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BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHENOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie : J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P. HÉBRARD,

S. JOVET-AST, D. LAMY, M.C. NOAILLES, C. SUIRE.

Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont disponibles sur demande auprés de la Rédaction.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits len double exemplaire) à la Rédaction

de CRYPTOGAMIE, Bryologie et Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

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CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie

Laboratoire de Cryptogamie

12, rue Buffon, 75005 Paris.

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CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Bulletin signalétique du CNRS.

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 5 Fascicule 4 1984

Ouvrage publié avec le concours du Centre Nátional de la Recherche Scientifique

Source : MNHN, Paris

333

CONTRIBUTION A LA RÉVISION DE LA SYSTÉMATIQUE

DES USNÉES (ASCOMYCOTINA, USNEA) D'EUROPE

I. — USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC

P. CLERC*

RÉSUMÉ. — L'étude morphologique, chimique, et anatomique de plus de 1200 spécimens

en provenance de l'Europe entiére a permis de reconsidérer sous un ceil nouveau la systé-

matique des taxons appartenant au groupe d'Usnea florida. Usnea florida (L.) Wigg. emend.

Clerc est défini et délimité par rapport à U. rigida s. 1. La distribution ainsi que l'écologie

de ce taxon sont discutées. Usnea florida ssp. arbuscula Mot., U. florida ssp. fagofila Mot.,

U. florida ssp. pseudostrigosa Mot. et U. tominii Ris. sont mis en synonymie d'U. florida

(L) Wigg. emend. Clerc. U. florida ssp. fistulosa Mot., U. florida ssp. floridula Mot. et U.

florida var. rubrireagens Vezda n’appartiennent pas à U. florida.

SUMMARY. — The screening of morphological, anatomical and chemical characters of

more than 1200 specimens selected from all over Europe has provided a new basis for the

systematics of the Usnea florida group. Usnea florida (L.) Wigg. emend. Clerc is defined, its

ecology and distribution are discussed. U. florida ssp. arbuscula Mot., U. florida ssp. fagofila

Mot., U. florida ssp. pseudostrigosa Mot. and U. tominii Ras. are considered synonymous

with U. florida (L.) Wigg. emend. Clerc. U, florida ssp. fistulosa Mot., U. florida ssp. flori-

dula Mot. and U. florida var. rubrireagens Vezda are excluded from this species.

INTRODUCTION

Parmi les lichens à thalle fruticuleux, ce sont certainement les usnées qui en

sont les représentants les plus caractéristiques et les plus frappants, Paradoxale-

ment cependant, ce sont également ceux dont la systématique est la moins

claire et la plus contestée. Le travail de référence sur ce genre est aujourd'hui

encore la monographie de MOTYKA (1936-38). Depuis cette date, aucun travail

systématique sérieux concernant les espéces européennes, comprenant l'étude

de la chimie et de la morphologie d'un grand nombre de spécimens répartis

sur une aire géographique suffisamment grande n'a été effectué. Or, en lichéno-

logie, le concept de l'espéce a depuis ces vingt derniéres années passablement

M Systematisch-geobotanisches Institut der Universitát Bern, Altenbergrain 21, CH-3013

ern.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1984, 5, 4 : 333-360.

Source : MNHN. Paris

334 P. CLERC

évolué. Ainsi la définition moderne d'une espéce appartenant à un groupe

critique se doit de nos jours de prendre en considération l'ensemble de sa varia-

bilité morphologique, chimique et anatomique, ceci dans la majeure partie de

son aire de distribution. De nouvelles méthodes d'étude sont également appa-

rues, telles entre autres la chromatographie sur couche mince, la chromatogra-

phie liquide à haute pression ou la spectrométrie de masse, permettant d'étudier

en détail les métabolites secondaires fabriqués par le mycobionte et apportant

ainsi une aide considérable au systématicien. SVINSCOW & KROG (1974-1979),

en Afrique de l'est, ont été les premiers à étudier les usnées sur le terrain de

maniére moderne, en récoltant des populations et soumettant ensuite celles-ci

à des analyses chimiques et morphologiques détaillées, sur la base d'un concept

taxonomique moderne.

Les usnées étudiées dans le présent travail correspondent aux espéces portant

de nombreuses apothécies, sans soralies. Le thalle est typiquement érigé à sub-

pendant mais peut dans des conditions optimales atteindre pour certaines

espéces quelque 30 cm de long. Par rapport à la classification donnée par MOTY-

KA (1936-38), ces usnées appartiennent aux sous-sections Floridae Mot., Tor-

tuosae Mot. et Dasypogae Mot. de la section Barbatae Mot. Il s'agit de : Usnea

carpatica Mot., U. faginea Mot., U. florida (L.) Wigg., U. glauca Mot., U. hapalo-

tera (Harm.) Mot., U. harmandii Mot., U. intermedia Mot. U. montana Mot.,

U. neglecta Mot., U. protea Mot., U. rigida (Ach.) Röhl., U. smaragdina Mot.,

U. tortuosa Mot. et О, uncinulata Mot. L'analyse chromatographique de plus de

1200 individus faisant partie de ces diverses espéces a montré qu'il existe deux

groupes bien distincts : l'un produisant dans la médulle des méta- et paradepsides

de la série du f-orcinol et l'autre produisant des depsidones. Le premier groupe

correspond à Usnea florida (L.) Wigg. emend. Clerc (= U. florida s. str. tout au

long de cet article) et le second aux autres espéces citées ci-dessus que je réunirai

ici sous le nom d'Usnea rigida s. 1, en attendant une étude plus détaillée. Le but

de cet article est de dissiper la confusion actuelle existant au sujet d'U. florida

5. Str. en apportant les principaux caractéres diagnostiques de ce taxon et en le

délimitant par rapport aux espéces apparentées.

MÉTHODES ET MATÉRIEL

Les échantillons analysés au cours de cette étude proviennent des herbiers

suivants : ANGUC, BERN, BM, BONN, BP, G, GZU, H, LAU, LBL, LISU, M,

MARS, O, PR, REN, S, TO, W, Z, ZT, de quelques collections privées : J. Asta

(F-Grenoble), H. Bibinger (D-Ehingen), P. Fintan (CH-Engelberg), F. Pape (F-

Gaillard), A. Scháfer-Verwimp (D-Kressbronn), R. Türk (A-Salzburg) ainsi que

des récoltes effectuées par l'auteur.

Le numéro accompagnant chaque échantillon cité dans le texte correspond

á celui de l'analyse chromatographique. Il est fixé sur les enveloppes d'herbier.

Tout le matériel cité dans cet article a été analysé au moyen de la chromato-

graphie sur couche mince selon la méthode standardisée de CULBERSON &

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 335

AMMANN (1979). Le solvant B a été modifié selon les indications de WALKER.

& JAMES (1980). Tous les spécimens dont la chimie est particulière (groupe

chimique ou substance rares, «hybrides», etc.) ont été analysés une deuxiéme

fois, voire une troisiéme fois.

Les tests avec les réactifs chimiques on“ été effectués avec les solutions

suivantes :

К : une solution aqueuse à 10% d'hydroxyde de potassium; Р: quelques

cristaux de paraphénylène diamine dans 1 ml d'une solution alcoolique à 95 %;

C : une solution d'eau de javel concentrée à 13-14 %.

Pour les observations anatomiques, le matériel est d'abord trempé une nuit

durant dans une solution contenant de l'invadine, de l'eau distillée et de Pétha-

nol pur (1/10/11) (WETMORE 1960). Les coupes d'une épaisseur de 15 um

sont ensuite effectuées à l'aide d'un cryotome de la firme Leitz et préparées

sur un porte-objet soit dans du bleu lactique, soit dans de l'eau. Les spores ont

été mesurées dans l'eau. Pour ce faire une légére pression a été appliquée sur le

couvre-objet afin de libérer un maximum de spores mûres. Seules ces dernières,

Cest-A-dire celles qui sont de forme régulière avec un cytoplasme légèrement

coloré remplissant tout l'intérieur de la spore, ont été prises en considération.

Pour chaque thalle étutié, une seule apothécie a été coupée et 30 spores me-

surées.

Pour les mesures de l'épaisseur du cortex, de la médulle et de l'axe central,

la partie la plus épaisse d'une branche primaire est tranchée jusqu'au milieu sur

quelques millimätres dans le sens de la longueur (fig. 1), à l'aide d'une lame de

rasoir et les mesures effectuées avec un binoculaire pourvu d'une échelle micro-

métrique sous un grossissement de 50 x. Les paramètres suivants sont ensuite

calculés (voir fig. 1) :

Fig. 1. — Coupe longitudinale d'une

branche primaire pour mesurer

l'épaisseur du cortex (c), de la

médulle (m) et de Гахе central

(A).

(e1+c2)/2=C (ml+m2)/2=M A+2M+2C=B

%C=(C/B)x100 ФМ = (М/В) х100 ФА = (А/В) х 100

Source : MNHN, Paris

336 P. CLERC

Dans la mesure du possible, ces mesures ont été faites sur deux voire trois

branches primaires. Dans ce cas c'est la moyenne arithmétique des paramétres

calculés (75 C, % M, % A) qui a été employée.

RÉSULTATS

CHIMIE

1. Analyses chromatographiques

L'analyse chromatographique d'environ 460 échantillons d'Usnea florida s.

str. en provenance de l'Europe entière a permis de mettre en évidence de nom-

breuses substances issues du métabolisme secondaire du mycobionte. Des infor-

mations complémentaires notamment sur la structure de ces composés sont

données dans CULBERSON (1969, 1970) et CULBERSON et al. (1977).

L'acide usnique est présent en quantités diverses dans le cortex de toutes les

plantes étudiées. П est accompagné visiblement dans environ 20 % des cas par

l'atranorine, souvent à l'état de trace.

Les substances medullaires de cette usnée peuvent étre réunies en 4 princi-

paux groupes chimiques basés sur la présence d'une substance principale accom-

pagnée ou non de composés accessoires. Ces groupes sont indiqués dans le

tableau 1.

Composés Composés Nombre de X

principaux accessoires spécimens

analysés

1. Acide thamnolique

ac. hypothamnol ique 410 89,5

ac. diffractaique

+ ac. bourgéanique

ас. squamatique (1 cas)

2. Ac. squamatique + ac. bourgéanique 35 7,6

3. Pas de substances

produites 11 2,4

4. Ac. hypothamnolique 2 0,5

Usnea florida s. str. produit 4 composés du type para- et méta-depside de la

série du B-orcinol :

Source : MNHN. Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 337

L'acide thamnolique (meta-depside) est la substance majeure chez ce lichen

puisqu'on le trouve dans environ 90 % des spécimens analysés.

L'acide hypothamnolique (meta-depside), lorsqu'il est présent, accompagne

presque toujours l'acide thamnolique, sauf dans de rares cas où il constitue le

composé principal.

L'acide squamatique (para-depside) est la substance principale de remplace-

ment de l'acide thamnolique. Dans un échantillon (BERN-155A, A-Kárnten)

on les rencontre tous les deux.

L'acide diffractaique (para-depside) est présent dans moins de un pour cent

des plantes analysées, et ceci toujours avec l'acide thamnolique.

Deux autres types de substances sont encore synthétisées раг U. florida s. str.:

— un acide aliphatique, l'acide bourgéanique (Evans's substance Н), présent

dans 7 % des spécimens analysés et toujours accompagné soit par l'acide thamno-

lique, soit par l'acide squamatique (um seul cas). Cet acide gras accompagne

également l'acide diffractaique chaque fois que ce dernier a été mis en évidence;

— l'acide alectorialique, qui est une substance particulière pour les deux

raisons suivantes : 1. C'est un ester de benzyle s'apparentant à l'acide barba-

tolique. CULBERSON (1969) indique que cette derniére substance pourrait

étre une alternative biosynthétique à la formation de l'acide haemathamnolique;

2. Il se trouve dans les apothécies et pourrait selon BRODO (1978) être l'ex-

pression du potentiel génétique particulier des tissus fertiles au moins partielle-

ment dicaryotiques.

Il est souvent accompagné par une substance inconnue U1 visible à 254 nm

et formant une tache rosátre aprés oxydation avec На SO4 10 % dans les classes

de Rf suivantes : 3/5/2-3.

L'acide alectorialique se rencontre dans tous les groupes chimiques mis en

évidence chez U. florida s. str., au total dans 90 % de tous les spécimens étudiés.

Ce pourcentage est probablement plus élevé étant donné que cet acide peut étre

présent dans certaines apothécies et absent dans d'autres sur le méme individu.

En conséquence ce dernier acide se révéle étre avec l'acide thamnolique le com-

posé principal et diagnostique pour U. florida (L.) Wigg. s. str.

2. Tests avec les réactifs chimiques

P-phénylénediamine (Pd). — L'acide thamnolique et l'acide salazinique

réagissent tous les deux de la méme manière à ce réactif : Pd + jaune —> jaune

orangé à rouge orangé. Plus la concentration de l'acide est élevée, plus la réaction

tire vers le rouge. En conséquence la réaction Pd sur le bord des apothécies

(médulle apparaissant librement tout autour du disque) n'est pas un caractére

diagnostique pour séparer U. florida s. str. d'U. rigida s. l. comme l'indique

pourtant WIRTH (1980).

Par contre, le disque des apothécies d'U. florida s. str. réagit généralement

Pd + jaune. Cette réaction est due à l'acide alectorialique présent dans l’épithé-

cium ou l'hyménium. Si cette derniére réaction est négative, il faut tester plu-

sieurs apothécies.

Source : MNHN, Paris

338 P. CLERC

Le disque des apothécies d'U. rigida s. 1. réagit toujours Pd —.

Hydroxyde de potassium (K). — Même réactions qu'avec Pd, sur le bord des

apothécies quoiqu'un peu moins vives. Le disque des apothécies d'U. florida s.

str. réagit généralement K < légérement jaune (ac. alectorialique), alors que celui

«PU. rigida s. |. ne réagit pas du tout.

Hypochlorite de sodium (C). — Usnea florida s. str. : disque des apothécies

généralement C + légérement rosátre, KC + rose rougeátre (ac. alectorialique).

U. rigida s. 1. : disque des apothécies C —, KC —.

Lampe UV. — Chez les thalles contenant l'acide squamatique, les terminai-

sons, les fibrilles ou les cils des apothécies dont la médulle est mise à nu réagis-

sent distinctement UV ++ blanc.

DESCRIPTION ET DÉLIMITATION DE U. FLORIDA S. STR.

La couleur du thalle. — Diverses opinions ont été émises sur l'importance

systématique de la couleur du thalle chez les lichens fruticuleux (MOTYKA

1947, BRODO & HAWKSWORTH 1977, SWINSCOW & KROG 1978). Tout en

décrivant ce caractére et en admettant que certaines espéces peuvent avoir une

coloration caractéristique, son importance dans la systématique des usnées

semble limitée pour les raisons suivantes :

— l'existence de grosses difficultés inhérentes aux différentes interprétations

personnelles;

— le manque de données actuelles concernant l'origine et la structure chi-

mique de cette pigmentation. RUNDEL (1969) indique par exemple que la

couleur jaune chez Cladonia subtenuis n'est probablement pas due à l'acide

usnique contenu dans le cortex;

— sur le terrain, dans une même station, les diverses populations d'usnées

ont souvent la même couleur;

— les usnées changent plus ou moins rapidement de teinte en herbier, de

façon différente à l'intérieur d'une même espèce.

Les couleurs indiquées ci-dessous sous une forme numérique sont données

d’après KORNERUP & WANSCHER (1978). Une teinte vert grisâtre assez claire

(30B5) semble être sur le terrain caractéristique pour U. florida s. str. A l'inté-

rieur d’une population elle peut varier du plus clair (30B5) au plus foncé (30DA)

et le jaune peut apparaître à un degré plus ou moins fort et donner au thalle

une couleur légèrement jaune grisátre (184). Les branches primaires, particu-

liérement les parties situées contre le substrat prennent une teinte plus foncée

allant jusqu'au brun noirátre. П semble qu'il s'agisse là d'un processus nécrotique

d’altération et de vieillissement. En herbier, la couleur peut rester très longtemps

inchangée ou prendre assez rapidement une teinte jaune paille (3B4) et tourner

au brun rougeátre (7D6) au fil des années.

L'aspect général du thalle (PI. 1). — La position du point de fixation du thalle

sur la branche ou le tronc joue un róle trés important sur la morphologie géné-

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 339

rale de cette usnée (Pl. 1 : 1-3). Ainsi si Pusnée est fixée sur la partie supérieure

de la branche (Pl. 1 : 1), les ramifications à la base du thalle seront trés diver-

geantes et la croissance se fera plutót dans le sens de la largeur, alors que si le

point de fixation se situe latéralement (Pl. 1 : 2-3), le thalle aura une forme plus

allongée. Le nombre de branches primaires et secondaires qui est trés variable

joue également un rôle considérable dans l'aspect du thalle. U. florida s. str.

posséde ainsi un thalle érigé à subpendant, généralement rigide, long de (2-) 4-8

(15) cm, formé soit d'une à deux branches primaires peu ramifiées lui donnant

une allure fortement anisotome (Pl. 1 : 4), soit d'un grand nombre de branches

primaires pourvues de trés nombreuses ramifications lui donnant un aspect

fortement isotome et buissonnant (Pl. 1 : 5), avec entre ces deux types extrémes,

toutes les formes intermédiaires possibles.

La base. — La base comprend le point d'attache du lichen au substrat ainsi

que la partie inférieure, non ramifiée, du thalle, Elle peut être longue, le thalle

ne зе ramifiant qu'à quelques mm du substrat (Pl. 1 : 6-8) ou courte, la ramifi-

cation se faisant alors immédiatement (Pl. 1 : 9-10). Chez U. florida s. str., la

base est ordinairement longue (3-4 mm) et bien visible, parfois courte (1-2 mm)

et peu marquée, toujours d'un noir carbonacé trés distinct sur (1-) 24 (-8) mm,

contrastant fortement avec la couleur des branches primaires (attention aux

spécimens âgés et nécrotiques !). Si la base est courte, la couleur noire déborde

sur ces derniéres. La base n'est jamais brusquement rétrécie au point de fixation

(PL 1:11).

Le type de ramification. — Les différents types de ramification chez les

lichens fruticuleux sont décrits par ASAHINA (1956) et HAWKSWORTH

(1972). Chez U. florida s. str., les ramifications sont soit sympodiales sur toute

la longueur du thalle, soit dichotomes-isotomes prés de la base et dichotomes-

anisotomes à partir du milieu du thalle en direction des extrémités; elles naissent

à angle droit les unes par rapport aux autres ou avec un angle d'environ 45

degrés, les branches s'écartent de façon caractéristiques les unes des autres

avant de se recourber vers la pointe du thalle. Les branches ne sont ainsi jamais

paralléles les unes aux autres sur presque toute la longueur et ne forment jamais

de touffes ou de faisceaux allongés (Pl. 1 : 12).

Les branches primaires. — Elles sont définies comme étant celles qui prennent

leur origine à la base du thalle formant la partie centrale de celui-ci (SWINSCOW

& KROG 1978). Chez U. florida s. str., le nombre des branches primaires est très

variable : (1.) 2-5 (7); elles sont relativement épaisses : (0,6-) 1,2-1,5 (2,5)mm,

le diamétre le plus grand se situant toujours prés de l'endroit oà elles prennent

naissance, diminuant ensuite trés lentement en direction des extrémités du

thalle. Si elles peuvent être parfois fusiformes (Pl. 1 : 8, 13), elles ne sont cepen-

dant jamais brusquement rétrécies à la base. Elles sont rigides, plus ou moins

droites, normalement cylindriques (Pl. 1 : 14), assez souvent légèrement aplaties

(Pl. 1 : 15), parfois déformées et alors munies d'arétes peu prononcées (Pl. 1 :

16), mais elles n'ont jamais, du moins à l’état sec, un aspect boursoufflé, irrégu-

lièrement gonflé ou encore articulé (attention aux spécimens âgés et nécro-

tiques |).

Source : MNHN, Paris

340 Р. CLERC

5cm

PI. I. — Les dessins de cette planche ont été exécutés d'une manière caricaturale afin de faire

ressortir les caractères morphologiques importants. 1 et 2 : thalle subpendant. 3 : thalle

érigé. 4: thalle anisotome. 5 : thalle isotome buissonnant. 6, 7 et 8 : base longue. 9 et

10 : base courte. 11 : base brusquement rétrécie. 12 : branches primaires et secondaires

longuement parallèles les unes aux autres. 13 : branche primaire fusiforme. 14 : branche

primaire circulaire. 15: branche primaire légèrement aplatie. 16: branche primaire +

déformée. 17 : fracture circulaire fine. 18: fracture circulaire annulaire (excrétion

d'oxalate de calcium). 19: segments + rectangulaires. 20: segments + gonflés ou +

articulés. 21, 22 et 23 : papilles verruqueuses. 24 : papille cylindrique.

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 341

Sans fovéoles, perforations, dépressions ou enfoncements quelconques du

cortex, les branches primaires de U. florida s. str. sont distinctement comparti-

mentées par des fractures annulaires du cortex. Ces fractures peuvent étre trés

minces, apparaissant alors comme des fentes peu visibles, sans extrusion de

matériel médullaire (Pl. 1 : 17) ou épaisses et plus ou moins distinctement

annelées (Pl, 1 : 18), ceci étant certainement dd à un phénoméne de croissance

de la médulle lié à l'excrétion de l'oxalate de calcium qui retrousse le cortex

au niveau de la fracture, donnant à cette derniére un aspect trés typique. Les

segments ainsi délimités par ces deux types de fractures ne sont jamais distinc-

tement plus épais en leur milieu et ont des extrémités soit paralléles a la direc-

tion de la branche, soit plus ou moins fortement retroussées vers l'extérieur

(РІ. 1 : 19), mais jamais ou très rarement tournées vers l'intérieur de la branche

(Pl. 1 : 20) (attention cependant aux spécimens ágés et nécrotiques!). L'axe

central n'est en général pas visible entre les segments.

Branches secondaires. — Naissant sur les branches primaires, elles se ramifient

À leur tour généralement de facon anisotome-dichotome. Elles sont rarement

fusiformes, jamais brusquement rétrécies à la base, moins épaisses que les bran-

ches primaires : (0,5-) 0,7-1,0 (-1,5) mm, leur plus grand diamétre se situant

tout prés de leur point d'origine. Elles sont droites ou légérement incurvées.

Pour les autres caractéristiques voir les branches primaires.

Terminaisons. — Normalement peu nombreuses, puisque presque toutes les

branches se terminent par une apothécie, elles sont courtes et épaisses, jamais

capillaires, ne poussant jamais longuement au-delà de la position occupée par

les apothécies.

Fibrilles et spinules. — SWINSCOW & KROG (1978) ont défini les spinules

et les fibrilles comme étant de petites branches courtes, contenant un axe central

et de la médulle, jusqu'à 3 mm de long pour les premiéres et plus de 3 mm de

long pour les secondes. Cette définition est ici considérée comme étant statique

et arbitraire car les fibrilles sont certainement un stade de croissance plus avancé

des spinules. Nous laisserons donc le terme de spinules pour ne parler que de

fibrilles méme si ces derniéres sont plus courtes que 3 mm.

Les fibrilles chez U. florida s. str. sont éparses á généralement nombreuses,

souvent réguliérement disposées sur les branches, donnant ainsià celles-ci une

apparence strigosée («fish-bone like»). De longueur trés variable : (2-) 3-5

(-10) mm, elles peuvent étre souples et recourbées ou rigides et droites, parfois

toute dirigées vers les sommets du thalle.

Les papilles. — Généralement peu nombreuses et peu développées à la base

des branches primaires, leur nombre et leur développement augmentent en se

déplacant vers les extrémités du thalle pour atteindre un maximum dans la

région des apothécies. Elles sont du type verruqueux (Pl. 1: 21-23), aussi épaisses

que hautes ou jusqu'à une fois et demi plus hautes qu'épaisses. La forme de la

Partie supérieure des papilles semble trés variable, arrondie à légérement co-

nique.

Source : MNHN, Paris

342 P. CLERC

30| Axe central

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123425267839 0502545973: à

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175%

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5-55 %

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9-95 %

225%

72.345967 8931" 237 Е

Fig. 2. — Histogramme représentant la distribution des mesures de l'épaisseur du cortex,

de la médulle et de l'axe central pour Usnea florida s. str. (F) n = 158 et Usnea rigida

s.l. (В) n 2166.

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 343

L'oxalate de calcium. — Le phénomène d'excrétion de l'oxalate de calcium

est fort répandu chez les usnées (SCHADE & SEITZ 1970, SCHADE 1975) et

jusqu'à aujourd'hui il ne semble pas qu'on ait pu lui attribuer une importance

quelconque dans la systématique de ces lichens. En ce qui concerne U. florida

s. str., quelques 60% des spécimens étudiés montrent cette particularité, ceci

dans l'Europe entiere sans préférence pour une région déterminée. Chez la

majeure partie d'entre eux, ce phénomène apparaît sous la forme d'anneaux

blancs au niveau des fissures sur les branches primaires (Pl. 1 : 18), secondaires

ou méme terminales. Malgré le fait que ce phénoméne d’excrétion semble éga-

lement exister chez U. rigida s. l., comme le rapporte SCHADE (1975) pour U.

faginea Mot., U. glauca Mot. et U. rigida (Ach.) Röhl., je n'ai que rarement

pu l'observer chez les espéces de ce groupe.

Apothécies. — KUROKAWA (1981) souligne le fait que la grandeur des apo-

thécies devrait recevoir plus d'attention dans les études taxonomiques. Cela ne

semble cependant pas devoir étre le cas pour U. florida s. str., chez lequel les

apothécies, toujours très nombreuses, sont d'un diamétre moyen très variable :

1,5-8 mm, les plus grandes pouvant mesurer jusqu'à 13 mm. Elles sont généra-

lement terminalesà pseudoterminales et, si on les trouve également assez sou-

vent à l'extrémité des fibrilles, elles sont par contre rarement latérales. Le cortex

inférieur est lisse ou muni de papilles, parfois de fibrilles. Les cils possédent les

mémes caractéristiques que les fibrilles, à un tel point que ces deux types de

structures varient morphologiquement de façon absolument parallèle.

ANATOMIE

Structure interne des branches primaires

De nombreux lichénologues (MOTYKA 1936-38, TALLIS 1959, WATSON

1951) ont tenté de caractériser la structure interne de l'appareil végétatif des

usnées et d'utiliser ces données pour séparer les espèces. Deux types de carac-

tères ont été employés : a) l'épaisseur du cortex, de la médulle et de l'axe central;

b) la structure de la médulle : dense ou lâche.

ASAHINA (1954) a le premier proposé une méthode décrivant les relations

numériques entre le cortex, la médulle et l’axe central, connue sous le nom de

rapport C : M : A, Ses inconvénients sont de ne pas mettre directement en évi-

dence l'épaisseur du cortex et de fournir des résultats difficilement comparables

dans le cas d’un grand nombre de mesures.

Une méthode beaucoup plus simple consistant à calculer l'épaisseur des

différentes structures en pour cent du diamétre total de la branche primaire

a été employée dans ce travail (voir méthodes). Ces valeurs sont ensuite reportées

graphiquement sous la forme d'un simple histogramme. Les résultats obtenus

doivent cependant étre interprétés avec prudence pour les raisons suivantes :

— les coupes effectuées à la lame de rasoir ne mettent jamais idéalement à

nu le centre de la branche;

— les mesures effectuées sous le binoculaire au grossissement 50 x restent

Source : MNHN, Paris

344 P.CLERC

relativement imprécises;

— les résultats varient en fonction de l'endroit oà l'on effectue la coupe. Il

est important de toujours faire cette dernière là où les branches primaires sont

les plus épaisses;

— On ne peut reproduire indéfiniment ces mesures au risque de trop endom-

mager le thalle.

Ainsi certains spécimens n'ont été analysés qu'une seule fois, alors que deux

yoire trois mesures ont été effectuées sur d'autres individus. Dans ces conditions,

les résultats obtenus en comparant Usnea florida s. str. avec les espéces du

groupe d'U. rigida s. l. sont illustrés par la figure 2. Les résultats semblent assez

nets en ce qui concerne le cortex. U. florida s. str. a un cortex généralement

épais, occupant (7-) 9-12 (-17) % du diamétre de la branche, alors que celui des

espéces appartenant à U. rigida s. l. occupe (2-) 5-7,5 (-9,5) % (1 spécimen à

12,5 75!) du diamètre de la branche. Pour la médulle et Гахе central, les résultats

sont moins significatifs méme si certaines tendances sont visibles.

La médulle tend à être plus mince chez U. florida s. str. : (4-) 10-21 (27) Ф

(1 spécimen à 35 %!) alors qu'elle semble plus épaisse chez U. rigida s. 1. : (12-)

18-33 (-39) 96, Inversément l'axe central tend à être plus épais chez U. florida

s. str. : (27-) 39-53 (71) % et moins épais chez U. rigida s. 1. : (18-) 24-50 (-62) %.

Des mesures effectuées sur des populations étudiées à Engelberg, en Suisse

centrale, montrent les mémes tendances. Le fait que chez U. florida s. str. le

cortex et l'axe central soient épais est probablement à l'origine de l'aspect

érigé du thalle ainsi que sa rigidité caractéristique. La structure de la médulle

est trés variable : compacte dans une grande partie des cas, il existe de nom-

breuses exceptions oi elle est láche à peu compacte, ceci variant fortement en

fonction de l'endroit où l'on effectue la coupe.

Mesure des spores

Dans le genre Usnea, la dimension des spores n'a pratiquement jamais été

utilisée comme caractére diagnostique. MOTYKA fournit dans sa monographie

des valeurs qui sont pratiquement les mémes pour toutes les espéces fruticu-

leuses. LYNGE (1921) semble avoir été le premier et le dernier à mesurer les

spores de manière précise chez Usnea. 11 décrit en effet qu'U. florida a des spores

plus grandes et plus ellipsoidales (9-13 x 5,5-8 um) que celles des spécimens

fertiles d’U. sorediifera Arn. (5,2-8,4 (10) х 4,2-6,6 um). Ces valeurs corres-

pondent bien à celles qui sont données ci-dessous.

A la suite des analyses chimiques, les spores appartenant à U. florida s. str.

et à U. rigida s. 1. ont été mesurées. La figure 3 illustre les résultats obtenus.

