BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

La Rédaction de CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie est heureuse d'offrir à ses

abonnés le travail de Mme Suzanne JOVET-AST : «Les Riccia de la région méditerranéenne».

Ce supplément au fascicule 3 du tome 7 n'a été réalisable que gráce au total financement де

l'auteur. Avec ce supplément, la Rédaction ne se considère pas engagée pour l'avenir.

Ce fascicule pourra être acquis séparément au prix de 180 F HT (port inclus).

ABONNEMENTS ANNUELS

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections : Cryptogamie, Algologie; Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie: Cryptogamie, Mycologie.

Abonnement à l'une ou l'autre Section pour 1987 :

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Prière de bien vouloir envoyer le montant par chèque bancaire ou par chèque postal

libellé à l'ordre de : CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, et adressé à :

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie

Laboratoire de Cry ptogamie

12, rue Buffon, 75005 Paris.

CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Bulletin signalétique du CNRS.

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 7 1986

Supplément au Fascicule 3

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 00227868

Publié avec le concodiy dis Muséum National d'Histoire Naturelle

BBLS

Source : MNHN, Paris

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LES RICCIA

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RÉGION MÉDITERRANÉENNE

Suzanne JOVET-AST

Source : MNHN, Paris

А Hélène BISCHLER,

en souvenir du soleil et du sable.

Ensemble, nous avons exploré les pays du pourtour de la Médi-

terranée, à la recherche de ces précieuses petites plantes, sous les

Chénaies et les Pinèdes, dans les fissures de rochers, sur les immen-

ses plateaux arides et le sable des oueds.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 287

INTRODUCTION

La région méditerranéenne, ensemble géographique défini par le climat, le sol, la vie

animale et végétale installée au cours des temps, présente une végétation trés variée, de

la forêt de Quercus pubescens sous climat humide au groupement très lâche à Fredolia

aretioides des milieux arides. Les Riccia accompagnent presque tous les groupements pha-

nérogamiques.

Plusieurs études concernant les Riccia « méditerranéens » ont paru dans des flores, раг

exemple dans celles de CASARES-GIL (1919) pour la Péninsule Ibérique, de HUSNOT

(1922) pour la France, de ZODDA (1934) pour l'Italie. Les données les plus complètes

èt les plus précises sont rassemblées dans le chapitre consacré aux Riccia par К. MÜLLER

(1954) dans son important travail sur les Hépatiques d'Europe.

Depuis une trentaine d'années, les Bryologues ont effectué de nombreuses récoltes

dans les pays du pourtour de la Méditerranée et publié des listes régionales et des articles

d'intérét taxonomique, systématique ou écologique.

П est temps de regrouper ces informations, d'en faire une révision critique, d'exami-

ner certains types, de préciser les caractères morphologiques d'espèces douteuses ou peu

connues, de décrire avec précision les ornementations sporales après observation au MEB.

Cet ouvrage, résultat dc l'analyse de milliers de spécimens d'origines géographiques

diverses, énumère donc, pour chacune des 31 espèces méditerranéennes, les caractères

du thalle et des spores.

Les descriptions, aussi complètes soient-elles, n'excluent pas la nécessité des illustra-

tions, précisément pour le genre Riccia dont les espèces, de petite taille, présentent rare-

ment des différences immédiatement perceptibles. L'aspect des thalles à l'état sec et à

l'état frais, la section des lobes à différents niveaux, certains caractères anatomiques ont

donc été représentés. Sauf exception, les figures ne correspondent pas au type de chaque

espèce mais plutôt à une synthèse des caracteres dominants, à un « modele » de l'espèce.

Les données relatives à l'écologie des espèces décrites trouvent leur origine dans une

somme assez considérable de documents bibliographiques mais surtout de notes abon-

dantes prises sur le terrain et publiées depuis 1953 jusqu'en 1983 (JOVET, BISCHLER ;

BISCHLER, JOVET).

Cette étude taxonomique et systématique a pour but de conduire, pour ces 31 espèces

de Riccia, à une détermination précise, base essentielle d'études possibles, par exemple

sur la plasticité phénotypique, le potentiel d'adaptation et la sélection par l'environnc-

ment considérés comme facteurs de l'évolution, sur les populations et la spéciation, sur

les complexes d'espèces. Les notes concernant la distribution, l'écologie et la place des

espèces dans les groupements végétaux constituent l'amorce d'essais sur des sujets d'écophy-

siologie et de bryosociologie, sur l'évolution ou la stabilisation des écosystemes, sur le

peuplement des espaces vides par les Bryophytes, sur les relations entre Hépatiques et

groupements phanérogamiques.

Hélène Bischler et moi-même avons pu exécuter sur le terrain toutes nos recherches

sur les différents genres d'Hépatiques grâce à l'accord des autorités des différents pays

méditerranéens ou, tout au moins, à leur « ignorance bienveillante » de notre passage.

Les demandes de prêts de spécimens, notamment au Conservatoire botanique de

Genève, au Naturhistoriska Riksmuseet de Stockholm, à l'Institut Botanique de Stras-

bourg, ont toujours recu une réponse favorable. De nombreuses récoltes envoyées pour

détermination par nos Confrères francais ou étrangers ont contribué à compléter les dis-

tributions géographiques.

Souhaitons que tous ceux qui ont apporté à ce travail leur collaboration sous quelque

forme que ce soit, trouvent ici la preuve de leur efficacité.

Source : MNHN, Paris

288 S. JOVET-AST

1. LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE

1. Limites

Plusieurs définitions de la région méditerranéenne ont été proposées, plusieurs limites

établies et cartographiées. Aucune ne peut satisfaire pleinement à la fois géographes et

biologistes. Elles reposent, en effet, sur des bases différentes : climat général, bioclimats,

aires de distribution des écosystèmes ou des espèces végétales et animales. Certains auteurs

incluent, dans la limite septentrionale, des contrées perhumides placées par d'autres dans

une région subméditerranéenne. Des zones arides du sud et du sud-est sont englobées

dans la région méditerranéenne ou en sont rejetées. En altitude, l'extension des étages

varie suivant les auteurs et les pays considérés. Citons, parmi les travaux relatifs à l'éten-

due de la région méditerranéenne, ceux de GAUSSEN ct d'EMBERGER qui datent de

20-40 ans mais gardent toute leur valeur, ceux de ASCHMANN (1973), de DAGET

(1980), de LE HOUEROU (1982), de BENABID (1982).

Une bonne définition du milieu méditerranéen doit tenir compte d'un ensemble de

facteurs liés entre eux : histoire de la Mésogée, climats passés et actuels, topographic,

nature des sols, composition des groupements végétaux qui déterminent l'aspect du pay-

sage, extension des aires de distribution des espèces composant ces groupements.

Pour cette monographie des Riccia de la région méditerranéenne, les limites géogra-

phiques ont été conçues trés largement. Elles rappellent celles qui apparaissent sur la

carte de DAGET et DAVID (1982) de « l'aire isoclimatique méditerranéenne dans la

région mésogéenne ». Elles englobent :

— à l'ouest : la Péninsule Ibérique exposée, au SE et sur la côte orientale, à l'influence

de la Méditerranée, trés sèche sur les plateaux intérieurs, à climat plus doux et moins

contrasté, de type méditerranéo-atlantique, le long de la côte occidentale.

— au nord : le SE de la France depuis la Catalogne jusqu'à la frontière italienne ; l'Ita-

lie presque entière à l'exclusion de la partie septentrionale ; en Yougoslavie la côte dal-

mate, marge étroite le long de la Mer Adriatique, et les iles dalmates ; en Albanie, une

bande cótiére, large, au N, de 50 km, trés étroite au 5, les montagnes atteignant le bord

de la Mer lonienne ; la Grèce méridionale et les iles de la Mer Egée.

— à l'est, un territoire difficile à délimiter, comprenant :

а) en Turquie, unc айе à climat méditerranéen subhumide ou humide, formant, autour

du centre de I’ Anatolie semi-aride ou aride, une ceinture qui atteint la côte de la Médi-

terranée au 8 et, à l'W, la rive de la Mer Noire, au moins localement (AKMAN 1982) ;

b) l'Iran et l'Irak dont certains aspects rappellent le climat méditerranéen ;

c) plus à l'est, une aire qui pourrait atteindre et méme englober l'Indoukouch, bor-

dure occidentale de la chaine himalayenne. En effet FREITAG (1982) a montré que cette

contrée, bien qu'appartenant au domaine indo-himalayen, possède des espèces méditer-

ranéennes ou leurs vicariantes et des associations semblables ou équivalentes à celles du

pourtour de la Méditerranéen. Ces affinités seraient, d'après FREITAG, la conséquence

de l'extension vers l'est de la Mésogée, au milieu du Tertiaire. MEHER-HOMJI (1984)

signale, lui aussi, dans le sous-continent indo-pakistanais, le passage d'W en E du climat

de type méditerranéen au climat à tendance méditerranéenne puis xérique et méme

tropical.

— au sud : a) le Liban ; b) Israël y compris la Cisjordanie, le Golan et le Néguev ; c) le

Sinaï ; d) l'Egypte dans sa partie septentrionale, pays qui possède peu de Riccia (sauf

le long du Nil) en raison de l'absence de maquis ct de garrigues et de l'action défavora-

ble du climat semi-aride et méme saharien ou africain ; е) la Libye, très aride en Tripoli-

taine ; en Cyrénaique, plus humide et possédant de beaux maquis dans la partie

occidentale et jusqu'au Wadi Derna puis, plus à l'E et jusqu'à la frontiere égyptienne,

à aspect de steppe sauf dans les vallons perpendiculaires au rivage ой se réfugie une végé-

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 289

tation méditerranéenne. En raison de cette aridité, les cartes de distribution dressées par

les biologistes placent souvent la Tripolitaine et l'E de la Cyrénaique hors de la région

méditerranéenne (voir, par ex., les cartes de distribution des oiseaux de BLONDEL 1982) ;

f) les trois pays du Maghreb : la Tunisie jusque vers Tataouine ; l'Algérie avec ses plai-

nes et ses montagnes cótiéres favorables à la vie des Riccia ; le Maroc assez humide sur

sa façade atlantique ct possédant des Riccia jusque sur les plateaux arides au N d’Erfoud

et sur la hamada.

— dans la mer, toutes les grandes îles et les groupes de petites îles : Baléares, Corse,

Sardaigne, Sicile, Malte, Crète, Chypre.

Ainsi, la région méditerranéenne s'étend des pays du littoral septentrional riche en

belles chênaies, aux steppes à Alfa et au reg pierreux à végétation clairsemée de Fredo/ia

et Haloxylon. Bien que la Péninsule Arabique possede une flore à affinités africaines,

principalement dans les territoires du sud (Oman, Yemen), quelques Riccis méditerra-

néens y ont pénétré dans le passé et s'y maintiennent. La Macaronésie présente aussi des

affinités avec le territoire méditerranéen par son climat et sa flore. On devra donc inté-

grer les iles qui la composent dans l'aire méditerranéenne des Riccia, bien que les Açores

appartiennent plutót au domaine atlantique et que les Canaties se rattachent en partie

au domaine saharien.

2. Climats

Intermédiaire entre le climat tempéré et le climat tropical, doux ou relativement froid

en hiver, chaud des le printemps et jusqu'en automne, pluvieux pendant une seule et

courte saison, le climat méditerranéen varie suivant l'altitude, la proximité de l'Océan

ou de la Méditerranée. Il se modifie lorsque certains paramètres topographiques tels que

morphologie du lieu, pente, exposition créent des mésoclimats c'est-à-dire des climats

locaux, ou lorsque la présence de blocs de rochers, d'excavations, d'arbres ou d'arbustes

sont à l'origine de microclimats.

Une telle définition, admise par les climatologues et les biologistes reste vague. Des

travaux divers l'ont précisée, notamment ceux de THORNTHW AITE (1948) pour 1 Amé-

rique, pour l'Ancien Continent ceux de DE MARTONNE (1925, indice d'aridité),

EMBERGER (1930), BAGNOULS et GAUSSEN (1953). Plusieurs auteurs l'ont discu-

tée : ASCHMANN (1973), OZENDA (1974), QUÉZEL (1976, 1979), DAGET (1980,

1984) et d'autres encore.

L. EMBERGER (1930) a défini un quotient pluviothermique considéré encore actuel-

lement comme caractérisant bien la région méditerranéenne :

S E x 100

ESI М ul

ou, plus simplement :

2000 P

2 2

Source : MNHN, Paris

290 S. JOVET-AST

où P = pluviosité moyenne annuelle ; М = moyenne des maxima du mois le plus chaud ;

m - moyenne des minima du mois le plus froid.

La valeur de ce quotient est d'autant plus faible que la sécheresse est plus forte. Parmi

les nombreux exemples cités par EMBERGER, choisissons-en quelques-uns :

Ouargla 2 Seville 30.4 Grasse 128.8

Le Caire 2.5 Tripoli 51.1 Aïn Draham 145.5

Tiznit 20.5 Marseille 62.5 Porto 217

DAGET et DAVID (1982) précisent, avec raison, qu'il n'y a pas UN mais DES climats

méditerranéens.

Selon EMBERGER (1954), on peut reconnaltre 6 types de climats méditerranéens définis

par le quotient pluviothermique et par le type de végétation qu'il conditionne :

1) climat méditerranéen saharien, très sec, qui convient aux plantes éphémères et à cer-

taines plantes vivaces, éparses ;

2) climat méditerranéen aride, chaud et sec, un peu adouci et un peu plus humide près

de la côte atlantique, grâce auquel s'établissent les steppes à Alfa, les savanes à Acacia

et qui règne, par exemple, sur le sud du Maghreb ;

3) climat méditerranéen semi-aride, moins sec, localisé en plusieurs points d’Afrique

du Nord, de la Péninsule Ibérique et de la Méditerranée orientale. Il permet encore les

grandes étendues steppiques mais, déjà, la présence du Chêne vert et du Pin d'Alep ;

4) climat méditerranéen sub-humide, à étés encore chauds mais hivers plus doux et plu-

vieux, régnant sur les deux rivages de la Méditerranée, propice aux forêts de Chêne vert,

de Pin d'Alep, aux maquis de Cistes, aux Juniperus et, dans les moyennes montagnes,

aux Cèdres ;

5) climat méditerranéen humide, plus continental, à été doux, hivers plus froids et plus

pluvieux. En Europe, il regne sur les plaines, les basses et moyennes montagnes et, assez

loin de la côte, sur les forêts de Chêne pubescent ou de Chêne vert, sur les maquis à

Cistes et à Myrte. Au sud de la Méditerranée, par exemple sur les collines de Kabylie,

grâce à lui, sont établies de superbes forêts de Chêne liege et de Châtaigniers ;

6) climat méditerranéen de haute montagne, caractérisé par des températures très bas-

ses en hiver et des pluies peu abondantes, à des altitudes ой l'on trouve des buissons

bas de Phanérogames xérophiles.

La pluviosité, sous les climats les plus arides, atteint à peine 100 mm par an et des-

cend parfois à 50 mm ; dans les contrées plus humides, elle s'élève à 500 mm et jusqu'à

1 500 mm (750 mm à Alger). La température de l'air, en été, monte à 30-45”. Celle

du sol, toujours supérieure à celle de l'air, peut dépasser 60 et méme 70*.

3. Quelques facteurs édaphiques

Les sols de la région méditerranéenne, très divers, liés à la relation « sol - végétation

- climat » (BOTTNER 1982), sont souvent peu humiferes. Dans les sols bruns forestiers,

sous la forêt humide telle que la Chénaie de Quercus pubescens, la matière organique,

assez abondante, se maintient dans les horizons supérieurs. Sous la chênaie de О. ех,

sous les formations basses de maquis et de garrigues, sous la végétation dégradée et les

groupements herbacés des steppes, le sol devient fortement isohumique : la matière orga-

nique pénètre de plus en plus profondément quand la dégradation augmente. Les sols

sableux conservent mal l'humus. On conçoit donc que les Riccia, vivant à la surface du

sol, le plus souvent en milieu sableux ou argilo-sableux, abondants dans les contrées semi-

arides, dépendent peu de la richesse du sol cn humus.

Par contre, les sols alluviaux, les lieux tourbeux sont plus humifères et portent une

flore phanérogamique et cryptogamique différente et plus riche.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 291

Les sols rouges, très abondants, qui doivent leur couleur à des composés du fer encore

mal définis et plus ou moins stables (fersiallitiques, BOTTNER 1982), à pH parfois élevé

ou proche de la neutralité, malgré le manque de matière organique, sont assez favora-

bles aux Riccia. Cependant, certains de ces sols rubéfiés, dont la nature reste imprécise,

ne portent jamais de Riccia.

Le mouvement de l'eau dans le sol peut corriger l'aridité du climat. Il dépend des

« facteurs édaphiques tels que structure, texture, profondeur, pente, aspect de la surface

du sol, qui jouent sur l'infiltration, la mise en réserve de l'eau et sa restitution à l'atmos-

phere ou au sous-sol » (FLORET, PONTANIER 1982). L'eau infiltrée dans le sol remonte

grâce à la transpiration des végétaux et à l'aspiration par l'atmosphère et repasse par la

Surface du sol où vivent les Riccia. Dans les dépressions, le ruissellement de l'eau de pluie

alimente les mares temporaires qui s'évaporent ensuite, laissant des marges humides

Les sables se mouillent mieux que les sols battants mais ils sont fortement drainés. Les

sols argileux se mouillent moins et plus lentement mais gardent longtemps leur réserve

d'eau.

П. LE GENRE RICCIA

1. Place du genre Riccia parmi les Bryophytes

Reconnu et nommé par MICHELI en 1729, dédié à Pietro Francesco Ricci (sénateur

florentin et célebre botaniste amateur, Membre de la Société Botanique de Florence),

le genre Riccia fut adopté par LINNE en 1737 puis, dans le Species Plantarum, en 1753.

Tl appartient aux Hépatiques, groupe de Cryptogames qui, avec les Sphaignes et les

Mousses, constituent les Bryophytes. Il se classe dans les taxons suivants par ordre décroissant

de rang :

— Embranchement : Bryophyta Schimper 1879

Classe : Hepaticopsida Rothmaler 1951

Sous-classe : Marchantiidae Schuster 1953

Ordre : Marchantiales Limpricht 1876

Sous-ordre : Ricciineae Buch 1936

Famille : Ricciaceae Reichenbach 1828

— La famille des Ricciaceae comprend 2 genres :

Riccia L. 1753

Ricciocarpos Corda 1829

2. Typification, synonymie, division

Riccia L. 1753

Spec. Pl. Ed. 1 : 1138.

Lectotype : R. glauca L. 1753 (HASSEL 1962 [1963], Opera Lilloana 7 : 208).

= Ricciella A. Braun 1821

Lichenoides (Bisch.) Lindley 1847

= Cryptocarpus Austin 1870

Thallocarpus Lindb. 1874

= Angiocarpus Trev. 1877

= Euriccia Lindb. ex Lacouture 1905

= Riccinia Trabut 1916

Fysonia Kashyap 1923

= Preroriccia Schuster 1985

Source : MNHN. Paris

292 S. JOVET-AST

Le genre Riccia est subdivisé en 5 sous-genres :

Riccia

Ricciella (A. Br.) Boulay 1904

Thallocarpus (Lindb. 1874) $. J.-A. 1975

Viridisquamata (Na-Thalang 1980) S. J.-A. 1984

Leptoriccia Schuster 1984

Seuls les sous-genres Riccia et Ricciella existent dans la région méditerranéenne. Cha-

cun d'eux comprend 2 sections :

Riccia : section Riccia

section Pilifer Volk 1983

Ricciella : section Ricciella

section Spongodes Nees 1838

La section Pilifer n'a aucun représentant dans la région méditerranéenne, par contre

les sections Riccia, Ricciella, Spongodes y sont présentes : elles font l'objet de cette étude.

3. Cycle biologique des Riccia

Le cycle biologique des Riccia comprend deux phases :

1) La phase gamétophytique à » chromosomes. Elle commence dès la formation de la

spore qui, à maturité, se présente comme un petit corps tétraédrique. La spore donne

naissance au protonéma (fig. 1) : le contenu de la spore sort par le póle distal en un

filament germinatif long de 40 à plus de 500 pm. A la base de ce filament et non isolé

de lui par une cloison, naît un rhizoïde germinatif. Au sommet du filament s'individua-

lise un groupe de 2 étages de 4 cellules que l'on nomme « quadrant ». Au-dessus du

quadrant se forme une colonnette de cellules plus ou moins nombreuses au sommet de

laquelle apparait la cellule initiale du thalle. Le thalle adulte est une lame chlorophyl-

lienne, ramifiée.

Dans le méme thalle ou dans des thalles différents naissent : a) des anthéridies, orga-

nes mâles, formées d'un ventre sphérique qui contient les anthérozoides (éléments mâles)

et d'un col par lequel sortiront les anthétozoides adultes biciliés ; b) des archégones,

organes femelles, à ventre sphérique contenant l'oosphere (élement femelle) et surmonté

d'un col étroit et long qui s'ouvre sur l'extérieur. Le sommet du col reçoit un anthéro-

zoide qui descend dans le col jusqu'a l'oosphère. L'anthérozoide féconde l'oosphère.

Juste avant la fécondation, la phase gamétophytique se termine.

2) La phase sporophytique à 2 # chromosomes. Elle commence au moment de la fécon-

dation, L'oosphère est alors devenue un œuf qui se transforme en embryon. Cet embryon

se développe en une capsule qui reste incluse dans la paroi du ventre de l'archégone

et contient les cellules-méres des spores. La phase sporophytique se termine et la phase

gamétophytique va commencer dès que chaque cellule-mére aura subi une réduction chro-

matique.

Après deux divisions successives, la cellule-mere donne une tétrade de spores c'est-à-

dire un groupe de 4 spores (chacune à # chromosomes) qui se séparent les unes des autres,

se libèrent totalement (spores acalymmées), sauf dans le sous-genre Thallocarpus où les

spores restent coalescentes dans une enveloppe commune (spores calymmées).

Le cycle des Riccia, comme celui de tous les Bryophytes, se résume donc à une alter-

Source - MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 295

Ê Dove Sio, ÉD

Fig. 1. — 1-6 : Le protonéma des Ricci. 1 : tube germinatf (tg) sortant par la face distale de la spore (sp). 2

FE itn du ሁወ] germinat (rg). 3 : le quadrant (qu) au sommet du tube gerrninatif 4 : jeune protonéma.

5.6 : protonéma plus âgé, pluricellulaire.-7, 8 : la spore des Када. 7 : face distale (FD) i ai” OR ፡ የባረ

een P muri |t = tubercule. 8 : face proximale (FP) ; fa = facette er = crête de la marque uriradiée.

nance de deux phases séparées par deux actes physiologiques capitaux : fécondation et

réduction chromatique.

Source : MNHN, Paris

294 $. JOVET-AST

On peut le représenter ainsi :

s spores

ፎ|

tétrades

i. REDUCTION CHROMATIQUET

cellules-méres des spores

ተ

capsule

zygote

FECONDATION ee м

anthérozoide oosphére

| |

anthéridie archégone

Тый ыле.

=! thalle

protonéma

spore

GAMETOPHYTE жог SPOROPHYTE

Ш. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES RICCIA MÉDITERRANÉENS

1. Caractéres morphologiques et anatomiques

THALLE (fig. 2) soit en lobe linéaire simple ou 1-4 fois ramifié, long de quelques

mm, large de 0.3 - 3 mm ; soit en rosette complète ou partielle, de quelques mm à 1-3 ст

de diamètre, compacte ou spongicuse, divisée en lobes plus ou moins profonds.

LOBES à face dorsale (supérieure) plane ou portant un sillon longitudinal médian,

verte ou bleutée, ou tachée de rose, de violet, ou de brun orangé ; glabre ou, rarement,

munie de papilles ou de cils ; à épiderme supérieur, vu en plan, formé de cellules ména-

geant entre elles des ponctuations de trés petit diamètre, ou des pores bordés de cellules

en nombre déterminé et rappelant ainsi des stomates, ou des lacunes grandes et abon-

dantes. Marge aiguë ou arrondie, nue ou portant soit des papilles soit des cils lisses ou

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERKANÉENS 295

tuberculés, isolés ou groupés par 2 ou 3. Faces latérales dressées ou étalées, ayant parfois,

à leur sommet, des cils ou des papilles ; portant chacune une rangée d'écailles incolores

ou tachées de violet, d'orangé ou de violet noir ou entierement violet sombre. Face ven-

trale (inférieure) vert pâle ou rougeâtre, ou violacée, couverte de rhizoides longs, uniccl-

lulaires.

Fig. 2. — Le thalle des Riccia. 1 : thalle portant des capsules. 2 : lobe divisé à son sommet, face dorsale. 3

lobe, faces latérales et face ventrale. 4, 5 : sections transversales de lobes. | = lobe ; a = apex ; m = marge ;

s = sillon ; c = capsule ; fd = face dorsale ; fl = face latérale ; fv = face ventrale ; ép = épiderme supérieur ;

€ = écaille ; rh = rhizoide ; ai = aile ; td = tissu dorsal ; tv = tissu ventral ; bd = bord dorsal ; bl = bord

latéral ; bv = bord ventral.

La section d'un lobe, aussi haute que large ou plus large que haute, montre :

— un épiderme supérieur à cellules sphériques ou pyriformes, dont la paroi externe se

détruit généralement sauf dans les parties jeunes et sur les bords du sillon médian ;

— parfois un sous-épiderme à cellules dont les parois latérales sont épaisses, incolores

ou teintées de jaune ;

— ህበ tissu dorsal, assimilateur, soit lâche et formant un réseau délimitant des chambres

aérifères, soit dense et composé de files de cellules séparées par des canaux aériferes fili-

formes qui s'ouvrent sur l'extérieur entre les cellules épidermiques ;

— un tissu ventral compact ;

— un épiderme inférieur couvrant les faces latérales et ventrale ; portant, sur la face

ventrale, les rhizoides unicellulaires, non ramifiés, les uns lisses, les autres intérieure-

ment tuberculés ; sur les faces latérales, des écailles unistrates, courtes ou atteignant ou

dépassant le niveau de l'épiderme supérieur.

Tissu du thalle et écailles toujours dépourvus d'oléocorps.

Thalles monoiques ou dioiques.

Source : MNHN, Paris

296 S. JOVET-AST

Anthétidies et/ou archégones disposés sur 1 ou 2 lignes le long du thalle, enfoncés

dans le tissu dorsal, reposant sur le tissu ventral. Col des anthéridies large, généralement

incolore, souvent court et peu saillant, parfois plus long et faisant saillie sur la face dor-

sale du thalle. Col des archégones étroit et long, à peine ou fortement saillant, incolore

ou rose violacé ou violet.

CAPSULES incluses dans le thalle, soit à peine visibles extérieurement, soit formant

un bombement sur la face dorsale du thalle, soit faisant saillie à la face ventrale ; noires

ou brun noir à maturité, enfermées par la paroi du ventre de l'archégone, dépourvues

d'opercule ; contenant les spores mais jamais d'élatères ni de cellules stériles ; à matu-

rité, libérant les spores par déchirure du ventre persistant de l'archégone et du tissu du

thalle qui le recouvre.

SPORES (fig. 1 : 7, 8) jeunes incolores ; spores mûres brun clair, ou brun rouge, ou

brun foncé, ou presque noires (exceptionnellement rouge sombre ou rouge framboise

dans certaines espèces africaines) ; rarement sphériques ; généralement à face distale for-

tement bombéc et à face proximale dont la marque triradiée délimite 3 facettes planes,

triangulaires ; pourvues ou dépourvues d'aile à l'équateur ; très rarement presque sans

ornementation ou portant des crêtes vermiculaires ; le plus souvent, au moins sur la face

distale, ornées d'alvéoles plus ou moins completement limitées par des murets ayant ou

n'ayant pas de tubercules dans les angles. À la germination, sortie du tube germinatif

au centre de la face distale, apres déchirure de la paroi sporale (jamais à travers un pore).

Absence de cloison entre le tube germinati et le rhizoide germinatif.

MULTIPLICATION VEGETATIVE soit par bourgeonnement de cellules quelconques

du thalle ou de cellules bordant une section ou une cassure du thalle ; soit, très rare-

ment, par formation, sur la face ventrale du thalle, de petits cylindres dont l'apex s'élar-

git en lame ; soit à partir de tubercules nés à la face ventrale, sessiles ou pendant à

l'extrémité d'un filament.

2. Caryotype

Le premier comptage chromosomique, chez les Riccia, a été effectué en 1902. Actuel-

lement, la valeur de n est connue pour une soixantaine d'espèces des divers continents.

Obtenir du matériel frais pour réaliser des comptages sur les cellules du gamétophyte,

ou fixer sur le terrain des fragments de thalle en vie active n'est pas toujours possible.

Les collecteurs prélevent généralement des thalles qu'ils font sécher mais ne conservent

que très rarement des fragments vivants.

On peut cependant, pour l'étude du caryotype, utiliser des spécimens d'herbier, méme

récoltés depuis plusieurs années, en raison de la possibilité de reviviscence des thalles

de Riccia. Dans une boîte de Petri, on place soit le sol de récolte, soit un milieu de cul-

ture gélosé ou, plus simplement, une couche de coton hydrophile. On mouille sans recou-

vrir d'eau. On dépose sur ce support des fragments secs de thalle. On ferme la boite.

On la place à la lumière du jour, à l'ombre ou en demi-ombre. De temps en temps,

on soulève le couvercle pendant une ou deux heures pour arrêter le développement des

algues et des champignons. Les thalles, d'abord crispés par la dessiccation, reprennent.

très vite leur forme et leur couleur. Aprés 3 ou 4 jours, les cellules de l'apex commen-

cent à se diviser et forment un bourgeon. Si l'on a coupé le thalle sous l'apex, des bour-

geons apparaissent au bord de la section.

Les bourgeons sont prélevés, fixés (1 partie d'acide acétique pur, 3 parties d'alcool

absolu) pendant quelques minutes. Après coloration (ex. : orcéine acétique, chauffage

à 70-80° pendant 2 ou 3 minutes) et écrasement, on peut observer à un fort grossisse-

ment les différents stades de la mitose.

Gráce à cette technique simple et rapide, nous pouvons connaitre le nombre et la mor-

phologie grossière des chromosomes des Riccia (fig. 3).

Chez les Riccia п = 8 ou un multiple de 8, alors que chez les autres Marchantiales

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 297

BN, AO

Fig. 3. — Chromosomes de Riccia. 1 : R. cilifera ; 2 : R. crustata | 3 : R. trichocarpa ; 4 : R. duplex ; 5, 6

R. lamellosa.

le nombre dominant est 9 ou un multiple de 9. La plupart des Riccia méditerranéens ,

ont # = 8. Cependant, certains spécimens de R. trichocarpa sont diploïdes et, sur des

thalles de R. lamellosa méditerranéens, on а compté # = 8, ou 16, ou 24.

La morphologie des chromosomes du complément est assez constante chez les diffé-

fents taxons.

La longueur des chromosomes varie suivant les espèces. Ainsi, à la métaphase de la

mitose, si l'on excepte le chromosome subponctiforme, elle passe, chez R. ciliifera, de

4 um pour le plus petit chromosome à 8 ит pour le plus long ; chez R. beyrichiana,

de 2.5 à 5 pm ; chez R. crustata, de 3.7 à 5.5 um.

A la mitose, dans une plaque métaphasique, la longueur des bras n'est pas la même

pour les différents chromosomes. Mesurons, par exemple chez R. crustata, la longueur

du chromosome droit et, pour les autres chromosomes, celle du bras court et celle du

bras long. Nousobtenons : 5.5 um ; 1.4 + 3;14 + 3;2 + 3 ;1.7 + 2;2 + 2.1 T

2 + 2.5 ; environ 0.8 um pour le chromosome subponctiforme. La longueur totale du

complément est ici de 32.4 pm, La valeur du F % , c'est-à-dire le rapport de la longueur

du bras le plus court à la longueur totale d'un chromosome atteint : 0 ; 31.8 ; 31,8;

40 ; 45.9 ; 48.7 ; 44.4. Ces valeurs du F 96 suggèrent la position acrocenttique ou sub-

métacentrique des centromères. La morphologie générale du caryotype des Riccia peut

donc être représentée par la formule : 11 + 2) + 4V + 1m.

Chez les Riccia, la distribution de l'hétérochromatine reste à étudier. Actuellement,

étant donné la stabilité du nombre des chromosomes et la constance relative de la mor-

phologie générale des chromosomes, la connaissance du caryotype offre un intérêt assez

faible pour la détermination de la plupart des espèces méditerranéennes du genre Ric-

cia. Cependant, elle intervient utilement pour caractériser certains taxons.

Source : MNHN, Paris

298 S. JOVET-AST

3. Composés chimiques

L'identification des composés chimiques des végétaux, indispensable pour la connais-

sance des propriétés biologiques, est très profitable aux recherches taxonomiques, systé-

matiques, phylogéniques.

Chez les Riccia, elle n'a été cffectuée que pour un petit nombre d'espèces et, pour

la région méditerranéenne, seulement chez trois espèces :

1) R. fluitans qui contient

— chlorophylles a et b

— caroténoïdes (œ et B carotènes, lutéine, époxylutéine)

— acide lunularique, composé phénolique non polymérisé qui, d'après SUIRE (1975),

rattache « le métabolisme des Hépatiques à celui des Algues >

— flavonoides (lutéoline)

— mélange de phytostérols parmi lesquels le stigmastérol et le sitostérol

— quelques esters d'acides gras.

2) R. glauca chez lequel un 8 -sitostérol et du stigmastérol ont été trouvés

3) R. crystallina qui contient des enzymes (acide ascorbique oxydase, catalase, peroxy-

dase) et dont les flavonoides (principalement naringénine et apigénine) sont considérés

par SUIRE & ASAKAWA (1979) comme primitifs alors que la lutéoline du R. fluitans

serait évoluée.

