BRYOLOGIE
LICHENOLOGIE
TOME 7 Fascicule 2 1986
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
— Avril 1986
тсе: ММНМ Paris
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
Fondée par T. HUSNOT en 1874
Directeur ` Mme S. JOVET-AST
Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY
Éditeur : A.D.A.C.
COMITÉ DE LECTURE
Bryologie : J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.
HÉBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, М.С. NOAILLES, C. SUIRE.
Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-
FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.
MANUSCRITS
Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.
Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de
CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,
75005 Paris.
Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.
ABONNEMENTS ANNUELS
Prix de l'abonnement 1986: France ... 280F - Étranger ... 320F
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libellé à l'ordre de : CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie, et adressé à :
CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie
Laboratoire de Cryptogamie
12, rue Buffon, 75005 Paris.
C.C.C. PARIS n° 4.481 -43T
CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical
Abstracts, Bulletin signalétique du CNRS.
Copyright O 1986 CRYPTOGAMIE Bryologie Lichénologie
Source : MNHN Paris
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE
LICHENOLOGIE
TOME 7 Fascicule 2 1986
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (2) : 95-102 95
SEMATOPHYLLUM MICANS (WILS.) BRAITHW. (MUSCI),
NOUVEAU POUR LA BRYOFLORE FRANCAISE,
DANS TROIS LOCALITÉS VOSGIENNES
R. SCHUMACKER* & J.-P. FRAHM**
RÉSUMÉ. — Sematophyllum micans (Wils.) Braithw., mousse euraméricaine trés rare,
connue seulement de 2 localités sur le continent, a été trouvé dans 3 localités des Vosges
sud-occidentales, sur des roches granitiques à proximité de cascades. Le matériel récolté est
illustré. La répartition et l'écologie sont précisées. Le travail est complété par des remarques
sur la flore bryologique du Saut-du-Bouchot.
SUMMARY. — Sematophyllum micans (Wils.) Braithw., a very rare euramerican moss,
formerly known from two single places on the European continent, has been found in 3
localities in the south-western Vosges, on granitic rocks near waterfall. The collected
material is illustrated. The distribution and the ecology are precised. Comments on the
bryophyte flora of the Saut-du-Bouchot are added.
ZUSAMMENFASSUNG. — Sematophyllum micans (Wils.) Braithw., eine sehr seltene eura-
merikanische Moosart, die bislang nur von 2 Fundorten auf dem europàischen Festland
bekannt war, wurde in 3 Standorten der süd-westlichen Vogesen, auf granitischen Felsen
in der Náhe von Wasserfallen, gefunden. Das gesammelte Material ist illustriert. Die Ver-
breitung und die Ökologie sind dargelegt. Anmerkungen zur Moosflora von Saut-du-Bouchot
sind angefügt.
INTRODUCTION
Le genre Sematophyllum Mitt. est principalement répandu dans les régions
tropicales où l'on dénombre de trés nombreuses espéces. En Europe, il n'est
représenté que par quatre espèces : S. bottinii (Breidl.) Podp., S. demissum
(Wils.) Mitt., S, micans (Wils.) Braithw. et S. substrumulosum (Hampe) Broth.! ;
toutes, rares ou trés rares (sauf localement), ont une distribution relictuelle
1. Nomenclature selon CORLEY & al. (1982) pour les Musci et selon GROLLE (1983)
pour les Hepaticae.
* Université de Liége, Station scientifique des Hautes-Fagnes, Mont-Rigi, B-4898 Robertville
et Département de Dia Sart-Tilman, B-4000 Liège.
** Universitàt Duisburg, Fachbereich 6 Botanik, Postfach 10 16 29, D-4100 Duisburg 1.
LA
ІШ
m
Source : MNHN, Paris
96 В. SCHUMACKER et J.-P. FRAHM
(REIMERS 1937, 1938; PODPÉRA 1954; PIERROT 1974; SCHUMACKER &
DE ZUTTERE 1982).
Aussi, la découverte de nouvelles localités de l'une ou l'autre espéce de ce
genre en Europe constitue-telle toujours une heureuse surprise. Lorsqu'une
telle découverte concerne une espéce qui n'est connue que de quelques localités
de Grande-Bretagne et de deux localités du continent, cela devient un évène-
ment. Mais, qu'en deux jours, les auteurs, en vadrouille tranquille dans le sud-
ouest des Vosges, en compagnie de J. Egger (Hambourg), la récoltent dans trois
localités bien distinctes — sans la connaitre a priori — est inquiétant : la bryo-
flore européenne, pourtant l’une des plus densément étudiées au monde, serait-
elle — en fait — si mal connue ?
Pour ce qui concerne S. micans , la raison réside peut-étre dans l'ambiguité,
comme en témoigne une assez longue liste de synonymes au rang générique :
Hypnum micans Wils., Chrysobryum micans Lindb. ap. Sull., Stereodon micans
Mitt., Leskea micans Hobkik, Rhynchostegium novae-caesareae Austin in Coul-
ter, Rhaphidostegium micans Moenkem., Calliergon micans Kindb., Hygrohyp-
num micans (Mitt.) Broth., entre autres... Une telle profusion d'attributions
génériques révèle sa ressemblance à n'importe quoi, et par voie de conséquence,
laisse augurer de sa méconnaissance.
Curieusement, c'est cette ressemblance avec n'importe quoi — mais sans
qu'aucun de nous puisse, sur le terrain, y mettre un nom de genre, ni un nom
d'espéce — qui nous a incités à examiner de plus prés, une récolte effectuée au
Saut-du-Bouchot (Vosges, France), site vosgien classique depuis l'étude que lui
a consacré BOULAY (1902), puis, d'autres récoltes apparemment semblables
effectuées aux environs d'autres cascades des Vosges sud-occidentales, C'est
ainsi que nous avons découvert Sematophyllum micans.
MORPHOLOGIE
Description. — Plante lâche, à tiges allongées jusqu'à 30 mm de long, en tapis
xas, vert clair à jaune verdátre à l'état humide, jaune verdátre à jaune brun doré,
très brillant à l'état sec. Tiges rampantes, irrégulièrement ramifiées; la plupart
des rameaux lâches, paraissant étiolés et plus ou moins stoloniformes (à la
manière d'un Calliergonella cuspidata), à feuilles petites; d’autres rameaux sont
courts, à feuilles plus densément imbriquées et plus grandes. Feuilles dressées-
écartées, souvent homomalles à subsecondes, fortement concaves, de dimensions
très variables (0,30-0,90 mm de long x 0,16-0,42 mm de large: rapport lon-
gueur/largeur voisin de 2), oblongues-ovales à elliptiques, nettement rétrécies à
la base, aigiles à brièvement acuminées. Marge légèrement réfléchie, surtout à
la base, nettement denticulée dans la moitié supérieure. Nervure étroite (+ 30 um
à la base), courte, double, parfois absente. Cellules foliaires médianes linéaires-
flexueuses, 60-80 x 6-7 um, imperceptiblement papilleuses aux extrémités
(contraste de phase); cellules foliaires de Гарех beaucoup plus courtes, 15-40 x
6-7 um; cellules alaires subcarrées à rectangulaires, formant un petit groupe
Source - MNHN. Paris
SEMATOPHYLLUM MICANS EN FRANCE 97
Fig. 1. — Sematophyllum micans (Wils.) Braithw. — 1. Tige feuillée, aspect général. 2.
Détail d'un rameau en vue dorsale. 3. Feuilles. 4. Denticulation dans la partie supérieure
des feuilles. 5. Cellules foliaires médianes. 6-10. Bases de feuilles montrant les cellules
angulaires et la double nervure. — Leg. Frahm 844256 & Schumacker 840516/21 (Ga,
Vosges, Saut-du-Bouchot. Del. D. Wamper (1) ес R. Schumacker (2-10)).
Source : MNHN, Paris
98 R. SCHUMACKER et J.-P. FRAHM
Fig. 2. — Distribution en Europe de Sematophyllum micans (Wils.) Braithw. selon la grille
de Flora Europaea (UTM 50 x 50 km).
m: «1950; А: >1950; е: sans distinction de date.
Source : MNHN. Paris
SEMATOPHYLLUM MICANS EN FRANCE 99
triangulaire remontant sur le bord de la feuille, assez mal délimité, avec — dans
l'extrême angle extérieur — 2-3 cellules plus grandes (jusqu'à 20 x 40 ит),
enflées, à parois minces, hyalines à orangées. Stérile en France (serait dioique,
selon CRUM & ANDERSON 1981 : 992).
Remarques. — M.O. Hill (comm. pers.) note que nos spécimens sont parti-
culiérement brillants et différent quelque peu, dans leur port, des spécimens
d'Irlande; R.B. Pierrot (comm. pers.) considère que notre matériel ne diffère
pas fondamentalement des 5 spécimens des îles Britanniques avec lesquels il Pa
comparé et qu'il est méme absolument identique à l'un d'entre eux, ce que nous
avons pu constater.
Illustrations. — Fig. 1, SULLIVANT (1874, pl. 67), BRAITHWAITE (1896-
1902, t. 1138), CRUM & ANDERSON (1981, fig. 483), MOENKEMEYER
(1927 :208c).
Exsiccati. — RABENHORST, Bryoth. Eur. n° 545; S.E.M. по 794; AUSTIN,
Musci Appal. n° 440 (sub Hypnum novae-caesareae); GROUT, N. Amer. Musci
Perf. по 248 (sub Hygrohypnum novae-caesareae).
DISTRIBUTION
Selon PODPÉRA (1954) et CRUM & ANDERSON (1981), S. micans est
connu d'Europe occidentale (Irlande, Grande-Bretagne, République fédérale
allemande (Baden)), du nord-est de l'Amérique du Nord (Vermont, New York.
New Jersey, Caroline du Nord et du Sud, Tenessee), mais aussi de Colombie
britannique et du Mexique (Oaxaca). Le matériel récolté à Baden est rapporté
à la var. badense (Herzog) Podp. (HERZOG 1901, PODPÉRA 1954) mais cette
variété semble de peu de valeur.
En Europe, CRUNDWELL (1963) indique 17 localités en Écosse, 4 en Angle-
terre et 10 en Irlande, toutes sur la facade atlantique des íles Britanniques.
Avec les localités de Forét Noire, les 2 seules connues d'Europe continentale, on
ne connaít donc que 33 localités de cette espéce en Europe. Cartographiée à
l'échelle européenne (Fig. 2), elle n'apparaît que dans 12 des 4400 carrés UTM
de 50 x 50 km : c'est donc une espéce extrémement rare. Nous l'avons récoltée
dans trois localités des Vosges sud-occidentales :
— Ga, dép. Vosges, Gerbamont, Saut-du-Bouchot; UTM/LU24 (FE/LU2). Paroi
granitique humide et ombragée, en face de la cascade; 500 m. Frahm 844256
(h), Schumacker 840516/21 (LGHF) & Egger (h).
— Ga, dép. Vosges, Xertigny, Forge-Neuve, affluent rive gauche de la Sémouse;
UTM/LU11 (FE/LU2). Paroi granitique humide et ombragée le long du
ruisseau et prés de la cascade; 410 m. Frahm 844238 (h) & Schumacker
840515/ 32 (LGHF).
— Ga, dép. Vosges, Xertigny, cascade du Gueu-du-Saut; UTM/LU21 (FE/LU2).
Rochers humides prés de la cascade. Frahm 844226 (h).
Source : MNHN, Paris
100 R. SCHUMACKER et J.-P. FRAHM
Rem. — (h), spécimen conservé dans l'herbier du collecteur; (LGHF), herbier
de la Station scientifique des Haute-Fagnes.
L'espéce est nouvelle pour le massif Vosgien et pour la France.
ÉCOLOGIE
«Ad rup. irror. praepr. ad catar.» selon PODPÉRA (1954 : 659-660), «on
damp sheltered rocks in light or moderate shade; usually at low altitudes, but it
ascends to 1600 ft. in Kerry and to 1000 ft. in Cumberland» selon CRUND-
WELL (1963), «on moist rocks in or near brooks» selon CRUM & ANDERSON
(1981), sont les expressions qui caractérisent l'écologie de ce taxon dans la
littérature. Dans les trois localités vosgiennes, S. micans a été récolté sur des
rochers granitiques humides à proximité d'une cascade. Pour en préciser l'éco-
logie, nous décrirons plus particuliérement la station du Saut-du-Bouchot. Là,
8. micans croit, entre 1 et 4 m au-dessus du niveau moyen des eaux, sur une
muraille rocheuse de granit, exposée au N-NE, inclinée à 30-65”, sur la rive
gauche de la riviére, face au débouché de la cascade principale. Ces roches sont
humides en permanence, en raison de suintements et de l'apport des embruns
de la cascade. Le pH (mesuré avec une électrode Orion) au contact direct des
tapis humides de S. micans colonisant la roche est de 4,7-5,2 et sur les tapis
recouvrant Dicranodontium denudatum de 4,4-4,9.
S. micans colonise, soit des surfaces rocheuses dont les tapis de bryophytes
ont été arrachés, en amorgant une colonisation secondaire par de minuscules
plantules de 2-3 mm, qui peuvent se développer jusqu'à atteindre 2-3 cm, soit,
plus rarement, développe des tapis láches de longues tiges molles recouvrant des
touffes de Dicranodontium denudatum.
' Ne de relevé 2 1 2 3 a:
' Exposition 5 МЕ МЕ N NC
| Pente (5) 3 во 55 35 54”
| Recouvrement muscinal (%) ' 75 во 85 60 '
* Surface (ст?) E 225 2000 300 1600 *
Sematophyllum micans E
Mnium hornum à
Dicranodontium denudatum '
Scapania undulata :
Marsupella emarginata `
Plagiochila asplenioides ' 1
Heterocladium heteropterum ‘
Hypnum cupressiforme с 1 +
Sphagnum quinquefarium ‘i den?
TAB. 1, — Végétations muscinales à Sematophyllum micans au Saut-du-Bouchot (coeffi
cients d'abondance-dominance selon Braun-Blanquet).
Source : MNHN, Paris
SEMATOPHYLLUM MICANS EN FRANCE 101
Le tableau 1 qui regroupe plusieurs relevés phytosociologiques effectués selon
la méthode de BRAUN-BLANQUET (seuls les coefficients d'abondance-domi-
nance sont donnés) au Saut-du-Bouchot, donne une idée du groupement auquel
S. micans participe. S. micans croit dans une zone comprise entre la zone située
à 20-80 cm au-dessus du niveau moyen de la riviére, colonisée par Hyocomium
armoricum, Scapania undulata, Racomitrium aciculare et Marsupella emarginata
(Mnio horni-Hyocomietum armorici Schumacker & al. 1981) et la zone située
à plus de 4 m au-dessus de l'eau, plus densément colonisée par Polytrichum
formosum, Rhytidiadelphus loreus, Leucobryum juniperoideum et Sphagnum
quinquefarium. S. micans préfère les zones ouvertes éclairées; il évite les zones
ombragées oà Heterocladium heteropterum, Diplophyllum albicans et Rhabdo-
weisia crenulata dominent, ainsi que les zones suintantes de la paroi rocheuse
où se développent Hookeria lucens et Pellia epiphylla.
REMARQUES SUR LA BRYOFLORE DU SAUT-DU-BOUCHOT
La flore bryologique du Saut-du-Bouchot a été décrite en détail par BOULAY
(1902), ce qui offre la possibilité — rare — d'effectuer une comparaison, 80
années plus tard. La comparaison des listes de BOULAY (1902) avec les nótres
fait apparaitre toute une série d'espéces non citées par cet auteur, que nous
avons trouvées en 1984 : Nowellia curvifolia, Lophozia ventricosa, Brachythe-
cium rivulare, Hylocomium brevirostre, Neckera crispa, Plagiothecium undulatum,
Rhabdowesia crenulata et Rhytidiadelphus triquetrus. On ne distinguait pas à
l'époque Fissidens cristatus de Е. adianthoides, ni Metzgeria conjugata de M. fur-
cata, tous quatre présents. En outre, l'auteur ne mentionne aucun Leucobryum,
alors que L. juniperoideum y est présent aujourd'hui.
Inversément, d'autres espéces mentionnées par BOULAY (1902) n'ont pas
été retrouvées récemment : Porella arboris-vitae, Riccardia multifida, Trichocolea
tomentella, Amphidium mougeotii, Anomodon attenuatus, Blindia acuta, Cte-
nidium molluscum, Dicranella palustris, Dicranoweisia cirrata, Dicranum fulvum,
Hygrohypnum ochraceum, Neckera pumila, Pterogonium gracile, Ulota hutchin-
siae, entre autres. Dans le lit du ruisseau, à la place de Fontinalis squamosa cité
par BOULAY, on trouve aujourd'hui F. antipyretica, ce qui peut s'expliquer
par une eutrophication des eaux.
Une partie de ces espéces (entre autres, Blindia, Amphidium, Trichocolea)
ont pu nous échapper au cours des trop rares visites de ce site; cependant des
espéces comme Porella arboris-vitae ou Ulota hutchinsiae sont manifestement en
recul ou ont disparu de nombreuses stations vosgiennes depuis le début du siècle.
Certaines mentions de BOULAY devront encore être vérifiées dans son herbier
original, précieusement conservé à Lille, auquel Monsieur A. Borel a bien voulu
nous laisser accéder.
REMERCIEMENTS. — Nous remercions tout particulièrement М.О. Hill (Bangor, GB),
R.B. Pierrot (Dolus d'Oléron, Е) et В. ОЕШ (Duisburg, RF A) qui ont accepté d'examiner
Source : MNHN, Paris
102 R. SCHUMACKER et J.-P. FRAHM
notre matériel en aveugle, ont confirmé notre idetntification et nous ont fourni un précieux
matériel de référence.
BIBLIOGRAPHIE
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Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (2) : 103-127 103
LA CLASE VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS WIRTH 1980
EN LAS CALIZAS BETICAS DE LA PROVINCIA DE GRANADA
M. CASARES* & X. LLIMONA**
RÉSUMÉ. — Étude lichénosociologique des groupements saxicoles-calcicoles de la classe du
Verrucarietea nigrescentis Wirth 1980, dans la province de Granada, avec la description des
associations suivantes : le Caloplacetum elegantis Motyka 1925, et le Caloplacetum saxicolae
Du Rietz 1925 emend. Klement 1955 de Valliance du Caloplacion decipientis Klement
1950; l'Aspicilietum calcareae Du Rietz 1925 emend, Roux 1978, l’Aspicilietum contortae
Kaiser 1926 ex Klement 1955, le Dermatocarpetum monstrosi Klement 1955 emend, Roux
1978 et les peuplements d'Acarospora laqueata, appartenant à l'alliance de l'Aspicilion cal-
careae Albertson 1946 ex Roux 1978.
RESUMEN. — Se ha hecho un estudio de las asociaciones liquénicas incluidas en la clase
Verrucarietea nigrescentis Wirth 1980, en las calizas béticas de la provincia de Granada,
describiendo las asociaciones siguientes : Caloplacetum elegantis Motyka 1925 y Calopla
cetum saxicolae Du Rietz 1925 em. Klement 1955, pertenecientes a la alianza Caloplacion
decipientis Klement 1950 y Aspicilietum calcareae Du Rietz 1925 em. Roux 1978, Aspici-
lietum contortae Kaiser 1926 ex Klement 1955, Dermatocarpetum monstrosi Klement
1955 em. Roux 1978, así como las comunidades con Acarospora laqueata, incluidas en la
alianza Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978.
GEOLOGIA Y CLIMATOLOGIA
Los afloramientos calcáreos estudiados pertenecen a las Sierras Béticas y,
más concretamente, a los sectores Subbético y Bético, es decir a las porciones
más interiores de la cordillera (cf. mapa 1). Los materiales estudiados han sido
fundamentalmente las calizas jurásicas y cretácicas del Subbético y las formacio-
nes calcáreo-dolomíticas del trias medio superior del Bético.
Orográficamente, los dos sectores son completamente diferentes. En el
Subbéttico los bancos calcáreos se encuentran alternando con potentes forma-
ciones arcillosas muy deleznables. Trás el proceso orogénico, el conjunto ha dado
* Departamento de Botánica, Facultad de Farmacia, Universidad de Granada, Granada,
España.
** Departamento de Botánica, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona, Barcelona,
España.
Source : MNHN, Paris
Prebético
N neren
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Mapa 1. — Localización del territorio estudiado (provincia de Granada) en el SE de la Penín-
Sula Ibérica.
lugar a une serie de sierras calcáreas, correspondientes a pliegues anticlinales,
separadas por depresiones sinclinales, rellenas de margas. En el sector Bético,
la estructura en mantos de corrimiento condiciona un relieve diferente, en el
que los afloramientos de rocas carbonatadas constituyen una orla que envuelve
los materiales del núcleo esquistoso de Sierra Nevada.
Pluviométricamente, la provincia de Granada ha de incluirse en la España
seca, recibiendo en término medio menos de 500 mm anuales, no obstante
podemos encontrar una serie de islas de mayor pluviosidad correspondientes a
las áreas montañosas situadas a más de 1000 m, donde en algunos puntos pueden
sobrepasarse los 1000 mm anuales. Pero incluso en las zonas montañosas los
meses estivales reciben en conjunto menos del 10 % de la precipitación total, lo
que confiere al clima un fuerte caracter mediterráneo.
Termométricamente, las diferencias son también acusadas, coexistiendo zonas
subtropicales costeras, con temperatura media anual superior a 18°C, junto a
grandes extensiones interiores, en donde la temperatura media anual no alcanza
los 6°C; en estas zonas, las heladas tienen una influencia directa sobre el clima,
dándole un cierto carácter continental. En las elevaciones montañosas, por
encima de 2000 m, la nieve tiene un papel decisivo ya que puede permanecer
durante un período de 4-5 meses al año.
ESTUDIO FITOSOCIOLOGICO
INTRODUCCION
Desde hace algún tiempo venimos estudiando el poblamiento liquénico de las
rocas carbonatadas en las cordilleras Béticas, sobre todo en la provincia de
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 105
Granada. Algunos resultados fruto de este trabajo, han aparecido en CASARES
& LLIMONA (1982, 1984), y recogen sobre todo algunos aspectos floristicos
interesantes. En esta nota tratamos de resumir una parte de las observaciones
que sobre la vegetación liquénica calcicola poseemos y que, en buena medida,
describen una vegetación bastante frecuente pero muy poco mencionada en la
literatura liquenológica española.
La metodología que hemos utilizado es la clásica de KLEMENT (1955),
completada por la propuesta por CLAUZADE & ROUX (1975), basada a su vez
en BOUDOURESQUE (1971). Estos autores emplean, en análisis de las tablas
de inventarios, una serie de parámetros sintéticos que cuantifican las diferencias
entre los distintos grupos de especies que componen la asociación, indicando al
mismo tiempo su grado de adaptación al medio. Esto resulta de gran utilidad
a la hora de diferenciar asociaciones próximas o de resaltar ciertos factores
ecológicos interesantes,
A continuación definimos brevemente los cinco parámetros utilizados en el
análisis de los inventarios :
RMG : Recubrimiento global. — a) El RMG de una especie en una tabla de N
inventarios, viene dada por la expresión :
фа
ا‎ T
donde R representa el recubrimiento medio global de esta especie en un inventario,
calculándose en fánción del índice de abundancia-dominancia, de la manera
Siguiente :
Abundancia-dominancia "p 1 2 3 4 5
R (en 75) 0.1 2:5 ы 9/5 AN BIS
b) El RMG de un grupo P especies, en una tabla de inventarios es la suma de los
RMG de cada una de las especies de ese grupo :
P
X, RMG
іші
@ : Efectivo medio. — El efectivo medio de un grupo de especies en una tabla
de inventarios es la media del námero de especies de ese grupo en los diferentes
inventarios de la tabla. Si 51, За, vm, Sn, representan el número de especies
del grupo considerado, en cada una de los N inventarios :
of N
Q= 5 s/N
іші
DR : Dominancia cuantitativa о dominancia en función del recubrimiento, —
2) La DR de una especie, en una tabla de N inventarios con n especies es la rela-
ción de su RMG con la suma de los RMG de las n especies, multiplicada por 100.
Source : MNHN, Paris
106 M. CASARES y X. LLIMONA
n
DR = (RMG/ 5 ВМС) X 100
ісі
b) La DR de un grupo de P especies en esta tabla de inventarios es la suma de
las DR de cada una de las especies de este grupo :
5 DR
1
Este índice representa la porción que cubre una especie, o un grupo de
pres р q grup:
especies del total cubierto por los liquenes.
DQ : Dominancia cualitativa. — La DQ de un grupo de especies en una tabla de
inventarios, viene dada por la expresión : DQ = (Q / m) x 100, donde m es el
número medio de especies por inventario de esa tabla; este índice representa la
contribución media en especies del grupo a la media del conjunto.
W : Tensión, — La tensión de un grupo de especies, en una tabla de inventarios
viene dada por la expresion : I = DR/DQ. Esta noción de tensión es muy im-
portante, pues permite precisar si el grupo (grupo fitosociológico) de especies
estudiado está bien adaptado al medio (V > 1) o más o menos inadaptado a éste
(¥ <1).
La clase Verrucarietea nigrescentis fue descrita por WIRTH recientemente
(1980) para englobar las comunidades liquénicas calcícolas más o menos nitró-
filas, de lugares expuestos a la acción de las lluvias pero que quedan pronto
secas el cese de las mismas. Esta clase, sin duda de naturaleza algo heterogénea,
agrupa una serie de sintáxones que son incluibles dentro del orden Verrucarie-
talia Klement 1950, aún insuficientemente definido ya que han sido propuestas
como características un grupo de especies de amplitud ecológica bastante diver-
sa. Dentro del orden, se han descrito dos alianzas, ambas ampliamente represen-
tadas en todas las calizas mediterráneas : alianza Caloplacion decipientis Klement
1950 y alianza Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978.
1. ALIANZA CALOPLACION DECIPIENTIS KLEMENT 1950
Engloba las comunidades saxícolas, basífilas o neutrófilas y fuertemente
nitrófilas en las que predominan los talos placodiomórficos. Esta alianza es
indudablemente, una unidad conflictiva (como ocurre con todas las nitrófilas)
y su jerarquía sólo puede mantenerse en espera de un tratamiento profundo.
Dos grupos de comunidades se encuentran bien representadas en los substratos
estudiados :
1.1. ASOCIACION CALOPLACETUM ELEGANTIS MOTYKA 1925
(cf. tabl. 1, 2, y mapa 2).
Sinecología. — En el territorio estudiado, la comunidad es sobre todo frecuente
en altitudes superiores a 2000 m, ocupando superficies dolomíticas, verticales
Source - MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 107
o extraplomadas, situadas al abrigo de las nieves y sometidas al acúmulo de
nitratos. Casi en cualquier orientación, salvo en exposiciones netamente al Sur.
H
O = D kO so OO =
очо
uv VW
Mapa 2. — Distribución provincial de la As. Caloplacetum elegantis.
