BRYOLOGIE
LICHENOLOGIE
TOME 8 Fascicule 2 1987
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS
PUBLICATION-TRIMESTRIELLE
Avril 1987
IE
BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
Fondée par T. HUSNOT en 1874
Directeur : Mme S. JOVET-AST
Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY
Éditeur : A.D.A.C
COMITÉ DE LECTURE
Bryologie : J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, Ji
HEBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, М.С. NOAILLES, C. SUIRE.
Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, М.С. JANEX-
FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.
MANUSCRITS
Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.
Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de
CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,
75005 Paris.
Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.
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CRYPTOGAMIE comprend trois Sections : Cryptogamie, Algologie; Cryptogamie,
Bryologie-Lichénologie; Cry ptogamie, Mycologie.
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libellé à l'ordre de : CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, et adressé à :
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Abstracts, Bulletin signalétique du CNRS.
Copyright © 1987 CRYPTOGAMIE Bryologie Lichénologie
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIE
BRYOLOGIE
LICHENOLOGIE
TOME 8 Fascicule 2 1987
Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle
Source : MNHN, Paris
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DUJOVIHHO
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (2): 95-108 95
Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. (Pottiaceae, Musci)
nouveau pour le continent européen en France, en Belgique,
aux Pays-Bas et en République fédérale allemande
LE GENRE SCOPELOPHILA (MITT.) LINDB. EN EUROPE
A. SOTIAUX! et Ph. DE ZUTTERE
avec la collaboration de
R. SCHUMACKER?, R.B. PIERROT? et Cl. ULRICH
RESUME. — Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. dans 4 localités du nord et du sud-ouest
de la France, 12 de Belgique, 3 des Pays-Bas et 1 de République fédérale allemande, sur
divers substrats riches en métaux lourds (Zn, Pb, Cu) à proximité d'anciennes usines de
traitement de minerais de métaux non ferreux. Description et illustration du matériel
français et belge. Clé d'identification des 2 espèces européennes. Carte de répartition de S.
cataractae en Belgique et dans les régions limitrophes. Carte de répartition en Europe de
5. cataractae et de S. ligulata. Écologie et analyse chimique des substrats.
SUMMARY. — Scopelophila cataractae (Mitt. Broth. from 4 localities in Northern and
South-Western France, 12 in Belgium, 3 in the Netherlands and 1 in the German Federal
Republic, on different substrates rich in heavy metals (Zn, Pb, Cu) in the vicinity of old
works for processing minerals of non-ferrous metals. Description and illustration of the
French and Belgian collections. Identification key of the 2 European species. Distribution
maps of S. cataractae in Belgium and neighbouring countries. Distribution map of S. cafarac-
tae and S. ligulata in Europe. Ecology and chemical analysis of the substrates.
ZUSAMMENFASSUNG. — Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. von 4 Lokalitäten in
Nord- und Südwest-Frankreich, 12 in Belgien, 3 in den Niederlanden und 1 in der Bundes-
republik Deutschland, auf verschiedenen schwermetallreichen (Pb, Zn, Cu) Substraten in
der Nahe alter Schwermetallwerke. Beschreibung und Illustration der französischen und der
belgischen Belege. Bestimmungsschlüssel der 2 europäischen Arten. Verbreitungskarten von
S. cataractae in Belgien und benachbarten Gebieten. Verbreitungskarte von 8. cataractae
und S. ligulata in Europa. Ökologie und chemische Analysen der Substrate.
(1) Chaussée de Bruxelles, 676, B-1410 Waterloo, Belgique.
(2) Université de Liège, Station scientifique des Hautes-Fagnes, Mont Rigi, B-4898 Waimes,
Belgique.
(3) «Les Andryales», F-17550 Dolus d'Oléron, France.
(4) Avenue de l'Alleu, 5, B-1420 Braine-l'Alleud, Belgique.
Source : MNHN. Paris
96 A. SOTIAUX et Ph. DE ZUTTERE
Fig. 1 — Morphologie de Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. 1, 2, 3 : tiges feuillées à
l'état humide; 4-5 : tiges feuillées à l'état sec; 6, 7 : feuilles; 8 : coupe transversale de la
tige; 9, 10, 11 : coupes transversales du sommet vers la base de la feuille; 12 : aréolation
du sommet de la feuille; 13 : aréolation de la partie médiane de la feuille; 14 : aréolation
de la base de la feuille; 15 : aréolation de la face supérieure de la feuille au niveau de la
nervure; 16 : caulonéma avec cellule génératrice de chloronéma, en dormance; 17 : pro-
pagules protonématiques à la base d'une tige: 18 : propagules protonématales sur proto-
néma bien développé (del. F. Schmets & К. Schumacker). (1:15, 17 : Ga., Rocroi, De
Zuttere 16761; 16, 18 : Be., Balen-Wezel, De Zuttere 17306 & Schumacker).
Source : MNHN. Paris
SCOPELOPHILA EN EUROPE 97
INTRODUCTION
Le 30.09.1984, au cours d’une excursion dans la vallée de la Murée (dépt.
des Ardennes, France), dont la bryoflore fut jadis étudiée par EVRARD (1967),
deux petits étangs asséchés — en raison de la destruction des vannes pendant la
dernière guerre — furent visités.
Notre attention fut immédiatement attirée par une mousse d’un étonnant
bleu-vert foncé, tapissant un petit dôme terreux, d'environ 5 m? sur la partie
amont de l'étang. А la loupe, nous fümes tentés de l'appeler Barbula convoluta,
mais sa couleur extraordinaire nous fit hésiter. L'étude au microscope permit de
rejeter rapidement cette détermination provisoire, notamment, en raison de
l'absence totale de papilles. Aucun Tortula ou Hyophila ne répondait aux carac-
téres de notre matériel. N'ayant méme pas imaginé qu'il puisse s'agir d'une
espéce nouvelle pour l'Europe, nous omimes de tenter l'identification avec des
flores américaines. Soumettant notre matériel à R. B. Pierrot celui-ci identifia
le genre Scopelophila et proposa S. cataractae, sur la base des clés de CRUM &
ANDERSON (1981). Mais, ne disposant pas de matériel de référence, il nous
invita à faire vérifier cette identification. Les Dr. M.O. Hill (Bangor, Grande-
Bretagne), A. Noguchi (Kumamoto, Japon) et R. Zander (Durham, USA) ассер-
tèrent d'examiner le matériel et confirmérent qu'il s'agissait de Scopelophila
cataractae (Mitt.) Broth!, mousse cuprophile, apparemment nouvelle pour
l'Europe. R. Zander (comm. pers., 07.11.1984) nous informa cependant que
cette espece avait été récoltée en 1967 dans le sud du pays de Galles, mais que
cette découverte n'avait pas encore été publiée, car l'identification n'avait été
faite qu'en 1983. CORLEY & PERRY (1985) viennent cependant de publier
cette nouvelle acquisition pour la flore bryophytique européenne.
A la suite de cette premiére découverte dans les Ardennes frangaises et de
la publication de CORLEY & PERRY (1985), l'exploration systématique des
nombreux terrains calaminaires (affleurements naturels, dépóts de boues de
lavage de minerais ou crassiers de déchets de four) de Belgique et des régions
limitrophes, ainsi que du sud-ouest de la France, a été effectuée pendant l'été
et l'automne 1985 : Scopelophila cataractae a été découvert dans 12 localités
belges, 4 localités frangaises, 3 néerlandaises et 1 allemande.
Ainsi, S cataracíae est nouveau pour l'Europe continentale, en France, en
Belgique, aux Pays-Bas et en République fédérale allemande.
DESCRIPTION
(Fig. 1)
Plante courte, en coussinets denses (plus rarement laches), formant parfois
des tapis, vert-bleu foncé à noirs, de 3 à 20 mm de haut. Tige souvent couverte
d'un tomentum, dense, épais, brun-rouge, dépourvue de faisceau axial. Feuilles
(1) Nomenclature selon ZANDER (1967) et CORLEY et al. (1982) pour les mousses, selon
GROLLE (1983) pour les hépatiques.
Source - MNHN, Paris
98 A. SOTIAUX et Ph. DE ZUTTERE
légèrement tordues chacune sur elles-méme et à marges ondulées à l'état sec,
dressées-étalées mais légèrement réfléchies vers l'apex à l'état humide, de forme
assez variable, + lingulées, rétrécies à la base, longues de (1.2) 1.4-1.7 (1.8) mm,
larges de (0.12) 0.20-0.25 (0.36) mm à la base et de (0.22) 0.38-0.43 (0.50) mm
à leur plus grande largeur, vers le milieu ou immédiatement au-dessus du milieu
du limbe; apex aigu à courtement acuminé, parfois subobtus, souvent fortement
caréné. Marges foliaires planes, récurvées dans la partie inférieure d'un ou des
deux cótés des feuilles supérieures, entiéres ou, rarement, légérement crénelées
dans la partie supérieure du limbe. Nervure large de (25) 35-50 (60) um à la
base, s'arrétant peu avant le sommet de la feuille ou percurrente ou légérement
excurrente, montrant en coupe, entre les cellules épidermiques ventrales et dor-
sales, une bande épaisse de stéréides dorsales surmontée de 2 grosses cellules-
guides. Cellules foliaires lisses, les supérieures subcarrées à arrondies, à mem-
branes épaisses, de 5-11 um de diamètre, les inférieures courtement rectangu-
laires (au plus 3-4 fois plus longues que larges et jusqu'à 25 x 75 um), hyalines,
mais plus courtes et vertes vers la marge. Propagules protonématiques souvent
présentes à la base des tiges, ou produites sur le protonéma couvrant le sol, en
segments unisériés, courts, composés de 1-5 cellules de 20-25 x 25-35 um, très
chlorophylliennes. Remarque : ces propagules sont en fait des segments de chlo-
ronéma à cellules courtes, à cloisons droites, trés chlorophylliennes, produits
aux extrémités distales des cellules à cloisons obliques des filaments de proto-
néma rampant (caulonéma) à cellules longues, à cloisons obliques et dépourvues
de chlorophylle; contrairement aux cas classiques, ces segments de chloronéma
se détachent naturellement du caulonéma et jouent le róle de propagules.
Espéce dioique. Feuilles périgoniales excavées à la base. Sporophyte inconnu
en Europe (description du sporophyte, cf. ZANDER 1967 : 408) ой seules les
androécies ont été observées, entre autre dans le matériel provenant de la station
frangaise de Rocroi.
CLÉ D'IDENTIFICATION
DES ESPECES DU GENRE SCOPELOPHILA EN EUROPE
S. cataractae différe nettement, par plusieurs caractéres, de S. ligulata connu,
en Europe, des Alpes frangaises, suisses, autrichiennes et yougoslaves, des Pyré-
nées françaises et espagnoles, du Tessin suisse et italien et des Açores (PERSSON
1947, NOGUCHI 1956). Les deux taxons peuvent être distingués de la manière
suivante :
— cellulesguides de la nervure recouvertes ventralement par une couche de
cellules épidermiques; feuilles aiguës, non fortement rétrécies dans le tiers
inférieur, non marginées; tiges souvent pourvues d'un tomentum rouge . . . . .
PRE One КО Ob ete AS Н А $. cataractae (Mitt.) Broth.
— cellules-guides de la nervure non recouvertes ventralement par une couche de
cellules épidermiques; feuilles obtuses, fortement rétrécies dans le tiers
inférieur, à cellules marginales plus petites et fortement épaissies; tiges
dépourvues de tomentum S. ligulata (Spruce) Spruce
Source - MNHN, Paris
SCOPELOPHILA EN EUROPE 99
DISTRIBUTION
(Fig. 2, 3 et 4)
Dans le monde, S. cataractae est connu d’Amérique (U.S.A. : North Carolina
(1 localité), Arizona (2); MEXIQUE : Jalisco (1), Sonora (1), Puebla (1); GUA-
ТЕМАГА : Quezaltenango (1); EQUATEUR (1); BOLIVIE (1)} d'Asie (INDE :
Western Ghats (1); HIMALAYA : Sikkim Himalaya (1), NW Himalaya (1),
Panjab (1), Bhotan (1); JAVA (1): JAPON : Shikoku (8); Honshu (8); FORMOSE
(1); COREE (1)) (selon NOGUCHI 1956, ZANDER 1967, СКОМ & ANDER-
SON 1981).
En Europe. la distribution de S. cataractae s'établit actuellement comme suit
(Fig. 2).
FRANCE (Fig. 2, 3)
— dépt. des Ardennes, Rocroi, à la limite de Bourg-Fidéle, vallée de la Murée
en amont des rièzes, IFBL/ K4.48.22!, UTM FR12!, FE/FR2! ; 300 m, fond
d’un étang asséché, sur dépôts de scories riches en métaux lourds, plusieurs m?,
cum andr.; De Zuttere 16761 (LGHF) & Sotiaux 4188 (h)^, (dupl. in BR, DUI,
U, G, Z, ...); ibid., sur les berges de l'étang, De Zuttere 17341 (LGHF) &
Sotiaux 4979 (h);
— dépt. Nord, Cháteau-lAbbaye, ancienne usine de Mortagne, IFBL/ G2.25.
41, UTM/ ER39, FE/ ЕК1; + 20 m; entre les anciennes cheminées, sur plus de
150 m?; De Zuttere 17441 (LGHF), Sotiaux & Ulrich, 2.2.1986; Mortagne,
IFBL/ G2.25.42, UTM/ ER39, FE/ ER1; + 20 m, crassier d’anciennes exploi-
tations de minerais de Zn et Pb, sur des centaines de m^; Sotiaux 4752 (LGHF,
h) & Ulrich, 1985;
— dépt. Nord, Auby, face à l'usine l'Asturienne, IFBL/ G1.46, UTM/ EROS,
FE/ ER1; terrain calaminaire; De Zuttere 17442 (ТОНЕ);
— dépt. Charente-Maritime, Tonnay-en-Charente, UTM/ XR69, FE/ ХЕЗ;
+ 5m, ballast de voie ferrée dans une usine à zinc partiellement désaffectée;
Pierrot 85020 (h) (PIERROT et coll. 1986);
GRANDE-BRETAGNE (Fig. 2)
— South Wales, Glamorgan, Lower Swansea valley, «on old zinc spoil tips»,
Corley, 1967 et «on bank of zinc waste..., at bottom of north facing side of
embarkment of Swansea-London railway line», UTM/ VC42, FE/ VC2; Perry
917 (h) (CORLEY & PERRY 1985);
(1) IPBL/ : localisation au km? dans le réseau des Instituts floristiques belgo-luxembour-
geois et franco-belge; UTM/ : localisation dans un carré de 10 x 10 km dans le système
Universal Transverse Mercator; FE/ : localisation dans un carré de 50 x 50 km du réseau de
l'Atlas de Flora Europaea et du Groupe de travail pour la cartographie des bryophytes еп
Europe (SCHUMACKER 1982).
(2) h : herbier personnel du récolteur; LGHF : herbier de la Station scientifique des
Hautes-Fagnes.
Source : MNHN, Paris
100 A. SOTIAUX et Ph. DE ZUTTERE
Fig. 2. — Distribution de Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. en Europe, selon la grille
de l'Atlas de Flora Europaea. Chaque signe indique la présence de l'espèce dans un carré
de 50 x 50 km; (ш : depuis 1950). (Carte établie par R. Schumacker).
— Devonshire, Exeter, Bill Buck, Jonathan Show, FE/ VT4; Crundwell,
1985 (h) (Crundwell, comm. pers., 1986);
Source : MNHN. Paris
SCOPELOPHILA EN EUROPE 101
m= 1984
юзов - 1.1 1986 - ein LE і
Scopelophila cataractae
(Mitt) Broth
Fig. 3. — Distribution de Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. en Belgique et dans les
régions limitrophes selon la grille de cartographie en réseau de l'IFBL. Chaque signe
indique la présence de l'espèce dans un carré de 4 x 4 km.
PAYS-BAS (Fig. 2, 3)
— prov. Limburg, Weert, entre le Zuid-Willemsvaart et Budel-Dorplein,
IFBL/C7.23.21, UTM/ FS79, FE/ FS3; 35m, talus de cendres calaminaires
d'un fossé еп bord de route; De Zuttere 17294 (LGHF), Sotiaux 4902 (h) &
Ulrich, 1985 (dupl. in U); ibid., IFBL/ 7.23.21, C7.23.22, van Melick 1985
(h);
— prov. Noord-Brabant, IFBL/ C7.13.34, C7.13.43, UTM/ Е$87, FE/ Е$3,
van Melick, 1985 (h);
— prov. Noord-Brabant, Budel, cimetière, IFBL/B7.53.31, UTM/ FS78,
FE/ FS3; 30 m, remblai de cendres calaminaires; van Melick, 1985 (h);
RÉPUBLIQUE FÉDÉRALE ALLEMANDE (Fig. 2, 3)
— Nordrhein-Westfalen, Kreis Aachen, Stolberg, IFBL/ E8.46.23, UTM/
LB02, FE/ LB2; 240 т, cendrées calaminaires sur une butte d’ancien crassier
aménagé en parc public, en face de lusine de traitement; Sotiaux 4925, 4926
(h, LGHF) & Ulrich, 1985 (dupl. in DUI);
BELGIQUE (Fig. 2, 3)
District maritime — prov. Antwerpen, Hoboken, usine à zinc, IFBL/ C4.
Source : MNHN, Paris
102 A. SOTIAUX et Ph. DE ZUTTERE
45.21, UTM/ ES97, FE/ ES3; + 5 m, sur déchets calaminaires; De Zuttere 17380
(LGHE) & Sotiaux 5022 (h);
District campinien — prov. Limburg, Lommel, Hooge Maatheide, IFBL/ C6.
15.34, UTM/ FS57, FE/ FS3; 46 m, scories calaminaires; De Zuttere 17300
(LGHF), Sotiaux 4905 (h) & Ulrich, 1985;
— prov. Limburg, Overpelt (à la limite de Lommel), IFBL/ C6.17.34, UTM/
FS67, FE/ FS3; 46 m, scories calaminaires; De Zuttere 17298 (LGHF), Sotiaux
4904 (h) & Ulrich 1985;
— prov. Limburg, Lommel, Overpelt-Fabriek, IFBL/ C6.18.33, UTM/ FS67,
FE/ FS3; 45 m, scories calaminaires et culots de fonderies; De Zuttere 19295
(LGHE), Sotiaux 4903 (h) & Ulrich, 1985;
— prov. Limburg, Lommel (à la limite de Balen-Wezel), près de l’ancienne
gare de Balen, IFBL/ C6.25.33 et C6.25.43, UTM/ FS57, FE/ FS3; 48 m, boues
calaminaires еп bordure d'un étang de décantation; De Zuttere 17308 & Schu-
macker (LGHE), Sotiaux 4920 (h) ;
— prov. Antwerpen, Balen-Wezel (à la limite de Lommel) aux abords de Гап-
cienne usine de la Vieille-Montagne, IFBL/ C6.35.11 et C6.35.12, UTM/ FS57,
FE/ FS3; 45 m, scories calaminaires en bord de route; De Zuttere 17306, 17307
& Schumacker (LGHF), Sotiaux 4919 (h) & Ulrich, 1985;
— prov. Limburg, Rotem (à la limite de Dilsen) IFBL/ D7.25.11 et D7.25.12,
UTM/ FS95, FE/ FS3; 50 m, déchets de scories calaminaires; De Zuttere 17290,
17293 (LGHF), Sotiaux 4900. 4901 (h) & Ulrich, 1985.
District mosan — prov. Liège, Plombiéres, Bleyberg, IFBL/ E8.52.31, UTM/
GS02, FE/ FS4; 160 m, base d'un muret de culots de fonderie; De Zuttere
17194 & Gohimont (h), ibid., IFBL/E8.52.32, UTM/ GS02, FE/ FS4;
sur cendrées calaminaires, Sotiaux 4921 (h) & Ulrich, 1985:
— prov. Liège, Ehein, Engihoul, IFBL/ F6.58.13, UTM/ FS60, FE/ FS4;
140 m, talus de scories calaminaires prés de l'ancienne usine Prayon; De Zuttere
17350 (LGHF) & Vos, 1985;
— prov. Liège, Angleur, entre l'Ourthe et le canal, près de l'ancienne usine de
la Vicille-Montagne; IFBL/ F7.43.22, UTM/ FS81, FE/ FS4; 95 m, scories
calaminaires; De Zuttere 17309 (LGHF), Sotiaux 4927 (h) & Ulrich, 1985;
— prov. Liège, Prayon, à I'W de la route vers Forêt; IFBL/ F7.45.33, UTM/
FS90, FE/ FS4; 150 m, grande colline recouverte de boues et scories calami-
naires; De Zuttere 17311 (LGHF), Sotiaux 4929 (h) & Ulrich, 1985;
— prov. de Namur, Seilles, Sclaignaux, prés des anciennes usines Dumont,
IFBL/ G6.21.42, UTM/ FR49, FE/ FR1; 120 m, bloc rocheux humide dans des
déblais de grenailles et scories calaminaires; De Zuttere 17185 (LGHF) & Vos,
1985 (DE ZUTTERE & VOS 1986).
Il est probable qu'à la lumiére des informations écologiques de CORLEY &
PERRY (1985) et des nótres, de nouvelles découvertes puissent encore étre
faites ailleurs en Europe, partout ой l'on a traité des minerais de métaux lourds
sous forme de sulfures, qu'ils aient été extraits localement ou importés, en par-
Source : MNHN, Paris
SCOPELOPHILA EN EUROPE 103
Fig. 4. — Distribution de Scopelophila ligulata (Spr.) Spr. en Europe, selon la grille de
“cartographie en réseau de l'Atlas de Flora Europaea. Chaque signe indique la présence de
l'espèce dans un carré de 50 x 50 km; (А : avant 1950; ш : depuis 1950, € : sans date)
(Carte établie par R. Schumacker)
ticulier en France, en Allemagne et en Espagne. A titre de comparaison, la figure
4 illustre la distribution, essentiellement pyrénéo-alpine, de Scopelophila ligu-
Source : MNHN, Paris
104 A. SOTIAUX et Ph. DE ZUTTERE
lata telle qu’elle est actuellement connue en Europe (carte établie par К. Schu-
ÉCOLOGIE
D'après NOGUCHI (1956) et ZANDER (1967), S. cataractae n’a été que
rarement observé en sites naturels (Amérique du Nord, Asie Centrale, Philippi-
nes, Japon), sur des rochers siliceux humides ou éclaboussés, à des altitudes le
plus souvent supérieures à 900 m et jusqu'à 2000 m. Au Guatemala, il a égale-
ment été récolté prés d'une source chaude.
Malheureusement, on ne posséde pas ou guére d'information sur la composi-
tion chimique du substrat, la plupart des récoltes ayant été effectuées au 19e
siécle ou au début du 20e. La plupart des localités connues dans le monde se
trouvent dans des stations ou des milieux artificiels. Au Japon, NOGUCHI
(1956) indique qu il est surtout fréquent dans les districts miniers cuprifères de
Honshu et Shikoku; il n'y est connu que d'une seule localité naturelle (rocher
riche en limonite). Toutes les autres localités correspondent à des substrats
artificiellement enrichis еп métaux lourds, riches notamment en cuivre et en
antimoine aux environs des usines. Plusieurs localitós secondaires sont assez
inattendues : dans l'enceinte d'anciens temples sur des pierres arrosées par les
eaux des toits couverts de feuilles de cuivre ou sur le piédestal d'une statue en
bronze de Bouddha!! Dans tous les cas étudiés par NOGUCHI (1956), le substrat
est acide (pH 3.4-5.8). ZANDER (1967) indique pour une localité de North
Carolina (U.S.A.) : micaschistes à gros grains ferriféres avec dépéts de sulfures
dans les environs.
Dans les stations naturelles, 8. cafaractae forme parfois des sporophytes,
tandis que sur les substrats artificiels, souvent fortement empoisonnés par les
métaux lourds, il reste toujours stérile ou ne produit que des gamétanges máles.
Toutes les localités actuellement connues en Europe se situent sur des déchets
(boues de lavage, scories et culots de fonderie) souvent trés riches en divers
métaux lourds, à proximité d’anciennes usines de traitement de minerais de
métaux non-ferreux, Le tableau 1 fournit les résultats des analyses effectuées
dans les diverses localités belges, frangaises, hollandaises et allemande, avec,
pour comparaison, les valeurs données par CORLEY & PERRY (1985) pour le
site de Swansea.
Du tableau 1, il ressort que, dans la dition, S. cataractae se développe sur des
substrats à fortes ou très fortes teneurs en métaux lourds — 10 à 340 gr/kg sec —
tout particuliérement de Zn, Pb et Cu, beaucoup plus élevées que les teneurs
indiquées par CORLEY & PERRY. Contrairement à de nombreuses données
de la littérature relative aux mousses «cuprophiles», le substrat n'est pas très
acide (pH 5.8-6.6). Sur ces substrats, il est d'ailleurs, le plus souvent, le seul
bryophyte que l'on rencontre; parfois, il est accompagné par Pohlia nutans,
plus rarement par Bryum argenteum, Ceratodon purpureus ct trés rarement
par Pohlia muyldermansii. Dans des conditions normales d'humidité du sub-
Source : MNHN, Paris
SCOPELOPHILA EN EUROPE 105
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(Corley & Perr
(a) analyses Cl. Ulrich: échantillons de substrat prélevés entre 0 et 2 cm
de profondeur, puis traites selon normes AFNOR X 31-150 et X 31-151, еа
4. séchés à 105° C. pendant 24h, fraction inférieure à 1 mm, broyée à max
0,2 nm, attaque aux acides chlorhydrique et nitrique, dosege des élements
métalliques par absorption atomique. Fe et S, éléments non repris dans la
norme sont doses respectivement par colorimétrie à l'ortho-phénantroline et
par gravimetrie en BaSO,
(8) analyses Ministère de la santé publique, Institut d'épidéniologie et
d'hygiène échantillons prélevés entre 1 et 2 cm de profondeur, séchés à
100* C pendant 24 h; fraction inférieure à 0,5 mm minéralisée pendant 24h
par HNO, 2M, dosage par absorption atomique
Remarque - Les deux échantillons de Plombitres sont d'origine extremement
différente- l'échantillon (a) est constitué de fines cendrées de craesier,
l'échantillon (b) est un résidu sableux de fonderie intercalé entre des
culots de creusete
Tabl. 1 — pH et teneurs en Ca, Fe, Mn, Zn, Cu, Pb, Cd et 5 total de quelques substrats
colonisés par S. cataractae en Europe (gr/kg sec).
strat, il forme parfois des peuplements continus, fermés, de plusieurs dizaines
de m?, comme à Prayon; sur les substrats plus graveleux, les peuplements sont
plus discontinus, en touffes isolées ou réduits à des plages de protonéma de
quelques dm?, présentant des tiges isolées. Dans ces sites artificiels, cette espèce
forme un groupement très caractéristique qui mériterait peut-être le rang d’asso-
ciation, dont nous ferons la description ultérieurement.
