H. — Plagiochasma Lehm. et Lindenb. III. Les taxa d’Asie et d’Océ-

anie. J. Hattori Bot. Lab. 1979, 45 : 25-79, 16 fig., 6 cartes, 1 graph. (Lab.

Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris, France).

Sur les 35 taxa décrits d’Océanie et d’Asie, seuls 5 sont retenus; 24 sont des

synonymes, 2 sont transférés à Athalamia (Plagiochasma pedicellatum Griff. et

P. pingue (Falc.) St.), 2 autres à Reboulia (P. bisetulum St. et P. queenslandicum

St.), enfin 2 restent douteux. Noter P. microcephalum, esp. africaine, présente

aussi en Asie. Pour chaque esp. : synom., type, descr., ill., distr., variations,

aff. systém., écologie. Clé pour P. rupestre (Forst.) St., P. appendiculatum

Lehm. et Lindenb., P. microcephalum (St.) St., P. japonicum (St.) Mass., P.

cordatum Lehm. et Lindenb. et P. pterospermum Mass.

ENGEL J.J. — Austral Hepaticae XI. Lophocoleaceae : new taxa, new combina-

tions and realignments. Phytologia 1979, 41, 5 : 309-312.

Diagn. et descr. de Clasmatocolea humilis var. polymorpha var. nov. de Tris-

tan da Cunha; de C. minutiretis Engel et Grolle sp. nov., de C. moniliformis

sp. nov. et de C, navistipula var. parceramosa var. nov., tous trois des Provinces

Magellanes. C. humilis var. suspecta (Mass.) c.n. (= Lophocolea puccioana var.

suspecta), C. obvoluta var. cookiana (Mass.) c.n. (= Lophoc. c.), Lophoc. texti-

loidea nom. nov. (= Chiloscyphus lucidus Mitt.). Lophoc. austrigena (Hook. f.

et Tayl.) G.L.N. est le nom correct pour Lophoc, cavispina.

* Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon 75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

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India).

Révision des 6 familles du sous-ordre des Leskeineae, présentes en Inde de

TE : Theliaceae, Fabroniaceae, Leskeaceae, Thuidiaceae, Amblystegiaceae et

Brachytheciaceae. Pour chaque fam. : notes cytologiques et clés aux genres.

Pour chaque genre : distr. géogr., clés aux espèces. Pour chaque esp. : taxonom.,

ill., notes, loc. et distr. 102 esp., 2 sous-esp. et 4 var. réparties en 34 genres sont

révisées, Noter diagn. de Leptopterygynandrum autoicum Dix. ex Gangulee et

Vohra, et Brachythecium bruchmanii var. cuspidiferum (Mitt.) Gangulee et

Vohra stat. nov. (= Hypnum cuspid.).

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181. — Lejeunea hunthiana Lindenb., L. lobulata Lindenb., L. oblongifolia

Lindenb. et Gott., L. gabrielensis Spr. et L. inflexa sensu Spr. sont syn. de

Cheilolejeunea acutangula (Nees) c.n. (= Jungermannia a.). L. inflexa sensu

Spr. est le lectotype de Strepsilejeunea (Spr.) Schiffn., congénérique avec Cheilo-

lejeunea (Spr.) Schiffn. — 182. — Cheilolej. inflexa (Hampe ex Lehm.) c.n.

(= Lejeunea i.) est comparé à Cheilolej. acutangula. — 183. — Diplasiolej.

lyratifolia (Hook. f. et Tayl.) St. est syn. de Diplasiolej. plicatiloba (Hook. f.

et Tayl.) c.n. (= Jungermannia p.). — 184. — Eulej. hepaticola St. (esp. type de

Eulejeunea St.), Hygrolej. breutelia St., H. parva St., sont syn. de Lej. eckloniana

Lindenb. — 185. — Haplolej. cucullata (St.) c.n. (= Cheilolej. c.), 2e esp. du

genre. — 186. — Taxilej. convexa St., Hygrolej. chalmersii St., Trachilej. erosula

St. sont syn. de Lej. microloba Tayl. Taxilejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 (esp.

type : T. pterogonia (Lehm. et Lindenb.) Jack et St.) est à conserver contre

Taxilej. St. 1889 (esp. type : T. convexa St.). — 187. — Lej. mizutanii Grolle

nom. nov. (— Cheilolej. m.). — 188. — Leptolej. obovata Bischl. est syn. de Lep-

tolej. radicosa (Nees ex Mont.) c.n. (= Lej. r.). — 189. — Lej. densistipula Lehm.

et Lindenb., L. cryptantha De Not. ex Lehm., Pycnolej. papulosa St., P. galathae

St., P. spruceana Schifín. et P. densistipula var. dubia Herz. sont placés en syn.

de P. contigua (Nees) c.n. (= Jungermannia c.). P. spruceana Schiffn. est le

lectotype de Pycnolej. (Spruce) Schiffn. — 190. — Stictolej. orientalis Pears.

est syn. de P. integristipula Jack. et St.

