BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur ` Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie : J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P. HÉBRARD,

S. JOVET-AST, D. LAMY, M.C. NOAILLES, C. SUIRE.

Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont disponibles sur demande auprés de la Rédaction.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits len double exemplaire) à la Rédaction

de CRYPTOGAMIE, Bryologie et Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS ANNUELS

Prix de l'abonnement 1986 : France ... 280F - Étranger ... 320F

Prière de bien vouloir envoyer le montant par chèque bancaire ou par chèque postal

libellé à l'ordre de : CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie, et adressé à :

CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie

Laboratoire de Cryptogamie

12, rue Buffon; 75005 Paris.

C.C.C. PARIS n9 4.481 - 43 T

CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Bulletin signalétique du CNRS.

Source : MNHN. Paris

. CRYPTOGAMIIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

ТОМЕ 6 Fascicule 4 1985

Ouvrage publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 4 : 315-341 315

MONOGRAPHIE DER GATTUNG

ATRACTYLOCARPUS MITT. (DICRANACEAE)

M. PADBERG und J.P. FRAHM *

SUMMARY. — Of the 19 species included in the genera Atractylocarpus, Metzleria and

Metzlerella 9 species are accepted. These are included іп a key, described and illustrated and

their distribution is mapped on a world-wide basis, Nine species are regarded as conspecific

with other species of Atractylocarpus, Metzleria, madagascariensis Ther. is combined as

new to the genus Afractylocarpus. The taxonomic status of А. neocaledonicus Broth. et

Par. remains doubtful.

Die Gattung Atractylocarpus wurde von MITTEN (1869) mit der Art A.

mexicanus neu beschrieben. Im gleichen Jahr war von SCHIMPER die Gattung

Metzleria mit der Art M. alpina neu eingeführt worden (MILDE 1869). Als sich

später beide Gattungen als synonym herausstellten, war der Bezeichnung Atrac-

tylocarpus als nomen conservandum gegenüber Metzleria der Vorzug gegeben

worden. Daneben gebrauchte LIMPRICHT (1887) als provisorischen Namen

noch die Bezeichnung Metzleriella für diese Gattung. Ferner war von Metzleria

noch die orthographisch inkorrekte Form Metzlera in Gebrauch, von Metzle-

riella sinngemäss die ebenfalls inkorrekte Abwandlung in Metzlerella.

Der Index Muscorum (VAN DER WIJK et al. 1959) führt unter Atractylo-

carpus 16 legitime Arten auf. Zwei weitere legitime Arten waren als Metzlerella,

eine weitere als Metzleria beschrieben worden und bislang noch nicht zu Atracty-

locarpus gestellt worden. Von diesen 19 Arten verbleiben nach einer kritischen

Revision 9.

Die Gattung Atractylocarpus war von BROTHERUS (1924) innerhalb der Di-

cranaceae in die Unterfamilie der Campylopodioideae gestellt, einer sehr unzu-

reichend definierten Gruppe von Gattungen. Innerhalb dieser Unterfamilie

besteht eine enge Verwandtschaft zur Gattung Dicranodontium B.S.G. Insbe-

sondere die Gametophyten weisen weitgehende Überinstimmungen auf hinsicht-

lich der Ausbildung der Blattrippe, der Anatomie des Rippenquerschnittes, der

Blattform sowie der Laminazellen. Eine eindeutige Unterscheidung ist nur durch

den Sporophyten möglich. Dieser besizt bei Atractylocarpus eine gerade, viel-

fach relativ lange, oberwarts gedrehte Seta mit einer zylindrischen, lang geschnä-

belten Kapsel. Dicranodontium hat hingegen in jungem Zustand gekrümmte,

* Universität Duisburg, Fachbereich 6, Botanik, Postfach 101629, D - 4100 Duisburg,

R.F.A.

Bie s] ^

PARIS, Source ` MNHN. Paris

316 М. PADBERG UND J.-P. FRAHM

später geschlängelte, relativ kurze Seten mit einer eiförmigen, kurz geschnäbelten

Kapsel. Solche Gattungspaare mit geraden bzw. gekrümmten oder geschlängelten

Seten kommen innerhalb der Dicranaceae noch öfter vor, z.B. Pilopogon Brid.

und Campylopus Brid. (insbes. subg. Thysanomitrion), Dicranella Schimp.

und Microcampylopus (C. Müll.) Fleisch. Man kann daraus schliessen, dass

das Merkmal der gekrümmten bzw. geraden Seta bei weitgehender Übereinstim-

mung hinsichtlich des Gametophyten kein gewichtiger Unterschied sein kann

und solche Gattungen durchaus zu einer Gattung vereinigt werden können, wie

es BROTHERUS (1901) mit Pilopogon und Campylopus subg. Thysanomitrion

getan hat.

Die Eigenständigkeit der Gattung Atractylocarpus ist also im wesentlichen

nur durch Sporophytenmerkmale gegeben, weswegen eine sichere Ansprache ste-

rilen Materials schwierig ist. Innerhalb der Gattung Atractylocarpus bestehen nur

geringe spezifische Differenzierungsméglichkeiten. Sie betreffen im Gameto-

phyten die Ausprägung des Zellnetzes der Lamina (relativ dünnwandig, glatt und

dickwandig, getüpfelt), das Vorhandensein oder Fehlen eines Blattsaumes, die

glatte oder gekerbte Rückseite der Rippe, die Form der Exotheciumszellen, die

Ausprägung des Peristoms, die Länge der Kapsel und die Grösse der Sporen.

Wie auch bei anderen Campylopodioideen ist die Ausbildung der Blatt-

flügelzellen, die Blattspitze, die Blattsowie Setenlänge starken modifikato-

rischen Schwankungen unterworfen und diagnostisch nicht zu verwerten.

Somit unterscheiden sich die Arten voneinander vielfach nur in wenigen

Merkmalen, was mutmasslich Ausdruck eines geringen phylogenetischen Alters

dieser Gattung ist. Diese Hypothese wird dadurch unterstrichen, dass alle Arten

bis auf eine (А. neocaledonicus) in den alpinen und subalpinen Lagen der Hoch-

gebirge auf nahezu der ganzen Welt vorkommen, welche vor geologisch relativ

junger Zeit im Tertiär entstanden sind.

Die vorliegende Bearbeitung der Gattung Atractylocarpus stützt sich auf das

Studium von rund 880 repräsentativen Proben inclusive aller Typusbelege aus

den Herbarien B, BM, EGR, F, FLAS,H, hb Frahm, JE, NAM, NICH, NY, PC, S,

U. Für die Ausleihe danken wir den Kuratoren der genannten Intitute und Mu-

seen. Diese Arbeit wurde als taxonomischer Beitrag innerhalb des BRYOTROP-

Projektes mit finanzieller Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft

(DFG) durchgeführt.

BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL

1. Blattlamina nahezu ungesäumt; basale Lamina nur aus 5-6 Zellreihen beste-

lend сл... CUN SEMESTER EDITUS ED EE 2

2. Rippe am Rücken glatt; Blattspitze 2x so lang wie die Lamina ..........

безе der RE тотса madame

Source : MNHN, Paris:

ATRACTYLOCARPUS MITT. 317

25. Rippe am Rücken gekerbt; Blattspitze so lang wie die Lamina . 1. A. alpinus

1%, Basaler Blattrand durch mehrere Zellreihen schmal gesäumt; basale Lamina

aus mehr als 6 Zellreihen bestehend .............................. 3

3. Blatter lang pfriemenförmig ausgezogen; die Pfrieme 3-5x so lang wie die La-

mina; Rippe im oberen Teil des Blattes mit wenigen, unterwärts ohne ven-

trale Stereiden 2.A. alticaulis

3%. Blatter pfriemenförmig gespitzt; die Pfrieme 2-3x so lang wie die Lamina;

Rippe im Querschnitt im ganzen Blatt mit zahlreichen ventralen Stereiden

(ек А, steier, ете, AURA БИЛКА INA aed 4

4. Kapsel > 5x so lang wie breit; Anulus vorhanden; Peristomzähne schmal

lanzettlich ......... Sa erbe mes dmt ыарыы. RAE 5:

5. Rippe auf der Rückseite pet mit gedeien dorsalen Zellen ......

„9. A. stenocarpus

5%, ur auf der Rückseite ges mit көлімен "ewe МИ 8.

у: У, Ru AAR 8. A. patagonicus

Di SE < 5кю БЕТ wie breit; ddr Pind еы мА ek Dieter

EE Lp ere mh 6

6. Exotheciumszellen +/— oval, 2-3:1; Rippe auf der Rückseite crenuliert . . . .

DEREN ЫЛЫ TN A brasiliensis

6%, Exotheciumszellen gestreckt, rechteckig, 56:1 .................... 7

7. Rippe auf der Rückseite glatt; Kapsel 3-5:1

8. Peristom aus breiter Basis bis 2/3 gespalten; Sporen 14-16 um . . d

ОРС АЕ ТТЕР EE D. longisetus

8*. Peristom aus schmaler Basis bis zum Grunde gespalten; Sporen 16-18 um

ызла ГЕ: ар, ИНИНЕН

7%, Rippe auf der Rückseite gekerbt; Kapsel eiförmig, 2-3:1....7. А. nanus

ATRACTYLOCARPUS Mitt.

J. Linn. Soc. Bot. 12 :13, 71 (1869) nom. cons.

Typus : A. mexicanus Mitt.

Metzlera Schimp. ex Hag., Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim)

1910 (3): 15 (1910) orthogr. pro Metzleria Mild.

Metzlerella Hag., Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim) 1914 (1):

2 (1915).

Metzleria Schimp. ex Mild., Bryol. Siles. : 75 (1869) nom. rejic.

Metzleriella Limp., Laubm. Deutschl. 1 : 411 (1887) nom. inval. prov.

Autüzisch oder diózisch. Schlanke, aufrechte Pflanzen in + dichten Rasen,

Source : MNHN, Paris

318 M. PADBERG UND J.-P. FRAHM

mit meist unverzweigten Stengeln, Héhe variabel, zumeist 10-35 mm hoch (A.

alticaulis bis 67 mm), leicht glänzend, trocken gold-gelb, selten bräunlich; Blätter

schraubig gestellt, aufrecht abstehend, selten leicht einseitswendig aus breiter,

oft scheidiger Basis in einen langen, pfriemenförmigen Teil übergehend, Blattrand

glatt, nur an der Blattspitze gezähnt, + stark gesäumt, Rhizoiden an der Rück-

seite entspringend; Perichätialblätter in ihrer Form sehr ähnlich, nur kleiner, sel-

ten aus breitscheidiger Basis plötzlich in die Pfrieme verschmälert; Rippe breit,

flach, den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz ausfiillend (Ausnahme : A.

neocaledonicus), im Querschnitt mit einer medianen Reihe von Deutern und

dorsalen und meist auch ventralen Stereiden; Blattflügelzellen schwach ent-

wickelt (Ausnahme : A. neocaledonicus), Laminazellen + dünnwandig, selten

schwach getüpfelt, rechteckig bis prosenchymatisch. Seta über die Blattspitzen

hinausragend, gold-gelb oder etwas dunkler, aufrecht, besonders im oberen Teil

+ stark gedreht; Kapsel aufrecht, symmetrisch, urnenförmig bis zylindrisch oder

elliptisch, ohne Spaltöffnungen und meist auch ohne Anulus, bräunlich; Kapsel-

deckel ungefähr so lang wie die Kapsel, lang geschnäbelt; 16 Peristomzähne in

2 oder 3 meist ungleiche Schenkel gespalten, mit papillösen Spitzen; Sporen 14-

18 um im Durchmesser (Ausnahme : A. neocaledonicus, 20-22 um) mit fein

papillóser Oberfläche; Kalyptra kappenfórmig, die Kapsel meist ganz bedeckend,

ganzrandig.

1. ATRACTYLOCARPUS ALPINUS (Mild.) Lindb. Bot. Not.1886 :100 (1886).

Metzleria alpina Schimp. ex Mild., Bryol. Siles. : 75 (1969). Dicranum alpi-

num (Mild.) Kindb., Eur. N. Amer. Bryin. 2 : 187 (1897), hom. Шер. Metz-

lerella alpina (Mild.) Hag., Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim)

1914 (1) : 63 (1915).

Typus : Schweiz, Bachalp auf dem Faulhorn, Metzler s.n. (B, BM, H, NY, PC,

5).

Atractylocarpus sinensis (Broth.) Herz., Ann. Bryol. 12 : 87 (1939), зуп. nov.

Metzlerella sinensis Broth. in Hand.-Mazz., Symb. Sin. 4 : 19 (1929). Typus :

China, Prov. Yünnan bor.-occid. : In regione frigide temperate jugi Schöndsula

inter fluvios Landsang-djiang (Mekong) et Lu-Djiang (Salween), 2894”, Dr. Heinr.

Frh. V. Handel-Mazzetti 8368 (BM, H, NY, PC, S).

Abb. : Gangulee (1971) Fig. 159; Limpricht (1890) Fig. 137; Figs 1-9.

Autözisch. Pflanzen aufrecht, ca. 8 mm hoch, trocken gold-gelb; Blätter

aufrecht, schraubig gestellt, mit Wurzelfilz, aus breiter Basis langsam in schmalen

pfriemenfórmigen Teil übergehend, ca. 3 mm lang, Blattrand glatt, nur an der

Blattspitze leicht gezähnt, nahezu ungesäumt; Perichätialblätter mit breiterer,

+/— eiförmiger Basis, plötzlich in die pfriemenförmige Spitze verschmälert;

Rippe 72-126 um breit, den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz ausfüllend,

Rückseite gekerbt, im Querschnitt ventrale Stereiden nur in der Mitte, eine

Reihe von ca. 9 Deutern, relativ grosslumige dorsale Zellen; Blattflügelzellen hya-

lin, zartwandig, wenig entwickelt; basale Lamina nur aus 56 Zellreihen beste-

hend, basale Laminazellen dünnwandig, rechteckig, 27.648.3 x 4.6-11.5 um,

obere Laminazellen dünnwandig, prosenchymatisch, 27.6-59.8 x 4.6-6.9 um.

Source : ММНМ, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 319

FIGS, 1.9. — Atractylocarpus alpinus (Mild.) Lindb. nach Metzler s.n. (Typus, H).1: Pflanze,

d sse 12 mm, 2.3 : Blatt, Originalgrösse 3 mm, 4 : Blattspitze, 5 : untere Lamina-

zellen,6 : obere Laminazellen, 7.8 : Blattquerschnitt im unteren und oberen Teil, 9 : Exo-

theciumszellen. Massstrich = 50 Um.

Source : ММНМ, Paris

320 M. PADBERG UND J.-P. FRAHM

Seta ca, 8 mm lang, gold-gelb, aufrecht, schmal, besonders im oberen Teil ge-

dreht; Kapsel ohne Deckel 1-1.3 mm, mit Deckel са. 2 mm lang, 2-3: 1, mittel-

braun, aufrecht, urnenförmig-zylindrisch, Exotheciumszellen oval; Kapseldeckel

lang geschnäbelt; Anulus fehlend; Peristomzähne bis zur Basis in 2 oder 3 meist

ungleiche Schenkel gespalten, schmal, Sporen 14-16 ит; Kalyptra gold-gelb mit

dunkler Spitze, die Kapsel ganz bedeckend und die Seta umfassend, kappenför-

mig.

Standort : auf morschem Holz, auf Moorboden, auf Glimmerschiefer, an

und oberhalb der Waldgrenze.

Verbreitung : Schweiz, Osterreich, Norwegen, China, Indien.

Die Angaben zur Sporengrósse in der Literatur gehen bei А. alpinus wie bei

anderen Afractylocarpus Arten stark auseinander. Für A. alpinus wird beispiels-

weise bei HUSNOT (1891) 15-20 шт, bei LIMPRICHT (1890) 20-24 pm, bei

ROTH (1904) 20-25 um, bei NYHOLM (1956) 20-24 ит angegeben, wohin-

gegen die eigenen Messungen 14-16 um ergaben.

Durchgesehenes Material : CHINA. Prov. Setschwan, v. Handel-Mazzetti 1523

(BM, NY, S) (H als A. sinensis); Prov. Yünnan, v. Handel-Mazzetti 9943 (H, PC,

S) (BM, H, S als A. sinensis), 8347 (H als A. sinensis). INDIEN. Sikkim, Hima-

laya, Troll 4 (BM als A. sinensis), 8 (B, JE, S als A. sinensis). NORWEGEN.Sta-

vanger, Kaalaas s.n. (ВМ, Н), Hordaland, Fusafjell, Hakelier s.n. (Hb. Frahm).

SCHWEIZ. Faulhorn, Kaulfuss s.n. (NY); Canton Bern, Sustenpass, Boll s.n.

(BM, NY, S). OSTERREICH Voralberg, Breidler s.n. (H); Nord-Tirol, Fotscher-

tal, v. Handel-Mazzetti s.n. (H, ЈЕ, S), Bauer, Musci europaei exsiccati 135 (B,

BM, F, H, JE, S), Krypt. exs. 1077 (BM, H, JE, NY, PC, S); Steiermark, Rineg-

ger See, Glowacki s.n. (B, BM, JE, NY, PC, S), Donnersbachwald, Glowacki

519 (B, S), Breidler s.n. (BM, JE, PC), Zwiefler See, Glowacki 9209 (JE); Schief-

eralpen bei Schóder, Breidler, Rabenhorst, Bryoth. ешгор. 1315 (B, BM, H, JE,

NY, S), Breidler s.n. (B, BM, F, JE, H, NY, PC, S); Schladming, Breidler s.n. (B,

BM, H, PC, S); Herzmaralm, Breidler s.n. (NY).

2. ATRACTYLOCARPUS ALTICAULIS (Broth.) Williams, Bryologist 31 : 10

(1928).

Metzleria alticaulis Broth. in Mildbr., Wiss. Erg. deut. Zentr.-Afr., Bot : 142. 11f.

6 (1910). Metzlerella alticaulis (Broth.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzen-

fam. ed. 2, 10 : 191 (1924).

Typus : Ruwenzori, Butagu-Tal, Ericaceen Wald, 3300 m, Mildbread 2614

(H, PC).

Atractylocarpus flexifolius Dix., J. Bot. 76 : 224 (1938), syn. nov. Typus :

Namwamba Valley, Ruwenzori, Uganda, Taylor 2998b, 3000 (BM).

Atractylocarpus naveauanus (Thér.) Р. Vard., Ark. Bot. ser. 2, 3 (8) : 137

(1955) cf. DE SLOOVER (1973). Metzlerella naveauana Thér. in Nav., Вий.

Soc. Roy. Bot. Belgique 60 : 19.5 (1927). Typus : Ruwenzori (Lanari) + 3000

m, Bequaert 4610, 3900 (H, JE, PC).

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 321

Abb. : DE SLOOVER (1973) Figs 20-27, 33-35; BROTHERUS (1911) Tafel

XI Fig. 6 ; Figs. 10-16.

FIGS. 10-16. — Atractylocarpus alticaulis (Broth.) Williams nach Mildbread 2614 (Typus,

Н). 10 : Pflanze, Originalgrôsse 67 mm, 11 : Blatt, Originalgrósse 10 mm, 12 : Blattspitze,

13 : untere Laminazellen, 14 : obere Laminazellen, 15,16 : Blattquerschnitt im unteren

und oberen Teil. Massstrich = 50 Um.

Source : MNHN, Paris

322 M. PADBERG UND J.-P. ЕКАНМ

Didzisch, Pflanze aufrecht, in lockeren Rasen stehend, bis zu 50 mm hoch,

trocken gold-gelb; Blätter aufrecht, spiralig gestellt, mit Wurzelfilz, aus breiter

Basis langsam in schmalen, langen pfriemenförmigen Teil übergehend, 8-11 mm

lang, Pfrieme 3-5x so lang wie die Lamina, Blattrand glatt, nur an der Blattspitze

gezähnt, durch mehrere Zellreihen gesäumt; Perichätialblätter in ihrer Form ähn-

ich, nur kleiner; Rippe 200-240 um breit, den pfriemenförmigen Teil des Blattes

ganz ausfüllend, im Querschnitt im oberen Teil des Blattes mit wenigen, im

unteren ohne ventrale Stereiden, ein medianes Band mit 14-18 Deutern; Blatt-

flügelzellen schwach entwickelt, rótlich-braun, Laminazellen rechteckig bis pro-

senchymatisch, schwach getüpfelt, die basalen 62.5-132.5 x 7.5-12.5 um, die

oberen 100-175 x 7.5-12.5 шп. Seta 18-25 mm lang, etwas dunkler als die

Pflanze bis mittelbraun, aufrecht, schmal, besonders unterhalb der Kapsel oft

stark gedreht; Kapsel ca, 2,2 mm ohne Deckel, bräunlich, aufrecht, urnenfórmig-

zylindrisch, Exotheciumszellen gestreckt; Kapseldeckel lang geschnäbelt; Anulus

fehlend; Peristomzähne gelb-braun, zur Spitze hin heller werdend, bis zur Basis

in 2 meist ungleiche Schenkel gespalten; Sporen 14-16 um im Durchmesser; Ka-

Турка hell mit dunkler Spitze, kappenförmig, die Kapsel ganz bedeckend.

Standort : auf Erde und Felsen im subalpinen Ericaceen Wald.

Verbreitung : Uganda, Kenya, Tansania, Zaire, Rwanda, Kongo.

1. DIXON nennt in seiner Typusbeschreibung von A. flexifolius nur habituelle

Unterschiede wie geschlängelte, weit abstehende Blätter. Der Syntypus (Taylor

2998b) weist diese genannten Merkmale jedoch nicht auf. Die zum Teil abste-

henden Blätter von A. flexifolius sind vermutlich durch den Standort auf nassen

Felsen bedingt.

2. Die afrikanischen Arten A. alticaulis und A. madagascariensis weichen von

allen anderen Arten durch lange Pfriemenspitzen ab.

Durchgesehenes Material : UGANDA. Ruwenzori, Bujuku-Tal, Wood 1089

(BM, PC), Bukurungu-Tal, Hedberg 345a (S als A. naveauanus), Bequaert s.n.

(BM als A.naveaunanus). TANSANIA. Kilimandjaro, Uhlig 190 (H), Pécs 6929

(EGR), 6788/BN (ЕСЕ, МАМ). 6788/BT (EGR, МАМ), Pöcs u. Kundaeli 6718/

R (EGR, Е), 6718/AM (EGR, NAM). ZAIRE. Kivu, piste du Kahuzi, de Sloover

3226 (EGR), 12787 (NAM, PC, Hb. Frahm), 12804 (F, FLAS, NAM); Mahungu,

Demaret 5345 (EGR, H, B). RWANDA. Karisimbi, D'Arcy 7737 (NAM). KON-

GO. Ruwenzori, Humbert 7700 (PC), Demaret 5354 A, 5356, 5422, 5425, 5431

А (NAM), Humbert 858 (BM), 858 (B, JE als А. naveauanus).

3. ATRACTYLOCARPUS BRASILIENSIS (C. Muell.) Williams, Bryologist 31 :

110 (1928).

Dicranum brasiliense C. Muell., Bull. Herb. Boiss. 6 : 32 (1898). Metzlerella

brasiliense (С. Muell.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat Pflanzenfam. ed. 2, 10 :191,

192 (1924). Metzleria brasiliensis (Broth.) Par., Index bryol. Suppl. : 244 (1900).

Source : MNHN Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 323

us : Brasilien, Serra do Itatiaia, 2300 m, Lagoa, in palude, Ule, Bryoth.

bras. 109 (BM, H, JE, NY, PC, S).

Abb. : Figs 17.25.

FIGS. 17-25. — Atractylocarpus brasiliensis (C. Muell.) Williams nach Ule. Bryoth. bras. 109

(Typus NY), 17 : Pflanze, Originalgrösse 35 mm, 18 : Blatt, Originalgrösse 5 mm, 19 :Blatt-

spitze, 20 : untere Laminazellen, 21 : obere Laminazellen, 22 : Blattquerschnitt, 23 :Kap-

sel, 24 : Exotheciumszellen, 25 : Peristomzähne, Massstrich = 50 Hm.

324 M. PADBERG UND J.-P. FRAHM

Diözish, Pflanzen aufrecht, in Rasen stehend, ca. 20 mm hoch, trocken gold-

gelb ; Blatter schraubig gestellt, mit Wurzelfilz, aus breiter Basis langsam in

schmalen pfriemenfórmigen Teil tibergehend, 4-6 mm lang, Blattrand glatt, nur

an der Blattspitze £ stark gezähnt, stark gesäumt; Perichätialblätter mit schnel-

lerem Übergang aus kurzer, eifórmiger Basis in langen pfriemenförmigen Teil ;

Rippe ca. 225 um breit, den pfriemenfórmigen Teil des Blattes ganz ausfüllend,

Rückseite crenuliert, ventrale Stereiden nur in der Mitte des Querschnittes, eine

mediane Reihe mit 18 Deutern ; Laminazellen % dickwandig, basale rechteckig,

46-644 x 6.9-11.5 um, obere rechteckig- prosenchymatisch, 46-103.5 x 4.6.6.9

Шта. Seta 15-20 mm lang, gold-gelb, aufrecht, schmal, im oberen Teil leicht ge-

dreht, Kapsel са. 1.5 mm ohne Deckel, ca. 2x so lang wie breit, mittel-bis dun-

kelbraun, aufrecht, elliptisch, Exotheciumszellen oval, 2-3 : 1; Kapseldeckel lang

geschnäbelt, so lang wie die Kapsel; Anulus fehlend; Peristomzähne mit breiter

Basis, tief in 2 bzw. 3 Schenkel gespalten; Sporen 14-16 um; Kalyptra mittel -

bis dunkelbraun, die Kapsel bis zur Basis bedeckend, kappenfórmig.

Standort : auf Moorboden oberhalb der Waldgrenze.

Verbreitung : SE-Brasilien.

Durchgesehenes Material : BRASILIEN. Serra dos Orgaos, Morro Assu, Lüt-

zelburg 7118 (B, JE).

4. ATRACTYLOCARPUS COMOSUS Dix., Ann. Bryol. 7 : 22 (1934).

Typus : Celebes B. Poka Pindjang, Kjellberg 49 M (BM, S).

Atractylocarpus dicranoides Dix., Farlowia 1 (1) : 28 (1943). cf. FRAHM et

al. (im Druck). Typus : Papua, Supra Port Moresby, Carr 13718 (B, BM, F, JE,

NY, PC, S).

? Atractylocarpus erectifolius Mitt. ex Dix., Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh

19 (95) : 281 (1938). Typus : India, Tongsa, Bhotan, Griffith s.n. (BM, H, NY,

PC, S).

Atractylocarpus auriculatus Mitt, in Par., Index bryol. : 391 (1896) nom.

nud., als syn. von A. erectifolius cf. DIXON (1938).

Metzlerella insignis Baumg. іп Froehl., Ann. Naturhist. Mus. Wien 59 : 71

(1953), cf. FRAHM et al. (im Druck). Typus : Sumatra, Gipfel des Singalang,

Schiffner 11436 (B, BM, Е, H, JE, S).

Abb. : GANGULEE (1971) Fig. 160 als А. erectifolius ; Figs 26-34.

Autüzish. Pflanzen aufrecht, 30-50 mm hoch, trocken gold-gelb bis bräun-

lich; Blatter dicht schraubig gestellt, mit Wurzelfilz, aus kurzer scheidiger Basis

seicht in langen pfriemenférmigen Teil übergehend, bis zu 8 mm lang, Blattrand

glatt, nur an der Blattspitze gezähnt, + stark gesäumt; Perichätialblätter in ігһег

Form sehr ähnlich, nur kürzer; Rippe 200-250 ит breit, den pfriemenförmigen

Teil des Blattes ganz ausfüllend, auf der Rückseite + glatt, im Querschnitt mit ven-

tralen und dorsalen Stereiden und einer medianen Reihe mit 6-9 Deutern; Lami-

nazellen + dünnwandig, rechteckig bis prosenchymatisch, basale 40-75 x 10-15

um, obere 70-120 x 5-11 um. Seta 7-24 mm lang, gold-gelb, aufrecht, schmal, im

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT.

FIGS, 26, 29-34. — Atractylocarpus comosus Dix. nach Kjellberg 49 M (Typus S); 27 u,

28. — Atractylocarpus comosus Dix. nach Сат 13718 (Typus NY als A. dicranoides).

26 : Pflanze, Originalgrôsse 32 mm, 27 : Pflanze, Originalgrósse 46 mm, 28 : Blatt, Original-

grôsse 6 mm, 29 : Blattspitze, 30: untere Laminazellen, 31 : obere Laminazellen, 32.33 :

Blattquerschnitt im unteren und oberen Teil, 34 : Peristomzähne. Massstrich = 50 Um

Source : MNHN, Paris

326 M. PADBERG UND J.-P. ЕКАНМ

oberen Teil leicht gedreht; Kapsel ca. 1.5 mm ohne Deckel, 3-5: 1, hell-bs dun-

kelbraun, aufrecht, zylindrisch, Exotheciumszellen gestreckt; Kapseldeckel lang

geschnäbelt, so lang wie die Kapsel; Anulus fehlend; Peristomzähne schmal, tief

іп 2 Schenkel gespalten, gelblich braun, zur Spitze heller werdend; Sporen 16-

18 ша; Kalyptra gold-gelb mit dunkler Spitze, Ше Kapsel ganz bedeckend,

kappenfórmig.

Standort : auf Erde, morschem Holz und epiphytisch in subalpinen Wäldern,

in Mooren und Grasland oberhalb der Waldgrenze.

Verbreitung : Celebes, Neu Guinea, Bhutan, Sumatra, Nepal.

1. Die Länge der Seten und die Hôhe der Pflanzen sind sehr variabel.

2. Nach der Typusbeschreibung (DIXON, 1938) soll sich A. erectifolius durch

ganzrandige Blatter und kürzere Kapseln von A. comosus unterscheiden. Beide

Merkmale treffen beim untersuchten Typusmaterial jedoch nicht zu.

Durchgesehenes Material ; PAPUA NEU GUINEA. Morobe Prov., Mt-Sara-

waket, Norris 62406 (hb Frahm), Norris 63231, 62321, 62322, 63521, 62711 B,

62725 A, 62820, 63003, 63049, 66898, 66929 (hb Frahm, als A. dicranoides),

Koponen 32161 (hb Frahm, als A. dicranoides), Creek 979 (hb Frahm, als A.

dicranoides), Mannasat, Cromwell Mountains, Hoogland 9608 (B, BM, NY als

A. dicranoides); Mt Wilhelm, Brass 30045 (S als А. dicranoides); Habbema See,

Brass 9455 (BM als А. dicranoides), 9258, 9454 (Е als A. dicranoides); Mt Wil-

helmina, Brass u. Myer-Dress 9889, 10199 (F als A. dicranoides). BHUTAN.

Griffith s.n. (BM als Leptotrichum auriculatum). NEPAL. Himalaya, Iwatsuki

1569 (B, H als A. erectifolius).

5. ATRACTYLOCARPUS LONGISETUS (Hook.) Bartr., Bryologist 49: 110

(1946).

