SOMMAIRE

D. SILUÉ et J.L. NOTTEGHEM - Compatibilité et fertilité de sou-

ches de Magnaporthe grisea, agent de la pyriculariose du riz 87

J. BOIDIN et б. GILLES - Basidiomycètes aphyllophorales de l'île

de la Réunion. XVI. Les genres Hyphoderma, p a iu Ss

Chrysoderma nov. gen. et Crustoderma 97

A.A. SY, L. ALBERTINI, M. MOLETTI et Cl. HAMANT -

Mécanismes potentiels régissant le contróle biologique des agents

phytopathogénes 133

A. ALTÉS and G. MORENO - Tulostoma striatum ss

Basidiomycotina) new for Europe . 149

V. MURUGANANDAM, S. VENKATACHALAM and RS.

SURYANARAYANAN - Potassium enhances PUEDE

stimulated appressorium formation in Colletotrichum capsici... ei ` 195

Analyses bibliographiques .... 160

CONTENTS

D. SILUÉ et J.L. NOTTEGHEM - Compatibility and fertility of

some strains of Magnaporthe grisea, the causal agent of rice blast

(In French) 87

J. BOIDIN et G. GILLES - Aphyllophorales Basidiomycetes from

Reunion island (In French) „1 197

A.A. SY, L. ALBERTINI, M. MOLETTI et Cl. HAMANT -

Potential mechanisms involved in the biocontrol of

phytopathogenic agents (In French) 133

A. ALTES and G. MORENO - Tulostoma striatum (Gasteromycetes

Basidiomycotina) new for Europe `x. 149

V. MURUGANANDAM, S. VENKATACHALAM and R.S.

SURYANARAYANAN - Potassium enhances thigmotropically

stimulated appressorium formation in Colletotrichum capsi 155

Bibliography 160

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 12 Fascicule 2 1991

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

DIRECTEUR SCIENTIFIQUE : Madame J. NICOT

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.-C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C.

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE est indexé par : Biological Abstracts, Current Contents,

Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Bibliothéque Centrale Muséum

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3 3001 00226869 Source - MNHN. Paris

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Cryptogamie, Mycol. 1991, 12 (2): 87-95 87

COMPATIBILITÉ ET FERTILITÉ DE SOUCHES DE

MAGNAPORTHE GRISEA, AGENT DE LA PYRICULARIOSE

DU RIZ

D. SILUÉ, J.L. NOTTEGHEM

Laboratoire de Phytopathologie IRAT/DCV, B.P.

5035, 34032 Montpellier cedex 1, France.

RESUME - Trois croisements fertiles et compatibles entre des souches de

Magnaporthe grisea pathogènes pour le riz, ont été identifiés. Des croisements frèr

soeurs et des croisements en retour ont été conduits. Nous avons évalué la fertilité

des souches selon trois paramètres: l'aptitude des descendants à se croiser entre eux,

l'évaluation du nombre de périthèces produits et le taux de germination des

ascospores. Ces caractères sont indépendants. La production de périthèces et la

germination des ascospores ont pu être améliorées. Nous avons également mis en

évidence que I’isogénisation était néfaste a la germination des ascospores.

ABSTRACT - Three compatible and fertile crosses between rice pathogenic strains

of Magnaporthe grisea have been identified. Back-crosses and full-sib crosses were re-

alized. Fertility of the strains was measured following three parameters: ability of

progenies to intermate, perithecia production and germination ratio of ascospores.

These three characters are independant. Perithecia production and germination of

ascospores have been performed. We have also shown that isogenisation affected as-

cospores germination.

MOTS CLÉS : Magnaporthe grisea, pyriculariose du riz, fertilité, compatibilité.

INTRODUCTION

Magnaporthe grisea (Hebert) Barr (Barr, 1977), stade parfait de

Pyricularia oryzae Cav. et de P. grisea (Cooke) Sacc., est un champignon pa-

rasite d'un grand nombre de Poacées (Asuyama, 1965). Deux espéces ont

longtemps été distinguées en fonction de la spécificité parasitaire: P. oryzae

l'un des principaux pathogènes du riz et P. grisea pathogène des autres

Poacées.

Depuis que de nombreux travaux (Hebert, 1975; Yaegashi & Udagawa,

1978a,b; Yaegashi & Asaga, 1981; Kolmer & Ellingboe, 1988; Silué, 1986,

1990) ont fait apparaître que P. oryzae et P. grisea étaient intercroisables,

l'idée de l'existence d'une seule espéce avec des formes spécialisées (Kolmer

& Ellingboe, 1988) s'est renforcée. De plus, différents auteurs ont identifié

des souches de P. oryzae attaquant d'autres Poacées (Kato, 1981; Singh &

Source : MNHN, Paris

88 D. SILUÉ et J.L. NOTTEGHEM

Singh, 1988). De ce fait, une seule espéce, M. grisea (anamorphe P. grisea)

est maintenant reconnue chez ce parasite (Rossman et al., 1990).

Depuis la découverte du stade parfait par Hebert (1971), la génétique

de ce champignon a connu des progrés importants. Sa résistance aux

fongicides a été étudiée (Taga et al., 1978, 1979, 1982). Il en est de méme

pour la spécificité d'hótes qui peut étre gérée par quelques gènes (Yaegashi,

1978; Yaegashi & Asaga, 1981; Valent & Chumley, 1987). Nous avons

également identifié un mutant incapable de former des appressoria, caractère

sous le contrôle d'un seul gène. L'hérédité de la pathogénie vis-à-vis du riz

est cependant moins bien connue du fait de l'incompatilibité et du faible ni-

veau de fertilité des souches. De plus, la plupart des souches pathogénes du

riz se comportent comme des souches måles (Itoi et al., 1980, 1983; Valent

et al, 1986; Kolmer & Ellingboe, 1988) et très peu de souches pathogènes

pour le riz et femelles fertiles ont été identifiées à ce jour.

Nous avons cependant identifié des croisements fertiles et compatibles

entre des souches de M. grisea pathogènes du riz. Ces croisements ont été

utilisés pour analyser l'avirulence vis-à-vis du riz (Silué, 1986, 1990). L'exis-

tence d'une relation de type géne-pour-géne entre M. grisea et Oryza sativa a

pu être prouvée (Silué, 1990). Des cas qui pourraient étre des exceptions à

cette régle ont également été notés.

Pendant ces travaux, il a souvent été difficile de réussir certains croi-

sements fréres-soeurs de méme que certains croisements en retour.

réussite de tels travaux reste conditionnée par l'amélioration de la fertilité.

Aussi, nous sommes-nous proposés d'analyser l'incompatibilité et la fertilité

des souches. Cette publication rassemble les résultats obtenus.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les souches de M. grisea utilisées

Pour déterminer les signes sexuels, 4 souches-testrices et femelles fertiles

sont utilisées (KA 3, KA 7, KA 9 et Guy 11). KA 3 et KA 7 sont de signe

Mat.1.1, KA 9 et Guy 11 sont de signe Mat.1.2. Les signes sexuels sont res-

pectivement dénommés Mat.1.1 et Mat.1.2 d'aprés les recommandations de

Yoder et al. (1986). Les caractéristiques de ces souches et de celles de CD

128, ML 25 et JA 4 ont été préalablement décrites (Silué, 1990). Guy 11 est

femelle fertile tandis que CD 128, ML 25 et JA 4 sont máles. Ces 3 souches

ont été sélectionnées dans une collection de 110, pathogénes du riz et de si-

gne Mat.1.1. Trente d'entre elles ont formé des périthèces avec Guy 11. Guy

11 x CD 128, Guy 11 x ML 25 et Guy 11 x JA 4 sont les 3 croisements pro-

duisant des ascospores ayant les plus forts taux de germination.

Réalisation des croisements de M. grisea

Les confrontations sont réalisées sur un milieu à base de farine de riz

(Notteghem, 1981). La formation de périthèces ne peut avoir lieu que si l’on

confronte 2 souches fertiles de signes de compatibilité sexuelle opposés. Pour

déterminer ce signe, les 4 souches-testrices sont utilisées. Dans une première

Source : MNHN, Paris

MAGNAPORTHE GRISEA 89

boite de Pétri, on place 4 implants, un par souche, sur deux diamétres per-

pendiculaires et à lcm du centre. Sur l'un des diamétres, 2 des souches-

testrices de méme signe de compatibilité sexuelle sont ensemencées. Sur l'au-

tre diamètre, on place 2 implants des souches à tester. La confrontation des

souches à tester avec les souches-testrices de l'autre signe de compatibilité

sexuelle est réalisée dans une seconde boite de Pétri. Les boites de pétri

sont ensuite scellées avec un film adhésif (Tesa 5280 BDF) et placées sous

une lumière artificielle (tubes fluorescents) à 28°C. Après environ 4 jours,

les boîtes de pétri sont placées à 20°C dans une salle éclairée de la même

façon que précédemment avec une photopériode de 12h. Lorsque les sou-

ches sont fertiles et compatibles, on observe 15 jours environ après la

réalisation de la confrontation, la formation de périthèces contenant des

asques et des ascospores viables.

Isolements monoascospores

Quelques périthèces sont prélevés sous une loupe binoculaire (x 64) à

l'aide d'un microscalpel et déposés sur l’eau gélosée (4,5% d'agar). Ils sont

ensuite débarrassés du mycélium et des conidies dont ils sont recouverts.

Avec la pointe du microscalpel, les périthèces sont ouverts et les asques sont

étalés au moyen d’une fine tige de verre terminée par un renflement

sphérique. Trente à soixante minutes après étalement, la lyse de la paroi des

asques permet de disperser les ascospores. Après 5 à 6 h à 28°C, les

ascospores viables ont germé; elles sont alors prélevées et mises en culture

sur milieu farine de riz. On donne aux ascospores un numéro en trois par-

ties. Le premier chiffre est le numéro du croisement, le deuxième le numéro

de l'asque et le dernier celui de l'ascospore. Lorsque le taux de germination

des ascospores est trés bas (de l'ordre de 576) il n'est pas possible d'isoler

des tétrades. Nous avons alors isolé l'ensemble des ascospores sans tenir

compte de leur asque d'origine. Le second chiffre du numéro qui leur est

affecté est alors 0.

Stratégies de croisement

Pour l'amélioration de la fertilité, deux stratégies d'étude étaient possi-

bles, bien que toutes deux limitées par la fertilité des descendants. La

premiére stratégie est basée sur l'hypothése que les génes de fertilité sont

apportés par Guy 11 et que le second parent moins fertile a des gènes

défavorables. Dans ce cas, les croisements en retour par Guy 11 devraient

améliorer la fertilité. La seconde hypothèse est que les deux souches paren-

tales apportent l'une et l'autre des gènes de fertilité complémentaires. Selon

cette hypothèse, quelques croisements entre descendants devraient être plus

fertiles que le croisement initial. Pour tester ces deux hypothèses, des croi-

sements en retour par chacun des deux parents ainsi que des croisements

frères-soeurs ont été conduits et leurs descendances évaluées pour la fertilité.

Au cours de la réalisation du programme de croisement, il a été tenu

compte simultanément de la fertilité des combinaisons et de l'avirulence des

souches parentales, l'analyse de l'avirulence étant l’un des thèmes principaux

du laboratoire.

Source : MNHN, Paris

90 D. SILUÉ et J.L. NOTTEGHEM

RÉSULTATS

Croisements réalisés

Nous avons isolé 38 ascospores du croisement Guy 11 x ML 25, 23 du

croisement Guy 11 x CD 128 et 58 du croisement Guy 11 x JA 4. Il a été

possible d'obtenir des combinaisons fertiles et compatibles lorsque les des-

cendants F1 issus des croisements respectifs étaient croisés avec Guy 11 ou

avec JA 4. Par contre, tous les croisements en retour par les souches paren-

tales CD 128 et ML 25 étaient stériles. Il a également été possible de réaliser

un nombre variable de croisements fréres-soeurs à partir des descendances

F! obtenues (Tab. 1). Ces travaux ont permis de mettre en évidence une

* . + | + [total|rertiles:

Mat.1.1|Mat.1.2|ind|tfe«| sae (а)

a [Suy 12 x co 128 10 12 а |54,5| 120 | 16 (13%)

9/0/4 X Guy 11 28 23 1 [82,4] 100 | 19 (19%)

а [9чу 11 хол а 27 эі |а [65,0] 225 | 65 (29%)

6/0/13 Х ЈА 4 22 24 о [47,в| 528 7 (1,3%)

Guy 11 X ML 25 20 1s 9 |6в,4| зво | 51 (14%)

1/0/2 X Guy 11 18 22 о |69,2) 396 | 128 (231)

| s 4 ° 16 | 14 (874)

| з 4 ° 12 7 (584)

aeos 4 ° 26 | 10 (62%)

2/0/3 X Guy 11| 4*| 4 3 о [72# | 12| 12 (200%)

s| a 3 o 12 6 (50%)

ej «4 4 ° 16 | в (50%)

rj a 4 ° 16 | 12 (75%)

“|. 4 ° 16 2 (аза)

27 22 ° 116 | 76 (65%)

4 : désignation de la famille de croisement

* = nombre total de souches monoascospores de signe Mat.1.1, Mat. 12.

ind. = signe sexuel indéterminé.

1* à 8* = numéros des tétrades isolées.

** - pourcentage de descendants femelles fertiles.

# = pourcentage de descendants femelles fertiles pour l'ensemble des tétrades.

= nombre total de croisements réalisés

nombre de confrontations ayant donné lieu à la formation de périthèces.

Tableau 1: Pourcentage de confrontations compatibles entre descendants Mat.1.1 et

Mat.1.2.

Table 1: Percentage of compatible matings between Mat.1.1 and Mat.1.2 progenies.

Source : MNHN, Paris

MAGNAPORTHE GRISEA 91

ГЕН NL 25

nen

19/1 1/0/37

n°2

2/0/3

n°4 isolement de

tétrades

41314 m

nn isolement de

T tétrades

11/2/3

ғ“ Т

14/1/4

21/0/8

n°27 I fertilité

très faible

1724 127/973]

Croisements réalisés pour la mesure de la fertilité des souches de M. grisea.

Crosses realized for fertility assessment of M. grisea strains.

Figure

disparité dans la fertilité des souches parentales (Tab. 1). Nous nous som-

mes donc proposés d'analyser plus en détail ce caractère. Ainsi, les croi-

sements de la figure 1 et du tableau 1 ont été conduits et les ascospores de

signe de compatibilité sexuelle Mat.1.1 confrontées à celles de signe Mat.1.2.

Nous avons ensuite évalué la production de périthéces et la germination des

ascospores.

Aptitude des souches à la reproduction sexuelle

Si le signe de compatibilité sexuelle contrôlé par un seul gène est facile

à étudier, les autres caractères, dont le caractère femelle, liés à la fertilité

sont plus complexes. L'aptitude d'une souche à porter des périthèces (souche

femelle) formés lors de la confrontation avec une autre souche de signe de

compatibilité sexuelle opposé, est facile à évaluer. Son expression est par-

tiellement spécifique de la souche de signe opposé qui lui est confrontée et

dans nos croisements, elle n'apparaît pas être sous contrôle génétique sim-

ple.

La réussite des croisements entre souches pathogènes pour le riz est

limitée par le fait que la quasi totalité de ces souches se comportent comme

des souches máles (Itoi et al., 1980, 1983; Valent et al., 1986; Kolmer &

Ellingboe, 1988). Par contre dans les descendances des trois croisements que

nous avons réalisés avec la souche Guy 11, la proportion de souches femel-

Source : MNHN, Paris

92 D. SILUÉ et J.L. NOTTEGHEM

les fertiles est relativement importante; elle est toujours supérieure à 45%

(Tab. 1).

Lorsque l'on confronte entre eux les descendants des divers croi-

sements, on peut faire l'observation suivante: les taux de confrontations

compatibles dans le cas des croisements 9/0/4 x Guy 11 et Guy 11 x CD 128

sont respectivement de 19% et 13% (Tab. 1). Ces taux ne sont pas significa-

tivement différents. A l'inverse, les croisements Guy 11 x JA 4 et Guy 11 x

ML 25 montrent des différences imputables aux parents récurrents. En effet,

quand les ascospores du croisement Guy 11 x JA 4 sont croisées entre elles,

on observe que 29% des confrontations sont fertiles. Le croisement en re-

tour 6/0/13 x JA 4 ne fait apparaître en revanche que 1,3% de confron-

tations compatibles. Le même phénomène est observé en sens inverse avec le

croisement Guy 11 х МІ. 25. Dans ce dernier cas, une augmentation du

nombre des confrontations fertiles est observée avec les ascospores du croi-

sement 1/0/2 x Guy ll. L'aptitude des souches CD 128, ML 25 et JA 4 à

former des périthéces est donc différente (Tab. 1). De ces résultats, il ressort

également l'influence plus ou moins grande du parent récurrent. Guy 11

améliore de facon sensible l'aptitude des descendants à former des

périthèces. En effet, quand cette souche est croisée avec le descendant 1/0/2,

le nombre de confrontations compatibles est multiplié par deux (33%). L'in-

fluence positive de Guy 11 est encore confirmée avec le croisement n° 4

(2/0/3 x Guy 11). Dans ce croisement il a été possible d'isoler des tétrades.

De plus, quand les ascospores de chacune des tétrades sont croisées entre el-

les, le pourcentage de confrontations possibles est supérieur ou égal à 50%

soit au moins trois fois la valeur obtenue avec le croisement initial (Tab. 1).

La souche parentale JA 4 semble plutót nuire à ce caractére (1,3% contre

29% dans le croisement initial).

Ces résultats nous ont conduit à évaluer l'apport maximal de Guy 11

pour la fertilité. Ainsi, nous avons réalisé des croisements frères-soeurs suivis

de croisements en retour par Guy 11. Ensuite nous avons réalisé des croi-

sements en retour successifs par la souche Guy 11. Le nombre de confron-

tations compatibles entre descendants a été évalué de même que la quantité

de périthèces produits et le taux de germination des ascospores.

Production de périthèces et germination des ascospores

Au quatrième croisement en retour par la souche parentale Guy 11

(Fig. 1), nous avons augmenté la production de périthèces par un facteur 4

par rapport au croisement initial. Les gènes défavorables semblent avoir été

contre-sélectionnés. Les descendants de ce croisement sont tous interfertiles

et plus de 10 périthéces/cm? sont observés sur la zone de confrontation. Des

résultats comparables sont observés avec les descendants du croisement n° 34

(Fig. 1). Cette augmentation de la production de périthèces n’est cependant

pas accompagnée d'une augmentation du taux de germination des

ascospores estimé par la possibilité d'isoler des tétrades. Seuls les croi-

sements n° 4 et n° 11 ont un niveau de fertilité permettant l'isolement de

tétrades. 10% des ascospores des croisements n° 2 et n° 14 germent alors

que chez le croisement initial Guy 11 x ML 25, ce taux est de 5%. A partir

du croisement n° 21, peu d'ascospores viables sont formées et leur pourcen-

Source : MNHN, Paris

MAGNAPORTHE GRISEA 93

tage de germination commence à diminuer. L'isogénisation semble donc di-

minuer la viabilité des ascospores.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Des deux hypothéses testées pour l'amélioration de la fertilité, l'une

semble plus probable que l’autre. Les premiers croisements en retour par la

souche Guy 11 augmentent légèrement la germination des ascospores mais

celle-ci baisse au fur et à mesure de l'isogénisation. Celle-ci augmente cepen-

dant le nombre de croisements compatibles entre descendants. Ces résultats.

sont comparables à ceux obtenus par Notteghem (non publiés) qui a croisé

Guy 11 avec GA | (une souche pathogéne du mais). Après 7 croisements en

retour par la souche Guy 11, peu d'ascospores viables sont formées. Cette

diminution progressive de la germination des ascospores pourrait étre

attribuée au fait que les souches obtenues dans les derniéres étapes de croi-

sements sont génétiquement trés proches du parent récurrent. Cependant,

les croisements fréres-soeurs suivis de croisements en retour par Guy 11 aug-

mentent de facon sensible la germination des ascospores puisque cette

stratégie permet l'isolement de tétrades.

La fertilité des souches de M. grisea apparait comme un caractére com-

plexe. Bien que les travaux réalisés ne permettent pas de tirer des conclu-

sions définitives, ils confortent l'hypothése de l'existence chez chacun des pa-

rents, de génes complémentaires pour la fertilité.

