BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

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Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

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Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.

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Source : MNHN. Paris

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 9 Fascicule 4 1988

¿MUSEE LW

\\parsy

Publié avec le concours du Muséum National d’Histoire Naturelle

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 283-296 283

ÉTUDE DU POLYMORPHISME ENZYMATIQUE

CHEZ PLAGIOCHASMA RUPESTRE (FORST.) STEPH.

ET MANNIA ANDROGYNA (L.) EVANS

М.С. BOISSELIER-DUBAYLE*

en collaboration avec H. BISCHLER.

RÉSUMÉ. — Deux Marchantiales monoiques (Plagiochasma rupestre et Mannia androgyna)

ont été récoltées dans plusieurs stations de la cóte méditerranéenne frangaise et espagnole.

L'analyse du polymorphisme enzymatique, aprés électrophorèse en gel de polyacrylamide,

révéle au niveau des estérases l'existence de 2 phénotypes chez Plagiochasma et de 2 groupes

de phénotypes chez Mannia (auxquels vient s'ajouter une variabilité à niveau moindre). Pour

la glutamate-oxaloacétate transaminase, chacune de ces espéces présente un phénotype

majeur et quelques variants. Aucune différence notable n'est décelée au niveau des phos-

phatases acides. Ces premiers résultats montrent, contrairement à la littérature, que la varia-

bilité génétique de ces espéces est relativement faible. Cependant, la variabilité des Mannia

apparait plus élevée que celle des Plagiochasma au niveau des estérases. L'ensemble des

résultats obtenus sur ces organismes haploides est discuté.

SUMMARY. — Two monoicous Marchantiales (Plagiochasma rupestre and Mannia androgy-

па) have been collected from several localities on the French and Spanish Mediterranean

coast. Studies on enzyme polymorphism using polyacrylamide electrophoresis have shown

the occurrence of two esterase phenotypes in Plagiochasma and two esterase phenotype

groups, in addition to variability at lower level, in Mannia. Glutamate oxaloacetate transa-

minase staining revealed one major phenotype for each species together with some variants

in each. Acid phosphatase analysis did not reveal any variation. In spite of previously

reported results, rather low genetic variability has been observed in both species. However

variation detected in Mannia seemed to be higher than in Plagiochasma, at least for esterases.

Results are discussed taking into account the haploid nature of these organisms.

Aprés les premiéres études utilisant les techniques d'électrophorése chez les

bryophytes (Maravolo & al. 1967, Taylor & al. 1970, Kahlem & Hébant 1973,

Meyer & al. 1974), l'analyse du polymorphisme enzymatique a ensuite été em-

ployée à des fins taxonomiques (Krzakowa & Szweykowski 1977 a-b, Krzakowa

1981, Zieliński & al. 1981, et plus récemment Dewey 1986). Ces travaux ont

alors suscité un certain nombre d'études ayant pour but d'estimer la variabilité

génétique dans des populations naturelles (Krzakowa 1977, Krzakowa & Szwey-

*C.N.R.S. URA 133, Laboratoire de Cryptogamie, M.N.H.N., 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Д yptogas

Source : MNHN. Paris

284 M.C. BOISSELIER-DUBAYLE

kowski 1979, Szweykowski & Krzakowa 1979). En effet, les bryophytes pré-

sentent une évolution lente et la variabilité génétique a été postulée restreinte

du fait de Phaploidie, de l'abandon de la sexualité (surtout chez les mousses)

et de la possibilité d'autofécondation chez les monoiques (Gemmell 1950,

Steere 1954, Anderson 1963, Schuster 1966, Crum 1972). Cependant, dés les

premiers travaux de Krzakowa & Szweykowski (1979) sur Plagiochila asple-

nioides (L.) Dum., les auteurs ont trouvé unc variabilité comparable à celle rap-

portée chez les plantes supérieures et les animaux, en tout cas beaucoup plus

élevée que celle attendue (Cummins & Wyatt 1981, Yamazaki 1981, 1984, De

Vries & al. 1983, Daniels 1982, 1985 a-b, Wyatt & al. 1987). Des études plus

approfondies ont été menées pour les Conocephalum conicum (L.) Underw.

d'Europe (Szweykowski & Krzakowa 1979, Szweykowski & al. «1980» 1981,

Odrzykoski & al. 1981, Odrzykoski 1987 a-b) et le genre Реа (Krzakowa 1981,

Szweykowski & al. 1981, Zieliński & al. 1981, Zieliński 1984 a-b, 1986, «1986»

1987). L'ensemble des résultats a été largement discuté dans des articles de

synthése soulignant le probléme de la notion de «population» chez les Bryo-

phytes (Szweykowski 1981, 1982, 1984, Wyatt 1985). Toutefois, aucune notion

précise sur le développement et l'évolution de ces populations ne se dégage et

il est difficile de comparer les résultats obtenus indépendamment chez les

mousses, les hépatiques ou les sphaignes, sur des plantes monoiques ou dioïques,

développant ou non une multiplication végétative par propagules, et présentant

ou non une reproduction sexuée apparente sur le terrain. Afin d'apprécier

l'impact que peut avoir le systéme de croisement dans l'évolution de ces plantes

haploides, surtout lorsqu'elles sont monoïques, nous envisageons d'étudier le

polymorphisme enzymatique chez plusieurs espéces monoiques, de mesurer les

différences pouvant exister entre monoïques et dioïques, et, par analyse de des-

cendance, de dresser l'analyse génétique du polymorphisme observé et d'évaluer

les róles respectifs de la fécondation croisée, de l'autofécondation et de la mul-

tiplication végétative.

Nous présentons ici les premiers résultats obtenus sur deux espéces d'hépa-

tiques monoiques, récoltées sur la côte méditerranéenne, et appartenant à la

famille des Aytoniaceae : Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph. et, pour élément

de comparaison, Mannia androgyna (L.) Evans.

MATÉRIEL

Les récoltes ont été effectuées en juin 1987 (vallée de la Baillaury-Banyuls,

Pyrénées-Orientales), décembre 1987 (Pyrénées-Orientales et Espagne : Fig. 1-2)

Fig. 1 — Lieux de récolte du Plagiochasma rupestre dans les Pyrénées-Orientales et en Es-

pagne et représentation des phénotypes observés (v = Est PI, GOT P1; = Est PII, GOT

P1; ө = Est PI, GOT P2; O= Est PII, GOT P2; #= Est PI, GOT P3).

Tabl. I — Plagiochasma rupestre : phénotypes estérases et glutamate-oxaloacétate transami-

nase des différents prélèvements. Entre parenthèses, récoltes de juin 1987 (* : prélève-

ments correspondants exactement à ceux de décembre 1987).

Source : MNHN, Paris

s-orientales

Col de Banyuls

ESPAGNE

Cadaqués

dum

Phénotypes

STATION n? prélevement distance Est GOT

Banyuls (Pyr.-or.) (2*) - 16 PL РІ

Mae des Abeilles

Banyuls (Pyr.-or.) (4* - 4 bis) - 17 «2m PI P1

Мав Paroutet 17 bis 15m PI РІ

Banyuls (Pyr.-or.) (5# =- 5 bis) = 19 «2m PII Pt

Can Réde 19 bis 12m PII P1

Banyuls (Pyr.-or.) (6*) - 21 PII P1

Col de Banyuls (") 01 - 01 bis «2m Pr Pt

Portbou (Espagne) 03 - 03 bis «2n PII P2

Portbou (Espagne) 05 bis PII P1

Colera (Espagne) 09 - 09 bis «2m PI P1

Cadaqués (Espagne) м РІ РТ

11 bis 5m PI P2

Perthus (Pyr.-or.) 13 PI P3

13 bis 40m PI P3

Le Muy (Var) 24 PI P1

St Clair du Lavandou 2-2 E «2m PI P1

(Var) 27 ter 5m Léi P3

28 5m + haut PI P3

Monaco 32 - 32 bis «2m PI P1

Source : MNHN, Paris

М.С. BOISSELIER-DUBAYLE

Pyrénées -orientales

Espolla e

Cabo de Creus

ESPAGNE

Cadaqués

Phénotypes

STATION n° prélèvement distance Est GOT

Banyuls (Pyr.-or.) Бшш.) MIT, ^M

Mas Paroutet

Cerbére (Pyr.-or.) 02 MI, м

Portbou (Espagne) 04 MI Mi

Portbou (Espagne) 05 MI Mt

Colera (Espagne) 06 - 06 bis «2m MI Mi

Colera (Espagne) 07 - 07 bis «2m MI Mi

Cabo de Creus (Espagne) 10 ML, м

Cadaqués (Espagne) 12 MIL, M2

Espolla (Espagne) 14 м; Mi

Le Muy (Var) 25 MIT, M2

Le Muy (Var) 26 bis MII Mt

La Garde Freinet (Var) 29 MII M3

Biot (Alpes-mar.) 30 - 30 bis «2m MII M3

31 25m MII M2

Source : MNHN. Paris

POLYMORPHISME ENZYMATIQUE 287

et février 1988 (Var, Alpes-Maritimes et principauté de Monaco), en faisant les

relevés topographiques précis des prélévements. Les plantes récoltées étaient

alors en pleine croissance, avec anthéridies, archégones et parfois capsules dans les

stations humides, ou bien présentaient des thalles secs et enroulés, semblant avoir

cessé toute croissance depuis plusieurs semaines dans les stations plus séches.

Dans la vallée de la Baillaury, pour les deux espéces, des prélévements ont été

effectués à la fois en juin et en décembre, exactement aux mémes endroits,

pour vérifier la stabilité des profils obtenus.

Plagiocbasma rupestre. — Le Plagiochasma se rencontre dans les fentes de

rochers et craint le gel. En conséquence, il n'a été trouvé, dans le nord de la

Méditerranée, que dans des zones trés protégées. Par contre, il résiste bien à la

dessiccation et régénére rapidement dés réhydratation.

Les thalles sont d'un vert bleuté caractéristique, longs de 20-40 mm et larges

de 4-6 mm en moyenne. C'est une espèce monoïque, dépourvue de propagules,

qui développe des réceptacles unisexués sessiles sur la partie médiane des thalles :

organes máles et femelles en alternance non stricte (Bischler 1977).

Trente prélévements ont été effectués sur 13 stations, entre Cadaqués (Es-

pagne) et Monaco. La plus petite distance séparant deux stations est d'environ

1 km (Portbou, vallée de la Baillaury, Fig. 1), la plus grande est à peu prés de

400 km. A l'intérieur de ces stations, plusieurs échantillons ont généralement

été prélevés, soit proches (( 2 m), soit aussi distants que possible (de 5 à 40 m).

L'ensemble de ces 30 prélévements représente ainsi 19 tapis de thalles isolés sur

le terrain, c'est-à-dire distants d'au moins 5 m, alors que sont considérés comme

faisant partie d'un méme tapis les prélévement effectués à moins de 2 m de dis-

tance (Tabl. I).

Mannia androgyna. — Dans les aires de récolte du Plagiochasma, nous avons

généralement trouvé le Mannia androgyna qui croit également dans les fentes de

rochers, mais semble plus résistant au gel; sa répartition est légèrement plus éten-

due vers le nord. Il peut également se dessécher et reprendre sa croissance dés

que les conditions deviennent favorables.

Les thalles sont vert foncé, longs de 15-20 mm et larges de 1,5-2,5 mm en

moyenne. L'espéce ne présente pas de multiplication végétative par propagules

et est dite polyoique, mais tous nos prélévements sont monoiques Les anthé-

ridies apparaissent en groupes mal définis sur la partie médiane des thalles tandis

que les archégones se développent au point végétatif qui cesse alors de fonc-

tionner.

Fig. 2 — Lieux de récolte du Mannia androgyna dans les Pyrénées-Orientales et en Espagne

et représentation des phénotypes observés (w= Est MI, GOT M1; v= Est MIL, GOT МІ;

O= Est МП, GOT M2; le signe * indique une variabilité au niveau des estérases, cf. le

texte).

Tabl. II — Mannia androgyna: phénotypes estérases et glutamate-oxaloacétate transaminase.

* : récolte de juin 1987 correspondant à celle de décembre 1987.

Source : MNHN, Paris

288 М.С. BOISSELIER-DUBAYLE

Nous en avons prélévé quelques échantillons : 18 prélévements répartis sur

13 stations, représentant 14 tapis de thalles séparós par une distance supérieure

à 2 m (Tabl. Ш).

MÉTHODES

Cultures. — Les cultures sont réalisées au laboratoire, selon une méthode

inspirée de celle décrite par Schofield (1985), sur vermiculite en cristallisoirs

de 9 cm de diamétre, le tout étant autoclavé 20 mn à 120°C. Au moment de

l'emploi, le substrat est imbibé par une solution stérile contenant par litre d'eau

distillée : 0,2 g NH4NO3; 0,1 g MgSO4.7H20; 1,32 g CaClz.2H20; 0,1 g КН;

PO,. Les cultures sont réalisées à partir d'une portion de tapis de thalles, aprés

réhydratation éventuelle, et lavage. Elles sont placées à la lumiére du jour,

supplémentée par des tubes fluorescents de type Grolux (1500 Lux) avec une

photopériode de 16 h de lumiére et 8 h d'obscurité, à une température variant

entre 15 et 18°С.

Sous ces conditions, Plagiochasma rupestre présente un bon développement

tandis que Mannia androgyna pousse plus lentement; la taille réduite de ses

thalles et la position particulière de l'organe femelle peuvent expliquer cette

différence.

Extractions, — L'extraction des protéines solubles se fait au froid (4°C)

afin de préserver les activités enzymatiques. Pour obtenir 1 g de matériel frais et

en pleine croissance, plusieurs portions apicales de thalles d'une même culture

sont prélevées. Elles sont ensuite broyées avec 3 ml de tampon (tris-glycine

4,95 mM pH 8,3; mercaptoéthanol 0,17 75). Le broyat obtenu est centrifugé

à 30 000 x g pendant 15 mn, puis le surnageant est mis en dialyse une nuit

contre du saccharose 20 %.

Electrophoréses. — Les électrophorèses sont réalisées sur plaques verticales,

en gel de polyacrylamide (gel de prémigration 2,5 %; gel de migration 7 %) et

150 ug de protéines, détectées par la méthode décrite par Bradford (1976),

sont mis à migrer, Les électrophoréses sont immédiatement suivies des révéla-

tions.

— Estérases : 100 mg Fast Blue RR salt; 97 ml tris-HCl 0,05M pH 7,1; 3 ml

aB-naphtyl acétate 1 %; incubation 15 mn à température ambiante et à Pobs-

curité.

— Glutamate-oxaloacétate transaminase (GOT) : 100 mg a-ketoglutaric acid;

150 mg L-aspartic acid; 50 mg Fast Blue RR salt; 2 mg Pyridoxal 5-phosphate;

100 ml tris-HCI 0,05 M pH 8; incubation 20 mn à température ambiante et à

l'obscurité.

— Phosphatases acides : 50 mg a-naphtyl acid phosphate; 50 mg Fast Garnet

GBC; 100 ml tampon acétate 0,2 M pH 4; 10 gouttes solution aqueuse MgCl;

10 %; incubation 12 h à température ambiante et à l'obscurité.

Source : MNHN, Paris

POLYMORPHISME ENZYMATIQUE 289

— Péroxydases : 75 mg 3-amino-9 éthyl carbazole dissous dans 7,5 ml dimé-

thylformamide; 138,75 ml acétate de sodium 0,05 M pH 5; 3 ml Сас], 0,1 M;

1,5 ml H;0; 3 %; incubation à 4°C pendant 12 h. Cette révélation a du être

abandonnée, les résultats n'étant pas reproductibles.

RÉSULTATS

Sur les trois révélations, les résultats obtenus pour les récoltes effectuées

aux mémes places, en juin et en décembre, sont identiques pour les Plagiochasma

(Banyuls : Mas des Abeilles, Mas Paroutet et Can Rède) et pour Mannia (Banyuls:

Mas Paroutet), et les analyses des échantillons prélevés à moins de 2 m de dis-

tance donnent les mémes profils électrophorétiques.

17 19 03 27 27

wis 19i gig 30 OL 1008 275. R$. 18.32

ne d

= з ы ай wei

PI PHE PR Pie PI PI PI PLE CPE

Fig. 3 — Plagiochasma rupestre : révélation des estérases pour des prélévements pris sur

l'ensemble de l'aire de récolte. Sur les bandes de migration moyenne (accolade), cette

révélation permet de distinguer 2 phénotypes différents (PI et PII).

Source : MNHN, Paris

290 М.С. BOISSELIER-DUBAYLE

Afin de vérifier la stabilité des profils obtenus au cours du temps, différentes

cultures ont été réalisées à partir d'un méme prélévement de tapis de thalles,

essentiellement pour Plagiochasma où nous avions du matériel en quantité

suffisante alors que les récoltes de Mannia ne permettaient que rarement cette

vérification. Ainsi, des portions de tapis de thalles ont été mises en culture dés

la récolte, ou aprés conservation à sec; de méme, des analyses ont été réalisées

aprés des temps de culture variables. Aucune influence notable de ces deux

facteurs n'a pu étre mise en évidence.

Plagiochasma rupestre (Tabl. 1)

L'analyse du polymorphisme enzymatique révéle, au niveau des estérases,

l'existence de deux phénotypes (Fig. 3). La différence entre ces deux profils

est faible et se situe au niveau des trois bandes de migration moyenne. Le type

PI est fréquent, et se retrouve sur les 400 km échantillonnés : 14 tapis de thalles

05 11 13 47

27927

bis bis bis 24 27 28 32

bis ter

4 1

P1 P2 РЗ Pi

мыс ы

С Шата a

Р1 P1 Р1 P3 P3 P1

Fig. 4 — Plagiochasma rupestre : révélation de la glutamate-oxaloacétate transaminase pour

des prélèvements pris sur l'ensemble de l'aire de récolte. Le profil P1 est le phénotype

majoritaire, mais nous observons quelques variants : profils P2 et P3.

SOS МОМ

POLYMORPHISME ENZYMATIQUE 291

PI sur 9 stations (21 prélévements). Le type PII est localisé sur les deux stations

de Portbou (03, 03bis; 05 bis) et à deux stations de Banyuls (5, 5bis, 19, 19bis;

6, 21) (Fig. 1).

L'analyse de la glutamate-oxaloacétate transaminase montre une situation

différente avec un phénotype majeur à deux bandes intenses, apparaissant sur

l'ensemble de l'aire échantillonnée : 13 tapis de thalles P1 (23 prélèvements)

dont 11 (20 prélévements) représentent exactement 9 stations, et quelques

variants (Fig. 4) : 3 prélévements de type P2 en Espagne, à Portbou (03, 03bis)

et A Cadaqués (11bis), et 4 prélèvements de type РЗ, au Perthus (Pyrénées-

Orientales, 13, 13bis) et à St-Clair-du-Lavandou (Var, 27 ter, 28). Le variant

P2 de Cadaqués et les variants P3 de St-Clair-du-Lavandou caractérisent des pré-

lévements distants du phénotype majeur de 5 m seulement. Le type P2 présente

trois bandes proches et d'intensité variable et le type P3 a une seule bande

intense et deux bandes de plus forte migration (Fig. 4).

Aucune différence qualitative n'est décelée au niveau des phosphatases acides.

Sur l'ensemble de ces résultats, nous trouvons donc cing phénotypes diffé-

rents (Tabl. I), avec un phénotype «universel» (Est PI, GOT P1 : 9 tapis de thal-

les sur 8 stations) se retrouvant sur toute l'aire de récolte, deux phénotypes

plus localisés (Est PII, GOT P1 et Est PI, GOT P3 : 4 tapis de chaque) et deux

phénotypes caractérisés par le variant P2 de la glutamate-oxaloacétate transami-

nase (Est PII, GOT P2 et Est PI, GOT P2).

Mannia androgyna (Tabl. 11)

Les trois révélations donnent des profils différents de ceux obtenus pour

Plagiochasma rupestre.

Au niveau des bandes principales données par la révélation des estérases,

seules retenues pour les interprétations (Fig. 5), les analyses permettent de

distinguer deux groupes de phénotypes auxquels vient s'ajouter une variabilité

á niveau moindre : 7 tapis de thalles de type MI (9 prélévements), dont 3 prélé-

vements légérement différents par présence/absence d'une bande caractéristique

(MI, : 02, МІ, : 10, MI; : 14); 7 tapis de thalles de type MII (9 prélevements)

avec également 3 cas de variation sur les mêmes critères (MII, : 18, МП, : 12,

Mi, : 25) (Fig. 5). La différence entre ces deux grands groupes de profils se

situe sur l'ensemble des bandes révélées : une seule bande est commune à tous les

échantillons et peut ne pas apparaitre ou étre trés faible chez certains variants

(MI; et МЇ; : Fig. 5). Par ailleurs, cette révélation met en évidence une varia-

bilité plus importante au sein de cette espéce que chez Plagiochasma. Cependant,

on remarque que le type MI semble caractériser les stations espagnoles, à l'excep-

tion du prélévement de Cadaqués (Fig. 2-5).

Tous les profils de la glutamate-oxaloacétate transaminase présentent une

bande commune ct généralement intense (sauf à Banyuls). Sur deux autres

bandes de moindre migration et faibles (Fig. 6), cette révélation permet de dis-

tinguer quelques différences : le type M1 (12 prélévements) présente plus distinc-

tement la bande de plus faible migration, le type M2 (3 prélévements) a la bande

Source : MNHN, Paris

292 М.С. BOISSELIER-DUBAYLE

de migration plus élevée, et le type M3 (3 prélévements) aurait les deux bandes

correspondant à chacune des bandes fines des types М1 et M2, mais encore plus

faiblement colorées. Les profils M2 et M3 ont été trouvés dans une méme station

à 25 m de distance (Biot, Alpes-Maritimes).

07 06 07

bis 10 07 05

(

MI MI, MI MI MI,MI M1 M1 M1 Mi M2 M1

Fig. 5-6 — Mannia androgyna. Fig. 5 : révélation des estérases de prélèvements espagnols

(Portbou : 05, Colera : 06bis, 07, 07bis, Cabo de Creus : 10, Cadaqués : 12). Les flèches

indiquent la présence de bandes supplémentaires, ou l'absence d'une bande caractéris-

tique. Daccolade englobe les bandes principales de cette révélation, les autres, trop

variables, n'étant pas retenues pour l'interprétation. Fig. 6 : révélation de la glutamate-

oxaloacétate transaminase. Profils M1 et M2 différenciés par la bande fine de faible mi-

gration (flèches).

La révélation des phosphatases acides ne permet pas de déceler de telles

différences : les variations sont plus quantitatives que qualitatives.

Sur l'ensemble des résultats obtenus pour cette espéce, l'on s'apergoit que la

seule révélation des estérases permet, par rapport à Plagiochasma, de mettre en

Source MNHN PANG

POLYMORPHISME ENZYMATIQUE 295

évidence une variabilité plus importante. Lon note également que le phénotype

le plus fréquent sur l'ensemble des récoltes est (Est MI, GOT M1), phénotype

qui caractérise principalement les stations espagnoles (Tabl. II, Fig. 2).

DISCUSSION

«Electrophoresis. . . provides a test of the hypothesis that bryophytes are

impoverished in terms of genetic variability, and — to the extend that evolution

is dependent upon genetic variability — of the hypothesis that bryophytes lack

the capacity to respond to natural selection» (Cummins & Wyatt 1981). Cepen-

dant, les concepts habituels sur la sélection et l'évolution, élaborés à partir

d'organismes diploides, ne peuvent étre appliqués intégralement à ces plantes

haploides. L’on doit tenir compte de cette différence fondamentale dans l'inter-

prétation des résultats et essayer de définir, à l'avenir, quelles stratégies utilisent

ces organismes haploides pour survivre et se disperser.

Les premiers résultats obtenus pour ces deux espéces d'hépatiques monoi-

ques, appartenant à la méme famille, montrent tout d'abord que les deux genres

sont bien différenciés par cette technique. D'autre part, ils semblent pouvoir

étre interprétés différemment de ceux donnés dans la littérature, ой les auteurs

estiment généralement que la variabilité génétique est élevée chez les bryophytes.

En effet, si l'on compare ces résultats à ceux que nous avons obtenus précédem-

ment chez d'autres cryptogames (champignons basidiomycétes) : en particulier

chez Pleurotus eryngii (Boissclier-Dubayle 1981, Boisselier-Dubayle & Baudoin

1986) ой, pour des individus provenant d'une méme prairie, nous avons observé

jusqu'à cinq phénotypes différents, nous constatons que Plagiochasma rupestre

ne présente que deux phénotypes (Est PI, GOT P1 et Est PII, GOT P1) dans la

vallée de la Baillaury à Banyuls (sur 5 km) et qu'un seul phénotype (Est MI,

GOT MI) caractérise les prélévements espagnols des vallées de Portbou et Colera

pour Mannia androgyna.

Cependant, au niveau des estérases et sur l'ensemble des récoltes de ces deux

espèces (sur 400 km), la variabilité des Mannia apparait néanmoins plus impor-

tante que celle des Plagiochasma. Cette observation pourrait étre le reflet d'un

appauvrissement de la variabilité génétique de populations installées en limite

de répartition. C'est le cas du Plagiochasma tel que nous l'avons échantillonné,

alors que le Mannia a une aire de répartition légèrement plus étendue vers le

nord. Une telle hypothése a déjà été émise pour Mannia fragrans par Odrzykoski

& Szweykowski (1981) qui ont observé un polymorphisme dans les populations

du sud de la Pologne et en Hongrie, contrastant avec un monomorphisme des

populations situées au nord de la chaine des Carpathes. Il semble en effet vrai-

semblable qu'en limite de répartition une population haploide puisse développer

une multiplication végétative et/ou une autofécondation majoritaire lui permet-

tant de conserver et multiplier un génotype bien adapté.

L'activité glutamate-oxaloacétate transaminase se révéle, par ailleurs, intéres-

sante à étudier car nous retrouvons, chez les deux espèces, une situation ana-

Source : MNHN, Paris

294 М.С. BOISSELIER-DUBAYLE

logue : un phénotype majeur et quelques variants, dont certains coexistent dans

la méme station, à quelques métres de distance seulement. Cette observation

ne peut se comparer à celle des estérases et pourrait correspondre, soit à l'exis-

tence originelle de génotypes différents dans ces sites, soit à des mutations

ponctuelles. Cette situation semble, par ailleurs, proche de celle décrite chez

Conocephalum conicum, non pas au niveau de la variabilité mondiale par la-

quelle deux «espéces biologiques» sont distinguées, mais au niveau local avec

les «variants rares» (Szweykowski, 1981,1982, 1984).

Les études antérieures et les premières connaissances acquises par l'analyse

du polymorphisme enzymatique renforcent l'idée que l'environnement doit

jouer un róle important dans les populations de bryophytes. Elles colonisent

des niches écologiques spécifiques et peuvent entrer en compétition avec d'autres

organismes (ex. Marchantia polymorpha en forêt, qui apparait sur les bralis

de coupes fraiches, puis disparait avec le développement des plantes supérieures)

ou étre soumises à des conditions particuliórement dures (ex. endurance à la

sécheresse : phénoméne de reviviscence chez Plagiochasma rupestre et Mannia

androgyna). Elles seraient donc soumises à de fortes pressions de sélection,

d'autant plus qu'elles sont haploides, la sélection ne pouvant cependant opérer

que sur un temps trés court de vie végétative active. De tels processus doivent

contribuer à l'évolution lente de ces organismes.

Pour compléter le schéma et avoir une notion plus précise de la dynamique

des populations et de l'impact du système de croisement, ou de la multiplication

végétative chez ces plantes haploïdes et monoiques, nous envisageons d'étudier

la descendance de sporophytes produits dans la nature. Une étude de ce type

a été menée chez Pellia epiphylla, n=9 (Zielinski 1984 a) mettant en évidence

l'existence de fécondation croisée, alors que l'autofécondation est, selon Zie-

linski (1986), de régle chez le cytotype n=18, P. borealis. Nous envisageons

également de dresser l'analyse génétique du polymorphisme enzymatique ob-

servé en étudiant la descendance de sporophytes issus de croisements contrólés.

De telles analyses de descendance n'ont jamais été réalisées chez les bryophytes.

BIBLIOGRAPHIE

ANDERSON L.E., 1963 — Modern species concepts : mosses. The Bryologist 66 : 107-119.

BISCHLER H., 1977 — Plagiochasma Lehm. et Lindenb. I. Le genre et ses subdivisions.

Rev. Bryol. Lichénol, 43 : 67-109.

BOISSELIER-DUBAYLE M.C., 1984 — Étude de la variabilité chez les Pleurotes des Ombel-

liféres. Thèse doctorat d'État, Université Paris Sud - Centre d'Orsay, 186 p.

BOISSELIER-DUBAYLE M.C. et BAUDOIN R., 1986 — Contribution de l'étude du poly-

morphisme enzymatique à la systématique des Pleurotes des Ombelliféres. Canad. J. Bof.

64 : 1467-1473.

BRADFORD M., 1976 — A rapid and sensitive method for quantitation of microgram

Source - MNHN, Paris

POLYMORPHISME ENZYMATIQUE 295

quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem.

72 : 248.

CRUM H., 1972 — The geographic origines of the mosses of North America’s eastern

deciduous forest. J. Hattori Bot. Lab. 35 : 269-298.

CUMMINS H. and WYATT R., 1981 — Genetic variation in natural populations of the moss

Atrichum angustatum. The Bryologist 84 : 30-38.

DANIELS R.E., 1982 — Isozyme variation in British populations of Sphagnum pulchrum

(Braithw.) Warnst. J. Bryol. 12 : 65-76.

DANIELS R.E., 1985 a — Isozyme variation in Finnish and British populations of Spha-

gnum compactum. Ann. Bot. Fennici 22 :275-279.

DANIELS R.E., 1985 b — Isozyme variation in populations of Sphagnum recurvum var.

mucronatum from Britain and Finland. J. Bryol. 13 : 563-570.

DE VRIES A., VAN ZANTEN B.O. and VAN. DIJK H., 1983 — Genetic variability within

and between populations of two species of Racopilum (Racopilaceae, Bryopsida).

Lindbergia 9 : 73-80.

DEWEY R.M., 1986 — Taxonomic and populational studies of the thallose liverworts Riccia

subgenus Riccia. Dissertation, Texas A & M University, 141 p.

GEMMELL A.R., 1950 — Studies on the Bryophyta. I. The influence of sexual mechanism.

in varietal production and distribution of British Musci. New Phytologist 49 : 64-71.

KAHLEM С. and HÉBANT C., 1973 — Electrophoretic study of acid phosphatases in Poly-

trichum commune. The Bryologist 76 : 554-556.

KRZAKOWA M. and SZWEYKOWSKI J., 1977 a — Peroxidases as taxonomic characters.

IL, Plagiochila asplenioides (L.) Dum. sensu Grolle (=P. maior S. Arnell) and Plagiochila

porelloides (=P. asplenioides Aucti, non Grolle; Hepaticae, Plagiochilaceae). Bull. Soc.

Amis Sci. Poznan, Ser. D, 17 : 33-36.

KRZAKOWA M, and SZWEYKOWSKI J., 1977 b — Peroxidases as taxonomic characters

in two critical Pellia taxa (Hepaticae, Pelliaceae). Bull. Acad, Polon. Sci., Ser. Sci. Biol.

25 :203-204.

KRZAKOWA M., 1979 — Isozymes as markers of inter- and intraspecific differentiation in

Hepatics. Bryophyt. Biblioth. 13 : 427-434.

KRZAKOWA M. and SZWEYKOWSKI J., 1979 — Isozyme polymorphism in natural popu-

lations of a liverwort, Plagiochila asplenioides. Genetics 93 : 711-719.

KRZAKOWA M., 1981 — Evolution and speciation in Pellia, with special reference to the

РеШа megaspora-endiviifolia complex (Metzgeriales). IV. Isozyme investigations. J.

Bryol. 11 : 447-450.

MARAVOLO N.C., GARBER E.D. and VOTH P.D., 1967 — Biochemical changes during

sexual development in Marchantia polymorpha. 1. Esterases. Amer. J. Bot. 54 : 1113-

1117.

MEYER M.W., GREENBERG J. and TEDESCHI $., 1974 — Enzymes of the moss Funaria

hygrometrica. II, The isoenzymes of malate dehydrogenase. The Bryologist 77 : 577-

581.

ODRZYKOSKI I. and SZWEYKOWSKI J., 1981 — An interesting enzymatic polymorphism

in some European populations of the liverwort Mannia fragrans. In : SEWEYKOWSKI J.,

New perspectives in Bryotaxonomy and Bryogeography. Рогпай, Adam Mickiewicz

University :33-37.

ODRZYKOSKI L, BOBOWICZ М.А. and KRZAKOWA M., 1981 — Variation in Conoce-

phalum conicum. The existence of two genetically different forms in Europe. In :

SZWEYKOWSKI J., New perspectives in Bryotaxonomy and Bryogeography. Poznań,

Adam Mickiewicz University : 29-32.

Source : MNHN, Paris

296 М.С. BOISSELIER-DUBAYLE

ODRZYKOSKI LJ. 1987 a — Genetic evidence for reproductive isolation between two

European «forms» of Conocephalum conicum. Symp. Biol. Hung. 35 : 557-587.

ODRZYKOSKI LJ., 1987 b — Phylogeny of Conocephalum tonicum species group (Hepa-

ticae), based on molecular data. XIV International Botanical Congress (Berlin West,

Germany, 24/7 - 1/8/87). Abstracts : 267.

SCHOFIELD W.B., 1985 — Introduction to Bryology. New York, Macmillan Publ. Comp.,

р. 399.

SCHUSTER R.M., 1966 — The Hepaticae and Anthocerotae of North America, Vol. I.

New York, Columbia University Press, 802 p.

STEERE W.C., 1954 — Bryophytes. Bot. Rev. (Lancaster) 20 : 425-450.

SZWEYKOWSKI J. and KRZAKOWA M., 1979 — Variation of four enzyme systems in

Polish populations of Comocephalum conicum (L.) Dum. (Hepaticae, Marchantiales).

Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. Sci. Biol. 27 : 37-41.

SZWEYKOWSKI J., ODRZYKOSKI I, and ZIELIŃSKI R., «1980» 1981 — Further data on

the geographic distribution of two genetically different forms of the liverwort Conoce-

phalum conicum (L.) Dum. : the sympatric and allopatric regions. Bull. Acad. Polon.

Sci, Ser. Sci. Biol, 28 : 437-449.

SZWEYKOWSKI J., 1981 — Perspectives in Bryogeography. In : SZWEYKOWSKI J., New

perspectives in Bryotaxonomy and Bryogeography. Poznan, Adam Mickiewicz Univer-

sity : 45-51.

SZWEYKOWSKI J., ZIELIŃSKI R. and MENDELAK M., 1981 — Variation of peroxidase

isoenzymes in Central European taxa of the liverwort genus РеШа. Bull. Acad. Polon.

Sci., Ser. Sci. Biol, 29 : 9-19.