Sinfisionomía. — Resulta inconfundible la comunidad, tanto por el color rojo
o rojo anaranjado de Xanthoria elegans (fuertemente dominante sobre las demás
especies), como el predominio de los talos placodiomórficos o folioso-lobulados.
Sintaxonomía. — La asociación descrita por MOTYKA 1925 ha sido poste-
riormente reconocida por muchos autores, entre los que destaca KLEMENT, que
la recogió en su Prodromus incluyéndola en la alianza Caloplacion decipientis
Klement 1950. Posteriormente, CLAUZADE & ROUX (1975) y también WIRTH
(1980) cuestionan el verdadero papel de la comunidad, suponiéndola una mera
variante altitudinal del Caloplacetum saxicolae Du Rietz 1925 emend. Klement
1955 (= C. murorum). No obstante, a nuestro juicio, la descripción original de
la comunidad parece ajustarse bastante bien al tipo de poblamiento que existe
en nuestra área de trabajo y por ello hemos creido conveniente mantenerla.
Sincorología. — La asociación se encuentra bien representada en el centro
y norte de Europa. Se mantiene más o menos ligada a las altas montañas y si-
tuándose sobre substratos preferentemente básicos. Su presencia en España no
Source : MNHN, Paris
de Inventario brz
Altitud, m 2100 2100 2070 2070
Orientación Dk?
Inclinación So 10
Cobertura sedia ж % 100
Foca bagal bel Cat.
Area а” 25 21
Nr de especies в 2
Caract. de la As. Caloplacetum elegantis
Xanthoria elegana 2.29. 2.2
Caloplaca biatorina s
Caract. de la Al. Caloplacion decipientis
Phaeophyacia orbicularis -
Lecanora crenulata Zem D
Caloplaca decipiena рада
Caloplaca aurantia mare:
Caract. de la Cl. Verrucaristen nigrescentia y Ord.
Candelariella aurella А
Verrucaria nigrescens Рад
Caloplaca variabilis IP
Transgr. de la Al. Aspicilion calcareae
Buellia epipolia m
Aspicilia calcarea Sech
Aspicilia contorta >
Caloplaca inconnexa ue 42
Aspicilia farinosa Se
Aspicilia subcircinata ст.
3
N
a 8
Nw
90-100 70 80
80
dol.
200
14
90 100
Dol. Dol.
25 40
3 14
Xd ак
Transgr. de lan Ass. Aspicilietum contortae y Aspicilietua calcareae
Rinodina bischoffii SCH
Caloplaca lactea GE
Verrucaria glaucina ae E
Tranagr. de la Al. Dermatocarpetum monstrosi
Acarospora cervina
Lecanora muralis var. versicolor
Verrucaria lecideoides 2
Verrucaria schaereri حم‎ фм
Rinodina ocellata an wx
Transgr. de la Al. Collemation tuniformis
Collona tenax 2
Collona auriculatum e
Collema undulatus :
Compañeras nitrófilas
Caloplaca coronata ala
Physcia tenella var. tenella TIN
Physconia venusta 1338
Candelariella vitellina ۴
Verrucaria sphaerospora
Xanthoria fallax
Xanthoria aureola
Physcia magnussonii
Xanthoria candelaria
Staurothele clopima
Otras
Lecidella inamcena B
Lecidella carpathica
Lepraria crassissima da
Lecanora albescens
Parmelia exasperatula
Dermatocarpon trachyticua
Toninia caeruleonigricana
Briófitos
Orthotrychus sp +
6
2070 2070 2050
Si eiu
НЕСЕ
60 70-90 70
% во
100
Dol.
E
17
3.2
Dol. Dol.
a 16
$28
ш
ш
%"%%
Tab. 1, — Asociación Caloplacetum elegantis. Localización de los inventarios : 1. Baza: Ca-
lar de Sta. Bárbara. UTM 30SWG1337. Superficie dolomitica orientada al E, a 1m del
suelo. 2. Baza: Mina. UTM 30SWG1438. Hueco en roca caliza vertical muy protegida. 3.
Dornajo : Cumbre. UTM 30SVG6008. Pared vertical subextraplomada próxima a un re-
dil. 4, Como el n° 3 pero en superficie subvertical expuesta al N. 5. Como el n° 4 pero
en orientación NW. 6. Trevenque: Cumbre. UTM 30SVG5703. Superficie dolomítica
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 109
Parámetros sintéticos RAGE mm "nm W Conclusion
Caractentiticas de la Asociación 28.4 358 LS 10.4 27 Grupo de especies bien adaptadas
dela Alianza 1.02 L2 13 $9 0.1 Grupo de especies inadaptadas
de Clase y Orden 2.8 1 18 Ша 03 Grupo de especies inadaptadas
Iransgresivas — de le ALL Aspicition HIM 12.8 175 12:21 Grupo de especies bien adaptadas.
calcarea
de Ja ts. Derantocarpetua 3.7 646 16 ` 3 03 Grupo de especies inadaptadas
de la Al.tollenion 0.05 0.08 0641 0001 Grupo de especies inadaptadas
Lompaterés nitebfilas 26.9 Ма 2428 IST 2 Grupo de especies bien adaptadas
verso TA жа 25 176 05 Grupo de especies inadaptadas
Y de iosentorius Re в
Ме medio de especies por inventarios me là, à
We total de especies: n = 53
Tes вава
Tabl. 2. — Asociación Caloplacetum elegantis.
parece haber sido señalada por el momento.
Composición florística. — Características de la asociación : Xanthoria elegans
con una DR = 27'5 45, es la especie mejor representada en la comunidad. Calo-
placa biatorina, a nuestro juicio, debe ser considerada como característica local,
ya que sólo la conocemos en la zona estudiada de este tipo de comunidades.
Características de unidades superiores : La fuerte dominancia de las carac-
terísticas de asociación junto a la elevata altitud en que se presenta la comun:
dad, justifican la baja W de las características de alianza, clase y orden que, si
bien son numerosas, poseen un bajo recubrimiento. De entre los grupos de trans-
gresivas destacan las pertenecientes a la alianza Aspicilion calcareae que debido,
sobre todo, al alto índice de Aspicilia calcarea, poseen una V = 171,10 que pone
en duda la verdadera situación sintaxonómica de la comunidad, que como toda
la alianza está falta de un estudio en profundidad.
1.2. COMUNIDAD DE CANDELARIELLA MEDIANS Y CALOPLACA
CITRINA (CALOPLACETUM SAXICOLAE) (cf. tabl. 3, 4, mapa 3).
Sinecologia, — Esta comunidad constituye una variante urbanícola del
Caloplacetum saxicolae Du Rietz 1925 emend. Klement 1955. Aparece recu-
muy expuesta en orientación М. 7. Como el n° 6 pero en pared vertical próxima al cami-
no. 8. Dornajo: Cumbre. Como el n9 3 pero en superficies próximas al extremo de un
bloque dolomítico. Sintesis de las características de los inventarios : Altitud: máxima
2100m, media 2066m, mínima 2000m. Orientación: 37% al N, 25% al NW, 12,5% al
NE, 25% al E. Inclinación : máxima 100°, media 80°, minima 60°. Cobertura : máxima
100%, media 90%, mfnima 80%.
Source : MNHN, Paris
110 M. CASARES y X. LLIMONA
Ne de Inventario ju ume mE peer
Altitud, m 600 600 soo 700 470 1350 680
Orientación i a жел oi RS TRE
Inclinación D OZ 22 deb. 40 0 ИВ
Cobertura media Y 70 во 70 60 80 100 100
Roca bagal Biocalcarenita Mortero Cal.Caliche Travertino
Area dm 60 60 100 20 160 25 8
Nt de especies 8 9 2 в de 15 14
Caract. de la Com. de Candelariella medians y Caloplaca citrina mn mm pres
Candelariella medians lüs 3.38 23s 390 . 1
Caloplaca citrina id + аза аа - iia 2362 Iv
Caract. de la Al. Caloplacion decipientia
Caloplaca decipiens іле ss om 2/28
Caloplaca teicholyta Wa ty LS
Lecanora albescens "es $c CAN OE:
Lecanora dispersa f. pruinosa M xe cR ج‎
Sarcopyrenia gibba 3 wr QU аг ЛИ
Lecania erymibe о! Қ ne a ak C3
Phaeophyscia orbicularis Ka Me cete ae EE
Caract. de la Cl. Verrucarietes nigrescentia y Ord. Verrucarietalia
Candelariella aurella O RI A GE
Verrucaria nigrescens е: ве “Қырау
Lecanora dispersa туи
Verrucaria calciseda ьа:
Caloplaca heppiana MOST 7
ronsgr. de la As. Caloplacetüm murorum
Calopiace aurantia Же: 4 би
Lecania rabenhoretii "os ж 2 рі Вг
Tranegr. de la А, Aspiciiion calearese
par AA ENEE DATE
Se princes Е Жар
палит Рр"
тар 2 ee,
Ze ee MEE
EE co а н
aleploce ан бн cie elle:
Sat da 14 ІШ. Derai todarodtin veel
VENE Me dle ger n v
nre errem vim cmd ess
ER із али
Mil nn AM та иа ди
Steet Aën E
compañeras nitrétila
EE y
ge
eg Ge $
Geo Open Dag AE
ща гасен > + « 4 0.01 0.02 1
prat ANA регу 935 9
Se cristatus ia С, eeh оаа OT
Briófitos + +2
2.2
ni
Tabl. 3. — Comunidad de Candelariella medians y Caloplaca citrina. Localización de los
inventarios : 1, 2 y 3 . Ciudad de Granada. Acera del Darro. UTM 305У04715. Pretiles
del río Darro. Superficies planas altamente nitrificadas de biocalcarenita. 4, Ciudad de
Granada. Mirador de la Lona. UTM 30SVG4715. Superficie de roca caliza y mortero,
muy nitrificada, en orientación W. 5. Solana Real. UTM 30SVF6265. Pared de caliche
vertical en orientación W, próxima a un cortijo. 6. Solana de Alfacar. UTM 305У65023.
Roca calcárea subvertical, a 1 m del suelo. 7. Cortijo de Silva, UTM 305У03826. Super-
ficies subverticales de travertinos, en orientación SE. Sintesis de las características de los
inventarios : Altitud: máxima 1350m, media 800m, minima 600m, Orientación : 44%—,
14% SW, 14% W, 14% E, 14% SE. Inclinación : máxima 90°, media 35°, mínima 0°.
Cobertura : máxima 100%, media 80%, mínima 60%.
briendo las superficies calcáreas más o menos alteradas y fuertemente nitrifi-
cadas, situadas en las proximidades de hábitats humanos o, incluso, en el interior
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 1
Parieet
intéticos me ж % OQ % сөміш
Características de la Comunidad 753. SLT LS 138 hf deu
es bien adaptadas
de Alianza ала оса ал 07 Grupo de аркабыз
de Clase y Orden Su па 22 180 0.6 Grupo de especies + adaptadas
es bien ad
Iramsgresivas ` de la Asociación Ба ила 05 аз 28 Grupo
cetus rat
de la AL. Aspicilion 148 в 1A ма 02 Grupa de especies inadaptadas
calcarene
de la As. Derastocarpetun 0,79 1.63 1.2 10.37 0.1 Grupo de especies inadaptados
Conpateras nitráfilas 0.78 157 1 BE Gt Grupo de especies inadaptadas
Otras 0.37 0.7 Dé за O2 Grupo de especies inadaptados.
ме de inventarios: «= 7
N° de especies por inventario: a = 11.5
NI total de especies: n 35
TANG - 48.25
Tabl. 4. — Com. de Candelariella medians y Caloplaca citrina.
de las ciudades. La comunidad parece muy tolerante a la contaminacién urbana
y a las diferencias altitudinales ya que aparece bien representada entre los pisos
termo y supramediterráneo.
Sinfisionomía. — Destacan en la comunidad los colores amarillo limón de Ca-
loplaca citrina y Candelariella medians, junto a los tonos grises y negros de Calo-
placa teicholyta. Los biotipos más abundantes son el placodiomórfico y en
costra externa; destaca la gran abundancia de especies sorediadas de superficie
hidrófuga, que se prestan menos a retener la contaminación que pueda acompa-
ñar al agua de lluvia en medios urbanos.
Sintaxonomía. — La comunidad, tal y como nosotros la hemos estudiado,
parece corresponder a una mezcla de dos asociaciones diferentes : Caloplacetum
citrinae Beschel et Klement 1950, uno de cuyos inventarios típicos podría ser
el n° 5 de la tabla 3 y la asociacón Physcio nigricante-Candelarielletum me-
diantis Novak 1960, cuyos inventarios podrían corresponderse con el 6 y 7 de la
misma tabla. El resto, corresponden a una comunidad híbrida, incluso entre los
grupos de comunidades apuntados por CLAUZADE & ROUX (1975 p. 189) y
ROUX (1978 p. 183). Ello incide nuevamente en la necesidad de una revisión
profunda de las comunidades incluidas dentro de la alianza Caloplacion deci-
pientis.
Sincorología. — La asociación Caloplacetum saxicolae, parece bien repre-
sentada en Centroeuropa y la región mediterránea como apunta KLEMENT
(1955). En España, la comunidad se conocía hasta ahora de Baleares, KLEMENT
(1965) y Madrid, MERINO (1981). En esta última localización se índica también
la presencia de Candelariella medians en la comunidad.
Source : MNHN, Paris
112 M. CASARES y X. LLIMONA
9.012 3450578 90 234567
UV VW
Mapa 3. — Distribución provincial de la Com. de Candelariella medians y Caloplaca citrina.
Composición florística, — Candelariella medians y Caloplaca citrina dominan
ampliamente en la comunidad, con una DR = 51%. Las características de unida-
des superiores quedan banalizadas frente a los altos recubrimientos de estas
especies, apareciendo con una ligera subtensión Y = 0775 ú 0%6 respectivamente.
Ninguno de los grupos de transgresivas (excepción hecha de las especies del
Caloplacetum saxicolae), adquiere importancia presentando una reducida DR <
del 3676 y una ¥ < 072. Incluso el grupo de especies nitrófilas resulta inadap-
tado frente a los altos índices de recubrimiento que presentan las especies carac-
terísticas de la comunidad.
2. ALIANZA ASPICILION CALCAREAE ALBERTSON 1946 ex ROUX 1978
Se incluyen en esta alianza las comunidades liquénicas saxícolas basófilas, de
poco a medianamente nitrófilas, situadas en lugares abiertos a las lluvias y a la
luz, en general poco protegidas o incluso expuestas a los vientos dominantes, por
lo que se secan rapidamente trás las precipitaciones. Sin lugar a dudas, éste es
el sintaxon mejor representado en nuestro territorio, tanto por el número de
asociaciones que presenta, como por la vasta repartición que éstas poseen. En
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 113
la zona estudiada, la alianza se encuentra representada por las asociaciones :
Aspicilietum contortae, Aspicilietum calcareae, Dermatocarpetum monstrosi
y la comunidad de Acarospora laqueata.
2.1. ASOCIACION ASPICILIETUM CONTORTAE KAISER 1926
ex KLEMENT 1955 (tabl. 5, 6, y mapa 4).
Sinecología. — Esta asociación, la menos nitrófila y heliófila de las engloba-
das en la alianza, se desarrolla entre los pisos termo y supramediterráneo, ocu-
pando pequeñas piedras calcáreas (en general menores de 30 cm de diámetro)
esparcidas por la superficie del suelo. Este hábitat, sobre un substrato móvil,
condiciona a las especies a tener una baja biomasa, que permita una regeneración
rápida cuando las piedras cambian de posición. Por otra parte, su situación a
rás de suelo y al abrigo de la vegetación superior, que crece entre ellas, facilita
el acúmulo de rocío y disminuye la insolación, manteniendo la comunidad en
unos límites ecológicos relativamente estables.
Sinfisionomía. — Las peculiaridades del hábitat en que se desarrolla la comu-
nidad condicionan que el biotipo predominante sea el crustáceo, siendo bastante
1234567890]234567
1
0
9
8
T
6
5
4
3
2
1
O
Mapa 4. — Distribución provincial de la As. Aspicilietum contortae.
Source : MNHN. Paris
114 M. CASARES y X. LLIMONA
ме de Inventario x: comcs ei мс Lea 4%
Altitud 1450 1300 1300 900 1350 1300 1100
Orientación Ре Е АН c XX e
Inclinación AA err RATOS
Cobertura media % 4 40 so 30 4 ж 3
Roca bagal Dol. Dol. Dol. Cal. Cal. Cal. Cal.
Ares de 4 4 10 10 4 4 6
N° de especies ы 9 13 16 8 19 16
Caract. de la As. Aspicilietum contortae mos DRE PRES
Caloplaca lactea E Mio A
Rinodina bischoffii 1.1 реа ча GE NS)
Sarcogyne pruinosa pn “ir 1o de 28 ш
Caract. de la AL. Anpicilion calcareae
Aspicilia contorta іл іл 34 22 11 22 11 soia V
Aspicilia calcarea Ee rie erc E
Aopicilia mubcircinata : ER ee se as oe ee
Buellia epipolia aie Aoi eru emi A
Caract. de la Cl. Verrucarieten nigrescentis y del Ord. Verrucarietalia
Verrucaría nigrescens 28 22 22 li 11 22 22 114 29 V
Lecanora dispersa + i а CRETE
Candelariella aurelia eh ek? + daa oa 1031
Verrucaria calcisede 14 + 2040012 094 La аи
Lecanora crenulata ЖЕТ ез 2 Зона
Caloplaca variabilis UI. 0 ve E:
Caloplaca velana Sr mma 0101 0:02 1
franogr. de la As. Anpicilietun calcareme
Verrucaria glaucina ho ue qe 4 ве 556-і
Caloplaca erythrocarpa ST KT Іі 0102 0.08 11
Transgr. de la As. Deremtocarpetum nonstrosí
Acarospora cervina no ON e - +. om 0.9 In
Lecanora moralis STE? der 15 0.01 0:02 1
Compañeras nitréfilas
Caloplaca coronata "md reen EE Y
Lecania erysibe Sel < Bi + am où аа
Lecidella carpathica , er ooi 01021
Otras
Placynthium nigrum Eu bg nb > |14 FEU
Rinodina immersa М ter ae оз 07 11
Melanolecia jurana Ge Zoe Z өш 0.05 Ir
Lecidella alaienais Mb ECELE O EE
Staurothele hymenogonia bes + oo 0.02 1
Collena cristatum # сет AR an 0021
Tabl. 5. — Asociación Aspicilietum contortae. Localización de los inventarios Sierra
de Parapanda (Cumbre). UTM 30SVG1830. Rocas dolomiticas de 10-20 cm de diámetro,
esparcidas en la superficie del suelo. 2 y 3. Molinillo. UTM 305У06128. Rocas dolomiti-
cas de 20 cm de diámetro, semienterradas en el suelo. 4. Sierra de Loja. UTM 30SUG-
9713. Rocas calcáreas, de 5-40 cm de diámetro, en la superficie del suelo, 5, Solana de
Alfacar. UTM 30SVG5023. Piedras calizas de 5-10 cm de diámetro en un pedregal, sobre
una ladera ligeramente inclinada al Sur. 6. Loja . UTM 305069713. Rocas calizas de 5-
20 cm, en un karst. 7. Florosa. UTM 30SVF4177. Piedras calcáreas de hasta 30 cm de
diámetro, en la superficie del suelo. Sintesis de las características de los inventarios :
Altitud : máxima 1450m, media 1250m, mínima 900m. Orientación : 40%—, 15968,
15%SW, 15%W, 15%N, Inclinación : máxima 15°, media 7,8", minima 0°. Cobertura :
máxima 90%, media 45%, mínima 30%.
frecuentes las especies de talo poco desarrollado o inexistente (Rinodina bischof-
fii, Caloplaca lactea, DR = 36°4%), por lo que la comunidad resulta muy poco
llamativa. No obstante, la peculiaridad de su hábitat permite reconocerla fácil-
mente.
Sintaxonomía. — La asociación fue descrita en su sentido actual por KLE-
MENT (1955) en base a una serie de descripciones fragmentarias de comunidades
semejantes, dadas por KAISER (1926). Para KLEMENT, la asociación debía in-
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 115
Parámetros sintéticos MO mm D 9 w
Características: de la Asociación 14.98 мо ом 7 21
de Alianza am ca 22 19.7 1.08
de Clase y Orden 12.07 s ао cro LI
Irausgresivas de Le Asociación Aspici: 0.08 0.1 0,5 36 0.02 Grupo de especies inadaptados
Tietus calcareae
ón Dersa 0.06 0.1 0.5 3.6 0,02 Grupo de especies inadaptados
tres
Compañeras nitréfitas oie 0:36 1.5 109 0.03
le especies inadaptados
otras 15 ав 2 165 0 le especies inadaptadas
N° de inventarios N17
ме netta de especies por inventarios ж = 13.7
M total de especies: n - 27
іе мі
Tabl. 6. — Asociación Aspicilietum contortae.
cluirse en la alianza Caloplacion pyraceae Klement 1955. Posteriormente, los
trabajos de ROUX (1978) redescriben la asociación, incluyéndola en la alianza.
Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978.
Sincorología. — Como indica ROUX (1978), la asociación es conocida en
Escandinavia y Europa Central. En la región mediterránea, se la conoce de Fran-
cia, Hungría y, ahora, de España.
Composición florística. — Las especies características de la asociación, son sin
duda, las mejor representadas (Rinodina bischoffii y Caloplaca lactea, DR =
39%). Las características de unidades superiores, sobre todo, Aspicilia calcarea
y Aspicilia contorta, poseen una DR = 21'4%, constituyendo un grupo muy bien
adaptado. Es de destacar la baja presencia, entre las características de alianza, de
especies parásitas, lo cual concuerda con lo encontrado por otros autores, sin
duda debido a la baja biomasa de las especies mayoritarias en la comunidad.
2.2. ASOCIACION ASPICILIETUM CALCAREAE DU RIETZ 1925
emend. ROUX 1978 (tabl. 7, 8, y mapa 5).
Sinecología. — Esta asociación, más nitrófila y heliófila que la anterior se
instala sobre los grandes bloques calcáreos, más o menos horizontales y próximos
a la superficie del suelo. Aunque tiene su óptimo sobre substratos algo porosos,
que retienen la humedad de las lluvias un cierto tiempo, puede acomodarse sobre
rocas duras (compactas), siendo en estas situaciones como se presenta en nuestra
área de estudio, en donde se distribuye entre los pisos meso y supramediterrá-
neo.
Fisionomía. — La elevada presencia de especies del género Aspicilia hace que
los tonos dominantes en la comunidad sean el blanco y el crema, sobre el que
Source : MNHN. Paris
116 M. CASARES y X. LLIMONA
Ме de Inventario зеза а ә об
Altitud 1300 1300 1300 850 700 800 900 1390 1100 1100
Orientación TIN PUE Capt ka ET" al
Inclinación I io 10 20 1$ 10 15 10 5 -
Cobertura media % 80 so 0 100 70 40 100 100 100 80
Roca bagal Cal. (Cal.moLICAl. Cal. Cal. Cal. Cal. Cal, Esq.Calcarece
Area de 20 4 16 24 а 20 18 а а 4
ме de especies la i+ 17 19 17 16 23 19 20 19
Caract. de la As. Aspicilietun calcareae
Verrucaria glaucina EE
Caloplaca erythrocarpa ala ha із” Пери
Caract, de la Al. Aspicilion calcareae
Aspicilia calcarea 14 3.3 3.4 34 3.3 3.3 44 4
Verrucaria insularis EE 1
Buellia epipolia A ЖЕСЕ.
Aspicilia contorta iti та
Aspicilia mubcircinata Да 14 1 1
Caloplaca inconnexa 9 ga cul dd nig
Aspicilia justii в
Aspicilia cheresina тай
E
ze
e a
Caract. de la Cl. Verrucarietea nigrescentis y Ord. Verrucarietalia
Verrucaria nigrescens emn Ва ENT a PIDEN LY
Candelariella aurella УЫ
Caloplaca velana 5.1. tim e re E
зачита
Lecanora dispersa vm
Caloplaca variabilis 3 s
Verrucaria calciseda s NET TES
Lecanora crenulata ў 5 5
Transgr. de la Aw. Aapicilietum contortae
Caloplaca lacte: SE нн 3v AX
Rinodina bischoffit d in те
‘Tranage. de la As. Dermatocarpetun monstrosi
Verrucaria lecideoides ла ah e
Acarospora cervina
Lecanora muralis var. versicolor p
Rinodinella controversa Sud iw NEED -
Rinodina ocellata a ees
Verrucaria schaereri Е ағыс. А
Acarospora laqueata RES ара E
Caloplacs velana f. nubigenoides 202002002020. a as
Transge. de la Cl. Protoblastenieten inmerane
Caloplaca ochracea dvo E ME Nm
Verrucaria parmigera ? 3 oe 2
Protoblastenia calva ege 1
Caloplaca agerdhiana COM СНЫ на s
Lecanora agardhiana owe Е
Transgr. de la Cl. Collematetea cristati
Collema cristatum eum т. pa c DE
28
Pe
әз
TERTE
ETET I]
Besse
Compañeras nitréfiles
Caloplaca coronata Жеке eege Seeks IE
Phaeophyscia orbicularis * ee ER ?
Caloplace heppiana "imd. uU. Tae ден
Physcia adscendens pert Ае ae
Otras
Lecidella carpathica то аны: РМ Дена
Placynthium nigrum JUN NUS. ie 5) DR Geli
Caloplaca chalybaca GO AN де 2А
Lecidella alaiensis o De Ine ту
Toninia aromatica Н $ і:
Placidiopsis subtrachytica За w^ Хора BET. 5
Diploschintes ocellatus i D st E DR ме.
n
ш
gasses
Briófitos
Griseia pulvinata dero coe apt +
Schistidius apocarpun IZ EC dass e а
Tabl. 7. — Asociación Aspicilietum calcareae. Localización de los inventarios : 1. Parapanda.
Cumbre. UTM 30SVG1830. Roca calcárea de aproximadamente 1 m? de superficie, a rds
del suelo. 2. Solana de Alfacar. UTM 30 SVG5023. Roca calcárea plana, en una forma-
ción kárstica. 3. Como el n° 2, pero а 100 m al Sur. 4. Sierra Elvira. Tajo colorao. UTM
30 SVG3922. Superficie rocosa plana, en un karst. 5. Loja. UTM 305069713. Superfi-
cie calcárea plana a rds del suelo. 6. Como el n° 5, pero en una formación kárstica, 1 km
al Norte. 7. Loja. UTM 30SUG9412. Roca calcárea plana, en la superficie del suelo. 8.
