L’appareil apical des asques et la paroi des ascospores

du Catolechia wahlenbergii (Ach.) Flotow ex Koerber et de

l’Epilichen scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf. (Lichens, Lécanorales) :

étude ultrastructurale

A. BELLEMERE * et J. HAFELLNER **

RESUME. — La paroi des asques et celle des ascospores est étudiée en microscopie électro-

nique à transmission chez des Lichens des genres Catolechia et Epilichen (jadis placés dans

le genre Buellia). L’ultrastructure du septum des ascospores et de son torus est analysée. La

pigmentation de la paroi ascosporale met en jeu de trés fins grains, Patag +, portés ou non

par des sphérules de plus grande taille; elle affecte la périspore interne ainsi que certaines

parties de la paroi propre et du septum où elle est plus ou moins précoce et rapide. Les

asques des gentes Catolechia et Epilichen sont du méme type (type Catolechia). Leur paroi

latérale, épaisse, est pluristratifiée; l'épaississement apical, formé par la couche d, est subdi-

visé en strates bien distinctes dont la plus externe contient un bouchon lamelleux, Patag +.

La déhiscence comporte plusieurs processus successifs : allongement de la partie apicale de

Vasque avec infiltration de l'épiplasme vers le sommet; rupture de l'exotunica de l'apex et

faible saillie vers l'extérieur de la couche d qui glisse sur la couche c; enfin rupture du som

met de la couche d avec légére éversion. Les asques du type Catolechia ont une structure

proche de celle du type Rhizocarpon; certains de leurs caractéres se retrouvent dans le

type Physcia (variante du type Lecanora), d'autres dans le type bituniqué-fissituniqué.

ZUSAMMENFASSUNG. — Die Ascus- sowie die Sporenwand von Arten der Flechtengat-

tungen Catolechia und Epilichen (die lange Zeit als synonym mit Buellia erachtet wurden)

werden im Transmissionselektronenmikroskop studiert. Die Ultrastruktur des Ascosporen-

septums und des Torus wird analysiert. Die Pigmentierung der Ascosporenwand zeigt sich

im elektronenoptischen Bild in Form sehr kleiner Körner (Patag +), die manchmal grösseren

Kügelchen anhaften. Die Fárbung erfasst das innere Perispor, gewisse Schichten der Eigen.

wand und des Septums; hier tritt sie bereits in frühen ontogenetischen Stadien auf. Die

Gattungen Catolechia und Epilichen haben den gleichen Ascustyp (Catolechia-Typ). Lateral

ist die Ascuswand dick und vielschichtig. Die apikale Verdickung der Ascuswand wird

durch die Schicht d gebildet, die mehrere deutliche Unterschichten erkennen lásst, deren

dusserste einen lamellár gebauten, Patag + Pfropf enthält. Die Öffnung des Ascus läuft

in mehreren Schritten ab : einer Verlängerung des apikalen Teils des Ascus verbunden mit

einem Eindringen von Epiplasma gegen die Spitze; einem apikalen Aufreissen der Exotunica

und leichtem Vortreten der Schicht d, die an der Schicht c gleitet; schliesslich einem apika-

len Aufreissen der Schicht d unter leichtem Umstülpen derselben. Die Struktur der Asci

vom Catolechia-Typ ist der des Rhizocarpon-Typs anhlich; gewisse Baueigentümlichkeiten

findet man im Physcia-Typ (Variante des Lecanora-Typs) wieder, andere im bitunicat-

fissitunicaten.

* Laboratoire de Mycologie, Ecole Normale Supérieure de Saint-Cloud, Grille d’Hon-

neur, Parc de Saint-Cloud, F-92210 Saint-Cloud, France.

** Institut für Botanik der Karl-Franzens Universität, Holteigasse 6, A-8010 Graz, Austria.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 1 : 1-36,

Source : MNHN, Paris

2 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

SUMMARY. — The ascus wall as well as the wall of ascospores has been studied with the

electron microscope by transmission in the lichen genera Catolechia and Epilichen (which

for a long time were regarded to be synonymous with the genus Buellia). The ultrastructure

of the ascospore septum and torus are analyzed. Pigmentation of the ascosporal wall is asso-

ciated with the presence of very small Patag reactive grains which are sometimes borne on

larger spherules. Pigmentation which essentially affects the internal perispore and some

strata of the proper wall and of the septum is not established at the same time in all these

parts. The asci of the genus Catolechia and Epilichen are of the same type (Catolechia type).

‘Their lateral wall is thick and multilayered. The apical thickening is built by the d layer, it

consists of several distinct strata, the most external of which contains a lamellar apical plug.

The dehiscence of the ascus passes off in several successive processes : first the apical part

of the ascus lengthens while the epiplasm progresses towards the top of the ascus; then the

exotunica breakes at the apex and the d layer glides on the c layer, forming a small external

extrusion; at last the top of the d layer is ruptured with a slight eversion of the d layer. The

structure of the Catolechia type of ascus looks like the Rhizocarpon type. Some characters

of this type are alike the Physcia type (a Lecanora type variant) and others are encountered

in the bitunicate-fissitunicate type.

Les genres Catolechia et Epilichen sont des Lichens crustacés, boréoarctiques,

rencontrés dans les étages alpins ou subalpins de certaines montagnes euro-

péennes. Des études récentes (HAFELLNER 1978, HAFELLNER et al. 1979,

HAFELLNER in POELT et VEZDA 1981) ont montré qu'ils sont proches l'un

de l'autre par la structure de l'apothécie, par les paraphyses, les asques, les asco-

spores (Fig. 1) ainsi que par la nature de leurs substances lichéniques mais qu'ils

different cependant par leur mode de vie (Catolechia se développe sur des sols

acides ou sur les Mousses, Epilichen est parasite sur des Baeomyces) ainsi que

par leur thalle et les premiers stades du développement de l'apothécie. Ces études

ont également montré que les genres Catolechia et Epilichen sont distincts du

genre Buellia dans lequel ils avaient été placés et que les caractéres de leurs

asques ne permettent pas de les ranger dans les Physciaceae mais les rattachent

plutót au genre Rhizocarpon.

Le présent travail examine l'ultrastructure de l'appareil apical des asques et

celle de la paroi des ascospores des espéces types de chacun de ces deux genres.

I. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

L'origine des échantillons est la suivante :

— Catolechia wahlenbergii (Ach.) Flotow ex Koerber : Ostalpen, Kreuzeck-

gruppe, Kärnten : Knotenberg NE vom Hochtristenhaus, N- seitige Abbrüche,

2150-2210 m; 15.7.78, leg. J. H. (Hafellner 2880).

Epilichen scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf. : auf Baeomyces rufus. Koralpe,

Steiermark : südöstl. Abhänge des Kumpfkogels N von Glashütten, 1250-1400 m,

23.5.76; leg. et det. J. H. (Hafellner 1458).

Aprés réhydratation (environ 12 heures) les échantillons d'herbier ont été

fixés selon les techniques classiques en microscopie électronique à transmission

(cf. BELLEMERE 1977 : 234), inclus selon SPURR (1969) et colorés préféren-

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Asques, ascospores et paraphyses du Catolechia wahlenbergii (Ach) Flotow ex Koerber (A) et de l'Epilichen scabrosus (Ach)

Clem. ex Haf. (B). — Schémas d’après HAFELLNER (1978)

Fig. 1. — Asci, Ascosporen und Paraphysen von Catolechia wahlenbergi (A) und Epilichen scabrosus (B) (nach HAFELLNER 1978).

NAHI da 13 VIHO3TOLVO.

4 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

tiellement par la technique de THIERY (= réaction Patag) (1967) qui révèle

certains polysaccharides mais aussi par la technique de REYNOLDS (1963) à

l'acétate d’uranyle-citrate de plomb. Les coupes ont été faites avec un ultrami-

crotome Reichert OMU; ou LKB 8800A Ultrotome III et observées au moyen

d'un microscope électronique JEOL JEM7 sous tension de 80 kV.

II. — RÉSULTATS

А. — CATOLECHIA WAHLENBERGII

1. — La paroi de l'asque (Pl. I; Fig. 2).

Au maximum de son développement, lorsque les spores s'individualisent, la

paroi de l'asque peut étre subdivisée en quatre couches a, b, c, d. La couche a, la

plus externe, mince, est Patag + comme le gélin dense qui la revét. La couche b

sous-jacente, trés mince, n'est décelable que sur les coupes bien orthogonales à

la paroi. Elle recouvre la couche c, épaisse, relativement réactive au test de Thié-

ry, qui peut étre subdivisée en trois sous-couches. La sous-couche la plus externe

сл, Patag +, finement granuleuse, un peu plus dense à sa base, est traversée par

une lamelle médiane plus fortement réactive. La sous-couche médiane cz, mince,

est trés claire. La sous-couche profonde cs, Patag +, est finement granuleuse,

comme сі.

Fig. 2. — Catolechia wahlenbergii. Structure de la paroi de l’asque (schéma). (g, a, b, c1, с,

сз, de, di : diverses couches et sous-couches de la paroi de l'asque).

Fig. 2. — Catolechia wahlenbergii. Struktur der Ascuswand (Schema). (g, a, b, c1, c2, сз, de,

di : verschiedene Schichten und Unterschichten der Ascuswand).

La partie profonde de la paroi (couche d), aussi épaisse que la couche c, s'en

distingue par sa texture; sa matrice claire renferme en effet des granules grossiers

ou de courtes fibrilles Patag+; la partie externe de la couche d, assez mince,

d’aspect plus clair et plus finement granuleuse fait transition avec la sous-couche

profonde сз de la couche c dont elle est parfois séparée, par une fine strate

non réactive au test Patag.

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 5

2. — L’apex de l'asque (Pl. II, Ш, IV; Fig. 3).

a) Aspect sur coupes axiales (Pl. H).

A Papex de l'asque encore jeune dont les spores sont en voie d'individualisa-

tion, la couche a, mince et Patag +, est recouverte du gélin dense, également

Patag +, formant une cape relativement peu épaisse, qui, dans la région sous-

apicale, est constituée de fibrilles radiales. La couche b, très mince et d’aspect

clair est A peine distincte. L’épaisseur de la couche ¢ ne se modifie pratiquement

pas vers le sommet de l'asque. Au-dessous de Гарех la structure de cette couche

devient nettement plus fibrilleuse que dans la paroi laterale; plus haut son ana-

lyse est difficile car en raison de la forme hémisphérique du sommet de l'asque

la paroi est sectionnée obliquement si les coupes ne sont pas rigoureusement

axiales.

A l'apex de l'asque l'épaisseur de la partie externe de la couche d n'est pas

modifiée. L'épaississement apical résulte du brusque développement de la seule

partie interne de la couche d.

Cet épaississement présente une structure complexe. П comporte plusieurs

sous-couches emboitées, convexes vers le haut, en forme de coupoles, ou plus

exactement de ménisques car elles s'amincissent graduellement vers le bas en

venant se fondre tangentiellement dans la partie profonde de la couche d de la

paroi latérale. Ces ménisques relativement épais et d'aspect plutót clair dans

leur ensemble sont séparés par de minces strates, d'aspect sombre, que par com-

modité, on appellera ici «interfaces». On peut distinguer trois interfaces princi-

pales : supérieure, médiane et inférieure (Pl. 11).

Entre l'interface supérieure, située sous la partie externe de la couche d et

l'interface médiane, le ménisque supérieur est occupé, dans sa partie axiale, par

une sorte de bouchon lamelleux, Patag +, de texture grossiére, qui est séparé

de ces interfaces par une mince strate claire. Dans la partie supérieure du bou-

chon des lamelles Patag + sont plus réguligrement empilées. Plusieurs prolonge-

ments analogues à des interfaces, d'importance et de réactivités variées, s'é-

chappent latéralement du bouchon et s'étendent dans le ménisque supérieur.

Faute d'un nombre suffisant d’observations il n'a pu étre établi de facon süre

que la réactivité des lamelles au test de Thiéry est plus faible dans une étroite

région axiale du bouchon.

L'interface médiane est double: elle est formée de deux trés minces lamelles

Patag +, convexes vers le haut, séparées par une fine strate claire. A leur sommet,

ces deux lamelles et cette strate sont creusées d'une faible dépression circulaire

ouverte vers le haut et dans laquelle s'engage la base du bouchon contenu dans le

ménisque supérieur.

Sous l'interface médiane, le ménisque inférieur possède, dans sa partie cen-

trale, une texture très finement granuleuse, Patag +, lui conférant un aspect

gris. Il ne paraît pas subdivisé par des interfaces de second ordre.

L'interface inférieure est irrégulièrement épaissie et très réactive au test de

Thiéry dans sa partie axiale qui est séparée du sommet de l'épiplasme par une

étroite strate claire. Latéralement cette interface se réduit à une mince lamelle,

Source : MNHN, Paris

6 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

Fig. 3. — Catolechia wahlenbergii. Structure de Гарех de l'asque (schéma). (g, a, b, c1, c2»

c3, de, di : diverses couches et sous-couches de la paroi de l'asque).

Fig. 3. — Catolechia wahlenbergii. Struktur der Ascusspitze (Schema). (g, a, b, c1, со, ca, de,

di : verschiedene Schichten und Unterschichten der Ascuswand).

moins réactive, qui s'étend jusqu'à la base de l'épaississement apical, plus ou

moins loin du plasmalemme. En section, cette interface a ainsi la forme d'un 2.

b) Aspect sur coupes tangentielles et coupes obliques (Pl. III, IV).

Au niveau de la partie basilaire de l'épaississement sous-apical on note, sur

des coupes longitudinales non axiales, la présence de fibrilles disposées tan-

gentiellement dans des plans transversaux (Pl. III - A, B).

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 7

Au-dessous de la partie supérieure du bouchon apical, on observe, sur des

coupes un peu obliques (Pl. IV - A, B; III - B), que la partie la plus interne de la

couche d présente un aspect analogue à celui décrit par REYNOLDS (1971)

dans la paroi d’un asque bituniqué (= «banded-pattern», = structure en bandes)

avec une alternance de bandes radiaires alternativement claires et sombres for-

mées de fibrilles empilées (qui sont plus ou moins tangentielles dans les bandes

claires et rebroussées vers l'extérieur dans les bandes sombres). Ainsi qu'on l'a

montré par ailleurs chez l'Hysterographium fraxini (BELLEMERE et HAFELL-

NER 1982b) cet aspect est dá à la section oblique de bandes longitudinales

radiales denses formées de fibrilles longitudinales (bandes sombres) rattachées

les unes aux autres par des festons de courtes fibrilles transversales (bandes

claires) (Fig. 7 A). En fait, ces bandes ne sont sans doute pas rigoureusement

longitudinales mais s'infléchissent vers leur base et se redressent vers le sommet:

elles forment ainsi des sortes d’helices qui vont confluer à l’apex de l'asque

(Fig. 7B). Une telle disposition pourrait expliquer que sur les coupes tangen-

telles ou obliques on observe, du bas vers le haut de l'épaississement, des fi-

brilles d'abord tangentielles puis longitudinales et enfin transversales.

3. — Le développement de la cloison ascosporale et la pigmentation

des ascospores (Pl. V à VII; Fig. 4).

La terminologie relative aux différentes couches de la paroi utilisée ici a été

définie antérieurement (cf. BELLEMERE et MELENDEZ-HOWELL 1976).

a) Le jeune septum (Pl. V- A; Fig. 4A).

L'ascospore est cloisonnée dés la fin du stade secondaire de développement de

sa paroi lorsque celle-ci est subdivisée en une paroi propre assez épaisse, Patag —,

et une mince périspore. Le jeune septum se réduit à une trés mince lamelle

Patag — revétue d'un léger film Patag +. A chaque extrémité, il présente un ren-

flement également Patag —, de section piriforme (Pl. V - A; Fig. 4A), qui se

raccorde à la paroi latérale par un pédicelle court.

b) Les premiers indices de la pigmentation pariétale (Pl, V - B; Fig. 4B).

Le développement d'une réactivité Patag + dans la paroi peut fournir des

indices sur les modalités de sa pigmentation car les zones pigmentées observées

en microscopie photonique dans la paroi et dans le septum des ascospores en

voie de maturation correspondent à des portions de la paroi qui, en microscopie

électronique, sont plus nettement réactives au test de Thiéry.

Les premiéres traces de réactivité au test Patag apparaissent conjointement

dans le septum et dans la paroi latérale après un début d'épaississement de ceux-

ci. Dans la paroi, elles sont particuliérement nettes dans la partie interne de la

périspore, dont l'aspect sombre aprés la réaction de Thiéry contraste avec celui

de la mince périspore externe qui est beaucoup plus clair. La réactivité d’en-

semble de la paroi propre au test Patag est faible. Dans le septum seule une

mince lamelle médiane reste Patag — (Pl. V - В; Fig. 4 B). La réactivité Patag +

est plus affirmée au niveau de deux couples de fines strates disposées symétrique-

ment par rapport à la lamelle médiane, l'un contre contre celle-ci et l'autre à

Source : MNHN, Paris

8 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

quelque distance. Les deux strates qui sont au contact de la lamelle septale claire

se renforcent autour d’un renflement de section plus ou moins triangulaire, qui

termine la lamelle médiane vers l'extrémité du septum. Les autres strates s'épais-

sissent 4 ce niveau et se recourbent dans la paroi propre parallélement au flanc

de la spore.

c) Le début de l'extension de la pigmentation pariétale

(Pl. VI-A; Fig. 4 C).

La périspore interne devient fortement Patag +. Sa matrice claire est presque

entiérement masquée par de minuscules grains (# 10 nm) réactifs au test de

Thiéry, densément serrés, auxquels se surajoutent des sphérules plus grosses (50-

100 nm) encore plus réactives et d'aspect homogène. La répartition de ces sphé-

rules est apparemment aléatoire; généralement isolées, elles sont parfois coales-

centes en masses irrégulières.

Au contact de la lamelle médiane du septum, de part et d'autre de celle-ci,

apparaissent aussi de nombreux petits grains analogues à ceux de la périspore,

mais qui ne forment pas une couche homogene, СА et là quelques sphérules s'y

surajoutent comme dans la périspore interne. La strate plus nettement Patag +

située à quelque distance de la lamelle septale, de chaque cóté de celle-ci, ne

s'est pas développée et reste discréte.

Une plus grande réactivité au test de Thiéry apparait aussi dans d'autres

parties de la paroi ascosporale. Ainsi, dans la zone de raccordement entre le

septum et la paroi latérale de l’ascospore, de nombreux grains Patag +, très fins

et trés serrés, apparaissent au voisinage du plasmalemme.

En face du septum, la partie externe de la paroi propre de l'ascospore devient,

elle aussi, nettement réactive au test de Thiéry. On y observe de fins granules

et quelques sphérules denses analogues à celles mentionnées ci-dessus mais plus

dispersées,

d) La suite de l'extension de la pigmentation parietale

(Pl. VI-B; VIL- A; Fig. 4 D, E).

Dans la paroi latérale de l'ascospore, l'aspect de la périspore interne ne varie

pas; la pigmentation d'une partie de la paroi propre se renforce avec le dévelop-

pement de sphérules Patag +.

Au niveau du septum la pigmentation devient importante : les sphérules

Patag + sont trés nombreuses. On observe maintenant quatre couches pigmen-

tées parallèles, assez épaisses, de texture homogene; deux sont au contact immé-

diat de la lamelle médiane et les deux autres à quelque distance de celle-ci.

L'analyse du raccordement entre la pigmentation septale et celle de la paroi

latérale de l'ascospore devient délicate, car, à ce niveau, dont les structures sont

complexes, la pigmentation n'est pas réguliére. De plus en raison de la taille

relativement importante des sphérules de pigment les meilleures coupes longitu-

dinales ne donnent pas toujours des figures claires. Les Fig. 4D, E schématisent

les aspects successifs observés (cf. Pl. VI-B, VII - A). La lamelle médiane claire

du septum se termine par un renflement clair au contact duquel la couche pig-

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 9

Fig. 4. — Catolechia wahlenbergii. Développement de la pigmentation de la paroi au niveau

du torus des ascospores (schémas). (A, B, C, D, E : stades successifs du développement).

Fig. 4. — Catolechia wahlenbergii. Entwicklung der Pigmentierung der Ascosporenwand im

Bereich des Torus (Schemata). (A, B, C, D, E : aufeinanderfolgende Entwicklungs-

stadien).

Source : MNHN, Paris

10 А. BELLEMERE et J. HAFELLNER

mentée de la paroi propre est un peu plus mince et moins réactive au test Patag.

La couche plus claire qui sépare les deux couches pigmentées situées d'un méme

cóté de cette lamelle médiane du septum semble renflée à son extrémité ой elle

est nettement entourée de pigment. Entre ce renflement et la couche pigmentée

de la paroi propre de la spore un espace clair de section plus ou moins triangu-

laire se prolonge confusément par une mince lamelle paralléle à la paroi latérale

de la spore. Cette région complexe et irrégulièrement pigmentée de l'extrémité

du septum correspond au torus observé en microscopie photonique par les

auteurs autrichiens sur les ascospores des Lichens (HAFELLNER et al. 1979 :

44, POELT et MAYRHOFER 1979 :234) et à l'appareil interloculaire des asco-

spores septées de Pyrénomycétes étudié également en microscopie photonique

par CHADEFAUD (1969, fig. 26b).

е) La pigmentation des ascospores müres (Pl. VII -B; Fig. 4 F).

Quand l'ascospore est pratiquement müre, la répartition des zones pigmentées

de la paroi n'est pas modifiée mais leur aspect est plus homogéne car les fins

granules qu'elles renferment sont très nombreux et très denses. On ne distingue

plus nettement les sphérules qui pour la plupart sont devenues coalescentes ou

sont masquées par l'importante densité des fins granules. Dans le torus persistent

des zones claires à section globuleuse ou piriforme. On observe, en général,

dans leur partie centrale un élément faiblement Patag + de section circulaire.

B. — EPILICHEN SCABROSUS

La structure de la paroi latérale de l'asque est analogue à celle du Catolechia

wahlenbergii (Pl. VIII - C: Fig. 5 B). Ici aussi, le gélin et la couche a sont très

nets; la couche b est indistincte; la couche c est subdivisée en trois sous-couches

et la couche d est épaisse, avec une partie externe et une partie interne.

1. — L'apex de l'asque.

a) L'apex de l'asque au stade où les spores s'ébauchent

(Pl. VIII-A, B; PL IX - A; Fig. 5 A).

А ce stade la structure de la paroi du sommet de l'asque présente une grande

analogie avec celle du Catolechia wahlenbergii. Ainsi la couche c est, ici aussi,

finement lamelleuse. La couche d, très épaisse, est subdivisée dans sa partie pro-

fonde par des interfaces limitant des ménisques; le ménisque supérieur renferme

un bouchon Patag +. On ne note que quelques différences de détail. Le bouchon

apical est peut-être plus dense à sa partie supérieure chez l'Epilichen scabrosus;

la structure du ménisque inférieur parait plus lamelleuse; le sommet de l'épi-

plasme est plus nettement ramifié et, à son contact, la partie la plus profonde de

la couche d présente un aspect clair.

b) L'apex de l'asque au cours de la maturation des ascospores

(Pl. IX - B; X-A).

Lorsque la pigmentation débute à peine dans les ascospores (Pl. IX - B) le

sommet de l'épiplasme s'étend vers le haut, sa forme se simplifie et devient

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 11

Fig. 5. — Epilichen scabrosus. — A : Structure de Гарех de Pasque (schéma). — B : Structure

de la paroi latérale de l'asque (schéma). — C : Pigmentation de la paroi au niveau du torus

des ascospores (schéma).

Fig. 5. — Epilichen scabrosus. — A : Struktur der Ascusspitze (Schema). — B : Struktur der

seitlichen Ascuswand (Schema). — C : Pigmentierung der Ascosporenwand im Bereich

des Torus (Schema).

Source : MNHN, Paris

12 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

conique. Dans la paroi, les interfaces profondes ne sont plus distinctes et les

structures Patag + du bouchon sont en régression.

Quand les ascospores sont nettement pigmentées (Pl. X - A), le sommet de

l'épiplasme s’est élargi. Les structures Patag + restent réduites. Les interfaces ne

sont plus visibles. On observe une modification de la structure et de la réactivité

de la partie profonde de la couche d vers l'apex, surtout au voisinage du sommet

de l'épiplasme oü elle devient un peu plus réactive au test de Thiéry, et prend

un aspect plus finement et plus réguliérement stratifie.

De telles modifications structurales de l'apex de l'asque ágé n'ont pu étre

convenablement observées chez le Catolechia wahlenbergii faute de matériel à

des stades convenables. On a pu cependant constater aussi une certaine modifi-

cation de texture de la partie profonde de la couche d accompagnée d'une

réduction de réactivité des ménisques.

2. — La déhiscence de l'asque (Pl. XI, XII; Fig. 6).

La libération des spores s'effectue à la suite de l'intervention successive de

plusieurs processus. Dans un premier temps, la partie supérieure de l'asque s'al-

longe et porte l'apex de l'asque au niveau du sommet des paraphyses formant

I'épithécium; simultanément une étroite infiltration de l'épiplasme s'insinue dans

la paroi en direction du sommet de l'asque. Dans un second temps, les couches

externes de la paroi de l'asque se rompent (couches a +b + с formant l'exo-

Fig. 6. — Epilichen scabrosus. Stades successifs de la déhiscence de l'asque. — A :Sommet de

l'asque au-dessous du niveau de la surface de l'hyménium, avant la déhiscence. — B +

Allongement de Vasque jusqu'au niveau de la surface de l'hyménium et infiltration de

l'épiplasme dans la paroi apicale. — C : glissement du sommet de la couche d sur l'exotu-

піса (g +a +b +c) et saillie du sommet de cette couche au-dessus de l'hyménium. — D :

rupture de la couche d à l'apex avec légère version et libération des spores.

Fig. 6. — Epilichen scabrosus. Aufeinanderfolgende Stadien der Offnungsweise des Ascus. —

А : Ascusspitze vor der Sporenabgabe, unter dem Niveau der Hymeniumoberfläche. — B :

Verlängerung des Ascus bis auf das Niveau der Hymeniumoberfläche und Eindringen von

Epiplasma in die apikale Wandverdickung. — C : Gleiten des obersten Teils der Schicht d

an der Exotunica (g +a Zb +c) und Vortreten der Schicht d über das Niveau der

Hymeniumoberfliche. — D : Apikales Aufreissen der Schicht d und leichtes Vorstülpen,

Freisetzen der Sporen.

Source : MNHN. Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 13

tunica sensu BELLEMERE et HAFELLNER 1982b). Alors, dans un troisième

temps, à la partie supérieure de l'asque, dans l'épaississement apical, la couche d

de la paroi (= endotunica), amincie, s'allonge, en se séparant de la couche с,

et, glissant sur celle-ci, vient faire légèrement saillie hors de l'asque, au-dessus de

la surface hyméniale. Ce n'est que dans un quatriéme temps que les ascospores

sont libérées par rupture de la couche d à l'apex et formation d'une sorte de trés

court rostre.