SZWEYKOWSKI J., 1982 — Genetic differentiation of liverwort populations and its signi-

ficance for bryotaxonomy and bryogeography. J. Hattori Bot. Lab. 53 : 21-28,

SZWEYKOWSKI J., 1984 — What do we know about the evolutionary process in Bryo-

phytes ? J. Hattori Bot. Lab. 55 : 209-218.

TAYLOR LE.P., SCHOFIELD W.B. and ELLIOTT A.M., 1970 — Analysis of moss dehydro-

genases by polyacrylamide disc electrophoresis. Canad. J. Bot. 48 : 367-369.

WYATT R., 1985 — Species concept in Bryophytes : input from population biology, The

Bryologist 88 : 182-189.

WYATT R., ODRZYKOSKI LJ. and STONEBURNER A., 1987 — Electrophoretically de-

tectable genetic variation in Plagiomnium ciliare : a preliminary report. Symp. Biol.

Hung. 35 : 589-602.

YAMAZAKI T., 1981 — Genic variabilities in natural population of haploid plant, Cono-

cephalum conicum. 1. The amount of heterozygosity. Jap. J. Genet. 56 : 373-383.

YAMAZAKI T., 1984 — The amount of polymorphism and genetic differentiation in natural

populations of the haploid liverwort Conocephalum conicum, Jap. J. Genet. 59: 133-139.

ZIELINSKI R., PRUS-G LOWACKI W. and MENDELAK M., 1981 — Chemical variation in

the Central European Pellia taxa. In : SEWEYKOWSKI J., New perspectives in Bryotaxo-

nomy and Bryogeography. Poznan, Adam Mickiewicz University :25-27.

ZIELINSKI R., 1984 a — Electrophoretic evidence of cross fertilization in the monoecious

Pellia epiphylla, n-9. J. Hattori Bot. Lab. 56 : 255-262.

ZIELINSKI R., 1984 b — Electrophoretic and cytological study of the Pellia epiphylla and

P. borealis complex. J. Hattori Bot. Lab. 56 : 263-269.

ZIELINSKI R., 1986 — Cross-fertilization in the monoecious Реа borealis, n-18, and spa-

tial distribution of two peroxidase genotypes. Heredity 56 : 299-304.

ZIELINSKI R., «1986» 1987 — Interpretation of electrophoretic patterns in population

genetics of Bryophytes. VI. Genetic variation and evolution of the liverwort genus Pellia

with special reference to Central European territory. Lindbergia 12 : 87-96.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 297-311 297

LE RÓLE DES BRYOPHYTES

DANS LA RECOLONISATION DES LANDES APRES INCENDIE

B. CLÉMENT et J. TOUFFET*

RÉSUMÉ. — En été 1976, de nombreuses landes armoricaines ont été perturbées par des

feux d'humus. L'analyse diachronique de la reconstitution du tapis végétal est réalisée à

l'aide de lignes et de placettes permanentes. Les Bryophytes jouent un rôle essentiel dans les

premières phases d'occupation des espaces incendiés, Les stratégies adaptatives leur confé-

rent un avantage sur les Phanérogames. Trois scénarios de successions secondaires sont mis

en évidence, en relation avec les caractéristiques du milieu (nutriments et eau disponibles).

Dans deux d'entre eux, les Mousses prédominent encore dix années aprés l'incendie et la

régénération d'une lande est probablement impossible, soit en raison des contraintes phy-

siques de l’environnement ou des phénoménes de blocage de la succession par Polytrichum

commune.

ABSTRACT. — In summer 1976, many heathlands in Brittany have been disturbed by hu-

mus fires. Diachronic analysis of vegetation dynamics is followed, using permanent line

transects and plots. Bryophytes are the most important group during the first initial steps

of the colonization of burnt heaths. Their growth and demographic strategies give them an

advantage over many Phanerogams. Three scenarios of secondary succession are described,

in relation with environmental factors (nutrients and water availability). In two of them,

Mosses are still predominant ten years after fire; the regeneration of typical heath commu-

nities is probably impossible because of the importance of stress or the strong competitive

ability of Polytrichum commune.

INTRODUCTION

Les Bryophytes sont souvent négligées dans les études phytoécologiques.

Leur róle dans les successions végétales a parfois été mis en évidence; par exem-

ple, certaines espèces telles que la Funaire, s’établissent dans les zones incendiées

ou les «places à feu» en forêt. Dans les landes bretonnes fréquemment soumises

aux incendies, la reconstitution du tapis végétal s'effectue de maniéres trés

variées (Forgeard & Touffet 1979, Clément & Touffet 1982).

Lorsque le feu n'affecte que la partie aérienne de la végétation, la régéné-

ration s'effectue trés rapidement par rejets et les Bryophytes ont un róle négli-

* Laboratoire d'Écologie végétale, U.A. C.N.R.S. 696, Université de Rennes, Campus scien-

tifique de Beaulieu, F-35042 - Rennes cedex.

Source : MNHN, Paris

Tableau 1 : CARACTÉRISTIQUES DES STATIONS ÉTUDIÉES

Code |Lieu |Topographie бег orient. | Type de sol Communauté avant incendie IAN

A (rec. [Sommet А _ [Ranker crypto- | Lande xérophile à Erica cinerea oe

76. | arrondi podzolique et Ulex gallit

К Ranker Lande xérophile à Erica cinerea

еве E ij d'érosion et Ulex gallii 1256

c rc. Bast de A y [Podzol humo- | Lande xérophile à Erica cinerea | ,_y

16. | versant ferrugineux et Ulez gallit

Podzol humo- | Lande mésophile à Erica ciliaris

A Са Е ferrugineux et Ulex gallit Ja:

Haut de [Sol ocre Fourré mésophile à

E JET versant no Баг podzolique Ulex europaeus Teg

Replat sous Sol ocre Lande mésophile à Erica ciliaris

F R.T. ^. 5 S-E SI 1-5

сгёге podzolique et Ulex gallii a

| Replat à Podzol humo- | Lande mésophile à Erica ciliaris

с |т.С. 2 Н Е Hm 1-4

mi-versant | ferrugineux et Ulex gallii

u lrer, [Plateau o | - Sol ocre Lande-fourré mésophile à Erica T"

| sommital | podzolique ciliaris et Ulex gallii

` Bas de ¡Sol tourbeux | Lande tourbeuse à Erica tetralix

то Е 2 Së et Bee SE

| versant | à gley | et Sphagnum capillifolium

3i Dépression E А5 [Tourbe brune Tourbiére à Sphaignes 1-0

Légende : T.G. : Tuchenn Cador ; R.T. : Roc'h Trévézel ; E. : source de l'Elorn ;

L.P. : ligne permanente

C.P. : carré permanent.

862

їзяаяапо]1 ‘Í зә INSWHTO 9

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 299

geable. Par contre, lorsque le feu détruit une partie de l'humus et que la recolo-

nisation s'effectue à partir de diaspores ou de semences, les Bryophytes appa-

raissent dans les premiers stades de développement. Il était intéressant de préci-

ser leur importance par une analyse diachronique de la succession dans les

landes fortement perturbées par l'incendie de l'été 1976.

STATIONS ET MÉTHODES

Les études ont été effectuées dans les landes des Monts d'Arrée (29). Afin de

rendre compte de la diversité des landes, dix stations ont été retenues. Leurs

caractéristiques sont indiquées dans la tableau 1.

L'analyse de la recolonisation végétale est observée le long de lignes perma-

nentes et dans des placettes permanentes (Clément & Touffet 1981). Le long des

lignes, les relevés effectués par la méthode des points quadrats fournissent des

données quantitatives concernant le recouvrement du sol et la fréquence relative

des espéces (F. R.). Le recueil des données est effectué depuis juillet 1978, deux

fois par an jusqu'en 1981, une fois par an par la suite. Les placettes permanentes

permettent de visualiser le comportement des clones et la différenciation des ga-

métophytes sexualisés ou portant un sporophyte.

DYNAMIQUE DU TAPIS VÉGÉTAL

L'analyse de la recolonisation et la comparaison des différentes stations

permettent de regrouper l'ensemble des lignes permanentes en cinq sous-ensem-

bles correspondant aux groupes de landes préalablement définis : lande xéro-

phile, lande mésophile, lande tourbeuse et tourbiére; les landes mésophiles se

différencient en deux unités distinctes en fonction de la topographie (versant,

replat ou plateau).

Lande xérophile sur sommet (station А, fig. 1a)

Localisée sur un sommet légérement arrondi, la station A est soumise à une

déflation importante. Le sol, trés caillouteux (50 % de recouvrement en 07/78)

est un facteur limitant l'implantation de la végétation. Seules les Bryophytes

assurent la recolonisation du sol. Trois phases successives peuvent étre identi-

fiées.

La premiére phase est illustrée par le développement simultané de Funaria

hygrometrica (1) et Ceratodon purpureus, pendant les deux années suivant

l'incendie.

(1) La nomenclature utilisée est celle de Corley et al. (1982) pour les Mousses, celle de

Grolle (1983) pour les Hépatiques et celle de Flora Europaea Tutin et al. (1964-1980)

pour les Phanérogames.

Source : MNHN, Paris

300 В. CLÉMENT et J. TOUFFET

ten

100 b- sano D о Funaria hygrometrica

* Ceratodon purpureus

^ © Campylopus introt lexus

à пази curtisti

p va | eiis caetulea

^ |

| | Lo diio

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3 ——- > ates

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Aro

100 a- zum A > Funaria hyotometrica

+ Ceratodon purpureus

D © Canoylopus Introf lexus

= > vates

ов oum ою от шю тъз um шз осы

Fig. 1 — Évolution des fréquences spécifiques relatives (F. R.) des principales espèces dans

la station A (L.p. Ay -a) et la station D (L.p. Dy - b).

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 301

La deuxième phase (de 1979 à 1982) est marquée par l'abondance relative

de Ceratodon purpureus et la présence de quelques gamétophytes de Polytrics

ainsi que quelques individus d'Agrostis curtisii et Senecio sylvaticus.

La troisiéme phase, à partir de 1983, correspond à la régression de Ceratodon

et à la croissance de Polytrichum piliferum. Simultanément, les espaces libérés

par Ceratodon sont colonisés par d'autres Bryophytes : une Mousse, Campylopus

introflexus, et une Hépatique à feuilles, Jungermannia gracillima. Le développe-

ment des Phanérogames est lent, puisque la fréquence relative cumulée de Ja-

sione montana, Hypochoeris radicata et Agrostis curtisii ne dépasse pas 15 Ф

en 1985. Ulex gallii a subi une réduction importante de sa fréquence au cours

de l'hiver rigoureux de 1984; le gel a provoqué la mort de 90 % des rameaux.

La dynamique vers la lande est peu probable à court et moyen termes. La

création d'une pelouse ouverte est probable au-delà d'une vingtaine d'années

aprés l'incendie. Les contraintes physiques (nature du sol et microclimat) et

biotiques (dominance des Bryophytes) sont les facteurs essentiels qui limitent

l'installation et le développement des Phanérogames dans cette station.

Lande mésophile à mi-versant (station D, fig. 1b)

Située sur le flanc Est du Tuchenn Gador, la station D occupe un versant

concave, ayant une pente de 50 %, soumis à une érosion par ruissellement.

Jusqu’en 1980 apparait une premiére phase à Ceratodon et Funaria. Elle est

relayée par une deuxième phase à Polytrics et Campylopus introflexus associés

à des individus dispersés d'Agrostis curtisii. Le développement relativement lent

des espèces ligneuses permet de penser que la reconstitution de la lande n'est

pas envisageable avant 10 à 20 ans.

Lande mésophile sur replat (station F, fig. 2a)

Localisée en contre-bas d'un affleurement de schistes et de quartzites, sur le

flanc Sud-Est du Roc'h Trévézel, la station F a un caractére xéro-mésophile.

La premiére phase de colonisation avec Funaria et Ceratodon ne dure qu'une

année (1977). Dés 1978, une seconde phase bryophytique, marquée par l'asso-

ciation de Ceratodon et des Polytrics (P. piliferum, P. juniperinum, P. formosum

et P. commune), dure deux années (1978 et 1979). Aprés la forte mortalité de

Ceratodon en hiver 1980, Agrostis curtisii peut s'implanter mais son développe-

ment est limité par les Polytrics. A partir de 1981, seul Polytrichum commune

assure la couverture muscinale. Le début d'une quatriéme phase de colonisation

est visible à partir de 1984, gráce au développement de quelques individus

d'Ulex gallii ayant profité des perturbations du tapis muscinal pour s'implanter.

Toutefois, la persistance d'une couverture bryophytique (F. К. comprise entre

80 et 90 % depuis 1982) est un facteur de stabilité pour la végétation actuelle

et le retour à la lande est trés hypothétique.

Lande tourbeuse en bas de versant (station 1, fig. 2b)

La station I est située en bas de versant, sur une pente faible (1 à 2%). Le feu

Source : MNHN, Paris

302

B. CLÉMENT et J. TOUFFET

ter

w asmoa F

2 ue oret rica

H 2 Ceratocon purpureus

4 Aorostis curtistt

® $ машта caerulea

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+ Ceratodon purpureus

“ + юма caerulea

à incus эана

` horastas canina

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LARES ee ciere

ax Sy ee 35» pates

wm — aum тш тт ст шз шм oms оны

Fig. 2 — Évolution des fréquences spécifiques relatives (F. R.) des principales espéces dans

la station F (L.p. F1 -а) et la station I (L.p. I - b).

Source : MNHN. Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 303

a couvé pendant une à deux semaines et détruit toute la couche de matiére

organique.

Ceratodon purpureus occupe une place prépondérante jusqu'en 1979. De

1978 à 1980, Molinia caerulea et Polytrichum commune ont un développement

accéléré. A. partir de 1981, la part respective de ces deux espéces est maintenue,

limitant la croissance des espéces accessoires, telles Juncus squarrosus et Agrostis

canina. Les deux individus de Salix atrocinerea survivent à peine, en raison de

la déchirure des écorces par les Chevreuils. Bien que la populations de Chevreuils

soit faible, son impact sur les quelques arbustes présents est important.

Compte tenu de la fréquence élevée de Polytrichum commune (F.R. = 95

A 100 %), la croissance de la population de Molinie est bloquée. La production

de hampes florales y est pratiquement nulle, ce qui pourrait indiquer une faible

vitalité. Par sa fréquence élevée, le Polytric doit assurer sa pérennité dans cette

station.

Tourbiére à Sphaignes (station J, fig. 3)

La station J est localisée dans une petite dépression fermée ой la rétention

de l'eau et des cendres est importante. Il n'y a pas eu de colonisation par Funaria

ou Ceratodon. Polytrichum commune est apparu dés le printemps 1977 et le

ten

" б 9—9——0—0, o.

m A d ic

D 7

в BOCH Polyirichum comune

+ spagnum subsecundum

pragnus papillosum

À + Золата (total)

E Ertoghorum angustifol lue

` "DP oe

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A A ÁS : —

oms шз шю шт om шз — mm mn vue

Fig. 3 — Évolution des fréquences spécifiques relatives (F. R.) des principales espèces dans la

station J (L.p. J1).

Source : MNHN, Paris

304 В. CLÉMENT et J. TOUFFET

recouvrement est maximal dés 1979. Cette espéce peut constituer des peuple-

ments monospécifiques dans des secteurs analogues à cette tourbiére de pente

de l'Elorn.

Sur la ligne Jy, la première phase de colonisation correspond au développe-

ment de la population de Polytrichum commune en association avec Juncus

bulbosus. A partir de 1980, Eriophorum angustifolium atteint son maximum

de développement et se maintient malgré la forte croissance en hauteur du

Polytric (35 à 50 cm en 1985). La disparition de Juncus bulbosus en est la

conséquence. A partir de 1981, les Sphaignes (Sphagnum subsecundum et S.

papillosum) colonisent lentement le peuplement de Polytrics. Un tassement

de cette population du fait de sa propre masse est à envisager; il pourrait alors

provoquer une plus grande humectation des Mousses et un meilleur développe-

ment des Sphaignes aux dépens des Polytrics. La reconstitution de la tourbiére

serait alors possible.

COMPORTEMENT DES BRYOPHYTES

Dans toutes les stations, les Bryophytes sont les espéces pionniéres. Leur

abondance dépend pour une part des modifications des horizons superficiels

du sol. Le feu génére une couche de cendre plus ou moins importante; celle-ci

a un pH plus élevé lié à un enrichissement en bases et en dérivés ammoniacaux

et un complexe absorbant saturé pendant quelques mois aprés l'incendie (Gehu

& Gehu-Franck 1960, Forgeard 1987).

Funaria bygrometrica

Les caractéristiques physico-chimiques de l'horizon superficiel du sol per-

mettent l'installation rapide de Funaria hygrometrica. Son développement est

optimum au bout d'un an. Elle reste prédominante la deuxiéme année dans les

stations oà la densité de Ceratodon purpureus est faible.

Funaria est une espéce annuelle occupant les espaces nus. Lorsqu'une autre

espéce s'implante, elle ne peut se réinstaller. Sa disparition est compléte dés

la troisième année (Clément & Touffet 1981).

En résumé, Funaria est une espèce pionnière exigeante mais peu compétitive.

Elle constitue une bonne illustration de la stratégie primaire de type «R» définie

par Grime (1977) (1), correspondant aux espèces rudérales à durée de vie brève,

colonisant les espaces momentanément productifs et très perturbés (Southorn

1977).

(1) Grime (1977) considère que les plantes développent 3 types de stratégies primaires en

liaison avec 3 principaux facteurs de l'environnement physique et biotique. Les plantes de

stratégie «R» sont adaptées à une perturbation de leur environnement; celles de stratégie

«S» sont plutôt tolérantes aux contraintes physiques; celles de stratégie «C» ont une apti-

tude à la compétition ou tolérent les contraintes biotiques. Les comportements intermé-

diaires déterminent des stratégies secondaires, «S-R», «C-R», (C-S» ou «C-S-R».

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 305

а - CERATOOON PURPUREUS.

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ten b ~ Pa YTRICUM spp.

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Fig. 4 — Évolution des fréquences relatives (F. R.) de Ceratodon purpureus (a) et de Poly-

trichum spp. (b) dans les différentes stations.

Source : MNHN. Paris

306 В. CLÉMENT et J. TOUFFET

Ceratodon purpureus (fig. 4a)

Ceratodon purpureus est une espèce pionnière des sols incendiés. Son installa-

tion est simultanée à celle de Funaria hygrometrica. L'automne est la saison qui

lui permet de se développer le mieux. C'est еп majeure partie la concurrence

avec les autres espéces qui est le facteur déterminant son élimination. Neuf

années aprés l'incendie, elle ne subsiste que dans les trois stations ой l'érosion

est la plus forte (A, D; et E).

Ainsi que Funaria, Ceratodon est une espéce colonisatrice des espaces forte-

ment perturbés, mais elle est moins exigeante puisqu'elle subsiste sur des milieux

secs et sur des sols lessivés et durcis par l'érosion, ou bien sur des sables oligo-

trophes, par exemple des dunes fixées. Espéce strictement héliophile, elle ne

tolére pas l'ombrage par des plantes à plus grand développement. La stratégie

secondaire de type «S-R» selon Grime (1977) s'applique à cette espéce qui

tire avantage d'une perturbation d'un milieu pour s'implanter et qui tolère

les contraintes physiques tout en profitant de la richesse momentanée du milieu.

Les Polytrics (fig. 4b)

Les Polytrics apparaissent dés le printemps 1977 sauf dans les stations ой

l'érosion est la plus intense (Ay, By, Со et Dz). Leur développement est actif

à partir de la troisième année dans les stations les plus favorables (plateau où

replat) et à partir de la quatriéme année dans les autres stations à Pexception

de la tourbière (J1). La fréquence relative optimale est atteinte en une ou deux

années dans la plupart des stations; ensuite les fluctuations sont faibles.

Le fait essentiel est l'importance relative des Polytrics entre les différentes

stations. Quelles en sont les raisons ?

La nature des stations, et en particulier le régime hydrique est le facteur

déterminant. Dans les stations xérophiles et xéro-mésophiles, trois espéces de

Polytrics s'installent simultanément, Polytrichum piliferum, P. juniperinum, P.

formosum, alors que dans les stations hygrophiles, P. commune est la seule es-

péce présente. Dans les stations mésophiles sur replat et plateau, les quatre es-

péces sont présentes en méme temps, au cours des premiéres années de la succes-

sion après le feu. Dès la quatrième année, Polytrichum commune, et accessoi-

rement P. formosum, éliminent les autres Bryophytes car leur plus grande

croissance en hauteur entraîne une importante réduction de la lumière incidente.

La comparaison des carrés permanents montre que Polytrichum piliferum

résiste à l'envahissement par P. formosum ou P. commune dans les stations oà

la croissance de ces espéces ne dépasse pas 8 à 10 cm de hauteur. La sécheresse

plus forte, mais aussi la faible qualité nutritive du substrat expliquent en grande

partie cette faible croissance. Contrairement à Polytrichum piliferum, P. juni-

perinum ne résiste pas aussi bien à l'interférence avec les autres Mousses. Ceci

est probablement dá à la plus petite taille des clones de Polytrichum junipe-

rinum.

Aprés la phase initiale d'installation (printemps 1977), le développement

des Polytrics se fait exclusivement par multiplication végétative des gaméto-

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 307

phytes. Espéces dioiques, la colonisation s'effectue par des clones máles et fe-

melles qui se rapprochent mais s’interpénétrent peu dans la zone frontaliére, Le

suivi des carrés permanents rend compte d'une grande stabilité dans les propor-

tions relatives entre les clones d'une méme espéce. La disparition d'un clone

n'est due qu'à un remplacement par une autre espéce.

analyse de la cinétique démographique, de la croissance et de la producti-

vité des Polytrics (Clément 1985 et 1986) permet de mieux comprendre leur

Cependant, une comparaison est déjà possible. Polytrichum piliferum

et P. juniperinum sont des espéces pionniéres, tolérantes aux contraintes phy-

siques, mais peu compétitives (stratégie «S-R»). Polytrichum commune est éga-

lement une espéce pionnière tolérante aux contraintes, mais elle possède en plus

un pouvoir compétitif élevé, puisqu'elle tend à éliminer les autres Bryophytes,

mais également les Phanérogames herbacées (ex. : H; et G1). Cette espèce com-

bine les trois stratégies primaires «C-S-R», définies par Grime (1977).

Polytrichum formosum a une stratégie intermédiaire entre celle de P. com-

mune («C-S-R») et P. piliferum («S-R»).

L'intensité de la compétition est en relation directe avec les ca

abiotiques (eau et nutriments) des stations.

téristiques

Campylopus introflexus et autres Bryophytes

Campylopus introflexus (Hedw.) Brid., est une espéce originaire du continent

américain, introduite en Grande-Bretagne au cours de la seconde guerre mon-

diale. Signalée pour la première fois dans le Sussex en 1941 (Richards 1965 in

Smith 1978), elle a ensuite progressé trés rapidement en Europe continentale.

Elle a parfois été confondue avec Campylopus polytrichoides de Not., bien que

leurs aspects et leurs habitats respectifs soient distincts.

Campylopus introflexus est enregistré еп 1980 et 1981 sur les lignes des

stations xérophiles et xéro-mésophiles. Sa progression est relativement lente;

il n'occupe que les espaces nus, aprés la mort et l'altération des coussinets de

Ceratodon, ou les espaces soumis à l'érosion.

Cette espéce forme des coussinets trés denses, parfois colonisés par des gamé-

tophytes de Polytric. Elle résiste à l'implantation des Phanérogames, mais elle

tolére mieux une réduction de l'éclairement que Polytrichum piliferum (ex. :

station Су, F. R. = 35 en 1984). Dans les stations où les Polytrics sont bien im-

plantés, et ой l'érosion cst nulle, Campylopus ne peut s'installer. A l'inverse, il

est fréquent de l'observer dans les prairies et les landes tourbeuses incendiées.

L'espéce occupe alors fréquemment les touradons calcinés de Molinia caerulea.

Campylopus introflexus semble étre une espéce xérophile. Son abondance

(F. R. — 40 à 60 76 en 1985) dans les landes, des falaises maritimes du Cap de

la Chévre en Presqu'ile de Crozon (Finistére), incendiées en 1976, témoigne de

cette écologie. Là aussi, cette espèce est liée à une perturbation. C'est proba-

blement la Mousse la plus tolérante aux contraintes édaphiques, puisqu'elle

colonise des milieux trés hostiles comme les croütes charbonneuses des sols

incendiés et les touradons calcinés et déshydratés (stratégie «S-R» à tendance

«S»).

Source : MNHN, Paris

308 B. CLÉMENT et J. TOUFFET

Dans les stations où l'érosion est la plus intense (station Ay, Су, D2), une

Hépatique à feuilles (Jungermannia gracillima) constitue un feutrage brun-

rougeátre appliqué sur le sol calciné. Son comportement vis-à-vis des contraintes

physiques est comparable à celui de Campylopus introflexus.

D'autres Bryophytes ont été rencontrées çà et là, dans les landes incendiées;

parmi elles, nous citerons : Bryum klinggraeffii et B. tenuisetum, du complexe

erythrocarpum, espéces nouvelles pour la Bretagne, déterminées par De Zuttere

(1978). En tourbiére, Marchantia polymorpha forme çà-et-là des plaques tempo-

тайгев au cours des deux premiéres années suivant le feu. Sa disparition rapide

est due à linterférence avec les Polytrics. Froment (1975) décrit les mêmes

phénomènes dans les tourbiéres incendiées des Hautes-Fagnes (Belgique).

Localement, le développement rapide de Sphagnum pylaesii reconstitue

des faciós en extension dans les landes tourbeuses incendiées. Ils constituent

des zones rénovées du Rhynchosporetum ou bien des plages nouvelles où l'asso-

ciation pourra se créer.

DISCUSSION ET CONCLUSION

L'analyse comparée des successions des communautés de Bryophytes et des

comportements des espéces dans les landes incendiées rend compte de la varia-

bilité qualitative des processus de recolonisation, mais elle n'explique pas les

modalités ou les processus mis en ceuvre. L'étude de la biologie des populations

(cinétique démographique : Clément 1985; croissance et productivité : Clément

1986) nous a permis de mieux comprendre la dynamique du tapis végétal et

notamment des interférences entre les Mousses et les Phanérogames.

L'intensité du feu et la topographie déterminent le niveau d'érosion ou à

Pinverse, le niveau d'accumulation des cendres. La quantité de cendres et l'ali-

mentation en eau des stations conditionnent l'installation et la croissance des

Mousses.

Dans les stations les plus fertiles, Funaria hygrometrica se développe rapi-

dement et sa productivité nette peut atteindre 450 g/m?/an en peuplement

mono-spécifique et un peu moins lorsqu'elle est en mélange avec Ceratodon

purpureus. La productivité de cette derniére est légérement supérieure, de

l'ordre de 540 g/m?/an (Clément et al. 1980). Les Polytrics s'implantent plus

tardivement alors que Funaria et Ceratodon ont occupé l'espace et utilisé les

nutriments contenus dans les cendres.

Les espèces pionnières favorisent par leur décomposition la régénération

d'une litière et permettent ainsi la reprise d'une activité biologique. Ce processus

correspond aux modalités de transformation du systéme biologique afin de

préparer l'implantation d'autres espèces. C'est le mécanisme de «facilitation»

défini par Connell & Slatyer (1977); il est comparable aux mécanismes de

la succession primaire ou modéle de succession autogéne (Clements 1916).

Dans les stations ой l'incendie n'a entrainé ni une forte érosion, ni une grande

accumulation de cendres, les Mousses coexistent avec les Phanérogames et no-

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 309

tamment les Graminées caractéristiques des landes, Molinia caerulea et Agrostis

curtisii.

Dix années après le feu, la régénération de la lande semble possible à moyen

terme.

Dans les stations où l'érosion a été importante, les contraintes physiques du

milieu (oligotrophie, sécheresse estivale) sont suffisamment fortes pour limiter

ou interrompre la croissance des Phanérogames. Seules les Bryophytes (Poly-

trichum piliferum, Campylopus introflexus) tolèrent ces contraintes en limitant

leur développement et en adaptant leur croissance aux périodes favorables

(stratégie «S»). La régénération d'une lande n'est plus envisageable; elle est

remplacée par une végétation cryptogamique composée de Mousses et de Li-

chens, appelée abusivement formation pionnière dans la description des séries

évolutives.

Dans les stations ой les cendres se sont accumulées et ой l'eau n'est pas un

facteur limitant, le développement trés rapide de Polytrichum commune, parfois

associé à P. formosum, monopolise les ressources et entraîne la mise en place de

processus de disfonctionnement de la biocénose (Clément 1986). L'interférence

avec les individus d'autres espéces telles que les Graminées se réalise au profit

des Polytrics. Ceux-ci atteignent une grande taille (30 à 50 cm en moyenne,

70 à 80 cm maximum), une forte densité (260 gamétophytes/dm?), une bio-

masse importante (48 à 72 t/ha, 7 à 8 ans aprés l'incendie), une productivité

primaire nette vraie (6 à 13 t/ha/an) supérieure à celle des landes (4 à 6 t/ha/an).

Ces caractéristiques expliquent l'élimination des Phanérogames et illustrent les

mécanismes d'«inhibition» au sens de Connell & Slatyer (1977). La succession

est alors bloquée pour une longue période.

Dans les Hautes-Fagnes (Ardenne - Belgique), des stations oà des incendies

de tourbiéres se sont produits il y a plus de cinquante années, sont toujours

dominées par Polytrichum commune (Froment 1975). La lente décomposition

de la matiére organique et les propriétés antiseptiques des populations de Poly-

trichum commune rappellent les processus qui déterminent l'accumulation de

la tourbe dans les tourbiéres à Sphaignes (Clymo 1978) et les formations de

toundra antarctique (Fenton 1980).

La génése d'un taillis forestier est peu probable. Toutefois la coexistence de

Polytrichum commune et des Bouleaux (Betula pubescens et B. pendula) est

possible si ces derniers ont pu s'implanter en tout début de la phase de coloni-

sation (Gloaguen 1984, Forgeard 1987).

Les landes profondément perturbées par un feu d’humus (Clément & Touffet

1982) sont donc peu aptes à se régénérer. Les Mousses y assurent une place pré-

pondérante du fait de leur possibilité de dispersion par les spores, de leur capa-

cité d'implantation sur des milieux instables (cendres), de leurs modalités de dé-

veloppement et de croissance rapides, de leur tolérance aux contraintes physi-

ques du milieu ou des possibilités de blocage de la croissance et du développe-

ment des plantes herbacées ou ligneuses.

Source : MNHN, Paris

Ga В. CLEMENT et J. TOUFFET

BIBLIOGRAPHIE

CLEMENT B., FORGEARD F. & TOUFFET J., 1980 — Importance de la végétation mus-

cinale dans les premiers stades de recolonisation des landes aprés incendie. Bull. Ecol.

11 : 359-364.

CLEMENT B. & TOUFFET J., 1981 — Vegetation dynamics in Brittany heathlands after

fire. Vegetation 46 : 157-166.

CLEMENT B. & TOUFFET J., 1982 — Le rôle des incendies dans la succession des commu-

nautés végétales des landes bretonnes. 107e Congrés Natl. Soc. Sav., Brest 1982, Scien-

ces, fasc. II : 51-62.

CLEMENT B., 1985 — Structure et dynamique de deux populations de Polytrichum com-

mune des landes et tourbiéres des Monts d'Arrée (Bretagne, France). I - Analyse démo-

graphique. Acta Oecologica, Oecol. Gener. 6 : 345-364.

CLEMENT B., 1986 — Structure de deux populations de Polytrichum commune des landes

et tourbiéres des Monts d'Arrée (Bretagne, France). II - Croissance et productivité.

Acta Oecologica, Oecol. Gener. 7 : 115-133.

CLEMENT B., 1987 — Structure et dynamique des communautés et des populations végé-

tales des landes bretonnes. Thése d'État és Sciences, Rennes, 320 p.

CLEMENTS F.E., 1916 — Plant succession : an analysis of the development of vegetation.

Washington : Carnegie Inst. Washington Publ. 242, 512 p.

CLYMO R.S., 1978 — A model of peat bog growth. In : O.W. HEAL A D.F. PERKINS, The

Ecology of some British Moors and montane Grasslands. (Ecological Studies 27). Berlin :

Springer. Pp. 187-223.

CONNELL J.H. & SLATYER R.O., 1977 — Mechanisms of succession in natural commu-

nities and their role in community stability and organisation. Amer. Naturalist 111 :

1119-1144.

CORLEY M.F.V., CRUNDWELL A.C., DULL R., HILL M.O., SMITH A.J.E., 1982 — Mos-

ses of Europe and the Azores; an annotated list of species, with synonyms from the re-

cent literature. J. Bryol. 11 : 609-689.

DE ZUTTERE Ph., 1978 — Excursion en Bretagne en juillet 1978. Découvre ! Soc, Nat.

Brabant-Wallon A.S.B.L., Doc. ronéo, 45 p.

FENTON J.H.C., 1980 — The rate of peat accumulation in antarctic moss banks. J. Ecol.

68 :211-228.

FORGEARD F. & TOUFFET J., 1979 — Les premiéres phases de recolonisation végétale

aprés incendie dans les pelouses et les landes de la région de Paimpont (Ille-et-Vilaine).

Bull. Soc. Bot. France 126 : 473-485.

FORGEARD F., 1987 — Les incendies dans les landes bretonnes. Caractéristiques et consé-

quences sur la végétation et sur le sol. Thése d'État és Sciences, Rennes, 357 p.

FROMENT A. 1975 — Les premiers stades de la succession végétale aprés incendie de

tourbe dans la réserve naturelle des Hautes-Fagnes. Vegetatio 29 : 209-214.

СЕНИ J.M. & GEHU-FRANCK J., 1960 — L'évolution du sol et de la végétation aprés in-

cendie, dans une lande bretonne. Bull. Lab. Marit. Dinard 46 : 42-77.

GLOAGUEN J.C., 1984 — Contribution à l'étude phytoécologique des landes bretonnes.

Thèse d'État és Sciences, Rennes, 379 p.

GRIME J.P., 1977 — Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its

relevance to ecological and evolutionary theory. Amer. Naturalist 111 : 1169-1194.

GROLLE J.P., 1983 — Hepatics of Europe including the Azores : an annotated list of spe-

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES DES LANDES INCENDIÉES 311

cies, with synonyms from the recent literature. J. Bryol. 12 : 403-459.

SMITH AJ.E., 1978 — The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge : Cambridge

University Press. 706 p.

SOUTHORN A.L.D., 1977 — Bryophyte recolonization of burnt ground with particular

reference to Funaria hygrometrica. II - The nutrient requirements of Funaria hygrome-

trica. J. Bryol. 9 : 361-373.