Les spores se répartissent en fonction de leur longueur en deux groupes bien

distincts, ceci malgré un écart assez petit (1-2 um). Cettedistribution est paral-

léle à celle mise en évidence par l'analyse chromatographique des spécimens.

Les spores entre 8,5 et 11 um de long, peu à moyennement ellipsoidales cor-

respondent aux thalles produisant les depsides de la série du f-orcinol et un

ester de benzyle, Cestáddire U. florida s. str. Les spores entre 7 et 8,5 um de long.

rondes à courtement ellipsoidales, correspondent aux thalles produisant des

Source : MNHN. Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 345

longueur (ae)

Fig. 3. — Représentation graphique

de la dimension des spores pour

Usnea florida s. str. (&) et U. rigida

s. 1. (е). A* : spécimen «hybride»

(Clerc 10740), voir discussion.

А? : Usnea florida (L.) Wigg. (BM-

944 Lectotype). Chaque point

représente la moyenne de 30

mesures de spores dans une apo-

thécie. Les traits fins illustrent

l'écart type.

largeur (nm)

depsidones ou seulement l'acide usnique, c'est-à-dire U. rigida s. 1. Les spores du

premier type se rencontrent également chez les individus morphologiquement

semblables à U. florida s. str. mais ne produisant pas de depsides ou d'ester de

benzyle (tableau 1, chiffre 5). Des mesures effectuées sur les populations d'En-

gelberg, portant sur 40 individus, ont montré les mémes corrélations à une

exception prés (voir à ce sujet la discussion).

PARTIE SYSTÉMATIQUE

L'expérience m'ayant prouvé que les récoltes d'usnées sont généralement

très hétérogènes, seule l'étude des holotypes permettra d'infirmer ou de confir-

mer définitivement ce qui suit, concernant certaines sous-espéces d'Usnea

florida (L.) Wigg. pour lesquelles je n'ai eu que des isotypes à disposition.

Usnea florida (L.) Wigg. emend. Clerc

Primit. Flor. Holsat. : 91 (1780) - Lichen floridus L., Spec. Pl. ed. 1: 1156 (1753).

Source : MNHN. Paris

346 P. CLERC

Lectotype : Suéde (?) (aucune indication), leg. Linné (?) (BM-944), chimie :

acide thamnolique, ac. hypothamnolique, ac. bourgéanique, ac. alectorialique

gs 6 C | 96 M | ФА : 10/10/60; spores (um) :9- (9,9) - 10,8 (-12); photogra-

phie : HOWE, 1914 (plate 9, upper figure).

Le spécimen type d'Usnea florida (L.) Wigg. se trouve sur la feuille Nr. 300

de Vherbier Linné (LINN). Deux thalles y sont collés. Le thalle de la partie

inférieure, pourvu du numéro 991, a été choisi comme lectotype (P. James,

communication personnelle).

Les modifications et précisions apportées à la délimitation de ce taxon dans

le présent travail portent sur les caractéres chimiques (mise en évidence des

principales substances lichéniques produites ainsi que des races chimiques),

anatomiques (données statistiques sur la grandeur des spores et l'épaisseur du

cortex)et morphologiques (rejet de certains caractéres variables, non typiques

et mise en évidence d'autres critéres importants pour la diagnose); elles sont par

conséquent importantes et permettent :

a) de délimiter ce taxon sans équivoque par rapport aux autres espéces

richement fructifiées d'Europe centrale, ce qui n'était absolument pas le cas

auparavant. ЇЇ suffit, à cet égard, de lire les remarques de MOTYKA (1936-38)

concernant la distinction entre U. florida, U. rigida, U. glauca et U. hapalotera

ainsi que les clés de détermination se rapportant à ces espéces pour s'en rendre

compte;

b) de mettre en évidence le fait, que tel qu'il était auparavant délimité,

notamment par MOTYKA, ce taxon était hétérogéne (voir taxons exclus).

L'emploi d'un emendavit dans le sens de la recommandation 47 A de l'ICBN

est donc justifié.

SYNONYMES

Usnea florida ssp. arbuscula Mot., Wydawn. Muz. Slask. Katow. 3 (2) : 23

(1930)- U. florida v. arbuscula (Mot.) Grumm., Catalogus Lichenum Germaniae :

24 (1937). Holotype : Polonia, Carpatorum iugo Gorgany, Doboszanka, in Fago,

1280 m, 1927 leg. Borkowski (LBL, non vidi). Isotype : BERN (-1454), chimie :

acide thamnolique, ac. alectorialique gr.; % C / % M / ФА : 11,5 / 21 / 35;spores

(um) : (9-) 9,2- (9,7) -10,2 (-10,5).

La chimie et la morphologie de l'isotype se situe tout à fait dans les limites

de la variabilité observée chez U. florida s. str. П s'agit d'une forme vigoureuse

aux branches primaires épaisses (1,4-2,5 mm) et par conséquent rigides, dont

la couleur en herbier est d'un olive brunátre clair (4D5).

Usnea florida ssp. euflorida Mot., Lichenum Generis Usnea 1 : 241 («1936»

1937), nom. illeg. — U. florida (L.) Wigg.

Usnea florida ssp. fagofila Mot., Lichenum Generis Usnea 1 :247 («1936»

1937). Holotype : Austria inferior, ad corticem fagorum et acerum, loco «Lacker-

boden» dicto, in monte Schneeberg, 1200 m, leg. Eggerth. (Fl. Exs. Austr. Hung.

Source - MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 347

3515) (LBL), non vidi. Isotypes : BP (-1141), G (-521, 522, 539), GZU (-722),

O (746), ZT (-648), W (-1378), chimie : acide thamnolique, + ac. hypothamno-

lique, + ac. alectorialique gr., + atranorine; % C / Ф M / ФА (Isotype O-746) :

11 / 13 / 52; spores (um) (Isotype O-746) : (8,5-) 8,8- (9,4) -10 (-10,5).

Les nombreux isotypes analysés correspondent tous à des formes semblables

à celle de la ssp. arbuscula Mot. Les papilles sont généralement absentes ou peu

nombreuses à la base (variation assez importante selon les isotypes considérés !)

alors qu'elles sont nombreuses et bien développées aux extrémités des branches

portant les apothécies.

Usnea florida ssp. pseudostrigosa Mot., Lichenum Generis Usnea 1 : 244

(«1936» 1937) - U. florida var. pseudostrigosa (Mot.) Grumm., Catalogus

Lichenum Germaniae : 24 (1963). Holotype : France, Finistére, forét de Cra-

nou, 1931 leg. H. des Abbayes (LBL) non vidi. Isotypes : BERN (-1456), S

(1488, Motyka Coll. Usn. Coll. Cotyp. Unica), chimie : acide thamnolique, ac.

alectorialique gr.; % C / % M / % A (S-1488) : 12,5 / 17 / 41; spores (um) (Iso-

type S-1488) : (9-) 9,1- (9,7) - 10,3 (-11,5).

L'étude de ce taxon n'a permis de mettre en évidence aucune différence

importante avec U. florida s. str. Un des isotypes analysés (BERN) posséde un

axe central mince (30 %) et une médulle particulièrement épaisse (25 %) alors

qu'un autre isotype (S) est tout à fait dans les normes avec un axe épais (41 %)

et une médulle mince (17 %). Dans tous les cas l'épaisseur du cortex est carac-

téristique (10-13 %). L'aspect strigosé du thalle, indiqué par MOTYKA, se

rencontre d'autre part trés souvent chez U. florida s. str.

Usnea florida var. typica Е. annulata Harm., Lich. France 3 : 375 (1907) -

U. florida Е. annulata (Harm.) Oliv. Mem. Acad. Ci. Art. Barcelona, ser. 3, 16 :

442 (1921). Holotype : France, Vosges, Cornimont, sapins, 1902, leg. Harmand

(ANGUC-898), chimie : acide thamnolique, ac. hypothamnolique, ac. alecto-

rialique.

Il s'agit d'une forme dont les branches principales sont pourvues de nom-

breux anneaux oü Poxalate de calcium est excrété (voir morphologie).

Usnea florida var. typica f. papulata Harm., Lich. France 3 : 375 (1907) -

U. florida f. papulata (Harm.) Oliv., Mem. Acad. Ci. Art. Barcelona, ser. 3, 16 :

442 (1921). Holotype : France, Vosges, forét de Retournemer, leg. Claudel et

Harmand (ANGUC-895), chimie : acide thamnolique, ac. hypothamnolique,

ac. alectorialique.

Ce spécimen correspond aux thalles dont les papilles, particulièrement bien

développées sur les fibrilles et les branches terminales, sont souvent érodées.

Usnea tominii Riis. in Tomin in Trudy Tyflissk. Botan. Inst. 1 : 371 (1933) -

U. florida ssp. euflorida var. tominii (Räs.) Mot., Lichenum Generis Usnea 1 :

243 («1936» 1937). Holotype : Rossia, Kaukasus, Dorf Bakurjani, Borshow,

an Rinde von Fagus und Pyrus, 1928 leg. Tomin (H-943, trois thalles A, B et C),

chimie (A et B) : acide squamatique, ac. alectorialique gr., (C) : acide thamno-

lique, ac. hypothamnolique; % C / % M / % A (A) : 9,5 / 25 / 31, (В) :11/ 12,5 /

Source : MNHN, Paris

348 P. CLERC

53, (C) : 13 / 15 / 44; spores (um) (B) : (8-) 9,4-(10) -10,6 (-11), (С) : (9-) 9,6-

(10,6) - 11,6 (-12,5). Isotype : BP (-1139), chimie : acide squamatique.

Les trois thalles constituant l'holotype de ce taxon illustrent trés bien la varia-

bilité que l'on peut rencontrer chez U. florida s. str. concernant la chimie,

l'aspect strigosé et ascendant du thalle, le nombre de branches primaires, la

densité des papilles, le nombre et la grandeur des apothécies, la longueur et

Parrangement des cils sur ces dernières.

TAXONS EXCLUS

Usnea florida. ssp. fistulosa Mot., Lichenum Generis Usnea 1 : 246 («1936»

1937) - U. florida var. fistulosa (Mot.) Frey, Ergebnisse d. wissenschaft]. Unter-

such. d. schweizer. Nationalparks 1, 3 : 471 (1952) - U. neglecta var. fistulosa

Mot. Porosty 5 : 238 (1962). Holotype : Polonia, Beskidy prope Oppidum

Grybow, in monte Chelm, 700 m, ad Abies alba, 1924 leg. Motyka (LBL),

non vidi.

Je n’ai malheureusement pas pu voir le matériel type concernant ce taxon.

Cependant la description de MOTYKA (1936-1938), avec entre autre «des

branches primaires enflées et presque fistuleuses», un cortex trés mince (4,5 %),

alliée à l'étude de nombreux spécimens déterminés par Motyka, montre sans

aucun doute qu'il s'agit d'une usnée appartenant au groupe ФО, rigida s. 1. Il

est à noter que MOTYKA (1962) a plus tard modifié son concept en considérant

ce taxon comme étant une variété d’U. neglecta Mot. Il donne comme raison

principale la reaction avec le Pd (U. florida : Pd + et U. neglecta : Pd —). Cepen-

dant, comme je l'ai indiqué plus haut, ceci ne constitue en aucun cas le carac-

tére décisif pour distinguer U. florida s. str. des espéces appartenant à U. rigida

s.l.

Usnea florida ssp. floridula Mot., Lichenum Generis Usnea 1 : 245 («1936»

1937) - U. florida var. floridula (Mot.) Grumm., Catalogus Lichenum Germaniae:

24 (1963) - U. neglecta var. floridula Mot., Porosty 5 : 238 (1962). Holotype :

Polonia media, in catena montium Lysogory, Zagnansk, in Fago, ca. 300 m,

1926 leg. Motyka (LBL) non vidi. Isotype : BERN (-1465), chimie : acide us-

nique; 75 C / 96M | ФА: 8,5 / 14 | 55;spores (um) : (7,5-) 8- (8,5) -9 (9,5).

L'étude de l'isotype mentionné montre que ce taxon ne correspond morpho-

logiquement, chimiquement et anatomiquement pas à U. florida s. str. mais

comme le précédent au groupe PU. rigida s. l. Concernant MOTYKA (1962),

méme commentaire que pour la sous-espéce fistulosa Mot.

Usnea florida var. rubrireagens Vézda, A. Vézda : Lichenes Selecti Exsiccati

Nr. 1473. Holotype : U.R.S.S. Caucasus Magnus : Osetia Septentrionalis, distr.

Ordzonikidze : in valle rivi Fiagdon, supra vicum Zivgis, 1700 m, in ramulis

Juniperi sp., 1936 leg. A. Vézda (Herb. Vézda, Brno) non vidi. Isotypes : BM et

W (1431), chimie : acide salazinique et ac. protocétrarique (traces); % C / % M /

ФА (W-1431) : 6 / 30 / 28; spores (um) (W-1431) : (7,5) 7,8 - (8,3) 8,8 (9,5).

Source : MNHN. Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 349

Ce taxon basé sur la réaction positive au K (acide salazinique) appartient

sans aucun doute à U. rigida s. |. et n'a rien à voir avec U. florida s. str.

EXSICCATES

Abbréviations en partie d’après LYNGE (1915). Sauf indication contraire, la substance

principale des échantillons examinés est l'acide thamnolique.

Abb. H. Lich. Armor. Spect. Exs. 1. (G-542, REN) - Claud. 166 (G-456, W-1396) -

Cromb. 16 (6-557) - езт. ed. 1, ser. I. 734 (M1026, ZT-636) - Desm. ed. II. ser. I. 186 (G-476)

- Fl. Gall. Germ. Exs. 592 (G-568, W-1388) - Fr. 120 (G-567) - Hampe Veget. Cell. Germ.

Septemtr. Hercyn. 51 (М-1003) - Kern. 3515 (BP-1141, G-521, -522, -539, GZU-772,

0-746, Z1-648, W-1378) - Krypt. Bad. 252 (M-984) - Krypt. Vind. 1051b (BP-1151, G-576,

W-1365) (Ac. squamatique) - Lich. Alp. 365 (BM-1341, GZU-775, M-1011, W-1381) - Malme

377 (W-1382) (Ac. alectorialique gr.) - Mass. 51 (BM-1344, G-524, W-1380) (Ac. squama-

tique) - Moug: 260 (G-479, W-1376) - Oliv. Lich. Exs. 51 (M-1001, W-1397) - Picq. 1 (REN)

- Plant. Graec. 57 (GZU-777, W-1375, ZT-638) - Rab. 549 (G-511, O-714, Z-701) - Schaer.

398 (BERN-124, G-517, GZU-776, Z-682) - Schaer. 402 (BERN-168) - Tav. C. N. Lich.

Lusit. Sel. Exs. 197 (G-526, O-723, W-1391).

SÉLECTION DE SPÉCIMENS ÉTUDIÉS

AUTRICHE. Kärnten : Karnische Alpen, Eggeralm am Garnterkofel ob Hermagor, grosse

Buche, 1250 m, 1931, E. Frey (BERN-155). Kreuzeckgebiet : bei Berg, auf alter Buche,

1200 m, Simmer (G-523, 2-693). Steiermark : Gesäuse, Johnsbach, zwischen Gasthof

Donner und Bergsteigerfriedhof, auf Fraxinus excelsior, 760 m, 1982, Wittman (Türk-330).

Tirol : Brandenbergertal, auf Alnus incana, 720 m, 1982, Türk (Türk-329).

BELGIQUE. Louette St. Pierre, troncs d'arbres, rameaux, 1870, Gravet (B-1116, G-499,

W-1355). Saint-Léger, an Quercus, 1955, Vanden Berghen (M-1035).

ESPAGNE. Provinz Leon : SE von Villablino, auf Quercus in Schluchtwald mit Fagus,

ca. 1300 m, 1963, Patzke (BONN-1476). Prov. Oviedo, Asturien : Nationalpark Muniellos,

in Eichenwald v. a. an Stämmen u. Aesten von Quercus, 750 m, 1980, Schäfer-Verwimp

(Schaefer-1418). Prov. Salamanca : Nórdlich des Puerto Perales unweit Villasrubias, an

starkrissiger Eichenrinde, ca. 800 m, exp. W, 1967, Follmann (BONN-1481).

FRANCE. Aude : forét de Clairevaux (Fontaine St. Bernard), sur chéne, 1952, B. de

Lesdain (MARS-339). Basses-Pyrénées : forêt d'Iraty prés de Mendive, St. Jean-Pied de Port,

vieux hêtres et sapins au sud du chalet d'Iraty, 1000 m, 1950, E. Frey (BERN-177). Cor-

тёге, franzós. Zentralplateau : An Strassenbäumen bei Combressol, 1953, Poelt (М-1038).

Cötes-du-Nord : Forét de Lorge, au sud de St. Brieuc, hétres, 1954, E. Frey (BERN-169).

Finistére : Bretagne, forét de Huelgoat, Quercus et Pinus, 1970, Page (BERN-618). Haute-

Garonne : Luchon, Superbagnéres, forét au-dessus de Bagnéres, Fagetum, 1500 m, 1950,

E. Frey (BERN-154).

GRANDE-BRETAGNE. Devon : Bagter woods, on old trees, 1871, Parfitt (BM-1093).

East Cornwall : Liskeard V. C. 2. St. Neot, Redgate, on branches of Salix by the River

Fowey, 1969, James (BM-1092). Pembrokeshire : Pembroke, Upton Castle, V. C. 45, on

Magnolia in garden of Castle, 1977, James (BM-1102). South Hants : V. C. 11. New Forest,

Ringwood, Anses Wood, on Crafaegus in small valley, 1968, James (BM-1077).

HONGRIE. Macamaros : Szaplonca in prato Szaploncai rét, ad ramulos fagi, 950 m,

1941, Foriss (BP-1155). Nograd : Losonc, in silvie Kohary h-tar, cort Quercuum, 200 m,

1909, Foriss (BP-1144). Transsylvania : Kehrer mellet a Kudsiri havasok ajan, bükkfa

kérgen, 1300 m, 1913, Foriss (BP-1138).

Source : MNHN, Paris

350 P. CLERC

NORVEGE. Aust-Agder : Birkenes, Vesthellet opp mot Leiknuten rett 0 f. Skreros ved

Oggevatn, pa eik, 1965, Damsgaard (O-740). Telemark : Treungen, pa rognetre, 1971,

Ropstad (0-739). Vestfold : Hedrum, Mellem Dammen og Eidsbjaeld pa gran, 1936, Platou

& Dahl (0-742).

POLOGNE. Bialowieza National Park, ad Betula verrucosa in silva primitiva, 1951,

Rydzak (BERN-1466). Carpati Orientalis : Czarnohora, Hawrylec, ad Fagus in Fageto, 1934,

Motyka (BERN-1467).

PORTUGAL. Beira Alta : Entre Souto e Calta, sóbre Quercus, 1940, Tavares (LISU-

1192). Minho : Serra do Gerez-Malhadoura, sóbre ritidoma de Pirus, 1948, Tavares (LISU-

1191).

R.F.A. Baden : Schónau, Südschwarzwald, auf Larix decidua, 600 m, 1974, Wirth

(Türk-325), Berchtesgaden : An toten Salix incana-Aesten im Wimbachtal, 723 m, Schoenau

(M-1013). Garmisch. Partenkirchen : Tk 8433 Eschenlohe, Kocheler Berge, Estergebirge,

Weg von Wallgau zum Wildsee unter Berahorn auf Waldboden liegend, 1420 m, 1983,

Scháfer-Verwimp (Schaefer-1472). Oberbayern : Ammargauer Alpen, Weg von der Not-

karspitze nach Farchaut, 1944, Poelt (M-1022). Schleswig-Holstein : Krs. Segeberg.

Grafsenaspe an Eichen im Forst Halloh, 1904, Erichsen (O-1904, Н-951). Südschwarzwald :

Halden-Notschrei, 1968, Bibinger (Bibinger-1056). Südschwarzwald : Wutachschlucht

oberhalb von der Haslach Mündung bei der Bahnlinie, Populus tremula, 300 m, 1983, Clerc

(Clerc-1351).

ROUMANIE. Muscel : muntele Piatra-Craiului, la stána din Grind, pe Picea excelsa,

1500 m, 1935, Cretzoiu (H-965). Prahova : in montibus Bucegi, in mte Várfu-cu-Dor, ad

Calea-Codrului, supra cort. Larícis, 900 m, 1935, Cretzoiu (O-706).

SUISSE. Obwald : Alpes centrales, Engelberg, au-dessus de Gerschnialp, sur Acer,

1200 m, 1972, Page (Clerc-600); 1983, Clerc (Clerc-1106).

TCHÉCOSLOVAQUIE. Karlova Bouda u N. Hute, Quercus, 1926, Hilitzer (PR-1167).

TURQUIE. Izmir, sur Cedrus, 1947, Prin (MARS-357).

U.R.S.S. Gubernia Kazan, 1884, Mereschkowsky (O-713). Kaukasus : Bakarjani Bor-

show, an Pyrus, 1928, Tomin (H-963). Minsk : Zgumen in Sylva Zhasnovskaja ad corticum

Carpini bet., 1924, Savicz (W-1360).

YOUGOSLAVIE. Bosnia, an alten Buchen bei Fujnica, Schwarz (W-1394), Carniola :

Mojstrana, Picea, 1050 m, 1931, Servit (PR-1180).

DISTRIBUTION ET ÉCOLOGIE

DISTRIBUTION

L'aire de distribution d'Usnea florida s.-str. est illustrée par la figure 4. Les

points dessinés sur cette figure correspondent tous à des spécimens étudiés par

l'auteur sauf pour la Scandinavie et la Grande-Bretagne, régions pour lesquelles

les données trouvées dans la littérature (ALMBORN 1947, SEAWARD & HITCH

1982) ont été exceptionnellement prises en considération, étant donné que les

espèces du groupe d’U. rigida s. |., les seules avec lesquelles U. florida s. str. peut

étre confondue, ne sont pas présentes dans ces régions. Cette aire est comparable

à celles de Sticta sylvatica (Huds.) Ach. et de Bryoria bicolor (Ehrh.) Brodo et

Hawksw. dessinées par DEGELIUS (1935). En utilisant la classification de ce

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 351

Fig. 4. — Usnea florida s. str. — Aire de distribution réelle en Europe (voir texte). Ө:

groupe chimique 1 (acide thamnolique). ш : groupe chimique 2 (acide squamatique).

À : localités dans lesquelles les deux groupes chimiques ont pu être mis en évidence.

©: localité imprécise.

dernier nous pouvons donc affirmer qu'U. florida s. str. fait partie de l'élément

subocéanique de l'Europe du nord et de l'Éurope moyenne. A ce sujet, plusieurs

remarques s'imposent :

1. La figure 4 donne une idée de l'aire réelle occupée par U. florida s. str.

avant 1950 et non de l'aire actuelle. En effet, la plupart des échantillons analysés

datent d'avant 1950 alors que l'espéce semble actuellement étre en forte régres-

sion en tout cas dans certaines régions de l'Europe (voir le chapitre suivant).

2. Cette aire réelle doit correspondre plus ou moins à la réalité dans toute

l'Europe, sauf en ce qui concerne l'Espagne, la Yougoslavie, la Bulgarie et

l'Europe de l'est (au-delà de la mer Noire) dont aucun herbier correspondant

n'a été étudié par l'auteur;

3. La localité la plus au sud se situe à Izmir (Turquie) (Échantillon déter-

miné par J. Motyka comme étant U. faginea Mot., leg. Prin MARS-357).

En considérant la répartition géographique des différentes races chimiques,

on peut faire les observations suivantes :

— les spécimens produisant l'acide thamnolique sont uniformément distri-

bués dans toute l'aire de répartition d'U. florida s. str. (fig. 4);

— les thalles contenant l'acide squamatique à la place de l'acide thamnolique

occupent le sud de l'aire de distribution, le point le plus au nord se situant en

Forét Noire (fig. 4):

Source : MNHN, Paris

352 P. CLERC

— l'acide bourgéanique est présent dans le nord de l'Europe ainsi qu'en

Europe moyenne; il semble par contre étre absent au sud du 45éme paralléle

ainsi qu'en Grande-Bretagne (fig. 5).

Fig. 5. — Usnea florida s. str. : Distribution des plantes contenant l'acide bourgéanique (6)

ou l'acide bourgéanique et l'acide diffractaique (A). O : localité imprécise.

— l'acide diffractaique n'a été mis en évidence qu’au-delä du 20ème degré

de longitude est (Hongrie, Tchécoslovaquie) (fig. 5).

ÉCOLOGIE

Les données éparses et fragmentaires consignées sur les étiquettes d'herbier

des échantillons analysés sont, pour les principaux types de substrats, résumées

dans le tableau 2. Ce qui frappe tout d'abord, c'est la grande variété des phoro-

phytes colonisés par cette espéce, En plus de ceux indiqués au tableau 2, on

trouve encore Carpinus, Castanea, Cedrus, Crataegus, Fraxinus, Magnolia, Malus,

Olea, Populus, Pyrus, Salix et Tilia soit en tout des représentants de 22 différents

genres d'arbres ainsi que des supports ligneux tels que des barriéres ou des

poteaux (Grande Bretagne).

La préférence de cette espéce va nettement aux feuillus, Fagus et Betula en

Scandinavie (ALMBORN 1948), Fagus et Acer en Europe centrale, Quercus et

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 353

Phorophytes. Fagus Quercus Acer Betula Abies Picea Alnus Pinus Larix Sorbur

Régions.

Scandinavie 15 1 1 8 - 1 2 1 - -

Domaine atlantique 6 7? = 1 t — 1 1 Е -

Nord (F, GB)

Domaine atlantique - Sa Tt m 2 ж, m

Sud (E, Portugal)

Europe centrale 7 d а 3 7 8 2 — 3 3

Europe de L'Est

Total в в во t nm 9 5 4 3 3

Fagus surtout colonisés en Europe centrale, probablement le plus souvent en

tant que substrat secondaire à proximité de Fagus ou d'Acer, comme c'est le

cas en Forét Noire ou dans les Alpes suisses près d'Engelberg.

En Europe centrale, U. florida s. str. se trouve principalement à l'étage

montagnard entre 700 m et 1500 m d'altitude, colonisant soit quelques hétres

ou érables (Acer pseudoplatanus) formant une trouée dans un peuplement de

résineux, soit des érables isolés au bord de chemins ou de foréts.

C'est un lichen photophile qui pousse sur la partie supérieure du tronc princi-

pal ainsi que sur les branches latérales.

ACTIVITÉ HUMAINE ET POLLUTION DE L'AIR.

Les données existantes dans la littérature ne semblent laisser aucun doute :

U. florida s. str. est en forte régression dans de nombreuses localités en Europe.

Un grand nombre de stations reportées au début de ce siècle n'existent proba-

blement plus aujourd'hui. En Suisse par exemple, il ne reste vraisemblablement

plus qu'une localité, alors que vers 1900, il y en avait en tout cas six de recensées

А travers tout le pays.

En Grande Bretagne, de nombreuses stations existant encore avant 1960

(26 % du nombre total) n'ont plus été retrouvées (SEAWARD & HITCH 1982).

ALMBORN (1948) mentionne également le fait qu'U. florida s. str. devait être

une espéce commune en Scandinavie au 18éme siécle et que sa répartition

actuelle ne constitue que les fragments d'une distribution s'étendant autrefois

á toute la zone du hétre.

Dans les Vosges, Harmand, Claudel, Mougeot et al, ont notamment récolté

et distribué au début du si&cle de nombreux exemplaires d’U. florida s. str.

sous forme d’exsiccata (Moug. 260, 1812). Prés de 160 ans plus tard, WIRTH

(1974) n'a pas retrouvé cette espéce et note la disparition probable d'autres

espéces océaniques dans les Vosges.

Deux causes principales sont probablement à l'origine de cette régression :

Source : MNHN, Paris

354 P. CLERC

1. La disparition des substrats convenables avec le recul dans toute l'Europe

des foréts mixtes de coniféres et de feuillus au profit des monocultures de Picea

ainsi que la mise en culture et l'urbanisation toujours croissantes des surfaces

encore «sauvages»;

2. L'augmentation inquiétante de la pollution de l'air à partir des années 50,

facteur envers lequel les usnées semblent étre plus sensibles que d'autres lichens. Le

phénoméne des pluies acides et la mort de la forét qui touchent actuellement

lEurope centrale vont certainement provoquer dans certains endroits la dispa-

rition totale de ces lichens, comme j'ai déjà pu le constater en Forét Noire par

exemple, prés d'une localité appelée Stubenwasen qui était dans les années

soixante une station riche en usnées (BIBINGER 1970).

DISCUSSION ET CONCLUSION

Les principaux caractéres disgnostiques d'U. florida s. str. sont résumés dans

le tableau 3. Le fait que dans ce tableau, les caractéres morphologiques consi-

dérés puissent être, pour U. rigida s. l., chaque fois présents ou absents s'explique

aisément si l'on se rappelle que ce taxon correspond en réalité à un groupe de

plusieurs espéces (voir introduction). POELT (1974) remarque que la détermi-

nation des usnées de la section Barbatae, au moyen des clés dichotomiques

habituelles, devrait étre trés difficile sinon impossible. Sur la base du présent

travail, je ne peux partager cette opinion. L'exemple d'U. florida s. str. montre

en effet qu'il est tout à fait possible de caractériser une espéce appartenant à

cette section de maniére courte et précise, cela méme s'il existe des exceptions

dans la présence ou l'absence de certains caractères, Il s'agit pour cela de se baser

sur les caractéres ayant une valeur diagnostique réelle et non sur ceux montrant

une variation extréme, probablement en fonction des différentes conditions

micro- et macroclimatiques auxquelles sont soumis les divers individus d'une

méme espéce. Ainsi MOTYKA (1936-38) emploie pour séparer les espéces de la

sous-section Floridae Mot. ainsi que les sous-espèces d'U. florida (L.) Wigg., les

caractéres morphologiques suivants : la forme de croissance, la longueur et la

couleur du thalle, la densité des ramifications, des fibrilles et des papilles, l'épais-

seur des branches, l’arrangement et la longueur des cils sur les apothécies ainsi

que la densité et l'épaisseur de la médulle. Or l'observation de populations sur

le terrain ainsi que l'étude d'un grand nombre de spécimens d'herbier montrent,

qu'ainsi délimité, U, florida est une espéce trés variable dont les différents mor-

photypes sont reliés les uns aux autres par de nombreuses formes intermédiaires.