Dicranum longisetum Heck, Pl. crypt. : 3a (1816). Dicranodontium longi-

setum (Hook. Williams, N. Amer. Fl. 15: 152 (1913). Metzlerella longiseta

(Hook.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed, 2, 10 : 191 (1924).

Metzleria longiseta (Hook.) Broth., Bot. Jahrb. Syst. 56 (Beibl. 123) : 5 (1920).

Typus : Andes Bogotenses, Fusagasuga, Humboldt et Bonpland s.n. (BM).

Dicranodontium pusillum Thér.,Hedwigia 74 : 101 (1934), пот. nud. Typus:

Paramo del Boqueron, Troll 2249 (B, JE).

Atractylocarpus strictulus (С. Muell.) J.P. Frahm, J. Hattori Bot. Lab. 44 :

485 (1978), syn. nov. Dicranum strictulum С. Muell.Linnaea 38 : 587 (1874).

Campylopus strictulus(C. Muell.)H. Robins., Bryologist 70 : 20 (1967).

Campylopus laxiretis Herz., Beih. Bot. Centralbl. 26 (2) : 54 (1910), syn. nov.

Dicranodontium setosum Williams, Bull, Torrey Bot. Club. 34 : 570 (1908),

syn. nov, cf, Thériot in sched, Typus : Paramo de Buena, Central Cordillera, Pit-

tier 2060 (PC).

Dicranum macrodon Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 5, 3 : 366 (1865) hom.

Шер.

Metzleria spiripes (C. Muell.) Broch, іп Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 327

FIGS. 35-41. — Atractylocarpus longisetus (Hook.) Bartr. nach Humbold und Bonpland s.n.

(Typus BM). 35 : Pflanze, Originalgrôsse 31 mm, 36 : Blatt, Originalgrósse 6 mm, 37 :

Blattspitze, 38 : untere Laminazellen, 39 : obere Laminazellen, 40 : Blattquerschnitt, 41 :

Peristomzahne. Massstrich = 50 um.

328 M. PADBERG UND J.-P. ЕКАНМ

(3) : 337 (1901), syn. nov. Dicranum spiripes С. Muell., Linnaea 38:585 (1874).

Typus : Nova Granata, prov. Antioquia, Paramo de Sonson, Wallis s.n. (BM, Н).

Metzleria strigulosa (C. Muell.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1

(3): 337 (1901). Dicranum strigulosum C. Muell. in Ren. et Card., Bull. Soc.

Roy. Bot. Belgique 31 (1) :147 (1893).

Metzleria sublongiseta (C. Muell.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam.

1(3): 337 (1901).

Abb : BARTRAM (1949) Fig. 23 А-С, Figs 35-41,

Autözisch. Pflanzen aufrecht, bis 15 mm hoch, trocken gold-gelb bis braun;

Blatter schraubig gestellt, mit Wurzelfilz, aus breiter Basis langsam in pfriemen-

förmigen Teil übergehend, 4-7 mm lang, Blattrand glatt, nur an der Blattspitze

gezáhnt, gesäumt; Perichätialblätter mit schnellerem Übergang aus eiförmiger Ba-

sis plötzlich in eine lange Pfrieme verschmälert, ca. 6 mm lang; Rippe ca. 144 um

breit, den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz ausfüllend, auf der Rück-

seite glatt, im Querschnitt mit dorsalen und ventralen Stereiden, in der Mitte

eine mediane Reihe mit 18 Deutern; basale Laminazellen dünnwandig, rech-

teckig, 57.569 x 18.4-25.3 um, obere rechteckig bis prosenchymatisch, 36.8-

78.2 x 9.2-13.8 um. Seta 17-22 mm lang, gold-gelb bis braun, aufrecht, schmal,

besonders im oberen Teil gedreht; Kapsel са. 2 mm ohne Deckel, 3-5:1, mittel-

bis dunkelbraun, aufrecht, zylindrisch; Exotheciumszellen gestreckt, rechteckig,

5-6: 1, Kapseldeckel lang geschnábelt, ca. 1,5 mm lang; Anulus fehlend; Peri-

stomzähne mit breiter Basis, bis zu 2/3 in 2 Schenkel gespalten; Sporen 14-16

um ; Kalyptra gold-gelb mit dunkler Spitze, die Kapsel ganz bedeckend, kappen-

förmig.

Standort : auf Humus, morschem Holz, an Bäumen, im Eichen-Kiefern-Wald

und Regenwald, an und oberhalb der Waldgrenze.

Verbreitung : Costa Rica, Mexiko, Guatemala, Panama, Honduras, Brasilien,

Kolumbien, Brit. Guyana, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivien.

Metzleria spiripes wurde aufgrund der gedrehten Seten beschrieben. Da es

sowohl bei A. longisetus als auch bei anderen Atractylocarpus-Arten gedrehte

Seten gibt, ist dies kein differenzierendes Merkmal.

Durchgesehenes Material : COSTA RICA. В (1), BM (2), Е (4), FLAS (5),

H (4), hb Frahm (1), NY (3), PC (5), (2). MEXIKO. Oaxaca, Hale 20754 (В).

GUATEMALA. Chanal, Cario s.n. (H als Dicranum sublongisetum). PANAMA.

Province Chiriqui, Davidson 156 (Е als Metzlerella longiseta). HONDURAS. BM

(2), Е (5), NY (1). KOLUMBIEN. B (2), BM (21) (1 als Dicranum spiripes), EGR

(2), Е (5), FLAS (7), H (6), hb Frahm (39), JE (3), NAM (2), NICH (3), NY

(10), PC (2), S (7), U (33). BRIT. GUYANA. Mount Roraima, Quelch und Мс

Connell 343 (BM als A. guyanensis), 344 (ВМ, H als A. laxifolius ). ECUADOR.

В (1), вм (4), Е (1), Н (1), МҰ (5), РС (1), 5 (1). BRASILIEN. Orgao Мо,

Gardner 21 (BM); Rio de Janeiro, Frahm 1892, 1893 (hb Frahm); ohne Angabe

Weir 235 (NY). VENEZUELA. B (1), BM (6), F (2), FLAS (23), H (1), hb.

Frahm (2), JE (3), NAM (1), NY (4), S (3). PERU. BM (4), Е (2), FLAS (1), H

Source : ММНМ, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 329

FIGS. 4247. — Atractylocarpus madagascariensis Thér, nach Bathie 73 (1ypus PC). 42 :

Pflanze, Originalgrósse В mm, 43 : Blatt, Originalgrósse 4 mm, 44 : Blattspitze, 45 : untere

Laminazellen, 46 : Laminazellen, 47 : Blattquerschnitt. Massstrich = 50 Um.

Source : MNHN, Paris

330 M. PADBERG UND J.P. FRAHM

(4) (2 als Metzleria spiripes) (1 als Metzleria longiseta var. dicranella) (1 als Metz-

leria longiseta var. stricta), hb Frahm (10), NAM (1), NICH (1), NY (4), PC (3),

S (2). BOLIVIEN. B (1), BM (1), F (1), H (2), JE (2) (1 als Campylopus laxi-

retis) (2 als Metzleria spiripes), NY (3), PC (4) (1 als Metzleria spiripes), S (2 als

A. spiripes).

6. ATRACTYLOCARPUS MADAGASCARIENSIS (Thér.) comb. nov.

Metzlerella madagascariensis Thér., Recueil Publ. Soc. Havraise Etudes Di-

verses 1925 : 132 ic (1926).

Typus : Madagascar, Mt Tsaratanana, 1200-2400 m, Bathie 73 (B, BM, H,

JE, PC, S).

Abb.: Figs 4247.

Autözisch. Pflanze aufrecht, ca. 8 mm hoch, mit Wurzelfilz, trocken gold-

gelb; Blätter aufrecht, aus breiter Basis in schmalen pfriemenförmigen Teil über-

gehend, ca. 5 mm lang, Blattrand glatt, nur an der Blattspitze leicht gezähnt, na-

hezu ungesäumt; Perichätialblätter in ihrer Form ähnlich; Rippe са. 90 ит breit,

den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz ausfüllend, auf der Rückseite glatt,

im Querschnitt mit wenigen ventralen und zahlreichen dorsalen Stereiden, in

der Mitte eine mediane Reihe von ca. 15 Deutern; basale Lamina nur aus 5-6

Zellreihen bestehend, basale Laminazellen dünnwandig, rechteckig, 39-52.3 x

12.8-18.2 um, obere Laminazellen dünnwandig, rechteckig bis prosenchyma-

tisch, 52-76.6 x 5.2-7.8 um. Seta ca. 12 mm lang, gold-gelb, aufrecht, schmal,

besonders im oberen Teil gedreht; Kapsel ohne Deckel 1-1.5 mm lang, mittel-

braun, aufrecht, urnenförmig bis zylindrisch, Exotheciumszellen gestreckt; Kap-

seldeckel lang geschnäbelt, ca. 1 mm lang; Anulus fehlend; Peristomzähne bis

zur Basis in 2 Schenkel gespalten, schmal; Sporen 14-16 um; Kalyptra gold-gelb,

die Kapsel ganz bedeckend, kappenférmig.

Standort : nicht bekannt.

Verbreitung : Madagascar (endemisch), nur vom Typus bekannt.

A. madagascariensis hat bezüglich der Grösse, des Habitus, des nahezu fehlen-

den Blattsaumes grosse Ähnlichkeiten mit A. alpinus, unterscheidet sich jedoch

durch die glatte Rückseite der Rippe.

7. ATRACTYLOCARPUS NANUS Williams, Bryologist 31 : 109. 10 (1928).

Typus : Peru, Province La Convencion, Limasbamba, 2500 m, Bües 610 (NY).

Abb. : Figs 48-56.

Autözisch. Pflanzen aufrecht, in niedrigen bis 6 mm hohen Rasen, trocken

gold-gelb; Blätter schraubig gestellt, aus breiter Basis langsam in pfriemenför-

migen Teil übergehend, ca. 4 mm lang, Blattrand glatt, nur an der Blattspitze ge-

zähnt, kaum gesäumt; Perichätialblätter in ihrer Form ähnlich; Rippe ca. 72 um

breit, den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz ausfüllend, auf der Dorsalseitege-

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 331

FIGS. 48-56. — Afractylocarpus nanus Williams nach Bües 610 (Typus NY), 48 : Pflanze,

Originalgrósse 10 mm, 49-50 : Blatt, Originalgrösse 4 mm, 51 : Blattspitze, 52 : untere La-

minazellen, 53 : obere Laminazellen, 54-55 : Blattquerschnitt im unteren und oberen Teil,

56: Peristomzähne. Massstrich = 50 Um.

Source : ММНМ, Paris

332 M. PADBERG UND J.-P. FRAHM

FIGS. 57-63. — Atractylocarpus patagonicus Herz. et Thér. nach Schiller s.n. (Typus PC).

57 : Pflanze, Originalgrósse 13 mm, 58 : Blatt, Originalgrósse 5 mm, 59 : Blattspitze, 60 :

untere Laminazellen, 61 : obere Laminazellen, 62 : Blattquerschnitt, 63 : Kapsel, Mass-

strich = 50 um.

Source : ММНМ, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 333

kerbt, im Querschnitt mit einer medianen Reihe mit 8-9 Deutern, dorsalen Ste-

reiden und nur wenigen ventralen kleinlumigen Zellen; basale und obere Lami-

nazellen + gleich, rechteckig bis prosenchymatisch, 103-115 x 7-14 um. Seta

812 mm lang, gold-gelb, aufrecht, schmal, besonders im oberen Teil gedreht;

Kapsel ca. 1 mm ohne Deckel, 23:1, mittelbraun, aufrecht, eifórmig, Exothe-

ciumszellen gestreckt, rechteckig; Kapelsdeckel lang geschnäbelt, so lang wie die

Kapsel; Anulus fehlend; Peristomzähne bis zur Basis in 2 Schenkel gespalten;

Sporen 14-16 um; Kalyptra gold-gelb mit dunkler Spitze, die Kapsel bis zur Basis

bedeckend, kappenförmig.

Standort : nicht bekannt.

Verbreitung : Peru, nur Typus.

Bei der Revision der Herbarbelege sind keine weiteren Belege mit der Merk-

malskombination von A. nanus aufgetreten. Der Blattquerschnitt von A. nanus

weicht stark von dem hauptsächlich in den Anden vorkommenden A. longisetus

ab, zeigt eher Ähnlichkeiten mit A. stenocarpus, was für die Aufrechterhaltung

der Art A. nanus spricht. A. longisetus wurde vom gleichen Sammler am gleichen

Ort wie der Typus von A. nanus als Dicranodontium longisetum (Peru : Pro-

vince La Convencion, Вйев 614 (NY) ) nur 200 ft tiefer gefunden.

8. ATRACTYLOCARPUS PATAGONICUS Herz. et Ther., Ann. Bryol. 6 :124

(1933),

Typus : Chile, Patagoniè : Arroyo del Cantaro, pr.lac Nahuel Huapi, Schiller

s.n. (JE, PC).

Abb. : Figs 57-63.

Autözisch; aufrechte, bis 15 mm hohe, schlanke Pflanzen, trocken gelb-bräun-

lich, mit Wurzelfilz; Blätter aus scheidiger Basis schnell in langen pfriemenförmi-

gen Teil übergehend, 5-7 mm lang, Blattrand glatt, nur an der Blattspitze leicht

gezähnt, leicht gesäumt; Perichätialblätter in ihrer Form sehr ähnlich; Rippe 135-

189 um breit, den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz ausfüllend, Dorsal-

seite glatt, im Querschnitt mit kleinlumigen dorsalen Zellen, ventrale Stereiden

über den ganzen Querschnitt verteilt, eine mediane Reihe aus ca. 11 Deutern;

Blattfltigelzellen nicht vorhanden, Laminazellen relativ dickwandig, die basalen

rechteckig bis prosenchymatisch, 92-103.5 x 11.5-23 um, die oberen rechteckig,

39.146 x 9.2-13.8 um. Seta 4-22 mm lang, gelbbräunlich, aufrecht, schmal, be-

sonders im oberen Teil leicht gedreht; Kapsel ca. 2.6 mm ohne Deckel, > 5x so

lang wie breit, mittelbraun, aufrecht, zylindrisch. Kapseldeckel, Peristom,

Sporen und Kalyptra fehlen bei dem vorliegenden Typusmaterial.

Standort : auf Erde.

Verbreitung : Chile.

Der Rippenquerschnitt unterscheidet sich stark von dem von A. stenocarpus,

was als Indiz für die Eigenständigkeit der Art angesehen werden kann. Ausser-

Source : MNHN. Paris

334 M. PADBERG UND J.-P. FRAHM

dem sind ventrale Stereiden bei A. patagonicus über den ganzen Querschnitt

verteilt, wohingegen sie sich bei A. stenocarpus nur in der Mitte befinden.

Ausserdem sind die Zellwände der Laminazellen dicker als bei A. stenocarpus.

Durchgesehenes Material : CHILE. Poppig 39 (BM als Dicranum longisetum),

Talcaluiano (BM als Dicranum longisetum), ohne Angaben (BM als Dicranum

longisetum).

9. ATRACTYLOCARPUS STENOCARPUS (Wils. in Seem.) Zander, Bryologist

85 (1) : 128 (1982).

Trichostomum stenocarpum Wils. in Seem., Bot. Voyage Herald : 344 (1857).

Typus : Mexico, « Sierra Madre >, Seemann 1925 (BM).

Atractylocarpus costaricensis (C. Muell.) Williams, Bryologist 31:110 (1928).

Leptotrichum costaricense C. Muell., Bot. Z. 16: 161 (1858). Metzlerella costa-

ricensis (C. Muell.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 10: 191

(1924). Typus : Costa Rica. Les Nubes, Wendland s.n. (BM, PC).

Atractylocarpus flagellaceus (C. Muell.) Williams, Bryologist 31:110 (1928),

syn. nov. Dicranum flagellaceum C. Muell., Syn. musc. frond. 2 : 579 (1851).

Dicranodontium flagellaceum (C. Muell.) Williams, М. Amer. Fl. 15 : 153 (1913).

Metzlerella flagellacea (C. Muell.) Broth. In Engl. & Prantl., Nat. Pflanzenfam.

ed. 2, 10 : 191 (1924). Typus : Mexico, prov. Mechoacan, Cerro San Andres, v.

Chrismar s.n. (PC).

Atractylocarpus mexicanus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12 : 71 (1869). Metz-

leria mexicana (Mitt.) Card. in Pringle, Bryologist 12 : 83 (1909). Typus : Sierra

Madre, North West of Mexico, Seemann s.n. (BM, NY).

Ditrichum mexicanum (Schimp.) O. Kuntze, Revis. gen. pl. 2 : 835 (1891).

Leptotrichum mexicanum Schimp. ex Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg

16 : 174 (1872). Typus : Mexico, State of Puebla, near Honey Station, Cardot

10466, 10650 (BM).

Leptotrichum pinetorum C. Muell., Linnaea 38 : 627 (1874). Typus : Mexi-

co, Monte Orizaba, Mohr s.n. (PC).

Metzleria leptocarpa (Besch.) Card., Rev. Вгуо 38 : 100 (1911). Lepto-

trichum leptocarpum Schimp. ex Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16 :

174 (1872). Ditrichum leptocarpum (Schimp.) Hamp., Flora 50 : 182(1867).

Metzlerella leptocarpa (Besch.) Thér., Smithsonian Misc. Collect. 78 (2) : 9

(1926), nom. inval. in synon. Typus : Mexico, Serra de la Cruz -Orizaba, Müller

s.n. (BM).

Metzleria pittieri (Ren. et Card.) Broth. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam.

1 (3): 337 (1901). Dicranum pittieri Ren. et Card., Bull. Soc. Roy. Bot. Bel-

gique 31 (1) : 146 (1893).

Metzleria tuerckheimii Broth. in Card., Rev. Bryol. 38 : 100 (1911) nom.

nud.insynon. Typus: Guatemala (Alta Verapaz), Cubilguitz, Türckheim s.n.

(BM, JE).

Abb : BARTRAM (1949) Fig. 23 D-F; Figs 64-70.

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 335

Diözisch; Pflanzen aufrecht, in Polstern, mit Wurzefilz, 10-15 mm hoch,

trocken gold-gelb; Blatter aus breiter Basis langsam in schmalen pfriemenför-

migen Teil übergehend, ca. 4 mm lang, Blattrand glatt, nur der Blattspitze leicht

gezinhnt, schwach gesäumt, Perichätialblätter in ihrer Form sehr ähnlich, nur

FIGS. 64-70. — Atractylocarpus stenocarpus (Wils, in Seem.) Zander nach Wendland s.n.

(Typus PC als Leptotrichum costaricense). 64 : Pflanze, Originalgrôsse 22 mm, 65 : Blatt,

Originalgrósse 4 mm, 66 : Blattspitze, 67 : untere Laminazellen, 68 : obere Laminazellen,

69.70 : Blattquerschnitt im unteren und oberen Teil. Massstrich = 50 Um.

Source : MNHN, Paris

336 М. PADBERG UND J.-P. FRAHM

kürzer; Rippe 180-225 um breit, den pfriemenförmigen Teil des Blattes ganz au-

füllend, auf der Dorsalseite gekerbt, im Querschnitt mit relativ grosslumigen dor-

salen Zellen und ventralen Stereiden nur in der Blattmitte, eine mediane Reihe

aus 4-6 Deutern; basale Laminazellen dünnwandig, rechteckig, 62.1-92 x 13.8-

23 um, obere prosenchymatisch, 75.9-115 x 9,2-11.5 um. Seta 8-18 mm lang,

gold-gelb, aufrecht, schmal, besonders im oberen Teil leicht gedreht; Kapsel ca.

2.5 mm ohne Deckel, > 5x so lang wie breit, oft wenig dunkler als die Pflanze,

aufrecht, zylindrisch, Exotheciumszellen gestreckt; Kapseldeckel lang geschnä-

belt, ca. 1 mm lang; Anulus vorhanden; Peristomzähne fast bis zur Basis in 2

Schenkel gespalten, schmal lanzettlich, von der Spitze zur Basis dunkler wer-

dend, Sporen ca, 14 um; Kalyptra mit dunkler Spitze, die Kapsel ca. 2/3 bedec-

kend, kappenfórmig.

Standort : auf morschem Holz, verbrannten Holzblöcken, an faulen Baum-

stämmen, auf Erde und auf Wurzeln von Eichen oder Kiefern.

Verbreitung : Honduras, Guatemala, Panama, Mexiko, Costa Rica, USA.

1. Leptotrichum pinetorum wurde von WILLIAMS als Synonym zu A.

flagellaceus gestellt, gehôrt jedoch eindeutig zu A. stenocarpus.

2. Sterile Pflanzen von A. stenocarpus ähneln A. longisetus, sind aber durch

den Rippenquerschnittt von A. stenocarpus mit weitlumigen dorsalen Zellen

unterschieden.

3. Der Beleg aus USA (Missouri, Stoddard Country, Redfearn 27840 (hb

Frahm) weicht durch sehr lange Seten von dem übrigen Material von A. steno-

carpus ab. Die Ausbildung der langen Seten ist vermutlich auf den Standort an

einer Quelle zurückzuführen.

Durchgesehenes Material : HONDURAS. F (11), NY (2). PANAMA Prov.

Chiriqui, Salazar 466 (FLAS), Tyson 2445 (NY als A. flagellaceus). GUATE-

MALA. Е (11), FLAS (3), NAM (1), NY (3), S (1), hb Frahm (2). COSTA

RICA. F (2), FLAS (1), hb Frahm (1), JE (1), NY (3), PC (1), NY (1 als Metz-

lerella longiseta). MEXIKO. В (6), BM (9), EGR (2), Е (7), FLAS (5), H (13),

ЈЕ (1), NAM (1), NY (23) (3 als A. flagellaceus), PC (20) (2 als A. flagellaceus),

S (9), hb. Frahm (13). USA. Missouri, Stoddard Country, Redfearn 27840 (hb

Frahm).

Zweifelhafte Arten

ATRACTYLOCARPUS NEOCALEDONICUS (Broth. et Par.) Williams, Bryo-

logist 31 : 110 (1928).

Metzleria neocaledonica Broth. et Par., Oefv. Fôrh. Finska Vetensk.-Soc. 51A

(17) : 5 (1909). Metzlerella neocaledonica (Broth. et Par.) Broth. in Engl. &

Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 10 : 191 (1924).

Typus : Nov. Caledon. M. Dzumac, Le Rat s.n. (H, PC, S).

Abb : Figs 71-76.

Autózisch; aufrechte, in lockeren Rasen stehende Pflanzen, bis 11 mm hoch,

mit Wurzelfilz, trocken gold-gelb; Blätter aufrecht, buschig gestellt, aus breiter

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT.

9757

FIGS. 71- CS re is neo. pes (Broth. et Par.) Williams сен nae Rat s.n,

ee! 22! mm, 72: Blatt, ósse Seck

PUR Së iminazellen, S: SE 76: SE Ман.

. Se Hm

Source : MNHN, Paris

338 M. PADBERG UND J-P. FRAHM

Basis langsam in schmalen, langen, pfriemenfórmigen Teil übergehend, 10-12 mm

lang, Blattrand glatt, nur an der Blattspitze schwach gezähnt, gesäumt; Perichä-

tialblätter in ihrer Form ähnlich, nur deutlich kleiner; Rippe 140-180 um breit,

den pfriemenförmigen Teil des Blattes nicht ganz ausfüllend, Rückseite glatt, im

Querschnitt mit 3 Reihen ventraler Stereiden und einer medianen Reihe von 11-

13 Deutern; Blattflügelzellen dickwandig, rotbraun, deutlich entwickelt; Lamina-

zellen stark verdickt und stark getüpfelt, basale Laminazellen 35-80 x 7.5- 10

um, obere Laminazellen 32.5.62.5 х 5-7.5 um. Seta са. 25 mm lang, gold-gelb

oder wenig dunkler, aufrecht, schmal, gedreht; Kapsel ohne Deckel ca. 2 mm

lang, bräunlich, aufrecht, urnenförmig, symmetrisch; Kapseldeckel lang geschnä-

belt; Anulus fehlend; Peristomzähne kurz, breit, tief in 2 meist ungleiche Schen-

kel gespalten; Sporen 20-22 um.

Standort : nicht bekannt.

Verbreitung : Neu Kaledonien (endemisch).

A. neocaledonicus unterscheidet sich deutlich von allen übrigen Atractylo-

carpus-Arten durch stark verdickte und stark getüpfelte Laminazellen, rotbrau-

ne, dickwandige, deutlich entwickelte Blattflügelzellen, 20-22 um grosse Sporen

und eine den pfriemenförmigen Teil des Blattes nicht ganz ausfüllende Rippe

mit 3 Reihen ventraler Stereiden. Es bleibt daher unklar, ob A. neocaledonicus

zu Atractylocarpus gehört.

Durchgesehenes Material ; NEU KALEDONIEN. Mt Koghis, Franc s.n. (JE,

PC), Mt Dzumac, Le Rat 1270 (H, PC), 1279 (H); Doguy, 1100 m, Le Rat 1408

(н).

NOMINA NUDA

Atractylocarpus crispifolius Dix.

JAPAN. Prov. Gosumi, Mt Kirisima, Sasaoka 7073 (BM) = Dicranodontium spec.

Atractylocarpus brevisetus Dix.

JAPAN. Prov. Тоза, Mt Hohuogawa, Watanabe 9920 (BM), gehórt nicht zu Atrac-

tylocarpus.

Atractylocarpus dentatus Dix.

UGANDA. Ruwenzori, Yaria, Scott-Elliot 238b (BM), gehört nicht zu Atractylo-

carpus.

DISKUSSION

Die Arten innerhalb der Gattung Atractylocarpus weisen bemerkenswert

wenige spezifische Unterschiede auf, sie sind alle hinsichlich der Anatomie und

Morphologie von Gametophyt und Sporophyt sehr ähnlich gebaut und weisen

auch Übereinstimmungen hinsichtlich ihrer ökologischen Ansprüche auf.

Die Gametophyten von Atractylocarpus weisen kaum habituelle Unter-

schiede auf, die Blätter sind hinsichlich Form, Zellnetz und Rippenstruktur sehr

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS МІТТ. 339

ähnlich. Spezifische Unterschiede bestehen nur hinsichtlich des Vorhandenseins

oder Fehlens eines basalen Blattsaumes, der Länge der Pfriemenspitze, der Zahl

der ventralen Stereiden im Rippenquerschnitt und der dorsalen Oberfläche der

Rippe.

FIG, 77. — Verbreitung der Arten der Gattung Afractylocarpus. 1: Atractylocarpus alpinus,

2: A. alticaulis, 3: A. brasiliensis, 4: А. comosus, 5: A. longisetus, 6: A. madagasca-

riensis, 7: А. nanus, 8: А, patagonicus, 9: А, stenocarpus.

Beim Sporophyten erlauben nur die Länge der Kapsel, die Form der Exothec-

iumszellen, das Vorhandensein oder Fehlen eines Anulus und in geringem Masse

die Ausbildung des Peristoms eine Differenzierung.

Innerhalb der Gattung Atractylocarpus weicht A. stenocarpus durch das Vor-

handensein eines Anulus, eine sehr lange Kapsel und durch einen abweichenden

Rippenquerschnitt mit grosslumigen dorsalen Zellen am meisten von allen

anderen Arten ab, sodass man diese Art in ein eigenes Subgenus stellen könnte,

Die übrigen Arten weisen nur geringe Unterschiede untereinander auf,

Übereinstimmung herrscht auch hinsichtlich der Standortansprüche. Es wird

überwiegend Erdboden in alpinen Lagen besiedelt, seltener offene Standorte

unterhalb der Waldgrenze, hier auch morsches Holz.

Die Verbreitung (Abb. 77) erstreckt sich nahezu über die ganze Erde. Dabei

füllt auf, dass jedes Gebirgssystem durch eine eigene Art ausgezeichnet ist und

übergreifende Areale nicht zu finden sind, Nur in den Anden kommen stellen-

weise 2 Arten nebeneinander vor. Eine auffällige Verbreitungslücke existiert in

Nordamerika. Hier kommt lediglich Atractylocarpus stenocarpus an einer Stelle

ausserhalb des eigentlichen Areals vor, ob als Relikt oder als Neuansiedlung,

bleibt ungeklart.

Source : MNHN Paris

340 M. PADBERG UND J.-P. ЕКАНМ

Die geringe morphologische Differenzierung und die übereinstimmenden

Standortansprüche und das Vorkommen in Gebirgssystemen tertiären Alters

lassen auf eine vergleichsweise junge artliche Differenzierung dieser Gattung

schliessen, jedoch lassen sich auf Grund der geringen morphologischen Differen-

zierung und der weltweiten Verbreitung kaum Hypothesen über die phyloge-

netische Entwicklung dieser Gattung aufstellen.

Die infragenerischen Bezüge zwischen den hier unterschiedenen Afractylo-

carpus-Arten sind in Abb. 78 dargestellt. Diesem Dendrogramm liegt eine Clus-

ter-Analyse zugrunde, die mit Hilfe eines Kleincomputers erstellt wurde (vgl.

FRAHM & RETTIG in Druck). Die Cluster-Analyse basiert auf nahezu allen

im Bestimmungsschlüssel benutzten Merkmalsausprägungen (Saum am Blatt-

grund, Blattspitze, Rippenquerschnitt, Rückseite der Rippe, Anulus, Kapsel-

länge, Peristom, Exotheciumszellen, Sporengrósse).

А, brasiliensis

A. stenocarpus

A. nanus

A. alpinus

А. patagonicus

A. madagascariensis

A. alticaulis

A. longisetus

A. corosus

FIG, 78. — Dendrogramm der Korrelationen zwischen den Arten der Gattung Atractylo-

carpus,

LITERATURVERZEICHNIS

BARTRAM E.B., 1949 — Mosses of Guatemala. Fieldiana, Bot, 25.

BROTHERUS V.F., 1901 — Musch, In : Engler H. und Prantl K., Natürliche Pflanzenfa-

milien, Ed, 1. 1 (3). Leipzig.

BROTHERUS V.F., 1911 — Musci. In : MILDBREAD G., Wissenschaftliche Ergebnisse

der Deutschen Zentral-Afrika-Expedition 1907-1908 unter Fuhrung Adolph Friedrochs,

Herzogs zu-Mecklenburg, II Botanik. Leipzig.

Source : MNHN, Paris

ATRACTYLOCARPUS MITT. 341

BROTHERUS V.F., 1924 — Musci. In ; ENGLER Н, und PRANTL K., Natürliche Pflan-

zenfamilien, Ed. 2. 10, Leipzig.

DE SLOOVER J.L., 1973 — Note de byrologie africaine. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 43

(314) : 333-348.

DIXON Н.М., 1938 — Notes on the Moss Collections of the Royal Botanic Garden, Edin-

burgh. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 19 : 233-257.

GANGULEE H.C., 1971 — Mosses of Eastern Indian and Adjacent Regions. Calcutta.

HUSNOT T., 1891 — Muscologia Gallica. Cahan.