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Descr. du genre Notothylas; clé aux 3 esp. présentes au Japon : N. orbicularis

(Schwein.) Sull., N. temperata sp. nov. affine de N. javanica et N. javanica

(Sde Lac.) Gott. Pour chaque esp. : taxonom., hab., spec. exam., distr. Diagn. et

descr. de N. depressispora sp. nov. de Thaïlande, aff. de N. dissecta St.

HATTORI S. — A revision of australasian species of the genus Frullania, Hepa-

Source : MNHN. Paris

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Descr., ill., notes tax., affinités, distr. de 27 Frullania. F. (Trachyc.) asperi-

folia St., F. (Trachyc.) forsythiana St. et F. (Trachyc.) wattsiana St. sont syn. de

F. (Trachyc.) falciloba (Hook. et Tayl.) Lehm.; F. sect. Vulgares Hodgs. est syn.

de F, (Fr.) sect. Ornithocephalae Verd. (nouv. lectotype); F. (Trachyc.) squar-

rosa (Reinw. et al.) Nees est le nouv. lectotype de F. (Trachyc.) sect. Dilatatae

Verd. Diagn., descr. de 3 esp. nouv. d'Australie : F. (Fr.) neosheana aff. de F.

gracilis (Reinw. et al.) Dum., F. (Fr.) sheana aff. des 2 précédentes, et F. (Tra-

chyc.) spinigastria aff. de F. hampeana Nees. F. (Regul.) minutistipula St. et

F. junghuhniana subsp. wattii Hatt. sont syn. de F. (Regul.) rostrata (Hook. et

Tayl) Hook. et Tayl.; F. elongata St. et F. filipendra St. sont syn. de F. (Tra-

chyc.) rubella Gott. ex St.

IWATSUKI Z. and CROSBY M.R. — Lectotypification of the genus Isoptery-

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Nouv. lectotype : Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt. (= Hypnum t.) de

Jamaïque. Noter I. brachyneuron (C. Müll.) Mitt. syn. de I. tenerum, et I.

affusum Mitt. syn. de I. tenerifolium Mitt.

IWATSUKI Z. and NOGUCHI A, — Critical re-examination of Japanese Mosses

mainly described by Eikichi Ihsiba. J. Hattori Bot. Lab. 1979, 45 :365-373.

Examens des spécimens conservés à NICH et TNS. Une trentaine de taxons

est passée en revue. Synonymies nouvelles.

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Loc. et distr, des esp. appartenant aux Lophocoleaceae, Acrobolbaceae,

Cephaloziaceae, Cephaloziellaceae, Adelanthaceae, Radulaceae, Pleuroziaceae et

Porellaceae. Diagn., descr., ill. de Chiloscyphus inflatus St. var. fragilissimus var.

nov. de Payap, et de Lophocolea kurzii Sde Lac. var. siamensis var. nov. de

Payap. Radula formosa (Meissn.) Nees var. pycnolejeunoides (Schiffn.) stat. nov.

(=R. pycnolej.).

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Diagn., descr., ill. de Dicranoloma entabeniense Magill sp. nov. du Transvaal

N (aff. de D. billardieri (Brid.) Par.), de Timmiella pelindaba Magill sp. nov. du

Transvaal (aff. de T. cameruniae Broth.), de Ptychomitrium diexaratum Magill

sp. nov. du Lesotho (aff. de P. exaratifolium Robins.) et de Pterobryopsis rehma-

nii Magill sp. nov. du Natal (aff. de P. mexicana (Ren. et Card.) Fleisch.); 21

comb, nouv. sont proposées. Liste de 361 esp. d'hépatiques et de 591 esp. de

mousses en ordre systématique avec renvoi à des notes taxonom. ou distrib.

Nombreuses esp. sont nouv. pour l'Afrique ou l'Afrique australe. Liste des

synonymes et des taxons exclus.

Source : MNHN. Paris

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MIZUTANI M. — Notes on Lejeuneaceae. 1. Some asiatic species of the genus

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Taxon., descr., ill, specim. examinés, affinités de L, eulopha (Tayl.) Schiffn.,

L. loheri St., L. zollingeri (St.) Schiffn., L. wiltensis St., L, latilobula Verd.,

L. applanata (Reinw. et al.) Schiffn. et L. nigricans (Lindenb.) Schiffn.

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Univ., Koyama-cho, Tottori, 680 Japan).

Seuls B. argenteum Hedw. et B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer

et Scherb. sont reconnus comme esp. terrestres en Antarctique, B. inconnexum

Card., B. crateris Dix., B. perangustidens Card. et B. ongulense Hor. et Ando

sont syn. de B. pseudotriquetrum. Noter la présence d'un taxon hydrophyte

Bryum sp., sur la côte près de la station de Syowa,

URMI E. - Monographische Studien an Eremonotus myriocarpus (Carring.)