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 117
Parkectros sintéticos ` ма OR D ` 09 ` Conclusiones
Soracterísticas мәніне ILO 15.2 LS 84 LE Grupo de especies bien adaptadas
dela Alianza Aspicilion 48.77 674 5.6 Ша 2.1 Grupo de especies bien adaptadas
alear
de la Clase Verrucarietea 5.52 7.6 3.9 219 0.3 Grupo de especies inadaptadas
Ord. Verrucarietalia
Transgresivas dela As, Aspicilietun 0.26 0.39 0.2 11 0.31 Grupo de especies inadaptadas
contortae
de la As. Dermatocarpetun 2.66 246 24 13,6 0.2 Grupo de especies inadaptadas
de la CI.Protoblastenietea 1.8 24 0.7 28 0.6 Grupo de especies inadaptadas
зем
dela Cl. Collematetea 0.29 04 0.5 28 01 Grupo de especies inadaptadas
Conpaneras 0.33 04$ 0.9 5.5 0.08 Grupo de especies inudaptadas
ыы 2.22 17 8.5 0.23. Grupo de especies inadaptadas
не de inventario: N 10
NO medio de especies por inventario: а = 17.8
NI total de especies: n= 45
zm. 12,21
Tabl. 8. — Asociación Aspicilietum calcareae.
destacan las manchas negruzcas de Verrucaria nigrescens y Verrucaria insularis
o colores rojizos de Caloplaca sp. pl.
Sintaxonomía. — El binomio Aspicilietum calcareae fue propuesto por KLE-
MENT (1955) para incluir un grupo de comunidades descritas por otros autores
que tenían en común la presencia mayoritaria de Aspicilia calcarea, Aspicilia
subcircinata (= Placodium s.) y Verrucaria glaucina (— V. nigrescens). Posterior-
mente ROUX (1978) revisó profundamente la asociación enmendando el con-
cepto expuesto por KLEMENT, que incluía entre las especies características
algunas altamente nitrófilas como Caloplaca heppiana y Caloplaca velana o es-
pecies muy poco nitrófilas como Thelidium incavatum o Caloplaca agardhiana
y situando además la asociación dentro de la alianza Aspicilion calcareae, dado el
alto predominio que las especies del género Aspicilia tienen en la comunidad,
Sincorología, — La asociación, en su forma tí pica, parece bien representada
en Centroeuropa, Escandinavia y la región mediterránea, de donde se la conoce
Loja. UTM 305069608. Roca calcárea próxima al suelo. 9. Florosa. UTM 30SVF4177.
Superficie de roca plana en una ladera escalonada al abrigo de otras rocas de mayor
tamaño. 10.Como el nO 9 pero 100 m más al Norte. Sintesis de las características de los
inventarios : Altitud : máxima 1300m, media 1075m, mínima 850m. Orientación :
40%N, 40% W, 10%E, —10%. Inclinación : máxima 20°, media 12°, mínima 0°. Cober-
tura : máxima 100%, media 87%, mínima 70%.
Source : MNHN, Paris
118 M. CASARES y X. LLIMONA
END EE 234567
® © © © + H WEAR HO OO +
uv VW
Mapa 5. — Distribución provincial de la As. Aspicilietum calcareae.
en Francia y España, se ha citado de Madrid, MERINO (1981), y de Granada
aunque está generalizada en los pisos meso y supramediterráneo.
Composición florística. — Como indicabamos antes, la asociación en nuestro
territorio no adquiere su óptimo, presentándose en un estado incompleto, des-
provista de diferenciales de subasociación. Las características de asociación están
representadas sobre todo por Verrucaria glaucina (— V. nigricans) que, dado
su caracter parásito, jamás alcanza altos índices de recubrimiento (DR = 69%).
La otra especie característica, Caloplaca erythrocarpa, no aparece en todos los
inventarios, ya que, en el Sur de España, al menos en los sitios más áridos es algo
menos abundante que en Provenza. No obstante, la DR del conjunto asciende al
15'2%, que con una Y = 178 presenta a estas especies como bien adaptadas.
Las características de unidades superiores comprenden Aspicilia calcarea, que
con una DR = 53% es la especie más abundante del conjunto. Hay que destacar
en este grupo la elevada presencia de especies parásitas o invasoras de otros
talos como : Verrucaria insularis, Aspicilia justii, A. cheresina, A. subcircinata
o Caloplaca inconnexa, lo que marca una profunda diferencia con la asociación
Aspicilietum contortae. En conjunto, el grupo resulta el mejor representado con
una DR = 674% y una ¥ = 271,
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 119
2.3. ASOCIACION DERMATOCARPON MONSTROSI KLEMENT 1955
emend. ROUX 1978 (tabl. 9, 10 y mapa 6).
Sinecología. — Sin duda la más heliófila y nitrófila de las asociaciones que
componen la alianza, y también la más extendida en nuestro territorio en donde
coloniza la parte superior de los grandes bloques calcáreos o calcáreo-dolomíti-
cos que reciben las deyecciones de las aves, situados entre 600 y 2100 m (pisos
meso, supra y oromediterráneo). La peculiar disposición de la asociación, en los
lugares más expuestos a los vientos dominantes, hace que sufra fuertes variacio-
nes microclimáticas, a diferencia del Aspicilietum contortae y Aspicilietum cal-
careae, que se situan siempre en localizaciones más protegidas.
Sinfisionomía. — En su estado óptimo, la asociación confiere a la roca un
fuerte colorido, en el que predominan los tonos grises y verdosos de Lecanora
muralis ssp. versicolor y Verrucaria schaereri junto a los tonos pardos y rojos de
Acarospora cervina y Caloplaca sp. pl. y los colores blancos de las Aspicilia y
Diplotomma. Los biotipos dominantes son el escuamuloso y placodiomórfico,
junto a los crustáceos epilíticos, fisurado-areolado,
Sintaxonomía. — La asociación fue descrita originalmente por KLEMENT en
1955, incluyéndola en la alianza Caloplacion decipientis Klement 1955, donde se
Mapa 6. — Distribución provincial de la As. Dermatocarpetum monstrosi.
Source : MNHN, Paris
120
ме de Inventario
Altitud
Inclin
Cobertura media X
Roca bagal
Area de
ме de especies
Coract. de la As
Verrucaria schaereri
Lecanora muralis ver
Acarospora cervina
Verrucaria lecideoides
Rinodina ocellata
Caract, de la AL. Aspicilion cales
Aspicilia calcar
Aspicilia subcircinata
Caloplaca inconnexa
Buellia venusta
Aspicilia contorta
Aspicilia coronata
Verrucaria insularis
versicolor
Caract. de la Cl. Verruearie
Candelariella aurella
Lecanora dispersa
Caloplaca velana
Verrucaria nigrescens
Verrucaria calciseda
Caloplaca heppiana
Caloplaca variabilis
Transgr. de la As. Aspicilietum calcares
Verrucaria glaucina
M. CASARES y X. LLIMONA
272
2, 49-5 de
D
2016 1000 1600 1850 2100 1350 1900 1600 1380
Ce?
0-90 5
90 100
Dol. cal
as 100
5 19
Dermatocarpetum monatrosi
E:
ij
12
a
Transgr. de la As. Mepicilietum contortae
Caloplaca lactea
Rinodina bischoffii
Transgr. de la Al. Caloplacion decipientia
Xanthoria elegans
Phaeophyacia orbicularis
Caloplaca biatorina
Lecanora crenulata
Transa. de la Al. Collemation tuniformis
Collema cristatum
Collema cristatum var. granulosum
Collema tenax
Transgr. de la Cl. Protoblasteniet
Caloplaca agardhiana
Protoblastenia immersa
Rinodina imersa
Verrucaria parmigera
Verrucaria marmorea
Conpalleras nitrófilas
Caloplaca coronata
Physcia adscendens
Physcia tenella
Xanthoria aureola:
Caloplaca aurantia
Lecania erysibe
Acarospora macrospora sep.
macrospora
Otras
Lecidella carpathica
Caloplaca chalybaea
Anaptychia ciliaris
Lecidella inanoena
Lecanora albescens
Physcia magnussonii
Catillaria chalybaea
Toninia candida
Placynthium nigrum
lonaspis epulotic:
Diploschistes neet latus
Rinodina sp
Physcia sp
Arthonia sp
2:25
ala
20
9
cal
15
5
cal.
12
12
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20 0-90
90 90
cal
20
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Dol.
5
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2.2
23
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70 0-50
30 100
Dol. Cal.
100 25
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1600 800
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15
100
50
12 9
аз 14
+ Cal.
тоҡ orx
9.3 147
5:7 2319
3 5.6
oa 06
16 32
o 152
43 6%
16 24
027 o.a
0:51 0.7
0:009 0.01
0.02 0.02
L6 24
0:07 01
6:8 10:3
nw кА
0.2 0.3
0:009 0.01
0.009 0.01
1.88 24
023 013
0:23 0.3
27 Да
ise 21
0:02 0,03
0:009 0:01
0:25 0,3
0.02 0.03
0:2 03
9.2 0.3
0:24 0.3
0:23 0.3
0:22 013
0:009 0:01
0:00.01
Source : MNHN, Paris
un
m
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ni
п
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m
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 121
me ою G м Y Conclusiones
Caracteristicas de la
163 474 33 26.6 14 Grupo de especies bien adaptadas
de la Manta 187 25.2 29 18.3 12 Grupo de especies bien adaptadas
de Clase y Orden 3015.9 25 15.8 1 Grupo de especies bier adaptadas
Iransgresivas — de Las Ass, Aspicilieton
somtortas y Aspicilietun
talcarese LE 2.8 0.6 3.7 01 Grupo de especies Ínadaptadas
de la Al, Collemation ` 32 0а 0,6 3.7 01 Grupo de especies inadaptadas
de la Al, Coloplacion ` wë ва во па 05 es inadaptadas
de la Ci.Protoblastenietea 0.9 L3 07 аА 0.2 es inadaptadas
Conpateras nitréfilas LS ILA 02 15 1.5 Grupo de especies bien adaptadas
Otras TA 10.7. L9 12 (0,8 Grupo de especies + inadaptados
NO de inventarios 1
KO sedia de especies por Inventario: a = 15.8
Me total de especies: n 2 56
zm + 65.02
Tabl. 10. — Asociación Dermatocarpetum monstrosi.
situan las asociaciones marcadamente nitrófilas. Posteriormente CLAUZADE &
ROUX (1975) y ROUX (1978) estudian la comunidad, modificando profunda-
mente el concepto de KLEMENT y, finalmente, incluyen la asociación en alianza
Aspicilion calcareae, debido a la abundancia de características que de ella posee.
Sincorología. — Según el trabajo de ROUX (1978), la asociación parece am-
pliamente distribuida en Centroeuropa y la región mediterránea. De España se
la conoce de Cataluña y de Castilla, No obstante, es muy abundante también en
el Sur de España. También debe aparecer bien representada en el Norte de Africa
en donde existen la mayoría de las características (WERNER 1979).
Tab. 9. — Asociación Dermatocarpetum monstrosi. Localización de los inventarios : 1. Dor-
najo. UTM 30SVG6008. Extremos de bloques dolomíticos muy irregulares. 2. Loja UTM
305069412. Superficie calcárea muy irregular a 1m del suelo. 3. Parapanda. UTM
30SVG1830. Extremo superior de bloques calizos en un karst, 4. Sagra. UTM 30SWH-
3901. Extremo de bloques calcáreos a 1 m del suelo, 5. Sagra. UTM 30SWH3800. Super-
ficie rocosa a rás del suelo en el borde de un acantilado. 6. Toril. UTM 305У61914.
Extremo de bloque dolomitico a 1.5m del suelo. 7. Dornajo. UTM 30SVG6007. Extremo
de bloque calcareo a 0.5m del suelo. В. Sierra Harana. UTM 30SVG5432, Superficie
dolomitica subvertical en orientación Norte. 9. Solana de Alfacar. UTM 30SVG5023.
Superficie superior de un bloque calcareo a 1m del suelo. 10. Trevenque. UTM 30SVG-
5704. Superficie superior de un bloque dolomítico a 1m del suelo. 11. Sierra Elvira.
UTM 30SVG3922. Superficie calcárea más o menos plana a 145 del suelo junto a un
camino. Sintesis de las características de los inventarios : Altitud : máxima 2100m, me-
dia 1511m, mínima 800m. Orientación : 27% al N, 18% al SE, 18% al E, 9% al W, 9% al
SW. Inclinación : máxima 90°, media 27°, mínima 0°. Cobertura : máxima 100%,
media 90%, mínima 75%.
Source : MNHN, Paris
122 M. CASARES y X. LLIMONA
Composición florística, — Las características de la asociación son numerosas y
están bien representadas, sobre todo por Lecanora muralis y Verrucaria schaereri
(DR = 36%). Las características de unidades superiores aparecen bien repre-
sentadas, con una tensión V > 1, lo que las muestra como bien adaptadas. De
entre las especies transgresivas, destacan las de las otras asociaciones de la alian-
za, junto a las pertenecientes a la alianza Caloplacion decipientis que, pese a ser
un grupo relativamente importante, aparece con una V = 0'5, lo que nos indica
el distanciamiento entre esta alianza y la asociación. La importancia de las espe-
cies nitrófilas banales (DR = 11’4 y V = 15) nos indica el elevado carácter
nitrófilo de la comunidad.
2.4, COMUNIDAD DE ACAROSPORA LAQUEATA
(tabl. 11, 12, y mapa 7).
Sinecologia. — En estaciones relativamente térmicas se pueden encontrar
bloques y losas calcáreas, a menudo, situados a rás de suelo y sometidas a una
fuerte insolación y a un acúmulo de sustancias nitrogenadas. En estas condi-
ciones, la comunidad colonizadora es una variante de la asociación Dermato-
carpetum monstrosi, notablemente empobrecida en características y con una
nueva especie, Acarospora laqueata, característica de estos ecótopos.
® — © © © + молло vO © © +
[|
u
Mapa 7. — Distribucién provincial de la Com. de Acarospora laqueata.
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 123
Nt de Inventario OI AE Ra
Altitud 1400 580 680 1350 1350 850 700 1550
Orientación CIC E EE d]
Inclinación i$ 10. 10 -. 15 38 —- 18
Cobertura media % 100 100 100 100 100 100 70 80
Roca bagal Dol. Cal. Cal. Dol. Cal. Cel. Cal. Dol.
Ares ан! 100 22 20 20 160 100 8 0
Nt de especies z (16 14 14 18 18 15 15
Caract. de la Com. de Acarospora laqueata men DRX PRES
Acarospora laquenta 23 33 +2 зз 22 22 22 + 169234 V
Caract. de la Ae. Dermatocarpetua monstrosi
Acarospora cervina Фаза . алал ж + te 245343 N
Lecanora muralis var. versicolor TO my dud 12 SS 328” Айда М
Rinodinella controversa 4 на за CE Th ey 97136 1v
Buellia venusta AN AE 21821 7% 6 0.72 1v
Verrucaria lecideoides ПУСТО Че РУЗЕ
Rinodina ocellata теа ети о
Verrucaria schaereri PRE E LE comm 136 0.42 II
Coract. de la Al. Aspicilion calcareae
Aspicilia calcares әз 53 11 2а 24 4% E y
Caloplaca inconnexa UON NA LE 060.07 II
Aspicilia subeircinata A NOT rar dau y. Mi вв 5.63 III
Aspicilia contorta 4422 М" ORS CERTA A
Buellia epipolia a gege et HN Wil ote E
Aspicilia justi ep cms eti ncm ae oC NE
Verrucarieten nigrescentis y del Ord. Verrucarietalia
PRA ROS "ES e 14 E
eer LR e à wv
WE E]
MR PIRE MH. ші
Caloplaca variabilis | MS SE. ELI n
Transgr. de las Aes. Anpicilietum contortae y Aspicilietue calcarese
Verrucaria glaucina n da NET E cuc RN a още:
Sarcogyne pruinosa MEL EHE IU 0 ров атом, та
Rinodina biachoffii uM s ia ss 0,01 0:01 1
Transgr. de la Al. Caloplacion decipientis
Lecanora albescens UNS meh e re cit
Caloplaca aurantia D A Ин а
Transgr. de la Al. Collemation tuniformis
Collena cristatum AAA E EE NEUES
Collema undulatus var. granulosua + 0.01 0:01 І
Compañeras nitrófil
Caloplaca coronata а ph DET v ben Sti
Caloplaca circunalbata up sor d и 22010 0:02 0:024 n
Caloplaca heppiana — à о AI
Physcia adscendens cage та: + 1° 00000 1
otras
Lecidella carpathica wa fx 4а 4 10 5 072 In
Caloplaca chalybaea Cary tN | Pat Heec Hs to 2.2 2/04 Ш
Placynthium nigrum КАМА foo TE 1o emo I
Paora albilabra ә pr adi dieit өз жү EH >
Lecidella inancena - Р S MEE тир:
Verrucaria вр Se, : SE
Tabl. 11. — Comunidad de Acarospora laqueata. Localización de los inventarios : 1. Para-
panda. UTM 30SVG1830. Roca dolomítica plana a rás del suelo. 2. Cortijo de Silva.
UTM 308VG3826. Rocas calcáreas alteradas en la superficie, próximas al suelo. 3. Como
el n9 2 pero a 1 m del suelo y 100m al N. 4. Como el n9 1 pero 1000 m al S. 5. Solana
de Alfacar. UTM 30SVG5023. Superficies calcáreas planas en una formación kárstica.
6. Sierra Elvira. UTM 30SVG3922. Superficies calcáreas planas ligeramente inclinadas al
W, 7. Sierra de Loja. UTM 305069713. Superficies calcáreas planas en una formación
kärstica. 8. Parapanda. UTM 308VG1730. Gran bloque dolomítico junto al camino en
situación supervertical. Síntesis de las características de los inventarios : Altitud : máxi-
ma 1550m, media 1070m, mínima 680m. Orientación : S-SE 50%, O-NW 25%, — 25%.
Inclinación : máxima 115°, media 22.5°, mínima 0°. Cobertura : máxima 100%, media
93%, mínima 70%.
Source : MNHN, Paris
124 M. CASARES y X. LLIMONA
A ва O 9 CF GE titi
Caracteristicas de la Comunidad 16.9 20.3 1 58 3.5 Grupo de especies bien adaptadas
dele As.0erastocaroetun 123 14:8 6.6. 271 05 Grupo de especies + adaptadas
de la Alianza жз 49.6 d 183 27 Grupo de especies bien adaptadas
de Clase y Orden қа вв 26 ма 05 Grupo de especies + adaptadas
Watgen "IG ln halete 68 An 68 m3 ` $ Grupo de especies inadaptades
calcare
de la AsAspicilietun 0.03 0.03 0.3 2.1 0.01 ` Grupo de especies inadaptadas
contort:
de 1a AL Caloplacion 0.05 0.06 0.62 3.60.01 Grupo de especies inadaptados
decipientis
de la Al.collenstion 0.07 0.08 0.15 4.41 0.01 Grupo de especies inadaptadas
taniforeis
nitréfilas жаз 25 1:12 6.5 020 Grupo de especies inadaptados
teas заз зл L$ GB 0.4 Grupo de especies inadaptadas
Ne de inventarios: в
medio de especies por inventario: » + 17
total de especies: n- 40
VANS. 83.00
Tabl. 12. — Comunidad de Acarospora laqueata.
Sinfisionomía. — Predominan en la asociación los colores pardos de Acaro-
spora laqueata y Acarospora cervina, junto a los tonos blancos de las Aspicilia
sp. pl. En cuanto al biotipo predominante, corresponde a los talos crustáceos
epilíticos, fisurado-areolados; mientras que la cobertura de los escuamulosos y
placodiomórficos queda fuertemente reducida con respecto a la asociación
típica.
Sintaxonomía, — Como indica ROUX (1978), estas comunidades, que en
nuestra zona tienen su óptimo entre los 700 y 1400 m (pisos meso y supramedi-
terráneo) debieran ser consideradas como una nueva asociación, revisando
entonces la actual posición del Dermatocarpetum monstrosi, que habría que
elevar a rango de alianza. Pero para ello es necesario un estudio de la comunidad
en el Mediterráneo oriental y Africa del Norte, en donde A. laqueata parece
tener su óptimo.
Sincorología. — Hasta el momento, la comunidad sólo ha sido citada de
Francia y España, en donde se la conoce de Cataluña, Castilla y Andalucía orien-
tal, en la que es relativamente abundante, salvo en el piso termomediterráneo.
Composición florística. — Acarospora laqueata, única característica de la
comunidad, presenta una gran DR = 20°34% y una alta sobretension Y = 3'5.
Para ROUX (1978), también es característica de estas comunidades Aspicilia
calcarea var. reagens, que no aparece en ninguno de nuestros inventarios. En
cambio, si hemos encontrado una cierta correlación entre A. laqueata y Rinodi-
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 125
nella controversa, especie considerada por ROUX como característica de Derma-
tocarpetum monstrosi, mientras MERINO (1981) apunta la posibilidad de
considerarla característica de alguna facies de baja altitud de la comunidad.
Ambas posibilidades concuerdan en parte con nuestros datos, dado que la
mayoría de los inventarios que poseemos han sido levantados en el piso meso-
mediterráneo.
Las características de la asociación Dermatocarpetum monstrosi, aunque
constituyen el grupo de especies mejor representado (Q = 4'62), aparecen con
un recubrimiento muy bajo, por lo que su índice W = 0'54 es de sobretensión, lo
que se interpreta como exponente de cierta inadaptación. Las características
de la alianza son el grupo con una mayor DR = 49'6% lo cual es sin duda debido
a la elevada presencia de Aspicilia calcarea. En conjunto, el grupo aparece con
una fuerte sobretensión, V = 27, índice de su buena adaptación al medio.
En resumen, la presencia de Acarospora laqueata, la baja tensión de las espe-
cies del Dermatocarpetum monstrosi y la escasa presencia de líquenes nitrófilos,
separan estas comunidades del Dermatocarpetum, si bien sólo un estudio de la
comunidad en aquellas zonas donde Acarospora laqueata tiene su óptimo podría
aclarar la verdadera posición sintaxonómica de la comunidad.
ESQUEMA SINTAXONOMICO
DE LAS COMUNIDADES ESTUDIADAS
Clase Verrucarietea nigrescentis Wirth 1980
Orden Verrucarietalia Klement 1950
Al, Caloplacion decipientis Klement 1950
As. Caloplacietum elegantis Motyka 1925
Com. de Caloplaca citrina y Candelariella medians
Al. Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978
As. Aspicilietum contortae Kaiser 1926 ex Klement 1955
As. Aspicilietum calcareae Du Rietz 1925 emend. Roux 1978
As. Dermatocarpetum monstrosi Klement 1955 emend. Roux 1978
Com. de Acarospora laqueata Roux 1978
CATALOGO DE LAS ESPECIES CITADAS
La lista que a continuación detallamos corresponde a las especies liquénicas
que integran las comunidades estudiadas :
Acarospora cervina Massal., A. laqueata Stizemb., A. macrospora (Hepp)
Bagl ssp. macrospora, Anaptychia ciliaris (L.) Koeber, Aspicilia calcarea (L.)
Mudd., A. contorta (Hoffm.) Krempelh., A. coronata (Massal.) B. de Lesd. (=
A. laurensii B. de Lesd.), A. cheresina (Müll. Arg.) Hue, A. farinosa (Nyl) Arnold,
Source : MNHN, Paris
126 M. CASARES y X. LLIMONA
A. justii Servit, A. subcircinata (Nyl.) Coppins (= Lecanora subcircinata Nyl.).
Caloplaca agardhiana (Ach.) Massal., C. aurantia (Pers.) Hellbom., C. biatorina
(Massal.) Steiner, C. chalybaea (Fr.) Müll. Arg., C. circumalbata (Delile) Wunder,
C. citrina (Hoffm.) Th. Fr., C. coronata (Krempelh.) Steiner, C. decipiens
(Arnold ) Blomb. et Forss., С. erythrocarpa (Pers.) Zwackh (= C. lallavei (Cle-
mente ex Ach.) Flagey), C. flavescens (Huds.) Laundon (= C. heppiana (Müll.
Arg. Zahlbr.), C. inconnexa (Nyl.) Zahlbr. C. lactea (Massal.) Zahlbr., C.
ochracea (Schaerer) Flagey, C. teicholyta (Ach.) Steiner, C. variabilis (Pers.)
Müll. Arg. var. variabilis, C. velana (Massal.) Du Rietz var. velana (= Caloplaca
dolomiticola (Hue) Zahlbr.), C. velana (Massal.) Du Rietz f. nubigenoides Clauzade
et Roux, Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., C. medians (Nyl.) A.L. Sm.,
C. vitellina (Hoffm.) Müll. Arg., Catillaria chalybeia (Borr.) Massal., Collema
auriculatum Hoffm., C. cristatum (L.) Wigg., C. tenax (Swartz) Ach., C. undu-
latum Laurer ex Flotow var. granulosum Degel.
Dermatocarpon miniatum (L.) Mann. var, miniatum, D. trachyticum (Hazsl.)
Vain., Diplotomma epipolium (Ach.) Arnold (= Buellia epipolia (Ach.) Mong.),
D. venustum (Koerber) Koerber (= Buellia venusta (Koerber) Cettau).
Ionaspis epulotica ( Ach.) Blomb. et Forss.
Lecania erysibe (Ach.) Mudd., L. rabenhorstii (Hepp.) Arnold, Lecanora
agardhiana Ach., L. albescens (Hoffm.) Branth. et Rostrup, L. crenulata (Dick-
son) Hook., L. dispersa (Pers.) Sommerf. y la f. pruinosa Anzi, L. muralis (Schre-
ber) Rabenh. var. versicolor (Pers.) Tuck., Lecidella alaiensis (Vain.) Hertel (=
Lecidea spitsbegensis Lynge f. portensis (Nadv.) Ozenda et Clauzade), L. carpa-
thica Koeber, 1. inamoena (Müll. Arg.) Hertel, Lepraria crassissima (Hue)
Lettau.
Melanolecia jurana (Chaerer) Hertel (= Lecidea jurana Schaev.).
Parmelia exasperatula Nyl. (= Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl.), Phaeo-
physcia orbicularis (Necker) Moberg (= Physcia orbicularis (Necker) Betsch),
Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier (= P. ascendens Bitter), P. magnussonii Frey,
P. tenella (Scop.) DC., Physconia venusta (Ach.) Poelt, Placidiopsis subtrachytica
(Bouly de Lesd.) Zsch., Placynthium nigrum (Huds.) Gray, Protoblastenia calva
(Dicks.) Steiner, P. immersa (Web.) Steiner, Psora albilabra (Desf.) Koeber.
Rinodina bischoffii (Hepp) Massal., R. immersa (Körber) Arnold, В. ocellata
(Hoffm.) Arnold, Rinodinella controversa (Massal.) Mayrhofer et Poelt.
Sarcogyne pruinosa (Sm.) Mudd. var. pruinosa, Sarcopyrenia gibba Nyl.,
Staurothele hymenogonia (Nyl.) Th. Fr., S. clopima (Wahlemb.) Th. Fr.
Toninia aromatica (Turner ex Sm.) Massal, T. candida (Werner) Th. Fr.,
Т. tristis (Th. Fr.) Th. Fr.
Verrucaria calciseda DC., V. glaucina Ach. (= Verrucaria nigricans (Nyl.)
Zsch. = Verrucaria polysticta Bor.), V. insularis (Massal.) Jatta (= Dermato-
carpon insulare (Massal.) Mig.), V. lecideoides Trevis, V. marmorea (Scop.)
