CRYPTOGAMIE

Mycologie

ANCIENNE REVUE DE MYCOLOGIE

fondée par R. Heim en 1936

Directeur de la publication : Héléne Bischler-Causse

Rédaction : Bruno DENNETIERE & Jean MOUCHACCA

ÉDITEUR : A.D.A.C. — 12 RUE BUFFON F-75005 PARIS

COMITÉ DE LECTURE

A. BELLEMERE (Paris), J. BOIDIN (Lyon), D. CHABASSE (Angers), R. COURTECUISSE

(Lille), G. DURRIEU (Toulouse), J. FAYRET (Toulouse), W. GAMS (Baarn), G. L. HENNEBERT

(Louvain-la-Neuve), P. JOLY (Paris), C. MONTANT (Toulouse), C. MOREAU (Brest),

D. N. PEGLER (Kew), M.-F. ROQUEBERT (Paris), B. SUTTON (Kew), G. TURIAN (Genéve),

D. ZICKLER (Orsay).

MANUSCRITS

Les manuscrits doivent étre adressés directement à la rédaction. La rédaction peut demander l'avis

d'un lecteur méme s'il n'appartient pas au Comité de Lecture. Bien qu'étant une revue de langue

française, les articles rédigés en anglais, allemand, italien et espagnol sont acceptés. Les disquettes de

micro-ordinateurs (PC ou Mac) sont vivement souhaitées. Les recommandations aux auteurs sont

publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront 25 tirés-à-part gratuits ; les

exemplaires suplémentaires seront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS tome 19, 1998

CRYPTOGAMIE comprend trois sections : Algologie, Brtologie-Lichénologie, Mycologie

Pour une section : France : (380F ht) 387,98F ttc Étranger : 410,00 F

Pour les 3 sections : France : (1030 F ht) 1051,63 F ttc Étranger : 1130,00 F

Paiement par chéque bancaire ou postal à l'ordre de

A.D.A.C. — CRYPTOGAMIE (CCP La Source 34 764 05 S)

adressé à : A.D.A.C. 12 rue Buffon, F-75005 Paris

CRYPTOGAMIE, Mycologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents, Geo Abstracts,

GEOBASE, Publications bibliographiques du CNRS (Pascal)

Illustration de la couverture : Laboulbeniales, dessin inédit de J. Balazuc

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME19 FASCICULE4 1998

CONTENTS

P. SANKARA & M. ABADIE — Puccinia arachidis Speg., parasite of Arachidis

hypogaea L. 1. Ultrastructure and germination of uredospore..........

S. UDAGAWA & H. BABA — Monascus lunisporas, a new species isolated from

mouldy feeds

P. ROBERTS — Hauerslevi a new genus in the effused Heterobasidio-

mycetes

A. BERNICCHIA & L. RYVARDEN — Neolentiporus (Basidiomycetes, Poly-

poraceae) in шоре eee ea ағ

D. C. MOSSEBO — Study of sexual polarity of Dacrymyces stillatus Nees:

Pres(Basidiomycete) 2...

New taxa and new combinations proposed in Cryptogamie-Mycologie 19(4). . . .

Bibliography

Contents of volume 222222...

Corrigendans sey ee ШҚ Қ ο οσο.

247

269

277

281

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Bibliothèque Centrale Muséum

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Source : MNHN, Paris

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electron-lucent deposits at the inner surface of the primary spore wall adjacent to the plasma

membrane of the immature aeciospore. At the same time, endoplasmic reticulum lamellae lie with the

spore cytoplasm at close proximity of the developing spines, near the base. It appears that the skeleton.

of the spines has a microfibrillar structure developed all around a central microchannel. The rapid

and centripetal growth of the urediniospore wall encases the spines in the wall material. So, with the

aid of parietal compression and enzymatic dissolution through the microchannel, the spines progres-

sively assume a more external position. Spines finally appear at the outer surface of the spore wall.

During this process, polysaccharidic substances accumulate all over the spines. The future role of

these substances is interpreted. At the end, significative sequences of P arachidis germination are

observed after purification and isolation of urediniospores in an oil-chamber.

KEY-WORDS : Puccinia arachidis, Uredospore, Ultrastructure, spines, germination.

INTRODUCTION

La « rouille » qui s’attaque à l'Arachide, Arachis hypogaea L. est l'une des plus

importantes maladies cryptogamique sévissant sur l’arachide à travers le monde (Brom-

field, 1971. ; Hammons, 1977. ; Smith, 1984. ; Mc Donald & Subrahmanyam, 1992).

Le champignon basidiomycète, Puccinia arachidis Speg., responsable de ce fléau

réalise la totalité de son développement à l'intérieur des tissus du limbe de cette plante et

aboutit à la formation de structures particulières, les urédosores, qui apparaissent d'abord

à la surface inférieure puis à la face supérieure des feuilles (lorsque l'attaque est sévère),

sous la forme de pustules noires, pulvérulentes. A l'intérieur de ces structures sont formées

les urédospores, vecteurs incontournables de la dispersion du parasite, dont nous avons

étudié les caractéristiques au microscope électronique à balayage et à transmission.

Les urédospores de Puccinia arachidis sont des cellules douées d'un développe-

ment propre et limité dans le temps et l'espace. Elles sont physiologiquement distinctes de

la forme que prendra, par la suite, l'hyphe parasite issu de la germination, dans son

évolution à l'intérieur des tissus de l'hóte.

La présente étude s'inscrit dans le cadre de travaux plus vastes portant sur la.

mise évidence des séquences liées au processus d'infection de l'arachide et des relations qui

s'établissent entre le prédateur et la plante-hóte au titre d'un programme pluridisciplinaire

CEE СТ 920074 « Lutte contre les maladies foliaires de l'arachide en Afrique de l'Ouest ».

MATÉRIEL ET MÉTHODES

1) Matériel biologique.

Les Arachides contaminées comprennent des génotypes d' Arachis hypogaea L.

issus de la sélection de l'INERA, en particulier KH-241-D, très sensible à la rouille et de

PICRISAT avec PI 259747, semi-hative, très résistante à la rouille.

4 Les urédospores proviennent initialement des pieds d'Arachide naturellement

infectés dans les champs de la station expérimentale de Niangoloko (Burkina Faso). Ces

plantes sont contaminées au sol par des spores véhiculées par voie aérienne. Les urédos-

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR PUCCINIA ARACHIDIS SPEG. 249

pores sont récoltées soit en masse, par microaspiration directement au niveau des urédo-

sores mürs, (pour l'étude au MET), soit à l'unité, par micromanipulation en chambre à

huile, (pour l'étude de la germination en microscopie photonique).

2) Techniques microscopiques

a) Microscopie Photonique

Les coupes semi-fines préalablement traitées au bleu de Toluidine boraté ainsi

que les chambres à huile servant à la micromanipulation au moyen d’un micromanipula-

teur pneumatique (type De Fonbrune), sont observées sur un microscope photonique

Leitz Orthomat équipé d’une caméra et d’un illuminateur UV associé au système Pleo-

mopak 3 à lame dichroique permettant l'observation des noyaux aprés traitement par le

DAPI (4'-6 Diamidino-2-Phénylindole) en tampon Mc ILVAINE.

Le milieu de base d'isolement, de purification et de germination pour les micro-

chambres de culture est constitué d'eau de pomme de terre acide préparé de la facon

suivante : 4g de pulpe sont mis à macérer 1h à 20° C puis 15 minutes à 90° C. Aprés

filtration sur laine de verre le filtrat est amené à pH 6,2 par l'acide lactique N/10. La

dilution au 1/100 est stérilisée à 110° C durant 20 minutes.

b) Microscopie électronique M.E.T.

La difficulté d'obtenir une bonne fixation des urédospores a longtemps été un

obstacle à leur étude correcte au MET. Nous avons écarté le procédé qui consiste à casser

localement la spore (Sussman et al., 1969) ainsi que l'emploi de certains fixateurs comme

le KMnO, à faible concentration (Luft, 1956) ou l'acide osmique seul et peu performant

quant à la qualité de préservation des structures intracellulaires. Dans ce travail, la double

fixation glutaraldéhyde-osmium est utilisée fondamentalement comme suit : le glutaral-

déhyde ultra-pur, froid, à 70 %, est ramené à 12 % par l'eau bi-distillée puis à 5 % par du

Ringer non salé dilué au "4. Le fixateur final est obtenu en ajoutant v/v du tampon

cacodylate 0,1 M a pH 7,2. La fixation est conduite 3 heures à 20° C. Après lavages dans le

tampon, une post-fixation par l'acide osmique à 1% dans le méme tampon est appliquée

18 h à 4° C, suivie d'une deshydratation classique par la série des alcools puis par des bains

d'oxyde de propyléne. L'imprégnation et l'inclusion se font dans la résine de Spurr (Spurr,

1969) suivie d'une polymérisation de 24 h à 68° C.

Les coupes ultrafines, exécutées sur l'ultramicrotome Ultrotome ІШ (LKB), sont

contrastées normalement par la technique à l'acétate d'uranyle et le citrate de plomb

(Reynolds, 1963). La mise en évidence des polysaccharides utilise la technique du

contraste par l'acide phosphotungstique à 1 % dans l'acide Chromique à 10% pour les

polysaccharides acides (Rambourg, 1967) et le réactif de Thiéry (Thiéry, 1967) au

thiocarbohydrazide-protéinate d'Argent pour les polysaccharides neutres.

Pour la mise en évidence des glycoprotéines des précipitations sélectives sont

opérées au moyen de lectines marquées (ConA — ferritine). La réaction classique à

l'argent-méthénamine est également utilisée.

Les observations sont faites sur le microscope électronique HITACHI HU 11 EF

du Laboratoire sous une tension de 75 Kv.

Source : MNHN, Paris

250 Р. SANKARA & M. ABADIE

c) Microscopie électronique MEB.

L'étude des structures spaciales (pustules en place sur le limbe et les surfaces

sporales) est réalisée sans fixation préalable, à 5 Kv sur un MEB HITACHI 5 3500 équipé

d'une platine cryogénique.

RÉSULTATS

Le massif sporogène

A l'intérieur des limbes contaminés, au niveau des auréoles jaunâtres déve-

loppées sur les feuilles atteintes, les zones sporogènes liées au développement des uré-

dosores (Pl. 1, Fig. 1) sont constituées de cellules hyphales dont la taille et la forme

varient considérablement. Ces cellules, se formant à l'abri d'un péridium, sont reliées entre

elles par un important ciment intercellulaire épais, opaque aux électrons. Au sein de ce

massif compact se différencient des cellules sporogènes bi-nucléées, caractérisées par la

densité de leur cytoplasme, un systéme vacuolaire développé et de nombreuses inclusions

lipidiques qu'on ne retrouve pas dans les hyphes différenciées normales (Pl. 1, Fig. 2). En

position intercalaire se différencient d'autres cellules pratiquement identiques mais dont la

destinée est toute différente . Par leurs sécrétions pariétales abondantes et le relargage des

constituants cellulaires au moment de leur mort précoce, elles générent un pool de

substances disponibles à l'intérieur du sac sporogene. De telles substances entrent notam-

ment dans la composition des épais ciments intercellulaires et interviennent aussi en

venant « charger » progressivement la paroi et les épines des jeunes urédospores en

formation.

L'Urédospore

L'urédospore se forme à partir d'un bourgeonnement terminal unique qui

apparait à l'extrémité de la cellule sporogéne avant de s'en séparer par la formation d'un

septum (Pl. 2, Fig. 3). Ce bourgeon naít de la croisssance réguliére de la paroi interne de la

cellule-mére, processus qui va rapidement conduire à la déchirure de la propre paroi

externe de celle-ci dont la croissance est, au contraire, discontinue. De ce fait, la paroi

sporale interne en formation se trouve étre, dés le départ, en continuité parfaite avec celle

de la cellule-mère, comme dans le cas de P. graminis var. tritici, par exemple. Les vestiges

de la paroi externe déchirée sont observables à la base des jeunes cellules sporales sous la

forme d'une pellicule (PI. 2, Fig. 4).

Un septum apparait ensuite qui individualise totalement cette nouvelle cellule de

la cellule sporogène. Au centre de ce septum, la structure d'un pore ayant servi au passage

des éléments cytoplasmiques maternels reste toujours observable, à maturité. L'épaissis-

sement annulaire, nettement visible à son niveau, constitue l'armature du futur pore

germinatif (РІ. 2, Fig. 5).

Le contenu cytoplasmique de la jeune spore devient à ce stade nettement

beaucoup plus dense que celui de la cellule sporogène. On remarque également que sa

richesse en inclusions lipidiques augmente dans le méme temps que la taille des vacuoles

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR PUCCINIA ARACHIDIS SPEG. 251

diminue, alors que cette dernière reste toujours plus importante dans la cellule sporogène.

Finalement, ces inclusions finissent par se condenser tout autour de mini-vacuoles ainsi

que l'ont déjà signalé divers auteurs comme Ehrlich & Ehrlich (1969) et Harder (1976).

Les épines sporales

Dès le début de l'individualisation de la jeune spore il se produit une différencia-

tion remarquable à l'intérieur de la paroi en formation, qui va se développer tout au long

du processus de la maturation sporale. Cette différenciation est à l'origine de l'existence de

formations épineuses, d'abord strictement considérées comme les éléments d'une orne-

mentation sporale d'un grand intérêt systématique, avant d'étre soupconnées d'intervenir

activement dans la dynamique du parasitisme en raison de propriétés physicochimiques en

cours d'exploration. Si de telles formations sont facilement observables au microscope

photonique comme au MEB (PI. 5, Fig. 17), leur structure fine, au contraire, a été depuis

un certain nombre d'années décrite avec difficulté et avec plus ou moins de précision dans

le détail chez Uromyces caladii (Moore & Mc Alear, 1961), Cronatium fusiforme (Walkins-

haw et al., 1967), Puccinia graminis (Thomas & Isaac, 1967 : Ehrlich & Ehrlich, 1969),

Melampsora lini (Littlefield & Bracker, 1971), Phragmidium (Henderson & Prentice, 1973),

Puccinia coronata (Harder, 1976) et Puccinia tuyutensis, (Baka, 1996), entre autres. Tous

les auteurs soulignent la difficulté de réaliser une bonne étude cytologique et ontogénique.

Il se trouve que l'urédospore de Puccinia arachidis nous a permis une approche fine assez

satisfaisante de ces structures problématiques

Une premiére caractéristique consiste dans leur apparition quasi synchrone sur

l'ensemble de la paroi présporale au moment de l'individualisation du septum. Nous en

avons observé les différentes étapes. Avant le cloisonnement, aucun dispositif cytoplasmi-

que particulier ne permet de prévoir la formation des initiales des épines. Seule l'arrivée, à

certains endroits, de vésicules en direction puis au contact du plasmalemme (Pl. 3, Fig. 6a)

sur tout le pourtour de la paroi primaire signifie, chez Puccinia arachidis, la mise en route

du processus de formation des épines. Il se manifeste, au départ, par une invagination du

plasmalemme au point de contact (Pl. 3, Fig. 6b). Les ébauches apparaissent, dés le début,

comme de petits troncs de cóne intrapariétaux, qui ont la méme transparence aux

électrons que la paroi primaire. Chez Puccinia arachidis, la paroi primaire (P1) intervient

directement dans leur élaboration avec le concours du plasmalemme et des éléments du RE

qui viennent se ranger parallèlement à lui (РІ. 3, Fig. 8), comme dans le cas de Phragmi-

dium (Henderson & Prentice, 1973). L'ensemble forme une sorte de « plaque » d'ancrage

basale pour la future épine (РІ. 3, Fig. 7). L'évolution de cette ébauche aboutit à des formes

coniques régulières, larges à la base et pointues au sommet. Comme dans le cas de Puccinia

graminis (Littlefield & Bracker, 1971), la structure microfibrillaire de ces ébauches est

particulièrement marquée (Pl. 3, Fig. 8) et son origine apparait étroitement liée, à travers

le plasmalemme, au réseau des microfilaments du cytosquelette. Ces épines présentent, en

outre, un microcanal central original et unique en son genre, seulement identifiable sur des

sections parfaitement médianes (PI. 3, Fig. 6d). Selon nos observations, ce canal permet-

trait la diffusion de substances issues directement du cytoplasme et nécessaires pour lyser

la partie sommitale de la paroi secondaire, d’où la formation d'un évasement à ce niveau

(РІ. 3, Fig. 7).