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3 tabl. (Abt. Biologie der Univ., Oberer Eselsberg, D-7900 Ulm).

Taxonomie, chorologie, morphol. et anatomie, écol., physiol. d’Eremonotus

myriocarpus esp. montagnarde de la région paléoarctique, dont la position dans

la sous-famille des Lophozioideae mest pas encore bien définie. Noter la ramifi-

cation interaxillaire exogène et la forme des ocelles.

ZANDER R.H. and VITT D.H. — Gametophytic distinctions of Zygodon (Or-

thotrichaceae) and Anoectangium and Leptodontium (Pottiaceae) and the

status of Anoectangium rubrigemmium of Hawaii. Canad. J. Bot. 1979, 57,

3 : 292-296, 1 tabl., 9 fig.

Caractères taxonomiques du gamétophyte : anatomie de la tige, anatomie

costale, aréolation et papilles de la face supérieure de la feuille. Clé aux 5 esp.

présentes à Hawaii. Proposition de Zygodon rubrigemmius (Hoe et Crum)

c.n. (= Anoectangium r.).

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

ASAKAWA Y. and TAKEMOTO T. — Sesquiterpene lactones of Conocephalum

conicum. Phytochemistry 1979, 18, 2 : 285-288, 1 tabl.

Mise en évidence de 5 lactones sesquiterpéniques extraits de C. c. et inhibi-

teurs de la croissance des plantes : tulipinolide, zaluzanine C, zaluzanine D,

8 a-acétoxyzaluzanine C et 8 a-acétoxyzaluzanine D. Ces deux derniers sont

isolés pour la 1ère fois. Le tulipinolide est responsable de la forme épatée des

gamétophytes 9, il est absent chez les gamétophytes d. Les guaianolides ont une

activité inhibitrice sur la germination et la croissance des racines de riz.

Source : MNHN, Paris.

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ASAKAWA Y., TOYOTA M. and TAKEMOTO T. — New diterpenes from

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Pharmacognosy, Tokushima-Burni Univ., Yamashiro-cho, 770 Tokushima,

Japan).

Structure des perrottetianales A et B, 2 nouveaux diterpénes dialdéhydes,

et d'un nouv. diterpene diol de type ent-labdane, extraits de Por. perrottetiana.

BEWLEY J.D. — Physiological aspects of Desiccation tolerance. Annual Rev, Pl.

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Révision de la littérature portant sur la dessiccation des plantes : algues, li-

chens, champignons, bryophytes, ptéridophytes et spermatophytes. Chez les

bryophytes sont étudiés : RNA et synthèse des protéines, photosynthèse, respi-

ration, fixation du CO, dans l'obscurité, ultrastructure des membranes, bases

possibles de la tolérance à la dessiccation.

CHEN Ts. Hs., JAFFE L.F. — Forced Calcium Entry and Polarized Growth of

Funaria Spores, Planta 1979, 144, 5 : 401-406, 2 tabl., 6 fig.

Les rhizoïdes sont formés 1A où le plus de Ca a été absorbé. Le point d’émer-

gence du chloronéma est rarement affecté par des champs électriques forts

allant jusqu'à 45 mV/ceh.

FERGUSSON P. and LEE J.A. — The effects of bisulphite and sulphate upon

photosynthesis in Sphagnum, New Phytol. 1979, 82, 3 : 703-712, 4 tabl.,

2 fig. (Dept, Bot., The University, Manchester M12 9PL, England).

Effets de concentrations variées de HSO et SCH sur l'évolution de la photo-

synthèse chez Sphagnum spp. Influence du pH; possibilité de réversion. Discus-

sion en relation avec les mécanismes connus de toxicité au sulphite et avec

les effets du sulphite sur la croissance de Sphagnum spp.

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Le poids en matière sèche augmente avec l'intensité lumineuse. La production

de chlorophylle augmente de 0 à 17 Emi? $ mais décroit au-dessus. Le % de

fixation de CO, semble croître avec l'intensité lumineuse. La production de

mono- et diglycosyl diglycérides suit la courbe de la chlorophylle.

KARUNEN P., MIKOLA H., LINKO R. and EURANTO E.K. — Lipids in Spha-

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Chromatographie en couche mince de S. fuscum (Schimp.) Klinggr., S. angus-

tifolium (Russow) C. Jens. et S. papillosum Lindb. La teneur en lipides la plus

élevée se situe dans la partie la plus jeune de la pousse; elle baisse avec l'âge.