Un mécanisme de type fissituniqué intervient donc au cours de la déhiscence

puisque dans la partie sommitale de l'asque la couche d se sépare de la couche c

et s'allonge en glissant au contact de celle-ci. Mais ce mécanisme n'affecte que la

partie supérieure de l'asque et n'est pas généralisé à toute la surface de la couche

d. Il s'agit donc d'un type partiel de déhiscence fissituniqué. Ce mécanisme n'est

pas le seul à intervenir puisqu'on observe aussi un allongement du sommet de

l'asque accompagné de son infiltration par la partie supérieure de l'épiplasme

comme chez les Dactylospora, et qu'à la libération des spores le sommet de la

couche d subit une éversion comme chez les asques à déhiscence en rostre,

Та déhiscence des asques de l'Epilichen scabrosus est donc complexe. Chez le

Catolechia wahlenbergii la déhiscence n'a pas été observée. On a constaté cepen-

dant une infiltration par l'épiplasme de la paroi apicale de l'asque; de plus la

grande analogie de l'appareil apical avec celui de l'Epilichen laisse supposer un

méme type de déhiscence.

3. — La paroi des ascospores (Pl. X - B; Fig. 5 C).

Les modalités de la pigmentation des ascospores de l'Epilichen scabrosus

sont les mémes que chez le Catolechia wahlenbergii. Dans une spore en début

de maturation on observe ainsi une forte réactivité de la périspore interne et

de deux minces couches Patag+ accollées à la lamelle claire médiane du septum.

Un torus de structure complexe est également présent. Chez l'Epilichen scabro-

sus la paroi ascosporale est plus fortement Patag + dans sa partie profonde et

plus nettement stratifice. Dans les spores plus âgées la pigmentation se développe

de la méme façon que chez le Catolechia wahlenbergii.

III. — DISCUSSION

A. — La parenté des genres Catolechia et Epilichen.

La proche parenté des genres Catolechia et Epilichen établie en microscopie

photonique par HAFELLNER (1978) est pleinement confirmée par l'étude

ultrastructurale des ascospores (et de leur pigmentation) et surtout par celle de

la paroi et de l'appareil apical des asques. Ceux-ci appartiennent à un même

type (type Catolechia).

B. — Les caractéristiques ultrastructurales des ascospores.

Le développement des ascospores se fait selon les modalités classiques chez

les Ascomycètes supérieurs (cf. RUDOLPH et GIESY 1966).

Source : MNHN, Paris

14 А. BELLEMERE et J. HAFELLNER

La paroi de l'ascospore différenciée comporte une paroi propre interne et

une périspore relativement développée formée de deux couches d'épaisseur à peu

prés équivalente. La périspore interne seule se pigmente. La périspore externe

qui reste très claire est beaucoup moins importante que dans les genres Buellia

(cf. BELLEMERE et LETROUIT-GALINOU 1981 : 60), ou Rhizocarpon (cf.

HONEGGER 1978а :67, 1978b : 59, 1980, fig. 2, 3).

La différenciation du septum ne provoque pas de modification dans l'édifica-

tion de la paroi; il n’y a pas en effet de nette difference de structure entre la

partie de la paroi développée avant la formation du septum (qui se trouve à Рех-

térieur du renflement de l'extrémité de la lamelle septale) et celle plus interne

qui se développe ensuite de façon centripète.

Les caractéres ultrastructuraux du septum des ascospores et ceux de leur

torus correspondent à ceux qui sont classiquement reconnus dans les cloisons

sporales des Ascomycétes non lichénisants (cf. CHADEFAUD 1969, BELLE-

MERE 1975) ou lichénisants (Physcia, en négligeant l'épaississement ultérieur de

la paroi, RUDOLPH et GIESY 1966, HONEGGER 1978 a, b; Calicium et genres

apparentés : TIBELL 1975 : 75, 82, 92; 1976 : 232; 1978 : 244; Megalospora :

HAFELLNER et BELLEMERE 1982a; Brigantiaea : HAFELLNER et BELLE-

MERE 1982b).

Dans la mesure où la présence d'une lamelle claire médiane dans le septum

et l'existence d'une structure complexe au niveau du torus, paraissent être

des éléments structuraux constants des ascospores septées, on peut seulement

dire que les genres Catolechia et Epilichen sont classiques à cet égard sans

pouvoir dégager de conclusions taxonomiques. On peut seulement remarquer

que la formation du septum est précoce contrairement au cas des Teloschisti-

neae (HAFELLNER et BELLEMERE 1982c, BELLEMERE et LETROUIT-

GALINOU 1982).

C. — La pigmentation des ascospores.

La pigmentation des ascospores donne l'impression d’être désordonnée car

elle ne se développe pas de facon égale et ne débute pas d'une maniére synchrone

dans les diverses parties de la paroi ascosporale oü elle est en outre plus ou moins

intense et s'effectue plus ou moins rapidement. Ainsi, dans la périspore interne

elle est d'emblée totale et importante alors que la périspore externe reste hya-

line. Dans la paroi propre la pigmentation est moins forte et plus tardive que

dans la périspore interne; elle se manifeste surtout au niveau de la partie pro-

fonde, développée avant la formation du septum; elle est faible dans la partie

externe et pratiquement inexistante dans la partie médiane. Au niveau du

septum, c'est d'abord au contact méme de la lamelle claire médiane qu’apparait

une réactivité; ensuite une strate interne de la cloison devient à son tour Patag +.

A maturité, la pigmentation n'envahit pas toute l'épaisseur du septum et la partie

médiane de la région pigmentée reste plus claire.

Il semble donc que des zones de contact entre certaines strates de la paroi

ou du septum soient des lieux privilégiés pour l'établissement de la pigmenta-

tion : contact entre la paroi propre et la périspore, lamelle médiane claire du

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 15

septum, contact entre la paroi antérieure à la formation du septum et la partie

postérieure à celle-ci.

Cette localisation particuliére de la pigmentation ainsi que la diversité des

modalités de son déroulement selon les structures pré-existantes semblent indi-

quer que la formation de pigment est un processus apparu secondairement qui

dépend pour une part de la nature physico-chimique du substrat sur lequel il

s'effectue.

A la variété des conditions de la pigmentation dans diverses parties de la paroi

ou du septum de l'ascospore s'ajoute celle des caractéristiques du pigment lui-

méme. Dans la périspore il semble que ce soient d'abord des grains Patag + trés

fins (environ 10 nm) qui apparaissent en abondance et qu’ensuite se surajoutent

des sphérules plus grosses (50 à 100 nm) plus réactives et plus homogènes, Dans

la paroi propre et le septum ces grains et ces sphérules sont aussi présents mais

les grains sont plus dispersés et moins réactifs; de plus les sphérules sont hétéro-

genes et contiennent de petits grains. Des grains et des sphérules de taille et

d'aspect analogues ont été observés chez des ascospores pigmentées de Discomy-

cètes (BELLEMERE et al. 1981). Les caractéristiques des sphérules paraissent en

accord avec celles des grains de mélanines des parois pigmentées des Champi-

gnons (RAST et al. 1981).

D'un point de vue taxonomique la comparaison des données obtenues chez

les genres Catolechia et Epilichen avec les documents fragmentaires relatifs à

la pigmentation des ascospores des Lichens permet seulement de dégager quel-

ques remarques. Il semble ainsi que chez les Caliciales comme chez le Catolechia

ou l'Epilichen la pigmentation apparaisse d'abord au niveau de la périspore interne,

lorsque la paroi propre de la spore est encore très mince (TIBELL 1975 : 81,

96); mais, au contraire de ce qui se passe chez le Catolechia, la périspore externe

est ensuite affectée par la pigmentation. Une strate pigmentaire se forme au

contact méme de la lamelle médiane du septum, de part et d'autre de celle-ci

aussi bien chez les Caliciales (TIBELL 1969, 1971, 1975, 1976, 1978, 1981)

que dans le genre Physcia (RUDOLPH et GIESY 1966 ; 791); les jeunes spores

de Catolechia ont un aspect analogue à celle des Calicium (TIBELL 1975 : 101).

Il semble que chez les Caliciales une strate pigmentée apparaisse aussi à quelque

distance de la lamelle médiane claire du septum mais elle est alors plus proche

de celle-ci que chez le Catolechia (TIBELL 1971, pl. 11; 1975 : 66, 69). Dans cer-

tains cas des sphérules dispersées sont également présentes dans la paroi propre

de Газсозроге (Caliciales : TIBELL 1971, pl. П, 1975 : 105; Physcia : RU-

DOLPH et GIESY 1966 : 790). Les processus de pigmentation des ascospores

semblent donc présenter des analogies dans des groupes systématiques différents.

Ceci doit étre vérifié par l'étude d'autres genres.

D. — L’appareil apical des asques (Fig. 8).

a) Comparaison avec l'appareil apical des asques du genre Rhizocarpon

Les asques des genres Catolechia et Epilichen ont des caractéres communs

avec ceux du type Rhizocarpon (HONEGGER 1978c, 1980) : structure com-

plexe de la paroi, couche d nettement stratifiée comportant des sous-couches

Source : MNHN, Paris

16 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

plus claires avec une structure en bandes dans sa partie profonde (au moins ä

certains stades), bouchon lamelleux à Рарех de l’asque. Mais dans le type Catole-

chia les interfaces sont beaucoup mieux individualisées que chez le type Rhizo-

carpon. Du point de vue de la structure des asques, le type Catolechia est donc

distinct du type Rhizocarpon mais n’en differe pas de fagon fondamentale.

Fig. 7. — Asque du type Catolechia. Interprétation de la structure de la partie profonde de

la couche d de la paroi. — A : Hypothese de bandes radiales. — В : Hypothèse de bandes

helicoidales confluant vers Гарех de l'asque.

Fig. 7. — Ascus vom Catolechia-Typ. Strukturinterpretation des tieferliegenden Teils der

Schicht d im apikalen Bereich. — A : Hypothese radial geordneter Banden. — B : Hypo-

these schraubig geordneter Banden, die der Ascusspitze zu zusammenfliessen.

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 17

La relative analogie entre les types Rhizocarpon et Catolechia pose le pro-

blème des relations des asques de ce dernier type avec les asques bituniqués-

fissituniqués (sensu BELLEMERE et HAFELLNER 1982b); HONEGGER

(1980) a considéré en effet le type Rhizocarpon comme une variante de ceux-ci,

et on a vu, de plus, que chez le type Catolechia la couche d de la paroi présente

des caractéres considérés classiquement comme propres à ce type (nette stratifi-

cation avec plusieurs minces strates claires, structure en bandes). En fait, les

asques du type Catolechia different des asques fissituniqués typiques à la fois par

leur ultrastructure et par leur fonctionnement. D'un point de vue structural

(Fig. 8), ces asques ne possédent pas, en effet, de faisceau de fibrilles péri-

oculaires perpendiculaires au plasmalemme comme c'est le cas chez l'Hystero-

graphium fraxini (BELLEMERE et HAFELLNER 1982b) et ils ont, en outre,

un bouchon apical Patag + dont sont dépourvus la plupart des bituniqués

typiques. On sait d’autre part que la structure en bandes d’une partie de la paroi

n’est pas li¢e a la déhiscence fissituniquée (cf. BELLEMERE et HAFELLNER

1982b) et on a vu que, d'un point de vue fonctionnel, les asques du type Catole-

chia n'étaient pas typiquement fissituniqués. Les asques du type Catolechia,

proches de ceux du type Rhizocarpon, ne sont donc pas plus directement

apparentés aux asques bituniqués-fissituniqués que ne le sont ces derniers.

Fig. 8. — Comparaison entre la structure de Гарех des asques de type bituniqué-fissituniqué

(A), de type Catolechia (B) et de type Physcia (C).

Fig. 8.— Vergleich der apikalen Strukturen von Asci vom bitunicat-fissitunicaten Typ (А),

vom Catolechia-Typ (B) und vom Physcia-Typ (C).

b) Comparaison avec les asques du genre Buellia

L'appareil apical du genre Buellia a été étudié en microscopie électronique à

transmission chez le B. stellulata (HONEGGER 19782, 1978b : 59) et chez le

B. punctata (BELLEMERE et LETROUIT-GALINOU 1981). ll est considéré

comme une variante du type Physcia, qui est lui-méme une variante du type

Lecanora.

Les asques du type Catolechia peuvent, à certains égards, étre rapprochés

des asques du type Lecanora par l'intermédiaire des variantes de celui-ci (Physcia et

Source : MNHN, Paris

18 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

Buellia). En effet on retrouve dans l'appareil apical de ces asques la structure en

«coupoles» emboitées signalées chez les Lecanora (BELLEMERE et LETROUIT-

GALINOU 1981). Dans le type Catolechia, la coupole externe est représentée

par la partie externe de la couche d, la coupole moyenne, qui est plus ou moins

pigmentée, correspond au ménisque supérieur (contenant le bouchon apical

lamelleux) et la coupole interne, claire, est formée par le ménisque inférieur.

De plus les interfaces des asques du type Catolechia peuvent étre assimilées aux

fines strates Patag + qui traversent le corps axial, clair, de l'appareil apical des

asques du type Physcia (Fig. 8 C).

Cependant les différences entre le type Cafolechia et le type Physcia sont

trés importantes. Tout d'abord la paroi latérale des asques des Cafolechia est

épaisse. De plus, leur appareil apical est nettement moins réactif au test Patag

que celui des Physcia et sa structure en coupoles emboitées est beaucoup plus

nette. Enfin, et c'est là un point important, il n'y a pas, dans les asques du

type Catolechia de pendentif saillant dans le sommet de l'épiplasme. En d'autres

termes la base du bouchon apical fait seulement une légére saillie dans le mé-

nisque inférieur en déformant l'interface médiane, mais ne s'étend pas davantage

vers le bas à travers le ménisque inférieur jusqu'à former une expansion dans le

sommet de l'épiplasme. Chez les asques du type Catolechia, et contrairement au

cas général le ménisque inférieur n'est donc pas fragmenté en deux parties

distinctes : le corps axial du cóté interne du bouchon du pendentif, et une

sorte de «zone périaxiale», du cóté externe de celui-ci.

Par conséquent, bien que les asques du type Catolechia soient apparentés

au type Physcia par certains de leurs caractéres, ils en différent fondamentale-

ment par la réduction de leur pendentif qui se réduit A une modeste expansion de

la base du ménisque inférieur dans le ménisque supérieur au lieu d’être, comme

chez les asques des Physcia un élément structural important fragmentant ce der-

nier et venant faire saillie jusque dans le sommet de l’épiplasme. Les conclusions

d'HAFELLNER et al. (1979) obtenues en microscopie photonique sont donc bien

confirmées par l'étude ultrastructurale : par leurs asques les genres Catolechia et

Epilichen ne sont pas des Physciaceae. Il est préférable pour l'instant deles placer

dans les Rhizocarpaceae Choisy (non valablement publiée; art. 32, 36 ICBN).

E. — La déhiscence des asques.

D'après les documents fournis par HONEGGER 1980 (Fig. 5a, 8) la déhis-

cence des asques du type Catolechia parait proche de celle des asques du type

Rhizocarpon; on ne sait pas toutefois si chez les Rhizocarpon la déhiscence com-

porte ou non les processus successifs décrits plus haut dans le type Catolechia.

L'allongement préliminaire du sommet de l'asque avec infiltration de l'épi-

plasme dans la paroi apicale observée dans le type Catolechia rappelle la déhis-

cence des asques du type Dactylospora (cf. BELLEMERE et HAFELLNER

19823). L'allongement de la partie sous-apicale de la couche d de la paroi ascale

avec glissement sur la couche c sous-jacente correspond à une déhiscence fissitu-

niquée du méme type que celle des asques bituniqués-fissituniqués typiques

mais limitée à la partie tout à fait supérieure de l'asque. Enfin ’éversion pro-

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 19

bable de Гарех de la couche d au moment de la libération des spores évoque les

asques à déhiscence en rostre, mais avec une certaine réduction de ce dernier.

Par leur déhiscence les asques du type Catolechia sont donc apparentés à la

fois aux asques de type Dactylospora et aux asques bituniqués-fissituniqués,

ce qui confirme les relations envisagées entre ces deux types (HONEGGER

1980, BELLEMERE et HAFELLNER 1982b). Les rapports avec les asques à

déhiscence en rostre ne peuvent étre mieux précisés faute de documents ultra-

structuraux concernant ces derniers.

Dans les asques de type Catolechia, en plus de la rupture de l'exotunica,

plusieurs modifications de la paroi apicale se trouvent réalisées conjointement de

façon plus ou moins complète en vue de la déhiscence : allongement de l'apex

avec infiltration de la paroi apicale par le sommet de l'épiplasme, glissement de

la couche interne de la paroi de type fissituniqué dans la région apicale, forma-

tion d'un rostre. De ce fait, les asques du type Catolechia paraissent moins spé-

cialisés que la plupart des autres types d’asques ой l'une des modalités prend

une plus grande importance : par exemple le caractére fissituniqué des bituniqués-

fissituniqués ou l'infiltration de Гарех du type Dactylospora, ou bien encore le

développement du rostre des types en rostre.

On peut remarquer, pour conclure, que l'étude ultrastructurale de la paroi

des ascospores n'a pas permis de dégager de données d'ordre taxonomique et

évolutif concernant les genres Catolechia et Epilichen. Au contraire, celle de la

paroi des asques, de l'appareil apical et de la déhiscence apporte des enseigne-

ments intéressants à cet égard. Ainsi les asques du type Catolechia sont proches

de ceux des Rhizocarpon à la fois par leurs caractéres structuraux et leur déhis-

cence. Faute de documents ultrastructuraux on ne sait si ces deux types d'asques

forment un groupe particulier ou bien si tout ou partie des Lecideaceae peut

leur étre rattaché.

Par leur structure les asques du type Catolechia ont des caractéres de Lecano-

rales typiques mais n'appartiennent pas au type Lecanora ou ses variantes; ils ont

aussi des caractères de bituniqués-fissituniqués sans pouvoir être rattachés А ce

type. Leur étude confirme donc l'existence d'un lien entre les asques archéascés

(type Lecanora) et les asques bituniqués-fissituniqués et permet d'envisager les

caractéristiques des asques du groupe ancestral d’où auraient pu émerger ces

deux grands types d'asques. Par leur déhiscence comportant plusieurs processus

successifs se réalisant de façon plus ou moins incomplète, les asques de type

Catolechia ont des caractéristiques communes à plusieurs types d'asques : type

Dactylospora, type fissituniqué et peut-être type en rostre. On peut par suite

formuler l'hypothèse que des mécanismes de déhiscence spécialisés pourraient

résulter d'adaptation de natures diverses affectant un méme type d'asque initial.

Des données intéressantes concernant l'évolution des asques peuvent donc

être obtenues non seulement par l'étude ultrastructurale de leur paroi et de

leur appareil apical mais aussi par celle de leur dehiscence qui, d'une façon

générale, parait plus complexe que le laissaient supposer les études en microsco-

pie photonique.

Source : MNHN, Paris

20 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

Nous remercions bien vivement pour leur aide technique compétente et dévouée М.С,

Malherbe et Н. Chacun pour les coupes, E. Vast et M. Letalnet pour les tirages photogra-

phiques, Т. Casses pour les dessins, M. André et E. Rodier pour la frappe du manuscrit.

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ABRÉVIATIONS DES LÉGENDES DES PLANCHES

(Toutes les photographies ont été obtenues aprés la réaction Patag)

asc ascospore ii interface inférieure

bo ^ bouchon apical im interface médiane

c couche c de la paroi is interface supérieure

€1,€2,€3 sous-couches c1, ez, сз dela , lm lamelle médiane du septum

couche c mi menisque inférieur

ca canal axial ms ménisque supérieur

d couche d de la paroi n niveau initial de l'apex de l'asque

de partie externe de la couche d pa paroi de l'asque

di partie interne de la couche d par paraphyse

ds partie évaginée de la couche d pe périspore externe

ep épiplasme per périspore

єх exotunica pp paroi propre de l’ascospore

8 gelin interascal sh surface hyméniale

Source : MNHN. Paris

22 A. BELLEMERE et J. HAFELLNER

IN DEN ABBILDUNGEN VERWENDETE ABKURZUNGEN

(Alle Fotografien sind nach Patag-Reaktion der Präparate aufgenommen worden)

asc Ascospore ii untere Trennfliche im Schicht

bo apikaler Pfropf, d.i. der lamelläre d-Komplex

Patag + Kórper im oberen Menis- im mittlere Trennfläche

kus der Schicht d is obere Trennfläche

c Wandschicht c lm Mittellamelle des Septums

Ci,C2,€3 Unterschichten der Wand- mi unterer Meniskus

schicht с ms oberer Meniskus

ca axialer Kanal n Niveau der Ascusspitze eines

d Wandschicht d noch nicht reifen Ascus

de äusserer Teil der Wandschicht d pa Ascuswand

di innerer Teil der Wandschicht d раг Paraphyse

ds nach Öffnung des Ascus vorge- pe иззетез Perispor

streckter Teil der Schicht d per Рейзрог

ep Epiplasma pp Ascosporeneigenwand

ex Exotunica sh Hymeniumoberfläche

Е interascale Gallerte

LEGENDE DES PLANCHES

Pl. 1. — Catolechia wahlenbergii. Paroi latérale d'un asque encore jeune avec ascospores

au stade secondaire de développement. Les trois sous-couches ср, с, сз sont bien visibles;

la couche b est indistincte.

Pl. I. — Catolechia wahlenbergii. Seitliche Wandpartie eines noch jungen Ascus nach der

Individualisierung der Ascosporen. Die drei Unterschichten c1, cp, сз sind deutlich sichtbar;

die Schicht b ist undeutlich.

Pl. II. — Catolechia wahlenbergii, Section subaxiale d'un asque peu avant l'individualisa-

tion des ascospores. On distingue nettement les trois interfaces (is, im, ii) limitant deux mé

nisques (ms, mi); le bouchon du ménisque supérieur, bien réactif, a une texture plus régu

liére vers son sommet.

РІ. П. — Catolechia wahlenbergii. Subaxialer Schnitt eines Ascus etwas vor der Indivi

dualisierung der Ascosporen, Man erkennt deutlich die drei Trennflüchen (is, im, ii), die die

beiden Menisken (ms, mi) begrenzen. Der sehr reaktive Pfropf des oberen Meniskus hat

gegen die Spitze zu eine regelmassigere Textur.

Pl. Ш. — Catolechia wahlenbergii. Coupe tangentielle (A) et tangentielle-oblique (B) de

Гарех d'un asque avant l'individualisation des ascospores. А la base de l'épaississement

apical la disposition tangentielle des fibrilles est trés nette (simples fléches). La stratifica-

tion de la couche c de la paroi en-dessous de Гарех de l'asque est bien distincte (В, doubles

flèches).

Pl. Ш. — Catolechia wahlenbergit. Tangentialer Schnitt (A) und tangential-schiefer

Schnitt (B) der Spitze eines Ascus vor der Individualisierung der Ascosporen. An der Basis

der apikalen Verdickung ist die tangentiale Anordnung der Fibrillen erkennbar (einfache

Pfeile). Die Schichtung von c in der Ascuswand knapp unter der Spitze ist ebenfalls deutlich

(В, Doppelpfeile).

Pl. IV. — Catolechia wahlenbergii. A, B : Coupes obliques dans Гарех de Vasque avant

Vindividualisation des ascospores. La structure «en bandes», dans la partie profonde de la

couche d de la paroi (di), apparait clairement.

Source : MNHN, Paris

CATOLECHIA ET EPILICHEN 23

Pl. IV. — Catolechia wahlenbergii. A, B : Schiefe Schnitte durch die Spitze eines Ascus

vor der Individualisierung der Ascosporen. Im tieferliegenden Teil der Schicht 4 der Ascus-

wand (di) erscheint klar dir Bandenstruktur («banded pattern», REYNOLDS 1971).

Pl. V. — Catolechia wahlenbergii. — A : Coupe longitudinale d'une jeune ascospore au

niveau du septum. Celui-ci est renflé (flèche) près de son insertion sur la paroi latérale de

lascospore. — В : Stade un peu plus âgé que A. La lamelle médiane claire du septum est

bien distincte. Le septum est élargi au niveau du futur torus.

Pl. V. — Catolechia wahlenbergii. — A : Längsschnitt durch eine junge Ascospore auf

dem Niveau des Septums. Dieses ist nahe seiner Insertionsstelle an der seitlichen Ascosporen-

wand angeschwollen (Pfeil). — B : Etwas älteres Stadium als A. Die helle Mittellamelle ist

deutlich sichtbar. Auf dem Niveau des zukünftigen Torus ist das Septum verdickt.

Pl. VI. — Catolechia wahlenbergii. — A: Début de développement de la pigmentation dans

la paroi et le septum d'une ascospore. La périspore interne est trés réactive ainsi que le vois

nage de la lamelle médiane du septum. On distingue des sphérules dispersées dans la paroi

propre. Au niveau du torus, des espaces clairs, de section triangulaire, sont présents de part

et d'autre de la lamelle médiane du septum (flèches). — B : Stade un peu plus avancé que A.

On distingue plusieurs zones réactives : la périspore interne, quatre strates dans le septum,

une couche dans la paroi propre. On observe les sphérules de pigment renfermant des grains

Patag +. Des zones claires persistent au niveau du torus (fléche).

Pl. VI. — Catolechia wahlenbergii. — A : Ascospore im Stadium beginnender Pigmentie-

rung von Wand und Septum. Die innere Schicht des Perispors ist sehr reaktiv, ebenso das

Septum im Bereich der Mittellamelle. In der Eigenwand erkennt man zerstreute Kügelchen.

Auf dem Niveau der Torus sind beidseitig der Mittellamelle des Septums helle Räume

dreieckigen Querschnitts vorhanden (Pfeile). — В : Etwas fortgeschritteneres Stadium

als A. Man erkennt mehrere reaktive Zonen : den inneren Teil des Perispors, vier Schichten

im Septum, eine Schicht in der Eigenwand. Die Pigmentkügelchen enthalten ebenfalls

Patag + Kórner. Auf dem Niveau des Torus bleiben helle Zonen erhalten (Pfeil).

Pl. VIL. — Catolechia wahlenbergii. Paroi d'ascospore bien pigmentée et septum. — A: Les

sphérules de pigment sont nombreuses. La région du torus est complexe. — B : Stade plus

Pigmente que A ; coupe un peu tangentielle. Les spherules trés nombreuses sont contigués.

La pigmentation est tràs importante autour du torus (qui n'est pas dans le plan de coupe).

Pl, VII. — Catolechia wahlenbergii. Pigmentierte Ascosporenwand auf dem Niveau des

Septums. — A : Die Pigmentkügelchen sind zahlreich. Der Bereich des Torus ist komplex.

— В : Stärker pigmentiertes Stadium als A. Die zahlreichen Pigmentkügelchen liegen so

dicht, dass sie sich gegenseitig berühren. Um den Torus ist die Pigmentierung sehr stark.

