LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS
PUBLICATION TRIMESTRIELLE SUBVENTIONNÉE PAR LE CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
SOMMAIRE
J. BOIDIN, P. LANQUETIN et G. GILLES. — Application du concept
biologique de l'espèce aux Basidiomycètes: le genre Vararia (section
Vararia) au Gabon. ..... So mo ES S 265
Ani uebibliographiquee- ee ee Un dau lees 385
Tables du Tome 1 (1980)
Les manuscrits doivent étre adressés à Madame M.F. ROQUEBERT,, Laboratoire de
Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIE
MYCOLOGIE
TOME 1 Fascicule 4 1980
Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM
COMITÉ DE LECTURE
MM. BOIDIN J. (Lyon), CAILLEUX R. (Paris), Mme CHARPENTIÉ M.J. (Paris)
MM. GAMS W. (Baarn, Hollande), JOLY P. (Paris), MANGENOT F. (Nancy),
MOUCHACCA J. (Paris), Mme NICOT J. (Paris), M. PEGLER D.N. (Kew, G.B.), Mme
PERREAU J. (Paris), Mme ROQUEBERT M.F. (Paris), M. SUTTON B.C. (Kew, G.B.)
DIRECTEUR DE LA PUBLICATION: Madame J. NICOT.
ADMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et M. ZAMBETTAKIS Ch
SECRÉTAIRE DE RÉDACTION: Mme M.F. ROQUEBERT. ÉDITEUR: A.D.A.C.
Bibliothéque Centrale Muséum
TEAM
3 3001 00227792 8
Copyright © 1980. Cryptogamie Mycologie
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIE
MYCOLOGIE
CONTENTS
(Tome 1, Fasc. 4, 1980)
J. BOIDIN, P. LANQUETIN et G. GILLES. — Biological concept of species
applied to the Basidiomycetes: Vararia sect. Vararia in Gabon. ....... 265
Bibliography 385
tader of romen (980) T M INA RTE CRU NE PRE LOIS 389
Source : MNHN. Paris
265
APPLICATION DU CONCEPT BIOLOGIQUE DE L’ESPECE
AUX BASIDIOMYCETES :
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON
par Jacques BOIDIN*, Paule LANQUETIN* et Gérard GILLES
RESUME. — Description des basidiomes de 20 espéces de Vararia sect. Vararia récoltés
au Gabon; étude des mycéliums et des cycles : hétérothallie tétrapolaire (7 cas), amphi-
thallie (1 cas), homothallie (8 cas) et parthénogénése (2 cas). Clés de détermination des
basidiomes et des mycéliums. Variations de la taille moyenne des spores entre récoltes
intercompatibles. Six espéces nouvelles sont proposées.
ABSTRACT. — 20 species of Vararia sect. Vararia collected in Gabon are studied: des-
criptions of basidiocarps, studies of mycelia and cycles: heterothallism tetrapolar (7 cas),
amphithallism (1 cas), homothallism (8 cas) and parthenogenesis (2 cas). Keys for determi.
nation of basidiocarps and mycelia are given. Authors call attention to variations of the
average size of spores between intercompatible collections. 6 new species are proposed.
The main results and a key for determination are translated in english at the end of the
paper.
INTRODUCTION
A. — LE CONCEPT BIOLOGIQUE DE L'ESPECE
L'espéce, unité taxonomique essentielle sur laquelle repose toute construction
systématique, est restée trés souvent encore une entité subjective donc indéfini-
ment discutable. Des progrés dans l'étude des basidiomes dus à la sagacité
* Laboratoire de Mycologie associé au CNRS. Université Claude Bernard - Lyon 1, 43 Boule-
vard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog. Mycol.) TOME 1 (1980).
Source : MNHN. Paris
266 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
des systématiciens comme à la vulgarisation de techniques toujours plus affinées,
l'élargissement de nos connaissances par l'étude des mycéliums et des cycles
(morphologie mycélienne, comportements nucléaires, thallies, ...) permettent
de décrire de mieux en mieux donc de caractériser les unités voisines. Toutefois
en présence de deux lots aux caractéres quelque peu divergents, la distinction
de deux espèces ou leur fusion en une seule restent, même après des comparai-
sons statistiques, le fruit d’une décision personnelle de l'observateur.
Cette difficulté fréquente est, à la réflexion, fort normale si l'on admet,
- la théorie fixiste étant aujourd'hui abandonnée, - que l'évolution continue,
et que, sous l'effet de facteurs d'isolement et d'une pression sélective de leur
environnement respectif, des populations issues de mémes ancétres peuvent
étre à l'origine d'espèces futures donc actuellement en cours de formation,
On doit alors rencontrer tous les stades entre des populations aux génomes
encore fort semblables et qui, si leur isolement est naturellement ou artifi-
ciellement rompu, se montrent interfécondes, et des espèces «finies», totalement
interstériles qui peuvent alors cohabiter à nouveau dans les mêmes secteurs
géographiques, c'est-à-dire redevenir sympatriques, sans risque de disparaître
par mélange des génomes; ces «bonnes» espèces montrent souvent des diffé-
rences permettant au mycologue de les distinguer avec plus ou moins d'aisance,
mais peuvent parfois être restées si semblables morphologiquement que leur
distinction est quasiment impossible pour le morphologiste (espèces «jumelles».
Les théories de l'évolution nous amènent donc à une notion biologique
de l'espèce, Comme l'écrit E. MAYR (1974): «les espèces sont des groupes
de populations naturelles capables d'intercroisement et qui sont reproducti-
vement isolées d'autres groupes semblables».
Sans reléguer au magasin des accessoires, bien au contraire, les études mor-
phologiques de plus en plus précises, le critère essentiel de l'espèce, pour le
biologiste, n’est cependant plus morphologique mais mixiologique.
Si de gros efforts ont été faits ces 25 dernières années pour mettre en pratique
la notion biologique de l'espèce en Zoologie, notamment chez les Insectes ou
les Oiseaux, nous ne connaissons pas d'études d'une certaine ampleur chez les
Basidiomycétes. Ceux-ci présentent cependant d'indiscutables avantages, notam-
ment:
1. l'absence d'organes sexuels, d'oà possibilité de copulation dés le plus
jeune áge sans intervention de facteurs jouant sur le développement ou la matu-
rité sexuelle.
2. l'absence apparemment totale de barriére comportementale (ou étholo-
gique).
3. la rareté de la reproduction uniparentale, ou, si l'on préfère, la fréquence
de l'hétérothallie, et chez ces hétérothalles, la multiallélie des facteurs de polarité.
4. le décalage spatial et temporel entre plasmogamie et caryogamie d'où
l'instauration d'une dicaryophase souvent aisément décelable par la présence
de boucles.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 267
L'apparition des boucles est la preuve de la vie communautaire de noyaux
complémentaires dans un même cytoplasme et de leur reproduction simultanée
(mitoses conjuguées). Certes ce n'est là que la première phase de la reproduction
sexuée, et rien ne permet d'affirmer avec certitude que caryogamie, méiose
et production de basidiospores viables suivront automatiquement, C’est pour-
quoi nous avons proposé d'employer le terme d’intercompatibilité et non d’inter-
fertilité lors d'appariements suivis de l'apparition de boucles durables (BOIDIN
et LANQUETIN, 1977, p. 288, note 3). Il n'en reste pas moins que l'anastomose
réussie, la fusion des cytoplasmes sans rejet ultérieur, la cohabitation des noyaux
issus de chaque partenaire et leur multiplication synchrone peuvent étre considé-
rées comme une réponse objective des champignons eux-mêmes à la question:
«Vous reconnaissez-vous?». Nous utiliserons donc, chaque fois que faire se peut,
les tests d’intercompatibilité, et donnerons le rang d'espèce à tout ensemble
au génome protégé. En regrettant de ne pas maîtriser la fructification, nous
considérerons, jusqu'à preuve du contraire, comme conspécifiques les récoltes
totalement intercompatibles quelles que soient leurs différences d'aspect ou de
microscopie.
B. — CHOIX DU GENRE VARARIA
Lors de mises au point précédentes (BOIDIN, 1967; BOIDIN et LANQUE-
TIN, 1975, 1976 et 1977), nous avons montré la trés large répartition du genre
Vararia, la richesse de la zone intertropicale, et tenté d'en décrire les représen-
tants africains et guadeloupéens aprés étude compare de toutes les espéces
connues disponibles, en apportant le maximum de renseignements sur les mycé-
liums et les cycles.
Il nous a semblé que ce genre pouvait être un matériel intéressant pour une
étude approfondie de l'espéce tant typologique que biologique :
1. le genre est bien caractérisé par les dichophyses dextrinoides, les basides
utriformes, et la présence de gloeocystides;
2. il présente une très grande variation des caractères des spores (forme,
amyloidie ou non, totale ou limitée à une «bavette», nombre de noyaux),
des dichophyses, des gloeocystides (présence ou non de schizopapille, réaction
aux sulfo-aldéhydes), des boucles (présence, absence, inconstance);
3. la croissance des mycéliums en culture pure permet les études mycéliennes
donc une observation beaucoup plus süre ou précise de certains caractéres
(constance ou absence totale des boucles, réaction des gloeocystides, ...), l'étude
des cycles (à l'hétérothallie tétrapolaire, à l'homothallie et à l'amphithallie
déjà signalée nous ajouterons la parthénogenése haploide), et bien sûr l'emploi
des tests d'intercompatibilité,
Au chapitre des difficultés, il faut d'abord signaler l'aléa des récoltes. PAR-
MASTO (1971, p. 134) écrivait à propos des Lachnocladiaceae : «Most species
of this family are rare or extremely rare», En fait, en zone intertropicale l'ob-
servation méthodique des bois morts en l'air, lianes et branchages suspendus,
Source - MNHN. Paris
268 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
la visite systématique des Arecaceae (ou Palmae), hôtes privilégiés de nombreux
Vararia, permet des récoltes à chaque sortie. En forêt humide, la très grande
diversité des essences ligneuses rend l'identification des supports difficile sinon
impossible méme lorsque la branche porteuse est morte en place, fleurs et fruits
étant absents ou inaccessibles, et certaines espèces de Vararia apparemment
très rares ne sont peut être qu’inféodées à un hôte très dispersé ou très localisé.
Dans la mesure du possible, nous préciserons la nature du support.
Une autre difficulté semble liée à la fragilité de certaines spores. En règle
générale, les récoltes triées avec l’aide du microscope le jour même de la cueil-
lette sont, si nécessaire après réhumidification, mises à sporuler durant toute
la nuit suivante. Au petit matin les sporées sont relevées, étiquetées, enveloppées
et expédiées à Lyon pour l'obtention de cultures. A Makokou, un ensemence-
ment polysperme était effectué avant l'envoi des sporées. C'est ainsi que 9 ense-
mencements polyspermes de V. gracilispora ont été faits sur place à Makokou
en mai 1976 sans aucun succés; avertie par ces échecs répétés, P. LANQUETIN
a mis à sporuler dés leur arrivée à Lyon, directement au-dessus d'un milieu
gélosé, un spécimen de Libreville, et un spécimen de Makokou dû à la diligence
de G. MICHALOUD; les spores, qui n’ont alors subi aucune dessiccation, méme
très brève, ont parfaitement germé et permis des isolements monospermes.
C.— RÉGIONS PROSPECTÉES (voir Fig. 1)
Les récoltes qui font l'objet de cette étude ont été recueillies au Gabon
d'une part par J. BOIDIN, en mai 1976, fin de la grande saison des pluies,
durant un séjour à la station de Primatologie du C.N.R.S. à Makokou, puis
pendant quelques jours début juin dans la région de Libreville; beaucoup d'autres
provenant de cette même région sont dues à Gérard GILLES qui a prospecté
minutieusement ce secteur de novembre 1977 à août 1979; reçus, après étude
et sporulation sur place, au mieux 4 ou 5 jours plus tard à Lyon, les spécimens
sont souvent susceptibles de resporuler après réhumidification, ce qui a été
d'un trés grand secours pour combler les lacunes dues aux échecs de cultures
monospermes découlant des délais trés variables d'acheminement du courrier
entre Makokou et Lyon via Libreville. Ces deux stations gabonaises sont situées
à faible distance de l'équateur (environ 0,5° de latitude N).
La station de Makokou, située sur la rive gauche de l'Ivindo, affluent de
l'Ogooué, au cœur d'une zone forestière protégée se trouve, à vol d'oiseau,
à environ 750 km de l’ancien laboratoire de la Maboké près de M'Baiki (Répu-
blique Centrafricaine) où J. BOIDIN avait travaillé en 1965 et 1967, et à 400km
à l'Est de la Cóte atlantique gabonaise prospectée de 1968 à 1972 et depuis
1975 par G. GILLES.
Dans la zone cótiére, les récoltes ont été faites entre Libreville et le cap
Estérias dans la grande forét de la Mondah, traversée par une route carrossable
d'où partent des pistes souvent impraticables; les deux saisons des pluies se
situent, l’une entre mi-février et début juin, l'autre de septembre à la mi-dé-
cembre.
Source - MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 269
CENTRA
CAMEROUN
Fig. 1. — Localisation des stations prospectées.
La surface prospectée dans chacun de ces deux secteurs forestiers a été
fort restreinte. Cependant plus de 210 récoltes de Vararia sect. Vararia ont pu
être faites, et permettent de dresser un premier inventaire de 19 espèces.
D. — MÉTHODES
Au retour de la sortie en forêt, les spécimens sont rapidement observés
au microscope, le plus souvent dans le Melzer, ce réactif permettant de colorer
les dichophyses dextrinoïdes caractéristiques du genre et d’observer l’éventuelle
amyloïdie des basidiospores (cas des Vararia sect. Fusamyspora, qui sera traité
Source
MNHN. Paris
270 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
ultérieurement). Un fragment réhumidifié est mis à sporuler jusqu'au lendemain
matin sur une lame plastique stérilisée au four Pasteur. Une description som-
maire des couleurs! est faite à la lumière du jour sur le spécimen frais ou sporu-
lant. Les spécimens sont ensuite séchés aussi bien que possible. Les sporées
sont utilisées pour les ensemencements polyspermes et les isolements mono-
spermes ainsi que pour les mesures statistiques des spores. Des lames plastiques,
de 100 à 125um d'épaisseur sont particulièrement commodes, notamment
pour l'envoi par lettre.
Le matériel d'herbier peut étre observé dans les milieux de montage habituels:
phloxine-KOH 3%, Melzer, Bleu lactique, Congo ammoniacal. L’abondance des
dichophyses rend souvent l'observation des autres éléments bien difficile, et
il est alors nécessaire de dissocier coupes ou scalps pour voir, mesurer et dessiner
basides ou gloeocystides, rechercher la présence de boucles... Nous employons
actuellement dans ce but un bain d’ammoniaque pur (NH4OH) tenu à l'étuve
à 60°C durant 15 à 20 heures. Si la dissociation est encore difficile, il faut
prolonger le traitement ou remplacer l'ammoniaque par la potasse (KOH à 5
ou méme 1075). Ces traitements alcalins ont, en outre, l'avantage de décolorer
les éléments jaunis ou brunis, comme le sont souvent les dichophyses profondes,
et de permettre alors une trés bonne mise en évidence de la dextrinoidie (ou
de la cyanophilie et de la congophilie). En effet, les éléments teintés prennent
peu ou mal Piode, le Bleu ou le Congo, et l'on n'apercoit parfois de dextrinoidie
que parmi les éléments de surface alors que les dichophyses existent en profon-
deur et seront bien révélées aprés ce traitement alcalin.
Les coupes sorties de l'ammoniaque peuvent étre directement montées
dans le Melzer acétique (réactif de Melzer auquel on ajoute 10% d'acide acé-
tique). On peut aussi déposer les coupes sur une lame porteuse d'une gouttelette
d’acide acétique avant d'y ajouter une goutte de Melzer et la lamelle. Si l'on
désire observer la congophilie, on peut monter directement dans le Congo
ammoniacal ou, plus simplement, faire le traitement à l'étuve dans l'ammo-
niaque demisaturée en rouge Congo; c'était la technique employée pour notre
travail de 1975 et elle est tout particulièrement conseillée pour la recherche
des boucles.
Dans nos descriptions, nous parlerons de dextrinoïdie lorsque le brunissement
est obtenu dans le Melzer sans prétraitement alcalin, et nous indiquerons après
AMA (= Ammoniaque-Melzer-Acide acétique) lorsque les résultats ont été
obtenus par cette technique. Nous désignerons par AC, le traitement par Pam-
moniaque à 60°C suivi d'un montage dans le Rouge Congo ammoniacal (ou le
traitement dans le Congo ammoniacal à 60°) par ACf l'observation faite après
montage à froid dans le Congo ammoniacal.
1. Les références des couleurs sont celles de la Munsell Book Color Company, Baltimore,
notamment le «Munsell Soil Color Charts» (1954). Il s'y ajoute parfois des notations issues
de Ridgway (R).
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 271
Nous attachons une grande importance au traitement AMA, sans lequel
on pourrait à tort exclure les Lachnocladiaceae des espèces à éléments non
directement dextrinoides. C'est ainsi que nous avons signalé (1975, p. 500)
la parenté étroite de Vararia abortiphysa avec ce que nous pensions étre «un
Peniophora subg. Cryptochaete aux éléments hyméniens stériles de méme aspect
que les dichophyses superficielles du Vararia abortiphysa, mais non dextri-
noides...» Aprés AMA la dextrinoïdie apparaît très nette chez ce «Peniophora»
qui doit être assimilé à V. abortiphysa. Les véritables Peniophora subg. Crypto-
chaete et subg. Dendrophora, en effet, ne révèlent aucune dextrinoïdie après
AMA. De même chez divers Asterostroma aux astérophyses jaunes ou brunâtres,
la dextrinoïdie n'est apparente que sur les jeunes astérophyses hyalines super-
ficielles; le traitement AMA permet de constater une plus complete dextrinoidie.
Notons au passage que les asterosetae d’Asterodon ferruginosus, tout comme
les setae ou spinules des Hymenochaetaceae, très difficiles à bien décolorer,
ne montrent pas de dextrinoïdie après AMA, contrairement aux astérophyses
d'Asterostroma. Malgré une étroite convergence morphologique astérosetae
et astérophyses ont une constitution chimique différente, et la parenté souvent
pronée entre Asterostroma et Asterodon n'est sans doute qu'apparente.
E.— LE BASIDIOME DES VARARIA
- SASTRUCTURE
Un basidiome de Vararia peut être d'une extrême minceur (40 & 50um,
par exemple, pour V. gallica, minidichophysa) ou au contraire dépasser large-
ment 100um et même atteindre 1000um d'épaisseur comme V. minispora.
Dans ces deux cas, tous les éléments sont souvent verticaux et constituent un
«hyménium crassescent» dans lequel s'élève peu à peu le sous-hyménium forma-
teur de nouvelles basidioles; certes, on peut alors toujours observer, sur le sup-
port, au moins, une épaisseur d'hyphes couchées qui débordent à la marge
pour permettre l'accroissement en diamètre, mais celles-ci ne sont généralement
pas visibles sur des coupes minces. Dans d’autres cas, par contre, les hyphes
horizontales forment une couche plus épaisse et donc distincte, et l’on peut
parler d'un «contexte».
a) le contexte :
Lorsqu'il existe, le contexte est peu développé, formé essentiellement d'hy-
phes à paroi mince auxquelles s'ajoutent quelquefois des fibres dextrinoides.
Cependant des éléments de l’hyménium, comme les glococystides, peuvent
y prendre naissance avant de se redresser.
Dans les cellules de l'épiderme, du lióge ou du bois support, on peut parfois
voir beaucoup mieux les hyphes génératrices, et y observer les cloisons simples,
ou, au contraire, bouclées, parfois associées à des éléments fibroïdes grêles,
dextrinoides, que nous appellerons plus loin des dichophyses filiformes.
Source : MNHN, Paris
272 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G, GILLES
b) Phyménium :
1l peut rester trés mince, ou, comme nous l'avons vu, s’épaissir progressive-
ment (hyménium crassescent). Dans tous les cas, c'est un «catahyménium»,
car toujours plus ou moins encombré d'éléments stériles (dichophyses) nés
avant maturation des premières basides qui doivent étirer leur col entre eux.
II - SES ÉLÉMENTS CONSTITUTIFS
a) les hyphes :
En l'absence de contexte développé, elles sont souvent difficiles à observers
elles peuvent être de diamètre régulier, ou au contraire contournées, irrégulières,
et la présence ou l'absence de boucles ne peut être assurée sans écrasement
de fragments traités à 60°C dans le Congo ammoniacal.
Nous n'avons pas jusqu'ici employé, et n’emploierons pas cette fois encore,
les termes proposés par CORNER (1931) pour désigner la présence d’un ou de
plusieurs systèmes d’hyphes. PARMASTO (1971, p. 127) rappelle que pour
CORNER (1948) et CUNNINGHAM (1963), le genre Vararia est monomitique,
alors que REID (1965) le dit dimitique avec hyphes conjonctives (binding
hyphae), LENTZ et MAC KAY (1966) dimitique avec dichohyphidia, et PAR-
MASTO (1968) dimitique avec un type spécial d'hyphes squelettiques. Cet
auteur forgera le nouveau terme de «dichodimitique» (1971). Peut-on expliquer
ces divergences? CORNER, que l'on serait tenté de suivre puisque lui-même
a proposé les termes d'hyphes squelettiques, d'hyphes conjonctives, de mono-
de di- et de tri-mitique, a basé ses définitions sur l'étude de quelques polypores
et a tenu compte uniquement des hyphes du contexte et des dissépiments, à
l'exclusion des différenciations de la face stérile et de celles de l'hyménium.
Nos Vararia n'ayant en général pas ou peu de contexte, c'est l'hyménium,
crassescent ou non, qui est formé de deux types au moins d'hyphes, les hyphes
génératrices formatrices des basides, des gloeocystides (et des dichophyses),
et les dichophyses ou dichohyphidies à croissance limitée.
Il faut donc, soit respecter les définitions de CORNER, et ne pas parler de
«mitisme» pour les champignons sans contexte, soit proposer des termes nou-
veaux pour les hyméniums crassescents (que l'on ne rencontre généralement
pas chez les Basidiomycétes lamellés et porés), mais nous croyons cela inutile.
Nous dirons tout simplement que les Vararia ont un catahyménium avec dicho-
physes, soit mince, soit le plus souvent crassescent.
b) Les dichophyses ou dichohyphidies :
Ces hyphes différenciées, caractéristiques des genres Vararia, Dichostereum
et Lachnocladium, sont trés diverses d’allure et de taille selon les espéces étu-
diées. Rappelons que les dichophyses se distinguent de toutes les hyphes stériles
ramifiées que l'on peut rencontrer chez les Peniophora subg. Dendrophora
et subg. Cryptochaete, les Laeticorticium, Dendrothele..., par leur dextrinoidie
souvent perceptible par simple montage dans le Melzer, toujours trés nette
aprés AMA. Elles sont aussi cyanophiles et congophiles. C'est par rapport aux
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 273
fibres, dextrinoïdes elles aussi, et parfois nettement ramifiées dichotomique-
ment, du genre voisin Scytinostroma que la délimitation est délicate. Ceci
revient à dire que la limite entre les genres Vararia et Scytinostroma peut être
sujette à interprétations divergentes. Notons aussi que dans un méme basidiome
entre sa base et sa surface, les dichophyses peuvent montrer une évolution
graduelle. Nous chercherons ci-dessous à les décrire et à en distinguer les prin-
cipaux types.
1. Stipe et tronc
Article terminal différencié, une dichophyse peut garder, jusqu'à la première
ramification, l'aspect (diamètre, minceur de la paroï) de l'hyphe génératrice
qui la porte; ce cas est fréquent, la paroi ne s'épaississant que tout au sommet
à l'approche de la première ramification. Le pied de la dichophyse est alors
appelé stipe, sa paroi mince est généralement non dextrinoide, toutefois elle
l'est nettement dans les stipes de V. insolita et mediospora. Quand au contraire,
la paroi s'épaissit sensiblement sur toute ou presque toute la longueur du pied
(ex.: dichophyses hyméniales de V, aurantiaca, V. firma et V. amphithallica
ou encore de V. trinidadensis et surtout de V. rugosispora), nous parlerons de
tronc: leur paroi épaisse est dextrinoïde au moins aprés AMA.
2. Ramifications
L’angle que font les branches entre elles et la longueur relative des branches
de ler, 2e, 3e, de... ordre et des rameaux ultimes, le nombre et la forme conique
ou obtuse de ces derniers, donnent aux dichophyses leur allure propre. On
pourrait, comme le suggère CORNER (1950, note, p. 85) tenter un traitement
mathématique; il devrait tenir compte de la longueur relative des branches
d'ordres successifs (qui peut aller croissant, décroissant ou encore croître
d'abord, puis décroître ensuite entre chaque dichotomie), de leur largeur, des
angles, des di- ou tri-chotomies; on obtiendrait un certain nombre de types
théoriques, qu'il faudrait sélectionner par comparaison avec les dichophyses
réelles. L'intrication de ces dernières dans le basidiome, le fait qu'elles ne sont
séparées que par écrasement et donc observées déformées ou pour le moins en
vue projetée, rendant toute mesure angulaire discutable, nous ont fait aban-
donner ce projet. Par contre nous allons essayer de regrouper les différents
aspects observés en quelques types dominants; ceci exige une schématisation un
peu arbitraire, mais très utile pour établir les descriptions.
3. Caractères des principaux types (Fig. 2)
3a - Type géométrique
Nous donnons ce nom aux dichophyses classiques, telles celles hyméniales
du type du genre V. investiens. Ici, sur un stipe non différencié naissent succes-
sivement par dichotomie ou trichotomie, des branches de ler, 2e, 3e, nième
ordre de plus en plus étroites. Elles font entre elles un angle d'environ 120°. La
longueur respective des branches de ler, 2e, 3e... ordre et des rameaux ultimes
peut étre régulièrement décroissante, mais très souvent les ramifications de
ler ordre, parfois de 2e ordre, sont plus courtes que la suivante et c'est donc
Source : MNHN, Paris
274 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 2. — Schéma des principaux types de dichophyses. a: dichophyse géométrique (la
flèche mesure l'envergure): b: coralloïde; c: capillaire; d: racémeuse; e: filiforme ou
scytinostromoide. Cas dérivés: f: dichophyse à cime étalée; g: dichophyse racémeuse
à cime flabellée; h: dichophyse capillaire à cime flabellée: i: dichophyse à cime réduite.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 275
celles de 2e ou de 3e ordre qui ont la plus grande longueur: après quoi, les
ramifications suivantes sont bien de plus en plus courtes. Les rameaux ultimes
sont ordinairement coniques, raides, courts et nés bien dichotomiquement
(voir comme exemple: les dichophyses profondes de V. amphithallica, les
dichophyses moyennes et superficielles de V. intricata aux parois plus minces).
Il nous semble qu'à partir de ce type géométrique peuvent dériver les types
suivants
3b - Type coralloïde :
Du type géométrique on peut passer au type coralloïde par multiplication
et racourcissement des derniers rameaux. V. gracilispora et V. gomezii sont
de bons exemples, ainsi que V. perplexa chez lequel les rameaux ultimes peuvent
parfois apparaitre obtus faisant passage au type racémeux.
Les coraux présentent des formes trés variées et parfois massives sans aucun
rapport avec ce que nous voulons exprimer; en Europe, le terme de coralloide
évoque un port branchu, ramifié, aux extrémités courtes, nombreuses, et il
semble bien que nous employons le terme de coralloide dans le méme sens
que CORNER (1950 et 1970), si l'on se référe à sa clé dichotomique des Lach-
nocladium (1970, p. 179) et aux figures des dichophyses hyméniales de L.
zonatum (fig. 35, p. 90, 1950) et L. divaricatum var. cinnamomeum (fig. 36,
p. 93) devenu synonyme de L. tubulosum (1970, p. 185).