LIMPRICHT G., 1890 — Die Laubmoose Deutschlands, Osterreichsund der Schweiz. In :

RABENHORST L., Kryptogamen Flora von Deutschlands... 4 (1). Leipzig.

NYHOLM E., 1956 — Illustrated Mossflora of Fennoscandia. Lund.

ROTH G., 1904 — Die Europáischen Laubmoose, Bd. 1. Leipzig.

VAN DERWIJK R. et al., 1959-1969 - Index Muscorum, vol. I-V. Utrecht.

Source : MNHN, Paris

BEEF oe d ve:

бод tk рибна Лама

RAL Ó. Wi

F2 ASUS veier

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 4 : 343-347 343

CYPHELLAE-LIKE STRUCTURES AND PSEUDOCYPHELLAE

OF EVERNIA PRUNASTRI (L.) ACH. AND

PSEUDEVERNIA FURFURACEA (L.) ZOPF.

М.Е. LEGAZ, A. DIVASSÔN and С, VICENTE *

SUMMARY. — Evernia prunastri possesses pseudocyphellae in both lower and upper cortex

as the main pore structures, Pseudevernia furfuracea shows in the lower cortex cyphellae-

like pores surronded by a very protruding rim composed by hyphae parallel to the thallus

surface and, in addition, pseudocyphellae the rim of which is formed by the tips of hyphae

perpendicular to the lichen surface.

INTRODUCTION

Cyphellae have been described as pores in the lower cortex of lichens en-

closed by a well-defined rim formed by fungal hyphae growing according to a

circular orientation and encircling a small crater-like depression (JAHNS 1973).

Inside this depression, medullar hyphae crop out but they do not catch up the

plane of the rim. Although the term cyphellae only is applied to these structures

when they appear in Stictaceae, many other lichen species possess similar pores

which are not fundamentally different in structure.

Pseudocyphellae are open in both lower and upper cortices as a protrusion

of medullar hyphae which break down the cortex by forming a pore with an

irregular shape with no definite margin (HALE 1981). In addition, epicortical

pores are open through a thin polysaccharide sheet on the surface of many

Parmeliaceae (PEVELING 1970, HALE 1981).

The most recent studies about gas exchange between the lichen and the at-

mosphere indicate that lower cortex play an essential role in this process as op-

positing variable resistances to gas diffusion (SNELGAR et al. 1981). Cyphellae

and pseudocyphellae increase the resistance to gas exchange when high values

of thallus water potential are reached (GREEN & SNELGAR 1982). However,

this resistance decreases following a progressive desiccation of the thallus.

In this work, we have investigated the existence of pore structures in Evernia

prunastri and Pseudevernia furfuracea as the first step to study their system of

gas exchange.

* Department of Plant Physiology. Тһе Lichen Team, Faculty of Biology. Complutense Uni-

versity. 28040 Madrid —3—, SPAIN.

Source : MNHN, Paris

344 М.Е. LEGAZ, А. DIVASSÔN AND С. VICENTE

mw ~

| x

FIG. 1-2, — 1; Upper cortex of Evernia prunastri in SEM view. — 2 : Upper cortex of

Pseudevernia furfuracea in SEM view.

Source : MNHN, Paris

CYPHELLAE AND PSEUDOCYPHELLAE 345

MATERIAL AND METHOD

Evernia prunastri (L.) Ach., growing on Quercus rotundifolia L. and Pseude-

vernia furfuracea (L.) Zopf, growing on Pinus pinaster L. were collected іп Val-

sain (Segovia, Spain), dried in air-flow and stored in polythene bags at 40C in

the dark until required.

Small pieces of thalli were dehydrate in an ethanol series, starting at 70 % to

100 %, and coated with fold-palladium approximately 100 A of gold according

to AHMADJIAN & JACOBS (1981). Specimens were examined in a Jeol JSM-

50A scanning electron microscope.

RESULTS AND DISCUSSION

The surface of both Е. prunastri and P. furfuracea is revealed as very roughly

sculptured and composed by the ends of perpendicular hyphae which are re-

solved with magnification higher than 400x (Figs.1 and 2).

В. prunastri shows small apertures in the upper cortex formed by a mass of

hyphal tips which protrude through the lichen surface remaining surrounded by

an irregular and lower rim which has its origin. in the broken cortex (Fig. 3).

The packets of medullar hyphae remain over the plane of the cortex surface as

a group of individualized structures without any covering. These protuberances

can be considered as pseudocyphellae since they leave out naked the medulla

(DES ABBAYES 1951) and they are almost identical to those described by

HALE (1981) for several species of Parmealiaceae including, according to BELT-

MAN (1978), Usneaceae, formed, presumably, after disintegration of the cortex.

Cyphellae-like structures have been seen in the lower cortex of P. furfuracea

(Fig. 4). They are formed by packets of parallel hyphae which are cemented іп

their sheets. They grow in a circular way forming a protruding rim which defines

the limits of the pore. On this rim, individual hyphae are finished at different

levels (Fig. 5). A marked, central depression contains the tips of many medullar

hyphae and some adherents but in any case surpass the superficial plane of the

hole (Figs. 4 and 5). They comply all the structural and morphological condi-

tions to be considered as true cyphellae but this name is only applied to similar

pores in the lower cortex of the foliose genus Sticta (JAHNS 1973). Thus,

we prefer to describe those as cyphellae-ike pores.

However, P. furfuracea also possesses in the lower cortex pores which have

some different morphological characteristics. Although they are formed by a

central depression similar to that seen in the cyphellae-like pores, іп the bottom

of which terminal segments of medullar hyphae can be observed (Fig. 6), the rim

that defines this depression is exclusively formed by the arranged tips of perpen-

dicular hyphae to the plane of the lichen thallus, identical, but not homogene-

ously distributed, to those that form the continuous structure of the cortex

instead of a rim formed by hyphae parallel to this surface. These pores are simi-

Таг to those also classified as pseudocyphellae by JAHNS (1973) and found by

Source : MNHN. Paris

346 М.Е. LEGAZ, А. DIVASSÓN AND С. VICENTE

FIG. 3-6. — 3 : Pseudocyphellae-like structures in the upper cortex of E. prunastri. 4:

Cyphellaclike pores in the lower cortex of P. furfuracea. 5 : Magnification of a cyphel-

laedike structure of P. furfuracea. Arrows show the ends of parallel hyphae forming the

rim of the pore. 6 : Aeration pore in the lower cortex of P. furfuracea.

Source : MNHN, Paris

CYPHELLAE AND PSEUDOCYPHELLAE 347

PEVELING (1970) in several lichen species or those described by HENSSEN

and JAHNS (1973) in Parmelia aspidota.

ACKNOWLEDGEMENTS. — We are grateful to Prof. B. Fernández and to Dr. С. Ascaso by

the facilities to use their equipments. This work was supported by a grant from the CAICYT

(Spain) No. 0365 C02 02.

REFERENCES

AHMADJIAN V., JACOBS W.P., 1981 — Relationship between fungus and alga in the lichen

Cladonia cristatella Tuck. Nature 289 : 169-172.

BELTMAN H.A., 1978 — Vegetative Strukturen der Parmeliaceae und ihre Entwicklung. Bi-

blioth. Lichenol. 11 : 1-193.

DES ABBAYES H., 1951 — Traité de Lichénologie,Paris : Lechevalier.

GREEN T.G.A., SNELGAR W.P., 1982 — Carbon dioxide exchange in lichens : relationship

between the diffusive resistance of carbon dioxide and water vapour. Lichenologist 14 :

255-260.

HALE M.E., 1981 — Pseudocyphellae and pored epicortex in the Parmeliaceae : their delimi-

tation and evolutionary significance. Lichenologist 13 : 1-10.

HENSSEN A., JAHNS H.M., 1973 — Lichenologie, eine Einführung in die Flechtenkunde.

Stuttgart : Thieme. P. 62.

JAHNS H.M., 1973 — Anatomy, morphology and development. In : AHMADJIAN V. &

HALE M.E. The Lichens. New York and London : Academic Press. Pp. 3-58.

PEVELING Е., 1970 - Die Darstellung der Oberflächenstrukturen von Flechten mit dem

Raster- Elektronmikroscop. Vortr. Gesantgeb. N.F. 4 : 89-101.

SNELGAR W.P., GREEN T.G.A., BELTZ C.K., 1981 — Carbon dioxide exchange in liche

estimation of internal thallus CO2 transport resistances. Physiol. Pl. (Copenhagen) 52

417-422.

Source : MNHN, Paris

doll Jesus wi

д (ET

за ler

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 4 : 349-358 349

FACTORS AFFECTING BUD INDUCTION IN THE MOSS

CAMPYLOPUS RICHARDII BRID.

POONAM SHARMA and R.N. CHOPRA *

ABSTRACT. — The protonema of Campylopus richardii remains bud-free on Nitsch's basal

medium. Sucrose and auxins (2,4-D, IAA, МАА and NOA) promote protonemal growth, but

are ineffective in inducing buds. Cytokinins (BAP, 2iP' and kinetin) suppress protonemal

growth. Buds are induced by BAP and 2iP, whereas kinetin fails to do so, Some buds de-

velop into gametophores at 10-6М ВАР, Buds are also induced by the interaction of IAA

with kinetin and BAP, but these do not develop into gametophores.

INTRODUCTION

The protonemata of mosses have been extensively employed for studies on

differentiation. Formation of caulonema from chloronema, and initiation of

three-dimensional buds on caulonema are clearly distinguishable steps. Mosses

vary in their response to growth regulators, and at times the same response is

evoked by different treatments, Auxins, gibberellins and cytokinins induce buds,

and also increase their number under normal cultural condition (see CHOPRA

1981). Chelates induce buds in some mosses like Anoectangium thomsonii (CHO-

PRA & RASHID 1969b, SAXENA & RASHID 1980), which otherwise remain

bud-free.

The protonema of Campylopus remains bud-free on basal medium Its res-

ponse to sucrose, auxins, cytokinins, and interaction of IAA with two cytoki-

nins (BAP and kinetin) has been studied, and the results are presented in this

communication,

MATERIAL AND METHODS

Campylopus richardii Brid. is a dioicous moss of the family Dicranaceae. It was

collected during November 1982 from Ootacamund, S. India. Mature, unde-

hisced capsules were surface-sterilized with chlorinated water for 2-3 minutes

and washed repeatedly with sterile distilled water. These were crushed on a

sterile slide and spores were planted on semisolid medium. The medium com-

prised Knop's mineral salts (diluted by one half), Nitsch's trace elements (see

* Department of Botany, University of Delhi, Delhi 110007, India.

Source : MNHN, Paris

350 P. SHARMA AND R.N. СНОРКА

NITSCH & NITSCH 1956), ferric citrate (10 mg/l), Dee (2 %) and agar

(0.8 %). The medium was autoclaved at 1.06 kg pressure ст —2 for 15 minutes.

PH of the medium was adjusted to 5.8 before autoclaving. One of the cultures

was selected, and its protonema was multiplied. АП experiments were performed

on protonema derived from this stock. In general, cultures were maintained in

controlled conditions of continuous light (35004000 lux) obtained from a

combination of incandescent bulbs and fluorescent tubes, and temperature (25

#29 c).

Cultures were supplemented with different concentrations of surcrose (0,5, 1,

2 and 4 %). The growth regulators added were IAA (indole-3-acetic acid), 2,4-D

(2,4-dichlorophenoxyacetic acid), NAA (naphthaleneacetic acid), МОА (парћ-

thoxyacetic acid), kinetin (6-furfurylaminopurine), ВАР ( к Жы

2iP (2-isopentenyl adenine). АП these were tested at five levels :

10-6, 10-5 and 10-4М. In order to investigate the effect of EE

interaction, two concentrations of BAP and kinetin (10-6 and 10-5М) were

added together with different levels of IAA ranging from 10-8 to 10-5М. For

various experiments, 25-day-old protonema growing on basal medium was

employed. The diameter of protonemal patch was measured after 30 days, and

buds were counted after 45 days. Twelve replicates were maintained for each

treatment and all experiments were repeated at least once,

211

DIAMETER ОҒ PROTONEMAL PATCH mm;

КЖ ЕЕ ЕЕ P P , « EHE EEE:

РРА

C 06107106 105 16807 105105 06107108105 106107 0605

2,4-0 IAA NAA NOA

AUXIN, CONCENTRATION (М)

FIG, 1. — Effect of auxins on protonemal growth in Campylopus richardii. Mean and

standard errors are from 12 replicates. Data from 30-day-old cultures.

Source : ММНМ, Paris

BUD INDUCTION ІМ CAMPYLOPUS 351

RESULTS

The protonema of Campylopus differentiates into chloronema and caulonema

and exhibits a ‘heterotrichous habit’ with well developed prostrate and erect sys-

tems. The effect of various supplements on protonemal growth and bud forma-

tion is described below :

SUCROSE

Sucrose enhanced protonemal growth, 2 % being optimal. At this level the

diameter was 19.18 mm, and the erect system was well-developed. At 4 % the

diameter was 18.2 mm, whereas in control cultures (without sucrose) it was

16 mm. At 0, 0.5 and 1 % sucrose the prostrate system was sparsely branched.

AUXINS

The auxins (2,4-D, IAA, NAA and МОА) were added individually to the me-

dium. Cultures raised оп basal medium served as control. Except with 2,4-D,

negligible regeneration took place at 10—4M and, therefore, the data of this level

have been omitted in Fig. 1. At 10-2М 2,4-D diameter of protonemal patch

was 18.16 mm as compared to 19.2 mm in the control cultures.

24-D. — It promoted protonemal growth at 10-8 - 10-5М, but diameter of

the patch decreased with increase in concentration of 2,4-D.

Pl.1.- Campylopus richardii Brid. А: RI -like filaments formed on medium supple-

mented with 10—6M NAA X 125. B : Caulonema with abnormal cells on medium sup-

plemented with 10—8М kn X 104. (A, B from 45-day-old cultures).

Source : MNHN, Paris

352 P. SHARMA AND R.N. СНОРКА

IAA. — The lowest concentration (10-8М) slightly promoted growth, the rest

proved inhibitory. At 10—6 and 10—5M, protonema was brownish-green, spar-

sely branched and the erect filaments were not formed.

NAA. — Protonemal growth was pipes at 10—8, 10-7 and 10-6М; 10-6М

being optimal. At 10-6 and 10-5М, МАА induced the formation of numerous

narrow, rhizoid-like filaments with very few chloroplasts (Pl. 1A).

NOA. — Protonemal growth was promoted by МОА at 10-8 - 10-5M; 10—7M

being optimal. The erect system was well-developed at all concentrations tried,

except 10-4М, With NOA at 10-6 and 10—5M, the appearance of protonemal

filaments was the same as with NAA at these levels.

Thus, of all the auxins tried, NOA is most effective in promoting growth, and

it is followed by NAA and 2,4-D. IAA is in general inhibitory.

0—0 Kinetin

&— ВАР

20- e—e 2iP

s Қа

мі омы

за

DIAMETER OF PROTONEMAL PATCH (mm)

зр

тор

1. E 1 da: 1 1 e?

0 -8 -7 -6 -5 -4

10 10 10 10 10

СҮТОКІМІМ CONCENTRATION (M)

FIG. 2.- Effect of cytokinins on protonemal growth in Campylopus richardii. Mean and

standard errors are from 12 cultures. Data from 30-day-old cultures.

Source : MNHN, Paris

BUD INDUCTION IN CAMPYLOPUS 353

CYTOKININS

The medium was supplemented with three cytokinins (ВАР, 2iP and kine-

tin) individually. Medium without cytokinins served as control, Effect of cyto-

kinins on protonemal growth has been shown in Fig. 2.

BAP. — Protonemal growth was cma by BAP. Erect system was observed

only at lower concentrations (10-8 and 10-7М). At 10-6 and 10—5M buds

appeared in all cultures after 37 days, whereas at 10—4M they were observed

after 35 days (Fig. 3). Maximum buds were formed at 102M followed by

10-6 and 10-4М, but these were stunted, The buds formed at 10-5 and

10-4М BAP failed to develop into gametophores, but at 10-6М BAP a few de-

veloped into short gametophores.

21Р — It suppressed protonemal growth, and at 10—4M inhibition was most

pronounced. Erect filaments were less developed at all the tried concentrations.

A few buds were observed after 58 days at 10 -7 and 10-6М, and after 60

o— Days 38

СУ Number

Gë а:

42 o à 1%7 &

40 rh r4

836 hs =

8 34 >

ы 32

о e

230 а

m 28

= u

2 26 Ú] LJ 9

6 m | y

» =

2 m

0 0

-6

Control 10 P

10° 10

BAP (M)

FIG. 3. — Effect of BAP on number and time of bud initiation in Campylopus richardii.

Mean and standard errors are from 12 cultures. Data from 45-day-old cultures.

Source : MNHN. Paris

354

P. SHARMA AND R.N. СНОРКА

days at 10—5M. The percentage of cultures showing response was 57 at 10—7M

as compared to 28 and 26 at 10-6 and 10-5М, respectively. These buds did not

develop into gametophores.

Kinetin, — At 10-7 - 10-4М kinetin was inhibitory for protonemal growth.

Area of the patch decreased linearly with increase in its concentration. At

10—8M, kinetin had no appreciable effect on protonemal growth, but in some

cultures caulonemal cells became brown, and showed spherical, thick-walled

cells (РІ. 1B). Kinetin failed to induce buds even after 60 days.

(м)

1078

1077 »

1076

wi:

1076 +

торе

1076м к

10754 к

Treatment

Diameter of

protonemal

patch (mm)

14.7740.

12.9010.

10.8240.

9.1440.

13.2540.

.40

15.164

12.1640

11.0940.

15.5740.

15.2540.

Number of

buds

734

30+

11+

66%

ПОЯ MUI ERES:

Time of bud

initiation

(days)

TAB. 1. — Effect of IAA-Kinetin interaction on protonemal growth and bud number in

Campylopus richardii.

tonemal growth data from 30-day-old c

Mean values and standard errors are from 12 replicates. For pro-

ultures, and for number of buds data from

45-day-old cultures.

* Buds not formed.

Treatment

(м)

1078 raa + 1076

307704] LN

1 vow

105402

1078 + + 107°влР

"THEE

1078475

л075 +

1076M вар

1075 ВАР

BAP

Diameter of

protonemal

patch (mm)

22.66%0

7.5140

13.0040.

11.9140.

133

20.1240.

11.22+0.

8.3340.

15.5040.

15.3040.

11.0040.

551

61.

Number of

buds

15+

Time of bud

initiation

(days)

TAB. II. — Effect of IAA-BAP interaction on protonemal growth and bud number in Cam-

richardii. Mean values and standard errors are from 12 replicates. For protone-

and for number of buds data from 45-day-old

pylopus

mal growth data-from 30-day-old cultures,

cultures,

Source : MNHN Paris

BUD INDUCTION ІМ CAMPYLOPUS 355

IAA - KINETIN INTERACTION

Effect of IAA (10-8 - 10-5М) in combination with kinetin (10-6 and

10-5М) was studied оп protonemal growth and bud formation. Results are

summarized in Tab. I, Co-addition of IAA and kinetin reduced the area of pro-

tonemal patch as compared to that on media containing either kinetin or IAA.

With 10-6 and 10-5М kinetin and high concentration of auxin (10—5M) there

was very little growth, and protonema was abnormal. Buds were formed with

all combinations. Maximum buds appeared on the medium containing 10—7M

IAA + 10—6M Кп followed by 10—6M IAA + 10-5М Кп. However, these buds

did not develop into gametophores. At 10-5M IAA + 10- 6 M Kn and

10 -5MIAA + 10—5M moruloid buds were formed.

IAA - BAP INTERACTION

BAP at 10—7 and 10—6M was tried in combination with 10-8 - 10-5M IAA.

Results are summarized in Table П. BAP in combination with IAA had no

significant effect on protonemal growth and bud number, though with some

combinations (10—8M IAA + 10-6М BAP and 10-7М IAA + 10-6М ВАР)

protonemal growth was promoted, Buds were formed with most combinations,

but these did not develop into gametophores. ВАР at 10-6 and 10-5М іп com-

bination with 10-5М IAA resulted in the formation of callus-like masses, and

protonema was also abnormal.

DISCUSSION

Under normal conditions differentiation of caulonema is a prerequisite for

bud formation (BOPP 1959). However, in Campylopus no buds are observed on

basal medium even though caulonema differentiation takes place. This observa-

tion supports the assumption of NEBEL & NAYLOR (1968) that protonemal

growth and bud initiation are two independent processes, and the latter requires

a threshold concentration of bud forming substance/s.

The suitability of sugars for supporting vegetative growth differs in different

species. BOPP & BRANDES (1964) and HATANAKA-ERNST (1966) empha-

sized the role of sucrose in bud induction in Funaria. On the other hand, LAR-

PENT—GOURGAUD (1969) postulated that sugars do not play any role in bud

initiation. In Campylopus protonemal growth is promoted by sucrose, but buds

fail to appear in its presence.

Auxins stimulate bud formation at low levels, whereas high concentrations are

inhibitory in Funaria hygrometrica (SZWEYKOWSKA 1962, SOOD & HACKEN-

BERG 1979), Tortella caespitosa (GORTON & EAKIN 1957), Anoectangium

thomsonii (CHOPRA & RASHID 1969) and Timmiella anomala (CHOPRA &

REKHI 1980). HATANAKA-ERNST (1966) reported that IAA induced buds

in a bud-free mutant of Funaria hygrometrica, proving thereby that endogenous

IAA is involved in bud formation. In Campylopus none of the auxins tried is

able to induce buds, but NAA and NOA at 10-6 and 10-5М result in the for-

Source : MNHN, Paris

356 P. SHARMA AND R.N. CHOPRA

mation of many rhizoidlike filaments. A similar response was observed by

SPIESS et al. (1973) in Pylaisiella selwynii with IAA at lower concentrations

(10—12 -10—14M).

The most striking effect of cytokinins is the induction of buds on moss

protonema (MITRA & ALLSOPP 1959, BOPP 1963, JAHN 1964). In Cerato-

don purpureus (SZWEYKOWSKA & MAĆKOWIAK 1962), Anoectangium

thomsonii (CHOPRA & RASHID 19693), Pylaisiella selwynii (SPLESS et al.1971),

Pogonatum aloides (SOOD 1972) and Microdus miquelianus (NAIR & RAGHA-

VAN 1976) buds are initiated only with cytokinin treatment. Campylopus res-

ponds differently to cytokinins. Buds are induced by BAP and 2iP, but not

with kinetin. With BAP buds are formed at 10—6 - 10—4M, whereas 2iP is effec-

tive at 10-7 - 10—5M, Moreover, with 21Р the percentage of responding cultures

is less, and the number of buds is also reduced. Kinetin at 10 —8M results in the

formation of abnormal caulonemal filaments.

Kinetin and IAA are known to act synergistically (CHOPRA & RASHID

1969a, CHOPRA & REKHI 1980, SOOD & HACKENBERG 1979). In Pogona-

tum aloides (SOOD 1976) and Hyophila involuta (RAHBAR & CHOPRA 1982)

buds are initiated only by the interaction of kinetin with IAA, as also in Cam-

pylopus. The work of ASHTON et al. (1979) on a mutant of Physcomitrella

patens reveals that both endogenous auxins and cytokinins are likely to play

interdependent roles in gametophytic development. In vitro the endogenous

concentration of auxin and kinetin in Campylopus seems to be lower than that

required for bud formation and, therefore, an exogenous supply in appropriate

combination is needed.

The interaction of BAP and IAA has no significant effect on bud number in

Campylopus, although protonemal growth is promoted at lower concentrations

of auxins (10-8 and 10 —7M) with 10 -6М ВАР. Buds are formed with all

combinations. This is in contrast to the observation on Hyophila involuta

(RAHBAR & CHOPRA 1982) in which the interaction of ВАР and IAA does

not induce buds. Auxin in combination with cytokinin promotes the develop-

ment of buds into gametophores in Anoectangium thomsonii (CHOPRA &

RASHID 1969a), but in Campylopus, co-addition of IAA and BAP inhibits,

whereas BAP alone at 10-6M promotes the development of buds into gameto-

phores. At higher concentrations of [AA (10-5М) and BAP (10-6 and 10-5М),

callus-like masses are formed.

Detailed investigations on bud induction have so far been conducted on very

few mosses, and should be extended to as many taxa as possible in order to

know if there are any group responses. Furthermore, efforts should be made

to estimate the endogenous levels of various metabolites at various stages of de-

velopment in order to correlate the response with the treatment.

ACKNOWLEDGEMENT. —We are thankful to Prof. Z. Iwatsuki for determination of the

moss, and to the Council of Scientific and Industrial Research (C.S.L.R.), New Delhi, for fi

nancial assistance to one of us (PS).

Source : MNHN, Paris

BUD INDUCTION ІМ CAMPYLOPUS 357

REFERENCES

ASHTON N.W., GRIMSLEY N.H., COVE D.J., 1979 - Analysis of gametophytic develop-

ment in the moss, Physcomitrella patens, using auxin and cytokinin resistant mutants.

Planta 144 : 427-435.

BOPP M., 1959 — Versuche zur Analyse von Wachstum und Differenzierung des Laubmoos-

protonemas. Planta 53 : 178-197.

BOPP М., 1963 - Development of the protonema and bud formation in mosses. J. Linn.

Soc. Bot. 58 : 305-309,

BOPP M., BRANDES H., 1964 — Versuche zur Analyse der Protonemaentwicklung der

Laubmoose. II, Über den Zusammenhang zwischen Protonemadifferenzierung und Kine-

tinwirkung bei der Bildung von Mossknospen. Planta 62 : 116-136,

CHOPRA R.N., RASHID A., 1969a — Auxin-cytokinin interaction in shoot-bud formation

of a moss : Anoectangium thomsonii Mitt. Z. Pflanzenphysiol. 61 : 192-198.

CHOPRA В.М., RASHID A., 1969b — Induction of shoot-buds in Anoectangium thom-

sonii Mitt. by a metal chelate, Fe-EDDHA. 2. Pflanzenphysiol. 61 : 199-202.

CHOPRA В.М., КЕКНІ А., 1980 — Studies on protonemal differentiation and bud forma-

tion in the moss Timmiella anomala.Phytomorphology « 1979 » 1980, 29 : 179-184.

CHOPRA R.N., 1981 — Some aspects of morphogenesis in bryophytes. [n : D.C. BHARAD-

WAJ, Recent advances in Cryptogamic Botany. Lucknow : Palaeobotanical Institute.

Рр.190-201.

GORTON В.5., EAKIN R.E., 1957 — Development of the gametophyte in the moss Тоғ-

tella caespitosa. Bot. Gaz. (Crawfordsville) 119 : 31-38.

HATANAKA-ERNST M., 1966 — Entwicklungsphysiologische Untersuchungen an strah-

leninduzierten Protonemamutanten von Funaria hygrometrica Sibth. 2. Pflanzenphysiol.

55 : 259-277.

JAHN H., 1964 — Die Wirkung von Blaulicht und Kinetin auf die Protonemaentwicklung

und Knospenbildung von Funaria hygrometrica Sibth. Flora 155 :10-29,

LARPENT-GOURGAUD M., 1969 — Determinisme de la ramification et du bourgeonne-

ment chez le protonéma des Bryales. Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 12, 10 : 1-102.

MITRA G.C., ALLSOPP A., 1959 — Effects of kinetin, gibberellic acid and certain auxins

on the development of shoot buds on the protonema of Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.

Nature 183 : 974-975.

NAIR H., RAGHAVAN V., 1976 — Cytokinin induced bud formation in Microdus miquelia-

nus, Bryologist 79 : 495-499.

NEBEL B.J., NAYLOR A.W., 1968 — Light, temperature and carbo-hydrate requirements

for shoot-bud initiation from protonemata in the moss Physcomitrium turbinatum.

Amer. J. Bot. 55: 3844.

NITSCH J.P., NITSCH C., 1956 — Auxin dependent growth of excised Helianthus tuberosus

tissues. Amer. J. Bot. 43 : 839-851.

RAHBAR K., CHOPRA R.N., 1982 — Factors affecting bud induction in the moss Hyophila

involuta, New Phytol. 91 : 501-505.

SAXENA P.K., RASHID A., 1980 — Differentiation of bud-cells on the protonema of the

moss Anoectangium thomsonii. Effect of aspirin and salicylic acid. Z. Pflanzenphysiol.

9 : 187-189,

SOOD S., 1972 — Experimental studies on some Indian bryophytes. Ph.D. Thesis, Univ.

Delhi, Delhi, India.

SOOD S., 1975 — Morphogenetic studies оп Pogonatum aloides. Beitr. Biol, Pfl. 51 ; 99-

110.

Source : MNHN, Paris

358 P. SHARMA AND R.N. CHOPRA

SOOD S., HACKENBERG D., 1979 — Interaction of auxin, antiauxin and cytokinin in rela-

tion to the formation of buds in moss protonema. 2. Pflanzenphysiol. 91 : 385-397.

SPIESS L.D., LIPPINCOTT B.B., LIPPINCOTT J.A., 1971 — Development and gameto-

phore initiation in the moss Pylaisiella selwynii as influenced by Agrobacterium tume-

faciens. Amer. J. Bot. 58 : 726-731.

SPIESS L.D., LIPPINCOTT B.B., LIPPINCOTT J.A., 1973 — Effect of hormones and vitamin

B12 on gametophore development in the moss Pylaisiella selwynii. Amer. J. Bot. 60:

708-716.

SZWEYKOWSKA A., 1962 - The effects of kinetin and IAA on shoot development in

Funaria hygrometrica and Ceratodon purpereus. Acta Soc. Bot. Pol, 31 : 553-557.

SZWEYKOWSKA А., MACKOWIAK А., 1962 — On the development of gametophytes in

Funaria hygrometrica and Ceratodon purpureus in liquid cultures, Acta Soc. Bot. Pol.

1: 269-274.

Source : MNHN Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1985, 6, 4 : 359-377 359

CINETIQUE DE LA FIXATION ET DE LA DESORPTION

D’UN MELANGE DE COBALT 60, DE CHROME 51, DE

CESIUM 137, DE MANGANESE 54 ET DE -SODIUM 22

PAR CHILOSCYPHUS POLYANTHOS (L.) CORDA IN OPIZ

А, MAUREL-KERMARREC!, M. PALLY1, L. FOULQUIER! ET J.P. HÉBRARD 2

RÉSUMÉ. — Les auteurs étudient la fixation d'un mélange de 60Co, 51Ст, 137Cs, 54Mnet

22Na, par une hépatique dulçaquicole, Chiloscyphus polyanthos. Les 60Со, 51Cr et 54Mn

sont fixés trés rapidement et en quantité importante par les hépatiques. Un état d'équilibre

entre la teneur en radionucléide des végétaux et celle de l'eau est atteint après un jour d'ex-

position à la contamination pour le 60Со et le 54Mn et trois jours pour le 51Cr ; ces temps

sont suffisants pour que les hépatiques fixent respectivement 96, 97 et 90% de la quantité

de radioélément introduite. Pour le 137Cs, un état d'équilibre est atteint après un jour d’ex-

position à la contamination, mais les hépatiques ne retiennent que 28,1 % de l'activité intro-

duite. Ce pourcentage est voisin de 14 pour le 22Na après vingt-huit jours d'expérience,

temps аш bout duquel l'équilibre n'est toujours pas observé. Le facteur de concentration

moyen calculé à l'équilibre en fonction du poids sec est voisin de 48000 pour le 60Со,

8000 pour le 51Cr et 330 pour le 137Cs. Pour le 22Na, ce facteur est voisinde 130 en fin

d'expérience.