Une des questions que l'on doit pourtant se poser est de savoir si tel qu'il

est défini dans ce travail, U. florida s. str. n'est pas constitué par plusieurs

«petites espéces» :

a) contenues à l'intérieur du groupe d’individus produisant l'acide thamno-

lique, la présence de ce dernier occultant par exemple certaines discontinuités

morphologiques;

b) correspondant à l'une ou l'autre des races chimiques mises en évidence.

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 355

Caractères ч. florida U. rigida

str. sis

a) morphologiques :

Thalle érigé à subpendant + +

Thalle pendant - *

Base distinctement noire carbonacée * *

Branches primaires et secondaires :

= diamètre Le plus grand vers La base + +

= présence d'enfoncements, de dépressions =" +

ou de perforations

= irrégulidrement gonflées, + articulées,

boursoufflées

= extrémités des segments tournés vers - +

L'intérieur

= brusquement étranglées à La base - +

= longuement parallèles Les unes aux - +

autres (presque sur toute leur Longueur)

Terminaisons capillaires - +

Papilles verruqueuses. + +

Papilles cylindriques - +

b) chimiques :

Acide thamnolique, ac. hypothamnol ique #4: -

Ac. squamatique + =

Ac. diffractaique + -

Ac. alectorialique #1. Е

Ac. bourgéanique +

Ac. salazinique - +

Ac. protocétrarique - +

€) anatomiques :

Longueur des spores © m) 85-11 7-8,5

Epaisseur du cortex (X du 9-12 CAD (2-› 5-7,5 (9,5)

diamètre total de La branche)

En ce qui concerne la première hypothèse, il est apparu qu'aucun des carac-

tères morphologiques étudiés ne présente une discontinuité suffisamment grande

pouvant être corrélée soit avec d'autres caractéristiques morphologiques ou ana-

tomiques, soit avec des différences dans la distribution géographique. Il n’a de

même pas été possible de différencier morphologiquement les diverses races

chimiques. Cependant, comme je l'ai déjà indiqué (fig. 4 et 5) dans le chapitre

consacré à la distribution, la répartition de ces dernières montre certaines

particularités. Faut-il oui ou non, au vu de celles-ci, accorder un statut taxono-

Source : MNHN, Paris

356 P. CLERC

nomique à ces différentes races chimiques ? HAWKSWORTH (1976) propose

dans les cas oà il y a corrélation entre la chimie et des différences dans la distri-

bution d'utiliser le rang de variété. Nous ne le ferons pas pour les raisons sui-

vantes :

1. Les différences observées dans la distribution de ces races chimiques ne

sont que des tendances qui demandent à être confirmées par l'étude d'un plus

grand nombre d'échantillons;

2. Des composés comme l'acide diffractaique et l'acide bourgéanique n'ap-

paraissent qu’accessoirement à côté de l'acide thamnolique et ceci de façon

semble-t-il irrégulière à l'intérieur d’une méme population, comme Patteste

Panalyse de plusieurs thalles parfois contenus dans la même enveloppe.

En ce qui concerne l’acide bourgéanique, ELIX (1982) a remarqué que dans

le genre Xanthoparmelia les acides aliphatiques sont plus communs dans les

spécimens collectés dans les régions arides de l'Australie et suppose que de telles

conditions écologiques stimuleraient la biosynthése de ces acides, alors que la

méme espéce poussant dans des régions plus tempérées ne les produirait pas.

Si Pon étudie la figure 5, il apparait que les plantes contenant l'acide bourgea-

nique sont rares dans les régions à caractére océanique extreme, alors que vers

Vintérieur du continent, région relativement plus séche, elles sont plus fré-

quentes, ce qui tendrait à confirmer les observations d'ELIX;

3. Le cas de l'acide squamatique est plus complexe, car ce n'est pas une

substance accessoire mais un produit de remplacement de l'acide thamnolique,

ces deux composés étant semble-t-il biogénétiquement sensiblement éloignés

Tun de l'autre. Cependant, un thalle produisant les deux substances a été décou-

vert (BERN-155-A). De plus l'acide diffractaique, dont l'acide squamatique ne

différe que par une oxydation du C1 en position 2 et une déméthylation du 2-

méthoxyl (FISCUS 1971), a toujours été rencontré chez des individus produi-

sant également l'acide thamnolique. D'autre part si l'aire de distribution des

plantes produisant l'acide squamatique se situe au sud du 45ème degré de

longitude nord, elle se superpose presque complétement dans cette partie de

PEurope avec celle de la race produisant l'acide thamnolique comme substance

principale (fig. 4). Alectoria imshaugii Brodo et D.L. Hawksw., sur la cóte

ouest des États-Unis, contient également soit l'une soit l'autre de ces deux sub-

stances, sans qu'aucune différence morphologique n'ait pu étre mise en évidence

(BRODO & HAWKSWORTH 1977). L'analyse chromatographique d'un nombre

élevé d'individus a également permis de mettre en évidence un certain nombre

de thalles (11 %) ne produisant pas de depsides dans la médulle. Parmi ceux-ci,

environ 80 % synthétisent l'acide alectorialique dans les apothécies, conservant

ainsi une chimie caractéristique pour U. florida s. str. Le reste comprend deux

échantillons qui semblent, mis à part l'acide usnique, ne produire aucune sub-

stance ni dans la médulle, ni dans les apothécies. Dans les deux cas cependant,

la morphologie et l'anatomie ne laissent aucun doute sur l'identité de ces spéci-

mens. L'existence de telles races n'est pas rare parmi les lichens (HALE 1974).

SWINSCOW & KROG (1975) ont également mis en évidence le phénoméne

chez les usnées de l'Afrique de l'Est.

Source : MNHN, Paris

USNEA FLORIDA (L.) WIGG. EMEND. CLERC 357

Parmi les plantes faisant partie de la population étudiée à Engelberg dans

les Alpes suisses, un individu s'est révélé particuliérement intéressant (Clerc-

1074D). Il s'agit d'un échantillon produisant l'acide thamnolique mais dont la

morphologie, avec des branches primaires déformées, à l'aspect plus ou moins

gonflé, pourvues de nombreuses petites dépressions à leur surface, et une base

presque inexistante, étranglée, irrégulièrement noircie sur à peine 1 mm, est

absolument atypique pour U. florida s. str., sauf en ce qui concerne l'épaisseur

du cortex qui est d'environ 12 % ! D'autre part, la longueur des spores, corres-

pond plutót aux plantes du groupe d'U. rigida s. 1. (fig. 4, individu *). Il semble

donc que nous soyions en présence d'un «hybride» (BRODO 1978) entre U.

florida s. str. et U. rigida s. |. Le fait qu'il s'agisse Февресев richement fructifiées

laisse supposer une reproduction sexuée, quoique cette derniére n'ait pas encore

été démontrée de fagon non équivoque chez les lichens, Par conséquent la

possibilité d'un échange de matériel génétique entre les deux groupes n'est pas

à exclure, Une telle possibilité a d'ailleurs déjà été discutée, notamment par

BRODO (1978) concernant Alectoria et Bryoria. De tels phénoménes d'«hybri-

dation» ne doivent cependant pas se produire trés souvent car sur les quelques

1200 échantillons analysés c'est le seul cas qui a pu étre enregistré.

Nous pouvons donc affirmer que mises à part de rares exceptions, U. florida

s. str. est caractérisée par un ensemble de caractéres morphologiques, anato-

miques et chimiques bien corrélés entre eux, qui en font une espéce distincte

dans la flore européenne des usnées.

En Europe,parmi les espéces produisant le méme type de substances liché-

niques qu'U. florida s. str., on trouve encore U. subfloridana Stirt. Cette espéce

est considérée dans l'atlas de SEAWARD & HITCH (1982) comme étant l'espéce

secondaire de U. florida s. str. selon le concept maintenant bien connu, dévelop-

pé par POELT (1970). Des études préliminaires, que j'ai effectuées sur un

certain nombre d'individus appartenant à ce taxon, confirment cette hypothése.

La morphologie d'U. subfloridana à la lumière des caractères considérés comme

étant diagnostiques pour U. florida s. str., mises à part la présence de soralies

et l'absence d'apothécies (pas toujours!), est fort semblable à celle de cette

dernière espèce! De plus, la longueur des spores, mesurée sur les thalles où les

apothécies sont également présentes, se situe dans la même fourchette que celle

PU, florida s. str. Ces deux faits, morphologie semblable et apothécies parfois

présentes chez l'espèce secondaire (fréquent en Grande-Bretagne!), pourraient

nous amener dans le cadre d'une prochaine révision des espèces sorédiées à

reconsidérer le statut taxonomique de ces dernières par rapport aux espèces

primaires, ainsi que TEHLER (1982) le suggère dans de tels cas.

En conclusion la future révision de la systématique des usnée passe obliga-

toirement par une réévaluation complète des caractères diagnostiques utilisés

jusqu'à aujourd'hui, principalement sous l'impulsion de MOTYKA (1936-38).

Sans rien enlever du mérite du travail de pionnier effectué par ce dernier - il

n'avait alors même pas la p-phénylène diamine à sa disposition (!) et encore

moins la chromatographie sur couche mince - il est nécessaire de sortir du cadre

tracé dans cette monographie et de reconsidérer le problème à la lumière des

méthodes de la systématique moderne.

Source : MNHN, Paris

358 P, CLERC

REMERCIEMENTS. — Ce travail n'aurait pu avoir lieu sans le support financier du Fonds

national suisse de la recherche scientifique (suite de la requéte Nr. 3. 335-078). Que cette

institution en soit vivement remerciée. Je remercie également le Dr. K. Ammann, mon

directeur de these, le Dr. P. James pour ses informations sur le type d'U. florida (L.) Wigg.,

le Dr. Н. Krog pour ses encouragements au début de cette étude ainsi qu'E. Ruoss pour la

lecture critique du manuscript. Mes remerciements vont aussi aux directeurs et conservateurs

des différents herbiers auxquels j'ai emprunté des spécimens ainsi qu'aux propriétaires

des collections privées citées au début de cet article.

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Source : MNHN. Paris

361

SOME FACTORS AFFECTING TEMPERATURE

IN SPHAGNUM VEGETATION.

— AN EXPERIMENTAL ANALYSIS —

H. RYDIN*

ABSTRACT. — The influence of some factors upon the daytime temperature of the photo-

synthetically active parts of Sphagnum was studied experimentally. The factors under

consideration were microtopography (direction and angle of slope), species of Sphagnum

(S. balticum, S. tenellum, S. fuscum and S. rubellum), shading (artificial shading with nylon

mesh), and water content of the plants. The highest temperatures occurred when the moss

was completely dry. When the moss was damp or wet, the actual value of the water content

Played a minor role. The slope of the vegetation surface was then the most important

factor. Shading reduced the daytime temperature to any great extent only when the moss

was dry. Under a given set of environmental conditions there was very little difference

between the species. Differences in the ability to transport water to the capitulum and in

the water-holding capacity of the species could however be important. Some species dry

out quickly (e. g. S. balticum), and could therefore reach higher temperatures after a period

of sunny days than could a species which dry out more slowly (e. g. S. fuscum).

INTRODUCTION

SCHMEIDL (1965) measured the temperature in Sphagnum vegetation and

observed very high surface temperatures, and very large differences in daytime

temperature between a wet and a dry Sphagnum sample.

The experiments presented in this paper are a part of a project on the ecology

of some Sphagnum species growing on ombrotrophic mires in eastern Sweden.

The aim of the project is to relate the microdistribution of Sphagnum to envi-

ronmental factors and to interspecific competition. The species differ ecologi-

cally mainly by occupying different parts of the hollow-hummock gradient,

Which means that they grow at different levels above the water table. In this

Paper three questions are discussed. Does a certain set of environmental condi-

tions result in a different temperature in different species ? What is the relative

* Institute of Ecological Botany, Box 559, S-751 22 Uppsala, Sweden,

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1984, 5, 4 : 361-372.

Source : MNHN, Paris

362 H. RYDIN

importance of species, shading, water availability and microtopography for

temperature in Sphagnum vegetation ? If there are differences in temperature,

are these of ecological importance ?

There are several factors which could influence the surface temperature in

a mire covered by Sphagnum : Properties of the species (different albedo and

evapotranspiration), shading by field-layer species, water available for evapo-

transpiration, the microtopography of the mire, wind, heat capacity and conduc-

tivity of the peat, to mention the most important ones.

MATERIALS AND METHODS

PLANT MATERIAL AND TEMPERATURE MEASUREMENTS

The field experiments were performed from 31 July to 7 August 1981 on

the mire Ryggmossen, an ombrotrophic mire 30 km NW of Uppsala, eastern

Sweden. The weather during the period can be described by data from the

meteorological station at Ultuna (31 km SE Ryggmossen), At 13.00 the tempe-

rature at 2 т above ground was between 18.7 and 24.0" C with daily maxima

between 20.1 and 25.5°C and minima between 11.3 and 15.3°C. Wind speed

was 3.8 7.2 m/s and the relative sunshine duration, expressed in per cent of the

time with solar elevation > 5° according to RODSKJER & TUVESSON (1972),

was 62-88 %. At the mire there was no precipitation and temperature measured

at 13.00 at 20 cm above mire surface was between 22.3 and 27.3" C.

The dominant Sphagnum species of the central, treeless part of this bog

are S. fuscum. (Schimp.) Klinggr., S. balticum (Russ) C. Jens., S. tenellum

(Brid.) Brid., S. rubellum Wils. and S. cuspidatum Hoffm. The hummocks are

built up by S. fuscum with the less common S. rubellum growing on the lower

parts. In the hollows S. balticum dominates with S. tenellum covering small

areas or growing as separate shoots in the S. balticum carpets. Four of the spe-

cies (S. fuscum, S. balticum, S. tenellum and S. rubellum) have an erect growth

form, whereas S. cuspidatum differs by having floating stems and growing in

the wettest hollows. It is not included in the experiments reported here. For a

detailed description of the site, see DU RIETZ & NANNFELDT (1925) and

DU RIETZ (1950).

Samples of Sphagnum were collected in plastic cylinders (diameter 15 cm,

height 7 cm). The samples were carefully cut out of the moss carpet with scissors

so that plant density and peat structure remained unaffected. The following

criteria were used when choosing the places were the samples were collected.

— The sample should contain as few plants other than Sphagnum as possible.

If vascular plants occurred these were carefully removed.

— The sample should contain only one species of Sphagnum.

— The surface should be smooth and horizontal.

All samples were dried at room temperature. In the cases where the tempera-

ture was to be measured in wet mosses, the cylinders were surrounded by a

Source : MNHN, Paris

TEMPERATURE IN SPHAGNUM VEGETATION 363

plastic bag and filled with water up to 2 cm below the capitula of the mosses.

To minimize direct solar heating of the cylinders, their south-facing sides were

covered with white paper. All field experiments were made on a treeless part

of the mire.

To simplify the handling of the pots these were placed above the bog surface

rather than being sunk into the bog. It was shown that wet pots on the plank

cooled quicker and reached lower temperature at night than wet ones in the bog.

They also warmed more quickly in the morning, but between 8 a. m. and 10 p. m.

the course of the temperature curves and the maximum temperature between

the treatments was much smaller in dry samples.

The temperature was measured every hour with thermistors sheathed in

a reflective stainless steel tube and mounted to a Grant recorder (maximum

error 1°C). During the day only readings during sunny conditions, and at night

readings from approximately every 4th hour were used in the diagrams. The

thermistors were placed horizontally 0.5-1.0 cm below the surface, 3 in each

sample.

The between pot variation was checked in an experiment in which the tempe-

rature in four pots containing S. fuscum was measured first in dry and then in

wet conditions. The largest difference between pots was 2°C.

Each experiment lasted for approximately one night and one sunny day.

Air temperature was measured close to the experiment, 20 cm above the mire

surface with a thermistor with a radiation shield.

Temperature measurements were made in the top centimetre of the Spha-

gnum vegetation, because the conditions in the capitula are of great importance

for the physiology of the species. JOHANSSON & LINDER (1980) showed

that in S. fuscum 98% of the net photosynthesis occurred in this zone. For

S. balticum the value was 60 %.

EXPERIMENTAL DESIGN

Effect of exposure and moisture. — Cylinders with S. fuscum were placed

at 15^ slope towards N, E, S and W and at 30^ slope towards S and N. The

inclinations were achieved by placing the cylinders on a «hummock» made of

polystyrene. Two cylinders were placed horizontally. In a first experiment

all samples were dry except one of the horizontal. In a second experiment all

Were wet except one on the horizontal.

Effect of shading and moisture. — The cylinders were shaded by placing

nylon mesh horizontally, 3 cm above the cylinders. The following levels of

shading were used :

Level 0 : unshaded.

Level 1 : 1 layer of mesh, c. 40% reduction in PAR (measured with a Lamb-

da Quantum Sensor).

Level 2 : 2 layers of mesh, 65-70 % reduction in PAR.

For each level, one wet and one dry sample of S. fuscum was tested. All

Source : MNHN, Paris

TEMPERATURE, С

TEMPERATURE, C

-о HORIZONTAL, мет

Le HORIZONTAL, DRY

— NORTH 15%, ORY

a— — — NORTH 30°, DRY

в—— SOUTH 15°, DRY

ае soum 30", ony

. am

2 62 06 10

-о HORIZONTAL, WET

HORIZONTAL, DAY

NORTH 15%, wer

—^ NORTH 30°, wer

с SOUTH 15°, WET

i SOUTH зо", WET

Ta HOUR

Fig. 2

га

34 HOUR

Source : MNHN, Paris

TEMPERATURE IN SPHAGNUM VEGETATION 365

cylinders were placed horizontally on a plank.

Effect of species and moisture. — One wet and one dry sample of S. fuscum,

5. balticum, S. tenellum and S. rubellum respectively were placed horizontally

on a plank.

Temperature at different water contents. — The temperature in S. fuscum

and S. balticum was also studied in the laboratory. The samples were heated by

a 200 W lamp (tungsten filament), and an electric fan was used to mix the air.

Initially the samples were wet, but they dried out during the experiment. At 0,

5, 9, 24, 36 and 52 hours the water content in the capitula, defined as the top

centimetre of the shoots (cf. CLYMO 1970), was measured in 3 shoots from

each sample so that the temperature could be related to water content. Water

content was calculated as percentage of dry weight. Two samples of each species

were used. One sample of each species had its centre at 35 cm distance from the

lamp and 50 cm from the fan. The other samples had their centra placed 30 cm

from the lamp and 65 cm from the fan.

RESULTS

The differences between the readings from the three thermistors in the

same cylinder were always very small. The standard error of the mean was in

most cases between 0.2 and 0.6°C and rarely exceeded 1°C. In the diagrams

and tables only the mean values are given.

In the following the interest will mainly be focused on the high temperatures

occurring around noon. At these occasions the air temperature is indicated

in the diagrams. In the text and tables At refers to the difference in temperature

between the moss and the air (STOUTJESDIJK 1977). Solar noon at the site

occurs about 15 minutes before noon local time.

EFFECT OF EXPOSURE AND MOISTURE

The results are shown in Fig. 1 (dry samples) and Fig. 2 (wet samples). The

east- and west-facing samples are omitted in the diagrams to make them easier

to interpret. As expected these samples in general had intermediate temperatures

When compared to the south- and north-facing ones, but reached higher tempe-

tature before and after noon respectively.

Fig. 1. — Effect of exposure (microtopography) on temperature in dry samples of Spha-

gnum fuscum. А wet horizontal sample was included for comparison. 31 July - 2 August

1981.

Fig. 2. — Effect of exposure (microtopography) on temperature in wet samples of Spha-

quum fuscum. A dry horizontal sample was included for comparison. 3-5 August 1981.

Source : MNHN, Paris

366 H. RYDIN

There is a rapid increase in temperature before noon, especially in dry

samples, and differences between the treatments mainly occur around noon. In

the «dry» experiment (Fig. 1) there is a marked effect of direction and an

additional effect of angle of slope. The sample with 30° slope towards the south

reaches about 42°C, 8°C higher temperature than the horizontal sample and

At = 18°C. The temperature reduction in the dry north-facing samples is smaller

than that in the wet horizontal one, when compared to the dry horizontal

sample. The north-facing samples have At values of 5-8°C.

In the «wet» experiment (Fig. 2) the differences between the treatments

are smaller. The sample inclined 15° towards the south has the same temperature

as the horizontal one. An angle of 30° towards the south gives higher tempera-

tures but not as high as in dry horizontal cylinder. There is very little difference

between the two north-facing samples, but both in the «dry» and in the «wet»

experiments the 30° samples had lower temperature than had the 15° samples.

In the «wet» experiment the north-facing samples have At values of — 3°C to

-4 С.

EFFECT OF SHADING AND MOISTURE

The temperature curves follows the same pattern as in Fig. 1 and 2 and the

results of the experiment are summarized in Table 1 which gives the tempera-

tures at the occasion when the largest difference between the species was found.

Dry Wet

temp At еер ле Tab. 1. — Effect of shading on

K = d u day temperature and At (dif-

ur cct SE EAS ference between moss and air

temperature) in dry and wet

Unshaded 39.9 14.6 ща «La samples of 5. fuscum. 7

Shading level 1 36.5 11.2 23.7 1.6 August 1981 at 11 p. m. Air

$ " temperature 25.3°C. Sun ele-

Shading level 2 30.7 5.4 21.8 375 aon 466".

When dry S. fuscum was shaded the day temperature was strongly reduced,

although there was almost no effect upon the night temperature. The reduction

in day temperature was however not as large as that achieved when a dry and a

wet unshaded sample was compared (9.2°C reduction compared to 15.8°C).

When the moss was wet shading had a much smaller effect, and the temperature

reduction was only a few degrees.

EFFECT OF SPECIES AND MOISTURE

Table 2 gives the temperature at the occasion with the largest differences

between the treatments. In dry condition a somewhat lower temperature is

indicated for S. balticum than for the other species, but the difference (ca.

Source : MNHN, Paris

TEMPERATURE IN SPHAGNUM VEGETATION 367

1.5°C) is small when compared to the difference between a wet and a dry sample

of Sphagnum (ca. 10°C). When the four species were compared in wet condition

the differences between them were less than 1°C.

Dry Wet

temp At temp At

Species Ссс оС

Tab. 2, — Temperature and ^ t (dif-

S. fuscum 37.8 11.2 DUE ference between moss and air

S. balticum 36.4 9.8 27.1 0.5 temperature) in dry and wet samples

of four species of Sphagnum. 6

5. tenellum 37.9 11.3 27.5 0.9 August 1981 at 12 o'clock. Air

S. rubellum 38.2 11.4 27.9 1.3 temperature 26.6°C. Sun elevation

46.9

TEMPERATURE AT DIFFERENT WATER CONTENT

In the laboratory experiment the temperature increased with time as des-

cribed in Fig. 3. By mistake the lamp was turned off during the nights («dark»

periods in the diagram). For the first 30 hours the temperature is nearly the

same in the two species. After this period S. balticum is almost dry and its

temperature increases. The temperature of S. fuscum keeps constant until after

36 hours for the sample at 50 cm distance from the fan and 52 hours for the

sample at 65 cm.

A—A S нөт „аа PER

/ ER

TEMPERATURE с.

eme

a Ns

одак DARK

25 50 75

100

TIME, HOURS.

Fig. 3. — Temperature in samples of Sphagnum fuscum and S. balticum in the laboratory

experiment. Open symbols : 35 cm from lamp, 50 cm from fan. Closed symbols : 30 cm

from lamp, 65 cm from fan.

Source : MNHN, Paris

368 H. RYDIN

The relation between temperature and water content is given in Fig. 4. After

the initial rise, the temperature stabilized, independently of changes in water

content. The next increase in temperature occurred as the water content falls

below 200 %.

TEMPERATURE. С

500 1000 1500

WATER CONTENT, °/о

Fig. 4. — Relation between temperature and water content in Sphagnum fuscum and S.

balticum in the laboratory experiment. Open symbols : 35 cm from lamp, 50 cm from

fan. Closed symbols : 30 cm from lamp, 65 cm from fan,

At the end of the experiment the temperature was higher in the samples

placed nearest to the lamp, but a difference between the species existed a long

time after they were dry in the capitula, Obviously the amount of water avai-

lable below the capitula is different and affects the temperature.

DISCUSSION

It seems obvious that if a quite dry moss is compared with a wet one this

will give a larger temperature difference than any other treatment and demons-

trate the role of evapotranspiration. The fact that dry Sphagnum moss has a

lighter colour and therefore should reflect more sunlight is of less importance.

The large thermal capacity of water is demonstrated by the differences in reac-

tion time between a dry and a wet sample which can be seen in Figs. 1 and 2.

As shown by LANGE (1954), poikilohydrous plants have a very small thermic

inertia in the dry state, and will therefore increase their temperature even after

a very short period of sun exposure.

The comparison of a dry and a wet sample was the only case in which a

difference in night temperature was found. BJÓRKBACK et al. (1970) found

a smaller diurnal temperature amplitude in wet than in dry parts of a mire,

Source : MNHN. Paris

TEMPERATURE IN SPHAGNUM VEGETATION 369

measuring with a scanning infrared radiometer from aircraft.

The relation between temperature and water exists when the water factor

is expressed as water content in the moss. The relation between the water

content and the height above the water table (i. e. the position in the hollow-

hummock gradient) is not at all straight-forward. As is shown by OVERBECK

& HAPPACH (1957) the moss species in the hollows can be drier than those

on the hummocks at times with low water table because of differences in their

ability to transport water to the capitula, or in their water-holding capacity.

The hummock species will retain water in their capitula better than will the

hollow species. The situation will be most critical for a hollow species growing

at a higher position than usual, especially on the south-facing slopes of hum-

mock. Differences in the water loss between different species of Sphagnum was

demonstrated by CLYMO (1973). The results presented here indicate that

these differences in evapotranspiration were not large enough to create tempe-

rature differences at the level where the thermistors were placed, although it

may have an effect at the surface.

As shown in the laboratory experiment with S. fuscum and 5. balticum

(Fig. 4), over a large interval of water content, the temperature seems to be

independent of the actual value of the water content. The temperature increase

which occurs as the water content falls below 200 % suggests that a marked

decrease in evapotranspiration occurs at this stage.

It seems obvious that microtopography has a larger effect than shading in

wet Sphagnum vegetation. In the dry state temperature is more reduced in a

shaded sample than in a sample inclined to the north, but the comparison is

complicated by the fact that the experiments were made on different days.

It can be seen from Figs 1-2 and Tables 1-2 that the difference between a dry

and a wet horizontal sample of S. fuscum shows a large variation from day to

day and ranges from ca. 8°C to 16°C. If this difference between a dry and a wet

sample is used as a standard to which treatment effects can be related it turns

out that the effect of shading level 1 is about the same as the effect of an incli-

nation of 15° to the north, and that level 2 corresponds to the 30° inclination.

The large effect of microtopography on temperature in Sphagnum vegetation

was also reported by CLYMO & HAYWARD (1982).

If the experiments are compared in terms of At it could be noted that in

wet conditions small negative values of at were found when the samples were

shaded (^t = — 3°C) or inclined to the north (at = —4° С), and positive values

when samples were inclined 30° to the south (At = 3°C). These conditions

could be referred to as cool humid and warm humid respectively, in the termi-

nology of STOUTJESDIJK (1980). In horizontal, unshaded samples the tempe-

rature differed very little from air temperature.

Dry samples in general have At > 0°C (warm dry conditions). The largest

value (At = 18.3°C) was found in the sample inclined 30° to the south (Fig. 1),

whereas At of horizontal samples was between 8 and 14°C.

The tolerance of bryophytes for high temperature was investigated by

LANGE (1955) and NÖRR (1974). These authors found that most species

Source : MNHN, Paris

370 H. RYDIN

survived temperatures up to 85-100^C in the dry state. However, the Sphagnum

species included in the experiments (5. nemoreum, S. rubellum, S. cuspidatum

and S. palustre) did not survive the desiccation procedure which was made

over РО; for 30-50 hours. NORR (1974) found that S. nemoreum had a very

high temperature tolerance in the wet state; it survived temperatures up to

46°C and the shoots were not injured until the temperature reached more than

44°C, NÖRR concludes that 3. nemoreum shows a very high temperature

tolerance even when moist but a low tolerance to extreme desiccation, and

that heat injuries could not be expected to occur in the natural habitat of this

species. HEARNSHAW & PROCTOR (1982) showed that there are large diffe-

rences in the time that different bryophytes can tolerate high temperature

in the dry state, but S. rubellum has been observed to tolerate a surface tempe-

rature above 40°C during the greater part of the day during a drought period

(TATTERSFIELD 1976).

The results presented here indicate that it is improbable that Sphagnum

mosses will ever reach the lethal temperature in the investigation area, The

highest temperatures found were 45°C in a dry sample and 30 C in a wet one.

It should however be noted that surface temperatures will be higher than those

recorded 0.5 -1.0 cm below surface, so that temperatures reported here are not

really maximum temperatures. The highest surface temperature reported by

SCHMEIDL (1965) were 62.6°C and 43.7°C respectively.

DILKS & PROCTOR (1975) found optimal temperature for net assimilation

in bryophytes to be 25-30°C and the upper temperature compensation point

at ca, 35-40°C, but their study did not include any species of Sphagnum. Lower

optima for assimilation were reported by STALFELT (1937) in a study inclu-

ding S. girgensohnii (a shade-tolerant species, only rarely seen in open habitats),

and by OECHEL (1976) in some arctic mosses, DILKS & PROCTOR (op. cit.)

remark that their experiments were made in a higher CO, concentration than

natural and that their results were therefore not fully comparable to a field

situation.

In the cases of high temperature in connection with low water content,

lack of water could well be the main problem for the plants. The temperature

increase in the laboratory experiment (Fig. 4) occurred at water contents below

200 % of the dry weight. TITUS et al. (1983) showed that net photosynthesis

in Sphagnum is strongly hindered at water contents below 400 %. It is obvious,

however, that wet Sphagnum mosses will quite often reach temperatures above

the optimal on the Ryggmossen mire, and (at least for short periods around

noon) also reach the upper temperature compensation point,

Even though the temperature is approximately the same in different species

under a given set of environmental conditions, the species may react in different

ways to high temperatures as well as to low water content. In a competitive

situation (where two or more species occur in the same micro-habitat) the

response of the species to the environmental conditions will be important. Data

about the rate of photosynthesis of the different species at different tempera-

tures and water contents could be very informative.