Source : MNHN, Paris

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5°, 8-bilutéoline, apigénine 7-0-'et diosmétine 7-0-[2,4-di-0-(a-Lithamnopy-

ralosyl)]-8-D-glucopyranoside ont été'isolés de Dicránum scopdrlum. 12 flavo-

noides dont 6 nouv. (dérivés de la lutéoline et de l'apigénine) ont été extraits

de Hedwigia ciliata, saponarine et 6 flavones de Mnium undulatum..

ONO K., OHYAMA K. and GAMBORG O.L, — Regeneration of the liverwort

Marchantia polymorpha L. from protoplasts isolated from cell suspension

culture. Pl. Sci. Lett. 1979, 14, 3 : 225-229, fig. 1.

Les premières divisions des cellules régénérées apparaissent après 7-10 jours

de culture. Cals et thalles régénérés à partir du protoplaste sont obtenus par

réduction graduelle de Posmolarité dans un milieu inorganique sans phyto-

hormone.

SOOD S. and HACKENBERG D. — Interaction of Auxin, Antiauxin and Cyto-

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Influence de PTAA, du 2,4 D et du tryptophane sur la formation de bour-

geons chez les protonémas et filaments du caulonéma de Funaria hygrometrica.

Le PCIB inverse la différenciation du caulonéma en chloronéma. Rôles des

cytokinines.

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helicophylla (Bory et Mont.) Mont. by p-chlorophenoxyisobutyric Acid

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Les traitements des gemmules de R, h. au PCIB entraînent un blocage réver-

sible des cellules méristématiques dans la phase G1. En même temps, la division

normale du méristéme intercalaire en 2 méristèmes latéraux disparaît. Ces

effets ne sont observés qu’en présence de lumière.

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P. a. var. a. et P. a. var. major contiennent des carbohydrates solubles :

volémitol et un de ses dérivés, sucrose et une série de sucrosyls-fructanes, et

mannitol. Traces de glucose, fructose, tréhalose.

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Étude de la peroxydase, de la glutamate-oxylate-transaminase, de la gluta-

deshydrogénase glutamique et de l'estérase. Les 4 systèmes sont polymorphes.

Présence de 3 phénotypes en corrélation avec les races morphologiques. Struc-

ture génétique de 20 populations de Con, conicum par isoenzymes.

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fragrans (Balb.) Frye et Clark, Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.)

Loeske, Jamesoniella autumnalis (DC.) St., Metzgeria simplex Lorb. in K.M.,

Plagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb.; n = 8 pour Porella platyphylla

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Les microbodies des spores forment un compartiment membranaire continu

comme le réticulum endoplasmique, en continuité avec les dictyosomes. Rela-

tions avec les globules lipidiques de la phase glyxysomale, et les chloroplastes

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La paroi terminale des leptoides est composée de cellulose, de polyuronides,

de pectines et d'aldéhydes naturels; elle semble cytochimiquement semblable

aux parois latérales et serait composée de deux couches. Étude des plasmodesmes.

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23 esp. et 2 fo. sont passées en revue. Premier comptage pour Ulota america-

na (n = 11), U. drummondii (n = 10), Philonotis marchica (n = 6), Cirriphyllum

crassinervum (n = 11), Dolichotheca striatella (n = 11), Plagiothecium latebri-

cola (n = 10), Hygrohypnum luridum fo. hamulosum (n = 10) et H. I. fo.

subenerve (n = 10). Chez les Ulota : relation entre le nombre chromosom. et la

structure du péristome.

Source : MNHN, Paris

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Namur).

Loc. visitées : en aval de Bauche, en amont de Pipeti. Esp. rencontrées. Oppo-

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dans le district de Kymenlaakso. Noter Amblystegium saxatile Schimp., Desma-

todon cernuus (Hüb.) B.S.G., Drepanocladus simplicissimus Warnst. et D. pseu-

dostramineus (C. Müll.) G. Roth. nouv. pour la Finlande. Nouveautés pour la

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Étude d'une trentaine de peuplements. Recouvrement muscinal en fonction

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semblable.

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115-129, 1 fig., 5 tabl. (Abt. Spez. Bot., Univ. Ulm, Oberer Eselsberg, 7900

Ulm/Donau, BRD).

Fréquence des esp. dans le fleuve; notions d'écotoxicologie. Fontinalis anti-

pyretica, Platyhypnidium riparioides et Leptodictyum riparium sont de bons

indicateurs.

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Climat et végétation du bois de Quercus ilex du Mt Minardo, pente ouest de

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Liste de 43 esp. avec loc. Frullania muscicola St., Lophocolea minor Nees,

Chiloscyphus polyanthus (L.) Cda., et Riccia frostii Aust. sont nouv. pour le

Kashmir.

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Géographie, végétation des Monts Stolowe, Sudétes centrales. Énumération de

301 taxons en 37 familles avec loc. Dicranum sendtneri nouv. pour la Pologne.