Dans la littérature, il est souvent fait mention de la préférence des espèces
du genre Scopelophila pour des sites relativement humides. A la lumière de nos
observations, il ne semble pas que cette exigence soit fondamentale pour $.
cataractae, puisque nous avons pu lobserver sur des substrats grossièrement
graveleux, en surface comme en profondeur, de cendrées calaminaires elles-
mêmes poreuses, en situation très exposée et souffrant d’alternances d’extrémes
sécheresse ош humidité. au gré des circonstances climatiques journalières.
Le probléme des bryophytes «cuprophiles». — PERSSON (1949), MÅR-
TENSSON & BERGGREN (1954), SCHATZ (1955), NOGUCHI (1956), URL
Source : MNHN, Paris
106 A. SOTIAUX et Ph. DE ZUTTERE
(1956), SHACKLETTE (1965a, 1965b, 1967), entre autres, ont discuté les
indications de la littérature et leurs propres observations ou expériences sur les
bryophytes apparemment cuprophiles («copper mosses»). Méme si beaucoup
de bryophytes (Gymnocolea inflata, Lophozia bicrenata, Cephalozia bicuspi-
data, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Polytrichum piliferum,
Amblystegium div. sp., ...) semblent marquer un haut degré de tolérance vis-à-
vis de sols empoisonnés par les métaux lourds, il mest cependant qu'un nombre
limité d'espèces qui paraissent strictement inféodées aux milieux naturels ou
artificiels, riches en métaux lourds ou en soufre (sous forme de sulfure ou de
sulfate).
En Europe il s'agit de Scopelophila ligulata, S. cataractae, Mielichhoferia
mielichhoferii, M. elongata, Grimmia atrata parmi les mousses, Cephaloziella
phyllacantha, C. massalongi, Gymnocolea acutiloba (pour autant qu'il s'agisse
d'une bonne espèce) parmi les hépatiques. Pour ces espèces, apparaissant comme
strictement métallophytes dans la nature, aucune explication rationnelle n'a
encore été fournie à leur appétence particulière pour des substrats riches en
métaux lourds (en Cu notamment) ou pour des sources sulfureuses,
Des travaux précités, dont certains expérimentaux, l'hypothése de bryophytes
spécifiquement cuprophiles ne semble pas pouvoir être retenue. Il semble plutôt
s'agir d’espéces qui, globalement, sont capables de vivre sur des substrats forte-
ment empoisonnés par divers métaux lourds ou par des sulfates, avec une résis-
tance plus spécifique au Cu. Mais le problème n’est pas clair. Par exemple, NO-
GUCHI (1956) a montré la toxicité élevée du sulfate de cuivre pour Scopelophila
ligulata en milicu de culture artificiel, tandis que URL (1956) démontrait la
résistance extraordinaire à la plasmolyse de Mielichhoferia mielichhoferii et M.
elongata au CuSO4 jusqu'à des concentrations de 0,05 M à 0,1 M, alors que les
Organismes végétaux les plus résistants ne peuvent supporter des concentrations
supérieures à 5.105 M; cette résistance au Cu se différencie d'ailleurs nettement
de 1а résistance à Zn, Mn, Cr et V, qui semble assez générale chez les bryophytes,
même en concentrations hypertoniques. р
SCHATZ (1955) suggérait de parler plutôt de «sulphur mosses» et posait
la question de savoir si ces bryophytes, probablement différenciés voici plusieurs
centaines de millions d'années, n'étaient pas capables, à l’image des thiobactéries
photosynthétiques, d’utiliser, ne fut-ce qu’occasionnellement, les sulfures ou
le soufre pour la photosynthése. Mais aucune suite expérimentale n'a été donnée
à cette hypothèse hardie.
Par ailleurs, les travaux de SHACKLETTE (1965a, 1965b, 1967) ont montré
que beaucoup de bryophytes, en particulier les espèces réputées cuprophiles,
avaient des propriétés d'hyperaccumulateurs vis-a-vis de certains cations, en
particulier Al, Ba, Ca, Cu, K, Mg, Mn, Ni, Pb, Sr, Zn (jusqu’à 400 fois la teneur
du substrat) et montraient souvent des capacités d’accumulations plus marquées
que les phanérogames croissant sur les mêmes sites, en particulier pour Ag, Al,
Ba, Cr, Cu, Fe, Ga, Ni, Pb, Ti, V, Zn, Zi. Mais force est de constater que l’on ne
sait que peu ou prou sur la localisation intra- ou extracellulaire de ces accumula-
Source - MNHN, Paris
SCOPELOPHILA EN EUROPE 107
tions, ni sur les mécanismes précis qui les autorisent sans porter préjudice au
métabolisme fondamental de ces espéces.
De beaux champs d'études en perspective pour l'étude autoécologique, cyto-
logique et physiologique d'un groupe d'organismes restés fort négligés jusqu'à
présent, études dont les résultats pourraient peut-être déboucher, non seulement
sur un acquis fondamental original, mais sur des applications biotechnologiques
intéressantes.
REMERCIEMENTS. — Nous remercions vivement R. Zander (US.A), A. Noguchi
(Japon), М.О. Hill & A.C. Crundwell (Grande-Bretagne), R. Düll (R.F.A.), Н. van Melick
(Pays-Bas), A. Deroanne (Ministère de la santé publique, Belgique), P. et Ph. Vos (Belgique)
pour leur amicale collaboration et l'aide précieuse qu'ils nous ont apportée dans ce travail,
F. Schmets qui a réalisé les illustrations de la figure 1, ainsi que I. Bisang (Berne) qui a bien
voulu revoir les résumés allemand et anglais.
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ETUDE COMPAREE DU PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE
DES CHENAIES PUBESCENTES DE «BAS-FOND»
ET DE «PLATEAU» EN FORET DOMANIALE
DE LA GARDIOLE DE RIANS (VAR, FRANCE)
J.P. HEBRARD*
RESUME. — L'étude de la végétation bryophytique des chénaies pubescentes de la forêt
domaniale de la Gardiole de Rians (Var), sur sol calcaire, confirme l'existence de deux en-
sembles floristiques trés affins. Les résultats montrent que les chénaies pubescentes de fonds
de vallons ou d'ubacs («bas fonds») ont atteint, en une soixantaine d'années, un bon niveau
de maturation forestiére (proportion plus importante de muscinées mésophiles, présence
d'hépatiques, forte représentation des mousses pleurocarpes). Par contre, dans les chênaies
de «plateau» (áge : 41-46 ans), qui sont plus riches en bryophytes photoxérophiles et en
mousses (forte représentation des Acrocarpes, absence d'hépatiques), l'évolution est retardée
du fait de la xéricité des biotopes et de perturbations d'origine anthropo-zoogéne. Du point
de vue de la dynamique, la litiére de feuilles mortes de Quercus pubescens occupe une place
considérable, ce qui limite l'extension de la strate muscinale dont le recouvrement est trés
faible (< 3% de la surface de mesure, en moyenne) et diminue légérement dans le temps
(chénaies de «bas-fond»). Enfin, les muscinées à fréquence faible ou trés faible et à domi-
nance moyenne négligeable, sont de loin les plus nombreuses. En effet, seuls Hypnum
cupressiforme var. cupressiforme et Homalothecium sericeum, mousses à très large ampli-
tude écologique, sont constants et dominants sur la roche et sur le sol proprement dit
dans les deux types de chénaies.
SUMMARY. — The study of the bryophytic vegetation of the pubescent oak groves in the
Gardiole de Rians forest (Var), on calcareous substratum, confirms the existence of two
closely related floristic sets. The results demonstrate that pubescent oak groves occurring
in the bottom of vales or on ubacs («bottom lands») have reached, within about sixty years,
a good level of forest maturation (the proportion of mesophilous bryophytes is more im-
portant, hepatics are present, and pleurocarpous mosses have a high representation). On the
other hand, in the «plateau» pubescent oak groves (age : 4146 years), which are richer in
photoxerophilous bryophytes and in mosses (high representation of Acrocarps, lack of
hepatics), the evolution is delayed because of the xericity of the biota and anthropozooge-
nic disturbances. As far as dynamism is concerned, the pubescent oak litter of dead leaves
fills considerable space, which limits the enlargement of the moss layer, whose cover values
are very low (<3 % of the measured surface, on an average) and slightly decrease with time
* Laboratoire de Botanique et d'Écologie méditerranéenne, Faculté des Sciences et Tech-
niques de Saint-Jérôme, rue Henri Poincaré, F-13397 Marseille Cedex 13.
Travail réalisé avec la collaboration technique de Mme С. ROLANDO, Ingénieur d'étude
C.N.R.S.
Source : MNHN, Paris
110 J.P. HÉBRARD
(«bottom land» groves). Finally, mosses with a low to very low frequency and with a negli-
gible mean dominance are far more numerous. Indeed, only Hypnum cupressiforme var.
cupressiforme and Homalothecium sericeum, mosses with a very broad ecological amplitude,
are constant and dominant on rocks and soil within both types of forests.
I — GÉNÉRALITÉS
1 -Introduction
La présente contribution a été réalisée dans le cadre des activités du GRECO
130043 du C.N.R.S. : «Écologie des forêt méditerranéennes», Elle est consacrée
à l'analyse de la structure et à l'étude de la dynamique de la végétation musci-
nale des chénaies pubescentes de la forêt domaniale de la Gardiole de Rians
(Var). Elle fait suite à un article antérieur traitant des yeuseraies (HÉBRARD ег
ROLANDO 1985), dans lequel la situation géographique et la climatologie
du site ont été précisées.
Dans la dition, les chénaies pubescentes correspondent à deux ensembles
floristiquement distincts, dont la position phytosociologique et la signification
dans la dynamique de la végétation ont été discutées en détail par MIGLIORET-
TI (1983).
* Chénaies de «bas-fond» ou de «vallon»
(tabl. 1, classes d'âge 6-11, 26-31 et 61-66 ans en janvier 1984,
relevés 1 à 15)
Ces forêts se rencontrent principalement en ubac ou dans des fonds de
vallons, sur sol profond. Du fait d'un meilleur bilan hydrique, l'évolution du
peuplement est plus rapide. La stratification est très marquée; Quercus pubes-
сепз Willd. domine en strate arborescente, la strate arbustive est dense, alors que
la strate herbacée, dont le recouvrement est plus faible que dans les chénaies de
«plateau», est caractérisée par une grande diversité floristique puisqu’elle ren-
ferme des espéces appartenant aux Quercetalia pubescentis Braun-Blanquet 1932
et, plus localement, aux Fagetalia sylvaticae Pawlowski 1928. Du point de vue
phytosociologique, ces futaies se rattachent au Buxo-Quercion (Zolyomi et
Jakucs 1957) Jakucs 1961, de la série méditerranéenne du chéne pubescent.
* Chénaies de «plateau»
(tabl. 1, relevés 16 à 20)
Ces formations, âgées d'environ 41-46 ans (janvier 1984), apparaissent aux
adrets ou sur des replats exposés («plateaux»), c'est-à-dire dans une ambiance
beaucoup plus xérique que les précédentes. Le sol, peu épais, est souvent ro-
cailleux.
Les chénes pubescents constituent des peuplements laches et leur croissance
est moins bonne (présence d’arbres rabougris). La strate arbustive est peu ou pas
développée; quant а la strate herbacée, dont le recouvrement est considérable
Source : MNHN, Paris
Tabl. 1 — Végétation muscinale présente sur la roche et sur le sol dans deux types de chênaies pubescentes d'áge différent (forêt
domaniale de la Gardiole de Rians); relevés 1 à 15 : chênaies de «bas-fond», 16 à 20 : chênaies de «plateau».
* Pour la localisation géographique des relevés, se reporter à la fig. 1.
* Abréviations et conventions : Ind.: indéfinie (exposition); Ca.: calcaire; — : valeur non notée, donnée non précisée; +
espèce présente dans la station de relevé, hors de la surface de mesure {уч complémentaire sur environ 100 т?); pour
chaque espèce, les valeurs chiffrées correspondent à à la dominance (en % de la surface totale occupée par les bryophytes sur
l'ensemble roche + sol, dans un carré de 9 ou 10 m2).
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Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN. Paris
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Source : MNHN. Paris
114 J.P. HEBRARD
(graminées), elle regroupe des espèces à large amplitude écologique, forestières
ou non forestières, dont un bon nombre appartiennent soit aux Brachypodio-
Brometea Barbero et Loisel 1972, soit aux Ononido-Rosmarinetea Braun-
Blanquet 1947.
En conséquence, ces chénaies de «plateau» ne peuvent, à notre avis, avoir
la valeur d'un climax, mais représentent au contraire des stades dégradés (coupes
et parcours de troupeaux) dans lesquels la reconstitution de la forêt est retardée,
du moins en partie, par la sécheresse du milieu.
2 - Matériel et méthodes
Pour chacune des quatre classes d'âge (entre 6 et 66 ans en janvier 1984)
définies par MIGLIORETTI (1983), cing stations ont été retenues. Dans chacune
d'elles, aprés avoir noté l'exposition et l'altitude et évalué les valeurs de la pente
et de la hauteur des arbres, une surface (В) de 9 ou 10 m? a été délimitée tempo-
rarement.
Nos observations ayant été réalisées en hiver, le recouvrement des parties
aériennes (feuillage) de Quercus pubescens n'a pu être chiffré. Par contre, nous
avons mesuré précisément (résultats bruts en cm?), à l'intérieur du périmètre
choisi, la circonférence des troncs au ras du sol (d’où nous avons déduit la sur-
face), ainsi que le recouvrement des affleurements et fragments de roche nue et
des colonies de chaque bryophyte présente sur les rochers et sur le sol. Nous
avons ramené les aires à des figures géométriques simples (surtout, carré et rec-
tangle; plus rarement, cercle ou triangles). La place occupée par la litière de
feuilles mortes, toujours très importante, а été obtenue par soustraction.
Enfin, de façon à disposer de données complètes sur la composition floristi-
que des communautés muscinales, un inventaire exhaustif des espèces présentes
d'une part sur les rochers (à l'exception des parois verticales), et d'autre part sur
le sol proprement dit, a également été effectué sur environ 100 m? (espèces
notées (+) dans le tableau n9 1).
11 — PRINCIPAUX CARACTERES DU PEUPLEMENT
BRYOPHYTIQUE SELON L’AGE DES FUTAIES
DE CHÉNE PUBESCENT DANS LA FORET DOMANIALE
DE LA GARDIOLE DE RIANS (tabl. 1)
1 - Conditions stationnelles (tabl. 2, fig. 1)
La fig. 1 donne la localisation géographique des stations de relevés (cf. tabl. 1).
Le tabl. 2 résume les conditions dans lesquelles ont été effectuées les observa-
tions correspondantes (inventaire bryofloristique et mesures précises de recou-
vrement et de dominance).
Le substratum géologique est surtout représenté par des calcaires blancs trés
compacts du Portlandien et, beaucoup plus accessoirement, par des dolomies
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 115
Fig. 1 — Localisation des relevés effectués dans les chénaies pubescentes de la forét doma-
niale de la Gardiole de Rians (Var).
PST 9 fond | Chénaie
Chénaies bas-fond овци
Classes d'âge des futaies (ans)
26 = 31 61 = 66 Ensemble 4-.
Exposition (en Z du
mombre de relevés par
classe d'âge = 5) :
N, NE, NW 100 80 100 93,33 20
Е 0° 20 9 6,67 о
s о o 9 0 20
Ind. ° о o o 60
Pente (°) à
Maximum 10 20 20 20 5
Minimum 1 5 5 1 o
Moyenne 6,40 12,00 12,00 10,13 2,00
Altitude (
Maximum 500 520 520 520 480
Minimum 430 480 490 430 550
Moyenne 452 502 500 485 p
Hauteur [Quercus pubes-
сөлі) évaluée en m г
Maximum 7 7 1 7 6
Minimum 4 4 5 4 4
Tabl. 2 — Conditions stationnelles des relevés effectués dans deux types de chénaies pubes-
centes appartenant à différentes classes d'âge (forêt domaniale de la Gardiole de Rians).
Source : MNHN, Paris
116 J.P. HÉBRARD
appartenant à la partie inférieure de cet étage ou à l'Hettangien. L'altitude
(moyenne : 485 m pour les chénaies de «bas-fond» et 463 m pour celles de «pla-
teau») varie peu (430 à 520 m en «bas-fonds» et 450 à 480 m en «plateau»).
Les stations correspondant aux chénaies de «bas-fond» se trouvent, pour la
plupart, en exposition à dominante nord (rarement est : 20 % des observations
en 26-31 ans). Les valeurs de la pente sont plus faibles pour les placettes de la
classe d'âge 6-11 ans (moyenne : 6,4°; minimum : 1°; maximum : 10°) que pour
les autres (respectivement 12,5° et 20°); enfin, la hauteur évaluée des chênes
pubescents varie de 4 à 7 m.
Les chénaies de «plateau» ont au contraire été étudiées en exposition indé-
finie (60 % des cas) ou sud (20 %); la pente est peu importante (moyenne : 2°;
minimum : 0; maximum : 5°) et la hauteur des arbres est de l'ordre de 4 à 6 m.
2 - Structure du peuplement bryophytique des chênaies pubescentes
d'âge différent, selon les préférences écologiques et les affinités
biogéographiques de ses composantes
Dans ce chapitre, nous avons raisonné à partir du total des espèces de musci-
nées rencontrées en A (inventaire sur environ 100 m?, comprenant la surface
de mesure). En effet, pour des raisons pratiques évidentes, la surface de mesure
(B) a été limitée à 9 (chénaies de «bas-fond») ou 10 m? (chénaies de «plateau»),
ce qui a pour conséquence de ne donner qu’une idée partielle de la richesse réelle
du peuplement bryophytique des forêts que nous avons étudiées.
A — PRÉFÉRENCES ÉCOLOGIQUES
a) Proportion de bryophytes photoxérophiles, mésophiles et à trés large
amplitude vis-à-vis des facteurs éclairement et humidité (tabl. 5 et 4)
* Espéces pbotopbiles et xéropbiles
— Chénaies de «bas-fond»
En ce qui concerne l'ensemble des trois classes d'áge considérées, le pourcen-
tage de photoxérophiles est nettement supérieur globalement (roche et sol
confondus : 42,5 % du total d'espéces) et pour la roche (44,7 %) à celui du sol
proprement dit (27,3 %).
En outre, lorsque Гоп passe des peuplements les plus jeunes aux plus âgés, la
proportion de muscinées photoxérophiles peut être considérée comme station-
naire! (différence des valeurs en 61-66 ans et en 6-11 ans, roche et sol confon-
dus : — 2 76; roche : — 2,3 %; sol : + 4,2 96).
— Chénaies de «plateau»
Étant donné la sécheresse accusée du milieu qu'elles occupent, ces forêts
sont légèrement plus riches que les précédentes en espèces photoxérophiles
(1) Signalons que les valeurs anormales des pourcentages d'espèces photoxérophiles ou
mésophiles obtenues dans la classe d'âge 26-31 sont difficiles à interpréter.
Source - MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES СНЁМАТЕ$ PUBESCENTES 117
(roche et sol confondus : 48,1 %, soit x 1,13; roche 47,8 %, soit x 1,07; sol :
33,3 %, soit x 1,22).
* Espèces mésopbiles
— Chénaies de «bas fond»
Sur l'ensemble des classes d'âge, le pourcentage de muscinées mésophiles est
soit légèrement inférieur (roche et sol confondus : 38,3 roche : 36,8 %)! , soit
au contraire supérieur à celui des photoxérophiles (sol : 45,4 % de mésophiles;
mésophiles/photoxérophiles : 1,66). En effet, le sol retient mieux l'eau et c'est
un milieu beaucoup plus riche en éléments nutritifs que la roche. Dans le temps,
la proportion de mésophiles s'accroît sensiblement à son niveau (différence des
valeurs en 61-66 ans et en 6-11 ans : sol : + 14,5 %; roche et sol confondus :
+ 10,9 %), ce qui indique une tendance à la maturation de l'écosystème forestier
(humidification plus avancée et meilleur. bilan hydrique en 61-66 ans). En
revanche, aucune variation n'est décelable pour la roche proprement dite.
— Chénaies de «plateau»
Pour des raisons que nous avons évoquées plus haut, les mésophiles sont
moins bien représentées que les photoxérophiles (rapport photoxérophiles/
mésophiles, roche et sol confondus : 2,17; roche 2,20; sol : 1,50) et leur pour-
centage, voisin de 22, est toujours inférieur aux valeurs que nous avons obtenues
pour les chênaies de «bas-fond».
* Espèces à tres large amplitude vis-à-vis de l'éclairement et de l'humidité
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d'âge, le pourcentage d'espéces à très large ampli-
tude écologique est un peu plus élevé pour le sol proprement dit (roche et sol
confondus : 17 %: roche : 15,8 %; sol : 27,3 %) et presque toujours inférieur à
celui des muscinées photoxérophiles d'une part (photoxérophiles / trés large
amplitude écologique, roche et sol confondus : 2,50; roche : 2,83; sol :1,00) et
des mésophiles d'autre part (mésophiles / trés large amplitude, roche et sol
confondus : 2,25; roche : 2,33; sol : 1,66).
Dans le temps, la proportion d'espéces à trés large amplitude écologique di-
minue pour le sol et globalement (différence des valeurs en 61-66 ans et 6-11
ans, sol : — 18,8 %; roche et sol confondus : — 8,9 %), alors qu'au contraire,
elle ne varie pas pour la roche. Cette diminution est particuliérement importante
au niveau du sol et indique un bon état de maturation des chénaies pubescentes
de «bas-fond», ágées d'environ 61-66 ans, maturation accélérée par des condi-
tions locales tràs favorables, en rapport avec l'exposition et la situation topo-
graphique.
En effet, ces cryptogames peu spécialisées sont particuliérement bien repré-
sentées dans les milieux ouverts et dégradés et dans certains stades préforestiers.
Au fur et à mesure du développement de la forét, leur nombre décroft et seules
(1) Toutefois, les mésophiles l'emportent sur les photoxérophiles à partir de 26-31 ans.
Source : MNHN, Paris
118 J.P. HEBRARD
quelques mousses à forte vitalité, comme par exemple Hypnum cupres
var. cupressiforme subsistent.
iforme
— Chénaies de «plateau»
Les résultats obtenus pour les chénaies de «plateau» confirment ces remarques.
Ici, le pourcentage d’espéces à très large amplitude écologique (roche et sol
confondus : 29,6 %; roche : 30,4 %; sol : 44,4 75) est plus élevé que celui des
mésophiles (trés large amplitude écologique / mésophiles, roche et sol confon-
dus : 1,33, roche : 1,40. sol : 2,00), mais inférieur à celui des photoxérophiles
(photoxérophiles / trés large amplitude écologique, roche et sol confondus : 1,62;
roche : 1,57), sauf sur le sol proprement dit (très large amplitude écologique /
photoxérophiles : 1,33).
Chénaies de "bas-fond" | Chénaies de
eiue a das 6-" 26-31 61 - 66 Ensemble AY = 6
futaies (ans)
Z du total d'espèces :
Le TE 37,50 28,57 35,48 42,55 48,45
xérophiles
Mésophiles 37,50 46,43 48,39 38,30 22,22
A très large amplitude 25,00 21,43 16,13 17,02 29,63
Autres ° 3,57 o 2,13 o
Nombre total d'espèces | 32 28 з “ 21
TABLEAU 3 - Roche et sol confondus.
ROCHE SUED
Chénaies de "bas-fond" Chénaies de "bas-fond" Ch.de
"plac
teau'
Ensen
ble
Classes d'âge des ЖИ ТЕТ betes
futaies (ans) ble 6-11] 26-31] 61-66) 41-46,
3 du total d'espèces :
Han 40,74/25 |38,46 [44,74 | 47,83 | 9,09 | 30,77 |13,33 27,27 | 33,33
xérophiles
Mésophiles 40,74] so | 42,31 [36,84 | 21,74 | 45,45 | 30,77 |60 |45,4 | 22,22
А très large amplitude | 18,52 | 20,83 | 19,23 |15,79 | 30,43 | 45,45 | 38,46 |26,67 |27,27 | 44,44
Autres o an| 0 2,63 | о o 9 ° о [o
Nombre total d'espèces |27 |24 |26 зв fa fu Мз fs Jo э
TABLEAU 4 ~ Roche et sol considérés isolément.
Tabl. 3 et 4 — Pourcentage de bryophytes xérophiles, mésophiles et à très large amplitude
vis-a-vis de l'humidité et de l'éclairement, dans deux types de chênaies pubescentes
(forét domaniale de la Gardiole de Rians, surface de mesure + inventaire) et évolution
des valeurs en fonction des classes d'âge pour les futaies de «bas-fond».
Source : MNHN. Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 119
D'autre part, la porportion de muscinées à très large amplitude écologique
est presque toujours supérieure (rarement égale : sol en 6-11 ans) à celle des
chênaies de «bas-fond», quelle que soit leur classe d'âge.
b) Proportion de bryophytes saxicoles, cortico-saxicoles, saxicoles-terricoles,
terricoles et à très large amplitude vis-à-vis du type de substrat (tabl. 5)
+ Espèces saxicoles, cortico-saxicoles! et saxicoles-terricoles
— Chénaies de «bas-fond»
La somme des pourcentages obtenus pour ces trois types, sur l'ensemble des
classes d'áges, est beaucoup plus élevée globalement (roche et sol confondus :
63,8 %) et surtout pour la roche (71 %) que pour le sol proprement dit (40,9 %),
au niveau duquel les cortico-saxicoles et les saxicoles sont peu nombreuses.
Les valeurs plutôt fortes, méme dans le cas du sol, s'expliquent toutefois par sa
richesse en éléments grossiers provenant de la désagrégation des roches-méres
facilement altérables (calcaires ou dolomies).
Notons aussi que la proportion de saxicoles au sens large ne varie pas dans le
temps (différence des valeurs en 61-66 ans et 6-11 ans, roche et sol confondus :
-14 4).