TUTIN T.G., HEYWOOD V.H., BURGES N.A., MOORE D.M., VALENTINE D.H., WAL-

TERS S.M. & WEBB D.A., 1964-1980 — Flora Europaea. Cambridge : Cambridge Univer-

sity Press, 5 vol.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 313-336 313

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR :

PROTOCOLE OPÉRATOIRE ET LIMITES

Chantal VAN HALUWYN* et Michel LEROND**

RÉSUMÉ. — A partir d'une analyse critique des méthodologies qualitatives et quantitatives

de l'estimation de la qualité de l'air par les lichens, les auteurs présentent les qualités re-

quises d'une méthode «idéale». Ils posent les principes et établissent un protocole opéra-

toire d'une méthodologie nouvelle basée sur la lichénosociologie; celle-ci permet de définir

pour chaque région une échelle qualitative adaptée et applicable par un personnel non liché-

nologue. Les auteurs abordent ensuite la quantification de cette nouvelle échelle en tenant

compte des phénoménes d'hystérésis et de rémanence des pollutions dans les écosystémes.

SUMMARY. — After a critical analysis of the qualitative and quantitative methods available

for monitoring air pollution with lichens, the authors summarise the features they consider

necessary for an ideal, integrated approach to the problem. They set out the principles of,

and endeavour to establish, a new methodological approach based upon lichen sociology.

This makes it possible to define, for each region of France, a qualitative scale adapted in

such a way that it can be used by those with only a limited knowledge of lichens. Finally,

the authors tackle the quantification of this new scale, taking account of the phenomenon

of hysteresis and of the residual effects of pollution on ecosystems.

INTRODUCTION

Le but de ce travail est de présenter une nouvelle approche méthodologique

d'estimation de la qualité de Pair, basée sur la lichénosociologie. Certes on peut

s'interroger sur la motivation de cette nouvelle approche : qu’apportera-t-elle de

plus que les autres méthodes utilisées actuellement ?

En biologie, peut-étre plus que dans toute autre science, aucune méthode ne

peut prétendre étre universelle et définitive; non seulement on est amené à adap-

ter, à choisir la méthode d'analyse en fonction de chaque situation, mais on doit

absolument tenir compte de l'évolution constante tant des données scientifiques

que du phénomène appréhendé.

* Laboratoire de botanique, UER de Pharmacie, Rue Laguesse, F-59045 Lille Cedex.

** Centre de Documentation sur le Milieu naturel, 55 rue Louis Ricard, F-76000 Rouen.

Source : MNHN, Paris

314 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

Évolution des connaissances

Méme si les différentes méthodologies mises en ceuvre datent d'une vingtaine

d'années, ce laps de temps est suffisamment long pour permettre une évolution

normale et logique de la démarche scientifique par l'intégration des données

acquises en lichénologie. C'est ainsi que la recherche dans le domaine lichens-

pollution profite largement des résultats nouvellement obtenus dans les dis

plines suivantes : floristique, écologie, physiologie, phytogéographie et phyto-

sociologie. . .

Évolution du phénoméne que l'on désire appréhender, en l'occurrence la

pollution atmosphérique, phénoméne loin d'étre figé

Depuis les années 1980 on assiste à une «évolution régressive» de la pollu-

tion, régression maintenant effective du fait de la prise en compte par les orga-

nismes publics et les mesures employées pour la limiter. On verra ultérieurement

les problémes que cela entraíne dans l'interprétation des résultats obtenus par

les bioindicateurs. Néanmoins le dépérissement des foréts engendré notamment

par les pluies acides laisse penser que les atteintes aux écosystémes ont été

profondes et durables. Enfin, dernier point ct non des moindres, les méthodes

biologiques semblent maintenant étre prises en considération par les organismes

publics; il faut pouvoir encore mieux répondre à leurs besoins : disposer d'une

méthode rapide, reproductible sur un large territoire, permettant un suivi de la

situation par un personnel non forcément spécialiste en lichénologie.

BASES D'UNE NOUVELLE MÉTHODOLOGIE

ÉTAT ACTUEL DES CONNAISSANCES

On ne peut élaborer une nouvelle méthodologie qu'en s'appuyant sur les

travaux antérieurs dont on tirera profit. Notre nouvelle méthodologie tire son

existence d'une analyse critique des deux méthodes les plus largement utilisées

et mises au point par Hawksworth & Rose (1970) et par Leblanc & De Sloover

(1970). La premiére méthode est dite «qualitative»; elle permet d'estimer le

niveau de pollution à partir d'observations de terrain en appliquant deux échelles

de correspondance de 11 gradients comparant 80 espèces épiphytes aux taux

de pollution. Élaborée en Grande-Bretagne, la méthode de Hawksworth & Rose

est sans conteste celle qui fut la plus pratiquée (tout au moins en France) en tant

que méthode qualitative.

La seconde, la méthode de l'LA.P. (Index of Atmospheric Purity) de Leblanc

& De Sloover, permet le calcul d'un indice de pollution à partir d'une formule

mathématique faisant intervenir différents paramétres relatifs à la flore liché-

nique épiphyte observée.

LAB. = 1/10 x ZI Q xf

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR. 315

oún = nombre d'espéces dans chaque station

= поа de recouvrement et de fréquence de chaque espéce évalué

elas

О = indice écologique de chaque espèce (moyenne du nombre d'espéces

accompagnantes d'une espéce donnée)

La pratique relativement ancienne de la méthode de Hawksworth & Rose

(depuis 1973) nous a permis d'exercer notre esprit critique afin d'en dégager

les qualités mais également les inconvénients (Gehu et al. 1973, Delzenne 1973).

Si nous n'avons pas appliqué personnellement la méthode de PI.A.P., nous

pouvons cependant en discuter à partir d'une étude détaillée de tous les travaux

s'y référant et de discussions avec différents utilisateurs de cette méthode

(Clerc, Crespo, Deruelle).

Le tableau 1 présente les principaux points de l'analyse critique de ces deux

méthodes (colonnes I et II), certains d'entre eux faisant l'objet ci-aprés d'une

argumentation plus détaillée. Dans la colonne Ш, nous faisons ressortir les points

positifs recherchés pour une nouvelle méthodologie.

(1) Territoire étudié (les chiffres entre parenthéses renvoient au tableau). —

Dans la méthode anglaise les espéces retenues ont fait l'objet d'un étalonnage

précis par rapport aux mesures physico-chimiques de la pollution, étalonnage

si précis qu'il justifie des variations de 10 ug voire méme de 5 ир de SO,/m?

d'air entre deux zones voisines; une telle précision ne peut s'appliquer qu'en

Grande-Bretagne. Quand cela est possible les utilisateurs de cette méthode tant

en France qu'à l'étranger, procèdent à un réajustement de l'étalonnage en fonc-

tion des mesures enregistrées pour la région à étudier, ce qui permet d'apporter

une spécificité régionale aux échelles anglaises (Deruelle 1977, 1983; Lerond

1978; Johnsen & Séchting 1973). Les variations observées restent cependant

parfaitement acceptables entre la moitié nord de la France, le Danemark et la

Grande-Bretagne : il est donc possible de conclure que la méthode de Hawks-

worth & Rose est tout à fait applicable aux plaines du nord-ouest de l'Europe.

(2) Territoire étudié — En ce qui concerne le critère d'homogénéité, Crespo

et al. (1981) précisent : «le seul facteur susceptible de varier entre les différentes

stations d'étude ne peut étre que le degré de pollution». Deruelle & Garcia-

Schaeffer (1983) étudient l'influence des différents paramétres écologiques sur

PLA.P. par traitement de toutes les données collationnées sur l'ensemble de la

région parisienne à l'aide de la méthode d'analyse de variance et de corrélation

Les auteurs étudient notamment l'influence des facteurs stationnels tels que

la distance par rapport à Paris, le degré d'isolement de la station, l'altitude, la

vitesse du vent, etc... En conclusion de cette étude un point mérite d'étre sou-

ligné : méme pour une région où les conditions écologiques des différentes

stations sont dans l'ensemble trés proches, les faibles variations des facteurs

stationnels affectent PLA.P. Il est donc nécessaire d'effectuer les observations

dans des conditions aussi semblables que possible. C'est justement pour apprécier

l'homogénéité entre les différentes stations observées que Crespo et al. (1981)

Source : MNHN, Paris

ы.

ILL

Différents

problemes posés

Méthode de HAWKSHORTH

et ROSE (1970)

Méthode de l'L.A.P.

LEBLANC et DE SLOOVER

1870

Qualités requises

d'une nouvelle méthodologie

Nature du polluant

SO, exclusivement

Aucune limite dans ce domaine. Méthode

s'applique A une charge en effluents

atmosphériques

Aucune Limite dans ce domaine. Méthode

s'applique A une charge en effluents

atmosphériques

Territoire étudié

Plaines du NW de l'Europe

Quelle que soit la région (tout en

respectant toutefois le critère

d'homogénéité). Secteur relativement

restreint à l'intérieur d'une région

Quelle que soit la région

Finalité

Echelle de correspondance

avec mesures de pollution

appréciation de la pol-

lution en valeur absolue

(3)

Appréciation de 1a pollution

en valeur relative

Retenir le principe de l'échelle

de correspondance pour pouvoir

apprécier la pollution em valeur

absolue

[3]

Connaissance des 80 ёр

phytes dont certains pi

facilement utilisables

Connaissance très approfondi

flore lichénique

de la

Elaboration d'une échelle de cor-

respondance avec des espèces faci-

lement reconnaissables et en nombre

limité

Mode opératoire proposé

Pour ces deux méthodes

re initiative de la part

(6 4

trop d'anbiguité,de

de L'utilisateur

[misé au point d'un protocole opératoi-

re aussi précis que possible utilisable

avec fiabilité quel que soit l'opérateur

Aptitude à la généralisation

sur un grand territoire

Dans les limites du NH de

l'Europe sous réserve de

la prise en compte des spé

cificitós régionales

Non, I.A.P. calculé pour une région

donnée, ne peut permettre la compa-

raison entre 2 régions

S'efforcer de trouver une échelle

applicable à un large territoire

Objectivité

ité de trav

avec des espèces

On ne globalise pas les

teurs autres que la

pol lut ton.

On quantifie les facteurs écologiques

(Q = index écologique de chaque es-

pice) ; on globalise tous les paramé-

tres écologiques dans la mesure ой on

relève toutes les espèces sur les

trones de tous les arbres d'une sta-

tion donnée

11 faut pouvoir objectiver la présen-

се ou l'absence des espèces retenues

dans l'échelle. Avant de proposer une

échelle il faut avoir pris en compte

tous les paramètres affectant la vē-

gétation lichénique

Tabl. 1 — Qualités requises d'une méthodologie «idéale» (x les chiffres entre parenthèses renvoient au texte).

Source : MNHN. Paris

91€

GNO A 22 МАМПТУН МУЛ 9

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 317

introduisent le calcul d'un coefficient F (= fréquence relative globale des espè-

ces). Le critére d'homogénéité sera respecté si les différentes valeurs de F sont

sensiblement identiques d'une station à l'autre. En fait, en matiére de pollution,

le probléme de l'homogénéité entre les différentes stations d'étude ne concerne

pas uniquement les méthodes biologiques mais est valable également pour les

méthodes physico-chimiques quant au choix des sites des capteurs. A la limite,

les biologistes sont peut étre plus soucieux du critére d'homogénéité.

(3) Finalité. — Avec la méthode de PI.A.P. il n'y a pas de correspondance

directe avec des mesures de pollution. Cependant certains auteurs, Leblanc et

al. (1974), Crespo et al. (1981, 1982) élaborent une échelle d'espéces à partir

des indications obtenues par le calcul de l'LA.P. Crespo et al. (1981) établissent

une correspondance «orientative» avec des mesures de pollution sur la base des

données de la littérature.

(4) Connaissances requises en lichénologie. — Dans les zones de trés bonne

qualité atmosphérique (zones 9-10), la plupart des espéces retenues ont unc aire

de répartition trés restreinte et présentent des exigences écologiques trés pré-

cises, bien qu'elles soient particulièrement poléophobes. Nous citerons Lobaria

pulmonaria, Sticta div. sp. Ramalina duriaei, Teloschistes flavicans. Lobaria

pulmonaria s'est considérablement raréfié dans le nord-ouest de la France,

raréfaction qu'il convient d'attribuer plus à l'exploitation forestière qu'à la pol-

lution atmosphérique. Ramalina duriaei atteint sa limite septentrionale au niveau

de l'estuaire de la Somme. Teloschistes flavicans n'a jamais été signalé dans le

nord de la France. Si on ne se référait strictement qu'aux espéces mentionnées

dans les deux échelles des auteurs anglais, à la limite, on ne pourrait jamais

cartographier les zones de trés bonne qualité atmosphérique. C'est pourquoi

Delzenne-Van Haluwyn (1973) et Bon (1974) ont utilisé des «solutions de

rechange» pour cartographier la zone 9. Mais cette démarche est tout à fait

empirique faute de n'avoir pu réaliser un étalonnage précis dans ces zones afin

d'apporter une spécificité régionale aux échelles originales.

(5) Mode opératoire proposé. — La plupart des espéces retenues pour définir

les différents niveaux de pollution se répartissent souvent dans deux zones

voisines en fonction de leur vitalité : «apparition» dans une zone, «plein déve-

loppement» dans la zone immédiatement supérieure, ex. : apparition de Parme-

lia perlata en zone 8, développement important de cette espéce en zone 9. Il

faut avouer que cette notion est parfois difficile à apprécier : quand s'arréte

«l'apparition», quand commence le «plein développement» pour les utilisateurs

potentiels ? Nous-mémes avons parfois quelques difficultés à apprécier parfa

tement la zone de pollution et nous utilisons des cotations (+) ou (—) pour com-

penser notre hésitation. L'échelle modifiée par Lerond (1978) pour la région de

la Basse-Seine a le mérite de supprimer ces notions trop ambigués en différen-

ciant floristiquement chaque zone.

(6) Mode opératoire proposé. — Un examen attentif de la littérature révéle

une certaine disparité dans les protocoles opératoires des différents utilisateurs

Source : MNHN, Paris

318 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

de PLA.P., notamment en ce qui concerne le nombre et la nature des phoro-

phytes à observer dans chaque station, la surface du relevé sur le tronc, la

formulation de l'LA.P. (appréciation du facteur f). Dans un travail précédent

(Van Haluwyn & Lerond 1986) nous présentons en détail toutes ces disparités

et nous retiendrons ici la conclusion que nous en avons tirée et qui d'ailleurs

dépasse le cadre d'une simple discussion de la méthode de PI.A.P. Quelle que soit

la méthode utilisée, il est indispensable de standardiser les modes opératoires

de chaque méthodologie. Cette notion de standardisation fut d'ailleurs le théme

principal d'un colloque tenu à Osnabrück en 1981 au cours duquel Steubing

(1982) mit l'accent sur la nécessité de standardiser les protocoles opératoires

des méthodes de bioindication quelles qu'elles soient.

(7) Objectivité. — Un lichen est un organisme vivant et comme tel il est

soumis aux conditions du milieu environnant : la pollution de l'air, mais égale-

ment les facteurs substratiques, les conditions méso- et microclimatiques. En

résumé une espéce peut étre présente ou absente pour d'autres raisons que la

qualité de l'air. Telle est la principale objection portée contre les méthodes

biologiques basées sur les seules notions de présence-absence de certaines espé-

ces. Dans la méthode de Hawksworth & Rose, seuls les facteurs substratiques

sont pris en compte (deux échelles sont élaborées en fonction du pH de l'écorce)

ainsi que la répartition géographique de certaines espéces en Grande-Bretagne,

mais les autres paramétres écologiques ne sont pas pris en compte ou peut-étre

l'ont4ls été lors de l'élaboration des échelles, mais malheureusement les auteurs

ne précisent pas leur protocole opératoire dans leur publication.

APPROCHE PHYTOSOCIOLOGIQUE

Comme le rappellent Iserentant & De Sloover (1976) «il est apparu très tôt

qu'une communauté végétale apporterait une indication plus précise sur les con-

ditions ambiantes que les espèces considérées isolément. Cette valeur indica-

trice meilleure se fonde sur la divergence des optimas et des amplitudes écolo-

giques des espéces; celles-ci ne se trouvent réunies que là où les facteurs méso-

logiques sont à un niveau convenant à chacune en particulier et correspondant

donc à la portion commune de leur amplitude écologique».

C'est en s'appuyant sur ces considérations et sur notre réflexion critique

quant à Vobjectivité de la méthode anglaise (cf supra) que nous avons étudié

la variation de la composition floristique des groupements épiphytes selon Pin-

tensité de la pollution atmosphérique. Ces travaux antérieurs effectués sur une

base phytosociologique à l’intérieur d'une aire géographique limitée (Nord -

Pas-de-Calais par Van Haluwyn 1978, Normandie orientale par Lerond 1981)

ont débouché sur des tableaux élaborés présentant une structure en escalier.

Ces décrochements ne sont pas le fait du hasard mais correspondent à des dé-

mantélements progressifs du synsystème lichénique épiphyte (Physcietalia

adscendentis, Parmelietalia physodo-tubulosae) directement en relation avec

l'intensité de la pollution. L'association lichénique est représentée dans les zones

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 519

de bonne qualité atmosphérique (zones 7 à 9 des échelles de Hawksworth &

Rose). On passe ensuite successivement à des «groupements basaux» définis par

les caractéristiques des unités supérieures à l'association : d'abord ГаШапсе

(zone 6), puis l’ordre (zones 4 et 5) pour finir avec des «compagnes» (zones 1

à 3) (Tabl. 2). En Normandie orientale ce travail fut réalisé sur les sites des

capteurs de mesure de pollution de manière à corréler les différents niveaux de

fragmentation avec les teneurs de Pair en acidité forte. Ceci a permis l’élabora-

tion d'une échelle de correspondance groupements épiphytes-pollution. Cette

échelle de 7 zones hiérarchisées de A à G est établie à partir des espéces les plus

caractéristiques et les plus facilement identifiables de chaque niveau de frag-

mentation (Lerond 1981)*.

Aigues vertes

espèces

compagnes

rapporter

classe

ias ET T pas

emer DE LA POLLUTION RAPPORTEE A L'EONTLLE DE HAWKSWORTH FT ROSE

Tabl 2 — Altération des groupements lichéniques par la pollution atmosphérique, moitié

nord de la France.

Dans le cadre d'un contrat avec le S.R.E.T.LE. (Ministére de l'Environne-

ment) la méme démarche a été refaite sur un territoire beaucoup plus grand et

en procédant de différentes maniéres : traitement manuel et informatique de

120 relevés, traitement de la totalité des relevés (soit environ 350) (Уап Halu-

wyn & Lerond 1986).

La confrontation des tableaux réalisés avec l'échelle précédemment établie

pour le nord-ouest frangais (Lerond 1981) permet de constituer des groupes

d'espèces affines, ces groupes étant également hiérarchisés de A à G. Il s'agit

* le lecteur trouvera le traitement de ces tableaux dans la publication Van Haluwyn &

Lerond 1988 (sous presse).

Source : MNHN, Paris

320 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

Еврёсев de lichens Teneurs de

S 3

a [aigues] 50, en g/m

ou de (bryophytes) (moyennes annuelles

Zones

л А

в Buellia punctata

Lecanora conizaeoides

e Lecanora expallens

Lepraria incana

р Diploicia canescens Supérieures

Lecidella elacochrona

Physcia tenella a 30

MË polycarpa ^5

E Candelaviella zonthostigna

(Dicranoveteta cirrhata)

Evernia prunastri

Hypogymia physodee

Parmelia sulcata

Pseudevernia furfuracea

Physcia adscendens

Xanthoria parietina

F (Feullania dilatata)

(Hypnum cupressiforme)

Parmelia acetabulum

Parmelia caperata

Parmelia glabratula

Parmelia pastillifera

Parmelia soredians

Parmelia subaurifera inférieurs

Parmelia subrudecta

Parmelia tiliacea à

Pertusaria amara DG

Pertusaria pertusa

Phaeophyscia orbicularis

Phlyctie argena

Physconia grisea

Ramalina farinacea

Ramalina fastigiata

Xanthoria candelaria

в Anaptychia ciliaris

Parmelia perlata

Parmelia reticulata

Parmelia revoluta

Physcia aipolia

Physconia pulverulacea

Ramalina frazinea

Tabl. 3 — Échelle d'estimation de la qualité des milieux (Van Haluwyn et Lerond 1986).

donc pour une large part de la confirmation des résultats antérieurs en étendant

toutefois leur validité à un territoire beaucoup plus grand : la moitié nord de

la France. De plus, de nouvelles espèces sont retenues (y compris quelques

bryophytes), étendant ainsi le champ d'application de la méthode.

Source : MNHN. Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 321

Le tableau 3 présente la liste des espéces retenues pour l'élaboration de cette

échelle. La reproductibilité des résultats sur un aussi vaste territoire nous permet

d'affirmer que la connaissance du statut synsystématique de chacun des décro-

chements visualisés lors du traitement des relevés en tableaux est un a posteriori

et non un a priori pour l'élaboration de l'échelle lichens-pollution. Il suffit alors

de retenir les espéces propres à chaque décrochement présentant la plus forte

fréquence et parmi celles-ci les taxons de détermination macroscopique aisée.

COMPARAISON AVEC LES MÉTHODOLOGIES EXISTANTES

Travailler de la sorte apporte-til un plus aux méthodes de Hawksworth &

Rose et de Leblanc & De Sloover ?

Comparaison avec la méthode de Hawskworth & Rose

Pour l'élaboration de notre échelle nous n'utilisons pas d'espéces isolées mais

des «familles» d'espéces (un groupement ou un individu d'association). Autant

il est facile d'objecter qu'une espéce peut étre absente pour d'autres raisons que

la pollution, autant il est difficile de faire les mémes objections quand il s'agit

d'un groupe d'espéces.

On assiste à une double simplification :

- une échelle au lieu de deux. — Les auteurs anglais proposent deux échelles,

Pune pour des végétations nitrotolérantes à nitrophiles se développant sur écor-

ces eutrophes, l'autre pour une flore acidophile colonisant des écorces non eu-

trophes. En fait nous avons à maintes reprises constaté qu'il était possible

d'observer sur un méme tronc ces deux types de végétations indépendamment du

niveau d'eutrophisation de l'écorce. Par exemple, au sein d'une végétation

appartenant aux Parmelietalia physodo-tubulosae il est trés fréquent d'observer

des «coulées» de végétations nitrophiles des Physcietalia adscendentis le long

d'un «rain track» ou d'un «sap track».

- 7 zones au lieu de 11. — La zone 0 n'ayant aucune signification lichéno-

sociologique est supprimée. Les zones 5 et 6 sont regroupées ainsi que les zones

8, 9 et 10. Les tableaux de relevés de groupements s'inscrivant soit en zones 5-6,

soit en zones 8-9 ne montrent pas de modifications sensibles de la composition

floristique mais plutót une variation des coefficients d'abondance.

Dans une région donnée, le choix des espéces indicatrices selon notre métho-

dologie intervient en dernier lieu, done correspond obligatoirement à la flore

locale et au type de pollution ambiant sans avoir besoin de recourir à l'extrapo-

lation de résultats acquis antérieurement. On peut donc sortir du cadre géogra-

phique imposé par la méthode anglaise et ne pas se limiter uniquement à l'étude

de la pollution par le SO».

Comparaison avec la méthode de Leblanc & De Sloover

Notre méthode s'en rapproche beaucoup, nous en voulons pour preuve la

publication de Leblanc et al. (1974) où les auteurs définissent l'évolution de leur

Source : MNHN, Paris

322 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

méthode par rapport aux précédentes en utilisant la dénomination de «méthode

phytosociologique». En fait il ne s'agit pas de la phytosociologie au sens de

Braun-Blanquet et Tüxen mais seulement d'une approche quantitative de l'étude

de la végétation. Dans les deux cas on intégre les paramétres écologiques.

PROTOCOLE OPÉRATOIRE

Afin d'éviter le reproche d'intuition ou d'approximation, nous avons souhaité

définir un protocole opératoire de notre méthode aussi précis que possible. Nous

avons déjà souligné la nécessité de standardiser le mode opératoire qui a souvent

souffert par le passé d'adaptations particulières selon les opérateurs.

П convient de distinguer dans ce protocole l'établissement d'une carte initiale

et le suivi spatio-temporel de celle-ci. De plus nous insisterons sur l'établissement

de l'échelle qui fait appel à des connaissances lichénosociologiques. L'ensemble

de la démarche peut donc se résumer ainsi :

OPÉRATIONS COMPÉTENCES

établissement de l'échelle régionale lichénosociologie

carte initiale notions de lichénologie

suivi spatio-temporel notions de lichénologie

ÉTABLISSEMENT DE L'ÉCHELLE RÉGIONALE

Dans leur travail original, Hawksworth & Rose (1970) donnent trois cartes

comme exemples de représentation graphique de la pollution par leur méthode:

une carte de l'Angleterre, une du sud-est de l'Angleterre et une de la ville de

Leicester. Si on compare ces trois cartes on constate que la cartographie de la

pollution est perque différemment en fonction de l'échelle utilisée. Il semble

qu'il y ait une aire minimale et une aire maximale à respecter. Sur un territoire

très restreint (à l'échelle de la ville), on obtient une carte très mosaiquée diffi-

cile à interpréter. Inversement, sur un territoire trop vaste (à l'échelle d'un

pays), on ne peut donner qu'une vision globale de la pollution; plus de précisions

rendant la carte illisible. On est alors obligé de regrouper des zones entre elles

et de faire abstraction des variations ponctuelles. Le niveau semblant le mieux

convenir est l'échelle régionale.

D'un autre cóté, puisque nous introduisons dans notre méthode le «relevé

phytosociologique», il ne faut pas perdre de vue que l'ensemble des relevés doit

être effectué sur une aire géographique assez grande; leur multiplication sur un

territoire trop restreint n'aurait pas de valeur démonstrative suffisante quant à

la réelle répétitivité d'une combinaison donnée d'espéces.

"Toujours en ce qui concerne le territoire à cartographier, nous voudrions

évoquer un autre point : celui de la densité homogéne des prospections. Cet

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR. 323

aspect n'est pas évoqué dans les protocoles opératoires de Hawksworth & Rose

et de Leblanc & De Sloover. Lorsque la cartographie de la pollution n'a jamais

été effectuée sur une région donnée, on peut étudier celle-ci sur la base d'obser-

vations réalisées sur des transects à partir des sources de pollution. Mais pour

plus de rigueur, on peut quadriller systématiquement le territoire à étudier.

Cartographie en réseaux

Les utilisateurs français de la méthode de Hawksworth & Rose et de PI.A.P.

ont introduit la. cartographie en réseaux pour effectuer leurs observations de ter-

rain (Deruelle, Lerond, Уап Haluwyn). Cette pratique a l'avantage de permettre

des observations de terrain uniformément réparties dans l’espace. En s'efforgant

de couvrir tout le territoire (au minimum une observation par maille) le tracé

des lignes d'isopollution est plus facile à réaliser et la carte ainsi obtenue beau-

coup plus fiable.

L'accord sur les méthodes de découpage de l'espace géographique est loin

d'étre total; néanmoins, il nous semble trés recommandable d'adapter le décou-

page selon les grades des cartes I.G.N. Ceci facilite une éventuelle reprise des

informations par le Secrétariat de la Faune et de la Flore, service du Muséum

National d'Histoire Naturelle travaillant étroitement avec le Ministére de l'En-

vironnement.

En fonction des régions à étudier le maillage peut étre plus ou moins adapté.

Dans les zones à forte pollution soumises à un suivi précis on aura recours à

un découpage optimal. Nous prendrons l'exemple de nos travaux antérieurs :

les cartes IGN au 1/100 000éme sont divisées successivement quatre fois en

quatre ce qui donne 256 mailles de base de 2,5 x 3,25 km soit 0,025 gr en lati-

tude et 0,05 gr en longitude. Par contre, on peut travailler avec une trame plus

láche dans les zones de pollution faible ou peu susceptible d'évoluer. Il faut

ajuster le maillage à l'importance du territoire sachant que sa précision multiplie

rapidement le nombre de mailles à prospecter. Le choix de la trame étant arrété,

différents processus de désignation des mailles existent (numérotation de 1 à n

dans le sens de la lecture, codage par chiffres et lettres. ..).

Conditions des observations

La trame étant définie, elle sert de canevas pour les prospections sur le ter-

rain. ll convient donc de choisir les stations, les phorophytes et d'effectuer

les relevés lichénosociologiques.

Choix des stations. — Celui-ci est conditionné par des facteurs écologiques

(homogénéité des formations végétales, abondance des supports) mais aussi

par des facteurs physiques (topographie, accessibilité) voire méme juridiques

(statut de propriété). On évitera les situations particuliéres qui пе refléteraient

pas l'ambiance générale de la végétation lichénique ou de la pollution. C'est ainsi

que nous rejoignons les conceptions de Hawksworth & Rose et de Leblanc &

De Sloover quant à l'exclusion du milieu forestier lors d'une cartographie de

la pollution par les lichens, car les conditions qui y régnent sont plus contrai-

gnantes parfois que le degré de pollution.

Source : MNHN, Paris

324 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

De maniére à travailler avec un systéme écologique cohérent on ne prendra

en considération que des stations isolées : arbres isolés ou d'alignement, accessoi-

rement parcs, vergers. . .

Ce problème a fait l'objet de discussions lors du «Séminaire de réflexion sur

les méthodologies d'étude des végétations cryptogamiques», réuni à Lille les

16 et 17 février 1979 (De Foucault & Van Haluwyn 1980). La dynamique

propre du groupement épiphyte que Pon considère est dépendante de la dyna-

mique de la végétation phanérogamique environnante; c'est particulièrement

le cas en forêt où les jeunes peuplements sont directement influencés par le

mésoclimat régional, alors que les vieilles parcelles jouissent d'un microclimat

particulier.

Selon la dimension retenue pour les mailles, on choisira une ou plusieurs

stations par maille et dans ce dernier cas, réparties dans différents milieux non

forestiers mais de nature différente.

Choix des phorophytes. — Dans une station donnée, on opte de préférence

pour les essences connues pour être de bons porteurs de lichens épiphytes

(chênes, frênes, Шеш, peupliers, ormes, . .). A ce sujet, il est intéressant de no-

ter les constatations de Deruelle & Garcia-Schaeffer (1983). Les auteurs ont

comparé les différentes valeurs de PLA.P. en fonction de la nature du phoro-

phyte par la méthode d'analyse de variance et de corrélation, Leurs conclusions

vont un peu à l'encontre des concepts établis quant à l’homogénéité préconisée

pour cette méthode. Ils conseillent en effet de multiplier les inventaires sur des

phorophytes d'essences différentes à l'intérieur d'une méme maille (on retrouve

la nécessité de la cartographie en réseaux).

Dans la majorité des cas il suffit d'observer une petite dizaine d'arbres et d'ef-

fectuer les relevés sur les phorophytes présentant les groupements les plus riches.

Les observations se font sur des troncs d'un diamétre supérieur à 20 cm de

fagon à atténuer les effets de la dynamique propre aux groupements lichéniques.

Sur le tronc les observations se font au-dessus de 80 cm à 1 m afin de ne pas

tenir compte de la protection basale assurée par le couvert herbacé, ou inverse-

ment de Peutrophisation occasionnée par les déjections animales. L'analyse de

la végétation se fait jusqu'à environ 2 métres.

Réalisation des relevés. — On peut considérer que la végétation épiphytique

colonisant un tronc d'arbre constitue un paysage; dans ce paysage, on repére

un certain nombre de «formes», chacune d'elles étant un individu d'association

au sens de la phytosociologie. Par un examen plus attentif, on constate que la

présence de ces formes sur le tronc n'est pas le fait du hasard mais correspond

à des conditions écologiques bien précises (exposition au vent, à l'éclairement,

influence sur le pH de l'écorce de zones d'élagage, de blessures, de ruissellement

des eaux de pluie sur le tronc). Mais toutes ces formes bien entendu sont sou-

mises au même degré de pollution.

Si l'ail permet de délimiter facilement sur un tronc les diverses formes de

physionomie homogéne, il faut préciser toutefois qu'un grand nombre d'ensem-

bles naturels apparaissent comme des ensembles flous sans qu'on puisse toujours

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 325

trouver de limite nette entre eux. Dans les cas extrémes ой cette limite est

difficilement appréciable, on aura recours à la détermination de l'aire minimale

pour objectiver la surface du relevé (cf. Khalife & Roux 1985, 1986 et Rieux &

Roux 1982).

La reconnaissance de ces formes sur le tronc étant faite, il convient alors de

les décrire; pour ce faire on applique les techniques de la phytosociologie sigma-

tiste de Braun-Blanquet et Tüxen.

Nous avons établi une fiche de relevé bryolichénosociologique qui peut étre

remplie aisément sur le terrain. Elle comporte au recto les données suivantes :

- localisation - facteurs anthropiques

- topographie - nature et aspect du support

- climatologie - position du relevé sur le tronc

-ambiance phytocénotique -physionomie, contact avec les communautés

voisines et croquis éventuels.

(Tous ces détails pourront étre de grande importance lors de l'interprétation

des résultats dans une cartographie de la pollution).

et au verso :

Liste des espéces affectées des coefficients d'abondance-dominance selon

l'échelle de Braun-Blanquet et Tüxen (i, +, 1 à 5).

Dans le cas de l'utilisation des relevés à des fins d'évaluation de la pollution

(notre nouvelle méthodologie), la finalité est l'élaboration d'une échelle d'espé-

ces. On se base donc plus sur les notions de présence-absence que sur les notions

de développement; c'est pourquoi nous ne retenons que le coefficient d'abon-

dance-dominance, et nous n’utilisons pas le coefficient de sociabilité. Par contre

nous préconisons de préciser le stade dynamique des espéces avec deux expo-

sants ajoutés à ces coefficients :

j + dans le cas de formes juvéniles

0: dans le cas d'altération de thalles

Visualisées dans le tableau définitif, ces précisions apportent un «plus» dans

l'interprétation des résultats (dynamique évolutive ou régressive de la végétation

épiphyte).

Élaboration de l'échelle qualitative

Les relevés effectués sont ensuite ordonnés en «tableaux». Trois types de

tableaux sont successivement réalisés : tableaux bruts, de croissance et élaborés

(Tabl. 4). Nous donnons ci-aprés quelques précisions sur la réalisation de ces

tableaux. D'une part, la finalité n’est pas tout à fait celle de la phytosociolo-

gie classique; d'autre part, tous les lichénologues ne sont pas forcément initiés

à ces techniques.

Tableau brut : ce tableau rassemble tous les relevés tels qu’ils se présentent,

sans ordre particulier ou par ordre chronologique.

Tableau de croissance : on effectue un traitement statistique des relevés.

On agence horizontalement les relevés par ordre croissant du nombre d’espéces

Source : MNHN. Paris

326 С. VAN HALUWYN et M. LEROND

N* des relevés, pas d'ordre précis

espèces

sans

orare Tableau brut

précis

Nombre d

1 espèce n espèces

pèces croissant

Tableau de croissance

(1 à n espèces)

Présence

de n' al Tableau élaboré

Tabl. 4 — Traitement des relevés en vue de l'élaboration de l'échelle qualitative.

par relevé et verticalement par ordre décroissant de fréquence des espéces (on

dit aussi présence = nombre de relevés où l'espèce est présente / nombre total

P Р р!

de relevés du tableau).