Des hépatiques contaminées par ce mélange de radionucléides et immergées dans de

T'eau inactive perdent environ 27 % de leur activité en 60Со en un jour, 63 % en six jours

pour le 51Cr, 48 % en deux jours pour le 137Cs, 28 % en un jour pour le 54Мп et 67 % en

vingt-sept jours pour le 22Na. Les cinétiques de désorption permettent de déterminer res-

pectivement une période effective voisine de 3 heures pour le 60Со et le 54Mn et de 17

jours pour le 22Na.; pour le 51Cr et le 137Cs on distingue deux périodes qui sont respecti-

vement de l'ordre de 3 à 97 heures pour le chrome et 5 à 60 heures pour le césium.

SUMMARY. — The authors studied the uptake of a mixture containing 60Co, 51Cr, 13703,

54Mn and 22Na by a freshwater liverwort, Chiloscyphus polyanthos. Uptake of 60Co,

51Cr and 54Mn occured rapidly and in large amounts, A balance of radioactivity levels

between plant material and water was obtained after one day of exposure for 60Co and

54 Mn and after three days for 51Сг; the exposure periods were sufficient for the liver-

worts to take up 96, 97 and 90 96 respectively, of the available radioactivity. For 137Cs,

equilibrium was reached after a 1-day exposure, but the liverworts retained only 28,1 % of

1 : CEA.-IP.S.N.-D.ERS.-SER.E.-S.RT.CM. -LREC.-CEN.

Cadarache - B.P. по 1 - 13115 Saint-Paul-Lez-Durance - France.

2 : Laboratoire de Botanique et d’Ecologie Méditerranéenne, Faculté des Sciences et

Techniques de Saint-Jéróme - 13397 Marseille Cédex 13 - France.

Source : MNHN, Paris

360 А. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

the radioactivity which had been introduced into the water. The corresponding percentage

for 22Na was approximatively 14 % after 28 days of experimentation, but equilibrium was

not yet observed after this period of time. The mean concentration factor (based on dry

weight) computed at equilibrium was about 48000 for 60Со, 8000 for 51Cr and 330 for

137Cs. The concentration factor for 22Na was about 130 at the end of the experimenta-

tion.

Liverworts contamined by this mixture of radionuclides and then placed into inactive

water lost about 27 Ф of their 60Со activity іп one day, 6346 in six days for 91 Cr, 48%in

two days for 137Cs, 28 % in one day for 54Mn and 67 % in twenty-seven days for 22Na.

On the basis of the observed desorption kinetics, an effective biological half-life of about

3 hours can be postulated for 60Со and 54 Mn, and of about 17 days for 22Na. For 51Cr

and 137Cs, two biological half-lifes may be distinguised : 3 and 97 hours for chromium,

3 and 60 hours for cesium.

INTRODUCTION

Dans un objectif de contróle, la recherche de bioindicateurs, donc le choix

des organismes étudiés, revét une grande importance. Des travaux antérieurs ont

montré que les mousses aquatiques présentent à cet égard un trés grand intérét

du fait de leur forte capacité et de la vitesse de fixation de certains radionucléi-

des et métaux, de leur biogéographie et de leur facilité de prélévement (DESCY

& EMPAIN 1981 ; EMPAIN 1976 a, b, 1977 ; EMPAIN et al. 1980; FOUL-

QUIER & HÉBRARD 1976 ; HÉBRARD & FOULQUIER 1975; HÉBRARD et

al. 1968, 1972 ; KIRCHMANN & LAMBINON 1973; KIRCHMANN et al. 1974;

MAUREL-KERMARREC et al. 1983 ; MOLCHANOVA & BOCHENINA 1980;

MOUVET 1978, 1980, 1983 а, b). Ceci est-il vrai pour d'autres bryophytes ?

Pour tenter de répondre à cette question, nous avons poursuivi nos expérimen-

tations radioécologiques avec une hépatique dulçaquicole, Chiloscyphus polyan-

thos (L.) Corda in Opiz. Elle est répandue en plaine et en montagne (à l'excep-

tion des hautes altitudes), dans des stations généralement bien éclairées, tant sur

substrat siliceux que calcaire. Cette espèce présente une large répartition notam-

ment en Europe où on la trouve à peu près dans tous les pays; elle colonise sur-

tout les rochers et les pierres au bord de l'eau, quelquefois le sol ou le bois hu-

mides, Elle peut vivre immergée dans les ruisseaux et les fleuves aux eaux non

ou peu polluées, acides ou alcalines, quelquefois dans les étangs et les lacs

(ARNELL 1956, AUGIER 1966, BOULAY 1904, DÜLL 1980, 1983, LAND-

WEHR 1980, MACVICAR 1971, MÜLLER 1951-1954).

Nous n'avons trouvé, dans la littérature internationale consacrée à la radio-

contamination des végétaux d'eau douce, aucun travail relatif aux hépatiques ;

pourtant, ces bryophytes présentent un intérét particulier, car elles différent des

mousses, non seulement par des caractéres anatomiques importants (entre au-

tres, abondance d'oléocorps dans les cellules de nombreuses espéces) mais éga-

lement par leur biochimie puisque d'aprés SUIRE (1975), elles semblent les

seules muscinées capables de synthétiser les monoterpénes et les sesquiterpènes.

Dans les cours d'eau, du fait des retombées radioactives provenant des explo-

sions atomiques aériennes ou du fait des rejets liquides des installations nuclé-

aires, les organismes aquatiques sont soumis à des niveaux de radio-contamina-

Source : MNHN, Paris

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES 361

tion variables, Les végétaux aquatiques qui peuvent « enregistrer » rapidement

l'impact de ces deux sources de radionucléides prendront toute leur valeur indi-

catrice si nous connaissons à la fois les processus de fixation et de désorption

des polluants. C'est pourquoi, nous nous proposons d'étudier ces phénomènes

pour certains radionucléides. Ces derniers ont été choisis en fonction de leurs

caractéristiques radioactives et de leur intérêt biologique (MAUREL-KERMAR-

REC et al. 1983). Le 60Со, le 51Cr, le 137Ca et le 54Mn constituent des élé-

ments importants, présents dans les effluents liquides des réacteurs à eau pres-

surisée (R.E.P.), filière nucléaire actuellement la plus développée en France.

Nous avons ajouté le 22Na comme isotope du sodium présent dans la filière

des surgénérateurs, promise à une extension future. Ces cing radionucléides

sont émetteurs de rayonnement y et présentent une période physique suffisam-

ment longue pour permettre leur détection en spectrométrie у Ge-Li. Le mélange

est alors constitué à 50 % de 60Со, 20 % de 51Сг, 10 % де 137Cs, 10 % de 54Mn

et 10 % de 22Na, ceci afin de respecter au mieux les proportions trouvées dans

des rejets et pour que les radionucléides soient détectables dans les organismes.

PROTOCOLE EXPERIMENTAL

Nous avons utilisé, pour l'ensemble des bacs expérimentaux, une eau de

composition chimique connue et stable, dont l'analyse a été précisée dans une

publication antérieure (MAUREL-KERMARREC et al. 1983). Nous remarque-

rons simplement que son pH, voisin de 8,65 à 200C, n'a subi aucune modifica-

tion significative lors des expériences.

П est également intéressant de connaître la teneur des hépatiques еп certains

éléments (Tab. 1). La teneur en potassium est très importante et comparable

à celle déterminée par spectrophotométrie de flamme (22783 mg.kg —1 sec.).

LES DIFFERENTS TYPES D'EXPERIENCES

Toutes les expériences ont été effectuées dans les mêmes conditions d'éclai-

rement (rythme nycthéméral naturel) et de température (20 + 19 C). Des hépa-

tiques ont été prélevées à la source du Gapeau, sur la commune de Signes, le

37711 + 4407

25890 + 1040

1678 + 145

4564 21

3314 21

Gaz 1,1

62: 0,4

0,77 + 0,04

TAB. 1. — Teneurs de Chiloscyphus polyan-

thos en quelques éléments stables (ana-

lyse par activation neutronique).

Source : MNHN, Paris

362 A. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

19 Novembre 1982. Nous avons uniquement utilisé des tiges feuillées munies de

nombreuses feuilles en bon état, isolées de leur support minéral. Le dispositif

expérimental permettant l'étude de la fixation des radionucléides par les végé-

taux est le méme que celui utilisé lors de l'étude de la contamination de Pla-

thyhypnidium riparioides (MAUREL-KERMARREC et al. 1983). Après plu-

sieurs lavage à l'eau courante, les hépatiques sont immergées dans des bacs de

plastique transparent contenant chacun 10 litres d'eau aérée et recouvrent à peu

près 100 % de la surface. Elles sont préalablement pesées humides afin que la

biomasse soit sensiblement la même dans chaque bac (en moyenne, 127,7 +

32,6 g frais).

Lors des expériences de désorption, un poids frais connu d'hépatiques conta-

minées (environ 170 g) est déposé dans un bac de plastique contenant 70 litres

d'eau inactive et équipé d'un appareil de filtration permanente de l'eau et d'un

système d'aération.

MÉTHODE DE CONTAMINATION

Le mélange est introduit, dans tous les bacs, le méme jour et en une seule

Activité Activité Apport en

spécifique des| Composition | théorique élément en

АИЯ Ue

ionecléide | "solutions ique ans chaque D

étalons en bac

=i °

D ШЕ

6l ug de

-1

се 6,80.108 | el de |. 555000 - 0,23

solution en

HCL 0,1 N

Sicr 4,92.108 | а Сто, en | 222000

HCL од N

10 ug de

ALES

13708 0,82.10° | Света de | = подо

solution en

HCL 0,1 N

10 ug de

Sa 0,35. 106 MnCly.g"! de | = 111000

solution en

HCL 0,1 N

10 ug de

RH 0,99.10° | жср! de = 111000

solution en

HCL 0,1 N

TAB. 2. — Caractéristiques, activité théorique introduite, apport total en clément pour les

radionucléides utilisés.

Source : MNHN, Paris

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES 363

fois en simulant une pluie à la surface de l'eau. Les radionucléides sont utilisés

sous forme de chlorure pour le 60Co, 137Cs, 54Мп et 22Na et de chromate pour

le 51Cr (Tab. 2).

Les quantités d'éléments stables ajoutées sont trop faibles pour entrafner une

modification détectable de la composition chimique de l'eau. Notons cependant

que l'introduction du cobalt double la teneur de l'eau en cet élément, qui est

inférieure à 0,2 ug 1-1, mais que ce dernier reste tout de méme à l'état de tra-

ces.

MÉTHODES DE PRÉLÈVEMENT, DE CONDITIONNEMENT ET DE MESURE

DE L'ACTIVITÉ DES ÉCHANTILLONS

Expérience de fixation. — Nous avons contaminé cinq bacs de manière identi-

que ; les mesures d’activité obtenues pour l’ensemble des constituants de chaque

bac (eau, hépatiques : prélèvement total 1, 3,7, 14 et 28 jours après la contami-

Etude des processus de fixativn Etude dex processus de desorption

Parois ad

(coton coton

sec parcodine Баш

Prélävement des hépatiques contaminées le méme

r CT eee jour après un nêne temps de contamination

Prétiltration

Une fraction ali-

Filtration quote est prélevée

ТА dans chaque bac.

"iech Ces fractions sont

Bar

= on јен

levée à chaque temps de con-

tact choisi

= тоге de 20 al

DT noie de 160 m

D Flacon de 14 mi

FIG. 1. — Prélèvement et conditionnement des échantillons obtenus lors des différentes

expériences.

nation) nous donnent un point sur les courbes représentant la cinétique de la

fixation en fonction du temps.

Source ` MNHN, Paris

364 A. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

Les bryophytes, prélevées en totalité à l’aide d’une pince sont égouttées,

pesées humides, séchées à l'étuve à 1109 C pendant trente heures, pesées sèches,

puis broyées. Une préfiltration de l'eau à travers un voile permet de recueillir

les débris végétaux de petite taille qui sont traités de la même façon que les hé-

patiques et sont ajoutés à celles-ci pour la mesure. A chaque prélèvement corres-

pond un rapport poids sec/poids frais que nous pouvons calculer. En moyenne,

pour nos expériences, ce rapport est égal à 0,13 + 0,01 pour Chiloscyphus po-

lyanthos.

L'eau, ainsi débarrassée des débris végétaux, est ensuite filtrée en totalité à

0,45 ша (filtres millipores en acétate de cellulose) afin de séparer les formes

particulaires et dissoutes des radionucléides. Le diffuseur est concassé ; les parois

du bac sont frottées avec du coton sec, puis du coton imbibé de parcodine. Le

premier frottis permet de récupérer l'activité du film d'eau adhérant aux parois,

le second celle qui est adsorbée sur le plastique (Fig. 1). Les échantillons sont

ensuite conditionnés en vue de la mesure en spectrométrie y Ge-Li au LM-EI.

(1), laboratoire qui utilise une gamme de flacons et boftes de géométries diffé-

rentes servant à l'étalonnage et aux mesures.

Expérience de désorption. — Aprés des temps de contact choisis, une partie

des bryophytes est prélevée, pesée humide, séchée à l'étuve à 1109 C pendant

trente heures, pesée sèche, broyée puis conditionnée (Fig. 1). Les mesures sont

effectuées pour les deux types d'expériences à l'aide d'un spectromètre y Ge-Li

de type RTC, utilisé lors d’une étude antérieure (MAUREL-KERMARREC et

al. 1983). Ces mesures tiennent compte de la période physique des différents

radionucléides.

RESULTATS

ETUDE DE LA CINETIQUE DE FIXATION

Evolution de l'activité de l'eau

Nous considérons que l'activité totale retrouvée pour chaque bac (somme

des activités des différents constituants du bac au temps de contact choisi)

correspond à l'activité introduite. Les résultats que nous avons obtenus (Tab. 3)

montrent que le 60 Co disparaít trés rapidement de l'eau. Le pourcentage d'acti-

vité restant dans l'eau brute aprés un jour de contamination est faible (2,9 %). Le

51Cr disparaft moins rapidement et, aprés 28 jours de contamination, il reste

dans l'eau brute 6,6 % de l’activité introduite. L'activité de l'eau en 137Cs et

en 22Na est encore trés élevée aprés 28 jours de contamination. Ainsi, il reste

respectivement, en fin d'expérience, 55 % et 80,9 % de l'activité introduite. Le

54Mn disparaît très rapidement de l'eau filtrée et n'est déjà plus détectable

aprés un jour de contamination. Il se retrouve en faible quantité sur les filtres.

Le pourcentage d'activité associée à la forme particulaire est faible par rap-

(1): LMEL :

Laboratoire de Métrologie de l'Environnement et d’Intervention, Le Bois

des

Rámes, Bát. 501, 91400 ORSAY.

Source : MNHN, Paris

365

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES

TAB. 3. — Evolution en fonction du temps de l'activité de l'eau brute pour les différents radionucléides

Chiloscyphus polyanthos. — (1)

pu étre calculé, compte tenu du seuil de mesure.

Jesi ours AIRE түтін dans EU SR сс ITI TT

eau Pas пути Gg dice tees beate

Radionsetside | temps en jour | Tue руини

Fe PTP” iren)

E N LEES

ч m ч кайи totale

ВЕ

ћ ‘soso + 47600 | әм: зо ыз 10100 + 200

Н élan sie | sei эю °з 300 1 190

“се 7 613980 + 45370 6500 + 1000 II 7150 + 230

ц Bio + 8700 | зао: по M 12290 + 400

4 бозо: 0 | dean пе Ва D

Ai ше Е 2 = à m

› 131800 iio ЕТЕР va Ge? °з и!

Fer 7 233680 + 4390 < 9900 (1) - 0) 5 2 - 2

ü awo 1 юу | зоо 300 өй обо 2230 га РЯ

H БЕКЕ ЕЕЕ Bd ECH " ри

1 21320 66,7 600 + 30 u.

E е өз GE өз

dee. ? 4460 66,4 300 + 20 66,7

14 12140 59,7 700 + 30 60,4

28 6760 34,7 360 + 20 эмо

; ею: по 5 2509 + 150 m

› Wheel 2130 25 [E | a

“и ; 12070 7 109 5 umi | Ще

ц 12009 2 17320 š 1001 1o | a

28 124240 : 5670 - 1600 + 100 "з

' oto | mue + Moo wa 275 ES

d › 59 | пао: и bei x pu

Ne » 4470 74600 + 4400 92.1 £o 6 | 92,2

Н Bo ЕЗІ 55 Н На

28 5050 70800 + 3400 80,8 + 10 жы»

22]

lors dela contamination de

< А: dans les conditions de la mesure, le radionucléide па pu être dose; son niveau d'activité

est estimé inférieur ou égal à A, mais il n'est pas possible d'être affirmatif quant à sa présence. — (2) : le pourcentage d'activité n'a

Source : MNHN. Paris

366 A. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

port à l'activité totale de l'eau pour le 51Cr, le 137Cs et le 22Na, alors que

l'activité en 60 Co mesurée au niveau des filtres peut représenter plus de la moi-

tié du radionucléide présent dans la phase aqueuse, ceci probablement en raison

de la faculté que possède cet élément de former des composés organiques ou

minéraux (BITTEL 1968) qui peuvent précipiter sous forme de polyméres.

Evolution de l'activité des hépatiques et facteur de concentration

Activité spécifique des hépatiques. — L'activité spécifique des hépatiques at-

teint une valeur pratiquement constante pour le 60Co, le 137Cs et le 54Mn, en

un temps de contamination inférieur ou. égal à 1 jour (Tab. 4, Fig. 2). La fixa-

tion de ces radionucléides par Chiloscyphus polyanthos est donc trés rapide. Pour

le 51Cr, cette activité spécifique peut étre considérée comme constante au bout

de 3 jours de contamination. Un équilibre est atteint rapidement pour le 137Cs,

ce radionucléide restant en grande partie dans l'eau. Pour le 22Na, l'activité spé-

cifique des hépatiques n'a toujours pas atteint une valeur constante après 28

jours de contamination. Ce radionucléide est donc fixé lentement par Chilos-

cyphus polyanthos.

La fixation du 60Со, du 51Cr et du 54Mn par Chiloscyphus polyanthos est

importante et rapide et se fait dans les proportions mémes du mélange de radio-

nucléides introduit. En effet, l'activité spécifique des hépatiques en 60Со est 2,8

fois celle du 51Cr et 4,9 fois celle du 54Mn.

Facteur de concentration. — Le facteur de concentration est le rapport à

l'équilibre de l’activité des organismes à celle de l'eau. Dans le cas des végétaux,

il est exprimé en fonction du poids sec. Nous constatons que l'activité spécifi-

que de Chiloscyphus polyanthos varie peu aprés 1 jour de contamination pour

le 60Co, le 137Cs et le 54Мп et 3 jours pour le Sich, et peut être considérée

comme constante. Celle de l’eau filtrée présente des fluctuations liées à son ni-

veau très faible, mesuré en une seule fois, avec un volume peu important (12 ml).

La marge d'erreur est celle de la mesure et porte sur la représentativité de l'échan-

tillon; mais cette activité est minime par rapport à celle des hépatiques. Compte

tenu de cela, nous considérons l'activité de l’eau comme constante et nous pre-

nons comme valeur pour le calcul du facteur de concentration, la moyenne de

ces activités. Ce qui est important est la valeur de l’activité spécifique des hépa-

tiques (mesurées en totalité), qui montre que l’on se trouve bien à l’équilibre.

Le 54Mn ayant très vite disparu de l'eau, le facteur de concentration n'a pu

être calculé et nous pouvons seulement affirmer qu'il est élevé. Pour le 60Со,

le 51Cr et le 1375, les facteurs de concentration moyens à l'équilibre sont res-

pectivement de l'ordre de (Tab. 4) : = 48000, = 8000, = 330. Pour le 22Na,

après 28 jours de contamination, ce facteur est voisin de 130.

Répartition des radionucléides dans les bacs expérimentaux

Compte tenu du protocole expérimental utilisé, un bilan global peut être réa-

lisé en fin d'expérience. L'examen des résultats (Tab. 5) permet de conclure que

Source : MNHN, Paris

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES 367

ж------------------

-“----“------к---------

س س س ت ات ت ت س ت تاتا ت ت ا ھا س س س щат‏

Sm Ала E Tu

Temps

IS 7 “ 28 jours

lcr ; a : 13708 ; O Sen ; X : Na

Points expérimentaux : 4:5%0;

Activité spécifique des hépatiques

mm — Activité spécifique de l'eau filtrée

FIG. 2. — Evolution des activités spécifiques de l'eau filtrée et des hépatiques en fonction

du temps pour les différents radionucléides.

l'adsorption sur les parois et le diffuseur est faible pour le 60Co, le 51Cr, le 54Мп

et le 22Na; pour le 137Cs, le pourcentage d'activité retrouvée sur les parois est

négligeable alors qu'il est relativement élevé sur le diffuseur (19,2 Ф en fin Фех-

périence).

L'activité de l'eau brute se maintient à un niveau trés faible pour le 60Со

Source : MNHN, Paris

TAB. 4. - Evolution des activités spécifiques de l'eau filtrée et des hépatiques, et du facteur de concentration еп fonction du temps

pour les différents radionucléides. а: estimation de l'erreur sur la mesure. b

trée, prise en considération lors du caleul du facteur de concentration. с:

le facteur de concentration n'a pu être calculé, l'activité de l'eau n'étant pas connue de façon précise.

Activité spécifique de | Activité spécifique des | Facteur de concentration

Radionucléide Temps de contact en jours L'eau filtrée en hépatiques en en fonction du poids sec

scar! Bq.8 sec

1 0,83 + 0,08" (0,89) 40250 + 3180° 45220

7 3 9,52 + 0,05 (0,99) 43500 + 700 48880

* со 7 0,65 = 0,10 (0,89) 43000 : 0 4830

D 0:99 : 0,11 (0,89) 44500 + 6350 50000

28 1546 2 0,12 (0,89) 42000 + 1500 = 47190

T 3,65: 0,26 11850: 4450 = 30

3 251: 0,26 (1,95) 14950 2 1200 = 7670

sicr 7 <0,99 (1:95) 16790 = 300 8610

14 2,09 + 0,33 (1,95) 17100 š 1270 8770

28 1:25 3 0:90 (1,95) 15320 2 1980 = 7860

1 5,7% + 0,26 (5,66) 1700 + 1270 300

3 5:25 + 0,26 (5,66) 1800.4 140 320

137 св H 5781 + 0,32 (5,66) 169: 70 290

1 5762 + 0733 (5,66) 2150 + 630 эво

28 5292: 0,44 (5,66) 2000 : 110 ` 350

т < 0,006 3100; ©

3 < 0,08 воо: 140

5 Mn 7 an 8500 > 140

14 Héi 9000 = 1270

28 < 0,07 8800 400

1 1,82 + 0,31 165: 60 22

n 3 1,24 + 0:42 210+ по

Na 7 7,46 + 0,44 400: o %

n 716: 0,44 мо: о 70

28 7,08 + 0,34 300 + 100 130

valeur moyenne de l'activité spécifique de l’eau fil-

estimation de l'erreur statistique (test de Student). — :

89€

ОТУ LA ОНЯЯУИЯЯЯ-ЛЯЯПУИ СУ

Source : MNHN Paris

Ditruseue CER pm Bau lé pem

metas | mesa

jer м т x ч E м 5 ы r

' ио. за m 10100 + 300 m axo: wo | їз Jam: we | sns

2 3 GR НЯ 311% °з $0: Xe | оз | mo: ую | 97% ч

“со ; 0: En 2180 : 20 12 бою $ 1000 | mi [mous | жн š

u Бо: 3 on 101 мо 19 жою | ie (xo: so | ма E

E ER за о + 200 1 weite | 24 | wo; | ж? >

1 mo: ж оз | no: во - о - 36500 + 2600 ЕТЕГІ 5

i зо: и $3 | 501% wo; 9 35100 $ 2800 pens 9

Sor ; o: 40 où | zn в = Jio | ilio

D : H ою; 250 әже ` 3300 Ehr a

H 3 3 1200: 100 oo 130 12500 : 3000 Шә; иш 5

' 200 + 120 » е.м о 57400 + 2600 pum е

; 5 моо: Бо Fi o: de E 32500 £ 100 BEER in в

"a 3 0} 230 H жю | оз жю: 3200 што: эю S

D жо: 300 % mix | o Зако ECH ©

as | mm: ко H win | оз E EZE Е

RR T seo es E e Ее 3

у 3 me: x EH 1% ко м Dn 2 EN ` эш ©

Sun 7 10: 2 БА оо 1001 3 13 S ub н 9

D Mo: в Du iso жю} 100 Di ч е M

н 2 S % Tni dm i | near spa е

T ж: "E. ЕТТЕРІН ЕГІН zn: em E

Е 3 5% пио:ио | мз | по: е E

E ; im ж. on Heoiuo | ил | mel 5o 2

D 1300 5 за: 3 Ни neo mu Es Š

H io % а: 0 D ER 120305 ne =

LL. Z ze] 9

TAB. 5. — Distribution de l’activité en fonction du temps au niveau des constituants des bacs expérimentaux pour les différents radio-

nucléides par rapport à l'activité totale retrouvée (somme des activités mesurées de tous les constituants). — (1) : l'activité de l'échan-

tillon considéré étant inférieure aux limites de détection, il n'a pas été tenu compte de la mesure lors du bilan.

69€

Source : ММНМ, Paris

370 А. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

(moins de 3,5 % de l’activité totale retrouvée) et légèrement plus élevé pour le

51Cr (entre 17,3 et 6,6 %). Pour le 137Cs et le 22Na, elle demeure respective-

ment supérieure à 55 et 80 % de l'activité totale retrouvée. Enfin, l'activité de

l’eau brute pour le 54 Mn concerne uniquement le pourcentage d'activité retrou-

vée sur les filtres (moins de 3 %), ce radionucléide ayant disparu de l’eau filtrée.

La quasi-totalité du 60Co et du 54Mn se retrouve trés rapidement au niveau de

Chiloscyphus polyanthos, alors que la fixation du 51Cr est plus lente. Cette es-

péce retient en moyenne au cours de l'expérience, 28,1 76 de l'activité introduite

en 137Cs et 14,2 % de celle en 22Na aprés 28 jours de contamination.

Ces résultats montrent que pour le 60 Co, le 51Cr et le 54Мп, pratiquement

toute l'activité introduite se retrouve au niveau des hépatiques. Le 137Cs reste

en grande partie en solution, ce qui facilite une adsorption sur le diffuseur. Le

22Na reste pour la plus grande part également en solution, mais les phénomènes

d'adsorption sont moins importants que pour le 137Cs.

ÉTUDE DE LA CINÉTIQUE DE DÉSORPTION

Après 28 jours de contamination (temps au bout duquel un état d'équilibre

est atteint pour le 60Co, le 51Cr, le 137Cs et le 54Mn), les hépatiques sont im-

mergées dans 70 litres d'eau inactive non renouvelée pendant 27 jours. Leur acti-

vité est mesurée lors de la mise en eau inactive puis réguliérement au cours du

temps (Tab. 6).

Aprés 1 jour d'immersion en eau inactive, Chiloscyphus polyanthos perd

26,5 % de son activité en 60Со, puis un équilibre s'établit et ce pourcentage

reste constant jusqu'à la fin de l'expérience. Pour le 51 Cr, une perte de 63,2%

de l'activité initiale est observée aprés 6 jours d'immersion, temps au bout du-

quel l'équilibre est atteint. L'activité des hépatiques en 137Cs diminue durant

les deux premiers jours d'immersion, puis reste constante. Ces derniéres ont

alors perdu 47,5 % de leur activité initiale en ce radionucléide. Pour le 54Mn,

l'équilibre est atteint après 1 jour en eau inactive. Chiloscyphus polyanthos re-

tient alors 72,1 % de l'activité fixée lors de la contamination.

Pour ces quatre radionucléides, le phénomène de désorption a lieu en deux

phases successives, la première rapide et correspondant au passage dans le milieu

aqueux de la fraction de l'isotope la plus superficiellement retenue, la seconde

beaucoup plus lente. L’atteinte d'un état d'équilibre peut s'expliquer soit par

une forte rétention d'une partie du radionucléide fixé par les hépatiques et, mal-

gré une activité trés faible de l'eau, les végétaux ne se décontaminent plus, soit

par les conditions expérimentales (eau non renouvelée durant toute l'expérien-

ce). Dans ce cas, les hépatiques perdent une partie des radionucléides jusqu'à ce

qu'un équilibre s'établisse entre l'activité de l'eau et celle des végétaux. On peut

supposer que des changements d'eau à intervalles réguliers entrafneraient chaque

fois une décontamination, comme l'ont observé FOULQUIER & HÉBRARD

(1976).

Pour le 22Na, l'activité des hépatiques décroft en une seule phase. Apres

27 jours d'immersion en eau inactive, ces derniéres ont perdu 66,7 % de leur

Source : MNHN, Paris

371

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES

co Se 7 o Em ЕТ!

Tens 2 с с e

m Fc [rese] мани ko za arise | жамы” | ченин Lan [esse

jours „це en | retenue [spécifique en | retenue [spécifique en | retenue [spécifique en ве лег is | сабаны

5 д x

Bq.g sec м.а! see Ha sec

селге

Sms 28 | 42000 + 1500 15120 + 1980 2000 + По smo: 4

ontamination|

' 20300 so, | эм

2 33000 So: on | жз

5 31000 š зло: |

5 29000 aam | 3860 6000 mao |70: ко

D жаз

TAB. 6. — Evolution de l'activité spécifique de Chiloscyphus polyanthos еп fonction du temps pour les cing radionucléides lors de la

décontamination. — (1) : pourcentage calculé en tenant compte de la valeur moyenne de l'activité spécifique pendant la période où

la décontamination n'est plus observée.

Source : ММНМ. Paris

372 А. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

activité initiale et l’état d'équilibre n'est pas atteint en eau stagnante,

La vitesse de décontamination d'un organisme est définie par la période bio-

logique, c’est-à-dire le temps au bout duquel le radionucléide a été éliminé pour

moitié, ceci lorsque la période physique du radionucléide est assez longue, Lors-

que cette dernière condition n’est pas remplie (par exemple pour le 51Cr, dont

la période physique est égale à 27,7 jours), on calcule alors la période effective

qui est définie par la formule :

t Ф % T

—+ — | Teff = période effective

Шефе Шалыс Ша LC ple py ue

Im = période biologique

Les périodes biologiques peuvent être déterminées en reportant sur papier

semi-logarithmique les valeurs des activités spécifiques des hépatiques obtenues

pendant l'expérience (Fig. 3 à 7).