Source : MNHN, Paris

TEMPERATURE IN SPHAGNUM VEGETATION 371

As the capitula of the hollow species dry out more quickly than those of the

hummock species, their photosynthesis could more often be both temperature-

and waterlimited. The discussion is however somewhat complicated by the

fact that the conditions in the capitula are more important in S. fuscum than in

S. balticum. JOHANSSON & LINDER (1980) showed that S. fuscum has almost

all its photosynthesis in the capitula, whereas in 5. balticum 40 % of the photo-

synthesis occurs below the capitula.

ACKNOWLEDGEMENT. — I am grateful to Marta Ekdahl, Wendy Hatton, Villy Jungskär,

Agneta Nordgren and Aina Vallin for technical assistance. 1 would also like to thank Ingvar

Backéus, R.S. Clymo, Hakan Hytteborn, Eddy van der Maarel, Kurth Pertuu and Hugo Sjörs

who made valuable comments on the manuscript at different stages. Financial support was

given by Anna and Gunnar Vidfelt's fundation and the Swedish Natural Research Council.

REFERENCES

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Source : MNHN, Paris

373

ISOLATION OF EVERNIA PRUNASTRI (L.) ACH. PHYCOBIONT,

STUDY OF ITS RESPONSE TO CLIMATIC VARIABLES

AND ECOLOGICAL SIGNIFICANCE

M.I. ORUS* and M.P. ESTEVEZ**

SUMMARY. — An easy and rapid method is described for the isolation of Trebouxia

phycobiont of Evernia prunastri, that allows the assay of rates of photosynthetic Oz evolution.

‘The method is used in this work to investigate the specific photosynthetic activity of the

algal component during year cycles and also under laboratory controlled conditions. There

is a clear relationship, slightly delayed, between the activity and the changes in relative

humidity. With other climatic variables the relationship is not so clear. Delayed response

to increasing humidity reflects a slow water uptake. Optimum O evolution rates occur

between 10 and 65 % RWC. When thalli are uninterruptedly kept in an atmosphere close

to water saturation, they reach higher RWCs and photosynthetic Oz evolution decays. In

this situation the whole thallus shows a visible decay that can be correlated with an extre-

mely low concentration of lichen substances. The low efficiency of the photosynthetic

apparatus under adverse conditions is counterbalanced by the increase in its level of photo-

synthetic pigments : there is an inverse evolution of the specific activity and the chlorophyll

concentration in the thallus. This adaptative mechanism of the phycobiont accounts for

Evernia prunastri’s successful colonization of its environment in Central Spain holm-oak

woods,

INTRODUCTION

The special nature of lichens implies that the survival of a particular organism

depends on the capability of adapting its metabolism to the conditions imposed

by the environment. While higher plants present morphological structures and

physiological adaptations that allow them to be partly independent from their

habitat, lichens lack cuticle and stomata and are unable to regulate water uptake

and water losses. Thus, their metabolism must be ready to adapt itself to am-

bient fluctuations; otherwise they become dormant, limiting their activity to

un de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, Madrid

, Spain.

e Catedra de Fisiología Vegetal, Facultad de Biología, Universidad Complutense, Madrid 3,

pain.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1984, 5, 4 : 373-387.

Source : MNHN, Paris

374 M.I. ORUS and М.Р. ESTEVEZ

the favourable conditions as described by BERNER (1976) for some French

communities and by LANGE (1969) for Ramalina maciformis of the Negev

desert. If this mechanism fails they get seriously damaged or killed as occurred

with large Parmelia in response to cold injury (SHOWMAN 1979) or with Cla-

donia in very hot habitats (KAPPEN & SMITH 1980).

Apart from the saprophytic and/or parasitic relationship with the phoro-

phytes (ESTEVEZ et al. 1980, ORUS et al. 1981), algal photosynthesis is the

main resource of the symbiosis and thus, must be the principal way of adjusting

the lichen metabolism. The work of LECHOWICZ (1982) supports this idea :

drawing on data for 42 species he showed that the optimal values of several

climatic parameters for maximal net photosynthesis of a particular lichen can

be predicted by regression lines of climatic variables.

In spite of the extensive literature dealing with this point, the authors gene-

rally describe only the response and the adaptative strategy of symbiosis. The

work of VICENTE & VALLE (1979) is an exception, since they study the

seasonal variations of the phycobiont itself and suggest a possible mechanism

to explain such variations : in the case of Ramalina calicaris the lichen substances

would regulate the algal photosynthesis through chelation of the chloroplastic

manganese and iron. In less specific studies, KÄRENLAMPI (1971) demonstra-

ted that the productivity of various Cladonia species was linearly related to rain-

fall and poorly related to light and temperature; KERSHAW (1972) found that

in 5 out of 12 lichens studied a plastic physiology appeared, reflected in the

fact that the maximum net assimilation was present at different levels of thallus

saturation and in direct correlation with the water availability in their micro-

habitat. While Cladonia alpestris from open sites presented maximal net photo-

synthesis at 30 % relative water content (RWC) and near maximal at 12 % RWC,

C. alpestris from under a spruce canopy had its maximum at 52 % RWC and a

low efficiency at low RWCs (KERSHAW & ROUSE 1971). LECHOWICZ &

ADAMS (1974) found, in three frequently sympatric species of Cladonia and in

different seasons, different patterns of response of net photosynthesis and dark

respiration to RWC, irradiance and temperature. This fact gave them a basis

to take into consideration a microhabitat differentiation for such species.

Some examples show that a usual strategy in lichens is precisely the adjust-

ment of their rate of maximal photosynthesis per gram of dry weight to the

conditions prevailing at every moment and microhabitat, in order to yield at

maximum under a changing environment, although this does not mean that

productivity is the same under different regimes. However, these ecological

studies do not analyse the mechanism that accomplishes this adaptation : whe-

ther it operates through the adaptation of maximal specific activity of the phy-

cobiont or through changes in the thallus content of photosynthetic cells or

pigments (a seasonal variation has been described by VICENTE & VALLE,

1979, and by HARRIS 1971). Even the fungus itself can be responsible for this

adaptation, by means of seasonal changes in respiration rates, as shown by

SMITH (1961). In fact, both TEGLER & KERSHAW (1980) for Cladonia

rangiferina and HARRIS (1976) for Parmelia sulcata and P. caperata have

Source : MNHN, Paris

EVERNIA PRUNASTRI PHYCOBIONT 375

indicated that, to some extent, changes in fungal respiration at different condi-

tions, account for changes in net photosynthesis.

In this work we study the response of the phycobiont to natural and labora-

tory changing conditions in the particular case of Evernia prunastri of El Pardo,

to see its contribution to the adaptative strategy of the symbiosis.

MATERIAL AND METHODS

Plant Material. — Lichen species in this work was Evernia prunastri (L.)

Ach. collected weekly from September 1980 to August1981 and monthly

from September 1981 to August 1983 at the holm-oak wood of El Pardo, close

to Madrid. Thalli were chosen between 7,5 and 15 cm? in size and randomly

collected at all exposures and at 1-1,75 m from the ground. The samples were

kept in plastic bags and brought immediately to the laboratory for assay. Also,

sets of samples were placed under laboratory controlled conditions of relative

humidity and temperature (see tab. 11) for one day, one week and one month.

Isolation of the algal symbiont. — Two grams of fresh thallus were washed

with distilled water and then ground in a mortar with NaCl 2 %, followed by

homogenization in a VirTis homogenizer to ensure maximum disruption of the

tissue. Volume was taken to 60 ml and filtered consecutively through four

and sixteen layers of gauze of standard mesh size (21 threads cm?). The crude

extract was centrifuged in a small centrifuge reaching 450 xg in 90 seconds

and then stopped. Pellets were thoroughly mixed and resuspended in the ori-

ginal volume and the centrifugation step repeated five more times. Through all

the process cold medium was employed. The final pellet containing Trebouxia

cells was resuspended in 15 ml of a mineral medium used for the culture of the

unicellular green alga Chlorella (RODRIGUEZ-LOPEZ M. 1964).

Net photosynthesis and dark respiration. — They were estimated by means

of Оз exchange, measured during 15 minutes, using a YSI electrode and a

Clark type polarographic sensor. The assay temperature was maintained at

25°C and the illumination for Oz evolution assays was provided by Osram

lamps with a flux density of 10 W.m~, Specific activity in photosynthesis was

expressed as ир Os evolution.mg chlorophyll mn- .

Chlorophyll content. — Both of the fresh thallus and of the algal suspension

was determined by an 80% acetone extraction, following the method descri-

bed by STRAIN et al. (1971).

Lichen substances concentration was estimated by soaking, once dried,

two grams of fresh thallus during 15 minutes in pure acetone and filtering

the acetone extract on Whatman no. 1 paper. The phenolics were allowed to

dry and weighed (VICENTE 1975).

Hydric status of the thalli was estimated using the formula :

Source : MNHN, Paris

376 M.I. ORUS and M.P. ESTEVEZ

fresh weight - dry weight

шы ы ы X 100.

fully turgid weight - dry weight

Fully turgid weight was measured after allowing the thalli to get water saturated

by soaking in water for several hours. This expression of water content was

at first termed «Relative Turgidity» (RT) but this term was somehow mis-

leading and it was suggested that «Relative Water Content» (RWC) would be a

preferable term (BARRS 1968).

RESULTS

The isolation method of the algal symbiont developed for the purpose of

this work was selected after testing different combinations of very simple

techniques, in order to ensure a rapid isolation and a pure extract. It was deve-

loped by changing the volume of the extracts, the number of gauze filtering

layers and the centrifugation regime, and by simultaneous microscopic exami-

nation, until the best results were obtained. In Evernia, the algae are mainly

located under the upper cortex and tied to the cortical hyphae. For this reason,

a large fraction of the algae originally present in the lichen thallus was lost in

Pellet Extracted Thallus

Sample weight chlorophylls chlorophylls ^ Percentage

1 265 71,10 330,69 21,58

2 243 75,80 325,32 23,38

3 229 60,00 252,10 23,8%

4 226 62,63 240,88 26,0%

5 224 48,36 227,04 21,3%

6 221 54,50 243,30 22,4%

7 221 64,08 253,28 25,3%

8 220 52,93 226,20 23,48

9 218 47,40 175,56 27,0%

10 216 58,36 242,15 24,18

11 195 40,80 155,13 26,34

12 193 45,24 190,89 23,78

13 189 32,16 130,73 24,6%

14 188 38,85 169,65 22,98

15 183 24,14 113,33 21,3%

Tab. 1. — Recovery of pure algae expressed as pellet wet weight (mg), total chlorophylls

(kg) in the thallus and in the algal extract and as percentage of chlorophyll in the extract

against chlorophyll in the thallus.

Source : MNHN. Paris

EVERNIA PRUNASTRI PHYCOBIONT 377

the filtering steps, when the small fragments of cortex and the bigger hyphae

of the crude extract were removed, The second filtration is important to avoid

the precipitation of the fragments of cortex, when centrifuging the extract to

collect the algal fraction. Centrifuging at forces higher than 450 xg resulted in

an unavoidable precipitation of hyphae fragments, while under a lower centri-

fugation regime the percentage of algae lost in the centrifugation steps was

considerable. At 450 xg, the percentage of algae lost in the discarded super-

natants was negligible. The successive washing of pellets in a large volume of

medium was the key for separating small fragments of hyphae attached to the

algae.

The recovery of pure algae was about 100 mg of wet weight per gram of fresh

thallus, although this varied depending on the relative amount of phycobiont

in each sample. Nevertheless it was confirmed that the recovery of algae was

proportional to the total algae in the sample with a mean value of about 23 %.

Tab. I compares pellet wet weights, total chlorophylls of standard two grams

samples, and total chlorophylls in the pellet of such samples, corresponding

to 15 intentionally different samples of E. prunastri (in size, exposure, sub-

strate, date of collection, etc.).

Seasonal variation of the photosynthetic activity estimated as O evolution

by the phycobiont, immediately upon isolation from the lichen thalli, are

reflected in Fig. 1. The maximum values correspond to a period between mid

November and the end of December, when they suddenly fall. Then, they

begin a progressive rise during the winter months and early spring, to reach a

second high activity period between mid April and mid May. Then again, there is

a rapid decrease and extremely low rates of photosynthetic O evolution are

recorded during the summer, similar to those registered at the beginning of the

assay in September of the preceding year, before the late fall recovery was

initiated.

Photosynthetic 0, evolution

Fig. 1. — Photosynthetic Оз evolution estimated as [lg Оз evolved .mg chlorophyll” mn!

(©) and chlorophyll concentration as Ug of chlorophyll in the extract of 1 в (dry weight)

of thallus (8) of Evernia prunastri from September 1980 to August 1981.

Source : MNHN, Paris

378 М.І. ORUS and M.P. ESTEVEZ

Under natural conditions a direct correlation between the photosynthetic

O, evolution and seasonally changing parameters such as sunshine, daily mean

temperature (Fig. 2) or even rainfall (Fig. 3), cannot be found, although they

are important to explain the lichen behaviour. Fig. 2 shows that the evolution

of weekly mean temperatures and hours of sunshine follows a similar pattern.

Both parameters decrease gradually during autumn; during the winter, hours

of sunshine oscillate around a mean value of 7,6 and then increase again in the

spring and summer months. Temperatures in winter and until March oscillate

around 10,1°C and then, they increase. Broadly, this is the evolution of both

parameters, although the temperatures decay during the fall and the rise of

hours of sunshine during the spring and summer, show ample oscillations.

There is not parallelism between these parameters and the graph that describes

the changes in photosynthetic Оз evolution by the phycobionts.

LT o N H J F M A M 3 y A

Fig. 2. — Weekly mean temperatures (8) and hours of sunshine (0) from September 1980

to August 1981.

The data of rainfall are remotely comparable with the algal behaviour : most

rainy weeks occurred just before or during periods when algae showed high

values of photosynthetic O2 evolution; however, this coincidence is not a direct

correlation and must reflect exclusively the fact that most rainy days take place

during humid periods, because high values of photosynthetic Oz evolution

have been recorded even after one month without rain. On the other hand,

rainy weeks during the dry season are not accompanied by remarkable increases

of photosynthetic O2 evolution.

However, a correlation can easily be found with relative humidity (Fig. 3).

Peak values in activity correspond to periods with average daily values of 60-

80 % We can also notice that the response of activity to changes in relative

humidity is delayed : a rising humidity is necessary before the activity increase

js noticeable. The combination of short daylength, low minimum temperature

and a decreasing though reasonable humidity might be the reason of the lower

Source : MNHN. Paris

EVERNIA PRUNASTRI PHYCOBIONT 379

төне Sean

hojas

ISR а PEO tier

Fig. 3. — Weekly means of relative humidity in % (0) and weekly rainfall in Lm”

September 1980 to August 1981.

Киришоц BADIA.

388

Photosynthetic Og evolution

i£

8: :0— MES ARES МА Мос и dA

Fig. 4. — (A) Photosynthetic Oz evolution estimated as Jig Оз evolved. mg chlorophyll

ms) (©) and chlorophyll concentration as yg chlorophyll in the extract of 1g (dry

weight) of thallus (е) of Evernia prunastri from September 1981 to August 1983. (B)

Monthly mean temperatures (O) and relative humidity (6) from September 1981 to

August 1983. Data in this figure represent mean values of the same month of consecu-

tive years.

Source : MNHN, Paris

— — — -

LES HUMIDITY зов 70% 508 308

— = —- —

TEMPERATURE (9С) 20 17 14 20 17 23 20 25 21 15 7

day {43,79 [41,22 [29,86 | 7,74 2,22 | 2,97 | 3,18 | 4,26

TM week 63,00, [65,18 ln | 9,88 2,47 | 3,17 | 2,53 | 3,68

month [100,00 175,04 [69,90 [12,55 [10,30 | 4,11 | 4,23 | 3,19 | 3,52 | 3,33 | 2,59

EA AAA A Tas,

prod week | 43,9 | 43,8 | 43,9 | 44,6 | 48,8 | 41,7 | 46,3 | 39,0 | 40,9 1 42,3 | 45,7

vid. monen | 4,8 | 2,4 | 11,6 | 36,9 | 44,0 | 50,0 | 43,9 | 40,9 | 43,8 | 40,3 | 36,9

shotosynthetic] 1 day <о | <o 121,2 1:1,0

week |1:5,6 |1:5,7 1:0,7 1:

month | 0 o 1:0,5 1:

Hark дву | 0,67 | 0,60 | 0,51 | 0,83 | 0,74 | 0,81 | 0,72 | 0,60 | 0,47 | 0,53

iration|

ECH week | 0,98 | 1,10 | 0,90 | 0,75 | 0,90 | 0,92 | 0,78 | 0,75 | 0,83 | 0,93

Eu month | 0,35 | 0,24 | 0,17 | 0,70 | 0,80 | 0,60 | 0,54 | 0,60 | 0,55 | 0,63

Tab. IL. — Effect of relative humidity and temperature on Evernia prunastri samples collected during the dry season. After one

day, one week and one month of laboratory controlled conditions, samples were recovered and their relative water content,

the concentration of lichen substances and the photosynthetic Oz evolution and dark respiration of the isolated phycobionts

were analyzed. A set of samples was analyzed upon collection and used as control.

08€

ZAAALSA аи Pu* SONO ги

Source : MNHN, Paris

EVERNIA PRUNASTRI PHYCOBIONT 381

but acceptable activity registered during the winter time. On the other hand,

high temperatures, together with low humidity promoted extremely poor acti-

vities, even when daylength and light intensity were at the highest.

A monthly follow-up of this behaviour during two years (September 1981 -

August 1983) confirmed our tentative results, Data in Fig. 4 show mean values

for the two years. The climatology during this period followed a pattern similar

to the one in the previous cycle, as far as temperature and relative humidity

are concerned, although the increase in relative humidity during early spring

was only slightly noticeable. The higher photosynthetic Оз evolution correspon.

ded to November-December, the same as the year before, but, in this occasion,

also to January, coinciding with a longer humidity period. The spring increase

was very poor, reflecting a low increase in air moisture. On the other hand,

summer values were not as low as those recorded during the first year.

Fig. 1 also shows that the evolution of the chlorophyll content of the thallus

is opposite to the specific activity estimated as O evolved .mg chlorophyll

mn”. Actually, the lowest concentration of photosynthetic pigments corres-

ponded fairly well to both the fall and the spring peaks of photosynthetic

O2 evolution. With the exception of the chlorophyll decay registered during

the last week of January and the first week of February, and also in early June,

the rising values of activities were accompanied by decreasing amounts of pig-

ments in the thallus. The same negative correspondence appears in Fig. 4 when

we compare the mean values of the following two years with the specific acti-

vities in Oz evolution, This time, higher chlorophyll concentrations were found

from June to October, following, with a month delay, the low rates of photo-

synthetic Oz evolution of such period, There is a secondary peak in pigments

concentration during the winter time, of less significance than the one in 1981.

In any case, this is not a proportional relationship : for instance, by no means

the peaks in chlorophyll content registered in January and February in 1981

reflected the lowest specific activities that were recorded in August-September

of that year. And it is not easy to determine whether variations of chlorophyll

content follow or preceed variations of photosynthetic Oz evolution, though

the first hypothesis seems more likely.

Table П shows the results of our laboratory experiments. Sets of samples

collected during the dry season were placed at 30, 50, 70 and 90% relative

ambient humidity at different temperatures. Samples were recovered after

one day, one week or one month, in order to analyse their relative water con-

tent, the concentration of lichen substances in the thallus, the photosynthetic

Оз evolution and the dark respiration of the phycobionts. A set of samples

collected at the same time was analyzed upon collection and used as control

samples to compare the results of the different treatments. According to our

experiments, E. prunastri thalli do not easily reach an equilibrium with the

ambient moisture : the RWC of different samples, that initially was 2,85, in-

creased gradually, this increase being more evident at high environmental humi-

dity, Samples of 50 % RH were in equilibrium after one day, while those of 70

and 90% RH were still not after one week. It can also be noticed that in this

Source : MNHN, Paris

382 M.I. ORUS and М.Р. ESTEVEZ

atmosphere, the temperature seems to favour the RWC increase to some extent,

while under drier conditions, the reverse situation occurs.

At the sight of the slow rate of water uptake noticed in these assays, we

made a separate experiment (with Evernia from a different collection) to con-

firm in more details this rate of uptake, both from liquid water and from air,

as a function of time (Fig. 5). Initial uptake from liquid water is rapid : half of

it took place during the first thirty minutes. However, the rate of uptake was

still high after four hours of immersion of the thalli in water, and further hydra-

tion was still clearly noticeable four hours later. It even continued between

eight and twenty-four hours, although at a very low rate. The process of hydra-

tion in air of 60% relative humidity at 18°C lasted for four days. Again, half

of the total water was absorbed by the lichens during the first twelve hours

but it was not until the fourth day that their water content was in equilibrium

with the ambient moisture. Of course, the rate of uptake, that was very high

during the first hours, decayed progressively through this period until the

equilibrated hydration level was reached.

b |

H 1

s i

i +

H 1

E i

На 1

Fig. 5. — Water uptake of Evernia prunastri. (A) Uptake of liquid water at 18°C (в H20

absorbed. g fresh weight”). (B) Uptake in air of 60 % relative humidity ar 18°C (mg

H30 absorbed. g fresh weight" ).

The concentration of lichen phenolics does not seem to be greatly influenced

by different experimental conditions, at least in one month periods. The initial

value of 40,5 mg/gram dry weight, in most cases, slightly enhanced after one

week but the differences may not be significant because similar samples usually

showed different concentrations of lichen substances. What is clear is the dra-

matic decay after one month in a highly water saturated environment. This

decay in lichen phenolic compounds coincides with the invasion of the thallus

by parasitic bacteriae and algae.

Source : MNHN. Paris

EVERNIA PRUNASTRI PHYCOBIONT 383

The photosynthetic Oz evolution of phycobionts isolated from treated

samples has been compared with that of the phycobionts isolated from the

control sample. Results have been expressed in Tab. П as the ratio between

the rate of Оз evolution ‚mg chlorophyll’ mn”! of the control sample and the

rate of Оз evolution of each one of the treated samples. We have seen that the

exposure of equilibrated thalli with low RWC to theoretically better conditions

causes a kind of «shock», since none of the 50-70-90 % RH samples was able

even to show positive records of O, evolution. After one week 90 % RH samples

showed the highest activity but the situation was reversed in one month measu-

rements. Clearly, the most favourable condition is that of 70 % RH followed by

the 50% RH. In these, as well as in 30 % RH conditions, lower temperatures

(with the exception of 9%C samples) corresponded to higher activities being

recorded. Again, one month exposure to a 90 75 ambient had a negative effect

on E. prunastri's physiology.

The measurement of dark respiration did not show such a marked variation

at different times of exposure, in samples at the same ambient conditions, as

did the Oz evolution activity; in most cases, the values registered for one day

samples were not very different from those for one month samples. Once more,

the higher figures appeared when working with thalli placed at a 70 % relative

humidity atmosphere, and 90% samples showed a drastic reduction after one

month. As it appears, for a given humidity the respiratory activity increases

with temperature, although the results are far from being conclusive.

DISCUSSION

Despite the large number of ecological studies on lichens response to chan-

ging environmental conditions, very few have dealed with the specific behaviour

of the algal symbiont. The isolation technique described in this work provides

an easy, fast and suitable way for testing separately the Trebouxia phycobiont

of E. prunastri and might also be successful with other species with slight chan-

ges in filtering and centrifuging steps. Methods have been described by MILL-

BANK & KERSHAW (1969) for Nostoc blue-green phycobiont and by ASCASO

(1980) for Trebouxia of Parmelia conspersa and Lasallia pustulata, that give

quantitative separation of algae but require a longer and more complicate

handling of the samples, that includes centrifugation in sucrose or caesium

chloride gradients and that may affect the viability or at least the cellular acti-

vity of the fresh algae. On the other hand, the simpler method of DREW (1966)

for Nostoc of Peltigera polydactyla separates only about 5 % of the algae origi-

nally present in the thallus, while our method gives a recovery of about 23%,

that correspond to a wet weight of 100 mg of Trebouxia per gram of thallus.

It may vary upon the phycobiont concentration in a particular sample.

To some extent, the photosynthetic behaviour of E. prunastri growing in

El Pardo coincides with the fruticose Ramalina calicaris that VICENTE &

VALLE (1979) evaluated during three years. They recorded maximum peaks

Source : MNHN, Paris

384 М.І. ORUS and М.Р. ESTEVEZ

of photosynthetic Oz evolution in freshly isolated chloroplasts in April-May

and November-December and, although neither sampling years nor climatic

conditions were stated, they presumably did not differ very much from the last

three years and, therefore, maximum activities were correlated with high humi-

dity periods. However, the strategy of Ramalina is different from that of E.

prunastri. In Ramalina chloroplasts, the variation is accompanied by a more

or less parallel evolution of photosynthetic pigments, a fact described also by

HALE (1974) for different species of Western Europe. This opposite behaviour

is not surprising if we consider that lichens are extremely plastic in their physio-

logical adaptations. This fact has been repeatedly demonstrated by comparing

lichens, that, in spite of being closely related, show diverse adaptative responses :

this is the case of three Cladonia from the Wisconsin Pine Barrens (LECHOWICZ

& ADAMS 1974) or even the case of thalli of a given species collected from sun

and shade sites (LECHOWICZ & ADAMS 1973) or from microhabitats differing

in xericity degree (KERSHAW 1972). As the photosynthetic capacity of the

lichen is strongly correlated with its individual fitness, the adaptation must be

in the sense of the greatest yield of photoassimilation under the conditions

imposed by the habitat : some lichens, under extreme environmental conditions

(desert, Antarctic...) may have no better adaptative response than to become

dormant and recover their activity only for short periods of favourable condi-

tions (LANGE 1969) but this is not the case of the Evernia population of El

Pardo : disavantageous conditions seem to be partly overcome by compensating

a low efficiency of its photosynthetic system with an increase in photosynthetic

pigments level. No doubt this adaptative response may be excellent from an

ecological point of view at the sight of the community development. Actually,

this kind of response has been found previously both in lichens E. prunastri

and Peltigera degenii and in higher plants Pinus halepensis, Cedrus atlantica,

Piracantha sp. and Nerium oleander in response to atmospheric contamination

(ORUS, unpublished official reports to the Health Department),

An additional explanation to the decay of photosynthetic Oz evolution

during the winter time (besides the climatic parameters) may lie in the accumu-

lative effect of the high levels of SO; (MALHOTRA 1976) from the neigh-

boring city of Madrid, arising from the winter use of fuel heating.

The plasticity of many lichens is reflected in their ability to adjust their

water optimum for net photosynthesis of the thallus to the higher or lower

usual water content in their particular habitat (KERSHAW 1972, LECHOWICZ

1982). In other cases this optimum is adjusted through the year according to

the higher or lower environmental moisture (LECHOWICZ & ADAMS 1973).

Whether or not this occurs in E. prunastri cannot be conveniently discussed

because the global net photosynthesis of the thallus has not been evaluated.

As long as the phycobiont is concerned, this kind of adjustment can operate

through the increase/decrease of photosynthetic pigments, but the contribution

of the mycobiont will have to be also considered. The specific photosynthetic

O, evolution of the phycobiont, expressed as O, evolved .mg chlorophyll" mn",

does not seem to be itself a plastic parameter : on the contrary, samples collec-

Source : MNHN, Paris

EVERNIA PRUNASTRI PHYCOBIONT 385

ted during the dry season and maintained under controlled conditions showed

a high moisture optimum. The initial «shock» when such thalli were placed

under more advantageous conditions, is surprising; this fact might have arisen

from an artificial and sudden change of environment, out of Nature rules, and

might be not extrapolable to response under field conditions.

It is interesting to note that Evernia used in this work presents a slow rate

of water uptake from the air. Even full saturation in liquid water takes hours

rather than minutes, as is the usual condition (HARRIS 1976). According to

HARRIS, all thalli are in equilibrium with the surrounding air, but he suggests

that the air must be close to saturation for a significant uptake to occur. In

agreement. with this, significative increases on RWC have not been found in 30

and 50% relative humidity, but they have been detected in 70 and 90%, al-

though in these cases it takes longer than one week to reach the equilibrium

in humid air. Uptake from the air was also found to be significative in air of

60% relative humidity, but this experiment was not run at the same time as

the others nor was it carried out with samples of the same collection and, for

this reason, absolute values of RWC have not been compared. In this case, the

thalli were in equilibrium with the surrounding air after four days, but not

before.

The long period of time needed by Evemnia to reach the hydric status in

equilibrium with the surrounding air, specially in high humidity environments,

where the hydration is important enough to cause the enhancement of photo-

synthesis, explains why the increase in activity presents a delayed response to

the rise in humidity. This effect is not detectable when sampling once a month,

because the detailed changes in photosynthetic O; evolution cannot be noticed.

Once E. prunastri has reached a RWC of about 10, the photosynthetic Oz

evolution of the phycobiont is not influenced by any further increase up to

63. However, and according to its mesic environment, continuous exposure

to close to saturation atmosphere results in still higher RWCs and finally in the

decay of the lichen, as noticed by the lack of photosynthetic O, evolution

and by the invasion of the thalli by a rich flora of parasitic algae and bacteriae.

The negative effect of RWC greater than optimum has been reported by LE-

CHOWICZ & ADAMS (1973) and by HARRIS (1976), who show that conti-

nuous saturation leads to rapid death of the thalli of most species. The para-

sites attack agrees with the extremely low concentration of lichenic substances,

which are said to have a defensive role, based in the toxicity of cyclic chemicals

with hydroxyl groups and in the antibiotic activity of some of them (VICENTE

1975). A clear inverse correlation between phenolic compounds concentration

and phycobiont photosynthetic activity — as reported by VICENTE & VALLE

(1979) — has not been found; yet, this can be due to the different species or

the laboratory conditions of this experiment.

Any conclusion on the effect of changing relative humidity conditions on

the dark respiratory activity of the phycobiont would need further and more

accurate assays but it may well be that the relation between dark respiration

and relative humidity depends exclusively on the mycobiont (TEGLER &

Source : MNHN, Paris

386 М.І. ORUS and М.Р. ESTEVEZ

KERSHAW 1980, HARRIS 1976, LECHOWICZ & ADAMS 1974).