Au fur et à mesure que s'installe le processus de maturation de la spore,

l'accroissement centrifuge généralisé de la paroi s'intensifie tout en restant dissymétrique

dans la région des jeunes épines. Comme cela a été observé chez d'autres urédospores, un

Source : MNHN, Paris

252 P. SANKARA & M. ABADIE

peu de matériel de la paroi secondaire vient s'intercaler entre le plasmalemme et l'ébauche

de l'épine. La remarquable dynamique de la croissance de la paroi secondaire qui s'établit

tout autour des épines, par contre, donne alors l'image de structures fixées au fond d'un

puits en forme d'entonnoir. Ce n'est que lorsque l'épine est totalement formée qu'elle subit

la pression combinée de l'accroissement du matériel cytoplasmique sporal, d'une part, et

de l'épaississement de la paroi en croissance, d'autre part. Les épines sont alors refoulées

progressivement vers la surface. La cavité conique supérieure issue de l'action d'enzymes

émises par le canal central se remplit de substances auxquelles viennent s'ajouter des

résidus hérités du sac sporogène (PI. 4, Fig. 10). Finalement, la pointe de l'épine finit par

émerger entraînant avec elle la pellicule externe et sa charge polysaccharidique (Pl. 4,

Fig. 11).

Les tests utilisés pour la mise en évidence des polysaccharides acides sur des

urédospores non matures confirment la présence d'un mat ériel réactif associé aux épines

sporales et faisant le lien avec les épines des urédospores voisines, avant leur dispersion (Pl.

4, Fig. 13). Il existe une grande analogie entre ces substances et celles qui servent de ciment

aux cellules sporogénes dans l'urédosore. Des glycoprotéines leur sont également associées

qui réagissent en précipitant avec les lectines exactement de la méme maniére que réagit la

charge superficielle des cuticules de la face inférieure des limbes de plantes particuliére-

ment sensibles au parasite (résultats non encore publiés).

Au terme du processus de maturation qui conduit à la spore adulte munie d'une

paroi épaisse échinulée, unistratifiée et fortement opaque aux électrons (РІ. 5, Figs. 14 à

17), il apparait qu'aucune épine érigée n'est totalement superficielle : le socle apparent qui

les supporte correspond à la trace de la « plaque » originelle, espace primitif initié par le

plasmalemme, le réticulum et la paroi primaire lors de la formation des ébauches coniques

décrites plus haut (PI. 3, Fig. 10).

La germination des urédospores

Comme dans beaucoup de cas, les spores de Puccinia arachidis ont un pouvoir de

germination qui décroit sensiblement avec le temps et les conditions physicochimiques du

milieu ambiant, de telle sorte que des sporées de quelques jours, naturellement désséchées

et fortement pigmentées, ne germent plus. En réalité, beaucoup d'urédospores germent sur

place, dans l'urédosore, lorsque ce dernier est maintenu dans des conditions d'humidité

confinée, à température normale.

Les expériences de germination réalisées en conditions normales ne permettent

pas de constater l'existence de contraintes trop excessives : plus de 50 % des urédospores

fraichement prélevées de Puccinia arachidis germent trés facilement en moins de 6 h une

fois dispersées par vaporisation sur de l'agarose non nutritive. Dans ces conditions, la

germination est souvent totale et se termine par la lyse d'un tube germinatif d'allure

frippée, non cloisonné, dont la longueur peut dépasser les 2800 um. On constate, aussi,

que le tube germinatif ne s’accroche pas au substratum et que, dans de telles conditions,

peu d'urédospores parviennent à former à l'extrémité du tube, l'appressorium, qui est

l'organe préinvasif caractéristique de ce parasite. Ce n'est plus le cas si l'on opére sur

membrane artificielle (collodion) imprégnée d'un extrait chloroformique des substances

extracuticulaires du limbe (РІ. 6, Fig. 18 d et e).

Afin de mieux l'étudier, nous avons suivi en continu le processus de germination

d'urédospores fraîches, uniques et isolées pures au micromanipulateur, hors d’atteinte des

substances inhibitrices générées par l'urédosore, d'une part, et par l'action des masses

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR PUCCINIA ARACHIDIS SPEG. 253

sporales entre elles, d'autre part. Les tests sont réalisés en microchambre de culture, sur un

milieu à base d'eau de pomme de terre acide. Dans ces conditions, on constate que la

proportion de germination peut atteindre et dépasser les 80 % ce qui n'est plus le cas si,

avant d’être isolées mécaniquement, les urédospores sont placées dans une chambre de

préhumidification, 1 h à 18° C, à la lumière du jour Rowell (1956). Utilisée dans le but de

ménager le plasmalemme et d'éviter le choc osmotique provoqué par un réhydratation

brutale (comme dans le cas des pollens de monocotylédones), cette disposition ne convient

pas aux urédospores hydrophobes de Puccinia arachidis, rejoignant ainsi les conclusions

de Wiese & Daly, 1967 et de Sood & Wiese, 1974 tirées de l'étude de Puccinia graminis var.

tritici.

Dans les conditions expérimentales de la microchambre à huile, au contraire,

quatre importants phénomènes sont observables: 1) - l'accélération de la sortie du tube par

le pore germinatif en moins de 3 h (Pl. 6, Fig 18a), 2) - la progression régulière du tube еп

direction de la phase huileuse qui circonscrit la microgoutte dans la chambre à huile (PI. 6,

Fig. 18b et c), 3) - la sortie systématique du tube germinatif de la microgoutte et la

formation, dans la phase huileuse, de la structure appressoriale qui s'individualise par une

cloison lorsque les deux noyaux aux formes allongées sont parvenus dans la région apicale

du tube germinatif (Pl. 6, Fig. 19), 4) - l'apparition finale de quatre noyaux aprés une

nouvelle mitose dans l'appressorium ainsi formé (РІ. 6, Fig. 20).

Ces événements sont, dans l'ensemble, en bonne concordance avec les résultats

de nombreux travaux antérieurs effectués sur la germination d'un certain nombre de

rouilles et tout particulièrement avec le travail de De (1986), en microscopie photonique,

sur ce méme Puccinia arachidis.

DISCUSSION

Cette étude à permis de montrer en détail les séquences encore mal connues de la

formation des urédospores chez Puccinia arachidis et d'en préciser certaines caractéristi-

ques ultrastructurales, les travaux de Mims er al. (1989) ayant porté essentiellement sur la

structure fine des éléments de Puccinia arachidis différenciés au cours de la phase d'attaque

et d'infection chez l'arachide.

Si, dans l'ensemble, les résultats correspondent assez bien à ce que l'on connait

aujourd'hui de la morphologie de diverses rouilles gráce aux travaux récents qui leur ont

été consacrés, nous disposons de quelques particularités concernant Puccinia arachidis.

Chez ce champignon, le stade aecial est actuellement le seul connu avec certitude et le

développement du parasite se réalise strictement sur Arachis hypogaea L. Les urédospores

(aeciospores) sont donc les seuls éléments de dispersion actuellement accessibles à l'expé-

rimentation. A cet égard, la présence des échinulations à la surface de la spore si elle ne

constitue pas une originalité en soi, représente cependant un élément non négligeable

d'investigation que nous avons particuliérement tenu à privilégier. L'ontogénése de ces

épines met bien en évidence à la fois la complexité et l'originalité de ces structures. Les

mécanismes décrits pour expliquer la formation des épines chez Melampsora lini (Mano-

cha & Shaw, 1967) ne s'appliquent pas exactement ici. Les épines de Puccinia arachidis

n'apparaissent pas, en effet, liées à l'existence. d'une matrice qui serait associée à la paroi

sporale secondaire, progressivement dissoute durant l'ascension de l'épine. Elles prennent

naissance à la suite de l'arrivée de vésicules au contact du plasmalemme qui s'invagine à cet

Source : MNHN, Paris

254 P. SANKARA & M. ABADIE

endroit, contrairement à ce qui a été décrit chez Phragmidium par Henderson & Prentice

(1973). On se rapproche plutôt du modèle de Puccinia sorghi bien étudié par Henderson et

al. (1972) et Rijkenberg & Truter (1974) pour lesquels l'implication de la paroi primaire est

au centre du processus d'élaboration de l'épine. En outre, c'est le matériel pariétal

interspinal directement au contact de l'épine qui est soumis à un processus de dissolution

enzymatique. En effet, dans le cas d'urédospores qui ne peuvent pas parvenir au dévelop-

pement complet, on constate qu'il existe, dans la paroi principale encore jeune, des espaces

réguliers qui correspondent à des zones de dissolution précoces dont l'origine ne peut étre

attribuée qu'aux ébauches d'épines sous-jacentes, avortées (РІ. 4, Fig. 9). D'autre part, sur

la structure méme de cette paroi secondaire compacte et naturellement opaque aux

électrons, dans laquelle Williams & Ledingham (1964) distinguent trois couches successi-

ves chez Puccinia graminis, on peut dire qu'aucune des techniques utilisées ne nous ont

permis de confirmer une telle distinction chez Puccinia arachidis. La paroi secondaire des

urédospores de ce champignon apparait parfaitement continue au stade des ébauches des

épines. Ce n'est que localement et à la verticale de ces ébauches que des phénomènes

extrêmement rapides combinant activité lytique, synthèse pariétale et poussée mécanique

vont parvenir à faire passer l'épine de sa position d'ébauche assez profondément incrustée

dans le cytoplasme sporal, à celle d'une épine totalement érigée à la surface de la paroi

secondaire de cette méme spore.

Lorsque les épines évoluent normalement, l'action du mélange PTA-Ac Chro-

mique met parfaitement en évidence l'existence, autour de chaque épine dressée, d'un halo

de substances réactives qui témoigne de l'existence du processus de dissolution du matériel

pariétal environnant (Pl. 4, Fig. 10), de telle sorte que nous considérons comme trés

important le mécanisme érectif qui conduit les épines à remonter à la surface de la paroi

secondaire et à se charger de substances actives qui interviendront par la suite dans les

phénomenes d'adhésivité cuticulaire permettant finalement l'infection de la feuille.

De leur coté, les tests de germination réalisés en chambre à huile, illustrent les

propriétés très particulières des épines et du filament germinatif des urédospores dans la

phase préparatoire à l'infection : ils s'accordent avec les recherches de Clement er al. (1994)

sur l'importance de l'hydrophobicité dans les phénomènes d'adhésivité des urédospores et

des tubes germinatifs chez Uromyces viciae-fabae.

Cette étude sur l'ontogénie sporale de Puccinia arachidis ainsi que nos observa-

tions sur les modalités particulières de la germination nous ont conduit à analyser avec

précision des structures originales et à donner une explication à la dynamique de leur

développement.

Un prochain article fera le lien avec toutes ces données en abordant, en détail, la

phase active du parasitisme de Puccinia arachidis Speg. sur Arachis hypogaea L. depuis la

formation de l'appressorium sur la feuille jusqu'à la colonisation généralisée des tissus de

l'hôte en passant par la phase cruciale de la pénétration du limbe à travers le stomate et

l'attaque des premières celulles-cibles par les cellules haustoriales.

REMERCIEMENTS : Les auteurs tiennent à remercier vivement М" M. DUMONT, photographe au

Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, pour le tirage de

l'ensemble des clichés de cet article.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR PUCCINIA ARACHIDIS SPEG. 255

BIBLIOGRAPHIE

BAKA Z. A. M., 1996 — Comparative ultrastructure of aecial and telial infections of the autoae-

cious rust fungi Puccinia tuyutensis. Mycopathologia 134 : 143-150.

BROMFIELD K. R., 1971 — Peanut rust. А rewiev of literature. Journal of american peanut research

and education association. INC. 3 : 111-121.

CLEMENT J. A., PORTER R., BUTT Tariq M. & BECKETT A., 1994 — The rôle of hydropho-

bicity in attachment of urediniospores and sporelings of Uromyces viciae-fabae. Mycolo-

gical research 98(11) : 1217-1228.

DE A. B., 1986 — Nuclear behaviour during germination of uredospores of Puccinia arachidis Speg.

Current science 55(4) : 192-193.

EHRLICH M. A. & EHRLICH H. G., 1969 — Uredospore development in Puccinia graminis.

Canadian journal of botany 47 : 2061-2064.

HAMMONS R. O., 1977 — Groundnut rust in United States and the Caribbian. PANS 23 : 300-304

HARDER D. E., 1976 — Electron microscopy of urediospore formation in Puccinia coronata avenae

and Puccinia graminis avenae. Canadian journal of botany 54 : 1010-1019.

HENDERSON D. M., EUDALL R. & PRENTICE H. T., 1972 — Morphology of the reticulate

teliospores of Puccinia chaerophylli. Transactions of the british mycological society 59:

229-232.

HENDERSON D. M. & PRENTICE T., 1973 — Development of the spores of Phragmidium. Nova

Hedwigia 24 : 431-436.

LITTLFIELD L. J. & BRACKER C. E., 1971 — Ultrastructure and development of urediospores

ornamentation in Melampsora lini. Canadian journal of botany 49 : 2067-2073.

LUFT J. H., 1956 — Permanganate. A new fixative for electron microscopy. Journal of biophysical and

biochemical cytology 2 : 799-801.

Mc DONALD D. & SUBRAHMANYAM P., 1992 — Rust of Groundnut. In Plant diseases of

international importance (eds. U.S. Singh, A.N., Mukopadhyay, J., Kumar, 1. and Chaube,

H.E.). Prentice Hall. Inc., Englewood cliffs. New Jersey, 2, 272-384.

MANOCHA M.S. & SHAW, M. 1967 — Electron microscopy of urediospores of Melampsora lini

and of rust-infected flax. Canadian journal of botany 45 : 1575-1582.

MIMS C. W., TAYLOR J. & RICHARDSON E. A., 1989 — Ultrastructure of the early stage of

infection of peanut leaves by the rust fungus Puccinia arachidis. Canadian journal of botany

67 : 3570-3579.

MOORE R. T & Mc ALEAR, J. H., 1961 — Fine structure of mycota 8. On the aecidial stage of

Uromyces caladii. Phytopath. Zeitschrift, 42, 297-304.

RAMBOURG A., 1967 — Détection des glycoprotéines en microscopie électronique : coloration de

la surface cellulaire et de l'appareil de Golgi par un mélange acide chromique-

phosphotungstique. Comptes Rendus de l'académie des sciences, série D, 265 : 1426-1428.

REYNOLDS E. S., 1963 — The use of lead citrate at hight pH as an electron opaque stain in electron

microscopy. Journal of cell biology 17 : 208-212.

RIJKENBERG F. H. J. & TRUTER S. Е 1974 — The ultrastructure of the Puccinia sorghi aecial

stage. Protoplasma 81 :

ROWELL J. B., 1956 — Rehydration i e of dried urediospores of Puccinia graminis var. tritici.

Phytopathology 46 : 25 (Abstract).

SMITH D. H., 1984 — Early and late leaf spot. In compendium of peanut diseases (eds. Porter D. M.,

Smith D. H. & Rodriguez-Kabana R., American phytopathological society. St. Paul,

Minnesota : 5-7.

SOOD P. N. & WIESE M. V., 1974 — Effects of pregermination environments on the germinability

of uredospores of two wheat rust fungi. Phytopathology 64 : 1244-1248.

SPURR A. R., 1969 — A low viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy.

Journal of ultrastructural research 26 : 31-43.

Source : MNHN, Paris

256 P. SANKARA & M. ABADIE

SUSSMAN A, LOWRY R. J, DURKEE L. & RAMESCH MAHESHWARI., 1969 — Ultrastruc-

tural studies of cold-dormant and germinating uredospores of Puccinia graminis var.

tritici. Canadian journal of botany 47 : 2073-2078.

THIERY J. P, 1967 — Mise en évidence des polysaccharides sur coupes fines en microscopie

électronique. Journal de microscopie 6 : 987-1018

THOMAS P. L. & ISAAC P. K., 1967 — The development of echinulation in urediospores of wheat

stem rust. Canadian journal of botany 45 : 523-526.

WALKINSHAW C. H., HYDE J. M. & JANICE van ZANDT., 1967 — Fine structure of quiescent

and germinating aeciospores of Cronartium fusiforme. Journal of bacteriology 94, 245-254.

WIESE M. V. & DALI J. M., 1967 — Some effect of pre and postgermination treatments on

germination and differentiation of uredospores of Puccinia graminis f. sp. tritici. Phytopa-

thology 57, 1211-1215.

WILLIAMS P. G. & LEDINGHAM G. A., 1964 — Fine structure of wheat stem rust uredospores.

Canadian journal of botany 42 : 1503-1508

PLANCHE 1 :

Fig. 1. — (Encarté). Coupe semi-fine dans un limbe (L) particulièrement contaminé. On voit deux

urédosores (S) chargés d'urédospores (Sp) respectivement sur la face supérieure et la face inférieure

du limbe. Echelle = 1 um.

Fig. 2. — Coupe fine réalisée dans un urédosore, On remarque la limite inférieure du massif cellulaire

circonscrit par un péridium (Pe). Les cellules basales, riches en vacuoles (va) dans lesquelles on

observe de fréquents lomasomes (lo), forment une sorte de stroma (Str) compact. Au centre de la

coupe, une cellule sporale (CS) et une cellule intercalaire (Ci), sont bien différentiées. On remarque

que la cellule intercalaire ne porte pas d'ébauches épineuses. C'est cette cellule qui fournit l'essentiel

des ciments intercellulaires (ce). Une jeune urédospore (SP) est en voie de maturation ; riche en

réserves elle présente à sa périphérie une couronne d'ébauches épineuses intrapariétales (Ep, astéris-

ques). Un seul noyau (N) est visible sur la coupe. (Cm), cellule mère sporogène. Echelle = 1 um.