Arnold, V. nigrescens Pers., V. parmigera Steiner, V. schaereri Nyl. (= Dermato-
carpon monstrosum (Schaerer) Vainio), V. sphaerospora Anzi.
Source : MNHN, Paris
VERRUCARIETEA NIGRESCENTIS DE GRANADA 127
Xanthoria aureola (Ach.) Erichsen.
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SULLA BRIOVEGETAZIONE DEI TUFI CALCAREI
DELL' ENNESE (SICILIA)
M. PRIVITERA e R. LO GIUDICE *
RIASSUNTO — Viene presentato uno studio fitosociologico sulla briovegetazione dei tufi
dell'ennese, territorio sito al centro della Sicilia, Dopo un breve cenno sulle caratteristiche
delle stazioni esaminate, segue la descrizione della vegetazione in seno alla quale sono stati
individuati, secondo un indifferente grado di igro-idrofilia, diversi aspetti riconducibili
all'Eucladio-Didymodonetum tophacei Hébrard 1973, all'Adianto-Cratoneuretum commu-
tati Privitera Lo Giudice ass.nova, all'aggruppamento a Cratoneuron filicinum e Cratoneu-
ron filicinum var. fallax. Seguono alcune considerazioni in cui viene rivolta particolare
attenzione agli aspetti sintassonomici.
SUMMARY — The authors present a study on the tufaceous bryovegetation of the Enna
district (central Sicily). After a brief survey of climate and geology of the examined stations,
the description of the vegetation is given. According to different degrees of moisture of the
substratum several formations of bryophytes have been defined : Eucladio-Didymodone-
tum tophacei Hébrard 1973, Adianto-Cratoneuretum commutati Privitera-Lo Giudice
ass.mova, and a community dominated by Cratoneuron filicinum and Cratoneuron filici-
mum var, fallax. In the conclusion, particular attention is paid to syntaxonomic aspects,
Nel corso delle diverse escursioni nel territorio di Enna abbiamo voluto fer-
mare, e non a caso, la nostra attenzione si alcuni aspetti di vegetazione tufogena
che caratterizzano lo sbocco di sorgenti incrostanti. Е” forse superfluo sotto-
lineare come la vegetazione esaminata, condizionata da fattori edafici e micro-
climatici, gravita attorno alla componente briofitica oltrecchè alla interessante
presenza di Adiantum capillus-veneris, pteridofita rigorosamente termofila e spe-
cie guida dell’ Adiantetea Braun-Blanquet 1947.
La vegetazione tufogena, che staziona în particolari microambienti caratteri-
zzati da depositi di carbonato di calcio che si formano in seguito a sbocchi di
acqua (tufi), si compone di specie per lo più strettamente calcifile, responsabili esse
stesse in massima parte delle formazioni tufogene. La precipitazione di bicarbo-
nati in carbonati di calcio, che condiziona la formazione di tufi, à legata alla
diminuzione della concentrazione di CO2 delle acque, cosa a cui partecipano
attivamente i vegetali verdi (muschi e alghe soprattutto). Non accidentalmente
le specie riscontrate lungo i fusticini e le foglie sono incrostate di calcare, visibile
* Instituto di Botanica - Via Antonino Longo, 19 - 95125 CATANIA, Italia.
Source : MNHN, Paris
130 M. PRIVITERA E R. LO GIUDICE
al microscopio sotto forma di cristalli prismatici e macroscopicamente reso evi-
dente dalla consistente rigidità del gametofito dove gocciolano ritmicamente
degli stillicidi.
Scopo del presente lavoro é tipizzare questi aspetti di vegetazione estrapo
landoli dal circostante contesto macroclimatico spesso con caratteristiche di.
verse di cui pur tuttavia qualche elemento riesce ad inserirsi nonostante non sia
specializzato al microambiente più o meno altamente igrofilo cui è strettamen-
te legata la vegetazione tufogena in esame.
tdi Persa
Ü
CALTANISSETTA
PIAZZA
ARMERIN
FIG. 1. — Schizzo topografico del territorio di Enna. Il indica le stazioni tufogene esaminate.
METODOLOGIA
Le ricerche limitate all'indagine floristica e vegetazionale sono state effettuate
nel periodo compreso tra l'autunno 1981 e la primavera 1983.
Prescindendo da un contesto macroclimatico sono stati esaminati i diversi
aspetti di vegetazione briofitica legati alle particolari stazioni di cui si dirà più
Source : MNHN, Paris
BRIOVEGETAZIONE DEI TUFI CALCAREI 131
specificatamente appresso. I rilievi che ricadono nell’area potenziale dei Quer-
cetea ilicis Braun-Blanquet 1947, sia in condizioni di ambiente altamente influ-
enzato dalla componente antropica, sia in condizioni naturali, sono stati eseguiti
secondo il metodo fitosociologico della scuola sigmatista di Zurigo-Montpellier.
Complessivamente in numero di 28, i rilievi fitosociologici sono stati raggru-
ppati in tre tabelle ognuna delle quali rappresenta un aspetto vegetazionale. Per
quanto riguarda la nomenclatura ci si è attenuti in massima parte a CORLEY et
al. (1981) per i Muschi, a GROLLE (1983) per le Epatiche, a PIGNATTI (1982)
per le piante superiori.
CARATTERISTICHE DELLE STAZIONI
Nonostante il territorio indagato sia così ricco di sorgenti, le manifestazioni
spontanee di vegetazione sono piuttosto scarse e limitate soltanto alle poche sta-
zioni non captate. Le nostre osservazioni sono limitate pertanto alla sorgente
« Papardura », alle sorgenti della contrada « Murapane » e alle sorgenti minori
di « Barrafranca » e di « Villa Farina » (Fig. 1). Per dare un'idea delle condizio-
ni generali del clima del vasto territorio in cui sono ubicate le sorgenti, vengono
riferiti alcuni dati climatici relativi alla stazione di Enna.
Dai dati di cui si dispone (per brevità viene omesso il grafico ombrotermico),
riferibili al periodo 1921-50, risulta una piovosità media annua di 956 mm con-
centrata nel semestre ottobre-marzo, con massimi in dicembre (170 mm) e mini-
mi in luglio e agosto, mesi praticamente privi di precipitazioni. Per quanto ri-
guarda la temperatura il valore medio annuo à di 11,50 C con valori medi massi-
mi di 279 C in luglio e medi minimi di —19 C in gennaio. Dai dati disponibili,
secondo la tipologia proposta da BAGNOULS e GAUSSEN (1957), trattasi di
un clima chiaramente mediterraneo; in particolare, Enna si troverebbe nella
sottoregione a clima « mesomediterraneo » essendo il periodo secco della durata
di tre mesi. Tra le caratteristiche climatiche, inoltre, tutt'altro da sottovalutare
nel territorio in esame sono le precipitazioni occulte ovvero la presenza di umi-
dità e nebbie che talora permangono a lungo.
Volendo infine rivolgere un cenno alla evapotraspirazione, il valore medio
annuo nella stazione di Enna nel periodo 1930-68 calcolato secondo la formula
di Thornthwaite modificata da Serra, risulta approssimativamente di poco infe-
riore ai 700 mm con oscillazioni di + 50 mm. Molto variable risulta invece il
valore della evapotraspirazione nei diversi mesi dell’anno con punte massime che
raggiungono 140 mm nei mesi estivi e minime di pochi millimetri nei mesi in-
vernali.
SORGENTE « PAPARDURA »
La sorgente sita sul versante Sud-Ovest dell'abitato di Enna a quota 900 m
si apre con tre bocche su una vasta parete a strapiombo alta una dozzina di
metri. Dal punto di vista geologico l'area in cui è ubicata la sorgente Papardura
è costituita da un pacchetto calcarenitico piegato a sinclinale con asse da Est ad
Ovest. Verso il basso le calcareniti passano gradualmente a marne argillose e
Source - MNHN, Paris
132 M. PRIVITERA E R. LO GIUDICE
quindi alla formazione di trubi. Le calcareniti che danno vita alla sorgente sono
costituite da due banchi arenacei con granulometria e calcimetria in aumento
dal basso verso l'alto. L'insieme litico di cui sopra è datato « Pliocène inferiore »
e medio inferiore ».
Per quanto riguarda le caratteristiche delle acque della sorgente in oggetto,
a titolo indicativo, si ritiene utile riportare il risultato relativo ad un campione
d'acqua da cui é emersa una durezza totale equivalente a 88,80 F. La vasta
parete da cui sgorgano le tre bocche della sorgente Papardura accoglie una ricca.
vegetazione rappresentata in massima parte da Briofite. E' superfluo sottoli-
neare come in relazione alla ubicazione della sorgente, la vegetazione, concen-
trata nell'ampia parete sopra menzionata, risenta notevolmente dell’influenza
antropica. Accanto ad entità specializzate agli ambienti rupicoli figurano infatti
alcune specie nitrofilo-ruderali degli ambienti circostanti.
I rilievi effecttuati nell'area di detta sorgente sono complessivamente in nu-
mero di 10, in particolare i rilievi 1, 2, 3, 4, 5, 8 sono riportati nella tabella 1,
il rilievo 10 nella tabella 2 e i rilievi 6, 7 nella tabella 3.
SORGENTE « MURAPANE »
Le sorgenti si aprono a quota 600 m in una valle sita in contrada Murapane
(comune di Aidone) distante 20 km circa dall’abitato di Enna. Le peculiarità
geomorfologiche e climatiche che si realizzano nella valle, unitamente ad una
intricata e quanto mai selvaggia vegetazione, fanno di questo lembo di territo-
rio, indisturbato dall’influsso antropico, una delle più singolari e suggestive isole
naturali del territorio di Enna e forse dell’entroterra siciliano. La valle, se pur di
modesta estensione, offre una varietà di aspetti di vegetazione di indiscutibile
significato il cui studio più dettagliato è oggetto di un lavoro in corso di elabo-
razione (LO GIUDICE & PRIVITERA, inedito).
I terreni interessati dalle sorgenti in oggetto sono caratterizzati da calcare-
niti, di età pliocenica, e da sottostanti argille, di probabile età tortoniana. La
formazione di cui sopra è costituita da una serie di lenti calcarenitiche sepa-
rate da strati di sabbia ed argilla sabbiosa. Per quanto riguarda la durezza delle
acque, da un campione prelevato in dette sorgenti, è emersa una durezza totale
du 429 Е. La vegetazione tufogena, che caractterizza lo sbocco di queste sorgen-
ti, si presenta particolarmente rigogliosa ricoprendo estese superfici molto іп-
clinate o subverticali. Gli esempi più significativi di detta vegetazione, che sem-
bra qui raggiungere la sua massima espressione, sono stati riuniti nei rilevamenti
11, 12, 13, 14, 26 (Tab. 1), nei rilevamenti 15, 16, 17, 18, 19, 20 (Tab. 2) e
nel rilevamento 21 (Tab. 3).
SORGENTI MINORI
Sorgenti « Barrafranca ». — Delle due sorgenti una si apre in contrada Gera-
cello, a quota 630 m, ai margini di un bosco a Quercus pubescens (1), l'altra nei
pressi della contrada Carangiaro (640 m) in ambiente piuttosto antropizzato. Per
Source : MNHN, Paris
BRIOVEGETAZIONE DEI TUFI CALCAREI 133
quanto riguarda le caratterische geologiche, i terreni in oggetto sono simili a
quelli già citati per le sorgenti Murapane. Un campione di acqua prelevato in
dette sorgenti ha rivelato una durezza totale rispettivamente di 24,40 e 35,40 F.
Le sorgenti di Barrafranca, entrambe debolmente tufogene, accolgono una vege-
tazione piuttosto scarsa e poco rigogliosa limitata a modeste superfici forte-
mente inclinate. Nelle aree interessate dalla vegetazione in esame sono stati
effecttuati alcuni rilievi di cui i ril. 23 e 24 figurano nella tabella 1 e i rilievi 27
e 28 nella tabella 2.
Sorgente « Villa Farina ». — La sorgente è ubicata in una delle due ville co-
munali di Enna, dove costituisce una piccola isola naturale che attira lo sguardo
del visitatore. Le sue acque che scorrono lungo una vasta parete a strapiombo
vengono in basso convogliate in una fontana. La vegetazione, piuttosto consis-
tente, e visibilmente concentrata in un incavo (che sovrasta la fontana) di dis-
crete dimensioni. Si tratta piú che altro di frammenti di vegetazione, difficil-
mente tipizzabili, come emerge da diversi rilevamenti effecttuati e in particolare
dal rilevamento n.25 riportato fuori tabelle.
LA VEGETAZIONE
La composizione floristica che caratterizza le stazioni oggetto di studio lascia
pensare ad una vegetazione appartenente dal punto di vista floristico-statistico
alla classe Adiantetea, unità vegetazionale che comprendre aggruppamenti di
depositi tufogeni, di rocce stillicidiose, di muri umidi.
Rappresentata prevalentemente da Crittogame, l'Adiantetea è largamente
diffusa nelle pianure e nelle basse montagne calcaree dell'Europa meridionale.
In particolare, nelle stazioni esaminate sono stati individuati diversi aspetti di
vegetazione ecologicamente ben definiti. Tale articolazione che principalmente
à il risultato di un differente grado di idro-igrofilia dovuto alla costante presenza
di acque di scorrimento, di percolamento, di stillicidio, si evidenzia con Passo-
ciazione caratterizzata da Didymodon tophaceus ed Eucladium verticillatum
(Eucladio-Didymodonetum tophacei Hébrard 1973), con l'associazione caratte-
rizzata da Cratoneuron commutatum var. commutatum (Adianto-Cratoneure-
tum commutati Privetera е Lo Giudice ass.nova) e con l'aggruppamento a
Cratoneuron filicinum e Cratoneuron filicinum var. fallax, riportati nelle annesse
tabelle.
Si tratta di communità costituite da entità in massima parte altamente specia-
lizzate a cui si aggiungono alcune trasgressive che per correttezza non vengono
trascurate. Tali aspetti di vegetazione, non esclusivi del territorio studiato, sia
pure con variazione del corteggio floristico, pare caratterizzino simili biotopi di
altri territori come d dirá più avanti.
Delle diverse combinazioni specifiche l'Eucladio-Didymodonetum tophacei
staziona su pareti molto umide о stillicidiose, là dove l'acqua vi perviene per
(1) E in corso di elaborazione da parte di alcuni ricercatori dell'Istituto di Botanica dell’
Università di Catania una revisione sulle querce caducifoglie critiche siciliane.
Source : MNHN, Paris
134 M. PRIVITERA E R. LO GIUDICE
mero del rilievi E e ee
Esposizione oe s s ю юе жө н юк ж | :
Inclinazione (9) 100 80 100 99 100 100 100 90 90 100 100 100 9 | 7
Superficie (n°) Aa de ие CE EM DT ten è
Ricoprimento muscinale (£) ю do 75 o s 75 56 $5 30 do 30 30 30 | =
Assisa geologoa Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca аа (a | +
var, DI ASSOCIAZIONE
Dicimodon toghaceus (Bride) Lisa 55404 44 14 за 34 34 13 23
13 03 Y
Bacladium verticillatum (Brid.]B.,S.et G- + 3
as | m
CARATT. DI ALLEANZA,ORDINE e CLASSE
Pellio endiviifolia (Dicks.) Dum. La 9 5 23 mn
Adiantum capillus-venaris 1. + 2 31 243 б Е а
Sls valerandi L ЕЛА Gg ES азаз ou
COMPAGNE IGROFILE
Cratonenron filicirum (ade) Spruce ғ; әсет саба D
Cratonetiron ilicis (Hede.) Spruce
var.fallax (arid. ) G.Roth tag и Em n
Hhynchostegium riparioides (Ноди) Card. 2 i 15 2 e ا‎ 1
Pohlia wahlerbergii (Meb.et Mohr) Amir. E Қ a F 1
Fissidens cransipes Mila. - На : sa or
Cratonsuron comutatim ad) G.Roth
Seuthbya tophacea (Spruce) Spruce
Nasturtium officinale R.Br. +
Equi seta arvense Г.
Polypogon viridis (Gouan) Breistr. ST ;
Carex pendula adaon 51”? H
otoschoorus romanus (L.) Fritsch
Apium nodiflora (L.) Lag.
ARE SPECIE
Bey bicolor Dicks, 19
ipo sp. 5
Anagallis arvensis L. +
Irachypodium sylvatica (вот) Beauv.
Tamis communis 1. ` ў
Dee viscosa (L.) Aiton М я
nt ia integrifolia (L.) Bertol ;
Lors cannabinum L.
TAB. 1. — Eucladio-Didymodonetum tophacei Hébrard 1973. Località dei rilievi : Sorgente
Papardura : ril.1 e 2 bocca centrale, ril.3,4 e 5 bocche laterali, ril.8 sulla Sp.81 presso
abbeveratoio; Sorgenti Murapane : ril.11,12 e 13 all'imbocco della valle Murapane vicino
le opere di captaggio, ril14 e 26 a 400 m e 600 m dall'imbocco della valle lungo le basse
pendici; Sorgenti Barrafranca : ril, 23 contrada Carangiaro, ril. 24 contrada Geracello.
capillarità o passa goccia a goccia; l'associazione, piuttosto povera in specie,
predilige stazioni antropogene e più esposte.
L'Adianto-Cratoneuretum commutati anch'esso paucispecifico preferisce
invece le zone piú bagnate dalle acque, le pareti con acque da scorrimento o a
forte percolamento, l'aggruppamento a Cratoneuron filicinum e Cratoneuron
filicinum var. fallax le zone un pò meno bagnate e più esposte rispetto al ГА-
dianto-Cratoneuretum.
Non di rado gli aggruppamenti, pur ben definiti, si riscontrano a stretto con-
tatto procedendo parallelemente su superfici molto inclinate, subverticali o a
strapiombo in cui l'Eucladio-Didymodonetum occupa le parti marginali delle
formazioni tufogene, l'Adianto-Cratoneuretum o Vaggruppamento a Cratoneu-
ron filicinum e Cratoneuron filicinum var. fallax la parte centrale.
Dalla tabella 1 emerge come le specie caractteristiche dell’ Eucladio-Didymo-
donetum sono Didymodon tophaceus ed Eucladium verticillatum. Muschi igro-
Source : MNHN, Paris
BRIOVEGETAZIONE DEI TUFI CALCAREI 135
fili, raramente idrofili, strettamente calcifili, presentano una vasta ripartizione
geografica gravitando in Europa, Asia, Africa, America. Oltre alle specie sopra-
dette, presenti sotto forma di serrati cuscinetti l'aggruppamento presenta alcune
caratteristiche dell'alleanza e delle altre unità superiori quali Adiantum capillus-
veneris, Pellia endiviifolia, Samolus valerandi, infine, quale rappresentante fane-
rogamica.
Alle entità menzionate si associano le compagne Cratoneuron filicinum, Cra-
toneuron filicinum var. fallax, Pohlia wahlenbergii, Cratoneuron commutatum
var. commutatum, ессе le piante vascolari Nasturtium officinale, Equisetum
arvense, Polypogon viridis, Carex pendula, Holoschoenus romanus, Apium nodi-
florum, entità igrofile, e ancora Inula viscosa, Knautia integrifolia, ecc.
28
sE
100
1
10
ca
Numero dei rilievi 15 16 17 18
Esposizione N N ж KE
Inclinazione (f) 100 100 100 90
Superficie (m2) 1 1 0,8 0,5
Ricoprimento mscinale (Y) 100 100 80 75
Ca
20
Е
100
1
в
Assisa geologica ca Ca Ca Ca
Р8-895
£8-382
ezuossag
pers”
CARATT. DI ASSOCIAZIONE
Cratoneuron comitatum (Hedw.) G.Roth
var comitatum 5.5 $5 44 44 93 23 13 23 13 Y
CARÁTT. DI ALLEANZA,ORDINE E CLASSE
Adiantum capillus-veneris L. Deu e une. اقم‎ ш
Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. 2 gospa E a ш
Samolus valerandi L. MNA Mo ee m
Gipi ia WV TEEN а A аға S п
COMPAGNE TGROFILE
Cladophora sp.
Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. п
Fissidens crassipes Wils. н e d 5242263 n
Рона vahlenbergii (Web-et Mohr) Andr. Қт ape A ne” + n
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce m rdi hoo PET 1
Southbya tophacea (Spruce) Spruce ттер” i wg
Apium nodiflorum (L.) Lag. Е Кет ғ
Agrostis stolonifera L. PETA er
п
2. — Adianto-Cratoneuretum commutati Privitera e Lo Giudice ass.nova. Località dei
rilievi : Sorgente Papardura : ril.10 bocca centrale; Sorgenti Murapane : ril.15 e 16 vici-
no l'imbocco della valle in sinistra orografica, 11117 e 18 vicino l'imbocco sulla destra
orografica, ril.19 e 20 a 400 m e 500 m dall'imbocco lungo le basse pend ini
orografica; Sorgenti Barrafranca : ril.27 contrada Geracello, ril.28 contrada Caran-
giaro. Relievi topo : n, 18, 19.
TAB
Nella tabella 2, che riunisce i rilevamenti piü significativi dell’Adianto-Cra-
toneuretum, un ruolo rilevante viene affidato al Cratoneuron commutatum var.
commutatum, specie guida dell’ associazione. Entità igro-e idrofila, calcifila,
dell’elemento mesotermico boreale, sembra partecipi attivamente alla edifica-
zone dei tufi calcarei come indicato anche da altri Autori. Tra le specie che
accompagnano Cratoneuron commutatum var, commutatum citiamo Adiantum
capillus-veneris, Pellia endivifolia, Eucladium verticillatum, caratteristiche di
Source : MNHN, Paris
136 M. PRIVITERA E R. LO GIUDICE
ordine superiore, e ancora Pohlia wahlenbergii, o delle idrofile come Rhynchos-
tegium riparioides, ecc.
Date le severità del microambiente l'aggruppamento nel complesso si presenta
molto povero in specie, in massima parte altamente specializzate. Poche sono
anche le Fanerogame, rappresentate solamente da Samolus valerandi, caratte-
ristica di ordine superiore, e da Apium nodiflorum ed Agrostis stolonifera,
entità di ambienti molto umidi o acquatici.
Per quanto riguarda l'aggruppamento a Cratoneuron filicinum e Cratoneuron
filicinum var. fallax, riportato nella tabella 3, oltre alle dette entità largamente
rappresentate, si segnalano Pellia endiviifolia e Adiantum capillus-veneris.
Numero dei rilievi 6 21 7
Esposizione 50 D 0
Inclinazione (4) 100 100 100
Superficie (m°) 1 1 1
Ricoprimento muscinale (X) 55 85 30
Assisa geologica Ca Ca Ca
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce 3.3 1.2 1.2
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce
var.fallax (Brid.) G.Roth 1:2. 19537 22
CARATT. DI UNITA' SUPERIORE
Adiantum capillus-veneris L. n гр а
Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. + 2:4.
Samolus valerandi L. + "
COMPAGNE. TGROFILE
Cratoneuron commitatum (Hedw.) G.Roth
var .commutatum + 1.3 +
Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa a +
Hypericum hircinum L. Ў > +
Apium nodiflorum (L.) Lag. д +
TAB, 3. — Aggruppamento a Cratoneuron filicinum e Cratoneuron filicinum var. fallax. Lo-
calità dei rilievi - Sorgente Papardura : ril.6 e 7 bocche laterali della sorgente; Sorgenti
murapane : ril. 21 а 200 m dall’imbocco della valle Murapane ai margini dell’omonimo
croso d'acqua.
Un cenno infine si vuole rivolgere ad alcuni rilevamenti, che figurano fuori
tabelle, effettuati ad esempio in alcune stazioni alimentate costantemente in
acqua :
— ril. n.21 su 1 m2 (sorgenti « Murapane ») : Rhynchostegium riparioides (di
grandi dimensioni) : 4.4, Pohlia wahlenbergii : +.
— ril n.22 su 1 m2 (sorgenti « Murapane ») : Rhynchostegium riparioides: 1.2,
Pohlia wahlenbergii : +, Pellia endiviifolia : +.
Source : MNHN, Paris
BRIOVEGETAZIONE DEI TUFI CALCAREI 137
Su una modesta superficie (0,5 m2) soggetta a periodiche ripulite (sorgente
« Villa Farina ») si riscontrano le entità riunite nel rilevamento n.25, qui di se-
guito riportato, che rappresenta un frammento di vetegazione non tipizzabile
ove confluiscono entità appartenenti a diverse unità fitosociologiche :
Adiantum capillus-veneris : 1.2, Rhynchostegiella curviseta : 1.3, Pellia endivii-
folia : 1.2, Amblystegium sp : +.
L’eterogeneità di tale frammento di vegetazione potrebbe essere interpretata
quale una fase transitoria in attesa di instaurarsi un aggruppamento più durevole.
CONSIDERAZIONI CONCLUSIVE
Non è facile immaginare come gli aspetti di vegetazione tufogena qui inda-
gati, che stazionano su particolari biotopi come rocce bagnate o soltanto lam-
bite, pareti stillicidiose, strapiombi molto umidi, siano così incredibilmente
in equilibrio con le condizioni dei diversi microambienti, microambienti che
sono essi stessi la risultante dell'interazione di molteplici fattori biotici e abio-
tici. Nei biotopi indagati trovano ricetto un numero limitato di specie per lo
più altamente specializzate, calcifile e igro-idrofile, in accordo con le esigenze
edafiche e microclimatiche, in particolare con uno spiccato grado di igrofilia
del substrato.
L'analisi compiuta e la tipologia effettuata hanno consentito di riportare la
vegetazione indagata all’ Adiantetea, sia per le caratteristiche ecologiche, sia per
la consistente presenza di specie caratteristiche della classe. In particolar è stato
individuato un aspetto di vegetazione riferibile per le affinità floristiche ed am-
bientali all’ Ecladio-Didymodenetum tophacei, associazione descritta da HÉ-
BRARD (1973) per il Sud-Est della Francia. Tuttavia la comparazione con essa
merita qualche considerazione come ad esempio la presenza più costante e do-
minante di Eucladium verticillatum nel territorio francese rispetto al territorio
siculo indagato dove per contro predomina Didymodon tophaceus probabil-
mente per la incalzante antropizzazione in moiti biotopi indagati.
Oltre ad Eucladium verticillatum e Didymodon tophaceus, l'associazione nel
nostro territorio si arricchisce di Adiantum capillus-veneris, emicriptofita termo-
fila largamente rappresentata in Sicilia.
In detta regione Eucladium verticillatum entra а far parte dell'Eucladio-
Adiantetum Braun-Blanquet 1931, associazione tipicamente termofila ma sogget-
ta a periodi di siccità talora prolungati e pronunciati, mentre in condizioni meno
termofili e più igrofile, condizioni che si realizzano nel territorio in esame,
Eucladium verticillatum caratterizza assieme a Didymodon tophaceus l'Eucladio-
Didymodonetum. Oltrepassando la corrispondente area di diffusione di Adian-
tum capillus-veneris, Eucladium verticillatum si associa con specie del centro e
nord d'Europa ed entra a far parte della Montio-Cardaminetea Braun-Blanquet
et Tüxen 1943. A tale proposito si ricorda l'Eucladietum verticillati Allorge
1922, associazione frequentemente riscontrata in centro Europa da diversi Au-
tori come PHILIPPI (1965), HUSCHMANN (1967), ecc.
