SOMMAIRE

J.C. LEGER et P. LANQUETIN - Morphologie et caractères

culturaux d^ Hymenochaete adusta (Lév.) Hariot et Patouillard ......... 157

M.L. BOUILLANT, J. BERNILLON, J. FAVRE-BONVIN, L.

SOULIER et N. SALIN - Etude comparative des diméres du

dihydroxy-5,8 naphtaléne précurseurs des mélanines chez les cham-

pignons 167

J. BOIDIN - Répertoire des données utiles pour effectuer les tests

d'intercompatibilité chez les Basidiomycètes. VI. - Aphyllophorales

non porées (Premier supplément) 175

S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU - Enrichment of deseeded

carob pod with fungal protein ... 189

A. BELLEMÈRE, M.C. MALHERBE, H. CHACUN et L.M.

MELENDEZ-HOWELL - L’etude ultrastructurale des asques et des

ascospores de I’ Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier et les

concepts d'asque suboperculé et de Sarcosomataceae 203

Analyses bibliographiques 239

CONTENTS

J.C. LEGER et P. LANQUETIN - Morphology and cultural

characteristics of Hymenochaete adusta (Lév.) Hariot et Patouillard

(In French) . s

M.L. BOUILLANT, J. BERNILLON, J. FAVRE-BONVIN, L.

SOULIER et N. SALIN - Comparative study of 5,8-dihydroxy-

naphthalen dimers, melanin precursors in fungi (In French) .. 167

J. BOIDIN - Indices of useful informations for intercompatibility

tests in Basidiomycetes VI. - Non poroid Aphyllophorales (First

supplement) ... 175

S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU - Enrichment of deseeded

carob pod with fungal protein 189

A. BELLEMERE, M.C. MALHERBE, H. CHACUN et L.M.

MELENDEZ-HOWELL - Ultrastructural studies of asci and

ascospores in Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier and the

concepts of suboperculate ascus and Sarcosomataceae .... 203

Bibliography 239

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIIE

MYCOLOGIE

TOME 11 Fascicule 3 1990

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigee par Roger HEIM

р DIRECTEUR SCIENTIFIQUE : Madame J. NICOT

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.-C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C.

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE est indexé par : Biological Abstracts, Current Contents,

Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Bibliothèque Centrale Muséum

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& IHN. Paris

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Cryptogamie, Mycol. 1990, 11 (3): 157-165 157

MORPHOLOGIE ET CARACTÈRES CULTURAUX

D'HYMENOCHAETE ADUSTA (LEV.) HARIOT et

PATOUILLARD

par J.C. LÉGER et P. LANQUETIN

Laboratoire de Biotaxinomie et Nuisances fongiques,

Univ. Claude Bernard-Lyon 1, Bât. 405,

43 Bd du 11 Novembre 1918,

F-69622 Villeurbanne Cedex.

RESUME - L'étude d’une récolte thaïlandaise d'Hymenochaete adusta permet aux

auteurs de donner pour la première fois les caractères culturaux et de compléter les

données concernant la morphologie de cette espèce asiatique méconnue.

ABSTRACT - A Thailander collect of Hymenochaete adusta allowed the authors to

determine for the first time the cultural characteristics and to give complements on

the morphology of this Asian species.

MOTS CLES : Hymenochaete, systématique, cultures.

DESCRIPTION

Hymenochaete adusta (Lév.) Hariot et Pat., J. Bot. (Morot.) 17: 7,

1903; G. Bresadola, Hedwigia 51: 323, 1912; P.W. Graff, Bull. Torrey Bot.

Club 45: 457, 1918; R. Imazeki, Bull. Tokyo Sci. Mus. 2: 10, 1940; S. Ito,

Myc. Fl. Japan 2: 158, 1955; K. Aoshima et H. Furukawa, Trans. Mycol.

Soc. Japan 7: 12, 1966

= Stereum adustum Lév., Ann. Sci. Nat., Bot., 3° sér., 3: 213, 1844.

= Thelephora adusta Lev., in Gaudichaud, Voy. Bonite, Bot., pl. 139, f.

1846.

Lectotype: Thelephora adusta Lév., Gaudichaud, Voy. Bonite, ex herb.

Berk. 1879 (K).

Chapeaux sessiles, imbriqués, soudés et appliqués les uns au-dessus des

autres, atteignant 5 x 6cm, minces, coriaces, cassants. Surface du chapeau

brun foncé (5 YR 3/3, 3/4 a 2/4 du Code Munsell) allant de chocolat foncé

Source : MNHN, Paris

158 J.C, LÉGER et P. LANQUETIN

Fig. | - Hymenochaete adusta (Lév.) Har. et Pat. Coupe transversale dans le

basidiome de Thelephora (Hymenochaete) adusta Lév., Gaudichaud (Herb.

Kew).

Fig. | - Hymenochaete adusta (Lév.) Har. et Pat. Transverse section through the

basidiocarp of Thelephora (Hymenochaete) adusta Lév., Gaudichaud (Kew

Herb).

à Argus brown, trés finement veloutée, sillonnée de trés nombreuses stries

concentriques étroites, les unes rares, plus claires, mais la plupart trés

foncées, presque noires donnant assez souvent une couleur générale noirátre

(jusqu'à 7,5 YR 2/0), comme si le chapeau avait été brülé (adustus); parfois

quelques vagues plis radiaux. Marge concolore ondulée à crénelée. Surface

hyménienne d'un brun plus clair, le plus souvent teinté de jaunâtre, parfois

légèrement cendrée (10 YR 5/4 Saccardo’s umber de Ridgway à 7,5 YR

4/2 = mummy brown R. et 2,5 YR 5/2 = cinnamon drab R.) avec quel-

ques plis radiaux et quelques cndulations concentriques de faible relief.

Source : MNHN, Paris

HYMENOCHAETE ADUSTA 159

Tomentum formant un velours ras, de l00um maximum d'épaisseur

mais souvent moins, formé d'hyphes à paroi trés épaisse (jusqu'à 2um), non

ramifiées, pourvues de quelques cloisons minces, à surface grenue et portant

de nombreuses granulations brun rouge, non cristallines, à extrémité arron-

die, x 4-5-(6)um.

Cortex absent.

Trame monomitique de 200-450-(500)um d'épaisseur, formée, outre le

tomentum, d’une couche sétigère et d'un contexte dépourvu de spinules.

Contexte de 100 à 3504m d'épaisseur, constitué d'hyphes brun rouge, à paroi

épaissie, septées, peu ramifiées, disposées parallèlement à la surface du cha-

peau, très serrées entre elles puis se redressant en direction de Vhyménium, x

2,5-3,5um.

Spinules nombreuses, fusiformes courtes, peu pointues, (18)-20-25-(30) x

4-Sum, à paroi trés épaisse (souvent 2um), très peu émergentes au-dessus de

lhyménium (8-lOum le plus souvent et l5um au plus) presque toutes

engainées par les restes plus ou moins déchirés d'une sorte d'étui mince et

hyalin. Ces spinules sont disposées soit sur un seul rang, naissant alors à la

base de l'hyménium où viennent se terminer obliquement de nombreuses

hyphes du contexte (Fig. 1) soit en une couche sétigère de 50-60-(120)um,

marquée à sa base d'une zone plus obscure (Fig. 2).

Hyménium extrémement fragile, formé de basidioles et de basides d'en-

viron 12 x 3um (en trés mauvais état ou absentes de plusieurs spécimens

examinés).

Spores elliptiques courtes, non amyloïdes, uninucléées, 3-3,5 x

1,5-1,84m dans le spécimen LY-L 586 (Fig. 2) et absentes dans toutes les au-

tres récoltes étudiées.

Spécimens examinés:

Thelephora (Hymenochaete) adusta Lév., Gaudichaud, Voy. Bonite, ex

herb. Berk. 1879 (K); syntype que nous proposons comme lectotype.

Stereuin adustum Lév.! orig. Manilla (S). Syntype-

Hymenochaete adusta (Lév.) Bres., Mindanao, Davao, Todajas; Elmer

10607 (S).

Hymenochaete adusta (Lév.) Bres., Mindanao, 1906, coll. Elmer, herb.

Romell ex herb. J. Bresadola. (S).

Hymenochaete adusta (Lév.) Bres., Province of Bataan, Luzon.

Philippines. Coll. P.W. Graff, nov. 1912. Herb. Bureau of Sciences, Manila,

19065 (S).

Source : MNHN, Paris

160 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN

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Source : MNHN, Paris

HYMENOCHAETE ADUSTA 161

Hymenochaete adusta (Lév.) Bres., on rotting log. Mt Maquiling near

Los Banos, Province Laguna, Philippines. Det. Patouillard, dec. 1913.

Fungi Malayana c.f. Baker 33. (S).

Hymenochaete adusta Lév., on dead wood. Philippines Islands. Los

Banos, Laguna, May 1917. Coll. T. Collado. Det. N. Patouillard. Ex herb.

of Dr. G.H. Cunningham, n* 8064. (PDD).

Hymenochaete adusta (Lév.) Hariot et Patouillard, Parc Kao Yai

(Korat),Thailande. Leg. Dauvergne, 26 mars 1989. Der. J.C. Léger. N°

LY-L 586 (LY).

Répartition géographique: Philippines, Thaïlande.

In litt: Vietnam (Patouillard, 1923 et 1928), Japon (Imazeki, 1940; Ito,

Aoshima & Furukawa, 1966).

Imazeki indique que H. adusta provoque une pourriture blanche en

logettes dans le bois de feuillus et cite une récolte sur Distylium racemosum.

Discussion:

Hymenochaete adusta (Lév.) Hariot et Pat. appartient à la section

Fultochaete Escobar (1978) qui groupe les espèces sans cortex possédant un

contexte dépourvu de spinules bien développé. L'espèce la plus ressemblante

est Hymenochaete cacao (Berk.) Berk. qui se distingue d’ H. adusta par une

couleur différente du chapeau, par des spinules très serrées un peu plus

grandes-et légèrement plus exsertes, par des trainées d’hyphes agglutinées

dans le contexte évoquant des cortex et par les spores plus grandes. Les deux

espèces sont cependant très proches et se rencontrent aux Philippines;

contrairement à H. cacao, H. adusta n'a jamais été signalé en Amérique Cen-

trale et du Sud. Jusqu'ici, les seules données récentes concernant les spores

étaient celles d'Aoshima & Furukawa (2,5-3,5 x 2-2,5um) qui dessinent des

spores plus ovales que celles que nous avons observées.

L'une des particularités de cette espèce, non signalée auparavant, est la

présence d'un mince étui hyalin autour de la plupart des spinules. Il s'agit

Fig. 2 - Hymenochaete adusta (Lév.) Har. et Pat., spécimen LY-L 586. Coupe trans-

versale dans le basidiome et spores observées sur sporée dans le mélange

phloxine-KOH 5 %.

Fig. 2 - Hymenochaete adusta (Lév.) Har. et Pat., collection LY-L 586. Transverse

section through the basidiocarp and spores observed on a spore print in 5%

KOH-phloxine.

Source : MNHN, Paris

162 J.C. LEGER et P. LANQUETIN

d'une formation semblable à la gaine membranaire (“membranous sheath”)

décrite par Gilbertson & Lindsey (1978) à propos de H. arida Karst.

Signalons enfin que la dénomination H. adusta (Lév.) Bres., utilisée par

tous les mycologues depuis l’article de Bresadola (1912), doit céder la place

à H. adusta (Lév.) Hariot et Patouillard puisque ces auteurs écrivaient dés

1903: “la présence de ces cystides doit faire rattacher le Thelephora adusta au

genre Hymenochaete sous le nom de H. adusta (Lév.)."

CARACTERES CULTURAUX (LY-L 586)

Spores: uninucléées.

Monospermes: les germinations, apparues 5 jours après dispersion des

spores, se sont bien développées. Les cultures monospermes ont même as-

pect et microscopie que les cultures polyspermes; leurs hyphes sont

constituées d'articles binucléés et de nombreuses séries d'articles tri- ou

tetranueléés; quelques séries d'articles à 5 noyaux ont été observées. L'espèce

est présumée homothalle.

Polyspermes:

- croissance: rapide (boites couvertes à 3 semaines).

- aspect: marge réguliére; mycélium jeune blanchátre à alutacé (2,5 Y

8/2 à 8/4), laineux, élevé jusqu'à la marge. A 6 semaines, sur milieu bruni,

mycélium laineux, plus dense à l'obscurité, localement teinté de 10 YR 8/3 à

7,5 YR 8/4 sur la bouture et contre le verre à la périphérie, mais partout

ailleurs uniformément cannelle pâle 10 YR 6/6 à cannelle 7,5 YR 6/6 à 6/8.

- revers: fortement bruni, vers chestnut brown R., 2,5 YR 3/4 ou plutôt

dark reddish brown, 2,5 YR 2/4; certaines cultures seulement ont montré de

fines lignes brunes et sombres dans les parties chestnut brown.

- odeur: nulle.

- microscopie:

* mycélium aérien montrant :

- des hyphes régulières, sans boucles, à contenu homogène, à paroi mince,

hyaline ou brunatre, un peu épaissie chez les plus larges. Les hyphes princi-

pales larges, x 4-5,5-(6)um, contrastent avec les hyphes secondaires, x

1,5-2,5-(3)um

- de fines dendrophyses, nées sur les hyphes secondaires, touffues, hyalines

ou brunátres, formées d'hyphes gréles, x 1-1,2um, très densément ramifiées,

aux extrémités courtes, non raides (Fig. 3 A).

- de rares drépanocystes (figurés in Léger & Lanquetin, 1987).

* mycélium submergé montrant des hyphes principales larges, x 4-5-(6)

Am, à contenu homogène, à paroi brunie, mince ou épaisse jusqu'à 0,5um et

Source : MNHN, Paris

HYMENOCHAETE ADUSTA 163

Fig. 3 - Cultures d' Hymenochaete adusta (Lév.) Har. et Pat. (LY-L 586). A:

dendrophyses dans le mycélium aérien. B: hyphes dans le mycélium submergé.

Fig. 3 Cultures of Hymenochaete adusta (Lév.) Har. et Pat. (LY-L 586. A:

dendrophyses in the aerial mycelium. B: hyphae in the submerged mycelium.

Source : MNHN, Paris

164 J.C. LEGER et P. LANQUETIN

des hyphes secondaires plutôt irrégulières, x 1,75-3um, à paroi mince jaunâ-

tre, à contenu hétérogène riche en vacuoles et à cloisons souvent un peu

rétrécies (Fig. 3 B).

N.B.: les lignes étroites brun sombre observées sur le revers de 2 cultu-

res sur 6 sont constituées par un tissu coriace d'hyphes imbriquées en puzzle

dont la structure est plutôt fine. Le mycélium de H. adusta est donc capable

de fabriquer occasionnellement ce tissu caractéristique du genre.

- cytologie: hyphes montrant des articles binucléés avec de fréquentes

séries d'articles à 3, 4, 5 et exceptionnellement 6 noyaux.

- oxydases:

acide gallique: + + +++, 7mm gaiacol: + +, 0

paracrésol: - tyrosine: +, tr.

CODE (selon Nobles, 1965 complété par Boidin & Lanquetin, 1983):

2a - 6 - (11) - 28d - 32 - 37 - 39 - 43 - (57) - 6IH

(code 28d proposé par Job, 1986; code 61H indique qu'après une phase

uninucléée fugace le mycélium passe au stade dicaryotique sans

plasmogamie).

Le mycélium de H. adusta est bien caractérisé par sa croissance rapide

et ses fines dendrophyses. Après H. pinnatifida Burt (voir Job, 1986) et H.

berteroi Pat. (voir Léger & Lanquetin, 1987), c'est la troisième espèce du

genre à montrer des dendrophyses dans les cultures. Toutefois H. pinnatifida

et H. berteroi ont une croissance bien plus lente. D'autre part le mycélium

d'H. pinnatifida montre, - en plus de dendrophyses -, des hyphes

"acanthophysoides^ (non signalées par Job). Quant à H. berteroi, ses cultures

ont un aspect trés caractéristique avec de nombreuses lignes sinueuses ou

crétes en relief.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1990, 11 (3): 167-174 167

ÉTUDE COMPARATIVE DES DIMÈRES DU

DIHYDROXY-5,8 NAPHTALENE PRECURSEURS DES

MÉLANINES CHEZ LES CHAMPIGNONS

M.L. BOUILLANT*, J. BERNILLON, J. FAVRE-BONVIN, L. SOULIER

et N. SALIN

Laboratoire de Mycologie, Université Claude-

Bernard, Lyon I, 69622 Villeurbanne Cedex

RESUME - Un dimére du dihydroxy-5,8 naphtaléne: le bis-2,2^ naphtalénetétrol-

11288", un nouveau précurseur de la mélanine chez Sordaria macrospora a été isolé

de ce Champignon. Sa structure chimique a été démontrée par des méthodes

spectrales, en comparaison avec son isomère: le bis-4,4'naphtalénetétrol-1,15,8,8^

présent chez d’autres champignons.

ABSTRACT - A dimer of 5,8-dihydroxy-naphthalen: 2,2-bisnaphthalen-1,1°,8

tetrol, a new melanin precursor in Sordaria macrospora, has been isolated from this

fungus. Its chemical structure has been demonstrated by spectral methods, by com-

parison with its isomer: 4,4’-bisnaphthalen-1,1’,8,8-tetrol isolated from other fungi.

, mélanine,

naphtaléne-

MOTS CLES : Sordaria macrospora, Daldinia concentrica, Ascomyc

dihydroxy-5,8 naphtaléne, bis-2,2’ naphtalénetétrol-1,1/,8,8, bis-4,4

tétrol-1, :

INTRODUCTION

Il a été récemment montré (voir les mises au point de Bell & Wheeler,

1986; Wheeler & Bell, 1988) que chez certains Hyphomycétes et

Ascomycetes, la formation des melanines s’effectuait par une voie de

biosynthèse dérivée de condensations polyacétyliques, dite du dihydroxy-1,8

naphtalène (DHN, 1, Fig. 1). Si les différentes étapes conduisant au DHN

semblent bien établies, par contre, les réactions de polymérisation ultérieures

de ce monomère le sont beaucoup moins.

* Adresse actuelle: Laboratoire d’Ecologie Microbienne (URA 697). Univ. Cl.

Bernard, Lyon I, 69622 Villeurbanne Cedex.

Source : MNHN, Paris

168 M.L. BOUILLANT et al.

Un dimère du DHN (2) a cependant été découvert chez plusieurs

Xylariales: d'abord chez Daldinia concentrica (Bu'Lock & Allport, 1957;

Allport & Bu’Lock, 1958, 1960), oü il s'accumule en grande quantité dans le

carpophore mûr et où sa structure chimique a été établie en comparant les

dérivés acétylés des produits naturel et synthétique; il est également présent

chez Hypoxylon fuscus (Gunawan, 1982). Ce bis-4,4’DHN donne facilement

la pérylène quinone 3 isolée des mêmes champignons mais aussi d'autres

Xylariales: Bulgaria inquinans (Edwards & Lockett, 1976), Hypoxylon

ropheum (Whalley & Whalley, 1977).

Nous avons précédemment démontré (Bouillant et al., 1989) que la

mélanogenése de l'Ascomycéte Sordaria macrospora s'effectuait également

par la voie du DHN. Nous décrivons maintenant l'isolement et la

caractérisation du dimere 4 (bis-2,2’DHN), issu d'un autre type de

dimérisation de 1 et, selon toute vraisemblance, précurseur de la mélanine

Source : MNHN, Paris

DIMERES DU DIHYDROXY-5,8 NAPHTALENE 169

chez ce champignon. Ce composé n'a jamais été décrit à l'état naturel, ni

synthétisé. Cependant, dans les mises au point précitées, Bell & Wheeler le

considérent comme un précurseur possible de la mélanine. Au cours de cette

étude, nous comparons les diverses propriétés — spectrales et

chromatographiques des diméres 2 et 4 qui se trouvent ainsi caractérisés

pour la première fois par des techniques modernes d'identification.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Appareillage utilisé

Les spectres U.V. ont été enregistrés sur un appareil Kontron (Uvicon

810); les spectres de masse en IE (70 eV) sur un spectrographe MN 305

(VG), en FAB sur un appareil ZAB 3F (VG); les spectres de RMNIH, a 300

MHz, sur un appareil Brucker, AM 300.

Isolement des composés

1 - Isolement du dimère 2 à partir du carpophore de D. concentrica.

Un carpophore mûr de Daldinia concentrica (Bolton) Ces. & de Not

récolté in natura (Ø environ 6cm), est coupé puis broyé au mortier. La pou-

dre obtenue est extraite à température ambiante par 300ml d'hexane (extrait

non retenu), puis, par le méme volume d'AcOEt. La solution obtenue, qui

présente une intense fluorescence bleue à 360nm, est concentrée sous vide à

petit volume et le résidu purifié par CCM à centrifugation (Chromatotron),

en atmosphère inerte, dans le solvant Hexane-AcOEt-MeOH 6:4:1. Le pro-

duit est examiné le plus rapidement possible en 1H RMN, SM et UV, puis

soumis à acétylation. SM:FAB, M-H- à m/z 317.