Source : MNHN, Paris

258 P. SANKARA & M. ABADIE

PLANCHE 2:

Fig. 3. — Détail d'une jeune urédospore avec ses ébauches d'épines (Ep) toutes au méme stade

(développement synchrone). On observe : les amas de vésicules lipidiques (vl), le septum (St) bien

formé qui l'isole de la cellule mère sporogène (CS). A la base de cette cellule on aperçoit du ciment

interstitiel (ce). Echelle : 0,5 um.

. — Détail de la pellicule (pe) correspondant à la paroi secondaire de la cellule sporogène (CS)

déchirée par le bourgeonnement initial et entrainée à l'extérieur de la paroi sporale (P2). Echelle :

0,1 um.

Fig. 5 — Séparation de l'urédospore (SP) de la cellule sporogène (CS) par le septum (St) et

conservation de la structure du pore (Po) qui deviendra le pore germinatif autour duquel on distingue

les deux parois (P1) et (P2). Echelle : 0,1 um.

Source : MNHN, Paris

260 P. SANKARA & M. ABADIE

PLANCHE3:

Fig. 6 — Séquences ontogéniques de la formation des épines. Echelle : 0,1 um

2) Montée des vésicules (ve) au contact du plasmalemme (pm).

b) Invagination du plasmalemme (pm) entraînant la paroi primaire (P1). Apparition des

ébauches épineuses de forme conique (Ep), transparentes aux électrons avec, tout autour, un halo de

dissolution (fléches)

€) coupe légérement oblique d'un cóne épineux (Ep) en érection. On note la présence de

mucosubstances (ms).

d) coupe passant exactement par un plan longitudinal médian d'une épine au début de

son ascension avec son canal central (ca). La pellicule (pe) extérieure est soulevée.

Fig 7. — Étude détaillée de l'épine (Ep) incluse dans la paroi d'une urédospore (SP) non mature.

Noter la forme conique parfaite, la grande base assise sur le plasmalemme (pm), une paroi primaire

(P1) réduite, une paroi secondaire (P2) développée tout autour et présentant une cavité de lyse

(fiéches), centrée sur l'extrémité de l'épine qui montre bien qu'une activité enzymatique s'exerce à ce

niveau, pour préparer le passage de l'épine. La cavité est elle-même remplie de mucosubstances (ms)

de remplissage (astérisque). Echelle : 0,1 um.

Fig. 8. — Détail de la structure fibrillaire de l'épine (Ep). Les faisceaux de fibrilles (fi) émanant du

cytoplasme via le plasmalemme (pm), convergent vers la pointe de l'épine. Remarquer les alignements

du réticulum (Re). Réactif : PATag (Thiéry) suivi d’un léger contraste par l’acétate d’uranyle. Echelle :

0,1 um.

Source : MNHN Paris

RECHERCHES SUR PUCCINIA ARACHIDIS SPEG. 261

Source : MNHN, Paris

262 P. SANKARA & M. ABADIE

PLANCHE 4

Fig. 9. Structure « ajourée » d'une paroi secondaire (P2) d'urédospore au comportement anormal.

On reconnait la pellicule externe (Ре). Les zones périodiquement claires correspondent à des disso-

lutions précoces de la paroi au-dessus de l'emplacement d'ébauches épineuses avortées (fléches).

Echelle : 1 um.

Fig. 10. — Mise en évidence du matériel issu d'un processus de lyse (ly) par la formation d'un halo

réactif autour de l'épine (Ep) en érection sur son socle (so). PTA-Ac Chromique. Echelle : 0,1 um.

Fig. 11. -Epine (Ep) non complètement déployée. On remarque le voile pelliculaire (Ре) et le réseau de

fibrilles (fi) constituant le squelette de l'épine. Echelle : 0,1 um

Fig. 12. — La réaction à l'Argent-Méthénamine met en évidence la zone basale de l'épine (astéris-

ques) en continuité avec les restes de la paroi primaire (P1). Echelle : 0,1 um.

Fig. 13. — Urédospores mûres, au moment de l'ouverture de l'urédosore. Le réactif PTA-Ac

Chromique révèle la présence de substances (ms) qui relient les urédospores entre elles par l'intermé-

diaire de leurs épines. Echelle : 0,5 um.

Source : MNHN. Paris

264 P. SANKARA 4 M. ABADIE

PLANCHE 5

Fig. 14. — Coupe transversale dans une urédospore (Sp) presque mûre. Les épines (Ep) sont érigées

à la surface de la paroi (P2), le cytoplasme chargé de réserves (res) et les vacuole (va) contiennent des

lomasomes (lo). On devine faiblement le noyau (N) des restes d'alignement de RE autour de

mitochondries (mi). Echelle : 0,5 um.

Fig. 15. — Détail du bouchon fibreux callosique (bc) qui obstrue le pore germinatif (pg) de

l'urédospore. Echelle : 0,5 um.

Fig. 16. — Coupe équatoriale dans une urédospore mûre (Sp). La paroi (P2) fortement opaque aux

électrons a atteint son maximum d'épaisseur. La paroi primaire (P1) est réduite à une mince couche

basale claire, difficile à distinguer du plasmalemme. Le cytoplasme fortement condensé ne présente

qu'une définition médiocre : seules sont individualisées les vésicules chargées de réserves (res), qui y

sont largement distribuées, Echelle : 0,5 um.

Fig. 17. — Encarté. Urédospore mature prélevée à la sortie d'un urédosore mûr et observée

directement au MEB équipé d'une platine cryogénique. Le réseau des épines (Ep) est parfaitement

développé et le pore germinatif (pg) bien visible. Echelle : 2,5 um

Source : MNHN. Paris

266 P. SANKARA & M. ABADIE

PLANCHE 6

Fig. 18. — Les phases essentielles de la germination de la spore (Sp) observées au moyen de la

chambre à huile (CH). Echelle : 5 um

2) Germination d'une urédospore (Sp) isolée pure. Aprés 3 h, le tube germinatif (Tg) est

bien formé et s'oriente immédiatement en direction de l'interface milieu-huile.

b) Sortie du tube germinatif (Tg) de la microgoutte dans l'huile (hu).

€) Progression continue du tube (Tg) dans l'huile et formation de l'appressorium (Ap)

d et e) La méme germination réalisée sur membrane de collodion (CO) imprégnée

d'un extrait chloroformique de cuticule de limbe d'arachide. On voit la migration des deux

noyaux (N) et la formation normale d'un appressorium (Ap) aprés cloisonnement par un

petit septum (st).

Fig. 19. — Coupe dans le filament germinatif (Tg) au niveau d'un noyau (N). Echelle : 1 um

Fig. 20. — Observation des 4 noyaux nouvellement formés dans l'appressorium (Ap) par microscopie

de fluorescence au DAPI. Echelle : 5 um.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR PUCCINIA ARACHIDIS SPEG. 267

18b 18a

Source : MNHN, Paris.

ο ο TAA MR rh)

"m кес

* ML

Cryptogamie, Mycol. 1998, 19 (4): 269-276 269

MONASCUS LUNISPORAS, А NEW SPECIES

ISOLATED FROM MOULDY FEEDS

Shun-ichi UDAGAWA'* & Hiroshi BABA?

! Nodai Research Institute,

Tokyo University of Agriculture.

1-1-1, Sakuragaoka, Setagaya-ku,

Tokyo 156-8502, Japan.

? Tama Laboratory, Japan Food Research Laboratories,

6-11-10, Nagayama, Tama-shi,

Tokyo 206-0025, Japan.

* Address for correspondence: 2-12-1, Takaban, Meguro-ku, Tokyo

152-0004, Japan.

ABSTRACT : A new species of Monascus (Ascomycotina; Monascaceae), M. lunisporas is described

and illustrated. This species is characterized by its dark olive-brown ascomata with an areolate wall,

lunate ascospores and hyaline to olive-brown, often verrucose conidia. The holotype was isolated

from mouldy feeds in Tokyo. A key to Monascus species is provided.

KEY WORDS : Ascomycotina, feed, Monascus lunisporas, taxonomy.

RÉSUMÉ : Une espéce nouvelle de Monascus (Ascomycotina, Monascaceae), M. lunisporas, est

décrite et illustrée. Elle se distingue par ses ascomata brun olivacé sombre présentant une paroi

aréolée, des ascospores en forme de lune et hyalines à brun sombre et la production de conidies à paroi

souvent verruqueuse. Le matériel original a été isolé de fourrages moisis dans la ville de Tokyo. Une.

clé de détermination des espéces du genre est proposée

MOTS CLEFS : Ascomycotina, fourrage, Monascus lunisporas, taxonomie.

INTRODUCTION

The ascomycete genus Monascus is well known as the organisms used in Asia to

prepare pigmented red rice (ang-kak), fermented soybean curd, kaoliang brandy and rice

wine, and is usually placed in the Monascaceae, in the Eurotiales (Eriksson &

Hawksworth, 1993; Hawksworth et al., 1995). Members of the genus are also known as

food contaminants. As such, they are repeatedly encountered among the xerophilic fungi

isolated from various cereals and cereal products, cooked potatoes, starch, spices, dried

fish, dried fruits, crude sugar and honey (Domsch et al., 1980; Samson et al., 1996; Pitt &

Source : MNHN, Paris

270 S. UDAGAWA & H. BABA

Hocking, 1997). They are also dominant members of the mycoflora in maize, and various

feedstuffs and silage for livestock.

During our microbiological examination of causal agents associated with feed

spoilage, numerous isolates of Monascus were obtained from the dilution agar plates of

one pellet sample of feeds for racing horses. Besides strains of M. ruber van Tieghem, an

unusual member of Monascus was identified, characterized by dark-colored ascomata

with an areolate wall and lunate ascospores. This species can not be assigned to any of the

currently accepted taxa of the genus (Hawksworth & Pitt, 1983; Barnard & Cannon, 1987;

Hocking & Pitt, 1988; Cannon ег al., 1995) and is, therefore, being described as new.

MATERIAL AND METHODS

The isolate was derived from a single colony developed on potato-dextrose agar

plate by the dilution plating technique during the course of a microbiological examination

of spoilt pellet feeds for racing horses. A representative culture has been deposited at the

American Type Culture Collection, Manassas, Virginia, USA (ATCC), А dried culture to

serve as holotype has been deposited at the Natural History Museum and Institute, Chiba,

Japan (CBM). An isotype is on deposit at the “ Collections du Laboratoire de Cryptoga-

mie du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France (PC) ”.

Cultural characteristics were based on plate cultures grown on Czapek yeast

extract agar (CYA), malt extract agar (MEA), Harrold’s agar (M40Y) and 25% glycerol

nitrate agar (G25N). Plastic petri dishes, 9 cm x 15mm, were used. Culture plates were

incubated at 5°C, 25°C and 37°C in darkness. In the description, colour names and

nomenclature were taken from Kornerup & Wanscher (1978) and Rayner (1970), designa-

ted as "M" and “R” respectively. The enzyme activity tests were carried out using the

APIZYM system, following the methods of Bridge & Hawksworth (1985).

TAXONOMY

Monascus lunisporas Udagawa et Baba, sp. nov. figs. 1-9.

Coloniae in agaro maltoso modice effusae, radiatim sulcatae, tenues, ex mycelio

vegetativo submerso constantes, ascomatibus numerosis et hyphis aeriis sparsis formantes,

griseo-brunneae vel olivaceo-brunneae vel griseo-olivaceae; conidiogenesis moderata vel

conspicua; reversum olivaceo-brunneum vel griseo-olivaceum.

Mycelium ex hyphis hyalinis vel dilute olivaceo-brunneis, ramosis, septatis, tenui-

bus, levibus, 2-6(-14) um diam, saepe fasciculatis compositum. Conidia solitaria vel brevi-

catenata, hyalina vel olivaceo-brunnea, unicellularia sed interdum transverse uniseptata,

globosa vel subglobosa vel obovoidea, 6-12(-16) um diam, incrassata, levia vel saepe verru-

cosa, basi truncata.

Ascomata superficialia, dispersa, non ostiolata, valde olivaceo-brunnea, globosa,

40-90 um diam, saepe brevi-stipitata, celeriter maturescentia; peridium tenue, primo trans-

Source : MNHN, Paris.

MONASCUS LUNISPORAS 271

Fic. 1. Monascus lunisporas, SUM 3116.

A. Mature ascoma, B. Ascomatal initials and young ascoma,

C. Asci, D. Ascospores, E. Conidium formation at the tip of hyphae.

Source : MNHN, Paris

272 S. UDAGAWA & H. BABA

Fics. 2-9. Monascus lunisporas, SUM 3116.

2. Young ascomata, 3. Mature ascoma, 4. Peridium showing areolate outer layer, 5. Peridium cross

section, 6. Asci, 7. Ascospores, 8, 9. Conidium formation at the tip of hypha.

Bars: 2, 6, 7 = 10 um; 3, 4, 5, 8, 9 = 20 um.

Source : MNHN. Paris

MONASCUS LUNISPORAS 273

lucens, deinde olivaceo-brunneum vel valde olivaceo-brunneum: ex strato exteriore areolato

et strato interiore membranaceo compositum. Asci octospori, globosi vel subglobosi, 9-10

(-10.5) X 8-9 um, mature evanescentes. Ascosporae hyalinae, lunatae, interdum ellipsoideae,

5-7 х 2.5-3 um, aliquantum incrassatae, non septatae, leves.

Holotypus. SUM 3116: colonia exsiccata in cultura ex pabulo mucido. Tokyo, in

Japonia, 19.11.1998, а Н. Baba isolata et ea collectione fungorum Musei et Instituti

Historiae Naturalis Chiba (CBM) conservata.

Etymology: from Latin, /uni = crescent and spora = seed, referring to the ascospore shape.

Colonies on CYA growing restrictedly, attaining a diameter of 7-10 mm in 7 days

at 25°C, plane, thin, vegetative mycelium submerged, producing ascomata in limited

numbers and sparse aerial hyphae, more or less funiculose, Greyish Brown (M 8E3) or

Chestnut (R); conidiogenesis inconspicuous; reverse Greyish Brown to Dark Brown (M

8F3-4) or Sepia (R), with surrouding agar lightly colored.

Colonies on MEA growing rather rapidly, attaining a diameter of 18-23 mm in 7

days at 25°C, radially sulcate, thin, vegetative mycelium submerged, with surface develo-

ped numerous ascomata and sparse aerial hyphae, Greyish Brown to Olive Brown (M

5-4E3) or Grey Olivaceous (R); margins irregularly dissected, thin; conidiogenesis mode-

rate to conspicuous; soluble pigments not produced; reverse Olive Brown (M 4F4) or Grey

Olivaceous (R).

Colonies on M40Y rapidly growing, attaining a diameter of 25-26 mm in 7 days

at 25°C, plane, floccose, consisting of a thin basal felt and loose aerial hyphae, at first white

but after one week rapidly developing abundant ascomata over most of the colony surface

and becoming Olive Brown to Dark Green (M 4E3-30F5) or Olivaceous Grey (Ε):

margins more or less irregular, broad, thin; conidiogenesis prominent; reverse Dark Green

(M 29F4) or Iron Grey (R).

Colonies on G25N growing slowly, attaining a diameter of 5-7 mm in 7 days at

25°C, radially sulcate but with marginal areas usually plane and thin, somewhat funicu-

lose; ascoma formation delayed and reduced, Olive Grey (M 3E2); conidiogenesis mode-

rate; reverse Brownish Grey (M 5F2).

At 5°C, growth is nil.

At 37°C, CYA and MEA іп 7 days: colonies 6-7 mm in diameter and 11-13 mm

in diameter respectively; conidial development is sparse and ascomata are not appeared.

Mycelium composed of hyaline to pale olive-brown, branched, septate, thin-

walled, smooth, 2-6(-14) um diam hyphae, often forming bundles. Conidia formed singly

or in short basipetal chains by swelling of the apex of unmodified hyphae, hyaline to

olive-brown, one-celled, sometimes transversely 1-septate, globose to subglobose or obo-

void, 6-12(-16) um in diam, very thick-walled, smooth to often verrucose, truncated at the

base due to the formation of secession scar.

Ascomata arising singly from a central cell being a swollen lateral branch of the

hypha and around which a narrower hypha tightly coils ; ascomata superficial, scattered,

non-ostiolate, dark olive-brown, globose, 40-90 um in diam, often short-stipitate, matu-

ring rapidly; peridium thin, 3-6 um thick, formed from brown, septate, thick-walled,

ramifying hyphae 2.5-7 (-10) um wide ; peridial hyphae fuse to develop olive-brown to

dark olive-brown, polygonal plates, areolate, made of two distinct tissue layers in cross

section; peridial cells of the outer layer dark olive-brown, thick-walled, irregularly angular

in surface view, 4-10 um in diam, forming a layer 1-2 cells deep in cross section; peridial

Source : MNHN, Paris

274 S. UDAGAWA & H. BABA

cells of the inner layer hyaline to pale-colored, translucent, thin, membranous. Asci

8-spored, globose to subglobose, 9-10(-10.5) X 8-9 um, early evanescent. Ascospores

hyaline, lunate, sometimes ellipsoidal, 6-7 x 2.5-3 um, rather thick-walled, aseptate,

smooth.