Source : MNHN, Paris
138 M. PRIVITERA E R. LO GIUDICE
L'Eucladio-Didymodonetum per la sua composizione floristica si potrebbe
accostare al sopra citato Eucladio-Adiantetum, associazione da lungo tempo
riconosciuta e recentemente segnalata nella provincia di Granada (SANCHEZ
& GIL 1982) ed in Sicilia dove é stata evidenziata la nuova subassociazione
« Didymonetosum » (RAIMONDO et al. 1981). L'associazione si potrebbe
inoltre accostare all’aggruppamento caratterizzato da Adiantum capillus-veneris
e Didymodon tophaceus individuato da VARO-ALCALA & FERNANDEZ-
CASAS (1970) per alcune province anduluse; tuttavia l'Eucladio-Didymodone-
tum tophacei presenta una propria individualità sotto un profilo fisionomico
ed ecologico.
L’aspetto più igrofilo della vegetazione è rappresentato dall’aggruppamento
a Cratoneuron filicinum e Cratoneuron filicinum var. fallax e dall’ Adianto-Cra-
toneuretum commutati, associazione quest’ultima che presenta quale unica ca-
ratteristica Cratoneuron commutatum. Detta specie, nonostante la sua ampia
distribuzione geografica, sembra che nell'Europa mediterranea partecipi sopra-
ttuto agli aggruppamenti di bassa altitudine vicariando Cratoneuron falcatum del
piano montano. Alla sua massiccia presenza nel nostro territorio si aggiungono
Adiantum capillus-veneris, Pellia endiviifolia, Eucladium verticillatum, Samolus
valerandi quali caratteristiche di ordine superiore.
L'associazione di cui sopra potrebbe accostarsi al Cratoneuretum commutati
Aichinger 1933 (in particolare all’aspetto tipico) dei Montio-Cardaminetea
Braun-Blanquet et Tüxen 1943, classe diffusa in Europa, di preferenza nel piano
montano. Mentre l’aggruppamento a Cratoneuron filicinum e Cratoneuron fili-
cinum var. fallax si potrebbe avvicinare alla subassociazione del Cratoneuretum
commutati menzionata da COUDERC (1977) nella vegetazione dei tufi calcarei
di Touraine (Francia).
Per quanto gli aggruppamenti da noi individuati presentino delle affinità
rispettivamente con il Cratoneuretum commutati e con la sua subassociazione
sopra menzionata, essi ne differiscono sia per alcuni caratteri floristici sia ecolo-
gicamente trattandosi di un ambiente tipicamente mediterraneao.
Gli aspetti siculi, configurati con l’ Adianto-Cratoneuretum commutati e
con l’aggruppamento a Cratoneron filicinum e Cratoneuron filicinum var.
fallax, rappresenterebbero pertanto una vicariante meridionale con caratteris-
tiche termofiledel i Cratoneuretum commutati dei Montio-Cardaminetea e ven-
gono proposti per l’Adiantetea, syntaxon tipicamente mediterraneo.
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an
Gu
pati atte
gdl ont wt
HEYET N
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (2) : 141-147 141
LA NOTION D'ESPECE DANS LE GENRE
DIPLASIOLEJEUNEA.
3— DIPLASIOLEJEUNEA HARPAPHYLLA STEPH.,
ESPECE PALEOTROPICALE.
P. TIXIER *
SUMMARY. — The author studies the morphology and the distribution of Diplasiolejeunea
harpaphylla Steph.
Cette étude fait suite à deux articles consacrés à Diplasiolejeunea insignis P.
Tx. (1981) et aux Diplasiolejeunea des páramos andins (1983). Ces travaux ont
pour but d'apporter une contribution à la connaissance de la différenciation évo-
lutive des espèces chez les Lejeunéacées, ici, chez le genre Diplasiolejeunea.
L'auteur a distingué (1978) plusieurs sections dans le sous-genre Diplasiole-
neunea. La Section des Cornutae (qui possède un habitus voisin de celui du genre
Drepanolejeunea) a une tendance à présenter des séquences de spéciation, c'est-
à-dire des espèces bien délimitées, p. ex. D. harpaphylla Steph., et des complexes
de taxons difficiles à séparer, p. ex. D. comuta Steph, En 1978, l'auteur a dis-
tingué deux aires de spéciation pour le genre Diplasiolejeunea, l'une caraibe, Pau-
tre austro-africaine (TIXIER 1978). L'aire d'origine probable de D. harpaphylla
est Madagascar.
Au niveau des écosystémes que D. harpaphylla fréquente, la distribution
du taxon dans l'Est malgache est étudiée d'une facon fine, surtout par rapport
aux autres composants des phyllocénoses hépaticologiques. Sur un plan plus
vaste de sa chorologie s. lat., la distribution mondiale du taxon est envisagée.
Cette distribution est considérée en dehors de la notion des courants biogéogra-
phiques comme les a décrit VAN MEEUWEN et al. (1961) en Indo-Australasie,
de POCS (1976) qui a étudié les relations au point de vue bryologique, entre
l'Afrique de l'Est et l’Indo-Malaisie. Pour nous résumer, ce texte établit la stabi-
lité morphologique de D. harpaphylla, donne sa répartition dans les bryocénoses
malgaches, et son aire de distribution mondiale.
DIPLASIOLEJEUNEA HARPAPHYLLA STEPH., Spec. Hep. 5:919, 1916
(Fig. 1) JONES & HARRINGTON, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 11 (3) :
244, 1983.
* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.
Source : MNHN, Paris
142 P. TIXIER
Synonyme. — Diplasiolejeunea incurvata Jov.-Ast & P. Tx., Rev. Bryol. Liché-
nol. 31 : 29, 1962; GROLLE, Feddes Керегі. 73 : 81, 1966; JONES, J. Bryol.
7: 558, 1971; MIZUTANI, J. Hattori Bot. Lab, 33 : 264, 1970.
Icones. — JOVET-AST & TIXIER 1962, Rev. Bryol. Lichénol. 31 : 30, fig. 3,
1-19. JONES 1971, J. Bryol. 7 : 558, fig. 6, сп.
FIG. 1. — Diplasiolejeunea harpaphylla Steph. 1 :tige, 2 : feuille, 3 : base du lobe, 4
apex du lobe, 5 : lobule, 6 - 7 : amphigastres, 8 : bractéole, 9 : coupe de tige, 10:
périanthe (Tixier 10380).
Source : MNHN, Paris
DIPLASIOLEJEUNEA HARPAPHYLLA STEPH. 143
Sous le nom de D. harpaphylla, l'espèce a été signalée par STEPHANI (1916)
de Madagascar, JONES & HARRINGTON (1983) la citent de Sierra Leone et
du Ghana (7 échantillons). Sous le nom de D. incurvata, l'auteur l'a récolté au
Vietnam (1962) et en Thailande (1973), MIZUTANI l'a signalé à Bornéo (Sa-
bah). On doit la synonymie à GROLLE (1966).
DESCRIPTION
Plante dioique, généralement corticole, parfois épiphylle, vert-franc à l'état
vivant. La longueur de la tige peut atteindre 0,5 cm, son épaisseur est. d'environ
60-70 um, sa largeur avec les feuilles de x = 0,68 + 0,106 mm, les feuilles s'insé-
rent plus ou moins láchement sur la tige. Le tissu cellulaire se compose de cel-
lules à cuticule lisse et à parois ornées de trigones et d’épaississements intermé-
diaires. Les cellules marginales ont une longueur de € = 18,5 + 1,9 um et une
largeur de ¥ = 14,4 + 1,82 um. Lescellules basales du lobe ont une longueur de
% = 28,4 + 4,2 um et une largeur de X= 17,2 + 3,94 ит. Les ocelles sont plus
ou moins nombreux à la surface du lobe et du périanthe. L'ocelle de base, tou-
jours présent, atteint un diamètre de X = 54,2 + 11,3 um. La coupe de la tige
a 60 um de diamétre et comporte 3 cellules internes et 7 cellules externes. Le
lobe luiméme ne recouvre généralement pas la tige et va d'une forme orbiculaire
à une forme spatulée, avec un angle inférieur à 909 entre la caréne du lobule
et la tige ; il mesure en longueur 5 = 0,442 + 0,09 mm et en largeur X = 0,275
* 0,168 mm. Le lobule est généralement assez court (sa longueur n'atteint pas
la moitié de la longueur du lobe) avec une longueur de # = 0,196 + 0,68 mm et
une largeur de X — 0,105 * 0,025 mm. Le sommet du lobule et son organisation
reste une énigme. JOVET-AST & TIXIER. (1962) ont signalé l'existence d'une
papille hyaline, JONES (1973) aussi. A Madagascar, sur du matériel frais, cette
papille n'était pas discernable. L’organe possède peut-être, une existence fugace
(comme dans certains genres, p. ex. Allorgella). Les amphigastres, comme ceux
de Diplasiolejeunea comuta, sont en U et assez variables en ce qui concerne la
longueur et la largeur et le nombre de cellules. La hauteur s’établit à X= 122 +
26,5 um et la largeur à 3 = 134,4 + 42,5 um. Deux échantillons présentent des pro-
pagules discoides, respectivement de 70 um de diamètre et de 28 cellules, et de
100 um de diamétre et à 38 cellules. La plante semble dioique, les épis máles
n'ayant jamais été observés, L'inflorescence femelle posséde une innovation laté-
rale. Le périanthe et les enveloppes ne présentent aucune originalité : les brac-
tées périanthaires se trouvent sous le périanthe avec lobe et lobule égaux ; la
bractéole reste semblable aux amphigastres mais est plus importante, avec des
lobes plus courts. Le périanthe est cylindrique, à 5 carénes (2 latérales, 2 ventra-
les et une dorsale). Le bec demeure plus ou moins apparent. La longueur des
bractées périanthaires est de X — 0,48 + 0,075 mm; la bractéole a une hauteur
de X = 0,266 + 0,05 mm et une largeur de X = 0,139 + 0,03 mm. Enfin le pé-
rianthe est haut € — 0,70 + 0,060 mm et large de X= 0,266 + 0,051 mm.
ECHANTILLONS EXAMINÉS (sauf indication contraire, conservés dans la col-
lection de l'auteur).
Source : MNHN, Paris
144 P. TIXIER
SIERRA-LEONE, Réserve forestiére de Kasewe, arbre de savane, associé à Ca-
lymperes sp., Richards s.n. (hb Jones).
GHANA. Réserve forestiére d'Ansaka River, rameaux de la couronne de Sama-
nea saman, près de la rivière, Jones 1377b-Station agricole d'Aiyinasi, sur rameau
de petit arbre, prés du Rest House, Jones 1384b - Réserve forestiére d'Asenayo,
rameau de la couronne de Terminalis superba, Jones 1413 pp - Réserve fores-
tiére d'Aiyaola, prés de Cadé, rameaux et branchettes de la couronne de Pipta-
denastrum sp., Jones 1236 - idem, couronne de Cylicodiscus sp., Jones 1240.
MADAGASCAR. s.l., 1896, Forsyth Major (Holotype, С - 16080).
Tananarive. Manjakandriana, lac Mantasoa, 1400 m, épiphylle, Tixier 8246,
9978 - idem, corticole, Tixier 10956, 11342, 11343, 11344, 11346, 11858 —
Ankermakinda, corticole, 1200 m, Tixier 9645 - La Mandraka, forét de mon-
tagne, corticole, 1200 m, Tixier 10359, 10380, 10936 - Route d'Anjozorobé,
1000 m, corticole en brousse d'altitude, Tixier 10027, 10028.
Tamatave.Route d'Anosibé-Anala, pk 29, sur branchettes, Bosser 6954 - Route
de Lakato, corticole, 1000 m, Tixier 12502.
Fianarantsoa, Tsarafindy, réserve forestière, corticole en clairiérre de forêt,
1000 m, Tixier s.n. - Ranomafana, corticole en brousaille d'altitude, 1100 m,
Tixier s.n. - Mandahaly, corticole en broussaille d'altitude, 1000 mTixier 11629.
VIETNAM. Lam Dóng, Blao, hautes branches de Schima crenata, 700 m, Tixier
223 (PC, Holotype de Diplasiolejeunea incurvata).
THAILANDE. Surat Thani, corticole en hautes branches de forét de basse ré-
gion, 40 m, Tixier 655 (PC).
SABAH. SW de Lahad Datu, proximité de la riviére Madai, branches en man-
grove, Iwatsuki 5794.
ECOLOGIE (Fig. 2).
A Madagascar, cette espéce, la plus petite de celles du genre Diplasiolejeunea
présentes dans la dition, se rencontre corticole dans la broussaille d'altitude à
base de Philippia sp., trés rarement épiphylle, p. ex. au Lac Mantasoa (ой la
strate épiphylle est trés proche du sol). Elle demeure peu héliophile; sa couleur
reste vert-franc à l'état frais. En effet, les espéces héliophiles appartenant aux Le-
jeuneacées des genres Colura, Cololejeunea, Diplasiolejeunea, Leucolejeunea, ont
une couleur jaunátre à l'état frais. Sa station de prédilection est l’aisselle des
branches. La fig. 2 donne la répartition des localités malgaches oà elle a été ré-
coltée (il y a prés de 500 km entre Ambatondrazaka et Fianarantsoa, et environ
140 km entre Tananarive et Périnet). La plupart se situent entre 1000 et 1200 m,
bien que Pespéce ait été récoltée abondamment au lac Mantasoa à 1400 m. En
Asie du Sud-Est, l'auteur l'a trouvée sur les hautes branches de la forét secondai-
re de moyenne région du Vietnam du Sud. Les autres échantillons proviennent
de basse région en Thailande péninsulaire (Tixier 655) ou de mangrove au Sabah
(Iwatsuki 5794).
En Afrique de l'Ouest, JONES & HARRINGTON (1983) indiquent des alti-
tudes de 60 à 200 m que l'on peut attribuer à la basse région et, comme station,
Source : MNHN, Paris
DIPLASIOLEJEUNEA HARPAPHYLLA STEPH. 145
1200m 1000m
Manohitaly a a 5
Н ‘Ambatondrazaka
Anjozo agrobé
ditra
e manga
Antananarivo
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i Do
Anosibé - Anala
Vobiparara
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Fianarantsoa та
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FIG. 2. — Répartition de Diplasiolejeunea harpaphylla Steph. dans le domaine forestier de
l'Est malgache. Toutes les localités sauf une (Analamazotroa) sont situées au-dessous de
1000 m. La cote 1200 m représente la falaise d'Angavo. Les enclaves au-dessus de
1.500 m sont constituées par des reliefs en arriére de l'Angavo : le piton granitique
d'Angavokely et le massif volcanique de l'Ankaratra (station forestière de Manjako-
tompo). = localité = cheflieu = station de récolte
Source : MNHN, Paris
146 P. TIXIER
les branches des couronnes. Les récoltes de l'auteur à Madagascar ne contiennent
pas d'échantillons provenant de basse région, probablement en raison de la mé-
diocrité des collections faites à proximité de la cóte (Ambilo-Lemaitso).
DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE (Fig. 3).
On sait depuis TREUB (1888) que les cormophytes à diaspores légéres (bryo-
phytes et crytogames vasculaires) ont une faculté de dispersion supérieure à
celle observée pour les phanérogames. On a parlé de plancton aérien pour expli-
quer la dispersion des mousses dans les régions australes et antarctiques (VAN
ZANTEN 1978). Il est donc bien évident que la notion d'endémisme n'est pas
la méme pour les phanérogames et pour les bryophytes.
iere ted
FIG. 3. — Distribution paléotropicale de Diplasiolejeunea harpaphylla Steph.
Dans son étude sur le genre Cololejeunea, l'auteur a donné les aires de distri-
bution de Cololejeunea filicaulis Steph (TIXIER 1976), de C. schmidtii Steph.
(TIXIER 1977), de C. floccosa (Lehm. et Lindenb.) Schiffn. (TIXIER 1981) ес
de C. longifolia (Mii.) Ben. (TIXIER 1984). C. filicaulis est pantropicale alors
que C. floccosa va de l'Atlantique (Sierra Leone) au Pacifique (Nouvelle-Calé-
donie) et se trouve étre paléotropicale. Nous retrouvons, avec Diplasiolejeunea
harpaphylla, une distribution du méme type, avec une subdivision en trois sous-
aires, respectivement la Guinée, Madagascar, et l'Indo-Malaisie (Sud Indochi-
nois, Thailande et Sabah). Il demeure possible que l'aire de cette espèce discrète
soit un peu plus étendue et que l'on puisse la retrouver ailleurs dans le Golfe
de Guinée, et peut-étre, aux Mascareignes, Cependant l'auteur rappelle qu'il n'a
Source : MNHN, Paris
DIPLASIOLEJEUNEA HARPAPHYLLA STEPH. 147
pas retrouvé l'espèce au Bokor (TIXIER 1979), au Cambodge, à proximité du
Massif Sud-Indochinois et dans des conditions écologiques semblables.
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Source : MNHN, Paris
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Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (2) : 149-153 149
A NEW FOLIOCEROS FROM SILENT VALLEY
A.K. ASTHANA and S.C. SRIVASTAVA*
SUMMARY. — A new species of Folioceros Bharadw., Folioceros udarii sp. nov. has been
described from Silent Valley (Kerala), India. F. udarii approaches Е. amboinensis - Е. spini-
sporus - Е. mamillisporus - F. dixitianus - Е, buitenzorgius - F. weistii complex in having
an expansive thallus and a height of stomata of 60 Um. However, it differs from them in
having a slightly larger antheridial body (162-187 Ша), smallest spores (27-35 ша) and
elaters (286-360 Jm).
The genus Folioceros Bharadw. was segregated as a new taxon from the
heterogeneous assemblage of Anthoceros for species possessing conspicuously
long, vermiform elaters with a central continuous dark lumen and spinulose or
baculate spores (BHARADWAJ 1971). Subsequently in a series of papers,
BHARADWAJ (1971, 1972, 1973, 1975, 1978) described several new combi-
nations of Folioceros from different bryogeographical regions of Asia and Afri-
ca, and concluded that the species of Folioceros may be placed into three
groups which may be distinguished from each other on the basis of spore charac-
teristics and structure of the fronds. Accordingly, the first group is characterised
by pinnately lobed fronds and baculate spores having bacula with dentate apex
and an indistinct to ill-defined triradiate mark. The second group is characterized
by strap-shaped or elongated fronds and baculate spores having bacula with
smooth apex and a defined triradiate mark. The third group is characterized by
broadly expanded fronds having spinose spores with a distinct triradiate mark.
In a collection of liverworts from Silent Valley (Kerala) made by Udar et al.
some fertile specimens of Folioceros were detected which are clearly referable
to the third group, including F. amboinensis, F. spinisporus, F. mamillisporus, F.
dixitianus, F. buitenzorgius, F. weistii and F. pandei. However, the detailed
investigations have shown that they differ from the species enumerated above
significantly in important details and hence are described here as Е. идат!"
sp. nov.
1. Named after Late Professor Ram Udar.
* Department of Botany, University of Lucknow, Lucknow 226007 (India). Contribution
no. 201 New Series (Bryophyta).
Source : MNHN, Paris
150 A.K. ASTHANA and S.C. SRIVASTAVA
Fig. 1. — Folioceros udarii sp. nov. 1 : male plant showing androecial chambers, 2, 3 :
antheridia, 4 : cross section of female thallus, 5 : female thallus, 6 : cross section of in-
volucre, 7 : capsule wall (epidermal layer), 8 : transverse section of capsule wall, 9-11 :
elaters, 13 : spore (distal face), 14 : spore (proximal face).
Source : MNHN. Paris
FOLIOCEROS FROM SILENT VALLEY 151
FOLIOCEROS UDARII sp. nov. (Fig. 1)
Plantae dioicae; thalli expansi, 25-30 mm lati; antheridia 162-187 um (cum
caulis) longa; sporae 27-35 ит diam., spinosae; elateres 286-360 um longi.
TYPUS : Leg. R. Udar et sui conlegae, prope vallem Silentii in regione Kera-
lensi Indiae, 23 Septembris 1982, LWU 5675/82.
Plants dioecious. Thallus expansive, 25-30 mm broad, cavernous, deeply
lobed; with a single large chloroplast in each cell; polygonal areas distinct on
dorsal surface; internally 5 cells across, with conspicuous mucilage chambers in
1-2 rows, separated from each other by uni- or biseriate, 5-9 cells high trabecu-
lae. Male plants ca 4 mm broad at base and 6.8 mm broad at apex, each with
13-20 androecial chambers; antheridia in 1-3 bunches, usually 15-40 in a single
androecial chamber; antheridial body with stalk 172 um long (mean), ranging
from 162-187 um; jacket cells 4-tiered. Involucre smooth with two layers of
mucilage chambers. Capsule wall 4-7 cells layers thick; stomatiferous, each stoma
about 60 um in height, usually surrounded by 6 cells; epidermal cells always
longer than broad with uniformly thickened walls; some of the cells of the inner
lining layer with occasional irregular thickenings on their tangential walls. Spores
dark-brown, 27-35 Um in diameter, spinose; spines with acute apices and broad
bases; proximal face marked with very thin triradiate ridges. Elaters brown,
287-360 um long, vermiform, 4-celled, sometimes with short branches; walls
thickened, enclosing a dark central lumen.
Specimen examined. — Folioceros udarii Asthana et Srivastava : India. Kerala,
Silent Valley, growing terrestrially, Udar et al. (LWU 5675/82, type).
Folioceros pandei Udar et Shaheen : Coonoor, south India, Udar et al. (LWU
No. 106/66, type).
Anthoceros weistii Khanna : Rangoon, in loc. d. univ. Estate, Burma, Khanna
in Verdoorn Hep. Sel. Crit. Ser. 8, 353.
Anthoceros argillaceus St. : Java, ca 260 m, s. col. G 20494.
DISCUSSION
F. udarii has expansive thalli and spinose spores, and is referable to the third
group in Bharadwaj's classification of Folioceros. Among the species belonging
to this group, F. amboinensis, F. spinisporus and F. mamillisporus are distinct
from F. идат in being monoecious. Among the dioecious species, Е. pandei
can be easily distinguished from F. идат! in having lamellate outgrowths on the
dorsal surface of thallus, 4-6 antheridia per chamber, 115-142 Um long (inclu-
ding stalk), stomata of 42-59 ит in the epidermal layer of capsule wall, promi-
nent irregular thickening bands (occasionally branched) in the inner lining layer
cells of capsule wall, spores of 28-50 um diameter, and 196-224 um long elaters.
Е. buitenzorgius, F. dixitianus and Е. weistii (all dioecious) are closely related
and seem to resemble F. udarii. PROSKAUER (1951) thought that F. dixi-
tianus, Е. weistii and Е. argillaceus were conspecific, and MEIJER (1954)
reduced them as synonyms of F. argillaceus. However, BHARADWAJ (1972)
Source : MNHN, Paris
152 A.K. ASTHANA and S.C. SRIVASTAVA
antheridium spores — elaters stona
Nane of species sexuality thallus
type > per bady height diameter length Теди in wa
ae Чита е Amon mm à
F. dixibianus dioecious expansive 60 160-180 35-43 470-630 e
(BHARADWAJ 1972)
P. buitenzorigius dioecious expansive 2 Я 40-50 400-550 55
(BHARADIAI 1972)
F. weieng dioecious expansive — ? т 38-48 350-460 60
(BHARADWAJ 1972)
F. panded dioecious expansive — 4-6 — 115-142 28-50 196-224 42-59
(UDAR & SHAHEEN 1982)
Ж. argillaceus dioecious expansive — 2-3 190-268 42-48 — 347-392 55
P. мінін dioecious expansive 15-40 162-187 27-25 287-260 Co)
TAB. 1. — A comparative account of dioecious taxa of Folioceros with expansive thalli.
recognized F. dixitianus, F. buitenzorgius and F. weistii as distinct species, dis-
cussing the taxonomic value of such characters as the number of antheridia per
chamber, the size of antheridial bodies, the size of spores and elaters etc., but
without commenting on F. argillaceus. We follow BHARADWAJ's taxonomic
treatment, and regard Р. udarii as a distinct species. Е. идат! is distinguished
from Е. buitenzorgius by larger spores (40-50 шт) and elaters (400-500 um). In
Е. dixitianus and Е. weistii also spores (35-43 um in the former, 38-48 um in the
latter) are larger. F. dixitianus may further be distinguished by the larger number
of antheridia per chamber (60) and slightly smaller height of antheridial body
(160-180 um). The number of antheridia per chamber and the height of body of
antheridia in F. buitenzorgius and Е. weistii are not known (BHARADWAJ,
1972).
F. argillaceus is distinct from F. udarii in the height of the trabeculae (34
cells high) separating the mucilage chambers, the size of male thallus (3 mm
broad at apex and 1 mm broad at base), the number of antheridia per chamber
(2-3), the height of antheridia (229 um: mean), the larger spores (42-48 um) and
elaters (347-392 um) that are frequently branched.
A comparative assessment of dioecious taxa of Folioceros with expansive
thalli is given in tab. 1.
ACKNOWLEDGEMENT. — The authors are indebted to Late Professor Ram Udar, F.N.A.
for supervising this work and to the University Grants Commission, New Delhi for financial
assistance.
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Source : MNHN, Paris
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Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (2) : 155-163 155
THE RESISTANCES TO WATER VAPOUR LOSS
OF PSEUDEVERNIA FURFURACEA THALLUS
C. VICENTE and M.T. VELASCO*
SUMMARY. — Resistances to water flux in the lichen Pseudevernia furfuracea were measu-
red by using closed chambers, where water vapour re-condensates, or simulated open cham-
bers, where an absorbant material continuously removes the excess of evaporated water. In
this last way, a system of «volume preservation» was found in this lichen species with a
concomitant increase of thallus resistance to water efflux which attained values higher than
those found in higher plants.
INTRODUCTION
Water is a very essential factor to regulate the metabolic activities of lichens
in which water content in their natural habitat varies over a wide range, from
highly desiccated status to oversaturation (LANGE & MATTHES 1981). It has
been assumed that the absence of lichen structures which may control gas ex-
change (mainly water vapour and carbon dioxide) would convert the lichens in
a hygrometer that would respond exclusively to changes in the environmental
humidity or liquid water availability from their substrates (AHMADJIAN
1967, BLUM 1973). Even under controlled laboratory conditions, water loss
is a very rapid process in these poikilohydrous plants.
However, lichen structures opposite some resistances to water vapour ex-
change. GREEN & SNELGAR (1982) have examined the resistances to gas
diffusion in several species of Stictaceae. The diffusion resistance to water loss
is high only at low water content values and correlated closely with thallus water
potential. In addition, this resistance does not vary between thalli of similar
water content and no detectable differences exist between top and bottom
thallus surfaces of Sticta latifrons and Pseudocyphellaria homoeophylla. This is a
very interesting point since Sticta and Pseudocyphellaria possess pore structures
in the lower and upper cortices, respectively, which give very different values
of diffusion resistance to carbon dioxide (GREEN et al. 1981), but they do not,
* Department of Plant Physiology, The Lichen Team, Faculty of Biology, Complutense
University, 28040 Madrid, Spain.