Pl, VIII. — Epilichen scabrosus. — A : Coupe subaxiale de Гарех d'un asque peu avant

lindividualisation des ascospores. — B : Coupe un peu oblique au méme stade que A; le

bouchon apical Patag + est bien visible. — C : Structure de la paroi latérale de l'asque à la

base de l'épaississement apical.

Pl. УШ. — Epilichen scabrosus. — A : Subaxialer Schnitt durch die Spitze eines Ascus

wenig vor der Individualisierung der Ascosporen. — B : Etwas schiefer Schnitt im selben

Stadium als A. Der apikale Patag + Pfropf ist gut sichtbar. — C : Struktur der seitlichen

Ascuswand an der Basis der apikalen Verdickung.

PI, IX. — Epilichen scabrosus. — A : Coupe subaxiale de Гарех d'un asque au début du

développement des ascospores (stade primaire). Les interfaces et le bouchon apical, Patag +,

sont bien distincts. — B : Coupe subaxiale d'un asque dont les spores commencent à se pig-

menter. Le bouchon apical, Patag +, est moins différencié: les interfaces moyenne et infe-

rieure n'apparaissent plus (flèche); la texture de la partie profonde de la paroi est modifiée.

Source : MNHN, Paris

24 A. BELLEMERE et J, HAFELLNER

РІ. IX. — Epilichen scabrosus. — A : Subaxialer Schnitt durch die Spitze eines Ascus am

Beginn der Sporenbildung (Primärstadium). Die Trennflächen und der apikale Patag +

P fropf sind sehr deutlich. — B : Subaxialer Schnitt eines Ascus, dessen Sporen sich zu färben

beginnen. Der apikale Patag + Pfropf ist etwas rückgebildet; die mittlere und untere Trenn-

fläche sind nicht mehr erkennbar (Pfeil). Die Textur des inneren Teils der Wand ist verändert.

Pl. X. — Epilichen scabrosus. — A : Coupe subaxiale de Гарех d'un asque dont les spores

sont en vole de maturation. La texture ct la réactivité de la partie profonde de la paroi sont

fortement modifiées. Les interfaces ne sont plus distinctes. Le bouchon apical, Patag +, est

réduit. — В ; Coupe longitudinale d'une ascospore en cours de pigmentation. La réactivité

est plus importante au niveau de la périspore interne et de part et d'autre de la lamelle

moyenne claire du septum; la paroi propre de l'ascospore est stratifiée.

Pl. X. — Epilichen scabrosus. — A : Subaxialer Schnitt durch die Spitze eines Ascus mit

Sporen kurz vor der Reife. Die Textur und die Reaktivität des inneren Teils der Wand sind

stark verändert, Die Trennflichen sind nicht mehr deutlich. Der apikale Patag + Pfropf ist

reduziert. — В : Längsschnitt durch eine Ascospore im Stadium fortgeschrittener Pigmen-

Чегип. Auf dem Niveau des inneren Perispors und beiderseits der hellen Mittellamelle des

Septums ist die Reaktivität stärker; die Eigenwand der Ascospore ist geschichtet.

Pl. XI. — Epilichen scabrosus. — A : Coupe axiale de l'apex d'un asque peu avant la

déhiscence. La texture de la couche d de la paroi est fortement modifiée. — B : Coupe axiale

de Гарех d'un asque au cours de la déhiscence. Un étroit canal axial prolonge l'épiplasme

jusqu'au sommet de la couche d qui fait saillie au-dessus de l'exotunica (= couches a +b

с, et gelin) qui s'est rompue à l’apex aprés s'être allongée. La couche d est stratifiée.

C :Stade plus âgé que B. La partie en saillie de la couche d est nettement distincte.

Pl. XI. — Epilichen scabrosus. — A : Axialer Schnitt durch die Spitze eines Ascus kurz

vor der Sporenabgabe. Die Textur der Wandschicht d ist stark verändert. — В : Axialer

Schnitt durch die Spitze eines Ascus bei der Sporenabgabe. Ein enger axialer Kanal lässt das

Epiplasma durch die Schicht d dringen; diese ragt aus der Exotunica (= die Schichten

a Fb +c und Gallerte). Die Exotunica hat sich zuerst verlängert und ist dann am Apex

aufgerissen, Die Schicht d lässt Unterschichten erkennen. — C : Älteres Stadium als B. Der

vorgestreckte Teil der Schicht d ist sehr deutlich.

Pl. XII, — Epilichen scabrosus. — A : Coupe axiale de l'apex d'un asque en cours de

déhiscence. A l'origine le sommet de l'asque était au-dessous des cellules terminales des para-

physes. On voit nettement que l'asque s'est allonge jusqu'à la surface supérieure de l'hymé-

nium et que l'exotunica s'est rompue à ce niveau. Puis la couche d fait saillie au-dessus de

Vhyménium avec une légère éversion. — B : Écartement du canal axial de la couche d et

éversion lors de la libération d'une ascospore.

Pl. ХИ. — Epilichen scabrosus. — A : Axialer Schnitt durch die Spitze eines Ascus im

Zuge der Sporenabgabe, Ursprünglich war die Ascuspitze unter den Terminalzellen der

Paraphysen gelegen. Man sieht deutlich, dass sich der Ascus bis auf die Hymeniumober-

fläche verlängert hat und dass die Exotunica auf diesem Niveau gerissen ist. Dann streckte

sich die Schicht d über die Hymeniumoberfliche. — B : Ausweitung des axialen Kanals

in der ausgestülpten Schicht d beim Entlassen einer Ascospore.

Source : MNHN. Paris

PLANCHE I 25

Source : MNHN, Paris

26 PLANCHE II

urce : MNHN. Paris

PLANCHE III 27

Source : MNHN. Paris

28 PLANCHE IV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V 29

Source : MNHN. Paris

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII 31

Source : MNHN. Paris

PLANCHE VIII

Source : MNHN. Paris

PLANCHE IX 33

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Source : MNHN. Paris

PLANCHE XI 35

Source : MNHN, Paris

36 PLANCHE XII

Source : MNHN, Paris

RICCIA TRICHOCARPA HOWE ET

RICCIA CANESCENS STEPH.

S. JOVET-AST*

RÉSUMÉ. — Riccia trichocarpa Howe, avril 1898 et R. canescens Steph., avril 1898, corres-

pondent à une seule espèce pour laquelle le nom R. trichocarpa a été choisi. Nombre chro-

mosomique : n —8, parfois n = 16. Aire de distribution : a) aire principale : partie méridio-

nale de l'Amérique du N, Afrique tropicale et subtropicale, Madagascar, pourtour de la Mé-

diterranée; b) des points distants de cette aire : Minnesota, Socotra, Pologne, région cas-

pienne; c) probablement Australie.

SUMMARY. — Riccia canescens Steph. is considered as a synonym of R. trichocarpa Howe.

General distribution : South of North America; tropical and subtropical Africa, Madagascar:

Mediterranean region; some points in Minnesota, Socotra, Polonia, North of Caspian sea;

probably Australia.

Riccia trichocarpa Howe et R. canescens Steph. possédent un caractére trés

rare chez les Riccia : de longs cils argentés couvrent les faces latérales du thalle.

R. trichocarpa est signalé d'Amérique du Nord et d'Afrique tropicale. R. canes-

cens, considéré comme une espèce périméditerranéenne, vit aussi, dit-on, en

Afrique du Sud et du Sud-Ouest.

S'agit-il de deux espèces distinctes dont les aires sintriquent ou d'une seule

espèce dont l'aire s'étend sur l'Amérique, le S de l'Europe, l'Afrique ?

1. — Étude des types

R. canescens a été décrit par STEPHANT dans le Bull. Herb. Boissier (6, 4 :

320) en avril 1898, sur un spécimen d'Algérie récolté à Oran en 1852 par Balansa.

Le type de R. canescens est conservé en 3 exemplaires identiques sous le nom

R. cana Dur., deux dans l'Herbier Cosson (PC), un dans l'Herbier Général (PC).

Qu'est-ce que R. cana ? En 1942, TRABUT a décrit «R. cana DR. mss» sur

une récolte de Balansa effectuée prés d'Oran (Algérie) en 1852. Il le considére

comme synonyme de R. canescens Steph. La description de R. cana, bien que

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 1 : 37-46.

Source : MNHN, Paris

38 S. JOVET-AST

très courte (5 lignes en français), suffit pour indiquer qu'il s'agit bien de R.

canescens. La récolte de Balansa représente donc à la fois le type de R. cana

et le type de R. canescens.

R. trichocarpa a été décrit en avril 1898 par M. A. HOWE qui a choisi comme

type, parmi 8 spécimens, la récolte de Р.Н. Campbell : California, San Mateo Co.,

avril 1892, Hep. Amer., по 138. J’

l'Herbier de la Smithsonian Institution.

pu examiner ce spécimen conservé dans

П. — Identité des deux espèces : К. canescens et R. trichocarpa

D'après les diagnoses et les descriptions données par différents auteurs, appa-

rait, entre ces deux espéces, une ressemblance frappante. La seule particularité

semble être, chez R. trichocarpa, la présence, sur la face dorsale. au-dessus des

capsules, d'une tache violette et d'une touffe de cils raides.

Or, si l'on compare les types des deux espèces et si l'on examine un grand

nombre de spécimens d'origines différentes, on est conduit à la conclusion sui-

vante : il existe une seule espéce définie par un ensemble de caractéres fonda-

mentaux dont quelques-uns varient quantitativement mais dans des limites

étroites.

Ш. — Choix du nom de l'espèce

Les deux diagnoses ont été publiées en avril 1898. R. trichocarpa est décrit

par HOWE dans un fascicule du Bull. Torrey Bot. Club portant, sur la première

page, la date «12 avril 1898» (précision aimablement communiquée par Dr

Geneva Sayre).

La préface du Species Hepaticarum signée STEPHANI, porte la date 6 février

1898. Ceci pourrait indiquer que le manuscrit a été déposé avant cette date mais

ne précise pas la date de publication.

Le fascicule du Bull. Herb. Boissier qui contient la diagnose du R. canescens

ne porte pas le numéro du jour d'avril 1898. Or, en examinant la liste des dates

de parution des fascicules du Bull. Herb. Boissier, С. Sayre a remarqué que,

presque toujours, la parution est datée de la fin d'un mois. Ceci fait penser

que R. canescens serait postérieur à К. trichocarpa. Mais Dr Patricia Geissler.

qui a eu l'amabilité d'examiner des doubles de la correspondance de l'Herbier

Boissier à Stephani, trouve que la date de parution pourrait étre le «5 avril

1898». Donc, К. canescens aurait été publié antérieurement à R. trichocarpa.

Cette date n'étant pas portée sur le fascicule du Bull. Herb. Boissier, je crois

préférable de considérer ces deux diagnoses comme «de méme date». Je dois

donc appliquer l'article 57.2 du Code International de Nomenclature (1978).

précisant : «l'auteur qui, le premier, réunit des taxons portant des noms et des

épithètes de méme date, doit en choisir un parmi ceux-ci et son choix fait auto-

rité». Je choisis le nom qui correspond à la description la plus fidèle, c'est-à-dire

Riccia trichocarpa Howe. Ainsi, R. canescens Steph. devient synonyme de R.

trichocarpa Howe.

Source : MNHN. Paris

RICCIA TRICHOCARPA ET R. CANESCENS 39

IV. — Spécimens étudiés

1. Spécimens d’Amerique. — Hepaticae Americanae, 138, San Mateo Co., Ca-

lifornia, april 1892 (US, cité comme type par Howe). — South California, Balboa

P. San Diego, Haynes 2742 (US) — Southern California, near hospital, Balboa

Park, San Diego, Haynes 2785 (US) — California, Bolander, 1864-1870 (US)

California, 2.5 miles east of Fair Oaks, Sacramento Co., Carter 312 (US) — Sou-

thern California, Ojai, Ventura Co., Haynes 1696, 1973 pp. (US) — Hepaticae

Californiae, near Berkeley, Howe, 1895 (US, cité par HOWE dans sa description

originale) — California, Piedmont cemetery, Alameda Co., Proskauer 10 (PC) —

California, Carter, 1933 (PC) — California, Azusa, Le Roy Abrams, 3123 (PC) —

Mexique, San Luis Potosi, 1730 m, flachgründig, offen, Volk, 6/0722 (hb

Volk), det. Volk sub R. canescens — Mexique, Jardin Botanique de Mexico,

2300 m, Dill, 1966 (hb Düll).

Les spécimens de Californie m'ont été aimablement communiqués par la

Smithsonian Institution.

2. Spécimens d'Europe et d'Afrique du Nord. — Plantes d'Algérie, Oran,

Balansa 1852, type du R. canescens (PC). — Pologne, Silesia Inferior, distr.

Dzierzoniow, prope Jordanow, ca 181m, Kola, 1960 (PC) — ltalie, Tyrol,

Meran, c. 450 m, Düll, 1966 (PC) — 43 spécimens (PC) récoltés dans les pays

méditerranéens et cités dans les listes de récoltes publiées par S. JOVET et H.

BISCHLER, de 1966 à 1980, principalement dans la Rev. Bryol. Lichénol.

3. Spécimens d'Afrique. — Mocambique, Manica, Chimoio-V.Pery- Caneca

do Velhó, Horacio Sergio, 1977 (LISU et PC) — Uganda, Jinja. E.W. Jones

529 (PC) — Niger, sur plateau latéritique, au N de Niamey (20 km), Mahamane

Saadou, 1980 (hb Saadou) — 18 spécimens récoltés par Dr Volk au SW Afrika

(hb Volk)

4. Spécimen de Madagascar. — Ranomafana, Tihosy, sur rochers de granit,

localement et temporairement ruisselants, 400 m, N de Fort-Dauphin, Tixier,

1976 (PC).

5. Spécimen du Moyen Orient. — Liban, Prov. Banader-va-Jazayer-e-Omman,

Kuh-e-Geno bei Bandar Abbas, 2050 m, Kalk, Frey 2-384 (hb Frey).

У. — Description du Riccia trichocarpa (Pl. 1; И; Ш, 1-3)

1. Thalle. — En rosette ou en lobes grégaires; 2-4 fois dichotome. Lobes longs

de 2-5,5 mm, larges de 0,7-1,5 mm. ‘Face dorsale vert clair, parfois un peu plus

glauque, rarement d'un vert bleu vif. Faces latérales et ventrale, écailles et marge

violet sombre, presque noires. Marge bombée et non délimitée par un bord aigu.

Sur le sec les faces latérales se rejoignent, cachant la face dorsale et montrant

seulement la partie violette du thalle. Sillon assez profond vers l'apex, s'élargis-

sant dans la partie médiane et alors peu profond, disparaissant progressivement

vers la base du thalle, Cils blanc argent, parfois dorés, principalement sur quel-

ques spécimens anciens; localisés sur les faces latérales et sur la marge; sur toute

Source : MNHN. Paris

40 $. JOVET-AST

Pl. 1. — Riccia trichocarpa Howe, spécimens d'Afrique et de la région méditerranéenne. Pour

comparaison, spécimens australiens appartenant, sans doute, à la même espèce. 1,2:

thalles, Afrique, Volk 5254. 3, 4 : thalles, Afrique, Volk 5253. 5 : thalle, Afrique,

Volk 979. 6 : thalle, Australie, Volk 145. 7 : section d'un lobe, Afrique, Volk 979. 8,

Source : MNHN. Paris

RICCIA TRICHOCARPA ET R. CANESCENS 4l

la longueur du lobe mais plus abondants au sommet où ceux des deux bords

peuvent se rejoindre ou méme s'entrecroiser; rectilignes ou un peu arqués, très

raides, parfois un peu flexueux, aigus, lisses; de longueur variée sur un même

thalle et d'un spécimen à l'autre (400-1000 um); larges, à leur base, de 30-40 um;

à paroi plus épaisse d'un cóté que de l'autre et, lorsque le cil se tord, semblant

épaissie en spirale. Parmi les cils raides, quelques poils flexueux, lisses, à paroi

trés mince, plus courts que les cils, le plus souvent longs de 500 ит mais pou-

vant atteindre 900 um, plus larges à la Базе (40-62 um). A la face dorsale du

thalle, au-dessus des capsules, une tache violette et, au centre de cette tache,

donc juste au sommet de la capsule, un cil ou plusieurs cils groupés par 2-12,

plus courts que les cils des faces latérales mais semblables à eux, auxquels se

mélent, rarement, 1 ou 2 poils semblables à ceux des faces latérales. La tache et

les cils ou l'une ou les autres peuvent manquer.

Section du lobe, au sommet aussi large que haute, à bord supérieur plus étroit

que le bord inférieur; au-dessous du sommet 1 fois 1/2 à 2 fois 1/2 plus large

que haute; bord supérieur à sillon peu profond ou presque horizontal, parfois

un peu concave; bords latéraux arqués; cellules épidermiques persistant dans le

sillon, sphériques.

2. Inflorescence. — Monoïque. Col des anthéridies blanc ou violet, faisant

fortement saillie (50-100 um) à la surface du lobe. Col des archégones générale-

ment violet, peu saillant sur le thalle sauf à Гарех où les archégones jeunes ont

souvent un long col qui s'élève au fond du sillon profond et étroit.

3. Spores. — Contour arrondi ou triangulaire; à maturité, brun foncé ou

brun noir. Diamétre : (60)-80-112-(120) um. Aile trés étroite, large de 2 um

environ, finement granuleuse, irréguliére, disparaissant par places ou totalement.

Face distale à omementation forte; (8)-9-12-(14) alvéoles limitées par des mu-

теб épais, noirs, portant, aux angles, des tubercules forts qui donnent un aspect

crénelé aux spores vues de profil; sur les murets, fins granules visibles seulement

au MEB. Face proximale à facettes nettement indiquées mais séparées par des

crêtes peu saillantes; à ornementation semblable à celle de la face distale. Pores

grands.

4. Chromosomes. — D’après SILER (1934), chez R. trichocarpa, n = 8.

J'ai compté, sur les spécimens africains Volk 5253, 5254, 5370, п = 16; sur un

Spécimen portugais, n — 8; sur un spécimen malgache, n — 8. Nous admettons

9, 10, 11, 12 : thalles et sectious, Algérie, Jovet-Bischler 76434. 13, 14, 15 : spores,

face distale, face proximale, omementation au pôle, Algérie, J.-B. 76434. 16,17 : sec-

tions de lobe, Australie, Volk 145. 18 : id., section de lobe dans la partie la plus large.

19 : id., cellules épidermiques au fond d'un sillon. 20 :id., section de lobe au sommet.

21, 22 : détail de Vaile de la spore et ornementation au pôle distal, Yougoslavie, J.-

75211. 23:cil. 24: poil à paroi très mince. 25-30: chromosomes; 25 : n =8, Austra-

lie, Volk 063; 26 : ‚ Afrique, Volk 5370; 27 : anaphase, n = 8, Afrique, Volk 5370;

28 :n —16, Volk 5254; 29 : n —16, Afrique, Volk 5253; 30 : n = 8, Portugal, J.-B.

Source : MNHN, Paris

Pl. 11. — Riccia trichocarpa, spores. 1, 2, 3,4 : Californie, Carter 312; 5, 6 : Californie, Le

Roy Abrams 3123; 7, 8 : Algérie, Jovet-Bischler 76434, 1,3, 5, 8 : faces proximales.

Source : MNHN, Paris

2 : pore et crête, face proximale. 4 : alvéoles de la face proximale. 6, 7 : faces distales.

Echelle :1, 3,7, 8 =80 ym; 2 = 40 Hm; 4 =20 fim; 5, 6 —30 Hm.

РІ. IIT. — Riccia trichocarpa, spores et caryotype. 1, 2, 3 : SW Afrika, Volk 01163. 1:

face distale. 2 : alvéoles de la face distale. 3: face proximale. 4:n =16, SW Afrika,

Volk 5253. 5 :n — 8, Portugal, Santiago de Escorial, J.-B. 79910. Échelle : 1, 3 =

80 um; 2 =40 Um.

Source : MNHN. Paris

44 S. JOVET-AST

que, chez R. trichocarpa, n = 8 mais que les diploides peuvent exister sans

présenter de caractères morphologiques particuliers.

VI. — Remarques

1. Bien que R. trichocarpa soit monoique, certains thalles ont seulement

des anthéridies donc semblent dioiques. En fait, souvent, chez les Riccia, les

anthéridies commencent à apparaitre avant les archégones et continuent à se

développer pendant toute la période de formation des archégones.

2. D'après plusieurs descriptions, la présence d'une tache violette et d'une

touffe de cils au-dessus des capsules différencie R. trichocarpa de R. canescens.

Les thalles stériles seraient donc indéterminables. Or, cette distinction spécifique

n'existe pas; il s'agit seulement d'une variation quantitative de ce caractére qui

pourrait étre d'origine géographique. Cependant, si, sur les spécimens européens

et africains, les taches et les cils sont un peu moins fréquents, on en trouve

toujours sur quelques thalles d'une même population.

3. L'omementation des spores a été décrite et figurde par STEINKAMP et

DOYLE (1979) sur un seul spécimen récolté par les auteurs en Californie. Elle

correspond exactement à celle qui a été représentée ici.

VII. — Écologie du R. trichocarpa

R. trichocarpa vit entre 0 et 1100 m et, semble-t-il, jusqu'à 2300 m d'altitude,

dans des localités à pluviosité faible ou assez forte (par exemple recevant 900 ou

méme 1800 mm de pluie par an), sur des sols calcaires ou siliceux, à pH = 4.5-

7,6. On le trouve dans des prairies marécageuses, au bord des rivières ou des

oueds, sur la terre entre des rochers ou des dalles, à la base de rochers mouillés

par un ruissellement temporaire, sur le fond asséché des mares, sur des murs, sur

les chemins ombragés ou exposés, les sols secs et pierreux, les pentes sèches.

Il apparait donc comme une espèce de régions tempérées chaudes, ou médi-

terranéennes ou tropicales, de basse ou de moyenne altitude, indifférente à la

nature et à la texture du sol, préférant les stations temporairement humides

mais capable de supporter les conditions semi-arides.

VIII. — Distribution du R. trichocarpa

R. trichocarpa est distribué sur une grande partie du monde :

1) Amérique : Oregon, California, Baja California, Ile Santa Catalina, Guada-

loupe, Arizona, Texas, Oklahoma, Minnesota, Mexique.

2) Europe et Afrique du Nord : Portugal, Espagne. SE de la France et Corse,

Italie (Tyrol) Yougoslavie, Créte, N de la Mer Caspienne (peutétre sous le

nom R. ciliata var. intumescens), Pologne. Libye. Tunisie, Algérie, Maroc.

3) Afrique subtropicale et tropicale : Canaries, Uganda, Kénya. Niger, Soco-

tra, Mozambique, SW Africain, Namibie

4) Madagascar.

Source ` MNHN. Paris

RICCIA TRICHOCARPA ЕТ В. CANESCENS. 45

Hors des régions à climat chaud et tempéré chaud, R. trichocarpa se trouve

isolé en quelques points plus septentrionaux, à climat plus frais ou plus contrasté

oà il occupe (au moins en Pologne) des stations bien exposées : au Minnesota,

à ТУ de Courtland, localité la plus septentrionale pour l'Amérique du Nord; еп

Pologne, à 34 km au S de Wroclaw sur une paroi humide exposée au S, dans une

carrière, à Jordanow; dans la région caspienne, au semi-désert de la Volga infé-

rieure, au N du lac Elton et, probablement, au N du Caucase, toute cette région

représentant le prolongement de la région méditerranéenne actuelle.

IX. — R. trichocarpa existe-t-il en Australie ?

R. crinita a été décrit en 1846 par TAYLOR puis, en 1890, par STEPHANI

sur une récolte de Swan River (Drummond 42) conservée au British Museum.

Grâce à Pamabilité du Keeper of Botany de cet établissement, j'ai eu communi-

cation de ce type. On ne peut étudier ce très petit spécimen sans risquer de le

briser. Je n'ai donc fait qu'une étude très incomplète. Cependant, les caractères

suivants sont visibles :

— longueur des cils. le plus souvent 800 m mais jusqu'à 1000 um

cils parfois dorés

— longs poils souples, à paroi mince, larges, mélés aux cils.

Les spores de la préparation jointe au spécimen, un peu écrasées, ne présen-

tent pas des caractéres extrémement précis. Des spores, trouvées dans la terre

du sachet semblent bien appartenir au spécimen. Leurs caractéres sont les

suivants : diamétre 77, 82, 84, 96 ит, couleur brun rouge, ornementation

noire, alvéoles 9-10 limitées par des murets ayant, aux angles, des tubercules

forts, aile étroite.

La description donnée par NA-THALANG (1980, p. 77) donne des détails

plus précis.

La ressemblance entre R. crinita et К. trichocarpa semble évidente et je serais

tentée de considérer R. crinita comme synonyme de R. trichocarpa,

Des spécimens récoltés en Australie par Volk (n° 076, 063, 113, 144, 145)

sont trés comparables au R. trichocarpa. Ils peuvent, cependant, présenter

quelques caractéres un peu particuliers : thalle bleu vert plus intense, un peu

charnu, cils plus flexueux (Pl. 1, 17, 18). Tous ont n = 8 (Pl. 1, 25). Un examen

de l'ensemble des spécimens australiens à cils longs parait donc indispensable. Il

pourrait permettre une nomenclature plus précise, confirmer la trés vaste distri

bution du R. trichocarpa dans le monde et les variations possibles de ce taxon

X. — Conclusion

В. trichocarpa et R. canescens appartiennent à la méme espèce pour laquelle

le nom trichocarpa a été choisi

La distribution actuelle semble indiquer l'ancienneté de cette espàce dont

l'extension à dà étre, dans le passé, assez considérable.

La constance de ses caractéres sur toute son aire, la diploidie du gamétophyte

Source : MNHN. Paris

46 S. JOVET-AST

n’entrainant pas de modifications qualitatives ou quantitatives importantes des

caractères morphologiques, sa localisation dans des stations au moins temporaire-

ment humides comme dans des lieux semi-arides, son indifférence à la nature du

sol semblent correspondre à une remarquable stabilité génétique et à une pré-

adaptation à différents types de conditions écologiques, donc à un équilibre bio-

logique parfaitement fixé qui a permis la sutvie de l'espéce au cours des temps.

Si R. crinita Tayl. était reconnu comme identique à R. trichocarpa, il faudrait

désigner l'espèce par le nom R. crinita le plus anciennement publi

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Чайтойо

Source : MNHN. Paris

LES LICHENS BIOINDICATEURS

DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE

DANS LA REGION PARISIENNE

S. DERUELLE! et F, GARCIA-SCHAEFFER?

RÉSUMÉ. — La végétation lichénique épiphyte de la Région Parisienne (5040 km?) a été

étudiée par la méthode quantitative de l'IAP (LEBLANC & DE SLOOVER 1970). Les don-

nées des 778 relevés ont été traitées par ordinateur et l'influence des conditions station-

nelles sur PIAP a été discutée. L’IAP, le nombre d'espéces et le degré de pollution déterminé

avec l'échelle de HAWKSWORTH & ROSE (1970) présentent une corrélation étroite. L'IAP

est aussi affecté par l'isolement, le vent, l'altitude, la distance de Paris et par la nature du

phorophyte. Enfin, une carte de la pollution atmosphérique a été établie en regroupant en

5 classes les valeurs de ТТАР.