Ces données, bien que très insuffisantes, suggèrent cependant (SUIRE & ASAKAWA

1979 ; ASAKAWA et al. 1980) que les Ricciaceae pourraient représenter soit un groupe

ancien, soit un groupe hétérogène et que la famille des Ricciaceae est l’une des plus iso-

lées parmi les Marchantiales.

IV. BIOLOGIE, RÔLE, ÉCOLOGIE, _

DISTRIBUTION DES RICCIA MÉDITERRANÉENS

1. Biologie

Dans la région méditerranéenne, le cycle des Riccia s'effectue en deux étapes liées au

climat : l'une active, conditionnée par l'apparition et la durée de la période humide,

et qui s'étend du début de la germination de la spore à la maturation complete de la

spore de la génération suivante ; la seconde, étape de latence, qui dure pendant toute

la saison sèche et au cours de laquelle thalles et spores müres ne manifestent aucune vie

Les Riccia semblent donc des hygrophytes temporaires plutôt que des xérophytes per-

manents.

On considère souvent les Riccia comme des végétaux annuels mais beaucoup de thal-

les persistent à travers deux ou plusieurs cycles saisonniers. Chez beaucoup d'espèces,

le thalle, reviviscent, supporte sans dommage la période sèche et reprend vie à l'arrivée

de la pluie : le thalle entier conserve sa faculté de reviviscence, ou bien seul l'apex des

lobes est reviviscent. Par contre, les tétrades et les spores jeunes ne survivent pas à une

longue sécheresse.

Sous tous les climats méditerranéens, le gamétophyte et le sporophyte des Riccia sont

soumis à des conditions rigoureuses, facteurs limitants qui modifient rapidement et inter-

sément les réactions physiques et chimiques internes.

A. — Les facteurs limitants sont les suivants :

— la température élevée de l'air et la température du sol supérieure à celle de l'air, bien

que la réduction de l'humidité atmosphérique et tellurique augmente trés probablement

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 299

la résistance du thalle et des spores à la chaleur. En effet, une observation de NOERR

(1974) concernant la résistance des Mousses, s'applique probablement aux Riccia : pour

certaines Mousses turgides, la température léthale s'élève à 42-51", celle des spécimens

secs de méme espéce atteint 85-110*

— la sécheresse, au moins dans la premiere étape bioclimatique du cycle biologique ;

— la surabondance des radiations solaires ;

— le gel soudain, rare en plaine mais fréquent en montagne ;

— l'alternance de froid et de chaleur, souvent assez considérable en région méditerra-

néenne, même au cours de 24 heures ;

— la salinité des sols. Les Riccia ne tolérent pas les substrats salés, sauf quelques espè-

ces, par exemple R. crustata qui vit dans la sebkhra d'Oran, R. cavernosa et R. Frostii

qui, parfois, se maintiennent sut le sable du bord de mer.

B. — Mécanismes de la résistance des Riccia aux conditions extrêmes

LEVITT (1980) et, tout récemment, VARTANIAN et LEMEE (1984) ont admis que

les mécanismes de défense des plantes consistent, d'une part à éviter les « stresses », d'autre

part à les tolérer.

Les Riccia évitent les agressions :

a) grâce à la brièveté de leur cycle biologique qui s'effectue en plusieurs semaines ou

en 2 ou 3 mois pendant la période humide. Leur cycle peut méme s'accomplir en

2 semaines en toute saison, dans des conditions trés particulières, par exemple dans le

temps trés court nécessaire à l'assèchement du sable d'un oued aprés le rapide passage

de l'eau.

b) par une hydratation, même très faible, de la surface du thalle, due à l'humidité atmos-

phérique nocturne ou à la rosée matinale.

€) par absorption de l'eau par les rhizoides qui pénètrent dans le sol à 1 ou 2 mm seule-

ment de profondeur, mais il faut alors que des condensations se soient produites à la

surface du substrat ou que l'eau du sol ait subi un mouvement ascendant.

On dit souvent que la présence, sur le thalle, de poils, de cils, de papilles, et, dans

les cellules épidermiques ou sous-épidetmiques, de cloisons épaisses ralentit les pertes

d'eau et diminue l'intensité des radiations solaires. Si le rôle de ces éléments existe, il

doit être d'une trés courte durée, assez médiocre et peu efficace puisque le thalle est

exposé à l'air sec et au soleil pendant plusieurs mois.

Les Riccia tolérent les agressions grâce à leurs mécanismes internes de résistance :

— suppression presque totale du métabolisme pendant la période chaude et sèche ;

— propriétés du protoplasme, des organites cellulaires, des membranes, de l'activité enzy-

matique, notamment dans les cellules apicales ;

— rapidité de la réhydratation qui conditionne la reprise accélérée de l'activité des tissus ;

— reviviscence des thalles méme après une longue anhydrobiose ;

— longévité du pouvoir germinatif des spores ;

— nature de la paroi sporale.

C. — Effets des facteurs limitants

Par comparaison avec ce qui a été observé chez les Phanérogames et chez quelques

Mousses, on peut admettre que les facteurs limitants produisent :

— une décroissance de l'assimilation ;

— une diminution de la synthèse des protéines due à la température élevée ;

— des dommages aux membranes, aux chloroplastes, aux mitochondries ;

— unc inhibition de la croissance du thalle ;

— une inhibition de la formation et de la maturation des spores.

Les effets de la déshydratation sur l'ultrastructure du Pleurozium Schreberi (NOAIL-

LES 1974) sont peut-être les mêmes chez les Riccia : condensation de la chromatine, dis-

Patition de l'amidon des chloroplastes, perte de la structure interne des mitochondries,

Source.

MNHN, Paris.

300 $. JOVET-AST

dispersion des ribosomes dans le hyaloplasme, disparition des dictyosomes, augmenta-

tion du nombre des vacuoles et diminution de leur taille.

Chez les végétaux, certaines modifications dues aux facteurs limitants sont réversibles

(« clastic strains » de LEVITT 1980). D'autres, irréversibles, entraînent la mort des indi-

vidus (« plastic strains » de LEVITT). Les deux actions peuvent se conjuguer d'une part

sur le thalle entier sauf sur l'apex où toutes les modifications semblent réversibles et lais-

sent la vie reprendre dès que l'agression cesse, d'autre part sur les spores dont la résis-

tance est considérable.

Та réparation des dommages causés par une intense dessiccation dépend, chez les

Bryophytes, de la capacité de synthèse des enzymes de réparation (OLIVER & BEWLEY

1984). Il pourrait en être ainsi chez les Ricciz. L'observation des étapes de la réhydrata-

Чоп a montré que, chez Pleurozium Schreberi (NOAILLES 1978), en 1 à 4 heures, la

plupart des cellules ont retrouvé leur structure et leur activité métabolique même après

une déshydratation profonde de plusieurs semaines. Chez les Riccia, cette réparation peut

encore s'effectuer en 1 à 3 jours après plusieurs années de dessiccation.

2. Róle dans la nature méditerranéenne. Intérét pour le biologiste

Ces végétaux, si petits que les bryologues eux-mémes ont parfois quelque peine à les

découvrir, jouent un rôle appréciable dans la nature

Les débris de chaque thalle (rhizoïdes, lobes brisés, fragments d'écailles) apportent

une quantité infinitésimale d'hurnus aux sols forestiers, au sable humide de la marge

des dayas, au fond mouillé des petites tourbieres, aux sols pauvres en matière organique

ou presque squelettiques des semi-déserts. Mais ces thalles sont rarement isolés. Sou-

vent, par centaines ou par milliers, ils vivent en populations denses et étendues qui enri-

chissent le substrat en matière organique.

Des Hépatiques telles que Oxymitra paleacea, Corsinia coriandrina, des Mousses hau-

tes de quelques millimetres, de très petits Lichens vivement colorés se mêlent aux thalles

de Riccia. Ensemble, ils forment une croûte compacte, résistante, épaisse de plusieurs

millimètres. Cette croûte végétale joue le rôle d'écran protecteur contre la violence des

radiations solaires, ralentit l'évaporation du sol, modère l'érosion par le ruissellement

pendant la période humide, protège les sols à texture fine contre le vent, empêche la

mobilisation du sable par les tourbillons ou le passage des troupeaux. Elle contribue ainsi

à modérer la perturbation de la pédogenèse et à entretenir l'action des micro-organismes

telluriques.

Le biologiste trouve dans les particularités du gamétophyte thalloide, dans la réduc-

tion du sporophyte, dans-la formation et la phase germinative des spores, des arguments

pour avancer l'hypothèse que les Ricci sont apparus trés anciennement et qu'ils sem-

blent représenter, dans la chaine évolutive des Hépatiques, un stade trés avancé

La persistance de leur vie cn anhydrobiose, leurs possibilités de reviviscence, la longue

conservation de leur pouvoir germinatif font des Riccia un matériel d'étude peu exploité

mais de valeur certaine.

Leurs populations, souvent très denses et étendues, hétérotypiques, c'est-à-dire com-

posées de Marchantiales parmi lesquelles dominent les Rieciz, de quelques Mousses et

de Lichens, pourraient constituer un bon sujet d'étude. Chez elles les compétitions inter:

spécifiques et intraspécifiques semblent manquer. En effet, chaque élément ne lutte ni

pour l'espace car la place libre ne manque pas dans ces stations ой le recouvrement végé-

tal est faible, ni pour la lumiere, car les thalles reçoivent le maximum possible de rayons

solaires, ni pour l'eau puisque la couverture formée par les thalles évite l'évaporation

superficielle, retient l'eau de précipitation et l'eau remontant du sol profond.

S'il y a stabilité quantitative, il existe aussi une stabilité génétique : la population s'étend

d'une part par multiplication à partir de fragments de thalles détachés, donc par clo-

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 301

nage, d'autre part par reproduction sexuée grâce aux spores formées dans les thalles d'ori-

gine et qui se répartissent dans le voisinage immédiat. De plus, l'hybridation, chez les

Riccta, est inexistante.

Outre l'étude statique et dynamique de la population, restent actuellement mécon-

nus : le sex ratio, l'action des facteurs limitants et les effets de l'âge sur les populations,

les associations que l'on pourrait reconnaitre dans ces peuplements de Cryptogames.

3. Ecologie : stations favorables

Connaissant la biologie des Riccia et leur résistance aux agressions, on conçoit que pres-

que tous les climats méditerranéens et la plupart des sols méditerranéens leur conviennent.

Citons, parmi les facteurs écologiques qui favorisent la colonisation des places nues

pat les thalles et le maintien des peuplements dont les Riccia sont souvent les éléments

dominants :

— la nature physique des substrats. Sols sableux humides donc stables, argileux, argilo-

sableux, sols bruns forestiers, terra rossa, humus des fentes et des bases de rochers, dépôts

alluviaux des fonds et des bords d'oueds en voie d'asséchement, terre à texture fine entre

des dalles horizontales ou sur pente, sont favorables aux Riccia.

— la nature chimique des substrats. Les sols calcaires ou les sols siliceux conviennent

soit à de nombreuses espèces indifférentes à la réaction du sol, par exemple aux R. soro-

carpa, R. migrella ; soit aux calcicoles préférantes telles que R. atromarginata, R. trabu-

Hana, R. crustata ; soit aux silicicoles préférantes comme К. gougeriana, R. ciliifera,

К. sommier, R. perennis

— une période humide longue.

— les condensations nocturnes. Elles apportent un peu de rosée et méme, le long des

rochers froids, un léger ruissellement qui humecte les thalles dans les fentes et à la base

des blocs.

— l'ombre atténuant la violence du rayonnement solaire et abaissant la température du

sol.

— la permanence de l'humidité dans les prairies et les maquis marécageux des régions

à climat sub-humide ou humide, stations trés favorables aux hygrophiles telles que

R. perennis, R. canaliculata.

— le passage des hommes et des animaux, le vent et la pluie, agents de dispersion des

spores et de débris de thalles.

Dans la région méditerranéenne, la diversité et l'abondance des stations favorables

aux Riccia sont telles que l'on pourrait presque dire que ces Hépatiques existent partout.

Citons quelques exemples choisis :

a) parmi les stations de régions à climat humide : sol des forêts de Quercus ilex ou gra-

dins rocheux ruisselants du Var ou des Alpes-Maritimes, en France ; sol ombragé par

les arbustes et passages entre les buissons dans les maquis à Cistes et Lavandes du Portu-

gal ou dans les maquis à Cistus ladanifer de la région de Tanger, au Maroc ; prairies

humides et petites tourbières entourées de belles forêts de Chêne liège, à Aïn Draham,

en Tunisie ; terre à la base des oliviers ou petits chemins dans les maquis denses à Arbou-

siers, en Yougoslavie ; groupe de rochers exposés au vent de mer et aux embruns, à

La Coruna, à la pointe NW de l'Espagne.

b) parmi les stations de régions à climat semi-aride ou aride : terre rouge des gradins

couverts d'Euphorbia resinifera, sur les pentes du Moyen Atlas, à El Ksiba ; passages

étroits entre les touffes d'Euphorbes cactiformes et de Senecio anteuphorbium crassu-

lants, à l'embouchure de l'oued Massa, sur la côte atlantique marocaine ; pentes terreu-

ses du Golan oü des milliers de thalles vivent intriqués ; humus des parois rocheuses

qui bordent la Mer Morte ; pâtures de la rive droite du Jourdain ; sables humides du

Wadi Derna, en Cyrénaïque ; plateau argilo-sableux du Néguev oü s'étend une steppe

Source : MNHN, Paris

302 S. JOVET-AST

à Graminées, Peganum harmalla, Thymelea ; ruines romaines ой abondent pierres et

débris calcaires, en Sicile, en Algérie, en Libye.

Tous les types de végétation peuvent héberger des Riccia : forêts de Quercus ilex, de

О. suber, forêts de châtaigniers, chênaies de Quercus pubescens, pinèdes de Pinus hale-

Pensis, maquis à Cistes, à Arbutus unedo, à Chamaerops humilis, garrigues, steppes,

prairies, pátures, bordures de ruisseaux ou d'oueds à Nerium oleander.

4. Distribution (cartes 1-6)

Les 31 espèces présentes dans la région méditerranéenne peuvent se tépartit en

6 catégories d'après leur distribution géographique :

1. — Espèces à trés vaste distribution dans le monde (12 espèces)

1) cosmopolites ou subcosmopolites (9 espèces) : R. cavernosa - R. crystallina - R. flui-

tans - R. Frostii - R. glauca - R. lamellosa - R. nigrella - R. sorocarpa - R. trichocarpa

2) holarctique présente aussi en Australie et en Nouvelle-Zélande (1 espèce) : R. bifurca

3) européenne atlantique et subatlantique, circumméditerranéenne, macaronésienne,

présente aussi en Australie et, peut-être, en Afrique australe (1 espèce) : К. Crozalsii

4) européenne atlantique et subatlantique, méditerranéenne occidentale, présente aussi

en Amérique du Nord (1 espèce) : R. beyrichiana

II. — Espèces circumméditerranéennes et d'Europe atlantique et/ou subatlantique

(7 espèces)

1) + Macaronésie (4 espèces) : R. canaliculata - R. ciliata - R. gougetiana - R. Michelii

2) + Macaronésie et Asie occidentale (1 espèce) : R. cilitfera

3) + Asie occidentale (1 espèce) : R. subbifurca

4) + Asie centrale (1 espèce) : R. papillosa

Ill. — Espèces circumméditerrancennes occidentales et d'Europe atlantique et subat-

lantique (3 espèces)

1) + Macaronésie (1 espèce) : R. Warnstorfi

2) absentes de Macaronésie (2 espèces) : R. duplex - R. huebeneriana

IV. — Espèces circumméditerranéennes (9 espèces)

+ Macaronésie et Péninsule arabique (1 espèce) : R. atromarginata

2) + Péninsule arabique (1 espèce) : R. trabutiana

+ Macaronésie (1 espèce) : R. macrocarpa

4) + Asie centrale (1 espèce) : R. crustata (? + Amérique du Nord et Australie)

5) seulement cireumméditerranéennes (2 espèces) : R. bicarinata - R. Sommieri

V. — Espèce nord-méditerranéenne et macaronésienne (1 espèce) : R. ligula

VI. =Â Espèces circuméditerranéennes occidentales (2 espèces) : R. perennis - R. meli-

tensis,

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 303

AKC

ህ

: f

R. TRABUTÍANA À

፳. MACROCARPA

Cartes 1, 2, 3 : distribution de R. atromarginata, R. trabutiana, R. macrocarpa dans la région méditerranéenne.

Source : MNHN, Paris

304

S. JOVET-AST

R-MELITENSIS € R. BEYRICHIANA

R. SOMMIERI

R-PERENNIS

Cartes 4, 5, 6

néenne.

distribution de R. melitensis, R. beyrichiana, К. Sommieri, R. perennis dans la région méditerra-

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 305

Remarques

— Le nombre d'espèces de Ricci strictement méditerranéens atteint seulement 4 (R. bica-

rinata, R. Sommieri, R. perennis, R. melitensis).

— La Macaronésie qui possède 20 espèces de Riccia présentes autour de la Méditerranée

apparait comme le prolongement de la région méditerranéenne.

— Les phanérogamistes excluent généralement la Libye (sauf la partie comprise entre

Ben Ghazi et Derna, en Cyrénaique) de la région méditerranéenne. Or, tous les Riccia

récoltés en Tripolitaine et dans les vallons perpendiculaires au rivage de la Cyrénaïque

orientale, sont présents dans les pays méditerranéens. Nous pouvons donc, en ce qui nous

concerne, inclure dans la région méditerranéenne toute la bande libyenne longeant la

Méditerranée.

— Le Nord de l'Arabie Saoudite appartient à la région saharo-syrienne qui borde, au

sud, la région méditerranéenne. Par contre, le Yemen et le territoire d'Oman sont inclus

dans l'empire « Palacotropis ». Or, l'aire de deux Riccia typiquement méditerranéens,

R. trabutiana et R. atromarginata, s'étend jusqu'au Yemen et à Oman. Des éléments

méditerranéens s'infiltrent donc jusqu'au sud de la Péninsule arabique.

— L'aire méditerranéenne de trois espèces (R. subbifurca, R. papillosa, R. crustata) atteint

l'Asie occidentale et méme l'Asie centrale qui apparaissent ainsi comme le prolonge-

ment du pourtour méditerranéen,

- R. Frostii, espèce cosmopolite, présente une distribution originale. Son aire, subat-

lantique en Europe, évite tout le Maghreb, la Libye, l'Egypte occidentale, s'étend sur

l'Adrar de Mauritanie, les Massifs sahariens, le N du Soudan ; elle longe ensuite le Nil

depuis sa source jusqu'au delta et gagne Israël, l'Iran, la Turquie puis l'Inde, la Chine,

le Nord-Vietnam, la Mongolie et la Sibérie.

— Dans les Massifs sahariens vivent R. /amellosa, R. sorocarpa, R. cavernosa, accompa-

gnés de Marchantiales méditerranéennes. La flore de ces Massifs présente donc des affi-

nités méditerranéennes. Toutefois, au Tibesti, les Riccia vivent de 2 300 à 3 100 m, altitude

qu'ils n'atteignent que rarement au N du Sahara.

V. TAXONOMIE ET SYSTÉMATIQUE

DES RICCIA MÉDITERRANÉENS

A. CLÉS DE DÉTERMINATION

1. CLÉ DES SOUS-GENRES MÉDITERRANÉENS DU GENRE RICCIA

— Thalle non spongieux et dépourvu de chambres aériferes. Tissu chlorophyllien géné-

ralement formé de cellules disposées en rangées verticales qui ménagent entre elles

des canaux aérifères filiformes ouverts à l'extérieur par de minuscules perforations

de l'épiderme dorsal.

Espèces terrestres, sur substrats humides, frais ou secs ................. Riccia

— Thalle soit spongieux, à lacunes nombreuses, grandes, largement ouvertes sur l'exté-

rieur ; soit à tissu chlorophyllien enfermant des chambres aérifères polyédriques limitées

par des cloisons souvent unistrates. Chambres aérifères soit fermées à la face dorsale

par les cellules épidermiques, soit communiquant avec l'extérieur par des perfora-

tions de l'épiderme dorsal (pores) entourées de cellules organisées comme celles d'un

stomate.

Espèces terrestres, souvent sur substrat humide ou mouillé ; une espèce flottante.

Wide ble ሼጣጣ ማጣ: UE ...... Ricciella (А. Br.) Boulay

Source : MNHN, Paris

306 S. JOVET-AST

2. CLÉ DES SECTIONS DU SOUS-GENRE RICCIELLA

— Thalle spongieux. Capsules peu proéminentes sur la face dorsale des lobes

Ие Sect. Spongodes Nees

Lectotype : R. crystallina L. emend. Raddi (GROLLE 1976, Feddes Rep. 87 : 248)

— Thalle non spongieux mais pourvu de chambres aériferes. Capsules proéminentes sur

la face ventrale des lobes . Sect. Ricciella

Lectotype : R. fluitans L. (GROLLE 1976, Feddes Rep. 87 : 248)

3. CLÉ DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE RICCIA

1. Thalle glabre ............. ገው ን

2. face supérieure du thalle d'un blanc pur, couverte de "calcaire .. LR. crustata

2. face supérieure du thalle colorée, non couverte de calcaire .............

3. écailles ventrales blanches, aueignamt ou dépassant la marge du lobe .. 4

4. bord du lobe formant 2 très courtes ailes horizontales ; faces latérales pâles ;

face distale des spores à 8-15 alvéoles dans le diam. ... 2-R. lamellosa

4. bord du lobe formant 2 longues ailes, dressées ; faces latérales violet som-

bre ; face distale des spores à 14-16 alvéoles dans le diam. 3-R. melitensis

3. écailles ventrales hyalines, n 'ancignam pas (ou à peine) la marge du lobe ; ou

écailles colorées ...... Е Д 1 A.

5. écailles hyalines ....... 6

6. paroi des cellules sous-épidermiques épaisse ; ; spores à face proximale

ornée de vermicules .................. ‚ 4-R. sorocarpa

6. paroi des cellules sous-épidermiques non épaissie ; spores à face proxi-

male ornée d'alvéoles ..... ...... SR. glauca

5. écailles toutes colorées ou les unes hyalines, les autres colorées ... 7

7. Bord des lobes formant 2 ailes courtes ............. 8

8. thalle vert à marge orangé, non coriace ; lobes étroits

(1-1.6 mm) ; paroi des cellules sous-épidermiques non épais-

sies, non colorées; écailles tachées de violet et orangé

Меи . GR. macrocarpa

8. thalle brun rouge, coriace, plissé lobes larges (2-3,5 тт);

parois des cellules sous-épidermiques épaisses, jaunes ; écail-

les à base rouge noir ou violette ......... 7-R. Sommieri

7. E des lobes ne formant pas d'ailes 9

. lobes à 2 bourrelets latéraux . . 10

10. lobes larges de 1.8-2 mm, à section mince, 3-4 fois plus

latge que haute 8-R. bifurca

10. lobes larges de 0.4-1 mm, à section épaisse, 1-2 fois plus

luyetubeshante Т ТО КАЛА T 511.

11. lobes élargis sous le sommet ; face distale des spo-

res à 7-13 alvéoles dans le diam. 9-R. subbifurca

11. lobes sublinéaires ; face distale des spores à 6-8

alvéoles dans le diam. ..... 10-R. Warnstorfü

9. lobes dépourvus de bourrelets latéraux ...........

12. face dorsale du thalle vert bleu sombre, à bord

et base brun rouge ; écailles imbriquées, vio-

let noir, brillantes ; spores 60-80 um diam.,

à 8-10 alvéoles mal délimitées, dans le diam.,

sur la face distale ......... 11-R. nigrella

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 307

12. face dorsale du thalle uniformément bleu vert

vif ; écailles peu nettement imbriquées, vio-

let noir, non brillantes ; spores 70-90 um

diam., à 9-15 alvéoles bien délimitées, dans

le diam., sur la face distale 12-R. #rabutiana

1. thalle portant des cils ou des papilles ........... MC ስ Агу,

ЕЕ рар ape Dr RUN o ን eiusm AME SELE

14. faces latérales des lobes violet sombre ; sous-épiderme à parois cellulaires min-

ces ; spores 75-122 ит diam., à 12-18 alvéoles dans le diam. sur la face dis-

LXI LIE ርን ы К, Эре. La ea e ШЕ 8 . 13-R. atromarginata

14. faces latérales des lobes rose pâle ou violacées ; sous-épiderme à parois cellu-

laires épaisses ; spores 60-84 um diam., à 5-8 alvéoles dans le diam. sur la

face distale . Wes outs RM . 14-R. papillosa

13. thalle cilié c BETA OA SU e ere 13

15. thalle à 2 ailes latérales ; spores 110-215 um diam. ........... 16

16. lobes vert jaune clair, à ailes jaunes ou beige clair, rarement teintés

de violet clair ; spores 130-215 um, à 8-20 alvéoles sur toute la face

diode A cM ДТ .. 15-R. gougetiana

16. lobes vert bleut à la base et sur les

ailes ; spores 110-180 um diam., à 5-7 alvéoles au pôle distal .

CUL еу ЖЕ A 16-R. cilitfera

15. thalle non ailé ; spores 60-125 ит diam. ........... N <d

17. cils simples + cils réunis par 2 ou 3 à leur base 17- R, bicarinata

17. cils simples .. HN d GIE abd

18. lobes à 2 bourrelets latéraux fortement convexes ; section

1 1/2 - 4 fois plus large que haute ; cils souvent jusqu'à

la base des lobes ; spores 90-140 ит diam., à 6-9 alvéoles

dans le diam. sur la face distale ....... ПО

19. cils trés longs, jusqu'à 1000 ит, mêlés de poils

flexueux longs de 500-900 um ; souvent tache rouge

et cils au-dessus des capsules ... 18-R. trichocarpa

19. cils ne dépassant pas 600 um de longueur, non mêlés

de poils flexueux ; pas de tache rouge ni de cils au-

dessus des capsules ........... PAROLE

20. cils jusqu'à 600 um de longueur, lisses ou papil-

leux ; lobes vert pále ou vert gris, rarement et peu

tachés de violet ..... ፈቻ 21

21. cils papilleux, s'entrecroisant souvent d'un

bord du lobe à l'autre ; spores 72-90 um

Фаш ..... 19-К. ciliata

21. cils les uns lisses, les autres papilleux, plusieurs

disposés sur 2 rangs opposés au bord du lobe ;

spores 90-140 ит ....... 20-Е. Michelii

20. cils absents ou rares, longs de 100-120 um, lisses ;

lobes vert bleu, généralement tachés de violet

ያችን EY sees 21-R. beyrichiana

18. lobes dépourvus de bourrelets latéraux fortement convexes ;

section 1-1 1/2 fois plus large que haute ; cils seulement

au sommet des lobes ; spores 55-90 um diam., à 6-8 ou

8-12 alvéoles dans le diam. sur la face distale ..... 22

Source : MNHN, Paris

308 S. JOVET-AST

22. thalle vert sombre, à base violacée ; cils

assez nombreux, tuberculés dans les 2/3

supétieurs ; spores 65-90 um diam., à

8-12 alvéoles dans le diam. sur la face dis-

fale You ase 22-R. Crozalsti

22. thalle gris vert pâle ; cils rares, lisses ;

spores 55-80 pm diam., à 6-8 alvéoles

dans le diam. sur la face distale ..

Xo eos 23-R. ligula

4. CLÉ DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE RICCIELLA

D'APRÈS LES CARACTÈRES DU THALLE ET DES SPORES

24-R. Frostii

. Spores à ornementation vermiculée ....

1. Spores à ornementation alvéolée ...

2. capsules incluses dans le challe ...

5. thalle bleuté, finement spongieux ; spores à alvéoles completement délimitées

sur toute la face distale ........................... . 25-R. crystallina

3. thalle vert, parfois teinté de rose, grossièrement spongieux au moins à la base ;

spores à alvéoles incomplètement délimitées au centre de la face distale

26-R. cavernosa

2. capsules saillantes à la face ventrale du thalle - М

4. thalle un peu bulleux, vert clair à jaune rosé, large "de 1.7-2.5 mm ; spores

VER RO diam МЕ EI КАКЫ Ee UE ... 27-R. perennis

4. thalle non bulleux, vert vi parfois taché de rose ou de violet, large de

1.5 mm max. ; spores 108 um diam. max. ... 225

5. thalle spongieux, vert ou partiellement ou complètement violet

S ....... 28-፳. huebeneriana

. thalle non spongieux, à épiderme dorsal muni de pores, pinos teinté

de rose .. 6

6. thalle à aréolation nulle (ou peu visible) à la face dorsale ; ; lobes à

apex rétréci ou même subaigu ; spores 80-108 um diam., à 3- 5 alvéoles

dans le diam. sur la face distale ; terrestre ; # = 8 ou 16 . T

7. apex des lobes recouvert par une écaille Bandes spores 80-97 um

diam., à 3-5 alvéoles dans lc diam. sur la face distale ; = 8

.. 29-R. canaliculata

7. apex des lobes non recouvert par une écaille ; spores 84-108 ym

diam., à 4-5 alvéoles dans le diam. sur la face distale ; = 16

CAN POR: duplex

. thalle à aréolation nette à la face dorsale ; lobes à apex large, arrondi

ou tronqué : spores 50-80 um diam., à 5-7 alvéoles dans le diam.

sur la face distale ; flottant, parfois terrestre ; # = 8 .

Tu e AIRE F А Tite ы: ЗЕ;

“fluitans

5. CLÉ DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE RICCIELLA

D'APRÈS LES CARACTÈRES DU THALLE

. Thalle spongieux, à face dorsale portant de grandes lacunes ou, à la fois, des lacunes

et des pores (section Spongodes) - 2

2. thalle adulte en rosette ou étalé en éventail ; thalle j jeune souvent à [lobes linéai-

res ; vert, vert bleuté ou vert bleu sombre ; parfois taché de rose ........

3. thalle monoique, vert ou vert bleu 8

4. thalle bleuté, à lobes peu profonds, à perforations petites méme à la base

UCET ETIN ERO sem ieri ደንስ) ያገ ያ

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 309

4. thalle vert, parfois taché de rose, à lobes généralement profonds, à perfora-

tions grandes au moins à la base ................ . 26-R. cavernosa

3. thalle dioique, bleu vert sombre, à hétérothallie forte (thalle mâle beaucoup

plus petit que le thalle femelle) .................. 24-Е, Frostii

2. thalle jeune ou adulte à lobes linéaires ; vert vif ; souvent taché de violet ou entiè-

ыер Violet orak ias a ET НЕ .......... 28-R. huebeneriana

1. Thalle non spongieux mais à épiderme dorsal portant des pores entourés de cellules

régulièrement disposées (section Ricciella) ......... green We T uh

5. thalle vert pâle ou jaune clair rosé, bulleux ; lobes larges de 1.7-2.5 mm j

multiplication végétative par tubercules naissant à la face ventrale du thalle

qose RE Re inerte. 27-Й, perennis

5. thalle vert, non bulleux ; lobes larges de 1.5 max. ; multiplication végé-

tative nulle ou (en culture) par rameaux formés à la face ventrale du thalle

Ime AS EE AM EC E ሼን dete ME RAS

6. lobes à aréolations visibles à la face dorsale ; larges de 0.5-1.5 mm ;

à apex élargi et arrondi ou tronqué, non recouvert par une écaille blan.

che ; à section 3-6 fois plus large que haute; » = 8. ........

TT ER CORN S y ሽን ns aa ede жа SLR, PNA

6. lobes à aréolations non visibles à la face dorsale ; larges de 1 mm max. ;

à apex rétréci et subaigu, recouvert ou non par une écaille blanche :

à section 3 fois au max. plus large que haute ; я = 8 ou 16. 7

7. lobes larges de 0.5 mm ; à section 1.5-2.5 fois plus large que

haute ; écaille apicale blanche, entière, recouvrant l'apex du lobe ;

E E BUDE E ^ 29-R. canaliculata

፳

ድ:

፳

.5-3 fois plus large que

haute ; écaille apicale ne recouvrant pas l'apex, à cellules margi-

males saillantes et portant souvent un prolongement apical ;

а, NEKE Н 5 ` . 30-፳. duplex

… 6. CLÉ DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE RICCIELLA

D'APRÈS LES CARACTÈRES DES SPORES ET LA PLACE DES CAPSULES

1. Spores à ornementation vermiculée ; 40-65 um diam. ; capsules incluses dans le thalle

EEE Len 24-R. Frostii

eur à 50 um ; capsules incluses ou sail-

1. Spores à ornementation alvéolée ; diam, sup

lantes à la face ventrale du thalle ..... ас АЕН ои:

2. spores brun rouge, à alvéoles incompletement délimitées au centre de la face dis-

tale ; capsules incluses dans le thalle .................... 26-R. cavernosa

2. spores brun plus ou moins foncé, à alvéoles completement délimitées sur toute

la face distale. Capsules incluses dans le thalle ou saillantes à la face ventrale 3

3. spores brun jaune clair ; 60-87 um diam. ; aile fortement crénelée sur la marge ;

alvéoles.9-11 dans le diam. sur la face distale ; capsules incluses dans le thalle

ML der. 25-R. crystallina

aile finement crénelée ou papilleuse

sur la marge qui cst parfois épaissie ; alvéoles au plus 7 dans le diam. sur la

face distale ; capsules saillantes à la face ventrale ............ m

4. alvéoles dépourvues de tubercule central, de crêtes et d'alvéoles intérieures 5

5. spores 50-80 ит diam. ; 5-7 alvéoles dans le diam. sur la face distale ;

aile large de 4-8 ዕጠ . ...... BIER, fluitans

5. spores 60-72 um diam, ; 6-7 alvéoles dans le diam. sur la face disiale :

aile large de 2.5-5 ит ............... .... 28-R. huebeneriana

4. alvéoles portant un tubercule central ou des crétes centrales ou des alvéoles

ауе. ВН. Мако оа Зу M ያፍ gt 6

Source : MNHN, Paris

310 S, JOVET-AST

6. spores 115-120 um diam. ; 3-4 alvéoles dans le diam. sur la face dis-

tale, ayant crêtes et alvéoles intérieures ; aile large de 10-13 um .