Source : MNHN, Paris
156 C. VICENTE and M.T. VELASCO
apparently, affect water loss. However, values of diffusion resistance to water
vapour obtained by GREEN & SNELGAR (1982) are lower (29 to 273 sem )
than those for leaf stomata, estimated to vary from 25 to 1,028 s.cm™ for
several shrubs (HINCKLEY et al. 1980) or similar to those found for leaf cuticle
(15 to 105 sem) in rice leaves, according to O'TOOLE et al. (1979).
The objectives of this study were to establish in which form the thallus of
Pseudevernia furfuracea responds to light and water content in order to examine
the physical nature of water loss in this lichen species.
MATERIAL AND METHODS
Pseudevernia furfuracea (L.) Zop£., growing on Pinus sylvestris L., was collec-
ted in Valsain (Segovia, Spain), dried in air flow and then stored (no longer than
a month) in polythene bags until required.
Thallus fragments were rewetted by immersion in distilled water for 8 min.
at room temperature and, then, different water contents were obtained by
drying them at 26°C in the dark or under white light (170 umol.m® 37 in the
PAR at the level of plants) provided by a battery of Philips TLD A06-007/54
18 W fluorescent tubes for 180 min. Drying was carried out in a closed mode,
where the samples were confined inside of little boxes (20 ml volume) of trans-
parent plastic closed with silicone to avoid any loss of gas, or in a simulated
«open» mode, where sufficient amount of CaO was included in the boxes to
avoid water vapour re-condensation.
At different times, both fresh and dry weight were measured. Dry weight of
the thallus was obtained by drying it to a constant weight at 100°C. Values of
water vapour concentration at the air-lichen interfaces were calculated from sur-
face temperature measurements (thermistor probe) according to GREEN &
SNELGAR (1981), although lichen thalli were directly used instead of an equal
area of filter paper, and applying the equation of MEIDNER & MANSFIELD
(1968) to determine the depth (and, thus, the volume) of the boundary layer
(L, in cm) :
8
where D is the diameter of lichen surface in cm.
i=
Boundary layer resistance for water vapour was then calculated using the
equation of LANDSBERG & LUDLOW (1970) :
= НО = 1H20la
Iw
where |H5Olp] is the concentration in water vapour of the boundary layer and
IH; Ola, of the atmosphere in g.cm? , ra the boundary layer resistance in s.cm™
and I,, the water flux density from the boundary layer to the atmosphere,
in gem? s^. Values of Iw were determined from the slope of water loss versus
time and the area of lichen surface was measured by using a digitizing tablet
connected to a Mop-Videoplan (Kontron).
тајн,01,
Source : MNHN, Paris
RESISTANCES TO WATER VAPOUR LOSS OF A LICHEN 157
Thallus resistances to water vapour were calculated from the generalized
equation of gas exchange (CAMPBELL 1977) :
1, = HOvylt — IH? yl;
w DEEST
where Iw is the water flux density, in g.cm®.s-', from the thallus to the atmo-
sphere, |H2 Oy|t is the water content of the thallus and |Н; Oyla 15 the concentra-
tion of water vapour in the atmosphere, both in g.cm™, ra is the resistance of
boundary layer and ry is the resistance of the thallus for water loss, both in
somo,
Bh fresh weit
ugali 7 lea
топи o 9 m 20 4 © € M 0 M 20 © W © ют ю
Time (minutes) Fresh weight (mg) Аша (mm?)
FIG. 1. — Time-course of thallus density changes when lichen samples are immersed in dis-
tilled water at room temperature (A). In (B), relationship between dry and fresh weights
of thalli. In (C), relationship between fresh weight and area of the lichen surface.
RESULTS
Fig. 1A shows the time-course of thallus density variation when lichen
samples are immersed in distilled water at room temperature. Saturation is
reached at 8 min. in these conditions. Ratios of dry weight to fresh weight (Fig.
1B) and fresh weight to area (Fig. 1C) are linear, being also linear the ratios
volume to fresh weight (Fig. 2A) and volume to area (Fig. 2B) of lichen thalli
area (cm?)
28 29 30 31 32 28 28 30 31 32
fo y= nux + 0.092 +r = 0.96 A
l-a- y= 00055x + 008, r= 097
volume (ст3)
8 £
2
8
| gwa) awnjoa
EN
—o— y«008x + 0095 :r =088
--а- у= 0003х + 0090 :r = 090
0045 0050 0055 0060 0065 0050 0055 0060 0065
fresh weight (9)
е
8
8
Fig. 2. — Changes in the ratio volume of thallus sample/fresh weight (circles) and volume/
area (triangles) of Pseudevernia furfuracea following desiccation in closed chambers.
Filled symbols indicate desiccation in the dark; empty symbols, in the light.
Source : MNHN, Paris
158 C. VICENTE and M.T. VELASCO
when we operate in a closed mode. It is necessary to emphasize here that the
decrease in both ratios following desiccation is swifter in the dark than in the
light, as it can be deduced from the respective slope values. However, these linear
relations concerning volume versus fresh weight or area became hyperbolic when
lichen evaporates in an «open» chamber (Fig. 3) and, in addition, a rapid de-
crease in both ratio values is observed during desiccation of thallus samples in
the light, whereas only a slow decrease is shown in the dark.
area (cm?)
30 3128 29 30 и
volume (ст?)
| wi) аштол
0.0% 0045 0050 0055 0045 0050 0055
fresh weight (а)
FIG. 3. — Changes in the ratio volume of thallus sample/ fresh weight (circles) and volume
area (triangles) following desiccation in open chambers. Filled symbols indicate desicca-
tion in the dark; empty symbols, in the light.
Both flux (estimated in the Fig. 4 as the slope of the linear relation between
water loss and time) and flux density (flux per area) of the water vapour from
the thalli to the surrounding atmosphere are linear in all the cases, but higher
values of water flux are always obtained by operating in a closed mode (Fig. 4A
and B) than those obtained in the open mode, although the total loss of water is
higher in this last one (Fig. 4C and D). This fact can be due to a greater loss of
water during the first 30 min desiccation when re-condensated water is removed
by calcium oxide. Linearity observed in the water efflux permits to conclude
that the diffusion resistances of the boundary layer, in which water flux is at
the equilibrium with the surrounding air (Fig. 4), and those of the thallus are
arranged as a series and then, the general equation of water flux must be obeyed.
The time-course of resistance of the boundary layer to water vapour shows a
decrease in parallel to that of the volume of these layers produced by a loss in
the area of the evaporating surfaces (Figs. 2 and 3) but, in this case, results
obtained by applying the closed or open modes are very different. Whereas the
time-course of boundary layer resistance is linear in the closed system (Fig. 5A),
it shows to be logarithmic in the open one (Fig. 5C). In addition, values of re-
sistance are always higher in the dark than in the light in the first mode whereas
this behaviour is reversed in the open system. Resistances to the thallus samples
always increase in relation to the dessication degree. The time-course of thallus
Source : MNHN, Paris
RESISTANCES TO WATER VAPOUR LOSS OF A LICHEN 159
ау = 000001x + 0004;r= 086 |^ a y = 0000007x + 0005 ; r = 0.9
© y *0.0001x + 0015 ; r = 09 e y= 0.00008x + 0015 ;г:098
ааа AAA
^
=
E
s
3
о y = 000007х + 0026:r=091 | е y=0.00006x + 0.025 ;r = 0.84
0 | [eure pst iie ee وا‎
0 30 60 90 120150180 0 30 60 90 120 150180
Time (minutes)
FIG. 4. — Time-course of water loss (circles) from rehydrated thalli of P. furfuracea pro-
gressively desiccated in closed chambers (A and B) or in open chambers (C and D) in
the light (empty symbols) and in the dark (filled symbols). Triangles are the amount of
water vapour in the boundary layer. Values are the mean of thive replicates, Vertical
bars give standard errors where larger than the symbols.
resistances to water is also linear in the closed atmosphere whereas it is loga-
rithmic in the simulated open air. In both cases, absolute values of resistance in
the light or in the dark are closely similar for each mode of desiccation (Fig. 5B
and D).
Water loss can be helped by the existence of a porous system in the lower
cortex of P. furfuracea. These pores have been defined as pseudocyphellae by
LEGAZ et al. (1985) and they must operate in a similar way to the cyphellae
of S. latifrons or pseudocyphellae of P. amphisticta (SNELGAR et al. 1981) in
order to promote gas exchange between the lichen and the atmosphere.
DISCUSSION
In the present work, variations of diffusion resistances to water vapour in the
Source : MNHN, Paris
160 С. VICENTE and М.Т. VELASCO
light 063 051 049 047 042 040 037 0.63 046 042 036 035 034 033
TNI NN Id
dark 083 053 049 047 045 043 039 ogs ais ge 037 të 095 057
а
(ст | А А
12 ts В А 12
10 EC 10
CM pes
08 за eeng Е
06| 06
OLF оун-00015к + 09861099] 0y=233 - 0.24 Inx : r2=0.95 04
02 e y = -00017x + 164817 = 06 e y 145 - 045 Inx rie 0.85
0 E e A
n B n
ЗЕ
(өсіп?) (Sem)
400] 1400
о y =037x + 87.65 г: 098
e y = 042% + 10764 sr = 097
200 200
PO et e gt
EE o y=138.32 + 5410Inx,12=093
e y=143.35 + 5205Inx:r2= 083
05 30 60 90 120 150 180 0 30 60 90 120 150 180
Time (minutes)
Fig. 5. — Time-course of resistances to water exchange of the boundary layer (A and C) and
thallus samples (B and D). Filled symbols indicate darkness and empty symbols light
conditions respectively. The numbers in the top show the changes in the relative water
content of thallus samples for all the time of treatment. Values are the mean of three
replicates. Vertical bars give standard error where larger than the symbols.
lichen P. furfuracea have been studied through a desiccation process to constant
volume of air from the saturation water state of the thallus. In opposition to
that described in previous works (GREEN et al. 1981, GREEN and SNELGAR
1982), in which water content is expressed as g of water per g dry weight, we
have preferred to express it as relative water content, that is, as g of water perg
fresh. weight, since this is a much more representative value of the current hydric
state of the lichens at each one of the desiccation degrees achieved for all the
treatments.
The arrangement of the boundary layer and thallus resistances as a series has
been possible (as an analogy to an electric circuit) because the relation between
Source : MNHN, Paris
RESISTANCES TO WATER VAPOUR LOSS OF A LICHEN 161
water loss from the lichen and time of desiccation has been always linear. Thus,
the ratio water concentration in air to time, that is, the water flux (an analogy
to the electric intensity at each point in the circuit) is linear in all the cases
(Fig. 4). However, concentration gradient of water vapour between thalli and
atmosphere varies versus desiccation time to come at the equilibrium.
Since water saturation of air-dried thalli of P. furfuracea is achieved after 8
min. immersion of the samples in distilled water (Fig. 1A), it is reasonable that
the ratios fresh weight to dry weight (Fig. 1B) and fresh weight to area (Fig. 1C)
were always linear, because we have always used previously saturated lichen
samples at the start of each experiment. Now then, whereas this linearity is
maintained for the ratios volume to fresh weight and volume to area when
desiccation is performed in a closed environment (Fig. 2) in which the loss of
water vapour from the lichen thalli surpasses the saturation capacity of air,
estimated as 23.05 gm at 25°C (NOBEL 1983), this linearity is not preserved
when the excess of re-condensated water is constantly removed by the use of an
absorbent (Fig. 3). We assume that this system, named here «simulated open
mode», is the most similar to the natural habitat of the lichen, where water
re-condensation is avoided since the plant is included in a volume of free air
much bigger than the volume of the lichen analyzed. It seems that it is trying to
indicate that Pseudevernia possesses a system of «volume preservation» which
permits to slow down the volume loss when both, area and fresh weight, rapidly
decrease following desiccation.
If it can be assumed that both area and fresh weight of thallus samples linear-
ly decrease in parallel to water loss, area of the pores located in the lower cortex
A
Mes eer PEE
VA
|
lower cortex
pores DESICCATION
FIG. 6. — Diagrammatic representation of the proposed «volume preservation» system. In
à closed mode (A) re-condensated water retards the shrinking of lichen surface and, then,
relationship between volume and area is linear. In an open mode (B), where there is no
re-condensation, lichen surface is rapidly shrunken, pores are closed and both medullary
and algal layer volumes are preserved.
Source : MNHN, Paris
162 C. VICENTE and M.T. VELASCO
(LEGAZ et al. 1985) also decreases at the same time. This would indicate that
the cortical resistance to water efflux increases when the porous surfaces of the
cortices are shrunken and, then, the volume of medullae as well as that of the
algal layers are preserved. However, in the closed mode of experimental desicca-
tion, the lower cortex would receive re-condensated water which would retard
the shrinking of the cortical surface to make it linear with respect to volume
loss (Fig. 6). Thus, thallus resistance to water diffusion will vary linearly versus
time (the ratio volume to area linearly varies) in the closed system, whereas
this resistance will vary logarithmically versus time (the ratio volume to area
non-linearly changes) in the open mode.
This mechanism of «volume preservation» must be merely physical since
there is no significant difference in the observed values of thallus resistance
when the samples are desiccated in the dark or when they are incubated under
saturated lighting (Fig. 5D). At any way, these values are very similar or even
higher, as those in higher plants (LANGE & MEYER 1979, LOSCH & TENHU-
NEN 1981, VICENTE & LEGAZ 1984).
ACKNOWLEDGEMENTS. — This work was supported by a grant from the CAICYT (Spain)
No. 0365 C 02 02.
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i Sio Ву
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FLAVONOIDS AND AROMATIC HYDROXY ACIDS
IN LEJEUNEACEAE SUBFAMILY PTYCHANTHOIDEAE
(HEPATICAE)
2
R.Ch. KRUIJT!,”, G.J. NIEMANN?, C.G. de KOSTER? and W. HEERMA?
ABSTRACT. — Twenty-two species of Lejeuneaceae, subfamily Ptychanthoideae, were
screened for flavonoids and cinnamic acid derivatives. Nearly all species accumulate both
type of compounds. A flavonol aglycone, kaempferol-3-methyl ether, was isolated from
Frullanoides densifolia Raddi and analysed by fast atom bombardment mass spectrometry.
This compound is of rare occurrence in higher plants and has never been found before in
Bryophytes.
The Lejeuneaceae is the largest family of the Jungermanniales and even of
the Hepaticae. It comprises approximately 80 genera. Most species are epiphytes
in tropical rainforests. Concerning the chemistry and chemotaxonomy of Lejeu-
neaceae, attention has recently been paid to the occurrence of sesqui- and di-
terpenoids in the family (GRADSTEIN et al. 1985 and references therein).
As to phenylpropanoids, generally considered of great value for plant taxonomy,
the Lejeuneaceae remain practically uninvestigated. Only Lejeunea cavifolia
(Ehrh.) Lindb. has been investigated. (MUES 1982, MUES & ZINSMEISTER
1978). In this species flavone C-glycosides and large amounts of cinnamic acid
derivatives were found.
In the present investigation a preliminary survey was made of the occurrence
of flavonoids and hydroxy acids in members of the Lejeuneaceae subfamily
Ptychanthoideae.
MATERIAL
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.). Schiffn. : Brazil, G.L. Smith et
al. P. 11728 (NY, U); Archilejeunea juliformis (Nees) Gradstein : sample 1 :
Brazil, Griffin III et al. 809 (FLAS, U), sample 2 : Brazil, Griffin Ш et al. 941
1. Institute of Systematic Botany, Heidelberglaan 2, Utrecht, The Netherlands.
2. Botanical Laboratory, Lange Nieuwstraat 106, Utrecht, The Netherlands.
3. Laboratory for Analytical Chemistry, Croesestraat 77a, Utrecht, The Netherlands.
Source : MNHN, Paris
166 R.Ch. KRUIJT et al.
(FLAS, U); Blepharolejeunea incongrua (Lindenb. & Gott.) van Slag. 8 Kruijt :
Colombia, Aguirre & Gradstein 1650 (COL, 0); Brachiolejeunea laxifolia (Tayl.)
Schiffn. : Colombia, Cleef 1170 (COL, U); Dicranolejeunea axillaris (Nees &
Mont.) Schiffn. : Bolivia, Pierre Jay 103 (NY); Frullanoides densifolia Raddi :
Peru, Frahm et al. (Bryotrop) 1148 (B, BA, BM, C, COL, COLO, F, FLAS, G,
hb Grolle, H, MEXU, NY, NICH, PMA, PRC, S, SP, TNS, U, USJ, VBI, WBF);
Lindigianthus cipaconeus (Gott.) Kruijt & Gradstein : Colombia, Gradstein 3696
(ALTA, B, BC, COL, COLO, FLAS, hb Fulford, G, hb Grolle, H, MEXU, MICH,
NY, PC, PRC, S, TNS, U, US], VBI); Lopholejeunea muelleriana (Gott) Schiffn.:
Costa Rica, Sipman 11916 (U); Marchesinia brachiata (Sw.) Nees : Galapagos,
Santa Cruz, Gradstein s. n. (U); Mastigolejeunea auriculata (Wils.) Schifín, :
sample 1 : Brazil, Vital 6445 (SP, U), sample 2 : Bolivia, Reese 12826 (MICH,
NY, U); Neurolejeunea breutelii (Gott.) Evans : Cuba, Pécs 9086a (ЈЕ, U);
Odontolejeunea lunulata (Web.) Schiffn. : Peru, Frahm et al. (Bryotrop) 655
(U); Ptychanthus striatus (Lehm. & Lindenb.) Nees : Japan, Schofield 53812
(U, UBC); Schiffneriolejeunea omphalanthoides Verd. : Papua New Guinea,
Gradstein 4130 (С, U); Spruceanthus semirepandus (Nees) Verd. : Tonga, Hürli-
mann T 852 (U); Stictolejeunea squamata (Willd. ex Web.) Schiffn. :sample 1 :
Ecuador, Harling 2128 (U, S), sample 2 : Colombia, Bischler 148 (U); sample 3 :
Suriname, Lindenman et al. 86a (U); Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. &
Gott.) Evans : Venezuela, Griffin Ш 271 (FLAS, U); S. transversale (Sw.) Trev. :
Brazil, Griffin et al. 576 (FLAS, U); Thysananthus appendiculatus Steph. :
Papua New Guinea, Gradstein 3962 (G, U); T. fruticosus (Lindenb. & Gott.)
Schiffn.: Papua New Guinea, Gradstein 3963 (С, U); Trocholejeunea sandvi-
censis (Gott.) Mizut. : Japan, Gradstein et al. 3242 (U).
Herbaria in italics contain chemically investigated samples,
RESULTS AND DISCUSSION
Twenty two species belonging to nineteen genera have been investigated by
means of Two-Dimensional Thin Layer Chromatography (2D-TLC). Results are
given in Tab. 1. In most species both flavonoids and aromatic hydroxy acid
derivatives (mainly cinnamic acid derivatives) could be detected, but their num-
ber and amounts varied considerably. Except for Marchesinia brachiata and Frulla-
noides densifolia the amount of material was usually too small to allow for
isolation and identification of phenylpropanoids.
For three species (Archilejeunea juliformis, Mastigolejeunea auriculata and
Stictolejeunea squamata) material from different collections was available. In
all cases, chemical fingerprints were different.
The two investigated collections of Archilejeunea juliformis were collected
in the same area, year and season; both were sterile. The differences in 2D-TLC
suggest the occurrence of different chemical races. Such races have also been
found in Conocephalum conicum (PORTER 1981), whereas Heteroscyphus
bescherellei, Plagiochila ovalifolia, Scapania undulata and Trocholejeunea sand-
Source : MNHN, Paris
FLAVONOIDS IN LEJEUNEACEAE
167
Species Flavonoids Aromatic hydroxy acids
Acrolejeunea torulo таз з а?
Archilejeunea juliformis sample | +o КС)
M s» sample 2 ++ (5) e (5)
Blepharolejeunea incongrua ++ (2) e (6)
Brachiolejeunea laxifolia ++ (4) + 0
Dicranolejeunea axillaris + ui e 0)
Frullanoides densifolia e w 2 өз
Lindigianthus cipaconeus +. (4) # 6)
Lopholejeunea muelleriana 10» + (2
Marchesinia brachiata e 6) - 6)
Mastigolejeunea auriculata sample 1 ^ 0 2
s» sample 2 * # an
Neurolejeunea breutelii - таз
Odontolejeunea lunulata 3 2
Ptychanthus striatus с о ” w
Schiffneriolejeunea omphalanthoides +++ (5) #+ ©
Spruceanthus senirepandus ^ 0 + 0)
Stictolejeunea squamata sample 1 “om e (5)
ES +» sample 2 ee w +. (6)
E +s sample 3 e (5) e (5)
Synbiezidium barbiflorum e o B
Symbiezidium transversale e 0) -
Thysananthus appendiculatus e (6) «+ (6
Thysananthus fruticosus e (6) e (6)
Trocholejeunea sandvicensis ? oon 7 аз
Tab. 1 — Occurrence of flavonoids and aromatic hydroxy acids. The presence of flavonoids
and hydroxy acids was recorded from position and colour of 2D-TLC spots. Symbols :
+++ = abundant, ++ = lower quantity, +=small quantity, ? = characterization doubt-
ful, —
bsent. Numbers in brackets give minimum number of compounds detected.
Source : MNHN. Paris
Lais CA mz 301
ma moa (940%)
|
|
|
10034
тет
а (52 тена:
nas
өз
10€ 09€ oer [73 06E 05€ 04Е 03€
pa MI mız 301
mars
| +
Fig. 1. — Fast atom bombardment mass spectrum of kaempferol 3-methyl ether (top), and
the CA and MI spectrum of the m/z 301 ion of this compound.
Source : MNHN. Paris
FLAVONOIDS IN LEJEUNEACEAE 169
vicensis show differences in their terpenoid pattern (HUNECK 1983).
The three investigated samples of Stictolejeunea squamata also showed large
differences. Samples no.'s 1 and 2 were female and collected at 30 and 100 m
while sample 3 was sterile and collected between 510 and 700 m. The species is
very variable depending on the altitude (GRADSTEIN 1985). The differences in
sexuality and altitudinal distribution of the investigated samples may account
for the observed differences in flavonoid pattern.
Small differences in flavonoid chemistry are also found in the two samples of
Mastigolejeunea auriculata (both female).
On the other hand, the flavonoid patterns of Symbiezidium transversale and
S. barbiflorum are the same, which supports the close morphological relationship
between these two species (GRADSTEIN & VAN BEEK 1985).
Flavonoids and cinnamic acid derivatives in Marchesinia brachiata
Five flavonoid compounds were detected in Marchesinia brachiata, two of
which were isolated and identified as di-C-glycosides of luteolin (Rf values :
MB 1: TBA 0,2-0,3; 15% HAc 0,4-0,6. MB 2: TBA 0,15-0,2; 15 % HAc 0,2).
Luteolin di-C-glycosides have been isolated from members of different families
and orders of liverworts (ASAKAWA 1982 and references therein), and seem
to be widespread over all Hepaticae.
The five cinnamic acid derivatives indicated by 2D-TLC were isolated in trace
amounts. Two of them were tentatively identified as the cis- and trans-isomers
of a caffeic acid derivative with the properties of chlorogenic acid. Chlorogenic
acid is a very common constituent of higher plants (RIBEREAU-GAYON
1968, BAAS et al. 1981), while it is apparently much less common in Hepaticae
(ASAKAWA 1982, HUNECK 1983) although it was found in large quantities
in three Leiocolea species (MUES 1982).
Kaempferol-3-methy] ether and hydroxy acids in Fre/lanoides densifolia
In Frullanoides densifolia one flavonoid and small amounts of three possible
aromatic hydroxy acids were detected. The ilavonoid was isolated and surpri-
singly appeared to be an aglycone which was identified as kaempferol-3-methyl
ether. The identification of this compound was based on UV spectra, compari-
son with a reference sample by chromatography in ten different solvent systems
(JAY et al. 1975) and fast atom bombardment mass spectrometry (FAB-MS)
and FAB-MS combined with collisional activation (CA) and metastable ion
(MI) data of the m/z 301 ion. The FAB mass spectrum and FAB-CA and FAB-
MI spectra are given in Fig. 1. Spectra are identical with those of the reference
sample. The fragmentation pattern in the FAB-CA spectrum with loss of HO
(— 18) and CO (— 28) is characteristic for phenolic compounds (DE KOSTER et
al. 1985). The occurrence of m/z 153 excludes a methoxy group in the A-ring
of the parent compound, the occurrence of m/z 121 excludes a 4' methoxy in
the Bring (compare kaempferol, DE KOSTER et al. 1985). Release of CHa.
(m/z 301 — 286) shown in the MI spectrum thus can only have originated
from a methoxy group at the 3 position. Consecutive loss of CH30 (— 31) and
CO (- 28) leads to m/z 242 (MI spectrum).
Source : MNHN, Paris
170 R.Ch. KRUIJT et al.
Some kaempferol glycosides have been isolated from a limited number of
liverwort species (ASAKAWA 1982 and references therein) but not from
species of the Jungermanniales. Kaempferol-3-methyl ether however, was found
in a limited number of species of higher plants (VOLLENWEBER 1982) but not
yet in Bryophytes. It may occur as an O-glycoside but more often as a free
aglycone deposited externally on plant leaf or bud (VOLLENWEBER & DIETZ
1981).
The amounts of the aromatic hydroxy acids were to small for isolation.
Their chromatographic behaviour points to benzoic- rather than to cinnamic
acid derivatives.
Experimental
The plant material was carefully cleaned before extraction. The plants were
extracted with methanol (three times), the methanol extract was evaporated to
dryness in vacuo and the residue was taken up in a small volume of methanol
and analysed by 2D-TLC on cellulose plates (Merck 5716) with tert. butanol-
acetic acid-water (3:1:1 v/v) followed by 15 % aqueous acetic acid as solvent.
For preparative purposes the same solvents were used on Schleicher & Schill
chromatography paper 2043a. The compounds were detected at 350 or 254 nm
before and after treatment with ammonia vapour. The 2D-TLC plates were
sprayed with a 1 % ethanolic solution of diphenylboric acid 2 aminoester (Flu-
ka) for the detection of flavonoids or with a 0.05 % aqueous solution of p-nitro-
phenyldiazonium fluorborate (Koch-Light Labs.) followed by 10% aqueous
Naz CO; for the detection of aromatic hydroxy acids.
Compounds were isolated by cutting them from the 2D-paper chromato-
grams and identified by UV spectra, colour reactions and Rẹ values of both the
original product and its acid hydrolysis product, in comparison with adequate
referents (NIEMANN 1981). FAB-mass analysis was performed on a VG ana-
lytical ZAB-2f mass spectrometer (DE KOSTER et al. 1985).