SUMMARY. — The epiphytic lichen vegetation of the Paris region (5040 km?) was studied

through the IAP quantitative method (LEBLANC & DE SLOOVER 1970). The 778 survey

data were computerized (regression analysis) and the influence of environmental conditions

on the IAP index was discussed. There is a strong correlation between the IAP index, the

number of epiphytes per station and the air pollution rate, estimates on the HAWKS WORTH

& ROSE scale (1970). The IAP index is also affected by tree isolation, wind, altitude,

distance from Paris and phorophyte species. Finally, the IAP data figures were divided into

five classes for an air pollution mapping.

INTRODUCTION

La cartographie de la pollution atmosphérique en utilisant les lichens comme

bioindicateurs est maintenant répandue dans le monde entier. Parmi les travaux

récents, les méthodes qualitatives (HAWKSWORTH & ROSE 1970) et les

méthodes quantitatives avec calcul de ''AP (LEBLANC & DE SLOOVER 1970)

ou de l'IP (TRASS 1973), avec leurs avantages et leurs inconvénients respectifs

(DERUELLE 19783), sont indifféremment employées.

L’établissement des cartes de pollution s'effectue généralement en attribuant

les modifications de la végétation lichénique aux variations du gradient de

pollution atmosphérique, dans les zones urbaines et industrielles. On précise à ce

1. Laboratoire de Cryptogamie - Université Pierre et Marie Curie, 9, quai Saint-Bernard,

75230 Paris Cedex 05.

2. Laboratoire de Statistique appliquée - Université de Paris-Sud, Mathématique (Bát.

425), 91405 Orsay Cedex.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 1 : 47-64.

Source : MNHN, Paris

48 5. DERUELLE et Е. GARCIA-SCHAEFFER

sujet que la comparaison entre les différentes stations doit s'effectuer dans des

conditions homogenes. Or la recherche de conditions substratiques, climatiques,

voire microclimatiques homogènes n'est pas aisée, et en conséquence, la discus-

sion des critères d'homogénéité des stations est souvent négligée.

Nous allons envisager de préciser l'importance des facteurs stationnels sur

l'expression quantitative de la végétation lichénique. A cet effet, l'analyse de

variance et de régression a été effectuée sur des données recueillies dans 778

stations de la Région Parisienne. Le nombre élevé de relevés et de paramétres

représentatifs des conditions écologiques stationnelles (phorophyte, altitude,

isolement, vent, degré de pollution, distance de Paris Notre-Dame) doit permet-

tre de discuter l'influence effective de l'homogénéité des stations sur les varia-

tions de PIAP.

En regroupant enfin les indices de pureté de l'air (IAP) ayant des valeurs

voisines, nous pourrons délimiter autour de Paris, un certain nombre de zones à

la végétation lichénique semblable, et assimilables à des zones d'isopollution.

I. — MÉTHODE D'ÉTUDE DE LA VEGETATION LICHÉNIQUE

La végétation lichénique a été caractérisée par l'indice de pureté de l'air (IPA

ou IAP) préconisé par DE SLOOVER (1964) puis modifié par LEBLANC & DE

SLOOVER (1970).

1. — Analyse de la végétation lichénique

Région étudiée. — La région étudiée correspond à un rectangle de 72 km X

70 km ayant Paris pour centre. Elle a été divisée en une grille de 308 mailles de

3,3 km sur 5 km (Fig. 1) selon la méthode classique de cartographie en réseau

(CARTAN 1978). Les coordonnées de chaque maille sont précisées par un

nombre en abscisse et par une lettre en ordonnée.

La végétation lichénique a été explorée pendant l'année 1979 dans 778 sta-

tions réparties dans ces 308 mailles, en fonction de la présence de phorophytes.

Dans 108 mailles pauvres en phorophytes, un seul relevé a été établi, tandis que

dans les 200 autres mailles, 670 relevés ont été réalisés.

Technique des relevés. — A chaque station, nous avons examiné, en moyenne,

une dizaine d'arbres de méme espéce, non inclinés et ayant un diamétre du tronc

compris entre 0,40 m et 1 m, à 1,50 m du sol. Tous les lichens présents sur le

tronc ont été notés. A chaque espéce est attribué un coefficient f, allant de 1 à

5, caractéristique à la fois de son recouvrement et de sa fréquence, et calculé de

la fagon suivante :

5 -espèce observée sur plus de la moitié des arbres et à recouvrement supé-

rieur à 50% sur la plupart d'entre eux;

4 -espèce observée sur plus de la moitié des arbres ou à recouvrement supé-

rieur à 50% sur quelques arbres;

3 -espèce observée sur moins de la moitié des arbres;

2 -espèce observée sur 1 arbre ou à recouvrement inférieur à 5%;

1 -espèce observée sur 1 arbre et à recouvrement inférieur à 5%.

Source : MNHN, Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE 49

ры

DER Rd

d РА:

A FEN Gap

m ° Lë: d

1 [213 4 5|6 DÉ 9 om 12% dee чаю

10 km,

Fig. 1, — Quadrillage de la Région Parisienne et coordonnées des mailles de repérage.

Contrairement à HOFFMAN (1974), MOORE (1974), SKOREPA & VITT

(1976), CLERC & ROH (1979) et à CASE (1980) qui ajoutent à la fréquence

des critéres comme le recouvrement, la vitalité ou la fertilité, nous avons préféré

conserver le coefficient unique déjà utilisé dans la Région Parisienne (DERUELLE

1978b). Ce coefficient a été employé non seulement dans un souci de simplicité,

mais parce qu'une analyse statistique de GRANGER (1972) montre que l'apport

d'informations supplémentaires ne modifie par LAP de façon significative.

2. — Calcul de l'IAP.

L’IAP a été calculé pour chaque station avec la formule suivante :

IAP = Sg Ket

Source : MNHN, Paris

50 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

Dans cette formule, n représente le nombre d'espèces présentes à la station,

fle coefficient précédemment défini et Q l'indice écologique de chaque espèce.

Cet indice correspond à la moyenne du nombre des espèces accompagnant l'es-

pèce retenue dans toutes les stations où elle est présente.

L'IAP obtenu est ainsi en relation directe avec la richesse de la végétation

lichénique de chaque station. Les tableaux 1 et 2 montrent le calcul de РТАР

dans une station pauvre et dans une station riche en lichens.

Station n? 12 k. — Carte 1/50000 : L'ISLE ADAM. — Localité : EZAN-

VILLE. — Emplacement : place de la mairie. — Altitude : 80 m. — Distance de

Paris Notre-Dame : 20 km. — Vent : 1. — Isolement : 3. — Phorophyte : Tilia sp.

— Degré de pollution (échelle de HAWKSWORTH & ROSE 1970) :2.

Espéce : Q f Qxf

Lecanora contzaeotdes 5,16 4 20 ,64

ир = У Q x f = 2,06

10 1

Tab. 1. — Relevé n° 12 К avec une végétation lichénique pauvre.

3. — Caractères écologiques de chaque station

Nous avons noté à chaque station plusieurs facteurs substratiques, climatiques

ou biotiques susceptibles d'influencer la végétation lichénique. Ainsi, à chaque

relevé sont précisés :

— la nature du phorophyte, pouvant étre : Tilia sp., Aesculus hippocastanum

L., Pirus communis L., Pirus malus L., Acer platanoides L., Acer pseudo-platanus

L., Fraxinus excelsior L., Ulmus campestris L., Quercus sessiliflora Smith., Popu-

lus nigra L., Populus alba L., Juglans regia L. ou Platanus sp.;

— la distance (DI) en km entre la station et Paris Notre-Dame;

— Paltitude (AL) en m;

— la force du vent (VE) estimée arbitrairement, sur le terrain, de facon crois-

sante avec les valeurs 1,2 et 3;

— l'isolement (IS) des phorophytes (1 en absence d’obstacles à moins de

20 m, 2 en présence d'un obstacle entre 10 et 20 m, et en présence d'un obs-

tacle à moins de 10 m);

— le nombre d'espéces (NE) par station;

— le degré de pollution (DP) déterminé avec l'échelle de HAWKSWORTH &

ROSE (1970) et compris ici entre 0 et 8. Le degré de pollution (DERUELLE

1981) a été obtenu en recherchant quelques espéces connues pour leur sensibi-

lité à un taux donné de pollution acide. Pour faciliter la lecture de la carte, à

Source : MNHN, Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE

Station n? 3 c. — Carte 1/50000 : RAMBOUILLET. — Localité : CERNAY-

LA-VILLE. — Emplacement :

près carrière, N 306. — Altitude :

170 m. — Dis-

tance de Paris Notre-Dame : 35 km. — Vent : 3. — Isolement : 1. — Phorophyte :

Pirus malus L. — Degré de pollution (échelle de HAWKSWORTH & ROSE

1970) :7.

Espèces Q

Lecanora expallens 11,84

Buellia punetata 11,99

Buellia canescens 11,57

Lepraria incana 9,55

Physcia ascendens 12,78

Xanthoria parietina 12,77

Parmelia physodes 12,93

Parmelia sulcata 13,27

Physcia grisea 12,22

Ramalina farinacea 17,38

Parmelia acetabulum 14,77

Parmelia subaurifera 15,38

Parmelia borreri 14,41

Lacanora subfusca s.l. 13,59

Lepraria candelaris 14,49

Pertusaria amara 16,01

Evemia prunastri 14,58

Pertusaria albescens 15,60

Xanthoria polycarpa 14,68

Parmelia scortea 17,47

Parmelia caperata 17,24

Anaptychia ciliarie 20,33

Ramalina fastigiata 15,60

Bilimbia violacea 14,86

Candelariella vitellina 14,03

Lecidea parasema t 135,25

Pertusaria flavida 21,40

Phlyetis argena 16,42

5 E d. - 92,02

ТАР 4 й Q x f = 920,18 x4;

Qxf

47,36

23,98

23,14

19,10

25,56

25,54

25,86

53,08

24,44

34,76

59,08

30,76

28,82

27,18

28,98

32,02

29,16

31,20

29,36

34,94

17,24

40,66

31,20

29,72

28,06

30,50

42,80

65,68

Tab. 2. — Relevé по 3 c avec une végétation lichénique riche.

Source : MNHN. Paris

52 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

l'échelle utilisée, les 8 zones de HAWKSWORTH & ROSE ont été regroupées

en 6 auréoles de pollution autour de Paris (Fig. 2). Ces estimations biologiques

de la pollution acide sont en concordance avec les résultats des 72 capteurs

ayant fonctionné entre le 1.1.75 et le 31.12.80. Un examen détaillé (DERUELLE

1981) montre en effet que pour 54% des capteurs, l'écart entre la valeur mesurée

et la valeur estimée est inférieur à 10%. Dans 17% des cas, cet écart peut atteindre

20%. Enfin dans les 29% restants, on enregistre une différence notable entre les

OORRERE SS е

2 quc o

SS E

Е торат 7opg;m3 [e 50рәлтЗ

EZis-50ug;m3 ЕЕ вороитЗ [@]<4op9/m3

H p

Fig. 2. — Carte de la pollution atmosphérique de la Région Farisienne établie avec la mé-

thode de HAWKSWORTH & ROSE (d'aprés DERUELLE 1981),

Source : MNHN, Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE 53

2 valeurs qui peut étre attribuée au fonctionnement partiel des capteurs (14%) et

à des variations locales importantes du taux de pollution.

4. — Traitement des données

Toutes ces données ont ensuite été traitées par ordinateur permettant ainsi

le calcul de la matrice de corrélation des paramétres suivants : DI (distance),

AL (altitude), VE (vent), IS (isolement), NE (nombre d'espèces), DP (degré de

pollution) et JAP.

Les coefficients de correlation proches de 1 suggérent une liaison linéaire

entre les variables correspondantes; on détermine alors cette liaison linéaire par

une régression. Par ailleurs, le fait qu'une liaison non linéaire n'apparaisse pas

forcément sur le coefficient de corrélation a entrainé l'étude des liaisons par

l'analyse de variance dans différents cas.

II. — RÉSULTATS ET DISCUSSION

1. — Corrélations entre les facteurs stationnels, à l'exception de

la nature du phorophyte

Avant d'examiner les corrélations entre IAP, DP et NE puis les variations

des conditions stationnelles, nous allons représenter (Tab. 3) la matrice des

corrélations entre les 7 facteurs enregistrés à chaque station.

от 1,0000

AL 0,3708 1,0000

VE 0,2102 0,2468 1,0000

1$ -0,1031 -C,1699 -0,2902 1,0000

NE 0,7283 0,4367 0,2845 -0,1728 1,0000

DP 0,8154 0,4867 0,2857 -0,1581 0,9097 1,0000

IAP 0,7145 0,4237 0,2889 -0,1709 0,9834 0,8962 1,0000

DI AL VE 15 № DP IAP

Tab. 3. — Matrice de corrélations pour l'ensemble des données.

a) Corrélation entre l'IAP, le degré de pollution et le nombre des espèces

Corrélation IAP et DP. — Le calcul du coefficient de corrélation entre IAP et

DP donne une valeur de 0,89 soit une corrélation forte. En traitant DP comme

un facteur à 9 modalités (les 9 zones de HAWKSWORTH & ROSE allant de 0 à

8), le test de l'analyse de variance sur IAP met en évidence l'effet DP avec une

erreur inférieure à 1%. Le tableau des moyennes de IAP (Tab. 4) pour chaque

valeur de DP montre que celles-ci croissent avec DP.

Avec l'analyse de régression, l'estimation par les moindres carrés des coeffi-

cients de la droite donne le résultat suivant :

IAP = — 12,12 + 9,51 DP

Source - MNHN, Paris

54 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

DP 0 1 ? 3 4 * 6 7 8

Moyenne IAP

par classe 0,00 0,84 3,54 11,44 20,43 32,57 47,52 61,01 70,74

Nombre de

relevés 19 183 103 60 122 103 117 60 11

par classe

Tab. 4. — Analyse de variance sur IAP et DP.

Le test de comparaison du modèle de régression au modèle d'analyse de va-

riance fait accepter le modèle de régression avec une erreur inférieure à 1%. П

existe donc une liaison linéaire entre l'LAP et le degré de pollution estimé par la

méthode de HAWKSWORTH & ROSE (1970). L'IAP peut être considéré comme

un excellent indice du degré de pollution atmosphérique.

Corrélation IAP et NE. — On fait comme précédemment l'analyse de variance

(NE étant traité comme facteur à 29 modalités), l'analyse de régression et la

comparaison de la régression au modèle d'analyse de variance (Tab. 5).

Il y a effet de NE à 1%; la droite de régression est :

IAP = — 2,62 + 3,10 NE

Le modéle de régression est acceptable et le coefficient de corrélation entre

IAP et NE est de 0,98. Il existe donc une liaison linéaire entre ПАР et le nombre

d'espéces.

Corrélation DP et NE. — Quand on fait l'analyse de variance de DP sur le fac-

teur NE, il y a un effet de NE; par contre la moyenne de DP augmente avec NE

sauf pour une classe ott il y a inversion de tendance (Tab. 5).

On remarque que la corrélation entre DP et NE qui est de 0,91 est moins

forte que précédemment, mais elle reste cependant acceptable. Ainsi PIAP ie

nombre d'espèces et le degré de pollution sont 3 facteurs qui pris 2 à 2 pré-

sentent une liaison linéaire. Ils traduisent fidèlement chacun à leur façon, le

gradient de pollution atmosphérique autour de Paris.

b) Variations des conditions stationnelles

Tous les relevés n'ayant pas été effectués dans des conditions rigoureusement

homogènes, comme c'est toujours le cas dans ce genre de cartographie, nous

allons préciser l'influence des facteurs physiques sur PIAP. Nous examinerons

successivement comment ТТАР est affecté par l'isolement, le vent, l'altitude, la

distance de Paris et la nature du phorophyte.

Influence de IS et de VE. — On a réalisé l'analyse de variance de ТАР sur les2

facteurs IS et VE avec interaction (modéle complet). Les différents tests mon-

trent :

— qu'il n'y a pas interaction entre IS et VE;

— qu'il y a effet de VE;

qu'il y a effet de IS.

Source : MNHN, Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE 55

La plus grande moyenne de IAP a lieu pour la combinaison IS = 1 et VE =

c'est-à-dire en absence d’obstacle proche et en présence d'un vent fort.

NE Moyenne IAP Moyenne DP Nombre de

par classe par classe relevés par

classe

0 0,00 0,874 112

1 1,45 1,410 117

2 3,51 1,932 59

7 5,64 2,481 27

4 8,85 3,107 28

5 10,98 3237 26

6 13,84 4,037 27

H 17,08 3,750 16

8 19,91 4,406 32

9 22,71 4,400 25

10 26,15 4,515 33

11 28,82 4,581 31

12 32,76 4,923 26

13 36,99 5,615 26

14 29721 55517 29

15 43,82 5,654 26

16 45,87 5,650 20

17 50,80 6,059 17

18 52,69 6,045 22

19 56,43 6,421 19

20 62,24 6,500 12

21 66,77 6,429 14

22. 69,79 6,846 13

23 74,05 6,875 8

24 79,30 ETES B

25 79,88 7,333 8;

26 82,64 74839 3

27 90,70 6,667 3

28 98,59 7,000 jt

Tab. 5. — Analyse de variance sur ТАР, NE et DP.

Source : MNHN, Paris

56 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

Pour l'isolement 1, nous avons une classe bien nette avec un IAP moyen de

24,8 tandis que les IAP moyens de l'isolement 2 (15,59) et de l'isolement 3

(15,34) ne permettent pas de différencier ces 2 classes. Nous retiendrons donc

que la proximité d'un mur, d'une haie ou d'une forét influence la végétation

lichénique, et que cet effet est le même si l'obstacle est à 10 т ou à 20 m du

phorophyte.

L'effet du vent se comprend aisément par son action sur la physiologie des

thalles et notamment sur leur dessiccation. La proximité d'un obstacle est à

l'origine de conditions climatiques particulières. Toutefois, dans le cas des

villes, à l'action de ces conditions s'ajoutent les effets directs de la pollution

atmosphérique. Il faut donc tenir compte de ces deux facteurs lorsqu'on inter-

prète les variations de la végétation lichénique et de PIAP.

Effet de l'altitude. — L'analyse de variance de l'IAP sur le facteur AL montre

un effet de l'altitude. La plus petite moyenne de IAP a lieu lorsque l'altirsde est

inférieure à 30 т. L'IAP moyen augmente régulièrement avec l'altitude jusque

110 m. Ensuite cet effet est moins net avec des iuversions de tendance entre 110

et 120 m d'une part, puis 130 et 150 m d'autre part.

Étant donnée l'amplitude écologique des espèces rencontrées ici, nous pen-

sons qu'i! s'agit d'un effer indirect de l'altitude expliqué par la présence de villes

importantes et d'industries polluantes dans les vallées tandis que les zones rurales

sont développées sur les plateaux.

Effet de la distance. — Le test de l'analyse de variance de PIAP sur le facteur

DI, répond à un effet très fort de DI. L'IAP est globalement plus élevé pour les

grandes valeurs de DI, mais n'en est pas une fonction croissante.

Ceci semble lié à la forme générale du foyer de pollution de la Région Pari-

sienne et comme l'a déjà remarqué CASE (1980) à l'existence de vents domi-

nants. La zone la plus polluée présente en effet ici une digitation à PW de Paris

(vallée industrialisée de la Seine), et une autre au S (banlieue très urbanisée,

vallée de la Seine et sortie des vents dominants NW). Ainsi la pollution la plus

forte affecte pratiquement les limites W et S de la région étudiée tandis que

linfluence polluante de Paris n’atteint pas les zones situées dans les angles

de la carte (Fig. 2).

2. — Influence du phorophyte sur trois associations

L'influence de la nature du phorophyte sur la végétation lichénique est un

fait connu. Certains groupements épiphytes affectionnent plus ou moins certains

types d'écorce (LEBLANC 1962, SKYE 1968). En outre les propriétés de l'é-

corce varient considérablement avec l’âge de l'individu (MARGOT 1965), et le

pouvoir tampon de l'écorce augmente avec la pollution (GRODZINSKA 1971).

Il est donc important de considérer ces données lorsqu'on établit une carte de

la végétation lichénique.

Nous examinerons l'effet du phorophyte sur 3 associations rencontrées dans

la région étudiée.

Source : MNHN, Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE 57

— Lecanoretum pityreae Barkman, 1958

C'est l'association la plus commune dans les zones polluées, quelle que soit

la nature du substrat, En absence de concurrence, le Lecanora conizaeoides,

espéce connue comme étant une des plus toxitolérantes, se développe sur les

substrats les plus variés. Le phorophyte n'a donc aucune influence sur sa répar-

tition.

— Physciemum ascendentis Frey et Ochsner, 1926

Un test de ressemblance entre les 3 espéces de l'ensemble caractéristique de

cette association (Physcia aipolia, Physcia pulverulenta et Anaptychia ciliaris)

a été réalisé, en notant X, Y et Z la fréquence de ces espéces.

Le calcul de :

Du Jx -x+y + (Y-X+Y+Z% + (Z-X+Y+Z?

3 3 3

est suivi d’une analyse de variance aprés avoir éliminé les relevés où les espèces

sont toutes les 3 absentes en méme temps.

Parmi les 103 relevé: restants, on note (Tab. 6) un effet de phorophyte avec

une erreur de 14,5%. Ces 3 espèces sont donc plus associées chez РАсег pseudo-

platanus L.

— Ramalinetum fastigiatae Duvigneaud, 1942

Une analyse identique à la précédente donne pour les 3 espèces de Ramalina

R. fraxinea,

сига et R. farinacea et

Я. fastigiata

Phorophyte Moyenne D Nombre de Moyenne D Nombre de

relevés relevés

тема sp. 1,498 29 1,428 35

Aesculus hippocastanum 1,633 3 1,633 3

Pirus communis 1,467 8 1,513 24

Pirus malus 1,551 10 1,847 2

Acer platanoides 1,825 2 1,497 6

0,858 9 1,223 15

Frarinus exselsior 1,695 8 1,415 15

Ulmis campestris 1,408 5 1,283 7

Quercus sessiliflora e o 2,633

Poputus nigra 1,434 28 1,104 76

Populus alga . o - 0

Juglans regia 1,633 1 1,633 2

Platanus sp. К e 1,633 2

Tab. 6. — Test d'association de plusieurs espèces e fonction de la nature du phorophyte.

Source : MNHN, Paris

58 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

(R. fraxinea, R. fastigiata et R. farinacea) un effet du phorophyte avec une

erreur de 8%. Le test effectué sur 208 relevés montre que ces 3 espèces sont le

plus associées sur le Populus nigra L. On les trouve ensuite de préférence sur

l’Acer pseudoplatanus L. et sur PUlmus campestris L.

3. — Utilisation de l'IAP pour la cartographie de la pollution

atmosphérique dans la Région Parisienne

a) Principe

L'IAP, étroitement lié au nombre d'espèces et au degré de pollution, va être

utilisé pour représenter le gradient de pollution atmosphérique autour de Paris,

П va de soi que ТАР dépend du phorophyte. Sa valeur est plus faible lorsqu'il

s'agit d'arbres à écorce acide (Pinus, Quercus). Aucun relevé n'a été effectué sur

Pinus et Quercus n'a été observé que dans quatre mailles, en absence de toute

autre essence.

Comme la région étudiée a été couverte par 778 relevés, le calcul de PIAP

donne 778 valeurs réparties dans les 308 mailles de la carte. Afin de simplifier

la lecture de la carte, et d'atténuer l'influence de la variation des facteurs station-

nels, nous avons retenu pour les 200 mailles aux relevés multiples, les valeurs

moyennes de МАР. On aurait pu séparer le cas du Tilia sp. present dans 198

mailles (IAP compris entre 0 et 93) et celui du Populus nigra présent dans

111 mailles (IAP compris entre 0 et 97), mais la répartition heterogene des rele-

vés n'aurait pas permis d'établir une carte suffisamment précise.

Le principe de la cartographie consiste à regrouper dans une méme zone les

mailles ayant un IAP voisin. Le choix du nombre de zones à représenter est

tout à fait arbitraire. La plupart des auteurs distinguent 5 zones autour des

foyers de pollution, qu'ils soient d'origine urbaine ou industrielle, mais trés

peu d'entre eux en justifient les limites. On peut soit établir des zones avec un

1AP de même amplitude (GRANGER 1972), soit constituer des zones ayant cha-

cune le méme nombre de relevés, c'est-à-dire pratiquement la méme surface

(GRANGER 1972, CASE 1980), soit encore limiter les zones en fonction des

caractères écologiques de la végétation lichénique, déterminée empiriquement

(CRESPO et al. 1977, CASE 1980).

Nos résultats seront présentés en retenant a priori les 2 techniques proposées

par GRANGER (1972), c’est-à-dire l'établissement de zones de même amplitude

et de même superficie. La répartition des résultats sera examinée dans le cas

d'une zonation à 8 niveaux (comparaison avec l'échelle de HAWKSWORTH &

ROSE) et à 5 niveaux (représentation classique).

b) Zones avec des mêmes amplitudes de ТАР

L'observation du tableau 7 montre que prés d'un tiers des relevés (31,5%)

sont situés dans la zone la plus polluée (IAP le plus faible). Les zones 2 ct 3

regroupent 31,1% des relevés, les zones 4, 5 et 6 en regroupent 33,2% soit envi-

ron un tiers à chaque fois, tandis que les zones 7 et 8 ne rassemblent que 4,2%

des relevés. On remarque aussi que la zone 1 avec les 97 relevés dont PIAP est

Source : MNHN, Paris

Zone

о ы um ь w © ro

Zone

льо © ro

TAP Nombre de

relevés

D 97

11,6 - 23,0 45

23,1 "34,5 51

34,6 - 46,0 44

46,1 — 57,5 31

57,6 - 69,0 27

69,1 - 80,5 9

80,6 - 92 4

% des

releyés

31:5

14,5

16,6

14,3

10,1

8,8

2,9

Tab. 7. — Zonation а 8 niveaux de méme amplitude.

ТАР Nombre de

relevés

0 -18,4 122

18559 56.8 81

36,9 - 55,2 61

5559 - 2358 32

А: 12

% des

relevés

39,6

26,3

19,8

10,4

3,9

Tab. 8. — Zonation à 5 niveaux de méme amplitude

Zone

1,6

9,6

18,6

26,6

37,6

47,6

60,6

c - Oc > w D ra

ТАР

9,5

le)

- 26,5

- 47,5

- 60,5

10),

Nombre de

releves

Tab. 9. — Zonation a 8 niveaux de méme superficie.