2 - Acétylation du dimére 2.

215mg sont dissous dans 5ml d'Ac;O additionnés d'une quantité

catalytique de diméthylaminopyridine. Aprés 24h à température ambiante,

la solution est versée sur un mélange eau-glace et, aprés repos, le précipité

obtenu est filtré, lavé à l'eau jusqu'à neutralité et recristallisé dans AcOEt.

Après deux cristallisations on obtient 46mg de cristaux blanc-crème, purs en

CCM. F= 244°C (Litt. Allport & Bu’Lock, 1960, 245°C).

Spectre UV Z max/MeOH: nm (є) 232, 280 ep., 295 (15000), 302 ep.; 4

max/MeOH + OH: : nm 335, 348.

Spectre de masse: m/z (int. rel. %), M+ 486 (11), 444 (13), 402 (29),

360 (34), 318 (100), 299 (26), 289 (6), 271 (12), 213 (6).

3 - Isolement du dimère 4 à partir des milieux de culture de S.

macrospora.

Source : MNHN, Paris

170 M.L. BOUILLANT et al.

La souche sauvage de Sordaria macrospora (Auersw.) est ensemencée

dans 150 erlens contenant chacun 50ml de milieu (Bouillant et al., 1989) et

les cultures sont incubées à 24-25°C pendant 4 jours. Après avoir été séparés

du mycélium par filtration, les milieux de cultures sont extraits 2 fois par le

méme volume d'AcOEt et les extraits concentrés à sec. Toutes les opérations

de purification ont ensuite été conduites le plus rapidement possible en

évitant au maximum lumière et oxygène. Les résidus repris par le minimum

de MeOH sont d'abord passés en 3 fois sur 6 colonnes Sepak Cis (Waters)

laves par H2O (100ml), MeOH 30% (100ml) puis MeOH 80% qui élue la

fluorescence bleue. Les extraits issus de cette prépurification sont concentrés

à sec et purifiés par HPLC préparative sur colonne en phase inverse

(Mierobondapak Cıs, 10и, 0.4 x 30mm), dans l’acetonitrile 60%. Par concen-

tration à sec on obtient un produit amorphe, pur en CCM et HPLC, qui est

pro parte utilisé pour la RMN et la SM et pro parte immédiatement acétylé.

Spectre UV: voit Tab. l; SM: FAB, M-H- à m/z 317.

4 - Acétylation du dimère 4.

Cette réaction a été effectuée dans les conditions décrites pour le

composé 2. Après hydrolyse du mélange réactionnel par le mélange eau-

glace, un précipité huileux, impossible à filtrer, est obtenu. Après extraction

par l'AcOEt et lavage à l'eau jusqu'à neutralité, on obtient, après

évaporation et purification sur CCM dans Hexane-AcOEt 6:4, un dérivé

acétylé (4a) chromatographiquement pur mais qui n'a pu étre cristallisé.

SM: m/z (int. rel.%), M+ 486 (0.8), 444 (10), 402 (25), 384 (22), 342

(100), 318 (78), 317 (22), 301 (21), 300 (88), 299 (20), 286 (5), 271 (14), 213

(6).

Cinétique de production du composé 4

La méme souche est ensemencée dans 22 erlens contenant chacun 50ml

du milieu précédent et mise en culture à 24°C, en conditions lumière-

obscurité 12h-12h. Deux erlens sont prélevés chaque jour, pendant 11 jours,

et les milieux de culture filtrés et congelés. A la fin du cycle de culture, les

milieux sont extraits par AcOEt (2 fois 100ml par jour) et dosés en HPLC

(colonne analytique en phase inverse C)g), dans l’acétonitrile à 60%.

RÉSULTATS ET DISCUSSION

Le bis-4,4‘naphtalènetétrol-1,1°,8,8° (2) et le bis-2,2’naphtalenetetrol-

1,1°,8,8 (4) ont des comportements spectraux et chromatographiques très

différents (voir Tabl. 1):

- le spectre UV du composé 2 (4 max/MeOH nm: 226, 311, 324, 338) se

rapproche beaucoup de celui du monomére 1 (4 max/MeOH nm: 225,

293ep., 306, 320, 334) le groupement chromophore n'étant pas modifié par

Source : MNHN, Paris

DIMERES DU DIHYDROXY-5,8 NAPHTALENE 171

Fig. 2. - Spectre UV du composé 4: A/

McOH, B/ id. 2 mn a 60-70°С, С

id. +H*, DJ id. +OH-.

Fig. 2. - UV spectrum of compound 4: A,

MeOH, B

id +H+, D/ id. +OH-~

id. 2 min. at 60-70°C,

cette para dimérisation. Par contre la proximité spatiale des hydroxyles en 8

et I’ chez 4 se traduit par une forte bathochromie (Fig. 2, spectre A). Се-

pendant, un déplacement hypsochrome important (20nm) peut être obtenu

par simple chauffage (spectre B), acidification (spectre C) ou alcalinisation

(spectre D). Ce phénomène peut, selon toute vraisemblance, être attribué à

l'existence d'une liaison H entre deux hydroxyles. Nous avons observé les

mémes anomalies spectrales avec la datiscétine (5), un flavonoide qui

posséde le méme type de substitution. La forme non liée semble chimi-

quement favorisée.

Tableau 1: Proprié

és chromatographiques et spectrales UV des composés 2 et 4.

Table 1: Chromatographic and spectral UV properties of compounds 2 and 4.

CLHP(Tr min.)a | CCMb1 | CCMb2 Spectre UVe

2 32 0.80 0.80 226,311,324,338

4 4 0.23 0.80 | 222,266,303,351ép.,366

1 : 0.87 0.87 225,2936p.,306,320

Sordariol* 2.5 025 0.25

a: colonne Microbondapak Cig, ACN 60%, débit Iml/min, détection à 254 et

354nm; b: Plaques de gel de silice Fs4: 1 - Hexane-AcOEt-McOH 6:4:1, 2 - id. avec

1 goutte d'AcOH ou d'HCI, c: dans MeOH. * Bouillant et al. 1988.

Source : MNHN, Paris

172 M.L. BOUILLANT et al.

- le comportement chromatographique en CCM (gel de Silice) montre

aussi de grandes différences entre 2 et 4. Cependant, l'addition d'une trace

d'acide dans le solvant suffit à redonner au composé 4 un Rf normal, identi-

que à celui de 2, plus en rapport avec sa lipophilie théorique.

Les spectres de RMN!H des composés natifs et de leurs dérivés acétylés

2a et 4a sont reportés dans le Tableau 2.

Tableau 2 - Données de RMNIH pour les composés 2 et 4 et leurs acétates 2a et

4a.*

Table 2: !H NMR data for compounds 2 and 4 and their acetates 2a and 4а.

H 2 4 2a da

2 6, 81 Е 7,24 -

d (7,7) d (7,7)

3 als 7,27 7,47 7,82

4(7,7) d (8,7) d (7,7) d (8,4)

4 E 7,51 - 7,84

d (8,7) d (8,4)

5 6, 69 7,21 7, 14 7,41

d (8) d (4,3) dd (5,6-3) d (8,5)

6 7,03 7,21 7,30 7,51

t (8) d (4,3) m t (7,9)

1 6, 69 6, 66 7, 36 7.17

d (8) t (4,3) m d (7,6)

OAc - = 2,46& 2,47 | 2,37 & 1, 98

* 2 et 4 dans CD30D, 2a et 4a dans CDCI3; 6 ppm (J Hz), ref. TMS.

Dans le spectre des composés natifs, les différences de déplacements

chimiques entre les couples de H ortho: H2 et H3 de 2 et H3 et H4 de 4,

traduisent leur position au voisinage (2) ou non (4) d’un groupement OH.

Le couplage de J= 4,3 Hz (couplage virtuel) obtenu avec les H en 5,6 et 7

du composé 2 est également remarquable.

Le spectre du dérivé acétylé de 4 permet de mettre en évidence un em-

péchement«de rotation qui se traduit par l'élargissement du signal d'un des

groupements acétyles, lequel peut être affiné par simple chauffage. Le

déplacement chimique de ce signal (1,98 ppm), insolite pour un groupement

acétyle aromatique, prouve sa localisation dans le cône de blindage d'un

noyau aromatique.

Le spectre de masse en IE des dérivés acétylés 2a et 4a montre la

présence d'ions correspondant aux pertes successives des groupements

acétyles, avec cependant, dans le spectre du composé 4a, la présence d'un

ion correspondant à M-2Ac-H;O ou à M-Ac-AcOH, inexistant dans celui du

composé 2a.

Source : MNHN. Paris

DIMERES DU DIHYDROXY-5,8 NAPHTALENE 173

3. - Cinétique de production du composé 4 chez S. macrospora.

Fig. 3. - Cinetic of production of the compound 4 in S. macrospora.

Bien que les premiéres étapes de la voie de formation du DHN puis-

sent étre communes à de nombreux champignons, en particulier

Ascomycétes, nous avons démontré, par ce travail, qu'il existait au moins

deux types de dimérisation possibles de ce composé à l'état naturel. Cepen-

dant, une question reste posée: ces substances coexistent-elles chez le méme

champignon, contribuant à la formation de la méme mélanine? Il faut re-

marquer que chez les deux champignons que nous avons étudiés, nous

n'avons pas mis en évidence le deuxiéme dimére lorsque le premier était

présent.

Il faut également noter que le composé 2 est un produit d'accumu-

lation dans le carpophore mûr de D. concentrica, alors que le dimère 4 n'a

qu'une existence fugace (voir Fig. 3), corrélée à la mise en place des structu-

res reproductrices, et n'est en aucun cas présent dans les ascospores chez S.

macrospora.

Les dimères 2 et 4 sont tous deux très facilement oxydables à l'air. Les

pigments sombres obtenus sont cependant différents: brun rouge avec 2, gris

vert avec 4. Ces nuances de colorations mélaniques, que l'on retrouve

d'ailleurs in vivo, pourraient être un argument en faveur de l'existence de

mélanines spécifiques. Toutes questions restent cependant posées en ce qui

concerne les modalités des polymérisations ultérieures.

Source : MNHN, Paris

174 M.L. BOUILLANT et al.

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1990, 11 (3): 175-188 175

RÉPERTOIRE DES DONNÉES UTILES POUR EFFECTUER

LES TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ

CHEZ LES BASIDIOMYCETES

VI. - APHYLLOPHORALES NON PORÉES

(Premier supplément)

par J. BOIDIN

17 rue Duguesclin, 69006 Lyon, France.

RÉSUMÉ - Les caractéres du cycle et des mycéliums d'une centaine d'espèces sont

résumés. Les 360 espéces de Corticiés s.l. au cycle aujourd'hui suffisamment connu

sont réparties en fonction de leur thallie, le cas des “homothalles présumées" discuté,

et 5 sous-groupes distingués. De nombreux genres ont un comportement homogène;

certains artificiellement hétérogènes seraient à corriger (p. ex. Phlebia), mais d'autres

montrent, à partir d'espèces tétrapolaires bouclées, le sens de l'évolution vers la perte

partielle puis totale des boucles, puis vers la cénocytie. Le stade ultime (surévolué?

est celui des espéces à boucles verticillées, dont certaines ont repris goût à une certai-

ne hétérocaryose.

ABSTRACT - This article regroups, in the light of new data, around 100 species.

Table I gives, for the 360 species of well known Corticiaceae (s.l), the distribution

between bi- or tetra-polar heterothallic, parthenogenetic and the numerous "pre-

sumed homothallic^ species. The latter contains 105 species and can be subdivided

via clamp connections and nuclear behaviour into 5 subgroups (Tabl. 2). The two

subgroups with multinuclear cells and infrequent clamps (46 species) contain the het-

erothallic species according to Ainsworth and may be considered as possibly hetero-

thallie, even though some of them are already known to have a non-outcrossing stra-

tegy. The subgroup with a monosporous, clamped and binucleate mycelium (15

species) can be said to be truly homothallic. A problem arises with wi here the 44 tot-

ally clampless species are to be placed. Are those with binuclear cells truly homothal-

lic and are the species with exclusively and predominantly multinucleate cells able to

exchange nuclei and thus able to behave as a heterothallic species?

We then present the distribution of the different behaviours in the genera ac-

cepted by morphologist systematicians. The parthenogenetic clampless species cannot

be excluded from clamped ae Similarly, the true homothallic species with con-

stant clamps in their aerial mycelia cannot be separated, on a generic basis, from

heterothallic species, morphologically identical (often bipolar), which they seem to

derive from.

Source : MNHN, Paris

176 J. BOIDIN

Many genera do have a uniform behaviour; others do not (Lopharia f.i.), or re-

quire some exclusions (Phlebia). Many genera are however, showing parallel evolu-

tion towards a partial and later total loss of clamps, starting with no nuclear disor-

der (Scytinostroma, Peniophora...). For some genera, the loss of clamps may be

linked with an increasingly pronounced nuclear disorder (Aleurodiscus, Vararia,

Acanthophysium...). The worst nuclear disorder is associated with the presence of in-

frequent opposite or verticillate clamps. This seems to be a more advanced state of

mycelial evolution.

It is worth pointing out (as Ainsworth et al. showed) that this multinuclear

state makes possible or eases nuclear exchange between monospermous mycelia. This

heterocaryosis makes future adaptations to environmental changes possible. These

would not be possible with uniparental reproduction.

Cette note fait suite aux cinq articles parus dans cette méme revue: I-

Introduction (J. Boidin & P. Lanquetin, 5: 33-45, 1984); I-

Phragmobasidiomycétes saprophytes (5: 47-50, 1984); III- Aphyllophorales

non porées (*) (5: 193-245, 1984), IV- Gastéromycètes (A. Capellano, 6:

65-68, 1985); V- Agaricales sensu lato (D. Lamoure, 10: 41-80, 1989).

Dans des articles anciens (Boidin, 1956; Boidin & Des Pomeys, 1961;

Boidin, 1964; Boidin & Lanquetin, 1965) nous faisions quelques remarques

sur la répartition des caractères homothalles, bi- ou tétra-polaires dans les

genres de Corticiés s.l. Avec les données de l'Index III complétées aujour-

d'hui, celles-ci peuvent étre actualisées.

Hétérothalles %

tétrapolaires 185 51,4

bipolaires 65 18,0

Parthénogénétiques 5 1,4

Homothalles présumées 105 29,1

Tableau 1: Répartition des 360 espéces au cycle suffisamment connu

(Typhules et Dacrymycétales exclues).

Table 1: Distribution of the 360 species of well known Corticiaceae

(without Typhules and Dacrymycetales).

Sur 360 espèces pour lesquelles les données sont suffisamment précises,

185 sont hétérothalles tétrapolaires, 65 bipolaires, 5 parthénogénétiques

haploides, et 105 sont homothalles ou homothalles présumées (Tabl. 1). Par-

mi les homothalles présumées, il faut distinguer les homothalles vraies au

(*) Errata de la note Ill: mettre va au lieu de v, colonne 6 à aurea (Mycoacia) p.

197; a brevispora (Phlebia) p. 198; à incarnata (Merulius, ou mieux Phlebia) p. 210.

Colonne “références”, remplacer 133 par 134 (brinkmanii), 141 par 140 (citrinum);

142 par 141 (comedens et lacrymans); 143 par 142 (berkeleyi), 144 par 143

(radicata), 146 par 145 (granulosa, raduloides et sulcata), 154 par 155 (brevispora)

et 140 par 146 (gyrans).

Source : MNHN. Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES 177

mycélium monosperme aérien bouclé et binucléé, les homothalles presumees

au mycélium monosperme pluri- ou multinucléé aux boucles inconstantes,

chez la plupart d'entr'eux opposées ou verticillées sur les hyphes les plus lar-

ges, enfin ceux sans aucune boucle (Tabl. 2).

Mycélium Boucles % Thallie

monosperme

aérien

binucléé constantes 15 Û 4,1 Û homothalles

vraies

absentes 2 | 7,5 i

тоаг 2 25 п

mime | ше de Lala

ou vertieillees | 37 | 103 possibles

absentes 17 | 47 2

Tableau 2: Espéces anciennement présumées homothalles.

Table 2: Formerly presumed homothallic species.

Si plusieurs auteurs (voir l'article récapitulatif. d'Ainsworth, 1987;

Korhonen & Kauppila, "1987" 1988) ont montré que chez quelques espéces

^homothalles présumées^ cénocytiques à boucles opposées-verticillées (cer-

tains Stereum, Coniophora, Phlebiopsis...) une hétérocaryose était possible (ou

obligatoire?) avant fructification, il faut donc considérer une partie sinon

toutes les 46 espéces aux mycéliums monospermes et polyspermes à boucles

rares, cytologiquement indifférenciables, comme des hétérothalles présumées.

Il nous semble cependant dangereux de les appeler aujourd'hui bipolaires

(ou monofactorielles), et il serait préférable de créer pour elles un terme

nouveau. Ainsworth (loc. cit.) révèle d’ailleurs des comportements opposés

qu'il nomme “non outcrossing strategy” et “outcrossing strategy”. Restent les

homothalles présumées totalement dépourvues de boucles, qui sont pour

l'essentiel des Hymenochaete, des Vararia... On peut les partager en 2 sous-

ensembles: 1) celui des espèces au mycélium binucléé (peut-on dire

dicaryotique?), avec de possibles variations (quelques articles ou files d'arti-

cles à 1 ou à 3 ou 4 noyaux), qui sont les plus nombreuses (27) et qui sont

vraisemblablement des homothalles vraies; 2) celui des espèces à mycélium

pluri- ou multi-nucléé, au nombre de 18 qui sont, peut-être, des

hétérocaryotiques potentielles.

Ces précisions données, il nous paraît intéressant de voir comment se

répartissent ces divers comportements à l'intérieur des genres actuellement

acceptés par les Systématiciens morphologistes.

Deux remarques préliminaires: 1) les 5 espèces parthénogénétiques

haploides sont évidemment dépourvues de boucles, ce sont: Epithele

efibulata, Hyphodontia efibulata, Peniophora laurentii, Vararia aurantiaca et

mediospora ssp. makokouensis. Cette absence de boucles, qui s'explique par

Source : MNHN, Paris

178 J. BOIDIN

un cycle raccourci, on pourrait dire néoténique, n’a aucune signification

systématique et ne doit pas permettre l'exclusion de ces espèces de genres où

toutes les autres espèces (genres Hyphodontia et Epithele), où la très grande

majorité (genre Peniophora), sont à boucles constantes. Nous avons déjà fait

remarquer (Boidin et al, 1986) que le Vararia aurantiaca était plus

étroitement apparenté au V. rosulenta bouclé qu'à tout autre Vararia sans

boucles. Si les cas connus ne sont qu'au nombre de 5, il est vraisemblable

que d’autres sont à attendre comme celui d° Amylocorticium rhodoleucum. 2)

les espèces homothalles à mycélium dicaryotique bouclé dérivent très vrai-

semblablement d'ancétres hétérothalles (souvent bipolaires) parfois si pro-

ches morphologiquement que l'on n'a pas osé nommer ces types

homothalles, bien qu'ils soient isolés génétiquement: par exemple chez

Hyphoderma praetermissum, H. setigerum. Dans d'autres cas, ce sont des

espèces reconnues: Corticium roseum et quercinoides, Phlebia albida, M)

aurea (les autres espèces de ces 3 genres sont bipolaires), mais encore

Epithele nikau, Hypochnicium albostramineum, Vesiculomyces leucoxanthus...

Ces deux remarques faites, bien des genres ont un comportement par-

faitement homogène. Sont tétrapolaires (entre parenthèses, le nombre

d'espèces testées): A/eurocystidiellum (2), Amylocorticium (2), Amylostereum

(4), Aphanobasidium (2), Cerocorticium (3), Cylindrobasidium (2),

Cymatoderma (4), Cytidia (3), Dendrocorticium (3) contrairement aux

Corticium s. str. anciennement réunis dans le genre Laeticorticium,

Dichostereum (9), Fibricium (2), Hericium (5), Hyphodontia (14), Hypochnicium

inclus Granulobasidium (6), Podoscypha (8). Pteridomyces (2), Serpula (2),

Steccherinum (10), Vuilleminia (5)... De petits genres, parfois mono-

spécifiques, sont å placer ici: Auriscalpium, Bulbillomyces, Chaetoporellus,

Chondrostereum, Creolophus, Dacryobolus, Dentocorticium, Gloiodon,

Hypochniciellum, Irpicodon, Laxitextum, Metulodontia, Plicatura et

Plicaturopsis, Pseudomerulius, Stecchericium, Veluticeps.

Sont bipolaires: Corticium s. str. à spores roses (6), Crustoderma (2),

Galzinia (2), Gloeodontia (2), Hyphoderma (11), Mycoacia (3), les vrais Phlebia

(12), Punctularia (3), Radulodon (2). Il faut encore citer des genres

monospécifiques ou des genres dont une seule espèce a été étudiée, ces

espèces sont: Athelia decipiens, Dentipellis dissita, Fibrodontia gossypina,

Laurilia sulcata, Pulcherricium caeruleum, Resinicium bicolor, Sarcodontia

setosa, Sparassis crispa.