3c - Type capillaire
Dans une dichophyse capillaire, ce sont les rameaux ultimes longs, gréles,
souples et souvent courbés ou involutés qui retiennent immédiatement l'atten-
tion (voir p. ex. BOIDIN et LANQUETIN (1975), Pl. XI, fig. A, dc, de V. fibra
ou Pl. XII, les dichophyses plus petites et simples de V. minidichophysa ou de
V. tropica). Dans les cas typiques, sur un stipe grêle indifférencié naissent
des branches de ler ordre courtes et à paroi submince; les branches de 2e et de
3e ordres sont de même cylindriques courtes et de plus en plus étroites. Les
rameaux ultimes sont, eux, proportionnellement très longs, grêles, souples,
arqués où subenroulés.
Dans ces trois types, la dichophyse a un aspect étalé, et ses rameaux s’ins-
crivent presque dans une sphère.
3d - Type racémeux
Nous reprenons l'adjectif choisi par BURT (1926) pour le V. racemosa
(Burt.) Rog. et Jacks., où l'adjectif «racemose» employé par LENTZ et Mc
KAY (1966) pour V. fusispora. Ici la dichotomie est souvent très estompée,
et, si les rameaux ultimes sont souvent nombreux et courts, ils sont obtus,
donnant à la dichophyse un aspect de grappe irrégulière (V. mediospora) ou de
chou-fleur si elle est compacte (ex.: V. calami, V. pectinata)
3e - Type filiforme ou scytinostromoide :
Ce sont par exemple, les dichophyses profondes de V. investiens, fusispora,
vassilievae et ochroleuca... etc. Il s'agit de dichophyses molles, affaissées, aux
parois un peu à assez épaisses souvent bien dextrinoïdes, aux ramifications
Source - MNHN. Paris
276 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
espacées, donc aux branches et rameaux très longs et hyphiformes; leur enver-
gure est parfois trés grande; dans ce cas l'aspect n'est plus celui d'une dicho-
physe, mais beaucoup plus celui d'hyphes squelettiques dextrinoides de Scytino-
stroma, avec cependant un lumen plus large et une paroi plus mince. LENTZ
et Mc KAY (1966, p. 7) parlent alors pour V. investiens de «filiform dicho-
hyphidia». Elles s'observent contre le substrat ou encore dans des poches du
support, et ne sont souvent décelées que sur la face profonde de scalps.
Les types capillaires, coralloïdes et racémeux sont, en fait, surtout définis
par l'aspect que leur confèrent leurs ultimes rameaux, On rencontrera toutefois
des dichophyses à rameaux ultimes capillaires d’aspects trés différents. On
peut comparer, par exemple, les dichophyses de V. cremea et ambigua ou celles
de V. verrucosa (Fig. 27e) aux branches de ler et 2éme ordre courtes, avec
celles de V. intricata, que l'on pourrait appeler géométriques-capillaires, comme
celles de surface de V. gillesii, ou encore avec les dichophyses superficielles
de V. aurantiaca et amphithallica que nous avons parfois qualifiées d'arbores-
centes-capillaires, Nous avons, en effet, employé antérieurement le terme d’arbo-
rescent lorsque les branches sont peu étalées et la cime en cône renversé. Ici
encore, le mot «arbre» pouvant évoquer des ports très divers, il serait préférable
d'utiliser désormais un terme mieux adapté; les dichophyses à définir ici rappel-
lent beaucoup l'ancien plumeau des ménagères, mais ce terme ne possède pas de
forme adjective; la projection sur un plan d’un plumeau évoque un éventail
(en latin flabellum), aussi pourrait-on parler de dichophyses arborescentes-
capillaires, ou mieux, flabellées-capillaires chez V. aurantiaca (Fig. 9 b), flabel-
lées-racémeuses pour V. trinidadensis (Fig. 26c), flabelléescoralloïdes pour
V. rugosispora. Dans tous ces cas, les troncs sont différenciés à paroi épaisse.
En plus de ces cimes flabellées et des cimes plus ou moins sphéroides des
dichophyses géométriques, il existe d'autres formes de cime qui donnent un
aspect particulier aux dichophyses de certains Vararia, En effet, la cime peut
être étalée, presqu'ombelliforme: dichophyses superficielles de V. insolita,
réduite: dichophyses de V. breviphysa prenant l'aspect de pinceaux, ou atro-
phiée : dichophyses de I’, abortiphysa.
Enfin, comme nous l'avons déjà signalé, dans un méme basidiome une
variation progressive des dichophyses peut les faire passer d'un type à l'autre.
Les dichophyses filiformes présentes à la base de V. investiens, type du genre,
sont relayées par des dichophyses de plus en plus ramassées et rigides, finalement
de type bien dichotome appelées ici «géométriques». Dans d'autres espéces
on passera ainsi du type géométrique au type coralloide (V. gracilispora) ou au
type flabellé-capillaire (V. intricata). Certaines espèces montrent même 3 types
de dichophyses (V. verrucosa, V. fibra).
4. Répartition des dichophyses et texture du basidiome
Aprés AMA, on peut se rendre compte de la répartition des dichophyses.
Il est rare, aprés ce traitement, que l'on n'en observe pas dans toute la partie
verticale du basidiome, mais elles peuvent étre plus dispersées à la base (V.
protrusa, V. calami) qu'en surface; parfois elles sont disséminées ou tout au plus
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON D.
juxtaposées, et le basidiome est fragile ou méme pulvérulent, parfois elles s'en-
chevétrent et le carpophore devient membraneux (V. ochroleuca), solide (V.
verrucosa), ou méme coriace (V. firma). Chez ce dernier, les dichophyses repré-
sentent à elles seules la presque totalité du basidiome et les autres éléments
sont difficiles à observer.
c) Les basides et basidiospores
Sur la coupe d'un spécimen sporulant, on peut voir le sommet, généralement
cylindrique des basides, affleurant les terminaisons des rameaux ultimes des
Fig. 3. — Basidiospores des Vararia du Gabon. a: V. intricata; b: cremea; c: trinidadensis;
d: verrucosa; e: gracilispora; f: abortiphysa; g: calami; h: perplexa; i: breviphysa; j:
insolita; k: calami (forme larmispore); 1: gilles
thallica; p: firma.
m: aurantiaca; n: gomezii; o:amphi-
Source - MNHN. Paris
278 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
() bad
00 00 DO
Fig. 4. — Basidiospores (suite), a: V. rugosispora; b: minidichophysa; c: ambigua; d:
mediospora; e: sphaericospora.
dichophyses de surface, ou les dépassant légèrement. Il est beaucoup plus diffi-
cile d'en observer la base, qui est souvent élargie; ainsi les basidioles jeunes
sont alors subsphériques ou ovoïdes, et émettent ensuite un col plus étroit
leur donnant un aspect utriforme. Le nombre de stérigmates est généralement
de 4, exceptionnellement de 2 (V. mediospora var. makokouensis, V. amphi-
thallica).
Les spores des Vararia sect. Vararia sont lisses, à une exception prés (V.
rugosispora), non amyloïdes; la plupart présentent une petite plaque amyloïde
sous l'apicule, la «bavette». Elle est parfois évidente, d'autres fois trés subtile,
et il n’est pas toujours facile de s'assurer de sa présence. Une bavette nette
se remarque sur de nombreuses spores allongées (V. investiens, calami, cremea,
firma, amphithallica, gallica, gillesii, gracilispora, intricata, racemosa...), mais
semble bien manquer chez V. breviphysa, gomezii, rhombospora, rugosispora
et aurantiaca, Elle est souvent absente des spores courtes (V. dussii, minispora,
ochroleuca, sphaericospora et vassilievae) mais existe chez V. minidichophysa.
Les formes des spores de Vararia du Gabon sont données sur les figures 3
et 4. On constate la large prédominance des spores étroitement fusiformes de
face, au profil toujours déprimé sous l'apicule, mais il y a des spores plus courtes,
et méme isodiamétriques. La spore est indispensable pour affirmer une détermi-
nation, c'est pourquoi nous avons laissé de cóté la plupart des récoltes ayant
refusé de sporuler. Toutes les mesures statistiques sont prises sur spore montée
dans la phloxine-KOH 3%, et sauf indication contraire, 30 spores de profil
prises au hasard sont mesurées.
Lorsque des différences sensibles sont notées, nous donnerons les différentes
moyennes. Dans le cas d'espéces hétérothalles, des essais d'intercompatibilité
ont été, dans la mesure du possible, effectués entre récoltes extrêmes; nous
espérons ainsi connaitre l'importance de la variation n'interdisant pas l'inter-
compatibilité.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 279
Le nombre des noyaux sporiques est généralement de un chez toutes les
espèces bouclées à 4 stérigmates, de 2 chez nombre d'espèces sans boucles
(V. ambigua, gallica, gomezii, minidichophysa, tropica et rugosispora), toutefois
V. aurantiaca, cremea et ochroleuca ont des spores à un noyau, de méme que
V. breviphysa, espèce aux boucles rares (en culture). V. amphithallica, espéce
bouclée à 2 stérigmates a des spores au nombre variable de noyaux (1, 2 ou 3),
V. mediospora var. makokouensis, champignon sans boucles, à 2-4 stérigmates,
a des spores à 1 et 2 (14% environ de spores binucléées) noyaux.
Pour observer la coloration des spores en masse, il faut disposer de sporées
épaisses, ce qui n’est pas facile à obtenir avec des espèces aux basides espacées.
C'est ainsi qu'une couleur rose n'a pu être notée que sur une récolte de V.
calami (LY 8710). Autres sporées roses ou orangées chez: V. abortiphysa,
aurantiaca, firma, gomezii et gracilispora; par contre V. amphithallica, cremea,
gillesii et intricata semblent bien avoir des spores blanches,
d) Les gloeocystides
Elles semblent exister pratiquement chez tous les Vararia, mais leur fréquence
varie beaucoup. C'est ainsi que, bien que colorées en noir par le sulfo-anisique,
l'observation de plusieurs coupes et scalps est parfois nécessaire pour trouver
dans ce réactif une seule gloeocystide de V. firma. A l'inverse, elles sont toujours
abondantes dans V. gillesii, cremea, et particulièrement remarquables chez V.
aurantiaca où leur contenu jaune ou orangé dans la potasse, vire au vert vif
dans l'acide sulfurique et le sulfo-anisique.
Souvent à sommet rétréci quand elles émergent, irrégulièrement subcylindri-
ques quand elles restent immerses, elles peuvent aussi flétrir au sommet et changer
d'aspect avec l’âge, comme chez V. intricata (comparer les figures 7 et 8
BOIDIN et LANQUETIN, 1977). Leur paroi peut être sensiblement épaissie
surtout après traitement alcalin.
Lorsque le basidiome comporte un léger contexte, il n’est pas rare que des
gloéocystides apparaissent comme des rameaux obliques, puis redressés et
élargis, nés des hyphes couchées et qu'elles aient le mode de formation des
pleurobasides. On ne peut cependant pour elles utiliser le terme de pleurocys-
tides, car ce terme est en usage chez les Agaricales depuis BULLER (1924)
pour les cystides nées sur les faces latérales des lames. Nous proposons les termes
de plagiocystides et de plagiogloeocystides ? (Fig. 12e). Nous avons déjà pro-
posé le nom de schizopapille (BOIDIN et al., 1976) pour de petites papilles
subsphériques ou subcylindriques, souvent terminales mais parfois multiples
et dispersées, possédant un épaississement annulaire à leur base, épaississement
au-dessus duquel elles ont tendance à casser (d'où leur nom) pouvant alors
laisser échapper tout ou partie du contenu des gloeocystides.
2. TÀQ/yt0G : oblique, de flanc.
Source : MNHN, Paris
280 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
F.— MYCÉLIUM DES VARARIA EN CULTURE
L'obtention des cultures mono- et polyspermes conditionnait la pratique
des tests d'intercompatibilité. De plus, elle a permis d'établir pour la presque
totalité des Vararia récoltés, ensemble des caractères culturaux qui se révèlent
de précieux auxiliaires pour le Systématicien.
Les techniques d'obtention et les milieux de cultures employés sont indiqués
dans un précédent travail (BOIDIN et al., 1976). Depuis lors, nous avons obtenu
davantage de succès en évitant tout dessèchement des spores. Pour cela, un
fragment de carpophore, reçu par avion, est réhumidifié quelques heures, puis
fixé à la face interne du couvercle d'une boîte de Pétri contenant un milieu
de Nobles. 24 à 48 heures après, une sporée directe est déposée; la germination
des spores a lieu presqu'aussitôt. Il ne faut pas attendre pour disperser les spores
si l'on veut des isolements monospermes. Cette technique très efficace, présente
cependant l'inconvénient de faciliter les infections: il est donc nécessaire de
bien vérifier sous la loupe la qualité de la sporée recueillie et de choisir les
secteurs à transplanter.
Au cours de ce travail, nous avons pu constater l'intérét d'étudier les mycé-
liums à des áges différents, tout particuliérement à un stade jeune, sur lames
gélosées qui permettent de bien observer la forme, la taille et la fréquence des
gloeocystides, des dichophyses... etc... et 4 un stade plus âgé pour suivre le
devenir de ces éléments.
Pour ne pas disperser les descriptions de basidiomes, les caractères culturaux
de chaque espèce seront exposés en détail dans la 2e partie de cette mise au
point.
PREMIERE PARTIE
ÉTUDE DESCRIPTIVE DES BASIDIOMES
CLÉ DES VARARIA SECT. VARARIA DU GABON
1. Basidiome brun à chair colorée .....:....,.....:.....
1. Basidiome de couleur påle, tout au plus chamois ou ocre clair . .
2. Spores sphériques (x 6-7um), verruqueuses, amyloïdes; dichophyses coral-
loides; glogocystides claviformes, x 5-8-(13)um ;
LAETI rec ee voir Dichostereum ramulosum (Boid. et Lang.)
3. Basidiome mince: spores ovoides ou oblongues, ruguleuses, 12-16 x 7-8um;
contexte brun dimitique; dichophyses flabellées coralloides à long tronc à
paroi trés épaisse souvent brunâtre terminées par des ramifications courtes,
HRS. cp PE 18. . . V. rugosispora nov. sp.
Source : MNHN. Paris
4. Basidiome lisse à l'œil nu
30 0000 yN
10.
10.
Ds
FIs
12.
12.
15
. Spores oblongues, 7,2-9,2 x 4,75-6um, avec bavette
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 281
. Basidiome épais de un à plusieurs millimètres formé essentiellement de
fibres dextrinoïdes passant à des éléments dichophytiques en surface;
spores cylindriques courtes peu déprimées, 8-10 x 4-5,25um..........
DORA ROTE voir Scytinostroma phaeosarcum Boid. et Lang.
. Basidiome orné de tubercules ou verrues irrégulières, alutacé, isabelle ou
cannelle; dichophyses de plusieurs types, la plupart géométriques de
grande envergure mélées à quelques dichophyses capillaires; spores sub-
cylindriques étroites ou en S étiré, 12-17 x 2-2,75um; sur bois au sol ou
au pied de petits troncs dressés . 21... V. verrucosa Boid.
. Dichophyses superficielles dominantes aux rameaux ultimes longs et souples
(dichophyses capillaires et flabellées-capillaires) . ............... 6
. Dichophyses superficielles dominantes d'autres types ............ 13
. Dichophyses capillaires de petite envergure (moins de 15um)
spores moins
de 2 fois plus longues que larges, basidiome blanchâtre, grisâtre ou jaunâtre
salen hyphessan bounen dkn ENEA E d US RENE en 7
. Dichophyses capillaires ou flabellées-capillaires de plus grande taille; spores
allongées plus de 2 fois plus longues que larges, ....,........... 8
pates his tee Reema fy, 16... V.minidichophysa Boid. et Lanq.
. Spores ellipsoïdes, 6-7,2 x 3-4um, sans bavette , . . 2. . . V. ambigua nov. sp.
. Spores aciculaires ou en croissant, 15-20 x 2,8-4,2um; basidiome crème . 9
. Spores plus courtes et larges à sommet obtus. ................. 10
. Hyphes bouclées, dichophyses profondes à rameaux ultimes raides (dicho-
physes géométriques) ............ 13... V. infricata Boid. et Lanq.
. Hyphes sans boucles : dichophyses toutes à rameaux ultimes souples;
gloeocystides plus nombreuses et remarquables . 7... V. cremea nov. sp.
Spores fusiformes à zone apiculaire déjetée et contenu guttulé gras, 13-17
x 4-5um; gloeocystides abondantes au contenu réfringent jaune, sulfo-
négatif; dichophyses à stipe indifférenció; basidiome tendre, crème ou
Pa hp ei uel a tr. d a OU FORE vx p na 11
Spores subcylindriques ou subfusiformes à sommet trés obtus; gloeocystides
rares au contenu sulfo-aldéhyde positif; dichophyses à tronc à paroi
épaisse, les inférieures géométriques raides, les superficielles flabellées
capillaires; basidiomes assez coriaces, alutacés,chamois ou cannelle .. 12
Basidiome mince, orangé puis pálissant; gloeocystides au contenu orangé
verdissant dans H9SO4; hyphes sans boucles; sur Palmae
... V, aurantiaca Boid. et Lang.
Basidiome plus charnu, crème sale; gloeocystides au contenu jaunâtre ne
virant pas dans HySO43 Hi de . 9... V. gillesii Boid. et Lanq.
Basides à 2 stérigmates tp amphishallica (Boid. et Lang.)
Basides à 4 stérigmates .... S . V. firma Boid.
Dichophyses géométriques rigides à paroi très d spores sphériques
6,5-Tum de diamètre; basidiome ocre; hyphes bouclées .............
Source - MNHN. Paris
282 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
19. sphaericospora Gilberts.
13 ; 14
14. Dichophyses dominantes aux rameaux ultimes courts et nombreux (dicho-
physes coralloides et dichophyses racémeuses); hyphes bouclées ou non 15
14. Dichophyses non racémeuses ni coralloides; boucles nulles ou rarissimes
Dan RS CA ROBOT eser seq uae. rotas pa Scc eerte 20
15. Hyphes sans boucles ...... Si ERA 0 16
15. Hyphes bouclées ................ PE NE CRUE
16. Spores larges, ellipsoïdes à subamygdaliformes, 11-15 x 4,2-6um; stipe
des dichophyses non dextrinoide .... . 10... V. gomezii Boid. et Lang.
16. Spores étroites (moins de 3,5um); stipe dextrinoide (si nécessaire aprés
AMA); gloeocystides à schizopapille terminale ................ 17
17. Spores de moins de 10um de longueur; basidiome mince, gris jaunâtre;
petites dichophyses racémeuses de 6-15um d'envergure; spores ellipsoïdes,
5.5.8 x 2-3,2um, a un noyau: basides à 4 stérigmates; gloeocystides cylin-
driques, 15-18 x 2,5-4,5um. ..... .. 14... V. mediospora nov. sp.
(basides à 2-(4) stérigmates; spores 6-8,5 x 2,84jm à 1-2 noyaux : var.
makokouensis nov. var.).
17. Spores plus grandes, 13-17 x 2,53 2um, étroitement. fusiformes de face,
déprimées sous l'apicule de profil; dichophyses flabellées-racémeuses à
tronc à paroi épaisse et rameaux noueux, crépus; glococystides subfusi-
formes, 25-50 x 7-12Um............. 20... V. trinidadensis Welden
18. Dichophyses racémeuses botryoides de faible envergure (6-12-(18)), 4
rameaux ultimes trés courts; spores longuement naviculaires 4 longuement
larmiformes, 12,519 x 3,5-4,8um; sur Palmées ..................
6... V,calami Boid, et Lang. *
18. bs 4 19
19. Spores 15-17,5 x 2,5-3um; dichophyses à branches des premiers ordres
longues et grêles .............. 11... V. gracilispora Boid. et Lanq.
19. Spores 12-16 x 3,75-4um; dichophyses à ramure dense (branches courtes),
extrémités à tendance racémeuse ......... 17 ... V. perplexa nov. sp.
20. Spores subcylindriques, 13,5-17 x 2,8-3,5-4,2um; dichophyses de faible
envergure, 5-13-(16)um, à branches courtes et rameaux ultimes obtus,
comme avortés ... 02.0022 esses 1... V.abortiphysa Boid. et Lang.
20. Spores fusiformes de plus de 4um de largeur .................. 21
21. Dichophyses en pinceau, de 6-12um d'envergure, à branches cylindriques
peu ramifiées; spores 16-20 x 4,8-6um; basidiome gris rosátre à beige
chamois, A marge similaire, atténuée .. 5... V. breviphysa Boid. et Lang.
21. Dichophyses superficielles de 30-35um d'envergure, à branches étalées;
spores fusiformes à subamygdaliformes, 14-17,5 x 4,2-6um; couche basale
3. Attention: les Vararia sect. Fusamyspora africains ont des dichophyses similaires, mais
leurs spores sont amyloides.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 283
d'hyphes et de fibres dextrinoides débordant en une marge villeuse blan-
che autour du basidiome saumon à cannelle
cU T
. V. insolita Boid. et Lanq.
1. VARARIA ABORTIPHYSA BOID. & LANQ. (Fig. 5)
Bull. Soc. Mycol. Fr. 91:499, pl. IXB, 1975.
Étalé, adhérent, subcéracé, mat, pruineux, avec marge parfois fibrilleuse
blanche, parfois pruineuse, plus souvent nulle. Sa couleur est beige (10 YR 7/3,
8,5 YR 7/4) à beige cannelle (7,5 YR 6/3), parfois isabelle clair (7,5 YR 7,5/4)
où plus grisâtre (10 YR 7/2) avec fréquemment un. cerne plus sombre (10 YR.
615 à 7,5 YR 4/2).
En herbier, subaride, très adhérent, tendant à se fendiller, beige alutacé
(10 YR 7/3 ou 7,5/3 à 8/4) à crème (2,5 Y 9/4).
En coupe, épais de 60-135um, il montre généralement une couche basale
de 10-20um d'épaisseur formée d'hyphes horizontales distinctes, régulières,
x 2,5-Aum, à cloisons simples, Ces hyphes sont plus ou moins brunies selon
les récoltes. Elles portent, le plus souvent directement, des éléments verticaux
serrés, mais parfois s’intercale , comme chez le type, une zone plus lâche.
Plagio-gloeocystides, 30-65 x 6,5-8um, puis gloeocystides subeylindriques
ou élargies vers leur base, À paroi submince, où parfois sensiblement épaissie
(aprés AC), riches en gouttes puis amas huileux ambrés (in KOH), sulfo-anisique
négatives, (25)-40-56-(80) x 4,5-7-9um, sans schizopapilles. Difficiles 4 voir
sur les coupes, mais visibles aprés écrasement, quelques hyphes fibriformes
x 2 à 3pm, dextrinoides a paroi épaissie, láchement dichotomes, aux extrémités
flasques à paroi mince appartiennent à de grandes dichophyses scytinostro-
moïdes. La zone verticale dense est formée d'hyphes contournées irrégulières,
x 1,5-3um, de glococystides et de basides mélées a des dichophyses de faible
envergure (5-13{16)um), les plus profondes à tronc large de 2-3,8um à paroi
épaisse, les autres à stipe à paroi mince; les premières branches peu nombreuses
(souvent 3) naissent au même niveau; elles sont courtes et ramifiées seulement
une ou deux fois; les rameaux ultimes sont obtus, généralement courts comme
avortés (d'où le nom d'espèce), hyalins, pas, peu ou assez dextrinoïdes lors
de la récolte, ces rameaux le sont toujours très franchement aprés AMA.
Les basides mesurent environ 50 x 7um, ont 4 stérigmates, et émergent à
maturité de 3 à 8um.
Les basidiospores, rosátre pále en masse, mesurent (11,2)-13,5-17-(19)
x (2,5)2,84 2-(4,5)um; elles ont une forme caractéristique de profil : subcyli
driques un peu courbées en S trés étiré, c'est-à-dire que la face adaxiale dépri-
mée près de l'apicule est un peu bombée à mi-longueur, alors que le dos (face
abaxiale) est un peu creusé à ce méme niveau. De face, elles sont subcylindriques
à très largement elliptiques, du moins c’est ainsi qu'apparaissent les spores du
type et du paratype. En plus des deux types, les trois récoltes gabonaises et trois
Source
MNHN. Paris
284 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
10pm
uu
ee 10pm r
et
Fig. 5. — Vararia abortiphysa. a: spores de LY 7853. b: fragment de dichophyse scytino-
stromoïde de la base; c: deux dichophyses profondes (AC); d: quatre gloeocystides:
e: quatre dichophyses superficielles (AMA). Tous ces dessins ont été faits à partir de
LY 7837, à l'exception de la gloeocystide de l'extrême droite issue de LY 8825.
récoltes centrafricaines rapportées désormais à V. abortiphysa nous permettent
d'étudier la variation des spores chez cette espèce. L'épaisseur moyenne infé-
rieure à 3um chez type et paratype, dépasse 3,5um dans toutes les autres ré-
coltes et atteint 4,14um chez LY 5458, pour une longueur plus constante
(15,37 à 16,96, si l'on excepte les spores très courtes du LY 5456); le rapport
longueur moyenne sur épaisseur moyenne varie de 5,63 à 4,00 et même 3,63
pour LY 5456. Le tableau ci-dessous donne les moyennes, écarts types, rapports
longueur sur épaisseur et valeurs extrêmes mesurées sur sporées dans la phloxine-
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 285
KOH (3%) pour les huit récoltes classées dans l'ordre du rapport L/e décroissant.
On voit que les récoltes centrafricaines encadrent 3 récoltes gabonaises.
origine N A Le extrêmes
sso (M) CA 30 P Mao EUIS
5256 (P) CA 30
+95 x 2,7970,15 6,62 14,0-18 x 2,5-3,2 pm
7853 M 30 ,96 x 3,56°0,24 4,73 15,0-19 x3 -4pm
8825 L 30 .85 x 3,3120,19 4,64 13,75-17 x 2,5-3,2 ym
1837 M 19 84x 3,5350,26 4,45 14,0-18,0x 3. -4 pm
6039 CA 30 16,8671,06 x 3,9370,21 4,29 15,0-19,0x 3,5-4,2 pm
5458 CA- aO m 1656 12 x 4,14-0,23 4,00 14,2-18,4%x 2,8-4,5 pm
5456 CA 30 ,31x 3,7310,26 3,63 11,2-16,0x 3,2-4,0 pm
Moyenne générale : 15,88 x 3,48Um.- H: holotype, P:paratype, CA: République Centra-
fricaine, L: région de Libreville, M: Makokou.
Récoltes. — LY 7837, sur branches mortes en l'air, Ile aux chauves-souris,
Makokou, 12 mai 1976, leg. J. B.; LY 7853, sur branchette en l'air, Makokou,
15 mai 1976, leg. J. Bs LY 8825, La Mondah, Libreville, 2 juillet 1978, leg.
G.G. 1250.
Répartition géographique. — Afrique: R.C.A., Gabon.
Remarque: Aucun des carpophores ne nous a montré de boucles, pourtant
elles sont présentes dans les cultures où elles sont rares.
Lors de la description originale nous n'avions cité que deux récoltes centra-
fricaines (l'holotype LY 5480, et 5256) et fait remarquer qu'elles étaient affines
à un Peniophora subg. Cryptochaete africain inédit, aux éléments hyméniens
stériles de même aspect que les dichophyses superficielles de V. abortiphysa
mais non dextrinoides.