Pour le 60Co, la désorption se fait en deux phases, l'une très rapide à laquelle

correspond une période biologique d'environ 3 heures, puis une seconde pour

laquelle la période biologique est indéterminée. Compte tenu de la trés longue

période physique de ce radionucléide, la période effective est égale à la période

biologique. Pour le 51Cr, aux deux périodes biologiques déterminées de 3 heures

Activité, spécifique

en Bq.g | sec

Tb, indéterminée

Tb, = 3 heures

Temps

jours

FIG. 3. — Cinétique de désorption du 60Co par Chiloscyphus polyanthos.

Source : MNHN, Paris

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES

Activité spécifique

еп Bq.g^! sec

Tenps

jours

FIG. 4. — Cinétique de désorption du 51Cr par Chiloscyphus polyanthos.

Activité spécifique

en Bq.g-l sec

3 n

a KEE

Ü ^

H | =

$1— m, = 3 heures To, indéterminée

102

8 =

7 Tb, = 60 heures

4 Temps

FIG. 5. — Cinétique de désorption du 137Cs par Chiloscyphus polyanthos,

Source : MNHN, Paris

373

374

А. MAUREL-KERMARREC ЕТ AL.

Activité spécifique

en Bq.g^| sec

о sioe 5

Tb, indéterminée

sën geb

Тера

12 зет 13 21 27 jours

FIG. 6. — Cinétique de désorption du 54Mn par Chiloscyphus polyanthos.

Activité spécifique

en Bq.g вес

12 e 3 13 21 27 jours

FIG. 7. — Cinétique de désorption du 22Na par Chiloscyphus polyanthos.

Source : ММНМ, Paris

FIXATION ЕТ DÉSORPTION DE RADIONUCLÉIDES 375

et 114 heures correspondent des périodes effectives de 3 heures et 97 heures. La

troisième période biologique est indéterminée. Pour le 137Cs, les périodes effec-

tives sont égales aux périodes biologiques. Ces dernières sont au nombre de 3 et

correspondent respectivement à 3 heures et 60 heures (la troisième est indéter-

minée). La désorption du 54Мп se fait en deux phases qui correspondent à deux

périodes biologiques et effectives, l’une de 3 heures et l'autre indéterminée, Une

seule période biologique est définie lors de la désorption du 22Na par Chiloscy-

phus polyanthos. Elle correspond à 17 jours et est égale à la période effective.

La vitesse de désorption varie donc selon le radionucléide considéré, Certains

auteurs associent cette différence aux propriétés physico-chimiques des radio-

nucléides et à la physiologie des organismes (ANCELLIN et al. 1979).

CONCLUSION

Cette approche montre que la capacité de fixation du 60Co, du 51Cr et du

54Mn par Chiloscyphus polyanthos est importante, alors qu'elle est plus faible

pour le 137Cs et le 22Na, Les valeurs moyennes des facteurs de concentration

obtenus à l'équilibre, en fonction du poids sec, sont voisines de 48000 pour le

60Co, de 8000 pour le 51Cr et de 330 pour le 137Cs. Pour le 22Na, le facteur

de concentration est de l'ordre de 130 aprés 28 jours de contamination, temps

au bout duquel l'état d'équilibre n'est toujours pas atteint. La fixation de ce

radionucléide par les hépatiques est donc lente et correspond en fin d'expérien-

ce à 14,2 % de l'activité introduite. Le 137Cs est fixé beaucoup plus rapide-

ment (dans un temps inférieur à 1 jour de contamination), mais en moyenne,

plus de 50 46 de l’activité introduite restent dans l'eau. En ce qui concerne les

trois autres radionucléides, leur fixation par Chiloscyphus polyanthos est ra-

pide (dans un temps inférieur à 1 jour pour le 60Со et le 54Mn, 3 jours pour le

51Cr) et 90 à 97 % de l'activité introduite sont alors retenus en moyenne, Les

vitesses de fixation et l'activité retenue varient donc selon le radionucléide consi-

déré.

П en est de même lors des proses de désorption. Ainsi, des hépatiques

contaminées perdent 26,5 % du 60Со fixé еп 1 jour, 63,2 % du 51Cr en 6 jours,

47,5 % du 137Cs en 6 jours, 27,9 % du 54Mn en 1 jour et 66,7 % du 22Na еп

27 jours. Cette perte d'activité correspond à des périodes effectives voisines de

3 heures pour le 60Co, 3 heures et 97 heures pour le 51Сг, 3 heures et 60 heures

pour le 157», 3 heures pour le 54Mn et 17 jours pour le 22Na. Mais il faut no-

ter que ces périodes sont obtenues en « milieu fermé >, c’est-à-dire sans renou-

vellement d'eau. Une expérience en « milieu ouvert », avec circulation perma-

nente d'eau inactive permettrait une meilleure connaissance du phénoméne en

зе rapprochant davantage des conditions naturelles. Les résultats obtenus dans

nos conditions expérimentales semblent montrer dre Chiloscyphus Раа

est une < bonne indicatrice > de la présence de 60Со, 5107, 137Cs, 54Mn et

22Na dans le milieu naturel. Ces résultats confirment l'intérêt que représente

l'utilisation des bryophytes aquatiques dans les études radioécologiques de ter-

rain.

Source : MNHN, Paris

376 А. MAUREL-KERMARREC ET AL.

BIBLIOGRAPHIE

ANCELLIN J., GUEGUENIAT E.& GERMAIN P., 1979 — Compostement des radionu-

cléides dans le milieu biologique. Elimination - Comportement et devenir des radionu-

cléides artificiels. In : Radioécologie marine : étude du devenir des radionucléides re

jetés en milieu marin et applications à la radioprotection. Paris : Eyrolles, Pp. 96-99.

ARNELL S., 1956 — Illustrated moss flora of Fennoscandia, I : Hepaticae. Lund : Glee-

rups. 317 p.

AUGIER J., 1966 — Flore des bryophytes. Paris : Lechevalier. 702 p.

BITTEL R.,1968 — Discussion bibliographique sur le comportement ес la radioécologie

du cobalt dans les systèmes hydrobiologiques. Rapport C.E.A. - BIB - 130, (EUR - 3877

f). 70 p.

BOULAY N., 1904 — Muscinées de la France. Deuxième partie - Hépatiques. Paris : Leche-

valier. 407 p.

DESCY J.P. & EMPAIN A., 1981 — Inventaire de la qualité des eaux courantes en Wallo-

nie (Bassin Wallon de la Meuse). Rapport de Synthèse. Université de Liège, Vol. 1 :

87 p.; Vol. 2 : 194 p.; Vol. 3 : 37 p.

DULL R., 1980 — Die Moose (Bryophyta) des Rheinlands (Nordrhein - Westfalen, Bundes-

republik Deutschland). Decheniana Beih. 24 : 365 p.

DULL R., 1983 — Distribution of the European and Macaronesian liverworts (Hepatico-

phytina). Bryol. Beitr. 2 : 1-119.

EMPAIN A., 1976 a — Estimation de la pollution par métaux lourds dans la Sómme, par

l'analyse des bryophytes aquatiques. Вий, Franc. Piscicult, 48 : 138-142.

EMPAIN A., 1976 b — Les bryophytes aquatiques utilisés comme traceurs de la contamina-

tion en métaux lourds des eaux douces. Mém. Soc. Roy. Bot. Belgique 7 : 141-156.

EMPAIN А., 1977 — Ecologie des populations bryophytiques aquatiques de la Meuse, de

la Sambre et de la Somme. Relations avec la qualité des eaux, écophysiologie comparée

et étude de la contamination par métaux lourds. Université de Liège, Mem. Doct. Sci.

Bot. 179 p.+ 50 p.

EMPAIN А., LAMBINON J., MOUVET С. & KIRCHMANN R., 1980 — Utilisation des

bryophytes aquatiques et subaquatiques comme indicateurs biologiques de la qualité

des eaux courantes. [n : P. PESSON, La pollution des Eaux Continentales. 2e éd. Paris :

Gauthier-Villars. Pp. 195-223.

FOULQUIER L. & HÉBRARD ЈР., 1976 — Etude expérimentale de la fixation et de la

décontamination du sodium 22 par une mousse dulçaquicole, Platyhypnidium ripa-

rioides (Hedw.) Dix. Oecol, Pl. 11 (3) : 267-276.

HÉBRARD J.P., FOULQUIER L. & GRAUBY A., 1968 — Aperçu sur les modalités de la

contamination d'une mousse dulcicole Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix. par le

césium 137 et le strontium 90. Rev. Bryol. Lichénol, 36 (1-2) :219-242.

HÉBRARD J.P., FOULQUIER L. в GRAUBY А., 1972 — L'utilisation d'une mousse ter-

restre (Grimmia orbicularis Bruch) comme indicateur de la présence de manganèse 54,

de caesium 137 et de strontium 90. Radioprotection 7 (3) : 159-177.

HÉBRARD J.P. & FOULQUIER L., 1975 — Introduction à l'étude de la fixation du manga-

nése 54 par Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix. Rev. Bryol. Lichénol. 41 (1) +

35-54.

KIRCHMANN В. & LAMBINON J., 1973 — Bioindicateurs végétaux de la contamination

d'un cours d'eau par les effluents d'une centrale nucléaire à eau pressurisée. Evaluation

des rejets de la centrale à SENA (Chooz, Ardennes Françaises) au moyen de végétaux

aquatiques et ripicoles de la Meuse. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 106 : 187-201.

Source : MNHN, Paris

FIXATION ЕТ DÉSORPTION БЕ RADIONUCLÉIDES 377

KIRCHMANN R., LAMBINON J., BONNIJNS VAN GELDER E. & COLARD J., 1974

Utilisation de bioindicateurs à des fins de surveillance des sites nucléaires. In : Environ-

mental surveillance around nuclear installations. Proceed. Symp. Warsaw. 5-9 November

1973, II, ed. T.A.E.A., Vienna : 105-118.

LANDWEHR J., 1980 — Atlas nederlandse Levermossen. Thieme : Zutphen. 287 p.

MACVICAR S.M., 1971 — The student's handbook of British Hepatics. Hichin : Whelden

and Wesley. 503 p.

MAUREL-KERMARREC A., PALLY M., FOULQUIER L. & HÉBRARD J.P., 1983 — Ciné-

tique de la fixation d'un mélange de césium 137, de chrome 51, de cobalt 60, de manga-

nèse 54 et de sodium 22 par Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix. Cryptogamie,

Bryol. Lichénol. 4 (4) : 299-313.

MOLCHANOVA LV. & BOCHENINA N.V., 1980 — Mosses as accumulators of radionu-

clides. Ekologiya 3 : 4247.

MOUVET C., 1978 — Etude de la pollution de l'Amblàve par les métaux lourds, en parti-

culier le chrome, et approche écophysiologique de la fixation de ce métal par Fontinalis

antipyretica L. ex Hedw. Université de Liège, Mém. Lic. Sci. Bot. 102 p.

MOUVET C., 1980 — Pollution del'Amblève par les métaux lourds, en particulier le chro-

me : dosage dans les eaux et les bryophytes aquatiques. Trib. Cebedeau 33 : 527-538.

MOUVET C., 1983 a — The use of aquatic bryophytes to monitor heavy metals pollution

of freshwaters as illustrated by case studies. In : Comptes-rendus du ХХПе Congrès

dela S.LL., Lyon.6 p.

MOUVET C., 1983 b — Utilisation des mousses aquatiques pour la détermination du niveau

de pollution par les métaux lourds de certaines rivières du bassin Rhin-Meuse. Metz,

Agence Financière de Bassin Rhin-Meuse. 38 p.

MÜLLER K., 1951 - 1954 — Die Lebermoose Europas - Rabenhorst's Kryptogamenflora, 6

(1). 3 Aufl. Leipzig : Geest und Portig. 756 p.

SUIRE C., 1975 — Les données actuelles sur la chimie des bryophytes. Rev. Bryol. Lichénol.

41 (2): 105-256.

Source : ММНМ, Paris

PUN.

азақ жай)

ad pum

жыла

обе exprim селі

SS Жоңафоеби

Hadipieséton Y

ён + Па

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6,4: 379-392 379

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES SPHAIGNES

(SPHAGNUM) DU QUÉBEC-LABRADOR,

2: Le SPHAGNUM LENENSE H. LINDBERG IN POHLE

R. GAUTHIER *

RÉSUMÉ. — Les caractères distinctifs du Sphagnum lenense, autrefois considéré comme une

variété du Sphagnum lindbergii, sont présentés, notamment ceux de la feuille caulinaire

qui sont illustrés, Son aire de répartition au Québec-Labrador est précisée à l'aide d'une

carte, Son appartenance phytogéographique est réévaluée à la suite de sa découverte en

milieu alpin. Les habitats dans lesquels croft le Sphagnum lenense au Québec-Labrador sont

décrits.

ABSTRACT, — Distinctive features of Sphagnum lenense, previously considered as a variety

of S. lindbergii, are presented. Stem leaf characters are emphasized and illustrated, A distri-

bution map of 5, lenense in the Québec-Labrador Peninsula is also presented. The phyto-

geographic affinities of this taxon are re-evaluated following its discovery in an alpine area.

Its habitat types within the Québec-Labrador Peninsula are described.

INTRODUCTION

Le Sphagnum lenense H. Lindberg in Pohle (1915) fut d’abord reconnu

comme la variété microphyllum Warnst. du S. lindbergii Schimp. par WARNS-

TORF en 1893, à partir d'un spécimen de fle Saint-Georges (fles Pribilof) en

mer de Behring. Peu après, H. LINDBERG reconnaft que les caractères distinc-

tifs sont suffisants pour élever ce taxon au rang d'espèce et il le désigne dans sa

correspondance et sur les étiquettes des spécimens qu’il examine par le nom de

Sphagnum lenense sans toutefois le publier d’une façon valide. Le nom dérive

de celui de la rivière Lena en Sibérie d’où provient un spécimen récolté par А.К.

Cajander en 1901 (ISOVIITA 1966).

Le nom de Sphagnum lenense apparaît pour la première fois dans la littéra-

ture dans un ouvrage de WARNSTORF (1903) où l’auteur le ramène simplement

au rang de synonyme de son 5. lindbergii var. microphyllum décrit auparavant.

Il le traite de nouveau de la même façon dans son étude mondiale du genre

(WARNSTORF 1911). Ce n'est qu'en 1915 que POHLE valide S. lenense en pu-

bliant ce nom à partir de spécimens identifiés par H. Lindberg, (ISOVIITA

1966). Plus récemment, SAVICZ (1936), PERSSON (1949)et SAVICZ-LJU-

BITZKAJA (1952) ont aussi démontré, comme l'affizme ISOVIITA (1966), que

le S. lenense constitue une bonne espéce qui se différencie nettement du S.

lindbergii. П est étonnant de constater que certains traitements récents, tel celui

* Herbier Louis-Marie, Faculté des Sciences de l'agriculture et de l'alimentation, Université

Laval, Québec, Canada, G1K 7Р4.

Source : MNHN, Paris

380 R. GAUTHIER

de PILOUS (1971) par exemple, s'en tiennent encore à l'opinion de WARNS-

TORF.

La nomenclature suivie dans cet article est celle d’ISOVIITA (1966) pour les

sphaignes, celle d'IRELAND et al. (1980) pour les mousses, celle de STOTLER

& CRANDALL-STOTLER (1977) pour les hépatiques et celle de HALE &

CULBERSON (1970) pour les lichens sauf pour Cladina stellaris pour lequel

l'opinion de BRODO (1976) а été retenue. La nomenclature de SCOGGAN

(1978-1979) a été utilisée pour les phanérogames. Les acronymes des herbiers

utilisés sont ceux de l'Index Herbariorum (HOLMGREN et al. 1981). Les acro-

nymes qui n'y figurent pas sont ceux proposés par BOIVIN (1980)

CARACTERES DISTINCTIFS DU SPHAGNUM LENENSE

Peu de travaux facilement accessibles traitent en détail des différences entre

le Sphagnum lindbergii et le S. lenense. Tous les auteurs mentionnent la ressem-

blance frappante du 5. lenense avec le S. fuscum, non seulement par sa couleur

brune parfois méme teintée d'orangé, mais aussi par sa forme de croissance en

buttes surélevées trés compactes. Au contraire, 5. lindbergi a plutôt tendance à

former des colonies demeurant au niveau du sol ou légérement soulevées seule-

ment. De plus, le 5. lenense est plus petit que le S. lindbergii. En effet, alors que

la largeur des pousses de ce dernier varie de 15 à 20 mm, celle des pousses de

S. lenense n’atteint que 4 à 10 mm. Nous avons cependant pu observer, éparpil-

lés au travers de colonies de S. balticum, quelques pousses de S. lindbergii dont

la largeur était aussi faible que celle de S. lenense. De plus, les feuilles raméales

du 5. lenense sont disposées en rangées, contrairement à celles du S. lindbergii.

C'est cependant à l'aide des caractéres des feuilles caulinaires que la distinc-

tion des deux espéces peut se faire le plus aisément. La variation des dimensions

des feuilles caulinaires des Sphagnum lenense et S. lindbergii apparaît à la figure

1 et est résumée au tableau 1. Les mesures ont été prises sur des pousses prele-

vées au sein d'échantillons récoltés au Québec seulement. Les échantillons sé-

lectionnés de S. lindbergii proviennent de 14 localités dispersées sur l'ensemble

du territoire. Ceux de S. lenense proviennent de 9 localités (énumérées plus loin)

concentrées dans les régions septentrionales du Nouveau-Québec.

La figure 1 montre d'abord que les dimensions des feuilles caulinaires du

Shagnum lenense sont nettement moins variables que celles du S. lindbergii.

De plus, on observe que, chez le S. lenense, ces feuilles ne sont généralement

que légèrement plus longues que larges. Dans beaucoup de cas, elles sont aussi

longues que larges ou même un peu plus larges que longues. A l'opposé, les

feuilles caulinaires du S. lindbergii sont pratiquement toujours plus longues que

larges : dans l'ensemble des 147 feuilles mesurées, ne font exception que 4

feuilles plus larges que longues dispersées sur 3 pousses et 2 feuilles aussi longues

que larges d'une méme pousse.

Les feuilles caulinaires du Sphagnum lenense sont en moyenne deux fois plus

courtes que celles du S. lindbergii, soit 0,64 mm de longueur par rapport à

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM LENENSE АУ QUÉBEC-LABRADOR 381

144 е Sphagnum lenense Н. Lindb, in Pohle

көгі

Largeur (тт)

г Т T T T T T T 1

0 04 05 06 0.

T T T

7T 0:8 "09 402 10 1272727 74 TS 18

Longueur (mm)

Fig. 1 — Variation des dimensions des feuilles caulinaires du Sphagnum lindbergii et du S.

lenense au Québec-Labrador. Chaque point et chaque cercle représente la moyenne des

mesures des feuilles d'une pousse et il est accompagné de l'étendue de la variation des

mesures. La ligne pointillée représente les longueurs égales aux largeurs.

1,21 mm (Tab. 1). Cette moyenne est légèrement inférieure à celle de 0,72 mm

fixée par WARNSTORF (1893, 1911) et reprise par PILOUS (1971). En tenant

compte des écarts-types (Tab. 1), il est possible d'affirmer que la trés grande ma-

jorité des feuilles caulinaires du S. lenense mesurent moins de 0,70 mm de lon-

gueur alors que celles du 5. lindbergii mesurent plus de 1,00 mm de longueur ;

la limite absolue entre les deux espéces se situant à 0,80 mm de longueur. SA-

VICZ (1936) et SAVICZ-LJUBITZKAJA & SMIRNOVA (1968) affirment pour

leur part que la longueur des feuilles caulinaires du S. lenense ne dépasse pas

1,00 mm.

En général, les feuilles caulinaires des deux espèces s'élargissent plus ou moins

de la base vers Гарех. Une zone de cellules hyalines de plus grande dimension

et à parois totalement résorbées est présente à la partie supérieure de la feuille

Source : MNHN Paris

382 R. GAUTHIER

(Fig. 2). Chez le S. lindbergii, cette zone s'étend sur toute la largeur de la feuille,

de apex jusqu'à Та moitié de la feuille et parfois méme plus bas, en particulier

au centre de la feuille (Fig. 2A). Chez le S. lenense (Fig. 2B et C), cette zone

occupe en général une portion beaucoup plus restreinte de la feuille. De plus, elle

est souvent de forme triangulaire, la pointe du triangle, dirigée vers le bas, attei

Sphagnum Sphagnum

Lenense Lindbergit

Nombre de pousses 17 18

Nombre de feuilles 152 147

Longueur X *s 0,64 + 0,06 1,21 + 0,18

(тт) étendue 0,53 - 0,80 0,80 - 1,60

Largeur Х =5 0,57+0,08 0,94 + 0,21

(m) étendue 0,41 - 0,74 0,59 - 1,42

Tab. 1 — Données statistiques sur la variation des dimensions des feuilles caulinaires du

Sphagnum lenense et du S. lindbergii au Québec-Labrador.

Fig. 2 — Feuilles caulinaires de Sphagnum lindbergii (A) et Sphagnum lenense (B et С).

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM LENENSE AU QUÉBEC-LABRADOR 383

gnant environ la moitié de la feuille. Dans cette même zone, les cellules chlo-

торһуШеппев sont souvent partiellement détruites de sorte qu'une échancrure

peut apparaître dans la feuille, Elle rappelle l'échancrure caractéristique de la

feuille caulinaire du S. riparium.

Chez le Sphagnum lindbergii, la bordure de la feuille s'amenuise graduelle-

ment vers le sommet de la feuille pour à peine atteindre l'apex qui est droit et

lacinié sur toute sa largeur et parfois méme un peu sur les cótés. Chez le S. le-

mense, au contraire, une bordure étroite est présente jusqu'au sommet de la

feuille. De plus, à l'apex, les marges s'incurvent nettement vers le centre de la

feuille et une faible portion seulement de l'apex est lac Souvent, l'apex est

constitué d'une paire de crochets qui se font face et qui sont en fait la termi-

naison abrupte de la bordure rendue libre par la résorption des cellules hyalines

et chlorophylliennes adjacentes.

REPARTITION

Le Sphagnum lenense est une espèce circumpolaire. En Europe, il est confiné

aux régions arctiques de l'U.R.S.S. (ISOVIITA 1966). En Asie, sa présence au

Japon est signale par SUZUKI (1972) qui précise qu'il ne se rencontre que dans

une seule tourbière bombée située dans la partie la plus nordique de l'fle Hokkai-

do, c'està-dire autour de 459 de latitude nord. Cette localité constitue la limite

sud mondiale de l'espèce. L’inclusion du Japon dans l'aire de répartition du S.

lenense par SAVICZ en 1936 est fondée sur une récolte du sud de l’fle Sakha-

line dont la partie située au sud du 509 de latitude nord appartenait au Japon

de 1905 ес 1945. L'fle passa totalement à l'U.R.S.S. ensuite. Cette localité ap-

paraft sur la carte de répartition mondiale de SMIRNOVA (1959).

En Amérique, le Sphagnum lenense s'étend d'est en ouest entre 609 et 709

de latitude nord. Son aire de répartition nous est connue par la carte de SCHO-

FIELD (1972) qui rassemble les données publiées pour Alaska par PERSSON

(1949) et celles des Territoires du Nord-Ouest par HOLMEN & SCOTTER

(1967). Les localités groenlandaises de LANGE (1952) sont aussi indiquées.

A ces localités déjà connues, SCHOFIELD (1972) en ajoute deux nouvelles si-

tuées au Nouveau-Québec et déjà signalées par ANDREWS (1958) qui fut ainsi

le premier à mentionner la présence du Š. lenense au Québec-Labrador (Scho-

field in litt). En effet, dans une discussion sur la validité de ce taxon, qu'il

considère d'ailleurs comme la variété microphyllum du S. lindbergii comme le

faisait WARNSTORF, ANDREWS (1958) indique qu'il en possède deux spéci-

mens : l’un de J. Rousseau récolté à la rivière Payne (maintenant Arnaud) en

1948 et l'autre ФЕ. Lepage cueilli en 1944 au golfe de Richmond. Dans ce

même article, ANDREWS indique aussi que le n° 80 du Sphagna Boreali-Ameri-

cana Exsiccata récolté par le Rév. A.C. Waghorne à la rivière Pinware au Labra-

dor et distribué par D.C. Eaton et E. Faxon en 1896 sous le nom de S. lindbergii

var. microphyllum, n'appartient pas à ce taxon mais à une autre variété de S.

lindbergii. WARNSTORF, qui identifia certainement cette récolte comme d’ail-

leurs la majorité sinon tous les spécimens de Waghorne, avait déjà corrigé son

identification bien avant que ne le fasse ANDREWS en citant cet exciccatum

Source : MNHN, Paris

384 R. GAUTHIER

(nO 80) sous 5. lindbergii var. mesophyllum dans son Sphagnologia Universalis

de 1911. D'autre part, la mention récente de S. lenense pour le Labrador par

BRASSARD & WEBER (1978) doit être aussi retranchée; le spécimen de Weber

(n9 1553, CANM, MICH, МЕГ) appartient au S. lindbergii comme c'est aussi

le cas de celui de la rivière Georges dans PUngava (Weber 1241, CANM, MICHX,

NFLD) que ces mêmes auteurs mentionnent également. Le 5. lenense reste donc

encore à découvrir au Labrador.

D ze e

eu mos а

4 E P.

У % en À S

“Ӛз, € Sphagnum lenense

ces H. Lindb. in Pohle

ta Е

Р Log =

< e Labrador = `.

4 p ха

E. = %

: mE

i n Be?

АШ

Fig. 3 — Répartition du Sphagnum lenense au Québec-Labrador. Le trait continu indique

la limite des arbres.

Des explorations récentes permettent d'ajouter près d'une dizaine de nou-

velles localités québécoises du Sphagnum lenense (Fig. 3) à celles déjà mention-

nées par ANDREWS (1958) et SCHOFIELD (1972):

QUÉBEC, NOUVEAU QUÉBEC : Rivière Arnaud, 59058’N-72023’W, Brown

18299, 18306, 18311 (CANM, QFBE). Rivière Payne, vers 600 lat. М (59012

W) vers 73907” long. W, Rousseau 936 (CU, MT). Baie aux Feuilles, 58938'N-

70900'W, Ducruc 163-3 (ОМЕ), 163-11 (QFA), 164-3 (QFA), 164-9 (ОҒА,

QME). Lac Berthet, 58027’N-68028’W, Ducruc 31-4 (ОВА, ОМЕ). Environs de

Fort-Chimo (Kuujjuaq), rive ouest du Koksoak, au nord du village, 58007'N-

68921'W, Cayouette 781-403 (САММ, FH, ОРА). Fort-Chimo (Kuujjuag),

Julien s.n. (QUE). Kangiqsualujjuaq (Port-Nouveau-Québec), environ 2 km au

Source : MNHN, Paris

SPHAGNUM LENENSE AU QUÉBEC-LABRADOR 385

nord-ouest du village, dans la grande vallée orientée NW-SE, 58042N-65059°

40"W, Gauthier 7550 (ALTA, CANM, FH, MICH, MT, NY, ОРА, QUE, US).

Rivière aux Feuilles, 58915'N-729W, Couillard 14-20 (CANM), 712 (FH, MICH,

QFA). Région du lac Chavigny, lac au sud du lac Chavigny, rive nord-est, près de

la décharge, 58002’N-75003’W, Cayouette [82-50 (CANM, ОРА, US). Région

du lac Chavigny, secteur sud-est du lac (baie), 58003’N-75004’W, Cayouette

782-302 (CANM, МҮ, ОБА). Golfe de Richmond, lat. 56910" (76 938%), Le-

page et Dutilly 6623 (CU). Golfe de Richmond, vallée de l’Anorik au nord

du Goulet, environ 3 km au sud-sud-est de la pointe Pamiallualuk, 56911'60-

76038°20”W, Gauthier 6624 (ALTA, CANM, FH, MICH, NY, ОРА, US), 6632

(CANM, MT, NFLD, QFA), 6635 (CANM, FH, MICH, QUE, QFA). Monts

Otish, 52029’N-70020°W, Brown 6740 (CANM, QFA, QFBE).

A l'inverse des localités de l'Alaska et des Territoires du Nord-Ouest, toutes

les localités québécoises sont situées au sud de 600 de latitude nord. Sur la cóte

de la baie d'Hudson, le Sphagnum lenense atteint vers le sud 56010’N. Au centre

du territoire, il a été observé encore plus loin au sud, mais à 1000 m d'altitude,

dans les monts Otish par 52029°№. Cette dernière localité constitue la limite mé-

ridionale du S. lenense en Amérique du Nord. Par ailleurs, la majorité des locali-

tés se répartissent sur une bande d'environ 200 km de large reliant le sud de la

baie d'Ungava à la côte sud-est de la baie d'Hudson. C'est un territoire où les

expéditions scientifiques ont été nombreuses, surtout ces dernières années, еп

raison de la présence dans ce territoire de la limite longitudinale des forêts étu-

diées par le Centre d'études nordiques de l'Université de Laval. Plus au nord,

dans la péninsule d'Ungava, où les expéditions sont moins fréquentes, deux lo-

calités seulement sont connues.

La fréquence du Sphagnum lenense au Québec, dans une zone restreinte ой

les herborisations ont été assez intenses, est à l'image de la fréquence qu'on lui

connaît dans les Territoires du Nord-Ouest, où la majorité des localités connues

sont concentrées dans le delta du Mackenzie et dans le centre et l'ouest du Кес-

watin ой les herborisations ont aussi été fréquentes. Le fait qu'il puisse étre faci-

lement confondu sur le terrain avec le S. fuscum peut expliquer partiellement

sa faible fréquence dans les collections, Il n'en demeure pas moins qu'il s'agit

d'une espèce peu récoltée parce que peu fréquente.

Dans toutes les localités oà il a été observé au Nouveau-Québec, le Sphagnum

lenense croft en toundra. C'est d'ailleurs dans ce méme milieu qu'il a été observé

ailleurs en Amérique et en Europe. STEERE (1978) affirme qu'il s'agit d'une

espèce circumpolaire du Haut-Arctique alors que SCHOFIELD (1972) le classe

plutôt parmi les éléments circumpolaires du Bas-Arctique. SAVICZ-LJUBITZ-

КАЈА & SMIRNOVA (1968) ajoutent qu'en U.R.S.S., il croft aussi dans les fo-

rêts conifériennes tourbeuses et les broussailles subalpines et le qualifient d'arc-

tique-alpin. Sa découverte dans la toundra au sommet des monts Otish vers

1000 m d'altitude à la limite sud de son aire de répartition indique qu'en Améri-

que aussi, le S. lenense est présent еп milieu alpin. П serait donc plus approprié

de le considérer à l'échelle mondiale comme un élément circumpolaire arctique-

alpin.

