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CINÉTIQUE DE LA FIXATION D'UN MÉLANGE

DE CESIUM 137, DE CHROME 51, DE COBALT 60,

DE MANGANESE 54 et DE SODIUM 22

PAR PLATYHYPNIDIUM RIPARIOIDES (HEDW.) DIX.

A. MAUREL-KERMARREC!, М. PALLY?, L. FOULQUIER! et J.P, HÉBRARD?

RÉSUMÉ. — Le but de, cette expérience, est d'étudier la fixation d'un mélange de radio.

nucléides : ©°Co, $ Cr, 1? Cs, Mn ec 2? Na, par Platyhypnidium riparioides et l'évolution

possible de leurs formes chimiques. Les processus de fixation de ces radionucléides par la

mousse sont rapides: on obtient un état d'équilibre entre l'activité de l'eau et celle des

mousses après un à trois jours de contamination. Dans le cas du 9 Co, Cr, 13 "Cs et

Mn, 98 à 99 % de l'activité introduite dans l'eau sont fixés et seulement 3 à 4 % pour le

Na. Les facteurs de concentration moyens calculés en fonction, du poids sec sont voisins

de 18 850 pour le °°Co, 10 830 pour le 1? "Cs, 1170 pour le ?! Cr et 15 pour le Na.

Une évolution de la forme chimique du “0Co dans l'eau semble avoir lieu en fonction du

temps; ce n'est pas le cas pour le 1° Cs, le Na et le ^1 Cr.

SUMMARY. — Fixation of a mixture of ©°Co, 5! Cr, "Cs, 5* Mn and Na by Platyhyp.

nidium riparioides and possible evolution of the chemical forms of these radionuclides

are investigated. Fixation by the moss occurs rapidly: a balance between activities of water

and moss is reached after one to three days contamination. For "Co, " Cr. 13765 and

Mn, 98 to 99 % of the activity introduced in the water are fixed, for ^^Na, only 3 to 4 %.

The mean concentrations calculated as a function of dry weight are of about 18 850 for

900, 10 830 for "3 "Cs, 1170 for Cr and 15 for Na. An evolution of the chemical

form of °°Co seems to occur with time; this does not happen for ! ^ "Св, ^^ Na and °С

INTRODUCTION

L'utilisation croissante de l'énergie nucléaire nécessite un développement

des recherches radioécologiques qui permettent de connaître les modalités

de transfert des radionucléides dans l'environnement. C'est le cas, en particulier,

1. C.E.A., LP.S.N,, D. Pr., S.E.R.E., L.E.P.E., СЕМ, Cadarache, В.Р. n? 1, 13115 Saint:

Paul-Lez-Durance, France.

2. Laboratoire de Botanique et d'Écologie Méditerranéenne, Faculté des Sciences et Tech-

niques de Saint-Jéróme, 13397 Marseille Cedex 13, France.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1983, 4, 4 : 299-313,

Source : MNHN, Paris

300 A. MAUREL-KERMARREC et al.

pour la détermination expérimentale de la capacité et des mécanismes de fixa-

tion des radioéléments par les organismes aquatiques.

Nous présentons ici les résultats expérimentaux relatifs à la fixation (en-

semble des phénoménes d'absorption et d'adsorption) d'un mélange de radio-

nucléides par Platyhypnidium riparioides, mousse dulçaquicole fréquente en

Europe, et à l'évolution possible de leurs formes chimiques dans l'eau. Il ne

s'agit bien entendu pas d'étudier le comportement physiologique de Platyhyp-

nidium riparioides en présence des radioéléments utilisés, mais avant tout d'éva-

luer son pouvoir de rétention afin d'établir des corrélations avec les mesures

effectuées sur le terrain.

TABLEAU N° 1

Valeurs

See Valeur minimale Valeur maximale

Radio- кык

nue Léi de zu |

м 0,1 74,8

эзсе 0,3 71,7

5960 0,3 75,6

5800 + Phe. m P3:

(dans un même rejet)

137

s 0,2 38,6

Л Л

Cs 2,9 34,8

[IET =

(dans un méme rejet) 73,4

E 9,2 36,4

Mer 0,5 10,9

eile

Tab. 1. — Valeurs extrêmes en % des principaux radionucléides (hors tritium) identifiés

dans les effluents liquides des centrales P.W.R.

La composition théorique du mélange que nous avons employé a été déter-

minée en fonction des proportions des principaux radionucléides contenus dans

les rejets liquides des centrales nucléaires à eau pressurisée (P.W.R.), filière

actuellement la plus développée en France (Tab. 1, d'aprés EISENBUD 1971,

FOULQUIER 1979, KAYE 1973, KIRCHMANN et al. 1974, LUYKX & FRA-

SER 1978). Toutefois, il nous a fallu tenir compte des difficultés limitant

dans la pratique l'utilisation de certains radionucléides; ainsi l'iode 131, que l'on

trouve pourtant en quantité importante dans les rejets des P.W.R., n'a pu être

Source : MNHN. Paris

FIXATION DE RADIONUCLÉIDES PAR PLATYHYPNIDIUM 301

retenu en raison de sa période trop courte et de sa manipulation délicate. En

outre, les radioéléments composant le mélange doivent émettre des rayonne-

ments y d'énergie bien distincte, afin que les pics d'activité puissent être facile-

ment isolés pour permettre la lecture des résultats de spectrométrie y Ge-Li.

Enfin, du fait de la durée prolongée de nos expériences, mais également des

délais entre les dates des prélévements des échantillons et celles de la mesure

de leur activité, nous avons été amenés à sélectionner, entre les radioisotopes

d'un méme élément, celui dont la période physique est la plus longue.

En conséquence, les radionucléides choisis pour constituer le mélange sont le

50 Co. le 137С5, le 5! Cr et le5* Mn. On ajoute le **Na comme isotope du Na présent

dans la filière des surgénérateurs, promise à une extension future. Afin de respecter

au mieux les proportions dans les rejets, et de fagon à ce que les radionucléides

utilisés soient détectables dans les organismes, le mélange est constitué de

50 % de Co, 20 % de 5' Cr, 10 % de Cs, 10 % de 5^ Mn et 10 Ф de 25 Na.

De nombreuses études ont montré que les mousses, et Platyhypnidium

riparioides! en particulier, constituent d'excellents bioindicateurs, tant en raison

de leur aire de répartition souvent vaste, que de leur physiologie particuliére

et de leur écologie (BOVARD & FOULQUIER 1970, FOULQUIER & HÉ-

BRARD 1976, HÉBRARD & FOULQUIER 1975, HÉBRARD et al. 1968,

HÉBRARD et al. 1972, KIRCHMANN & CANTILLON 1971, KIRCHMANN

& LAMBINON 1973, KIRCHMANN et al. 1974, MOLCHANOVA & BOCHE-

NINA 1980). Platyhypnidium riparioides se rencontre en effet pratiquement

à toute altitude dans la zone holarctique; de plus, cette espèce est indifférente

à la nature physico-chimique du substrat et se développe aussi bien dans les

cours d'eau que dans les mares ou les lacs, en terrain calcaire ou siliceux.

PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL

Sept bacs de plastique sont installés dans un hall éclairé selon le rythme

nycthéméral naturel. Ils contiennent chacun dix litres d'eau à 15 + 1°C aéré

par un diffuseur, et des mousses immergées recouvrant environ 100 % de la

surface (ces dernières sont préalablement pesées fraîches afin que la biomasse

soit à peu près la même pour chaque bac, environ 150 g). Nous avons unique-

ment utilisé des tiges flottantes de Platyhypnidium riparioides, munies de

nombreuses feuilles en bon état et prélevées à la source de St Paul-Lez-Durance,

le 23 octobre 1981. Les mousses sont lavées avec soin au laboratoire afin de

les débarrasser au maximum des dépôts de sédiment et de calcaire, d’ailleurs

peu importants.

Méthode de contamination. — Les sept bacs sont contaminés le même jour

de façon instantanée; le mélange est introduit en une seule fois en simulant une

pluie à la surface de l'eau.

1, L'échantillon est déposé dans l'herbier de J.P. Hébrard.

Source : MNHN, Paris

302 A. MAUREL-KERMARREC et al.

Les cinq radionucléides constituant le mélange présentent les caractéristiques

indiquées dans le Tab. 2; notons que leurs concentrations respectives sont

trop faibles pour entraîner une variation détectable de la composition chimique

de l'eau.

Radio Période Activité théorique

теше m jours Composition chimique introduite dan

chaque bac, en Bq

E E 3,65.10* 61 ug de Coll, = 555 000

solution en ik

Do 27,70 = нь, Cros = 222 o

en dcl олж

m 11 015,70 10 ug de ca cig = 111 000

solution en HCL 0,1 N

p 312,30 тавлаг 10 ug de месі, 67 de me

solution en Rl 0,1 N

Tia ТЕД 0,93. 10* 10 ug de NaCl,” de

Solution en CI 0,1 N

Tab. 2. — Caractéristiques des radioéléments utilisés pour la constitution du mélange.

(1) Le Cr utilisé, Cr VI, ne constituant pas une solution étalon, son activité spécifique ne

peut être connue de façon précise.

Afin de connaître l'activité réellement introduite, un prélèvement d'eau

est effectué dans chacun des bacs dix minutes après la contamination, On

constate alors qu'il est très difficile de reproduire deux fois le même niveau

de contamination; toutefois, les pourcentages d'activité correspondant à chaque

radioélément varient peu d'un bac à l'autre ct l'on а en moyenne : 44,9 % pour

le Co, 23,8 % pour le 5! Cr, 9,7 % pour le 127Св, 9,0 % pour le 5^ Mn et 12,6 %

pour le ??Na.

Méthodes de prélèvement et de mesure de l’activité des échantillons. — Les

constituants du bac (eau, mousses, diffuseur) sont prélevés au temps de contact

choisi de 1, 3, 7, 14, 28, 40 et 56 jours et les mesures d'activité sont toujours

effectuées sur le volume ou le poids total correspondant à chacun de ces cons-

tituants. Dans ces conditions, chaque bac représente un point sur la courbe

des cinétiques de contamination en fonction du temps.

L'eau est filtrée (filtres de 0,45 um), puis percolée à travers une succession

de résines cationique, anionique et de charbon actif afin de séparer les formes

chimiques des différents radionucléides. Les mousses égouttées sont pesées

fraîches (aucun accroissement sensible de la biomasse n'est alors noté), séchées

à l'étuve à 110°C pendant trente heures, puis broyées; le diffuseur est concassé.

Afin d'évaluer l'adsorption au niveau des parois du bac, celles-ci sont frottées

avec du coton sec, ensuite avec du coton imbibé de parcodine qui est un décon-

taminant (Fig. 1). Les échantillons prélevés sont ensuite recueillis dans des

récipients standardisés (étalonnage) dont ils occupent tout le volume utile. Les

Source - MNHN. Paris

Di Ffüneur

Parois

Coton: Caton

parcodine “сес

puede)

Filtration

bur

Filtres

uM E

Fig. 1. — Prélévement et conditionnement des échantillons.

mesures d'activité sont effectuées au moyen d'un compteur spectrométre Y

Ge-Li de type RTC. Les échantillons sont tout d'abord comptés en y Na I

pour donner une appréciation globale de leur niveau d'activité. Cela conditionne

la durée du comptage qui est d'autant plus longue que l'activité est plus faible.

Des spectres apparaissent. Les informations données par ces derniers sont traitées

sur ordinateur. Les résultats tiennent compte de la période physique de chaque

radionucléide et sont ramenés au jour de la contamination.

Composition chimique du matériel utilisé. — Nous avons toujours utilisé l'eau

de la source de Saint-Paul-Lez-Durance dont les caractéristiques sont indiquées

Cations. Anions , Eléments traces

en mg.1- en 8.17 en тв.17"

санж = 34,00 _ HCO; = 146,00 сг VI < 0,2.10

Mg?+ = 20,00 e x 16,20 Mn?+ < — 0,2.10

Ў -3

наг = 8,80 So = 32,30 Cot < 0,2.10

БН 5 у

= 0,1 m= 14.10 Cê < 100 .10

Nig olea ds a NO; 5540 тиж = — 6,0.107

Tab. 3. — Analyse chimique de l'eau de Saint-Paul.

Source : MNHN. Paris

304 A. MAUREL-KERMARREC et al.

dans le tab. 3. La connaissance des teneurs en éléments stables est importante.

En effet, le taux de fixation des radionucléides par les organismes varie en

relation inverse avec les teneurs de l'eau en isotopes stables correspondants

(HÉBRARD & FOULQUIER 1975).

D'autre part, il est également important d'indiquer la teneur des mousses en

certains éléments, déterminée par activation neutronique (Tab. 4).

Elément mg.kg sec

Tab. 4. — Teneurs de Platyhypnidium riparioides en quelques éléments stables (analyse

par activation neutronique).

RÉSULTATS

L'eau

Évolution de l'activité de l'eau. — L'activité totale de l'eau filtrée décroit

rapidement en fonction du temps pour le %Со et le 127Сь (Tab. 5) alors que

pour le 22 Ма, elle demeure élevée tout au long des expériences et représente

encore 68,7 % de l'activité initiale au bout de 56 jours. Enfin, pour le *!Cr et

le 5^ Mn, elle se situe à un niveau bas dès le troisième jour de l'expérience et,

Source : MNHN. Paris

FIXATION DE RADIONUCLÉIDES PAR PLATYHYPNIDIUM 305

compte tenu des limites de détection de l'appareil utilisé, elle ne peut être

connue de façon précise.

kadio- [temps] Activité initiate ae Activité de l'eau | activité restant

пк1йё | en l'eau on Bq filtrée en Bg dans Iuan en &

jours (t =o) (au temps t)

3 420 000 + 8 000 14 400 + 960 3,4

7 520 000 9 25 000 12 350 * 950 pn

14 340 000 * 15 000 5 640 + 940 17

‘co | 28 290 000 + 15 000 13 950 5 920 4,8

40 350 000 * 10 000 5 580 5 930 1,6

56 520 ооо + 30 000 à 650 5 930 0.9

3 220 000 + 13 000 56 640 4 4 800 25,7

7 < 220 000 + 40 00009) |«113 700 + 23 7000) - 4)

14 | < 180 000 + 30 000 < 65 500 * 11 200 -

cr | 28 < 150 000 * 30 000 < 73 300% 11 000 -

40 | < 230 000 ¥ 50 000 <107 100 * 18 600 2

56 | < 290 000 * 50 000 < 83 300 Ж 13 900 3

3 90 000 * 8 000 6 720 + 960 7,5

7 110 000 + 7 000 3 800 + 950 3,5

14 70 000 * 5 000 2603 380 3,8

Cs | 28 60 000 € 4 000 4 580 + 260 7,6

40 80 000 + 6 000 < 11607 280 :

56 120 000 € 7 000 < вю 190 -

3 90 000 + 4 000 < 100+ 160 2,

7 100 000 * 8 000 < 3001 850 -

14 70 000 * 6 000 < 1 400 + 280 -

Sun | 28 50 000 * 4 000 < 13707 280 =

40 70 000 + 7 000 < 1807 470 E

56 100 000 * 7 000 < 1 300% 280 -

3 110 000 + 6 000 101 760+ 5 760

7 120 000 + 10 000 95 960 + 9 500

14 110 000 * 9 боо 88 900+ 5 620

Na | 28 98 000 * 6 000 74 520% — 6 440

40 100 000 + 10 000 88 350 * 5 580

56 130 000 * 10 000 89 280% — 5 580 2!

Tab. 5. Évolution, en fonction du temps, de l'activité du volume réel d’eau filtrée de chaque

bac pour les différents radionucléides. (1) A : dans les conditions de la mesure, le

radionucléide considéré n'a pu être dosé; son niveau d'activité est estimé inférieur ou

égal à A, mais il n'est pas possible d’être affirmatif quant à sa présence. (2) :le pourcen-

tage d'activité restant dans l'eau n'a pu étre calculé, compte tenu de l'imprécision des

mesures.

Essai d'évaluation des formes chimiques des différents radionucléides. — Une

évolution des formes chimiques des radionucléides a-t-elle lieu dans l'eau en

présence des mousses ? Nous avons tenté de répondre à cette question en faisant

percoler l’eau filtrée à travers un système permettant la séparation des formes

cationique et anionique (résines), organique (charbon actif) et neutre (percolat)

des éléments dissous (Fig. 1).

Pour tous les radionucléides, les formes neutres et organiques semblent

inexistantes ou ne représentent qu'un pourcentage extrémement faible (Tab. 6).

En ce qui concerne le 59 Co, introduit sous forme cationique (CoCl; ), les

Source : MNHN, Paris

306 A. MAUREL-KERMARREC et al.

formes cationique et anionique sont toujours présentes, mais dans des pourcen-

tages différents selon la durée de l'expérience. Ainsi, le pourcentage de °°Co

sous forme cationique peut varier d'environ 99 % à 57 %. Le "Co subit une

évolution de sa forme chimique, dont l'étude détaillée nécessite des recherches

poussées, on peut se demander dans quelle mesure il peut établir des liaisons

avec des substances d’origine végétale.

Pour le 1°7Cs et le Na, introduits également sous forme cationique (CsCl

et NaCl), il n'y a pas d'évolution chimique. Il en est de même pour le Cr

qui, introduit sous forme anionique (Na CrO,), se retrouve toujours sous cette

méme forme. Enfin, le “Mn est le seul radionucléide dont les formes chimiques

n'ont pu être déterminées, puisqu'il disparaît très vite de l'eau (HÉBRARD &

FOULQUIER 1975).

Réparcivion en 7 du ca | répartition em zdu Ice | Aépartition en 7 du

introduit sour forme de | introduit seun forme de | inerodsit sous forme

Wipartition on 3 du "Ge

| résine | Aésine [harbon | Waite | велне [harton Grp] Mezire fine [атк

easel ГИ | cationkpejmionique | actif. ЗО pettoniqu ntonique| acti

ipee p» Doe] | = 3 = ] 100,00 | =

a] me |ы | оа | ss! - | oo оа | - = EE

2| ome | ое | où | 9x99] - | зо + - | вэ

fus | маг | өл | ess | | sm 5 = | 99,99

af ms | за | or | wo - | ox - = [iwo] =

«| oo | вз | ot | 100,00 M 5 = | 100,00 Ё

зь | sea adi Ё : 3 Ё - rese | -

Tab. 6. — Évolution des formes chimiques dissoutes des différents radionucléides. (1) :

Forme inexistante.

Les mousses

Évolution de l'activité des mousses. — Comme le montrent le tab. 7 et la fig.

2, les mousses atteignent plus ou moins rapidement un niveau d'activité qui

varie peu par la suite.

Les niveaux d'activité initiale étant différents pour les sept aquariums, il est

difficile d'établir une dynamique de la cinétique de fixation des radionucléides

par la mousse. Dans ces conditions, les équations que nous avons déterminées

pour les courbes d'évolution des activités spécifiques de l'eau et de la mousse

en fonction du temps, sont à utiliser avec précaution.

En ce qui concerne le ®°Co, le 5! Cr, le !?7Cs et le $ Мп, leur fixation par

Platyhypnidium riparioides est importante et rapide, compte tenu de leurs

proportions respectives dans le mélange (l'activité spécifique moyenne des

mousses en ©°Co est égale à 2 fois celle du 5! Cr et 4,3 fois celle du !?" Cs et

du 5*Mn), ce qui explique qu'ils disparaissent très vite de l'eau. Il n'en est pas

de même pour le ??Na qui reste en solution tout au long de l'expérience et n'est

que faiblement retenu par les mousses (l'activité spécifique moyenne des mous-

ses pour le ©°Co est égal à environ 150 fois celle obtenue pour le 22 Ма).

Source : MNHN, Paris

FIXATION DE RADIONUCLÉIDES PAR PLATYHYPNIDIUM 307

122202

y nunc t

y* sug V?

ул nno"

ул 330107.

sigh зон уз өм

= Masa nt

ул 5210 1

y * QUIC

Points expérimentaux 2 "со

— = Actiyité Spévifique 3 "

de Mean P T a Cs

12222201

Fig. 2. — Évolution des activités spécifiques de l'eau et des mousses en fonction du temps

pour les différents radionucléides.

Il est intéressant de noter que bien que l'activité de l'eau en Na reste à

un niveau élevé, celle des mousses n'augmente pas aprés 7 jours de contamina-

Source : MNHN. Paris

308

A. MAUREL-KERMARREC et al.

tion. Pour le ®°Co, le 5! Cr, le !?"Cs et le 5*Mn, l'activité de l'eau diminue

rapidement jusqu'à atteindre un niveau pratiquement nul. Malgré cela aucune

désorption n'est observée. Mais il faut remarquer que le milieu est stagnant.

Гепрѕ | Activité spécifique [activité spécifique Facteur de

en de l'eau; des mousses concentration

jours en Bq.ml en Bq.g ! sec (en fonction du

poids sec)

T 9,8 OBE] 11 400+ 0С) 1 160

3 1,5 x00()G)| 17 590 + 1 130 17 590

7 1,3 Жой) 18 400 * 1 310 18 400

14 0,6 +0,11) 18 600 + 2 770 18 600

Co | 28 1,5 +0,10) 18 400 + 860 18 400

40 0,6 ¥ 0,101) 21 230 F 1 430 21 230

56 9,5 +0,10) 18 870 + 4 080 18 870

1 5,0 + 0,26) 4 830 + 290 = 370

3 5,9 *0,5 69305370 = 1170

7 | «1250 525 7 650 * 3 180 =le)

145 | сй c ja 9 000 + 2 930 -

Sir | 28 | <80 1,2 8 770 ¥ 2 910 -

40 | «imo +20 12 700 * | 290 -

56 | «9,0 ¥1,5 10 850% о =

1 0,40 + 0,01G) 2130+ 140

3 0,70 * 0,10(0,4)| а 150+ 350

7 0,40 *0,10(0,0| 4 470 ¥ 290 =

14 0,28 + 0,04(0,4) 4 430 * 760

13705 | 28 0,50 Ж 0,05(0,4)| 4270 * 140 =

40 | «0,13 ¥ 0,03 5200* 430

56 | <o,09 +0,02 4 500 * | 080

1 | «0,0 + 0,01(@) 2330+ 140

3 | <o,o * 0,02 5 950% 240

7 | «0,30 ¥ 0,09 3930 * 140

sem | 14 | «9,15 + 0,03 3 990 + 690

28 | «0,15 +0,03 3 900 Ж 250

40 < 0,20 + 0,05 а 470 * 380

56 | «0.14 F 0,03 4 030 + 1 000

1 11,3 *0,46) вок 4 =

3 10,6 +0,6 80* 16 =

7 10,1 ¥ 0,9 (9,9 120% 66

14 9,5 *0,6 (9,4) 130 + o

Na | 28 8,1 ж 0,6 (9,4) Mor o

40 9,5 * 0,6 (9,4) 140% 14 =

56 9,6 я 0,6 (9,4) 160% 14 =

Tab. 7. — Évolution des activités spécifiques de l'eau et des mousses, et des facteurs de

concentration pour les différents radionucléides. (a) : Pour le temps de contamination 1

jour, l'activité spécifique de l'eau est calculée en fonction des activités des résines catio-

nique et anionique, du charbon actif et du percolat dont la somme correspond à l'acti-

vité de l'eau filtrée. (b)

statistique (test de Student). (d)

Estimation de l'erreur sur la mesure. (c) : Estimation de l'erreur

Valeur dont on tient compte pour le calcul du facteur

de concentration. (e) : Le facteur de concentration ne peut être calculé, l'activité de

l'eau n'étant pas connue de façon précise.

Les facteurs de concentration. — Il s'agit du rapport à l'équilibre, de l'activité

spécifique des organismes à celle de l'eau. Nous l'avons exprimé ici en fonction

du poids sec des bryophytes, Nous pouvons considérer que, dans cette expé-

Source : MNHN., Paris

FIXATION DE RADIONUCLÉIDES PAR PLATYHYPNIDIUM 309

rience, l'état d'équilibre entre l'eau et les mousses est atteint plus ou moins

rapidement selon les radionucléides. En effet, nous avons constaté que l’activité

spécifique des mousses varie peu à partir du troisième jour pour le $9Co, le 5! Cr,

le 1376$ et le 5*Mn, et du septième jour pour le Na. Elle peut être alors

considérée comme constante. Par contre, celle de l'eau présente des fluctuations.

Ces derniéres sont dues aux faits que l'activité est trés faible et qu'elle est, de

plus, mesurée sur un volume peu important et sur un seul échantillon alors que.

trois mesures concernant l'activité des mousses sont effectuées. Nous pouvons

donc considérer cette activité spécifique de l'eau comme constante et prendre

en considération une valeur moyenne à compter du troisième jour pour le

Co, le 51 Cr, le !??Cs, et du septième jour pour le 22 Na. Cette valeur est égale

à 1 Bqml pour le Co, 5,9 pour le $! Cr, 0,4 pour le 127Св et 9,4 pour

22 Ма, Les facteurs de concentration, à partir des temps de contact cités ci-

dessus, seront calculés en tenant compte de ces valeurs de l'eau (Tab. 7). Les

facteurs de concentration moyens, calculés à partir du moment ой l'état d'équi-

libre est atteint, sont voisins de : 18 850 pour le %Со, 1 170 pour le 5'Cr,

10 830 pour le !?"Cs et 15 pour le 22 Na.

Dans le cas du §*Mn, l'activité de l'eau se situe à un niveau trés faible et n'a

pu étre évaluée de façon précise. Dans ces conditions, il suffit de remarquer

que le facteur de concentration est probablement trés élevé. Dans la littérature,

ce dernier varie pour Platyhypnidium riparioides de 6500 à 20000 (FOUL

QUIER 1978).

Pour le 6°Co, KIRCHMANN & CANTILLON (1971) ont obtenu un facteur

de concentration de 600 en fonction du poids frais chez Cinclidotus danubicus

Schiffn. et Baumg., soit 3300 (600/0,18' ) si l'on se réfère au poids sec, valeur

inférieure à la moyenne de nos résultats. Notons que le facteur de concentration

en Co stable, calculé à partir des données des tab. 3 et 4 est supérieur à 7 000

pour Platyhypnidium riparioides.

Pour le 5!Cr, nous obtenons un facteur de concentration de 1170 (trois

premiers jours d’expérience) contre une valeur supérieure à 1900 pour le Cr

stable.