L’étude des récoltes gabonaises nous a montré une nouvelle fois que la
dextrinoïdie des dichophyses même superficielles pouvait être faible, tardive
et même discutable. Ceci pouvait indiquer que V. abortiphysa était à la frange
du genre Vararia tant par la faible dextrinoidie que par le faible développement
des ramifications. Cependant les Vararia à dichophyses faiblement dextrinoïdes
tels que les récoltes que nous avions considérées comme des Peniophora possibles
montrent une très nette dextrinoïdie de leurs courtes ramifications et du som-
met du stipe après AMA. Il nous apparaît donc que toutes ces récoltes à dicho-
physes de même aspect mais dont la dextrinoïdie est plus ou moins nette ou
estompée, doivent être déterminées : V. abortiphysa. D’autres variations peuvent
étre notées. Après étude de huit récoltes, on constate que le spécimen choisi
comme type n'est pas un représentant moyen de l'espéce; il se caractérise par
Source - MNHN. Paris
286 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
une couleur nettement plus pale, une texture plus lache dans la partie moyenne,
une richesse en dichophyses beaucoup plus faible, l'absence de brunissement
des éléments profonds et une dextrinoidie facile à observer sans traitement
alcalin préalable. Il montre facilement, sur une coupe comme sur un écrasement,
de grandes dichophyses scytinostromoides à paroi soit mince et flasque, soit,
au contraire, épaissie, donnant l'aspect de paquets de fibres; par contre, il ne
posséde pas de dichophyses profondes à tronc dextrinoide à paroi épaisse
pouvant se ramifier à plusieurs niveaux. Dans les autres spécimens, sur une
étroite couche basale brunie, les éléments sont de suite verticaux et trés denses,
la couche intermédiaire lâche est nulle ou peu développée, les grandes dicho-
physes scytinostromoides ne sont pas faciles à déceler, mais on trouve générale-
ment des éléments fibroides, dextrinoides aprés AMA (fig. 5b); dés la base,
et parfois nées horizontalement, se voient des dichophyses à tronc à paroi
épaisse (fig. 5c) (l'envergure peut atteindre exceptionnellement 25 ou 304m)
relayées à mi-hauteur par quelques dichophyses à cime réduite et stipe dex-
trinoide; les dichophyses courantes, nombreuses, atteignent la surface, ont un
stipe cylindrique à paroi mince et non dextrinoïde sauf au sommet, et une
cime peu développée (8-9gm d'envergure en général) comme celles du type .
Seules ont pu étre cultivées les récoltes LY 7853 de Makokou et LY 8825 de
Libreville; ces deux récoltes sont intercompatibles.
2. VARARIA AMBIGUA NOV.SP.^ (Fig. 6)
Jacens, tenuissima, arida, albida vel luteola grisea, constans e dichopliysibus
capillaribus, 7-1 2um latis atque dichophysibus ramis ultimis obtusis brevioribus,
Hyphis fibulis orbatis. Gloeocystidiis fusiformibus, 15-32 x 3,5-7um, saepe
im schizopapillam. desinentibus. Basidiis utriformibus, collo angusto. Sporis
ellipsoideis, e facie visis, 6-7,2 x 3-4um, binucleatis. In ligno emortuo. Holotypus
LY 9078, Gabon.
A la récolte, étalé, très mince, aride, sec, blanchátre sale (2,5 Y 8/1,5 ou 8/2),
gris jaunâtre påle (2,5 Y 7,5/2, 10 YR 7,5/2), exceptionnellement crème alutacé
pâle (2,5 Y 8,4), avec marge amincie plus ou moins large et pruineuse.
En herbier, très adhérent, mat, fragile et un peu pulvérulent en surface,
très pâle (2,5 Y 8,5/2 à 8,5/3) à alutacé clair (8/4), à marge brusque ou pro-
gressivement atténuée, plus pâle et pruineuse à l'extréme bord.
Champignon très mince, 25-40um, a substance hyaline; dichophyses petites
dans toute son épaisseur: il s’agit en proportion trés variable de petites dicho-
physes capillaires de 712{17)um d’envergure, bien dextrinotdes, et de dicho-
physes à rameaux ultimes plus courts et obtus comme il en existe chez V.
minidichophysa.
4. ambigua: ambigu, aux caractères microscopiques de V. minidichophysa mais aux spores
rappelant davantage V. microphysa.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 287
Fig. 6. — Vararia ambigua : LY 9078 Holotype, a: trois basides et une gloeocystide (AC);
b: dichophyses (Melzer, grossissement double); c: spores. LY 9394, d: cing spores.
LY 9397, e: deux gloeocystides (AC).
Hyphes étroites, x 1-1,2-1,5um, contournées, difficiles A observer, sans
boucles.
Gloeocystides plus ou moins fusiformes, 15-25-32 x 3,5-7um, pouvant
émerger, généralement terminées au sommet par une schizopapille; leur contenu
se ramasse en une ou deux masses huileuses sulfo-anisique négatives.
Basidioles ou pleurobasidioles d'abord subsphériques (diamètre: 5-6um)
puis en poire. Basides utriformes émergentes de 7-Bum à maturité, porteuses
de 4 stérigmates effilés, 27-40 x 3,5-4um au sommet, larges de 2-3um au col
souvent long, élargies vers le bas, x 5-(7)um.
Spores ellipsoïdes de face, souvent déprimées sous l’apicule vues de profil,
6-7,3-(8) x 34-(5)um, non amyloides, 2-pluriguttulées, binucléées.
N° x ts
7997 719+0,52 x 3,80 + 0,25um
8506 699+0,36 x 3,43 + 028um
8661 6,70 +037 x 3,72 020um
9078 6,79 0,57 x 3,93 5 0,30um
9394 — 6,47 £042 x 3,39 £ 021um
9397 67250438 x 3295 0,9um
9401 666+0,31 x 3,33 +0,15um
Récoltes. — toutes sur branchettes mortes en l'air; LY 6258, N’Koltang,
14 avril 1968, leg. G. G. 42; LY 7997, La Mondah, 30 mai 1976, leg. J. Bs
Source : MNHN, Paris
288 J. BOIDIN, P, LANQUETIN & G. GILLES
LY 8506, id., ler janvier 1978, leg. G. G. 1046; LY 8661, sur gaine d'Aframo-
mum sp., La Mondah, 2 avril 1978, leg. G. G, 1171; LY 9078, HOLOTYPE,
sur Smilax kraussiana, La Mondah, route militaire 25 décembre 1978, leg.
G. G. 1370; LY 9397, sur branchettes creuses à un mêtre du sol, La Mondah,
2 juin 1979, leg. G. G. 1628; LY 9401, ibid., leg. G. G. 1633.
Répartition géographique. — Gabon (région de Libreville).
Discussion, — Les ressemblances sont étroites avec V. minidichophysa
{absence de boucles, mêmes dichophyses et glococystides fusiformes) mais
la spore plus petite rappelle beaucoup plus par sa forme celle de V, microphysa
(espéce bouclée). Nous avions cité en 1975 (BOIDIN et al., p. 512) la récolte
LY 6258 comme cf. minidichophysa car à spores trop petites; plusieurs récoltes
de 1978-1979, ayant cette méme spore (voir mesures statistiques données
plus haut) nous amènent à distinguer cette espèce.
3. VARARIA AMPHITHALLICA SP. NOV. (Fig. 7 et 8)
— Vararia firma Boid. subsp. ampbitballica Boid et Lanq.
Bull. Soc. Mycol. France 91 : 461 et 477, pl. IV A, 1975.
Resupinata adhaerens, tenax, superficie levi, obnubila, e gilva ochracea, 70-
1504320)um crassa, inferiore parte laxa, deinde catahymenio denso, luteolo,
isi superne, e dichopliysibus praesertim constans, superioribus ramulis ultimis
lentis. Hyphis genetricibus paucis, fibulatis. Gloeocystidiis sparsis, sulfoaldehydis
coloratis. Basidiis 2-sporis. Sporis haud amylodeis, nisi in levi macula, subcylin-
dratis vel subfusiformibus e latere visis, piriformibus a fronte, 12-18 x 4,75-
éum, (1)-2{3) nucleatis. Amphithallica. In ligno emortuo in aere. In. Africa
aequatoria. Holotypus: LY 6696.
La sous-espèce avait été décrite d'après deux récoltes, l’une gabonaise (le
type), l'autre ivoirienne. De nombreuses récoltes nouvelles ont été faites près
de Libreville ainsi qu’à Makokou.
Étalé adhérent, en taches assez coriaces, lisses, à limite souvent nette, parfois
amincie ou encore étroitement pruineuse; surface mate, subveloutée sous la
loupe, de couleur généralement ocre chamois (10 YR 7,5/8), chamois (7/6),
parfois alutacé (8/6, 8/5) ou alutacé pâle (8/3-5 à 8,5/4) où même cannelle
terne (7,5 YR 6/4, 6/3), parfois au contraire tirant plus sur le jaune (2,5 Y
8/8 ou 8/5 à 8/6...); ces teintes peuvent être réunies sur un même individu
qui est alors alutacé au centre, ocre chamois au pourtour avec extrême marge
plus pale sur Imm (2,5 Y 8/6 à 8/8 ou 10 YR 8/4, 8/6 à 7,5/5); imbu il prend
des teintes plus rougeâtres: cannelle grisâtre (7,5 YR 6/3 à 6/4) brun testacé
(5 YR 6/4, fawn R) ou brun (5 YR 5/3).
En herbier, un ou deux ans après la récolte, la couleur a peu changé; il se
présente en taches confluentes très adhérentes et mates, de consistance feutrée,
soit uniformément crème (2,5 Y 8/4-8,5/4) ou alutacé, chamois (10 YR 8/4-
7,5/4) avec marge concolore brusque, mais souvent ces couleurs sont celles
Source - MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 289
Fig. 7. — Vararia amphithallica LY 8343, a: glococystides (AC); b:spores;
superficielles (AMA); d: dichophyses proches de la surface (AMA); e:
profonde (AC); f: dichophyses basales (AC).
: dichophyses
hophyse plus
Source : MNHN, Paris
290 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 8. — V. amphithallica (suite). LY 8226, a: basides et gloeocystides (KOH/ phl.); LY
8228, b: spores (taille maximale); LY 7730, c: dichophyse superficielle; d: dichophyse
proche de la surface; e: dichophyse plus profonde; f: dichophyse basale (AC).
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 291
du centre et vers la marge un large cerne ocre chamois (10 YR 8/6 à 7,8/6)
précède une bordure pruineuse ou amincie, large d'un mm, pále; parfois les
couleurs sont plus vives, le centre étant ocre chamois (10 YR. 7,2 à 8/6), le
pourtour plus coloré, chamois vif (10 YR 7/8 à 7,5/8).
Epais de 704m prés de la marge ou sur de jeunes exemplaires, atteignant
souvent 100 à 150um et exceptionnellement 320um, il montre généralement
une base plus lâche portant un épais catahyménium jaunâtre sauf en surface,
trés dense dans sa moitié supérieure. La dextrinoidie est parfois limitée aux
dichophyses de surface, toutefois aprés AMA la coupe apparaît fortement
dextrinoïde et cyanophile dans toute son épaisseur, la base seule apparaissant
plus pâle. Tout À la base quelques hyphes génératrices couchées, à paroi mince,
bouclées, x 1,5-3-4um.
S'y mélent trés vite des grandes dichophyses jaunátres, géométriques (enver-
gure 45-90-120um) aux branches écartées à paroi très épaisse, portées par un
tronc cylindrique hyphiforme, x 3,24um à paroi plus ou moins longuement
épaissie (0,8-1,5um) et de longueur très variée (40-80-150-250 et méme jusqu'à
485um); le tronc long et horizontal ou méme des fragments de branches ou de
troncs font penser à des hyphes squelettiques mais il ne semble pas qu'il y ait
des fibres vraies non terminées dichophytiquement. Les branches de ler ordre
sont raides, à paroi très épaisse, par ex. 16-30 x 2,2-3-(4-5}um, celles de 2e
ordre un peu plus courtes, mais les rameaux ultimes sont souvent longs et gréles,
parfois souples, 8-12-23 x 0,8-lum environ, La couche inférieure plus lâche,
riche en dichophyses de ce type est, selon les spécimens, plus ou moins déve-
loppée et de ce fait, les troncs à aspect squelettique frappants ou rares, Par
contre, les dichophyses de surface sont hautes de 25-45um, flabellées à cime
obconique, de 10 à 20(28)um d'envergure, avec tronc plus ou moins long,
le plus souvent à paroi épaisse, trés dextrinoide (au moins aprés AMA) et de
diamètre irrégulier (aspect noueux), 15-30-(35) x 1,8-3-(5)um. Leurs rameaux
ultimes sont parfois assez courts (2m environ), mais le plus souvent effilés,
souples, sinueux, 8-12 x O,7um. Entre ces dichophyses de surface flabellées
capillaires et les dichophyses géométriques profondes, se trouvent des dicho-
physes de types intermédiaires, c'est-à-dire en descendant depuis la surface,
à branches de plus en plus écartées et jaunâtres, donc de plus grande envergure,
à tronc de plus en plus hyphiforme et généralement toujours à rameaux ultimes
longs et fins.
Gloeocystides souvent difficiles à voir, dispersées dans la partie lâche parfois
plus nombreuses dans la partie verticale, rarement émergentes; leur contenu
guttulé est sulfo-ansisique positif; dans la couche inférieure il s'agit le plus
souvent de plagiogloeocystides ou de glococystides courtes, 15-30-35) x 6-8-
(10)um, à paroi faiblement épaissie, porteuses d'une ou deux schizopapilles
globuleuses. A l'inverse, les quelques rares gloeocystides émergentes de 10 à
15um, ont une forme plus allongée, subcylindriques ou progressivement rétré-
cies, 25-40(65) x 4,5-6-(18)um, une paroi mince et ne portent qu'une schizo-
papille sommitale. Elles peuvent montrer 1 ou 2 cloisons de retrait.
Source- MNHN. Paris
292 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Basidioles bouclées, non contigués, riches en gouttelettes huileuses, portées
par des hyphes sous-hyméniales étroites, x 1,84m, sinueuses. Allongées, de
forme irrégulière, les basides mesurent 32-45-(55) x 5,5-7um et portent 2 sté-
rigmates longs de 6-7,5um.
Basidiospores, légèrement orangées en masse, de forme variable, subcylin-
driques ou plus souvent subfusiformes de profil, à face adaxiale déprimée et
moitié supérieure souvent élargie (en aubergine); de face, elles sont souvent
en poire étirée; le contenu est finement guttulé et l'huile se rassemble peu à
peu en deux où plusieurs masses réfringentes (in KOH 3%). La paroi mince
est non amyloide sauf une légère bavette. Elles mesurent (10,5)-12-17-(20)
x 4,5-5,5-(6,5)um. Leurs tailles ayant semblé disparates, de nombreuses mesures
statistiques sont présentées ci-dessous.
N° Origine N x extrêmes
8000 12 12,06* x 5,34-0,35 10,7-140x 5-6
8409 30 12,1910,90 x 4,75:0,22 10,5-14fx 4,2-5
8408 30 12,52:0,88 x 5,2870,38 11,5-13,5 x 5-5,7
9412 30 12,63:0,88 x 4,9370,14 — 10,3-15/x 4,5-5,2
8343 30
x 4,88:0,93 11,0-15,5 x 4,2-6
8584 30 13,041,06 x 5,07°0,32 10,7-14,7 x 4,5-6
8010 20 13,06:0,72 x 5,91*0,27 10,5-14,2 x 5,2-6,5
6696
L
L
L
L
L
L
L
L 10,91 x 5,0650,36 1114,8 x 4,5-6
1951 M 20 18,5
L
M
M
M
M
M
SORS:
,86 x 4,7870,24 — 11,5-18 x 4,5-5,2
8571 30 13,9310,93 x 5,08*0,21 11,7-15,2 x 4,7-5,2
1823 20 15,04-O,71 x 5,64-0,45 1416,5 x 5-6
40 15,0911,15 x 5,16°0,28 11,2-170x 4,8-6,2
+
7967
1969 34 16,9 OO x 4,9910,30 15#20x 4,5-6
30 17,80:11,13 x 5,5050,81 1619,8 x 5-6
8228
8226 30 17,8571,44 x 5,76°0,31 15,5-20,5 x 5-6,2
L : Libreville ; M : Makokou
Les lots extrêmes sont constitués d’une part de nombreuses récoltes faites
près de Libreville, aux spores de 12 à 13um de longueur, d’autre part des LY
7969, 8226 et 8228 de Makokou, aux spores dont la moyenne des longueurs
est comprise entre 16,9 et 17,94m. Quelques récoltes se situent entre ces 2 lots,
mais aucune entre 14 et 15um, aussi serait-on tenté de considérer deux en-
sembles l'un aux spores de plus de 15um de longueur (lot A) connu seulement
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 293
à Makokou, l'autre aux spores de moins de 14um de longueur (lot B) seul
présent à Libreville, Des représentants de ces deux ensembles ont été confrontés
en phénomène de Buller avec des monocaryons de l'holotype LY 6696 (fig. 38).
Ce sont pour le lot A: 8226 (spores longues de 17,85um), 8228 (17,3um),
7969 (16,9um) et 7730 (15um);pour le lot B:8408 (12,5um) et 8343 (12,75um).
Les résultats ont tous été positifs de même que lors des confrontations de
monocaryons 8343 (spores de 12,75um) avec des dicaryons 8226 (spores de
17,8um).
Récoltes. — LY 6249, La Mondah, 13 avril 1968, leg. G. G. 32; LY 6696,
pisciculture des Eaux et Forêts, Libreville, 27 octobre 1971, leg. G. G. 70,
HOLOTYPE; LY 7730, sur liane morte en l'air, Makokou, 4 mai 1976, leg.
J. By LY 7823 sur branchettes amassées dans les racines d’un arbre tombé,
Makokou, 13 mai 1976, leg. J. B.; LY 7951, sur branchettes mortes suspendues
id., 25 mai 1976, leg. J. B.; LY 7967 et 7969, ibid., 26 mai 1976, leg. J. B.;
LY 8000 et 8010, La Mondah, brindilles suspendues, 30 mai 1976, leg. J. B.
LY 8226 et 8228, Makokou, 14 juillet 1977, leg. Michaloud; LY 8343, branche
morte à 50cm du sol, La Mondah, 6 novembre 1977, leg. G. G. 1006; LY 8408
et 8409, bois mort à terre et suspendu, ibid., 11 décembre 1977, leg. G. G.
1025 et 1024; LY 8490, ibid., 17 décembre 1977, leg. G. G. 1031; LY 8571,
dans le bush littoral, 5 février 1978, leg. G. G. 1093; LY 8584, ibid., 12 février
1978, G. G. 1103; LY 8624 et 8627, ibid., 19 mars 1978, leg. G. G. 1143 et
1146; LY 8633, ibid., 26 mars 1978, G. G. 1152; LY 9412 et 9414, sur bran-
chettes suspendues, ibid, 4 juin 1979, leg. G. G. 1639 et 1641. Cette espèce
est plus abondante aux abords de Libreville qu’a Makokou.
Répartition géographique. — Afrique: Gabon, Côte d'Ivoire.
Discussion, — V.amphithallica est affine a V. firma dont il diffère surtout
par ses basides bisporiques et ses spores a (1)-2-(3) noyaux. Comme V. firma
il faut le comparer à V. gillesii qui a des spores de taille assez semblable mais
plus fusoides et des dichophyses superficielles aux rameaux ultimes souples.
Mais W. gillesii est aisément distingué par sa couleur pâle, ses abondantes gloeo-
cystides huileuses sulfo-aldéhydes négatives, ses dichophyses toutes à stipe à
paroi mince.
V. amphithallica fréquent près de Libreville oà semble manquer V. firma,
cohabite avec ce dernier à Makokou. Comme toutes les fois oà une différence
de thallie existe, ces deux entités sont totalement incompatibles (cf. BOIDIN
in CLEMENQON, 1977, p. 287-288) et représentent 2 pools distincts de génes
protégés méme en conditions sympatriques, donc deux bonnes espéces biolo-
giques. C'est pourquoi nous élevons V. firma ssp. amphithallica au rang d'espèce.
4. VARARIA AURANTIACA BOID. & LANQ. (Fig. 9)
Bull. Soc. Mycol. France 91: 462, 495, pl. VIIB, 1975.
19 récoltes gabonaises permettent de compléter les données établies sur le
seul spécimen-type récolté en Centrafrique,
Source - MNHN. Päris
294 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Champignon en petites taches bien limitées, puis confluentes, aride puis
submembranuleux de teinte orangé (7,5 YR 8/8), rose orangé (7,5 YR 8,5/6 à
5 YR 8/5 ou 8/6) ou plus terne (7,5 YR 8/4 à 10 YR 9/6, 8/4...) avec marge
similaire ou blanchâtre villeuse courte; sous l'aiguille tendre, adhérent. Il pálit
beaucoup en séchant,
En herbier, adhérent, à contour bien limité, crème très pâle (2,5 Y 9,5/4,
8/4, 8,2/4, 8/2,5, 10 YR 8,5/3,5), rarement fendillé; ruguleux sous la loupe, à
marge brusque ou amincie.
La coupe, épaisse de 30-110-(140)um est hyaline dans KOH, ot elle montre
surtout à la base d’abondantes gloeocystides au contenu jaune doré. Dans le
Melzer, l'hyménium s'assombrit par ses nombreuses dichophyses entièrement
dextrinoides, Certaines récoltes sont peu dextrinoides sauf aprés AMA.
A la base on peut parfois observer une couche d'hyphes serrées, distinctes,
à paroi mince x 1,5-4um, à cloisons simples, parfois subhorizontale, parfois
d'orientation confuse, parfois nulle.
Gloeocystides abondantes à paroi mince ou submince, certaines notamment
à la base, courtes et renflées, 20-32 x 12-20um, d'autres plus cylindriques,
27-55 x 7-15um, les superficielles fusiformes émergentes avec parfois une courte
schizopapille terminale; ce sont parfois des plagiogloeocystides. Leur contenu
réfringent hétérogène, est jaune à jaune orangé dans KOH, formé d’une ou de deux
grosses gouttes plus ou moins verdâtres dans le Melzer, vert intense dans le
sulfo-anisique; on peut apercevoir dans quelques unes des granulations noiratres
dans le Melzer.
Les dichophyses de type flabellé-capillaire ont soit un stipe, x 2-2,75um, à
paroi mince, soit le plus souvent un tronc à paroi épaissie à bien épaissie (0,6-
lum) mais toujours dextrinoide (au moins aprés AMA); elles se ramifient irré-
gulièrement, formant des branches peu écartées, noueuses, portant des rameaux
ultimes le plus souvent longs, gréles, sinueux, souples, et retombants, atteignant
13420) x 0,5um; quelques rameaux sont comme avortés, courts et peuvent
dominer sur certaines dichophyses hyméniales. Les premières branches naissent
irréguliérement, non dichotomes et formant des angles aigus; les ultimes ra-
meaux, qui sont issus d'une dichotomie évidente, forment aussi entre eux
des angles très peu ouverts, ce qui fait que la ramure forme un cône étroit
(de 11-25um d'envergure).
Basides utriformes, 30-40 x 4,5-6,5um au sommet porteur de 4 stérigmates,
élargies dans la partie inférieure (x 6,5-Jum), sans boucles; elles peuvent émerger
de 10-15um.
Spores fusiformes de face, parfois plus ou moins biapiculées, ellipsoïdes
à longuement amygdaliformes de profil avec zone apiculaire toujours trés
oblique, sans bavette amyloide, au contenu multiguttulé dans KOH 3%, uni-
nucléées; la sporée est rose orangé (par ex.: 2,5 YR 7/6). La taille moyenne
(sur 240 spores) apicule inclus est de 14.84 x 4,60um; rapport longueur/épais-
seur: 3,22,
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON
Fig. 9. —
No
8 008
750
7810
1808
8546
7941
0555
7804
en résumé, spores
Vararia aurantiaca,
origine N
L 25
M 30
M 30
M 30
L 30
M 30
M 30
M 30
Lori
+ +
13,41-0,72 x 4,77-0,16
14,98-0,60 x 4, 83-O, 18
13,56-0,94 x 4, 447
, 36
15,15-1,07 x 4, 6: ,27
15,56-0,70 x 4,75 -0, 22
14,92 {0,17 x 4,50-0,25
15,5321, 12 X 4,38-0,25
16,2-1,20 x 4,55-0,28
295
LY 7941, a: une baside, une gloeocystide profonde sub-
sphérique et une gloeocystide à schizopapille (AC):
b: deux dichophyses (Melzer; le
stipe est dextrinoide); c: spores. LY 8546; d: une longue gloeocystide (Melzer). LY
8000, e:spores. LY 7804, f:spores.
extremes
12-15,3 x 4,5-5
13-15,7 x 4,2-5
(11)-12,5 -15,7 x 4-545,1)
13,3-18,2) x 4,2-5
14-17 x 4,2-5,2
13-16,2 x 4-4,8
13,3-18 x 4-5
14,5-(20,2) x 4-5
: (11)-13,5-16,2 (20,2) x (4)-4,4-4,8(5,7)um.
2,82
2,98
3,05
3,27
3,27
3,32
3,54
3,56
Source - MNHN. Paris
296 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G, GILLES
Le tableau ci-dessus donne les moyennes, les écarts-types, et les valeurs
extrêmes pour 7 récoltes classées par valeurs croissantes de R = L
Récoltes. — LY 7770-7775-7777, sur rachis mort d’Eremospatha sp., Mako-
kou, 8 mai 1976; LY 7804, 7808, 7809, 7810, sur palme de Raphia sp., ravin
de Nyamé Pendé, Makokou, 11 mai 1976; LY 7941, 7946, sur Eremospatha
sp., ile sur l'Ivindo, Makokou, 25 mai 1976: LY 7988 sor rachis d'Eleais gui-
neensis, forêt de la Mondah, au Nord de Libreville, 29 mai 1976; LY 8008,
sur Ancistrophyllum, id., 30 mai 1976, (jusqu'ici tous récoltés par J. Boidin);
LY 8349, sur palmée, id., 20 novembre 1977; LY 8538, sur branchette, id.,
21 janvier 1978, LY 8542-8546-8547-8548.8549, sur Raphia hookeri, id., 28-
29 janvier 1978; LY 8615, sur Ancistrophyllum secundiflorum, id., 11 mars
1978; LY 8623, id., 18 mars 1978; LY 8645, id. 27 mars 1978, LY 9089 et
9090, sur Eremospatha macrocarpa, 29 décembre 1976 (ces derniers tous dans
la forét de la Mondah, leg. G. Gilles).
Répartition géographique. — Afrique : République centrafricaine, Gabon.
Cette espéce particuliére aux Palmae est facilement identifiée par sa couleur
sur le frais, ses dichophyses et surtout par ses gloeocystides au contenu doré
dans KOH et vert intense dans le sulfo-anisique.
5. VARARIA BREVIPHYSA BOID. & LANQ. (Fig. 10)
Bull. Soc. Mycol. France 91 :462, 495, pl. VIII A, 1975.
Étalé, mince, adhérent, uniformément gris rosâtre (5 YR 5,5/2 à 6/3 et 6/4),
isabelle (7,5 YR 7/6) ou beige chamoiïs (10 VR 7/4); marge concolore atténuée.
En herbier, très adhérent, cohérent mais tendre, écru (10 YR 7,5/3,5) beige
chamois (7/4) ou beige (7/3) parfois lavé de cannelle (7,5 YR 6/4) là où il a
été froissé.