Source : MNHN, Paris

386 R. GAUTHIER

HABITAT

Au Nouveau-Québec, le Sphagnum lenense croft sur la tourbe dans presque

toutes Les stations où il a été observé. Dans les sept stations où un profil de sol

a été examiné, le pergélisol est présent entre 20 et 45 cm de profondeur et la

tourbe constitue tout le mollisol. Dans tous les profils, la tourbe de surface n'est

pas décomposée et cette tourbe fibrique occupe le plus souvent moins de la moi-

tié de l'épaisseur du mollisol. COUILLARD (1983) a montré qu'à la station de

la rivière aux Feuilles, cette tourbe est constituée en majeure partie des restes

NO ae 1a colonie ] 2 з ‘ 5 7 KÉ

TEE 1234 12348 1234067 1234567 5 5

mére ti

par ien S 101034 mimi мм wasse wissiena necne; g À

moyen par relevé 10,7 15,6 13 15,6 1,6 10 ii

и едені » в E % E ЕЈ ii

кыне С

сыя vitis-idaea Vya tsi Teh sees te Re ы

Герен ros EN ^ қалала e

Batuta gtardutota COCA EE де va

Vaezinin vam EE ER d rx KS

DEST + кб cet de gas та ва

satis anetophita gies uris У 22

Ae politia text dd ей

Pinea mariana. 23 ла

шешеке

Caves gel ІІ sr iii ланған МО

Peliculas labrador E + E 4.

Seins caespitosus va. сайы. Zi E ..

подом арала 4. Free ` RS

Ааа chantomotas жаз п e Vilje s

Seet vitiosa қ 1 + T каза

steen N EN Жи io

Bryophytes

Sphagnum tenerse 5555 55555 5555 55555 5555555 5555555 WS

подмеће strictum AS + le deese iino КА RE

Arastrophyttun winston coc PES A EE ER ees

Dieta guocntandicun QU Л Т К re + 66

TEE et AAE eer 4.

таша nutans LE SE ..

EEN RUE See ©

жария beam sk кекен рева дан ge

ES EE Stee TEPER E Ge? за

Рала schreberi Se B

шоа mme ‚+

Lichens

Cladonia атылан AR інін x s

lada sangigos E Mes ies - 4.

сала мешм SE PE а Gase + DÉI

саама слона + ane 4.2 a+

силама мона Е А бета 3%

салама пада. Dë срба QN: r реки ыы ae

сім métis d Et aA * ít

me globus deleng Ele ae Ko

telle de vecouvresent: + m EE EE = 50 A Bs; Тва UC.

Echelle de fréquences 1 = 1.3 983 2 = 10. 19%; з агу 4» 0а эм; 5 = 40 à 491; 6 = SO 39157 = оа 695; 8- 0а 795:

DECK

Tab. 2 — Recouvrement des espèces dans les colonies du Sphagnum lenense à la station de

Kangiqsualujjuaq (Port-Nouveau-Québec) au Nouveau Québec.

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM LENENSE AU QUÉBEC-LABRADOR 387

du S, lenense lui-même auxquels s'ajoute une quantité variable de ceux du S.

balticum. Au-dessous de cette première couche fibrique, la tourbe est partielle-

ment (mésique) à fortement (humique) décomposée. La nappe phréatique est

généralement basse : 18 et 25 cm dans lês deux profils où sa profondeur а été

notée à la fin de Ге

Au Nouveau-Québec, tous les milieux où le Sphagnum lenense а été observé

appartiennent à la toundra. C'est dans ceux dominés par les lichens que le 5.

lenense est le plus fréquent. Un groupe de cinq espèces de lichens compose la

majeure partie de la végétation de cette toundra. Ce sont : Alectoria ochroleu-

ca, Cetraria nivalis, Bryoria nitidula, Cladina stellaris et C. rangiferina. Sur les

plateaux palsiques lichéniques de la rivière aux Feuilles étudiés par COUILLARD

(1983), deux autres espèces tout aussi importantes s'ajoutent à ce groupe :

Cladina mitis et Cornicularia divergens. Les bryophytes accompagnant les lichens

varient d'une station à l'autre. Dicranum elongatum est l'espéce la plus fré-

quente.

Parmi les plantes herbacées, qui sont peu nombreuses, Rubus chamaemorus

et Eriophorum vaginatum spp. spissum sont les deux espèces les plus fréquentes.

Le nombre d'espèces arbustives est plus élevé que celui des plantes herbacées.

Vaccinium vitis-idaea et Ledum palustre montrent les plus hautes fréquentes

et composent la majeure partie de la strate arbustive, quoiqu'en général cette

strate demeure trés clairsemée.

Une étude a été menée dans le but de connaître les végétaux qui sont intime-

ment associés au Sphagnum lenense, c’est-à-dire ceux qui croissent à travers

les colonies de cette sphaigne lorsqu'elle ве développe dans la toundra lichéni-

que. Elle a été réalisée en 1984 à la station située au nord-ouest de Kangigsua-

lujjuag (Port-Nouveau-Québec). Six colonies de dimension variable ont été étu-

diées à l'aide de relevés contigus de forme carrée mesurant 625 cm2 (25 cm x

25 cm) de surface et disposés en ligne droite orientée dans la plus grande dimen-

sion de la colonie. Le recouvrement de chaque espéce a été estimé dans chaque

relevé et les résultats apparaissent au tableau 2.

Les colonies de Sphagnum lenense sont situées dans les dépressions d'une

toundra lichénique fortement bosselée par des buttes surtout formées de colo-

nies compactes de mousses du genre Dicranum. Les dépression par contre sont

plutót planes et ne couvrent qu'environ 10 pour cent de la surface. Leur végé-

tation est surtout herbacée, nettement dominée par Carex bigelowii. Scirpus

caespitosus var. callosus, la seconde herbacée d'importance, est très dispersé

à travers le Carex bigelowii. Les arbustes sont trés peu abondants et leur taille

est généralement inférieure à celle du C. bigelowi. Au sol, les lichens sont pra-

tiquement absents, remplacés par des mousses et des hépatiques.

C'est A travers ce tapis herbeux que s'élèvent les colonies de Sphagnum le-

nense formant des buttes dont la hauteur maximale varie de 14 à 29 cm (Tabl. 3).

VITT & ANDRUS (1975) signalent que, dans la succession des espéces de sphai-

gnes des dépressions jusqu'au sommet des buttes, le 5. lenense occupe l'avant-

dernière position, juste avant le S. fuscum qui coiffe le sommet des buttes. А

Kangigsualujjuak, les buttes sont entièrement couvertes de 5. lenense. Seuls

Source : MNHN, Paris

388 R. GAUTHIER

NO de la colonie : 1 2 3 4 = 6 7 8

Hauteur еп cm : 22 26 14 20 21 25 29 13

‘Tab. 3 — Hauteur maximale des buttes de Sphagnum lenense à Kangiqsualujjuaq, Nouveau-

Québec.

quelques rares individus du S. russowii et du S. balticum apparaissent ici et là à

travers le S. lenense. Ailleurs, dans la méme station, quelques buttes seulement

de 5. russowii ont pu être observées. Les sphaignes ne jouent dans cet habitat

qu'un rôle très mineur à l'inverse de ceux mentionnés par VITT & ANDRUS

(1975) où les sphaignes constituent l'élément dominant de la végétation.

Dans les colonies étudiées, au total, 35 espéces ont été trouvées (Tab. 2)

auxquelles devraient s'ajouter les 6 espéces de bryophytes suivantes notées à

travers quelques échantillons examinés аш retour du terrain : Barbilophozia bins-

teadii, B. kunzeana, Blepharostoma trichophyllum, Dicranella grevilleana, Dicra-

num spadiceum et СаШетдоп sarmentosum. Dans ce nombre, les cryptogames

dominent nettement avec un total de 18 bryophytes et 8 lichens alors que le

nombre d'arbustes et d'herbacées ne s'éléve qu'à 8 et 7 respectivement, Toutes

ces plantes possèdent un très faible recouvrement. Il est trés rare en effet qu'il

dépasse 25 % et les recouvrements supérieurs à 5 % sont eux-mêmes trés peu fré-

quents.

Les arbustes les plus fréquents sont Vaccinium vitis-idaea, Ledum groenland-

icum et Betula glandulosa. Chez les herbacées, seul le Carex bigellowii présente

une fréquence élevée ; il est d’ailleurs la seule espèce à apparaître dans tous les

relevés. Polytrichum strictum. Anastrophyllum minutum et Dicranum groen-

landicum sont les seules cryptogames à accompagner le Sphagnum lenense dans

plus de la moitié des relevés. Les autres espéces possédent non seulement un trés

faible recouvrement, mais elles sont aussi très peu fréquentes dans les relevés, ce

qui indique qu'elles sont très dispersées dans les colonies. A Kangiqsualujjuaq,

le Sphagnum lenense, installé en grandes colonies (un mètre de diamètre et plus

chez celles étudiées), forme donc des populations bien serrées et pratiquement

pures. C'est d'ailleurs ce caractère et leur coloration brun orangé qui permettent

d'apercevoir ces populations d'assez loin dans la toundra, notamment les jours

ensoleillés,

Au cours d'études de communautés végétales de toundra à lichens au Nou-

veau-Québec, quelques stations de Sphagnum lenense ont été examinées par

d'autres chercheurs qui ont bien voulu mettre leur documentation à notre dis-

position (J.P. Ducruc et L. Couillard, com. pers.). La méthode d'interception

de la ligne a alors été utilisée. Seuls les segments dans lesquels apparaissait le

Sphagnum lenense sont considérés ici et la fréquence relative des espèces accom-

pagnant le 5. lenense dans ces segments а été calculée (Tabl. 4).

Le nombre total d'espèces observées (27) en compagnie du Sphagnum lenense

dans l'ensemble des stations étudiées est nettement inférieur à celui obtenu à

Source ` MNHN, Paris

SPHAGNUM LENENSE AU QUÉBEC-LABRADOR 389

Station АВС TD

N° des transects 31 164 163 14

Nombre de segments 2 N 4 16

Longueur du segment (cm) 20 20 20 10

Nombre d'espëces 12-1513 13

Arbustes

Ledum ра lustre 8 8 6 4

Vaccinium vitis-idaea CNE URL

Empetrum nigrum Gales ИЕ:

Betula glandulosa DE

Vaccinium uliginosum wa

Herbacées

Rubus chamaemonus À 80672-26

Eniophonum vaginatum ssp. spissum . 7 10 2

Салех bigelowii Zei

Салех saxatilis var. rhomatea 7174

Bryophytes

Sphagnum Lenense 10 10 10 10

Dicranum eLongatum “het ee D

Sphagnum bakticum EES BS ¥

Sphagnum russ wii эл, ibas

Oncophorus wahlenbergii Иса

Айбасотлбит turgidum ери

Polytrichum strictum Да

Calkiergon sarmentosum i ea cb de

Barbilophozia binsteadié M EZ

Dicranum groenkandicum UTE

Polytrichum commune PA ae өстері

Lichens

Akect oria ochroleuca 10 6 1

Cetraria nivalis gae? ~

Bryoria nitidula 6 10

Cladina nangigenina 6 3

Cladina stellaris 7

Cetraria istandica TR SUN

Cladonia атаилосласа. pt) pê Ant

Code des fréquences 1 10 à 19%; 3 = 20

а 29%; 4-30 à 39%; 5 6=50 à 59%; 7 =

60 à 69%; 8=70 à 79%; 9 = 80 à 89%; 10 = 90 à 100%.

Stations A: Lac Berthgt 58°27'N.-68°28'0.; В et C:

Baie aux Feyilles 56038 N.-707000.; D: Rivière aux

Feuilles 58°15'N.-72°00'0.

Sources Stations А, 8 et С: Documentation inédite

du Service des inventaires écologiques, Ministère

de l'Environnement du Québec; Station D: Données

brutes de Couillard (1983).

Tab. 4 — Fréquence relative des espèces dans les segments des transects où est présent le

Sphagnum lenense dans les communautés de toundra à lichens au Nouveau-Québec.

Source : MNHN. Paris

390 R. GAUTHIER

Kangiqsualujjuaq (41). Par contre la similitude floritique de ces stations avec

celle de Kangiqsualujjuaq est assez grande ; 17 espèces sont communes, La fré-

quence relative de chaque espèce varie beaucoup d’une station à l’autre et les

fréquences élevées sont nettement plus nombreuses aux stations A, В et С

qu'à celles de Kangiqsualujjuaq. А la station D par contre, c’est le contraire qui

se produit. Tout comme les fréquences relatives, la composition floristique varie

beaucoup d’une station à l’autre. Ainsi, seulement trois espèces sont communes

aux quatre stations et l'une d'elles, Empetrum nigrum, est totalement absente

des relevés de Kangiqsualujjuaq ; les deux autres, Ledum palustre et Rubus

chamaemorus, apparaissent dans moins de la moitié des relevés. Ces résultats

fragmentaires tendent à démontrer qu'au Nouveau-Québec le Sphagnum lenense

s'est installé dans plusieurs types de communautés de la toundra rase à lichens.

Le Sphagnum lenense n'est d'ailleurs pas confiné à la toundra lichénique au

Nouveau-Québec. A la rivière Arnaud par exemple, localité la plus nordique de

l'espèce au Québec-Labrador, le S. lenense domine le tapis de sphaignes sous une

arbustaie basse dominée par Salix arctophila, Sphagnum aongstroemi et S. lind-

bergii sont aussi présents.

La bordure des plans d'eau (mares, étangs et lacs) est un autre type d'habitat

où le Sphagnum lenense а été observé au Nouveau-Québec. C'est d'ailleurs de

cet habitat que provient la première récolte de l'espéce au Québec par Lepage еп

1944 ; son étiquette mentionne « border of alpine lake ». Il est plus fréquent

en bordure des mares sur roche en place, sans doute parce que ce type de plan

d'eau est le plus fréquent dans ces régions arctiques.

Les quelques renseignements que nous possédons sur la station des monts

Otish, limite sud de l'espéce en Amérique du Nord, nous indiquent qu'elle dif-

fére notablement de celles mentionnées auparavant, C'est une petite tourbiére

minérotrophe mince ; l'épaisseur de la tourbe est inférieure à 1 m. Sa végétation

est dominée par les Carex disposés en touffes entre lesquelles s'étalent des colo-

nies de sphaignes dont Sphagnum lenense. La structure cordée s’est faiblement

développée à la surface de la tourbiére. A environ 1000 m d'altitude, cette sta-

tion est située dans l'étage supérieur (alpin) de la région écologique des Monts-

Otish de GERARDIN (1980), plus précisément à la limite inférieure des landes

alpines au contact des formations de krummholz de sapin baumier (Abies bal-

samea) et d'épinette noire (Picea mariana).

CONCLUSION

Le Sphagnum lenense est une bonne espèce qui se distingue facilement du

S. lindbergii. Au Québec-Labrador, là majorité des stations connues sont répar-

Чез au voisinage de la limite des arbres. Cette répartition reflète sans doute beau-

coup plus les efforts d’herborisation dans cette région que la véritable réparti-

tion du S. lenense au Québec-Labrador. Des recherches plus intenses dans la

toundra de la péninsule de l'Ungava et du Labrador permettraient certainement

de donner une image plus réaliste de sa répartition au Québec-Labrador.

Source ` MNHN. Paris

SPHAGNUM LENENSE AU QUÉBEC-LABRADOR 391

L'analyse des données disponibles sur l'habitat de cette sphaigne indique

qu'elle croft surtout sur la tourbe et qu'elle se rencontre surtout dans divers

types de toundra rase à lichens. Elle a aussi été observée dans des groupements

végétaux sur tourbe mince installés en bordure des lacs, des étangs et surtout

des mares sur roche en place. Les données rassemblées ici ne donnent cependant

qu'une image fragmentaire de l'écologie de cette sphaigne arctique-alpine. Beau-

coup de travaux sont encore nécessaires pour préciser ses exigences écologiques

et le rôle qu'elle peut jouer dans la dynamique des communautés végétales sur

tourbe. A ce propos, COUILLARD (1983) a démontré, à la suite d'examen de

coupes verticales dans une tourbière de la rivière aux Feuilles, que le Sphagnum

lenense a succédé au S. balticum à la suite de l'asséchement de la surface de la

tourbe,

Avec le Sphagnum lenense et le S. aongstroemii récemment découvert au

Québec (GAUTHIER & DUCRUC 1984), la flore sphagnologique du Québec-

Labrador compte deux des quatre éléments dont l'aire de répartition se limite

ailleurs en Amérique à la portion de territoire comprise entre 600 et 700 de

latitude nord. S. perfoliatum signalé au Keewatin et en Alaska par HOLMEN

& SCOTTER (1967) et S. arcticum récemment décrit par FLATBERG & FRIS-

VOLL (1984) n’ont pas encore été trouvés au Québec-Labrador.

REMERCIEMENTS. — L'auteur tient à exprimer toute sa gratitude à J P. Ducruc, L.D.

Brown, 7. Cayouette et L. Couillard pour avoir mis à sa disposition leurs données inédites.

Des remerciements s'adressent aussi à P. Morisset qui а revisé une première version du ma-

nuscrit, à M. Boivin, S. Fiset ес C. Roy de l'Herbier Louis-Marie et б. Ayotte du Départe-

ment de phytologie qui ont contribué de diverses facons à la réalisation de ce travail. L'au-

teur est particulièrement reconnaissant à S. Payette, directeur du Centre d'études nordiques

de l'Université Laval qui a rendu possible ses séjours au Nouveau-Québec. Une subvention

du ministère de l'Education du Québec (Fonds F.C.A.C., projet n° EQ-1692) a permis de

défrayer une partie des coûts du séjour de l'auteur à Kangiqsualujjuaq.

RÉFÉRENCES

ANDREWS A.L., 1958 — Notes on North American Sphagnum. X. Review, Bryologist 61

(4): 269-276.

BOIVIN B., 1980 — Survey of canadian herbaria. Provancheria n° 10, 187 p.

BRASSARD G.R. & WEBER D.P., 1978 — The mosses of Labrador, Canada. Canad. J. Bot.

56 (5) : 441466.

BRODO 1., 1976 — A new combination for Cladonia stellaris. Bryologist 79 (3) : 363-364.

COUILLARD L., 1983 — Evolution de la végétation d'une tourbiére à plateau palsique, ri-

vière aux Feuilles, Nouveau-Québec. Thèse M.Sc., Fac. Sci. agric. et alim., Univ. Laval,

Québec, 63 p.

FLATBERG КЛ. & FRISVOLL A.A., 1984 — Sphagnum arcticum sp. nov. Bryologist 87

(2) : 143-148.

GAUTHIER В. & DUCRUC J.P., 1984 — Contribution à la connaissance des sphaignes

(Sphagnum) du Québec-Labrador, 1 : première mention du Sphagnum aongstroemii С.

Hartm. au Québec. Naturaliste Canad. 111 (3) : 241-244.

Source : MNHN. Paris

392 R. GAUTHIER

GERARDIN V., 1980 — L'inventaire du capital-nature du territoire de la Baie-James. Les

régions écologiques et la végétation des sols minéraux, Tome I : Méthodologie et descrip-

tion, Environnement Canada et Société de développement de la Baie-James, 398 p.

HALE M. & CULBERSON W.L., 1970 — А fourth checklist of the lichens of the continen-

tal United States and Canada, Bryologist 73 (3) : 499-543.

HOLMEN K. & SCOTTER G.W., 1967 — Sphagnum species of the Thelen River and Kami-

nuriak Lake regions, Northwest Territories, Bryologist 70 (4) : 432-437.

HOLMGREN P.K., KEUKEN W. & SCHOFIELD E.K., 1981 — Index Herbariorum, Part 1,

The herbaria of the world. The Hague/Boston : W. Junk. 452 p.

IRELAND R.R., BIRD C.D., BRASSARD G.R., SCHOFIELD W.B. & WITT D.H.. 1980 —

Checklist of the mosses of Canada, Natl. Mus. Canada (Natl. Миз. Nat. Sci.) Publ. Bot.

8,75p.

ISOVIITA P., 1966 — Studies on Sphagnum L. 1, Nomenclatural revision of the European

taxa, Ann, Bot, Fenn, 3 (2) : 199-264.

LANGE B., 1952 — The genus Sphagnum in Greenland. Bryologist 55 (2) : 117-126.

PERSSON H., 1949 — Studies in the bryophyte flora of Alaska-Yukon. Svensk Bot, Tidskr.

43: 491-533.

PILOUS Z., 1971 — Bryophyta Mechorosty, Sphagnidae - Michy raselinikove. Praha ; Na-

kladatelstvi Československé Akademie Ved. 412 p.

POHLE R.R., 1915 — Materialy Жуа poznaniya rastitel'nosti severnoy Rossii. LK Йоге

mkhov severnoy Rossii. Trudy Imp. Bot, Sada Petra Velikago (= Acta Horti Petropolit.)

33.1, I-VIII +1 - 148 + pls. LX.

SAVICZ L., 1936 Sphagnales Partis Europaea URSS.Mosqua, Leningrad: Institutum Bo-

tanicum, Academiae Scientiarum URSS. 104 p.

SAVICZ-LJUBITZKAJA L., 1952 — Sphagnales. In : Flora plantarum cryptogamarum

URSS. 1. Musci frondosi (1). Mosqua, Leningrad, 254 p.

SAVICZ-LJUBITZKAJA L.1. & SMIRNOVA Z.N., 1968 — The Handbook of Sphagnaceae

of the U.R.S.S. Leningrad : « Nauka ». 112 p.

SCHOFIELD W.B., 1972 — Bryology in arctic and boreal North America and Greenland.

Сапай. 7. Bot, 50 (5) : 1111-1133.

SCOGGAN HJ., 1978-1979 — The flora of Canada. Natl. Mus, Canada | (Natl. Mus. Nat.

Sci.), Pub. Bot. 7 (4 vols), 1711 p.

SMIRNOVA Z.N., 1959 — Ad bryofloram regionum arcticarum Jakutiae et orientis extremi.

Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk 5.5.5.В., ser. 2 Sporov. Rast, 12: 274-300.

STEERE W.C., 1978 — The mosses-of arctic Alaska. Bryophyt. Biblioth. 14, 508 p.

STOTLER R. & CRANDALL-STOTLER B., 1977 — A checklist of the liverworts and horn-

worts of North America. Bryologist 80 (3) : 405-428.

SUZUKI H., 1972 — Distribution of Sphagnum species in Japan and an attempt to classify

the moors basing on their combination. J. Hattori Bot. Lab. 35 : 1-24.

WARNSTORF C., 1893 — Beiträge zur Kenntnis exotischer Sphagna. Hedwigia 32 (1) :

147.

WARNSTORF C. 1903 — Leber- und Torfmoose. П. Klasse Torfmoose (Sphagna). I

Kryptogamenflora der Mark Brandenburg und angrenzender Gebiete 1 (3) : 292-481.

WARNSTORF C., 1911 — Sphagnales - Sphagnaceae (Sphagnologia universalis). In : EN-

GLER A,, Das Pfanzenreich, 51, 546 p.

Source ` MNHN, Paris

393

INFORMATIONS

OUVRAGES RECEMMENT RECUS

BOISSIER Edmond - botaniste genevois - 1810-1885-1985. Genève: Conservatoire et

Jardin Botaniques de la ville de Genève, 1985. 49 р., ill. (Série documentaire 17

des Conservatoire et Jardin Botaniques).

DE ZUTTERE Ph., WERNER J., SCHUMACKER R. - La bryoflore du Grand-Duché de Luxem-

bourg: taxons nouveaux, rares ou méconnus. Luxembourg: Musée d'Histoire Naturelle,

1985. 153 p. (ISSN 0251-2424 - Trav. Sci. Mus. Hist. Nat. kuxembourg 5; Musée

d'Histoire Naturelle, Marché aux Poissons, L-2345 Luxembourg).

DÜLL R. - Exkursions-Taschenbuch der wichtigsten Moose Deutschlands: Rheurdt:

IDH-Verlag fur Bryologie und Ükologie, 1985. 273 p., 111. (Iréne Düll-Hermanns,

Hochend 62a, D-4137 Rheurdt; 30 DM:).

LI Zhi-hua - A revision of the Chinese species of Fissidens (Musci, Fissidenta-

сеге). Acta Botanica Fenniea 1985, 129. 65 p. (Academic Bookstore, Keskusttkatu 1,

SF-00100 Helsinki; FIM 50.00, environ USD 9.00).

PFISTER D.H. - A bibliographic Account of Exsiccatae containing Fungi.Mycotazon

1985, 23: 1-139.

TELOPEA 1984, 2(5), dedicated to William Walter WATTS (1856-1920), photo. Ce nu-

méro contient notamment un catalogue des mousses du New South Wales par H.P. RAM-

SAY. (Royal Botanic Gardens, Sydney, Australia).

VAN SLAGEREN M. - A taxonomic monograph of the genera Brachiolejeunea and Frul-

1апотдев (Hepaticae) with a SEM analysis of the sporophyte in the Ptychanthoideae.

Thése Université Utrecht, 2 décembre 1985. 309 p., 111.

ASSOCIATION FRANCAISE DE LICHENOLOGIE -

La prochaine excursion bisannuelle de l'AFL aura lieu dans le Valais, en Suisse,

du 8 au 11 mai 1986. Pour tout renseignement, s'adresser à J.C. BOISSIERE, Labora-

toire de Biologie végétale, Route de la Tour Denécourt, F-77300 Fontainebleau.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 4: 394-396.

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAMY*

SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE

85-312 GRADSTEIN S.R. - Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae subfami-

ly Ptychanthoideae. Beth. Nova Hedwigia 1985, 80. 248 p., 111. (voir les n°

85-318 à 85-319, 85-321 à 85-323).

85-313 GRADSTEIN S.R. - A Guide to the Holostipous Lejeuneaceae. In: S.R. GRADSTEIN,

Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae subfamily Ptychanthoideae. Bei

Nova Hedvigia 1985, 80: 13-29 (Inst. Syst. Bot., Heidelberglaan 2, 3508 TC Utrecht,

The Netherlands).

Clé générique, avec caractères végétatifs et renvois à la bibliogr. essentiel-

le sur les genres et les espèces des Lejeuneaceae à amphigastres entiers. 5 sous-

familles sont reconnues. Diagn., descr. de Schiffneriolejeunea amazonica Sp. nov.

du Brésil, du Pérou et de la Bolivie. Comb. nouv.: Spruceanthus sulcatus (Nees)

(= Jungermannia), S. theobromus (Spruce) (= Ledewnea). Lindigianthus Kruijt et

Gradst. (Dieranolejeunea cipaconeus (Gott.) Steph.).

85-314 GRADSTEIN S.R. - A revision of the genus Stictolejewea (Spruce) Schiffn.

In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae subfamily

Ptychanthoideae. Beth. Nova Hedwigia 1985, 80: 195-220, 4 fig., 3 tabl. (Ibidem),

Taxonomie, affinités et distr. du genre Stictolejeunea (Spruce) Schiffn. ,compre-

nant 3 esp.: S. squamata (Willd. ex Web.) Schiffn., S. balfourii (Mitt.) E.M. Jones

Më balfourii , var. bekkeri var. nov.) et S. twateukit Mizut. Esp. exclues.

axonomie,syn. nouv., descr., 111., distr., affinités de chaque taxon. 5. balfou-

rii et S. ivaieukii forment le sous-genre Parastictolejeunea subgen. nov. (en fait

Leptostietolejeunea Schust.)s

85-315 GRADSTEIN S.R. and BUSKES G.M.C. - A Revision of Neotropical Archilejeunea

(Spruce) Schiffn. In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeu-

EE Ptychanthoideae. Beth. Nova Hedwigia 1985, 80: 87-112, 4 fig.

dem).

Clé aux 4 esp. et 4 var. d'Archilejeunea, réparties еп 2 sous-genres et connues

des forêts de basse altitude d'Amérique tropicale. Pour chaque taxon: taxonomi

descr., ill., distr. et écol. Avehilejewnea subgen. Archilejewea (A. ortepisti

pula (Spruce) Steph., А. juliformis (Nees) Gradst. (Var. juliformie, var. mica-

rinata (Spruce) c.n. (sLejewwea wneiloba Var. unte. )), А porellotdes (Spruce)

Schiffn.), subgen. Dibrachtella (Spruce) Schiffn. (A. parviflora (Nees) Schiffn.

(var. parviflora, Var. florentissima (Spruce) c.n. (=Lejeumea florentissima Var.

monotropa Spruce var. florenttssima)). 24 taxons sont exclus. Archilejeunea fue

giana Besch. et Mass., A. huamuceneís (Gott.) Steph. et A. saccatéloba Steph. sont

transférés respectivement aux genres Blepharolejewiea, Omphalanthus et Cyrtolejeu-

nea.

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

Source ММНМ, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 395

85-316 GRADSTEIN S.R. and VAN BEEK J. - А revision of the genus Symbiesidium Tre-

vis. In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae sub-

Katz ne ‘Beth. Nova Hedvigia 1985, 80: 221-248, 5 fig., 1 tabl.

еп).

Historique, taxonomie, affinités et distr. du genre Sumbiezidium Trev., clé.

Taxonomie, descr., i11.» distr., écol., notes des taxons: 5. madagascariense

Steph. (esp. type de Focymbieztdium subgen. nov.), 5. transversale (Sw.) Trev.

(subsp. transversale (var. transversale, var. hookeriana (Gott.) c.n. (сГедеилеа

drenevorsale var.)), subsp. dentatum (Herz.) c.n. (=Symbiezidium 4.)), 5. barbi-

Florum (Lindenb. et Gott.) Evans. 33 esp. sont exclues.

85-817 GRADSTEIN S.R. and VANDEN BERGHEN C. - Schiffneriolejeunea sect. Pappeanae

en Afrique. In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae

subfamily Ptychanthoideae. Beth. Nova Нефотата 1985, 80: 173-193, 11 fig. (Ibidem).

Sehiffneviolejeunea Verd. est représenté en Afrique par B esp. dont 4 constituent

Та Sect, Pappeanae sect. nov. Clé. Taxonomie, descr.» ill., distr., observations

de 5. pappeana (Nees) Gradst., S. fragilis Gradst. et E.M. Jones, S. madagasea-

mensie (Steph.) Gradst., S. parviloba (Steph.) Gradst. S. pappeana comprend: var.

pappeana, Маг. p. f. verrucosa f. NOV., Var. integra var. nov. et var. bidentata

var. nov.

85-318 KRUIJT R. Ch. = A preliminary revision of the genus Dieranolejeunea (Spruce)

Schiffn. In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae

subfamily Ptychanthoideae. Beth. Nova Бедната 1985, 80: 155-163, 1 fig. (Inst.

Syst. Bot., Heidelberglaan 2, 3508 TC Utrecht, The Netherlands).

Notes taxonom. et distr. des 9 esp. reconnues dans Те genre Dicranolejeunea,

genre pantropical. Le genre Acanthocoleus Schust. est traité еп sous-genre de Di-

eranolejeunea. Nouveaux synonymes.

85-819 KRUIJT В. Ch. and GRADSTEIN S.R. - A new genus of Lejeuneaceae from Tropi-

cal America: Lindigianthue gen. nov. In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a mo-

nograph of the Lejeuneaceae subfamily Ptychanthoideae. Beth. Nova Hedwigta 1985,

80; 165-172, 1 fig. (Ibidem).

Diagn., descr., 111. de Lindigtanthue gen. nov., monotypique (г. oipaconeus

(Gott.) c.n. (=Lejeuea)). Notes morphologiques .