Powers ም slay P AU s Ni . 27-R. perennis

6. spores 110 um diam. max. ; 3-5 alvéoles dans le diam. sur la face

distale, à tubercule central ou, parfois, crêtes et alvéoles intérieures ;

aile large de 10 pm Ba jj

7. spores 84-108 um diam. max., 4-5 alvéoles dans le diam. sur la

face distale, à tubercule central ; aile large de 5-10 um ....

N ELLA E 20፡0, UA

7. spores 80-97 um diam., 3-5 alvéoles dans le diamètre sur la face

distale, à tubercule central, parfois à crétes ou alvéoles intérieu-

tes ; aile large de 7 gm ................ 29-К, canaliculata

7. CLÉS POUR LA DISTINCTION D'ESPÉCES

QUI PEUVENT ETRE CONFONDUES

a. R. bifurca - R. subbifurca.

Lobes souvent orangés sur le bord et à la base ; larges de 1-1.8-(2) mm ; à section

mince, 2-4 fois plus large que haute. Spores (65)-70-85-(96) um diam. ; face distale à

(5)-6-(8) alvéoles dans le diam, ; face proximale à alvéoles souvent incomplètes ou réduites

АСА Е 8. ያ... ርክ TA

Var. à quelques cils longs de 120-340 um, au sommet du (ከ36.

Lobes non teintés d’orangé : larges de 0.5-1 mm ; à section épaisse, 1.5-2.5-(3) fois

plus large que haute. Spores (75)-84-96-(110) um diam. ; face distale à (7)-8-13 alvéoles

dans le diam. ; face proximale à alvéoles bien délimitées et nombreuses R. subbifurca

Var. à quelques cils longs de 70-120 pm, au sommet du thalle.

b. R. gougetiana - R. cilifera.

Lobes vert jaune clair ; à ailes et base jaunâtres ; rarement tachés de violet clair sur

les faces dorsale et ventrale et sur les écailles ; larges de 2.5-10 mm ; longs de 7-30 mm.

Cellules des écailles : 25-70 х 95-230 um. Spores 130-216 um di: à (8)-10-16-(20)

alvéoles sur la face distale ; en section : 10-20 crêtes sur le bord distal R. gougetiana

Lobes vert bleuté ; fortement tachés de violet vif sur les ailes, à la base, sur la face

ventrale et les écailles ; larges de 1.1-3.5-(4) mm ; longs de 6-12 mm. Cellules des écail-

les : 20-70 х 60-170 um. Spores 110-180 pm diam. ; à 5-7 alvéoles sur la face distale ;

en section : 4-6 crêtes sur le bord distar ......... ‚ R. cilitfera

c. R. bicarinata - R. Michelii - R. beyrichiana.

1. Lobes gris mauve, assez brusquement rétrécis sous le sommet ; cils toujours présents,

un grand nombre réunis par 2 ou 3 à leur base ................ R. bicarinata

1. Lobes verts, progressivement rétrécis du sommet à la base ; cils parfois absents, très

rarement ou jamais soudés par 2 à leur base .......... mw dco

2. lobes vert pâle ; cils parfois absents ou longs et la plupart disposés sur 2 lignes

le long de la marge du lobe (donc opposés par deux), très rarement soudés par

deux à leur base ............- ከ. E re NU © мерон

2. lobes gris vert, souvent violets sur le bord et à la base ; cils souvent absents, par-

fois quelques-uns courts, épars, disposés sur une seule ligne, jamais soudés par

И soe ር መታ አዘህ ቁ. . R. beyrichiana

d. R. ciliata - R. Crozalsii.

Thalle vert clair, rarement taché de rose violacé sur les faces latérales. Cils longs de

300-500 pm, papilleux sur les 2/3 ou les 3/4 supérieurs, à paroi visible aux mises au

point inférieure et supérieure du microscope. Section du lobe 2-3 fois plus large que

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 311

haute. Spores jusqu'à 90 um diam., à 7-10 alvéoles piore R. ciliata

Thalle vert, violet sur les faces latérales. Cils longs de 100-300-(500) um, papilleux

sur les 2/3 supérieurs, à paroi disparaissant à la mise au point supérieure du microscope.

Section du lobe 1.5-2 fois plus large que haute. Spores jusqu'à 85 um diam, exception-

nellement 90 um, à 8-12 alvéoles ................... ‘ m . R. Crozalsii

e. R. fluitans - R. canaliculata.

Thalle à aréolation très visible ; large de 0.5-1.5 mm ; à extrémité large, arrondie ou

tronquée ; à apex non recouvert d'une écaille blanche ; à section peu épaisse, 3-6 fois

plus large que haute, sub-rectangulaire, arrondie aux deux extrémités supérieures, Spo-

res (50)-65-72-(80) um diam. ; à face distale ornée de 5-7 alvéoles entières, sans tuber-

cule пі muret intérieur ..... ው PAA Ж a RE R. fluitans

Thalle à aréolation peu visible ou absente ; large de 0.5 mm ; à extrémité rétrécie,

presque aiguë ; à apex recouvert par une écaille blanche ; à section assez épaisse. 1.5-2.5

fois plus large que haute, à bords latéraux presque perpendiculaires au bord supérieur.

Spores 80-97 pm diam. ; à face distale ornée de 3-4-(5) alvéoles contenant un tubercule

central et, parfois, des murets intérieurs ........................ R. canaliculata

B. DESCRIPTION, DISTRIBUTION, ç,

ECOLOGIE DES 31 ESPÈCES MÉDITERRANÉENNES

1 — RICCIA CRUSTATA Trab. 1916

Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique Nord 7 : 87.

Holotype : Algérie, Tiaret, Trabut (MPU).

PI. 1, 2.

En 1916, TRABUT publia le nom de ce Riccia et ajouta pour toute description : thalle

couvert de calcaire. Се nom peut être considéré comme valide mais l'absence de caractè-

res morphologiques risque d'être une cause d'erreurs. La description correcte du R. crus.

tata à été publiée en 1942 (Rev. Bryol. Lichénol., Mélanges, 12 : 16) et fut validée par

unc diagnose latine de GROLLE (Lindbergia 1975, 3 : 54).

Thalles cn rosettes complètes ou partielles ou en groupes de lobes, à 2 ou 3 ramifica-

tions ; ramifications d'ordre 1 profondes, celles d'ordre 2 et 3 peu profondes. Lobes longs

de 1.5-4 mm, larges de 1-1.6 mm ; sur le frais vert bleu pâle, devenant blancs en séchant,

blanc pur sur le sec, couverts de calcaire, rigides ct jamais repliés sur eux-mêmes le long

du sillon médian ; à cellules épidermiques bombées donnant à la surface du lobe un

aspect bulleux ; en culture, d'un vert clair, parfois assez vif, peu calcifiés ; à sommet

arrondi ou faiblement émarginé ; à sillon étroit ct assez profond ; à écailles absentes ou

petites et difficilement visibles.

Section du lobe aussi large que haute ou 1 1/2-2 fois plus large que haute ; à bord

supérieur à sillon profond, à extrémités dressées et obtuscs ou faiblement incurvées ou

récurvées ; à cellules épidermiques grosses (63-90 х 45-70 um), sphériques, fortement

proéminentes, recouvertes d'une mince couche de calcaire (un traitement à l'acide éli-

mine le calcaire, la paroi externe des cellules épidermiques apparait alors mince et fra-

gile) ; à tissu dorsal constitué de files de cellules chlorophylliennes étalées parfois en éventail

aux deux extrémités de la section ; à bords latéraux un peu convexes et dressés ou à som-

met dirigé vers l'extérieur.

Espèce dioique. Capsules non ou à peine saillantes donc peu visibles sur le lobe, en

plan. Spores à contour circulaire (55)-72-88-(93) ит diam. ; les jeunes jaune clair, à matu-

rité brun rouge ou rouge brique et à ornementation trés foncée ou noire ; aile absente

Source : MNHN, Paris

312 S. JOVET-AST

mais, à l'équateur, un épaississement correspondant à un bourrelet interne ; pores nuls.

Face distale convexe mais, au pôle, souvent plane ou légèrement déprimée ; cette sur-

face plane ornée d'un réseau faiblement indiqué, formant parfois des alvéoles plus ou

moins completement délimitées ou dessinant de fines lignes ramifiées ou rayonnantes

à parcir du pôle ; périphérie à peu près lisse sur une spore fraîche, devenant, à la dessic-

cation, faiblement plissée ou ridée ou moirée ; près de l'équateur, une couronne de tres

fins tubercules : sur une spore bien hydratée, en transparence, sous la sexine (assise externe

de la paroi sporale) apparaît un fin réseau constituant environ 8 alvéoles dans le diamè-

tre. Face proximale sutbaissée, à facettes mal délimitées par des crêtes faibles ; couverte

de fins tubercules ou de granules ou, rarement, de petites sinuosités lui donnant l'aspect

rugueux.

10s

REMARQUE. — R. crustata est très proche de R. albida Sull. ex Austin 1869, décrit

du Texas. Cependant, le type de R. a/Píz possède deux caractères particuliers déjà signalés

et figurés par Mc GREGOR & MENHUSEN (1961) :

= épiderme supérieur à pores de 20-50 pm bordés par les cellules épidermiques ;

— cellules épidermiques soit convexes, soit mamilleuses ou apiculées.

R. cristata, pat contre, a des cellules épidermiques toutes convexes et non séparées

par des pores.

L'ornementation sporale des deux « espèces », diversement décrite, devra être compa-

rée sur des spécimens nombreux et d'origines divetses.

Actuellement, il est préférable de considérer qu'il existe deux espèces de méme ori-

gine, vicariantes, allopatriques, et de nommer l'ensemble des spécimens de la région

méditerranéenne « R. crustata ».

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : pourtour de la Méditerranée, Asie centrale

(région arabo-caspienne, Kasakhstan). 2) dans la région méditerranéenne : Espagne, France

méditerranéenne, ? Italie, Bulgarie, Chypre, Liban, Israël, Egypte, Libye, Tunisie, Algérie,

Maroc. Si l'on admet que R. crustata ct R. albida constituent une seule espèce, l'aire

s'étend à l'Amérique du Nord et à l'Australie.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols blanchâtres, beiges ou gris ; sableux ou peu sableux ; argileux ; non

ou peu humifères ; à effervescence forte ou nulle ; à pH = 6.7 - 7.2.

Climat : subhumide à semi-aride doux.

Pluie : 100-700 mm.

Altitude : -50 à 900 m.

Formations végétales : pentes et fonds de wadis ; pentes bordant les ruisselets ; en

croüte sur les places dénudées ; sur sol à particules calcaires ou à efflorescences gypseu-

ses, entre des touffes de Graminées ; entre les buissons de Genista Villarsii.

2 — RICCIA LAMELLOSA Raddi 1818

Opusc. Sci. (Bologna) 2(12) : 351.

, Dufourii Nees 1838, Naturgesch. Eur. Leberm. 4 : 390, 415.

" Austinii Steph. 1898, Spec. Hep. 1: 28.

‚ lamellosa vat. americana Howe 1898, Bull. Torrey Bot. Club 25 : 189.

` americana (Howe) Howe 1899, Mem. Torrey Bot. Club 7 : 24.

= = x

Holotype : « In ambulacris horti agrarii Academiae Georgophylorum, nec non aliis umbro-

sis, humentibusque locis aeque intra, atque extra Florentiae moenia », Firenze. PI (Her-

bier Raddi). ? Isotypes, FI. Isotype : fragments ex Herb. Raddi, PC.

PI. 3, 4.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 313

Thalles en rosettes complètes ou partielles, 2-4 fois ramifié, à divisions d'ordre 1 pro-

fondes (3/4 de la longueur totale), les autres peu profondes. Lobes atteignant 20 mm

de longueur, larges de 2-3 mm ; prolongés de chaque côté par unc aile très étroite ; à

face dorsale le plus souvent bleutée, parfois vert pâle ; à sillon peu profond mais large

et s'étendant presque jusqu'à la base du lobe ; à marge aiguë ; à faces latérales couvertes

de grandes écailles blanches, imbriquées, en forme de demi-lune, à grandes cellules attei-

gnant 145 х 84 ит, bordées de cellules basses mesurant jusqu'à 100 х 72 ит, parfois

recouvertes de calcaire. A l'état sec, lobes repliés sur eux-mêmes, paraissant blancs, la

face dorsale étant completement recouverte par les faces latérales incurvécs et arrivant

àu contact l'une de l'autre, laissant voir les écailles.

Section du lobe, au sommet, aussi haute que large ; au-dessous du sommet, 1 1/2-2 fois

plus large que haute ; à bord supérieur ayant 1 partie médiane convexe et 2 parties laté-

rales convexes ; à extrémités supérieures amincies formant les petites ailes courtes et très

étroites presque verticales au sommet du lobe, obliques ou horizontales dans les parties

plus âgées ; section des écailles atteignant ou dépassant un peu le niveau de l'épiderme

supérieur ; épiderme persistant dans le sillon, à cellules arrondies ; tissu dorsal à cellules

courtement rectangulaires et à parois minces.

Espèce monoique. Anthéridies à col saillant ; archégones à col violet. Capsules gros-

ses, restant longtemps recouvertes par le tissu du lobe. Spores (80)-96-108-(120) m diam.,

brunes ou brun rouge ; à aile rarement entière, souvent incomplète ou trés réduite ou

même absente, irrégulière ou crénelée-incisée, portant un réseau de fins épaississements.

Face distale à (8)-10-12-(15) alvéoles bien délimitées par des murets assez épais et munis

de tubercules aux angles ; parfois, à proximité de l'équateur, alvéoles remplacées par

des plages rectangulaires limitées par des murets rectilignes dirigés vers l'équateur. Face

proximale à marque triradiée peu épaisse mais distincte, sauf lorsque la spore est sub-

sphérique ; à alvéoles parfois presque aussi bien délimitées que sur la face distale, plus

souvent à murets réduits et pouvant former seulement de courtes crêtes sinueuses.

n - 8, 16, 24.

REMARQUES. — 1) Le type de R. Dufourii Nees, contenu dans deux petits sachets, est

conservé dans |’ Herbier Montagne (PC). Il porte aussi l'indication : « R, /atifolia Dufour

mspt ». 2) R. /amellosa fait partie d'un petit groupe d'espèces dont les lobes portent

de grandes écailles blanches, vivant en Afrique. R. /azze//osa, décrit par RADDI en 1818,

est la seule espèce européenne et méditerranéenne de ce groupe. NA-THALANG (1980)

l'a signalée en Australie. En 1884, UNDERWOOD avait noté son existence en Améti-

que du Nord. En 1898, HOWE désigna les spécimens américains : R. /amellosa vat. ame-

ricana. La même année, STEPHANI décrit R. Austinzi et les spécimens américains sont

alors désignés par ce nom. Actuellement, les deux noms sont admis comme synonymes

par plusieurs auteurs, notamment K. MÜLLER (1954). Y a-t-il une seule espèce ou deux

espèces voisines ?

Ia description donnée dans diverses publications et l'observation des caractères de nom-

breux spécimens d'origine diverse montrent que les spécimens américains ne different

des autres que par la forme généralement plus sphérique des spores et par l'absence totale

ou presque totale d’aile. En outre, entre les formes extrémes propres 4 un continent,

des spécimens présentent des caractères intermédiaires.

On doit donc considérer qu'il existe une seule espèce : R. /amellosa Raddi. Le nom

R. Austinii n'est donc qu'un synonyme de R. /amellosa. Pour souligner une certaine par-

ticularité chez presque tous les spécimens américains, on peut leur attribuer le nom créé

en 1898 : R. /amellosa vat. americana Howe.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : pourtour de la Méditerranée, Asie occidentale

et centrale (Caspienne, Pamir, Karakoum), Macaronésie, Australie, Amérique du Nord,

? Afrique (Abyssinie, Afrique centrale). 2) dans la région méditerranéenne : Portugal,

Espagne, Baléares, France, Corse, Italie, Sicile, Sardaigne, Yougoslavie, ? Albanie, Grèce,

Source : MNHN, Paris

314 S. JOVET-AST

Crète, Chypre, Turquie, Syrie, Iran, Liban, Israël, Golan, Egypte, Libye, Tibesti, Tuni-

sie, Algérie, Maroc. — Canaries, Madére.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beiges ou brun roux, terra rossa ; peu sableux ou sableux ; argileux

ou peu argileux ; peu ou non humiferes ; à grains de silice abondants à peu abondants ;

à effervescence forte, faible ou nulle ; à pH = 4.5-7.8.

Climat : perhumide tempéré à semi-aride et aride frais ou doux.

Pluie : 100-1 500 mm.

Altitude : 0-1 300 m.

Formations végétales : forêts rocheuses ou non à Quercus suber, à О. ilex, à Pins d'Alep ;

oliveraies ; maquis à Olea sous Quercus calliprinos ; Oléo-Lentiscetum ; garrigue à Roma-

tin ; groupement à Poterium ; rochers calcaires exposés ; rochers frais à fougères ; base

de blocs basaltiques ; oueds sableux ou rocheux à Lauriers roses ou à Tamarix ; prairies

humides à Riccia perennis : steppes et patures ; chemins de terre découverts ; murets

à Ceterach ; allées de jardins ; ruines.

3 — RICCIA MELITENSIS Mass. 1913

Bull. Soc. Bot. Ital. (2-3) : 52.

Holotype : Insula Gozo, prope Sicilia, leg. Sommier, 1906 (G).

PI. 5,

Thalles longs de 14-18 mm, vert glauque, 1-2 fois dichotomes. Lobes longs de

4-4.5 mm, larges, au sommet, de 1 mm et, sous le sommet, jusqu'à 2 mm ; bordés par

une aile large, un peu ondulée, blanche ; à faces latérales repliées sur la face dorsale,

laissant voir leur teinte violet sombre, portant des écailles blanches unistrates, atteignant

le sommet des ailes et à parois cellulaires épaisses ; à sommet incurvé ; à sillon très étroit

au sommet du lobe et s'élargissant dans les 2/3 inférieurs du lobe.

Section du lobe près du sommet, large de 1-1.3 mm, haute de 0.6-0.9 mm ; à bord

ventral faiblement convexe ; bords latéraux arrondis puis brusquement redressés obli-

quement et dirigés vers le milieu de la largeur de la section, redressés l'un contre l'autre,

laissant entre eux un étroit sillon à base élargie ; tissu dorsal formé de files (disposées

en éventail) de 4-5 cellules superposées, blanches, à paroi mince, constituant les deux

ailes du lobe ; tissu ventral dense, à petites cellules remplies d'un contenu jaune ; de

chaque côté du sillon, une ligne de cellules violettes fait transition entre le tissu dorsal

et le tissu ventral.

Section du lobe au-dessous du sommet, semblable à la précédente mais les deux ailes

s'éartent l'une de l'autre, la bande violette s'élargit ct comprend 1-3 rangées de cellu-

les, le nombre d'écailles diminue.

Espèce dioique ? Capsules apparemment grosses et nombreuses. Spores brun rouge,

à ornementation brun sombre ; 100-120 um diam. ; aile large de 3 um mais pouvant

atteindre 12 pm au niveau des pores, irrégulière, à marge brun foncé, très finement cré-

nelée sur le bord, portant quelques épaississements irréguliers et parfois sinueux. Face

distale à 14-16 alvéoles ; sur la partie centrale, alvéoles petites parfaitement ou imparfai-

tement limitées par des murets ayant, aux angles, de petits tubercules ; sur le pourtour,

alvéoles soit encore bien limitées soit remplacées par des crêtes sinueuses orientées vers

l'équateur et faisant souvent saillie au-dessus de l'aile. Face proximale à marque trira-

diée peu saillante mais large, à facettes ornées d'alvéoles à murets complets ou incom-

plets et souvent réduits à des épaississements sinueux.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : région méditerranéenne occidentale. 2) dans la

région méditerranéenne : Archipel Maltais, Ile Gozo. Un seul spécimen connu.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 315

4 — RICCIA SOROCARPA Bisch. 1835

Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol.

Nat. Cur. 17 : 1055

minima L. 1753 ; Spec. Pl. ed. 1 : 1139.

lindenbergiana Saut. 1845, Flora (Regensburg) 28 : 132.

‚ epicarpa Wallroth ex Gott. Lindenb. et Nees 1846, Syn. Hep. : 600.

‚ Lindenbergii Saut. ex Gou. Lindenb, et Nees 1846, Syn. Hep. : 611.

. insularis Lev. ex Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 27.

= R. raddiana Jack et Lev. ex Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 28

Holotype : Schriesheim bei Heidelberg, leg. Bischoff (HEID).

р ру E

PEG, T:

Thalles en rosettes de 2 cm de diamètre. Lobes longs de 3-10 mm, larges de 0.5-2 mm :

à ramifications d'ordre 1 très profondes, atteignant 2/3 ou 3/4 de la longueur totale :

à ramifications d'ordre 2 et 3 beaucoup moins profondes ; vert pâle, rarement vert bleuté :

parfois légèrement violacé sur les faces latérales, sur la marge et méme pres de la marge

à la face dorsale. Sommet des lobes arrondi. Face dorsale très lisse, d'aspect presque velouté,

bordée d'une marge hyaline trés étroite ; à sillon médian assez profond au sommet des

lobes puis peu profond jusqu'à la base. Face ventrale portant des écailles trés pâles, non

saillantes sur la marge, atteignant parfois le bord du lobe.

Section du lobe, à son sommet, un peu plus large que haute et à bords latéraux dres-

sés. Dans les parties plus âgées, 2-3 fois plus large que haute et s'étalant en V trés ouvert.

Epiderme supérieur à cellules arrondies ou pytiformes ; rapidement caduc. Sous-épiderme

ct base des cellules épidermiques à parois très fortement épaissies. A chaque extrémité

latérale, une file de cellules longues et étroites, non adhérente au tissu latéral, terminée

par unc cellule généralement longue ct artondie au sommet, dépassant le niveau du sous-

épiderme, correspondant à la section de la marge hyaline visible sur le lobe en plan.

Ecailles plus courtes que cette file de cellules, parfois atteignant sa longueur.

Monoique. Anthéridies pâles, à col peu saillant. Spores 70-96 um diam., à contour

arrondi ou plus ou moins triangulaire, brun rouge, à ornementations noirátres, trés noi-

res à maturité, Aile large de 5-7 um, un peu irrégulière, très finement crénelée, légère-

ment moirée-granuleuse. Face distale à 8-10 alvéoles dans le diamètre (exceptionnellement

jusqu'à 14) ; alvéoles à murets minces, munies d'un tubercule à chaque angle ; souvent,

les 4 alvéoles du pôle distal sont un peu plus grandes que celles du pourtour. Face proxi.

male à marque triradiée formée de crêtes peu saillantes et très étroites ; facettes parais.

sant, à un faible grandissement du microscope photonique, finement granuleuses, à un

grandissement supérieur, ornées de vermicules et de tres courtes crêtes sinueuses ct fine-

ment tuberculées.

n-8

REMARQUE. — ISOVIITA (1970) écrit à propos de R. minima L. : « nom. amb. ? ».

En effet, LINNE, décrivant son R. minima, indique : « segmentis angustioribus acutis »,

ce qui ne semble pas correspondre au R. sorocarpa dont les lobes sont relativement lar.

ges et à sommet assez arrondis.

DISTRIBUTION. — 1)dans le monde : cosmopolite. 2) dans la région méditerra-

néenne : Portugal, Espagne, Baléares, France, Corse, Italie, Sicile, Sardaigne, Yougosla-

vie, Albanie, Grèce, Crète, Chypre, Turquie, Iran, Irak, Massifs sahariens, Liban, Israël,

Golan, Jordanie, Egypte, Libye, Tunisie, Algérie, Maroc, Macaronésie.

/|COLOGIE. —

Substrats : sols beiges, gris brun, brun roux, brun noir ; sableux, rarement peu sableux ;

argileux ou peu argileux ; peu humiferes ; à grains de silice abondants ou rares ; à effer.

Source : MNHN, Paris

316 S. JOVET-AST

vescence nulle, faible ou forte ; à pH = 4-8.

Climat : perhumide tempéré à semi-aride ou aride tempéré ou doux.

Pluie : 50-1 800 mm.

Altitude : — 100 à 2 400 m.

Formations végétales : forêts à Quercus pubescens, О. ilex, Q. suber ; pinedes de Pins

d'Alep ou de Pins maritimes ; Chataigneraies ; Oliveraies ; maquis sous chênaie ; pelouses

à Juniperus ; Oléo-Lentiscetum, garrigues à Romarin, à Lentisque, à Myrte ; maquis à

Cistes et Lavandes, à Lentisque, à Juniperus oxycedrus, à Erica et Atbousicrs ; groupe-

ments à Euphorbia characias, à Thuya de Berbérie ; rochers à Fougères ; oued sableux,

murs et rochers à Ceferach ; tipisylve à Lautiers roses, à Platanes, à A/nus glutinosa ;

prairies marécageuses ou humides ; ruines calcaires très exposées ; steppes subdésertiques.

Riccia sorocarpa var. Heegii Schiffn. 1912

Heduigia 53 : 36.

Holotype : auf Urkalk bei Spitz a.d. Donau, Autriche, leg. J. Baumgartner (FH).

La var. Heegii diffère du R. sorocarpa seulement par la présence, sur la face dorsale

du thalle, de quelques papilles digitées, droites ou un peu courbes, atteignant jusqu'à

85 um de longueur, à paroi mince et lisse. Cette var. peut être confondue avec R. papil-

losa Moris. La clé suivante permettra de distinguer les trois taxons :

— Lobe large de (0.5)-0.9-1.2-(2) mm. Papilles absentes ou rares, lisses, digitées, droi-

tes ou un peu courbes. Spores 60-96 pm diam. Face distale à 7-10 alvéoles dans le

diam., parfois disparaissant vers l'aile et alors remplacées par des tubercules. Face

proximale à + 30 alvéoles par facette, généralement mal délimitées. Monoïque.

+ Face dorsale du thalle dépourvue de papilles .............. R. sorocarpa

+ + Face dorsale du фае portant de rares papilles .. R. sorocarp var. Heegii

— Lobe large de 0.7-1 mm. Papilles toujours présentes, nombreuses, finement tuber-

culées sur les 3/4 supérieurs, les unes digitées ct droites, les autres en crochet. Spores

64-84 um diam. Face distale à 6-7-(8) alvéoles dans le diam., atteignant l'aile ou

laissant, près de l'aile, une zone presque lisse. Face proximale à + 20 alvéoles par

facette, bien délimitées. Doique .... T uidi pouces d pe СТА

DISTRIBUTION. — Portugal, Espagne, Corse, Sardaigne, Tunisie, Algérie, Maroc.

ÉCOLOGIE. — Sols sableux ou argilo-sableux, à effervescence nulle, à pH = 4.5-6 ;

climat humide tempéré ; altitude 400 m environ ; maquis sous chênaie, maquis rocheux,

rochers siliceux découverts.

5 — RICCIA GLAUCA L. 1753

Spec. Pl. ed. 1 : 1139,

= R. major Roth 1798, Arch. Bot. (Leipzig) 1, 3 : 52.

R. venosa Roth 1800, Tentamen Fl. Germ. 3 : 433.

= R. glauca œ major (Roth) Lindenb. 1836, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-

Carol. Nat. Cur. 18 (1) : 418.

= R. ruppinensis Warnst. 1902, Kryptog. Fl. Mark Brandenburg 1 : 71.

Syntype : « Habitat in Anglia, Italia, Gallia ». — H-SOL : fragments, fide ISOVIITA 1970.

PL. 8.

Thalles en rosettes complètes ou partielles, vert glauque, ayant jusqu'à 20 mm de lar-

geur, bi- ou trifurqués à divisions d'ordre 1 profondes, divisions d'ordre 2 moins pro-

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 317

fondes, divisions d'ordre 3 très peu profondes, trés minces sur le sec, plus épais à l'état

humide. Lobes longs de 2-4 mm, larges de 2-3 mm ; à sommet très arrondi et émar-

giné ; à sillon peu profond au sommet du lobe puis s'élargissant et disparaissant pro-

gressivement, nul à la base du lobe ; marge non ciliée ; face ventrale vert clair, légèrement

bombée ou plane ; écailles très courtes, incolores.

Section du thalle mince, de 6-12 assises de cellules d'épaisseur ; à tissu dorsal peu dis-

tinct du tissu ventral ; 4-5 fois plus large que haute ; à bord supérieur portant un méplat

central ou 1 ou 2 bombements faibles ou, à la base du lobe, presque plan ou légerement

concave ; bords latéraux passant insensiblement au bord ventral ; à cellules épidermi-

ques pyriformes ou arrondies.

Monoïque. Anthéridies et archégones à col peu saillant. Capsules souvent très abon-

dantes et distribuées sur tout le lobe. Spores brun rouge sombre, presque noires à matu-

rité ; à aile assez large (5-7 ит), jaune pâle à brun clair ; 75-100 um diam. Face distale

à 6-8-(10) alvéoles bordées de murets épais et portant des tubercules assez forts. Face

proximale à marque triradiée faible, à facettes ornées de nombreuses alvéoles bien déli-

mitées par des murets un peu moins épais que ceux de la face distale.

n = 8.

REMARQUE. — R. ruppinensis Warnst., d'après sa description, serait un peu différent

de R. glauca, une teinte violette existant parfois sur le thalle et sur les écailles.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : cosmopolite. 2) dans la région méditerra-

néenne : Portugal, Espagne, Baléares, France, Cotse, Italie, Sardaigne, Sicile, Albanie,

Grèce, Crète, Turquie, Liban, Algérie, Maroc. — Canaries, Açores.

ÉCOLOGIE. =Â

Substrats : sols sableux ou argileux, parfois granitiques ; peu humifères ; frais ou humi-

des ; à effervescence nulle à forte ; à pH = 5-7.5

Climat : perhumide tempéré à semi-aride.

Pluie : 1 000-1 300 mm

Altitude : 0-950 m.

Formations végétales : Chátaigneraies ; maquis à Lentisques, à Erica et Arbousiers ;

rochers exposés ou abrités ; prairies sur calcaire,

Riccia glauca var. subinermis (Lindb.) Warnst. 1902

Kryptog. Fl. Mark Brandenburg 1 : 70

= R. subinermis Lindb. 1881, Meddeland Soc. Fauna Fl. Fenn. : 264. Voir ARNELL,

Rev. Bryol. 1882 : 82.

= R. glauca var. ciliaris Warnst. 1885, Verb. Bot. Ver. Brandenburg 27 : 87.

Chez cette variété, la marge des lobes présente quelques cils épars, jamais abondants,

non ou finement papilleux, soit courts (30-80 pm) soit longs et pouvant atteindre 330 um.

REMARQUE. — R. subciliata Trab. (nom invalide) Rev. Bryo/. Lichénol. (Mélanges)

1942, 12 : 16, a été récolté en Algérie, à Bouzzaréah. Le type, conservé à Montpellier

(MPU), est réduit à quelques lobes portant à leur sommer, sur la marge, des cils très

rares. Les spores, nombreuses, mesurent 75-90 um diam. et présentent 8 ou 9 alvéoles

dans le diamètre. C'est un R. glauca var. subinermis.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, région médi-

terranéenne. 2) dans la région méditerranéenne : Espagne, France, Corse, Sardaigne,

Grèce, Turquie, Algérie, Maroc.

ÉCOLOGIE. — Localisé dans les maquis à Lentisques, rocheux ou non, sur la terre de

rochers siliceux (pH = 5-6), jusqu'à 850 m alt.

Source : MNHN, Paris

318 5. JOVET-AST

6 — RICCIA MACROCARPA Lev. 1894

Bull. Soc. Bot. Ital. : 114.

"Type : Italie, Toscane, Poggio Santo Romolo (FI).

PI. 9, 10.

Thalles formant rarement des rosettes ; généralement en fragments libres ou entrela-

cés. Lobes ayant jusqu'à 12 mm de longueur, larges de 1 mm, rarement jusqu'à 1.6 mm ;

2-3 fois divisés, à divisions très profondes (6-8 mm) sauf la terminale qui est très courte,

vert jaunâtre dans le sillon, gris-vert en dehors du sillon, à marge aiguë brun orangé,

à parties âgées brun rouge ; étroits, sublinéaires ; parfois plissés à la base ; un peu lar

gis au niveau des capsules ; rétrécis progressivement vers la base ; à sillon assez profond

Jusqu'à la base du lobe ; souvent repliés dans toute leur longueur sur le sec ; sur le frais,

restant parfois repliés dans leur partie la plus étroite ; faces latérales généralement tachées

de violet et de rose orangé : à épiderme, vu en plan, à cellules assez grandes laissant

entre clles des pores triangulaires petits. Ecailles atteignant presque la marge mais, le

Plus souvent, plus courtes, à grandes cellules incolores mêlées de groupes de cellules vio-

lettes et de groupes de cellules orangé vif.

Section du lobe, au sommet, plus haute que large, en forme de V très fermé ; au-

dessous du sommet, s'élargissant en V plus ouvert ; dans la partic la plus large du lobe

jusqu'à 2 fois, parfois 3 fois plus large que haute et à bord supérieur devenant presque

plan, ayant seulement une petite échancrure au niveau du sillon ; bords latéraux convexes,

dresses, à sommets brusquement dirigés vers l'extérieur et formant, de chaque côté de

la section, une aile courte, étroite, correspondant à la marge orangée visible tout autour

du lobe, en plan ; dans le tissu dorsal et près de l'épiderme inférieur, cellules à contenu

orangé éparses ; épiderme, dans les parties trés jeunes et dans le sillon, à cellules arron-

dies, parfois un peu obtuses, très tôt caduques.

