BRYOLOGIE-LICHENOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHENOLOGIQUE

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Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

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Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

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Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 7 Fascicule 3 1986

Bibliothéque Centrale Muséum

III

3 8001 00227887

Publié avec le dantnubsdu Muséum National d'Histoire Naturelle

MUSEUM

PARIS

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (3) : 189-211 189

ULTRASTRUCTURE ET MODE DE DÉHISCENCE DES ASQUES

CHEZ LES LICHENS DES GENRES TELOSCHISTES

ET APATOPLACA (TELOSCHISTACEAE)

A. BELLEMERE*®, J. HAFELLNER** ET M-A LETROUIT-GALINOU***°

RÉSUMÉ. — L'étude ultrastructurale des asques du genre Teloschistes, type de la famille

des Teloschistaceae confirme que celle-ci est bien définie par la structure des asques (type

Teloschistes) et par leur mode de déhiscence. Celui-ci est caractérisé par l'allongement

préliminaire de l'ensemble des couches de la paroi de la partie supérieure de l'asque qui

restent solidaires. L’apex de l'asque est ainsi porté au niveau de la surface hyméniale où sont

libérées les ascospores. Il est également confirmé que le genre Apatoplaca est effectivement

une Teloschistaceae. L'existence d'un mode de déhiscence homologue à celui des Telo-

schistes chez des asques dont la structure apicale est un peu différente, est brievement

discutée.

ZUSAMMENFASSUNG. — Die Analyse der Ultrastruktur von Asci der Gattung Teloschistes,

der Typusgattung der Teloschistaceae, bestätigt, dass diese Familie durch die Ascusstruktur

(Teloschistes-Typ) und die Öffnungsweise der Asci gut definiert ist. Die Öffnungsweise der

Asci ist charakterisiert durch eine einleitende Verlängerung aller Wandschichten im oberen

Teil des Ascus, wobei sich die einzelnen Wandschichten nicht trennen. Die Ascusspitze wird

auf diese Weise auf das Niveau der Hymenium- oberfläche emporgehoben, wo die Asco-

sporen freigesetzt werden. Es wird auch bestätigt dass die Gattung Apatoplaca zu den

Teloschistaceae gehórt. Das Auftreten einer zu Teloschistes homologen Offnungsweise der

Asci wird kurz diskutiert. Die Struktur der Ascusspitzen ist leicht unterschiedlich.

SUMMARY. — An ultrastructural study of asci in Teloschistes, the type genus of the

Teloschistaceae, confirms that this family is well defined by its ascus structure (type Telo-

schistes) and type of dehiscence. This one is characterized by a preliminary elongation of

all the sheaths of the wall in the superior part of the ascus. So the apex of the ascus reach

the hymenial surface where ascospores are discharged. It is also confirmed that the Telo-

schistaceae fit well to set in the genus Apatoplaca. The presence of an ascus dehiscence simi-

lar to the Teloschistes type in asci somewhat different by their apical structure is briefly

commented.

* Laboratoire de Mycologie-Lichénologie, École Normale Supérieure de Saint-Cloud, Grille

d'Honneur, Parc de St-Cloud, F-92211 Saint-Cloud Cedex, France.

** Institut für Botanik der Karl-Franzens Universität, Holteigasse 6, A-8010 Graz, Österreich.

*** Laboratoire de Cryptogamie, Université Pierre et Marie Curie, 9 quai Saint-Bernard,

F-75230 Paris Cedex 05, France,

? Groupe de Recherche Lichens et Symbiose lichénique.

Source : MNHN, Paris

190 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Des études ultrastructurales ont permis 4 HONEGGER (1978) de définir les

asques du type Teloschistes par l'examen du Xanthoria parietina et à BELLE-

MERE et LETROUIT-GALINOU (1982) d'en préciser quelques caractéres chez

les genres Caloplaca et Fulgensia. Le présent travail concerne deux genres de

Teloschistaceae : Teloschistes, genre type de la famille, et Apatoplaca récemment

placé dans celle-ci par POELT et HAFELLNER (1980).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les échantillons étudiés sont les suivants :

— Teloschistes flavicans (Swartz) Norman : Costa Rica, Provinz Guanacaste :

SW- Ufer der Laguna Arenal, an der Strasse nach Tierras Morenas, ca. 7km N

von Tilaran, ca. 600 m, 10° 31°N, 84° 57°W, Krone eines umgestürzten Baumes,

10-1-79, leg. J. Hafellner (Hafellner n° 6947).

— Teloschistes chrysophthalmus (L.) Th. Fr. : France, Gordes, Vaucluse :

Ouest du village, ca. 300 m, sur Quercus ilex, 4-7-76, leg. M-A Letrouit-Galinou.

Apatoplaca oblongula (H. Magn.) Poelt et Hafellner : USA, Rocky Moun-

tains, Colorado, Jefferson Co : sandstone outcrops of the Morrison Formation

near mouth of Mt Vernon Canyon, near the Interstate Highway, 4-9-77, leg. R.

Anderson et J. Poelt (GZU).

Le matériel a été fixé selon des techniques classiques en microscopie élec-

tronique par transmission (cf. BELLEMERE 1977 : 234), aprés une réhydrata-

tion des échantillons d'herbier d'environ 12 heures. L'inclusion est faite selon

SPURR (1969). Les coupes, obtenues avec un ultramicrotome Reichert OMU;

ou LKB 8800A, sont contrastées par la technique de THIERY (= réaction Pa-

tag) (1967) qui revele certains polysaccharides. Elles sont observées au moyen

d'un microscope JEOL JEM7 sous tension de 80kV.

L'interprétation de l'ultrastructure de la paroi des asques ou ascospores est

celle qui a été utilisée à propos de l'étude du Caloplaca marina (BELLEMERE

& LETROUIT-GALINOU 1982).

RÉSULTATS

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES ET DES ASCOSPORES.

Genre Teloscbistes. — Au début de la maturation des ascospores la paroi

latérale des asques du Teloschistes flavicans (espéce type du genre Teloschistes:

FARR, LEUSSINK & STAFLEU 1979) comporte plusieurs couches (Pl. II-B).

Sous le gélin peri-ascal läche, aux mailles réactives au test de THIERY, la couche

a, fine, est fortement Patag+ mais la couche b sous-jacente est indistincte. C'est

la couche c plus interne qui est la mieux représentée. Assez réactive au test de

THIERY, elle est distinctement stratifiée en trois sous-couches dont l’externe,

Source - MNHN, Paris

ASQUES DE TELOSCHISTES ET D'APATOPLACA 191

cl, est plus épaisse et la médiane, c2, d'aspect plus clair. La couche la plus pro-

fonde de la paroi, d, peu réactive au test de THIERY a un aspect finement

granuleux; elle est séparée de la couche c par une fine sous-couche, transparente

aux électrons, distincte seulement sur les coupes bien longitudinales.

La partie supérieure des asques est rétrécie et de forme subcylindrique. La

structure de la paroi y est assez différente (Pl. I). Sous le gélin épais, faiblement

Patag+, on observe une cape dense trés réactive au test de THIERY, aussi épaisse

que le gélin. Cette cape résulte de la différenciation, à ce niveau, de l'ensemble

des couches a + b + c de la paroi ainsi que de la partie externe de la couche d.

La partie interne de celle-ci conserve un aspect assez clair et une texture fine-

ment granuleuse. Dans la région sous-apicale la couche d de la paroi est doublée

sur sa face interne d'un épaississement annulaire sous-apical formé de fibrilles

longitudinales Patag+. Cet épaississement s'est développé tardivement; c'est donc

une adjonction (— sous-couche d2) à la couche d primitive (devenue sous-couche

d1). L'épaississement sous-apical est séparé de Pépiplasme par une sorte de man-

chon trés réactif au test de THIERY dont la face interne, convexe vers l'épi-

plasme, a une surface irrégulière. Ce manchon est formé sur l'emplacement de

l'espace périplasmique, qui, à ce niveau, s'est fortement dilaté en devenant

Patag+.

Les ascospores du Teloschistes flavicans (Pl. II-A, C, D) possèdent un épaissis-

sement équatorial finement stratifié (Pl. II-D) sur lequel s'insére un mince sep-

tum transversal. Cet épaississement se forme tardivement car il n'est constitué

que par la couche la plus profonde de la paroi ascosporale. Celle-ci correspond à

une endospore puisqu'elle est recouverte par l'ensemble des couches constitu-

tives classiques de la paroi des ascospores.

L'axe du septum est occupé par une trés fine lamelle médiane d'aspect clair.

Celle-ci ne s'étend pas à l'intérieur de l'épaississement. Le septum s'est donc

formé trés tardivement, à la fin du développement de l'épaississement.

A l'extérieur de l'endospore la paroi propre de la spore, d'aspect clair et de

texture. finement granuleuse, devient plus dense dans sa partie externe. Elle est

recouverte par la partie interne de la périspore également dense, mais Patag+,

dont la surface externe est régulièrement onduleuse. Cette périspore interne, qui

est un peu moins réactive dans les zones en saillie vers l'extérieur, est séparée de

la périspore externe par une mince lamelle, fortement Patagt. La périspore

externe, transparente aux électrons, est recouverte extérieurement d'une mince

lamelle externe trés réactive au test de THIERY.

Au cours de la maturation des spores, l'épiplasme et le sporoplasme contien-

nent du glycogene. Ultérieurement celui-ci disparaît dans le sporoplasme lorsque

les globules lipidiques grossissent et confluent en masses importantes qui oc-

cupent la plus large part des loges des spores müres.

Genre Apatoplaca. — Par sa forme et sa structure, l'apex des asques de l'Apa-

toplaca oblongula est typiquement du type Teloschistes (Pl. III, IV-A). Sous le

gélin péri-ascal, on distingue nettement la cape apicale, Patag+, entourant la

couche interne de la paroi, d'aspect plus clair. L'épaississement sous-apical,

Source : MNHN, Paris

192 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

bien développé et fibrilleux, est riche en sphérules claires. Le manchon sous-

apical, Patag+, est extrémement mince.

Dans les ascospores allongées l'épaississement équatorial formé par lendo-

spore reste à l'état d'ébauche (Pl. IV-B). Il n'y a pas de septum. La partie externe

de la paroi propre de la spore est un peu plus réactive dans sa partie externe.

Une mince paroi intermédiaire la sépare de la périspore interne, dense, fortement

Patag+, et d'épaisseur constante. La périspore externe est trés mince.

FIG. 1. — Genre Teloschistes. Schéma de la partie supérieure de l'hyménium. — A : Sommet

de paraphyse. — B : Asque au cours de la maturation des ascospores. — C : Asque aprés la

déhiscence. Le sommet de l'asque s'est allongé jusqu'à la surface hyméniale avant la dé-

hiscence; les diverses couches de la paroi restent solidaires.

FIG. 1. — Gattung Teloschistes. Schema des oberen Teils des Hymeniums. — À : Paraphy-

senende. — B : Ascus mit reifenden Ascosporen. — C : Ascus nach der Sporenabgabe. Die

Ascusspitze hat sich vor der Öffnung bis zur Hymeniumoberfläche verlängert; die ver-

schiedenen Schichten der Ascuswand trennen sich nicht voneinander.

Source : MNHN, Paris

ASQUES DE TELOSCHISTES ET D'APATOPLACA 193

DEHISCENCE DES ASQUES

Les asques múrs de Teloschistes flavicans n'atteignent pas le sommet de

Vhyménium (Fig. 1A). Peu avant leur déhiscence leur partie supérieure s’allonge

notablement portant ainsi l'apex de l'asque au niveau de la surface hyméniale

oú les ascospores sont libérées. Au cours de cet allongement toutes les couches

de la paroi sont affectées et restent solidaires les unes des autres. La partie

supérieure de l’asque en déhiscence prend ainsi un aspect caractéristique en che-

minée dont l'axe est occupé par l'épiplasme (Pl. V-B). Le gélin périascal, resté

assez épais et assez réactif au test de THIERY, forme le revétement externe de

la cheminée. Il recouvre la cape qui s'est fortement allongée et amincie en restant

nettement réactive au test de THIERY. Sous la cape, la partie profonde de la

paroi de la cheminée est formée essentiellement par l'épaississement sous-apical.

Celui-ci perd son aspect caractéristique, en s'allongeant considérablement et en

perdant de sa réactivité au test de THIERY, mais conserve cependant une tex-

ture fibrillaire. On ne distingue plus la mince couche d qui le recouvre vers l'ex-

térieur. Entre la paroi de la cheminée et l'épiplasme axial, le manchon est devenu.

trés clair : ses glucides ont probablement été utilisés au cours de l'allongement de

la partie supérieure de l'asque.

L'apex des asques vidés de leurs spores est le plus souvent déjeté latéralement

(Pl. V-A, C). Cet aspect, qui ne semble pas résulter d'un éventuel tassement local

du sommet de l'hyménium aprés la déhiscence apicale des asques, est l'indice

d'une réelle dissymétrie de l'apex de l'asque à ce moment.

La déhiscence de l'asque est tout à fait homologue à celle du Teloschistes

flavicans chez le Teloschistes chrysophthalmus (Pl. VI-A), l'Apatoplaca oblon-

“gula (Pl. VI-B), le Caloplaca marina (Pl. VILA, B), le Fulgensia fulgens (Pl. VII-

C) et le Xanthoria parietina (Pl. VILD). On note seulement des différences

minimes dans l'épaisseur ou la réactivité de divérs constituants de la paroi, en

particulier du gélin et de la cape.

DISCUSSION

La présente étude confirme que l'ultrastructure des asques dv genre Telo-

schistes, type de la famille, est la méme que chez divers autres genres de Telo-

schistaceae. Dans le type Teloschistes (HONEGGER 1978) la paroi de l'apex

de l'asque comporte donc, de l'extérieur vers l'intérieur, un gélin faiblement

Patag+ (peu amyloide), une cape Patag+, fortement amyloide, formée par

plusieurs couches de la paroi (a + b + c + la partie externe de d) et une couche

interne, formée par la partie interne de d. Dans la région sous-apicale celle-ci

est doublée sur sa face interne, d'un épaississement (formé de fibrilles Patag et

de sphérules claires). Un manchon sous-apical, Patag+, plus ou moins développé

selon les espéces (net chez les Teloschistes mais trés réduit chez l'Apatoplaca et

les Caloplaca) sépare l'épaississement sous-apical de l'épiplasme.

Source : MNHN, Paris

194 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

L'ultrastructure des ascospores présente de grandes analogies chez les Telo-

schistaceac. Méme si ces ascospores ne sont pas polariloculaires (cas des Ful-

gensia et des Apatoplaca) on y distingue en effet une ébauche d'épaississement

équatorial d'origine endosporale. De plus, quand la paroi de ces ascospores

posséde une ornementation externe, celle-ci, Patag+, provient toujours de la

périspore interne (Caloplaca heppiana, Teloschistes). Quand les ascospores des

Teloschistaceae sont septées transversalement les septa se forment toujours

tardivement, aprés le développement de l'ébauche d'épaississement équatorial.

Ces septa sont minces, de structure classique, avec une fine lamelle médiane

transparente aux électrons (cf. BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU 1982).

On ne possédait jusqu'à présent que peu de documents sur la déhiscence des

asques de type Teloschistes, En microscopie ordinaire les données étaient contra-

dictoires : CHADEFAUD (1960, 1973) et LETROUIT-GALINOU (1973) ont

figuré une déhiscence bivalve respectivement chez le Caloplaca aurantia et chez

le Caloplaca variabilis; RICHARDSON (1970) a représenté, certainement à tort,

une «collar-like structure» chez un Xanthoria. Chez ce méme genre HONEGGER

(1978) a montré, en microscopie électronique par transmission, que les couches

de la paroi du dôme apical ne se séparent pas à la déhiscence. Ultérieurement,

elle a donné un schéma de celle-ci (1982 : 419) sans précisions sur son méca-

nisme. Il est maintenant clairement confirmé que la déhiscence des asques de

type Teloscbistes est précédée d'un sensible allongement des couches de la paroi

du sommet de l'asque qui restent solidaires. La partie supérieure de l'asque prend

ainsi une forme de cheminée dont la paroi est formée de trois couches : le gélin

externe, la cape (dont la texture reste inchangée) et l'épaississement sous-apical

(beaucoup moins différencié). L'extréme apex de l'asque oi s'effectue la déhis-

cence est déjeté latéralement, au moins aprés la libération des ascospores. Le

mode de déhiscence est un critére supplémentaire de définition des asques de

type Teloschistes.

L'absence de glycogéne dans l'asque ou dans les ascospores (HONEGGER

1982, 1983) ne peut étre retenu comme un des autres critéres distinctifs de la

famille des Teloschistaceae. En effet, le glycogéne, méme s'il est toujours peu

abondant, est présent à certains stades du développement, tant dans l'épiplasme

(maturation des spores) que dans le sporoplasme (stade secondaire du développe-

ment de la paroi) (cf. BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU 1982).

L'étude ultrastructurale du genre Apatoplaca montre que les asques et les

ascospores sont du type des Teloschistaceae et confirme donc pleinement l'opi-

nion de POELT et HAFELLNER (1980) qui ont placé ce genre dans cette

famille.

Le genre Letrouitia differe des Teloschistaceae par l'apex des asques; la déhis-

cence de ceux-ci a été considérée originellement comme particuliére (HAFELL-

NER & BELLEMERE 1981). En fait, cette déhiscence est du type Teloschistes

avec seulement une persistance un peu plus nette des fibrilles Patag+ de l'épais-

sissement sous-apical. Ceci ne modifie pas la diagnose initiale du genre Letrouitia

ni celle de la famille des Letrouitiaceae (cf. HAFELLNER & BELLEMERE

1981 : 281-282) mais conduit à une remarque d'ordre systématique. En effet,

Source : MNHN, Paris

ASQUES DE TELOSCHISTES ET D'APATOPLACA 195

en placant les Teloschistaceae et les Letrouitiaceae dans le sous-ordre des Telo-

schistineae (HAFELLNER & BELLEMERE 1981), on a rassemblé dans un méme

sous-ordre des familles dont les asques ont des modes de déhiscence analogues

mais des structures apicales un peu différentes. D'un point de vue sytématique,

on donne ainsi la prépondérance au critére de déhiscence des asques par rapport

au critére de structure de l'apex. Pour l'instant, on ne peut dire si cette fa-

con de voir est justifiée car la déhiscence des asques des Lichens est encore

moins bien connue que la structure de leur apex et nous ignorons actuelle-

ment le déterminisme de l'une et de l'autre. Il semble cependant, qu'il y a da-

vantage de types structuraux d'asques que de modes de déhiscence, ce qui

pourrait justifier la plus grande importance systématique accordée à cette

derniére.

Il est remarquable que dans la famille des Teloschistaceae, trés homogene par

ses asques, l'ultrastructure des ascospores présente une variation de détail relati-

vement importante. Ainsi, on connaít des ascospores pluriloculaires et pluri-

septées chez certains Caloplaca (HAFELLNER & POELT 1979), des ascospores

à épaississement équatorial et septum unique (Caloplaca typiques, Xanthoria),

des spores à épaississements à peine indiqués (Fulgensia fulgens, et Apatoplaca

oblongula à spores allongées). On connait aussi des ascospores pratiquement dé-

pourvues d'ornementation périsporiale (Apatoplaca oblongula, Fulgensia fulgens,

Caloplaca marina, Xanthoria parietina), d'autres où l'ornementation est seule-

ment esquissée (Teloschistes) et d'autres enfin plus nettement ornementées (Ca-

loplaca heppiana). Le déterminisme et la signification évolutive de cette varia-

bilité propre aux ascospores ne sont pas connus.

L'étude fine des asques des Teloschistaceae confirme l'importance de la struc-

ture des asques (et de leur dehiscence) ainsi que celle des ascospores comme cri-

téres d'une systématique plus naturelle des Lichens. Mais les relations entre l’ul-

trastructure de l'apex et la déhiscence des asques doivent étre éclaircies pour

que nos idées sur les relations qui unissent les familles de Lichens se précisent.

Nous remercions chaleureusement pour leur assistance technique H. Chacun et M.-C.