85-320 LI Zhi-hua - A revision of the chinese species of Fissidens (Musci, Fissi-

dentaceae). Acta Bot. Fenn. 1985, 129: 1-65, 28 fig., 4 tabl. (Dept. Biol.,

Zongshan (Sun Yatsen) Univ., Guangzhou (Canton), China).

Clé aux 52 taxons du genre Ftesddens reconnus en Chine. Taxonomie, descr., 111,

affinités, hab., distr. pour chaque taxon: Diagn. de Е. guangdongensie lwats. et

Lf sp. nov. P. incognitus Gangulee, P. imtromarginatus Bartr., P. involutus НИЗ

Єх Mitt P. mobineonii Broth. et P. bryoides Var. echmidtii (Thér.) Iwats. et

KI Suzuki sont nouv. pour la Chine. F. esquirolii Thér. est considéré comme une

esp. valable. Lectotypes pour Р. nankingensis Broth. et Par.» Р. obrourirete Broth.

et Par., P. mobinsoniz Broth. et Р. wichurae Broth. et Fleisch. 5 taxons sont

exclus ou considérés comme douteux. Index.

85-321 VAN SLAGEREN М.Н. and KRUIJT R.Ch. = А review of the genus Blepharolejeu-

mea S. Arn. In: S.R. GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae

subfamily Ptychanthoideae. Beth. Nova Hedwigia 1985, 80: 113-154, 13 fig., 2

tabl. (Inst. Syst. Bot., Heidelberglaan 2, 3508 TC Utrecht, Тһе Netherlands).

Nouvelle délimitation du genre Blepharolejewwa 5. Arn. emend. van Slag. et Kruijt,

représenté par 5 taxons en Amérique latine: 8, chimataenaia Sp. nov., D. метана

(Besch et Mass.) Gradst., B. éncongruz (Lindenb. et Gott.) c.n. (= LeJewnea) В. васт

Sata (Steph.) c.n. (=Dioranelejeunea) et B. seouréfotia (Steph.) Schust, CIE, taxono-

mie (nouv. сулы), descr., 111. distr. ecol. „et différenciation de chaque taxon.

Source : MNHN, Paris

396 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

VOIR AUSSI: 85-322, 85-323.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

VOIR: 85-313 à 85- 821.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

85-322 THIERS B.M. - Branching in Lejeuneaceae III. Ptychanthoideae. In: S.R.

GRADSTEIN, Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae subfamily Ptychan-

thoideae. Beth. Nova Hedwigia 1985, 80: 31-61, 4 tabl., 9 fig. (New York Bot.

Gard., Bronx, NY 10458 USA).

La ramification est un des caractères importants dans la systématique des Lejeu-

neaceae. Le type de ramification, la position des gynécies, la présence, le nombre

et la séquence des innovations, la forme de croissance et le mode de répartition

des organes sexuels sont utilisés pour différencier 22'genres chez les Ptychanthoideae.

85-323 GRADSTEIN S.R., MATSUDA В. and ASAKAWA Y. - А chemotaxonomic survey of ter-

penoids and aromatic compounds in the Lejeuneaceae (Hepaticae). In: S.R. GRADSTEIN,

Contributions to a monograph of the Lejeuneaceae subfamily Ptychanthoideae. Beth.

Nova Hedwigia 1985, 80: 63-86, 3 tabl., 1 fig. (Inst. Syst. Bot., Heidelberglaan

2, 3508 TC Utrecht, The Netherlands).

La spectrométrie de masse et la chromatographie en phase gazeuse de 40 esp., com-

binées aux données bibliographiques ,mettent en évidence de larges quantités de ses-

quiterpénoTdes et/ou de terpénoTdes, mais peu de monoterpènes et de composés aroma-

tiques chez les Ptychanthoideae. Les sesquiterpénes de type striaténe et pinguisane

Sont caractéristiques de cette sous-fam. et des Bryopterjdeae; les sesquiterpénes

de type striaténe sont aussi présents chez quelques Lejeuneoideae. La distribution des

composés chimiques correspond aux complexes de genres; auniveau spécifique, Та va-

riation est importante.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

VOIR: 85-313 à 85-321, 85-324, 85-325.

OUVRAGES GENERAUX

86-324 BRYOFLORA OF XIZANG. Beijing: Science Press, 1985. x + 581 p., 238 fig.

Gi e scientific expedition to the Qinghai-Xizang Plateau, Academia

nica).

17 bryologues ont calloboré à cette flore bryologique du Toit du Monde qu'est

le Tibet. Pour chaque taxon: descr., ill., hab., clé aux esp. Important travail

en chinois marquant le renouveau de la bryologie chinoise. Index en latin et en

chinois de 25 p.

85-325 DULL R. - Exkursions-Taschenbuch der wichtigsten Moose Deutschlands. Eine

Einführung in die Mooskunde, mit besonderer Berücksichtigung der Biologie und

Ökologie der Moose, für die Lupenbestinmung der leicht erkennbaren Arten im Ge-

linde. Rheurdt: IDH-Verlag für Bryol. & Ükol., 1985. 273 p., 70 pl. (Gesamthoch-

schule Duisburg, Fach. Bot., FB.6, D- 4100 Duisburg).

Flore de poche pour les excursions bryologiques, avec clés de détermination,

descr. et ill. des esp. Données écol. et conseils pour Та récolte et l'étude des

bryophytes. Les nécessités d'une flore "souple" et d'un texte le plus complet pos-

sible ont entraîné le choix d'une impression en petits caractères.

Source : MNHN, Paris

397

INDEX DU TOME 6

Compilé par D. LAMY

I1 ne figure que la première page de l'article dans

nouveautés taxonomiques sont indiquées en italiques.

ou comme basionymes sont indiqués par "syn.

lequel est cité le taxon. Les

Les taxons cités en synonymie

" ou "bas.". Lorsque le numéro de page

est suivi d'un nom de région, le taxon est considéré comme nouveau pour celle-ci

(ex.: Acaulon triquetrum, 289 Navarre).

BRYOPHYTES

Abies balsamea, 379

Acacia, 151 phorophyte

Acer campestre, 219

Acrocryphaea subrobusta, 259

Acrolejeunea emergens, 151, 259; pyc -

noclada, 151

Aegla laevis, 291

Africa, 47 Rhachithecium perpusillum

(Thwait. et Mitt.) Broth. in -

Agropyron repens , 95

AKANDE A.O., OLARINMOYE 5.0. and EGU-

NYOMI A. - Nutrient studies of some

corticolous bryophytes in Nigeria,

121-133

Aloina aloides, 65, 219, var. aloides,

95 Navarre, Var. ambigua, 95; ambi-

gua, 59, 65; rigida, 95

Amblystegium riparium, 65

Anastrophyllum minutum, 379

Andean, 1 Light microscope studies on

the oil bodies of - Aneuraceae (Нера-

ticae)

Andreaenion rupestris, 219

Aneura, 1 oléocorps; aberrans, 1 bas.;

capillacea, 1 bas.; cataractarum, 1 bas 4

ciliolata, 1 bas.; crassicaulis, 1 bass

hansmeyeri, 1 bas.; herzogiana, 1bas.;

latissima, 1 oléocorps; leptophylla, 1

bas.; pallida, 1 bas.;papillata, 1 syn.:

pinguis, 219; parasitans, l bas.; pec-

tinata, 1 syn.; poeppigiana, 1 syn.;

sprucei, 1 bas.

Aneuraceae, 1 Light microscope studies

on the oil bodies of Andean - (Нера-

ticae)

Annonce de décès, 186 В. Udar; 297 J.

Cramer

Anoectangium borbonense, 259; thomsonii,

Anomodon attenuatus, 65, 219; longifo*

Mus, 219; viticulosus, 65, 219

Anomodontion europaeum, 219

Anomodonto-Isothecietum myuri, 219

Anomodonto viticulosi-Leucodontetum, 219

Anthoxanthum odoratum, 219

Antitrichia curtipendula, 219

Antitrichietum curtipendulae, 219

Antitrichion curtipendulae, 219

Aphyllanthion, 95

Aphyllanthus monspeliensis, 95

Archidium alternifolium, 59

Artemisia herba-alba, 95

Asplenium trichomanes, 219

Atractylocarpus, 315 Monographie der Gat-

tung - Mitt. (Dicranaceae); alpinus,

315; alticaulis, 315; auriculatus, 315

syn. sbrasiliensis, 315; brevisetus,

315 nom.nud. : capillifolius, 315 syn.;

comosus, 315; costaricensis, 315 syn.;

crispifolius, 315 syn.; dentatus, 315

поп. nud.; dicranoides, 315 syn.; erec-

tifolius, 315 syn.; flagellaceus, 315

syn.; flexifolius, 315 syn.; longise-

tus, 315; madagascariensis comb. NOV.,

315: mexicanus, 315 syn.; nanus, 315;

naveauanus, 315 syn.;neocaledonicus,

315; patagonicus, 315; sinensis, 315

syn.; striatulus, 315 syn.; stenocar-

pus, 215

Atrichum undulatum, 219

Auxines, 349

Barbilophozia atlantica, 219 Espagne;

binsteadii, 379; kunzeana, 379

Barbula convoluta, 59; cylindrica, 219

syn. ; fallax, 219 syn.; unguiculata,

95, 219, f. apiculata, 95 Navarre, f.

robusta, 95; vinealis, 219 syn.

Barbuletalia unguiculatae, 219

Barbuletea unguiculatae, 219

Bartramia ithyphylla, 65; pomiformis,

Source : MNHN. Paris

398

65, 219

Bazzania, 177 А propos du genre - еп

Nouvelle-Calédonie, Récoltes de H.S.

Nackee; angusta comb. nov., 177; ber-

nieri, 177; bescherellei comb. nov.,

177; deplanchei, 177, var. filamento-

ва var. nov., 177; francana, 177; mar-

ginata, 177; parieté comb. nov. 177;

paucidens comb. nov., 177

Berlinia, 259 phorophyte

Betula glandulosa, 379

Bibliographie bryologique, 79, 187, 298,

394

Bioindicateurs, 359

Blepharostoma trichophyllum, 379

Bolivie, 1 Riccardia sp. nov.

Borassus, 259 phorophyte

BOUSSIOUD-CORBIERE F. et VERHILLE A.M. -

Essai d'application des méthodes paly-

nologiques à l'ouverture de la paroi

sporale des Riccia (Hépatiques, Mar-

chantiales), 209-212

Brachiolejeunea camerunensis, 259 syn.

nigra, 259 syn.; tristis, 259

Brachymentum acuminatum, 259; borgenia-

num, 259 syn.; cf. capitulatum, 259;

cf. exile, 259; leptophyllum, 259

Brachythecietalia plumosi, 219

Brachythecio-Cardaminenion, 219

Brachythecium glareosum, 65, 95; popu-

leum, 65; rivulare, 219; rutabulum,

95, 219, var. eurhynchioides, 95 Na-

varre; velutinum, 95, 219

Brazil, 181 New Sphagna from -

Breutelia, 1

BROWN D.H. and BUCK G.W. - The cellular

location of metals in two bryophytes

and a lichen, 279-286

Bryochamaephyta reptantia, 219

Bryophilie, 291

Bryophytes de Sri Lanka VII. Lejeunea-

ceae holostipae, 151-175

Bryophytes of forest and savanna in

Northern Nigeria, 259-277

Bryophytes, 279 The cellular location

of metals in two - and a lichen

Bryosedgwickia densa, 259

Bryum alpinum, 59, 219; arachnoideum,

259; argenteum, 95, 259, subsp. gypso-

philum, 95 Navarre; bicolor, 59, 95;

capillare, 59, 95, 219; coronatum,

259; flaccidum, 65; flexuosum, 287;

gemmiferum, 65 Lorraine; депті lucens,

65 Lorraine; huilense, 259; palles-

cens, 59; pseudotriquetrum, 59, 65,

219; rubens, 65; torquescens, 95;

warneum, 69

BUCK G.W. voir BROWN D.H. and BUCK G.W.,

279

Bud induction, 349 Factors affecting -

in the moss Campylopus richardii Brid.

Bupleurum falcatum, 95; rigidum, 95

Butyrospermum, 259 phorophyte

INDEX

Calamagrostis, 1

Calcium, 279

Calliergon sarmentosum, 379

Calliergonella cuspidata, 59, 95, 279

localisation métaux

Calluna vulgaris, 59

Calluno-Genistion, 59

Calymperes afzelii, 259; erosum, 259;

palisotii, 121 écophysiol.; perrotte-

tii, 259; rabenhorstii, 259

Calypogeia azurea, 59; trichomants, 59

syn., 219

Calypogeietum trichomanis, 219

Campylium calcareum, 65, 95; chrysophyl-

lum, 59, 95; protensum, 65; stellatum

var. protensum, 95 Navarre, var. stel-

latum, 65

Campylopus, 205 Taxonomische Notizen zur

Gattung - XIII; sect. Homalocarpus,

287; subgen. Thysanomitrion, 315; alpi-

cola, 205 syn.; arboricola, 205 syn.

nov.; arduennae, 287; aspericuspis,

205 syn. nov.; assimilis, 205 syn. nov.

bicolor, 205, var. ericeticola, 205,

var. pilosus, 205; chevalieri, 205 syn.

3 clavatus, 205; delagoae, 205 syn.

denticuspis, 205 syn. nov.; du-

senii, 259 syn.; flexuosus, 287; fra-

gilis, 205, var. alpicola, 205; inan-

dae, 205 syn. nov.; introflexus, 205;

kirkii, 205; laetus, 205 syn. nov.;

laxiretis, 315 syn.; pallidus, 205

syn.; paradoxus, 287; purpureocaulis,

205; pyriformis, 205, 287; richardii,

349 Factors affecting bud induction

in the moss -; savannarum, 205; serri-

cuspis, 205 syn. nov.; strictulus, 315

Syn.; suberythrocaulon, 259; symoensii,

205 syn.; turfaceus, 205

Cardamino-Cratoneuretalia, 219

Carex bigelowii, 379; lepidocarpa, 65

Catananchae caerulea, 95

Caudalejeunea cristiloba, 151 Sri Lanka;

hanningtonii, 259; lessonii, 151 Sri

Lanka; reniloba, 151; tricarinata, 259

Cells of the neck, neck canal and venter,

135 The fine structure of archegonial

development in the moss Physcomitrium

cyathicarpum.IL. =

The cellular location of metals in two

bryophytes and a lichen, 279

Centaurium triphyllum, 95

Cephalozia bicuspidata, 219

Cephaloziella atroviridis, 259 syn.;

baumgartneri, 95; divaricata, 59, 95;

hampeana, 219; cf. hampeana, 59; ru-

bella, 59; stellulifera, 219

Ceratodo-Polytrichetea piliferi, 219

Ceratodo-Polytrichion piliferi, 219

Ceratodon conicus, 65; purpureus, 59,

219, 349

Cerrena unicolor, 219

Césium, 359 Cinétique de la fixation et

Source : MNHN, Paris

INDEX

de la désorption d'un mélange de co-

balt 60, de chrome 51, de - 137, de

manganése 54 et de sodium 22 par Chi-

loscyphus polyanthos (L.) Corda in

Opiz

CHAUHAN Е. voir LAL M., KAUR G. and

CHAUHAN E., 51, 135, 213

Chili, 291 Riccia fluitans L., nouveau

pour le -

Chilina sp., 291

Chiloscyphus polyanthos, 219, 359 Ciné-

tique de la fixation et de 1a désorp-

tion d'un mélange de cobalt 60, de

chrome 51, de césium 137, de папдапё-

se 54 et de sodium 22 par - (L.)

Соғда іп Opiz

Chlorophora excelsa, 259 phorophyte

CHOPRA R.N. voir SHARMA P. and CHOPRA R.

N., 349

Chrome, 359 Cinétique de la fixation et

de Та désorption d'un mélange de со-

balt 60, de - 51, de césium 137, de

manganése 54 et de sodium 22 par Chi-

Toscyphus polyanthos (L.) Corda in

Opiz

Chrysosplenium oppositifolium, 219

Cicendia filiformis, 59

Cinclidotus fontinaloides, 65; mucrona-

tus, 65

Cinétique de la fixation et de la désorp-

tion d'un mëlange de cobalt 60, de

chrome 51, de césium 137, de manganèse

54 et de sodium 22 par Chiloscyphus

polyanthos (L.) Corda in Opiz

Cirriphyllum crassinervium, 65, 219; pi-

liferum, 65

Cistus albidus, 95; salviaefolius, 59

Cobalt, 359 Cinétique de la fixation et

de là désorption d'un mélange de - 60,

de chrome 51, de césium 137, de manga-

nèse 54 et de sodium 22 par Chiloscy-

phus polyanthos (L.) Corda in Opiz

Cola gigantea, 259 phorophyte

Collines sablonneuses, 59 La florule

bryologique des - à l'ouest du lac Tra-

siméne (Ombrie)

Cololejeunea auriculata, 259; bolonben-

sis, 259; himalayensis, 259; pusilla

var. obtusifolia, 259

Colombie, 1 Riccardia sp. nov.

Comunidad de Didymodon cordatus y Weis-

sia controversa, 219

Comunidad de Pogonatum nanum, 219

Comunidades, 95 Florula muscinal gipsi-

cola y sus -, dependientes de la vege-

tacion vascular, en Navarra (España)

Conocephaletum conici, 219

Conocephalum conicum, 219

Contribution à la connaissance des sphai-

gnes (Sphagnum) du Québec-Labrador.2.

Le Sphagnum lenense H. Lindberg in

Pohle, 379

Corticolous bryophytes, 121 Nutrient stu-

dies of some - in Nigeria

399

CORTINI-PEDROTTI C. - La florule bryo-

logique des collines sablonneuses à

l'ouest du lac Trasiméne (Ombrie),

59-63

Crataneuretun plunost , 219; comutati ,

Cratoneurion commutati, 219

Cratoneuron commutatum, 65, 219, var.

falcatum, 219; filicinum, 65, 219

Crossidium crassinerve, 95; squami ferum,

CRUM H. - New Sphagna from Brazil, 181-

184

Ctenidietalia mollusci, 219

Ctenidion mollusci, 219

Ctenidium molluscum, 65, 95, 219

Cunninghamia lanceolata, 135

Cyathodium africanum, 259

Cylindrocolea atroviridis, 259; cheva-

Meri, 259

Cynodontium bruntonii, 65, 219

Cytokinines, 349

Dactylorrhiza incarnata, 65

Danthonio-Callunetum, 59

DE JONG C. voir MEENKS J.L.D. and DE

JONG C., 1

Desmaziera rigida, 95

Désorption, 359 Cinétique de Та fixas

tion et de la - d'un mélange de cobalt

60, de chrome 51, de césium 137, de

manganése 54 et de sodium 22 par Chi-

loscyphus polyanthos (L.) Corda in

Opiz

Dichodontium pellucidum, 219

Dicranaceae, 315 Monographie der Gattung

Atractylocarpus Mitt. ( = )

Dicranella, 315; grevilleana, 379; he-

teromalla, 219; palustris, 219; varia

Dicranelletalia heteromallae, 219

Dicranellion heteromallae, 219

Dicranetalia, 219

Dicranetosum scoparii, 219

Dicranodontium, 315; flagellaceum, 315

syn.; longisetum, 315 syn.; pusillum,

315 syn.; setosum, 315 syn. nov.

Dicrano-Hypnion filiformis, 219

Dicrano scoparii-Hypnetum filiformis ‚219

Dicranolejeunea 151 Sri Lanka; gilva,

151 Sri Lanka; madagascariensis var.

obtusifolia, 259

Dicranum alpicolum, 205 bas.; alpinum,

315 syn.; brasiliense, 315 bas.; dela-

goae, 205 bas.; elongatum, 379; fla-

gelläceun, 315 syn. flexuosum, 287

ectotypification fragile, 205 bas.;

inandae, 205 bas.; laetum, 205 bas.;

longisetum, 315 bas.; macrodon, 315

syn.; polysetum, 59; pyriforme, 287;

savannarum, 205 bas.; scoparium, 95,

219; spadiceum, 379; spiripes, 315

syn.; strictulum, 315 syn.; strigulo-

sum, 315 syn.

Didymodon acutus, 95; cordatus, 95, 219;

Source : MNHN, Paris

400

fallax, 59, 65, 95, 219; ferrugineus,

95; insulanus, 95, 219; luridus, 95;

rigidulus, 95; sinuosus, 65; topha-

ceus, 65; vinealis, 65, 95, 219

Diplophyllum albicans, 219

Distichium, 1

Ditrichum cylindricum, 65; flexicaule,

65, 95, 219; mexicanum, 315 syn.

Documentation, 295 lettre de G. Bischoff,

voir Bibliographie

Dorycnium pentaphyllum subsp. pentaphyl-

Tun, 95

Drepanietum filiformis, 219 syn.

Drepanocladus aduncus, 65

Dugesia sp., 291

Echinaria capitata, 95

Ecologie, 47 Rhachithecium, Afrique, 59

Lac Trasiméne, 65 bryoph. Lorraine,

95 bryoph. Navarre, 219 Sierras de la

Demanda y Urbion, 259 bryoph. Nigeria,

291 Riccia fluitans, 379 Sphagnum

Ecophysiologie, 121 bryoph. Nigeria, 349

Campylopus

EGUNYOMI A. voir AKANDE A.0., OLARINMOYE

5.0. and EGUNYOMI A., 12

Elaeis, 259 phorophyte; guineensis, 121

phorophyte

Empetrum nigrum, 379

Encalypta mutica, 95 Navarre; strepto-

carpa, 219; vulgaris, 65, 95

Enthostodon fascicularis, 59

Entodon concinnus, 65; dregeanus, 259

Ephemerum minutissimum, 65 Lorraine;

pechuelii, 259 ; serratum var. minutis-

simum, 65 syn.

Epilobium obscurum, 219

Equateur, 1 Riccardia sp. nov.

Erica scoparia, 59

Eriophorum vaginatum subsp. spissum,

379

Erpodium pobeguini, 259

Erythrodontium barteri, 211 écophysiol.,

259; subjulaceum, 259

España, 95 Flora muscinal gipsicola y

Sus comunidades, dependientes de Та

Vegetacion vascular, en Navarra,

219, Estudio briosociologico de las

Sierras de Та Demanda y Urbion (-)

Espeletia argentea, 1

Essai d'application des méthodes paly-

nologiques à l'ouverture de la paroi

sporale des Riccia (Hépatiques, Mar-

chantiales), 209

Estudio briosociologico de Та Sierras

de Та Demanda y Urbion (España) ‚219

Eucalyptus, 151 phorophyte

Eucladium verticillatum, 65,95, 219

Euphorbia camerunensis, 259 phofoph.:

exigua, 95

Eurhynchium hians, 95; praelongum, 59,

219, var. stokesii,219; schleicheri,

65; striatum, 95

Factors affecting bud induction in the

moss Campylopus richardii Brid. „349

INDEX

Fagus, 65; sylvatica, 219

The fine structure of archegonial deve-

lopment in the moss Physcomitrium cya-

thicarpum.I. Ventral canal cells, 51;

II. Cells of the neck, neck canal and

venter, 135

Fissidens, 259; adianthoides, 219; aoris-

toloma, 259; asplenioides, 219; bryoi-

des, 219; bryum, 259; chevalieri, 259;

comorensis, 259; crassipes, 65; cris-

tatus, 59, 95; curvifolius, 259; den-

deliensis, 259; dubyanus, 259 syn.;

eckendorfii, 259; flaccidus, 259; fou-

ta-djalloni, 259; glauculus, 259;

grandifrons, 219; gumengensis, 259;

incurvus, 59, 95; kegelianus, 259; o-

vatus, 259; pechuelii, 259; platybryo-

ides, 259; rigidulus, 291; subglaucis-

Simus, 259; taxifolius, 95, 219; viri-

dulus var. bambergeri, 95 Navarre

Fixation, 359 Cinétique de la - et de la

désorption d'un mélange de cobalt 60,

de chrome 51, de césium 137, de manga-

nése 54 et de sodium 22 par Chiloscy-

phus polyanthos (L.) Corda in Opiz

Flora muscinal aipsicola y sus comunida-

des, dependientes de la vegetacion

vascular, en Navarra (España), 95

Floristique voir Répartition géographique

La florule bryologique des collines sa-

blonneuses à l'ouest du lac Trasiméne

(Ombrie), 59

Fontinalis antipyretica, 65, 219; squamo-

sa, 219

Forest, 259 Bryophytes of - and savanna

in Northern Nigeria

Fossombronia, 259; angulosa, 51; caespi-

tiformis, 59, 95; crozalsii, 259; oc-

cidento-africana, 259; sp., 59

FOULQUIER L. voir MAUREL-KERMARREC A. ,

PALLY M., FOULQUIER L. et HÉBRARD J.P.,

359

FRAHM J.P.- Taxonomische Notizen zur Gat-

tung Campylopus XIII, 205-208; - und

GEISSLER P.- Lectotypification von Di-

cranum flexuosum Hedw. (Campylopus

flexuosus (Hedw.) ER 287-290; voir

aussi PADBERG M. und FRAHM J.P., 315

Fraxinus angustifolia, 219

Frul lania caffraria,259;, dilatata, 65,

219; diptera, 259; ericoides, 259;

obscurifolia, 259; spongiosa, 121 éco-

physiol.; tamarisci, 219; trinervis,259

Frullanio dilatatae-Raduletum complana-

tae, 219

Frullanio-Leucodontetea, 219 syn.

Frullanion dilatatae, 219

FUERTES LASALA E. y GARCIA GOMEZ R. -

Flora muscinal gípsicola y sus comuni-

dades, dependientes de la vegetacion

vascular, en Navarra (España), 95-120

Fuma ericoides, 95

Funaria flavicans, 213; hygrometrica, 95,

219, 349; muhlenbergii, 219

Source : MNHN, Paris

INDEX

Funarietalia hygrometricae, 219

Funarietea hygrometricae, 219

Funarietum hygrometricae, 219

Funarion , 219

GARCIA GOMEZ R. voir FUERTES LASALA E.

y GARCIA GOMEZ К., 95

GAUTHIER R. - Contribution à la connais-

sance des sphaignes (Sphagnum) du

Québec-Labrador.2. Le Sphagnum lenen-

se H. Lindberg in Pohle, 379-392

Genista germanica, 59; hispanica subsp.

occidentalis, 95; pilosa, 59; scor-

pius, 95

GIL J.Á. у GUERRA J. - Estudio brioso-

ciologico de las Sierras de la Deman-

da y Urbion (España), 219-258

Gipsicola, 95 Flora muscinal - y sus

comunidades, dependientes de la vege-

tacion vascular, en Navarra (España)

Gongylanthus ericetorum, 59

Grimaldion fragrantis, 219

Grimmia crinita, 65; doniana, 279 lo-

calisation métaux; laevigata, 65;

montana, 219; orbicularis, 65,95,219;

pulvinata, 95, 219; torquata, 219;

trichophylla, 219

Grimmio-Racomitrietea heterostichi, 219

Grimmio-Racomitrion heterostichi, 219

Groutiella sarcotricha, 259

GUERRA J., voir GIL J.A. y GUERRA J.,

219

Gymnostomum calcareum, 95

Gypsophiletalia, 95

Gypsophilion hispanicae, 95

Gyroweisia tenuis, 95 Navarre

Halimium umbellatum, 95

HÉBRARD J.P., voir MAUREL-KERMARREC A.,

PALLY M., FOULQUIER L. et HÉBRARD J.

P., 359

Hedwig-Schwaegrichen Herb. , 287

Hedwigia ciliata, 219

Hedwigietum albicantis, 219

Hedwiginion ciliatae, 219

He] fantheno-Gypsoph Tetum hispanicae,

Helianthemum cinereum, 95 ; hirtum,95;

squamatum, 95

Hémisphère Sud, 291 distr. Riccia flui-

tans

Hepaticae, 1 Light microscope studies

on the oil bodies of Andean Aneura-

ceae (-)

Hépatique dulgaquicole, 359

Hépatiques, 209 Essai d'application des

méthodes palynologiques à l'ouverture

de la paroi sporale des Riccia (-,

Marchantiales)

Herniaria fruticosa, 95, subsp. fruti-

cosa, 95

Hevea, 151 phorophyte

Homalia trichomanoides, 219

Homa lothecio-Madothecetum platyphyllae,

219

Homalothecium aureum, 219; lutescens,

401

95; sericeum, 95, 219

Hyella sp., 291

Hygrohypnetalia, 219

Hygrohypnetea, 219

Hygrohypnion dilatati, 219

Hygrohypnum dilatatum, 219 syn.;durius-

culum, 219; luridum, 219

Hylocomium splendens, 95, 121, 219

Hymenostylium recurvirostre, 219

Hyophila crenulata, 259; excurrentiner-

vis, 259; involuta, 349

Hypericum, 1; humifusum, 59

Hypnetea cupressiforme, 219

Hypnum cupressiforme, 59, 95, 219, var.

filiforme, 219, var. lacunosum, 219;

uncinulatum, 95

Ilex aquifolium, 219

Ilici-Fagion, 219

Informations, 87, 186, 297, 393

Invertébrés, 291

Isoberlinia, 259 phorophyte

Isoetes hystrix, 59

Isoetion, 59

Isopterygium aptychopsis, 259

Isothecium alopecuroides,219; myurum,

219; myosuroides, 219

JONES E.M. - Rhachithecium perpusillum

(Thwait. et Mitt.) Broth. in Africa,

; Bryophytes of forest and sa-

vanna in Northern Nigeria, 259-277

Jonesia sphaerocarpa, 259

Jonesiobryum sphaerocarpum, 259

Juncus capitatus, 59; pygmaeus, 59

Jungermannia, 259; acuta, 65 syn.; atro-

virens, 65; borgenii, 259; dusenii,

259; gracillima, 59; püppigiana, 1

bas.

Juniperus communis, 59

KAUR G., voir LAL M., KAUR G. and CHAU-

HAN E., 51, 135, 213

Khaya, 259 phorophyte

Koeleria vallesiana, 95, subsp. castel-

Тапа, 95, subsp. vallesiana, 95

KOPONEN T. - Heikki Roivainen (1900-

1983), 77-78

LAL M., KAUR 6. and CHAUHAN E. - The fi-

ne structure of archegonial development

in the moss Physcomitrium cyathicarpum

l. Ventral canal cells, 51-58; Idem

11. Cells of the neck, neck canal and

Venter, 135-142; Some aspects of zy;

gote ultrastructure in the moss Phys-

comitrium cyathicarpum Mitt. ‚213-218

LAMY D.- Bibliographie bryologique, 79-

87, 187-196, 298-307, 394-396

Lectotypification von Dicranum flexuosum

Hedw. (Campylopus flexuosus (Hedw.)

Brid.), 287

Ledum groenlandicum, 379; palustre, 379

Lejeunea camerunensis, 259; cavifolia,

219; confusa, 259; eckloniana, 259;

ibadana, 259; setacea, 259; tuberculi-

flora, 259 syn.; ulicina subsp. afri-

cana, 259 syn.