Holotype. SUM 3116: dried culture derived from an isolate from mouldy feeds

for racing horse, Tokyo, Japan, 19 March 1998, collected by H. Baba. The type specimen

is deposited in the Natural History Museum and Institute, Chiba, Japan (CBM).

Note. The outstanding features of M. lunisporas are: (1) distinctly rapid growth

on MEA at 25°C, (2) dark coloration on MEA-Greyish Brown to Olive Brown ascomata

and conidial masses, and lack of soluble pigments, (3) large olive-brown ascomata with an

areolate wall, (4) hyaline lunate ascospores, and (5) often olive-brown and verrucose,

thick-walled conidia.

Since the most recent revision of the genus by Hawksworth & Pitt (1983), 7

species have been described and accepted: M. eremophilus Hocking & Pitt, M. floridanus

РЕ Cannon & Barnard, M. pallens Р.Е. Cannon, Abdullah & В.А. Abbas, M. pilosus K.

Saito ex D. Hawksw-S. Pitt, M. purpureus Went, M. ruber and M. sanguineus P.F. Cannon,

Abdullah & В.А. Abbas (Barnard & Cannon, 1987; Hocking & Pitt, 1988; Cannon et al.,

1995).

The new species apparently differs from the former in ascospore characteris-

tics as well as in areolate structure of the ascomatal wall and in conidial ornamentation.

The enzymic activity of the new species is also similar to those of M. floridanus and

M. sanguineus, but it can be distinguished from the first by lack of trypsin activity, and

from the second by weakly positive leucine of arylamidase and absence of valine aryla-

midase.

The ascospores of M. lunisporas are reminiscent of those of Xeromyces L. R.

Fraser in being crescent shape, which is another genus in the Monascaceae and has a single

species, X. bisporus L.R. Fraser (Fraser, 1953; Udagawa et al., 1986; Pitt and Hocking,

1997). Xeromyces bisporus is unique in its lowest requirement for available water (0.61 a„)

of any known organism (Pitt and Hocking, 1997). Arx (1974) considered Monascus and

Xeromyces as indistinguishable, and X. bisporus was transferred to Monascus. However, X.

bisporus is distinctive in having almost colorless, sessile ascomata, different ascomatal

initials which start as a short lateral branch of the hypha, become septate and then develop

into a central cell and four holding branches, 2-spored asci, and a Fraseriella anamorph

(Fraser, 1953; Corte, 1957).

KEY TO SPECIES OF MONASCUS

1. Ascospores lunate, 5-7 x 2.5-3 ym; ascomata dark olive-brown...... М. lunisporas

1. Ascospores ellipsoidal or broadly ellipsoidal ; ascomata hyaline or pigmented .....

2. Ascospores small, less than 5 um long.

2. Ascospores large, exceeding 5 um long гі

З. Ascomata and conidia remaining hyaline; ascospores 3.5-4х 2.5-3 um .........

MA TOR M. pallens

scospores 3.5-4.5 x (2-) 2.5-

.. M. floridanus

3. Ascomata and conidia brown to dark browi

SALE NET PO сақ дар μη μη. *

Source : MNHN, Paris.

MONASCUS LUNISPORAS 275

4. Obligately xerophilic (no growth on CYA and MEA); ascomata brownish

orange; ascospores (5-)6-7 x (5-)5.5-6.5 um ..... ` M. eremophilus

4. Not obligately xerophilic (colonies on MEA at lea attaining a diameter of 8mm

at 25°C in 7 days)

5. Ascomata and conidia remaining hyaline

5. Ascomata and conidia pigmented ...................................... 7

6. Colonies on MEA exceeding 28 mm diameter at 25°C in 7 days; ascospores

ellipsoidal, 5-7(-8.5) x 3-3.5(-4) um M. pilosus

6. Colonies on MEA not exceeding 24 mm diameter at 25°C in 7 days;

ascospores broadly ellipsoidal, (5.5-)6-7 x (4-)4.5-5 um ...... M. purpureus

7. Colonies on MEA exceeding 28 mm diameter at 25°C in 7 days; ascomata

brownish orange but soluble pigments not produced; ascospores 5-6.5(-7.5) x

(3.5-)4-4.5 um . M. ruber

7. Colonies on MEA not exceeding 12 mm diameter at 25°C in 7 days;

blood-red i; ascospores 6-7(-7.5) х 4-4,5

(-5)um . M. sanguineus

ACKNOWLEDGEMENTS: We wish to express our gratitude to Dr. J. Mouchacca for providing

some information and to Mr. S. Uchiyama for technical assistance.

RÉFÉRENCES

ARX J.A. von, 1974— The genera of fungi sporulating in pure culture. Ed. 2. Vaduz, J. Cramer, 315 p.

BARNARD E.L. & CANNON P.F., 1987 — A new species of Monascus from pine tissues in

Florida. Mycologia 79: 479-484

BRIDGE P.D. & HAWSWORTH D.L., 1985 — Biochemical tests as an aid to the identification of

Monascus species. Letters in applied microbiology 1: 25-29.

CANNON P.F., ABDULLAH S.K. & ABBAS B.A., 1995 — Two new species of Monascus from

Iraq, with a key to known species of the genus. Mycological research 99: 659-662.

CORTE A., 1957 — La forma imperfetta di Хеғотусез in Italia. Atti istituto botanico universita di

Pavia, serie 5, 14: 107-109.

DOMSCH K.H., GAMS W. & ANDERSON T.-H., 1980 — Compendium of soil fungi. Vol. 1

London, Academic Press, 859 p.

ERIKSSON O.E. & HAWKSWORTH D.L., 1993 — Notes on ascomycete systematics-Nos. 1530-

1610. Systema ascomycetum 12: 23-50.

FRASER L., 1953 — A new genus of the Plectascales. Proceedings of the Linnean society of New

South Wales 78: 241-246.

HAWKSWORTH D.L. & PITT J.I., 1983 — A new taxonomy for Monascus species based on

cultural and microscopical characters, Australian journal of botany 31: 51-61

HAWLSWORTH D.L., KIRK P.M., SUTTON B.C. & PEGLER D.N., 1995 — Ainsworth &

Bisby's Dictionary of the fungi. Ed. 8. Wallingford, CAB International, 616 p.

HOCKING A.D. & PITT J.L., 1988 — Two new species of xerophilic fungi and a further record of

Eurotium halophilicum. Mycologia 80: 82-88.

KORNERUP A. & WANSCHER J.H., 1978 — Methuen handbook of colour. Ed. 3. London, Eyre

Methuen, 252 p.

PITT J.I. & HOCKING A.D., 1997 — Fungi and food spoilage. Ed. 2. London, Blackie Academic &

Professional, 593 p.

Source : MNHN. Paris

276 S. UDAGAWA & H. BABA

RAYNER R.W., 1970 — А mycological colour chart. Kew, Commonwealth Mycological Institute &

British Mycological Society.

SAMSON R.A., HOEKSTRA E.S., FRISVAD XC. & FILTENBORG O., 1996 — Introduction to

food-borne fungi. Ed. 5. Baarn, Centraal bureau voor Schimmelcultures, 322 p.

UDAGAWAS., AWAO T. & TOYAZAKI N., 1986— Notes on some Japanese Ascomycetes X VII.

Transactions of the mycological society of Japan 27: 303-311.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1998, 19 (4): 277-280 277

HAUERSLEVIA : À NEW GENUS IN THE EFFUSED

HETEROBASIDIOMYCETES

Peter ROBERTS

The Herbarium, Royal Botanic Gardens,

Kew, Surrey TW9 3AE,

England

PRoberts@rbgkew.org.uk

RESUME : Le nouveau genre Hauerslevia est proposé pour Sebacina pulverulenta, une espèce

caractérisée par ses gloéocystides et ses basides non ou demi-septées.

MOTS-CLEFS : Ceratobasidales; Exidiales; Sebacina

ABSTRACT : The new genus Hauerslevia is proposed to accommodate Sebacina pulverulenta, a

characterized by its gloeocystidia and aseptate or partly-septate basidia.

KEY WORDS : Ceratobasidales; Exidiales ; Sebacina.

Hauerslev (1976) described a new and unusual, effused, basidiomycetous species

from Denmark, Sebacina pulverulenta Hauersley, having conspicuous gloeocystidia, elon-

gated basidiospores, and partly-septate basidia. Several collections of S. pulverulenta have

now been made in southern England and the Channel Islands, from which it is clear that

the species is not congeneric with S. incrustans (Pers.) Tul., the type of Sebacina Tul., but

represents a new, monotypic genus of its own.

Hauerslevia P. Roberts gen. nov.

Basidiomata resupinata, plus minusve ceracea. Hyphae perconspicuae, ca. 2.5-

4 um latae, in typo generis non fibulatae. Basidia subglobosa vel ellipsoidea (О = 1.1-1.4),

saepe lateraliter stipitata. Sterigmata 4, ab imo ad summum gradatim decrescentia, basi

contigua. Cystidia tubulosa, saepe sinuosa, granulis cyanophilis conspicuis ad apicem

іоврогае in typo generis elongatae. Typus generis : Hauerslevia pulverulenta.

Etymology : named, with kind permission, in honour of the noted Danish mycologist, K

Hauerslev.

Source : MNHN. Paris

278 P. ROBERTS

Fig. 1. Hauerslevia pulverulenta (England, P. Roberts 337). Basidiospores, three self-replicating (two

at top, one bottom right); two sections of hymenium, showing young, often papillate basidia and

cystidia with cyanophilous (dark) inclusions; individual basidia showing basally contiguous sterig-

mata.

Source : MNHN, Paris.

HAUERSLEVIA 279

Hauerslevia pulverulenta (Hauerslev) P. Roberts comb. nov. Fig. 1.

Sebacina pulverulenta Hauerslev, Friesia 11 : 99 (1976).

Basidiome: thin, effused, somewhat ceraceous, greyish. Hymenium: thin, open

textured, composed of a single layer of basidia intermixed with cystidia ing from

laterally branching hyphae. Hyphae: 2.5-4 um wide, lacking clamp-connexions; hyaline

and thin-walled, not swollen, mainly composed of long, straight, hyphal compartments.

Basidia: subglobose to ellipsoid (Q = 1.1-1.4), 9-12.5 x 8-11 um, normally with distinct,

often lateral stalk; basidia frequently have a short hyphal outgrowth and then appear

cuboid to papillate. Sterigmata: four, measuring 7-10 x 2-3.5 um, widest at the base,

sometimes swollen, closely set and contiguous towards the base. Cystidia: tubular, thin-

walled, hypha-like, often sinuous, up to 120 um long, containing conspicuous, cyanophi

lous granules towards the apex. Basidiospores: elongated (Q = 5.2-7.5), (13-)15-30 x 2.

5 um, producing secondary spores by replication. Habitat & ecology : on fallen wood;

saprotroph. Distribution: British Isles (K); Denmark (type).

Type collection : DENMARK: Stigsnaes, on bark of deciduous tree, 9 Oct. 1975, К

Hauerslev 5103, C.

Collections examined: CHANNEL ISLES: Sark, Dixcart Valley, on fallen wood, 6 Nov.

1993, P. Roberts 732, K(M) 33216; ENGLAND: Devon, Orley Common, on fallen

deciduous wood, 30 Nov. 1991, P. Roberts 337, K(M) 33214; same location and substra-

tum, 9 Dec. 1995, P. Roberts, K(M) 32878; Slapton, France Wood, on deciduous log, 28

Nov. 1992, P. Roberts 530, K(M) 33215; Slapton, Strete Gate, on fallen wood, probably

Cupressus, 10 May 1994, P. Roberts 869, K(M) 33217.

Sebacina pulverulenta was originally described within the family Tremellaceae

and characterized by having gloeocystidia, incompletely septate basidia, and "crowded"

sterigmata (Hauerslev, 1976). Oberwinkler (in litt.) has confirmed the partial septation of

the basidia, based on a re-examination of the type specimen (cited above). However, this

septation could not be clearly seen in living British collections, although some mature

basidia had divisions resembling septa between the contiguous basal parts of the sterig-

mata (Fig 1).

Comparison with Sebacina incrustans, the generic type, shows that Hauerslevia is

not closely related to Sebacina sensu stricto. Sebacina species have conspicuous, incrusting

or erect, gelatinous to cartilaginous basidiomes with septate, Exidia-like basidia, a surface

layer of branched hyphidia, and narrow, often thick-walled or dimitic hyphae in a densely

gelatinized context. Hauerslevia has an inconspicuous, waxy basidiome with globose to

cuboid basidia, no hyphidial layer, and comparatively wide, thin-walled hyphae in a

non-gelatinized context. The genus most closely resembles Ceratobasidium D. P. Rogers

(with aseptate basidia) or Ceratosebacina P. Roberts (with septate basidia). Both have a

similar hymenial structure, similar hyphae, and (apart from the sterigmata) similar basi-

dia, often laterally stalked.

The unusual sterigmata and presence of cystidia containing conspicuously

cyanophilous granules (the latter seemingly unique to Hauerslevia) warrant the creation

of a new genus. But whether Hauerslevia belongs to the Ceratobasidiales or Exidiales will

require further investigation at the ultrastructural or molecular level.

Source : MNHN. Paris

280 P. ROBERTS

RÉFÉRENCE

HAUERSKLEV K., 1976 — New and rare Tremellaceae on record from Denmark. Friesia 11:

94-115.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1998, 19 (4) : 281-283 281

NEOLENTIPORUS (BASIDIOMYCETES, POLYPORACEAE)

IN EUROPE

Annarosa BERNICCHIA* and Leif RYVARDEN**

* Istituto Patologia Vegetale,

Universita degli Studi di Bologna,

Via F. Re 8, 1-40126 Bologna, Italy.

** Department of Botany,

University of Oslo,

PO. Box 1045 Blindern,

N-0316 Oslo, Norway.

ABSTRACT: Neolentiporus Rajchenberg is reported from Europe based on Antrodia squamosella

Вегпіссћіа & Ryv. from Italy. The genus is characterized by a laterally stipitate basidiocarp, dimitic

hyphal system and a brown rot.

KEY WORDS: Neolentiporus, Polyporaceae, brown rot.

RÉSUMÉ: L'aire de répartition du genre Neolentiporus Rajchenberg est élargie à l'Europe, sur la

base de récoltes italiennes de Antrodia squamosella Bernicchia & уу. Le genre est caractérisé par des

basidiocarpes latéralement stipités, un système d'hyphes dimitiques et une pourriture brune.

MOTS-CLEFS: Neolentiporus, Polyporaceae, pourriture brune.

'RODUCTION

Antrodia squamosella Bernicchia & Ryv. was recently described (Bernicchia &

Ryvarden 1996 with colour pictures) based on collections from Sardinia in Italy. Later the

type locality has been visited again and more collections have been done confirming the

stipitate habitat of the basidiocarps. This has made us reconsider its taxonomic status,

especially since Rajchenberg (1995) recently described the genus Neolentiporus Rajchenb.

based on Polyporus maculatissimus Lloyd as type species.

Polyporus maculatissimus is macroscopically rather similar to Antrodia squamo-

sella sharing the same scaly to squamulose pileus surface, fairly large pores (although

smaller in 4. squamosella than in P. maculatissimus), a lateral stipe, a dimitic hyphal

system, fairly large cylindric and hyaline basidiospores and a brown rot. Thus it seems

clear that the two species should be placed in the same genus.

Source : MNHN, Paris |

282 A. BERNICCHIA & L. RYVARDEN

Р maculatissimus is restricted to Nothofagus and Eucalyptus and is known from

Tasmania, Australia and Argentine, while A. squamosella is known only from burnt

Juniperus in Italy and from Juniperus in the South of France (Rivoire, pers. comm.), thus

with a quite different ecology and distribution.

However, more important, the cystidia (see drawing in Bernicchia & Ryvarden

1996: 7) present in the hymenium of A. squamosella are absent from P. maculatissimus.

Further, the basidiospores of A. squamosella are slightly, but distinctly navicular and

wider than the cylindric and narrower basidiospores of P maculatissimus. Thus, it is

evident that A. squamosella represents a species of its own and the following combination

is proposed: Neolentiporus squamosellus (Bernicchia & Ryv.) Bernicchia & Ryv. Basionym:

Antrodia squamosella Bernicchia & Ryv. Mycol. Helvetica 8: 4, 1996.

The very restricted distribution of N. squamosellus in Europe, a continent with a

over 200 years tradition of collecting polypores, clearly indicated that it must be regarded

as a relict from times when it had a much wider distribution than today. In this connection

it may be worthwhile to mention that the boreal species Piloporia sajanensis (Parmasto)

Niemelä recently was reported from Juniperus in Sardinia, very far from the closest

localities in Sweden and Finland (Bernicchia & Ryvarden, 1997).