Nelson (1959a,b) montre que chez Cochliobolus heterostrophus Drechsler

(Drechslera maydis (Nisikado et Miyake) Subram et Jain), la compatibilité, la

production de périthéces et la viabilité des ascospores sont des caractéres

sous contróles génétiques indépendants. Ne sommes-nous pas dans une si-

tuation identique chez M. grisea? Bien que les résultats obtenus ne permet-

tent pas de répondre avec certitude, ils confortent cette hypothése. En effet,

à partir du croisement n° 27 (Fig. 1), la production de périthèces est sensi-

blement améliorée mais le taux de germination des ascospores а

considérablement chuté.

Les souches de M. grisea pathogènes du riz sont en général peu fertiles.

Les croisements rapportés dans la littérature entre de telles souches riz res-

tent limités à un petit nombre de combinaisons et impliquent souvent Guy

11 (Leung et al., 1988; Ellingboe et al., 1990). Guy 11 semble donc être une

souche exceptionnelle. L'hypothése la plus probable pour expliquer la rareté

des croisements fertiles est que la plupart des souches pathogénes pour le riz

ont accumulé plusieurs génes défavorables à la reproduction sexuelle.

D'ailleurs, le stade parfait de ce champignon n'a jamais été observé dans la

nature et n'est vraisemblablement que trés peu utile pour sa survie.

L'existence d'un petit nombre de croisements possibles entre souches

pathogénes pour le riz, encourage à poursuivre la recherche d'autres souches

fertiles et différentes de celles dont nous disposons pour certaines

caractéristiques de la pathogénie. Ces souches permettront de développer la

génétique de la pathogénie.

Source : MNHN, Paris

94 D. SILUÉ et J.L. NOTTEGHEM

Remerciements: Ces travaux ont été financés par la communauté Economique

Européenne (Projet Agriculture Tropicale) et le Centre international de la Recherche

Agronomique pour le Développement Agricole (C.I.R.A.D.).

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BASIDIOMYCETES APHYLLOPHORALES DE L'ILE

DE LA RÉUNION. XVI

Les genres HYPHODERMA, HYPHODERMOPSIS,

CHRYSODERMA nov. gen. et CRUSTODERMA

par Jacques BOIDIN* et Gérard GILLES**

* 17 rue Duguesclin, 69006 Lyon, France.

** Peillic 109, 40400 Tartas, France.

RÉSUMÉ - Description de 21 espèces dont 10 nouvelles: 8 Hyphoderma, un

Crustoderma et le Chrysoderma alboluteum gen. et sp. nov.

ABSTRACT - 21 species are described, among them 10 are new: Hyphoderma acuto-

cystis, capitulatum, cylindrocystidiatum, gigasporum, incrustatissimum, magnargillace-

um, scaevolae and subsphaerosporum, Chrysoderma nov. gen. alboluteum and Crusto-

derma borbonicum.

MOTS CLÉS : Aphyllophorales, Hyphoderma, Hyphodermopsis, Chrysoderma,

Crustoderma, lle de la Réunion, mycoflore.

Un troisiéme séjour d'étude des Aphyllophorales de cette ¡le de l'Océan

Indien s'est déroulé du 10 mars au 18 avril 1990. Les variations climatiques

dues à l'exposition aux alizés et à l'altitude sont très marquées et rapides;

aussi nous semble-t-il indispensable de bien préciser les dates et les lieux de

récoltes. Les lieux visités sont en partie ceux qui l'avaient été en 1985 ou en

1987. Il seront dénommés de la même manière schématique (voir Introduc-

tion (1986) et compléments aux genres traités antérieurement, lère partie

(1988)), nous ajouterons alors *-90".

A- Région ouest: St Gilles I-90, 12 mars 1990; Maïdo I-90, 14 mars; il

faut ajouter: Maïdo Ibis-90, route du Maïdo, altitude 1500m., le 13 mars;

Tévelave-90: entre 1000 et 1100m., coin pique-nique et départ de la route

forestière, les 15 et 17 mars 1990.

B- Plaine des Palmistes et forêt de Bébour: Palmiste II-90, le 21 mars;

Palmistes IV-90 les 18 et 21 mars; Bébour 1-90, les 18, 21 et 22 mars; Bébour

11-90, le 23 mars; Bébour IV-90 et VII-90, le 19 mars; Nez-de-Boeuf-90,

Textor-90 et Col de Bellevue-90, le 20 mars; auxquels il faut ajouter:

Palmistes V: à Petite Plaine, altitude 1150m., les 24 et 25 mars; Palmistes VI:

Source : MNHN, Paris

98 J. BOIDIN et G. GILLES

en montant au Col de Bellevue, sentier de la Carriére, vers 1400m., le 25

mars 1990.

C- Cirque de Cilaos: Cilaos VI-90, le 31 mars; Cilaos VIII-90, le 27

mars; Cilaos IX-90, les 27 et 30 mars; Cilaos XI-90 et XII-90, le 28 mars;

Cilaos XIV-90, le 29 mars.

п,

D- Au pied du Massif de la Fournaise: le Baril 1-90, 1 et 5 avril; Baril

8 et 12 avril; Вай Ш, 4 et 12 avril; Cap Méchant, 3 avril; Anse des

Cascades-90, 6 avril; Vierge au parasol-90, 6 avril; Takamaka-90, 7 avril; il

faut ajouter: Baril IV-90, vers 450m d'altitude dans la forét de Mare-Longe,

4 avril; Puits Arabe, entre la nationale et la mer; les 2, 3 et 7 avril; Le

Tremblet: descente vers la mer au Sud du village, le 6 avril 1990.

E- Région Sud-Ouest: Pont Babet: sous le village de La Passerelle, alti-

tude 150 à 250m. le 9 avril; Langevin, rive droite du Bassin Tamarin, alt.

50-60m, le 14 avril.

F- Au dessus du Tampon: Notre-Dame de la Paix 1-90, 26 mars et 10

avril; N.-D. de la Paix 11-90, 26 mars; N.-D. de la Paix III-90, le 10 avril.

Clé des espèces Réunionnaises

des genres Hyphoderma, Hyphodermopsis, Chrysoderma et Crustoderma

Pas de cystides; basidiome jaune doré à olivátre, à marge villeuse blan-

che, rigescent, corné et fendillé sur sec; spores cylindriques

12-16,5x4-5,5um binucléées, jaune orangé en masse; longues basides

72-110x7-104m ..... -..99- Chrysoderma alboluteum n. sp.

Des leptocystides ou (et) des lamprocystides .. 2

Des cystides longuement incrustées .. 3

Cystides non incrustées, ou ne portant aS ae légers dépóts de cristaux

sur le sommet. -..8

Spores subovoides 5,2-7,2x4,2-5,7um à paroi ferme et cyanophile; gran-

des septocystides … 98- Hyphodermopsis polonensis

Spores non cyanophiles ry

Métuloïdes fusiformes à paroi épaisse; hyphes serrées peu distinctes .....5

Cystides incrustées cylindriques obtuses .

Spores cylindriques, 7-9,5-(11)x3,5-Sum ..

Spores plus larges, 10-13x5,8-7um ...

4- mare M

82- Hyphoderma ayresii

Grandes septocystides émergentes à sommet souvent capité et nu;

spores cylindriques 7-10x3-4,5um .. ..91- Hyphoderma nudicephalum

Cystides plus courtes, lourdement incrustées, non septées ou a une seule

cloison ... ve ЖА kA E

Des amas de résine ambre rosé portés par de courtes leptocystides lar-

gement claviformes; cystides incrustées, 40-70х8-14шт, émergentes et

souvent un peu élargies à la base ..

bns + .85- Hyphoderma cylindrocystidiatum n. sp.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 99

T- Pas d'amas de résine; des leptocystides élargies à la base,

50-100x10-16,5um et des cystides lourdement incrustées mais peu

différenciées, ne montrant aprés enlévement des cristaux qu'une RE

hyphale avec souvent une cloison transversale ...

..88- Hyphoderma incrustatissimum m.sp-

8- Trés oue cystides cylindriques | 70-250-(320)x5-11(15)um à paroi

épaisse sauf dans leur partie supérieure; spores ellipsoides à sub-

cylindriques, 5,5-8x2,5-3um .. ..100- Crustoderma borbonicum n.sp.

8- Cystides plus courtes et à paroi mince ou submince; spores plus larges

et surtout plus longues

9- De grandes leptocystides élargies à leur base. (si masses cristallines

portées par des cystides hyphales voir H. incrustatissimum) . 10

9- Leptocystides différentes ............ 43

10- Leptocystides trés émergentes portant souvent без excrétions résinoides

brunes . 3;

10- Pas de sécrétions résinoides colorées; des stéphanocystes en coquetier;

les leptocystides élargies 4 la base sont non ou peu émergentes ...........12

П- Spores 6-7,8x3,75-4,5um 81- Hyphoderma argillaceum

I- Spores 8,5-10x5,2-6um 9- Hyphoderma magnargillaceum n.sp.

12- Basidiome odontioide aux hyphes axiales à paroi épaisse; leptocystides

souvent mucronées au sommet. ..92- Hyphoderma odontiaeforme

12- Basidiome lisse; des cystides émergentes cylindriques ou faiblement en

bouton воан quelques légers dépóts au sommet.

1:93- Hyphoderma ultrasp- praetermissum

13- Тере ме à sommet plus ou moins moniliforme, 40-115x5-10um;

spores oblongues, 8-10x4-5um … ..90- Hyphoderma alf. moniliforme

13- Leptocystides cylindriques ou à sommet plus ou moins capité 414

14- Spores larges de plus de 64m 415

14- Spores ne dépassant pas 11x6um ph

15 - Spores subglobuleuses, 8,5-10,2x7,5-8,5um; ер уде ТИЕ

à claviformes 25-45x7,5-10,Sum .96- Hyphoderma subsphaerosporum n.sp.

15- Spores plus allongées 16

16- Spores en aubergine, 17,5-23x6,3-8um; dépóts résinoides; basidiome lis-

se, sur Scaevola taccada en bord de mer. 95- Hyphoderma scaevolae n.sp.

16- Spores oblongues de face, 11-15-(17)x6,5-8um; basidiome à tendance

odontioide … .87- Hyphoderma gigasporum n.sp.

17- Leptocystides MA ou trés faiblement capitées

17- Leptocystides nettement capitées

18 - Spores étroites, 8-11x2,8-3,8um, cylindriques à suballantoides ...

86- Hyphoderma aff. definitur

18- Spores plus larges, non ou à peine déprimées ... 21

19- Basidiome grandinioide aux éléments piquetés de petits cristaux; spores

8-11x 4,5-5,2um .... ...97- Hyphoderma sp. LY 14312

Source : MNHN, Paris

100 J. BOIDIN et G. GILLES

19- Basidiome lisse avec points bruns; leptocystides souvent faiblement

capitées, x7,5- Oum; spores 9-11x4-4,7um ... БР 1

84- Hyphoderma aff. clavigerum

20- Des leptocystides subulées; des grains résinoides colorés; spores cylindri-

ques à suballantoides, 7-10x3,2-4um .... 80- Hyphoderma acutocystis n.sp.

20- Pas de cystides subulées; dépóts résinoides hyalins; spores

suballantoides de 8,5-12x3,5-4,5um ...... 83- Hyphoderma capitulatum n.sp.

A- Le genre HYPHODERMA Wallr. emend. Donk, Fungus 27: 13, 1957.

Ce genre comprend, а се jour, prés de 80 espéces, la plupart originaires

des régions tempérées de l'hémisphére Nord. Ses limites sont imprécises et

divers genres ont été proposés pour des espéces préalablement incluses chez

lui: par exemple Crustoderma Parm., Conohypha Jülich, Hyphodermopsis

Jülich... Les caractères essentiels sont la taille relativement grande des

basides et des spores qui de plus sont riches en graisses, la plupart des

espèces sont bouclées et montrent des leptocystides au contenu homogène et

sans réaction dans les sulfo-aldéhydes. Les espèces cultivées à ce jour se sont

toutes montrées bipolaires (ou ont dérivé vers l'homothallie vraie) ce qui

permet, entre autres, de les distinguer des Hyphodontia tous tétrapolaires; el-

les provoquent une pourriture blanche contrairement aux Crustoderma.

Dix-huit espèces vont être décrites ci-après dont 8 sont proposées com-

me nouvelles, et 4 autres, à retrouver pour approfondir leur étude, sont

rapprochées d'espèces connues en Europe, mais ne peuvent y être identifiées.

80- Hyphoderma acutocystis nov. sp., Fig. 45 A.

Jacens, adhaerens, gilvum, sub lente brunneis granulis obtectum. Hyphae

Jibulatae. Leptocystidia altera capitata, 35-50 x 5-7um, altera acuminata, 22-45

x 2,5-6um. Basidia claviformia basi angustata, 16-32 x 6-7, 5um, 4

sterigmatibus. Sporae cylindricae vel suballantoideae, 7-9,8 x 3,3-4um, leves,

haud amyloideae. In ligno valde carioso. Holotypus LY 12981.

Etalé, adhérent, beige (10 YR 6,5/3) avec marge similaire ou un peu

plus pále. Sous la loupe, il montre de trés nombreux grains bruns.

En herbier, trés adhérent, fragile, beige pále (7,5 YR 8/2 8/3) à marge

étroite plus pale.

Les coupes sont obscurcies par de nombreuses masses brunes de

20-30um de diamètre. Après traitement potassique, on peut distinguer des

hyphes trés fragiles, à paroi mince, vite collapsées, x 1,5-3,5um, bouclées, des

leptocystides de 2 types: les unes à sommet légèrement renflé en bouton,

25-50 x 5-7um avec téte de 6,5-8,5um, d'autres à sommet acuminé, 22-45 x

2,5-6um, au contenu homogéne, nées au méme niveau que les basides

(cystidioles). Les cystides capitées gardent souvent aprés traitement par

KOH des traces de dépóts et sont sans doute les (seuls?) éléments excréteurs.

Basides claviformes à base étroite, 16-32 x 6-7,5um, au contenu gras, et à 4

stérigmates. Spores cylindriques à suballantoides, 7-9,8 x 3,2-4um ( x =

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 101

Figure 45: A- Hyphoderma acutocystis, holotype LY 12981; B- Hyphoderma ayresii:

cystides et spores de 12441, baside de 11593; C- Comparaison des spores

d'Hyphoderma magnargillaceum LY 11567 (1), et argillaceum 12663 (2).

Source : MNHN, Paris

102. J. BOIDIN et G. GILLES

8,27+0,69 x 3,63+0,20 pour le type), à paroi lisse, non amyloide, au contenu

guttulé huileux.

Récoltes: LY 12872, sur Agauria salicifolia (2), Baril 111-87; 12891,

holotype, sur gros Dombeya reclinata, N.D. de la Paix 111-87; 12892, id., leg.

Y. Chamard; 14469, Baril 11-90.

Ces diverses récoltes ont été faites sur des bois très dégradés et pourris

rouges. Diverses espèces ont de petites leptocystides à sommet rétréci: H.

arizonicum Linds. & Gilberts. 1977, budingtonii Linds. & Gilberts. 1977,

cinnamomeum Jülich 1978, ainsi que Peniophora compta Jacks. 1948, mais el-

les ont toutes des spores ellipsoides et n'ont pas de cystides subcapitées; en

outre P. compta posséde des acanthocystes. H. calcitrapa Maleng. 1982 mon-

tre, à la fois, de (trop) petites cystidioles fusiformes, des globules de résine et

des spores allantoides de taille semblable à celles de notre espéce, mais il n'a

pas, lui non plus, de cystides capitées et posséde des acanthocystes. Enfin H.

isugae (Burt) Erikss. & Strid in Eriksson & Ryvarden (1975) a comme H.

acutocystis des cystides de 2 types et forme des grains résinoides bruns, mais

ses spores sont ellipsoides et ses leptocystides fusiformes sont beaucoup plus

grandes et moins aiguës.

81- Hyphoderma argillaceum (Bres.) Donk, Fungus 7: 14, 1957; Fig. 45 C2;

Eriksson et al, Corti. N. Europe 3: 457, fig. 200-201, 1975. Corticium

argillaceum Bres. Fungi Trid. 2: 63, 1898.

Dix-huit récoltes de la stirpe argillaceum ont été faites à la Réunion; el-

les se divisent en deux sous-ensembles par la taille des spores (Fig. 45C).

Pour le premier sous-ensemble, celui aux spores plus petites, nous avons

noté une taille de 6-8 x 3,7-4,5-(5)um, et les mesures statistiques suivantes:

LY x R

12666 6,48--0,44 х 4,05--0,20 1,60

12663 6,54+0,48 x 4,16+0,20 1,57

11197 6,55+0,36 x 3,93+0,21 1,66

11251 6,63+0,31 x 4,03+0,20 1,65

12907 7,20+0,57 х 4,10+0,28 1,76

d’où ressort une taille moyenne de 6,68 x 4.05 ит.

Les spores du deuxième sous-ensemble sont nettement plus grandes:

7,8-11 x 5-6,5um (voir les mesures statistiques plus loin); et leur taille

moyenne est de 9,41 x 5,58um; c'est-à-dire qu'elles sont 1,41 fois plus gran-

de. Comment appeler ces deux sous-ensembles? Deux espéces holarctiques

ont des leptocystides émergentes et des spores courtes de méme type que nos

récoltes; ce sont H. involutum (Jacks. & Deard.) Hjorst. & Ryv., et H.

argillaceum. Le premier a des spores non déprimées, plus petites, 4,5-6 x

3-4um selon Hjortstam & Ryvarden (1979); des leptocystides plus

subcylindriques (base moins élargie et sommet moins étroit); nous ne le re-

tiendrons pas. Reste А. argillaceum; les spores mesurent 8-10 x 4-5um

(Slysh, 1960), 6-9 x 4-Sum (Eriksson & Ryvarden, 1975), 7,5-8,5 x 4-4,5um

(Rattan, 1977) ou encore (7,5)-8-9-(9,5) x 4,5-5,5um (Wu, 1990), toutes mesu-

Tes recouvertes par celles de Bourdot & Galzin (1928): 6-10 x 4-6um. Pour

Source : MNHN. Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 103

tenter une meilleure comparaison, nous avons mesuré dans les mémes condi-

tions (30 spores sur sporée dans KOH-Phloxine) les spores de 7 récoltes

françaises: 6-9,5 x 3,75-5,5um, moyenne 7,74 x 4,5lum. Ces mesures se pla-

cent entre celles des sous-ensembles réunionnais, mais sont plus proches de

celles du sous-ensemble a petites spores. Divers auteurs ont signalé que lors

de récoltes d'une méme espéce, à la fois en zone tempérée et en zone inter-

tropicale, les spores des récoltes des pays chauds sont de taille un peu

inférieure; aussi tant que des essais d'intercompatibilité n'auront pu être

tentés entre récoltes européennes et récoltes réunionnaises à petites spores,

nous nommerons ce dernier H. argillaceum. 11 ne sera pas décrit ісі. Раг

contre nous distinguerons l'ensemble à grandes spores sous le nom d' H.

magnargillaceum (voir sa description plus loin). Notons encore que WV H.

argillaceum européen montre des cystidioles en bouton, retrouvées sur les

récoltes réunionnaises à petites spores, mais non observées chez H.

magnargillaceum.

Récoltes: LY 11197, Сйаов VIII; 11251, sur Cryptomeria japonica,

Cilaos X; 12661, 12663, 12666, sur Cryptomeria, Cilaos X-87; 12817, sur bois

au sol, Takamaka-87; 12907, sur arbuste mort debout, Baril 1-87; 14143, sur

Cyathea sp., Bébour 1-90.

82- Hyphoderma ayresii (Berk. in Cooke) nov. comb., Fig. 45B. Peniophora

Ayresii Berk. in Cooke, Grevillea 8: 22, pl. 122, fig. 1, 1880; Massee, J. Linn.

Soc. Bot. 25: 151, 1889; non Rick, /heringia 4: 106, 1959.

= Hyphoderma macrosporum H.S.Wu, Acta Bot. Fenn. 142: 69, fig. 44, 1990.

Basidiome étalé, membraneux ferme, charnu, subcéracé sur le frais,

blanchâtre (10 YR 8/1 à 8/2,5), crème pâle (2,5 Y 8/2 8/4 9/4), plus grisâtre

par endroits (10 YR 7/1), lisse, pruineux, densément hérissé sous la loupe;

marge nette, en général très brièvement fibrilleuse ou poudreuse.

En herbier, très adhérent, mat, crème påle (2,5 Y 8/2 à 9/4) à alutacé

pâle (10 YR 8/3 à 9/4).