Tableau élaboré : on effectue un arrangement statistique et floristique. Nous

citerons De Foucault (1986) : dans ce tableau de croissance on va «chercher à

rapprocher les espèces qui marchent ensemble, c'est-à-dire celles qui sont simul-

tanément présentes dans quelques relevés et simultanément absentes dans

d'autres; en méme temps on cherche celles qui s'excluent, celles qui ne sont

jamais ensemble dans les relevés. On travaille donc en présence-absence». Si en

plus on respecte l'ordre d'apparition des relevés et des espéces indiqué par le

Source : MNHN. Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR. 327

tableau de croissance, on fait apparaitre une structure en escalier avec décroche-

ments successifs. L'édification d'un tel tableau est parfois délicate surtout quand

on manipule un trés grand nombre de relevés. Nous proposons alors la technique

suivante : travailler le tableau de croissance par petits blocs successifs comme

s'ils représentaient un tableau à eux seuls. Les corrélations positives et négatives

entre espéces apparaissent plus facilement.

Pour l'élaboration de l'échelle qualitative il s'agit de prendre dans chaque

décrochement les espèces de plus grande présence et parmi celles-ci les taxons

les plus facilement identifiables, On élabore ainsi une liste d'espéces de sensi-

bilités différentes à la pollution.

Échelle quantitative

Si on dispose en même temps de mesures physico-chimiques de la pollution,

on peut alors établir une véritable échelle de correspondance lichens-pollution,

Mais nous reviendrons sur ce point dans le chapitre suivant.

CARTE INITIALE

La réalisation de la carte initiale suppose l'application de la premiére partie

du protocole, soit : cartographie en réseaux, choix des stations, des phorophytes

et des relevés, puis de l'application des échelles qualitative et quantitative.

On s'intéressera évidemment à la présence des espèces figurant dans l'échelle

établie (tabl. 3). Toutefois il n'est pas inutile d'emmagasiner des informations

complémentaires en signalant l'état sanitaire des thalles, leur fertilité, la présence

de plantules. Toutes ces informations peuvent étre utilisées par la suite à des fins

méthodologiques ou pour une interprétation plus fine des observations.

Fig. 1 — Tracé des courbes d'isopollution.

Source : MNHN. Paris

328 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

L'application directe de l'échelle sur le terrain permet de déterminer des

indices de pollution. Ces indices sont ensuite reportés sur un fond de carte topo-

graphique. Les courbes sont tracées de façon médiane par rapport aux indices

immédiatement voisins (fig. 1). Lorsque la densité des indices apparait trop

faible on peut infléchir légérement le tracé des courbes en fonction de la topo-

graphie, celle-ci étant un facteur prépondérant avec la rose des vents dans la

diffusion des polluants.

SUIVI SPATIO-TEMPOREL

Une carte initiale ayant été établie de facon fouillée, en s'appuyant sur une

prospection fine, on dispose d'une information de base qui pourra permettre

de multiples comparaisons ultérieures. Un des intéréts de cette approche biolo-

gique de la pollution de l'air est de permettre un suivi simple de l'évolution de

la situation. Ceci suppose un nombre réduit d'observations.

Réseaux ou transects

L'établissement d'une carte initiale demande de nombreux mois de travail,

souvent plus d'une année. Le suivi, pour étre utile, doit se faire sur une période

beaucoup plus courte qui ne doit pas excéder quelques mois. Il convient alors

de s'attacher en quelque sorte à des «stations témoins». Celles-ci pourront avan-

tageusement étre situées sur des transects qui recoupent les zones de pollution

à partir des sources initialement repérées, et ceci dans plusieurs directions de la

rose des vents. Ces stations témoins ne seront pas obligatoirement fixées une fois

pour toutes, mais devront suivre l'évolution de l'activité industrielle.

Conditions des observations

Les observations sont faites dans les mémes conditions que précédemment

quant au choix des supports et des espéces. Le seul changement important

réside dans le choix des stations qui vont apparaitre comme une sélection des

stations initiales.

Sur les transects évoqués ci-dessus, on retient donc un certain nombre de sta-

tions pour chacun des indices de pollution. La répartition en est délibérément

hétérogéne de sorte que la densité des stations soit la plus forte là ой les évolu-

tions sont les plus prévisibles. Le total de ces stations peut se limiter à 10 % du

nombre des stations initiales.

C'est le cas de la Haute-Normandie oà à partir d'une carte initiale établie en

1980 sur 1750 stations, le suivi a été effectué en 1982, 1984 et 1986 avec envi-

ron 200 stations. Pour un suivi rigoureux, l'idéal serait d'ériger les stations té-

moins en placettes. C'est ce qui se pratique dans le Nord et en Haute-Normandie

par un repérage cartographique des stations qui permet de revoir les mémes

arbres. Mais ceci est aléatoire du fait du statut de propriété trés divers de ces

stations, et de leur mode d'exploitation. Jusqu'à présent le suivi a pu être réa-

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 329

lisé sur des placettes fixes seulement dans les foréts domaniales de Haute-Nor-

mandie. Pour plus de rigueur l'idéal serait de déterminer et de repérer des carrés

permanents sur plusieurs arbres de la placette comme certains auteurs l'ont déjà

réalisé (De Wit 1983) et comme nous nous proposons de le faire en collaboration

avec M. R.D. Seaward au niveau des agglomérations de Bradford, Lille, Dunker-

que et Rouen.

RÉSULTATS OBTENUS

POUR LA MOITIÉ NORD DE LA FRANCE

EXPLOITATION DES RÉSEAUX BE MESURES

Dés l'origine de cette étude l'objectif était d'établir une méthodologie qui

s'appuie sur une échelle d'estimation de la pollution. L'un de nos soucis était

donc de viser à une quantification de cette échelle comme cela avait été fait

auparavant. C'est pourquoi nous avons contacté l'ensemble des D.R.LR. (Direc-

tions Régionales de l'Industrie et de la Recherche) afin de disposer des mesures

effectuées par les réseaux de capteurs. Il ne s'agit là que des réseaux qui mesu-

rent l'acidité forte ou le SO, spécifique. Toutes les D.R.LR. sollicitées ont bien

voulu nous communiquer sans difficulté les informations dont nous avions be-

soin, ce dont nous les remercions.

Cette recherche de corrélation entre les observations lichéniques et les me-

sures des capteurs a déjà souvent été tentée. Les résultats ont été probants la.

plupart du temps bien que de nombreuses remarques aient été formulées sur les

limites qui existent quant à l'utilisation des capteurs. Il y a à cela plusieurs

raisons :

— le nombre limité de capteurs dans certaines régions;

— la localisation des capteurs, quelquefois exclusivement en milieu très urba-

nisé, dans des zones polluées dépourvues de lichens;

— la densité très différente de la répartition des capteurs comparativement à

la densité beaucoup plus forte des stations lichéniques;

— le fonctionnement parfois aléatoire de certains appareils; la présence des

lichens peut d'ailleurs attirer l'attention sur le disfonctionnement de certains

capteurs comme à La Maxe (au Nord de Metz);

—la position des capteurs souvent en hauteur (environ 10 m) par rapport

aux groupements de lichens au niveau du sol;

—la modification profonde et rapide des implantations industrielles (par

exemple en Lorraine) qui peut perturber les résultats des corrélations recher-

chées;

—les capteurs indiquent le plus souvent le niveau d'une pollution donnée

alors que les lichens présentent un «effet mémoire» qui prend en compte toutes

les pollutions et leurs synergies. De ce fait ils peuvent donner une image de la

situation qui semble pessimiste par rapport à celle fournie par les capteurs;

Source : MNHN, Paris

330 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

— les moyennes annuelles rendent compte de facon fragmentaire de la situa-

tion de la pollution, les pointes de pollution, souvent causées par les inversions

de température, se produisant en été (Dunkerque) ou en hiver (Rouen). De ce

fait l'incidence des pointes de pollution peut varier d'une région à l'autre.

PHENOMENE D'HYSTÉRÉSIS

Malgré toutes les remarques rappelées ci-dessus, jusqu'à ces derniéres années,

la corrélation lichens-pollution se vérifiait de façon répétitive et permettait de

quantifier les échelles (celles de Hawksworth & Rose 1970 et les adaptations

qui ont suivi) : cette corrélation pouvait atteindre 80 % (Deruelle 1981), voire

davantage. Pendant les années 1970, l'évolution méthodologique a été la plus

rapide, dans le méme temps la pollution était globalement en augmentation.

Or depuis le début des années 1980 la pollution stagne et le plus souvent ré-

gresse. Progressivement les auteurs ont constaté un décalage entre les observa-

tions de lichens «pré-étalonnés» et les mesures des capteurs. Ceci a été constaté

dans le Nord, en Basse-Seine, mais aussi dans la région lyonnaise (Belandria &

Asta 1986), mettant ainsi en évidence un phénomène d'hystérésis, celui-ci

signifiant que la corrélation lichens-pollution n'est pas la méme selon que la pol-

lution croit ou décroit.

Afin de démontrer celui-ci et de rechercher une nouvelle corrélation entre

les valeurs de pollution mesurées et celles estimées, nous avons examiné en détail

quelques situations particuliéres. Nous avons examiné successivement les corré-

lations possibles à Paris, à Nantes, en Lorraine, en Basse-Seine et dans le Nord :

— à Paris cette corrélation est mauvaise en 1986 alors qu'elle était vérifiée

entre 1979 et 1981 (Deruelle 1981);

— à Nantes, dans l'ensemble, elle demeure assez bonne;

— en Lorraine, globalement, elle est assez bonne;

— en Basse-Seine et dans le Nord la synthése des observations révéle un déca-

lage entre les valeurs mesurécs (capteurs) ct les valeurs estimées (lichens) qui va

croissant avec le temps dans les zones les plus polluées.

Ces observations concrètes illustrent le phénomène @hystérésis dans les rela-

tions lichens-pollution.

En analysant de plus prés la littérature on constate le méme décalage dans le

temps sans que le terme «hystérésis» soit clairement évoqué : Hafellner & Grill

(1981) en Allemagne observent la réinstallation de 25 lichens épiphytes 8 ans

aprés la fermeture d'une usine de cellulose; selon Henderson-Sellers & Seaward

(1978) Lecanora muralis présente un temps de latence, d'environ 4-5 ans, pour

répondre A une amélioration de la qualité de l'air en Grande-Bretagne. A Lon-

dres, aprés 150 ans de disparition, les lichens foliacés réapparaissent (Gilbert

1986). Showman (1981) constate dans l'état de l'Ohio (USA) une réapparition

de Parmelia caperata 4 ans aprés la baisse de la pollution et une distribution

«normale» de cette espéce 8 ans aprés.

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR. 331

Nous voyons plusieurs raisons possibles à la naissance d'un tel phénoméne

d'hystérésis et à son intensité selon la situation locale :

Histoire de la pollution. — Sous ce terme nous réunissons tout ce qui con-

cerne l'ancienneté de la pollution, son intensité, la fréquence des pointes, la

nature des polluants, les synergies éventuelles entre eux.

A ce propos il convient de préciser que les échelles de corrélation lichens-

pollution se référent toujours à un seul type de polluant, en l'occurrence de

l'anhydride sulfureux. S'il est vrai que les teneurs de ce polluant tendent à dimi-

nuer régulièrement, qu'en est-il des autres polluants (NOx, Os. . .); des études

démontrent que les valeurs des oxydes d'azote restent relativement stables.

Cet aspect a déjà été évoqué par Lindsay (1982) et Belandria & Asta (1986).

Schuster (1985) va plus loin encore puisqu'il considére que les lichens sont

susceptibles de réagir à des polluants non encore décelés ou mesurés, Ainsi il

convient d'étre attentif à des évolutions trés particuliéres de la flore lichénique,

par exemple le développement récent de Pseudevernia furfuracea dans le Nord

de la France et de Parmeliopsis ambigua en Normandie. L'extension de ces

deux espéces ne peut s'expliquer que par une acidification de l'écorce des arbres

porteurs et serait donc en relation avec l'acidité des pluies.

Facteurs biotiques. — Un changement de végétation est le mieux perçu par

l'apparition ou la disparition d'espèces; l'hystérósis en pollution décroissante

se concrétise par une réapparition d'espéces [Showman (1981) insiste sur la

distinction entre «reinvasion» (apparition de nouveaux thalles) et «regrowth»

(reprise de croissance de thalles antérieurement altérés), la reprise de croissance

étant plus rapide que la réinstallation de nouveaux thalles.] dont les raisons

peuvent étre :

— l'accessibilité (réservoir de diaspores à proximité pouvant étre transportées

vers les zones en phase de dépollution);

— existence de phorophytes favorables au développement de la flore liché-

nique;

— qualités physico-chimiques du phorophyte (aptitude de Pécorce à rétablir

rapidement son pouvoir tampon);

— germination et croissance du lichen.

Tous ces facteurs contribuent à une plus ou moins grande inertie dans la dy-

namique de la végétation lichénique. Beguinot (1985) propose une modélisation

de la dynamique des populations lichéniques corticoles en prenant comme exem-

ple d'application la cinétique de raréfaction d'espéces corticoles en milieu urbain

á partir d'un «réservoir d'espéces» en milieu forestier environnant. Selon l'auteur

on observe une disparition compléte en milieu urbain d'espéces déjà peu abon-

dantes en milieu forestier; par contre si ces espéces sont trés abondantes on

assistera seulement à leur raréfaction en milieu urbain. Le facteur densité de

phorophytes est déterminant dans ces phénoménes de raréfaction-disparition

mais le facteur pollution ne fera qu'accélérer ce processus.

Source : MNHN, Paris

332 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

QUANTIFICATION DE L'ÉCHELLE

Les travaux antérieurs, qui se situaient, rappelons-le, dans une période oà

la pollution atmosphérique était globalement croissante, débouchaient sur une

échelle quantifiée de corrélation lichens-pollution. Cette quantification ne

peut se faire qu'avec le recours aux mesures des capteurs. Or l'exploitation des

réseaux a montré l'existence d'un phénoméne d’hystérésis dont l'amplitude varie

en fonction de différents paramétres liés à l'histoire de la pollution et aux fac-

teurs biotiques; ceci revient à dire que les niveaux qualitatifs mis en évidence

ci-dessus ne peuvent être quantifiés que pour une région donnée et une période

déterminée. Le méme groupement de lichens ne peut plus avoir la méme signi-

fication, par exemple le niveau qualitatif E est significatif d'une moyenne

annuelle de 55 Ир en Basse-Seine, 25 à Nantes et 30 en Lorraine. . Les écarts

restent assez faibles mais sortent de la fourchette du niveau E de l'échelle de

1981 établie pour le nord-ouest français (35 à 45 ug). Il ne peut donc y avoir

de quantification de l'échelle sur un grand territoire et sur une longue période

lorsque la pollution est en phase décroissante. Toutefcis, la mise en graphique

de l'ensemble des éléments dont on dispose pour la Basse-Seine fait apparaître

deux grands niveaux quantitatifs : les niveaux A, B, C, D, E, supérieurs à 30 ug,

les niveaux F et G inférieurs à 30 ug (cf. tabl. 3).

CARTOGRAPHIE DE LA QUALITÉ DE L'AIR

La fig. 2 résulte de l'application de l'échelle établie et renseigne sur la qualité

de l'air, ou plus largement sur la qualité des milieux. Cette carte se singularise

par la dominance d'un «croissant noir» Basse-Seine - Région Parisienne - Bassin

Fig. 2 — Carte de la qualité de l'air (Van Haluwyn et Lerond 1986).

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 333

minier. C'est dans ce croissant noir qu’apparaissent les zones les plus. polluées

et que le phénomène d’hystérésis est le plus marqué. Les agglomérations les

plus concernées sont celles de Dunkerque, Lille, Lens, Paris, Rouen et Le Havre.

Ailleurs, sur un fond sain, se détachent les agglomérations parmi lesquelles

Nantes, Reims et Metz apparaissent les plus touchées. Toutefois, il convient de

garder présent à l'esprit le fait qu'il s'agit d'une carte générale, d'une première

approche. Une prospection plus fine ne manquerait pas de mettre en évidence

des zones C ou D, voire B au sein des agglomérations dans certaines zones in-

dustrielles.

Aprés les cartes régionales qui ont été citées tout au long de cette étude et

publiées depuis plus de 10 ans, c'est la première fois qu'est établie une carte

relative à une partie importante du territoire national. Méme si elle doit étre

affinée, cette carte montre, à travers la raréfaction de la végétation lichénique,

les atteintes profondes subies par les écosystèmes. Elle laisse apparaître aussi,

que malgré la diminution sensible de la pollution enregistrée ces dernières

années, les séquelles sont importantes et qu'une régénération réelle des milieux

nécessitera des mesures efficaces. Les mesures capables de diminuer les pollu-

tions majeures, mais aussi les pollutions de fond, nécessiteront sans doute une

bonne connaissance des phénoménes et des techniques appropriées.

CONCLUSION

En 1982, au début de ce travail, nous avions pour but de cartographier la

pollution atmosphérique de la moitié nord de la France à l'aide d'une nouvelle

méthodologie proposée en 1978 (Van Haluwyn) et appliquée pour la premiére

fois en Basse-Seine en 1981 (Lerond), méthodologie tirant son principe de la

phytosociologie. Arrivés au terme, avons-nous vraiment atteint le but que nous

nous étions fixés ?

— nous confirmons le bien-fondé de cette nouvelle méthodologie;

— nous proposons une échelle de corrélation lichens-qualité de l'air;

— nous dressons une cartographie de la qualité de l'air de la moitié nord de

la France .

Le contrat semble donc honoré, cependant nous sommes allés plus loin que

l'objectif prévu initialement : nous ne proposons plus une échelle et une carto-

graphie de la pollution atmosphérique mais une échelle et une cartographie de

la qualité de l'air. Cette subtilité de vocabulaire repose en fait sur une remise

en question totale des méthodologies biologiques d'estimation des pollutions,

notamment dans les régions soumises à une «dépollution». Cette mise au point

situe les lichens à leur juste niveau et fixe clairement ce que l'on peut attendre

d'eux pour la bioestimation des pollutions. On peut retenir actuellement deux

utilisations des lichens dans ce domaine :

— dans les régions soumises à des pollutions croissantes ou tout au moins

stables dans le temps, la corrélation lichens-pollution est pratiquement contem-

Source : MNHN, Paris

334 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

poraine (au temps t). Dans ce cas l'échelle établie peut s'étendre aux régions

limitrophes (en respectant toutefois une certaine homogénéité dans la topogra-

phie et le climat); elle permet en outre un suivi spatio-temporel fidéle par rap-

port aux valeurs de pollution qui seraient effectivement mesurées par les cap-

teurs des réseaux de mesures.

— dans les régions soumises à une pollution décroissante, il faut maintenant

tenir compte du phénomène d'hystérésis et considérer que les lichens nous

renseignent sur l'histoire de cette pollution (d'oà un facteur temps T) et sur sa

rémanence dans l'écosystème.

Dans ce cas le suivi devra être des plus minutieux car il permet d'apprécier

s’il y a restauration du milieu et dans quel sens elle se fait et à quelle vitesse.

REMERCIEMENTS. — Le Ministère de l'Environnement (S.R.E.T.LE.) qui a financé

ce travail (convention n° 82-130) est vivement remercié.

BIBLIOGRAPHIE

BEGUINOT J., 1985 — Essai de modélisation de la dynamique des populations lichéniques

corticoles sans interactions interindividuelles. Application à l'étude de la cinétique de

raréfaction d'espéces corticoles en milieux urbains ou forestiers. Bull. Assoc. Frang.

Lichénol, 10 (2) : 18-24.

BELANDRIA G., ASTA J., 1986 — Les Lichens bioindicateurs : la pollution acide dans la

région lyonnaise. Pollut. Atmosph. 109 : 10-23.

BON M., 1974 — Lichens et pollution atmosphérique en Picardie occidentale. Soc. Lin-

néenne du Nord de la France (St. Lô : Imp. Jacqueline), 16 pp.

CRESPO A., BARRENO E., SANCHO L.G. & BUENO A.G., 1981 — Establecimiento de

una red de valoración de pureza atmosférica en la provincia de la Coruña (España)

mediante bioindicadores liquénicos. Lazaroa 3 : 289-311.

CRESPO A. BUENO A.G., 1982 — Valoración de deras isocontaminadas en la Casa de

Campo de Madrid mediante el análisis de bioindicadores (líquenes epífitos). Collect.

Bot, (Barcelona) 13 (1) :279-294.

DELZENNE-VAN HALUWYN Ch., 1973 — Contribution à l'étude de la distribution

des lichens épiphytes dans le Nord de la France : application au probléme de la pollu-

tion atmosphérique. Thése Doctorat d'État, Pharmacie, Lille, 162 p.

DERUELLE S., 1977 — Influence de la pollution atmosphérique sur 1а végétation liché-

nique des arbres isolés dans la région de Mantes (Yvelines). Rev. Bryol. Lichénol. 43 (2) :

137-158.

DERUELLE S., 1981 — Effet de la pollution atmosphérique sur la végétation lichénique

dans le Bassin Parisien, Ministère de l'Environnement et du cadre de vie. Convention

de recherche 79-15. 112 p.

DERUELLE 5., 1983 — Écologie des lichens du Bassin Parisien. Impact de la pollution

atmosphérique (engrais, SOz, Pb) et relations avec les facteurs climatiques. Thèse de

Source : MNHN, Paris

LICHÉNOSOCIOLOGIE ET QUALITÉ DE L'AIR 335

Doctorat d'État, Univ. Paris VI, 300 +220 p.

DERUELLE S. & GARCIA-SCHAEFFER F., 1983 — Les lichens bioindicateurs de la pol-

lution atmosphérique dans la région parisienne. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 4 : 47-64.

DE WIT T., 1983 — Permanent plots, cryptogamic plant species and air pollution. In :

Steubing L. and Jager H.J., Monitoring of air pollutants by plants; methods and pro-

blems. The Hague : Junk Publ. Pp. 53-58.

FOUCAULT B. (de), 1986 — Petit manuel d'initiation à la phytosociologie sigmatiste.

Amiens. 51 p.

FOUCAULT Y (de) VAN HALUWYN EE

logique (Lille 16-17 février 1979). Doc. PhytosocioL, n.s., 5 : 503-521.

GEHU J.M., BON M., DELZENNE Ch., ROSE F., 1973 — Essai de cartographie de la pol-

lution atmosphérique acide dans le Nord de la France en relation avec la toxisensibilité

des lichens épiphytes. Compt, Rend, Hebd. Séances Acad. Sci., Sér. D, 276 : 729-732.

GILBERT O.L., 1986 — Lichens return to central London. Bull. Brit. Lichenol. Soc. 58 :

28-29.

HAFELLNER J., GRILL D., 1981 — Der Einfluss der Stillegung einer Zellstoffabrik auf die

Vegetation der Umgebung. Phython (Horn) 21 : 25-38.

HAWKSWORTH D.L., ROSE F., 1970 — Qualitative scale for estimating sulphur dioxide

pollution in England and Wales using epiphytic lichens. Nature (London) 227 (5254) :

145-148.

HENDERSON-SELLERS A., SEAWARD M.R.D., 1978 — Modelling lichen reinvasion for

monitoring ameliorating environments. State-of-the-Art. Ecological Modelling 7 :847-

854.

ISERENTANT R., DE SLOOVER J., 1976 -- Le concept de bioindicateur. Mém. Soc.

Roy. Bot. Belgique 7 : 15-24.

JOHNSEN L, SOCHTING U., 1973 — Influence of air pollution on the epiphytic lichen

vegetation and bark properties of deciduous trees in the Copenhagen area. Oikos 24 :

344-351.

KHALIFE S., ROUX C., 1985 — L'aire minimale d'un peuplement de lichens corticoles

(peuplement à Parmelia caperata). Bull. Soc. Linn. Provence 37 : 177-191.

KHALIFE S., ROUX C., 1986 — L'aire minimale d'un peuplement de lichens corticoles

crustacés (peuplements à Lecanora atra et Pertusaria leioplaca). Bull. Soc. Linn, Pro-

vence 38 : 257-268.

LEBLANC F., DE SLOOVER J., 1970 — Relation between industrialization and the distri-

bution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. Canad. J. Bot. 48 :

1485-1496.

LEBLANC F., ROBITAILLE G., RAO D.N., 1974 — Biological response of lichens and

bryophytes to environmental pollution in the Murdochville copper mine area, Québec.

J. Hattori Bot. Lab. 38 : 405-433.

LEROND M., 1978 — Courbes d'isopollution de la région de Rouen obtenues par l'observa-

tion des lichens épiphytes. Bull. Soc. Linn. Normandie 106 : 73-84.

LEROND M., 1981 — Les lichens en Normandie orientale, distribution, sociologie et appli-

cation à la cartographie de la pollution atmosphérique. Thése Université, Univ, Rouen.

Actes Mus. Rouen 1981-1 et 1981-2 :295 p.

LINDSAY D.C., 1982 — Birmingham and Warwickshire lichens : new records. Proc. Bir-

mingham. Nat. Hist. Soc. 24 : 194-198.

RIEUX R., ROUX C., 1982 — La minimumaj areoj de surŝela likenkunajo (Physconia grisea

- Kunajo). Ecol. Med. 8 :153-165.

Source : MNHN, Paris

336 C. VAN HALUWYN et M. LEROND

SCHUSTER G., 1985 — Die Jungendentwicklung von Flechten, ein Indikator für Klima-

bedingungen und Umweltbelastung. Biblioth. Lichenol. 20 : 206 p.

SHOWMAN R.E., 1981 — Lichen recolonization following air quality improvement. Bryo-

logist 84 : 492-497.

STEUBING L., 1982 — Problems of bioindication and necessity of standardization. In :

Steubing L. and Jáger H.J., Monitoring air pollutants by plants. The Hague : Junk

Publ. Pp. 19-24.

VAN HALUWYN C., 1978 — Application de la bryolichénologie à l'évaluation des pollu-

tions atmosphériques acides dans la région Nord - Pas-de-Calais. Contrat tranche B.

Conseil Scientifique de la Faculté de Pharmacie de Lille. 16 p.

VAN HALUWYN C., 1980 — Cas de groupements altérés par la pollution. Doc. Phyto-

sociol, n. s., 5 : 503-521.

VAN HALUWYN C., LEROND M., 1986 — Les lichens et la qualité de l'air, évolution

méthodologique et limites. Ministère de l'Environnement, S.R.E.T.LE. 207 p. + an-

nexes.

VAN HALUWYN C., LEROND M., 1988 — La lichénosociologie dans l'évaluation de la

qualité du milieu. In : Colloque phytosociologiques, 15, «Phytosociologie et conserva-

tion de la nature». Strasbourg, 13-16 Avril 1987 (sous presse).

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 337-341 337

INFLUENCE OF MOISTURE LEVELS ON GROWTH

OF PLAGIOCHASMA APPENDICULATUM LEHM. ET LINDENB.

AND REBOULIA HEMISPHAERICA (L.) RADDI

ON A COMPARATIVE BASIS

K.S. VISHVAKARMA and A. KAUL*

ABSTRACT. — Culture studies in relation to influence of moisture levels on growth revea-

led that Р, appendiculatum possesses a wider range of tolerance to soil moisture than does

R. hemisphaerica. In P. appendiculatum all thalli produced new branches at moisture levels

ranging from 10 to 100 %, whereas in R. hemisphaerica branching occurred at moisture

levels between 40 % and 90 %. Thalli of P. appendiculatum produced maximum number

of branches, fresh weight and dry weight at 60 % moisture, whereas in R. hemisphaerica,

maximum number of branches was obtained at 80 % moisture, and fresh weight and dry

weight of newly formed branches, at 70 %.

INTRODUCTION

Plagiochasma appendiculatum Lehm. et Lindenb. and Reboulia hemisphaerica

(L.) Raddi are widely distributed liverworts in the bryogeographical units of the

Indian sub-continent (Kachroo et al. 1977). These species show differences in

habitat preferences in Central India. Populations of P. appendiculatum common-

ly grow in moist as well as in very dry habitats, whereas populations of R. hemi-

sphaerica are usually confined to near water of streams. Amount of water

available in the substrate is an important factor for vegetative growth of bryo-

phytes. Influence of water on bryophyte communities and habitat has been

studied by Leach (1930), Birse (1958), Gimingham & Brynard (1959), Steere

(1976), Shukla (1977), Longton & Greene (1979), Vishvakarma (1981), Dua et

al. (1982), Kumra & Chopra (1983), Patidar & Kaul (1984). In the present paper

an attempt has been made to find out the effect of different moisture levels on

growth of P. appendiculatum and R. hemisphaerica from Central India at Pach-

marhi on a comparative basis.

* Department of Botany, Madhav Science College, Ujjain (M. P.) 456010 India.

Source : MNHN, Paris

338 K.S. VISHVAKARMA and А. KAUL

MATERIAL AND METHOD

Natural soil and fresh thalli of P. appendiculatum and R. hemisphaerica

were collected in October 1985 from Pachmarhi and brought to Ujjain in poly-

thene bags. Natural soil was dried at 100°С for 24 hours, and 10 moisture

levels were prepared ranging from 10 % to 100 % (Vishvakarma 1981). Petri-

dishes with 5 thalli were kept in a dessicator at a relative humidity of 80 to

85 %. Four replicates, each consisting of five thalli, were prepared for each

moisture level. Results are based on 60 days old cultures. Data on number,

fresh weight and dry weight of newly formed branches are based on 5 thalli

per petri-dish. The cultures were maintained at a temperature of 20 + 3°C

and in light conditions of 3000 + 250 lux obtained from a combination of

incandescent bulbs and fluorescent tubes. Data on dry weight were analysed

for variance by Duncans multiple range test (Duncan 1955).

18: P.APPENDICULATUM R.HEMISPHAERICA

—- ory WEIGHT IN MG --}-DRY WEIGHT IN MG

—9— BRANCHES = -O- BRANCHES.

NUMBER & DRY WEIGHT OF NEWLY FORMED BRANCHES

MOISTURE LEVEL (%)

Fig. 1 — Mean dry weight and number of branches per plate produced by Plagiochasma

appendiculatum and Reboulia hemisphaerica (п =4 plates of 5 thalli each).

Source : MNHN, Paris

MOISTURE LEVELS ON GROWTH OF TWO HEPATICAE 339

RESULTS

Fig. 1 shows that thalli of P. appendiculatum produced new branches within

moisture levels of 10 to 100 %, whereas К. hemisphaerica, within 40 to 90 %;

maximum number and dry weight of newly formed branches were obtained

in P. appendiculatum at 60 %, whereas in R. hemisphaerica, at 80 % and 70 %

respectively. Dry weight of newly formed branches in both species varies signi-

ficantly among the 10 moisture levels (Tabl. 1, Duncan's multiple range test,

« = 0.05).

Moisture (8) 10 100 20 90 Bo — 70 w 40 so 60

P. APPENDICULATUM

Dry weight (mg) 0.7 — 0,8 1з 2,8 3h 3.6 зв 4.0 5.2 $44

Moisture (з) so w so 70

R. HEMISPHAERICA

Dry weight (mq) 12 1.5 2.4 pue $5 50

Tabl. I — Duncan's multiple range test. Influence of moisture levels on dry weight of new

branches*.

Note : Any two means not underscored by the same line are significantly different

(9:= 0.05). Any two means underscored by the same line are not significantly different.

Significance level of F is 5 %.

* Mean dry weight of new branches per plate of 5 thalli.

DISCUSSION

Some species have a broad spectrum of tolerance to soil moisture; they

occur in varied habitats. The most important factor controlling the rapidity

and luxuriance of growth of bryophytes in arctic environment is amount of

available water (Steere 1976). It appeared thus interesting to make quantitative

investigations on soil moisture in which different populations of bryophytes

grow at a particular place. Vegetative propagation by means of adventitious

branches is quite common in most bryophytes. Vegetative growth, development

of new branches and revival of thallus are controlled by the amount of water

in their microhabitat, and even slight changes in moisture levels may have а

significant effect on their performances.

Distribution of most terrestrial bryophytes depends on the water available

to them in the rainy season, and on their tolerance to water gradients. In nature,

it is often difficult to determine a correlation between the amount of water

available in the substrata and the vegetative growth of the populations, because

moisture levels often change during the rainy season. The habitats of P. appendi-

culatum and R. hemisphaerica often get flooded during the rainy season at

Source : MNHN, Paris

340 K.S. VISHVAKARMA and А. KAUL

Pachmarhi. Soil moisture varies from 25 to 100 % during the growth phase.

P. appendiculatum showed during the culture experiment growth within 10 to

100 % (Fig. 1). However, maximum number of branches, fresh weight and dry

weight were obtained at 60 % . On the other hand, R. hemisphaerica grew only

from 40 to 90 %. Maximum number of branches were formed at 80 %, fresh

and dry weight were maximum at 70 75.

Busby et al. (1978) found that growth rates of Tomenthypnum nitens and

Hylocomium splendens are controlled by rainfall. Most xerophytic species of

bryophytes which grow under the stress of low moisture levels often tolerate

complete or partial submergence in water. Proctor (1979) observed that Mar-

chantiales did not survive well after long flooding. Patidar and Kaul (1984)

studied the effect of moisture levels on Кїссїа gangetica Ahmad and maximum

revival, fresh weight and dry weight were reported at 50 %.

Culture studies clearly revealed that both P. appendiculatum and К. hemi-

sphaerica have different requirements of moisture for their vegetative growth,

(Fig. 1, Tabl. 1). P. appendiculatum might be adjusted to a wider range of soil

moisture, whereas К. hemisphaerica, to a narrower range. Therefore, R. hemi-

sphaerica only occurs at certain places, whereas the wider distribution of P.

appendiculatum at Pachmarhi seems to be due to tolerance to a wider range of

soil moisture.

ACKNOWLEDGEMENT. — Authors are grateful to the Principal Dr. S. L. Chhajlani,

M. V. M. Ujjain for providing necessary facilities.

REFERENCES

BIRSE E.M., 1958 — Ecological studies on the growth form in bryophytes. Ш. The relation-

ship between the growth form of mosses and ground water supply. J. Ecol, 46 (1) :

29-42.

BUSBY J.R., BLISS L.C. & HAMILTON C.D., 1978 — Microclimatic control of growth

tates and habitats of the boreal forest mosses, Tomenthypnum nitens and Hylocomium

splendens. Ecol. Monogr. 48 : 95-110.

DUA S., NEETA 5. & CHOPRA R.N., 1982 — Studies on growth and sexuality in Riccia

gangetica Ahmad grown in vitro. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 3 : 189-199.

DUNCAN D.B., 1955 — Multiple range and multiple F tests. Biometrics 11 : 1-42.

GIMINGHAM LH. & BRYNARD A.M., 1959 — The influence of ground water level and

soil type on the composition of bryophytic communities. Trans. Brit. Bryol. Soc. 4:

599-600.