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Source : MNHN. Paris

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re ADR

389

RICCIA (SUBG. VIRIDISQUAMATA)

CAROLINIANA NA-THALANG,

ESPECE ENDÉMIQUE RÉLICTUELLE D'AUSTRALIE

S. JOVET-AST*

RÉSUMÉ. — Riccia caroliniana Na-Thalang (1980), classé dans la section Viridisquamata

Na-Thalang du sous-genre Riccia semble un endémique rélictuel du Northern Territory

d’Australie. Il présente des caractéres morphologiques apparemment archaiques : inversion

du tissu chlorophyllien et du tissu hyalin du thalle par rapport aux autres Riccia, présence

d'une rangée de lamelles appartenant à la face ventrale des lobes et qui ne c:

pas à des écailles. п = 8. La section Viridisquamata devient sous-genre Vi

(Na-Thalang) S. J.-A.

SUMMARY. — Riccia caroliniana Na-Thalang, the only species of the section Vi

mata Na-Thalang, is considered a relictual endemic of the Northern Territory of Australia

on account of his archaic morphology : inversion of the chlorophyllous and hyaline tissues

in respect to the other species of Riccia. Presence of a row of chlorophyllous lamellae be-

longing to the ventral side of the lobes and which are not scales. n — 8. The sect. Viridi-

squamata Na-Thalang is elevated to the rank of subgenus : subg. Viridisquamata (Na-Tha-

lang) S. J-A.

En 1980, NA-THALANG a décrit, pour le genre Riccia, une section nouvelle

du sousgenre Riccia, Cette section Viridisquamata, représentée par une seule

espèce R. caroliniana Na-Thalang, possède, d'après son auteur, les caractères

suivants : couche chlorophyllienne sur la face ventrale du thalle et sur les écailles;

partie dorsale du lobe formée de tissu compact et hyalin; écailles étroitement

oblongues, vertes, imbriquées et persistantes, épaisses de 1 ou 2 cellules, à

extrémité devenant pourpre; n = 10.

Il est nécessaire de reprendre cette description qui, semble-t-il, ne correspond

pas exactement à la réalité,

* Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1984, 5, 4 : 389-402.

Source : MNHN, Paris

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Pl. I. — Riccia caroliniana Na-Thalang. Spécimens Na-Thalang. 1-6, n° 296; 7-9, по 270; 10,

11, nO 282. — 1: thalle, face dorsale. 2 : lobe, face ventrale. 3 : section d'un thalle fe-

melle. 4: section prés du sommet d'un thalle. 5 : tissu de la face dorsale du thalle (ép :

épiderme; s. ép : sous-épiderme; t.h : tissu hyalin). 6 : lamelles (la) et rhizoïdes (rh). 7 :

thalle femelle portant un tubercule (t). 8 : section d'un lobe à son sommet. 9 : section

d'un lobe dans sa partie moyenne. 10 : thalle mále, face dorsale, avec les cols d'anthé-

ridies (an) et un tubercule (t). 11 : un lobe, face ventrale.

Source - MNHN. Paris

RICCIA CAROLINIANA 291

I. — LE THALLE DE R. CAROLINIANA (Fig. 1. - Pl. I, II, III, VI).

Gráce à un prét de l'Université de Sydney, j'ai pu examiner 10 spécimens

australiens récoltés et nommés par Na-Thalang, tous originaires du Northern

Territory : Coomalie Creek, NO 258; 8 miles from Darwin, Home Jungle, n° 260;

Mt Bundey, n9 270; E. Darwin, Casuarina Beach, n9 275; Darwin River Road,

n9 276; 1 mile south of Adelaide River, n° 282; 5 miles S. Pine Creek, n° 296;

150 miles S. Darwin, n° 298; Maluka Cemetery, n° 310; 100 yards from Mata-

ranka, nO 313. Tous vivaient sur substrat acide.

On peut décrire ainsi le thalle de R. caroliniana.

Dans cette espéce dioique, exceptionnellement monoique, thalles máles un

peu plus petits ou, du moins, plus étroits que les thalles femelles (légére hétéro-

mon

Fig. 1. — Représentation schématique de la morphologie de la face ventrale d'un lobe (1, 3)

et de la structure d'un lobe (2, 4, 5) dans le sous-genre Riccia (1, 2) et dans le sous-genre

Viridisquamata (3, 4 vers le sommet d'un lobe, 5 vers la base d'un lobe). — ec : écaille

unistrate; la : lamelle bistrate; tc : tissu chlorophyllien; th : tissu hyalin; fv : face ven-

trale; fl : face latérale; rh : rhizoide.

Source : MNHN, Paris

Pl. П. — Riccia caroliniana Na-Thalang. Spécimens Na-Thalang. 1-4, n° 258; 5-6, по 275; 7,

n° 260; 8-11, по 296. — 1: section dans la partie moyenne d'un lobe femelle. 2 : tissu.

épiderme; s. ép : sous-épiderme; th : tissu hyalin; tc : tissu chlorophyllien;

th: rhizoide. 3 : lamelle et rhizoides. 4 : trois lamelles. 5 : un lobe (lo), le pied du tuber-

cule (p), le tubercule (t). 6 : section transversale de ce tubercule. 7, 8 : spores, face dis-

tale. 9 : ornementation de la face distale. 10: spore, face proximale. 11 : alvéole de la

face proximale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA CAROLINIANA 393

thallie). Ramifications primaires et secondaires trés profondes, celles de troi-

siéme ordre courtes. Lobes, sur le sec, à face dorsale gris-verdatre ou beige

pále à blanchátre, lisses; pouvant apparaitre cristallins lorsqu'on les mouille

car les grandes cellules situées sous l'épiderme conservent une grosse bulle d'air;

larges de 1.2-2(3) mm, longs de 5-10-(20) mm. Face ventrale pâle, fortement

bombée sur toute la longueur du lobe: portant, du sommet à la base du lobe,

une seule rangée de lamelles, vertes méme sur le sec, en forme de V à base

étroite et s'évasant jusqu'aux marges du lobe, peu distantes les unes des autres

mais jamais imbriquées, nombreuses (environ 18 ou 20 sur une longueur de

3 mm), fixées au thalle par leur base, hautes de quelques cellules, ayant 2 assises

d'épaisseur. portant de nombreux rhizoides qui couvrent le ventre du lobe d'un

feutre dense. Parfois, une lamelle interrompue en son milieu forme deux demi-

lamelles alternes. Marge des lamelles formée de tissu hyalin ou teintée de rose

ou de violet, comprenant 2-4 rangées de cellules allongées (longues de 50-90 um),

différentes des cellules chlorophylliennes hexagonales (longues de 36-40 um)

du reste de la lamelle; ne portant pas de rhizoides et assimilable à une écaille.

Section du lobe. — Vers le sommet du lobe, section subtriangulaire, plus haute

ou aussi haute que large, entourée, à droite et à gauche, par une ou deux bandes

étroites (section des lamelles) dressées, Plus bas sur le lobe, section plus étalée,

à bord dorsal plan ou méme convexe, un peu récurvée aux deux extrémi

La section comprend :

— un épiderme supérieur à paroi externe mince et se détruisant trés tót,

à parois latérales et basale épaisses

— un sous-épiderme à cellules à parois épaisses

— un tissu À grandes cellules à parois minces, s'étendant, au sommet du lobe,

sur la moitié environ de la hauteur de la section; au-dessous du sommet du lobe,

occupant presque toute la hauteur de la section; non chlorophyllien

— un tissu chlorophyllien à petites cellules localisé, au sommet du lobe, à

la moitié inférieure de la section; au-dessous du sommet, réduit à une seule

assise de cellules entourant toute la partie bombée de la section

— autour de cette bordure chlorophyllienne, des excroissances formées de

petites cellules très chlorophylliennes, larges de 2 cellules, hautes de 5-6 cellules,

correspondant à la section des lamelles et portant de nombreux rhizoides sur

leur face externe

— à l'extrémité de ces lamelles, une seule assise de 2-3 cellules superposées,

hyalines ou violettes, correspondant à la section des écailles bordant les lamelles

— sur les thalles máles, anthéridies à col excurrent, long de 0.8 mm. aussi

pále que le thalle sur le sec

— sur les thalles femelles, archégones au contact du tissu chlorophyllien,

au sommet du lobe; au-dessous du sommet du lobe, archégones inclus dans le

tissus incolore.

Tubercules de régénération. — On sait que, sur la face ventrale, certains

Riccia portent des tubercules de régénération soit au sommet du lobe comme

Source : MNHN, Paris

Pl. Ш. — Riccia caroliniana Na-Thalang, n° 296. — 1: section transversale au sommet d'un

lobe. 2: section transversale dans la partie moyenne d'un lobe. 3: section transversale à

la base d'un lobe. 4, 5: section d'une partie d'une face ventrale avec lamelles et rhizoides.

6: portion d'une lamelle vue en plan. 7 : «pont» reliant deux spores. — L: lamelle; R :

rhizoides; C: tissu chlorophyllien; Н : tissu hyalin; ёс: écaille. Échelle : 1, 2, 3 —1 mm;

4,5 = 200 ща; 6 = 300 Jim.

Source : MNHN, Paris

RICCIA CAROLINIANA 395

chez R. gougetiana ou chez R. Billardieri, soit à l'extrémité d'un pédoncule

enfoncé dans le sol comme chez R. perennis. Chez R. caroliniana, ils n'ont

pas été décrits par Na-Thalang. Ils existent cependant à la base des lobes. Sur

le spécimen по 275, ils sont bien développés : la base du lobe s'enfonce dans le

sol, devient presque cylindrique, forme un pied épais qui se prolonge en un

tubercule à section presque rectangulaire; ce tubercule montre une face trés

étroite correspondant à la face dorsale du lobe, une face trés proéminente

correspondant à la face ventrale du lobe; sur le pourtour de cette face «ventrale»,

des prolongements porteurs de rhizoídes correspondant aux sections des la-

melles, ayant 3-12 assises de cellules en hauteur. Les ns 270 et 282 portent,

dés la base du lobe, un tubercule petit, conique, à lamelles nombreuses. La

base du lobe du n° 258 se termine par une simple lame triangulaire, plus mince

que le thalle, à extrémité aigué, portant des lamelles.

П. — LES SPORES DE К. CAROLINIANA (Pl. П; Ш, 7; IV; V)

Elles ont été bien décrites par NA-THALANG. Rappelons leurs caractéres :

— couleur brun clair ou brun rouge clair

— diamètre : 72-100-(108) um et méme 150 ит d’après Na-Thalang

— aile étroite et lisse, de 2-3 um de largeur

— face distale à 8-13 alvéoles; murets épais et bas limitant des alvéoles sou-

vent arrondies; tubercules forts ou, souvent, assez bas et émoussés. Dans les

spores du n° 298, fond des alvéoles convexes apparaissant au MER comme de

gros tubercules emplissant l'alvéole (artéfact ?)

— face proximale à peu prés semblable à la face distale, à marque triradiée

peu proéminente.

III. — NOMBRE CHROMOSOMIQUE. CARYOTYPE

NA-THALANG a écrit : «n — 10 with seven long and three small chromo-

somes»,

Anne Sée, en mission du Muséum National d’Histoire Naturelle, accompagnée

de Michel Breuil, a récolté des thalles de R. caroliniana dans le Northern Terri-

tory en juillet 1984. Ces thalles, arrivés au Muséum presque desséchés, immé-

diatement humidifiés, ont repris vie en quelques heures et, aprés 3 ou 4 jours,

ont commencé à s'allonger. Le comptage des chromosomes a pu étre effectué

dans la région apicale des lobes mais, le tissu hyalin étant fortement développé,

le nombre de noyaux en division y est trés faible. Dans les nombreuses prépara-

tions j'ai observé п = 8. Le caryotype ressemble à celui des autres Riccia, cepen-

dant, je n'ai pas trouvé de chromosomes ponctiformes mais, à leur place, de

petits chromosomes arqués. Des bourgeons de régénération apparus sur des

lobes sectionnés (caractére biologique constant chez les Riccia) ont également

permis des comptages.

Source : MNHN. Paris

S. JOVET-AST

396

Pl. IV. — Riccia caroliniana Na-Thalang, n° 313 (1, 2, 3) et по 296 (4, 5, 6). — 1, 2, 3:

spore, face distale, entiére ou partielle. 4: face distale, alvéoles et murets. 5, 6 : face

proximale, entière ou partielle. Echelle : 1, 5 = 50 Um; 2 = 35 Um; 3, 4, 6 — 20 um.

Microscopie photonique.

Source : MNHN, Paris

RICCIA CAROLINIANA 397

IV. — VALEUR TAXONOMIQUE DE LA «SECTION» VIRIDISQUAMATA.

HYPOTHESE ÉVOLUTIVE

Quelques schémas (fig. 1) montrent les différences de structure entre le mo-

dele du sous-genre Riccia dont quelques auteurs ont discuté l'ancienneté (SCHUS-

TER 1979) et celui de R. caroliniana. Ces différences résident surtout : a) dans

l'inversion des tissus incolore et chlorophyllien, b) dans l'existence ou l'absence,

sur la face ventrale des lobes, d'une rangée de lamelles appartenant à la face

ventrale et bordées de cellules hyalines correspondant à des écailles, c) dans la

présence, chez R. caroliniana, de rhizoides jusque vers la marge des lobes, donc

dans l'extension de la face ventrale et la réduction presque totale des faces

latérales (chez les autres Riccia, les faces latérales portent des écailles unistrates

dépourvues de rhizoides).

Les lamelles de R. caroliniana n'existent dans aucune autre espéce du gente

Riccia. Leur disposition rappelle celle des amphigastres des Jungermanniales

dont elles sont, peut-être, les homologues. On peut penser qu'elles sont seule-

ment formées par une série d'involutions, d'ondulations, du tissu ventral puis-

qu'elles portent, sur leur face externe, des rhizoides comme la face ventrale

de tous les Riccia. Cependant, il existe un rythme d'apparition qui fait penser

à celui qui produit les lamelles de la face dorsale des Petalophyllum. Pour

comprendre leur origine et leur valeur évolutive, il faudrait suivre leur déve-

loppement sur du matériel vivant.

G.A.M. SCOTT (1982) signale un point commun entre le tissu de R. caroli-

niana et celui des Exormotheca. Il est vrai que, dans les deux cas, le tissu chloro-

phyllien est situé au-dessous du tissu hyalin, Ce tissu formerait, pense SCOTT,

une couche protectrice du tissu chlorophyllien contre la sécheresse. Peut-on

supposer que la réduction du tissu chlorophyllien et la diminution de l'intensité

lumineuse reçue favorisent la vie des thalles ? En tout cas, les espèces vivant sous

des climats arides et chauds ont un tissu chlorophyllien abondant et recoivent

directement les rayons solaires. Je ne suis donc pas certaine que la structure des

thalles de R. caroliniana soit de nature éco-physiologique et ait une origine

adaptative. Elle présente plutót une étape trés ancienne dans l'évolution du

genre Riccia. Elle confère d'ailleurs au thalle une consistance un peu spongieuse

qui ne semble pas particulièrement favorable à la vie sous le climat du nord de

l'Australie.

Par contre, la présence de tubercules de régénération favorise, incontesta-

blement, la survie de l'espèce pendant la période de grande sécheresse.

On peut supposer que К. caroliniana, d'origine très ancienne, a conservé

ses caractères archaïques. Il pourrait, ou bien représenter un stade ancestral

ayant abouti aux Riccia actuels à la suite de modifications du seul gamétophyte,

ou bien être le dernier survivant d'un rameau ancien disparu de nos jours.

Une classification devant, autant que possible, refléter l'évolution, linter-

prétation de la structure du thalle et l'observation des caractères sporaux,

normaux et anormaux, de R. caroliniana peuvent aider à établir une subdivision

du genre Riccia. En effet :

Source : MNHN, Paris

398 S. JOVET-AST

PL V. — Riccia caroliniana Na-Thalang. — Spores. 1, n° 258 : face distale. 2, по 258 : face

proximale. 3, n° 260 : deux faces distales et un profil. 4, n° 260: face distale. 5, n° 313:

face proximale. 5, nO 298 : face distale, fond des alvéoles bombé. — Echelle : 1,2, 5 =

45 uim; 3,4 = 50 im; 6 = 20 um. MEB.

Source : MNHN, Paris

RICCIA CAROLINIANA 399

— Chez R. caroliniana non seulement la structure du thalle est trés parti-

culiére mais un assez grand nombre de spores, parfaitement múres, sortent

de la capsule groupées par quatre, liées entre elles par un «pont» (Pl. III, 7)

qui unit un pore d'une spore à un pore de la spore voisine. La rupture du pont

et, par suite, la séparation des spores, ne se prc "uisent qu'aprés un choc léger.

D'autre part, j'ai constaté que les spores de certaines tétrades ne se séparent

pas mais forment un bloc où l'on distingue confusément 2 à 4 spores : il s'agit

probablement d'un cas tératologique mais qui peut avoir une valeur indicatrice

pour la recherche phylogénique.

— Dans le sous-genre Thallocarpus, les spores de la tétrade restent soudées

et la germination ne peut s'effectuer que par la face distale des spores, la seule

libre. Or, dans tous les autres Riccia, les spores sont libres et, bien qu'il existe

une marque triradiée et des pores, la germination se produit aussi par la face

distale : persistance d'un caractére ancestral obligatoire chez Thallocarpus,

probablement.

Ces remarques suggérent :

1) sinon l'origine du R. caroliniana chez Thallocarpus, du moins une parenté

avec ce sous-genre

2) la nécessité de sépuser du sous-genre Riccia, d'une part Thallocarpus, très

primitif, d'autre part Viridisquamafa, peut-étre lié à Thallocarpus dans le passé

mais trés distinct de lui actuellement.

Thallocarpus a déjà été considéré comme sous-genre (JOVET-AST 1976;

SUIRE & ASAKAWA 1979). Viridisquamata mérite aussi le rang de sous-genre.

V.— DISTRIBUTION DE R. CAROLINIANA. ENDÉMISME RÉLICTUEL

L'aire du R. caroliniana se limite à une portion restreinte du Northern Terri-

tory d'Australie.

Aux localités citées par NA-THALANG, on doit ajouter : à 16 km de Mata-

ranka, sur le Stuart Highway (leg. Anne See, 11.7.1984) — Elsey cemetery, au

S de Mataranka (leg. Anne Sée, 12.7.1984). Dans ces deux localités, R. caroli-

niana vivait sur un sol gris, contenant des particules trés fines et quelques trés

petits graviers, ne donnant aucune effervescence à l'acide et de pH — 5.5 à 5.7

(pH mesuré sur sol sec de récolte).

L'histoire de l'Australie a été tracée par différents auteurs, géologues et

biologistes. Récemment, SCHUSTER (1982) et, avec plus de détails, MELVILLE

(1975, 1983) ont eu recours aux modifications successives du continent de

Gondwana pour expliquer la présence, en Australie, d'endémiques et de plantes

relictes, Bryophytes et Angiospermes.

On peut résumer ainsi l’histoire du continent australien depuis le temps

ot il appartenait encore au continent de Gondwana :

— au Trias, l'Australie se sépare de l'Afrique et de l'Inde; l'Australie et

l'Antarctique, encore liés, dérivent ensemble

Source : MNHN, Paris

400 S. JOVET-AST

ха

Pl. VI. — Riccia caroliniana Na-Thalang. Observations sur matériel vivant. 1 : section d'une

Jamelle (1) et de l'écaille (é) qui la borde. 2 : thalle obtenu en culture à partir d'un frag-

ment vivant. 3 : lamelle (1) et écaille (€) qui la borde, en plan. 4 : bourgeon de régéné-

ration formé sur la section d'un lobe. 5-8 : chromosomes en fin de prophase ou en méta-

phase (п = 8). 9, 10 : chromosomes en fin de métaphase (2n = 16).

— au Jurassique (— 140 millions d'années) et au Crétacé (— 100 millions

d'années), la dérive entraîne l'Australie et l'Antarctique vers l'est

— à PEocéne, l'Australie et l'Antarctique se séparent (— 50 millions d'an-

Source : MNHN, Paris

RICCIA CAROLINIANA 401

nées) puis l'Australie dérive vers le nord

— à l'Oligocéne, l'Australie entre en contact avec la Nouvelle-Guinée.

Le continent australien est donc resté isolé des terres tropicales du nord

depuis le Trias jusqu'à l'Oligocéne.

On peut imaginer que К. caroliniana, d'origine gondwanienne, a subsisté en

Australie aprés l'isolement et la dérive du continent.

Au cours des temps, le climat de l'Australie a changé. Au début du Tertiaire,

le sud du continent est chaud, peut-être tropical. A l'Oligocène, le courant

circum-antarctique passe entre l'Antarctique et l'Australie, refroidit les régions

méridionales (HARRIS 1983). La végétation se retire alors vers le nord et s'y

maintient sur place car, d'aprés les spécialistes, le climat du nord s'est peu modi-

fié et serait seulement devenu plus chaud et plus sec. Or, les Riccia, reviviscents,

supportent bien ces conditions extrémes. De plus, R. caroliniana, gráce à ses

tubercules de régénération enfouis dans le sol, peut survivre à la saison séche.

R. caroliniana pourrait donc étre installé depuis fort longtemps dans cette

région à climat tropical jouissant de pluies d'été. Son extension actuelle serait

arrêtée par la présence, au sud de son aire, d'une région désertique et par le fait

que sa diécie restreint ses possibilités de reproduction.

MELVILLE (1975) a montré la richesse de l'Australie en genres relictes

d'Angiospermes. Pour la partie nord du Northern Territory, il cite 19 genres

relictuels et, pour la partie méridionale de ce territoire, 3 genres.

R. caroliniana s'ajoute donc à la liste des végétaux dont l'aire se restreint

à cette petite région septentrionale de l'immense continent australien.

CONCLUSION

Cette étude morphologique et biologique associée à des remarques biogéo-

graphiques conduit aux conclusions suivantes :

1) La place de R. caroliniana est bien dans le genre Riccia en raison de la

morphologie des thalles, des caractéres sporophytiques, du comportement

par rapport aux conditions écologiques (reviviscence, formation de bourgeons

de régénération, tubercules souterrains). Cependant, la structure du gamétophyte

Pisole dans le genre; on peut la schématiser ainsi :

— tissu chlorophyllien entourant le tissu hyalin + partie des lamelles, chloro-

phyllienne et portant des rhizoides = face ventrale du lobe,

— bordure des lamelles hyaline ou violette et ne portant pas de rhizoides =

écailles.

2) Si le caryotype de R. caroliniana était conforme à la description donnée

par Na-Thalang, on devrait, pour cette espéce, créer un genre nouveau allié

au genre Riccia, mais ce caryotype ressemble à celui de tous les autres Riccia.

3) R. caroliniana est endémique du Northern Territory soit par extinction

partielle réduisant son aire d'origine, soit par impossibilité biologique d'exten-

sion. Il ne semble pas qu'on puisse le considérer comme une espéce de création

Source : MNHN, Paris

402 S. JOVET-AST

récente susceptible d'étendre son aire et de donner un rameau évolutif nouveau.

Il apparaît plutôt comme une relicte gondwanienne ou post-gondwanienne.

4) Le nom «Viridisquamata» ne correspond plus à un caractére de l'espéce :

cependant, conformément à Particle 62 du Code de Nomenclature, puisqu'il

a été légitimement publié, il sera conservé. La section Viridisquamata Na-Tha-

lang, placée dans le sous-genre Riccia, est élevée au rang de sous-genre et devient :

Riccia subg, Viridisquamata (Na-Thalang) S. J.-A.

Si NA-THALANG n'a pas, semble-t-il, interprété convenablement la structure

du thalle de R. caroliniana, elle a, du moins, le grand mérite d'avoir récolté

cette espéce et fait remarquer son originalité.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

403

INFORMATIONS

OUVRAGES RECUS RECEMMENT :

DE ZUTTERE Ph. et SCHUMACKER R. - Bryophytes nouvelles, méconnues, rares, menacées

ou disparues de Belgique. Ministère de la Région Wallonne, Service de la Conserya-

tion de la Nature. Travaux 1984, 13, 160p. + 40 cartes, 9 fig.

JELENC F. - Les bryophytes du département de la Creuse. S.1., août 1984. 136p.

(hors commerce, offert par 1'auteur : 97 rue A. Fradin, F-86100 Chatellerault).

SPRUCE R. - Hepaticae of the Amazon and the Andes of Peru and Ecuador. Comtribu-

tions of the New York Botanical Garden 1984, 15: I-XII, 1-588, 22 pl., (1)-(14).

Réimpression de l'édition de 1885,avec une Introduction et un Index spécifique,

taxonomiquement mis-à-jour , de B.M. THIERS.

VÁŇA J. - Proceedings: of the third meeting of Bryologists from Central and East

Europe. Praha, 14 th - 18 th June 1982. Praha : Univerzita Karlowa, 1984. 352p.

i11. (25 contributions).

TRAVAUX BRYOLOGIQUES en hommage à SUZANNE JOVET-AST, Professeur Honoraire au Mu-

séum National d'Histoire Naturelle, Paris, à l'occasion de ses 70 ana. Paris :

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1984. 238 p., ill. (160 F, s'adresser à Cryptoga-

mie, Bryologie, Lichénologie, 12 rue Buffon, 75005 Paris).

Source : MNHN. Paris

404

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. Lamy?

SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE.

84-216 BISCHLER Н. - Marchantia L. The New World Species. Bryophyt. Biblioth. 1984,

26: 1-228, 46 fig. (Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris).

Cette révision du genre Marchantia L. (descr. historique et habitat) porte sur

les 9 esp. présentes en Amérique du Nord et du Sud. Elles sont réparties en? sous-

genres : Marehantia (M. polymorpha L., M. plicata Nees et Mont., M. beteroana

Lehm. et Lindenb.) et Chlamidium (Corda) Bischl. (M. paleacea Bertol., M. foliacea

Mitt., M. breviloba Evans, M. chenopoda L., M. inflexa Nees et Mont., M. papillata

Raddi). Clés (plantes avec anthéridiophores, plantes avec archégoniophores, plan-

tes stériles). Pour chaque taxon : taxonomie, synonymie (avec indication du type

et remarques, syn. nouv.), descr., ill., observations taxonom. et/ou morphol., va-

riations, habitat et distribution. Seuls les synonymes du Nouveau Monde sont cités,

sauf pour Marchantia polymorpha ой les taxons présents dans le Nouveau Monde, mais

ayant un type européen, sont énumérés. Liste des esp. exclues, soit appartenant

à un autre genre, soit non présentes dans les Amériques. Liste des spécimens exa-

minés. Bibliographie de 9 p., index de 3p.

84-517 CRUM Н. - Bryophyta. In : Synopsis and Classification of living organisms.

New York : McGraw Hill, 1982, P. 272.

84-218 GROLLE R. - Trocholejeunea fossil in Europa. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 51:

175-193, 2 fig., 1 carte, 1 tabl. (Friedrich-Schiller Univ., Sekt. Biol., 69 Je-

na, DDR).

Descr., ill. de Trocholejeunea contorta (Göppert et Berendt) Gradst. et Grolle

comb. nov. (= Jungermannites contortus)J. contortua, Phragmicoma magnistipula Casp.

Р, suborbiculata Casp., P. s. Var. sinuata Casp., possédant un lobule trés carac-

téristique avec (3)4 petites dents sont conspécifiques. Trocholejeunea comprend

deux autres esp. : 7. infuscata (Mitt.) Verd. et 7. sandvicensis (Gott.) Mizut. de

l'Asie du SE. T. pluriplicata (Steph.) Verd. est syn. de Spruceanthus pluriplica-

tus (Steph.) Gradst. qui appartient а la section Pluriplicati (Schust.) Gradst.

et Grolle comb. nov. (=Brachtolejeunea Sect.).

84-219 HATTORI S. - À synopsis of New-Guinean Frullania, Hepaticae. J. Hattori Bot.

Lab. 1982, 51 : 203-271, 2 tabl., 5 fig. (Hattori Bot. Lab., 3888 Obi, Nichinan-

Shi, Miyazaki-ken 889-25 Japan).

Clé aux sous-genres et 77 esp. (+ les taxons infraspécifiques) de Frullania de

Nouvelle-Guinée, de l'archipel de Bismark, des Iles Salomon et d'Entrecasteaux.

Pour chaque taxon : notes taxonom., morphol., distr., spéc. examinés. Choix de

nouv. lectotypes. Phytogéographie. Index. Taxons nouv. : Е. faleipapuana stat. et

nom. nov. (= F. papuana Verd. var. latistipula Hatt.), F. macgregorii Var. rostel-

tula (Hatt.) c.n. (=P. reimersii var.), Р. serrata f. vogelkopensis f. nov. (И

"Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1984, 5, 4: 404-410,

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 405

Irian), Р. s. subsp. apintetipula (Hatt.) comb. et stat. nov.

. spintet.), Р.

subdentata var. Latieti

la (Hatt.) c.n. (=F. curvistipula var.), Р. vandenber-

ghenii Hatt. nom. nov. (=P. epiphylla Vanden Berghen 1976, non Hattori 1974), F

poeudericoides nom. nov. (=P. sharpit subsp. subrostrata Hatt. 1974), P. remoti-

dens sp. nov. de Papua, aff. de P. bergnandi Hatt.

84-220 IWATSUKI Z. - А new combination of an asiatic species in Tartphyllum. Misc.

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84-221 IWATSUKI Z. and SUZUKI T. - A taxonomic revision of the Japanese species of

Fissidens (Musci). J. Hattort Bot. Lab. 1982, 51: 329-508, В cartes, 54 pl., 13

tabl., 10 fig. (Ibidem).

Notes morphol. et subdivisions du genre, considérations phylogénétiques. Clé aux

43 esp. du Japon avec leurs var. Pour chaque taxon : taxonom. (syn. nouv.), descr.

ill., exsiccata, notes écol., distr., spec. examinés. Index. Р. bryoides Hedw.

comprend 4 variétés : var. ramceisaimue (Thér.) с.п. (= T. simensi-bryoiaes var.),

var, esquivolii (Ther.) (>F. esquirolii), var. lateralis (Broth.) c.n.(-F.

lateralis) et var. achmi (C. Müll.) Chopra et Kumar. Diagn., descr. de #

pseudohollianue Sp. nov. des iles Bonin; proposition de F. crenulatus Var. elmeri

(Broth.) c.n. (=P. eimert).

