Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 189-198 189

ULTRACYTOCHEMICAL LOCALIZATION

OF ADENYLATE CYCLASE IN THE PLACENTAL REGION

OF PHYSCOMITRIUM CYATHICARPUM

E. CHAUHAN*

SUMMARY. — Adenylate cyclase activity has been studied at the ultrastructural level in

the transfer cells comprising the sporophyte-gametophyte junction of the moss Physcomi-

trium cyathicarpum Mitt. Using the lead capture technique, with adenylylimidodiphosphate

(AMP-PNP) as substrate, deposits of the reaction product have been observed in the plasma-

lemma lining the wall invaginations, nuclear membrane and plastids. Membranes of mito-

chondria and golgi do not show any clear staining. These findings are discussed in the light

of the reported localization of adenylate cyclase in animal cells and in the translocation

tissues of plants.

INTRODUCTION

The occurrence of cyclic AMP in plants, although controversial, has been

evoking considerable interest in recent years (see AMRHEIN 1977). Both

positive and negative findings exist for this cyclic nucleotide in plants (see

JOHNSON et al. 1981, NOUGAREDE et al. 1985), whichin animal cells is

believed to act as a «second. messenger» to elicit a variety of physiological ef-

fects. Some positive evidences have been accumulated in the recent past on the

presence of cyclic AMP in mosses and its role in the growth and differentiation

of these lower green plants (for a review of literature see BHATLA & CHOPRA

1983). The endogenous presence of cyclic AMP and its related enzymes has been

carried out using a variety of sophisticated biochemical techniques. In addition,

cytochemical techniques for the localization, particularly of adenylate cyclase

(EC 4.6.1.1 — the only enzyme known to catalyze the formation of cyclic AMP)

have gained some credibility in the last few years (AL-AZZAWI & HALL 1976,

HILTON & NESIUS 1978, GARDNER et al. 1979, BORGERS & VERHEYEN

1985, NOUGAREDE et al. 1985). Among mosses, just one such study exists

in the shoot apices of Bryum argenteum (BHATLA & CHOPRA 1984).

+ Plant Cytochemistry and Ultrastructure Laboratory, Department of Botany, University of

Delhi, Delhi-110 007, India.

Source : MNHN. Paris

190 E. CHAUHAN

Present EM cytochemical studies report the localization of adenylate cyclase

in the transfer cells at the sporophyte-gametophyte junction in the moss Physco-

mitrium cyathicarpum Mitt.

MATERIALS AND METHODS

Fresh plants of Physcomitrium cyathicarpum Mitt. (Funariaceae) were

collected from the Delhi University Botanical Gardens. The haustorial foot,

along with the surrounding parent gametophytic tissue was isolated and immer-

sed in cold 80mM tris-maleate buffer (pH 7.4). The material was cut into small

segments and incubated in the incubation medium as suggested by AL-AZZAWI

& HALL Dum at 25°C for 30 minutes. The incubation medium comprised

80mM tris-maleate buffer (pH 7.4) containing 8 % glucose, 4 mM РЬ(КОз),

2mM MgSOa, 5mM theophylline (WAGNER & BITENSKY 1973) and 0.5 mM

AMP-PNP. Ten minutes after the start of the incubation period, 2 mM Pb(NO) )2

was added to the medium as the trapping agent. Omission of AMP-PNP or the

addition of 5mM alloxan to the incubation medium served as controls.

After incubation, the tissue was washed in tris-maleate buffer (2 changes)

to remove any traces of lead and other components of the reaction medium

and fixed in 2 75 glutaraldehyde in 50 mM cacodylate buffer (pH 7.4) at room

temperature for one hour. Post-fixation was done in 190 OsO4 prepared in the

same buffer at 4°C for one hour. The samples were dehydrated in an ethanol

series and embedded in Epon/Araldite mixture (Ladd Laboratories). Thin

sections, cut on a LKB-3 ultramicrotome and stained with weak aqueous uranyl

acetate, were viewed in Carl Zeiss EM 109 transmission electron microscope

at 80 kV.

RESULTS AND DISCUSSION

The sporophyte-gametophyte junction in P. cyathicarpum is characterized

by the presence of wall invaginations in the peripheral foot cells as well as in

cells of the vaginula (gametophyte) abutting the haustorial foot (CHAUHAN

& LAL 1980, LAL & CHAUHAN 1981). In addition, a quadrate of four large

cells, representing the haustorial tip, is also endowed with a well developed

wall-membrane apparatus (CHAUHAN & LAL 1984). Present ultracytochemical

studies reveal deposition of lead precipitate along the convoluted plasmalemma

following the contours of the wall invaginations in the peripheral foot cells

(Figs. 1, 2). Large number of mitochondria, with well developed villi, and

aggregated in the vicinity of the wall labyrinth, show no reaction product in

the membranes. Preponderance of mitochondria is however, attributed to the

ensuing active transport, which is also corroborated by high ATPase activi

in the placental region (see CHAUHAN & LAL 1980).

The nucleus in the peripheral foot cell shows deposition of the reaction

product along with nuclear membrane (Fig. 6) and along the nuclear pores

Source : MNHN, Paris

ADENYLATE CYCLASE IN PHYSCOMITRIUM CYATHICARPUM 191

(Fig. 8). Tissue slices incubated in AMP-PNP- free reaction medium do not

show lead precipitate in the nuclear or plastid membranes (Fig. 7). Faint preci

pitate is scen in ER whereas the golgi bodies and vesicles do not show deposition

of lead. In addition, precipitate for adenylate cyclase can be observed in some

membranous and vesicular bodies which are present in sequestered cytoplasm

inside the vacuoles (Figs. 3, 4, 5). The chloroplast membranes in the peripheral

foot cells also show some scattered grains of the reaction product (Figs. 2,3, 4).

Similar pattern of lead precipitate deposition is seen in cells of the vaginula

situated just below the haustorial tip (Fig. 9) and those abutting the relatively

upper portion of the foot (Fig. 10). The density of the reaction product is,

however, less than in cells of the haustorial foot.

In the wake of controversy over the presence of cyclic AMP in plants, the ef-

ficacy of localization procedures of adenylate cyclase by lead capture techniques

(once doubted by KEMPEN et al. 1975. LEMAY & JARETT 1975, HINTER-

MANN & PARISH 1979) is itself worthy of comment. Firstly, the reaction

precipitate for adenylate cyclase has been shown to be associated with the plas-

ma membrane, though it is present in relatively low concentrations. Secondly,

use of unfixed tissues have been recommended by HOWELL & WHITFIELD

(1972) who showed that prior fixation by glutaraldehyde resulted in a loss of

activity of this enzyme. Fixation for 3 hours at room temperature in 2.5 % glu-

taraldehyde completely inactivated adenylate cyclase (CUTLER 1983). At the

same time, it has been shown that the staining pattern of adenylate cyclase is

different from other phosphohydrolases using similar lead precipitation tech-

niques (AL-AZZAWI & HALL 1972) and unfixed membranes of the unfixed

cells limit the diffusion of the incubation medium, thereby restricting the de-

posit of reaction product to free surfaces (CARMICHAEL 1984). Notwithstan-

ding these difficulties, the specificity of AMP-PNP as the membrane-bound

substrate for adenylate cyclase has been confirmed (AL-AZZAWI & HALL

1972, WAGNER & BITENSKY 1973). Detailed studies by CUTLER & CHRIS-

TIAN (1980) and CUTLER (1983) have also demonstrated the validity of the

lead technique for localization of adenylate cyclase.

Presence of adenylate cyclase in cells constituting the placental region is of

interest as the sporophyte-gametophyte junction is a zone characterized by

active transport between the apoplast and the symplast continuums. This en-

zyme has also been reported along the plasmalemma lining the wall invaginations

of the xylem and phloem transfer cells in Pisum sativum (NOUGAREDE et al.

1985) and in the sieve tube sap of the secondary phloem of Robinia pseudo-

acacia and exudate from the trumpet hyphae of the cauloids of Laminaria

saccharina (BECKER & ZIEGLER 1973). The transfer cells in both the genera-

tions in P. cyathicarpum possess characteristic cytochemical attributes (CHAU-

HAN & LAL 1986), high activities of respiratory enzymes, acid and alkaline

phosphatases (CHAUHAN & LAL 1982) and ATPases (CHAUHAN & LAL

1980). Studies on maize root tips suggest that cAMP may be synthetized in the

roots and transported to other regions of the plants (AL-AZZAWI & HALL

1976). A similar situation for the synthesis of cAMP in the transfer cells of the

Source : MNHN, Paris

192 Е. CHAUHAN

moss haustorium could also be envisaged. However, elucidation of the role of

this cyclic nucleotide at the moss foot-vaginula interface must await further

detailed biochemical investigations.

ACKNOWLEDGEMENTS. — The author thanks Professor M. Lal (University of Delhi)

and Professor Dr. H. Schraudolf (Universitàt ULM, FRG) for providing facilities. Award

of a DAAD Fellowship (1984-85) is also gratefully acknowledged.

REFERENCES

AL-AZZAWI MJ. & HALL J.L., 1976 — Cytochemical localization of adenyl cyclase

activity in maize root tips. Pl. Sci. Lett. 6 : 285-289.

AMRHEIN N., 1977 — The current status of cyclic AMP in higher plants. Annual Rev. PI,

Physiol, 28 : 123-132,

BECKER D. & ZIEGLER H., 1973 — Cyclisches Adenosin 3':

nen ? Planta 110 : 85-89.

BHATLA S.C. & CHOPRA R.N., 1983 — Biological significance of cyclic adenosine 31,5”

monophosphate in mosses. Physiol. Pl. (Copenhagen) 57 : 383-389.

BHATLA S.C. & CHOPRA R.N., 1984 — Subcellular localization of adenylate cyclase in the

shoot apices of Bryum argenteum Hedw. Ann. Bot. (London) 54 : 195-200.

BORGERS M. & VERHEYEN A., 1985 — Enzyme cytochemistry. Int. Rev. Cytol, 95 :

163-227.

CARMICHAEL S.W., 1984 — Adenylate cyclase activity of adrenal chromaffin vesicles.

Acta Histochem. 7. 89-198.

CHAUHAN E. & LAL M., 1980 — Histochemical and ultrastructural investigations on the

fogt of the moss Physcomitrium cyathicarpum Mitt. Evidence for the presence of a

Ca? activated ATPase. J. Cytol. Genet. 15 : 190-194.

CHAUHAN Е. & LAL M., 1982 — Localization of some hydrolases and succinate dehydro-

genase in the sporophyte-gametophyte junction in Physcomitrium cyathicarpum Mitt.

Ann. Bot. (London) 50 : 763-769.

CHAUHAN Е. & LAL M, 1984 — Ultrastructural investigations on the haustorial foot in the

moss Physcomitrium cyathicarpum. Cytobios 41 : 85-93.

CHAUHAN Е. & LAL M., 1986 — Cytochemical studies on the developing sporophyte in

the moss Physcomitrium cyathicarpum. Phytomorphology (in press).

CUTLER L.S, & CHRISTIAN C.P., 1980 — Cytochemical localization of adenylate cyclase.

J. Histochem. Cytochem, 28 : 62-65.

CUTLER L.S., 1983 — Cytochemical methods for the localization of adenylate cyclase. A

review and evaluation of the efficacy of the procedures. J. Histochem. Cytochem. 31 :

85-93.

GARDNER 1.С., MCNALLY S.F. & SCOTT А., 1979 — Electron histochemical localization

of the adenyl cyclase activity in the root nodules of Alnus glutinosa L. Pl. Sci. Lett. 16 :

387-395.

HILTON G.M. & NESIUS K.K., 1978 — Localization of adenylate cyclase in meristems of

young pea hypocotyls. Physiol. Plant. (Copenhagen) 42 : 49-52,

in pflanzlichen Leitbah-

Source : MNHN. Paris

ADENYLATE CYCLASE IN PHYSCOMITRIUM CYATHICARPUM 193

HINTERMANN R. & PARISH R.W., 1979 — Determination of adenylate cyclase activity

in a variety of organisms : evidence against the occurrence of the enzyme in higher

plants. Planta 146 : 459-462.

HOWELL S.L. & WHITFIELD M., 1972 — Cytochemical localization of adenyl cyclase

activity in rat islets of Langerhans. J. Histochem. Cytochem. 20 : 873-879.

JOHNSON L.P., MCLEOD J.K., PARKER C.W., LETHAM D.S. & HUNT N., 1981 —

Identification and quantitation of adenosine 3’,5”- cyclic monophosphate in plants using

gas chromatography-mass spectrometry and high-performance liquid chromatography.

Planta 152 : 195-201.

KEMPEN H.J.M., DE PONT J.J.H.H.M., BONTING S.L. & STADHOUDERS A.M., 1978 —

The cytochemical localization of adenylate cyclase : fact or artifact ? J. Histochem.

Cytochem. 26 : 298-312.

LAL M. & CHAUHAN E., 1981 — Transfer cells in the sporophyte-gametophyte junction of

Physcomitrium cyathicarpum Mitt. Protoplasma 107 : 79-83.

LEMAY A. & JARETT L., 1975 — Pitfalls in the use of lead nitrate for the histochemical

demonstration of adenylate cyclase activity. J. Сей Biol. 65 : 39-50.

NOUGARÈDE А. LANDRÉ P., REMBUR J. & HERNANDEZ M.N., 1985 — Des variations

d'activités de la 5” nucleotidase et de l'adenylate cyclase sont-elles des composantes

de la levée d'inhibition du bourgeon cotylédonaire du pois ? Canad. J. Bot. 63 : 309-323.

WAGNER R.C. & BITENSKY M.W., 1973 — Adenyl cyclase. In : HAYAT M.A., Electron

Microscopy of Enzymes. New York. Pp. 110-131.

Source : MNHN. Paris

194 E. CHAUHAN

LEGENDS

Figs. 1-2 : Adenylate cyclase activity in the haustorial transfer cells. Lead

precipitate is seen along the wall invaginations (arrow). Faint precipitate is

observed in the plastids. The golgi vesicles do not show adenylate cyclase activity

(12 : x 10000).

Figs. 3-4-5 : Cytoplasm of peripheral foot cells show precipitate for adenylate

cyclase in the membranous and vesicular bodies. The mitochondria and golgi

vesicles do not show enzyme activity (3,5 :x 9500; 4 : x 23800).

Figs. 6-8 : Lead deposits associated with the nuclear membrane and nuclear

pores (arrows) of the peripheral foot cell (6: x 3500; 8: x 9500). 7: No substrate

(AMP-PNP-free) control of peripheral foot cell shows no precipitate in the nu-

clear membrane or in the plastid (x 5550).

Fig. 9 : Vaginula cell situated below the haustorial tip reveals faint precipi-

tate in the membrane lining the wall labyrinth and that of plastids (x 10000).

Fig. 10 : Vaginula cell abutting the relatively upper portion of the foot showing

faint precipitate for adenylate cyclase in the nuclear membrane (arrows) and

plastids (x 10000).

Abbreviations. — g : golgi, m : mitochondria, mb : membranous body, n :

nucleus, np : nuclear pore, nu : nucleolus, p : plastid, v : vacuole, vb : vesicular

body, wl : wall labyrinth.

Source : MNHN. Paris

[873.50

MUSEUM

XPARIS/ Source: ММНМ. Paris

PARIS,

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 199-217 199

DISEMINACION DE YEMAS

EN MARCHANTIA POLYMORPHA L. (HEPATICAE)

C. EQUIHUA*

RESUMEN. — En el presente trabajo se describe el sistema de diseminación de yemas de

Marchantia polymorpha L. por copas de salpicado, así como sus implicaciones biológicas.

Experimentalmente se dejaron caer gotas de agua desde 2 m de altura en conceptáculos

llenos de yemas; se observó que estas pueden diseminarse a distancias hasta de 120 cm de

la planta parental. La dispersión por yemas proporciona a la planta los medios para mante-

nerse en el hábitat ya colonizado. La diseminaciôn por copas de salpicado se complementa

con la función biológica de las esporas. Se sugiere que la distribución tan amplia de M.

polymorpha es debida, en patte, a sus sistemas efectivos de diseminación y reproducción.

ABSTRACT. — This paper discusses the splash-cup dispersal of gemmae in Marchantia

polymorpha L. Experimental results indicate that gemmae may be thrown to distances of

up to 120 cm from the parent plant. Splash-cup dispersal allows the immediate occupation

of nearby habitats and supplements spore dispersal on a local scale. The world wide dis-

tribution of M. polymorpha is partly due to the effectiveness of these reproductive systems.

INTRODUCCION

En fanerógamas la dispersión se define como el mecanismo por el cual los

cuerpos reproductivos alcanzan nuevos sitios donde se puede establecer una

nueva generación (VAN DER PIJL 1972). Aunque esta definición aparente-

mente es inequívoca, existe cierto grado de confusión con otros términos como

diseminación y migración. En este trabajo, la diseminacién se refiere esencial-

mente al evento de liberación de estructuras reproductivas, mientras que la mi-

gración es propia de animales. La dispersión consta de tres fases fundamentales :

liberación o diseminación, transporte y establecimiento de estructuras repro-

ductoras o diásporas (DELGADILLO & PÉREZ-BANDÍN 1982). Esta epson

puede aplicarse a briofitas ya que también forman cuerpos reproductivos (es-

poras, yemas, etc.) que tienen las cualidades necesarias para ser transportadas

por agua, viento y, ocasionalmente, por animales, para colonizar otros ambien-

* Departamento de Botánica, Instituto de Biologia, U.N.A.M., Ap. Postal 70-223, 04510,

México, D.F.

Source : MNHN, Paris

200 C. EQUIHUA

tes. Como respuesta a varias presiones ambientales, las briofitas han desarrollado

diferentes sistemas de diseminación entre los que se cuentan los de las cápsulas

donde se forman las esporas o las copas con yemas de algunas hepáticas (e. g.

Lunularia cruciata (L.) Dum. y Marchantia polymorpha L.). En musgos las

esporas se diseminan por la acción del viento sobre la urna y seta con la inter-

vención reguladora del peristoma (DELGADILLO в PÉREZ-BANDÍN 1982).

En las hepdticas los elaterios tienen una acción higroscópica que está ligada a

las valvas de la cápsula (INGOLD 1965).

Entre los sistemas de liberación descritos para plantas, existen mecanismos

que aprovechan a las gotas de lluvia para dispersar sus estructuras de reproduc-

ción, ya sean esporas, gametos, yemas o semillas. Algunos de estos mecanismos

incluyen la formación de órganos especializados en forma de copa que en su

interior producen los diferentes cuerpos reproductivos: las diásporas de este

tipo son lanzadas de la planta como consecuencia del impacto de una gota

dentro de la copa. Tal sistema ha sido identificado en las hepdticas Marchantia

spp. y Lunularia spp., en el hongo Cyathus striatus, en los musgos Mnium

ciliare, Dawsonia superba y Tetraphis sp. en el líquen Cladonia pyxidata, así

como en las angiospermas Chrisosplenium sp., Mitella sp., Portulaca grandiflora,

y Р. oleracea, entre otras (BRODIE 1957).

La mayoría de los trabajos sobre dispersión abordan el problema en plantas

superiores y a pesar de su importancia, son pocos los autores que han contri-

buido а su entendimiento en las criptógamas. INGOLD (1939, 1959, 1965),

BULLER (1942) GREGORY (1945, 1951), BRODIE (1951, 1952, 1957),

GREGORY & STEDMAN (1953), GREGORY, GUTHRIE & BUNCE (1959);

GREGORY, LONGHURST & SREERAMULU (1961), SAVILE (1979), REY-

NOLDS (1980) y DELGADILLO & PÉREZ-BANDÍN (1982), entre otros,

han tratado algunos aspectos de los mecanismos de la dispersión en hepáticas,

hongos, licopodios y musgos. Por su parte, LAZARENKO (1958), CRUM

(1972), IWATSUKI (1972), DELGADILLO (1975), VAN ZANTEN & PÓCS

(1981) han discutido la importancia de la dispersión en la distribución a gran

distancia de las briofitas.

BULLER (1942), fue el primero en discutir la información sobre las ‘copas

de salpicado” (splash-cups); su trabajo fue ilustrado con el caso del hongo Cya-

thus striatus (‘nido de pajoro’), y de algunas hepáticas y musgos. Posteriormente,

BRODIE (1951, 1952 1957) amplió esta información al describir más detalla-

damente el mecanismo de operación de las “copas de salpicado”, desde musgos

y hepáticas hasta angiospermas, sin olvidar a los hongos y líquenes, basandose

en los apuntes de BULLER.

BRODIE (1951) dice que experimentalmente los peridios de C. striatus,

que contienen a las basidiosporas, pueden ser lanzados hasta 4 m; en С, sterco.

reus esta distancia llega a ser hasta de 2 m, después de haberles dejado caer

gotas de agua desde una altura aproximada de 2.7 m, En el caso de Marchantia

polymorpha, BRODIE (1951) explica que se acepta que las yemas o propágulos

pueden ser arrastradas de la copa por la lluvia, pero hasta entonces no se había

comprobado que estas funcionaran como “copas de salpicado’. No obstante,

Source : MNHN. Paris

DISEMINACION DE YEMAS EN MARCHANTIA 201

durante sus experimentos BRODIE (1951) pudo demostrar que las yemas pue-

den ser lanzadas hasta 60 cm del conceptáculo por acción de las gotas de agua:

asímismo, también observó el fenómeno en Lunularia cruciata en el cual las

yemas fueron disparadas a esa misma distancia.

Las observaciones en hepáticas y en varios grupos taxonómicos permitieron

a BRODIE (1957) caracterizar a las ‘copas de salpicado' de la siguiente manera :

su forma es cónica con una abertura de 5 a 8 mm de diámetro y base truncada;

sus lados forman un ángulo de 60-70° con respecto a la horizontal; el diámetro

de la copa es de 5-8 mm; madura en posición vertical y los cuerpos reproductores

tienen forma lenticular. La forma y comportamiento de las copas varían poco

de un grupo taxonómico a otro. Los experimentos de SAVILE (1953) con Chry-

sosplenium americanum y Mitella sp. mostraron que sus frutos pueden lanzar

semillas hasta distancias de 30, 40 y айп 75 cm de la estructura parental.

Recientemente, CLAYTON-GREENE y colaboradores (1977) demostraron

que los anterozoides de Dawsonia superba pueden diseminarse por gotas de lluvia

а distancias entre 1.5 y 2 m de la planta madre: esta distancia podía llegar

hasta los 2.3 m con gotas de 4.8 mm de diametro al dejarlas caer de 3.3 m de

alto. La distancia de diseminación se incrementaba con el aumento en el tamafio

y en la distancia de caída de la gota. Debido al tamaño de los anterozoides, la

identificación de las distancias de diseminación se hizo por mecanismos indirec-

tos, como el utilizado por REYNOLDS (1980). Este autor determinó los porcen

tajes de gametóforos femeninos fertilizados de Mnium ciliare con respecto a la

distancia a la que se encuentran las plantas masculinas. En sus observaciones de

campo, el 56% de los gametóforos femeninos con esporofitos se presentaba

entre 0-1 cm de distancia del gametóforo masculino y decrecía al 12 % cuando

los femeninos estaban entre 5 y 6 cm del masculino.

En el experimento de REYNOLDS (1980) el número de gotas rociadas

decrecía rápidamente con el aumento de la distancia de la copa, aunque una

cantidad significativa llegaba a mayores distancias. Este autor no pudo contar

el número de gotas salpicadas a menos de 2 cm de la copa ya que había sobre-

población: la mayor distancia que observó fue a 49.6 cm. Sin embargo, REY-

NOLDS aclaró que la gota utilizada (de aproximadamente 3 mm de diámetro)

solamente alcanzó un 40 % de la velocidad terminal — la velocidad máxima de

caída — por haberse dejado caer desde 50 cm de altura; como en la naturaleza

las gotas caen de mayores alturas, es de esperarse que los gametos pueden ser

diseminados a distancias mayores.

Algunos hongos parásitos como Phytophtora parasitica y Hemelia vastatrix

utilizan el mecanismo de copas de salpicado para llegar a sus huéspedes (BOCK

1962, KUSKE & BENSON 1983); sin embargo, se desconoce la máxima distan-

cia a la que pueden llegar las esporas, pero se ha observado que la mayor inci-

dencia de los parásitos es durante las lluvias, cuando las posibilidades de disemi

nación son óptimas.

Es evidente que la distancia de diseminación de las diásporas depende, entre

otras cosas, del tamaño de la gota que cae sobre la copa y de su velocidad termi-

nal, SAVILE & HAYHOE (1978), basándose en los estudios de LAWS (1941)

Source : MNHN, Paris

202 C. EQUIHUA

y de GUNN & KINZER (1949), derivaron una ecuación para calcular la veloci-

dad de caida de una gota de agua a partir de una distancia dada. Según SAVILE

& HAYHOE (1978) una gota de 4 mm de diámetro alcanza el 91 % de la velo-

cidad terminal después de haber recorrido 8 m de distancia. Por otra parte, si

se considera el momentum (masa x velocidad terminal) de diferentes gotas de

agua, se puede comparar el tamafio de la gota con el potencial de dispersión; una

gota de 4 mm, después de haber caído 0.5 m ha alcanzado casi el doble del

momentum de una gota de 2.5 mm que ha llegado a la velocidad terminal, lo

que implica que la primera es una dispersora más eficiente que la segunda.

SAVILE & HAYHOE (1978) piensan que los géneros que presentan este tipo

de dispersión están parcialmente limitados a zonas boscosas o arbustivas porque

pueden haber evolucionado en sitios donde dependen de la efectividad de las

gotas de agua que caen, incluso del dosel del bosque.

En el presente trabajo se estudia experimentalmente el sistema de disemina-

ción de yemas de Marchantia polymorpha por medio de gotas de agua con el

objeto de entender sus implicaciones biológicas. Por un lado se reconoce que las

yemas tienen un valor adaptativo para la colonización de ambientes cercanos a

los organismos parentales; la formación y expulsión de yemas hacia sitios donde

las condiciones son similares incrementa las probabilidades de establecimiento

efectivo. No obstante, esta misma situación debe influir sobre las características

genéticas de la población y repercute, a largo plazo, sobre el comportamiento

evolutivo de la misma.

Por otra parte, es necesario hacer notar que este mecanismo de dispersión

no se contrapone con el que зе lleva a cabo por medio de esporas. La producción

regular de yemas y su dispersión a distancias cortas parece complementarse con

la de las esporas, que puede efectuarse a gran distancia. De llevar a cabo una

dispersión efectiva, las posibilidades de explotación del ambiente inmediato y

las probabilidades de ampliación del área de distribución se ven optimizadas en

M. polymorpha. Por las mismas razones, cuando menos en teoría, se podría

esperar que esta especie tuviera una distribución mundial muy amplia y sus

poblaciones locales fueran abundantes en пйтего de individuos, si los otros

factores ambientales son favorables. Estos aspectos serán discutidos en el pre-

sente trabajo como parte del análisis de la distribución de esta hepática.

MATERIAL Y METODO

Con el fin de medir la distancia de diseminación de las yemas de Marchantia

polymorpha, se recolectaron plantas vivas en los invernaderos del Jardin Botáni-

co Exterior del Instituto de Biología, U.N.A.M. Se seleccionaron ejemplares con

conceptáculos maduros cuyo eje vertical fuera completamente perpendicular al

talo (Fig. la). Las muestras se trasladaron al laboratorio donde se les colocó en

una charola de plástico con tierra negra previamente humedecida; se pusieron

bajo luz indirecta a temperatura ambiente, bajo condiciones de laboratorio hasta

que se utilizaron en el experimento. Los ejemplares fueron regados diariamente

Source : MNHN, Paris

DISEMINACION DE ХЕМА EN MARCHANTIA 203

«бша oleosa célula rizoidal

Fig. 1 — Dos posibles variantes de la forma de crecimiento de Marchantia polymorpha.

а : El talo crece sobre una superficie vertical y sobre un substrato horizontal. b : Sección

transversal de una yema de Marchantia polymorpha que muestra su convexidad. Modifi

cado de PARIHAR (1967). c : La forma discoidal de la yema favorece su flotación,

mientras que los bordes afilados ofrecen menos resistencia al viento o al agua provocando

menos turbulencia. d : Una уета incorporada en una gota de agua puede ser transpor-

tada más léjos que cuando se mueve sola en el aire. e : Las yemas están sostenidas

verticalmente a la base del conceptáculo por un pequeño pedicelo.

con agua corriente hasta humedecer completamente la tierra. Se remitió un

ejemplar de respaldo a la colección de briofitas del Herbario Nacional (MEXU,

Equihua # 58).

Se escogieron los conceptáculos maduros de mayor tamaîio porque eran los

que se deterioraban menos con el impacto de la gota que los más pequeños y

porque eran más manejables; además, se utilizaron aquellas copas cuyas yemas

llegaran al borde superior de las paredes del conceptáculo. Si las yemas sobre-

pasaban la altura de las paredes, se rasaba con una navaja la columna de propá

gulos al nivel de éstas para que las yemas que se liberaran fueran únicamente las

Source : MNHN. Paris

204 C. EQUIHUA

que se encontraran dentro de los límites de la copa.

En el laboratorio, se colocó un gotero sostenido por unas pinzas en un so-

porte universal (fig. 2). Para fijar la posición desde donde habría de caer la gota,

se utilizó una plomada con un hilo de 2.00 m de largo, que partía del gotero y

que era retirado en el momento de dejar caer la gota.

паст

E -GOTERO "/AZUL DE METILENO

MUEBLE

Fig. 2 — Disposición de materiales utilizados en el experimento de diseminación de yemas

en Marchantia polymorpha.

A dos metros directamente por debajo de la boca del gotero se colocó en cada

prueba, una hoja de papel (de trazo, marca ‘Pipsa’) de 1.63 x 1.00 m, de color

blanco y de buenas propiedades de absorción. Sobre esta hoja, en una de las

orillas más largas (fig. 2) se fijó, con un alfiler un conceptáculo, con las especifi-

caciones antes señaladas, Dentro de la copa se puso una gota de azul de metileno

y se tiñó el agua del gotero con ese mismo colorante; se utilizó un tinte con el

fin de poder detectar las gotas que fueran salpicadas lejos del conceptáculo. Se

dejaron caer 3 gotas en cada copa y se hicieron lecturas de los resultados de la

diseminación artificial. Sobre el papel se marcaron los siguientes datos : Con un

círculo el lugar en el que cayeron gotas con yema(s) y, si era necesario, el núme-

ro de yemas (NY); con una línea se señaló el límite máximo de avance de cada

gota sin yema.