Épais de 60 à 150um, à substance hyaline. Sur quelques hyphes horizontales
larges de 2-3um, distinctes, à paroi mince et cloisons simples pouvant former
une couche basale de 10 à 20um de hauteur, se dressent des hyphes identiques
sans boucles, mêlées à de nombreuses gloeocystides; les premières sont des
plagiogloeocystides, nées horizontalement, émettant un tube vertical subcylin-
rique, les autres sont irrégulièrement subeylindriques, parfois plus larges vers
la base, à paroi mince dans la moitié supérieure, souvent épaissie dans la moitié
inférieure (où elle peut atteindre 1m dans le Congo ammoniacal), sans réactions
aux sulfoaldéhydes, 30-52-70 x (6)-7-9,5-(12)um.
Dichophyses moins abondantes et peu dextrinoïdes en profondeur, abon-
dantes et bien dextrinoides dans la moitié supérieure, la plupart à cime réduite
(d'où le nom: breviphysa), de faible envergure, 6-12um, Elles sont formées
d'un stipe indifférencié, relativement large, x 2-5.(3,8)um, à paroi mince, non
dextrinoïde, qui porte au sommet, une touffe de branches à paroi épaissie
trés dextrinoide, subcylindriques obtuses, seulement 1 ou 2 fois ramifiées:
les rameaux ultimes mesurent généralement 2-36) x 0,7um. Les branches
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 297
Fig. 10.— Vararia breviphysa. LY 9429, a: spores. LY 6274, paratype, b: une gloeocystide
et une plagiocystide (AC); c: dichophyses dont une vue par dessus (Melzer).
naissant presque simultanément au sommet du stipe, les dichophyses ont un
aspect caractéristique «en pinceau». Rarement ou assez fréquemment selon
les prélèvements, on peut voir des dichophyses de plus grande envergure (jusqu'à
20 et même 25um) dérivant des précédentes mais aux branches de permier
et deuxième ordre longues à paroi moins épaissie, leurs extrémités restent
obtuses.
Basides à 4 stérigmates, émergentes de 10-15-(18)um, légérement utriformes,
30-38 x 5,5-6,5-(7)um au sommet, pouvant atteindre Oum de largeur vers la base.
Spores longues, fusiformes avec zone apiculaire oblique, à sommet obtus
parfois un peu pincé (tendance biapiculée), à largeur maximum située à mi-
hauteur ou plus prés du sommet, à paroi lisse, non amyloide, sans bavette, au
contenu réfringent puis pluri-guttulé. Celles du type mesurent (14)-16-20 x
4,8-6um (x — 17,56 € 1,34 x 5,19 + 0,33)
autres mesures : LY 9322 —18,75 + 0,81 x 5,07 + 0,18, extrémes :17,2-21 x 4,8.5,7um
LY 9429 = 16,78 + 1,35 x 4,85 +0,23, extrêmes : 14,8-21 x 4,3-5,5Um
Source : MNHN, Paris
298 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Récoltes. — LY 6229, HOLOTYPE, La Mondah, 24 mars 1968, leg. G.G. 13
LY 6274, ibid., 11 mai 1968, leg. G. G. 58; LY 7981, sur Elaeis guineen
Cap Esterias, 28 mai 1976, leg. J. B.; LY 8712, dans le bush littoral, la Mondah,
7 mai 1978; leg. G. G. 1218: LY 9322, sur Eremospatha macrocarpa, en limite
de mangrove, Owendo, 30 avril 1979, leg. G, G. 1569; LY 9429, sur Ancistro-
phyllum secundiflorum, La Mondah, 10 juin 1979, leg. G. G. 1659.
Répartition géographique. — Afrique: Gabon (région de Libreville).
Remarque: V. breviplrysa est aisément reconnaissable à ses dichophyses
«en pinceau» trés caractéristiques et à ses grandes spores.
6. VARARIA CALAMI BOID. & LANQ. (Fig. 11)
Bull. Soc. Mycol. France 91 : 461,471, pl. IN A, 1975.
Décrit à partir de 3 récoltes centrafricaines, il nous est maintenant connu
par 21 récoltes gabonaises dont 3 sont à l'origine de cultures.
Sur le frais il est d'abord très mince, adhérent, poruleux, discontinu sous
la loupe, blanc grisâtre puis crème très pâle (2,5 Y 8/2) à marge nette puis
submembranuleux un peu moins adhérent, continu sous la loupe, crème pâle
(2,5 Y 8/4 à 8,5/4) passant à alutacé pále en s'épaississant (10 YR 8/2, 8/2,5,
8/3, 8/4, 8/6); certains spécimens sont plus rosâtres (saumon jaunâtre pâle
7,5 YR 8,5/6, rose saumon terne 5 YR 7/4 à mastic 5 YR 7/2, écru drab. R.),
En herbier, il est crème påle, crème (2,5 Y 8/4, 8/4,5, 8,5/4,5, 9/4, 1,5 Y
8/4) parfois isabelle clair (7,5 YR 7,5/4).
Coupe épaisse de (25)-60-100-(120)um, hyaline; toutefois plongée dans
KOH, la coupe montre des gloeocystides à contenu jaune doré réfringent,
guttulé, et, montée dans le Melzer, des dichophyses en général rapidement
dextrinoides en surface ou dans la moitié supérieure.
Dans les parties ou spécimens minces, sur quelques hyphes génératrices
horizontales larges de 1,8-2,2-3um, bouclées, à paroi mince, se dressent des
gloeocystides, puis des basides, les dichophyses n'apparaissent qu'ensuite, Sur
les exemplaires plus épais, la base est faite de 10 à 20um d'hyphes couchées,
assez serrées, puis d'hyphes redressées plus láches mélées à des plagiogloeocys-
tides; la partie supérieure forme un hyménium dense avec basides, gloeocystides,
et dichophyses, ces dernières étant généralement de plus en plus fréquentes
quand on se rapproche de la surface du basidiome.
Gloeocystides nombreuses, subcylindriques, (20)-30-45-60 x (4)-6-8(10)um,
parfois élargies vers le bas jusqu'à 13um, parfois à 2 «racines» (plagiogloco-
cystides); leur paroi est mince à submince, leur contenu huileux jaune ou jaune
doré dans KOH, ambré dans le sulfo-anisique (donc sulfo-aldéhyde négatif),
homogène et réfringent dans le Melzer où cependant on peut parfois, et dans
une partie des gloeocystides seulement, observer un contenu granuleux iodo-
phile. Une schizopapille terminale peut être observée particulièrement sur les
jeunes gloeocystides de surface.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 299
Fig. 11. — Veraria calami. a: spores de LY 8612; b: spores de LY 8597; c: spores de LY
8596; d: spores de LY 8619; e: LY 8642, trois dichophyses et deux basides (Melzer);
f: LY 8597, deux glococystides (Melzer); g: LY 7877, deux jeunes plagiogloeocystides
(AMA).
Source : MNHN. Paris
300 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Les dichophyses, parfois peu ou pas dextrinoïdes, plus souvent immédiate-
ment et nettement dextrinoïdes en surface, le sont toujours nettement après
AMA; toutefois, le stipe hyphiforme, x 2-2,5um et les branches de ler ordre
ne sont pas ordinairement dextrinoides et les envergures données dans la dia-
gnose originale (6-12um) sont & corriger; en fait l'envergure d’une dichophyse
peut atteindre 18um mais elle est prise pour 2 dichophyses juxtaposées de
plus faible envergure. Les rameaux ultimes sont courts, 0,5-1-(2) x 0,3-0,5um,
les pénultièmes à peine plus longs, ce qui donne aux dichophyses un aspect
«en chou-fleur», et les rend difficilement dessinables à un grossissement inférieur
a x 2000.
Basides (parfois pleuro-basides) bouclées à la base, longues de 33-45-60um,
un peu renflées à la base (x 6-7um), puis en col plus étroit s'élargissant un peu
au sommet (x 4,5-6-7um) qui porte 4 stérigmates longs de 5-6um. Elles émergent
à maturité de 12 à 20um.
Les spores ont été dites fusiformes, parfois un peu cambrées en S avec bavette
amyloïde. Si elles apparaissent généralement blanchátres sur les sporées souvent
maigres, elles ont été notées nettement rose assez vif chez LY 8710.
En fait la forme observée dans KOH 3% peut varier de longuement naviculaire
un peu cambrée en S étiré à longuement larmiforme (lorsque le rapport L/e < 3)
par élargissement de la moitié supérieure, (11,2)-12,5-15-19-(21) x (3,3)-3,74,8-
(5)um. Classées par le rapport longueur/épaisseur décroissant, quelques mesures
statistiques prises sur sporées dans la phloxine-KOH 3% sont données ci-dessous :
N'5 Origine N RES R
9388 L 60 18,4771,28 x 3,89-0,22 4,74
8923 L 30 17,7250,72 x 4,0520, 12 4,38
8612 L 30 16,4350,77 x 3,9350, 16 4,18
1879 M 20 14,08'0,85 x 3,7170,20 3,79
7957 M 12 13,76*0,76 x 3,9370.08 3,50
7850 M 30 14,50 70,82 x 4,40°0,73 3,30
8642 L 30 13,7150, 60x 4,18*0,23 3,28
Boon L 30 14,9310,8^x 4,61*0,21 3,24
9335 L 30 15,8970,83 x 4,9870,16 3,19
9337 L 30 15,240,173 x 4,8470,20 3,14
8640 L 30 14,1470,82 x 4,54-0,23 3,00
8643 L 30 12,52-0, 63 x 4,35-0,93 2,88
8596 L 10 13,2410,85 x 4,8570, 18 2,73
8619 L 30 13,16°0,94 x 4,8370,25 2,72
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 301
On constate que si la longueur moyenne des spores est de 14,84, les extrémes
sont les longues spores étroites de LY 9388 (moyenne 18,47um, valeurs ex-
trémes 17-21 x 3,5-4,2um) et les spores plus courtes et larmiformes de LY 8643,
moyenne 12,52, extrêmes 11,2-13,8 x 44,8um).
Une intercompatibilité totale a été constatée par confrontations d’haplontes
issus de 8612 (R = 4,18), 8597 (R = 3,24) et de 8596 (R = 2,73), c'est à dire
entre récoltes aux spores longues (8612), aux spores larmiformes (8596) et
aux spores intermédiaires (8597). Ces récoltes étant étroitement sympatriques
(même espèce d'hôte, même secteur en bordure de la forêt de la Mondah), il
est clair que nous sommes en présence de variations intraspécifiques et même
intrapopulation. On aurait pu songer à distinguer au moins une forme larmispora
mais les mesures relevées ci-dessus montrent que tous les intermédiaires existent.
Récoltes. — LY 7850, sur liane morte en l'air, Makokou, 15 mai 1976,
leg. J- B; LY 7872-7873-7876-7877 et 7879, sur Palmae (Calamus?), rive
gauche de l'Ivindo, Makokou, 18 mai 1976, leg. J. B.; LY 7957, sur branche
morte suspendue, Ile aux chauves-souris, Makokou, 26 mai 1976, leg. J. B.;
LY 8596 et 8597, sur Ancistrophyllum secundiflorum, 13km Nord de Libreville,
4 mars 1978, leg. G. G., 1116 et 1117; LY 8612 et 8619, sur même hôte, 11
mars 1978, leg. G. G. 1133 et 1134; LY 8640, 8642 et 8643, id., 26 mars
1978, leg. G. G., 1157, 1159 et 1160; LY 8709 et 8710, id., 6 mai 1978, leg.
G. G. 1215 et 1216; LY 8983 sur Eremospatlia macrocarpa, 18 novembre 1978,
leg. G. G. 1288; LY9316, sur Ancistrophyllum secundiflorum, 30km N. de
Libreville, 29 avril 1979, leg. G. G. 1563; LY 9335 et 9337, sur Eremospatha
macrocarpa, La Mondah, 5 mai 1979, leg. G. G, 1575 et 1579; LY 9388, sur
bois suspendu, La Mondah, 27 mai 1979, leg. G. G. 1621.
Répartition géographique. — Afrique: République centrafricaine et Gabon,
V. calami est bien caractérisé par ses dichophyses «en chou-fleur» rappelant
celles des Vararia (Fusamyspora) du groupe pectinata, ses spores non amyloides
à l'exception d'une bavette, ses nombreuses gloeocystides subcylindriques au
contenu jaune dans KOH. Elle affectionne particulièrement les Palmae grimpants
et épineux des endroits marécageux où inondables.
7. VARARIA CREMEA, NOV. SP. (Fig. 12)
Jacens, tenuis submembranacea, fragilis, fere adhaerens, pallida vel e lutea
cremea, 50-1 50um crassa, articularis omnibus erectis. Hyphiis sine fibulis. Dicho-
physibus ultimis ramulis gracilibus, saepe longis ac curvis. Gloeocystidiis sub-
cylindratis, 40-90 x. 7-15um, obtusis, interdum in schizopapillam desinentibus,
ope SA inertibus. Basidiis utriformibus, 25-35 x 4-5um. Sporis subacicularibus,
macula amyloida praeditis, 15-20 x 2,7-3,5um. In ligno marcido suspenso,
prope Libreville, Gabon. Holotypus LY 9424.
Étalé, assez adhérent, mince, submembraneux fragile mais non friable, pale
à crème jaunâtre (10 YR 8/2, 8/3, 8/4 ou 8,2/4, 8,5/4 à 2,5 Y 8/2 et 8/4),
Source - MNHN. Paris
302
J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 12. — Vararia cremea. a: spores de l'holotype LY 9424; b et c: types extrêmes LY
9390 à grandes spores (b) et LY 7705 à spores courtes (c). Gloeocystides : d, LY 9424,
holotype (AC); e: deux plagiogloeocystides et une gloeocystide à schizopapille cassée,
LY 7978 (AMA); f: une gloeocystide avec sa schizopapille, et g: trois dichophyses
superficielles, LY 9030 (AMA); h: fragment de dichophyse filiforme, LY 7705 (Melzer).
velouté sous une forte loupe, avec marge similaire ou aminci
blanchâtre,
, parfois pruineuse,
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 303
En herbier, étalé, très adhérent, mat, continu sous la loupe, non friable, à
marge le plus souvent amincie; la couleur est beige alutacé pâle (vers 10 YR
8,5/4 -8/3,5 - 9/4) à créme pále (2,5 Y 8/3,5, 9/4).
Coupe épaisse de 50-70-90-(150)um, aux éléments verticaux avec cependant
sur le support quelques hyphes, x 1,5-2-3,5um, à paroi mince et cloisons simples.
Posées sur le support de nombreuses gloeocystides subcylindriques obtuses,
à paroi souvent épaissie (x lum) dans les deux tiers inférieurs, 4070-90) x
742-(15)um peuvent traverser toute l'épaisseur du basidiome; quelques unes,
émergentes de 20um, longuement rétrécies, à paroi mince, 60 x 7 54m environ,
peuvent se terminer par une schizopapille. Le contenu des gloeocystides est
sulfo-aldéhyde négatif et montre soit un amas sphérique situé vers la base soit
quelques gouttes hyalines superposées,
Dichophyses dans toute l'épaisseur mais apparaissant plus serrées et plus
dextrinoïdes en surface; leur envergure est de 15-20-(25)um; leur stipe gréle,
x 1-1,8um, et peu différencié, porte des branches à paroi peu épaisse et des
rameaux ultimes gréles, le plus souvent longs et recourbés. On peut parler de
dichophyses flabellées capillaires dont le stipe est fort peu remarquable, Elles
sont pratiquement du même type de haut en bas, toutefois soit dans le support,
soit tout à la base, on peut sur des écrasements observer des dichophyses fili-
formes peu différenciées, à paroi souvent flasque mais dextrinoïdes après AMA,
aux ramifications espacées, rappelant en plus gréles des hyphes scytinostro-
moides.
Basides utriformes à 4 stérigmates, longues de 25-35um, à sommet tubulaire,
x 3,8-5um; leur base est élargie, x 6-7-(10)um.
Sporée blanche; spores subaciculaires un peu incurvées, à sommet obtus ou
un peu rétréci (tendance biapiculaire), lisses, non amyloïdes mais avec nette
bavette amyloïde, au contenu bi- ou pluriguttulé.
Les mesures prises sur la sporée LY 9424: 16,5-19-(19,8) x 2,5-3um (x =
17,77 + 0,77 x 2,80 + 0,13), mais vu les variations observées nous donnons
ci-dessous d'autres mesures (prises exceptionnellement apicule compris).
xo aS extrêmes
7705 15,3570, 95 x 3,12*0, 14 14-17,3 x 2,75-3,5
7918 15,52*0,97 x 3, 1520,12 14-18 x 3,0 -3,5
9030 bo 16,5-23 x 2,9-3,5
9057 16,50-0,94x 3,20-0,11 14,5-18 x 2,9-3,5
9363 16,09-0,71 x 3,00°0,10 14,8-17,2 x 2,75-3,2
9390 20,030,322 x 2,88-0,09 17,2-21 x 275-3,0
Récoltes. — LY 7705, sur bois mort à 2 mètres du sol, forêt de la Mondah,
7 juin 1976, leg. G. G. 1003; 7977 et 7978, sur branche près du sol, Cap Este-
Source
MNHN. Paris
304 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G, GILLES
rias, 28 mai 1976, leg. J. B.; 9030, sur petit bois mort suspendu, prés du Cap
de Santa Clara, forét de la Mondah, 9 décembre 1978, leg. G. G. 1332; 9057,
ibid., 17 décembre 1978, leg. G. G. 1354; 9363, sur bois suspendu, forét de la
Mondah, 19 mai 1979, leg. G. G. 1596; 9390, sur petit bois suspendu, ibid.,
27 mai 1979, leg. G. G. 1623; 9424 TYPE, sur petit bois ne touchant pas le sol,
ibid., 4 juin 1979, leg. G. G. 1654; 9434, sur brindilles suspendues, ibid., 10 juin
1979, leg. G. G. 1663,
Répartition géographique. — Gabon, région de Libreville uniquement.
Dans la flore africaine, il peut être confondu avec V. intricata qui en diffère
par la présence de boucles - mais ce caractère ne peut être affirmé qu'après
recherche minutieuse -, par des gloeocystides beaucoup moins visibles, par des
dichophyses au stipe plus large (atteignant x 3,5um) celles de la base de plus
grande envergure et à rameaux ultimes raides, enfin par les spores plus nettement
biapiculées.
En 1977, nous avons cité une récolte guadeloupéenne (p. 306) proche de V.
intricata mais sans boucles, Elle pourrait être identifiée à notre V. cremea.
Elle n'en diffère que par quelques minimes détails: dichophyses moins nom-
breuses en surface et de plus forte envergure, glococystides à paroi plus mince...
V. cremea est proche de V. phyllophila sensu auct. amer., il se distingue par
une structure beaucoup plus dense avec dichophyses nombreuses dés la base, et
par des dichophyses à premiéres branches plus développées, à paroi plus épaisse,
plus ramifices; il n'est pas friable. Même si on voulait les considérer comme
identiques, il n'est pas possible de conserver le nom de phyllophila.
Le Peniophora phyllophila Massee (1889), nom proposé pour le Corticum
epiphyllum sensu Ravenel, Fungi Amer. exs, n9 457, non sensu Pers., est décrit
avec des spores ellipsoïdes 12 x 6um et des cystides fusoïdes ou cylindracées
claviformes, 60-80 x 20-30um. Les largeurs des spores comme celles des cystides
sont curieuses.
Nous avons pu étudier le type reçu de Kew (K) et les isotypes du New York
Botanical Garden (NY) et des National Fungus collections de Beltsville (BPI)
qui seraient tous des fragments de la récolte 457 de Ravenel.
En fait, comme le signale HALLENBERG sur le sachet d'herbier à Kew, deux
champignons portent ce n9 457. Le spécimen reçu de Kew qu'il faudrait consi-
dérer comme l'holotype puisque vu par MASSEE, est un champignon épiphylle
bouclé à dichophyses géométriques coralloides rappelant V. gracilispora mais
totalement dépourvu de spores, donc trés éloigné de ce que les auteurs améri-
cains considérent comme Vararia phyllophila (voir ROGERS et JACKSON,
1943, GILBERTSON, 1965, WELDEN, 1965); les isotypes de New-York et du
B.P.L, eux aussi épiphylles, sont sans boucles, à dichophyses peu serrées, de
type capillaire c'est-à-dire correspondent à l'idée que se font les auteurs actuels
déjà cités et que nous partagions (1975) avant d'avoir - alertés par HALLEN-
BERG - demandé le type de Kew. Un des 4 spécimens du New York Botanical
Garden (collé au-dessus à gauche) portant l'indication «Bulmer» (?) est par
contre semblable à celui reçu de Kew.
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 305
Les mesures de spores et de cystides données par MASSEE (1889) ne corres-
pondent ni à celles de V. phyllophila sensu auct. amer. ni à celles de V. gracili-
spora et ne permettent pas de savoir lequel des deux Vararia mélés sous le
n° 457 de Ravenel devrait être le vrai type.
Dans ces conditions, il semble sage de considérer pour l'instant Peniophora
phyllophila comme un nomen confusum. ll pourrait méme, selon l'article 69,
être proposé comme nomen rejiciendum puisqu'utilisé jusqu'ici dans un sens
excluant son type.
8. VARARIA FIRMA BOID. (Fig. 13)
Cabier Maboké 5: 27, pl. II, fig. 2, 1967;
Boidin et Lanquetin, Bull. Soc. Mycol. France 91: 477, 1975.
En petites taches 4 marge amincie un peu pruineuse, puis confluent, étalé,
submembraneux cohérent, assez adhérent, à marge souvent brusque, Hyménium
lisse, mat, parfois ocre alutacé (10 YR 8/5) ou plus chamois (10 YR 8/6 à
7.8/6) à la récolte, fongant lorsqu'il est fortement imbu jusqu'à cannelle (7,5
YR 6/4) et passant méme, au toucher, à bai ferrugineux (5 YR 4/6).
En herbier, trés adhérent, solide, trés mat, alutacé, (entre 10 R 8/5 ou 8,5/4
et 2,5 Y 8/4) quand il est bien développé, alutacé chamois (10 YR 7,5/6) sur
les taches plus petites ou encore alutacé au centre (10 YR 8/4) avec une marge
plus vive (8/6) et extrémes bords atténués, jaune de Naples (2,5 Y 8/6).
Sa structure rappelle beaucoup celle de V. amphithallica.
Épais de 100 à 150um, à substance jaunâtre excepté en surface, très dense
sauf tout à la base. Sur quelques hyphes génératrices à paroi mince bouclées,
atteignant 3,2um, se dressent des dichophyses, au tronc hyphiforme à paroi
épaissie, aux branches écartées à paroi épaissie, aux rayons ultimes effilés.
Ces dichophyses profondes, allant jusqu'à 9Oum d'envergure, passent assez
rapidement à des dichophyses flabellées (aux branches ramassées) formées
d'un tronc irrégulier, à paroi épaisse, dextrinoïde (au moins aprés AMA), sur
lequel naissent des branches à paroi épaisse, faisant entre elles des angles aigus,
et dont les rameaux ultimes sont gréles, souvent souples, sinueux ou retombants
(type flabellé capillaire). Ces dichophyses atteignent les tailles de celles de V.
amphithallica mais paraissent souvent plus gréles.
Gloeocystides éparses, parfois difficiles à observer, méme dans le sulfo-
anisique où pourtant leur contenu noircit. Les superficielles progressivement
rétrécies et terminées par une schizopapille peuvent émerger parfois de 10 à
15um; elles ont une paroi mince et atteignent 55 x 5m, tandis que les gloeo-
cystides incluses sont plus courtes, 14-30 x 5-7um, à paroi parfois un peu
épaissie.
Basides un peu utriformes, émergentes à maturité de 3-5um, longues d'envi-
ron 35-40um, larges de 7m au ventre et 5,5-7um au sommet qui porte 4 sté-
rigmates.
Source : MNHN. Paris
306 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 13. — Vararia firma. LY 7794, a: dichophyses superficielles, et b: profondes (AC);
c:spores. LY 7756, d: une gloeocystide superficielle de type long (AC).
Spores orangées en masse, subellipsoides de face avec largeur maximale
dans la moitié supérieure, subcylindriques droites ou peu déprimées de profil
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 307
avec extrémité apiculaire rétrécie, non amyloides sauf une légère bavette. Elles
mesurent: (10,5)-11,5-14,5-(15,5) x 4,2-5,5um; voici les données pour chaque
récolte :
xts
7756 : 144640,75 x 5,05 +0,25
7779 : 11,83# 0,97 x 4,62 + 0,40
7794 : 12,864 0,93 x 4,75 + 0,26
Récoltes. — LY 7756, sur bois mort en l'air, 5 mai 1976, Makokou, leg.
J. Bs LY 7779, id., 8 mai 1976, leg. J. B.; LY 7794 sur liane morte en l'air,
Makokou, 10 mai 1976, leg. J. B.
Répartition géographique. — Afrique: République centrafricaine, Gabon.
Remarque: décrite de République centrafricaine, cette espéce qui n'a pas
été retrouvée dans la région de Libreville, est rare à Makokou. Elle se distingue
de V. amphithallica surtout par ses basides à 4 stérigmates et ses spores toutes
uninucléées.
9. VARARIA GILLESII BOID. & LANQ. (Fig. 14)
Bull. Soc. Mycol. France 91: 461 et 474, pl. II A, 1975.
Étalé, adhérent, créme sale (2,5 Y 8/2 à 8/3), assez épais, tendre, à marge
amincie concolore ou soulignée de brun.
En herbier, il est adhérent, cohérent, mat, uniformément cràme (2,5 Y 8,5/4,
parfois 10 YR 9/6), la bordure brune est faite d'éléments nécrosés peut-étre dus
à une première végétation et n'est sans doute pas constante.
Epais de 200 à 600um, il se montre essentiellement formé, dés la base, de
dichophyses emmélées entre lesquelles se dressent des gloeocystides au contenu
huileux puis concrété. Dans l'eau, les dichophyses profondes sont jaunátres,
raides; elles ne s'assombrissent pas dans la potasse; plus haut, la substance
est subhyaline en surface. Dans le Melzer la dextrinoidie n'intéresse générale-
ment que les dichophyses de surface, mais aprés AMA toutes sont fortement
dextrinoïdes.
Hyphes génératrices éparses, parfois plus nombreuses à l'extrême base, gréles,
x 1,75-3-(4)um, à paroi mince, bouclées, pouvant former une couche horizontale
dans laquelle naissent déjà des gloeocystides.
Dichophyses inférieures (dans les 100 à 150um de la base lorsque l'épaisseur
est de l'ordre de 500um) à stipe le plus souvent indifférencié, x 2,5-3um, à
paroi mince sauf au sommet qui s'élargit et dont la paroi s'épaissit; leurs bran-
ches des premiers ordres sont bien dichotomes, raides (comme dans une dicho-
physe de type géométrique), à paroi ópaissie, jaunâtre; leurs rameaux ultimes
sont longs et gréles, droits ou sinueux souples. Aprés AMA, elles deviennent
dextrinoides; leur envergure est en général de 35-55um.
Source
MNHN. Paris
308 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 14. — Vararia gillesii. LY 9019, a: spores de type courant. LY 8826, b: spores de
grande taille; c: deux dichophyses superficielles (Melzer) et une profonde (AC); d:
trois gloeocystides (AC).
Au-dessus de ces dichophyses géométriques, les dichophyses sont subhyalines,
à stipe gréle, indifférencié sauf au sommet, émettant des branches irrégulières,
courtes, à paroi épaissie, aux rameaux ultimes cylindriques gréles, toujours
souples bien que parfois assez courts sauf en surface où ce sont presque des
dichophyses capillaires (ex.: LY 9019) qui rappellent beaucoup les dichophyses
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 309
superficielles de V. intricata.