Pour le '°7Cs, entre trois et vingt-huit jours, le facteur de concentration

atteint une moyenne d'environ 10830. Remarquons que le facteur de concen-

tration en potassium stable, chimiquement proche du Cs, atteint 5600 chez

Platyhypnidium riparioides.

Enfin, en ce qui concerne 22 Ма, la valeur moyenne du facteur de concen-

tration est de 15, ce qui correspond parfaitement aux résultats de FOULQUIER

& HEBRARD (1976) (1,4 à 2 par rapport au poids frais de Platyhypnidium

riparioides, soit entre 7,8 et 11,1 en fonction du poids sec). Notons que le

facteur de concentration en Na stable est égal à environ 22 chez Platyhypnidium

riparioides.

1.0,18 = Rapport poids sec/ poids fraisdes muscinées.

Source : MNHN, Paris

(1) = + L'activité de l'échantillon considéré étant inférieure aux limites de

valeur de la mesure lors du calcul des pourcentage

détection; il n'a pas été tenu compte de 18

Tab. 8. — Distribution de l'activité en fonction du temps au niveau des constituants des bacs expérimentaux р n г ra

à l'activité totale retrouvée (somme des activités mesurées de tous les constituants). (1) : L'activité de l'échantillon étant inférieure aux limites de

détection, il n'a pas été tenu compte de la valeur de la mesure lors du calcul des pourcentages.

халаана. | rep em IEE боол вес Votos parcodine Em Fc Titres

jours ЕТ т Bq to. E Lam i sq La MIU

П во» oil -U | mos ю | o | вох 2 |0,08| مادو‎ + 3000 |аз,вә | 44000 + 1300] 6,42

3 0 4 | оо) | 13007 100 | o | ооу 20 |oos| taos 960| 1,93 | 12500 + 717500 * 73000 | 46:16

7 wo +1 |001 | 2005 So | os | 600% 10 13502 9o | 201 | 21000 + 548320 * 14900 | 43:75

СЯ 1% зю + 9 | 0,05 | 15005 30 | 026 | 230% 10 5640 + 240 | 0,97 | 43000 + 53190 + 19070 | 91:50

28 im + 5 |oos | 190% s | 0,31 | 310% 10 13950 = 920 | 2,30 | 46000 + S4640 x 15790 | 89:23

0 120 + à oo | 1602 50 | 0,27 | 190% 10 550 + 930 | 0,92 | 65000 + 530830 * 16670 | 87:58

56 12 + 4 оог | 100% 100 | 0,23 | wot 10 4650 x 930 | 0,76 | 124000 + 485060 * 16280 | 78,79

П £21: a2] = зоо + s | ote | 190+ ю | o,06] 48500 + 1940 [15,97 | 24000 +

3 $e $ 10° | 0,05 | moz оо | 0,20 | 205 30 |o08 | 56640 + аво |16,40 | 4500 =

7 &o 2 go [os | 1003 00 | 0:55 | 700% so | 0,30 60370005 2700| = | 6500 +

5 14 260 + 2 |0)09 | 130 x 110 | 0,50 | 230% 20 [огоз |< 63500 + 11200 | = fe t3000 + 257400 + 25740 | 98:31

28 250 5 20 |ою | tco +100 | 036 | слот 10 | = | 7220 + 1100 | - | 14000 + 259490 + 25650 | 94:45

40 gio +2 | $003 100 | 0,25 | “210% 20 [ооз | 107100 5 1860| = — 23000 + 317500 + 27500 | 99,68

56 250 + 3 | 0408 |g 200740 | - 500 100 |0715 |< 833005 13900 | - — [53003 278950 5 14430 | 03, a4

: gror ол | - wes 10 | олз | sos 3 os] 3880+ 100 3,15 | 17300 +

3 foo" + 10 |o | 260% 40 |o | Gos 9 |озоз| 670% 960| 3,73 | 3500 +

7 Wo 5 10 o2 | sos 3 | 035 | 130% 10 огоо | 300% 950| 2,66 | 5005

эзе 4 im = 7 [оиз | 600% зо | 04 | 100% 9 ооо | 2635 380| 1,87 | 10600 * 50 7,52

28 zo $ 9 [os | mos 5 | 0,47 | zos 10 [ons| 4580 460| 3,10 | 15600 * 70010,56 | 126250 5 6120 | 85553

40 10 + e [оов | soot æ | 923 | 70% 6 ооз | 1160+ 280| - | 19300 70012587 | 130000 5 5830 | 56,67

56 ю + 4 oos | 305 зо | 0,25 | nos 10 [os < 805 190] - | 38000 1500/2463 | 115700 = 5140 | 74,98

1 л: 02] - во» 20 | 0,50 | mos 2 |020| emos 3| - | mes хо|ваа | 111300 68 | 92,07

3 w +? 2 oo | woz ю | oz | sos 7 |о0)| < моз 160! = | 3100 12 1,88 =

7 20 + в [ous | воз o | os | z0* 9 oji | fz 8ю| - | зох 250) 4.36

E n i0 + 5 оло | dos zæ | 0532 | dor 3 [oos «Moos 28| - | изо 2 5 8,97

28 800203 [oos | mot 2 |o | 100+ a |о08| 01305 280| - | 119005 70] 9729

io fo + 3 [ooa | sos 20 | os | воя з [oos (1805 470] - | 16005 9022

56 ю + 3 [oo | 40% æ |o | 10% 10 [oo 6130s 280 | - | 28000 + 130 [21,17

П gasa 02] - we 3 [oor | we з 109610 + 3880 [97,27 | 200+ 20[ 0,18 | 280: 190 | 2,53

3 so + 4 |ооз wz в |oo | 3? а 101760 = 5760 |96:65 | 130% 100,12 | 3805 5ю| зун

7 ю + з |oo | юх 4 | оов | 107 4 95960 + 9500 |96,06 | (1005 20 0,00 | 35805 650 | зэв

E 1% $ + а [ола | wor 9 |o | we 2 88900 + 5620 |95:58 | 107 30 0,4 | 37205 620 | ёо

28 10 + 6 [оле | sox а | оов | 10% 4 74520 * емо |98:39 | ¢ 160% Soj > зю | зав

40 Wo = 7 Jes | юз 5 |o | юж з 88350 $ 5580 |95,97 | 205 №] - во | 3,71

56 10 = э Jos | 20% % | 025 | 1505 20 88180 5 5580 |9u,87 | 2008 70| 0,28 sto | в

our les différents radionucléides par rapport

Source - MNHN, Paris

FIXATION DE RADIONUCLÉIDES PAR PLATYHYPNIDIUM 311

Les différences constatées entre les valeurs du facteur de concentration de

l'élément stable et du radioisotope peuvent s'expliquer par le fait que l'échan-

tillonnage n'est jamais rigoureusement identique et que les méthodes employées

pour quantifier les éléments sont différentes.

De plus, le débit de l'eau, sa concentration en éléments stables, et son oxygé-

nation varient selon les conditions d'études.

BILAN DE LA DISTRIBUTION DES RADIONUCLÉIDES DANS LES BACS

EXPÉRIMENTAUX

Les résultats du tab. 8 montrent que l'adsorption au niveau des parois et du

diffuseur est négligeable pour tous les radionucléides. L'activité retrouvée sur

les filtres peut étre ajoutée à celle des mousses, compte tenu du nombre impor-

tant de débris végétaux qui se sont déposés à leur niveau lors des opérations

de filtration. Enfin, le pourcentage d'activité restant dans l'eau est trés faible

sauf dans le cas du sodium.

Les radionucléides ont donc été fixés en majeure partie par les mousses

sauf dans le cas du 22 Na.

CONCLUSION

Les résultats obtenus confirment le rôle important de Platyhypnidium ripa-

rioides en tant que bioindicateur de radiocontamination, notamment pour le

13765 et le Мп, ainsi que sa faible capacité de fixation pour le "^ Na. Ils per-

mettent également de mettre en évidence la forte fixation du Co et du "Cr

par cette mousse aquatique. Cette capacité, exprimée en terme de facteur de

concentration en fonction du poids sec est voisine de 18850 pour le %Со,

10830 pour le !?7Cs, 1170 pour le 5!Cr et 15 pour le ??Na. Ce dernier reste

pour l'essentiel dans l'eau et les mousses ne fixent que 3 à 4% de Vactivit

introduite. Par contre, en ce qui concerne les autres radionucléides, 98 à 99 7,

de l'activité introduite sont retenus par les muscinées. Cette fixation est non

seulement importante mais aussi trés rapide et se fait en un temps inférieur à

trois jours. Ceci est-il vrai pour toutes les bryophytes ? Nous nous proposons

d'étudier ce probléme en utilisant une hépatique, Chiloscyphus polyanthos,

dans les cellules de laquelle on note la présence d'oléocorps, absents chez Platy-

hypnidium riparioides.

Les résultats de notre travail à partir d’un mélange de radionucléides, con-

firment ceux qui ont été obtenus antérieurement en présence de radioéléments

pris isolément (FOULQUIER & HÉBRARD 1976, HÉBRARD & FOULQUIER

1975, HÉBRARD et al. 1968). Il n'y a donc pas d'influence des radionucléides

les uns sur les autres.

L'étude de l'évolution dans l'eau des formes chimiques des différents radio-

nucléides était l'un des buts de nos expériences. Si cette évolution n'a pu étre

Source : MNHN. Paris

312 A. MAUREL-KERMARREC et al.

étudiée pour le 5* Mn, elle a pu être mise en évidence pour les autres. Nous nous

proposons d'étudier plus précisément cette transformation possible des radio-

nucléides dans l'eau (expérience de plus courte durée pour le 5* Mn; étude de

l'évolution de la forme chimique du ° Co en absence d'organismes). I] sera alors

important de connaitre la forme chimique des radionucléides dans les rejets

liquides des centrales nucléaires.

REMERCIEMENTS. — Les auteurs tiennent à exprimer leurs remerciements à Monsieur

J.C. Philippot et au personnel de son laboratoire, qui ont réalisé l'ensemble des mesures

en spectrométrie у Ge-Li et des analyses par activation neutronique (Laboratoire de Métro-

logie de l'Environnement, Le Bois des Rámes, Bát. 501, 91400 Orsay).

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Source : MNHN. Paris

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315

TAXONS RARES ОО CRITIQUES DU GENRE RICCIA

S.JOVET-AST*

RÉSUMÉ. — Description, d'après le type, et affinités de Riccia melitensis Mass., endémique

de l'Ile Gozo, caractérisé par la présence d'un tissu dorsal blanc et d'ailes blanches.

Révision des fo. créées pour R. ciliifera Link. La fo. pedemontana est maintenue.

R. papillosa Moris et R. pseudopapillosa Steph. sont synonymes. R. sorocarpa var.

Heegii Schiffn. diffère du R. sorocarpa Bisch. par la présence, sur la face dorsale du thalle,

de quelques papilles.

SUMMARY. — Description and affinities of Riccia melitensis Mass. whose dorsal tissue

and wings are white.

Revision of the fo. established for R. ciliifera Link. The fo. pedemontana is accepted.

R. papillosa Moris and R. pseudopapillosa Steph. are synonymous. R. sorocarpa var.

Heegii Schiffn. differs from R. sorocarpa Bisch. by the presence of rare papillae on the

dorsal side of the thallus.

I. — RICCIA MELITENSIS MASS.,

ESPECE ENDÉMIQUE DE L'ARCHIPEL MALTAIS

(Pl. 1, IT)

Riccia melitensis récolté par Sommier le 14 avril 1896 dans la vallée «Xlendi»,

à l'Ile Gozo (Ile située au S de la Sicile, à proximité de l'Ile de Malte) n'est

connu que par le type. Les trois descriptions données par MASSALONGO

(1913), ZODDA (1934), K. MÜLLER (1940, 1954) sont, dans l'ensemble,

exactes mais ne mettent pas suffisamment en évidence les caractéres trés parti-

culiers de cette espèce. Les figures publiées par ZODDA (1934) sont assez

éloignées de la réalité. Le dessin conservé dans les Icones Ineditae de Stephani

ne représente absolument pas le R. melitensis.

Grâce à l'obligeance du Professeur С. Bocquet, Directeur des Conservatoire

et Jardin Botaniques de Genève, et de Patricia Geissler, j'ai pu examiner le type

conservé à G.

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris, France.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 4 : 315-333.

Source : MNHN. Paris

316 S. JOVET-AST

Pl. I. — Riccia melitensis Mass. type. 1, 2 : Thalles, face dorsale, portant des capsules.

3, 4, 5, 6 : sections transversales à différents niveaux, depuis le sommet jusque vers la

base, 7 : section du tissu supérieur; en pointillé, cellules violettes. 8, 9 : cellules de la

bande violette. 10 : cellules d’une écaille. 11 : apex d'une айе. 12 :spore, face distale

13 : spore, face proximale. 14 : une partie de Гайс de la spore. 15 : fragment de Гайс

d'une spore.

Source : MNHN, Paris

RICCIA RARES OU CRITIQUES 317

Voici quels sont les caractères observés sur un fragment de thalle desséché

qui n'a donc permis ni de reconstituer exactement la plante à l'état frais ni de

connaître ses variations morphologiques possibles.

Description. — Thalle long de 14-18 mm (d'après MASSALONGO 1913),

1-2 fois dichotome. Lobe long de 44.5 mm; large, au sommet, de 1 mm et,

plus bas, de 2 mm; vert glauque; à faces latérales repliées sur la face dorsale

et laissant voir leur couleur violet sombre; bordé par une aile large, un peu

ondulée et blanche; à sommet incurvé montrant les écailles dorsales arrondies,

blanches; à sillon très étroit au sommet du lobe et s'élargissant dans les 2/3

inférieurs.

Section transversale dans la partie supérieure du lobe, près du sommet, large

de 1-1,3 mm, haute de 0.6-0.9 mm; bord ventral faiblement convexe; bords

latéraux arrondis puis brusquement dressés obliquement et dirigés vers le milieu

de la largeur, redressés l'un contre l’autre et très aigus, laissant entre eux un

étroit sillon à base élargie. Tissu ventral dense, à petites cellules remplies d'un

contenu jaune. Au-dessus, de chaque côté, une ligne mince de cellules violettes

faisant la transition entre le tissu ventral et le tissu supérieur. Tissu de la partie

supérieure formé de files (disposées en éventail) de 4-5 cellules superposées,

blanches, à paroi mince, constituant les deux ailes latérales du lobe. Sur la marge

externe de la section s'insérent des écailles blanches, unistrates, atteignant

le sommet des ailes, à parois cellulaires épaisses.

Section au-dessous du sommet du lobe, semblable à la précédente mais les

deux ailes s'écartent l'une de l'autre, la bande violette s'élargit et comprend

1-3 rangées de cellules, le nombre d'écailles diminue.

Section à la base du lobe, haute de 1 mm, large de 1.5-2 mm, plus rectangu-

laire, à bord supérieur large formé d'une bande de tissu de cellules blanches, à

ailes distantes et plus réduites. Écailles à marge entière ou à peine crénelée, à

grandes cellules de 72-84 x 120-145 um, à parois blanches assez épaisses. Rhi-

zoïdes très nombreux, formant un feutre dense, tous lisses, les uns étroits de

7 um de diamètre, les autres larges de 24 um de diamètre.

Espèce dioique ? Anthéridies non v =. Capsules apparemment nombreuses

et grosses.

Spores tétraédriques, 100-120 um diam., brun rouge à ornementation brun

sombre; aile large de 3 um mais pouvant atteindre 12 ит au niveau des pores,

à marge brun foncé, avec quelques indentations, très finement crénelée sur le

bord, portant quelques épaississements irréguliers et parfois sinueux. Face distale

présentant, sur toute la partie centrale, des alvéoles petites parfaitement ou im-

parfaitement limitées par des murets ayant, aux angles, de petites tubercules;

sur le pourtour, alvéoles soit encore bien limitées soit remplacées par des crêtes

sinueuses orientées vers l'équateur et souvent faisant saillie au-dessus de Гайс:

au total, 14-16 alvéoles. Face proximale à marque triradiée peu saillante mais

large, à facettes ornées d'alvéoles à murets complets ou incomplets et souvent

réduits à des épaississements sinueux.

Source : MNHN, Paris

318 S. JOVET-AST

Pl. IL. — Riccia melitensis Mass., type. Spores de 100-120 Ит de diam. 1 :une spore, face

proximale; deux spores, face distale. 2 : face dist face proximale, 4 : dé

distale. 5 : détail, face proximale. 6 : face distale, nexine apparente au fond de la déchi-

rure de la sexine.

Source : MNHN, Paris

RICCIA RARES ОО CRITIQUES 319

Remarques. — 1) R. melitensis ne peut être confondu avec aucune autre

espèce de la région méditerranéenne en raison de la présence des ailes blanches

des lobes.

2) MASSALONGO, ZODDA, К. MÜLLER (qui n'a pas examiné le type)

décrivent un épiderme 4-5 sérié, à cellules hyalines. Cet «épiderme» correspond

au tissu dorsal situé au-dessus de la bande violette et qui se prolonge en ailes.

Par comparaison avec R. gougetiana et R. ciliifera dont les ailes du lobe sont

formées par le tissu chlorophyllien, il me semble que le tissu hyalin de R. meli-

tensis peut être considéré comme le tissu chlorophyllien. Dans ce cas, l’épiderme

est à une seule assise, ses cellules sont caduques, leur partie inférieure seule reste

sur le thalle.

3) Le tissu ventral, trés contracté par la longue dessiccation n'a pu être

étalé, Il pourrait être plus haut que ne le représente les fig. 4, 5, 6 de la Pl. 1.

4) Les rhizoides observés étaient tous lisses. L'étude d'un matériel plus

abondant et surtout moins précieux pourrait montrer la présence de rhizoides

ponctués.

Distribution. — Ile Gozo, archipel maltais, legit S. Sommier 1896, TYPUS

(G). Aucun autre spécimen n'a été récolté malgré l'exploration assez poussée

de la région méditerranéenne.

Affinités. — R. melitensis ressemble, par ses dimensions et son aspect, À К.

qougetiana Mont. et à R. ciliifera Link. Le tableau suivant résume les différences

principales entre les trois espéces :

R. ciliifera :

— Ailes vert bleuté, tachées de violet vif.

— Cils marginaux.

— ЁсаШеѕ hyalines ou, trés souvent, teintées de violet,

à cellules mesurant 33-45 x 65-80 um,

peu nombreuses au sommet du lobe.

— Absence de bande violette entre le tissu dorsal et le tissu ventral.

— Spores 80-120-(180) um diam., à 6-8-(10) alvéoles.

R. gougetiana :

- Ailes vert pale, parfois teintées de violet pale.

— Cils marginaux.

— Ecailles hyalines, rarement teintées de violet clair,

à cellules mesurant 50-65 x 100-120 um,

peu nombreuses au sommet du lobe.

— Absence de bande violette entre le tissu dorsal et le tissu ventral.

— Spores 120-200-(216) um diam., à 10-20 alvéoles.

R. melitensis :

— Ailes blanches.

— Cils marginaux absents.

Ecailles blanches,

Source : MNHN, Paris

320 S. JOVET-AST

PL.IIL 6

Pl. III. — 1-10 : Riccia ciliifera fo. pedemontana (Steph) К. Müll. (G). 1 : thalle stérile. 2 :

thalle mâle à deux anthéridies. 3, 4, 5 : sections d'un lobe à différents niveaux. 6 : cel-

lules épidermiques de la face dorsale du thalle. 7 : cellules épidermiques du sillon. 8 : cils

de la marge du lobe. 9, 10 : cils de la marge d'une écaille. 11, 12 : К. Bischoffii a. nor-

malis. Schiffn. Hep. Eur. Exsic. 1108. 11 : marge d'une écaille. 12 : cils de la marge d’un

lobe. 13, 14 : В. Bischoffii Hübn., Schiffn. Hep. Eur. Exsic. 1105. 13 : marge d’une

écaille. 14 :cils de la marge d'un lobe.

Source : MNHN. Paris

RICCIA RARES ОО CRITIQUES 321

à cellules mesurant 72-84 x 120-144 ит,

nombreuses au sommet du lobe,

Bande violette entre le tissu dorsal et le tissu ventral.

— Spores 100-120 um diam., à 14-17 alvéoles.

R. melitensis appartient au sous-genre Riccia et doit être classé parmi les

espèces à thalle ailé. Bien qu'il ait d'incontestables ressemblances avec R. gouge-

tiana et R. ciliifera, il possède des caractères trés particuliers observés dans

aucune autre espèce européenne. Localisé dans une très petite Пе de l'archipel

maltais, il devrait être recherché dans sa localité d'origine et dans la région

méditerranéenne.

П. — RÉVISION DES VARIÉTÉS ET DES FORMES

DE RICCIA CILIIFERA LINK ex LINDENE.

(pl. ш).

Parmi les espèces du sous-genre Riccia dont le thalle, épais le long de l'axe

longitudinal, s'élargit en deux ailes latérales minces, l'une d'elles, R. ciliifera

Link, présente une certaine complexité qui se traduit par la création de nom-

breux synonymes de rang systématique divers. La liste de ces noms principaux

par ordre de date de publication s'établit ainsi :

. ciliifera Link ex Lindenberg, 1829.

. Bischoffii Hübn., 1834

Bischoffii var. fimbriata Gott., Lindenb. et Nees, 1847

pedemontana Steph., 1883

Bischoffii fo. montana Steph., 1898

Bischoffii var. ciliifera (Link ex Lindenb.) K. Müll., 1907

Latzelii Schiffn., 1916

ciliifera fo. pedemontana (Steph.) К. Müll., 1940.

eran eens

RRR ERE RE

Plusieurs descriptions de R. ciliifera ont été données sous ces différents noms.

Citons seulement celle de BISCHOFF (1835) et celle de LINDENBERG (1836).

Plus récemment (1972), j’ai énuméré les caractéres principaux de cette espéce,

notamment ceux des spores.

L'identité de R. ciliifera et de R. Bischoffii n'est plus à discuter : la comparai-

son des descriptions suffit à montrer qu'il existe une seule espèce à laquelle

il faut attribuer le nom le plus ancien, R. ciliifera Link. Cependant, l'examen

des variétés décrites, notamment des spécimens nommés «pedemontana», et

de R. Latzelii devait étre repris.

I. RANG SYSTÉMATIQUE DE R. PEDEMONTANA STEPH.

Cinq spécimens de cette «espéce» m'ont été communiqués par G. Ils ont tous

la méme origine : Val Lontay, près de Cogne, Piémont (localité du type), récoltés

par le Dr J. Müller, 4 août 1852. Ce sont, probablement, des isotypes.

Source - MNHN. Paris

322 S. JOVET-AST

Leurs thalles présentent un aspect un peu différent du thalle de R. ciliifera :

à leur sommet, les ailes se redressent, limitant généralement un sillon étroit;

les écailles ventrales dépassent un peu la marge du thalle et sont bordées de longs

cils blancs; les cils marginaux du thalle, abondants et longs, font paraître la

plante hirsute. Les écailles blanches possèdent, à leur base, des groupes de

cellules violettes; les cellules non colorées mesurent 31-38 x 48-96 um (celles de

R. ciliifera, 20-70 x 60-120-(170)um); certaines cellules marginales font légére-

ment saillie, d'autres se prolongent en cils blancs, à sommet obtus ou aigu,

parfois en forme de bouteille, atteignant 250 um de longueur. Comme chez

R. cilifera, on observe très rarement la présence d'un ou de quelques cils longs à

la face dorsale du thalle. Les cellules épidermiques, très allongées, à sommet

aigu ou obtus, parfois courtes et trés arrondies, se détruisent assez rapidement

mais persistent dans le sillon. Sur les spécimens étudiés, j'ai pu trouver deux

thalles mâles. Les anthéridies, violacées dans toute leur longueur ou hyalines

au sommet et violettes à la base, dépassent de 0.5 mm Їа surface du thalle.

Aucun thalle ne porte d'archégone ni de capsule.

Malgré l'absence de spores, on peut affirmer que R. pedemontana est un R.

ciliifera. Cependant, ses caractères un peu particuliers incitent à le reconnaître

comme une forme du R. ciliifera conformément à la conception de K. MULLER

(1940, 1954).

П. RANG SYSTÉMATIQUE DE R. BI

СНОРЕП FO. MONTANA STEPH.

Grâce à un prêt de G, j'ai pu étudier les trois spécimens suivants :

— Suisse, auf nackter Erde, bei Biel, leg. Prof. Fischer, 1871.

— Hongrie, Meleg Berg, bei Nadays, mai 1874, Lojka (Herb. Dr G. Winter).

— Hongrie, auf Erde über Trachyt des Meleg Berges, bei Nadays, Weissen-

burger Comitat, mai 1874, Lojka ex Herb. Rabenhorst.

Les caractéres de ces trois spécimens sont les mémes que ceux de la fo.

pedemontana. R. ciliifera fo. pedemontana et R. ciliifera fo. montana sont

donc synonymes. STEPHANI avait déjà proposé cette synonymie en 1898.

Ш. QU'EST-CE QUE R. BISCHOFFII VAR. FIMBRIATA GOTT, LINDENB. ET NEES ?

Le type de cette variété n'a pas été trouvé dans l’herbier Nees. Le R. fimbriata

de cet herbier est un Exormotheca.

La description donnée par NEES (1847 : 793), «fronde ciliis longioribus

crebrioribusque praedita» semble plutót indiquer qu'il s'agit de R. gougetiana

var. erinacea, voisin de R. ciliifera, mais dont le thalle est couvert de longs cils

abondants.

Le spécimen по 1107 de Schiffner Hep. Eur. Exsic., c'est-à-dire К. Bischoffii

fo. fimbriata ne possède pas d'écailles ciliées donc il ne correspond pas à la fo.

pedemontana. Il n'a pas de longs cils à la face supérieure donc n'appartient

pas à la var. fimbriata. Il faut, sans doute, le nommer seulement R. ciliifera.

Source : MNHN, Paris

RICCIA RARES OU CRITIQUES 323

IV. VALEUR DES FO. NORMALIS SCHIFFN., LUXURIANS SCHIFEN., MAXIMA LEV.

ET JACK, ARMATA TRAB. (NOMS INVALIDES)

Citées par SCHIFFNER (1938) et représentées dans Hep. Eur. Exsic. par les

spécimens 1106, 1107, 1108, les deux formes normalis et luxurians se dis-

tinguent seulement par la grandeur du thalle ct par l'abondance des poils margi-

naux. Ces caractères étant trés variables chez R. ciliifera, les deux formes n'ont

pas de valeur taxonomique .