La altura de 2 metros de caída de la gota se utilizó porque era práctica para

trabajar dentro del laboratorio y porque la gota alcanzaba un 62.5 Ф de su velo-

Source : MNHN. Paris

DISEMINACION DE УЕМА EN MARCHANTIA 205

cidad terminal. No se dejaron caer más de tres gotas para que el papel la absor-

biera sin dañarse y sin que flotaran los propágulos muy lejos de la zona de ex-

pulsión; aún así, se formaba un círculo azul de aproximadamente 3 cm de diá-

metro alrededor del conceptáculo.

Se repitió el experimento en 50 ocasiones con el mismo mimero de copas,

en cada caso se delimitó el círculo que quedaba marcado al caer las gotas, de

3 cm de diámetro; a partir de éste se midieron las distancias a las que habían

sido despedidas las yemas o las gotitas, considerando al papel como la mitad de

un círculo. Los resultados experimentales se anotaron por separado tomando

en consideración los siguientes datos : Nümero de prueba, diseminación poten-

cial (DP), diseminación real (DR) y námero de yemas (NY). La DP se definió

como la distancia que alcanzan las gotas que no llevan yemas, pero que poten-

cialmente pueden transportarlas, mientras que la DR es el transporte efectivo de

un propágulo.

Para determinar el tamaño de la gota de agua se procedió a medir el peso de

40 gotas formadas con el agua y el gotero empleados durante el experimento.

En cada una de 20 cajitas de papel encerado, previamente pesada, se colocó una

gota de agua. El peso de la gota se obtuvo por diferencia. Cada caja fue utilizada

2 veces, secándola totalmente para eliminar la primera gota.

A continuación se calculó el promedio del peso de las 40 gotas y, para estimar

su radio, se consideró que se trataba de una esfera, por lo que se despejó r de la

fórmula para calcular el volumen de una esfera :

V = 4/3 тт?

r= за ] 5

Se supuso que el volumen de la gota era igual a su peso, esto es, 1g = 1 ml,

y se substituyó el valor promedio del peso por el volumen: el resultado зе multi-

plicó por dos para obtener el diámetro de la gota promedio, es decir d = 4.74mm.

La velocidad de caída de la gota se calculó con base en la ecuación derivada

por SAVILE & HAYHOE (1977) :

У = (o/8)' ? tanh [cosh* (exp 5)]

donde a = р(0 — p)/o. B = 3pc/4d

V = velocidad de la gota, en centímetros por segundo (cm/seg); d = diáme-

tro de la gota en centímetros (cm); p — densidad del aire en gramos por centí-

metros cubico (g/cm*); о es la densidad del agua en g/cm? ; c = coeficiente de

arrastre; g — la aceleración debida a la gravedad en centímetros por segundo al

cuadrado (cm/seg? ), y S = distancia viajada en cm.

Segün la ecuación de SAVILE & HAYHOE la velocidad alcanzada por las

gotas utilizadas durante el experimento fue de aproximadamente V = 6.52 m/

seg: esto representa un 62.51 % de la velocidad terminal de una gota de ese

tamaño, la cual adquiere un momentum de 453.99 mg/ (m/seg).

Source : MNHN, Paris

206 C. EQUIHUA

PRUEBA ОР (cm)

max min

DR/m ОР Оп {осу

# су # ev Total

4. 88,75 149 58.6 69 40 109

en Бю et 29.9. 49 28 68

3 46,5 1.9 42.2 92 "14 106

A 38.4 1.8 Заро 462. ET

е бйз 2 Эз та ла 91

B. 805 пе ВАТ 58 4 62

7 46 1.6 45.9. "4i 23 64

в ата 1.7 44.7 85 25 MO

Oy 68б. 1.7 41.3 94 20 114

10 82.5 1.9 41.1 05 14 79

41 — 62.9 2 ud ЧУ ail 86

12 84.4 1.8 Бад сова elds нето:

43. 85.0. 2,1 25,5: 53 8 61

14 81.6 1.9 18.9 96 26 122

AG Motos Cat 35.8 59 20 79

16 2.1 3 105 25 чан

17 1.6 37.6 ва 14 98

18 1.8 20.2 о 21 TT

19 1.8 Seg" 193 sa eis.

20 1.6 asa ова ат таб

21 1.6 34.6 67 14 вт

22 1% 38.7 115 28 143

23 1.9 эле мо чт TT

24 1.6 80.7 76 4 80

25 1.6 еби „10 86

26 1.7 53.4 112 12 124

27 1.9 45.4 423. 44 16v

28 1.6 зе 99

29 1.6 ава чо аг 156

зо 1.6 33.9 232 18 250

31 1.6 25.8 114 ат 126

32 ner 22 69 65 134

33 2.1 24.9 178 67 245

34 1.9 290.8 61 15 76.

35 1.8 50.3, 162 зо 1492

36 2,1 59.2 125 28 193

37 17 33 45 19 64

38 1.6 28.8 171 20 191

3e 1.8 бат аз 13 56

40 1,8 27 75 9 84

41 1.6 Bay TOR аз. ш

42 1.8 46.1 98 40 138

43 1.6 аи 72

44 2 6 29 144 18 162

45 2.2 88.8 5.5 24.3 119 60 179

46 1.6 90.9 aa тї 27 эв

47 1.7 120.2 PS (58.7 109 13 322

48 1.7 85.6 9.9 24.8 149 46 195

49 1.7 78.6 i? 24.3 OT 179

50 98.90. A 9057 6.8 21.9 78 42 120

Promed 73.50 1,79 89.12 3.156 16.65 34.43

Total: 4790 1265 6015

Cuadro 1 — Resumen de los datos obtenidos en cada prueba, Diseminación potencial (DP) y

Real (DR), con los valores máximo (max) y mínimo (min) para cada caso. Los prome-

dios de DP y DR están indicados por DP/n y DR/n respectivamente. Se indica el пйтего

de eventos (# су) de DP y DR de cada prueba у su total.

Source : MNHN. Paris

DISEMINACION DE YEMAS EN MARCHANTIA 207

RESULTADOS

El cuadro 1 presenta una síntesis de los resultados por prueba. Se incluyen los

valores máximo y mínimo para la diseminación potencial (DP) y para la dise-

minación real (DR) de cada prueba. En las dos columnas siguientes se presentan

los promedios respectivos para DP y DR (DP/n y DR/n); en las últimas tres

columnas se indica el námero de eventos (# ev) individuales en cada prueba

para los dos tipos de diseminación, así como la suma de ambos; al final de las

columnas respectivas se muestra el valor promedio para las distancias máximas

y minimas de DP y DR, así como de DP/n, DR/n y el total de los diferentes

números de eventos.

Por otra parte presentamos un cuadro sintético (cuadro 2), en el que se indi-

can las distancias máximas y mínimas alcanzadas en la diseminación potencial y

en la real; además se presentan los promedios de los valores del cuadro 1.

DP (ст) OR (ст) DP/n DR/n DP DR # ev

max min max min # ev # ev Total

121.4 1.6 120.8 1.6

Prom: 73.5 1.79 89.12 3.156 16.65 34.43

Total: 4740 1265 6015

Cuadro 2 — Resumen del cuadro 1. Se presentan los valores máximos (max) y mínimos

(min) de diseminación, los promedios para cada uno (prom) y la sumatoria de los eventos

para cada caso.

Las distancias DP y DR máximas observadas a lo largo de todo el experimento

fueron de 121.4 cm en la prueba 29 y de 120.8 cm en la prueba 1, respectiva-

mente (cuadro 1). La máxima diseminación real registrada en el presente trabajo

representa un poco menos del doble de la distancia observada por BRODIE

(1951); dicho autor registró un máximo de 66 cm de diseminación de yemas; sin

embargo, en dicho trabajo Brodie no indica la altura a la que dejó caer su gota

de agua ni el tamaño de la misma.

Debemos sefialar, por otra parte, que los resultados que se presentan en los

cuadros 1 y 2 sólo representan la mitad teórica del total de los eventos de dise-

minación. La cuenta de eventos de diseminación ünicamente incluyó la mitad

de la circunferencia.

La fig. 3a muestra la frecuencia de gotas (FGD) según los intervalos para

cada tipo de diseminación, mientras que la fig. 3b presenta la suma de ambos,

proporcionando así la diseminación total por distancias. Dado que el primer

intervalo se dispara mucho con respecto a los demás, se optó por presentarlo

desglosado en intervalos de un centimetro, como se muestra en las fig. 4a y 4b.

Haciendo esto comprobamos que ambos tipos de diseminación siempre decrecen

paulatinamente conforme aumenta la distancia a partir del conceptáculo, sin em-

Source : MNHN, Paris

208 C. EQUIHUA

а)

1800-,

1350-

900-

Шиш

6 Il 16 21263 36 41 46 5 56 6l 667! 76 8 8691 а;

Woo Dor DISTANCIA tem)

2200-

1650-

11007,

5507

| "o 2 3 4 SI 6 7 8 з юш

mor Dor DISTANCIA (CM)

Fig. 3 — а: Se muestran las frecuencias de gotas diseminadas (FGD) para la Diseminación

Potencial (DP) y Real (DR) en Marchantia polymorpha, expresada en intervalos de 5 cm.

b : Diseminación total (DP + DR) en Marchantia polymorpha expresada en intervalos

de 5 cm.

bargo, después de los 100 cm el námero de gotas sin yemas decae mucho más

rápidamente que el de gotas con yemas; este mismo comportamiento se obser-

уб en los trabajos de REYNOLDS (1980) en musgos y de LEVIN & KERSTER

(1974), en fanerógamas.

El comportamiento de las diseminaciones potencial y real, presentada en las

fig. 3a a 5a, indican que la mayoría de las gotas de agua son rociadas directa-

Source : MNHN, Paris

DISEMINACION DE YEMAS EN MARCHANTIA 209

800-

са

* aod

s.c]

> oo!

200-

s | I

1 2

a mos DISTANCIA 1см

Ша

Fig. 4 — а: Frecuencia de gotas diseminadas (FGD) para DP y DR en los primeros 5 ста

partir del conceptáculo de Marchantia polymorpha expresadas en intervalos de 1 cm. b

Diseminación total (DP + DR) en los primeros 5 cm a partir del conceptáculo de Mar-

chantia polymorpha expresada en intervalos de 1 cm. c : Frecuencia de los promedios de

las distancias de gotas diseminadas (FPGD) para DP y DR por prueba.

Source : MNHN, Paris

210 C. EQUIHUA

12. 0.913

р «0.001

И хаи

3 62 93 125

DISTANCIA. (CM)

moi

TIE ка ан

4 14 24 34 44 54 64 74 84 94 104 14

= YEMAS DISTANCIA (см)

Fig. 5 — а: Diseminación media de yemas. Se calculé el promedio (NY) para cada intervalo

dividiendo el número total de yemas a distancias determinadas entre el número de prue-

bas. b : Curva teórica que muestra la diseminación media de las yemas con respecto a

la distancia.

mente alrededor de la copa, es decir, en los primeros cinco centímetros (primer

intervalo en las fig. 3a y 3b; primer punto en la fig. 5a); sin embargo, las gotas

Source : MNHN. Paris

DISEMINACION DE УЕМА EN MARCHANTIA 211

que transportan propágulos alcanzan, en promedio, distancias mayores que las

de diseminación potencial (fig. 4c). En nuestros resultados suponemos que pudo

haber pérdida de información de DP ya que a pesar del colorante las gotas muy

редиейаз son difíciles de detectar cuando están alejadas del conceptáculo.

En terminos de la diseminación real la fig. 5a relaciona el promedio de yemas

(NY) con respecto a intervalos de distancia determinados (densidad media);

dicha figura muestra que la densidad media de yemas presenta el mismo compor-

tamiento de las fip. За a 4b. Sin embargo, en esta gráfica la curva se vuelve

asintótica a 0 propágulos más lentamente, a partir de los 80 ст, Este compor-

tamiento, presente en todos nuestros tipos de diseminación, es similar al co-

nocido como decaimiento exponencial.

Con el fin de desarrollar una fórmula que nos permitiera predecir el námero

de yemas que alcancen distancias determinadas (fig. 5b), si se realizan experi-

mentos con condiciones similares а las del presente, se realizó un ajuste por

mínimos cuadrados basándose en el comportamiento de la diseminación media

de las yemas (fig. Ба). Primero se calculó el nümero total de yemas y éste se

dividió entre las veces que se repitió el experimento o mimero de pruebas (co-

lumna A del cuadro 3), por otra parte se calcularon los valores esperados (co-

lumna B del cuadro 3) y los valores de residuo (columna C del cuadro 3), esto es

la resta entre las columnas А-В. El ajuste resultó satisfactorio (1? = 0.91, P =

0.001 y F — 4.27). La ecuación obtenida de esta manera es :

Dist. А B в

(ст)

4 12.32 8.026 4.294

9 5.5 6.728 -1.23

14 5.7 5.699 .001

19 4.28 4.727 -.447

24 2.56 3.962 -1,40

29 2.22 3,321 -1.10

34 2,56 2.784: -.224

39 1.82 2.334 -.514

44 1.18 1,956 -.776

49 2.74 1.04 "het

54 1.84 1.374 -.034

59 1.22 1.152 .068

64 1.96 .966 „99

69 .92 .809 .111

74 .84 .678 .162

79 .411

84 -.037 Cuadro 3 — Muestra los valores promedio del

89 74 número de yemas observadas (A), a inter-

94 .005 valos de distancia de 5 cm, esperadas (B) y de

59 Ce residuo (C), utilizados para el ajuste por

NS ае mínimos cuadrados.

109 -.037

114 -.045

119 -.039

Source : MNHN, Paris

212 C. EQUIHUA

y = 9.244 60388 x

donde ‘y’ es el promedio de yemas esperadas en una distancia determinada y

‘x’ es la distancia.

DISCUSSION

LONGTON & SCHUSTER (1983) dicen que la capacidad de las poblaciones

vegetales para mantenerse asexualmente parece haber sido crucial para la sobre-

vivencia bajo condiciones climáticas adversas cuando sus individuos no podían

formar gametos. Por su parte KHANNA (1964) menciona que la ubicuidad de

la reproducción vegetativa en hepáticas y musgos, asegura за adaptación inme-

diata.

La hepática Marchantia polymorpha presenta tres tipos de reproducción :

por esporas, por fragmentacion y por yemas. La reproducción sexual es compa-

rativamente infrecuente, ya que para que una población se reproduzca sexual-

mente es necesario que esporas de ambos sexos se establezcan una cerca de la

otra, de tal manera que con la formación de colonias clonales los dos sexos, even-

tualmente, entran en contacto (cf. SCHUSTER 1983). Como consecuencia de

este Про de reproducción se forman esporofitos y meiosporas,

La reproducción asexual por fragmentación, según PARIHAR (1967) se

caracteriza porque, a medida que se forman nuevas células en el ápice de las

ramas, las de la región posterior van muriendo; cuando este proceso alcanza

una dicotomía las ramas se separan formando plantas independientes. Las

plantas desarrolladas por este medio se establecen alrededor de la colonia madre

y tienden a separarse tan pronto como las plantas más viejas van muriendo, Con

este sistema la colonia mantiene ocupada la zona ya colonizada y la extiende

poco a poco.

BOLD, ALEXOPOULOS & DELEVORYAS (1980) expli: an que la reproduc-

ción por gemación implica la producción de conceptáculos en la superficie

dorsal del talo de la planta; cada copa produce continuamente estructuras

lenticulares diminutas (menores a los 0,5 mm, WATSON 1978) : las yemas o

propágulos. Cada уста está adherida al fondo del conceptáculo por un pedicelo

corto, el cual se rompe al hincharse las substancias gelatinosas que son secre-

tadas por las células de la base de la copa cuando esta es inundada con agua.

Los resultados del presente trabajo permiten comprobar que las yemas de

Marchantia polymorpha, además de ser liberadas por la acción del agua, también

pueden ser lanzadas de manera efectiva fuera de la copa. Aunque hay diferencias

de comportamiento entre la diseminación potencial (DP) y la diseminación real

(DR), las distancias máximas son similares, hasta 121.4 cm y 120.8 cm, respec-

tivamente (cuadro 2). En las figs. За a 5a se muestra que las yemas se distribuyen

de manera inversamente proporcional al logaritmo de la distancia; es decir,

alrededor del punto de origen las yemas (DR) y las gotas salpicadas (DP), apare-

cen en frecuencias altas y progresivamente se reducen en múmero conforme

aumenta la distancia, lo que matemáticamente se conoce como un decaimiento

Source : MNHN, Paris

DISEMINACION DE YEMAS EN MARCHANTIA 213

de tipo exponencial. Los propágulos diseminados por este mecanismo siguen

un comportamiento similar al que se ha observado en esporas, polen y semillas

de plantas de otros grupos taxonómicos (REYNOLDS 1980, LEVIN 1981,

LEVIN & KERSTER 1974, WILSON & JANZEN 1972). Esto sugiere que el

presente tipo de diseminacién proporciona a la planta los medios necesarios para

mantenerla en el habitat ya colonizado (la DP alcanza un promedio de 15 cm y

la DR 35 cm de distancia de la copa: fig. 4c), lo cual coincide con lo que se sabe

de plantas superiores en donde los mecanismos vegetativos de reproducción

juegan un papel importante en el mantenimiento de una población en su hábitat

(ABRAHAMSON 1980). Al mismo tiempo, la diseminación a partir de copas le

permite a la planta extenderse a áreas nuevas; una vez que una gota de agua

libera а un propágulo de la copa, este puede ser levantado por una ráfaga de

viento o arrastrado por una corriente de agua. Si sobreviven al efecto desecante

del viento o a la acción abrasiva de partículas en el suelo, después de haber sido

transportadas por corrientes de agua, las yemas pueden germinar y establecerse.

YOUNG & KLÀY (1971), sugieren que la dispersión de yemas de M. poly-

morpha por medio del viento es factible; ellos encontraron un ejemplar de esta

especie en un cráter formado en 1969 en la isla Decepción (en la provincia

Antártica de Chile); la distancia más cercana en la que habita esta especie es

de 1000 km al norte de la isla. Sin embargo no descartan la posibilidad de que

los propágulos de una planta ya existente ahí hayan estado congelados y, en el

momento de la formación del cráter, se hayan descongelado y germinado. Como

no existen datos precisos que nos indiquen la longevidad de las yemas después

de dejar la copa, se sugiere la realización de experimentos posteriores en los que

se someta а los propágulos a flotación, escarificación, desecación, calor o frío,

por tiempos determinados, para después ponerlos en medios de cultivo adecua-

dos y comprobar su potencial de germinación.

Con el presente experimento fue posible observar la factibilidad de transpor-

tación de las yemas de M. polymorpha por gotas de agua. Los datos demuestran

que esta especie efectivamente posee un sistema de diseminación por copas de

salpicado tal como lo había sugerido BRODIE (1951). Sin embargo, en este

trabajo no se pueden porporcionar datos de las variaciones de distancia de dise-

minación para las yemas cuando el conceptáculo recibe gotas que han alcanzado

la velocidad terminal o se acercan a está, como en condiciones naturales. Con el

propósito de observar estas variaciones se sugiere que se efectúen experimentos

complementarios en los que se aumente la altura utilizada en este trabajo. Las

variaciones en la distancia de caída y en el tamaño de las gotas de agua permiti-

rfan comprobar si hay aumento en la distancia de diseminación de las yemas

como sucede en otros grupos taxonómícos (CLAYTON-GREENE, GREEN &

STALPES 1977, REYNOLDS 1980) y realizar cálculos de las distancias máximas

que puedan alcanzar las yemas cuando la velocidad de caída de la gota de agua

es la terminal.

La forma discoidal de las yemas (fig. 1b) parece haber evolucionado para

permitir el desplazamiento horizontal de la yema en cualquier dirección; sus

bordes afilados disminuyen la turbulencia hacia la periferia y su cuerpo aplanado

Source : MNHN, Paris

214 C. EQUIHUA

favorece la flotación (fig. 1c) en el agua o en el viento. Por otra parte, como la

diseminación no se efectáa directamente en el aire, no se descarta la posibilidad

de que una yema incorporada en una gota de agua alcance distancias considera-

bles utilizindola como vehículo: SAVILE (1979) sugiere que en las semillas de

Mitella trifida, la tensión superficial tenderá a empujar a la gota a una trayectoria

más baja tan pronto como deje la copa (fig. 1 d) lo cual la llevará a acercarse

a un ángulo de 45° que es el óptimo para que un proyectil alcance la máxima

distancia.

Suponemos que por las características de tamaño del conceptáculo, por la

disposición vertical de las yemas dentro de éste (fig. 1e) y por la caracteristica

de tener talo rastrero, es poco probable que los propágulos logren ser levantados

de la copa por el viento; además, el conceptáculo segrega un mucílago que sos-

tiene a las yemas hasta que hay agua que lo disuelve (PARIHAR 1967). Desde

luego, las yemas son más pesadas que las esporas de la misma planta y no pueden

ser expulsadas fácilmente por corrientes de aire. La presencia de una capa

de aire quieto sobre la superficie de los substratos donde se desarrollan las

briofitas (GREGORY 1952, INGOLD 1959) puede impedir que el viento parti-

cipe efectivamente en procesos de diseminación de estructuras de reproducción

y, de hecho, puede hacer que muchas partículas se precipiten al suelo. Algunas

observaciones de campo mostraron que hay ocasiones en que las yemas forman

una congregación que sale del conceptáculo conforme se producen más yemas

en su interior; en este caso los propágulos permanecen agregados y se desprenden

de la copa hasta que la gravedad actáa sobre ellos haciendo que caigan con fre-

cuencia sobre el talo parental.

La forma de copa facilita la dorus porque es una estructura abierta que,

gracias al ángulo de sus paredes (60-70°), ayuda a que los uL sean lan-

zados, sin encontrar como obstáculo al propio conceptáculo que los produce. La

copa de M. polymorpha además, facilita la diseminación de yemas alrededor de

la planta madre, en círculos concéntricos, mientras que Lunularia cruciata con

su media copa abierta hacia afuera del talo, lanza sus yemas en una misma

dirección (Buller citado por BRODIE 1951). Para comprobar si la estructura en

forma de copa presenta las características óptimas para la diseminación de las

yemas sería conveniente comparar за comportamiento con el de modelos de

conceptáculos del mismo tamaño pero de diferentes formas (cilíndricas, apla-

nadas, etc.).

La diseminación por copas de salpicado juega un papel muy importante en

el ciclo de vida de la planta ya que le permite sobrevivir sin que sea necesaria

una fusion de gametos para la formación de cuerpos reproductivos. Al mismo

tiempo, la expansión clonal incrementa las probabilidades de entrecruzamiento

entre poblaciones locales a través del contacto con individuos de otro sexo; con

ello se favorece la variación genética de la población y se incrementa su capaci-

dad evolutiva.

El sistema de diseminación de yemas por copas de salpicado se complementa

con la función biológica de las esporas: estas últimas, dada su forma esférica y

su tamaño reducido, han evolucionado como cuerpos reproductivos que tienen

Source : MNHN, Paris

DISEMINACION DE YEMAS EN MARCHANTIA 215

la capacidad de flotar en el aire durante más tiempo que la forma lenticular de

la yema. Por esta razón las esporas logran alcanzar distancias significantivamente

mayores que las yemas. El mecanismo de diseminación por copas de salpicado

favorece la explotación inmediata del ambiente, dada la velocidad con que se

presenta en el ciclo de vida de la planta (DURING 1979) y la rápida germinación

de las yemas (TARÉN 1958), mientras que la reproducción por esporas favorece

la invasión de ambientes айп no explotados. Genéticamente, las yemas contienen

la misma información que el organismo parental, pero las esporas son el resul-

tado de recombinación genética y puede afectar la adaptación de poblaciones

а ambientes nuevos. La presencia de los dos mecanismos complementarios

implica que M. polymorpha puede ser localmente abundante y de amplia distri-

bución geográfica.

BISCHLER (1984) considera que M. polymorpha es una especie cosmopolita

aunque no es conocida en las Antillas Menores y en la parte oriental trópico

Sudamericano; se le ha encontrado desde el nivel del mar hasta los 4000 m,

incluso existe un espécimen recolectado a los 4700 m en el subtrópico Sudame

ricano. En función de estos datos, podemos sugerir que la distribución tan am-

plia de M. polymorpha es debida, cuando menos en parte, a sus sistemas de re-

producción y diseminación exitosos. La reproducción asexual se presenta en

colonias muy jóvenes (dentro del primer año de vida y principios del segundo:

DURING 1979); su efectividad se incrementa por ciertas características intrin-

secas de la yema como son la presencia de cloroplastos, almidón y cuerpos de

grasa, así como un rizoide que le dan la capacidad de germinar en tiempos

menores a una semana (TARÉN 1958). DURING (1979) considera que la re-

producción sexual es factible después del segundo año de vida.

Se ha observado que M. polymorpha es una especie que tiende a aparecer

temprano en las sucesiones secundarias (DURING 1979) y que es de las primeras

especies que ocupan zonas que han sido inceridiadas (GRAFF 1936). Por otra

parte, se ha encontrado a M. polymorpha asociada con sitios alterados por el

hombre y muy frecuentemente se comporta como una ‘mala hierba’ en inverna-

deros y en otros sitios donde crece profusamente; las plantas son capaces de

dispersarse por esporas y por yemas y seguramente han ampliado su distribución

por intervención del hombre; una situación similar se puede atribuir a Lunularia

cruciata (LONGTON & SCHUSTER 1983). Por lo anterior, DURING (1979)

sugiere que M. polymorpha caería en una estrategia de vide de Про colonizadora

ya que su longevidad es corta, tiene un esfuerzo reproductivo alto, la primera

reproducción sexual es casi inmediata (después del segundo айо de vida), presenta

esporas pequeñas (menos de 20 um), pero las yemas о propágulos vegetativos

son bastante más grandes, y el crecimiento de la planta es de tipo taloide.

Dadas las características biológicas de M. polymorpha puede ser una especie

importante en la formación de suelos y en la prevención de erosión de areas

que han sido danadas por la acción de fenómenos naturales rales como los in-

cendios o por la acción directa del hombre. Su rápido crecimiento a partir de

yemas la hacen una planta fácil de cultivar para su utilización en los casos men-

cionados anteriormente.

Source : MNHN, Paris

216 C. EQUIHUA

AGRADECIMIENTOS. — Este trabajo fue elaborado bajo la dirección de Claudio Del-

gadillo. Agradezco a Ramón Riba, Rodolfo Dirzo, Jorge Soberón, Oscar Sánchez y Rodrigo

A. Medellin la lectura y comentarios a la versión anterior del manuscrito. A Miguel Equihua

la revisión de las pruebas estadisticas, Ricardo Trip elaboró las gráficas y Oscar Sánchez

realizó las ilustraciones.

BIBLIOGRAFIA

ABRAHAMSON G.W., 1980 — Demography and vegetative reproduction. In : SOLBRIG

O.T., Demography and evolution in plant populations. Oxford. Pp. 89-107.

BISCHLER H., 1984 — Marchantia L. The new world species. Bryophyt. Biblioth. 26 :

1-228,

BOCK K.R., 1962 — Dispersal of uredospores of Hemileia vastatrix under field conditions.

"Trans. Brit. Mycol. Soc. 45 : 63-74.

BOLD H.C., ALEXOPOULOS C. & DELEVORYAS T., 1980 — Morphology of plants and

fungi. New York : Harper & Row.

BRODIE H.J., 1951 — The splash-cup mecanism in plants. Canad. J. Bot. 29 : 224-234.

BRODIE H.J., 1952 — Nature's splash guns. Nat. Hist. 61 : 403-407.

BRODIE H.J. & GREGORY P.H., 1953 — The action of wind in the dispersal of spores

from cup-shaped plant structures. Canad. J. Bot. 31 : 402-410.

BRODIE H.J. 1957 — Raindrops as plant dispersal agents. Proc. Indiana Acad. Sci. 66 :

65-73.

BULLER A.H., 1942 — The Splash-Cups of the Bird's-Nest Fungi, Liverworts and Mosses.

Trans. Roy. Soc. Canada III, 36 : 159.

CLAYTON-GREENE K.A., GREEN T.G.A. & STAPLES В., 1977 — Studies of Dawsonia

superba 1. Antherozoid dispersal. Bryologist 80 : 439-444.

CRUM H., 1972 — The geographic origins of the mosses of North America's eastern deci-

duous forest. J. Hattori Bot. Lab. 35 : 269-298.

DELGADILLO M.C. 1975 — Taxonomic revision of Aloima, Aloinella, and Crossidium

(Musci). Bryologist 78 : 245-303.

DELGADILLO М.С. & PÉREZ-BANDIN E., 1982 — Spore liberation in mosses. 1. Problems

and perspectives of wind tunnel experiments. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 3 : 39-49.

DURING H.J., 1979 — Life strategies of bryophytes : a preliminary review. Lindbergia 5:

2-18.

GRAFF P.W., 1936 — Invasion by Marchantia polymorpha following forest fires. Bull.

Torrey Bot. Club 63 : 67-74.

GREGORY P.H., 1945 — The dispersion of air-borne spores. Trans. Brit. Mycol, Soc. 28 :

26-72.

GREGORY P.H., 1951 — Deposition of air-borne Lycopodium spores on cylinders. Ann.

Appl. Biol. 38 : 357-376.

GREGORY P.H., 1952 — Fungus spores. Trans, Brit. Mycol. Soc, 35 : 1-18.

GREGORY P.H., & STEDMAN OJ., 1953 — Deposition of air-borne Lycopodium spores

on plane surfaces. Ann. Appl. Biol. 40 : 651-674.

GREGORY P.H., GUTHRIE E.J. & BUNCE M.E., 1959 — Experiments on splash dispersal

of fungus spores. J. Gen. Microbiol. 20 : 328-354.

GREGORY P.H., LONGHURST T.J. & SREERAMULU T., 1961 — Dispersion and depo.

sition of air-borne Lycopodium and Ganoderma spores. Ann. Appl. Biol. 49 : 645-658.

Source : MNHN, Paris

DISEMINACION DE YEMAS EN MARCHANTIA 217

GUNN R. & KINZER G.D., 1949 — The terminal velocity for water droplets in air. J.

Meteorol. 6 : 243-248.

INGOLD C.T., 1939 — Spore discharge in land plants. Oxford : Clarendon Press.

INGOLD C.T., 1959 — Peristome teeth and spore discharge in mosses. Trans. Bot. Soc.

Edinburgh 38 : 76-88.

INGOLD C.T., 1965 — Spore liberation. Oxford : Clarendon Press.

IWATSUKI Z., 1972 — Geographical isolation and speciation of bryophytes in some islands

of Eastern Asia. J. Hattori Bot. Lab. 35 : 126-141.