Malherbe pour les coupes, M. Letalnet et E. Vast pour les photographies, T. Casses pour les

dessins et M. André pour la frappe du manuscrit.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN. Paris

ASQUES DE TELOSCHISTES ET D'APATOPLACA 197

ABRÉVIATIONS DES PLANCHES

as: asque int: paroi intermédiaire de la spore

c: couche c de la paroi ascale l: globules lipidiques

cl, c2, c3 :sous-couche cl, c2, cà Im : lamelle médiane claire du septum

de la couche c de la paroi ascale m: manchon sous-apical

cp: cape apicale pa: paroi de l'asque

d: couche d de la paroi de l'asque pe: périspore externe

e: épaississement sous-apical ph: paraphyse

de la paroi de l'asque pi: périspore interne

ce: épaississement équatorial Pp: paroi propre de la spore

de la paroi de Pascospore Si septum

en: endospore sep : sommet de l'épiplasme

ep: épiplasme sh: surface hyméniale

g: gélin périascal sp: spore.

IN DEN ABBILDUNGEN VERWENDETE ABKURZUNGEN

as: Ascus 1: Lipidglobuli

€: Schicht c der Ascuswand lm: helle Mittellamelle des Septums

cl, c2, c3 :Unterschichten c1, c2,c3 m: subapikaler «manchon», d. i. die

der Ascuswandschicht c hülsenartige, innerste, reaktive

cp: apikale Kappe Lamelle des Tholusrestes

d: — Ascuswandschicht d pa: Ascuswand

e: subapikale Verdickung der pe: äusseres Perispor

Ascuswand ph: Paraphyse

ee: äquatoriale Verdickung pi: inneres Perispor

der Ascosporenwand pp: Eigenwand der Spore

Endospor s: Septum

Epiplasma sep : oberster Teil des Epiplasmas

die den Ascus umgebende Gallerte sh: Hymeniumoberfläche

: mittlere Wandschicht der Spore sp: Spore.

Source : MNHN. Paris

198 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche I. — Teloschistes flavicans. Apex d'un asque en cours de maturation. (Patag).

Tafel I. — Teloschistes flavicans. Spitze eines reifenden Ascus (Patag).

Source : MNHN, Paris.

200 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche II. — Teloschistes flavicans. Asque et ascospore (Patag). — A : Paroi d'une loge

d'ascospore; la surface de la spore est onduleuse (la paroi sporale est fortement décollée de

Vépiplasme à la suite d'une fixation imparfaite). — B : Paroi d'un asque en maturation.

(La technique Patag a empáté localement la couche c1 de la paroi). — C : Septum d'une

ascospore (détail de D); la lamelle médiane claire du septum est bien distincte. — D :Sep-

tum mince d'une ascospore au niveau de son épaississement équatorial.

Tafel IL. — Teloschistes flavicans. Ascus und Ascospore (Patag). — À : Ascosporenwand;

die Sporenoberfläche ist wellig (die Sporenwand hat sich infolge einer unvollkommenen

Fixierung gewaltsam vom Epiplasma abgehoben). — B : Wand eines reifen Ascus (Die Patag

Technik hat lokal die Wandschicht c1 verwischt). — C : Septum einer Ascospore (Detail von

D); die helle Mittellamelle des Septums ist sehr deutlich. — D : Dünnes Septum einer Asco-

spore auf dem Niveau der áquatorialen Verdickung.

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

202 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche III. — Apatoplaca oblongula. Apex d'un asque assez jeune (Patag). (L'épaissis-

sement sous-apical s'est en partie décollé du sommet de l'épiplasme à la suite d'une fixation

imparfaite).

Tafel IH. — Apatoplaca oblongula. Spitze eines ziemlich jungen Ascus (Patag). (Die

subapikale Verdickung der Ascuswand hat sich auf Grund unvollkommener Fixierung

teilweise vom Epiplasma abgehoben).

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

204 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche IV. — Apatoplaca oblongula. Asque et ascospores (Patag). — A : Apex d'un

asque en voie de maturation (Stade plus âgé que la Pl. III). La partie supérieure de l'asque

est rétrécie. — B : Ascospore avec ébauche d'épaississement équatorial (La périspore externe

est artificiellement épaissie par décollement entre l'ascospore et l'épiplasme à la suite d’une

fixation imparfaite). — C : Ascospore, détail de B.

Tafel IV. — Apatoplaca oblongula. Ascus und Ascosporen (Patag). — A : Spitze eines

reifenden Ascus (älteres Stadium als in Tafel III abgebildet). Der obere Teil des Ascus ist

verschmälert. — B : Ascospore mit Anlage einer äquatorialen Verdickung (Das äussere Peri-

spor ist durch das Abheben der Ascospore von Epiplasma infolge einer unvollkommenen

Fixierung künstlich verdickt). — C : Ascospore, Detail von B.

Source : MNHN, Paris

206 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche V. — Teloschistes flavicans. Déhiscence de l'asque (Patag). — A : Vue d'ensemble

d'un asque vidé de ses spores; l'apex de l'asque s'est allongé jusqu'au sommet de l'hyménium

où il est légérement déjeté; à gauche sommet d'un asque non ouvert, — B : Détail d'un asque

vidé de ses spores (légèrement oblique, la structure de l'épaississement sous-apical est trés

modifiée). — C : Autre vue d'ensemble d'un asque vidé de ses spores (cf. A).

Tafel V. — Teloschistes flavicans. Offnungsweise des Ascus (Patag). — A : Übersicht eines

entleerten Ascus. Die Ascusspitze hat sich bis zur Hymeniumoberfläche verlängert; links die

Spitze eines noch nicht offenen Ascus. — B : Detail cines entleerten Ascus (Schnitt leicht

schief, wodurch die Struktur der subapikalen Wandverdickung stark verändert erscheint). —

C : weitere Übersicht eines entleerten Ascus (vergl. A).

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

208 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche VI. — Déhiscence des asques chez Teloschistes et Apatoplaca (Patag). —

Teloschistes chrysophthalmus. Déhiscence analogue à celle de T. flavicans (Pl. V). Le gélin

n'est pas distinct de la cape. — B : Apatoplaca oblongula. Déhiscence analogue à celle des

asques des Teloschistes (Pl. V, Pl. VLA).

Tafel VI. — Óffnungsweise der Asci von Teloschistes und Apatoplaca (Patag). — A:

Teloschistes chrysophthalmus. Öffnungsweise wie bei T. flavicans (Tafel V). Die Gallerte ist

von der Kappe nicht abgesetzt. — B : Apatoplaca oblongula. Óffnungsweise wie bei Telo-

schistes (Tafel V, VI-A).

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

210 A. BELLEMERE, J. HAFELLNER et M.-A. LETROUIT-GALINOU

Planche VIL. — Déhiscence des asques chez quelques Teloschistaceae (Patag). — A :

Caloplaca marina, sommet d'un asque déhiscent. — B : Caloplaca marina, détail du précé-

dent (VII-A). — C: Fulgensia fulgens, sommet un peu déjeté, d'un asque déhiscent. — D :

Xanthoria parietina, sommet d'un asque déhiscent un peu replié et coupé obliquement; à

droite, sommet d'un asque non ouvert; le gélin périascal n'est pas distinct.

Tafel VII. — Öffnungsweise des Asci einiger Teloschistaceae (Patag). — A : Caloplaca

marina. Spitze eines geöffneten Ascus. — B : Caloplaca marina. Detail von A. — C : Fulgen-

sia fulgens. Etwas verfaltete Spitze eines offenen Ascus. — D : Xanthoria parietina. Spitze

eines geöffneten, etwas verfalteten und schief geschnittenen Ascus; rechts die Spitze eines

noch nicht offenen Ascus; die Ascusgallerte ist nicht deutlich.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (3) : 213-218 213

ASPECTS OF SURVIVAL STRATEGIES

IN THREE COMMON MOSSES IN IBADAN, NIGERIA

5.0. OLARINMOYE*

ABSTRACT. — Investigations on the survival strategies in Hyophila crenulata C. Muell. ex

Dus., Barbula lambarenensis P. Vard. and Fissidens asplenioides Hedw. have shown that re-

establishment after a period of drought could be through the spore (in Hyophila), the gemmae,

and general gametophore regrowths from the scorched shoots. Regrowths were found to be

from rhizoids, the shoot bases, the apices and the main stem. There were more regrowth from

the rhizoids than from the shoot apices and the main stem. The fruiting propensity of the

moss, Hyophila, though seasonal, appears to be of competitive advantage, an added survival

potential. It was established that though Barbula lambarenensis and Fissidens asplenioides

Hedw. do not fruit in Ibadan and environs their vegetative propagation capabilities com-

pensated well and so justified their wide-spread and occurrence in almost pure stands in

their habitats.

INTRODUCTION

Bryophytes have been known to survive periods of drought creditably well

(MALTA 1921, HOSOKAWA & KUBOTA 1957). Their water relations have

also been linked with distribution in their natural habitats (CLAUSEN 1952,

ANDERSON & BOURDEAU 1955, OLARINMOYE 1974).

The ability of bryophytes to resist desiccation has been a subject of study

(LEE & STEWART 1971, BAYFIELD 1973). This desiccation tolerance has also

been related to certain properties of the plants both at the cellular and sub-

cellular levels. It has also been linked with some physiological and genetic

processes in the bryophytes (BEWLEY 1972, 1973 a & b, 1974; TUCKER &

BEWLEY 1974, TUCKER et al. 1975).

The three experimental mosses in this study, Hyophila crenulata C. Muell. ex

Dus., Barbula lambarenensis P. Varde and Fissidens asplenioides Hedw., are very

successful in Nigeria, though only Hyophila crenulata has been found «fruiting»

while all the three produce abundant gemmae. They usually almost single pure

stands in many habitats, and very often too form mixed associations of the

* Department of Botany, University of Ibadan, Ibadan, Nigeria.

Source : MNHN, Paris

214 8.0. OLARINMOYE

three. When this happens, on moist concrete slabs or on walls of concrete

gutters and drainages, they exhibit definite zonation with the Fissidens at the

bottom, followed by the Hyophila and the Barbula at the top.

Though the copious production of gemmae; their origin and possible role

in the spread of Hyophila crenulata have been studied (OLARINMOYE 1981 a

& b) its mode of re-establishment and that of the other two after a period of

drought has not been investigated. Their other possible survival strategies are also

unknown. The mosses have been observed to go through a period of active

growth during the rainy season and drying of the entire shoot-system in the dry

season. Resumption of growth at the onset of the rains after the dry season, is

usually spontaneous and most interesting, occurring within a couple of days of

the first rain.

"This study, therefore, was an attempt at establishing some of the possible

regrowth mechanisms of the three experimental mosses after a period of drought

— an adverse growth condition, which in 1982 was severe and lasted about

five months (Nov. 1982 - March 1983).

MATERIALS AND METHODS

Shoots of Hyophila crenulata, Barbula lambarenensis and Fissidens asplenioi-

des were collected from 5 sites within the University of Ibadan and environs in

November 1982, January and early March 1983. While sites 1 and 4 were dry

with direct insolation from the sun, sites 3 and 5 were less dry and less exposed

and site 2 was a permanent stream supplying moisture throughout the study

period. The number of fruiting shoots of the Hyophila in 1 cm quadrats from

each of the 5 sites was recorded. Other shoots of the three mosses, were exami-

ned for gemmae and the number of gemmiferous shoots recorded. The shoots

were later carefully cleaned in running tap water, using a perforated porcelain

filter funnel.

30 cleaned dry shoots of each moss from the different collections. were

selected and plated on Wads of No. 3 Whatman's filter paper, moistened with

tap water in 10 cm Petri dishes. The culture plates were placed in illuminated

cooled Gallenkamp incubator at 12 hr. light-cycle and a temperature of 20 £1*C.

The remaining shoots were kept soaked in water in Petri dishes for further use.

Intact capsules of Hyophila from January collections were surface-sterilized

with 5 % chlorox for about 5 minutes, rinsed in sterile distilled water and 34

capsules broken in 1 ml sterile water. The spore suspension was then spread on

No. 2 Whatmans filter paper, moistened with BASILE's medium (1965) in 10cm

Petri dishes and were similarly placed in the cooled Gallenkamp culture chamber.

After watering, the dried leaves from the March 1983 collections were used

in the regeneration experiment. 10 leaves from each moss sample were selected

and plated, using BASILE's solution.

Observations were made every other day, beginning seven days after plating.

Source : MNHN, Paris

SURVIVAL STRATEGIES IN NIGERIAN MOSSES 215

RESULTS

There was abundant production of gemmae at every site sampled for each of

the mosses, as shown by the percentage gemmiferous shoots per population

(Tab. 1). Hyophila produced more gemmifers than Barbula and the Fissidens

species, though greater number of gemmifers might not mean production of

larger number of gemmae. Hyophila also produced reasonable amount of sporo-

phytes at each of the sites (Tab. 1). The other two mosses have not been found

fruiting in any known locality in Nigeria. Sites 3 and 5 were relatively dry and

exposed, and fruiting in them was less than in the other three sites.

% fruiting shoots

] % gemmiferous shoots

RE |

1 2 3 4 5

94 84 93 97

92 89 90 80

95 78 83 90

Hyophila 62 84 15.252.415

Barbula

Fissidens | 91

TAB. 1 — Gemmiferous and fruiting shoots from sampled populations of the three expe-

rimental mosses. (Barbula lambarenensis and Fissidens asplenioides have not been

observed fruiting in Nigeria).

There were more regrowths from the rhizoids, which became secondary

protonemata (Tab. 2). The greatest contribution to regrowth, therefore, came

from the rhizoids which ramified extensively in the cultures. More rhizoids

were produced by the rewetted Fissidens than the other two mosses. Rhizoidal

contributions to new shoots were followed by those at the base and on the

stem respectively while the least contribution was through the apices of the

shoots.

n? of regrouwth at 10 weeks

| rhizoidal | basal main stem

Hyophila Bob 2:5

Barbula 5:5 1.75

Fissidens 6.5 15

TAB. 2 — Regrowths in the three mosses from March 1983 collections after re-moistening.

Source : MNHN. Paris

216 S.O. OLARINMOYE

The record of germination of the gemmae for the three mosses was appre-

ciable, being 56.3-61 % for Hyophila, 55.3-62 % for the Barbula and 47.5-60.5 %

for the Fissidens (Tab. 3). Many apparently dry gemmae with many dead cells

still germinated. The pattern of survival of the gemmae, as reflected in their

ability to initiate growth appeared the same for all the sites. 73.5 76 spore ger-

mination was recorded for Hyophila, the only fruiting moss of the three.

X germination of gemmae |

Site 1 Site 2 Site 3

56.345.2| 58.5+2.5 | 61.1+2.0

Hyophi la

Barbula | 62.0+2.0| 55.3+3.0 | 58.0+2.0

Fissidens| 47.5+4.3 49.5+3.5 60.5+1.5

TAB. 3. — Germination of gemmae from dry shoots of January collections.

The least survival occurred in materials from site 2, a rather wet and shaded

place, while materials from sites 1 and 4 showed a much higher survival poten-

tial. The last 2 sites were fairly exposed and dry.

Hyophila | Barbula [Fissidens

Site 1 31-5 80.33 83.5

Site 2 64.33 89 87.67

Site 3 91.33 85.33 94.33

TAB. 4. — Assessment of % survival of dried shoots of the three mosses from the three

different sites at the end of the experiment.

The results of regeneration studies showed that re-wetted dry leaves contri-

buted towards survival in every culture plate, with 100 % assessment per culture.

Survival, though not 100 %, was high (Tab. 4). Only 30-50 % of intact leaves in

any culture regenerated (Tab. 5). Observation showed that only intact leaves

in contact with the substrate regenerated. For detached whole leaves, 62-80 %

regeneration was recorded while mutilated re-moistened leaves showed very

intact leaves | x detached Teqensration |N" of buds [N° of

per per | whole leaves macerated | per culture jaametooh

culture | shoot leaves

Hyophile | 100 50 80.5 30.75 15 10

Barbula 100 30 62.75 3.25 13 12

Fissidens| 100 50 78 22 15 12

TAB. 5. — Regeneration from the leaves of re-watered dry shoots of the three mosses.

Source : MNHN. Paris

SURVIVAL STRATEGIES IN NIGERIAN MOSSES 217

little capability for regeneration (Tab. 5). The situation in mutilated Barbula

leaves was particularly bad, with 3.25 % regeneration. Development of gameto-

phores from buds, though not 100 %, was high.

DISCUSSION

The three mosses under study showed very high survival potentials after the

severe and prolonged period of drought. The mosses were well provided with

mechanisms for surviving dry periods. The gemmae which were copiously pro-

duced by the 3 mosses proved a very reliable means of living through drought.

Their high percentage germination, even in the apparently dry and dead gemmae

proved this conclusively.

The production of most new shoots from the rhizoids was significant and

proved that they are effective organs of vegetative propagation in the mosses,

since they have been shown to retain their viability for long periods under dry

conditions. The number of rhizoidal regrowths could be correlated with the

extent of ramification of the rhizoids in culture, more regrowths occurring in

the Fissidens than in the Hyophila and the Barbula.

That vegetative shoots showed a remarkable resistance to desiccation, as

shown by the assessment of survival at the end of the experiment, conforms

with the earlier findings of MALTA (1921) and other workers. Correlation of

survival of the mosses with their natural habitats also conformed with the earlier

observations of HOSOKAWA & KUBOTA (1957) on Japanese epiphytic bryo-

phytes. Apparently, the survival capability of the mosses was due to the fact

that being tropical and having been exposed to the usual difficult dry season

drought over the years, they have become adapted.

In Hyophila, the production of sporophytes and abundant gemmae should

serve an added advantage in survival and probably in competition with the other

two mosses Barbula and Fissidens which, incidentally, very often colonize the

same habitats.

There was abundant evidence from this study that with the various mecha-

nisms of regrowth available to the three mosses, their survival is assured, since

the yearly dry periods, normally experienced by them in Nigeria are not usually

as drastic as those simulated and studied in the 1982/83 dry season.

REFERENCES

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nia nemorosa, as influenced by L-arginine, L-histidine and L-glutamic acid. Amer. J. Bot.

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Source - MNHN, Paris

218 S.O. OLARINMOYE

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BEWLEY J.D., 1973a — Polyribosomes conserved during desiccation of the moss, Tortula

ruralis, are active. Plant Physiol. 51 :285-288.

BEWLEY J.D., 1973b — Desiccation and protein synthesis in the moss, Tortula ruralis.

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BEWLEY J.D., 1974 — Protein synthesis and polyribosome stability upon desiccation of

the aquatic moss, Hygrohypnum luridum. Can. J. Bot. 52 : 423-427.

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influence of relative humidity on their distribution, Dansk Bot. Arkiv 15:130.

HOSOKAWA T. & KUBOTA H., 1957 — Osmotic pressure and resistance to desiccation of

epiphytic mosses from a Beech forest in South-West Japan. J. Ecol. 45 : 591.597,

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol, 1986, 7 (3) : 219-223 219

MISCELANEA BRIOLOGICA (HEPATICAE) V

CONSIDERACIONES SOBRE EL GENERO LEPTOSCYPHUS

S. S. SOLARI*

SUMMARY. — Leptoscyphus antarcticus (Mass.) Solari is here defined including its lecto-

typification; an enlarged description in Spanish of the new Leptoscyphus monoicus Solari

is given with its illustration.

Al estudiar la colección de hepáticas del herbario de Massalongo (VER), que

contiene el material recolectado por Spegazzini en Tierra del Fuego e islas del

Atlántico sur, pude observar ejemplares tipo que hasta ahora no habían sido

consultados. Esto me permitió aclarar algunos conceptos taxonómicos y nomen-

claturales, referidos en esta ocasión al género Leptoscyphus.

Las novedades y conclusiones obtenidas en cada caso específico, se detallan

a continuación, siguiendo los esquemas adoptados en las Miscelaneas anteriores.

LEPTOSCYPHUS ANTARCTICUS (Mass.) Solari comb. nov. Fig.1

Leioscyphus antarcticus Mass., Atti Reale Ist. Veneto Sci. 87 (2) : 229, t. 1,

f. 18-24, 1927 pp. Lectotipo nov. : CHILE. Isla Burnt, B. Desolación, ad

terram, Spegazzini 259 (VER).