KACHROO P. BAPNA KR. & DHAR G-L., 1977 — Hepaticae of India. A taxonomic

survey and census. Fossombroniaceae through Anthocerotaceae. J. Indian Bot, Soc:

56 :63-86.

Source : MNHN, Paris

MOISTURE LEVELS ON GROWTH OF TWO HEPATICAE 341

KUMRA S. & CHOPRA R.N., 1983 — Effect of some physical factors on growth and game-

tangial induction in male clones of three mosses grown in vitro. Bot. Gaz. (Crawfords-

ville) 144 : 533-539.

LEACH W., 1930 — Note on the effect of growing mosses in a moisture saturated atmo-

sphere and under condition of darkness. New Phytol. 29 : 276-284.

LONGTON R.E. & GREENE S.W., 1979 — Experimental studies of growth and reproduc-

tion in the moss Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. J. Bryol. 10 : 321-338.

PATIDAR К.С. & KAUL A., 1984 — Culture studies on Riccia gangetica Ahmad III - In-

fluence of moisture regime on growth. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 5 (3) : 307-312.

PROCTOR M.C.F., 1979 — Structure and ecophysiological adaptation in bryophytes. In :

CLARKE G.C.S. & DUCKETT J.G., Bryophyte systematics. London and New York :

Academic Press, pp. 479-509.

SHUKLA R.M., 1977 — Ecological studies of two liverworts. Ph. D. Thesis, Vikram Uni-

versity, in.

STEERE W.C. 1976 — Ecology, phytogeography and floristics of Arctic Alaskan bryo-

phytes. J. Hattori Bot. Lab. 41 : 47-72.

VISHVAKARMA K.S. 1981 — Ecological studies of Plagiochasma appendiculatum and

Reboulia hemisphaerica on comparative basis. Ph. D. Thesis, Vikram University, Ujjain.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 343-352 343

CARACTERIZACIÓN TAXONÓMICA, COROLOGÍA

Y ECOLOGÍA DE POTTIA PALLIDA LINDB.

RELACIONES CON OTRAS ESPECIES(*)

J. GUERRA y R.M. ROS**

RESUMEN. — Se realiza un estudio morfológico de Pottia pallida Lindb. que permite

establecer los caracteres taxonómicos precisos para su identificación y separación de especies

próximas con las que ha sido confundida. Se recopilan los datos corológicos, se aportan

nuevas localidades para la Península Ibérica, donde solo se conocía el tipo, y se describe

su comportamiento ecológico.

SUMMARY. — A morphological study of Pottia pallida Lindb. has been carried out in

which the taxonomical features needed for its identification and delimitation from the

nearest species are established. Corological data with new localities for the Iberian Peninsula

where the type only was known are compiled, and the ecological behaviour is defined.

INTRODUCCIÓN

Desde su descripción por Lindberg (1864), efectuada en base a material

recolectado por Lange en La Cortadura (Cádiz), ninguna otra localidad ha sido

publicada en la Peninsula Ibérica y muy pocas en la cuenca mediterránea. Pottia

pallida es, sin duda, una especie poco frecuente, pero la escasez de citas se debe,

probablemente, a la confusión ocasionada por la incompleta descripción original

y a la introducción inexplicable en la misma de ciertos caracteres que no son

frecuentes o que no se presentan en la especie en cuestión (nervo longo exce-

dente, annulus nullus, etc.). De hecho, el mismo Warnstorf (1916) fomentó la

confusión cuando describió dos variedades (Pottia pallida var. brevicuspis y P.

pallida var. longicuspis) en base a la morfología foliar, realizando esquemas tan

marcadamente diferentes que podrían pertenecer a especies distintas. Mónke-

meyer (1927) vuelve a recoger en su obra sobre la flora muscinal europea a am-

bos táxones, pero no los iconografía y menciona además los mismos datos

corológicos que ya apuntó Warnstorf (1916).

(*) Este articulo forma parte de los resultados del proyecto de investigación PB 86-0481,

subvencionado por la DGICYT.

(**) Departamento de Biología Vegetal (Botánica). Universidad de Murcia. 30071 Murcia.

шы gía Veg

paña.

Source : MNHN, Paris

344 J. GUERRA y R.M. ROS

Casares-Gil (1932) mantuvo la distinción entre Poftia venusta (= P. pallida

var. longicuspis) y Pottia pallida (= P. pallida var. brevicuspis), probablemente

porque no llegó a estudiar ningún especimen de las mismas. No obstante realizó

una descripción completa y acertada de Pottia pallida.

Con posterioridad ha sido citada en varios puntos de la Región Mediterránea,

Irano-Turánica y Macaronesia, pero sin duda, y a pesar de ser una especie no

demasiado frecuente, es presumible que lo sea más de lo que hasta el momento

se cree,

Por todo ello y como uno de los resultados sobre estudios taxonómicos que

estamos realizando en el género Pottia nos ha parecido de interés precisar los

caracteres morfológicos que definen a este taxon y actualizar su corología,

aportando nuevas localidades en la Península Ibérica.

Pottia pallida Lindb. Oefvers. Fórh. Kongl. Svenska Vetensk-Akad. 21 : 220.

1864.

Pottia venusta Jur. in Ung. et Kotschy, Ins. Cypern : 167. 1865.

Pottia pallida var. brevicuspis Warnst., Hedwigia 58 : 113. 1916. nom. illeg.

incl. typ. spec.

Pottia pallida var. longicuspis Warnst., Hedwigia 58 : 113. 1916.

Pottia pallida var. venusta (Jur.) Giac., Atti Ist. Bot. Univ. Lab. Critt. Pavia ser.

5,4 1212. 1947. nom. Шер. incl. var. prior.

DESCRIPCIÓN

Gametófito

Tallos de 3-4 mm, gregarios y normalmente formando céspedes mas o menos

continuos de color verde-amarillento o amarillentos. En la base de éstos suelen

aparecer pequeñas yemas y bulbilos foliosos con rizoides de color pardo claro

o hialinos (Гат. 1 : d; Lam. 3 : 6-7-8). Paroica. Anteridios sin parafisos, situados

en la axila de las hojas superiores o intermedias. Hojas de color amarillento o

amarillo-verdoso, relativamente frágiles, lisas y con escasos cloroplastos parietales

en material fresco. Hojas inferiores de 1,6-1,7 x 0,4-0,6 mm, oblongo-espatula-

das o espatuladas, obtusas o muy poco agudizadas, nervio excurrente y margen

ligeramente recurvado o plano (Lám. 1 : с; Lám. 3 : 3). Hojas medias de 2,2-

2,5 x 0,5-0,6 mm, espatuladas y más raramente oblongo-espatuladas, por lo ge-

neral netamente obtusas, nerviadura excurrente, de 50 a 270 um de largo, mar-

gen ligeramente recurvado hasta la mitad o algo más arriba, raramente plano

(Lám. 1 : a; Lám. 3 : 2). Hojas periqueciales netamente espatuladas, con base

estrechada, de 2,3-2,5 x 0,7-0,75 mm, margen plano o ligeramente recurvado

en la parte inferior, nervio siempre excurrente en mayor o menor grado y por lo

general bastante ancho en la base (52,5-70 um) (Lam. 1 : b; Lam. 3 : 1). Nervia-

dura constituida por 4-5 euricistos y 14-16 estereidas abaxiales (Lam. 2 : d).

Areolación en la parte superior de las hojas formada por células poligonales de

paredes delgadas, las marginales cuadradas o rectangulares, de 21-35 x 17,5-

Source : MNHN, Paris

POTTIA PALLIDA LINDB. 345

Lámina 1 — a : hojas medias. b : hojas periqueciales. c : hojas inferiores (escala 1 mm). d :

bulbilos de la base de los tallos (escala 140 Шт).

24,5 um y dispuestas en dos o tres filas (Lam. 2 : a; Lám. 3 : 4); hacia el nervio

se tornan netamente rectangulares o hexagonales. Células medianas entre el

nervio y el margen, rectangular-hexagonales, de 19-52,5 x 18-20,5 шт. Células

ventrales largamente rectangular-hexagonales (Lám. 2 : 2). Células inferiores

hialinas la mayoría, netamente rectangulares, de 90-94,5 x 14-30,5 шт y las

del borde más estrechas (Lám. 2 : c).

Source : MNHN, Paris

346 J. GUERRA y R.M. ROS

Lámina 2 — a : areolación en la parte superior de las hojas. b : areolación en la parte media,

incluyendo la nerviadura. c : arcolación en la parte inferior cercana al margen (escala

30 Hm). d : corte transversal de la hoja (escala 60 Jim). e : cápsulas maduras hidratadas.

f: cápsula madura seca. g : cofia (escala 1 mm). h : anillo y borde superior de la cápsula

(escala 20 pm). i : esporas (escala 30 Jim).

Esporófito

Seta normalmente amarillenta, marrón en la madurez, de 7-9 mm, retorcida

en el ápice a la izquierda y en el resto a la derecha. Cápsula de cilindrica a

Source : MNHN. Paris

POTTIA PALLIDA LINDB. 347

Lámina 3 — 1 : hoja periquecial. 2 : hoja media. 3 : hoja inferior. 4 : areolación superior.

colación inferior. 6 y 7 : bulbilos de la base de los tallos. 8 : rizoides de los bulbilos.

anillo. 10 : espora, cara distal. 11 : espora, vista lateral.

Source : MNHN, Paris

348 J. GUERRA y R.M. ROS

» DN E À

: vi. A A

Lámina 4 — a : ápices foliares de Pottia pallida, b : Spices foliares de Pottia intermedia.

subcilíndrica, amarillenta de joven y pardo-amarillenta o marrón cuando madura,

de 1,5-2 mm de largo (incluyendo el opérculo) y 0,6-0,7 mm de ancho, con es-

tomas en la base y ensanchada ligeramente en la parte superior tras la liberación

de las esporas (Lam. 2 : e-f). Opérculo rostrado, oblicuo. Peristoma totalmente

nulo. Anillo poco diferenciado y a veces fragmentario, pero siempre presente

(Lam. 2 . h; Lám. 3 . 9). Cofia lisa, de 1,5-1,7 mm (Lám. 2 :g).

Esporas

Material y método de estudio. Las esporas, estudiadas en céspedes frescos,

fueron extraidas de cápsulas maduras desoperculadas, lavadas con etanol al

75 % y mantenidas primeramente en glicerina al 50 %, durante media hora, y

después en glicerogelatina para su posterior observación al microscopio óptico.

Las medidas fueron tomadas a los diez días del montaje para evitar los efectos

inmediatos de este proceso.

Descripción. Diámetro ecuatorial de 20-27,5 um. Mayoritariamente circulares

en vista polar, ocasionalmente elípticas o triangular-convexas. En vista lateral

muestran una heteropolaridad basada en la existencia de una cara distal convexa

y una cara proximal cóncava, plana o plano-convexa, lo que da a la espora una

apariencia reniforme. Respecto a la ornamentación es de destacar la presencia de

una notable gradación desde esporas finamente piladas o retipiladas (Lam. 3 :

10; Lám. 2 :i), hasta otras verrucosas (Lám. 3 : 11), no sobrepasando estas

últimas el 10 % del material revisado.

Source : MNHN. Paris

POTTIA PALLIDA LINDB. 349

La esporodermis está constituida por una capa basal homogénea y delgada

que subyace a otra capa gruesa con elementos de disposición radial, cuyo tama-

ño, distribución y anastomosamiento resultan variables, incluso dentro de la

misma espora, siendo constante su separación en la cara proximal para dejar

lagunas lisas de contorno irregular, probablemente de carácter apertural.

VARIABILIDAD

Hasta el momento se han venido reconociendo dos táxones infraespecificos

en el seno de Pottia pallida, ambos propuestos por Warnstorf (1916), en base a

la variabilidad de la morfología foliar : var. breviscuspis, de hojas anchamente

espatuladas, margen recurvado y nerviadura cortamente excurrente y var. longi-

cuspis, con hojas estrechamente espatuladas, margen poco recurvado y nervio

largamente excurrente. A nuestro juicio, estos dos bloques de caracteres pueden

darse mezclados en cualquier muestra o población, no estando por tanto correla-

cionados. En consecuencia no parece factible el mantenimiento de estas dos

variedades.

DISTRIBUCIÓN GENERAL

Se trata de una especie circunmediterránea y macaronésica, citada anterior-

mente en los territorios siguientes :

Egipto. — Podpéra (1954), sin mencionar localidad; El Saadawi & Badani

(1977). Península Ibérica. — Lindberg (1864), localidad tipo; Warnstorf (1916),

indica la misma localidad; Podpéra (1954); Bilewsky (1965), la cita de Gibraltar,

pero podría tratarse de la misma localidad tipo. Islas Canarias. — Eggers (1982),

menciona que fué citada por Bryhn (1908), pero confundida con Pottia mutica,

como corrigió Persson (1939); Koppe & Düll (1986), dan localidades precisas

y revisan citas anteriores. Chipre. — Unger & Kotschy (1865), localidad tipo de

Pottia venusta; Warnstorf (1916), da la misma localidad; Podpéra (1954), sin

mencionar localidad; Bilewsky (1965), sin mencionar localidad. Creta. — Nichol-

son (1907), aporta una cita de Pottia crinita al confundirla con Pottia pallida,

como posteriormente corrigió Laflin (1973); Zander (1974), da localidades

precisas; Dúll (1979), refiere citas anteriores de Zander (1974) y Dúll (1967);

Preston (1984). Israel. — Bilewsky (1965), esta cita debe considerarse errónea

según Herrnstadt (com. pers.). Cerdeña. — Massari (1879) y Fleischer (1893),

dan localidades precisas; Warnstorf (1916); Bilewsky (1965); Cortini (1983),

todos sin mencionar localidades. Malta. — Warnstorf (1916); Podpéra (1954);

Bilewsky (1965), ninguno de estos autores da localidades precisas. Córcega. —

Warnstorf (1916); Podpéra (1954); Bilewsky (1965).

DISTRIBUCIÓN IBÉRICA

De la Península Ibérica solo se conocía la localidad tipo en la provincia de

Cádiz. Su areal queda ampliado en este trabajo a las de Madrid, Zaragoza, Gra-

nada, Alicante, Navarra y Murcia (Mapa 1).

Source - MNHN, Paris

350 J. GUERRA у R.M. ROS

—— 150 Km

Mapa 1 — Distribución ibérica de Pottia pallida.

MATERIAL ESTUDIADO

ESPAÑA : Cádiz Hispania rarius, 1852, Lange (Herb. Musc. W. Wilson, BM,

topdtipo). Madrid, carretera de Aranjuez a Toledo, El Salobral, 565 m, Brugués

(BCB 22316). Zaragoza, Bujaraloz, llanos arcillosos en La Playa, Casas (BCB

4611). Ibidem, Casas (BCB 4642). Granada, Cúllar-Baza, Salar del Margen,

850 m, WG 3636, Ros, Guerra y Gil (MUB 2352). Navarra, Saladares de Miranda

de Arga, Lerín y Bárdenas, Fuertes & García (MA MUSCI 116). Navarra, Los

Arcos, saladares, bajo las matas de Suaeda pruinosa, Fuertes & García (MA

MUSCI 103). Navarra, entre Miranda de Arga y Lerin, suelo arcilloso-limoso en

Eremopyro-Lygeion, Fuertes & Garcia (MA MUSCI 109). Murcia, salinas de la

Manga, XGO167, Guerra (MUB 2354). Alicante, saladares entre Crevillente y

Catral, XH9129, Guerra & Garcia-Zamora (MUB 2353). Alicante, Almoradí,

Laguna de Torrevieja, Los Paredes, XH9710, Ros & Garcia-Zamora (MUB 2355).

Alicante, Rojales, Laguna de la Mata, Ros & García-Zamora (МОВ 2356).

Alicante, Santa Pola, Azarbe de Dalt, YH528, Ros, Guerra & Garcla-Zamora

(MUB 2357). CHIPRE : Hagia-Napa, 1862, Unger (BM, isótipo de Pottia ve-

nusta). Ibidem (FI). MALTA : Fuori Porta Bombe, Carnana Gatto (FI). INSULA

PANTELLERIA : Sommier (FI). CERDEÑA : Isola del Toro, Martelli (FI).

Source : MNHN, Paris

POTTIA PALLIDA LINDB. 351

ECOLOGÍA

Pottia pallida es una especie de netas apetencias hacia los suelos salinos y

de hecho todas las localidades que personalmente hemos podido conocer son

lugares con vegetación superior netamente halófila. En Ros y Guerra (1987)

se propuso esta especie como característica de la alianza Pottio-Riccion crustatae

(Tortulo-Aloinetalia bifrontis, Barbuletea unguiculatae). Por los datos que hasta

el momento poseemos, forma parte de una comunidad, que resta por describir,

en la que se asocia a Riccia crustata, Tortula vahliana, Acaulon dertosense, Pte-

rygoneuron ovatum, Pottia minutula, Crossidium crassinerve, etc. y donde es

netamente predominante. Se ha observado en los dominios de la vegetación de

Arthrocnemetea, tanto en zonas ocupadas por comunidades de Arthrocnemion

glauci y Suaedion brevifoliae (Arthrocnemetalia) como en Lygeo-Limonion

furfuracei y Lygeo-Lepidion cardaminis (Limonietalia).

RELACIONES CON OTRAS ESPECIES

Pottia pallida ha sido confundida a menudo con Pottia crinita y Pottia inter-

media. Con la primera guarda bastante parecido en la morfología foliar, pero

P. crinita tiene las células foliares papilosas, mientras que P. pallida posee células

lisas. Comparten, sin embargo, la ausencia total de dientes peristomáticos. El

caso más frecuente de confusión, por otra parte explicable, se da con Р. inter-

media, ya que esta posee un peristoma reducido, caduco en ejemplares maduros

o nulo; las hojas periqueciales pueden ser netamente espatuladas y las células

foliares suelen ser lisas. Según lo observado por nosotros, el mejor carácter

para diferenciarlas, en casos extremos, es la forma del ápice foliar, que es obtuso

o muy ligeramente agudizado en P. pallida y marcadamente agudo en Р. inter-

media (Lám. 4). No obstante suele ser suficiente para diferenciar Р. pallida, la

ausencia total de peristoma, que está más o menos desarrollado en P. intermedia

y la presencia de bulbilos en la base de los tallos.

AGRADECIMIENTOS. — Agradecemos a los responsables de los herbarios consultados

el préstamo de material para su estudio, a D, Lamy el suministro de bibliografía indispen-

sable y а J.S. Carrión su ayuda en la labor fotográfica.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BILEWSKY F., 1965 — Moss-Flora of Israel. Nova Hedwigia 9 : 335-434.

BRYHN N., 1908 — Ad cognitionem bryophytorum archipelagi canariensis contributio.

Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim) 8.

CASARES-GIL M., 1932 — Flora Ibérica. Briófitas (segunda parte). Musgos. Madrid : Mus.

Nac. Ci. Nat. 434 p.

Source : MNHN, Paris

352 J. GUERRA y R.M. ROS

CORTINI C., 1983 — Prodromo dei muschi della Sardegna. Lav. Soc. Ital. Biogeogr. 8 :

139-169.

DULL R., 1967 — Moosflora und vegetation auf Kreta. Rev. Bryol. Lichénol. ‘1966’

1967, 34 : 732-761.

DÚLL R., 1979 — Neue Übersicht zur Moosflora der Insel Kreta (Aegacis). J. Bryol. 10 :

491-509.

EGGERS J., 1982 — Artenliste der Moose Makaronesiens. Cryptogamie, Bryol. Lichénol.

3 : 283-335.

EL-SAADAWI W. and BADAWI A., 1977 — The moss flora of Egypt. I. Order Pottiales.

Publ. Cairo Univ. Herb. 7-8 : 181-206.

FLEISCHER M., 1893 — Contribuzione alla briologia della Sardegna. Malpighia 7 (7-8) :

313-314.

KOPPE F. und DÜLL R., 1986 — Beitráge zur Moosflora von Gran Canaria. Bryol. Beitr.

6 : 49-57.

LAFLIN T., 1973 — Bryophytes new to Crete. J. Bryol. 7 : 417-420.

LINDBERG S.O., 1864 — De Tortulis et ceteris Trichostomeis europaeis. Ófvers. Fórh.

Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21 (4) : 213-254.

MASSARI M., 1897 — Contribuzione alla briologia pugliese e sarda. Nuovo Giorn. Bot.

Ital. n. s., 4 : 317-352, 357-385.

MÓNKEMEYER W., 1927 — Die Laubmoose Europas. In : L. Rabenhorst, Kryptogamen-

Flora. . . IV. Erginzungsband. Leipzig.

NICHOLSON W.E., 1907 — Mosses and hepatics from Crete. Rev. Bryol. 34 : 81-86.

PERSSON H., 1939 — Contributions à la flore bryologique des Iles Canaries. Rev. Bryol.

Lichénol. ‘1938’ 1939, 11 : 143-154.

PODPÉRA J., 1954 — Conspectus Muscorum Europaeorum. Praha.

PRESTON C.D., 1984 — A checklist of Greek mosses. J. Bryol. 13 : 43-95.

ROS Р.М. & GUERRA J., 1987 — Vegetación briofítica terrícola de la región de Murcia

(sureste de España). Phytocoenologia 15 : 505-567.

UNGER Р. und KOTSCHY T., 1865 — Die Insel Cypern, ihrer physischen und organischen

Natur nach mit Rücksicht . . . Wien (Rev. in Hedwigia 9 : 62-64, 66-70).

WARNSTORF C., 1916 — Pottia Studien. Hedwigia 58 : 35-152.

ZANDER R.H., 1974 — Some pottiaceous mosses from Aegean islands of Greece. Ann.

Mus. Goulandris 2 : 83-87.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 353-362 353

COMENTARIOS SOBRE ALGUNOS TÁXONES INTERESANTES

DE LA BRIOFLORA IBÉRICA

M.J. ELÍAS RIVAS*

RÉSUMÉ — Étude chorologique et écologique de plusieurs mousses qui sont des nouveau-

tés pour la bryoflore du centre-ouest de la Péninsule ibérique. Il s'agit de taxons rares ou

peu connus dans le reste de la Péninsule Ibérique.

ABSTRACT — Chorological and ecological study of several mosses, reported for the first

time in the central-western part of the Iberian Peninsula. It concerns rare taxa whose distri-

bution in the Iberian Peninsula is badly known.

INTRODUCCIÓN

Como resultado de nuestros estudios brioflorístico en algunas de las sierras

más occidentales del Sistema Central español, — Béjar y Peña de Francia —,

hemos localizado en estas zonas algunos briófitos cuya corología en la Península

no era bien conocida, Comentaremos seguidamente algunos de los hallazgos

que consideramos más relevantes, al objeto de contribuir al mejor conocimiento

de sus respectivos areales peninsulares.

Ha sido estudiado material de herbario fundamentalmente en las briotecas

MA y BCB, consultando igualmente las bibliotecas de dichos Centros, a cuyos

directores expresamos nuestro agradecimiento por las facilidades recibidas.

Los testimonios de los táxones que se citan se hallan depositados en la Sec-

ción de Briologia del Herbario de-la Facultad de Biología de Salamanca (SALA-

Bryo).

GENERALIDADES

En la Sierra de Béjar, situada en el extremo SE de la provincia de Salamanca,

encontramos las mayores clevaciones provinciales, siendo la cota maxima El

Calvitero, con 2425 m. Esta sierra ha sido evidentemente afectada por el glacia-

* Departamento de Biología Vegetal (Botánica). Facultad de Biología. 37008 Salamanca

(España).

Source : MNHN, Paris

354 М.]. ELIAS RIVAS

rismo cuaternario, que ha conformado su geomorfología actual. Litolégica-

mente está constituida por granitos de nódulos y grano fino, con presencia de

materiales fémicos y migmatitas.

En cuanto al paisaje vegetal, desde la base hasta las cumbres serranas encon-

tramos las siguientes series de vegetación : geoseries riparias supramediterráneas

silicicolas (saucedas, alisedas, fresnedas), serie de melojares supramediterráneos

(Luzulo forsteri-Querceto pyrenaicae sigmetum), serie de piornales serranos

oromediterráneos (Cytiso oromediterranei-Echinosparteto pulviniformis sigme-

tum) y serie de pastizales psicroxerófilos crioromediterráneos (Agrostio rupes-

tris-Armerieto bigerrensis sigmetum).

La sierra de Francia — o de la Peña de Francia — viene a ser un conjunto de

profundos y estrechos valles limitados por elevadas crestas que constituyen la

región más quebrada y más importante orográficamente de la provincia. Desde

el punto de vista litológico predomina el complejo esquisto-grauwáckico, CXG

(pizarras, grauwackas, banquitos de conglomerados, etc.), y las típicas cuarcitas

armoricanas.

En cuanto a la vegetación cormofitica, encontramos geoseries riparias meso-

mediterráneas silicícolas (saucedas, alisedas, fresnedas), serie de alcornocales

mesomediterráneos (Sanguisorbo agrimonioidis-Querceto suberis sigmetum),

serie de encinares meso-supramediterráneos (Genisto hystricis-Querceto rotundi-

foliae sigmetum), serie de melojares mesomediterráneos (Arbuto wnedonis-

Querceto pyrenaicae sigmetum), meso-supramediterráneos (Genisto falcatae-

Querceto pyrenaicae sigmetum) y supramediterraneos (Holco mollis-Querceto

pyrenaicae sigmetum), y serie de piornales serranos oromediterraneos (Cytiso

oromediterranei-Echinosparteto pulviniformis sigmetum).

El clima, típicamente mediterráneo en el conjunto de la región, está fuerte-

mente influenciado por la altitud y el relieve — una parte muy considerable del

territorio presenta pendientes por encima del 30 % — y en ciertos emplazamien-

tos, como Las Batuecas o Sotoserrano, se acusa una manifiesta influencia oceá-

nica, lo que se halla en consonancia con la presencia en los mismos de varios

táxones de esta corología.

Señalaremos finalmente que, desde el punto de vista corológico, y siguiendo

a Rivas Martinez (1985) estas sierras se encuadran respectivamente en los secto-

res bejarano-gredense y salmantino de la provincia carpetano ibérico leonesa,

superprovincia mediterráneo iberoatlántica, región mediterránea de la Peninsula

Ibérica.

COMENTARIOS BRIOFLORÍSTICOS

Andreaea rothii Web. & Mohr subsp. frigida (Hüb.) Schultze-Motel

ÁVILA : Sierra de Béjar, Circo de Las Lagunas de El Trampal, 30T TK6865,

2200 m, extraplomos graniticos rezumantes, M.J. Elías, SALA-Bryo 1092.

SALAMANCA : Sierra de Béjar, Circo de la Peña Negra, 30T TK7370, 2000 m,

extraplomos graníticos rezumantes, M.J. Elías, SALA-Bryo 10.

Source : MNHN, Paris

TAXONES INTERESANTES DE LA BRIOFLORA IBÉRICA 355

Distribución : Especie ártico-alpina conocida de Groenlandia y numerosos

países europeos, como recogen Schultze-Motel (1970) y Düll (1984). En la

Península había sido citada de algunas localidades pirenaicas y del Sistema

Central (Schultze-Motel 1970, Casas Sicart 1986), y mas recientemente е

Sierra Nevada y Sierra de Ancares (Casas et al. 1987). La actual localización

salmantina, junto con una mención anterior (Elías Rivas & Casas Sicart 1987)

en la vertiente abulense bejarana, significan las primeras citas para el CW peninsu-

lar y las más occidentales en el Sistema Central, dada la ausencia del taxon en

Portugal. Su corología actual en la Península Ibérica queda reflejada en el mapa

de la Fig. 1.

Ecología : Especie orófila que hemos encontrado en las altas cumbres bejara-

nas, por encima de los 2000 m de altitud, viviendo sobre paredones graníticos

habitualmente rezumantes y orientados al N o al NE, En estos emplazamientos

pensamos forma parte de las comunidades del Andreaeetum nivalis Krajina 1933,

que en estas zonas carecen de algunos elementos característicos, como ya hemos

comentado (Elías Rivas, en prensa), apareciendo otros que diagnostican unidades

superiores, como Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid., Bryum alpinum

With. o el taxon que seguidamente comentaremos, Kiaeria starkei (Web. &

Mohr ) I. Hag. Gil García & Guerra Montes (1981) comentan que, por sus prefe-

rencias ecológicas en Sierra Nevada, pudiera estar relacionada con las fitocenosis

reófilas alpinas de la clase Hygrohypnetea von Hübschmann 1957, aunque inci-

dentalmente la habían localizado en comunidades similares a las que nosotros

la adscribimos.

Fig. 1 — Distribución de Andreaea rothii Web. & Mohr subsp. frigida (Hüb.) Schultz.-Mot.

en la Península Ibérica. @ Localidades conocidas, * Nuevas citas.

Source : MNHN, Paris

356 M.J. ELIAS RIVAS

Kiaeria starkei (Web. & Mohr) 1. Hag.

ÁVILA : Sierra de Béjar, Circo de las Lagunas de El Trampal, 30T TK6865,

2200 m, fisuricola y saxicola en granitos, M.J. Elías, SALA-Bryo 273; ibidem,

M.J. Elías, SALA-Bryo 796.

Distribución : Noreste, este y centro de Asia. Norteamérica y sur de Suda-

mérica. Australia. Gran parte de Europa (Düll 1984). En la Península Ibérica la

conocemos citada de las cordilleras cantábrica y pirenaica, sierra de Ancares, y

varias localidades portuguesas — serra d’Estrella y Porto —, como se resalta en

el mapa de distribución (Fig. 2).

Aportamos ahora la primera mención para el Sistema Central Español; esta

localidad pertenece administrativamente a la provincia de Ávila, si bien es de

esperar la presencia de este taxon en la vertiente salmantina de la mencionada

sierra.

Ecología : Taxon meso-higrófilo, foto-esciófilo, saxicola y acidofilo, típi-

camente subártico-subalpino; en las estaciones estudiadas aparece viviendo en

roquedos graníticos formando pequeños céspedes con especies como Andreaea

nivalis Hook., A. rothii Web. & Mohr subsp. frigida (Hüb.) Schultze-Motel o

Grimmia hartmanii Schimp.; ocasionalmente, y en aquéllas áreas sometidas а

una mayor insolación, suele buscar refugio en pequeñas grietas y fisuras junto

a otros taxones casmofiticos.

Fig. 2 — Distribución de Kiaeria starkei (Web. & Mohr) I. Hag. en la Península Ibérica.

Source : MNHN, Paris

TAXONES INTERESANTES DE LA BRIOFLORA IBÉRICA 357

Fig. 3 — Distribución de Schizymenium pontevedrensis (Luis.) Casas, Cros, Brugés & Sergio

en la Península Ibérica. @ Localidades conocidas, # Nuevas citas.

Schizymenium pontevedrensis (Luis.) Casas, Cros, Brugués & Sergio, VII Simp.

Nac. Bot. Criptog. y Libro Resúm. Madrid : 237 (1987) (= Mielichhoferia

pontevedrensis Luis.)

CÁCERES : Entre Rio Mala y Las Mestras, 29T QE4278, 495 m, taludes, MJ.

Elias, SALA-Bryo 851; ibidem, M.J. Elias, SALA-Bryo 850.

SALAMANCA : La Alberca, valle de Las Batuecas, 29T QE4283, 600 m, talu-

des, M.J. Elias, SALA-Bryo 57; La Herguijuela de la Sierra, valle de Belén,

29T QE4682, 850 m, taludes, M.J. Elías, SALA-Bryo 852; ibidem, M.J. Elias,

SALA-Bryo 853.

Distribución : Endemismo ibérico. El género Schizymenium esta mayorita-

riamente distribuido en el hemisfério sur, pudiendo considerarse esta especie

como el único representante europeo del mismo, y vicariante de aquéllas (Ser-

gio 1987).

En la Península sólo era conocido de cuatro localidades (Sergio 1980) : una

española — Pontevedra — y tres portuguesas — Ferreira do Zézere, Manteigas

y Vale de Amoreira —. Así pues, nuestra cita constituye la segunda para España

y una relevante novedad briofloristica para el centro-oeste. Con posterioridad

a nuestras herborizaciones ha sido recogida en la sierra de Gata (Casas & al.,

en prensa). (Fig. 3).

Ecología : Aparece generalmente sobre taludes — cambisoles hümicos y dís-

tricos — situados en las márgenes de encinares y alcornocales, en algunos valles

térmicos en el limite Salamanca-Cáceres. Se integra en comunidades que creemos

Source : MNHN, Paris

358 M.J. ELIAS RIVAS

adscribibles a la alianza Dicranellion heteromallae Philippi 1963; la presencia

en los inventarios de especies como Aulacomium androgynum (Hedw.) Schwaegr.,

nos confirma el carácter subatlántico de dichas fitocenosis.

En estas zonas aparece bien fructificada, y creemos que, una vez conocida

su ecología en las mismas, parece probable el descubrimiento de su presencia

en nuevas localidades ibéricas, lo que permitirá el mejor conocimiento de su

corología.

Bryum cyclopbyllum (Schwaegr.) B. et S.

SALAMANCA : Entre Valero y Miranda, puentes del Alagón, 30T TK5190,

600 m, suelos húmedos, M. J. Elías, SALA-Bryo 317.

Distribución : Especie subártica conocida del noreste, este y centro de Asia,

norte de Africa, Norteamérica y numerosos países europeos (Düll 1985). Este

autor señala el taxon en España, sin confirmar su presencia en base al correspon-

diente material de herbario, basándose muy probablemente en la añeja cita de

Fructuoso (1914) en Badajoz, que recoge Casas Sicart (1981). Hemos tenido

oportunidad de estudiar este material en la Brioteca Casares Gil (MA), y el mis-

mo está identificado por el propio Casares Gil. Mucho más recientemente Miguel

& Ederra (1984) dieron a conocer su presencia en Navarra. Se trata, pues, de

un taxon de corología mal conocida a nivel peninsular (Fig. 4), que citamos

ahora de una localidad intermedia entre las dos anteriores, y que significa una

notable aportación a la flora briológica centro-occidental ibérica.

Ecología : Por los datos que poseemos, parece tratarse de un taxon de ecolo-

gía variable, al menos en la Península. Miguel & Ederra (1984) la consideran

Fig. 4 — Distribución de Bryum cyclophyllum (Schwaegr.) B. et S. en la Península Ibérica.

€ Localidades conocidas. + Nuevas citas.

Source : MNHN, Paris

TAXONES INTERESANTES DE LA BRIOFLORA IBÉRICA 359

meso-higrófila, esciófila, terricola y calcícola; con un comportamiento relati-

vamente similar se presenta en la localidad estudiada, si bien, y en consonancia

con la composición litologica de la zona, es acidófila, situandose sobre litosuelos

cuarcíticos en las márgenes del río Alagón.

Bryum gemmilucens Wilcz. & Dem.

SALAMANCA : Sotoserrano, 29T QE5379, 400 m, taludes, M.J. Elías, SALA-

Bryo 382.