En coupe, épais de 70-150-320-(450)um, parfois à 2 ou plusieurs strates

séparées par un mince contexte trés dense. Sur quelques hyphes horizontales

serrées, x 2,5-4um, bouclées, pouvant former un mince contexte de 10-20um,

hyalin, se dresse le sous-hyménium trés dense aux hyphes agglutinées diffici-

les á dissocier mélées á de fortes lamprocystides á sommet conique lour-

dement incrusté, incluses ou émergentes de 30-50-(80)um, á paroi trés épaisse

(x 2-3-5,5um), rouge dans le Bleu de Crésyl hors des incrustations; elles me-

surent (35)-50-130 x (10)-12-23um. Basides claviformes faiblement étranglées,

riches en huile, 35-50 x 8-11-(13)um, bouclées, a 4 stérigmates де 7-11 х

2-3um. Entre les basides on voit quelques éléments paraphysoides simples ou

parfois bi- ou méme trifides, x 1,5-2um, qui peuvent aussi monter le long

des cystides émergentes. Spores oblongues de face, non ou à peine

déprimées de profil, (8,5)-10-13-(15) x 5,8-7-(8)um, à apicule peu saillant; la

paroi est lisse, non amyloide ni cyanophile mais assez rouge dans le Bleu de

Crésyl; leur contenu est gras. X = 11,18 + 0,72 x 6,39 + 0,35 pour le type,

К = 1,75.

Source : MNHN, Paris

104 J. BOIDIN et G. GILLES

Récoltes: Réunion: LY 11584, sur Solanum auriculatum, Palmistes 11;

11593, id.; 12441, Palmistes IV-87; 12594, Palmistes II-87, 12745, Cilaos

XII-87; 12840, Baril I-87; 14348 et 14349, sur Croton sp., Puits Arabe-90;

14366, sur Manihot, Cap Méchant-90; 14460, Baril 1-90.

Cette espéce a été récoltée en Afrique équatoriale: République Cen-

trafricaine: LY 5269, route de Mongoumba prés du lac Mambé, 29 avril

1965; 5301, sur Ficus exasperata au sol, la Maboké, 3 mai 1965; 5312, sur

Hevea, Boukoko, 4 mai 1965; 5455, la Maboké, 17 mai 1965; 5510, sur kossa

(en langue lissongo) ne touchant pas le sol, Bopenda, 20 mai 1965; 5560, sur

branche épineuse (g’nélé, en lissongo), la Maboké, 25 mai 1965; 6087, la

Maboké, 3 octobre 1967; Gabon: 7921, sur branche suspendue, île aux

singes, Makokou, 22 mai 1976; 8002, route militaire en forét de la Mondah,

prés Libreville, 30 mai 1976; 8014, la Mondah, ler juin 1976.

La densité des hyphes, la difficulté de détecter rapidement des boucles

peut donner l'impression que l'on a affaire 4 un Phlebiopsis. La constance

des boucles, confirmée par l'observation de cultures polyspermes 12441 et

12594, méme sur les hyphes du mycélium submergé, élimine ce genre ainsi

que le genre Phlebia dont les représentants caractéristiques ont un mycélium

astatocénocytique à boucles variables, et des éléments de taille bien

inférieure. Si les Hyphoderma ont souvent des hyphes assez distinctes, ce

n'est pas le cas des espèces à métuloides comme H. puberum duquel notre

espéce se rapproche par ses cystides, mais les spores différent nettement. Les

cultures ne nous ont pas montré les stéphanocystes particuliers de type

puberum; elles sont à boucles constantes, gaiacol+, et remplissent les boites

de Pétri en 3 ou 4 semaines.

Nous avons recherché cette espéce, à large répartition au moins en

Afrique, dans la littérature. Une espéce a retenu notre attention, le

Peniophora ayresii Berk. ap. Cooke récoltée à l'ile Maurice (Mauritius) toute

proche. La description qu'en donne Massee (1889) pourrait convenir, s'il ne

disait les cystides larges de 40-S0um, c'est-à-dire plus du double des nôtres.

L'observation du type (in K) faite aimablement par notre collègue D.A.

Reid, que nous remercions, montre que cette largeur est erronnée; les

cystides mesurent 72-105 x (10)-17-20um dans le Melzer. H.S. Wu vient de

décrire (1990) de Taiwan cette espéce a large répartition sous le nom

d'Hyphoderma macrosporum, adjectif qui souligne un des caractéres notoires

de cette espèce. Nous avons étudié le spécimen Wu 880417-20, between

Taipei and Ilan, alt. 350m; 17 avril 1988.

83- Hyphoderma capitulatum nov. sp., Fig. 46 A.

Jacens, membranaceum, sublaeve, cremeo-griseum. Hyphae marginales

rectae, fibulatae, incrustatae et saepe in papilla 6-8um incolorem resinam ferenti

terminatae. Leptocystidia subcylindrica paulo capitata cum deposito hyalino;

25-50 x 4-7um et papilla 6-llum. Sporae suballantoideae 8,2-10,5 x

3,5-4,5-(5)um; stephanocystae specie Hyphodermatis praetermissi. Holotypus

LY 11526.

Etalé, étendu, membranuleux, sublisse, blanc à crème grisâtre (2,5 Y

8/2 à 7,5/2); marge similaire ou un peu aranéeuse.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 105

— 10 pm

s ИО л,

Spores

Figure 46: A- Hyphoderma capitulatum: basides, cystides et stéphanocyste de LY

11526, holotype; s, spores de 12421; m, éléments incrustés et capités de la mar-

ge. B- Hyphoderma aff. clavigerum LY 12859.

En herbier, jaunâtre pâle, un peu poruleux sous la loupe.

Source : MNHN, Paris

106 J. BOIDIN et G. GILLES

Coupe haute de 70-100-230um. A la marge, hyphes étroites, x 2-3um,

rigides, bouclées, à paroi ferme et porteuse de nombreux cristaux; leurs

extrémités sont souvent renflées en petit bouton de 6-8um de diamètre, por-

teur de dépôts résinoides incolores. Ailleurs les hyphes sont à paroi mince,

assez peu distinctes car souvent collapsées, x 2,5-3,5um. Leptocystides peu

abondantes, incluses ou émergeant de 10-20um, subcylindriques et le plus

souvent un peu capitées et porteuses de dépôts résinoïdes hyalins; elles me-

surent 25-50 x 4-7um avec sommet large de (6)-8-llum. Basides trés

claviformes, (15)-20-30 x 6-7,5um, à 4 stérigmates. Spores cylindriques

déprimées suballantoides, 8,2-10,5 x 3,5-4,5-(5)um, lisses, non amyloides,

uninucléées. (X = 9,16 + 0,58 x 4,16 + 0,32, R = 2,20 pour LY 11543; 9,43

+ 0,44 x 3,77 + 0,20, R = 2,50 pour 11213; 9,81 + 0,84 x 3,81 + 0,24, R =

pour 12421).

Les récoltes 11213 et 11526 ont montré des stéphanocystes en coquetier.

Récoltes: LY 11213, Cilaos XII; 11526, holotype, et 11543, Col de

Bellevue; 12421, sur Hortensia, Col de Bellevue-87; 14162, sur Lantana

camara, Bébour VII-90.

Cette espèce diffère d'H. praetermissum dont il a les stéphanocystes, par

l'absence de leptocystides fusiformes, des spores plus allantoides et des

hyphes marginales incrustées à terminaisons capitées. Il faut le comparer à

H. assimile (Jacks. & Deard. 1951) Donk dont il différe par ses éléments,

basides, cystides et spores, nettement plus courts. Elle s'éloigne de H.

clavigerum par ses leptocystides plus nettement capitées et aux dépots

hyalins, ses spores plus allantoides, ses stéphanocystes.

84- Hyphoderma aff. clavigerum (Bres.) Donk, Fungus 27: 15, 1957, sans

description; Eriksson & Ryvarden, Cortic. N. Europe 3: 463, fig. 203, 1975.

Kneiffia clavigera Bres. Ann. Mycol. |: 103, 1903. Peniophora clavigera (Bres.)

Bourd. & Galz., Hym. France, 280, fig. 78, 1928.

Etalé, membraneux subcéracé, peu adhérent, blanchátre sale (10. YR.

8/1, 8/1,5); marge pruineuse.

En herbier, mince, adhérent, beige (10 YR 7,5/3), constellé sous une

forte loupe de petits grains bruns.

En coupe, il atteint 150um et montre à tous niveaux des amas bruns de

15-20-(25)um de diamétre, et à mi-hauteur, des dépôts de petits cristaux en-

robant les hyphes. Sur quelques hyphes basales horizontales, x 3-4um, dis-

tinctes, bouclées, se dressent des hyphes semblables, de plus en plus

ramifiées pour donner un sous-hyménium fait d'hyphes sinueuses, x

2,5-3,2um, portant des basidioles claviformes au contenu gras. Leptocystides

incluses ou peu émergentes, subcylindriques ou plus souvent un peu capitées,

30-60 x 7,5-10um au sommet porteur d'amas de spores mêlées à des dépôts

réfringents; certaines leptocystides ont une paroi un peu ferme, sont vides, et

montrent une cloison de retrait; les plus jeunes sont à paroi mince et conte-

nu homogéne. Basides claviformes, 23-30 x 6,5-7,5um à 4 stérigmates, entre

lesquelles passent et émergent des hyphes gréles et simples. Spores cylindri-

ques droites ou faiblement déprimées, multiguttulées, (8)-9-11-(12) x

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 107

(3,5)-4-4,7um, lisses, non amyloides ( x = 9,85 + 0,81 x 4,22 + 0,23, R =

2,33), (Fig. 46 B).

Récolte: LY 12859, sur bois mort au sol, Baril 111-87.

Si, dans l'eau, on aperçoit à tous niveaux des dépôts bruns, dans les

milieux basiques ces masses se dispersent et les cystides apparaissent bientôt

nues; il est alors difficile de reconnaître les éléments inclus qui étaient por-

teurs de dépóts; peut-étre sont-ils collapsés.

Cette récolte est apparentée à H. clavigerum, mais ne peut y étre

identifiée à cause de ses cystides plus petites et plus étroites, ses spores plus

élancées... d'où l'appellation employée.

85- Hyphoderma cylindrocystidiatum nov. sp., Fig. 47 A.

Jacens; tenue; e roseolo griseum; sub lente granulis roseis punctulatum et

subtiliter setulosum. Leptocystidia maxime claviformia; resina obtecte et cystidia

valde incrustata; 40-70 x 8-Idum; subcylindrica basi dilatata; pariete subtenui.

Sporae cylindricae; 7-9 x 3,8-4,5um. Holotypus LY 11280.

Etalé, trés mince, gris rosátre (7,5 YR 6/2, light drab), gris (10 YR 6/2),

parfois gris violacé (10 R. 5,5/1), poruleux et hérissé sous la loupe, à marge

similaire. A x 100, on voit des grains roses.

En herbier, aspect poudreux, blanc grisátre, couvert de trés nombreuses

soies hyalines courtes sous forte loupe; les grains roses sont difficiles à dis-

cerner.

Coupes minces, 35-50jm cystides exclues. Les rares hyphes basales ho-

rizontales donnent, de suite, des rameaux dressés, x 3-5um, bouclés, distincts

mais à paroi mince, entre lesquels on voit des boules de résine larges de

15-20-(30)um et de nombreuses cystides incrustées bic » émergentes. Les mas-

ses de résine sont portées par des éléments largement claviformes, 20 x

9-1Oum, à paroi un peu épaissie; la couverture de résine forme une masse

homogène, lisse, subsphérique rappelant de larges halocystides. Les cystides

jeunes sont subcylindriques, obtuses, larges de 6-7um; elles ont un contenu

homogène et sont sablées de fins cristaux; elles passent à des cystides

40-70-(80) x 8-l4um, lourde incrustation comprise; leur paroi reste mince;

l'incrustation recouvre la plus grande partie de la cystide qui n'est nue qu'à

la base qui peut être un peu plus large. Basides trapues, 11-15-20 x 6-8um à

4 stérigmates. Spores oblongues de face, cylindriques de profil à face

adaxiale plane chez les plus courtes, un peu déprimées sur les plus longues,

(6,5)-7-9-(10,2) x 3,8-4,5um, lisses, non amyloides, uninucléées ( X = 7,68 +

0,70 x 4,14 + 0,17 pour 14268; 9,28 + 0,61 x 4,47 + 0,22 pour le type

11280).

Récoltes: LY 11280, holotype, sur Pinus pinaster, Cilaos XIII; 14268 et

14269, sur bois servant de marche au sentier, Cilaos VIII-90.

Cette espéce est à rapprocher de H. guttuliferum (Karst.) Donk et de H.

microcystidium Wu (1990) à cause de ses métuloides obtus, mais en différe

par ses spores plus trapues, ses éléments secréteurs, ses cystides plus lon-

guement incrustées; LY 11280 a montré en culture des stéphanocystes rappe-

Source : MNHN, Paris

108 J. BOIDIN et G. GILLES

YO pac AAA

Spores

Figure 47: A- Hyphoderma cylindrocystidiatum LY 14268, paratype. B- Hyphoderma

aff. definitum: leptocystides et basides de LY 12722; spores, a- de 12593; b- de

11267.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 109

lant ceux du type H. puberum. Elle différe de H. multicystidiatum Ryv. 1978,

du Zaire, par ses spores plus grandes, ses cystides longuement incrustées, ses

basides courtes, ses éléments secréteurs. La couleur rose des dépóts

résinoides peut évoquer l' №. rubropunctatum Warcup & Talbot (1965); tou-

tefois, l'absence de cordons marginaux, la briéveté des basides, les cystides

incrustées ne sont pas des caractéres de cette espéce australienne. On peut

aussi la comparer, parmi les espèces secrétrices holarctiques à H. pallidum

(Bres.) Donk, qui a des leptocystides fusiformes nues, des spores plus

étroites...

86- Hyphoderma aff. definitum (Jacks.) Donk, Fungus 27: 15, 1957, sans

description; Eriksson & Ryvarden, Cortic. N. Europe 3: 469, fig. 206, 1975.

Corticium definitum Jacks. Canad. J. Res. C26: 149, fig. 4, 1948.

Etalé, très mince, pulvérulent puis membranuleux blanc grisâtre, lisse

ou finement granuleux. A x 100, on remarque des points brillants ou des

soies brillantes peu émergentes.

En herbier, blanc grisâtre, poruleux sous la loupe, brièvement sétuleux.

Coupe très mince, avec quelques hyphes basales, x 2,5-Sum, bouclées, a

paroi épaissie (jusqu'à 1,2um dans KOH 3%), passant a des hyphes

redressées, x 2,5-3,5um, à paroi mince, vite collapsées; les boucles germent

souvent en rameau. Leptocystides cylindriques nues peu émergentes de

5-10-(25)um, 20-35-65 x 4-8um. Basides un peu étranglées, 15-22 x 4,5-6um, à

4 stérigmates. Spores cylindriques, droites de face, un peu déprimées de pro-

fil, 7,5-10,5-(11) x 2,7-3,7um, à paroi lisse, mince et non amyloïde, au conte-

nu gras ( X va de 8,46 à 9,78 x 3 à 3,50, R va de 2,76 à 3,16), (Fig. 47 B).

Récoltes: LY 11267, Cilaos X; 12256, sur Solanum auriculatum, Maido

11-87; 12393, sur Rubus alcaefolius, Palmistes 11-87; 12722, Cilaos VIII-87.

Ces récoltes appartiennent à la stirpe à leptocystides cylindriques assez

courtes dans laquelle se placent d'assez nombreuses espèces pas toujours fa-

iles à distinguer: a) à spores larges de 5-7um: al- R inférieur à 2: H.

obtusum Erikss. et lapponicum (Litsch.); a2- R égale 2: H. obtusiforme Brikss.

& Strid. b) à spores plus étroites (moins de 5,5um): bl- R compris entre 2

et 3: H. amoenum (Burt), piliseta (Burt) et subdefinitum Erikss. & Strid.; b2-

R supérieur ou égal à 3: H. assimile (Jacks. & Deard.), definitum (Jacks.) et

galactinum Manjon & al. L'étroitesse relative des spores mene à H.

definitum, mais ici les spores sont plus courtes, plus déprimées de profil, les

basides sont aussi plus courtes, les hyphes basales à paroi épaissie, toutes

données qui rendent l'assimilation à H. definitum peu satisfaisante. Aussi

l'appelons-nous aff. definitum.

87- Hyphoderma gigasporum nov. sp., Fig. 48 A.

Jacens, paulo odontioides, sordide album vel isabellinum sub lente

setulosum. Hyphae fibulatae interdum dilatatae. Leptocystidia subcylindrica vel

parum dilatata in summo, 40-75 x. 7-13um, sparsa vel in fasciculis disposita.

Sporae oblongae, 11-15 x 6,5-8um. Holotypus LY 12465.

Source : MNHN, Paris

110 J. BOIDIN et G. GILLES

Figure 48: A- Hyphoderma gigasporum LY 12465, holotype; a- spores du type; b-

spores de 11733; c- cellule élargie du mycélium secondaire. B- Hyphoderma aff.

moniliforme LY 11368; h- hyphes basales avec amas de résine (LY 11385).

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 111

Etalé, mat, bosselé à très finement et irrégulièrement odontioïde, blanc

écru (10 YR 7,5/2) а isabelle terne (7,5 YR 6,5/4) au centre, a marge

amincie plus claire; sous la loupe, l'hyménium apparait discontinu, puis

continu avec sétules incolores ou parfois brunies dans les parties âgées.

En herbier, trés adhérent, alutacé pale à beige chamois (10 YR 8/3,5 à

7,5/4).

Coupe haute de 70-100um, formée des la base d'hyphes verticales

irréguliéres, x 2,5-Sum, à paroi mince, bouclées; des articles peuvent se ren-

fler en tonnelet et atteindre llum de largeur. Leptocystides subcylindriques

obtuses ou faiblement élargies au sommet, 40-75 x 7-13um, à paroi trés min-

ce, les unes incluses, d’autres groupées en faisceux émergents jusqu'à 50um;

elles forment les petits aiguillons visibles sous la loupe. Basidioles ovoides

riches en graisse, élargies à la base puis au sommet qui s'allonge, passant à

des basides trapues un peu étranglées, brusquement rétrécies à la base, 22-40

x 8,5-10-I2um, mais pouvant atteindre 13 ou l4um dans leur moitié

inférieure; elles portent 4 stérigmates et sont riches en graisses. Entre les

basidioles, on peut voir des articles x 4-5um, au contenu homogène. Spores

oblongues de face, à face adaxiale aplatie ou très peu concave, parfois un

peu plus larges dans leur moitié supérieure, au contenu gras se regroupant

en une grosse masse huileuse, uninucléées, lisses, non amyloides, 11-15-(17) x

6,5-8-(9)um ( X = 12,47 à 13,37 x 7,26 à 7,57, R = 1,70 à 1,84).

Récoltes: 11663, Palmistes I; 11733, sur Psidium cattleianum, Palmistes

Il; 12423, Col de Bellevue-87; 12465, holotype, Bébour VI-87.

La culture polysperme ne nous a pas montré de stéphanocystes. Les

Hyphoderma leptocystidiés à grandes spores sont Н. obtusiforme Erikss. &

Strid ap. Erikss. € Ryv. 1975 et H. subclavigerum Larss. $ Hjortst. in

Hjortstam & Larsson (1978). Ce dernier a des spores nettement plus étroites,

cylindriques, parfois cambrées, et des cystides plus longues; H. obtusiforme a

des leptocystides de taille similaire mais ses spores sont plus étroites et deux

fois plus longues que larges.

88- Hyphoderma incrustatissimum nov. sp., Fig. 49 A.

Jacens, subceraceum; albidum vel cinerascens, laeve vel parum gibberosum,

sub lente fulgentibus punctis punctulatum. Hyphae fibulatae, basilares pariete

firmo. Leptocystidia basi dilatata, 50-100 x 10-16,5um et cystidia maxime

incrustata, inclusa, x 7-14-(20)um cum crystallis, pariete. subtenui. Sporae

subcylindricae, 6-9 x 3,5-Sum. Holotypus LY 12843.

Etalé, subcéracé tendre, mince puis plus épais, blanc a blanc grisatre

(2,5 Y 7/0,5 à 7/2) à gris jaunâtre (5 Y 8/3), lisse ou finement bosselé, à

marge atténuée. A x 100, il apparait subporuleux et piqueté de points

brillants.

En herbier, adhérent, blanc jaunâtre, fendillé lorsqu'il est épais.