Plantas de 243) cm de largo, ferrugineas, tallos simples con innovaciones

subflorales laterales intercalares en la axila y sobre el extremo ventral de las

hojas. Rizoides muy abundantes agrupados en la base de los anfigastrios. Hojas

alternas, imbricadas, suberectas, subredondeadas a ovadas, de 0,8 mm de ancho

por 1mm de largo, enteras; margen ventral arqueado, margen dorsal recto,

poco decurrentes. Células de la parte media de la lámina angulosas, de 0,30-

0,36 um de ancho por 0,40-0,42 um de largo, con trigonos nodulosos. Anfi-

gastrios de igual tamaño que el ancho del tallo o algo menores, subaovados,

bífidos desde la mitad de su longitud, segmentos filiformes, lámina con 1-(2)

dientes laterales en cada márgen. Dioicas. Ginoecios terminales con 1 innovación

* Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia”, Avda Angel Gallardo 470,

1405 Buenos Aires, Argentina; miembro de la Carrera del Investigador (CONICET, Argentina).

Source : MNHN. Paris

220 S.S. SOLARI

Fig. 1. — Leptoscyphus antarcticus (Mass.) Solari — 1 : Planta feminina con periantio y

tama subfloral. 2 : Células de la parte media de la lámina foliar. 3, 4: Anfigastrios. 5, 6 :

Hojas (1-6 : Ejemplar tipo).

subfloral; brácteas subelípticas, enteras. Periantios oblongos, comprimidos en

su parte superior, abertura bilabiada, dentada, decurva. Androecio no visto,

Observaciones. — GROLLE (1963) realiza en su monografía del género

Leptoscyphus la sinonimia de esta especie con Leptoscyphus expansus, sin haber

examinado ningún ejemplar de Leioscyphus antarcticus. Solo se basó en la des-

cripción y lámina originales, según él mismo pone de manifiesto en ese trabajo

(l. c. p. 62) : ‘ex descript. et tab. solum’.

Desde entonces, y hasta ahora, los sinónimos de L. expansus no han sido

estudiados nuevamente y por mis observaciones realizadas sobre materiales

‘tipo’ y de colección, estimo que es necesario efectuar una revisión profunda de

los mismos.

Los ejemplares identificados por Massalongo como L. antarcticus son :

1) Isla de los Estados, Pt. Cook, ad oram maritimam, Spegazzini 45; 2) Isla de

los Estados, in sylvis, Spegazzini 47; 3) Isla Burnt, B. Desolación, ad terram,

Spegazzini 259.

Cada uno de estos sintipos contiene plantas distintas, resultando de su estudio

que : el ejemplar 3) de I. Burnt, Spegazzini 259, contiene plantas fértiles cuyos

caracteres morfológicos y anatómicos coinciden con aquellos enunciados en la

Source : MNHN, Paris

CONSIDERACIONES SOBRE LEPTOSCYPHUS 221

descripción original de Leioscyphus antarcticus (se designa aquí como lectotipo

de la especie); respecto a los especímenes de la Isla de los Estados, el ejemplar 1)

contiene plantas masculinas de L. expansus y el 2) plantas de L. monoicus,

especie que se trata a posteriori en este trabajo.

En cuanto a su posición sistemática, considero que Leioscyphus antarcticus

tiene suficientes caracteres morfológicos y anatómicos propios como para consti-

tuir un taxón independiente. La forma y posición de sus periantios lo ubican en

el género Leptoscyphus y sus otros caracteres distintivos como ser : el color, la

forma y disposición de las hojas y la morfología de las células foliares, lo dife-

rencian de L. expansus y demás especies australes. Ver las observaciones de L.

monoicus.

Por lo expuesto anteriormente se establece en este escrito la lectotipificación

y nueva combinación de L. antarcticus.

Material estudiado. — Ver tipo.

LEPTOSCYPHUS MONOICUS Solari, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona '1983'

1985, 10 : 207. Fig.2

Leioscyphus antarcticus Mass., Atti Reale Ist. Veneto Sci. 87 (2) : 229, t. 1,

f. 18-24, 1927 pp. Tipo : ARGENTINA. Isla de los Estados, in sylvis, Spe-

gazzini 47 (VER, sintipo de L. antarcticus).

Plantas fusco-bruneas de 4-5 cm de largo, con ramificaciones laterales inter-

calares en la axila sobre el extremo ventral de las hojas. Hojas alternas, imbri-

cadas, expandidas, dorsalmente convexas, oblongas-subaovadas, de 1,5 mm de

ancho por 2 mm de largo, enteras; margen ventral arqueado, en la base levemente

expandido, decurrente y recurvado; margen dorsal recto, plano, decurrente.

Células de la parte media de la lámina, redondeadas alargadas de 30-42 um de

ancho por 42-54 um de largo, de paredes delgadas y trígonos conspicuos. Anfi-

gastrios de igual tamaño que el diámetro del tallo, subaovados, de 0,45-0.55 mm

de ancho por 0,9-1 mm de largo, bifidos hasta la mitad de su longitud, segmen-

tos filiformes terminando en una hilera de 5-6 células, márgenes de la lámina

con 1-3(4) lacinias de longitud variable. Rizoides agrupados en la base de los

anfigastrios. Monoicas. Androecios intercalares en tallos principales, ramas

laterales largas o innovaciones subflorales; brácteas en 2-8 pares, de menor tama-

ño que las hojas, base de la lámina globosa, margen ventral y ápice recurvado.

Ginoecios terminales con 1-2 innovaciones subflorales, brácteas enteras. Perian-

tios oblongos, comprimidos en su mitad superior, ápices recurvados, bilabiados,

dentados.

Observaciones. — Esta especie tal como su nombre lo indica es monoica.

El ejemplar designado como tipo (identificado en VER como Leioscyphus

antarcticus) contiene una planta con periantio terminal y 2 ramas subflorales y

en una de ellas se desarrolla una inflorescencia masculina. Este caracter no

común en Leptoscyphus (se ha sostenido que es dioico) la distingue de las otras

de este género.

Source : MNHN, Paris

222 S.S. SOLARI

Fig. 2. — Leptoscyphus monoicus Solari — 1 : Aspecto general con detalle de periantio y

tama subfloral con inflorescencia masculina. 2 : Parte de eje principal, vista ventral.

3 : Células foliares. 4,5: Anfigastrios. 6 : Hojas ( 1-6 : Ejemplar tipo).

Por sus células grandes con trígonos conspicuos, podría relacionarse con L.

antarcticus, pero otros caracteres permiten separarlas cuando se analizan compa-

rativamente. L. monoicus presenta plantas grandes de color fuscobrúneo, hojas

expandidas y células redondeadas alargadas con trigonos, anfigastrios con 2-3

lacinias a cada lado de la lámina, monoicas vs. L. antarcticus constituida por

plantas ferrugíneas, con hojas suberectas y células angulosas con trígonos nodu-

losos, anfigastrios con 12) dientes en sus márgenes, dioicas.

Source : MNHN, Paris

CONSIDERACIONES SOBRE LEPTOSCYPHUS 223

Material estudiado. — ARGENTINA. Isla de los Estados, in sylvis, Spegazzini

47 (VER, LPS, tipo L. monoicus); id. Spegazzini 215 pp (VER, mezclada con

Ch. magellanicus y L. horizontalis).

AGRADECIMIENTOS. — Agradezco al Dr. Francesco Bianchini del Museo Civico di Storia

Naturale de Verona, por haberme enviado en préstamo los ejemplares de Spegazzini, y a la

Dra. Gabriela G. Hássel de Menéndez por la lectura crítica del manuscrito.

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Sci. Cap Horn 1882-1883. 5 Bot. : 201-252, pl. 1-5.

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Source : MNHN, Paris

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BRYOPHYTA EXOTICA, VIII.

BRYOPHYTES DE NOUVELLE-CALÉDONIE

P. TIXIER*

SUMMARY. — The author tries to explain the nomenclature of specimens collected by

Savès in New Caledonia published by Stephani & C. Müller in Rev. Bryol. 1887. A list of 37

species of mosses and 6 liverworts from specimens collected by E. Vieillard in New Cale-

donia during the last century is given.

En reprenant l'étude des bryophytes de Nouvelle-Calédonie, depuis 1967,

Pauteur s'est trouvé confronté à diverses difficultés concernant la nomenclature

et l'origine de matériel ancien oublié dans les herbiers. C'est le cas pour les col-

lections de Th. Savès dont les listes ont été publiées en 1887 dans la Revue Bryo-

logique, et des collections de E. Vieillard.

I — LES COLLECTIONS DE Th. SAVES

En 1887, la Revue Bryologique publie un article intitulé : Musci Exotici. Il

s'agit des récoltes de Savés en Nouvelle-Calédonie et de Balansa au Paraguay,

déterminées par C. Müller pour les Mousses et par Stephani pour les Hépatiques.

Cet article n'est qu'une liste de nomina nuda, complétée, en partie, par des dia-

gnoses publiées par C. MÜLLER (1898) et par STEPHANI (1898-1924). Il est

précisé (en note de l'article) que ces collections sont échangeables contre des

collections analogues, auprés du Directeur (C. Roumeguére) de la Revue Myco-

logique (Toulouse). Elles semblent avoir été peu diffusées; seul, parmi les grands

herbiers, celui de G possede une série à peu prés complete des hépatiques.

A PC, la plupart des mousses nommées et/ou décrites par C. Müller existent

dans Vherbier Thériot : ce bryologue ayant eu l'ambition de rédiger une flore

muscologique de la Nouvelle-Calédonie, avait réuni un grand nombre de spéci-

mens. La quasi-totalité des récoltes hépaticologiques de Savés a été retrouvée

par l'auteur lors d'un classement de l'herbier Cardot. Les étiquettes portent la

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

226 P. TIXIER

mention «Lichens (remplacé par hépatiques) du Mont Atso». L'auteur a deman-

dé à H.S. Mac Kee, récolteur en Nouvelle-Calédonie depuis prés de 30 ans et

spécialiste de la toponymie locale, s'il existait un Mont Atso. Ce nom est, en

principe, inconnu en Nouvelle-Calédonie, mais il est classique de rencontrer des

toponymies anciennes quelque peu fantaisistes. La confusion est possible dés

lors qu'on se rappelle que l'article de 1887 mentionnait des collections du Para-

guay et de Nouvelle-Calédonie et que Savés était un neveu de Balansa. Tous deux

ont séjourné en Amérique du Sud. Balansa, récolteur professionnel, est mort à

Hanoi (Vietnam) le 18.12.1891 à l’âge de 66 ans; Savés n'a pas laissé d'autres

traces scientifiques.

Nous donnons, maintenant, une liste commentée des mousses et hépatiques

publiées en 1887 (le signe * indique leur présence à PC).

MOUSSES

zen 31 — Hypnum (Microthamnium) mucidum C. Muell. nom. nud. —

Thériot a renommé l'espéce Mittenothamnium mucidum (binóme non publié).

*no 6 & 7 — Hypnum (Microthamnium) nano-operculatum C. Muell. nom.

nud. — Reclassé par Thériot en Mittenothamnium nano-operculatum (binóme

non publié). Il n'existe pas d'autres échantillons de ce genre de la Nouvelle-

Calédonie.

*no 15 — Hypnum (Thamniella) porotrichoides Besch. — = Camptochaete

porotrichoides (Besch.) Broth., espéce commune en Nouvelle-Calédonie.

n9 5 — Hypnum (Aptichus) cuspidatulum C. Muell. nom. nud. — Aptichus

(fide C. Muell.) est un nom générique recouvrant Raphidostegium et Trichoste-

leum.

"an 6 — Hypnum (Eurhynchium) novae-caledoniae C. Muell. nom. nud. —

L'échantillon provient de l’herbier Kindberg. C'est, selon Thériot, un synonyme

de Oxyrrhynchium savatieri (Schimp.) Broth.

*n0 34 — Hypnum (Pungentella) savesianum C. Muell. nom. nud. — Cette es-

péce doit devenir :

Acroporium savesianum P. Tx. sp. nov. (Fig. 1)

Synonymes: Hypnum savesianum C. Muell. Rev. Bryol. 12: 57,1887. nom. nud.

Sematophyllum savesianum Par. Ind. Bryol. : 1169, 1898. nom. nud.

Planta media, aspectu glumaceo, lutea, repercutionibus roseis. Caules reptan-

tes usque ad 3 cm longi, cum ramis secundaris 1 cm altis; folia sicca erecta,

ovalia-oblonga, 1,5 mm longa, 0,7 mm lata; cellulis elongatis linearibus, leviter

porosis usque 35 um longis et 5 um latis. Alae constitutae apud 6 cellulis vesi-

culosis, usque ad 60 um longis et 25 um latis. Cetera desunt.

Holotype : Nouvelle-Calédonie, Mont Atso, Savés 34 (PC).

Échantillon examiné : Nouvelle-Calédonie, Mont Cantaloupai (versant nord),

sol serpentineux, corticole, 950-1000 m, Mac Kee 41 670 (PC).

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DE NOUVELLE-CALÉDONIE 227

Fig. 1. — Acroporium savesianum P. Tx. — 1 + tige, 2 : feuille, 3 : apex de la feuille, 4 :

cellules laminales, 5 : oreillette.

Description. — Plante de taille moyenne pour le genre, d'aspect glumacé, jaune

à reflets rosés; tige rampante longue jusqu'à 3 cm avec des rameaux secondaires

de longueur inférieure au centimètre; feuilles dressées à l'état sec, ovales-lancéo-

lées, longues de 1,5 mm, larges de 0,7 mm; cellules allongées, linéaires, lögere-

ment poreuses, longues jusqu'à 55 um, larges jusqu'à 5 um; oreillettes compo-

sées d'une demi-douzaines de cellules vésiculeuses, à parois jaunes, longues

jusqu'à 25 um; le reste non observé.

n9 8 — Racopilum convulataceum (C. Muell.) Reichdt. Reise Novara, Pilze,

Leber- und Laubmoose 1 (3) :194, 1870. — Espéce du Pacifique.

"np 17 & 23 — Trematodon novae-caledoniae C. Muell. nom. nud. — On dé-

compte un certain nombre de Trematodon dans les listes calédoniennes qui ap-

partiennent aux deux espéces suivantes :

Source : MNHN, Paris

228 P. TIXIER

Trematodon bayleyi Broth. Oefvers. Förh. Finska Vetensk.Soc. 33 :91, 1891.

Synonymes : T. novae-caledoniae C. Muell. nom. nud.

T. ludoviciae Broth. & Par. Oefvers. Fórh. Finska Vetensk.-Soc. 53 A (11): 1, 1911.

Les feuilles de ces trois taxons sont identiques; la longueur de la seta est un

peu plus grande chez le type de T. bayleyi du Queensland (1,5 cm contre 1 cm);

le péristome et ’anneau de T. ludoviciae et de T. bayleyi sont semblables.

Trematodon longicollis Michx. Fl. Bor. Amer. 2 : 289, 1803.

Synonymes : T. paucifolius C. Muell. Syn. 1 :459, 1848.

T. longifolius Broth. & Par. Oefvers. Förh. Finska Vetensk.-Soc. 51 A (17) : 1, 1909,

Ces trois taxons sont caractérisés par la longueur de la feuille et celle de la

seta. Duby (in Zoll. coll. fide DOZY & MOLKENBOER Bryol. Jav. 1 :89,1855)

avait appelé le matériel récolté à Java T. longicollis, appellation que C. MUEL-

LER avait changé en T. paucifolius d'où un certain nombre d'erreurs.

T. novae-hannoverae C. Muell. n'existe pas en Nouvelle-Calédonie, fide Cardot

in sched., le matériel calédonien à qui on avait attribué ce nom est en fait Micro-

dus glaucus (Besch.) Par.

BROTHERUS (1925) n'a retenu aucune espéce endémique pour ce genre et

dans ce territoire.

n° 19 — Macromitrium mucronulatum C. Muell. Hedwigia 37 : 146, 1898 —

= M. wattsii Broth. fide BROTHERUS Nat. Pflanzenfam. 1 (3) : 486, 1903.

*n0 36 — Schlotheimia rhystophylla C. Muell. Hedwigia 37 : 143, 1898.

"an 2 — Angstroemia (Dicranella) austro-exigua (Besch.) C. Mueller — =

Microdus glaucus (Besch.) Par., espèce commune en Nouvelle-Calédonie.

"ag 24 — Angstroemia (Dicranella) tenuiseta C. Muell. = Aongstroemia te-

nuiseta C. Muell. Hedwigia 37 : 116, 1898.

*n0 29 — Dicranum (Campylopus) subpolyanthus C. Muell. nom. nud. — Bi-

nóme probablement synonyme de Campylopus polyanthus Besch. Ann. Sci.

Nat. Bot., sér. 5, 18 :99, 1873.

*n0 20 — Fissidens perangustus C. Muell. nom. nud. — = F. zollingeri Mont.

"ug 18 — Bartramia angustissima C. Muell. nom. nud. — Cette espèce doit

devenir :

Pbilonotis angustissima P. Tx. sp. nov. (Fig. 2)

Synonymes : Bartramia (Philonotis) angustissima C. Muell. Rev. Bryol. 12 :

57, 1887 nom. nud.

Philonotis angustissima Par. Ind. Bryol. :917, 1897 nom. nud.

Plantae parvae, luteo-virides, languideae, in pulvinis clausis. Caules densiter

foliatae. Folia elongata, lanceolata usque ad 1,4 mm longa et 0,2 mm lata, basis

foliorum cellulis rectangularibus, 20 x 7 um metientes, papilla leviter notata ad

apicem. cellulae, margine dulciter crenulato; cellulae partis mediae folii apice

scabro, 30 um longae, 5 um latae, margine inermi; cellulae apicis rhomboideae,

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DE NOUVELLE-CALÉDONIE 229

Fig. 2. — Philonotis angustissima P. Tx. — 1 : feuilles, 2 : capsule, 3 : base de la feuille, 4 :

milieu de la feuille, 5 : apex, 6 : péristome.

30 um longae. Planta dioica (?); seta 1,5 cm longa; capsula horizontalis, 1,7 mm

longa, 1,2 mm lata; peristomium duplum; exostomium 16 dentibus triangulari-

bus striatis, 110 um altis, 40 um latis; endostomium dentibus lanceolatis, 110 um

altis. Cetera desunt.

Holotype : Mont Atso, Savés s.n. in hb Cardot (PC).

Échantillons examinés : Plateau de Dogny, 900 m, Franc sn. (PC) — Con-

ception, Sud des Koghis, 300 m, Franc s.n. (PC).

Description : Plante petite, de couleur jaune vert terne, en coussins serrés;

haute de 1 cm, densément feuillée; feuilles allongées, lancéolées, longues jusqu'à

1,4 mm, larges jusqu'à 0,2 mm; base de la feuille à cellules rectangulaires, lon-

gues de 20 um, larges de 7 um, avec une papille peu marquée au sommet de la

cellule, marge doucement crénelée; cellules de la partie médiane oblongues, à

Source : MNHN, Paris

230 P. TIXIER

apex scabre, longues de 30 um, larges de 5 um, à marge lisse; apex à cellules

losangiques longues de 30 um. Dioique (?); seta de 1,5 mm; capsule horizontale,

longue de 1,7 mm, large de 1,2 mm; péristome double; exostome à 16 dents

triangulaires, striées, hautes de 110 um, larges de 40 um; endostome à dents

lancéolées, hautes de 100 um. Reste non observé.

*no 22 — Hypnum perangustum C. Muell. nom. nud. — Ectropothecium

sodale (Sull.) Mitt. J. Linn. Soc. Bot. 10 : 180, 1868, espéce du Pacifique.

*n0 25 — Barbula (Tortella) goniospora C. Muell. Hedwigia 37 : 131, 1898.

HÉPATIQUES

n9 1 — Lejeunea caledonica Steph. nom. nud. — Le nom ne semble pas avoir

été repris. Il existe un Cololejeunea caledonica mais qui semble sans rapport avec

le premier nom.

*n0 3 — Lopholejeunea truncata Steph. nom. nud. — Le nom n'a pas été

repris. L'auteur, connaissant mal le genre, n'a pas d'opinion sur la détermination

de ce matériel.

"nO 4 — Lejeunea trifaria Nees = Euosmolejeunea trifaria (Nees) Steph.

Espéce banale d'Asie et d'Océanie tropicales.

*n9 9 & 35 — Metzgeria conjugata Lindbg. — Espéce néo-zélandaise.

n9 10 — Riccia numeensis Steph. Spec. Hep. 1 : 35, 1898 (Bull. Herb. Boissier

6 : 343). — Endémique de la Nouvelle-Calédonie.

*n0 12 & 14 — Plagiochila corrugata Nees — Espèce sud-américaine.

*po 13 — Plagiochila longistipula Steph. Spec. Hep. 2 : 397, 1903 — Endé-

mique de Nouvelle-Calédonie.

n° 16 — Frullania squarrosula Tayl. — La distribution d'origine est la Nou-

velle-Zélande.