Fissidens crassipes var. rufipes, Hypnum imponens, Plagiothecium latebricola et

Pohlia bulbifera nouv. pour les Sudètes. Bryogéographie, distrib. verticale.

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Source : MNHN, Paris

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(Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris).

Historique, physiographie et botanique du Mont Bokor. Liste des mousses

et des hépatiques avec loc. et distrib. asiatique. Diagn., descr., ill. des esp. nouv. :

Trichosteleum aquatilis, T. popokvilense, T. sublongisetum, Herberta aspara et

Cololejeunea bokorensis. Phytosociologie : étude des phyllocénoses hépaticolo-

giques, et des bryocénoses de la base des troncs. Étude du facteur lumière,

facteur limitant l'épiphyllie. Biogéographie.

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Liste des loc. des 209 bryophytes des massifs montagneux Nahanni et Liard,

sud-ouest du district de Mackenzie. 53 esp. sont nouv. pour la région de Nahanni

Sud. Noter la présence de taxons à aire disjointe et d'autres dont c'est la limite

de leur aire de distribution.

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Noter Dicranum scoparium et Thamnium alopecurum, nouv. pour Majorque,

et D. spurium et Tortula brevissima pour la Catalogne centrale.

VOLK O.H. — Beiträge zur Kenntnis der Lebermoose (Marchantiales) aus Süd-

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Diagn., descr., ill. de 8 esp. nov., 1 subgen. nov. et 1 nom, nov. de Pyrénomy-

cétes bryophiles. Biologie et position de l'ascocarpe sur les hépatiques à feuilles.

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Itabashi-ku, Tokyo 173, Japan).

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Historique de la recherche bryologique en Bavière; bibliogr.

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Source - MNHN, Paris

219

INFORMATIONS

NOUVEAU PERIODIQUE

Bulletin annuel de la Fédération Centre-Est d’Histoire Naturelle et de Myco-

logie. Le premier numéro est sorti en 1979. Il comprend, entre autres, 2 articles

de Bryologie, signés de M. CONTET. Abonnements, s'adresser à la Fédération :

16 avenue Jean Jaurès, F-01100 Oyonnax.

Bulletin d'Information de l'Association Française de Lichénologie. 1980, 5,

1 : Thèses et travaux lichénologiques en cours. Publication des résultats d’une

enquête sur les ressources bibliographiques de l'association : nature du fonds

documentaire (ouvrages, tirés à part, photothèque, périodiques), fichiers,

accès à ces sources, sont indiqués pour chaque centre.

BRYOPHYTORUM BIBLIOTHECA - Ed. J. Cramer

Bd. 19. — HASELOFF H.-P. — Veränderungen im CO, -Gaswechsel von Laub-

moosen. 1979; 126 p., 36 fig. (30 DM).

Bd. 20. NOWAK H.- Revision der Laubmoosgattung Mitthyridium

(Mitten) Robinson fiir Ozeanien (Calymperaceae). 1980; 236 p., 10 fig., 15

cartes, 28 tabl. (60 DM).

La Bryologie en Europe Centrale. — Meeting du 26 au 29 juin 1980 à Poznan.

Sujets prévus : méthodes taxonomiques utilisées et résultats obtenus par l’équipe

de Poznan - Bryogéographie - Cytologie, chimie, génétique des bryophytes.

Renseignements auprès de : Dr. J. SZWEYKOWSKI, Genetic Dept. of the

Biological Inst., Adam Mickiewicz Univ., Dabrowskiego 165, 60-594 Poznan,

Pologne.

Source : MNHN. Paris

220

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D. LAMY

SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE

DEGELIUS G. — Studies in the Lichen family Collemataceae IV. Collema fe-

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572, 1 fig. (Dept. Syst. Bot., Univ. Göteborg, $-413 19 Göteborg).

Diagn., descr., ill, de C. fecundum sp. nov. de la céte ouest de l'Amérique du

Nord, affine de C. novazelandicum Degel. dont elle se différencie par l'absence

d'isidies.

FOLLMANN G. — Vorarbeiten zu einer Monographie der Flechtenfamilie Roc-

cellaceae Chev. IV. Eine neue Halbstrauchflechte aus dem Verwandtschafts-

kreis von Roccellina condensata Darb. Philippia 1979, 4, 2 : 111-117, 3 fig.

(Naturkundesmuseum im Ottoneum. Steinweg 2, 3500 Kassel 1, BRD).

Diagn., descr., ill. de Roccellina olivacea sp. nov., aff. de R. condensata Darb.,

esp. saxicole, semifruticuleuse, présente au nord et au centre du Chili et en Amé-

rique du Sud. Clé aux Roccellina du Pacifique est,

MAYRHOFER H. und POELT J. — Die saxicolen Arten der Flechtengattung

Rinodina in Europa. Biblioth. Lichenol. 1979, 12 : 1-186, 13 fig. (Inst. Bot.