Sont homothalles boucles: Acanthobasidium (2).

Sont multinucléés à boucles opposées ou verticillees sur les plus gros

axes: Climacodon (1), Byssomerulius (1), Coniophora (3), Meruliopsis (3),

Phanerochaete (inclus Scopuloides) (10), Phlebiopsis (1), Stereum (13), aux-

quels il faut ajouter 3 Gloeocystidiellum et deux espéces dont il sera question

plus loin: Alewrodiscus gabonicus et Vararia insolita.

Source - MNHN. Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES 179

En dehors des cas d'homothallie vraie et de parthénogénése évoqués

plus haut, et qui ne sont pas des signes d'hétérogénéité, on rencontre des

genres hétérogènes. Deux raisons contradictoires peuvent expliquer

l'hétérogenéité d'un genre: 1) la morphologie a amené à constituer des en-

sembles discutables; 2) une évolution à partir d'ancétres hétérothalles

binucléés et bouclés a amené, dans un méme phylum, à l'apparition

d'espéces bipolaires, puis homothalles, ou à la perte partielle puis totale des.

boucles, parfois associée à un dévergondage nucléaire de plus en plus du-

rable au cours du cycle.

Genres hétérogènes:

Lopharia: on peut citer ce genre, caractérisé avant tout par le

dimitisme et les métuloides mais que nous avions (Bull. Soc. Linn. Lyon 28:

205-222, 1959) découpé en 3 fractions: les espèces typiques, boucléées et

tétrapolaires (L. cinerascens, mirabilis), les espèces sans boucles (dont L.

crassa, que Burdsall (1985) transfére, pour des raisons puisées dans les

caractéres culturaux, mais non explicitées, dans le genre Phanerochaete), une

espèce bouclée mais astatocénocytique et bipolaire (L. spadicea).

Phlebia: ce genre a été, nous semble-t-il, ouvert trop largement à des

espéces tétrapolaires comme Phl. segregata, chrysocrea; les vrais Phlebia asso-

cient a leur consistance céracée, à leur petites spores gonflant beaucoup avec

multiplication des noyaux à la germination, à leur astatocénocytie, la

bipolarité, tout comme Merulius tremellosus et Pirex concentricus comme le

font remarquer Nakasone & Burdsall (1984) et Kopp & Nakasone (1985) qui

proposent leur transfert dans le genre Phlebia*.

Genres où l’on peut retenir l'hypothèse évolutive:

Sistotrema: ce genre a révélé très tôt à Biggs (1937) des comportements

soit tétrapolaires, soit bipolaires, soit homothalles vrais, et ceci a été

confirmé par les études ultérieures: S. coronilla, biggsiae, coroniferum,

farinaceum sont tétrapolaires, S. hamatum, oblongisporum sont bipolaires, et

S. brinkmannii subsp. 1 de Lemke est homothalle.

Peniophora: si 36 espèces sur 40 étudiées se sont montrées tétrapolaires

et si on laisse de côté le cas vu plus haut du P. laurentit parthénogénétique,

il faut remarquer que P. (subgen. Duportella) trigonosperma est hétérothalle

sans boucles, que P. (subgen. Peniophora) reidii est homothalle sans boucles

mais encore dicaryotique, alors que P. (Gloeopeniophora) erikssonii est

homothalle présumé, sans boucles mais plurinucléé. On constate donc, dans

() Certains Phlebia notés He (hétérocytiques) et b (boucles présentes sans

précisions) sont vraisemblablement astatocénocytiques à boucles variables en fonc-

tion des conditions d'aération, et done a leur place dans ce genre, ce sont Phlebia

tristis et Phl. nitidula, ce dernier dit à boucles inconstantes. Par contre, si le compor-

tement N (normal) de Phlebia bresadolae est confirmé, il doit en être éliminé.

Source - MNHN. Paris

180 J. BOIDIN

3 sous-genres, une tendance à la perte des boucles (elle est déjà partielle chez

P. (subgen. Peniophora) limitata et piceae) qui peut aller de pair avec une

perte de l'hétérothallie puis avec l'installation de la plurinucléation qui

débute toujours dans les spores (celles de P. erikssonii, mais aussi de P.

aurantiaca sont binucléées).

Acanthophysium: ce genre, riche d'environ 18 espéces dont 6 sans bou-

cles, est encore peu connu en culture, mais révèle d une certaine

hétérogénéité; les espèces boucléées sont bipolaires (4. livido-caeruleum,

cerussatum), où tétrapolaires (4. buxicola)*; les espèces sans boucles sont

holocenocytiques (A. apricans, bisporum). On peut supposer qu’ A. buxicola,

dépourvu d’acanthophyses et tetrapolaire serait à retirer; mais l'étroite res-

semblance d’ 4. bisporum avec A. cerussatum et thoeni nous incite à croire

que la perte des boucles a rapidement mené à l'anarchie nucléaire comme

pour le Peniophora erikssonii cité plus haut.

Scytinostroma: ce genre bien caractérisé par ses fibres dextrinoïdes et

ses sulfocystides nous montre une diversité de comportements qui va des

espèces bouclées tétrapolaires aux espèces tétrapolaires dépourvues de bou-

cles, et enfin aux espèces homothalles sans boucles mais encore

dicaryotiques. Dans ce genre la perte totale des boucles est fréquente (plus

de 60% des espèces) mais n'a pas encore provoqué de déréglement nucléaire

Aleurodiscus s. str., c'est-à-dire limité aux espéces à spores amyloides

spinuleuses roses en masse et à gloéocystides SA-: il ne posséde qu'une

espèce connue comme tétrapolaire bouclée (4. atlanticus), les autres sont soit

homothalles bouclées et dicaryotiques (A. mirabilis), soit homothalles

plurinucléées a boucles inconstantes (A. wakefieldiae), soit homothalles

présumées, holocénocytiques et sans boucles (A. aurantius, oakesii), ou

méme holocénocytiques 4 boucles verticillees (4. gabonicus), mais ce dernier

est marginal avec ses spores ornées mais non spinuleuses (sont-elles rose-

orangé en masse?).

Vararia: en plus des deux cas de parthénogenèse déjà discutés, ce genre

montre des comportements diversifiés. 13 espèces sont tétrapolaires à bou-

cles constantes, une est tétrapolaire à mycélium dicaryotique à boucles in-

constantes ( V. abortiphysa), une hétérothalle sans boucles (V. trinidadensis),

deux sont homothalles présumées à boucles rares et articles plurinuclees (V.

breviphysa et V. pirispora), 10 sont sans boucles, apparemment homothalles,

et montrent une évolution depuis le mycélium dicaryotique (V. mediospora),

les mycéliums aux articles à 1-2-3 noyaux (V. gallica et V. tropica), aux arti-

cles à 2-3 et jusqu'à 10 noyaux (V. ochroleuca, ambigua, cremea,

(*) Acanthophysium canadense a été dit amphithalle bipolaire par Skolko (1944) puis

considéré comme tétrapolaire par Ginns (1974); voir Index III. Il faut placer dans ce

genre I’ Aleurodiscus mesaverdensis J. Page Lindsey (Mycotaxon 30: 433, 1987) com-

me Acanthophysium mesaverdense (P. Lindsey) nov. comb., espèce bouclée qui de-

vrait donc être bipolaire (?).

Source : MNHN, Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES 181

minidichophysa), ceux nettement plurinucléés (V. gomezii) ou multinucléés

rugosispora), et un homothalle présumé multinucléé à boucles verticillées

( V. insolita) que l'on pourrait considérer comme le plus évolué, les boucles

verticillées étant toujours associées au plus large dévergondage nucléaire. A

noter encore le cas du V. cinmamomea holocénocytique sans boucles mais

dont les appariements d'haplontes permettraient de distinguer 4 póles; ce se-

rait le seul cas connu oü l'aspect des confrontations permettrait de distin-

guer non pas 2 types comme dans les expériences relatées par Ainsworth

(1987) ou Korhonen & Kauppila (“1987” 1988) qui parlent de bipolarité,

mais 4 types de mycéliums monospermes; pour les raisons données plus

haut, nous ne parlerons pas de tétrapolarité.

Hymenochaete: ce genre bien connu pour être dépourvu de boucles, est

fait en grande partie d'espèces aux mycéliums monospermes âgés binucléés

(avec irrégularités); sont cependant multinucléées quelques espèces comme

H. sallei, tabacina. Toutes étaient considérées comme des homothalles possi-

bles. A noter cependant que H. boidinii vient de révéler (Léger & Lanquetin,

1989) le premier cas d’heterothallie bipolaire.

Pour terminer, il faut signaler que nos connaissances sont encore tres

incomplètes. Bien des genres n'ont pas encore fait l’objet de croisements de

cultures monospermes bien que, les ensemencements polyspermes le prou-

vent souvent, la culture pure soit possible sur milieux habituels. Citons

Amphinema, Athelia (une seule espèce testée), Botryobasidium, Brevicellicium,

Cristinia, Dendrothele, Fibulomyces, Kavinia, Lindtneria, Leucogyrophana,

Luellia, Phlebiella, Piloderma, Repetobasidium, Sistotremella, Subulicystidium,

Trechispora, Tubulicium, Xenasma,...

Pour la signification des signes, nous renvoyons le lecteur à la partie 1

ou aux résumés situés en tête de la partie III (p. 193-194) ou de la partie V

(p. 41-43).

Source : MNHN. Paris

J. BOIDIN

noyaux | 8 5

3 s| é

с 8 ЕЯ

Ё 3 818

a] aly] ¢ 818

ааз a| $

z| S|a|3| {8

551815131 еа

вв 5 заваа

Б|$|8|8| э] |о|о

ESPECES SPECIES

B/S) 2] 3] 2) 8) 3| £ | REFERENCES

В 8 ÈJ o

È e| È

5 Sja

3 3) &

e| o

1 4 |5 в

abietis(Weir),Hericium hIV 19

adnatum Hallenb.Sistotrema | h ujajn fo 22

adusta(Lév.) ,Hymenochaete H atj arji] a {з 37

africano-galactinum Boid.

& Lanq. „Scytinostroma һу ы ја јн [е jas 12

alboglaucum(Bourd.& Galz.)

Coronicium h wlalwja|a 25

albostramineum(Bres.) ,Hypoch:

nicium, voir eichleri

albulum(Atk.&% Burt), Cylin-

drobasidium, voir torren-

dii

allantosporum Oberw. ‚Xenas-

matella,Aphanobasidium [hIv ulaln|b|7 26

aluta Lang. ‚Scytinostroma

= portentosum p.p. niv| 2 | u*| a|sn*| a | 7 12

americanum Ginns, Hericium |hIV b [4-7 19

aspera-breviseta, Hyphodon-

tia aggr. gr.I a IV h b |4-7 21

athelioides Hall.,Sistotrema| h ulaln|b 22

berteroi Pat., Hymenochaete | H a+ jar |(m| a |5-6 36-35

biggsiae Hall. ‚Sistotrema

-coronilla IIIb Biggs hiv u|a|N|b 22

binucleosporum Hall., Sisto-|

trema 2| р 22

bisporum Boid.& Lang., Acan-

thophysium 2*| p| p|uc| al 6 14

boidinii Léger & Lanq., Hy-

menochaete ni| 1| u|a*|N* | a|5-8 36

borbonica Léger & Lanq.,

Hymenochaete H d*| d*|(N)| a [6-7 35-36

borealis Erikss., Tubuli-

crinis h ulaln|v|7 26

bourdotii Saliba & David,

Steccherinum аваг. |hIv ula|n|e|as 41-42

Source : MNHN. Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITE CHEZ LES BASIDIOMYCETES 183

ESPECES SPECIES 1 з [а [5 [6 | cale REFERENCES

bresadolae Parm.,Phlebia |h о ја {м [еа 25

buxicola Boid.& Lanq.,

Acanthophysium hiv u ja {ех [е5 14

callichroa Boid.& al., Va-

raria hıv з [а [меа 9

calothrix(Pat.),Tubulicri-

nis h u|a|N|b|7 26

caudisporum Boid.,Lanq. &

Gilles, Scytinostroma H? u/af à |(N)| a |4-6 12

cervina Berk.& Curt. Hyme-

nochaete ar a|7 al

cervinoidea Léger & Lang.,

Hymenochaete H а ама [о 35-36

cinnamomea(Pers.), Hymeno-

chaete n He j| a | 5 31

cinnamomea Boid.& Lanq.,

Vararia ту? m|m]uc|a{s 11

concentrica (Cooke & Ell.),| —

Pirex h He | b| 2 30

Phlebia hIT As |va | 2 32

coronilla (Héhn.& Litsch.),

Sistotrema, hIv u|ad|N|b 22

coryli Boid.& al., Vuille-

minia hIV p|a|He|lc|7 13

crassa(Lév.), Lopharia,

Phanerochaete ria 18

cretacea(Bourd.& Galz.),

Phlebia h a e g 27

crispulum Boid.& al., Scy-

tinostroma H u/dl a | (| a | 5-6 7-12

decidens Boid.& al., Scy-

tinostroma d* a | 3-5] 7-12

decipiens (Hdhn.& Litsch.),

Athelia II Е 28

deflectens(Karst.),Phlebia |H? m| m[nc | i pco) 25

dissita(Berk.& Curt.),

Dentipellis hii e| 5 20

eichleri(Bres.),Hypochni-

cium,(sensu Hallenb.1983 h c| 4 23

=albostramineum)

expallens(Bres.), Laeti-

corticium h nN] c| 7 24

farinaceum Hallenb. ‚Sisto-

trema hr ujajn] b 22

farinosus(Bres.),Bulbillo-

myces h c 28

firma Erikss.& Hjortst.,

Phlebia ar c 25

flavido-albida(Cooke), Pha-|

nerochaete v|ı 18

Source : MNHN. Paris

184 J. BOIDIN

ESPECES SPECIES | лез а р REFERENCES

gabonicus Boid.& ue

discus H j1 jm jm | He] v [4-5 14

gigantea(Fr.),Phlebiopsis |hII 33

gracillimus(Rog.& Jacks.),

Tubulicrinis ager. u ja jr 6-7 26

intextum Boid.& al., Scyti-

nostroma н |1 fuza] ajj a | 3 7-12

leonina Berk.& Curt., Hyme-

nochaete ar a|7 31

lindtneri(Pilat),Phlebia [h11| 1 | m | m | As| val 2 25

longicystidia(Litsch.),

Phlebia h j1 [m |m | As| val 5 25

luteo-badia(Fr.),Hymeno-

chaete H | 1 | aj a | (NÎ a | 7 31-36-Index III

malaysiana Boid.& Lanq.,

Vararia hvli |ula|]n|e|a 11

mediterraneense Boid.& Lanq

Scytinostroma H |1 | a*l da (маја 12

medius(Bourd.& Galz.), Tu-

bulicrinis h ulaln 7 26

meridiochraceum Saliba &

David, Steccherinum nıv| 1 ju |a |N | c [5-6 41-42

microspermum Boid.& Lanq.,

Scytinostroma hivlilulaln|c|a 12

minuscula Cunn. ‚Hymenochae-

te H ar| ar a 36

mucida (Bourd.& Galz.),

Cristinia н? 21

neogalactinum Boid.& Lanq.

Scytinostroma nv] 1 ju | a | N | c jas 12

nitidula(Karst.),Phlebia |hIT|1 |p*| a*[He*| i | 6 25

norvegicum (Eriks.& Ryv.),

Acanthobasidium H | 2*|u/al a [sn | ce | 6 14

oblongisporum Christ.&

Hauersl., Sistotrema nij if ujaj Nj o 22

ochraceo-album(Bourd.& б

Galz.),Confertobasidium | h N| e 24

ochroleucum(Bres.à Torr.),

Scytinostroma h}] 2] uJ a{sn| a] 7 12

olivaceo-album (Bourd. &

Galz.), Confertobasidium| h N|ec|e 24

orientale Boid.& Lanq.,

Djchostereum hIv| 2] p| a] Hel c |3-4col] 8

pallida Hauersl., co

Christiansenia h uj a 1-2] 40

parmastoi Boid.& Lanq.

Vararia h| if uf af Nj ofa- 11

phragmitis Boid.& al.

Acanthobasidium н [1+ [аа а|(н)/ с |5-6 14

pini-canadense(Schw.),

Cystostereum 1lul al nl cl 4 17

pinnatifida Burt, Hymeno-

chaete H ala E 25

А р a| 7 31

pirispora Boid.g al.,

Vararia AIRIS рна A

Source : MNHN, Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES 185

ESPECES SPECIES 12 з Бев REFERENCES

polonense(Bres.);

Hypochni cium h N|c|7 24

porulosum Hallenb.

Sistotrema h p_|d|Helb 22

protrusum(Burt),Scytinos-

troma, ssp.protrusum hrv c 39

ssp.septentrionale hıv c 39

- eurasiatico-galactinum

Boid.& Lanq. hivj i |u fa fN j e 2-3 12

pseudochraceum Saliba &

David, Steccherinum мут иран | с {5-6 41-42

pseudo-praestans Boid.& al.

Scytinostroma hıvlıJulaln|c|e 9

quercinum Erikss.& Ryv.

Laeticorticium H|2{p|p|H]i{a 25

renisporum Boid.& al.

Scytinostroma h |2 |u| a | sn| a |46 12

roseus Jülich;

Leptosporomyces nvlilulalnle 27

rosulenta Boid.& al.

Vararia ЫШ КЕК | an ice 15

sallei Berk.& Curt.

Hymenochaete р a|3 31

segregata(Bourd.& Galz.),

Phlebia nwlilulaln 27

separabilis Léger,

Hymenochaete H |1 || a|(n)| a | 3 36-35

serpens(fr.),

Ceraceomerulius; aggr.

gr.l hiv b 28

gr.2 [94 b 28

gr.3 hıv b 28

sigmatospora Boid.& al.

Vararia 1а а (маја 8

sphaericosporum Boid.& al.

Botryobasidium 1|p|m]|uc|a]2 5

strangulatus Larss.&

Hjortst. ‚Tubulierinis

ager. | h уам 7 26

subceraceum(Hallenb. )

Fibricium hıv ula|ln|c|a 29

subulatus(Bourd.& Galz.),

Tubulicrinis aggr. h uj af n 7 26

suecica Litsch.,

Peniophora nwi|u|a|Nw|e|s 34

suecicum (Litsch.)

Sistotremastrum hız nl c| 7 24

sulphureo-isabellinum

(Litsch.),Cerocorticium

Flavophlebia h|a|ul]a:{n]|b]| 7 25

thoenii Boid.& al.

Acanthophysium h| 2| p| a| Be (c) 7 14

torrendii(Bres.), Cylindro-|

basidium,

= albulum (Atk.& Burt) | hI c | 2-3 18

Source : MNHN. Paris

186 J. BOIDIN

ESPECES SPECIES agi sel E Ed a: REFERENCES

trinidadensis Welden,

Vararia һ |1 а ја wA aes 11

tristis(Litsch.& Lund.),

Phlebia һј г |p ја | He] b 27

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Litsch.) Phlebiella;aggn| h u ja 7 26

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ENRICHMENT OF DESEEDED CAROB POD WITH

FUNGAL PROTEIN

S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU

University of Athens, Institute of General Botany,

157 84 Athens, Greece.

ABSTRACT - The carob tannin reduction and the enrichment of carob pod with

fungal proteins by mixed cultures of Aspergillus carbonarius (Asca) and Penicillium

glabrum (Pegl) in carob slurries, containing 2.5-15% carob and 0.5-2% (NH4)2SO4,

Was studied. Maximum protein percentages (24-25%) were found in the cultures

with 2.5-5% carob and 1.5% (NH4)2SOg concentrations, while the maximum pro-

duction of total and fungal proteins were obtained in the media with 10-12,5% carob

and 1.5% (NH4) 504. High tannin degradation was observed in low carob concen-

tration (2.5-5%). The fermented carob pod, produced in 10% carob and 1.5%

(NH4)2SO4, was poor in nucleic acids (4.8%), ash (4.2%) and tannins (0.4%). In rat

feeding trials, this fermented carob pod had the following nutritional indices: protein

efficiency ratio (1.52 + 0,20), net protein utilization (0.52 + 0.01), biological value

(0.62 + 0.02) and true digestibility (0.72 + 0.02).

RÉSUMÉ - Etude de la réduction en tannins des caroubes, ainsi que de l'enrichis-

sement de la caroube en protéines fongiques, au moyen de cultures mixtes d'

Aspergillus carbonarius (Asca) et de Penicillium glabrum (Pegl) dans un broyat de

caroubes contenant 5% de caroubes et 0,5-2% de (NH4)2SO4. Les meilleurs

pourcentages de protéines (24-25%) sont obtenus dans les cultures contenant 2,5-5%

de caroubes et 1-2% de (NH4)2SO4 tandis que les productions maximales de

protéines totales et de protéines fongiques sont atteintes dans les milieux contenant

10-12,5% de caroubes et 1,5% de (NHy)SO4. Les tannins sont mieux dégradés dans

les cultures à basse concentration de caroubes (2,5-5%). Les caroubes Re

ites avec 10% de caroubes broyées et 1,5% de NH4)2S0, sont pauvres en ai

ques (4,896), en cendres (4,2%) et en tannins (0,4%). L’estimation

nutritionnelle de ces caroubes fermentées a été déterminée par des ae sur rats; les

valeurs des indices de nutrition sont: le coefficient d’efficacité protéique (1,52 +

0,20), l'utilisation protéique nette (0,50 + 0,01), la valeur biologique (0,62 + 0,01) et

le taux réel de digestibilité (0,72 + 0,02).