It may be that the high mountains of the Mediterranean have acted as a refugium

for several species that have been able to follow the vegetation as it has been forced up and

down the mountains according the changing climates during the many ice ages the last

million years. During the last 10 000 years human activities have completely changed the

vegetation of lowland southern and central Europe, especially through destruction of

many forest ecosystems. We must assume that a fairly high number of wood-inhabiting

fungi were exterminated during this process and that some species just barely survive in

small specialized and/or isolated localities.

In this connection it may be worthwhile to mention that a new species of

Echinodontium recently was discovered in Sardinia (Bernicchia & Piga, 1998). This genus,

which previously was known only from East Asia and North America, may be another

example of the pattern outlined above.

That these three species all occur on Juniperus in Italy may of course be a

coincidence, but may as well be a hint that they all flourished and had a wider distribution

in times before gymnosperms of Pinaceae and angiosperms dominated the vegetation of

Europe. Species of the older gymnosperms families like Taxaceae and Cupressaceae had at

that times probably a much more prominent role in the forest ecosystems than today.

Many polypores restricted to larger species of Juniperus follows the host genus

wherever it occurs. Illustrating examples are Pyrofomes demidofi (Lev.) Kotlaba &

Pouzar, Antrodia juniperina (Muir.) Niemelä & Ryv. and Diplomitoporus rimosus (Murr.)

Gilbn. & Ryv. which all occur in western USA, on the high mountains of Central Africa,

Central Asia and a few scattered localities in East Europe. This disjunct distribution of

such distinct species indicate a long evolutionary history through changing climates and

this may also be the case with Neolentiporus squamosellus.

ACKNOWLEDGEMENTS: Mr. M. Pieri and B. Rivoire are gratefully acknowledged for drawing

our attention to our oversight of the genus Neolentiporus Rajchenb. when describing our new species.

Source : MNHN, Paris

NEOLENTIPORUS 283

RÉFÉRENCES

BERNICCHIA, A. & PIGA, A. 1998, — A new species of Echinodontium from Italy. Mycotaxon 68 :

483-491.

BERNICCHIA А. 4: RYVARDEN L. 1996 — Two new brown-rot polypores from Italy. Mycologia

Helvetica 8 : 3-10.

GILBERTSON R.L. & RYVARDEN L. 1986-7 — North American Polypores. Fungi flora, Oslo :

1-885

RAJCHENBERG M. 1995 — A taxonomic study of the Subantarctic Piptoporus (Polyporaceae,

Basidiomycetes) II. Nordic journal of botany 15 (1) : 105-119.

RYVARDEN L. & GILBERTSON R.L. 1993-94 — European polypores, Synopsis Fungorum 6-7:

1-743.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1998, 19 (4): 285-300 285

ÉTUDE DE LA POLARITÉ SEXUELLE CHEZ .

DACRYMYCES STILLATUS Nees : Fries (BASIDIOMYCETE)

Dominique Claude MOSSEBO

Laboratoire de Mycologie,

Université de Yaoundé I,

B.P. 1456 Yaoundé,

CAMEROUN

RÉSUMÉ — Cette étude a permis de déterminer la polarité du basidiomycéte Dacrymyces stillatus.

Ce champignon saprophyte s'avère être un hétérothalle bifactoriel tétrapolaire (h IV). Il présente un

mycélium à croissance extrémement lente avec une trés grande diversité de comportements nucléaires,

tant en cultures mono- que polyspermes, ainsi que lors des croisements.

MOTS CLÉS : Basidiomycète, Dacrymyces stillatus, polarité sexuelle.

ABSTRACT — This study enabled the determination of the polarity of the basidiomycete Dacry-

myces stillatus. This saprophytic fungus proved to be of the heterothallic bifactorial tetrapolar type

(h IV). It is characterized by an extremely slow growing mycelium with a great diversity of nuclear

behaviour in monospore, polyspore cultures and in paired spores crossings.

KEY WORDS : Basidiomycete, Dacrymyces stillatus, sexual polarity.

INTRODUCTION

Depuis la découverte de l'hétérothallie chez le Basidiomycéte Coprinus fimeta-

rius par Bensaude (1917) et des mécanismes génétiques de la reproduction sexuée chez les

Basidiomycètes par Kniep (1920, 1922), l'étude de la polarité sexuelle des représentants

hétérothalles de ce groupement systématique obéit généralement à un schéma classique.

Celui-ci consiste à prélever un certain nombre de monospores d'une fructification de

l'espéce et de les croiser 2 à 2 dans toutes les combinaisons possibles. Les résultats sont

ensuite évalués et les spores regroupées dans un tableau de croisement en vue de détermi-

ner la polarité du champignon examiné.

Dacrymyces stillatus est un champignon saprophyte se développant surtout sur

bois mort d'épicéa, de pin, de hêtre et de sapin. П fait partie des Basidiomycétes dont la

polarité restait à préciser. Yen (1947, 1949) tenta cette étude mais sans obtenir de résultats

concluants. Ceci résulte probablement des caractéristiques particuliéres du champignon

ne favorisant pas une définition précise de sa polarité.

Source : MNHN, Paris

286 D. C. MOSSEBO

Ces difficultés résultent de la présence de fructifications anamorphes et téléo-

morphes (Kennedy, 1958b ; Mc Nabb, 1973 ; Reid, 1974 ; Góttel, 1983) souvent sembla-

bles et croissant parfois cóte à cóte sur le méme substrat ou fusionnant méme sur ce

dernier. L'anamorphe produit des arthrospores binucléées alors que les basidiospores,

produites par les téléomorphes et seules utiles pour l'étude de la polarité, sont des spores

uninucléées. D'autre part, l'absence de mycélium aérien dans les cultures, associée à une

absence de boucles rend obligatoire l'étude cytologique du mycélium issu des croisements.

En culture au laboratoire, le mycélium pousse toujours entièrement plongé dans le milieu

nutritif. D'autre part, le développement constant d'hyphes conidiennes uninuclées dans

tous les types de croisements entrave l'étude cytologique

L'objet de cette étude consiste en la définition d'approches adaptées aux carac-

téristiques du Dacrymyces stillatus, en vue de déterminer sa polarité.

MATÉRIELS ET MÉTHODES

Les souches utilisées lors de cette étude furent récoltées sur épicéa dans le bois de

« Schónbuch » situé derriére l'Institut Botanique de l'Université de Tübingen, RFA. Les

fructifications anamorphes et téléomorphes sont morphologiquement semblables et pous-

sent parfois cóte à cóte, les souches récoltées sont au préalable étudiées pour ne retenir que

celles issues de téléomorphes producteurs de basidiospores. Les travaux de Kennedy

(19582, b), Mc Nabb (1973) et Reid (1974) furent consultées pour l'étude systématique des

souches récoltées.

Milieu de culture

Le milieu MYP (Malt Yeast Peptone Medium de Merck) ayant relativement

assuré l'une des meilleures croissances du mycélium fut retenu : extrait de Malt, 7 g ; pep-

tone de farine de soja, | g ;extrait de levure (Difco), 0.5 g ; agar, 15g ;eau distillée, 1 000g.

Cultures mono- et polyspermes

Une fructification est fixée à l'aide de ruban adhésif au milieu du couvercle d'une

boite de pétri. Un petit morceau de papier filtre épais imbibé d'eau stérile est inséré entre

la fructification et le couvercle. Une lame porte-objet est ensuite placée au milieu de la

boite de pétri. La boite est alors incubée durant 24 h, temps necessaire à l'éjection d'une

quantité suffisante de spores sur la lame ; ces spores forment une tache jaune à jaune-

orangée plus ou moins épaisse.

Les spores sont ensuite receuillies par la méthode de dilution. Trois séries de

dilution (I, II, Ш) sont utilisées. Les colonies issues des seuils I et II, plus denses en

inoculum sporales, servent de cultures polyspermes. Les colonies issues de la dilution plus

importante du niveau III représentent des monospores ; elles sont, aprés 5 à 10 jours

d'incubation, localisées sur la surface du milieu (à l'oeil nu ou à l'aide d'une loupe

binoculaire), puis prélevées en milieu stérile. Les colonies monospores sont ensuite mises

en culture à raison d'une spore par boite de MYP.

Le mycélium de D. stillatus poussant très lentement (PI. I, fig. a et tabs. 1 et 2), les

cultures sont incubées à 20-25? C pendant 8 à 10 semaines afin d'obtenir un développe-

ment suffisant pour les croisements.

Source : MNHN, Paris.

POLARITÉ SEXUELLE CHEZ DACRYMYCES STILLATUS. 287

Croisement des monospermes

Une étude cytologique a été préalablement effectuée pour s'assurer de la nature

monocaryotique des mycéliums monospermes, choisis pour les croisements. Onze monos-

permes issus d'une fructification de la souche DM29 furent croisées 2 à 2 dans toutes les

combinaisons possibles. Huit à douze semaines de culture sont nécessaires pour que le

mycélium issu des croisements compatibles puisse se dicaryotiser.

Le Dacrymyces stillatus ne produisant pas de mycélium aérien, il a fallu, lors des

cultures en vue d'études cytologiques, limiter au maximum la production d'hyphes coni-

diennes uninucléées (РІ. I, fig. k) qui génent l'interprétation des résultats des croisements

(Yen, 1949). Ainsi, la méthode de culture sur lame proposée par Dhingra & Sinclair (1986)

a été préférée à la culture sur collodion (Kühner, 1945) dont le milieu nutritif favorisait le

développement d'hyphes conidiennes.

Méthode de culture sur lame

Une baguette de verre en forme de V stérile est placée au fond d'une boite de pétri

tapissée de papier filtre. Une lame stérile portant à chaque extrémité un carré de MYP

(1 cm de côté, 2 mm d'épaisseur) est déposée sur la baguette de verre. Des fragments

mycéliens (2 X 3 mm), prélevés sur la ligne de contact lors d'une confrontation sont

déposés sur les quatres faces latérales de chacun des cubes de MYP. Chaque bloc est

ensuite recouvert d'une lamelle stérile et le papier filtre est imbibé d'eau stérile. La boite est

incubée pendant 4 à 6 semaines. Ceci permet en raison de l'absence de milieu nutritif solide

ou liquide coulé sur la lame, de limiter la présence d'hyphes conidiennes uninucléées. La

méme technique fut utilisée pour le mycélium issu des cultures mono- et polyspermes.

Analyse cytologique du mycélium

L'analyse cytologique du mycélium est réalisée par coloration au DAPI : 4, 6 —

Diamidino — 2 — phenylindole dihydrochloride hydrate, 98 % (Brunk ег al., 1979 ; Hooley

et al., 1982 ; Raju, 1982), utilisé à la concentration de 10 mg pour 50 ml d'eau. L'obser-

vation est réalisée à l'aide d'un microscope optique équipé d'un générateur de lumiére

fluorescente.

La lame portant le mycélium libre est débarassée des 2 blocs de milieu et des

lamelles. Quelques gouttes de DAPI sont déposées sur les zones de la lame portant le

mycélium.

Mesure de la croissance mycélienne des cultures

Cette étude a été effectuée en raison de l'extrême lenteur de la croissance

mycélienne de D. stillatus et de ses conséquences sur le processus de dicaryotisation. Les

diamètres de 25 cultures monospermes et de 25 croisements représentant les différents

types de croissance observés (PI. I) sont mesurés, les moyennes des croissance calculées et

appréciées suivant l'échelle proposée par Boidin (1958).

Source : MNHN, Рагі |

288 D. C. MOSSEBO

RESULTATS

Croissance mycélienne et dicaryotisation

Les résultats des mesures effectuées indiquent que (Tabs. 1 et 2) les diamètres

moyens des cultures monospermes à 1, 2 et 3 mois sont respectivement de 0,75, 1,55 et

2.29 cm. La vitesse de croissance diminue progressivement jusqu'au 3° mois, puis chute

rapidement. En ce qui concerne les croisements, la croissance présente les mémes caracté-

ristiques : diamétres moyens 1,15, 2,59 et 3,05 cm respectivement aprés 1, 3 et 6 mois de

culture ; les vitesses de croissance sont de 11,5 mm au cours du 1* moi de culture,

7,2 mm/mois entre le 1% et le 3° mois et de 1,53 mm/mois entre le 3° et le 6° mois.

Ces données révélent une croissance régressive, surtout aprés le 3* mois, le

mycélium étant resté viable sur le milieu nutritif jusqu'à plus de 12 mois. Ces observations

placeraient Dacrymyces stillatus au bas de l'échelle proposée par Boidin (1958) avec une

croissance de type « extrémement lente ».

N° de la|Ocm [Sem |Өст |Øcm Observations

Monospore | Imois |2mois |3mois | 8 mois

1 0,6 1 15 3,5

2 0,9 1.4 2.5 4 a) Plus petits diamètres

3 0,8 1,5 3 4,5 Mycéliens:

4 0,7 L6 2.5 4 0,5 cm à 1 mois

5 1 17 21 25 1 cm à 2 mois

6 0,7 1,4 2.4 25 1,5 cm à 3 mois

i 0,5 1,4 T: 45 2,5 cm à 8 mois

8 T 16 2 4 b) Plus grands diamètres

9 0.8 22 22 45 Mycéliens:

10 L 16 25: 4 1 cm à 1 mois

п 0.6 1,5 2,6 3.5 2.2 cm à 2 mois

12 0.7 1,8 2.1 3,3 3 cm à 3 mois

13 0.8 L7 2,8 4 5 cm à 8 mois

14 0.6 18 2 32 c) Vitesse moyenne de

15 0,7 τη, 22 4 Croissance de 0 à 3 mois:

16 1 19 3 5 0,77 cm/mois ou.

17 0.9 1:2) 25 35 0,25 mm/jour

18 0.6 1,7 22 5 d) Vitesse moyenne de

19 0.6 1 18 з Croissance entre le

20 0,5 1 1,8 3:5. 3ème et le 8ème mois:

21 0,8 L4 2,5 4 0,326 cm/mois ou

22 0.8 L5 2 45 0,108 mm/jour

23 0.6 1.6 ο 4 ϱ) Vitesse moyenne de

24 0,8 19 25 4,2 croissance pendant les

25 0.8 1,5 25 4,2 les 8 mois de culture:

Moyenne 0,75 1.55 1,29 3,92ст |0,49 cm/mois ou 0,163 mm/jour

Tabl. 1. — Croissance du mycélium de 25 monospermes jusqu'au 8° mois

Ø = Diamètre de la culture monosperme exprimé en cm

Source : MNHN, Paris

POLARITÉ SEXUELLE CHEZ DACRYMYCES STILLATUS 289

N° du Gem |Ocm |Ocm |Ocm Observations

croisement |1 mois |3 mois |6 mois 12 mois

1 1 2,2 29 32 a) Plus petits Ø mycélien :

2 L2 2,5 E 3,5 0,8 cm à 1 mois

3 1 RES 3,5 4 2 cma3 mois

4 0,8 25 3,2 3,5 2,5 cm à 6 mois

5 1 3,1 3,4 3,5 2,75 cm à 12 mois

6 0,8 23 2,9 32 b) Plus grands Ø mycéliens :

Ті 1 2,8 3,1 3,5 1,7 cm à 1 mois

8 πο 3,1 Em 4 3,5 cm à 3 mois

9 L2 2,8 3,2 3,6 3,7 cm à 6 mois

10 12 3 524) 3,7 4 cm à 12 mois

11 1 2% 245, 2,75 с) Vitesse moyenne de

12 12 2:5 3,1 3,4 croissance de 0 à 1 mois:

13 11 3 3,1 3,5 1,15 cm/mois ou

14 1 2 2,8 3 0,38 mm/jour

15 Li 3,2 3,5 3,8 d) Vitesse moyenne de

16 1,3 2,6 ap 3,6 croissance entre le

17 1,1 2,7 3 32 1* et le 3"* mois:

18 12 3,1 3,5 3,8 0,72 cm/mois ou

19 14 2,6 312 3,6 0,24 mm/jour

20 ia 22 2,7 3 e) Vit. moy. de croiss. entre

21 i 2 2,65 |2,85 1634 et le 6™ mois:

22 13 2,8 3,1 3,5 0,153 cm/mois ou 0,051

23 1 2,2 2,5 2,75 mm/jour

24 1,2 22 on 2,85 f) Vit. moy. de croiss. entre

25 14 2 2,6 3 le 6™ et le 12™ mois:

Moyenne |1,15 2,59 3,05 3,37 ст 0,051 cm/mois

Tabl. 2. — Croissance de 25 croisements de spores (2 à 2) jusqu'à 12 mois

Ø = Diamètre du mycélium du croisement exprimé en cm

Comportement nucléaire du mycélium

L'analyse cytologique des monospermes utilisés lors des croisements a été

effectuée afin de s'assurer que le mycélium était parfaitement monocaryotique. Celle

effectuée sur les polyspermes était également nécessaire en raison de la grande diversité des

comportements nucléaires des mycéliums issus des croisements. Ceux-ci ne correspon-

daient à aucun des comportements décrits par Boidin (1958, 1971, 1980) et Kühner (1977).