Distribución : Macaronesia, suroeste de Asia y Norteamérica. Europa : Bél-

gica, Gran Bretaña, Francia, Alemania, Hungría, Portugal (Düll 1985). Casas &

Brugués (1983) la dieron a conocer para España señalándola de algunas locali-

dades catalanas — Vilalba des Arcs, Cap Norfue — y ехітетейаз — Jaraicejo —,

y recentísimamente (Gil García & Castro 1987) se ha citado en Huelva, Jaén y

Ciudad Real. De Portugal sólo la conocemos señalada en el Algarve (Sergio &

al. 1984). Casas Sicart (com. ver.) considera que, tras conocerse bien sus carac-

teres diagnósticos dentro del grupo Bryum bicolor, resultará una especie relati-

vamente común a nivel peninsular, hecho éste que se está poniendo de mani-

fiesto tras nuevas prospecciones (Fig. 5).

Ecología : De comportamiento terricola, suele presentarse sobre suelos des-

cubiertos en dehesas, barbechos, etc. Nosotros la hemos recogido en taludes

formando parte de comunidades que creemos asimilables a la alianza Dicranel-

lion heteromallae Philippi 1963.

Fig. 5 — Distribución de Bryum gemmilucens Wilcz. & Dem. en la Península Ibérica. € Loca-

lidades conocidas, # Nuevas citas.

Source : MNHN, Paris

360 М.]. ELIAS RIVAS

Fig. 6 — Distribución de Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. en la Península Ibérica.

e Localidades conocidas, * Nuevas citas.

Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.

CÁCERES : Hervás, subida al Puerto de Honduras, 30T TK5656, 1400 m, suelos

semiencharcados, M.J. Elias, SALA-Bryo 248.

SALAMANCA : Sierra de Béjar, Circo de la Pefía Negra, 30T TK7370, 2000 m,

prados montanos, M.]. Elías, SALA-Bryo 241.

Distribución : Especie boreal, cuya presencia en la Peninsula se halla limitada,

según los datos que poseemos, a algunas localidades dispersas de la mitad norte —

Asturias, Sistema Ibérico, Navarra y Pirineos —, como queda reflejado en el mapa

de distribución de la Fig. 6. Aportamos ahora las primeras menciones para el

Sistema Central peninsular — provincias de Salamanca y Cáceres — que consti-

tuyen al mismo tiempo las más meridionales para la Península Ibérica.

Ecología : Taxon de comportamiento higrófilo que en las localidades estudia-

das suele integrarse en los céspedes altos pertenecientes al orden Montio-Carda-

minetalia (Pawlowski 1926) Maas 1959 que aparecen en los prados montanos

bejaranos y en otros emplazamientos en bordes de cursos de agua.

Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk. & Marg.

SALAMANCA : La Alberca, valle de Las Batuecas, 29T QE 4283, 600 m, saxi-

cola en pizarras, M.J. Elías, SALA-Bryo 471.

Distribucion : Taxon oceánico-montano que, como puede apreciarse en el

correspondiente mapa de distribución de la Fig. 7, en la Peninsula presenta una

Source : MNHN, Paris

TAXONES INTERESANTES DE LA BRIOFLORA IBÉRICA 361

Fig. 7 — Distribución de Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk. & Marg. en la Peninsula

Ibérica. @ Localidades conocidas, # Nuevas citas.

corología de tipo atlántico noroccidental, con disyunción en Algeciras (Casas

& al. 1985). Nuestra actual localización constituye, por tanto, junto con una

recolección posterior en Gata (Casas & al., en prensa), la primera para el interior

peninsular.

Ecología : Vive sobre pizarras y esquistos húmedos en márgenes de cursos

de agua, en el seno de alisedas mesomediterráneas del Scrophulario scorodoniae-

Alnetum glutinosae Br.-Bl., P. Silva & Rozcira 1956. La influencia que se acusa

en esta localidad — como comentábamos en el capitulo de generalidades —,

permite la presencia en la misma de ciertos briófitos de neto carácter oceánico,

como el que ahora nos ocupa.

AGRADECIMIENTOS. — Agradezco a la Prof*, Dra. Casas Sicart su ayuda en la identifi-

cación y confirmación del material, así como las orientaciones dadas para la elaboración de

este trabajo, y la revision final del mismo.

Source : MNHN, Paris

362 M.J. ELIAS RIVAS

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

CASAS SICART C., 1981 — The mosses of Spain. An annotated check-list. Treb. Inst. Bot,

Barcelona 7 : 1-57.

CASAS C. & BRUGUÉS M., 1983 — Addiciones a la brioflora de les comarques tarragoni-

nes. Collect. Bot. (Barcelona) 14 : 235-241.

CASAS C. & BRUGUÉS M., CROS К.М. & SERGIO C., 1985 — Cartografia de Bridfits.

Peninsula Ibérica i les Illes Balears, Canaries, Açores i Madeira. Barcelona : Inst. Estud.

Cat. Fasc. I: 1-150. 154 págs.

CASAS SICART C., 1986 — Catálogo de los briófitos de la vertiente española del Pirineo

Central y de Andorra. Collect. Bot. (Barcelona) 16 (2) : 255-321.

CASAS C., FUERTES E. & VARO J., 1987 — Aportaciones al conocimiento de la Flora

Briológica española. Notula VII : El Valle de Cuifia, Sierra de Ancares. Actas VI Simp.

Nac. Bot. Criptog. Granada. págs. 473-483.

CASAS C., BRUGUES M. & CROS R.M. — Brioflora de la sierra de Gata. Orsis 3 (en prensa).

DULL R., 1984 — Distribution of the European and Macaronesian Mosses (Bryophytina).

Part. I. Bryol. Beitr. 4 : 1-113.

DÜLL R., 1985 — Distribution of the European and Macaronesian Mosses (Bryophytina).

Part. П. Bryol. Beitr. 5 : 110-232.

ELÍAS RIVAS M.J. & CASAS SICART C., 1987 — Andreaea Hedw., en el occidente del

Sistema Central. Actas VI Simp. Nac. Bot. Criptog. Granada. págs. 499-504.

ELÍAS RIVAS M.J., 1988 — Aportaciones al conocimiento de la brioflora centro-occidental

española. Lazaroa 10 (en prensa).

FRUCTUOSO G., 1914 —Excursiones briológicas por la provincia de Badajoz. Trab. Mus.

Nac. Ci. Nat., Ser. Bot. 6 : 1-16.

GIL GARCÍA J.A. & GUERRA MONTES J., 1981 — Contribución a la corología y ecolo-

gía de algunos briófitos raros en la Península Ibérica. Trab. Dep. Bot. Granada 6 : 51-60.

GIL GARCÍA J.A. & CASTRO J., 1987 — Datos brioflorísticos sobre cl sector mariánico-

monchiquense (Península Ibérica). Acfa Bot. Malacitana 12 : 67-80.

MIGUEL A. de & EDERRA A., 1984 — Ensayo briosociológico y ecológico de la Foz de

Arbayún (Navarra). Anales Biol. Murcia 2 : 257-264.

RIVAS-MARTINEZ 8. 1985 — Biogeografía y Vegetación. Madrid : Reale Acad. Сї. Exact.

Fis. Natur. 86 págs.

SCHULTZE-MOTEL W., 1970 — Monographie der Laubmoosgattung Andreaea, 1. Die

costaten Arten, Willdenowia 6 (1) : 25-110.

SERGIO C., 1980 — Sur la présence de Mielichhoferia pontevedrensis Luis. au Portugal.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1 (1) : 91-94.

SERGIO C. SIM-SIM M., CASAS C., CROS R. & BRUGUÉS M., 1984 — A vegetagao

briológica das formagoes calcáreas de Portugal. IL Bol. Soc. Brot., Sér. 2, 57 : 275-357.

SERGIO C., 1987 — Perspectiva biogeográfica da flora briológica da Península Ibérica. VII

Simp. Nac. Bot. Criptog., Libro Resúm. Madrid. págs. 223-225.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4): 363-368

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAMY!

Systématique, Nomenclature

88-354 GEISSLER P. - Notulae bryofloristicae Helveticae.II. Candollea 198 , 40(1): 193-

200 (Conserv. & Jard. Bot., CP 60, CH-1292 Chambésy/GE).

Taxonomie, bibliogr., lectotypification de 2 Anoectangium, de Dicranum scottianum Tur.,

d'Hygrohypnum molle (Hedw.) Loeske, de Trichostomum baurianum Warnst. ex Herz. et Февр.

nouvelles décrites dans Lamarck et De Candolle, Flore Francaise, ed. 3.

88-355 HATTORI S. - New Caledonian Frullaniacene. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 405-

426, 7 fig., 1 tabl, (Hatt. Bot. Lab., 3888 Obi-Honmachi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).

34 esp. de Frullania et 2 esp. de Schusterella récoltées par Z. Iwatsuki et N. Kitagawa en

Nouvelle-Calédonie en 1982. Taxons nouv. : Frullania baladina var. edentata, F, blastopetala, F.

cornuta fo. undulosa, F. ericoides var. planescens (Verd.) c.n. (=F. squarrosa var.), F. huerlimannii

var. dioica, F. hypoleucula, F. inflexiloba, F. kitagawana, F. monocera var. depauperata

88356 LOSADA-LIMA A. et VANDEN BERGHEN C. - Frullania dilatata (L.) Dum. var.

elongata var. nov. (Hepaticae). Vieraea 1985, 15(1-2): 3-6, 2 fig. (Dept. Bot., Fac. Biol.,

Univ. La Laguna, Tenerife, Islas Canarias).

Diagn., descr., ill. de Frullania dilatata var. elongata, différente de la var. dilatata par

morphologie des lobules foliaires et du périanthe.

88-357 SRIVASTAVA S.C. and SRIVASTAVA A. - A new Heteroscyphus from Eastern

Himalayas. Geophytology 1986, 16(1): 129-132, 11 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow

226007, India).

Diagn., descr., ill. d'Heteroscyphus udarii sp. nov. de l'Himalaya E.

88-358 UDAR R. and ASTHANA AK. - A new Anthoceros from Nagaland. J. Indian Bot.

Soc. 1985, 64: 303-305, 12 fig.

Diagn., descr., ill. de Anthoceros pandei sp. nov. de Mao (Nagaland).

88-359 UDAR К. and ASTHANA A.K. - Anthoceros bharadwe

India. Proc. Indian Natl. Sci. Acad., В 1985, 51(4): 483-489, 2 pl., 1 tabl.

Diagn., descr., ill. d'Anthoceros bharadwajii aff. d'Anthoceros erectus.

a new species from

88-360 YUZAWA Y. - Little known species of Latin American Frullania subgen.

Chonanthelia (Hepaticae). 2. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 391-403, fig. 8-14 (Yoshima

High School, 25 Kamikawara, Kamiyoshima, Yoshima-machi, Iwaki-shi, Fukushima-ken 970-11,

Descr., ill. de Frullania subgen. Chonanthelia d'Amérique latine. Nouveaux

VOIR AUSSI: 88-365, 88-368, 88-376, 88-377, 88-39, 88-380, 88-392, 88-393, 88-397,

88-405, 88-406, 88-410.

1 Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F - 75005 PARIS

Source : MNHN. Paris

364 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Morphologie, Anatomie

88.361 ANAND S., KUMAR S.S. - A preliminary note on the spore studies of the West

Himalayan mosses. Res. Bull. Panjab Univ., 1984, 35(1-2): 75-82, 43 fig, (Dept. Bot., Panjab

Univ., Chandigarh-160014, India).

Taille et ornementation des spores de 31 esp. de mousses appartenant à 18 genres. La

marque triléte a son origine dans la très lointaine histoire de l'évolution des mousses.

. Indian

88-362 AWASTHI U.S. - The genus Leptolejeunea (Spruce) Steph. in Indi;

Bol. Soc. 1986, 65: 117-123, 44 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow 226007, India).

Descr. et ill. de Leptolejeunea balansae , L. subacuta. CIé aux 5 esp. de Leptolejeunea

présents en Inde.

88-363 MATSUYI T., DEGUCHI H. and SEPPELT R.D. - Ditrichum lineare (Sw. Lindb.

with tubers in Asia. J. Jap. Bot. 1985, 60(2): 33-39, 5 fig. (Dept. Biol., Fac. Sci., Kochi Univ.,

780 Kochi, Japan).

88-364 SHAHEEN F. and SRIVASTAVA S.C. - Porella chinensis (St.) Hatt. from India

with remarkable capsule wall morphology. J. /ndian Bot. Soc. 1986, 65: 494-499, 30 fig.

(Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow 226007, India).

88365 SHAW J. and СКОМ Н. - Peristome homology in Mielichhoferia and a

taxonomic account of North American species. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 363-381, 49

fig. (Univ. Herb. & Div. Biol. Sci., Univ. Michigan, Ann Arbor, MI 48109, USA).

Selon la structure du péristome (péristome double, ayant les dents de l'exostome plus ou

moins bien développées et une membrane basale endostomiale delicate plus ou moins adhérente), 7

Haplodontium sont transférés dans le genre Mielichhoferia : H. brachycladum, H. cuspidatum, H.

fabroniodes, Leskea filiramea, Н. herzogii, H. nitidum, H. pusillum (M. cardotii nom. nov.). Descr,

détaillée de M. mielichhoferiana, M. macrocarpa, M. tehamensis présents en Amérique du Nord. 4

Mielichhoferia sont exclus du genre.

88-366 SRIVASTAVA S.C. - Apometzgeria pubescens from the Valley of Flowers. J.

Indian Bot. Soc. 1986, 65: 56-59, 7 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow 226007, India).

88367 SRIVASTAVA S.C. and SINGH P. - Jungermannia (Solenostoma) flagellaris

Amak. in India. Geophytology 1986, 16(1): 252-254, 20 fig. (Ibidem).

Descr., ill. de Jungermannia flagellaris nouv. en Inde.

88-368 SRIVASTAVA S.C. and SRIVASTAVA A. - Morpho-taxonomy of Heferoscyphus

argutus (Nees) Schiffn. from India, Geophytology 1986, 16(2): 255-257, 36 fig, (Ibidem).

88-369 UDAR R. and SRIVASTAVA С. - Scanning electron microscopy of spores of

Targionia and Cyathodium from India. J. [ndian Bot. Soc. 1983, 62: 434-436, 4 fig.

88-370 UDAR R. and AGARWAL A. - The genus Riccia in Pachmarhi with SEM details

of spores of two species. J. Indian Bot. Soc. 1985, 64: 246-250, 23 fig.

88371 UDAR R. and SHAHEEN F. - The genus Ceratolejeunea in India). Indian Bot. Soc

1985, 64: 400-402, 26 fig.

Descr., ill. de Ceratolejeunea singapurensis trouvé à Kerala.

VOIR AUSSI: 88-356, 88-357, 88-358, 88-359, 88-360, 88-392, 88-393, 88-395, 88-396,

88-397, 88-405, 88-406, 88-409, 88-410.

Cytologie, Ultrastructure

88-372 APOSTOLAKOS P. and GALATIS B. - Studies on the development of the air

pores and air chambers of Marchantia paleacea Il. Ultrastructure of the initial

aperture formation with particular reference to cortical microtubule organizing

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 365

centres. Canad. J. Bot. 1985, 63(4): 744-756, 33 fig. (Inst. Gen. Bot., Univ. Athens, GR-15701

Athens).

L'ouverture des espaces intercellulaires des pores initiaux serait le résultat d'un processus

contrólé: organisation, évolution du cytosquelette cortical des microtubules lors de la formation des

pores. Il y a une fonction continue de centres d'organisation de microtubules corticaux dans le

cytoplasme et/ou dans le plasmalemme avoisinant, d'abord sous la cavité de surface, et ensuite sous

la partie inférieure des espaces intercellulaires en croissance où se forment des épaississement

pariétaux.

88373 INOUE S. - Further karyological studies of some species of Thuidiaceae

(Musci) J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 443-454, 2 tabl., 46 fig, (Dept. Biol., Fac. Sci., Kumamoto

Univ., Kurokami-2-chome, Kumamoto-shi 860, Japan).

Nombre chromosomique et caryotype de 24 esp. de Thuidiaceae. n-11 pour toutes sauf

pour Rauiella fujisama ой n-12. 1° comptage pour 8 esp.

Physiologie, Chimie _

88-374 ASAKAWA Y., TOYOTA M., BISCHLER H., CAMPBELL E.O. and HATTORI S. -

Comparative study of chemical constituents of Marchantia species. J. Hattori Bot. Lab.

1984, 57: 383-389, 2 tabl., 2 fig. (Fac. Pharmac. Sci., Tokushima Bunri Univ., Tokushima 770,

Japan).

Terpènes et composés aromatiques chez Marchantia polymorpha (France et Japon), M

paleacea var. diptera (Japon), M. tosana (Japon), M. berteroana (Nouv.-Zélande) et M. foliacea

(Nouv.-Zélande).

88375 JAYASWAL R.K. and JOHRI M.M. - Occurence and biosynthesis of auxin in

protonema of the moss Funaria hygrometrica. Phytochemistry 1985, 24(6): 1211-1214, 3

tabl. (Molecular Biol., Tate Inst. Fund. Res., Bombay 400005, India).

Après avoir détecté la présence d'acide indolacétique et d'en avoir étudié la synthèse

dans le protonéma de Funaria Aygrometrica, les auteurs suggèrent une relation entre

l'accumulation de cette auxine et la différenciation du caulonéma.

88376 SHARMA Y.K. and PATHANIA R.S. - Phenolic and sugar variations in some

species of the genus Porella (Porellineae) and its application to their systematics.

Res. Bull. Panjab Univ. 1984, 35(3-4): 123-126, 21 fig. (Dept. Bot., Panjab Univ., Chandigarh.

160014, India)

VOIR AUSSI: 88-389.

Génétique

88-377 KRZAKOWA M. and BISCHLER Н. - Peroxidase variation in Marchantia

polymorpha : a preliminary report. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 551-554, 1 fig. (Dept.

Genetics, A. Mickiewicz Univ., Dabrowskiego 165, 60-594 Poznañ, Poland).

88-378 ODRZYKOSKI LJ. - Genetic evidence for reproductive isolation between

two European "forms" of Conocephalum conicum. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 577-

587, 2 fig. (Dept. Genetics, A. Mickiewicz Univ., Dabrowskiego 165, 60-594 Poznań, Poland).

88-379 SHAW J. - Growth form variation within and between populations of

Climacium americanum Brid.Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 555-567, 2 tabl., 17 fig. (Dept. Bot.,

Duke Univ., Durham, North Carolina 27706, USA).

11 caractères structurels présentent des différences significatives entre différentes

populations de Climacium americanum.

88-380 WYATT R., ODRZYKOSKI LJ. and STONEBURNER A. - Electrophoretically

detectable genetic variation in Plagiomnium ciliare : a preliminary report.Symp. Biol.

Hung. 1987, 35: 589-602, 3 tabl., 1 fig. (Dept. Bot, Univ. Georgia, Athens, Georgia 30602, USA).

Source : MNHN, Paris

366 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Répartition, Ecologie, Sociologie

88381 BAUDOIN R., BISCHLER H. et HÉBRARD J.P. - Les hépatiques et la pinède

méditerranéenne de Pinus halepensis Miller.Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 389-404, 1 tabl., 6

fig. (M.N.ILN., Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon,F-75005 Paris)

La flore hépaticologique des pinédes de Pinus halepensis est hétérogène. Seuls deux taxons

sont liés à ces pinedes, Toutes les esp. appartiennent aux hépatiques méditerranéennes les plus

communes et les plus tolérantes. Descr. de 4 groupes écologiques non liés à la communauté de

Pinus halepensis.

88-382 CASAS C. - Rhodobryum ontariense (Kindb.) Kindb. a Catalunya. Orsis 1985, 1:

3-7, fig. (Dept. Bot, Fac. Ci., Univ. Autónoma, Bellaterra (Barcelona), España).

La révision des Rhodobryum roseum de l'herb. de Barcelone permet d'affirmer la présence

de Rhodobryum ontariense en Catalogne. Distribution.

88-383 CASAS C., LLORET F. i PEREZ R. - Addicions a la brioflora del Montseny. Orsis

1985, 1: 9-12 (Ibidem). А

Liste de 32 bryophytes, avec loc., nouv. pour Montseny (Espagne МЕ).

88-384 CASAS C., CROS R.M., BRUGUÉS M., SERGIO C. i SIM-SIM M. - Estudi de la

bi lora dels Ports de Beseit. Orsis 1985, 1: 13-31, 3 fig. (Ibidem).

Liste de 186 bryophytes des aires calcaires montagneuses de Ports de Beseits. Données

écologiques.

88-385 CASAS C. y PUCHE Е. - Contribución a la brioflora de la Sierra Palomita

(Teruel).Orsis 1985, 1: 33-41, 2 fig. (Ibidem).

Liste avec loc. de 133 bryophytes de la Sierra Palomita. Seligeria calcarea est nouv. pour la

Péninsule Ibérique. Cert. taxons sont пошу. pour la province de Teruel.

88-386 CRANDALL-STOTLER B. and RENZAGLIA K.S. - Liverworts and hornworts of

Garden of the Gods, Shawnee National Forest, Saline County, Illinois. Trans. Illinois

Acad, Sci. 1984, 77(1-2): 45-50 (Dept. Bot., Southern IUllinois Univ.-Carbondale, Carbondale, IL

62901, USA).

38 hépatiques et 2 anthocérotes avec loc. Lophozia bicrenata nowy. pour l'Illinois.

88-387 DIA М.С. - Briocenosi dell'Hedwigion ciliatae Philippi 1956 rilevata in

Sicilia.Inform. Bot. Ital. (Boll. Soc. Bot. Ital.) '1983' 1985, 15(2-3): 172-173 (Ambientali &

Architett. Sicilia occid., Palermo, Italia).

88-388 EGUNYOMI A. and VITAL D.M. - Comparative studies on the bryofloras of the

Nigerian savanna and the Brasilian cerrado. Revista Brasil. Bot. 1984, 7(2): 129-136, 3 tabl.

Peu d'esp. communes entre la savanne nigérienne et le cerrado brésilien.

88389 GLIME I.M. - Temperature optima of Fontinalis novae-angliae: Implications

for its distribution.Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 569-576, 3 fig. (Dept. Biol. Sci., Michigan

Technol. Univ., Houghton, Michigan 49931, USA).

88-390 JEDRZEIKO K., CABALA S. - Charakterystyka ekologiczna brioflory

podgórskiego boru trzeinnikowego Calamagrostio villosae-Pinetum Staszk. 1958 w

poludniowej Polese, Acta Biol, T.H. Katowice, Prace Naukowe Univ. Slaskiego 1983, 541: 205-

226, 3 fig., en polonais, rés. angl. et russe (Silesian Med. Akad., Dept. Pharm. Bot., 41-200

Sosnowiec, Ul. Jagiellonska 4, Poland).

88-391 LLORET Р. - La vegetación briofítica rupícola en relación con los gradientes

altitudinal e hígrico en el Montseny (Barcelona).Orsis 1986, 2: 55-70, 7 fig., 5 tabl. (Dept.

Bot, Fac. Ci., Univ. Autonoma, Bellaterra (Barcelona), España).

Distribution de 20 bryophytes rupicoles en fonction de l'altitude et de l'humidité à

Montseny. L'accroissement de la richesse floristique est lié à un haut niveau d'humidité et une basse

altitude. Relations avec les types forestiers.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 367

88-392 MATTERI C.M. - Sobre Bartramia stricta (Bartramiaceae, Musci) en la region

Andino-patagonica. Bol. Soc. Arg. Bot. 1983, 22: 131-141, 3 fig. (Mus. Arg. Ci. Nat. Bernardino

Rivadavia, Buenos Aires, Argentina).

Nouv. syn., descr., distr. de Batramia stricta.

88-393 MATTERI C.M. - Sinopsis de las especies andino-patagonicas, antarcticas y

subantarcticas de los generos Bartramia, Bartramidula y Conostomum

(Bartramiaceae, Musci).Darwiniana 1984, 25: 143-162, 6 pl. (Ibidem).

Clés aux Bartramiaceae (5 Bartramia ,1 Bartramidula, 3 Conostomum. Taxon., descr., ill.

distr. des taxons. Bartramia patens var. robusta (Hook. f. et Wils.) comb. пошу. (= Bartramia r.).

88-394 MALME L. - Distribution of bryophytes on Fuerteventura and Lanzarote, the

Canary Islands. Sommerfeltia 1988, 7: 1-54, 48 fig., 3 tabl. (Skrabben 1с, N-0682 Oslo 6).

Ecologie, phytogéographie et nomenclature des bryophytes des Canaries. 40 mousses et 26

hépatiques sont nouv. pour Fuerteventura et 15 mousses et 9 hépatiques pour Lanzarote dont

Gigaspermum mouretii nouv. pour la Macaronésie. Liste avec loc. et réf. bibliogr. de 65 mousses et

26 hépatiques de Fuerteventura, et 73 mousses et 35 hépatiques de Lanzarote.

88-395 MILLER H.A. - Pacific bryophytes: Psiloclada in Southern Melanesia.

Phytologia 1985, 510): 87-90, fig. (Dept. Biol. Sci., Univ. Central Florida, Orlando, Florida 32816,

USA).

Descr. de Psiloclada unguligera nouv.pour les Vanuatu, présent aussi en Nouvelle-

Calédonie et aux Fiji.

88-396 MILLER H.A. - Pacific bryophytes: 2. Arachniopsis in Southern Melanesia.

Phytologia 1985, 51(2): 91-94, fig. (Ibidem).

Descr., ill. d'Arachniopsis major réc. aux Vanuatu.

88-397 OCHYRA R. and BELL B.G. - A record of Schistidium falcatum (Bryophyta:

Musci) from the Antarctic. Brit, Antarct. Surv. Bull. 1984, 64: 77-79 (Inst. Bot., Polska Akad.

Nauk, ul. Lubicz 46, 31-512 Kraków, Poland).

Descr., nomencl., habitat, distr. de Schistidium falcatum récolté à King George Isl., nouv.

pour l'Antarctique.

88-398 OCHYRA R. - Roslinnosé lejków krasowych w okolicach Staszowa па

owyzynie Malopolskiej (Vegetation of the karst sink-holes in the vicinity of

Staszow on the Malopolska upland). Monogr. Bot. 1985, 66: 1-136, 36 tabl., 26 fig., en

polonais, rés. angl. (Ibidem).

40 relevés permettent de décrire les assoc. de cette région. Bryophytes associés.

88-399 ORBAN S. - The use of bryophytes for ecological comparison of vegetational

units and of habitats.Symb. Biol. Hung. 1987, 35: 379-388, 4 tabl., 4 fig. (Ho-Si-Minh Teacher's

Training College, Н-3300 Egen).

88-400 РПРРО S., KOPONEN Т. and NORRIS D.H. - Endemism of the bryophyte flora in

New Guinea. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 361-372, 2 appendices, 2 tabl. (Bot. Mus., Univ.

Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17).

48% des esp. d'hépatiques el 23% des mousses de Nouvelle-Guinée sont endémiques. La

plus part proviennent de 1500-3000 m; écologie.

88-401 SOTIAUX A. et BRUYNSEELS G. - Le parc Solvay à La Hulpe. Etudes des

bryophytes (mousses et hépatiques). Naturalistes belges 1985, 66(3-4): 81-88, 1 fig.

(Chaussée de Bruxelles 676, B-1410 Waterloo).

Données bryoécologiques, liste des taxons.

88.402 TIXIER P. - Mousses du Sahel, écologie et bryogéographie. Compt. Rend. Somm.

Séances Soc. Biogéogr. 1984, 60(3): 131-134, 1 fig. (M.N.HLN., Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon,

F-75005 Paris).

Source : MNHN, Paris

368 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

88-403 VAN ZANTEN В.О. - Possibilities of long-range dispersal in bryophytes with

special reference to the Southern Hemisphere. Sonderbd. Naturwiss. Vereines Hamburg

1983, 7: 49-64, 3 tabl., 4 graph. (Biolog, Centre, Dept. Syst. Bot., Р.О. Box 14, NL-9750 AA Haren).

Le transport aérien sur longue distance est possible pour les spores de diamètre infér. à 25

pm. Théorie de la tectonique des plaques, dérive des continents, résistance des spores à la

dessiccation pour expliquer la dispersion sur longue distance.

88-404 ZOLOMI B. - Buntflechten-Moos und Lebermoos Synusien. Symb. Biol. Hung

1987, 35: 375-378 (Okol. & Bot. Vorschungsinst., Ungar. Akad. Wiss., H-2163 Vacratot).

Descr. des synusies bryolichéniques de 5 communautés de plantes en Hongrie.

VOIR AUSSI: 88-355, 88-357, 88-358, 88-359, 88-360, 88-362, 88-365, 88-367, 88-371,

88-405, 88-406, 88-407, 88-408, 88-409, 88-410, 88-427.

Paléobryologie

88-405 GROLLE К. - Zwei wetere Lebermoose in Bernstein aus Bitterfeld

(DDR).Feddes Repert. 1985, 96(1-2): 41-46, 1 fig., pl. 1-3 (Sekt. Biol., Friedrich-Schiller-Univ.,

DDR-69 Jena).

Descr. ill. de Calypogeia stenzeliana et Radula bitterfeldensis esp. nouv. de l'Ambre de

Bitterfeld (Miocène). Clé aux Radula de l'ambre.

88-406 HOCHULI Р.А. and GRONER U. - Hecrisporites, a new spore-genus of possible

Riellacean affinity. Rev. Palaeobot. Palynol. 1985, 44(3-4): 26275, 6 pl., 1 tabl. (ESSO. EPR-E,

213 cours Victor-Hugo, F-33321 Bègles).

Descr., ill. d Heerisporites variabilis gen. et sp. nov. du Micocène (Molasse supérieure

marine, Suisse М). Microspore alète affine de Riella. Lithologie et interprétation écologique de

l'assemblage sporomorphique contenant ce nouveau genre.

88-407 MILLER М.С. - Late quaternary fossil moss floras of Eastern North America:

of major floristic changes during the late Pleistocene-early Holocene

ion. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 343-360, 1 fig, 2 tabl. (Biol. Survey, New York State

Mus., Albany, New York 12230, USA).

Changement floristique par perte de calcicoles, élimination des éléments arctiques et

arctico-alpins, et augmentation des mousses calcifuges de la zone tempérée Nord.

Guides, Ouvrages généraux

88-408 FAVREAU M. and BRASSARD С. - Catalogue bibliographique des bryophytes

du Québec et du Labrador. Memorial Univ. Newfoundland, Occas. Pap. Biol. 1988, 12: 1-114

р. (Dept. Biol., Memorial Univ. Newfoundland St Jean, Terre-Neuve, Canada ЛІВ 3X9).

Liste de 3 anthocérotes, 122 hépatiques et 665 mousses avec répartition dans les 23 régions

du Québec et les 5 du Labrador; renvois bibliogr. Bibliographie de 350 réf. à jour en 1988.

88-409 IRELAND R.R. and BELLOLIO-TRUCCO С. - Illustrated guide to some

hornworts, liverworts and mosses of Eastern Canada. Syllogeus 1987, 62: 1-205, 129 fig.

(Bot. Div., Natl. Mus. Nat. Sci., Natl. Mus. Canada, Ottawa, Ontario KIA OMS, Canada).

Cycle, structure, récolte, identification, clé, hab. et distr. de 2 anthocérotes, 79 hépatiques et

154 mousses présentes de Terre-Neuve au Mannitoba S. Illustration et glossaire par L.M. Ley. Index.

88-410 NYHOLM E, - Illustrated Flora of Nordic Mosses. Fasc. 1. Fissidentaceae-

Seligeriaceae. Stockholm : Lindbergia, 1986, 72 p., 48 fig.

Avec ce premier fasc., Lindbergia commence la réédition de ‘Illustrated moss flora of

Fennoscandia’, incluant dans l'aire étudiée l'Islande, Jan Mayen et Svalbard. Glossaire illustré de 4р.

Clé aux esp. par genres, syn., descr., ill, distr., notes pour chaque esp. Les illustrations ont un grisé

peu heureux, et un légendage pas trés commode d'utilisation. Les nouveautés taxonomiques ne sont.

pas clairement mises en évidence. Fissidentaceae, Bryoxiphiaceae, Ditrichaceae, Archidiaceae,

Dicranaceae et Seligeriaceae pour ce premier fasc.

Source - MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4): 369-373

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D.LAMY!

Systematique, Nomenclature

88-411 AWASTHI G. and AWASTHI D.D. - Lichen genera Alectoria, Bryoria and

Sulcaria from India and Nepal.Candollea 1985, 40(1); 305-320, 19 fig. (Dept. Bot., Lucknow

Univ., Lucknow, India)

Morphol., taxonom. de 1 Alectoria Ach. s.str., 14 Bryoria Brodo et Hawksw. et de 2

Sulcaria Bystr. des régions himalayennes de l'Inde et du Népal. Diagn., deser, ill. de Bryoria levis

‚В. nepalaensis esp. nouv.

88412 MAYRHOFER Н. - Monographie des Flechtengattung Thelenella. Biblioth.

Lichenol. 1987, 26: 1-106, 58 fig. (Inst. Bot, Karl-Franzens-Univ. Graz, Holteigasse 6,

A-8010 Graz).

Morphol., position taxonom. et distr. du genre Thelenella Nyl. (=Microglaena

Koerb. s.str.), appartenant aux Thelenellaceae fam. nov. (incl. Chromatochlamys, Julella).

CIé aux 17 esp. reconnues dans le monde. Le genre est divisé en 2 sections basées sur

l'absence ou la présence d'un involucrellum ouvert. Taxonom., distr., descr., ill. des

ascospores de chaque taxon. Nouv. syn. Diagn. de T. fusispora de Tanzanie, T. harrisii

de Californie et d'Australie, T. weberi des iles face à la cóte ouest des Etats-Unis.

Nouv. comb.: T. fernandeziana (Zahlbr.) (=Microglaena), T. hassei (Zahlbr.) (= Microgl.),

T. inductula (Nal?) (= Verrucaria), T. kerguelena (Nyl.) (=Verr.), T. luridella

(Nyl.-Verr.), T. marginata (Groenl.) (=Microg!.), T. sordidula (Th.Fr.) (-Microgl.). 7

taxons de Microglaena sont exclus. Verrucaria albolinitum Nyl. et Thelenella obtectum

88-413 MAYRHOFER M. - Studien über die saxicolen Arten der Flechtengattung

Lecania in Europa. II. Lecania s.str. Biblioth. Lichenol. 1988, 28: 133 p., 35 fig. (Ibidem).

Clé d'identification des 19 esp. saxicoles de Lecania d'Europe; caractéristiques des spores,

paraphyses, épiphyménium et cortex du thalle des taxons; synonymes; division en 3 groupes: groupe

Lecania erysibe à spores bicellulaires, groupe L. suavis à spores 4 (ou +) cellulaires, et le groupe L.

polycycla avec un epihymenium différent. Descr., ill. et distr. des esp. Nouv. comb.: L.

coeruleorubella (Mudd) (=Lecania coerulescens ver), L. insularis (Hepp ex Arnold) (=Biatorina). 19

esp. sont transférés dans les genres Arthonia, Caloplaca, Catillaria, Halecania, Lecanora, Lecidea s.

str. et Protoparmelia. 7 esp. n'ont pas été étudiées faute de matériel, Index, bibliogr.