Source : MNHN, Paris

402 INDI

Lejeuneaceae holostipae, 151 Bryophytes

de Sri Lanka VII -

Lemanea sp., 219

Lepidion subulati, 95

Lepidium subulatum, 95

Leptodictyum riparium, 95 Navarre

Leptolejeunea astroidea, 259

Leptotrichium auriculatum, 317 syn.; cos-

costaricense, 315 зуп.; leptocarpum,

315 5уп.; mexicanum, 315 syn.; pineto-

rum, 315 syn.

Lescuraea patens, 219

Leucobryum fouta-djalloni, 259

Leucodon sciuroides, 65, 95, 219

Leucodontetalia, 218

Leucolejeunea xanthocarpa, 151

Lightmicroscgpe studies on the oil bo-

dies of Andean Aneuraceae (Hepaticae),

Lobarion pulmonariae, 219

Lophocolea bidendata, 219; concreta,

259; cuspidata, 219: difformis,

259; minor, 65; subrotunda, 259

syn.

Lopholejeunea abortiva, 151 Sri Lanka,

259; ceylanica, 151; difformis, 259;

nipponica, 151 Sri Lanka; subfusca,

151, 259

Lophozia badensis, 65 Lorraine: colla-

ris, 65; muelleri, 65; turbinata, 95;

ventricosa, 219, var. silvicola, 1

Lorraine, 65 Observations bryologiques

dans le nord de 1а -

Lumbricus sp., 291

Lupinus, 1

Lycopodium, 1

Nackee H.S., 177 A propos du genre Baz-

zania en Nouvelle-Calédonie. Récoltes

de -

Macrosphyra, 259 phorophyte

Madotheca levigata, 219 syn.

Nadotheco-Leskeetum nervosae, 219

Nagnésium, 279

МАНУ M. - Riccia fluitans L., nouveau

pour le Chili, 291-294

Nalacantha, 259 phorophyte

Manganése, 359 Cinétique de la fixation

et de Та désorption d'un mélange de co-

balt 60, de chrome 51, de césium 137,

de - 54 et de sodium 22 par Chiloscy-

phus polyanthos (L.) Corda in Opiz

Marantacea, 259 phorophyte

Marchantia polymorpha, 51, 65

Marchantiales, 209 Essai d'application

des méthodes palynologiques à l'ouver-

ture de la paroi sporale des Riccia

(Hépatiques, -)

Marsupella emarginata, 219

Mastigobryum angustatum, 177 bas.; ber-

nieri, 177 bas.; bescherellei, 177

bas.; deplanchei, 177 bas.; francana,

177 bas.; lenormandii, 177 bas.; mar-

ginatum, 177 bas.; motelayl, 177 syn.;

parisii, 177 bas.; paucidens, 177

bas.; serrifolium, 177 syn.

Mastigolejeunea auriculata, 151, 259;

carinata, 121 écophysiol,, 259 syn.;

florea, 121 écophysiol., 259; humilis,

151; nigra 259; repleta, 151

Mature egg ultrastructure, 213

MAUREL-KERMARREC A., PALLY M., FOULQUIER

L., HÉBRARD J.P. - Cinétique de Та

fixation et de Та désorption d'un mé-

lange de cobalt 60, de chrome 51, de

césium 137, de manganèse 54 et de so-

dium 22 par Chiloscyphus polyanthos

(L.) Corda in Opiz, 359-377

MEENKS J.L.D. and DE JONG С. - Light mi-

croscope studies on the oil bodies of

Andean Aneuraceae (Hepaticae), 1-24

Metals, 279 The cellular location of -

in two bryophytes and a lichen

Méthodes palynologiques, 209 Essai d'ap-

plication des - à l'ouverture de la

paroi sporale des Riccia (Hépatiques,

Marchantiales)

Metzgeria, 1; conjugata, 65; furcata,

165, 219; poeppigiana, 1 syn.

Metzlera, 315 syn.

Metzlerella, 315 syn.;alpina, 315 syn.;

alticaulis, 315 syn.; brasiliensis,

315 syn.; costaricensis, 315 syn.; fla-

gellacea, 315 syn., insignis, 315 syn.;

leptocarpa, 315 syn.; longiseta 315

syn.; madagascariensis, 315 bas.; na-

veauana, 315 syn.; neocaledonica, 315

syn.; sinensis, 315 syn.

Metzleria, 315 syn.; alpina, 315 bas.;

alticaulis, 315 Баз.; brasiliensis,

315 syn.; leptocarpa, 315 syn.; lon-

giseta, 315 syn., var. stricta, 315

Syn.: mexicana, 315 syn.; neocaledo-

nica, 315 bas.; pittieri, 315 syn.;

spiripes, 315 syn.; strigulosa, 315

syn.; sublongiseta, 315 syn.; tuerck-

heimii, 315 syn.

Metzleriella, 315 syn.

Microcampylopus, 315; perpusillus, 259

Microdus miquelianus, 349

Microlejeunea africana, 259

Microthamnium afro-elegantulum, 259

-Mnium ambiguum, 219 Espagne,; hornum,219;

lycopodioides, 219 syn.; stellare, 65,

219; undulatum, 51

Moenkemeyera hians, 259

Monographie der Gattung Atractylocarpus

Mitt. (Dicranaceae), 315

Montia fontana, 219

Montio-Cardaminetalia, 219

Montio-Cardaminetea, 219

Montion, 219

Morphologie, 1 oléocorps, Aneuraceae,

151 Lejeunéacées holostipes, 177 Baz-

zania, 209 paroi sporale,Riccia, 291

Riccia fluitans, 315 Atractylocarpus,

379 Sphagnum Tenense

Nanobryum dummeri, 259 syn.; gladiolum,

259

Source : MNHN, Paris

INDEX

Nanocyperion, 59

Nardia scalaris, 219

Nardietum scalaris, 219

Nauclea, 259 phorophyte

Navarra, 95 Flora muscinal gipsicola y

sus comunidades, dependientes de la

vegetacion vascular, en - (España)

Neckera complanata, 65, 95, 219; crispa,

65; pumila, 65

Neckéretalia complanatae, 219; punt lae,

Neckerion complanatae, 219

Neckero-Thamnobryetum alopecuri,219

Nécrologie, 77 H. Roivainen

New Sphagna from Brazil, 181

Nigeria, 121 Nutrient studies of some

corticolous bryophytes in -; 259 Bryo-

phytes of forest and savanna in North-

em -

Notothylas decurva, 259

Nouvelle-Calédonie, 177 A propos du genre

Bazzania en -. Récoltes de Н.5. МасКее

Nutrient studies of some corticolous

bryophytes in Nigeria, 121

Observations bryologiques dans le nord

de la Lorraine, 65

Octoblepharum albidum, 259

Oil bodies, 1 Light microscope studies

on the - of Andean Aneuraceae (Hepa-

ticae)

OLARINMOYE 5.0., voir AKANDE A.O., OLA-

RINMOYE 5,0. and EGUNYOMI A., 121

Oléocorps, l types Jungermannia, Calypo-

geia, Massula et Bazzania

Ononidetum tridentatae, 95

Ononido-Rosmarinetea, 95

Ononis tridentata, 95

ONRAEDT M. - Bryophytes de Sri Lanka

VII. Lejeuneaceae holostipae,151-175

Orthostichidium involutifolium subsp.

involutifolium, 259; pinnatum, 259 syn.

Orthotrichetum rupestris, 219

Orthotricho-Grimmietum pulvinatae, 219

Orthotrichum affine, 219; anomalum,65

95, 219; cupulatum, 219; diaphanum,

95; lyellii, 65, 219; pumilum, 65;

rupestre, 219; stramineum, 215; stria-

tum, 219

PADBERG M. und FRAHM J.P. - Monographie

der Gattung Atractylocarpus Mitt.

(Dicranaceae), 315-341

PALLY M., voir MAUREL-KERMARREC A.,

PALLY M. , FOULQUIER L., HÉBRARD J.P.,

359

Parinari, 259 phorophyte

Paroi sporale, 209 Essai d'application

des méthodes palynologiques à l'ouver-

ture de la - des Riccia (Hépatiques,

Marchantiales),

Pellia endiviifolia, 65, 219; epiphylla,

219; fabbroniana, 219

Pellietum epiphyllae, 219

Phaeoceros laevis subsp. carolinianus,

259

403

Phascion cuspidatae, 219; mitriformis,

219

Phascum curvicolle, 95; cuspidatum, 65;

floerkeanum, 95 Navarre

Philonotido fontanae-Montietum, 219

Philonotis calcarea, 219; fontana, 219;

hastata, 259; seriata, 219

Physcomitrella patens, 349

Physcomitrium coorgense, 51; cyathicar-

pum, 51 The fine structure of archego-

nial development in the moss - I.,

135 idem .11., 213 Some aspects of

zygote ultrastructure in the moss -

Mitt.

Physiologie, 279 métaux, 359 radionulé-

ides

Picea mariana, 379

Pilopogon, 315

Pinus halepensis, 95

Plagiochila, 259; asplenioides, 65, 219;

fusifera, 259; inteqerrima, 259; pin-

niflora, 259; porelloides, 219: stric-

tifolia, 259

Plagiomium affine, 219; rostratum, 219;

undulatum, 219

Plagiothecium denticulatum, 219

Plantago arenaria, 95; rigida, 1; semper-

virens, 95

plathyhypnidium riparioides, 219 syn.,

Plectoptera, 291

Pleuridium acuminatum, 219; subulatum,59

Pleurochaete squarrosa, 59, 95, 219

Plomb, 279

Pogonatetum aloidis, 219

Pogonation aloidis, 219; urnigeri, 219

Pogonato-Dicranelletae heteromallae, 219

Pogonatun aloides, 219, 349; nanum, 59,

Pohlia cruda, 219; delicatula, 65; elon-

gata, 219

Pollution, 279 métaux, 359 radionucléides

Polytrichetalia piliferi, 219

Polytrichum alpinum, 219; formosum, 219;

juniperinum, 59, 219; piliferum, 219;

strictum, 379

Populus, 65

Porella arboris-vitae, 219; cordaeana,

219; platyphylla,/65, 219; subdentata,

259

Potassium, 279

Pottia caespitosa, 95 Navarre; davallia-

na, 65; lanceolata, 65; starkeana, 95;

stenocarpa, 259

Primula vulgaris, 219

A propos du genre Bazzania en Nouvelle-

Calédonie. Récoltes de H.S. МасКее,177

Prunetalia spinosae, 95

Pseudocrossidium hornschuchianum, 65;

revolutum, 65

Pseudoneura papillata, 1 bas.; poeppigi-

апа, 1 syn.

Pterigynandrum filiforme, 219

Pterocarpus santalinoides, 259 phoroph.

Source : ММНМ, Paris

404

Pterogonium gracile, 95, 219

Pterygoneurum ovatum, 95, f. incanum,95

Ptychanthus striatus, 151

Ptychomitrium polyphyllum, 219

Ptycocoleus saccatus, 151

Puya, 1

Pylaisiella selwynii, 349

Québec-Labrador, 379 Contribution à la

connaissance des sphaignes (Sphagnum)

du - 2. Le Sphagnum lenense H. Lind-

berg in Pohle

Quercetalia robori-petraeae, 59, 219

Quercetum rotundifoliae, 95

Quercion robori-pyrenaicae, 219

Quercus cerris, 59; coccifera, 95; pu-

bescens, 59; ругепайса, 219; valentin

na, 95

Racomitrietalia heterostichi, 219

Racomitrietum lanuginosi, 219

Racomitrio-Polytrichetum piliferi, 219

Racomitrion lanuginosi, 2

Racomitrium aciculare, 219; canescens,

219, var. canescens, 65; heterostichum

219; lanuginosum, 65, 219

йасор11ип capense, 259; orthocerpoides,

Radiola linoides, 59

Radiocontamination, 359

Radionucléides, 359

Radula complanata, 65, 219

Ranunculus paludosus, 59

Raphidorhynchium brevihorridum, 259

Répartition géographique, 47 Rhachithe-

cium perpusillum Afrique, 59 bryoph.

Lac Trasiméne, 65 bryoph. Lorraine,

95 bryoph. Navarre, 151 Lejeuneaceae

Sri Lanka, 177 Bazzania Nouvelle-Ca-

lédonie, 181 Sphagnum Brésil, 279

bryoph. Nigeria, 291 Riccia fluitans

Chili, 315 Atractylocarpus, 379 Sphag-

num Тепепѕе Québec-Labrador

Rhachithecium perpusillum (Thwait. et

Mitt.) Broth. in Africa, 47

Rhachithecium perpusillum, 259

Rhamno-cocciferetum, 95

Rhamno-prunetea, 95

Rhamnus alaternus, 95; lycioides, 95

Rhizomnium pseudopunctatum, 219; puncta-

tum, 219

Rhynchostegium megapolitanum, 95, var.

meridionale, 95; riparioides, 219

Rhytidiadelphus triquetrus, 95

Rhytidium rugosum, 65

Riccardia, 1 oléocorps; aberrans, 1 id.

capillacea, 1 id.; cataractarum, 114.;

ciliolata, 1 id.; cochleata, 1 id.;

crassicaulis comb.nov., 1 14.; fotia-

сеа ep. nov., 1, id., Equateur; cf.

fucoides, 1 id.; hanameyeré comb. nov.

1 id.; heraogiama comb. nov., 1 Md.

dudithae sp. nov.,l id., Bolivie; lep-

tophylla, 1 14, pallida comb. nov.,

1 14. ; papillata, 1 id.; рагаст вала

comb. wov.,l 14.; poeppigiana comb.

INDEX

nov. , 1 14,4 regina sp. nov.,1 id.,

Bolivie; emaragdina sp. nov., 1 id.,

Colombie; spruce? comb. nov., 1 id.;

Riccia, 209 Essai d'application des mé-

thodes palynologiques à l'ouverture

de Та paroi sporale des - (Hépatiques,

Marchantiales); atromarginata, 209 id.;

beyrichiana, 59; fluitans, 259; glau-

ca, 295; gougetiana, 59; intermedia,

259; limicola, 291; michelii, 59; mi-

nima, 295; moenkemeyeri, 259; sorocar-

ра, 209 paroi sporale, 295; stenophyl-

Та, 291; trabutiana, 209 paroi sporale

Riccia fluitans L., nouveau pour Те Chi-

Roivainen (Heikki) (1900-1983), 77

Rosmarinetalia, 9

Rosmarinus officinalis, 95

Rubus chamaemorus, 379; ulmifolius, 291

Salix arctophila, 379

Samanea saman, 121 phorophyte

Sarothamnus scoparius, 59

Savanna, 259 Bryophytes of forest and -

in Northern Nigeria

Saxifraga stellaris, 219

Saxifrago spathularis-Fagetum, 219

Scabiosa monspeliensis, 95

Scapania undulata, 219

Schiffneriolejeunea polycarpa, 151; pu-

lopenangensis, 151; tumida, 151, var.

hasskarliana, 151

Schistidietalia apocarpi, 219

Schistidio-Homalothecietum, 219

Schistidio-Hyarohypnum dilatati, 219

Schistidion apocarpi, 219

Schistidium apocarpum, 95,219; alpicola

var. rivulare, 219 syn.; rivulare,219

Sciaromium pachyloma, 291

Scirpus caespitosus var. callosus, 379;

tabernaemontani, 65

Scleropodium purum, 59, 95; touretii,59

Scoparieto-Hypnetum filiformis, 219 syn.

Sedum gypsicola, 95

Selaginella kraussiana, 219

Serapias lingua, 59

Serapio-Isoetum hystricis, 59

SHARMA P. and CHOPRA R.N. - Factors af-

fecting bud induction in the moss Cam-

pylopus richardii Brid., 349-358

Sierras de la Demanda y Urbion, 219 Estu-

dio briosociologico de las - (Espana)

Sodium, 379 Cinétique de la fixation et

de la désorption d'un mélange de co-

balt 60, de chrome 51, de césium 137,

de manganèse 54 et de - 22 par Chilo-

scyphus polyanthos (L.) Corda in Opiz

Some aspects of zygote ultrastructure

in the moss Physcomitrium cyathicarpum

Mitt., 213

Sorbus domestica, 59

Southbya nigrella, 95 Navarre

Sphaerocarpos donnellii, 51

Sphagnum, 1, 205, 379 Contribution à 1а

connaissance des sphaignes (-) du Qué-

Source ` MNHN, Paris

INDEX

bec-Labrador.2. Le Sphagnum lenense H.

Lindberg in Pohle; sect. Acutifolia,

181, Sect. Sphagnum, 181; aongstroemii,

379; articum, 379; balticum, 379; са-

pillifolium, 181; lenense, 379; lind-

bergii, 379, var. microphyllum, 379;

ornatum sp. nov., 181 Brésil; perfo-

liatum, 379; pulvinatum sp. nov., 181

Brésil; recurvum, 219; sparsum, 181

Splachnobryum rostratum, 259

Spruceanthus marianus, 151 ; semirepan-

dus, 151

Sri Lanka, 151 Bryophytes de - VII. Le-

jeuneaceae holostipae

Stereophyllum andungense, 259; leucomio-

ides, 259; nitens, 121 écophysiol.,

259; radiculosum, 259; tisserantii,

259 syn.

Steyermark J.A., 181 récoltes Brésil

Stipa barbata, 95

Sucrose, 349

Swallenochloa, 1

Syndynamisme 219 bryoph. Espagne

Syntaxonomie, 219 bryoph. Espagne

Targionia hypophylla, 259

Taxiphyllum wissgrillit, 65

Taxonomie, 1 Riccardia, 177 Bazzania,

205 Campylopus, 287 Dicranum, 315 А-

tractylocarpus

Taxonomische Notizen sur Gattung Campy-

lopus XIII, 205

Taxons nouveaux, 1 Riccardia sp. et comb.

nov., 177 Bazzania var. et comb. nov.,

181 Sphagnum sp. nov., 315 Atractylo-

carpus comb. nov.

Technique, 209

Thalictrum.tuberosum, 95

Thamnobryetum alopecuri, 219

Thamnobryum alopecurum, 65, 219

Thero-Brachypodietea, 95

Thuidium abietinum, 65, 95; gratum, 259;

philibertii, 65; recognitum, 219; ta-

mariscinum, 95; tenuisetum, 259

Thymelaea ruizii, 95

Thysananthus spathulistipus, 151

Timmiella anomala, 349

TIXIER P. - A propos du genre Bazzania

еп Nouvelle-Calédonie, Récoltes de H.

S. Mackee, 177-180

Tortella caespitosa, 349; flavovirens,

95; tortuosa, 65, 219

405

Tortello tortuosae-Ctenidietum mollusci,

219

Tortula atrovirens, 95; brevissima, 95

Navarre; calcicola, 95 Navarre; cani-

nervis, 95; inermis, 95, 219; interme-

dia, 65; laevipila, 65; latifolia, 65;

muralis, 95, 219, f. incana, 95 Navar-

re; propagulosa, 47; revolvens var.

obtusata, 95 Navarre; ruralis, 95, 2193,

subulata, 65,219; virescens, 65

Tortulo-Homalothecietum sericei, 219

Trachycarpidium tisserantii, 259; pin-

natum, 259

Trasimène (Lac), 59 La florule bryologi-

que des collines sablonneuses à l'ouest

du - (Ombrie)

Trichostomum brachydontium, 59, 219,

subsp. mutabile, 95; crispulum, 59,95;

lorifolium, 259: stenocarpum, 315 bas.

Triplochiton, 259 phorophyte

Trocholejeunea infuscata, 151; sandvi-

censis, 151

Tuberaria lignosa, 59

Tuberario lignosae-Callunetum, 59

Uapaca, 259 phorophyte; togoensis, 259 id.

Ultrastructure, 51 Physcomitrium cyathi-

carpum, 135 id., 213 id.

Vaccinium vitis-idaea, 379

Ventral canal cell, 51 The fine struc-

ture of archegonial development in

the moss Physcomitrium cyathicarpum

tt. =

VERHILLE A.M. voir BOUSSIOUD-CORBIERE

F. et VERHILLE A.M. , 209

Vesicularia galerulata, 259; sphaerocar-

pa, 259 syn.

Vitex, 259 phorophyte

Weinmannia, 1

Weissia condensa, 95; controversa, 65,

95, 219, 259, var. amblyodon, 65, var.

densifolia, 65; fallax, 95; levieri,

95; longifolia var. longifolia, 95;

squarrosa, 95 Navarre; triumphans

var. pallideseta, 95 Navarre

MERNER J. - Observations bryologiques

dans le nord de Та Lorraine, 65-75

Zinc, 279

Zygodon viridissiumus, 65

Zygote ultrastructure, 213 Some aspects

of - in the moss Physcomitrium cya-

thicarpum Mitt.

Source : MNHN, Paris

406

INDEX

LICHENS

Acide fumarprotocétrarique, 143

Alectoria ochroleuca, 127, 379

Apothécies, 25 Aspicilia calcarea

Aspicilia calcarea, 25 apothécies

Asques , 25

Atranorine, 143

Bibliographie lichénologique, 88, 197,

308

BROWN D.H. and BUCK G.W. - The cellular

location of metals in two bryophytes

and a lichen, 279-286

Bryoria nitidula, 379

BUCK G.W. voir BROWN D.H. and BUCK

G.M. 279

Buellia, 25; canescens, 25

Calcium, 279

The cellular location of metals in two

bryophytes and a lichen, 279

Cetraria nivalis, 127, 379

Chimie, 143 Cladonia sandstedei

Chromatographie, 143 phénols

Cladina mitis, 379; rangiferina, 379;

stellaris, 379

Cladonia, 143; rangiformis, 279 locali-

sation métaux; sandstedei, 143 phénols;

verticillaris, 143

Cornicularia divergens, 127, 379

Cortex, 343

Cyphellae-like structures and pseudo-

cyphellae of Evernia prunastri (L.)

Ach. and Pseudevernia furfuracea (L.)

Zopf., 343

Développement et structure des apothé-

cies de l'Aspicilia calcarea (Disco-

lichen), 25

Discolichen, 25

DIVASSON A., voir LEGAZ M.E., DIVASSON

A. and VICENTE C., 343

Ecophysiologie, 279 métaux

Evernia prunastri, 343 Cyphelles et

pseudocyphel les

Informations, 87, 186, 297,393

JANEX-FAVRE M.C. - Développement et

structure des apothécies de l'Aspi-

cilia calcarea (Discolichen), 25-45

LAMY D. - Bibliographie lichénologique,

88-94, 197-203, 308-314

Lasallia brigantium, 219

Lecanora, 25; subfusca, 25

Lecidea, 25

LEGAZ M.E., DIVASSON A. and VICENTE C.-

Cyphellae-like structures and pseudo-

cyphellae of Evernia prunastri (L.)

Ach. and Pseudevernia furfuracea (L.)

Zopf., 343-347; voir aussi, XAVIER

FILHO L., PAULO M. de Q., VICENTE C.

and LEGAZ M.E., 143

Lepraria sp., 219

Lobaria pulmonaria, 219

Magnésium, 279

Métaux, 279 localisation cellulaire

Methyl 8-orcinol carboxylate, 143

Morphologie, 25 Aspicilia, 343 Evernia,

Pseudevernia

Ontogénie, 25 apothécies Aspicilia

Opegrapha, 25

Orcinol, 143

Parmelia aspidota, 343; sulcata, 219

PAULO M. de Q., voir XAVIER FILHO L.,

PAULO н. de Q., VICENTE C. and LEGAZ

Peltigera degenii, 219; horizontalis, 219

Phenols from Cladonia sandstedei analyzed

by high performance liquid chromatogra-

phy, 143

Phlyctis agelaea, 25

Pinus pinaster, 343 phorophyte

Plomb, 279

Pollution, 279 métaux

Potassium, 279

Pseudevernia furfuracea, 343 cyphelles

et pseudocyphel les

Pseudocyphelles, 343 Evernia, Pseudever-

nia

Quercus rotundifolia, 343 phorophyte

Rhizocarpon, 25

Roccella montagnei, 25

Structure, 25 apothécie Aspicilia, 343

cyphelles et pseudocyphelles Evernia,

Pseudevernia

VICENTE C., voir XAVIER FILHO L., PAULO

M. de Q., VICENTE C. and LEGAZ МЕ, ,

143; LEGAZ M.E., DIVASSON A. and VI-

CENTE C., 343

XAVIER FILHO L., PAULO M. de Q., VICENTE

C. and LEGAZ M.E. > Phenols from Cla-

donia sandstedei analyzed by high

performance liquid chromatography,

143-149

Zinc, 279

Source : MNHN, Paris

TABLE DU TOME 6

AKANDÉ A.O., OLARINMOYE 5:0. and EGUNYOMI A. — Nutrient studies of

some corticolous bryophytes in Nigeria ......... mnn MANO 121

BISCHOFF С. — Extrait d'une lettre à С. MONTAGNE ..... .. ...... 295

BOUSSIOUD-CORBIERES Е. ес VERHILLE A.M. — Essai d'application des mé-

thodes palynologiques à l'ouverture de la paroi sporale des Riccia (Hépatiques,

[мее бе пен NAN MERE TOP RE PRO инал ан 209

BROWN D.H. and BUCK G.W. — The cellular location of metals in two Seier

anda lichen . Ab iactis d 279

CORTINI-PEDROTTI C. — La flore bryologique des collines sablonneuses à l'ouest

dw c Towa ene у Ре EE Р 59

CRUM H. — New Sphagna from Brazil ....................... se ДИВИ

ЕКАНМ J.P. — Taxonomische Notizen zur Gattung Campylopus ХШ ......... 205

FRAHM J.P. und GEISSLER P. — Lectotypification von Dicranum flexuosum Hedw.

(Campylopus flexuosus) (Hedw.) Впй.)................ АА 287

FUERTES LASALA E. y GARCIA GOMEZ M. — Flora muscinal gipsícola y sus

comunidades, dependientes de la vegetación vascular, en Navarra (Еврайа)..... 95

GAUTHIER R. — Contribution à la connaissance des Sphaignes (Sphagnum) du

Québec-Labrador. 2. Le Sphagnum lenense H. Lindberg in Pohle .......... 379

GIL J.A. y GUERRA J. — Estudio briosociologico de las sierras de la Demanda y

Urbide (Haat) LE n Стол UN сиы) NY Apa a ste 219

JANEX-FAVRE М.С. — Développement et structure des apothécies de l'Aspicilia

calcarea (Discolichen) . . - pm а 25

JONES EW. — Rhachithecium perpusillum (Thwait. et Mitt.) Broth. in Africa .... 47

JONES ЕМ. — Bryophytes of forest and savanna in Northern Nigeria ......... 259

KOPONEN T. — Heikki ROIVAINEN (1900-1983) .................. 77

LAL М., KAUR С. and CHAUHAN E. — The fine structure of archegonial SC

ment in the moss Physcomitrium cyathicarpum І. - Ventral canal cell . . . .- ++ . 51

LAL M. KAUR С. and CHAUHAN E. — The fine structure of archegonial develop-

ment in the moss Physcomitrium cyathicarpum H. - Cells of the neck, neck canal

and venter ЕЛАР унау? 135

LAL M. KAUR С. and CHAUHAN Е. — Some aspects of zygote ultrastructure in

the moss Physcomitrium cyathicarpum Mitt. ........... зы еу: КИ; 213

LEGAZ M.E., DIVASSON A. and VICENTE C. — Cyphellae-like structures and

pseudocyphellae of Evernia prunastri (L.) Ach. and Pseudevernia furfuracea (0)

Zopf. м 343

MAHU М. — Riccia fluitans L., nouveau pour le сын t 291

MAUREL-KERMARREC A., PALLY M., FOULQUIER L., HEBRARD ЈР. - Ciné-

tique de la fixation et de la désorption d'un mélange de cobalt 60, de chrome 51,

de césium 137, de manganése 54 et de sodium 22 par Chiloscyphus gehe

(LJ Согда in Opis ............. тИ RE YES 359

MEENKS J.L.D. and DE JONG C. — пра microscope studies on the ой bodies

of Andean Aneuraceae (Hepaticae) ................ кен 1

Source : MNHN, Paris

ONRAEDT М. — Bryophytes de Sri Lanka VII. Lejeuneaceae holostipae ....... 151

PADBERG M. und FRAHM J.P. — Monographie der Gattung Atractylocarpus Mitt.

(Diszenactae) wire L ries кадак. dul ПО GANE RUM 315

SHARMA P. and CHOPRA R.N. — Factors affecting bud induction in the moss

Gampylopusdchandii Bild, idis is ARTE IDE REC re nee EES 349

TIXIER P. — A propos du genre Bazzania еп Nouvelle-Calédonie. Récoltes de H.S.

Mac Kee in dena OU Ces EA ee

WERNER J. — Observations bryologiques dans le nord de la Lorraine ........ 2065

XAVIER FILHO L., DE Q. PAULO M., VICENTE С. and LEGAZ M. Phenols

from Cladonia sandste dei analyzed by high performance liquid chromatography . 143

INFORMATIONS . 87,186, 297,393

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE . à 79,187, 298, 394

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE ..................... 88,197, 308

SERET S eent, Қат кете ..... 185

INDER 526 A aue UN eov ERA ФМ Ei К ais 397

E à У COSTI JUDA MEDION برا ج‎ ACE.

Commission paritaire 15-9-1981 - No 5861 1

Dépôt légal n° 12666 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 20 décembre 1985

Source : MNHN, Paris

—

SCIENCES HUMAINES

29 écologie

30 agriculture

31 alimentation

32 archéologie historique

33 archéologie préhistorique

34 architecture / urbanisme

35 arts graphiques / peinture / sculpture

36 cinéma / photo / théâtre / spectacle

37 danse / musique

38 droit

39 économie

40 éducation

41 ethnologie

42 études africaines

43 génie

44 géographie

45 histoire

46 histoire médiévale

47 linguistique

48 littérature

49 philosophie

50 politique

51 psychologie

52 sciences religieuses

53 sociologie

54 information

Les éditions du CNRS publient des ouvrages dans toutes les disciplines des

sciences humaines. Pour être informé de notre actualité, il vous suffit d’entourer

d'un cercle le numéro de la ou des sections qui vous intéressent, et de nous

retourner ce questionnaire avec vos nom et adresse.

24 JAN. 1966

SOMMAIRE

M. PADBERG und J.P. FRAHM — Monographie der Gattung Atractylo-

‘carpus Mitt(Dicrandceue) И Т 315

M.E. LEGAZ, A. DIVASSÓN and С. VICENTE — Cyphellae-like structures

and pseudocyphellae of Evemia prunastri (L.) Ach. and Pseudevernia

furfuracea (L.) Zopf. SE

P. SHARMA and R.N. СНОРВА — Factors affecting bud induction in

the moss Campylopus richardii Brid. ....................... 349

А. MAUREL-KERMARREC, M. PALLY, Г. FOULQUIER, J.P. НЕ-

BRARD — Cinétique de la fixation et de la désorption d'un mélange de

cobalt 60, de chrome 51, de césium 137, de manganése 54 et de sodium

22 par Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda in Opiz........,..... 359

343

R. GAUTHIER — Contribution à la connaissance des Sphaignes (Spha-

gnum) du Quebec-Labrador. 2. Le Sphagnum lenense H. Lindberg in

Pohle

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

INDEX DU TOME 6

Source : MNHN, Pai