KEY WORDS: carob, carob beans, carob slurry, tannins, fungal proteins.

Source : MNHN. Paris

190 S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU

INTRODUCTION

The need for alternative protein sources has been universally recognised

and extensive researches into new methods have been projected for increas-

ing world protein production. This paper deals with one of these solutions,

that is producing fungal protein biomass from carob bean (fruit of Ceratonia

siliqua L. tree). This inexpensive substrate is a Greek agricultural product of

low nutritional value.

The ripe carob pod (pericarp), although rich in water soluble sugar

(about 60%) (Marakis, 1985a; Marakis & Karagouni, 1985) has a very low

protein content (3-5%) (Marakis et al., 1987), and contains high levels of to-

tal tannins (6%) (Marakis & Karagouni, 1985) mainly condensed (Tamir &

Alumot, 1970) which minimize the nutritional value of carob bean (Vohra et

al., 1966; Tamir & Alumot, 1970). The grafted variety (g-3) carob pod con-

tains 12.5% lignin, 4.8% hemicelluloses (Marakis, 1980) and 6% cellulose

(Marakis et al., 1987).

Speculations on the carob bean value have been common during the

last decade. The fungal protein production from aqueous carob extract was

studied by several investigators (Buendia et al., 1961; Sekeri-Pataryas et al.,

1973; Drouliscos et al., 1976; Macris & Kokke, 1977, 1978; Charpentié &

Marakis, 1980; Marakis, 1980, 1985a; Marakis & Karagouni, 1985), but pro-

tein production from carob pod slurry has not been investigated yet. Marak-

is (1985b) carried out a preliminary research about the enrichment of the ca-

rob pod with fungal protein. In an experimental study of carob pod

improvement, by solid-substrate fermentation, a cake-like structure product,

containing ca. 7% protein, was produced (Kokke, 1977). The above carob

enrichment is very low, because the unfermented carob pod contains about

5% crude protein. Howeyer, the carob pod direct enrichment with fungal

protein had to be studied for two basic reasons: I. The water soluble (sug-

ars, tannins) and water insoluble (cellulose, lignin) carob components could

be fermented. 2. The production-cost of the fungal protein will be lower, be-

couse no energy is needed for the preparation of aqueous carob extract,

which is used in liquid cultures.

The problem that appears in this case, lies in the supply of a microor-

ganism or microorganisms with a wide enzymatic system and able to con-

sume more fundamental carob components (carbohydrates, lignin, tannins).

For this purpose, we recently carried out a microbial screening, isolating

fungi from the leaves of evergreen sclerophyllous shrubs (Maquis) (unpub-

lished data).

This paper describes the enrichment of carob pod with fungal protein,

as well as the chemical analysis and nutritional evaluation of the enriched

fermentation product.

Source : MNHN. Paris

CAROB ENRICHMENT WITH FUNGAL PROTEIN 191

MATERIALS AND METHODS

Microorganisms

The carob pod is a “difficult” growth medium, as it was called by

FAO/WHO/UNICEF Protein Advisory Group (Tate & Lyle, 1971), and the

complementary culture system, a mixed culture of Aspergillus carbonarius

(Asca) and Penicillium glabrum (Pegl), was used. These microorganisms, iso-

lated from the leaves of evergreen sclerophyllous shrubs, were chosen, be-

cause, in preliminary experiments, presented a significant tannin-lignocellu-

lolytic activity.

Growth media

A quantity of g-3 variety carob bean was broken in pieces 3-5mm long.

200g chopped and deseeded carob pod were boiled for | min with 700m1 of

distilled water. The infusion, after it had cooled, was stirred in a dough mix-

er for 2 min, and the resultant slurry made up to 11. Na:HPO, was added

to give 0.1% slurry. This slurry was then diluted with (NH4)2SOq solutions,

so that resultant media contained 0.5-2% (NH4)SO, and 2.5-15% carob

pod. The pH was buffered to 4.8-5. The carob slurry media were sterilized

by autoclaving (15 min, 121°C).

Batch cultivation

Mixed cultures of A. carbonarius and. P. glabrum were grown in 250ml

Erlenmeyer flasks, containing 50ml of carob slurry. These flasks were inocu-

lated with 2.107 spores of each used microorganism and incubated on recip-

rocal shaker (120 strokes per min) for 96h at 32°C. The above experiment

was run in triplicate (3 flasks per run). The results were represented as mean

values + standard error.

Harvesting and drying of fermented carob pod (FCP)

The FCP was harvested by filtration through Whatman n° 1 filter pa-

per, washed with 50ml of distilled water and dried by lyophilization to con-

stant weight.

Analytical methods

- True protein determination (protein nitrogen X6.25) and extraction of.

nucleic acids were carried out by the Delaney et al. (1975) method. RNA

and DNA were estimated by Gottlieb & Van Etten (1964) and Dische (1955)

methods respectively, using baker's yeast RNA and calf thymus DNA (both

Sigma Chemical Co. Ltd St. Louis U.S.A.) as standards.

- Total lipids were determined by Winter (1963) method.

Source : MNHN. Paris

192 S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU

- Amino acid analysis and determination of water-soluble tannins, ash,

moisture and caloric content were carried out as Marakis (1985a) described.

- B-group vitamins were determined by Bell (1974) method.

- Cellulose and lignin were determined by the Jermyn & Isherwood

(1956), Van Soest (1963), Kirk & Kelmen (1965) and Updegraff (1969) meth-

ods.

Nutritional evaluation

The nutritional indices measured were protein efficiency ratio (PER),

biological value (BV), true digestibility (TD) and net protein utilization

(NPU).

The procedure of the rat feeding and nutritional indices calculation,

was carried out as Eggum (1973) and Malefaki-Perela (1981) described.

The composition of experimental diets was described by Marakis

(1985a) with the difference that the 196g of 4. carbonarius biomass were re-

placed by 305g of fermented carob pod (FCP).

RESULTS AND DISCUSSION

The effects of both ammonium sulfate and carob pod concentrations on dry

weight and protein contents of FCP

The effects of these two substrate parameters on FCP dry weight and

protein contents are shown in Table I.

The higher percentage protein contents of the FCP occur in cultures

containing lower carob pod concentrations. This may be due to the fact that

it was impossible for the studied microorganisms to utilize equally, within

96h of incubation, the carob pod of the media on account of their different

carob concentrations. As a result, the FCP proteins of the cultures, with

higher carob concentrations, are distributed (diluted) into a greater amount

of unutilized carob pod, in relation to the proteins of the lower carob con-

centrations. The latter (proteins), are distributed to a smaller amount of un-

consumed carob pod. Thus, the lower the carob/(NH4)2 SO, ratio for any

ammonium sulfate concentration the greater the protein content of the FCP

was. This is in agreement with results reported by Marakis (1985b). The

maximum (24-25%) protein contents of the FCP, occurring in the cultures

with 2.5-5% carob and 1.5% (NH4)2SO4 concentrations, are comparable to

or higher than most of the other slurry single cell protein production sys-

tems (Chachal & Gray, 1969; Han, 1975; Peitersen, 1975; Brown & Fitzpa-

trick, 1976; Karapinar & Worgan, 1983), but lower than many of the liquid

fermentations, which, of course, are solely the mycelial proteins. In primary

liquid shaker mixed culture of A. carbonarius and P. glabrum, we found a

Source : MNHN. Paris

CAROB ENRICHMENT WITH FUNGAL PROTEIN 193

mycelium true protein content of 35%. It must be remembered that in liq-

uid fermentations, there is no residual solid substrate to dilute the fungal

protein, produced during fermentation.

Table 1 - Dry weight (mg/flask), percentage and quantity (mg/flask), of total protein,

quantity of fungal protein (mg/flask) and yield (g of total protein/100g of carob

pod) produced in carob pod slurries fermented by mixed culture of 4. carbo-

narius and P. glabrum.

Tableau 1 - Poids de matière sèche, pourcentage et quantité de protéines totales,

quantité de protéines fongiques et rendement produits dans les broyats de car-

oubes fermentées, au moyen de la culture mixte d'A. carbonarius et de P. glab-

rum,

Examined | carob pod | 2.5 5.0 7.5 10.0 | 12.5 | 15.0

parameters | (NH3),SO4

(%)

ЕСР 0.5 1083+2 | 1498+5 | 213744 | 257047 | 2725+4

dry weight 1.0 145244 | 2 254743 | 331943 | 3577-8

de 143043 +2 | 3082+9 | 398 383643

ч 144246 | 2180+4 | 263443 | 3564-+6 | 3758-46

protein 0.5 21.1 18.8 16.6 14.5 13.1

content/% 1.0 22.3 21.3 19.4 17.5 15.1

1х5: 24.1 22.3 21.2 19.4 17.3

2.0 pi 20.5 19.8 17.1 152

total 0.5 281.6 | 354.7 | 372.7 | 357.0

protein 1.0 323.8 | 442.0 | 494.1 | 580.8 | 540.1

1.5 344.6 511.3 653.4 773.1 663.6.

20 305.7 | 446.9 | 521.5 | 6094 | 5712

fungal 0.5 128.5 | 131.6 | 154.7 | 122.7 | 570

protein 1.0 223.8 292.0 294.1 330.8 240.1

1.5 244.6 | 361.3 523.1 | 363.6

2.0 205.7 | 296.9 2712

yield 0.5 9.1 7.5 7.1 48

1.0 13.0 11.8 99 me

5 13.8 13.6 13.1 8.9

2.0 12.2 11.9 10.4 7.6

The dry weight and the total protein (mg/flask) of the FCP increase

with increasing the carob concentrations acquiring values up to 3985 and

773mg/flask respectively in cultures with 12.5% carob and 1.5% (NH4)2 SO4.

Production of protein could be obtained in concentrations of 773mg/flask,

equivalent to 15.5g Total True Protein per Litre (TTPL), well in excess of

other fungal slurry fermentations (Gray & Abou-el-Seoud, 1966a,b; Reade et

al., 1972; Rogers et al., 1972; Marakis, 1985b)

Source : MNHN. Paris

194 S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU

By subtracting the protein content of the unfermented carob pod from

the total protein FCP, the de novo protein amount due to fungal synthesis

was calculated. The results reveal that the fungal protein production in-

creased as carob pod concentration climbed up to 12.5%, acquiring maxi-

mum values (453-523mg/flask) in cultures with 10-12.5% carob and 1.5%

(NH4)2 SOs.

The relationship between the efficiency of protein production and ca-

rob pod as well as (NH4):SO4 concentrations showed a different figure, com-

pared to the above mentioned results (see total and fungal proteins). Here,

the yields (g of total protein produced per 100g carob pod) decreased as the

carob concentrations increased and the (NH4)2SO4 decreased. The maximum

efficiency of protein production (15.7mg/100g carob) was observed in culture

with 2.5% carob and 1.5% (NHy):SO4.

Having in mind the above data we can pose a question: which would

be better for a single cell protein production process, a high TTPL or a high

substrate conversion efficiency? If the cost of harvesting was of prime con-

sideration then it might be advantageous to harvest a system producing max-

imal TTPL’s. In this case, 10-15% carob with 1-2% (NH 4)2SO4 would be

suitable. But, if maximum conversion efficiencies are sought, then 2.5-5%

carob with 1-2% (NH4)2SO4 would be more suitable. In the first case of fer-

mentation, more power might be needed to aerate a 10-15% carob slurry

than is necessary for cultures, containing 2.5-5% carob pod. The media with

high carob concentrations should contain higher amounts of tannins and re-

ducing sugars than the ones in media with low carob concentrations. But,

high concentrations of readily consumed carob components (e.g. sugars) de-

press, at least in the first stages of the fermentation, the utilizing of other

carbon sources (lignin, cellulose, etc.). Such a depression could have been

caused by glucose presence (glucose effect). The poor aeration may also re-

duces the biomass yield (y=[g] mycelium dry weight/[g] consumed sugars).

The significant fall of the fungal protein production in cultures with greater

than the 12.5% carob concentrations is possibly due to high tannin and

readily consumed sugar concentrations as well as to inadequate aeration

Therefore, the culture conditions, i.e. carob and (NH); SO; concentrations,

incubation time, as well as their effects on the tannin-lignocellulolytic activ-

ity have to be researched.

Tannin degradation

The percentage of tannin degradation, lightly increased with the in-

crease of (NH4)2 SO,, while a decrease was observed when carob concen-

trations increase, and particularly, in cultures with higher than the 10% ca-

rob pod (Tab. II). The maximum percentages (92-95%) of tannin

degradation were observed in low carob concentrations (2.5-5%). A. carbo-

narius and P. glabrum under culture conditions, managed to degrade up to

Source : MNHN. Paris

CAROB ENRICHMENT WITH FUNGAL PROTEIN 195

240mg of tannins per flask, in the cultures containing 0.60-0.75% carob tan-

nins (i.e. 10-12.5% carob pod).

Table Il - Percentage of tannin degradation by mixed culture of 4. carbonarius and

P. glabrum in carob slurry media.

Tableau Il - Pourcentage de tannins dégradés, au moyen de la culture mixte d’ 4.

carbonarius et de P. glabrum dans des milieux de suspensions de caroubes.

Carob pod (%) DIS > S: 10 12.5 15

(NH3)2 SO4 (%)

0.5 92,3 92.1 86.0 75.2 57.1 41.2

1.0 93.4 93.2 86.8 78.8 61.0 48.0

15 94.8 94.5 89.8 80.8 64.1 51.1

2.0 95.4 95.2 90.4 81.7 66.2 52.6

The FCP produced in higher carob concentration cultures was richer in

tannins than that in lower carob concentrations; From the total

proteins/total tannins ratio in the FCP (Tab. III) we get the following re-

sults: The richer in proteins and poorer in tannins FCP was produced in

cultures with lower carob and higher (NH4)2 SO, concentrations.

Table III - Total proteins/total tannins ratio of the FCP produced by mixed culture

of A. carbonarius and P. glabrum.

Tableau Ill - Rapport des protéines totales sur tannins totaux de caroubes

fermentées, au moyen de la culture mixte d'A. carbonarius et de P. glabrum.

Carob pod (%) | 2.5 5 75 10 12.5 15

(NH4)2 SO4 (%)

0. 69.4 44.7 35:1 22.3

1.0 87.1 74.6 66.3 39.7

5 103.7 88.1 80.9 50.6

2.0 106.0 87.0 79.2 48.1

The significant tannin reduction, constitutes a remarkable feature in the

mixed culture of examined microorganisms, because carob pod is rich in

condensed tannins which are resistant to microbial degradation. In aqueous

carob extract fungal cultures (Sekeri-Pataryas et al., 1973; Macris & Kokke,

1977), the initial tannins did not affect the mycelial growth and not been

consumed either. The tannin problem did not occupy the above workers, al-

though tannins play an important role in the decrease of carob nutritional

value.

Kokke (1977) found that fermented products in carob solid-fermenta-

tions gave negative values of tannins. It seems unlikely, because, as he re-

ported, water soluble sugars were not completely used. He rather deter-

Source : MNHN. Paris

196 S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU

mined a tannin fraction (e.g. tannic acid) than the total tannin contents of.

the fermented carob pod.

Gross composition of the FCP

Table IV presents the gross composition and metabolizable energy of

the FCP produced in culture with 10% carob and 1.5% (NH4)2 SO4. This

FCP was chosen for chemical analysis and nutritional evaluation due to the

maximum amounts (mg/flask) of tannin and lignocellulose degradation, and

the culture aeration, in 10% carob, being easier than that in cultures with

higher carob concentrations; although in the latter, 16% higher de novo pro-

tein was produced. The true protein content (21%) of the FCP is higher

than that (7%) of crude protein reported by Kokke (1977). The FCP protein

and ash contents are considered to be acceptable. From a nutritional aspect

it is important that ash percentage is low, normally less than 5% in the

compounded feed. The nucleic acid and tannin contents of the FCP are low.

Tannin level (0.4%) has been shown not to detract the nutritional quality of

FCP.

Table IV - Gross composition and metabolizable energy of the FCP produced by

mixed culture of A. carbonarius and P. glabrum in medium with 10% carob

and 1.5% (NH4)2 SO4. (239 Kcal=1 MJ of metabolizable energy).

Tableau IV - Composition et énergie métabolisable de caroubes fermentées au moyen

de la culture mixte d'A. carbonarius et de P. glabrum dans un milieu à 10% de

caroubes et à 1,5% de (NHy) 504. (239 Keal= 1 MJ de l'énergie

métabolisable).

True protein 21.2% on dry weight

Total nucleic acids 4.8% on dry weight

Total tannins 0.4% on dry weight

Total lipid 6.1% on dry weight

Cellulose 4.5% on dry weight

Lignin 9.1% on dry weight

Ash 4.2% on dry weight

Moisture 4.7% on dry weight

Pyridoxine 119.0 ug/g of dry weight

Biotin 1.1 ug/g of dry weight

Pantothenic acid 39.0 ug/g of dry weight

Nicotinic acid 108.5 ng/g of dry weight

B2 68.1 ug/g of dry weight

Bi; 23.2 ug/g of dry weight

Metabolizable energy 10.8 MJ/Kg of dry weight

The deseeded carob pod contains 12.5% lignin and 6% cellulose (Ma-

rakis, 1980; Marakis et al., 1987), while the cellulose and lignin contents of

FCP was 4.5% and 9.1% respectively. On the basis of the above contents

and given that the FCP dry weight was 3.lg/flask, the cellulose and lignin

degradation was found to be 53% and 55% (on the initial content) respec-

tively. For the utilization of cellulose and hemicelluloses it is necessary to

Source : MNHN. Paris

CAROB ENRICHMENT WITH FUNGAL PROTEIN 197

degrade lignin (Asther et al., 1987). Since cellulose and lignin are of little

nutritional value, because they affect the true nitrogen digestibility (Malefak-

i-Perela, 1981), these substances should be even more degraded. This might

probably be achieved by prolonging the incubation time beyond 96h. The

role of tannins on the decomposition of cellulose, hemicelluloses and lignin

by fungal activity was not discussed here. In preliminary experiments an in-

tense cellulase and ligninase activity was found in mixed cultures of A. car-

bonarius and P. glabrum. Considerable effects, in this field, are taking place

in our laboratory nowadays.

B-group vitamin contents of the FCP, satisfy the requirements for a

microbial protein production system. The riboflavine content is in agreement

with that reported by Marakis (19854), but it is 70% higher than the ob-

served by Forage (1978). Metabolizable energy is at a level comparable to

that reported by Marakis (1985a), Forage (1978) and Sell et al. (1981).

The amino acid composition of FCP (Tab. V) is favourably compared

with the Smith et al. (1975) references for the growing rat and pig require-

ments and the United Nations FAO/WHO (1965) reference protein; except

sulfur-amino acid contents which were low, like many microbial proteins.

Total essential amino acid content was comparable or superior to other mi-

crobial products (Drouliscos et al., 1976; Kokke, 1977; Marakis, 1985a) and

certain agricultural by-products of vegetable origin (Malefaki-Perela, 1981).

Table V - Amino acid composition (g/16g N) of the FCP produced by mixed culture

of A. carbonarius and P. glabrum in medium with 10% carob and 1.5%

(NH)? SO;

Tableau V - Composition en acides aminés (g/16 g N) de caroubes fermentées, au

moyen de la culture mixte d’ A. carbonarius et de P. glabrum dans un milieu à

10% de caroubes et à 1,5% de (NH4)2 SO4.

Phe 5.1 Arg 5.2

Tyr 4.5 Trp 0.7

His 31 Total EAA 51.0

Ile 54 Asp 9.2

Leu 6.8 Ser 4.1

Lys 5.4 Glu 12.5

Met 1.7 Pro 3.6

Cys 1.6 Gly 39

Thr 5 Ala 5.5

Val 6. Total AA 89.8

Nutritional quality of the FCP

An examination of the Table VI shows that PER and NPU values of

FCP are lower than those of soya bean oil meal, but higher than the ones

found by Smith et al. (1975) and Drouliscos et al. (1976). The TD is general-

ly low. This could be due to a certain lignocellulose content of the EGER

Source : MNHN. Paris

198 S. MARAKIS and S. DIAMANTOGLOU

Malefaki-Perela (1981) found a negative correlation between true digestibility

and lignocellulose. Comparison of our data with previously reported nutri-

tional indices of À. carbonarius (ASDT10) biomass, grown in aqueous carob

extract (Marakis, 1985a), showed that the FCP was of a lower nutritional

quality than the one of A. carbonarius biomass. In our case, the compound,

cellulose or lignin, affecting more the nutritional indices is unknown. This

problem is open for discussion. Tannin content (0.4%) of the FCP does not

appear to present a toxicological problem or to depress protein digestibility

and utilization. During the experimental period, rats didn't lose their appe-

tite.