R. Bischoffii fo. maxima Lev. et Jack mss a été mis en synonymie avec R.

gougetiana Mont. par K. MÜLLER (1906).

La fo. armata Trab. correspond, d'aprós la description, à R. gougetiana

var. erinacea Schiffn.

У. RANG SYSTÉMATIQUE DE R. LATZELII SCHIFFN.

SCHIFFNER a distribué dans Hep. Eur. Exsic. n° 1139, un exemplaire de

son R. Latzelii. ЇЇ précise : Orig. Ex.! Dans les Kritische Bemerkungen (1938),

il rapproche cette espèce de А. Henriquesii et de R. Bischoffii.

K. MÜLLER (1940-1954) met R. Latzelii en synonymie avec R. cilifera fo.

pedemontana.

Le spécimen 1139 n'a pas de spores, mais les caractères du thalle attestent

qu'il appartient au К. ciliifera. 1l ne semble pas assez abondamment cilié pour

étre attribué à la fo. pedemontana. On doit donc considérer le nom К. Latzelii

comme synonyme de R. ciliifera.

CONCLUSION

Riccia ciliifera Link, espèce trés polymorphe, possède des thalles de grandeur

variée, à bords soit relevés soit étalés, des cils marginaux rares ou plus nombreux

ou très nombreux, des écailles plus ой moins développées munies ou dépourvues

de cils marginaux.

L'examen de nombreux thalles conduit à considérer les var. ou fo. nor-

malis, fimbriata, luxurians seulement comme des variations à l'intérieur d'une

méme espèce. Par contre, il convient de conserver la fo. pedemontana (Steph.)

K. Müll. La clé suivante permet de distinguer К. ciliifera et sa fo. pedemon

fana :

Sommet du thalle étalé. Écailles ventrales ne dépassant pas le bord

du thalle, à marge non ciliée, à cellules de 20-70 x 60-120-(170) um

АХУЙЧ БЭР OT enm fs OTR. Giliifera Link

Sommet du thalle à ailes dressées. Écailles ventrales dépassant le bord

du thalle, bordées de cils blancs, à cellules de 31-38 x 48-96 um ......

CANONS RS. лога R. ciliifera fo. pedemontana (Steph.) К. Müll.

Source : MNHN, Paris

2mm

PL IV. — Riccia papillosa Moris. 1-8 : isotype. 1 : thalle, face dorsale. 2, 3 : sections du

«айе. 4 : détail de la marge du thalle. 5-8 : papilles. — 9-13 : Schiffn. Нер. Eur. Exsic.,

1149. 9 : thalle, face dorsale. 10 :section du thalle. 11 : papille. 12 : section de la marge

hyaline. 13 : une cellule épidermique déchirée et une cellule sous-épidermique. — 14

Maroc, Khatouat, une papille dressée, à sommet tronqué. — 15-17 : Italie, Toscane,

Jovet et Bischler 819. 15 : thalle male. 16, 17 : sections de thalles mâles (a = anthéridie).

Source : MNHN, Paris

RICCIA RARES OU CRITIQUES 325

Ш.- RICCIA PAPILLOSA MORIS

ET К. SOROCARPA VAR. HEEGII SCHIFFN.

(Pl. IV à УШ)

1, HISTORIQUE

En 1828, MORIS décrit Riccia papillosa, espèce à frondes épaisses, linéaires,

dichotomes, ponctuées et papilleuses en surface, portant un sillon longitudinal

et à sporanges immergés, Le type de ce Riccia vivait dans des lieux tourbeux

en Sardaigne, à La Maddalena, près de Cagliari.

En 1898, STEPHANI publie la description du Riccia pseudopapillosa Lev.,

espèce monoique, à «cils» courts, souvent incurvés, à marge obtuse, couverte

de «cils», ressemblant à R. papillosa, récolté en Autriche.

En 1912, SCHIFFNER décrit, de Basse Autriche, un R. sorocarpa var. Heegii

qui se distingue de R. sorocarpa par la présence, sur la face supérieure du thalle,

de papilles courtement pyriformes prolongeant des cellules épidermiques. Deux

assises constituent l'épiderme supérieur : l'une externe, formée de cellules à

paroi mince, l'autre, interne, de cellules à paroi épaissie. Les écailles ventrales,

páles, à parois cellulaires épaisses, plus grandes que chez R. sorocarpa, dépassent

un peu le bord du thalle. D’après SCHIFFNER, cette var, Heegii est monoïque,

se rapproche de R. papillosa et de R. pseudopapillosa et serait, peut-être, une

«kleine Art» (R. Heegii) proche de R. sorocarpa.

Nous voici donc en présence de deux espéces et d'une variété qui paraissent

affines. Pour ces trois taxons, les auteurs ont apprécié différemment la valeur

taxonomique des caractéres morphologiques : forme et disposition des papilles,

inflorescence monoïque ou dioique, grandeur des écailles, diamètre des spores.

K. MÜLLER (1941, 1954) considère les noms R. papillosa et R. pseudopapil-

losa comme synonymes. Il admet la diécie de l'espéce. D'autre part, il distingue

R. sorocarpa var. Heegii Schiffn. qui est, comme R. sorocarpa, monoique.

П. EXAMEN DES TYPES.

A. L'isotype de Riccia papillosa Moris. — Un isotype de R. papillosa m'a

été aimablement communiqué par S. Le sachet porte la mention suivante : Riccia

minima L. Riccia papillosa Moris ab ipso accepit Sprengel ! Sardinia, Moris,

misit Sprengel 1832. Ce spécimen vivait sur un sol sableux siliceux.

Bien que la récolte soit ancienne, j'ai pu, sans l'endommager, étudier un

petit fragment.

Ce fragment, mis en herbier il y a 150 ans, s'est cependant rapidement étalé

à l'humidité. Il posséde les caractéres suivants :

Thalle long de 1.7 mm, bifurqué à 1 mm environ du sommet, pále à la face

supérieure, teinté de rose violacé sur les faces latérales, à sillon bien indiqué,

à marge hyaline étroite mais bien distincte. Écailles absentes sur le fragment

étudié. Papilles abondantes sur la marge et la face supérieure du thalle, consti-

tuées par le prolongement des cellules épidermiques, incolores, digitées, droites

Source : MNHN, Paris

Pl. V. — 1-6 : Riccia pseudopapillosa Lev. ex Steph., Schiffn. Hep. Eur, Exsic., 1157. 1 :

thalle, face dorsale. 2 : sommet d'un thalle. 3-5 : papilles. 6 : bord latéral de la section

du thalle (a = écaille; b = marge hyaline; c = épiderme; d = sous-épiderme). — 7-10 : R.

pseudopapillosa (PC). 7 : thalle, face dorsale. 8 : section du thalle. 9-10 : papilles. —

1146 : К. papillosa Moris, France, Lamoure, Crozals, 1902. 11 :thalle. 12 :section du

thalle. 13-16 : papilles.

Source : MNHN, Paris

RICCIA RARES OU CRITIQUES 327

ou un peu obliques, certaines en crochet, arrondies au sommet, les marginales

parfois plus courtes et plus arrondies, longues de 70-145 um, à paroi peu épaisse,

couvertes de tubercules trés fins et abondants sur les 3/4 ou les 4/5 de la papille,

à base lisse.

Section du thalle large de 0.7-0.75 mm, épaisse de 0.4-0.45 mm; taches roses

dans le tissu, près des bords latéraux; rangée verticale de 4 ou 5 cellules, non

soudée au tissu sauf par sa base, parallèle aux deux bords latéraux, correspon-

dant à la section de la marge hyaline du thalle. Épiderme supérieur formé d'une

assise de cellules à paroi extérieure brisée, à paroi épaisse à leur base. Sous-

épiderme à cellules assez hautes, à paroi épaisse.

Le fragment étudié ne portait ni anthéridies ni archégones.

B. Spécimen de R. pseudopapillosa Lev. ex Steph. «e loco classico». — Ne

disposant pas du type de R. pseudopapillosa, j'ai étudié le spécimen n9 1157

des Hep. Eur. Exsic., noté «e loco classico et unico !», récolté par Schiffner et

Baumgartner, en Autriche : Oberhalb Rothenhof bei Stein a. d. Donau, auf

Humus bedecktem Gneiss, ca. 250 m, 19 nov. 1901.

Le thalle peut atteindre 2.2 mm de longueur et jusqu'à 1 mm de largeur. Il

porte des taches violettes sur les faces latérales. Les papilles, peu abondantes

ou abondantes, longues de 70-120 um, droites ou un peu arquées, à paroi

faiblement épaissie, à sommet arrondi, couvertes de fins tubercules sauf à la

base, ressemblent à celles de R. papillosa. La section est la méme que celle de

lisotype de К. papillosa. ЇЇ faut donc considérer qu'il n'y a pas de différence

entre les deux taxons. Déjà, en 1912, MASSALONGO écrivait : «Quantumque

abbia esaminati esemplari autentici di questa entità, tuttavia confesso di non

essere riuscito a convincermi della sua autonomia, rispetto alla R. papillosa».

C. Le type de Ríccia sorocarpa var. Heegii Schiffn. — Le spécimen type

de R. sorocarpa var. Heegii conservé dans l'herbier Schiffner m'a été commu-

niqué par FH.

Cette variété ayant été décrite en détail par son auteur, il suffit de donner les

caractères qui me semblent essentiels et qui ont été vérifiés : thalle atteignant

1.2 mm de largeur, très pâle, à marge hyaline; papilles rares, longues de 85 um

environ, droites, parfois un peu courbes, à paroi mince et lisse; assises épider-

mique et sous-épidermique ayant des cellules à paroi épaissie; spores de 72-

84 um diam., à 7 ou 8 alvéoles.

Le spécimen nO 1159 de «Hepaticae Europeae Exsiccatae» reconnu par

Schiffner comme var. Heegii, possède une section identique à celle de R. soro-

carpa, des papilles longues de 84 um environ, très peu nombreuses, rarement un

peu courbes.

SCHIFFNER (1912) écrit : «Die Ventralschuppen überragen etwas den

Fronsrand, sie bestehen aus stark verdickten Zellen und sind bleich». En fait,

contre les faces latérales, une assise de cellules à paroi épaisse, non adhérente

au thalle sauf par sa base, correspond à la marge hyaline que l'on observe sur le

thalle vu par la face dorsale; les écailles sont formées de cellules à paroi très

mince et ne dépassent pas la marge du thalle. I] semble donc que Schiffner

Source : MNHN, Paris

Pl. VI. — 1-14 : Riccia sorocarpa var. Heegii Schiffn., type (FH). 1 : thalle, face dorsale.

2-4 : sections du thalle, 5 : bord latéral de la section du thalle, 6-10 : papilles. 11 : spore,

face distale. 12 : fragment d'une spore, aile et passage de l'aile aux alvéoles. 13 : alvéole

et murets un peu épaissis. 14 : face proximale. — 15-19 : spores de R. papillosa Moris,

France, Lamoure, Crozals, 1902. 15 : face distale. 16 : aile et passage de Гайс aux al-

véoles. 17 : alvéoles de la partie centrale de la face distale. 18 : face proximale, 19 :

alvéoles de la face proximale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA RARES ОО CRITIQUES 329

ait confondu l'assise de cellules à paroi épaisse avec une écaille.

Ш. COMPARAISON DES PRINCIPAUX CARACTERES DE CES TAXONS.

1) L'aspect et la forme du thalle distinguent facilement R. papillosa à thalle

long et étroit de R. sorocarpa var. Heegii à thalle plus large par rapport à sa

longueur et ressemblant à celui de R. sorocarpa.

2) La forme des papilles, leur abondance, leur ornementation sont aussi

d'excellents caractères distinctifs,

3) On ne pourra pas toujours utiliser la monécie et la diécie comme caractère

spécifique. En effet, chez les Riccia les anth

avant les archégones donc la présence d'anthé

toirement que la plante soit dioïque.

ridies apparaissent généralement

dies seules n'implique pas obliga-

Les auteurs ont admis que R. papillosa est dioique et R. sorocarpa var.

Heegii monoique (comme R. sorocarpa). Sur le spécimen étudié de R. pseudo-

papillosa, ce caractère me semble invérifiable; Schiffner n'a trouvé que des

anthéridies ou des archégones mais il a vu une préparation portant à la fois des

organes máles et des organes femelles (l'auteur de la préparation a pu confondre

les thalles de deux espèces). L'un des spécimens de R. papillosa originaire de

Toscane (Jovet et Bischler 819) posséde des thalles máles trés étroits portant

de nombreuses anthéridies à long col rouge violacé; des thalles femelles existent

également, donc R. papillosa est dioïque. J'ai vérifié que le type de la var.

Heegii est monoïque.

4) L'examen des caractères sporaux des spécimens étudiés (sauf ceux de R.

pseudopapillosa qui est stérile) et d'exemplaires qui leur sont semblables in-

dique d'une part une trés grande ressemblance entre les spores de R. sorocarpa

et celles de sa var. Heegii, d'autre part une différence d'ordre spécifique entre

les spores de ces deux taxons et celles de К. papillosa. Les caractères sporaux

peuvent étre énumérés ainsi :

— pour А. sorocarpa var. Heegii, spores de (60)-72-84-(96) um de diamètre.

Face distale à 7-9 alvéoles dans le diamètre, limitées par des murets portant,

aux angles, des tubercules assez forts. Près de l'aile, les alvéoles disparaissent

et sont remplacées par de fins tubercules. Face proximale à alvéoles nombreuses

(30 au moins par facette), petites, mal délimitées par des crétes sinueuses portant

des tubercules trés fins et assez abondants. Aile assez large, crénelée sur toute

Та marge, ruguleuse.

La grandeur et l'ornementation des spores sont donc trés semblables à celles

des spores de R. sorocarpa.

— pour R. papillosa, spores un peu plus petites, de 64-80-(84) um de dia-

métre, à 6-7-(8) alvéoles dans le diamétre. Face distale à alvéoles présentes

presque jusqu'à l'aile ou disparaissant prés de l'aile presque totalement, limitées

par des murets à tubercules forts. Face proximale à alvéoles peu nombreuses

(environ 20 par facette), grandes, très bien ou assez bien délimitées par des

murets, non par des crêtes sinueuses. Aile étroite, non crénelée mais seulement

bordée de très petits tubercules à peine visibles.

Source : MNHN, Paris

330 S. JOVET-AST

Pl. VII. — Riccia papillosa Moris. 1, 2 : spores du spécimen France, Lamoure, Crozals,

1902, 1 : faces proximale et distale. 2 : face distale. — 3, 4 : spores d'un spécimen,

Maroc, Larrache. Jovet, 1953, 3 : face distale. 4 : face proximale. Échelle : 1 : 80 um;

2:45pm; 3,4 : 40 lim.

Les caractères des spores indiqués par ZEROV (1961) pour des spécimens

qu'il nomme R. pseudopapillosa correspondent à ceux des spores de R. papillosa.

ТУ. DISTRIBUTION

R. papillosa possède une aire très vaste mais il est peu abondant dans chacune

de ses localités. ЇЇ est signalé : a) des régions méditerranéo-atlantique et médi-

terranéenne (Portugal, Espagne, Sud de la France et Corse, Italie y compris

Sicile et Sardaigne, Yougoslavie méditerranéenne, Crète, Tunisie, Algérie, Maroc,

Pl. УШ. = 1-4 : Riccia sorocarpa var. Heegii Schiffn., type. 1, 2, 3 : faces distales. 4 : face

proximale. — 5-6 : Schiffn. Hep. Eur. Exsic., 1159. 5 : face distale. 6 : face proximale. =

7-11 + Riccia sorocarpa Bisch., Algérie, Jovet et Bischler 76506, 7, 8 : face distale. 9

trois spores, profil, face distale, face proximale, 10, 11 : faces proximales. — Échelle :

1, 2, 4, 5 : 35 Um: 3, 6 : 18 Um; 7, 10, 11 : 30 Um; 8 :15 Um; 9 : 70 Um. MEB avec la

collaboration technique de Alioune Diop.

Source - MNHN. Paris

RICCIA RARES ОО CRITIQUES 331

Р.М!

Source : MNHN, Paris

332 S. JOVET-AST

Canaries); b) de plusieurs pays plus éloignés de la Méditerranée (Autriche,

Hongrie, Tchécoslovaquie, Ukraine sub R. pseudopapillosa, Asie Centrale dans

le Pamir-Alai et le Kyzil Koul).

П vit, le plus souvent, à faible altitude mais, parfois, à des altitudes moyennes,

par exemple, en Algérie, au Col d'Hafir, à 1210 m. En Asie centrale, d’après

BOBORADJABOV et MAMATKOULOV (1975), il existe à 3120 m.

R. sorocarpa var. Heegii semble trés rare mais, étant donné sa ressemblance

avec R. sorocarpa, il peut passer inaperçu. On le connaît de plusieurs pays :

Autriche, Corse, Sardaigne, Maroc, Tunisie et, d’après S. ARNELL (1961, Spé-

cimen non examiné), des Iles du Cap Vert.

V. CONCLUSION

SCHIFFNER (1912) a vu juste en classant le taxon «Heegii» dans l'espèce

R. sorocarpa et K. MÜLLER (1954) a eu raison de suivre SCHIFFNER. En

l'absence de spores, la forme et la section du thalle, l'aspect des papilles con-

firment la synonymie de R. papillosa et R. pseudopapillosa. Les caractères

sporaux qui n'avaient pas encore été décrits avec précision, prouvent l'indépen-

dance spécifique de R. papillosa par rapport à la var. Неерії. On admettra

donc l'existence de deux taxons :

a) R. papillosa Moris 1828 (= R. pseudopapillosa Lev. ex Steph. 1898)

b) R. sorocarpa var. Heegii Schiffn. 1912.

La clé suivante facilitera la détermination de ces taxons :

Thalle large de 0.9-1.2 mm. Papilles absentes ou rares, digitées, lisses. Spores

(60)-70-(96) um diam, Face distale à 7-10 alvéoles dans le diam., disparaissant

vers Гайе et alors remplacées par des tubercules. Face proximale à + 30

alvéoles par facette, mal délimitées. Monoïque.

+ Face dorsale du thalle dépourvue de papilles ........... R. sorocarpa

++ Face dorsale du thalle portant de rares papilles . ................ "

cA oed MADE IL cy, EE, R. sorocarpa var. Heegii

-- Thalle large de 0.7-1 mm. Papilles nombreuses, finement tuberculées sur les

3/4 supérieurs, les unes digitées, les autres en crochet. Spores 64-80-(84) um

diam. Face distale à 6-7-(8) alvéoles dans le diam., atteignant l'aile ou laissant

une zone presque lisse. Face proximale à + 20 alvéoles par facette, bien

DANS DOTE Раа a IY e E ae ал a nl R. papillosa.

BIBLIOGRAPHIE

ARNELL S., 1961 — Hepatics collected in the Cape Verde Islands by Mr Knut Bystrôm.

Bot. Not. 114,2 :176-180,

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN. Paris

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335

COMPOSITION AND SUCCESSION OF BRYOPHYTES

AND LICHENS IN AN OUTER COASTAL DUNE AREA

IN SOUTHERN SWEDEN

M. MAGNUSSON*

SUMMARY. — The investigation was made in an expanding coastal dune area with succes-

sively older ridges extended in an east-west direction. The sand is being stabilized by dune

grass vegetation which is inland partly being replaced by a dwarf shrub heath (Calluna

vulgaris and Empetrum nigrum) with invading trees (Betula verrucosa, Pinus sylvestris and

Quercus robur). Bryophytes and lichens colonize simultaneously. The latter dominate on

the outer dunes and are mainly represented by the Cladonia - Сепотусе group (Cladonia

glauca, C. cornuta, C. merochlorophaea, etc}. Here the bryophytes include Pohlia nutans,

Dicranum scoparium and Cephaloziella divaricata. On the north slope of the ridge with still

open heath, carpets of Dicranum scoparium, and to a lesser degree, of Cladonia portentosa

cover the ground between the dwarf shrubs. The pioneers may still be found in the closed

heath but other species dominate the bottom layer here such as Pleurozium schreberi,

Hylocomium splendens, Scleropodium purum, Dicranum polysetum, Cladonia portentosa

and C. ciliata var. fenuis. On the south slopes with a highly retarded heath colonization,

the dune grass vegetation persists with about the same bottom layer as on the outer dunes

which, however, gradually becomes overgrown by Cladonia portentosa. The final stage in

the present-day succession in the area includes oak woods or pine woods both with sparse

bottom layer vegetation.

INTRODUCTION

Expanding coastal dune areas offer ideal opportunities for investigations of

plant colonizations and successions. A sequence of successively older dune

ridges with pioneer vegetation stages at the shore and with increasingly older

vegetation landwards make such areas «natural laboratories» for succession

studies. Already in the nineteenth century classical investigations of the struc-

ture and succession of vegetation on dunes were made by WARMING (1891

and later) and by COWLES (1899). In studies on Danish dunes, WARMING

(1909) demonstrated the importance of cryptogams and distinguished dunes

dominated by mosses and lichens as special types («mosklitter» and «lavklitter»

* Department of Plant Ecology, Östra Vallgatan 14, S-223 61 Lund, Sweden.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 4 : 335-355.

Source : MNHN, Paris

336 M. MAGNUSSON

respectively). He established that mosses had an important role as sand-fixers.

In later studies bryophytes and lichens have interested workers not only for

their usually great abundance but also with regard to relationships between

phanerogamic and cryptogamic successions. For example BIRSE and GIMIN-

GHAM (1955) found that, on young dunes, the moss colonization was carried

out mainly by species with an upright growth habit and ability to endure some

sand accretion. On old fixed dunes with an open phanerogamic vegetation,

mosses with a mat growth form reached their greatest importance, while in the

final stage — the dune pasture with a nearly complete cover of vascular plants —

weft mosses dominated. RICHARDS (1929) found interactions not only bet-

ween the cryptogams and phanerogams but also between the bryophytes and

lichens themselves. Mosses were the pioneers and prepared the ground for the

lichens through the formation of carpets, The lichens gradually increased in

abundance while the mosses declined in importance. In the final stage, however,

the lichens were superseded by the closed phanerogamic vegetation while the

mosses could regain their dominance.

In this investigation the bryophyte and lichen vegetation in an expanding

coastal dune area with distinct dune ridges of different age, producing north

and south facing slopes, in southern Sweden will be treated. The study supple-

ments works by OLSSON et al. (1971) and OLSSON (1974) which mainly

deal with the vascular plant vegetation in a type of vegetation earlier neglected

by swedish ecologists (PETTERSSON 1965). The first aim of the study is to

describe and analyse the distribution and abundance of lichens and bryophytes

from sea to land in relation to the vascular plants and to the topography. The

second aim is to search for bottom layer successions caused both by the crypto-

gams themselves and by the vascular plants.

SITE DESCRIPTION

The investigated area is situated in the coastal dune area at Sandhammaren

(14°11B and 55°22’N) in southeastern Skåne, southernmost Sweden. The

vegetation along the Swedish sandy coasts may be regarded as a «feebly deve-

loped outpost» of that along the sandy shores in northwestern Europe (PET-

TERSSON 1965). Contributing to the relative poorness of the vegetation are the

low contents of calcium carbonate of the sand. At Sandhammaren where the

supply of shells from the brackish water of the Baltic is small the calcium

contents (calculated as СаО) are less than one per cent (OLSSON 1974). On

the contrary СаСОз contents up to 70-75 % have been reported from the west

coast of Britain and Ireland (CHAPMAN 1964).

The dune area at Sandhammaren is composed of an outer part with primary

dunes, often as ridges parallel to the shore, and an inner part with secondary

irregular dunes. On the outer dunes the vegetation cover is continuous and forms

a grass zone (Ammophila arenaria and x Ammocalamagrostris baltica) and a

dwarf shrub heath zone (Calluna vulgaris and Empetrum nigrum) with scattered

Source - MNHN, Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN A DUNE AREA 337

trees (Betula pendula, Pinus sylvestris and Quercus robur). On the inner dunes

birch fens (in wet depressions), oak woods and pine woods and Calluna-Empe-

trum heaths are intermingled with patches of sand, either bare or stabilized

by Corynephorus canescens. The human influence on the inner dunes was

previously great due to animal grazing and clearance of trees and bushes

(OLSSON 1972).

The site chosen for this study is situated 1.0-1.3 km SSW of the lighthouse

at Sandhammaren in an area where the most rapid coastal expansion today

takes place and with dune ridges extending in an approximate east-west direction

and parallel to the sea (Fig. 1). At the most five distinct ridges can be distin-

guished (excluding the mobile outermost ridge). Of these number three (counted

from the sea shore) is the most pronounced and numbers one and four are

missing in part of the area. The innermost ridge, bordering on a birch fen, is

partially eroded and contains depressions forming a transition to the inner dune

landscape. The first ridge was formed during 1962-69 and the second during

1959-61 (WALLEN 1980). The other ridges have not been able to date.

Fig. 1. —A part of the dune area at Sandhammaren with the investigated area indicated.

Note the difference between the outer irregular dunes, arranged in ridges, and the inner

irregular dunes. The interval between the contours is 2 m.

The distinct zonation of the vegetation also implies a succession (OLSSON

et al. 1971, OLSSON 1974) that starts with dune building and sand stabiliza-

tion by Ammophila arenaria, x Ammocalamagrostris baltica and to a lesser

degree by Leymus arenarius, The reduced sand accretion may lead to the appea-

tance of Corynephorus canescens, which is common especially in exposed sites.

The next stage is the invasion of Calluna vulgaris and Empetrum nigrum which

Source : MNHN, Paris

338 M. MAGNUSSON

gradually form a dwarf shrub heath which is later invaded by birch (Betula

pendula). The final stage is either an oak wood or pine wood that is formed

by colonization of the Calluna-Empetrum heath. The pine is not native to the

area but spreads from plantations.

OLSSON (op. cit.), who has given flora lists of the bryophytes and lichens

and also included these groups in analyses of the vascular plant vegetation

emphasizes the importance of the lichen genus Cladonia and mosses such as

Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium and Ceratodon purpureus.

А small road crosses the Calluna-Empetrum heath between the two innermost

ridges and paths connect this road with the sea. In the eastern part of the area

there is a small cottage. Some years ago an area about 100 m in length was

accidently burnt off on the innermost ridge to the west of the cottage.