54-252 KITAGAWA N. - A remarkable new species of Æygrobietla from Japan. Misc.

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batake-cho, Nara 630 Japan).

Diagn., descr., 111, de А. mishimurae esp. nouv. du Japon, aff. de Я. Zawifolia.

Cette nouv. esp. est l'esp.-type de Н. subgen, Pécrocephaloaia subgen. nov.

84-223 MILLER N.G. and MANUEL M.G. - Trachyloma (Bryophytina, Pterobryaceae): a

taxonomic monograph. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 51: 273-321, 18 fig. (Harvard

Univ. Herb., 22 Divinity Ave., Cambridge, MA 02138 USA).

Morphol., notes cytol., phytogéogr., historique du genre Trachyloma Brid., qui

comprend 5 esp. : T. indicum Mitt. (Indomalaisie et régions adjacentes, Océanie),

7. diverainerve Hampe (Australie, Nouv. -Z&lande, Nouv .-Calédonie), Т. watesi Broth.

(Ile Lord Howe), 7. planéfoléum (Hedw.) Brid. (Australie, Nouv.-Zelande) et Т.

concavifoliwm Sp. now. (Papua New Guinea, diagn., 111.). Néotype pour T, plamifo-

lium, esp.-type du genre. T. novae-catedoniae Broth. et Paris est syn. de 7. di-

versinerve. T. indicum comprend 3 variétés : var. epilosum var. nov., var. novae-

guineae (C. Müll.) stat. nov. (=P, novae-guineae) et Var. teretinameum var. nov.

Descr., 111. (SEM), variations, taxonom., distr. des esp. et var. Index des ill.

publiées des esp. de Trachyioma.

84-224 MIZUTANI M. - Notes on the Lejeuneaceae. 6. Japanese species of the genus

Cheilolejeunea. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 51: 151-173, 9 fig. (Hattori Bot. Lab,

Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25 Japan).

Clé, taxonom., descr. ou notes, ill., distr. des 12 esp. de Cheiiolejewnea prë-

sentes au Japon. Diagn., descr. de C. boninensis sp. nov. et de C. ryukyuensis

Sp. nov.

84-225 SEPPELT R.D. - A monographic revision of the genus Ditrichum (Musci: Ditri-

chaceae).I. Australian and New Zealand species. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 51:

99-150, 30 fig., 1 tabl. (Antarctic Div., Dept. Sci. Technol., Channel Highway,

Kingston 7150, Tasmania, Australia).

Taxonom., descr., anatom. et morphol., ill. (péristome et spores au SEM) des 11

esp. de Ditrichum représentées en Australie, Nouv.-Zélande, les fles du Sud dont

Macquarie Isl. Clé (incl. Distichtum capillaceum). Lectotype pour Ditrichum eylin-

dricarpum (C. Müll.) Р. Müll. (syn.: D. etrictiusculun (C. МИТ.) Par.). Relation

Source : MNHN, Paris

406 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

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pan).

Diagn., descr., ill. de Radula australiana sp. nov. d'Australie, de Л. miltiflo-

ra Var. veflerilobula Grolle et Yamada var. nov. (Nouv.-Guinée, Iles Société, Mi-

cronésie), etdeR. novivrteseana sp. now. de Nouv.-Guinée.

VOIR AUSSI : 84-227, 84-229, 84-232, 84-241, 84-247, 84-258.

MORPHOLOGIE, ANATOMTE

84-227 CAMPBELL E.0. - Notes on some Anthocerotae of New Zealand. Tuatara 1982, 26

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Taxonom., morphol., distr. d'Anthoceros laminiferus Steph. et d'A. muscotdeo Col.

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cobryum brevifolium Bartr., 2. laevifolium Broth., Г. martiamon (Hornsch.) Hampe,

Misc. Bryol. Lichenol. 1982, 9(5): 100-103, 20 fig. (Dept. Bot. & Florida State

Mus., Univ. Florida, Gainesville, Florida 32611 USA).

84-229 KIS G. and Pécs T. - Light microscope studies on the oil bodies of Cuban

liverworts, I. Acta Acad. Sot. tung. "1981"1982, 27(3/4): 403-419, 37 fig.

(Bot. Inst., Hungar. Acad. Sci., Vácrátót, H-2163).

Etude des oléocorps de 26 hépatiques de Cuba. Importance taxonomique. 1° obser-

vation pour 4 genres : Anomoclada, Bonneria, Mieropterygium, Symphyogyna.

84-230 KITAGAWA N. - Gemmae of Conocephalum supradecompost tum and winter buds of

С. conicum. Pros. Bryol. Soc. Japan 1982, 3(4): 55-56, 1 fiq., en japonais, гёз.

angl.

Les gemules de Conocephalun supradecompositum sont considérées comme homologues

des bourgeons hivernaux de С. contoun.

84-831 NISHIDA Y. and IMATSUKI Z. - Studies on the germination of propagules of

Tsopterygium (Musci). Misc. Bryol. Liehenol. 1982, 9(5): 105-110, 3 fig., en

japonais, rés. angl.

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Calobryales and Jungermanniales. J. Hattort Bot. Lab. 1982, 51: 1-50, 6 fig.

(Cryptog. Lab., Hadley, Massachusetts 01035 USA).

En étudiant les types de ramification, leur nomenclature et leur signification

phylogénétique, les modes de ramification acroscopiques chez les Jungermanniales

dont le type Radula, l'A. démontre que l'analyse sophistiquée des modalités de ra-

mification et surtout la tendance à la réduction offrent un outil encore sous-ex-

ploité pour l'analyse phylogénétique et Та spéculation chez les bryophytes.

VOIR AUSSI : 84-216, 84-218, 84-219, 84-221, 84-222, 84-023, 84-204, 84-225,

84-226, 84-240, 84-241, 84-247, 84-256, 84-258.

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Etude aux microscopes optique et électronique à balayage des différentes couches

de la paroi sporale de Sphagnum lescurit. Cette stratification est unique chez les

bryophytes.

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6, D-1000 Berlin).

L'examen au MEB des tissus conducteurs d'eau des mousses tropicales du genre йу

popterygium permet de mettre en évidence,chez Е. commutatum, des structures res-

semblant à un plateau de perforations rondes de type Ephedra. Peu nombreuses, elles

se situent surtout au niveau des ramifications.

84-235 ТАМАКА К. and INOUE S. - Chromosome numbers of fifteen liverwort species

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nais, rés. angl.

Premier comptage chromosomique pour Seaparta ampliata Steph. (n-9), S. parvidens

Steph. (n-9), Leptolejeunea elliptica (Lehm. et Lindenb.) Spruce (n=9) et 00101е-

jeunea ornata Evans (n-8).

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

84-236 KAUFMAN P.B., DAYANANDAN P., THOMAS R.J., TAYLOR .J. and UMBERFIELD R.J. -

Comparative analysis of rapid growth responses using three model systems : Cono-

cephalum carpocephalum-stalk, Peilia seta and Avena internode. J. Hattori Bot.

Lab. 1982, 51: 195-201, 1 tabl., 2 pl. (Dept. Bot., Univ. Michigan, Ann Arbor MI

48109 USA).

Utilisation d'auxanométres pour mesurer la croissance linéaire des entre-noeuds

d'Avena, du pied de l'archégoniophore de Conocephalum et de la seta de Pellia,

lors d'application de fusicoccine, d'acide gibbérellique et d'ac. indole-3-acéti-

que. Mise en évidence, pour la premiére fois chez les hépatiques, de l'implication

du transfert d'H' dans la stimulation de l'élongation cellulaire.

84-83? MUES В. - Flavone di-C-glycosides from the liverwort Trichocolea tomentella

(L.) Dum. and their taxonomic significance. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 51: 61-68,

2 tabl. (Fachbereich 16, Bot., Univ. Saarlandes, D-6600 Saarbrücken).

Noter la mise en évidence de races chimiques chez Trichosolea tomentella. Presen-

ce des flavones di-C-glycosides, en plus faible concentration, chez Т. hatcheri

Hodgs., T. rigida Schust. et 7. mollissima (Hook. f. et Tayl.) Gott.

84-238 PRESS М.С. and LEE J.A. - Nitrate reduction activity of Sphagnum species in

the South Pennines. Jeu Phytol. 1982, 92(4): 487-494, 4 fig., 1 tabl. (Dept. Bot,

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En site pollué, la présence d'ammonium serait responsable d'une baisse d'activi-

té de la nitrate réductase chez les Sphaignes.

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84-239 BACZURINA A.Th., ANDRIENKO T.L. - Sphagmum riparium (Sphagnaceae) in the

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Source : MNHN. Paris

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Autonoma de Barcelona, Bellaterra, España).

Historique des recherches bryol. en Andalousie. Liste des mousses avec loc.,

dont 43 taxons sont nouv. pour la région de Huelva, Sevilla et Cordoba. Fissidene

rufulus Br. eur., Tortula laeviptia Var. saccardoana (De Not.) Bark., T. muralis

var. baetica var. nov., Trichostomopsts trivialts (C. Müll.) Robins sont nouv. pour

l'Espagne. Notes morphol. et distr. en Espagne pour certains taxons.

84-242 CASAS DE PUIG G., FUERTES E., SIMO R.M. y VARO J. - Aportación al conoci-

miento de la flora briológica española. Notula IV: Las Sierras de Jabalambre y

Gúdar (Teruel). Acta Bot. Malacitana 1982, 7:119-140, 5 fig. (IIl Simp. Nac.

Bot. Criptog., Malága 1978) (Ibidem).

Liste de 17 hépatiques et 125 mousses récoltées dans les Sierra Jabalambre et

Güdar en 1976. Distr. en Espagne de certains taxons.

84-243 CROS R.M. - Algunos briofitos interesantes para la flora Balear. Acta Bot.

Malacitana 1982, 7:141-149, 1 carte (III Simp. Nac. Bot. Criptog., Malága 1978)

(Dept. Bot., Fac. Ci., Univ. Autonoma de Barcelona, Bellaterra, España).

Liste des hépatiques et mousses avec loc. et groupements floristiques d'Ibiza

et Formentera. Distr. dans le bassin méditerranéen de Riella helicophylla Mont.

пошу. pour les iles ibériques. Fissidens exilis Hedw. serait nouv. pour cette méme

région.

84-844 DE ZUTTERE Ph. et SCHUMACKER R. - Bryophytes nouvelles, méconnues, rares,

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la Conservation de la Nature. Travaux 1984, 13: 1-160, 9 fig., 40 cartes (Univ.

Liège, Station Sci. Hautes-Fagnes, Mont-Rigi, B-4898 Robertville).

Catalogue de 308 bryophytes nouvelles (depuis 1969, 60 taxons), méconnues, rares,

menacées (66 taxons manifestent une régression), ou disparues (50 taxons) parmi

les 662 bryophytes de la flore belge. Pour chaque taxon : synonymes, habitat,6col.,

appartenance à un élément phytogéographique, statut du taxon en Belgique (menacé,

rare ...). 40 taxons sont cartographiés. 11 faut noter que 31 taxons sont à rayer

de la flore belge; 59 taxons considérés comwe disparus par DEMARET et LAMBINON en

1969 ont été retrouvés. Les auteurs font remarquer que des mesures de protection

et de prospection plus rigoureuses permettront de sauvegarder et mettre en valeur

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rakawa-Üikawe-cho, Kyoto 606 Japan).

Notes taxonom.,morphol. et écol. pour 5 taxons de Dendroceros récoltés à Samoa.

84-248 JELENC F. - Les bryophytes du département de la Creuse. S.1., offert par

l'auteur, 1984. 136 p. (97 rue A. Fradin, F-86100 Châtellerault).

Court historique sur les recherches bryologiques dans le département de la Creu-

se (noter une courte notice sur Claude SARRASSAT (1877-1945) dont l'herbier à été

légué par son fils à Е. Jelenc). Données géographiques, phytogéogr. du département.

Catalogue de 431 esp. et 95 taxons infraspécifiques, en ordre systématique, avec

bibliographie, localités en Creuse, habitat. L'auteur a souligné les taxons non

présents dans les travaux de Sarrassat. Index des communes avec loc. s'y rapportant

(8р.); index des espèces (7p.).

84-248 KANDA H. - Ecology of some mosses in East Antarctica. Proc. Bryol. Soe. Ja-

pan 1981, 3(3): 33-34, 1 fig., en japonais, rés. angl. (Natl. Inst. Polar Res.,

9-10 Kaga l-chome, Itabashi-ku, Tokyo 173 Japan).

84-250 KANDA H. - Some problems on the future ecological study of mosses in the

Syowa Station Area, East Antarctica. Antaretie Record 1981, 73: 134-140 (Ibidem).

Le mécanisme de l'installation des mousses, l'analyse des relations nutritives

sol-mousses, la formation des rhizoïdes, les variations des caractères morphol.,

la maturation des sporophytes sont autant de problémes qui se posent à l'étude de

l'écologie des mousses dans cette région arctique.

84-251 KANNUKENE L. - The list of mosses of the Island Vilsandi. Folia Cryptog.

Estonica 1981, 14: 5-8 (Dept. Pl. Taxon. & Ecol., Tartu State Univ., Su 202400

Tartu, Michurin Str. 40, Estonian SSR, USSR).

Liste de 98 esp. avec habitat de l'ile de Vilsandi.

84-252 PÜCS T. - Central african hepaticae collected by M. Assel. Folia Hist. Nat.

Mus. Matr. 1980, 6: 73-81 (Inst. Bot., Hung. Acad. Sci., H-2163 Vácrátót).

Liste de 54 esp. avec loc. en Afrique centrale, dont 32 sont nouv. pour la Rép.

Centrafricaine et 19 pour la Rép. du Congo. Notes écologiques.

84-253 PÖCS T. - An epiphyllous liverwort community from the Caucasus mountains.

Eryol. Beitr. 1982, 1: 13-22, 1 tabl., 1 carte, 1 fig. (Ibidem).

Descr. du Lejewneto-Raduletum Lindenbergianae ass. nov., épiphylle sur Bums

colehica, dans la partie européenne du Caucase.

84-254 POSPISIL V. und POSPISILOVÁ L. - Die Moose der Spisská Magura in West-Kar-

paten. Cas. Moravek. Mus. Véd. Pr. 1982, 67:87-118 (Bot. Abt., Moravské Muzeum,

Brno, Tschechoslowakei) .

Récoltes bryol. dans les Mts Pisska Magura (Slovaquie E) entre 1976 et 1981.

Liste de 234 esp. avec loc.; sociobryol. de la région.

84-255 SEKI T., KANDA H., ANDO H. and MATSUDA T. - Floristic comparison among the

moss floras of the subantarctic region in Chile. Proe. Bryol. Soc. Japan 1981,

3(3): 40-43, 1 tabl., en japonais, rés. angl.

Bryoflores de Petrohue et de la péninsule de Brunswick.

Source : MNHN, Paris

410 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

84-256 SERGIO C. - Contribuçäo para o conhocimento do genero Zphemerum Hampe na

Peninsula iberica. Acta Bot. Malacitana 1982, 7: 87-96, 5 fig. (III Simp. Nac.

Bot. Criptog., Malaga 1978) (Inst. Bot. , Fac. Ci., Univ. Lisboa, Lisboa, Portuaal).

clé, descr., i11., notes écol. et phytogéogr., distr. des 4 esp. d'Ephemerum

dans la Péninsule ibérique.

84-257 VARO J. y GIL J.A. - La alianza Cardaminion en Sierra Nevada (España). Acta

Bot. Malacitana 1982, 7: 173-179, 2 tabl. (III Simp. Nac. Bot. Criptog., Malága

1978) (Dept. Bot., Fac. Ci., Univ. Granada, Granada, España).

Descr. du Bryo peeudotriquetri — Plagiomnietum undulatae ass. nov. et du Pellio

epiphyllae - Plagiomietum rostratae ass. nov. de l'all. du Cardaminton.

84-256 VITAL D.M. - Erpodiaceae (Musci) do Brasil. Campinas, reimp. 1981, 135 p.,

24 fig. (Area Biol. Veg., Univ. Estad. Campinas "Unicamp", Campinas, Brasil).

Taxonom., caractères, clés de la famille des Erpodiaceae. Clé aux Erpodium. Tax-

onomie, descr., distr. geogr. au Brésil, spécimens examinés, notes pour les 6 Zrpo-

Фит et Aulacopilum glaucum Wils. (genre nouv. pour le Brésil). 4 Erpodiun sont

nouv. pour le Brésil. Noter А. tumidulum Thwait. et Mitt. ex Mitt. syn. de А.

glaueum Wils.

VOIR AUSSI : 84-216, 84-219, 84-221, 84-222, 84-223, 84-224, 84-225, 84-226,

84-227.

PALEOBRYOLOGIE

VOIR : 84-218,

POLLUTION

VOIR : 84-238,

TECHNIQUES

54-259 HIRANO J. - An improvment of the synthetic culture medium for the thallus

of an Anthoceros, Phaeoceros miyaksanus (Schiffn.) Hatt. Misc. Bryol. Liehemol.

1982, 9(5): 103-104, 1 fig. (Hattori Bot. Lab., Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken

889-25 Japan).

DOCUMENTATION

84-260 SAYRE G. - Index to the moss herbarium of William Starling Sullivant (1803-

1873). Cambridge (USA), Farlow Herbarium, May 1984. 117p. (Farlow Herbarium,

Harvard University, Cambridge, Massachusetts 02138 USA).

Histoire et description de l'herbier de W.S. Sullivant, qui comprend 10800 spé-

cimens (avec des spécimens de W.P. Schimper, R. Spruce, J.D. Hooker, J.F.C. Mon-

tagne, C.F. Schwaegrichen et C. Müller). Cet index a!phabétique par espéces com-

prend aussi les exsiccata Musci Alleghanienses de Sullivant. Chaque espéce renvoie

au numéro de la chemise d'herbier et au genre.

VOIR AUSSI : 84-241, 84-248.

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D. Lan"

SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE

84-261 KNOX M.D.t. and BRUSSE F.A. - New Xanthoparmeliae (Lichenes) from Southern

and Central Africa. J. South Africa Bot. 1983, 49(2): 143-160, 11 fig., 1 tabl.

(Dept. Bot., Univ. Witwatersrand, 1 Jan Smuts Ave., Johannesburg 2001, R.S.A.).

Diagn., descr., ill. de 10 esp. nouv. : X. aggregata Knox,X. cedrus-montana Brus-

se, X. dyeprosa Brusse et Knox, X, ianthina Brusse, X. Катоо Knox et Brusse,et. x.

leucostigma Brusse de Karoo et du Сар М, X. eylindriloba Knox et X. Aheldergii Knox

du Kenya, X. fucina Knox du Zimbabwe, X. walteri Knox de SW Africa/Namibia. X. e-

nornata (Zahlbr.) Brusse et Knox comb. nouv. (=Parmelia conturbata маг.).

84-262 SIPMAN H.J.M. - A monograph of the lichen family Megalosporaceae. Biblioth.

Lichenoi. 1983, 18: 1-241, 24 pl., 53 fig., 5 tabl. (Inst. Syst. Plantkunde,

Heidelberglaan 2, 3504 CS Utrecht, Netherlands).

Taxonomie de la famille des Megalosporaceae (Lecanorales, Ascomycätes lichénisés)

sur la base de Та morphologie, de l'anatomie, de la chimie du thalle, des apothe-

cies et de l'ontogénie de l'apothécie. 3 genres sont définis : Austroblastenta gen.

nov., présent en Australie et en Nouv.-Zélande et comprenant : 4. pauciseptata

(Shirley)c.n. (=Heterothecium) et A. pupa sp. nov. de Nouv.-Zélande; Megaloblaste-

nia gen. nov. présent en Australie, Nouv.-Zélande et Amérique du Sud, comprenan

M. flavidoatra (Nyl.)c.n. (=Lecidea), M. тата ит ова (Hook. et Tayl.) c.n.

Lecidea), M. m. var. dimota (Malme) c.n. (= Megalospora d.); Megalospora Meyen

concentré en Australasie, nouvellement délimité ce genre comprend 25 esp. (esp.-

type : M. sulphurata). Taxons nouv. dans ce genre : M. atrorubicane 55р. australis,

M. a. ssp. sendaienste (Räs.) (= Peorothectum a. var.), M. bartlettit, M. gompholo-

ma (МИТ. Arg.) (=Patellaria), M. g. SSD. fuscolineata, M. granulans, М. hill

M. weberi, M. campylopeora (Stirt.) (= Lectdea), M. knightit, M. subtubereulosa

(Knight) (=Zeeidea versicolor var.), M. coccodes (B&l.) (=Pamelia). M. с. 55р.

nigricans (Müll. Arg.) (Slecanía amplificane var.) , M. maderensis (Krempelh.) (=

Lecanora amplificans var.), M. paehycheila (Tuck.) (=Lecidea), M. pruinata (Mill.

Arg.) (=Patellaria), M. р. ssp- fusca, M. р. ssp. Lamii (Groenh.) (-Bombyliospora),

M. thomensia (Nyl.) (=Leeidea), M. albeseens, M. australienete (Mill. Arg.) (=Pa-

tellaria), M. halei, M. lopadioides, M. queenslandica. Espèces exclues : Megaloa-

spora isidiza Makhija et Nagarka, M. veretcolor var. microcarpa A. Zahlbr., Leca-

nova versicolor Fee et des Megalospora décrits par Zahlbr. appartenant au genre

Catinaria, Lecania sulphureofusca (Fée) Müll. Arg., Myeoblastus, et quelques autres

espèces précédemment inclues dans le genre Megalospora. Esp. douteuses, Pour cha-

que taxon : description, ill., chimie, synonymie, écol. et distr. Ecologie, habi-

tat et évolution de la famille des Megalosporaceae.

84-263 STEVENS G.N. - Clarification of the name Ramalina linearis. Liehenologist

1983, 15(1): 89-101, 1 fig. (Bot. Dept., Univ. Queensland, St Lucía, Queensland

4067, Australia).

* Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1984, 5, 4: 411-413.

Source : MNHN, Paris

412 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

11 apparaît que Ramalina linearis est restreint à la Nouv.-Zélande et à Tahiti.

Cependant, le matériel néozélandais étiquetté В. Zinearis est souvent mal détermi-

né. Si R. Linearis était seulement de Tahiti, l'esp. aurait des ancêtres dans le

groupe de R. letodea.

VOIR AUSSI : 84-269.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

84-204 ANGLESEA D., GREENHALGH G.H, and VELTKAMP C.J. - The structure of the thal-

Tus tip in Usnea subflowidana. Lichenologiet 1983, 15(1): 73-80, 2 tabl., 2 fig.

(Dept. Biol., City of Liverpool College of Higher Educ., Prescot, Merseyside

134 INT, U.K.).

Structure du cortex et division cellulaire du phycobionte observées au microsco-

pe électronique à balayage.

84-265 HONEGGER К. - The ascus apex in lichenized fungi IV. Baeomyces and Temado-

phila in comparison with Cladonia (Lecanorales) and the non-lichenized Leotía

(Helotiales). Etchenologtet 1983, 15(1): 57-71, 7 fig. (Cytol. Dept., Inst. Pl.

Biol., Univ. Zürich, CH-8008 Zürich).

En méme temps que des différences notables dans la structure et le fonctionne-

ment de l'asque, des divergences cytologiques sontmises en évidence entre les Baeo-

mycetaceae et Leotia d'une part et les Cladoniaceae d'autre part. Prés. de glyco-

gène chez les Baeomycetaceae et Leotta, absence chez les Cladoniaceae et autres

membres des Lecanorineae. Différences dans la préférence du phycobionte et dans le

contact mycobionte-phycobionte chez les Baeomycetaceae et les Cladoniaceae. Confir-

mation des théses de M. Chadefaud.

VOIR AUSSI : 84-261, 84-262, 84-273.

84-866 BAILEY C. and LARSON D.W. - Water quality and pH effects on Umbilicaria mam-

mulata (Ach.) Tuck. Bryologist "1982" 1983, 85(4): 431-437, 3 tabl., 3 fig.

(Dept. Bot. & Genetics, Univ. Guelph, Guelph, Ontario, Canada NIG 201).

Le pH et la qualité de l'eau ont relativement peu d'influence sur les pourcenta-

ges d'échanges gazeux chez Unbilicaria mammutata, mais ils ont une grande influence

Sur l'échange net de C0;.

84-267 BROWN D., MCFARLANE J.D. and KERSHAW K.A. - Physiological environmental in-

teractions in lichens XVI. A re-examination of resaturation-respiration phenome-

na. New Phytol. 1983, 93(2): 237-246, 1 tabl., 9 fig. (Dept. Biol., McMaster

Univ., Hamilton, Ontario, Canada).

Nouvel examen de la respiration chez Peltigera polydactyla, P. praetertata et

Hostoc commune par l'analyse gazeuse sous infra-rouge. Impact écologique.

84-268 COXSON D.S., BROWN D. and KERSHAW K.A. - The interaction between CO, diffu-

sion and the degree of thallus hydration in lichens : some further comments. New

Phytol. 1983, 93(2): 247-260, 9 fig. (Dept. Biol., McMaster Univ., Hamilton,

Ontarío, Canada).

Etude des modes d'échanges gazeux, en réponse aux changements de degré d'hydra-

tation de plusieurs esp. de lichens, et des effets du CO, disponible sur la photo-

synthése nette. Mise en question de la correlation entre les exigences mésiques

du Tichen et son mode de réponse photosynthétique au degré d'hydratation du thalle.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 413

84-269 HANKO B. ~ Die Chemotypen der Flechtengattung Pertusaria in Europa. Bi-

biioth. Lichenol. 1983, 19: 1-297 (+ 42p.), 59 fig., 8 cartes, 2 tabl.

La chromatographie en couche mince, la spectrométrie de masse pour les xanthones,

la photométrie et le chromatogramme spectral pour quelques produits permettent de

mettre en évidence 23 composés principaux chez Pertusaria.Les acides aliphatiques

(dérivés y-lactones) sont présents dans le genre, ainsi que les p-depsides du type

orcinol avec de longues chaînes latérales aliphatiques. Comparaison avec les Per-

tusaria d'Amérique du Nord. Les taxons étudiés sont regroupés en 21 chimiotypes.

11 faut noter l'exclusion de 23 taxons du genre, et que les échantillons provien-

nent d'herbiers, notamment de celui de C.F.E. Erichsen.

VOIR AUSSI : 84-262, 84-265.

SYNTHESE LICHENIQUE

VOIR : 84-285, 84-273.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

84-270 AHTI T. - Lichens. In:SOUTH G.R., Biogeography and ecology of the Island

of Newfoundland. Monographiae Biologioae 1983, 43; 319-360 (Botanical Museum,

Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17).

Eléments phytogéogr. auxquels appartiennent les lichens de l'île de Terre-Neuve.

Descr. des communautés terrestres, corticoles, lignicoles, saxicoles. Influence

de Ta pollution et du caribou.

84-271 HAYWARD B.W. and HAYWARD G.C. - Lichens on Rakitu (Arid) Island, north-east

New Zealand. Tane 1982, 82: 125-133, 2 fig. (New Zealand Geol. Surv., P.0. Box

30368, Lower Hutt, New Zealand).

Descr. de l'île de Rakitu. Liste de 124 esp. Diversité de l'habitat. 16 esp.

sont nouv. pour l'île (dont Parmelia erumpens, Hypotrachyna formosana et Ramalina

geniculata). Extension d'aire vers le nord pour Graphina monospora.

84-272 LOPEZ-FIGUEIRAS M. - Contribution to the lichen flora of Venezuela IV.Phy-

totogia 1982, 51(6): 423-429 (Dept. Bot., Fac. Farmacia, Univ. Los Andes, Mēri-

da, Venezuela).

Liste avec loc. de lichens récoltés dans la région NW du Venezuela.

VOIR AUSSI: 84-261, 84-262, 84-267, 84-208, 84-273.

QUVRAGES GENERAUX

84-273 HAWKSWORTH D.L. and HILL D.J. - The lichen-forming Fungi. Glasgow and Lon-

don: Blackie, 1984. vii+158p., 111. (CMI, Kew, U.K.).

Les associations lichéniques sont revues dans le contexte d'un enseignement

biologique et biogéographique. Les données récentes sur le port du lichen (sym-

biontes), la structure du thalle, sa reproduction, son métabolisme et sa physio-

logie, la dispersion, l'écologie, la sociologie et la biogéographie, les aspects

chimiques et le róle des lichens comme indicateurs de pollution sont exposés dans

ce livre simple et pratique. Une bibliographie de 7p. et un index de 10p. complé-

tent cet ouvrage

Source : MNHN, Paris

414

INDEX DU TOME V

compilé par D. LAMY

Il ne figure que la première page de l'article dans lequel est cité le taxon. Les

nouveautés taxonomiques sont indiquées en italiques. Les taxons cités en synonymie

ou comme basionyme sont indiqués par "syn." ou "bas.".

Lorsque le numéro de page

est suivi d'un nom de région, le taxon est considéré comme nouveau pour celle-ci

(ex. : Acaulon triquetrum, 289 Navarre).

BRYOPHYTES

Acaulon wolfii, 135

Acer platanoides, 135

Acrolejeunea torulosa, 143

Acroporium diminutum, 313

Adaptation à la sécheresse, 87 Dialy-

trichia mucronata (Brid.) Broth. au

Portugal et à Madére. Taxonomie, é-

cologie, -

Adelanthus decipiens, 143

Adiantion, 33

Adiantum capillus-veneris, 173

Aeonium sp. ,173

Afrique, 99 Le genre Caudalejeunea

(Steph.) Schiffn. (Lejeuneaceae,

Hepaticae) en -

Afrique centrale, 15 Campylopus

Agrostis tenuis, 151

Alicularia succulenta, 143 syn.

Allier, 211 Robert du Buysson (1861-

1946) et la bryologie dans 1'- en-

tre 1870 et 1895

Alobiella dominicensis, 143 syn.