Table VI - Nutritional indices of FCP produced by mixed culture of A. carbonarius

and P. glabrum in medium with 10% carob and 1.5% (NH4)2 SO4.

Tableau VI - Indices de nutrition de caroubes fermentées, au moyen de la culture

mixte d'A. carbonarius et de P. glabrum dans un milieu à 10% de caroubes et à

1,5% de (NH4)2 SOs.

Indices Diets

Fermented residue Soy bean oil meal

Protein efficiency ratio (PER) 1.52+0.20 2.6+0.15

Biological value (BV) 0.623-0.01 0.68+ 0.02

True digestibility (TD) 0.72+0.02 0.89+0.01

Net protein utilization (NPU) 0.52+0.01 0.60+0.01

Which protein production system is better? one or two-step carob pod

fermentations?

In reply to the above question and in order to establish an econometric

model for the upgrading of carob value, the growth of mixed culture of 4.

carbonarius and P. glabrum should be separately studied in aqueous carob

extract and spent carob (extracted carob pod).

We supposed that microorganisms must use the carob components

(carbohydrates, lignin, tannins, etc.) differently, when they are all together

(one-step) than when they are found separately (two-step system). This hap-

pens because the presence of one component in the substrate influences the

utilization of the other (e.g. glucose effect phenomenon).

Marakis (1980) in a preliminary study about fungal protein production

by fermenting carob pod in the two-step system, observed that the total pro-

tein (mg/flask) was higher in two-step system fermentation than those in

one-step system. While protein productivity (g/l of medium/h) was 20%

higher in one step than that in two-step fermentation system.

Source : MNHN. Paris

CAROB ENRICHMENT WITH FUNGAL PROTEIN 199

CONCLUSION

The mixed culture of A. carbonarius and P. glabrum in carob pod slur-

ries gave a fermented product relatively rich in true protein with balanced

amino acid profile, poor in nucleic acids, ash and tannins. Although, the

degradation of cellulose and lignin was moderate, the results obtained from

this study suggest that the above mixed culture could be considered a safe

and promising system, to use for improving carob bean value.

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L'ÉTUDE ULTRASTRUCTURALE DES ASQUES ET DES

ASCOSPORES DE L’ URNULA HELVELLOIDES DONADINI,

BERTHET et ASTIER ET LES CONCEPTS D'ASQUE

SUBOPERCULE ET DE SARCOSOMATACEAE®

A. BELLEMERE*, M.C, MALHERBE*, H. CHACUN*

et L.M. MELENDEZ-HOWELL**

* Laboratoire de Mycologie, ENS Lyon, Services de

Saint-Cloud, F-92211 Saint-Cloud Cedex, France.

** CNRS, Laboratoire de Cryptogamie du Muséum

d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris,

France

RESUME - Le sub-opercule (ou sous-opercule) de l'asque est considéré ici comme la

partie périoperculaire d'une différenciation persistante qui, dans la couche d,

épaissie, de la paroi apicale de l'asque, affecte la sous-couche do. Les genres de

Pézizales à asques suboperculés rangés jusqu'ici dans la famille des Sarcosomataceae

(sensu Kobayasi) sont placés dans la famille des Sarcoscyphaceae Le Gal ex

Eckblad, amendée en ce sens, et conservée dans les Pézizales. Les asques du genre

type de la famille des Sarcosomataceae, Sarcosoma, ainsi que ceux des genres Urnula

et Plectania ne sont pas suboperculés car l'épaisissement apical de la couche d de

leur paroi n'est pas subdivisé en deux sous-couches. La définition de cette famille

doit donc aussi être amendée. L’ Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier a

des asques operculés, dont, 4 I’apex, la couche d est non seulement épaissie mais

subdivisée en deux sous-couches d; et da, comme chez le genre Plectania, dont il

diffère cependant par ailleurs. Il est donc placé dans le genre nouveau Donadinia

Bellemére et Meléndez-Howell. Celui-ci est rangé dans les Sarcomataceae prés du

genre Pseudoplectania avec lequel il constitue une tribu distincte (Pseudoplectaniae).

Le genre Galiella n'est pas une Sarcoscyphaceae, car il a des asques operculés. Ce

n'est pas non plus une Sarcosomataceae s. stricto car la paroi amincie de l'apex de

ses asques ne comporte pas de couche d.

ABSTRACT - The suboperculum is here envisaged as the periopercular part of a

persisting differentiation which concerns the d3 sublayer of the thickened d layer in

the apical ascus wall. The genera of the Pezizales with suboperculate asci, previously

placed in the Sarcomataceae (sensu Kobayasi), are now integrated in the correlative-

ly amended Sarcoscyphaceae Le Gal ex Eckblad which are maintained in the Pezi-

(1) Cet article est dédié au regretté J.C. DONADINI, mycologue éminent, qui nous

avait fourni les échantillons frais de I’ Urnula helvelloides à l'origine de ce travail.

Source : MNHN. Paris.

204 A. BELLEMÈRE et al.

zales. The definition of the Sarcosomataceae (as those of the genera Urnula and Plec-

tania) has also to be amended because the asci of the type genus, Sarcosoma, are not

suboperculate but are operculate with a thickened but not subdivided d layer at their

apex. In Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier, with operculate asci, the

thickened apical d layer is subdivided at the operculum level into d, and d» sublayers

as in the genus Plectania which, however, is different. So this species is placed in a

new genus Donadinia Bellemére et Meléndez-Howell. The two genera Pseudoplecta-

nia and Donadinia are integrated into a separate tribe of the Sarcomataceae the

Pseudoplectaniae. The genus Galiella is neither a Sarcoscyphaceae nor a Sarcomata-

ceae s. stricto because the wall of its operculate asci becomes thinner at the apex and

is entirely devoided of a d layer.

MOTS CLÉS : Pézizales, Sarcosomataceae, Sarcoscyphaceae, asque, opercule, sous-

opercule, suboperculés, déhiscence, ascospores, parois.

L'Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier, a été décrit ini-

tialement (1973) sur branches mortes d'If, au niveau de la litière, dans la

hétraie de la Sainte Baume (France, Var). Cette espèce a été ultérieurement

transférée dans le genre Plectania par Donadini (1987b: 228). Le présent tra-

vail avait pour objectif initial d'apporter des précisions ultrastructurales sur

les asques et les ascospores de cette espèce comparativement aux espèces ty-

pes des genres Plectania et Urnula. Les résultats obtenus ont conduit à

élargir les recherches à d'autres genres de la famille des Sarcosomataceae s.l.

(Eriksson, 1984) pour lesquels du matériel était disponible.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L'origine du matériel étudié est la suivante:

Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier [— Plectania helvelloides

(Donadini, Berthet et Astier) Donadini]. Récolté par J.C. Donadini, dans

son jardin à la Penne sur Huveaune (France, près de Marseille), où il était

parvenu à naturaliser la souche provenant de la récolte de la Sainte Baume

sur Taxus baccata (Donadini et al., 1973).

Plectania melastoma (Sow.) Fuck. Récolté par Dumée, juin 1891,

Meaux. Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, Herbier Boudier.

Urnula craterium (Schw.) Fr. On the roots of old decaying buried bran-

ches of Corylus avellana and Populus tremula. Södermanland: Hyltinge

parish, Menaredalen, 15-4-1933, Lars Malm. Fungi exs. Suec., Praeset.

Upsalienses, 188.

Pseudoplectania nigrella (Pers.) Fuck. Obtenu à une exposition lors

d'une réunion de la Société Mycologique de France en mai 1969. Origine

inconnue.

Source : MNHN, Paris

URNULA HELVELLOIDES 205

Sarcosoma globosum (Schmid. ex Fr.) Casp. Under Pinus banksiana.

Cedar L. 28 mi. N of Vermilion Bay, Kenora D. Ont. Canada, 3th june

1956. Collect., det., R.F. Cain. Univ. Toronto, Cryptog. Herbarium, 32889.

Galiella rufa (Schw.) Nannf. et Korf. On twigs on the ground, Miami.

Whitewaker Forest Park, Hamilton Co, Ohio, USA, 7-2-1960. Herbario

W.M. Bridge Cooke n° 31897.

A l'exception de ceux du Pseudoplectania helvelloides qui ont été fixés à

l'état frais, 48h aprés récolte, les échantillons provenant d'herbiers ont été

réhydratés pendant environ 24h préalablement à leur fixation. Les techniques

ultrastructurales qui ont été utilisées sont classiques (Bellemére, 1977); les

coupes ont été observées après la réaction Patag (= technique de Thiéry,

1967) qui révéle certains polysaccharides.

La terminologie utilisée pour la description des structures fines des pa-

rois des asques et des ascospores est celle employée par Bellemère &

Meléndez-Howell (1976) et Bellemère et al. (1981).

RÉSULTATS ET DISCUSSION

L/ultrastructure des asques de ^ Urnula helvelloides Donadini, Berthet et Astier

(PI. I, II; Fig. 1).

La paroi de l'asque (Pl. IIA; Fig. 1C). L'essentiel de la paroi de l'asque

est formé par la couche c, finement granuleuse, qui comporte 3 sous-couches

cl, c2, c3. La plus interne, c3, plus développée, est assez réactive au test

Patag; sa structure est granuleuse. La sous-couche c2, mince, est à peine

réactive; cl, également mince, l'est un peu plus. La couche b, claire et extré-

mement mince, n'est distincte qu'aux endroits où la coupe est bien

orthogonale à la paroi. La couche a forme un trés mince liséré sombre au-

tour de Vasque. A l'extérieur, le périascus, transparent et mince, est revêtu

d'une fine couche de granules Patag*. En profondeur, au contact du

plasmalemme de l'asque fortement réactif, on ne distingue pas de couche d.

apex de l'asque en maturation (Pl. IA, B; Fig. 1A). La couche c de la

paroi s'amincit faiblement et progressivement vers le sommet de l'asque en

devenant pour une large part fortement Patag*, car elle se charge de très

fins et trés nombreux granules sombres. Sous la couche c, une couche d,

bien distincte, est développée. Elle recouvre l'épiplasme d'une mince coupole

dont la face inférieure est onduleuse. Elle est subdivisée en 2 sous-couches

dl et d2. La sous-couche dl, externe, d’épaisseur irreguliere, est fortement

réactive au test Patag. Elle est séparée de la sous-couche d2, plus interne et

moins réactive, par une trés mince lamelle claire, d'épaisseur irrégulière.

Extérieurement à l'asque, le périascus reste mince et transparent.

Source : MNHN, Paris

206 A. BELLEMÈRE ct al.

APEX ASQUE

ohne,

PAROI ASQUE PAROI ASCOSPORE

с D

Fig. 1. - Donadinia helvelloides (= Urnula helvelloides) (schémas). - A: Structure du

Sommet de l'asque.- B: Déhiscence de l'asque. - C: Structure de la paroi de

Vasque. - D: Structure de la paroi de l'ascospore.

Fig. 1. - Donadinia helvelloides (= Urnula helvelloides) - A: Structure of the ascus

top. - B: Ascus dehiscence. - C: Wall structure of the ascus. - D: Structure of

the ascospore wall.

La déhiscence de l’asque (Pl. IC; Fig. IB). Au moment de la déhiscence,

la différenciation Patag* de la couche c est en partie effacée à l'apex de

l'asque, sauf au contact avec la couche d oü persiste une mince strate trés

réactive. La zone de déhiscence, autour du futur opercule, est assez com-

plexe. Elle est constituée, dans la couche c, d'une étroite région annulaire

claire, et, dans la couche d, d'une autre région de méme aspect mais plus

étroite et plus interne.

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 207

Après la déhiscence, le rebord du pore operculaire a donc une section

en forme de marche d'escalier.

La paroi des ascospores (Pl. IA, IIB; Fig. ID). En début de maturation

(Pl. IA) elle est constituée essentiellement par la paroi propre, au sens de

Bellemére & Meléndez-Howell (1976). Celle-ci a un aspect relativement clair,

surtout dans sa partie profonde. Une mince périspore, réactive au test Patag,

d'épaisseur inégale, constitue la partie externe de la paroi. Elle recouvre une

trés mince paroi intermédiaire, d'aspect clair, dont la structure est difficile à

analyser. Quand la spore est mûre (PI. IIB) sa paroi propre est plus

différenciée. On y distingue alors 3 sous-couches. La plus externe (ppl), la

plus épaisse, est aussi celle qui est la plus réactive et dont la texture est la

plus grossière. La sous-couche moyenne (pp2) a une trame assez claire. La

sous-couche profonde (pp3), la moins épaisse, est à peine plus réactive. À

cette stratification de la paroi propre s'ajoute une différenciation radiaire

sous forme de minces bandes rayonnantes irrégulières, constituées de granu-

les différant par leur taille et leur réactivité. Ils sont souvent plus sombres à

l'interface entre les sous-couches ce qui renforce l'aspect stratifié de la paroi

propre. Il est à remarquer que certains granules Patag* légérement plus

gros, et plus réactifs, se surimposent aux granules dont il vient d'être ques-

tion. Leur disposition est irrégulière et largement indépendante des strates

reconnues dans la paroi ascosporale; certains d'entre eux se trouvent, par

exemple, dans la périspore interne claire ou à cheval sur la base de celle-ci

et la paroi intermédiaire, ou méme à l'extérieur de la paroi propre. Ces gra-

nules sont probablement des granules pigmentaires car on sait que la

répartition de ceux-ci est souvent aléatoire dans les parois ascosporales

(Bellemére & Hafellner, 1982). La paroi intermédiaire est réduite à une trés

mince zone lamellaire grise. La périspore qui s'est un peu développée s'est

différenciée en 3 sous-couches. La périspore interne, claire, d'épaisseur assez

réduite et irrégulière, forme, à l'extérieur de la paroi intermédiaire, de cour-

tes protubérances dont la section est plus ou moins hémisphérique. La

périspore moyenne, la plus développée, est, elle aussi, d'épaisseur irrégulière.

Elle est grossièrement granuleuse et fortement, mais diversement, réactive.

La périspore externe n'est qu'une trés mince lamelle claire sous la limitante

externe de la spore. Le jeune sporoplasme renferme de nombreux corps

lipidiques très réactifs et un peu de glycogéne (Pl. IA).

Le jeune épiplasme contient cà et là du glycogène en amas denses

formés de grains fins et aussi des corps lipidiques. Il se vacuolise

précocement.

Les paraphyses (PI. IIC), plus longues que les asques, assez larges et

irréguliérement bosselées vers leur sommet, ont des vacuoles contenant cha-

cune un gros granule, assez réactif, d'aspect caverneux. De tels granules pa-

raissent faire défaut dans les poils hyméniaux qui ont un cytoplasme plus.

dense. La gelée hyméniale est finement granuleuse et dense (Pl. IC).

Source : MNHN. Paris

208 A. BELLEMÈRE ct al.

Comparaison ultrastructurale des asques de l^ Urmula helvelloides Donadini,

Berthet et Astier avec ceux des espéces types des genres Plectania Fuck. et

Urnula Fr.

1) Comparaison avec les asques de Plectania melastoma (Sow.) Fuck., espèce

type du genre Plectania (Pl. IIl; Fig. 24, 3A).

- Références.

Jusqu'à présent les asques de cette espéce n'ont pas été étudiés en

microscopie électronique. Van Brummelen (1978, 1981) a donné des figures

concernant. Plectania platensis (Speg.) Rifai (as Urnula platensis Speg.).

- Observations.

La paroi de l'asque (Pl. IIIA, C; Fig. 2A) est essentiellement formée par

la couche c, peu réactive, comportant 3 sous-couches d'inégales épaisseur et

réactivité. La couche d est absente (ou réduite à une mince pellicule Patag*

au contact du plasmalemme). La couche b est indistincte. La couche a est

relativement épaisse et réactive. Le mince périascus transparent est recouvert

d'un gélin formé de granules fortement Patag*. La couche a, le périascus et

son gélin périascal granuleux sont souvent desquamés sur le flanc de l'asque

(РІ. ШВ, С).

Au sommet de l'asque (Pl. IIIA; Fig. 2A) la couche c s'amincit sensi-

blement surtout au niveau de sa sous-couche c3. Sa réactivité est inchangée.

Une couche d est développée, relativement mince, un peu plus réactive que

la couche c. On n'y distingue pas de sous-couches. La couche a persiste au

sommet de l'asque qu'elle coiffe d'une sorte de capuchon, revétu par le gelin

périascal dont les granules sont plus abondants que sur le flanc de l'asque.

La déhiscence de l'asque n'a pu étre observée.

La paroi des ascospores mires (PI. ШВ, С; Fig. 3A). La paroi propre de

Vascospore, dans l’ensemble peu réactive, l’est davantage dans sa partie ex-

terne et surtout moyenne; dans sa partie profonde, plus développée et quasi

transparente, des zones vésiculeuses dispersées sont très faiblement Patag*.

La paroi intermédiaire, relativement bien développée, a une structure

trilaminaire classique. La périspore est développée de façon trés

inéquilatérale. Sa partie moyenne, la plus importante, de texture densément

granuleuse, est très fortement Patag*. Sa mince partie externe, transparente,

contient de fins filaments radiaires réactifs. La périspore interne se réduit à

une fine strate transparente.

Le sporoplasme de l'ascospore mûre est riche en glycogène et en

mitochondries à crêtes effacées.

L'épiplasme, fragile, est précocement dissocié.

Source : MNHN, Paris

URNULA HELVELLOIDES 209

- Remarque concernant P. platensis (Speg.) Rifai.

Un échantillon de Plectania platensis (Speg.) Rifai (ad quisquilia

Eucalypti Lisbonne, fév. 1909, Herbier Boudier, Muséum, Paris, as Urnula

torrendi Boud., det. Nannfeldt, 1948) (cf. Le Gal 1947), nous a montré une

ultrastructure ascale analogue a celle de P. melastoma. On note seulement

un plus fort amincissement de la couche c à l'apex de l'asque et une

épaisseur notable de la périspore interne des ascospores dont la limite exter-

ne de la paroi propre est onduleuse. L'existence d'une zone plus claire,

annulaire, dans la couche d, indiquée par Van Brummelen (1978, 1981 fig.

, Rz) (as Urnula platensis), n'a pas été retrouvée. Puisque P. platensis a des

asques similaires de ceux de P. melastoma, espéce type du genre Plectania, le

type d'asque dénommé "Urnmula' par Van Brummelen (1978: 120) peut

désormais être appelé type “Plectania”.

- Discussion.

La structure de la paroi ascale d' U. helvelloides et de P. melastoma est

similaire: la couche d est absente, ou quasi absente, et la couche c est

subdivisee en 3 sous-couches. Chez ces deux especes l'apex de l'asque est

construit sur le même plan structural, avec amincissement de la couche с (еп

particulier de c3) et épaississement modéré de d. Mais les asques de P.

helvelloides ont de nettes différenciations Patag*, aussi bien dans la couche c

que dans la couche d où elles se limitent à une sous-couche externe, dl; de

plus ils n'ont pas de gélin apical réactif alors que celui-ci est assez important

chez P. melastoma.

La structure d’ensemble de la paroi ascosporale est du méme type chez

les deux espéces mais, dans le détail, les différences sont notables. Ainsi,

chez P. helvelloides la paroi est plus mince. La périspore est réduite, la

différenciation des sous-couches de la paroi propre beaucoup plus accusée.

Le sporoplasme est riche en lipides chez P. helvelloides alors qu'il est ri-

che en glycogène chez P. melastoma.

En conclusion, bien que les deux espèces aient des asques et des

ascospores de types similaires, elles diffèrent cependant de façon suffisante

dans le détail pour que l'appartenance de P. helvelloides au genre Plectania

puisse être discutée. Une comparaison avec le genre Urnula s'impose donc.

2) Comparaison avec les asques d’Urnula craterium (Schw.) Fr., espéce type

du genre Urnula Fr. (Pl. IV; Fig. 2B, 3B).

- Références.

Les asques de cette espéce ont été étudiés au microscope électronique

par Samuelson (1975).

Source : MNHN. Paris

28,

al,

PLECTANIA melastoma

C D

PSEUDOPLECTANIA nigrella SARCOSOMA globosum

GALIELLA rufa

Fig. 2. - Paroi de l'asque et apex de l'asque (schémas). - A: Plectania melastoma. -

B: Urnula craterium. - C: Pseudoplectania nigrella. - D: Sarcosoma globosum

(jeune asque). - E: Galiella rufa.

Fig. 2 - Ascus wall and ascus apex. - A: Plectania melastoma. - B: Urnula craterium.

- C: Pseudoplectania nigrella. - D: Sarcosoma globosum (young ascus). - E:

Galiella rufa.

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 211

- Observations.