KHANNA K.R., 1964 — Differential evolutionary activity in bryophytes. Evolution 18 :

652-570.

KUSKE С.К. & BENSON D.M., 1983 — Survival and splash dispersal of Phytophtora parasi-

tica, causing dieback of Rhododendron. Phytopathology 73 : 1188-1191.

LAWS O.J., 1941 — Measurement of fall velocity of waterdrops and raindrops. Trans,

Amer. Geophys. Union 22 : 709-721.

LAZARENKO A.S., 1958 — Remote transportation of spores and its significance for the

formation of moss ranges. Rev. Bryol. Lichénol, 30 : 468.

LEVIN A.D. & KERSTER H.W., 1974 — Gene flow in seed plants. Evolutionary Biology 7 :

139-220.

LEVIN A.D., 1981 — Dispersal versus gene flow in plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 68 :

233-253

LONGTON R.E. & SCHUSTER R.M., 1983 — Reproductive biology, In : SCHUSTER R.M.,

New Manual of Bryology. I. Nichinan. Pp. 386-462.

PARIHAR N.S., 1967 — An introduction to Embryophyta. Bryophyta. I. Allahabad :

Central Book Depot.

REYNOLDS D.N., 1980 — Gamete dispersal in Mnium ciliare. Bryologist 83 : 73-77.

SAVILE D.B.O., 1953 — Splash-cup dispersal mechanism in Chrysosplenium and Mitella.

Science 117 : 250-251.

SAVILE D.B.O. & HAYHOE H.N., 1978 — The potential effect of drop size on efficiency

of splash-cup and springboard dispersal devices. Canad. J. Bot. 56 : 127-128.

SAVILE D.B.O., 1979 — Dispersal by falling water drops in Saxifragaceae. Davidsonia 10 :

65-69.

SCHUSTER R.M., 1983 — Phytogeography of the bryophyta. In : SCHUSTER R.M., New

Manual of bryology. I. Nichinan. Pp. 463-626.

TAREN N., 1958 — Factors regulating the initial development of gemmae in Marchantia

polymorpha. Bryologist 61 : 191-204.

VAN DER PIJL L., 1972 — Principles of dispersal in higher plants. Berlin : Springer-Verlag.

VAN ZANTEN В.О. & POCS T., 1981 — Distribution and dispersal of bryophytes. Adv.

Bryol. 1: 149-482.

WATSON E.V., 1978 — The structure and life of bryophytes. Ed. 4. London : Hutchinson

8 Co.

WILSON D.E. & JANZEN D.H., 1972 — Predation on Scheelea palm seeds by bruchid

beetles : seed density and distance from the parent palm. Ecology 53 : 954-959.

YOUNG S.B. & KLAY J.R., 1971 — Bryophytes in the 1969 crater of Deception Island, An-

tarctica : an apparent case of rapid long-distance dispersal. Ohio J. Sci. 71 : 358-362.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 219-225 219

LA NOTION D'ESPECE

CHEZ LE GENRE DIPLASIOLEJEUNEA

4. DIPLASIOLEJEUNEA SYMOENSII V AND. BERGH.

P. TIXIER*

SUMMARY. — The author studies the variability of D. symoensii on the 22 known speci-

mens.

L'étude de la variabilité d'une espéce peut mettre en évidence des variations

biogéographiques ou taxonomiques n'apparaissant pas a priori. L'auteur renvoie,

en ce qui concerne les variations biogéographiques, à ce qu'il a appelé «com-

plexes biotaxonomiques» (TIXIER 1980). Au point de vue systématique et au

point de vue de l'auteur, une forme végétale trés spécialisée a tendance à étre

prise pour un taxon monotypique, les auteurs ne s'attachant pas à voir si, dans

une structure générale, il n'existe pas des structures particuliéres qui permettent

de subdiviser le taxon en espéces ou en taxons de rang inférieur à l'espéce.

Chez les Orchidées, famille à morphologie trés diversifiée, on observe souvent

ce type de différenciation. Dans le genre Dendrobium, le sous-genre Desmo-

trichum présente une morphologie bien marquée et uniforme. Ce n'est que par

les floraisons, fugaces, que l'on peut distinguer les espèces.

L'auteur s'est jusqu'à présent surtout penché sur le genre Cololejeunea et

à conclu que certains sous-genres, comme Taeniolejeunea, se composent d'es-

péces dont la morphologie, précise, reste extrémement stable dans l'espace, alors

que chez d'autres, comme Pedinolejeunea, les espéces ont une morphologie

plus variable. Pour Diplasiolejeunea, nous avons attribué (TIXIER 1980) la

variabilité extrême de D. insignis à la speciation d'un taxon micro-endémique.

D'autre espèces, comme D. cornuta et D. villaumei, posent des questions que

nous n'avons pas encore complétement élucidées. Nous abordons, ici, le cas de

D. symoensii Vand. Bergh. Cette espèce a été décrite à partir des récoltes de J.J.

Symoens en région péritanganyikaise, au Zaire. L'espéce reste relativement rare.

La révision du matériel pose, d'emblée, la plupart des questions qui peuvent

apparaitre.

* Laboratoire de Cryptogamie, MNHN, 12 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Source : MNHN, Paris

220 P. TIXIER

MATÉRIEL EXAMINÉ. — KIVU. Goma, Nyarusambo, bord de forét dense,

1700-1800 m, 1960, Degelius s. n. (sub nom. Leptolejeunea degelit Arnell

(S)) — Parc de Birunga (ex Albert), nord de Goma, lisière de forét de montagne,

corticole, De Sloover 13046.

BURUNDI. Vallée de la Kaburantwa, 1350 m, Lewalle 5954 — De Mabayi à

Bulanza, 1650 m, épiphylle, Lewalle 6258, 6252.

RUANDA. Province de Cyangugu, forét de Rugege, en bordure du marais de

Kamirouzovu, forét de montagne marécageuse, épiphylle, De Sloover 19080,

19081 — Ruwankula, épiphylle en forêt de Syzygium sp., 1950 m, De Sloover

12463.

KENYA. Pócs 6604 4/D.

TANZANIE. Monts Uluguru, NW de Bondwa, 1680-1720 m, Pócs & Lon-

wecha 6887.

MADAGASCAR. Tananarive, Angavokely, épiphylle en forét basse, 1600 m,

Tixier 11045 — Tananarive, Angavokely, corticole en brousse d'altitude, 1700m,

Tixier 8581 — Tananarive, Manjakandriana, Lac Mantasoa, épiphylle en brousse

d'altitude, 1400 m, Tixier 9275, 9894, 9892, 9901 — Tananarive, Andasibé, cor-

ticole, 1200 m, 1976, Tixier s. n. — Tananarive, Manjakatompo, corticole en

forêt de montagne, 1700 m, Bosser 6361 — Tamatave, Périnet, épiphylle sur Rave-

nala en forét de montagne, 900 m, Tixier 10598 — idem, km 155, corticole,

820 m, Tixier 10617 — Tamatave, Ambatondrazaka, Manohitaly, route du

chrome, corticole en forét, 1200 m, Tixier 11770 — Fianarantsoa, Ranomafana,

pk 24, corticole en brousse d'altitude, Tixier 10170 — Fianarantsoa, Vohiparara,

épiphylle (2) en forêt de montagne, 1200 m, Tixier 113888.

Ce qui fait un total de vingt deux échantillons répertoriés. Signalons que le

type (Rouanda, 30 km à l'est de Shangugu, épiphylle dans la forét à tourbe, à

Syzygium sp. dans le marais de Kamiranzovu, 1950 m, 8.2.1958, Symoens

5397) a disparu de BR où Vanden Berghen (in lit.) l'avait déposé.

DIPLASIOLEJEUNEA SYMOENSII VAND. BERGH.

Bull. Soc. Bot. Belgique 98 : 126, fig. 5, A-K, 1965

MORPHOLOGIE (définition moyenne de l'espèce, basée sur 22 échantillons).

— Plante petite, vert pâle sur le sec et le vif, épiphylle ou corticole, peu appli-

quée au support. Tiges longues jusqu'à plus de 1 cm, assez irrégulièrement

ramifiées, épaisses de 50 à 75 um, larges avec les feuilles de 1,28 + 0,17 mm.

Feuilles insérées assez irrégulièrement au point de vue angulaire sur la tige, selon,

peut-étre, l'état de la végétation et de la longueur de la pousse. Feuilles large-

ment espacées sur la tige, un des plus grands espacements du genre, avec une

moyenne M = 0,44 + 0,10 mm. Section de la tige à 5 cellules externes et 3 in-

ternes. Tissu du lobe avec trigones et épaississements intermédiaires, à cellules

marginales plus ou moins isodiamétriques, avec une moyenne de 15,68 +

0,31 um; dimension maximale des cellules basales, en moyenne M = 37,27 +

0,76 x 19,5 + 0,37 um. On trouve trois types de répartition des ocelles : sans

Source : MNHN, Paris

DIPLASIOLEJEUNEA SYMOENSII VAND. BERGH. 221

Fig. 1 — Diplasiolejeunea symoensii Vand. Bergh. 1 : tige, 2: feuille, 3: base du lobe, 4:

apex du lobe, 5-7: apex du lobule, В: amphigastre, 9: propagule, 10: périanthe, 11:

bractéole, 12: haut du lobule périanthaire, 12: épi male. (Lewalle 6252).

ocelles (55 %), à groupes d’ocelles à la base, de 1 à une petite vitta (30 72), à

groupe basal et à groupe distal d'ocelles dans le haut du lobe (15 75). D'une

facon générale, la distribution des ocelles du genre Diplasiolejeunea varie et dé-

pend, peut-étre, des conditions écologiques. Lobe de réniforme à arrondi ou

Source : MNHN, Paris

222 P. TIXIER

000

ISS E LE

22508, aggio ST)

DE Uy

Fig. 2 — Diplasiolejeunea symoensii Vand. Bergh. 1-2: tige (Tixier 10167), 3-4-5: tige avec

feuilles propaguliféres (Tixier 11770), 6: coupe de la tige (Bosser 6361), 7-8: apex du lo-

bule (Tixier 9275), 9-10: idem (Pécs & Lonwecha 68872), 11-12: idem (Pécs 6604/D).

spatulé; sinus entre la marge inférieure et la caréne plus ou moins marqué, ne

recouvrant pratiquement pas la tige; moyenne de la longueur M = 0,71 +

0,11 mm, moyenne de la largeur M = 0,37 + 0,07 mm. Lobule en sac, plus ou

Source : MNHN. Paris

DIPLASIOLEJEUNEA SYMOENSII VAND. BERGH. 223

moins gonflé, plus ou moins largement tronqué au sommet; moyenne de la lon-

gueur M = 0,35 + 0,07 mm, moyenne de la largeur, M = 0,16 + 0,03 mm.

Sommet du lobule à deux dents. Dent apicale petite, souvent à peine marquée.

Dent médiane caractéristique, constituée d'une série de cellules interne et une

série de cellules externe, plus ou moins superposées-juxtaposées (description de

ce type d'agencement par JOVET-AST 1960, à propos de D. heimii). Les séries

comprennent de 1 à 5 cellules. Au sommet, comme le signale VANDEN BER-

GHEN, les deux derniéres cellules d'une des séries peuvent se recouvrir ou se

juxtaposer. L'auteur a pensé, a priori, que cette disposition, étudiée de facon

fine, aurait pu permettre de différencier plusieurs taxons. Or il n'en est rien et

les variations à l'intérieur d'un échantillon sont équivalentes à celles observées

d'un échantillon à l'autre. On peut observer toutefois que les échantillons de

Pócs de Tanzanie et du Kenya ont des dents médianes courtes. Notre échantillon,

Tixier 9275 du Lac Mantasoa, est relativement aberrant (pour ce caractére et

pour d'autres), mais l'existence de cet échantillon unique dans une station ou l'es-

pèce est relativement abondante, n'améne pas à le séparer taxonomiquement

du reste des échantillons. Propagules en disques, de diamétre moyen M — 80 *

15,81 um (sur 5 échantillons); nombre de cellules les constituant M = 38 + 9,77

(avec toujours l'exception de l'échantillon Tixier 9275 qui posséde 54 cellules

au lieu de 30-40). L'espéce, dans certaines localités et stations corticoles, diffé-

rencie des feuilles à propagules (Tixier 11770, 10617). La différenciation n'est

pas la méme : pour 10617 ce sont plusieurs étages de feuilles qui s'allongent.

Pour 11770, on observe le méme phénoméne que celui décrit pour D. aulae

(JONES 1973), et pour D. insignis (TIXIER 1977) : les deux derniers étages

foliaires seuls sont différenciés. La feuille est enroulée, à disposition orthogo-

nale par rapport au support. Les propagules sont en situation interne ou externe

par rapport à la feuille. Cette répartition ne constitue en aucun cas, un carac-

tère taxonomique intéressant. Amphigastres relativement petits (M = 135 +

34,5 um), bifides, à branches écartées en U. En station corticole, ces organes ont

des lobes un peu plus longs (Bosser 6361).

Sur les vingt deux échantillons examinés, 10 seulement ont des inflorescences,

un seul est monoique (Lewalle 6252), les autres étant dioiques (six femelles,

trois máles). La sexualité des Lejeunéacées est difficile à cerner. Le caractére

dioique-monoique n'a aucune valeur systématique réelle. Bien que le dimor-

phisme sexuel semble exister (p. ex. chez Cololejeunea sphaerodontoides P. Tx.,

1969), des taxons comme Cololejeunea leloutrei (E.W. Jones) Schust. différen-

cient des biotypes monoiques (le type par exemple) et des biotypes dioïques

(Madagascar, Périnet). Comme chez la plupart des Diplasiolejeunea (à l'excep-

tion de D. cornuta), le périanthe est sans intérêt systématique particulier. Il est

ampoulacé à 5 plis, au-dessus de bractées périanthaires, et avec une bractéole

un peu plus grande que les amphigastres. Sur les cinq périanthes observés, la

moyenne de la longueur est M = 0,8 mm et de la largeur M=0,30 + 0,03 mm.

Les inflorescences máles sont en général en épis terminaux (sauf Tixier 9275)

avec une moyenne de M = 3,25 + 1,25 de paires de bractées anthéridiales et une

longueur moyenne de M = 0,7 + 0,39 mm.

Source : MNHN, Paris

224 P. TIXIER

Nous avons classé, en 1977, cette espéce dans notre section Utriculatae

définie comme suit: plantes petites (tiges larges avec les feuilles de 1,3 à 1,5mm);

ocelles généralement groupés à la base du lobe; lobule long, dent apicale petite,

1200m 1000m

Manahitaly Da, uem

i mba tondrazaka

Feharana

Antaniditra

Таити

нее d

na O O

Lakato

Antananarivo.

Anosibé - Anala

Vohipatara

dy i Andrambovato

Fianarantsoa 1

(е;

Fig. 3 — Distribution de D. symoensii à Madagascar, © : localité, #6: chef-lieu, e : station

de récolte.

Source : MNHN, Paris

DIPLASIOLEJEUNEA SYMOENSII VAND. BERGH. 225

dent médiane de forme variable; amphigastre petit (100), bifide. Périanthe

de forme variable.

BIOGÉOGRAPHIE. — On peut considérer au point de vue biogéographique

les trois aspects suivants : la répartition géographique, la répartition altitudinale,

l'habitat préférentiel corticole ou épiphylle. L'espéce est répartie dans deux

terroirs : en Afrique de l'Est (Est du Zaire, Kivu, Burundi, Ruanda et par la pré-

sence, au-delà de cette dition, des deux récoltes de Pócs, au Kenya et en Tanza-

nie) et à Madagascar dans la région centrale de la cóte Est. Ces deux groupes ne

correspondent pas à des taxons différents. Cependant, le groupe africain se ren-

contre en général vers 1600-1900 m; il est de préférence épiphylle, souvent

fructifié (5 échantillons sur 9). Le groupe malgache est situé en moyenne région,

de 800 m (Périnet) à 1700 m (Manjakatompo). Il est de préférence corticole

et rarement fructifié (généralement des épis mâles, 3 échantillons sur 13). Il

présente, par contre des «tentatives» de différenciation de feuilles propaguli-

fêres. L'auteur a recherché s'il existait une spéciation possible à l'intérieur du

taxon. Les différences morphologiques constatées entre les biotypes épiphylles

et les biotypes corticoles n'entraínent pas de variations morphologiques que l'on

puisse retenir sur le plan de la systématique. La latitude semble jouer entre

l'Équateur et le 20° de latitude Sud; les stations perdent de l'altitude en s'éloi-

gnant de l'Équateur.

On trouvera les clés séparant D. symoensii des espéces voisines chez VANDEN

BERGHEN (1965).

BIBLIOGRAPHIE

JONES E.W., 1973 — African Hepatics - XXIV. J. Bryol. 7 : 552-555.

JOVET-AST S., 1960 — Muscinées du Mexique récoltées par R. Heim en 1956 et 1959,

Rev. Bryol. Lichénol. 29 : 30-43.

SCHUSTER R.M., 1970 — Studies оп Hepaticae. 53. Вий, Torrey Bot. Club 97 : 348-352.

TIXIER P., 1969 — Cololejeunea de l'Asie du Sud Est. Leonidentes et espéces affines.

Rev. Bryol. Lichénol. 1968" 1969, 36 : 343-391.

TIXIER P., 1977 — La spéciation lémurienne et les Lejeuncacées. Le cas du genre Diplasio-

lejeunea. Bryophyt. Biblioth. 13 : 621-638.

TIXIER P., 1980 — Systématique et écologie. Les Lejeunéacées et les complexes ‘biotaxo-

miques’. Compt. Rend, Séances Soc. Biogéogr. 494 : 117-128.

TIXIER P., 1980 — Diplasiolejeunea insignis P. Tx. à Angavokely (Tananarive, Madagascar).

Endémisme et spéciation, Nova Hedwigia 34 : 1-25.

VANDEN BERGHEN C., 1965 — Hépatiques récoltées par le Dr. J.J. Symoens dans la ré-

gion péritanganyikaise. Bull. Soc. Bot. Belgique 98 : 129-174.

Source : MNHN, Paris.

Source : ММНМ. Paris

Gryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 227-233 227

RIELLA COSSONIANA TRAB., NUEVA HEPATICA

PARA LA FLORA EUROPEA

R.M? ROS ESPIN*

SUMMARY. — Riella cossoniana (Hepaticophytina, Sphaerocarpales) is reported for the

first time in Europe. A description of Spanish specimens, ecological data and distribution

are given.

RESUMEN — Se cita por primera vez en Europa Riella cossoniana (Hepaticophytina, Sphae-

rocarpales). Se realiza una completa descripción del material hallado en España y se aportan

datos sobre su ecología y distribución.

INTRODUCCION

Las primeras muestras de esta hepática acuática que se reconocieron como

una Riella fueron recolectadas en 1982 (leg. Llimona) en el Embalse de La

Pedrera (Orihuela, Alicante), en estado estéril. Posteriormente se encontraron

ejemplares fértiles de ambos sexos pero no fructificados, por lo cual fué preciso

incubarlos en el laboratorio para obtener esporangios y esporas, en cuyos carac-

teres morfológicos se basa la determinación de las especies de este género. Así se

pudo observar, en principio, las cápsulas aladas características del subgenero

Trabutiella.

Según GROLLE (1983) ninguna especie de este grupo ha sido hallado aún

en Europa, pero apunta la posibilidad de que R. cossoniana y R. affinis puedan

ser encontradas, ya que se conocen de zonas cercanas y climáticamente afines

como Norte de Africa y Oriente Medio. En DUELL (1983) se recoge una comu-

nicación oral de Casas que corresponde a la cita ibérica que se menciona en este

trabajo, aunque realmente se trata de una localidad de la provincia de Alicante

y no de Murcia,

Por lo que respecta al subgenero Riella, está mejor representado en nuestra

Peninsula, siendo la especie más común А. helicophylla, cuyo mapa de distri-

bución fue realizado recientemente por GUERRA, RUIZ DE CLAVIJO &

SERGIO (1986). También han sido citadas R. notarisii y В. parisii. La primera

* Departamento de Botánica, Facultad de Biología, Universidad de Murcia. España.

Source : MNHN, Paris

228 R. ма ROS ESPIN

зе conoce de Los Monegros (CASAS 1970), de Menorca (GOMEZ ARBONA et

al. 1983) y de Mallorca (ROSELLO 1986), mientras que А. parisii solo de los

alrededores de Málaga (MÜLLER 1953).

DISCUSION TAXONOMICA

Riella cossoniana fue descrita de material procedente de Argelia (Chott

Chergui, El Kreider, c. Mecheria), en donde la hemos vuelto a encontrar recien-

temente (Abril de 1985). Los ejemplares de la localidad tipica coinciden con los

encontrados en España, observándose únicamente diferencias en la morfologia

de las esporas, pues los del Embalse de La Pedrera tienen las espinas general-

mente agudas (Lámina 1 : d, e, f), mientras que los de Argelia las tienen en su

mayoría obtuso-truncadas (Lámina 1 : a, b, c); no obstante, se pueden observar

espinas de ambos tipos en la misma espora. La longitud y número de espinas de

ambos tipos en la misma espora. La longitud y námero de espinas en el contorno

esporal coinciden en ambas muestras. Esto nos hace pensar que las pequeñas

diferencias son debidas a la propia variabilidad intraespecífica, que hasta ahora

no ha sido puesta de manifiesto debido a la discontinuidad y escasez de las citas.

Esta misma cuestión llevó a PORSILD (1902) a describir una nueva especie,

Riella paulsenii, procedente de un lago de Bukhara (Uzbekistan), encuadrada

también en el subgenero Trabutiella, y por tanto muy próxima a R. cossoniana.

Ambas especies diferirían entre sí, fundamentalmente, en la forma de las espinas

esporales, agudas еп В. paulsenii y obtuso-truncadas en R. cossoniana. Sin

embargo, en estudios posteriores (LIPKIN & PROCTOR 1975) se ha llegado

a la conclusión de que ambas especies son idénticas y que sus diferencias eran

debidas a las distintas condiciones de desarrollo, ya que PORSILD se basó en

material que había obtenido mediante cultivos en laboratorio. MÜLLER (1954)

describió, en base a unos ejemplares hallados en Marruecos, Riella cossoniana

var. echinata. El examen del material tipo (M) nos confirmó las diferencias con

la variedad típica, que llevaron a MÜLLER a describirla. En efecto, la variedad

echinata posee involuctos esféricos y no piriformes, alas en el extremo de las

cápsulas y espinas esporales más largas y numerosas. Sin embargo LIPKIN &

PROCTOR (1975) revelaron que В. cossoniana var. echinata es una de las

muchas formas de R. helicophylla, ya que el cultivo de esporas procedentes del

holótipo de la primera, mostró que no existían diferencias significativas con R.

helicophylla, y se alejaba considerablemente de В. cossoniana

DESCRIPCION

A continuación se reali:

más datos sobre su morfología.

una descripción del material espanol que aporta

Talo erecto, de 0,9-1,3 cm de altura, no ramificado. Lamina que se adelgaza

paulatinamente al descender por el caulidio; en su parte más ancha oscila de

Source - MNHN. Paris

RIELLA COSSONIANA ЕМ EUROPA 229

0,75-2 mm (Fig. 1: a, b). Escamas muy abundantes y variables, más o menos

ceoladas, de 280-672 x 112-310 um de anchura (Fig. 1

numerosos.

. (1). Rizoides

Dioica. Pies masculinos generalmente más pequeños que los femeninos.

Anteridios muy numerosos, hasta 30, de color anaranjado en estado maduro,

dispuestos unas veces de manera continua en el margen superior del ala y otras

presentan una interrupción y entonces el ala se ensancha (Fig. 1 : b). Arquego-

nios muy abundantes situados en el extremo de la fronde. Esporófitos en ná-

Lámina 1, -. A-C: Esporas de Riella cossoniana procedente de Argelia. A: cara distal; В

cara proximal; C: espinas esporales. D-F : Esporas de Riella cossoniana procedente de

Espana. D: cara distal; E: cara proximal; F : espinas esporales.

(1) HASSEL DE MENENDEZ (1973) indica que las escamas son de 600-840 x 180-204 Ит

Source : MNHN, Paris

230 R. M2 ROS ESPIN

Fig. 1. — Riella cossoniana Trab. — a : talos femeninos; b : talo masculino; с: escamas,

morfologia y areolación; d: esporangios; e: cara distal de la espora; Ё: cara proximal de

la espora; g : detalle de las espinas esporales.

Source : MNHN, Paris

RIELLA COSSONIANA EN EUROPA 231

mero de 1 a 3 por planta. Capsulas ovales, de 0,9-1,5 x 0,65-1 mm; con 8 alas

longitudinales, muy sinuosas, dispuestas desde la base hasta el ápice, las cuales

presentan un espesor de una sola capa de células, siendo la parte central la más

ancha, hasta 145 um (Fig. 1 : d). Esporas de hasta 80 um de diámetro, provistas

en su cara dorsal de espinas obtusas no truncadas, de 4-5 um de longitud (Fig. 1 :

e, g), mientras que la cara proximal es cóncava y posee cortas papilas (Fig. 1 : f)

CARACTERISTICAS DEL HABITAT

La hepática ha sido encontrada en un embalse artificial que regula y abastece

los riegos de la Vega Baja del Río Segura, por lo que sufre grandes oscilaciones

de volumen. Estas peculiaridades hacen que las poblaciones de la hepática no

sean estables y desaparezcan temporalmente, siendo difícil encontrar céspedes

perdurables.

Siempre se ha encontrado sumergida en los márgenes, con sustrato arcilloso.

Los parámetros físico-químicos más relevantes referentes a este embalse apor-

tados por VIDAL ABARCA (1985) se recogen en la tabla 1. De su estudio

podemos deducir que son aguas mesohalinas, alcalinas y puras, es decir, no eutro-

fizadas ni contaminadas.

Otoño/1981 Verano/ tu

pH 8,30 7,70

Salinidad (gr/1) 25,00 25,00

Conductividad (рпвов/ст) 3250,00 3100,00

Alcalinidad (meg/1) 2,26 1,69

Cloruros (mgr/1) 470,00 470,00

Tabl. 1 — Parámetros físico-químicos medidos en el Embalse de La Pedrera por VIDAL

ABARCA (1985).

DISTRIBUCION

Según DUELL (1983) es una especie euoceánica (?), sin embargo, dicho

autor al no considerar а R. paulsenii como sinónima de R. cossoniana, no tiene,

por tanto, en cuenta la disyunción centroasidtica que ello representa y que

llevó a PORSILD a considerar a ambas especies como diferentes.

Las citas que hemos podido recopilar de este taxon son las siguientes (Mapa 1).

ARGELIA. — Departamento de Огап : Chott Chergui, El Kreider (TRABUT

1887). Departamento de Огап, parte Sur : Khunda (JELENC 1957). (Esta

localidad no ha podido ser localizada geográficamente. El mismo Jelenc al reto

Source : MNHN, Paris

232 В. Ма ROS ESPIN

Mapa 1. — Distribución de Riella cossoniana Trab.

ger esta cita opina que posiblemente se trate de un error en la trascripción de

la etiqueta y por tanto sea la misma que la anterior). Sáhara Central : Hoggar,

Tamanghaset (MAIRE 1937). Sáhara Central : El Goléa (FRAHM 1978).

TUNEZ. — LIPKIN & PROCTOR (1975). También desconocemos la locali-

zación geográfica de esta cita, únicamente aparece marcada en el mapa que

figura en dicho trabajo, pero no la mencionan en el texto.

ISRAEL. — Pardess Hanna. Berechot Shelomo, cerca de Bethlehem. Ma'agan

Mikhael (LIPKIN & PROCTOR 1975).

RUSIA. — Uzbekistan, cerca de Bukhara (PORSILD 1902 sub Riella paulse-

nii). Kazach (LADYZHENSKAYA & OBUKHOVA 1956 sub R. paulsenii).

Otra cita indicada en el mapa 1 con interrogacién corresponde a un punto en el

mapa de distribución publicado por dichos autores que no figuraba en el texto.

ESPANA. — Alicante, Orihuela : 30S XH 8620, 100 m.

AGRADECIMIENTOS. — A H. Bischler por ayuda en la identificación de la especie,

facilitar bibliografía y la realización de micrografías al M.E.B.; a X. Llimona que también

facilitó la realización de fotos en el Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad.

de Barcelona y por su interés y apoyo;a Y. Lipkin que confirmé la determinación; al herba-

rio de Munich que nos permitió examinar el material tipo de Riella cossoniana var. echinata

y а J. Guerra que colaboró en la redacción de este trabajo.

BIBLIOGRAFIA

CASAS C., 1970 — Avance sobre el estudio de la flora briológica de Los Monegros (Valle

Medio del Ebro). Notulae Bryologicae I. Acta Phytotax. Barc. 6 : 5-12.

Source : MNHN. Paris

RIELLA COSSONIANA EN EUROPA 233

DUELL R., 1983 — Distribution of the european and macaronesian liverworts (Hepatico-

phytina). Bryol. Beitr. 2 : 1-114.

FRAHM J.P., 1978 — Zur Moosflora der Sahara. Nova Hedwigia 30 : 527-548.

GOMEZ ARBONA J., BELMONTE SOLER J. & CASAS SICART C., 1983 — Riella notarisii

(Mont.) Mont. a Menorca. Lazaroa 5 : 297-300.

GROLLE R., 1983 — Hepatics of Europe including the Azores : an annotated list of species,

with synomyms from the recent literature. J. Bryol. 12 : 403-459.

GUERRA J., RUIZ DE CLAVIJO E. & SERGIO C., 1986 — Sobre la distribución de Riella

helicophylla (Bory et Mont.) Mont. en la Peninsula Ibérica. Acta Bot. Malacitana 11:

75-76.

HASSEL DE MENENDEZ G., 1973 — Riella gammundiae Hassel n. sp. (Hepaticae) la se-

gunda especie del género hallada en Sudamérica. Rev. Bryol. Lichénol, 1971-1972’

1973, 38 (3-4) : 579-586.

JELENC F., 1957 — Les Bryophytes nord-africaines. IV. Le genre Riella en Afrique médi-

terranéenne et au Sahara. Rev. Bryol. Lichénol. 26 (1-2) : 20-50.

LADYZHENZKAYA K.I. & OBUKHOVA V.M., 1956 — Observations on Riella Mont. in

rice fields in Kazakhstan. Bot. Mater. Otd. Sporov. Rast. 11 : 176-182 (in Russian).

LIPKIN Y. & PROCTOR W., 1975 — Notes on the Subgenus Trabutiella of the Aquatic

Liverwort Riella (Riellaceae, Sphaerocarpales). Bryologist 78 : 25-31.