Espèce dioique. Capsules souvent nombreuses. Spores brun rouge ; 96-108-(115) um

diam. ; aile étroite, 5 pm, très finement crénelée sur la marge, un peu granuleuse. Face

distale brun rouge foncé, à ornementation noire ; à 8-12 alvéoles à murets peu visibles,

très fins, parfois disparaissant, à tubercules trés forts, plusieurs coalescents formant des

sinuosités épaisses. Face proximale à marque triradiée noire, assez saillante ct épaisse ;

facettes а ornementation semblable à celle de la face distale. Sur les deux faces des spores

décolorées par traitement à I’hypochlorite, l'ornementation apparaît très différente : alvéo-

les régulières, hexagonales, parfaitement délimitées par les murets, à tubercules non

visibles

n = 8.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : pourtour de la Méditerranée, Macaronésie.

2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, France méditerranéenne, Corse,

Italie, Sicile, Sardaigne, Yougoslavie, Albanie, Grèce, Crete, Turquie, Israël, Tunisie,

Algérie, Maroc. — Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrat : sols beiges à brun roux, gris à noirs ; sableux ou peu. sableux ; atgileux ou

peu argileux ; humifères à non humiferes ; à grains de silice nombreux à peu nombreux ;

à effervescence nulle; à pH = 4.2-6.5-(7) ; granite, schistes, alluvions.

Climat : perhumide tempéré, humide chaud ou tempété, subhumide, semi-aride doux.

Pluie : 300-1 500 mm.

Altitude : 0-1 000 m.

Formations végétales : forêts à Quercus ilex, à О. suber, à Pins d'Alep ; sous-bois de

Quercus itbaburensis ; groupements à Thuya de Berbérie ou à Chêne Kermès ; olive-

raies ; maquis rocheux sous chênaie ; maquis à Myrte avec ou sans Quercus suber ; maquis

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 319

à Cistes et Lavandes ; rochers siliceux à Sedum : base de rochers basaltiques ; rochers

frais ou humides à Fougères ; chemins de terre découverts ; prairies à Asphodèles ; bords

d'oueds dans la chênaie ou abrités par l'aulnaie ; ripisylve à Lauriers roses ; bords de

mates ; prairies marécageuses.

7 — RICCIA SOMMIERI Lev. in Sommier 1900

Flotula del Giglio : 119.

Holotype : Archipel Etruriae, insula Capraja, Monte Casolino, 2 Aug. 1896. Leg. E. Som-

mier (G).

РІ. 11, 12.

Thalles rarement en rosettes, généralement en fragments isolés ou groupés, bi-trifurqués.

Lobes longs de 8-15 mm, larges de 2-3.5 mm, coriaces ; à bords ondulés ; à face supé.

rieure, dans les parties âgées, tres fortement plissée, à aspect et consistance de cuir, brun

rouge ou rose vif ou rose violacé, rouge ou rouge vineux ; dans les parties jeunes, un

peu moins coriace, lisse, bleu vert sur le frais, vert plus pâle sur le sec, souvent bordée

de brun roux ; faces latérales violettes ou violet noir ; écailles imbriquées, grandes, attei-

gnant la marge du thalle, à bord entier, hyalines au sommet, d'un rouge noir à la base

ou presque entierement violettes ou brun clair taché de violet vif, apparaissant noires

sur le sec, à cellules allongées mesurant 50-95 x 25-36 um ; face ventrale vert clair por-

tant une série de bandelettes roses, équidistantes, un peu arquées, occupant toute la

largeur de la face ventrale, trés minces, unistrates, fragiles, hautes de 1-3 rangées de cel-

lules qui sont presque aussi larges que hautes ou mesurent 60-95 х 36-55 um ; entre

les bandelettes, rhizoides très abondants, les uns lisses, les autres intérieurement papilleux.

Section du lobe, au sommet, aussi haute ou presque aussi haute que large, 1 1/2-2 fois

plus large au-dessous du sommet et jusqu'à la base du lobe, prolongée, aux deux extré-

mités supérieures, en deux ailes courtes, minces, horizontales ou plus ou moins obli-

ques ; bord supérieur à sillon assez profond ; épiderme supérieur à cellules bombées,

à contenu fortement pigmenté de brun dans les parties âgées du lobe ; sous-épiderme

à parois cellulaires trés fortement épaissies et colorées en jaune ; hauteur du tissu dorsal

à peu prés égale à celle du tissu ventral.

Espèce dioique. Archégones le long de la ligne médiane du lobe ou de part et d'autre,

à col violet, saillant. Anthéridies également sur 2 rangées médiancs. Capsules longtemps

couvertes par les cellules épidermiques et sous-épidermiques donc peu proéminentes sur

la face dorsale du lobe, conservant le col de l'archégone ; plus tard, plus fortement en

saillie. Spores (75)-90-96-(110) um diam., jaune brun ou brun olivâtre, à ornementa-

tion brune ; aile étroite, brun jaune, un peu crénelée sur la marge, un peu granuleuse.

Face distale à 8 ou 9 alvéoles dans le diamètre ; à alvéoles régulières, portant, aux angles,

des tubercules hauts de 5-10 pm, laissant voir, au fond, par transparence, un pointillé

fin correspondant aux tubercules de l'assise sous-jacente de la paroi sporale (sexine 1).

Parfois, les murcts, discontinus, forment des crêtes mêlées de tubercules. Face proximale

à marque triradiée forte, à facettes ornées de tubercules forts.

п = 8.

REMARQUE. — Riccia Sommieri est facilement reconnaissable à sa couleur, à sa consis-

tance et aux caractères du sous-épiderme.

La présence, tout au long de la face ventrale, de bandelettes parallèles, bien différen-

tes des écailles, n'a jamais été signalée chez les Riccia. La disposition de ces bandelettes

rappelle celle des lamelles chlorophylliennes de la face ventrale des lobes de R. caroli-

niana Na-Thalang, espèce australienne, mais ces organes ne sont pas équivalents : les

Source : MNHN, Paris

320 5. JOVET-AST

bandelettes n'ont pas le méme tissu que la face ventrale des lobes ; les lamelles, au con-

traire, font partie de la face ventrale et la prolongent.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : région méditerranéenne occidentale et centrale.

2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, Italie, Sardaigne, Crète, Algé-

rie, Maroc.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols gris, beiges ou bruns ; sableux ; argilo-sableux ; non ou peu humife-

es ; à grains de silice abondants ou peu abondants ; à effervescence nulle ; à pH = 4-6.5.

Climat : méditerranéen perhumide frais, à hivers relativement froids (sur le rivage de

l'Océan Atlantique, exposé aux vents violents et aux embruns), humide à sub-humide.

Pluie : 200-1 800 mm.

Altitude 1 200 m.

Formations végétales : forêts de Quercus suber, de Pins d'Alep ; maquis à Cistes et

Lavandes ; rochers découverts siliceux ; rochers frais ou humides à Fougères ; rochers à

Sedum ; pourtour des dalles de granite ou de grès ; fonds de cuvettes à cau temporaire,

entre les blocs siliceux ; prairies humides à Riccia perennis ; prairies à Joncs ; ripisylve

à Lauriers roses.

8 — RICCIA BIFURCA Hoffm. 1796

Deutschl. Fl. 2 : 95.

= R. arvensis Aust. 1870, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 21 : 232.

R. pusilla Warnst. 1895, Verb. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 37 : 50.

R. minutissima Steph. 1898, Spec. Hep. 1: 30.

= R. subcrispula Warnst. 1902, Kryptog. Fl. Mark Brandenburg 1 : 76.

Holotype : Allemagne, in terra limosa, humida (MW) (Herb. Hoffmann).

PL 13, 14.

Thalles cn rosettes souvent incomplètes, de 6-8 mm de diamètre, 3 ou 4 fois ramifiés,

à rameaux d'ordre 1 profondément divisés et rameaux d'ordre 2, 3 et 4, à divisions peu

profondes. Lobes longs de 3-4 mm, larges de 1.8-2 mm ; à face dorsale vert clair ou gris

vert ou vert très pâle dans toute la partie médiane, beige clair ou plus ou moins orangé

sur le pourtour et à la base, assez souvent violet au bord, à la base ; à sillon étroit et

assez profond au sommet puis large, peu convexe ou plan, bordé de chaque cóté par

un bourrelet peu saillant (sur le sec, lobe apparaissant presque plan) ; à sommet arrondi,

parfois tronqué ; à faces latérales très souvent violettes ; à face ventrale beige pâle ; à

écailles violettes ou hyalines, ou hyalines au sommet et tachées de violet dans la partic

inférieure, à cellules mesurant 38-52 х 28-48 pm.

Section du lobe mince, 1 1/2-2 fois plus large que haute au sommet du lobe, 3-4 fois

plus large que haute au-dessous du sommet ct jusqu'à la base ; à bords latéraux arron-

dis : à bord supérieur composé de 3 parties : la médiane peu convexe ou presque plane,

les deux latérales relevées en bourrelet, convexes ; parfois ces deux parties latérales diffe-

rent : l'une plus large et plus convexe, l'autre rétrécie, donnant à la section une dissy-

métrie très apparente ; tissu dorsal formé de cellules basses, peu différentes de celles du

tissu ventral.

Espèce monoique. Anthéridies sur 2 rangs, à col saillant ; col des archégones peu sail-

lant. Capsules souvent nombreuses et bien visibles. Spores brun clair (65)-70-85-(96) um

diam. ; à aile large de 4-7 итп, irrégulière, souvent à bord sinueux, presque lisse ou un

peu granuleuse, souvent élargie au niveau d'un pore. Face distale à (5)-6-7-(8) alvéoles

dans le diamètre ; à murets portant un tubercule à chaque angle des alvéoles ; alvéoles

atteignant généralement l'équateur, disparaissant parfois avant l'équateur et, dans ce

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 321

cas, remplacées par une couronne de granules. Face proximale à marque triradiée incom-

pléte et peu distincte, à facettes portant des alvéoles bien délimitées par des murets ou

seulement des crêtes sinueuses et peu saillantes ou, rarement, seulement des granules.

п = 8.

REMARQUE. — Les spores des spécimens méditerranéens présentent, sur la face dis-

tale, des alvéoles bien délimitées jusqu'à l'équateur, parfois un peu moins évidentes.

Chez certains spécimens du nord de l’Europe, les murets des alvéoles, près de l'équa-

teur, sont remplacés par une couronne de fins tubercules ; sur la face proximale l'orne-

mentation se réduit à de fins tubercules.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : empire holarctique (de la région subarctique

d'Europe jusqu'à la Méditerranée, Amérique du Nord), Australie, Nouvelle-Zélande.

2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, France, Italie, Yougoslavie, Alba-

nic, Grèce, Crète, ? Turquie, Iran, Algérie. — Açores, Madère, Canaries.

ÉCOLOGIE. — Substrats : sols argileux ; non humifères ; à effervescence nulle ; à pH

= 5.5-6.

Climat : subhumide.

Altitude : 100-350 m.

Formations végétales : escarpements terreux exposés ; prairies à Asphodèles ; chemins

humides à Erica arborea ou à Laurus.

Riccia bifurca var. subinermis Heeg 1898

Bot. Not. : 111.

Lobes portant quelques cils au sommer ; cils longs de 120-340 ит, couverts de fins

tubercules sur les 2/3 supétieurs de leur longueur. Pour éviter les confusions avec R. ciliata

var. intumescens, bien vérifier les caractères sporaux,

9 — RICCIA SUBBIFURCA Warnst. ex Croz. 1903

Rev. Bryol. 30 : 62.

= R. Baumgartneri Schiffn. 1904, Österr. Bot, Z. 54, 3: 88.

Holotype : La Roche l' Abeille, Haute Vienne, leg. G. Lachenaud, 17 mars 1902 (PC).

Pl. 15, 16.

Thalles en rosettes incomplètes ou en groupes de lobes, 3 ou 4 fois ramifiés, à ramifi-

cations de premier ordre profondes, les autres peu profondes. Lobes vert bleu, longs de

5-7 mm, larges de 0.5-1 mm ; à sommet arrondi ; à sillon peu profond mais large et

presque plan, bordé, au sommet, par un bourrelet bas, ou presque dépourvu de bourre-

let ; à faces latérales тасһёе de violet, parfois violettes jusqu'à la marge ; lobes souvent

glabres, portant parfois, au sommet, quelques cils marginaux courts de 70-120 um de

longueur, rarement jusqu'à 200 ит, couverts de tubercules dans les 2/3 supérieurs : écail-

les petites, hyalines ou tachées de violet clair.

Section du lobe large de 0.5-1 mm, 1-1 1/2 fois, rarement 2 fois, plus large que haute ;

bord supérieur ayant soit 2 parties convexes, symétriques par rapport au sillon peu pro-

fond, soit 2 parties convexes, soit 2 parties dissymétriques (l'une convexe, l'autre plus

allongée ct à bord moins fortement convexe) ; marge arrondie ou obtuse ; bords laté-

raux un peu convexes, dressés ou faiblement courbés vers l'intérieur ou vers l'extérieur ;

épiderme supérieur conservé dans le sillon, à cellules arrondies ou plus ou moins pyrifor-

mes ; tissu assimilateur généralement peu différent du tissu ventral.

Espèce monoïque ; col des anthéridies et des archégones violet. Spores

(70)-80-96-(110) um diam. ; brunes ; à aile large, régulière, plus rarement irrégulière,

Source : MNHN, Paris

322 S. JOVET-AST

crénelée, souvent visible seulement sur deux côtés de la spore. Face distale à (7)-8-13

alvéoles à murets minces et tubercules assez forts aux angles des alvéoles. Face proximale

à alvéoles bien marquées, nombreuses ; souvent chaque facette porte 9 alvéoles dans sa

largeur, 6 dans sa hauteur ; à tubercules aux angles des murets

REMARQUE. — Les var. eutricha Schiffn. 1916 et inversa Schiffn. 1918, décrites des

Iles dalmates (Ile Uljan ; Ile Melada), correspondent, tres probablement, à des varia-

tions de certains caracteres observables méme dans une population. Elles ne semblent

donc pas à retenir.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, pourtour

de la Méditerranée, Géorgie, Asie centrale. 2) dans la région méditerranéenne : Espa-

gne, France, Corse, Italie, Yougoslavie, Albanie, Crete, Iran, Israël, Golan, Algérie. -

7 Açores, Madère, ? Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beiges ou bruns ; argilo-sableux ; peu humifères ; à effervescence nulle

ou forte ; à pH = 5-8.

Climat : perhumide ou humide.

Pluie : 800-1 300 mm.

Altitude : 0-700 m

Formations végétales : oliveraies ; maquis à Erica et Arbousiers ; replats terrcux ou

rocheux exposés ou поп exposés ; base de dalles calcaires à végétation de Graminées ;

pelouses et pátures.

10 — RICCIA WARNSTORFII Limpr. ex Warnst. 1885

Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 27 : 85.

R. glauca y minima Lindenb. 1836, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.- Carol.

jat. Cur. 18, (1) : 418.

R. commutata Jack ex Lev. 1894, Bull. Soc. Bot. Ital, : 114.

R. bavarica Warnst. 1907, Hedwigia 46 : 299.

Holotype : Allemagne, Kegelitz bei Neuruppin, leg. Warnstorf, 1878 (BP).

РІ. 17.

тһайе en rosettes de petite taille, 5-15 mm diam., bi-trifurqués, à divisions d'ordre

1 et 2 très profondes, divisions d'ordre 3 peu profondes, vert vif. Lobes étroits, linéaires,

longs de 2.5-5 mm, larges de 0.4-0.8-(1) mm, à sommet arrondi et légèrement incisé,

généralement assez charnu et presque en coussinet dans la partic apicale, à sillon court

difficilement visibles, incolores ou, parfois, violet clair.

Section du lobe aussi large que haute au sommet du lobe puis 1 1/2-2 fois plus large

que haute ; bord supérieur, vers le sommet du lobe, à deux parties latérales convexes,

dessous du sommet soit à 2 parties convexes soit à trois parties, la médiane étroite,

convexe ou plane, à la base du lobe, plan ; marge arrondie ; bords latéraux redressés

et convexes, plus étalés à la base du lobe ; cellules épidermiques arrondies ou mamilleuses.

Espèce monoique. Anthéridies à col blanc, saillant. Capsules assez proéminentes sur

la face dorsale du lobe. Spores brunes ; (65)-84-(96) um diam. ; à aile brun clair, large

de 5-7 pm, à marge épaissie et brun foncé, fortement élargie à l'un des angles de la spore,

irrégulière et méme plus ou moins crénelée. Face distale à 6-8 alvéoles dans le diamètre,

complètement limitées par des murets épais portant, aux angles, des tubercules forts et,

parfois, coalescents. Face proximale à marque triradiée assez forte, à ornementation for-

Pant des alvéoles presque aussi nettement indiquées que celles de la face distale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 323

REMARQUES. — 1) R. Warnstorfii, espèce assez peu fréquente, difficile à identifier,

se reconnait principalement aux caractères suivants : divisions du thalle tres profondes

et angle généralement très ouvert ; lobes linéaires, charnus surtout au sommet ; spores

à aile large à l'un des angles ; alvéoles peu nombreuses, à murets et tubercules épais

2) K. MULLER (1954) rapproche R. Warnstorfit de R. sorocarpa. Ces deux espèces sont

cependant bien différentes. Par contre, R. subbifurca a quelque ressemblance avec

R. Warnstorfii mais la forme de ses lobes est différente et on compte 8-13 alvéoles sur

la face distale des spores. 3) R. commutata vat. acrotricha Lev. ex Sommier 1900, semble

synonyme de R. Warnstorfii var. subinermis Watnst. 1902.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, région médi-

terranéenne occidentale, Macaronésie, ? Afrique du Sud. 2) dans la région méditerra-

néenne : Portugal, Espagne, France, Corse, Italie, Sicile, Yougoslavie, Algérie, Maroc.

- Canaries, Madère, Açores.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols humides ; sableux ; non argileux ; non humifères ; à effervescence nulle ;

à pH = 4,5-5.

Climat : méditerranéen subhumide

Pluie : 600-700 mm.

Altitude : 500-600 m.

Formation végétale : prairies marécageuses.

Riccia Warnstorfii var. subinermis Warnst. 1902

Kryptog. Fl. Mark Brandenburg 1 : 73.

Marge des lobes portant quelques cils épars, caducs, courts, de 90-150 um de longueur,

finement papilleux au sommet ou sur toute la longueur. - Existe probablement dans la

région méditerranéenne.

11 — RICCIA NIGRELLA DC. 1815

Fl, Franc. ed. 3, 5 (vol. 6) : 194, n° 1127b.

= R. aggregata Underw. 1894, Bot. Gaz. (Crawfordsville) 19 : 275.

= R. Pearsoni Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 27.

Holotype : France, in sylvula Grammont prope Monspesulanum, leg. Bouchet. (PC),

Pl. 18, 19.

Thalles en rosettes ou à fragments plus ou moins enchevétrés, à 4 ramifications pro-

fondes de 2.5 mm puis 1.5 mm, la terminale n'ayant que 0.2-0.6 mm, formant des angles

de 40° environ. Lobes linéaires, larges de 1-1.2 mm ; à sommet parfois aigu, le plus

souvent obtus ou presque aigu ou un peu élargi et émarginé ; à face dorsale vert bleu

sombre et assez brillante, brun rouge vif sur la marge et sur les parties âgées ; bordée

d'une bande violette étroite, formée par le bord un peu saillant des écailles ; à sillon

profond et étroit visible sur une grande longueur ; à épiderme supérieur, vu en plan,

constitué de cellules polygonales laissant entre elles de petits pores triangulaires ; écailles

grandes, atteignant la marge, violet sombre, presque noires, brillantes, imbriquées, arron-

dies en demi-lune, à marge entière, à cellules toutes violet noir sauf celles des assises

marginales qui ont seulement des parois roses. A l'état sec, lobe replié tout le long du

sillon, ne montrant que les faces latérales couvertes par les écailles donc ayant l'aspect

de filaments noirs ramifiés, brillants.

Section du lobe large de 1-1.2 mm, haute de 0.8 mm mais seulement de 0.5 mm du

fond du sillon au bord ventral ; bords latéraux dressés puis, à leur extrémité, un peu

Source : MNHN, Paris

324 S. JOVET-AST

tecourbés au dehors et aigus. Tissu dorsal ayant environ la moitié de la hauteur totale

de la section. Ecailles atteignant ou dépassant légèrement le bord dorsal. Epiderme supé-

(ህር persistant, hyalin, dépourvu de chloroplastes, à cellules 1.5 fois plus hautes que

celles du sous-épiderme, à paroi extérieure bombée

Espèce monoique. Capsules peu saillantes, couvertes par le tissu brun rouge et gar-

dant longtemps le col de l'archégone très fin, saillant, noir. Spores 60-80 um diam.,

brun assez clair méme à maturité ; à aile large de 5-7 pm, faiblement crénelée, un peu

moirée et portant quelques vermicules foncés, Face distale à 8-9(10) alvéoles dans le dia-

mètre : alvéoles irrégulièrement limitées par des murets confluents, larges et sinueux,

brun foncé, certaines limitées par un muret mince ; parfois murets absents entre certai-

nes alvéoles ; près de l'équateur, alvéoles plus petites, mieux délimitées, à tubercules

assez saillants, Face proximale à marque triradiée formée de crêtes relativement minces

ct plus ou moins completes ; facettes parfois à alvéoles régulières, bien délimitées et por-

tate de forts tubercules ; le plus souvent, ornées de crêtes épaisses, irrégulières, sinueu-

scs, bifurquées, brunes, ne délimitant pas nettement des alvéoles.

n 8.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : subcosmopolite. 2) dans la région méditerra-

néenne : Portugal, Espagne, Baléares, France, Corse, Italie, Sicile, Sardaigne, Yougosla-

vie, Albanie, Gréce, Créte, Bulgarie, Chypre, Turquie, Israel, Golan, Libye, Tunisie,

Algérie, Maroc. - Madère, Açores, Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beige clair à brun roux ; sableux ; argileux ou peu argileux, non ou

peu humiferes ; à grains de silice nombreux ou peu nombreux ; a effervescence nulle,

faible ou forte ; à pH = 4-7.5 ; granite, schistes, alluvions, sol calcaire parfois traversé

de filons de silex.

Climat : perhumide tempéré, humide tempi

Pluie : 50-1 500 mm.

Altitude : - 200 à 1 100 m.

Formations végétales : forêts de Quercus pubescens, de Q. ilex, de Q. suber,

noir ; sous-bois à Quercus ithaburensis ; platanaies humides ; oliveraies ; maquis

perus oxycedrus ; Oléo-Lentiscetum ; maquis à Lentisques, à Cistes et Lavandes, à Myrte

et Erica ; garrigues à Romarin ; prairies à Grenadiers ; rochers à Fougères ; rochers décou-

verts silico-calcaires ; rochers siliceux à Sedumz ; murs et rochers à Ceterach ; bords d'oueds

dans le maquis ou la chênaie ; ripisylve à Lauriers roses ; bords de mares ; prairies maré-

cageuses ou humides, à Riccia perennis ou à Joncs ; allées de jardins, ruines, steppes

é ou chaud, semi-aride doux.

12 — RICCIA TRABUTIANA Steph. 1889

Rev. Bryol. 16 : 65.

= R. atromarginata vat. glabra Lev. ex K. Müller 1907, Rabenhorst, Kryptog. Fl. ed.

UH à Ае ic, Dr Trabut, 1890. Fragment (BM).

PI. 20, 21.

Thalles ne formant pas de rosettes, souvent réunis en groupes denses. Lobes jusqu'à

6 mm de longueur, larges de 0.6-1.2-(1.6) mm, à 2 ou 3 ramifications ; ramifications

d'ordre 1 environ 2/3 de la longueur totale ; d'ordre 2, 1/4 de la longueur totale ;

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 325

d'ordre 3, très courtes. Face dorsale d'un vert bleu intense, parfois teintée de violet :

à marge aiguë, formant sur le pourtour du lobe un liseré violet noir ; à base devenant

brun rouge mais restant bordée de violet ; à sommet arrondi ou, le plus souvent, obtus ;

à sillon assez long mais peu profond, ou, dans la partie centrale, plateau médian légere-

ment bombé et, de chaque côté, un bourrelet un peu plus élevé que le plateau médian ;

à épiderme supérieur, vu en plan, formé de cellules polygonales ou subatrondies laissant

entre elles des pores rectangulaires ou carrés ; à écailles violet noir. Sur le sec, lobes repliés

montrant les faces latérales d'un violet noir et qui portent généralement, à leur base,

de fines concrétions blanches.

Section du lobe presque aussi large que haute vers le sommet du lobe puis large de

0.7-1.6 mm et haute de 0.5-1 mm, donc 1 1/2 fois, plus rarement 2 fois, plus large que

haute ; bord supérieur à 2 bombements ou à plateau médian un peu plus bas que les

bourrelets latéraux ; bords latéraux dressés dans les parties jeunes puis un peu étalés vers

l'extérieur, à sommet dépassant l'épiderme supérieur cn une petite pointe correspon-

dant à la marge violette visible, en plan, autour du lobe ; écailles les unes atteignant

le bord supérieur, les autres plus courtes ; épiderme supérieur persistant dans les parties

jeunes du lobe puis caduc, à cellules arrondies ou pyriformes mais non prolongées en

papilles et portant parfois, au sommet, un léger mucron.

Espèce dioique ? Capsules généralement abondantes. Spores (67)-72-85-(90) um diam.,

brun rouge devenant brun noir à maturité ; crénelées par la saillie des tubercules ; dépour-

vues d'aile ou, rarement, présentant, près des pores, une petite lame à marge crénelée

qui correspond à un fragment d'aile. Face distale à 9-12-(15) alvéoles dans le diamètre,

à murets généralement minces apparaissant parfois comme une simple ligne plus foncée

que le fond des alvéoles ; à tubercules toujours assez fortement saillants. Face proximale

à marque triradiée assez faible ; facettes à murets souvent trés minces et, parfois, peu

indiqués mais tubercules aussi forts que sur la face distale.

n= 8.

REMARQUE. — R. trabutiana est très proche de R. atromarginata. Comme lui, il appar-

tient à un complexe d'espèces qui semble réparti sur une grande partie de l'hémisphère

boréal : régions chaudes de l'Amérique du Nord, région méditerranéenne, Péninsule

Arabique, Asie occidentale et Inde.

Ilse distingue de R. atromarginata par la teinte plus bleue de la face dorsale des lobes,

par la marge violette aiguë qui entoure les lobes, par l'absence de papilles, par le diame.

tre un peu plus faible des spores. Il vit souvent mêlé au R. atromarginata mais non dans

les stations les plus sèches qui conviennent au К. atromarginata.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : pourtour de la Méditerranée, Péninsule Arabi-

que, Macaronésie. 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, Baléares, France

méditerranéenne, Sicile, Albanie, Grèce, Crète, Chypre, Israël, Arabie Saoudite, Oman,

Yemen, Libye (Tripolitaine, Cyrénaique), Tunisie, Algérie, Maroc. - Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beiges, brun roux ou rouges ; sableux à non sableux ; argileux, assez

fortement humifères à non humifères ; à effervescence faible à forte : à PH = 5.5-8.

Climat : sub-humide à semi-aride ou aride ; assez souvent sécheresse intense et enso-

leillement maximum.

Pluie : 100-700 mm.

Altitude: - 200 à 1300 m.

Formations végétales : forêts de Quercus ilex ou de Pin d'Alep ; sous les Arganiets :

Oléo-Lentiscetum ; prairies à Poterium ; garrigues à Lentisque ou à Romarin ou à Carou-

biers, Ziziphus, Rhus pentaphylla ; sol entre les touffes d’Euphorbia resinifera ou

d'Exphorbia beaumeriana et Senecio anteuphorbium ; rochers calcaires exposés ; cuvet-

tes entre les rochers ; sol compact entre les dalles calcaires ; parois rocheuses des bords

d'oueds ; fonds d'oueds rocheux ou sableux ; steppes subdésertiques.

Source : MNHN, Paris

326 5. JOVET-AST

13 — RICCIA ATROMARGINATA Lev. in Martelli 1889

Nuovo Giorn. Bot. Ital. 21 : 291.

Holotype : Italie, Sicile, ad terram Villae Belmonte Panormi, leg. Martelli, Ross (FD.

-? Isotype, BM (Dr Ross). - Specimen de la loc. originale, Dr Ross, 1892 (US, ex Farlow

Herb.).

Pl. 22, 23.

Thalles ne formant pas de rosettes complètes, le plus souvent en groupes denses, 2

ou 3 fois ramifiés, la premiere et la deuxième ramification profondes (3 mm), la troi-

sième très peu profonde. Lobes longs de 3-6 mm, larges de 1-1.8 mm ; face dorsale,

Sur le frais vert clair ou un peu bleuté, portant parfois des taches violacées ; à marge

arrondie violette, passant progressivement aux faces latérales violettes ; à sommet arrondi ;

À sillon peu profond ou à plateau médian entouré de deux bourrelets proéminents ; à

papilles hyalines abondantes soit seulement sur la marge et les faces latérales et, souvent

aussi, sur la face dorsale au sommet du lobe, soit sur toute la face dorsale, la marge et

les faces latérales et, alors, souvent trés abondantes. Sur le sec, lobes complètement repliés

sur eux-mêmes, laissant voir seulement les faces latérales d'un violet noir, les papilles

marginales, les petites écailles violettes et apparentes seulement par places.

Section du lobe épaisse, presque aussi large que haute au sommet, au-dessous du som-

met 1 1/2 fois plus large que haute, large de 0.9-1.1 mm, haute de 0.6-0.7 mm ; au

bord supérieur, sillon assez profond mais trés rapidement presque nul, ou partie médiane

légèrement convexe, un peu plus basse que les parties latérales convexes ; épiderme

conservé dans le sillon, ailleurs caduc ; bords latéraux arrondis à écailles petites, violet-

tes ; papilles hyalines, en doigt de gant, à sommet arrondi, longues de 60-72 um et même

un peu plus longues sur la marge du lobe ; celles du sommet du lobe atteignant 90-130 um

et jusqu'à 210 pm ; celles de la face dorsale de diverses longueurs mais souvent plus lon-

gues que celles de la marge du lobe et à sommet moins arrondi.

Espèce dioique. Col des archégones forcement saillant, violet foncé. Spores

(75)-80-100-122 pm diam., brun rouge foncé, presque noires quand elles sont mûres,

dépourvues d'aile, crénelées au bord par la saillie des tubercules. Face distale portant

12:18 alvéoles dans le diamètre ; alvéoles tres régulières et parfaitement délimitées par

des murets portant, aux angles, un très fort ubercule ; tubercules et murets apparais-

sant presque noirs : souvent tubercules confluents formant alors des masses noires ; sur

les spores décolorées par l'hypochlorite, les tubercules disparaissent presque complete-

ment. Face proximale à marque triradiée faible, à alvéoles semblables à celles de la face

distale et aussi fortement indiquées.

n - 16, rarement 8.

DISTRIBUTION. = 1) dans le monde : pourtour de la Méditerranée, Macaronésie,

Péninsule Arabique. 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, Baléares,

France méditerranéenne, Sicile, Sardaigne, Grèce, Crete, Iran, Oman, Yemen, Israël,

Cisjordanie, Golan, Egypte, Libye, Tunisie, Algérie, Maroc. - Canaries

COLOGIE. =

Substrats : sols beige clair, gris beige, rouges ; sableux ou peu sableux ; peu ou non

hurnifères ; souvent argileux ; à effervescence forte, ou faible, ou nulle ; à pH = 6-8.

Climat : subhumide jusqu'à aride chaud (souvent sécheresse très forte et ensoleille-

ment total).

Pluie : 50-700 mm.

Altitude : - 300 à 1 000 m.

Formations végétales : forêts de pins d'Alep ; croütes calcaires sous les Arganiers ; grou-

pements à Haloxylon et Jujubiers, base des touffes d'Euphorbia beaumeriana et de Senecio

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 327

anteupborbium ; gradins des pentes à Euphorbes cactiformes ; pátures très exposées à

herbe rase ; croûtes d' Hépatiques et de Lichens entre les dalles calcaires exposées : falai-

ses rocheuses bordant des oueds, fonds d'oueds ou de wadis en cours d'assechemenr :

à l'ombre des petits blocs rocheux sur la hamada à Fredolia aretioides ; steppes subdéser.

tiques.

14 — RICCIA PAPILLOSA Moris 1828

Appendix Elench. Stirp. Sardoarum : 2.

= R. pseudopapillosa Lev. ex Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 14.

Holotype : Circa stagna maritima, Cagliari alla Maddalena, locis limosis, Sardaigne (TO)

- Isotype : S, Herb. Lchmannianum.

Pl. 24, 25.

Espèce légèrement hérérothalle. Thalles ne formant pas de rosettes. Thalles femelles

bi-trifurqués, à bifurcations d'ordre 1 profondes, à bifurcations d'ordre 2 peu profon-

des. Lobes étroits, longs de 1-2 mm, larges de 0.5-1.5 mm ; à sommet obtus : à face

dorsale pâle, vert jaune ou vert bleuté ; à marge hyaline très étroite mais bien distincte :

à sillon étroit, profond ; à marge ou à face dorsale et marge couvertes de papilles abon-

dantes ; à faces latérales et ventrale d'un rose pâle ou violacé ; à écailles hyalines petites,

ne dépassant pas la marge du lobe, rapidement caduques. Thalles mâles à lobes très étroits,

portant des papilles nombreuses, non ou à peine sillonnés, à section aussi haute ou même

plus haute que large ; à anthéridics saillantes, à trés long col rouge violacé.