Dans la paroi du flanc de l'asque (Pl. IVD) la couche d, bien réactive au

test de Thiéry, n'est pas distincte du plasmalemme. La couche c, qui forme

l'essentiel de la paroi (Samuelson, 1975, fig. 37, INT) comporte 3 sous-

couches. La plus interne c3, assez réactive, est la plus épaisse; la sous-couche

médiane, c2, est mince et transparente; cl, externe, est trés mince mais assez

fortement réactive. En dehors du sommet de l'asque la paroi est souvent

clivée longitudinalement au niveau de c2 et la partie de la paroi qui est ex-

terne à celle-ci est desquamée. Ce n'est que vers le haut de l'asque que l'on

observe la couche b, claire, assez bien individualisée, et la couche a, mince

et réactive, qui est recouverte d'un périascus comportant un peu de gélin

granuleux et réactif (PI. IVA).

Le sommet de l'asque (Pl. IVA), assez plan et un peu deprime

(Samuelson, 1975, fig. 36, 37), est légèrement mamelonné en son centre. La

paroi ascale y est très légèrement amincie. Une couche d est développée; elle

s'épaissit progressivement jusqu'à l'apex oü elle reste cependant peu impor-

tante. Elle est homogène et assez peu réactive (Samuelson, 1975, fig. 36 à

38, IL). Dans la couche c, la sous-couche c3 s'amincit brusquement à l’extré-

me sommet de l'asque et devient alors plus réactive; c2 s'épaissit un peu; cl

et b sont inchangées. A l'extérieur de la couche a, des dépôts de gélin

périascal réactif, de dimensions diverses, sont présents cà et là.

Au moment de la déhiscence (PI. IVB, C) l'opercule se sépare par effa-

cement de la paroi au niveau d'une étroite zone de déhiscence. Celle-ci se

forme probablement au-dessus d'une couronne de granules lipidiques

(observée aussi par Samuelson, 1975, fig. 38) qui occupe le sommet lar-

gement vacuolisé de l'épiplasme (Pl. IVA).

La paroi des ascospores (Pl. IVD; Fig. 3B) est constituée essentiellement

par la paroi propre. Celle-ci, d'épaisseur irréguliére, peu réactive, a une fine

texture de fond et renferme de nombreux grains Patag', de taille et de

réactivité diverses, dont la disposition est quelconque. La mince paroi

intermédiaire, à partie médiane plus claire, est directement recouverte d'une

limitante externe: il n'y a pas de périspore.

Les paraphyses, larges et septées, baignent dans un gélin hymenial

Patag* (PI. IVA).

- Discussion.

Chez U. craterium le plan structural de la paroi latérale et celui de

l'apex de l'asque sont du méme type que chez P. melastoma et U.

helvelloides. ll y a, ici aussi, amincissement de la paroi à l'apex de l'asque

car le développement de la couche d est moins important que la forte

réduction de la couche c. Le sommet des asques d' U. craterium se distingue

de celui d’ U. helvelloides par l'absence de differenciations dans les couches c

et d de la paroi. Il ressemble à celui de P. melastoma par l'homogénéité de

Source : MNHN, Paris

A. BELLEMERE ct al.

la couche d, la tendance à la desquamation d'une partie de la paroi et l'ab-

sence d'un gélin externe; il n'en diffère guère que par la présence de lipides

sous-apicaux et une plus forte réactivité de la base de la couche с. En som-

me, Urnula et Plectania sont plus proches l'un de l’autre, par l'apex de leurs

asques, qu’ Urnula helvelloides ne Vest de chacun d'eux.

La paroi ascosporale d’ U. craterium, bien que construite sur le méme

plan que celle de P. melastoma et P. helvelloides, diffère cependant nettement

de celle de ces deux espèces par l'absence de périspore et la différenciation

particulière de la paroi propre. Ces trois espèces sont donc bien distinctes

par leurs ascospores.

En fin de compte, par l'apex de ses asques et la structure de sa paroi

ascosporale U. helvelloides n'est pas véritablement un Urnula ni un Plectania.

Il convient donc de comparer ses asques à ceux des genres proches de ces

derniers.

Comparaison avec les asques d'autres genres voisins.

Les genres Urmula et Plectania sont placés dans la famille des

Sarcosomataceae Kob. 1937 (Eriksson & Hawksworth, 1988; Hawksworth &

David, 1989). Korf (1970, 1973) a élevé la famille des Sarcosomataceae Kob.

au rang de sous-ordre (Sarcoscyphineae) et l'a subdivisee en 2 familles: les

Sarcoscyphaceae, à apothécies claires et cellules des paraphyses uninucléées,

avec 2 tribus (Sarcoscypheae et Boedijnopezizae) et les Sarcosomataceae

(sensu Korf — sensu stricto) à apothécies sombres et cellules des paraphyses

plurinucléées, avec également 2 tribus, les Sarcosomatae (avec Sarcosoma,

Plectania, Pseudoplectania, Chorioactis, Desmazierella) et les Galiellae (avec

Galiella, Nannfeldtiella, Wolfina et Neournula).

Une étude ultrastructurale des asques des genres de la première de ces

deux tribus, qu'il convient d'examiner d'abord, nous a montré que ceux des

genres Chorivactis et Desmazierella différaient nettement de ceux des Urnula

et des Plectania; elle fait l'objet de publications séparées (Bellemère &

Meléndez-Howell, en préparation). On examinera donc ici les seuls genres

Pseudoplectania (parfois considéré comme synonyme de Plectania: Korf,

1972: Paden, 1983; Korf & Zhuang, 1985), Sarcosoma et Galiella car, faute

de matériel disponible, les autres genres mentionnés ci-dessus n'ont pu être

étudiés

1) Comparaison avec les asques de Pseudoplectania nigrella (Pers.) Fuck.,

espéce type du genre Pseudoplectania Fuck. (Pl. V; Fig. 2C, 3C).

- Références.

Ces asques ont été étudiés en microscopie électronique par Samuelson

(1975) et Van Brummelen (1978, 1981).

Source - MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 213

- Observations.

La paroi latérale de l’asque (Pl. VA, B, C) est formée, pour l'essentiel,

par la couche c dans laquelle les sous-couches constitutives se distinguent

difficilement. C'est probablement la sous-couche médiane, c2, claire, qui est

la plus développée. Il n'y a pas vraiment de couche d distincte du

plasmalemme qui est bien réactif.

Au sommet de l'asque, légérement arrondi (Samuelson, 1975, fig. 42;

Van Brummelen, 1978, fig. 28), la paroi n'est pas épaissie (Pl. VA), bien

qu'une couche d soit présente (Samuelson, 1975, fig. 42, 43, 46 IL), car la

couche c est amincie. La couche d, initialement de texture lamellaire (Pl.

VB) est subdivisée en 2 sous-couches dont le contenu n'est que faiblement

réactif, la sous-couche dl étant plus nettement Patag*. Dans la couche c, la

sous-couche c3 est la plus réactive. La couche b est indistincte. La couche a,

Patag*, est revétue d'un gélin périascal (Van Brummelen, 1978, fig. 28, P)

formé de trés nombreuses fibrilles un peu onduleuses, orthogonales à la pa-

roi.

Une zone de déhiscence se constitue au niveau d'une étroite indentation

de la face interne de la paroi (Pl. VA) qui surplombe une couronne de glo-

bules lipidiques épiplasmiques périapicaux. A ce niveau, la partie profonde

de la paroi perd sa réactivité, gonfle et vient faire saillie dans le sommet de

l'épiplasme (Pl. VB, C). L'opercule, étroit, a été vu plus mince que ne l'a

figuré Van Brummelen (1978, fig. 2B).

La paroi des ascospores (Pl. VC à E; Fig. 3C) ne comporte pas de

périspore. La paroi propre est subdivisée en sous-couches ppl, pp2. pp3, re-

marquablement différenciées, dans lesquelles une disposition radiaire est ma-

nifeste (PI. VD). Dans les ascospores mires, une mince endospore claire,

grossièrement granuleuse, est interposée entre la paroi propre et le

plasmalemme. La paroi propre de l‘ascospore est recouverte par la paroi

intermédiaire et la limitante externe d'aspect classique. Dans le sporoplasme

riche en lipides (PI. VD), les vacuoles ont un contenu en partie réactif, de

texture très fine. Au moins 3 noyaux ont pu être observés dans les

ascospores. Celles-ci présentent probablement une zone de fragilité plus ou

moins équatoriale car, à ce niveau, leur paroi se sépare fréquemment en 2

valves subégales sans qu'une différenciation spéciale ait été observée å len-

droit de la rupture.

Les paraphyses, à paroi mince et réactive et à surface finement granu-

leuse, ont un très long article terminal un peu renflé en massue. Le plus sou-

vent leurs cellules sont vidées de leur contenu.

- Discussion.

Les asques de P.nigrella sont du même type structural que ceux de U.

helvelloides, P. melastoma et U. craterium. Ils diffèrent de ces deux derniers

par la présence de 2 sous-couches dans la couche d de la paroi ascale et par

Source : MNHN. Paris

214 A. BELLEMERE et al.

int f ae

А рея

Е S +-pp . en a

c © a ° Bass: Si

A B

PLECTANIA melastoma URNULA craterium

rod E:

Y Yos

С D

PSEUDOPLECTANIA nigrella SARCOSOMA globosum

GALIELLA rufa

Fig. 3 - Paroi d'ascospore (schémas). - A: Plectania melastoma. - B: Urnula

craterium. С: Pseudoplectania nigrella. - D: Sarcosoma globosum (jeune

ascospore). - E: Galiella rufa.

Fig. 3 - Ascospore wall. - A: Plectania melastoma. - B: Urnula craterium. C:

Pseudoplectania nigrella. - D: Sarcosoma globosum (young ascospore). - E:

Galiella rufa.

la structure fine de la paroi ascosporale (périspore chez Plectania, paroi pro-

pre moins différenciée chez Urnula). Ils ont plusieurs caractéres en commun

avec ceux de P. helvelloides: différenciation Patag* dans la couche c de la

paroi ascale, subdivision de la couche d avec réactivité un peu plus impor-

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 215

tante de la sous-couche dl, opercule étroit, paroi propre de l'ascospore très

différenciée. De ce fait, par l'ultrastructure de ses asques, U. helvelloides pa-

rait plus proche du genre Pseudoplectania que des genres Plectania et Urnula.

Cependant l'apex des asques de U. Aelvelloides diffère de celui des asques de

Plectania par la différenciation importante des couches c et d de la paroi,

l'absence de gélin externe et d'une couronne périascale de globules lipidiques

épiplasmiques. En outre chez U. helvelloides la paroi ascosporale est pourvue

d'une périspore et il n'y a pas d'endospore.

Donc, par ses asques, U. helvelloides ne peut être placé de façon indis-

cutable dans aucun des trois genres Plectania, Urnula et Pseudoplectania.

2) Comparaison avec Sarcosoma globosum (Schmid. es Fr.) Casp. (Pl. VI;

Fig. 2D, 3D), espece type du genre Sarcosoma Casp.

- Références.

Les asques de cette espèce ont été étudiés au microscope électronique

par Samuelson et al. (1980).

- Observations.

Les apothécies étudiées, bien que de grande taille et à hyménium bien

constitué, apparemment adultes, ne renfermaient que des asques où les

ascospores n'étaient pas encore mûres.

La paroi de Vasque (PI. VIA, B), assez épaisse, ne comporte pas de cou-

che d. La couche c est nettement subdivisée en 3 sous-couches; l'interne, c3,

est la plus épaisse et cl, l'externe, la plus mince; toutes les deux sont un peu

réactives alors que c2, assez bien développée, est transparente.

A l’apex de l’asque, où la paroi est faiblement amincie, une fine couche

d se développe; assez réactive, elle est bien distincte (couche IL de

Samuelson et al., 1980: 1239). A ce niveau la couche ¢ (couche IS de

Samuelson et al., 1980: 1239) devient plus mince bien que c2 et cl conser-

vent à peu près leur épaisseur. Elle n'est pas subdivisée en 2 sous-couches.

Le sommet de l'asque, assez plat, est légèrement mucroné dans sa partie

axiale: il est recouvert d'une mince couche de gélin périascal (couche ES de

Samuelson et al., 1980: 1239), un peu réactive, de texture assez grossière.

L'épiplasme de l'asque jeune contient des plages granuleuses fortement

Patag* (Pl. VIA, B) correspondant probablement à du glycogène. L'étude

de Samuelson et al. (1980) montre que l'opercule est mince (fig. 23) et si-

gnale l'existence d'une zone de déhiscence annulaire.

La paroi des ascospores en début de maturation est déjà épaisse, mais

elle n'est que très faiblement différenciée. Sous la périspore, très mince et

peu réactive, la paroi intermédiaire n'est pas distincte. La paroi propre, qui

constitue l'essentiel de la paroi, est assez transparente; sa partie profonde a

un aspect un peu plus gris. D'aprés l'étude de Samuelson et al. (1980, fig. 20

et 24) il semble que la paroi des ascospores mires a une structure analogue

Source : MNHN. Paris

216 A. BELLEMÈRE ct al.

à celle des ascospores de U. helvelloides (Pl. IIB). Cette paroi est un peu

moins différenciée que dans cette espéce et la périspore y est peut-étre un

peu plus réduite.

Les paraphyses cylindriques, assez larges, ont une paroi relativement

mince, dont la surface finement irrégulière est réactive. Les articles termi-

naux sont allongés.

- Discussion.

Les asques du genre Sarcosoma appartiennent au même type structural

que ceux d’ U. helvelloides et des genres Plectania, Urmula et Pseudoplectania

qui se caractérise par le développement d'une couche d dans la paroi apicale

de l'asque, celle-ci étant cependant moins épaisse que la paroi latérale en

raison de l'important amincissement de la couche c à ce niveau. Les asques

de I’ U. helvelloides se distinguent cependant de ceux du genre Sarcosoma

car, chez ce dernier, comme chez les genres Plectania et Urnula, la partie

apicale de la couche d n'est pas subdivisée en 2 sous-couches et ne présente

pas de différenciations réactives alors que c'est le cas chez U. helvelloides et

chez Pseudoplectania. De plus il n'y a pas de gélin périascal à l'apex des

asques de U. helvelloides contrairement au cas de Sarcosoma. Par suite U.

helvelloides ne peut être placé dans le genre Sarcosoma, méme si la structure

des ascospores est similaire de celle de ce dernier genre.

3) Comparaison avec Galiella rufa ( Schw.) Nannf. et Korf (Pl. VII, VIII; Fig.

2E, 3E), espéce type du genre Galiella Nannf. et Korf.

- Références.

Les asques de cette espéce ont été étudiés au microscope électronique

par Samuelson et al. (1980).

- Observations.

La paroi de l'asque (Pl. VITA) relativement épaisse, ne comporte pas de

couche d. Elle est formée essentiellement par la couche c, assez réactive,

dans laquelle on peut distinguer 3 sous-couches (cl, externe, mince, un peu

plus réactive; c2, médiane, un peu plus claire; c3, interne, légèrement plus

réactive que c2). La présence d'une couche b, trés mince et transparente, est

confirmée par la fréquente desquamation de la paroi observée à son niveau.

La couche a, mince et fortement réactive, est couverte d'une fine couche de

périascus dont le gélin est formé de courtes fibrilles réactives, orthogonales à

la paroi.

Au sommet de l’asque, où la paroi est trés amincie (Pl. VIIA), toutes les

sous-couches de la couche c ont une épaisseur réduite. La réactivité de la

sous-couche c3 augmente. Il n'y a pas de développement d'une couche d. La

couche b est indistincte. La couche a, recouverte de gélin périascal, est

inchangée.

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 217

La zone de déhiscence operculaire semble sans particularités (Pl. VIIB)

alors qu'au niveau de sa charnière, juste au-dessous de l’amincissement de la

paroi ascale, la sous-couche c3 de la paroi est légèrement épaissie et présente

une étroite dédifférenciation d'aspect clair (Samuelson et al., 1980: 1240).

La paroi des ascospores (PI, VIIIA; Fig. 3E) comporte une périspore

d'épaisseur irréguliére, un peu réactive au test de Thiéry et de texture trés fi-

nement granuleuse, avec, peut-étre, une étroite partie interne surmontant une

trés mince paroi intermédiaire. Sous la périspore, la paroi propre constitue

l'essentiel de la paroi; elle est différenciée en 3 sous-couches inégalement

réactives, la plus externe étant la plus opaque aux électrons et la sous-

couche moyenne, la plus transparente (Pl. VIIIA). Dans certaines spores,

sans doute plus mûres, la paroi propre se charge de nombreux petits granu-

les fortement Patag* ; ils sont plus abondants dans les sous-couches moyenne

et interne de la paroi propre (Pl. VIIIB). Le sporoplasme contient quelques

éléments lipidiques.

Les paraphyses assez épaisses, cylindriques, septées, ont une paroi min-

ce, dont la partie interne est bien réactive au test de Thiéry. La gelée

hyméniale qui les entoure, assez abondante, est faiblement Patag*.

= Di

ion.

La présente interprétation considére que la partie interne de la paroi

apicale des asques de G. rufa est formée par la sous-couche c3 et non par la

couche d comme c'est le cas chez S. globosum. Cette interprétation diffère

donc de celle de Samuelson et al. (1980, fig. 8 et 9). Selon ces auteurs, en

effet, cette partie interne est de même nature chez ces deux espèces où elle

est également qualifiée d'inner layer (IL). Cette opinion ne nous parait pas

en accord avec les faits. Les asques du genre Galiella n'ont pas le même

type structural que ceux qui ont été examinés plus avant dans ce travail.

Certes, leur paroi est amincie au sommet de l'asque, mais il n'y a pas de

développement d'une couche d, celle-ci étant absente sur l'ensemble de

Vasque. Par suite, U. helvelloides ne peut être placé dans le genre Galiella.

En conclusion, il résulte de ce qui a été dit précédemment que les

caractéristiques ultrastructurales des asques et des ascospores de l+ U:

helvelloides ne permettent pas de Vinclure dans un des genres Plectania,

Urnula, Pseudoplectania, Sarcosoma et Galiella. Les données biblio-

graphiques (Korf, 1973) montrent de plus, que pour diverses raisons, Jit»

helvelloides ne peut être non plus placé dans les genres des Sarcosomatae et

des Galiellae que nous n'avons pu étudier. Ainsi il se distingue de Wolfina

(W. aurantiopsis) dont les ascospores sont, elles aussi, cyanophiles mais dont

les ornementations sont longitudinales. Il se sépare de Neournula (N.

poucheti), lui aussi saprophyte sur litière de conifère, mais dont les ascomas

sont différents par leur couleur gris ocracé, leur aspect plus ou moins feutré

et ridulé, leur marge fimbriée et le stipe creux, s/ouvrant dans la base de la

cupule. Enfin Korfiella (K. karmika) a des spores non verruculeuses et des

Source : MNHN, Paris.

218 A. BELLEMÈRE et al.

ascomas de forme auriculaire. Il convient donc de ranger Urnula helvelloides

Donadini, Berthet et Astier dans un genre nouveau, le genre Donadinia, pro-

posé en hommage au brillant spécialiste des Pézizales, récemment disparu.

DONADINIA Bellemére et Meléndez-Howell gen. nov.

Apotheciae lignicolae, in ligno mortuo caduco enascentes, pedunculatae,

cupulares, gregariae; cupula hemisphaerica, marginata. Stipes plenus. Asci

octospori, cylindrati, base flexuosi. Endotunica in apice solum adest, natura

heteroclita. Ectotunica in apice angustata, natura heteroclita. Apertio operculata

haud suboperculata. Sporae pariete propra dispari, ac perispora verrucis parvis

cyanophilisque ornata, et intus parcis guttulis repletae. Ascogenae hyphae non

fibulatae. Paraphyses lineares, apice saepe furcatae ac nodosae.

Species typica, D. helvelloides (Donadini, Berthet et Astier) Bellemére et

Meléndez-Howell.

Rapports entre les asques du genre Donadinia et ceux des autres

Sarcosomataceae. Conséquences systématiques.

1) Rappel historique.

Des études en microscopie photonique postérieures à la définition de la

famille des Sarcosomataceae, sensu Kobayasi (1973), ont mis en évidence,

chez certains genres de celle-ci, l'existence d'asques à paroi épaissie au som-

met donc différents du type operculé. Le Gal (1946a) a, par la suite, défini

chez Cookeina sulcipes un type d'asque "suboperculé^, terme qui a prévalu

sur celui de "paraoperculé^ défini simultanément par Chadefaud (1946) chez

Sarcoscypha coccinea. Des asques suboperculés ont été reconnus chez plu-

sieurs autres Sarcosomataceae (Sarcosoma,. Urnula, Pseudoplectania, Pithya,

Wynnea) (Le Gal, 1946b). Par la suite les auteurs ont considéré que tous les

représentants de cette famille avaient des asques suboperculés.

Cependant les études ultrastructurales de Samuelson (1975) ont

confirmé, d'une part, la validité du type d'asque suboperculé sensu Le Gal

(différent structuralement des asques inoperculés mais proche du type

operculé) et, d'autre part, sa présence chez plusieurs genres de

Sarcosomataceae sensu Kobayasi (Sarcoscypha, Wynnea, Phillipsia, Cookeina).