Univ., Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Révision des 50 esp. saxicoles du genre Rinodina d'Europe et des 2 esp.

d'Afrique du Nord. Délimitation du genre Rinodina. Ecol. et sociol. du genre. La

séparation entre Rinodina et Buellia est basée sur la structure des spores : 11

types sont définis. Rinodina est divisé en deux séries : tore des spores plus ou

moins visible (6 groupes) et spores sans tore (5 groupes). Clé détaillée. Pour cha-

que taxon : taxonom., descr., distr. (liste des loc. en Europe), notes. Diagn.

desp. nouv. : R, arnoldii (Allem.) (= R. glebulosa fo. confragosa Arnold),

R. attica (Grèce), R. castanomelodes (Tyrol), R. concophylla (Tyrol S), R.

hoggariana (Algérie), R, iodes (Autriche), R. lecideina (= R. biatorina var.

buellioides Berg.) (Irelande), R. orcularia (Allem.), R. parasitica (Norvège), R.

parvula (Yougoslavie), R. serpentini (Tchécoslov.), R. sicula (Sicile), R. tunica

(Sicile), R. venosta (= R. exigua f saxicola Anzi) (Italie), et R. furfurea (Italie).

29 taxa sont placés en syn., 4 sont exclus, 8 ne sont pas étudiés (indisponibilité

du type). Bibliogr. Index.

PIIN T. — The new terricolous lichen from Taimyr Peninsula - Biatorella conti-

Source - MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 221

gua Golubk. et Piin species nova. Folia Cryptog. Estonica 1977, 7 : 1-2, 3 fig.

Diagn., descr. ill. de Biatorella contigua sp. nov. Clé aux esp. terricoles

(muscicoles) de Biatorella.

SCHNEIDER G. — Die Flechtengattung Psora sensu Zahlbruckner - Versuch

einer Gliederung. Biblioth. Lichenol. 1979, 13 : 1-291, 84 fig.

Terminologie; morphologie; anatomie du thalle, des apothécies; écologie et

distribution; chimie du genre Psora. Caractères taxonom. importants : structure

du cortex, arrangement des algues, présence et forme du sous-cortex et des

rhizines, forination et taille des apothécies, structure de l'excipulum et forme

des asques. Le genre Psora ne comprend que 17 esp. (avec P. nipponica (Zahlbr.)

cn. (= Lecidea n.) et P. rubiformella (Zahlbr.) c.n. (= L. r.); noter P. tucker-

manii R.A. Anderson inéd.). 7 esp. du genre Psora s.l. sont transférées dans les

genres Astroplaca Bagl. (1), Chrysopsora Choisy (1), Eremastrella S. Vogel (E.

crystallifera (Th. Tayl.) c.n. (= L. c.)), Hypocenomyce Choisy emend. P. James

et G. Schneider (3 dont H. anthracophila (Nyl.) c.n. (= L. a.) et H. friesii (Ach.

in Liljebl.) c.n. (= L. f.)), et Lepidoma S. Gray (1). 10 esp. sont transférées dans

des genres nouveaux : Lecidea conglomerata Ach. et L. lepidotella Nyl. dans

Psorina G. Schneider gen. nov. (esp. type : Ps. congl.); Biatora rufonigra Tuck.

et B. scotopholis Tuck. dans Psorula G. Schneider gen. nov. (esp. type : Psorula

rufon.); B. colensoi Bab., L. glaucolepidea Nyl., L. haumanii Zahlbr., L. percre-

nata Nyl. et L, wallrothii Flk. ex Spreng. dans Trapeliopsis H. Hertel et G.

Schneider gen. nov. (esp. type : Tr. wall.); Psora texana Weber dans Xantho-

psora G. Schneider et W. A. Weber dont il est l'esp. type. 23 esp. doivent être

réparties dans des genres sans rapport avec Psora : Lobiona Kilias et Schneider

(1), Neophyllis F. Wils. (2 dont N. pachyphylla (Müll. Arg.) c. n. (= Psora p.)),

Phyllopsora Müll. Arg. (19), et Schaereria Koerb. (1). 19 esp. sont «species

incertae sedis», 33 sont exclues, 27 sont réduites en synonymie. Choix de

lectotype pour Psora russellii (Tuck.) A. Schneider, Lecidea glauca Th. Tayl.,

L. infirmata Arnold et L. ventosa Vain. Comb. nouv. à ajouter : Schaereria

endocyanea (Stirt.) Hertel et G. Schneider c.n. (= Lecidea e.), Tremolecia

glauca (Th. Tayl.) Hertel et G. Schneider c.n. (= L. g.). Synopsis des taxons étu-

diés et clé aux taxons reconnus dans le genre Psora. Pour chaque taxon : no-

mencl., diagn., descr., synon., ill., discussion, distr.