— Chénaies de «plateau»
Globalement (roche et sol confondus = 63 %) et pour la roche (69,6 70), la
somme des pourcentages est identique à celle que nous avons notée pour les
chénaies de «bas-fond», mais elle est par contre beaucoup plus faible pour le
sol proprement dit (22,2 %) où prédominent les terricoles et surtout les indiffé-
rentes, alors que les saxicoles et les cortico-saxicoles font défaut.
* Espèces terricoles
— Chénaies de «bas-fond»
Globalement, sur l'ensemble des classes d'áge, le pourcentage de bryophytes
terricoles est seulement égal à 14,9 % (roche et sol confondus, saxicoles + corti.
co-saxicoles + saxicoles-terricoles / terricoles : 4,28). Leur présence est acci
dentelle sur la roche (5,3 Ф; rapport : 13,40) où leur installation et leur maintien
sont conditionnés par l'existence de fissures remplies de sédiments et de matiére
organique. Sut le sol, leur proportion (31,8 %; somme des saxicoles/terricoles :
1,29) est égale à celle des saxicoles-terricoles et représente 6 fois la valeur
obtenue pour la roche.
Enfin, aucune variation significative n'est décelable dans le temps (différence
61-66 ans - 6-11 ans, roche et sol confondus : + 3,5 %).
— Chénaies de «plateau»
Ici, les terricoles ne représentent globalement (roche et sol confondus) que
11,1 75 du total des espéces (somme des saxicoles/terricoles : 5,67). Elles man-
(1) Nos prospections n'ont concerné que les affleurements rocheux et le sol au niveau
desquels aucune espèce strictement corticole n'a été rencontrée.
Source : MNHN, Paris
120 J.P. HEBRARD
quent totalement sur la roche (xéricité du microclimat, recouvrement discontinu
des strates arborescente et arbustive), mais l'emportent au contraire sur les
saxicoles-terricoles au niveau du sol proprement dit (terricoles / somme des
saxicoles : 1,50) où leur proportion (33,3 46) est trés comparable à celle que
nous avons obtenue pour les chénaies de «bas-fond».
* Espèces indifférentes
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d’âge, le pourcentage de muscinées se développant
sur des substrats très divers (rochers siliceux ou calcaires, écorces, sol, etc.) est
un peu plus élevé pour le sol proprement dit (roche et sol confondus : 19,1 %;
roche : 21 %; sol : 27,3 %). Il est toujours inférieur à la somme des valeurs
obtenues pour les saxicoles (saxicoles + cortico-saxicoles + saxicoles-terricoles /
indifférentes, roche et sol confondus : 3,34; roche : 3,38; sol : 1,50) mais,
au contraire, supérieur au pourcentage de terricoles (indifférentes / terricoles,
roche et sol confondus : 1,28; roche : 3,96), sauf dans le cas du sol (terricoles /
indifférentes : 1,16).
Enfin, le pourcentage d'indifférentes reste stable dans le temps (différence 61-
66 ans - 6-11 ans, roche et sol confondus : — 2,4%).
— Chénaies de «plateau»
Ici, les bryophytes indifférentes (roche et sol confondus : 25,9 %; roche :
30,4 %; sol : 44,4 %) sont mieux représentés que les terricoles (indifférentes /
terricoles, roche et sol confondus : 2,33; sol : 1,33) et moins bien représentées
que les saxicoles au sens large (somme des saxicoles / indifférentes, roche et sol
confondus : 2,43; roche : 2,29) sauf dans le cas du sol (indifférentes / somme des
saxicoles : 2,00).
Par rapport aux chênaies de «bas-fond», la proportion d’indifférentes est
enfin supérieure dans les chénaies de «plateau» (roche et sol confondus : x 1,36;
roche : x 1,45; sol : x 1,63).
B — DONNÉES BIOGÉOGRAPHIQUES
a) Proportion de mousses acrocarpes, pleurocarpes et d'hépatiques (tabl. 5)
* Mousses et bépatiques
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des trois classes d'áge, les mousses l'emportent largement sur
les hépatiques, de facon d'autant plus nette que le milieu considéré est plus xé-
rique (pourcentage de mousses et rapport mousses / hépatiques, roche et sol
confondus : 89,4 % et 8,43; roche :92,1 % et 11,66; sol : 86,4 % et 6,35).
En outre, la proportion d'hépatiques, stationnaire pour la roche (différence
61-66 ans - 6-11 ans : + 0,3 %), s'accroît dans le temps pour le sol proprement
dit (sol : + 10,9 76; roche et sol confondus : + 6,6 %), ce qui traduit une aug-
mentation de l'humidité et probablement aussi une meilleure humification de
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 121
l'horizon édaphique supérieur dans les futaies les plus âgées où apparaissent
Lophocolea minor et Plagiochila porelloides, indicatrices d'un bon état de
maturation forestière.
— Chénaies de «plateau»
La végétation bryophytique de ces formations n’est composée que de mous-
ses, ce qui rend bien compte de l'extrême xéricité des stations, notamment еп
ce qui concerne le pédoclimat (roche-mére calcaire).
* Mousses acrocarpes et pleurocarpes
On sait que, du moins dans la zone tempérée et sous couvert forestier, la ri-
chesse en Pleurocarpes est d'ordinaire d'autant plus grande que la pédogenèse et,
de façon générale, la maturation de l'écosystème sont plus avancées.
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des trois classes d'âge, le pourcentage de Pleurocarpes est
toujours supérieur à celui des Acrocarpes, en particulier pour le sol (pourcentage
de Pleurocarpes et rapport Pleurocarpes / Acrocarpes, roche et sol confondus :
52,4% et 1,10; roche : 54,3 % et 1,19; sol : 68,4 % et 2,17).
Dans le temps, la proportion d’Acrocarpes et de Pleurocarpes ne varie pas
globalement et pour la roche, alors qu'au contraire, le pourcentage de Pleuro-
carpes augmente au niveau du sol (différence 61-66 ans - 6-11 ans : + 13,3 %).
— Chénaies de «plateau»
A l'inverse de ce que nous avons vu plus haut, les Acrocarpes prédominent ici
sur les Pleurocarpes et ceci, méme dans le cas du sol (pourcentage d'Acrocarpes
et rapport Acrocarpes / Pleurocarpes, roche et sol confondus : 74,1 % et 2,86;
roche : 69,6 % et 2,29; sol : 66,7 % et 2,00). Leur pourcentage est, par ailleurs,
beaucoup plus élevé que dans les chénaies de «bas-fond» (roche et sol confon-
dus : x 1,56; roche : x 1,52; sol : x 2,11), у compris celles qui appartiennent à la
classe d'âge 6-11 ans (roche et sol confondus : x 1,71; roche : x 1,58; sol : x 2,22).
A la lumière de ces résultats, les chénaies de «plateau» apparaissent donc
comme des stades dégradés qui sont encore loin d'avoir atteint un degré avancé
de maturation forestière. Par contre, dans les chénaies de «bas-fond», compte
tenu du bilan hydrique très favorable, le rapport Pleurocarpes / Acrocarpes se
stabilise globalement très tôt, au bénéfice des premières (roche et sol confondus :
1,31 en 6-11 ans, 1,45 en 26-31 ans et 1,25 en 61-66 ans), ce qui tend à montrer
que l'évolution des peuplements est plus rapide.
b) Proportion de bryophytes appartenant aux différents étages
de végétation! (tabl. 5)
* Espéces présentes dans l'étage mésoméditerranéen
Il s'agit de bryophytes qui, notamment en Provence calcaire, sont communes
depuis le niveau de la mer jusqu'à environ 700-800 m d'altitude et deviennent
(1) Terminologie selon OZENDA (1975).
Source : MNHN, Paris
122 J.P. HÉBRARD
rares ou disparaissent au-dessus de cette limite. Signalons que les espèces de l'é-
tage mésoméditerranéen que nous avons notées à la fois dans les chénaies de
«bas-fond» et de «plateau» sont toutes des photoxérophiles (Orthotrichum ano-
malum, O. cupulatum var. cupulatum, Tortella nitida, Pleurochaete squarrosa et
Pseudocrossidium revolutum).
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d'áge, les résultats obtenus pour la roche et le sol
sont trés voisins (roche et sol confondus : 29,8 %; roche : 28,9 %; sol : 31,8 %)
et l'on remarque que la proportion de muscinées de l'étage mésoméditerranéen
тезге globalement stable dans le temps (différence 61-66 ans - 6-11 ans, roche.
et sol confondus : + 4 %).
Parmi les espèces que nous n’avons rencontrées que dans les chénaies de «bas-
fond», la plupart sont des photoxérophiles (Rhynchostegium megapolitanum,
Scorpiurium circinatum, Eurhynchium meridionale, Weissia controversa var.
controversa, Scleropodium touretii, Trichostomum brachydontium | subsp.
mutabile et Pterogonium gracile), auxquelles s’adjoignent seulement deux méso-
philes (Rhynchostegium confertum et Didymodon sinuosus).
— Chénaies de «plateau»
Ici, la porportion de muscinées de l'étage mésoméditerranéen (roche et sol
confondus : 33,3 %; roche : 30,4 %; sol : 33,3 %) diffère peu de celle que nous
avons notée pour les chénaies de «bas-fond», et les espéces rencontrées seule-
ment dans les chénaies de «plateau» sont toutes des photoxérophiles (Tortula
ruralis var. calcicola, T. intermedia, T. princeps, Weissia levieri).
* Espèces présentes à la fois dans les étages mésoméditerranéen
et supraméditerranéen
Ce sont des muscinées d'importance égale dans les deux étages et qui abon-
dent depuis les régions proches du littoral, jusqu'à environ 1200 m d'altitude.
Plusieurs d'entre elles sont présentes dans les deux types de chénaies; ce sont soit
des photoxérophiles comme Grimmia pulvinata var. pulvinata, Tortula muralis
var. muralis, Leucodon sciuroides et Bryum torquescens, soit des mésophiles
(Homalothecium fallax, Н. lutescens, Tortella humilis).
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d'áge et pour la roche, les bryophytes présentes à
la fois dans les étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen (42,1 95) l'em-
portent sur celles de l'étage mésoméditerranéen (mésoméditerranéen et supra-
méditerranéen / mésoméditerranéen : 1,46) et leur proportion est plus élevée
que pour le sol proprement dit (22,7 %; roche/sol : 1,85; roche et sol confondus:
36,2 %; roche/sol et sol : 1,16). En outre, leur pourcentage ne varie pas globa-
lement dans le temps (différence 61-66 ans - 6-11 ans, roche et sol confondus :
- 1,9%).
En ce qui concerne les espéces observées uniquement dans les chénaies de
«bas-fond», la majorité d'entre elles sont des mésophiles (Fissidens cristatus,
Eurhynchium striatulum, Ctenidium molluscum, Fissidens taxifolius, Neckera
Source - MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 123
complanata, Brachythecium rutabulum, Seligeria acutifolia), alors que les photo-
xérophiles sont tout-à-fait accidentelles (Grimmia trichophylla, Didymodon
fallax, Frullania dilatata).
— Chénaies de «plateau»
Les pourcentages varient peu (roche et sol confondus : 25,9 %; roche : 26,1%;
sol : 22,2 %) et sont toujours inférieurs aux valeurs obtenues pour les chénaies de
bas-fond (chénaies de «bas-fond» /chénaies de «plateau», roche et sol confon-
dus : 1,40; roche : 1,61; sol : 1,02) et pour les espèces de l'étage mésoméditer-
ranéen (mésoméditerranéen / mésoméditerranéen et supraméditerranéen, roche
et sol confondus : 1,28; roche : 1,16; sol : 1,50)
Enfin, aucune des muscinées présentes à la fois dans les étages mésomédi-
terranéen et supraméditerranéen n'a été noté que dans les chénaies de «plateau».
* Espèces présentes dans l'étage supraméditerranéen et au-dessus
En Provence, ces muscinées ne deviennent communes qu'à partir de 900-
1000 m d'altitude et sont trés répandues à l'étage montagnard des Alpes méri-
dionales frangaises. Par contre, en raison de la destruction massive des milieux
forestiers qui leur sont favorables, elles sont actuellement absentes ou trés rares
dans les plaines proches du littoral.
En outre, seulement trois mousses mésophiles (Campylium calcareum, Bra-
chythecium velutinum et Tortella tortuosa), qui ne subsistent à basse altitude
que dans des ravins encaissés ou en bordure de cours d’eau permanents, ont été
notées dans les deux types de chénaies pubescentes.
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d'âge, le pourcentage de muscinées présentes dans
l'étage supraméditerranéen et au-dessus est plus faible pour la roche (10,5 75) que
pour le sol (18,2 %; roche et sol confondus : 14,9 %). Il est aussi toujours infé-
rieur aux valeurs concernant les espèces de l'étage mésoméditerranéen d'une
part (mésoméditerranéen / supraméditerranéen et au-dessus, roche et sol confon-
dus : 2,00; roche : 2,75; sol : 1,75) et celles qui se rencontrent à la fois dans cet
étage et dans le supraméditerranéen d'autre part (rapport, roche et sol confon-
dus :2,43; roche : 4,01; sol : 1,25).
Il est enfin intéressant de constater que la proportion de bryophytes présentes
dans le supraméditerranéen et au-dessus augmente trés légérement dans le temps
(différence 61-66 ans - 6-11 ans, roche et sol confondus : + 6,8 %).
En ce qui concerne les espéces notées uniquement dans les chénaies de «bas-
fond», elles ont toutes une fréquence trés faible. Il s'agit еп particulier des
mésophiles Plagiochila porelloides et Lophocolea minor (une seule station en
61-66 ans), qui ont probablement reculé, en basse Provence calcaire, dés le
Néolithique, et de Pseudoleskeella catenulata var. acuminata, photoxérophile et
orophile, qui participe dans les Alpes à certaines associations rupicoles, depuis
l'étage montagnard jusqu'à l'alpin. La découverte de cette mousse dans la forêt
de la Gardiole de Rians est inattendue et sa présence sur le site est en rapport
avec l'existence d'un microclimat humide et froid (fond de vallon) et avec la
Source : MNHN, Paris
124 J-P. HÉBRARD
proximité de la montagne Sainte-Victoire qui culmine à environ 1000 m d'alti-
tude (phénomène de «descente» ).
— Chénaie de «plateau»
Le pourcentage des muscinées répandues dans l'étage supraméditerranéen et
au-dessus est nul pour le sol. Globalement (roche et sol confondus : 11,1 %) et
pour la roche (13 %), il est toujours inférieur aux résultats obtenus pour les
espèces répandues dans le mésoméditerranéen (mésoméditerranéen / supramédi-
terranéen et au-dessus, roche et sol confondus : 3,00; roche : 3,24) ou dans le
mésoméditerranéen et le supraméditerranéen (rapport : 2,33 et 2,00).
Enfin, sauf dans le cas du sol proprement dit, les données sont proches de
celles des chénaies de «bas-fond» et aucune bryophyte n’a été notée que dans les
chénaies de «plateau».
* Espèces à vaste répartition dans les étages de végétation
Dans le sud-est de la France, ces espées qui végètent tout aussi bien dans les
biotopes secs ou humides et qui sont peu sensibles à la nature chimique, au pH
et au type de substrat (roche, écorces, sol, etc.) atteignent au moins l'étage sub-
alpin, en particulier sur les montagnes des Alpes Maritimes et de Haute-Provence.
Étant donné leur grande plasticité écologique, plusieurs d’entre elles apparaissent
avec une remarquable constance dans les deux types de chénaies pubescentes.
Tel est le cas pour Schistidium apocarpum var. apocarpum, Hypnum cupressi-
forme var. cupressiforme et Homalothecium sericeum.
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d'âge, le pourcentage d'espéces à vaste répartition
zonale est plus faible pour la roche (15,8 %; roche et sol confondus : 17 %) que
pour le sol (27,3 75).
En outre, il est presque toujours inférieur à celui des espéces de l'étage
mésoméditerranéen d'une part (mésoméditerranéen / vaste répartition zonale,
roche et sol confondus : 1,75; roche : 1,83; sol : 1,16) ou répandues dans le
mésoméditerranéen et le supraméditerranéen d'autre part (rapport, roche et sol
confondus : 2,13; roche : 2,66). Par contre, il est légèrement supérieur à celui
des taxons présents dans le supraméditerranéen et au-dessus (vaste répartition
zonale / supraméditerranéen et au-dessus, roche et sol confondus : 1,14; roche
ou sol : 1,50).
On peut également remarquer que le pourcentage tend à diminuer globale-
ment dans le temps (différence 61-66 ans - 6-11 ans, roche et sol confondus :
— 8,9%).
Enfin, peu d'espèces (Campylium chrysophyllum, Porella platyphylla) n'ont
été rencontrées que dans les futaies de «bas-fond», ой leur fréquence est négli-
geable, sauf dans le cas de Radula complanata.
— Chénaies de «plateau»
Le pourcentage de muscinées à vaste répartition zonale est particulièrement
élevé pour le sol considéré isolément (44,4 %, soit x 1,33 par rapport aux espèces
de l'étage mésoméditerrancen; x 2,00 par rapport à celles présentes dans le méso-
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 125
méditerranéen et le supraméditerranéen; x 1,62 par rapport aux chénaies de
«bas-fond»), Globalement (roche et sol confondus : 29,6 %) et pour la roche
(30,4 %), les valeurs sont plus faibles que pour le sol, mais supérieures au résultat
obtenu pour les chénaies de «bas-fondy (roche et sol confondus : x 1,74; roche :
х 1,92).
Quant aux mousses qui n'ont été rencontrées que dans les chénaies de «pla-
teau», d’ailleurs en une seule station, il s'agit de rudérales dont l'installation
est en rapport avec des perturbations d'origine anthropo-zoogéne. En effet,
Barbula unguiculata, B. convoluta var. commutata et Bryum argenteum var.
argenteum recherchent les accumulations de cendres et de charbon de bois et,
d'une maniére générale, les substrats riches en sels minéraux et en azote (par-
cours de troupeaux, accumulations d'ordures).
ROCHE ET SOL CONFONDUS ROCHE E
Chénaies de "bas-fond" — |Ch."p" |Ch. "bf" Ch."p" |Ch."b£"
Classes d'âge des futaies (апе) | 6-11 [26-31 [1-66 | ënsembl41-6 [Ensend] 41-46 [Ensenb)
X du total d'espèces :
Espèces rencontrées
= seulement sur roche 65,62 |5,57 51,61 | 53,19 |66,67 |65,79 |69,56 | 0 o
- seulement sur sol 15,62 | 14,28 16,13 | 17,02 [14,81 | 0 07 |36,26 | 33,33
= sur sol et roche 18,75 | 32,14 (82,26 | 29,79 |18,52 |34,21 |30,43 [63,64 | 66,67
Saxicoles (Sax.) 37,50 | 28,57 [32,26 | 29,79 |29,63 |34,21 |34,78 | 4,54 | 0
Gortico-saxicoles (Co.-Sax.) [15,62 | 7,14 [6,45 | 12,77 | 3,70 [18,42 | 4,35 | 4,54 | 0
Saxicoles-terricoles (Sax.-Te)|12,50 |17,86 05,81 | 21,28 [29,63 |18,42 130,43 |31,82 |22,22
0
Terricoles (Ie.) 9,37 |17,86 |2,90 | 14,89 (11,11 | 5,26 31,82 [33,33
Indifférentes (In.) 25,00 | 25,00 [2,58] 19,15 |25,92 |21,05 |30,43 |27,27 |4,4
Autres 9 3,57 |0 2,13 | 0 2,63 | 0 о 0
Espèces des étages de végétation.
ésoméditerranéen 25,00 | 25,00 |9,03 | 29,79 33,33 [28,95 |30,43 |31,82 [33,33
Mésomédit. et supramédit, [40,62 | 39,28 [38,71 | 36,17 |25,92 |42,10 [26,09 |22,73 | 22,22
Supranédit. et montagnard | 9,37 | 10,71 [16,13 | 14,89 [11,11 [10,53 [13,04 [18,18 | 0
А vaste répartition (ёа 135,00 | 21,43 |6,13 | 17,02 |29,63 [15,79 |30,43 |27,27 | 44,44
ges de vepitation)
- Autres о | зт |о |злз|о [озо |o |o
Housses 93,75 [96,42 [в7,ло | 89,36 |100 |эг,то |voo |вв,зв | шо
Acrocarpes 43533 | 40,74 разда | 67,62 (7,07 |4871 [69,56 |31758 [66,67
Pleurocarpes 56767 | 59/26 |85755 | 52,38 |25,92 [56,28 30:43 68,2 |33433
Hépatiques 225 | 3257 fiatso} 10,64 |o" | товоо" [races | o
Tabl. 5 — Répartition en pourcentages des bryophytes rencontrées dans deux ensembles de
chénaies pubescentes (forét domaniale de la Gardiole de Rians, surface de mesure +
inventaire), selon leur spécialisation vis-a-vis du type de substrat et leur appartenance aux
étages de végétation; proportion de mousses acrocarpes et pleurocarpes (en % du total
des mousses) et d'hépatiques. — Ch. «bf» : chênaies de «bas-fond». Ch. «p» : chênaies
de «plateau». Ensemb. : ensemble de classes d'âge.
C — SPECTRE DE DISTRIBUTION MONDIALE DES BRYOPHYTES
(tabl. 6)
Pour la définition des aires de distribution mondiale et pour l'appartenance
des muscinées à ces aires, nous nous sommes référé aux travaux de LECOINTE
(1979, 1981 a et b).
Source : MNHN, Paris
126 J.P. HÉBRARD
Le tableau 6 montre que le fond de la végétation bryophytique des chénaies
pubescentes que nous avons étudiées se compose d'espéces à aire de répartition
mondiale trés vaste avec, par ordre d’importance décroissante, les circumbo-
réales, mieux représentées dans les chénaies de «bas-fond» (roche et sol confon-
dus, chénaies de «bas-fond» : 38,3 %; de «plateau» : 33,3 %), et l'ensemble des
cosmopolites + subcosmopolites (roche et sol confondus, respectivement 21,3 %
et 29,6 %) qui, ainsi que les euryméditerranéennes (globalement 12,8 % et
14,8 %) sont un peu moins nombreuses dans ces mêmes futaies.
En outre, en ce qui concerne les éléments dont les pourcentages sont plus
faibles, les différences existant entre les valeurs obtenues pour les deux types
de chénaies peuvent être expliquées de façon satisfaisante en fonction de leur
localisation topographique, laquelle conditionne les bilans hydrique respectifs.
Ainsi, les chénaies de «bas-fond», beaucoup plus humides, sont plus riches en
muscinées méditerranéennes-atlantiques (roche et sol confondus, «bas-fond» :
17 %, «plateau» : 7,4 %; roche : 18,4 % et 8,7 %; sol : 18,2 % et 0) et subatlan-
tiques (globalement : 4,2 % et 3,7 Ф; roche : 5,3 % et 4,3 %; sol :4,5 % et 0) qui
font totalement défaut sur le sol proprement dit dans les chénaies de «plateau».
Par contre, les futaies de «bas-fond» sont beaucoup plus pauvres en espèces
subméditerranéennes que celles de «plateau» (roche et sol confondus : 2,1 %
contre 7,4 75; roche : 2,6 % et 4,3 %; sol : 0 et 11,1 %).
Eléments Же ЕТ ЭШ,
(X du nombre total d'espèces)
SA BE S ROCHE (A) so (a)
chs" be" P che p" | ch." sr" | сь."р" ch. be" | ch. pM
donation hier every 21,28 | 29,63 | 18,42 | 34,78 | 22,73 | 33,33
Circunboréal (Circb.) 38,30 | 33,33 | 36,84 | 34,78 | 40,91 | 33,33
Burynéditerranéen (Em.) 12,76 | 14,81 | 13,16 | 8,69 | 13,64 | 22,22
Subaéditerranéen (Sm.) зиз | 7,41] 263 | 4,35 | o ШЕП
Subatiantique (SA.) 4,25 | зо | 5,26 | 4,35 | 4,54 | 0
Méditerranéen-Atlantique (M.A.) 17,02 | 7,41 | 18,42 | 8,69 | 18,18 | о
Autres 425 | 3,70] 5,26 | 4,35 | o °
Tabl. 6 — Spectre de distribution mondiale des bryophytes rencontrées dans les chênaies
pubescentes de «bas-fond» (ensemble des trois classes d'âge) et de «plateau» (âge : 41-
46 ans) de la forêt domaniale de la Gardiole de Rians, — А : surface de mesure + inven-
taire. Ch. «bf» : chênaies de «bas-fond». Ch. «p» : chênaies de «plateau».
3 - Comparaison des relevés effectués dans les deux types
е chénaies pense et dans les différentes classes d'âge
(futaies de «bas-fond»)
А — COEFFICIENTS DE SIMILITUDE DES RELEVÉS
(surface de mesure et inventaire, roche et sol cofondus, tabl. 7, fig. 2)
Afin de déterminer les coefficients de similitude des 20 relevés pris deux à
deux, nous avons utilisé la formule de SORENSEN : S = 2W/m + n, où W
Source - MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRY OPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 127
représente le nombre d’espéces communes aux deux relevés, m le nombre
total d’espèces du premier relevé et п celui du second.
Seules interviennent donc ici les espèces effectivement présentes dans l'un
ou l'autre des relevés, et non celles présentes dans l'un quelconque des 20
relevés, ce qui évite de considérer comme indicatrice de similarité une double
absence et, donc, d’attribuer une très haute valeur de similarité aux différentes
paires de relevés pauvres en espèces. Par contre, la présence d’une espèce dans un
seul des deux relevés de la paire considérée intervient comme une différence
entre les deux relevés.
Les valeurs des 190 coefficients de similitude varient de 0,215 à 0,7692 et
se répartissent de la façon suivante :
=шрош>
Ainsi que le
so,
40
0,6001
0,5001
0,4001
0,3001
0,2001
0,7001
0,7000
0,6000
0,5000
0,4000
0,3000
AKAAN
тити
AAAAAV
OE ESTE)
= 19 (10%)
47 (24,7%)
55 (28,9%)
49 (25,8%)
13 ( 6,8%)
HUN So BUS
montre la fig. 2, leur distribution suit une loi normale (Test de
normalisation x^ = 7,207 pour а = 0,99, ddl = 3, valeur inférieure à la valeur
limite 11,3).
02 оз a4 оз os ат os
Fig. 2 — Distribution des valeurs du coeffi-
cient de similitude pour les 20 relevés
effectués dans les chénaies pubescentes
(forêt domaniale de la Gardiole de Rians).
N = nombre de paires de relevés, S =
coefficient de similitude de Sörensen.