Mais, par contre, ces études ont montré que chez certains autres genres de

cette famille (Urnula, Pseudoplectania) l'interprétation de l'apex des asques

par Le Gal était erronée et que la paroi était amincie au sommet de ceux-ci

(le "coussinet^ de Le Gal n'étant pas un constituant pariétal). Samuelson

(1975) mettait donc en évidence l'hétérogénéité de la famille des

Sarcosomataceae, confirmée un peu plus tard par Van Brummelen (1978).

Cependant Samuelson n'a pas subdivisé cette famille. Au contraire, il a vou-

lu en conserver l'intégrité en modifiant la définition des asques suboperculés

qu'il caractérise désormais par la présence d’un sous-opercule =

“suboperculum”: ‘area in the ascus wall immediately below the line of

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 219

dehiscence in which transitions in wall layers are notable”. Cette définition

étant relativement peu précise, Samuelson lui-même n'a pas toujours

délimité nettement le sous-opercule sur ses clichés et l'utilisation de ce terme

a été contestée (Van Brummelen, 1986). De plus, la présence d'un sous-

opercule plus ou moins développé a été retrouvée chez des Pézizales indu-

bitables (Samuelson, 1978a, b, c, d; Kimbrough & Benny, 1978) et des au-

teurs ont envisagé que certaines Sarcoscyphaceae aient des asques

typiquement operculés (Bellemére, 1977; Donadini, 1987a). Finalement,

imuelson et al. (1980) ont considéré que chez une partie des

Sarcosomataceae (Sarcosoma, Urnula, Plectania, Galiella) V'appareil apical des

asques était du méme type que celui des Pézizales et que le terme d'asque

suboperculé ne devait sappliquer qu'aux taxa qui possèdent à la fois un

sous-opercule et un appareil apical bien développé. Des études

ultrastructurales récentes concernant les genres Pseudopithyella (Donadini et

al., 1989) et Pithya (Melendez-Howell et al., 1990), ainsi que le présent tra-

vail permettent d'apporter des précisions relativement aux caractéristiques

des asques suboperculés.

2) Caractéristiques des asques suboperculés.

On peut considérer que l'apex des asques suboperculés possède

simultanément les caractéristiques suivantes:

- la couche d de la paroi y est notablement épaissie.

- la couche d de la paroi y est subdivisée en 2 sous-couches, dl externe

et d2 interne; celle-ci est d'ordinaire plus nettement différenciée, formant

une sorte de coupole apicale.

la différenciation de la sous-couche d2 se prolonge latéralement au-

delà des limites de l'opercule.

- aprés déhiscence, la partie latérale différenciée de la sous-couche d2

persiste au-dessous de l’ascostoma en une sorte de cheminée dont la structu-

re est différenciée par rapport à la paroi de l'asque et que l'on peut qualifier

de sous-opercule (— subopercule).

3) Les divers types d'asques dans la famille des Sarcosomataceae s. lato

(Fig. 4)

Seuls quelques genres de la famille des Sarcosomataceae s.l. ont des

asques typiquement suboperculés.

- Les genres à asques suboperculés.

Le genre Sarcoscypha est le plus typique. Le genre Pseudopythiella a des

asques plus spécialisés avec un épaulement sous-apical (Donadini et al.,

1989). Les asques du genre Pythia est une variante à sous-opercule court

(Meléndez-Howell et al, 1990). L'apex des genres Wynnea, Phillipsia et

Source : MNHN. Paris

A. BELLEMÈRE et al.

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 221

Cookeina est une variante excentrique (Samuelson, 1975; Samuelson et al.,

1980).

- Les genres à asques non operculés. Ils se répartissent en 3 groupes:

I - Dans le genre Galiella il n'y a pas de développement de la couche d

dans l'asque. Celui-ci est donc operculé.

II - Dans les genres Sarcosoma, Plectania et Urnula la couche d de la

paroi n'est véritablement présente qu'au sommet de l'asque oü elle est assez

épaisse mais n'est pas subdivisée en deux sous-couches et ne présente pas de

différenciation particulière. Après déhiscence il n'y a pas individualisation

Fig. 4 - Comparaison de la structure du sommet des asques chez des

Sarcoscyphaceae et des Sarcosomataceae (schémas). - A: Apex d'asque typi-

quement suboperculé chez Sarcoscypha avec couche d épaissie à l'apex et

subdivisée en deux sous-couches dl et d2, avec aussi présence d'un sous-

opercule bien développé (différenciation périoperculaire de d2). - B: Apex

d’asque suboperculé de Pithya 4 couche d faiblement épaissie à l'apex,

subdivisée en dl et d2, et avec présence d'un sous-opercule réduit

(différenciation périoperculaire de d2). - C: Apex d'asque de Donadinia à cou-

che d faiblement épaissie à l'apex, subdivisée en dl et d2 mais sans sous-

opercule, (pas de différenciation périoperculaire de d2). Il y a une

différenciation de la partie interne de c dans l'opercule. - D: Apex d'asque

operculé de Pseudoplectania, analogue aux asques de Donadinia mais sans

différenciation apicale dans la couche c de la paroi. - E: Apex d'asque operculé

de Sarcosoma à couche d faiblement épaissie à l'apex mais non subdivisée en

di et d2 et sans individualisation de sous-opercule. - F: Apex d'asque operculé

de Galiella différant de celui de Sarcosoma par l'absence complète de couche d

à l'apex et sur le flanc de l'asque,

Fig. 4 - Comparison of the ascus apex structure of some Sarcoscyphaceae and

Sarcosomataceae. - A: Apex of a typical suboperculate ascus of Sarcoscyplta

with the thickening of the wall d layer at the ascus top, the subdivision of this

layer into two sublayers di and d2 in the apex and the existence of a well

developed suboperculum (periopercular differentiation of the d2 sublayer). - B:

Apex of a suboperculate ascus of Pithya with a feebly thickened d layer at the

apex, subdivised into dl and d2 sublayers and a reduced suboperculum

(periopercular differentiation of the d2 sublayer). - C: Apex of an ascus of

Donadinia with a feebly thickened d layer at the apex, subdivised into dl and

d2 sublayers but with no suboperculum (no differentiation in the periopercular

part of the d2 sublayer). There is a differentiation of the internal part of the c

layer in its opercular part. - D: Apex of a suboperculate ascus of

Pseudoplectania similar to the Donadinia ascus but without differentiation of

the c layer in its opercular part. - E: Apex of an operculate ascus of Sarcosoma

with a feebly thickened d layer at the ascus apex but without differentiation

into di and d2 sublayers; no suboperculum exists. - F: Apex of an operculate

ascus of Galiella different from Sarcosoma ascus apex because it is completely

devoided of ad layer in the lateral part and in the apex.

Source : MNHN, Paris.

222 A. BELLEMÈRE ct al.

d'un sous-opercule. Ces asques sont, eux aussi, operculés mais d'un type

différent de ceux de Galiella.

III - Dans les genres Pseudoplectania et Donadinia la couche d de la pa-

roi n'est aussi présente qu'au sommet de l'asque oü elle est assez épaisse et

subdivisée en deux sous-couches, avec une faible différenciation à l'intérieur

de la sous-couche dl; mais celle-ci ne s'étend pas au-delà des limites de

l'opercule et il n'y a donc pas persistance, aprés déhiscence, d'une partie

latérale de la sous-couche d2 en un sous-opercule différencié (— cheminée).

Il s'agit d'un type d'asque operculé mais qui est différent des types Galiella

et Sarcosoma. Dans ce type une différenciation apicale peut aussi exister

dans la couche c de la paroi; elle est nette chez D. helvelloides.

4) Conséquences systématiques de la diversité des asques chez les

Sarcosomataceae.

Ces conséquences, seulement évoquées ici, seront précisées après l'étude

de quelques autres genres de Sarcosomataceae (Chorioactis, Desmazierella,

Rickiella, Boedijnopeziza) (Bellemére & Meléndez-Howell, en préparation).

- En premier lieu, les genres de Sarcosomataceae à asques typiquement

suboperculés méritent d'être séparés de cette famille et rassemblés dans une

famille autonome dont le genre Sarcoscypha, aux asques bien caractérisés,

pourrait être le type. Il est alors possible de reprendre le nom de

Sarcoscyphaceae proposé par Le Gal (1946b: 218), du nom d’une tribu de

Fries. ll rassemblait, avec Sarcoscypha, plusieurs genres de Sarcosomataceae

sensu Kobayasi et, parmi eux, le genre Sarcosoma, genre type de cette

dernière famille; c'était donc un synonyme postérieur de Sarcosomataceae

(Hawksworth et al., 1983; Eriksson, 1984). Le terme de Sarcoscyphaceae était

invalide, à l'origine, faute de diagnose latine; celle-ci a été fournie par

Eckblad (1968). Elle doit être amendée du terme “asques suboperculeés” (asci

suboperculati) qui n'y figure pas.

Il n'y a pas lieu de placer les Sarcoscyphaceae Le Gal ex Eckblad dans

un ordre séparé (Sarcoscyphales) car le plan structural des asques est fonda-

mentalement le même que celui de certaines Pézizales dans lesquelles une

couche d est épaissie à l'apex de l'asque. Chez les Sarcoscyphaceae cet

épaississement est seulement plus développé et plus différencié; des transi-

tions existent avec les Pézizales typiques (Pithya, Meléndez-Howell et al.,

1990).

- Les genres Sarcosoma, Plectania et Urnula ayant des asques du méme

type doivent être nécessairement conservés dans la famille des

Sarcosomataceae s. stricto dont la définition doit être amendée dans un sens

plus restrictif (asques operculés, non suboperculés) (asci operculati, non

suboperculati). L/ultastructure des asques de cette famille, ainsi réduite, est

proche de celle des asques du genre Fimaria, étudés récemment par Van

Source - MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 223

Brummelen (1986), et dont le type d’asque, selon cet auteur, est celui des

Pyronemataceae qui est fréquent chez les Pézizales.

- Les genres Pseudoplectania et Donadinia ont des asques non

suboperculés dont la structure d'ensemble est proche de ceux des

Sarcosomataceae s.s., mais ils sont plus nettement différenciés à l'apex et ont

un opercule étroit. On doit donc les séparer des Sarcoscyphaceae. On peut

les maintenir dans les Sarcosomataceae, au moins provisoirement, mais il

faut alors les placer dans une tribu séparée (Pseudoplectaniae).

- Le genre Galiella dont les asques sont dépourvus de couche d ne peut

être placé ni dans les Sarcoscyphaceae, ni dans les Sarcosomataceae s.s. Sa

position systématique reste à préciser.

En conclusion l'étude ultrastructurale des asques du Donidinia

helvelloides destinée à l'origine à une comparaison avec celle des asques des

genres Urnula et Plectania a conduit a étendre les recherches à d’autres gen-

res placés initialement dans la famille des Sarcosomataceae s. lato.

L'hétérogénéité de celle-ci, en ce qui concerne les asques, a pu être

confirmée et on peut en conclure que plusieurs voies de diversification peu-

vent être reconnues chez les asques opercules.

L'étude des ascospores des Sarcosomataceae s. lato confirme l'existence

d'un schéma structural unique de la paroi chez ses représentants mais avec

une importante diversification de detail. Celle-ci est relativement

indépendante de l'ultrastructure des asques. Ainsi un type ascosporal à

périspore développée et paroi propre bien différenciée semble se rencontrer

aussi bien chez Sarcoscypha, chez Sarcosoma, chez Donadinia ou chez

Pseudoplectania (avec ici une endospore). Un type ascosporal à paroi propre

peu différenciée, mais se chargeant de granules, existe aussi bien chez Urnula

que chez Galiella (où une périspore est présente). La paroi propre des

ascospores de Plectania rappelle celle de Pithya et de Pseudopithyella avec,

cependant, une périspore beaucoup plus abondante. Il semble que les

ascospores renseignent mieux sur une adaptation récente aux conditions du

milieu que ne le fait l'ultrastructure des asques, plus conservatrice des struc-

tures anciennes. A l'occasion de l'étude ultrastructurale des asques d'autres

genres actuellement classés dans les Sarcosomataceae sensu lato (Bellemére

& Meléndez-Howell, en préparation) nous espérons apporter des précisions

et des compléments à ce sujet.

REMERCIEMENTS

Nous remercions la Direction de l'Ecole Normale Supérieure de Fontenay

Saint-Cloud d'avoir bien voulu faciliter la réalisation de ce travail ainsi que Mon-

sieur H. Romagnesi pour l'aimable rédaction d'une diagnose latine. L'assistance

technique de T. Casses pour les dessins et de E. Vast et M. Letalnet pour les photo-

graphics a été aussi très appréciée,

Source : MNHN. Paris

224 A. BELLEMERE et al.

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int

couche a de la paroi de l'asque

asque

couche b de la paroi de l'asque

couche c de la paroi de l'asque

(avec les sous-couches cl,c2,c3)

couche d de la paroi de l'asque

(avec les sous-couches d1,d2)

endospore

épiplasme

espace périplasmique

fissuration annulaire de la

couche c de la paroi de l'asque

élin périascal

globule lipidique

limitante externe de la paroi

de l'ascospore

mitochondrie

ра

раг

раз

ре

рһ

рр

5р

ABREVIATIONS DES LEGENDES DES PLANCHES ET DES FIGURES

noyau

opercule

périspore

paroi de l'asque

paraphyse

périascus

périspore externe

poil hyménial

périspore interne de la paroi

de l'ascospore

plasmalemme

périspore moyenne de la paroi

de l'ascospore

paroi propre de l'ascospore (avec

les sous-couches ppl.pp2.pp3)

paroi de l'ascospore

sous-opercule

sporoplasme

strate réactive

zone de déhiscence

ABBREVIATIONS IN PLATES AND FIGURES

a layer of the ascus wall

ascus

b layer of the ascus wall

c layer of the ascus wall

(with the c1,c2,c3 underlayers)

d layer of the ascus wall

(with the d1,d2 underlayers)

endospore

epiplasm

periplasmic space

annular cleft in the

c layer of the ascus wall

periascus gelin

hymenial jelly

giycogen

intermediate layer

in the ascospore wall

lipid globule

external boundary of

the ascospore wail

mitochondria

nucleus

operculum

perispore

ascus wall

paraphysis

periascus

external part of the perispore

hymenial hair

internal part of the perispore

plasmalemma

median part of the perispore

proper wall of the ascospore (with

the ppl,pp2,pp3 underlayers)

ascospore wall

suboperculum

sporoplasm

reactive stratum

dehiscence zone

Source - MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES

LEGENDES DES PLANCHES

Planche I. - Donadinia helvelloides (= Urnula helvelloides) (Patag). - A: Som-

met d’un asque avec une ascospore en maturation. La couche d de la paroi est

subdivisée en deux sous-couches dl et d2, dont seule dl est fortement Patag*. Une

mince pellicule claire sépare les couches c et d (fléche). - B: Sommet d'un asque, un

peu plus âgé qu'en A. La couche d est un peu plus importante. Son épaisseur est

irrégulière. La sous-couche dl, Patag*, est aussi plus développée. Dans c (flèche) et

d la partie différenciée ne s'étend pas latéralement et pratiquement ne dépasse pas la

limite du futur opercule (pas de sous-opercule). - C: Déhiscence de l'asque, Remar-

quer la zone de déhiscence annulaire interne dans la couche d (zd) et la fissuration

annulaire de la couche c (fd), un peu plus externe; en conséquence le rebord du pore

apical est en forme de marche d'escalier (flèche). Noter aussi, qu'à ce stade, la seule

partie fortement réactive de la paroi est une mince strate au contact des couches c et

d (sr).

Plate I. - Donadinia helvelloides (= Urnula helvelloides) (Patag). - A: Top of an

ascus with a maturing ascospore. Two sublayers dl and d2 are distinct in the d

layer; only d1 is strongly Patag*. A very thin clear strata is present between the c

and d layers (arrow). - B: Top of an ascus somewhat older than A. The d layer of

irregular thickness is more important. The dl sublayer, Patag* is more developed.

The differentiated part of the c layer is not so important. In the c and d layers the

differentiated part does not extend lateraly and really does not overlap the limit of

the opercular region. - C: Ascus dehiscence. Note the annular dehiscence zone in the

d layer (zd) surrounded by an annular fissuration in the c layer; so, there is a step

(arrow) in the ascostoma boundary. At this stage the only strongly reactive part of

the wall is a thin strata at the c and d limiting zone.

Planche Il. - Donadinia helvelloides (= Urnula helvelloides) (Patag). - A: Paroi

ascale. En profondeur, la couche d n'est pas clairement différenciée - B: Paroi

dascospore müre. La paroi propre est épaisse, subdivisée en sous-couches

inégalement différenciées. La périspore, qui est ici continue et d'épaisseur irrégulière,

comporte une mince sous-couche interne claire et d'aspect festonné (pi) et une sous-

couche externe bien développée réactive, avec çà et là, des amas plus denses et plus

fortement Patag*. - C: Sommet de l'hyménium. Les paraphyses (par), plus longues

que les asques, ont des vacuoles à granules caverneux et sont plus larges que les poils

hyméniaux (ph) à cytoplasme plus dense.

Plate Il. - Donadinia helvelloides (= Urnula helvelloides) (Patag). - A: Ascus

wall. No clearly differentiated d layer exists. - B: Mature ascospore wall. Sublayers

are distinct in the thick proper wall; they are inequally differentiated. Here the

perispore is continuous and of irregular thickness; its thin internal sublayer is clear

and festooned (pi); its external wall is well developed and Patag* with denser and

more reactive patches. - C: Hymenium top. Paraphyses (par) whose vacuoles

contain cavernous granules are longer than the asci and broader than hymenial hairs

(ph) whose cytoplasm is dense.

Planche III - Plectania melastoma (Patag). - A: Partie supérieure de l'asque.

Une couche d est présente et peu réactive. La couche c est amincie. Ces couches ne

montrent pas de différenciations internes. La couche a est importante sous le

périascus développé; plus bas elle se desquame. - B: Ascospore, vue d'ensemble. La

périspore n'est développée que d'un seul cóté de l'ascospore oü elle est abondante et

trés réactive dans sa partie moyenne. Dans le sporoplasme les mitochondries sont

abondantes. Dans la paroi de l'asque, le périascus et la couche a, desquamés, sont

absents. - C: Détail de la paroi d’ascospore et d’asque. Dans l'ascospore la partie

Source - MNHN. Paris

228 A. BELLEMÈRE et al.

moyenne de la périspore bien développée a une structure granuleuse dense. La

périspore interne est mince et peu réactive. Noter la texture grossièrement granuleuse

de pp3 (flèche). Dans la paroi de l'asque la couche a et le periascus sont desquames.

Plate III. - Plectania melastoma (Patag). - A: Apical part of an ascus: a feebly

reactive d layer is present. The thickness of the c layer decreases. No internal

differenciation exists in these layers. Under the developed periascus the a layer is

noticeable; it is desquamated downwards. - B: Ascospore, general view. The

perispore, which is only present on one ascospore face, has a well developed and

strongly reactive median part. There are many mitochondria in the sporoplasm. The

desquamated periascus and a layer are missing. - C: Ascospore and ascus wall

(detail). In the ascospore the median part of the perispore has a dense and granulous

structure; the internal part of the perispore is thin and feebly reactive. Note the

granular texture of pp3 (arrow). In the ascus the desquamated a layer and periascus

are missing.

Planche IV. - Urnula craterium (Patag). - A: Sommet d'un asque en matura-

tion. Dans la paroi latérale, qui est en partie desquamée (flèche), la couche d est ab-

sente. Elle est développée et un peu réactive, mais assez mince, dans le futur opercule

où la couche c est amincie et réactive seulement dans sa partie la plus interne. Des

globules lipidiques sont présents à la périphérie du sommet de l'épiplasme. Le gélin

interascal est réactif. - B: Section du bord d’un opereule (où la couche d est mince) et

d'une zone de déhiscence. - C: Détail de В. - D: Coupe d'une paroi ascosporale (à

gauche) et d'une paroi ascale (à droite). La paroi ascosporale, d'inégale épaisseur, est

constituée par la paroi propre bien développée contenant des granules réactifs, de

tailles diverses, et par la mince paroi intermédiaire; il n'y a pas de périspore. La par-

tie externe de la paroi ascale est desquamée.

Plate IV. - Urnula craterium (Patag). - A: Ascus top of a maturing ascus. In

the lateral wall, which is in part desquamated, there is no d layer. In the opercular

region, where this layer is developed but is relatively thin and feebly reactive, the c

layer which is getting thinner is only reactive in a reduced internal part. Lipid globu-

les are present in the external part of the top epiplasm. The interascal gelin is

reactive. - B: Section of an operculum boundary (where the d layer is thin) and of a

dehiscence zone. : Detail of B. - D: Section of a young ascospore wall (left) and of

an ascus wall (right). The inequally thick ascospore wall is made of the well

developed proper wall containing reactive granules of different size and of the

intermediary wall. There is no perispore. The external part of the ascus wall is

desquamated.