Gloeocystides abondantes dès la base, se relayant dans toute l'épaisseur du
basidiome, subcylindriques obtuses, souvent renflées dans la moitié inférieure;
en surface, elles sont plus ou moins effilées vers le sommet et alors souvent
terminées par une schizopapille; leur contenu gras, huileux, jaunâtre, sulfo-
aldéhyde négatif, tend à se concrèter dans les glococystides profondes; leur
paroi est mince ou un peu plus épaissie dans la partie basale élargie. Elles me-
surent, 35-55-(75) x 7-12,5um. Avec l’âge, le sommet peut se vider et se séparer,
par une ou deux cloisons de retrait, de la partie inférieure renflée.
Basides utriformes à 4 stérigmates, 30-40 x 6-7um au sommet, x 6-8um
vers le bas.
Spores longuement elliptiques de profil avec dépression au-dessus de l'apicule,
naviculaires de face avec base pointue triangulaire et sommet faiblement rétréci
se terminant de manière très obtuse : (12)-13,5-17,5-(21) x (4)-4,5-5um; leur
paroi est lisse, non amyloïde sauf légère bavette, leur contenu partiellement
réfringent.
id xia extrêmes
6908 TYPE 15,53t0,98 x 4,5520,28 13,7-17,8 x 4-5
9386 13,4170,70 x 4,9010,13 12,3-14,3 x 4,6-5,2
9160 13,99*0,77 x 4,8010, 18 12,5-15 x 4,2-5
9019 14,49°0,76 x 4,9120, 12 13,2-16,8 x 4,7-5,2
9392 14,70°0,73 x 4,6170,26 13-16 x 4,3-5,0
8826 17,94*1,10 x 5,0410, 15 16-21x 4,8-5,5
LY 9160 aux spores plus petites et LY 8826 aux spores au contraire plus
grandes que celles du type sont intercompatibles avec lui.
Récoltes. — LY 7885, La Mondah, mi-mai 1976, leg. G. G.; LY 8826, en
forêt ombrophile, La Mondah, 2 juillet 1978, leg. G. G., 1251; LY 9019, id.,
3 décembre 1978, leg. G. G. 1322; LY 9160, id. 11 février 1979, leg. G. G.
1440; LY 9386, sur bois au sol, La Mondah, 27 mai 1979, leg. G. G. 1618;
LY 9392, sur bois suspendu, ibid., G. G. 1619; LY 9399, sur bois suspendu,
ibid., 2 juin 1979,, leg. G. G. 1630. On peut citer aussi, LY 8005, branche morte
soulevée, La Mondah, 30 mai 1976, leg. J. B. et LY 8818, ibid. le 11 juin 1978,
leg. G. G. 1241.
Répartition géographique. — Afrique: Côte d'Ivoire, Gabon (région de
Libreville).
Remarque: cette espèce apparentée à V. infricata s’en distingue aisément
par ses spores plus larges à sommet très obtus et pas du tout biapiculées, par
Source - MNHN. Paris
310 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
ses gloeocystides beaucoup plus nombreuses, son épaisseur généralement plus
grande et sa couleur un peu plus ocre. On ne peut confondre V. gillesi avec V.
firma et V. amphithallica malgré des spores de méme taille car ces derniers
sont coriaces, très pauvres en gloeocystides, et leurs dichophyses superficielles
ont un tronc à paroi épaisse porteur de branches faisant entre elles des angles
aigus.
10. VARARIA GOMEZII BOID. & LANQ. (Fig. 15)
Bull. Soc. Mycol. France 91 : 462 et 493, pl. VIL E, F, 1975;
Mycotaxon 6 : 299 , fig. 5, 1977.
Étalé, confluent en une membranule détachable par petits fragments sous
l'aiguille, beige rosâtre très pâle (7,5 YR 8/2) ou écru (10 YR 8/3) à beige
écru (10 YR 7,5/3) en sporulation, à marge assez brusque.
En herbier, assez adhérent, un peu fendillé, alutacé très pâle (10 YR 9/4),
très mat.
La coupe est haute de 70-100-(150)um; sur quelques hyphes basales hori-
zontales, x 2-3um, à paroi mince (ou peu épaissie après ammoniaque à 60°C),
V Ne
S xe Jn O
Wd
Fig. 15. — Vararia gomezii. LY 9123, coupe du basidiome (AMA) et spores.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 311
à cloisons simples pouvant former localement un contexte de 10 à 15um et man-
quer ailleurs, se dressent des dichophyses jaunátres, láchement puis densément
intriquées. Seules celles de la surface sont bien dextrinoides.
Les dichophyses profondes ont une envergure de 30-40um et un stipe assez
large, x 2-2,5-(4)um, à paroi mince sauf au sommet qui porte des branches
raides à paroi un peu épaissie, écartées, dichotomes; les rameaux ultimes peuvent
étre assez longs, droits, gréles maïs souvent certaines branches se terminent
par des ramifications courtes plus nombreuses. Les dichophyses moyennes et
plus encore les superficielles diminuent un peu d'envergure (15-304m) et multi
plient leurs rameaux ultimes qui sont très courts et peuvent apparaître obtus
(dichophyses typiquement coralloides).
Quelques gloeocystides naissent souvent des hyphes basales comme de courtes
plagiogloeocystides larges de 10-12um à paroi mince où un peu épaissie: elles
peuvent ensuite s'allonger en un tube cylindrique plus étroit (x 67um) et
atteindre 554m de longueur; leur contenu non remarquable est sulfo-aldéhyde
négatif.
Basides utriformes à 4 stérigmates, 3045 x 7-8um, au contenu finement
guttulé.
Spores largement ellipsoïdes à amygdaliformes, parfois nettement biapiculées,
1-2 guttulées, 11-15 x 4,2-6um @=13,04 + 0,81 x 5,23 + 0,52), à paroi lisse
non amyloide, sans bavette, En masse elles sont rosátres.
Récolte. — LY 9123, sur bois suspendu en forét ombrophile, La Mondah,
20 janvier 1979, leg. G. G. 1402.
Répartition géographique. — Amérique: Argentine, Guadeloupe. Afrique :
République Centrafricaine, Gabon.
Si en 1975 nous avions hésité à identifier les récoltes d'Argentine à celles
de Centrafrique, l'étude d'une collection guadeloupéenne et d'une récolte
gabonaise, qui ont pu toutes deux être comparées en culture, nous amène à
les considérer conspécifiques.
Cette espèce rare mais de large répartition géographique se reconnaît à ses
larges spores et à ses dichophyses moyennes et superficielles toujours très coral-
loïdes.
Vararia gracilispora, V. perplexa et Asterostromella lateritia Rick ont comme
V. gomezii des dichophyses coralloïdes. Les deux premiers sont bouclés et
possèdent des spores bien différentes. A. lateritia (holotype n° 20 343 in herbier
Rick, à Soa Leopoldo, Brésil) est sans boucle; plus coloré (vers chamois 9 YR
7/5), plus épais (200um), il montre une importante couche basale (50um au
moins) puis des dichophyses profondes de grande envergure (60-100um) à stipe
large de 4,5um, à paroi mince sauf au sommet qui porte des branches écartées
rigides aux rameaux ultimes de plus en plus courts et nombreux en approchant
de la surface (donc dichophyses très coralloides). Nous n’avons pu observer
ni gloeocystides ni spores. Selon RICK (1959) les spores sont subamygdaliformes
et mesurent 8-21 x 9-10um, tailles qui ne correspondent pas à celles de V.
gomezi; toutefois si les spores atteignent bien 21 x 10um, A. lateritia serait
Source- MNHN Paris
312 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
par ses dichophyses plus grandes mais de même type et ses spores près de deux
fois plus larges et plus longues mais aussi amygdaliformes, une sorte d'hyper-
trophie (polyploide?) de V. gomezii.
11. VARARIA GRACILISPORA BOID. & LANQ. (Fig. 16 et 17).
Bull. Soc. Mycol. France 91; 462 et 485, pl. VB, 1975.
Nous avions décrit cette espèce d’après une seule récolte de 1967, faite sur
Calamus sp. (Palmae) en République Centrafricaine. Douze récoltes faites notam-
ment à Makokou sur branchettes mortes suspendues ont sporulé et permettent
une description plus complète de cette espèce.
Étalé, membraneux adhérent, solide mais tendre à la coupe, à marge brusque
ou atténuée et très étroitement villeuse blanchátre; centre mat, alutacé pâle
(10 YR 8,5/4-8/5-8/6-8,2/6) parfois plus rosatre (7,5 YR 8/2) ou au contraire
plus pale (2,5 Y 8,5 à 9/4) avec très souvent un cerne un peu plus sombre au
pourtour, couleur de miel (2,5 Y 7/6 à 7/8-8/6, jaune de Naples R, melleus R.).
D'aspect, il rappelle en plus pale et moins coriace Vararia firma.
En herbier, beige clair (10 YR 8/3-8/3,5-8/4) taché ou bordé d'alutacé (8/6).
Epais de 50-120-(220)um, à substance jaunâtre påle, Dans le Melzer sont
rapidement dextrinoïdes certaines dichophyses superficielles coralloides ou au
moins leurs branches de ler et 2ème ordre, et, quelques dichophyses éparses
ou plus rarement en amas dans les dépressions du support, à branches gréles
filiformes, souvent plaquées contre l'hóte et plus visibles aprés écrasement que
sur coupe fine. La coloration brune se développe ensuite peu à peu et intéresse
alors toutes les dichophyses superficielles y compris le stipe des plus jeunes
et les branches à paroi épaisse de quelques dichophyses plus profondes.
Dans les cellules de l’hôte on peut voir à cóté d'hyphes génératrices bouclées,
à paroi mince, des amas de fibres dextrinoïdes d'aspect «scytinostromoïde»
mais gréles, (x O7um environ), assez fréquemment dichotomes (dichophyses
filiformes). À la base du basidiome lui-même, rares ou plus fréquentes, des
dichophyses de grande envergure, 90-160um ou davantage, à tronc et branches
des premiers ordres à paroi épaissie, aux rameaux extrêmes à paroi mince,
parfois flasques. On passe insensiblement à des dichophyses qui ne diffèrent
que par leurs rameaux ultimes se multipliant au sommet de longues branches
et par la paroi des branches qui s'épaissit de plus en plus. Leur stipe variable,
30-60 x 3-(4)um, n'est épaissi qu'au sommet ou méme sur la moitié supérieure,
Plus les ramifications ultimes se multiplient, plus les branches se raccourcissent
en commençant par celles des derniers ordres, On obtient ainsi des dichophyses
coralloides aux branches très écartées, d'abord longues, puis de plus en plus
réduites vers la surface du basidiome. Quelques dichophyses de surface montrent
l'évolution maximale : sur un stipe encore bien développé, subcylindrique, x 2-
2,5-3um, à paroi mince sauf dans la moitié, le tiers ou le quart supérieur, mais
qui chez les plus jeunes (immatures sans doute) est entiérement dextrinoide,
naissent des branches très courtes, les ramifications ultimes des branches voisines
Source - MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 313
Fig. 16. — Vararia gracilispora. LY 7901, a: spores; b: en bas dichophyses filiformes, au-
dessus dichophyses de la couche intermédiaire, en haut dichophyses superficielles dont
une immature à droite (AC); c: LY 9402 à spores petites; d: LY 8223 à spores grandes.
Source : MNHN, Paris
314 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 17. — Vararia gracilispora (suite). LY 7856, a: deux gloeocystides; b: trois dicho-
physes superficielles; c: deux dichophyses profondes (AC).
se touchant ou se recouvrant par projection donnant un aspect de «chou-fleur».
Les hyphes génératrices sont surtout observables contre le support ou dans
Venchevétrement de dichophyses non dextrinoides de la base généralement
plus lâche. Elles mesurent, x 2-3,2um et sont bouclées.
Gloeocystides subcylindriques irrégulières où progressivement rétrécies vers
le haut, 26-35-55 x 5-6-8um, souvent peu remarquables, sulfoaldéhydes néga-
tives, généralement terminées par une schizopapille subcylindrique; quelques
unes portent 2 ou 3 schizopapilles latérales, certaines émergent jusqu'à 20Oum.
Basides tétrasporiques d'environ 32 x 6um.
Spores étroites, longuement et étroitement naviculaires de profil, déprimées
sous l'apicule et au dos souvent cambré, (13)-15-17,5-(20) x (2,4)-2,6-3-(3,2),
non amyloides, avec bavette. En masse elles sont orangé pâle.
Ci-dessous, quelques mesures statistiques classées par longueur croissante :
Source : MNHN, Paris.
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 315
nes R XE ES
7817 5,03 14,8520,70 x 2,9570, 11
9402 5,08 14,99:1,02 x 2,42:0,16
1890 5,2 15,1851,40 x 2,92*0,09
7803 5,18 15,22*1,20 x 2,9470, 12
1815 5,06 15,34:0,10 x 3,03:0,13
8575 5,92 15,92-1,06 x 2,69-0,13
7838 5,43 16,28-1,54 x 3,00-0,10
8689 6,16 16,30,94 x 2,65-0,12
1901 5,46 16,38°0,73 x 3,00-0, 12
1889 5,58 16, 4620,85 x 2,952011
1856 5,96 17,2870,84 x 2,9020,11
8223 5,83 17,33-1,09 x 2,97-0,10
LY 8223 originaire de Makokou est interfertile avec la récolte LY 8689 de
Libreville.
Récoltes. — toutes les récoltes citées ici, ont été faites sur petites branchettes
mortes, suspendues, indéterminables: LY 7803, Makokou 11 mai 1976, leg.
J.-B; LY 7815-7817, ibid., 12 mai 1976, leg. J. B.; LY 7822 et 7838, Ile aux
chauves-souris, 13 mai 1976, leg. J. B.; LY 7856, Makokou, 15 mai 1976, leg.
J. B.; LY 7889 et 7890, id., 19 mai 1976, leg. J. B.; LY 7901, le plus développé,
sur branche de plus fort calibre, 20 mai 1976, leg. J. B.; LY 8223, Makokou,
31 mai 1977, leg. G. Michaloud; LY 8575, forét de la Mondah, Libreville,
11 février 1978, leg. G. G. 1096; LY 8689, ibid., 29 avril 1978, leg. G. G. 1197;
LY 9402, ibid, 6 juin 1979, leg. G. G. 1634.
Répartition géographique. — Afrique: République Centrafricaine, Gabon.
Remarque: V. gracilispora est proche de V. perplexa. Ils different tout
d'abord par la spore plus étroite et allongée chez V. gracilispora (R L/e > 5)
alors que V. perplexa a des spores plus ventrues (R L/e 4). D'autre part les
dichophyses superficielles de V. gracilispora ont des branches plus écartées
et des rameaux ultimes moins nombreux et serrés que ceux de V. perplexa.
Source : MNHN. Paris
316 J, BOLDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
12. VARARIA INSOLITA BOID, & LANQ. (Fig. 18)
Bull, Soc, Mycol. France 91 ; 462 et 497, pl. 1X A, 1975.
Étalé, subcéracé ferme à membraneux coriace mais déchirable, moyennement
adhérent, saumon (5 YR 7/4 à 7/6) prés du bord, s'assombrissant (6/3 à 6/4) au
centre, parfois isabelle pále (7,5 YR 7/4) au bord et cannelle terne (6/4), brunis.
sant après froissement, à marge blanchátre large d'un à 2 mm, villeuse, fragile.
En herbier il forme des taches mates de couleur mastic (2,5 Y 8/3) ou beige
(10 YR 7/2,5 ou 7/3 ou 7,5/3) à alutacé (8/3,5 ou 8/4) avec bordure plus pâle,
blanchátre, et extréme marge étroitement fibrilleuse sous la loupe. Avec l'âge
lorsqu'il a été froissé, il est teinté de cannelle terne (7,5 YR 6/4) ou taché de
bai (vers 5 YR 5,5/6 à 5/6).
Épais de 120um à 0,3mm du bord, de 200um à 1mm, il peut atteindre
400um; il est subhyalin à faiblement jaunátre dans la moitié inférieure (in
KOH.phloxine). A la base, un contexte d'hyphes horizontales haut de 40-60-
(100)um : ce sont en majorité des hyphes génératrices serrées, distinctes, assez
larges, x 2,5-4-5um, à paroi mince un peu ferme (pouvant atteindre 0,84m)
dans KOH, à boucles nulles où très rares, et des fibres dextrinoïdes présentes
surtout au sommet de ce contexte (mais parfois plus nombreuses et présentes
presque depuis la base chez LY 7930), à paroi épaissie, irrégulièrement ramifiées,
larges de 2-2,5-3um, terminées par de longs rameaux gréles, x 0,8um, sinueux,
Après AMA, elles sont très dextrinoïdes et on peut les voir s'infiltrer dans le
sous-hyménium où elles prennent l'aspect d'hyphes dichophytiques d'envergure
variable (par ex. 7Oum): leurs ramifications peuvent être étagées, mais très vite,
elles naissent groupées rappelant beaucoup en plus grand les dichophyses hymé-
niales; leur tronc peut être fibriforme mais trés vite l'épaississement des parois
n'est sensible qu'à l'approche des premiéres branches.
Les premiéres dichophyses nées verticalement dans l'hyménium crassescent
sont moyennement dextrinoides (mais le sont fortement aprés AMA), à long
stipe grêle, irrégulier, à paroi mince sauf au sommet, où parfois un peu épaissie,
toujours bien dextrinoïde après AMA: les branches à paroi toujours épaisse
sont écartées, les rameaux ultimes cylindriques obtus, Les dichophyses super-
ficielles sont semblables mais toujours très dextrinoïdes (sans prétraitement
ammoniacal), d'envergure plus faible (15-40um), à stipe long 25-40-65) x
2,5-4um, le plus souvent à paroi mince, lui aussi nettement dextrinoide et gon-
flant dans KOH 3%; sur les coupes très minces, elles sont juxtaposées laissant
place à de nombreuses hyphes génératrices, aux basides et aux gloeocystides,
Les gloeocystides sont peu différenciées; elles peuvent s'observer dans le
contexte comme des hyphes élargies, (x 7-8um) au contenu gras et à paroi
faiblement épaissie, mais habituellement elles sont verticales, d'abord étroites
puis élargies, irréguligrement subcylindriques, 60-80(150) x 6-8-12um, a paroi
submince et au contenu un peu gras, sulfoaldéhyde négatif, sans schizopapille.
Basides subeylindriques irrégulières parfois légèrement étranglées, 30-78 x
5,5-6 Sum à 4 stérigmates, au contenu guttulé, non bouclées.
Source : MNHN, Paris.
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 317
Fig. 18.— Vararia insolita. LY 9205, a:spores; b: premier élément dextrinoïde se formant
‘en arrière de la marge et redressé vers la surface encore stérile; c: dichophyse superficielle
à un mm de la marge et d: deux glococystides (Melzer); LY 7855, e: deux dichophyses
superficielles, celle de droite immature (Melzer); LY 7930, f: deux dichophyses pro-
fondes (Melzer) et g: deux fibres (AMA)
Source : MNHN, Paris
318 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Sporée crème rosâtre à rose en masse, pâlissant ensuite en herbier. Spores
fusiformes à étroitement amygdaliformes, déprimées sous l'apicule, au contenu
guttulé gras, à paroi lisse non amyloïde sauf une bavette, (13)-14-17,5 x 4,2-
6um.
Autres mesures statistiques :
Not Ets
7855 : 1400# 0,97 x 5,28 + 0,39
7930: 15,601 1,27 x 4,83 £ 0,38
9205 : 15,605 0,78 x 5,39 + 0,33
Récoltes. — LY 7855, sur branche, Makokou, 15 mai 1976, leg. J. B.; LY
7930, id., 24 mai 1976, leg. J. B.; LY 9205, sur bois au sol, La Mondah, 10 mars
1979, leg. G. G. 1478.
Répartition géographique. — Afrique : Côte d'Ivoire, Gabon.
Décrite en 1975 de Côte d'Ivoire, cette espèce a donc été retrouvée dans les
deux régions prospectées au Gabon.
C'est une espèce bien particulière par son contexte dimitique formé d'hyphes
basales abondantes, distinctes, mélées surtout au sommet d'hyphes squelettiques
un peu dextrinoïdes, lâchement ramifiées. Tous les passages existent entre ces
hyphes et les dichophyses superficielles : dichophyses profondes qui sont plutôt
des hyphes squelettiques dichophytiques (tronc fibriforme...) puis dichophyses
à stipe à paroi submince ou mince mais dextrinoïde. Les caractères de V. insolita
sont à la fois ceux d'un Scytinostroma pour le contexte et ceux d'un Vararia
pour la partie verticale. L'aspect, la structure et le type de dichophyses le ren-
dent aisément identifiable.
13. VARARIA INTRICATA BOID. & LANQ. (Fig. 19)
Bull. Soc. Mycol. France 91: 461 et 473, pl. IIB, 1975
Mycotaxon 6 ; 303, fig. 7, p. 305 et fig. 8 p. 307, 1977.
Cette espèce a été décrite en 1975 d'après une récolte de la Mondah (Gabon)
LY 6272. Plusieurs récoltes faites en Guadeloupe ont permis de donner une dia-
gnose plus complète à laquelle nous renvoyons le lecteur (1977). Neuf nouvelles
récoltes gabonaises nous permettent d'apporter quelques précisions.
Notons que si les récoltes sont en général gris crème à créme alutacé, une
récolte particulièrement développée atteint cannelle (7,5 YR 6/4), son épaisseur
est aussi exceptionnelle : 220um, et les gloeocystides âgées semblent être rem-
placées par des concrétions, 20-25 x 12-15um.
La spore est fusiforme de face avec largeur maximum vers le quart supérieur
qui est ensuite brusquement pincé, rétréci, d'où l'aspect biapiculé; de profil,
la spore est étroitement naviculaire à crescentiforme, biapiculée. La paroi lisse,
non amyloide peut présenter une légère bavette amyloide difficilement discer-
nable.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 319
Fig. 19. — Vararia intricata. a: LY 9411 à spores larges; b: LY 9389 à spores étroites; c:
LY 7835 à grandes spores; d: gloeocystides (AC); e: dichophyse profonde et f: dicho-
physes superficielles de LY 7835 (Melzer)
5 récoltes guadeloupéennes montraient d'assez faibles différences dans la
taille des spores, taille par ailleurs voisine de celle de la récolte type. Des lon-
gueurs sensiblement plus grandes associées à une largeur moindre ont été notées
sur certaines récoltes gabonaises plus récentes. L'une d'elle, LY 8727, a pu être
cultivée lors de son arrivée à Lyon, elle s'est montrée intercompatible avec
Source : MNHN, Paris
320 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
les récoltes du nouveau monde, ce qui nous autorise 4 considérer les diverses
mesures données ci-dessous comme dues à des variations intraspécifiques.
L'apicule étant difficile à délimiter, les mesures sont prises, exceptionnellement,
apicule compris.
Origine N RE
8036 Gu 30 17,1071,25 x 3,96 10,14
6272 E 25 17,1351,92 x 3,80*0,21
7854 M 20 17,2170,70 x 4,1510,26
8174 Gu 30 18,01*1,29 x 3,7310, 18
8995 L 30 18,11*:,03 x 3,5120,23
9389 L 30 18,3271,07 x 2,9770,11
8621 L 30 18,62-1, 6Cx 3,8950,17
9411 L 30 19,0371,42 x 3,96:0,30
8127 L 30 19,79*0,98 x 3,2050, 21
7835 M 30 20,03*1,28 x 3,0470, 10
Origines : Gu: Guadeloupe, L : Libreville, M: Makokou; (*) holotype.
Récoltes. — LY 6272 HOLOTYPE, sur bois mort, forét de La Mondah, 20 avril
1968, leg. G. G. 56; LY 7789, sur Combretum mort en l'air, Makokou, 9 mai
1976, leg. J. B.j LY 7835, sur branchette en l'air, Ile aux chauves-souris, Mako-
kou, 13 mai 1976, leg. J. B.; LY 7854, sur branchette, Makokou, 15 mai 1976,
leg. J. B.s LY 8621, sur bois mort dans le bush littoral, La Mondah, 13 mars
1978, leg. G. G. 1141; LY 8727, sur bois en forét ombrophile, route militaire,
La Mondah, 15 mai 1978, leg. G. G. 1231; LY 8995, sur brindilles en l'air, La
Mondah, 19 novembre 1978, leg. G. G. 1301; LY 9376, sur bois à terre ne
touchant pas le sol, La Mondah, 26 mai 1979, leg. G. G. 1607; LY 9389, sur
petit bois mort suspendu, La Mondah, 27 mai 1979, leg. G. G. 1622; LY 9411,
sur brindille suspendue, La Mondah, 4 juin 1979, leg. G. G. 1638.
Répartition géographique. — Afrique: Gabon, Amérique: Guadeloupe.
Remarque: Ce Vararia peut être rapproché de V. gillesii qui s'en distingue
aisément par ses spores plus courtes à sommet obtus, la présence d'une couche
basale horizontale d'hyphes hyalines parmi lesquelles naissent des glococystides
bientót redressées, nombreuses, au contenu réfringent. V. intricata peut étre
confondu avec V. cremea qui différe surtout par l'absence de boucles; ce carac-
tére n'étant pas aisóment observable sur une coupe montée dans le Melzer,
on peut alors distinguer V. cremea à ses gloeocystides abondantes et remar-
quables par leur paroi souvent épaissie et à ses dichophyses d'un seul type.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 321
14. VARARIA MEDIOSPORA NOV. SP. (Fig. 20)
Vararia mediaspora, nom. provisiorum in Boid. et Lanq.,
Bull. Soc. Mycol. France 91 : 492, pl. VILC, 1975.
Jacens, adhaerens, e luteolo murinello, 30-100um crassa. Hyphis sine fibulis.
Dichophysibus racemosis, stipite maxime dextrinoideo. Glococystidiis parvis,
cylindratis, 15-18 x 2,5-4,5um, schizopapilla terminali globosa praeditis. Basidiis
utriformibus, 15-25 x 3,5-4um, 4-sporis. Sporis ellipsoideis, 5,5-8 x 2-3,2um,
haud amyloideis, sine macula. In ligno marcido. Centrafrica, Gabon. Holorypus
LY 5984.
à Li
0808 000000
9000Q 00«q8
Fig.20.— Vararia mediospora. Spores, a: LY 8516; b:LY 9413; c:LY 9061. Vararia
mediospora var. makokouensis. LY 7798, holotype, d: spores; e: dichophyses superfi-
cielles racémeuses; f: dichophyse profonde filiforme: g: une gloeocystide et des basides
à 2 et à 4 stérigmates. (AMA).
Source : MNHN, Paris
322 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Nous avons décrit (1975, p. 492) sur deux récoltes centrafricaines un Vararia
sp. proche du V. racemosa américain par la taille de la spore et la petitesse des
dichophyses. 6 récoltes gabonaises nous permettent de décrire ce Vararia comme
espèce distincte de V. racemosa.
Étalé, mince, adhérent, gris jaunâtre påle, écru påle (10 YR 8/2, 8/3) locale-
ment taché de chamois (7,5/6), à marge similaire ou amincie, concolore.
En herbier étalé, très adhérent, mince, grisâtre (2,5 Y 7,5/2) puis plus crème
(8/3), écru (10 YR 8/28/3), finement fendillé sous la loupe; le plus épais atteint
alutacé terne (10 YR 8/4 à 7,5/4).