En ce qui concerne l'influence de l’âge des taillis, deux relevés réalisés dans
une même classe d'âge ont-ils un coefficient de similitude significativement
supérieur à celui que Pon obtient pour deux autres relevés effectués dans des
classes d'áge différentes ?
Source : MNHN, Paris
128 J.P. HÉBRARD
Pour répondre à cette question, nous avons regroupé en deux ensembles les
coefficients de similitude (le premier : N = 40, correspond aux coefficients de
similitude des relevés appartenant au méme groupe d’age; le second : N = 150,
est constitué des coefficients de similitude des relevés provenant de classes
d'âge différentes) et réalisé une analyse des variances de ces deux ensembles.
Une telle analyse permet de tester l'hypothèse nulle : «il n’y a pas de différence
entre les deux ensembles» si : д
F= 5 inter groupes <F,
S? intra groupes
(ici, Fo = 1,51 pour un degré de confiance de 0,05).
Le quotient F obtenu (1,09) nous amène à admettre qu'il n'existe pas de dif-
férence entre les deux ensembles, et donc que l'on ne peut attribuer à l’âge du
couvert végétal une influence sur les différences ou les ressemblances entre
relevés.
Nous avons également effectué une analyse de variance des coefficients de
similitude rangés en deux classes selon l'exposition : la dominance nord, corres-
pondant principalement aux stations de «bas-fond», l'exposition sud et surtout
indéfinie correspondant aux stations de «plateau». Le quotient F obtenu (1,265),
Ale TT MT ET [e a] alu De ЕЕЕ ЕЕ:
v oen ors oco oo ose cmo [sm o b ma p sra ans oca o oro oz
ШКОЛ
Tabl. 7 — Coefficients de similitude de SORENSEN.
Source : MNHN. Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 129
bien qu’assez proche, est toutefois inférieur à la valeur limite (F, = 1,35 pour
un degré de confiance de 0,05), ce qui ne permet pas de déceler de différence
statistiquement significative en ce qui concerne la composition spécifique des
chénaies de «bas-fond» et de «plateau».
Ces résultats ne viennent nullement à l'encontre de ce que nous avons montré
dans les chapitres précédents, puisque la méthode de SÓRENSEN ne fait pas
intervenir la signification écologique des espèces présentes dans nos relevés.
Ils permettent seulement de conclure que les chénaies pubescentes de «bas-
fond» et de «plateau» appartiennent à un méme ensemble bryofloristique, ou du
moins à deux sous-ensembles extrémement affins.
B — NOMBRE D’ESPECES PAR RELEVÉ
(tabl. 8)
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des classes d'áge et globalement (roche et sol confondus en
A : surface de mesure et inventaire), les nombres maximum, minimum et moyen
d'espéces par relevé sont respectivement égaux à 19 (26-31 ans), 9 (6-11 ans) et
14,1. En outre, ces valeurs sont toujours plus fortes en A qu'en B (surface de
mesure plus réduite).
D'autre part, la roche considérée isolément est plus riche en bryophytes que
le sol proprement dit (nombre maximum par relevé, roche : 18 en A et 13 en B;
sol : 10 et 8; nombre minimum, roche : 6 еп A et 1 en B; sol : 0 en A et В;
nombre moyen, roche :11,5 en A et 5,9 en B; sol :4,9 en A et 2,7 en B).
Par ailleurs, le nombre moyen d'espèces par relevé ne varie pratiquement pas
dans le temps (valeurs en 6-11 ans et en 61-66 ans, roche et sol confondus en A :
13,6 et 14,6; roche : 11,2 et 12 en А, 5,4 et 5,8 en В; sol : 4,4 et 5,4 en A, 2,8
et 2,4 en B).
Enfin, en ce qui concerne les nombres maximum et minimum d'espéces par
relevé, les stations les plus riches (roche et sol confondus en A : 19; roche :18
en A et 13 en B; sol : 8 en B) et les plus pauvres (roche :6 en A et 1 en В; sol :1
en A et 0 en B) ont été généralement rencontrées dans la classe d'áge 26-31 ans.
— Chénaies de «plateau»
Globalement (roche et sol confondus en A), les nombres maximum, minimum
et moyen d'espéces par relevé sont respectivement égaux à 18,6 et 12. Enoutre,
comme pour les formations précédentes, ces valeurs sont toujours plus fortes
en A qu'en B et pour la roche par rapport au sol proprement dit (nombre maxi-
mum par relevé, roche : 17 en A et 8 en B; sol :5 et 4; nombre minimum, roche :
6 en A et 5 en B; sol : 1 en A et B; nombre moyen, roche : 10,4 en A et 6,4 en
В; sol : 2,6 et 2).
Enfin, si l'on considére les nombres maximum et moyen obtenus en A et B,
on constate que ces chénaies de «plateau» sont d'une maniére générale plus pau-
угез en muscinées que les chênaies de «bas-fond» (résultats sur l'ensemble des
trois classes d'âge).
Source : MNHN, Paris
130 J.P. HEBRARD
Chénaies de "bas-fond"
Classes d'âge T -
аме | 6 - 11 ans 26-31 ans | 61- 66 ans | Ensemble
Nombre d'es-
ана Roche et sol confondus
n n A A A
Maximum 7 19 7 19 18
Minimum 9 12 10 E 6
Moyenne 13,6 14,2 14,6 DUXI 12,0
Roche
A в a в n в А в n в
Maximam 15 э 18 13 “ о fas 13 7 в
Minimum 7 Ё 1 9 4 6 1 5
Moyenne. иг 54 рл. 64 io 58 aus 5,9 | 04 6,4
soi
Maximum 10 6 9 в з cP | в 5 4
Minimum 0° о 1 0° з 2 9 9 1 1
Moyenne аа 2,8 | 5 ax 5 24 | 49 27] 2,6 20
Tabl. 8 — Variation du nombre d'espèces de bryophytes par relevé dans deux types de
chênaies pubescentes appartenant à différentes classes d'âge (forêt domaniale de la
Gardiole de Rians).— A : surface de mesure + inventaire. B : surface de mesure seule.
1 — DYNAMIQUE DU PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE
DES CHENAIES PUBESCENTES DANS LA FORET DOMANIALE
DE LA GARDIOLE DE RIANS
1- Valeurs du recouvrement en B (surface de mesure seule)
dans les deux types de chénaies pubescentes
et évolution E l'áge pour les futaies de «bas-fond»
(tabl. 9 et 10, fig. 3 et 4)
— Chénaies de «bas-fond»
Sur l'ensemble des trois classes d'áge, la roche nue occupe en moyenne
seulement 0,47 % et au maximum 2,06 % (61-66 ans) de la surface de mesure.
En outre, elle n'est pas apparente (enfouissement sous la litière) dans certaines
stations (notamment en 6-11 ans et 26-31 ans).
L'aire moyenne des troncs de Quercus pubescens, au ras du sol, représente
0,86 % de la surface de mesure (maximum : 2,04 % en 61-66 ans, minimum :
0,07 % en 26-31 ans). Le recouvrement moyen de la litière épaisse de feuilles
de chêne pubescent est très élevé (96,76 %; maximum : 98,88 % et minimum :
89,56 % en 61-66 ans) et ne varie pratiquement pas dans le temps (96,45 % en
6-11 ans et 96,31 en 61-66 ans).
Le recouvrement muscinal moyen est un peu plus élevé sur la roche (1,22 %;
maximum : 4,15 % en 6-11 ans; minimum : 0,05 % en 26-31 ans), où la litière
Source - MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 131
Chênaies de "bas-fond"|chnaies del
"plateau"
Classes d'âge des futaies (ans) 6-11 26-31 | 61 - 66 Ensemble at - 46
Aire occupée par les troncs de Quer-
cus pubescens au ras du sol (X de
la surface de mesure) :
Maximum 1,27 1,80 ,0 2,04 1,56
Minimum 0,32 0,07 0,13 0,07 0,72
Moyenne 0,84 0,80 i 0,86 9,91
Recouvrement (2 de la surface
de mesure) :
- Litibre de feuilles mortes de
Quercus pubescens
Maximum 97,57 | 98,59 | 98,88 | 98,88 | 96,02
Minimum 34,84 | 95,922 | 89,56 | 89,56 | 93,87
Moyenne 96,45 | 97,51 | 96,31 | 96,76 | 95,12
Roche nue : Maximum 0,50 1,03 2,06 2,06
Minimum 9 9 0,08 9
Moyenne 0,24 0,44 0,69 0,47
= Strate muscinale
Sur roche : Maximum 4,15 2,02 1,56 4,15 4,70
Minimum 0,15 0,05 0,36 0,05 0,68
Moyenne 2,03 0:78 0,85 122 2,14
Sur sol: — Maximum 1,72 1,44 4,77 4,77 4,02
Minimum 0 0 0,08 0 0
Moyenne 0,48 0,47 119 0,71 1,16
Roche + Sol : Maximum 4,5 2,02 6,33 6,33 6,13
Minimum 14g Dui D 0/4 072
Moyenne 2,51 125 2,04 1,93 3%
Tabl. 9 — Valeurs du recouvrement (arbres, litière, roche nue, bryophytes) dans deux types
de chénaies pubescentes (forêt domaniale de la Gardiole de Rians) et variation selon les
classes d'áge pour les futaies de «bas-fond».
ee ee ern ere ep aoe
Recouvrement (% de la surface de
EET
- Litière de Quercus pubescens
rns эва | эз pom | эма | 96,02
Minima mme | xs | эюм | ene | ests
ptum Ss |н | sese | sers | asus
SE
кен mas „в | аю | мз | xm | эз
vH іш | xs б; | me | ава
picem t» | et | ne | va | ne
Pet un | ru | onm | xm | аш
pre 4 ип |o г $
ae із | em | о» | ws | We
Tomo өз | өз | «s | өз | ав
wine sa | es | n» | su| ат
de ze | Em | za | mm | ze
Tabl. 10 — Répartition des valeurs du recouvrement de la litière et des bryophytes selon
l'exposition des futaies de chêne pubescent (forêt domaniale de la Gardiole de Rians).
Source : MNHN. Paris
132 J.P. HÉBRARD
ne s'accumule pas, que sur le sol proprement dit (moyenne : 0,71 75; maximum :
4,77 % en 61-66 ans; minimum : 0 dans les autres classes d’age). D'autre part,
il décroit un peu dans le temps pour la roche (2,03 % en 6-11 ans et 0,85 % en
61-66 ans) et tend, au contraire, à s’accroître légèrement pour le sol (0,48 %
en 6-11 ans et 1,19 76 en 61-66 ans), mais l'amplitude trés faible de ces variations
(- 118% + 0,71 % = — 0,47 %) est peu significative. Tout au plus peut-on
admettre que le recouvrement muscinal global (roche - sol, fig. 3) tend à dimi-
nuer trés légérement en 60 ans, l'effet litiére interdisant toute augmentation
notoire de sa valeur.
Recouvrement muscinal moyen en 1 (roche et so] con-
fondus) sur 9 m2 (10 т? en 41-46 ans)
Fig. 3 — Recouvrement muscinal mo-
yen (roche et sol confondus) dans
deux types de chénaies pubescentes
{forêt domaniale de la Gardiole de
Rians) et évolution des valeurs
selon les classes d'âge pour les fu-
taies de «bas-fond».
pr
Classes d'âge des futaies (ans)
Recouvrement muscinal moyen en 2 (roche et sol con-
fondus) sur 9 ou 10 mê
Fig. 4 — Répartition des valeurs du
recouvrement muscinal moyen (ro-
che et sol confondus), selon l'ex-
position des futaies de chêne
pubescent (forêt domaniale de la
Gardiole de Rians).
ч NEVE Nw Sand Exposition
ГС емее de "bas-fond"
chênaies de "plateau"
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRY OPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 133
— Chénaies de «plateau»
Ainsi que nous l'avons vu plus haut, l'aire occupée par les troncs d'arbres au
ras du sol est négligeable (moyenne : 0,91 %; maximum : 1,56 %; minimum :
0,72 %).
Comme nous n’avons pas noté la surface correspondant aux affleurements de
roche nue, le recouvrement moyen de la litière que nous donnons (95,12 %;
maximum : 96,02 %; minimum : 93,87 %) est probablement surestimé. Il est
donc de toute façon inférieur (présence d'arbres rabougris en peuplements
laches) aux valeurs obtenues pour les chénaies de «bas-fond», quelle que soit la
classe d'áge à laquelle elles appartiennent.
En conséquence, le recouvrement muscinal moyen, un peu plus élevé sur la
roche (2,14 %; maximum : 4,70 %; minimum : 0,68 %) que sur le sol (1,16 %;
maximum : 4,02 %; minimum : 0) est supérieur à celui que nous avons mesuré
pour l'ensemble des classes d'áge des futaies de «bas-fond» (chénaies de «pla-
teau», roche + sol : 3,34 %, soit x 1,73; roche : x 1,75; sol : x 1,63).
La puissance de la litière conditionne donc l'extension plus ou moins grande
de la strate muscinale, du moins au niveau du sol proprement dit, puisque
l'exposition des stations (tabl. 10, fig. 4) influe peu sur la valeur du recouvre-
ment muscinal moyen (roche + sol : 2,2 en N + NE + NW +E et 2,64 en Set
Ind.; roche : 1,44 % et 1,49 75; sol :0,75 % et 1,10 %).
2 - Fréquence et dominance des composantes du peuplement
bryophytique des deux types de chénaies pubescentes
À — DIAGRAMMES DES FRÉQUENCES DE RAUNKIAER
— Chénaies de «bas-fond» (fig. 5 et 6)
Les diagrammes des fréquences (roche et sol confondus, surface de mesure
seule) font apparaître une légère hétérogénéité pour les relevés de l'ensemble
6-31 ans, avec une distribution du nombre d'espèces telle que 1 >H > Ш < IV
> V, au lieu de 1 > Il > Ш > IV = V. On remarque que les muscinées ayant
une fréquence très faible (0-20 % des stations) sont plus nombreuses dans les
forêts les plus jeunes alors qu'au contraire, celles dont la fréquence est faible
(21-40 %), moyenne (41-60 %) ou très forte (80-100 %) sont mieux représentées
dans les futaies les plus âgées.
— Chénaies de «plateau» (fig. 7)
Ici, la distribution (I > II > IV > V) est à peu près comparable à celle que
nous avons observée pour les stades jeunes des chénaies de «bas-fond», dans
lesquels la proportion d'espèces de fréquence très faible, faible ou moyenne
est plus importante. Par contre, les bryophytes dont la fréquence est forte
(61-80 % des stations) ou trés forte sont beaucoup plus nombreuses dans les
chénaies de «plateau» que dans celles occupant les bas-fond, quel que soit
leur age.
Source - MNHN, Paris
134 J.P. HEBRARD
жез семен Uo өші)
жесем (Ed өші)
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Fig. 5 — Diagramme des fréquences de Raunkiaer : classes d'áge 6-31 ans, roche et sol con-
fondus, surface de mesure seule (B), chénaies de «bas-fond».
Fig. 6 — Diagramme des fréquences de Raunkiaer : classe d'âge 61-66 ans, roche et sol
confondus, surface de mesure seule (В), chênaies de «bas-fond».
Nombre d'espèces (X du total)
104
° 26 25 са
1 п ш зов зро
Fréquence (Fg en t sur 5 stations)
Fig. 7 — Diagramme des fréquences de Raunkiaer, roche et sol confondus, surface de mesure
seule (B), chênaies de «plateau».
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 135
B — VARIATION DE LA FRÉQUENCE ET DE LA DOMINANCE MOYENNE
DES BRYOPHYTES SELON L'AGE DES CHENAIES DE «BAS-FOND»
(tabl. 11 et 12)
Pour le calcul des fréquences (FB : nombre de stations où l'espèce est pré-
sente / total des stations de chaque classe d'áge : 61-66 ans ou ensemble de deux
classes d'âge : 6-31 ans, en 75)! et de la dominance moyenne des muscinées (Dm :
somme des valeurs de la dominance de l'espèce, exprimée en % de la surface
totale occupée par les bryophytes dans chaque station / 5 ou 10), nous n’avons
bien entendu considéré que les surfaces de mesure (B), pour lesquelles nous
parvenons à un total de 33 espèces, dont 19 (57,6 %) n'ont été rencontrées que
sur la roche et 7 (21,2 %) uniquement sur le sol, ou à la fois sur la roche et le
sol.
a) Espèces uniquement rencontrées sur la roche
Une mousse à très large amplitude écologique (Schistidium apocarpum var.
apocarpum, FB : 70 % en 6-31 ans et 80 % en 61-66 ans, Dm : 1,47 % et 2,00 %)
et deux mésophiles (Ctenidium molluscum, FB : 10 Ф et 40 %, Dm :0,21 76 et
2,90 % et Homalothecium fallax, ЕВ: 50% et 40%, Dm : 7,16 % et 0,78 70) ont
une fréquence moyenne à forte et une dominance comprise entre 1 et 10 %,
dans au moins une des classes d'áge considérées.
Pour les deux premières, et notamment Ctenidium molluscum, favorisé par
l'ambiance assez humide des chénaies pubescentes, les valeurs des deux variables
augmentent dans le temps alors qu’elles diminuent pour la troisième, probable-
ment à cause de la concurrence interspécifique.
Toutes les autres espèces ont une fréquence faible (< 30 %) ou très faible
(< 20 %) et une dominance négligeable (Dm < 1 %, sauf pour Eurhynchium
striatulum, mésophile, avec Dm : 11,79 % en 6-31 ans). Parmi ces bryophytes,
57,1 % des photoxérophiles, deux hépatiques à grande plasticité écologique
(Radula complanata et Porella platyphylla) et la moitié des mésophiles dis-
paraissent des futaies les plus âgées où subsistent encore Didymodon sinuosus
et Campylium calcareum(mésophiles), Grimmia pulvinata var. pulvinata et Tor-
tella nitida (xérophiles).
Ainsi, les espèces seulement rencontrées, sur la roche, bien qu'étant les plus
nombreuses, ne jouent qu’un rôle très accessoire dans la végétation muscinale
des affleurements de calcaire compact dans les chénaies de «bas-fond». La ten-
dance générale à la diminution des valeurs de FB et de Dm et même la dispari-
tion de beaucoup de ces muscinées dans les futaies les plus âgées peuvent s'expli-
quer par la concurrence interspécifique. En effet, les xérophiles, défavorisées
par une humidité ambiante plus élevée, sont concurrencées par certaines méso-
philes ou par des ubiquistes à forte vitalité, présentes à la fois sur la roche et sur
(1) Dans les tabl. 11 et 12, nous donnons également, à titre indicatif, la fréquence de Гез-
péce en A (FA : surface de mesure +inventaire).
Source : MNHN. Paris
136 J.P. HEBRARD
* 4e "hes-tond* Giles de "platen
Classes d'âge des fucaies (ans) [rome] 6-31 es [тешле а-а
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= А très large жеме écologique
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= autres +
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= Piotepbiles et rérophiles +
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Томаша шла var, cateicota 41% о [ео [о | о | а |а
T. panes o | o о ое [оо в | а | ote
= манэры лен à
Seteropodium pulum е of o [2 Jaw] + | + of of o
ophocotea minor бе| oj o Jæ Jaws | + | sols
= Acris large amplitude écologiga
Сатру ит chaysophyttim оао и „||
Bug сарала var. сарам 43,99] 10 | oo] o | o f if |а | 20 | оо
Tabl. 11 — Variation de la fréquence et de la dominance moyenne des bryophytes rencon-
trées uniquement sur la roche ou sur le sol en B (surface de mesure) dans deux typés de
chênaies pubescentes de la forêt domaniale de la Gardiole de Rians. F : fréquence (nom-
bre de stations dans lesquelles l'espèce а été rencontrée, exprimé en % du nombre total
de stations). — En A : fréquence globale (surface de mesure + inventaire, roche et sol
confondus), donnée seulement a titre indicatif. ҒА en Ф de 15 (chênaies de «bas-fond»)
ou de 5 stations (chênaies de plateau»). — En В: fréquence dans la surface de mesure.
ЕВ : en Ф du total de stations étudiées pour chaque classe d'âge (5) ou pour un ensemble
de deux classes d'âge (10 : chênaies de «bas-fond» en 6-31 ans). Dm : dominance mo-
yenne de l'espèce. Somme des valeurs de la dominance de l'espèce (exprimée en % de la
surface totale occupée par les bryophytes dans chaque station) / nombre de stations de
mesure pour chaque classe d'áge (5) ou ensemble de deux classes d'âge (10).
le sol, dans nos relevés, et dont la fréquence et surtout la dominance s’accrois-
sent beaucoup dans le temps au niveau de la roche, ainsi que nous le verrons
plus loin.
Source : MNHN. Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 137
b) Espéces uniquement rencontrées sur le sol proprement dit
Elles sont peu nombreuses et ont toutes une fréquence très faible (FB < 20%,
rarement = 30 %) et une dominance moyenne négligeable (Dm généralement <
1 %, exceptionnellement 2,52 % pour Rhynchostegium megapolitanum).
Les trois mousses photoxérophiles (Rhynchostegium megapolitanum, Weissia
controversa var. controversa et Pleurochaete squarrosa) présentes dans Геп-
semble 6-31 ans manquent totalement dans les futaies les plus âgées. Il en est de
méme pour Campylium chrysophyllum et Bryum capillare var. capillare qui
montrent pourtant une grande plasticité écologique mais sont à la longue élimi-
nés par d’autres ubiquistes tels qu'Homalothecium sericeum et surtout Hypnum
cupressiforme var. cupressiforme.
Enfin, deux mésophiles absentes des chênaies jeunes ont été notées en une
seule station de la classe d'áge 61-66 ans. Il s’agit de Scleropodium purum
(Dm : 3,36 %) et de Lophocolea minor (Dm : 0,25 %), indicatrices d'un bon
état d'humification de l'horizon édaphique supérieur; la première recherche
les substrats neutres ou acides, alors que la seconde est nettement hygrophile.
c) Espèces présentes à la fois sur la roche et sur le sol
Hypnum cupressiforme var. cupressiforme, dont l'aire de répartition mondiale
est trés vaste et dont la plasticité écologique est bien connue, est la seule mousse
a la fois constante et dominante sur la roche comme sur le sol proprement dit.
Les valeurs de la fréquence et de la dominance moyenne de cette espéce sont
plus basses sur le sol, mais elles augmentent dans le temps, ou du moins demeu-
rent à un niveau élevé (FB : 80 % en 6-31 ans et 61-66 ans, Dm : 25,73 % et
28,40 Ф sur la roche; FB : 60 % et 80 %, Dm : 15,33 % et 19,73 % sur le sol).
Cette Hypnacée a forte vitalité concurrence donc sérieusement les autres
muscinées, et notamment celles dont la dominance moyenne et surtout la fré-
quence sont relativement importantes. Tel est le cas pour Homalothecium se-
riceum (indifférente, Fb : 60 % en 6-31 ans et 61-66 ans, Dm : 16,06 % et 8,27 %
sur la roche; FB : 10 % et 40 %, Dm : 1,62 % et 2,34 % sur le sol) et pour deux
mésophiles dont la fréquence et la dominance moyenne augmentent sur la roche
mais diminuent, au contraire, sur le sol en raison de l’effet litière et de la pré-
sence d'Hypnum cupressiforme var. cupressiforme (Homalothecium lutescens,
ЕВ : 30 % еп 6-31 ans et 80 % еп 61-66 ans, Dm : 1,36 % et 10,91 % sur la
roche, FB : 60 % et 20 %, Dm : 10,42 % et 6,93 % sur le sol; Tortella humilis,
FB :0 et 20 %, Dm :0 et 1,19 % sur la roche, FB : 50 % et 20 %, Dm : 0,76 %
et 0,38 % sur le sol). Enfin, les trois bryophytes mésophiles restantes n'ont
qu'une place négligeable dans la dynamique des chénaies pubescentes de «bas-
fond» (FB < 30 %, Dm < 1 %, exceptionnellement Dm = 4,51 % pour Brachy-
thecium rutabulum sur le sol en 61-66 ans).
Ainsi, compte tenu de l'effet litière et de la concurrence interspécifique, les
quelques espéces rencontrées à la fois sur la roche et sur le sol ont plutót ten-
dance à se maintenir et parfois méme à s'étendre, au fur et à mesure du vicillis-
sement des futaies de «bas-fond».
Source : MNHN, Paris
138 J-P. HEBRARD
C — FREQUENCE ET DOMINANCE MOYENNE DES BRYOPHYTES
DANS LES CHENAIES DE «PLATEAU»
(tabl. 11 et 12)
a) Espéces uniquement rencontrées sur la roche
Elles représentent environ la moitié (10 espéces) du total obtenu pour les
futaies précédemment étudiées. Les photoxérophiles sont de loin les plus nom-
breuses (70 %) et l'on remarque l'occurrence de Leucodon sciuroides, Bryum
torquescens et Tortula intermedia qui étaient absentes des surfaces de mesure
dans les chénaies de «bas-fond». Au contraire, Orthotrichum cupulatum var.
cupulatum, Pterogonium gracile et Scorpiurium circinatum manquent en B dans
les chénaies de «plateau».
Les mésophiles ne sont plus représentées ici que par Brachythecium veluti-
num et Tortella tortuosa, dont la fréquence et la dominance moyenne, tout-à-
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Tabl. 12 — Variation de la fréquence (F) et de la dominance moyenne (Dm) des bryophytes
rencontrées à la fois sur la roche et sur le sol en B (surface de mesure) dans deux types
de chénaies pubescentes de la forêt domaniale de la Gardiole de Rians (FA, FB et Dm
calculés comme au tabl. 11).
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 139
fait négligeables, sont à peu près du méme ordre de grandeur que dans les ché-
naies de «bas-fond».
Enfin, quatre mousses dont la fréquence et la dominance moyenne sont égales
(tel est le cas pour l'indifférente Schistidium apocarpum var. apocarpum, ЕВ:
80 %, Dm : 2,06 %) ou supérieures aux valeurs obtenues pour les chénaies de
«bas-fond», peuvent être considérées comme constantes. Il s'agit en particulier
des photoxérophiles Orthotrichum anomalum (ЕВ : 80 %, Dm : 6,16 95), Grim-
mia pulvinata var. pulvinata (FB : 100 %, Dm : 1,18 %) et Leucodon sciuroides
(FB :40 %, Dm : 23,02 %).
b) Espèces uniquement rencontrées sur le sol proprement dit
Trois mousses, soit environ la moitié du total d'espéces pour les chénaies de
«bas-fond», n'ont été observées que sur le sol, dans les chénaies de «plateau». La
plupart des mésophiles présentes en B dans les futaies de vallon manquent ici,
de méme que les photoxérophiles qui sont remplacées par Tortula ruralis var.
calcicola (FB : 40 %, Dm : 2,90 %) et Tortula princeps (FB : 20 %, Dm : 0,02 %).