ACKNOWLEDGEMENTS. — Prof. E. Wollenweber is thanked for the gift of kaempferol-3-
methyl ether, and Dr. R. Mues for critically reviewing the manuscript. We are greatly indeb-
ted to Dr. S.R. Gradstein, curator of the Cryptogamic Herbarium at Utrecht (U), for provi-
ding herbarium specimens for chemical analysis and for reviewing the manuscript.
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Source : MNHN. Paris
jet
e rest po
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INFORMATIONS
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Institute of Terrestrial Ecology, Monks Wood Experimental Station, Abbots Ripton,
Huntingdon PE 17 215, U.K., 2 10.50 (+ 1.50 port), ISBN 0-904282-82-1).
FRAHM J.P. - Afrikanische Campylopue-Arten (Dicranaceae, Musci). Bryophytorum
Bibliotheca 1985, 31: 1-216, 97 fig. (J. Cramer c/o Gebrüder B
Johannesstr. ЗА, D-7000 Stuttgart 5. SE
GANGULEE H.C. - Handbook of Indian Mosses. Rotterdam: A.A. Balkema, 1986. (26
р.), 50 pl. coul. (Indian Edition Series 11) (A. A. Balkema book distributors,
Postbus 1675, NL-3000 BR Rotterdam, 175,00 FF, ISBN 90-6191-449-3).
STAGES - CONGRES
Univereité de Limoges - Un stage d'initiation à l'étude pratique des lichens et
des bryophytes est organisé par le laboratoire de Biologie végétale, du 8 au 13
septembre 1986, dans la région de Meymac. Renseignements: Service de la Station
de l'Université de Limoges pour l'étude du milieu, Lab. Biol. Végétale UFR Sciences,
123 rue Albert Thomas, F-87060 Limoges Cedex.
L'Association suisse de Bryologie et de Lichénologie (Schweizerische Vereinigung
für Bryologie und Lichenologie) organise du 28.8. au 1.9.1986, une semaine d'études
prés de Foderis (GR); du 4.10. au 5.10.1986, un cours de détermination des bryo-
phytes et plus spécialement des genres Jungermannia et Marewpelia, sous la direc-
tion de J. Váňa; du 25.10. au 26.10.1986, un cours de détermination des lichens
et plus spécialement des genres Sphaerophyscia, Physcia, Physciopete et Physconia.
Renseignements: P. CLERC, Syst. Geobot. Inst., Univ. Bern, Altenbergrain 21, CH-
3013 Bern).
La Bryologisch-lichenologische Avbeitegemeinschaft für Mitteleuropa organise
des excursions lichénologiques les 5-7. 9.1986 dans le Sauerland, bryologiques les
12-14.09.1986 dans le Nordschwarzwald. Renseignements: G. PHILIPPI, Landessammlun-
gen f. Naturkunde, Postfach 3949, Erbprinzenstr. 13, D-7500 Karlsruhe 1).
Les bryologues des pays socialistes tiendront leur 5? rencontre à Leipzig (GDR)
du 26 au 29 aoüt 1986. Renseignements: R. FRITSCH, Zentralinst. Genetik & Kultur-
pflanzenforsch., Akad. Wissenschaften DDR, DDR-4325 Gatersleben.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Liehénol. 1988, 7(2): 174-181.
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE
D. LAW"
SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE
86-097 FRAHM J.P. - Afrikanische Campylopus-Arten (Dicranaceae, Musci). Bryophyt.
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101629, D-4100 Duisburg).
La révision de 256 esp. de Campylopus décrits ou reportés d'Afrique (incl. Iles
Canaries, Madère, Iles d'Afrique de l'Est, atlantiques et subantarctiques) aboutit
S na Conserver que 50 esp. (clé); taxonomie, descr.» 111., distr, de chacune. 107
nouvelles synonymies; 12 esp. sont exclues du genre; 4 comb. nouv.: Campylopus
aretocarpue (Hornsch.) Mitt. subsp. madecaesue (Besch.) (= С. m.), 0, bicolor
Subsp. ceroluteus (С. МИТ.) (= Dicranum а.), С. dulaceus subsp. arbogastis (Ren.
et card.) (= 6. a), C. tmaehyblepharon subsp. comatus (Ren. et Card.) (= С. eJ).
Bibliogr. de 13 p.; index des épithètes.
86-088 HORTON D. G. - A revision of the Encalyptaceae (Musci), with particular
reference to the North American taxa. Part I. J. Hattori Bot. Lab. 1982,53:365-
WB. 4 tabl., 90 fig. (Dent. Bot., Univ. Towa, Iowa City, Iowa 52242, USA).
Historique des Encalyptaceae, depuis Та premiare description d'Encalypta par PE-
TIVER en 1695. Restes fossiles et subfossiles. Dans la parties "matériel et mêr
tnodes", l'A. donne une place importante è son point de vue sur la nomenclature,
DEE гез taxonomiques et les descriptions. Le 3° chapitre aborde le traitement
taxonomique, avec um exposé détaillé de Ta structure des Encalyptaceae. De nom.
mate, et photos au SEN illustrent la variation morphologique au sein de
ni ie L'étude de l'habitat (substrat, pH ...) termine cette premiare partie,
qui fait montre de la plus grande rigueur.
26-099 LONGTON В.Е. - The biosystematic approach to bryology. J. Hattori Bot. Lab.
1982, 53 (Proc, Sym. Bryology, XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 1-19, 1
fig., 1 tabl. (Dept. Bot., The University, Reading, RG6 2/5, U.K.).
36-100 SCHUSTER R.M. = Notes on nearctic Hepaticae, XVI. New taxa of Риана.
From Eastern North America. Phytología 1983, 53(5): 364-366 (Cryptog. Lab.
Hadley, Mass. 01035 USA).
Diagn., descr., notes de Erullamia tamodicola, P. subaliana, Р. inflata Var.
siylifera et Fi appalachiana sp. et Var. nov.
VOIR AUSSI : 86-103, 86-106, 86-109, 86-110, 86-111, 86-112, 86-115, 86-122,
86-123, 86-124, 86-130, 86-134, 86-144.
MORPHOLOGIE, ANATOMIE
86-101 BELL G. - Leaf morphology of arid-zone moss species from South Australia.
* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.
Source : MNHN, Paris
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a).
86-102 GEISSLER P. and GRADSTEIN S.R. - SEM-studies on sporophyte characters in
Lejeuneaceae (Ptychanthoideae), a preliminary report. J. Hattori Bot, Lab. 1982,
53 (Proc. Sym. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 127-131, 12 fig.
(Conserv. & Jard. Bot., C.P. 60, CH-1292 Chambésy/GE).
Observation de la paroi de la capsule, des élatéres et des Spores.
86-103 HORTON D.G. - The evolutionary significance of superficial spore characters
in the Bryidae. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int.
Bot. Congr., Sydney 1981): 99-105, 1 tabl.(Dept. Bot., Univ. Towa, Iowa City,
Towa 52242 USA).
Le groupe ancestral des Encalyptaceae serait caractérisé par des spores plésio-
morphes. Relation avec les Bryidae.
86-104 KOPONEN A. - On the structure and function of the peristome in Splachnaceae.
J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int, Bot, Congr., Syd-
ney 1981): 73-98, 15 pl. (Dept. Sylviculture, Univ. Helsinki, Unioninkatu 408,
SF-00170 Helsinki 17).
Descr. de 2 différents types de péristome existant chez les Splachnaceae et leur
fonctionnement (épaississement de la surface extérieure des dents du péristome).
80-105 NEHIRA К. - Rhizoid formation in Marchantia gemmae. J. Hattori Bot. Lob.
1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 245-248,
2 fig. (Dept. Biol., Fac. Integrated Arts & Sci., Hiroshima Univ., Hiroshima
730, Japan).
86-108 PLOAIE G.G. and STEFUREAC Tr. I. - A transmission electron microscope stu-
dy of the ultramorphology of the spores of some Bryophyta. Rev. Aoumaine Biol.
Ser. Biol. Végét. 1983, 28(1): 37-40, 2 pl. (Fac. Biol., Bucharest, Aleea Por-
tocalilor 1, Romania).
Signification taxonomique de l'ornementation des spores de 6,mousses,
86-107 SCHRIEBL A. - Culture experiments on the moss genus Polytrichum. J, Hat-
tort Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney
1981): 157-158, 5 fig. (Inst. Bot., Univ. Graz, Holteigasse,6, A-8010 Graz).
VOIR AUSSI : 86-097, 86-098, 86-100, 88-116, 86-117, 06-142, 88-148.
CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE
86-108 BROWN R.C. and LEMMON B.E. - Ultrastructural aspects of moss meiosis: re-
View of nuclear and cytoplasmic events during prophase. J. Hattori Bot. Lab.
1982, 53 (Proc. Sym. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 29-39, 6 pl.
(Dept. Biol., Univ. Southwestern Louisiana, Lafayette , Louisiana 70504 USA),
La méiose chez les mousses suit un schéma en accord avec le schéma général des
Végétaux donné par KLASTERKA & RAMEL 1979.
86-109 BROWN R.C. and LEMMON B.E. - Ultrastructural aspects of moss meiosis: cy-
tokinesis and organelle apportionment in Riynchostegium serrulatum, J, Hattort
Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981):
41-50, 9 fig. (Ibidem).
Observation chez Fhynchostegium serrulatum d'une chaîne d'organelles. Cette va-
Source - MNHN, Paris
176 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE
variation cytologiquement intéressante de la cytokinèse méiotique peut avoir une
signification phylogénétique. Elle n'est pas simplement un type intermédiaire en-
tre les modes de division successifs et simultanés chez les mousses, mais a un
róle spécifique dans la répartition des organelles.
86-110 DUCKETT J.G., CAROTHERS Z.B. and MILLER C.C.J. - Comparative spermatology
and bryophyte phylogeny. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII
Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 107-125, 28 fig. (Dept. Pl. Biol. & Microbiol.,
Queen Mary College, Mile End Road, London El 4NS, U.K.).
L'&tude ultrastructurale des spermatozoTdes permet aux AA. de conclure que les
genres Haplomitrium et Mareupella (et peut-être les hépatiques feuillées dans leur
ensemble) sont plus primitifs que les hépatiques à thalle; ce qui est en accord
avec le schéma proposé par SCHUSTER 1979. 11 existe des points de comparaison en-
tre les spermatozoTdes des mousses et ceux des hépatiques, mais les Anthocérotales
et les Sphaignes sont trés différents.
86-111 RAMSAY Н.Р. - The value of karyotype analysis in the study of mosses. J.
attori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney
1981): 51-71, 2 tabl., 6 fig. (School Bot., Univ. New South Wales, Kensington,
NSW 2003, Australia).
86-118 SIMEYKOWSKI J. - Genetic differentiation of liverwort populations and its
significance for bryotaxonomy and bryogeography. J. Hator? Bot. Lab. 1982, 53
(Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 21-28 (Biol. Inst.,
Adam Mickiewicz Univ., Dept. Genetics, Poznan, Poland).
86-113 THAITHONG 0. - Fine structure of spore wall in fourteen species of Riccia.
J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Syd-
ney nr 133-146, 1 tabl.,5 pl. (Dept. Biol. Sci., Univ.Sydney, NSW 2006, Aus-
tralia).
Les parois sporales des 14 Riccia étudiés montrent des similitudes dans l'aspect
de l'exine, mais des différences dans sa structure (épaisseur des couches, taille
des granules, formation des papilles, séparation entre sexine et nexine). Des res-
semblances dans la stratification de la paroi sporale de P. macrocarpa Steph. F.
gangetica Ahmad et E, biltardieri Mont. et Nees, ainsi que dans le groupe des "ot
Seata", sont mises en évidence. La structure de ces parois sporales est differente
de celle des mousses et d'autres hépatiques.
86-114 VYSOTSKAYA E.D., DANILKIV I.S., LESNYAK E.N. - Kariologiéni doslidzennja
Tistjanih Mohivukraini (Carylogical studies of leaf mosses in Ukraine). "ee"
jins'k. Bot. бат. 1983, 40(4): 39-42, fig., en russe.
Etude caryologique de 36 esp. d'Ukraine. 1° décompte chromosomique pour Ditri-
chun cylindrieun (Hedw.) Grout (n=13), Dicranoveista crispula f. atrata (Nees et
Hornsch.) Moenk. ), Tortula muralis var. aestiva Hedw. (n=26), Barbula acu-
ta (Brid.) Brid, (n=13), Bryun ceram B.S.G. (n=11,22) , Platygyriun repens (Brid. )
Loeske (n=11), Lescuraea incurvata (Hedw.) Lawton (n=11).
VOIR AUSSI: 86-128, 88-129.
PHYSIOLOGIE, CHIMIE
88-115 ASAKAWA Y. = Terpenoids and aromatic compounds as chemosystematic indicar
tors in Hepaticae and Anthocerotae. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp.
Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 283-293, 5 tabl., 1 fig. (Inst.
Pharmacognosy, Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, Tokushima 770 Japan).
Liste des terpénoTdes et composés aromatiques qui sont des marqueurs chimiques
importants, de 33 familles et 21 genres d'hépatiques et d'anthocérotes. Chémotypes
de Porella, Macvicaria, Lejeuneaceae, Frullania, Plagiochilaceae. Ces études con-
Source : MNHN. Paris
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 177
firment le système de classification de SCHUSTER 1979: réunion des Jungermanniales
È des Metzgériales dans une méme sous-classe. Mais i] est dangereux de n'utiliser
que les flavonoTdes ou que les térpénoïdes pour conclure à l'existence de relations
taxonomiques; l'utilisation des — métabolites majeurs, représentant les caracté-
res endogénes des hépatiques, demeure nécessaire.
86-116 BASILE D.V. and BASILE M.R. - Evidence for a regulatory role of cell surfa-
ce hydroxyproline-containing proteins in liverwort morphogenesis. J. Hattori
Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981):
221-227, 14 fig., 2 tabl. (Dept. Biol. Sci,, Н.Н. Lehman College, CUNY, Bronx
NY 10468 USA).
Il y a une relation causale entre la capacité de 1'hydroxyproline à altérer les
protéines et sa capacité à altérer les modes morphogénétiques. Par extrapolation,
certaines protéines hydroxyprolines sembleraient avoir un rôle morphoréquiateur,
86-117 BOPP M. - How can external hormones regulate the morphogenesis of mosses ?
J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Syd-
ney 1981): 159-169, 8 fig. (Bot. Inst., Univ. Heidelberg, Im Neuenheimer Feld
360, 0-6900 Heidelberg).
Alors que l'absorption de l'auxine est active et qu'elle est transportée du
sommet a la base d'un filament, l'absorption de la cytokinine est passive et son
transport inverse. Les auxines initient des cellules bouclier et favorisent leur
differentaition; la cytokinine agit dans ces cellules en induisant la formation
de bourgeons.
86-118 BOWERS M.C., RULE J., FROILAND T.G., RICHARDS A. and WILKINSON R.E. = In-
hibitory effects of S-ethyl dipropylthiocarbamate (EPTC) on Polyérichwn comma
protonema and their reversal with gibberellic acid (GA). Preliminary reports.
4. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Syd-
ney 1981): 205-214, 3 tabl., 3 fig., 2 pl. (Dept. Biol., Northern Michigan Univ.,
Marquette, Michigan 49855 USA),
86-119 GLIME J.M. - Response of Fontinalis hypnoidea to seasonal temperature Va-
riations, J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot.
Sydney 1981): 181-193, 4 tabl., 8 fig. (Dept. Biol. Sci., Michigan
- Univ., Houghton, Michigan 4993 USA).
Fontinalis hypnoides ne peut étendre son aire sous un climat sans températures
saisonnières sans un ajustement physiologique approprié.
86-120 HUNECK S., JANICKE S. and MEINUNGER L. - Seasonal variations of the essen-
tial oil components in the liverwort Seapanza widulata. J. Hattori Bot. Lab.
1982, 53: 439-442, 1 tabl., 2 fig. (Inst. Pl. Biochem., Res. Centre Molecul.
Biol. & Med., Acad. Sci. GDR, GDR-4010 Halle/Saale, Weinberg).
86-121 KARUNEN P. - Possible evolutionary significance of galaétolipid fatty
acids in Bryophyta. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int.
Bot. Congr., Sydney 1981): 255-269, 6 fig. (Dept. Biol., Univ, Turku, SF-20500
Turku).
La distribution des acides gras type angiospermes (polyacides gras insaturés en
C 16 et C 18) et des acides gras type algal (polyacides gras insaturés en C 20)
dans les différents groupes de bryophytes, et l'effet de l'environnement sur les
proportions d'acides gras, permettent de suggérer un courant évolutif dans la
Structure moléculaire des lamelles des chloroplastes chez les bryophytes.
86-122 MATSUO A. - Selected chemotaxonomic characteristics of liverwort sesquiter-
penoids. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Con-
gr., Sydney 1981): 295-304, 2 schémas, 2 fig. (Dept. Chemistry, Fac. Sci., Hi-
roshima Univ., Naka-ku, Hiroshima 730 Japan).
Source : MNHN, Paris
178 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE
Extraction et biogenèse des ent-sesquiterpènoïdes chez les hépatiques.
86-123 MARAVOLO N.C., GAAL D.J. and DUFRESNE S.J. - On the control of endogenous
auxin level in Hepatics: transport of !^C-indoleacetic acid in Marchantia poly-
morpha. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr. ,
Sydney 1981): 229-238, 1 fig., 7 tabl. (Dept. Biol., Lawrence Univ., Appleton,
Wisconsin 54912 USA).
Les cellules responsables du transport de l'auxine endogéne sont localisées dans
la région ventrale médiane du thalle de Marchantia polymorpha. Ce transport suit
un flux polaire basipéte. La similitude des tissus de conduction (structure et
fonction) des bryophytes avec le xyléme et le phlo&me des trachéophytes permet de
supposer que les bryophytes ont un ancétre psilophytalien commun avec les trachéo-
phytes.
86-124 MUES R. - Occurence and absence of C-glycosylflavones in species of the li-
verwort genera Blepharostoma, Herbertus, Mastigophora, Porella, Ptilidium and
Trichocolea: an indication of taxonomic significance ? J. Hattori Bot. Lab. 1982
53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 271-281, 1 tabl.,
(Fachbereich 16, Bot., Univ, Saarlandes, D-6600 Saarbrücken).
Premières investigations pour Blepharostoma trichophyliun et Mastigophora woodsii
Les résultats confirment la classification de SCHUSTER 1979, mais 11 ne faut pas
négliger les analyses de populations différentes d'une méme espéce pour la déter-
mination des variations intraspécifiques des composés chimiques.
86-125 ОНТА Y. and HIROSE Y. - Induction and characteristics of cultured cells
from some liveworts of Jungermanniales. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc.
Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 239-244, 1 tabl., 3 fig.
(Suntory Inst. Bioorganic Res., 1-1-1 Wakayamadai, Shimamoto-cho, Osaka 618
Japan).
86-126 RUDOLPH Н. and JOHNK A. - Physiological aspects of phenolic compounds in
the cell walls of Sphagna. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol.,
XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 195-203, 6 fig., 1 tabl. (Bot. Inst., Univ.
Kiel, Biol, Zentrum, Olshausenstr. 40/60, D-2300 Kiel).
Sphagnum mbellum et S. nemoreun sont bien adaptés pour l'analyse de la bioge-
nèse des pigments pariétaux.
86-127 SPIESS L.D., LIPPINCOTT B.B. and LIPPINCOTT J.A. - Bacteria-moss interac-
tion in the regulation of protonemal growth and development. J. Hattori Bot.
Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 215-220,
3 tabl., 1 fig. (Dept. Biol. Sci., Northwestern Univ. , Evanston, 111. 60201 USA).
Existence d'une relation mutualiste ou commensale à l'avantage des mousses.
86-128 STANGE L. - Influence of light intensity on meristem structure and activi-
ty in Riella helicophylla (Bory et Mont.) Mont. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53
(Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Sydney 1981): 249-254, 3 fig., 1
tabl. (Univ. Kassel, Abt. Pflanzenphysiol. , Postfach 101380, D-3500 Kassel).
Dans l'activité méristématique des gemmules de Riella helicophylla, non seule-
ment le nombre de méristèmes mais aussi la vitesse du cycle cellulaire et le gra-
dient du temps de régénération cellulaire dépendent de l'intensité lümineuse.
86-129 VALANNE N., ARO E.M. and NIEMI Н. - Photosynthetic apparatus of Ceratodon
purpureus. J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot.
Congr., Sydney 1981): 171-179, 7 fig., 2 tabl. (Dept. Biol., Univ. Turku, SF-
20500 Turku 50).
Caractéristiques photosynthétiques des plantes d'ombre.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 179
VOIR AUSSI: 86-107, 86-186.
REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE
86-180 BUCK W.R. y STEERE W.C. - Un listado preliminar de los musgos de la Españo-
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Liste de 505 taxons de la République Dominicaine et de Haiti avec loc. Comb.
nouv.: Diphysetun domingense (Brid.) (= D. foliosum var.), Schizomitrium colombi-
cun (Williams) (= callicostella), S. depressum (Hedw.) (-Leskea), Wijkia subfla-
gellifera (Bizot) (=Acanthocladiun) et nom. nouv.: Barbula kispantolensie pour
B. Leptodontoides Crum et Steere поп C. МИТ.
86-121 DE SLOOVER J.R. and MESSE V. - Spatial distribution of the autoploidrottia
borealis in the geographic range of the related haploid taxon Pelta epiphylla.
J. Hattori Bot. Lab. 1982, 53 (Proc. Symp. Bryol., XIII Int. Bot. Congr., Syd-
ney 1981): 153-155, 1 fig. (Lab. Ecol. Végét., Univ. Cathol. Louvain, B-1348
Louvain-la-Neuve).
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Barbilophozia atlantica (Kaal.) K. МИТ, est nouv. pour Та Tchécoslovaquie (Mts
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de 3. atlantica récolté à Vysoke Tatry Mts est en fait un Tritomaria quinqueden-
tata (Huds.) Buch.
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zyzny Staniszewskiej na Pojezierzu Kaszubskim (Differentiation and anthropogenic
transformations (Wysoczyzna Staniszewska) in the Kaszuby Lakeland). Monogr. Bot.
1982, 63: 1-162, 31 fig., 32 tabl., en polonais, rés. angl. (Dept. Pl. Ecol.,
Univ. Gdansk, ul. Czołgistów 46, 81-378 Gdynia, Poland).
Identification et caractéristiques des communautés actuelles de plantes vascu-
laires de la région de Kaszuby Lakeland; présentation des changements de la vē-
gétation; établissement et caractéres des dynamiques des communautés. Bryophytes
et lichens associés.
86-134 PURSELL К.А. and REESE W.D. - The mosses reported from New Caledonia. J.
Hattori Bot. Lab. 1982, 53: 449-482, 1 tabl., 1 fig. (Dept. Biol., Buckhout
Lab., Pennsylvania State Univ., University Park, Pa. 16802 USA).
Une compilation bibliographique permet d'établir une liste de 40 familles, 151
genres et 631 taxons spécifiques et infraspécifiques récoltés en Nouvelle-Calédo-
nie et les Iles Loyautés. Index des synonymes. Comb. nouv.: Calypirochaete margi.
nata (Thér.) (= Eriopus),Pyrrhobryum novae-caledoniae Var. minus (Besch.) (=
Fhisogontum n.-c. Var.) et P. n.-c. Var. taonse (Thér.) (-Rhizogontum n.-0. Var»).
86-135 RASTETTER V. - Contribution à la flore des bryophytes de l'Alsace (Plaine
ello-rhénane, bords du Rhin, Vosges centrales et méridionales, collines cal-
caires sous-vosgiennes, contreforts granitiques et porphyriques du Piedmont
vosgien, Sundgau et Jura alsacien). Bull. Soc. Hist. Wat. Paya Montbéliard
1980: 21-64 (26 rue de la Délivrance, F-68440 Habsheim).
Données écologiques, liste taxonomique avec loc. et habitat des bryophytes
d'Alsace.
86-186 RYDIN H. - Coexistence of Sphagnum species in relation to physical environ-
ment and competition. Acta Univ. Upsaliensia (Abstr. Uppsala Dissert. Fac. Sci.)
1985, 799: 1-13 (Inst. Ecol. Bot., Uppsala Univ., Box 559, S-75122 Uppsala).
Relation entre la tolérance à l'environnement physique et la compétition inter-
Source - MNHN, Paris
180 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE
spécifique. La composition spécifique dans les bombements semble être déterminé
principalement par la tolérance des espèces à l'environnement physique (tempéra-
ture, niveau d'eau ...), tandis que la compétition est importante dans les commu-
nautés des creux (généralement les espèces sont remplacées à leur limite inférieu-
re par un compétiteur supérieur).
86-137 SASTRE C., BAUDOIN В. et PORTECOP J. - Evolution de la végétation de la
Soufriére de Guadeloupe depuis les éruptions de 1976-77 par l'étude de la répar-
tition d'espèces indicatrices. Bull. Mus. Natl, Mist. Wat. Sect. B 4° sér.,
1983, 5(1): 63-92, 11 pl. (Lab. Phanérogamie, 16 rue Buffon, F-75005 Paris).
Descr. du dôme de la Soufrière et des formations végétales. Descr. puis analyse
statistique des cartes de répartition sur le dôme de 14 esp. indicatrices permet-
tant de dresser une carte de l'état de la végétation en 1981. Sa comparaison avec
la carte des dégáts post-éruptifs met en évidence différents processus de coloni-
sation. Bryophytes étudiés: Sphagnum Sp.» Jungermanniz succulenta, Campylopus vi-
chardit, Pogonatum tortile.
86-138 SEIDEL D. - Vegetationsanalytische Daten als Grundlage für die Beurteilung
von Interdependenzen zwischen Moosen und Pilzen. Beitr. Biol. Pfl. 1983, 58(1):
95-114, 1 tabl., 2 pl., 3 fig. (Am Mühlendorf 16, D-2903 Bad Zwischenahn).
L'étude des associations entre les bryophytes et les mycophytes, de forêts d'á-
ges différents, permet de mettre en évidence l'influence mutuelle des 2 groupes.
Suggestions d'expériences de cultures succeptibles de donner de plus amples infor-
mations sur l'interdépendence des deux groupes.
6-139 VADAM J.C. - Chronique bryologique. Bull. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard
1982: 13-20, 6 schémas, tabl. (17 rue de Montbouton, Dasle, F-25230 Seloncourt).
Notes morphol., écol. de certaines esp. rares ou peu fréquentes du pays de Mont-
béliard.
86-140 VADAM d.C. = Observations phytosociologiques sur Buxbawia viridis (Moug.)
Brid. Bull. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard 1982: 21-27, 1 tabl. (Ibidem).
Distr. de Bucbawnia viridis, Descr. de l'ass. nouv. Lophocoleo heterophyllae -
Burbaumietum viridis de l'all. Novellion curvifoliae Philippi 1965.