MAIRE R., 1937 — Contribution à l'étude de la flore de l'Afrique du Nord. Fasc. 25. Bull.

Soc. Hist. Nat. Afrique Nord 28 : 332.388.

MÜLLER K., 1954 — Hepatikologische Notizen. Rev. Bryol. Lichénol, 1983" 1954,

22 (3-4) : 131-140.

PORSILD M.P., 1902 — Sur une nouvelle espèce de Riella (subgen. nov. : Trabutiella) de

l'Asie Centrale. Bot. Tidsskr. 24 : 323-327.

ROSELLO J.A., 1986 — Notas sobre la brioflora balear. 4. Acta Bot. Malacitana 11 : 77-82.

TRABUT L., 1887 — Mousses et Hépatiques nouvelles d'Algérie. Rev. Bryol. 14 : 12-13.

VIDAL ABARCA M.L., 1985 — Las aguas superficiales de la cuenca del río Segura (S. E.

de España). Caracterización fisico-quimica en relación al medio físico y humano. Tesis

Doctoral. Univ. Murcia. Inéd.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 235-240 235

RICCIA SUBBIFURCA WARNST. ex CROZALS,

HÉPATIQUE NOUVELLE POUR LA BRYOFLORE BELGE

T. ARTS*

RESUME. — Caractéres morphologiques du thalle et des spores, distribution et écologie de

Riccia subbifurca découvert dans plusieurs localités belges.

SUMMARY. — Morphological characters of thallus and spores, distribution and ecology of

Riccia subbifurca, reported from several Belgian localities.

INTRODUCTION

Riccia subbifurca Warnst. ex Crozals a été déjà signalé pour la Belgique par

DE ZUTTERE et al. (1981). Mais à cause d'un certain doute sur l'authenticité

de la détermination, le thalle étant stérile, l'espèce n'a pas été mentionnée dans

la liste récente des Bryophytes de Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg

(SCHUMACKER et al. 1985).

Pendant une excursion avec les bryologues flamands, le 10.05.1985 à Ar-

dooie (prov. de Flandre occidentale, Belgique), j'ai récolté un Riccia abondam-

ment fertile. La récolte fut partiellement cultivée et déterminée par S. Jovet-

Ast sur le matériel frais comme В. subbifurca. Plusieurs localités de R. subbifur-

ca ont été découvertes ensuite lors de la révision d'une vingtaine de spécimens de

R. cf. bifurca Hoffm. récoltés en Belgique (hb ARTS) et au cours de nouvelles

prospections.

MORPHOLOGIE

Une description générale de R. subbifurca et de son synonyme А. oelandica

est donnée par MÜLLER (1951-1958). Les mesures indiquées par cet auteur

figurent entre parenthéses dans la description qui suit (Fig. 1).

Plantes monoiques, en rosettes partielles ou plus ou moins complètes, de 5

á 20 mm de diamètre. Thalle 1 à 4 fois bifide à angles aigus de 30° à 60°. Bi-

* Kerklei 87, B-2128 Sint - Job in't Соог, Belgique.

Source : MNHN. Paris

coupes се

pesi

КОЕ

Кв

coupes, |

1 2

imm

Fig. 1 — Riccia subbifurca Warnst. ex Crozals, d’après les spécimens récoltés en Belgique.

1-12 : Ardooie, Arts 9861. 1: thalles cultivés sur sable mouillé. 2: extrémité d'un thalle

cultivé, avec indications des coupes, 3-6: section du thalle (2) à différents niveaux, 7:

détail d'une section avec cellules épidermiques et une anthéridie. 8-12: spores. 8-10 :

face distale, 11: profil, 12: face proximale. 13-21: Sorinnes, Arts 11124. 13: partie

d'un thalle en forme de rosette, 14: extrémité d'un thalle avec indication des coupes,

15-17: sections du thalle (14) à différents niveaux. 18: extrémités d'un thalle avec

indication des coupes. 19-21: section du thalle (18) à différents niveaux.

Source - MNHN. Paris

RICCIA SUBBIFURCA EN BELGIQUE

237

furcations à lobes souvent dissymétriques, les lobes terminaux jusqu'à 1 à 3 mm

de longueur et 1 à 1,8 mm (0,8 à 1 mm) de largeur. Face dorsale du thalle d'un

vert clair, assez brillant. Face ventrale incolore. Écailles ventrales hyalines, attei-

gnant presque la marge du thalle. Rhizoides incolores lisses, à paroi interne sou-

vent épaissie en forme de

papilles.

Thalle assez épais en section, 1,5 à 2,5 (1 à 1,5) fois plus large que haut, à

face ventrale trés convexe ou semi-circulaire, à face dorsale un peu bombée ou

aplatie et sillonnée. Sillon médian large de 0,1 à 0,3 mm, pouvant atteindre

R. subbifurca

bifurca

Thalle

bifurcation dissymétrique

cils marginaux absents

dans les rócoltes belges,

rares ailleurs

bifurcation symétrique

cils marginaux assez

rares sur les thalles

jeunes

Section du thalle

1 à 2,5 fois plus

large que haute

face ventrale très

convexe ou semicirculaire

2 à 3 fois plus large

que haute

face ventrale convexe

[à aplatie

Cellules du thalle

30 à 50 (60) ym de

diamàtre

20 à 40 (50) ра de

diamètre

cellules épider-

souvent mamilleuses,

rarement mamilleuses

miques surtout dans le sillon

médian

Dianètre des spores|70 à 105 jm 65 à 95 pm

Nombre d'alvéoles |а à 13 6à 8 (9)

dans le diamètre de

la face distale de

la spore

Diamètre d'une 7 è 10 pm 10 à 15 pm

alvéole

Tubercules aux

angles des alvéoles

généralement non élargis

au sommet

saillants jusqu'à 2-4 pm

au dessus de la surface

de la spore

généralement distincte-

ment élargis au somnet

saillants jusqu'à 3-6

jim au dessus de la

surface de la spore

Source : MNHN. Paris

238 T. ARTS

0,6 mm au niveau d'une bifurcation. Marges plus ou moins aiguës, sans cils mar-

ginaux. Cellules généralement de 30 à 50(60) um de diamètre. Tissu palissadique

dorsal parfois peu différencié atteignant environ 1/2 de la hauteur de la section.

Cellules épidermiques hyalines, leptodermes, plus ou moins sphériques, parfois

pyriformes souvent mamilleuses ou coniques au sommet. Anthéridies hyalines,

larges d'environ 75 um, saillantes jusqu'à 150 um au-dessus du thalle. Spores de

70 à 105 um (75 à 100 um) de diamétre, brun-rouge noirátre par transparence,

arrondies ou légèrement triangulaires, bordées d'une aile relativement étroite,

large de 4 à 7 um, munie d'un pore à chaque angle et élargie à ce niveau jusqu'à

9 um. Face distale bombée, à 8 à 13 (8 à 13) alvéoles dans le diamètre. Alvéoles

de 7 à 10 um (8 à 10 um) de diamètre, pentagonales ou hexagonales, un peu

irrégulières, généralement assez complètement délimitées par des murets presque

noirs. Murets très bas et plus ou moins larges, élargis aux angles et munis de tu-

bercules généralement non élargis au sommet, saillants jusqu'à 2 à 4 um au-

dessus de la surface de la spore vue de profil. Face proximale en forme de pyra-

mide basse à trois faces, à marque triradiée plus ou moins distincte. Alvéoles

plus irrégulières et souvent plus petites que celles de la face distale, incomplè-

tement délimitées, surtout prés de la marque triradiée.

Les caractéres morphologiques des récoltes belges ne sont pas tout à fait

typiques de l'espéce. Le thalle est souvent trés large, relativement mince et dis-

tinctement sillonné, de sorte que l'on pourrait aisément le confondre avec celui

de R. bifurca. Cultivé sur sable constamment humide, il devient encore plus

mince, 2,5 à 3,5 (4) fois plus large que haut en section. Cependant, la section

du sommet des lobes reste souvent un peu dissymétrique et plus ou moins

aiguë aux bords. Selon MÜLLER (1951-1958), des cils marginaux courts sont

parfois présents et les bords du thalle et les écailles ventrales sont souvent

pigmentées de rouge-violet. Les récoltes belges sont toutes à marge glabre et

sans pigmentation rougeâtre.

Le tableau permet de distinguer mieux R. subbifurca de R. bifurca.

DISTRIBUTION

Distribution en Belgique (Fig. 2)

Prov. de Flandre orientale : Aalst, IFBL D3.58.23/41, sur chemin de terre

dans un jardin, Arts 739a. Prov. de Flandre occidentale : Ardooie, IFBL 02.

42.13, sur un champ non cultivé, Arts 9861; St.-Jan in Eremo, IFBL C2.18.14,

éteule de céréales, Arts 10796. Prov. d'Anvers : Bauwels, IFBL C5.34. 43,

éteule de maïs, Arts 4973a. Prov. de Brabant : Wolvertem, Klein Neerom,

IFBL D4.45.11, éteule de mais, Arts 5005. Prov. de Namur : Marche - les -

Dames, IFBL G5.28.32, bord d'un chemin forestier, prés de la route, Arts

10875; Sorinnes, IFBL H6.41.11, éteule de céréales, Arts 11124. Prov. de Liège:

Nandrin, IFBL G6.28.21, parmi une plantation de coniféres sur la place de

l'église, Arts 11338.

Source : MNHN, Paris

RICCIA SUBBIFURCA EN BELGIQUE 239

Fig. 2 — Distribution en Belgique de Riccia subbifurca Warnst. ex Crozals, selon le quadril-

lage IFBL (chaque carré représente 4 x 4 km). (o) localité douteuse (DE ZUTTERE et

al. 1981). (e) localités nouvelles.

La distribution en Europe et dans les régions voisines est donnée par RISSE

(1982) et DÜLL (1983) : Albanie, Allemagne, Autriche, Corse, Créte, Tchéco-

Slovaquie, France, Pays-Bas, Hongrie, Italie, Yougoslavie, Suède, Suisse, Maca-

ronésie (Açores, Canaries et Madère), Asie mineure, Afrique du Nord. Elle est

qualifiée de subméditerranéneen-subocéanique.

ÉCOLOGIE

Dans la plupart des stations belges l'espéce croit sur un sol limoneux neutre

ou légèrement calcaire, dans des champs ou jardins cultivés, toujours en compa-

gnie d'autres espéces terricoles du Pottietum cuspidatae, comme Anthoceros

agrestis, Barbula convoluta, B. unguiculata, Bryum argenteum, B. bicolor, B.

klingeraeffii, B. rubens, B. subapiculatum, B. violaceum, Ceratodon purpureus,

Dicranella varia, D. schreberiana, D. staphylina, Ditrichum cylindricum, Funaria

hygrometrica, Leptobryum pyriforme, Marchantia polymorpha, Phascum cus-

pidatum, P. floerkeanum, Pohlia delicatula, Pottia davalliana, P. truncata, Riccia

Source : MNHN, Paris

240 T. ARTS

bifurca, R. glauca, R. sorocarpa, R. warnstorfii, Sphaerocarpos michelii et S.

texanus.

CONCLUSION

En raison de la grande plasticité morphologique du thalle, В. subbifurca et

les espàces voisines ne peuvent étre distinguées qu'à l'aide des caractéres des

spores qui sont toujours bien caractérisées. В. subbifurca est probablement

depuis longtemps méconnu en Belgique et en Europe. Il s'agit peut-être d'une

archéophyte originaire de la région méditerranéenne qui a été introduite en Eu-

rope occidentale et centrale par la culture des céréales.

REMERCIEMENTS. — Je remercie vivement le professeur Mme S. Jovet-Ast pour la

détermination ou la vérification de plusieurs récoltes, ainsi que pour la correction du ma-

nuscrit.

BIBLIOGRAPHIE

DE ZUTTERRE Ph., SOTIAUX A., ROEGIERS О. & GUERRIAT H., 1981 — Les éteules :

une florule bryologique à étudier. Dumortiera 19/20 : 47-52.

DÜLL R., 1983 — Distribution of the European and Macaronesian Liverworts (Hepatico-

phytina). Bryol. Beitr. 2 : 1-115.

MÜLLER K., 1951-1958 — Die Lebermoose Europas (Musci, Hepatici). In : RABEN-

HORST's Kryptogamen - Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Ed. 3.

Bd. 6. Leipzig

RISSE S., 1982 — Riccia subbifurca Warnst. neu für Deutschland. Bryol. Beitr. 1: 108-112.

SCHUMACKER R., DE ZUTTERE Ph. et WERNER J., 1985 — Liste des bryophytes de

Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg. Dumortiera 31, supplément.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 241-250 241

NOTE BRIOGOEGRAFICHE.

V. DISTRIBUZIONE ED ECOLOGIA

DI ULOTA CRISPA (HEDW.) BRID. IN ITALIA*

M.G. DIA**

ABSTRACT. — The Italian distribution and ecology of Ulota crispa (Hedw.) Brid. are taken

into account. Particular emphasis is given to the examination of the epiphytic community

in the Island of Pantelleria where U. crispa reaches the southernmost limit of its distribution

area.

Ulota crispa (Hedw.) Brid., muschio acrocarpo della famiglia Orthotrichaceae

Arnott, è una specie tipicamente epifita che forma sui rami e sui tronchi degli

alberi caratteristici cuscinetti, nettamente rotondi e costituiti da numerose pian-

tine abbondantemente sporificate (MATSON 1968). I fusticini, generalmente di

colore verde giallastro nella porzione superiore-e bruno scuro in quella inferiore,

sono alti da 0,5 a 2 cm ed assumono allo stato secco un aspetto assai particolare

per il ripiegamento e l'increspamento delle foglioline. Si distingue dalle altre

specie del genere anche per la presenza di capsule provviste di pochi stomi,

striate a maturità, solcate e ristrette al di sotto dell'apertura allo stato secco, per

il peristomio doppio provvisto di denti di colore bruno pallido che si ripiegano

quando seccano, per la presenza di cuffie molto pelose.

Ulota crispa, specie dell'elemento circumboreale, è relativamente comune

nelle regioni centrali dell'Europa. In Italia essa è poco frequente e risulta parti-

colarmente diffusa nel settentrione mentre diviene estremamente rara in Sicilia

dove raggiunge il limite meridionale del suo areale.

L'importanza fitogeografica delle stazioni siciliane, unitamente all'interesse

sinecologico dei consorzi epifitici cui partecipa la specie, hanno offerto l'occa-

sione per esaminarne la distribuzione in Italia e la relativa ecologia con parti-

* Lavoro effettuato presso l'Istituto ed Orto Botanico dell’Università di Palermo nell'ambito

di ricerche finanziate dal M.P.I. e coordinate dal prof. F.M. Raimondo.

** Soprintendenza per i Beni Ambientali ed Architettonici della Sicilia occidentale, via

Siracusa 15, Palermo (Italie).

Source : MNHN, Paris

242 M.G. DIA

colare riguardo alla stazione di Pantelleria dove 8 stata recentemente rinvenuta

in condizioni ambientali assai singolari (DIA & MICELI 1984).

COROLOGIA GENERALE ED ECOLOGIA DELLA SPECIE

U. crispa, ampiamente diffusa nell'emisfero settentrionale, in Europa, Cau-

caso, Asia Minore, Amur, Sachalin, Canarie, America settentrionale, è nota

anche in Tasmania (PODPERA 1954, SMITH 1978). AMANN & MEYLAN

(1918) la attribuiscono all'elemento geoclimatico igrotermico-boreale e la ripor-

tano como specie arboricola, mesofila e calcifuga. In un recente lavoro sulla

flora briologica della Sierra Bermeja e della Sierra De Aguas, in Spagna, GUER-

RA (1982) considera U. crispa come specie mesofila, sciafila, corticola, indiffe-

rente nei confronti del pH del substrato. Relativamente alla sua distribuzione

altitudinale, secondo AUGIER (1966), in Europa essa si rinviene dal piano basale

а quello montano.

Riferendosi all'intera area di distribuzione della specie, SCHIMPER (1876) e

PODPERA (1954) riportano U. crispa sui tronchi e sui rami degli alberi selvatici

soprattutto dei generi Abies, Betula e Fagus. In Svizzera essa vive sui tronchi

degli alberi nelle foreste e solo raramente si insedia sulle rocce e sui massi silicei

(AMANN & MEYLAN 1918). In Olanda partecipa alla costituzione di comu-

nità epifitiche pioniere su Fagus, Sorbus, Fraxinus, Quercus, Ulmus e Salix

(WESTHOFF & DEN HELD 1975). In Gran Bretagna ed Irlanda forma piccole

chiazze o ciuffi giallo-verdastri su alberi ed arbusti specialmente di Corylus,

Fraxinus, Salix, Sambucus e molto raramente su rocce (SMITH 1978). Sempre

per la Gran Bretagna, WATSON (1968) osserva che U. crispa più che sui tronchi

degli alberi cresce sui rami vivi o in marcescenza e afferma di non essere a co-

noscenza di specie di alberi particolarmente preferite dal muschio.

Relativamente alle specie di briofite che più frequentemente si associano con

U. crispa, AUGIER (1966) riporta Metzgeria furcata, Radula complanata, Tor-

tula laevipila (Brid.) Schwaegr., Orthotrichum affine Brid., Hypnum andoi A.J.E.

Sm. (Hypnum cupressiforme Hedw. var. filiforme Brid.). Secondo lo stesso

Autore, in Francia, U. crispa partecipa assieme a Orthotrichum lyellii alla costi-

tuzione di brioassociazioni igrofile, dominate da muschi acrocarpi, che si

rinvengono tipicamente sui rami alti degli alberi. nelle foreste molto umide.

Sotto l'aspetto briosociologico U. crispa caratterizza, assieme a Orthotrichum

lyellii, l'Ulotetum crispae. In questa associazione, largamente diffusa in Europa

(HÜBSCHMANN 1976), essa si rinviene oltre che con la succitata specie soprat-

tutto con Lejeunea ulicina (Tayl.) Gott. et al., Orthotrichum affine, Zygodon

viridissimus (Dicks.) Brid, Porella platyphylla, Frullania tamarisci, Radula

complanata e Frullania dilatata, In «Brenne» (Francia), assieme a Orthotrichum

affine, U. crispa differenzia una particolare sottoassociazione dell’Orthotriche-

tum lyellii che trae il nome dalla stessa specie; concorrono alla costituzione di

queste briocenosi Orthotrichum lyellii, Hypnum andoi, Orthotrichum affine,

Leucodon sciuroides (Hedw.) Brid., Homalothecium sericeum e Radula compla-

nata (LECOINTE 1975).

Source : MNHN, Paris

ULOTA CRISPA IN ITALIA 243

DISTRIBUZIONE DELLA SPECIE IN ITALIA

Ricerche effetuate presso gli erbari di Firenze (FI, FIAF), Verona (VER),

Pisa (PI), Palermo (PAL) e l’esame della letteratura briologica hanno consentito

di ricostruire la distribuzione della specie in Italia. I dati relativi sono sintetizzati

nella Fig. 1.

Fig. 1 — Distribuzione di Ulota crispa (Hedw.) Brid. in Italia, sulla base delle stazioni accer-

tate. — @ stazioni d’erbario. O stazioni d'erbario indicate genericamente per la regione.

А stazioni bibliografiche. A stazioni bibliografiche indicate genericamente per la regione.

Source : MNHN. Paris

244 M.G. DIA

Di seguito si riporta la distribuzione regionale delle stazioni italiane e un breve

elenco di quelle ricadenti in territori contermini. Le stazioni al confine tra due

regioni vengono attribuite ad entrambe.

LOMBARDIA. Specimina visa : Sul tronco delle Betulle sopra Monpiatto

[Monte Piatto], Artaria (PI) — Cadro [Cadero], sul tronco degli ontani, Cantone

Ticino, Mari (PI) — Tronchi di querce nel bosco di Rederighi, Mazzucchelli (FI).

Dati bibliografici : In montibus ad Larium. Ad pedes arborum in sylvis

fagineis ad Verbanum (DE NOTARIS 1838). — Monti Lombardia (VENTURI &

BOTTINI 1884).

PIEMONTE. — Specimina visa : Santa Maria Maggiore in Val Vigezzo, m 816,

Jaggli & Mazzucchelli (FI) — Tronchi di faggio in una faggeta presso Mallesco

in Val Vigezzo, Mazzucchelli (FI) — Campello Monti (Novara) in cortice Betulae

albae pr. Cesano, Levier (FI) — Ad truncum Betulae inter Forno et Campello in

alta Valle Strona Alpium Novarensium, s. coll., hb Levier (PI) — In vallis Intra-

gna ad Verbanum, De Notaris (FI).

Dati bibliografici : Ad pedes arborum in sylvis fagineis ad Verbanum (DE NO-

TARIS 1838). — Su abeti, pini e faggi nel bosco di Fracchia e S. Maria Maggiore

in V. Vigezzo (JAGGLI 1950). — Nell’alta valle del torrente Strona in provincia

di Novara (BOTTINI 1913).

VENETO. Dati bibliografici : Monti Veneto (VENTURI & BOTTINI 1884).

Sul tronco delle querce nel bosco Montello e Cansiglio (SACCARDO & BIZ-

ZOZZERO 1883).

TRENTINO. Specimina visa : Venezia Tridentina, sul tronco e sui rami degli

abeti a Seis, Bolzano, Hausmann (FI).

Dati bibliografici : Monti Trentino (VENTURI & BOTTINI 1884). — Fre-

quente sulla corteccia de’ faggi del Montebaldo alle aque nere; in valle di Ronchl

[de' Ronchi] presso Ala ecc.; sui tronchi di faggio in valle delle seghe presso

Molveno, е sugli abeti della malga Montagna grande di Pergine (VENTURI 1899).

FRIULI-VENEZIA GIULIA. Specimina visa : Ascesa al Monte Canin, Tom-

masini (FI) — Istria : Catena Giulia, s. coll. (F).

Dati bibliografici : In montibus di Tarnova supra Goritiam (DE NOTARIS

1869). — In monte Prevale ab Eq. Tommasinio (BERTOLONI 1858). - Monti

Gorizia (VENTURI & BOTTINI 1884).

LIGURIA. Specimina visa : Sine loco, Mazzucchelli (FI).

Dati bibliografici : Ad fagos in Appennino Liguriae orientalis, ad montem

Ariona (DE NOTARIS 1869).

EMILIA-ROMAGNA. Specimina visa : Lago Cerretano nell’ Appennino reg-

giano, Fiori (FI).

TOSCANA. Specimina visa : Boscolungo, sugli abeti, Fiori (FI) — Bagni di

Lucca, Fitzgerald (FI) — Appen. tosco-emil. a Boscolungo sugli abeti, Fiori (PI)

— Boscolungo in Appennino Pistoriensi, in cortice abietum al Mago 1300 m, s.

Source : MNHN, Paris

ULOTA CRISPA IN ITALIA 245

coll., hb Levier (PI) — Abetone, Gabelli (FIAF) — Sopra gli abeti a Boscolungo,

Fiori (PI) — Ai Bagni di Lucca, s. coll., hb Bottini (PI) — Monte Faggeto nell

Appenn. di Catenaja sui faggi, 1400 m, Pichi (PI).

Dati bibliografici : Etruria (DE NOTARIS 1869). — Monti Toscana (VEN-

TURI & BOTTINI 1884). — Monte Falterona nell'App. casentinese sopra la

Burraja, alla base dei faggi, a 1500 m (BOTTINI 1888).

CALABRIA. Dati bibliografici : Monti Calabria (VENTURI & BOTTINI

(1884). — E Calabria sylvis ad Anoja (DE NOTARIS 1869). — Raccolta in più

luoghi della Calabria (BRIZI 1890). — In Calabria ulteriore, presso Anoja (GIA-

COMINI 1938).

SICILIA. Specimina visa : Isola di Pantelleria : sul versante settentrionale di

Montagna grande a ca. m 800, Raimondo & Dia (PAL),

Dati bibliografici : Sicilia : sui tronchi al bosco di Collebasso presso Casti-

glione Siculo (BRIZI 1890).

CANTON TICINO. Specimina visa : Su tronco di ontani a Roncaccio, presso

Locarno, Franzoni (FI) — Sul tronco di ontani a Roncaccio, presso Locarno,

cantone Ticino, Franzoni (PI).

Dati bibliografici : V. Orsenone, frequente su castagni e tigli (JAGGLI 1950).

— Monti Canton Ticino (VENTURI & BOTTINI 1884).

CARSO. Specimina visa : Percedo (TS), Carso triestino, Gerdol (VER).

Dati bibliografici : Ex monte Schneeberg in finibus del Litorale cum Croatia

(BERTOLONI 1858).

Come risulta dai dati suesposti, le stazioni italiane di U. crispa sono concen

trate nella parte settentrionale della penisola, in particolare lungo l'arco alpino

e nella regione insubrica. La specie diviene invece rara nell'Italia centro-meri-

dionale ed insulare; ció puó essere attribuito sia ad una carenza di informazioni,

trattandosi di regioni relativamente poco studiate dal punto di vista briologico,

sia alle particolari esigenze ecologiche della specie che solo raramente possono

venire soddisfatte nel suddetto territorio.

Per quanto riguarda la Sicilia, la presenza di U. crispa risulta unicamente dal

reperto di Cesati (in BRIZI 1890) proveniente da Collebasso presso Castiglione

Siculo (Etna, Catania); per la regione, una seconda consistente stazione e stata

inoltre recentemente accertata nell'isola di Pantelleria (Raimondo & Dia, PAL),

all'estremo limite meridionale dell’area distributiva della specie. Il rinvenimento

di quest’ultima stazione ha fornito lo spunto per il presente contributo.

ECOLOGIA DI ULOTA CRISPA IN ITALIA CON PARTICOLARE

RIGUARDO AL POPOLAMENTO DI PANTELLERIA (SICILIA)

Dall'esame delle stazioni d'erbario e bibliografiche sopra riportate, si evince

che în Italia U. crispa è stata osservata e raccolta su ontani, castagni, tigli, be-

tulle, faggi, abeti e pini. Non sono note, invece, le specie con le quali essa si as-

Source : MNHN, Paris

Tab. 1 - Aspetti di vegetazione epifitica con Шота crispa (Hedw.) Brid. rilevati nell'isola di Pantelleria (Sicilia).

N° progressivo dei rilevamenti* E SCE 5 IT IESUS

Superficie (ат?) 4 5 4 s в в в 7 7

Copertura totale (%) 60 30 45 30 95 100 во 90 75 7

9 гапо o tronco (ст) 8 10 в 10 25 a o on CET er в

Esposizione NEON ON ON NE we NO oN ON ©

Altezza media dal suolo (cm) 210 216 210 215 180 140 140 140 140 È

N° specie (Briofite) x rilevamento Here 6 n азн = а b

Cryphaea heteromalla (Hedw.) Mohr 1.3 + + 3.3 1:3 212 за 32.3 9 | M мх

Radula complanata (L.) Dum. + + + + + + + dia + 9 с | Mx

Orthotrichum lyellii Hook. et Tayl. баа 1.3 таи Epson К мом

Ulota crispa (Недм.) Brid, аааз ида та VIET: н 5

Neckera complanata (Hedw.] Hub. vix à + drum oles) y IRE s

Metzgeria furcata (L.) Dum. 1.3 + - И 1.3 1.3 + 6 | 8s | M s

Leptodon smithii (Hedw.) Web. в Mohr á RA: 1.3 NE. 5 | Ru x

Homalothecium sericeum (Hedw.) B.,5. & G. E - - . 1.3 1.3 5 с мх

Hypnum cupressiforme Нейм. dap m c + йг te s |m м

Frullania tamarisci (L.) Dum. va ce - . 1.3 + + 4 с | X-MX FS

Frullania dilatata (L.) Dum. + $P Le + = = n LI 4 4 с мх FS

Porella platyphylla (L.) Pfeiff. С Я 2 г: " е & È i5 3 с X-MX 5

Habrodon perpusillus (De Not.) Lindb. Pi a + + ЗЭ эй

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. Ege cm с E + 1 | gu XMX о

Lychenes sp. pl. эл па Ыз зз 1.3 аз

А : Elemento corologico (С = Circumboreale, Cs = Cosmopolita, EA = Euriatlantico, EU = Eurimediterranco, SA - Subatlantico,

SCs = Subcosmopolita, M = Mediterraneo, МА = Mediterraneo-atlantico).

Tipi ecologici considerati in rapporto all'acqua (a) e alla luce (b) (M = Mesofita, MX = Mesoxerofita, X = Xerofita; F5

Fotosciatofita, 5 = Sciatofita).

* 1 rilevamenti nn. 1-4 sono stati effettuati sui rami, il n. 5 e i nn.6-9 rispettivamente sulle porzioni superiore e mediana

dei tronchi.

Source : MNHN. Paris

ULOTA CRISPA IN ITALIA 247

socia pià frequentemente nella costituzione dei consorzi epifitici, soprattutto a

causa della carenza di studi briovegetazionali nel territorio italiano. Le uniche

informazioni in tal senso vengono fornite nel recente lavoro di GERDOL (1982)

sulla briovegetazione epifita del Carso triestino. Quest'Autore, infatti, riporta

U. crispa т una associazione ben definita nella sua struttura e composizione

floristica, il Tortuletum laevipilae; in essa, tuttavia, la specie non svolge un ruolo

significativo, rientrando tra le compagne.

Dati più esaurienti si dispongono invece per l'isola di Pantelleria dove U.

crispa è stata rinvenuta a Nord della sommità di Montagna Grande, a circa 800m,

in una piccola depressione, sede della stessa stazione di rinvenimento di Cry-

phaea heteromalla (RAIMONDO, DIA & VILLARI 1981), dove per la continua

emissione di vapori sulfurei di una fumarola, si stabiliscono condizioni micro-

climatiche temperato-umide. La vegetazione fanerogamica, costituita da una

rigogliosissima macchia, è rappresentata dall'Erico-Quercetum ilicis. In questa

stazione U. crispa vive soprattutto sui rami di Quercus ilex L. e Arbutus unedo

L. Essa si associa principalmente con Orthotrichum lyellii, Cryphaea heteromal-

la, Radula complanata, Frullania dilatata. Meno frequenti sono invece Neckera

complanata e Metzgeria furcata; irrilevante à la presenza di Leptodon smithii e

Frullania tamarisci. U. crispa trae, inoltre, intimi contatti con la briocenosi del

tronco sottostante, dominata da Cryphaea heteromalla e costituita dalla maggior

parte delle specie su citate e da Leptodon smithii, Homalothecium sericeum,

Hypnum cupressiforme, Porella platyphylla; mentre di nessun rilievo è la pre-

senza di Habrodon perpusillus e Pterogonium gracile

Le ceppaie delle essenze forestali sui cui rami si insedia U. crispa ospitano

prevalentemente briofite non strettamente corticole come Hypnum cupressi-

forme e Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., S. & С. var. stokesii (Turn,)

Dix. La vegetazione epifitica è inoltre costituita da una indeterminata compo-

nente lichenica che comprende specie tallose e crostose.