Enfin, Bryum capillare var. capillare (indifférente) se maintient avec des valeurs
trés basses.
€) Espéces présentes à la fois sur la roche et sur le sol
Seulement deux espèces à très large amplitude écologique et une mésophile
ont été notées à la fois sur la roche et sur le sol. Au sujet des deux premières,
on peut faire les remarques suivantes :
— Hypnum cupressiforme var. cupressiforme a ici la même fréquence sur la
roche (FB : 80 %) que dans les chénaies de «bas-fond» alors que, sur le sol, sa
fréquence est plus faible (40 %). En outre, dans les chénaies de «plateau», sa
dominance (Dm = 19 %) est identique sur la roche et sur le sol, mais elle est
inférieure aux valeurs obtenues pour la roche dans les chénaies de «bas-fond».
— Sur la roche, la fréquence et la dominance moyenne d’Homalothecium
sericeum sont plus fortes (FB : 100 %, Dm : 20,11 %) que dans les chénaies de
«bas-fond», alors que c'est l'inverse qui se produit sur le sol (FB : 20 %, Dm :
0,82 %). Enfin, sur la roche comme sur le sol, Homalothecium lutescens a une
fréquence et une dominance moyenne négligeables, par rapport aux données
obtenues pour cette espèce dans les chênaies de «bas-fond».
IV — CONCLUSION
Dans la forét domaniale de la Gardiole de Rians (Var), l'étude du peuplement
bryophytique de deux types de chênaies pubescentes d'áge et d'écologie diffé-
rente a permis de mettre en évidence des ressemblances, ainsi que le montre le
résultat d'une analyse de variance des valeurs du coefficient de similitude des
relevés, regroupés selon l’âge des peuplements ou selon l'exposition des stations,
mais également des différences en relation avec les conditions stationnelles
Source : MNHN, Paris
140 J.P. HEBRARD
(topographie, microclimat) et avec les modes de traitement forestier, actuels
ou passés. Le soubassement géologique est surtout constitué de calcaires com-
pacts (Jurassique supérieur).
Le premier ensemble forestier, pour lequel une approche de la dynamique de
la bryostrate a pu être tentée (3 classes d'âge : 6-11 ans, 26-31 ans et 61-66 ans)
se localise aux ubacs ou dans les fonds de vallons (chénaies de «bas-fond») et
appartient au Buxo-Quercion (Zolyomi et Jakucs 1957) Jakucs 1961. La végé-
tation у est bien stratifiée et le recouvrement des espèces herbacées y est faible.
Le second ensemble (âge : 41-46 ans) occupe le sommet des collines ou les
adrets (chénaies de «plateau»). Les arbres у sont espacés, la strate arbustive y
est peu développée, le recouvrement des herbacées (graminées) y est important.
En ce qui concerne la structure du peuplement bryophytique, d’après les
préférences écologiques et les types biogéographiques de ses composantes! ,
ainsi que les données relatives au recouvrement de la litière et de la strate musci-
nale sur 9 (chénaies de «bas-fond») ou 10 т? (chénaies de «plateau»), les
ressemblances existant entre les deux types de chénaies pubescentes corres-
pondent a des caractéristiques propres aux :
forêts де feuillus (litière > 95 % de la surface, en moyenne);
— forêts d'Europe méridionale (prédominance des éléments circumboréal,
cosmopolite et subcosmopolite);
forêts de basse altitude (prédominance des espèces de l'étage mésoméditer-
ranéen sur celles qui sont répandues dans tous les étages de végétation);
— forêts de sols calcaires à xéricité accusée (sur-représentation des mousses
par rapport aux hépatiques, recouvrement muscinal moyen < 5 % de la
surface);
— forêts de régions affectées par l'action humaine (dégradation par coupe, in-
cendie, pâturage : prédominance des photoxérophiles sur les mésophiles et sur
les muscinées à trés large amplitude vis-à-vis de l'éclairement et de l'humidité;
fort contingent de saxicoles au sens large = 63 % du total d'espéces dans les
chénaies de «bas-fond» ou de «plateau»).
Nos résultats montrent que les chénaies pubescentes de la forét de la Gardiole
de Rians sont en cours de maturation puisqu'on y trouve un certain nombre
de muscinées répandues dans l'étage supraméditerranéen et au-dessus, dont la
proportion est cependant toujours inférieure à celle des espéces des autres
étages. D'autre part, en raison d'un meilleur bilan hydrique des stations d'ubac
ou de fonds de vallons, l'évolution du peuplement muscinal est plus avancée
dans les chénaies de «bas-fond» que dans celles de «plateau».
Ainsi, les chénaies de «bas-fond» sont plus riches que celles de «plateau» en :
— espéces mésophiles;
— mousses pleurocarpes, qui l'emportent sur les Acrocarpes dans les chénaies
de «bas-fond»;
(1) Nous n'avons considéré ici que les valeurs globales obtenues pour l'ensemble des obser-
vations : surface de mesure + inventaire (A), roche et sol confondus, ensemble des classes
d'âge.
Source - MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 141
— hépatiques;
— espéces répandues а la fois dans les étages supraméditerranéen et montagnard;
— espèces répandues dans le mésoméditerranéen et le supraméditerranéen (dans
les chénaies de«bas-fond», ces espèces sont plus nombreuses que celles qui
appartiennent uniquement à l'étage mésoméditerranéen ou dont la répartition
zonale est trés vaste);
- espéces méditerranéennes-atlantiques, qui sont plus nombreuses que les eury-
méditerranéennes et que les subméditerranéennes dans les chénaies de «bas-
fond».
La bryostrate des foréts du Buxo-Quercion est aussi plus riche et plus variée
que celle des chénaies de plateau.
En outre, du fait de la plus forte densité des arbres dans les vallons, le recou-
vrement moyen de la litiére de feuilles mortes y est un peu plus élevé.
Contrairement à ce que nous venons de voir, les chénaies de «bas-fond»
sont plus pauvres que celles de «plateau», plus séches et plus dégradées, en :
— espéces photoxérophiles;
— espèces ayant une très grande plasticité vis-à-vis de l'éclairement et de l'humi-
dité, ou du type de substrat;
— mousses (les Acrocarpes l'emportent sur les Pleurocarpes dans les chénaies
de «plateau»);
— espèces de l'étage mésoméditerranéen, ou à vaste répartition dans les étages
de végétation;
— espèces euryméditerranéennes et subméditerranéennes.
Par ailleurs, compte tenu de l'effet litiére, particuliérement limitant au niveau
du sol proprement dit, le recouvrement muscinal est en moyenne un peu plus
faible dans les chénaies de «bas-fond».
Enfin, l'étude de la variation dans le temps d'un certain nombre de valeurs
(roche et sol confondus) indique que les chénaies du Buxo-Quercion ont atteint,
en 60 ans seulement, un bon état de maturation. En effet, outre l'apparition
significative de muscinées humicoles telles que Plagiochila porelloides et Lopho-
colea minor dans une station de la classe d'áge 61-66 ans, on enregistre, entre
6-11 ans et 61-66 ans, une augmentation sensible du pourcentage de mésophiles
(+ 10,9 %), d'hépatiques (+ 6,6 %) et d'espèces répandues dans les étages supra-
méditerranéen et montagnard (+ 6,8 %), augmentation qui s'accompagne d'une
diminution du contingent d’indifférentes à l'éclairement et à l'humidité des
biotopes (— 8,9 %), de mousses (— 6,6 %) et d’espéces à vaste répartition zonale
(— 8,9 %). Par contre, la proportion de photoxérophiles, de saxicoles au sens
large, de terricoles, d’indifférentes au type de substrat, de mousses acrocarpes
ou pleurocarpes et d’espéces présentes dans les étages méso- et supraméditerra-
néens, demeure stable. ЇЇ en est de même pour les valeurs du recouvrement de
la litière de feuilles mortes et de la strate muscinale.
En ce qui concerne la fréquence (FB) et la dominance moyenne (Dm), des
bryophytes, nous examinerons successivement le cas de la roche et du sol propre-
ment dit (tabl. 13).
Source : MNHN, Paris
142 J.P. HEBRARD
* Cas de la roche
Les espéces а FB trés faible (0-20 %) ou faible (21-40 %) et A Dm négligeable
(< 1%) sont plus nombreuses dans les chênaies de «bas-fond», où leur nombre
diminue de moitié avec le temps (16 espèces en 6-31 ans et 8 espèces en 61-66
ans) que dans celles de «plateau» (7 espèces).
Les espèces à FB forte (68-80 %) et à Dm élevée (1 à 10 %) ou très élevée
(> 10 %) sont les moins nombreuses, avec des totaux comparables pour les
deux types de chénaies pubescentes.
Les espèces à Dm élevée sont représentées par Schistidium apocarpum var.
apocarpum, mousse indifférente observée seulement sur la roche dans les ché-
naies de «plateau» et de «bas-fond» (FB et Dm tendent à augmenter avec le
temps dans les secondes) et par Orthotrichum anomalum, saxicole et photo-
xérophile, pour lequel les valeurs de FB et de Dm sont négligeables en «bas-
fond» où l'espèce n'a été rencontrée que dans les futaies jeunes (6-31 ans) et
sont, au contraire, élevées dans les chénaies de «plateau».
En ce qui concerne les espèces à Dm très élevée, qui apparaissent aussi bien
sur la roche que sur le sol dans nos relevés, Hypnum cupressiforme var. cupressi-
forme, mousse ubiquiste dans la dition, est à la fois constante et dominante
dans les deux types de chénaies pubescentes (chénaies de «bas-fond», FB : 80 %
en 6-31 ans et 61-66 ans, Dm : 25,73 % et 28,40 %; chénaies de «plateau», FB :
80 %, Dm : 19,27 %).
D'autre part, pour Homalothecium lutescens (mésophile), Dm ne devient
très élevée que dans les chénaies de «bas-fond» les plus âgées (FB et Dm : 30 %
et 1,36 % en 6-31 ans, 80 % et 10,91 % en 61-66 ans).
Enfin, deux mousses ont une fréquence très forte (81-100 %), uniquement
dans les chénaies de «plateau» :
— Pour Homalothecium sericeum, dont la plasticité écologique est bien con-
nue, et qui abonde ici dans les biotopes les plus secs et les plus dégradés, les
valeurs de ЕВ et de Dm sont plus importantes dans les сһёпайез de «plateau»
(respectivement 100 % et 20,11 %; contre 60 % et 16,06 % en 6-31 ans, 60 %
et 8,27 % en 61-66 ans en «bas-fond»).
— Pour Grimmia pulvinata var. pulvinata, saxicole et photoxérophile, FB est
faible ou très faible dans le Buxo-Quercion, mais au contraire très forte (100 %)
dans les chénaies de «plateau» où Dm, négligeable en «bas-fond, est élevée
(118%).
* Cas du sol
La végétation bryophytique présente à la surface du sol proprement dit est
moins diversifiée et plus pauvre que celle de la roche, la méme remarque s'appli-
quant aux chénaies de «plateau» par rapport au Buxo-Quercion. Le nombre
d’espèces à FB très faible ou faible et à Dm négligeable est toutefois assez com-
parable pour les deux types de forêts (total : 6 espèces en 6-31 ans, 3 espèces
еп 61-66 ans pour les chênaies de «bas-fond»; 4 espèces pour celles de «pla-
teau»).
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 143
D'autre part, même dans des conditions écologiques plutôt favorables (Buxo-
Quercion), les mousses constantes et dominantes sont peu nombreuses. Nous
pouvons citer à ce propos Hypnum cupressiforme var. cupressiforme qui, comme
pour la roche, fait preuve d’une vitalité notoire dans les deux ensembles de
futaies (FB et Dm : 60 % et 15,33 % en 6-31 ans, 80 % et 19,73 % en 61-66 ans
dans les chénaies de «bas-fond»; FB : 40 % et Dm : 19,05 % dans les chénaies
de «plateau»), et, à un degré moindre, Homalothecium lutescens (mésophile)
dont la fréquence et la dominance diminuent avec le temps dans les chénaies
de «bas-fond» (FB et Dm : 60 % et 10,42 % en 6-31 ans, 20 % et 6,93 % en 61-
66 ans) et sont faibles dans les chénaies de «plateau» (FB : 20 %, Dm : 2,65 %).
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Tabl. 13 — Répartition du nombre de bryophytes photoxérophiles (Px.), mésophiles (Me.)
et à très large amplitude écologique (T.L.A.E.), selon les valeurs limites de la fréquence
et de la dominance moyenne (surface de mesure seule, roche et sol considérés séparé-
ment), dans les deux types de chénaies pubescentes (forét domaniale de la Gardiole de
Rians). ЕВ et Dm calculés comme au tabl, 11.
Les résultats que nous venons d’exposer ont évidemment une portée assez
limitée puisqu'ils ne concernent que la végétation bryophytique des chênaies
pubescentes d’une part, et un seul site forestier d’autre part. Ils permettent
cependant de montrer que les chénaies de «plateau» ne représentent que des
Stades intermédiaires de dégradation (action humaine) dans lesquels, en raison
de la sécheresse du milieu et de l’âge relativement récent (41-46 ans), l'évolution
vers un état d'équilibre est lente et non encore perceptible.
Source : MNHN, Paris
144 J.P. HEBRARD
Par contre, les chénaies du Buxo-Quercion, compte tenu des conditions
stationnelles très favorables, ont atteint, en une soixantaine d’années seulement,
un bon niveau de maturation forestière, comme l'indiquent la présence de Plagio-
chila porelloides, de Lophocolea minor (hépatiques) et de nombreuses mousses
mésophiles.
Toutefois, ainsi qu'il est de règle en région méditerranéenne, et d'une manière
plus générale dans les forêts de feuillus, la puissance de la litière de feuilles
mortes constitue le principal obstacle au développement d’une strate muscinale
dense et continue.
LISTE DES BRYOPHYTES CITÉES
(nomenclature conforme à CORLEY et al. 1982 et à SMITH 1978 : taxons
infraspécifiques, pour les mousses, et à GROLLE 1983, pour les hépatiques).
MOUSSES
Barbula convoluta Hedw. var. commutata (Jur.) Husn.
B. unguiculata Hedw.
Brachythecium rutabulum (Hedw.) B., S. et С.
B. velutinum (Hedw.) B., S. et G.
Bryum argenteum Hedw.
B. capillare Hedw. var. capillare
B. torquescens В. et S.
Campylium calcareum Crundw. et Nyh.
C. chrysophyllum (Brid.) J. Lange
Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt.
Didymodon fallax (Hedw.) Zander
D, sinuosus (Mitt.) Delogne
Eurhynchium meridionale (B., S. et С.) De Not.
E. striatulum (Spruce) B., S. et С.
Fissidens cristatus Wils. ex Mitt.
Е. taxifolius Hedw. subsp, taxifolius
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm, var. pulvinata
G. trichophylla Grev.
Homalothecium fallax (Philib.) Delogne *
H. lutescens (Hedw.) Robins.
H. sericeum (Hedw.) B., S. et G.
Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.
Neckera complanata (Hedw.) Hüb.
Orthotrichum anomalum Hedw.
О. cupulatum Brid. var. cupulatum
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb.
Pseudocrossidium revolutum (Brid.) Zander
Pseudoleskeella catenulata (Schrad.) Kindb. var. acuminata (Culmann) Amann
Pterogonium gracile (Hedw.) Sm.
Rhynchostegium confertum (Dicks.) B., S. et б.
В. megapolitanum (Web. et Mohr.) B., S. et G.
(1) Inclus dans Н. lutescens par CORLEY et al. (1982), ce taxon en est à notre avis suffi-
tania sistant par le port et l'écologie.
Source : MNHN, Paris
PEUPLEMENT BRYOPHYTIQUE DES CHENAIES PUBESCENTES 145
Schistidium apocarpum (Hedw.) B. et S. var. apocarpum
Scleropodium purum (Hedw.) Limpr.
S. touretii (Brid.) L. Koch
Scorpiurium circinatum (Brid.) Fleisch. et Loeske
Seligeria acutifolia Lindb.
Tortella humilis (Hedw.) Jenn.
T. nitida (Lindb.) Broth.
T. tortuosa (Hedw.) Limpr.
Tortula intermedia (Brid.) De Not.
T. muralis Hedw. var. muralis (incl. f. incana Sapehin)
T. princeps De Not.
T. ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer et Scherb. var. calcicola (Amann) Barkm.
T. subulata Hedw. var. subulata
Trichostomum brachydontium Bruch subsp. mutabile (Bruch) Giac.
Weissia controversa Hedw. var. controversa
W. levieri (Limpr.) Kindb.
HÉPATIQUES
Frullania dilatata (L.) Dum.
Lophocolea minor Nees
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.
Porella platyphylla (L.) Pfeiff.
Radula complanata (L.) Dum.
BIBLIOGRAPHIE
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cortège atlantique s. l. Bull. Soc. Linn. Normandie 108 : 51-60, 1 tabl.
Source : MNHN, Paris
146 J.P. HEBRARD
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cortège circumboréal s. 1. Bull. Soc. Linn. Normandie 109 : 55-56, 1 tabl.
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néen. Doc. Cartogr. Ecol. 16 : 1-32, 19 fig.
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Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (2): 147-148 147
DESMATODON HEIMII (HEDW.) MITT.,
IN THE IBERIAN PENINSULA
E. FUERTES LASALA*
SUMMARY. — Information is given about the presence of Desmatodon heimii (Hedw.)
Mitt., supposed to be the first record for the Iberian Peninsula. MERINO’s bibliographic
references, considered to be wrong by CASARES (1932) are also discussed,
At the end of March 1985, while visiting sites in the province of Valladolid
to collect bryophytes that grow in the salt-marshes, we found in Portillo (U.T.M.
01.3), close to a lagoon, Desmatodon heimii (Hedw.) Mitt. (Pottiaceae) abun-
dant and perfectly fructified (Fig. 1). After consulting the bibliography we
concluded that only MERINO (1916) had quoted this species, between Campo-
sancos and La Guardia, in the province of Pontevedra (Galicia - Spain). CASA-
RES (1932) considers this record to be inacurrate, but he does not specify if
he checked the existence of the species in MERINO’s collection. With the help
of Prof. Dr. J. Poelt, we found out that Merino’s samples are kept in GJO
(inventar number 25181/8254) (Landes-Museum Joanneum, Graz, Austria).
The specimen considered by Merino to belong to Pottia heimii (Hedw.) Hampe
is Physcomitrium sphaericum (Ludw.) Brid. Thus our sample of Desmatodon
heimii (Hedw.) Mitt., collected at Portillo (Valladolid), results in being the first
record for the Iberian Peninsula.
According to DULL (1984), Desmatodon heimii is widely spread in central
and northern Europe, although it is absent in the Mediterranean area. It is a
northern-suboceanic and halophilous species. Its occurrence in the Iberian
Peninsula is the westernmost record for continental Europe. The species also
occurs in Iceland, Asia, Africa, Australia, Antarctic and both, North and South
America.
* Departamento de Botanica. Facultad de Biologia. Universidad Complutense. 28040
Madrid (Spain).
Source : MNHN, Paris
148 Е. FUERTES LASALA
Fig. 1. — Distribution of Desmatodon heimii (Hedw.) Mitt. in the Iberian Peninsula. Portillo
(Valladolid (U.T.M. UL).
SITE CHARACTERISTICS. — Annual mean temperature is of 12°С and
annual rainfall, of 561.8 mm. According to ALLUE ANDRADE (1966), the
climate is mediterranean - semi arid. The saline soils of the area are covered with
the typical vascular vegetation classified as Aleuropo littoralis - Puccinellietum
fasciculatae (Rivas Goday 1955) Rivas Martinez & Costa 1975. Desmatodon
heimii (Hedw.) Mitt., lives in the drier parts around wet basins, forming mats
of about 9 dm?, together with Collema tenax (Schwarz) Ach. Voucher speci-
mens are deposited in MA (Botanical Garden of Madrid) and GJO (Landes-
museum Joanneum, Graz, Austria).
ACKNOWLEDGEMENTS. — We wish to thank Dra Sergio (Univ. of Lisboa), Dr. Rei-
пово (Univ. Santiago de Compostela) and Prof. Dr. Poelt (Karl-Franzens-Univ., Graz), for
their helpful information about the existence of samples from Merino in the collections of
their Universities.
REFERENCES
ALLUE ANDRADE J.L., 1966 — Subregiones fitoclimáticas de España. Inst. Forest. Inv.
Exp. : 1-47.
CASARES A., 1932 — Flora Ibérica. Briófitas 24 Parte. Musgos. Madrid: Musc. Nac. Cienc. Nat.
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Esp. Hist. Nat. 16 : 270-276.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (2) : 149-150 149
THE MONOTYPIC GENUS MAIREOLA :
A SPECIES OF DITRICHUM
J.-P. FRAHM! & R.D. SEPPELT^
ABSTRACT. — Maireola atlantica, described as a species of Dicranaceae from Morocco,
has proven to be a Ditrichum and is combined as new to this genus.
The genus Maireola was described by THERIOT and TRABUT (THERIOT
1927) as a monotypic genus of the Dicranaceae with the only species M. atlan-
tica. A more detailed placement into a subfamily of Dicranaceae was not given.
WALTER (1983) placed Maireola into the Campylopodioideae.
In the course of revisions of the genera of Campylopodioideae (PADBERG
& FRAHM 1985, GIESE & FRAHM 1986, 19862, FRAHM 1986) the genus
Maireola was also critically examined.
THÉRIOT & TRABUT (THÉRIOT 1927) described Maireola from material
collected in Morocco, High Atlas, at the base of Mt. Toubkal (4165 m) at
3500 m elevation. Morocco is certainly a suitable region for endemic plants
because of its isolated position between the Atlantic Ocean, Mediterranean Sea
and Sahara, and there are numerous endemic, relictic or disjunct phanerogams
(e. g. Argania sideroxylon, the only Sapotaceae occurring in Africa; Callitris
articulata, a primitive coniferous tree disjunct with Australia) and also some
endemic bryophytes (e. g., Gigaspermum mouretii Corb., found also in southern
Spain; a genus disjunct with Australia). However, the type locality of Maireola is
situated in a ski-area about 60 km S of Marrakech, which is covered at least four
or five month a year by snow, 400 m above the timber line and situated in the
alpine belt. This species has been reported by JELENC (1950) from two more
localities in the same area, also situated at elevations between 2700 and 3150 m.
Since the alpine regions of the Atlas Mountains have floristic relations to the
alpine mountains of Europe, an endemic bryophyte species seemed to be un-
likely in this region.
(1) Universität Duisburg, Fachbereich 6, Botanik, Postfach 101629, 4100 Duisburg, Fede-
ral Republic of Germany.
(2) Dep. of Science, Antarctic Division, Channel Highway, Kingston, Tasmania 7150,
Australia.
Source : MNHN, Paris
150 J.-P. FRAHM and R.D. SEPPELT
THÉRIOT & TRABUT (THÉRIOT 1927) based the genus Maireola on (1)
the presence of phaneropore stomata in the capsules (found in the Dicranaceae
only in Campylopodium, which has, however, sinuose setae), (2) a blunt lid
(whereas other Dicranaceae have rostrate lids) and (3) peristome teeth with three
prongs (whereas other Dicranaceae have two or rarely one prongs). Maireola
atlantica has large spores being 36 to 40 шп in diameter. On these characters
Maireola seems to be misplaced in Dicranaceae and more closely related to Ditri-
chaceae. The presence of stomata in the capsules occurs in many Ditrichum-
species. Irregularly split and perforated peristome teeth are also found in some
species of Ditrichum, such as D. rufo-aureum and D. schimperi, and the spore
size is at the upper end of the usual Ditrichaceae range. Furthermore, the game-
tophyte is similar in morphology to that of Ditrichum species; its leaf cells and
leaf sections are closely similar to that found in Ditrichum. All these characters
lead to the conclusion that Maireola should be removed from Dicranaceae and
transferred to Ditrichaceae. Apparently Thériot had difficulties placing Maireola
in an appropriate genus or family. The specimens in his herbarium (in PC) were
originally labelled as Campylopus atlanticus, then as Ditrichum atlanticum and
finally as Maireola atlantica. The examination of the type material and the syste-
matic considerations result in the conclusion that the genus Maireola is not
different from Ditrichum and Maireola atlantica should be combined new to
the genus Ditrichum :
Ditrichum atlanticum (Thér. & Trab.) J.-P. Frahm & Seppelt comb. nov.
Maireola atlantica Thér. & Trab., Arch. Bot. 1 (3) : 47 (1927).
It is not out of question, that Ditrichum atlanticum may be at least conspe-
cific with any other species of Ditrichum and not endemic to Morocco. Regar-
ding the spore size, Ditrichum atlanticum seems not to be identical with any of
the ten species of Ditrichum reported from Europe (CORLEY et al. 1982), in
which the spore size of the species, at least those known with sporophytes, —
Ditrichum pusillum (Hedw.) Hampe, D. lineare (Sw.) Lindb., D. heteromallum
(Hedw.) Britt., D. subulatum Hampe, D. pallidum (Hedw.) Hampe, D. flexicaule
(Schwaegr.) Hampe — is 8-18 ит in diameter (NYHOLM 1954).
LITERATURE
CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL М.О. & SMITH АЈ.Е., 1982 —
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Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (2) : 151-155 151
EFFECTS OF GIBBERELLIC ACID
ON REGENERATION OF TARGIONIA HYPOPHYLLA L.
К.С. PATIDAR, D. JAIN & С.М. SOLANKI*
ABSTRACT. — The effects of 6 different concentrations of gibberellic acid on the growth,
as measured by average number, length, breadth, area and fresh weight of new branches of
Targionia hypophylla L. in 60-days old cultures were studied. А 0.03 ppm concentration
was found to have a stimulating effect on all these parameters. At higher concentrations
(0.1 ppm) however, the growth was inhibited. Generally, the higher the concentration, the
higher was the growth inhibition. Thalli without cut showed trends similar to those shown
by longitudinally or transversely cut thalli.