En coupe, épais de 30-70-(100)um, il apparaît, dans le Melzer, comme formé
essentiellement de dichophyses racémeuses souvent très dextrinoïdes notamment
vers la surface,
Ces dichophyses ont un stipe cylindrique, 10-15-(20) x 1,5-2um, fortement
dextrinoïde, à paroi mince ou ferme, parfois sinueux d’où s'élèvent presque
simultanément quelques branches de même aspect; les rameaux ultimes sont
le plus souvent très courts, obtus ou même arrondis; en surface leur envergure
est de 6-15um. Vu par dessus, l'hyménium est constellé de bouquets dextri-
noides nombreux mais isolés non intriqués.
Tout la base, quelques hyphes génératrices, x 1,8-2,5-(3)um, à cloisons
simples et souvent plus visibles dans les interstices du support, où l’on voit
parfois des paquets de fibres trés dextrinoides, gréles, x 1-2um, a paroi un peu
épaissie, peu ramifiées, passant à quelques fibres plus dichophytiques éparses
à la base des coupes.
Les dichophyses profondes ont un stipe long pouvant porter successivement
plusieurs touffes racémeuses.
Très petites gloeocystides cylindriques, 15-18 x 2,54 5um, terminées par
une petite schizopapille arrondie. Elles sont fort peu remarquables si elles
n’émergent pas, et difficiles à observer dans le sulfo-anisique où elles peuvent
cependant montrer quelques gouttes violet-noir.
Basides tétrasporiques, nettement utriformes, 15-25 x 3,5-4um au sommet,
2,5-3,5um au col, 5-7um à la base.
Spores ellipsoïdes de face, aplaties parfois même légèrement déprimées
de profil, à paroi non amyloïde et sans bavette, 5,5-8 x 2-3,2um.,
NOS Fte R
9413 6.354040 x 2455022 2,59
9061 6,6050,45 x 286 £043 2,31
8516 7,2640,45 x 2414016 301
8646 745+0,50 x 226+0,19 3,30
Récoltes, — LY 8516, sur bois mort dans le bush littoral, La Mondah, 8 jan-
vier 1977, leg. G. G. 1061; 8646, ibid., ler avril 1978, leg. G. G. 1163; 8644,
sur gaine d’Aframomum dans le bush littoral, id., 27 mars 1978, leg. G. G. 1162;
9045, sur petit bois mort suspendu dans le bush, id. 12 décembre 1978, leg.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 323
G. G. 1347; 9061 sur bois mort en forét ombrophile, La Mondah, 17 décembre
1978, leg. G.G. 1357; 9413, ibid., le 4 juin 1979, leg. G. G. 1640.
En République Centrafricaine: LY 5984, HOLOTYPE sur Calamus. sp.,
Mipalé, 21 septembre 1967, leg. J. Bj LY 6015, sur Tachyphrynium sp. mort
suspendu, route de M'Balé, le 25 septembre 1967, leg. J. B.
Répartition géographique, — Afrique : République Centrafricaine, Gabon.
Remarque: V. mediospora est à comparer au V. racemosa (Burt) Rog. &
Jacks américain qui a des spores de même taille et des petites dichophyses
bien dextrinoïdes non contigués, Cependant V. racemosa a des spores nettement
cylindriques possédant une bavette amyloïde, des dichophyses beaucoup moins
racémeuses d'aspect car leurs branches sont plus dichotomes et les rameaux
ultimes sont le plus souvent cylindriques ou même coniques assez aigus; leurs
stipes ne sont pas dextrinoides sauf au sommet. Les gloeocystides de V. racemo-
sa sont de plus grande taille (jusqu'à 35 x 6-11um selon Lindsey et Gilbertson,
1978) et à paroi épaissie. Il est surtout rencontré sur conifères, parfois sur
Populus.
15. VARARIA MEDIOSPORA VAR. MAKOKOUENSIS NOV. VAR. (Fig. 20)
Basidiis 2-(344) sterigmatis, sporis ovatis latioribus, 6-8,5 x 2,84um, mycelio
polyspermatico uninucleato differt. In klemate marcido, Gabon. Holotypus LY
7798.
Différe du type par ses basides à 2.(34) stérigmates, ses spores plus variables
de taille, les plus larges obovales, à 1 ou 2 noyaux, 6-8,5-(10) x 2,84um (x —
7,43 £ 0,84 x 3,23 € 0,36um).
Récoltes. — LY 7798, liane morte suspendue, Makokou, 9 mai 1976, leg. J.B.
Il est vraisemblable que cette récolte, bien que trés proche de V. mediospora
soit incapable d'échanger son génóme avec ce dernier, dont il pourrait être
une forme parthénogénétique fixée (voir cultures), Ne disposant que d'une
seule récolte (et d’une seule culture) nous préférons, pour le moment, le signaler
à l'attention des mycologues comme variété.
16. VARARIA MINIDICHOPHYSA BOID & LANQ. (Fig.21)
Bull. Soc. Mycol. France 91 : 463 et 510 pl. XII, B, 1975
Sur le frais, champignon étalé, très mince, adhérent ou ne se détachant que
par minuscules fragments, pruineux, grisátre (10 YR 8/1 à 7,1 ou 2,5 Y 8/1
à 8/2) ou plus jaunátre (5 Y 8/3), pouvant atteindre gris ocré (2,5 Y 8,3) ou
beige 2,5 Y 7/3. Marge nette ou pruineuse.
En herbier aride, adhérent; sa couleur varie peu: grisâtre (2,5 Y 8,2, parfois
5 Y 8/3), gris alutacé (2,5 Y 8/4) pouvant atteindre chamois clair (8/6)
Champignon très mince, environ 40um d'épaisseur, à contexte hyalin consti-
Source : MNHN, Paris
324 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
tué essentiellement de la base à la surface par des petites dichophyses.
Dichophyses de type capillaire, de 8-12{15}um d'envergure, dextrinoides
ou non, au stipe indifférencié, aux branches de premier, deuxième et troisième
ordre cylindriques, trés courtes et étroites tandis que leurs rameaux ultimes
sont longs et souples, 2-7um x 0,3um. En quantité très variable selon les pré-
lévements, on observe des dichophyses aux rameaux ultimes plus courts et
obtus qui pourraient être des dichophyses immatures. Les amas de cristaux
sont fréquents.
Hyphes génératrices peu nombreuses, étroites, x 1-2,5um, à cloisons simples,
d'observation difficile sans traitement au Congo ammoniacal, parfois soudées
en un mince pseudoparenchyme tout à la base.
Gloeocystides peu nombreuses, à paroi mince, progressivement rétrécies
au sommet souvent porteur d'une courte schizopapille; elles mesurent 20-45 x
4,5-7um et peuvent émerger de 20 à 25um; elles contiennent souvent quelques
grosses gouttes ou un globule réfringent, sulfo -aldéhyde négatif.
Basides tétrasporiques utriformes, courtes, 22-30 x 5,5-6um au sommet,
un peu plus larges à la base (7,5-8,5um).
Sporée blanche en masse. Spores ovoides au contenu réfringent, binucléées,
7-910) x 4,75-5,25-(5,75)um, avec bavette amyloide. Turgescente, la spore
ne paraît pas autrement sensible à l'iode, mais flétrie, elle peut sembler subti-
lement grisâtre dans le Melzer.
Fig. 21. — Vararia minidichophysa. a: LY 9373 à petites spores; b: LY 9419 a grandes
spores: c: V. sp. (cf. minidichophysa), LY 9347 à spores beaucoup plus grandes.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 325
Quelques mesures statistiques :
N* Origine N SEES
9313 L 30 1,1750,30 x 4,7550, 16
9418 L 30 7.6470,41 x 4,89*0,20
9092 L 30 7,88:0,48 x 5,4110,32
9091 L 30 7,9770,47 x 5,2170,40
8590 L 30 8,4710,49 x 5,64*0,34
8576 L 30 8,5670,50 x 5,87°0,31
7881 M 20 8,65:0,39 x 5,17:0,23
1113 M 20 9,13*0,53 x 5,51*0,33
Récoltes. — En plus des récoltes gabonaises citées aprés la diagnose originale
(1975), il faut signaler: LY 7736, sur branche en l'air, 4 mai 1976; LY 7738,
sur branche épineuse, ibid.; 7773, branchette en l'air, 8 mai 1976; LY 7778,
sur Eremospatha, ibid.; LY 7881, 18 mai 1976; LY 7970, sur liane morte sus.
pendue, fle aux chauves-souris, 26 mai 1976, toutes ces récoltes faites A Mako-
kou, leg. J. B.; LY 8576, sur gros bois mort, dans le bush littoral, 12 février
1978, leg. G. G. 1098; LY 8590, sur liane en forét ombrophile, 26 février
1978, leg. G. G. 1111; LY 8614, dans le bush, 11 mars 1978, leg. G. G. 1136;
LY 8960 sur liane dans le bush, 5 novembre 1978, leg. G. G, 1265; LY 9087,
sur branchette suspendue en forét ombrophile, 31 décembre 1978, leg. G. G.
1378; LY 9091, ibid., leg. G. G. 1375; LY 9092 ibid., leg. G. G. 1380; LY 9373,
id., 20 mai 1978, leg. G. G. 1604; LY 9384, id., 27 mai 1978, leg. G. G. 1616;
LY 9400, id., le 2 juin 1979, leg. G. G. 1632; LY 9418 et 9419, id. 4 juin 1979,
leg. G. G. Tous en forét de La Mondah au N, de Libreville.
Répartition géographique. — Afrique: Cóte d'Ivoire (pays de l'holotype),
Gabon, République Centrafricaine. Amérique: Guadeloupe.
Cette espèce fréquente, fait partie avec V, tropica et V, ambigua d'un groupe
encore imparfaitement connu d'espèces aux caractéristiques fort voisines. C’est
la spore surtout qui permet les distinctions, encore celles-ci varient-elles à l'inté-
rieur de ces espèces à reproduction uniparentale. Nous hésitons à rapporter à V,
minidichophysa la récolte LY 9347 (forêt de La Mondah, 13 mai 1979, leg.
G. G. 1588) aux spores plus longues et plus cylindriques (pour N = 60, ¥ =
10,05 + 0,62 x 5,77 + 0,29 alors que la moyenne sur 310 spores de 13 sporées
différentes est de 8,20 x 5,31).
V. tropica a la spore la plus large (10,00 x 7,71), puis viennent V. mí,
physa (8,20 x 5,31) et V. ambigua (6.77 x 3,56).
Source : MNHN, Paris
326 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Une récolte unique sur herbe à gorilles (Aframomum sp.) montre des spores
encore plus petites (4,65 x 3,22); elle doit représenter une autre espèce de ce
groupe à petites dichophyses capillaires et gloeocystides fusoides 4 schizopapille
terminale, qui contrairement à toutes les autres posséderait des boucles. Ce carac-
tëre la rapproche d'un autre Vararia ayant au moins en partie des dichophyses
capillaires, V. microphysa mais les spores de ce dernier sont nettement plus
grandes.
Seul V. minidichoplysa nous a montré une nette bavette amyloïde; remar-
quons cependant que LENTZ (1971 p. 106) signale cette bavette chez V. tropica.
On récolte souvent en République Centrafricaine comme au Gabon, des
champignons immatures formés pour l'essentiel de dichophyses capillaires et
qui, dans cet état, rappellent V. minidichophysa, mais à maturité apparaissent
sur ce subiculum des plages fructifères discoïdes en relief formées de basides
juxtaposées et ne montrant de prolongements dichophytiques capillaires que
sur leurs cellules marginales. Selon AGERER (in litt.), il s'agit d'espèces de
Cyphellaceae du genre Amyloflagellula.
17. VARARIA PERPLEXA NOV. SP. (Fig. 22)
Expansa, obnubila, tenuis, pallide lutea, 40-70-(100)um crassa, trama hyalina
vel leviter luteola, praesertim e dichophysibus coralloideis, ramulis ultimis
brevibus, constante, Gloeocystidiis raris. Basidiis utriformibus, 30-35 x 5-6um,
4 sporis. Sporis navicularibus e fronte visis, haud amyloideis, 12,5-16 x 3-4,2um.
In Palmis. In Gabone. Holotypus LY 8586.
Orbiculaire puis confluent, largement étalé, mince, jaune pále (2,5 Y 8,2) ou
blanc jaunátre (10 YR 8/2), mat, pruineux sous la loupe, à marge concolore
amincie apparaissant brusque à l'oeil nu.
En herbier, en taches bien limitées, beigeâtres (1,5 Y 8/3 à 10 YR, 5/4)
arides, très adhérentes, fragiles, non pulvérulentes.
Épais de 40-70-(100)um, à substance hyaline ou un peu jaunâtre. Sur le
support, courent quelques hyphes régulières à paroi rigide, distinctes, x 1-2um,
bouclées.
Dès la base, les dichophyses sont nombreuses, intriquées
dans toute l'épaisseur du basidiome; les dichophyses superficielles de type
coralloide sont trés dextrinoïdes et formées d'un tronc à paroi épaisse à trés
épaisse dans la partie supérieure parfois bien élargie, plus mince mais cependant
sensiblement dextrinoide dans sa partie moyenne; sur ce tronc naissent des
branches et rameaux à paroi épaisse portant des rameaux ultimes nombreux, é-
troits: leur envergure est de 18321m. Dans la profondeur, la plupart des dichophyses
sont aussi coralloïdes mais les branches plus longues, plus déliées, raides (attei-
5 et il en est ainsi
5. perplexus : embrouillé, aux dichophyses emmélées, difficiles à séparer, laissant mal voir
es autres éléments du basidiome.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 327
Fig. 22. — Vararia perplexa. LY 8586, holotype, a: spores; b: basides et c: gloeocystides
(KOH/phlox.); d: dichophyses superficielles; e: dichophyse plus profonde (Melzer);
f: spores de LY 9232; g: deux gloeocystides de LY 8589 (KOH/phlox.).
gnant 15 x 1,5um) sont portées par un stipe hyphiforme cylindrique, x 2, 5um,
à paroi mince sauf tout au sommet, On voit aussi quelques dichophyses aux
rameaux ultimes peu nombreux, d'aspect géométrique bien dichotome (imma-
tures?) et tous les intermédiaires. Les hyphes génératrices sont à paroi très
mince, régulière, x 1-3um, bouclées.
Source : MNHN, Paris
328 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G, GILLES
Gloeocystides rares et trés peu remarquables, claviformes, subcylindriques
irrégulières, 14-37,5 x 5-8{10)um, à paroi très mince, pouvant porter 2 à 4
schizopapilles, une au moins étant apicale; leur contenu faiblement guttulé
réfringent disparaît rapidement. Aucune réaction n'a été notée dans le sulfo-
anisique à réception, mais les gloeocystides sont très difficiles à observer.
Basides utriformes, 30-35 x 5-6um dans la moitié inférieure, étranglées
(environ 3um) puis lentement élargies pour mesurer 5-6um au sommet porteur
de 4 stérigmates longs de 6um environ; leur contenu est finement guttulé.
Spores naviculaires élancées de face, étroitement fusiformes avec nette
dépression au-dessus de l'apicule, au contenu en partie finement guttulé gras,
à paroi mince, non amyloïde, avec une bavette possible; elles mesurent (12,4)-
14-16) x (3)3775-(42)um.
Nos cat Ss R extrémes
8586 13,95+0,80 x 3,98+0,14 3,1 12,8-15,2 x 3,74,2
8589 14,21 +0,90 x 3,82+0,21 372 12816 x 35342
8649 13,92+ 0,80 x 3,48 + 0,25 4,00
9232 13,96 + 1,37 x 3,41 +0,29 4,09
Récoltes. — LY 8586, sur écorce d’Ancistrophyllum secundiflorum, forét
de la Mondah, 19 février 1978, Holotype, leg. G. G. 1106; LY 8589, sur bois
mort, ibid., leg. G. G. 1108; LY 8649, sur Ancistrophyllum, écorce et bois, id.,
2 avril 1978, leg. G. G. 1167; LY 9232, sur branchettes suspendues à 1m du sol, ibid.,
route Babonneau, 18 mars 1979, leg. G. G. 1504; LY 8007, sur Ancistrophyl-
lum secundiflorum, La Mondah, 30 mai 1976, leg. J.B.
Répartition géographique. — Afrique : Gabon (région de Libreville).
Proche de V. gracilispora, il en diffère surtout par sa spore plus courte et
ventrue (voir aprés V. gracilispora); il est incompatible avec ce dernier.
18. VARARIA RUGOSISPORA NOV. SP. (Fig. 24)
Jacens, adhaerens, totus brunneus, margine tenuirore, ad instar. Hymeno-
chaetae cujusdam tenuis. Carne secta brunnea, 120-200um crassa; strato infero
horizontali, ex hyphis generatricibus sine fibulis et hyphis skeletticis pariete
crassa et brunnea constante, quae sunt interdum ramosae vel in ramulos rectos,
superne dichophyticos divisae. Dichophysibus in hymenio permultis, in super-
ficie modo hyalinis, trunco pariete crassa et ferente. fasciculum ramorum ac
brevium. ramulorum. Gloeocystidis paucis, schizopapilla praeditis. Basidiis
magnis, 50-55 x 9-11um, 4 sporis. Sporis ovatis vel oblongis, 12-16 x 7-8um,
pariete paulum incrassata, rugulosa, haud amyloidea. In ramulis marcidis sus-
pensis in silva uvida. Gabon, Holotypus LY 9130.
Étalé en petites taches à marges amincies puis confluentes, adhérent, unifor-
mément brun (7,5 YR 5/4), bistre påle (5,2) ou un peu éclairci par une légère
Source - MNHN. Paris
Fig. 23. — Vararia rugosispora. LY 9130, holotype, coupe du basidiome (Melzer).
Source : MNHN, Paris
Fig. 24. — V. rugosispora (suite). LY 9130, a: baside et gloeocystide (AC); b: dichophyses
superficielles (AC); c: spores, les ornements ne sont esquissés que sur la spore du haut;
d: fibres dichophytiques et passage progressif à la dichophyse profonde (AC).
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 351
pruine (7,5 YR 6/4, avellaneus R.), mat.
En herbier, il a même aspect, sa teinte est brun cannelle (8,5 YR 5,5/4 à
5,2/4).
La coupe est brune et épaisse de 120 à 200um. Elle est formée d’une couche
basale de 40-50um d'épaisseur aux éléments plus ou moins horizontaux, sur-
montée d'éléments verticaux serrés, La couche basale est formée d'hyphes
sans boucles, x 3,5-5-(6)um serrées, comme soudées, subhyalines, jaunâtres
ou bien souvent brunes, notamment à son sommet; les hyphes teintées s'assom-
brissent dans KOH, elles apparaissent alors comme à paroi trés épaisse et peuvent
se terminer par quelques branches à sommet aigu comme de grossiéres hyphes
dichophytiques horizontales.
Les premières dichophyses à la base de la zone verticale, base qui est très
brune, sont des hyphes redressées du contexte ou des rameaux verticaux d'hy-
phes brunes horizontales, mais la plupart sont entièrement verticales, constitués
d'un tronc, 3045 x 4-5,5um, à aspect d'hyphe squelettique brune, parfois
bifurqué assez tôt, le plus souvent simple, portant au(x) sommet(s) une touffe
de 7-15-(25)um d'envergure aux ramifications groupées, courtes, peu dicho-
tomes. Leurs rameaux ultimes sont très irréguliers. Naissent ensuite sur des
hyphes génératrices à paroi mince ou un peu épaissie et subhyaline, des dicho-
physes à cime étroite, flabellée, subcoralloïde, au tronc, 20-30-45 x 3,2-4um,
à paroi épaisse, aux premières branches, x Zum environ, naissant près du som.
met; les dernières dichophyses formées sont hyalines,
Après décoloration par KOH 10% à 60°C, (ici le traitement ammoniacal
de 20 heures est insuffisant pour bien décolorer) les éléments dichophytiques
se montrent dextrinoides et cyanophiles notamment dans leur couche externe,
Gloeocystides rares, étroites, x 4-6um, terminées par une schizopapille, au
contenu sulfo-aldéhyde négatif.
Basides grandes, irrégulièrement cylindriques, faiblement étranglées à mi-
hauteur, 50-55 x 9-1 lum, à 4 stérigmates.
Spores subovoïdes oblongues, subelliptiques, parfois un peu amygdaliformes,
(10)-12-16(18,7) x (6)-7-8 2um (x = 13,92 + 1,62 x 7,34 + 0,43 pour la sporée
du type ; pour le n° 9149, x — 11,92 * 1,17 x 7,62 + 0,41) à paroi un peu
épaissie (0,5um), rugueuse grénelée, au contenu multiguttulé gras se regroupant
en 1 ou 2 grosses gouttes huileuses. La paroi n'est pas amyloide et pratiquement
non cyanophile.
Récoltes. — LY 9130 HOLOTYPE, sur branchette morte à 2m du sol, La
Mondah, 28 janvier 1979, leg. G. G. 1420; LY 9149, sur branchette près du sol,
id., 4 février 1979, leg. G. G. 1429; LY 9367 sur petit bois suspendu, id. 20 mai
1979, leg. G. G. 1600.
Répartition géographique. — Afrique: Gabon (secteur cótier).
Remarque. — sa couleur brun sombre le rend difficile à remarquer en forét
ombrophile, et le fait prendre sur le terrain pour un Hymenochaete. Cette
espèce cumule des caractères originaux, comme les spores grénelées ruguleuses
Source : MNHN, Paris
332 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
non amyloïdes ni cyanophiles, les dichophyses atypiques par leurs ramifications
et par leur tronc à aspect d'hyphe squelettique brune sauf en surface, le contexte
dimitique, les basides non utriformes, qui en font un Vararia trés marginal.
19. VARARIA SPHAERICOSPORA GILBERTSON (Fig. 25)
Pap. Michigan Acad. Sciences Arts Lett. 50: 176, fig. 5, 1965
Boidin & Lanquetin, Bull. Soc. Mycol. France 91: 507, pl. IX B, 1975.
Étalé, membranuleux continu, assez adhérent, à marge atténuée ou similaire.
La couleur sur le frais est, à la marge, jaune olivatre (5 Y 7/6 à 7,5/6) et passe à
f
deux basides; c: deux
une glococystide; f:
Fig. 25.— Vararia sphaericospora. LY 8687, a: une gloeocystide:
trés jeunes dichophyses: d: deux dichophyses müres; LY 6216,
deux chlamydospores (tout dans Melzer); LY 9272, g:spores
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 333
argillacé (2,5 Y 6/4), puis avec l'épaississement à beige chamois (10 YR 7/4),
beige ombré (6/4) ou chamois (10 YR 7/6).
En herbier, il est très adhérent, lisse, mat, beige chamois (10 YR 7/4 à 7,5/6
et même 7/6) localement plus clair (8/4 à 8,5/6), à marge habituellement
atténuée-pruineuse,
Epais de 90-150-500um à substance jaune brunâtre dans la potasse, s’assom-
brissant dans le Melzer; il est surtout constitué de dichophyses intriquées dès
la base. Il peut apparaître stratifié par 5 à 8 zones plus brunes dans le Melzer.
Hyphes génératrices, x 2,5-3-{4)um, à paroï mince, bouclées, et innombrables
dichophyses étalées, à branches raides À paroi épaisse à très épaisse; les infé-
rieures non dextrinoïdes, sauf aprés AMA, ont une envergure de 50-80um, un
stipe x 2,5-3um généralement peu différencié sauf dans sa partie supérieure
où la paroi s'épaissit, qui porte des branches très écartées à paroi atteignant
0,8um et à lumen large; les rameaux ultimes effilés ont une paroi plus mince.
Les dichophyses superficielles et dans les spécimens stratifiés certaines dicho-
physes des strates plus sombres sont immédiatement dextrinoïdes; leur paroi
est plus épaisse et les rameaux ultimes sont souvent coniques courts, le tronc
lui-même peut-être à paroi épaisse sauf dans le tiers inférieur; leur envergure
est de 40-60jim et leur type géométrique.
Gloeocystides à paroi submince, subcylindriques ou fusiformes, 48-80-105
x 7-11-{14)um, à sommet rétréci souvent terminé par une schizopapille, conte-
nant une ou deux concrétions réfringentes.
Basidioles ovoides puis basides à 4 stérigmates, faiblement utriformes, au
contenu finement guttulé, 35-45-(60) x 5,5-7um, a base plus large, x 7,5-8,2um;
elles peuvent émerger de 7-15um.
Spores subsphériques lisses, non amyloïdes et sans bavette, multi- puis uni-
guttulées, uninucléćes, 6,5-7-(8,2)um de diamètre, avec fort apicule proéminent.
Chez LY 9272, x — 6,67 + 0.47; on peut cependant noter que leur épaisseur
est de 6.5um et leur largeur de 6 91m en moyenne.
Récoltes. — LY 6216, La Mondah, 9 mars 1968, leg. G. G.; LY 8687 et 8687
bis, ibid., 25 avril 1978, leg. G. G. 1192 et 1195; LY 9272, sur grosse branche
à terre, ibid., 8 avril 1979, leg. G. G. 1522; LY 9296 sur bois mort au sol,
ibid., 21 avril 1979, leg. G. G. 1540; LY 9436, ibid. 10 juin 1979, leg. G. G.
Répartition géographique. — Afrique: République Centrafricaine, Gabon;
Amérique : Géorgie (U.S.A.). Asie : Singapour.
Facile à reconnaitre à ses spores sphériques assez grandes et à ses dichophyses
géométriques rigides. Aucune des 6 récoltes africaines ne montrent les rhizo-
morphes de la récolte type américaine. Par contre, tout à la base, ou dans le
bois, on voit souvent de grosses chlamydospores subsphériques, x 13-17um,
À paroi jaune, très épaisse, constituée d'au moins deux couches superposées;
leur contenu est granuleux, dense et réfringent.
Source : MNHN. Paris
334 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
20. VARARIA TRINIDADENSIS WELDEN (Fig. 26)
Mycologia 57: 515, fig. 4 p. 508, 1965;
Boidin et Lanquetin, Bull. Soc. Mycol. France 91: 493, pl. VIL D, 1975.
Etalé, membranuleux mince puis plus épais et plus adhérent, fragile, écru
(10 YR 8/3) a beige écru (10 YR 7,5/3 à 7,8/3,2) à marge amincie discontinue
puis pruineuse.
En herbier, adhérent, gris alutacé (2,5 Y 8/3-8/4 à 10 YR 8/3 à 7,5/4) à
marge amincie; il peut être localement fendillé.
En coupe, épais de 50 à 100um. Dans le Melzer, dextrinoïdie variable, sou-
vent nette sur les dichophyses de surface qui montrent alors un large tronc
dextrinoïde à paroi souvent épaisse. Aprés traitement AMA les dichophyses sont
toutes dextrinoides.
Hyphes génératrices, x 1,2-3um, à paroi hyaline mince ou faiblement épaissie,
à cloisons simples; elles sont plus abondantes dans le tiers inférieur.
Dichophyses dès la base; les premières naissant horizontalement peuvent
s'allonger obliquement et porter à plusieurs reprises des branches dressées en
bouquet peu étalé. La plupart des dichophyses sont dressées, de type flabellé
racémeux, avec un tronc allongé, 25-30um, étroit, x 1,82,5um (mais il atteint
parfois 4 ou Sum), à paroi épaisse à très épaisse et dextrinoide, des branches
de premier et deuxième ordre semblables au tronc, à paroi épaisse, généralement
assez courtes (les dichophyses ont alors une envergure de 12-15-20-(25)um);
cependant ces branches peuvent étre plus longues et l'envergure atteint alors
25-35um; les rameaux ultimes sont obtus, irréguliers, courts, parfois réduits
à de bràves verrues; l'aspect est frisotté, irrégulier, Tout à fait en surface, quel-
ques dichophyses (immatures?) ont un stipe cylindrique à paroi mince et dextri-
noïde portant des branches très courtes 1-2 fois ramifiées seulement.