86-141 UDAR R. and AWASTHI U.S. - The genus Drepanolejemea St. in India. J. Hat-
tort Bot. Lab. 1982, 53: 419-437, 6 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow
226007 India).
Descr., taxonomie, ill. de D. angustifolia (Mitt.) Grolle, D. erecta (Steph.)
Mizut., D. pulla (Mitt.) Grolle, D. ternatensis (Gott.) Steph., D. +. Var. lan-
cispina Herz. et D. vesiculosa (Mitt.) Steph. présents en Inde. D. vesículosa est
nouv. pour l'Inde. Rameaux fertiles chez D. erecta et D. putla.
VOIR AUSSI: 86-097, 86-098, 86-112, 86-119, 80-120, 86-121, 86-142, 86-144,
86-178, 86-182, 86-183.
OUVRAGES GENERAUX
86-142 DANIELS R.E. and EDDY А. - Handbook of European Sphagna. Huntingdon: Ins-
titute of Terrestrial Ecology, 1985. 262 p., 41 pl. coul., 85 fig. (Inst. Terr.
Ecol., Furzebrook Res. Stat., Wareham, Dorset BH20 545, U.K.).
Une première partie, générale, précise les relations taxonomiques des sphaignes
européennes, la morphologie, la distrib., écologie, l'habitat et la récolte. Une
2° partie, précédée de l'illustr. en coul. des 40 esp. et d'une clé pratique de
determination, contient la descr. des esp. et de quelques var. avec taxonomie,
ill., hab., distr., affinités. Glossaire, index, bibliogr. de 15 p. Ce manuel,
attendu par les bryologues depuis les travaux de WARNSTORF, est agréable et com-
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 181
mode d'utilisation.
86-143 GANGULEE H.C. - Handbook of Indian Mosses. Rotterdam: A.A. Balkema, 1986.
(26), 50 pl. coul. (Indian Edition series 11).
Ce manuel a été concu pour pallier à l'absence d'un livre pratique de détermi-
nation des mousses indiennes à l'usage des étudiants en botanique. Il comporte
des généralités sur les mousses, leur classification, leur récolte et leur mise
en herbier, Une clé permet l'identification d'une centaine de genres présents en
Inde, illustrés en couleur.
DOCUMENTATION, HISTOIRE DES SCIENCES
86-144 LONGTON E.A. and PERRY A.R. - British Bryological Society Diamond Jubilee
(Proc. Jubilee Meeting, Bedford College, London, 17-18 Sept. 1983). British
Bryological Society, Special Vol. 1985, 1: 1-89, ill.
LONGTON R.E. and PERRY A.R. (The University, Reading RG6 2AS, UK) - Introduction:
The British Bryological Society Diamond Jubilee, 1983 (pp, 1-2). - RICHARDS P.W.
(14 Wootton Way, Cambridge CB3 91Х, UK) - The British Bryological Society 1923-
1983 (pp. 3-10). - BISCHLER H. and GRADSTEIN S.R. (Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon
F-75005 Paris) - A causerie on Bryological societies (pp. 11-16). - WATSON E.V.
(C/o Dept. Bot., The University, Reading RG6 2AS, UK) - The recording activities
of the BBS (1923-1983) and their impact on advancing knowledge (pp. 17-29). -
SCHUMACKER R. (Dept. Bot., Univ. Liège, Sart Tilman, Liège, Belgique) - Working
group for mapping bryophytes in Europe: objectives, and potential for British par-
ticipation (pp. 31-42). - WHITEHOUSE H.L.K. (Bot. School, Univ. Cambridge CB2 SEA,
UK) - Advances in knowledge of the life strategies of British bryophytes (pp. 43-
49). - LONGTON R.E. (Dept. Bot., The University, Readina RG6 2AS, UK) - Future
developments in bryology (bp. 63). - GREENE S.W. (Dept. Bot., The University,
Reading RG6 2AS, UK) - The British Bryological Society and its future (pp. 65-74).
= WANSTALL P.J, (School Biol. Sci., Queen Mary College, London El 4NS, Uk) -
Abstracts of exhibits at the conversazione (pp. 75-79). - PROCTOR M.C.F. (Univ.
Exeter, Prince Wales Road, Exeter EX4 4PS, UK). - Photographic competition (p.
80). - WALLACE E.C. (2 Strathearn Road, Sutton, Surrey SMI 2RS, UK) - Field ex-
curston to Box Hill, Surrey, 18 September 1983 (pp. 81-83, photographie des par-
ticipants). - Members and guests attenting to the Jubilee Meeting (pp. 84-86). -
EDWARDS S.R. and NEWTON М.Е. (Manchester Mus., The University, Manchester M13 9PL,
UK) - Systematics association training course in bryophyte taxonomy (pp. 87-89).
86-145 RAMSAY H.P., SCOTT G.A.M. and SELKIRK P. - Proceedings of the symposia on
bryology at the XIII International Botanical Congress, Sydney Australia, Aug.
21-28, 1981, Part 2 (Systematics and Structure of Bryophytes, Physiology and
morphogenesis of bryophytes, chemotaxonomy of bryophytes). J. Hattori Bot. Lab.
1982, 53: 1-304 (School Bot., Univ. New South Wales, Kensington 2003 NSW, Aus-
tralia).
POLLUTION
VOIR: 86-137, 86-187.
BROYPHILIE
VOIR: 86-154.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7(2): 182-188.
BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE
D. Lamy *
SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE
86-146 COPPINS B.J. - A taxonomic study of the lichen genus Miearea in Europe.
Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 1983, 11(2): 17-214, 28 cartes, 57 fig.
(Royal Bot. Garden, Edinburgh EH3 SLR, U.K.).
Cette étude essaie de clarifier la taxonomie du genre par l'étude des états ana-
morphes, de la chimie et de l'anatomie des lichens crustacés. Les Micarea ont des
apothécies a lécidéine (biatorine), avec un excipulum peu défini, un épithécium
granuleux; de type Lecanora, elles produisent des asques à 8 spores, simples è
multiseptées, les ascospores sont hyalines. Le phycobionte est de type "micaréot-
de". 3 esp. ont des céphalodies. Observation de paraphyses dimorphes chez quel-
ques espéces, et de formes anamorphes chez 3 esp. Taxonomie, descr., chimie, ob-
servations,distr. et hab. de 45 esp. Clés aux esp. européennes avec ou sans apo-
thécies. Diagn. des esp. nouv.: M. adnata, M. curvata, M. hedlundii, M. mukrii,
M. nigella, M. olivacea, M. muriocarpa Vézda et Wirth ex Coppins. Comb. nouv.:
Lecidea assimilata Nyl., Г. globulosetia Nyl., L. intrusa Th. Fr., 2. melaenida
Nyl.» L. melanobola Nyl., 2. eubviolascene Magnusson, Helocarpon crassipes Th.
Fr., Biatora alaschieta Körber sont transférés dans le genre Micarea, Noter encore
M. lignaria var. endoleuca (Leighton) c.n. (=Lecidea milliaria var.). Liste des
taxons exclus (Lecidea clavulifera Nyl. est un Patlotechia, Biatora prasinata
Tuck., un Baeidia ), exsiccata, index.
86-147 CULBERSON W.C., CULBERSON C.F. and FISCUS A. - A new lecanoric acid produ-
cing Usnea from Mexico. The Bryologist 1983, 86(3): 254-256, 1 fig. (Dept. Bot.,
Duke Univ., Durham NC 27706 USA).
Diagn., descr., 111. d'Usnea lecanorica sp. mov. du Mexique, appartenant au
groupe D. florida, dont l'ac. lecanorique est le principal constituant dans la
médulle.
86-148 ELIX J.A. and ARMSTRONG P.M. - Further new species of Parmelia subgen. Xan-
thoparme lia (Lichens) from Australia and New Guinea. Austral. J. Bot. 1983, 31
(5): 407-483, 11 fig. (Chemistry Dept., Austral. Natl. Univ., Р.0. Box 4, Can-
berra A.C.T. 2600 Australia).
Diagn., descr., 111. de P. arapilensis, P. daytana, P. digitifomis, P. erosa,
P. everandenste, P. flindersiana, P. neorimalis, P. norconvoluta, P. oleosa, P.
praegnans et P. etreimannii sp. nov. d'Australie du S. P. arap., P. digit., P.
flinder. et P. streîm. sont aussi présents en Nouvelle-Zélande.
86-149 GALLOWAY D.J. - Nomenclatura] notes on Pseudocyi hellaria I. The identity of
Paeudocyphellaria neglecta. Lichenologist 1983, 15(3): 307-308 (Dept. Bot.,
Brit. Mus. (Nat. Hist.), Cromwell Road, London SW7 58D, U.K.).
Taxonomie, notes à propos de Pseudocyphellavia neglecta. L'espèce existe en
* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 183
Australie Е, S et W et en Nouvelle-Zélande, Le P. и. sensu Magnusson est en fait
P. crassa D. Galloway sp. nov. (diagn., aff. de P. carpoloma de Nouv.-Zélande).
86-150 HAFELLNER J. - Two little-known or misunderstood Brígantiaea species from
New Zealand. Lichenologist 1983, 15(3): 263-266 (Inst. Bot., Karl-Franzens Univ.
Graz, Holteigasse 6, A-8010 Graz).
Descr. (diagn.) de Brigantiaea lobulata F.J, Walker et Hafellner sp. nov. et
de B. tabacodes (Zahlbr.) Haf. с.п. (= Lecidea), répandus en Nouvelle-Zélande. No-
ter aussi: B. nipponica (Sato) c.n.(= Lopadiun) et B. auetroamericanum (Räsänen)
c.n. (= Sporopoditm).
86-151 HERTEL Н, - Über einige aus Lecidea und Melanolecia (Ascomycetes licheni-
sati) auszuschliessende Arten. Mitt. Bot. Staastssammi. Minchen 1983, 19: 441-
447(Bot. Staatssamml. München, Menzingerstr. 67, D-8000 München 19).
Les esp. Lecidea atronivea Nyl., I. experepara Nyl., D. vitellinaria Nyl. et
L. vorticosa Flk. forment le genre Carbonea (Hertel) (= Lectdea subgen.), dont
l'esp. type est la 1° citée. Les esp. Lecidea jurana Schaer., L. dissipabilis
Nyl., 2. mieropsis Massal. et Г. semiligena Nyl. forment le nouv. genre Farnoldia
(esp. type, la 1° citée); ces esp. ont des structures amyloTdes semblables à des
tubes dans les tholi des asques et étaient groupées dans les Melanolecia Hertel).
Lecidea achisteseda Zahlbr., D. sublapieida Knight. et L. tristicula МИТ. Arg.
sont transférés sous le genre Lecidella; Lecidea райтепата Zahlbr, sous Thylothal-
liajlecidea acerviformis Murr. est syn. de Lecancra polytropas 5.1., et Lecidea
stioticarpa Zahlbr., syn. de Lecanora rupicola 5.1.
86-152 KROG Н. - Ramalina fragiliformis sp. nov. described from Oman. Lichenoto-
giet 1983, 15(3): 305-307, 2 fig. (Bot. Mus., Univ. Oslo, Trondheimsveien 23 B,
Oslo 5, Norway).
Diagn., descr., ill. де Ramalina fragiliiesima sp. nov.
86-153 MAYRHOFER Н. - The saxicolous species of Rinodima in New Zealand. Licheno-
logiat 1983, 15(3): 267-282, 23 fig. (Inst. Bot., Karl-Franzens Univ. Graz,
Holteigasse 6, A-B010 Graz).
Clés, notes, descr. (ascospores) des 17 esp. saxicoles de мойта en Nouvelle-
Zélande. 6 sont nouv. pour ce pays. Diagn. de R. galiowayit, В. jamesii, В. mur-
rayii, В. nigricans, В. tibellii. Comb. nouv.: В. otagensis (Zahlbr.) (= Buellia).
5 taxons de Buellía sont placés en synonymie de Rinodina.
86-154 POELT J. - Bryonora eine neue Gattung der Lecanoraceae. Nova Hedwigia 1983,
38: 75-111, 8 fig., 8 cartes (Inst. Bot., ' Holteigasse 6, A-8010 Graz).
Diagn., descr., 111 du genre Bryonora gen. NOV.: esp. type: Biatora castanea
Hepp. Ce genre est caractérisé par un cortex apothécial trés distinct; les esp.
sont crustacées, acidophiles, bryophiles ou se développent sur des restes de plan-
tes. Taxons nouv.: B. corallina, B. rhypariza Var. lanaina, B. stipitata, B. yeti;
comb. nouv.: B. castanea, B. eurvescens (Mudd) (= Panaria), B. rhypariza (Nyl.)
(= Гасапота). (18.
86-155 SÉRUSIAUX E. - Proposal to conserve Baeomyees (Fungi). Талон 1983, 32(4):
646-648 (Dept. Bot., Univ. Liège, Sart Tilman, B-4000 Liège).
Proposition de conservation du nom et de l'orthographe: Baeomyces Persoon, Aun.
Bot. (Usteri) 7: 19, 1794 ("Boeomyces"). T: Lichen fungiformis Scopoli (= Baeo-
тусга rufus (Hudson) Rebentisch (Lichen rufus Hudson).
86-156 SÉRUSIAUX E. - Foliicolous lichens from Zimbabwe. Lichenologiet 1983, 15(3)
(3): 283-287, 1 tabl., 2 fig. (Ibidem).
Liste avec loc. de 29 esp. foliicoles du Zimbabwe. Arthonia nigratula (МИП.
Arg.) В. Sant. est nouv. pour l'Afrique. Diagn., descr., ill. de Catillaria van-
Source : MNHN, Paris
184 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE
denberghenii sp. nov. Notes pour Bacidia scutellifera Vezda.
96-152 SINGH A. - Observations on some pyrenocarpous lichens. 2. Nova Hedeigia
1983, 38: 223-226, 3 fig. (Natl. Bot. Res. Inst., Lucknow 226001 India).
Pyrenula necpeltophora nom. nov. (Anthracothecium peltophorum Müll. Arg.); P.
meofulva nom. nov. (A. fulvum Müll. Arg.).
86-158 SINGH A. - Two new species of the lichen genus Parmentaria from South India.
Candollea 1983, 38(2): 459-463, 1 fig. (Ibidem).
Diagn., descr., ill. de Parmentaria oligocarpa et P. pluricarpa esp. nouv. du
Sud de l'Inde.
86-159 STEVENS G.N. - Tropical-subtropical nodinae in the Ramalina farinacea
complex. Diehenologíet 1983, 15(3): 213-229, 2 tabl., 6 fig. (Bot. Dept., Univ.
Queensland, St Lucia, Queensland 4067 Australia).
Morphol., anatomie, chimie, écol. et distr. des taxons du complexe Ramalina fa-
rinacea des régions tropicales et subtropicales. Taxonomie de R. pacifica Asah. ,
E. ps Var. р., Re p. Var. facida Var. NOV., 8. nervulosa (Müll. Arg.) Des Abb. ,
Ri me var. ma В. m. yar. Luciae (Mohlo et al.) c.n. (-Вапа на L), R. п. Var.
dimeticota(Krog et Swinscow) c.n. (=Ranalina d.).
85-160 TSCHERMAK-WOESS E., BARTLETT J., PEVELING E. = Zichenothrix riddiei is an
Ascolichen and also occurs in New Zealand - Light and electron microscopical
investigation. 27. Syst. Evol. 1983, 143 (4): 293-309, 7 fig. (Inst. Bot., Univ.
Wien, Rennweg 14, A-1030 Wien).
L'observation aux microscopes optique et électronique permet de dire que Liche-
nothrix riddlei appartient aux Ascomycétes. Sa présence en Nouvelle-Zélande est
mentionnée. Noter l'importante variation de la largeur des trichomes de Scytonema.
860-181 VÉZDA A. - Zwei neue Arten der Flechtengattung Gyalideopsis aus Brasilien.
Mitt. Bot. Staatasamml. Minchen 1983, 19: 151-161, 2 fig. (Bot. Inst., Tsche-
choslowakei Akad. Wiss., 08-252 43 Prühonice bei Prag).
Diagn., descr., ill. de Cyalideopete kalbit et G. poeltii sp. nov. du Brésil.
VOIR AUSSI: 86-179, 86-189.
MORPHOLOGIE, ANATOMIE
86-162 PROCTOR M.C.F. - Sizes and growth rates of thalli of the lichen Rhisocar=
pon geographicun on the moraines of the Glacier de Valsorey, Valais,Switzerland.
Lichenologist 1983, 15(3): 249-261, 8 fig. (Dept. Bio]. Sci., Univ. Exeter, Ha-
therly Lab., Prince of Wales Road, Exeter EX4 4Р5, U.K.).
La taille et la croissance des thalles de Rhizocarpon geographicum des moraines
du Glacier de Valsorey et des environs sonten interrelation avec la colonisation
par ce lichen aprés la récession glaciaire. Problémes posés par la lichénométrie
et les courbes de croissance des lichens.
86-162 VERSEGHY К.Р. - Phänologische Untersuchungen der Art Cladonia fureata
(Huds.) Schrad. (Lichenes). Amm. Hist. Wat. Mua. Natl. Hung. 1983, 75: 55-60, 2
tabl., 2 fig. (Bot. Abt., Ungarisches Naturwiss. Mus., Budapest pf 222 ,H-1476).
La formation des apothécies chez Cladonia furcata est plus ou moins fréquente
selon les types de végétation.
VOIR AUSSI: 86-148, 86-147, 86-148, 86-150, 86-151, 88-152, 86-153, 86-154,
86-156, 86-158, 86-169, 86-160, 86-161, 86-176, 86-189.
Source - MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 185
CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE
86-164 HAFELLNER J. und BELLEMERE A. - Uber die Bildung phialidischer Konidien in
den mauerfórmigen, einzeln im Ascus liegenden Sporen von Brigantiaea leucorantha
(Tichenisierte Ascomycetes , Lecanorales). Nova Hedwigia 1983, 38: 169-186, 12
fig. (Inst. Bot., Karl-Franzens Univ., Holteigasse 6, A-8010 Graz).
Observations au microscope électronique de la formation directe des conidies à
partir des ascospores de Brigantiaca leucozmtha.Mise en évidence d'un conidioge-
nése phialidique.
VOIR AUSSI: #6- 160.
PHYSTOLOGIE, CHIMIE
86-165 ARCHER A.W. - Cladonia chlorophaea sens. lat. in Southeastern Australia.
The Bryologist 1983, 86(3): 251-253, 1 fig., 1 tabl. (Div. Analyt. Lab., P.O
Box 162, Lidcombe, New South Wales 2141 Australia).
L'analyse chimique de 148 spécimens des Cladonta ehlorcphaea s.l. du SE de l'Aus-
tralie, permet de préciser la distr. des esp. de ce groupe: €. merochlorophaea
Asah. est le plus commun, С. grayii Merr. ex Sandst. n'est pas de cette région,
©. homosekikaica Nunon est nouv. pour l'Australie.
86-166 CZECZUGA B. - Mutatoxanthin, the dominant carotenoid in lichens in the
Xanthoria genus. Biochem. Syet. Ecol. 1983, 11(4): 329-331, 2 tabl. (Dept. Gen.
Biol., Medical Acad., 15-230 Biatystok, Poland).
86-167 HARDMAN J.T., HALE M.E., HARDMAN P.K. and BECK M.L. - Report on an activi-
ty of lichen lectins. Zichenologíst 1983, 15(3): 303-305, 2 tabl. (Community
Blood Cent. Greater Kansas City, 4040 Main Street, Kansas City Missouri 6411 USA).
86-188 MISCHENKO N.P., MAXIMOV O.B., KRIVOSHCHEKOVA O.E. and STEPANENKO L.S. -
Depsidones and fatty acids of Parmelia stygia. Phytochemistry 1984, 23(1):180:
181 (Pacific Inst. Bioorg. Chem., Far East Sci. Centre, USSR Acad, Sci., Vla-
divostok 690022 USSR).
Les spécimens russes de Parmelia stygia contiennent de l'ac. fumarprotocétrari-
que. Un spécimen contenait en plus les ac. colensoïnique, lobarique, capératique
et norcapératique.
86-169 NIEBOER E., PADOVAN D., LAVOIE P. and RICHARDSON D.H.S. - Anion accumula-
tion by lichens 11. Competition and toxicity studies involving arsenate, phos-
phate, sulphate and sulphite. New Payot. 1984, 96(1): 83-93, 3 fig., 4 tabl.
(Dept. Biochem., MacMaster Univ., Health Sci. Centre, 1200 Main Str. West,
Hamilton, Ontario LNB 325 Canada).
L'augmentation d'absorption d'arsenate (stimulée par le sulphate) est liée à
une importante inhibition photosynthétique; la baisse d'absorption d'arsenate
(inhibition par le phosphate) a des effets améliorant la photosynthése. Implica-
tions écologiques.
86-170 PEARD J.L. - Distribution of corticolous noncrustose lichens on trunks of
Rocky Mountain Junipersin Boulder County, Colorado. The Bryologíst 1983, 86(3):
244-250, 2 fig., 1 tabl. (U.S. Geol. Surv., M.S. 912, Box 25046, Denver Co.
80225 USA).
Ecol., distr. de 10 esp. de lichens corticoles non crustacés, sur Juniperua.
Xanthoria fallaz, Phaeophyscia hireuta, Physcia caesia sont typiques des Junipe-
rue des Montagnes rocheuses.
Source : MNHN, Paris
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ses de SO, sur le terrain et au laboratoire. Mise en évidence des mécanismes d'ab-
sorption et de toxicité, de la sensibilité des lichens, de leur rôle comme bioin-
dicateurs, à partir de la bibliographie lichénologique de 1976 à 1982.
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VOIR AUSSI: 86-146, 86-147, 86-159.
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Descr. (méthode Braun-Blanquet) de 2 types de communautés lichéniques qui se
succèdent: communauté à Hypogymmia physodee - Evernia primastri et le Cladonietun
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Aperçu général de la région: vallée de Nahr Ibrahim. Liste des loc., liste de 48
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Distr. des esp. calcicoles dans le Burren, en relation avec l'humidité, les élé-
ments nutritifs, l'insolation, la forme des roches. Domination des esp. endolithi-
ques et cyanophiliques foliacées. Les croütes épilithiques et non cyanophiliques
croissent mieux sur les surfaces exposées aux déchets des oiseaux. Bryophytes associés.
88-179 MEYER M., ROUX C1., et SOLLIER J. = Complément à l'étude de la flore liché-
Source : MNHN, Paris
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Liste de 60 esp. de lichens nouvellement récoltés dans le Massif de la Vanoise,
dont 3 esp. (Rhizocarpon intermediellum RÉs., R. subpoetumum (Nyl.) Arnold et R.
carpaticun Runem.) sont nouv. pour la France et 5 pour la Savoie. Notes taxonomi-
ques pour 11 esp. du groupe Zecidea atrobrunnea et du genre Rhizocarpon. Noter la
présence d'un hybride: Lacanora chryaoleuca - Г. melanophthalma.
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Pucaría virens Nyl. est nouv. pour 1 Ukraine; présence de certaines esp. des Carpathes.
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VOIR AUSSI: 46-133, 86-146, 80-147, 80-148, 86-149, 86-150, 86-152, 86-153,
86-164, 86-156, 86-158, 86-159, 86-160, 88-161, 86-162, 86-163,
86-165, 86-190.
! POLLUTION
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VOIR AUSSI: 86-771.
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OUVRAGES GENERAUX
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C. ROUX). Royan: Société botanique du Centre-Ouest, 1985, 893 p. , 405 fig., en
espéranto.
Etant donné l'évolution rapide de 1а lichénologie depuis la parution de "Les li-
chens: étude biologique et flore illustrée" de P. OZENDA et G. CLAUZADE (1970), 41
est apparu nécessaire de proposer aux lichénologues une flore plus complète, Eten-
due à l'Europe, elle se présente sous la forme d'une grande clé de détermination
abondamment illustrée par de nombreux dessins (thalle, apothécies, asques, spores
Si nécessaires). Dans une premiére partie,assez courte,les auteurs exposent ce
qu'est un lichen et la facon de l'étudier et de le déterminer. En fin d'ouvrage
sont reportées les diagnoses des taxons nouveaux (Caloplaca saxicola ssp. biatori-
noides, C. tenuatula f. pervulgata, Diplosekietes gypsaceus ssp. neutrophila, Le-
canora albula Var. vocontia, L. psarophana Var. aquilina, Porina oleriana Var.
provincialis, Staurethele lesdainiana nom. nov. pour S. nigrescens B. de Lesdain
1955 nom. illeg., Verrucaria zamenhofiana, Zamenhofiana gen. nov. (en l'honneur de
L.L. Zamenhof, créateur de la langue internationale; esp. type 2. corallotdea (P.
James) (=Porina)), la liste de plus de 150 comb. nouv., une bibliogr. générale de
2 p., un glossaire de 4 p. (donnant la traduction des termes en francais, anglais
et allemand) et un index de 45 p. Ce gros ouvrage n'a pas bénéficié d'une typogra-
phie variée et les caractéres sont petits, ce qui le rend peu agréable à la consul-
tation. Trés important du point de vue de la lichénologie, cette flore risque de
dérouter plus d'un amateur et méme les professionels par le choix de cette "mer-
veilleuse langue internationale" qu'est l'espéranto; les auteurs prennent d'ail-
leurs soin de fournir un court glossaire et aussi une liste des dictionnaires
existants. 11 faut ajouter qu'il est dommage que tant de nouveautés taxonomiques
apparaissent dans une flore. La mise en oeuvre d'un tel ouvrage ayant été longue
et délicate, i] a été nécessaire d'ajouter une liste des changements taxonomiques
publiés pendant l'impression.
Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611
(Верди légal пе 12823 - Imprimerie de Montligeon
Sorti des presses le 30 avril 1986
Imprimé en France
Directeur de la publication : S, Jovel-Ast
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
R. SCHUMACKER et J.P. FRAHM - Sematophyllum micans (Wils.)
Braithw. (Musci) nouveau pour la bryoflore française, dans trois locali-
SE а e 95
M. CASARES y X. LLIMONA — La clase Verrucarietea nigrescentis Wirth
1980 en las calizas béticas de la Provincia de Granada ............ 103
M. PRIVITERA e R. LO GIUDICE — Sulla briovegetazione dei tufi
calcarei dell'Ennese (Sicilia) 129
P. TIXIER — La notion d'espéce chez le genre Diplasiolejeunea (Spruce)
Schiffn. 3. - D. harpaphylla Steph., espèce paléotropicale .......... 141
A.K. ASTHANA and S.C. SRIVASTAVA — A new Folioceros from Silent
voce MIS PC 20002 149
C. VICENTE and M.T. VELASCO — The resistances to water vapour loss
of Pseudevernia furfuracea thallus ..... ЕИ con 155
R. Ch. KRUIJT, G.J. NIEMANN, C.G. de KOSTER and W. HEERMA —
Flavonoids and aromatic hydroxy acids in Lejeuneaceae subfamily
Ptychanthoideae (Hepaticae) ............................ 165
INEOEMATIONS ра et dec сла ата tse ey due i 173
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE о: TT
BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE TT 182
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (2) : 95-188
Source: MNHN. Paris