INTRODUCTION
Studies on regeneration of liverworts have been carried out by VOCHTING
(1885), SCHOSTAKOWITSCH (1894), GOEBEL (1902), KRECH (1909),
EVANS (1910), FULFORD (1956), KAWAMATSU (1961), MEHRA (1976),
ONO (1979). KRECH (1909) studied regeneration in liverworts and showed
that almost every part of a plant could be induced to undergo regeneration,
The role of growth substances on the regeneration was studied by UDAR (1957)
on Riccia species and by KAUL et al. (1961, 1962) and SHUKLA & KAUL
(1977) on Marchantia nepalensis. We undertook to study the effect of gibbe-
теШс acid on regeneration of Targionia hypophylla.
MATERIAL AND METHODS
Fresh thalli of Targionia hypophylla were collected from Pachmarhi (2222074
and 78°26’E, 1067 m), brought to the laboratory in polythene bags and washed
thoroughly to remove any adhering soil particles. Clean thalli were cut trans-
versely (1 mm apical portion removed) and longitudinally into two pieces. The
pieces were washed with sterilized distilled water and transferred in sterilized
petridishes containing sterilized Whatmann No. 1 filter paper. Five pieces were
kept in each petridish and moistened with sterilized solution of gibberellic acid.
* Department of Botany, P. M.B. Gujarati Science College, Indore 452003 India.
Source : MNHN. Paris
152 K.C. PATIDAR, D. JAIN and C.M. SOLANKI
Tab. 1 — Effect of gibberellic acid on thalli without cut.
Average Average Average Average Average fresh”
number length breadth area of weight of
Concentration оғ new of new of new е new new branches
branches branches branches branches
ppm (mm) (mm) (m?) (mg)
Control 3 9.63 2.62 25.03 6.24 а
0.03 5 9.80 2.60 25.48 9.00 b
0.01 3 8.68 2.19 19.00 5.09 c
0.3 2 5.10 2.10 10.71 4.10 с
1.0 2 4.50 2.01 9.04 3.15 d
3.0 2 4.65 1.85 8.60 3.10 d
10.0 1 2.20 1,20 2.70 2.98 d
"Heans within columns followed by the same letters are not signifi-
cantly different at the 5% level as determined by Duncan's Multiple
range test
Tab. 2 — Effect of gibberellic acid on the growth of longitudinally cut thalli
Average Average Average Average Average fresh"
number length breadth area of weight of
Concentration of new of new о? пен the new Пен branches
branches branches branches branches
ppm (т) (тт) (mm?) (mg)
Control 3 1.90 14.23 5.84 а
0.03 4 2.62 24.36 7.20 b
0:1 3 200 — 1 5:05 c
0.3 3 1.35 3.00 d
1:0 2 124 251 е
3.0 Ж 1:91 2.05 е
10.0 1 0:92 1:98 e
"Means within columns followed by the same letters are not signifi-
cantly different at the 5X level as determined by Duncan's Multiple
range test.
Tab. 3 — Effect of gibberellic acid on the growth of transversely cut thalli.
Average Average Average Average Average fresh"
number length breadth area of weight of
Concentration oe ne, о? new — of new — the new new branches
branches branches branches branches
ppm (m) (mm) (тт?) (mg)
Control 4 5.01 10.54 4.20 a
0.03 5 7:30 17:52 6.19 b
0:1 3 5:02 10:54 5.2 с
0:3 3 415 8.67 3:18 d
1:0 2 4.12 7.89 3:13 d
3:0 2 3:00 4:69 2107 e
10.0 1 2:02 2:82 1:89 e
"Means within the columns followed by the same letters are not signi-
ficantly different at the 5% level as determined by Duncan's Multiple
range test.
Source : MNHN, Paris
REGENERATION IN TARGIONIA HYPOPHYLLA 153
The control contained an equal amount of sterilized distilled water. The expe-
riment was conducted from 27th August 1982 to 25th October 1982. Results
based on 60-day-old cultures of five replicates are furnished in tab. 1-3. Petri-
dishes were exposed to light for 10 hrs; light intensity was 5000 Lux; tempera-
ture 22 + 3°C. Diagrams were drawn by cameralucida of thalli taken from one
of the replicates at each concentration. The data of fresh weight production
were analysed for variance, followed by Duncan's multiple range test to separate
the means (DUNCAN 1955).
RESULTS AND DISCUSSION
All observations are based on 60-day-old cultures. Number, length, breadth,
area and fresh weight of the newly formed branches were studied. Thalli without
cut (Tab. 1, Fig. 1A) show maximum number (5), length (9.80 mm) average
area (25.48 mm?) and fresh weight (9.00 mg) of new branches in 0.03 ppm
solution, but breadth (2.65 mm) of new branches was maximum in distilled
water. In longitudinally cut thalli (tab. 2), average number of new branches
(4), length (9.30 mm), breadth (2.62 mm), area (24.36 mm?) and fresh weight
(7.20 mg) were maximum in 0.03 ppm solution (Fig. 1 B). All concentrations
higher than 0.1 ppm brought about reduction in all parameters. In transversely
cut thalli (Tab. 3), a similar trend was evident;a 0.03 ppm concentration again
promoted growth as evidenced by the maximum number (5), average length
(7.30 mm), breadth (2.40 mm), area (17.52 mm?) and fresh weight (6.19 mg)
of the new branches (Fig. 1C). At all higher concentrations (> 0.1 ppm), as in
the earlier two cases, growth was inhibited. The higher were the concentrations,
the stronger was the growth inhibition.
UDAR (1957) found that hormones help in regeneration in Ríccia species.
ALLSOPP et al. (1968) observed that growth of Marchantia gemmae was slow
in presence of gibberellic acid and kinetin, Studies on the morphogenetic res-
ponse of thalli of Marchantia nepalensis have shown that growth substances
inhibited growth (KAUL et al. 1961 a, b, 1962). ILAHI & ALLSOPP (1970)
reported that growth in Noteroclada confluens was either partially or completely
inhibited by gibberellin, especially at higher concentrations, but at lower con-
centrations, there was a slight stimulating effect. SHUKLA & KAUL (1977)
found that higher concentrations of gibberellic acid adversely affected growth of
Marchantia nepalensis.
Concentration of 0.03 ppm is optimum for growth of Т. hypophylla accor-
ding to the results of present investigation. This observation is in line with the
reported effects of growth substances on liverworts.
Source : MNHN, Paris
154 K.C. PATIDAR, D. JAIN and C.M. SOLANKI
Fig. 1 — Growth performance of T. hypophylla. A - Thalli without cut, B - thalli longitudi-
nally cut and C - thalli transversely cut. (1 - Control, 2 - at 0.03 ppm, 3 - at 0.01 ppm,
4 -at 0.3 ppm, 5 - at 1.0 ppm, 6 - at 3.00 ppm, 7 - at 10.0 ppm).
Source : MNHN. Paris
REGENERATION IN TARGIONIA HYPOPHYLLA 155
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ULTRASTRUCTURE DU GAMETE MALE
DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS DE NOT.
— PREMIER ESSAI D'INTERPRÉTATION —
P. GAYOL et C. LEFORESTIER*
RESUME. — Le gaméte male de Fossombronia caespitiformis De Not. posséde une architec-
ture conforme à celle du gaméte mâle des autres Hépatiques. Avant sa libération c'est une
cellule filiforme enroulée sur elle-même, dans laquelle les organites sont disposés à la suite
les uns des autres. L'étude ultrastructurale fait apparaître de nombreuses originalités. La
position relative des 2 flagelles de la cinétide est confirmée et leur disposition par rapport
à la mitochondrie antérieure est montrée. L'amyloplaste, qui occupe la portion terminale
de l’anthérozoïde, est étudié. Sa disposition spatiale originale ainsi que les particularités de
sa structure fine sont mises en évidence. Enfin l'évolution de la morphologie du cytosque-
lette, qui occupe toute la longueur de la cellule, est précisée.
ABSTRACT. — The male gamete of Fossombronia caespitiformis De Not. shows an archi-
tecture in conformity with that of the male gamete of the other Hepatics. Before its relea-
sing it is a wound-filiform cell, where organelles are arranged in a linear way. Ultrastructural
study shows many originalities. The relative situation of the two flagella in the kinetid is
confirmed and their situation with regards to the anterior mitochondria is demonstrated.
The amyloplast situated in the posterior part of the anterozoid is studied : its original
spatial arrangement as well as its fine structure are displayed. Finally the evolution of
the cytosqueleton morphology, lying along the cell, is specified.
INTRODUCTION
C'est à la fin du XIXème siècle et au début du XXème que des travaux
importants ont été réalisés sur la spermatogenèsé: Ils ont posé les bases des
connaissances actuelles avec des moyens d'investigation encore très élémentaires.
De nombreux travaux ont été effectués sur le genre Fossombronia : HUM-
PHREY (1906) sur F. longiseta Aust., SHOWALTER (1926) sur F. angulosa
Raddi et surtout CHALAUD (1928) sur F. pusilla Dum. Ces derniéres recher-
ches, concernant la totalité du cycle biologique de Геврёсе, ont précisé notam-
ment la formation des anthérozoïdes à partir des cellules mères anthéridiales.
* Laboratoire de Biologie Animale et Cytologie et Laboratoire de Botanique et Ecologie
Fondamentale et Appliquée. Campus Valrose, F-06034 Nice Cedex.
Source : MNHN, Paris
158 P. GAYOL et C. LEFORESTIER
La morphologie longiligne de la cellule parvenue à maturité, l’évolution de la
forme du noyau et le «blépharoplaste» ont donné lieu à des investigations très
minutieuses.
Les études effectuées sur la spermatogénése depuis une vingtaine d’années,
parallèlement à l'essor de la microscopie électronique à transmission, ont permis
de connaître la constitution des anthérozoïdes des Bryophytes. Citons l'en-
semble des travaux de BONNOT, GENEVES, CAROTHERS, DUCKETT, MIL-
LER, KREITNER (de 1967 à 1980) et, plus récemment, la synthèse effectuée
par ROBERT (1982). Dans le cadre de ces recherches nous avons tenté d’appor-
ter des précisions sur la structure de l'anthérozoide de F. caespitiformis.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les anthéridies ont été prélevées sur des spécimens de Р. caespitiformis
collectés dans leur habitat naturel, ou maintenus en culture à l'intérieur d'une
enceinte transparente dans des conditions les plus proches de celles du milieu
initial : sol d'origine et lumière naturelle. Les anthéridies sphériques, en position
anacrogyne, mesurent environ 150 um de diamètre et sont portées par un pédi-
celle constitué de 4 à 6 niveaux de 4 cellules chacun. Après dissection des spéci-
mens prélevés, la sphère et son pédicelle se trouvent isolés. Ils sont fixés dans un
mélange de glutaraldéhyde à 1 % et de paraformaldéhyde à 0,5 % dans du tam-
pon phosphate 0,11 M à pH 7,4 pendant 1 ou 2 heures suivant leur taille et post-
fixés au tétroxyde d’osmium à 1,5 % pendant 1 heure.
L'inclusion est faite à la pièce dans de la résine selon SPURR (1969). Les
coupes effectuées sur un ultramicrotome PORTER-BLUM MT1 sont contrastées
ensuite à l'acétate d'uranyle puis au citrate de plomb selon REYNOLDS (1963).
Les observations sont effectuées sur un microscope électronique HITACHI
HU-12A du Centre Universitaire de Microscopie Électronique de NICE.
RÉSULTATS
Les images, obtenues à partir d'anthéridies aux stades les plus matures,
montrent un grand nombre d'anthérozoides apparemment groupés par paire
dans des cellules (CHALAUD 1928) ой, selon VIAN (1970), l'élaboration des
substances intercellulaires serait terminée. Les anthérozoides apparaissent
enroulés sur eux-mémes (Fig. 1). Dans ces gamétes filiformes les organites sont
disposés, de facon linéaire, de l'extrémité antérieure vers l'extrémité postérieure
de la cellule.
LE CYTOSQUELETTE
Chez les gamétes des Hépatiques parvenues à maturité, des 4 couches de la
structure multilamellaire (MLS) ne reste présente que la plus externe qualifiée
Source : MNHN, Paris
LE GAMETE MALE DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS 159
de S, qui est constituée de microtubules allongés parallèlement à la surface
cellulaire (CAROTHERS & KREITNER 1967). En outre, la partie antérieure
est qualifiée de «spline» (CAROTHERS & DUCKETT 1979) et la zone posté-
rieure de «shank» (DUCKETT, CAROTHERS & MILLER 1983). Le nombre
de microtubules cytosquelettiques de S; n'est pas constant dans toute la lon-
gueur de l'anthérozoide.
Chez F. caespitiformis le cytosquelette s'étend sur la majeure partie du ga-
méte et par conséquent participe à sa constitution générale. Il sera d'une part
envisagé dans son ensemble et d'autre part étudié en fonction de ses relations
avec les divers organites de la cellule.
Dans l'étude de la constitution de l'anthérozoide, pour plus de clarté, nous
diviserons arbitrairement l'anthérozoide en 3 zones : antérieure, médiane et pos-
térieure que nous allons décrire successivement.
ZONE ANTÉRIEURE
La cinétide et le cytosquelette. — Les coupes transversales au niveau de Гарех
de l'anthérozoide nous ont permis de confirmer ce que ROBERT (1982) a signa-
lé chez les Bryophytes : l'existence de 2 flagelles, 2 à 3 fois plus longs que le
corps cellulaire et enroulés plusieurs fois à l'intérieur de la cellule mére. Leur
localisation spatiale à l'apex du gaméte se fait sur des plans et à des niveaux
différents. Aucune coupe transversale ne montre, ensemble, la section des 2
cinétosomes. Ils se succédent donc longitudinalement et l'on pourra distinguer
un flagelle antérieur et un flagelle postérieur.
A Гарех de l'anthérozoide les microtubules du cytosquelette (81) (13 maxi-
mum) surmontent la mitochondrie antérieure (MA) (Fig. 2). Cette rangée de
microtubules, reliés entre eux par des bras de nature protéique, présente à l'une
de ses extrémités un doublet individualisé. Ceci accentue la courbure du «spline»
qui correspond à une expansion latérale du gaméte.
Le flagelle antérieur (FA) sectionné au niveau de l'étoile de LANG (Fig. 3),
est situé au-dessus de la zone incurvée du cytosquelette et latéralement par
rapport à la mitochondrie antérieure. Nous retrouvons (Fig. 4) la méme dispo-
sition respective des organites cellulaires mais à un niveau légérement postérieur
du gaméte, comme en témoigne la structure du flagelle.
Dans la coupe suivante (Fig. 5) le flagelle visible (FP) occupe une position
trés différente de celle du flagelle antérieur (Fig. 3-4). Le cinétosome se trouve
au-dessus du cytosquelette et de la mitochondrie antérieure et non plus laté-
ralement par rapport à cette derniére. Nous avons alors affaire au flagelle posté-
rieur. Notons que la couche S; comporte toujours 13 microtubules. Le flagelle
postérieur (Fig. 6), au niveau de l'étoile de LANG, se trouve encore au-dessus
d'un cytosquelette de 13 microtubules et de la mitochondrie antérieure. Le
flagelle se présente (Fig. 7), par rapport aux autres organites, au méme niveau
et dans la méme position que sur l'image précédente. A signaler à ce niveau la
présence, pour la premiére fois, du noyau (М) enchassé dans une concavité de
la mitochondrie. Une coupe transversale (Fig. 8) nous montre la structure défi-
Source : MNHN, Paris
160 P. GAYOL et C. LEFORESTIER
Source : MNHN, Paris
LE GAMETE MALE DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS 161
nitive du flagelle. L'agencement relatif des divers organites est inchangé et le
cytosquelette est réduit à 10 microtubules.
Les deux flagelles sont done décalés l'un par rapport à l'autre à l'apex du ga-
mête. Leur position relative vis-à-vis des autres organites cellulaires a été définie :
elle est latérale par rapport à la mitochondrie et aux microtubules cytosquelet-
tiques pour le flagelle antérieur et médio-dorsale pour le flagelle postérieur.
Cependant les deux flagelles gardent une orientation parallèle, toutes les images
montrant les organites et les flagelles sectionnés transversalement. Le noyau
n'apparaît qu'au niveau du flagelle postérieur. A l'extrémité distale des flagelles
il se produit une diminution du diamètre due à la disparition de l'un des 2 micro-
tubules de chaque doublet périphérique et du doublet central (Fig. 9).
La mitochondrie antérieure. — Elle est située tout à fait à l'apex de l'anthéro-
zoïde. Sa partie antérieure est visible sur les coupes transversales en amont de
l'insertion du flagelle antérieur (Fig. 2). Sa taille est modeste (0,4 ит de largeur
environ). Légèrement incurvée lorsque le noyau se met en place au niveau du
flagelle postérieur, elle est surmontée par le faisceau de microtubules du cyto-
squelette, le «spline» (Fig. 7 et 8), diminuant de 13 à 10 unités,
Le noyau. — Rappelons que l'extrémité antérieure du noyau (70 nm de dia-
métre) se localise dans une légére concavité de la mitochondrie antérieure,
donc dans une zone très proche de la couche cytosquelettique S, qui comporte
12 microtubules, ceci au niveau de l'étoile de LANG du flagelle postérieur
(Fig. 7).
ZONE MÉDIANE
Cette zone est occupée par un seul organite, le noyau, accompagné par les
microtubules de la couche S; dont le nombre diminue fortement au fur et à
mesure que l'on progresse vers la partie postérieure.
Dans le gaméte parvenu à maturité, le noyau approximativement cylindrique,
de 0,2 um de diamètre, est enroulé plusieurs fois sur lui-même. Ses 2 extrémités
ont un diamètre plus ténu que sa partie médiane et se terminent en s'affinant.
La chromatine est si dense qu'il est impossible avec la technique utilisée dans
Fig. 1 — (x 9000) Anthérozoïdes en coupe longitudinale montrant l'enroulement du
gaméte (échelle : 1 im). Fig. 2 à 8— (x 60 000) Coupes transversales dans la partie apicale
de l'anthérozoide. Ces coupes se succèdent de la partie antérieure vers la partie médiane de
la cellule (échelles : 0,2 m). 2 : Apex de l'anthérozoide en avant de la zone des flagelles.
3 et 4 : Zone d'insertion du flagelle antérieur (FA) montrant sa disposition latérale par
rapport à la mitochondrie antérieure (МА). 5, 6, 7 ес 8 : Zone d'insertion du flagelle pos-
térieur (FP) montrant sa disposition médio-dorsale par rapport à la mitochondrie antérieure
(MA). Les figures 7 et 8 montrent l'extrémité antérieure du noyau (N) insérée dans la mito-
chondrie antérieure.
Abréviations — FA : Flagelle antérieur; FP : Flagelle postérieur; МА : Mitochondrie
antérieure; М : noyau; S1 : «Spline» (selon Duckett, Carothers, Miller 1983).
Source : MNHN, Paris
162 P. GAYOL et C. LEFORESTIER
Source : MNHN. Paris
LE GAMETE MALE DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS 163
16
Fig. 9 — (x 75 000) Coupe transversale montrant l'extrémité distale d'un flagelle (flè-
che). Fig. 10 — (х 63 000) Coupes transversales montrant la partie centrale de l'anthé-
rozoïde et la disposition relative du cytosquelette par rapport au noyau (flèches). Fig. 11 à
16 — Coupes transversales dans l'extrémité distale de l'anthérozoïde. Ces coupes se suc-
cédent de la partie postérieure vers la partie médiane de la cellule. 11 : (x 48 000) Le
«shank» n'est pas visible à ce niveau, 12, 13 : (x 60000) Mise en évidence du repli de
Vamyloplaste (Am), le «shank» (Sh) est visible à ces niveaux. 14 : (x 60 000) Zone anté-
rieure au repli de l'amyloplaste, le «shank» est visible sur cette coupe. 15 : (x 60 000) Mise
en évidence de la disposition relative de la mitochondrie postérieure (MP) ес du noyau (М).
16 : (x 75 000) Le contenu de l'amyloplaste (Am) est réduit à la couche de microtubules
périphériques et sa membrane. (Échelles : 0,2 lim).
Abréviations — A : Amidon; Am : Amyloplaste; Sh : «Shank» (selon Duckett, Caro-
thers, Miller 1983); N : Noyau: Mp : Mitochondrie postérieure.
Source : ММНМ, Paris
164 P. GAYOL et C. LEFORESTIER
cette étude de distinguer une quelconque sous-structure interne (nucléole,
nucléoplasme). Un travail ultérieur permettra de préciser la structure du noyau.
Le plus souvent l'enveloppe nucléaire n'est pas discernable. La disposition
relative du noyau par rapport aux microtubules de la couche cytosquelettique
n'est plus la méme que précédemment (Fig. 10) : le noyau est situé latéralement.
En effet la direction des microtubules du «spline» («orientés suivant l'axe
d’allongement cellulaire chez les spermatozoïdes biflagellés» selon ROBERT
(1982)) indique nettement que le noyau est plaqué latéralement.
Les images que nous avons obtenues nous montrent 2 tours de spire du
noyau, peut-étre 3. Aprés un tour sur lui-méme le noyau est rejeté sur le cóté
de l'anthérozoide, à proximité de 5 microtubules dont la situation dans la cel-
lule semble indiquer que celle-ci a subi une torsion. Cette dernière se précise au
2ème tour de spire du noyau surmonté seulement de 3 microtubules (Fig. 10).
D'autres coupes transversales mettent en évidence le noyau entouré unique-
ment de la membrane plasmique extrémement contournée sur elle-méme, ой
la résorption du hyaloplasme et l'absence d'autres organites lui donnent locale-
ment la forme d'un vaste «sac aplati» pouvant étre accompagné de quelques
microtubules (Fig. 12).
Le nombre de sections transversales de noyau observées sur l'ensemble des
coupes effectuées nous autorise à dire que : le nombre de tour du noyau est
de l'ordre de 2,5 à 3, ceci en accord avec DUCKETT, CAROTHERS et MILLER
(1983); le noyau est enroulé en hélice; le nombre de microtubules du «spline»
diminue jusqu'à atteindre le nombre de 3 (le «shank»).
ZONE POSTÉRIEURE
A la partie postérieure de l'anthérozoide on retrouve, dans des coupes sériées,
le regroupement de 3 organites cellulaires et des microtubules. П s’agit du noyau,
de la mitochondrie postérieure, de l'amyloplaste, des microtubules cytosquelet-
tiques : le «shank». Leur agencement est le résultat concomitant d'une disposi-
tion verticale et d'une disposition horizontale. Un ensemble de coupes sériées
effectuées au niveau de l'extrémité postérieure du gaméte mále met en évidence
la présence et la disposition relative de ces organites. Ces coupes sont examinées
successivement de l'arriére vers l'avant du gaméte.
Dans la zone la plus distale l'amyloplaste (Fig. 11) est le seul organite présent,
plaqué sur toute sa circonférence contre le plasmalemme. Il apparait, en coupe
transversale, formé :
— de masses d’amidon trés abondantes dont la taille peut atteindre de 0,4 à
0,6 ит de diamètre.
— de trés nombreux microtubules périphériques (80 environ) particuliers à
cet organite, de taille plus modeste (16 nm) que les microtubules du «shank»
(25 nm) plaqués du côté interne contre la membrane de l'amyloplaste.
— du stroma.
А ce niveau aucun microtubule du «shank» n'a pu être mis en évidence.
Source - MNHN. Paris
LE GAMETE MALE DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS 165
L'électronographie d'une coupe transversale de l'anthérozoide (Fig. 12)
montre plus en avant et occupant presque la totalité de la surface, 2 sections
accolées de l'amyloplaste (Am). Elles présentent toutes deux le méme nombre
de microtubules périphériques (50 environ) et, associés à l’une des sections, les
microtubules du «shank» (Sh). L’amyloplaste présente les mêmes éléments
constitutifs que dans l'image précédente. Nous observons encore (Fig. 13) 2
sections transversales à travers l'amyloplaste. La section associée aux microtu-
bules du «shank» est de méme taille que celle de la figure 12. Par contre l'autre
s'est considérablement rétrécie et ne contient plus que les microtubules et une
petite quantité de stroma.
Les figures 11, 12 et 13 nous font penser que l'amyloplaste est unique et re-
plié sur luiméme. Par convention, les microtubules du «shank» étant disposés
dorsalement, ce repli s'effectue latéralement. Il faut remarquer de surcroit
qu'il se produit sans affecter la morphologie externe de l'anthérozoide, la mem-
brane plasmique à ce niveau englobant les 2 sections de l'amyloplaste. Enfin ce
repli, en accord avec les mesures de taille effectuées, explique le renflement
caractéristique de la partie postérieure de l'anthérozoide.
Plus antérieurement (Fig. 14) l'amyloplaste occupe toujours la majeure partie
du volume cellulaire. Cette coupe se situe en avant de la zone de repli de l'amylo-
plaste sur lui-méme. La structure interne de cet organite montre encore, à ce
niveau, de grosses masses amylacées (A) noyées dans le stroma et une couronne
de microtubules périphériques à l'intérieur la membrane de l'amyloplaste. Le
«shank» à ce niveau est composé de 4 microtubules.
Une nouvelle coupe (Fig. 15) nous montre, en disposition transverse, l'amylo-
plaste qui présente dans sa partie supérieure une échancrure à l'intérieur de
laquelle apparaît une coupe de la mitochondrie postérieure (MP). Dorsalement,
entre la mitochondrie et le plasmalemme se situe le «shank».
Un 3ème organite est visible sur cette image : le noyau (М), situé dans le voi-
sinage du «shank», se présente en section transversale, plaqué entre le plasma-
lemme et la mitochondrie postérieure. La mise en place de cet organite et l'aug-
mentation de taille de la mitochondrie se font au détriment de l'amyloplaste
dans lequel un sillon se creuse de plus en plus, enveloppant notamment la mito-
chondrie postérieure. L'amyloplaste est très réduit. Il se présente comme une
lame incurvée (Fig. 16). Seuls restent présents la membrane et les microtubules
périphériques. Le processus que nous venons de constater se poursuit en s’am-
plifiant. Parallèlement à tous ces phénomènes internes, le diamètre extérieur
de l'anthérozoide subit une diminution.
En résumé, l'amyloplaste, organite de «fin de gaméte», est long et se replie
sur lui-même latéralement à l'intérieur de la cellule. Sa morphologie est variable :
massive au niveau du repli, elle s'amincit vers la partie antérieure de l'anthéro-
zoide, jusqu’à devenir une lame concave d'épaisseur réduite à celle de sa mem-
brane et de ses microtubules périphériques dont le nombre va en diminuant de
l'extrémité postérieure à l'extrémité antérieure. L'évolution particulière de cette
morphologie est inverse de celle de la mitochondrie dont le volume augmente
alors que celui de l'amyloplaste diminue.