METHODS AND NOMENCLATURE

The distribution and abundance of the lichens and Pryophyte species along

the inland gradient were analysed by means of 0.25 m^ quadrats along 7 tran-

sects at right angles to the ridges. The quadrats were placed at intervals of 5 m.

except near paths and near the road where the quadrats were transferred to the

nearest unaffected spot. The transects were 200 m in length, apart from one

that was 150 m, and were subjectively laid out in undistributed areas. The dis-

tance between the transects varied between 30 and 80 m with the end transects

330 m apart. All transects start with the foredunes and all but one end where

the birch fen begins. The deviating transect ends near the road thus excluding

the innermost ridge.

The abundance of the bottom-layer species (bryophytes and lichens), the

field-layer species (vascular plants except trees) and tree canopy (branches of

trees on a level higher than one metre) was estimated in each quadrat as cover

in per cent classes (< 1, 1,2... 5, 10, 20... 100). The only epiphytic species.

Hypogymnia physodes, was also included in the analysis of the bottom layer

on account of the common transitional stages to the epigeic way of growth.

Quadrats representing zones of the transects with corresponding vegetation

and topography (level ground, south or north facing slopes) were combined

and frequency (the relation in per cent between the number of quadrats in

which a species was present to the total number of quadrats in the zone) and

mean cover for the different species were calculated. For the analysis of the

abundance of species groups the summed up number and cover of including

species in each quadrat were calculated whereupon the mean number and mean

cover per quadrat and zone were calculated with the, variation between the

quadrats expressed as 95 % confidence limits (+ t . USE The species groups

were in addition to the main groups (bottom layer, bryophytes, lichens and

field layer) two groups of bryophytes and lichens (described later) representing

different rates and kinds of colonization.

Source - MNHN. Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN À DUNE AREA 339

The zonation agrees with a common division of acid dunes in northwestern

Europe in successional stages, described by for instance WARMING (1909)

and CHAPMAN (1964), with modifications in accordance with the topography.

Zone 1 comprises both the foredune and yellow (white in Scandinavian litera-

ture) dune stage. The colour is caused by the abundance of bare sand. The three

next zones comprise the grey dune stage with the colour from accumulating

dead leaves of the dune grasses and from lichens. Zone 2 is on level or slightly

undulating ground while zone 3 is the gentle north slope of the second ridge

(the sequence of all ridges is counted from the sea) and zone 4 the steep south

slope of the third ridge. Also zone 6, the south slope of the fourth ridge, is

dominated by the grey dune stage (locally in mosaics with the dune heath).

The rather indistinct zone 9, the south slope of the innermost ridge, is occupied

by a mixture of dune grass vegetation, dune heath and bare sand. The dune

heath comprises zone 5, the north slope of the third ridge (partly together

with the grey dune stage), zone 7, the north slope of the fourth ridge, zone 8,

the level or gently south sloping ground between the innermost ridges, and

zone 10, the north slope of the innermost ridge (partly together with a birch,

pine and oak wood).

From the field studies and analyses of the vegetation tables it became evident

that the bottom layer could be divided into groups of regularly occurring species

combinations. These communities are described by quadrats selected from the

transects with a homogeneous bottom layer vegetation and named by their

dominants. Two communities — the Cladonia glauca - C. merochlorophaea

community on dead Calluna and the Dicranum scoparium community, which

cover only small spots in mosaics with the dwarf shrubs were however not

sampled by homogeneous quadrats along the transects why these communities

are described by additional subjectively chosen quadrats (also 0.25 m°).

Frequency and characteristic mean cover (%) (MALMER 1962) were cal-

culated.

The vegetation analyses were made during July October 1975 with additional

studies of the bottom layer in the permanently marked quadrats during the

summer of 1976 after laboratory examinations of collected material. The main

problems in the species identifications were the frequent aberrant forms of

Cladonia glauca resembling C. squamosa and Cladonia portentosa in shady

localities resembling C. mitis. The additional quadrats for the community

description were analysed in October-November 1976.

Conclusions on bottom layer successions were made through the comparison

of the vegetation on different ridges and observations on overgrowing crypto-

gamic species.

Lecanora subfusca coll., which is common on dead Ammophila and Calluna

but quantitatively insignificant was disregarded.

Source : MNHN, Paris

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Table 1. — The result of the vegetation analyses along the transects with quadrats repre- …

senting zones with corresponding vegetation and topography combined and the frequency

and mean percentage cover (the exponent) for the species given. Missing exponent

еее middle one,

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN À DUNE AREA 341

RESULTS

DISTRIBUTION AND ABUNDANCE OF SPECIES

In the outermost zone (zone 1) the sand is too mobile to allow any bryo-

phyte or lichen colonization (Tab. 1).

In the next zone, where more stabilized conditions are manifested by the

codominance of Corynephorus canescens together with the dune grasses and by

accumulating litter, the first bryophytes and lichens appear. They are scattered

with dominance of the lichens and have colonized also the outermost part of

the zone to the same extent. Among the more common bryophyte species

Pohlia nutans, Cephaloziella divaricata, Dicranum scoparium and Ceratodon

purpureus may be mentioned. The lichens utilize the dune grass litter as a

substrate. Hypogymnia physodes colonizes the dead leaves before they have

fallen to the ground while other species such as Cladonia merochlorophaea, C.

glauca, С. subulata and С. cornuta colonize the litter on ground.

Isolated occurrences of Calluna vulgaris and Empetrum nigrum are the most

conspicuous new species in the field layer on the north slope of the second

ridge (zone 3). The dominance of the lichens in the bottom layer is still more

pronounced than in the previous zone. Cladonia glauca and C. merochlorophaea

dominate while C. comuta, C. subulata, Hypogymnia physodes, C. coccifera,

C. floerkeana are frequent species with usually lower cover values. Of the bryo-

phytes Cephaloziella divaricata, Pohlia nutans and Dicranum scoparium are

relatively common while other species, for instance Pleurozium schreberi and

Dicranum polysetum are more occasional.

The steep sun and wind exposed south slope of the third ridge (zone 4)

offers very dry conditions reflected in the reduced quantity of bryophytes.

The lichens are less influenced than the bryophytes and have rather high fre-

quency values but somewhat lower cover values than in the previous zone,

Coelocaulon aculeatum is rather common on the summit and along windfurrows

in the lower part of the slope.

The north slope of the third ridge (zone 5) is mainly occupied by an open

Calluna-Empetrum heath with invading trees, mostly birch (Betula pendula)

but also pine (Pinus sylvestris), and to certain degree oak (Quercus robur). On

the upper part of the slope the dune grasses increase in importance. Of the

bryophytes, Dicranum scoparium is the most important. This species forms

mats between the dwarf shrubs. Another mode of growth is demonstrated

by Pleurozium schreberi which entangles with the dwarf shrubs. Dicranum

polysetum is found together with both Dicranum scoparium and Pleurozium

schreberi. The most notable feature among the lichens is the increasing abun-

dance of the Cladonia-Cladina group represented by Cladonia portentosa. The

species grows mostly in association with Dicranum scoparium but also entangled

with the dwarf shrubs and in the upper part of the slope together with repre-

sentatives of the Cladonia-Cenomyce group already encountered in the outer

zones. Hypogymnia physodes is common both on aging Calluna twigs and in

association with Dicranum scoparium.

Source : MNHN, Paris

342 M. MAGNUSSON

The gentle south slope of ridge four (zone 6) is dominated by a sparse dune

grass vegetation together with Carex arenaria and Corynephorus canescens.

Calluna vulgaris has invaded the slope in the eastern part of the study area on

less sloping ground. Cladonia species of the Cenomyce group dominate the

bottom layer. Cladonia portentosa forms mats here and there. Among the

bryophytes, Cephaloziella divaricata is common while Dicranum scoparium

is more scattered.

The north slope of the fourth ridge (zone 7) is covered by a closed Calluna-

Empetrum heath with vigourously growing dwarf shrubs and with scattered

tree saplings. Here, Pleurozium schreberi is the most common bottom layer

species, often growing in mosaics with Cladonia portentosa. The small Cladonia

species are sparse in this zone. Hypogymnia physodes is common as an epiphyte

on Calluna twigs.

The Calluna-Empetrum heath, with scattered tree saplings, occupies the

largest part of the area between ridges four and five (zone 8). Small patches are

dominated by dune grasses or Corynephorus canescens. Calluna vulgaris is often

degenerated and patches with litter from dead heather form mosaics with fresh

material. Such a degeneration is restricted mainly to level ground or ground

exposed to the south and is particularly characteristic for this dune heath.

The colonization of the heather litter resembles that of litter from the dune

grasses. The small Cladonia species dominate together with Hypogymnia physo-

des, Dicranum scoparium and Cladonia portentosa (Tab. 2). The latter species

forms mats which often have lost in vigour and darkened. The cryptogamic

vegetation in dense heath is often reduced with scattered occurrences of for

instance, Hypogymnia physodes, Cladonia portentosa, C. glauca, C. merochloro-

phaea, Dicranum scoparium and Pleurozium schreberi. Patches with well deve-

loped mats of Cladonia portentosa and Pleurozium schreberi are however

frequent as well. On grass covered patches Coelocaulon aculeatum, Cladonia

mitis, C. portentosa, C. glauca and C. merochlorophaea may be found.

The border between the heath and the sparse Ammophila and Corynephorus

vegetation (zone 9) on the innermost eroded ridge is often indistinct as Calluna

vulgaris, in many places, ascends the slope. Similarities with dunes localized

further inland, characterized by depressions and bare sand surface. are also

obvious in the lichen flora. Cladonia mitis and C. uncialis, with main distribu-

tions in the investigated area on this ridge, are common and are often accompa-

nied by Coelocaulon aculeatum and Lecidea uliginosa, these species being

characteristic of the dunes further inland (MAGNUSSON 1982). The small

Cladonia species are again encountered where grass litter has accumulated and

Dicranum scoparium forms mats on north slopes of blowouts.

The north slope of the innermost ridge (zone 10) is covered by a Calluna-

Empetrum heath except below trees (primarily birch) where the sparse field

layer reveals mainly Calamagrostis epigejos, Poa pratensis, Melampyrum pratense

and Convallaria majalis, Pleurozium schreberi dominates the bottom layer

while Cladonia portentosa is often frequent in the upper part of the slope.

The cryptogamic vegetation in areas shaded by trees is very sparse and consists

Source - MNHN. Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN А DUNE AREA 343

of a few mosses such as Dicranum scoparium and Aulacomnium androgynum.

ABUNDANCE OF SPECIES GROUPS

Differentiation of bryophytes and lichens

A differentiation within bryophytes and lichens is made according to life

strategies. For bryophytes this follows DURING (1979). The colonists are

characterized by, for example, a moderately short life span, a high reproductive

effort both as asexual and sexual reproduction and usually a short turf growth

form. Included in this group are Pohlia nutans, Dicranum scoparium, Ceratodon

purpureus, Aulacomnium androgynum and Cephaloziella divaricata. The latter

species, with its strong reliance on asexual reproduction, belongs to a group

of species with a strategy that DURING (op. cit.) considers to be derived from

the colonist one but resembles that of shuttle species. Among the characteristics

of the perennial stayers are a long life span and a low reproductive effort. This

group includes Pleurozium schreberi and its associates (Hylocomium splendens,

Hypnum jutlandicum, Scleropodium purum, Plagiothecium curvifolium, Brachy-

thecium curtum and Dicranum polysetum).

The two groups of lichens, surface lichens and volume lichens, are distin-

guished by differences in growth form, rate of spread and competition. The

dominating lichens on the outer dunes, i. e. various members of the Cladonia-

Cenomyce group, have in common a rapid spread into a newly formed habitat,

a small individual volume and low competitive ability against other cryptogams

and the dwarf shrubs. The group of surface lichens also includes Coelocaulon

aculeatum, Hypogymnia physodes and Platismatia glauca, species with a thallus

more or less pressed to the substrate and therefore susceptible to overgrowing.

The volume species, primarily represented by the Cladonia-Cladina group, can

compete with other cryptogams and are able to form mats in the heath. The

two other species included in the volume species group, Cladonia uncialis and

Cladonia gracilis, also appear as colonists of bare sand.

Mean number of species

The mean number of field layer species per 0.25 m? and zone fluctuates

only slightly after an initial increase in the earliest zones, while the correspon-

ding mean number of the bottom layer species is more variable (Fig. 2 а). In

the three outermost stabilized zones (zones 2-4) the mean number of lichen

and bryophyte species vary in parallel. In the inner zones the fluctuations in

species number of lichens and bryophytes are instead inversed and the total

number of bottom layer species remains rather constant, but with a low value

in the innermost zone.

The mean number of lichen species per 0.25 m? (Fig. 2 b) exceeds those of

both vascular plants and bryophytes with exception for the north slope of the

innermost ridge (zone 10). Especially high numbers ate found on the north

slope of the second ridge (zone 3) and on the south slopes of the two innermost

ridges (zones 6, 9). Low numbers, on the other hand, are found in the innermost

Source - MNHN. Paris

344 M. MAGNUSSON

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Fig. 2. — Mean number of species per quadrat and zone. The vertical bars indicate the

variation calculated as 95 % confidence limits (+ t . The vegetation analysis mate-

rial, zonation and number of samples are the same as in Table 1.

zone (10) and in the outermost stabilized zone (2). There are indications of a

maximum in the middle of the transect, a finding that is in agreement with

results of VAN DER MAAREL and LEERTOUWER (1967) that the highest

diversity is reached in the middle of an environmental gradient. The surface

lichens make up the bulk of the number of lichen species but, with a decreasing

trend landwards (Fig. 2 c). The volume lichens (Fig. 2c) already exist in the

earliest stabilized zone but are very sparse. After a steady increase in number

landwards a nearly constant value is reached from the south slope of the fourth

ridge (zone 6) and to the north slope of the innermost ridge (zone 10), where

the mean again falls. The mosaic of Cladina mats and dominating Pleurozium

mats on the innermost slope causes a large variation in number of volume

lichens per quadrat.

The mean number of bryophyte species per 0.25 m? (Fig, 2 b) is higher on

the north slopes than on the south slopes throughout. This is most pronounced

on the third and fourth ridges and to a lesser degree on the innermost ridge.

In addition, the mean number is low in the outermost stabilized zone (zone 2).

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN A DUNE AREA 345

The mean number is composed to about the same extent of colonists and peren-

nial stayers (Fig. 2 d, e). The colonists represent the bryophytes nearly exclusi-

vely in the three outermost stabilized zones with a maximum on the north slope

of the second ridge (zone 3). The low mean value on the south slope of the third

ridge (zone 4) is also of interest. From the north slope of the third ridge (zone 5)

and up to the north slope of the innermost ridge (zone 10) the numbers slowly

decrease. Colonists still exist on the innermost ridge although with a low mean

number per 0.25 m?. The stayers do not appear until the north slope of ridge

two and then in very low numbers. They are entirely absent from the south

slopes of the third and fourth ridges (zones 4, 6) and are sparse on the south

slope of the innermost ridge (zone 9).

Mean cover

The mean cover cutve of field layer species per 0.25 m? and zone (Fig. 3 a)

shows that the dune grasses on the outer dunes with a seemingly continuous

vegetation cover occupy only 10-30% of the ground, while the dwarf shrubs

contribute to an increasing ground cover with a maximum in the heath between

the two innermost ridges (zone 8) where the vegetation cover of the field layer

averages 70%, Lower cover values prevail in zones with both dune grass vege-

tation and dwarf shrub heath (zones 5, 6 and 9) and in the innermost zone

where parts of the heath are shadowed by an increasing tree layer. The patchy

colonization of the dwarf shrubs is reflected in large variation between the

samples (especially in zones 6 and 9). The mean cover of the bottom layer

species (Fig. 3 b) may be of the same magnitude as that of the field layer where

this is sparse. A maximum is indicated in the middle zones where the dwarf

shrub heath is still open (zone 5) and in the Ammophila vegetation on the south

slope of ridge four (zone 6). The lichens dominate the bottom layer in dune

grass vegetation (zone 2-4, 6 and 9) while the bryophytes codominate the

bottom layer in dwarf shrub heath (zones 5, 7, 8 and 10) (Fig. 3 c and 3 d).

The surface lichens and colonist bryophytes have their main distribution in the

outer and middle zones (Fig. 3e) but with a low mean cover value on the

South slope of ridge three (zone 4). The volume lichens and stayer bryophytes

are mainly distributed in the middle and inner zones with maxima on the north

slopes (Fig. 3 f).

The variation in mean cover of lichens (Fig. 3 c) is less than the variation

in mean number. There is one maximum indicated on the slope of the fourth

ridge (zone 6). Large variations between the samples indicate distributions in

patches on both slopes of the fourth ridge and on the north slope of the inner-

most ridge (zones 6, 7 and 10). On the other hand, there is only a small variation

in the outermost stabilized zone (2) where the quadrats contain almost equally

small amounts of widely scattered lichens. The mean cover curve of surface

lichens (Fig. 3 g) resembles much that of lichens (Fig. 3 c) but with a decreasing

trend landwards. The mean cover values of volume lichens (Fig. 3 h) are gene-

rally low with slightly higher values on the north slopes of the three innermost

ridges (zone 5, 7 and 10). In contrast to the surface lichens, the volume lichens

have a low mean cover on the south slope of the fourth ridge (zone 6).

Source : MNHN, Paris

Mean cover [%)

per quodrat

Mean cover (*)

per quadrat

22ка

2 Bryophytes

0 zone

Mar бол. (TIN RU DUE

except trees]

Dor E Ma БЕ ЖӨЕ

V2 345 67890 a

ds em а

3i yophytes A Colonists bryophytes

oro chens 10 np ee

LL zone

1 zone

ЕРЕЕН И

7 f

Perennial stayers

2 bryophytes and

Сон volume lichens

p FRE

17:2::3 (515 285028 зу,

1234567890

Mean cover (5)

per quadrat

Surface lichens

zone

12 3 4 ЕТЕ аю

Volume lichens

zone

12 3*4 $26 UN

Colonists bryophytes

= zone

3456789 0

Perennial stayers

bryopytes ^^

zone

1 Ж 35% 576.0 Гео 790.

Fig. 3. — Mean cover of species groups per quadrats and zone. The vertical bars indicate the variation calculated as 95 % confidence limits

(št. JN). The vegetation analysis material, zonation and number of samples are the same as in Table 1.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN A DUNE AREA 347

The variation in mean cover of bryophytes (Fig. 3 d) resembles that of the

mean number (Fig. 2 b). The main difference is the low contributions of the

colonists to the cover in relation to mean species number in the three outer

stabilized zones (2-4) and on the south slopes of the two innermost ridges

(zone 6 and 9) where they completely, or largely, represent the bryophytes.

The poor agreement between the mean number and mean cover of the colonists

is evident by comparing Fig. 2 d and 3 i. The colonists are widely scattered,

usually with a small individual cover except on the north slope of the third

ridge where Dicranum scoparium causes a cover maximum. Where the stayers

are present they also have a high cover what explains why the mean number

curve and mean cover curve are of a similar appearance (Fig. 2 e and 3 j respec-

tively).

BOTTOM LAYER COMMUNITIES

The bottom layer vegetation has been classified into 4 communities (Tab. 2).

The Cladonia glauca - C. merochlorophaea community has its main distri-

bution on stabilized dune grass covered dunes but occurs also on patches with

dead Calluna. The environmental conditions are the same in both types of sites

— an open habitat with litter-covered ground. On the fixed dune grass covered

dunes two types can be distinguished. One is distributed in zones 2-4 with its

optimal development on the north slope of the second ridge (zone 3). Cladonia

glauca and C. merochlorophaea codominate while Cladonia cornuta, C. cocci-

fera, C. floerkeana, C. subulata and Hypogymnia physodes appear as regular

associates but with lower cover values. The bryophytes, above all Cephaloziella

divaricata and Pohlia nutans, play a much less significant role than the lichens

and dominate only on small patches. The other type occupies more exposed

sites than the former one, nearly exclusively on the south slope of the fourth

ridge (zone 6) and is only scattered on the south slope of the innermost ridge

(zone 9) and on spots in the heath dominated by dune grasses (zone 8). Besides

the abundance of Coelocaulon aculeatum the increasing importance of Cladina-

species, Cladonia portentosa and С. mitis, is striking. On the south slope of

the fourth ridge a microcommunity can be distinguished where «cushions»

of Cephaloziella divaricata are overgrown by Cladonia glauca, C. coccifera,

C. cornuta and C. merochlorophaea. The Cladonia glauca - C. merochlorophaea

community on patches with dead heather is dominated by these species together

with Hypogymnia physodes. The latter species is already common on upright

twigs of degenerating heather. The Cladina group is well represented by Cladonia

portentosa. Dicranum scoparium is the only bryophyte of importance.

A Cladonia glauca - C. merochlorophaea community associated with dune

grass litter has not been found in literature but several of the included species

are reported from acid dunes in northwestern Europe. BROWN & BROWN

(1969) describe from Blakeney Point, England lichen heaths with among other

species Cladonia glauca, C. anomaea and Hypogymnia physodes. ALVIN (1960)

has analysed Ammophila-dunes from Studland Heath, Dorset, England with for

Source : MNHN, Paris

348 М. MAGNUSSON

Porephotus санасны nt

вере signum 5 E

Deacnjthectus cursan 4

polyericnum Заара

К š

selaropodium porun

arochiorophaea СУ va

‘the distribution and number of samples according to the zonation:

(fea ج‎ үнэн commi.

‘The Plesrotion achesbert community

Tab. 2. — The distinguished bottom layer communities described by homogeneous quadrats.

The numbers indicate frequency and characteristic mean cover (%) (the exponent).

Missing exponent = <1 %.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN A DUNE AREA 349

instance the following lichens : Cladonia subulata, C. scabriuscula, C. chloro-

phaea - C. fimbriata group and C. anomaea. According to BÓCHER (1969)

Cladonia glauca and C. coccifera are seldom missing on Danish grey dunes.

TONSBERG and H@ILAND (1980) found at Lista, SW Norway on stabilized

Ammophila-dunes among other species : Cladonia pyxidata, C. merochloro-

phaea, C. anomaea, C. scabriuscula, C. subulata, C. coccifera and C. glauca. A

community similar to the Cladonia glauca - C. merochlorophaea community

on Galluna-litter has been described as a Cladonia glauca - Parmelia (physodes)

sociation Ьу BÓCHER (1941 a, p. 88).

The Cladonia portentosa community has its optimal development in the

heath on the north slopes on the three innermost ridges where it is usually

accompanied by other Cladina species - in decreasing order of abundance Clado-

nia ciliata var. tenuis, C. mitis, C. arbuscula and C. rangiferina. A fragmentary

type of the community represented by Cladonia portentosa alone or together

with C. mitis is found associated with Dicranum scoparium carpets and on the

fixed dune grass covered dunes from the south slope of the fourth ridge and

landwards. KLEMENT (1955) distinguished a type of the Cladonia mitis com-

munity (Cladonietum mitis) called atlanticum, in which Cladonia portentosa

is one of the differential species, with a distribution in Middle Europe in the

northwestern part demanding an oceanic climate with abundant precipitation.

The Dicranum scoparium community has its restricted distribution on the

north slope of the third ridge where this moss forms mats in the open dwarf

shrub heath, Other bryophytes are sparse with Polytrichum juniperum as the

most common associate. The moss carpet is characteristically overgrown by

lichens, Cladonia portentosa, Hypogymnia physodes, Platismatia glauca, Coelo-

caulon aculeatum, Cladonia coccifera and C. merochlorophaea.

A rather similar Dicranum scoparium dominated vegetation, although not

classified as a particular community, has been analysed by BÔCHER (1941 b,

Tab. 1, Plot 7) from Skagen, northernmost Denmark on north-facing ground

with Calluna vulgaris in the field layer.

The Pleurozium schreberi community is best developed on the north slopes

of the three innermost ridges as bottom layer in the closed dwarf shrub heath.

Pleurozium dominates allowing few other species to be of importance, mainly

Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Hypnum jutlandicum and Sclero-

podium purum. Pleurozium communities (Pleurozion) are very common in Swe-

den and are especially characteristic for needle forests (KRUSENSTJERNA 1945).

DISCUSSION

ABUNDANCE RELATIONS

The obvious maximum in mean number of lichen species per quadrat on the

south slope of ridge four (zone 6) is the result of a high cover but also of a high

number of available species, several with high frequencies (Tab. 1). The position

Source : MNHN, Paris

350 M. MAGNUSSON

of the slope along the transect implies possibilities both for the establishment

of surface lichens and volume lichens.

The bryophytes are certainly represented both by colonists and perennial

stayers on the north slope of ridge three (zone 5) where they have a cover

maximum, but this is largely caused only by one species (Dicranum scoparium).

The other species are less frequent (often restricted to the dwarf shrubs), which

is why a high number of species per quadrat cannot be reached.

An expected increase in number of vascular plants per quadrat where the

dune grass vegetation and dwarf shrub heath are intermingled does not occur

due to the dominance of one or other of the vegetation types being too great

in the transition zone. The dominance of the dune grasses on the north slope

of ridge two (zone 3) and the dominance of the dwarf shrub heath on the north

slope of ridge three (zone 5) indicate a wide successional gap between these

two ridges.

The low competitive ability of the surface lichens against the vascular plants

is most evident when the variation inland in mean species number of the former

is compared with the variation in mean cover of the latter which to a great

extent arc inverted. The small variation in the mean number and mean cover

of the volume lichens indicates a more independent relation between this group

and the vascular plants. The dry conditions on the south slope of the fourth

ridge (zone 6) may be responsible for a low cover of the volume lichens. Cla-

donia portentosa, the dominating volume lichen here, is according to AHTI

(1961) dependent upon a constant humidity of the air. The lower mean number

of volume lichens is primarily caused by a lower available number of species

and to a lesser degree by a larger individual size.

To judge by the slow decrease in the mean number of colonist bryophytes

inland the influence of the vascular plants on these cryptogams is small. The

mean cover, however, reveals that the colonists attain a peak cover value at a

certain stage where the considerable increase in ground cover of the vascular

plants is initiated by the invasion of the dwarf shrubs. The variation in mean

cover and mean number of the perennial stayers illustrates the dependence of

these bryophytes on the moist conditions that are achieved as a result of the

topography (north slopes) and a dense field layer vegetation.

The abundance and distribution of the cryptogamic groups on the dune

grass covered dunes seem to be primarily determined by environmental condi-

tions and less by direct competition between the small species. The dominance

of the lichens over the bryophytes on the dune grass covered dunes is surely

a result of a better drought resistance in an environment exposed to extreme

drying, at least on south slopes.