*n0 26 — Lejeunea corynophora Steph. nom. nud. — Matériel épiphylle; en

fait c'est Cololejeunea scabriflora (Gott.) Schiffn., espèce plus ou moins tro-

picale.

*n0 26a — Lejeunea canalyculata Steph. nom. nud. — C'est encore Cololejeu-

nea scabriflora (Gott.) Schiffn.

nO 26b — Lejeunea pellucida Meissn. — L'échantillon provient de BM; c'est

en fait Diplasiolejeunea brunnea Steph., espèce néotropicale distribuée à partir

de l'Amérique Centrale et ne dépassant pas le Brésil. Seul Diplasiolejeunea

javanica existe en Nouvelle-Calédonie.

*n© 26c — Lejeunea cuneata Lehm. & Lindbg. — C'est encore C. scabriflora

(Gott.) Schiffn. Cololejeunea cuneata (Lehm. & Lindenb.) Herz. est une espèce

des iles austro-africaines (TIXIER 1979).

n9 27 — Lejeunea cuneata Lehm. & Lindbg. var.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DE NOUVELLE-CALÉDONIE 231

"an 28 — Bryopteris diffusa Nees — Espèce d'Amérique Centrale. D’après

STEPHANI, le genre semble surtout sud-américain. Il existe dans les collections

Vieillard un échantillon appelé Bryopteris, mais c'est un Frullania.

"eg 33 & 37 — Symphyogyna picta Steph. Hep. 1 : 335, 1900 — Espèce dis-

tribuée en Nouvelle-Calédonie et aux îles Hawai.

On peut encore citer trois spécimens, non mentionnés en 1887 :

*n9 48 — Lejeunea sp. — C'est probablement Cololejeunea cuspidata Steph.,

espéce néo-calédonnienne.

*nO 50 — Lejeunea sp. — L'auteur n'a pas trouvé d'hépatiques dans cet

échantillon.

n° 242 — Physocolea savesiana Steph. Spec. Hep. 5 :904, 1916 — Cet échan-

tillon provient de G et doit porter le nom de Cololejeunea cardiocarpa (Mont.)

Schust., espèce sud-américaine et africaine qui ne dépasse pas Madagascar à l'Est.

Existet-il un matériel sud-américain dans ces collections ? Dans le cas des

mousses, on peut citer Mittenothamnium. Ce genre est représenté, pour tout

VExtréme Orient, par une seule espèce, vietnamienne : Mittenothamnium evrar-

dii (Ther.) P. Tx. comb. nov. (= Microthamnium evrardii Thér. Rev. Bryol.

Lichénol. 3 : 185, 1930). Par contre pour l'Amérique du Sud, BROTHERUS

énumére 35 espèces. Faute de monographie du genre, l'auteur réserve son juge-

ment en ce qui concerne l'identité exacte du matériel de Nouvelle-Calédonie

(n9 6 et 7).

En ce qui concerne les hépatiques, les numéros 12, 14, 26b, 28 et 242 sont

súrement d'origine sud-américaine.

Il — RELIQUIAE VIEILLARDIANAE

E. Vieillard (1819-1896), chirurgien de la marine, a récolté en Nouvelle-

Calédonie de 1855 à 1860, et de 1862 à 1870 à Balade, Kanala, Vagap et dans

le Sud de l'ile. Par la suite, il fut directeur du Jardin Botanique de l'Université

de Caen. Il a légué ses herbiers (phanérogames et cryptogames) au Museum

National d'Histoire Naturelle de Paris et à l'Université de Caen. En 1874, les

deux collections ont été réunies à PC.

La révision du matériel indéterminé de ces deux collections, qui comprennent

aussi des spécimens de I. Pancher (récolteur officiel) et de E. Deplanche (chirur-

gien de la Marine), permettent d'éclaircir certains points de nomenclature.

MOUSSES

Fissidens zollingeri Mont. var. major Besch. — Nord de la riviére de Nakity,

Brousmiche s.n. (hb Pancher). D'aprés Thériot, F. bescherellei C. Muell. nom.

nud. correspond à ce matériel.

Ditrichum francii Thér. — s.l., Pancher 585.

Source : MNHN, Paris

232 P. TIXIER

Campylopus polyanthus Besch. — Mont Mou, sol humide, 1855-1860, Vieil-

lard s.n.

Campylopus verrucosus Besch. — Balade, 1855-1860, Vicillard 1728 (Iso-

type).

Synodontia pancheri (Besch.) Broth. — Kanala, forêt humide, 1859, Vieillard

1728 (Isotype).

Leucobryum bowringii Mitt. — Balade, forét de montagne au sol et sur écor-

ces, Vieillard 1730.

Leucobryum candidum (P. Beauv.) Wils. ex Hook. f. — Balade, 1855-1860,

Vieillard 1729 - Mont Mou, Pancher 600 (det. Bescherelle).

Syrrhopodon le-ratii Broth. & Par. — Sud de la Nouvelle-Calédonie, baie de

Néna, Deplanche 33 pp.

Hymenostomum edentulum (Mitt.) Jaeg. — Balade, Vieillard 1710, 1738,

1739 (sub nom. Trichostomum pancheri C. Muell. Genera Musc. Frond. : 418,

1900 nom. nud.) — s.l., s.d., Pancher 580 (sub nom. Gymnostomum pancheri

Besch. ex Kindb. Enum. Bryin. Exot. :91, 1889 nom. illeg.).

Hyophila combae Broth. — Riviére de Natichy, Brousmiche s.n. (hb Pancher).

Oxystegus verrucosus (Broth. & Par.) Hilp. — Balade, Vieillard 1728.

Funaria hygrometrica var. calvescens (Schwaegr.) Kindb. — s.l., Deplanche 6.

Brachymenium indicum Doz. & Molk. var. corrugatum Besch. — Balade,

Vieillard 1742.

Bryum coronatum Schwaegr. — Balade, au sol, Vieillard 1726 (échantillon

collé et annoté de la main de Bescherelle, dans son exemplaire de BESCHE-

RELLE (1893)).

Bryum laxifolium Besch. — Balade, Vieillard 1720.

Pyrrhobryum medium (Besch.) Manuel — Sud de la Nouvelle-Calédonie, bois

de la baie de Néna, Deplanche 183.

Pyrrhobryum novae-caledoniae (Besch.) Manuel — s.l., Vieillard s.n. — Sud

de la Nouvelle-Calédonie, bois en bordure de la baie de la Néna, Deplanche 132.

Spiridens vieillardii Schimp. Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur.

32 (1) :3, 2, 1865 — Balade, Vieillard 1744. Cet échantillon porte l'inscription

Holomitrium sanctum Schimp. nom. in sched. Cité en premier par BESCHE-

RELLE (1893) il doit étre considéré comme un isotype de celui de Schimper.

Macremitrium brevicaule (Besch.) Broth. — Balade, Vieillard 1734 (Isotype).

Macromitrium densifolium Thér. — Balade, Vieillard 1751.

Macromitrium villosum Besch. var. intermedium Thér. — Balade, Vieillard

1735. Le groupe M. villosum est mal délimité; Thériot in sched. signale que la

variété reste trés proche de Macromitrium renauldii Thér. et de M. leratoides

Broth. & Par. Calyptra poilue, L'échantillon porte aussi l'appellation Dasymi-

trium longipes Besch.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DE NOUVELLE-CALÉDONIE 233

Racopilum pacificum Besch. var. gracilescens Besch. — Balade, Vieillard

1725, sub nom. Hypopterygium schmidii C. Muell.

Aerobryopsis wallichii (Brid.) Fleisch. — Mont Mou, Vieillard s. n. — Mon-

tagne de Vagap, Vieillard 23 (les deux échantillons sous le nom d'Aerobryum de-

trusum C. Muell. nom. nud., Linnaea 40 :262, 1876).

Himantocladium baeuerlenii (Geh.) Fleisch. — s. l., Vieillard 100. Echantillon

plus proche de Neckeropsis semperiana (Hampe ex C. Muell.) Touw que de Hi-

mantocladium plumula (Nees) Fleisch.

Schizomitrium prabaktianum (C. Muell.) Whittier & Whittier — Balade,

Vieillard 1716.

Thuidium samoanum Mitt. — Foréts du Sud, sur roches humides, Pancher 557

(det. Bescherelle sub nom. Thuidium nutans Besch.) — Balade, Vieillard 1712.

Entodon pallidus Mitt. — s.l., Vieillard s.n. — s.l., Deplanche 8.

Sematophyllum elaschistos (Duby) Besch. — Balade, Vieillard 1716, 1723,

1727.

Trichosteleum subrhinophyllum (C. Muell.) Jaeg. — Balade, Vieillard 1721.

Ectropothecium cupressinatum (C. Muell.) Broth. — Balade, en forét de mon-

tagne, Vieillard 1710.

Ectropothecium subobscurum Thér. — Balade, Vieillard s.n. (sub nom. Hyp-

num longidens C. Muell.) .

Vesicularia inflectens (Brid.) C. Muell. — s.l., Vieillard s.n. — Balade, Vieillard

1719.

Pogonatum neo-caledonicum Besch. — Sud de la Nouvelle-Calédonie, baie de

Néna, Deplanche 33.

HÉPATIQUES

Pleurozia caledonica (Gotts. ex Jack) Steph. — s.l., Pancher s.n.

Bazzania bescherellei Steph. — Balade, Vieillard 1765.

Bazzania deplanchei (Gotts. ex Steph.) P. Tx. — Balade, Vieillard 1761.

Chiloscyphus quadricilius Steph. — s.l., Vieillard 93, 94.

Chiloscyphus rotundifolius Miller — Balade, Vieillard 1749.

Cololejeunea ceatocarpa (Aongst.) Steph. — Balade, Vieillard 1749.

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1986, 7 (3) : 235-248 235

SOBRE LA PRESENCIA DE ALGUNAS ESPECIES

DE BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL

F. PUCHE*

RÉSUMÉ. — L'étude bryofloristique du massif de Peñagolosa a permis de recenser 76 taxons

nouveaux pour la province de Castellón, 28 d'entre eux n'ayant encore jamais été signalés

dans l'est de l'Espagne. Liste des bryophytes avec localisation, répartition en Espagne et

renseignements écologiques.

ABSTRACT. — The bryophytic flora of Peñagolosa Mountains (Castellón, Spain) had been

studied. In this work an annotated list with localisation, Spanish distribution and ecological

remarks of 76 new species to Castellón, 28 of them are indicated by first time to East of

Spain, is included.

INTRODUCCIÓN Y GENERALIDADES

Como parte de nuestro trabajo de Tesis, hemos estudiado la flora briológica

del Macizo de Peñagolosa, del que sólo se conocían citas de BELTRAN (1911,

1929) y mas recientemente de VIVES (1978). Se ha elaborado un catálogo de

184 táxones. En el presente trabajo solo se incluyen aquellos que son novedades

florísticas para la provincia de Castellón, de estos 28 se citan por primera vez en

el Levante de España.

El Macizo de Peñagolosa situado en el Nor-Oeste de la provincia de Castellón,

está constituido por una serie de picos el más elevado de los cuales la Peñago-

losa alcanza los 1813 m, siendo la mayor altura de nuestra región. Es este un

macizo de relieves abruptos en su vertiente al mar, formado por materiales

calcáreos principalmente entre los que aparecen areníscas dando origen a la

existencia de especies vegetales que no son frecuentes ó no existen en otros

puntos de nuestra región.

El clima, si bien es tipícamente mediterraneo en las zonas bajas del área

estudiada, esta fuertemente influenciado por la altitud y el relieve y en particular

en la estación de San Juan de Peñagolosa la estación seca estival no aparece. La

* Departamento de Botánica. Facultad de Biológicas. Dr. Moliner nO 50, Burjasot, Valencia,

España.

Source : MNHN, Paris

236 F. PUCHE

Catia EE: °C: E60

110 55

100 4 50

$04 45

ER Lo

70 4 Las

60 + f 30

50 4 has

404 | 20

30 4 haz

20 4 H10

10 4 ls

Ene. Feb. Mar.Abr.May.Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic.

FIG.1 — Diagrama ombrotérmico de la estación de Vistabella (San Juan). Altitud : 1400 m.

Periodo : 1951-1969 (17 afios).

temperatura media anual es de 9" y la precipitación media anual 748 mm (dia-

grama ombro-térmico para la estación de San Juan de Peñagolosa, fig. 1).

El paisaje vegetal esta caracterizado en los pisos Supra y Oromediterraneo por

un bosque de Pinus sylvestris L. en el que se pueden encontrar cuando este se

desarrolla sobre sustratos calizos, quejigos; comunidad que pertenece a Violo-

Quercetum valentinae Br.-Bl. & Bolós 1950 subass. festucetosum Vigo 1968.

Sobre areníscas aparece también un pinar en el que en ocasiones se pueden

encontrar melojos; esta comunidad se podría incluir en la subasociación pineto-

sum sylvestris Vigo 1968 del Cephalanthero-Quercetum pyrenaicae Bolós & Vigo

1968. En ambos casos el desarrollo del pino ha sido favorecido por la acción

del hombre. También se pueden encontrar encinas en las zonas de contacto

con el piso inferior, ó en exposiciones más protegidas.

A continuación se indican por orden alfabético los táxones que han resultado

ser nuevos para la provincia de Castellón y se indica con un * aquellas que lo

son para el Levante español, considerando así aquellos briófitos que no se en-

cuentran citados en la bibliografía desde la provincia de Barcelona hasta la de

Málaga. Se ha indicado la distribución en España por provincias empleando las

siguientes abreviaturas :

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL 237

Alava ooo... Granada ........ GR Palencia .. ae

Albacete... . Guadalajara . . GU Pontevedra PO

Alicante . . .. Guipuzcua . . .SS Salamanca. SA

Almería .... Huelva .......... H Segovia SG

Asturias Huesca . . . . . HU Sevilla... .SE

Avila . Jaén jo J Sota. . so

Badajoz La Coruña . . . .OC Tarragona . LT

Baleares ..... Lérida . Lo Teruel... TE

Barcelona . Logroño .... LO De toldóus da coo o ID

Burgos Lugo e Valentis pe. si V

Cáceres ..... Madrid . ..M Valladolid .. VA

Ciudad real ,.. Málaga . . MA Vizcaya . .. . BI

Córdoba . Murcia . MU Zamora ........ ZA

Cuenca Navarra . NA Zaragoza. ........ Zz

Gerona Orense...» . OR

Lista de las localidades que se citan indicando las cuadrículas del retículo

U.TM. de 10 km de lado a la que pertenecen :

YK 25 Carretera de Villahermosa a Puertomingalvo 800-1000 m areníscas

San Juan de Peñagolosa 1200 m areníscas

Pico de Peñagolosa 1800 m calizas

Prado Martín 1600 m areniscas

Masía de les Mallaes 1400 m areniscas

El Carbo 900 m calizas

Barranco de la Pegunta 1400 m cal. - aren.

Barranco del Avellanar 1300 m calizas

YK26 Barranco del Espino 1300-1400 m ^ areníscas

Barranco del Manzanar 1300-1400 m areniscas

Barranco del río Monleón 1000-1100 m calizas

Barranco del Azor 1200 m cal.-aren.

Mas del Zurdo 1300 m areníscas

YK 35. Pista forestal de Chodos a Vistabella 100-1100 m cal.aren.

Collado del Vidre 1050 m calizas

YK36 Encinares entre el Vidre y Vistabella 1000 m calizas

Fuentes de la Ermita de la Ortisella 900 m calizas

Vistabella 1249 m calizas

En cuanto a la nomenclatura se ha seguido a GROLLE (1983) para las hepáti-

cas y a CASAS SICART (1981) para los musgos.

CATÁLOGO DE LAS NOVEDADES FLORÍSTICAS

HEPÁTICAS

Barbilophozia batcberi (Evans) Loeske — Circumboreal oröfila, en taludes

sombreados. 1300 m. Barranco del Manzanar con Pogonatum aloides, Scapa-

nia nemorea y Calypogeia fissa. GE, GR, HU, L, LE, M, O, OR, P, T.

Source : MNHN, Paris

238 F. PUCHE

FIG. 2. — Distribución conocida en España de Diplophyllum albicans (L.) Dum.

FIG. 3. — Distribución conocida en España de Lophozia collaris (Nees ) Dum.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL 239

Calypogeia fissa (L.) Raddi — Euriatlántica, rara en taludes muy umbríos. 1200-

1300 m. Barranco del Manzanar, con Rhizomnium punctatum, Pogonatum

aloides y Dicranum scoparium Hedw. AV, B, BI, CA, CU, GR, HU, J, MU,

NA, PM, PO, S, SE, T, V.

Cepbaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. — Circumboreal, en suelos de bosque

sobre sustratos no calizos. 1200-1400 m. Barranco del Manzanar y barranco

del Espino con Bartramía pomiformis. B, CA, LU, M, NA, O, PM, PO, SG, SS,

T,TE.

Cepbaloziella turneri (Hook.) K. Müll. — Mediterraneo-atläntica, rara, en taludes

protegidos. 1300 m. Barranco del Manzanar con Atrichum undulatum. AV,

B,C, CA, HU, LE, LU, MA, NA, O, OR, S, SA, T, TO.

*Cbiloscypbus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dum. — Circumboreal, escasa en

taludes húmedos. 1200-1300 m. Barranco del Manzanar con Calliergonella

cuspidata (Hedw.) Loeske y Philonotis calcarea (B.S.G.) Schimp. GE, GR.

*Chiloscypbus polyantbos (L.) Corda var. rivularis (Schrad.) Nees — Circumbo

real, se encontró totalmente sumergida. 1300 m. Torrente del Manzanar.

O, SS.

Diplophyllum albicans (L.) Dum. — Circumboreal. Rara en taludes y rellanos de

areníscas. 1300-1400 m. Barranco del Manzanar. AL, B, BI, C, CA, CC, GE,

HU, L, LE, LO, LU, NA, PM, PO, S, SO, SS, T.

Lopbocolea bidentata (L.) Dum. — Circumboreal, escasa en suelos del pinar,

1300-1400 m. Barranco del Manzanar con Polytrichastrum formosum (Hedw)

G.L.Sm., barranco del Espino, B, BU, CC, CO, GE, LE, LO, NA, O, PM, SA,

ST,

*Lopbocolea beteropbylla (Schrad.) Dum. — Circumboreal, en suelos de bosque,

1300-1400 m. Barranco del Espino. B, BI, CA, GE, GU, HU, L, LU,NA, O,

PM, PO, TE.

*Lophozia collaris (Nees) Dum. — Circumboreal oréfila. Frecuente en lugares

algo húmedos. 1200-1300 m. Barranco del río Monleón con Eucladium verti-

cillatum (Brid.) B.S.G., barranco del Azor. B, GE, HU, L, LE, NA, O, S,

SS, TE.

Metageria furcata (L.) Dum. — Subcosmopolita, frecuente tanto epífita como

saxícola, 1300-1400 m. Cara Sur del Manzanar sobre areníscas con Hedwigia

ciliata (Hedw.) P. Beauv., barranco del Avellanar, barranco del Espino sobre

encina, barranco del Azor y del Manzanar. B, BI, C, CA, CU, GE, GU, J, L,

LE, M, MA, NA, O, PO, SG, SS, T, TE, V.

*Porella baueri (Schiffn.) C. Jens. — Frecuente. 1200-1400 m. Barranco del

Avellanar sobre calizas y areníscas con Frullania dilatata (L.) Dum. y Ortho-

trichum rupestre Schwaegr. barranco de la Pegunta, barranco del Espino

sobre encina con Orthotrichum diaphanum Brid. y O. striatum Hedw., barran-

co del río Monleón, con Anomodon viticulosus, barranco del Azor. B, GE,

HU, S.

Source : MNHN, Paris

240 F. PUCHE

Riccardia multifida (L.) S. Gray — Circumboreal, escasa sobre tierra húmeda.

1400 m. Torrente del Manzanar. B, Bl, C, GE, GR, HU, LE, LU, NA, O, PO,

S,SS, T, TE.

Scapania aspera H. Bern. — Oreo-europea, escasa. 1200 m. Barranco del Azor,

grietas con Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. B, BI, C, GE,

HU, L, LE, LU, NA, O, P, PM, S, SS, T, TE, Z.