Gloeocystides plus ou moins abondantes, 27-50.(55) x 7-12um, généralement
fusiformes ou fortement renflées vers la base et subconiques, certaines étranglées
en leur milieu; elles portent une grosse schizopapille terminale souvent subsphé-
rique, parfois conique. Elles contiennent souvent une grosse goutte huileuse
hyaline ou une masse réfringente non colorée dans le Melzer. Leur paroi est
mince sauf après AC où elle apparait un peu épaissie, A la base ce sont parfois
des plagiogloeocystides.
Basides utriformes à 4 stérigmates, 25-30 x 4,2-5um au sommet, x 5,5-
6,5um vers la base.
Spores étroitement fusiformes de face, a profil subcylindrique, déprimées
sous l'apicule, à paroi lisse non amyloide et vraisemblablement sans bavette,
13-14,8-17 x 2,5-3,2um (x= 14,74 + 0,85 x 2,96 + 0,12um pour 7866).
Récoltes. — LY 7852, Makokou, 15 mai 1976, leg. J. B.; LY 7866, sur liane
morte, Makokou, 17 mai 1976, leg. J. B.; LY 7888, sur bois en l'air, Makokou,
19 mai 1976, leg. J. B.
Répartition géographique. — Afrique: Gabon (région de Makokou), Amé-
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 335
Fig. 26. — Vararia trinidadensis. LY 7888, a: trois jeunes dichophyses, celle de gauche
immature (Melzer); LY 7866, b: spores; c: dichophyses superficielles, basides et gloeo-
cystides; d: fibre dichophytique de l'extréme base (AC).
Source : MNHN, Paris
336 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
rique : île de la Trinité.
Remarque : Il faut le comparer à 2 espèces, comme lui, sans boucles dans
le basidiome: V. abortiphysa qui a des spores de forme et taille semblables
et V. breviphysa aux spores plus grandes et plus larges. Ces deux derniers ne
possèdent pas des dichophyses hyméniales au tronc à paroi vite épaisse et trés
dextrinoïde, ni cet aspect frisotté da aux ultimes ramifications très courtes
et arrondies, On pourrait hésiter à identifier nos récoltes à cette espèce connue
par le seul spécimen type (Above Arima at 7-7,5 miles on Blanchisseuse Rd,
Trinidad n° 3003!). Les mesures de spores données par WELDEN (10-13 x 2,5-
Sum) sont inférieures aux nôtres, les gloeocystides sont dites cylindriques
ou claviformes; le type est plus mince et dit «poudreux» par son auteur.
L'étude comparée du type bien que difficile - il ne nous a montré ni spores,
ni basides - ne permet pas cependant de noter des différences significatives.
Le type est certes plus pale, mais les dichophyses sont fort semblables, les
gloeocystides parfois fusiformes avec schizopapille. Resterait la différence de
taille des spores; mais nous verrons plus loin que des récoltes d’une même
espèce peuvent montrer une variation plus importante que celle qui sépare
les données de Welden (longueur moyenne 11,5um) des nôtres :
14,74:115 = 1,28
21. VARARIA VERRUCOSA BOID. (Fig. 27 et 28)
Cab. Maboké 5 : 26, pl. I, fig. 1, 1967
Boidin et Lanquetin, Bull. Soc. Mycol. France 91:482, pl. V A, 1975.
Cette espèce décrite de République Centrafricaine sur un seul spécimen,
pousse sur bois au sol ou tout à la base de petits troncs morts debout; elle n’est
peut-être pas très rare en forêt équatoriale africaine mais elle est souvent récoltée
immature. C'est alors une couche jaunátre pále, (5 Y 8/4, en plus vif) formée
essentiellement de dichophyses capillaires et tout à fait stérile. Des cordonnets
peuvent se former. Le champignon peut ensuite s'épaissir et former une eat
feutrée, qui atteint 500um d'épaisseur, irrégulièrement ornée de verrues ou
tubercules obtus, isabelle ou cannelle (7,5 YR 7/6 à 6/6), alutacée (10 YR
8/4 à 7,8/4). A ce stade la base est lâche tandis que la partie superficielle, la
plus dense, est surtout formée de dichophyses trés dextrinoides, trés emmélées,
à branches cylindriques longues, à cime irrégulière très étalée, à paroi épaisse,
aux rameaux ultimes irréguliers souvent courts, subcylindriques obtus. S'y
mélent quelques dichophyses typiquement capillaires aux rameaux de premier
ordre courts à paroi seulement ferme. Quelques basides émergent de-ci dela
ainsi que de rares gloeocystides étroites subcylindriques ou parfois claviformes,
terminées par une schizopapille, au contenu réagissant plus ou moins nettement
dans le sulfo-anisique. S'infiltrant dans cette zone superficielle et formant
l'essentiel de l'épaisseur du basidiome, de grandes dichophyses géométriques
non ou peu et tardivement dextrinoïdes (mais totalement dextrinoïdes après
AMA), aux branches longues, raides et aux rameaux ultimes aigus et gréles
souvent courts.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 337
Fig. 27. — Vararia verrucosa. LY 7753, a: dichophyse superficielle; b: dichophyse semi-
profonde (Melzer); c: spores. LY 8505, d: dichophyses courantes; e: dichophyse capil-
laire (Melzer).
Source : MNHN, Paris
338 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 28. — V. verrucosa (suite). LY 7753, une grande dichophyse profonde à paroi jaune
(AMA).
Les dichophyses les plus profondes ne sont que l'extrémité de longues fibres
à paroi ferme que l'on peut suivre parfois sur plusieurs centaines de m (150 à
420um par ex.), leur envergure peut atteindre 250um. Comme à l'habitude,
des formes intermédiaires existent entre les 3 types de dichophyses: grandes
dichophyses géométriques à rameaux ultimes gréles et souples, dichophyses
capillaires mais à branches des premiers ordres développées et à paroi épaissie...
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 339
Spores cylindriques étroites de face, en S étiré de profil, 12-17 x 2-275-
(3)um. Des mesures statistiques ont été établies sur trois récoltes :
Nos xs R extrêmes
7753 14,30 +0,76 x 2,60 + 0,62 55 13-16
7897 15,22+1,17 x 2,5440,21 599 123178
8505 14,20 + 0,96 x 2,38 +0,19 5,97 1247
On peut affirmer la présence d'une légére bavette amyloide.
Récoltes. — LY 7753, sur un tronc mort couché, Makokou, 5 mai 1976,
leg. J. B. LY 7887, état immature, sur bois au sol, id., 19 mai 1976, leg. J. B.
LY 7897, grosse branche au sol, id., 20 mai 1976, leg. J. B.; LY 7905, sur petit
tronc au sol, ibid., leg. J. B.; LY 8505, sur liane à 20cm du sol, Forêt de la
Mondah près Libreville, ler janvier 1978, leg, G. G, 1045.
Répartition géographique. — Afrique, République Centrafricaine, Gabon.
Remarque : Ce champignon qui pousse au sol est reconnaissable, à l'œil nu,
à ses verrues et à sa couleur, Au microscope, ses spores trés élancées rappellent
celles de V. gracilispora mais les dichophyses de celui-ci sont bien différentes.
DEUXIÈME PARTIE
CARACTÈRES MYCÉLIENS
Comme les études des carpophores, ils seront donnés dans l'ordre alphabé-
tique des espèces.
Grâce à des sporées recueillies directement sur milieu nutritif gélosé, nous
avons pu étudier les mycéliums des Vararia abortiphysa, aurantiaca, breviphysa,
calami. et gracilispora, qui n'avaient pas été obtenus lors du précédent travail
sur les cultures africaines.
Les cultures seront détaillées pour toutes les espéces nouvelles décrites ici:
V. ambigua, cremea, mediospora et sa variété makokouensis, V. perplexa et
rugosispora.
Faisant suite à la description du basidiome de V. verrucosa, originaire de
République centrafricaine, une étude des mycéliums du type a été publiée
(BOIDIN, 1967, p. 27); nous savons maintenant que cette culture n'était pas
celle de V. verrucosa mais celle d'un Poria contaminant.
Une récente récolte gabonaise de V. verrucosa a permis d'établir les carac-
téres mycéliens de cette espéce et d'y retrouver presque tous les éléments carac-
téristiques du basidiome.
Enfin pour les autres espéces gabonaises dont les mycéliums sont déjà connus,
nous ajouterons seulement quelques données nouvelles ou complémentaires.
Source : MNHN, Paris
340 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Nous terminerons l'étude des cultures par une clé de détermination des
mycéliums de tous les Vararia sect. Vararia cultivés à ce jour.
1. VARARIA ABORTIPHYSA (Fig. 29,A et 36, a)
Origine. — LY 7853 (Makokou), LY 8825 (Libreville)
Spores, — Elles sont uninucléées.
Germinations. — Les spores recueillies directement sur milieu gélosé germent
immédiatement, De très jeunes germinations transportées sur lame sous pellicule
de collodion sont bientôt formées d'articles à (1)-2-3-(4) noyaux sauf le terminal
qui en contient 6 à 8.
Monospermes. — Les cultures monospermes ont le même aspect (couleur,
taches brunes) que les cultures polyspermes. Elles possèdent les mêmes gloco-
cystides, mais leur hyphes totalement dépourvues de boucles sont formées
d'articles à 2-34 noyaux dans la région centrale, tandis que les articles termi-
naux renferment le plus souvent 4 à 9 noyaux; on observe aussi de fréquentes
séries d'articles trinucléées.
Polaritéé : 10 monospermes de LY 8825, vérifiés cytologiquement, ont
permis d'établir la tétrapolarité de cette espèce malgré la rareté des boucles.
A, By : 13 A2 B2 : 8
Aj Bo : 24 Az By : 5-6-7-9-10
Les confrontations sont faites en boîte de Pétri. Le mycélium prélevé sur
Ia ligne de contact est ensemencé sur une lame gélosée et observé après crois-
sance directement sous le microscope. Ceci permet de suivre longuement les
hyphes et de bien voir les boucles méme si elles sont rares. Dans les confronta-
tions positives, les bords extrêmes sont également ensemencés sur lame gélosée :
des boucles vraies ont été vues dans tous les cas exceptés dans les confrontations
1 x 5,1 x 6,1 x 7, où nous avons noté, seulement sur la ligne de contact, la pré-
sence de boucles très rares, non anastomosées. Il s'agit donc de fausses boucles
obtenues entre monospermes avant le facteur B commun.
Intercompatibilité : Le seul monosperme obtenu à partir de la récolte LY
7853 a été confronté avec 2 monospermes complémentaires LY 8825. L'étude
cytologique du mycélium formé montre qu'il est binucléé à boucles rares. Les
deux souches sont donc intercompatibles.
Polyspermes
Croissance : rapide (boite couverte en 3 semaines).
Aspect: La marge est appliquée, régulière. Jeune, le mycélium aérien blan-
chatre, très peu abondant, est appliqué avec cependant quelques mèches éparses
6. Établie avec la collaboration de N. HALLENBERG (Göteborg, Suède) lors de son stage
à Lyon en 1979.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 341
ne
Fig. 29. — Cultures. A) Vararia abortiphysa. LY 7853, trois glococystides sur Nobles (in
KOH/phl. sauf celle du milieu in ACf); LY 8825, dichophyses sur Hagem (KOH/Phl,).
B) Vararia ambigua, LY 9401, deux gloeocystides et une dichophyse; 0: deux éléments
oléocruciformes sur Nobles (ACf).
Source : MNHN. Paris
342 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
hautement dressées. A 6 semaines, sur la plus grande partie de la culture, il se
réduit à un maigre aranéum blanchátre à alutacé pále (10 YR 8/3) ne cachant
pas le milieu; seule la zone jeune de la culture montre un mycélium aérien
possible à prélever, cette zone est riche en petit points ou granules blanchâtres,
dont le revers est brun. Sur la bouture et à la périphérie, le mycélium aérien
également un peu plus visible, se teinte d'alutacé pâle (2,5 Y 8,4 à 10 YR
8/3-8/4) et atteint méme localement contre le verre (10 YR 8/6). Par transpa-
rence on aperçoit des taches brunes plus ou moins foncées, atteignant chocolat
(5 YR 4/2,5); elles apparaissent d'abord vers la bouture, puis envahissent la zone
âgée. Le revers des cultures inchangé à 6 semaines montre ensuite des taches
brun foncé. Les cultures n'ont pas d'odeur.
Microscopie
Mycélium aérien: on y observe 1) des hyphes axiales, x 3,5-5um, aux articles
longs (250 a 400um), aux boucles simples, très rares, et des rameaux, x 1,2-2-
(2,5)um, dépourvus de boucles. Toutes les hyphes sont régulières, à contenu
homogène, à paroi le plus souvent mince mais parfois nettement épaissie (ex. :
0,5um sur hyphes de 4,5um). 2) d'assez fréquentes gloeocystides, qui sont
des articles terminaux, allongés, parfois renflés localement et dont le contenu
réfringent, morcelé dans KOH/Phloxine, souvent guttulé dans le Congo ammo-
niacal, ne réagit pas dans les sulfo-aldéhydes. Longues de 70 à 140-(200)um, de
diamètre variable, x 5-8-(10)um à la partie la plus large, ces gloeocystides sont
dépourvues de schizopapilles et peuvent montrer, avec l'áge, un contenu solidifié
et plusieurs cloisons de retrait vers le sommet, 3) Quelques fibres congophiles
étroites, x 1,25-2-(2,5)um, à paroi épaisse, 0,25 a 0,5um, non ou peu souvent
ramifiées (On peut suivre une fibre, x 2,5um pendant 500um sans rencontrer
une ramification). La fibre axiale, x 2-2,5um, à paroi de 0,5 à lum, porte des
rameaux terminaux souples de 100 à 240um, larges de 1,2-2-(2,2)um à leur
naissance mais ne dépassant pas lum vers les extrémités.
Remarque: Nous avons observé, seulement dans les cultures sur lame. de
rares dichophyses atypiques, aux rameaux souples, peu ramifiés mais cependant
dichotomes. Ces dichophyses correspondent à celles de la couche moyenne des
carpophores.
Mycélium submergé : les hyphes axiales, x 3,5-5um, montrent plus facilement
que celles du mycélium aérien des boucles simples, rares, mais parfois en longues
séries (ex.: 10 cloisons bouclées successives sur hyphe x 3,54m; 8 cloisons
bouclées à la file sur une hyphe de 4um). Ces hyphes au contenu guttulé sont
assez réguliéres ou irréguliéres, (avec quelques renflements, x 7-10um), à paroi
mince ou épaisse (0,75um sur hyphe x Sum; 0,50um sur hyphe x Aum). Les
rameaux, x 1,5-3um, sont irréguliers, tourmentés et portent d’abondantes et
courtes ramifications.
Cytologie : Les hyphes sont formées d'articles régulièrement binucléés, aux
cloisons le plus souvent simples mais parfois bouclées.
Oxydases: ac. gallique : ++++,O gaiacol : ++++,tr.
p.<resol : —ouL tyrosine: (+) ou ++, tr.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 343
Code. — 2a-(2b)-3r-8d-15b7 -32-37-39-43-54-60-63.
Conclusion, — C'est avec V. breviphysa, une des seules espèces connues où
les basidiomes ne nous ont pas montré de boucles alors que les mycéliums
possèdent des boucles simples rares. Le mycélium de V. abortiphysa est bien
caractérisé par les fibres congophiles du mycélium aérien, les taches ponctuelles
brun foncé qui émaillent le milieu de culture et surtout par ses gloeocystides
allongées, sans schizopapilles, mais trés facilement observées grace a leur contenu
morcelé trés réfringent. Bien qu’en moyenne plus courtes, elles rappellent beau-
coup celles de V. gillesii, espéce à boucles constantes (cf. BOIDIN et al., 1976).
Soulignons le fait que V. abortiphysa est aprés Hapalopilus aurantiacus et V.
gillesii le troisiéme exemple de comportement nucléaire hétérocytique avec
spore uninucléée,
2. VARARIA AMBIGUA (Fig. 29, B et 37,b)
Origine. — LY 9401 (Libreville, Gabon).
Spores. — Binucléées.
Monospermes. — C’est aussi en recueillant directement les spores sur milieu
gélosé que nous avons obtenu, aprés 5 jours, des germinations, qui, prélevées,
donnent des mycéliums monospermes formés d'hyphes sans boucles, aux articles
en majorité binucléés, mélés à des articles contenant (1)-3 à 5-(6) noyaux. Les
mycéliums monosporiques sont identiques au mycélium polysperme, V. ambigua
est donc vraisemblablement une espéce homothalle,
Polysperme
Croissance : moyenne (boites couvertes à 4 semaines)
Aspect : Marge un peu lobée; mycélium aérien blanchâtre, subnul, ne cachant
pas le milieu. Culture d'aspect très uniforme, avec une surface très finement
poudrée laissant voir par transparence une fine structure rayonnante, Une seule
culture a montré une plage de mycélium plus dense, bas, feutré, blanc sale
(vers 10 YR 8/2), ne laissant plus voir le milieu qui est un peu beige sale sous
cette plage (10 YR 7/5). Ailleurs revers inchangé. Odeur nulle,
Microscopie
Mycélium aérien : les hyphes de la marge, x 1,5-2um, sont très régulières
sans boucles, à paroi mince, et contenu très homogène, A six semaines, les
hyphes axiales, x 3-4(5)um a paroi mince montrent un léger rétrécissement
à la cloison. Sur ces hyphes et sur leurs rameaux, x 1,5-2um, prennent naissance
des éléments oléo-cruciformes (fig. 29, O), semblables à ceux de V. minidicho-
physa et contenant pareillement une masse jaune réfringente, et des gloeocys-
7. NOBLES (1965) a proposé le nombre 15 pour «Gloeocystidia present on vegetative
mycelium or in hymenium of fruiting areas»; nous proposons de distinguer : 15a: gloeo-
cystides sulfo-positives et. 15b: gloeocystides sulfo-négatives.
Source : MNHN, Paris
344 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
tides, 15-20-(25) x 5-7-(9)um, portant une schizopapille à leur sommet et
contenant 1 globule sphérique, jaune, réfringent, de 4,5-5um de diamétre.
Sont en outre observés des embryons de dichophyses extrêmement gréles,
nettement congophiles, aux branches courtes et tremblées.
Mycélium submergé : hyphes, x 1,254um, sans boucles, à paroi mince, un
peu rétrécies aux cloisons, peu régulières; certains articles isolés ont un diamètre
de Gum. Des petits rameaux, de diamètre régulier (24m) au contenu homogène
portant d'abondantes et courtes ramifications ayant tendance à s'enrouler sur
eux-mêmes et formant localement des petites plages denses d'aspect microsco-
pique particulier.
Cytologie: hyphes constituées d'articles en très grande majorité binuclées,
avec quelques irrégularités; articles contenant 1-46) noyaux.
Oxydases
ac. gallique : ++++,0 gaïacol : ++++4+, 0
p.-crésol : — tyrosine : —, coloration brun testacé
diffusant largement
Code, — 2a-6-15b-(25d)-32-36-44-54-57-61°
Remarque: La culture de V. ambigua est extrêmement proche de celle de
V. minidichophysa. Toutefois les gloeocystides de V, ambigua, même très
jeunes, sont dans la majorité des cas plus larges (1525 x 5-8(9)um) que celles
de V. minidichophysa (x 34um). De plus V, ambigua fabrique des dichophyses
sor Nobles alors qu'aucune culture de V. minidichophrysa n'en a jamais montré.
Le mycélium de V. gallica très proche également de V. ambigua se reconnaît à
sa croissance beaucoup plus rapide, et à ses gloeocystides plus courtes; le plus
souvent longues de 8 à 14um.
3. V. AMPHITHALLICA
Les caractères mycéliens sont identiques à ceux de la culture type 6696
publiés en 1976 (BOIDIN et al., p. 255). Les nouvelles cultures confirment
la constance de ces caractères : vitesse de croissance, augmentation de la densité
du mycélium aérien avec l'âge, présence de chlamydo-oidies dans certaines
cultures, hyphes axiales relativement larges, nombreuses sulfocystides à schizo-
papilles, dichophyses de type géométrique prenant naissance au bout d’une sorte
de longue fibre, x 2-3,5-(4)um, enfin hyphes submergées rappelant celles des
Hyphoderma.
La seule différence à noter est un brunissement du milieu de Nobles dans
certaines cultures.
Tests d'intercomptabilité
La récolte, LY 8343, originaire de Libreville a permis d'isoler une germination
8. Comportement normal mais avec des irrégularités.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 345
qui est restée haploide. Confrontée d'une part avec 3 pôles de V. amphithallica
LY 6696, holotype (le pôle A7 Bj n'a malheureusement pu être conservé) et
d'autre part avec deux monocaryons de V. firma LY 5529, Holotype et deux
néohaplontes de LY 6080, elle a donné les résultats suivants :
8343/A x 6696 AjB4 —e +
8343]A x 6696 A59 Bo — +
8343/A x 6696 Aj B9 — +
8343/A x 5529/A —» —
8343/A x 5529/B —» —
8343/A x 6080/3 —» —
8343/A x 6080/6 —» —
A 5 semaines les confrontations avec V. amphithallica sont dicaryotisées
jusqu'aux extrêmes bords, tandis qu'aprés 2 mois les confrontations avec V.
firma restent totalement négatives.
Nous référant au concept biologique de l'espèce, nous devons considérer
V. amphithallica comme une espèce distincte de V. firma et non plus comme
une sous-espèce de ce dernier,
Des confrontations di- monocaryon entre récoltes à spores de tailles très
différentes ont été positives (voir plus haut après description du basidiome et
fig. 38).
4. VARARIA AURANTIACA (Fig. 30,A et Fig. 37,a)
Origine. — LY 7941 (Makokou), LY 8349 (Libreville)
Spores. — Elles sont uninucléées.
Germinations. — La germination des spores a lieu moins de 24 heures après
l'obtention d'une sporée directe. La spore émet un filament qui se vide, avec
formation de nombreuses cloisons de retrai
est composée d'un ou deux articles uninucléé
la partie terminale, seule vivante
Monosperme. — Aprés une dispersion des spores recueillies sur milieu gélosé,
des germinations très sûres de LY 7941 et de LY 8349 ont été isolées. Elles
donnent des cultures formées d'hyphes étroites sans boucles aux articles régu-
lièrement uninucléés, Elles possèdent les mêmes types de gloeocystides que
les cultures polyspermes dont il est d’ailleurs impossible de les distinguer.
Polysperme. — (LY 7941, 8349)
Croissance : moyenne (LY 7941) a rapide (LY 8349)
Aspect: la marge est régulière, dressée. À six semaines, sur un fond de
mycélium aérien blanc très peu abondant, ne cachant pas totalement le milieu,
se dessine en blanc plus pur une sorte de large réticule formé par de très minces
filaments entrecroisés (LY 8349) ou par des sortes de mèches dressées reliées
entre elles (LY 7941).
Source : MNHN, Paris
346 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 30. — Cultures A) Vararia aurantiaca. LY 7941, 1:dichophyses sur Hagem (ACP); 2:
trois sulfo-cystides à 2-7 schizopapilles sur Nobles (ACf); LY 8349, 3: une sulfocystide
et deux grosses gloeocystides sur Hagem (ACF). B) Vararia breviphysa . LY 8712, deux
gloeocystides sur Hagem (ACF), une fibre et une hyphe incrustée sur Nobles à six se-
maines (ACf).
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 347
Localement LY 7941 présente une plage de mycélium plus dense, bas, dé-
pourvu de mêches. Dans LY 8349, les filaments s'épaississent vers la périphérie
et forment une zone subfeutrée légèrement pelucheuse qui se termine contre
le verre en un bourrelet blanc de mycélium dense et feutré, relié à la zone
précédente par de nombreux ponts parallèles.
A six semaines, les cultures sont entièrement blanches sauf le mycélium
appliqué contre le verre qui se teinte très légèrement de crème (2,5 Y 9,4) à
alutacé pâle (10 YR 8/3). Observée ultérieurement après un long séjour à la
lumière, la teinte de 8349 est entre saumon jaunâtre (7,5 YR 8/6) et alutacé
(10 YR 8/6).
Le revers des cultures est incolore, leur odeur nulle.
Microscopie :
Mycélium aérien : il est formé
1) d'hyphes régulières, en majorité étroites, x 1-2-(3)um avec quelques axes
x 4-Sym, toutes à paroi mince et sans boucles,
2) de très nombreuses petites sulfocystides rappelant un peu celles de V. firma
Leur partie centrale subsphérique, x 5-13-(20)um, montre, dans le Rouge Congo,
un contenu dense, guttulé, réfringent assez génant pour observer les schizopa-
pilles latérales souvent au nombre de 3 ou 5. Mais sur les gloeocystides vidées,
on voit trés fréquemment 5.7 papilles latérales (Fig. 30, A 2)
3) D'autres gloeocystides plus grandes dépourvues de papilles latérales et mon-
trant seulement dans quelques cas une schizopapille au sommet. De forme et
taille variable: (30)-40-80-(110) x 6-9-(12)um, elles sont trés visibles dés le
faible grossissement. Leur contenu apparaît guttulé, jaune, dans le Rouge Congo,
la Phloxine-potasse et parfois même dans le réactif sulfo-anisique. Mais dans
ce dernier, il prend le plus souvent une coloration bleue-verdátre, identique
à celle des glococystides du carpophore et trés caractéristique de cette espèce.
Ces éléments ne se vident pas, leur contenu semble se solidifier avec l'áge (Fig.
30, A 3).
Ces deux types de gloeocystides ne nous paraissent pas de nature fondamen-
talement différente, toutefois il ne s'agit pas de deux stades différents d'un
même élément car dès la marge d’une jeune culture les deux types bien distincts
sont présents.
Remarque : nous avons observé uniquement dans les cultures sur milieu de
Hagem, jamais sur Nobles, des dichophyses très rares, à paroi distincte, bien
congophiles, aux branches pas très raides comme celles des carpophores et dont
les extrémités sont très effilées.
Mycélium submergé : les hyphes axiales, x 3-4-(5)um, et les rameaux, x 1,5-
2um sont sans boucles et pour la majorité à paroi mince. Toutefois, des hyphes
axiales ou des rameaux peuvent avoir une paroi épaissie, (ex. : 0,5um sur hyphes
x 3,5 et 54m).
Cytologie: les hyphes sont formées d'articles régulièrement uninucléés
Source : MNHN, Paris
348 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
comme ceux des monocaryons. Des polyspermes synthétiques effectués à
partir de 10 à 15 monospermes montrent pareillement des hyphes aux articles
uninucléés. Il en est de méme pour la culture obtenue par confrontation des
deux souches LY 7941 et LY 8349. V. aurantiaca pourrait être une espèce
parthénogénétique tétrasporique; malheureusement les colorations en masse
des fragments de basidiome n'ont pas permis d'observer les noyaux des basi-
dioles.
Oxydases
ac. gallique : ++++4+, O gaïacol : ++++4, 0
p.-crésol : — ou L tyrosine : + ou +++, O
Code. — 2a-(2b)-6-15a-32-36-38-43 ou 44-54-(parthénogénétique?).
Remarque: La culture de V. aurantiaca est facilement identifiable à ses
grandes gloeocystides au contenu jaune prenant, dans le réactif sulfo-anisique,
une coloration bleu verdâtre très caractéristique.
En 1967, Vholotype LY 5996 récolté à la Maboké (R.C.A.) avait été cultivé.