Source : MNHN. Paris

60 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

Zone TAP Nombre de

relevés

1 0 - 4,5 62

2 4,6 - 18,5 62

3 18,6 - 31,5 61

4 31,6 - 49,5 61

5 496-92 62

Tab. 10. — Zonation à 5 niveaux de méme superficie

inférieur à 11,5 se superpose pratiquement à l'urbanisation de la Région Pari-

sienne (Fig. 3). Ceci traduit une faible sensibilité de la technique lorsque le taux

| |

кав:

7 |8 |9 hol tli 15 1617 18|19[20121 |22

10 кт

zone urbanisée

Fig. 3. — Urbanisation de la Région Parisienne.

1 |2 [з [415

Source : MNHN. Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE 61

de pollution est élevé. De méme, dans les zones rurales, la division entre les zones

7 et 8 (13 relevés) perd sa signification et traduit aussi une mauvaise sensibilité

de cette technique. Nous noterons en outre que cet inconvénient s'amplifie

quand on ne retient plus que 5 zones de pollution (Tab. 8) puisque 39,6% des

relevés sont concentrés en zone 1, pour 3,9% en zone 5.

c) Zones de méme superficie

La zonation avec des niveaux de méme superficie (Tab. 9 et Tab. 10) permet

de percevoir plus clairement le degré de pollution dans la zone urbanisée. Par

contre, les auréoles périphériques sont de plus en plus minces lorsqu'on s'éloigne

de Paris. Cela s'explique aisément du fait qu'à surface égale, l'épaisseur des au-

réoles diminue normalement, lorsque le rayon augmente.

d) Zonation proposée dans la Région Parisienne

En considérant les avantages et les inconvénients des 2 techniques examinées

précédemment on peut établir une zonation du gradient de la pollution avec

PIAP en choisissant de définir 5 zones.

Afin de ne pas surestimer sur la carte la zone la plus polluée, celle-ci sera

limitée au huitième de la superficie totale ainsi que l'auréole qui l'entoure.

Partant de la zonation obtenue avec 8 zones de méme superficie (Tab. 9), nous

proposons donc de conserver les zones 1 et 2, puis de regrouper deux à deux les

zones suivantes. La carte obtenue de cette fagon (Fig. 4) met bien en évidence

les auréoles de pollution autour de Paris, car elle tient compte à la fois de l'im-

portance de l'urbanisation et de l'augmentation rapide de l'IAP dans les zones

rurales.

CONCLUSION

L'expression quantitative de la végétation lichénique représentée par ТТАР

subit des variations sous l’effet de plusieurs facteurs.

Dans la Région Parisienne, ГТАР d'une station présente une forte corrélation

avec d’une part le nombre d’espéces présentes et d’autre part avec le degré de

pollution déterminé avec la méthode de HAWKSWORTH & ROSE (1970).

On peut donc utiliser ces paramétres pour mettre en évidence un gradient de

pollution atmosphérique.

La comparaison des valeurs de l'IAP obtenues dans une méme région nécessite

des relevés réalisés dans des conditions homogénes. Ainsi, méme si les facteurs

climatiques sont suffisamment semblables dans cette région pour ne pas influen-

cer la distribution des lichens, il est nécessaire d'effectuer des relevés dans des

conditions stationnelles bien précises. En effet, le traitement des 778 relevés

par l'analyse de variance et de corrélation montre que la présence d'obstacles

(mur, haie, forét) et le degré d'exposition au vent ont un effet sur la végétation

lichénique. De méme l'altitude a un effet indirect expliqué par la présence de

vallées urbaines et industrielles génératrices de pollution. Nous avons aussi

constaté que l'IAP est globalement plus élevé lorsque l'on s'éloigne de Paris, mais

Source : MNHN, Paris

62 S. DERUELLE et F. GARCIA-SCHAEFFER

zii

Eë

Я.

zone 1 Е zone 3

ЕЕ zone 2 Е топе4 Бе] опе 5

Fig. 4. — Carte de la pollution atmosphérique de la Région Parisienne obtenue par la mé

thode de МАР,

n'est pas une fonction croissante de la distance, probablement à cause de la

vallée de la Seine et des vents dominants.

Cette étude confirme donc la sensibilité de la végétation lichénique aux condi-

tions stationnelles substratiques, microclimatiques et biotiques. Cette sensibilité

a été exploitée pour délimiter des zones ayant une végétation lichénique sem-

blable, zones assimilées à des zones d'isopollution.

Après avoir envisagé la zonation par niveaux de méme amplitude de ТТАР et

la zonation par niveaux de méme superficie, nous avons proposé d'établir 5

Source : MNHN, Paris

LICHENS BIOINDICATEURS DE LA POLLUTION ATMOSPHERIQUE 63

zones comprenant le huitiéme de la surface pour les 2 zones centrales et le quart

pour les 3 zones périphériques. De cette facon, les zones fortement et faiblement

polluées sont suffisamment représentées. On obtient ainsi une bonne idée du

gradient de la pollution atmosphérique dans la Région Parisienne, comparable

à celui mis en évidence avec l'échelle de HAWKSWORTH & ROSE (1970).

REMERCIEMENTS. — Le Ministère de l'Environnement et du Cadre de Vie qui a finan-

cé ce travail (convention de recherche n° 79-15) est grandement remercié,

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Source : MNHN. Paris

HÉPATIQUES DE COTE D'IVOIRE, І.

L, AKE-ASSI* et T. POCS **

SUMMARY. — L. Aké-Assi, along his activity on the phanerogamic flora, continually collec-

ted bryophytes in Ivory Coast, an area very poorly known from this aspect. He sent his ma-

terial for identification to M. Bizot (Musci) and to T. Pécs (Hepaticae). This paper contaii

Aké-Assi's liverwort collections made in Ivory Coast during 1969 and 1977, identified and

annotated by T. Pécs. The collecting numbers are of Aké-Assi. The material collected contri-

butes much to the knowledge of the hepatic flora of Ivory Coast. From the 49 species,

34 (!) were new for the country. Especially interesting are some afromontane species in the

Mt Tonkoui and Mt Niénokoué area, as Frullania apicalis, Taxilejeunea conformis, T. pul-

chriflora (see map), Lopholejeunea jonesii, Lejeunea isophylla, and species which are gene-

rally rare, as Archilejeunea elobulata, Lejeunea okomuensis, Cololejeunea appressa, C.

floccosa and Riccardia pseudopinguis.

En Cöte d’Ivoire, malgré leur abondance, les Mousses et les Hépatiques ont

toujours été négligées dans les études floristiques. Elles ont été trés peu récoltées.

A part quelques récoltes d’Auguste Chevalier datant de plus d'un demi-siécle, il

n’existe pas d’autres sources de référence importantes pour le pays.

C'est pour remédier à cette carence que nous avons élaboré cette esquisse qui,

nous l’espérons, incitera les botanistes et surtout les bryologues, de tous les pays,

à s'intéresser davantage aux Mousses et aux Hépatiques de l'Afrique de l'Ouest

en général, et de la Côte d'Ivoire en particulier.

Le matériel, composé d'une centaine d'espéces, essentiellement récolté par

l'un de nous (L. Aké-Assi) se trouve dans l’herbier national de Côte d'Ivoire, à

l'Université d' Abidjan, au Centre National de Floristique (UCJ), au Laboratoire

de Cryptogamie à Paris (PC) et à Eger (EGR), en Hongrie.

La présente esquisse ne concerne que les Hépatiques. Les Mousses feront

l'objet de publications ultérieures.

ENUMERATION DES ESPECES RÉCOLTÉES

Sprucella succida (Mitt.) Steph. — Forêt du Banco 12587; Soubré, Parc Natio-

nal de Tai 12637, 12662, 12666. Terricole, africain occidental, de la Guinée

à POuganda.

* Université d'Abidjan, Centre National de Floristique, В.Р. 4322, Abidjan (R.C.I.).

** Institut Botanique de l'Académie des Sciences Hongroise, Vácrátót, H-2163, Hongrie.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 1 : 65-70.

Source : MNHN. Paris

66 L. AKE-ASSI et T. POCS

! Aracbniopsis diacantha (Mont.) Howe — Forét du Banco 12592 p.p. Lignicole,

répandu en Amérique et en Afrique tropicales.

Lopbocolea congoana Steph. — Forét du Banco 12575, 12578, 12592 p.p. Ligni-

cole, trés répandu en Afrique tropicale.

1 Chiloscypbus dubius Gott. — Soubré, Parc National de Tai 12641 p.p.; Forêt

du Banco 12593. Lignicole, répandu en Afrique tropicale.

! Plagiochila fusifera Tayl. — Mt Tonkoui 12789. De la Guinée à la Somalie.

! Plagiocbila integerrima Steph. — Mt Tonkoui 12792: Parc National de Tai, Mt

Niénokoué 12862. Espéce commune en Afrique tropicale.

Plagiochila neckeroidea Mitt. — Forét du Banco 10653, 12496. Connu en Afri-

que occidentale du Libéria au Zaire.

Plagiochila pinniflora Steph. — Soubré 12862 p.p.; Parc National de Tai 12739.

Ramicole, en foréts tropicales de la Sierra-Leone jusqu'en Ouganda.

Plagiochila praemorsa Steph. — Forét du Banco 12591. Ramicole, connu de la

Sierra-Leone au Zaire.

Radula flaccida Lindenb. et Gott. — Forét du Banco 12598, 12604, 12599,

13318, 13399, 13425, 13631 p.p.; Soubré, Parc National de Tai 13065,

13160, 13161, 13163, 13164, 13184 p.p.; Forêt de Yapo 13614, 13620 p.p.;

entre Sakré et le Cavally 12980 p.p.; Forét pres d'Ono 13023, 13024, 13025

p.p.; entre Gnato et Bapé 13308, 13309 p.p.; Mt Niénokoué 13260, 13264,

13265, 13267 p.p. Epiphylie très répandu dans les forêts des basses altitudes

d'Amérique et d’Afrique tropicales.

1 Frullania apicalis Mitt. var. apicalis = Région de Man, Mt Tonkoui, 1000 m.

Espèce afro-montagnarde, de la Sierra-Leone aux Mascareignes.

! Frullania nodulosa (Reinw., Blume et Nees) Nees — Parc National de Tai, Ме

Niénokoué 12866, 12739 p.p.; Soubré 12682 p.p. Ramicole, espèce pantropi-

cale, rare en Afrique.

Bracbiolejeunea nigra (Steph.) Steph. — Route de Tabou, forét entre Troya et

le fleuve Cavally 12772 p.p. Corticole, espèce des forêts tropicales des alti-

tudes basses, de la Guinée jusqu'en Tanzanie.

! Caudalejeunea africana (Steph.) Steph. — Entre Gnato et Bapé, le long du mari-

got Djirounien 13305, 13310 p.p.; forét prés d'Ono 13025 p.p.; Mt Niéno-

Koué 13260 p.p. ЁрірћуПе africain connu du Nigéria jusqu'en Tanzanie.

! Lopbolejeunea jonesii Vand. Bergh. — Région de Man, Mt Tonkoui, 1000 m

12798 p.p. Espéce montagnarde connue seulement de la localité typique du

Cameroun. Corticole.

! Lopbolejeunea subfusca (Nees) Steph. — Route de Tabou, forét entre Troya et

le fleuve Cavally 12772 p.p. Sur écorce, espéce pantropicale.

| Archilejeunea elobulata Steph. — Soubré, chutes de Nawa 12721. Espèce

connue de la République Centrafricaine et du Zaire.

!Tbysanantbus. spatbulistipus (Reinw., Blume et Nees) Lindenb. — Tai, Parc

National de Tai 12739 p.p. Ramicole. Espéce paléotropicale.

! Odontolejeunea tortuosa (Lehm. et Lindenb.) Steph. — Mt Tonkoui 12913,

12914, 12918, 12919 p.p. Espéce épiphylle répandue en Afrique tropicale.

! Ceratolejeunea calabariensis Steph. (incl. C. jungneri Steph.) — Soubré, Parc

National de Tai 12641 p.p. Connu du Nigéria jusqu'en Tanzanie.

Source : MNHN, Paris

HÉPATIQUES DE COTE D'IVOIRE 67

! Cheilolejeunea serpentina (Mitt.) Mizut. — Route de Tabou, forêt entre Troya

et le fleuve Cavally 12772 p.p. Espèce paléotropicale, connue en Afrique du

Ghana, de la Sierra-Leone, du Cameroun, de Madagascar et des Seychelles.

Corticole, déterminé par R. Grolle.

! Cheilolejeunea silvestris (Gott.) E. Jones var. involuta (Steph.) E. Jones —

Forét du Banco 13399 p.p. Espéce d'Afrique tropicale.

1 Taxilejeunea conformis (Mont.) Steph. — Mt Tonkoui 12285. Espèce afromon-

tagnarde répandue du Cameroun à la Réunion.

1 Taxilejeunea pulchriflora Pears. — Soubré, Parc Nationel de Tai 12660. Es-

рёсе afromontagnarde distribuée de la Guinée jusqu'en Tanzanie, voir carte.

Lejeunea caespitosa Lindb. — Soubré, Parc National de Tai 13162 p.p. entre

Gnato et Bapé 13308 p.p.; Mt Niénokoué 13264 p.p.; Mt Tonkoui 12285.

Espèce probablement pantropicale, répandue en Afrique de la Sierra-Leone

à l'Ile Maurice.

! Lejeunea isopbylla E. Jones — Mt Tonkoui 12917 p.p. Épiphylle, espèce afro-

montagnarde connue du Cameroun à Madagascar.

! Lejeunea (Microlejeunea) kamerunensis (Steph.) Vand. Bergh. — Mt Tonkoui

12917 p.p. Épiphylle, espéce afromontagnarde.

!Lejeunea flava (Sw.) Nees ssp. tabularis S. Arnell — Parc National de Tai,

Mt Niénokoué 12858. Espèce pantropicale. La ssp. est répandue en Afrique

tropicale et en Afrique du Sud.

! Lejeunea (Pleurolejeunea) okomuensis E. Jones — Forét du Banco 12592 p.p.

Espèce des forêts ombrophiles de l'Afrique occidentale, connue du Ni

du Bénin et du Cameroun (Bonga).

! Lejeunea (Microlejeunea) ulicina (Tayl.) Tayl. ssp. ocellifera (S. Arnell) Schust.

(Microlejeunea africana Steph.) — Entre Gnato et Bapé 13309 p.p.; Forét du

Banco 12598, 13399, 13424 p.p.; Troya 13220 p.p.; Forét du Yapo 13620

pp. entre Sakré et le Cavally 12980, 13025 p.p.; Mt Tonkoui 12917, 12919

P-p«i Mt Niénokoué 13260, 13264 p.p. Sous-espéce de l'Afrique tropicale.

! Rectolejeunea (Chaetolejeunea) stacea (Steph.) Schust. — Soubré : chutes de

Nawa 12723. Corticole, espèce africaine de la Sierra-Leone jusqu'en Tanzanie.

! Drepanolejeunea cf. clavicornis Steph. — Mt Tonkoui 12919 p.p. Épiphylle,

connu de la Guinée au Cameroun.

! Drepanolejeunea cultrella (Mitt.) Steph. — Mt Tonkoui 12913, 12914, 12917,

12918, 12919 p.p. Espèce épiphylle afromontagnarde, répandue de la Guinée

jusqu'en Tanzanie et à ГИе Maurice.

! Leptolejeunea astroidea (Mitt.) Steph. — Forét du Banco 12601, 1 3318,13399,

13629, 13630 et 13631 p.p.; ehtre Gnato et Djirounien 13309, 13310,

13304, 13306, 13308 p.p.; Mt Niénokoué 13261, 13264 pp: Mt Tonkoui

12913, 12914, 12917, 12918 et 12919 p.p. Espéce épiphylle de l'Afrique

occidentale, de la Sierra-Leone au Burundi et au Zimbabwe.

Leptolejeunea maculata (Mitt.) Schiffn. = L. thomeensis (Steph.) Steph. — Forét

du Banco 12604, 13424, 13426 pp: Soubré, Parc National de Tai 13162

р.рз Mt Niénokoué 13261, 13265 p.p. Espèce ёрірћуПе pantropicale, très

répandue en Afrique tropicale.

Leptolejeunea quintasii Steph. — Forét du Banco 12601, 12597, 13399, 13425,

Source : MNHN, Paris

68 L. AKE-ASSI et T. PÓCS

Distribution de Taxilejeunea pulchriflora Pears.

Points noirs : Localités connues citées par JONES (1976), BIZOT et PÓCS (1979) et par

PÓCS (1980). Cercle : localité nouvelle de Céte d'Ivoire.

Source : MNHN, Paris

HEP ATIQUES DE COTE D'IVOIRE 69

13426, 13429, 13631 р.р.; Forêt de Yapo 13614 p.p.; Forêt prés d'Ono

13023, 13025, p.p-; entre Sakré et le Cavally 12980 p.p.; Soubré, Parc Natio-

nal de Tai 13161, 13164, 13162 p.p.; Troya 13220, 13219 p.p.; Mt Niéno-

koué 13261, 13264, 13265 p.p.; entre Gnato et Bapé 13304, 13306 p.p.

entre Gnato et Bapé le long du marigot Djirounien 13308, 13309, 13310 p.p.

Espèce épiphylle répandue en Afrique tropicale.

! Prionolejeunea serrula Mitt. — Soubré, Parc National de Tat 12641 p.p. Espèce

d'Afrique tropicale connue de Sao Tomé et du Nigéria jusqu'en Tanzanie.

! Colura digitalis (Mitt.) Steph. — Forét du Banco 12601, 13424 p.p.; Foret prés

d'Ono 13024, 13025 p.p.; entre Gnato et Bapé 13306, 13309 p.p. Espéce

épiphylle d'Afrique tropicale connue du Cameroun aux Comores.

! Cololejeunea andropbylla E. Jones — Forêt du Banco 12575 p.p. Espèce typi

quement lignicole connue seulement du Nigéria, du Cameroun et de la Répu-

blique du Congo (Brazzaville).

| Cololejeunea appressa (Evans) Ben. — Forêt du Banco 13399 p.p. Espèce

épiphylle pantropicale, rare en Afrique, connue seulement de l'Ouganda et

du Kenya.

! Cololejeunea bolombensis (Steph.) Vand. Bergh. — Mt Tonkoui 12917. Espéce

paléotropicale répandue en Afrique.

Cololejeunea crenatiflora Steph. — Forêt du Banco 13399 p.p. Forêt prés

d'Ono 13025 p.p.; Soubré, Parc National de Tat 13162 p.p. entre Gnato et

Bapé le long du marigot Djirounien 13308, 13306, 13309 p.p.: Mt Niénokoué

13260, 13265, 13267, 13264 p.p. Espéce épiphylle répandue en Afrique

tropicale.

Cololejeunea cuneifolia Steph. — Forét du Yapo 13620 p.p.; Forét prés d'Ono

13023, 13024, 13025 p.p.; Soubré, Parc National de Tai 13160, 13161,

13162 p.p.; Mt Tonkoui 12913, 12914, 12917, 12919 р.р. Espèce épiphylle

de l'Afrique occidentale et centrale.

! Cololejeunea floccosa (Lehm. et Lindenb.) Steph. — Soubré, Parc National de

Tai 13160, 13161 р.р.; Forêt du Banco 13399 p.p. Espèce paléotropicale

connue seulement de la Sierra-Leone en Afrique.

Cololejeunea pusilla Steph. — Forét du Yapo 13620 p.p. var. obtusifolia E. Jones

— Forét du Banco 12598 p.p.; Mt Tonkoui 13913, 13914, 13918 p.p.; Sou-

bré, Parc National de Tai 13160, 13162, 13164 p.p. Mt Niénokoué 13260,

13265 p.p. Espèce épiphylle répandue en Afrique tropicale.

! Riccardia pseudopinguis Herz. — Parc National de Tai, Mt Niénokoué 12864.

Espèce connue de l'Amérique tropicale : Brésil, et de l'Afrique : Cap, Natal

Zaire, Zimbabwe, Tanzanie. ji

Metzgeria thomeensis Steph. — Mt Tonkoui 12913, 12917, 12919 p.p. Espèce

pantropicale en Afrique tropicale.

Marchantia wilmsii Steph. — Parc National de Tai, Niénokoué 12863; région de

Tabou, Patta Idié 7819. Terricole, répandu en Afrique de la Guinée au Natal

et en Tanzanie.

Source : MNHN, Paris

70 L. AKE-ASSI et T. POCS

BIBLIOGRAPHIE

BIZOT M. & POCS T., 1979 — East African Bryophytes, III. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 25

223261.

JONES E.W. 1976 — African Hepatics XXIX. Some new and little-known species and

extensions of range. J. Bryol. 9 : 43-54.

JOVET-AST S., 1960 — Sur quelques Hépatiques de Côte d'Ivoire. Rev. Bryol. Lichénol.

29 : 4448.

PARIS E.G., 1901 — Muscinés de la Côte d'Ivoire et du Quang Tchéou. Rev. Bryol. 28

1547.

PARIS E.G., 1902 — Muscinées de l'Afrique occidentale francaise. Rev. Bryol. 39 :63-72.

PARIS E.G., 1911 — Muscinées de l'Afrique intertropicale française. (12ème article). Rev.

Bryol. 38 : 25-33.

PÓCS T., 1980 — Central African Hepaticae collected by M. Assel. Fol. Hist.-Nat. Mus.

Matr. (Gyöngyös) 6 : 73-81.

Source : MNHN, Paris.

BRYOPHPYTES DU SRI LANKA (Ceylan)

VI. LE GENRE RADULA DUM.

М. ONRAEDT *

ABSTRACT. — Sixth contribution to the study of the Bryophytes gathered by the author

on Sri Lanka during his three stays. 17 species of Radula are mentioned and illustrated.

Three of these seem new to Sri Lanka. A map with the visited places by the author and a

key to the collected species are given.

INTRODUCTION

De mes trois séjours à Sri Lanka en 1976, 1977 et 1981, j'ai rapporté 14 es-

péces de Radula dont trois paraissent nouvelles pour l'ile. En outre, 3 autres

espèces, R. assamica, R. subpallens et R. ventricosa ont été récoltées par d'autres

bryologues. Le présent travail comprend :une liste des espèces de Radula connues,

à ce jour, à Sri Lanka, une clé, et la représentation des espèces récoltées par l'au-

teur. On trouvera la description et la distribution géographique des taxons signa-

lés dans l'excellent travail du Dr YAMADA : « A revision of Asian taxa of Radu-

la». Un seul échantillon d'une méme espéce est mentionné par localité. Tous les

spécimens cités sont conservés dans l'herbier de l'auteur. Des doubles se trou-

vent dans les collections du Dr Yamada à qui je dois un merci tout spécial.

C'est lui, en effet, qui a déterminé un grand nombre de mes Radula. Les figures

ont été réalisées avant 1979, à partir d'échantillons humectés.

RADULA DE SRI LANKA

Subg. Radula — Sect. Radula — В, ceylanica Yam., В. javanica Gott., R. kurzii

Steph., R. madagascariensis Gott., R. obscura Mitt., M. onraedtii Yam.

Sect. Saccatae Yam. — *R. tabularis Steph.

Sect. Amentulosae Castle ex Grolle — R. amentulosa Mitt., R. formosa (Meissn.)

Nees, R. yangii Yam.

Sect. Retroflexae Yam. — R. retroflexa Tayl.

Sect. Epiphyllae Castle ex Grolle — *R. acuminata Steph., R. nymanii Steph.,

*R. tjibodensis Goeb., В. assamica Steph.

Sect. Dichotomae Castle ex Grolle — R. subpallens Steph., R. ventricosa Steph.

YAMADA (19792) ne signale pas les taxons marqués d'un * à Sri Lanka.

Ils paraissent donc nouveaux pour cette ile.

* Fond de Malonne, 129, B-5730 Namur/Malonne.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 1 : 71-85.

Source : MNHN. Paris

72 M. ONRAEDT

CLE DES ESPECES CONNUES A SRI LANKA

1, — Plantes à rameaux à microphylles parfois très nombreux. . . .

1. — Plantes à rameaux sans microphylles, , .......:..

2, —Lobule des feuilles caulinaires rectangulaire, soudé à la tige sur presque

toute la longueur de sa base; plantes jaunâtres. ......

Lobule des feuilles caulinaires subcarré ou obovale. . . .

R. yangii

3. —Lobules foliaires subcarrés; bases de ceux-ci soudées à la tige sur plus de

la moitié de leur longueur; plantes brunätres. ‚. В. formosa

3. — Lobules foliaires obovales R. amentulosa

4. — Plantes généralement épiphylles, présentant des propagules discoides

sur leurs feuilles ............... M 5

4, —Plantes ne présentant pas ces propagules . .

5. Propagules discoides superficiels. dressés à la surface ventrale des lobes

foliaires; apex du lobule prolongé en une lame plus ou moins parallele à

l'axe de la tige (fig. 4). . R. acuminata

5. — Propagules discoides marginaux, étalés dans le plan du lobe foliaire. . . . . 6

6. — Lobules enflés en sac à la base R, tibodensis

6. — Lobules prolongés en une lame (fig. 7)

7. — Lames s'écartant, à Рарех de l'axe de la tige (fig. 5)........ R. nymanii

7. — Lames subparalléles à Рахе de la tige (fig 7)............. R. assamica

8. — Plantes à ramification dichotomique . 7.

8. — Plantes à ramification pennée ..... .10

‚ Feuilles plus ou moins imbriquées; partie libre du lobe largement ovale;

lobule relativement grand; sa base, libre sur 1/3 ou plus de sa longueur,

s'étendant au-delà de la moitié du diamètre de la tige; carène droite ou

légèrement arquée; tige et rhizoides jaune been, R. ventricosa

9. — Feuilles non imbriquées; partie libre du lobe obovale; lobule relativement

petit, sa base, libre sur le 1/3 au moins de sa longueur, ne depassant guére

la moitié du diamètre de la tige; carène сопсауе.......... R. subpallens

10. — Lobules foliaires lingulés, à apex allongé parallèlement à Гахе de la tige

ou s'écartant plus ou moins d'elle. . . . E ...В, retroflexa

10. — Lobules foliaires de forme différente... ... «nnn 11

11. — Lobules foliaires subcarrés; région carénale fortement enflée et carène

VO et Turris oo ree " R. obscura

11. — Lobules foliaires de formes variées et, si allongés, jamais parallèlement à

ICA VUE M RON EON EUN Nr 12

12. — Apex de la caréne du lobule généralement fortement arqué en direction

RU SET A ee 13

12. — Apex de la carène non arqué ou si arqué, non dirigé vers la base de la

ae Ep E WOES rea 15

Source : MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 73

13 Peles res denen AA) 14

13. — Feuilles non caduques: lobules foliaires fortement enflés le long de leur

XU MIB T LLL. ВОВЕ ER R. ceylanica

14. — Lobules foliaires subrectangulaires; cuticule faiblement verruqueuse . . . ..