Source : MNHN, Paris
166 P.GAYOL et C. LEFORESTIER
ECLATE DES ZONES ANTERIEURE ET
POSTERIEURE DE L'ANTHEROZOIDE
DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS
les figures 9 et 10 ne sont рав ind:
дейт : elles appartiennent à la sone médiane
de i'anthérosotda
кї. Figg
La mitochondrie postérieure se moule contre l'amyloplaste. Par la suite le
noyau prendra place contre la mitochondrie, l'incurvant légérement.
Les microtubules cytosquelettiques, peu nombreux, se réduisent à 3. Ils
sont présents au niveau du repli amyloplastique. Le nombre de microtubules
du «shank» passant le long de l'amyloplaste de 5 à 3, nous a permis de situer
plus aisément les coupes sériées. Il faut signaler qu'à ce niveau, les microtubules
du «shank» sont libres et séparés les uns des autres.
Source : MNHN, Paris
LE GAMETE MALE DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS 167
CONCLUSION - DISCUSSION
Notre étude portant sur l'ensemble de l'architecture de l’anthérozoide nous a
permis de constater qu'elle est conforme à celle des Hépatiques déjà étudiées.
Cependant trois points méritent une discussion plus approfondie : le cytosque-
lette, la cinétide et l'amyloplaste.
LE CYTOSQUELETTE
A — Au niveau du «spline», l'unique couche persistante du cytosquelette,
Sı, est constituée au maximum de 11 microtubules, reliés entre eux par des bras,
et d'un doublet.
La majorité des Hépatiques ayant leur «spline» composé de 17 à 20 micro-
tubules (ROBERT 1982), le gamète de Р. caespitiformis a donc un apex plus fin
que celui de l'ensemble des Hépatiques étudiées.
F. caespitiformis se distingue ainsi : — de la majorité des Hépatiques et
notamment d'une Marchantiale, Marchantia polymorpha L., 17 microtubules
(CAROTHERS, KREITNER 1967); de 2 Metzgériales : Blasia pusilla L., 18
microtubules (CAROTHERS 1973) et Pellia epiphylla (L.) Corda, 9 microtu-
bules (SUIRE 1970); — des Calobryales où le «spline» peut être très large :57
microtubules chez Haplomitrium (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983);
— d'une Sphaerocarpale, Geothallus tuberosus Campb. (cependant proche par
certains points de Fossombronia) qui posséde 24 microtubules au maximum de
la largeur du «spline» (BROWN, CAROTHERS, DUCKETT 1983); — d'un
genre voisin : Petalophyllum ой le cytosquelette antérieur compte 18 ou 19
microtubules chez Petalophyllum ralfsii (Wils.) Nees et Gottsche (DUCKETT,
CAROTHERS, MILLER 1983); — et d’une autre espéce de Fossombronia, F.
incurva Lindb. : 18 microtubules (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983).
Par contre F. éaespitiformis possède sensiblement le méme nombre de micro-
tubules que trois Anthocérotes (différentes cependant par la symétrie de la
disposition flagellaire) où l'on trouve 12 microtubules (CAROTHERS, DUC-
KETT 1979) chez Anthoceros punctatus L., Phaeoceros laevis subsp. laevis,
Phaeoceros laevis subsp. carolinianus (Michx.) Prosk.; et que la majorité des
Mousses ой le nombre de microtubules du «spline est compris entre 12 et 15
(DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983).
B — A l'autre extrémité du cytosquelette, le «shank» de Р. caespitiformis
est composé de 3 microtubules. Ce nombre est inférieur à la moyenne de 6
existant chez les Hépatiques (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983).
F. caespitiformis se distingue ainsi de la majorité des Hépatiques étudiées;
d'un genre voisin : Petalophyllum ralfsii (Wils.) Nees et Gottsche, à 13 ou 14
microtubules (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983); d’une espèce du mé-
me genre, F. incurva Lindb.,A 5 microtubules (DUCKETT, CAROTHERS, MIL-
LER 1983).
Par contre le «shank» de F. caespitiformis par ses 3 microtubules est compa-
Source - MNHN, Paris
168 Р. GAYOL et C. LEFORESTIER
rable а celui de Geothallus tuberosus Campb., une Sphaerocarpale (BROWN,
CAROTHERS, DUCKETT 1983) à 3 microtubules; et il est très voisin de celui
de deux autres Sphaerocarpales, Riella americana Howe et Underw. (DUCKETT,
CAROTHERS, MILLER 1983) et Sphaerocarpos donnellii Aust. (CAROTHERS
et coll. 1983), a 2 microtubules.
Il faut également remarquer que, conformément à la plupart des Hépatiques
et des Anthocérotes, mais contrairement à ce qui existe chez les Mousses, le
«shank» se retrouve au dela de l'extrémité postérieure du noyau sur l'extrémité
antérieure de l'amyloplaste.
A la suite de ces résultats comparatifs il est proposé quelques remarques :
— Le nombre de microtubules du «spline» est variable, non seulement dans
l'ensemble des Hépatiques mais encore au sein des Metzgériales et, si d'autres
observations le confirment, au sein d'un méme genre.
— Le cytosquelette du gamète mâle de F. caespitiformis possède une indivi-
dualité propre et présente des similitudes avec celui de certaines Anthocérotales
et Mousses en ce qui concerne le «spline» et avec celui des Sphaerocarpales en
ce qui concerne le «shank».
LA CINÉTIDE
La position échelonnée des 2 flagelles entraine une asymétrie du gaméte
måle, ce qui confirme d’ailleurs la présence chez F. caespitiformis de l'architec-
ture classique de l'apex des anthérozoides des Bryophytes à l'exception des
Anthocérotales (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983). Cet état de fait se
rencontre en effet chez les Metzgériales : Blasia pusilla L. (CAROTHERS 1973),
Pellia epiphylla (L.) Corda (SUIRE 1970); chez les Calobryales : Haplomitrium
hookeri (Sm.) Nees (CAROTHERS, DUCKETT 1979); chez les Sphaerocarpales :
Geothallus tuberosus Campb. (BROWN, CAROTHERS, DUCKETT 1983);
chez les Marchantiales : Marchantia polymorpha L. (KREITNER 1977); chez
les Mousses : Polytrichum et Sphagnum (CAROTHERS, DUCKETT 1979 et
1980); chez une Ptéridophyte : Selaginella (ROBERT 1982). Par contre chez
les Anthocérotales les 2 flagelles sont situés au méme niveau : Phaeoceros (CA-
ROTHERS, DUCKETT 1979).
Chez F. caespitiformis le flagelle antérieur est en position latérale gauche, le
flagelle postérieur est en position axiale dorsale.
Malgré un nombre important de coupes fines effectuées nous n'avons jamais
pu mettre nettement en évidence la zone des triplets «en roue de charrette»
des cinétosomes (Fig. 5). Deux interprétations semblent possibles : soit cette
structure existe et de nouvelles investigations nous permettront de la mettre en
évidence, soit elle est absente chez F, caespitiformis et dans ce cas cela confirme
l'hypothèse de ROBERT (1982) selon laquelle certains gamétes n'en possèdent pas.
L'AMYLOPLASTE
Chez F. caespitiformis, les grains d'amidon apparaissent «accumulés» sur
plusieurs niveaux à l'intérieur de l'amyloplaste. Nos observations ne concordent
Source : MNHN, Paris
LE GAMETE MALE DE FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS 169
pas exactement avec celles de DUCKETT, CAROTHERS, MILLER (1983)
effectuées sur le genre Fossombronia. D'après ces auteurs, les grains d’amidon
sont disposés linéairement dans l’amyloplaste. La disposition de ces inclusions
pourrait donc ne pas étre caractéristique d’un taxon.
L'amyloplaste de F. caespitiformis aurait une structure comparable à celle
de cet organite chez les Mousses, les Marchantiales et les Sphaerocarpales (ZIM-
MERMANN 1974). Effectivement Marchantia polymorpha L. et la Mousse
Mnium undulatum Hedw. présentent une accumulation assez importante de
grains d'amidon dans l'amyloplaste (MICHELOT-GERNEZ 1981). Notons que
Petalophyllum ralfsii possède un amyloplaste composé de masses amylacées
en amas (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983). Par contre chez Phaeo-
ceros (Anthocérotale) (DUCKETT 19752), Sphagnum palustre L. et Haplomi-
trium hookeri (Sm.) Nees (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER 1983), les ré-
serves amylacées de l'amyloplaste ne se présentent pas comme chez F. caespiti-
formis : elles sont constituées d’une seule masse.
Dans l'état actuel de nos recherches, le repli latéral de l'amyloplaste ne peut
malgré tout être considéré comme spécifique de F. caespitiformis. Les micro-
tubules plastidiaux sont permanents et constituent un fourreau dans tout le
plaste de F. caespitiformis.
En conclusion, par leur anatomie et leur morphologie les gamètes mâles des
Hépatiques s'insérent dans une continuité au sein du règne végétal comme le
montrent les travaux et conclusions de MICHELOT-GERNEZ (1981), ROBERT
(1982) et DUCKETT, CAROTHERS, MILLER (1983). Les résultats des études
que nous avons menées sur l'anthérozoide de F. caespitiformis s'inscrivent
tout à fait dans cette ligne évolutive.
Effectivement la structure plurilamellaire présente chez certaines Chlorophy-
сёез se retrouve sous forme d'une seule couche de microtubules chez les Bryo-
phytes parvenues à maturité et à l’état complet chez de nombreuses Ptérido-
phytes et Préspermaphytes. Cette continuité structurale est de nature à confir-
mer la parenté phylogénétique des plantes terrestres à partir des Algues vertes
pourvues de la structure plurilamellaire (DUCKETT, CAROTHERS, MILLER
1982). La mitochondrie antérieure n'existe pas chez les Chlorophycées possé-
dant la structure plurilamellaire. Elle apparaft chez les Bryophytes ой l'on
trouve alors 2 mitochondries. Elles augmentent ensuite en nombre chez la
plupart des Ptéridophytes et des Préspermaphytes parallélement à celui des
flagelles. П n'y а qu'un seul plaste chez les Bryophytes; ce nombre augmente
chez la plupart des Ptéridophytes ainsi que chez certaines Préspermaphytes.
Dans ces 3 embranchements : Algues, Bryophytes et Ptéridophytes, il existe une
certaine similitude entre le gaméte mále des Characées, celui des Bryophytes
et celui du genre Selaginella. Il semble également que la spiralisation du gaméte
mâle des Bryophytes s'accentue chez les Ptéridophytes et les Préspermaphytes.
Les études comparatives, morphologiques et ultrastructurales, des gamétes
máles conduisent à une comparaison sur la biologie de la reproduction des
représentants de ces trois embranchements. I] est admis que l'appareil végétatif
Source : MNHN, Paris
170 P. GAYOL et C. LEFORESTIER
des végétaux s'est affranchi du milieu aquatique pour acquérir un mode de vie
terrestre tandis que l'appareil reproducteur a conservé un lien indispensable
avec son environnement originel. La présence de l'eau est impérative afin que
puisse s'effectuer la fécondation des oosphéres (contenues dans les archégones)
par les gamétes mâles des Bryophytes et des Ptéridophytes (provenant cependant
d'anthéridies vivant en milieu aérien). A partir de cet état de fait, il est possible
d'envisager une comparaison entre l'augmentation progressive du nombre des
flagelles et des mitochondries (MICHELOT-GERNEZ 1981) depuis les Algues
jusqu'aux Ptéridophytes avec le fait que les végétaux s'affranchissent progressi-
vement du milieu aquatique. Il y aurait donc, selon cette hypothése, une relation
entre la raréfaction progressive de la présence d'eau et l'augmentation du nombre
des flagelles.
Par son cytosquelette et son amyloplaste, le gaméte mâle de Р. caespitiformis
présente des originalités tout en conservant une architecture générale conforme
à celle reconnue actuellement chez les Hépatiques. Il s'inscrit ainsi parfaitement,
comme élément intermédiaire, dans l'évolution phylogénétique de l'appareil
reproducteur des végétaux.
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L'analyse statistique cladistique permet à l'auteur de placer les Scouleria Hook. in Drumm. dans
une fam. nov. les Scouleriaceae, de diviser les Grimmiaceae Amott en 3 sous-familles:
Grimmioideae, Coscinodontoideae subfam. nov., (regroupant Coscinodon Spreng.,
Jaffueliobryum Thér., Indusiella Broth. et C. Mall. (incl. Coscinodontella Will.) et Aligrimmia
Will.) et Ptychomitrioideae Broth. emend. Jones in Grout. Propositions de transférer
Coscinodontella bryani Will. sous Indusiella , Ptychomitriopsis africana Dix. sous
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L'étude des types de Bryum cernuum (Hedw.) B.S.G. hom. illeg. et de B. uliginosum (Brid)
B.S.G. permet de distinguer 2 esp. de désigner des holotypes et de préciser la position
taxonomique de ces taxons. B. cernuum (Hedw.) B.S.G. est syn. de B. algovicum var.
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Postfach 101629, D-4100 Duisburg).
L'auteur propose une nouvelle classification infragénérique des Campylopus Brid., basée sur les
études comparatives des caractères tel que la symétrie de la capsule, la morphologie de la spore, la
section transversale de la tige, la transition nervure-lame des feuilles, la structure du péristome, les
flavonoides: Campylopus subgen. Campylopus (sect. Homalocarpus Mitt. emend. J.P. Frahm,
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En considérant les caractères stables de 1а feuille (forme et papillosité des feuilles, structure de la
nervure, barbes et papilles), les taxons proches de Racomitrium canescens constituent un groupe
naturel: Racomitrium sect. Racomitrium divisé en 2 sous-sections: Canescens (courte nervure
ramifiée et feuilles obtusément carénées), Ericoides subsect. nov. (nervure longue non ramifiée et
* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F - 75005 Paris.
Source : MNHN, Paris
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feuilles plus vivement carénées). La sous-sect. Ericoides comprend 6 esp.: R. ericoides (Web.
ex Brid.) Brid., R. elongatum. Ehrh. ex Frisvoll sp. nov., R. pygmaeum sp. nov. du Canada, R.
barbuloides Card., R. muticum (Kindb. in Macoun) stat. nov. (=R. brevipes var. m.), R.
japonicum Doz, et Molk. La sous-sect. Canescens comprend: R. canescens (Timm. ех Hedw.)
Brid., R. с. subsp. c., А. с. subsp. latifolium (C. Jens. in Lange & Jens.) stat. nov. (= R. c.
var.L) et R. panschii (С. Müll.) Kindb. Pour chaque taxon: deser., ill., nomencl., typification,
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53-78. Descr., ill. des taxons, distr. en Australasie, distr. dans le monde. Noter les syn. nouv. et
les taxons nouv.: F. weymouthiana Stcph. syn. de F. atterrima (Hook. et Tayl.) Hook. et Tayl.
in Gott. et al., Р. а. var. rostrata (Schust.) c.n. (-Neohattoria ), Е. engelii sp.nov. de
Tasmanie, aff. de F. setchellii Pears. et de Е. rostellata Mitt.; F. colensoana Steph., F. falcata
Steph., F. knightiana Steph. syn. de F. falciloba (Mook. et Tayl.) Lehm.; F. flexuosa sp.
nov. d'Australie, aff. de F. rubella Gott. ex Steph. F. kirkii Steph. syn. de F. patula Mitt; F.
weymouthiana auct. non Steph. syn. de F., rostrata (Hook. et Tayl.) Hook. et Tayl. in Gott, et
al; F. rubella var. elongata (Steph.) сп. (= F. е.); F. streimanii 5р. nov. d'Australie aff. de F.
allanit Hodgs.; Е. svihlana sp. nov. de Nouvelle-Zélande, aff. de F. scandetii Mont. et de F.
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Descr. générale des Encalyptaceae. Clé aux 2 genres Bryobrittonia et Encalypta . Descr.,
variation, taxonom., hab., distr. de B. longipes (Mitt.) Horton, relations phylogénétiques. Descr.
d'Encalypta , synopsis ct clé aux esp. Le genre comporte 5 sections: Streptotheca (Kindb.)
Broth., Pyromitrium Wallr. ex Hampe, Rhabdotheca С. Müll, Megasporae sect. nov. et
Encalypta. 19 esp. et 4 sous esp. sont réparties dans ces 5 genres. Pour chaque taxon: type,
taxonomie, notes nomenclaturales, diagnose, variation, descr. et ill., hab., distr., relations
phylogénétiques. Noter E. affinis subsp. macounü (Austin) c. et stat. nov. (= Е.т), E.
brevicolla subsp. crumiana subsp. nov. des USA. 7 taxons sont " incertae sedis"; liste des
nomina nuda et des noms exclus, des noms problématiques de la sect. Rhabdotheca
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Synopsis des familles, sous-familles, genres et sous-genres des Lejeuneaceae présentes en
Patagonie et dans les Andes. Catalogues des esp. avec taxonomie (syn. nouv.), lectotype, distr.
géogr. et matériel étudié. Cheilolejeunea obtusa (Herz.) c.n. (-Harpalejeunea), Cheilolej
obiruncata (Mont)cn. (= Lejeunea ), Lejeunea acutata (Steph.) сп. (=Strepsilej.), L.
massalongoana (Schiffn.) сл. (=Harpalej.), Cololejeunea fernandeziana пот. nov.
(cAphanolejeunea diaphana Herz. in Skottsberg), Lejeunea squarrosula (Herz.) cn. (=Strepsilej.
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Schultze-Motel; D. f. var. clem. f. merrillii (Bartr.) c.n. et stat. nov. (= D. uncinatum var.
т.). Descr. de feuilles caduques avec des nervures anormalement renflées chez 2 esp. de
Dicranodontium .
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Taxonomie, descr., ill., notes morphol. et nomenclat., distr. de 6 esp. et 2 var. de Dicranoloma
présentes aux Philippines. D. brevisetum var. samoanum (Broth.) c.n. (= D. braunii var.), D.
b. var.s. Ё nematosum (Broth. et Schimp.) (= D. nematosum ). 15 taxons sont placés en
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VOIR AUSSI: 87-115, 87-117, 87-136, 87-144, 87-148, 87-153, 87-154.
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Quantitative, ENSAT, 145 Av. Muret, F-31076 Toulouse Cedex). Қ
Chez le protonéma de Ceratodon purpureus, la division des cellules longues est plus fréquente et
a lieu plus tót que celle des cellules courtes tandis que leur ramification est moins probable et plus
tardive. L'existence d'une relation entre la longueur des cellules et l'activité de croissance apicale
permet de supposer que chaque cellule apicale transmettrait à ses cellules filles un certain
potentiel de ramification et de division. La corrélation entre la longueur des cellules primaires et
leur évolution ultérieure serait expliquée par une commune dépendance vis-à-vis de l'activité des
cellules mares.
87-112 NEWTON B.E. - Notes on sex determination in bryophytes. J. Hattori Bot. Lab. 1983,
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Baumchenmooses Hypopterygium commutatum C. Müll. (Hypopterygiaceae, Musci). J. Hattori
Bot. Lab.. 1983, 54: 307-319, 8 fig. (Inst. Syst. Bot. & Pflanzengeogr., Altensteinstr. 6,
D-1000 Berlin 33).
Descr. (origine, développement et mode de distr.) en microscopies optique et électronique des
canaux longitudinaux des tiges d'Hypopterygium commutatum, mousse dendroide. La fonction de
ces canaux est encore inconnue.
87-114 ОРАК R., SRIVASTAVA S.C. and SRIVASTAVA С. - Observations on endemic
liverwort taxa from India. I. Reproductive biology and SEM details of spores in Stephensoniella
brevipedunculata Kash. J. Hattori Bot. Lab. 1983, 54: 321-330, 61 fig. (Dept. Bot., Univ.
Lucknow 226007, India).
Stephensoniella brevipedunculata est en voie de disparition: ses spores sont peu viables, la
reproduction végétative est peu efficace mais ses spores sont viables en culture. П faut envisager
Та conservation de cette espèce par une action du gouvernement indien. Etude de la structure des
oléocorps, des spores au SEM, des caractéristiques du sporoderme.
87-115 YUZAWA Y. - Little -known species of Latin American Frullania subgen. Chonanthelia
(Hepaticae). I. J. Hattori Bot. Lab. 1983, 54: 107-118, 7 fig. (Uchigo High School, Uchumachi,
Uchigo, Iwaki-shi, Fukushima-ken 973, Japan).
Descr., ill. de Frullania wullschaegeli Steph. et de F. cerina Nees in G.L.N., synonymes de F.
gibbosa Nees in G.L.N., de F. fusiflora Steph. syn. de F. arecae (Spreng.) Gott. et de 4 autres
Source - MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 177
esp. de Frullania subgen. Chonanthelia.
VOIR AUSSI: 87-96, 87-97, 87-98, 87-100, 87-101, 87-102, 87-104, 87-106, 87-107,
87-109, 87-110, 87-131, 87-136.
Cytologie, Ultrastructure
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DDR-4001 Halle/Saale).
87-117 INOUE S. - Karyological studies on some species of Entodontaceae (Musci). J. Hattori
Bot. Lab. 1983, 54: 299-305, 2 fig., 2 tabl. (Dept. Biol., Fac. Sci., Kumamoto Univ.,
Kurokami-2-chome, Kumamoto-shi 860 Japan).
Nombre chromosomique, caryotype de 11 esp. appartenant aux genres Orthothecium, Entodon,
Sakuraia, L'auteur établit des relations interspécifiques et intergénériques. Orthothecium devrait
être exclu des Entodontaceae. 17 décompte pour Е. bandongiae, E. beyrichii, E. jamesonii, E.
morrisonensis et 5. conchophylla (n=11 pour chacun).
87-118 VERDUS M.C. - Ultrastructure des propagules protonématiques de Dicranoweisia cirrata
(Hedw.) Lindb. J, Hattori Bot. Lab. 1983, 54: 95-105, 13 fig. Univ. Sci. & Techn. Lille, Lab.
Bryol. & Cytol. Vég., F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex).
Descr. de 2 stades successifs dans la genèse des propagules protonématiques de Dicranoweisia
cirrata : stade de formation suivi d'un stade de maturation caractérisé par l'accumulation de
substances lipophiliques particulières.
VOIR AUSSI: 87-113.
Physiologie, Chimie
87-119 DYKYJOVA D. a DRBAL К. - Chemismus rostlin přechodových rašelinist' a kysekyck
Třeboùska. Preslia 1984, 56(1): 73-91, 8 tabl. (Bot. ustav ČSAV, Hydrobiol. oddel.,
379 82 Ticbon).
Contenu chimique, valeur énergétique des esp. caractérisant les tourbières de la région du bassin
de Trebon, en relation avec les conditions trophiques des habitats. Comparaison avec les
Tourbiéres scandinaves.
87-120 GOGARTEN J.P. and BENTRUP F.W. - Fluxes and compartmentation of
3-0-methyl-D-glucose іп Riccia fluitans. Planta 1983, 159(5): 423-431, 2 tabl., 11 fig. (Inst.
Bot, I, Univ., Senckenbergstr. 17-21, D-63090 Giessen),
Le 3-O-méthyle-D-glucose n'est pas métabolisé par Riccia fluitans Analyse de la
compartimentation intracellulaire, de l'accumulation et du Пих transmembranaire du 3-O-MG.
Rôle du transporteur d'hexose dans le flux transmembranaire.
87-121 HUNECK S., JANICKE S. und HUNECK E. - Das Vorkommen chemischer Rassen bei
Scapania undulata in Europa, speziell im Thüringer Wald. J. Hattori Bot. Lab. 1983, 54:
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87-122 JENKINS G-I. and COVE DJJ. - Phototropism and polarotropism of primary
chloronemata of the moss Physcomitrella patens : responses of mutant strains . Planta 1983,
159(5): 432-438, 8 fig. , 1 tabl. (Dept. Biol. Sci., Univ. Warwick, Coventry CV4 7AL, UK).
Source : MNHN, Paris
178 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE
Les mutants semblent affaiblis dans leur capacité à adopter des réponses phototropique positive
et polarotropique perpendiculaire. La transition entre les réponses à faible et à forte intensité
lumineuse est modifiée.
87-123 PYYSALO H., KOPONEN A. and KOPONEN T. - Studies on entomophily in
Splachnaceae (Musci). IL. Volatile compounds in the hypophysis. Ann. Bot. Fenn.
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Espoo 15).
Mise en évidence de 8 dérivés d'octanes volatiles et de 10 acides organiques volatiles dans
Y'apophyse et la capsule de 3 Splachnaceae. La seta contient 7 des 10 ac. organiques mais pas
d'octane. Rôles de ces produits volatiles dans l'attirance des insectes transporteurs des spores de ces
mousses.
87-124 SHARMA S. and JOHRI М.М. - Cyclic AMP phosphodiesterases of Funaria
hygrometrica . Phytochemistry 1983, 22(12): 2715-2717, 3 tabl. (Molecular Biol. Unit, Tata
Inst. Fundament. Res., Homi Rhabha Road, Bombay 400005 India).
Mise en évidence de l'activité de la phosphodiestérase AMP cyclique dans le chloronéma de
Funaria hygrometrica , activité qui dépend de la concentration en calcium
87-125 SZEWCZYK Е. - Investigation on the production of biomass in the Pellia borealis
Lorbeer. Part П. Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. "1982" 1983, 25: 29-41, 5 fig., 2 tabl. (Lab.
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Photosynthése, intensité lumineuse, contenu en protéines et carbohydrates.
87-126 SZWEYKOWSKI J. and ZIELINSKI В. - Isoenzymatic variation in polish populations of
the moss Plagiothecium undulatum (Hedw.) B.S.G. - a preliminary report. J. Hattori Bot. Lab
1984, 54: 119-123, 2 fig., 1 tabl. (Dept. Genetics, Adam Mickiewicz Univ., 60-594 Poznan,
Poland).
VOIR AUSSI: 87-142, 87-171.
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Soc. Hist. Nat, Pays Montbéliard 1983: 37-42, 1 fig.
Loc. étudiées: tourbières des Guinots, de la Roche fendue, des roches de Pont-de-Roide.
Bryophytes et lichens associés.
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Etude phytosociologique des environs de Remiremont, des Vosges saónaises, Vosges gréscuses
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Historique, types provenant du Kansas, distr. biogéogr. Clé aux 77 genres, Liste annotée des
151 esp. du Kansas avec nomb. clés et cartes de distr. Nombre de sporophytes plus grand chez les
monoiques que chez les dioïques. Les dioiques produisent plus de sporophytes dans l'est que dans
l'ouest de l'état.