Section du lobe large de 0.5-1.5 mm, haute de 0.4-0.45 mm ; bord supérieur, au som-

met du lobe à deux bombements séparés par le sillon, dans les parties âgées presque

rectiligne ; épiderme supérieur à paroi cellulaire externe détruite, à parois latérales épais-

ses ; sous-épiderme à parois cellulaires épaisses ; papilles incolores, digitées, droites, obli-

ques ou en crochet, arrondies au sommet, ayant jusqu'à 145 um de longueur, couvertes

Че fins tubercules sur les 3/4 ou les 4/5 supérieurs et lisses à la base ; bord latéral limité

par une file de 4-5 cellules ; cette file de cellules, libre, adhère au tissu dorsal ou ventral

seulement par sa cellule basale et correspond à la section de la marge hyaline du lobe :

prés des bords latéraux, dans le tissu, généralement, une tache rose parallele aux bords

latéraux.

Espèce dioique. Capsules peu saillantes à la face dorsale des thalles femelles. Spores

brunes ; 60-84 um diam. Face distale à 5-7-(8) alvéoles dans le diamètre, présentes jusqu'à

l'aile ou disparaissant presque totalement près de l'aile, à murets et tubercules forts. Face

proximale à alvéoles peu nombreuses (au plus 20 par facette), grandes, bien délimitées

ou peu nettes ; aile étroite, bordée de très fins tubercules, souvent à peine visible

п = 8.

REMARQUE. — R. papillosa et К. sorocarpa ont en commun les deux caractéres sui-

vants : marge hyaline entourant les lobes, épaississements des parois des cellules épider-

miques et sous-épidermiques. Par contre, R. papillosa a des thalles très étroits et couverts

de papilles. Il se rapproche de R. sorocarpa var. Heegii par la présence de papilles sur

la face dorsale des lobes mais ces papilles sont beaucoup plus nombreuses chez R. дард.

losa. Les spores de R. papillosa et celles de R. sorocarpa sont différentes.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe subatlantique, région méditerranéenne

occidentale et centrale, Asie centrale (Pamir, Kyzil-Koul), Macaronésic. 2) dans la région

Source : MNHN, Paris

328 S. JOVET-AST

méditerranéenne : Portugal, Espagne, France méditerranéeenne, Corse, Italie, Sicile, Sar-

daigne, Yougoslavie, Crete, Tunisie, Algérie, Maroc. - Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols sableux ; argileux ou non argileux ; non humifères ; à effervescence

nulle ; à pH = 4-6.

Climat : perhumide tempéré à semi-aride.

Pluie : 400-1 300 mm.

Altitude : 0-600 m.

Formations végétales : forêts de Quercus suber ; maquis à О. ilex ; groupements à

Poterium ; rochers frais ou humides à Fougères ; terre humide au bord des ruisseaux ;

prairies marécageuses ; lieux tourbeux.

15 — RICCIA GOUGETIANA Dur. et Mont. in Mont. 1849

Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 3, 11 : 35.

= R. Zachariae Тот. ex K. Müll. 1941, Hedwigia 80 : 102, (Syn. nov.)

Holotype : Algérie, circa Blida, leg. Gouget (PC).

PI. 26, 27.

Espèce hétérochalle, Thalles femelles rarement en rosettes, le plus souvent densément

groupés, de très grande taille, 1 ou 2 fois ramifiés, à ramifications d'ordre 1 très profon-

ES à ramifications d'ordre 2 atteignant environ 1/4 de la longueur totale, Lobes longs

dc 3.30 mm, larges de 2.5-10 mm, épaissis dans la partic médiane, s'étalant latérale-

ment en deux ailes minces ; vert clair ou un peu bleutés à l'état frais, vert plus pâle ou

grisâtres sur le sec ; à bord et base beige clair ou beige jaunâtre ; rarement tachés de

ES violacé sur la face dorsale, sur les écailles et sur la face ventrale ; à sommet arrondi,

crispe à l'éa sec ; à sillon assez profond et étroit vers Le sommet, puis élargi et peu pro-

fond :à marge soit nue, soit plus ou moins abondamment bordée de longs cils hyalins,

brillants, à sommet aigu, à base large (donc longuement triangulaires), mêlés de cils plus

courte mais aussi larges, tous isolés ou réunis par deux à leur base ; face dorsale lisse mais

dont les cellules épidermiques, de grande taille, sont visibles, en plan, méme à un faible

grandissement ; écailles grandes mais non saillantes au-delà de la marge, tres visibles

Smet des lobes des thalles secs, blanches, rarement tachées de rose violacé, à cellu-

les marginales parfois prolongées cn cils assez courts, à cellules non marginales longue-

ment rectangulaires, mesurant 25-70 x 96-160-(230) um. Partie apicale des lobes assez

Souvent épaissie еп un large tubercule ventral persistant pendant la saison sèche. Thalles

males souvent 2-3 fois plus petits que les thalles femelles.

Section du lobe jusqu'à 3-4 fois plus large que haute ; partie médiane épaisse s'amin-

ciseant brusquement en ailes obliques ou horizontales. Cellules épidermiques arrondies

ou pyriformes, souvent très hautes au fond du sillon (30-50 am). Rarement, une ligne

violette parallèle à chaque bord latéral dans les tissus dorsal et ventral.

Espèce dioique. Anthéridies à col très saillant sur la ligne médiane du lobe mâle ou

sur 2 rangées de part et d'autre de cette ligne. Capsules grosses, assez peu saillantes,

à col de l'archégone violet noir persistant. Spores (130)-170-180-(215) um diam., brun

fouge à ornementations brun plus foncé ; ailes larges de 9-10-(15) um, à 3 gros pores,

finement papilleuses et portant souvent quelques fines crêtes sinucuses. Face distale ornée,

au centre, d'alvéoles petites, limitées par des murets incomplets, souvent courts ou méme

réduits à de gros tubercules disposés en cercles concentriques ; (8)-10-16-(20) alvéoles

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 329

dans le diamètre ; tubercules de moins en moins forts vers l'équateur puis disparaissant

brusquement et, prés de l'aile, remplacés par de nombreux granules. Face proximale

à marque triradiée constituée de crêtes fortes et formant un bourrelet continu du pôle

proximal jusqu'à l'aile ou disparaissant avant l'aile ; ornementation un peu moins dis-

tincte que celle de la face distale ou seulement formée de tubercules grossiers disposés

en arc ou de tubercules fins. Paroi sporale épaisse. Spores, en section, montrant 10-20

crêtes sur le bord distal.

n = 8. Chez un spécimen du Portugal, п = 16.

REMARQUES. — 1) LEVIER in SOMMIER (1900) a créé une var. eci/iata à cils nuls ou

très rares, Cette variété n'a pas été retenue ici car l'abondance des cils marginaux, chez

R. gougetiana, varie considérablement dans une méme population. 2) R. Zachariae Lorb.

ex K. Müll., récolté par Zacharias en Algérie, cultivé au Jardin Botanique de Hamburg

ct à l'Institut Botanique de Freiburg est conservé dans l'Herbier de Karl Müller (S). L'exa-

men des deux spécimens montre qu'ils sont semblables et que, méme en l'absence de

spores, ils doivent être attribués à R. gougetiana. K. MÜLLER indique chez R. Zachariae

n = 16, nombre déjà trouvé chez R. gougetiana. Le nom К. Zachariae est synonyme

de R. gougetiana.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et sub-atlantique, pourtour

de la Méditerranée, Asie centrale (région aralo-caspienne), Macaronésic. 2) dans la région

méditerranéenne : Portugal, Espagne, Baléares, France méditerranéenne, Corse, Italie,

Sicile, Sardaigne, Gréce, Créte, Bulgarie, Turquie, Israel, Liban, Tunisie, Algérie, Maroc.

- Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols gris beige, gris brun, noirâtres ; sableux ou peu sableux ; argileux ou

peu argileux ; peu ou non humiferes ; à grains de silice nombreux ; à effervescence nulle

ou très faible ; à pH = 4-7.

Climat : perhumide tempéré, humide chaud, semi-atide doux.

Pluie : 0-700-(1 500) mm.

Altitude : 0-900-(1 150) т

Formations végétales : forêt de Quercus suber, dc О. pubescens, de Chêne Kermès ;

châtaigneraies mêlées de Pins d'Alep ; oliveraies ; prairies sous Quercus ithaburensis :

maquis sous chênaie ; maquis à Cistes et Lavandes, à Juniperus oxycedrus, à Poterium :

Oléo-Lentiscetum ; Ceratonio-Pistacietum ; rochers frais ou humides à Fougères ; rochers

siliceux à Sedum ; rochers granitiques mouillés ; prairies humides à Joncs ou à Riccia

perennis ; tourbières dans la chênaie ; bords d'oueds abrités par les Lauriers roses ou par

l'aulnaie ou le maquis.

Riccia gougetiana var. armatissima Lev. ex K. Müll. 1907

Rabenhorst Kryptog. Fl. ed. 2, 6, 1 : 161.

= R. erinacea Schiffn. 1902, Hedwigia 41 : 270.

= R. armatissima (Lev.) Trab. 1942, Rev. Bryol. Lichénol. (Mélanges) 12 : 12.

Holotype : Lamoure, près de Montpellier, leg. Crozals.

PI. 27 (8-12).

Cette variété est caractérisée par la présence de poils argentés, nombreux, sur la marge

et sur la face dorsale des lobes et, parfois, réunis en touffes au-dessus des capsules.

DISTRIBUTION. — Portugal, Espagne, France, Italie, Sardaigne, Grèce, Turquie, Tuni-

sie, Algérie, Maroc. - Canaries.

ÉCOLOGIE. — Sols à effervescence nulle, à pH = 6. De 0-1 300 m d'altitude. Maquis

rocheux ; Oléo-Lentiscetum ; rochers frais ou humides à Fougères ; chemins de terre décou-

verts ; prairies marécageuses.

Source : MNHN, Paris

330 S. JOVET-AST

16 — RICCIA CILIIFERA Link ex Lindenb. 1829

Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol.

Nat. Cur. 14 (Suppl.) : 119

= R. Bischoffii Hüb. 1834, Hepaticol. Germ. : 29

= R. Bischoffii var. B fimbriata Gott., Lindenb. et Nees 1847, Syn. Hep. : 793

= R. pedemontana Steph. 1883, Hedwigia 22 : 51

= R. Bischoffi fo. montana Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 8.

= R. Bischoffit var. cilitfera (Link ex Lindenb.) K. Müll. 1907, Rabenhorst Kryptog.

Fl. Ed. 2, 6, 1: 159.

= R. Laizelii Schiffn. 1916, Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien 66 : 188.

Holotype : Portugal, leg. Link (? Tras os Montes, en Fradizella, Link) (W).

Pl. 28, 29.

Espèce hérérothalle, Thalles femelles rarement en rosettes, généralement en fragments

rassemblés ou dispersés, de grande taille, 1 ou 2 fois ramifiés, à ramifications profondes.

Торез longs de 3-10 mm, larges de 1-1.3 mm, épaissis dans la partie médiane, s étalant

laréralement en 2 ailes minces ; sur le frais, bleutés, devenant jaunâtres ou presque orangés

sur le sec ; prés des bords, teintés d'orangé clair, contre la marge dc rouge violet, sur

la face ventrale de vert ou de violet et, sur les écailles, partiellement de violet ; à sommet

étroitement arrondi, crispé à l'état sec ; à face supérieure portant un sillon profond ou

2 sillons séparés par la portion médiane bombée du lobe ; à marge portant, souvent jusqu'à

la base, des cils hyalins, triangulaires, assez obtus, longs de 100-400 um, exceptionnelle-

ment 600 am ; écailles grandes mais non saillantes au-delà de la marge du lobe, blan-

ches, tachées de violet, à marge entière, à cellules courtement rectangulaires, mesurant

20-70 x 50-120 ит, exceptionnellement 170 um. Thalles mâles 1 1/2-2 fois plus petits

que les thalles femelles.

Section du lobe, au plus 3 fois plus large que haute ; partie médiane épaisse, s'amin-

cissant brusquement en 2 ailes latérales assez courtes, subverticales au sommet du lobe,

subhorivontales seulement vers la base du lobe, parfois un peu en crosse à l'extrémité ;

cellules épidermiques bien conservées dans le sillon, arrondies ou allongées et obtuses.

Espèce dioique. Capsules grosses, assez proéminentes sur la face dorsale des lobes femel-

les. Spores (80)-110-150-(180) pm diam., brunes, à ornementations plus sombres ; aile

large de 6-9 pm, assez régulière, à marge entière ou faiblement crénelée, papilleuse ou

granuleuse, souvent élargie au niveau des pores. Face distale ayant, dans la partie cen-

fle, une ornementation forte mais lâche, en crêtes épaissies et ramifiées ou sinueuses,

d'un brun noir, semblant, parfois, partir du pôle distal et rayonner en direction de l'aile ;

ainsi apparaissent 5-7 alvéoles très imprécises, parfois un peu plus nettement délimirées ;

autour de cette partie centrale et jusqu'à l'équateur, crêtes d'abord courtes puis dispa-

faisant et remplacées par de fins granules. Face proximale à marque triradiée peu sail-

lante mais continue du pôle jusqu'à l'aile ; facettes à ornementation assez faible, formant

des tubercules bas, distants ou de courtes crêtes crénelées, irrégulières. Au MEB, la paroi

sporale apparait couverte de fines verrues. En section : 4-6 crêtes hautes de 15-20 um,

sur le bord distal de la spore.

n - 8.

DISTRIBUTION. = 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, pourtour

de la Méditerranée, Asie occidentale et centrale, Macaronésie. 2) dans la. tégion méditer-

ranéenne : Portugal, Espagne, France, Corse, Italie, Sardaigne, Yougoslavie, Grèce, Bul-

garie, Turquie, Syrie, Liban, Tunisie, Algérie, Maroc. - Canaries, Açores.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols gris brun ou brun clair ; sableux ou peu sableux ; argileux ou peu argi-

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 331

leux ; non ou peu humifères ; à grains de silice nombreux ; à effervescence nulle ou,

rarement, faible ; à pH = 4.5-6 ; granites, schistes.

Climat : perhumide à semi-aride.

Pluie : 500-1 000 mm

Altitude : 0-1 100 m.

Formations végétales : forêts de Quercus suber, de Pinus maritima ; blocs rocheux et

dalles dans le maquis à Myrte ; maquis à Lentisque, à Cistes et Lavandes ; rochers sili-

ceux découverts ; rochers à Fougères ; rochers ruisselants ou mouillés ; chemins de terre

découverts ; ripisylve à Lauriers roses ; prairies humides.

Riccia ciliifera f. pedemontana (Steph.) К. Müll. 1940

Rabenhorst Kryptog. Fl. 6, Ergiinzungsb. : 308

= R. Bischoffit fo. montana Steph. 1898, Spec. Hep. 1: 8.

= R. pedemontana Steph. 1883, Hedwigia 22 : 51.

Holotype : Italie, Piemont, Val Lontay prés Cogne, 4 aoüt 1852, leg. Dr J. Müller (G).

Isotypes : G, BM.

Pl. 29 (6-10).

Thalles hirsutes. Lobes à longs cils marginaux blancs. Ecailles à cellules mesurant 31-38

x 48-96 um, à cellules marginales faiblement saillantes ou prolongées en cils blancs attei-

gnant 250 um de longueur, à sommet obtus ou aigu, parfois en forme de bouteille. Spores

inconnues.

DISTRIBUTION. — Italie (Piémont), Suisse, Hongrie.

17 — RICCIA BICARINATA Lindb. 1877

Rev. Bryol. 4 : 41.

R. Henriquesii Lev. 1894, Bull. Soc. Bot. Ital. : 199.

R. lusitanica Lev. ex Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 9.

R. Henriquesii var. mediterranea Mass. 1913, Bull. Soc. Bot. Ital. : 50.

Holotype : Corsica, leg. E. Bescherelle (H-SOL). Isotype : G.

РІ. 30, 31.

Thalles en rosettes complètes ou incomplètes, 3 ou 4 fois ramifiés, à ramifications

d'ordre 1 profondes (2/3 de la longueur totale), les autres moins profondes ; trés sou-

vent, vers la base des lobes, une ramification très courte, oblique ou presque à angle

droit. Lobes longs de 7-10 mm, larges de 1-1.5 mm, rarement 1.8 mm ; vert bleuté ou

vert grisâtre au sommet ; dans les parties âgées gris beige en surface et laissant apparat-

tre, par transparence, une teinte mauve à rose violacé ; à sommet arrondi puis rapide-

ment rétréci (contour en forme de cuiller) ; à sillon large, plan ou à peine convexe dans

la partie médiane, bordé des deux côtés par un bourrelet ; à écailles n’atteignant pas

la marge, parfois hyalines, assez souvent violettes ; à cils marginaux jusqu'à la base du

lobe, soit isolés, soit réunis à leur base par 2 ou par 3, hyalins ; les uns longs et aigus,

atteignant jusqu'à 420 ит, les autres lancéolés, triangulaires, larges à la base, longs de

70-300 um ; les cils longs couverts de papilles sur les 2/3 de leur longueur ; les cils courts

soit lisses, soit finement ou assez fortement papilleux sur les 2/3 de leur longueur.

Section du lobe, au sommet à largeur égale à la hauteur, au-dessous du sommet,

1 1/2-2 fois plus large que haute, basse vers la base du lobe ; à bord supérieur en V

ou presque plan mais, le plus souvent, à 3 bombements, le médian étroit et assez forte-

ment convexe, profondément enfoncé entre les deux latéraux ; à deux extrémités redres-

Source : MNHN, Paris

332 S. JOVET-AST

sées et un peu récurvées : à cellules épidermiques conservées dans le sillon, subsphériques

ou ovales, parfois un peu mucronées ; à bords latéraux brun violacé ou violets ; trés sou-

Vent, teinte violacée le long des bords latéraux dans le tissu dorsal ; parfois teinte rou-

gedtre s'étendant sous l'épiderme dorsal ; à épiderme inférieur formé d'une assise de

grandes cellules.

Espèce monoique. Capsules généralement abondantes. Spores 80-120 um diam., brun

foncé : à aile large de 7 pm, brun foncé, un peu irrégulière, à bord épaissi, portant des

granules et des épaississements sinueux courts. Face distale à 8-9 alvéoles dans le diamè-

tre, exceptionnellement 10, à murets assez peu épais, ayant aux angles des tubercules

forts et parfois confluents ; les 4 alvéoles centrales peuvent être un peu plus grandes que

les autres ; les périphériques très nettement délimitées. Face proximale à alvéoles sem-

blables à celles de la face distale, généralement un peu plus petites ; marque triradiée

en crête forte.

DISTRIBUTION. = 1) dans le monde : pourtour de la Méditerranée, Macaronésic.

2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, Baléares, France méditerranéenne,

Corse, Italie, Sardaigne, Malte, Yougoslavie, Albanie, Grèce, Crète, Chypre, Turquie,

aél, Golan, Tunisie, Algérie, Maroc. - Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beiges, brun clair à brun roux ; sableux ou peu sableux ; argileux ou

peu argileux ; non ou peu humifères ; à grains de silice abondants ou nuls ; à efferves-

cence forte, faible ou nulle ; à pH = 4.5-7.5.

Climat : perhumide tempéré, humide chaud, subhumide, aride.

Pluie : 600 à 1 500 mm

Altitude : 0-1 100 m.

Formations végétales : forêts de Quercus suber, de О. ilex, de Chêne Kermès, de Pins

d'Alep, de Pins maritimes ; prairies sous Quercus i#haburensis ; groupements à Pore-

rium ou à Tamarix ; Oléo-Lentiscetum, maquis à Cistes et Lavandes ou à Myrte ; rochers

calcaires dans le maquis à Olea, Laurus, Quercus calliprinos ; rochers calcaires, 0-

calcaires ou granitiques, ou basaltiques ; rochers frais à Fougères ; dans la végétation de

bords de mares, d'alluvions sableuses des rivières en cours d’assèchement ; tipisylve à

Lauriers roses ; chemins découverts ; steppes subdésertiques

18 — RICCIA TRICHOCARPA Howe 1898

Bull. Torrey Bot. Club 25 : 184.

= R. canescens Steph. 1898, Spec. Hep. 1 ፡ 12.

R. cana Dur. ex Trab. 1942, Rev. Bryol. Lichénol. (Mélanges) 12 : 15.

? = R. crinita Tayl. 1846, London J. Bot. 5 : 415.

Holotype : San Mateo Co. Calif. April 1892, Dr D.H. Campbell (US).

PI. 32, 33.

‘Thalles en rosettes ou en lobes grégaires, vert clair, parfois un peu glauques, 2-4 fois

divisés. Lobes longs de 2-5.5 mm, larges de 0.7-1.5 mm ; à faces latérales et ventrale,

écailles et marge violet sombre, presque noires ; à marge bombée, non délimitée par

un bord aigu : faces latérales, sur le sec, incurvées plus ou moins fortement donc cachant

totalement ou partiellement la face dorsale ; sillon, à l'apex, assez profond, s'élargissant

dans la partie médiane du lobe er, alors, peu profond, disparaissant progressivement vers

la base du lobe ; cils blanc argent (parfois dorés, principalement sur des spécimens anciens),

localisés sur les faces latérales et sur la marge, sur toute la longueur du lobe mais plus

abondants au sommet ой ceux des deux bords peuvent зе rejoindre ou méme s'entrecroi-

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 335

ser, rectilignes ou un peu arqués, très raides mais, parfois, un peu flexueux, aigus, lisses,

de longueur variée sur un méme thalle et d'un spécimen à l'autre, longs de 400-1 000 pm,

larges de 30-40 um à leur base, à paroi semblant épaissie en spirale ; parmi les cils, quel-

ques poils flexueux, lisses, à paroi très mince, souvent plus courts que les cils, longs de

500-900 um, larges de 40-60 ит à leur base ; à la face dorsale des lobes, au-dessus des

capsules, une tache rouge sombre ou violacée, sur une faible saillie, portant un ou plu-

sieurs cils isolés ou groupés par 2-12, plus courts que les cils des faces latérales mais sem-

blables à eux, auxquels se mêlent 1 ou 2 poils semblables à ceux des faces latérales ; la

tache et les cils ou l'une ou les autres peuvent manquer.

Section du lobe, large de 0,7-1,5 mm ; au sommet, aussi large que haute ; sous le

sommet 1 1/2-2 1/2 fois plus large que haute ; bord supérieur soit à sillon peu profond

ou à 3 parties convexes, soit presque horizontal ou un peu concave ; bords latéraux un

peu arqués ; cellules épidermiques persistant dans le sillon, sphériques.

Espèce monoique. Anthéridies à col blanc ou violet, très saillant (50-100 pm). Arché-

gones à col généralement violet, peu saillant sauf à l'apex du lobe. Spores brun foncé

où brun noir à maturité ; (60)-80-112-(120) um diam. ; à aile très étroite, large de 2 um,

finement granuleuse, irrégulière, disparaissant par places ou totalement. Face distale à

(8)-9-12-(14) alvéoles limitées par des murets épais, brun noir, portant, aux angles, des

tubercules forts qui donnent aux spores vues de profil un aspect crénelé ; sur les murets,

fins granules visibles seulement au MEB. Face proximale à facettes nettement indiquées

mais séparées par des crêtes peu saillantes, à ornementation semblable à celle de la face

distale.

n - 8, parfois 16.

REMARQUE, — R. érichocarpa est très proche de R. crinita Tayl., espèce australienne

à laquelle SEPPELT (1983) a réuni R. areolata Na-Thalang et R. /ongiciliata Na-Thalang

décrits d'Australie. Le nom R. trichocarpa devra probablement être mis en synonymie

avec R. crinita mais, auparavant, une étude approfondie des spécimens de R. crinita est

nécessaire.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : subcosmopolite (Europe subatlantique, région

méditerranéenne, Afrique tropicale et subtropicale, Madagascar, Amérique du Nord méri-

dionale, Australie). 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, Baléares,

France méditerranéenne, Corse, Italie, Yougoslavie, Crète, Iran, Libye, Tunisie, Algé-

rie, Maroc. - Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols brun clair à brun roux ; sableux ou non sableux ; argileux ; non humi-

feres ; à grains de silice abondants ; à effervescence nulle, très rarement faible ; à

pH = 4.5-6.3, exceptionnellement 7-7.5.

Climat : semi-aride tempéré.

Pluie : 400-900-(1 800) mm.

Altitude : 0-600 m.

Formations végétales : forêts à Quercus ilex ; Oléo-Lentiscetum ; maquis à Juniperus

oxycedrus, à Myrte, à Lentisque ; pelouses à Juniperus ; murs et rochers frais à Cete-

rach ; pelouses sur basalte à Tuberaria guttata ; rochers granitiques mouillés ; polje.

19 — RICCIA CILIATA Hoffm. 1796

Deutsch. Fl. 2 : 95.

. affinis Milde 1864, Bot. Zeitung (Berlin) 22 (Beilage) : 17.

Bischoffii var. subtumida Milde 1864, Bot. Zeitung (Berlin) 22 (Beilage) : 17.

. subtumida Milde 1864, Bot. Zeitung (Berlin) 22 : 192.

. spinosissima Steph. 1885, Hedwigia 24 : 2.

ЕЕЕ

Source : MNHN, Paris

334 S. JOVET-AST

Holotype : Allemagne, in terra limosa, agris post messem. (MW, Herb. Hoffmann.)

PI. 34, 35.

Thalles en rosettes de 8 mm de diamètre, généralement incomplètes, ou en groupes

de lobes, vert pâle ou gris vert sur les deux faces, rarement tachés de rose violer le long

des faces latérales, à 2-4 divisions profondes. Lobes longs de 3-5 mm, larges de 0.6-1.8 mm,

à bords subparaliéles ; à sommet arrondi ou émarginé ; à sillon peu profond mais large

atteignant presque la base des lobes et entouré d'une large bordure convexe ; à marge

artondic ; à cils blancs, raides ou légèrement arqués, insérés sur la marge et sur le som-

met des faces latérales, distribués du sommet à la base des lobes mais plus abondants

au sommet, aigus, longs de 100-500 ит, finement papilleux sur les 2/3 ou les 3/4 supé-

Пеш» de leur longueur, parfois jusqu'à la base mais alors les papilles sont peu abondan-

tes à la base ; sur le sec, au sommet des lobes, cils s'entrecroisant d'un bord à l'autre

des lobes ; à face ventrale assez fortement convexe au sommet des lobes et seulement

légèrement convexe ou presque planc à la base des lobes ; à écailles hyalines peu visibles.

Section du lobe, au sommet, large de 0.5-0.8 mm, haute de 0.6-0.9 mm, donc pres-

que aussi haute que large ; dans la partie moyenne du lobe, large de 1.2-1.8-(2) mm,

haute de 0.4-0.6 mm donc 2 ou 3 fois plus large que haute ; à la base du lobe, plane

au bord dorsal, peu convexe au bord ventral ; bord dorsal formé de 2 parties latérales

faiblement convexes et d'une partie médiane plus basse que les deux latérales et presque

plane, correspondant à la section du sillon ; épiderme à cellules arrondies ou ovales ;

souvent, sous l'épiderme, 2 assises de cellules hyalines ; tissu dorsal occupant la moitié

de la hauteur de la section.

Espèce monoique. Anthéridies sur 1 ou 2 rangs, à col blanc, saillant. Archégones à

col court, violet. Capsules peu proéminentes sur la face dorsale du lobe. Spores 72-90 um

diam., brunes, parfois d'un brun grisé ; à aile étroite mais élargie au niveau de l'un

des pores, lisse, à marge un peu épaissie et d'un brun noir. Face distale à 7-8-(10) alvéo-

les régulières, à murets bas et tubercules aux angles des alvéoles, Face proximale à alvéo-

les un peu plus petites que celles de la face distale, avec murets et, aux angles, des

tubercules.

n = 80u 16.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, pourtour

de la Méditerranée, Macaronésic. 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espa-

gne, Baléares, France, Corse, Italie, Sicile, Sardaigne, Yougoslavie, Albanie, Gréce, Crete,

Bulgarie, Turquie, Israël, Libye, Tunisie, Algérie, Maroc. - Madère, Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols jaunátres, gris brun à brun roux ; sableux ou non sableux ; argileux

оп peu argileux, humiferes à non humiferes ; à grains de silice peu abondants ou absents ;

à effervescence nulle; à pH = 4.5-6.5 ; granite, schistes.

Climat : perhumide à semi-aride.

Pluie : 500-1 300 mm.

Altitude : 0-2 000 m.

Formations végétales : forêts de Quercus pubescens, de Q. suber, de Pins d'Alep ;

chênaie mixte à О. suber et О. Marbeckii ; oliveraies ; garrigues à Myrte ou à Grena-

diers ; maquis à Lentisques, à Myrte, à Cistes et Lavandes, à Erica et Myrte ; groupe-

ments à Pozerium ; rochers découverts siliceux ou silico-calcaites ; rochers frais à Fougères ;

prairies à Asphodèles ; chemins de terre découverts ; prairies humides à Riccia peren-

nis tipisylve à Lauriers roses ou à Platanes ; bords de mares.

Plusieurs variétés ont été distinguées :

- var. y intumescens Bisch. 1835, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat.

Cur. 17 : 1063, dont le bord des lobes est fortement gonflé

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 335

— var. violacea Kny 1866, Jahrb. Wiss. Bot. 5 : 168, à bord et face ventrale des lobes

d'un rouge noir.

— var. epilosa Warnst. 1899, Verb. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 41 : 21, qu'il serait

préférable, pense K. MÜLLER, avec raison, de rapporter à R. bifurca.

Ces variétés ont une valeur taxonomique médiocre, cependant, certains spécimens peu-

vent leur étre attribués.

20 — RICCIA MICHELII Raddi 1818

Opusc. Sci. (Bologna) 212) : 352.

= R. ciliata Raddi 1818, Opusc. Sci. (Bologna) 2 (12) : 352.

= R. tumida Lindenb. 1829, Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 14, suppl. :

120.

= R. paradoxa De Not. 1839, Primit. Hep. Ital. : 69. Mem. Reale Acad. Sci. Torino

CI. Sci. Fis. Sér. 2, 1 : 349, 1839.

Holotype : Italie, Florence « in terra limosa per Fesulanum montem » (PI, Herbier Raddi)

Pl. 36, 37.

Thalles en rosettes complètes ou partielles, bi-trifurqués, la première division très pro-

fonde, la seconde moins profonde, la troisième peu profonde. Lobes vert pâle et, par-

fois, un peu teintés de violet sur la marge et les faces latérales ; longs de 8-15 mm, larges

de 1.4-1.8 mm, plus rarement 2-2.5 mm ; assez régulièrement rétrécis du sommet à la

base ; à sommet arrondi et émarginé ; à sillon, sous le sommet, très large, occupant 1/3

ou 1/4 de la largeur totale du lobe et bordé, de chaque côté, par un bourrelet fortement

convexe ; plus bas, sillon disparaissant progressivement ; marge un peu arrondie, glabre

ou bordée de cils argentés (parfois dorés sur les spécimens anciens), plus abondants au

sommet mais présents jusqu'à la base des lobes ct à la partie supérieure des faces latéra-

les : cils disposés en 1 ou plusieurs rangées ou en 2 rangées opposées l'une à l'autre,

parfois soudés par deux à leur base ; les uns courts (250 um) et à base large donc trian-

gulaires, lisses ou papilleux dans les 2/3 supérieurs, les autres longs, jusqu'à 500 et 600 um,

lisses ou papilleux dans les 2/3 supérieurs, tous à paroi mince mais, parfois, un peu plus

épaisse d'un côté que de l'autre. Ecailles petites, hyalines.

Section du lobe 3-4 fois aussi large que haute ; à bord supérieur à 3 convexités dans

les parties jeunes, presque plan dans les parties âgées ; cellules épidermiques persistan-

tes dans le sillon, arrondies, ovales ou pyriformes ; parfois, dans le tissu dorsal et dans

le tissu ventral, le long des bords latéraux, une bande de cellules contenant un pigment

violet.

Espéce dioique. Anthéridies à col saillant. Capsules souvent nombreuses, peu proémi-

nentes. Spores 90-125-(140) um diam., brun assez clair ; à aile large de 5-7 um, parfois

incomplète, finement granuleuse sur la marge, couverte de granules, à 3 grands pores.

Face distale à 7-9 alvéoles dans le diamètre ; alvéoles limitées par des murets minces por-

tant, aux angles, des tubercules plus ou moins forts ; près de l'équateur, murets incom-

plets ou presque disparus ; assez souvent, au pôle distal, 4 ou 5 alvéoles un peu plus

grandes que les autres et portant un fort tubercule aux angles des murets. Face proxi-

male à marque triradiée forte, à alvéoles incomplètes, à murets réduits à des tubercules

ou à des vermicules.

n = 16.

REMARQUES. — 1) dans une méme population, on observe de grandes variations dans

les dimensions des thalles et dans l'abondance des cils marginaux : certains lobes sont

inermes, d'autres faiblement ciliés, d'autres portent des cils longs et abondants.

Source : MNHN, Paris

336 S. JOVET-AST

Dans une excellente étude du R. Miche/it, LEVIER (1894) a créé la var. ciliaris et la

var. subinermis. Il reconnait, cependant, qu'il existe « une seule et méme espèce poly-

morphe » et que « de la forme richement ciliée à la forme glabre, tous les passages se

rencontrent quelquefois sur le méme mètre carré de terrain ».

2) L'herbier Nees contient 4 spécimens différemment nommés mais qui appartiennent

tous au R. Michel. Ils portent les indications suivantes : a) Riccia tumida Lindb., Corse,

n° 300, M. Soleirol . b) Riccia tumida Ldb. R. ciliata Hb Raddi ex parte. ር) Riccia tumida

angusta Lag. an potius ad R. tumidum... Riccia ciliata Hb Raddi. d) Riccia tumida var.