Alobiellopsis dominicensis, 143

Aloina ambigua, 33; brevirostris, 63

Amblystegiella jungermannioides, 211

Amblystegium, 211; cashii, 211; curve,

211; finmarchicum, 211; fluviatile

var. irriguum, 211, var. julaceum,

211; hygrophilum, 211; leptophyllum

var. cylindricum, 211; pachyrrhizon,

211i parphyrrhizon, 211; riparium

var. curvipes, 211, var. kochii, 211,

var. rigidum, 211; serpens var. ma-

jor, 211, var. majus, 211, f. 'ma-

Sor’, 211, f. 'majus', 211; sprucei

var. anzianum, 211, f. anzianum, 211;

tenuissimum, 211

Amérique centrale, 7 Caribaeohypnum

Anphidium mougeotii, 33

Anacolia webbii, 33 Remarques sur la

répartition géographique et l'écolo-

gie d' - (Mont.) Schimp., d'Entostho-

don curvisetus (Schwaegr.) C. Müll.

et de Grimmia tergestina Tom. ex B.,

S. et G. var. tergestina en Corse

Andaman, 111 Cololejeunea

ANDERSON R.S., voir GRADSTEIN S.R.,

VITT D.H., ANDERSON R.S., 47

ANDO H. and HIGUCHI M. - Caribaeohypnum,

a new genus for a Northern Latin Ame-

rican moss, Hypnum polypterum (Mitt.)

Broth., 7-14

Anomalolejeunea pluriplicata, 159

Anomobryum juliforme, 33

Anthoceros, 201; laevis, 201; multifi-

dus, 201 syn.; punctatus, 201 - L.,

sus esporas; 5р., 285

Anthocerotaceae, 201

Anthoxanthum odoratum, 151

Antilles, 7 Caribaeohypnum

Antitrichia curtipendula, 33

Aphanolejeunea, 239 New or little known

epiphyllous liverworts, 111. The ge-

nus - in Tropical Africa; sect. Dia-

phanae, 239; capensis, 239 syn.; cor-

nutissima, 239; exigua var.africana

var. nov.,239 Afrique Centre et Est,

var. exigua, 2395 fadenii, 239; graci-

lis, 239; jovetastiana sp. nov., 239

côte d'Ivoire; lisowekit ap. nov. ,239

Zaire; longifolia, 239; mamillata,

239; microscopica, 239; minima, 239;

minuta, 239; moramangae, 239; runsso-

rensis, 239 syn.; sicaefolia, 239;

zenkeri, 239 syn.

Archidium leptophyllum, 285 syn.; longi-

folium, 51; ohidensis, 285 Côte d'I-

voire; petrophyllum, 285 syn.; tenel-

lum, 285 syn.

Archilejeunea linguaefolia, 285 Cóte

d'Ivoire

Arenaria biflora, 63

Source : MNHN, Paris

INDEX 415

Arundinaria alpina, 239

Asterella lindenbergiana, 63

Athalamia spathysii, 33

Atrichum lescurii, 51; undulatum, 151

Aulacomnium palustre, 63

Austin C.E., 51

Australie, 177 Frullania; 191 Radulas

389 Riccia caroliniana

Aytonia rupestris, 173 syn.

Bangladesh, 111 Cololejeunea

Barbella enervis, 313

Barbula, 87; buyssoni, 211; convoluta,

87; indica, 313; vinealis, 313 Vietnam

Bartramia poniformis, 33; stricta, 33

Bazzania cuneistipula,143; falcata, 143;

longistipula, 143; stolonifera, 143

Berthoumieu V., 211

Betula pendula, 151; pubescens, 151

Bibliographie bryologique, 223, 316, 404

Bio-bibliographie, 211 R. Du Buysson

Bio-bibliography, 51 Thomas Potts James:

BISCHLER H. et SERGIO C. - Un néotyne

pour Plagiochasma rupestre (J.R. et

8. Forst.) Steph., 173-174

Blechnum spicant, 151

Boulay N., 211

Brachymenium exile, 313;leptophyllum,

285 Cóte d'Ivoire; nepalense, 313

Brachythecium angustirete, 135 syn.; ge-

heebii, 135; rutabulum, 151; utahen-

se, 51

Brésil, 15 Campylopus

Bruchia brevicollis, 51; curviseta, 51;

ravanelli var. mollis, 51

Bryoeryhtrophyllum recurvirostre, 33

Bryologie, 211 Robert du Buysson (1861-

1946) et la - dans l'Allier entre 1870

et 1895

Bryophyta indosinica-XXVI. Reliquiae bi-

zotianae, 313-314

Bryophytes, 175 Quelques - nouveaux pour

le département de l'Yonne, 285 - of

Lamto, Ivory Coast

Bryopteris succinea, 27

Bryum apiculatum, 281 Cóte d'Ivoire; ar-

genteum, 87, 173, 313;bicolor, 33;

caespiticium, 87; capillare, 15,87,

var. capillare, 33; erythrocarpum var.

limbatum, 211; flaccidum, 175 Yonne;

genmiferum, 173; cf. huillense, 281

Côte d'Ivoire; keniae, 239 phorophyte;

lucidum, 51; muehlenbeckii, 63; radi-

culosum, 173, weigelii , 63; Sp., 151

Burundi, 99 Caudalejeunea

BURY E. - Description de la paroi des

élatères de Frullania dilatata (L.)

Dum. Comparaison avec la paroi spora-

le, 69-78

Callicladium haldanianum, 135

Calluna vulgaris, 151

Calymperes afzelii, 281 Cóte d'Ivoire,

285; nashii, 281; palisotii, 282 Cóte

d'Ivoire, 285; secundulum, 285 syn.;

tenerum var. edamense, 281 Cóte d'I-

voire

Calypogeia, 151 groupement à; fissa,

151, 175 Yonne; muellerana, 151; peru-

viana, 143

Cambodge, 111 Cololejeunea

Cameroun, 99 Caudalejeunea

Campanula scheuchzeri, 63

Camptothecium nevadense, 51

Campylodontiur flavescens, 313

Camylopodium, 15

Campylopus, 15 Notes on - and Microcam-

pylopus (Musci); subgen. Сапругорофит

subgen. nov., 15, subgen. Microcampy-

lopus, 15; afroconcolor, 281 syn.;

cerradenste sp. nov., 15 Brésil; kou-

roussensis, 15; paradoxus, 151; perpu-

sillus, 15; pilifer, 281 Cóte d'Ivoire;

savannarum, 281 Cóte d'Ivoire

Cardamine alpina, 63

Carex nigra, 63; ovalis, 151; sylvatica,

151; sp., 151

Caribaeohypnum, a new genus for a Nor-

thern Latin American Moss, Hypnum po-

lypterum (Mitt.) Broth., 7

Caribaeohypnum polypterum comb. помо.» 7

Caricetum nigrae trichophoretosum, 63

Catharinea crispa, 51

Caudalejeunea, 99'Le genre - (Steph.)

Schiffn. (Lejeuneaceae, Hepaticae) en

Afrique; subgen. Acaudalejeunea, 99;

subgen. Caudalejeunea, 99; subgen, Ver-

milejeunea, 99; acutifolia, 99; africa-

na, 99; grolleana, 99; dusenii, 99;

hanningtoni, 99, 285; katangensis, 99;

lewallei, 99; madagassa, 99; tricari-

nata, 99 syn.; yangambiensis, 99; zen-

keri, 99 syn. Sp. A, 99; sp. В, 99

Cephalozia bicuspidata, 151

Cephaloziella divaricata, 151; grimsula-

na, 63; sp., 151

Cepha loziello-Southbyion nigrellae, 33

Cerastium cerastoides, 63

Ceratodon purpureus, 151

Ceratolejeunea, 159; belangeriana, 159;

calabariensis, 159; cornuta, 143; di-

versicornua, 159; jungneri, 159; mari-

tima, 143; plumula, 143; spinosa, 143;

zenkeri, 159

Chaetomitrium confertum, 313; dusenii,

281 Cóte d'Ivoire

Cheilolejeunea, 159; decursiva, 159;

exinnovata, 159; inflata, 159 syn

inflexa, 143; intertexta, 159; newto-

ni, 159; pluriplicata, 239; principen-

sis, 159 syn.; rigidula, 143; serpen-

tina, 159; tisserantii, 159 syn.; tri-

faria, 159; sp., 285

Cheilothela chloropus, 87

Chiloscyphus polyanthos, 175 Yonne

Chine, 111 Cololejeunea

Cinclidotus fontinaloides, 87

Climacium dendroides, 63

Cola lateritia, 285; sp., 285

Source : MNHN, Paris

416

Collection, 177 Dr.Marie L. Hicks! Frul-

lania - made in Northern Queensland;

191 A Radula - made by Dr. M.L. Hicks

in Queensland, Australia

Cololejeunea, 111 La Notion d'espàce

dens le genre - . Le complexe Colole-

jeunea longifolia (Mitt.) Ben. est-il

monotypique ?, 239; subgen. Aphanolo-

jeunea, 111; subgen. Leptocolea, lll;

subgen. Protocolea, 111; subgen. Rha-

dinolejeunea, 111;sect. Minutae, 111;

acuta, lll syn.; capensis, 239 syn.;

distalopapillata, 239; fadenii, 239

syn.; gottschei, 111 syn.; hillebran-

dii, 111; longifolia, 111; microscopi-

ca, 239 syn. sminuta, 111 syn.; moram-

gae, 239 bas.; myriocarpa, 143; nige-

rica, 285; paroica, 111 syn.; polil-

lensis, 111 syn.; pusilla var. obtusi-

folia, 285; usambarica, 239

Colura, 111; berghenii, 239; kilimanja-

ri, 239

Congo (République), 99 Caudalejeunea

Contenu en eau, 361 Sphagnum

Corse, 33 Remarques sur la répartition

géographique et l'écologie d'Anacolia

webbii (Mont.) Schimp., d'Entosthodon

curvisetus (Schwaegr.) C. Müll. et de

Grimmia tergestina Tomm. ex B.,S. et

6. var. tergestina en -

Corsinia coriandrina, 33

Costa Rica, 293 Two new species of Sphag-

num from -

Cóte d'Ivoire, 239 Aphanolejeunea jovet-

astiana sp. nov.; 281 mousses; 285

bryophytes

Crossidium squamiferum, 33

Crossotolejeunea prionocalyx, 143

CRUM H. - Two new species of Sphagnum

from Costa Rica, 293-297

Cryphaea heteromalla, 87s pendula, 51

Ctenidium molluscum, 33

Culture studies on Riccia gangetica Ah-

mad 111. Influence of moisture regime

on growth, 307

Cupressina arcuatipes, 7 syn.; minuti-

dens, 7 syn.

Cyclolejeunea accedens, 143; archaica,

27; chitonia, 143; convexistipa, 143;

peruviana, 143

Cyrtolejeunea holostipa, 27, 143; suzan-

mensis spec. nov. Ein weiteres fossi-

les Lebermoos in Dominikanischem

Bernstein, 27

Cystolejeunea lineata, 143

Daltonia angustifolia, 47 The epizoic

occurrence of - (Musci) in Papua New

Guinea; lindigiana, 47; longifolia,

47; tuberculosa, 47

Darlington W., 51

Dendroceros crispus, 143

Deschampsia caespitosa, 63

Description de la paroi des élatères

de Frullania dilatata (L.) Dum. Com-

INDEX

paraison avec la paroi sporale, 69

DE SLOOVER J.R.,voir MESSE V. et DE

SLOOVER J.R., 151

Desmatodon garberi, 51; morteri, 51

Dialytrichia mucronata (Brid.) Broth. au

Portugal et à Madére. Taxonomie, éco-

logie, adaptation à la sécheresse, 8

var. conferta, 87, var. fragilifolia,

87, var. mucronata, 87

Dichelyma falcatum, 135

Dicranella densifolia, 281 Côte d'Ivoire;

heteromalla, 151; varia var. elongata,211

Dicranellion heteromallae, 151

Dicranello heteromal lae-01¡gotrichetum

hercynici, 151

Dicranodontium nitidum, 51

Dicranum drummondii; 135; robustum, 135

Syn; scoparium, 33,151, var. squarrosun,

Didymodon cordatus, 175 Yonne; fallax,

87; insulanus, 33; luridus, 87; sinuo-

sus; 87; tophaceus, 33

Digitalis purpurea, . 151

Dillen specimen, 201 Anthoceros

Diplasiolejeunea unidentata, 143

Diplophylletalia albicantis, 151

Diplophyllum albicans, 151; obtusifo-

Tium, 151

Distinction of Fontinalis dalecarlica

and F. flaccide from transverse sec-

tions of the stem, 79

Ditrichum flexicaule, 63; heteromallum,

151; lineare, 151

Documentation, 51 T.P. James; 201 Antho-

ceros; 211 R. du Buysson

Dominikanischer Bernstein, 27 Cyrtole-

Jeunea suzannensis spec. nov. Ein wei-

teres fossiles Lebermoos in =

Drepanocladus lycopodioides, 63; uncina-

tus, 63

Drepanolejeunea, 159; ankasia, 159; cla-

viformis, 159; cultrella, 159; friesii,

159, 239; hamatifolia, 159; inchoata, 143

Du Buysson H., 211

(Robert) Du Buysson (1861-1946) et 1а

bryologie dans 1'Allier entre 1870 et

1895, 211

Dumortiera hirsuta, 143

Durand E., 51

(An) Eastern element within the Norwe-

gian moss flora, 135

Eaton D.C., 51

Echinocolea asperrima, 143 e

Ecologie, 33 Remarques sur la réparti-

tion géographique et 1'- d'Anacolia

webbii (Mont.) Schimp., d'Entosthodon

curvisetus (Schwaegr.) C. Müll. et de

Grimmia tergestina Tomm. ex B.,S. et

G. var. tergestina en Corse; 47 épi-

zoicie; 63 Riccia breidleri; 87 Dialy-

trichia mucronata (Brid.) Broth. au

Portugal et à Madère. Taxonomie, - »

adaptation à la sécheresse; 151 grou-

pement à Jungermannia qracillima; 299

Source : MNHN, Paris

INDEX

Orthotrichum cupulatum; 307 Riccia

gangetica; 361 Sphaignes

Ecopnysiologie, 307 Riccia gangetica;

361 Sphaignes

Ectropothecium amabile var. brevifo-

Tium, 7 syn.; polypterum, 7 bas.

Elfenbeinküste, 281 Ergänzungen zur

Laubmoosflora der -

Encalypta vulgaris, 33

Endémique, 389 Riccia (subg. Viri-

disquamata) caroliniana Na-Thalang,

espéce - rélictuelle d'Australie

Entosthodon attenuatus, 33; curvisetus,

33 Remarques sur la répartition géo-

graphique et l'écologie d'Anacolia

webbii (Mont.) Schimp., d' -(Schwae-

gr.)C.Müll. et de Grimmia tergestina

Tomm. ex B.,S. et б. var. tergestina

en Corse

Ephemerum synoicum, 51

Epilobium alsinifolium, 63

Epiphyllous liverworts. 239 New or

little known =, III. The genus Apha-

nolejeunea in Tropical Africa

(The) epizoic occurrence of Daltoria

angustifolia (Musci) in Papua New

Guinea, 47

Ergünzungen zur Laubmoosflora der Elfen-

beinküste, 281

Erica, 239

Erigeron karwinskianus, 173

Eriophoretum scheuchzeri, 63

Erythrodontium barteri, 285 Cóte d'I-

voire; julaceum, 313

Espagne, 127 Meesia; 299 Orthotrichum

cupulatum

Esporas, 201 Anthoceros punctatus L.,

sus -

Euosmolejeunea brachytoma, 159; rigi-

dula, 143 syn.

Eupatorium adenophorum, 173

Eurhynchium angustirete, 135; hians,

281 Cöte d'Ivoire; meridionale, 87;

Stokesii, 33; striatum var. depres-

sum, 211; zetterstedtii, 135 syn.

Exormotheca pustulosa, 69

Experimental analysis, 361 Some factors

affecting temperature in Sphagnum ve-

getation. -

Fabronia pusilla, 33

(Some) factors affecting temperature

in Sphagnum vegetation. Experimen-

tal analysis, 361

Fernando Po, 99 Caudalejeunea

Fissidens crassipes, 87; cristatus, 33;

floridanus, 51; garberi, 51; glaucu-

lus, 285 Côte d'Ivoire; platybryoides,

285 ibid.; rotundatus, 285 ibid.; syl-

vaticus, 285 ibid.

Floribundaria floribunda, 313

Floristique, voir Répartition géogra-

phique

Fontinalis, 79; dalecarlica, 79 Dis-

tinction of - and F. flaccida from

transverse sections of the stem; flac-

cida, 79 id.; hypnoides, 87

Fossiles, 27 Cyrtolejeunea suzannensis

spec. nov. Ein weiteres - Lebermoos

in Dominikanischem Bernstein

Fossombronia, 87

FRAHM J.P. - Ergänzungen zur Laubmoos-

flora der Elfenbeinküste, 281-283

Frullania, 99 type de ramification; 177

Dr. Marie Hicks! - collection made in

Northern Queensland; subgen. Australes,

177; subgen. Diastaloba, 177; subgen.

Frullania, 177; subgen. Rostratae, 177;

subgen. Trachycolea, 177; apiculata

var. parva var. nov., 177 Queenslan

australis, 177; baileyana, 177; balli

nensis, 177 syn.; dilatata, 69 Descrip-

tion de la paroi des élatares de - (L.)

Dum. Comparaison avec la paroi sporale,

87; hasskarliana subsp. hasskarliana,

177, subsp. queenslandica subep. поо. ,

177 Queensland; hiekeiae sp. nov.,177

Queensland; johnsonii, 177; monocera,

177; rostrata, 177; rubella var. elon-

gata, 177, var. rubella, 177; serrata,

177; spongiosa, 285 Cóte d'Ivoire; sub-

hampeana, 177; tamarisci, 33; ternaten-

sis var. non-appendiculata, 177, var.

ternatensis, 177; yorkiana, 177

FULFORD M. - Some Hepaticae from St. Vin-

cent Islands. Notes and additions to

the Hepaticaetlliottianae by R. Spruce

in 1895, 143-150

Funaria pulchella, 33

Galium saxatile, 151

Garcinia sp., 239

Garckea comosa, 313

Gasterogrimmia, 211; anodon, 211; arver-

nica, 211; crinita, 211; plagiopoda,211

GEISSLER P. - A propos de Riccia breidle-

ri Jur. ex Steph. en Suisse et en Hau-

te-Savoie , 63-67

Le genre Caudalejeunea (Steph.) Schiffn.

(Lejeuneaceae, Hepaticae) en Afrique,

GLIME J.M. voir SEE A. and GLIME J.M., 79

Gollania, 7

GRADSTEIN S.R., VITT D.H., ANDERSON R.S.

= The epizoicoccurrence of Daltonia

angustifolia (Musci) in Papua New Gui-

nea, 47-50

Gray A., 51; А. Mrs., 51

Grimmia conferta var. compacta, 51; de-

cipiens, 33; donniana var. curviseta,

51; frondosa, 51; kidderia, 51; pul-

vinata, 33; tergestina var. tergesti-

na, 33 Remarques sur la répartition

géographique et l'écologie d'Anacolia

webbii (Mont.) Schimp., d'Entosthodon

curvisetus (Schwaegr.) C. Müll. et de

- Tomm. ex B.,S. et G. var. - en Cor-

se; trichophylla, 33, var. trichophyl-

la, 175 Yonne

GROLLE R. - Cyrtolejeunea suzannensis

Source - MNHN, Paris

418

spec. nov. Eine Weiteres Fossiles Le-

bermoos in Dominikanischem Bernstein,

27-32

Le groupement à Jungermannia gracillima

des laies et layons du Plateau des

Tailles (Haute Ardenne belge), 151

Groutiella laxotorquata ,281 Cóte d' Ivoire

Growth, 307 Culture studies on Riccia

gangetica Ahmad. III. Influence of

moisture regime on -

GUERRA J. - Nota sobra Orthotrichum

cupulatum Brid. en la Peninsula ibe-

rica, 299-306

Guinée, 15 Campylopus

Gymopholus subgen. Symohiobolus, 47;

acarifer, 47; carolynae, 47; licheni-

fer, 47, reticulatus, 47

Gymnostomum calcareum, 33

HÄSSEL DE MENENDEZ G.G. - Anthoceros

punctatus L., sus esporas, 201-209

Hall E., 51

Hampeella pallens, 47

Harpalejeunea, 143, 159; megalantha,

143; ovata, 159

HATTORI S. - Dr. Marie L. Hicks’ Frulla-

nia collection made in Northern Queens-

land, 177-189

Haute Ardenne Belge, 151 Le groupement

à Jungermannia gracillima des laies

et layons du plateau des Tailles (-)

Haute-Savoie, 63 A propos de Riccia

breidleri Jur. ex Steph. en Suisse et

en-

Hayes I.I., 51

HEBRARD J.P. - Remarques sur Та réparti-

tion géographique et l'écologie d'Ana-

colia webbii (Mont.) Schimp., d'Ento-

sthodon curvisetus (Schwaegr.) C.

Mill. et de Grimmia tergestina Tomm.

ex B.,S. et G. var. tergestina en Cor-

se, 33-45

Hepaticae, 99 Le genre Caudalejeunea

(Steph.) Schiffn. (Lejeuneaceae, -)

en Afrique; 143 Some - from St. Vin-

cent Islands. Notes and additions to

Hepaticae Elliottianae by В. Spruce

Herberta, 143; elliottii, 143

Héribaud Frère, 211

Heterophyllum haldanianum, 135 syn.

Hicks (Dr. Marie L.),177 -' Frullania

collection made in Northern Queens-

land, 191 A Radula collection made

by - in Queensland, Australia

Hieracium laevigatum, 151; sp., 151

HIGUCHI M. voir ANDO H. and HIGUCHI M. , 7

Himalaya, 111 Cololejeunea

Holcus lanatus, 151; mollis, 151

Homalia gracilis, 51

Homaliodendron linguaefolium, 313

Homalothecium sericeum, 33, 87

Homomalium incurvatum, 87

Hygrolejeunea cerina, 143

Hylocomium splendens, 307

Hyophila crenulata, 281 Cöte d'Ivoire

INDEX

Hypnum, 7; sect. Polyptera, 7 syn.; a-

laskanum, 51; amabile, 7; bambergeri,

7,63; cupressiforme, 7, 33, var. lacuno-

sum, 7; cuspidatum var. flaccidum,211;

finmarchicum, 211 syn. ; fitzgeraldii,

51; fluitans var. intermedium, 51;mon-

tanum, 51; pallescens, 135; polypterum,

7 Caribaeohypnum, a new genus for a

Northern Latin American moss, - (Mitt.)

Broth., var. robustum, 7 syn.: revolu-

tum, 7,135; riparium var. abbreviatum,

51, var. flaccidum, 51, var. fluitans,

51; splendens var. compactum, 51; sub-

tenue, 51; watsonii, 51

Indosinica, 313 Bryophyta - XXVI. Reli-

quiae bizotianae

Isopterygium elegans, 175 Yonne; ligni-

cola, 313 Vietnam

Isotachis erythrorhiza, 143

Isothecium myosuroides, 33

Ivory Coast, 285 Bryophytes of Lamto, -

Thomas Potts James : a bio-bibliography,

Japon, 111 Cololejeunea

JONES E.M. - Notes on the lobule in the

Lejeuneoideae, 159-171

JOVET-AST S. - Riccia (subg. Viridisqua-

mata) caroliniana Na-Thalang, espéce

endémique rélictuelle d'Australie, 309

Juncus acutiflorus, 151; effusus, 151;

filiformis, 63; tenuis, 151

Jungermannia atrovirens, 63; caespiticia,

151; callithrix, 143; dominicensis, 143

Syn.; gracillima, 151 Le groupement à -

des laies et layons du Plateau des Tail-

les (Haute Ardenne belge) ; microscop

са, 239 syn.; renitens var.8, 143 syn. ;

sphaerocarpa, 63; vincentina, 143 syn.

Jungermannietum gracillimae, 151 syn.

Junipero hemisphaerico-thuriferae, 299

Kantia vincentina, 143 syn.

KAUL A. voir PATIDAR K.C. and KAUL A.,307

Kidder J.H., 51

Kymatocalyx dominicensis, 143 syn.

Laies et layons, 151 Le groupement à

Jungermannia gracillima des - du Pla-

trau des Tailles (Haute Ardenne belge)

Lamto, 285 Bryophytes of -, Ivory Coast

LAMY D. - Robert Du Buysson (1861-1946)

et Та bryologie dans l'Allier entre

1870 et 1895, 211-221; Bibliographie

bryologique, 223-232, 316-325, 404-410

Laubmoosflora, 281 Ergünzungen zur - der

Elfenbeinküste

Lejeunea, 143, 159; subgen. Acrolejeunea,

143 syn.; subgen. Cheilolejeunea, 143

syn.; subgen. Cololejeunea, 143 syn.;

subgen. Drepanolejeunea, 143 syn.; sub-

gen. Euosmolejeunea, 143 syn.; subgen.

Harpalejeunea, 143 syn.; subgen. Homa-

lolejeunea, 143 syn.; subgen. Microle-

jeunea, 143 syn.; subgen. Odontolejeu-

nea, 143 syn.; Platylejeunea, 143 syn.

Source : MNHN, Paris

INDEX

subgen. Strepsilejeunea, 143 syn.; ac-

cendens, 143 syn.;acuta, 159; armelli-

ana, 159; asperrima, 143 syn.; athea-

tostipa, 143 syn.; atroviridis, 143

syn.; autoica, 159; brenanii, 159;

caespitosa, 159, 285; cavifolia, 33,

87, 159; camerunensis, 159; capensis,

159; cerina, 143; chaerophylla, 143

syn.; confusa, 159; convexistipa, 143

syn.; cyathearum, 159; diaphana, 111

syn.; disjecta, 143; diversifolia, 111

syn.; duriuscula, 143; eckloniana,159;

erectifolia, 143 syn.; flava, 143,159,

Subsp. flava, 159, subsp. moorei, 159,

Subsp. tabularis , 159; glaucophylla,

143; grossecristata, 159; hanningtoni,

99 syn.; hepaticola, 159; heteromor-

pha, 143 syn.; hibernica, 159; hobso-

niana, 143; holostipa, 143 syn.; iba-

dana, 159; inchoata, 143 syn.; infle-

xa, 143 syn.; isophylla, 159; kameru-

nensis, 159; laetevirens, 143 syn.;

leptocardia, 143 syn.; lineata, 143

syn.; lomana, 159; longifolia, 111

syn.; mamillata, 239 bas.; mandonii,

159; megalantha, 143 syn.; minuta,lll

syn.; patens, 159; peruviana, 143

syn.; ramosissima, 159; rhodesiae,

159; setacea, 159, 285 Cóte d'Ivoire;

surinamensis, 143 syn.; vincentina,

143 syn.; vulcanica, 143 syn.; sp.,

239

Lejeuneaceae, 99 Le genre Caudalejeunea

(Steph.) Schiffn. (- , Hepaticae) en

Afrique

Lejeuneoideae, 159 Notes on the lobule

in the -

Leontodon helveticus, 63

Lepidozia pearsonii , 239; reptans, 239

Leptocolea,111; sect. Leptocolea, 111;

sect. Longifolium, 111; nigerica, 285

Cóte d'Ivoire; yunnanensis, 111 syn.

Leptodon smithii,33,87; trichomitrium

var. irriguum, 51

Leptodyctium riparium var. cylindricum,

211

Leptolejeunea, 159; astroidea, 285

Leskea polycarpa, 87

Leskio polycarpa-Tortuletum latifoliae

ораса ве.

Lesquereux L., 51

Lethocolea amplexifolia, 143

Leucobryum cameruniae, 281 Côte d'Ivoi-

re; candidum, 313; sciuroides, 33, 87

Leucodontopsis geniculata, 281 Cóte d'

d'Ivoire

Leucolejeunea antiqua, 27

Lobule, 159 Notes on the - in the Le-

jeuneoideae

Lophocolea bidentata, 151; connata var.

8, 143 syn.; guadeloupensis, 143

Lopholejeunea, 39; atroviridis, 143

Lophozia incisa, 151; ventricosa, 151

419

Lunularia cruciata, 33, 175 Yonne

Luzula campestris, 151; multiformis,

151; sp., 151

Macromitrium, 47; fitzgeraldii, 51; cf.

micropoma,313 Vietnam

Macrothamnium macrocarpum, 313

Madagascar, 99 Caudalejeunea

Madére, 87 Dialytrichia mucronata (Brid.)

Broth. au Portugal et à - . Taxonomie,

écologie, adaptation à la sécheresse;

173 Plagiochasma rupestre

Malaisie, 111 Cololejeunea

Marattia fraxinea, 239

Marchantia chenopoda, 143

Marsupella brevissima, 63

Mastigolejeunea auriculata, 285; carina-

ta, 285 syn.; florea, 285 Cóte d'I-

voire

Meqalostylium brevisetum, 313

MESSE V. et DE SLOOVER J.R. - Le groupe-

ment à Jungermannia gracillima des

Taies et layons du Plateau des Tailles

(Haute Ardenne belge), 151-158

Meteorium buchananii, 313

Metzgeria furcata, 33, 87; sp., 143

Mexique, 7 Caribaeohypnum

Microcampylopus, 15 Notes on Campylopus

and - (Musci) skouroussensis, 15 syn.;

longifolius, 15; perpusillus, 15 syn;

subnanus, 15

Microlejeunea, 159; acutifolia, 143; a-

fricana, 159, 285 Cóte d'Ivoire; athe-

atostipa, 143; bullata, 143; erectifo-

Tia, 143; kamerunensis, 159; ulicina,

159

MEB, 201 spores Anthoceros; 389 spores

Riccia caroliniana

MET, 69 paroi élatéres Frullania

Microspora amoena, 151

Microtopographie, 361 Sphaignes

Migout A., 211

Miocéne, 5 Cyrtolejeunea suzannensis

Mnium hornum, 151; undulatum, 313 Viet-

nam

Moisture regime, 299 Culture studies on

Riccia gangetica Ahmad.III. Influence

of - on growth

Molinia coerulea, 151

Morphologie, 7 Caribaeohypnum; 15 Cam-

pylopus; 27 Cyrtolejeunea; 69 lateres

Frullania; 79 Fontinalis; 87 Dialytri-

chia mucronata; 99 Caudalejeunea; 111

Cololejeunea; 159 lobule Lejeuneoideae ;

177 Frullania; 191 Radula; 239 Aphano-

lejeunea; 293 Sphagnum; 299 Orthotri-

chum cupulatum; 307 Riccia gangetica;

389 Riccia caroliniana

Musci, 15 Notes on Campylopus and Micro-

campylopus (-); 47 The epizoic occu-

rence of Daltonia angustifolia (-) in

Papua New Guinea

Nardia breidleri, 63; scalaris, 151;

Succulenta, 143

Nardietum scalaris, 151

Source : MNHN, Paris

420

Nardus stricta, 63

Neckera besseri, 135 syn.; complanata,

33,87,135; webbiana, 135

Un néotype pour Plagiochasma rupestre

(J.R. et G. Forst.) Steph., 173

New or little known epiphyllous liver-

worts III. The genus Aphanolejeunea

Evans in Tropical Africa, 239

Nigeria, 99 Caudalejeunea

Nombre chromosomique, 389 Riccia caro-

linjana

Northern Latin America, 7 Caribaeohypnum,

a new genus for a - moss, Hypnum

polypterum (Mitt.) Broth.