In the dwarf shrub heath with a less extreme environment for the bottom

layer the relative amounts of lichens and bryophytes are regulated by direct

competition between the larger species present here with a continuous growth

in such а way that the bryophytes are more competitive on the moister sites,

especially the lower part of the north slopes. The abundance of lichens also

on north slopes is a result of the dry conditions caused by the sandy material.

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN A DUNE AREA 351

Investigations on eskers (PÅHLSSON 1969, 1974) with mixed soil fractions

have shown that lichens are abundant on south slopes but are sparse on north

slopes where bryophytes are vigorously growing.

SUCCESSION OF SPECIES

The simultaneous colonization by lichens and bryophytes on the outermost

stabilized dunes at Sandhammaren differs from the conditions along Western

European dunes where a pioneer moss stage with for instance, Tortula ruralis,

is generally found (BÓCHER 1969, CHAPMAN 1964, ELLENBERG 1978). The

early mosses both consolidate the sand surface and leave organic material (DUC-

KER 1960, ELLENBERG op. cit.) thus preparing the ground for the lichens.

RICHARDS (1929) found young lichen thalli nearly always in moss tufts,

and therefore regarded the pioneer mosses as necessary for the lichen coloniza-

tion, ALVIN (1960), on the other hand, also found colonizing lichens associated

with grass debris. The importance of humus (e. g. from Ammophila and mosses)

for the establishment of lichens was further emphasized by BROWN & BROWN

(1968, 1969) when they found that an increasing stability and humus content

of the sand was related to increasing cover and species diversity. At Sandham-

maren the roles of the pioneer mosses are entirely taken over by the dune

grasses.

ALVIN (1960) remarked that the more important Cladonia species on the

young dunes produced soredia and regarded this feature as a way of achieving

rapid establishment in an environment exposed to inundation by sand. At

Sandhammaren the lichens on the outer dunes also are sorediate, a statement

that is modified by Cladonia merochlorophaea and C. coccifera with sparse or

missing soredia but with soredia-like areolated or granular, gradually disappea-

ring, cortex. The potential for a rapid spread by Cladonia merochlorophaea is

increased by the occurrence of apothecia. A fast establishment of the pioneer

lichens is at Sandhammaren a necessity not only for escaping inundation by sand

but above all for arriving before more competative but more slowly colonizing

cryptogams and vascular plants. The main reason for the low occurrence of the

Cladina species on the outer dunes is probably a less effective mode of propa-

gation. The generally more exposed conditions on the outer dunes may contri-

bute to a low abundance of the dominating species Cladonia portentosa on

account of its dependence on a constant humidity (AHTI 1961). More protected

and moister conditions are, however, certainly present on the north slope of

the second ridge. Cladina species propagate through thallus fragmentation,

conidia and ascospores (AHTI 1961) of which the spores need the association

with an alga for establishment. These species form a large biomass, and a late

colonization, when the conditions are more stable, is probably an advantage.

In the bryophyte colonization process a combination of differences in mode

of propagation and in moisture requirements seems to be of importance. While

the pioneer bryophytes (colonists) regularly form propagules, spores or gemmae,

species included in the perennial stayers only rarely form sporophytes. Although

two species belonging to the latter group, Pleurozium schreberi and Dicranum

Source : MNHN, Paris

352 M. MAGNUSSON

polysetum, have been noted together with the dune grasses the perennial stayers

are otherwise so intimately associated with the dwarf shrub heath, that an

expansion outside this habitat appears unlikely. Through an increased water-

holding capacity due to accumulation of humus and increasing wind protection

a more stabile microclimate can be expected in the heath than in the grass

vegetation. Less varying moisture conditions probably also explain why Dicra-

num scoparium forms carpets in the open north-facing dwarf shrub heath and

is only scattered on the outer dunes. In addition, a necessary condition is that

this moss can colonize and expand before the more competitive Cladina species

(mainly Cladonia portentosa). GIMINGHAM et ROBERTSON (1950) include

the growth form of Dicranum scoparium in the tall turfs, which is important

especially where the humidity is high. Thus a moisture gradient in addition to

a sand accretion gradient was suggested by BIRSE & GIMINGHAM (1955) to

explain the main trends in the distribution of three bryophytic stages on dunes

with the dominating growth forms : short turfs (most important species Bryum

pendulum), mats (most numerous species Brachythecium rutabulum) and

wefts (for instance Hylocomium splendens and Pleurozium schreberi).

It is interesting to note that in the innermost zone, where the invasion of birch

means a further step in the succession of the vascular plants among the bryo-

phytes implies a reestablishment of a colonist stage with, for instance, Dicranum

scoparium and Aulacomnium androgynum. The shading from the trees results

in a dying off among the heath plants, resulting in open patches which allow

some recolonization of the pioneer bryophytes.

SUCCESSION OF COMMUNITIES

The suggested successions are summarized in Fig. 4.

The Cladonia glauca - C. merochlorophaea community on dune grass litter

can probably persist for long periods only on south slopes where the invasion of

the Calluna - Empetrum heath is strongly retarded. Nevertheless, the community

does not escape overgrowing by Cladonia portentosa and a slow succession to

the Cladonia portentosa community may be expected. On north-facing ground

the dwarf shrubs and Dicranum scoparium reduces the distribution of the

Cladonia glauca - C. merochlorophaea community to the upper dry part of the

slope, as can be seen today on ridge three. The Cladonia portentosa community

is superior as a result of overgrowing not only to the Cladonia glauca - C. me-

rochlorophaea community but also to the Dicranum scoparium community.

The increasing closure of the dwarf shrub heath implies that the remaining

patches with the latter communities disappear while patches with Cladonia

portentosa partly seem to emerge directly into the heath. The closure of the

heath implies possibilities for the Pleurozium schreberi community to colonize

and expand in the bottom layer. On level ground the original Cladonia glauca -

C. merochlorophaea community gradually becomes overshaded by the dwarf

shrubs, possibly via a Cladonia portentosa rich stage, and a heath originates as

on the north slopes either with a sparse bottom layer or with Cladonia porten-

tosa and Pleurozium schreberi mats.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES AND LICHENS IN А DUNE AREA

Dune grass vegetation

sand stabilization

litter production

Cladonia porten-

tosa community

Cladonia glauca -

C. merochlorophaea

community

353

north-facing

ground

Cladonia!

tosa community

x M

Men Cladonia Sauce -

Open Calluna - Empetrum heath. Bottom layer sparse below

Between the shrubs on dune grass litter the bottom layer

C. merochlorophaea

community

وا

the shrubs.

consists of:

асаа sco-

parium commu

Dwarf shrub heath closes

Calluna ~ Empe-

trum heath with]

C. portentosa

community

С. porten-

tosa inva-

sion

Colonization of trees

ны

Calluna = Bmpetrum heath|

with sparse bottom layer|

Degeneration of Calluna

mainly on south-facing

ог level ground

Cladonia glauca -

C. nerochlorophaea

community (on Calluna|

litter)

Cladonia portentosa

community

Colonization of trees

Birch wood with sparse

bottom layer

Pine ог oak wood with

Sparse bottom layer

Colonization of trees

Fig. 4. — Succession of the bottom layer, with restrictions in accordance with the topo-

graphy, in relation to the succession of the vascular plants.

The heath that includes the Pleurozium schreberi community represents а

moist growing habitat that is mainly stable. When the heath types with the

Cladonia portentosa community and with a sparse bottom layer occupy similar

moist habitats they can also be regarded as stable but when they occupy dry

sites, mainly on level or south-facing ground, they run the risk of degeneration.

The Cladonia glauca - C merochlorophaea community that colonizes patches

Source : MNHN. Paris

354 M. MAGNUSSON

that originate through such a degeneration is followed by th» Cladonia porten-

tosa community — a development that closely resembles one described by

ВОСНЕК (1941 b, 1952).

The birch intermediate forest type brings about a nearly complete extinction

of the heath and its bottom layer as observed today on the innermost ridge. A

continued sparse cryptogamic vegetation can be expected also in the two final

forest stages today formed by oak and pine, which are described in detail by

OLSSON (1971, 1974).

ACKNOWLEDGEMENT

1 thank Professor Nils Malmer and FL Anders Larsson for revisions and criticism of

the manuscript. I also thank Peter Mellergaard, Copenhagen, Tor Ténsberg, Trondheim

and Havaard Msthagen, Oslo for species determinations.

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Source : MNHN, Paris

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357

THE STATUS OF

CAMPYLOPUS HEMITRICHIUS (C. MUELL.) JAEG.

B.C. TAN*

ABSTRACT. — Many Philippine specimens of Campylopus hemitrichius (C. Muell.) Jaeg.

were confused with C. aureus Bosch et Sande Lac. The taxonomic relationship between

the two taxa is clarified based on newly observed characters. New synonyms of the two

taxa and their lectotypes are proposed. Campylopus aureus is reported as new to the Philip-

pine moss flora.

Campylopus hemitrichius (C. Muell.) Jaeg. was first described by C. MUELLER

(1874) as Dicranum (Campylopus) hemitrichium. The holotype is a sterile

Philippine collection made by G. Wallis from a mountainous region on the

Luzon Island. The taxon has been accepted as a Philippine endemic until BAR-

TRAM reported it from Borneo (1936) and New Guinea (1957).

BARTRAM (1939) provided a detailed description of the species including

the sporophytic features based on several Philippine collections. Some of these

are types of earlier species of Philippine Campylopus described by BROTHERUS

which were reduced to synonyms of C. hemitrichius by BARTRAM (1939).

These synonyms are Campylopus foxworthyi Broth., C. copelandii Broth.,

Dicranodontium brachydictyon Broth. and a Dicranum purpurascens C. Muell.

Campylopus hemitrichius, as defined Бу BARTRAM (1939), is a robust,

golden brown species forming dense tufts. The key characters used in distin-

guishing this species from its related taxa in subgen. Campylopus Brid. are the

well differentiated alar cells, the presence of hyaline hairpoints and the smooth

costa without abaxial ridge formation or lamellae.

A recent examination of all the types of Philippine taxa treated as synonyms

of Campylopus hemitrichius (BARTRAM 1939) reveals that the collections

actually represent two distinct species.

* Department of Botany, CAS, University of the Philippines at Los Baños, College, Laguna,

‘The Philippines.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 4 : 357-361.

Source : MNHN, Paris

358 B.C. TAN

1. Campylopus aureus, C. foxworthyi and Dicranum purpurascens

The type of Campylopus foxworthyi consists of small to medium sized

plants, less than 5 cm tall, in loose tufts owing to the slender stems and branches.

The leaves are rather appressed in habit with only the hairpoints becoming

erectspreading or flexuous in all directions. The alars of vegetative leaves,

Fig. 1:13 : Campylopus aureus. — 1 & 2 t Leaves. 3 & 4: Leaf apices. 5 : Alar cells, 6 & 7 :

Upper laminal cells. 8 : Basal marginal leaf cells. 9 & 10 : Cross-section of leaf and leaf

costa. 11 : Abaxial surface cells of leaf costa. 12 : Capsule. 13 : Plant habit. (Fig. 1-9

based on syntypes of C. aureus; 10-13 based on lectotype of C. foxworthyi).

Fig. 14-18 : Campylopus hemitrichius. — 14 : Cross-section of stem. 15 : Abaxial surface

cells of leaf costa. 16 : Cross-section of leaf costa. 17 : Upper leaf cells. 18 : Alar cells.

19 : Plant habit. (Fig. 15-19 based on the lectotype of Dicranum hemitrichium; the rest

based on the holotype of Dicranodontium brachydictyon).

Source : MNHN, Patris

STATUS OF CAMPYLOPUS HEMITRICHIUS 359

especially those below the comal shoots, are often hyalinous and are only

weakly differentiated, although occasionally they may become also well deve-

loped (Fig. 5). The abaxial surface of the leaf costa above the middle level

consists of elongate to oblong-rectangular cells. Cross section of the costa

shows no lamellar formation but clearly differentiated abaxial epidermal cells.

Capsules are erect, oblong, strongly papillose at base and sulcate when dry.

The isotype of Dicranum purpurascens C, Muell. at FH is identical with the type

of C. foxworthyi in all major features except being larger in size and in sterile

condition.

Further comparison of the types of Campylopus foxworthyi, Dicranum pur-

purascens C. Muell. and the syntypes of Campylopus aureus Bosch et Sande

Lac. proves that the three taxa are conspecific. The Philippine specimens exa-

mined match well with the illustration of Campylopus aureus found in Bryologia

Javanica (1858, Part I, Plate 67) in all aspects.

Campylopus aureus is a widespread Indo-Pacific species (GANGULEE 1971)

ranging from southern India, Sri Lanka, Java, Celebes, New Guinea, southward

to New Caledonia and northward to Taiwan. Its presence therefore in the

Philippines is to be expected. It is a new addition to the known Philippine mosses.

Campylopus aureus is rather variable in the following characters : plant size,

length of hairpoint, breadth of leaf border, degree of alar differentiation. As

mentioned above, the Philippine plants range from small to medium sizes. In a

few cases, stems may grow to 9 cm tall as in one New Guinean collection (Brass

22965) producing several comal tufts in succession (cf. Bryologia Javanica,

1858, Part I, Plate 67). GANGULEE (1971) described and illustrated the alars of

the Indian plants as being prominently differentiated but not bulging or auricu-

late. In contrast, the Bryologia Javanica (Plate 67) (DOZY 8: MOLKENBOER

1855/1861) showed them to be almost non-developed. DIXON (1935) stated

that the Bornean specimens have large, auriculate alar regions, but that otherwise,

they agree in general with the Javan plants. In Philippine plants, leaves with and

without alar differentiation can be seen on the same stem. Perhaps it is this

inconsistency in the leaf alar development which has confused many bryologists,

including BARTRAM, over the true identity of Campylopus aureus.

Campylopus aureus Bosch et Sande Lac., Bryol. Jav. 1 : 80, 67. 1858. — Syn-

types : Java, communicated by Rochussen (L ); in Mandalawangi, Junghuhn

(L, H-BR).

— Campylopus foxworthyi Broth., Philipp. J. Sci. 5 : 139. 1910 («Foxworthyi»).

— Lectotype nov. : Mt Pinatubo, Zambales Province, Luzon Island, F. Fox-

worthyi, Bur. Sci. 2552 (H-BR), 2544, 2549, 2551 (H-BR, syntypes).

— Dicranum purpurascens C. Muell., Linnaea 38 : 552. 1874, hom. illeg. — Dicra-

nodontium purpurascens (C. Muell.) Broth., Nat. Pfl. 1 : 336. 1901, — Lecto-

type nov. : Insular Philippines, reg. montosa, 1871, G. Wallis (FH-Bartram

Herb.).

— Campylopus merapicola C. Muell., Gen. Musc. Frond. : 266. 1900, nom. nud.

Source : MNHN, Paris

360 В.С. ТАМ

Philippines. Luzon Is. Mt Data, Tan & Aguila 81-70 (as C. hemitrichius, Н);

Mt Pulog, Jacobs B 168 (S); Mt Pauai, 1918, Santos, Bur. Sci. 32066 (H-BR),

Williams 1855 (H-BR). Indonesia. Java, 1887, Warburg (as Campylopus merapi-

culus C. Mueller, H-BR); Ardjoeno bei Lalidjiwa, 1901, Fleischer (H-BR).

Celebes, am Pik von Bonthaon, Warburg (H-BR). New Guinea. Milne Bay District,

Mt Dayman, Brass 22965 (as Campylopus hemitrichius, H). Sri Lanka. auf dem

Gipfel des Naminacula bei Badulla, Fleischer, Musci Archipel. Indici 113 (H-BR).

China. Taiwan, 1903, Faurie 28, ex Herb. J. Cardot (H-BR).

2. Campylopus bemitricbius, C. copelandi and Dicranodontium brachydictyon

The types of Campylopus copelandii and Dicranodontium brachydictyon

are robust plants ranging from 5-12 cm tall and forming thick and dense tufts.

The leaves are erect-patent to wide spreading, with the slender acumens clearly

falcate-secund, giving at times the specimens a Dicranodontium-like appearance.

The leaf apices rarely develop coarse hyaline tips as seen in the type of Campy-

lopus aureus and C. foxworthyi. Alars are usually strongly differentiated, often

auriculate and are purplish to reddish in color. Abaxial surface of the leaf

costa characteristically consists of quadrate to short rectangular cells in the

upper two third portion. Capsules are erect, oblong, sulcate when dry, and

weakly papillose at base.

Are Campylopus copelandii and Dicranodontium brachydictyon conspecific

with Campylopus hemitrichius ? The protologues of the three taxa under dis-

cussion are vague in their respective diagnostic characters. In the herbaria, many

collections so-named Campylopus hemitrichius from the Philippines and New

Guinea are referrable to Campylopus aureus. Fortunately in the Fleischer

Herbarium (FH), there is a packet labelled «Dicranum (Campylopus) hemi-

trichium C. Muell» with the locality set in Luzon, Philippines and collected by

Wallis. The included plants are all sterile, but ample in quantity for detailed

comparison to show its agreement in neatly all aspects with the types of Campy-

lopus copelandii and Dicranodontium brachydictyon. However, a specimen

with similar label in the Bartram Herbarium (FH) is a Campylopus aureus. It

may be that the original collection of Dicranum hemitrichium contains a mix-

ture of two taxa. In as much as the original collection of Wallis can not be

located in the C. Mueller Herbarium (Frahm, pers. comm.) and in order to pre-

serve the long usage of the species name C. hemitrichius, the collection at the

Fleischer Herbarium is hereby designated as the lectotype of Dicranum hemi-

trichium C. Muell.

Obviously, Campylopus hemitrichius is closely similar to C. aureus in many

external features. But the two taxa can be easily separated by the differences

in the size and shape of the abaxial surface cells of the leaf costa among others

(Fig. 11 and 15).

Campylopus hemitrichius (C. Muell.) Jaeg., Ber. S. Gall. Naturw. Ges. 1877-78 :

348. 1880 (Ad. 2 : 648). — Dicranum hemitrichium C. Muell., Linnaea 38 :

553. 1874. — Lectotype nov. : Insular Philippines, reg. montosa, 1871,

G. Wallis (FH-Fleischer Herb.).

Source : MNHN, Paris

STATUS OF CAMPYLOPUS HEMITRICHIUS 361

— Campylopus copelandii Broth., Leafl. Philipp. Bot. 6 : 1973. 1913 («Cope-

landi»). — Holotype : Philippines, Luzon Island, Mt Banahao, П. 1913,

Copeland 830 (H-BR).

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Holotype : Philippines, Luzon Island, Bontoc Sub-province, Mt Pukis, III.

1920, Romos & Edaño, Bur. Sci. 38253 (H-BR).

Philippines. Luzon Island, Mt Tabayoc, Jacobs B 626, B 465, B 464, B 587,

В 452 (S); Mt Santo Tomas, Clemens 515152 (S, H), Bartlett 13270 (5); Mt

Banahao, Robinson, Bur. Sci. 9839 (H-BR), 1906, Loher (H-BR). Malaysia.

Borneo Island, Mt Kinabalu, Pinokok Falls, Clemens 409752 (S).

ACKNOWLEDGEMENT. — I am grateful to the curators of the listed herbaria for the

loan of specimens : H, H-BR, L, FH & S; to Dr T. Koponen for the help in preparing the

manuscript during my brief visit in 1983 to the herbarium of the Botany Department of

the University of Helsinki, Finland; to the Finnish Ministry of Education for the financial

supports; and to Mr Li Z.-H. (China) for the preparation of the drawings.

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Source : MNHN, Paris

ids

Per

Рэнд de tert

363

CULTURE STUDIES ON RICCIA GANGETICA AHMAD

П. — Influence of light on growth

К.С.РАТШАК and А. KAUL*

ABSTRACT. — The effect of photoperiod and light intensity on the vegetative growth

of Riccia gangetica Ahmad was studied under controlled conditions. Data are based on 60-

day-old cultures. The increase or decrease in light period from 10 hrs adversely influenced

growth. 10 hrs light period was optimum. It is, therefore, clear that B. gangetica is a short-

day plant. The light intensity is equally important. The decrease in light intensity, results

in abnormal growth. 5000 lux light intensity was optimum to sustain healthy growth,

measured by revival capacity, number, average length and breadth, and fresh and dry weight

production.

INTRODUCTION

Bryophyte growth is often considered to be largely opportunistic, but growth

may be controlled by interaction between environmental factors in the same

species (LONGTON 1979 а). Many environmental factors such as temperature,

humidity, photoperiod, light intensity, pH, inorganic and organic nutrition,

influence the growth and reproduction in hepatics. Studies on influence of light

on bryophytes have been carried out by many workers (VANN 1925, VOTH &

HAMNER 1940, BENSON-EVANS & HUGHES 1955, DILLER et al. 1955,

NARAYANASWAMI & LARUE 1955, BENSON-EVANS 1961, HUGHES

1962, RIDGWAY 1967, RASTORFER 1970). The present communication

deals with the effect of light (photoperiod and intensity) on growth performance

of R. gangetica, a common species of Ricciaceae (PATIDAR & KAUL 1982)

at Pachmarhi (22° 28° N and 70° 26’ E). During the experiment, revival capacity,

average length and breadth, and fresh and dry weight production of newly

formed branches were noted.

* Department of Botany, Madhav Science College, Ujjain 456010 India.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1983, 4, 4 : 363-368.

Source : MNHN, Paris

364 K.C. PATIDAR and А. KAUL

MATERIALS AND METHODS

Thalli of R. gangetica were collected from Pachmarhi and washed in running

water to remove the adhering soil particles. Soil free thalli were cut transversely

into 4/5 mm length with a razor blade and were kept in sterilized petridishes

on washed and sterilized sand. Culture medium has been described in our earlier

publication (PATIDAR & KAUL 1982). Three replicates were kept for both

experiments (photoperiod and light intensity). In each replicate, ten thalli

were kept and observations were taken of five thalli, randomly selected for the

study of growth parameters. For the experiments of photoperiod, petridishes

containing thalli were exposed to 5000 lux light intensity (maintained with

incandescent and cool white fluorescent light) for a desired period as shown

in tab. 1. After that, petridishes were transferred to dark chamber. For the

Ligth Percentage Newly formed branches

period in revival of "Number Average Average _ Fresh wight Dry Wight" —

hours thalli length (mw) breadth (mm) (mg) (mg)

1 20 2 2.2 1.4 344 0.96 а

2 30 3 21 1:3 4:37 1:61 b

4 50 3 5.3 15 6:56 1.69 b

6 60 5 5.6 2.0 8.50 2.14 c

8 90 9 84 15 16.37 4:35 d

10 100 10 9.2 21 20:02 5.80 е

12 90 7 8:3 2.0 18.60 5.74 e

n 80 6 8.1 1.8 16.57 4.11 d

16 70 5 T2 18 10.30 2:82 c

Tab. 1. — Effect of photoperiod on vegetative growth of R. gangetica. (temp. 22.8 £ 31°C).

* Means within the column followed by the same letters, not significantly different at 5 %

level, are determined by Duncan's Multiple Range Test

light intensity experiments, petridishes were kept under nine different light

intensities (tab. 2), exposed for 12:12 (light : dark) regime. The experiments of

photoperiod and light intensity were conducted from 10-7-79 to 7-9-79 and

Light Percentage med branci

intensity revival of Wumbe Average Average resi

in Lux thalli length (mm) breadth (mm) (mg) (mg)

500 20 2 2.0 1.26 a

1000 30 4 3.2 1.60 a

1500 40 3 35 2.72 b

2000 60 3 6.6 4.19 c

2500 70 4 7.1 5.54 d

3000 80 4 7.9 7.56 e

3500 80 5 8.3 8.18 f

4000 90 7 7.9 8.81 f

5000 100 3 3:6 8.60 g

Tab. 2. — Effect of light intensity on vegetative growth of R. gangetica (temp. 21.7 ® 3.4°С).

* Means within the column followed by the same letters, not significantly different at 5 %

level, are determined by Duncan's Multiple Range Test.

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF LIGHT ON RICCIA GROWTH 365

8-7-79 to 5-9-79, respectively. Results in tab. 1 and 2 are based on 60-day-old

cultures. Diagrams have been drawn with camera lucida of one replicate. Dry

weight production data were analysed for variance, followed by Duncan's

Multiple Range Test to separate the means (DUNCAN 1955).

OBSERVATIONS

All the observations, namely, revival capacity, number, length, breadth, and

fresh and dry weight production, were studied for photoperiod and light inten-

sity experiments.

Photoperiod. — It is evident from tab. 1 that the best growth performance

as measured by number, average length and breath, and fresh and dry weight

production of newly formed branches, was significantly better in 10 hrs light

period than at any lower or higher light period tested. Evidently, 10 hrs light

period is optimum for the growth (Fig. 1).

Ty p Yno 1222

Fig. 1. — Growth of R. gangetica in 60-day cultures. A-I : in 1, 2, 4,6, 8, 10, 12, 14 and

16 hrs light periods, respectively.

Source : MNHN, Paris

366 K.C. PATIDAR and A. KAUL

Light intensity. — It is shown in tab. 2 that the variation in light intensity

affected growth of thalli, revival capacity, number, length, breadth, and fresh

and dry weight production. АЙ the parameters in tab. 2 were significantly

higher at 5000 lux light intensity. The decrease in light intensity upto 500 lux

brings about a decrease in the revival capacity, number, length, breadth, and

fresh and dry weight production (Fig. 2).

E: зэх |G з= |Н ex |! =

Fig. 2. — Growth of R. gangetica in 60-day cultures. A-1 : in 500, 1000, 1500, 2000, 2500,

3000, 3500, 4000, 5000 lux intensities, respectively.

DISCUSSION

Vegetative growth, in case of hepatics, is more dependent on photoperiod

than in mosses (JOHNSEN 1969, BUSBY et al 1978). MACHLIS (1962) de-

monstrated that in Sphaerocarpos donnellii Aust. very little growth occurred

in complete dark or one hour light period. Our findings on R. gangetica are in

agreement with those of MACHLIS. The best growth performance, on the basis

of number, length, breadth, and fresh and dry weight production was observed

in 10 hrs light period. The growth continuously occurred from 1 hr to 16 hrs

light period, but performance was poor as compared to 10 hrs light period.