La struttura e la composizione floristica della comunità briofitica di Pantelle-

ria, rilevata con il metodo fitosociologico di Braun-Blanquet modificato da

PIGNATTI (1959), viene presentata in tab. 1(*). In essa sono riuniti rilevamenti

effettuati sia sulle ramificazioni a m 2-2,5 dal suolo, sede ottimale di U. crispa

(rill. n. 1-4), sia sulla porzione superiore (ril. n. 5) e mediana dei tronchi (rill.

n. 6-9).

Nel primo grupo di rilevamenti il corteggio floristico è notevolmente più

povero e i valori di copertura totale sono compresi tra il 30 % e il 60 %. La

diversa composizione floristica di questi rilevamenti, rispetto a quelli effettuati

sui tronchi, rispecchia due distinte situazioni microambientali che si determinano

soprattutto per le differenti proprietà della corteccia, per i diversi valori di

umidità dell’aria, per la maggiore distanza dal suolo dei rami, sui quali viene

meno la concorrenza delle specie con alta sociabilità e vitalità, che dal terreno

(+) La nomenclatura delle briofite riportate in tabella e di quelle citate nel testo segue

GROLLE (1983) per le Epatiche, mentre per i Muschi segue CORLEY et al. (1982) rela-

tivamente ai taxa specifici e SMITH (1978) per le entità infraspecifiche.

Source

MNHN Paris

248 M.G. DIA

risalgono i tronchi. Tali condizioni esprimono a livello sintassonomico brioasso-

ciazioni distinte che presentano anche una precisa differenziazione fisionomica :

sui tronchi prevalgono nettamente le forme rampanti, sui rami assumono parti-

colare rilevanza le forme pulvinate e cespitose.

Del punto di vista corologico, nei rilevamenti riportati in tabella, sono ргедо-

minanti le specie dell’elemento circumboreale. Relativamente alle esigenze

ecologiche, in rapporto ai fattori acqua e luce, le specie mesoxerofile e foto-

sciafile hanno un'incidenza maggiore rispetto a quelle mesofile e sciafile mentre

irrilevante è il ruolo degli altri elementi presenti.

CONSIDERAZIONI SINECOLOGICHE E CONCLUSIONI

Non disponendo di dati sufficienti per un'analisi sinecologica dei popola-

menti italiani di U. crispa, un tentativo può essere effettuato sulla base dei dati

relativi al popolamento di Pantelleria opportunamente studiato, anche se questo,

per la sua collocazione geografica all’estremo limite meridionale dell’areale, può

assumere un carattere del tutto particolare.

L'esame dei rilevamenti esposti in tabella permete di riconoscere, como è

già stato accennato, due diverse condizioni in cui U. crispa, pur essendo presente,

assume ruoli differenti. Nel primo gruppo di rilevamenti la specie indice per

circa il 50 % sulla copertura totale e il rimanente 50 % è quasi interamente

coperto da Orthotrichum lyellii. Questi rapporti traducono le condizioni micro-

ambientali che si realizzano sulla porzione superiore dei tronchi e sui rami, dove

le due specie, come si evince dai rilevamenti nn. 1-5, rispetto a tutti i rilevamenti

riuniti in tabella, presentano indici di abbondanza-dominanza e sociabilità più

elevati. Tale condizione è perfettamente in accordo con quanto osservato in altre

regioni europee dove U. crispa с Orthotrichum lyellii si rinvengono in aspetti di

vegetazione igrofili, dominati da muschi acrocarpi, che caratterizzano le porzioni

mediane e superiori de tronchi a corteccia liscia e i rami degli alberi (LECOINTE

1975, BARKMAN 1958).

Ben diverso è invece il ruolo che U. crispa assume nel secondo gruppo di rile-

vamenti (nn. 6-9) in cui altre specie come Cryphaea heteromalla, Homalothe-

cium sericeum, Neckera complanata, Porella platyphylla, Leptodon smithii,

Hypnum cupressiforme esprimono una differente condizione dell’habitat ovvero

una diversa briocenosi. In quest'ultima U. crispa, presente in due dei quattro

rilevamenti effettuati, con gradi di copertura inferiori all'1 %, può considerarsi

esclusivamente come accidentale o ancora meglio come trasgressiva.

Allo stato attuale delle conoscenze sulla vegetazione epifitica nel territorio

italiano, non si hanno dati sufficienti per una comparazione della fitocenosi

pantesca di U. crispa con associazioni brio-epifitiche simili. Ciò risulta possible,

invece, con altre regioni extra italiane dove le associazioni cui partecipa la specie

sono state largamente studiate.

Dal punto di vista sintassonomico la fitocenosi di Pantelleria mostra, infatti,

notevoli affinità con l'Uloletum cirspae e con l'Orthotrichetum lyellii nella sua

Source : MNHN, Paris

ULOTA CRISPA IN ITALIA 249

sottoassociazione ulotetosum crispae, sintaxa nei quali U. crispa assume rispetti-

vamente il ruolo di caratteristica di associazione e di differenziale di sottoasso-

ciazione. LECOINTE (1975), riducendo l'alleanza Ulotion crispae al rango di

suballeanza, attribuisce a quest'ultima entrambe le associazioni succitate. Lo

stesso Autore riferisce l'Ulotenion crispae all'alleanza Frullanion dilatatae e la

inquadra nell'ordine Leucodontetalia e non nei Neckeretalia pumilae cui viene

attribuita da altri autori l'alleanza Ulotion crispae.

Seguendo la sinsistematica proposta da LECOINTE (1975) si ritiene, dunque,

che la briocenosi di U. crispa di Pantelleria possa essere inquadrata nell'alleanza

Frullanion dilatatae dell'ordine Leucodontetalia. Tra le caratteristiche dell'al-

leanza sono infatti presenti Orthofrichum lyellii e Frullania dilatata; tra le carat-

teristiche dell'ordine Radula complanata.

Analogamente, la briocenosi rappresentata in tabella dagli ultimi quattro

rilevamenti può essere attribuita alla stessa alleanza Frullanion dilatatae, ma,

per la dominanza di Cryphaea heteromalla, la fedeltà di Radula complanata

ed il diverso ruolo assunto da U. crispa, essa presenta maggiori affinità con il

Radulo-Cryphaeetum arboreae (LECOINTE 1975).

APPENDICE

Syntaxa citati : Erico-Quercetum ilicis Brullo, Di Martino e Marcenò 1977, Frullanion

dilatatae Lecointe 1975, Leucodontetalia (von Hibschmann 1952) emend. Lecointe 1975,

Neckeretalia pumilae Barkman 1958, Orthotrichetum lyellii (Allorge 1922) Lecointe 1975,

Orthotrichetum lyellii (Allorge 1922) Lecointe 1975 subass. ulotetosum crispae Lecointe

1975, Tortuletum laevipilae (Allorge 1922) Duvigneaud 1941, Ulotion crispae Barkman

1958, Ulotenion crispae (Barkman 1958) emend. Lecointe 1975, Ulotetum crispae Ochsner

1928.

BIBLIOGRAFIA

AMANN J. & MEYLAN C., 1918 — Flore des Mousses de la Suisse. 2. Lausanne : Imprime

rios réunies.

AUGIER J., 1966 — Flore des Bryophytes. Paris : Lechevalier.

BARKMAN J.J., 1958 — Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen :

Van Gorcum.

BERTOLONI A., 1858 — Flora Italica Cryptogama. 11 : 122-662. Bononiae.

BOTTINI A., 1888 — Appunti di Briologia toscana (seconda serie). Nuovo Giorn. Bot.

Ital. 20 (2) : 297-303.

BOTTINI A., 1913 — Spigolature Briologiche (n. 2). Atti Soc. Tose. Sc. Nat. 29 : 145-195.

BRIZI U., 1890 — Note di Briologia Italiana. Malpighia 4 (5-6) : 262-282.

CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C. DÜLL R., HILL M.O. & SMITH A.J.E., 1982 —

Mosses of Europe and the Azores; annotated list of species, with synonyms from the

recent literature. J. Bryol. 11 : 609-689

DE NOTARIS G., 1838 — Syllabus muscorum in Italiae et insulis circumstantibus. Taurini.

Source : MNHN, Paris

250 M.G. DIA

DE NOTARIS G., 1869 — Epilogo della Briologia Italiana. Genova.

DIA M.G. & MICELI G., 1984 — Appunti sulla distribuzione ed ecología di Ulota crispa

(Hedw.) Brid. in Italia. Giorn. Bot. Ital. 118 (suppl. 2) : 71-72.

GERDOL R. 1982 — Epiphytic Bryophyte Vegetation in the Ostryo-Carpinion orientalis

region of the Trieste karst (Northern Italy). Studia Geobotanica 2 : 193-209

GIACOMINI V., 1938 — Revisione delle Briofite dell’Italia meridionale appartenenti all'Er-

bario A.G. Gasparrini; parte 14 Muschi. Atti Ist. Bof. Lab. Univ. Сейт. Ital. Pavia, s. 4,

10 :305-319.

GROLLE R., 1983 — Hepatics of Europe including the Azores : an annotated list of species

with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12 : 403-459.

GUERRA J. 1982 — Estudio briofitico de los macizos serpentinicos de Sierra Bermeja

y Serra de Aguas (Malaga, España). Acta Botanica Malacitana 7 :151-171

HÜBSCHMANN A., 1976 — Moosgesellschaften des nordwest-deutschen Tieflands zwischen

Ems und Weser. Ш. Teil : Epiphytische Moosgesellschaften. Herzogia 4 : 167-198.

JÀGGLI M., 1950 — Le Briofite ticinesi. Contributi per lo studio della Flora crittogamica

svizzera 10 (4). Berna.

LECOINTE A., 1975 — Étude phytosociologique des groupements de Bryophytes épiphytes

de la Brenne (Indre, France). Documents phytosociologiques 9-14 : 165-195.

PIGNATTI S., 1959 — Fitogeografia. In : CAPPELLETTI C., Botanica I, Torino

PODPERA A.J., 1954 — Conspectus muscorum europaeorum. Praha.

RAIMONDO FM., DIA M.G. & VILLARI R., 1981 — Cryphaea heteromalla (Hedw.)

Mohr, nuovo reperto per la brioflora dell’isola di Pantelleria. Giorn. Bot. Ital. 115 (6) :

413-414.

SACCARDO P.A. & BIZZOZZERO G., 1883 — Flora briologica della Venez

«Atti В. Ist. Veneto Sc. Lett. Art.», s. 6, 1.

SCHIMPER W.P., 1876

SMITH A.J.E., 1978 — The Moss Flora of Britain and Ireland. Cambridge : University Press.

VENTURI G., 1899 — Le Muscinee del Trentino. Trento.

VENTURI С. & BOTTINI A., 1884 — Enumerazione critica dei Muschi italiani. Atti Soc.

Спи. Ital., s. 2, 3 (3) : 152-227

WATSON E.V., 1968 — British Mosses and Liverworts. Cambridge : University Press.

WESTHOFF V. & DEN HELD A.J., 1975 — Planten-Gemeenschappen in Nederland. Zut-

phen : Thieme,

. Estratto da

Synopsis Muscorum europacorum. II. Stuttgartiae.

Source : ММНМ. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 251-261 251

ÉCOLOGIE DE QUELQUES GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES

DES BORDS DES EAUX DANS LA RÉGION DE RENNES

(BRETAGNE)

C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET*

RÉSUMÉ. — 18 groupements bryophytiques des berges de cours d'eau ont été reconnus. Leur

répartition en fonction du niveau d'eau, de l'environnement végétal et de la qualité des eaux

est analysée. Certains apparaissent comme des bioindicateurs intéressants.

ABSTRACT. — Eighteen river bank Bryophyte communities have been identified. Their

distribution, depending on water level, plant environment and water quality, is analysed.

Some of them appear as good bioindicators.

INTRODUCTION

L'importance des Bryophytes des bords des eaux comme indicateurs biolo-

giques a déjà été mise en évidence à plusieurs reprises en Belgique (EMPAIN

1973 et 1976, EMPAIN et al. 1980, FABRI & LECLERCQ 1977). En Bretagne,

SCHUMACKER et al. (1981) ont montré l'importance écologique du groupe-

ment à Hyocomium armoricum qui ne s'établit que dans des eaux acides, trés

peu minéralisées, sur terrain cambro-silurien. Il était intéressant de préciser

l'écologie des principaux groupements bryophytiques des bords des eaux.

MÉTHODES ET MILIEUX D'ÉTUDE

L'échantillonnage a été effectué en tenant compte de deux critères essentiels :

la nature écologique du substrat du bassin versant et le type d'environnement

végétal immédiat du cours d'eau. A priori la nature géologique du substrat

devrait se répercuter sur la minéralisation des eaux. Des mesures de pH (méthode

Slectrométrique) et de conductivité ont été effectuées lors de chaque relevé

pour apprécier la qualité des eaux. Le type d'environnement végétal immédiat

est l'un des facteurs écologiques qu'il a paru important de considérer puisqu'il

* Laboratoire d'Écologie végétale. Complexe scientifique de Beaulieu 35042 - Rennes Cedex.

Source : MNHN. Paris

252 C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET

agit directement sur la qualité et la quantité de lumiére reque par la strate bryo-

phytique ainsi que sur l'humidité ambiante.

Trois types de couvert végétal ont été retenus :

— le couvert forestier, essentiellement constitué de feuillus (surtout hétre),

— les prairies fauchées ou páturées,

— la végétation des landes à bruyéres et ajoncs.

Les cours d'eau étudiés se situent dans un rayon de 50 km au Nord et à

l'Ouest de Rennes (fig. 1); ils peuvent être répartis en 4 groupes :

Fig. 1 — Localisation des zones d'étude (1 : Forét de Villecarticr; 2 : Bassin de la Flume;

3 : La Chambre-au-Loup; 4 : Bassin de ГАЮ).

— la Flume dont l'essentiel du parcours s'effectue sur un substratum de

schistes briovériens souvent recouverts d’une épaisse couche d'alluvions,

— ГА qui prend sa source sur une formation de grès armoricain puis tra-

verse ensuite une auréole de schistes cambriens trés durs avant de rejoindre les

schistes briovériens,

— le ruisseau de la Chambre-au-Loup, à proximité d'Iffendic, qui coule

sur des schistes rouges cambriens,

— les ruisseaux de la forét de Villecartier qui sont tous établis sur le massif

granitique de Bonnemain; granit intrusif d'áge carbonifère entouré d'une auréole

de schistes métamorphisés.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE, GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES, BORDS DES EAUX 253

236 relevés ont été effectués essentiellement en été et en automne. Pour

chaque groupement défini, le profil écologique des fréquences relatives est

établi et comparé à la fréquence relative des relevés dans chaque classe du fac-

teur étudié. Trois facteurs ont été retenus, l'un qualitatif : l'environnement

végétal, les deux autres quantitatifs : le pH et la conductivité des eaux.

La nomenclature utilisée se réfère aux publications de CORLEY et al. (1982)

pour les mousses et de GROLLE (1983) pour les Hépatiques qui indiquent les

synonymes usuels.

LES GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES RECONNUS

Dix huit groupements bryophytiques ont été déterminés dans la zone étudiée

(DENISE-LALANDE 1985). Ce sont les suivants :

1 Fontinaletum antipyreticae Kaiser 1926

2 Rhynchostegietum riparioidis Gams 1927 (= Oxyrrhynchietum rusciformis

= Platyhypnidietum rusciformis)

cet cei ce or

не du groupenent

са alla в + аэ de at) ad w|d el oe

Espèces caractéristiques

Fontinalie тїртїп | V їп : 1 M ia c ie caes

Riinanootegiun riparicideo | ow i T

Поверни робите рп п ode i

espana radulata hey

ровят armoricne Vn

Pella epiphytia E

Concoephalim soniou a et М д

Brach вейци p Turovu шосета EXEC EU:

Pisribeyi alepesuren a 2 B si

Hockeria, Tusena i vr d vi

Trioncoctea tonentalla RE ост.

поп

Calupogoia fissa (rra ah MEA E

Brite lou зе Brice oie te ar Gr ШК Шыл йн

omes мыкты © | ща Дои e eere

душ рамана i ^

POly Emi chan дата.

spaces compasses

deblyetegium riparium 1

Brachythectun тиши 1

Lophosotea bidentata tec

орао ce RI

| ботал pactatia Ag Е i Р на

Радна datate | | | | iod а

Раба rivularia SEI à

Rois nutans NE i

Fegonatim atodos " Ие Ro НИСТ:

cede

reso $

o C SEE: : Axe

Roue ы c ELS. ры EE

кош di. pe ы

езда ес я nenoratea E A - i

(1) Seules tex espèces dont 1a fréquence ent supérieure è 101 ont été агба,

Tabl. I — Fréquence des espèces caractéristiques et des principales espèces compagnes dans

les 18 groupements bryophytiques reconnus.

Source : MNHN. Paris

254 C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET

Chiloscypho-Scapanietum undulatae Philippi 1956

Mnio horni-Hyocomietum armorici Schumacker et al. 1981

Pellietum epiphyllae Schade 1934

Fegatelletum conicae Schade 1934

Brachythecietum plumosi Krusenstjerna 1945

Thamnietum alopecuri (Gams 1927) Philippi 1965

Hookerietum lucentis Lecointe et Provost 1970

Trichocoleetum tomentellae (Herzog 1943) Heinemann et Vanden Berghen

1946

Calypogeietum fissae Schumacher 1944

Mnietum horni Nórr 1969

Groupement à Dicranella heteromalla

Groupement à Sphagnum palustre

Groupement à Polytrichum commune

Groupement а Calliergonella cuspidata

Groupement а Eurhynchium gr. praelongum stokesii

Isothecietum myuri (Ochsner 1928) Waldheim 1944

Le tableau I fait apparaitre la répartition des espèces caractéristiques et des

principales espéces compagnes. Ces groupements peuvent étre répartis en trois

groupes en fonction de leur localisation par rapport au niveau d'eau qui apparaît

dans les figures 2, 3 et 4. Les trois premiers groupements correspondent à des

associations strictement aquatiques, marquées par la grande fréquence d'espéces

caractéristiques de ce milieu : Fontinalis antipyretica, Rhynchostegium riparioi-

des, Chiloscyphus polyanthos et Scapania undulata. Le groupe II comprend les

groupements de la zone de battement des eaux. Deux espèces, Реа epiphylla

Mnium hornum, sont bien représentées dans ces groupements. Ce sont des

espéces ubiquistes en milieu acide, capables de s'adapter à de nombreux supports

peu sensibles aux variations du niveau d'eau. Enfin les cinq derniers groupe-

ments correspondent à des groupements situés au-dessus de la zone de battement

des eaux.

Le statut phytosociologique des 12 premiers groupements est bien défini.

Les associations du groupe I correspondent à la classe des Fontinaletea

antipyreticae von Hübschmann 1957 et à la classe des Brachytecietea plumosi

von Hübschmann 1957 et se classent d’après MOHAN (1978) de la façon sui-

vante :

Classe : Fontinaletea antipyreticae Hübschmann 1957

— Ordre : Fontinetalia antipyreticae Hübschmann 1957

- Alliance : Fontinalion antipyreticae Koch 1936

association : Fontinaletum antip yreticae Kaiser 1926

- Alliance : Platyhypnidion rusciformis (Waldheim 1944) Philippi 1956

association : Rhynchostegietum riparioidis Gams 1927

Classe : Brachythecietea plumosi Philippi 1956

— Ordre : Brachythecietalia plumosi Philippi 1956

- Alliance : Scapanion undulatae Philippi 1956

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE, GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES, BORDS DES EAUX 255

association : Chiloscypho-Scapanietum undulatae Philippi 1956

association : Brachythecietum plumosi Krusenstjerna 1945

La plupart des associations du groupe II appartiennent à la classe des Lepido-

zietea reptantis Hertel ex cl. nov. (non Mohan 1978); elles se retrouvent dans la

classification de MARSTALLER (1984) de la façon suivante :

Classe : Lepidozietea reptantis Hertel ex cl. nov. (non Mohan 1978)

— Ordre : Diplophylletalia albicantis Philippi 1963

- Alliance : Dicranellion heteromallae Philippi 1963

sous-alliance : Calypogeienion muellerianae Marstaller 1984

association : Calypogeietum fissae Schumacher ex Philippi 1956

- Alliance : Pellion epiphyllae Marstaller 1984

association : Pellietum epiphyllae Ricek 1970

association : Hookerietum lucentis Lecointe et Provost 1970

association : Mnio homi-Hyocomietum armorici Schumacker,

Lecointe, Touffet, de Zuttere, Leclercq et Fabri

1981

- Ordre : Isothecietalia myosuroidis Marstaller 1984

- Alliance : Isothecion myosuroidis Barkman 1958

association : Mnio homi-Isothecietum myosuroidis Barkman 1958

(incl. Isothecietum myosuroidis Breuer 1962 et

Mnietum horni Nort 1969)

Le groupement à Dicranella heteromalla avait été élevé au rang d'association

par NÓRR en 1969 mais il n'est plus reconnu comme tel actuellement. Son

statut phytosociologique a été discuté par MARSTALLER (1984) dans sa publi-

cation concernant les groupements du Dicranellion heteromallae Philippi 1963.

Les groupements du groupe III correspondent, pour la plupart, à des faciés de

transition entre la zone de battement des eaux et les berges: les Bryophytes sont

généralement associées à des Phanérogames. Le groupement à Sphagnum palus-

пе et le groupement à Polytrichum commune sont fréquents sur les berges maré-

cageuses sous couvert forestier. Le groupement à Calliergonella cuspidata est

l'équivalent sur les berges des prairies humides. Le groupement à Eurynchium

gr. praelongum caractérise des berges moins humides.

RELATIONS AVEC L'ENVIRONNEMENT VÉGÉTAL

La fréquence des groupements bryophytiques en fonction de la nature de la

formation végétale environnante est indiquée schématiquement sur la fig. 2.

Sur 236 relevés seuls 23 ont été effectués dans des ruisseaux coulant dans des

landes, 132 en milieu forestier et 81 en prairies.

Certains groupements tels que ceux à Calypogeia fissa (Calypogeietum fissae)

au niveau de la zone supérieure de battement des eaux, à Dicranella heteromalla

et à Sphagnum palustre un peu plus haut, sont plus fréquents dans les landes.

Source : MNHN, Paris

256

C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET

Fréquence en 1 de relevés classês par type de milieu

A hauteur

berges

supérieure

i so.

des eaux

Zone

moyenne

ene ia,

des eaux

Zone

inférieure

battement

des eaux

Groupement à

Са тегдоте а

Groupement à

: Groupement à

Sphagnum palustre 4

Чут ойт

Brachythecierun Thamietium

plumed alopecur

мно homi Peltierui — Pegatelletum

epiphyl las ае

Ohi Losaypho=

Soapanietum

indulata

Fig. 2. — Répartition des groupements bryophytiques des bords des eaux selon le type de

milieu traversé.

La fig. 2 ме

t en évidence des groupements forestiers : ce sont dans la zone

de battement des eaux exclusivement le Mnio horni-Hyocomietum armorici,

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE, GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES, BORDS DES EAUX

équence en 1 de relevés classés en fonction du ри.

» ce MSS ch = escono

5 530 cly © оси?

20 E is

2 ce Recerca.) NES

ron

gnum:

Rétérenc

Can Does

ствата “=

ouspidara

ра Sue

so a ti

е8 стане

оста: resi

etu гене

hetereratla a

imm

Dr Calypogeie tun

de it 40]. posae

NET

puc rence

pea реша

omea Renatus

Sees “ее

a „М.

села

de Mio homi- Pellietum Fegatelletun

кеше sua ipii жоем

Fontinale tun Ahynohoetegietun Chiloscypho=

antipyreticae Piparioid Soapanietum

widulatae

257

Fig. 3. — Répartition des groupements bryophytiques des bords des eaux en fonction du pH.

le Brachythecietum plumosi, l'Hookerietum lucentis, le Thamnietum alopecuri,

le Trichocoleetum tomentellae et dans la zone généralement exondée le groupe-

Source : MNHN, Paris

258 C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET

ment à Polytrichum commune. Le Chiloscypho-Scapanietum undulatae y est

également trés fréquent mais se retrouve aussi dans les landes.

Dans les prairies un groupement est exclusif : le Fegatelletum conicae, quel-

ques autres y sont plus fréquents que dans les autres formations : les groupe-

ments à Calliergonella cuspidata, à Eurhynchium gr. praelongum et à un degré

moindre le Pellietum epiphyllae.

Enfin certains groupements comme le Fontinaletum antip yreticae, le Rhyn-

chostegietum riparioidis et le Mnietum horni ne paraissent pas affectés parle type

de milieu traversé par le cours d'eau.

RELATIONS AVEC LE pH DES EAUX

La fréquence des groupements en fonction du pH des eaux est reportée sur

la fig. 3. La plupart des groupements se situent à des pH de 6 à 7. Quelques-uns

tels que le Pellietum epiphyllae et le Mnietum horni sont ubiquistes et se rencon-

trent dans tout l'éventail des pH considérés. D'autres sont plus acidophiles : le

Mnio horni-Hyocomietum, le Brachythecietum plumosi, le Hookerietum lucentis,

le Calypogeietum fissae, les groupements à Dicranella heteromalla, à Sphagnum

palustre et à Calliergonella cuspidata. Seuls deux groupements montrent une

tendance basophile : le Fegatelletum conicae situé dans la zone moyenne de bat-

tement des eaux et dans une moindre mesure l'Isothecietum myuri.

Ces résultats ne sont évidemment pas généralisables sur l'ensemble de l'aire

de répartition de ces groupements. Il peut méme рага ге surprenant que deux

espéces telles que Calliergonella cuspidata et Thamnobryum alopecurum qui sont

habituellement fréquentes dans les milieux humides calcicoles n'apparaissent

pas dans les classes à pH le plus élevé (pH 6,5 à 7,5).

RELATIONS AVEC LA CONDUCTIVITÉ DES EAUX

La fig. 4 montre la fréquence des groupements en fonction de la conductivité

des eaux. Certains groupements préférent nettement les eaux peu minéralisées;

c'est le cas de tous les groupements situés dans la zone supérieure de battement

des eaux : Brachythecietum plumosi, Thamnietum alopecuri, Hookerietum

lucentis, Trichocoleetum tomentellae, Calypogeietum fissae et un peu plus

haut les groupements à Sphagnum palustre, Polytrichum commune et Callier-

gonella cuspidata. Le Fegatelletum conicae qui préfère des eaux plus minéralisées

et à un degré moindre l'Isothecietum myuri sont encore à mettre à part ce qui

souligne les relations étroites entre conductivité et pH.

П faut cependant remarquer que les faibles conductivités sont beaucoup plus

fréquentes dans la zone étudiée alors que les pH sont relativement élevés. La

plupart des autres groupements ont une amplitude relativement large vis-à-vis

de la conductivité des eaux.

Les mémes remarques que celles formulées pour le pH sont à faire. Le Tham-

nietum alopecuri et le groupement à Calliergonella cuspidata devraient étre

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE, GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES, BORDS DES EAUX 259

Fréquence en 2 de relevés classés en fonction de la conductivité

D ст ces

E cl, = 10045 CC Cis ps

2o] cl, = 130754 с 200#5

cl, 200 € cops

el, сфззорв

Référence

berges

prae Longur

Zone

de ao

des eaux

Zone

des eaux

inférieure

Fig. 4. — Répartition des groupements bryophytiques des bords des eaux en fonction де la

conductivité.

mieux représentés dans les eaux fortement minéralisées; mais il faut souligner

l'absence de substrats calcaires dans les zones d'étude.

Source : MNHN, Paris

260 C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET

CONCLUSION

La plupart des groupements bryophytiques reconnus font preuve d'une

grande plasticité écologique : ils sont ubiquistes vis-à-vis du milieu environnant,

du pH et de la conductivité, dans l'éventail des situations que nous avons rencon-

trées sur le terrain. C'est le cas, au niveau le plus bas du Rhynchostegietum ripa-

rioidis, puis du Pellietum epiphyllae, du Mnietum horni et enfin du groupement

à Eurhynchium gr. praelongum stokesii. Ils semblent plus inféodés à la place

qu'ils occupent par rapport au niveau de l'eau, donc au degré d'humidité am-

biant, qu'à la qualité de l'eau.

D'autres groupements sont au contraire trés stricts quant aux conditions

écologiques. Ainsi le Mnio horni-Hyocomietum armorici, le Hookerietum lucen-

tis, le Trichocoleetum tomentellae apparaissent comme de bons bioindicateurs

d'une eau à pH acide, de faible conductivité, sous couvert forestier. Le Calypo-

geietum fissae est caractéristique, lui aussi de pH faibles et d'eaux faiblement

minéralisées, essentiellement dans les landes et sous couvert forestier, sur un

substrat à tendance sableuse. Le groupement à Sphagnum palustre apparait

en milieu acide et pauvre en minéraux, sous couvert forestier, en milieu maré-

cageux. Le Fegatelletum conicae est caractéristique d'eaux à pH neutre ou fai-

blement basique, riches en minéraux, en milieu découvert.

Cependant, cette étude préliminaire, trés localisée, ne peut fournir une con-

naissance générale de l'écologie des Bryophytes des bords des eaux de Bretagne.

Il serait nécessaire, d'une part d'étendre l'échantillonnage à l'ensemble de la

région et, d'autre part de tenir compte des caractéristiques du substrat.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C., DÜLL R., HILL M.O., SMITH A.J.E., 1982 —

Mosses of Europe and the Azores; an annotated list of species, with synonyms from the

recent literature, J. Bryol. 11 : 609-689.

DENISE-LALANDE C., 1985 — Définition et caractérisation écologique de quelques

groupements bryophytiques des bords des eaux dans la région de Rennes. Thèse Зе cycle,

Université de Rennes. 110 p.

EMPAIN A., 1973 — La végétation bryophytique aquatique et subaquatique de la Sambre

belge, son déterminisme écologique et ses relations avec la pollution des eaux. Lejeunia

nes. 69 : 1-58.

EMPAIN A., 1976 — Estimation de la pollution par les métaux lourds dans la Somme par

l'analyse des bryophytes aquatiques. Bull. Frang. Piscicult. 48 : 138-142.

EMPAIN A., LAMBINON J., MOUVET C., KIRCHMANN R., 1980 — Utilisation des bryo-

phytes aquatiques et subaquatiques, comme indicateurs biologiques de la qualité des

eaux courantes. [n : PESSON, La pollution des eaux continentales. Incidence sur les

biocénoses aquatiques. Paris : Gauthier-Villars. Pp. 195-223.