Coupe haute de (80)-130-200-500um. Sur quelques hyphes couchées, x

2,5-5шт, 4 paroi épaissie (x 0,8 ит), bouclées, se dressent des hyphes

emmélées, x 2,5-4um, distinctes, parfois porteuses de cristaux détersiles, vite

Source : MNHN, Paris

112 J. BOIDIN et G. GILLES

Figure 49: A- Hyphoderma incrustatissimum: spores du type, LY 12843; hyménium

de 11364, avec, à gauche, 2 cystides mûres et à droite une jeune cystide (LY

11740). B- Hyphoderma subsphaerosporum LY 12587, type.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 113

mélées à de nombreuses et grosses leptocystides (20)-50-70-100 x 10-16,5um

vers leur base puis progressivement rétrécies, obtuses, non ou peu

émergentes. Quelques rares stéphanocystes type praetermissum, c'est-à-dire

en coquetier; la cellule supérieure a un diamètre de 7,5-1lum. N'apparais-

sant pas dés la base et toujours incluses, des cystides peu différenciées mais

trés lourdement incrustées, que l'on pourrait prendre pour des amas allongés

de cristaux larges de 7-14-(20)um; après enlèvement des cristaux раг HCI, el-

les apparaissent comme des hyphes x 4,5-5,5um à paroi un peu épaissie, avec

parfois une cloison sur leur parcours, toutefois les plus superficielles ont en-

core une paroi mince et portent une incrustation plus légère d'abord de gra-

nules détersiles, puis une gainule large de 7-10um. Basides claviformes, 25-30

x 5-6,5um entre lesquelles s'immiscent quelques hyphes étroites, sinueuses,

parfois fourchues. Spores oblongues, de face, cylindriques de profil avec

face adaxiale non ou trés peu déprimée, 6-9-(10) x 3,5-5um, uninucléées, à

paroi lisse non amyloide.

= 7,08 + 0,63 x 3,96 3- 0,20 pour LY 12766; R — 1,79

8,49 + 0,49 x 4,65 + 0,30 pour LY 11740; R=1,83

7,50 + 0,41 x 4,06 + 0,26 pour LY 11369; R= 1,85

7,42 + 0,43 x 3,64 + 0,33 pour LY 12843; R=2,04

ВЕ]

Récoltes: LY 11101, sur souche morte, Jardin botanique de St Denis;

11364 et 11369, Etang-Salé; 11740, Jardin botanique de St. Denis; 12284, sur

légumineuse, Etang-Salé-87; 12766, 12839 et 12843, holotype, Baril 11-87;

12930, sur un tronc, Baril 1-87.

Toutes ces récoltes ont été faites á basse altitude. Cette espéce, par ses

leptocystides en carotte inversée, ses spores et ses stéphanocystes en

coquetier fait partie de la stirpe praetermissum. Son caractére distinctif est

la présence de cystides incluses peu différenciées mais trés lourdement

incrustées; il ne posséde pas non plus les leptocystides superficielles à som-

met faiblement élargi et porteur de quelques cristaux de ce dernier. H.

multicystidiatum Ryv. 1978, récolté au Zaire, montre des cystides faiblement

incrustées sur leur sommet et ne posséde pas de leptocystides incluses "en

carotte”. H. microcystidium Wu (1990) qui a aussi des lamprocystides lour-

dement incrustées, a des leptocystides subcylindriques et surtout des spores

plus grandes: 10-12,5 x 4-4,8um, plus déprimées. La culture 12284 a montré

des stéphanocystes en coquetier type "praetermissum".

89- Hyphoderma magnargillaceum nov. sp., Fig. 45 C1 et 50.

Differt ab. Hyphoderma argillaceo sporis majoribus et latioribus, 8,5-10 x

5,2-6um. Holotypus: 12466.

Etalé, mince, lisse, blanchátre (10 YR 8/1 7,5/1) ou grisátre (N 7/0);

marge similaire. Sous la loupe, poruleux avec sétules émergentes.

En herbier, isabelle pale (7,5 YR 7,5/4); sous la loupe, les soies sont

teintées de brunâtre pâle.

En coupe, trés mince, 50 à 70um sans les cystides émergentes. Fait

d'hyphes bouclées, x 3-Sum, à paroi mince; on voit parfois des files d'articles

renflés en tonnelet. Leptocystides élargies vers la base, puis subcylindriques,

Source : MNHN, Paris

114 J. BOIDIN et G. GILLES

Spores

5900.

AE.

— 10 п

Figure 50: Hyphoderma magnargillaceum 11738 et spores du 11567.

obtuses, (35)-95-140 x 11-I5um, a paroi mince, au contenu homogène; elles

peuvent porter des dépóts externes brunátre pále et émerger d'une centaine

de um. Basidioles courtes et larges puis basides souvent bien étranglées à

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 115

mi-hauteur, 18-27 x 6,5-7um au sommet, 8-lOum au tiers inférieur, à 4

stérigmates; elles sont riches en gouttes huileuses. Spores oblongues de face,

à face adaxiale faiblement convexe, plane ou, au contraire légérement

déprimée, à apicule assez large, souvent un peu plus épaisses dans leur

moitié apiculaire, (7,2)-8,5-10-(11) x (4,5)-5.2-6-(6,5)ит, lisses, поп

amyloides, au contenu gras et uninucléé.

LX: x R

12632 8,23+0,50 x 5,023-0,31 1,64

12555 9,01+0,44 x 5,70+0,30 1,58

12466 9,31+0,44 x 5,67+0,18 1,64

11567 9,42+0.47 х 5,74+0,35 1,64

11738 10,07+0,53 x 5,75+0,25 1,75

Récoltes: LY 11567, sur Stoebe passerinoides, Palmistes II; 11738, sur

Psidium cattleianum, Palmistes II; 12466, holotype, Bébour VI-87; 12555 et

12592, Palmistes 11-87; 12632, Cilaos XIII; 14204, sur Cryptomeria japonica,

Bébour 1-90; 14275, sur Solanum auriculatum, Cilaos XII-90.

Cette espéce différe essentiellement d' H. argillaceum par ses spores de

méme forme, mais plus grandes. La culture 12535 a des boucles constantes

et montre des éléments capités couverts de résine brune.

90- Hyphoderma aff. moniliforme (Talbot) Manjon, Moreno & Hjortstam,

Mycologia 33: 261, 1988, Fig. 48B, Corticium moniliforme Talbot, Bothalia 7:

144, fig. 11, 1958.

Etalé, adhérent, mince, lisse, discontinu poruleux à submembraneux,

blanc jaunâtre (10 YR 8/1 à 8/2) ou blanc grisâtre (2,5 Y 8/1), à marge simi-

laire ou plus mince, fragmentée. Même aspect en herbier.

En coupe, épais de 60-80-(200)um avec leptocystides le plus souvent in-

cluses mais émergeant parfois jusqu'à 554m. Il est formé d'hyphes à paroi

mince, x 2,5-4um, láchement emmélées, vite redressées, bouclées. Les boucles

germent souvent en rameau. Très nombreuses gloéocystides ou leptocystides

au contenu homogéne dans la phloxine, subcylindriques, obtuses, assez sou-

vent moniliformes prés du sommet, rarement élargies dans la moitié

inférieure, 40-115 х 5-10ит ou jusqu'à I2,5um si la base est élargie. Ces

cystides sont nues, mais on voit parfois des amas résinoides dans le contexte;

une légére gainule cristalline peut couvrir les hyphes sous-hyméniales et

méme les basidioles. Basides un peu étranglées, 16-27 х 4,5-бит à 4

stérigmates longs de 5-6um. Spores oblongues de face, cylindriques, non ou

à peine déprimées de profil, (7)-8-10-(11,5) x 4-5-(5,S)um. ( X — 7,95x0,71 x

4,06+0,22 pour 12292, R— 1,96; x — 8,42+0,83 x 4,54+0,33 pour 11385;

К = 1,85; х = 9,14-1,00 х 4,66+0,32 роиг 11363; К = 1,96).

Récoltes: LY 11363 et 11368, sur bois au sol, Etang salé; 11385, sur

Lantana camara, Maido I; 12292, sur légumineuse, Etang salé-87.

Source : MNHN. Paris

116 J. BOIDIN et G. GILLES

Trois des quatre récoltes ont été faites en zone mégatherme semi-

xérophile de basse altitude, et la quatriéme un peu plus haut dans le secteur

Est, région déjà touchée par la sécheresse lors de notre séjour de 1990.

Plusieurs Hyphoderma possédent des leptocystides moniliformes: H.

litschaueri (Burt.) Erikss. & Strid en zone tempérée holarctique, H.

inusitatum (Jacks. & Deard.) Ginns, sur Populus en Colombie britannique,

H. pilosum (Burt) Gilb. & Burds, sur coniféres aux Etats-Unis, H.

moniliforme (Talbot) en Afrique du Sud et A. malengonii (Manjon &

Moreno) Manj. et al. sur Abies pinsapo en Espagne. Ce dernier a des spores

nettement plus grandes et plus élancées, alors que H. pilosum et inusitatum

ont, au contraire, des spores plus petites. Notre Hyphoderma rappelle davan-

tage H. litschaueri mais en diffère, cependant, par ses spores plus larges,

moins élancées; la récolte francaise LY 13112, sur Quercus sp., Landes, a, sur

sporée, des spores de 7-9 x 3,3-4um (X = 8,24+0,51 x 3,59+0,18; R=2 30).

Reste H. moniliforme qui a, selon Talbot (1958) des spores semblables: 7,4-10

x 3-4,Sum. Toutefois nous ne pouvons identifier nos récoltes réunionnaises

sans restriction à cette espèce Sud-Africaine qui est dite membraneuse

céracée, épaisse de 450-550um, à hyménium chamois ou biscuit très fendillé

sur sec, à cystides trés moniliformes aux constrictions très marquées, tous

caractères non remarqués sur nos spécimens; nos récoltes seraient-elles trop

jeunes?

La culture polysperme 11280 a montré quelques stéphanocystes rappe-

lant ceux d' H. puberum; on peut regretter de ne pas connaitre, aujourd'hui,

la présence éventuelle de stéphanocystes chez les autres espèces à

leptocystides moniliformes.

91- Hyphoderma nudicephalum Gilberts. & Blackw. Mycotaxon 33: 78, fig. 3,

1988, Fig. 51.

Etalé, trés mince, longtemps discontinu-poruleux, montrant trés tot une

tendance à faire des granules puis de minuscules aiguillons terminés par 1

ou 3 soies; il est blanc, à marge aranéeuse sublisse sur une plus ou moins

grande étendue.

Epais de 100-200um, il montre, à la base, des hyphes très distinctes, lâ-

chement emmélées, x 3,2-5um, à paroi nettement épaissie (jusqu'à lum),

réguliérement bouclées. Quand on s'approche du sous-hyménium, les hyphes

sont plus étroites, x 3-3,5um, et ont des parois minces. Septocystides

bouclées, x 8-10-(11)um, à paroi épaissie jusqu'à 2um sauf vers le sommet

qui est souvent élargi à nettement capité, x 12-16-(21)um et nu, alors que de

nombreux cristaux détersiles sont fixés sur les parois épaissies; elles sont lon-

gues jusqu'à 210um et peuvent émerger de 150um. Les jeunes cystides sont

des leptocystides cylindriques ou élargies et parfois subcapitées au sommet,

avec contenu homogène; sans cloisons au départ, celles-ci apparaissent tan-

dis que la cystide s'allonge et émerge. On voit aussi de petites cystides plus

gréles, x 4-5um, qui dans leur partie émergente sont couvertes d'un trés léger

dépót de cristaux. Basides utriformes ou claviformes avec étranglement au

tiers ou au quart supérieur, de longueur variable, (18)-23-30-(42) x 5,2-6,5um

au sommet qui porte exceptionnellement 2, le plus souvent 4 stérigmates.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 117

— 10 um

к юм

Spores

Figure 51: Hyphoderma nudicephalum LY 11734, et, à droite, une cystide trés capitée

de 11720.

Spores cylindriques faiblement déprimées, (7)-8-10-(11,5) x 3-4,5um au conte-

nu gras, à paroi lisse, non amyloide; x va de 8,14 à 10,58 x 3,44 à 3,90um.

Récoltes: LY 11296, sur Philippia sp., sous Cilaos XIII; 11439, sur

Solanum auriculatum, Maido I; 11570, sur Stoebe passerinoides, Palmistes II;

11726, sur Philippia sp., Palmistes II; 11697, sur Senecio ambavilla, Bébour V;

Source : MNHN, Paris

118 J. BOIDIN et G. GILLES

11704, 11720 et 11721, sur Hypericum sp., Bébour IV; 11707 et 11718, sur

pétioles d'Histiopteris incisa (Filicinae), Bébour IV; 11734 et 11737, sur

Psidium cattleianum, Palmistes Il; 11811, Maido II, octobre 1985, leg. Y.

Chamard; 12316, sur grosse branche au sol, St. Gilles 11-87; 12464, sur bran-

che surélevée, Bébour VI-87; 12671, Cilaos XI-87; 14163, sur Sophora

denudata, Nez-de-Boeuf-90.

Cette espèce ne diffère du A. setigerum (Fr.) Donk que par ses cystides

au sommet capité. H. setigerum en Europe est selon nous (Boidin &

Lanquetin 1984, p. 228) un agrégat, c'est-à-dire un ensemble d'espèces

jumelles. Ont été rencontrées des lignées hétérothalles bipolaires et d’autres

homothalles. Une étude approfondie reste à faire pour savoir si ces espèces

jumelles sont reconnaissables morphologiquement; il existe, en effet, des H.

setigerum lisses, d'autres odontioïdes, certains à hyphes basales à paroi min-

ce, d'autres à paroi sensiblement épaissie (0,8-lum dans KOH-Phloxine). H.

nudicephalum est du type subodontioide à hyphes inférieures à paroi épaissie;

décrit d'Amérique (Louisiane, Texas) cet Hyphoderma aurait donc une large

répartition !

92- Hyphoderma odontiaeforme Boid. & Berthet ap. Berthet & Boid., Cah.

Maboké 4: 43, fig. 7, 1966. Odontia mucronata Furukawa, Bull. Gov. Exp. St.

Tokyo 261: 42, fig, 34-35, 1974. Hyphoderma mucronatum (Furuk.) Wu, Acta

Bot. Fenn. 142: 75, fig. 47-48, 1990.

Etalé, étendu, adhérent, poruleux prés de la marge puis continu, blanc

puis crème (5 Y 8/4), chamois clair (2,5 Y 8,5/6), couvert de granules

irréguliers, puis odontioïde à aiguillons hérissés ou composites; marge pro-

gressivement amincie.

En herbier, méme aspect, chamois clair (2,5 Y 8,5/6 à 8/6 au centre)

avec marge plus pále, trés généralement adhérent mais parfois à marge

décollée, enroulée. Il est fragile à la coupe.

Coupe haute de 200-350um entre les granules hauts de 400 x

150-200um, coniques ou cylindriques, parfois fourchus et tout encombrés

d'amas de cristaux. Sur une couche d'hyphes horizontales serrées, collapsées,

à paroi souvent épaissie, haute de 50um environ, les hyphes se redressent et

s'y mêlent des gloéocystides renflées à la base, x 8-154m puis rétrécies, enfin

subcylindriques obtuses, immerses ou émergeant faiblement de 10-15p~m; el-

les sont longues de 35-90um et ont un contenu dense et portent

généralement un petit mucron réfringent long de 2um environ au sommet.

Entre elles les hyphes sont peu distinctes, à paroi mince à nettement

épaissie, trés ramifiées, bouclées. Axe des aiguillons formé d'un faisceau

d'hyphes hyalines à paroi trés épaisse, x 4-6 jim, à lumen de l'ordre du um

dans KOH-Phloxine. Basides trapues, cylindriques courtes ou un peu

étranglées, 14-18-(24) x 6,5-8um, la largeur maximale peut se situer un peu

sous leur sommet; leur contenu est guttulé, réfringent; elles portent 4

stérigmates. Spores cylindriques faiblement déprimées, 7,8-9 x 3,8-4,5um,

grasses, uninucléées, lisses, non amyloïdes. ( X = 8,29+0,43 x 4,13+0,18

pour 11668; 8,35+0,59 x 4,16+0,26 pour 14357; R — 2,01), (Fig. 52 A).

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 119

Figure 52: A- Hyphoderma odontiaeforme LY 11668; cystide de droite et

stéphanocyste de 1651. B- Hyphoderma puberum LY 11243: spores, coupe de

lhyménium avec une jeune cystide émergente, lampro- et leptocystides

immerses; a droite, une cystide débarrassée des cristaux (LY 12899).

Source : MNHN, Paris

120 J. BOIDIN et G. GILLES

Certaines récoltes montrent des stéphanocystes en coquetier du type

praetermissum, stéphanocystes trés faciles à observer dans les cultures.

Récoltes: 11651 et 11668, sur bois mort, St Philippe; 12439, Palmistes

1V-87; 12451, Palmistes 111-87; 12775 et 12842, Baril 11-87; 12867, Baril

111-87; 12838 её 12938, Baril 1-87; 12947, Anse des Cascades-87; 14357, Puits

Arabe-90; 14409, Baril 1V-90; 14425 sur Schinus terebinthifolius et 14426,

Takamaka-90.

Le type est originaire du Cameroun. Hjortstam & Ryvarden (1980)

suggérent une synonymie possible avec l'Odontia rudis Bres. 1920 du Brésil,

c'est-à-dire Hyphoderma rude (Bres.) Hjortst. & Ryv. Les basides plus courtes

et les spores plus étroites et un peu déprimées des récoltes africaines et

réunionnaises, ainsi que l'éloignement géographique nous incitent à la pru-

dence, mais ces 2 espèces sont pour le moins étroitement apparentées. Par

contre, l'Odontia mucronata Furuk., bien décrit par Wu (1990) qui le place, à

juste titre, dans le genre Hyphoderma a les mémes spores, les mémes basides

courtes, les mémes leptocystides mucronées qu'H. odontiaeforme. Toutefois

les mucrons n'avaient pas été signalés dans la diagnose originale de ce der-

nier. Recherchés sur le type camerounais, ils sont beaucoup moins évidents

que sur le matériel réunionnais récent, mais un petit nombre de mucrons à

pu. cependant, étre observé. Existeraient-ils aussi sur les leptocystides

d'Odontia rudis?

93- Hyphoderma wltrasp. praetermissum (Karst.) Erikss. & Strid. ap. Erikss.

& Ryv., Cortic. N. Europe 3: 505, fig. 229-234, 1975. Corticium praetermissum

Karst., Bidragg Kännedom Finlands Natur Folk 48: 423, 1889.

Nous ne redécrirons pas cette espèce commune en Europe et qui est

caractérisée par ses grandes gloéocystides incluses à base élargie, puis pro-

gressivement atténuées, au contenu réfringent, ses leptocystides émergentes

au sommet un peu élargi et porteur de légers dépôts cristallins ou résinoides,

ses spores faiblement déprimées, (7,2)-8-9,5-(11) x 3,8-5,2um, au contenu

gras, et ses stéphanocystes bicellulaires en coquetier. Il s'agit, en fait, d'une

espèce collective. Nous avons montré (Boidin, 1950) qu'un lot de récoltes

françaises, essentiellement de Haute-Savoie, se répartissaient en 3 groupes

interincompatibles; on parlerait aujourd'hui de 3 espèces biologiques.

Qu'adviendra-t-il le jour oü une collaboration internationale permettra de

croiser des récoltes des différentes zones climatiques du globe?

Voici quelques mesures de spores sur sporées (n= 30):

LY x R

12539 7,59+0,48 x 4,22+0,29 1,80

11566 8,46+0,46 x 4,13+0,23 2,05

11403 8,59+0,48 x 4,50+0,27 1,91

11496 8,63+40,90 x 4,42+0,27 1,95

12524 8,7640,86 x 4,50+0,28 1,95

12610 8,8440,70 x 4,60+0,28 1,92

11449 9,33+0,65 х 4,90+0,34 1,90

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 121

Récoltes: 11248, Cilaos X; 11403, sur Nastus borbonicus, Maido Il;

11449, sur Ulex europaeus (?), Maido III; 11496, sur. Psidium cattleianum (?),

Bébour Il; 11566, sur bois au sol, Palmistes 11; 12452, Palmistes III-87;

12524, Textor-87; 12539, sur Stoebe passerinoides, Textor-87; 12610, Cilaos

XII-87; 14192, Bébour 1-90; 14287, Cilaos X1-90,

94- Hyphoderma puberum (Fr.) Wallr. Fl. Crypt. Germ. 576, 1833; Eriksson

& Ryvarden, Cortic. N. Europe 3: 513, fig. 235-238, 1975, Fig. 52 B.