Similar results have been obtained Бу PATIDAR (1982) on Riccia discolor L.

et L. and R. fluitans L., CHOPRA & SOOD (1973) on Riccia crystallina L.,

SCHWABE & VALIO (1970) on Lunularia cruciata (L.) Dum., BENSON-

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF LIGHT ON RICCIA GROWTH 367

EVANS (1964) on Riccia glauca L. and Anthoceros laevis L. It is, therefore,

clear that R. gangetica is a short-day plant. On the contrary, BENSON-EV ANS

(1964) noted that many liverworts are long-day species. The distribution of

bryophytes reflects the presence of water rather than a response to the intensity

of light (STEERE 1976), In general, the influence of light intensity on the

spore germination has been studied in many liverworts (INOUE 1960). The

present investigation confirms that light intensity is also an important physical

factor to sustain healthy growth in R. gangetica. LONGTON & GREENE (1979)

discussed the significance of light intensity in Pleurozium schreberi (Brid.)

Mitt, and KALLIO & VALANNE (1975) have shown that strong light may

destroy chlorophyll and reduce photosynthesis in P. schreberi. The present

experimental results indicate that the vegetative growth of R. gangetica is

affected by light intensity and shows the best growth at 5000 lux as measured

by number, length, breadth, and fresh and dry weight productions low light

intensity results in abnormal growth. The present observation agree with the

observations of PATIDAR (1982) on Riccia discolor and R. fluitans and CHO-

PRA & SOOD (1973) on R. crystallina. Studies conducted in our laboratory

(SHUKLA 1977, and BHAVSAR 1980) revealed that Plagiochasma appendi-

culatum L. et L. and P. intermedium L. et С. required for healthy growth

1900 lux and 1500 lux light intensities, respectively. CHOPRA & SOOD (1970)

found that Marchantia nepalensis L. et L. produced gemma cups at 600 Tere;

light intensity (1 ft. c. — 10.764 lux).

The present results suggest that light is one of the important environmental

factors conditioning growth and distribution of R. gangetica, together with

ecological factors.

ACKNOWLEDGEMENT. Authors are grateful to the former Principal, Dr. H.N. Sharma

Madhav, Science College, for providing necessary facilities and encouragement.

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яа Coppins de Suéde.

Nouveau périodique : International Journal of Mycology and Lichenology. Ed. W.

Jülich. Chaque volume comprendra 4 fascicules. Braunschweig : J. Cramer.

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Bot., Field Mus., Nat. Hist., Roosevelt Road at Lakeshore Drive, Chicago, 1111-

nois 60605 USA).

Nouv. descr. d'Haplomitrium subgen. Haplomiirium pour inclure : H. hookeri (J.E.

Smith) Nees, #. ovalifolium Schust., F. intermedium Berrie et H. monoteum sp. nov.

(diagn., descr., i11.). Cette dernière esp. est l'esp. type de la sect. пошу. Pro-

tohaplomitrium Engel. Noter #. dentatum (Kumar et Udar) c. n. (=Caïobryun).

83-416 GIL J.A. y GUERRA J. = Lophocolea latifolia y Lophocolea fragrans en la Pe-

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te (IV Simp. Bot. Criptog., Barcelona) (Dept. Bot., Fac. Ci., Granada, España).

Proposition de Lophocolea bidentata Var. latéfolia (Nees) c.n. (= L. latifolia).

Lophoetaa fragrans (Moris et de Not.) Gott. et al. est nouv. pour l'Espagne.

83-417 GRIFFIN III D., GRADSTEIN S.R. and AGUIRRE J.C. - Studies on Colombian cryp-

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phaea latifolia sp. now. (Musci). deta Bot. Neert. 1982, 31(3) : 175-184, 9 fig.

(Dept. Bot. & Florida State Mus., Univ. Florida, Gainesville, Florida 32611 USA).

Diagn., descr., 111. de Demdrooryphaea latifolia sp. nov. du Péramo de Chisaca,

Colombie, aff. de D. cuspidata (Sull.) Broth. Clé aux 4 esp. de Dendrocryphaea. D.

ramosissima (Par.) Wijk et Marg. est syn. de 2. Lechieri (Fleisch.) Par. et Schimp.

ex Thér. Origines et mode de distribution du genre.

83-418 NINH Tr. and PÓCS T. - 1 hiodendron, a new genus of the moss family

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(Bot. Res. Inst., Hung. Acad. Sci., Vácrátót, Hungary).

Diagn., desc

(Nog.) с.п.

„ 111. de Яорио

matiodendron) .

‘odendron gen. nov., esp. type : W. sphaerocarpum

"Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1883, 4, 4 : 370-382

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177 (Dept. Bot., Ho Si Minh Teacher's College, Eger, Hungary).

Nouvelles divisions du genre Зуггйороаон. 4 sous-genres : Syrrhopddon (3 sect.

dont sect. Crassimarginatae sect. nov.), Helfeonema (Mitt.) Broth., Eyalolimbatae

subgen, nov. (esp. type : 5. péléfer Schwaegr. (syn. : Euayrrhopodon (C. MUTI.)

Broth. поп. illeg.); 6 sect.) et Zeucophmetla (Besch.) Fleisch. L'A. ne reconnaît

que 23 esp. en Afrique, sur les 90 décrites; 38 nouv. syn. Distr. et loc. de chaque

esp.

VOIR AUSSI : 83-438, 83-461,

471, 83-482, 8

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

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Natl. Sci, Mus., Tokyo, Japan).

Nouv. loc. au Japon pour Takakia tepi? Observations de poils mucilagi-

neux sur les feuilles lors de la culture en chambre humide. Les feuilles seraient

physiologiquement et histologiquement indifférenciées par rapport à la tige.

83-421 JOVET-AST S. - Hybridation et systématique chez les Bryophytes. In : DAGET

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12 rue Buffon, F-75005 Paris).

Hybrides naturels et hybrides expérimentaux d'aprés la bibliographie. La rareté

des hybrides par rapport au nombre d'esp. de bryophytes décrits fait penser que

l'hybridation joue un rôle très faible dans la spéciation et dans l'évolution des

bryophytes.

33-402 КАМАТ 1. - Systematic studies on the conducting tissue of the gametophyte in

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Set. Rep. Kanazawa Univ. 1982, 26(2) + 31-50, 5 pl., 2 fig., 4 tabl. (Dept. Biol.,

Fac. Sci., Kanazawa Univ., Kanazawa, Japan).

L'étude au microscope optique des sect. transversales et longitudinales des tiges

de 10 esp. de Bartramiaceae permet de définir 5 groupes. Caractères pris en compte:

type de différentiation interne de la tige, comparaison des tailles et longueur des

cellules, épaisseur des parois cellulaires dans ]'hadrome.

83-423 KITAGAWA N. - A study of Conceephalum supradecomposttum, Marchantiales, He-

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(Bot. Lab., Nara Univ. Educ., Takabatake-cho, Nara 630 Japan).

Morphologie du thalle, des gemmules, des spores, des élatéres de Conocephalum su-

pradecompositum, considéré comme dérivant de C. conéeun. Noter les cellules mères

des spores cylindriques, les tétrades linéaires et les spores cylindriques, сав u-

nique chez les bryophytes. Présence d'élatéres dextrorses.

83-454 KITAGAWA N. > (On Baszanta bidentata). Acta Phytotac. Geobot. 1982, 33 +

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Curie, Lab. Bot., UER 59, 12 rue Cuvier, F-75005 Paris).

Organisation des gamates mâles mobiles chez les bryophytes, ptéridophytes et pha-

nérogames. Ils différent par : dimensions et formes des cellules, nombre de flagel-

les et nombre de microtubules constituant la bande fibreuse, persistance ou dispa-

Source : MNHN, Paris

372 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

rition des couches multiples les plus profondes, substitution ou non-remplacement

des histones somatiques par des protéines basiques et, son corollaire, plus ou

moins grande capacité du matériel nucléaire. Noter l'originalité de 1a réorganisa-

tion cellulaire chez les bryophytes; elle s'apparente à celle rencontrée chez les

gamêtes des vertébrés et rappelle celle d'algues supérieures.

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bridge C83 ОЕТ, England).

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et 1 hépatique. Influence de l'exposition et du régime de l'humidité. Augmentation

en taille de Sphagnum fimbriatum.

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fig. (Dept. Bot., Inst., Bioci., Univ. Federal de Rio Grande do Sul, s/n? CEP,

90.000 Porto Alegre, R.S. Brasil).

VOIR AUSSI : 83-414, 83-415, 83-417, 83-418, 83-486, 83-478, 83-479, 84-480.

CYTOLOGIE, ULSTRASTRUCTURE

VOIR : 83-426.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

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neutres par l'haustorium du sporophyte du Polyirichum formosum : aspects cinéti-

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Stat. Biol. Beau Site, Univ. Poitiers, 25 rue du Fbg St Cyprien, F-86000 Poitiers).

L'absorption de la glycine est un processus "actif" pouvant être interprété selon

une cinétique michaelienne, dépendante du pH, inhibée par les agents protonophores.

Données analogues pour l'ac. a-amino-isobutyrique. La pénétration des acides aminés

neutres dans le symplaste de l'haustorium a lieu par symport avec НУ.

23-430 CHAPMAN R.R. and HEMOND H.F. - Dinitrogen fixation by surface peat-and

Sphagnum in an ombrotrophic bog. Canad. J. Bot. 1982, 60(5) : 538-543, 2 fig., 1

tabl. (Div. Water Res. & Environm, Engineering, Dept. Civil Engineerino,Massa-

chusetts Inst. Technol., Cambridge Ma 02139 USA).

La fixation annuelle d'azote, à la surface de Ta tourbière "Thoreau", Massachu-

setts E, évaluée à 1.0 g d'azote par m^, a une importance écologique. Elle dépasse

l'autre source d'azote (dépôts de NO; et NH, atmosphérique).

33-431 CREUTZ C., KWON M. and PECHAK D.G. - Red light controls of directional se-

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curiae Schimp. as evidencend by net assimilatory and respiratory response to

temperature. Aquatie Bot. 1982, 13(2) : 165-177, 5 fig. (Dept. Biol. Sci., Wayne

State Univ., Detroit, MI 48202 USA).

Mise en évidence de réponses différentes de l'assimilation nette si la tempéra-

ture varie entre 0°C et 190 et si elle varie de 9°C à 16°C. La respiration, elle,

différe peu. Relations avec le cycle de la mousse et les saisons,

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(2) : 214-220, 5 fig., 2 tabl. (Lab. Pl. Physiol., Inst. Biol., Adam Mickiewicz

Univ., 61-713 Poznan, Poland).

Observation de l'augmentation d'activité de synthèse des protéines dans le sys-

téme des cellules libres, due à l'activation des polyribosomes préexistants. Un

fractionnement électrophorétique, in vitro, du produit de translation met en évi-

dence la synthése de quelques peptides.

83-488 KWON M., PECHAK D.G. and CREUTZ С. -.Effect of cytochalasin B and calcium

ionophore A 23187 on the phototropism ^ of moss chloronema, Atrichum undulatum L.

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Fac. Ci., Univ. Zaragoza, España).

La salinité inhibe la germination mais favorise la croissance et la maturation

de Riella helicophylta. Présence de R. h. dans les lagons temporaires de Monegros

(Saladar, Pez et Rebollón).

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115-125, 2 tabl. (Fachrichtung Bot. (16/1), Univ. Saarlandes, D-6600 Saarbrücken).

Etude des dérivés d'ac. cinnamique et de flayonoïdes de 121 esp. d'hépatiques,

et leur implication taxonomique. Les Metzgeriales Blasiaceae, Hymenophytaceae et

Metzgeriaceae présentent une prépondérance de flavonoïdes tandis que les Aneuraceae

et Pelliaceae ont des composés de type ac. cinnamique. Division des Jungermanniales

en trois groupes : un groupe avec des dérivés d'ac. cinnamique, un 2° groupe avec

des flavones probablement dérivés du flavononol, un 3° groupe avec des flavones.

Noter l'importance de Та saponarine dans la couleur des cellules avec le KJJ2. Le

genre Leiocolea К. Müll. a des composés phénoliques différents des autres Lophozio

ideae et se rapproche de Jumgermannia letantha. Nature des pigments jaunes de Ra-

dula sp.

Source : MNHN, Paris

374 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

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L'induction des gamétophores est favorisée par un milieu liquide. Le charcoal

inhibe la croissance végétative. Le pH du milieu ne modifie pas l'induction de ga-

métanges mais à pH-7.0 le pourcentage de gamétophytes fertiles augmente.

84-440 SHARMA S. and JOHRI M.M. = Multiples forms of cAMP phosphodiesterase in moss

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VOIR AUSSI : 83-427, 83-464.

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Liste annotée de 25 esp. de mousses avec loc. Diagn., descr . de Calympero-

pets vietmamensie Sp. NOV., Calyptrockaeta pocett sp. nov. et Distichophyllum ducn-

gii sp. nov. Comb. nouv. : Calyptrochaeta spinosa (Nog.) (=Eréopus), Wijkia olas-

tobryoidee (Tix.) (sAcanthocladium). Noter 6 esp. nouv. pour le Vietnam.

ORBAN S. - Adatok a Bükki Nemzeti Park (BNP) mohaflórájának Ismeretéhez.

a Hiat. lat. Mus. Маё». 1980, 6 : 71-72, en hongrois (Ho Si Minh Teacher's

College, H-3300 Eger).

Contribution à la connaissance de la bryoflore du Parc National de Bükk. Noter

Plagiobryun sierti et Zygodon viridiseimus nouv, pour les Mts. BÜkk.

83-463 PIIPPO S. - Tammiston (N:Vantaa) luonnonsuojelualueen Sammalkasvisto. Мет.

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44, SF-00170 Helsinki 17).

Liste de 60 mousses et 8 hépatiques de la réserve de Tammisto, avec loc.

83-484 PRINS H.H.Th. - Why are moss eaten in cold environments only. в 1982,

38(3) : 374-380, 3 tabl. (Lab. Plantecol., Biol. Centrum, Rijksuniversiteit, Gro-

ningen, The Netherlands).

Les mamwiféres, herbivores ou oiseaux ne mangent pas les mousses parce qu'elles

contiennent des composés proches de la lignine. Mais dans les régions froides, les

vertébrés les mangent: en effet elles contiennent de fortes concentrations d'àc.

arachidonique, ac. gras polyinsaturé qui est une bonne protection contre le froid.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 377

38-405 PUCHE M.F. y МАТЕО б. = Aportacfon al conocimiento de Та Brioflora valen-

ciana : especies silicfcolas. Collect, Bob, (Barcelona) 1982, 13(1) : 211-222,

19 fig. (IV Simp. Bot. Criptog., Barcelona) (Dept. Bot., Fac. Biol., Dr Moliner

s/n, Burjasot, Valencia, España).

Ecol. et distr. des mousses et hépatiques acidophiles de la région de Valence.

83-486 REINOSO FRANCO J. - Lopikceolez fragrans en la Fraga de Caaveiro (La Coruña).

Collect. Hot. (Barcelona) 1982, 13(1) : 223-226, 1 fig. (IV Simp. Bot. Criptog.,

Barcelona) (Dept. Bot., Fac. Biol., Univ. Santiago de Compostela, España).

Deszr., ill. de гор

wa frageans de Caaveiro, nouv. pour l'Espagne.

£7 REINOSO FRANCO J. - Cephalozta hibe: nica Spr. y Aphanclojeunca microseopiaa

(Tayl.) Ev. novedades para la flora brioldgica española. Collect, Hot. (Barcelo-

na) 1982, 13(1) : 227-230, 2 fig. (IV Simp. Bot. Criptog., Barcelona) (Ibidem).

83-468 REYES MONTOYA D. = Monoslea forsteri Hook. in Cuba. Acta Bot. Acad. Set.

ung. 1981, 27(1/2) : 211-214, 3 fig. (Inst. Bot., Acad. Ci., Cuba).

Ecol., hab., distr. mondiale et loc. à Cuba de Monoelea forsteri, genre nouveau

pour Cuba.

83-489 ROHÁČEK J. - Diptera Acalyptrata rašelinišť severnf Moravy (CSSR), Cast, 1

Uvod, studovane lokality a analýza na úrovni čeledi (Acalypterate Diptera of

peat-bogs in North Moravia (Czechoslovakia). Part 1 Introduction, localities un-

der study and evaluation at the family level). Сав. Slez. M Opava, Ser. A Ve-

dy Phir. 1982, 31(1) : 1-21, 4 fig., 4 tabl., 6 pl. (Entomol. odd., Slezské Muz.,

746 01 Opava, Czechoslovakia).

Descr. des loc. avec végétation (bryophytes et sphaignes). Classement par famil-

les des Diptéres présents.

-470 SANCHEZ Р.М. y GIL J.A. - Vegetación critpogámica de las Tobas de la Provin-

cia de Granada (España). Collect. Bot. (Barcelona) 1982, 13(1) : 231-245, 3 fig.,

2 tabl. (IV Simp. Bot. Criptog., Barcelona) (Dept. Bot., Fac. Ci., Univ. Granada,

España) .

Syndynamisme et syntaxonomie de la végétation cryptogamique des tuffs de 1a pro-

vince de Grenade :Eucladio-Adiantetum Br. Bl. et Cratoneuretum commutati Aichinger.

83-491 SERGIO C. et HÉBRARD J.P. - Grshothecium duriaei (Mont.) Besch, Etude systé-

matique, écologique et phytogéographique. Collect. Bof. (Barselona) 1982, 13(1) :

247-255, 2 fig. (IV Simp. Bot. Criptog., Barcelona) (Inst. Bot., Fac. Ci., 1294

Lisboa Cedex, Portugal).

Données taxonomiques, aires géogr. d'orthovkectun durtaet du bassin méditerranéen

et des Açores. Cette esp. serait un O»bhofhocium archaïque, entre les Brachythecia-

сезе et les Entodontaceae.

83-472 SYNNOTT D. - An outline of the bryophytes of Meath and Westmeath. Glasra

1982, 6 : 1-71, 13 fig. (Natl. Bot. Gard., Glasnevin, Dublin 9, Ireland).

Notes sur la végétation et l'historique des récoltes dans le Meathet le Westmeath,

centre est de l'Irlande. Rôle des bryophytes dans le développement des tourbiéres.

Liste des récoltes ayec loc.

Миз.

lakone

83-473 ТАКАКІ N. = Moss flora of the Izu Peninsula, Japan. Mem. lati. 5;

1981, 14 : 75-83, en japonais, rés. angl. (Natural History of the Fuj

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Aspect écol. de la végétation. Liste des taxons avec loc.

474 VIANNA E.C. - Sobre a ocorrência nova de Moncelea Hook. (Hepaticae) no Rio

Grande do Sul, Brasil. Zrerengéa Sev. Bot. 1981, 26 : 165-167, 9 fig. (Dept. Bot

Inst. Bioci., Univ. Federal de Rio Grande do Sul, s/n CEP, 90.000 Porto Alegre,

Brasil)

Source - MNHN. Paris

378 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

83-475 WYNN-WILLIAMS D.D. - The microflora of Lynch Island, a sheltered maritime

antarctic site. CHPAA 1982, 51 (Colloque Ecosyst. subantarctiques, Paimpont 1981)

1981) : 538 (abstr.) (Brit. Antarct. Surv., Nat. Environm. Res. Council, Mading-

ley Road, Cambridge СВЗ OET, U.K.).

83-476 ZAFRA M.L. - Aportaciones al conocimiento de la flora briológica de la Espa-

ба peninsular. Collect. Bot. (Barcelona) 1982, 13(1) : 257-264, 6 cartes (IV

Simp. Bot. Criptog., Barcelona) (Dept. Bot., Fac. Farmacia, Univ. Granada, España).

Distr. en Espagne de 6 mousses Orthotrichum alpeetre Hornsch. ex B.S.G. est пошу.

pour l'Espagne.

83-477 ZLINSKA J. - Das Sot 7 Maloch 1935 Ciraietoaur oleracet Knapp

1958 auf dem Alluvium von Bojnianka. Biológía (Bratislava) Bot. 1982, 37(5) :513-

523, 3 fig., 2 tabl. (Inst. Exper. Biol. & Okol., Slowak. Akad. Wiss., CBEV,

814 34 Bratislava, Tschekoslowakei).

Esp. caractéristiques et compagnes de cette sous-ass., bryophytes associées,

VOIR AUSSI : a 88-417, 83-419, 83-420, 83-430, 83-434,

où

VRAGES GENERAUX

83-478 IZAWA M. - The world of bryophytes. Tokyo: Akane-shobo. 1981, 56 p., ill.

coul., en japonais (ed. H. Inoue, trad. des légendes par M. Higuchi, 1982).

Trés belles photos en couleur des bryophytes.Approche de la bryologie avec notes

écologiques.

83-479 ORBAN S., VAJDA L. - Magyarország mohaflorájának Kézikünyve. Budapest : Aká-

demiai Kiado. 1983, 518 p., Bl pl., 19 photos (Dept. Bot., Ho Si Minh Teacher's

College, Eger, Hungary).

Aprés avoir abordé les généralités sur les bryophytes, leur classification, don-

né un glossaire et une bibliographie, les AA. exposent pour chaque esp. : descr.,

ill., distr., écol., clés aux genres et esp. Index. Cette flore comble une lacune

dans l'étude de la bryologie hongroise, depuis les ouvrages de A. BOROS (1953,

1968), et permet une mise 3 jour taxonomique.

84-440 WALTHER К. - Bryophytina. Laubmoose. In : A. Engler, Syllabus der Pflanzen-

familien. 13 Aufl. Berlin, Stuttgart. 1983. Chap. 5(2) : 1-108, 9 fig.

Généralités. Clés aux classes, sous-classes et ordres des Mousses. Descr. des

classes, sous-classes et ordres; bibliographie pour chaque ordre. Caractéristiques

des familles avec genres et esp. y appartenant. Bibliogr. générale de 23 pages,

classée par matières. Index des genres et des classes.

En Source : MNHN. Paris

379

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D. LAMY”

STEMATIQUE, NOMENCLATURE

83-481 ARVIDSSON L. - A monograph of the lichen genus Coceowarpia. Opera Bot. 1982,

67 : 1-96, 1 tabl., 1 pl. coul. (Dept. Syst. Bot., Univ. Göteborg, Carl Skottsberg

Gata 22, $-413 19 Géteborg) .

Morphologie, anatomie, chimie, phytogéographie, subdivision du genre C:

Clé aux 21 esp. reconnues dont 6 sont пошу. : С. adnata, С. filiformis

това et С. шт ides. Noter 3 comb. nouv. : C. en-

E ita var.), C. erythrocardia (Mill. Arg.) (=

C. p. var.) et C. rottlert (Ach.) (-Collema). Nouvelle descr. et délimitation de

C. smaragdina Pers. emend. L. Arvidss. Taxonomie, descr., 111., chimie, habitat,

distr. de chaque esp. Les caractères spécifiques sont : forme et ramification des

lobes, présence ou absence d'isidies, forme et/ou taille des isidies, apothécies

et spores. Noter l'absence d'épicortex à pores chez 3 esp. qui ont une surface su-

perficielle finement pruineuse; 4 esp. se distinguent par la présence de divers

produits lichéniques dans leurs thalles.

83-482 CULBERSON W.L., CULBERSON C.F. and JOHNSON A. - A new endemic red-fruited

Cladonia from the North Carolina coast. Mycologia 1982, 74(4): 662-667, 1 tabl.,

6 fig. (Dept. Bot., Duke Univ., Durham, North Carolina 22706 USA).

Diagn., descr., il]., chimie de Cladonia anitae sp. nov. de Caroline du Nord, ca-

ractérisée par des sorédies sur la surface inférieure des squamules primaires, et

par la production d'ac. depsidone grayanique et d'ac. depsidone 4-0-déméthylgraya-

nique. Comparaison avec C. erčatatella et 0. inevaesata.

83-483 DÜBBELER P. und VEZDA A. - Macentina hepaticola,eine neue Flechte aus Zaïre.

Mitt. Bot. Staatesamml. München 1982, 18 : 1-8, 6 fig. (Inst. Syst. Bot., Menzin-

ger Str. 67, D-8000 München 19).

Diagn., descr., ill. de Macentina hepatieola sp. nov. (Verrucariaceae) du Zaïre,

croissant sur Radula flaccida épiphylle.

-484 HALE М.Е. Jr. = A new species of Parmelia (Lichenes) with protocetraric acid.

Mycotazon 1982, 16(1) : 162-164, 1 fig. (Dept. Bot., Smithsonian Inst., Washington

D.C. 20560 USA).

Diagn., descr., ill. de P. protoeuleata de l'hémisphère sud, contenant de l'ac.

protocétrarique.

83-485 HOUMEAU J.M. et ROUX Cl. - Bacidia cyanea et Lecanora dawnaeii, deux lichens

nouveaux pour la science découverts dans le Cantal (Massif Central, France).

Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s. 1982, 13 : 263-272, 11 fig., 2 tabl. (1 av. A-

ristide Briand, F-79200 Parthenay).

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

380 BIBLIQGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

Diagn., descr., ill. de 5

sur le groupe Le.

dia cyanea et Lecanora dawnasii, esp. nouv. Remarques

noma sulphurea (Hoffm.) Ach.

83-488 HOUMEAU J.M. et ROUX Cl. = Champignons lichénisés ou liché

Ouest : espèces nouvelles et intéressantes. Bult, бос. Bo

1982, 13 : 273-277 (Ibidem).

17 lichens et 1 champignon lichénicole avec notes morphol. et loc. Sehoerer

tenebrosa var. sovediata var. nov.

icoles du Centre-

Centre-Quest N.S.

84-487 KUROKAWA S. - Studies on Australian and Tasmanian species of Parmelia (1).

Bull. atl. Sei. Me., Ser. B 1982, B(2) : 35-42, 2 pl. (Dept. Bot., Natl. Sci.

Mus., Tokyo, Japan).

Diagn., descr., ill. de Parmelia bavbellata, P. дай

"a esp. nouv. Notes pour deux autres esp. du genre.

, P. exuviata et P. sulei-

83-488 PIKE L.H, and HALE М.Е, Jr. - Three new species of Eupogummta from Western

North America (Lichenes : Hypogymniaceae). Mycotaxon 1983, 16(1) : 157-161, 1

fig. (Dept. Bot., Oregon State Univ., Corvallis OR 97331 USA).

Diagn., descr., ill. de tiypogymia heterophylla Pike, Н. occidentalis Pike et de

H. mollis Pike et Hale. Les deux premières esp. appartiennent au groupe #. entero-

morpha.