GROLLE R., 1983 — Hepatics of Europe including the Azores : an annotated list of species,

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE, GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES, BORDS DES EAUX 261

with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12 : 403-459.

FABRI R., LECLERCQ L., 1977 — Végétation et caractéristiques physico-chimiques de trois

rivières de Haute-Ardenne (Belgique) : la Helle, la Roer et la Warche. Bull. Soc. Roy.

Bot. Belgique 110 : 202-216.

MARSTALLER R., 1984 — Die Moosgesellschaften des Verbandes Dicranellion heteromal-

lae Philippi 1963. Gleditschia 11 : 199-247.

MOHAN G.H., 1978 — Morphogenetische, zytogenetische, ókologische und phytosozio-

logische Untersuchungen über die Bryophyten des Ieser-Papusa-Massivs. Feddes Repert.

89 : 327-344,

SCHUMACKER R., LECOINTE A., TOUFFET J., de ZUTTERE P., LECLERCQ L.,

FABRI R., 1981 — Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Marg. en Belgique et dans le

Nord-Ouest de la France (Ardenne, Bretagne, Normandie). Étude chorologique, écolo-

gique et phytosociologique. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 2 (3) : 277-321.

Source : MNHN, Paris

Source : ММНМ. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 263-273. 263

APORTACION AL CONOCIMIENTO

DE LOS LIQUENES HIDROFILOS DE SIERRA NEVADA

(GRANADA, S. DE ESPANA)*

I, PEREIRA', M. CASARES? y X. LLIMONA!

RESUMEN, — Sobre la base de recolecciones del segundo autor en el Barranco de San Juan,

Cañada de Siete Lagunas, Aguas Verdes y Chorreras Negras, entre 2500 y 3020 m, en Sierra

Nevada, se ofrece una imagen de los líquenes que toleran una inmersión más o menos

prolongada en las aguas de riachuelos y bordes de lagunas, según su posición respecto al

nivel de las aguas. En condiciones de máxima inmersión, encontramos : Verrucaria aquatilis,

V. hydrela, V. rheitrophila y V. margacea (zona de Verrucaria), más arriba, Staurothele

clopimoides y Dermatocarpon weberi (zona de Staurothele) y, en condiciones de sumersión

más esporádica, Aspicilia laevata, Lecidea conferenda, Acarospora modenensis, etc. (zona

de Aspicilia).

SUMMARY. — Founded upon collections made by the second author, between 2500 and

3020 m, a first approach is given of lichens that tolerate a more or less long immersion in

the water of creeks and glacial lakes, in relation with their situation with respect to the

water level. Under maximum flooding conditions, Verrucaria aquatilis, V. hydrela, V. rhei-

trophila and V. margacea have been found (Verrucaria zone), slightly above, Staurothele

clopimoides and Dermatocarpon weberi (Staurothele zone) and, submitted to sporadic

flooding, Aspicilia laevata, Lecidea conferenda, Acarospora modenensis, etc. (Aspicilia

zone).

INTRODUCCION

Si exceptuamos algunas escasisimas citas, dispersas en trabajos florísticos

(р. ej. EGEA et al. 1982), es muy poco lo que sabemos de las comunidades de

líquenes hidrófilos, o fuertemente higrófilos, que se instalan sobre rocas inun-

dadas o aspergidas, en Espa

En cambio, en otras partes de Europa, el tema atrajo la atención de los taxó

nomos, de los fitosociólogos y de los ecólogos en general. Entre los trabajos

+ Este trabajo ha sido parcialmente financiado con una beca AR85, de la CIRIT.

1.- Depto, de Botánica, Fac. de Biología, Univ. de Barcelona, Diagonal 645. Barcelona.

España.

2. - Depto. de Botánica, Fac. de Farmacia, Univ. de Granada, 18001 Granada. España.

Source : MNHN. Paris

264 1. PEREIRA, M. CASARES y X. LLIMONA

más notables que se ocupan de los liquenes hidrófilos (y que contienen un rico

acervo de referencias bibliográficas sobre trabajos anteriores) citamos las aporta-

ciones de SANTESSON (1939), sobre Escandinavia, de WIRTH (1972), sobre

Europa Central, de ASTA et al, (1973), sobre los Alpes y de JAMES et al.

(1977), sobre Inglaterra. SWINSCOW (1968) revisa las Verrucaria dulciacuicolas

de las Islas Británicas. También se relaciona con los liquenes hidrófilos la apor-

tación de LLIMONA y EGEA (1985) sobre las comunidades de las superficies

de escorrentia (al. Peltulion euplocae). GREGORY (1976) señala la utilidad

de los líquenes para fijar el nivel superior de las aguas de un rió.

Los antecedentes de éstos y otros trabajos, y el vacío de información que

constatamos en relación con el territorio español, nos animaron a iniciar el estu-

dio de las comunidades de líquenes acuáticos, un trabajo en curso actualmente

centrado en Cataluña y en el conjunto de los Pirineos. Pero nuestras contribu-

ciones al tema se inician ahora con el estudio de un grupo de recolecciones

realizadas por uno de nosotros (Casares), a instancias de los otros dos.

Fig. 1. — Localización en Sierra Nevada de las principales lagunas estudiadas. a : localiza-

ción de la provincia de Granada en España, b : localización de Sierra Nevada en la

provincia.

Los puntos prospectados se han elegido entre los menos afectados por la

contaminación y más alejados de los asentamientos humanos existentes en el

territorio (estaciones de deportes de invierno, p. ej.). Por ello, aunque hemos

examinado buena parte de las lagunas y cursos de agua de la región culminal

Source - MNHN. Paris

LIQUENES HIDROFILOS DE SIERRA NEVADA 265

de la Sierra Nevada, sólo hemos considerado suficientemente representativas las

localidades que aparecen en la figura 1 y, señalizadas con el mismo némero, en

la lista de localidades prospectadas.

Localidades prospectadas. — Todas ellas pertenecen a la parte alta de la Sierra

Nevada, en donde el substrato es ácido, pues corresponde predominantemente a

esquistos y cuarcitas. Numeradas como en el mapa de la figura 1, son las si-

guientes :

1 -Barranco de San Juan. Arroyos que parten de una turbera. 2500 m.

2 -Cañada de Siete Lagunas. Conjunto de lagunas escalonadas, intercomunicadas,

entre 2800 y 3000 m.

3 -Laguna de Aguas Verdes. Afluentes y emisarios, entre 3020 y 3150 m.

4 -Lagunilla de Chorreras Negras. Arroyos, afluentes y emisarios algo eutrofi-

zados. 2800 m.

Se ha procurado explorar la máxima variedad de hábitats. La figura 2 intenta

aclarar nuestra sistematización de hábitats : paredes rezumantes, roca en la

superficie de formaciones de tipo turbera, arroyos afluentes y efluentes, y rocas

situadas bajo el agua o en los bordes de las lagunas. Con ello, intentamos dar una

idea lo más completa posible de la flora, como paso previo al estudio de las

comunidades.

Fig. 2. — Localización de los hábitats por especies hidrófilas en un transecto idealizado, en

Sierra Nevada. 1: paredes rezumantes, húmedas durante el deshielo. 2: rocas en las

proximidades de formaciones tipo turbera, húmedas durante todo el verano. 3 : rocas en

los bordes de los arroyos, afluentes, húmedas por salpicaduras, desde el principio hasta la

mitad del verano. 4 : rocas en los bordes de las lagunas, sumergidas durante todo el

afio. 6 : rocas en el arroyo efluente, hémedas durante el principio del verano. a : nivel

máximo del agua (julio-agosto). b : nivel mínimo del agua (septiembre-octubre).

AI recolectar el material, hemos atendido sobre todo al factor duración anual

media de la inmersión. Para ello, hemos situado cada ejemplar muestrado en re-

lación con su posición respecto del nivel máximo del agua (en las lagunas) y de

за distancia a los cursos de agua. E] nivel de referencia suele ser fácilmente

deducible, en función de la orla de vegetación vascular que rodea a las lagunas

y atroyos.

Source : MNHN. Paris

266 I. PEREIRA, M. CASARES y X. LLIMONA

Fig. 3. — Acarospora modenensis. A : Corte transversal de un apotecio. B : Esporas. C :

Paráfisis y asco. — Staurothele clopimoides. D : Corte transversal de un peritecio. Е:

Esporas, F : Algas himeniales. — Verrucaria aquatilis. G : Corte transversal de un peri-

tecio. H : Esporas.

Source : MNHN, Paris

LIQUENES HIDROFILOS DE SIERRA NEVADA 267

También se ha tomado nota de la orientación, altitud y grado de nitrificación,

en este ültimo caso, atendiendo a la proximidad de plantas consideradas nitró-

filas. En cambio, en esta primera fase, no hemos tomado inventarios. El material

estudiado se encuentra en BCC (Liquenoteca).

ESPECIES OBSERVADAS

Acarospora modenensis Н. Magn. — Talo K-, CL, formado por escuámulas

circulares o elipsoidales, casi únicamente visibles en el margen de los apotecios.

Estas, de 0,4-0,8 mm, a menudo separadas, a veces reunidas, 1-3 por escuámula,

tienen el disco de color negruzco, el margen pardo obscuro y el epitecio pardo

claro. Тесто, 100-110 um de altura, Paráfisis simples, 2-3 um de ancho en la base,

4-5 um en el ápice. Ascos 90 x 15-20 um, con 100-200 esporas, Esporas cilín-

dricas o elipsoidales, en general con una gútula en cada polo, 5-6 x 1,5-2,5 um

(Fig. 3, A-C).

Cañada de Siete Lagunas; Laguna de Aguas Verdes. — Sobre esquistos muy

próximos al nevel del agua, hasta 10 cm por debajo.

Aspicilia laevata (Ach.) Arnold — Talo grueso, liso en algunas zonas sin

apotecios, y fisurado-areolado en las que los tienen, gris obscuro, K- amarillo

más o menos intenso, Algas 9-13 um. Apotecios, 0,2-0,6 mm, 14 por areola,

negros, inmersos en el talo. Margen talino prominente. Epitecio verde-amarillen-

to, N+ verde esmeralda. Tecio 70-80 um de altura. Ascos, 45-50 x 18-20 um,

octosporados. Paráfisis septadas, ramificadas, anastomosadas, levemente capi-

tadas. Esporas elipsoidales, de 13-15 x 8-9 um. Picnidósporas, 14-32 x 1 um,

en parte algo curvadas.

Cañada de Siete Lagunas, — Silicícola, Rocas planas, bajo aguas muy rápidas.

Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold — Talo verrucoso-areolado,

gris verdoso, K-. Verrugas de 0,3-0,5 mm, irregulares. Algas Trebouxia, de 8-

11 um de diámetro. Apotecios negros, hundidos en el talo, solitarios o, rara-

mente, en grupos, de hasta 4, de 0,4-0,6 mm. Epitecio verde olivíceo o algo

azulado, N+ verde esmeralda (reacción fugaz). Tecio de 100-120 ит de altura.

Paráfisis ramificadas, anastomosadas. Ascos octosporados. Esporas 22-25 x 11-

15 um.

Laguna de Aguas Verdes. — Silicicola. En pequeñas chorreras, en rocas

verticales.

Caloplaca cf. chlorina (Flot.) Sandst. - Talo grueso, fisurado-areolado, K+

(púrpura), de color gris negruzco, algo azulado. Areolas 0,3-0,4 mm. Apotecios

de disco pardo, K+ púrpura. Тесто 70-100 ит de altura. Paráfisis simples. Espo-

tas polariloculares, 12-16 x 8-10 um, con un septo que ocupa 1/2 de la longitud.

Laguna de Aguas Verdes. — Silicicola, nitréfila, tolerante en inmersión

breve. Sobre rocas metamórficas, entre 15 y 30 cm sobre el nivel del agua.

Su ecología coincide bastante bien con la dada para C. chlorina, pero nuestros

ejemplares difieren del tipo por los apotecios algo más pequeños y por las espo-

ras más anchas.

Source : MNHN. Paris

268 1. PEREIRA, M. CASARES y X. LLIMONA

Dermatocarpon meiopbyllizum Vain. — Talo formado рог escuámulas de

34,5 mm, en general horizontales y con los bordes curvados, con la cara superior

lisa, de color marrón obscuro y la inferior más obscura. Peritecios, 0,2-0,3 mm,

de color pardo obscuro a negro, levemente hundidos en el talo, a veces algo pro-

minentes, de pared incolora o levemente parduzca. Ascos alargados, octospora-

dos. Paráfisis indistinguibles. Esporas simples pero, excepcionalmente, uni- o

biseptadas, elipsoidales, 16-22 x 5.8 um.

Laguna de Aguas Verdes. — En pequeñas chorreras, sobre rocas silíceas

metamórficas verticales.

Dermatocarpon weberi (Ach.) Mann. (= D. fluviatile (Weber) Th. Fr.) — Talo

formado por escuámulas de 10-15 mm, con la cara superior gris pálido en estado

seco, verde en estado hidratado, y la cara inferior de color pardo claro, lisa.

Peritecios 0,2-0,3 mm, poco prominentes, en general numerosos, de color

pardo obscuro a negro. Un invólucro pardo claro a incoloro cubre el tercio

superior del peritecio. Ascos 95-100 x 20-25 um. Paráfisis simples, elipsoidales u

ovoides, a menudo con una gútula central, de 11-16 x 5-7 um,

Cañada de Siete Lagunas; Laguna de Aguas Verdes. — Silicicola, sobre rocas

aspergidas o semisumergidas, en sitios sombreados, junto a aguas rápidas. Entre

5 cm por encima y 10 cm por debajo del agua.

Lecanora cf. argopholis (Ach.) Ach. — Talo verde blanquecino, formado por

verrugas convexas, agrupadas, K+ amarillo, Córtex del talo con numerosos

cristales incoloros, granulosos, de 1,5-2,0 ит de diámetro.

Laguna de Aguas Verdes. — Silicícola, en pequeñas chorreras, sobre rocas

verticales, de orientación E.

Esta especie ha sido designada como Lecanora cf.argopholis en base a sus

caracteres vegetativos, pues el material recolectado carece de apotecios.

Lecidea conferenda Nyl. — Talo poco visible. Apotecios, 0,7-1,8 mm, de dis

co negro. Excipulo azul verdoso obscuro. Epitecio negro azulado o verde esme-

таа. Hipotecio hialino. Paráfisis simples, 2-2,5 jm en la base, dilatadas hasta

7-8 ит en el ápice, de 70-90 um de largo. Ascos octosporados, de 60-70 x 12-

15 um. Esporas simples, hialinas, cilíndricas o largamente elipsoidales, con una

gátula en cada extremo, 10-12 x 3-4 ит.

Cañada de Siete Lagunas; Laguna de Aguas Verdes. — Silicicola, sobre rocas

metamórficas muy proximas al nivel del agua, entre 5 ст por debajo y 15 por

encima.

Pbyscia endococcinea (Koerb.) Th. Fr. — Talo con lóbulos de 0,5-0,7 mm de

anchura, de color pardo obscuro, K-. Medula, en algunas partes, anaranjada.

Epitecio anaranjado. Tecio de 100 рт de altura. Apotecios 0,6-0,7 ит. Esporas

filiformes, bicelulares, de 19-20 x 7-8 um.

Lagunilla de Chorreras Negras. — Silicícola, medianamente higrófila, nitró-

fila. Entre 5 cm por debajo y 20 cm por encima del nivel máximo del agua.

Rbizocarpon geminatum Koerb. — Areolas, 0,5-0,841,0) mm, convexas, de

color pardo grisiceo. Medula K amarillo. Apotecios situados entre las areolas,

Source : MNHN, Paris

LIQUENES HIDROFILOS DE SIERRA NEVADA 269

solitarios o agrupados, 0,4-0,6 mm. Epitecio pardo obscuro. Hipotecio negro,

muy desarrollado. Тесто incoloro o levemente pardo claro, de 150-160 um de

altura. Pardfisis ramificadas, 4-4,5 um de anchura en la base, ligeramente capi

tadas. Ascos, 140 x 25-30 um, con dos (raramente 1) esporas. Estas son murales,

de color pardo claro a obscuro, halonadas, de 45-60 x 16-26 jum.

Lagunilla de Chorreras Negras; Canada de Siete Lagunas. — Silicícola, sobre

rocas metamórficas planas. Entre 5 cm por debajo y 15 por encima del nivel

máximo del agua.

Staurothele clopimoides (Anzi) Steiner — Talo crustáceo, fisurado-areolado,

pardorrojizo. Peritecios de color pardo obscuro, algo prominentes, de 0,2-0,3um.

Invólucro negro, que cubre el tercio superior del peritecio. Excípulo pardo

claro. Paráfisis indistinguibles. Algas himeniales bacilares, algo curvadas, 6-16 x

3-4 um, de color verde claro, en general dispuestas en series verticales o en gru-

pos de 244. Ascos bispóricos, subglobosos. Esporas murales, de color pardo claro,

de 35-50-(60) x 13-25 um (Fig. 3, D-F).

Cañada de Siete Lagunas: Laguna de Aguas Verdes; Barranco de San Juan. —

Abundante sobre rocas metamórficas, en general en aguas rápidas, más raro en

las lentas. Entre 10 cm por debajo y 15 por encima del nivel del agua.

Verrucaria aquatilis Mudd. — Talo crusticeo, continuo, delgado, subgelati-

noso, de negruzco a verde oliva. Células algales dispuestas regularmente en co-

lumnas verticales. Peritecios, 0,1-0,3 mm, al principio inmersos, después algo

prominentes, muy dispersos. Invólucro negro, que cubre hasta la mitad del

peritecio. Sin capa basal. Excfpulo incoloro. Ascos octosporados. Esporas sub

globosas, 7-11-(13) x 5-7 um (Fig. 3, С-Н).

Cañada de Siete Lagunas. — Silicfcola, altamente hidrófila, siempre sumergi-

da, entre 5 y 15 cm bajo el nivel del agua.

Verrucaria bydrela Ach. — Talo crustáceo, continuo, delgado a grueso, sub-

gelatinoso, de color pardo claro a obscuro o verdoso, a menudo con una línea

hipotalina negra en torno. Algas dispuestas en columnas verticales. Peritecios

0,2-0,3 mm, ligeramente prominentes. Invólucro negro, en buena parte no adhe-

rido al excipulo, al que recubre en sus 2/3, extendido lateralmente. Excipulo

incoloro a pardo claro. Ascos octosporados. Esporas simples, elipsoidales, in-

coloras, de 20-24 x 8-10 um (Fig. 4 A-B).

Laguna de Aguas Verdes. — Sobre rocas silíceas metamórficas inundadas,

altamente hidrófila. Entre 5 y 15 ст por debajo del agua.

Verrucaria rbeitropbila Zsch. — Talo contínuo, subgelatinoso, de color verde

pardo claro, a menudo punteado de negro. Células algales en capas verticales.

Peritecios 0,1-0,2 mm, inmersos o algo prominentes, muy numerosos. Invólucro

negro, adherido al excípulo, cubriendo hasta la mitad del peritecio. Excipulo

incoloro. Ascos octosporados, subglobosos. Esporas elipsoidales u ovoides, con

una gran gútula central, de 10-14 x 7-9 um (Fig. 4, C-D).

Canada de Siete Lagunas.

por debajo del nivel del agua.

Silicicola, fuertemente hidrófila. Entre 5 y 15 cm

Source : MNHN, Paris

270 I. PEREIRA, M. CASARES y X. LLIMONA

irum

Fig. 4. — Verrucaria hydrela. A : Corte transversal de un peritecio. B : Esporas. — V. rhei-

trophila. C : Corte transversal de un peritecio. D : Esporas. — V. margacea. E : Corte

transversal de un peritecio. F : Esporas.

Verrucaria margacea Wahlenb. — Talo continuo, subgelatinoso, de color

pardo negruzco a negro. Células algales dispuestas en columnas verticales. Peri-

tecios 0,4-0,6 mm. Invólucro negro, muy desarrollado, en gran parte adherido

al excfpulo, cubriendo el peritecio casi hasta la base. Excípulo de incoloro a

Source : MNHN, Paris

LIQUENES HIDROFILOS DE SIERRA NEVADA 271

negro. Ascos octosporados. Esporas ovoides a elipsoidales, generalmente con una

gátula central, de 28-30 x 13-15 ит (Fig. 4, E-F).

Cañada de Siete Lagunas. — Silicicola, altamente hidrófila. Entre 5 y 15 cm

por debajo del nivel del agua.

Xantboria elegans (Link) Th. Fr. — Talo folioso, anaranjado, de 70-100 um

de grosor. Lóbulos estirados, generalmente algo convexos y alargados. Apotecios

de 0,4-0,5 mm, con disco anaranjado y margen talino del mismo color. Ascos,

35 x 12 um, octosporados. Epitecio amarillo-anaranjado. Esporas elipsoidales,

polariloculares, con un septo de 1/3 de la longitud de la espora, de 10-12 x

5-7 um.

Cafiada de Siete Lagunas. — Silicícola. Rocas verticales, orientación E.

LA ZONACION OBSERVADA

Hemos intentado sintetizar nuestras observaciones sobre la ubicación de los

líquenes con respecto al nivel del agua, en el esquema de la Tabla 1.

Distribución principal

Presencia esporádica

ZONA DE ZONA DE ONK DE СТОКА ТЕ

ае CALOPLACA |ASPICILIA |STAUROTHELE | VERRUCARIA

+15 а +30 сп | +15 ао св | Oa -5 св |-Ба -15 са

[бшшш у

асаа

Шиш

ылы

наш saints

Verrucaria

Tabla 1 — Distribución vertical de los líquenes hidrófilos en rocas, según su posición res-

pecto al nivel del agua.

En ella, establecemos 4 zonas horizontales, caracterizadas, de abajo a arriba,

por una duración decreciente de la submersión. La recolección se hizo con un

objectivo florístico, sin tomar inventarios. Por ello no es posible caracterizar

Source : MNHN. Paris

272 I. PEREIRA, M. CASARES y X. LLIMONA

fitosociológicamente las comunidades observadas. Sólo enumeramos los líquenes

más notables observados en cada zona.

1. Zona de Verrucaria. — Situada entre 15 y 5 cm por debajo del nivel del

agua. En ella, aparecen Verrucaria aquatilis, V. hydrela, V. rheitrophila, V. mar-

gacea. Se trata de especies altamente hidréfilas, que siempre se han visto bajo el

agua. Su elevada hidrofilia concuerda con las observaciones de ASTA et al.

(1973) y de SANTESSON (1939), sobre las mismas especies, en localidades

mucho más septentrionales.

2. Zona de Staurotbele. — Situada entre el nivel del agua y unos 5 cm por

debajo. Son notables en ella Staurothele clopimoides y Dermatocarpon weberi.

La primera de estas especies se encuentra en sitios abiertos, con preferencia en

esta zona; pero puede invadir esporádicamente las inmediatas (1 y 3). D. weberi

prefiere lugares menos iluminados, con aguas rápidas. Ambas especies se pueden

considerar medianamente hidrófilas, capaces de soportar tanto la inmersión

como una cierta desecación por emersión. S. clopimoides parece más eurioica.

3. Zona de Aspicilia. — Situada entre el nivel del agua y unos 15 cm por

encima. En ella podemos encontrar Aspicilia laevata, Lecidea conferenda, Aca-

rospora modenensis, Physcia endococcinea, Rhizocarpon geminatum. Todas

estas especies se comportan como levemente hidréfilas, pues soportan inmer

siones de corta duración. Su presencia en esta zona parece estar determinada

antes por su carácter nitrófilo que hidrófilo, pues parecen responder al aporte

de nutrientes debido, ya sea al ganado que acude a beber, ya a la evaporación de

las salpicaduras de agua del rio, que provoca una concentración local de sales.

4. Zona de Caloplaca. — Entre unos 15 y 30 cm por encima del agua. Pre-

senta un cierto nümero de especies más o menos eutróficas, sólo tolerantes a

inmersiones breves. Hemos anotado en esta zona la presencia de talos de Xantho-

ria elegans, Caloplaca cf. chlorina, Candelariella sp., entre otras, de difícil identi-

ficación, por estar a menudo mal desarrollados. El lavado producido por las

crecidas es más raro. Ello favorece probablemente el efecto de acumulación de

sales que se observa alrededor de las corrientes de agua. Estos liquenes ya no

pueden calificarse de hidrófilos; pero forman una banda de especies eurioicas,

que sirve de transición a las comunidades saxícolas no hidrófilas.

En cuanto a otras especies encontradas, las observaciones de que disponemos

son insuficientes para precisar su posición exacta en este esquema. Aspicilia

caesiocinerea ocuparía la parte superior de la zona 3 y penetraría en la 4. Derma-

tocarpon meiophyllizum es más propio de fisuras por las que rezuma agua.

Lecanora cf. argopholis tiene su óptimo fuera de las superficies inundables.

REFERENCIAS

ASTA J., CLAUZADE C. et ROUX C., 1973 — Étude de quelques groupements lichéniques

saxicoles et calcicoles du Parc National de la Vanoise. Trav. Sci. Parc Natl. Vanoise 3 :

73-100.

Source : MNHN. Paris

LIQUENES HIDROFILOS DE SIERRA NEVADA 273

CLAUZADE С. & ROUX C., 1985 — Likenoj de Okcidenta Etiropo. Royan : Soc. Bot.

Centre-Ouest. 893 p.

EGEA M., LLIMONA X y CASARES M., 1982 — Aportación al conocimiento de la flora

liquénica silicícola de la parte culminal de Sierra Nevada. Collect. Bot. (Barcelona) 13

(1) : 295-312.

GREGORY K.J., 1976 — Lichens and the determination of river channel capacity. Earth

Surface Processes 1 : 273-285.

JAMES P.W., HAWKSWORTH D.L. and ROSE F., 1977 — Lichen communities in the

British Isles : a preliminary conspectus. In : M.R.D. SEAWARD, Lichen Ecology. Lon-

don : Academic Press. Pp. 295-413.

LLIMONA X. & EGEA J.M., 1985 — Las comunidades liquénicas de las superficies de es-

correntía de las rocas siliceas mediterráneas. Anales Jard. Bot. Madrid 41 (2) : 429-444.

OZENDA P. et CLAUZADE С., 1970 — Lichens. Étude biologique et flore illustrée. Paris :

Masson. 810 p.

SANTESSON R., 1939 — Über die Zonationsverháltnisse der lacustrinen Flechten einiger

Seen im Anebodagebiet. Meddeland. Lunds Univ. Limnol. Inst. 1 : 1-70.

SWINSCOW T.D.V., 1968 — Pyrenocarpous Lichens 13. Freshwater species of Verrucaria

in British Isles. The Lichenologist 4 : 34-54.

WIRTH V., 1972 — Die Silikatflechten-Gemeinschaften im ausseralpinen Zentral-Europa.

Lehre : Cramer. 306 p.

WIRTH V., 1980 — Flechtenflora. Ökologische Kennzeichnung und Bestimmung der Flech-

ten Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete. Stuttgart : Ulmer, 552 p.

Source : MNHN. Paris

БИРМА ЕТА

LER Mer Si oa Eier pe ESTR Ud

tie

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 275-276 275

CALOPLACA TIROLIENSIS ZAHLBR.

EN LA PENINSULA IBÉRICA

A.R, BURGAZ & J. BURGOS*

RESUMEN. — Se indica la presencia de Caloplaca tiroliensis Zahlbr. por segunda vez para

la Peninsula Ibérica.

SUMMARY. — Caloplaca tiroliensis Zahlbr. is reported for the second time from the Iberian

Peninsula.

Como fruto de las recolecciones llevadas a cabo para la elaboración del catá-

logo sobre flora liquénica epífita del ‘Hayedo de Tejera Negra’ (Cantalojas, Gua-

dalajara, Еврайа), queremos destacar el hallazgo de Caloplaca tiroliensis Zahlbr.

creciendo en la base de un tronco de haya (Fagus sylvatica L.), sobre los briófi-

tos Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn. y Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.

y acompañado de Caloplaca cerina (Ehrh.) Th. Fr.

Estos taxones se encontraban orientados al NE y a 1500 m de altitud.

El conjunto de hayedos de Tejera Negra, se situán en la vertiente NE de la

Sierra de Ayllón, en el sector oriental del Sistema Central. Pertenecen a la asocia-

ción Galio rotundifolii-Fagetum Rivas Martínez 1962, y se desarrollan sobre un

sustrato geológico constituido por pizarras y cuarcitas ordovícicas.

El material recolectado está depositado en el Herbario del Dpto. de Biolo-

gía Vegetal I de la Universidad Complutense (MACB 19948).

Conocemos únicamente la cita de JIMENEZ RICO (1983) para el ‘Pico del

Lobo', Segovia, cuyo pliego correspondiente tiene la referencia RICO-S4 y está

depositado en el Dpto. de Biología Vegetal II (Facultad de Farmacia) de la

Universidad Complutense, constituyendo por tanto la nuestra una segunda

cita para la Peninsula Ibérica (Mapa 1).

* Dpto. de Biología Vegetal 1, Facultad де Biología, Universidad Complutense, 28040-

Madrid, España.

Source : MNHN. Paris

276 A.R. BURGAZ y J. BURGOS

Mapa 1 — Citas conocidas de Caloplaca tiroliensis Zahlbr. en la Península Ibérica : Guadala-

jara 30T VL66 y Segovia 30T VL65.

AGRADECIMIENTOS. — Queremos agraceder al Profesor Josef Poelt (Universidad de

Graz, Austria) la confirmación del taxon.

BIBLIOGRAFIA

JIMENEZ RICO V., 1983 — Líquenes de los pisos oro- y crioromediterráneo del Pico del

Lobo (52 de Ayllón, Segovia). Tesis de Licenciatura, Fac. de Biología, Univ. Autónoma,

Madrid (inéd.).

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) :277 277

ERRATUM

Cl. ROUX et J.Cl.“SIGOILLOT — Pollution par les aérosols marins : mise en

évidence de lichens indicateurs. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (1) :

69-78.

Page 70, lignes 3-5, au lieu de «A pollution égale durée de vie plus longue. ..

les bota- durée de vie plus longue», lire : «A pollution égale, les dégâts constatés

sont d'autant plus importants que les feuilles ont une durée de vie plus longue».

Source : MNHN. Paris

INFORMATIONS

Ouvrages récemment reçus.

FLORSCHUTZ-DE WAARD J. - Musci (Part П). Jn : A.L. STOFFERS and J.C. LINDMAN, Flora of

Suriname VI, Part I. Leiden: E.J. Brill, 1986. i-x, 273-361 p., fig. 106-141 (Р.О. Box 9000, 2300 PA

Leiden, The Netherlands; ISBN 90 04 07778 2, prix: 44.- guilders, ca US $ 20.-).