*Scapania nemorea (L.) Grolle — Circumboreal, rara. 1300-1400 m. Barranco

del Manzanar en taludes con Calypogeia fissa, Diplophyllum albicans. B, C,

CC, GE, GR, L, LE, NA, O, P, PO, S, SS.

MUSGOS

*Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. — Circumboreal, muy rara. 1400 m.

Barranco del Manzanar. B, CU, GR, L, LO, M.

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. — Circumboreal, escasa. 1300-

1400 m. Barranco de la Pegunta sobre calizas con Neckera complanata

(Hedw.) Hüb., barranco del río Monleón con Porella baueri. AV, B, BI, CU,

GE, HU, LO, NA, O, P, S, SA, SS, T. TE, TO, V, Z.

*Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. — Circumboreal, frecuente en taludes

ácidos. 1300-1400 m. Barranco del Espino y del Manzanar (PUCHE 1981). B,

BU, C, CA, CC, GE, GR, GU, L, LO, LU, M, NA, O, OR, PO, S, SA, SG.

Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. — Oreo-atlántica, frecuente tanto

en suelos de pinar como en la base de los troncos cortados, 1300-1400 m.

Barranco de la Pegunta, Masía de les Mallaes, barranco del Manzanar, barran-

co del Espino. BA, BU, CC, CU, GE, GR, GU, L, LE, LO, M, NA, O, S, SA,

SG, SO, SS, TE.

*Bartramia itbyphylla Brid. — Circumboreal orófila, escasa en taludes y grietas

de areníscas. 1300-1500 m. Subida a la Peñagolosa, San Juan, El Espino. BA,

GE, GR, HU, L, LE, LO, M. O, S, SA, SG, TE, Z.

Bartramia pomiformis Hedw. — Circumboreal, escasa. 1200-1400 m. Barranco

del Manzanar. AV, B, BA, BU, C, CA, CC, CU, GE, GR, GU, LE, LO, M, MA.

NA, O, P, PO, S, SA, SG, T, TE, TO, V, Z.

Brachythecium salebrosum (Web. 8: Mohr ) B.S.G. — Subcosmopolita, frecuente,

1000-1400 m. El Carbo, barranco del Espino. B, GE, GR, HU, L, O, PM, PO,

S, SS, T, TE, V.

*Bryoerytbropbyllum recurvirostre (Hedw.) Chen — Subcosmopolita, frecuente.

1300-1400 m. Barranco del Manzanar y del Espino. GE, GR, HU, L, LE, M,

MA, NA, O, S, SG, SS, TE.

*Bryum argenteum Hedw. var. lanatum (P. Beauv.) Hampe — Cosmopolita,

Taro. 1300 m. Barranco del Manzanar. AB, B, CA, CC, CU, GE, GR, HU, J.

M, MA, SA, SS, TE, TO, Z.

Source - MNHN. Paris

BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL 241

*Bryum flaccidum Brid. — Escaso. 1300 m. Barranco del Espino con Orthotri-

chum rupestre Schwaegr. y Grimmia trichophylla Grev. GR, LO, TE.

Bryum torquescens B.S.G. — Mediterraneo-atlántica, raro. 1300-1400 m. Barran-

cos de la Pegunta y del Espino. AB, AL, B, BA, CA, GE, HU, L, M, MA, MU,

PM, SA, SE, T, TE, TO, V, Z.

Campylium calcareum Crundw. & Nyh. — Euriatlántica, frecuente. 1100-1400 m.

El Avellanar, barranco del Espino y del Manzanar, pista forestal de Chodos a

Vistabella. B, BU, CU, GE, HU, M, NA, SS, T, TE, V.

*Campylium stellatum (Hedw.) J. Lange et C. Jens. — Circumboreal, frecuente

en lugares algo húmedos. 900 m. Fuentes de la ermita de la Ortisella en Bena-

figos. B, BI, C, GE, HU, L, LE, LU, NA, P, S, SS, TE.

*Campylium stellatum (Hedw.) J. Lange et C. Jens. var. protensum (Brid.)

Bryhn — Circumboreal, rara. 1400 m. Barranco del Manzanar. Bl, GE, NA, O,

T,TE.

Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. — Circumboreal, frecuente en rocas

sumergidas. 100-1300 m. Camino de San Juan : base de los fresnos, barranco

del río Monleón rocas en el agua. A, AV, BI, CU, GE, HU, J, LE, LO, MA,

NA, P, PO, SA, TE, V, Z.

Cirripbyllum crassinervium (Tayl) Loeske et Fleisch. — Subatläntica, rara.

1100-1400 m. Barranco del río Monleón y del Manzanar. B, BA, Bl, CA, GE,

GR, HU, LE, LU, MA, NA, O, OR, P, PM, S, SA, SS, T, Z.

Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth. var. falcatum (Brid.) Mónk. — Cir-

cumboreal orófila, frecuente. 1100-1400 m. Barranco del Manzanar, del

Azor y del río Monleón. A, CU, GE, GR, HU, L, LO, NA, PM, S.

*Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp. var. propagulifera (Corr.) Cas. Gil —

Circumboreal oröfila, muy rara sobre rocas ácidas próximas al agua. 1400 m.

Barranco del Manzanar. GE.

Dicranella beteromalla (Hedw.) Schimp. — Circumboreal, muy rara. 1400 m.

Barranco del Manzanar, suelo con Cephaloziella divaricata. B, C, CA, CC, LE,

LO, LU, M, NA, O, P, S, SA, SE, T, V, Z.

Dicranella bowei Ren. et Card. — Eurimediterranea, muy escasa. 1300-1400 m.

Barranco del Espino en taludes. B, CA, HU, MU, NA, PM, S, T.

Didymodon sinuosus (Mitt.) Delogne — Subatlántica, muy rara. 1400 m. Barran-

co del Manzanar. A, B, CO, M, PM, T.

Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. — Circumboreal orófila, frecuente en

el suelo de los pinares, 1300-1400 m. Barranco del Espino. AV, B, CU, GE,

GR, L, LE, LO, M, MA, NA, O, OR, PM, PO, S, SA, SG, SO, T, TE, Z.

Eurbynchium praelongum (Hedw.) B.S.G. — Subcosmopolita, frecuente en talu-

des sombreados. 1100-1400 m. Pista forestal de Chodos a Vistabella, barranco

del Manzanar, AL, B, BI, BU, C, CA, GE, GR, HU, L, LE, LO, LU, MA, NA,

O, OR, PM, PO, S, SA, SO, TE.

Source : MNHN, Paris

242 F.PUCHE

FIG. 4. — Distribución conocida en España de Bryum torquescens B.S.G.

FIG. 5. — Distribución conocida en España de Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL 243

*Eurbyncbium pulchellum (Hedw.) Jenn.— Circumboreal, rara. 1300 m. Mas del

Zurdo : suelo del melojar con Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. y Homa-

lothecium lutescens (Hedw.) Robins. GE, GR, HU, LO, M, O, S, TE.

*Fissidens adiantboides Hedw.— Subcosmopolita, escaso. 1300 m. Barranco del

Manzanar. B, BU, CA, GE, GR, HU, L, LE, LO, MA, NA, O, OR, PM, PO, S,

SO, TE.

Grimmia decipiens (K.F. Schultz) Lindb. — Mediterraneo-atlántica, rara. 1300-

1400 m. Barranco del Espino sobre areníscas con Hedwigia ciliata (Hedw.) P.

Beauv. y Frullania tamarisci (L.) Dum. B, BA, CA, CC, CU, GR, HU] ¿E LE,

M,MA, NA, OR, PO, S, SA, SO, SS, T, TE, V.

Grimmia laevigata (Brid.) Brid. — Submediterranea, frecuente sobre areníscas ex-

puestas. 1300-1600 m. Prado Martín con Frullania dilatata (L.) Dum. y Grim-

mia ovalis, Masía de les Mallaes con Orthotrichum rupestre Schwaegr. y Metz-

geria furcata, barranco del Espino. A, AL, B, BA, CA, CO, GE, GR, GU, L,

LE, M. MA, NA, PO, S, SO, SS, T, TE, TO.

*Grimmia ovalis (Hedw.) Lindb. — Circumboreal, sobre areníscas. 1200-1600 m.

Barranco del Avellanar, Manzanar, El Carbo, Prado Martín, barranco del

Espino. GE, GR, GU, HU, LE, M, NA, S, SG, TE.

Hygrobypnum luridum (Hedw.) Jenn. — Circumboreal, rara. 1300-1400 m.

Barranco del Espino con Aneura pinguis (L.) Dum., barranco del Manzanar.

AV, B, BI, GE, HU, LE, LO, M, NA, O, PM, S, SS, T, TE.

"Isotbecium striatulum (Spruce) Kindb. — Mediterraneo-atlántica, muy rara.

1400 m. Barranco de la Pegunta con Neckera complanata (Hedw.) Hüb. y

Anomodon viticulosus sobre calizas. B, BI, GE, J, MA, NA, O, PM, PO, S,

TE, Z.

Mnium stellare Hedw. — Circumboreal orófila, escasa. 1300-1500 m. Barranco

del Avellanar, barranco del Espino con Fissidens taxifolius Hedw., barranco

del Manzanar con Porella cordaeana (Hüb.) Moore. B, GE, HU, L, LE, LO,

LU, NA, O, OR, P, PO, S, SG, SS, T.

*Neckera besseri (Lobar) Jur. — Euroasiática, frecuente. 1200-1400 m. Barranco

de la Pegunta con Porella platyphylla (L.) Pfeiff., barranco del Avellanar con

Homalothecium sericeum (Hedw.) B.S.G. y P. platyphylla , barranco del

Espino con Leptodon smithii (Hedw.) Web. & Mohr. B, GE, HU, L, TE.

Ortbotricbum affine Brid. — Circumboreal, frecuente. 1400-1500 m. Barranco

de la Pegunta, Manzanar, barranco del Espino, barranco del río Monleón

sobre pino, Mas del Zurdo sobre encina. A, B, BA, CU, GE, GR, HU, LE, LO,

M, MA, NA, O, PO, S, SA, SS, T, TE.

Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl. — Oreo-atläntica, rara. 1200-1400 m. Bar-

ranco de la Pegunta, barranco del Espino sobre encina con Frullania dilatata

(L.) Dum. A, B, CA, CO, CU, GE, GR, H, HU, J, LE, LO, LU, M, MA, NA,

O, PO, SA, SE, SO, T, TE, TO, V (La cita de Valencia es inédita, leg. : V.

Atienza, Barranco de la Murta, Alcira).

Source : MNHN, Paris

244 F.PUCHE

Orthotrichum rupestre Schwaegr. var. franzonianum (De Not.) Vent. — Rara.

1200-1400 m. Barranco del Manzanar sobre Crataegus monogyna Jacq.,

camino al río Monleón sobre quejigo con Orthotrichum diaphanum Brid.,

O. pallens Bruch ex Brid. y O. pumillum Sw. D. en España : No se dispone de

datos al respecto.

Orthotrichum striatum Hedw. — Circumboreal, frecuente. 1200-1400 m. Barran-

co del Espino sobre encina, barranco del río Monleón sobre quejigo con

Frullania dilatata (L.) Dum. A, B, BU, CC, CU, GE, GR, GU, HU, L, LE, LO,

M, NA, PM, PO, S, SA, SG, SO, T, TE.

Orthotrichum tenellum Bruch ex Brid. — Mediterraneo-atlántica, rara. 1300 m.

Barranco del Espino sobre encina con O. diaphanum Brid., O. affine y Frulla-

nia dilatata (L.) Dum. B, CA, GE, GR, HU, J, LE, M, MA, NA, P, SA, SS, V.

Pbascum cuspidatum Hedw. — Circumboreal, muy rara. 1300 m. Barranco del

Espino, talud sombreado. AL, B, CO, GE, GR, HU, M, NA, PM, SA, SE, TE.

*Plagiotbecium nemorale (Mitt) Jaeg. — Circumboreal, muy rara. 1200 m.

Barranco del Azor rellanos de areníscas con Lejewnea cavifolia (Ehrh.) Lindb.

y Metzgeria furcata. B, C, CA, CU, GE, GR, L, LE, NA, O, PO, SA, SG, TE.

*Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. — Subatlántica, rara. 1200-1400 m.

Barranco del Manzanar en taludes sombreados con Calypogeia fissa y Rhizom-

nium punctatum. B, BI, C, CA, CC, GE, GR, GU, LE, M, NA, O, P, PO, S,

SA, SE, SG, SO, SS.

*Poblia cruda (Hedw.) Lindb. — Subcosmopolita, escasa. 1400-1500 m. Barran-

co de la Pegunta en el suelo con Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., camino

del Prado Martín, barranco del Manzanar, B, BA, CA, CC, GE, GR, GU, HU,

J, L, LE, LO, M, NA, S, SA, SG, SS, TE, Z.

Polytrichum juniperinum Hedw. — Subcosmopolita, frecuente. 1200-1400 m.

Masía de les Mallaes en el suelo con Racomitrium ericoides y Ceratodon pur-

pureus (Hedw.) Brid. barranco del Manzanar con Dicranum scoparium

Hedw., barranco del Espino con Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Fleisch.

ex Broth. y Dicranum scoparium Hedw. AV, B, BA, BU, C, CA, CC, GE, GR,

GU, HU, J, L, LE, LO, LU, M, NA, P, PO, S, SA, SE, SG, SO, SS, T.

Polytrichum piliferum Hedw. — Subcosmopolita, escaso. 1300-1400 m. Masía de

les Mallaes en el suelo con Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. y Racomitrium

ericoides, San Juan con C. purpureus (Hedw.) Brid. AL, AV, B, BA, BU, C,

CA, CC, CU, GE, GR, HU, L, LE, M, MA, NA, O, OR, P, PM, S, SA, SG, SO,

T, TE, TO, VA.

*Pottia bryoides (Dicks.) Mitt. — Eurimediterranea, muy rara. 1300 m. Barranco

del Espino, taludes. B, GR, LE, M, SA, TE, TO.

Pseudocrossidium revolutum (Brid.) Zander — Submediterranea, muy rara.

1800 m. Grietas de calizas en la zona culminal de la Peñagolosa. AL, BA, BI,

BU, GE, GR, L, MU, NA, PM, PO, S, SS, T, TE, V, Z.

Pseudoleskeella catenulata (Brid.) Kindb. — Montana en Europa, frecuente sobre

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL 245

calizas en las zonas más elevadas. 1100-1400 m. Barranco del Manzanar,

barranco del río Monleón, B, BI, CU, GE, HU, J, L, LE, MA, NA, O, S, SS,

T, TE.

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. — Eurimediterranea, rara. 1300 m. Barranco

del Espino sobre areníscas. A, BA, CA, CC, CO, CR, CU, GE, HU, J, L, LE,

M, MA, MU, NA, O, OR, PO, SA, SE, SG, T, TO, V.

Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. — Circumboreal, escasa. 1300-1500 m.

Masía de les Mallaes con Polytrichum juniperinum y Ceratodon purpureus

(Hedw.) Brid., San Juan, barranco del Espino. B, BU, C, CA, CC, CU, GE, HU,

L, LE, LO, M, NA, O, OR, P, SA, SE, SG, SO, T, TE.

Racomitrium ericoides (Hedw.) Brid. — Escasa. 1200-1400 m. Masía de les Mal-

laes, barranco de la Pegunta, Manzanar, barranco del Espino. D. en España :

No se dispone de datos al respecto.

Rbizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. — Circumboreal, rara. 1300-1400 m.

Barranco del Manzanar, con Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, barran-

co del Manzanar, taludes sombreados con Calypogeia fissa y Pogonatum

aloides. AV, B, BU, CA, CU, GE, GR, GU, L, LE, LO, M, NA, O, OR, S, SA,

SG, SO, SS, T, V, Z.

Rbyucbostegium confertum (Dicks.) B.S.G. — Mediterraneo-atläntica, muy rara.

1300 m. Barranco del Manzanar. B, BA, BU, C, CA, CC, GR, GU, L, LE,

LO, M, NA, O, OR, S, SA, SG, SO, SS, T, TE.

*Rbitidium rugosum (Hedw.) Kindb. — Circumboreal, escaso, 1400 m. Barranco

de la Pegunta. B, BU, CU, GE, HU, L, LO, NA, O, SG, SO, SS.

*Seligeria acutifolia Lindb. — Circumboreal, muy rara. 1500 m. Calizas subiendo a

la Peñagolosa. HU, TE.

Tortula canescens Mont. — Submediterranea, muy rara. 1400 m. Barranco del

Manzanar. AL, B, BA, GE, L, MA, PO, T, TE, V.

Tortula intermedia (Brid.) De Not. — Eurimediterranea, frecuente. 900-1600 m.

Manzanar, San Juan, subida a la Peñagolosa, barranco del Espino, carretera a

Vistabella con Grimmia orbicularis Bruch ex Wils., Trichostomum crispulum

Bruch y Weissia controversa Hedw. A, AB, B, BA, BU, CU, GR, HU, LE, MA,

MU, NA, PM, SS, TE, TO, V.

*Tortula laevipila (Brid.) Schwaegr. — Mediterraneo-atlántica, rara. 1300 m. Bar-

ranco del Espino, sobre encina. B, CA, GE, GR, HU, J, LU, M, MA, NA, O,

PM, SA, TE, TO.

Tortula papillosa Wils. — Mediterraneo-atlántica, muy rara. 1300 m. Barranco del

Espino, sobre encina. A, B, C, CO, GE, GR, HU, M, NA, O, SS, TE,

*Tortula subulata Hedw. var. subinermis (B.S.G.) Wils. — Escasa. 1200-1500 m.

Subida a la Peñagolosa con Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. y Tortula inter-

media (Brid.) De Not., barranco de la Pegunta, barranco del Espino, Manza-

nar. GE, J, LE, M, MA, NA, TE.

Source : MNHN, Paris

246 F. PUCHE

FIG. 6. — Distribución conocida en España de Ulota crispa (Hedw.) Brid.

Trichostomum brachydontium Bruch — Mediterraneo-atlántica, escasa, 900

1300 m, Barranco del Azor, camino del río Monleón con Grimmia pulvinata

(Hedw.) Sm. y Tortula muralis Hedw., Benafigos con Orthotrichum anoma-

lum Hedw. A, AB, AL, B, BA, BI, C, CA, GE, GU, HU, J, LU, MA, MU, NA,

O, OR, PM, PO, SS, T, V, Z.

Ulota crispa (Hedw.) Brid. — Circumboreal, muy rara. 1300 m. Barranco del Es-

pino sobre encina con Frullania dilatata (L.) Dum. Bl, C, CA, GE, GU, L,

MA, NA, PO, S, V.

Zygodon baumgartneri Malta — Mediterraneo-atläntica, muy rara. 1300 m.

Barranco del Espino sobre encina. B, C, CU, GE, HU, J, L, NA, O, P, M,

T, TE.

CONCLUSIONES

De todos los táxones citados, hay un alto porcentaje de especies acidófilas ó

neutrófilas que se encuentran refugiadas en este macizo por sus peculiares carac-

terísticas de sustrato, proximidad al mar y pluviosidad. Hay que destacar las

condiciones microclimáticas que se dan en los barrancos que hemos citado repe-

tidamente, donde incluso en verano la humedad es elevada; esto unido a la pre-

sencia de areníscas permite la existencia de especies como Diplophyllum albicans,

Scapania nemorea, Plagiothecium nemorale, etc.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITOS NUEVAS PARA EL LEVANTE ESPAÑOL 247

Entre las especies terrícolas se encuentran tanto musgos xerófilos como

Racomitrium ericoides, Polytrichum piliferum, Polytrichum juniperinum, como

especies mesófilas que se refugian bajo del pinar apareciendo así los grandes

pleurocárpicos como Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. y Pleurozium

schreberi (Brid.) Mitt. En los taludes cabe destacar la presencia de Atrichum

undulatum.

Sobre las rocas las especies acidófilas más interesantes para nosotros por ser

escasas en nuestra región son : Grimmia trichophylla Grev., G. laevigata y Ortho-

trichum rupestre Schwaegr.

En cuanto a los epífitos, estos son escasos y solo en ciertos barrancos se en-

contran los troncos profusamente colonizados, Así pues en las zonas más secas

y expuestas aparecen solo los pequeños pulvínulos de diferentes especies del

género Orthotrichum Hedw. como O. pumilum Sw., O. affine Brid. y O. diapha-

num Brid. Cuando las condiciones microclimáticas lo permiten aparece una

mayor cobertura de los troncos destacando especies como : Orthotrichum lyelli,

Tortula papillosa, T. laevipila, Zygodon baumgartneri y Ulota crispa, aparecen

entonces pleurocárpicos como Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. y hepá-

ticas como Frullania dilatata (L.) Dum., F. tamarisci (L.) Dum. y Radula com-

planata (L.) Dum.