Nous ne redécrirons pas cette espéce bien connue en Europe. Rappe-

lons qu'elle montre à la fois des gloéocystides à paroi mince, pouvant tra-

verser tout le basidiome et souvent plus larges vers la base, et surtout des

métuloides immerses ou émergents, longuement coniques, à paroi épaisse et

trés fortement incrustée; en surface, ils peuvent étre immatures donc à paroi

encore mince et seulement sablée de petits cristaux. Les spores, uninucléées,

subcylindriques, faiblement déprimées mesurent 7-9,5-(11) x 3,5-5um. X va

de 7,92+0,46 x 4,29+0,30 pour LY 11231 a 8,89+0,76 x 4,21+0,27 pour

11243; R=1,85 a 2,11. Toutefois 12321 a des spores un peu plus élancées:

9,2740,73 x 3,91+0,22, R=2,37.

Récoltes: LY 11231, Cilaos XII; 11243, sur Fuchsia boliviana, Cilaos XI;

11286, 11303 et 11312, sur Pines pinaster, Cilaos XII; 12306, 12308 et 12311,

sur Pithecellobium dulce, La Saline-les-Bains-87; 12321, sur tronc tombé, et

12324, sur gros bois mort, St Gilles 11-87; 12679, Cilaos XI-87; 12899, sur

branche au sol, N.D. de la Paix 11-87; 14058 et 14060, St. Gilles 1-90.

La seule différence avec les récoltes européennes est la richesse en

gloéocystides, et l'aspect un peu subodontioide des spécimens développés.

Toutefois les récoltes 11243, 11286, 12308 et 14060 nous ont montré, en

cultures polyspermes, les stéphanocystes du type H. puberum. Enfin, les

monospermes du 14060 ont dicaryotisé ceux de 10225, récolte francaise faite

sur Salix sp. à St. Bernard (Ain).

95- Hyphoderma scaevolae nov. sp. Fig. 53 A.

Jacens; adhaerens; roseo-album; sub lente granulis brunneis et setulis

hyalinam guttam ferentibus. Hyphae fibulatae. Leptocystidia subcylindrica,

35-60-(80) x 5-6um summo capitato 6-9um, emergentia; in herbario brunnea

deposita ferentia. Basidia 50-85 x 9-12um. Sporae melongeniformes, 17,5-23 x

6,3-Sum. In Scaevola taccada, in litore. Holotypus LY 12804.

Etalé, adhérent, trés mince, orbiculaire puis largement confluent, blan-

chatre lavé de beige rosátre (7,5 YR 7/2 à 5 YR 8/2) avec étroite bordure

plus blanche et marge brusque ou étroitement fibrilleuse. A x100, on voit

des éléments émergents terminés par une goutte hyaline, et des granules

bruns inclus ou superficiels.

En herbier, aride, crayeux, blanc sale; à x 100, surface irrégulière,

grumeleuse, avec petits grains bruns.

Coupe haute de 50-80um avec nombreux dépôts, les uns de petits cris-

taux hyalins, d'autres résinoides bruns. Hyphes basales subparalléles puis

emmélées, peu distinctes, étroites, x 2-2,5-(3)um, à paroi mince ou submince,

Source : MNHN, Paris

122 J. BOIDIN et G. GILLES

Figure 53: A- Hyphoderma scaevolae, holotype LY 12804; B- Hyphoderma sp. 14312:

spores, basides et sommet d’un granule avec leptocystides en faisceau.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 123

bouclées. Hyphes sous-hyméniales irrégulières. Leptocystides subcylindriques

à sommet capité, 35-60-(80) x 5-6um, à paroi mince; le bouton terminale a

de 6 à 9um de diamétre; elles peuvent émerger de 30um et sont souvent cou-

vertes de dépóts résinoides bruns. Basidioles souvent subfusiformes obtuses,

au contenu guttulé gras, passant à des basides subcylindriques irrégulières,

parfois étranglées au tiers inférieur, 50-85 x 9-l2um, bouclées, à 4

stérigmates. Entre les basidioles, on peut voir des hyphes grêles parfois

ramifiées. Grandes spores en aubergine avec apicule oblique sur les vues de

profil, 17,5-23 x 6,3-8-(9)um (х = 20,09+1,17 х 6,87+0,35 pour LY 12804),

au contenu gras, à paroi lisse, non amyloïde; elles commencent à germer très

tôt, durant les premières heures de la mise en sporulation.

Récoltes: LY 12804 holotype, 12919, 12921, 12924, Cap Méchant-87;

12931, 12932 et 12936, Baril 1-87; 14246, Puits Arabe-90; 14365, Cap

Méchant-90; 14394, 14395, 14396 et 14397, Baril 1-90; 14452, Vincendo-90.

Toutes ces récoltes ont été faites en bord de mer sur branches mortes en pla-

ce de Scaevola taccada (Goodenoviée).

Récolté sec, il est facile à remouiller et sporule rapidement. Par son

aridité, ses hyphes peu distinctes, il peut sembler un membre marginal du

genre Hyphoderma; toutefois les spores et basides riches en graisses comme

chez tous les représentants du genre, les dépóts résinoides bruns connus chez

plusieurs d'entre eux, nous incitent à le placer dans ce genre. Comme H.

capitatum Erikss. & Strid et H. orphanellum (Bourd. & Galz.) Donk, il mon-

tre un seul type de leptocystides à sommet capité. Il diffère de ces deux

espèces par la taille et la forme de ses spores; en outre, H. capitatum est

dépourvu de boucles, et H. orphanellum posséde de petits éléments incrustés.

La culture polysperme du 12804 posséde des boucles constantes, des

hyphes engainées de cristaux et forme des éléments capités enrobés de résine

brune.

96- Hyphoderma subsphaerosporum nov. sp., Fig. 49 B.

Jacens; tenuissimum; albidum. Hyphae fibulatae. Leptocystidia cylindrica

vel claviformia, 25-50 x 7,5-10,Sum. Basidia brevia, 22-32 x 9-10,5um. Sporae

subglobosae, 8,5-10,3 x 7,5-8,5um pariete laevi haud cyanophilo. Holotypus LY

12587.

En herbier, étalé, très mince, blanchâtre, finement poruleux sous la lou-

pe, à marge similaire.

En coupe, haut de 50-60um avec quelques hyphes basales laches, x

3-4um, à paroi mince, bouclées, passant à des hyphes sous-hyméniales plus

serrées, x 3,5-7um, peu régulières, aux articles souvent courts. Leptocystides

non ou peu émergentes de 10-15um, cylindriques ou claviformes, rarement

légèrement capitées, surtout reconnaissables à leur contenu très homogène,

25-50 x 7,5-10,5um. Basidioles ovoïdes riches en gouttes graisseuses passant

à des basides trapues, 22-32 x 9-10,5um, le plus souvent faiblement

étranglées, portées par des articles beaucoup plus étroits qu'elles; elles ont 4

stérigmates. Spores subglobuleuses, (8)-8,5-10,3 x 7,5-8,5-(9,5)um ( x =

Source ` MNHN Paris

124 J. BOIDIN et G. GILLES

9,24+0,50 x 7,98+0,43, R 1,16) а paroi lisse non amyloide ni cyanophile,

au contenu gras.

Récolte: LY 12587, holotypz, Bébour VII-87.

Cette espèce aux leptocystides courtes est bien reconnaissable à ses

spores subisodiamétriques. l'espéce la plus proche est H. orphanellum

(Bourd. & Galz) Donk, qui différe nettement par ses Spores moins

subsphériques, ses leptocystides très nettement capitées, ses hyphes termi-

nales incrustées (voir Eriksson & Ryvarden 1975, p. 499, fig. 225-226). C'est

pourquoi nous nous permettrons de décrire cette nouvelle espéce sur une

seule récolte.

97- Hyphoderma sp. 14312, Fig. 53 B.

Etalé à marge poudreuse, puis poruleux, enfin grandinioide, trés mince,

blanc.

Coupe trés mince entre les granules, 40-50um, et tout encombrée de pe-

tits cristaux cachant les hyphes. Hyphes x 2,5-4um, à paroi trés mince,

bouclées, vite redressées. Leptocystides le plus souvent cylindriques étroites,

33-60 x 4-Gum, à paroi mince, parfois très légèrement élargies au sommet;

dispersées dans ’hyménium, elles sont groupées en touffe au sommet des ai-

guillons: en outre de rares leptocystides nettement claviformes, x 10-13um.

Basidioles d'abord ovoides, toutes couvertes de petits cristaux, portées par

des articles courts 7-9 x 3,5-4um. Basides courtes, un peu étranglées, à base

souvent brusquement rétrécie, 13-20-(24) x 6,5-7,54m a 4 stérigmates. Spores

oblongues de face, non ou a peine déprimées de profil, parfois un peu plus

larges dans la moitié supérieure, 8-11 x 4,5-5,24m, riches en graisses, à paroi

mince non amyloide ( X = 9,46+0,70 x 4,79+0,21, R 1,97).

Récolte: LY 14312, sur branche au sol, Cilaos IX-90.

Par leur rapport longueur sur épaisseur, et leur forme, les spores de

14312 se rapprochent de celles de H. obtusiforme Erikss. & Strid, mais elles

sont ici sensiblement plus petites; pour H. obtusiforme, Eriksson & Ryvarden

(1975) notent 10-14 x 5-7um. Ce sont les tailles mesurées sur plusieurs

récoltes frangaises faites sur pins dans la Loire atlantique, les Landes et le

Var pour lesquelles R varie de 1,89 à 2,02.

On sait qu'en régions chaudes, les spores sont souvent de taille

inférieure à celles mesurées sur des récoltes de régions plus froides. Cepen-

dant les basides plus trapues et grêlées de cristaux, le basidiome grandinioide

ne nous autorisent pas à identifier notre récolte à l'espéce européenne.

B- Le genre HYPHODERMOPSIS Jülich,

Int. J. Mycol. Lichenol. 1: 28, 1982.

98- Hyphodermopsis polonensis (Bres.) Jülich, loc. cit., Fig. 54 P. Kneiffia

polonensis Bres. Ann. Mycol. 1: 103, 1903. Peniophora polonensis (Bres.)

Hoehn. & Litsch. Ann, Mycol. 4: 292, 1906. Hyphoderma polonense (Bres.)

Donk, Fungus 27: 15, 1957. Hypochnicium polonense (Bres.) Strid,

Source - MNHN. Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 125

Figure 54: P- Spores d'Hyphodermopsis polonensis 14208. — C- Chrysoderma

alboluteum LY 11373 et s, spores de 11356.

Wahlenbergia 1: 68, 1975; Erikss. & al., Cortic. N. Europe 4: 717, fig. 352 a

354, 1976.

Source : MNHN, Paris

126 J. BOIDIN et G. GILLES

En petites touffes séparées, puis confluent, membranuleux, détachable,

blanc de craie, sétuleux sous la loupe.

En herbier, adhérent, blanc sale, poruleux sous la loupe et subaranéeux

dans les parties plus minces et à la marge.

Hyphes distinctes, x 4-5,5um, bouclées, ramifiées à angle droit; les bou-

cles germent souvent en rameau. Les hyphes du sous-hyménium ont une pa-

roi mince, mais les hyphes profondes se ramifiant pour donner les

septocystides ont des parois épaisses d'environ lum dans le Bleu de Crésyl,

et sont cyanophiles. Grandes septocystides bouclées, 50-300 x 10-12-(14)um;

elles peuvent émerger jusqu'à 1404m, ont une paroi épaissie (0,6-1um),

cyanophile, longuement engainée d'une couche de cristaux. Basides

utriformes, 14-18 x 4-5-6um à 4 stérigmates. Spores subovoides, 5,2-7,2 x

4.2-5,Jum à paroi lisse, un peu ferme et cyanophile ainsi qu'un peu

métachromatique ( X — 6,353-0,49 x 4,943-0,40, R = 1,29).

Récolte: LY 14208, sur écorce d'une grosse branche au sol, Bébour

1-90.

La littérature européenne donne pour cette espéce des mesures

sporiques différentes de celles indiquées ici. Bourdot & Galzin (1928) notent:

7-9 x 5-6um; Eriksson et al. (1976, et fig. 352 à 354): 7-8-(12) х (3,5)-4-6-(7)

um, c'est-à-dire que les spores seraient à la fois plus grandes et plus

allongées (rapport longueur sur épaisseur vers 1,5).

Nous avons voulu vérifier cela sur les sporées de récoltes frangaises:

LY 10045, sur feuillu, Anse (Rhône), 2 nov. 1982; 12090, sur Salix

atrocinerea, forêt d'Oloron (Pyrén. atl.), 5 oct. 1986; 13040, sur feuillu très

dégradé, St. Avit (Landes), 8 sept. 1987. Nous avons vu des spores de 5-6,5

x 3,8-4,8um; pour 12090, x = 5,86+0,40 x 4,20+0,14, R= 1,40. Les spores de

notre unique récolte réunionnaise sont certes encore plus trapues, plus pro-

che de l'isodiamétrie, mais cela nous semble insuffisant pour proposer une

espèce distincte.

C- Le genre CHRYSODERMA nov. gen.

Jacens, membranaceum subceraceum, exsiccescens corneum et rimosum.

Hymenium aureum іп subiculo albo ad marginem extenso. Monomiticum.

Hyphae basilares pariete palo incrassato, fibulatae. Cystidia desunt. Basidia

longissime claviformia. Sporae magnae, pariete levi, haud amyloideo, in massa

aurantiaco-flavae. Typus Chrysoderma alboluteum n. sp.

Etalé, membraneux céracé, corné en séchant; hyménium jaune sur

subiculum blanc débordant à la marge. Hyphes basales à paroi épaissie,

bouclées. Pas de cystides. Basides trés longuement claviformes. Spores gran-

des (plus de 10um) à paroi lisse, non amyloide, jaune-orangé en masse. Type

Chrysoderma alboluteum n. sp.

Source : MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 127

99- Chrysoderma alboluteum nov. sp., Fig. 54 C.

Membranaceum subceraceum, aureum. vel olivaceo-luteum, margine alba;

firmum, corneum et rimosum in sicco. Hyphae fibulatae. Cystidia nulla. Basidia

longa, 72-110 x 7-10um. Sporae cylindricae suballantoideae, 12-16,5 x 4-5.5um,

binucleatae, in massa aurantiaco-luteae. Holotypus LY 14412.

Etalé, membraneux subcéracé, assez solide, jaune doré (10 YR 8/6 a

7/6) à olivatre imbu (5 Y 5,5/3 6/3 ou 6/4); marge cotonneuse blanche avec

bord extréme villeux.

En herbier, rigescent, corné, souvent fendillé et parfois à bords

enroulés, jaune franc (2,5 Y 8/8) à chamois vif (10 YR 7/8) ou cannelle vif

(7,5 YR 6/8) laissant voir à la marge et dans les crevasses le subiculum blanc

рае.

En coupe, 150-360um avec contexte blanc spongieux et hyménium un

peu rigescent. A la base, les hyphes larges de 2-5jm ont une paroi ferme à

épaissie dans KOH-Phloxine, sont hyalines, réguliéres et bouclées; les ra-

meaux naissent souvent sur les boucles. Les hyphes d'abord plus ou moins

horizontales prés du substrat ont ensuite une disposition confuse. Dans les

parties minces, on passe à un hyménium dense formé de longues basidioles

claviformes, et de basides (60)-72-110 x 7-10um à 3 ou 4 stérigmates longs de

бит environ; ces dernières émergent faiblement de 5-12um et ont un conte-

nu riche: leur paroi peut être sensiblement épaissie dans leur moitié

inférieure. Dans les parties ou les spécimens épais, des hyphes dressées assez

distinctes on passe à des hyphes peu distinctes, à paroi mince, mélées à des

basides flétries et des amas huileux; de gros cristaux de 15-20um de diamètre

peuvent s’accumuler à mi-hauteur. Spores cylindriques un peu déprimées,

12-16,5 x 4-5,5-(6)um à paroi lisse, non amyloide ( X 13,96+0,80 х

4,60+0,28, R=3,01 pour 11373; 14,57+1,16 x 5,13+0,41, R=2,84 pour

11356; x = 12,83+0,81 x 4,41+0,35, R=2,91 pour 14416). Les spores en

masse sont nettement colorées de jaune orangé (10 YR 8/6); elles sont

binucléées. Sous le microscope leur paroi apparait jaune pale.

Récoltes: LY 11356, sur souche coupée, en partie vivante de Casuarina

equisetifolia, en bordure de mer, St. Gilles I; 11373 et 11379, St. Gilles I;

12322, St. Gilles 11-87; 14412, holotype, Anse des Cascades-90; 14416, Vierge

au Parasol-90; 14477, Baril 11-90.

Les spores jaune orangé vif en masse, l'absence de cystides sont des

caractéres que nous n'avons pas reconnus dans la littérature consacrée aux

Homobasidiés corticioïdes, c'est pourquoi nous avons dû créer un nouveau

genre; son nom veut souligner la vive couleur de la surface hyméniale.

La description de Corticium armeniacum Sacc. que donne Talbot (1951

p.16 pl. 8) peut laisser supposer une certaine ressemblance; toutefois la taille

des stérigmates, la forme plus ellipsoïde des spores et surtout ce qui est dit

des boucles: “when present, are quite numerous and frequently in whorls,

sometimes absent” ne correspond pas a ce que nous avons observé sur notre

espéce.

Source : MNHN, Paris

128 J. BOIDIN et G. GILLES

La culture polysperme de 11356 est à boucles constantes et ne montre

pas de différenciations remarquables.

Il est toujours difficile de proposer un genre nouveau pour une seule

espéce, nouvelle elle aussi. Si le genre Chrysoderma a des basides et des

spores grandes et riches en gouttes huileuses comme les Hyphoderma, il

diffère par sa texture, sa rigescence, ses basides très allongées, ses hyphes

régulières en culture, et surtout la vive coloration de ses sporées. Si l'on re-

trouve chez Flavophlebia (Parm.) Larss. & Hjortst. (Hjortstam & Larsson,

1977) quelques caractères communs avec Chrysoderma — alboluteum:

basidiome jaunátre à ocracé, céracé subgélatineux puis fendillé en séchant,

aucun auteur ne signale de sporées colorées. En outre, Flavophlebia se distin-

gue par la présence de leptocystides, des spores courtes, des basides 3 ou

méme 4 fois plus bréves...

D- Le genre CRUSTODERMA Parm., Consp. System. Cortic. 87, 1968.

100- Crustoderma borbonicum nov. sp., Fig. 55.

Jacens, membranaceum subceraceum, alutaceo-cremea, margine pallidiore;

sub lente setulosum. Hyphae infernae pariete incrassato, fibulatae. Cystidia

longa et cylindrica, 70-320 x 5-ПІ-(15)рт. 5рогае ellipsoideae vel

subeylindricae, 5,5-8 x 2,5-31m, binucleatae. Mycelium gaiacol non reagens.

Holotypus LY 12503.

Etalé, membranuleux, assez adhérent, un peu subcéracé, créme alutacé

pale (10 YR 8/1 à 8/4), avec marge atténuée blanchátre, parfois aranéeuse.

Sous la loupe, velouté sétuleux; à x100, les cystides émergentes portent une

grosse goutte résineuse hyaline.

En herbier, écru à beige chamois (10 YR 8/3,5 à 7/4 ou méme 7/5).

Coupes hautes de 100 à 200um. Les hyphes basales posées sur le

substratum puis rapidement redressées, láches, sont larges de 3,5-5um et à

paroi nettement épaisse (souvent lum parfois 2um dans la Phloxine),

bouclées. Les hyphes restent à paroi épaisse jusqu'au pied des basides.

Cystides trés longues, cylindriques ou un peu plus larges dans le tiers

supérieur ou dans la partie émergente qui est à paroi de plus en plus mince,

alors qu'elle est trés nettement épaissie dans les deux tiers inférieurs; elles

mesurent 70-130-250-(320) x 5-11-(15)um, peuvent émerger de 60-100um, et

apparaissent nues dans KOH; leur contenu est homogène; elles montrent

parfois un sommet vide avec | ou plusieurs cloisons de retrait. Basides

subcylindriques, 22-25 x 4,5-5,5um, bouclées, à 4 stérigmates, à paroi un peu

épaissie à leur base. Spores ellipsoides droites à subcylindriques trés peu

déprimées, 5,5-8 x 2,5-3um, à paroi lisse non amyloïde, au contenu binucléé

non gras (X = 6,46+0,69 x 2,74+0,16, R= 2,36, pour le type).

Récoltes: LY 12503, holotype, sur grosse branche au sol, Palmistes

1-87; 12559, sur Acacia sp., Palmistes 11-87.