TEN. Е 1120 ГОУ. К. madagascariensis

4. —Lobules foliaires subcarrés, avec les marges adaxiales sinueuses et les

E үйдү»... Б, YMRS e anv Bn end R. onraedtii

15. — Feuilles densement imbriquées. .:4.............4.4i....... 16

15. _ Feuilles contigués ou faiblement imbriquées; lobe foliaire oblong-oval non

récurvé; base libre du lobe recouvrant généralement le 1/3-1/2 de la lar-

geur de la tige; reproduction végétative au moyen de lobes foliaires ca-

E, EECH, A MM, E 4 R. javanica

16. — Base des lobules arquée, recouvrant les 3/4 ou plus de la largeur de la tige:

lobes foliaires arrondis et récurvés au sommet à l'état zer... „R. kurzii

16. — Base des lobules ne recouvrant pas la tige. ........,..... R. tabularis

ESPECES RECOLTEES

1. — Radula acuminata Steph., Spec. Нер. 4 : 230. 1910.

= R. yunnanensis Chen

Description et iconographie. — YAMADA 1979a. Fig. 3 :4-8.

Récoltes. — Adam's Peak, 660 m, épiphylle de la jungle, Onraedt 77.L.3903

— Deniyaya, Gongala forest reserve, 1500 m, épiphylle en forét, Onraedt 76.L.

3981 — Haputale, Couvent bénédictin, 1500 m, épiphylle au bord d'un ruisseau,

Onraedt 77.L.3887 — Nuwara Eliya, 1750 m, épiphylle en forét dense, prés

d'un ruisseau, Onraedt 76.L. 3295.

Écologie. — Cette espéce croit sur les feuilles vivantes des arbres et des fou-

geres; on la rencontre parfois sur les troncs des arbres et méme sur les rochers.

2. — Radula amentulosa Mitt., Bonplandia 9 : 367. 1861.

= R. caledonica Steph., R. spicata Mitt.

Description et iconographie. - YAMADA 1979a. Fig. 1 : 1-5.

Récoltes. — Horton Plains, réserve d’Orchidées, 2100 m, sur Rhododendrons

d'un marais, Onraedt 76.L.2546 — Pattipola, 1850 m, Acacia, au bord d'un

marais, Onraedt 76.L.2549.

Écologie. — Cette espèce, assez rare, se rencontre sur le tronc et les branches

RE me Е

3. — Radula assamica Steph., Hedwigia 23 : 151. 1884.

= В. platyglossa Chen.

Description et iconographie. — YAMADA 1979a. Fig. 2 : 7-10.

Source : MNHN. Paris

74 M. ONRAEDT

Fig. 1. — Radula amentulosa Mitt. gment de la tige; 2, 3 : tissu foliaire central; 4

feuille fusiforme d'un rameau; 5 : insertion de la feuille (vue dorsale). Radula formosa

(Meissn.) Nees. 6 : segment de la tige feuillée; 7 : lobule foliaire; 8 : tissu foliaire cen

tral, Radula yangii Yam. 9 : segment de la tige feuillée; 10 : tissu foliaire central; 11

périanthe et bractée (Onraedt 76.1.2548 (1-5), 76.L.3181 (6-8), 76.1.3280 (9-11))-

(Traits barrés deux fois = 50 Hm, traits barrés une fois = 100 Um, traits non barrés =

200 Um).

Récolte, — Je n'ai pas moi-même rapporté cette espèce rare à Sri Lan

contre, Н. Inoue l'a récoltée à Nuwara Eliya à 3000 m (Inoue 12846).

Écologie. — R. assamica est généralement épiphylle.

4. — Radula ceylanica Yam., J. Jap. Bot. 50 : 375. 1975.

Description et iconographie. — YAMADA 19792. Fig. 3 : 1-3.

Source : MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 75

Récoltes. — Kandapola. 2160 m, vieux pins de la foret, Onraedt 77.L.3822 —

Horton Plains, 2200 m, Inoue 12476 (holotype TNS) — Ramboda, 1750 m,

arbre en forêt, Onraedt 76.1.3285.

Ecologie. — Cette plante se développe sur le tronc des arbres en forét.

Fig. 2. — Radula retroflexa Tayl. 1: ramification; 2 : segment de tige feuillée; 3 : une feuille

(vue dorsale); 4 : un lobule foliaire; 5 : tissu foliaire apical; 6 : tissu foliaire central. Ra-

dula assamica Steph. 7 : segment de tige feuillée; 8 : ligne d'insertion (vue dorsale) 9 :

lobule foliaire; 10 : tissu foliaire central (Onraedt 76.1.4002 (1-6), 77.L.4256 (7-10)).

(Traits barrés deux fois = 50 Um, traits barrés une fois = 100 Um, traits non barrés =

200 um).

Source : MNHN. Paris

76 M. ONRAEDT

5. — Radula formosa (Meissn.) Nees in Gott. et al., Syn. Hep. :258. 1845.

= В. pycnolejeuneoides Schiffn., В. novae-guineae Steph.

Description et iconographie. — YAMADA 1979a. Fig. 1 : 6.8.

Récoltes. — Horton Plains, 1900 m, arbre en forêt, Onraedt 76.1.3266 —

Nuwara Eliya, Haweliya, 1850 m, talus granitique ombragé, Onraedt 76.1.3181

— Ramboda, 1750 m, arbre en forêt, Onraedt 76.L.3280/a.

Fig. 3. — Radula ceylanica Yam. 1 : segment de tige feuillée; 2 : une feuille; 3 : tissu foliaire

central. Ваша acuminata Steph. 4: segment de tige feuillée; 5 : tissus foliaire central

6 : cellule foliaire centrale; 7 : propagule; 8 : périanthe et bractées (Onraedt 76.L.3285

(1:3), 76.1.3295 (48)). (Traits barrés deux fois =50 am, traits barrés une fois —100 Ит,

traits non barrés = 200 Ит).

Source - MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 77

Ecologie. — Cette espéce se développe habituellement sur le tronc et les

branches des arbres; on peut la trouver également sur les rochers.

6. — Radula javanica Gott. in Gott. et al., Syn. Hep. : 257. 1845.

= К. sandei Steph., R. nietneri Steph., В. wallichiana Lehm., R. ceramensis

Steph., R. ovalifolia Steph., R. colliculosa Mitt., R. variabilis Hatt.

Fig. 4. — Radula kurzii Steph. 1 : segment de tige feuillée; 2 : feuille (vue dorsale); 3 : tissu

foliaire central; 4 м? épi $; 6 : ramification, plante 9 et d (Onraedt 76.1.2701

(1-3), 76.1.:2433 (4-5), 76.L.3613 (6)). (Traits barrés deux fois = 50 4m, traits barrés

une fois = 100 ит, traits non barrés = 200 um)

Source : MNHN. Paris

78 M. ONRAEDT

Description et iconographie. — YAMADA 1979. Fig. 5 : 10, 6 :9-11.

Récoltes. — Deniyaya, Diyadawa forest, 400 m, arbre en forêt, Onraedt 77.L.

4005 — Hakgala, Natural reserve, 1850 m, Pins isolés, Onraedt 81.1.9149 — Hi-

niduma, Kanneliya forest, 150 m, arbre en forét, Onraedt 76.L.3316 — Kanda-

pola, 2160 m, vieux Cyprés de la forêt. Onraedt 77.L.3876 — Nuwara Eliya,

Haweliya, 1850 m, talus granitique ombragé, Onraedt 76.L.3653 — Rifie Range,

1850 m, arbre en forêt, Onraedt 77.1.4123 — Pattipola, 1850 m, Acacia au

Fig. 5. — Radula madagascariensis Gott. 1 lobule foliaire; 3 : feuille

(vue dorsale); 4 : tissu foliaire central; 5 Bi : épaississements de la paroi capsu-

laire; 8 : élatére: 9 : spore, Radula javanica Gott. 10 : segment de tige feuillée (On-

raedt 76.1.2934 (1-9), 76.L.3398 (10)). (Traits barrés deux fois = 50 Um, traits barrés

une fois = 100 Jim, traits non barrés = 200 Um).

Source : MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 79

bord d'un marais, Onraedt 76.1.3226 — Ramboda, Frotoft Estate, 1500 m,

arbre en forêt, Onraedt 76.1.3226.

Écologie. — Cette espéce trés commune se rencontre sur les troncs et les

branches des arbres ainsi que sur les rochers.

7. — Radula kurzii Steph., Hedwigia 23 : 153. 1884.

= R. speciosa Gott. ex Steph., К. andreana Steph.

Description et iconographie. — YAMADA 1979a. Fig. 4 : 1-6.

Récoltes. — Ambawela, 1850 m, sur Eucalyptus, Onraedt 81.L.9225 — Deni-

yaya, Gongala forest, 1500 m, arbre de la jungle, Onraedt 77.1.3986 — Haputale,

Adisham, 1551 m, arbre er forêt, Onraedt 77.L.3919 — Hiniduma, Kanneliya

forest, 120 m, arbre en forét, Onraedt 76.L.9336 — Horton Plains, 2100 m,

arbre en forét, Onraedt 76.L.2465 — Nuwara Eliya, Lovar's Leap, 2000 m, arbre

en forêt, Onraedt 76.1.3028 — Haweliya, 1850 m, talus granitique ombragé,

Onraedt 76.L.3173 — Pattipola, 1850 m, arbre en forét, Onraedt 76.L.2419 —

Ramboda, Frotoft Estate, 1500 m, arbre en forêt, Onraedt 76.1.3248.

Écologie. — On rencontre cette espéce trés commune à Sri Lanka sur les

troncs et les rameaux des arbres et parfois sur les talus rocheux.

8. — Radula madagascariensis Gott., Abh. Naturwiss. Vereine Bremen 7 : 349.

1882.

Description et iconographie. — YAMADA 1979a. Fig. 5 :1-9.

Récoltes. — Nuwara Eliya, 1850 m, Cyprés, Onraedt 76.1.2934 — Pidurutala-

gala, 2000-2400 m, tronc des arbres en forét, Onraedt 76.L.3122 — Ramboda,

Frotoft Estate, 1750 m, arbre en forét, Onraedt 76.L.3287.

Écologie. — Cette espéce, connue à Madagascar et à l'ile Maurice, parait rare à

Sri Lanka où elle vit sur les arbres et les rochers.

9.— Radula путати Steph., Spec. Hep. 4 : 229. 1910.

Description et iconographie. — YAMADA 19792. Fig. 6 : 5-8, 7 :9-10.

Récoltes: — Hiniduma, Kanneliya forest, 150 m, épiphylle, Onraedt 76.L.

3613 et 77.L.4172.

Écologie. — Cette espéce est habituellement épiphylle; elle parait tràs locali-

sée : je ne l'ai récoltée qu'à l'endroit indiqué.

10. — Radula obscura Mitt., J. Proc. Linn. Soc. London 5 : 107. 1861.

Description et iconographie. — YAMADA 19794. Fig. 8.

Récolte. — Cette espèce, nouvelle pour Sri Lanka, y paraît très rare; je ne

posséde que la récolte suivante : Norten Bridge, Aberdeen Falls, 840 m, talus

ombragé, Onraedt 81.1.8940.

Ecologie. — La plante vit sur le tronc et les rameaux des arbres ainsi que sur

les rochers.

Source : MNHN, Paris

80 М. ОМКАЕРТ

Pig. 6. — Radula tjibodensis Gocb. 1 : segment de tige feuillée avec propagules; 2 : lobule

foliaire; 3-4 ; tissu foliaire central. Radula nymani Steph. 5 : segment de tige feuillée

avec propagules; 6-7 : tissu foliaire central; 8 : lobule foliaire. Radula javanica Gott. 9:

segment de tige feuillée; 10 : feuille (vue dorsale); 11 : tissu foliaire central (Onraedt

76.L. 3665 (1-4), 76.1.3613 (5-8), 76.L.3398 (9-11)). (Traits barrés deux fois = 50 um

traits barrés une fois = 100 ши, traits non barrés = 200 pm).

11. — Radula onraedtii Yam., Misc. Bryol. Lichenol. 8 (6) : 113-114. 1979.

Description et iconographie. — YAMADA 1979b. Fig. 7 : 1-8.

Récoltes. — L'auteur a récolté cette espèce décrite en 1979 par YAMADA en

trois endroits : Nuwara Eliya, Haweliya, 1850 m, talus granitique ombragé, On-

Source : MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 81

raedt 76.L.4190. — Route Nanu Oya, 1850 m, talus ensoleillé, Onraedt 76.L.

2594. — Ramboda; Frotoft Estate, 1850 m, arbre en forêt, Onraedt 76.1.2394.

et 76.1.2396 (holot., NICH, isot. in hb Onraedt). — Sur les feuilles d’un arbre,

Onraedt 76.1.3237.

Écologie. — L'espèce a été récoltée sur l'écorce des arbres et une fois sur un

talus granitique. Elle n'est connue que de Sri Lanka. Elle se distingue par ses

Fig. 7. — Radula onraedtii Yam. 1 : ramification; 2 : segment de tige feuillée; 3 : rameau à

feuilles caduques; 4 : feuille (vue dorsale); 5 : lobules foliaires; 6-7 : tissu foliaire central;

épi 9. — Кайа nymanii Steph. 9 : épi 2; 10 : spore (Onraedt 76.1.2396 (1-8),

77.1.4256 (9-10)). (Traits barrés deux fois = 50 Jim, traits barrés une fois = 100 m,

traits non barrés = 200 Um).

Source : MNHN, Paris

= 50 Dm, traits b. ois

= 100 pm, traits non barrés =

200 ит)

Source : MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 83

feuilles trés fragiles, ses cellules à parois très minces et ses lobules subcarrés

avec carène arquée.

12. — Radula retroflexa Tayl., London J. Bot. 5 : 378. 1846.

= В. miqueliana Tayl., К. salakensis Steph.

Description et iconographie. — YAMADA 1979. Fig. 2 : 1-6.

Récoltes. — Espéce rare à Sri Lanka; personnellement, je n'ai récolté cette

espéce qu'une seule fois à Deniyaya, dans la Diyadawa forest, à 400 m, sur un

arbre en forêt, Onraedt 77.L.4002. Inoue l'a rapportée des environs de Rangala,

1300 m, Inoue 12894.

Écologie. — L'espéce vit habituellement sur les rochers; on la trouve égale-

ment sur le tronc et les rameaux des arbres.

13. — Radula tabularis Steph., Hedwigia 23 : 131. 1884.

= R. rara Steph., В. indica Steph.

Description et iconographie. — YAMADA 1979a, CASTLE 1964, JONES

1977. Fig. 9.

Récoltes. — Cette espéce est nouvelle pour Sri Lanka: elle y est rare; je n'ai

que deux récoltes : Ambawela, 1850 m, sur Eucalyptus de la forét, Onraedt

Fig. 9. — Radula tabularis Steph. 1 : segment de tige feuillée; 2 : feuilles (vue ventrale); 3

tissu foliaire central; 4 : ramification (Onraedt 81.L.9754). (Traits barrés deux fois =

50 bm, traits barrés une fois = 100 jim, traits non barrés = 200 Um).

Source : MNHN. Paris

84 M. ONRAEDT

ж 0 p жю

Fig. 10. — Centre, Sud-Ouest et Sud de Sri Lanka avec indication des localités visitées par

l'auteur.

81.L.9754. — Nuwara Eliya, Rifie Range, 1850 m, arbre en forêt primaire,

Onraedt 81.L.9050.

Écologie. — Cette espéce vit sur le tronc et les rameaux des arbres.

Remarque. — Notre plante présente des cellules foliaires à paroi finement

ponctuée de papilles, et des propagules à partir de la marge des feuilles apicales.

La paroi papilleuse des cellules foliaires fait penser à R. indica, décrit par STE-

PHANI et mis en synonymie par YAMADA en 1974.

Source : MNHN, Paris

RADULA DU SRI LANKA 85

14. — Radula tjibodensis Goeb., Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. German.

Nat. Cur. 60 : 249. 1983.

= В. flavescens Steph., R. tayabensis Steph., В. reineckeana Steph.

Description et iconographie. — YAMADA 1979a. Fig. 6 : 1-4.

Récoltes. — Cette espéce est trés commune à Sri Lanka dans les grandes

forêts ainsi que dans toutes les régions indo-malaisiennes. Deniyaya, Gongala

forest, 1500 m, épiphylle de la Jungle, Onraedt 77.1.3971. — Hiniduma, Kanne-

liya forest, 100-150 m, Onraedt 76.1.3665.

Écologie. — Cette espèce est toujours épiphylle.

15. — Radula yangii Yam., J. Hattori Bot. Lab. 45 : 279. 1979.

= R. pinnulata Yang.

Description et iconographie. — YAMADA 19792. Fig. 1 :9-11.

Récoltes. — Espéce certainement trés rare. Je ne l'ai récoltée qu'une seule

fois : Ramboda, Frotoft Estate, 1750 m, arbre en forét, Onraedt 76.L.3280.

Inoue (по 12605) l'a récoltée à Nuwara Eliya (TNS).

Écologie. — L'espéce croît sur les troncs des arbres de la forêt.

16. — Radula subpallens Steph.

17. — Radula ventricosa Steph.

Je n'ai pas récolté personnellement ces deux езрёсез à Sri Lanka, mais elles

ont été trouvées dans l’île par Fleischer sur le Hunagasgirias Peak à 2500 m.

BIBLIOGRAPHIE

ABEYWICKRAMA B.A., 1959 — The genera of the liverworts of Ceylon. Ceylon J. Sci. 2 :

33-81.

CASTLE H., 1964 — A revision of the genus Radula. Rev. Bryol. Lichénol. «1963» 1964,

32:148.

JONES E.W., 1977 — African Hepaticae XXX. The genus Radula Dum. J. Bryol. 9 : 472-

474. à

ONRAEDT M., 1981 — Bryophytes récoltées à Sri Lanka (Ceylan). V. J. Hattori Bot.

Lab, 50 : 191-216.

YAMADA K., 1975 — Radula collection made'by Dr. H. Inoue in Ceylon. J. Jap. Bot. 50 :

372-378.

YAMADA K., 1979а — A revision of Asian Taxa of Radula. J. Hattori Bot. Lab. 45 : 201-

322.

YAMADA K., 1979b — A new species of Radula (R. onraedtii Yam.) from Ceylon. Misc.

Bryol. Lichenol 8 : 113-114.

Source : MNHN, Paris

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INFORMATIONS

ORGANIZATION FOR THE PHYTO-TAXONOMIC INVESTIGATION OF THE MEDITERRANEAN AREA (OPTI-

MA) - Le 4° colloque se tiendra du 6 au 14 juin 1983 à Palerme (Italie). La jour-

née du mercredi 8 juin 1983 sera consacrée à la Botanique cryptogamique méditer-

ranéenne. Pour tous renseignements : Secrétariat d'OPTIMA, Istituto e Orto Bota-

nico, Via Lincoln 2b, I-90133 Palermo.

OUVRAGES RECUS RECEMMENT

Bryopkytorum Bibliotheca (J. Cramer, In der А.В. Gantner Verlag Kommanditgesell-

Schaft, FL-9490 Vaduz).

Bd. 21 - KRAMER М. - Tortula Hedw, sect. Rurales De Not. (Pottiaceae, Musci) in

der östlichen Holarktis. 1980, 165 p. (ISBN 3-7682-1266-1).

Bd. 22 - MASCHKE J. - Moose als Bioindikatoren von Schwermetal1-Imnissionen.

1981, 492 p. (ISBN 3-7602-1320-X).

Bd. 23 - SMETTAN H. - Die Moose des Kaisergebirges/Tiro] insbesondere ihre Ver-

breitung und ihre Soziologie in hóheren Pflanzengesellschaften. 1982, 127 p.

(ISBN 3-7682-1331-9) .

Bd. 24 - RENZAGLIA K.S. - A comparative developmental investigation of gametophy-

te generation in the Metzgeriales (Hepatophyta). 1982, 253 p. (ISBN 3-7682-

1336-6).

Beihefte sur Nova Hedvigia (J. Cramer).

Heft 71 - Bryophyte Taxonomy methods, practices and floristics exploration. Pro-

ceedings of the International Association of 8ryologists Taxonomic Workshop

Meeting, Genève 27 Aug.-2 Sept. 1979. Editors : P. GEISSLER and S.W. GREENE.

1982, 558 p., plus de 80 communications (ISBN 3-7682-5471-2).

Advances in Bryology (W. SCHULTZE-MOTEL ed.) 1981, 1 : 1-562 (J. Cramer) (ISBN 3-

7682-1296-3).

Regnum Vegetabile (Utrecht/Antwerp : Bohn, Scheltma & Holkema; The Hague/Boston :

М. Junk B.V.).

Vol. 108 - FRITSCH R. - Index to plant chromosome numbers - Bryophyta. 1982, 268

p. (ISBN 90 313 05162).

Bryologteche Beiträge.

Ce nouveau périodique, annuel, consacré à 1a Bryologie est publié par R. DULL. Le

Vol. 1 est paru le 1 octobre 1982. Le Comité d'édition est composé de T. Pócs,

J. Szweykowski et J. Varia. Abonnements, s'adresser à В. DULL, Hochend 62a, D-

4137 Rheurdt. (le vol. 1 coûte 30,-DM).

Bibliotheca Lichenologiea (J. Cramer). Mri

Bd. 15 - ROUX С. - Etude écologique et phytosociologique des peuplements lichéni-

ques saxicoles-calcicoles du Sud-Est de la France. 1981, 557 p. (ISBN 3-7682-

1301-3).

Bd. 17 - CREYELD M. - Epilithic lichen communities in the alpine zone of southern

Norway. 1981, 287 p. (ISBN 3-7682-1313-7).

Source : MNHN, Paris

Nous sommes heureux d'annoncer qu'Anne SEE , jeune bryologue de 18 ans, est Lau-

réate de la Fondation de la Vocation, promotion 1982. Elle projette un voyage en

Australie pour découvrir non seulement les "mousses géantes" mais aussi la flore

et la faune de ce merveilleux continent. Nous lui adressons nos plus vives felici-

tations.

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAM"

SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE

82-001 FRAMM J.P. = Taxonomische Notizen zur Gattung Campylopus XI. Nova Hedrigia

1981, 34(1/2) : 391-395, 1 fig. (Univ. Duisburg, Fachber. 6, Bot., Postfach

101629, 0-4100 Duisburg).

62.- Campylopus heterophylius Mitt. est identique à C. fiexuoeus (Hedw.) Brid. -

elltottči Bartr. est syn. de C. undemoodii Williams - 65.- С. turpicola Broth.,

Broth. - 66.- C. heileriamus (Hampe) Jaeg. est syn. de С. heterostachys (Hanpe)

Jaeg. - 67.- C. balanseanus Besch. est syn. de C. introflemus (Hedw.) Brid, - 68.-

С. manthophyiiue Mont. est une espèce bien définie ; relations avec С. alabrtua

(R. Brown) Wils.

83-002 GOOSSENS M., DE SLOOVER J. - Etude taxonomique et synécologique des espèces

du genre Sphagnwn section Subseewida dans une tourbiére de Haute Ardenne. Buli.

See. Roy. Hot. Belgique 1981, 114(1) : 89-105, 3 fig., 1 tabl. (Lab. Ecol. Vé-

gët., Univ. Cathol. Louvain, 4 pl. Croix du Sud, 8-1348 Louvain-la-Neuve).

La diversité des sphaignes formant l'essentiel de la végétation des tourbières

flottantes de la Réserve Naturelle Domaniale des anciennes troufferies de Libin

(Plateau de Recogne, Belgique) a été l'occasion de rencontrer des délicats problè-

mes taxonomiques et écologiques posés par la sect. Subsccunda. Les résultats obte-

nus, fondés sur l'observation d'une centaine de récoltes et sur l'analyse d'un ta-

bleau de végétation, ne permettent pas d'adopter sans restriction les propositions

formulées par Hill (1975, 1978) et par Eddy (1977).

83-003 GRADSTEIN S.R. and TERKEN L. - Studies on Lejeuneaceae subfam. Ptychanthoi-

deae VI. A revision of Schiffneriolejeunea sect. Saccatae from Asia. Occ. Pap.

Farlow Herb. Cryptog. Bot. 1981, 16 : 71-81, 2 fig. (Inst. Syst. Bot., 3508 TC

Utrecht, The Netherlands).

Schiffnertolejeumea sect. Saccatae (Verdoorn) c.n. (= Ptychoeoleva sect. S.) com

prend en Asie 3 esp. et 2 var. : S. лутат (Steph.) c.n. (=drohdlejeunea и, |,

5. cumingiana (Mont.) Gradst., 5. tumida (Nees) Gradst., 5. t. var.tuntde, 5, À.

var. haskarliana (Gott.) c.n. (=Phragmisoma h.). Syn., descr., 111. de chaque taxon.

83-004 IWATSUKI 2. - Taxonomy of mosses. Advances Bryo 1981, 1 : 233-314, 5 fig.,

39 p. biblio. (Hattori Bot. Lab., Obi, Niehinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

Taxonomie des mousses, surtout des régions tropicales et de l'Hémisphère Sud.

Prise en compte des méthodes taxonomiques récentes. Survol des études taxonomi-

ques par familles.

“Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 1 : 89-110

Source : MNHN, Paris

90 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGINUE

83-005 KANDA Н. - Two moss species of the genus Potta collected from the vicinity

of Syowa Station, East Antarctica. Antaretie Record 1981, 71 : 96-108, 3 fig.

(Natl. Inst. Polar Res., 9-10, Kaga l-chome, Itabashi-ku, Tokyo 173, Japan).

Descr., ill. de Bryum amtaretiewn Hook. f. et Wils. syn. nouveau de Pottia he

mii (Hedw.) Hampe, Les Desmatodon sp. de Syowa Station sont des Pottta austro-ge-

orgieae Card. Ce dernier taxon est nouy. pour les Iles Shetland du Sud.

83-006 KOPONEN А. - Splachnobryaceae, a new moss family. Am. Bot. Fenn. 1981, 18

(2) : 123-132, 38 fig. (Dept. Sylviculture, Univ. Helsinki, SF-00170 Helsinki

17).

Cette nouvelle famille monotypique, considérée comme primitive, est placée tempo-

rairement dans les Funariales. Comparaison avec les Splachnaceae et les Pottiaceae.

83-007 KOPONEN T. - Miscellaneous notes on Mniaceae (Bryophyta). IX. Additions to

the European synopsis. Ann. Bot. Fenn. 1981, 18(2) : 99-100 (Bot. Mus., Univ.

Helsinki, SF-00170 Helsinki 17).

Présence confirmée en Europe de Amium heterophyllum (Hook.) Schwaegr. Lectotypes

pour M. rostratum Schrad. var. subintegrum Latz., M. serratum var. obscurum Warnst.

et M. stellare Var. densum Gravet.Les nomina nuda (М. cuspidatum var.pratense Hüb.

et M. undulatum Var. inundatum Husnot) sont traités. Localisation de l'exemplaire

original de M. cochtearifolium Wils.