Así pues como resultado del trabajo realizado podemos indicar la presencia

en el Macizo de Peñagolosa de un total de 76 táxones nuevos para la provincia

de Castellón, 28 de los cuales se citan por primera vez para el Levante español;

de ellos 6 son hepáticas y 22 musgos.

AGRADECIMIENTOS, — Quiero hacer patente mi agradecimiento por sus consejos y cor-

recciones a la Doctora Casas asi como a los Doctores Guerra, Mansanet y Costa.

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STUDIES ON CALLUS INDUCTION, ITS GROWTH

AND DIFFERENTIATION IN THE LIVERWORT

ASTERELLA WALLICHIANA (LEHM. & LINDENB.) GROLLE

R.N. CHOPRA & SUMAN KUMRA*

ABSTRACT. — The present work deals with the effect of light level, temperature, UV-radia-

tion, sucrose and pH on callus induction, its growth and differentiation in the liverwort

Asterella wallichiana. Callus is not induced in dark and at high light level (4500 lux). At

150 lux, the percentage response as well as callus growth is maximum. Low temperatures

(18° and 12°C) delay callus initiation, decrease the percentage response as well as the

amount of callus formed; 25°C is optimum in all respects. UV-radiation decreases the time

required for callus induction. Growth of callus increases with increased duration of UV-

treatment up to 45 min. Callus differentiates into thalli or rhizoids depending upon the

exposure time. The callus formed with 60 min. exposure fails to differentiate. Optimal

callus growth is obtained with 2% sucrose, and below this concentration callus is not

formed. Optimum pH for callus initiation and its growth is 5.5.

INTRODUCTION

Bryophytes have proved to be a good material for studies on morphogenesis.

Callus can be readily induced from different parts of the gametophyte, and in

some systems it can be made to differentiate into gametophytes or sporophytes

by modifying the cultural conditions. There are not many reports of callus

formation in bryophytes (P.K. KUMRA & CHOPRA 1982, OHTA & HIROSE

1982), and most of these lack details about the process. In this communication

are being reported the effects of light level, temperature, UV-radiation, sucrose

and pH on callus induction, its growth and differentiation in Asterella walli-

chiana.

MATERIAL AND METHODS

Aseptic cultures of Asterella wallichiana (Lehm. et Lindenb.) Grolle (Mar-

chantiaceae) were raised from spores on Nitsch's Basal Medium as described

*Department of Botany, University of Delhi, Delhi 110007, India.

Source : MNHN, Paris

250 R.N. CHOPRA and SUMAN KUMRA

carlier (S. KUMRA 1984). The stock cultures were maintained in controlled

conditions of constant temperature (25° + 2°C) and continuous light (3500-

4000 lux) obtained from a combination of incandescent bulbs and fluorescent

tubes. Callus was induced on modified Murashige and Skoog's Medium (MS) as

described by S. KUMRA (1984).

In general, the experiments were conducted in a room maintained at 25° +

2°C, and 100-150 lux of continuous illumination. Each treatment comprised a

minimum of 12 replicates. The experiments were run for 50 days and repeated

once. Observations were made at regular intervals under a stereoscopic binocular

microscope.

RESULTS

Apical segments of thalli (2-2.5 mm long) from stock cultures were planted

on MS medium and subjected to various treatments. The results are being des-

cribed under specific headings.

Light level. — Cultures were maintained at varying light levels : 150, 1500,

2500, 3500 and 4500 lux. Some cultures were grown in dark. Long, narrow and

pale green thalli resulted in dark, whereas thallus growth was good at 4500 lux.

In light levels ranging from 150-3500 lux callus was initiated after 20 days.

However, the response decreased with increase in light level. At 150 lux growth

of callus as well as the percentage response were maximum. Callus differentiated

into thalli at all light levels (Tab. 1), however, higher levels were more favourable.

Light Response Time Percentage ^ Amount Nature of

leve] — —— — — — taken of cultures of regenerants

(lux) Thallus Callus- for callus showing callus from callus

regene- ing initiation callusing

ration (days)

O(Dark) + - - 0 - -

150 - + 20 100 5x Thali

1500 - + 20 83 3X Thai

2500 + + 20 67 2x Thalli

3500 * * 20 42 x mai

4500 + - - 0 - -

X indicates the relative amount of callus in terms of size

MS=modified Murashige and Skoog's medium

TAB. 1. — Effect of light level on callus induction, its growth and differentiation in Aste-

rella wallichiana, grown on MS medium. Cultures were maintained at 25° + 2°C. Data

from 50-day-old cultures.

Temperature. — Cultures were subjected to three temperature regimes : 12^

+ 27, 18? + 2° and 25° + 2°C. At 12° and 18°C callus was initiated after 30 and

Source : MNHN, Paris

CALLUS INDUCTION IN ASTERELLA WALLICHIANA 251

25 days, respectively. At 25°C it took 20 days. Percentage response as well as

amount of callus was also maximum at 25°C, and both decreased with decrea-

sing temperature (18° and 12°C). Callus soon turned brown at lower tempera-

tures, At 12%C no differentiation was observed till the time of termination of

the experiment, whereas only rhizoids were formed at 18°C. Callus maintained

at 25°C differentiated into thalli (Tab. II).

Tempera- Response Time Percentage Amount Nature of

AE Hh of cultures of regene-

(°C) Thallus Callus- for callus showin callus rants from

regene- ing initiation causing callus

ration (days)

12 + + 30 50 X No diffe-

rentiation

18 + + 25 67 2X Rhizoids

25 - + 20 100 5X ` "main

X indicates the relative amount of callus in terms of size

MS-nodifled Murashige and Skoog's medium

TAB. II. — Effect of temperature on callus induction, its growth and differentiation in Aste-

rella wallichiana, grown on MS medium. Cultures were maintained in 100-150 lux of

continuous light. Data from 50-day-old cultures.

Ultraviolet-radiation. — Cultures were subjected to UV-radiation for 15, 30,

45 and 60 min. at 25° + 2°C. After the exposure they were kept in dark for 7

Uv Response Time Amount Nature of

treatment ——————— taken of regenerants

(min) Thallus Callus- for callus callus from callus

regene- ing initiation

ration (days)

Control ES * 20 5X Thalli

(0)

15 - + 20 6x Thalli

30 e * 15 8x Thalli

45 - = 10 10X Rhizoids

60 - + 7 7X No diffe-

rentiation

X indicates the relative amount of callus in terms of size

MS-modified Murashige and Skoog's medium

TAB. III. — Effect of UV-radiation on callus induction, its growth and differentiatign in

Asterella wallichiana, grown on MS medium. Cultures were maintained at 25°+ 2 C in

100-150 lux continuous light. Data from 50-day-old cultures.

Source : MNHN, Paris

252 R.N. CHOPRA and SUMAN KUMRA

days and then transferred to 150 lux light. An exposure of 15 min. did not

accelerate callus initiation, but longer durations were effective. It took 15, 10

and 7 days, with 30, 45 and 60 min. exposure, respectively. Amount of callus

increased with the increased duration of UV-treatment up to 45 min. The

percentage response was 100 in all the treatments. Callus masses obtained by

treatment of UV for 15 and 30 min. differentiated into thalli as in control

cultures. Callus formed with 45 min. exposure developed only rhizoids, whereas

that initiated on 60 min. exposure remained as callus up to the time of termi-

nation of the experiment (Tab. III).

Sucrose. — lt was incorporated into the medium at five levels :0,5, 1, 2, 4

and 6 %. Medium without sucrose served as control. No callusing was observed

in control cultures and at lower level of sucrose (0.5 and 1 %). Thin, short and

broad thalli with very few rhizoids were formed on medium without sucrose,

whereas at 0.5 and 1 % sucrose the thalli were curled, long and narrow and had

abundant rhizoids (Fig. 1A). Callus was initiated on media containing 2, 4 and

6 % sucrose after 20 days, and the response was 100 %. Maximum callus was

formed with 2 % sucrose (Fig. 1B), and higher concentrations proved inhibitory.

Thalli differentiated from callus after 45 days of growth (Tab. IV).

Fig. 1 (A, B). — Effect of sucrose on callus induction, its growth and differentiation in Aste-

rella wallichiana, grown on modified Murashige and Skoog's medium. The pH of the me-

dium was adjusted to 5.8 before autoclaving. Cultures were maintained at 25° + 2 °C

in 100-150 lux of continuous light, A : Culture on medium with 1 % sucrose. Regene-

rants develop from inoculum, and no callus is observed. B : Development of callus on

medium with 2 % sucrose, thalli will differentiate from this callus five days later (see

text). A, B : from 40-days-old cultures (x 3.2).

Source : MNHN, Paris

CALLUS INDUCTION IN ASTERELLA WALLICHIANA 253

Sucrose Response Time Percentage Amount Nature of

(ey taken of cultures of regenerants

Thallus Callus- for callus showing callus from callus

regene- ing initiation callusing

ration (days)

0 * - - 0 - -

0.5 * - - 0 - -

1.0 * - - 0 - -

2.0 - + 20 100 3x Thai

4.0 - + 20 100 2x Thal14

6.0 - + 20 100 x mai

X indicates the relative amount of callus in terms of size

MS=modified Murashige and Skoog's medium

TAB. IV. — Effect of sucrose on callus induction, its growth and differentiation in Asterella

wallichiana, grown on MS medium. Cultures were maintained at 25? + 2?C in 100-150

lux of continuous light. Data from 50-day-old cultures.

pH. — Apical segments of thalli were subcultured on media set at 4.5, 5.5, 6.5

and 7.5 pH. Callus appeared earliest (after 20 days) at pH 4.5 and 5.5, At pH 6.5 and

7.5 it was observed after 25 and 30 days, respectively. The response was cent per

cent at pH 5.5, but was reduced at lower (4.5) and higher pH values (6.5 and

7.5). Maximum callus was formed at 5.5, and least at pH 7.5 (Tab. V). Differen-

tiation into thalli was observed at all levels of pH, but at 7.5 it started just after

callus initiation.

pH Response Time Percentage Amount Nature of

— taken of cultures of regenerants

Thallus Callus- for callus showing callus from callus

regene- ing initiation callusing

ration (days)

4.5 + + 20 42 D ` Thali

5.5 - + 20 100 5X Thali

6.5 * + 25 n 3X Thati

7.5 * * 30 50 x "mein

X indicates the relative amount of callus in terms of size

MS«modified Murashige and Skoog's medium

TAB. V. — Effect of pH on callus induction, its growth and differentiation in Asterella

wallichiana, grown on MS medium. Cultures were maintained at 25? * 2?C in 100-150

lux of continuous light. Data from 50-day-old cultures.

DISCUSSION

In Asterella wallichiana induction of callus and its growth was maximum in

light of 150 lux. It could also be maintained in an undifferentiated state for

Source : MNHN, Paris

254 R.N. CHOPRA and SUMAN KUMRA

longer duration at this light level. Thalli developed earlier with increasing light levels

(unpublished data). In Bryum coronatum and Funaria hygrometrica as well,

lower light levels favoured callus growth, whereas higher levels resulted in diffe-

rentiation of protonema, buds and stunted gametophores (P.K. KUMRA 1981).

Lower temperatures (12° and 18°C) inhibited callus induction and its growth in

Bryum coronatum, Funaria hygrometrica (P.K. KUMRA 1981) and Hyophila

involuta (RAHBAR 1981), whereas 25°C proved optimum, as also in Asterella.

Thus, in the above systems lower light levels result in the production of

callus, and 25°C is optimum for callus induction and growth. There are evi-

dences that the effect of environmental factors like light and temperature, is media-

ted through endogenous growth regulators (PIERIK 1967, GAUTHERET 1971).

Ultraviolet-radiation and X-rays induce callusing in some ferns : Pteridium

aquilinum (PARTANEN & STEEVES 1956), Osmunda regalis (HAIGH &

HOWARD 1973) and Pteris vittata (KATO 1964). Among mosses, X-rays

enhanced callus formation in Polytrichum commune and Atrichum undulatum

(WARD 1960). In the present system as well, UV-radiation hastened callus ini-

tiation and stimulated its growth. Similar observations have been made by P.K.

KUMRA & CHOPRA (1982) on B. coronatum and F. hygrometrica. In these

mosses UV replaced the effect of growth regulators on callus induction.

Increased sugar concentration is enough for callus induction in Fossombronia

pusilla, Reboulia hemisphaerica (ALLSOPP 1957), Riccardia multifida, R.

pinguis, Noteroclada confluens (ALLSOPP & ILAHI 1969, 1970, ILAHI & ALL-

SOPP 1970), Asterella angusta (RASHID 1971), Riccia crystallina (CHOPRA &

SOOD 1973), Physcomitrium pyriforme (MENON 1974), Polytrichum junipe-

rinum (GAY 1976), Jungermannia subulata, Lophocolea heterophylla and Sca-

pania parvidens (OHTA & HIROSE 1982). In the present investigation on Aste-

rella high concentration of sucrose alone did not induce callus, but IAA, kinetin

and macro-elements (of MS medium) were essential. Higher concentration of

sucrose prevented differentiation in callus of Asterella as reported earlier for

Riccardia multifida, R. pinguis (ILAHI & ALLSOPP 1970) and Physcomitrium

pyriforme (MENON 1974).

ACKNOWLEDMENTS. — Financial assistance from the University Grants Commission, New

Delhi, is gratefully acknowledged.

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EFFECTS OF THE LIPOXYGENASE ENZYME

ON MORPHOLOGICAL CHANGES OF THE EF FACE

IN THE PLASMALEMMA OF THE EVERNIA PRUNASTRI

PHYCOBIONT

S. RAPSCH*, C. ASCASO* and B. CIFUENTES**

ABSTRACT. — Evernia prunastri (L.) Ach. thalli are subjected to the activity of a lipoxy-

genase enzyme (Linoleate : oxygen oxidoreductase, EC 1.13.11.12) which usually takes

place in phycobiont cells. This activity increases when exposed to light for a period of 9

hours. In such incubation conditions, the dimeric particles on the EF face of the phycobiont

plasmalemma are splitted by which the particle size is reduced while their distribution fre-

quency increases.

INTRODUCTION

Cell membranes play an important part in regulating symbiotic activity in

lichens, because the plasmalemma is responsible for the exchange of compounds

between the phycobiont and the mycobiont. The poly-unsaturated fatty acids

containing cis,cis-1,4,- pentadiene systems (linoleic acid, linolenic acid and ara-

chidonic acid of natural origin) in the cell membranes may be oxidized by lipo-

xygenase enzyme to form hydroperoxides (GALLIARD & CHAN 1980). The

enzyme was found in several microorganisms such as Aspergillus, Rhizopus,

Penicillium (MUKHERIJEE 1951), Fusarium (SATOH et al. 1976) and Evernia

prunastri lichens by isolating two typical isozymes (CIFUENTES & GOMEZ

1983).

By using the freeze-etching electron microscopy technique, perfected by

MOOR & MUHLETHALER (1963), it was possible to study the fracture faces of

the cell membranes. By breaking through the surface layer of the biological

*Instituto de Edafologia y Biologia Vegetal, CSIC, Serrano 115, Madrid, Spain.

** Departamento de Fisiología Vegetal. Equipo de líquenes. Facultad de Biología. Universi-

dad Complutense. 28040 Madrid, Spain. (Any correspondance should be addressed to this

member of the team).

Source : MNHN. Paris

258 S. RAPSCH, C. ASCASO and B. CIFUENTES

membranes or the lipid matrix, the frequency and distribution of associating

macro-molecules is revealed (WILKINSON 1982). The intramembranous par-

ticles consist of protein or lipo-protein molecules distributed in the lipid bilayer

(SINGER & NICOLSON 1972, YU & BRANTON 1976, VERKLEIJ & VER-

VERGAERT 1978).

In recent years, freeze-fracturing has become one of the most important pre-

paratory techniques for ultrastructural studies and quantitative analyses of the

plasmalemma (NIEDERMEYER & WILKE 1982). In various lichen phycobionts,

the whole plasma membrane has a very important function in the transfer of

metabolites (HESSLER & PEVELING 1978). Varying density and size of the

intramembranous particles are connected with physiological changes of the

lichen thallus (PEVELING & ROBENEK 1980, RAPSCH & ASCASO 1983).

The present work concentrates on the evolution of lipoxygenase enzyme in

lichens and their possible connection with structural changes of the EF face

(exoplasmic fracture face, according to BRANTON et al. 1975) in the plasma-

lemma of phycobionts, which are studied with the help of the freeze-fracture

technique.

MATERIAL AND METHODS

Evernia prunastri (L.) Ach. was collected from Quercus pyrenaica bark in La

Pradera (Segovia, Spain). 1.5 g samples of air-dried lichen thalli were kept at

26°C in dry environment, while other ones were soaked in 1 mM sodium bicar-

bonate. The samples were either kept in darkness or exposed to light (0.12 W.

m? at plant level) from 40 W fluorescent tubes of the Sylvania F20 T2 type. At

different times, the samples were removed from the media, washed with distilled

water and macerated with enough 25 mM morpholino propanesulphonic buffer,

pH 7.0 and then disrupted in à MSE 10 Kc sonic oscillator at 8,000 microns,

20 Kc.s', for 2 minutes with ice protection. The homogenate was filtered

through a cheese-cloth and the filtrate was centrifuged at 20,000 x g for 20 mi-

nutes at 4 °C. Cell-free extracts were used to study the enzyme activity of the

whole thallus. The lipoxygenase activity was measured as previously described

(CIFUENTES & GOMEZ 1983) in a YSI mod. 53 Oxygen Monitor electrode

using linoleic acid as substrate. The protein was estimated by the POTTY me-

thod (1969) modified by HARTREE (1972). One unit of specific activity was

defined as umol O; consumed per mg of protein and minute.

Lichen symbionts were isolated through repeated centrifuging according to

ASCASO (1980), and tested for homogeneous criterium with the help of light

microscopy. Both the mycobiont and phycobiont were separately fixed in

25 mM morpholino propanesulphonic buffer, pH 7.0 and disrupted in an MSE

sonic oscillator as previously described by RAPSCH & CIFUENTES (1983).

Cell-free extracts were used for the enzyme assay.

Untreated samples and those ones that showed the highest enzymatic acti-

vity level were processed for electron microscopy. The lichen phycobiont was

Source : MNHN, Paris

EFFECTS OF LYPOXYGENASE ENZYME IN EVERNIA 259

processed for freeze-fracturing techniques as PEVELING & ROBENEK (1980)

did. The algal cells were infiltrated with glycerol as a cryoprotectant, final

concentration of 25,30%, for 1 hour at 4 C. The freeze-fracture was carried

out at — 110°C and 107 torr pressure. After the temperature had reached

— 110°C, samples were etched for 3 seconds at the same vacuum pressure.

Replicas were obtained with a Polaron E-7900 freeze-fracture unit. Micro-

photographs were taken with a Philips-300 electron microscope, operating at

80 Kv. At least ten negatives were used for the quantitative analysis of the

particles on the fracture faces. Image analysis was carried out with a Mop-video-

plan (Kontron) image analyzer. Statistical analysis was done using Student's

t-test.

RESULTS AND DISCUSSION

Recently collected E. prunastri (L.) Ach. thalli show little lipoxygenase

activity (Fig. 1). Specific activity increases with the length of incubation time,

reaching its highest value at 9 hours, The specific activity is always higher in

dryness than in hydrated conditions and with light, there is always more activity

than in darkness, This result is not very different from MOHR's (1972) with

Brassica oleracea, where only the illumination conditions support lipoxygenase

activity.

035

(units)

Specific activity

Fig. 1. — Time course of lipoxygenase activity in Evernia prunastri thallus incubated at

26°C in light (triangles) or darkness (circles) and maintained in 1 mM sodium bicarbo-

nate (empty symbols) or in dryness (filled symbols).

Source : MNHN, Paris

260 S. RAPSCH, C. ASCASO and B. CIFUENTES

Among the commonest lipoxygenase substrates assayed, linoleic acid is the

best substrate for lichen enzyme (Tab. 1). However, it do not specifically relate

to this substrate since linoleic acid and arachidonic acid were oxidized at similar

reaction. There are several sources reporting such results for lipoxygenases

(GALLIARD & PHILIPS 1971, SANDERS et al. 1975, KIM & DROSCH 1979).