JEDRZEIKO К. - Watrobowce (Hepaticopsida) górnósl gskiego akregu przemyslowego i

lesnego pasa ochronnego na wyzynie Slakiej wobec antropopresjii - The liverworts

(Hepaticopsida) in the Upper Silesian industrial district and the forest protective belt in

the area of the Silesian Upland and its relation to anthropopressure. Katowice-Sosnowiec:

Slaska Akad. Med. Im. Ludwika Warynskiego w Katowicach, 1985, 174 p., 74 cartes, 16 tabl., 11 fig.

KOPONEN Т. (ed.) - Bryophyte flora of the Huon Peninsula Papua New Guinea XIV-XIX.Acta

Botanica Fennica 1986, 133: 1-202, ill. (ISBN 951-9469-27-3; ISSN 0001-5369).

LETROUIT M.A. - Progrès récénts en lichénologie (Journée d'études organisée à Paris le 24 janvier

1986, sous l'égide de la Société Botanique de France). Bull. Soc. Bor. France "1986" 1987, 133, Actualités

botaniques (2): 1-112, ill. ( Société Botanique de France, 4 av. de l'Observatoire,F-75006 Paris).

SCHUSTER R.M. - Die Jugendentwicklung von Flechten ein Indikator für Klimabedingungen

und Umweltbelastung. Bibliotheca lichenologica 1985, 20: 1-206, 112 fig., 6 tabl. (I. Cramer, Am

Hasengarten 23a, D-3300 Braunschweig, ISBN 3-7682-1420-6, prix: 100 DM).

VAN HALUWYN C., LEROND M. - Les lichens et la qualité de l'air. Evolution

méthodologique et limites. S.loc.: Ministère de l'environnemenyS.R.E.T.LE., 1986., ill

Source : ММНМ. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol, 1987, 8 (3) : 279-285 279

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D.LAMY

Systématique, Nomenclature.

87-195 BUCK W.R. - A synopsis of the South American taxa ofFabronia (Fabroniaceae).

Brittonia 1983, 35(3): 248-254, 17 fig. (New York Bot. Gard. Bronx, NY 10458 USA).

Taxonomie, notes, clé aux Fabronia d'Amérique du Sud: F. ciliaris (Brid.) Brid., Р. с. var, wrightii (SulL)

(= F.w.), et var. polycarpa (Hook.) (= F. p. ), Е. macroblepharis Schwaegr., et F. jamesonii Tayl. Esp.

exclue: Е. enervis Herz., hom. illeg., type de Mahua gen. nov. (Mahua enervis Buck nom. nov.).

87-196 BUCK W.R. - Nomenclatural and taxonomic notes on West In

Brittonia 1983, 35(3): 309-311 (Ibidem).

Sematophyllum caespitosum basé sur un nom pré-hédwigien doit s'appeler 5. subpinnatum (Brid.) Britt. -

Leskea caespitosa Hedw. est transféré sous Acrosporium avec S. lamprophyllum Mitt. comme пошу, syn. -

Acrosporium lamprophyllum Mitt estun Trichosteleum ; Acrosporium est lectotypifié avec A

brevicuspidatum Mit. - Leskea longirostrum Brid. est un Acrosporium avec S.sericofoüum Mit. comm.

syn. nouv. - Hypnum letochaeton Schwaegr. est un Ectropothecium avec Е. apiculatum Mitt. comme nowy.

syn.

n Sematophyllaceae.

87-197 BUCK W.R. - New species and new combinations in the Sematophyllum

subpinnatum complex (Sematophyllaceae). Brittonia 1983, 35(4): 327-330, 7 fig. (Ibidem).

Diagn. , descr. de Sematophyllum cubense sp. nov. de Cuba (ill), de 5. cataractae sp. nov. du Brésil, de

S. oedophysidium sp. nov. du Brésil (nom. nov. pour Rhaphidostegium orbatum. Besch. ex Broth, nom. пий.)

5. apaloblastum (С.МШ (= Aptychus, A. longicollis Hampe ex C.Mull. syn. nov.), S. barnesi (Ren. et

Card.) (=Rhaphidostegium ).

87-198 EDDY A.- A revision of African Sphagnales. Вий. Brit, Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 1985,

12(3): 77-162, 47 fig. (Dept. Bot, British Mus. (Nat. Hist.), Cromwell Road, London SW7 SBD, U.K.)

Clé, descr., syn., ill., statut tax. et affinités de 22 sphaignes présentes en Afrique. Taxons nouv.: Sphagnum

slooveri, S. tumidulum var. confusum, S. magellanicum subsp. grandirete (Warnst.) (= S. g. ), S. truncatum

var. bordasii (Besch.) (= S. b. ), S. planifolium var. angustilimbatum (Warns) (= S. a. ) et la var. rugegense

(Warnst.) (= S. r. ). S. cuspidatulum C. МШ. et S. ceylonicum Warnst. sont пошу. pour l'Afrique.

87-199 GROLLE R. and PIIPPO S. - Bryophyte flora of the Huon Peninsula, Papua New

Guinea. XVI. Pallaviciniaceae (Hepaticae). Acta Bot, Fenn. 1986, 133: 59-79, 9 fig. (WB Phytotax.,

Sekt. Biol., Friedrich-Schiller-Univ., DDR-69 Jena).

Clé, taxonomie, descr., ill., notes, distr. de 3 esp. de Pallavicinia, 1 Jensenia , 3 Symphyogyna (dont S.

rectidens et S. similis sp. nov.), Sympkyogynopsis gen. nov, (S. filicum (Nadeaud) cin. (= Symphyogyna f.

Det 1 Podomitrium. Symphyogyna spinosa Lindb. et Gott, est transféré sous Jensenia. 9 пошу. lectotypes -

nouvelles synonymies - Symphyogyna undulata est пошу. pour la Papouasie- Nouvelle-Guinée. Index.

87-200 HATTORI S. and РПРРО S. - Bryophyte flora of the Huon Peninsula, Papua New

Guinea. XV. Frullania (Frullaniaceae, Hepaticae). Acta Bot. Fenn. 1986, 133: 25-58, 11 fig.

(Hattori Bot. Lab., 3888 Honmachi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).

Clés , taxonomie, descr., ill., notes, distr. des 84 esp. de Frullania présentes en Mélanésie Quest dont 54

sont ont été trouvées dans la Péninsule de Huon, Taxons nouveaux: F. falsisinuata var. crispidentata (F.

falsisinuata nom. nov. pour F. sinuata subsp. novoguineensis Hat), Е. grandilobula, F. irregularis, F.

lepida, F. pauciramea var. pauciramella, F. paucirameoides et Е. reflexistipula var. squarrosa; Р. nobilis var.

cochleata (Steph) (= Р. с.) et F. falsisinuata Г. parvistylata (Hat) (= F. sinuata subsp. novoguineensis Г.)

- Nouveaux synonymes - F. immersa Steph. et Р. serrata f. crispulodentata Verd. nouv. pour la

Papouasie-Nouvelle-Guinée Index.

Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source

MNHN. Paris

280 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

87-201 HYVÓNEN J. - Bryophyte flora of the Huon Peninsula, Papua New Guinea. XVIII.

Polytrichaceae and Buxbaumiaceae (Musei). Acta Bot. Fenn. 1986, 133: 107-149, 24 fig. (Bot.

Mus., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki).

Clé, taxonomie, descr., ill, notes, distr. de 7 Dawsonia , 1 Polytrichadelphus , 1 Polytrichastrum , 1

Polytrichum , 6 Pogonatum , | Racelopus , 2 Pseudoracelopus , 1 Notoligotrichum , 2 Oligotrichum , 2

Diphyscium , et 1 Buxbaumia. 5 nowy. syn. et 2 пошу. lectotypes. 6 taxons sont exclus de la flore de Mélanésie

Ouest. Oligotrichum javanicum (Hampe) Dozy et Мой. est nouv. pour cette région. Index.

87-202 KOPONEN T. TOUW A. and NORRIS D.H. - Bryophyte flora of the Huon Peninsula,

Papua New Guinea. XIV. Rhizogoniaceae (Muscl).Acta Bot. Fenn. 1986, 133: 1-24, 10 fig. (Dept.

Bot., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki)

Clés, taxonomie, descr., ill., notes, distr. des 9 esp. de Rhizogoniaceae présentes en Mélanésie Ouest : 2

Hymenodon, 1 Hymenodontopsis „3 Pyrrhobryum, 3 Rhizogonium - Le genre monotypique

Bryoacantholoma Schultze- Motel est congénérique de Spiridens Nees - Exclusion de 6 taxons de la flore de la

Mélanésie Ouest - Hymenodon parvulus Ваги. est transféré sous Powellia -Bryobrothera crenulata (Broth. et

Par.) Thér. (Hookeriaceae, Rhizogonium orbiculare Dix. syn. nov.) est nouv. pour la région et pour l'Asie du

SE - 9 nouv. synonymies - Index.

87-203 KOPONEN T. and NORRIS D.H. - Bryophyte Mora of the Huon Peninsula, Papua New

Guinea. XVII. Grimmiaceae, Racopilaceae and Hedwigiaceae (Musci). Acta Bor. Fenn. 1986,

133: 81-106, 13 fig. (Ibidem).

Clé, taxonomie, descr., ill, notes, distr. de 1 Grimmia , 1 Schistidium , 2 Racomitrium , 4 Racopilum , 3

Powellia el 2 Rhacocarpus de Mélanésie Quest. Nouvelles synonymies. Index.

87-204 LIN H.S. - A taxonomic revision of Phyllogoniaceae (Bryopsida). Part I. J. Taiwan

Mus. 1983, 36(2): 37-86, 6 pl., 6 fig., 7 tabl., 3 cartes (Dept. Biol., Tunghai Univ., Taichung, Taiwan 400,

Rep. China).

L'histoire des Phyllogoniaceae montre que cette famille n'est pas naturelle: le genre Orthorrhynchium

Reichdt. appartient aux Orthorrhynchiaceae fam. nov., Catagonium C. Mull. ex Broth. aux Plagiotheciaceae,

Horikawaea Nog. et Orthorrhynchidium Ren. et Card. aux Prerobryaceae. Ainsi les Phyllogoniaceae Kindb.

cmend. Lin forment une famille monogénérique. Taxonomie, descr., ilL, notes écol., distr. affinités de Р.

fulgens (Hedw.) Brid. (esp. type), et les var. gracile Ren. et Card. et var, vufescens var. nov., P. viscosum

(P. Beauv.) Brid. et P. viride Brid. - Descr., ill., distr. affinités d'Ortherrkynchium elegans (Hook. f. et Wils.)

ReichdL et des subsp. elegans , niemeri (C.MUIL) stat. nov. (= O. n. ), cymbifolioides (C. Müll.) stat. nov.

(= О. с. ), tumidum. subsp. nov. et O. balansaeanum C. Mull. Définition des termes: feuilles de la vaginule,

feuilles périchétiales ou périgoniales, et. gonioparaphylles (organes intermédiaires entre les paraphylles et les

feuilles périchétiales ou périgoniales dans les inflorescences).

87-205 LIN H.S. - A taxonomic revision of Phyllogoniaceae (Bryopsida). Part IL. J. Taiwan

Mus. 1984, 37(2): 1-54, pl. 7-14, fig. 7-12, tabl. 9-13, cartes 4-6 (Ibidem).

Descr., ill., taxonomie, de Catagonium С. МШ. ex Broth. et de ses 4 esp. et 2 sous-esp., genre transféré

dans les Plagiotheciaceae. Descr. ill. de Horikawaea Nog. et de ses 2 esp. (H. phyllogonioides (Sull.) Nog. est

un Pursellia ), de Pursellia Lin, monotypique, et d'Orthorrkynckidium planifrons (Ren. et Par.) Ren. et Card. ,

de la fam. des Pterobryaceae. Clé aux genres des Phyllogoniaceae s.l. , les Phyllogoniaceae s.str. étant

monogénériques. Liste des esp. exclues. Index.

87-206 LOU J.S. - New species of mosses from Xizang (Tibet), China. Acta Phytotax. Sinica

1983, 21(2): 224-228, fig., en chinois (Inst. Bot., Acad. Sinica, 141 Hsi Chih Men, Wai Ta Chie, Beijing,

People's Rep. China).

Diagn., descr., ill. de Calyptothecium acostatum, Papillaria cordatifolia, Meteorium latiphyllum,

Pseudobarbella validiramosa, Meteoriopsis squarrosa var. pilifera, taxons nouveaux de Chine.

87-207 NOGUCHI A. and IWATSUKI Z. - On Pylaisia serricuspis Broth. (Musci). Misc. Bryol.

Lichenol . 1983, 9(9): 198-199, en japonais

Oedicladium serricuspe (Broth.) comb. nouv, (= Pylaisia s. ; syn.: Clastobryum sessile Broth.,

Homomallium doii Sak. et Oedicladium дой (Sak.) Iwats.).

87-208 STARK LR. - A new species of Forsstroemia from eastern Asia. Misc. Bryol. Lichenol.

1983, 9(9): 181-183, 1 fig. (Dept. Biol., 202 Buckhout Lab., The Pennsylvania State Univ., Univ. Park, PA

16802 USA).

Diagn., descr., ill. de Forsstroemia noguchii sp. nov. présente au Japon et en Chine.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 281

87-209 REESE W.D., KOPONEN T. and NORRIS D.H. - Bryophyte flora of the Huon Peninsula,

Papua New Guinea, XIX. Calymperes, Syrrhopodom and Mitthyridium — (Calymperaceac,

Musci). Acta Bot. Fenn, 1986, 133: 151-202, 92 fig. (Dept. Biol., Univ. Southwestern Louisiana, Lafayette,

Louisiana 70504, USA).

Clé, taxonomie, descr., ill, notes, distr. de 15 esp. de Calymperes, 12 de Mitthyridium et 17 de

Syrrhopodon еп Mélanésie Ouest - 108 nouv. synonymes - Calymperes afzelii Sw, C. subulatum Bartr.,

Mitthyridium cardotii Fleisch.) Robins., Syrrhopodon aristifolius Mitt., S. japonicus (Besch.) Broth. et S.

parasiticus (Brid.) Besch. sont nouv. pour cette région; 4 taxons nouv. pour la Papouasie-Nouvelle-Guinée et 17

pour les Iles Salomon - 6 Calymperes , 8 Syrrhopodon et 1 Mitthyridium des régions adjacentes sont ajoutés à

cette étude - Index.

87-210 TIXIER P. - Contribution to the knowledge of Pacific Lejeuneaceae, II.

Cheilolejeunea (Xenolejeunea) huerlimannii sp. nov, Misc. Bryol. Lichenol. 1983, 9(9): 184-185

(Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris).

Diagn., descr., ill. de Cololejeunea huerlimannii sp. nov. de Nouvelle-Calédonie, aff. de C. ceylanica

(Gottsche) Schust. et Kachr.

87-211 UDAR В. and KUMAR A. - A new Frullania from India. Misc. Bryol. Lichenol. 1983, 9(9)

192-194, 1 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow-226007, India).

Diagn., descr., ill, de Frullania sharpantha sp. nov. de l'Himalaya E.

87-212 WU P.C. - Two new species of bryophytes from Xizang (Tibet), China. Acta Phyrotax.

Sinica 1982, 20(3): 351-353, fig., en chinois (Inst. Bot., Acad. Sinica, 141 Hsi Chih Men, Wai Ta Chie,

Beijing, People's Rep. China).

Diagn., descr., ill. de Trocholejeunea bidenticulata et Trachypodopsis lancifolium esp. пошу. du Tibet.

87-213 WU P.C, LOU J.S. - A preliminary observation of the По elements of Chinese

Porellaceae and its systematic relationships. Bor. Res. 1983, 1: 25-29, 2 tabl., en chinois, rés. angl.

(Ibidem).

Le quart du genre Porella serait représenté en Chine, Porella est divisé en 4 sect: Porella, Involutae sect.

nov., Acutifoliae Steph. et Crassidentatae sect, nov.

VOIR AUSSI: 87-233.

Morphologie, Anatomie

87-214 AKIYAMA H. - Spores of japanese species of Riccia. Acta Phytotax. Geoboi. 1983,

34(4-6): 160-165, 7 fig., en japonais.

Descr. des spores de Riccia nipponica Нац. ex Shim, et Нац, R. miyakaena Schiffn., R. huebeneriana

Lindb., R. pubescens Нап, R. sorocarpa Bisch., R. glauca var. glauca et subinermis (Lindb.) Warst. Clé

aux esp, (incl. R. fluitans ).

87-215 ПРАВ R and SHAHEEN Е. - Fertile plants of Рогейа plumosa (Mitt.) Inoue from

India and their affinities with P. hattorii Udar et Shaheen. Misc. Bryol. Lichenol, 1983, 9(9):

196-198, 1 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow-226007 India).

VOIR AUSSI: 87-197, 87-198, 87-199, 87-201, 87-202, 87-203, 87-204, 87-205, 87-206, 87-208, 87-209,

87-210, 87-211, 87-212, 87-226, 87-233, 87-237.

Cytologie, Ultrastructure

87-216 BAJON С. - Le noyau du gamète femelle d'un bryophyte: le Mnium undulatum

Hedw. Ann. Sci, Маг. Bot. 13° sér., 1984, 6(3): 199-200 (Lab. cytol. vég. exp., 12 rue Cuvier, F-75230 Paris

Cedex 05).

3 phénomènes caractérisent l'évolution nucléaire du gamète femelle de Mnium undulatum : déspiralisation de

la chromatine, augmentation de la surface d'échange nucléocytoplasmique, activité de synthèse de l'ARN,

87-217 FABRE MC. - Aspects structuraux des cellules de l'archégone de Sphagnum

Лехиозит Dozy et Molk. Ann. Sci. Nat. Bot. 13° sér., 1984, 6(2): 93-110, 6 pl. (Univ. Sci. & Techn.

Lille I, Lab. Cryptogamie, SN2, F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex).

Mise en évidence de la présence, dans toutes les cellules de l'archégone de Sphagnum flexusoum , sauf dans

Source

MNHN, Paris

282 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

l'oosphère, d'organites limités par une seule membrane et contenant une inclusion lipoprotéique, organites déjà

apparus lors de la sexualisation de Гарех. Etude des aspects dégénératifs des cellules du canal du col et du ventre,

et modalités de la sécrétion des mucilages pendant la maturation de l'archégone.

87-218 INOUE S. and YOSHINAGA T. - Karyological study of nine japanese liverworts. Misc

Bryol. Lichenol, 1983, 9(9): 186-188, 2 fig., 1 tabl. (Dept. Biol., Fac. Sci., Kumamoto Univ., Kurokami

2-chome, Kumamoto-shi, 860 Japan).

Premier comptage chromosomique pour Heteroscyphus planus , Leptolejeunea discreta et Metzgeria

temperata pour lesquels n=9. Pour les autres taxons étudiés, n=9.

87-219 MANSOUR K.S., HALLET LN. et LECOC E.M. - Effets d'une période de déshydratation

sur le métabolisme des ARN et des protéines chez une mousse reviviscente, le

Polytrichum formosum. Нед, Bull. Soc. Bot. France, Actual. Bot. 1984, 131(1): 113-124, 1 tabl., 2

pl., 2 fig. (Lab. Biol. Cytophysiol. vég., Univ. Nantes, 2 rue de la Houssinière, F-44072 Nantes Cedex).

La déshydratation des gamétophytes feuillés de Polytrichum formosum (jusqu'à 96% de déficit en eau)

entraîne une désorganisation rapide des polysomes cellulaires de la région méristématique apicale. De nombreux

ribosomes, libres ou associés au réticulum, sont préservés dans le cytoplasme des plantes en état d'anhydrobiose.

La réhydratation entraîne la reconstitution presque immédiate, la synthèse protéique reprend, et plus tardivement,

celle de l'ARN .

87-220 MICHAUX-FERRIÈRE N., MANSOUR K. et HALLET JN. - Stress hydrique et arrêt du

cycle cellulaire chez les bryophytes et les ptéridophytes. Ann. Sci. Nat. Bot, 13° sér., "1983"

1984, 5(4): 195-209, 7 fig., 3 tabl. (Lab. Cytol. & Morphogenèse vég., Univ. P. & M. Curie, 4 pl. Jussieu,

F-75230 Paris Cedex 05).

Chez Polytrichum formosum, Polypodium vulgare et Ceterach officinarum , l'entrée en état d'anhydrobiose

s'accompagne d'une chute brutale des index mitotiques qui deviennent nuls et d'un arrêt non préférentiel du cycle

cellulaire dans l'une des périodes de l'interphase, G1, 5 ou Gp.

87-221 MICHELOT-GERNEZ ME. - Evolution nucléaire au cours de la spermatogenèse chez

les bryophytes.Ann. Sci. Nat. Bot. 13° sér., 1984, 6(3): 201-202 (Lab. Bot., 12 rue Cuvier, F-75005 Paris).

Grandes étapes de l'évolution nucléaire chez Marchantia polymorpha et Mnium undulatum : phase de

décondensation nucléaire, phase de condensation fibrillaire et phase de condensation finale.

87-222 MORI K., MATSUSHIMA H. and TAKEUCHI М. - A study of cell wall regeneration of

protoplasms in Marchantia polymorpha L. Bot. Mag. (Tokyo) 1983, 96(1044): 281-289, 11 fig.

(Dept. Regulation Biol., Saitama Univ., Urawa, Saitama 338, Japan).

Inhibition par la coumarine et le 2,6-dichlorobenzonitrile, de la régénération des parois cellulaires de

protoplastes de Marchantia polymorpha . Dans les stades initiaux de la régénération des parois cellulaires des

protoplastes, il faut noter le développement du réticulum endoplasmique et l'absence d'appareil de golgi.

87-223 ROBERT D. - Le noyau du gamète mâle chez les végétaux. Ann. Sci. Nar. Bot. 13°sér.,

1984, 6(3): 151-164, 3 fig., 2 pl. (Lab. Bot, Univ. P. & M. Curie, 12 rue Cuvier, F-75005 Paris).

Chez tous les végétaux ou presque, existent, aux cours de la spermiogenèse, des remaniements nucléaires qui

se traduisent par une perte d'activité transcriptionnelle et qui entraînent la disparition du nucléole. Bibliogr.

87-224 TOURTE Y., CHENOU RRAND M. et KULIGOWSKI J. - Le noyau gamétique

femelle chez les végétaux. Ann. Sci. Nat. Bot. 13° sér., 1984, 6(3): 165-169, 1 fig, (Lab. Biol. vég. €

cellul., Bat. G.O.N., Univ. Poitiers, 40 av, Recteur-Pineau, F-86022 Poitiers Cedex).

La potentialité, la structure et le comportement du noyau femelle sont très différents de ceux du noyau du

gamète mâle.

Physiologie, Chimie

87-225 ALLEN RD. NESSLER C.L., GALEWSKY S. and NEUMAN АЈ. - The role of cellulase in

hyalocyst pore formation in the moss Syrrkopodon texanus. Ann. Bot. (London) 1984, 53(3):

431-438, 3 fig. (Dept. Biol., Texas A & M Univ., College Station, TX 77843 USA).

L'activité cellulase est mise en évidence pour la première fois chez les bryophytes, Chez Syrrhopodon

texanus , elle est localisée dans les parois cellulaires des hyalocystes et est impliquée dans la formation des pores.

87-226 DINOLA L., MAYER A.M. and HEYN С.С. - Respiration, photosynthesis and drougth

tolerance in mosses from various habitats in Israel. /sraet J. Bot. "1983" 1984, 32(4): 189-202, 4

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 283

fig., 2 tabl. (Dept. Bot., The Hebrew Univ. Jerusalem, Jerusalem 91904, Israel).

Etude de la capacité, de 6 mousses de 3 habitats différents, à reprendre une photosynthèse et une respiration

normales aprés des périodes de sécheresse de plus ou moins longue durée. Les mousses des déserts apparaissent

être bien adaptées à leur habitat.

87-227 HAWKER J.S. and SMITH G.M. - Occurence of sucrose phosphatase in vascular and

non-vascular plants.Phytochemistry 1984, 23(2): 245-249, 4 tabl. (CSIRO, Div. Hortic. Res., G.P.O.

Box 350, Adelaide, 5 Australia 5001, Australia).

Les plantes vertes (angiospermes, gymnospermes, fougères, mousses, hépatiques et algues vertes)

contiennent une sucrose phosphatase spécifique, dernière enzyme dans la synthèse du sucrose. Elle requiert pour

son activité du Mg2* et elles est partiellement inhibée par le sucrose. Elle n'a pas été détectée dans les algues

rouges et brunes ni dans les champignons qui contiennent peu ou pas de sucrose.

VOIR AUSSI: 87-219, 87-220, 87-222

Répartition, Ecologie, Sociologie

87-228 ANDREAS В.К. and HOST G.E. - Development of a Sphagnum bog on the floor of

sandstone quarry in Northeastern Ohio. Ohio J. Sci. 1983, 83(5): 246-253, 1 fig., 2 tabl. (Dept. Biol.,

Cuyahoga Community College, Cleveland OH 44122, USA)

Suivi d'une tourbière de l'Ohio NE, faiblement minérotrophique depuis 70 ans: 35 plantes vasculaires, 5

sphaignes, lichens associés.

87-229 BLOCKEEL T.L. - Marchesinia mackaii and other Nottinghamshire bryophytes.The

Naturalist (Leeds) 1984, 109(968): 9 (20 Heathfield Close, Bingley, W.Yorks BD 16 4FQ, UK).

87-230 BLOCKEEL T.L. - Y.N.U. Bryological section annual report 1982, The Naturalist (Leeds)

1984, 109(968): 35-37 (Ibidem).

87-231 BOREL A. et POLIDORI J.L. - Espèces nouvelles et rares du Parc National du

Mercantour (Alpes Maritimes). Compt. Rend.108° Congrès Май. Soc. Sav. (Grenoble 1983), Sect. Sci

1983, 2: 35-46, 2 fig. (Lab. Bot,, Fac, Libre Sci, Lille, F-59046 Lille Cedex).

La liste des esp. du Micrasterieto-Sparganietum affinis s'enrichit de deux esp. du genre Potamogeton , et les

milieux tourbeux à sphaignes, de Sphagnum russowii Warst,

87-232 DOCHE B., GIREL J. et TROSSET L. - Relations sol-végétation dans le Jura méridional

et montagnard. Incidence sur la vocation des sols. Compt. Rend. 108” Congrès Natl. Soc. Sav.

(Grenoble 1983) Sect. Sci. 1983, 2: 61-74 (Univ. Sci. & Méditerr. Grenoble, Lab. Bot. & Biol. vég., B.P. 68,

F-38042 Saint-Martin-d'Heres Cedex).

Les caractéristiques édaphiques et l'utilisation des sols sont mis en relation avec la végétation. Grande

abondance d'esp. vernales. Mousses et lichens associés.

87-233 FLORSCHÜTZ-DE WAARD J. - Musel (Part IT). In: STOFFERS ALL. and LINDEMAN J.C.,

Flora of Suriname VI, Part I. Leiden: E-J. Brill, 1986: i-x, 273-361, fig. 106-141

Suite de la première partie, parue en 1964, éditée par Р.А. Florschttz, qui contient les Neckeraceae (J

Florschütz-De Waard & P.A. Florschütz), les Hookeriaceae (J. Florschütz-De Waard) et les Plagiotheciaceae (К.

Zielman & J. Florschütz-De Waard). Descr. des familles, clés aux genres. Descr. des genres, clés aux esp. Descr.,

ill, type, distr., notes écol. pour chaque taxon. Hookeria merkelii Homsch., H. rufescens Mitt., Hookeriopsis

guatemalensis Ваш. et Callicosta grossiretis Ваш. sont transférés sous Schizomitrium

87-234 IWATSUKI Z. and MIZUTANI M. - A small collection of bryophytes from Mt. Yushan,

Taiwan. Misc. Bryol. Lichenol. 1983, 9(9): 194-195 (Hattori Bot. Lab., Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken,

889-25 Japan).

Liste avec loc. des bryophytes récoltés par T. Tanaka en 1976 au Mt Yushan, Taiwan, entre 640 et 3900 m.

87-235 IWATSUKI Z., TAKITA K. and GLIME J.M. - Mossballs of lake Kutcharo, Hokkaido.

Misc. Bryol. Lichenol. 1983, 9(9): 199-201, 2 fig., en japonais (Ibidem).

87-236 JEDRZEIKO К. - Watrobowce (Hepaticopsida) górnós! askiego gkregu

przemyslowego i leśnego pasa ochronnego na wyzynie Slaskiej wobec antropopresji - The

liverworts (Нерайсорза) in the Upper Silesian industrial district and the forest

Source : MNHN, Paris

284 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

protective belt in the area of the Silesian upland and its relation La anhropopressure.

Katowice-Sosnowiec: Slaska Akad. Med. Im. Ludwika Warynsk. w Katowicach, 1985. 174p., 74 cartes, 16

tabl., 11 fig, en polonais, rés. anglais et russe (Dept. Pharmac, Вос, Silesian Med. Acad. Katowice, 41-200

Sosnowiec, Jagiellonéka 4, Poland).

Pour connaître l'état de la préservation de la bryoflore en liaison avec l'implantation humaine, dans la région

des hauts plateaux de Silésie, l'auteur a procédé au relevé phytosociologique de plus de 200 sites prés ou dans 13

villes, a établi une liste d'esp. en danger, a observé la participation des hépatiques dans les groupements

phanérogamiques. La flore hépaticologique est en diminution; elle а une réaction négative à la pollution et

pourrait donc бие utilisée comme bioindicateur.

87-237 KARTTUNEN К. - Anisothecium staphylinum and Bryum violaceum (Bryophyta) in

South Hime, Finland. Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn, 1984, 60(1): 27-30, 6 fig. (Bot. Mus., Univ. Helsinki,

Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17).

Descr., ill, habitat, écol. d'Ancsothecium staphylinum пошу. pour la Finlande et de Bryum violaceum

dont cest la 2° loc. en Finlande,

87-238 LOU J.S., WU P.C., LIN РЈ. - A preliminary analysis of the Hepaticae flora in Xizang

(Tibet). Bot. Res. 1983, 1: 31-40, 2 fig., en chinois, rés. angl. (Inst. Bot, Acad. Sinica, 141 Hsi Chih Men,

Wai Ta Chie, Beijing, People's Rep. China).