THOMSON J.W. — Lichens of the Alaskan Arctic Slope. Toronto, Univ. Toronto

Press 1979 : xv, 314 p., 1 carte, 4 pl. phot. (Dept. Bot., Univ. Wisconsin, Ma-

dison Wi. 53706, U.S.A.).

Etude détaillée de 504 esp. de lichens récoltées dans le North Slope, en Alas-

ka. Cette région comprend la plaine côtière arctique et la prov. des Arctic Foot-

hills. Clé pour les genres. Les taxons sont rangés en ordre taxonom. Pour cha-

cun : descr., écol., loc., notes taxon. ou morphol. Descr. de taxons nouv. : Ce-

tralia alaskana (W. Culb. et C. Culb.) W. Culb. et C. Culb., Lecidea shushanii

Thoms.. L. carbonoidea Thoms., Lecanora concinnum Thoms, et Rhizocarpon

cumulatum Thoms. Nouveautés pour l'Alaska ou l'Amérique du Nord. Cet

Source : MNHN, Paris

222 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

important ouvrage est complété par des considérations écologiques. Glossaire,

bibliogr., index.

TRASS H. — New and rare taxa of Cladoniaceae in the lichen flora of the USSR.

Folia Cryptog. Estonica 1978, 11 : 1-6, 5 fig., en russe, rés. angl.

Diagn., descr. de Cladonia alini sp. nov. des Monts Sikhote-Alin (région

de Primorski), de C. subrangiformis fo. spinulifera fo. nov. et de Cladina mitis

fo. arenicola fo. nov. Comb. nouv. : Cladonia macrocera (Flk.) Ahti var. nigripes

(Nyl.) (= Cl. ecmocyna fo. n.), Cladina ciliata (Stirt.) (= Cladonia c.). Localités

nouv. pour 10 Cladonia et 2 Cladina.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

ARCHER A.W. and WEBER W.A. — Baeomyces frenchianus, an Australian En-

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B. f. Müll. Arg., endémique d'Australie du Sud, contient de l'acide thamno-

lique. Il n'a pas d'acide baeomycésique; ses spores sont simples ou doubles,

fusiformes.

CHRISTIANSEN M.S, — On the occurrence in Danemark of the Lichens Clado-

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Comparaison de C, sulphurina (Michx.) Fr., nouv. pour le Danemark, avec

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nica 1977, 7 : 7-8, 1 fig.

L'étude porte sur 18 esp. et sous-esp. du groupe Rhizocarpon geographicum

et démontre une différence non significative de la forme des spores.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

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murol- und Murolsäure, zwei neue y-Lactoncarbonsáuren aus Lecanora mu-

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der Wissensch. der DDR, DDR-401 Halle/Saale, Weinberg).

2 nouveaux acides aliphatiques y-lactoncarboxyles (ac. (+)-néodihydro-

murolique et ac. (+)-murolique) ont été isolés chez Lecanora muralis (Schreb.)

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Pour Pel. can. var. praet. et pour Parm. cap., la fixation de CO, dans le

noir est respectivement de 10 à 12% et de 15 à 27%. Contrôle par l'humidité,

la température et le rythme des saisons. Le mode d’incorporation en oxaloacé-

tate, malate, citrate, alumine et aspartate met en évidence une fixation via PEP

et pourvoit à la fois le remplissage anaplérotique du cycle TCA aussi bien que

des acides aminés actifs et la synthèse des protéines.

VICENTE C., ESTEVEZ M.P. y FILHO L.X. — Mecanismos de integraciôn en

la simbiosis liquenica. Bol. Soc. Esp. Hist, Nat. (Biol.) 1978 (1979), 76, 1/2 :

13-23, 10 fig. (Cat, Fisiol. Veget., Fac. Biol., Univ. Complutense, Madrid 3,

Espagne).

Description des systèmes de régulation dans la symbiose lichénique, sur la

base du contrôle de la photosynthése, de la perméabilité aux éléments nutritifs

et du métabolisme.

VICENTE C. y FILHLO L.X. — Urease regulation in Cladonia verticillaris

(Raddi) Fr. Phyton (Buenos Aires) 1979, 37, 2 : 137-144, 3 tabl., 3 fig.

(Cat. Fisiol. Veget., Fac. Biol., Univ. Complutense, Madrid 3, Espagne).

L’urdase est synthétisée par le phyco- et le mycobionte. La régulation se fait

par l'acide fumarprotocétrarique, synthétisé en parallèle, qui inactiverait l'uréase

formée.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

MOSER T.J., NASH III T.H. and THOMSON J.W. — Lichens of Anaktuvuk Pass,

Alaska, with emphasis on the impact of Caribou grazing. Bryologist 1979, 82,

3 : 393-408, 2 fig., 1 tabl. (Dept. Bot. and Microbiol., Arizona State Univ.,

Tempe, Az. 85281, U.S.A.).