Specific activity Rate

(units)

Linoleic acid 0.295 + 0.03 100

Linolenic acid 0.239 + 0.05 83.6

Arachidonic acid 0.263 + 0.02 89.2

TAB, 1. — Substrate specificity of lipoxygenase enzyme. Values are the mean of four expe-

riments. Rate is related to specific activity obtained with linoleic acid.

Lipoxygenase activity is prioritary retained at the phycobiont cells, 61 per

cent of specific activity (Tab. 2). The 32 per cent of specific activity present in

the fungus cells, can be explained by the necessary oxidation of unsaturated

fatty acids in the membrane.

Thallus Phycobiont Mycobiont

Total protein

(mgs) 20.06 6.98 12.78

(%) 100 34.79 63.70

Specific activity

(units) 0.295 0.1806 0.094

(%) 100 61.22 31.86

Total activity *

(units) 591 126 1.20

(%) 100 21.32 20.30

* About a 58 per cent of total activity has been lost in the symbionts

isolation process.

TAB. 2. — Distribution of lipoxygenase enzyme in Evernia prunastri thallus, untreated

samples. The ratio of total protein of mycobiont to phycobiont is 1.83 + 0.8. Values

are the mean of four replicates.

The phycobiont of E. prunastri is a Trebouxia, and sectioning by freeze-

etching (Pl. I, 1) reveals the cell wall, various aspects of the plasmalemma and

central chloroplast with thylakoid stacks and pyrenoid. The phycobiont Tre-

bouxia was studied on the EF face of the plasmalemma. On this face (PI. I, 2)

ridge and particle structure are visible (ie. intramembranous particles). The

Source - MNHN. Paris

Pl. I. — 1: Freeze-fracture, medial section of a D ıycobiont Trebouxia in Evernia prunastri

thallus. Cw, cell wall; Pm, plasmalemma; Ch, chloroplast; t, thylakoids; P, pyrenoid.

(Arrowhead: direction of shadowing, all the pictures). 2: EF fracture face of the Tre-

‚ouxia plasmalemma. Untreated samples. Ridges (arrows)

Source : MNHN, Paris

Pl. IL. — Different aspects of EF face (exoplasmic fracture face) of the plasmalemma from

Trebouxia dependent on the experimental conditions. 1 : control samples. The arrows

indicate the presence of some coupled particles. 2 : Phycobiont from thalli illuminated

during 9 hours in dryness.

Source : MNHN. Paris

EFFECTS OF LYPOXYGENASE ENZYME IN EVERNIA 263

results of this study compare the membrane faces of recently collected samples

(untreated ones) with those of lichen thalli exposed to light in dryness for nine

hours.

The lengths of the ridges range from 0.2 to 0.4 um in both types of samples,

a result comparable to the lengths measured by ELLIS & BROWN (1972) in

the phycobiont Trebouxia of Parmelia caperata and exactly the same as those

obtained by PEVELING & ROBENEK (1980) for dry thalli. It is not possible

to measure the width of these invaginations since the outlines are not clear. The

ridge frequency is 8 per uim? . This density confirms the above results obtained

by the authors.

Particle diameter and frequency are the two aspects where the two types of

samples differed most. Particle diameter on the EF face of the untreated samples

(control ones) plasmalemma (Pl. II, 1) have a frequency which is given in Fig.

2A. Distribution frequency in the treatment samples (Pl. II, 2) is given in Fig.

2B. Average diameter is 13.30 nm in the control group, and 9.89 nm in the

604

& 404

S 204 Ux

E T = VETUS

E A

$ $94 N=100

È X-1330

407 r3 S=3.55

20 El

Due dés coe 206 24

Particle diameter (nm )

Fig. 2. — Frequency distribution of particle sizes on the EF face of the plasmalemma of

Trebouxia. A : untreated samples (control); B : thalli illuminated during 9 hours in dry-

ness. X : mean values; $ : standard deviation; N : particle number.

Source : MNHN. Paris

264

S. RAPSCH, C. ASCASO and B. CIFUENTES

other, with particle density being 436 and 347, respectively (see Tab. 3). The

average value

for particle diameter is different in both samples, at p < 0.01.

Particle diameter Density

(nm) (nO particles/Um? )

Control 13.30 +3.5Â 436.0 + 128

9 h. light 9.89 + 1.9À 347.9 + 156

Means + S.D.

Samples with the same letter differ significantly (t-test; p 0.01).

TAB. 3. — Values of diameter and density of particles in control and treated thalli.

The two histograms in Fig. 2 show that dryness conditions increase the fre-

quuency of particles with smaller diameters when compared with the distribu-

tion frequenc

y in the control group. The average particle diameter is also lower

in the treated samples than in the control group. These results suggest an effect

pointing to particle disintegration as a result of increased lipoxygenase activity.

Particle diameter (nm)

Se "

Sen

10r

Sf à

| ie L le: sech

100 200 300 400 500 600

Number of particles / um?

Fig. 3. — Correlation between density (number particles/Hm?) and diameter of particles in

the EF face of the plasmalemma of Trebouxia. Linear regression. A : Control samples;

B : thalli illuminated during 9 hours, in dryness.

Source : MNHN. Paris

EFFECTS OF LYPOXYGENASE ENZYME IN EVERNIA 265

Different areas of the EF face of the plasmalemma were analyzed both in

the control group and the treated thalli to find out whether there was any

correlation between particle density and particle diameter within any specific

area. A linear regression could be established between the density parameter

and the diameter parameter (fig. 3).

The correlation coefficient for the control thalli was -0.33 and -0.77 for the

treated thalli. Consequently and in view of the number of pairs making up the

line, it may be assumed that the points in each pair are well correlated with p <

0.025 in the treated thalli. In a random study of data pairs, it was found that

the particle density and average particle diameter in a specific area produced a

linear regression with negative slope in both types of samples. But as the treated

thalli have a high correlation coefficient, there appears to be a close relationship

between particle density and diameter in the thalli exposed to dryness. Apart

from the correlation coefficient being negative, particles in areas with high

density are smaller than those in areas with low density.

Since the particles, revealed by freeze-etching on the EF face in the phyco-

biont plasmalemma of thalli exposed to dryness are significantly smaller than

those in the plasmalemma of the control phycobiont, an increase of lipoxyge-

nase activity perhaps cause structural changes in the plasma membrane of the

phycobiont. The existence of specific areas of the plasmalemma where the

reduction in the size of the particles is accompanied by an increase in their

number may have their explanation in that the oxidation of unsaturated fatty

acids in the plasma membrane causes the protein-lipid compounds there in to

break up.

ACKNOWLEDGEMENTS. — We are very grateful to Mr F. Pinto and Mrs T. Carnota

for the technical assistance. Financial support was provided by the Comisión Asesora de

Ciencia y Tecnología, Proyecto n9 365/81.

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Source : MNHN, Paris

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INFORMATIONS

OUVRAGES RECEMMENT RECUS

KUWAHARA Y. - The Metzgeriaceae of the Neotropics. Bryophytorm Bibliotheca

1986, 28: 1-254, 95 fig., 1 tabl. (DM 120.-, J. Cramer, C/o. Gebrüder Borntraeger

Verlagsbuchhandiung, Johannesstr. 3A, D-7000 Stuttgart 1).

PIIPPO S. - A Monograph of the genera Zepidolejeunea and Luteolejeunea (Lejeu-

neaceae, Hepaticae). Acta Botanica Fennica 1986, 132: 1-169 (ISBN 951-9469-26-5,

Finnish Botanical Publishing Board, distribué par The Academic Bookstore, Keskus-

katu 1, SF-00100 Helsinki).

BULLETIN D'INFORMATIONS DE L'ASSOCIATION FRANCAISE DE LICHENOLOGIE 1985, 10(2) -

Travaux des membres de 1'AFL - Compte-rendu du Symposium International "Progress

and Problems in Lichenology in the Eighties" (Münster (RFA), 16/21 Mars 1985 -

Excursion au Valais 1986 - Informations bibliographiques - Vie de l'Association -

Notes. (Renseignements: J.C. Boissiére, Lab. Biologie végétale, Route de la Tour

Denécourt, F-77300 Fontainebleau).

La Rédaction est heureuse de pouvoir offrir à ses abonnés, en supplément au fas-

cicule 3 du tome 7 (1986), gráce A la générosité de l'auteur, le travail de syn-

thèse de Mme Suzanne JOVET-AST : Les Ricota de la région méditerranéenne.

Après quelques données biogéographiques sur les RICCIA dans le bassin méditer-

ranéen, l'auteur donne des clés basées sur les caracteres du thalle et des spores

pour déterminer les 31 espèces reconnues dans cette région. Chaque espèce est dé-

crite, son habitat et sa distribution sont indiqués. Une importante illustration

(65 pl.) notamment sur les spores, ainsi qu'un index spécifique complétent ce tra-

vail.

Ce volume pourra étre acquis séparément, auprés de la Rédaction de CRYPTOGAMIE,

Bryologie-Lichénologie, au prix de 180 F (port compris).

ALGAE, LICHENS, MOSSES, FERNS - Catalogue spécial n° 7, octobre 1985.

La librairie KRYPTO (F. Flück-Wirth, CH-9053 Teufen AR) a publié un nouveau ca-

talogue bibliographique de librairie qui recouvre une grande partie de la 1itté-

rature récente (2100 travaux) dens le domaine des algues, lichens, mousses et

fougéres. L'index matiére de 28 p. est divisé en 67 rubriques. De plus, les titres

sont permutés selon les concepts taxonomique et géographique, ainsi que selon

d'autres mots-clés, soit 3720 références transversales.

Le catalogue est remis gratuitement ou éventuellement contre une contribution

spontanée de sFr. 9.00, DM 10.00 ou US $5.00.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1980, ?(3): 268-276.

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAMY*

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miv. Notre Dame de la Paix, Lab. Bot., rue de Bruxelles 61, B-5000 Namur).

Clé, taxonomie, descr., i11., spécimens examinés, distr. de 5 Porotrichum et 2

Porothamnium, en Afrique, au sud du Sahara: Porotréchum elongatun (Welw. et Duby)

Gepp, P. caudatum Broth., P. quintasii Broth., P. molltculum Broth., P. madagas-

sum Kiaer ex Besch., Porothamium varitfoliodes sp. nov. et Porothammium stipita-

tum (Mitt.) Tow ex J.L. De Sloover c.n. (=Trachyloma). Liste des taxons douteux,

des taxons exclus, index. Noter aussi Thammobryum corticola (Kindb.) c.n. (=Tha-

miun comorense subsp. o.).

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lare Hedw., Plagiomiun arbuscula (C. Müll.) T. Kop., P. cuspidatum (Hedw.) T.

Kop., P. rkyneophorum (Hook.) T. Kop., Rhizonmium gracile T. Kop., R. punctatum

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Japan).

Diagn., descr., ill. de Metageria (subgen. Biforma) vandenberghenit sp. nov. du

Zaïre. Notes pour M. oi Leni? Steph., M. corralensie Steph., M. densisetaSteph. et.

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28: 1-254, 95 fig., 1 tabl. (Ibidem).

La première partie porte sur la flore des Metzgeria dans les Andes tropicales:

Colombie, Pérou, Equateur; 48 esp. y sont reconnues, dont Metageria ecuadorensis

nom. nov. (pour M. nudicosta Steph. 1917 non Steph. 1916), M. jamesonii sp. nov.

de l'Equateur, M. minor var. cyanogutta var. nov. de la Colombie. La 2° partie est

un survol des Metzgeriaceae dans les Antilles, au Mexique et en Amérique centrale.

La famille y est représentée par 2 genres: Steereella (endémique des Antilles, 2

esp. dont S. Lilliana (Steph.) c.n. (=Metageria)) et Metzgeria (27 esp. dont M.

auriculata Grolle et Kuwahara sp. nov. de Cuba). Dans chacune des parties, les

taxons sont regroupés en sect. et sous-sect.; les esp. sont décrites et i11., leur

distr. mondiale et régionale est indiquée. Une 3° partie, sous forme de tableau,

comporte une étude commentée des caractères taxononfques utilises dans les Metzge-

riaceae.

*Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN., Paris

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Liste annotée de 176 esp. (48 hépatiques et 128 mousses), principalement de

l'expédition polonaise "Kilimanjaro 76", qui a visité le Kenya, la Tanzanie, l'Ou-

ganda, le Soudan, la République Centrafricaine. Noter Amblystegium serpens (Hedw.)

8.5.8. nouv. pour l'Afrique tropicale. Nombreuses nouv, comb. sont proposées par

Ochyra, notamment dans le genre Schtsomitrium,dans lequel sont transférées des

esp. des genres Hookeria et Callicostella. Grimma perichaetialis var. pilifera

Demar. ex Demar., G. angustiseima Potier de la Varde et G, eribrodontía Herz. sont

transférés à Schistidium; Homalothecium afro-striatum (C. Müll.) Ochyra stat. et

comb. nov. (=Palamocladizm sericeum var.); Kindbergia africana (Herz.) c.n. |

Eurhynchium) sypnum africanum (P. Varde) c.n. (=Breidieria); Guembelia abyssinica

C. Müll. et Grimmia abyssinica (C. Müll.) Jaeg. sont syn. de G. apiculata Hornsch.

Données écol. et biogéogr.

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Mus., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki).

Morphologie et anatomie du genre Lepidolejewiea Schust. dont les principaux ca-

ractéres sont les ocelles éparses dans les feuilles et les amphigastres, |'inno-

vation de type Pycnolejemea,le port délicat, les cellules de la tige comportant

des épaississements. Trois sous-genres sont délimités à partir de la morphologie

de la tige et de la base de 1'amphigastre. Clés. Le traitement taxonomique compor-

te la descr., 1'ill., la distr. et des notes pour chacun des 13 taxons reconnus.

Noter 11 nouv. syn. et le choix de 6 nouv, lectotypes. Diagn. de L. bidentula Var.

novae-caledoniae var. nov., L. grossepapulosa (Steph.) c.n. (=Prionolejeunea). Le

genre Luteolejeunea est créé pour accommoder les Stictolejewiea sect. Maerocellula-

ría et comprend 1 esp.: L. herzogit (Buchloh) c.n. (=Stictolejemea). Phylogénéti-

quement, Luteolejeunea est intermédiaire entre Lepidolejemea et Pyonolejewnea,

Lepidolejeunea Etant le plus récent, mais tous les trois sont des membres primi-

tifs de la sous-famille des Lejeuneoideae.

VOIR AUSSI : 86-117, 86-201, 86-221, 86-228, 86-230.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

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Nov, Sist. Nizë., Rast., Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1983, 20: 161-168,

fig. (Sect. Cryptog., Komarov Bot. Inst., Acad. Sci. USSR, Prof. Popov Street

2, Leningrad 22, USSR).

Descr., taxonomie, distr. de Leptopterigynandrum austro-alpinum C. Müll. nouveau

pour T'URSS,

86-198 CRANDALL-STOTLER B. and GEISSLER P. - Sporophyte development and structure

in Spruceanthus marianus (Gott.) Mizut., with special reference to capsule wall

differentiation. Candollea 1983, 38(1): 105-124, 35 fig. (Dept. Bot., Southern

Illinois Univ., Carbondale IL 62901, USA).

Ontogénie (SEM et coupes) de la paroi capsulaire plurifenétrée chez Sprucean-

thus marinus. Ces fenêtres sont des perforations de la paroi, correspondant à

des zones libres de dépôts secondaires. Essai d'explication de la fonction de 1'6-

Paississement interne de la paroi capsulaire.

86-199 JENKINS G.I. and COVE D.J. - Phototropism and polarotropism of primary chlo-

ronemata of the moss Physcomitrella patens: response of the wild-type. Planta

1983, 158(4): 357-364, 7 fig., 2 tabl. (Dept. Genetics, Univ. Leeds, Leeds LS2

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Source : MNHN, Paris

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Hung. Nat. Hist. Mus., Pf. 222, H-1476 Budapest).

La période active des cryptogames xérophytes (bryophytes et lichens) durerait

6-7 h dont 2h de photosynthèse, dans les steppes de Hongrie.

86-801 SLUAKOV R.N. - Cephaloztella uncinata Schust. - Novyj bid dlja flory pece-

noénikov SSSR - Cephaloztella uncinata Schust. - species pro flora hepaticarum

URSS nova. Nov. Stat. Nizš. Rast., Inet. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1983,

20: 203-205 fig., en russe.

Descr., i11., écol. de Cephalosiella uneinata,nouv. pour 1'URSS.

86-202 ULYÓNA K.0. - Ob izmencivosti bida Fissidens cristatus Mitt. - De mutabili-

tate speciei Fissidene cristatus Mitt. Nov. Stat. Wiz’. Rast., Inst. Bot. Koma-

rova, Akad. Nauk SSSR 1983, 20: 200-203, 3 fig., 1 tabl., en russe.

Etude des Fissidens criatatue et F. mucronatus.

VOIR AUSSI: 86-191, 86-193, 86-194, 86-196, 88-208, 86-221, 86-228, 86-230,

86-231, 86-240,

CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE

86-203 MORI N., TOYAMA S. - Effects of antibiotics on the chloroplast replication

in the moss Plagiomiun trichomanes. Protoplasma 1983, 116 (2-3): 161-169, 3 pl.,

5 fig. (Dept. Biol., Fac. Sci., Ochanomizu Univ., Otsuka, Tokyo 112, Japan).

5 ug/ml de cycloheximidine n'affecte par la réplication du chloroplaste, mais

une concentration supérieure à 7 ug/ml l'affecte, sans entrainer la dégradation

du chloroplaste. A 25 ug/ml de chloramphénicol, la réplication est normale, mais

à 500 ug/ml elle est perturbée. Si la concentration est de 100 pg/ml, la répli-

cation est stimulée, mais la croissance du chloroplaste est inhibée.

86-204 REISS H.D. and SCHNEPF E. - Papaverine effects on development of Funaria

caulonema filaments. 2. Pflanzenphystol. 1983, 110(4): 339-354, 38 fig. (Univ.

Heidelberg, Zellenlehre, Im Neuenheimer Feld 230, D-6900 Heidelberg).

La papaverine agit sur la polarité cellulaire, le calcium cellulaire, la paroi

cellulaire, la phosphodiestérase et la structure du cytoplasme dans les filaments

du caulonéma de Funaria.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

86-205 BULYCHEV A.A. and TUROVESTKY V.B. - Light-triggered changes of membrane po-

tential in cells of Anthoceros pımetatus and their relation to activation of

chloroplast ATPase. J. Esper. Bot. 1983, 34(146): 1181-1188, 7 fig. (Dept. Bio-

phys., Biol. Fac., M.V. Lomonosov State Univ., Moscow 117234, USSR).

La variation dans le potentiel de réponse à la lumiere, dans le plasmalemme d'An-

thoceros punctatus, est déterminée par l'activation par la lumière de l'ATPase du

chloroplaste, confirmée par l'observation d'un accroissement, fugitif, aprés illu-

mination, de la fluorescence chlorophyllienne.

86-206 ENDERLIN C.S. and MEEKS J.C. - Pure culture and reconstitution of the An-

thoceros-Nostoe symbiotic association. Planta 1983, 158(2): 157-165, 2 fig., 3

tabl. (Dept. Bacteriol., Univ. California, Davis, CA 95616 USA).

Infection des tissus d’Anthoceros et contrôle du développement du Nostoc sym-

bionte, lors d'expáriences en cultures pures et d'essais de reconstitution de

l'association symbiontique Anthoceros-Nostoo.

Source - MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 271

86-207 ERDTMANN J. and MÜLLER-STOLL W.R. - Beziehungen zwischen Atmung und Rege-

neration bei dem Lebermoos Conocephalum conicum (L.) Dum. Biochem. Phystol, Pr,

1983, 178(5): 337-345, 3 tabl., 2 fig. (Pädagogische Hochschule, "Liselotte Her-

mann" Güstrow, Sekt. Biol. Chem., Goldberger Str. 12, DDR-2600 Güstrow).

La régénération de Conocephalum eonieum est inhibée par le 2,4-dinitrophénol.

Pendant son action, aucune synthése d'esters phosphates riches en énergie n'est

observée, mais l'activité hydrolase augmente dans toutes les parties segmentées

du thalle.