88-414 RUOSS E. and AHTI T. - Die Renntierflechten (Cladonia subg. Cladina) im

Herbarium Wallroth, Strassburg.Nova Hedwigia 1985, 41: 147-158, 2 fig. (Syst. Géobot. Inst.,

Univ. Bern, Altenbergrain 21, CH-3013 Bern).

Etude morph. et chim. desCladonia subgen. Cladina placés dans le genre Patellaria dans

Yherbier F.W. Wallroth, Strasbourg. Lectotypification de Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. et de C.

squarrosa (Wallr.) Flot. Prés. d'ac. psoromique dans le lectotype de C. a., alors que C. a. selon le

concept courant contient de Гас. fumarprotocétrarique. Valeur taxonomique des chémotypes. Le

matériel placé dans Patellaria sylvatica appartient à C. arbuscula, C. rangiferina et C. mitis, celui

dans P. rangiferina à C. arbuscula età C. rangiferina.

88-415 SCHEIDEGGER C. - Systematische Studien zur Krustenflechte Anzina

carneonivea (Trapeliaceae, Lecanorales).Nova Hedwigia 1985, 41: 191-218, 1 tabl., 21 + 3

fig.

L'algue phycobionte est Asterochloris phycobiontica. Structure et ontogénie des

fructifications, des pycnides et des asques. Anzina carneonivea est considéré comme une

lLaboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F - 75005 PARIS

Source : MNHN, Paris

370 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

Trapeliaceae. Distr., taxonom. d'Anzina carneonivea (var. carneonivea (var.tauriscorum (Zahlbr.)

Erichs. syn. nov.) et var. tetraspora var. nov. d'Autriche).

88-416 SINGH A. - Two new species of the lichens genus Anthracothecium {гот

India. Indian J. BioRes. 1985, 1(1): 82-85, 3 fig. (Cryptog. Bot. Div., Natl. Bot. Res. Inst., Lucknow

226001 India).

Diagn., descr, ill. d'Anthracothecium awasthii et d'A. indicum.

88-417 SINGH A. and UPRETI Р.К. - Lichen genus Pleurotheliospsis from the Indian

subcontinent. Geophytology 1986, 16(1): 261-263, 2 fig. (Ibidem).

Diagn., descr., ill., distinction de Pleurotheliopsis andamanensis et de P. ceylonensis esp.

nouy. d'Andaman et de Ceylan.

88-418 STEVENS G.N. and KASHIWADANI Н. - Synonymy of Ramalina intermediella

Vain. with R. peruviana Ach. J. Jap. Bot., 1987, 62(12): 373-376 (Dept. Bot., Univ.

Queensland, St Lucia, Queensland, Australia 4067).

88-419 VITIKAINEN O. and BRODO LM. - Proposal to reject Lichen subfuscus L.

(Lichenized fungi). Taxon 1985, 34(3): 533-534 (Bot. Mus., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-

00170 Helsinki).

Proposition de rejeter Lichen subfuscus L. nom ambigu en vertu de l'Art. 69.1., au profit de

Lecanora allophana, bien délimité.

VOIR AUSSI: 88-430, 88-432, 88-445.

Morphologie, Anatomie

88-420 UPRETI D.K. - Studies on the lichen genus Baeomyces from India.

Geophytology 1985, 15(2): 159-163, 1 pl., 1 fig. (Cryptog. Bot. Sect., Natl. Bot. Res. Inst., Lucknow

226001, India).

Descr., ill. de 4 Baeomyces d'Inde, dont B. sorediifera nouv. pour la région.

VOIR AUSSI: 88-411, 88-412, 88-413, 88-414, 88-415, 88-416, 88-417, 88-429, 88-430.

Physiologie, Chimie

88-421 FIELDS R.D. and StClair L.L. - A comparison of methods for evaluating SO2

impact on selected lichens species: Parmelia chlorochroa, Collema polycarpon and

Lecanora muralis. Bryologist "1984"1985, 87(4): 297-301, 8 tabl. (Dept. Bot. & Range Sci.,

Brigham Young Univ., Provo, UT 84602, USA).

88-422 HUEBERT D.B., L'HIRONDELLE S.J. and ADDISON Р.А. - The effects of sulphur

dioxide on net CO2 assimilation in the lichen Evernia mesomorpha Nyl. New Phytol.,

1985, 100(4): 643-651, 2 tabl., 2 fig. (Canad. Forestr. Serv., Northern Res. Centre, 5320-122 SL,

Edmonton, Alberta, Canada).

Influence de la quantité de SO) et du temps de fumigation sur l'assimilation nette. Relations

avec les zones industrielles et la survie du lichen.

88-423 KARAGATZIDES J.D., LEWIS M.C. and SCHULMAN H.M. - Nitrogen fixation in

the high arctic tundra at Sarcpa Lake, Northwest Territories, Canad. J. Bot. 1985, 635):

974-979, 2 fig., 4 tabl. (Dept. Geogr., York Univ., 4700 Keeler Street, Downsview, Ont., Canada

M3] 1P3).

Les légumineuses foumissent un apport important à la fixation biologique de l'azote dans la

région du lac Sarcpa. La contribution des lichens et des algues bleues libres est négligeable.

VOIR AUSSI: 99-414, 88-430.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 371

Répartition, Ecologie, Sociologie

88-424 BOISSIERE J.C. - Compte-rendu de l'excursion lichénologique du 17 mars

1985. Bull. Assoc. Naturalistes Vallée Loing Massif Fontainebleau 1985, 61(3): 195-204, fig.

(Univ. Paris VI, Lab. Biol. vég., Route de la Tour Dénécourt, F-77300 Fontainebleau).

88-425 CHACON S. у GUZMAN G. - Nuevas observaciones sobre los hongos, líquenes

y mixomicetos de Chiapas. Bol. Soc. Mex. Micol. "1984"1985, 19: 245-251, 1 tabl. (Seco.

Micol., Inst. Nac. Investig. Rec. Bioticos, Apartado Postal 63, Xalapa, Ver. Mexico).

Liste de 43 champignons, 1 lichen et 2 myxomycètes. Coenogonium linkii est nouv. pour

Chiapas.

88-426 EGEA I.M. HERNANDEZ-PADRON C. y LLIMONA X. - Aportación al

conocimiento de las comunidades de líquenes saxícolas de los Picos inferiores de

Tenerife (Canarias). Bull. Inst. Cat. Hist. Nat. 1987, 54(Sec. Bot. 6): 37-53, 7 tabl. (Dept. Biol.

veg., Fac. Biol., Univ. Murcia, Campus de Espinardo, E-30071 Murcia).

Liste de 95 lichens de Tenerife avec loc. Descr. de 9 communautés lichéniques.

88427 ENGELSKION T. - Botany of Bouvetøya, South Atlantic Ocean.Il. The

terrestrial vegetation of Bouvetøya. Polar Research n:s., 1987, 5: 129-163, 17 tabl., 8 fig., 20

cartes (Bot. Gard. & Mus., Univ. Oslo, Trondheimsveien 23 B, N-0560 Oslo 5).

Climat, végétation, communautés de plantes, distr. des esp. dans l'ile de Bouvetøya. On y

trouve 2 hépatiques, 7 mousses, 16 lichens et 1 chlorophyte.

88-428 ESSEEN Р.А. - Litterfall of epiphytic macrolichens in two old Picea abies

forests in Sweden. Canad. J. Bot. 1985, 63(5): 980-987, 7 fig., 4 tabl. (Dept, Ecol. Bot., Univ.

Umeå, 5-901-87 Umea).

Suivi, pendant 3 ans, des variations saisonnières et annuelles de la chute des lichens

épiphytes de vieux Picea abies. Dissémination des lichens et leur remplacement sur le site

88429 ESSLINGER T.L. - Studies in the lichen family Physciaceae. VI. Two species

new to North America. Mycotaxon 1985, 23: 219-222, 1 fig. (Dept. Bot., North Dakota State

Univ., Fargo, North Dakota 58105, USA).

Descr., distr. de Phaeophyscia insignis et Physconia kurokawe пошу. pour les USA.

88-430 FOLLMANN G. und SÁNCHEZ-PINTO L. - Zur Kenntnis der Flechtenflora und

Flechtenvegetation der Kapverdischen Inseln III. Neue Flechtenfunde und ihre

Bedeutung für die Floren- und Vegetationsgeschichte. Courier Forsch.-Inst. Senckenberg

1987, 95: 175-188, 4 fig., 2 tabl. (Bot. Inst., Univ. Köln, Gyrhofstrasse 15, D-5000 Köln 41).

Chorologie, écologie, taxon. de 41 lichens nouv. pour les iles du Cap Vert. Lepraria

latebrarum nouv. pour la Macaronésie. Prédominance des éléments tropicaux. Présence d'ac.

lécanorique et de roccanine chez Roccella tuberculata. Noter Roccella vicentina (Vain.) comb. et

stat. nov. (=R. canariensis var.).

88-431 HERNÁNDEZ PADRÓN С.Е. - Flora y vegetación liquenica epifita de los

Sabinares Herrenos. Biblioth. Lichenol. 1987, 27: 1-340, 112 fig., 10 tabl., 14 pl. (dont cert. en

coul.) (Dept. Bot, Fac. Biol. & Farmacia, Univ. La Laguna, La Laguna, Tenerife, Canaries).

Historique des recherches lichéniques dans l'ile Hierro. Données géogr., сої, édaph.,

climat. et florist. de l'ile. Descr. des communautés lichéniques, distr. vert. et horiz. des esp. Clé

aux genres et esp. Catalogue de 100 esp. avec descr., écol., distr. ill. 19 sont пошу. pour Hierro,

13 pour l'Archipel des Canaries. Noter 2 communautés nouv.: Ramalinetum hierrensis,

Teloschistetum flaviccantis tornabenietosum atlanticae. Bibliogr. de 11 p. et index taxonom,

88.432 HERNÁNDEZ-PADRÓN C., SÁNCHEZ-PINTO L. und FOLLMANN G. - Zur

Kenntnis der Flechtenflora und Flechtenvegetation der Kanarischen Inseln. VII.

Arealtypen und Verbreitungsmuster einiger Neufunde. Courier Forsch.-Inst. Senckenberg

1987, 95: 189-199, 2 tabl. (Ibidem).

Source : MNHN, Paris

372 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

Liste de 31 lichens nouv. pour les Îles Canaries avec taxon., chorol. et écol. 9 sont пошу.

pour la Macaronésie. Produits secondaires des taxons. Prédominance des esp. atlantico-

méditerranéennes.

88-433 HÜBSCHEN J. und JOHN V. - Notizen zur Verbreitung epiphytischer Flechten

im Sauerland. Natur & Heimat 1987, 47(3): 105-116, 3 tabl., 3 fig. (Weierter Str. 13, D-5206

Neumkirschen-Seelscheid 2).

88-434 JOHN V. - Das Flechtenherbarium von Robert STOFFEL im Pfalzmuseum für

Naturkunde in Bad Dürkheim. Mitt. Pollichia 1984, 72: 277-285, 4 fig. (Pfalzmus. Naturk.,

Hermann-Scháfer-Str. 17, D-6702 Bad-Dürkheim 2).

Dans les années 1920, Robert Stoffel a récolté autour de Kaiserlautern 86 éch. de lichens,

soit 68 esp. Ils sont déposés au Mus. Hist. Nat. du Palatinat à Bad-Dürkheim.

88-435 JOHN V. - Rasterkartierung der Flechten in Rheinland-Pfalz. Neue

Regionalstelle im Pfalzmuseum für Naturkunde, Bad Dirkheim.Pfdlzer Heimat 1984,

35(4): 173-174, 1 fig. (Ibidem).

88-436 JOHN V. und GUTMANN F. - Notiz zu Klima, Luftverschmutzung und Flechten

in Frankenthal. Pfälzer Heimat 1985, 36(4): 169-171, 2 fig., 1 tabl. (Ibidem).

88-437 JOHN V. - Verbreitungstypen von Flechten im Saarland - eine

Orientierungshilfe für die Raumbewertung. Abh. Delattinia 1986, 15: 1-170, 104 fig., 8 tabl.

(Ibidem).

Données géol., climat. florist. du Saarland. Définition de 22 types de distr. des lichens

selon habitat et exigences écol. Liste de 400 taxons avec hab. et notes écol. Liste des lichens

menacés.

88-438 JOHN V.- Tote Bäume und lebende Flechten - ein Phänomen der neuartigen

Waldscháden. Allg. Forst Zeitschr. 1986, 1-2 (Ibidem).

88-439 JOHN V. - Bestand und Gefährdung der Flechten in Rheinland-Pfalz. Beitr.

Landespflege Rheinland-Pfalz 1987, 11: 195-208, 29 fig. (Ibidem).

Liste de 843 champignons lichénisés et lichénicoles du Rheinland-Pfalz. Distr. de certains

taxons, évolution de la flore lichénique depuis 1900.

88-440 KONDRATYUK S.Ya., BLYUM О.В, - Lichen species new and rare for

lichenoflora of the Ukrainan SSR. Ulrajins'k. Bot. Zurn. 1985, 42(4): 67-70, en ukrainien, rés.

angl. (Inst. Bot, M.G. Kolodnogo AN URSR, Kiev, USSR).

Liste de 14 lichens de la plaine du Dniepr. Caloplaca congrediens, Strangospora moriformis

et Leptorhaphis parameca f. amydgali nouv. pour l'Ukraine.

88-441 KRISTENSSON H. - The lichen flora of the outer Hvalfjórdur area in West

Iceland. Acta Bot. Island. 1985, 8: 31-50, 2 fig. (Liffraeoistofnun Háskólans, Grensásvegi 12,

Reykjavik, Iceland).

Liste de 100 esp. de lichens foliacés et fruticuleux d'Islande W avec loc.

88-442 LAMBINON J. et SERUSIAUX E. - Le genre Stereocaulon Hoffm. (Lichens) en

Belgique et dans les régions voisines. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 1985, 118(1): 79-92, 6

fig. (Dept. Bot., Univ. Liege, Sart Tilman, B-4000 Liege).

Clé, distr. et écol. des 8 Stereocaulon connus en Belgique.

88-443 McCARTHY P.M. - The lichens of Inishbofin, Co Galway. Irish Naturalist's J.

1988, 22(9): 403-407 (Dept. Bot., Univ. College, Galway, Ireland).

Liste de 187 lichens d'Inishbofin, avec loc.

88-444 PUEYO С. - Conditions climatiques d'une station lichénique de la côte basque

(suite).Bull. Centre Etud. Rech. Sci. Biarritz "1983"1985, 14(3-4): 295-306, 5 tabl. (Lab. Mus.,

Centr, Et. Rech. Sci. Biarritz, Biarritz, France).

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 373

VOIR AUSSI: 88-404, 88-411, 88-412, 88-413, 88-415, 88-417, 88-420, 88-449.

Guides, Ouvrages généraux

88-445 NOBLE W.J., AHTI T., ОТТО G.F. and BRODO LM. - A second checklist and

bibliography of the lichens and allied fungi of British Columbia. Syllogeus 1987, 61: 1-

95, 1 fig, 1 tabl. (Box 512, Ucluelet, B.C. VOR ЗАО, Canada).

Liste de 1013 esp. et 53 taxons infraspécifiques de lichens et champignons lichénicoles de

la Colombie britannique, avec syn. 300 réf. bibliogr.

INFORMATIONS

Ouvrages récents

FAVREAU M. and BRASSARD G. - Catalogue bibliographique des bryophytes du

Québec et du Labrador. Memorial Univ. Newfoundland Occas. Pap. Biol. 1988, 12, 114 p.

(ISSN 0702-007, Dept. Biol., Memorial Univ. Newfoundland St Jean, Terre-Neuve, Canada A1B

3X9, prix: $ 5.50).

HERNÁNDEZ PADRÓN C.E. - Flora y vegetación liquenica epifita de los Sabinares

Herrenos. Bibliotheca lichenologica 1987, 27, 340 p., ill. (SBN 3-443-58006-8, J. Cramer c/o б.

Borntraeger Verlagsbuchhandl., Johannesstrasse ЗА, D-7000 Stuttgart 1, prix: DM 140.-).

IRELAND RR. and BELLOLIO-TRUCCO С. - Illustrated guide to some hornworts,

liverworts and mosses of Eastern Canada. Syllogeus 1987, 62, 205 p., ill. (ISSN 0704-576X,

Natl. Mus. Nat. Sci., Natl. Mus. Canada, Ottawa, Ontario K1A 0M8, Canada).

MALME L. - Distribution of bryophytes on Fuerteventura and Lanzarote, the Canary

Islands. Sommerfeltia 1988, 7, 54 p., ill. (SSN 0800-6865, Botanical Garden & Museum, Univ.

Oslo, Trondheimsveien 23B, N-0562 Oslo 5, prix: NOK 60).

MAYRHOFER M. - Monographie der Flechtengattung Thelenella. Bibliotheca

lichenologica 1987, 26, 106 p., ill. (ISBN 3-443-58005-X, J. Cramer c/o G. Borntraeger

Verlagsbuchandl., Johannesstrasse ЗА, D-7000 Stuttgart 1, prix: DM 60.-).

MAYRHOFER M. - Studien über die saxicolen Arten der Flechtengattung Lecania in

Europa. II. Lecania s.str. Bibliotheca lichenologica 1988, 28, 133 p., ill. (ISBN 3-443-58007-6,

J. Cramer, prix: DM 60.-).

NOBLE W.J., AHTI T., OTTO G.F. and BRODO LM. - A second checklist and bibliography

of the lichens and allied fungi of British Columbia, Syllogeus 1987, 61, 95 p., ill. (ISSN

0704-57, Mus. Natn. Canada, Mus. Natl. Sci. Nat., Ottawa, Ontario K1A 0M8, Canada).

NYHOLM E. - Illustrated Flora of Nordic Mosses. Fasc. 1 Fissidentaceae-

Seligeriaceae. Stockholm: Lindbergia, 1986, 72 p., ill. (ISBN 87-7001-182-6, Editorial Office,

Ecology Building, Univ. Lund, 8-223 62 Lund, prix: Swedish Crowns 95).

Association francaise de lichénologie

Bull, Inform. Assoc. Frang. Lichénol. 1988, 13(1), 46 p. - Au sommaire: Ch. Van Haluwyn - Essai

de détermination des lichens épiphytes crustacés stériles du Nord-Ouest de la France OD (pp. 5-14);

J. Wagner - Conceptions actuelles de la structure et de la morphogenèse du thalle des lichens.

Premiére partie (pp. 15-29, 4 pl.); J. Béguinot - Hysteresis de réponse de la végétation lichénique à

Tévolution de la pollution: analyse en terme de dynamique des populations (pp. 30-47, 7 fig.) - Vie

de l'association.

Source : MNHN, Paris

374

INDEX DU TOME 9

Compilé par D. LAMY

П ne figure que la première page de l'article dans lequel est cité le taxon. Les nouveautés

taxonomiques sont indiquées en gras. Les taxons cités en synonymie ou comme basionymes sont

indiqués par "syn." ou "bas." Lorsque le numéro de page est suivi d'un nom de région, le taxon est.

considéré comme nouveau pour celle-ci (ex. Acaulon triquetrum, 289 Navarre).

Abies alba, 189

Acacia caven, 69.

Acaulon dertosense, 343

Achillea macrophylla, 1

Acid phosphatases, 155 région placentale

Physcomitrium cyathicarpum

Adenostyles alliariae, 1

Adiantetalia, 109

Adiantetea capillus-veneris, 109

Adiantion, 109

‘Adiantum capillus-veneris, 109

‘Agrostis rupestris -Armerieto bigerrensis, 353

Agrostis canina, 297; curtisii, 297

Alchemilla coriacea, 1

Alicularia mandoni, 263; scalaris, 263

Alkaline phosphatase, 155 région placentale

Physcomitrium cyathicarpum.

Alnus viridis, 1

Aloina , 95; ambigua, 219, 231; bifrons, 219;

pilifera, 219; rigida, 219,var. pilifera, 231

Aloinella, 95

Alpes-Maritimes, 1 sphaignes Argentera-

Mercantour

Amblystegium serpens, 37

Amphidium lapponicum, 37

Anastrophyllum minutum var. minutum, 37

Andara, 109 végétation briophytes massif

oriental de los Picos de Europa

Andreaea, 189; crassinervia, 37 Québec; nivalis,

353; rothii var. frigida, 353; rupestris, 37, var.

alpestris, 103

Andreacetum nivalis, 353

Androsacion vandelii, 189

Aneura pinguis, 109

Anisothecium molliculum, 241

Anoectangium stracheyanum, 63 spores

Anomodon attenuatus, 37, 109; rostratus, 37;

viticulosus, 109

Anthoceros , 155; punctatus, 263

Anthoxanthum odoratum, 1

Apometzgeria pubescens, 109

Arbuto unedonis-Querceto pyrenaicae

sigm.,353

Brophytes

Arctostaphylos uva-ursi, 189

Argania, 231

Argentera-Mercantour, 1 sphaignes

Arthrocnemetea, 343

Arthrocnemion flauci, 343

Asplenium trichomanes, 109

Astomum, 63

Athyrium distentifolium, 1; filix-femina, 1

Aulacomnium androgynum, 353; palustre,

1,189

Auxines, 241 protonéma

Barbilophozia attenuata, 37; barbata, 37, 103

Navarre, 109; hatcheri, 103; lycopodioides, 37

Barbula , 95, sect. Revolutae, 95 syn.; acutata,

95 syn.; apiculata, 95 syn.; fallax, 37;

gregaria, 241; horricomis, 63 spores; muralis

f. gypsophila, 219; perlinearis, 95 syn.;

replicata, 95 syn.; spiralis, 95 syn., var.

emarginata, 95 syn.; unguiculata, 103, 109

Barbuletea unguiculatae, 343

Bartramia, 189; ithyphylla, 103;pomiformis, 37

Bazzania trilobata var. trilobata, 37

Bemerkenswerte Laubmoosfunde aus

Nordafrika, 231

Bengal (West), 63 spores Pottiaceae

Bescherelle E., 263 lettre de Gottsche C. à -

Betula pendula, 189, 297; pubescens, 297

Bioécologie, 189 bryophytes Espagne

Bibliographie bryologique, 77, 173, 267, 363

BISCHLER H., voir BOISSELIER-DUBAYLE

М.С., 283

Blepharostoma trichophyllum subsp.

trichophyllum, 37

BOISSELIER-DUBAYLE М.С. (en coll. avec

Н. BISCHLER) - Etude du polymorphisme

enzymatique chez Plagiochasma rupestre

(Forst) Steph. et Mannia androgyna (1..)

Evans, 283-296

BOUDIER P. - Glanures bryologiques

québecoises, 37-45; Tortula brevissima

Schiffner (Pottiaceae, Musci) nouveau pour la

bryoflore de France et de Suisse, 219-230

Source : MNHN, Paris

Brachythecium, 189; glareosum var. glareosum,

109; plumosum, 37; reflexum, 37; rivulare,

109; rutabulum, 103, var. rutabulum, 109;

salebrosum, 37

Brésil, 73 Riccia jovet-astiae

Briofítos del Pirineo de Navarra (España), 103

Briofitos, 189 Estrategias de vida y formas de

vida en - del Pirineo Oriental (España)

Bryoeryhtrophyllum recurvirostrum, 37, 109

Bryoflore, 219 Tortula brevissima France et

Suisse

Bryophytes, 37 Québec; 51 Guyane francaise,

189 stratégie et formes de vie (Espagne)

Bryophytes de l'ile de Páques, 45

Bryum alpinum, 353; arcticum,37; argenteum,

103, 109, 219; bicolor, 353 capillare , 109, var.

flaccidum, 37; coronatum, 241; coronatum,

353; elegans, 103 Espagne; gemmilucens,

353; inclinatum, 103 Espagne; klinggraeffii,

297; lisae var. cuspidatum, 37; pallescens, 37,

241; pseudotrichetrum, 37, 103, var.

pseudotriquetrum, 109; radiculosum, 219;

stenotrichum, 103 syn.; syriacum, 231; sp., 1;

tenuissimum, 297

Bud formation, 241 Studies on protonematal

differentiation and - in Philonotis lancifolia

Mitt. 1. effect of some growth regulators

Buxbaumia viridis, 189

Cabalion P., 45

Calcium, 149 croissance Riccia

Callicladium haldanianum, 37

Calliergon cordifolium, 37, 353; stramineum, 1

Calluna vulgaris, 103, 189

Caltha palustris, 1

Calypogeia arguta, 263; muelleriana subsp.

muelleriana, 37

Campylium calcareum, 103, 109;

chrysophyllum, 37, 103, 109; halleri, 37, 109;

stellatum , 1, 37, var. protensum, 109, var.

stellatum, 109

Campylopus introflexus, 45, 297;

polytrichoides, 297

Cantabria, 109 Végétation briophytes los Picos

de Europa

Caracterización taxonómica, corología y

ecología de Роша pallida Lindb. Relaciones

con otras especies, 343

Cardamino-Cratoneuretalia, 109

Carex echinata, 1; fusca, 1

Caricetalia curvulae, 189

Carici sylvalicae-Fageto sigmetum, 109

Carici-Fagetum, 109

Caricion fuscae, 1

Cellules de transfert, 155 Physcomitrium

Cephalanthero longifoliae-Quercetum

rotundifoliae, 109

Cephalozia bicuspidata , 1, subsp. bicuspidata,

37; connivens var. connivens, 37; lunulifolia,

37; pleniceps, 1

INDEX 375

Cephaloziella baumgartneri, 103; divaricata var.

divaricata, 37

Ceratodon purpureus, 37, 103, 297

Ceratolejeunea, 51

Chaerophyllum hirsutum, 1

CHANGOIWALA (Née AGRAWAL) М. and

CHATTERJEE P. - SEM studies of spores of

four species of Pottiaceae from West Bengal,

India, 63-67

CHATTERIEE P., voir CHANGOIWALA (née

AGRAWAL) М. and CHATTERJEE P., 63

CHAUHAN E. - Ultracytochemical localization

of acid and alkaline phosphatases in the

placental region of the moss Physcomitrium

cyathicarpum, 155-172

Chili, 69 Gongylanthus dusenii

Chiloscyphus trigonifolius, 45

CHOPRA R.N. and DHINGRA-BABBAR S. -

Studies on protonematal differentiation and

bud formation in Philonotis lancifolia Mitt. 1.

Effect of some growth regulators, 241-254

Chorologie, 343 Pottia pallida, 353 bryophytes

Péninsule ibérique

Cicerbita alpina, 1

Cinclidotus fontinaloides, 109; pachyloma, 231;

pachylomoides, 231; riparius, 231 Egypte

Cirriphyllum crassinervium, 109

Cirsium montanum, 1

CLEMENT B. et TOUFFET J. - Le róle des

bryophytes dans la recolonisation des landes

aprés incendie, 297-311

Climacium dendroides, 1, 37, 189

Colliguaya odorifera, 69

Colojeunea calcarea, 103, 109; minutissima, 45

Comentarios sobre algunos їахбпев interesantes

de la brioflora ibérica, 353

Communauté Carex canescens-Eriophorum

angustifolium - Drepanocladus exannulatus -

Sphagnum teres, 1

Comunidades acuaticas, 109 Andara,189

Pirineo Oriental; coprofilas, 189 Pirineo

Oriental; corticicolas, 189 Pirineo Oriental;

rupestres, 189 Pirineo Oriental;

saprolignicolas, 189 Pirineo Oriental;

saxicolas, 109 Ándara; subacuaticas, 109

Andara; terrestres, 189 Pirineo Oriental

Conocephalum, 189, conicum, 37, 103, 109,

283

Contribution à la flore bryologique de Guyane

frangaise. III, 51

Cratoneuretum commutati, 109

Cratoneurion commutati, 109

Cratoneuron commutatum var. commutatum

109, var. falcatum, 37; filicinum var.

filicinum, 109

Cremers G., 51

Croissance, 129 Hépatiques; 149 Riccia; 241

protonema Philonotis; voir aussi growth

Crossidium, 95; aberrans, 219; crassinervis,

219, 343; squamiferum, 219, 231

Source : MNHN, Paris

376

Cryptogramma stelleri, 37

Ctenidietalia mollusci, 109

Ctenidion mollusci, 109

Ctenidium molluscum, 103, 109

Culture studies on Plagiochasma

appendiculatum Lehm. et Lindenb. and

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi

populations of Pachmarhi (Central India) їп

relation to pH on a comparative basis, 129

Culture studies on Riccia gangetica Ahmad V.

Influence of mineral nutrients on growth, 149

Cyathodium, 63

Cyclolejeunea accedens, 51; angulata, 51;

chitonia, 51 Guyane francaise; convexistipa,

51; luteola, 51 Guyane francaise; peruviana,

Cynodontium alpestre, 37; strumiferum, 37;

tenellum, 37

Cytiso oromediterranei-Echinosparteto

pulviniformis sigm., 353

Cytokinines, 241 protonéma

Daphno cantabricae-Arctostaphyletum uva-ursi,

109

Dawsonia papiana, 155

Desmatodon, 95

DHINGRA-BABBAR S., voir CHOPRA R.N.

and DHINGRA-BABBAR D., 241

Dicranella cerviculata, 37; heteromalla, 37, 103

Diranellion heteromallae, 353

Dicranoweisia cirrhata, 313

Dicranum bonjeanii, 1; flagellare, 37;

fuscescens, 37, 103; montanum, 37;

polysetum, 37; scoparium, 37, 103, 109, 155;

undulatum, 37

Didymodon aaronis, 219, 231; acutus, 231;

australasiae, 231 Tunisie; fallax, 103, 109;

rigidulus, 219; tophaceus, 109, 231; vinealis,

231

Dionaea muscipula, 155

Diphyscium foliosum, 37, 189

Diplophyllum albicans, 103

Distichium capillaceum, 37, 103, 109;

inclinatum, 37

Distribution, 95 Pseudocrossidium replicatum;

voir aussi Répartition

Ditrichum flexicaule, 37, 103, 109; lineare, 37;

subulatum, 109

Données additionnelles sur Riccia jovet-astiae

Е.С. Vianna, espèce brésilienne (Rio Grande

do Sul), 73

Drepanocladus exannulatus, 1; fluitans, 1, 37;

uncinatus, 1, 37

Dryopteris fragrans var. remotiuscula, 37

Dryptodon patens, 103

Dumortiera hirsuta, 263

Ecologie, 1 Sphaignes Argentera-Mercantour;

37 bryophytes Québec; 47 bryophytes île de

Páques; 103 bryophytes Navarre, 109

bryophytes Cantabrie; 189 bryophytes

Pyrénées orientales (Espagne); 219 Tortula

INDEX

brevissima; 297 landes après incendie; 343

Pottia pallida; 353 bryophytes Péninsule

ibérique

EDERRA INDURAIN A. - Briofitos del Pirineo

de Navarra (España), 103-107

Egypte, 231

ELÍAS RIVAS М. J. - Comentarios sobre

algunos taxónes interesantes de la brioflora

ibérica, 353-362.

Encalypta , 189, ciliata, 37, 109; rhaptocarpa,

37; streptocarpa, 103, 109; vulgaris, 109, 231

Equisetum variegatum, 1

Erica ciliaris, 297; cinerea, 297; tetralix, 297;

vagans, 109

Eriophorum angustifolium, 1, 297; scheuchzeri,

Espagne, 103 Briohytes Navarre; 109

Végétation bryophytes los Picos de Europa;

189 Stratégie et formes de vie bryophytes

Estrategias de vida y formas de vida en bridfitos

del Pirineo Oriental (Espana), 189

Etude du polymorphisme enzymatique chez

Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph. et

Mannia androgyna (L.) Evans, 283

Eucladietum verticillati, 109

Eucladio verticillati-Adiantetum capillus

veneris, 109

Eucladium verticillatum, 109, 231

Eure-et-Loir, 219 Tortula brevissima

Eurhynchium hians var. hians, 109;

meridionale, 109; praelongum var.

praclongum, 109; pulchellum,37; pumilum,

109; schleicheri, 109; speciosum, 109

Evolution, 95 Pottiaceae

Fabronia pusilla, 231

Fegatella conica, 263

Festuca paniculata, 1; rubra, 1; spadicea, 1 syn.;

varia, 1

Ficus carica, 45

Fimbriaria africana, 263

Fissidens adiantoides, 37; cristatus, 37, 103,

109; cyprius, 231; grandifrons, 109; limbatus

var. bambergeri, 109; pascuanus, 45;

sylvaticus, 45

Fontinaletea antipyreticae, 109 `

Fontinalis antipyretica, 189, subsp. antipyretica,

109

Formas de vida, 189 Pirineo Oriental (Espana)

Fossombronia pusilla var. major, 263

FRAHM J.P. - Bemerkenswerte

Laubmoosfunde aus Nordafrika, 231-234

France, 1 Sphaignes Argentera-Mercantour;

219 Топша brevissima; 283 Polymorphisme

enzymatiques Aytoniaceae; 297 recolonisation

des landes

FREY W. and KURSCHNER Н. -

Pseudocrossidium replicatum (Tayl.) Zander

replaces Barbula acutata C. Müll. A note on

its synonymy, distribution and the

xeropottioid life syndrome, 95-102

Source - MNHN, Paris

Frullania bolanderi, 37; dilatata, 263;

eboracensis, 37; ericoides, 45; oakesiana, 37;

polysticta, 263; tamarisci, 103, 263, subsp.

asagrayana, 37

Frullania dilatata, 313 1

FUERTES LASALA E. y MARTÍNEZ-

CONDE E. - Vegetación briofítica del Macizo

oriental de los Picos de Europa (Ándara) en

Cantabria (España). I. Comunidades saxícolas,

acuáticas y subacuáticas, 109-127

Funaria hygrometrica, 37, 155, 241, 297;

muhlenbergii, 103; pallescens, 231; pulchella,

231

GAUTHIER R. et POLIDORI J.-L. - Les

sphaignes du versant francais du massif de

l'Argentera-Mercantour, Alpes-Maritimes, 1-

Genista hispanica subsp. occidentalis, 109;

legionensis, 109; purgans, 189

Genisto falcatae-Quercelo pyrenaicae sigm.,

353

Genisto hystricis-Querceto rotundifoliae sigm.,

353

Geocalyx graveolens, 37

Geranium sylvaticum, 1

Germination, 129 hépatiques

Geum rivale, 1

Génétique, 283 polymorphisme enzymatique

Gigaspermum mouretii, 231

Glanures bryologiques québecoises, 37

Gongylanthus cariosus, 69; dusenii Steph.