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Route de Gray, F- 25030 Besançon Cedex).
Phanérogames, fougères, bryophytes (11) récoltés de 1979 1980 avec hab. et notes.
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Etude phytosociologique et évolution de 11 associations végétales de type bas-marais eutrophes
à mésotrophes, radeaux tremblants ct bas-marais mésotrophes, magnocarigaies, fruticées, prairies
humides. Bryophytes associés.
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Végétation du Ghana et de Sierra Leone, index des localités. Liste de 178 hépatiques avec loc. et
notes écol. et phytogéogr. Diagn. de 3 esp. nouv.: Cololejeunea calcarata E. Jones,
Drepanolejeunea ankasica E. Jones du Ghana, et Lejeunea lomana E. Jones de Sierra Leone.
Nouv. syn.: Ceratolej. saxbyi Pears. syn. de C. calabariensis Steph., Lej. eplicata Steph. syn.
de L. ramosissima Steph., Lej. triquetra Mitt. et Mastigolej. tarkwana Pears. syn. de
Thysananthus spathulistipus (Reinw., Blume & Nees) Lindb., Prionolej. aberrans Steph. syn.
de Lej. papillionacea (Steph.) E. Jones , Taxilej. nicholsonii Pears. syn. de Lej. grossecristata
(Steph. ) E. Jones, Riccia undulata S. Amell syn. de R. moenkemeyeri Steph. Index des
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(Bot. Mus., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17).
Ecologie des 194 mousses сї 49 hépatiques des Mt Chang Bai. 15 sont nouv. pour la Chine et
16 pour la Chine du МЕ. Noter Haplomitrium genre nouv. pour l'Asie de l'E et la richesse de la
bryoflore épiphyte des conifères.
87-138 LINDHOLM T. and VASANDER H. - Bryophyte flora in an easker kettle hole mire,
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Descr. de la végétation du site, liste de 18 hépatiques ct 59 mousses avec habitat et esp.
compagnes.
Source : MNHN, Paris
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3, D-4400 Münster).
Analyse des successions de végétation (en relation avec le contenu nutritif de l'eau) des différents
types de cours d'eau en Allemagne du Nord-Ouest: zones de végétation, associations de plantes,
écologie comparée. L'importance de certaines associations (Littorelletea, Sphagno-Utricularietea,
Potomogetonetea, Phragmitea ) comme bioindicateurs de la capacité nutritive du milieu; nécessité
de la protection et la conservation de ces zones.
87-143 SZMAJDA Р. - Ekologiczne aspekty rozmieszczenia mchów w Górach Stolowych
(Sudety). Badania Fizjiogr. Polska Zachodnia Ser. В Вог. 1981, 32: 37-38, 19 fig., 4 tabl
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Nouvelle-Calédonie de 1967 à 1975.
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B.S.G. et Didymodon luridus Homsch. (=Barbula trifaria (Hedw.) Mit).
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(Reinkingstrasse 13, D-2000 Hamburg 65).
Descr. des communautés végétales se développant dans la région de Gozleben, rive gauche de
TElbe; mise en évidence de l'originalité de cette végétation et de l'urgence de la protection des
associations rares. Bryophytes associés.
VOIR AUSSI: 87-94, 87-97, 87-98, 87-99, 87-100, 87-101, 87-102, 87-103, 87-104, 87-105,
87-107, 87-109, 87-110, 87-119, 87-123, 87-126, 87-177, 87-181, 87-184, 87-188, 87-194.
Source : MNHN, Paris
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VOIR : 87-171.
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Minnesota 55455 USA).
Les distributions des 15 taxons de Drepanocladus peuvent être groupées en 5 modes selon
l'extension en longitude et latitude, leur présence ou absence en montagne ou en plaine, la limite
maximum de la glaciation du Pléistocène. Clé dichotomique et clé à entrées multiples. Descr.,
hab., écol., distr. actuelle et passée des 15 taxons.
87-149 SCHAARSCHMIDT F. - Paläobotanik. Progr. Bot. 1983, 45: 298-317.
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Réfutation de la méthode proposée par MAYFIELD et al. (1983) : ce qu'il faut faire сі ne pas
faire pour conserver les spécimens de Riccia dans de bonnes conditions.
87-151 MAYFIELD MR., COLE М.С. and WAGNER W.H.Jr. - Techniques for preparing
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Descr. de 2 techniques de préparation des Riccia selon que l'on envisage un travail d'herbier ou
un enseignement.
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Utilisation d'un gel lactophénol contenant de la cellulose méthylée pour remplacer la solution de
Hoyer, lorsque les parois cellulaires des bryophytes à inclure sont délicates.
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nouv.: Eurohypnum leptothallum f. tereticaule (Chen) (-Cupressina ); Plagiomnium
integro-radiatum (Dix.) (-Mnium ) Р. rostratum f. microovatum (C.Müll.) (-Mnium m. );
Polytrichum manchurinum (Horik.) (=Pogonatum ); Pylaisiella robusta (Broth. et Par.)
Pylaisia ).
VOIR AUSSI: 87-131, 87-145.
Source : MNHN, Paris
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Diagn., descr., ill. de Parmelia astricta, P. clivorum, Р. marroniipuncta, P. patula, P. scitula,
P. spargens, P. unctula et P. vernicosa . Xanthoparmelia aggregata D. Knox, X.
cedrus-montana Brusse, X. dysprosa (Brusse et D.Knox), X. karoo D. Knox et Brusse, et X
leucostigma Brusse sont transférés sous le genre Parmelia. P. conturbata var. exornata Zahlbr.
devient P. exornata. (Zahlbr.) c.n.
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Descr., ill., clé, taxonom., distr. des 6 esp. d'Endocarpon présentes en Inde. Esp. nouv.: E.
nanum, E. nigro-zonatum, E. rosettum, E. subrosettum. Е. pallidum Ach. est nouv. pour
l'Inde, et. Е. pusillum. Hedw. y est très répandu .
87-163 VÄNSKÄ Н. - The identity of the lichens Lecanora frustulosa and L. argopholis . Ann.
Bot. Fenn. 1984, 21(4): 391-402, 6 fig., 2 tabl. (Dept. Bot. , Univ. Helsinki, Unioninkatu 44,
SF-00170 Helsinki).
Distinction morphol. et chim. de L. frustulosa (Dicks.) Ach. et L. argopholis (Ach.) Ach. -
Typification de L. blystii (Fr.) Schaerer, L. oregana Tuck., L. subventosa Nyl. et L. thiodes
Sprengel syn. de L. argopholis. - L. occidentalis (Lynge) Lynge est inclus dans L. argopholis
comme race chimique.
VOIR AUSSI: 87-165, 87-185, 87-192.
Anatomie, Morphologie
87-164 ОЕМЈАМОУ У.А. - The influence of Larix gmelinii (Pinaceae) on the increment and age
of the fruticose lichens at the upper limit of forest. Bot. Zurn. (Moscow et Leningrad)
1984, 69(11): 1520-1523, 2 tabl., en russe (Bot. Inst. V.L. Komarova, ANSSSR, Leningrad).
87-165 HERTEL Н. und KNOPH J.G. - Porpidia albocaerulescens , cine weit verbreitete, doch in
Europa seltene und vielfach verkannte Krustenflechte. Mitt. Bot, Staatssamml. München
1984, 20: 467-488, 3 tabl., 3 cartes..
Descr., chimie, distr. de Parpidia albocoeulescens en Europe et dans le monde, liste des loc.,
comp. avec esp. voisines, liste des syn. Lecidea zeoroides Anzi sont transférés sous Porpidia
87-166 SCOTT М.С. and LARSON D.W. - Comparative morphology and fine structure of a
group of Umbilicaria lichens. Canad. J. Bot. 1984, 62(9): 1947-1964, 42 fig. (Dept Bot.,
Univ. Guelph, Guelph, Ontario Canada N1G 2W1).
Les études en microscopies optique et électronique & transmission des assises tissulaires
d'Umbilicaria vellea, U. mammulata, U. papulosa, U. muhlenbergii et d'U. deusta mettent en
évidence des différences dans les reliefs des cortex supérieur et inférieur des 5 esp. Présence chez 4
d'entre elles d'une substance osmiophile sur la paroi de l'assise externe des hyphes du cortex
supérieur. L'ultrastructure de ces lichens est comparable. Les contacts algues-champignons, et les
relations entre structure interne et morphologie d'une part et les réactions liées aux échanges
gazeux et hydriques d'autres part, sont étudiés.
VOIR AUSSI: 87-155, 87-156, 87-158, 87-159, 87-160, 87-161, 87-162, 87-163, 87-165,
87-185.
Physiologie, Chimie
87-167 BAUER Н. - Net photosynthetic CO compensation concentrations of some lichens. Z.
Pflanzenphysiol. 1984, 114(1): 45-50, 2 fig., 1 tabl. (Inst. Bot., Univ. Innsbruck, Sternwartestr.
Source : MNHN, Paris
184 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE
15, A- 6020 Innsbruck).
Détermination des concentrations en CO) de compensation et des pourcentages d'absorption de
CO photosynthétique ou de respiration, chez des lichens foliacés ou fruticuleux. Les résultats
sont différents selon la nature du phycobionte: Cyanobacterium ou algue bleue. П n'y a aucune
relation entre les concentrations de CO de compensation et les pourcentages absolus des autres
paramètres.
87-168 FASHELT D. - Interthalline variability in levels of lichen products within stands of
Cladina stellaris. Bryologist 1984, 87(1): 50-56, 6 tabl., 7 fig. (Dept. Pl. Sci., Univ. Western
Ontario, London, Ontario, Canada N6A 5В7).
Différerences de taux notables pour l'ac. perlatolique et l'ac. usnique entre les sites, et différences
au niveau des sites.
87-169 HAGEMAN С. and FASHELT D. - Intraspecific variability of isozymes of the lichen
Umbilicaria mammulata, Canad. J. Bot. 1984, 62(4): 617-623, 4 tabl., 5 fig, (Dept. Pl. Sci.,
The Univ. Western Ontario, London, Ontario, Canada N6A 5B7).
Analyse par électrofocalisation de la variabilité enzymatique entre 6 sites géographiques ой ont
été prélevés des thalles d'Umbilicaria mammulata . Il у a correlation positive entre la distance
phénétique entre les sites, évaluée selon la répartition des isoenzymes, ct la distance enzymatique.
87-170 KERSHAW K.A. - Seasonal photosynthetic capacity changes in lichens: a provisional
mechanistic interpretation. Lichenologist 1984, 16(2): 145-171, 20 fig. (Dept. Biol.,
MacMaster Univ., Hamilton, Ontario, Canada L8S 4K1).
Il est provisoirement admis que la synthèse d'unités photosynthétiques additionnelles,
l'interruption saisonnière de transduction d'énergie, aussi bien que les changements dans les
pourcentages enzymatiques du cycle de Calvin interviennent dans les changements de capacité
photosynthétique, liés à la saison chez Peltigera praetextata, P. rufescens, Cladonia rangiferina, C.
stellaris et Caloplaca trachyphylla.
87-171 LORCH D. - Bleiakkumulation durch einige Kryptogamen im Laborversuch. Mitt, Inst.
Allg. Bot. Hamburg 1984, 19: 57-81, 20 fig. (Inst. Allg. Bot., Univ. Hamburg, Ohnhorststr
18, D-2000 Hamburg 52).
Etude in vitro de l'accumulation du plomb chez Tribonema aequale, Riccia glauca,
Physcomitrella patens, Cladonia arbuscula, Usnea sp. et Evernia prunastri : influence du temps
d'incubation, de l'apport de plomb externe, de Ia biomasse. Implication dans l'étude de la pollution
par des bioindicateurs. .
87-172 PURVIS O.W. - The occurence of copper oxalate in lichens growing on copper
sulphide-bearing rocks in Scandinavia, Lichenologist 1984, 16(2): 197-204, 4 fig. (Dept. Bot.,
British Mus, (Nat. Hist,), Cromwell Road, London SW7 SBD, U.K.).
La spectroscopie atomique d'absorption, la diffraction par rayons X, la spectroscopie infrarouge
ct la microanalyse permettent de révéler que le cuivre cst présent chez Acarospora rugulosa et
Lecidea theiodes (vivant sur des roches cupriféres) dans de fortes concentrations, principalement
sous forme de cristaux d'oxalate de cuivre, encroütant les hyphes fongiques de la médulle.
87-173 VICENTE C., LEGAZ M.E., ARRUDA E.C. and FILHO L.X. - The utilization of urea
by the lichen Cladonia sandstedei. J, РІ. Physiol. 1984, 115(2): 397-404, 4 fig., 1 tabl.
(Dept. PL. Physiol., The Lichen Team, Fac. Biol., Complutense Univ., Madrid 3, Spain).
L'apport d'urée augmente la production de ribitol et de mannitol par les échantillons de Cladonia
sandstedei ainsi que la synthèse d'atranorine et de son précurseur .
VOIR AUSSI: 87-158, 87-163, 87-165, 87-166, 87-179, 87-193, 87-194.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 185
Synthèse lichénique
87-174 ARMSTRONG R.A. - Growth of experimentally reconstructed thalli of the lichen
Parmelia conspersa . New Phytol. 1984, 98(3): 497-502, 2 tabl., 1 fig. (Dept. Biol., Univ.
Aston, Birmingham B4 7TE, UK).
T est suggéré que la plupart des lobes de Parmelia conspersa sont influencés par la proximité де
leurs voisins; il y aurait un petit échange chimique entre eux. Observation de la formation de
thalles résultant de la fusion de lobes ou de propagules dérivées d'individus différents.
87-175 GALUN M., BUBRICK P. and FRENSDORFF A. - Initial stages of fungus-algal
interaction. Lichenologist 1984, 16(2): 103-110, 4 fig. (Dept. Bot, & Dept. Microbiol., Tel
Aviv Univ., Tel Aviv 69 978, Israel).
Comment se fait la sélectivité chez les lichens? Caractéristiques du ou des éléments actifs de la
protéine de liaison algale. Potentiel de synthése dans la nature.
87-176 HONEGGER R. - Cytological aspects of the mycobiont-phycobiont relationship in
lichen, Haustorial types, phycobiont cell wall types and the ultrastructure о!
cell surface layers in some cultured and symbiotic myco- and phycobionts.
Lichenologist 1984, 16(2): 111-127, 8 fig. (Dept. Cytol., Inst. Pl. Biol., Univ. Zürich,
Zollikerstr. 388, CH-8007 Zürich).
Aspects cytologiques du contact mycobionte-phycobionte étudiés chez Peltigera aphthosa,
Cladonia macrophylla, Cladonia caespiticia, Parmelia tiliacea sur des coupes semi-fines, et par
réplication de fragments isolés des parois cellulaires du myco- et du phycobionte. Relations avec
des données immunologiques sur la surface cellulaire de myco- ct phycobiontes cultivés ou
symbiotiques.
Cytologie, Ultrastructure
VOIR: 87-166.
Répartition, Ecologie, Sociologie
37-177 BALLESTEROS i SAGARRA E. - Sobre l'estructura i la dinamica de las comunitats
terofitiques humides (classe Isoeto-Nanunjecetea ) i els pradells amb Ophioglossum lusitanicum
L. del Massis de Cadiretes (La Selva). Collect. Bot. (Barcelona) 1984, 15: 39-75, 3 tabl., 3
graph, (Dept. Ecol., Fac. Biol., Univ. Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barcelona, España).
Composition floristique et cycle annuel de 3 communautés terrestres du Massif de Cadiretes.
Bryophytes et lichens associés.
87-178 BECKELHIMER S.L. and WEAKS Т.Б. - The effects of periodic inundation and
sedimentation on lichens occuring on Acer saccharinum L. Bryologist 1984, 87(3): 193-196, 3
tabl. (Dept. Biol. Sci., Marshall Univ., Huntington WV 25701 USA).
Variation de la population de lichens corticoles (surtout crustacés) sur Acer saccharinum exposé
aux crues de l'Ohio.
87-179 COXSON D., WEBBER М.К. and KERSHAW К.А. - The thermal operating
environment of corticolous and pendulous tree lichens. Bryologist 1984, 87(3): 197-202, 4 fig,
(Dept. Biol., MacMaster Univ., Hamilton, Ontario, Canada L8S 4K1).
Relations entre 1а température des thalles d'Hypogymnia physodes, Letharia vulpina et Usnea
fulvoreagens et la température extérieure.
87-180 EGEA J.M y LLIMONA X. - Las comunidades liquenicas saxicolas ombrofobas de la
Source : MNHN, Paris
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Espafía).
Descr. des communautés lichéniques calcicoles et saxicoles. Nouv. all.: Roccellion phycopsis
dont l'ass, type est le Dirinetum repandae — Clauz. et Roux 1975 et qui comprend aussi le
Dirinetum schistosae ass. nov.
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Bot., Univ. Brit. Columbia, Canada V6T 2B1).
Catalogue de 58 lichens, 60 mousses et 15 hépatiques de Burns Bog avec leur abondance et leur
distr. dans les communautés de plantes vasculaires. La diversité floristique des cryptogames serait
due à l'activité humaine dans Burns Вор. La pollution affecte les lichens.
87-182 HALE M E. Jr. - The lichen line and high water levels in a freshwater stream in Florida.
Bryologist 1984, 87(3): 261-265, 3 fig. (Dept. Bot., Smithsonian Inst., Washington DC 20560
USA).
Les lichens sont tués sils sont submergés pedant quelques jours mais commencent à recoloniser
dans l'année si il n'y a pas de nouvelles crues.
87-183 HEBERT J.R. and MEYER R.W. - Lichens of the San Joaquin Experimental Range,
California. Bryologist 1984, 87(3): 251-254, 1 fig. (4486 Kenmore Dr. So., Fresno CA 93703,
USA).
Liste de 76 lichens avec loc.
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of cryptogamic soil crusts in desert rangelands following fire disturbance. Bryologist 1984,
87(3): 238-243, 3 tabl., 1 fig. (Dept. Bot, & Range Sci., Brigham Young Univ., Provo UT
84602, USA).
Etude des modes de recolonisation du sol après des incendies, par les mousses, lichens et algues,
dans le Camp Floyd State Park, Utah.
87-185 LLIMONA X. i EGEA J.M. - La vegetación liquenica saxicola de los volcanes del Mar
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tabl., 4 fig. (Dept. Bot., Fac. Biol. Univ. Barcelona, Av. Diagonal 645, 08028 Barcelona,
España).
Floristique, phytosociol., écol. des communautés Hchéniques sur laves. Liste des taxons avec
loc. Diagn., descr., ill. de Buellia caloplacivora sp. nov. et d'Acarospora heufleuriana var.
gomphata var. nov. Nouv. syntaxons: le Buellio-Caloplacetum littoreae, le Pertusarietum
gallicae et les sous-ass. pertusarietosum monogonae ct diploschistetosum actinostomi.
87-186 MAGNUSSON M. - Frequency determinations in vegetation rich in lichens in a coastal
dune area in Southern Sweden. Bryologist 1984, 87(3): 223-227, 1 fig., 2 tabl. (Dept. Pl. Ecol.,
Pour décrire et analyser la végétation lichénique, la méthode fréquence/détermination du nombre
d'échantillons dans lequel une esp. est présente, en relation avec le nombre total analysé est une
méthode objective et rapide. Test de la méthode de fréquence.
87-187 PISUT I. - Die epiphytische Flechtenflora in der Umgebung der Ortschaft Rudnany
(Nordostslowakei). Zborn. Slov. Narodn. Múz. Prit. Ved. 1984, 30: 27-37, 4 fig., 3 tabl.
(Csc., Slov. Národne Muz., Vajanského nabr. 2, 81436 Bratislava).
Source : MNHN, Paris
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87-188 PASSARGE H. - Mitteleuropäische Waldschlagrasen. Fol. Geobot. Phytotax. 1984,
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Synécol., synchorol., syntaxon. des assoc. végétales des forêts à clairières herbacées en Europe
centrale. Bryophytes et lichens associés.
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3 tabl., 1 fig. (Environmental Sci. Div., Oak Ridge Natl. Lab., Oak Ridge TN 37831 USA).
Lois en matière d'études écologiques et impact de la pollution. Relations avec les études
lichénologiques.
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(Dept. Biol, Towson State Univ., Towson MD 21240, USA).
Phaeophyscia leana en Illinois, à 400 km de la localité type.
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(Contribution to the phytogcography of the Adrspach-Teplice rock complex). Preslia
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17000 Praha 7, M. Plynární 2).
Communautés végétales de l'aire rocheuse Adrspach-Teplice (NE Bohéme). Bryophytes et
lichens associés.
87-192 THOMSON J.W. and SCOTTER С.У. - Lichens of Bylot and Northern Baffin Islands,
Northwest Territories, Canada. Bryologist 1984, 873): 228-232, 1 fig. (Dept. Bot., Univ.
Wisconsin, Madison WI 53706, USA).
Liste avec loc. de 165 lichens de Ше Bylot et de 145 du nord de l'île Baffin. Aspicilia composita
(Lynge) Thoms. с.п. (-Lecanora ). ВиеШа pulverulenta, Catillaria groenlandica, Lecania arctica,
Lecanora microfusca et L. torrida nouv. pour le Canada.
VOIR AUSSI: 87-127, 87-128, 87-131, 87-155, 87-156, 87-157, 87-158, 87-159, 87-160,
87-161, 87-162, 87-164, 87-165, 87-169.
Pollution
87-193 BECKETT Е.Р. and BROWN Р.Н. - The relationship between cadmium uptake and
heavy metal tolerance in the lichen genus Peltigera. New Phytol. 1984, 97(2): 301-311, 6
fig., 3 tabl. (Dept. Bot., The University, Woodland Road, Bristol BS8 106, UK).
Lintolérance aux métaux chez les Peltigera apparaît par une variété de mécanismes qui different
selon la nature et l'extension du stress métallique qui leur est imposé.
87-194 BROWN D.H. and BECKETT Е.Р. - Uptake and effect of cations on lichen metabolism.
Lichenologist 1984, 16(2): 173-188, 11 fig., 1 tabl. (Dept. Bot., The University, Bristol BS8
1UG, UK).
Absorptions extra- et intracellulaire de cations solubles, effets des métaux lourds sur la
morphol., la croissance, le métabolisme et les membranes des lichens à cyanobactéries et à
chlorophycées.
VOIR AUSSI: 87-171, 87-181, 87-189.
Source : MNHN, Paris
188
INFORMATIONS
Dédicaces
Н. ANDO a pris sa retraite de l'Université d'Hiroshima. A cette occasion la rédaction
d'Hikobia lui dédie le fasc. 9(4) (sept. 1986). Une courte notice bio-bibliographique précède les 25
contributions (18 en bryologie) de ses confrères botanistes. De nouveaux éponymes lui sont
dédiés: Wijkia Sect. Andoa Crum, Pohlia hisae T.Koponen et Lou, Ectropothecium andoi
Nishimura et Colura andoi Gradstcin et Jovet-Ast.
La rédaction du Bryologist dédie à Aaron J. SHARP le fasc. 89(1) (1986) en lui offrant 9
contributions de ses collègues bryologues (portrait et liste de publications). Les éponymes
suivants sont créés: Bryoeryhtrophyllum sharpii Zander, Cygniella sharpii Crum et
Pylaissiadelphus sharpii Стат.
Stages
L'Université de Limoges organise à Meymac (Corrèze), du 20 au 25 juillet 1987, un stage
d'initiation à l'étude pratique des lichens et des mousses. Prix: 600 F par personne.
Renseignements ct inscriptions: Station universitaire du Limousin, Laboratoire de Biologie
végétale, UER Sciences, 123 ruc Albert Thomas, 87060 Limoges Cedex.
Bulletin d'Information de l'Association francaise de lichénologie 1986, 112)
Travaux des membres de l'A.F.L. - L'International Symposium (Münster) "Progress and
problems in lichenology in the Eighties” sera publié dans Bibliotheca lichenologica - La réunion
"Progrès récents en lichénologie" (janv. 1986) sera publiée dans le Bull. Soc. Bot. France, Actual.
Во. - Excursions lichénologiques - Informations bibliographiques - Vie de l'Association
(Assemblée générale annuelle du 8 mai 1987, Mesnil-Saint-Père (Aube)) - Notes lichénologiques.
Les mousses dans leur habitat - Poster sur l'écologie des plantes..
Le British Museum (Natural History) vient de publier un poster en couleurs (61 x 79 cm)
représentant les principales espèces de mousses des Iles Britanniques et d'Europe dans leurs
habitats (tourbières, écorces, régions de montagnes, bords de mer, d'eau douce). Chaque espèce est
repérée et indexée sur les côtés du poster. Prix: £ 2.00, Sales Department, Natural Hisory
Publications, Cromwell Road, London SW7 SBD, U.K.).
Commission paritaire 15<
Dépôt légal n° 13207 - Imprimerie de Montligeon
Sorti des presses le 25 avril 1987
Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy
Trésorier : В. Baudouin; Directeur de la publication : Н. Causse
981 - Ne 58611
Source : MNHN. Paris
SOMMAIRE
A. SOTIAUX ét Ph. DE ZUTTERE (avec la collaboration de R. SCHU-
MACKER, R.B. PIERROT et Cl. ULRICH) — Scopelophila cataractae
(Mitt.) Broth. (Pottiaceae, Musci) nouveau pour le continent européen
en France, en Belgique, aux Pays-Bas et en République fédérale alle-
mande. Le genre Scopelophila (Mitt.) Lindb. en Ешоре...........
ЈР. HÉBRARD — Étude comparée du peuplement bryophytique des
chénaies pubescentes de «bas-fond» et de «plateau» en forét domaniale
della Gardiole de Rians (Var, France) аеннан
E. FUERTES LASALA — Desmatodon heimii (Hedw.) Mitt. in the Iberian
Peninsula Mv A ИМ ТУ Ызат du hd De Дз:
J.P. FRAHM and R.D. SEPPELT — The monotypic genus Maireola : a
species of Ditrichum ................ RU aed ae my
К.С. PATIDAR, D. JAIN and С.М. SOLANKI — Effects of gibberellic acid
on regeneration of Targionia hypophylla L. ...................
P. GAYOL et C. LEFORESTIER — Ultrastructure du gaméte mâle de
Fossombronia caespitiformis De Not. - Premier essai d'interprétation . .
BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE ...
BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE :
INEGRMA TIONS escorts е a A
Стуріодатіе, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (2) : 95-188.
95
109
147
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