88-008 KOPONEN T. - A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). V. Taxa in Africa South of

the Sahara. Ann. Bot. Реми. 1981, 18(2) : 105-111, 18 fig. (Ibidem).

Les Mniaceae sont représentés en Afrique par : Piagiomiun cuspidztum (Hedw.) T.

Kop. et P. rhynchophorun (Hook.) T. Kop. avec les var. rhynchophorun et re

(Dix.) c.n. ( rostratun var. r.). Noter Мыл prorepens C. Mill, et C. rep-

iile C. Müll. syn. nouv. de P. rkynchoph. ainsi que la comb. nouv, : P. rhynchoph.

var. carolinianum (Anderson) (Meum e.). Distr., ill., comparaison des taxons.

Lectotypes pour Maium austrate Besch, et M. roatmatum Var. veidii Dix. 7 taxons

sont placés en synonymie.

83-008 KRAMER М. - Tortula sect. furales De Not. (Potticeae, Musci) in der östli-

chen Holarktis. Bryophyt. Biblioth. 1980, 21 : 1-165, 9 fig., 29 pl., 2 cartes.

Revision des Tortula de la sect. Rurales des régions holarctiques Е dont le Sa-

hara. Taxonomie et nomenclature : descr. des différents complexes d'esp. chez Tor-

tula sect. Rurales; affinités entre les esp. de la sect., ohylogénie de la sect.;

bryogéographie et écol.; physiol., cytol. et écol. d'aprés la littérature; liste

des 15 esp. et 13 subsp. et var. reconnues avec leurs synonymes et leurs distr.,

ainsi qu'une courte descr. Clé. Taxons nouv. : 7. princeps ssp. echinata (Schiffn.)

stat. nov. (= T. echinata), T. p. 55р, parnasetea (Schiffn.) stat. nov. par-

massica), T, caleieolens nom. nov. pour T. caleicola Grebe 1909 nom. illeg., 7.

virescens Var. tranioa var. nov., Т. v. ssp. bisoié (Laz.) stat, et c.n.

bizotii), T. cantnervis var. gypeo (Roth) c.n. (=. rumite var. g.),

var. abranchesii (Luis.) stat, et с.п. abranchewii), T. ruralifomis var.

eubpapilioetesima (Biz. et Pierrot) c.n. (=7. ruralis var. s.), T. ruralis var.

substereïdosa var. nov., T. v. ssp. hinauta (Vent.) stat. nov. (sBarbula т. var.

ha), T. т. var. submamiliosa Var. nov norvegica var. calva (Amann) c.n. (=

Syntrichia aeiphylla var. c. papillosa est à exclure de la sect. Rurales,

88-010 LAI M.J. and KOPONEN T. - A synopsis of the genus Taiuanobrywm (Musci, Prio-

nodontaceae) with notes on Neolindbergia brassit.Ann. Bot. Penn. 1981, 18(2) :

117-122, 7 fig. (Dept. Bot., Taiwan Mus., n*2 Siangyang Road, Taipei, Taiwan,

Rep. China).

Clé, i11., distr., taxonom. de Paivanobrywn robustum Veloira et T. spe

Noter les rhizoïdes avec gemmules chez Т. robustur et Neolindbergia bras:

{огыт Nog.

Bartr.

Source - MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 91

85-011 LEWIS M. - Prodromus Bryologiae Andinae I. The Polytrichum juniperinum

group in Bolivia - revival of Potytrichun aristiflomm Mitt. Phytologia 1981,

41(4) : 287-289, 13 fig. (Dept. Bot., Field Mus. Nat. Hist.,Roosevelt Road at

Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA).

Descr., ill. de P. aristiflomm Mitt., esp. distincte de P. jimiperémum Hedw.

83-012 MESSE V. - Peliia borealis Lorbeer en Belgique. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgi-

que 1981, 114 (1) : 3-14, 3 fig., 3 tabl. (Univ. Cathol. Louvain, Lab. Ecol. Ve-

gét., Place Croix du Sud 4, B-1348 Louvain-la-Neuve).

Nombre chomosom., taille des cellules marginales du thalle, dimension des spores

et des cellules de la paroi externe de la capsule de P. borealia, autoploïde de Р.

epiphylla (L.) Corda. Les spécimens proviennent de 17 stations belges. Proposition

de P. epiphylla subsp. borealis (Lorbeer) c.n. (=P. b. ).

23-013 SHAW A.J. - The taxonomy of Bryun oblongum and B. bli Canad. J, Bot,

1981, 59(8) : 1426-1435, 27 fig. (Dept. Bot., Univ. Alberta, Edmonton, Alta.,

Canada).

Descr., ill., taxonomie,distr. et écol. de В. oblongum Lindb. et B. biindiz BSG

qui sont 2 esp. distinctes.

VOIR AUSSI : 83-014, 83-023, 83-027, 83-028, 83-035, 83-038, 83-041, 83-042,

83-055.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

83-014 BARTHLOTT W. und SCHULTZE-NOTEL W. - Zur Feinstruktur der Blattoberflächen

und systematischen Stellung der Laubmoosgattung Ahacocarpue und anderer Hedwigi-

aceae, Hilldenowia 1981, 11 : 3-11, 12 fig. (Inst. Syst. Bot. u. Pflanzengeogr.

d. Univ.,Im Neuenheimer Feld 328, D-6900 Heidelberg).

La feuille des Hedwigioideae (Hedrigia, Hedvigidiwm, Braunia et Pasudobraunia)

possède des surfaces papilleuses très sculptées, celle des Rhacocarpoideae (Rhaco—

carpus) a des parois réticulées et multistratifiées, parfois avec une structure

ressemblant superficiellement à la stratification de l'exine dans les grains de

pollen tectés. Röle physiol., implication taxonomique.

82-015 BOPP M. - Entwicklungsphysiologie der Moose. Advances Dryol. 1981, 1 : 12-

77, 24 p. biblio. (Bot. Inst. Univ. Heidelberg, Im Neuenheimer Feld 360, D-6900

Heidelberg).

Analyse de la littérature de ces 20 derniéres années sur les sujets suivants :

germination des spores, différenttation du protonéma, formation de bourgeons sur

le protonéma, polarité, régénération (protonéma et gamétophye), induction du spo-

rophyte, développement du sporophyte.

83-016 CAMPBELL E.0. - Notes on some Anthocerotae of New Zealand. Tuatara 1981, 25

(1) : 7-13, 3 fig. (Massey Univ., Palmerston North, New Zealand).

Clé aux 3 genres d'Anthocérotes. Descr., ill. de Anthoceros laevis L.

83-017 CRANDALL-STOTLER B. - Morphology/Anatomy of Hepatics and Anthocerotes. Ad-

vances Bryol. 1981, 1 : 315-398, 12 fig., 20 n. biblio. (Dept. Bot., Southern

Illinois Univ., Carbondale, Illinois 62901, USA).

L'intégration de l'information classique de morphologie descriptive et des don-

nées modernes dérivées de l'experimentation permet des interprétations structurel-

les nouvelles concernant les hépatiques et les anthocérotes. L'étude des types de

cellules apicales, de l'ontogénie foliaire, du mode de ramification, des caracté-

ristiques du sporophyte corrobore la distinction entre les Hepatophyta et les An-

Source : MNHN, Paris

92 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

thocerotophyta ainsi que les hypothéses d'une évolution indépendante chez Tes Jun-

germanniales et Metzgériales.

83-018 FEDYK Ya. D., ULYCHNA K,O. and DEMKIV 0.Т, - On the life cycle of Tetmaphis

pellucida (Tetraphidacene). Bot. Zum. (Moscow 4 Leningrad) 1981, 66(7) : 1027-

1029, 2 fig., en russe (Inst. Bot. N.G. Kholodnogo AN USSR , L'vovskoe otdel.,

Kiev 252601, USSR).

83-019 FREY М. - Morphologie und Anatomie der Laubmoose. Advances Bryot. 1981, 1 :

399-477, M pl., 10 p. biblio. (Inst. Syst. Bot. & Pflanzengeogr., Altensteinstr.

5, D-1000 Berlin 33).

Analyse de la littérature concernant les spores, la germination, le protonéma,

la tige feuillée, le sporogone, la reproduction végétative et la stratégie de sur-

yie des mousses.

83-020 GEISSLER P. and GRADSTEIN S.R. - On a small collection of living Lejeunea-

ceae from Peru. Candoliea 1981, 36(1) : 119-130, 6 pl. (Conservatoire et dard.

Bot., Case Postale 60, CH-1292 Chambésy/GE) .

Descr. et ill. des ol&ocorps de 8 Lejeuneaceae du Pérou. Caract. du sporophyte

etolejewnea aquamata (Web.) Schiffn.

83-021 JENSEN L.C.M. - Division, growth and branch formation in protonema of the

moss Physcomitrium turbinatum : studies of sequential cytological changes in li-

ving cells. Protoplasma 1981, 107 (3/4) : 301-317, 2 tabl., 8 fig. (Dept. Bot.,

Univ. Auckland, New Zealand).

La cellule apicale, l'élongation et la polarité cellulaires, la réplication du

chloroplaste sont étudiés.

88-022 КАНАТ I. - Die systematische Forschung auf Grund der Zellteilungsweise für

die Bryophyten IV. Die Grundorganisationen und die Zellteilungsweisen in den Ga-

metophyten (1). Dieranm japonicum Mitt. Soi. Hep. Kanazam Univ. 1981, 26(1)

17-26, 2 pl., 1 fig. (Dept. Biol., Fac. Sci., Kanazawa Univ., Kanazawa, Japan).

23 RENZAGLIA K.S. - A comparative developmental investigation of gametophyte

generation in the Metzgeriales (Hepatophyta). Bryophyt. oth. 1982, 24 :1-

x, 1-253, 799 fig., 2 tabl. (Dept. Biol. Sci., East Tennessee State Univ., John-

son City, Tennessee 37614, USA).

Etude au MO, MET, NEB, de 28 des 31 genres de Metzgériales, pour évaluer la si-

gnification de la variabilite morphologique de cet ordre apparemment non naturel.

Sont pris en compte : types de cellule apicale, modes de division du mérophyte,

types de ramification, emplacement des gamétanges et ontogénie des gamétanges. Les

Netzgeriales apparaissent comme un groupe phylogénétiquement homogene. Deux ta-

bleaux recapitulent les formes du gamétophyte végétatif et du gamétophyte repro-

ducteur.

SCHLJAKOV R.N. - Lopkouia Longiflorx (Hepaticae) - a frequent component of

plant communities. Bot. Zum. (Moscow & Leningrad) 1981, 66(8) : 1197-1205, 3

fig., en russe (Polar-alpine Bot. Gard., Kirovsk 6, Murmansk, USSR).

Descr. de Lophos 2, écologie

88-025 SCHMIEDEL G., REISS H.D. and SCHNEPF E, - Associations between membranes

and microtubules during mitosis and cytokinesis in caulonema tip cells of the

moss Funaria hygrometrica. Protoplasma 1981, 108(1/2) : 173-190, 18 fig. (Zel-

lenlehre, Univ. Heidelberg, D-6900 Heidelberg).

Le réticulum endoplasmique participe à la mitose et la cytokinäse des cellules

apicales du caulonéma de F. h., en contrôlant le système de microtubules, peut-

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 93

étre via les ions Ca, mais le systéme de microtubules influence aussi Та distribu-

tion du réticulum endoplasmique .

VOIR AUSSI : 83-003, 83-005, 85-008, 83-010, 83-011,83-012, 83-013, 85-068,

83-078, 83-079.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

85-026 АЗАКАМА Y., MATSUDA В. and TAKEDA В. - Mono- and sesquiterpenoids of Conoce-

phalum supradeconpositun. Phytochemistry 1981, 20(6) : 1423-1424 (Inst. Pharma-

cognosy, Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, 770 Tokushima, Japan).

Cenocephalum supradecomposttum est une riche source de germacranolides ( (+)-cos-

tunolide et (+)-dihydrocostunolide). C. a. est très différent chimiquement de c.

conicum et de Wiesnerella demudata. La (*)-costunolide, présent chez C. e., inhi-

be la croissance d'autres plantes.

83-027 АЗАКАМА Y., MATSUDA В. and SUIRE C. - Pinguisane-type sesquiterpenes from

Ptilidium pulcherrimum. Phytochemistry 1981, 20(6) : 1427-1428 (Ibidem).

Les pinguisanine, pinguisanolide et pinguisenal sont isolés de Perl. pulch. Ces

3 sesquiterpénes de type pinguisane sont caractéristiques des Ptilidiaceae. Les

Philidium sont chimiquement proches de quelques Poretta et Lejewiea.

83-028 ASAKAUA Y., MATSUDA R., TOYOTA M., HATTORI S. and OURISSON G. - Terpenoids

and bibenzyls of 25 liverwort Frullania species. Phytochemistry 1981, 20(9) :

2187-2194, 5 tabl. (Ibidem).

14 esp. de Frullemia produisent des lactones sesquiterpènes provoquant des aller-

gies; 8 contiennent des bibenzyles. Classement des 25 eso. en 5 chimiotypes : lac-

tone-bibenzyle sesquiterpene, lactone sesquiterpene, bibenzyle, monoterpene, cy-

clocolorénone.

63-029 BENEŠ I., BEIZAEE N., VANĚK T., VÁŇA J. and HEROUT V. - Campestery] behenate,

a chemical character of the liverwort genus Calypogeia. Phytochemistry 1981,

(10) :2438-2439 (Inst, Organic Chemistry & Biochem., Czechoslovak Acad. Sci.,

16610 Praha 6, Czechoslovakia).

34-030 BENEŠ T., VANĚK T., BUDESÍNSKY M. and HEROUT V. - A triterpenoid of the ser-

ratane type from the liverwort Wanda sealaris. Phytochemistry 1981, 20(11) :

2591-2592 (Ibidem).

Le (+)-3-0x0-21n-méthylserrat-l4-êne, triterpénoïde de type serratane est iso-

lé chez W. s. Exemple de biosynthèse de triterpene par les Marchantiopsida.

23-031 CZYGAN F.C. - Echinenone (8,8-caroten-4-one) from the gametophyte of Poly-

trichun formoeum (Bryophyta, Musci). 2. Pflansemphyeiol. 1981, 103(2) : 169-171,

1 tabl. (Inst. Bot. & Pharmaz. Biol., Univ. Würzburg, D-8700 Würzburg) .

Noter que cet échinénone est un kéto-caroténofde.

83-033 GRIMSLEY N.H., GRIMSLEY J.M. and HARTMANN E. - Fatty acid composition of mu-

tants of the moss Physcomitrella patens. Phytochemistry 1981, 20(7) : 1519-1524,

5 tabl. (Inst, Allgem. Bot., Univ. Mainz, D-6500 Mainz).

Les différences dans la composition en acides gras des mutants et non mutants de

Physcomitrella patena ne sont probablement pas les seules responsables des diffé-

rences physiologiques observées .

83-058 KARUNEN P. - The voie of neutral lipids in the physiology and ecology of

subarctic Dieranun elongatum. Canad. J. Bot. 1981, 59(10) : 1902-1909, 3 tabl.,

Source : MNHN. Paris

94 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

2 fig. (Dept. Bot., Univ. Turku, SF-20500 Turku).

A basses températures, l'énergie obtenue à partir de la photosynthése est primi-

tivement conservée dans les triglycérides et dans les esters de stéryle. Les esters

de stéryle peuvent avoir une fonction de maintenance du stock des acides gras po-

lyinsaturés.

83-084 KARUNEN P. and LILJENBERG C. - Temperature induced changes of the ultra-

structure and lipid composition in green and scenescent leaves of Dicranun elon-

gatum. Physiol. PL. (Copenhagen) 1981, 53(1) : 48-54, 12 fig., 3 tabl. (Ibidem).

Modifications des parois cellulaires et de l'endospore, dans la teneur en trigly-

cérides, stéryles et esters cireux lors de variations de températures.

83-085 MARKHAM К.В. - Phytochemical relationships of Garrpos with Corsinia and o-

ther Marchantialean genera. Biochem. Syst, Heol. 1980, 8 : 11-15, 1 fig. (Bot.

Dept., Univ. Reading, Reading, RG6 2AS, England).

Confirmation de la présence de flavonols (dérivés de 3-0-glycuronide) chez Cor

sinia, seul exemple parmi les Marchantiales. Carrpos produit de manière biosynthé-

tique : 7-0-glucuronides flavones et 6-0-glucuronide aureusidine. Carzpos serait

un genre primitif et isolé parmi les Marchantiales. 11 n'appartient pas au sous-

ordre des Corsiniineae.

83-086 PROCTOR M.C.F. - Physiological ecology of Bryophytes. Advances Bryol. 1981,

1: 79-166, 35 p. biblio. (Dept. Biol. Sci., Univ. Exeter, Hatherly Lab., Prince

of Wales Road, Exeter EX4 4PS, England).

La plupart des études sur les réponses des bryophytes à l'environnement (eau,

lumière, CO), température, éléments minéraux) sont faites in-vitro. Peu abordent

le rôle des saisons, de là stratégie de survie sur ces réponses physiologiques.

83-037 SAXENA P.K. and RASHID A. - High frequency regeneration of Funamla hygrome-

trica protoplasts fsolated from low calcium protonemal suspension. PL. Set. Let-

tere 1981, 23(1) : 117-122, 2 fig. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi 110007, India).

83-088 SIMON P.E. and NAEF J.B. - Light dependency of the cytokinine-induced bud i-

nitiation in protonemata of the moss Funaria hygronetrica. Physiol. Pi. (бореп-

hagen) 1981, 53(1) : 13-18, 3 tabl., 5 fig. (Lab. Physiol. Veget., Univ. Genève,

CH-1211 Genève 4).

83-039 SUIRE C. et ASAKAWA Y. - Chimie et chimiotaxonomie des bryophytes : résul-

tats essentiels et perspectives. Advances Bryol.. 1981, 1 :: 167-231, 171 figi, 8

tabl., 14 p. biblio. (Lab. Bot., Univ. Bordeaux’ Г, Av.. Faculites,. F-33405 Talence

Cedex).

Certaines données chimiques actuellement disponibles dans la littérature sur les

bryophytes ont été sélectionnées en fonction de leur intérêt taxonomique. De ce

point de vue, les composés les plus intéressants sont les flavonoïdes, et les ter-

pénofdes, en particulier les sesquiterpénoTdes; ces derniers peuvent être utilisés

comme critéres distinctifs au niveau spécifique et au niveau générique. Mais la

prudence doit rester de régle dans l'interprétation des résultats.

83-040 THEODOR R., MARKHAM K.R., MUES R. and ZINSMEISTER H.D. - The structures of

new flavone di-C-glycosides from Apometsgerta pubescens. Phytochemistry 1981, 20

(6) : 1457-1458, 1 tabl. (Fachbereich 16, FR Bot., Univ. Saarlandes, D-6600 Saar-

drücken).

Streutures de 47 flavones C-glycosides, apigénines, tricines, apometzgérines,

triétines. Us ont le glucose et/ou l'arabinose en position 6 et 8

83-041 THEODOR R., ZINSMEISTER H.D., MUES В. and MARKHAM К.В. - Flavone C-glycosi-

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 95

des of two Metageria species. Phytochemistry 1981, 20(8) : 1851-1852, 1 tabl.

(Ibidem).

6 nouveaux tricine et apigénine di-C-glycosides dont le 2-0-férulylisochaftoside

sont isolés du gamétophyte de M. conjugata. M. leptoneura contient un nouveau di-

C-glycoside : le tricine 6-C-xyloside-8-C-hexoside. Importance taxonomique.

55-042 TOYOTA M., ASAKAWA Y. and TAKEMOTO T. - Sesquiterpenes from Japanese Liver-

worts. Phytochemistry 1981, 20(10): 2359-2366, 3 tabl., 1 fig. (Inst. Pharmaco-

gnosy, Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, 770 Tokushima, Japan).

Etude de 5 Baszania. Présence de 2 пошу. esters sesquiterpéniques de type drima-

ne, l'albicanyle 3,4-dihydroxycinnamate et 1'albicanyle 2,4-dihydroxycinnamate chez

В. Japonica et 8. ротреала. Le tridensénone est un nouv, kétone sesquiterpénique

de type aromadendrane, isolé chez B. tridens. B. tricrenata et B. trilobata sont

aussi examinés.On trouve dans les 5 esp. des sesquiterpénes de types bazzanane, cu-

parane et barbatane; ce sont des marqueurs chimiotaxonomiques avec les sesquiterpe-

nes de types drimane et aromadendrane.

83-043 TUTSCHEK R. - Die Rolle der Phenylalanin-Ammonium-Lyase bei der Biosynthese

der roten Wandfarbstoffe in Sphagnum magellanicum. Ber. Deutsch. Bot. Ces. 1981,

94(1/2) : 99-104, 3 fig., tabl. (Bot. Inst. Univ. Kiel, Biologiezentr., D-2300

Kiel 1).

La L-phénylalanine-ammonia-lyase (PAL), enzyme de la synthèse phénylpropanotde,

est inhibée compétitivement par une phénylalanine analogue, l'acide L-n-aminooxy-

&-phénylpropionique (AOPP). La PAL participe à la formation du squelette en anneau

des pigments de la paroi. L'activité PAL augmente au cours de la synthése de ces

pigments.

83-044 WANG T.L., HORGAN R. and COVE D.J. - Cytokinins from the moss Physcomt trelta

patens. PL. Physiol. (Lancaster) 1981, 68(3) : 735-738, 3 fig. (Dept. Genetics,

Univ. Leeds, Leeds LS2 9JT, England).

Adénine et zéatine sont isolés chez Physcomitrella patena.

52-045 WANG T.L., BEUTELMANN P. and COVE D.J. - Cytokinin biosynthesis in mutants

of the moss Physcomitrella patene. PL. Physiol. (Lancaster) 1981, 68(3) : 739-

744, 6 fig., 1 tabl. (Ibidem).

VOIR AUSSI : 83-015, 83-079, 83-145.

CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE

VOIR : 83-012,83-021,83-022, 83-085, 83-034.

RÉPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

83-046 CLEMENT B. - Compte-rendu de Та session de l'amicale internationale de phy-

tosociologie en Bretagne du 22 au 29 juillet 1979. Doc. Phytosoeiol. (Lille) n.

S., "1980" 1981, 5 : 467-501, 6 fig., 13 tabl. (Lab. Ecol. Végét., Complexe Sci.

Beaulieu, F-35042 Rennes Cedex).

Zones d'études. Liste des relevés selon les excursions. Liste des associations

observées. Bryophytes cités.

83-047 CLEMENT В., GLOAGUEN J.C. et TOUFFET J. - Une association originale de lan-

de de Bretagne occidentale : l'Erico einereae - Vaceinietum myrtilli. Doc. Phyto-

sociol. (Lille) n.s., "1980" 1981, 5 : 167-176, 1 fig., 3 tabl. (Ibidem).

Source : MNHN, Paris

96 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Statut syntaxonomique, origine et degré de stabilité de 1'Erico cinereae-Vace:

etum myrtilli. Bryophytes cités.

83-042 COMPS B.,LETOUZEY J. et TIMBAL J. - Essai de synthése phytosociologique sur

les hêtraies collinéennes calcicoles du domaine atlantique francais. Doc. Phyto-

sociol. (Lille) n.s., "1980" 1981, 5 : 177-211, 8 graph., 3 tabl. (Lab. Bot.,

Univ. Bordeaux I, F-33405 Talence).

Mise en évidence de l'importance de 4 associations; position syntaxonomique et

comparaison avec cert. assoc. méditerranéennes. Mousses citées.

83-049 COMPS B., LETOUZEY J. et TIMBAL J. - Essai de synthèse phytosociologique

sur les hétraies collinéennes calcicoles du domaine atlantique francais. II. Les

hêtraies sur sols acides et neutres. Doc. Phytosociol. (Lille) n.s., "1980" 1981,

5 : 409-443, 5 graph., tabl. 4-7 (Ibidem).

Analyse de 627 relevés permettant d'individualiser 2 sous-ensembles géographiques:

sous-ensemble nord et sous-ensemble aquitain. Descr. d'un groupement original du

sous-ensemble aquitain. Bryophytes cités.

83-050 DE FOUCAULT B. et VAN HALUMYN C. - Séminaire de phytosociologie cryptogami-

que. Lille 16-17 février 1979. Doc. Phytosociol. (Lille) n.s., "1980" 1981, 5 :

503-521, 3 tabl.

88-051 DE SLOOVER J.L. - Acauton muticum (Hedw.) C. Müll., Funaria faseteularis

(Hedu.) Lindb. et Fottia starekeana (Hedw.) C. . à Namur (Belgique). Dumor-

tiera 1980, 16 : 23-24 (Lab. Bot., Fac. Sci. . N.D. Paix, 61 rue de Bruxel-

les, B-5000 Namur).

88-052 DE SLOOVER J.L., DUVIGNEAUD J. et MARGOT J. - Une excursion printanniére

dans la vallée du Viroin à Olloy, Dourbes, Vierves et Treignes. Comparaison en-

tre là Calestienne et l'Ardenne. Natura Mosana 1981, 34(1) : 23-35, 2 fig., 1

tabl. (Ibidem).

Notes écol. et florist. avec esp. rencontrées. Bryophytes cités.

83-053 DOUGLAS G.W., PETERSON W.L. and SKOREPA A.C. - A preliminary checklist of

the mosses and lichens in the Fort McMurray area, Alberta, Canada. Canad. d.

Bot. 1981, 59(8) : 1456-1464 (Douglas Ecol. Consultants Ltd., 2649 Crescent

Road, Victoria, B.C., Canada №85 269).

Liste avec loc. et éco]. de 116 esp. de lichens et 138 esp. de mousses. C

gidiun pseudostrami C. Müll.) Grout et Hygroamblystegium noterophilun (Sull.

et Lesq. ex Sull.) Warnst. sont nouv. pour l'Alberta.

Lier-

88-054 DUDA J., VANA J. = Rozšíření jatrovek v Ceskoslovensky - XXXI. Čas.

Muz., Ser. d, Hist. Aer, 1981, 30(2) : 113-127, 3 cartes (Csc., Slezské Muzeum,

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Distr. (bibliogr. et récoltes personnelles) en Tchécoslovaquie de Maneuprlla e-

marginata (Ehrh.) Dum., Cladopodiella franctect (Hook.) Buch et с ima (Nees)

Buch.

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Données taxonomiques, écol., distr. de chaque spécimen. Distr. mondiale de quel-

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Etude des différents faciès qui s'installent aprés l'arrét de l'exploitation des

tourbières. Ils appartiennent aux classes Scheuchserio-Caricetea, Qxycooco-Sphagne-

tea et Molimio-Arrhenatheretea,

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Descr., analyse floristique du Tortuletum latifoliae, ass. menacée par 1а dispa-

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8 esp, de mousses sont nouv. pour l'Islande; 2 en sont exclues, correction pour

une troisième.