(Hepaticae, Southbyaceae), deuxième récolte

au Chili, 69; ericetorum, 69; euthemonus, 69;

flagelliferus, 69; granatensis, 69; leratae, 69;

liebarnnianus, 69; muelleri, 69; oniscoides, 69;

pringlei, 69; renifolius, 69; uleanus, 69

Grimaldia dichotoma, 263

Grimmia agassizii, 37; alpicola var. rivularis,

37; apocarpa, 37; crinita, 219, 231; hatmannii,

353; orbicularis, 103, 109; pitardii, 231;

pulvinata, 109; sinaica, 231; unicolor, 37

Growth regulators, 241 Effets sur

différentiation protonémique et formation de

bourgeon chez Philonotis lancifolia

Growth, 149 Influence des minéraux chez

Riccia gangetica; 337 Influence de l'humidité

hépatiques

GUERRA J. & ROS R.M. - Caracterización

taxonómica, corología y ecología de Pottia

pallida Lindb. Relaciones con otras especies,

343-352

Guyane francaise, 51 Flore bryologique

Gymnocolea inflata var. inflata, 37

Gymnomitrion concinnatum, 103

Gymnostomum aeruginosum, 103, 109, 231;

calcareum, 231, var. brevifolium, 231, var.

gracillimum, 231; luisieri, 231 Tunisie,

Maroc; mosis, 231; recurvirostrum, 37

Harpanthus scutatus, 37

Hedwigia ciliata, 37

INDEX 377

Hépatiques, 69 Gongylanthus dusenii, 263

Madère leg G. Mandon

Herzogiella striatella, 37; turfacea, 37

Hieracium lactucella, 1

Himalayas (Eastern),235 Lepidozia sp. nov.

Holco mollis-Querceto pyrenaicae sigm., 353

Homalia trichomanoides var. trichomanoides,

109

Homalothecium lutescens, 103, 109;

philippeanum, 103, 109; sericeum, 103, 1209

Homogyne alpina, 1

Hydrogonium ehrenbergii, 231

Hygroamblystegium tenax, 109

Hygrohypnetea, 353

Hygrohypnum cochlaerifolium, 103;

duriusculum, 189; eugyrium, 37; luridum, 37,

var. luridum, 109; ochraceum, 37, 109

Hylocomium, 189; pyrenaicum, 1; splendens,

37, 103, 337; umbratum, 37

Hymenostomum, 63; edentulum, 241

Hyocomium armoricum, 353

Hyophila involuta, 63 spores

Hypericum nummularium, 109

Hypnum cupressiforme, 313; fertile, 37;

lindbergii, 37; pallescens, 37

Hypochoeris radicata, 297

Imperatoria astrothium, 1

Incendie, 297 recolonisation des landes aprés -

India, 63 SEM spores Pottiacea West Bengal;

129 Populations de Plagiochasma

appendiculatum et Reboulia hemisphaerica et

pH; 235 Lepidozia sp. nov.

Influence of moisture levels on growth of

Plagiochasma appendiculatum Lehm. et

Lindenb. and Reboulia hemisphaerica (L.)

Raddi on a comparative basis, 337-341

Informations, 86, 187, 282, 373

Inga stipularis, 51

Isopterygiopsis muelleriana, 37

Isopterygium elegans, 37; pulchellum, 37

Isothecium alopecuroides, 103; myosuroides

var. myosuroides, 109

Jamesionella autumnalis var. autumnalis, 37;

hyalina, 37

Jasione montana, 297

Juncus bulbosus, 297; filiformis, 1; squarrosus,

297

Jungermannia albicans, 263; bicuspidata, 263;

curvifolia, 263; gracillima, 297; hyalina, 263,

103; leiantha, 37; nigrella, 263; sphaerocarpa,

Juniperus communis subsp. alpina, 189; nana, 1

KAUL A., voir PATIDAR K.C., SOLANKI

C.M. and KAUL A., 149, voir

VISHVAKARMA K.S. and KAUL A., 129,

337

Kiaeria starkei, 353

KUMAR D., voir SRIVASTAVA S.C.,

KUMAR D. and SHARMA D., 235

Kurzia setacea, 235; tenerrima, 235

Source : MNHN, Paris

378

KÜRSCHNER H., voir FREY W. and

KÜRSCHNER H., 95

LAMY D. - A propos des hépatiques récoltées à

Madère par G. Mandon en 1865 et 1866, 263-

266; Bibliographie bryologique, 77-85, 173-

181, 267-274, 363-368

Landes, 297 recolonisation aprés incendie

Larix decidua, 1

Laubmoosfunde, 231 Nordafrika

Lejeunea angusta, 263; capillare, 263; ecklonii,

45; lamacerina, 263; mandoni, 263;

micholtzii, 45; proxima, 263

Leontodon pyrenaicus, 1

Lepidozia 235 Inde; brevifolia, 235;

ceratophylla 235; erosa, 235; flexuosa, 235;

himalayensis, 235 syn.; hokinensis, 235 syn.;

macrocalyx, 235 syn.; minima, 235; planifolia,

235 syn.; plicatistipula, 235; reptans, 37, 235,

35.

ichodes, 235;

tridens, 235 syn.; udarii sp. nov.,235

Himalayas; wallichiana, 235

Leptodictyetalia riparii, 109

Lescuraea incurvata, 103 Navarre, 109

Leskea polycarpa, 109.

Leskeella nervosa, 37

Leucobryum glaucum, 37

Leucodon sciuroides, 189, var. sciuroides, 109

Leucosidea, 95

Limonietalia, 343

Lipania, 51

Lithodoro diffusae-Genistetum legionensis

subass, ericetosum vagantis, 109

Lithrea caustica, 69

Estrategias de vida y formas de

fitos del Pirineo Oriental (España),

Lophocolea bidentata, 37; heterophylla, 37, 263;

minor, 37

Lophozia badensis, 109; bicrenata, 37;

bicrenata-Cololejeunea, 189; collaris, 109;

gillmanii var, gillmanii, 37; guttulata, 37;

longidens subsp. longidens, 37; sudetica, 103

Navarre; ventricosa, 1

Lunularia cruciata, 103, 231; vulgaris, 263

Luzulo forsteri-Querceto pyrenaicae sigm., 353

Lygeo-Lepidion cardaminis, 343

Lygeo-Limonion furfuracei, 343

Lygeum spartum, 231

Madère, 263 hépatiques leg.G. Mandon

Madotheca laevigata var. thuja, 263

Magnésium, 149 croissance Riccia

MAHU M.- Gongylanthus dusenii Steph.

(Hepaticae: Southbyaceae), deuxième récolte

au Chili, 69-72

Mandon, 263 hépatiques Madère

Mannia androgyna, 283 polymorphisme

enzymatique

INDEX

Marchantia , 189; paleacea, 109; polymorpha,

109, 129, 149, 263, 297

Maroc, 231

Marsupella emarginata, 103; sphacelata, 37

MARTINEZ-CONDE E., voir FUERTES

LASALA E. y MARTINEZ-CONDE E,, 109

Melia azedarach, 45

Mentha longifolia, 1

Metacalypogeia schusterana, 37 Québec

Metzgeria conjugata, 109; furcata, 109

Mielichhoferia mielichhoferi, 189;

pontevedrensis, 353 bas.

Mineral nutrients, 149 growth Riccia gangetica

Mnium marginatum, 37, 103, 109; stellare, 103,

109; thomsonii, 37

Moisture levels, growth Plagiochasma and

Reboulia

Molinia coerulea, 297

Mont d'Arrée, 297

Montio-Cardaminetalia, 353

Montio-Cardaminetea, 109

Morphologie, 37 Andreaea crassinervia; 47

Chiloscyphus trigonifolius; 51 Lejeuneaceae

Guyane; 63 spores Pottiaceae; 69

Gongylanthus dusenii; 73 Riccia jovet-astis

235 Lepidozia udarii; 343 Роша pallida

Myurella julacea, 37, 103; sibirica, 37

Nardia insecta, 37 Quebec

Nardion strictae, 189

Nardus stricta, 1, 103

Navarra, 103 Bryophytes

Neckera complanata, 103, 109; crispa, 103, 109;

pennata, 37, var. tenera, 37

Neckeretalia complanatae, 109

Neckerion complanatae, 109

Neckero-Anomodontetum viticulosi subass.

thamnobryetosum alopecuri, 109

New (A) Lepidozia from Eastern Himalayas,

India, 235

Nordafrika, 231 Laubmoosfunde

Nowellia curvifolia, 37

Odontolejeunea chaerophylla, 51 syn.;

longispica, 51; lunulata var. calcarata, 51, var.

lunulata, 51; obversilobula, 51; sieberiana, 51

Oncophorus virens, 37, 189; cf. wahlenbergii

var. compactus, 1

ONRAEDT M. - Contribution à la flore

bryologique de Guyane frangaise. III, 51-62

Orthothecium rufescens, 103

Orthotricho-Grimmietum pulvinatae var.

ctenidietosum mollusci, 109

Orthotrichum anomalum, 37, 109, 219;

cupulatum, 103, var. cupulatum, 109;

obtusifolium, 37; speciosum, 37

Pachmarhi, 129 Populations de Plagiochasma

appendiculatum et Reboulia hemisphaerica et

Papillaria pascuana, 45

Paraleucobryum longifolium, 37

Source - MNHN, Paris

PATIDAR K.C., SOLANKI C.M. and KAUL

A. - Culture studies on Riccia gangetica

Ahmad V. Influence of mineral nutrients on

growth, 149-154

Páques (fle), 45 Bryophytes

Pedinophyllum interruptum, 109

Pellia, 189; borealis, 283; endiviifolia, 109;

epiphylla, 37, 109, 263, 283

Péninsule ibérique, 343 Роша pallida, 353

bryophytes

Petasites albus, 1

Petrocoptis pyrenaica, 103

Peumus boldus, 69

pH, 129 Populations de Plagiochasma

appendiculatum et Reboulia hemisphaerica

Phaeoceros, 155

Phillyrea latifolia, 109; media, 109

Philonotis calcarea, 109; fontana, 37, 103;

lancifolia, 241 différentiation protonémique

et formation de bourgeons; seriata, 1

Physcomitrium cyathicarpum, 155

phospahatases alcaline et acide dans la région

placentale

Phytosociologie, 109 bryophytes Cantabrie

Picea abies, 1

Piceetum subalpinum, 1

Picos de Europa, 109 Végétation bryophytique

Pinguicula grandiflora subsp. coenocantabrica,

109; vulgaris, 1

Pinus cembra, 1; mugo, 1, subsp. uncinata, 189;

uncinata, 1, 103

Pirineo, 103 Bryophyes; 189 stratégies et

formes de vie des bryophytes

Placental region, 155 acid and alkaline

phosphatases Physcomitrium cyathicarpum

Plagiochasma, 95; appendiculatum, 129

population and pH, 337 moisture levels and

growth; 149; intermedium, 129; rupestre, 231;

polymorphisme enzymatique

Plagiochila asplenioides, 283; madeirensis, 263;

Mandoni, 263; porelloides, 37, 103, 109;

spinulosa, 263

Plagiomnium cuspidatum, 37; ellipticum, 1;

medium, 37; rostratum, 109; undulatum, 109;

spp., 189

Plagiopus oederi var. oederi, 109; oederiana, 37

Plagiothecium laetum, 37

Platydicta confervoides, 109; jungermannioides,

Platygyrium repens, 37

Pleurotus eryngii, 283

Pleurozium schreberi, 37

Podocarpus, 95

Pogonatum aloides, 103; alpinum, 37

Pohlia cruda, 37, 109; elongata, 37; nutans, 1,

37; proligera, 37; rothii, 37

POLIDORI J.-L. , voir GAUTHIER R. et

POLIDORI J.-L, 1

Polymorphisme enzymatique, 283

Plagiochasma rupestre et Mannia androgyna

INDEX 379

Polypodium vulgare, 155

Polysticho setiferi-Fraxinetum excelsioris , 109,

subass. tilietosum platyphyllae, 109

Polytrichum alpinum, 103; commune, 1, 37,

155, 297; formosum, 103, 155, 297;

juniperinum, 37, 103, 297; piliferum, 37, 103,

155, 297; strictum, 37, 189

Populations, 129 Plagiochasma appendiculatum

et Reboulia hemisphaerica et pH; 283

génétique; 297 recolonisation landes

Porella platyphylla, 37, 103, 109

Potassium, 149 croissance Riccia

Potentilla erecta, 1

Pottia, 95; crinita, 343; intermedia, 343;

lanceolata, 219; minutula, 343; pallida, 343,

var. brevicuspis, 343 syn., var. longicuspis,

343 syn., venusta, 343 syn.; venusta, 343 syn.

Pottiaceae, 63 SEM spores; 95 Tortula

brevissima en France et en Suisse

Pottio-Riccion crustatae, 343

Preissia quadrata, 37, 103, 109, 189

Propos (A) des hépatiques récoltées à Madère

par G. Mandon en 1865 et 1866, 263

Protonemal differentation, 241 Philonotis

lancifolia

Pseudaloina, 95

Pseudocrossidium, 95; chilense, 95; replicatum

(Tayl.) Zander replaces Barbula acutata С.

Müll. A note on its synonymy, distribution

and the xeropottioid life syndrome, 95

Pseudoleskeella catenulata, 37, 103, 189, subsp.

catenulata, 109

Pseudoleskeelletum catenulatae, 109

Pterigynandrum filiforme, 37, 103

Pterygoneurum, 95; ovatum, 103, 219, 343;

subsessile, 219, 231

Ptilidium ciliare, 37, 103; pulcherrimum, 37

Ptilium crista-castrensis, 37

Ptychomitrium subcylindricum, 45

Pylaisiella intricata, 37; selwynii, 37

Quercus petraea, 109; robur, 109

Québec, 37 bryoflore

Racomitrium aquaticum, 103; canescens, 1;

elongatum, 109; fasciculare, 37;

heterostichum, 37, 103, 353, var. alopecurum,

37, var. microcarpon, 37; lanuginosum, 103

Racopilum cuspidigerum, 45

Radula complanata, 37, 109, 263

Ranunculus aconitifolius, 1

Rapatea paludosa, 51

Reboulia hemisphaerica, 129 populations et pH;

337 moisture levels on growth

Recolonisation, 297 landes aprés incendie

Répartition, 1 Sphaignes Argentera-Mercantour;

37 bryophytes Québec; 47 bryophytes ile de

Páques; 51 Cyclo- et Odontolejeunea Guyane;

69 Gongylanthus Chili; 95 Pseudocrossidium

replicatum; 103 bryophytes Navarre; 219

Tortula brevissima ; 231 mousses Afrique du

Source : MNHN, Paris

380

Nord; 235 Lepidozia Inde; 343 Pottia pallida;

353 bryophytes Péninsule ibérique

Rhabdoweisia crispata, 37

Rhizomnium punctatum, 37, 103, 109; spp.,189

Rhódobryum, 189

Rhododendron, 1, ferrugineum, 1

Rhodoreto - Vaccinietum, 1

Rhynchosporetum, 297

Rhynchostegiella compacta, 37

Rhynchostegietion riparioidis, 109

Rhynchostegietum riparioidis, 109

Rhynchostegium riparioides, 103, 109, 189, 231

Rhytidiadelphus loreus, 103; triquetrus, 37, 103,

109

Rhytidium rugosum, 109

Riccardia chamedryfolia, 103, 109

Riccia subgen. Ricciella Section Spongodes, 73;

canaliculata, 73; cavernosa, 231; crustata,

343; crystallina, 129, 149; discolor, 129, 149;

duplex; 149; fluitans, 149; gangetica, 149

Influence of mineral nutrients on growth, 337;

jovet-astiae, 73 au Brésil; stricta, 73

Rio Grande do Sul, 73 Riccia jovet-astiae

Role (Le) des bryophytes dans la recolonisation

des landes aprés incendie, 297

ROS R.M., voir GUERRA J. & ROS R.M., 343

Saccogyna viticulosa, 263

Salix atrocinerea, 297; herbacea, 1

Samolus valerandi, 109

Sanguisorbo agrimonioidis-Querceto suberis

sigm., 353

Sarcoscyphus ehrharti var. minor, 263

Sarothamnus scoparius, 189

Saxifraga longifolia, 103

Scapania aequiloba, 103, 109; aspera, 103,109;

compacta, 263; irrigua, 1; nemorosa, 37, var.

madeirensis, 263, var. purpurascens, 263;

paludosa, 37; undulata, 155, var. undulata, 37

Schistidietalia apocarpi, 109

Schistidion apocarpi, 109

Schistidium apocarpum, 109, var. confertum,

109

Schizymenium pontevedrensis, 353

Scirpus cespitosus, 1

Scleropodium purum var. purum, 109

Scopelophila ligulata, 189

Scrophularia scorodoniae-Alnetum glutinosae,

353

SEM studies of spores of four species of

Pottiaceae from West Bengal, India , 63

Sematophyllum contiguum, 45 ile de Páques

Semibarbula orientalis, 63 spores

Senecio sylvaticus, 297

Senecion leucophillii, 189

Seslerietae coerulae, 189.

SHARMA D., voir SRIVASTAVA S.C.,

KUMAR D. and SHARMA D., 235

Smilax aspera, 109

SOLANKI C.M., voir PATIDAR K.C.,

SOLANKI СМ. and KAUL A., 149

INDEX

Southbya tophacea, 109, 263

Southbyaceae, 69 Gongylanthus dusenii au

Chili

Sphaerocarpos donnellii, 129, 149

Sphagnum, 189, Sect. Sphagnum, 1, Sect.

Acutifolia, 1, Sect. Cuspidata, 1, Sect.

Squarrosa, 1, Sect. Subsecunda, 1;

acutifolium, 1 syn., var. schimperi, 1 syn.;

amblyphyllum, 1; angermanicum, 1;

angustifolium, 1 Argentera-Mercantour;

auriculatum, 1 Argentera-Mercantour;

capillifolium, 189, 297; centrale, 1 Argentera-

Mercantour; compactum, 37; contortum, 1

Argentera-Mercantour; fallax, 37; fimbriatum

‚ 1; flexuosum, 1 syn.; girgensohnii, 1

‘Argentera-Mercantour; inundatum, 1

klinggraeffii var. brachycladum, 1; laricinum,

1 syn.; magellanicum, 1 Argentera-

Mercantour; molle var. limbatum, 1 syn.;

nemoreum, 1, 37; obtusum, 1; palustre, 1;

papillosum, 1, 297; platyphyllum, 1, 37;

pylaesii, 297; quinquefarium , 1; recurvum ,

1, var, amblyphyllum, 1; robustum, 1 syn.;

russowii, 1, 37; squarrosum, 1, 37; subbicolor,

1 syn.; subnitens, 1; subsecundum, 1, 37, 297;

tenellum, 1; teres, 1; wamstorfii, 1 Argentera-

Mercantour; wulfianum, 37

Sphaignes (Les) du versant français du massif

pe T'Argentera-Mercantour, Alpes-Maritimes,

de 63 SEM Pottiaceae West Bengal; 69

Gongylanthus dusenii; 73 Riccia jovet-astiae;

343 Роша pallida

SRIVASTAVA S.C., KUMAR D. and

SHARMA D. - A new Lepidozia from Eastem

Himalayas, India, 235-240

Studies on protonemal differentiations on bud

formation in Philonotis lancifolia Mitt. I.

Effect of some growth regulators, 241

Suaedion brevifoliae, 343

Succession, 297

Suisse, 219 Tortula brevissima

Synonymy, 95 Pseudocrossidium replicatum,

343 Роша pallida

Systématique, 51 Lejeuneaceae Guyane

Takakia ceratophylla, 235

Tamus comunis, 109

Tapura, 51

Targionia, 63, 95; hypophylla, 263

Taxonomie, 95 Pscudocrossidium replicatum;

343 Pottia pallida

Taxons nouveaux, 235 Lepidozia udarit

Taxiphyllum deplanatum,37

Tayloria tenuis, 189

Tetraphis pellucida, 37, 189

Thamnobryum alopecurum, 109

Thuidium, 189; abietinum, 37, 109;

delicatulum, 37, 103; philibertii, 103;

tamariscinum, 103, 109

Timmiella anomala, 241

Source : MNHN, Paris

TIXIER P. - Bryophytes de l'ile de Páques, 45-

Tofieldia calyculata, 1

‘Tomenthypnum nitens, 337

Tortella densa, 103 Navarre, 109; fragilis, 37;

inclinata, 103; tortuosa, 37, 103, 109

Tortello-Ctenidietum mollusci subass.

scapanietosum asperae, 109

Tortula, 95, sect. Crassinerves, 219; apiculata,

95 syn.; atrovirens, 219; brevissima Schiffner

(Pottiaceae, Musci) nouveau pour la bryoflore

de France et de Suisse, 219; fiorii, 231 syn.;

fragilis, 231; intermedia, 109, 219; muralis,

109, 219, f. gypsophila, 219 syn.; norvegica,

103 Navarre; pagorum, 231; porphyroneura,

95; replicata, 95 syn.; revolvens var. obtusata,

219, 231 Tunisie, Maroc; ruralis, 103, 109,

219; spiralis, 95 syn.; subulata, 109; vahliana,

343; virescens, 219

Tortula-Desmatodon like ancestor, 95

Tortulo-Aloinetalia bifrontis, 343

Tortulo-Homalothecietea sericei, 109

TOUFFET J., voir CLEMENT B. et TOUFFET

1,297

Trematodon brevicalyx, 241

Trichodon cylindricus, 37

Trichostomaceae, 95

Trichostomopsis aaronis, 231 syn.; australasiae ,

231; haussknechtii, 231

Trichostomum brachydontium, 109; crispulum,

109; fusco-mucronatum, 95 syn.

Trifolium alpinum, 103

Tryptophane, 241 protonéma

Abies alba, 255

Alnus glutinosa, 255

Anaptychia ciliaris, 313

Antarctic, 137 Cladonia galindezii

APTROOT A. - Lichens of Madagascar: the

Pyxinaceae (syn. Physciaceae), 141-147

Bacidia biatorina, 255 ; laurocerasi, 255 ;

rubella, 255

Belonia caudata, 255

Biatorella geophana, 255 syn.

Bibliographie Tichénologique, 87, 182, 275,

369,

Blarneya hibernica, 255

Bombyliospora pachycarpa, 255 syn.

Bryoria fuscescens, 255

Buellia biloculata, 255 syn.; griseovirens, 255 ;

polyspora, 255 syn.; punctata, 313

Calicium salicinum, 255

Caloplaca, 255

Candelaria concolor, 255

Candelariella xanthostigma, 313

Catillaria ehrhartiana, 255 syn.; graniformis,

255 ; pulverea, 255

INDEX 381

Tunisie, 231

Ulex europaeus, 297; gallii, 297

Ulota coarcta, 37; crispa, 37; curvifolia, 37;

hutchinsiae, 37

Ultracytochemical localization of acid and

alkaline phosphatases in the placental region.

of the moss Physcomitrium cyathicarpum, 15

Vaccinium myrtillus, 1; uliginosum, 1

Vegetación briofítica del Macizo oriental de los

Picos de Europa (Ándara) en Cantabria

(España). 1. Comunidades saxícolas, acuáticas

y subacuáticas, 109

Veratrum album, 1

VIANNA Е.С. - Données additionnelles sur

Riccia jovet-astiae Е.С. Vianna, espèce

brésilienne (Rio Grande do Sul), 73-75

Viola biflora, 1; palustris, 1

VISHVAKARMA K.S. and KAUL A. - Culture

studies on Plagiochasma appendiculatum

Lehm. et Lindenb. and Reboulia

hemisphaerica (L.) Raddi populations of

Pachmarhi (Central India) in relation to pH on

a comparative basis, 129-135; Influence of

moisture levels on growth of Plagiochasma

appendiculatum Lehm. et Lindenb. and

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi on a

comparative basis, 337-341

Webera sacra, 231; sinaitica, 23

Weissia, 63; controversa, 4

Woodsia alpina, 37; ilvensis, 37

Xeropottioid life syndrome, 95

Lichens

Cladonia, 137, 141; gr. Cocciferae, 137;

galindezil, a new Antarctic lichen species,

137; macrophylla, 137; pyxidata, 109;

strepsilis, 137; subcervicomis, 137

Cliostomum graniforme, 255

Coniothecium graphideorum, 255 syn.

Cyphelium tigillare, 255 ; viridescens, 255 syn.

Didiera sp., 141

Diploicia canescens, 313

Dirinaria aegialita, 141; applanata, 141;

complicata, 141; confluens, 141; consimilis,

141; picta, 141

Ecologie, 141 Physciaceae Madagascar, 313

Enterographa crassa, 255

Espana, 255 Liquenes epifitos y hongos

liquenicolas

ETAYO SALAZAR J. - Líquenes epifitos y

hongos liquenícolas interesantes de Navarra

(España), 255-262

Evernia prunastri, 313

Fagus, 255; sylvatica, 255

France, 313 moitié Nord qualité de l'air

Galindez Isl., 137 Cladonia galindezii

Source : MNHN, Paris

382

Heterodermia albicans, 141; comosa, 141;

diademata, 141; flabellata, 141; galactophylla,

141; hypoleuca, 141; isidiophora, 141;

japonica, 141; leucoloma, 141, subsp. boryi,

141; lutescens, 141; magellanica, 141;

obscurata, 141; podocarpa, 141; speciosa var.

dactyliza, 141; speciosa, 141; verrucifera,

141; vulgaris, 141

Hongos liquenícolas, 255 Navarra

Hyperphyscia adglutinata, 141

Hypocenomyce sorophora, 255 ; xanthococca,

255

Hypogymnia physodes, 255 , 313

Informations, 86, 187, 282, 373

LAMY D..- Bibliographie lichénologique, 87-

93, 182-186, 275-282, 369-373

Lecanactis amylacea, 255 ; lyncea, 255

Lecanora boreela, 255 syn.; conizaeoides, 313;

expallens, 313; quercicola, 255 ; geophana,

255 syn.; trichogena , 255 syn.

Lecidella elaeochroma, 313

Lepraria incana, 255, 313

Leptogium burnetiae, 255; mensiesii f.

fuliginosum, 255 syn.; saturninum, 255

LEROND M., voir VAN HALUWYN Ch. et

LEROND M., 313

Lichens of Madagascar: the Pyxinaceae (syn.

Physciaceae), 141

Lichénosociologie et qualité de l'air: protocole

opératoire et limites, 313

Líquenes epifitos y hongos liquenícolas

interesantes de Navarra (España), 255

Lithographa dendrographa, 255 syn.

Lobaria pulmonaria, 255

Lobarion pulmonariae, 255

Lopadium disciforme, 255 Péninsule Ibérique

Madagascar, 141 Pyxinaceae

Megalospora tuberculosa, 255

Méthodologie, 313 suivi pollution

Micarea prasina, 255

Milospium graphideorum, 255

Morphologie, 137 Cladonia galindezii

Mycoblastus sterilis, 255 Péninsule Ibérique

Navarra, 255 Liquenes epifitos y hongos

liquenicolas

OVSTEDAL Р.О. - Cladonia galindezii, a new

Antarctic lichen species, 137-139

Opegrapha atra, 255 ; vermicellifera, 255

Parmelia acetabulum, 313; caperata, 313;

glabratula, 313; pastillifera, 313; perlata, 313;

reticulata, 313; revoluta, 313; soredians, 31

subaurifera, 313; subreducta, 313; sulcata,

255, 313; tiliacea, 313

Parmeliella testacea, 255

Peltigera canina, 255

Pertusaria , 255; amara, 313; pertusa, 313

Phacophyscia hispidula, 141; orbicularis, 313

Phlyctis argena, 255 , 313

Phyllopsora rosei, 255

INDEX

Physcia adscendens, 313; aipolia, 313;

atrostriata, 141; clementei, 255 ;

endochrysina, 141 syn.; erumpens, 141;

fragilescens, 141; glaucovirescens, 141 bas.;

integrata, 141; krogiae, 141; setosa, 141;

speciosa var. sorediifera, 141; stellaris, 141;

tenella, 313; tribacoides, 255

Physciaceae, 141 syn.

Physconia grisea, 313; pulverulacea, 313

Pinus uncinata, 255

Placynthiella icmalea, 255

Platismatia glauca, 255

Pleurococcus viridis, 313

Pollution, 313

Pscudevernia furfuracea, 255, 313

Pyxinaceae, 141 Madagascar

Pyxine berteriana, 141; cocoes, 141;

consocians, 141; copelandii, 141;

glaucovirens comb. nov., 141;

Kibweziensis, 141; meissnerina, 141;

petricola, 141

Qualité de l'air, 313 Lichénosociologie et -

Quercus robur, 255 phorophyte

Ramalina farinacea, 313; fastigiata, 313;

fraxinea, 313

Répartition, 141 Pyxinaceae Madagascar, 255

épiphytes Navarre

Rhytisma corrugatum, 255

Rinodina biloculata, 255 ; callispora gr., 141;

dissa, 141; isidioides, 255

Roccella montagnei, 141

Sambucus nigra, 255

Schismatomma abietinum, 255 ; decolorans,

255 ; dolosum, 255 syn.; farinosum, 255

syn.; pericleum var. farinosum, 255 syn.;

pericleum, 255 syn.

Skyttea gregaria, 255 ; nitschkei, 255

Spilomium graphideorum, 255 syn.

Steinia geophana, 255

Stenocybe major, 255

Tamo communis-Quercetum roboris, 255

Taxons nouveaux, 137 Cladonia, 141 Pyxine

Thelotrema lepadinum, 255

Trapeliopsis flexuosa, 255

Trentepohlia, 255

VAN HALUWYN Ch. et LEROND M. -

Lichénosociologie et qualité de l'air: protocole

opératoire et limites, 313-336

Wadeana dendrographa, 255

Xanthoria candelaria, 313; parietina, 313;

polycarpa, 313

Zamenhofia coralloidea, 255

Source : MNHN, Paris

TABLE DU TOME NEUF

APTROOT A. — Lichens of Madagascar : the Pyxinaceae (syn. Physciaceae) ...... 141

BOISSELIER М.С. (en coll. ауес Н. BISCHLER) — Étude du polymorphisme enzy-

matique chez Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph. et Mannia androgyna (L.)

A A A A 283

BOUDIER P. — Glanures bryologiques québecoises .................... 37

BOUDIER P. — Tortula brevissima Schiffner (Pottiaceae, Musci) nouveau pour la

bryoflore de France et de Suisse ............................. 219

CHANGOIWALA M. (née AGRAWAL) and CHATTERJEE P. — SEM studies of

spores of four species of Pottiaceae from West Bengal, India ............. 63

CHAUHAN E. — Ultracytochemical localization of acid and alkaline кыйышы

in the placental region of the moss Physcomitrium cyathicarpum .

CHOPRA R.N. and DHINGRA-BABBAR S. — Studies on protonemal differentiation

and bud formation in Philonotis lancifolia Mitt. 1. Effect of some growth regu-

lators

CLEMENT В. et TOUFFET J. — Le rôle des bryophytes dans la recolonisation des

landes aprés incendie

EDDERRA INDURAIN A. — Briofitos del Pirineo de Navarra (España)

ELÍAS RIVAS М. ]. — Comentarios sobre algunos taxónes interesantes de la. лойт

ibérica

ETAYO SALAZAR J. — Líquenes epifitos y hongos liquenícolas interesantes de

297

Naya (Epia) а er NEE ГОРЫ кя. + 255

FRAHM J.P. — Bemerkenswerte Laubmoosfunde aus Nordafrika ... 231

FREY J.P. and KÜRSCHNER Н. — Pseudocrossidium replicatum (Tayl. 1 2апдег

replaces Barbula acutata C. Müll. A note on its synonymy, distribution and the

xeropottioid life syndrome 95

FUERTES LASALA E. and MARTINEZ CONDE E. — Vegetación briofítica del

Macizo oriental de los picos de Europa (Andara) en Cantabria (España). I. Comu-

nidades saxícolas, acuáticas y subacuáticas ....................... 109

GAUTHIER R. et POLIDORI J.L. — Les sphaignes du versant frangais du massif

de l'Argentera-Mercantour, Alpes-Maritimes . ..................... 1

GUERRA J. & ROS R.M. — Caracterización taxonómica, corología y ecología de

Pottia pallida Lindb. Relaciones con otras especies .................. 343

LAMY D. — A propos des кшн récoltées à Madére um С. Mandon en 1865

et 1866 7 263

LLORET Е. — Pam de vida. д "formas de vida en briófitos del Pirineo Oriental

(Uttar (NE E Ope o et UE oe ER TERR 189

MAHU M. ИЗТ pen Steph. eet Southbyaceae), deuxiéme

récolte au Chili 69

@VSTEDAL Р.О. — Cladonia galindezii, a new antarctic lichen species . . ....... 137

ONRAEDT М. — Contribution à la flore bryologique de Guyane française Ш .... . 51

PATIDAR K.C., SOLANI С.М. and KAUL A. — Culture studies on Riccia гаа

Ahmad V. Influence of mineral nutrients on growth . 149

SRIVASTAVA S.C., KUMAR D. and SHARMA D. — A new men from Eastern

Himalayas, India К Кайны EE 235

Source : MNHN, Paris

TIXIER P. — Bryophytes de Pile de Pâques ..................

VAN HALUWYN Ch. et LEROND M. — Lichénosociologie et quaité d de l'air

cole opératoire et limites bd

VIANNA E.C. — Données additionnelles sur Riccia jovetastiae E.C. Vianna, «ре

brésilienne (Rio Grande do Sul)

VISHVAKARMA K.S. and KAUL A. — Culture studies on Plastochasma репа

culatum Lehm. et Lindenb. and Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi populations

of Pachmarhi (Central India) in relation to pH on a comparative basis ....... 129

VISHVAKARMA K.S. and KAUL A. — Influence of moisture levels on growth of

Plagiochasma appendiculatum Lehm. et Lindenb. and Reboulia hemisphaerica

{L.) Raddi on a comparative basis EEN 337

77,155, 173, 363

87, 182, 275, 368

Bibliographie bryologique

Bibliographie lichénologique ....

Informations . ....... 86,187, 282, 373

Instructions aux auteurs + 94

Index 374

Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611

Dépôt légal n° 14081 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 octobre 1988

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C, (Association des Amis des Cryptogames)

Président : А. Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudouin; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

М.С. BOISSELIER (en coll, avec Н. BISCHLER) — Etude du polymor-

phisme enzymatique chez Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph. et

Migniaandrozyna lbi Evans ni, ui... +...

B. CLEMENT et J. TOUFFET — Le rôle des bryophytes dans la recolo-

Maion des andes après incendie... 12e eee etm

Ch. VAN HALUWYN et M. LEROND — Lichénosociologie et өз de

Tur protocole opératoire et limités ................... EEN

K.S. VISHVAKARMA and А. KAUL — Influence of moisture levels on

growth of Plagiochasma appendiculatum Lehm. et Lindenb. and Rebou-

lia hemisphaerica (L.) Raddi on a comparative basis

J. GUERRA y В.М. ROS — Caracterización taxonómica, corología y eco-

logía de Pottia pallida Lindb. Relaciones con otras especiós ........

МЈ. ELÍAS RIVAS — Comentarios sobre algunos táxones interesantes de

ео vedios ene es

Bibliographie bryologique .........

Bibliographie lichénologique .

Inipopuens e E

Inde ore secre ne

Table du rome 9

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (4) : 283-384.

283

297

313