B angusta mihi, ex Herb. Raddi inter Grimm. Trichostomum.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique, pourtour de la Méditerra-

née, Caucase, Macatonésie. 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, France

méditerranéenne, Corse, Italie, Sardaigne, Sicile, Yougoslavie, Albanie, Grèce, Crète,

Chypre, Turquie, Israël, Golan, Libye, Tunisie, Algérie, Maroc. - Canarics.

ÉCOLOGIE. —

substrats : sols gris à brun roux et brun noir ; sableux ; argileux ou peu argileux ; non

ou peu humiferes ; à grains de silice abondants ou rares ; à effervescence nulle, faible

ou forte ; à pH = 4.2-7-(7.5) ; granites, schistes, blocs peu calcaires, alluvions.

Climat : perhumide tempéré, à semi-aride tempéré ou doux.

Pluie : 50-1 800 mm

Altitude : - 250 à 1 100 m.

Formations végétales : foréts de Quercus pubescens, de Q. ilex, de Q. suber ; olive-

raies ; pinèdes de Pins d'Alep ; Oléo-Lentiscetum ; maquis à Juniperus oxycedrus, à Len-

tisque, à Cistes et Lavandes, à Palmiers nains ; pentes à Poterium ; rochers et dalles dans

le maquis à Myrte ; rochers à Fougères ; bords d'oueds abrités par la chênaie, la pinede

ou l'aulnaie ; ripisylve à Lauriers roses ; prairies marécageuses à Riccia perennis ; jon-

aies ; tourbières entourées par la chênaie ; rochers et parois des torrents et des cours d'eau.

21 — RICCIA BEYRICHIANA

Hampe ex Lehm. et Lindenb. in Lehm. 1838

Nov. Stirp. Pug. 7 : 1.

R. lescuriana Aust. 1869 (1870), Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 21 : 232.

R. glaucescens Catt. 1878, Grevillea 8 (46) : 41. - In Carr. et Pears. Hep. Britannicae

Exsicc. 1, n° 66.

R. subinermis var. crassa Watnst. 1889, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 41 : 20.

R. Lesquereuxii Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 16.

= R. lescuriana vat. subinermis Warnst. 1902, Kryptog. Fl. Mark Brandenburg 1 : 71.

R. Levieri Schiffn. 1906, Verh. К.К. Zool-Bot. Ges. Wien 56 : 271.

R. lescuriana vat. glaucescens (Carr.) K. Müll. 1907, Rabenhorst Kryptog. Fl. ed. 2,

6,1: 182.

= R. Levieri fo. montana Schiffn. 1916, Osterr. Bot. Z. 2, 1-2 : 8.

Holotype : Etats-Unis, Géorgie « inter Jefferson et Gainsville », leg. Beyrich, 13 aug.

1833 (5)

Thalles non en rosettes, en lobes généralement groupés, plus rarement dispersés, trés

profondément divisés, gris vert ou bleu vert, à bords et base souvent tachés de violet.

Lobes à bords subparallèles, longs de 6-15 mm, larges de 1-2-(2.2) mm ; à sommet arrondi

et à peine émarginé ; à sillon longitudinal médian large, plan ou un peu convexe, bordé

de deux bourrelets latéraux larges et fortement convexes ; à marge glabre ou portant quel-

ques poils épars, courts, de 100-210 um de longueur, droits ou courbés, à sommet obtus

ou sub-aigu, lisses, incolores ; à faces latérales incolores ou violettes ; à face ventrale vio-

lette ; à écailles assez petites, incolores ou violettes.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 337

Section du lobe, dans les parties jeunes, presque arrondie, à sillon profond et plus

ou moins fermé par les bords repliés du lobe ; au-dessous du sommet, section 2-3 fois

plus large que haute, à bord supérieur en 3 parties, la médiane peu convexe et dominée

par les deux latérales plus fortement convexes. Tissu violet sur le bord ventral, parfois

sur le bord dorsal, assez souvent sur les bords latéraux et méme, dans l'épaisseur de la

section, parallèlement aux bords latéraux. Ecailles pouvant atteindre la marge du lobe

ou plus courtes, basses (2-5 rangées de cellules), à cellules mesurant 60-84 x 35-50 um

et à parois minces. '

Espèce monoique. Anthéridies à col peu saillant. Archégones nombreux, disposés sur

1 ou 2 rangs, à col violet foncé. Capsules nombreuses, grosses, serrées les unes contre

les autres. Spores jeunes jaune pâle, à maturité brun sombre ; 100-120 ит diam. ; aile

jaune pâle, large, irrégulière, finement crénelée, portant de très fins granules ou des épais-

sissements fins, droits ou sinueux. Face distale à 6-8 alvéoles dans le diamètre, à murets

peu épais et tubercules assez forts mais, parfois, trés forts ct localement confluents, Face

proximale à marque triradiée forte ou faible, à ornementation réduite à des épaississe-

ments forts, parfois plus faibles, sinueux et ramifiés.

п = 8.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, Méditerra-

née occidentale, Amérique du Nord. 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espa-

gne, France, Corse, Italie, Sardaigne, Malte, Yougoslavie, Tunisie, Algérie. - ? Açores.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beiges à gris brun ; sableux ; peu ou non argileux ; peu ou non humi-

feres ; à nombreux grains de silice ; à effervescence nulle ; à pH = 4.5-7, le plus sou-

vent 5.5 ; granite, schistes, alluvions fraiches ou humides.

Climat : méditerranéen perhumide tempéré à semi-aride doux.

Pluie : 400-1 500 mm.

Altitude : 0-1 700 m.

Formations végétales : forêts de Quercus suber, de О. Mirbeckii, de Q. pubescens ;

chátaigneraies ; maquis sous pinède ; maquis à Myrte et petits Quercus dex et О. suber :

maquis à Cistes et Lavandes ; Oléo-Lentiscetum ; blocs siliceux à Sedum ou à Fougères :

rochers granitiques ruisselants ; prairies marécageuses ou humides à Riccia perennis ; bords

d'oueds à Lauriers roses ; bords d’oueds dans la chênaie ; placettes terreuses sur des che-

mins temporairement mouillés.

22 — RICCIA CROZALSII Lev. 1902

Rev. Bryol. 29 : 73.

Syntype : France, Hérault, prope Roquehaute (Agde), mars 1902, Leg. Crozals (?FI).

Spécimens mars-mai 1902, Crozals (PC).

Pl. 40, 41.

Thalles rarement en rosettes completes, à 3 bifurcations ; divisions du premier et

deuxieme ordre profondes, celles du troisième ordre peu profondes ; souvent, un lobe

long et étroit porte, non loin de sa base, une division courte, dirigée presque à angle

droit. Lobes ayant jusqu'à 4 mm de longueur, larges de 0.4-0.6-(1) mm ; face dorsale

d'un beau vert sombre, parfois vert bleu, à basc plus ou moins fortement violacée ; à

sommet arrondi ; à sillon profond au sommet du lobe puis plus large et peu profond ;

sur la marge, sauf à la base, cils épars assez abondants au sommet où, parfois, ils se croi-

sent d'un bord à l'autre, raides, argentés, insérés sur unc cellule courte, assez arrondie

et plus large que la base du cil, longs de 100-300-(500) ит, à paroi assez épaisse ct dis-

Source : MNHN, Paris

338 5. JOVET-AST

paraissant à la mise au point supérieure du microcospe, couverts de fins tubercules sur

les 2/3 supérieurs ; parfois, cils rares. Faces latérales violettes ou rouge noir ; écailles hya-

lines au sommet puis violet noir.

Section du lobe épaisse, 1 1/2-2 fois plus large que haute ; au sommet du lobe sou-

vent aussi haute que large ou méme plus haute que large ; parfois, les deux extrémités

supéricures se rapprochent l'une de l'autre, la section est alors plus étroite à la partie

supérieure qu'à la base ; sillon profond sur les sections au sommet du lobe mais dispa-

raissant sur les sections à la base du lobe ; épiderme supérieur à grosses cellules forte-

ment bombées - globuleuses

Espèce monoique. Col des Anthéridies et des Archégones saillant. Capsules peu proć-

minentes sur la face dorsale. Spores (65)-75-85-(90) um diam., brun foncé ou noires à

maturité ; à aile assez étroite, brun rouge, lisse, irrégulièrement dentée, souvent visible

seulement sut deux cótés de la spore, bordée d'une marge étroite et épaisse, brun foncé.

Face distale à 8-10-(12) alvéoles à murets minces portant un fort tubercule à chaque angle ;

par transparence, sous l'assise externe de la paroi, très fin réseau. Face proximale à mar-

que triradiée forte ; à facettes ornées d'alvéoles semblables à celles de la face distale

п = 8.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, pourtour

de la Méditerranée, Macaronésie, Australie, ? Afrique du Sud. 2) dans la région тё;

terranéenne : Portugal, Espagne, Baléares, France, Corse, Italie, Sicile, Sardaigne, Malte,

Yougoslavie, Albanic, Grèce, Crète, Chypre, Liban, Israël, Golan, Tunisie, Algérie, Maroc.

- Açores, Madère, Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols gris à brun roux ou noirátres ; sableux ou peu sableux ; argileux ou

peu argileux : humiferes à non humiferes ; à grain de silice abondants ou peu abon-

Кииз ; à effervescence nulle à forte ; à рН = 4.5-7.2 ; granites, schistes, alluvions

Climat : perhumide à semi-aride tempéré ou doux.

Pluie : 400-1 500 mm.

Altitude: — 200 à 1 500 m.

Formations végétales : forêts de Quercus pubescens, de Q. suber, de Q. ilex, de Chêne

Kermès, de Pins d'Alep ou de Pins maritimes ; groupements à Thuya de Berbérie ; maquis

à Olea et Laurus, à Lentisques, à Myrte, à Cistes et Lavandes ; rochers frais ou humides

à Fougères ; base de rochers calcaires ; rochers siliceux découverts ; prairies à Asphodè-

les ; chemins de terre découverts ; prairies marécageuses ou humides à Riccia perennis ;

ripisylve à Lauriers roses ou à А/гиз glutinosa.

23 — RICCIA LIGULA Steph. 1898

Spec. Hep. 1 : 7.

Holotype : Italie, Pedemont (Prov. Novara). Oggebio ad lit. occid. Lacus Verbani, oct.

1896. Leg. Alexander Levier (G).

Pl. 42, 43.

Thalles très petits, longs de 3-6 mm, gris vert pale, avec ou sans taches violettes, sur

les écailles et sur la face ventrale ; 1 ou 2 fois ramifiés, à premiere ramification profonde.

Lobes larges de 0.5-1 mm ; à sommet arrondi, à sillon peu profond ct court ; portant

quelques cils marginaux, jaune doré et méme orangés, les uns courts (120 ит), les autres

plus longs (jusqu'à 600 im, rarement 900 um), droits ou courbés, à paroi souvent plus

épaisse d'un cóté, lisses.

Section du lobe large de 0.5-1 mm, haute de 0.20-0.25 mm ; au sommet 1-1 1/2 fois

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 339

plus large que haute ; sous le sommet, 2-2 1/2 fois plus large que haute. Bord dorsal,

à sillon profond au sommet du lobe puis moins profond, élargi ет un peu convexe ; bord

ventral convexe ; bords latéraux arrondis, redressés dans les parties jeunes, plus étalés

dans les parties âgées.

Espèce monoique. Spores de (55)-60-72-(80) um diam., brunes ; aile large de 5 um,

jusqu'à 9 um au niveau des pores, marginée de brun foncé, irrégulière. Face distale à

6-8 alvéoles dans le diamètre, bien délimitées, à murets brun foncé et trés épais, ayant

aux angles de gros tubercules parfois confluents et, dans се cas, de forme rectangulaire.

REMARQUES. —

1) Typification. L'herbier de Geneve (G) contient 4 spécimens récoltés par Levier еп Ita-

lie, au Lago Maggiore (Lacus Verbani), en octobre 1896 et déterminés par Stephani Ric-

cia ligula. L'un porte la mention « E. Levier. Bryotheca Italica. Pedemont (Prov. Novara),

Oggebio, ad lir. occid. lacus Verbani. Leg. Alexander Levier, oct. 1896 ». Les autres spé-

cimens n'indiquent pas « Oggebio » mais « Pallanza » ou « Ronco supra Ghiffa ».

Dans son protologue concernant R. /igz/z, STEPHANI (1898) cite seulement comme

localité : « Lago Maggiore ». La figure de ses Icones Ineditae a été tracée d'apres le spéci-

men « Oggebio ». Ce spécimen peut donc être considéré comme holotype.

2) La description donnée ci-dessus est basée sur l'ensemble des spécimens du Lago

Maggiore.

3) Parmi les spécimens qu'il a nommés К. /igz/z, Stephani a distingué, mais sans les

publier, une variété subinerme et une variété à longs cils. Les quatre spécimens possé-

dant des poils marginaux, ces deux variétés ne sont pas à retenir.

4) Pour K. MULLER (1954), К. /igula, le plus petit des Riccia, présente des affinités avec

R. bifurca ex R. Warnstorfii (се qui est exact) et sa valeur spécifique reste douteuse.

Quelques spécimens récoltés dans la région méditerranéenne (France, Port-Cros ;

daigne, Villanova et Cant. di Arqueri ; Israël, Shefela. - Canaries, Is. La Palma) présen-

tent les caractères indiqués ci-dessus. On peut donc, actuellement, accorder à R. ligula

le rang d'espèce.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Méditerranée occidentale, Macaronésie. 2) dans

la région méditerranéenne : Portugal, France méditerranéenne, Italie, Sardaigne, Israël,

- Canaries, Madère.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : gris brun à bruns ; peu sableux ; argileux ; non humiferes ; à grains de

silice abondants ; à effervescence nulle ; à pH = 4.5-5. Les spécimens nommés par Ste-

phani vivaient sur substrat riche en petits débris de silice. Ceux de France et de Sardai-

gne ont été trouvés sut substrat acide. К. /igula semble donc une espèce silicicole.

Altitude : 30-1 050 m.

Formations végétales : maquis rocheux ; terre sur lave dans la végétation succulente.

24 — RICCIA FROSTII Aust. 1875

Bull. Torrey Bot. Club 6 : 17.

= R. Watsonii Aust. 1875, Bull. Torrey Bot. Club 6 : 17.

R. microspora Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 43.

R. beckeriana Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 49

R. sanguinea Kash. 1916, J. Bombay Nat. Hist. Soc. 24 : 349.

= R. palaestina S. Arn. 1957, Bull. Res. Council Israel, Sect. D, Bot. 6 (1) : 56.

Holotype : Etats-Unis, Nevada, leg. S. Watson, comm. Frost (NY).

PI. 44.

Source : MNHN, Paris

340 S. JOVET-AST

Espèce hétérothalle. Thalles femelles soit en rosettes entières ou partielles ayant jusqu'à

8 mm diam., à 2-4 divisions profondes d'environ 2 mm, chacune d'elles peu profondé-

ment lobée, soit en groupes de lobes longs de 1-1.4 mm et larges de 1-1.3 mm, très

serrés les uns contre les autres et méme se recouvrant ; bleu vert, tachés de rose sur le

pourtour ; à aspect spongieux, à perforations petites dans les parties jeunes, plus gran-

Чез dans les partics âgées ; à sillon absent ou très rare et court ; à sommet arrondi ou

tronqué, Thalles mâles généralement au voisinage des thalles femelles, beaucoup plus

petits que les thalles femelles, 0.3-1.5 mm diam., formant une petite masse spongieuse

divisée en 2 lobes ou en 4 lobes disposés en croix, bordés de rose et à face dorsale rose

Section du lobe 3-6 fois plus large que haute ; large de 0.7-2 mm, haute de 0.3-0.4 mm.

"Tissu dorsal occupant les 2/3 ou les 3/4 de la hauteur de la section, trés lâche, à lacunes

nombreuses sur une rangée ou sur deux rangées superposées ; tissu ventral à grandes cel-

lules, sans lacunes ; épiderme supérieur discontinu.

Espèce dioique (hétérodioique). Archégones profondément enfoncés jusqu'au tissu ven-

tral, à col blanc parfois saillant, Anthéridies à col saillant, souvent pourpre. Capsules

très abondantes, noires, occupant toute la hauteur du tissu dorsal, peu saillantes sur la

face dorsale du lobe, plus fortement saillantes sur la face ventrale, Spores petites, 40-65 um

diam., à contour trlangulaire-arrondi, brun jaune à brun roux ; aile très étroite (2 um),

ressemblant plutôt à un bourrelet, très finement vermiculéc. Face distale non alvéolée,

ornée de crêtes vermiculées, irrégulières, ramifiées, rayonnantes à partir du pôle distal,

parfois moins nettement orientées ; à la mise au point inférieure du microscope appa-

Düssent des alvéoles peu nettes. Face proximale à marque triradiée indiquée par 3 crêtes

saillantes, minces et régulières ; facettes ornées de crêtes vermiculées, absentes à proxi-

mité du póle proximal.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : cosmopolite. 2) dans la région méditerra-

néenne : Italie, Yougoslavie, Bulgarie, Turquie, Syrie, Israël, Iran, Sinai, Egypte (toute

la vallée du Nil, le long du fleuve ct des canaux), Ennedi, Tibesti, Tassili des Ajjers,

Hoggar, Mauritanie, Maroc méridional.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols bruns, noirátres ou noirs ; sableux ou argileux ; à effervescence forte

ou faible ; à pH = 6.8-7.

Climat : méditerranéen subdésertique chaud.

Pluie : 0-100 mm.

Altitude : — 300 à 500 m.

Formations végétales : végétation héliophile des vases argileuses temporairement humi-

des ou des alluvions sableuses, encore humides, des fonds de nahals en cours d'asséche-

ment ; ripisylve des parois verticales, au niveau de l'eau ; végétation éparse des plagettes

baignées par l'eau des cours d'eau.

25 — RICCIA CRYSTALLINA L. 1753 emend. Raddi 1818

Spec. Pl. ed. 1 : 1138

Opusc. Sci. (Bologna) 2 (12) : 351, 353.

= R. crystallina œ vulgaris Lindenb. 1836, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-

Carol. Nat. Cur. 18 : 437.

= R. plana Tayl. 1846, London J. Bot. 5 : 414.

R. Negrii Gola 1914 (1915), Ann. Bot. (Roma) 13 : 60.

R. crystallina subsp. austrigena Schiffn. 1916, Osterr. Bot. 7. 10-12 : 341.

Type : très petit spécimen, Herbier Dillenius, ISOVIITA (1970) (H-SOL)

PI. 45.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 341

Thalles en rosettes denses, de 10-15 mm diam., parfois en groupes de lobes longs de

2 mm environ ; vert bleu clair et cristallins à l'état frais, gris bleuté à l'état sec ; à divi-

sions profondes mais peu nombreuses séparant le thalle en lobes larges et courtement

subdivisés. Lobes tronqués ou largement arrondis ou émarginés, ayant, sur la face dor-

sale, des perforations fines devenant un peu plus grandes vers le centre de la rosette ;

à bords parfois un peu relevés ; à sillons nuls ou trés peu profonds. Ecailles nulles.

Section du lobe très large, jusqu'à 14 mm, mince (6 assises de cellules environ), plus

épaisse au niveau des capsules. Tissu dorsal lacuneux ; lacunes séparées les unes des autres

par une file de cellules ; épiderme supérieur continu dans les parties très jeunes, sans

perforations et recouvrant les lacunes sous-jacentes par des cellules très minces ; dans les

parties plus âgécs, finement ou plus largement perforé. Tissu ventral moins épais que

le tissu dorsal, formé de grandes cellules à parois finement perforées.

Monoïque. Anthéridies à col blanc, saillant, Archégones à col rose vif, non saillant.

Capsules répartics sur tout le thalle mais plus nombreuses à la base, trés peu proéminen-

tes à la face dorsale, souvent visibles par transparence gráce à leur teinte sombre, plus

proéminentes sur la face ventrale. Spores nombreuses, + 400 par capsule, brun jaune,

jamais brun rouge, à ornementation brun foncé ; (60)-65-75-(87) um diam., aile large

de 4-6 um, trés régulière, bien apparente en vue distale mais semblant plus large en

vue proximal, à bord entièrement et très finement crénelé, à 3 gros pores toujours visi-

bles. Face distale à 9-10-(11) alvéoles dans le diamètre, à murets limitant completement

les alvéoles, à tubercules régulièrement disposés aux angles des murets et soit arrondis

soit bifides à leur sommet. Face proximale à marque triradiée très nette et brun foncé ;

à facettes ornées d'alvéoles complètement ou presque completement limitées par des

murets portant, aux angles, des tubercules semblables à ceux de la face distale

REMARQUE. — Dans la plupart des ouvrages dont les bryologues disposent actuelle-

ment, l'espèce décrite et représentée sous le nom R. crystallina est R. cavernosa. Or, dès

1729, MICHELI avait bien distingué 2 taxons différents mais LINNE les a réunis sous

le nom R. crystallina. Plus tard, les deux espèces sont, à nouveau, distinguées, notam-

ment par HOFFMANN (1795) et par RADDI (1818). Depuis 1880 environ, les auteurs

ne citent plus qu'une seule espèce et ceci jusqu'en 1964 (JOVET-AST). L'attention des

bryologues doit donc être attirée sur les caracteres distinctifs des deux espèces, notam-

ment sur les caractéres sporaux.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : subcosmopolite (Europe atlantique : Iles Bri-

tanniques, France SW ; Afrique du Sud ; Amérique du Sud ; Australie ; Nouvelle-

Zélande ; Macaronésie). 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne, Baléa-

res, Italie, Sicile, Yougoslavie, Albanie, Bulgarie, Grèce, Crete, Israël, Libye, Tunisie,

Algérie, Maroc. - Açores.

ÉCOLOGIE, —

Substrats : sols beiges ou gris beige ; sableux ou peu sableux ; argileux ou peu argi-

leux ; peu humiferes ; à grains de silice peu abondants ; à effervescence forte, rarement

faible ou nulle ; à pH = 5-7.5.

Climat : subhumide doux à semi-aride tempéré ou doux.

Pluie : 300-1 000 mm.

Altitude : - 200 à 700 m.

Formations végétales : forêts de Quercus Iex ; oliveraies ; groupements à Thuya de

Berbérie ; Oléo-Lentiscetum ; sols dénudés abrités par Poterium ou Tamarix ; rochers

à Ceterach ; ; prairies marécageuses ; fonds d'oueds ou de wadis sableux ou argilo-sableux

encore humides ; allées de jardins ; chemins de terre découverts ou abrités ; steppes sub-

désertiques.

Source : MNHN, Paris

342 S. JOVET-AST

26 — RICCIA CAVERNOSA Hoffm. emend. Raddi 1818

Opusc. Sci. (Bologna) 2 (12) : 353.

= R. cavernosa Hoffm. 1796, Deutsch. Fl. 2 : 95.

? = R. minoriformis Hoffm. 1796, Deutsch. Fl. 2 : 95.

= R. crystallina B Lindenb. 1836, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Garol. Nat.

Cur. 18 : 437.

R. crystallina var. angustior Nees 1838, Naturgesch. Eur. Leberm. 4 : 430.

Ricciella Rautanenii Steph. 1895, Bull. Herb. Boissier 3 : 374.

Riccia Montagnei Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 44.

R. bahiensis Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 50.

Rautanenii Steph. 1898, Spec. Hep. 1 : 53

Tellinii Gola 1914 (1915), Ann. Bot. (Roma) 13 : 60.

R. Terracianoi Gola 1914 (1915), Ann. Bot. (Roma) 13 : 61.

= Ricciella huebeneriana vat. cavernosa Casares-Gil 1919, Fl. Iberica, Briofitas, 1° part.

Hepaticas : 233.

Holotype : Allemagne. In terra limosa, ad piscinas. Herb. Hoffmann. Manque à MW

плани

РІ. 46, 47.

halles en rosettes ayant jusqu'à 3.5 em de diamètre ou en groupes de lobes, spon-

gieux, un peu cristallins sur le frais, vert jaune ou vert vif, parfois teintés de rose en par-

Éculier sur les bords et au-dessus des capsules ; à divisions profondes de 3-8 mm, formant

des lobes assez étroits, larges de 1-2 mm. Lobes à sommet arrondi ou émarginé ; à perfo-

rations faibles au sommet des lobes puis nombreuses, larges et trés rapprochées dans les

parties âgées. Ecailles absentes

Section du lobe large de 1-2 mm, 3-5 fois plus large que haute. Dans les parties trés

jeunes, tissu dorsal 2 fois moins haut que le tissu ventral et à 1 ou 2 assises de lacunes ;

Hans les parties âgées, tissu dorsal occupant les 2/3 ou les 3/4 de la hauteur de la section,

à 3 ou 4 assises de lacunes. Epidetme, dans les parties jeunes recouvrant les lacunes d'une

mince couche presque transparente, dans les parties âgées détruit au-dessus des lacunes.

Espèce monoique. Anthéridies à col incolore, un peu saillant. Archégones à col rose

violacé, peu ou non saillant. Capsules souvent réparties de la base au sommet des lobes

mais plus abondantes à la base, peu proéminentes sur la face dorsale des lobes à l'état

sec, plus proéminentes sur la face ventrale, noires. Spores nombreuses dans chaque cap-

Sule (150-300), brun rouge vif, les plus âgées brun noir ; 60-120 um diam. ; aile large

de 3.5-6 ит, brun rouge clair, trés finement et régulièrement crénclée, entourant com-

pletement la spore mais, parfois, localement rétrécie, parfois faiblement épaissie sur la

marge qui semble alors bordée de très fins tubercules, Face distale ornée de crêtes d'un

brun rouge sombre, généralement irrégulièrement crénelées ; sur le pourtour, ces crêtes

forment des alvéoles régulières et bien délimitées mais, dans certains cas, elles dessinent

un réseau lâche et ramifié ; au pôle, les crêtes ne forment pas d’alvéoles mais, ou bien

délimitent 4 carrés à peu pres égaux ayant, en leur centre, une créte courte ou un simple

tubercule, ou bien tracent un X ou un Y. Face proximale à marque triradiée assez forte ;

facettes ornées d'alvéoles incompletement limitées ou de crêtes laissant seulement appa-

raître la trace des alvéoles, ou de crêtes courtes, distantes, ou de tubercules mêlés de crê-

tes courtes ornementation variable d'un spécimen à l'autre et méme à l'intérieur d'une

méme capsule.

п = 8.

REMARQUES. — 1) R. cavernosa, présent sur tous les continents, a été décrit sous plu-

sieurs noms d'où l'abondance des synonymes. Il а été confondu avec R. crystallina L.

emend. Raddi ; les flores que nous utilisons actuellement le présentent encore sous ce nom.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 343

2) Les variations de l'ornementation sporale ne semblent pas correspondre à des popula

tions différentes. Elles existent, d'ailleurs, dans une même capsule. Toutefois, en Afri-

que centrale et méridionale, les spores, à diamètre généralement assez grand, sont peu

ornécs. Dans la région méditerranéenne, les caractères sporaux restent relativement

constants.

3) A l'usage des bryologues qui disposent de l'Exsiccata V. Schiffner, notons que les n° 2

et 3 de la série | nommés respectivement Riccia crystallina L. forma typica et R. crystal-

lina L. var. angustior N. ab E. appartiennent au R. cavernosa,

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : cosmopolite (Europe depuis la Suède, Afrique

jusqu'au Cap, Asie jusqu'en Mongolie, Amérique du Nord, Amérique du Sud, Austra-

lie). 2) dans la région méditerranéenne : tout le pourtour de la Méditerranée depuis le

Portugal et la France jusqu'en Iran et aux Massifs sahariens. - Macaronésie.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols beiges, beige rosé, gris ou noirátres ; sableux ou peu sableux ; argileux

ou peu argileux ; non ou peu humiferes ; à grains de silice peu abondants ; 3 efferves-

cence forte ou faible ; à pH = (5.5)-6.8-7.8.

Climat : humide, semi-aride tempéré ou doux, aride tempéré ou doux.

Pluie : 100-700 mm.

Altitude : 0-1 800 m.

Formations végétales : forêts de Quercus ilex, de О. suber, de Pins d'Alep ; Oléo-

Lentiscetum ; prairies humides ; vases humides à Graminées sous les Tamarix ; parois

verticales terreuses au bord des cours d'eau ; petites dépressions humides ou presque assé-

chées ; steppe.

27 — RICCIA PERENNIS Steph. 1898

Spec. Hep. 1 : 47.

= Riccinia perennis (Steph.) Trab. 1916, Bull, Soc, Hist. Nat. Afrique Nord 7 : 87.

Holotype : Algeria, in vicinis urbis Alger, inter R. gougetiana, Dr Trabut (С).

PI. 48, 49.

Thalles rarement en rosettes, généralement en groupes de lobes ; vert clair à l'état frais,

ou jaunátres ou rosés. Lobes longs de 15-20 mm, larges de 1.7-2.5 mm, simples ou bifur-

qués, plus rarement trifurqués ; presque bulleux sur la face dorsale ; à sommet arrondi

ош brusquement rétréci en un prolongement cylindrique, étroit, long de 3-4 mm et ter-

miné par un bulbe de 1 mm diam. ; à sillon bien visible surtout à l'état sec, principale-

ment sur les lobes stériles et sur les lobes femelles, moins nct sur les lobes mâles ; épiderme

supérieur, vu en plan, formé de grandes cellules à parois minces et percé de pores assez

nombreux ; pores entourés généralement de 4 (rarement 3) cellules annexes à paroi externe

mince. Sur la face ventrale, écailles blanches, celle du sommet entourant la face infé-

rieure de la partie apicale mais ne la recouvrant pas complètement.

Section du lobe 3-4 fois plus large que haute ; à épiderme supéricur mince au niveau

des cellules annexes des pores ; tissu dorsal lacuneux, à grandes chambres aériferes еп

une seule couche, parfois 2, plus rarement 3 couches ; tissu ventral dense, composé de

petites cellules à paroi mince, disparaissant vers la marge qui ne possede plus que du

tissu lacuneux ; épiderme inférieur à trés petites cellules ; généralement, grains d'ami-

don trés abondants dans toutes les cellules ou seulement dans le tissu ventral.

Espèce dioique. Thalles mâles à anthéridies disposées sur 1 ou 2 rangs ; tissu du lobe

surélevé autour de l'anthéridie et formant une proéminence bordée de quelques petites

bosses. Thalles femelles portant, le long du sillon médian, les archégones enfoncés dans

une dépression d'où émerge le col de l'archégone, rougeâtre, saillant au-dessus de l'épi-

Source : MNHN, Paris

344 S. JOVET-AST

derme. Capsules faisant saillie à la face ventrale du lobe. Assez souvent, 2 archégones

deme. ont fécondes et les 2 capsules se développent au contact l'une de l'autre. Spo-

Ves de 115-120 pm diam., jaune vif puis brunissant mais restant toujours assez claires.

Alle large de 10-13 um, à marge finement crénelée. Face distale à 3 ou 4 grandes alvéo-

les limitées par un muret sinueux, brun foncé ; parfois 1 ou 2 alvéoles supplémentaires,

plus petites ; dans chaque alvéole, 1 ou 2 crêtes courtes, plus ou moins sinueuses ; aile

р fond des alvéoles semblant très finement poncrués. Face proximale à marque triradiée

formée par des crêtes fortes limitant nettement les facettes ; ornée de quelques crêtes

courtes ne délimitant pas d'alvéoles complètes, et de quelques tubercules.

п = 8.

REMARQUE. — К. perennis se distingue des autres espèces du sous-genre Ricciella раг

l'aspect, la couleur, la largeur du lobe, l'enfoncement des archégones dans une cavité

profonde, l'existence d'un. bourrelet autour de l'anthéridie, la présence fréquente de tuber-

cules de régénération au sommet des lobes. Ces caractères pourraient justifier l'existence

du gente Riccinis dans lequel Trabut (1916) l'avait rangé ou, plutôt, d'un sous-genre

Riceinia mais la parenté avec les espèces du groupe R. fluitans est évidente en raison de

l'ornementation des spores.

Tes dimensions du thalle et la teinte pâle peuvent entrainer une confusion avcc Corsi-

nia coriandrina (Spreng.) Lindb. mais les thalles de Corsinia ne sont jamais beige rosé

ct chaque capsule, enveloppée dans une calyptra charnue et rugueuse, fait saillie sur la

face dorsale du thalle.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Méditerranée occidentale. 2) dans la région

méditerranéenne : Portugal, Espagne, Corse, Italie, Sardaigne, Tunisie, Algérie, Maroc.

La présence de R. perennis au SW de l'URSS reste à vérifier.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols gris beige à bruns, rarement noirátres ; sableux ou peu sableux ; argi-

Jeux ou peu argileux ; humiferes ou peu humiferes ; à grains de silice abondants ou peu

abondants ; à effervescence nulle ; à pH = 45-6.

Climat : perhumide tempéré, humide chaud.

Pluie : 500-1 500 mm.

Altitude : 0-830 m.

Formations végétales : forêt de Quercus suber ; maquis sous la chênaie ; maquis très

humides plantés d'Eucalyptus ou de Pins ; maquis à Cistes et Lavandes ; ripisylve à Lau-

riers roses ; bords d'oueds abrités par la chênaie ; prairies marécageuses ; tourbières entou-

rées par la chênaie.

28 — RICCIA HUEBENERIANA Lindenb. 1836

Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol.

Nat Cur. 18 (1) : 5044.

= R. Klinggraeffii Gott. 1859, Bor. Zeit. 17 : 89, 91.

Ricciella buebeneriana Dum. 1874, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 13 : 171.

= Riccia fluitans vat. purpurascens Klinggr. 1893, Leb. Laubm. West -u. Ostpreussens :

40.