86-808 FILONOVA B.P. - Vlijanie kinetina na soderZanie hlorofilla i fenol'nyj ob-

men v processe morfogeneza v kul'ture mha Funaria hygrometrioa (Effect of kine-

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metrica culture during morphogenesis). Fistol Rast. 1983, 30(4): 719-723, 3

tabl., 2 fig., en russe, rés. angl.

86-209 GROTHA R. - Chlorotetracycline-binding surface regions in gemmalings of

Biella helicophylla (Bory et Mont.) Mont. Planta 1983, 158(6): 473-481, 7 fig.,

2 tabl. (Abt. Pflanzenphysiol., Univ., Postfach 101380, D-3500 Kassel).

Les méthodes cytochimiques mettent en évidence que les protéines sulfhydriles

et les polysaccharides anioniques sont impliqués dans l'absorption de la chloro-

tétracycline par les rhizoïdes. Le microscope électronique permet de localiser des

dépressions dans les parois,couvertes de matériel amorphe.

86-210 KAPUR (née REKHI) A. and CHOPRA R.N. - Effect of kinetin and cyclic 3',5'-

adenosine monophosphate on bud induction in the moss Tímmiella anomala. New

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110007, India).

86-211 MEEKS J.C., ENDERLIN C.S., WYCOFF K.L., CHAPMAN J.S., JOSEPH C.M, - Assimi-

lation of LINH by Anthoceros grown with and without symbiotic Nostoc, Planta

1983, 158(5): 384-391, 3 fig., 3 tabl. (Dept. Bacteriol., Univ. California,

Davis, CA 95616 USA).

In vitro, les activités de la synthétase glutamine sont les mêmes chez Anthoce-

ros seul que chez Anthoceros-Nostoe. Implication de cette observation dans l'ex-

plication des différents modes de formation de la glutamate.

86-212 OKOLOKO G.E. and BEWLEY J.D. - S02-induced changes in the polyribosomal

profiles of the gametophyte of the moss Tortula muralis. Pl. Cell Rep. 1983, 2

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88-213 TUTSCHEK R. - Untersuchungen zum Stoffwechsel von Stärke und lüslichen Koh-

Jenhydraten während der durch Kältebehandlung ausgelösten Sphagnorubin-Synthese

in Sphagnum magellanicum Brid. Biochem. Physiol. Pf1.1983, 178(5): 347-358, 6

fig., 1 tabl. (Diekwisch 19, D-2352 Bordesholm).

Les mousses traitées par le froid possèdent des activités importantes de déhy-

drogénase glucose 6-phosphate et de déhydrogénase 6-phosphogluconate. Ce fait et

la variation du contenu en sucre permettent de supposer l'utilisation de précur-

seurs sucrés dans la biosynthése de la sphagnorubine.

86-214 TAKAOKA D., MATSUO A., NAKAYAMA M. and HAYASHI S. - Three verrucosane di-

terpenoids, verrucosane triol and related compounds from the liverwort Mylia

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Gen. Educ., Ehume Univ., Matsuyama 790, Japan).

28 ‚9a ,138-trihydroxyverrucosane, Ja-acetoxy-28,138-dihydroxyverrucosane et 28,

138-dihydroxy-9-oxyverrucosane sont des composés mineurs trouvés dans des ex-

traits méthanols de Mylia verrucosa.

Source : MNHN, Paris

272 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

VOIR AUSSI; 86-199, 86-200, 86-234.

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Liste de 39 mousses avec loc. et quelques notes &col.; 19 sont nouv. pour la

province de Toléde.

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Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1983, 20: 180-182, en russe.

Liste de 22 mousses avec loc. de la péninsule de Czukotka.

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Wigs. Rast., Inst. Bot. Komarova, Akad. Nauk SSSR 1983, 20: 182-190, 1 fig.,

en russe.

Liste des loc. visitées dans la bassin de l'Anadyr. Liste de 98 hépatiques avec

loc. Fossombronta alaska Steere et Inoue est nouv. pour l'URSS.

86-220 BALATOVA-TULACKOVA E. - Feuchtwiesen des Landschaftschutzgebietes Jizerské

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Descr. des communautés ` Polygono-Cirsietun palustris, Polygono-Ciretetum hete-

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associés.

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Paris Cedex 05).

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Source : MNHN, Paris

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(Lab. Bot. écol. médit., Fac. Sci. Techn. St Jéróme, rue Henri Poincaré, F-13397

Marseille Cedex 4).

Ecologie des 2 stations d'Aschisma camtolicum (Web. et Mohr) Lindb., nouv. dans

le département du Var; nouv. loc. aux environs de Toulon pour Grimma pitardii

Corb.; bryoflore des massifs au nord de Toulon. Descr. des loc. (Bouches-du-Rhóne,

Var) où vit Astomm levieri Limpr. et A. crispum Var. angustifolium Baumg. Liste

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Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17).

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thotrichun sprucei Mont., 0. etramineum Hornsch., O. pulchellum Brunt, , Lophosia

capitata (Hook.) Macoun, Brym neodamense Iz. sont nouv. pour le Centre-Ouest.

Les Zeen canariense Brid. du Centre-Ouest sont en fait des B. provinciale Phil.,

les Plagiochila spinulosa vendéens, des P, killamtensis Pears.

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Descr. des communautés de plantes (pl. vasculaires, mousses, lichens) avec l'ai-

de la classification agglomérative utilisant le "chord distance" et le critère de

variance minimum. La class. hiérarchique ainsi déterminée est reconnaissable sur

le terrain et interprétable sur les photographies aériennes. Utilisation de 1'a-

nalyse en composantes principales et de l'analyse canonique de corrélation pour

les gradients d'humidité et de la texture du sol, pour mettre en évidence les re-

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VOIR AUSSI: 86-191, 86-193, 86-194, 86-195, 86-196, 86-197, 86-201, 86-272,

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Diagn., descr., ill. d'Hypobryom gen. nov., pyrénomycéte bryophile, comprenant

5 esp., surtout hépaticoles: H. bicolor sp. nov. sur Porella, E. heterotropun Sp.

Nov. sur Leucodon, H. perforans (Dübb.) c.n. (=Punetillum) sur Frullanta, E.

poeltit (Döbb.) c.n. (=Pumetillum) sur Porella et H. validum sp. nov. sur Frul=

lanta. Diagn., descr., 111. des esp. nouv. Caractéres du genre: perforation fo-

liaire par les ascocarpes, paroi externe de l'ascocarpe extrémement fine et

surtout hyphes variables avec haustoria intercellulaires et plateaux d'hyphes. La

perforation cellulaire n'est pas en soi une indication de la relation plante-hóte.

VOIR AUSSI: 86-287.

Source : MNHN, Paris

276 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

PALEOBRYOLOGIE

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pla, 1 tabl, (hugo de Vries Lab., Univ. Amsterdam, Sarphatistr. 221, 1018 BX

Ansterdam, Holland).

Présence de restes de Tortella flavovirena dans les dépôts lacustres de l'âge du

Bølling (ca 12200 ans BP) corroborant l'idée que le paysage, les sols et la végé-

tation dans les aires sableuses de l'Europe NN ont certains caractères en commun

avec les dunes actuelles calcaires de la cóte du Danemark, de la Hollande et de

la Belgique.

86-246 WIEGERS J. - A second recording of fossil Helodéum blandowii (Web. et Mohr)

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fig. (Ibidem).

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7(2): 169-170 (9 rue Massenet, F-17000 La Rochelle).

L'herbier Rallet a été légué en 1969 par Mme Rallet au Muséum d'Histoire Natu-

relle de La Rochelle. Un inventaire sommaire a été dressé par E. Contre en 1970.

Actuellement, cet herbier est consultable et comprend: 158 cartons de pl. vascu-

laires, 18 cartons de bryophytes, 20 de lichens, 1 de champignons parasites et 1

de plantes exotiques du Congo.

86-248 THIERS B.M. - Index to genera and species of Hepaticae described by William

Mitten. Brittonia 1983, 35(3): 271-300 (New York Bot. Gard. , Bronx, NY 10458, USA).

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indication du type, de sa localisation et du devenir nomenclatural du taxon. Bi-

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fig. (Inst. Bot., Karl-Franzens Univ., Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Descr. (spécialement des apothécies), chimie (atranorine et ac. alectorialique)

de Lecanora cavicola, nouv. pour l'Europe centrale. Position isolée de l'espèce

dans le genre.

86-255 POELT J. und VÉZDA A. - Rhizocarpon inimicum spec. nov., eine weitere pa-

rasitische Flechte auf Lecanora rupicola spec. coll. Herzogia 1984, 6(3-4):

469-475, 2 fig. (Ibidem).

Diagn., descr., ill. de Rhizocarpon inimicin esp. nouv. de Catalogne (Espagne),

parasite de Lecanora rupicola.

86-256 SERUSIAUX E. and WESSELS D. - Santessonía (Lecanorales, Buelliaceae) in

the Namib Desert (South West Africa). Mycotaxon 1984, 19: 479-592, 21 fig.

(Dept. Bot., Sart Tilman, B-4000 Li&ge).

Descr. du genre Santessonta (Buelliaceae), endémique du désert de Namibie. 11

est caractérisé par une couche corticale lacuneuse, interprétée comme une adapta-

tion à l'interruption de brouillard. Clé, descr., 111. de 3 esp.: S. lagwnebergit

sp. nov. (diagn.), S. mamzbeneia Hale et Vobis et S. sorediata sp. mov. (diagn.).

Diagn., descr. de Dactylospora hafelineriana Serusiaux sp. nov., champignon Ti-

chénicole sur S, Tagumebergi

86-257 VAN HALUMYN Ch. - Essai de clé de détermination des lichens épiphytes crus-

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Source : MNHN, Paris

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VOIR AUSSI: 86-264, 86-265.

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Nantes, Chemin de la Houssinière, F-44072 Nantes Cedex).

Un petit amas associant les 2 symbiontes de façon peu structurée, ressenblant

au début à une sorédie, croit et se cortique tandis que les cellules algales mi-

grent vers sa périphérie; ainsi est formé un disque primaire sur lequel, initié

par un faisceau d'hyphes qui en provient, se développe une Tanguette, formation

Secondaire qui est à l'origine du thalle lichénique.

80-259 LALLEMANT R, et AWNAIN M. - Etude de la formation du thalle de quelques

Tichens IT. L'ontogenèse du thalle du Discolichen Paeudevernta furfuracea (L.)

Zopf. Beitr. Biol. Pl. 1984, 59 (1): 105-111, 9 fic. (Ibidem).

Observation dans la nature. Le disque primaire est un amas peu structuré d'hy-

phes et de cellules algales. Le processus de développement est comparable 3 celui

de Xanthoria parietina.

96-260 LALLEMANT R. - Etude de la formation du thalle de quelques lichens TII.

L'ontogenése du thalle du Discolichen Uonea sorediifera (Arn.) Mot. Beitr. Biot.

Bl. 1984, 59(1): 113-119, 7 fig. (Ibidem).

Observation, dans la nature, d'un disque primaire conposé de cellules algales

et d'hypes, sur lequel se développe une languette secondaire foliacée de structu-

Te pseudociadomienne. A la limite de celle-ci, un petit rameau de structure rar

Miele et à structure pseudocladomienne est le point de départ du thalle lichéni-

que.

VOIR AUSSI: 86-200, 86-254, 86-255, 86-256, 86-204.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

86-261 BROWN D. and KERSHAW K.A. - Photosynthetic capacity changes in Petéigera.

2. Contrasting season patterns of net photosynthesis in two populations of

Pottigera rufescens. New Phytol. 1984, 96(3): 447-457, 3 tabl., 5 fig. (Dept.

Biol., McMaster Univ., Hamilton, Ontario, Canada).

Comparaison des changements saisonniers de la capacité photosynthétique de deux

populations de Peitigera rufescens (une population de l'arctique et une de région

tempérée). Implication écologique.

86-252 BRUN G.A., BLYUM O.B., GALKIN A.P. - (Isolation and fractionation of

Tichen polypeptides). Ukrajins'k. Bot. hum, 1984, 41(5): 67-69, en ukrainien,

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86-883 COXSON D.S. and KERSHAW K.A. - Low-temperature acclimation of net photo-

Synthesis in the crustaceous lichen Caloplaca trachyphylla. Canad. J. Bot. 1984,

SAC): 86-95, 8 fig.» 2 tabl, (Dept. Biol., MacMaster Univ., Hamilton, Ontario,

Canada).

Le changement de la capacité photosynthétique à basse température est dü à une

acclimatation à la température. Le mécanisme de cette acclimatation impliquerait

Source - MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 279

un changement de 1a constante d'affinité (Km) de la carboxylase de bisphosphate

de ribulose. Cette acclimatation est induite ou renversée en hiver, par l'entre-

posage du lichen à l'air sec. Implication écologique en relation avec les pério-

des de fonte des neiges en hiver, lorsque souffle le chinook en Alaska.

86-264 CULBERSON C.F., HALE M.E.Jr., TØNSBERG T. - New depsides from the lichens

Dimelaena oreina and Fuscidea viridis. Mycologia 1984, 76(1): 148-160, 2 fig.,

4 tabl. (Dept. Bot., Duke Univ., Durham, North Carolina 27706, USA).

Présence de sphaerophorine (composant majeur), d'ac. gyrophorique (composant ac-

cessoire) et de deux nouveaux para-depsides de type orcinol dans un nouveau chémo-

type de Dimelaena oreina. Diagn., descr., ill. de Fuseidea viridis, esp. nouv. de

Suede et de Norvège, produisant des para-depsides 4-0-méthylé de type orcinol, de

l'ac. perlatolique (composant majeur), des traces d'ac. superlatolique et deux

nouveaux depsides (ac. hyperlatolique et isohyperlatolique).

86-265 HUNECK S. und JOHN V. - Zur Chemie gelber Acarospora-Arten. Die Analyse von

weiteren Proben. Herzogía 1984, 6(3-4): 369-371 (Inst. Biochem. Pfl., Forschungs-

zentr. Molekularbiol. & Med., Akad. Wiss. DDR, DDR-401 Halle/Saale, Weinberg).

Analyse chimique de 4 esp. d'Acarospora. Découverte d'une nouv. var. chimique

"A. hilaris de Turquie, contenant de 1'épanorine.

86-266 KERSHAW K.A. and WEBBER M.R. - Photosynthetic capacity changes in Peitigera

1. The synthesis of additional photosynthetic units in P. praeteztata. New Phy-

tol. 1984, 96(3): 437-446, 5 fig., 1 tabl. (Dept. Biol., McMaster Univ., Hamil-

ton, Ontario, Canada).

Le changement de capacité photosynthétique observé en été serait dü à la synthé-

se d'unités photosynthétiques additionnelles en réponse aux conditions de faible

luminosité au niveau du sol dans les foréts. Comparaison avec d'autres observa-

tions sur les changements de capacité photosynthétique d'autres esp.; importance

écologique.

56-267 LARSON D.W. - Thallus size as a complicating factor in the physiological

ecology of lichens. Mew Phytol. 1984, 97(1): 87-97, 4 fig., 4 tabl. (Dept. Bot.,

Univ. Guelph, Guelph, Ontario NIG 2W1, Canada).

Pour 2 esp. d'Umbilicaria, 11 y a relation entre la taille des thalles et la

photosynthese, la respiration, l'absorption ou la perte d'eau, le contenu maximum

en eau dans le thalle. Pour 3 autres esp. d'imbilicaria, une relation faible ou

nulle a été observée. Les études écophysiologiques devraient tenir compte de la

taille des lichens.

86-268 LAWREY J.D. - Vulpinic and pinastric acids as lichen antiherbivore compounds:

contrary evidence. The Bryologiet "1983" 1984, 86(4): 365-269.

Lac. capératique et d'autres acides gras du Cetraria oakestana semblent être

des composés antiherbivores plus efficaces que les ac. vulpinique et pinastrique

du Cetraria pinastri.

86-269 LEUCKERT C.H. und MAYRHOFER H. - Beiträge zur Chemie der Flechtengattung

Rinodina (Ach.) Gray II. Herzogia 1984, 6(3-4): 373-385, 2 tabl. (Inst. Syst.

Bot. & Pflanzengeogr., FU Berlin, D-1000 Berlin 33, Altensteinstr. 6).

Analyse des composés chimiques (par chromatographie en couche mince et par

Spectrométrie de masse) de 20 spécimens de 13 esp. de Rinodina. Présence d'un nou-

Veau composé chez R. thiomela et A. lepida: la thioméline, isomêre d'une 0-mé-

thyldichloronorlich&xanthone.

86-270 LINK S.0. and NASH III T.H. - A mathematical description of the effect of

resaturation on net photosynthesis in the lichen, Parmelia praestgnis Nyl. New

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Source : MNHN, Paris

280 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

niv., Logan, Utah 84322, USA).

Le pourcentage de photosynthese est indépendant de la période de sécheresse, Le

phénoméne de resaturation est décrit comme une courbe exponentielle négative, en

fonction d'un pourcentage photosynthétique net maximum.

86-271 YAGUE E., ORUS M.I. and ESTEVEZ M.P. - Extracellular polysaccharidases

synthetized by the epiphytic lichen Serie primastrt (L.) Ach. Planta 1984,

160(3): 212-216, 2 tabl., 3 fig. (Cat. Fisiol. veg., Fac. Biol., Univ. Complu-

tense, Madrid-3, Spain).

Evernia prunastré produit la 8-1,4-glucanase et une polygalacturonase, L'acti-

vitë de ces 2 enzymes augmente, respectivement, en réponse à l'incubation du li-

chen dans la carboxyméthylcellulose et dans le polygalacturonate de sodium. Cette

activité est inhibée par la cycloheximidine et la 8-azaguanine. Ces 2 enzymes sont

partiellement secrétées dans le milieu d'incubation.

VOIR AUSSI: 86-200, 86-251, 86-254, 86-280.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

86-272 BONGARTZ E. - Vegetationskundliche Untersuchungen an einem Heidemoor im Na-

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Descr. de la végétation des tourbières; mise en évidence de 9 communautés dans

le Naturpark Schwalm-Nette. Liste des plantes vasculaires et cryptogames. Bryo-

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fig. (Bot. Dept., Univ. Queensland, St Lucia, Queensland 4067, Australia).

Sur les feuilles de Wilkiea macrophylla se succèdent Tricharia albostrigosa et

Sporopodium zantholeucun, puis Porina epiphylla et P. impressa (et Mazosia me-

Tanophthalma) . Si la feuille subit des dommages, Strigula subtilissima et S.

complanata s'installent. Tricharia albostrigosa et Sérigula comlanata sont now.

pour 1'Australie.

86-275 GILBERT O.L. - The lichens of Rhum. Trans. Bot. Soc. Edinburgh 1983, 44(2):

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Inventaire de 387 lichens, cités selon leurs habitats. Les taxons sont princi-

lement euocéaniques et typiques de l'ouest de la Grande-Bretagne. Zecanactis pla-

eina est nouv. pour 1'Ecosse.

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Washington Univ., Bellingham, WA 98225, USA).

Des données sur la distribution du poids des échantillons, le pourcentage de

croissance, la perte de propagules asexués, sont utilisées pour analyser les po-

pulations de Lobaria oregana, fixateurs d'azote, dans les foréts de pins Douglas

de l'Oregon W. La population reste stable si elle refait 10% des lobules détachés

chaque année et retourne 3-la taille et à la distribution originelle 30 ans aprés

un orage simulé.

86-287 WIRTH V. - Rasterkartierungen von Flechten in Mitteleuropa. Eine Übersicht.

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VOIR AUSSI: 86-238, 86-250, 86-252, 86-264, 80-255, 86-256, 86-257, 86-261,

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Sci., Brigham Young Univ., Provo, Utah 84602, USA).

L'exposition à 1 et 2 ppm de S0; gazeux (durant 4, 8, 12h) stimule au départ la

photosynthése mais une exposition prolongée la fait décroître. Le transfert de

carbohydrates décroft dans les 2 esp. mais remonte de façon sensible aprés 12h

d'exposition chez Collema polycarpon. 11 y a interférence entre 1'oxydoréduction

normale et la dénaturation des enzymes et des protéines de membrane par le sulfi-

te et le bisulfite.:

DOCUMENTATION, HISTOIRE DES SCIENCES

VOIR: 86-248.

Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611

Dépôt légal n» 12918 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 15 juillet 1986

Imprimé en France.

Directeur de la publication : S. Jouet-Ast

Source : MNHN. Paris

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BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

BL Pol

Sach :189-282.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol.

Source : MNHN. Paris