43-444 ROUX Cl. - Lichens pbservés lors de la 8° session extraordinaire de la So-

ciété Botanique du Centre-Ouest en Provence occidentale. Bull. 5 Bot. Centre-

Quest n.s. 1982, 13 : 210-228 (Lab. bot. & écol. médit., Univ. Aix Marseille,

Fac. Sci. Techn. St Jéróme, F-13397 Marseille Cedex 4).

600 taxons dont 5 nouv. pour le Midi de la France et 3 pour la France. Noter les

comb. nouv (Ny | jon E Van. vate

metu Min зе к.

vum (Koerb.) (=5. e)» S.

+ e.]sSolensepora olivaces ssp

80 SEDELNIKOVA N.V. = Species nova lichenis generis Pla:

2 Insts Rot. Komarava, Akad. Nauk Si

166,

1 fig., en russe.

Diagn., descr., ill. de Placodium kyminowit sp. nov. de Sibérie, aff. de P. al-

m (Wahlenb.) Link.

83-481 TIBELL L. - Caliciales of Costa-Rica. Lichenologtat 1982, 14(3) : 219-254,

9 fig., 2 tabl. (Inst. Syst. Bot., Univ. Uppsala, P.O. Box 541, S-751 21 Uppsala).

Ecologie, phytogéogr., clé aux 10 genres et 26 esp. des Caliciales présents à

Costa Rica. 17 esp. sont nouv. pour l'Amérique centrale. Descr. et distr. des gen-

res et esp. accompagnées de notes sur l'ultrastructure des spores et les substances

secondaires de cert. esp. Diagn., descr., 111, chimie de 5 esp. nouv-

rubina, Com

phoron crassiuseulum. 2 comb. пошу

idetum) et By: 2110вит (Bertr.) 5

taxons. Certains taxons des genres Py: phonon sont placés en synon.

S ce d'arthothéline, de thuringione et d'ac. thiophanique chez Са! с2ыт hype-

s Nyl., d'ac. lécanorique, 2'-0-méthylperlatoTque et de lichéxanthone

Ne Ty Lophoren: Ces 6 produits sont mis en évidence pour la 1° fois chez les Ca-

liciales

tbontgrum (МУ1-) (

hoix de lectotypes pour

452 VEZDA A. - Foliicole Flechten aus ZaTre (II). Zwei neue Arten der Gattung

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 381

Poosia. Folia Geobot. Phytotaz. 1982, 17(4) : 387-392, 1 fig. (Bot. Inst., Tsche-

choslowak. Akad. Wiss., 25243 Prühonice bei Praha, Tschechoslowakei).

Diagn., descr., 111. de P. septemsepia et de P. dispersa, esp. nouv. du genre

Poesia du Zaïre, aff. de P. marattiae Vezda. Clé. Prés. de ces deux esp. пошу, en

République de Guinée, Afrique occidentale.

VOIR AUSSI : 83-499.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

83-498 ANDREEV M.P. - De lichenibus tundrarum arcticarum in fluxu superiore f1.

Tambej (paeninsuia Jamal) inventis. ov, Sist. Wiad. Rast., Bot. Inst. Komarova,

Akad. Nauk 8888 1982, 19 : 111-116, 1 tabl., en russe.

Liste de 88 lichens avec loc.

ANDREEV M.P., MAKAROVA I.I. - Lichenes curiosi partis asiaticae arcticae.

. =й. Rast., Inat. Hot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1982, 19 : 117-121,

3 fig., en russe.

Distr. arctique de Sti.

gricascens (Nyl.) Elenk.

а avatiea Degel, Cetraria inermis (Nyl.) Krog. et C. ni-

83-485 BREDKINA 1.1. - De lichenibus Jugi Narynensis notula. Nov. Scat. Mas. Raet.,

Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1982, 19 : 122-128, 1 fig., en russe.

Ecologie et liste de 73 taxons avec loc.

83-49

Е?

BREDKINA L.I. - Lichenes montium Tian-Schan centralis pro URSS novi. Nov.

Mas. Rast., Inet. Bot. Komarova, Akad. lauk SSSR 1982, 19:128-130,en russe.

Descr., notes pour Candelartelta aprauget (Tuck.) Zahlbr., Caiopiaca ferrugineoi-

des Magn. et C. velana DR. пошу. pour l'URSS.

83-467 DOMBROVSKAJA A.V., MAKAROVA I.I. - De speciebus generis Stereocauten (Schreb.)

Hoffm. in paeninsula Czukotka inventis. Лор. Stet. Wiad. Rast., Inst. Bot. Koma-

rova, Akad. Nauk SSSR 1982, 19 : 144-148, 1 fig., en russe.

20 esp. de lichens avec notes et loc.

8 ELIX J.A. and STREIMANN Н. - New lichen records for Australia. J. Hattori

ot. Lab. 1982, 51: 69-97 (Chemistry Dept., Fac. Sci., Austral. Natl. Univ., P.

0. Box 4, Canberra, A.C.T. 2600 Australia).

Loc., distr. de 162 esp. déjà connues d'Australie, et de 51 taxons пошу. pour

l'Australie.

82-489 GOLUBKOVA N.S. - Genus Spercetatta Massal. in URSS. Nov. 2

Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1982, 19 : 131-143, 3 fig., en russe

Distr. du genre en URSS, clé aux 4 esp. réprésentées en URSS : 5

(ңу1.) Grumm. (3 var.) S. festudinea (Ach.) Massal. (1 f.), 8. asia

et S. swbaeiaties Golubk. Descr., notes, distr. de chaque taxon.

tyspora

iea Н. Magn.

83-500 KASHIWADANI H. - Second locality for Thyrea latissima Asah. Mise. Bryol. Li-

chanol. 1982, 9(5) : 115, 1 fig., en japonais, rés. angl.

83-501 KONDRATYUK S.Ya. - Rare for the Ukrainian SSR species of lichens growing in

the Kanev State Reservation. Ukrajine'k. Bot. Zum. 1982, 39(6) : 65-66, en

ukrainien, гёз. angl. (Inst. Bot., im M.G. Kolodnogo AN URSR, Kiev, USSR).

Source - MNHN. Paris

382 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

11 lichens dont 9 nouv. pour la zone steppique de l'Ukraine.

83-502 RJABKOVA

Nov. Stet. Niz

en russe.

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Rast., Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1982, 19 : 149-154,

64 taxons avec loc., dont-certains sont nouv. pour l'Oural.

83-503 RJABKOVA К,А. - Baeomycetaceae, Cladoniaceae, Stereocaulaceae in montibus

Uralensibus inventae. Nov. Sist. M28, Rast,, Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk

SSSR 1982, 19 : 154-164, en russe.

Liste de 68 taxons dont quelques-uns sont nouv. pour l'Oural.

83-504 YOSHIMURA I. - A first record of Cladonia vert: ata (Hoffm.) Schaer. from

Japan and some notes on Japanese ladder lichens. Mise. Bryoi. Lichenol. 1982, 9

(5) : 110-114; 2 fig., en japonais, rés, angl.

VOIR AUSSI : 83-481, 83-482, 83-483, 83-484, 83-485, 82-486, 83-487, 83-488,

83-489, 83-490, 83-491, 88-492, 88-505, 83-506.

POLLUTION

83-505 DERUELLE S. et LALLEMANT R. - Les lichens témoins de la pollution. Paris :

Vuibert. 1983, 108 p., 143 fig., 6 tabl. (Thèmes Vuibert Univ. Biol.) (Lab. Cryp-

togamie, Univ. P. & M. Curie, 9 quai Saint-Bernard, F-75005 Paris).

Avant d'aborder les problèmes liés à la pollution, les AA expliquent ce que sont

les lichens (morphologie, anatomie, reproduction,biol. et physiol. de Та symbiose

lichénique, différence avec les végétaux supérieurs). A l'aide de travaux et d'é-

tudes récentes, les AA exposent les effets de la pollution atmosphérique sur la

répartition des lichens, et l'action des polluants (plus spécialement du 50) sur

leur biologie. C'est un livre d'un abord simple et bien documenté.

VOIR AUSSI :

OUVRAGES GENERAUX

83-507 HALE М.Е. Jr. - The biology of Lichens. Third Edition. London : E. Arnold

1983, 190 p., ill. (A series of student texts in contemporary biology).

Cette 3° édition, révue et corrigée, réserve une trés grande place à l'ultrastruc-

ture des lichens et à leur rôle comme indicateurs de pollution. Les progrès signi-

ficatifs en physiologie de la symbiose et dans la resynthése des lichens sont aussi

abordés. L'étude est complétée par les problèmes d'identification et de taxonomie

des lichens; classification. Bibliogr. (11 p.), glossaire et index.

83-508 KIFFER E., JACQUEMIN M. - Documents de travaux dirigés. Les Lichens. Nancy :

Univ. Nancy 1. 1982, 42 p., 11 fig. (Lab. Bot. & Microbiol., Univ. Nancy I, Cen-

tre du 2° cycle, Case officielle n° 140, F-54037 Nancy Cedex).

L'appareil végétatif des lichens, la symbiose lichénique, les composants chimiques

sont exposés et 111. par des dessins clairs. La classification d'Ozenda et Clauzade

et une class. "moderne" sont proposées, ainsi qu'une clé de détermination des 11-

chens communs de Lorraine et des Vosges.

Source : MNHN. Paris

383

TOME DU TOME IV

compiié par D. LAMY

I1 ne figure que la première page de l'article dans lequel est cité le taxon. Les

nouveautés taxonomiques sont indiquées en italiques. Les taxons cités en synonymie

ou comme basionymes sont indiqués par "syn."

ou "bas.". Lorsque le numéro de page

est suivi d'un nom de région, le taxon est considéré comme nouveau pour celle-ci

(ex. : Acaulon triquetrum, 289 Navarre).

BRYOPHYTES

Acalypha wikesiana var. macrophylla, 237

Acide palmitique, 129 Mniobryum

Acides gras, 129 Mniobryum

ACUÑA M.L., voir GRIFFIN III D. and

ACUÑA M,L., 155

Adénine, 227

Adenosine, 227

ADP , 227

Afrique, 37 Riccia trichocarpa en -

Afrique du Nord,37 Riccia trichocarpa

en-

Ageratum conizoides, 237

Aglycone, 111 Frullania

AIA, 227

Aira praecox, 335

AKE-ASSI L. et POCS T. - Hépatiques de

Cote d'Ivoire, 65-70

Alchornea laxifolia, 237

Allemagne, 179 Campylopus

Amblystegium serpens, 177

Amérique, 37 Riccia trichocarpa en -

Ammocalamagrostis baltica, 335

Ammophila arenaria, 335

AMP cyclique, 227

Anacolia, 155 Spore ornamentation stu-

dies in - (Musci : Bartramiaceae) ;

abyssinica, 155; intertexta 155 orne-

mentation sporale; laevisphaera, 155

id.; sinensis, 155

Angleterre, 179 Campylopus

Anomodon viticulosus , 177

Anthoceros laevis, 363

Antilles, 279 Bryophytes des Saintes (-)

Apometzgeria pubescens, 111

Arachniopsis diacantha, 65 Côte d'Ivoire

Archilejeunea elobulata,0> Côte d'Ivoire

Asplenium jaoundense 237

Aystasia macrophylla, 237

Atrichum undulatum, 177

Aulacomnium androgynum, 335

Australie, 37 Riccia trichocarpa; 205 Co-

lura crispiloba sp. nov., C. simplicior

sp. nov.

Barbula agraria, 279; fallax, 145; ungui-

culata, 177

Bartramia, 155

Bartramiaceae, 155 Spore ornamentation

studies in Anacolia (Musci : =)

Bartramidula, 155; letestui, 237

Bauhinia tomentosa, 237

BENEDIX Erich Heinz (13.8.1914 - 11.3.

1983), 181

Betula pendula, 335

Bibliographie bryologique, 89, 182, 283,

370

Brachiolejeunea nigra, 65

Brachythecium albicans, 177; curtum, 335;

rivulare, 177; rutabulum, 177, 335

Bryophytes du Sri Lanka (Ceylan) VI. Le

genre Radula Dum., 71

Bryophytes des Saintes (Antilles), 279

Bryum argenteum, 177; capillare, 145,

177, 279: pendulum, 335; pseudotriche-

trum, 177; subalbulum, 237; Sp., 279

Bud induction, 227 The effect of cyclic

nucleotides and purine derivatives on

- in Hyophila involuta

Caesalpinia pulcherrima ,237

Calamagrostis epigeijos, 335

Calliergonella cuspidata, 177

Calluna vulgaris, 335

Calymperopsis donnellii, 279

Calymperes richardii, 279

Cameroun, 237 Etude taxonomique et ёсо1о-

gique de quelques Fissidens de la ré-

gion de Yaoundé (-)

Campestérol, 129 Mniobryum

Camptothecium lutescens, 17

Campylopodes exsiccatae : Fascicle 111,

Source : ММНМ, Paris

384

Campylopus aerodictyon, 179; albidovi-

rens, 179; atrovirens, 179: aureus,

179, 357; chrismarii, 179; copelandii,

357 syn.3 edithae, 179: flexuosus,

179; foxworthyi, 357 syn.; harpophyl-

lus, 179; hawaiico-flexuosus, 1/9; he-

mitrichius, 357 The status of - (C.

Muell.) Jaeg.; introflexus, 179; me-

rapicola, 357; oerstedianus, 1/9; per-

pusillus, 237; pilifer, 179; pteroto-

neuron, 179; pyriformis, 179, mod.

mülleri, 179; richardii, 179; umbella-

tus, 179

Carex arenaria, 335

Carpinion, 145

Catharinea undulata, 177 syn.

Caudalejeune jonesii, 65 Côte d'Ivoire

Ceiba pentandra, 237

Cephalozia bicuspidata, 145

Cephaloziella divaricata, 335

Ceratodon purpureus, 177, 227, 335

Ceratolejeunea calabariensis, 65 Côte

d'Ivoire; jungneri, 65

Césium, 299 Cinétique de la fixation

d'un mélange de -137, de chrome 51,

de cobalt 60, de manganése 54 et de

sodium 22 par Platyhypnidium riparioi-

des (Hedw.) Dix.

Ceylan, voir Sri Lanka

Cheilojeunea serpentina, 65 Côte d'I-

voire; silvestris var. involuta, 65

Côte d'Ivoire

Chiloscyphus dubius, 65 Côte d'Ivoire,

237; polyanthos, 299

Chimie, 112 flavonoïdes, Frullania: 129

lipides ,Mniobryum

Cholestérol, 128 Mniobryum

Chrome, 299 Cinétique de la fixation d'un

mélange de césium 137, de -51, de со-

balt 60, de manganése 54 et de sodium

22 par Platyhypnidium riparioides

(Hedw.) Dix.

Chromosomes, 37 Riccia trichocarpa

Cinclidotus danubicus, 299; fontinaloi-

des, 177

Cinétique de Ja fixation d'un mélange de

césium 137, de chrome 51,. de cobalt

60, de manganèse 54 et de sodium 22

par Platyhypnidium riparioides (Hedw.)

Dix., 299

Cirriphyllum crassinervium, 145; vauche-

ri, 145

Clappertonia polyandra, 237

Cobalt, 299 Cinétique de la fixation d'un

mélange de césium 137, de chrome 51, de

= 60, de manganèse 54 et de sodium 22

par Platyhypnidium riparioides (Hedw.)

Dix.

Cololejeunea androphylla, 65 Côte d'

voire; appressa, 65 Côte d'Ivoire;bo-

lombensis, 65 Côte d'Ivoire;calcarea,

145; grenatiflora, 65; cunei folia,6

floccosa, 65 Côte d'Ivoire; lanceola

INDEX

ta, 237; pusilla, 65, var. obtusifo-

lia, 65; rossettiana, 145

Colombie, 231 Diplasiolejeunea

Colura nouveaux d'origines diverses (Hé-

patiques, Lejeunéacées), 205

Colura sect. Gamelopis, 205 validation;

sect. Harmophyllum, 205; sect. Hetero-

phyllum, 205 validation; sect. Lingua,

205; bisvoluta, 205; eriapiioba. sp.

nov., 205 Australie: digitalis, 205 Cô-

te d'Ivoire; fist эр. nov., 205

Nouvelle-Calédonie; imperfecta, 205;

inornata, 205; karstenii, 205; оро

о.,205 Madagascar; pallida, 205;

or ep. nov. 205 Australie;

lata, 205; superba, 205; torti-

folia, 205; verdoornii, 205

Composition and succession of bryophytes

and lichens in an outer coastal dune

area in southern Sweden, 335

Conocephalum conicum, 145

Convallaria majalis, 335

Coronillo-Quercetum, 145

Corydalo-Aceratum, 145

Corynephorus canescens, 335

Côte d'Ivoire, 65 Hépatiques

Côte-d'Or , 177 bryoflore, canal de

Bourgogne

Cratoneurion, 145

Cratoneuron commutatum, 177; filicinum,

177; glaucum, 177 syn.

Ctenidietalia, 145, mollusci, 145

Ctenidium molluscum, 145, 177

Culture studies on Riccia gangetica Ahmad

ll. Influence of light on growth, 363

Cyanotis lanata, 237

Cyclic nucleotides, 227 The effect of -

and purine derivatives on bud induc-

tion in Hyophila involuta

Dentario-Fagetum, 145

DE SLOOVER J.L. - Bryophytes des Saintes

(Antilles), 279-281

DHIEN R. - Végétation bryologique du

canal de Bourgogne, 177-178

Dialytrichia mucronata, 177

Dicranella sp., 279

Dicranodontium brachydictyon, 357 syn.;

purpurascens, 357 syn.

Dicranum hemitrichium, 357 bas.; polyse-

tum, 335; purpurascens, 357 syn.; sco-

parium, 177, 335

Didymodon rubellus, 145

Diplasiolejeunea, 231 La notion d'espèce

dans le genre - 2. Diplasiolejeunea

pauckertii (Nees) Steph. et D. colum-

bica sp. nov. Lejeunéacées corticoles

des "paramos" andins; sect. Villaumeae,

231; eolunbica sp. nov., 231; insignis,

231; neobrachyclada, 231; patelligera,

231; pauckertii, 231; tridentata, 231

Dissotis theifolia, 237

Ditrichum flexicaule, 145

Drepanolejeunea cf. clavicornis, 65 Côte

Source : MNHN. Paris

INDEX

d'Ivoire

Dune, 335 Composition and succesion of

bryophytes and lichens in an outer

coastal - area in southern Sweden

Ecologie, 37 Riccia trichocarpa; 71 Ra-

dula, Sri Lanka; 145 bryophytes,

Montbéliar 177 bryophytes, canal de

Bourgogne; 237 Fissidens, Yaoundé ;

335 bryophytes, dunes, Suède

The effect of cyclic nucleotides and

purine derivatives on bud induction

in Hyophila involuta, 227

Elaeis guineensis, 237

Elephantopus scaber, 237

Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus

335

Empetrum nigrum, 335

Encalypta streptocarpa, 145

L'Encalypto streptocarpae - Fissidente-

tum cristati Neumayr 1971 dans les en-

virons de Montbéliard (Doubs), 145

Encalypto streptocarpae - Fissidentetum

cristati groupement à Symnostomum cal-

careum, 145; group. à Trichostomum

brachydontium, 145, group. à T. cris-

pulum, 145

Esters cireux, 129 Mniobryum

Esters lipidiques, 129 Mniobryum

Etude taxonomique et écologique de quel-

ques Fissidens de la région de Yaoundé

(Cameroun), 237

Eupatorium odoratum, 237

Eurhynchium striatum, 177

Europe, 37 Riccia trichocarpa

Exormotheca, 315

Exsiccatae, 179 Campylopodes - :

cle III

Fagion, 145

Festuca rubra subsp. arenaria, 335

Fissidens, 237 Etude taxonomique et éco-

logique de quelques - de 1a région

de Yaoundé (Cameroun); subgen. Aneuron,

237; subgen. Fissidens, 237, sect. A-

loma, 237, sect. Amblyothallia, 237,

sect. Bryoidium, 237; sect. Crenula-

ria, 237, sect. Crispidium, 237, sect.

Pachylomidium, 237; sect. Pycnothallia,

237, sect. Reticularia, 237, sect.

Serridium, 237, sect. Semilimbidium,

237, sect. Weberiopsis;subgen. Octo-

dyceras, 237;subgen. Pachyfissidens,

237; africanus, 237 syn.;argyroloma,

237 ;bocarangensis , 237;bryum,237;ca-

labariae,237;centrafricanus ,237;cre-

nularia,237; cristatus, 145. densire-

tis, 279; fontanus, 177; gabonensis,

237; glaucissimus, 237; glauculus,

237; inclinatulus, 237: julianus, 177

Syn.; kegelianus, 279; leucocinctus,

237; marthae, 237; mathieui, 237; pa-

chylomoides, 237; palvadeaui, 237; per-

limbatus, 237; platybryoides, 237; pu-

sillissimus, 279; subdurus, 237; taxi-

Fasci-

385

folius, 177; ulna , 237; usambaricus,

237; sp., 279

Fissidention cristati, 145; pusilli, 145

Fixation, 299 Cinétique de la - d'un mé-

lange de césium 137, de chrome 51, de

cobalt 60, de manganèse 54 et de sodium

22 par Platyhypnidium riparioides

Flavonoid glycosides, 111 Unusual - for

Jungermanniales detected in two Frulla-

nia species (Hepaticae)

Floristique, 65 Hépatiques, Côte d'Ivoi-

re; 71 Radula, Sri Lanka; 177 bryophy-

tes, canal de Bourgogne; 279 bryophytes,

Saintes; 335 bryophytes, dunes, Suede

Fontinalis antipyretica, 177

FOULQUIER L., voir MAUREL-KERMARREC А.,

PALLY M. , FOULQUTER L. et HÉBRARD J.P.

299

FRAHM J.P. - Campylopodes exsiccatae :

Fascicle 111,179-180

France, 177 bryophytes, canal de Bourgogne;

179 Campylopus; 145 Encalypto-strepto-

carpae-Fissidentetum cristati, Mont-

béliard

Frullania, 111 Unusual flavonoid glycosi-

des for Jungermanniales detected in

two - species (Hepaticae); subgen.

Frullania, 111; subgen. Meteoriopsis,

175; subgen. Tachycolea sect. Integri-

folia, lll,sect. Trachycolea, 111; an-

gulata, 175, f. sewmatoides f, т

175; apicalis var. apicalis, 65 Côte

d'Ivoire; dilatata, 111 flavonoïdes,

177; ericoides, 237; fragilifolia, 111;

jackii, 111; nodulosa, 65 Côte d'lvoi-

re; serrata, 175: squarrosa, 237; ta-

marisci, 111 flavonoïdes; subsp. obscu-

ra, 111; vethii, 111

Funaria hygrometrica, 177, 227

Galium verum, 335

Glycosides flavonoïdes, 111 Frullania

Glycosides hydroxylutéoline,111 Frullania

dilatata

Glycosides lutéoline, 111 Frullania dila-

tata, F. tamarisci

Ile Gozo, 315 Riccia melitensis

GRIFFIN III D. and ACUÑA M.L. - Spore

ornamentation studies in Anacolia (Mus-

ci Bartramiaceae), 155-160

Grimia УУДЫГ 145; orbicularis, 177;

pulvinata, 177, var. africana, 177

GROLLE R. - Erich Heinz Benedix (13.8.

1914 - 11.3.1983), 181

Growth, 363 Culture studies on Riccia

gangetica Ahmad. II. Influence of light

on -

Gymnostomum calcareum, 145

Haplomitrium gibbsiae, 111

Намат, 179 Campylopus

HEBRARD J.P., voir MAUREL-KERMARREC A. ,

PALLY M., FOULQUTER L. et HÉBRARD J.P.,

299

Helichrysum arenarium, 335

Source : MNHN. Paris

386

Hépatiques de Côte d'Ivoire, 65

Hieracium umbellatum, 335

Homalothecion, 145

Homalothecium sericeum, 145, 177

Honkenia peploides, 335

Hylocomium splendens, 335

Hyophila crenulata, 237; involuta, 227

The effect of cyclic nucleotides and

purine derivatives on bud induction

in -; microcarpa, 279; tortula, 279

Hypnum cupressiforme, 145, 177; jut-

landicum, 335

Isothecium myurum, 177;viviparum, 177

syn.

Jasione montana, 335

JOVET-AST S. - Riccia trichocarpa Howe

et Riccia canescens Steph., 37-46:

Colura nouveaux d'origines diverses

(Hépatiques, Lejeunéacées), 205-216;

Taxons rares ou critiques du genre

Riccia, 315-333

Jungermannia tristis, 145

Jungermanniales, 111 Unusual flavonoid

glycosides for - detected in two Frul-

Tania species (Hepaticae)

KAUL A., voir PATIDAR К.С. and KAUL A.,

363

Koeleria glauca, 335

Lathyrus japonicus subsp. maritimus, 335

Leiomela, 155

Lejeunea caespitosa, 65: eckloniana,

237; flava subsp. tabularis, 65 Côte

d'Ivoire; isophylla, 65 Côte d'Ivoire;

kamerunensis, 65 Côte d'Ivoire; lae-

tevirens, 279; okumensis, 65 Côte d'I-

d'Ivoire; pauckertii, 231 syn.; refle-

flexiloba, 231 syn.; ulicina subsp.

ocellifera, 65 Côte d'Ivoire

Lejeunéacées, 205 Colura nouveaux d'ori-

gines diverses (Hépatiques, -)

Lejeunéacées corticoles, 231 La notion

d'espéce dans le genre Diplasiolejeu-

nea 2.-Diplasiolejeunea pauckertii

(Nees) Steph. et D. columbica sp. nov.

- des "paramos" andins

Leptodictyon riparium, 177

Leptolejeunea cultrella, 65 Côte d'I-

voire; maculata, 65; quintasii, 65:

thomeensis, 65 syn.

Leskea polycarpa, 177

Les Saintes, 279 Bryophytes des -

(Antilles)

Leucodon sciuroides ,177

Leymus arenarius, 335

Light, 363 Culture studies on Riccia gan-

getica Ahmad II, Influence of - on

growth

Lipid constituents of the moss Mniobryum

wahlenbergii var. glaciale, 129

Lophocolea congoana, 65, 237; heterophyl-

la, 335; minor, 145

Lopholejeunea subfusca, 65 Cóte 4"Туоїге

Luisierella barbula, 279

INDEX

Lunularia cruciata, 363

Lutéoline, 111 Frullania dilatata, F.

tamarisci

Lycopodium clavatum, 335

Madagascar, 37 Riccia trichocarpa, 205

Colura obvoluta sp. nov.