Composition de la flore lichénique des paturages de caribou : 31 esp. dont

Cladonia stellaris, C. rangiferina, C. arbuscula et C. mitis. Liste de 288 esp. en

71 genres avec loc. de l'aire de Anaktuvuk Pass. Comb. nouv. : Aspicilia plicigera

(Zahlbr.) Thoms. (= Lecanora pl.), nouv. pour l'Amérique du Nord, et A. sub-

lapponica (Zahlbr.) Thoms. (= Lecanora s.).

OSORIO H.S. — Contribution to the lichen flora of Uruguay. VIII. Additions

and corrections. Comm. Bot. Mus. Hist. Nat. Montevideo 1975, 4 : 59.

Coccocarpia, Ephebe, Leptotrema et 18 taxons spec. et infraspec. sont nouv.

pour Uruguay. Caloplaca xanthostigmoidea, Parmelia rissoensis et Usnea pinna-

ta sont exclus (mauvaise détermination).

Source - MNHN, Paris

224 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

OSORIO H.S. — Contribution to the Lichen Flora of Uruguay. XI. Lichens from

Azarati, San José Department. Bryologist 1979, 82, 3 : 472-473 (Dept. Bot.,

Mus. Nac. Hist. Nat., Casilla de Correo 399, Montevideo, Uruguay).

36 lichens avec loc. Graphina nylanderiana Zahlbr., Parmelia borrerioides

Nyl., Usnea dichroa Mot. var. spinulosa Mot. et Phaeographis pezizoidea (Ach.)

Müll. Arg. sont nouv. pour l'Uruguay.

PIIN T.— A list of terricolous lichens of «Forest Island» of Ary Mas. Folia

Cryptog. Estonica 1977, 8 : 3-8, 1 fig.

Liste de 152 taxa d’Ary Mas, SE de la péninsule Taimyr, avec fréquence et

éléments phytogéogr. Prédominance des Lecideaceae et des Cladoniaceae. Leci-

dea parasemella Nyl., Cladonia dahliana H. Krist., Pertusaria bryophaga Erichs.

var. robusta Erichs., P. diffusilis Erichs., P. subdactylina Nyl., Candelariella cana-

densis H. Magn. et Lepraria arctica (Lynge) Wetmore sont nouv. pour l'U.R.S.S.

RANDLANE T. — New Lichen species to the Estonian Lichen-Flora from the

Viidumáe Nature Reserve (Island Saaremaa). Folia Cryptog. Estonica 1978,

11:78.

Arthopyrenia fallae (Nyl) Arn., Aspicilia reticulata Krempelh. in Arn.,

Cetraria commixta (Nyl.) Th. Fr., Chaenotheca phaeocephala (Turn.) Th. Fr.,

Dimerella diluta (Pers.) Trev., Lecidea sorediza Myl. et Polyblastia hyperborea

Th, Fr. sont nouv, pour l’Estonie. Notes morphol. et distr.

ROUX C. — Étude écologique et phytosociologique des peuplements lichéniques

saxicoles calcicoles du Sud-Est de la France. Thèse Doct. État Sci. Nat., Univ.

Pierre et Marie Curie, Paris, 1979, 534 p., 107 fig., 46 tabl.

Cette thése, fruit de 10 années d'études, seul ou avec J. ASTA et G. CLAU-

ZADE, est composée de 2 parties. 1. Etude phytosociologique : méthodes

(relevés aussi complets que possible, analyse quantitative des groupes d'espèces);

descr. de la plupart des peuplements lichéniques saxicoles calcicoles du SE de la

France (une cinquantaine de groupements parmi lesquels 19 ass. et 10 sous-ass.

sont nouv.; définition nouvelle de 4 ass); proposition d'un système de classifica-

tion; phytosociologie et principaux caractères écologiques de ces peuplements

(noter les remarques sur l'Aspicilion calcareae) et leur succession sur le substrat

calcaire (rôle des champignons lichénicoles non lichénisés, des cyanophycées et

des bactéries). 2. Étude écologique : nature chimique de la roche, humidité

substratique, mesure des principaux facteurs microclimatiques dans un nombre

limité d'associations.

Commission paritaire 26-1-1976 N° 57365

Dépôt légal n? 10534 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 15 mai 1980

Source : MNHN, Paris

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Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

@ analyse des modéles théoriques @ recherche des couplages métaboliques ou autres

€ études électrophysiologiques @ cas particulier des transferts d'anions et de molécules

organiques e localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention

d'échanges ioniques dans les régulations intercellulaires

kinetic and thermodynamic considerations, model systems

metabolic and other couplings, ATPases

particular features of anionic transfers

electrophysiology of the ionic transfer

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Source : MNHN, Paris