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tario, London, Ontario, N6A ЗК? Canada).

Phorophytes : Pseudotsuga menziesit, Teuga heterophylla et Thuja plicata. Seapa-

a bolandert est le plus abondant. Diemnum fuscescens Bazsania denudata, Lepido-

а reptans et Hypnum cireinale sont les plus communs. Nécessité d'examiner les

assoc. épiphytes en détail et de les relier aux facteurs spécifiques du microen-

vironnement.

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le Yukon, Plagiomiwm ciliare (C. Müll.) T. Kop. pour l'Arizona, P. medium (B.S.G.)

T. Kop. pour le Mexique et P. rostratum (Schrad.) T. Kop. pour les Territoires du

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Aprés une présentation de la géographie, de la géologie, du climat et de la na-

ture du sol de la région du Kaisergebirge/Tirol, l'A. aborde l'historique des rê-

coltes et les principaux caractères de la bryoflore de cette région. Liste de 385

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VOIR AUSSI : 8г—

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2, 83-005, 83-007, 83-008, 83-009, 83-010, 83-013, 83-024,

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Apothécies et cultures de Diecinella schimperi comb. nouv, (=Helotim s.). Ce

champignon développe des haustoria qui parasitent des cellules secrétrices de

Sphagnum aquarrosum. Présence de ces haustoria dans des spécimens d'herbier. Les

AA. en déduisent que D. o. est une esp. circumpolaire : elle est prés. en Europe,

URSS, Japon, Canada, USA. Bryophytomgees sphagni est une esp. bien distincte.

“POLLUTION

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Analyse des études faites en Suède, Finlande, Norvège, Danemark, Pologne, Grande-

Bretagne, Allemagne, Suisse, Canada, USA et Nouvelle-Zélande, concernant les con-

centrations en métaux lourds (Cu, Pb, Ni, Co, Cd, Zu et Mn) dans les échantillons

frais ou d'herbiers, et les modifications anatomiques et morphologiques entrainées

Source : MNHN. Paris

100 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

par l'accumulation de ces métaux. Comparaison avec les lichens qui sont aussi de

bons bioindicateurs de pollution par les métaux lourds. Propriété d'absorption et

capacité d'accumulation des mousses.

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Compléments d'information au sujet de la vie de F. Renauld, notamment 1'impor-

tance de la Principauté de Monaco dans ses publications. Liste de ses correspon-

dants. Quelques extraits, annotés, de lettres de N. Boulay, E. Bescherelle, Е. De-

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Leur histoire est retracée à partir de la correspondance de Lenormand, botaniste

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de Cork, adressées à David Moore (1807-1879), conservateur des Botanic Gardens à

Glasnevin, Dublin. Notes biograph. et bibliogr. Rôle de ces deux hommes dans la

lichénologie irlandaise. Exposé de quelques faits bryologiques. La correspondance

de Moore, dont l'inventaire paraîtra prochainement, est en possession de son petit-

fils, le Major General F.D. Moore.

88-095 STEERE М.С. - Geneva Sayre - Teacher, Scholar, Bryologist, Bibliographer and

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Source : MNHN, Paris

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Complutense, Madrid 3, España).

Diagn., descr., i11., écol. de Coelocaulon crespoae sp. nov., épiphyte de la

bruyère et des pins. Relations avec les Cormtcularta. Noter la présence de Proto-

blastenia russula (Ach.) Räsänen, d'Ochrolechia anomala (Harm.) Verseghy et de

Buellia griseovtrens (Turner et Borr.) Almb.

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Univ., Durham,North Carolina 27760, USA).

Diagn., descr. de Ramalina sayreana sp. nov. du Mexique. Il produit une série ho-

mologue des para-depsides orcinol incluant l'acide 2-0-méthylstenosporique et l'ac.

2-0-méthyldivaricatique (substances nouv.), et l'ac. 2-0-méthylperlatolique.

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Historique du genre Cryptolechta Massal.,nom antérieur de Gyatectina Vezda. 11

comprend ` C. carmeo-lutea Massal. esp. type, C. myriadelia (Nyl.) c.n. (=Lectdea),

С. nana (Tuck.) c.n. (=Gyalectina), С. pluriloeularis (Vainio) c.n. (=Gyalect.),

sazatilis (Vezda) c.n. (=Gyalect.), С. etellaris (МИЛ. Arg.) c.n. (= Putella-

via), С. subincoloretia (Nyl.) с.п. (=Lectdea) et C. versicolor (Müll. Arg.) c.n.

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Parmi les problèmes discutés et adoptés, noter l'adoption de 1753 (Linné, Sp. РТ.

ed. 1) comme date de départ pour tous les noms de champignons, statut privilégié

pour les noms de Persoon "Synopsis methodica Fungorum " et de Fries "Systema my-

cologicum".

"Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

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Clé, descr., écol., distr. de 70 espèces de Parmelia subgen. Arphigymta (Vainio)

Dodge de l'Afrique de l'Est. Nouv. esp. : Parmelia aprica, P. durumae, P. jacaram-

dieola, P. kwaleneis, P. leonis, P. pardii, P. pigmentifera, P. rava, P. taitae,

P. tsavoensis, P. umbrosa et P. vivida, P. indoafra nom. nov. pour Parmoérem: indi-

vum Hale, non Pamelda indica Sprengel. Nombreuses пошу. synonymies. Etude du con-

cept générique et de la classification infragénérique de Parmelia. Index des &pi-

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VOIR AUSSI : 83-108, 83-110, 83-111, 83-112, 83-147.

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Univ. Frankfurt/M, D-6000 Frankfurt/M.).

Influence du développement des corps fructifiés sur la taille des lobes du thal-

le de Cetraria islandica. Les thalles fertiles ont atteint la fin de leur dévelop-

pement et meurent. Les apothécies sont formées par la fusion de nombreux primor-

dia. Etude du temps nécessaire pour le développement des apothécies.

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VOIR AUSSI : 83-039, 83-100, 83-101, 83-104, 83-134, 83-185, 83-137, 83-

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(Lab. Biol. Végét., Route de la Tour Denecourt, F-77300 Fontainebleau).

Mise au point de techniques pour étudier les structures et les inclusions chez

Peltigera canina avec pour objectif : suivre leur développement depuis les bords

du thalle jusqu'aux aires différenciées du centre. Le phycobionte comprend : gra-

nules de polyglucoside, phycobilisomes, granules de cyanophycine et ac. phospho-

tungsténique. Etude de l'ontogénie des granules de polyphosphate. Le plasmalenme

du mycobionte est trés invaginé en hyphes liées aux cellules de l'alque bleue et

peut initier des structures semblables à un mésosome, entrainant probablement une

absorption des hydrates de carbone algaux. Observation de 2 types de vacuoles. El-

les sont liées au systéme structure mésosome/vacuole autophage/lysosome primaire,

participant à l'absorption de carbohydrates externes. Présence de corps concentri-

ques dans Та zone cellulaire maximum.

88-116 HONNEGER В. and BRUNNER U. ~ Sporopollenin in the cell walls of Сосеотулт

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Lab., Inst. Pl. Biol., Univ. Zürich, CH-8008 Zürich).

Les parois cellulaires sont composées de trois couches dont la plus externe, tri-

laminée, contient la sporopollenine. Cette couche ne subit pas de lyse pendant ou

aprés la formation des autospores. Ce type de paroi offre une protection contre le

parasitisme fongique et serait un facteur important dans le succés de certains li-

chens et d'autres systémes symbiotiques.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

118 AHMADJIAN V. and JACOBS J.J. = Relationship between fungus and alga in the

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2 tabl. (Dept. Biol., Clark Univ., Worcester, Massachusetts 01610, USA).

La réalisation de synthèse artificielle entre le mycobionte de Cladonia erista-

tella et différentes algues suggère que leurs relations sont de type parasitisme

contrólé. Le mycobionte forme des squamules, dans lesquelles les hyphes entourent

les cellules algales. 11 y aurait une longue période de cohabitation entre les

deux synbiontes.

Source - MNHN. Paris

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Etude des variations d'échanges gazeux et d'activité nitrogenase en fonction de

la lumière, de Та température du thalle et de son contenu en eau au cours de l'an-

née. Collema furfuracewi est adapté à la fois à un environnement xérique dans son

habitat corticole et à de basses températures lors de sa transplantation en région

arctique.

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Etude du contenu en N, К, P, Ca, Mg et Fe, Mn, Zn, Pb, Cu de Cladonta subgen.

Cladina de 23 tourbières. Noter une absorption active de P, N, К, tandis que le

Ca est peu retenu par Cladonia.

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Le Hostoo des céphalodies de Peltigera aphthosa fixe le 15N, et cet azote fixé

est transféré continüment vers ses partenaires eucaryotes (un champignon et une

algue verte, Coccomysa sp.). Présence de glutamine synthase et de glutamate syn-

thase dans le Nostoc, de glutamate déhydrogénase et différentes amino-transféra-

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usnique et benzoique et des hydroxyacides gras. Le thallate et l'isopropyléther

d'ac. yulpinique sont de nouv. dérivés de l'ac. vulpinique.

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L'aminopentitol, l'aminohexitol et l'aminocyclitétrol sont isolés chez д, f. et

plusieurs esp. de Stereocaulon. L'aminopentitol et l'aminocyclitétro] sont des com-

posés caractéristiques de A. f., tandis que l'aminohexitol se trouve chez plus. esp

de Stereocaulaceae.

83-124 SOLBERG Y. - Studies on the chemistry of lichens, XX. The element concentra-

tion of the lichen species Aleotoria fremontit and its associated bark substrate

Of Pinus sylvestris. Z. Naturf, Ser. C 1979, 34 : 1275-1277, 1 tabl. (Ibidem).

Source : MNHN, Paris

106 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

La concentration en éléments (N, P, S, Se, Hg, U, Mo) dans les thalles de 4. f.

est supérieure à celle du substrat hóte. Noter les différences significatives

(sauf pour le Mo) selon que le lichen pousse à 1,5 - 2,5m ou a 4-5m du sol.

93-125 VICENTE C. and LEGAZ E. - Purification and properties of L-arginine decar-

boxylase of Evermia prunastri. Pl. Cell Physiol. 1981, 22(6) : 1119-1123, 3 fig.,

1 tabl. (Catedra Fisiol. Veget., Fac. Biol., Univ. Complutense, Madrid 3, Spain).

Isolement et purification de l'enzyme L-arginine décarboxylase, extraite de

l'Evemia prunastri.

VOIR AUSSI : 83-100, 63-110, 83-112, 83-115, 83-116, 83-134, 83-135, 83-137,

153, 83-154.

ARPITION, ECOLOGIE; SOCIOLOGIE

83-126 BAGINSKA J., MOTYKA-ZYLOBICKA M. - Porosty okolic Knyszyna м wojewödztwie

Biatostockim - The lichens of the Knyszyn environs in the Bialystok Province.

Ann, Univ. Maria-Curie-Sktodowska Lublin, Seet. C Biol. "1979" 1980, 34 : 37-46,

en polonais, rés. angl. et russe (Inst. Biol. UMCS, Zaklad Syst. i Geogr. Roslin,

Lublin, Poland).

Liste de 130 taxons avec loc.

88-127 BARRENO E. y MERINO A. - Catálogo liquénico de las calizas de Madrid (Espa-

fa). Lazaroa 1981, 3 : 247-268 (Dept. Bot., Fac. Farmacia, Univ. Complutense,

Madrid 3, España).

Descr. de la région. Liste de 101 taxons de lichens dont 11 sont nouv. pour

l'Espagne. Chorologie et écol. de ces taxons.

83-128 BRIGHTMAN F.H. - Introduction (Field meeting in Tenerife, Canary Islands).

Liehenologist 1982, 14(1) : 57-61, 1 fig., 1 tabl. (South London Bot. Inst., 323

Norwood Road, London SE24 9AQ, U.K.).

Liste des loc. visitées pendant ce meeting.

83-129 BYSTREK J. - Porosty rezerwatu Obrocz w Rostoczariskim Parku Narodowym = The

lichens of the Obrocz Reservation in the Rostocze National Park. Ann. Univ. Ma-

ria-Curie-Sktodoweka Lublin, Sect. С "1979" 1980, 34 : 9-24, 8 tabl., en

polonais, rés. angl. et russe (Inst. Biol. UMCS, Zaklad Syst. 1 Geogr. Roslin,

Lublin, Poland).

Etude des assoc. lichéniques de la Réserve Obrocz, essentiellement des épiphytes.

Liste des taxons.

83-130 BYSTREK J., GORZYNSKA K. - Porosty okolic Redzynia Podlaskiego (Studium flo-

rystyczne) - The lichens of the Radzyn-Podlaski environs (A floristic study).

Ann. Univ. Maria-Curie-Skiodowska Lublin, Sect. С Biol. "1979" 1980, 34 : 25-

36, en polonais, rés. angl. et russe (Ibidem).

Liste de 144-taxons avec loc.

88-181 BYSTREK J. - Porosty rezerwatu Czerkies w Rostoczariskim Parku Narodowym -

Les lichens de la réserve de Czerkies dans le Parc National de Rostocze, Ann.

Univ. Maria-Curie-Sktodouska Lublin, Sect. C Biol. "1980" 1981, 35 : 53-64,

tabl., en polonais, rés. franc. et russe (Ibidem).

Etude des ass. épiphytiques de la réserve de Czerkies.

88-182 CARBALLAL R. y GIMENEZ-CORAL R.M. - Líquenes de las "calizas de los paramos"

de la Alcarria Occidental (Guadalajara). Trab. Dept. Bot. Físiol. Veget., Und

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 107

Complutense, Madrid 1981, 11 : 59-71 (Dept. Fisiol. Veget., Catedra Bot., Fac.

Biol., Univ. Santiago, Chile).

Liste de 61 taxons saxicoles avec loc., dont 10 sont nouv. pour |'Espagne.

83-183 CIEŚLIŃSKI S. -Nowe i bardziej interesujace gatunki porostów naziemnych na

Wyźynie Kielecko-Sandomierskiej i jej pobrzezach - New and more interesting spe-

cies of terricolous lichens in the area of the Kielecko-Sandomierska Upland and

its periphery. Fragm. Florist. Geobot. 1981, 27(3) : 527-539, 5 fig. (Dept. Bot.,

Inst. Biol., Teacher Training College, Kielce, Poland).

Distr. (d'aprés récoltes de 1'A., herbier et bibliogr.) de 24 esp. terricoles

dans l'aire de Kielecko-Sandomierska. Lempholerma chalazanwn (Ach.) B. de Lesd.,

Cladonia turgida (Ehrh.) Hoffm. et Rinodina convadi Koerb. sont nouv, pour cette

region.

83-134 EGEA J.M. y LLIMONA X. - Liquenes silicicolas de la Sierra de los Filabres

y Sierra Alhamilla (Almeria, Espana). Analee Univ. Mureia, Ci. "1978-1979" 1981,

37 (1/4) : 107-152, 18 phot. coul. (Dept. Bot., Fac. Ci., Univ. Murcia, Murcia,

España).

Descr. de la végétation des Sierra de los Filabres et Sierra Alhamilla avec les

loc. visitées, situées entre 400 et 2000m. Liste de 192 taxons de lichens avec

loc., notes morphol. et chimiques, &col.

83-135 EGEA J.M. y LLIMONA X. - Líquenes de rocas silíceas no volcánicas de locali-

dades de escasa altitud del SE de España, Anales Univ. Mureta, Ci. "1978-1979"

1981, 37(1/4) : 153-182, 12 phot. coul. (Ibidem).

Descr. des loc. étudiées. Liste des taxons avec loc., notes morphol. et chimi-

ques, habitat.

88-136 EGEA J.M. y LLIMONA X. - Claves analfticas de los liquenes de rocas silf-

ceas no volcánicas del SE de España. Anales Univ. Mureia, Ci. "1978-1979" 1981,

37(1/4) : 183-218 (Ibidem).

Clés pour la détermination d'environ 300 esp. de lichens des roches siliceuses

non volcaniques situées entre 0 et 2000m. Glossaire.

88-187 EGEA J.M. y LLIMONA X. - Lfquenes silicfcolas de la Sierra del Relumbar

(Oeste de Albacete, Espana). Lazaroa 1981, 3 : 269-287, 1 fig. (Ibidem).

Descr. de la région de la Sierra del Relumbar, extrémité est de la Sierra More-

na, Liste de 105 lichens avec données morphol. et/ou chimiques et loc.

83-138 FALTYNOWICZ W. - Umbilécaria deusta (L.) Baumg. i Collema flaccidum (Ach.)

Ach. na SuwalszcZyznie - Umbilicaria deusta (L.) Baumg. and Collema flaccidum

(Ach.) Ach. in the Suwatki Region (NE Poland). Fragm. Florist. Geobot. 1981, 27

(3) : 523-525, 1 fig. (Dept. Pl. Ecol., Univ. Gdansk, 81-378 Gdynia, Poland).

83-139 FISCHER A. - Mosaik und Syndynamik der Pflanzengesellschaften von Lössbö-

schungen im Kaiserstuhl (Südbaden). Piytocoenotogia 1982, 10(1/2) : 73-256, 19

fig., 29 tabl., 4 phot., 3 cartes (Inst. Pflanzenókol. Univ., Heinrich-Buff-Ring

38, D-5300 Giessen).

Communautés des pentes des petites terrasses, processus syndynamique de la végé-

tation sur les pentes semées de larges terrasses, sur les collines de loess de

Kaiserstuhl (SW Allemagne). Etude de la transformation de la végétation lors du

passage de la culture en petites terrasses 4 la culture en grandes terrasses. Sug-

gestion pour une nouvelle culture. Bryophytes et lichens cités.

83-149 GILBERT 0.1. - Terricolous lichens of the semi-arid zone (Field meeting in

Source : MNHN, Paris

108 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

Tenerife, Canary Islands). Liekenologiet 1982, 14(1) : 90-91 (Dept. Landscape

Architecture, Univ. Sheffield, Sheffield S10 2TN, U.K.).

23-141 HAWKSWORTH D.L. - Alectorta and Bryorta species in the Canary Islands (Field

Meeting in Tenerife, Canary Islands). Léchenologiat 1982, 14(1) : 75-76 (CAB,

Farnham Royal, Slough SL2 3BN, U.K.).

Liste des esp. de Avectoria et Bryorta avec loc.

58-142 OSORIO H.S. and FLEIG H. - Contribution to the lichen flora of Brazil. IX.

Lichens from the municipality of Torres, Rio Grande do Sul State. Mycotaron

1982, 14(1) : 347-350 (Dept. Bot., Mus. Nac. Hist. Nat., Casillo de Correo 399,

Montevideo, Uruguay).

Liste de 44 esp. avec loc. Parmelia squamuligera В. Sant. est nouv, pour le Bré-

sil.

83-145 PUEYO G. - Sur quelques localités lichéniques dans le Sud-Ouest de la Fran-

ce. III. Pyrénées occidentales. Bull. Centr. Etudes Rech. Sot. Biarritz "1981"

1982, 13(4) : 521-526 (Lab. Muséum, CERS, BP 89, F-64200 Biarritz).

Descr. des loc, et esp. rencontrées.

83-144 PUEYO G. - Etat comparatif des étages littoraux de la végétation lichénique

des stations de Dinard et de Biarritz. Bull. Centr. Etudes Rech, Set. Biarritz

"1981" 1982, 13(4) : 527-530 (Ibidem).

Róle de l'érosion et de la pollution sur 1a végétation lichénique.

88-145 SCHMIDT М. - Experimental ecology (ecological geobotany). Progr

43 : 284-309 (Lehrstuhl Geobot., Untere Karspüle 2, D-3400 Göttingen).

Révision, à partir de la bibliographie, de l'écologie expérimentale. Noter 1'6-

tude des communautés bryophytiques et lichéniques et les études sur les échanges

de 002.

Bot. 1981,

83-140 SMITH C.W. - Bryophytes and lichens of the Puhimau Geothermal area, Hawaii

Volcanoes National Park. Eryo "1981" 1982, 84(4) : 457-466, 4 fig., 4 tabl.

(Dept. Bot., Univ. Hawaii at Manoa, Honolulu, HI 96822, USA).

Comparaison entre la végétation de l'aire géothermale de Puhimau et celle de 1'

l'écosystéme environnant. Le centre de l'aire est quasi nu. Relation entre la vé-

gétation et la tolérance aux hautes températures.

23-14? TOPHAM Р.В. and WALKER F.J. - New and interesting lichen records (Field Mee-

ting in Tenerife, Canary Islands). Liehenologist 1982, 14(1) : 61-75 (27 Oxford

Street, Dundee DD2 1TH, U.K.).

Liste de 84 lichens avec loc.; 29 sont nouv. pour la Macaronésie, 9 pour les iles

Canaries et 9 pour Ténériffe. Micarea alabastritee (Nyl.) Coppins С.п. (=Lecidea),

M. Bunotheoides (Nyl.) Coppins c.n. (=leciden).

83-148 TOPHAM Р.В. - Las Cañadas del Teide (Field Meeting in Tenerife, Canary Is-

lands). L 1982, 14(1) : 87-90, tabl. 2 (Ibidem)

Ecologie,esp. rencontrées. Lichens de Las Cañadas del Teide, dont 19 sont nouv.

pour Ténériffe.

83-149 TOPHAM Р.В. and SWINSCOW T.D.V. - Taoro Park. A site of great lichenologi-

cal importance (Field Meeting in Tenerife, Canary Islands). Lichenotogiet 1982,

14(1) : 91-94, tabl. 3 (Ibidem).

Source : MNHN. Paris

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WETMORE C.M. = Lichens of Voyageurs National Park, Minnesota. Exyolegiat

"1981" 1982, 84(4) : 482-492, 3 fig. (Debt. Bot., Univ. Minnesota, St. Paul,

MN 55108, USA).

Liste de 405 taxons récoltés dans 128 loc. 88 d'entre eux sont nouy. pour le

Minnesota. Arthonta fuliginosa (Turn, et Borr.) Flot., Chaenothecopata eavontoa

(Ris.) Tibell, расбара epizunthoidiza Nyl. sont пошу. pour l'Amérique du Nord. E-

cologie, La richesse en lichens fruticuleux indiquerait une absence de pollution

atmosphérique,

VOIR AUSSI : 23-058, 85-072, 83

83-151,

098, 83-104, 83-106, 83-110, 83-112, 83-117,

83-151 CRESPO A., BARRENO E., SANCHO L.G. & BUENO A.G. - Establecimiento de una

red de valoración de pureza atmosférica en la provincia de La Corufia (Espana)

mediante bioindicadores liquénicos. Lazaroa 1981, 3 : 289-311, 4 tabl. (Dept.

Bot., Fac. Farmacia, Univ. Complutense, Madrid 3, Espana).

Etude de la végétation lichénique épiphyte autour d'une usine de charbon à Me

rama. Index IAP, diversité et fréquence, et échelle de toxisensibilité sont utili-

sês pour contrôler la pollution atmosphérique de la région. Catalogue des lichens

dont 70 sont nouv. pour cette loc.

83-152 KISZKA J., MULENKO W. - Obumieranie plech Pseudeverma furfuracea (L.)

Zopf. (Lichens) м Tatrzańskim Parku Narodowym. Cześć I. - Degeneration of thal-

li of Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf. (Lichenes) in the Tatra Mountain Natio-

nal Park. Part I. Ann. Univ. Maria-Curie-Skiodowska Lublin, Seet. C Biot. "1980"

1981, 35 : 125-137, 4 fig., 3 pl., en polonais, rés. angl. et russe (Inst. Biol.

UMCS, Zaklad Bot. Ogolnej, Lublin, Poland).

L'étude de 6396 spécimens de thalles de Pseudevernia furfuracea, sous l'influ-

ence de S05, HF et autres polluants, dans 210 loc., montre que la région est as-

sez polluée.

83-153 LAWREY J.D. and HALE М.Е. - Retrospective study of lichen lead accumulation

in the northeastern United States. Bryologist "1981" 1982, 84(4) : 449-456, 3

tabl. (George Mason Univ., Dept. Biol., Fairfax, VA 22030, USA).

Analyse du contenu en plomb de spécimens de lichens du NE des USA, récoltés en-

tre 1907 et 1903, pour établir les modes d'accumulation de la pollution atmosphé-

rique en Pb. Noter grande teneur en Pb chez Fecucopamelia baltimoreneis et Xan-

thoparmelia vonsperoa; les esp. foliacées et fruticuleuses sont les plus sensi-

bles; basses teneurs en Pb chez Cladina eubtemuis, la morphologie de ce lichen

régulerait l'absorption du plomb dans les tissus.

83 PEARSON L.C. and HENRIKSSON Е. - Air pollution damage to cell membranes in

lichens 11. Laboratory experiments. Bryologist "1981" 1982, 84(4) : 515-520, 2

tabl. (Biol. Dept., PSB 106, Ricks College, Rexburg, ID 83440, USA).

Observation de la fuite des électrolytes sous l'action de différentes quantités

de S0; ou de fluoride hydrogéné chez Aypogymıia physodes (L.) М. Wats, Peltigera

canina (L.) Willd., Zvemta prunastr? (L.) Ach.

84-155 PRIN В. - Les lichens et la pollution atmosphérique dans l'agglomération

troyenne et les environs. S. d., s. l., 18 p., 1 carte (12 rue Blanche-Pierre,

F-10300 Sainte-Savine) .

Détermination du degré de pollution des zones de la région troyenne par l'étude

de la végétation lichenique ё

Source : MNHN. Paris

110 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

83-156 SHOWMAN R.E. - Lichen recolonization following air quality improvement.

Eryologist "1981" 1982, 84(4) : 492-497, 4 fig., 1 tabl. (Environm. Engineering

Div., Amer. Electric Power Serv. Corp., P.0. Box 487, Canton, OH 44701, USA).

Aprés 4 ans de baisse de la pollution atmosphérique, la recolonisation se fait

par Parmelia caperata (L.) Ach.

VOIR AUSSI : 83-079, 83-150.

EXSICCATA

82-157 VERSEGHY К.Р. - Lichenes exsiccati editi a Sectione Botanica Musei Histo-

rico-Naturalis Hungarici. Stud. Bot. Kung. 1981, 15 : 49-52 (Bot. Abt., Ungar.

Naturwiss. Mus., H-1476 Budapest) (n° 101-145).

8 VERSEGHY K.P. - Lichenotheca parva editi a Sectione Botanica Musei Histo-

rico-Naturalis Hungarici. Stud. Bot. Hung. 1981, 15 : 53-55 (Ibidem) (Fasc.

VI, n° 101-130).

DOCUMENTAT.

83-159 Bibliography of the Field Meeting in Tenerife, Canary Islands. Lie

gist 1982, 14(1) : 94-96.

VOIR AUSSI : 83-094.

„Commission paritaire 15-9-1981 № 58611.

Dépôt légal n° 11669 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 15 mars 1983.

Source : MNHN Paris

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