MAGNUSSON M. - Composition and succes-

Sion of bryophytes and lichens in an

Outer coastal dune area in southern

Sweden, 335-355

Manganése, 299 Cinétique de la fixation

d'un mélange de césium 137, de chrome

51, de cobalt 60, de -54 et de sodium

22 par Platyhypnidium riparioides

Marchantia berteroana, 111; macrocarpa,

111; nepalensis, 363; polymorpha, 111;

wilmsii, 54

MAUREL-KERMARREC A., PALLY M., FOULQUIER

L. et HÉBRARD J.P. - Cinétique de la

fixation d'un mélange de césium 137, de

chrome 51, de cobalt 60, de manganése

54 et de sodium 22 par Platyhypnidium

riparioides (Hedw.) Dix., 299-313

Melampyrum pratense, 335

Métaux, 299 fixation, Platyhypnidium

Metzgeria conjugata, 111; thomeensis, 65

Microlejeunea africana, 65 syn.; epiphyl-

la, 279

Mniobryum wahlenbergii var. glaciale,

129 Lipid constituents of the moss -

Mnium stellare, 145

Montbéliard, 145 L'Encalypto streptocar-

pae-Fissidentetum cristati Neumayr

1971 dans les environs de - (Doubs)

Morphologie, 37 Riccia trichocarpa; 71

Radula; 155 spores, Anacolia; 205 Co-

Jura; 231 Diplasiolejeunea; 315 Riccia

Moyen-Orient, 37 Riccia trichocarpa

MUES R., STRASSNER A. and ZINSMEISTER

H.D. - Unusual flavonoid glycosides for

Jungermanniales detected in two Frul-

Tania species (Hepaticae), 111-127

Musango cecropioides, 237

Nanobryum gladiolum, 237

Neckera crispa, 145

Neckerion, 145

Nécrologie, 181 Benedix

NGABA 2060 Р. - Etude taxonomique et éco-

logique de quelques Fissidens dans la

région de Yaoundé (Cameroun) ,237-254

La notion d'espéce dans le genre Dipla-

siolejeunea 2. Diplasiolejeunea pauc-

kertii (Nees) Steph. et D. columbica

sp. nov. Lejeunéacées corticoles des

"paramos" andins, 231

Nouvelle-Calédonie, 205 Colura fistulo-

sa sp. nov.

Octoblepharum albidum, 237

Odontolojeunea tortuosa, 65 Côte d'Ivoire

ONRAEDT M. - Bryophytes du Sri Lanka

(Ceylan).VI. Le genre Radula Dum., 71-

Orthothecium intricatum, 145

Source : MNHN. Paris

INDEX

Orthotrichum affine, 177; anomalum, 177;

lyellii, 177

Oxyrrhynchium praelongum, 177; pumilum,

145; swartzii, 145

PALLY M., voir MAUREL-KERMARREC A., PAL-

LY M., FOULQUIER L. et HEBRARD J.P.,

299

Papouasie Nouvelle-Guinée, 179 Campylopus

Paramos andins, 231 La notion d'espèce

dans le genre Diplasiolejeunea. 2. Di-

plasiolejeunea pauckertii (Nees) Steph.

et D. columbica sp, nov. Lejeunéacées

corticoles des -

PATIDAR K.C. and KAUL A. - Culture stu-

dies on Riccia gangetica Ahmad. II.

Influence of light on growth, 363-368

Pédalitine, 111 Frullania dilatata

Pedinophylletum interrupti, 145

Pedinophyllum interruptum, 145

Pellia endiviifolia, 177

Pérou, 179 Campylopus, 231 Diplasiolejeu-

nea

Philonotis, 155; breviuscula, 237; fonta-

na, 177; microthamnia, 237; sphaerocar-

pa, 279; uncinata, 155

Phyllitido-Aceretum, 145

Physiologie, 227 bud induction, Hyophila

involuta; 299 fixation métaux, Platy-

hypnidium riparioides; 363, growth,

Riccia gangetica

Pinus sylvestris, 335

Plagiochasma appendiculatum, 363; inter-

medium, 363

Plagiochila asplenioides, 145, var. mi-

nor, 145; fusidera, 65 Côte d'Ivoire;

integerrima, 65 Côte d'Ivoire; necke-

roïdea, 65; pinniflora, 65; praemorsa,

65; sp, 237

Plagiothecium curvifolium, 335

Platyhypnidium riparioides, 177, 299 Ci-

nétique de la fixation d'un mélange de

césium 137, de chrome 51, de cobalt

60, de manganèse 54 et de sodium 22 par

par -(Hedw.) Dix.;rusciforme, 77 syn.

Plauridium subulatum, 145

Pleurochaetetion, 145

Pleurozion, 335

Pleurozium schreberi, 335, 363

Poa pratensis, 335

PÓCS T., voir АКЕ-А551 L

Pohlia nutans, 335

Polypodiopsis, 237 syn.

Polypodium vulgare, 335

Polytrichum juniperinum, 335; piliferum,

335

Porella platyphylla, 177

Prionolejeunea serrula, 65 Cóte d'lvoire

Protonéma, 227 Hyophila involuta

Pseudoscleropodium purum, 177

Purine derivatives, 227 The effect of

cyclic nucleotides and - on bud induc-

tion in Hyophila involuta

Quercus robur, 335

et PÓCS T.,65

387

Radionucléides, 299 fixation

Radula, 71 Bryophytes du Sri Lanka (Cey-

lan) VI. Le genre - Dum.; subgen. Radu-

la, 71; sect. Amentulosae, 7l; sect.

Dichotomae, 71; sect. Epiphyllae, 71;

sect, Retroflexae, 71; sect. Saccatae,

71; acuminata, 71 Sri Lanka; amentulo-

sa, 71; andreana, 71 syn.; assamica,

71; caledonica, 71 syn.; сегапеп515,71

syn.; ceylanica, 71; colliculosa, 71

syn., conplanata, 177; flaccida, 65;

flavescens, 71 syn.; formosana, 71; in-

dica, 71 syn.; javanica, 71; kurzii,

71; madagascariensis, 71; miqueliana,

7l'syn.;nietneri, 71 syn.; novae-qui-

neae, 71 syn.; nymanii, 71; obscura,71;

onraedtii, 71; ovalifolia, 71 syn.;

pinnulata, 71 syn.; platyglossa, 71

syn.; pycnolejeuneoides, 71 syn.; rara,

71 syn.; reineckeana, 71 syn.; retro-

flexa, 71; salakensis, 71 syn.; sandei,

71 syn.; speciosa, 71 syn.; spicata,71

syn.; subpallens, 71; tabularis, 71 Sri

Lanka; tayabensis, 71 syn.; tjibodensis

71 Sri Lanka; variabilis, 71 syn.; ven-

tricosa, 71; wallichiana, 71 syn.; yan-

gii, 71; yunnanensis, 71 syn.

RAHBAR K. - The effect of cyclic nucleo-

tides and purine derivatives on bud in-

duction in Hyophila involuta, 227-230

Rectolejeunea stacea, 65 Côte d'Ivoire

Rhytidiadelphus triquetrus, 177

Riccardia holstii, 237; pseudopinguis,

65 Côte d'Ivoire

Riccia, 315 Taxons rares ош critiques du

genre -; bischoffi, 315, f. armata, 315

syn., var. ciliifera, 315, f. fimbria-

ta, 315, f. luxurians, 315 syn., f.

пахіпа ,316 syn.,f. montana, 315 syn.,

var. montana, 315, f. normalis, 315;

cana, 37 syn.; canescens, 37 syn. nov

ciliifera, 315, f. montana, 315 syn.,

pedemontana, 315: crinita, 37; crystal-

lina, 111, 363; discolor, 363; fimbria-

ta, 315 syn.; fluitans, lll, 363; gan-

getica, 363 Culture studies on - Ahmad

IL. Influence of light on arowth:

glauca, 363; gougetiana, 315, var. eri-

пасеа, 315; heegii, 315 syn.; henrique-

sii, 315; latzelii, 315 syn.; meliten-

sis, 315; minima, 315; papillosa, 315;

pedemontana, 315 syn.; pseudopapillosa,

315 syn.; sorocarpa, 315, var. heegii,

315; Riccia trichocarpa Howe et Riccia

canescens, 37: sp., 279

Salix arenaria, 335

Salsola kali, 335

Scapania aspera, 145

Schistidium apocarpum, 177

Scleropodium purum, 335

Scytonema ocellatum, 237; stuposum, 237

Seligeria pusilla, 145

Seligerietum pusillae, 145

Source : MNHN. Paris

388

Sematophy! lum sericifolium, 279

Semibarbula lambarenensis, 237

&-Sitostérol, 129 Mniobryum

Sociologie, 145 Encalypto streptocarpae-

Fissidentetum cristati, Montbéliard

Sodium, 299 Cinétique de la fixation

d'un mélange de césium 137, de chrome

51, de cobalt 60, de manganèse 54 et

de -22 par Platyhypnidium riparioides

Solanum grandiflorum, 237

SOLBERG Y. - Lipid constituents of the

moss Mniobryum wahlenbergii var. gla-

ciale, 129-143

Solenostoma atrovirens, 145

Southbya nigrella, 145

Sphaerocarpos donnellii, 363

Spore ornamentation studies in Anacolia

(Musci : Bartramiaceae), 155

Spores, 155 Anacolia, 205 Colura, 315

Riccia, 37 Riccia trichocarpa

Sprucella succida, 54

Sri Lanka, 71 Bryophytes du - (Ceylan).

VI.Le genre Radula Dum.; 179 Campy-

lopus

The status of Campylopus hemitrichius

(C. Muell.) Jaeg., 357

Stereophyllum sp., 279

Stérols lipidiques, 129 Mniobryum

Stigmastérol, 129 Mniobryum

STRASSNER A., voir MUES R., STRASSNER

A. and ZINSMEISTER H.D., 111

Succession, 299 Composition and - of

bryophytes and lichens in an outer

coastal dune area in southern Sweden

Suisse, 179 Campylopus

Sweden, 299 Composition and succession

of bryophytes and lichens in an outer

coastal dune area in southern -

TAN B.C. - The status of Campylopus he-

mitrichius (C.Muell.) Jaeg., 363-368

Taxilejeunea conformis, 65 Cóte d'Ivoi-

re; pulchriflora, 65 Côte d'Ivoire

Taxithelium compressicaule, 237

Taxonomie, 363 Campylopus hemi trichius;

205 Colura, 231 Diplasiolejeunea, 237

Fissidens, 111 Frullania, 175 id., 71

Radula, 315 Riccia, 37 R, trichocarpa

Taxons nouveaux, 175, 205, 231

INDEX

Taxons rares ou critiques du genre

Riccia, 315

Thamietum alopecuri, 145

Thamnium alopecurum, 145

Thysananthus spathulistipus, 65 Côte

d'Ivoire

Timniella anomala, 227

TIXIER P. - La notion d'espèce dans le

genre Diplasiolejeunea. 2. Diplasio-

lejeunea pauckertii (Nees) Steph. et D.

columbica sp. nov. Lejeunéacées corti-

Coles des "paramos" andins, 231-236

Tortella tortuosa, 145

Tortello-Ctenidietum, 145

Tortula laevipila, 177; latifolia, 177;

muralis, 177; ruralis, 177; subulata,

145

Tortuletum inclinatae, 145

Trichostomion crispuli,l45

Trichostomo-Fissidentetum cristati, 145

Trichostomum brachydontium, 145; crispu-

lum, 145; jamaicense, 279; mutabile

var. cuspidatum, 145; pusillum var.

acuminatum, 145

Triplochiton scleroxylon, 237

Unusual flavonoid glycosides for Junger-

manniales detected in two Frullania

species (Hepaticae), 111

VADAM J.C. - L'Encalypto.streptocarpae -

Fissidentetum cristati Neumayr 1971

dans les environs de, Montbéliard

(Doubs), 145-153

VANDEN BERGHEN C. - Frullania angulata

Mitt. f. serratoides Vanden Berghen f.

ov., 175-176

Végétation bryologique du canal de Bour-

gogne, 177

Vesicularia nigeriana, 237

Viola tricolor, 335

Weisia viridula, 145

Yaoundé, 237 Etude taxonomique et écolo-

gique de quelques Fissidens de la ré-

gion de - (Cameroun)

Zaïre, 175 Frullania angulata f. serra-

toides f. nov.

ZINSMEISTER H,D., voir MUES R., STRASS-

NER A. and ZINSMEISTER H.D., 111

LICHENS

Acarospora chlorophana, 217; fuscata,

255; guynni, 217

Acer platanoides, 47 phorophyte; pseu-

do-platanus, 47 id.

Action of L-usnic acid on glucosamine

phosphate isomerase activity of Pro-

teus mirabilis, 255

Activité enzymatique, 161, 255

Aesculus hippocastanum, 47 phorophyte

Allium, 255

Anacystis, 255

Anaptychia ciliaris, 47, 269

Anatomie, 1 asques, ascospores ,Lecanorales

Antarctique, 217 floristique :

L'appareil apical des asques et la paroi

des ascospores du Catolechia wahlenber-

gii (Ach.) Flotow ex Koerber et de 1'Е-

pilichen scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf.

(Lichens, Lécanorales) : étude ultra-

structurale, 1

Ascomycètes non lichénisants, 1

Ascospores, 1 ultrastructure, paroi

Source : MNHN. Paris

INDEX

Asques, 1 ultrastructure, appareil api-

cal

Baeomyces rufus, 1

BELLEMERE A. et HAFELLNER J. - L'appa-

reil apical des asques et la paroi des

ascospores du Catolechia wahlenbergii

(Ach.) Flotow ex Koerber et de l'tpi-

lichen scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf.

(Lichens, Lecanorales) : étude ultra-

structurale, 1-36

Biatorella antarctica, 217; cerebrifor-

nis, 217

Bibliographie lichénologique, 102, 196,

292, 379

Bilimbia violacea, 47

Bouly de Lesdain and Vouaux material in

the National herbarium of New South

Wales, Sydney (NSW), 169

Brigantiaea, 1

BROWN D.H LEGAZ M.E, and FEEST A.-

Observations on bacterial contamina-

tion and urease activity of Evernia

prunastri (L.) Ach., 263-267

Buellia, 1; canescens, 47; foecunda, 217;

frigida, 217; illaetabilis, 217; punc-

tata, 1, 47; stellulata, 1; subaetha-

lea, 169

Calicium, 1

Caloplaca citrina, 217; mawsoni, 217

syn.

Candelariella antarctica, 217 syn.; cere-

briformis, 217; halletteneie comb. nov.,

217: kuusamoensis, 217; vitellina, 47

Catholechia wahlenbergii, 1

Cenomyce, 335

Champignon lichénicole, 169

Chlamydomonas reinhardii, 255

CIFUENTES В. and VICENTE Ce Action of L-

usnic acid on glucosamine phosphate i-

somerase activity of Proteus mirabi-

lis, 255-262; voir RAPSCH S. and CIFU-

ENTES B., 161

Cladina, 335

Cladonia, 335; anomaea, 335; arbuscula,

335; boryi, 255; chlorophaea, 335; ci-

liata var. tenuis, 335; coccifera,

335; cornuta, 335; fimbriata, 335;

floerkeana, 335; glauca, 335; gracilis,

335; merochlorophaea, 335; mitis, 335;

portentosa, 335; pyxidata, 145, 335;

rangiferina, 335; scabriuscula, 335;

squamosa, 335; subulata, 335; uncialis,

335

Cladonietum mitis, 335

Coelocaulon aculeatum, 335

Collema sp., 145

Composition and succession of bryophytes

and lichens in an outer coastal dune

area in southern Sweden, 335

Coniosporium lecanorae, 169

Dactylospora, 1

DERUELLE S. et GARCIA-SCHAEFFER Р. = Les

lichens bioindicateurs de la pollution

389

atmosphérique dans la région parisi-

enne, 47-64; = and PETIT P.J.X. ~ Pre-

liminary studies on the net photosyn-

thesis and respiration responses of

some lichens to automobile pollution,

269-278

Diplodina lecanorae, 169 syn.

Distribution, 47 influence de 1a pollu-

tion

Ecologie, 47, 217

Elodea, 255

Epilichen scabrosus, 1

Evernia prunastri, 47, 263, 269

FEEST A., voir BROWN D.H., LEGAZ М.Е.

and FEEST A., 263

Floristique, 217

Fraxinus excelsior, 47 phorophyte

GARCIA-SCHAEFFER F., voir DERUELLE S.

et GARCIA-SCHAEFFER F., 47

Glucosamine 6-P isomerase of Evernia

prunastri (L.) Ach., 161

Gyalecta jenensis, 145

HAFELLNER J. , voir BELLEMERE А. et

HAFELLNER J., 1

HAWKSHORTH D.L. and JAMES P.W. - Bouly de

Lesdain and Vouaux material in the Na-

tional Herbarium of New South Wales,

Sydney (NSW), 169-173

Hypogymnia physodes, 338, tubulosa, 335

Hysterographium fraxinii, 1

JAMES P.W. , voir HAWKSWORTH D.L. and

JAMES Р.Н, 169

Juglans regia, 47 phorophyte

LAMY D. - Bibliographie lichénologique,

102-110, 196-204, 292-298, 379-382

Lecanora, 1; conizaeoides, 47; effusa,

169; expallens, 47; expectans, 217;

saligna, 169; subfusca, 47, 335

Lecanorales, 1

Lecanoretum pityreae, 47

Lecidea hallettensis, 217 bas.; parasema,

47; uliginosa, 335: sp., 217

Lectotype, 169 Phoma fusispora

LEGAZ M.E., voir BROWN D.H., LEGAZ M.E.

and FEEST A., 263

Lepraria candelaris, 47; incana, 47;

sp., 145

Leptogium lichenoides, 145

Lichenoconium lecanorae, 169

Lichenodiplis lecanorae, 169

Les Lichens bioindicateurs de la pollu-

tion atmosphérique dans la région pa-

risienne, 47

Some lichens from Vestfjella, Dronning

Mauds lands, Antarctis, 217

MAGNUSSON M. = Composition and succes-

sion of bryophytes and lichens on an

outer coastal dune area in southern

Sweden, 335-355

Megalospora, 1

Microdiplodis effusae, 169; lecanorae,

169

Neuropogon antarcticus, 217; sulphureus,

Source - MNHN. Paris

390

217

Observations on bacterial contamination

and urease activity of Evernia prunas-

tri (L.) Ach., 263

OVSTEDAL 0.0. - Some lichens from Vest-

fjella, Dronning Mauds Lands, Antarc-

tis, 217-226

Opegrapha lithyrga, 169

Ornithocoprophile, 217

Parmelia acetabulum, 47; borreri, 47;

caperata, 47, 269; leucoblephara, 217

syn.; physodes, 47, 269; scortea, 47;

subaurifera, 47; sulcata, 47

Pertusaria albescens, 47; amara, 47;

flavida, 47

PETIT P.J.X., voir DERUELLE S. and PETIT

P.J.X., 269

Phlyctis argena, 47

Phoma fusispora, 169; lecanorae, 169:

lichenis, 169

Phorophyte, 47 pollution

Photosynthése, 269 pollution

Phycobionte, 161

Physcia, 1; ascendens, 47; caesia, 217;

grisea, 47; mexicana, 169

Physciaceae, 1

Physcietum ascendentis, 47

Physconia pulverulacea, 169

Physiologie, 161 Phosphatase, Evernia;

255 acide usnique, activité phospha-

tase; 263 contamination bactérienne,

uréase, Evernia; 269 pollution, res-

piration, photosynthèse

Phytogéographie, 217

Pirus communis, 47 phorophyte; malus,

47 phorophyte

Placodium mexicanum, 169

Platanus sp., 47 phorophyte

Platismatia glauca, 335

Plomb, 269 pollution

Pollution atmosphérique, 47

Pollution automobile, 269

Populus monilifera, 179; nigra 47, pho-

rophyte

Preliminary studies on the net photosyn-

thesis and respiration responses of

some lichens to automobile pollution,

269

Proteus mirabilis, 255 activité phos-

phatase

Protoblastenia citrina, 217 syn.

INDEX

Pseudephebe minuscula, 217

Pseudomonas fluorescens, 263

Psora concava, 169; nicolai, 169

Pyrenodesmia mawsoni, 217 syn.

Quercus pyrenaica, 161 phorophyte; ses-

siliflora, 47 phorophyte, 269 id

Ramalina farinacea, 47; fastigiata, 47

Ramalinetum fastigiatae, 47

RAPSCH 5. and CIFUENTES B. - Glucosamine

6-P isomerase of Evernia prunastri

(L.) Ach., 161-167

Région parisienne, 47 pollution atmosphé-

rique

Respiration, 269 pollution automobile

Rhizocarpon, 1

Rhizoplaca melanophthalma, 217

Rinodina nimbosa, 217; olivaceobrunnea,

217; suboreina, 169; turfacea, 217

Solarina saccata, 145

Spirogyra , 255

Succession, 335 bryophytes, lichens,

dunes

Suéde, 335, dune, composition, succession

Sydney, 169 National Herbarium

Taxonomie, 1 Catolechia, Epilichen; 169

spécimens de Bouly de Lesdain et de

Vouaux; 217 Lichens, antarctique

Taxons nouveaux, 217

Tilia sp., 47 phorophyte

Trebouxia, 255

Ulmus campestris, 47 phorophyte

Ultrastructure, 1 asques, ascospores

Umbilicaria aprina, 217; decussata, 217;

leiocarpa var. nana, 217 syn.; muhlen-

bergii, 269

Uréase, 263 contamination bactérienne et -

Usnea sp., 269

L-usnic acid, 255 activité phosphatase

et -

Verrucaria subtruncatula, 169

yestfjella (Antarctique), 217 lichens

VICENTE C., voir CIFUENTES B. and VICEN-

TE C., 255

Vouaux, 169 matériel à NSW

Xanthoria candelaria, 217; elegans, 217;

parietina, 47; polycarpa, 47

Source : MNHN. Paris

TABLE DU TOME QUATRE

AKE-ASSI L. et PÓCS T. — Hépatiques de Côte d'Ivoire. .....

BELLEMERE A. et HAFELLNER J. — L'appareil apical des asques et la paroi des

ascospores du Catolechia wahlenbergii (Ach.) Flotow ex Koerber et de l'Epi-

lichen scabrosus (Ach.) Clem, ex Haf. (Lichens, Lécanorales) : étude ultrastructu-

rale

BROWN DH., LEGAZ M.E, and FEEST A.

tion and urease activity of Evernia prunastri (b) Ach. ................ 263

CIFUENTES B. and VICENTE C. — Action of L-usnic acid on glucosamine phos-

phate isomerase activity of Proteus mirabilis . . Per DM NETS

DERUELLE S. et GARCIA-SCHAEFFER Е. — Les lichens bioindicateurs de la

pollution atmosphérique dans la région parisienne ................... 47

DERUELLE S. and PETIT P.J.X. — Preliminary studies on the net photosynthesis

and respiration responses of some lichens to automobile pollution ....... + 269

DE SLOOVER J.L. — Bryophytes des Saintes (Antilles) 279

DHIEN R.— Végétation bryologique du canal de Bourgogne 177

FRAHM J.P, — Campylopodes exsiccatae : Fascicle III . 179

GRIFFIN Ш D. and ACUÑA M.L. — Spore ornamentation studies in Anacolia

(Musci : Bartramiaceae) 155

GROLLE R, — Erich Heinz Benedix (13,8.1914 - 11.3.1983) TATE

HAWKSWORTH D.L. and JAMES P.W. — Bouly de Lesdain and Vouaux material

in the National Herbarium of New South Wales, Sydney (NSW) . ..... ... 169

nm 37

JOVET-AST S. — Colura nouveaux d'origines diverses (Hépatiques, Lejeunéacées) .. 205

"tern 315

MAGNUSSON M. — Composition and succession of bryophytes and lichens in an

outer coastal dune area in southern Sweden... eet 335

MAUREL-KERMARREC A. PALLY M., FOULQUIER L. et HÉBRARD J.P. —

Cinétique de la fixation d'un mélange de césium 137, de chrome 51, de cobalt

60, de manganèse 54 et de sodium 22 par Platyhypnidium riparioides (Hedw.)

JOVET-AST 5. — Riccia trichocarpa Howe et Riccia canescens Steph. .

JOVET-AST S. — Taxons rares ou critiques du genre Riccia

Dix. .. bas RA 299

MUES R., STRASSNER A. and ZINSMEISTER H.D. — Unusual flavonoid glycosides

for Jungermanniales detected in two Frullania species (Hepaticae) 111

МСАВА ZOGO F. — Étude taxonomique et écologique de quelques Fissidens de la

région de Yaoundé (Cameroun) .... sotis eene hehe 237

QVSTEDAL D.O. — Some lichens from Vestfjella, Dronning Mauds Lands, An-

tarctis PRIT D RS. 2 mos су ж WE 217

ONRAEDT М. — Bryophytes ди Sri Lanka (Ceylan) VI. Le genre Radula Dum. ... 71

PATIDAR К.С. and KAUL A. — Culture studies on Riccia gangetica Ahmad Il.

Influence of light on growth «cesset МНЕ:

RAHBAR К. — The effect of cyclic nucleotides and purine derivatives оп bud

induction in Hyophila involuta . .........:... po MR Йен 227

Source : MNHN, Paris

RAPSCH S. and CIFUENTES B. — Glucosamine 6-Р isomerase of Evernia prunastri

(L.) Ach. 161

SOLBERG Y. — Lipid constituents of the moss Mniobryum wahlenbergii var. gla-

ciale see clé Axio. 129

TAN B.C. — The status of Campylopus hemitrichius (C. Muell.) Jag. . TE

TIXIER P. — La notion d'espèce dans le genre Diplasiolejeunea 2. — Diplasiolejeunea

pauckertii (Nees) Steph. et D. columbica sp. nov. Lejeunéacées corticoles des

«paramos» andins : Жон, 231

VADAM J.C. — L'Encalypto streptocarpae - Fissidentetum cristati Neumayr 1971

dans les environs de Montbéliard (Doubs) . . ...............4....,44 145

VANDEN BERGHEN C. — Frullania angulata Mitt, f, serratoides Vanden Berghen

f. nov. Mor eue stone е dote n 175

Informations 87, 181, 369

Bibliographie bryologique .

Bibliographie lichénologique

Index

89, 182, 283, 370

102,196, 292, 379

Commission paritaire 15-9-1981 No 58611

Dépôt légal ne 11948 - Imprimerie de Montligeon

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