87-239 SMITH R.LL.- Colonization and recovery by eryptogams following recent volcanic

activity on Deception Island, South Shetland Islands. Brit. Antarct. Surv. Bull. 1984, 62: 25-51,

12 fig., 5 tabl. (Brit. Antarct, Surv., Natl. Environm. Res. Council, High Cross, Madingley Road, Cambridge

CB3 0ET, UK).

Comparaison de la végétation avant et après les éruptions volcaniques de 1969-1970, dans les Iles de la

Déception. On trouve successivement les mousses acrocarpes, les pleurocarpes, puis les lichens. Les

changements thermiques ont permis l'installation de nouveaux taxons pour l'ile ou méme pour l'Antarctique.

Rôle de la dispersion à longue distance et du pouvoir de germination des mousses dans ces nouveaux habiats.

87-240 VADAM J.C. - Quelques éléments de bryologie Haute-saônaise au hasard des sorties

de la S.ILN.P.M. en 1983. Bull. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard 1984: 21-22, 2 photos (17 rue de

Montbouton, F-25230 Dasle).

Ecol. et loc. de Bruchia vogesiaca, Atrichum tenellum et Orthodicranum montanum. en Haute-Saône.

87-241 VADAM LC.- Un aperçu de la richesse botanique et phytosociologique des environs

de Bremoncourt (Doubs). Вий. Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard 1984: 23-32, 1 photo (Ibidem).

Descr, et caractéristiques de la végétation aux environs de Brémoncourt. Bryophytes et lichens associés.

87-242 VOLK ОН. - Pflanzenvergesellschaftungen mit Riccia -Arten in Südwestafrika

(Namibia). Vegetatio 1984, 55(1): 57-64, 5 tabl. (Inst. Bot. Pharmaz. Biol. Univ., Mittlerer-Dallenbergweg

64, D-8700 Würzburg).

Descr. de 3 ass. du Nanocyperion teneriffae Lebrun 1947 (Sporoboletalia fesüvii Lebrun 1947): ass. à

Gnaphalium stenolepis et Riccia angolensis , ass. À Ericoaulon aristatum et Riccia volkii et ass. à Xerophyta

humilis et Riccia okahandjana en Namibie. Elles ont une physionomie et une écologie semblables aux ass. de

Plsoero Nanojuncetea Br.-Bl. ex Tx. 1943 et de l'Helianthemaïalia guttati Br. ВІ. 1940 de la Méditerranée.

87-243 WU P.C., LI DK, GAO C.H. - New records of bryophytes in Mt. Wuji, China ILWuji

Sci, 1. 1982, 2(12): 14-16, en chinois, rés. angl. (Inst. Bot., Acad. Sinica, 141 Hsi Chih Men, Wai Ta Chie,

Beijing, People's Rep. China).

Leptodontium пакай Okam. et Aptychella glomeratopropagulifera (Toy.)Seki nouv. pour la Chine.

87-244 WU РС. LI D.K., GAO C.H. - Studies on the epiphyllous liverworts of China (II).

The epiphyllous liverworts оп Wuji Mt, Fujian Province. Wii Sci. J. 1983, 302): 1-6, 2 tabl,

en chinois, rés. angl. (Ibidem).

VOIR AUSSI: 87-196, 87-197, 87-198, 87-199, 87-200, 87-201, 87-202, 87-203, 87-206, 87-208, 87-209,

87-210, 87-211, 87-212, 87-213, 87-226, 87-247, 87-270, 87-275, 87-282.

Pollution

VOIR : 87-236.

Source - MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 285

Documentation, Histoire des Sciences

87-245 CREMERS С. - L'herbier du centre ORSTOM de Cayenne (CAY) a 25 ans. Taxon

1984, 33(3): 428-432 (ORSTOM, ВР 165, 97323 Cayenne, Guyane Francaise).

Historique du laboratoire et des activités des chercheurs, et bibliographie des principales publications du

Centre ORSTOM DE CAYENNE depuis 25 ans. L'herbier comporte 50000 spécimens (3000 taxons de

phanérogames, 300 de ptéridophytes et 200 de bryophytes).

87-246 CUSICK A.W. and SNIDER J.A. - A survey of the herbarium resources of Ohio.Ohio J.

Sci. 1984, 84(4): 175-188 (Div. Nat. Areas & Preserves, Ohio Dept. Nat. Res., Fountain Square, Columbus

ОН 43224, USA),

87-247 EUROLA S, and Laine К. - Review of the botanical research in the Kilpisjärvi

area.Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1984, 60(3): 117-124 (Dept. Bot., Univ, Oulu, Linnanmaa, SF-90570

Oulu).

Bibliogr., floristique, études de la végétation, écol. et environnement (plantes vasc. et bryophytes) depuis

110 ans.

87-248 FARCASIU V., GERGELY I. - A new contribution to the knwoledge of the holotypes

of the Cluj-Napoca University Herbarium (CUH).Acta Bot. Horti Bucuresti 1984, vol. omagial cent.

herb.: 27-33.

87-249 GARNIER J. - Avignon (Vaucluse). Le Musée Requien Aujourd'hui. Musées & Coll.

Publ. France 1984, 164: 93-97, 2 photos (67 rue Joseph Vernet, F-84000 Avignon).

L'herbier du Musée Requien comporte plus de 200 000 spécimens. A noter les collections

Loiseleur-Deslongchamps, J.S. Mill . etc.

87-250 KERZHNER LM. - Converting dates from the Julian (old style) or french republican

(revolutionary) calendars to the gregorian (new style) calendar. Taxon 1984, 33(3): 410-412

(Zool. Inst, Acad. Sci., Leningrad, 199034, USSR).

87-251 NEDELCU G.A. - Herbarul general din Bucuresti, la o sută de ani de existentaActa

Bot. Horti Bucuresti 1984, vol. omagiul cent. herb.: 3-16, en roumain, rés. allemand.

Histoire de l'herbier du Jardin Botanique de Bucarest depuis cent ans. Liste des collecteurs, des collections.

Bryophytes et lichens.

87-252 STUCKEY R.L. - Early Ohio Botanical Collections and the development of the State

herbarium.Ohio J. Sci. 1984, 84(4): 148-174, 1 tabl (Dept. Bot., College, Biol. Sci, The Ohio State Univ.,

‘Columbus OH 43210 USA).

87-253 STUESSY T.F. - The herbarium resources of Ohio: Introduction.Ohio J. Sci. 1984,

84(4): 146-147 (Dept. Bot., Ohio State Univ. Herb., Columbus OH 43210, USA).

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1987, 8 (3) : 286-290

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D.LAMY

Systématique, Nomenclature

87-254 BRODO LM. and VITIKAINEN O. - The typification of Lecanora subfusca (L.) Ach.,

its varieties, and some of its related taxa published before 1850.Mycotaxon 1984, 21: 281-298

(Natl. Mus. Canada, Mus. Nat. Sci., Ottawa, Ontario KLA OMS, Canada).

Typification (notamment à partir du matériel de l'herb. Acharius) de 22 épithètes utilisés dans le groupe du

Lecanora subfusca - Lichen subfuscus L. est ambigu - L. argentata (Ach.) Malme remplace L. subfuscata Н.

Magn. - Descr. de L. circumborealis sp. nov. pour les L. coilocarpa auct. non (Ach.) Nyl.

87-255 CLAUZADE G. et ROUX Cl. - Pseudolecidea Clauz. et Roux, nova likengenro

(Pseudolecidea Clauz, et Roux, nouveau genre de lichen). Bull. Soc. Linn. Provence "1983"

1984, 35: 95-97, 4 fig. , en espéranto, rés. franc. (rue des Pinsons, F-84300 Cavaillon).

Diagn., descr., ill. de Pseudolecidea gen. nouv. basé sur Lecidea chalybeioides Nyl.

87-256 KASHIWADANI H. - On two species of Phaeophyscia in Japan. Вий. Май. Sci. Mus. Ser.

В (Bo) 1984, 10(3): 127-132, 2 fig. (Dept. Bot, Natl. Sci. Mus., Tokyo, Japan).

Les spécimens japonais rapportés à Physcia hispidula (Ach.) Frey sont en fait; Phaeophyscia exornatula

(Zahlbr.) c.n. (= Physcia setosa var.) et P. limbata (Poelt) c.n. (-Physcia hispidula subsp.). P. hispidula est

exclue de la flore japonaise.

87-257 MINETA M. - Preliminary report on Stereocaulon of Papua New Guinea. Bull. Май.

Sci. Mus. Ser. B. (Bot) 1984, 10(3): 133-142, 2 fig. (Dept. Biol., Japan Women's Univ., Tokyo, Japan).

Descr. et loc. de $ esp. de Stereocaulon récoltées раг Н. Kashiwadani et S, Kurokawa, parmi lesquelles: $.

flabellatum sp. nov., S. graminosum Schaer. in Moritzi nouv. pour la Papouasie -Nouvelle-Guinée.

87-258 ROUX CI - Clauzadeana Roux, nova likengenro (Clauzadeana Roux nouveau genre

de lichen).Bull, Soc. Linn. Provence "1983"1984, 35: 99-102, 2 fig., en espéranto, rés. franç. (Inst, Medit.

Ecol., Fac. Sci. & Techn, St. Jérôme, rue Henri Poincaré, F-13307 Marseille Cedex 4).

Diagn., descr., ill. de Clauzadeana gen. nov, basésur Lecidea instratula Nyl.

87-259 ROUX CL, BELLEMÈRE A. BOISSIÈRE J.C., ESNAULT J., JANEX FAVRE M.C.,

LETROUIT-GALINOU М.А. et WAGNER J, - Les bases de la systématique moderne des lichens.

In : LETROUIT M.A., Progrès récents en lichénologie (Paris 1986).Bull. Soc. Bot. France "1986"

1987, 133, Actual. Bot. (2): 7-40, 17 fig. (Ibidem).

Depuis la fin des années soixante, les critères basés sur les recherches en cytologie, anatomie, chimie, sont

pris en considération pour élaborer une nouvelle systématique: appareil apical des asques, paroi des ascospores,

ontogénie des ascocarpes et des pycnides, acides lichéniques. Apport de l'analyse multivariable et des études de

hiérachie des caractères, Les publications françaises sont essentiellement prises en compte.

VOIR AUSSI: 87-281.

Morphologie, Anatomie

87-260 WAGNER I. - Etude du thalle et des périthèces du pyrénolichen Endocarpon pusillum.

Hedw. Thèse Doct. 3° cycle, Univ. P. & M. Curie (Paris VI). Paris, 1984. 75 p., 60 fig., 4 schémas

Le thalle d'Endocarpon pusillum. est constitué de squamules reliées entre elles par un réseau de rhizomorphes

(uniquement fongiques) trés développés. Anatomie du thalle, des rhizomorphes, des couches de squamules.

L'ontogénie des périthéces, à algues hyméniales, permet un rapprochement avec le type Verrucaria et les

Ascomycètes ascoloculaires non lichénisants. En culture le mycosymbiote a un lent développement et nécessite

la présence de biotine et de thiamine; le phycosymbiote est du genre Stichococcus.

Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE 287

VOIR AUSSI: 87-255, 87-257, 87-258, 87-259, 87-280, 87-281.

Cytologie, Ultrastructure

VOIR: 87-259, 87-261, 87-284.

Synthèse lichénique

87-261 LALLEMANT R., BOISSIERE J.C., BOISSIERE M.C., LEDERA J.C., VELLY P. et WAGNER J.

La symbiose lichénique: approches nouvelles/n : LETROUIT M.A., Progrès récents en

lichénologie (Paris 1986). Вий. Soc. Bot. France "198671987, 133, Actual. Bot. (2): 41-79, 1 tabl., 40 fig

(Univ. Nantes, Lab. biol. & cytophysiol. vég., 2 rue de la Houssiniére, F-44072 Nantes Cedex 03).

L'architecture du thalle, la composition de la paroi et la façon dont elle se construit, le système lysosomal,

les corps concentriques, les hyphes intramycéliennes sont les particularités structurales du champignon liées à la

symbiose. Des réserves polysaccharidiques chez le photosymbiote jouent un róle dans la symbiose.

L'environnement du photosymbiote est caractérisé par la teneur en eau, la photosynthèse, les effets saisonniers.

La reconnaissance entre symbiote, non statique, se fait par l'intermédiaire de lectines notamment. Etude des

échanges gazeux, de la morphogenèse du thalle, et des symbiotes en culture pour éclairer le mécanisme de la

symbiose.

Physiologie, Chimie

87-262 BLANCO M.J., SUÁREZ C., VICENTE C. - The use of urea by Evernia prunastri thalli.

Planta 1984, 16204): 305-310, 7 fig., 2 tabl. (Div. Isotopos, JEN, Madrid -3, Spain).

L'utilisation de l'urée marquée 14C permet de montrer que le 14СО élaboré par l'action de l'uréase est

incorporé principalement dans les produits phénoliques.

трогё principal Р

87-263 FILHO L.X, ARRUDA EC. PAULO M.Q., LEGAZ М.Е. and VICENTE C. -

Chemotaxononomical study on Cladonia verticillaris (Raddi) Fr. and Cladonia calycantha

(Del) Nyl. Payton (Buenos-Aires) 1984, 44(2): 115-119, 4 fip. (Lab. Technol. Farm., Univ. Fed.

Paraiba, 58.000 João Pessoa, PB Brazil).

Phénols monocycliques (ac. orsellinique, orcinol et b-methylorcinol carboxylate, ac. fumarprotocétrarique)

chez Cladonia verticillaris et C. calycantha . Présence d'ac. évernique et d'un peu d'atranorine chez C. verticillaris.

87-264 GARTY J., RONEN R. and GALUN M. - Correlation between chlorophyll degradation

and the amount of some elements in the lichen Ramalina duriaei (De Not) Jatta. Environm.

Exper. Bot. 1985, 25(1): 67-74, 1 fig., 5 tabl. (Dept. Bot., The George S. Wise Fac. Life Sci, Tel Aviv Univ.,

Tel Aviv 69978, Israel).

Ramalina duriaei est transplanté dans treize sites différents: la dégradation de chlorophylle (mesurée par

densité optique à longueur d'onde 435 et 415 nm) est importante quand les quantités de Br, Pb, Fe et Ti sont en.

augmentation. Il n'ya pas de correlation avec les S, Ca, CI, Strontium, Zn et P.

87-265 GONZALEZ A., VICENTE C. and LEGAZ M.E. - A simple assay demonstrating the effect

of rehydration on the orsellinate depside hydrolase activity of Evernia prunastri.J. Pl.

Physiol. 1984, 116(3): 219-224, 4 fig. (Dept. PI. Physiol., The Lichen Team, Fac. Biol., Complutense Univ.,

Madrid-3, Spain).

L'hydrolyse enzymatique de l'ac. évernique produit en quantités équimolaires les ac. orsellinique et évernique.

Le thalle d'Evernia prunastri a une hydrolase, préexistante, partiellement inactive, qui est activée après

réhydration du halle.

87-266 HYLANDS P.I. and INGOLFSDOTTIR K. - The isolation of methyl b-orsellinate from

Stereocaulon alpinum and comments on the isolation of 4,6-dihydroxy-2-methylacetophe-

none from Stereocaulon species. Phytochemistry 1985, 24(1): 127-129, 2 tabl. (Pharmacognosy Res.

Lab., Dept. Pharmacy, Chelsea College, Univ. London, Manresa Road, London SW3 6LX, UK.)

87-267 LINK SO., NASH Ш T.H. - The influence of water on CO exchange in the lichen

Parmelia praesignis Nyl, Oecologia 1984, 64(2): 204-210, 1 tabl., 2 fig. (Dept. Bot. & Microbiol.,

Arizona State Univ., Tempe AZ 85287, USA).

Les modeles et les interactions des échanges gazeux étudiés en fonction de la lumiere et de la température,

considérées comme une fonction du contenu en eau, sont mis en évidence à partir de paramètres dérivés de

regressions empiriques.

Source

MNHN, Paris

288 BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

87-268 VELLY P. - Contribution à l'étude de l'appareil photosynthétique de deux lichens:

Peltigera canina et Peltigera praetextata . These Doct. 3° cycle, Univ. Р. & M. Curie (Paris VI). Paris,

1985. 115 p., 32 fig., 3 tabl

Chez Peltigera canina et P. praetextata, il existe un gradient vertical de pigmentation des Nostoc , et un

gradient des concentrations en chlorophylle en fonction de la distance à la marge. Chez Peltigera canina (milieu

ouvert): prédominance de la fluorescence émise par le photosystème I, dans toutes les régions du thalle;

modifications peu marquées des spectres d'émission de fluorescence en fonction de la distance à la marge;

cinétiques de fluorescence présentant des oscillations rapidement amorties vers les régions du thalle de l'espèce de

soleil; augmentation de la fluorescence constante en fonction de la température donc résistance thermique assez

bonne. Chez P. praetextata (esp. d'ombre); distribution de l'énergie équilibrée entre les deux photosystémes; effet

de l'âge peu notable au niveau anatomique et pour les teneurs en chlorophylle. Les deux espèces apparaissent bien

adaptées à leur milieu.

87-269 VICENTE C. and LEGAZ ME. - Repression of arginase and agmatine amidinohydrolase

by urea in the lichen Evernia prunastri. Phytochemistry 1985, 24(2): 217-219, 1 tabl. (Dept. Pl.

Physiol., The Lichen Team, Complutense Univ., 28040 Madrid, Spain).

Répression de l'arginase et de l'agmatine amidinohydrolase par l'urée, réversible par l'AMP cyclique.

VOIR AUSSI: 87-259, 87-274.

Répartition, Ecologie, Sociologie.

87:270 BROSSARD T., DERUELLE $., NIMIS P.L. and PETIT P. - An interdisciplinary approach

to vegetation mapping on lichen dominated systems in high-artic environment, Ny

Alesund (Svalbard). PAytoccenologia 1984, 12(4): 433-453, 1 tabl., 13 fig. (Lab. Géogr. Phys., Univ.

Franche-Comté, 30 rue Mégevand, F-25000 Besangon).

Carte de la végétation de la région de Ny Alesund (Svalbard), dominée par les lichens. Bonne corrélation entre

les complexes de végétation et les facteurs physiques de l'environnement; influence étroite des données

géomorphologiques. Bryophytes associés.

87-271 DANIELS F.J.A., HANSEN E.S. and SIPMAN H.J.M. - New records of terricolous

microlichens from Southeast Greenland. Acta Bot. Neerl. 1985, 34(1): 49-57, 4 fig. (Dept. PI. Ecol.,

Lange Nieuwstraat 106, 3512 PN Utrecht, The Netherlands).

Liste de 12 esp. de lichens terricoles du District Angmagssalik (Groenland SE) avec loc. et hab. Caloplaca

friesii, С. livida, Lecanora boligera, Lecidea oligotropha el Leciophysma arctophila sont пошу. pour le

Groenland.

87-272 FIOL L.A. i FONT M.A. - Liquens срййз de Quercus ilex a Villa de Mallorca (I).

Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 1983, 27: 103-116, 1 tabl, 5 fig. (Soc. Hist. Nat. Balears, c/Sant Roc 9, Palma de

Mallorca).

Liste de 32 lichens épiphytes de 11 loc. dans l'ile de Majorque. Bacidia effusa, B. rosella, Hypogymnia

physodes, Lecania cyrtella, Pertusaria leucostoma, P. pertusa, Physconia servitii etRinodina corticola nowy.

pour les Baléares.

87-273 HANSEN ES. - Notes on new revisions of Greenlandic lichens IL Mycoraxon 1984, 21:

299-314, 18 fig. (Bot. Mus., Univ. Copenhagen, Gothersgade 130, DK-1123 Copenhagen K).

Réexamen de 110 spécimens de 20 lichens récoltés au Groenland. Arthopyrenia sublitoralis (Leight.) Arn. et

Rinodina castanomela (Nyl.) Arn. sont nouv. pour le Groenland. 8 taxons sont nouv. pour le Centre Ouest , 1

pour le SW et 2 pour le N du Groenland. Ecol. et distr. des esp. citées.

87-274 HOLIEN H. and TONSBERG T. - Notes on Cladonia asahinae, C. conista and the C.

grayi - group in Norway. Gunneria 1985, 51: 1-26; 14 fig, 1 tabl. (N. Hallsetvei 91A, N-7000

Trondheim).

Distr. en Norvège, chimie et morphol. des esp. du groupe de Cladonia grayi ; de С. asahinae (nouv. en

Europe) et de C. conista.

87-275 IVERSEN S.T. - Strandbergvegetatsjon. En plantsosiologisk undersøkelse pà Frøya,

Sor-Trendelag.Gunneria 1984, 49: 1-96, 18 fig., 22 tabl, (Bot. Inst, Univ, Trondheim, NLHT, N-7055

Dragsvoll).

Végétation et descr. des 14 communautés des plages rocheuses de Froya, Norvège centrale, Bryophytes et

lichens associés.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE 289

87-276 KHALIFE S. - Contribution à l'étude des lichens corticoles et terricoles du Liban

central. Bull. Soc. Linn. Provence "198271983, 34: 91-106, 4 fig. (Lab. Bot. & Eco., Univ. Libanaise, Fac.

Sci., Sect. II, Dept. Sci. Nat,, Sinn-el-fil, Beyrouth, Liban).

Recensement de 48 taxons de lichens dont 33 sont nouv. pour le Liban et 25 pour le Proche-Orient.

87-277 ROUX Cl. - Premier aperçu de la flore et de la végétation lichénique de la moyenne

et haute vallée du Var. Bull. Soc. Linn. Provence "198371984, 35: 75-93 (Lab. Bot. & Ecol. Médit., Fac.

Sci. & Techn. St Jéróme, rue Henri Poincaré, F-13307 Marseille Cedex 4).

Liste de 400 taxons de lichens dont 290 sont nouv. pour le Parc National du Mercantour, 180 pour les

Alpes-Maritimes et 6 pour la France. Aperçu phytosociol. (noter la descr. du groupement à Leptogium

hildenbrandii ).

87-278 RUSHFORTH S.R., SLCLAIR L.L., BROTHERSON J.D. and NEBEKER G.T. - Lichen

community structure in Betatakin Canyon, Navajo National Monument, Arizona. Mycoraxon

1984, 21: 273-280, 1 tabl, (Dept. Bot. & Range Sci., Brigham Young Univ., Provo, Utah 84602, USA).

87-279 SCHEI AJ.S. - Makrolavfloraen | Dovrefjell Nasjonalpark. Gunneria 1984, 50: 1-117, 7

tabl., 12 fig. (N-6943 Naustdal).

Descr. des 71 loc. du Dovrefjell National Park (900-2286 m), Norvège Centre, où ont été récoltées 185 esp.

de lichens (liste avec habitat, notes chimiques). Le climat et le contenu nutritif des roches et du sol sont les deux

facteurs importants pour la distribution des lichens dans cette région.

87-280 SCHUSTER G. - Die Jugendentwicklung von Flechten ein Indikator für

Klimabedingungen und Umweltbelastung. Bibliorh. Lichenol. 1985, 20: 1-206, 112 fig., 6 tabl.

Pour jeter les bases d'une nouvelle méthode d'indicateur biologique, l'auteur étudie le développement normal

du lichen , puis l'influence de différents facteurs climatiques ainsi que l'influence de substances nocives et du

climat sur son ontogénie. Les études portent sur Hypogymnia physodes et sur Usnea filipendula observés in

situ et/ou transplantés.

87-281 STEINER M. und POELT J. - Flechten aus Afghanistan 1. Acarospora subgen.

Acarospora Nova Hedwigia 1984, 39(3-4): 559-567, 1 fig. (Inst, Pharmaz. Biol., Nussallee 6, D-5300

Bonn).

Clé, taxonom., descr. et distr. d'Acaraspora lavicola (A. massiliensis (Harm.) Н. Magn. syn. nouv.) et d'A.

stapfiana (Müll, Arg.) Hue.

87-282 VANDER MAAREL E., BOOT R., VAN DORP D. and RUNTIES J. - Vegetation succession

on the dunes near Oostvoorne, The Netherlands; a comparison of the vegetation in 1959

and 1980. Vegetatio 1985, 58(3): 137-187, 16 fig., 1 carte, 16 tabl. (Inst. Ecol. Bot., Univ. Uppsala, Box

559, S-751 22 Uppsala).

Classification hiérarchique pour étudier la succession des plantes dans les dunes prés d'Oostvoorne. Evolution

de cette végétation entre 1959 et 1980. Bryophytes et lichens associés.

87-283 VAN HALUWYN C., ASTA J., BEGUINOT J., BOTINEAU M., DERUELLE S., LEROND M. et

ROUX CI. - Lichens et environnement. Quelques travaux français. In: LETROUIT M.A.,

Progrès récents en lichénologie (Paris, 1986). Bull. Soc. Bot. France "1986" 1987, 133, Actual. Bot.

(2): 81-112, 7 tabl., 13 fig. (Lab. Bot, Univ. Lille II, 3 rue Prof. Laguesse, F-59045 Lille Cedex).

Résumé, avec exemples d'application, des travaux frangais depuis 1970, sur les lichens et l'environnement:

relations entre les lichens et le substrat, les lichens et la pollution, les lichens et la biocénose.

VOIR AUSSI: 87-228, 87-232, 87-239, 87-241, 87-256, 87-257, 87-267, 87-268, 87-285, 87-286.

Pollution

87-284 HOLOPAINEN T.H. - Types and distribution of ultrastructural symptoms in epiphytic

lichens in several urban and industrial environments in Finland. Ann. Bor. Fenn. 1984, 21(3)

213-229, 17 fig., 3 tabl. (Ecol. Lab., Dept. Environm. Hygiene, Univ. Kuopio, PO Box 6, SF-70211 Kuopio).

Etude ultrastructurale (MET) de Bryoria capillaris, Hypogymnia physodes récoltés dans 4 sites urbains et/ou.

inudustriels pollués: effets du SO» et des composés azotés sur les cellules algales et fongiques, de la fluoride sur

les cellules algales. Valeur de ces changements ultrastructuraux en tant qu'indicateurs des effets de pollution

atmosphérique.

Source : MNHN, Paris

290 BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

87-285 PEREZ DE LA TORRE O.H. - La flora liquenica epifita y sur relacion con la

contaminacion atmosferica en la Plata y alrededores (provincia de Buenos-Aires). L Centro

Nac. Patagonico Cons. Nac. Investig., Ci. de Tec. Contribucion 1985, 106: 1-34 (Univ. Nac. Patagonia San

Juan Bosco, Gales y Villegas (9210) Pto. Madryn (Chubut), Argentina).

Catalogue de 45 esp. lichéniques, relation avec la pollution atmosphérique.

87-286 VAN HALUWYN C. , LEROND M. - Les lichens et la qualité de l'air. Evolution

méthodologique et limites. S.loc. : Ministère de l'environnement S.R.E.T.LE, 1986. p. tabl, 62 fig.

(Lab, Bot., Univ. LIlle II, 3 rue Prof. Laguesse, F-59045 Lille Cedex).

Evolution méthodologique: état actuel des connaissances (approche floristique, Hawksworth & Rose, IAP)

nouvelle approche: approche phytosociologique (base, techniques, limites). Protocole d'application (carte initiale.

et suivi spatio-temporel) - Résultats (cartes floristiques, tableaux lichénosociologiques, quantification de la

pollution, échelle de pollution et cartographie). En conclusion de се travail les auteurs présentent une carte de la

qualité de l'air sur prés de la moitié nord de la France: celle-ci comporte un fond assez sain, avec un croissant noir

qui va du Havre à Dunkerque en passant par Rouen, Paris et Lille.

VOIR AUSSI: 87-280, 87-283.

Ouvrages généraux

87-287 LETROUIT M.A. - Progrés récents en lichénologie (Journée d'études organisée à Paris le 24

janvier 1986, sous l'égide de la Société Botanique de France). Bull. Soc. Bot. France "198671987, 133, Actual.

Bot. (2): 1-112, ill. (Lab. Cryptogamie, Univ. P. & M. Curie, 9 quai St Bernard, F-75005 Paris)

Cet ouvrage est une synthèse des progrès réalisés sur la nouvelle systématique des lichens, la symbiose

lichénique, les lichens et leur environnement, à partir de travaux français essentiellement. Il est dédié aux Prof.

Marius Chadefaud (1900-1984), R.G. Werner (1901-1977) et Н. Des Abbayes (1898-1974) qui ont marqué l'étude

des lichens en France.(Voir 87-259, 87-261, 87-283).

Documentation, Histoire des Sciences

87-288 CORILLION R., DIZERBO A.II., MASSE L., VIER J. - Bibliographie de l'oeuvre de Henry

Nicollon Des Abbayes. Professeur à la faculté des Sciences de Rennes. 1898-1974. Bull

Soc. Sci. Bretagne. 1985, 57(1-2): 93-101.

Liste par matière: botanique (phanérogames, ptéridophytes, champignons, lichens, agriculture/sylviculture),

zoologie, notices nécrologiques, oeuvres littéraires. Bibliographie, nécrologie de H. Nicollon des Abbayes.

VOIR: 87-246, 87-250, 87-251, 87-252, 87-253.

(73:50

MUSE!

Commission paritaire 15-9-1981 - Ne 58611

Dépôt légal по 13424 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 juillet 1987

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudoin; Directeur de la publication : Н. Causse

Source : MNHN. Paris

SOMMAIRE

E. CHAUHAN — Ultracytochemical localization of adenylate cyclase in

the placental region of Physcomitrium cyathicarpum . ............ 189

C. EQUIHUA — Diseminación de yemas en Marchantia polymorpha L. ... 199

P. TIXIER — La notion d'espèce chez le genre Diplasiolejeunea. 4. Dipla-

siolejeunea symoensii Vand. Bergh. ........................ 219

R. Ма ROS ESPIN — Riella cossoniana Trab., nueva hepática para la flora

europea. КЕРУ,

T. ARTS — Riccia subbifurca Warnst. ex Crozals, hépatique nouvelle pour

la bryoflore belge :

MG. DIA — Note briogeografiche. V. Барана ed DE di Ulota

crispa (Hedw.) Brid. in Italia .................. dol 241

C. DENISE-LALANDE et J. TOUFFET — Écologie de AUS groupe-

ments bryophytiques des bords des eaux dans la région de Rennes

PU dU t ae A DA C eL 251

I, PEREIRA, M. CASARES y X. LLIMONA — Aportación al conocimien-

to de los líquenes hidrófilos de Sierra Nevada (Granada, S. de Espana). . 263

A.R. BURGAZ y J. BURGOS — Caloplaca tiroliensis Zahlbr. en la Penin-

sula ibérica 275

Erratum ..... 277

Informations .. 278

BEA dicU lee 279

Bibliographie lichénologique . 286

Cryptogamie, Bryol, Lichénol. 1987, 8 (3) : 189-290.

Source : ММНМ. Pari