Créé pour une seule espéce, le Corticium dryinum Berk. & Curt., ce gen-

re s'est ensuite enrichi par créations d'espéces et par transferts d'espéces

Source: MNHN, Paris

HYPHODERMA ET GENRES VOISINS A LA RÉUNION 129

Figure 55: Crustoderma borbonicum, holotype LY 12503: le sommet dela cystide de

gauche est à raccorder avec sa base à l'extrême droite (signes x); h, hyphes du

contexte.

Source : MNHN, Paris

130 J. BOIDIN et G. GILLES

placées dans le genre Peniophora sensu lato, Hyphoderma où même Phlebia

(voir Nakasone, 1985). Parmasto soulignait comme caractères principaux, les

hyphes à paroi épaissie, bouclées, les cystides cylindriques à paroi épaissie

dans leur partie inférieure, non incrustées... Nakasone & Gilbertson (1982)

insistent sur la pourriture rouge ou cubique que les représentants de ce genre

provoquent, caractère qui va de pair avec l'absence de laccase, mais Eriksson

& Ryvarden (1975) ajoutent la cyanophilie des parois sporiques. Pas plus

que Nakasone et Gilbertson, nous n'avons noté cette derniére particularité.

Notre espéce différe de C. dryinum qui a, comme lui, des spores binucléées

de taille assez semblable, par sa couleur plus pâle, ses hyphes hyalines dis-

tinctes non agglutinées, ses cystides plus grandes et surtout plus larges.

L'image que donne G.H. Cunningham (1963 fig. 18 p. 61) de son Corticium

patricium rappelle notre espèce; aussi avons-nous étudié deux spécimens néo-

zélandais de ce dernier (PDD 12950 et 37800). Les basides et les spores sont

deux fois plus grandes, très grasses; les cystides sont à paroi beaucoup plus

mince (au plus 0,5um); les hyphes sont piquetées de cristaux. Cette espèce à

été placée dans le genre Crustoderma par Nakasone (1984, 1985), mais

identifiée à Hyphoderma assimile (Jacks. & Dears.) Donk, par Stalpers (1985).

Des autres espèces de Crustoderma, c'est de Cr. nakasoneae Gilb. & Blackw.

(1988) qu'il est le plus proche par la taille des spores, mais ce dernier a des

cystides nettement plus courtes à sommet souvent élargi, des hyphes sous-

hyméniales à paroi mince..., et croît sur conifères en Louisiane.

La culture polysperme de 12503 remplit la boîte de Pétri en 4 semaines,

a des boucles constantes, montre des hyphes à paroi épaisse, des bulbilles,

des hyphes engainées de cristaux, et forme des chlamydospores 13-25 x

8-I7um; elle est dépourvue de laccase (gaïacol négative).

Remerciements: ils s'adressent à J.C. Léger qui nous a fait profiter, une fois en-

core, de sa connaissance de la langue latine.

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MECANISMES POTENTIELS REGISSANT LE CONTROLE

BIOLOGIQUE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES

SY A.A.(1), ALBERTINI L. (1), MOLETTI M. (2) et HAMANT C1.(3)

(1) Laboratoire de Cytologie et de Pathologie

végétales, ENSAT, 145 avenue de Muret, 31076

Toulouse Cedex, France

(2) Centro di Ricerche sul Riso, P. zza Martiri della

Liberta 31, Casella Postale 99, 27036 Mortara (PV),

Italia

(3) Bellevue, 56360 Le Palais, France

RÉSUMÉ - Conjointement à nos travaux sur les mécanismes régissant le contróle

biologique de Pyricularia oryzae Cav., nous avons dressé un bilan de l'état des re-

cherches concernant les mécanismes impliqués dans le contróle biologique des agents

phytopathogènes. En dépit de la densité des informations recueillies, force nous a été

cependant de constater l'imprécision, voire l'ambiguïté d'une terminologie abondante

mais d'exploitation souvent difficile, en raison notamment de démarches

expérimentales et/ou spéculatives sectorielles et par trop "délimitées". A l'issue de

cette prospection bibliographique exhaustive et fort de notre expérience spécifique

nous proposons un schéma de synthése qui nous parait mieux intégrer (en terme

d'interactions) l'ensemble des composantes de l'espace pathologique en vue d'une

meilleure appréhension des "mécanismes impliqués dans le contrôle biologique des

agent phytopathogénes”. Cette redéfinition des “concepts usuels” (antagonismes par

hypovirulence, antagonisme par prédation, antagonisme de type biochimique, anta-

gonisme par compétition, autres mécanismes) posséde le double avantage de

matérialiser le phénomène d'i antagonisme et d'en restituer le mécanisme prééminent

(ou exclusif) par lequel il s'exprime.

ABSTRACT - In parallel to our own investigations on the mechanisms involved in

the biological control of Pyricularia oryzae Cav., a worldwide survey of the investi-

gations relative to the mechanisms characterized in the biological control of phytopa-

thogenic agents was carried out. In spite of the abundance of the data collected,

their utilization proved to be difficult as a result of the varied and unprecise termi-

nology. The literature survey and our own specific experience were used for putting

forward an overall scheme which tries to integrate the whole of the components of

the pathological space and thus allows a better approach of the mechanisms involved

in the biological control of phytopathogens.

MOTS CLÉS : Lutte biologique, Antagonisme, Mécanismes en lutte biologique, Es-

pace pathologique.

Source : MNHN, Paris

134 SY et al.

INTRODUCTION

A l'importance considérable des acquis des recherches sur les

mécanismes impliqués dans le contrôle biologique des agents

phytopathogènes, force nous est d'opposer l'imprécision et parfois

lambiguité d'une terminologie abondante sous-tendue par une démarche

expérimentale et/ou spéculative sectorielle et par trop “délimitée”.

La redéfinition globale de la terminologie consacrée constitue la sub-

stance de la présente publication. C'est dans ce cadre de précision des

"concepts usuels" que devra s'intégrer notre prochaine publication sur "Les

mécanismes régissant le contróle biologique de Pyricularia oryzae Cav.".

Dans la suite de la présente publication, la primauté sera accordée à la

description des mécanismes impliqués en lutte biologique contre les agents

phytopathogènes; cependant, nous ne manquerons pas de fournir en annexe

(annexe 1) quelques illustrations de type épidémiologique afin de

matérialiser l'importance des facteurs de l’environnement.

Les mécanismes décrits par la plupart des auteurs (y compris nous-

même) se réfèrent à des recherches in vitro (ex: Sy, 1987); en conséquence, les

spéculations scientifiques générées par de telles investigations ne permettent

pas -en dépit de leur intrêt notoire- de préjuger de façon absolue des

mécanismes intimes effectivement impliqués au cours des interactions

exprimées entre les composantes de l'espace pathologique dans leur diversité:

l'épithéte de "potentiels^ (attribuée aux mécanimes) exprime d'une part que

de telles observations (afférentes aux recherches im vitro) devront étre

interprétées avec circonspection et d'autre part qu'un approfondissement des

recherches (in vitro et in vivo) demeure plus que jamais d'actualité.

La figure | se voudrait une représentation intégrée des notions d' espace

pathologique (cible centrale) et des mécanismes potentiels en lutte biologique

{cible périphérique) que nous nous proposons de décrire brièvement, étant

entendu que toute appréhension unidimentionnelle ou sectorielle relève à ce

propos du simple artifice pédagogique.

Etroitement conditionnées par les paramètres biotiques et cosmiques de

l’environnement, les interactions hote x parasite x antagoniste devront être

resituées dans le temps afin de leur conférer leur caractère dynamique; d'où

la notion d' espace pathologique qui restitue relativement bien l'aspect

cinétique de ces interactions. Dans notre esprit, le terme antagoniste signifie

l'aptitude d'un agent (physicochimique ou biologique) à contrarier (par-

tiellement ou de facon absolue) l'expression d’un agent phytopathogène en

l'occurence. Ainsi, le phénonème d’antagonisme se définirait par son essence

générale qui ne permet, en aucune manière, de préjuger du ou des

mécanisme (s) générant l'efficience observée. L'aptitude d’un agent biologi-

que а extérioriser un pouvoir antagoniste vis-à-vis d'un agent

phytopathogène se réfère dans ces conditions à une terminologie appropriée

qui, en tout état de cause, se voudrait exempte de toute éventuelle

interprétation latérale: nous parlerons alors d’ antagonisme par

hypovirulence, 4’ antagonisme par prédation (Mécanisme micro-

morphologiques, Nématodes mycophages), 4’ antagonismes de type

Source : MNHN, Paris

BIOCONTROLE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES 135

NTAGONISME

E TYPE

BIocHIMIQUE

Fig. 1. - Représentation plane de l'espace pathologique et des diverses modalités du

phénomène d'antagonisme vis-à-vis des agents phytopathog.

Fig. 1. - Mechanisms involved in host x parasite x antagonist intei

(*) Elicitation de la résistance de l'hóte. (*) Elicitation of the host resistance.

ØO Sauvegarde de l'intégrité de phytoncides. ()Safe keeping of the phyconcids

integrity.

biochimique (Toxines, Enzymes), d' antagonismes par compétition (Nutriments,

Espace), à moins que les procédures du phénoméne ne résultent de la conju-

gaison (interférences) de partie ou totalité des éventualités précitées avec, le

cas échéant, prééminence d'une ou plusieurs d'entre elles.

Cette terminologie posséde le double avantage de matérialiser le

phénoméne d'antagonisme et d'en restituer le mécanisme prééminent (ou ex-

clusif) par lequel il s'exprime.

ANTAGONISME PAR HYPOVIRULENCE

Le terme d' hypovirulence caractérisant une souche “parasite” peu ou

prou virulente, celui de prémunition désigne l'acquisition -chez un hóte sensi-

ble- d'une résistance induite consécutive à un traitement préalable par une

souche hypovirulente: ainsi, le trempage des boutures de patate douce dans

une suspension conidienne d'une souche hypoagressive de Fusarium

oxysporum se traduit par la protection de ces boutures contre les attaques

consécutives à un repiquage dans un sol naturellement infesté par la souche

pathogène; la protection résultant de cette procédure est aussi satisfaisante

Source : MNHN, Paris

136 SY et al.

que celle garantie par un traitement au bénomyl (Ogawa & Komada, 1984).

Le contróle biologique des agents phytopathogénes par le biais de la

prémunition a été examiné pour de nombreux types d'interactions Hóte x

Parasite: melon x F. oxysporum f. sp. melonis (Mas et al., 1981/cités par

Alabouvette & Davet, 1985); Blé x Gaeumannomyces graminis (Lemaire et al.,

1982); Melon x Rhizoctonia solani (Lemaire et al., 1984/cités par Alabouyette

& Davet, 1985); Chátaignier x Souche challenger de Endothia parasitica

(Kuhlman et al., 1984); Citrus x Souche challenger de VANT, agent de la

Tristeza (Doz et al., 1983); Tomate x Souche challenger du VMC (Dos et

al., 1983), etc...

En dépit de son caractére séduisant, cette piste originale d'investigation

ne fera l'objet d'aucun développement expérimental pour ce qui concerne la

lutte biologique contre la pyriculariose du riz, eu égard notamment à la

variabilité exceptionnelle inhérente à l'agent pathogène incriminé et aux ris-

ques de réversion non négligeables de souches prémunisantes éventuelles.

ANTAGONISME PAR PRÉDATION

- Exposé du problème

- Dans ce type d'interactions, le contact physique intime (reconnaissan-

ce mutuelle des parois par implication de lectines ?) entre les organes des

protagonistes en présence se révéle comme étant la condition sine qua non

du contrôle biologique de l'agent phytopathogene par l'agent antagoniste,

méme si, en derniére analyse, la matérialité de cette relation intime se tra-

duit par des messages de nature biochimique (actions enzymatique et /ou anti-

biotique).

- Par delà les précédentes redéfinitions des concepts usuels

(Hyperparasitisme, Mycoparasitisme, Parasitisme interfongique, Parasitisme

direct, etc...), force nous est d'admettre l'importance considérable des acquis

de la recherche concernant ce type d'interactions. Parmi les travaux ayant

contribué de façon décisive à cerner les mécanismes micromorphologiques

sous l'angle de leur spécificité et de leur diversité, nous pourrions notam-

ment signaler ceux de Adams (1920), Karling (1942), Vincent (1953), Butler

(1957), Berry & Barnett 1957, Barnett & Lilly (1962), Barnett (1958, 1964),

Shigo (1960), Slifkin (1961), Kenneth & Isaac (1963), Whaley & Barnett

(1963), Boosalis (1964), Brunk & Barnett (1966), Armentrout & Wilson

(1969), Linneman (1968), England (1969), Gain & Barnett (1970), Manocha

& Lee (1971), Barnett & Binder (1973), Deacon (1976), Manocha & Graham

(1982), Henis et al. (1983), Chet & Elad (1983), Lutchmeah & Cooke (1984),

etc...

Sous leur apparence uniforme, les mécanismes de type

micromorphologique se caratérisent par une grande diversité dont un aperçu

nous est fourni par la figure 2: au groupe des antagonistes de type biotrophe

(connaissance en réalité très limitée des exigences inhérentes à de tels

microorganismes) capables de tirer les nutriments requis à partir de cellules

vivantes de leur hôte (l'agent phytopathogéne) tout au moins au cours des

Source : MNHN, Paris

BIOCONTROLE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES 137

ION DE MALSTOR uy >

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MORT DE LHOTE

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Fig. 2. - Antagonisme par prédation: représentation plane des modalités du

phénoméne.

Fig. 2. - Antagonism by predation: diverse processes of the phenomenon.

phases initiales de ces interactions, s'oppose celui des antagonistes dits

Nécrotrophes qui établissent un contact avec l'hóte, excrétent des substances

létales destructrices vis-à-vis de celui-ci pour ensuite utiliser les métabolites

libérés.

Selon que le contact établi (relativement aux antagonistes de type

biotrophe) avec l'agent phytopathogéne procède de la relation superficielle,

de la différenciation de suçoirs caractéristiques (haustoria) ou du

développement interne, l'antagoniste sera dit de contact, à haustorium ou

interne.

- Antagoniste de type biotrophe

- Antagonisme de type biotrophe de contact

Tel qu'il est visualisé par les antagonistes de contact, ce mode de

parasitisme se caractérise par la différenciation, par l'antagoniste, de bran-

ches spécialisées longues de quelques micrométres; ces “microdigitations”

pouvant envelopper partiellement ou totalement les hyphes de l'hóte ou ve-

nir en contact coaxial (apex à apex) par rapport à de courtes ramifications

de l'hóte (Fig. 3) à l'image de Calcarisporium parasiticum sur Sphaeropsis

Source : MNHN, Paris

138 SY et al.

malorum (Barnett & Lilly, 1958), Gonatobotrys simplex sur Alternaria sp.

(Whaley & Barnett, 1963), Gonatobotryum fuscum sur Graphium sp. (Shigo,

1960), ou de Stephanoma phaeospora sur Tritirachium sp. (Barnett & Binder,

1973). П semble généralement admis que la cellule de contact (cellule tam-

pon) agisse de facon à augmenter la perméabilité de la membrane de l'hóte

méme si, en derniére analyse, l'essentiel des métabolites de ce dernier ne

sont libérés qu'au terme de l'autolyse. Il nous faut cependant signaler que

de nombreux champignons (9 espéces d'Ascomycétes et plusieurs Imparfaits)

excrétent dans le milieu des principes stimulant la croissance de Stephanoma

phaeospora (Rakvidhyasastra £ Butler, 1973).

Le mode de parasitisme propre á cette catégorie d'agents antagonistes

-en l'absence de toute lésion ou de production toxique perceptibles- tiendrait

essentiellement à une compétition de type trophique dont la conséquence

premiére est la réduction de croissance de l'hóte: la croissance pondérale de

Physalospora obtusa est plus élevée que celle observée pour ce pathogéne

interagissant avec l'agent antagoniste Calcarisporium parasiticum (Barnett &

Lilly, 1958).

- Antagoniste de type biotrophe à haustorium

Le mode de parasitisme concerné sera matérialisé -å titre d'exemple- à

limage du mécanisme inhérent à l'expression de Piptocephalis virginiana:

placées à proximité d'un hôte sensible (Choanephora cucurbitarum,

Thamnidium elegans ou Mycotypha microspora), les spores de P. virginiana

émettent un tube germinatif (tropisme positif par rapport à l'hôte) qui s'al-

longe pour venir au contact de l'hóte. On assiste alors à l'apparition d'un

appresorium qui émet un diverticule d'infection lequel, aprés pénétration de

l'hóte, conduit à la différenciation d'haustoria ramifiés; un délai de 24 heures

serait nécessaire entre l'initiation de la germination et la différenciation de

lappresorium sous réserve que les deux protagonistes aient été en étroite

proximité (Berry & Barnett, 1957).

La faculté de différencier un Aaustorium serait selon Berry & Barnett

(1957) et Sy (1987) un caractére constant chez toutes les espéces décrites de

Piptocephalis.

L'ultrastructure de l'haustorium décrit chez P. virginiana est par-

faitement similaire à celle des haustoria décrits chez les agents

phytopathogènes (à haustorium) affectant les végétaux supérieurs: Berry &

Barnett (1957), Armentrout & Wilson (1969), Manocha & Lee (1971). La fi-

gure 3 contient quelques autres références relatives à ce groupe d'antagonis-

tes biotrophes à haustorium.

- Antagonistes biotrophes internes

Ce type d'antagonistes s'exprime par une infection suivie du

développement de l'agent antagoniste à l'intérieur des organes de l'hôte

parasité (Fig. 3).

Les stades initiaux ne se traduisent par aucune lésion ou altération per-

ceptible quoique le processus entraine a terme une désintégration

irrémédiable de l'hóte.

Source : MNHN, Paris

BIOCONTROLE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES 139

ANTAGONISTES DE TYPE BIOTROPHE ANTAGONISTES

A A Е AT PI DE TYPE

CONTACT 1 HAUSTORTUM i INTERNE NECROTROPHE

VRISPORIUM PARASITICUM|

SPHAEROPSIS MALORUM.

1958)

RNETT & LILLY,

INATOBOTRIS SIMPLEX

R ALTERNARIA SP.

HALEY & BARNETT,

\NATOBOTRIUM FUSCUM

R GRAPHIUM SP.

знтсо, 1960)

TEPHANOMA PHAKOSPOKA

UR TRITIKACHIUM SP.

AARNETT & BINDER,

AUTRES EXEMPLES

CARISPORIUM PARASITICUM|

DOTHIORELLA QUERCINA

(ARNETT, 1958)

CONATORRHODIRLLA HIGHLET

Uk NECTRIA COCCINEA VAR.

MACINATA (GAIN & BARNETT,

1570)

RUT ZOCTONIA SOLANI (R-1)

Vk PYTHIUM DEBARYANUM

(BUTLER, 1957)

1963)

1973)

TROPISME DES TUBES

GERMINATIFS DE

P. VIRGINIANA

vis-à-vis de l'hôte

(BARNETT, 1964

GAINE PROTECTION DE

FUSCUM EN VUE DE

OPPER PENETRATION

PAR GRAPHIUM SP.

(BERRY А BARNETT,

195

MAUSTOR. P. VIRGINIANA

DANS HYPHES CHOANFPHORA

CURCUBITARUM

(BERRY & BARNETT, 1957)

HAUSTORIUM DE DISPIRA

IMPLEX DANS HYPHES DE

НАЕВОМТИМ BOSTRYCHODES

(BRUNK & BARNETT, 1966)

AUTRES EXEMPLES.

PIPTOCEPHALIS VIRGINIANA

[SUR THAMNIDIUM ELEGANS

(BERRY & BARNETT, 1957)

PIPTOCEPHALIS VIRGINIANA

SUR MYCOTHYPHA MICROSPORA|

(ARMENTROUT & WILSON,

1969)

PIPTOCEPHALIS VIRGINIANA

SUR RHIZOPUS NIGRICANS

(ENGLAND, 1969)

le SYNCEPHALASTRUM SP.

SPORANGIOPHORES MUCOR

RECURVUS DISTENDUS

DEVELOPPEMENT INTERNE

DE R. SOLANI

(BUTLER, 1957)

EVELOPPEMENT DE

R. SOLANI A

[L INTERIEUR DE CONIDIE

D PYTHIUM SPLENDENS

(BUTLER, 1957)

|v.m. PORTION D'UNE FIBRE

Dt COTON (GOSSYPIUM)

|ENVAMIE PAR Ж. SOLANI

KaurLER, 1957)

AUTRES EXEMPLES = `

[RHOZELLA CLADOCHYTRII

[SUR NORAKOWSKIELLA

[PROFUSUM (KARLING,

1942)

OLPIDIOPSIS INCRASATA

SUR SAPROLEGNIA SP.