L'étude avait donc pour objet de répertorier l'éventail des comportements susceptibles

d'étre obtenus lors des croisements et de définir des critéres permettant de déterminer le

type de compatibilité.

La planche II présente les résultats de cete analyse cytologique. Les résultats

statistiques (Tab. 3) confirment la grande diversité des comportements nucléaires du

mycélium tant en cultures mono- que polyspermes, diversité qui fut également, mais de

facon plus limitée constatée par Gilbert (1921).

Source : MNHN, Paris:

290 D. C. MOSSEBO

Ainsi seules les cultures monospermes présentant du mycélium de type F furent

retenues pour les croisements, afin d'éviter d'éventuelles confusions et autres difficultés

qu'auraient sürement induits les autres types de mycélium (D, E, СІ et G2) lors de

l'interprétation des résultats des croisements.

Types de mycéliums et comportements nucléaires

Nbre de

cultures

monospermes

Nbre de

cultures

polyspermes

A) Ensemble des hyphes parfaitement

dicaryotique. Toutes les cellules observées ou

presque sonta2N(N+N) |

B) Hyphes avec une grande majorité d'articles à

ММ, mais présentant occasionnellement

quelques rares articles uninucléés (à 1N) sur les

mêmes hyphes

C) Hyphes présentant une alternance plus ou

moins régulière d'articles à N+N et à IN sur

leur longueur

D) Hyphes avec une forte majorité d'articles à IN

mais avec çà et là quelques rares articles à N+N

sur le même hyphe

E) Hyphes présentant plusieurs articles (à IN)

dont le noyau est en division (noyau

probablement en anaphase) en alternance avec

des articles à noyau stable ou en interphase

F) Hyphes restées entièrement à l'état

monocaryotique parfait avec tous leurs articles à

110

G) - Hyphes présentant une répartition très

irrégulière (G1) des noyaux dans les articles.

Nombre de noyaux variant de 0, 1,2,3,4,5

par cellule et parfois difficile à estimer.

- Plusieurs hyphes fusionnées en masse (G2)

avec le nombre de noyaux par cellule difficile

à dénombrer.

Total de cultures examinées

Tabl. 3. — Comportement nucléaire du mycélium de Dacrymyces stillatus en cultures mono- et

polyspermes

Source : MNHN, Paris

POLARITÉ SEXUELLE CHEZ DACRYMYCES STILLATUS

Types de compatibilité en cultures polyspermes

291

Les caractéristiques des comportements nucléaires des mycéliums en cultures

polyspermes sont résumées dans le tableau 4.

Type de T

mycélium B С D G, GI ou

des croisements G2

(tiré du Tableau

Type de *oul* | bout | Vou-

compatibilité en en en

correspondant fonction | fontion | fonction =

du du du

ANIN) | %(N+N) | %(N+N)

Tabl. 4. — Types de compatibilité des croisements de cultures polyspermes.

NB : %(N+N) est le pourcentage de dicaryons estimé dans l'échantillon de mycélium prélevé de la

culture ou du croisement. (+) = compatible ; (1*, 1, 17) = semi-compatible, (-) = incompatible

Comportement de type A : Compte tenu de la rareté du mycélium parfaitement

dicaryotique de type A dans les échantillons analysés (Tab. 3), il a été admis que toute

culture dont le mycélium présentait un taux de dicaryons > 75 % représentait un croise-

ment compatible de type А, B# dans le cas où Dacrymyces stillatus serait tétrapolaire ou

de type A# dans le cas où il serait bipolaire.

Si le taux de dicaryons [n(N+N)] pour un croisement compatible a été ainsi

ramené à n(N+N) 2 75 %, pour le cas particulier de Dacrymyces stillatus [au lieu de

n(N+N) = 100% en régle générale], c’est pour la raison essentielle que la croissance

extrêmement lente du mycélium perturbait le processus de dicaryotisation ; ce retard

rendait ainsi certaines cellules anormalement anucléées, binucléées ou multinucléées alors

que d'autres qui étaient sensées se dicaryotiser restaient haploides.

Comportement de type B : Pour le mycélium de type B, quand n(N+N) > 75 %,

le mycélium est considéré comme représentant un croisement compatible (+) de type Ast,

B# ou Ast comme pour le comportement de type A. Si par contre 50 % < n(N--N) < 75 %,

le croisement est considéré comme semi-compatible de type 1” et résultant d'un croise-

ment hétérocaryotique de type A=, B#, mais jamais АЖ, B= et cela en raison de l'absence

des boucles chez D. stillatus, des rôles respectifs des facteurs d'incompatibilité A et B dans

le processus de dicaryotisation et des caractéristiques des différents types d' hétérocaryons.

(Casselton, 1978 ; Esser Karl, 1976, 1986 ; Janzen & Wessels, 1970 ; Marchant & Wessels,

1974 ; Raper & Flexer, 1971 ; Swiezynski & Day, 1960a, b ; Wessels, 1966, 1974).

Comportement de type C : Le mycélium de type C montre une alternance assez

régulière entre cellules à IN et 2N(N--N) sur les mêmes hyphes. En raison de l'absence de

boucles chez D. stillatus, ce mycélium ne peut représenter qu'un croisement semi-

compatible de type L ou L.

Celui-ci résulte comme pour le type B d'un croisement hétérocaryotique de type

Аз, B# où le pourcentage de cellules dicaryotisées [n(N+N) = 50 % pour -L et n(N+N)

< 50 % pour 17 dépend exclusivement du + bon déroulement de la migration nucléaire,

commandée par le facteur d'incompatibilité B quand B#.

Source : MNHN. Paris

292 D. C. MOSSEBO

Comportement de type D : Le mycélium de type D est un mycélium constitué en

forte majorité de cellules restées haploides (à 1N) et de quelques rares cellules à 2N(N+N)

sur les mémes hyphes.

Quand 0% < n(N+N) < 5%, le mycélium est considéré comme issu d'un

croisement incompatible (-) de type A=, B= en cas de tétrapolarité ou A= en cas de

bipolarité, ceci en raison du très faible taux ( < 5 %) de cellules binucléées. Les mêmes

proportions de cellules dicaryotiques sont observées dans certaines cultures monospermes

(PL II, fig. D et Tab. 3).

Quand n(N+N) > 5 %, le mycélium est considéré comme issu d’un croisement

semi-compatible de type 1: résultant cette fois-ci d'un croisement hétérocaryotique de type

АЯ, B=, mais non A=, B# (comme dans le type C) où la différence d'alléles (B#) du facteur

d'incompatibilité B aurait sans aucun doute produit un taux de dicaryons nettement plus

élevé.

Comportement de type E: Le mycélium de type E présente des noyaux en

division dans les vieilles cellules intercalaires ; ceci est une caractéristique exceptionnelle,

propre à D. stillatus. Ces noyaux en division restent cependant un phénoméne marginal,

car rarement observés. Le mycélium de type E est de ce fait considéré comme issu d'une

légère variation du type normal F (ci-dessous), due à des facteurs restant à déterminer.

Ainsi, les croisements où ce mycélium fut identifié furent considérés comme des croise-

ments incompatibles de type A=, B= ou A= comme en Е.

Comportement de type F : Le mycélium de type F reste parfaitement monoca-

ryotique avec toutes les cellules à IN. Sa présence dans un croisement signifit un croise-

ment parfaitement incompatible (-) de type A=, B= ou A= suivant que l'espéce est

tétrapolaire ou bipolaire.

Comportement de type G : Les mycéliums de type СІ et G2 présentent un

comportemment nucléaire tout à fait singulier ; celui-ci est marqué par une répartition trés

irrégulière des noyaux dans les cellules où leur nombre est par ailleurs trés difficile à esti-

mer. En plus de l'effet de la mauvaise croissance du mycélium, cette caryologie particulière

serait également le résultat de fusions répétées entre certaines cellules haploides, ceci en

l'absence d'un élément régulateur (tel A # et/ou B # en cas de tétrapolarité ou A # en cas

de bipolarité) des mouvements nucléaires entre cellules fusionnées. Les mycéliums de type

СІ et G2 présents dans un croisement traduisent de ce fait un croisement incompatible de

type A=, B= ou A= suivant que l'espéce est tétrapolaire ou bipolaire.

Résultats des croisements effectués

Les résultats des croisements sont résumés dans le tableau 5 et la polarité des

souches est précisée dans le tableau 6.

Dans le tableau de polarité, nous avons regroupé certains croisements [(3 х 5),

(6 x 8), (8 x 11), (1 x 10), (1 x 6)] d'apparence hétérocaryotique [marqués (2) dans le

Tabl. 6], plutôt dans le groupe des croisements compatibles. Cette démarche est surtout

due au fait que ces croisements présentaient (comme certains autres marqués du signe *),

un mycélium à croissance fortement retardée et limitée (PI. I, fig. h) ou avec un diamètre

intermédiaire entre ceux des figures f et h de la planche I. Ces croisements ont toujours

produit le méme type de mycélium dont le diamétre moyen n'excédait jamais 1.25 cm et

cela quel que soit le temps de culture, alors que la moyenne générale est d'environ 2.6 cm

aprés 3 mois. Il a donc été estimé que si malgré un si grand retard de croissance, ces

croisements avaient pu produire un taux de dicaryons > 50 %, ce taux aurait été sans nul

doute beaucoup plus élevé, si les causes de l'inhibition de croissance pouvaient étre

éliminées ; celles-ci demeurent encore inconnues

Source : MNHN, Paris

POLARITÉ SEXUELLE CHEZ DACRYMYCES STILLATUS 293

Tabl. 5. — Croisements des souches de Dacrymyces stillatus.

Les chiffres désignent les pourcentages (%) de cellules dicaryotiques estimés dans les croisements

compatibles (+) et semi-compatibles(.L) ou le % de cellules monocaryotiques dans les croisements

incompatibles (-). Ceux des croisements incompatibles (-) sans indications de % sont ceux dont le

nombre de cellules monocaryotiques (à IN) était 0 % < n (NN) € 5 %.

(*) désigne les croisements présentant un mycélium à croissance exeptionnellement lente et fortement

limitée du type h ou intermédiaire entre f et h de la planche I.

Le croisement 9 x 11 de type A2B2 x AIBI (A#, B#) qui devait en principe être

compatible (signe + ou 2) n'a, et à la suite de trois tentatives, produit qu'un

mycélium haploide. Ceci est une défaillance de compatibilité déjà signalée et expliquée par

plusieurs auteurs (Brunswik, 1924; Chow, 1934; Kniep, 1923; Quinthanilha, 1933 ;

Raper & Raper, 1964 ; Vandendries, 1924, 19302, b).

Source : MNHN. Paris:

294 D. C. MOSSEBO

Tabl. 6. — Polarité des souches de Dacrymyces stillatus.

2 = Croisement compatible (+) à mycélium dicaryotique ; (2) = Croisement à mycélium d'apparence

hétérocaryotique (1). ; 1 = Croisement incompatible (-) à mycélium monocaryotique. ; (*) = Croise-

ment présentant un mycélium à croissance exceptionnellement lente et fortement limitée du type de la

fig. h ou intermédiaire entre les types de la fig. f et la fig. h de la planche I. ; D = Défaillance de

compatibilité.

Pôles des monospermes : AIBI = (7, 4, 10, 6, 11} ; AIB2 = |2,5); A2BI = {3} ; A2B2 = (9,8, 1}

Source : MNHN. Paris

POLARITÉ SEXUELLE CHEZ DACRYMYCES STILLATUS 295

DISCUSSION

Dacrymyces stillatus est, de par les pôles identifiés, une espèce hétérothalle

tétrapolaire (h IV). Ce résultat est en corrélation avec la multiplicité des types de mycé-

liums produits lors des croisements. Celle-ci pouvait déjà laisser entrevoir un schéma

bifactoriel tétrapolaire avec la présence de deux facteurs d'incompatibilité A et B. Ces

facteurs seraient théoriquement issus d'au moins 4 types de mycélium produits par les

croisements de types (АЯ, B#); (АЯ, B=); (A=, B#) et (A=,B=). Chaque type de

mycélium présente une cytologie et un comportement nucléaire différent contrairement à

un schéma unifactoriel (A) bipolaire ; ce dernier n'aurait en principe produit que 2 types

de croisements, à savoir les croisements compatibles [(+), (A#)] à mycélium dicaryotique et

les croisements incompatibles [(-), (A=)] à mycélium monocaryotique. Cette dernière

éventualité est très peu vraisemblable au vu des résultats obtenus.

BIBLIOGRAPHIE

BENSAUDE M., 1917 — Sur la sexualité chez les champignons Basidiomycetes. Comptes rendus de

l'académie des sciences, Paris 165 : 286-289. t

BOIDIN J., 1958 — Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les Corticiés. Étude spéciale du

comportement nucléaire et des mycéliums. Revue de mycologie 22/23 (Mémoire hors série

N° 6): 5-360.

BOIDIN J., 1971 — Nuclear behaviour in the mycelium and the evolution of the Basidiomycetes. In :

R.H. Petersen (Ed.), « Evolution in the higher Basidiomycetes ». Knoxville, University of

Tenessee Press : p. 129-148.

BOIDIN X, 1980 — La notion d'espèce. П : Les mycéliums et les cycles des Basidiomycetes

saprophytes. Bulletin de la société mycologique de France 96 : 5-16

BRUNK С.Е, JONES К.С. & JAMES T.W., 1979 — Assay for nanogram quantities of DNA in

cellular homogenates. Analytical biochemistry 92 : 497-500.

BRUNSWIK H., 1924 — Untersuchung über die Geschlechts — und Kernverhältnisse bei der

Hymenomyzetengattung Coprinus. Botanische Abhandlung, Heft 5. Jena/Gustav Fischer.

ΤΟΝ L.A., 1978 — Dikaryon formation in higher Basidiomycetes. Jn : Smith J. E. & Berry

D. R. (Ed.), The filamentous fungi, vol. 3. Edward Arnold, London. pp. 275-297.

CHOW C.H., 1934 — Contribution à lÁétude des Coprins. Le botaniste 26 : 89-234.

DHINGRA O.D. & SINCLAIR J.B., 1986 — Basic plant pathology methods. 355 p. CRC Press. Inc.

Florida : p. 266-268.

SER K., 1976-1986 — Kryptogamen : Cyanobakterien, Algen, Pilze, Flechten. Praktikum und

Lehrbuch. 1. und 2. Auflage : 1976 und 1986. Springer Verlag. Berlin : p. 436 - 483

GILBERT E.M., 1921 — Cytological studies of the lower Basidiomycetes. I. Dacrymyces. Transac-

tions of the Wisconsin academy of science 20 : 387-397.

GOTTEL G., 1983 — Untersuchung zur Systematik der Gattung Dacrymyces Nees per Fr. ( Basidio-

mycetes ). Dissertation (1983). Fakultät für Biologie. Universität Tübingen / Deutschland.

HOOLEY P. et al., 1982 — Duplication cycle in nuclei of germinating zoospores of Phytophtora

deschlera as revealed by Dapi staining. Transactions of the british mycological society 79 :

563-566.

JANZEN E.H.H. & WESSELS J.G.H., 1974 — Enmzymic dissolution of hyphal septa in a Basidio-

mycete. Antonie van Leeuwenhoek 36 : 255-257.

KENNEDY L.L., 1958a — The Genera of the Dacrymycetaceae. Mycologia 50 : 874-895.

CAS:

Source : MNHN. Paris!

296 D. C. MOSSEBO

KENNEDY L.L., 1958b — The Genus Dacrymyces. Mycologia 50 : 896-809.

KNIEP H., 1920 — Über morphologische und physiologische Geschlechtsdifferenzierung (Untersu-

chung an Basidiomyceten). Verhandlungen der physikalischen und medizinischen Gesells-

chaft von Würzburg 46 ; 1-29.

KNIEP H., 1922 — Über Geschlechtsbestimmung und Reduktionsteilung. Verhandlung der physika-

lischen und medizinischen Gesellschaft von Würzburg, Würzburg 47 : 1-29.

KNIEP H., 1923 — Über erbliche Ánderung von Geschlechtsfaktoren bei Pilzen. Zeitschrift für

Induktive-Abstammungs- und Vererblehre 31 : 170-183.

KÜHNER R., 1945 — Remarques d'ordre technique sur l'étude de la répartition des noyaux dans les

mycéliums des Basidiomycétes. Bulletin de la société linéenne de Lyon 14: 177-181.

KÜHNER R., 1977 — Variation of nuclear behaviour in the Homobasidiomycetes. Transactions of

the british mycological society 68 (1) : 1-16.

Mc NABB R.ER., 1973 — Taxonomic studies in the Dacrymycetaceae VIII. Dacrymyces Nees ex

Fries. New Zeland journal of botany 11 : 461-

QUINTANILHA A., 1933 — Le probléme de la sexualité chez les Basidiomycetes. Boletim da

sociedade Brotereana 8, II. Ser. : 1-100.