Planche V. - Pseudoplectania nigrella (Patag). - A: Apex d'asque avec une

ascospore en maturation. La couche d de la paroi est développée mais mince; on y

distingue une trés fine zone médiane (base de dI), Patag*. La couche c est plus min-

ce que dans la paroi latérale et sa partie la plus interne est aussi plus réactive. Le

gélin périascal est formé de fines fibrilles transversales. Dans la partie périoperculaire

du sommet de l'épiplasme, des globules cytoplasmiques sont présents. - B: Stade plus

ágé que A. La couche d est lamellaire. Une zone de déhiscence claire est distincte. -

C: Coupe un peu latérale d'un apex d'asque, peu avant la déhiscence. La zonc de

déhiscence, claire, est bien distincte dans la couche d. Dans la paroi ascosporale la

paroi propre est subdivisée en trois sous-couches inégalement différenciées. - D: Paroi

d'ascospore en maturation. L'endospore commence à se développer à l'extérieur de

l'espace périplasmique clair. - E: Paroi d'ascospore müre. A l'extérieur de l'espace

périplasmique clair l'endospore est plus importante.

Source : MNHN. Paris

URNULA HELVELLOIDES 229

Plate V. - Pseudoplectania nigrella (Patag). - A: Ascus apex with a maturin,

ascospore. A thin d layer is present in the wall and contains a very thin Patag

median zone (dl base). The c layer is thinner that in the lateral wall and is also more

reactive. Thin transversal fibrils are distinct in the periascal gelin. The lipid globules

of the top epiplasm have a periopercular disposition. - B: Stage older than a. The d

layer is lamellar. A clear dehiscence region is distinct. - C: Somewhat lateral section

of an ascus apex before dehiscence time. In the d layer a clear dehiscence zone is dis-

tinct. In the ascospore wall three sublayers with inequal differentiation exist in the

proper wall. - D: Ascospore wall. Outwards of the clear periplasmic space the

endospore development begins. = E: Mature ascospore wall. Outwards of the clear

periplasmic space the endospore is getting more important.

Planche VI - Sarcosoma globosum (Patag). - A: Apex d’asque avec ascospore

encore jeune. La couche d de la paroi ascale n'est développée qu'au sommet de

l'asque où elle est mince et réactive. La couche c est plus mince à l'apex. Un gélin

périascal faiblement Patag* est présent. La paroi ascosporale est formée essen-

tiellement par la paroi propre, un peu plus réactive en profondeur. La périspore,

d'aspect grisátre, est à peine développée. L'épiplasme contient des amas de glycogéne

passant à des vacuoles.- B: Méme stade que A. Epiplasme avec ascospores encore

jeunes, paroi que et paraphyses. Dans la paroi d'asque, cl, peu réactive, est trés

mince; c2, bien développée, a un aspect clair; c3, est importante et réactive. Dans

l'épiplasme, des amas de glycogène passent à des vacuoles; quelques globules

lipidiques sont présents. - C: Sommets des paraphyses. Ils sont revêtus d'un très min-

ce gélin réactif.

Plate VI - Sarcosoma globosum (Patag). - A: Ascus apex with a rather young

ascospore. In the ascus wall the d layer is only developed at the ascus top where it is

thin and reactive. The c layer is getting thinner towards the ascus apex. A feebly

reactive periascal gelin is present. The ascospore wall is essentially made of the

proper wall whose internal part is a little more reactive. The perispore which is

poorly developed looks grey. Glycogen masses turning into vacuoles exist in the

epiplasm. - B: Stage as A: epiplasm with rather young ascospores, ascus wall and

paraphyses. In the ascus wall the cl sublayer is very thin and poorly reactive; c2,

well developed, has a clear aspect; ¢3 is important and reactive. In the epiplasm,

glycogene masses turn into vacuoles; some lipid globules are present. - C: Paraphyse

tops. They are covered with a very thin and reactif gelin.

Planche VII. - Galiella rufa (Patag). - A: Sommet d'asque. Il n'y a pas de cou-

che d dans la paroi. L'épaisseur de la couche c est réduite à l'apex de l'asque oà la

sous-couche c3, amincie, devient fortement réactive, mimant la couche d des espèces

des planches précédentes. - B: Asque déhiscent. L'opercule est mince. A la charnière

de l'opercule la sous-couche c3 est épaissie et moins réactive (fléche).

Planche VII - Galiella rufa (Patag). - A: Ascus top. No d layer is observed in

the ascus wall. The thickness of the c layer gets reduced at the ascus apex where the

c3 sublayer gets thinner and strongly reactive miming 50 the d layer of the above

mentioned species. - B: Dehiscent ascus. The operculum is thin. At the operculum

joint the c3 sublayer is thick and feebly reactive (arrow).

Planche VII. - Galiella rufa (Patag). - A: Paroi d’ascospore en maturation.

Sous la périspore externe, un peu réactive et d'épaisseur irrégulière, la périspore

interne est très mince et claire. La paroi intermédiaire, très mince, apparaît comme

une zone sombre. La paroi propre, trés épaissie, comporte 3 sous-couches d'épaisseur

et de réactivité différentes. - ü

: Paroi d'ascospore máre. La structure de la paroi pro-

Source : MNHN, Paris

230 A. BELLEMERE et al.

pre est masquée par un abondant dépôt de fins granules Patag*, qui sont moins

nombreux dans la partie externe de la paroi. - C: Sommet des paraphyses.

Plate VIII. - Galiella rufa (Patag). - A: Maturing ascospore wall. The external

part of the perispore is feebly reactive and irregularly thicked. Below, the internal

part of the perispore is very thin and clear. The intermediary wall, very thin, looks

like a dark zone. The very thick proper wall consists in three sublayers whose

thickness and reactivity differ. - B: Mature ascospore wall. An abundant deposition

of small reactive granules hides the proper wall structure; these granules are not so

numerous in the external part of the wall. - C: Paraphyse tops.

Source : MNHN. Paris

Planche I 231

Source : MNHN. Paris

232 Planche II

Source : MNHN. Paris

Planche III 233

y Source : MNHN. Paris

234 Planche iV

Source : MNHN. Paris

Planche V 235

Source :MNHN. Paris

236 Planche VI

Source : MNHN. Paris

Planche VIT 237

Source : MNHN. Paris

238 Planche VIII

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1990, 11 (3): 239-242 239

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ARX Von J.A. f, FIGUERAS M.J. and GUARRO J., 1988 - Sordariaceous

Ascomycetes without Ascospore Ejaculation. Beih. Nova Hedwigia 94,

104p.

L'auteur principal de cet ouvrage, le Dr. J.A. Von ARX, nous a quittés alors

que ce document était sous-presse. Avec sa disparition, la mycologie perd un de

éléments-moteurs les plus marquants de la deuxième moitié de ce siècle. Expert

éminent de la taxonomie des champignons microscopiques, von Arx a été extré-

mement productif au cours de sa carrière (1949-1988). Il signa près de 180 publica-

tions portant sur une large variété de micromycètes filamenteux et sur des levures,

domaine où sa contribution a été décisive. Le Centraalbureau voor Schimmelcultures

(Baarn, Pays-Bas), qu'il dirigea avec passion durant quelques décennies, vient de lui

consacrer un volume de sa revue Studies in Mycology-

L'ouvrage proposé constitue une “retombée” de l'excellente étude réalisée par

les mêmes auteurs du genre Chaetomium; en cffet, la révision d'espèces classées, à

tort ou à raison, dans ce genre avait conduit au cumul d'un certain nombre d'infor-

mations, point de départ de cette synthèse taxonomique. Son organisation est rela-

tivement traditionnelle: une introduction, une clé dichotomique des genres abordés et

un texte descriptif sont suivis d'une liste des espèces exclues ou douteuses, une biblio-

graphie comportant les références les plus marquantes, un index des espèces, genres

et familles cités et, enfin, une solide iconographie de 44 planches.

Dans l'introduction, les auteurs souligent leur préférence au maintien des

ascomycètes Sordariales dans l’ordre des Sphaeriales et proposent le nouveau sous-

ordre Sordarinae pour regrouper les familles suivantes; — Sordariaceae,

Lasiosphaeriaceae, Coronophoraceae, Chaetomiaccae, Thielaviaceae, Microascaceae,

Pithoascaceae et Melanosporaceae. L'ouvrage porte sur un ensemble de 21 genres

sans éjection de spores. Pour chaque genre, les auteurs fournissent une description

générique détaillée avec indication de l'espèce-type, suivie d'un court commentaire

comportant les références importantes et une clé des espèces traitées. Pour chacune

de ces dernières figure une liste exhaustive des synonymes connus ou proposés, une

description des caractères morphologiques établis d'après cultures et quelques brèves

annotations. Les 80 espèces analysées sont celles pour lesquelles il existe des cultures

vivantes sporulantes dans les collections mycologiques du Centraalbureau voor

Schimmelcultures: les autres espèces connues, mais non représentées dans ces mêmes

collections, sont simplement évoquées dans le texte.

La particularité de cette étude réside dans les illustrations photographiques.

Chacune des 44 planches de cette iconographie concerne un ascomycète particulier et

se compose d'une combinaison variable de micrographies des divers éléments d'un

ascomycéte: ascomata, fulcres d’ornementation des ascomata ou structure de la paroi

péridiale, asques et ascospores. Ces illustrations, préparées à partir de matériel vivant

de référence et inédites pour la plupart, ont un rendu et un contraste excellent et sont

présentées dans un format adéquat.

L'association de cette importante iconographie et d'un texte descriptif détaillé

et uniforme pour l'ensemble des espéces traitées fait de cet ouvrage un outil de

référence de choix pour toute personne intéressée par la taxonomie de ce groupe

d'ascomycétes. Il reste aux mycologues spécialisés dans l'étude de ce méme groupe

d'apporter le complément d'informations nécessaires pour réaliser de véritables

Source : MNHN, Paris

240 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

monographies des genres abordés, dont l'importance de certains en mycologie

médicale n'est plus à démontrer.

J. Mouchacca

WILDING N., COLLINS N.M., HAMMOND P.M. and WEBBER J.F.,

1989 - Insect-Fungus Interactions. 14éme Symposium de la Société

Entomologique Royale de Londres en collaboration avec la Société

Mycologique Britannique. London, Academic Press, 344p.

La “mycologie de l'insecte” a fait des progrès marquants au cours de cette

dernière décade. Ceux-ci soulignent la nécessité qu'il y a aujourd'hui de mener des

recherches dans des domaines dits d'"interfaces" entre les champignons et les insec-

tes. En effet, comme on peut l'imaginer, les interactions entre les éléments de ces

deux ensembles biologiques sont. multiples et variés. Ainsi, outre des cas connus de

dépendance totale de l'insecte vis-à-vis du champignon, en tant que fournisseur de

substances énergétique, ou de deniers totale du second sur le premier, il existe

toute une palette de situations d'interdépendances qui restent à explorer.

Cette diversité de rapports se reflète dans la multiplicité des disciplines scienti-

fiques dont relèvent les chercheurs intéressés par l'étude des champignons, des insec-

tes et de leurs interactions: entomologie, mycologie, phytopathologie, foresteri

écologie, pathologie de l'insecte, médecine, etc... Cette multiplicité est source de cloi-

sonnement de l'information, que seul un forum permettant un dialogue

multidisciplinaire peut atténuer. Un premier pas dans ce sens a été accompli par la

Société Entomologique Royale de Londres qui a tenu en 1987 un symposium d'audi-

ence internationale, avec là Société Mycologique Britannique, sur le theme “Interac-

tion Insectes-Champignons".

Le volume résultant de ce symposium rapporte une dizaine de contributions

majeures. Aprés une préface et des remerciements, le discours d'ouverture prononcé

par le President de la Société Entomologique définit clairement les 4 axes interactifs

débattus: insectes mycophages, relations mutualistes, insectes vecteurs de maladies

fongiques de plantes et champignons pathogénes des insectes. Chacun des articles

représente le premier essai de synthèse du sujet traité, dans ce domaine passionnant

des interactions, dont on commence justement à entrevoir les implications en

écologie, en conservation et protection des récoltes.

La mycophagie chez les insectes, en particulier chez les Coléoptères, s'avère

associée à des adaptations morphologiques dissemblables pour les éléments

microphages ou macrophages, ces derniers étant les consommateurs des larges

fructifications des Basidiomycètes. Les relations mutualistes abordées couvrent des

domaines originaux, bien diversifiés; par exemple, le cas des liens entre les termites

Macrotermitinae et les Basidiomycètes, surtout du genre Termitomyces Heim, liens

dont la compréhension totale n'est pas encore élucidée, ou celui des termites

myrmécophiles néotropicales “coupeurs de feuilles”, où les recherches sont encore au

stade embryonnaire. Sont également analysés les liens entre l'habitat écorce,

Coléoptères ambroisiens et champignons, sources de dégâts économiques significatifs

dans le domaine forestier. Le rôle des insectes en tant que vecteurs de maladies

fongiques de plantes est actuellement bien perçu, par suite des ravages occasionnés

par les Scolytes de la maladie de l'Orme, en Europe, Asie Centrale et Amérique du

Nord; là aussi, des recherches sont encore nécessaires pour éclaircir ce type de rap-

port mutualiste. Enfin, les progrès dans Ja simple connaisance taxonomique des

champignons entomopathogènes sont

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 241

Il reste a préciser que la particularité de cet ouvrage réside dans un compte

rendu complet des interactions mycophagiques connues, présenté dans un appendice

commenté. Ces cas d'interactions sont répertoriés dans une série de tableaux, après

une ventilation sur la base des affinités taxonomiques des champignons et des insec-

tes incriminés. Dans ce répertoire, les champignons et les insectes sont affectés d'un

code numérique, rapporté dans le texte de l'ouvrage. Cette technique permet au lec-

teur de situer trés rapidement un binome non familier au sein d'une classification

taxonomique.

Les chapitres de cet ouvrage proposent une foule d'informations diverses que

les mycologues et les entomologues, au sens large du terme, n'ont pas l'habitude de

trouver dans leurs documents spécialisés respectifs. A cet égard, Sa publication est

une étape décisive dans la compréhension des multiples interactions entre les compo-

sants de ces groupements bien complexes que sont les champignons et les insectes.

J. Mouchacca

CORNER E.J.H., 1989 - Ad Polyporaceae V. Beih. Nova Hedwigia 96, 218p.,

20 fig.

This is the fifth of a six-volume series in which Professor Corner provides, as

his main purpose, descriptions of tropical, poroid basidiomycetes known to the

author from personal experience. The final volume will cover, the trimitic species

placed in Trametes s. lato. Once again, emphasis is given to his dislike for the use of

the type-system and so once again polypore taxonomists will have to add well over

100 new species names to the nomenclatural mountain already in existence. It is

difficult to believe that it is necessary to describe over 60 new species of Tyromyces

from a relatively limited geographical range.

The volume offers two areas of real value to the reader, a detailed discussion

on generic delimitation and, secondly, new and personal observations on basidiome

growth in Il tropical species. The latter observations conclude that there are two

main types of basidiome formation which may well offer phyletic insights. The

basidiomes may have inflating hyphae and, as in the Agaricales, growth is rapid with

stipe formation completed prior to pileal development. Interestingly, this group

includes the genera Buglossoporus and Heteroporus. In the alternative group the

hyphae are non-inflated and growth is gradual but continuous.

The discussions on generic delimitation certainly pose more questions than are

answered, and probably rightly so. As Prof. Corner so clearly states "1 doubt if

enough of the polypore flora of the world is known to ensure any genus’. The volu-

me considers the genera Albatrellus, Boletopsis, Coriolopsis, Cristoporia,

Diacanthodes, Elmerina, Fomitopsis, Gloeoporus, Grifola, Hapalopilus,

Heterobasidion, Hydnopolyporus, Ischnoderma, Loweporus, Parmastomyces,

Perenniporis, Pyrofomes, Stecchericium, Trechispora, Truncospora and Tyromyces.

These constitute the monomitic and dimitic, non-xanthochroic, poroid genera. The

following links are suggested: Coriolopsis (which includes dimitic species) with

Fomitopsis; Tyromyces, Gloeoporus (which includes Bjerkandera) and Hapalopilus;

Loweporus is expanded to include both di- and trimitic species, whilst Tyromyces

now includes mono-, di- and trimitic species. Finally, the genera Amylonotus,

Wrightoporia and Amylosporus are absorbed within Stecchericium.

In all, there are 116 species described as new to science, 30 new varieties, and 9

new combinations are proposed. The text-figures, although few in number, are excel-

lent mostly depicting hyphal structure, and there are numerous, sometimes lenghty,

keys. One may not always agree to the views expressed by the author, but he has a

Source : MNHN. Paris

19 OCT, 1990

242 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

worthwhile to

D.N. Pegler

PIROZYNSKI K.A. and HAWKSWORTH D.L., 1988 - Coevolution of

fungi with plants and animals. London, Academic Press, 285p., ill.

rare and original approach to these difficult fungi and it is alway

read and digest his thoughts.

L'objet de ce Volume est d'attirer l'attention sur la grande diversité des asso-

ciations champignons-organismes vivants, animaux et plantes, dans lesquelles peu-

vent étre appréhendés les indices d'une coevolution comme facteur essentiel dans leur

développement. Dans de nombreux cas, il n'y a pas de preuve de changements

génétiques réciproques - marques d'une coévolution -, mais plutót une évidence

circonstantielle tirée des observations écologiques et biologiques.

Ces associations offrent donc un potentiel considérable pour une étude critique

de la coévolution: les relations entre les composants individuels devant étre regardés

en termes de bénéfices écologiques, de responsabilité des symbiontes, et pas seu-

lement en termes d'antagonisme ou de mutualisme.

Les premiéres contributions de cet ouvrage exposent les associations

champignons-organismes — photosynthétiques: les champignons hétérokontes

(Protoctista) et plus particulièrement les relations biochimiques mildiou-

phanérogames hôtes; les conséquences systématiques et les implications pratiques

pour la protection de la coévolution des champignons pathogènes avec leurs hôtes;

les associations mutualistes champignons-plantes vasculaires, et notamment celles des

champignons endophytes produisant des toxines protégeant l'hôte des herbovires; la

coévolution champignons-hépatiques considérée comme facteur significatif dans

l'évolution des hépatiques bien que la physiologie de ces relations demeure obscure;

structures, produits et stratégies coévolués dans les symbioses mutualistes entre

champignons et algues et(ou) cyanobactéries formant les lichens, soulevant le

probléme de l'"altruisme" du partenaire photosynthétique.

Le deuxiéme groupe de contributions porte sur les champignons associés aux

animaux: biologie et physiologie des champignons entomopathogénes en relation avec

leurs hótes; métabolites secondaires et leurs róles comme systéme de défense chimi-

que chez les arthropodes et les rodentes, avec comme implication pratique, le

biocontróle; les galles ambroisies et la spécificité fongique de certaines larves, où l'as-

sociation est apparemment mutualiste, et, dans les cécidies formant les galles,

plésiotype.

Enfin, dans le cas des plantes à mycorrhizes, il y a évidence circonstantielle

pour une coévolution des structures et des stratégies dans la dispersion concomitante

des spores et des graines par les vertébrés. Chez les Agrobacterium, il y a un trans-

fert horizontal de gènes entre organismes de différentes natures. L’assimilation par

les plantes-hòtes de matériel génétique fongique capable d’induire des déformations

pourrait apparaître dans les organes des angiospermes, tels les fleurs, les fruits, les

organes de stockage de substances nutritives.

Si la lecture de ce livre relance, notamment parmi les mycologues, des études

et un débat constructif sur l'importance de la coévolution comme facteur majeur de

l'évolution à la fois des champignons et de leurs hótes, les éditeurs auront atteint leur

BUE D. Lamy

Commission paritaire n° 58611

Dépôt légal ne-15208 - Imprimerie de Montligeon

Sortie des presses le 20 septembre 1990

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudoin; Directeur de la publication : H, Causse

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE

BUREAU DE REDACTION

MM. DURRIEUG., pour les articles traitant d’Ecologie et de Phytopathologie

Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allées Jules Guesde, 31000 Toulouse (France).

JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon I,

43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie

Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,

Bat. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

ROQUEBERT M.F., s’occupera des autres spécialités.

Laboratoire de Cry ptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue Buffon, 75005 Paris (France).

COMITE DE LECTURE

BOIDIN J., Lyon (France) MONTANT Ch., Toulouse (France)

CHEVAUGEON J., Orsay (France) MOREAU Cl., Brest (France)

GAMS W., Baarn (Hollande) PEGLER D.N., Kew (Grande-Bretagne)

HENNEBERT G., Louvain-la-Neuve SUTTON B., Kew (Grande-Bretagne)

(Belgique) TURIAN G., Genève (Suisse)

LACOSTE L., Paris (France)

Les manuscrits doivent être adressés (en 2 exemplaires) directement à

un membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité. Le Bureau

peut demander l'avis d'un lecteur choisi pour sa spécialité, méme s'il n'ap-

partient pas au Comité de lecture.

Bien qu'étant avant tout une revue de langue francaise, les articles

rédigés en Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.

Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le ler fascicule de

| chaque tome.

Source : MNHN, Paris