(SLIFKIN, 1961)

[кн1 гостомтА SOLANI

GL IOCLADIUM ROSEUM SUR

|CONIDIES C. FIMBRIATA

[conidies contact avec

lantago. tuées (pointil-

165) 2 поп pénétration

|préalable (BARNETT, 1964

GLIOCLADIUM KOSEUM SUR

TRICHOTHECIUM ROSEUM

Conidies en contact

avec antago. sont

es avant invasion

(BARNETT, 1964)

ise de e

RTT

rv cd

ык.

(BARNETT & LILLY, 1962)

AUTRES EXEMPURS `

DARLUCA FILUM

SUR PERIDERMIUM PECHIT

(ADAMS, 1920)

CEPHALOSPORIUM SPP.

SUR DRFCHSLERA TERES

(KENNETH & ISAAC, 1964)

AMPELOMYCES QUISQUALIS

(CICINNOBOLUS CESATIT)

SUR E. CICHORACKARUM

BUTLER, 1957)

| ima,

1968)

Fig. 3. - Antagonisme par prédation: aspects micromorphologiques du phénoméne.

Fig. 3. - Micromorphological data for predation antagonism.

Source : MNHN, Paris

140 SY et al.

- Antagonistes de type nécrotrophe

Les exemples décrits dans la littérature permettent d'envisager plusieurs

aspects du contróle généré par des antagonistes de type nécrotrophe (Barnett

& Binder, 1973): à trés court terme, on assiste à une action de type

biotrophe (contact prolongé avec ou sans pénétration) précédant une période

de vie saprophytique. Trés rapidement, on observe la disparition de la mem-

brane nucléaire et la mort de la cellule hóte.

Indiscutable, le róle du phénomeéne d'antibiose demeure cependant dif-

ficile à évaluer. Un approfondissement des recherches s‘avére plus que ja-

mais nécessaire avant que nous puissons parvenir à caractériser de façon

précise les modes d'action concernés si tant est que ces antagonistes se

différencient de ceux biotrophes. A toutes fins utiles, nous avons répertorié

quelques exemples dans la figure 3.

APPROCHE BIOCHIMIQUE DU PHÉNOMÈNE D'ANTAGONISME

La grave épidémie de rouille (Uromyces phaseoli) ayant affecté en 1981

les cultivars de haricot (Phaseolus vulgaris) dans l'état de Michigan s'est tra-

duite par des pertes de rendement évaluées à 78% (Backer et al., 1983). La

variabilité inhérente au parasite incriminé explique en partie l'importance re-

lative de cette maladie en dépit de l'existence de nombreuses sources de

résistance et de la disponibilité de plusieurs matiéres actives. Le screening

effectué à partir de 5 microorganismes (Bacillus subtilis, B. cereus subsp.

mycoides, B. thuringiensis, Erwinia ananas pw. Uredovora, Pseudomonas

syringae) a permis aux auteurs précités de matérialiser une activité anti-

rouille particulièrement intéressante: plus de 95% d'inhibition du

développement de la maladie lorsque la souche APPL-l de B. subtilis est

appliquée (pulvérisation foliaire) en traitement préventif (2 à 120 heures

préalablement à l'inoculation artificielle de l'agent pathogéne) sous serre.

L'efficacité exceptionnelle ainsi mise en évidence serait en réalité inhérente à

un composé présent dans les filtrats de culture dont on sait qu'il est

thermostable, non dialysable, de poids moléculaire voisin de 5-10 kdaltons et

renfermant environ 5% de carbohydrates et 95% de protéines. Excepté pour

Pseudomonas syringae, tous les autres germes testés procurent un taux d'inhi-

bition supérieur 4 80% consécutivement à une confrontation asynchrone

préventive avec l'agent pathogéne.

Si nous avons choisi de décrire précisément cet exemple parmi tant

d'autres (Fravel & Spurr, 1977: contróle d'Alternaria alternata sur feuille de.

tabac avec Bacillus cereus subsp. mycoides; Morgan, 1963: lutte contre la

rouille du blé et de l'avoine (Puccinia recondita, P. graminis f. sp. tritici et P.

coronata) par pulvérisation de B. pumilus; Spencer, 1980: lutte contre

Uromyces dianthi sur oeillet par application de Verticillium lecanii, etc...),

c'est essentiellement en raison du caractère aérien et de la gravité des atta-

ques de la maladie, de la variabilité de l'agent pathogène et de la nature des

biofongicides concernés.

En dépit de ce que le mode d'action n'ait pas été entiérement élucidé

ou demeure relativement méconnu dans de nombreux cas, l'ensemble des

Source : MNHN, Paris

141

BIOCONTROLE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES

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Source : MNHN, Paris

142 SY et al.

exemples sus-mentionnés ou récapitulés dans le tableau n° | pourrait se

définir par la médiation de facteurs biochimiques quand bien méme cette

efficacité demeure indissociable des déterminants externes.

ANTAGONISME PAR COMPÉTITION

Les chercheurs spécialistes de la lutte biologique évoquent volontiers

l'antibiose, la prédation (au sens défini par nous-méme) ou l'hypovirulence

dans leur tentative d'approche des mécanismes impliqués en lutte biologi-

que; par contre, peu de références récentes sont disponibles en matiére de

compétition notamment trophique: cette réalité traduit d'une part l'ampleur

du théme "Lutte biologique", d'autre part la difficulté de circonscription de

cette dimension d'un point de vue qualitatif et quantitatif.

On peut postuler -sous réserve d'une meilleure compétitivité du germe

antagoniste- que la compétition trophique devra étre envisagée toutes les fois

que le substrat de confrontation se révélera relativement déficient pour un

métabolite indispensable pour la biologie des microorganismes en présence;

demeurerait à cerner l'importance (soulignée par Alabouvette et al., 1983;

Alabouvette & Davet, 1985) de cette compétition relativement aux autres

mécanisme potentiels.

En tout état de cause, le terme de compétition est par nous usité dans

son acception la plus large: compétition pour les macroéléments, les

microéléments, l'oxygéne, l'espace, etc...

Ce propos "très pointu” n'a fait l'objet d'aucun développement au stade

actuel de nos recherches si ce n'est l'occupation "stratégique” de l'espace

précocement observée avec certains antagonistes au cours de confrontations

sur milieu gélosé avec Pyricularia oryzae: T. pseudokoningü, T.

harzianum/N68, T. koningii/N70, Trichoderma sp./IKP6, T. harzianum/N72, T.

harzianum/CPO-80, etc..., encore que cette vitesse de croissance soit for-

tement tributaire des conditions abiotiques du milieu. En conséquence, nous

nous bornerons à signaler quelques exemples de contróle biologique dont

l'une des essences se trouve précisément étre la compétition trophique:

- L'antagonisme exprimé par Pseudomonas fluorescens vis-à-vis de

Fusarium oxysporum serait sous-tendu par une compétition pour le fer: im-

mobilisation dans les sidérophores de la bactérie du fer indispensable au

développement du pathogéne (Scher & Backer, 1982/cités par Alabouvette &

Davet, 1985).

- Le contróle biologique de Pyrhium ultimum par P. oligandrum

(Deacon évoquant Henri, 1976) reposerait sur la compétition trophique

associée à une action parasitaire directe.

- La compétition trophique serait également à la base de l'efficaci

Armillaria obscura vis-à-vis de A. mellea (Guillaumin, 1983).

Source : MNHN, Paris

BIOCONTROLE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES 143

AUTRES MÉCANISMES

Deux exemples serviront à illustrer cette rubrique:

- Elicitation de la résistance de l'hóte par la médiation de

phytoalexines à l'image de l'induction de la résistance du piment (Capsicum

annuum) aux attaques de Phytophthora capsici par le filtrat de culture de

Trichoderma sp. (Molot, cité par Davet, 1983).

- Sauvegarde de l'intégrité de phytoncides générateurs de la résistance

de l'hóte à l'image de l'antagonisme de Trichoderma harzianum vis-à-vis de

Fomes connatus (agent de la pourriture d' Acer rubrum) (Smith et al, 1981): le

développement naturel de Phialophora melinii 4 la surface des blessures se

traduit par la dégradation des substrats phénoliques inhibiteurs de F.

connatus; appliqué précocement, T. harzianum parvient à monopoliser la ni-

che habituellement colonisée par P. melinii, d'où la sauvegarde des composés

phénoliques dont l'activité à l'encontre de F. connatus explique la protection

de l'érable.

CONCLUSION

L'antagonisme exercé à l'encontre des agents phytopathogéenes s'expri-

me en réalité selon un faisceau de processus quand bien méme il nous faut

admettre la prééminence (durable ou transitoire) possible d'un mécanisme

sur d'autres à une étape donnée (facteur temps) des interactions régnant au

sein de la triade Hôte x Parasite x Antagoniste.

Ainsi, le contrôle biologique de Rhizoctonia solani par Trichoderma

harzianum met en jeu (Chet & Elad, 1983) des mécanismes préalables de re-

connaissance (lectines localisées au niveau des parois de Rhizoctonia solani),

des mécanismes de type biochimique (production de chitinase et de 1-3

glucanase responsables de Ialtération de l'intégrité des parois de l'agent

pathogène).

La nature des mécanismes mis en jeu, leur hiérarchisation en terme de

prééminence et l'efficacité attendue à terme de ces interactions sont for-

tement dépendantes de la plante hóte (degré de résistance vis-à-vis des

stimuli inductibles par le germe antagoniste), du parasite (virulence et

agressivité, degré de sensibilité vis-à-vis de l'antagoniste), de I’ Antagoniste

(adaptabilité, mécanismes diversifiés d'action) et aussi des conditions de l'en-

vironnement (facteurs biotiques et cosmiques).

Dans une prochaine publication, nous nous proposons d'appréhender

les mécanismes impliqués dans le contrôle biologique de Pyricularia oryzae

Cav., responsable de graves épidémies sur la première céréale mondiale en

terme de consommation humaine directe: le riz .

REMERCIEMENTS

Les auteurs tiennent à exprimer tous leurs remerciements à Madame Y. Lim et

à Mademoiselle F. Madoussou pour le soin particulier consenti dans la saisie et la

mise en forme de la présente publication.

Source : MNHN, Paris

144 SY et al.

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Annexe 1. - Quelques aspects étiologiques et épidémiologiques du phénomène d'anta-

gonisme.

Annex 1. - Some etiological and epidemiological aspects of the antagonism

phenomenon.

Source : MNHN, Paris

147

BIOCONTROLE DES AGENTS PHYTOPATHOGENES

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Mycol. 1991, 12 (2): 149-153 149

TULOSTOMA STRIATUM (GASTEROMYCETES,

BASIDIOMYCOTINA) NEW FOR EUROPE

A. ALTÉS and G. MORENO

Department of Biology (Botany).

University of Alcala de Henares, Madrid, Spain.

ABSTRACT - Tulostoma striatum G.H. Cunningham is described for the first time

for the Iberian Peninsula and Europe. Microphotographs of the more important

characters and data about its worldwide distribution are added.

RESUME - Nous décrivons Tulostoma striatum G.H. Cunningham, comme nouvelle

éce pour la mycoflore de l'Espagne et de l'Europe. Les microphotographies des

ristiques les plus importantes et une étude chorologique sont présentées.

KEY WORDS: Taxonomy, chorology, Tulostoma striatum, Gasteromycetes.

INTRODUCTION

As we noted in Moreno et al. (1990), the genus Tulostoma Pers.:Pers.

grows mainly in desertic, semidesertic or xeric soils. The Iberian Peninsula is

a very interesting area for the study of this genus, because of its geographic

placement, a bridge between two continents.

At the present time, 17 species have been catalogued for our country

(Calonge & Wright, 1989), to which must be added T. cyclophorum C. Lloyd

(Moreno et al., loc. cit.) and T. striatum G.H. Cunningham, here described.

MATERIAL AND METHOD

The material studied have been deposited at the Herbarium of the De-

partment of Plant Biology (Botany), Univeristy of Alcalá de Henares

(H.AH).

Some of the microphotographs have been made under a Zeiss

DSM-950 S.E.M. The samples were treated in a Polaron E-5000 sputter

coater during 120 seconds at 1.4 kV and 18 mA in an atmosphere of Argon

to obtain a golden coat of 500 Å. The spores have been mounted dusting

them over aluminium stubs and diluting them in a drop of a mixture of

ethylic alcohol and ammonium hydroxid 1:1, posteriorly dried in the air.

Source : MNHN, Paris

TULOSTOMA STRIATUM NEW FOR EUROPE 151

We have also used a Labophot microscope with incorporated automat-

ic photograph system. In this case, the samples were observed in ammonium

hydroxyd 5% and in lactophenol blue.

DESCRIPTION

Tulostoma striatum G.H. Cunningham, Proc. Linn. Soc. N.S.W. 50: 255 (1925),

Figs 1-20.

Material. examined: SPAIN: Madrid, Carabanchel Alto, in urban area,

on the border of a sancy path (acid soil) near a nitrificate prairie, gregari-

ous, mixed with T. fimbriatum Fr., 8-X1-89, leg. A. Martinez, HAH 11991.

Spore-sac globose to subglobose-depressed, 0.9-1.6cm in diameter. Ex-

operidium clearly membranous persisting at the base and in herbarium, dark

coloured on the outside because of the remains of soil, and pale cream on

the inner side. Endoperidium whitish cream to pinkish ochraceous, typically

pubescent or velvety under Jens; surface of the endoperidium constituted by

hyphae of 6-7um in diameter, similar to those of the capillitium, somewhat

branched, with thick walls and generally with very wide ѕерќае (9-14ит).

Stoma fibrillose to fimbriate. Stem whitish to cream, cylindrical, with a

slightly bulbous base, 0.7-1.4 x 0.2-0.4cm, striated when dried and in herbar-

ium. Spores globose to subglobose, 5-7um in diameter, yellowish, with char-

acteristic bands which are visible under optical microscope. Under S.E.M.,

the spores are identical to those of Wright (1987), with very distinct ribs,

sometimes arranged as meridians or more irregularly, even anastomosing,

small warts can be also observed between the ribs which are imperceptible

under optical microscope, as were described by Wright. Capillitium subhya-

line, filamentous, branched, septate, sinuous, 6-124um diameter, with thick

walls and large lumen, sometimes lacunar.

This species is distinguished by its membranous exoperidium, pubes-

cent endoperidium under lens, fibrillose-fimbriate stoma and spores with a

typically striated ornamentation. According to Wright (1987: 197) its pres-

ence is known in America (Argentina, Brazil, Ecuador, Mexico, Paraguay,

Puerto Rico, Uruguay, U.S.A.), Africa (South Africa), Asia (Israel -Wright,

loc. cit: 53, Japan), Australasia (Australia, New Zealand). This seems to be

the first record in Europe.

Its macroscopic characters resemble T. cyclophorum Lloyd but this

shows mycoslereids on the endoperidium under optical microscope; further-

more, the spores are smaller and have a characteristic reticulate ornamenta-

tion.

Fig. 1-9. - Tulostoma striatum G.H. Cunningham. 1-2: fruit bodies. 3-7: capillitium.

8-9: spores.

Source : MNHN, Paris

152 A. ALTÉS and G. MORENO

Fig. 10-20. - Tulostoma striatum G.H. Cunningham. Spores.

Source : MNHN, Paris

TULOSTOMA STRIATUM NEW FOR EUROPE 153

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to express our gratefulness to the municipal government of Alcala de

Henares (Madrid) for the concession to one of us (A. Altés) of a fellowship to study

the order Tulostomatales in Spain. To the Ministerio de Educación y Ciencia,

Subdirección General de Cooperación Internacional, for the concession of à Research

Project included in the Program of Cooperation with Iberoamerica. To Dr. F.

Esteve-Raventós for revising the English text.

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Mycol. 1991, 12 (2): 155-159 155

POTASSIUM ENHANCES THIGMOTROPICALLY

STIMULATED APPRESSORIUM FORMATION IN

COLLETOTRICHUM CAPSICI

V. MURUGANANDAM, S. VENKATACHALAM

and R.S. SURYANARAYANAN

Department of Botany, Ramakrishna Mission

Vivekananda College, Madras 600 004, India.

ABSTRACT - Thigmotropically induced appressoria of the anthracnose fungus Col-

letotrichum capsici was enhanced by K+ in the medium. Influx of K + appears to

be essential for germ tube differentiation of this fungus.

RÉSUMÉ - Amplification par le potassium de l'induction thigmotropique des

appressoria de Colletotrichum capsici. Le potassium semble essentiel à la

différenciation du tube germinatif de ce champignon.

KEY WORDS : Colletotrichum capsici, appressorium, thigmotropic stimulus, anth-

racnose fungus.

INTRODUCTION

The conidium of anthracnose fungi, upon germination, differentiates to

produce a specialized infection structure called the appressorium. The

appressorium attaches the pathogen to the host surface and also assists in

penetrating the epidermal tissue of the host. Although some physical and

chemical factors are known to influence appressorium formation in anthrac-

nose fungi (Staples & Macko, 1980; Wolkow et al., 1983; Muruganandam et

al., 1987), the actual mechanism of induction of this structure is little under-

stood (Staples & Hoch, 1987). We report here the effect of some ions on

appressorium formation in Colletotrichum capsici.

MATERIALS AND METHODS

A single conidium isolate of Colletotrichum capsici (Syd.) Butler & Bis-

by which causes fruit rot of chilli was used. The fungus was grown on a disk

of cellophane overlying Czapek-Dox agar medium (pH 6.5) as this condition

induced maximum conidiation (Suryanarayanan et al., 1982). The conidia

were collected in sterile distilled water and this suspension was filtered

through sterile cotton to get a mycelium-free suspension. The concentration

Source : MNHN, Paris

156 V. MURUGANANDAM et al,

of the conidia in the suspension was adjusted to 1.1 x I05/ml. About 0.Iml

of this suspension was spread on water agar containing 0, 0.03, 0.06, 0.12,

0.25, 0.50 or 1.0 M of KCI, KH;PO;, KNO;, NaCl, CaCl;, MgCl; or BaCl;

and incubated at 30 + 1°C for 18h. The pH of the medium was adjusted to

6.5 before autoclaving. The conidia were observed under the high power

field (x 450) of a compound microscope and the germinated conidia were

scored for calculating the percentage of appressorium formation. Nine dif-

ferent areas in each of the 3 petri dishes for each treatment were observed

for calculating the results. The conidial suspension was also spread on a

sterile disk of cellophane overlying water agar with different concentrations

of these salts. Clear, transparent and uncoated cellophane was used.

RESULTS AND DISCUSSION

Appressoria were not produced by conidia germinated on medium

which contained 2% agar irrespective of the nature and concentration of salt

despite many attempts to do so. This result is compatible with the findings

of Miehle & Lukezic (1972), Mercer et al. (1975) and Staples et al. (1976).

They showed that the conidia of different species of Colletotrichum fail to

produce appressoria on soft surfaces such as agar but readily produce them

when the germ tubes contact hard surfaces. In addition, Pavgi & Dickson

(1961) and Parbery (1981) have reported that cellophane favours formation

of more appressoria than agar for many fungi. While these studies revealed

that a thigmotropic stimulus is the primary determinant in the germ tube

differentiation, we now report that the presence of salts in the cellophane-

overlying medium also influenced the formation of appressoria іп C. capsici

(Tab. 1, 2). An interesting observation is that potassium salts at 0.06M in-

duced maximum number of appressoria (Tab. 1). The above effect of potas-

sium salts could be attributed to the nature of the ions rather than osmotic

às salts other than potassium, at the same concentration, reduced the num-

ber of appressoria or even inhibited germination of conidia at higher con-

centration (Tab. 2). In addition, it is the K+ but not anion of potassium

Table 1 - Effect of different concentration of KCl, KH3POq and KNO; on appresso-

rium formation in C. capsici.

Tableau 1 - Effet de différentes concentrations de KCl, KH3PO4 et KNOs sur la for-

mation des appressoria chez C. capsici.

% of conidia forming appressoria on cellophane

Concentration ка KH3PO4 KNO;

of salt (M)

0.00 17.122.0 18.518 21718

0.03 18.118 47.842.6 40.9+2.0

0.06 46.3+1.6 85.143.6 62.044.0

0.12 35.7+2.6 30.7+2.4 34.6+1.6

0.25 11.7+2.6 28.141.6 29.7+1.0

0.50 10.0+1.4 17.8+2.6 40412

1.00 nil nil nil

Source : MNHN, Paris.