RAJU N.B., 1982 — Easy methods for fluorescent staining of Neurospora nuclei. Neurospora

newsletter 29 : 24-26.

RAPER JR. & FLEXER A.S., 1971 — Mating Systems and Evolution of the Basidiomycetes. /n :

Petersen R. S. (Edt.), The Higher Basidiomycetes. University of Tennessee press, Nas-

hville, USA : pp. 149-176

RAPER С.А. & RAPER J.R., 1964 — Mutations affecting heterokaryosis in Schizophyllum com-

mune. American journal of botany 51 (5) : 503-512.

RAPER JOHN R., 1953 — Tetrapolar Sexuality, The quarterly review of biology 28 : 233-259.

REID D.A. 1974 — A Monograph of the British Dacrymycetales. Transactions of the british

mycological society 62 (3) : 433-494.

SWIEZYNSKI K.M. & DAY PR., 1960a — Heterokaryon formation in Coprinus lagopus. Genetical

research, Cambridge. : 114-128.

SWIEZYNSKI К.М. & DAY PR., 1960b — Migration of nuclei іп Coprinus lagopus. Genetical

research, Cambridge 1 : 129-139

VANDENDRIES R., 1924 — Recherches expérimentales sur la bipolarité sexuelle des Basidiomy-

cétes. Bulletin de la societé royale de botanique de Belgique 57 : 75-78.

Planche I : Types de croissance mycélienne identifiés lors des cultures monospermes (fig. a à d) et lors des

croisements par paires (fig. e à i). Culture polysperme (fig. j). Conidies (fig. k) sur hyphes.

NB: Les figures a à d d'une part et eà i d'autre part correspondent à des cultures agées de 12 semaines.

fig. a: Mycélium à croissance optimale d'une monosperme. ; fig. b : Mycélium à croissance éparse et

quelque peu retardée et limitée. : fig. c : Mycélium à croissance trés retardée et trés limitée par rapport

au normal (fig. a).: fig. d : Mycélium à croissance assez retardée et surtout avec une surface

mycélienne rugueuse. : fig. e : Croisement avec croissance optimale du mycélium des deux monosper-

mes croisées. : fig. f : Croisement avec croissance moyenne du mycélium des deux monospermes. ;

fig. g : Croisement où l'une des deux monospermes (celle de gauche) présente un mycélium à

croissance normale alors que celui de l'autre monosperme connait une forte inhibition de croissance.

Les deux flèches de la photo montrent les limites du mycélium à croissance inhibée. ; fig. h :

Croisement montrant une très forte inhibition de croissance des deux monospermes croisées, sembla-

ble à celle du mycélium de la monosperme de droite de la fig. g. : fig. i: Croisement où le mycélium des

deux monospermes croisées présente les mêmes caractéristiques que celui de la fig. d. : fig. j : Une

culture polysperme de Dac es stillatus. ; fig. k : Ultrastructure de la surface d'une culture

mycélienne (sur milieu synthétique MYP) présentant des conidies. Celles-ci se détacheront à máturité

du mycélium pour produire des hyphes conidiennes uninucléées.

Source : MNHN, Paris

POLARITÉ SEXUELLE CHEZ DACRYMYCES STILLATUS 297

Source : MNHN, Paris

Planche II : Types de comportements nucléaires identifiés en cultures mono- (fig. D à G) et polyspermes

(fig. A à G). Coloration au DAPI.

fig. А: Hyphes du mycélium parfaitement dicaryotique. Toutes les cellules observées ou presque sont

à 2N (NN). ; fig. B : Hyphes présentant une grande majorité d'articles à 2N (N+N) avec quelques

articles à IN. : fig. С: Hyphes présentant une alternance plus ou moins régulière d'articles à 2N

(N*N)età IN. ; fig. D : Hyphes avec une majorité d'articles à IN (monocaryons),mais avec quelques

rares articles à 2N (N+N) sur la méme hyphe. ; fig. E : Hyphes avec des noyaux en division (noyaux

probablement en anaphase : voir flèches sur image) en alternance avec des articles uninucléés (à IN)

à noyaux stables, probablement en interphase. ; fig. F : Hyphes monocaryotiques avec des articles à

IN. ; fig. G: — G1 : Hyphes présentant une répartition très irrégulière des noyaux ; leur nombre (x)

par cellule est variable. — G2: Hyphes parfois fusionnées en masse compacte avec une répartition trés

irrégulière des noyaux dans les cellules. Le nombre de noyau (x) par cellule est variable.

Source : MNHN,

300 D. C. MOSSEBO

VANDENDRIES R., 1930a — Conduite sexuelle de Psathyrella disseminata et essais de détermina-

tion des valeurs relatives des réalisateurs sexuels selon Hartmann. Bulletin de l'Académie

royale des sciences, des lettres et des beaux arts de Belgique. Classe des sciences 16 :

1235-1249.

VANDENDRIES R., 1930b — La Bipolarité sexuelle chez * Coprinus disseminatus ” Pers, Bulletin de

la societé royale de botanique de Belgique 62 : 133-136.

WESSELS J.G.H., 1966 — Control of cell-wall Glucan degradation during development in

Schyzophyllum commune. Antonie von Leeuwenhoek 32 : 341-355.

WESSELS J.G.H., 1974 — Enzymic degradation of septa in hyphal wall preparations from a

monokaryon and dikaryon of Schyzophyllum commune. Journal of general microbiology

83 : 359-368

YEN H.C., 1947 — Recherches expérimentales sur la sexualité des Calocérales. Comptes Rendus de

l'Académie des sciences de Paris 225 : 1367-1368

YEN H.C., 1949 — Contribution à l'étude de la sexualité et du mycélium des Basidiomycètes

saprophytes. Annales de l'université de Lyon, Secteur С: Sciences. Nat. 6 : 5-127.

Source : MNHN, Paris.

New taxa and new combinations proposed in Cryptogamie-Mycologie 19(4)

New taxa :

New genus :

Hauerslevia P. Roberts (Type : H. pulverulenta (Hauersl.) P. Roberts — Bas. Sebacina

pulverulenta Hauersl. 271

New species :

Monascus lunisporas Udagawa & Baba ........................................ 269

New combination :

Hauerslevia pulverulenta (Hauersl.) P. Roberts (Bas: Sebacina pulverulenta

Hauer Anie teen НАНЫМ лт км етеп кет өза тм 277

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol. 1998, 19 (4) : 303-306 303

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQU

MERCADO SIERRA A., HOLUBOVA-JECHOVA V. & MENA PORTALES J., 1997 —

Hifomycetes Demaciàceos de Cuba Enteroblasticos. Torino : Museo Regionale di Scienze

Naturali. Monografia, Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino 23 : 388 pp. ISBN

88-86041-19-5. Prix L 140.000 (+ frais de port).

Cet ouvrage purement taxonomique, rédigé en langue espagnole, traite de 201 espèces de

micromycétes dématiés produisant des conidies enteroblastiques (tretique et phialidique) observées à

Cuba. Ce document a finalement vu le jour, aprés neuf années d'attente pour des raisons économi-

ques locales, grâce à la générosité de collègues italiens. Ceci explique sa diffusion par le Musée

régional des sciences naturelles de la ville de Turin.

Aprés une introduction (4 pp.) passant en revue les aspects historiques de la mycologie

cubaine et des objectifs fixés pour l'ouvrage, on trouve un court texte de remerciements et les

abréviations utilisées. Vient ensuite une clé dichotomique des genres considérés. La partie taxonomi-

que proprement dite, demeure le corps de l'ouvrage (344 рр.) : elle est suivie par un chapitre

bibliographique (6 pp.), un index des illustrations et un répertoire des genres et espéces abordés.

Dans la partie taxonomique, les noms scientifiques sont accompagnés par une citation de (s)

l'auteur et lieu de publication, accompagnée d'une liste des synonymes afférents. Pour chaque genre

abordé, une description morphologique est fournie avec une clef d'identification des espèces respec-

tives traitées. Pour chaque taxon considéré, les auteurs proposent une description morphologique

succincte mais suffisamment détaillée, associée à des informations sur l'habitat et la répartition du

champignon, ainsi que les caractéristiques des spécimens examinés. L'histoire taxonomique de

l'espèce est ensuite commentée, grâce à une analyse approfondie des publications afférentes intégrant

les titres les plus récents. Tous les taxons sont illustrés par de remarquables dessins au trait dont la

plupart sont des originaux.

L'ouvrage proposé se distingue par des qualités marquantes de présentation tant au niveau

du papier utilisé, choix du caractere d'impression, format sélectionné et de disposition aérée du texte

avec doubles interlignes entre les paragraphes. Il en résulte une grande visibilité de lecture, une

particularité majeure pour des textes devant étre lentement parcourus. L'iconographie proposée est

d'une trés grande qualité ; elle témoigne du souci des auteurs de fournir des dessins reproduisant

fidèlement les structures conidiogènes des espèces abordées. Ces dessins sont d'une beauté attractive

et de dimensions appropriées : ils reflètent le degré de compréhension des auteurs des mécanismes de

reproduction de ces dématiées tropicaux, acquis à travers un examen prolongé de leurs structures au

simple microscope photonique. Enfin, les statuts taxonomiques des binômes traités ne souffre de

critique, en dépit des faibles moyens bibliographiques dont disposent les mycologues cubains sur leur

lieu de travail.

Cet ouvrage de qualité sur la taxonomie d'un petit groupe de champignons témoigne du

niveau exceptionnel de maitrise de cette discipline par ses auteurs ; il refléte également l'intérét

marquant que portent A. Mercado Sierra et J. Mena Portales à l'étude morphologique de ces

micromycétes. Quant à l'auteur non cubain de cet ouvrage, nul besoin de souligner son haut degré de

compétence dans le domaine des champignons conidiens. Il est d'ailleurs regrettable que Vera

Holubocha Jechova qui a apporté un concours notable à la mycologie cubaine, ne soit parmi nous

pour se féliciter de la parution de cet ouvrage.

Ce document est sans conteste dans la ligne droite des précédents ‘mycological papers’ des

spécialistes britanniques sur les hyphomycètes tropicaux ; leur réalisation, restés pour longtemps

l'apanage de ces mycologues, s'est arrêtée depuis quelques années après la disparition d'illustres

Source : MNHN, Paris

304 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

chercheurs tels que M. B Ellis. La publication par les collègues cubains d’un document de stature

comparable est un événement majeur qui mérite d’être longuement soulignée. D'ailleurs, il n'a y a

nullement lieu de préciser que certains hyphomycétes revétent une grande importance économique, en

raison de leur impact en agriculture, procédés industriels, santé humaine et animale et en tant

qu'agents de détérioration et de dégradation de produits naturels. Tout document synthétique sur la

taxonomie de ces micromycétes est attendu avec impatience.

Cette analyse ne peut être close sans porter un hommage particulier à la ténacité, l'assiduité

et le haut degré de professionnalisme des présents auteurs cubains ; cet hommage tire son origine de

leurs conditions particulières tiers-mondistes de travail, liées à la situation économique dégradée de ce

pays. Tout mycologue intéressé par les champignons dématiés est suffisamment informé, de l'environ-

nement difficile dans lequel évolue nos collègues cubains ; d'ailleurs chacun lente, à sa maniére,

d'apporter un concours pour en atténuer l'impact.

Il reste à espérer que la parution de cet ouvrage sera un déclic pour promouvoir des

recherches similaires, non seulement dans la région des Caraïbes ou en Amérique du Sud, mais

surtout dans les régions tropicales d'Afrique ; pour ces dernieres, les rares mycological papers qui leur

furent consacrés témoignent des richesses floristiques exceptionnelles qui restent à découvrir.

Jean MOUCHACCA

MINTER A.W. & DUKLA I.O., 1996 — Fungi of Ukraine: a preliminary check-list. CAB

International, Wallingford, UK. Pour commander, s'adresser au Dr. D. W. Minter, CABI

Bioscience, Bakeham Lane, EGHAM TW20 9TY, UK, FAX + 44 (0)1784 470 909 ; e-mail :

d.minter@cabi.org. ISBN 0 85199 168 8. 361 pp. Prix £ 33, £US 55.50.

Cette liste critique ‘préliminaire’ des champignons de l'Ukraine est tout simplement un chef

d'oeuvre en la matière. Ce qualificatif était prévisible au regard des travaux similaires réalisés par cet

auteur durant ces dernières années dans le domaine de la "technologie de l'information’, une

appellation permettant d'éviter le terme simple mais déconsidéré de ‘compilation critique des

données’.

L'ouvrage est le résultat d'une collaboration active entre le précédent International Myco-

logical Institute, maintenant un institut du CABI Bioscience, et l'Institut Botanique M.G. Kholodny

de l'Académie des Sciences de l'Ukraine. Les premières visites respectives vont générer l’idée de cette

liste critique informatisée ; sa réalisation va se concrétiser grâce aux moyens financiers accordés dans

le cadre des projets DARWIN Initiatives. Ce financement tire son origine du budget dégagé, outre

manche, pour l'étude de la biodiversité dans le cadre de la convention de Rio. C'est une contribution

significative à notre connaissance de la diversité et la distribution des champignons en Ukraine.

La source principale des informations rapportées dans cet ouvrage est l' Herbier Mycologi-

que de l'Institut Kholodny. Ces informations furent complétées par des données publiées, récoltes

récentes et autres collections de références. Le nombre ahurissant d'unités d'informations traitées

souligne l'importance du document proposé : prés de 80 000 données furent saisies pour rendre

compte de la distribution spatiale et temporelle d'organismes vivants en Ukraine. Plus de la moitié de

ces saisies concernent des champignons, le reste se rapporte aux plantes hôtes associées et, à un degré

nettement moindre, à des espéces animales. Si l'on exclut les synonymes, la masse des informations

relatives aux champignons, concerne 5227 taxons de rang spécifique et sous spécifique. Ces taxons

représentent 1100 genres appartenant à 261 familles, 76 ordres, 8 classes, 8 divisions et trois royaumes.

Cette masse de données a été synthétisée pour produire une liste des champignons observés

en Ukraine. Les données liées à chaque binôme proposent les informations suivantes : nom du

champignon, auteur et lieu de la première publication, des précisions sur le degré d'abondance, date

de la premiere récolte en Ukraine, répartition locale selon les régions administratives, organismes

associés (avec indication de phytopathologie), une liste des numéros des spécimens de références et

quelquefois des cultures vivantes disponibles, et, enfin, des citations bibliographiques afférentes à

l'espéce traitée. Le statut taxonomique de chaque binóme est précisé et, si nécessaire, les synonymes

Source : MNHN, Paris.

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 305

sont également indiqués. Plus important, ce type d'information est doublement référencé permettant

ainsi de retrouver n'importe quel binôme à partir d’une information taxonomique, liée à une étape

particulière de son histoire. Il va de soit que les binómes rapportés sont en totale conformité avec la

récente huitième édition du Dictionary of Fungi.

La liste proprement dite représente presque le corps de l'ouvrage. Elle s'accompagne d’une

introduction explicative trés pédagogique sur l'histoire de la mycologie en Ukraine, l'utilité de réaliser

des listes critique pour les besoins de la biodiversité, la technologie employée pour le traitement de

l'information : choix des critéres, modes de saisie, classement des informations, algorithmes sélection-

nés, etc. On trouve également un index taxonomique, une liste par localités administratives, un

répertoire des organismes et substrats associés et, enfin, un index des mémes champignons mais

classés, de maniére traditionnelle, en deutéromycétes, champignons lichénisants ou non lichénisants.

L'ouvrage se termine par une bibliographie relativement fournie.

Cette liste critique exhaustive représente, sans conteste, un document de base pour les

recherches mycologiques futures non seulement en Ukraine, mais aussi pour l'ensemble des pays

limitrophes. Le document traite des trois royaumes dans lesquels les organismes traditionnellement

considérés comme champignons (y compris les lichens) sont maintenant intégrés. Ces microorga-

nisms s'avérent associés à prés de 1700 espéces végétales et animales. Ce document est surtout le

premier a être publié en latin plutôt qu'en alphabet cyrillique. Ce choix de langage favorise ainsi

l'utilisation du texte par des chercheurs appartenant à des pays autres que ceux de l'Europe de l'Est.

Dans ces pays, l’utilisation continue de la langue cyrillique entravait la diffusion de l'information au

delà des frontières.

Avec l'intérêt mondial actuellement porté au développement de bases de données des

groupes d'organismes à l'échelle régionale ou globale, telles que celles envisagées dans les projets

relatifs à la BIODIVERSITE, la réalisation de cette liste critique pour l'Ukraine mérite d’être

largement soulignée. Ce document est à considérer comme un modèle pour ce genre de réalisation.

Il reste, néanmoins, une étape importante à accomplir, afin que les informations contenues

dans cet imposant ouvrage recoivent toute leur crédibilité scientifique : réexaminer le méme matériel

pour confirmation des binómes indiqués sur les pochettes des spécimens saisis : un travail de longue

haleine mais qui ne sera probablement jamais réalisé dans sa globalité, mais indéniablement par

touches successives. Les chercheurs susceptibles d'exploiter les données synthétisées dans ce livre ne

doivent surtout pas perdre de vue cette précaution élémentaire.