R. buebeneriana vat. Pseudo-Frostii Schiffn. 1905, Österr. Bot. Z. 55, 1 : 8.

= R. pseudo-Frostii Schiffn. ex K. Müll. 1907, Rabenhorst Kryptog. EL éd. 2, 6, 1 : 207.

Holotype : ? BRADFIELD. Isotype : Germania, Odenwald, leg. Hübener, Herb. Strass-

burg, comm. Prof. Solms-Laubach, 21.11.1890 (G).

РІ. 50, 51.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 345

Thalles cn rosettes de 5-10 mm de diamètre ou en groupes de lobes ; soit vert vif pur

ou bordés et tachés de violet principalement à la base et au-dessus des capsules, soit entiè-

rement violets ; perforés. Lobes longs de 1-3 mm, larges de 0.5-0.8 mm, ramifics 2-4 fois :

à sommet obtus ou courtement émarginé ; à bords plus ou moins aigus ; à sillon assez

faible à l'état humide, fort et long sur le sec ; à réseau assez apparent en surface sur

le frais ct correspondant aux piliers limitant les lacunes du tissu dorsal ; épiderme à per-

forations (pores) carrées ou rectangulaires ou arrondies, bordées par 4 cellules ; à face

ventrale fortement convexe ; à écailles petites, caduques, incolores ou violettes.

Section du lobe, au sommet, presque aussi haute que large (0.5 x 0.6 mm), à bord

supérieur presque droit, à bord ventral convexe ; dans les parties stériles plus âgées, 2 fois

plus large que haute (0.5 x 0.25 mm), à bord supérieur rectiligne ; au niveau des cap-

sules, large de 0.55 mm, haute de 0.4 mm, à bord supérieur en V, à bord inférieur for.

tement convexe. Epiderme supérieur souvent détruit autour des pores. Tissu dorsal à 1,

2 ou 3 rangées de lacunes. Tissu ventral haut de 7 rangées environ dans la partie médiane

de la section, formé de cellules ménageant entre elles de petites lacunes.

Espèce monoïque. Anthéridies à col incolore, saillant. Archégones à col violet vif, sor-

tant d'une fossette de la face dorsale du lobe. Capsules fortement saillantes à la face

ventrale du lobe, entourées par le tissu ventral souvent violacé ou violet ; nombreuses,

distribuées sur tout le thalle jusque vers l'apex des lobes, souvent accolées par deux, በ04.

res quand les spores sont trés mûres. Spores brun jaune à ornementation brun foncé ;

60-72 um diam. ; aile large de 2.5-5 ит, à épaississement marginal brun foncé, fine.

ment papilleuse sur la marge, généralement irrégulière et presque interrompue par pla-

ces. Face distale à 6-7 alvéoles dans le diamètre ; alvéoles completement limitées par des

murets minces et portant, à chaque angle, un tubercule fin mais saillant. Face proximale

à marque triradiée faible, à alvéoles soit mal délimitées soit un peu plus nombreuses

que sur la face distale et à murets et tubercules analogues à ceux de la face distale.

п = 8.

REMARQUES. — 1) Parfois, certains spécimens à lobes ayant jusqu'à 1.3 mm de lar-

geur, possèdent des spores de 85-95 um de diamètre et dont la face distale porte 8-10

alvéoles dans le diamètre. Cependant, la morphologie de leur thalle, la couleur et l'orne-

mentation de leurs spores, les caracteres de l'aile des spores restent semblables à ceux

des spécimens correspondant au « modele » habituel du R. Auebeneriana. Ils confirment

la grande variabilité des dimensions et des formes des thalles de R. Auebeneriana.

Les spécimens de l'Exsiccata de V. Schiffner (Hep. Eur. Exsic. XXIV, 1151-11 56) nom-

més R. pseudo-Frostti Schiffn. et fo. minor, fo. natans, fo. subterrestris qui sont, sans

aucun doute, des R. Auebeneriana présentent les mêmes variations : thalles courts ou

longs, larges ou étroits, spores de diamètre différent.

2) V. SCHIFFNER (Hep. Eur. Exsic. N° 1133 et 1134) distingue 2 formes : fo. viridis

et fo. violacea différentes par leur couleur et par leur grandeur, la fo. violacea étant,

dit-il, un peu plus grande que la fo. viridis. Ces deux formes ne semblent pas avoir de

valeur taxonomique, les intermédiaires existant chez de nombreux spécimens et certains

exemplaires verts possédant des lobes plus ou moins fortement teintés de violet. Dans

le méme exsiccata, SCHIFFNER a distribué un spécimen n° 1135, exemplaire original

du R. huebeneriana var. natans Torka. Il s'agit d'un R. fluitans L.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, Méditerra-

née occidentale, Asic (de l'Inde au Japon). 2) dans la région méditerranéenne : Portu-

gal, Espagne, France, Italie.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : vase humide sableuse du bord des lacs aux basses eaux, fond vaseux humide

des mares temporaires, voisinage des courants d'eau douce ; terre fraiche de jardins ;

sables siliceux humides ; effervescence = 0 ; pH = 4.5-5.5. Accepte d'être temporaire-

ment couvert par 2 ou 3 mm d'eau douce. Exposition totale ou faiblement ombragée,

Source : MNHN, Paris

346 S. JOVET-AST

Climat : perhumide ou humide.

Pluie : 900-1 800 mm.

Altitude : 0-50 m mais peut s'élever jusqu'aux moyennes altitudes au nord de la région

méditerranéenne.

Formations végétales : mares à Isoetes ; sol humide à la base de pentes couvertes de

Pteris et Erica, associé à des Fossombronia, parfois à Pellia epiphylla ; vases à Riccia cana-

liculata.

29 — RICCIA CANALICULATA Hoffm. 1796

Deutsch. Fl. 2 : 96.

? = R. nodosa Boucher ex DC. 1805, Lamarck et De Candolle Fl. Franc. éd. 3, 2 : 416,

n° 1124.

= R. eudichotoma b canaliculata Bisch. 1835, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-

Carol. Nat. Cur. 17, 2 : 1069.

= Rieciella Heyeri Hüb. ex Genth 1836, Fl. Herzogth. Nassau 1, 1 : 66.

Holotype : Deutschland « ad terram humidam in fossis ». N'existe plus dans l'Herb.

Hoffmann (MW).

PE 32; 53:

Thalle atteignant 1 ou 2 cm de longueur, vert, parfois taché de violet, plusieurs fois

dichotome. Lobes longs de 0.5-1.7 mm, larges de 0.6-0.8 mm, souvent un peu plus étroits

dans les parties jeunes que dans les parties âgées, un peu élargis au niveau des archégo-

es : à sommet nettement rétréci ; à apex recouvert par une fine écaille blanche à marge

entière qui se recourbe depuis la face ventrale jusque sur la face dorsale. Face dorsale

à sillon médian peu profond ou nul ; à pores carrés ou rectangulaires, limités par 1-(2)

tangs de 4-5 cellules de mêmes dimensions ou inégales. Face ventrale à écailles blanches,

bien visibles, sub-triangulaires, à sommet arrondi ou un peu aigu, parfois teintées de violet.

Section du thalle presque semi-circulaire, 2-2.5 fois plus large que haute ; à bord ven-

tral assez fortement bombé, 3 bord dorsal plan ou en V, à bords latéraux arrondis ; tissu.

dorsal à lacunes disposées sur 2 rangs, celles du rang supérieur plus grandes que celles

du rang interne ; tissu ventral à cellules dont les parois possèdent des épaississements

Espèce monoique. Col des archégones peu ou non saillant, incolore ou violet. Capsule

très saillante sur la face ventrale, non visible sur la face dorsale mais indiquée par un

faible élargissement du thalle et, parfois, par une légère dépression correspondant au

passage du col de l'archégone ; souvent solitaire ; parfois 2 ou 3 capsules se forment au

voisinage l'une de l'autre. Spores brun rouge à brun orangé ; 80-97 um diam. ; à aile

large de 7 pm, à à pores bien visibles. Face distale à 3-4-(5) alvéoles larges de 12-14 pm,

limitées par des murets brun foncé et ayant, au centre, soit un fort tubercule, soit une

crête simple ou ramifiée formant, parfois, des alvéoles secondaires assez peu visibles ;

rarement. les alvéoles disparaissent près de l'équateur. Face proximale à marque tríra-

diée formée par des crêtes fortes ; facettes ornées de tubercules réunis par de fins murets.

п = 8.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, pourtour

de la Méditerranée, Macaronésie, ? Amérique du Nord. 2) dans la région méditerra-

néenne : Portugal, Espagne, France, Corse, Italie, Sardaigne, Yougoslavie, Crète, Tur-

quie, Israel, Tunisie, Algérie, Maroc. - Canaries.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : vase humide ou mouillée ; non ou peu sableuse ; argileuse ; à efferves-

cence nulle; à pH = 4.5-5.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 347

Climat : subhumide méditerranéen.

Pluie : 500-600 mm.

Altitude : 0-100 m.

Formations végétales : bords de mares ombragés par la chênaie ou par des buissons.

30 — RICCIA DUPLEX Lorb. ex K. Müll. 1941

Hedwigia 80 : 100.

Holotype : Allemagne, Baden, Mooswald bei Freiburg ; in einem Wassergraben, 1929,

leg. Lorbeer. BRADFIELD.

PI. 54, 55.

Thalles ayant jusqu'à 4 cm de longueur ; vert clair un peu brillant, souvent tachés

de rose sur les bords ct à la face inférieure ; plusieurs fois dichotomes, à segments linéai

res longs de 3-7 mm. Lobes larges de (0.5)-0.7-0.8-(1) mm ; à sommet élargi (jusqu'à

1 mm) mais rétréci à son extrémité, souvent épaissi ; à face ventrale teintée de rose et

portant des écailles rose violet ; à bords repliés au-dessus de la face dorsale sur le sec ;

sillon nul ou peu visible ; à l'état sec, étroite bordure convexe tout le long des 2 bords

du lobe ou 3-5 plis trés fins longitudinaux. Face dorsale пе montrant pas de réseau par

transparence, munie de pores rectangulaires bordés de 4 cellules annexes. Face ventrale

à écaille apicale petite, à bord entier, ne recouvrant jamais l'apex ; écailles latérales en

2 rangées, en forme de demi-lune, à cellules très allongées (50-110 x 20-30 um) et cel-

lules marginales saillantes, portant, assez souvent, au sommet, un prolongement formé

de 2-5 cellules et qui se brise facilement.

Section du lobe 2-3 fois plus large que haute ; au sommet du lobe, haute, à bords

latéraux verticaux ou méme un peu courbés ; au-dessous du sommet, moins épaisse et

à bords latéraux obliques. Tissu dorsal à 1 ou 2 rangées de lacunes et n'occupant que

le tiers de la hauteur de la section. Tissu ventral compact, haut de 7-9 assises de cellules

à parois souvent épaissies et parfois ponctuées.

Espèce monoique. Anthéridies et archégones non saillants. Capsule fortement saillante

à la face ventrale du lobe, portant à sa base, quand elle est jeune, des écailles violettes.

Spores brunes : 84-108 um diam. ; à aile large de 5-10 pm, très finement crénelée sur

la marge. Face distale à 4-5 alvéoles larges de 20-35 ит, portant souvent, en leur centre,

un tubercule ou une petite crête ramifiée. Face proximale à marque triradiée assez forte,

à facettes ornées de crêtes plus ou moins sinueuses.

n = 16.

REMARQUE. — Sur des spécimens obtenus en culture, le thalle reste vert, sans taches

violacées et les écailles sont hyalines.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : Europe atlantique et subatlantique, pourtour

de la Méditerranée occidentale. 2) dans la région méditerranéenne : Portugal, Espagne,

Italie, Tunisie.

ÉCOLOGIE. —

Substrats : sols gris beige ou noirátres ; sableux ; peu argileux ou argileux ; peu ou

non humiféres ; à grains de silice nombreux ; à effervescence nulle ; à pH = 4.5-6.

Climat : perhumide tempéré ou humide.

Pluie : plus de 1 500 mm.

Altitude : 0 m.

Formations végétales : chênaies de Quercus suber ; prairies tourbeuses entourées par

la chênaie ; ripisylve à Laurier rose.

Source : MNHN, Paris

348 5. JOVET-AST

31 — RICCIA FLUITANS L. 1753

Spec. Pl. ed. 1 : 1139

Ricciella fluitans ላ. Braun 1821, Flora n.s. 4 : 757

Riccia eudichotoma a fluitans Bisch. 1835, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes, Leop.-

Carol. Nat. Cur. 17, 2 : 1068.

R. centrifuga HW. Arnell 1877, Rev. Bryol. 4 : 34.

R. fluitans L. emend. Lorb. ex K. Müll. 1941, Hedwigia 80 : 93.

? К. media Klingmüller 1958, Flora 146 : 622

Holotype : « Scania » (H-SOL). Good specimen. Fide ISOVIITA (1970).

РІ, 56, 57.

Thalle atteignant 10-15 mm de longueur, vert clair, presque translucide, plusieurs fois

dichotome. Lobes longs de 1.5-3 mm, larges de 0.8-1 mm chez la forme nageante, de

1.5 mm chez la forme terrestre ; élargi au niveau des capsules ; à sommet arrondi ou

tronqué, à 1 ou 2 incisions, non rétréci. Face dorsale à sillon peu indiqué et seulement

à l'extrémité des lobes ou à sillon nul ; à réseau longitudinal médian simulant une ner-

vure et, sous toute la surface, à réseau hexagonal formé par les piliers limitant les lacunes

à l'intérieur du lobe (ces deux réseaux plus verts que le reste du lobe) ; à épiderme por-

tant des pores carrés ou plus ou moins losangiques, entourés généralement de 4 cellules

annexes. Face ventrale à écailles petites, incolores, souvent visibles seulement dans la partie

terminale des lobes, à bord entier, en demi-lune ; l'éaille terminale située près de l'apex

mais ne le recouvrant pas.

Section du lobe mince, 3-6 fois plus large que haute ; tissu dorsal à 2 assises de gran-

des lacunes ; aux extrémités, une lacune limitée seulement par l'épiderme supérieur et

Pépiderme inférieur ; tissu ventral compact, peu épais, formé de 2-4 assises de petites

cellules et n'atteignant pas les extrémités de la section.

Espèce dioique. Anthéridies rares, disposées le long de la ligne médiane du lobe et

jusqu'au voisinage de l'apex, visibles par transparence, ovales ou en forme d'outre, hya-

lines ou jaunâtres. Archégones rares, situés dans l'axe du lobe ; à col teinté de violet,

saillant au-dessus du lobe, parfois disposé obliquement dans le tissu dorsal, long de 400 um

environ ; à ventre haut de 120 pm. Capsules saillantes à la face ventrale du lobe, invisi

bles sur la face dorsale, sphériques, noires. Spores branes ; (50)-65-72-(80) um diam. ;

à aile large de 4-8 pm, finement crénelée sur la marge. Face distale à 5-7 alvéoles dans

le diamètre, à murets s'effaçant un peu vers l'équateur de la spore. Face proximale à

marque triradiée assez forte, à alvéoles peu nombreuses sur chaque facette, moins nette-

ment délimitées que celles de la face distale ; toute la surface de la spore couverte de

fins tubercules arrondis, principalement forts sur les murets de la face distale (visibles

au MEB)

п = 8.

REMARQUES. —

1) R. fluitans se présente sous deux formes : l'une flottante à lobes étroits (0.8-1 mm)

et longs, devenant parfois presque filiformes, l'autre terrestre, étalée sur le sol humide,

à lobes larges (1.5 mm) et à sommer très élargi.

2) Les archégones et les anthéridies ont été observés plusieurs fois mais les capsules n'ont

été signalées que trés rarement (en Angleterre, en France, dans l'Inde).

3) La multiplication végétative, obtenue une fois en culture (JOVET-AST 1979), a donné

des thalles fils très abondants. A partir de l'apex ou d'une cellule quelconque de la face

ventrale des lobes, se forme un court cylindre qui, bientót, se prolonge en une lame

verte. Cette lame, en quelques jours, prend l'aspect d'un thalle parfaitement développé.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 349

4) A l'automne, R. fluitans disparaît presque subitement.

5) KLINGMÜLLER (1958) a décrit un R. media dont » = 8, à caractères morphologi-

ques plus proches de ceux du К. rhenana Lorb. (К. rhenanaan = 16) que de ceux du

R. fluitans. Ce serait, dit-il, un mutant de К. fluitans.

DISTRIBUTION. — 1) dans le monde : cosmopolite. 2) dans la région méditerranéenne :

France, Corse, Espagne, Italie, Grèce, Israël, Algérie, Maroc.

ÉCOLOGIE, — Flottant sur les étangs et sur l'eau des marais ; eaux permanentes, cal-

mes, à pH = + 7. Vases mouillées.

Source : MNHN. Paris

350 $. JOVET-AST

RÉSUMÉ. — Les Riccia (Hépatiques, Marchantiales) de la région méditérranéenne, méso-

philes thermotolérants ou thermophiles, résistants à la sécheresse de plusieurs mois consé-

cutifs, reviviscents, parfaitement adaptés au climat méditerranéen, abondent dans la

plupart des biotopes du pourtour de la Méditerranée.

L'examen de quelques milliers de spécimens récoltés au cours de 22 missions (Jovet,

1953-1956 puis Jovet et Bischler 1966-1984) a révélé la présence, dans cette région, de

31 espèces de Riccia, a fait connaitre l'amplitude des caractères spécifiques de chacune

d'elles et leur tolérance écologique.

Ces espèces appartiennent à deux sous-genres : Riccia, Ricciella (A. Br.) Boulay.

Pour le sous-genre Ricci, une clé des espèces d'après les caracteres du tballe et des

spores conduit à la distinction de 23 espèces. Pour les 8 Ricciella, trois clés ont pu être

établies, basées soit sur les caractères du thalle et des spores, soit sur ceux du thalle, soit

sur ceux des spores et sur la place des capsules dans le thalle. Cinq clés aideront à la

distinction d'espèces qui risquent d'être confondues.

La description de chaque espèce, rédigée le plus souvent possible après examen à la

fois du type et d'un grand nombre de récoltes d'origines géographiques diverses, corres-

pond à une sorte de « modele » qui convient à une majorité d'exemplaires assez confor-

mes au type mais aussi à quelques spécimens dont les caractères s'écartent de la moyenne

et atteignent des valeurs extrémes. Les nombres chromosomiques, toujours égaux à 8

ou à un multiple de 8 correspondent à de nombreux comptages effectués, à la mitose,

sur du matériel de la région méditerranéenne.

L'attention est attirée sur quelques Riccia rares ou incompletement décrits antérieure-

ment : R. melitensis Mass., R. ligula Steph., R. perennis Steph., R. Sommieri Lev. in

Sommier. Notons, d'une part l'abandon de certaines variétés créées par différents Bryo-

logues seulement sur des différences minimes de couleur ou de dimensions, d'autre part

la conservation d'autres variétés bien disctinctes et stables comme R. gougetiana var. arma-

tissima Lev. ex K. Müll., R. sorocarpa var. Heegii Schiffn.

Dans de nombreux cas, la synonymie a été établie ou confirmée aprés examen des types ;

cependant, il a fallu, parfois, se conformer à la tradition lorsque les types restaient incon-

sultables.

Les données concernant la distribution des espéces autour de la Méditerranée, les condi-

tions écologiques de leurs biotopes, leur place dans les groupements végétaux méditerra-

néens résultent d'une synthèse des observations effectuées sur le terrain.

Les 65 planches illustrent la partie descriptive. Les dessins représentent l'aspect des

Riccia à l'état sec et à l'état frais, les caracteres morphologiques et anatomiques des thal-

les, l'aspect des spores. Etant donnée l'importance taxonomique de l'ornementation

externe de la paroi sporale, les spores de toutes les espèces ont été photographiées au

microscope électronique à balayage.

La bibliographie concerne à la fois les travaux relatifs aux espèces citées et les données

climatiques et édaphiques de leurs biotopes.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 351

SUMMARY. — This study deals with Riccias (Hepaticae, Marchantiales) of the mediterra-

ncan region. These Hepatics proved to be mesophilous-thermotolerant or thermophi-

lous, drought tolerant, reviviscent, perfectly adapted to prevaling conditions of the

mediterranean area. They are abundant in most biotopes round the Mediterranean Sea.

Examination of few thousands specimens collected during 22 surveys (Jovet 1953-1956 :

Jovet et Bischler 1962-1984) revealed that 31 species are spread in the mediterranean

arca. They belong to two subgenera : Riccia, Ricciella (A. Br.) Boulay.

For the subgenus Riccia, a key is constructed on the thallus and spores characters. For

the subgenus Riccie//a, three keys are proposed based on thallus and spores characters,

or only on thallus or on spores. Five keys point out distinguished characters of close species

The nomenclatural status of all names have been reevaluated through type material

examination. However, sometimes, we have had to conform with tradition.

For every species are given : description of gametophyte, number of chromosomes,

general distribution, distribution in the mediterranean region, notes on ecology and the

local phytocenoses. Particular attention is drawn on rare or incompletely known Riccias

(ex. melitensis Mass., R. ligula Steph., R. perennis Steph., R. Sommieri Lev. in

Sommier). Some varieties based on very small differences in colour or dimensions are

rejected ; others are retained (ex. : R. gougetiana vat. armatissima Lev. ex. K. Müll.,

R. sorocarpa var. Heegii Schiffn.).

Sixty five tables illustrate the descriptive part. Drawings show every species in the dry

and wet state, morphology and anatomy of thallus, ornamentation of spore exine. Scan-

ning electron micrography of spores are also provided.

Observation concerning the distribution of species, ecology and sociology are the result

of a synthesis of all field data.

Bibliography concerns work on quoted species, climatic and edaphic data describing

biotopes and plant communities.

Source : MNHN, Paris

352 S. JOVET-AST

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PLANCHES

Planches 1-57 — Documents et dessins : S. Jovet-Ast.

Planches 58, 59 — Photographies : S. Jovet-Ast.

Planches 60-65 — Photographies MEB : S. Jovet-Ast.

Collaborateur technique : Alioune Diop.

Tirages : Michele Dumont.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 355

PL 1. — Riccia crustata Trab. — 1, 2 : thalles à l'état sec. 3, 4 : sommets de lobes. 5, 6 : cellules épidermiques

subsphériques couvertes de calcaire. 7 : section d'un lobe montrant les cellules épidermiques. 8 : cellules épider-

miques de la marge d'un lobe, face dorsale. 9 : cellules épidermiques de la partie médiane de la face dorsale.

Source : MNHN. Paris

356 S. JOVET-AST

2 RIE

0.25mm

130475

soum

sales d'un lobe pe чш i e

— 1-7 : sectio

13-15 : ornementati B ie fee din

а Tral

Mum ced dide eere

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 357

PI. 3. — Riccia lamellosa Raddi. — 1 : thalle à l'état humide, face dorsale. 2 : thalle à l'état sec, face dorsale.

3 : thalle à l'état sec, portant des capsules, face dorsale. 4 : sommet d'un lobe à l'état sec. 5-9 : sections d'un

lobe à différents niveaux.

Source : MNHN, Paris

558 5. JOVET-AST

Pl. 4. — Riccia lamellosa Raddi. — 1-3 sections transversales de bords de lobes. 4 : section transversale de la

partie médiane de la face dorsale d'un lobe. 5 : portion d'une écaille. 6, 9 : spores, face distale. 7, 8 : spores,

face proximale. 10 : alvéoles de la face distale. 11 : détail de la marge et de l'aile d'une spore, face distale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 359

Pl. 5. — Riceia melitensis Mass. — 1 : thalle portant des capsules, face dorsale. 2, 5 : lobes à l'état sec, face

dorsale. 4-7 : sections transversales d'un lobe, à différents niveaux, du sommet à la base. 8 : écailles imbriquées,

sur la face latérale d'un lobe vu de profil. 9 : cellules d'une écaille. 10 : section transversale du bord d'un lobe

«t de l'aile. 11 : spore, face distale. 12 : spore, face proximale. 13 : bord d'une face distale, aile, pote.

Source : MNHN, Paris

360 S. JOVET-AST

Pl. 6. — Riccia sorocarpa Bisch. — 1 : thalle sec. 2 ; thalle frais. 3 : fragment de thalle frais, mh = marge hya-

line. 4-10 : sections transversales d'un lobe à différents niveaux, du sommet à la base. 11 : détail d'une section.

transversale d'un lobe ; = épiderme ; sé = sous-épiderme ; mh = marge hyaline ; ёс = écaille, 12 : cellules

Epidermiques dans le sillon. 13 : parois épaissics de la base des cellules épidermiques, en plan.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 361

PI. 7. — Riccia sorocarpa vat. Heegii Schiffn. : 1-8. Spores de Riccia sorocarpa Bisch. : 9-15. — 1 : файе portant

quelques papilles. 2-4 : sections transversales d'un lobe à différents niveaux. 5, 6, 7 : papilles de la face dorsale.

8 : détail d'une section transversale ; € = épiderme ; sé = sous-épiderme ; mh = marge hyaline ; éc = écaille.

9 : spore, face distale. 10 ; alvéoles de la face distale ; 4 alvéoles plus grandes au pôle. 11 : murets et tubercules

d'une alvéole. 12 : ornementation très réduite d'une facette de la face proximale. 13 : face proximale. 14 : profil.

15 : fragment de face distale ; ornementation réduite entre l'aile et les alvéoles.

Source : MNHN. Paris

362 S. JOVET-AST

PL. 8. — Riccia glauca L. — 1-10 : spécimens de France et de Corse, 11, 12 : spécimen d'Albanie. 1-4 : R. glauca

L. 1 : dalle à l'état sec. 2 : thalle à l'état humide. 3, 4 : sommets de lobes. 5, 6 : R. glauca var. subinermis

(Lndb.) Warnst., sommet de lobe et thalle à l'état humide, 7-10 : sections d'un lobe à différents niveaux. 11 :

spore, face distale. 12 : spore, face proximale

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 563

Pl. 9. — Riccia macrocarpa Lev. — 1-4 : thalles plus ou moins humides, face dorsale. 5-8 : sections de lobe à

différents niveaux, du sommet à la base ; co = cellule à contenu orangé ; a = aile. 9 : section d'une écaille ;

су = cellules à contenu orangé ou violet.

Source : MNHN, Paris

364 S. JOVET-AST

Pl. 10. — Riccia macrocarpa Lev. — 1 : thalle âgé, bien étalé, portant des capsules. 2 : section du bord d'un

lobera = aile , é = écailles . 3 ; cellules épidermiques vues en plan. 4 : section transversale des cellules épider-

miques. 5 : cellule à contenu orangé parmi des cellules du tissu chlorophyllien. 6 : deux cellules à contenu violet

parmi des cellules hyalines d'une écaille. 7, 8 : spores, face distale. 9 : spore, face proximale. 10 : détail de l'ome-

mentation de la face proximale. 11 : détail de l'ornementation de la face distale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 365

Pl. 11. — Riccia Sommieri Lev. — 1-3, 5-9 : spécimen du Portugal, Jovet et Bischler 69807. 4 : Maroc, Sauvage

1961. — 1 : thalle mâle humide, face dorsale bordée de brun. 2, 3 : thalles secs, face dorsale, 4 : thalle femelle

fortement ridé. 5-8 : sections transversales d'un lobe, à différents niveaux, du sommet à la base. 9 : épiderme

dorsal et sous-épiderme ; éc = écaille ; b = bandelette ventrale ; ép = épiderme ; £p = sous-épiderme ; td

= tissu dorsal.

Source : MNHN, Paris

366

S. JOVET-AST

Pl. 12. — Riccia Sommier Lev. — 1-8 : Portugal, Alentejo, Jovet et Bischler 69807. 9-12 : Sardaigne, Tirso,

Jove et Bischler 71726. — 1 : lobe, face ventrale ; schéma indiquant la place des écailles

(b). 2 : section longitudinale du lobe montrant les bandelettes (b) alternant avec les zones à rhizoides (1). 3.

À: sections longitudinales de lobes ; épiderme inférieur (éi) et bandelettes (b). 5 : une bandelette formée de

2 ou 3 assises de cellules, vue en plan. 6 : une bandelette formée d'une seule assise de cellules, vue en plan

7 < cellules d'une écaille, hyalines au sommet de l'écaille, rouge noir à la base. 8 : section transversale de cellules

épidermiques contenant un pigment (p) et de cellules sous-épidermiques. 9, 10 : spores, face distale, 11 : spore,

face proximale. 12 : ornementation de la face distale.

et des bandeletres

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 367

PI. 13. — Riccia bifurca Hoffm. — 1 : thalle mâle à l'état sec. 2 : thalle femelle à l'état sec. 3, 4 : thalles à

l'état humide, face dorsale. 5 : thalle à l'état humide, face ventrale.

Source : MNHN, Paris

368

S. JOVET-AST

Pl. 14. — Riccia bifurca Hoffm. — 1-8 : sections d'un lobe à différents niveaux, du sommet à la base. 9-11 :

trois sections de différents lobes, dans la partie moyenne. 12 : spores, face proximale à alvéoles bien délimitées.

13 : spore, face proximale à alvoles incomplètes. 14 : spores, face distale. 15 : détail de l'ornementation de la

fig. 13. 16 : détail de l'ornementation de la fig. 12. 17 : cellules épidermiques du sillon, au sommet d'un lobe.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 369

Pl. 15. — Riccia subbifurca Warnst. ex Croz. — 1, 2 : thalles à l'état sec. 3, 4, 5 : thalles à l'état humide. 6, 7

cils marginaux d'un lobe.

Source : MNHN, Paris

370 S. JOVET-AST

Pl. 16. — Riccia subbifurca Warst, ex Croz. — 1-8 : sections d'un lobe à différents niveaux, du sommet à la

base. 9, 10 : cellules de l'épiderme dorsal. 11, 12 : spores, face proximale. 13 : spore, face distale, 14 : ornemen-

кайып d'une facette de la face proximale, 15 : ornementation au pole de la face distale. 16 : ornementation près

de la marge de la face distale

Source : MNHN, Paris

371

RICCIA MÉDITERRANÉENS

Pl. 17. — Riccia Warnstorfii Limpr. ex Warnst. — 1-3 : thalles, face dorsale (1 : Allemagne, Neuruppin, Warns.

torf, 1898 ; 2 : Algérie, Ouarsenis, Jovet et Bischler, 76460, fo. subinermis Warnstorf ; 3 : Espagne, Rabos

d'Émporda, Monserrat et Brugues, 1977). 4, 5 : sommet de lobes. 6 : sections d'un lobe de la fig. 1, du sommet

à la basc. 7 : sections de lobes de la fig. 3, du sommet à la base. 8, 9, 11 : spores d'un spécimen d'Espagne,

Rio Tietar, Fuertes Lasala, 1977 ; 8, face distale ; 9, face proximale ; 11, ornementation de la face distale. 10,

12 : spore du spécimen fig. 3 ; 10 : face distale ; 12 : ornementation de la face proximale.

Source : MNHN, Paris

A 5. JOVET-AST

Pl. 18. — Riccia nigrella DC. — 1 : fragment de (ከ41 à l'état sec. 2, 3, 4 : lobes à l'état humide. 5 lobe

portant des capsules. 6 : cellules épidermiques (€) dans le sillon. 7 : cellules d'une écaille i CR = cellules roses

de la marge ; CN = cellules violet noir.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 373

Pl. 19. — Riccia nigrella DC. — 1-7 : sections transversales à différents niveaux, du sommet à la base. 8 : frag-

ment d'une section transversale ; ép = épiderme ; éc = écaille ; m = marge, 9, 10 : spores, face distale. 11,

12 : spores, face proximale. 13, 14, 15 : omementation des facettes de trois spores différentes, face proximale

16 : ornementation d'une face distale. 17 : fragment d'une aile au niveau d'un pore, face distale.

Source : MNHN, Paris

S. JOVET-AST

p.20. — Riccia trabutiana Steph. — 1, 3, 4 : halles à l'état humide. 2 : (айе à l'état sec. 5, 6 : cellules épider-

miques dans le sillon, 7 : épiderme dorsal, vu en plan ; pores (p) entre les cellules épidermiques. 8 : écaille ;

pa droite bordure hyaline ; Ï = partie libre, rose violacé, de l'écaille ; v = cellules violet noir adhérentes à

la face latérale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 375

Pl. 21. — Riccia trabutiana Steph. — 1-5 : sections transversales d'un lobe, du sommet à la base. 6 : sections

transversales de la marge d'un lobe, intensément colorée en violet noir. 7, 8 : spores, face distale. 9 : spore, face

proximale. 10 : ornementation de la face distale, vue à la mise au point inférieure. 11 : ornementation de la

face distale, vue à la mise au point supérieure. 12 : ornementation de la face distale, prés de la marge, donc

vue de profil

Source : MNHN, Paris

376 S. JOVET-AST

inata Lev. in Martelli. — 1 : lobe, à l'état sec, portant des capsules ; papilles sur la

les. 2-6 : lobe, à l'état humide ; papilles plus ou moins abondantes, pré-

illes marginales. 8 : papilles des faces latérales d'un lobe.