APPRESSORIUM FORMATION IN COLLETOTRICHUM 157

salts that was responsible for the induction. This is evident from the fact

that potassium salts with different anions (Cl, PO4, NO3) induced appresso-

ria to the same extent. Further more, appressorium formation increased with

increasing concentration of K+ up to 0.06M (Tab. 1).

Uptake of cation by a fungal cell is known to be affected by the pres-

ence of other cations or H+ outside the cell (Armstrong & Rothstein, 1969;

Jennings, 1979). In the present study, it was observed that when K+ was

supplied along with Na+, there was considerable decerase in the number of

appressoria formed; the number of appressoria decreased with increasing

concentration of Na+ (Tab. 3). In addition, the effect of K+ was influ-

enced by the pH of the medium on which the conidia germinated (Tab. 4).

These results clearly indicate that an influx of K+ is essential for germ tube

differentiation in C. capsici. However, the ion effect was observed only

when a contact stimulus (cellophane) was also provided. Thus, the results

enable us to speculate the importance of ions of host exudate and the nature

of host surface in the penetration process of anthracnose fungi. It is perti-

Table 2 - Effect of different concentrations of NaCl, CaCl, MgCl and BaCl оп

appressorium formation in C. capsici.

Tableau 2 - Effet de différentes concentrations de NaCl, CaCla, MgCl» et BaCl; sur

la formation des appressoria chez C. capsici.

% of conidia forming appressoria on cellophane

Concentration — NaCl CaCl, MgCl; Васі

of salt (M)

0.00 18.7424 185418 18.542.6

0.03 8.8412 8.3+1.6 nil

0.06 2.8+1.2 12.1+2.2 nil

0.12 73424 3.01.0 nil

0.25 nil 32412 nil

0.50 nil 2.61.0 nil

1.00 - = -

Table 3 - Combined effect of KCI and NaC! on appressorium formation in C. capsi-

ci.

Tableau 3 - Effet combiné du KCl et du NaCl sur la formation des appressoria chez

C. capsici.

Medium composition | Medium composition | % of conidia forming

appressoria on

Ed ТЫС cellophane

0.00 0.00 20.0+0.4

0.06 0.00 44.10.9

0.00 0.06 9.61.2

0.06 0.06 17.6+0.5

0.06 0.12 13.9+0.8

Source : MNHN Paris

158 V. MURUGANANDAM et al.

Table 4 - Effete of pH on induction by KCI (0.06 M) of appressorium formation in

C. capsici.

Tableau 4 - Effet du pH sur l'induction par le KCl 0.06 M des appressoria chez C.

capsici.

pH % of conidia forming

appressoria on cellophane

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

9.0

10.0

nent to mention here that Kaminskyj & Day (1984) have reported K +-

induced appressorium formation in rust fungi which are obligate parasites.

However, appressorium formation in anthracnose fungi as stimulated by

K + has not been reported previously.

ACKNOWLEDGEMENT

We are grateful to Dr. R.C. Staples, Boyce Thompson Institute, Cornell Uni-

versity, Ithaca, New York, for critically reading the manuscript and for his valuable

suggestions.

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paux comestibles, de l'intérét (selon l'Auteur) des cultures mycéliennes en fermen-

teur, et une énumération des espèces cultivées ou susceptibles de l'être.

La partie "dictionnaire" proprement dite de l'ouvrage comprend la citation de

628 espèces de champignons avec leurs noms vernaculaires en Bulgare, Chinoi

pagnol (et Mexicain), Japonais, Norvégien, Pakistanais, Philippin, Polonais,

Roumain, Russe, Suédois et Tchèque (quand ceux-ci sont connus dans les pays

considérés), accompagnée de courtes appréciations et discussions sur leur valeur

culinaire, sur les précautions à prendre pour leur consommation et sur les usages

particuliers de certaines d'entre elles.

Le titre du livre faisant référence à "champignons comestibles", on retiendra

que ce qualificatif est à prendre au sens large de "comestible parce que non toxique",

de sorte que, assez souvent, le nom vernaculaire n'est que la transposition du nom la-

tin. D'autre part, on peut regretter que l'Auteur n'ait fait aucune mention des noms

vernaculaires des espèces toxiques, simplement énumérées, sous leur nom latin, dans

l'introduction. Les noms vernaculaires des champignons européens, qui occupent une

bonne place dans l'ouvrage, figurant déjà dans d'autres ouvrages classiques de

mycologie, ce sont probablement les noms asiatiques, dont on a peu connaissance,

qui sont susceptibles de présenter le plus d'intérêt, ils ne concernent malheu-

reusement qu'un nombre limité d'espéces.

L'ouvrage se termine par une série d'index regroupant les noms selon leurs

pays d'origine et par une bibliographie assez fournie.

R. Cailleux

MOSER M. & JÜLICH W., unter Mitarbeit von FURRER-ZIOGAS C.,

1990 et 1991 - Farbatlas der Basidiomyceten. Colour Atlas of

Basidiomycetes, 8 et 9. Stuttgart, Gustav Fischer Verlag, respectivement

34p., 80 pl. phot. col. et 38 p., 80 pl. phot. col. DM 98. ISBN

3-437-30646-4 et 3-437-30652-9.

Avec la publication de ses huitiéme et neuviéme parties se trouve continué l'im-

portant ouvrage iconographique entrepris depuis 1985 par M. Moser et W. Jülich.

Ces nouvelles livraisons comprennent ensemble 160 planches dont chacune porte une

ou deux photographies en couleurs, pour beaucoup prises dans la nature méme. Si

quelques illustrations manquent d'un peu de netteté ou apparaissent trop violettes, la.

plupart sont, par contre, d'excellente qualité. Y figurent certaines espéces parmi les

genres d’Hétérobasidiomycétes tels que Auricularia, Tremella, Exidia, Calocera,

Exobasidium, — Tremiscu: d'autres appartiennent au vaste groupe des

Aphyllophorales, en particulier dans les genres Aleurodiscus, Cantharellus, Gomphus,

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 161

Clavaria et aff., Mucronella (où les épines sont en réalité pendantes!), Ramaria,

Hydnellum, Phellinus, Phaeolus, Ganoderma, Albatrellus, ctc... Des planches sont

également consacrées à de nombreux Cortinaires, des Lépiotes, des Agaricus,

Volvariella, Lactarius et à plusieurs espèces chez les Gastéromycètes.

Seize diagnoses de genres sont proposées, suivant le modéle adopté pour toutes

les fiches descriptives, en allemand et traduites plus briévement en anglais, francais

et italien, On remarquera que le texte francais souffre de quelques coquilles et fautes

d'orthographe aisément répara ainsi, en attendant de prochains arrétés

simplificateurs, “floconneux", dérivé de flocon, possède toujours un seul c et deux n

tandis qu'amibe s'écrit encore avec un i. .

Des index, établis par ordre alphabétique des noms de genres et, dans ceux-ci,

des noms d'espéces, donnent véritablement la mesure de la diversité et du nombre

des champignons déjà représentés dans ce trés utile Atlas.

J. Perreau

ELLIS M.B. & ELLIS J.P., 1990 - Fungi without gills (Hymenomycetes and

Gasteromycetes). An Identification Handbook. London, Chapman and

Hall, xi + 329p., 49 pl. (dessins au trait). £ 30. ISBN 0-412-36970-2.

Cet ouvrage est destiné à permettre l'identification de presque mille

Basidiomycétes parmi ceux dont l'hyménophore n'est pas lamellé ou ne constitue pas

pas, en tout cas, de feuillets fragiles. Une classification succincte donne d'abord un

apergu des groupes oü l'on trouve de tels champignons: Hyménomycétes avi

Hétérobasidiomycétes, Bolétales, Aphyllophorales s.l. surtout, mais quelques

Agaricales cependant, Gastéromycétes. Puis une longue clé, principalement basée sur

les caractéres des hyphes, des cystides, des basides et des spores, conduit aux

délimitations génériques.

La majeure partie du livre est occupée par la description - en ordre

alphabétique, toutes familles confondues + des genres et des espèces. La

détermination des spécimens, facilitée par des tableaux d'analyse dichotomique, peut

être vérifiée en se reportant à des figures au trait, assez schématiques toutefois. Un

glossaire, un index des plantes hôtes et un index général complètent ce manuel de

présentation fort claire et pourvu d'un nombre très raisonnable de coquilles ou de

petites inexactitudes (ainsi, Batsch, Burt et Strid, par exemple, ne sont pas abrégés,

mais Hjortstam doit devenir Hjortst.). Il s'agit là d'un bon outil de travail qui inci-

tera beaucoup, parmi ceux qui s'intéressent aux champignons autres que les

Agaricales, à se laisser tenter par les observations au microscope.

J. Perreau

NAKASONE Karen K., 1990 - Cultural studies and Identification of wood-

inhabiting Corticiaceae and selected Hymenomycetes from North

America. Stuttgart, Gebrüder Borntraeger — Verlagsbuchhanlung,

Mycologia Mémoir N*15, 412 p. DM 150. ISBN 3-443-76005-8.

Cet important travail a pour but de décrire, et par suite, de permettre l'identifi-

cation des Hyménomycetes lignicoles non pores ni lamellés en culture. Les mycéliums

de 277 espéces sont décrits méthodiquement, et les résultats sont ensuite résumés se-

lon un Code inspiré de NOBLES mais complété par l'auteur. Les cultures de 85

espèces n'avaient pas été publiées auparavant. Si le titre porte "from North

America", il faut signaler aux lecteurs européens que 60% des espéces décrites exis-

tent sur notre petit continent. Quinze polarités nous sont dévoilées avec une curieuse

dominante des cas de bipolarité (11 sur 15); ceci s'explique par le fait que la moitié

des espèces ‘polarisées” sont des Phlebia et des Hyphoderma.

Source : MNHN, Paris

162 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Si ce livre fait, avant tout, le point sur les connaissances mycéliennes, il

contient cependant des renseignements précieux sur la distribution géographique, les

substrats, et les types de pourriture des 277 espéces. Dans certains cas, la connais-

sance de l'appareil végétatif, le mycélium, permet de mieux cerner les affinités; aussi

le nomenclaturiste doit savoir que onze combinaisons nouvelles sont proposées. Си-

rieusement, toutefois, dans ce travail trés soigné les accords grammaticaux ne sont

pas toujours respectés: on lit, p. ex. Corticium appalachiensis, ou encore Phlebia

tremellosus. On peut aussi s'étonner que les sulfo-aldéhydes n'aient pas été

systématiquement utilisées; l'auteur note, par exemple, pour Amylostereum chailletii:

"The glococystidia... are inconspicuous and easily overlooked”. Ces réactifs les au-

raient clairement dévoilées.

Si cette mise au point est d'un intérét essentiel pour tous ceux qui, pour quel-

que raison que ce soit, s'intéressent aux cultures, et tout particulièrement pour ceux

qui doivent essayer de reconnaitre des espèces auxquelles ils n'ont accès que par le

mycélium, elle apporte aux systématiciens un résumé de nos connaissances actuelles

sur l'appareil végétatif des Corticiés s.l. Quel botaniste étudiant d'autres groupes

végétaux, se contenterait de l'observation du seul appareil reproducteur?

J. Boidin

TRÜGER R. und HUBSH P., 1990 - Einheimusche Grosspilze.

Bestimmungstafeln für Pilzfreunde. Jena, VEB Gustav Fischer Verlag,

247p. DM 34. ISBN 3-437-20443-2.

Les auteurs proposent à l'amateur de champignons un manuel original pour

déterminer les champignons supérieurs. Il s'agit d'une clé dichotomique illustrée,

répartie en 109 tableaux, qui permet, à l'aide de caractères simples, d'arriver à nom-

mer 700 espèces. Pour chaque espèce, les renvois à des ouvrages de référence, per-

mettront au lecteur de trouver les compléments nécessaires à une meilleure connais-

sance des champignons. Index des noms latins et des noms allemands.

PLOETZ R.C., 1990 - Fusarium wilt of Banana. St Paul, Minnesota, APS

Press, 140 p. $ 30. ISBN 0-89054- 112-4.

La première conférence internationale sur la maladie de la banane induite par

le Fusarium, organisée à Miami en Floride (août 1989), a permis de faire le point sur

cette maladie . La dernière monographie sur ce sujet datait de Stover en 1962. Les

communications de cette conférence sont regroupées selon deux grands axes: d'une

part le Fusarium (taxonomie, biologic moléculaire, contrôle biologique...) et d'autre

part l'hôte (ses réactions vis-à-vis du champignon, sélection, clonage...). Deux com-

munications sur l'histoire et l'importance de la maladie, ainsi que les résumés des

trois tables rondes, complètent l'ouvrage.

LARPENT J.P. et LARPENT-GOURGAUD M., 1990 - Mémento techni-

que de Microbiologie. Technique et Documentation. Paris, Lavoisier,

2éme ed., 417p. 320F. ISBN 2-85206-679-3.

Au sommaire de cet ouvrage bien documenté et exposé de façon très claire, on

trouve: Les techniques microbiologiques (destruction, culture, conservation des

microorganismes); Identification; Description de la cellule procaryote, des

microorganismes eucaryotes (champignons filamenteux, levurès, algues, protozoaires),

des microorganismes procaryotes; Croissance et métabolisme; Microorganismes utiles

(épuration et dépollution, aliments fermentés, biomasse, métabolites primaires et se-

condaires, enzymes, biolixivation, biotransformations) et enfin, des "données diver-

ses” où sont regroupées les adresses de collections de microorganismes, de fournis-

seurs de matériel, milieux de culture, etc...

Source : MNHN, Paris.

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 163

Une bibliographie assez riche (350 réf.) compléte ce livre qui constitue une bon-

ne source d'informations pour les chercheurs et techniciens des laboratoires de

contróle ou de production et pour les enseignants des universités ou du secondaire.

Précisons, pour les mycologues que sont nos lecteurs, que sur l'ensemble de

l'ouvrage, une cinquantaine de pages environ intéressent les champignons

filamenteux et les levures.

M.F. Roquebert

BRESINSKY A. & BESL H., 1990 - A colour atlas of poisonous fungi. A

handbook for pharmacists, doctors, and biologists. London, Wolfe

Publishing Limited, 295 p., 142 schémas et photographies. £ 60.00.

ISBN 0-723-41576-5.

Sans entrer dans des détails trop pointus intéressant seuls les spécialistes, cet

"atlas" comportant de nombreuses ct riches illustrations s'est efforcé de faire une

mise au point sur la toxicité des champignons supérieurs.

Une introduction judicieuse - 15 pages - écarte toute équivoque concernant le

sujet traité et le délimite de façon précise; ainsi certains points tels que les

mycotoxicoses, les allergies aux spores de champignons, l'accumulation de métaux

lourds, etc., sont redéfinis et écartés. Elle fournit aussi quelques généralités sur les

mesures à prendre dans l'éventualité d'un intoxication par des champignons

supérieurs.

La partie principale - 172 pages - décrit un à un les principaux syndromes d'in-

toxication fongique (phalloidien, orellanien, gyromitrien, muscarinien, panthérinien,

coprinien, etc.). En premier lieu, les traits caractéristiques de chaque type d'empoi-

sonnement sont exposés: les symptómes sont décrits, les substances responsables

citées et toujours représentées selon les normes chimiques actuellement usitées. Une

interprétation biochimique et pharmacologique de l'intoxication - quand elle a été

publiée dans la littérature scientifique - est mentionnée avec les traitements de l'in-

toxication communément utilisés. Pour chaque syndrome, les espèces responsables

sont décrites individuellement; les textes sont toujours illustrés de photographies du

carpophore, et, quand celles des spores l'ont défaut, un schéma y supplée. Il faut si-

gnaler que les auteurs ont rassemblé dans une section collective "syndrome gastro-

intestinal” un certain nombre d'espéces toxiques qui, plutót que de constituer un

groupe homogène, ont en commun le fait que leurs mécanismes d'action toxique sont

encore mal connus.

Une troisième partie - 53 pages - est consacrée à des données strictement

mycologiques (ramassage des champignons en vue de la constitution d'un herbier,

description macroscopique et microscopique, colorations spécifiques, etc.), elle met

aussi l'accent sur l'identification des espèces dans les résidus alimentaires en cas

d'empoisonnement. Ce chapitre se termine par deux clés de détermination; la

premiére, plus générale, situe les différents genres taxonomiques sans nécessairement

une implication toxique; elle renvoie à et est complétée par une seconde clé de

détermination qui elle permet l'identification des espèces toxiques à l'intérieur de

chaque genre.

Les glossaires des termes mycologiques, puis toxicologiques et chimiques sont

joints. Une bibliographie exhaustive bien documentée - interrompue en 1988 - et un

index pluridisciplinaire terminent cet ouvrage.

Signalons aussi que l'intérêt du texte, par exemple du point de vue "ethno-

mycologique”, éloigne de temps à autre l'ouvrage d'un simple catalogue de champi

gnons toxiques. Ce livre constitue certes là traduction en anglais de l'ouvrage initial

“Giftpilze - Ein Hanbuch fiir Apoteker, Artze und Biologen”, mais avec des chan-

gements toutefois; entre autres détails, nombre d'auteurs d'espéces ont été révises, la

Source : MNHN, Paris

164 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

plaquette des centres antipoisons modifiée et le texte augmenté en fonction des nou-

veaux éléments parus dans la littérature. Peut être aurait-il été souhaitable, dans la

mesure oü ce document de travail est destiné à des médecins, à des pharmaciens et à

des biologistes, que les mécanismes d'action soient plus développés au regard des

connaissances actuelles en pharmacologie. Néanmoins et sans aucun doute, en dehors

des articles de revue concernant un type d'intoxication donné et parus dans des re-

vues spécialisées, ce document constitue à l'heure actuelle un des ouvrages de mise à

jour les plus complets des connaissances concernant les activités toxico-

pharmacologiques des champignons supérieurs

Didier Michelot

Commision paritaire n° 58611

Dépôt légal no 15621 - Imprimerie de Montligeon

Sortie des presses le 20 juin 1991

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : R. Baudoin; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : J. Dupont; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE

BUREAU DE RÉDACTION

MM. DURRIEU G., pour les articles traitant d'Écologie et de Phytopathologie

Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allées Jules Guesde, 31000 Toulouse (France).

JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon I,

43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie

Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,

Bát. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

ROQUEBERT M.F., s’occupera des autres spécialités.

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue Buffon, 75005 Paris (France).

COMITÉ DE LECTURE

BOIDIN J., Lyon (France) MONTANT Ch., Toulouse (France)

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Les manuscrits doivent être adressés (en 2 exemplaires) directement à

un membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité. Le Bureau

peut demander l'avis d'un lecteur choisi pour sa spécialité, méme s'il n'ap-

partient pas au Comité de lecture.

Bien qu'étant avant tout une revue de langue française, les articles

rédigés en Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.

Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le ler fascicule de

Chaque tome.

Source - MNHN. Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE

қ Tome 12, 1991

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections: = ` : ENT

г Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologic. dy

où l'autre Section pour 1991: 1

326 F ht) ` 332,85 F ttc

csi 357,60 F.

18°F ht) 93728 F ttc €

à 100000 F ..

Les anciens tomes et fascicules séparés de la REVUE DE MYCOLOGIE ct de

CRYPTOGAMIE-MYCOLOGIE sont toujours disponibles.

MÉMOIRES HORS SÉRIE

№ 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par 1.

Pastac. 88 pages :15 F.

№ 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champi-

gnons, par R. Ulrich. 44 pages: 15 F. -

No 6 (1958). Esssi biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les

Corticiés, par J. Boidin, 390 pages, pl. et fig. : 120 F.

N° 7 (1959). Les champignons et. nous (Chroniques) (II), par G.

Becker. 94 pages: 25F. | A

No 8 (1966). Catalogue de la Mycothèque de la Chaire de Speg

mie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (I) Micromy -

cétes. Macromycétes (premiére partie), 68 pages : 25 F.

NO 9 (1967). Table des Matiéres (1936-1965). 85 pages : 20 F. —

(1966-1975) 30 pages : 10 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DÉPENDANCES

publiée sous la direction de M. Roger HEIM

Tome 1. Les Lactario-Russulés, par Roger Heim (1938) (épuise).

Tome Il. Les Rhodophylles, par Henri Romagnesi (1941): 164 pages,

46 fig. : 90 F.

Tome III. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 g. : 90 F. * Á

Tome IV. Les Discomycétes de Madagascar , par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. + 150 P.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte ` 90 F.

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