Jean MOUCHACCA

NATARAYAN K. & KOLANDAVELU K., 1998 — Resupinate Aphyllophorales of Tamil-

nadu, India. Centre of Advanced Studies in Botany, University of Madras, 133 pp. Prix Rs.

200 (Indie), US $ 30 (USA).

Cet ouvrage d'identification décrit et illustre 82 espèces réparties en 48 genres, eux-mêmes

issus de 8 familles appartenant au groupe controversé des ‘Aphyllophorales résupin

Une courte introduction rappelant au lecteur l'historique de l'étude des Aphyllophorales

résupinés en Inde et dans le nord-ouest de l'Himalaya, permet aux auteurs de justifier de l'intérêt de

leur travail, dans une région oubliée des mycologues. Suit ensuite un intéressant tableau intégrant les

espèces récoltées en Inde et leur localisation, à travers une analyse bibliographique, dans les différen-

tes autres régions tropicales et subtropicales du monde. Si cette analyse apparait fondée, de nombreux

travaux fondamentaux en sont manifestement absents. Par exemple, nous n'avons trouvé dans cet

Ouvrage aucune référence aux travaux du spécialiste frangais J. BOIDIN, auteur de trés nombreux

articles concernant les aphyllophorales résupinés tropicaux et subtropicaux.

La partie taxonomique comprend ensuite des clés dichotomiques des familles, des genres et

des espèces. Claires et concises, elles permettent d'évoluer rapidement au sein de cet ouvrage. Seul

regret, les clés ne renvoient jamais aux pages de description, ce qui oblige systématiquement à

consulter l'index en fin d'ouvrage.

Source : MNHN, Paris

306 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Les descriptions des espèces sont complètes et les dessins bien réalisés quoique, malheureu-

sement, d'une échelle un peu trop réduite. En conclusion, il s'agit d'un ouvrage bien réalisé qui, s'il

n'est que le résultat d'études préliminaires de ces groupes compliqués en Inde, devra être cité en

référence dans toute étude future des aphyllophorales résupinés en région tropicale et subtropicale.

G. EYSSARTIER.

KIFFER E. & MORELET M., 1997 — Les Deutéromycètes. Classification et clés d'iden-

tification générique. INRA Edition, Paris, 306 p, 13pl.

sur la classification et l'identification de l'ensemble des

Voici enfin un livre, en frangais

Deutéromycétes.

Dans cet ouvrage qui se veut pratique et pédagogique, les auteurs proposent une synthése

personnalisée des différents systémes utilisés jusqu'ici (Saccardo, Hughes, Barron, Kendrick) enrichis

des données ultrastructurales acquises plus récemment. Ils proposent un système taxonomique unifié

intégrant Hyphomycétes et Coelomycétes basé sur la morphologie de l'appareil conidien et la

conidiogenése, les caractères sporaux étant pris en compte au niveau générique, voire spécifique. Ce

n'est pas le moindre mérite de cet ouvrage que de proposer une mise à jour contemporaine de données

plus ou moins éparses, organisées en un système de classification des Deutéromycètes, cohérent,

clairement expliqué dans le détail

Dans une introduction conséquente (37 pages) les auteurs exposent les principes et les défini-

tions des caractères utilisés dans la systématique adoptée ainsi que les différents types de conidies, où

l'on retrouve, bien sur, la grande coupure entre thalloconidies (chlamydospores, arthroconidies et

arthroconidies méristématiques, conidies holothalliques) et les « conidies vraies » ou blastoconidies

(acroblastospores, sympodulospores, botryoblastospores, porospores, aleuriospores, annellospores,

phialospores) puis les groupes de Deutéromycétes correspondants aux types de conidiogenèse.

Aux 8 groupes proposés par Hughes (1953) basés sur les modes de conidiogenèse, les auteurs

en substituent 13 : Arthrosporés, Arthrosporés méristématiques, Aleuriosporés et Monoblastospo-

rés, Acroblastosporés, Annellophorés et Annelloblastosporés (annellosporés holoblastiques), Sym-

podulosporés, Botryoblastosporés, Porosporés, Phialosporés, Annélidés (annellosporés entéroblasti-

ques) et Deutéromycétes basauxiques, successivement traités en 12 chapitres. Chacun d'eux

comprend une définition du type de conidiogenése abordé, avec explication précise des termes utilisés

par les auteurs pour les caractériser, des schémas explicatifs et l'exposé de quelques résultats

ultrastructuraux lorsqu'ils existent ; suit une clef dichotomique de détermination incluant hyphales et

conidiomatales. Le chapitre se termine par un tableau récapitulatif comprenant, pour chaque genre,

le nombre d'espèces, la répartition géographique succincte, les substrats, les téléomorphes, une

bibliographie additionnelle complétant la bibliographie générale et enfin l'existence, ou non, de

travaux de biologie moléculaire, simplement évoquée par une croix. En regard de ces tableaux, une

planche de dessins, trés schématiques, illustre chaque genre mentionné dans la clef.

Ce livre est le résultat d'un travail d'analyse et de synthése considérables. La remarquable

volonté des auteurs d'établir un systéme aussi complet que possible appuyé sur des caractéres

descriptifs trés précisément définis, les conduit à utiliser une terminologie qui risque de ne pas étre

rapidement assimilable par les utilisateurs non spécialistes. Certaines distinctions subtiles, en parti-

culier entre les annellospores et les annélides, ne sont pas toujours perceptibles au microscope

photonique et il est difficile de trancher. Dans un souci didactique louable les auteurs ont abondam-

ment illustré l'ouvrage de schémas explicatifs et descriptifs des genres. Ces derniers aideront-ils

l'utilisateur non spécialiste à reconnaître le Deutéromycète qu'il souhaite identifier ?

En résumé, E. KIFFER et M. MORELET ont réalisé un ouvrage passionnant qui propose

une synthése des données et concepts actuels en un systéme de classification cohérent permettant

l'identification des nombreux genres pris en compte, qui stimulera des observations plus minutieuses,

et servira de référence dans le domaine de l'identification des Deutéromycètes.

М.Е ROQUEBERT

Source : MNHN, Paris.

Cryptogamie, Mycol. 1998, 19 (4) : 307-310

TABLE DU TOME 19

ABADIE M. — voir SANKARA P. & ABADIE M.

ALTÉS A. — voir OCHOA C. et al.

BABA H. — voir UDAGAWA S. & BABA H.

BANARES A. — voir ESTEVE-RAVENTOS Е et al.

BELTRÁN E. — voir ESTEVE-RAVENTOS F. et al.

BERNICCHIA A. & RYVARDEN L. — nau Es: Polyporaceae)

in Europe . M NE cc A NN

BESSIERE J.-M. — voir RAPIOR S. et al.

BIDAUD A. — voir ORTEGA A. et al.

BOIDIN J. & GILLES G. — Contribution à l'étude des genres Dendrocorticium, Dendro-

dontia et Dentocorticium (Basidiomycotina) . . .

BOUTEVILLE R. — voir NEZZAR-HOCINE H. et al.

BREHERET S. — voir RAPIOR S. et al.

BRHADA F. — voir EL AISSAMI A. et al.

CALONGE Е D. & PEGLER D. М. — Zelleromyces hispanicus sp. nov. (Russulales, Elas-

momycetaceae), an orange-red species possibly related to Lactarius aurantiacus

CALONGE F. D. — voir MORENO-ARROYO B. et al.

CASTRO CERCEDA L. — voir CASTRO ORTIZ A. et al.

CASTRO ORTIZ А., INFANTE GARCÍA-PANTALEÓN E, GOMEZ ARJONA J. &

CASTRO CERCEDA L. — Amanita lactea Malengon, Romagn. & Reid, an infre-

quent species in the Iberian peninsula. New chorological contributions ...... 2

CHEVALIER G. — voir NEZZAR-HOCINE H. et al.

COLLADO J. — voir PLATAS С. et al.

DARGENT R. — voir PLATAS G. et al.

181

203

Source : MNHN, Paris

308 TABLE DU TOME 19

DECOCK С. & RYVARDEN L. — MEM straminellus comb. nov., and a note on

Peren-niporia stipitata 171

DIEZ J. — voir WANG Y. et al.

DIEZ M. T. — voir PLATAS С. et al.

DI MASSIMO G. — voir WANG Y. et al.

EL AISSAMI A., BRHADA F. & LAHLOU H. — Effet de l'adaptation à la luzerne d'un

isolat de Verticillium dahliae (d'origine tomate) sur la synthèse im vitro de ses

enzymes pectocellulolytiques ............................... 2 ie 207

ES-SGAOURI A. — voir KOULALI et al

ESTEVE-RAVENTOS F, BANARES A., BELTRÁN E. & RODRIGUEZ J. L. — Estu-

dio micológico de la reserva de la biosfera « El Canal y los Tiles » (La Palma,

Islas Canarias). IV Agaricomycetidae (3* parte). Género Inocybe . . . и 121

FOURRÉ G. — voir WANG Y. et al.

GAITIS F. — Response of Aspergillus carbonarius to Tween 80. Mycelial growth, protein,

RNA and chitin content ..…................ Να φις λος “25

GARCÍA-MONTERO L. G. — voir WANG Y. et dl.

GILLES G. — voir BOIDIN J. & GILLES G.

GOMEZ J. — voir MORENO-ARROYO B. er αἱ

GOMEZ ARJONA J. — voir CASTRO ORTIZ A. et αἱ

GUIMBERTEAU J. — voir NEZZAR-HOCINE H. et al.

INFANTE GARCÍA-PANTALEÓN F. — voir CASTRO ORTIZ A. et al

KAISER P. — Sur les relations entre un basidiomycète de rond de sorcière, Leucopaxillus

giganteus, la microflore du sol et les végétaux supérieui MR nm

KOULALI L., ES-SGAOURI A. & DARGENT R. — Influence de la monensine sur l'ultra-

structure et la composition biochimique des fractions pariétales du Botrytis

cinerea... 298545 ME Ж 1 ; е

KREISEL Н. — voir OCHOA C. et al.

ТАНОО Н. — voir EL AISSAMI A. et al.

MAHIQUES К. — voir ORTEGA A. et al.

ΜΑΝΙΟΝ J. L. — voir WANG Y. et al.

MILHAU M. — voir RAPIOR S. et al.

MORENO G. — voir WANG Y. et al.

MORENO G. — voir OCHOA C. et al.

Source : MNHN, Paris.

TABLE DU TOME 19

MORENO-ARROYO B., GOMEZ J. & CALONGE F. D. — Zellerornyces giennensis

sp. nov. (Russulales), a gasteroid fungus from the southern of Spain. . .

MOSSEBO D. C. — Étude de la polarité sexuelle chez Dac

(Basidiomycète) . .. με.

yces stillatus Nees : Fries

NEZZAR-HOCINE Н., BOUTEVILLE R. 1, GUIMBERTEAU J, PERRIN R. &

CHEVALIER G. — La macroflore fongique de Cedrus atlantica (Endl.)

Manetti ex Carrière II — Les champignons ectomycorhiziens d'une cédraie du

massif du Djurdjura (Algérie) ..….....................

OCHOA C., MORENO G., ALTES А. & KREISEL H. — Calvatia pygmaea M UN

cetes) in the deserts of Baja California Sur (Mexico). .

ORTEGA A., MAHIQUES R. & BIDAUD A. — Contribucion al estudio del genero Cor-

tinarius еп España peninsular. II parte : Algunas especies interesantes del sub-

genero Telamonia 2 И

PEGLER D. №. — voir CALONGE F. D. & PEGLER D. М.

PELÁEZ F. — voir PLATAS С. et al.

PELISSIER Y. — voir RAPIOR S. et al.

PERREAU J. — Patrick JOLY (6 novembre 1932-22 octobre 1997)...

PERRIN R. — voir NEZZAR-HOCINE H. et al.

PLATAS G., PELÁEZ Е, COLLADO J., VILLUENDAS G. & DIEZ M. T. — Scree-

ning of antimicrobial activities by aquatic hyphomycetes cultivated on various

μα εἰς κι μι μμ te ο din

RANKOVIC B. — Populations of fungi іп some reservoirs in Serbia . .

RAPIOR S, BREHERET S, TALOU Т. PELISSIER Y., MILHAU М. & BESSIERE

J-M. — Volatile components of fresh Agrocybe aegerita and Tricholoma

sulfureum. . .... T LO MM εις Tri Bog cede

RIOUSSET G. — voir WANG Y. et al.

RIOUSSET L. J. — voir WANG Y. et al.

ROBERTS P. — Hauerslevia : a new genus in the effused Heterobasidiomycetes

RODRIGUEZ J. L. — voir ESTEVE-RAVENTOS F. et al.

RYVARDEN L. — The genus Aleurocystis

RYVARDEN L. — voir DECOCK C. & RYVARDEN L.

RYVARDEN L. voir BERNICCIA A. & RYVARDEN L.

SANKARA P & ABADIE M. — Recherche sur Puccinia arachidis Speg., р:

d' Arachidis hypogaea L. I. Ultrastructure et germination de l'urédospore

309

107

285

139

207

277

247

Source : MNHN, Paris

310 TABLE DU TOME 19

TALOU T. — voir RAPIOR S. er al.

UDAGAWA S. & BABA H. — Monascus lunisporas, a new species isolated from

mouldy ёа = 269

VERBEKEN A. & VESTERHOLT J. — A new Lactarius species from Scandinavia in the

section Dapetes.... CRY

VESTERHOLT J. — voir VERBEKEN A. & VESTERHOLT J.

VILLUENDAS G. — voir PLATAS G. et al.

WANG Y, MORENO G., RIOUSSET L. J., MANJON J. L., RIOUSSET G.,

FOURRE G., DI MASSIMO G., GARCIA-MONTERO L. G. & DIEZ J.

— Tuber pseudoexcavaturn sp. nov. a new species from China commercialised

in Spain, France and Italy with additional comments on Chinese truffles. . 113

New taxa and new combinations proposed in Cryptogamie-Mycologie 19........ 163, 235, 301

Instrüctions BUX AUTEURS e E HUE IM LUE SAGE WAR 165

Analyses bibliogta phiques?, «Sco Ue eave cater. carne cus Renee a 1 237,303

аб а онла, 22-2 54277 307

Source : MNHN, Paris

311

CORRIGENDA

T. Wang, G. Moreno, L. J. Riousset, J. L. Manjon, б. Riouset, б. Fourré, б. Di Massimo,

L. G. Garcia-Montero & J. Diez.

Tuber pseudoexcavatum sp. nov. a new species from china commercialised in Spain, France and Italy,

with additional comments on chinese truffles.

Cryptogamie, Mycologie 19 (1-2) : 113-

on p. 114, ligne n° 7:

two chinese truffle species which had been marketed in France, one is Tuber sinense Тао &

Liu...

should instead be :

two chinese truffle species which had been marketed in france, one is Tuber indicum Cooke

& Massee.

Source : MNHN. Paris

Commission paritaire 16-4-1986 - N° 58611 - Dépôt légal 1“ trimestre 1999 - Imprimerie F. Paillart

_ Sortie des presses le 19 février 1999 - Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : D. Lamy ; Secrétaire : B. Dennetière

Trésorier : M"* E. Bury ; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris

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S. Lovtrup. 1988.

Biosystema 4 - L'analyse cladistique: probléme et solutions heuristiques informatisées, par

M. d'Udekem-Gevers. 1990.

Biosystema 5 - Les introuvables de J.B. Lamarck- Discours d'ouverture du cours de zoologie et

articles du Dictionnaire d'Histoire naturelle. Edition préparée par D. Goujet. 1990.

Biosystema 6 - Systématique et Ecologie, par R. Barbault, Cl. Combes, F. Renaud, М. Le Brun

& A. Dubois. Edition coordonnée par J.P. Hugot. 1991

Biosystema 7 - Systématique et Biogéographie Historique. Textes historiques et

méthodologiques. Traduction et adaptation de P. Janvier, L. Matile & Th. Bourgoin.

1991.

Biosystema 8 - Systématique et Société. Edition coordonnée par G. Pasteur. 1993.

Biosystema 9 - Les Monocotylédones, par J. Mathez. 1993.

Biosystema 10 - Systématique botanique : problèmes actuels. Edition coordonnée par O. Poncy.

1993.

Biosystema 11 - Systématique et Phylogénie: modèles d'évolution biologique. Edition

coordonnée par P. Tassy et H. Lelièvre. 1994.

Biosystema 12 - Phylsyst: logiciel de reconstruction phylogénétique, par I. Bichindaritz,

S. Potter & B. Sigwalt *. 1994.

Biosystema 13 - Systématique et Biodiversité. Edition coordonnée par Th. Bourgoin. 1996. 4

Biosystema 14 - Systématique et Informatique. Edition coordonnée par J. Lebbe, en préparation.

Le Conseil de la SFS. ХП 1995

Source : MNHN, Paris