Norwegian moss flora, 135 An Eastern e-

lement within the -

Nota sobre Orthotrichum cupulatum Brid.

en la Peninsula iberica, 299

Notes on Campylopus and Microcampylopus

(Musci), 15

Notes on the lobule in the Lejeuneoi-

deae, 159

Notes and additions, 143 Some Hepaticae

from St. Vincent Islands. - to the

Hepaticae Elliottianae by R. Spruce

La notion d'espèce dans le genre Colo-

lejeunea. Le complexe Cololejeunea

longifolia (Mitt.) Ben. est-il monoty-

pique, 111

Nouvelle-Calédonie, 111 Cololejeunea

Octoblepharum albidum, 295

Odontolejeunea hanningtoni, 99 syn.;

sieberiana, 143; subbifida, 143 syn.

Oligotrichum hercynicum, 63, 151

Olivier J., 211

Ombrage, 361 Sphagnum

Omphalanthus filiformis, 143; renistipu-

lus, 143 syn.

Orthostichidium involutifolium, 281 Cóte

d'Ivoire

Orthotrichun anomalum, 87, 211; baldac-

Cii, 299 bas.; berthoumieui, 211;

"berthoumiaei!,211; cupulatum, 299

Nota sobre - Brid. en la Peninsula i-

berica, var. baldaccii, 299, var. bis-

tratosum, 299, var. sardagnanum, 299;

diaphanum, 87; jamesianum, 51; kil-

liasti, 299; occidentale, 51; psilo-

carpum, 51; speciosum, 299, var. poly-

carpum, 51; watsonii, 51

Paléobryologie, 27, 127

Palmer E., 51

Papillaria, 47; chrysoclada, 313 Vietnam;

fuscescens, 313

Papua New Guinea, 47 The epizoic occurren-

ce of Daltonia angustifolia (Musci) in -

Paroi des élatéres, 69 Description de la

- de Frullania dilatata (L.) Dum. Com-

paraison avec la paroi sporale

Paroi sporale, 69 Idem

PATIDAR K.C. and KAUL A. - Culture stu-

dies on Riccia gangetica Арпад, ПТ. Im

fluence of moisture regime on growth,

307-312

INDEX

Peck C.H., 51

Pelekium velatum, 313

Pellia epiphylla, 69, 151

Peninsula iberica, 299 Nota sobre Ortho-

trichum cupulatum Brid. en la -

Pérard A., 211

Phaeoceros, 201i laevis, 201

Phascum cupulatum var. longisetum,211

Philippia, 239

Philonotis macounii, 51

Physcomitrium pygmaeum, 51

Physocolea acinacifolia, 111 syn.; diver-

sifolia, 111 syn.; gemmifera, 111 syn.;

gottschei, 111 syn.; leptolejeuneoides,

111 syn.: oblonga, 111 syn.; polillen-

sis, 111 syn.

Phytosociologie, 63 Riccia breidleri; 151

groupement à Jungermannia gracillima

Picea abies, 151; excelsa, 135

Pinnatella africana, 281 Cóte d'Ivoire;

intralimbata, 313

Plagiochasma, 173; appendiculatum, 307;

rupestre, 33, 173 Un néotype pour -

(J.R. et б. Forst.) Steph.; var. ru-

pestre, 173

Plagiochila, 47; abrupta, 143; adianto-

ides, 143; arcuata, 143; bidens, 143;

bursata, 143; divaricata, 143; flacci-

da, 143; frondescens var. B diffusa,

143; guadeloupensis, 143; porelloides,

33; subbidentata, 143; vincentina, 143

Plagiomnium affine, 175 Yonne; succulen-

tum, 313

Plagiothecium curvifolium, 151; denticula-

tum, 151; pseudo-silesiacum, 51; sp., 151

Pleurochaete squarrosa, 33, 175 Yonne

Pleurozium schreberi, 151, 307

Poa annua, 151; nemoralis, 151; subpina, 63

POCS T. - New or little known epiphyllous

liverworts, III. The genus Aphanolejeu-

nea Evans in Tropical Africa, 239-269

Pogonatetum urnigeri, 151

Pogonatum aloides, 151; junghuhnianum,

313; lamellorum, 51

Pohlia camptotrachela, 151; nutans, 151;

wahlenberaii, 63

Polycarpon tetraphyllum, 173

Polygala serpyllifolia, 151

Polytrichum commune, 151; formosum, 151;

juniperinum, 33, 63, 151; piliferum,33;

sp., 151

Porella obtusata, 33

Porothamnium comorense, 281 Côte d'Ivoire;

hildebrandtii, 281 syn.

Portugal, 87 Dialytrichia mucronata

(Brid.) Borth. au - et à Madère. Taxo-

nomie, écologie, adaptation à la sē-

cheresse

Potentilla erecta, 151

PRENDERGAST H.D.V. - Bryophytes of Lamto,

lvory Coast, 285-288

Prionolejeunea, 143, 159; aemula, 143;

alata, 143; denticulata, 143; grata,

159; arossipapulosa, 143; serrula, 159

Source : MNHN, Paris

INDEX

A propos de Riccia breidleri Jur. ex

Steph. en Suisse eten Haute-Savoie, 63

Proskauer, 201 Anthoceros

Pseudocrossidium hornschuchianum, 87

Pseudoscleropodium purum, 151

Pterigynandrum filiforme var. minus ,51

Pterogonium gracile, 33, 87

Ptilium, 7; orthothecium, 7 syn.

Ptychocoleus yangambiensis, 99 syn.

Ptychomi trium indicum, 313; pygmaeum, 51

Pursh F., 51

Pycnolejeunea contigua, 159

Pylaisia jamesii, 51

Pyrrhomium spiniforme, 313

Queensland, 177 Dr. Marie L. Hicks’

Frullania collection made in Northern

-; 191 A Radula collection made by Dr.

M.L. Hicks in -, Australia

Quelques bryophytes nouveaux pour Te

partement de l'Yonne, 175

Racomitrium aciculare, 33; canescens

var. lutescens, 51; heterostichum,

protensum, 63

Racopilum brevipes, 285 Cóte d'Ivoire;

capense, 281 Ibid.; orthocarpoides,

281 Ibid. , 285; schmidii, 313

Radula, 99 type d'innovation, 143 pho-

rophyte, 191 A - collection made by

Dr. M.L. Hicks in Queensland, Austra-

Tía; subgen. Densifoliae, 191, subgen.

Odontoradula, 191, subgen. Radula

sect. Amentulosae, 191, sect. Dichoto-

mae, 191; angulata, 143; antillana,

143; boryana, 239; buccinifera, 191;

complanata, 69,87; elliottii, 143;

fendleri, 143; formosa, 191; hickotae

sp. nov. 191 Queensland; javanica,

191; Jovetiana sp. nov., 191 Queens-

Тапа; kegelii, 143; korthalsii, 143;

kurzii, 191 Australie; multiflora,191

Australie; neotropica, 143; novae-hol-

Jandiae, 191; obovata, 143; ocellata,

191; pagani, 143; pallens, 143; patens

sp. nov., 191 Queensland; portoricen-

sis, 143; retroflexa, 191 Australie;

sp., 191

Reboulia hemisphaerica, 33

Rectolejeunea, 159; arnellii, 159

Rélictuelle, 389 Riccia (subg. Viridi-

squamata) caroliniana Na-Thalang, es-

pèce endémique - d'Australie

Reliquiae bizotianae, 313 Bryophyta in-

dosinica, XXVI. -

Remarques sur la répartition geographi-

que et l'écologie d'Anacolia webbii

(Mont.) Schimp., d'Entosthodon curvi-

setus (Schwaegr.) C. Müll. et de Grim-

mia tergestina Tom. ex B.,S. et G.

var. tergestina en Corse, 33

Renauld F., 211

Répartition géographique, 33 Remarques

Sur la - et l'écologie d'Anacolia web-

bii (Mont.) Schimp., d'Entosthodon

curvisetus (Schwaegr.) C. Müll. et de

dé-

33;

421

Grimmia tergestina Tom. ex 8.,5, et

G. var. tergestina en Corse; 99 Cau-

dalejeunea Afrique; 135 mousses; 143

hépatiques St. Vincent; 151 bryophy-

tes Haute Ardenne belge; 175 bryophy-

tes Yonne; 177 Frullania Queensland;

191 Radula Ibidem; 239 Aphanolejeunea

Afrique tropicale; 2Bl mousses Cóte

d'Ivoire: 285 bryophytes Ibidem; 299

Orthotrichum cupulatum; 313 bryophytes

Vietnam; 389 Riccia caroliniana

Rhodobryum ontariense, 175; roseum,313

Rhynchostegiella cf. divaricatifolia, 313

Vietnam; teesdalei, 87; tenella, 87

Rhynchostegium delicatulum, 51; ripari-

oides, 87

Rhytidiadelphus squarrosus, 151; subpin-

natus, 63; triquetrus, 33

Riccardia fucoides, 143; multifida, 201;

pinquis, 69

Riccia (subg. Viridisquamata) caroliniana

Na-Thalang, espece endémique rélictuel-

Te d'Australie, 389

Riccia, 69, 87, 389; subgen. Riccia, 38%

subgen. Thallocarpus, 389; subgen. vi-

ridisqumata comb. nov», 389; sect. Vi-

ridisquamata, 389 bas.; bifurca, 63;

billardieri, 389; bischoffii, 63;

breidleri, 63 A propos de - Jur. ex

Steph. en Suisse et en Haute-Savoie;

ciliifera, 63 syn.; discolor, 307;

fluitans, 307; gangetica, 307 Culture

studies on - Ahmad 111. Influence of

moisture regime on growth; доиде тапа,

389; cf. intermedia, 285; moenkemeyeri,

285 Cóte d'Ivoire; perennis, 389; so-

rocarpa, 63, var. nana, 63; subbifur-

ca, 63

Rorripa islandica, 63

Rothrock J.T., 51

Rubus sp., 151

Rwanda, 99 Caudalejeunea

RYDIN H. - Some factors affecting tempe-

rature in Sphagnum vegetation. An ex-

perimental analysis, 361-372

Sabah, 111 Cololejeunea

Sagina saginoides, 63

St. Vincent Islands, 143 Some hepaticae

from - . Notes and additions to the

Hepaticae Elliottianae by R. Spruce

Salix X multinervis, 151; sp., 151

Sarcoscyphus sphacelatus var. gracilis,

211

Sarothamus scoparius, 151

SAYRE G. - Thomas Potts James :

bibliography, 51-62

Scapania curta, 151; irrigua, 63,151;

nemorea, 151

Schiffneriolejeunea fragilis, 285 Côte

d'Ivoire

Schimper W.P., 51

Schlotheima calycina, 313

Scleropodium purum, 33

Scorpiurium circinatum, 33,87; deflexi-

a bio-

Source : MNHN, Paris

422

folium, 87

Sécheresse, voir adaptation à la -

SEE A. and GLIME J.M. - Distinction of

Fontinalis dalecarlica and F. flacci-

da from transverse sections of the

stem, 79-85

Sematophyllum subhumilis, 313

Sendtnera, 143 syn. ; elliottii, 143 syn.

SÉRGIO C. et SIM-SIM M. - Dilaytrichia

mucronata (Brid.) Broth. au Portugal

et à Madére. Taxonomie, écologie, a-

daptation à la sécheresse, 87-98; voir

BISCHLER H. et SÉRGIO C., 173

Sibbaldia procumbens, 63

SINSIN M. Voir SERGIO C. et SIM-SIM M.,

Smith G., 51

Solenostometum crenulati, 151

Sphagnum, 293 Two new species of - from

Costa Rica, 361 Some factors affecting

temperature in - vegetation; sect. A-

cutifolia, 293, sect. Cuspidata, 293;

auriculatum var. auriculatum, 151;

balticum, 361; cuspidatum, 361; fuscum,

361; garberi, 51; girgensohnii, 151;

gomezii әр. nov., 293 Costa Rica;

junghuhnianum, 313; Zankester? sp. nov.,

293 Costa Rica; limbatum, 293; luzo-

nense, 313 Vietnam; meridense, 293;

nemoreum, 361; palustre, 361; recurvum

var. mucronatum, 151; rubellum, 361;

sparsum, 293; tenellum, 361; wulfianum,

135

Splachnum luteum, 135; rubrum, 135

Spores, 201 Anthoceros, 389 Riccia caro-

liniana

Spruce R., 143 Some Hepaticae from St.

Vincent Islands. Notes and additions

to the Hepaticaetlliottianae by -

Sri Lanka, 111 Cololejeunea

Stem, 79 Distinction of Fontinalis dale-

carlica and F. flaccida from transver-

se sections of the -

Stereophyllum radiculosum, 281 Côte d'I-

voire; reclinatum, 285 ibid.; wrightii

313 Vietnam

STEWARD D. - Quelques bryophytes nouveaux

pour le département de 1'Yonne,175-176

STØRMER P. - An Eastern element within

the Norwegian moss flora, 135-141

Strepsilejeunea brevifissa, 159; cordi-

stipula, 159

Succisa pratensis, 151

Suisse, 63 A propos de Riccia breidleri

Jur. ex Steph. en - et en Haute-Savoie

Sullivant W.S., 51

Symbiezidium, 143; transversale, 143;

subrotundatum, 143

Symphyogyna brongnartii, 143

Synsystématique,151 groupement à

Jungermannia gracillima

Syrrhopodon armatus, 281 Côte d'Ivoire;

spiculosus, 313; tortus, 51

Systegium erÿthrostegium, 51

INDEX

Tailles (plateau des), 151 Le groupe-

ment à Jungermannia gracillima des

laies et layons du - (Haute Ardenne

belge)

Tanzanie, 99 Caudalejeunea

Targionia hypophylla, 33

Taxilejeunea, 159; conformis, 159; de-

bilis, 143; epiphyta, 159; pulchriflo-

ra, 159; renistipula, 143; sulphurea,

143

Taxonomie, 7 Caribaeohypnum; 15 Campylo-

pus, Microcampylopus; 27 Cyrtolejeunea;

79 Fontinalis; 87 Dialytrichia mucro-

nata (Brid.) Broth. au Portugal et à

Madére. -, écologie, adaptation à la

sécheresse; 111 Cololejeunea; 159 Le-

jeuneoideae; 173 Plagiochasma; 201

Anthoceros; 239 Aphanolejeunea; 293

Sphagnum; 389 Riccia

Taxons nouveaux, 7 Caribaeohypnum; 15

Campylopus; 27 Cyrtolejeuneas 177 Frul-

Tania; 191 Radula; 239 Aphanolejeunea;

293 Sphagnum; 389 Riccia

Tayloria subglabra, 313

Temperature, 361 Some factors affecting

- in Sphagnum vegetation

Tetraphidopsis pusilla, 47

Teucrium scorodonia, 151

Thailande, 111 Cololejeunea

Thamnobryum alopecurum, 33

Thuidium cymbifolium, 313; gratum, 281

Cóte d'Ivoire, subsp. gratum, 285; te-

nuissimum, 285 Cöte d'Ivoire

Thysananthus africanus, 99 syn.; moen-

kemeyeri, 99 syn.

Timmiella barbuloides, 33, 87

TIXIER P. - La notion d'espèce dans le

genre Cololejeunea. Le complexe Colo-

lejeunea longifolia (Mitt.) Ben. est-

11 monotypique ?, 111-125; Bryophyta

indosinica XXVI. Reliquiae bizotianae,

313-314

Tomenthypnum nitens , 307

Tortella flavovirens,87, 173; inclinata,

63; nitida, 33, 87

Tortula intermedia, 87; laevipila, 87;

muralis, 173, subsp. muralis, 33, sub-

sp. ruralis, 33; subulata var. subula-

ta, 33; tortifolia, 51

Tourbiàres, 361

Tourret G., 211

Trachylejeunea inflexa, 143 syn.; serru-

lata, 159

Trachypodopsis serrulata, 281 Côte d'I-

voire, var. crispatula, 313

Trachypus bicolor var. bicolor, 313

Transvaal, 15 Campylopus

Trichocolea elliottii, 143

Trichostomum brachydontium var. littora-

le, 33; crispulum, 33,87; brachydon-

tium, 87; pyriforme, 51

Tritomaria quinquedentata, 33

Tropical Africa, 239 New or Tittle known

epiphyllous liverworts.lII. The genus

Source : MNHN, Paris

INDEX

Aphanolejeunea in -

Tubercule de régénération, 389 Riccia

Two new species of Sphagnum from Costa

Rica, 293

Tylimanthus amplexifolius, 143 syn.

Type, 173 néotype Plagiochasma rupes-

tre, 201 isolectotype Anthoceros

punctatus

Ulota curvifolia, 135

Vaccinium myrtillus, 151

VANDEN BERGHEN C. - Le genre Caudalejeu-

mea (Steph.) Schiffn. (Lejeuneaceae,

Hepaticae) en Afrique, 99-109

Veronica alpina, 63

Vesicularia galerulata, 285

Vietnam, 111 Cololejeunea; 313 bryophytes

Viola biflora, 63

VITAL D.M. - Notes on Campylopus and Mi-

crocampylopus (Musci), 15-26

423

VITT D.H., voir GRADSTEIN S.R., VITT D.

H., ANDERSON R.S., 47

Watson S., 51

Webera albicans var. nigricans, 51; nu-

tans var. fragilifolia, 211

Weisia controversa, 33; longiseta, 51;

Wolfii, 51

Wijkia cuynetii, 281 Cóte d'Ivoire; de-

flexifolia, 313; surcularis, 313

Wolf J., 51

YAMADA K. - A Radula collection made by

Dr. M.L. Hicks in Queensland, Austra-

lia, 191-199

Yonne, 175 Quelques bryophytes nouveaux

pour le département de 1'-

Zaire, 99, Caudalejeunea; 239 Aphanole-

jeunea

Zimbabwe, 99 Caudalejeunea

Zygodon baumgartneri, 87

LICHENS

Abies alba, 333 phorophyte

Acer, 333 phorophyte; pseudo-platanus ,

333 id.

Acide alectorialique, 333; bourgéanique,

333; diffractaTque, 333; hypothamoli-

que, 333; squamatique, 333; thamnoli-

que, 333

Alnus incana, 333 phorophyte

Anatomie, 333 Usnea florida

Ascolichen, 269 pycnide

Ascomycetina, 333 Usnées

Asplenium onopteris, 289

Bacidia, 291; sp., 289

Betula verrucosa, 333 phorophyte

Biatora bouteillei, 289 syn.

Bibliographie lichénologique, 233, 326,

411

Bilimbia bouteillei, 289 syn.

Bryoria bicolor, 333

Buxus sempervirens, 289 phorophyte, 291

id.

Byssoloma leucoblepharum, 289 Italie

Carpinus, 333 phorophyte

Catillaria bouteillei, 289, 291

Cedrus, 333 phorophyte; atlantica, 373

Chimie, 333 Usnea florida

Chlorella, 373

Cladonia, 373; alpestris, 373; rangife-

rina, 373; subtenuis, 333; sp., 63

CLERC C. - Contribution à la révision de

la systématique des Usnées (Ascomyceti -

na, Usnea) d'Europe.I. Usnea florida

(L:) Wigg. emend. Clerc, 333-360

Cocos coronata, 289

Contribution à la révision de la systé-

matique des Usnées (Ascomycetina, Us-

nea) d'turope.I. Usnea florida (L.)

Wigg. emend. Clerc, 333

Crataegus, 333 phorophyte

DE SLOÓVER J.R. et SÉRUSIAUX E.- Une

station de lichens foliicoles en

Provence, 291

Le développement des pycnides de 1'Asco-

lichen Lecanactis premea (Ach.) Arn.,

269

Ecologie, 333 Usnea florida, 373 phyco-

bionte d'Evernia prunastri

ESTEVEZ M.P., voir ORUS M.I. and ESTEVEZ

P., 373

Europe, 333 Usnea florida

Evernia prunastri, 373 phycobionte

Fagus, 333 phorophyte

Fraxinus excelsior, 333 phorophyte

Gyalecta carneolutea, 269

Hedera helix, 289

Isolation of Evernia prunastri (L.)

Ach. phycobiont, study of its respon-

se to climatic variables and ecologi-

cal significance , 373

Italie, 289 lichen foliicole

LAMY D. - Bibliographie Tichénologique,

222-?38, 326-332, 411-413

Larix decidua, 333 phorophyte

Lasallia pustulata, 373

Laurus mobilis, 291

Lecanactis premea, 269 pycnide; sub-

abietina, 269

Lecanactidaceae, 269

Lecanora, 289

LETROUIT-GALINOU M.A. - Le développement

des pycnides de l'Ascolichen Lecanac-

tis premea (Ach.) Arn., 269-280

Lichen floridus, 333 bas.

Lichen foliicole, 289 Italie, 291 Pro-

vence

Lobaria laetevirens, 269

Magnolia, 333 phorophyte

Malus, 333 phorophyte

MODENESI P. et SERRATO G. - Premiére

station en Italie d'un lichen foliico-

le, 289-290

Morphologie, 269 Lecanactis premea, 333

Source : MNHN, Paris

424

Usnea florida

Nostoc, 373

Olea, 333 phorophyte

ORUS M.I. and ESTEVEZ М.Р. - Isolation

of Evernia prunastri (L.) Ach. phy-

cobiont, study of its response to

climatic variables and ecological si-

gnificance , 373-387

Parmelia, 373; caperata, 373; conspersa,

373; sulcata, 373

Peltigera polydactyla, 373

Photosynthése, 373 Trebouxia

Phycobionte, 373 Evernia prunastri

Phyllitis scolopendrium, 289

Physiologie, 373 Evernia prunastri

Picea excelsa, 333 phorophyte

Pinus, 333 phorophyte; halepensis, 373;

pinaster, 291

Piracantha sp., 373

Pirus, 333 phorophyte

Placodium,269

Populus tremula, 333 phorophyte

Porina hoehneliana, 291; oxneri, 291

Premiére station en Italie d'un lichen

foliicole, 289

Provence, 291 lichens foliicoles

Pteris cretica, 289

Pycnide, 269 Lecanactis premea

Quercus, 333 phorophyte

Ramalina, 373; calicaris, 373; macifor-

mis, 373; siliquosa, 269

Répartition géographique, 289 lichen fo-

liicole; 291 id.; 333 Usnea florida

Roccella, 269

Ruscus aculeatus, 289; hypoglossum, 289

Salix, 333 phorophyte

INDEX

SERRATO G., voir MODENESI et SERRATO G.,

SÉRUSIAUX E., voir DE SLOOVER J.R. et

SÉRUSIAUX E., 291

Une station de lichens foliicoles en

Provence, 291

Sticta sylvatica, 333

Systématique, 333 Usnea florida

Tilia, 333 phorophyte

Trebouxia, 373

Trentepohlia, 269

Umbilicaria, 269

Usnea, 333; sect. Barbatae subsect. Da-

sypodae, 333; subsect. Floridae, 333;

Subsect. Tortuosae, 333; carpatica,

333; faginea, 333; florida, 333, sub-

sp. arbusula, 333, subsp. euflorida,333

syn. , subsp. fagofila, 333 syn. , subsp.

fistulosa, 333, subsp. floridula, 333,

subsp. pseudostrigosa, 333 syn. , subsp.

rubrireagens , 333, subsp. tominii, 333

Syn. , var.arbuscula, 333 syn., var. fis-

tulosa, 333, var. floridula, 333, var.

pseudostrigosa, 333 syn. , var. tominii,

333 syn. , var. typica f. annulata, 333

syn., f. papulata, 333 зуп. ; glauca,333;

hapalotera, 333; harmandii, 333; in-

termedia, 333; montana, 333; neglecta,

333, var. fistulosa, 333, var. flori-

dula, 333; protea, 333; rigida, 333;

smaragdina, 333; sorediifera, 333;

subfloridana, 333; tortuosa, 333; un-

cinulata, 333

Variables climatiques, 373 phycobionte

d'Evernia prunastri

Xanthoparmelia, 333

Source : MNHN, Paris

TABLE DU TOME CINQ

ANDO H. and HIGUCHI M. — Caribaeohypnum, a new genus for a Northern Latin

American moss, Hypnum polypterum (Mitt.) Broth. 7

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G. Forst.) Steph 173

BURY E. — Description de la paroi des élatéres de Frullania dilatata (L.) Dum.

Comparaison avec la paroi sporale. 69

CARTANA M. i CASAS С. — Meesia longiseta Hedw. en una turbera del Cuarternario

superior en El Pla de l'Estany (Garrotxa, Girona). 1 ++ 427

CLERC P. — Contribution à la révision de la systématique des Usnées (Ascampein,

Usnea) d'Europe. I. Usnea florida (L.) Wigg. emend. Clerc. . . ...... 333

CRUM Н. — Two new species of Sphagnum from Costa Rica. 1 са 293

DE SLOOVER J.R. et SÉRUSIAUX E. — Une station de lichens foliicoles en Pro-

vence. 291

FRAHM J.P. — Ergänzungen zur Laubmoosflora der Elfenbeinküste... e 281

FULFORD M. — Some hepaticae from St. Vincent Islands. Notes and additions to

the Hepaticae Elliottianae by R. Spruce in 1895. 143

GEISSLER P. — A propos de Riccia breidleri use x Steph, en Suisse et en Haute-

Savoie. . . MU UT aes 63

GRADSTEIN S.R., VITT D.H., ANDERSON RS. — The epizole occurrence of

Daltonia angustifolia (Musci) in Papua New Guinea. . 47

GROLLE R. — Cyrtolejeunea suzannensis spec. nov. ein weiteres fossiles Lebermoos

in Dominikanischem Bernstein. D ae 27

GUERRA J. — Nota sobre Orthotrichum cupulatum Brid en la Peninsula iberica. 299

HASSEL DE MENENDEZ С.С. — Anthoceros punctatus L., sus esporas. .....,. 201

HATTORI S. — Dr. Marie L. Hicks’ Frullania collection made in Northern Queens-

land.

aay J.P. — Remarques sur la répartition géographique et l'écologie d’Anacolia

webbii (Mont.) Schimp., d’Entosthodon curvisetus (Schwaegr.) C. Mill. et de

Grimmia tergestina Tomm. ex B., S. et G. var. tergestina en Corse. 33

JONES E.W. — Notes on the lobule in the Lejeuneoideae. D 159

JOVET-AST S. — Riccia (subg. Frend тойды А Na” TAS espèce

endémique rélictuelle d'Australie. 389

LAMY D. — Robert du Buysson (1861- 1946) et lle dans l’Allier entre 1870

211

LETROUIT-GALINOU M. — Le TS des proide de l’Ascolichen Leca-

nactis premnea (Ach.) Arn. 269

MESSE V. et DE SLOOVER J.R. — Le groupement à Jungermannía gracillima des

laies et layons du plateau des Tailles (Haute Ardenne belge). . . » 151

MODENESI P. et SERRATO С. — Première station en Italie d'un lichen foliicole. . . 289

ORUS МЛ. and ESTEVEZ M.P. — Isolation of Evernia prunastri (L.) Ach. phyco-

biont, study of its response to climatic variables and ecological significance, . . . . 373

Source : MNHN, Paris

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Influence of moisture regime on growth. ........................ 307

PÓCS T. — New or little known epiphyllous liverworts III. The SC E

nea Evans in Tropical Africa. .................. 239

PRENDERGAST H.D.V. — Bryophytes of Lamto, Ivory Coast. 285

RYDIN H. — Some factors EE EE in a an An

experimental analysis, À NIRE

SAYRE G. — Thomas Potts JAMES a bio bibliography. "T tl

SEE A. and GLIME J.M. — Distinction of Fontinalis dalecarlica and F. flaccida

from transverse sections of the stem. .......................... 79

SÉRGIO C. et SIM-SIM M. — Dialytrichia mucronata (Brid.) Broth. au Pad et

à Madére. Taxonomie, écologie, adaptation à la sécheresse. 87

STEWARD D. — Quelques bryophytes nouveaux pour le département de l'Yonne. .. 175

STØRMER Р. — An Eastern element within the Norwegian moss йога.......... 135

TIXIER P. — La notion d'espèces dans le genre Cololejeunea, Le complexe Colole-

jeunea longifolia Ben. est-il monotypique ? ....................... 111

TIXIER P. — Bryophyta indosinica. XXVI. Reliquiae bizotianae. . . .......... 313

VANDEN BERGHEN C. — Le genre Caudalejeunea (Steph.) Schiffn. (Lejeuneaceae,

Hepsticac) en АЙКАШ. EE ns РЕЛЕ d on МО 99

VITAL DM. — Notes on Campylopus and Microcampylopus (Musci). ......... 15

YAMADA K. — A Radula collection made by Dr. M.L. Hicks in Queensland, Aus-

KEE SIA, TL E A. RO RE NE 191

INFORMATIONS ............. 222, 315, 403

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE . . .

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

INDEX

223, 316, 404

233, 326, 411

414

Commission paritaire 15-9-1981 - No 54611

Dépôt légal n° 12257 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 28 décembre 1984

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE INTERNATIONAL

du CNRS N° 258

ÉCHANGES IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES

CHEZ LES VÉGÉTAUX

TRANSMEMBRANE IONIC EXCHANGES IN PLANTS

org. : G. Ducet, R. Heller, M. Thellier

Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

@ analyse des modèles théoriques @ recherche des couplages métaboliques ou autres

organiques @ localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention

d'échanges ioniques dans les regulations intercellulaires

@ kinetic and thermodynamic considerations, model systems

е metabolic and other couplings, ATPases

е particular features of anionic transfers

е electrophysiology of the ionic transfer

bsorption of organic molécules

localization, molecular and structural aspect of the transfers

interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption

€ ion exchanges in cell organites

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Source : MNHN, Paris

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