Pl. 22. — Riccia atromargi

face dorsale, la marge ет les faces latéral

sentes ou absentes sur la face dorsale. 7 : papil

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 377

PI. 23. — Riccia atromarginata Lev. in Martelli. — 1-3 : sections, à différents niveaux, d'un lobe ayant des papil-

les sur la marge et sur les faces latérales. 4, 5 : sections, sous le sommet et à la base d'un lobe, montrant des

papilles sur la face dorsale, sur la marge et sur les faces latérales, 6 : cellules épidermiques du sillon. 7 : cellules

de l'épiderme dorsal, en plan. 8 : spore, face distale. 9 : spore, de profil. 10 : marge de la face distale d'une

spore. 11 : alvéoles à murets épais et forts tubercules de la face distale d'une spore

Source : MNHN, Paris

578 S. JOVET-AST

Pl. 24. — Riccia papillosa Moris. — 1, 2, 3 : thalles femelles, face dorsale. 4-7 : sections d'un lobe, à différents

niveaux, du sommet à la base. 8 : section du bord d'un lobe ; é = écaille ; m = marge du lobe. 9 : section

transversale de l'épiderme dorsal (ép) et du sous-épiderme (sép). 10 : 5 papilles de la face dorsale du lobe.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 379

Pl. 25. — Riccia papillosa Moris, — 1 : thalle mâle avec anthéridies (a). 2, 3 : sections transversales d'un lobe ;

P = papille ; a = anthéridie. 4 : section transversale du bord d'un lobe ; é = écaille ; m = marge du lobe ;

& = épiderme ; зер = sous-épiderme. 5 : une papille prolongeant une cellule épidermique. 6, 7, 8 : spores,

face distale. 9, 10 : spores, face proximale (ornementation différente). 11 : détail de l'ornementation de la spore

de la fig. 10. 12 : alvéoles, murets et tubercules du centre d'une face distale. 13 : face distale, alvéoles à murets

très faibles à l'équateur de la spore ; très fines granulations bordant l'aile.

Source : MNHN, Paris

380 S. JOVET-AST

81. 26. — Riccia gougetiana Dur. et Mont. — 1-6 : spécimens d'origines diverses, thalles à marge ciliée, faible-

ment ou fortement ciliée. 1, 3 : thalles femelles. 2 : lobe à sommet épaissi sur la face ventrale. 4, 5 : thalles

mâles. 6 : de profil, sommet d'un lobe épaissi. 7-10 : sections de lobe, du sommet à la base

Source : MNHN. Paris

381

RICCIA MÉDITERRANÉENS

Pl. 27. — Riccia gougetiana Dur. et Mont. — 1, 2 : cils de la marge du lobe, simples ou doubles. 3 : cellules

d'une écaille, près de la marge. 4, 5 : spores, deux faces distales différemment ornées. 6, 7 : spores, deux faces

proximales différemment ornées. — 8-12 : Riccia gougetiana vat. armatissima Lev. ex K. Müll. — 8 : halle,

face dorsale. 9 : un lobe à sommet épaissi, de profil. 10, 11 : section d'un lobe, au sommet et à la base. 12 :

cellules de l'épiderme dorsal et un cil marginal court.

Source : MNHN, Paris

382 S. JOVET-AST

Pl. 28. — Riccia ciliferz Link ex Lindenb. — 1, 2 : Sardaigne, Arco del Angelo, Jovet et Bischler 1456. 3-10

Corse, Punta Caprera, Jovet et Bischler 71471. 1-3 : thalle, face dorsale. 4-7 : sections de lobe à des niveaux diffé-

tents. 8 : écaille, marge et cellules. 9 : cellules épidermiques dans le sillon. 10 : cils de la marge du lobe

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 383

Pl. 29. — 1-5 : Riccia ciliifera Link ex Lindenb. — 1, 2, 3 : spores, face distale. 4-5 : spores, face proximale.

— 6-14 : R. ciliifera fo. pedemontana (Steph.) K. Müller. 6 : lobe, de profil. 7 : lobe, face dorsale. 8, 9, 10

sections transversales à différents niveaux, 11 : cellules épidermiques du sillon. 12, 13 : cils de la marge d'une

écaille. 14 : cils de la marge d'un lobe.

Source : MNHN, Paris

384

PI. 30.

S. JOVET-AST

Riccia bicarinata Lindb. — 1 : thalle à l'état sec. 2, 3 : lobes à l'état humide. 4 : thalle à l'état humide.

5 : lobe vu de profil. 6 : cil double. 7 : cil triple. 8 : cil double court, 9 : cils simples très courts.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 385

Pl. 31. — Riccia bicarinata Lindb. — 1-6 : sections transversales d'un lobe, à différents niveaux, du sommet à

la base du lobe. 7 : bord d'une section transversale ; p = poil ; éc = écailles ; r = thizoide. 8 : section d'une

écaille ; en pointillé, cellules violettes. 9 : cellules épidermiques près d'un sillon. 10 : spore, face proximale. 11

spore, face distale. 12 : alvéoles de la face distale, à la mise au point inférieure. 13 : alvéoles de la face distale,

à la mise au point supérieure.

Source : MNHN, Paris

386 S. JOVET-AST

Pl. 32. — Riccia trichocarpa Howe. 1, 2, 3 : lobes et thalle à l'état sec, sans ou avec capsules, 4 : thalle à

l'état frais avec taches rouge sombre au-dessus des capsules et portant cils et poils. 5 : thalle à l'état frais portant

de jeunes capsules et des anthéridies. 6, 7 : sommet de cils. 8, 9 : sommet et partie médiane d'un poil

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 387

Pl. 33. — Riccia trichocarpa Howe. — 1-6 : sections transversales d'un lobe à différents niveaux, du sommet

à la base. 7 : cellules épidermiques dans le sillon. 8 : cils et poils sur une légère proéminence teintée de rouge

sombre (face dorsale du thalle). 9 : spore, face distale. 10 : détail de l'ornementation de la face distale d'une

spore. 11 : spore, face proximale. 12 : ornementation d'une facette de la face proximale ; c = cil ; p = poil;

cé = cellule épidermique.

Source : MNHN, Paris

388 5. JOVET-AST

thalles à l'état sec. 3 : thalle à l'état humide. 4, 5 : lobes à l'état humide ;

Pl. 34. — Riccia ciliata Hoffm. — 1, 2

11 : base

2 anthéridies à la base du lobe de la fig. 5. 6 : disposition des cils sur la marge d'un lobe, 7-10 : cils.

d'un cil

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 389

Pl. 35. — Riccia ciliata Hoffm. — 1-6 : sections d'un lobe, du sommet à la base. 7-9 : sections dans la partie

moyenne d'un lobe. 10, 11 : spores, face distale. 12, 13 : spores, face proximale. 14 : marge à bord épaissi et

pore. 15 : alvéoles de la face distale.

Source : MNHN, Paris

390 S. JOVET-AST

PI. 36. — Riccia Michelli Raddi. — Spécimens de Corse et de Sardaigne. 1-6 : thalles, face dorsale. 7-11 : poils

marginaux.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 391

Pl. 37. — Riccis Micheli Raddi. — 1-8 : Sardaigne, Arco dell’ Angelo, Jovet et Bischler, 1971 ; 9 : Corse, Sar-

tène, Jover et Bischler, 1971. — 1-4 : sections transversales d'un lobe à différents niveaux. 5, 6 : cellules épider-

miques dans le sillon. 7 : spore, face distale. 8, 9 : spores, faces proximales. 10 : fragment de l'aile d'une spore

11 : alvéoles de la face distale. 12 : murets bordant les alvéoles de la face distale et tubercules.

Source : MNHN, Paris

392 S. JOVET-AST

; A

nb. — 1-4 : thalles frais, face dorsale, avec capsules abon-

Pl. 38. — Riccia beyrichiana Hampe ex Lehm. et Linden

ix. 7 : épiderme et tissu dorsal. 8 : bord d'une écaille.

dantes. 5 : фае sec, face dorsale, 6 : poils marginaw

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 395

Pl. 39. — Riccia beyrichiana Hampe ex Lehm. et Lindenb. — 1-6 : sections d'un lobe, du sommet à la base.

7 : spore, face distale. 8 : spore, profil. 9 : spore, face proximale. 10 : spore, face proximale peu ornée. 11

alvéoles à tubercules très forts d'un pôle distal.

Source : MNHN, Paris

S. JOVET-AST

PI. 40, — Riccia Crozalsii Lev. — 1 : thalle à l'état sec, face dorsale. 2-4 : fragments de thalles diversement lobés,

face dorsale. 5, 6, 9 : cils. 7 : sommet d'un cil vu à la mise au point inférieure. 8 : sommet d'un cil vu à la

mise au point supérieure.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 395

11 U

157 '

5 15 ,

Pl. 41. — Riccia Crozalsii Lev. — 1-5 : sections transversales d'un lobe, à différents niveaux, du sommet à la

base, 6-9 : sections transversales de lobes. 10 : spore, profil. 11 : spore, face proximale. 12, 13 : spores, face dis-

tale. 14 : détail de l'ornementation de la face distale. 15 : détail du bord et de l'aile, face distale.

Source : MNHN, Paris

396 S. JOVET-AST

lit. occid. lacus Verbani, oct. 1896, leg.

un cil courbé et base d'un cil droit. 5

п de la face distale. 9-13 : Pedemont,

sections d'un lobe, 12 :

PI. 42. — Riccia ligula Steph. — 1-8 : Type, Pedemont, Oggebbio, ad

‘Alexander Levier. 1 : thalle à l'état sec. 2, 3 : sections d'un lobe. 4

spore, face distale. 6 : spore, face proximale. 7, 8 : détail de l'ornemenatio

Шалга ad lacum Verbanum, oct. 1896, leg. Alexander Levier. 9 : thalle sec. 10, 11

base d'un cil. 13 : 2 cils, paroi épaisse.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 397

Pl. 43. — Riccia ligula Steph. — Sardaigne. Seui E. Cant. Arqueri, 1 010 m, leg. Jovet et Bischler, 1971, 1-4 :

thalles à l'état sec. 5-9 : sections d'un lobe à différents niveaux, du sommet à la base. 10 : spore, face proximale.

11 : spore, face distale, 12 : détail de l'ornementation de la face distale d'une spore.

Source : MNHN, Paris

398 S. JOVET-AST

PL. 44. — Riccia Frosti Aust. — 1 : thalle femelle à l'état sec. 2, 3 : thalles femelles à l'état humide. 4 : trois

alles mâles: 3 la même échelle que les thalles femelles. 5 : section d'un lobe femelle. 6, 7 : spores, face distale.

8/5 details de l'ornementation de la face distale d'une spore. 10 : spore, face proximale. 11 : détail de l'ome-

mentation de la face proximale d'une spore.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 399

PI, 45. — Riccia crystallina L. emend. Raddi. — 1-6 : thalles en rosettes. 7 : lobes groupés. 8 : section transver-

sale au sommet d'un lobe. 9 : section transversale au-dessous du sommet d'un lobe. 10 : structure d'un lobe ;

P = perforation de l'épiderme dorsal ; L = lacunes ; v = tissu ventral. 11 : spore, face distale. 12 : spore, face

proximale. 13 : tubercules de la face distale d'une spore. 14 : aile d'une spore.

Source : MNHN, Paris

400 S. JOVET-AST

Pl. 46. — Riccia cavernosa Hoffm. emend. Raddi. — 1, 2, 3 : thalles en rosettes incomplètes et portant des cap-

sules. 4 : thalle en rosette. 5 : sommet d'un lobe trés lacuneux. 6-9 : sections de lobes ; 1 = lacunes ; v = tissu

ventral ; c = capsules

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 401

Pl. 47. — Riccia cavernosa Hof el 4:5

profil. 5-7 : spores, faces proximales. 8 : ornementation de la fac

= crêtes. 9 : fragment de l'aile d'une spore.

Source : MNHN, Paris

402 S. JOVET-AST

Pl. 48. — Riccia perennis Steph. — 1-2 : lobes à l'état humide, face dorsale. 3 : lobe portant une capsule et

prolongé par un pédoncule portant un tubercule. 4 : un thalle femelle, face dorsale. 5 : le méme, face ventrale,

portant 3 capsules. 6 : portion de lobe, de profil, montrant 2 capsules (c). 7 : col d'une anchéridie entouré d'un

Esu bosselé, 8 : sommet d'un lobe terminé par un tubercule (т). 9 : tubercule de régénération (t) produisant

un jeune lobe ; € = écaille, 10-12 : pores de l'épiderme supérieur, en plan.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 403

SR TJ

Fr TOPE де 95 7

Pl. 49. — Riccia perennis Steph. — 1-5 : sections d'un lobe à différents niveaux, du sommet à la base. 6 : section

de l'épiderme au niveau d'un pore. 7 : section de la marge d'un lobe. 8, 9 : spores, face distale. 10, 11 : spores,

face proximale. 12 : détail de l'ornementation d'une portion de la face distale.

Source : MNHN, Paris

404 S. JOVET-AST

Pl. 50. — Riccia huebeneriana Lindenb. — 1 : thalle à l'état sec. 2 : challe portant des fossettes d'où sort le

col des archégones jeunes. 3 : groupe de lobes portant des capsules. á : thalle vu par la face ventrale, portant

des capsules (c) entourées de tissu ventral (v). 5 : fragment d'un lobe, face dorsale, réseau cellulaire du tissu lacu-

neux vu par transparence. 6-8 : pores de l'épiderme dorsal. 9 : section de l'épiderme dorsal, au niveau d'un pore.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 405

Pl. 51. — Riccia buebeneriana Lindenb — 1-5 : sections d'un lobe à différents niveaux, du sommet à la base

6 : section d'un lobe près d'une bifurcation, à travers deux capsules voisines. 7 : section transversale sous le som-

met d'un lobe. 8 : facette d'une face proximale d'une spore, ornementation importante. 9 : face proximale d'une

spore, ornementation réduite. 10 : spore, face distale. 11 : aile d'une spore. 12 : détail de l'ornementation de

la face distale d'une spore

Source : MNHN, Paris

406 S. JOVET-AST

Pl. 527 — Riccia canaliculata Hoffm. — 1 : thalles, face dorsale. 2, 3 : deux lobes, de profil ; c = capsule. 4

lobe, face ventrale portant trois capsules. 5-7 : sommet de lobes, face dorsale ; é = écaille apicale couvrant l'apex

du lobe. 8 : écaille apicale. 9, 10 : écailles des faces latérales.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 407

М. 53, — Riccia canaliculata Hoffm. — 1, 2 : sections transversales de lobes : 1 = lacune ; v = tissu ventral ;

€ = écaille d'une face latérale. 3 : section transversale de la marge d'un lobe. 4-7 : pores (p) de la face dorsale +

d'un lobe. 8, 9 : spores, face distale. 10 : spore, face proximale. 11 : spore, profil

Source : MNHN, Paris

408 S. JOVET-AST

PI. 54. — Riccia duplex Lorb. ex K. Müll. — 1 : thalle à l'état frais. 2, 3 : thalles à l'état sec. 4 : sommet. d'un

thalle à bords recourbés. 5 : thalle à l'état frais, face ventrale. 6 : thalle, de profil, portant une capsule saillante

à la face ventrale. 7 : écaille apicale. 8, 10 : écailles latérales. 9 : écaille latérale terminée par un prolongement

de 6-7 cellules. 11, 12, 13 : pores de l'épiderme dorsal. 14, 15 : section de l'épiderme dorsal, au niveau d'un porc.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 409

8 9

{бо 797

Pl. 55. — Riccia duplex Lorb. ex K. Müller. — 1-5 : sections transversales d'un lobe, à différents niveaux, du

sommet à la base. 6-7 : détail de la structure d'un lobe ; L = lacunes ; V = tissu ventral ; p = pore. 8 : cellules

à paroi épaissie du tissu ventral. 9 paroi d'une de ces cellules avec épaississements et ponctuations. 10, 11:

spores, face distale. 12, 13 : spores, face proximale. 14 : ornementation de la face distale, au pôle. 15 : fragment

d'une aile.

Source : MNHN. Paris

410 S. JOVET-AST

PI. 56. — Riccia fluitans L. — 1 : halle, forme aquatique. 2 : lobe de la forme terrestre. 3-9 : différents sommets

de lobes. 10 : lobe portant 3 écailles, face ventrale. 11 : sommet d'un lobe à 2 écailles terminales correspondant

â une ramification, et une écaille médiane. 12 : écaille du sommet d'un lobe. 13 : sommer de l'écaille de la

écaille latérale. 15 : lobe ramifié, portant 3 capsules, face ventrale. 16 : lobe, face dorsale ayant

isible par transparence. 17 : une anthéridic.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 411

> | PL S7

Pl. 57. — Riccia fluitans L. — 1 : section transversale d'un lobe ; 1 = lacune ; v = tissu ventral. 2 : section

transversale de la marge d'un lobe. 3-6 : pores de l'épiderme dorsal. 7 : section de l'épiderme dorsal au niveau

d'un porc. 8 : multiplication végétative sur un thalle, vu par la face ventrale (obtenue en culture). 9, 10 : spores,

faces distales. 11, 12 : spores, faces proximales.

Source : MNHN, Paris

412 $. JOVET-AST

Pl. 58. — 1 : Riccia sorocarpa Bisch., thalle, face dorsale. — 2 : Riccia glauca var. subinermis (Lindb.) Warnst

thalle, face dorsale.

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 413

Pl. 59. — 1. : Riccia Sommieri Lev., thalle, face dorsale. — 2 : Riccia duplex Lorb. ex K. Müll., thalle, face

dorsale, sur la vase ttés humide.

Source : MNHN, Paris

414 S. JOVET-AST

РІ. 60. — Spores de Riccia photographiées au MEB. — 1-3 : R. crustata Trab., face dis-

tale, f. proximale, profil. — 4-7 : R. /amellosa Raddi, f. distale, profil, f. proximale,

fragment de la f. proximale, — 8, 9 : R. melitensis Mass., f. distale, f. proximale. —

10-13 : R. sorocarpa Bisch., f. distale, partie centrale de la f. distale, fragment de la face

proximale montrant le pore, f. proximale. — 14, 15 : R. sorocarpa var. Heegii Schiffn.,

f. distale, f. proximale.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 415

Source : MNHN, Paris

416 5. JOVET-AST

Pl. 61. — Spores de Riccia photographiées au MEB. — 16, 17 : R. glauca L., f. distale,

f. proximale. — 18-20 : R. macrocarpa Lev., f. distale, fragment de la f. distale, f. proxi-

male. — 21-23 : R. Sommieri Lev. in Sommier, fragment de la f. distale, f. distale, f.

proximale. — 24-25 : R. bifurca Hoffm., f. distale, f. proximale. — 26, 27 : R. subbi-

furca Warnst. ех Croz., 3 spores (2 f. distales, 1 f. proximale), f. distale. — 28-30 : R.

Warnstorfii Limpr. ex Warnst., f. proximale, f. distale, fragment de la f. distale.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MEDITERRANEENS 417

Source : MNHN, Paris

418 S. JOVET-AST

PL. 62. — Spores de Riccia photographiées au MEB. — 31-33 : R. nigrella DC., 3 spores

d'une tétrade, 2 spores (f. distale et f. proximale), f. proximale. — 34-36 : R. trabu-

tiana Steph., f. proximale, f. distale, 4 spores (2 f. distales, 2 f. proximales). — 37-39 :

R. atromarginata Lev. in Martelli, f. proximale, f. distale, partie centrale de la f. distale.

— 40-42 : R. papillosa Moris, groupe de 6 spores, f. proximale (une facette) et f. dis-

tale, f. distale. — 43, 44 : R. gougetiana Dur. ct Mont. in Mont., f. distale, f. proxi-

male. — 45 : R. gougetiana var. armatissima Lev. cx K. Müll, fragment de la f. proximale.

Source : MNHN. Paris

419

RICCIA MÉDITERRANÉENS

Source : MNHN, Paris

420 S. JOVET-AST

PI. 63. — Spores de Riccia photographiées au MEB. — 46-48 : R. ciliifera Link. ex Lin-

denb., f. distale, f. proximale, ornementation de la f. proximale. — 49-51 : R. bicari-

nata Lindb., 2 spores (f. distale, #. proximale), f. distale, fragment de la f. distale. —

52-54 : R. trichocarpa Howe, f. distale, f. proximale, alvéoles de la f. distale. — 55-57 :

R. ciliata Hoffm., f. distale, f. proximale, fragment de la f. proximale. — 58-60 :

R. Michelii Raddi, quelques spores (f. proximales), f. distale, alvéoles de la f. distale.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 421

Source : MNHN, Paris

422

S. JOVET-AST

Pl. 64. — Spores de Riccia photographiées au MEB. — 61, 62 : R. beyrichiana Hampe

ex Lehm. et Lindenb., f. distale, f. proximale. — 63-65 : R. Crozalsii Lev., f. distale,

f. proximale, f. distale. — 66, 67 : R. ligula Steph., f. distale, f. proximale. — 68, 69 :

R. Frostii Aust., 3 spores d'une tétrade, f. distale. 70-72 : R. crystallina L. emend. Raddi,

profil, f. proximale, f. distale. — 73-75 : R. cavernosa Hoffm. emend. Raddi, pôle de

la f. distale (en microscopie photonique), f. proximale, f. distale.

Source : MNHN. Paris

425

RICCIA MÉDITERRANÉENS

Source : MNHN, Paris

424 S. JOVET-AST

РІ. 65. — Spores de Riccia photographiées au MEB. — 76-78 : R. perennis Steph., un

groupe de spores (f. proximales, f. distales), f. distale, f. proximale. — 79, 80 : R. ዕሪራ-

beneriana Lindenb., f. distale, f. proximale. — 81, 82 : R. canaliculata Hoffm., f. proxi-

male, un groupe de spores (f. proximale et f. distales). — 83-85 : R. duplex Lorb. ex

K. Müll., f. proximale (partielle) et f. distale, f. proximale, un groupe de spores (f. proxi-

males et f. distales). — 86-88 : R. /uitans L., f. proximale, f. distale, fragment de la

f. distale. — 89, 90 : chromosomes de Riccia, métaphases dans une jeune anthéridie

(т = 8), métaphase dans une cellule de l'apex d'un thalle de R. /ric/ocarpz (n = 16).

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 425

Source : MNHN, Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 427

INDEX

En capitales : noms adoptés. - Chiffres gras : description détaillée des espèces.

Angiocarpus Trev., 291.

CORSINIA CORIANDRINA (Spreng.) Lindb., 300, 344.

Cryptothallus Aust., 291.

Euriccia Lindb. ex. Lacouture, 291.

Fysonia Kashyap, 291.

LEPTORICCIA Schuster (subgen.), 292.

Lichenoides (Bisch.) Lindley, 291.

OXYMITRA PALEACEA Bisch, 300.

PILIFER Volk (sect.), 292.

Preroriccia Schust., 291.

RICCIA (Subgen., sect.), 292, 305.

RICCIA L. (gen.), 291

affinis Milde, 333

aggregata Underw., 323.

albida Sull. ex Aust., 312.

americana (Howe) Howe, 312.

areolata Na-Thal., 333.

armatissima (Lev.) Trab., 329.

arvensis, 320.

ATROMARGINATA Lev., in Martelli, 301, 302, 305, 307, 325, 326-327 ; carte 1 :

303 ; Pl. 22, 23, 62.

atromarginata var. glabra Lev. ex K. Müll., 324.

Austini Steph., 312.

bahiensis Steph., 342.

Baumgartneri Schiffn., 321.

bavarica Warnst., 322.

beckeriana Steph., 339.

BEYRICHIANA Hampe cx Lehm. et Lindenb., 297, 302, 307, 310, 336-337 ; Pl.

38, 39, 64.

BICARINATA Lindb., 302, 305, 307, 310, 331-332 ; Pl. 30, 31, 63.

BIFURCA Hoffm., 302, 306, 310, 320-321, 339 ; Pl. 13, 14, 61.

BIFURCA var. SUBINERMIS Heeg, 321.

Bischoffii Hüb., 330.

Bischoffii var. ciliifera (Link. ex Lindenb.) K. Müll., 330

Bischoffii var. B fimbriata Gott., 330.

Bischoffii f. montana Steph., 330, 331.

Bischoffii var. subrumida Milde, 333.

cana Dur. ex. Trab., 332.

CANALICULATA Hoffm., 301, 302, 308, 309, 310, 311, 346-347 ; Pl. 52, 53, 65.

canescens Steph., 332.

caroliniana Na-Thal., 319.

cavernosa Hoffm., 342.

CAVERNOSA Hoffm. emend. Raddi, 299, 302, 305, 308, 309, 341, 342-343 ; Pl.

46, 47, 64.

centrifuga H. W. Arnell, 348.

CILIATA Hoffm., 302, 307, 311, 333-335 ; Pl. 34, 35, 63.

ciliata Raddi, 335.

ciliata var. epilosa Warnst., 335

ciliata var. y intumescens Bisch., 321, 334.

Source : MNHN, Paris

428

S. JOVET-AST

ciliata var. violacea Kny, 335.

CILIIFERA Link ex Lindenb., 297, 301, 302, 307, 310, 330-331 ; PL. 28, 29, 63.

СІШЕЕКА f. PEDEMONTANA (Steph.) К. Müll., 331 ; РІ. 29.

commutata Jack ex Lev., 522.

commutata var. acrotricha Lev. ex Sommier, 323.

ctinita Tayl., 332, 333.

CROZALSII Lev., 302, 308, 311, 337-338 ; Pl. 40, 41, 64.

CRUSTATA Trab., 297, 299, 301, 302, 305, 306, 311-312 ; Pl. 1, 2, 60.

CRYSTALLINA L. emend. Raddi, 298, 302, 306, 308, 309, 340-341 ; Pl. 45, 64.

crystallina 8 Lindenb., 342.

crystallina var. angustior Nees, 342, 343

crystallina subsp. austrigena Schiffn., 340.

crystallina œ vulgaris Lindenb., 340.

Dufourii Necs, 312, 313.

DUPLEX Lorb. in К. Müll., 297, 302, 308, 309, 310, 347 ; Pl. 54, 55, 59, 65.

epicarpa Wallr. ex. Gott., Lindenb., Nees, 315.

crinacea Schiffn., 329.

eudichotoma a fluitans Bisch., 348.

eudichotoma b canaliculata Bisch., 346.

FLUITANS L., 298, 302, 306, 308, 309, 311, 344, 348-349 ; Pl. 56 , 57, 65.

fluitans L. emend. Lorb., 348.

fluitans var. purpurascens Klinggr., 344.

FROSTII Aust., 299, 302, 305, 308, 309, 339-340 ; PI. 44, 64.

GLAUCA L., 291, 298, 302, 306, 316-317 ; Pl. 8, 61.

glauca var. ciliaris Warnst., 317.

glauca œ major Lindenb., 316.

glauca ኘ minima Lindenb., 322

GLAUCA var. SUBINERMIS (Lindb.) Warnst., 317 ; Pl. 8, 58.

glaucescens Carr., 335.

GOUGETIANA Dur. et Mont., 301, 302, 307, 310, 328-329 ; Pl. 26, 27, 62.

GOUGETIANA var ARMATISSIMA Lev. ex K. Müll., 329 ; Pl. 27, 62

gougetiana var. eciliata Lev. in Sommier, 329.

gougetiana var. erinacea Schiffn., 329.

Henriquesii Lev., 331.

Henriquesii var. mediterranea Mass., 331.

HUEBENERIANA Lindenb., 302, 308, 309, 344-345 ; PI. 50, 51, 65.

huebeneriana var. cavernosa Cas.-Gil, 342

huebeneriana var. natans Torka, 345

hucbeneriana var. pseudo-Frostii Schiffn., 344.

huebenctiana f. violacea Schiffn., 345

huebeneriana f. viridis Schiffn., 345.

insularis Lev. ex Steph., 315.

Klinggracffii Gott., 344.

LAMELLOSA Raddi, 297, 302, 305, 306, 312-314 ; Pl. 3, 4, 60.

lamellosa var. americana Howe, 312, 313.

latifolia Dufour ex Nees, 313

Latzelii Schiffn., 330.

lescuriana Aust., 336.

lescuriana var. glaucescens (Carr.) K. Müll., 336.

lescuriana var. subinermis Warnst., 336.

Lesquereuxii Steph., 336.

Levieri Schiffn., 336.

Levieri f. montana Schiffn., 336

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 429

LIGULA Steph., 302, 308, 338-339 : Pl. 42, 43, 64.

Lindenbergiana Saut., 315.

Lindenbergii Saut. ex Gott., Lindenb. et Nees, 315.

longiciliata Na-Thal., 333.

lusitanica Lev. cx Steph., 331.

MACROCARPA Lev., 302, 306, 318-319 ; carte 5 : 303 ; Pl. 9, 10, 61.

major Roth., 515

media Klingm., 348, 349.

MELITENSIS Mass., 302, 305, 306, 314 ; carte 4 : 304 ; Pl. 5, 60.

МІСНЕШІ Raddi, 302, 307, 310, 335-336 ; Pl. 36, 37, 63.

Micheli var. ciliaris Lev., 336.

Michelii var. subinermis Lev., 336.

microspora Steph., 339.

minima L., 315.

minoriformis Hoffm., 342.

minutissima Steph., 20.

Montagnci Steph., 342.

Negrii Gola, 340.

NIGRELLA DC., 301, 302, 306, 323-324 ; Pl. 18, 19.

nodosa Boucher ex DC., 346.

palaestina S. Arn., 339.

PAPILLOSA Moris, 302, 305, 307, 316, 327-328 ; Pl. 24, 25, 62.

paradoxa De Not., 335.

Pearsonii Steph., 323.

pedemontana Steph., 330, 331.

PERENNIS Steph., 301, 302, 305, 308, 309, 310, 314, 343-344 ; carte 6 ፡ 304 ; PL. 48,

49, 65.

plana Tayl., 340.

pseudo-Frostii Schiffn. ex K. Müll., 344, 345

pseudo-Frostii f. minor Schiffn., 345.

pseudo-Frostii f. natans Schiffn., 345

pseudo-Frostii f. subterrestris Schiffn., 345.

pseudopapillosa Lev. ex Steph., 327.

pusilla Warnst., 320.

raddiana Jack et Lev. ex Steph., 315.

Rautanenii Steph., 342.

rhenana Lorb., ex К. Müll., 349.

ruppinensis Warnst., 317

sanguinea Kash., 339.

SOMMIERI Lev. in Sommier, 301, 302, 305, 306, 319-320 ; carte 5 : 304 ; Pl. 11,

12, 59, 61.

SOROCARPA Bisch., 301, 302, 305, 306, 315-316, 323, 327 ; Pl. 6, 7, 58, 60.

SOROCARPA var. HEEGII Schiffn., 316, 327 ; PL. 7, 60.

spinosissima Steph., 333.

SUBBIFURCA Warnst. ex Croz., 302, 305, 306, 310, 321-322, 323 ; Pl. 15, 16, 61.

subbifurca var. cutricha Schiffn., 332.

subbifurca var. inversa Schiffn., 322.

subciliata Trab., 317.

subcrispula Warnst., 320.

subinermis Lindb., 317.

subinermis var. crassa Warnst., 336

subtumida Milde, 333.

Tellini Gola, 342.

Source : MNHN, Paris

430 5. JOVET-AST

Terrarcianoi Gola, 342.

TRABUTIANA Steph., 301, 302, 305, 507, 324-325 ; carte 2 : 303 ; Pl. 20, 21, 62.

TRICHOCARPA Howe, 297, 302, 307, 332-333 ; Pl. 32, 33, 63, 65.

tumida Lindenb., 335, 336.

tumida var. angusta Lindenb., 336.

venosa Roth, 316.

WARNSTORFII Limpr. ex Warnst., 302, 306, 322-323, 339 ; Pl. 17, 61.

WARNSTORFII var. SUBINERMIS Warnst., 323

Watsonii Aust., 339.

Zachariae Lorb. ex К. Müll., 328, 329.

RICCIELLA (А. Br.) Boulay (subgen., sect.), 291, 292, 305, 306.

Ricciella fluitans A. Br., 348.

Ricciella Heyeri Hüb. ex Genth, 346.

Ricciella huebeneriana Dum., 344.

Ricciella huebeneriana var. cavernosa Cas.-Gil, 342.

Ricciella Rautanenii Steph., 342.

Кіссіпіа Trab., 291

Riccinnia perennis (Steph.) Trab., 343.

RICCIOCARPOS Corda in Opiz, 291.

SPONGODES Nees (sect.), 292, 306

Thallocarpus Lindb., 291.

THALLOCARPUS (Lindb.) Jov.-Ast (subgen.), 291, 292

VIRIDISQUAMATA (Na-Thal.) Jov.-Ast (subgen.), 292.

Source : MNHN. Paris

RICCIA MÉDITERRANÉENS 431

TABLE

Introduction 237

[. 2 région méditerranéenne . .. 288

. Limites .. 288

À Climats 4 - t 289.

3. Quelques facteurs édaphiques .. 290

IL. Le genre Riccia ......... ሰ . 291

1. Place parmi les Bryophytes 291

2. Typification, synonymie, division 291

3. Cycle biologique .. 5292

Ш. ‘Caractères généraux des Riccia méditerranéens . 294

1. Caractères S et anatomiques . .. 294

2. Caryotype ЕЯ a 296

3. Composés chimiques E . 298

IV. Biologie, rôle, écologie, distribution des Riccia méditerranéens . 298

. Biologie ........ ed 298

à Rôle dans la nature mé literranéenne. Intérêt pour le biologiste у . 300

3. Ecologie : stations favorables NP don 301

4 2 Distbuttph- se ceris = 302

V. Taxonomie et systématique des Riccis méditerranéens 305

A. Clés de détermination ..... ሦከ Met 305

1. Clé des sous-gentes méditerranéens . 305

2. Clé des sections du sous-genre Ricciella 306

3. Clé des espèces du sous-genre Riccia ... 306

4. Clé des espèces du sous-genre Ricciella d'après les caractères du thalle

GG M AR ም d 308

5. Clé des espèces du sous-genre Ricciella d'après les caractères du thalle 308

6. Clé des espèces du sous-genre Ricciella d'après les caractères des spores

ct la place des араш o os es E e .. 309

7. Clés pour la distinction d'espéces qui peuvent étre confondues ..... 310

B. Description, distribution, écologie des 31 espèces méditerranéennes ... 311

come የ መ 8... ds ERE sr ÈT A СОТА . 350

Summary ... . 351

Bibliographie 22352.

Planches 2:335

Index - 427

Source : MNHN. Paris