L'état uninucléé de la culture polysperme nous avait amené à douter de sa
valeur. Après étude approfondie de plusieurs cultures gabonaises récentes, nous
constatons que leurs caractères mycéliens sont tout à fait identiques à ceux
de la culture LY 5996, où nous avions bien noté la curieuse réaction des gloeo-
cystides.
5. VARARIA BREVIPHYSA (Fig. 30,B et Fig. 36,b)
Origine. — LY 6229 Holotype, LY 8712, LY 9322 et 9429, (Gabon.).
Spores. — uninucléées,
Germinations. — (LY 6229-8712), les spores recueillies directement sur
milieu gélosé germent trés rapidement, Quelques germinations ont été transpor-
tées sur lame, sous pellicule de collodion, puis colorées. Le filament issu de
la spore est formé d'articles à 2-4-(6) noyaux sauf le terminal qui contient
5-11-(16) noyaux. Les cloisons sont toujours simples même sur des germinations
assez développées.
Monospermes. — Les 27 cultures monosporiques LY 6229 et les 16 cultures
monosporiques LY 8712 sont formées d'hyphes, x 2-4,5um, à boucles rares
toujours simples. Ces hyphes sont constituées d'articles longs bi., tri- ou tétra-
nucléés sauf le terminal qui contient 3-911) noyaux. Macroscopiquement
et microscopiquement, les cultures monosporiques sont identiques aux cultures
polyspermes. V. breviphysa est donc une espèce homothalle et holocénocytique.
Polyspermes. — LY 6229 - 8712 - 9322 -9429,
Croissance : rapide (boite recouverte à 3 semaines)
Aspect : Marge régulière, ciliée. Dans 8712, mycélium aérien, blanc, abondant,
élevé, duveteux, très lâche quand il est jeune. A six semaines, il se tasse un peu
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 349
tout en restant abondant, élevé, aranéeux, Mycélium blanc, trés localement
teinté de 10 YR 9/2 ou nettement rosé, vers 7,5 YR 9/4. Dans LY 6229, mycé-
lium aérien blanchátre à créme sale, assez peu abondant et finement cotonneux
sous la loupe. Les cultures LY 9322 et 9429 forment un mycélium aérien
réduit à un maigre aranéum totalement blanc ou tout au plus localement crème
pale 2,5 ¥ 9,25/2.
Revers: inchangé, presque décoloré ou parfois nettement rosé vers 5 YR 8/4
dans les boites restées à la lumière, Odeur: nulle.
Microscopie :
Mycélium aérien : il présente
1) des hyphes génératrices, en majorité étroites, x 1,5-2-(3)um, avec quelques
hyphes axiales, x 4-64m; toutes sont à paroi mince, peu régulières et montrent
des boucles rares. À cause de la grande longueur des articles, x 200-350um, ces
boucles sont plus facilement observées dans une culture sur lame où l’on peut
voir par exemple depuis l'extrémité d'une hyphe 8 à 13 boucles successives,
parfois non anastomosées, Ces boucles sont toujours simples. En arriére, elles
sont moins fréquentes et s'observent aussi bien sur des hyphes étroites que sur
des hyphes larges. Quelques axes engainés de cristaux biréfringents donnent un
aspect typique à ce mycélium au faible grossissement.
2) des gloeocystides, sans schizopapilles et sans réaction dans les sulfo-aldé-
hydes. Ce sont des articles terminaux, de (50)-80-200 (250) x (3)-4-8um, un peu
élargis, à paroi légèrement plus distincte que celle de l'hyphe porteuse et conte-
nant un gros globule réfringent, qui peut se morceler. Avec l’âge, le contenu
devient totalement réfringent, puis se solidifie,
3) bien visibles partout dans 8712, mais seulement visibles dans le mycélium
de la périphérie contre le verre pour les cultures 9322 et 9429 où le mycélium
aérien est subnul: des fibres congophiles, étroites, x 1,5-1,75-(2)um, à la base,
donnant naissance à des rameaux encore plus gréles, x 1-1,5um, souples, longs,
pas ou très peu ramifiés.
Mycélium submergé: les hyphes axiales larges, x 4-6{7)um, irrégulières, à
paroi mince, ont un contenu densément guttulé ou sont vidées avec nombreuses
cloisons de retrait. Les boucles rares, simples, sont présentes, même sur les
hyphes étroites ou très profondes.
Cytologie: Les hyphes sont formées d'articles à 246) noyaux sauf le
terminal qui contient 3-8-(11) noyaux.
Oxydases
ac. gallique : ++ ++,0 gaïacol : +++à++++,0
p. crésol : L tyrosine: ++ à +++, tr.
Code. — 2-3r-8d-15b-32-36-40-43-54-57-66.
Remarque: Les gloeocystides de V. breviphysa rappellent beaucoup celles
du mycélium de V. gillesii mais les boucles constantes et la teinte jaune à
chamois de ce dernier permettent de distinguer aisément les mycéliums de ces
deux espéces. Trois espéces pratiquement sans boucles dans le carpophore
Source : MNHN, Paris
350 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
montrent des anses inconstantes en culture, ce sont V. abortiphysa hétérothalle
tétrapolaire, V. breviphysa homothalle et V. insolita homothalle lui aussi mais
à boucles parfois opposées ou verticillées,
6. V. CALAMI (Fig. 31, A et fig. 36, c)
Origine. — LY 8596, 8597, 8612 et 8983 (Libreville, Gabon)
Spores. — uninucléées (8596-8612)
Germinations. — Les spores germent aussitôt projetées sur un milieu gélosé
et les prélèvements peuvent être effectués après 24 heures.
Monospermes. — (LY 8596, 8597, 8612, 8983). Ils sont formés d'hyphes
sans boucles aux articles réguliérement uninucléés et possédent les mémes gloeo-
cystides à schizopapilles que les cultures polyspermes (voir plus loin).
Les monocaryons des 4 souches sont intercompatibles. Dans les 24 confron-
tations effectuées, la diploïdisation est lente, elle a demandé 2 mois pour être
totale.
Les monospermes 8596 ont permis d'établir la tétrapolarité de V. calami.
Ay By : 24 A Bo : 7-8-10
A] B2: 3 Ap By : 16-9-11-12-13-14.15
Polyspermes. — (LY 8596-8612)
Croissance : moyenne (boite couverte à 4 semaines).
Aspect: la marge est régulière, mince. À 6 semaines, LY 8612 forme aux
abords de la bouture une zone de mycélium bas, feutré, avec de minces fibrilles
rayonnantes, puis dans le reste de la culture des masses élevées cotonneuses à
floconneuses de diamètre variable, blanchâtres ou teintées sur leur sommet
d'alutacé très pâle (10 YR 9/4) à chamois påle (2,5 Y 9/6). Quelques unes
exsudent de grosses gouttes ambre clair à ambre foncé. Le mycélium 8596
présente une surface irrégulière; pauvre, très bas ou finement pelucheux il forme
aussi des masses cotonneuses isolées où regroupées en un mycélium dense,
subfeutré aux abords de la bouture. Très jeune le mycélium est blanc pur, il
se teinte ensuite de jaune trés pále (7,5 Y 9,25/4) puis d'alutacé (10 YR 8/4-
8/6) atteignant par plages chamois (10 YR 7/6). Quelques masses cotonneuses
exsudent des gouttes brillantes teintées de chamois à cannelle. Les revers sont
trés faiblement bruni sous la zone ágée, l'odeur est nulle.
Microscopie
Mycélium aérien : bien que d'aspect variable, il montre toujours :
1) des hyphes, x 2-3,5-(4)um, très régulières, distinctes, à boucles constantes
ansiformes, à paroi mince ou peu ferme et au contenu homogène.
2) des gloeocystides de fréquence et forme variables mais possédant le plus
souvent 1 à 3, parfois 4 à 7 schizopapilles, et un contenu guttulé dans le Rouge
Congo, sans réaction dans les sulfo-aldéhydes, Difficiles à voir dans le mycélium
aérien élevé, elles sont innombrables dans les zones où il est mince, et c'est,
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 351
Fig. 31. — Cultures. A) Vararia calami. LY 8596, deux gloeocystides en culture jeune sur
Nobles, et LY 8612, une gloeocystide vidée, aspect courant sur Nobles six semaines
(ACE). B) Vararia mediospora. LY 8516, une fibre et trois glococystides sur Nobles
(ACf).
Source : MNHN. Paris
352 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
comme toujours, dans les cultures sur lame gélosée qu'elles seront le plus faci-
lement observées.
Remarque: même sur milieu de Hagem, le mycélium n’a jamais formé de
dichophyses, ni de fibres.
Mycélium submergé: il forme une première couche dense, un peu coriace,
constituée d’hyphes à paroi nettement épaissie (ex.: 0,5um sur h x 2,5um),
non congophile. Irrégulières, mais toujours à boucles constantes et contenu
homogène, elles ont des rameaux étroits à paroi mince, peu ou pas congophile
qui ont tendance à s'imbriquer en agglomérats denses. Hyphes en majorité,
x2-2,5um avec quelques axes x 4-5,5um et quelques articles renflés, x 6-8um.
Sous cette mince couche superficielle nous avons observé localement des
hyphes plus larges x 2-5-(7)um, mais les hyphes plongeant profondément dans
le milieu sont étroites, régulières, très distinctes, x (1,5)-2-2,5um, toujouurs
à boucles constantes, le plus souvent ansiformes (même sur hyphe étroite
x 1,5um).
Cytologie : les articles sont régulièrement binucléés.
Oxydases
ac. gallique : + +++ +, tr. gaïacol : ++ +++, tr.
p.-crésol : F tyrosine : ++ (+), O
Code. — 2-3c-15b-32-36-(39)-44-54-60-61.
Remarque: le mycélium de V. calami est caractérisé par ses hyphes trés
distinctes et surtout par ses gloeocystides sulfo-négatives bien que possédant
plusieurs schizopapilles, En effet, dans les espéces de Vararia cultivées à ce
jour, les gloeocystides sulfo-aldéhyde négatives ont au plus une seule schizo-
papille sauf chez V. perplexa. Le mycélium de ce dernier se distingue aisément
de celui de V. calami, par ses gloeocystides beaucoup plus gréles à minuscules
papilles (alors que dans V. calami les papilles sont assez grosses) et par les dicho-
physes, que les cultures de V. calami ne montrent pas.
7. VARARIA CREMEA (Fig. 32 et Fig. 37, e, f)
Origine. — LY 9363, 9390, 9424 (Libreville, Gabon)
Spores. — uninucléées.
Germinations. — N'ont pas été obtenues sous collodion.
Monospermes. — LY 9363-9424.
Les spores sont recueillies directement sur milieu gélosé, puis dispersées.
Dans la boite ayant reçu la plus forte concentration, de rares germinations
apparaissent. lsolées, elles ont toutes donné naissance à un mycélium aux
hyphes sans boucles, formé d'articles en majorité bi, ou tri- ou tétranucléés
en séries ou mélés A des articles contenant 5 à 7 noyaux, identique à celui
des cultures polyspermes; l'espèce est donc présumée homothalle. Ce mycélium
possède les 2 types d'éléments gloeocystidiens présents dans les cultures poly-
Source : MNHN. Paris
Fig. 32. — Cultures de Vararia cremea. LY 9424, a; conidiophore sur jeune culture; b:
dichophyses sur Nobles a six semaines (ACA). LY 9390, c: gloeocystides allongées;
d: une plagiogloeocystide courte sur Nobles (ACf). LY 9363, e: deux gloeocystides
courtes; f: une gloeocystide allongée sans schizopapille sur Hagem (ACA); g: dichophyse
filiforme sur Hagem (ACf).
Source : MNHN. Paris
354 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
spermes (voir ci-dessous) et en plus, des conidiophores élancés, mesurant 2644 x
(3)-3,54um à la tête élargie tandis que leur pied est large de x 2-2,5-(3)um.
Ces conidiophores ont très souvent 4 pointes, quelquefois 5 ou 6 pointes parfois
assez longues (6Um) qui portent des conidies piriformes, (4)-5-6-(7) x (2,5)-3-
(4)um. Leur cytologie n’a pu étre étudiée, car malgré divers essais, ils sont restés
introuvables dans les repiquages ultérieurs.
Polysperme. — (9363,9390,9424)
Croissance : rapide (boites couvertes en 3 semaines)
Aspect : marge régulière, mycélium aérien pratiquement nul sur fond noir,
la culture paraît très finement poudrée et montre en profondeur une structure
finement rayonnante; à jour frisant, elle paraît lisse et brillante. Pour observer
du mycélium aérien authentique, il faut prendre à la périphérie, contre le verre
où le mycélium grimpe et forme quelques petits amas parfois teintés d'alutacé
(10 YR 8/4). Toutefois certaines cultures (9363) ont montré une plage un peu
rugueuse mate où le mycélium est un peu plus visible, tandis que 9424 forme
un réel mycélium aérien blanc, bas, feutré, non lisse, qui parvient à cacher le
milieu dans la zone jeune. Légère odeur aromatique. Revers inchangé.
Microscopie
Mycélium aérien: hyphes axiales régulières, x 3-4-(5)um, rameaux 1,2-2-
(2,5)um, sans boucles, à paroi mince et contenu homogène. Ce mycélium
est caractérisé par la présence constante de deux sortes d'éléments gloeocysti-
diens.
1) Gloeocystides allongées, sans schizopapille (fig. 32, c et £), 52-310 x (3)-
4-5um, au contenu réfringent guttulé ou morcelé suivant leur age, ne réagissant
pas dans les sulfo-aldéhydes.
2) Gloeocystides courtes, également sulfo-aldéhydes négatives, rappelant beau-
coup celles de V. tropica, 6-10-(12) x 4-5-(6)um, portant à leur sommet une
minuscule papille (fig. 32, e et d); leur paroi nettement épaissie, x O,5um peut
atteindre lum; elle est très réfringente, non congophile.
- seule la souche LY 9424, celle qui fait le plus de mycélium aérien, a montré
sur milieu de Nobles des petites dichophyses géométriques très gréles (fig. 32, b).
Mais les trois souches forment sur milieu de Hagem, des dichophyses filiformes
assez dichotomes, aux branches très grêles et souples, à paroi congophile très
distincte même dans les rameaux terminaux très étroits.
Remarque: Des conidiophores (fig. 32, a) ont été observés dans la culture
LY 9424 âgée de 11 jours; dans le polysperme 9363 âgé de 1 mois, un seul
endroit montrait quelques conidiophores flétris. Dans la culture 9390 non
étudiée trés jeune, ils n'ont jamais été notés et pour les 3 souches, dans toutes
les cultures faites par la suite, ces conidiophores n'ont pas été revus.
mycélium submergé: hyphes axiales larges, x 4-Sum, régulières, souvent
vidées avec cloisons de retrait, et rameaux x 1,5-2um, irréguliers, abondamment
ramifiés.
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 355
Cytologie: hyphes constituées d'articles en majorité tri ou tétranucléés;
on observe de nombreuses séries d'articles à 2, 3 ou 4 noyaux mais aussi beau-
coup d'articles intercalaires contenant 1 à 5-(7) noyaux, les terminaux n'étant
pas plus riches.
Oxydases
ac. gallique : +++++,0 gaïacol : +++++0
p. crésol : — tyrosine : —, O
Code. — 2a-6-15b-25d.33.36-38-43-54-57.(66 comportement faiblement
holocénocytique).
Remarque: Par l'absence de mycélium aérien et la forme de ses petites
gloeocystides, le mycélium de V. cremea rappelle beaucoup celui de V. tropica.
Toutefois, il s'en distingue aisément par l'absence d'éléments oléo-cruciformes,
remplacés ici par de longues gloeocystides réfringentes, par sa vitesse de crois.
sance nettement plus rapide, et son comportement nucléaire plus irrégulier,
sans parler de la présence fugace des conidiophores dans les trés jeunes cultures.
8. V. FIRMA
Pour les 3 récoltes, toutes originaires de Makokou, les tentatives de cultures
polyspermes effectuées sur place sont restées vaines et la trop longue durée
d'acheminement du courrier n'a pas permis à Lyon de recueillir des sporées
directement sur un milieu gélosé.
Les caractéres culturaux de cette espéce ont été publiés dans notre travail
de 1976 p. 252.
9. V. GILLESII
La culture gabonaise LY 8826, de croissance légérement plus rapide (boite
couverte en 3 semaines) possède des caractéristiques macro- et microscopiques
rigoureusement identiques à celles des cultures types publiées en 1976 p. 260.
Ajoutons simplement que les gloeocystides peuvent atteindre 400um et que,
dans de rares cas, une grosse schizopapille a été observée au sommet.
Étant donné les différences constatées dans les mesures statistiques des
spores, 3 haplontes LY 8826 ont été confrontés avec les 4 pôles LY 6908,
holotype, originaire de Côte d'Ivoire, Le seul monosperme LY 9160 obtenu,
a été apparié avec LY 6908 et LY 6917, paratype. Toutes ces confrontations
positives montrent une intercompatibilité totale entre les souches types ivoi-
riennes et les souches gabonaises.
10. V. GOMEZII
Pour l'étude des mycéliums de cette espéce voir BOIDIN et LANQUETIN
(1977 p. 301-302).
Source : MNHN. Paris
356 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
La culture gabonaise LY 9123 ne différe de la souche guadeloupéenne que
par un mycélium aérien plus pauvre, ce qui rend moins facile l'observation
des éléments renflés à paroi trés épaisse emprisonnant des masses réfringentes
très caractéristiques de cette espèce (cf. BOIDIN & LANQUETIN, 1977, p. 302,
fig. 6). Toutefois, ils sont bien visibles sur une coupe transversale effectuée
dans le premier millimètre du milieu gélosé qui se révèle coriace à la coupe.
Le comportement nucléaire des cultures guadeloupéennes nous avait amené
à noter dans le code «(62)», les parenthèses signifiant un caractère (ici le com-
portement nucléaire subnormal), un peu déviant, L'étude de la culture gabonaise
nous fera noter ici «(66)» mais encore avec parenthèses, c’est-à-dire faiblement
holocénocytique en raison du nombre assez élevé des noyaux dans les articles
terminaux; ils en contiennent le plus souvent 7-8 mais parfois jusqu'à 15 (ou
méme 22), tandis que la région centrale de la culture est formée d'articles
contenant le plus souvent de 1 à 5 noyaux.
11. VARARIA GRACILISPORA (Fig. 33 et fig. 36e)
Origine. — LY 8223 (Makokou), LY 8689 (Libreville)
Spores. — Elles sont uninucléées. Beaucoup de spores ont un contenu qui se
contracte avec formation d'une cloison de retrait aux 2 extrémités vidées,
comme chez V. investiens.
Monospermes, — Les germinations sont apparues 2 jours (8689) à 4 jours
(8223) aprés dispersion d'un fragment de sporée directe. Trés vite les cultures
monospermes se teintent d'alutacé à ocre pâle (10 YR 8/6 à 8/8) et montrent
des belles dichophyses géométriques, jaunâtres; leurs hyphes, sans boucles sont
formées d'articles uninucléés et binucléés sauf le terminal qui contient 2 à 6
noyaux.
Polarité: Les monospermes LY 8223 ont permis d'établir la tétrapolarité
de V. gracilispora.
A B1 : 1-2-3-7-11-14-16-17 Ag Bg : 5-6-8-9-10-12-18
A1 B2 : 4-19-20 A2 Bj : 1345
Des crochets se forment à la ligne de contact des seules confrontations 2 x
13 et 4 x 8. Dans les croisements positifs, la diploidisation totale demande
plusieurs mois,
Interfertitilés: Les póles LY 8223 confrontés avec des haplontes LY 8689
donnent des résultats positifs au bout de 3 mois, ce qui confirme la lenteur de
la dicaryotisation chez cette espéce.
Polyspermes.
Croissance : Moyenne (boites LY 8223 couvertes à 5 semaines, boites LY
8689 couvertes à 4 semaines).
Aspect: La marge est régulière, similaire. Le mycélium aérien uniformément
teinté d’alutacé (2,5 Y 8/4, 10 YR 8/4 et surtout 10 YR 8/6) est finement
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 357
Fig. 33. — Cultures de Vararia gracilispora. LY 8223, hyphe submergée renflée à paroi
irrégulièrement épaissie et une grande dichophyse filiforme sur Nobles (AC) à droite,
une dichophyse à tendance géométrique sur Hagem (ACf).
laineux, dense, plus abondant à la périphérie où il peut former une plage feutrée
uniforme ou au contraire de surface tuberculée. Contre le verre, il se teinte
localement de cannelle (7,5 YR 6/4). Les cultures 8223 forment un mycélium
Source : MNHN. Paris
358 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
aérien plus pauvre sauf dans la partie âgée (vers la bouture) qui est subfeutrée,
teintée pareillement d’alutacé (10 YR 8/6). Le revers des cultures est inchangé,
l'odeur nulle.
Microscopie
Mycélium aérien : il est formé de :
-très nombreuses dichophyses jaunâtres, filiformes, de grande envergure,
x 95 à 190um, à branches grêles, le plus souvent inférieures à lum. D'autres
dichophyses plus rares, d'envergure plus faible, x 30-80um sont géométriques
et présentent des extrémités assez courtes, obtuses.
Les unes et les autres sont toujours portées par un stipe en forme de fibre
x 1,75-2,5um, à paroi épaissie qui peut être très long (350um p. ex.). A travers
ce tapis de dichophyses, des hyphes génératrices à boucles constantes, des
hyphes axiales, x 3-5um et des rameaux, x 1,5-2um. Seules les hyphes très
superficielles, étroites, sont régulières, les autres sont irrégulières, souvent un
peu renflées, à paroi mince ou un peu épaissie. Nous n'avons jamais observé de
gloeocystides.
Mycélium submergé : Les hyphes x 2-5um, sont irrégulières à boucles cons-
tantes, À paroi mince ou nettement épaissie 0,5-0,75um. On y observe de nom-
breux renflements à paroi atteignant 1um, plus ou moins subsphériques ou en
olives, isolés ou en chaîne, x 7-10-(15)um, avec petites boucles intercalaires.
Ces hyphes font penser à des hyphes d'Hyphoderma mais ici, le contenu est
assez homogène.
Cytologie : Articles régulièrement binucléés; boucles constantes.
Oxydases :
ac. gallique : + ++++,0 gaïacol : ++++4+,0
p. -crésol : —, précipité blanc tyrosine : —, tr.
Code. — 2a-3c-25d-32-37-3844 ou 45-54-60-(63).
(63) signifie que le comportement nucléaire est faiblement hétérocytique.
Remarque : En culture, si V. gracilispora rappelle beaucoup V. investiens,
par sa couleur uniforme, alutacée (10 YR 8/6), il n'en a pas les sulfocystides
allongées à schizopapilles latérales; sa croissance est plus lente et ses haplontes
ne sont pas formés d’hyphes aux articles régulièrement uninucléés comme ceux
de V. investiens et ceux de V. perplexa dont on pourrait aussi le rapprocher
vu la ressemblance de leurs dichophyses dans les basidiomes. En outre le mycé-
lium blanchátre de V. perplexa possède lui aussi des gloeocystides jamais obser-
vées dans les mycéliums de V. gracilispora.
12. VARARIA INSOLITA
Ses caractères culturaux ont été publiés en 1976 (BOIDIN et coll., p. 262 à
265) après étude des souches types originaires de Côte d'Ivoire.
La souche gabonaise LY 7930, a une croissance nettement plus lente et
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 359
difficile que celle des souches ivoiriennes dont elle n'a pas non plus la grande
tendance à fructifier. Toutefois son aspect macroscopique les rappelle beaucoup,
notamment par la formation des crêtes membraneuses typiques du mycélium
de V. insolita.
Les caractères microscopiques sont identiques, mais dans le mycélium sub-
mergé de la souche gabonaise nous avons noté, outre les boucles simples ou
verticilées sur les hyphes axiales, la présence de fibres étroites, congophiles,
régulières, souples et peu ramifiées.
13. VARARIA INTRICATA
Nous avons déjà publié (1977, p. 306) les caractères culturaux de V, intricata,
établis grâce aux cultures guadeloupéennes. L'holotype étant originaire du
Gabon, des tests d’intercompatibilité restaient souhaitables. Une récolte gabo-
naise, LY 8727, a pu être cultivée. Les monospermes LY 8727 ont donné 12
confrontations positives sur 12 avec les 4 pôles de LY 8098 et 5 confrontations
positives sur 5 avec LY 8166. Les récoltes guadeloupéennes sont donc bien
conspécifiques avec les récoltes gabonaises.
La souche gabonaise présente les mêmes caractères culturaux que celles de
Guadeloupe, toutefois le mycélium LY 8727 reste toujours blanc et ne montre
pas (ou très exceptionnellement) de fibres congophiles, Notons qu'elle possède
bien les rares éléments gloeocystidiens que nous avons figurés en 1977, (p. 307,
fig. 8 c).
14. VARARIA MEDIOSPORA (Fig. 31,B et fig. 37,c)
Origine. — LY 8516, 8646, (Libreville, Gabon)
Spores. — Elles sont uninucléées.
Monospermes. — Les spores germent 48 heures aprés l'obtention de la sporée
directe, Les huit cultures monospermes étudiées possèdent les mêmes gloeocys-
tides que les cultures polyspermes ainsi que les mêmes hyphes étroites et régu-
lières sans boucles, constituées d’articles binucléés dans lesquels ont été obser-
vées plusieurs fois des divisions conjuguées. V. mediospora est trés vraisembla-
blement une espèce homothalle.
Polyspermes
Croissance : moyenne (boites couvertes à 4 semaines)
Aspect: La marge est régulière, similaire. La culture est pâle, d'aspect trés
homogène. Dans 8516, toute la surface paraît très finement poudrée de manière
trés régulière avec seulement ça et là quelques fibrilles. Dans LY 8646, le mycé-
lium aérien plus abondant, blanc à créme (2,5 Y 9/4), atteignant 8/4 contre le
verre), est subfeutré-pelucheux, finement zoné, il montre par transparence une
structure finement rayonnante avec quelques lignes de mycélium plus dense,
Source : MNHN, Paris
360 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G, GILLES
Le revers est incolore, l'odeur nulle.
Microscopie
Mycélium aérien. Il montre :
1) des hyphes sans boucles, x (1)1,5-2,5(4)um, régulières, à paroi mince,
plutôt étroites, le plus souvent x 1,5um.
2) de nombreuses sulfocystides étroites, 40-80 x 1,52um, parfois moduleuses
avec de petits renflements en chapelet. Toutes sont pourvues de 5 à 10 (15)
minuscules schizopapilles; et quand elles sont vides la cicatrice membranaire
reste bien visible.
3) des fibres congophiles, longues, souples et gréles, x 1,5um à la base, et très
vite larges de lum ou moins, très peu ramifiées.
Mycélium submergé: les hyphes sont trés peu denses, en majorité étroites,
x 1,21,5-(2)um, (toutefois des hyphes axiales atteignent 4um), régulières,
sans boucles, à paroi mince. Quelques unes ont un contenu guttulé, beaucoup
sont vidées.
Cytologie: Les hyphes sont formées d'articles très régulièrement binucléés.
Oxydases
ac. gallique : ++++,0 gaiacol: ++ ++,0
p.-crésol : — tyrosine : —, tr.
Code. — 2a-6-8d-15a-32-36-38-44-54-57-61.
Remarque: C'est avec Vararia aurantiaca, le seul Vararia sans boucles à
gloeocystides sulfo-positives, mais celles-ci ne virent pas au vert dans l'acide
sulfurique chez V. mediospora.
15. VARARIA MEDIOSPORA VAR. MAKOKOUENSIS (Fig. 37,d)
Origine. — LY 7798, Makokou (Gabon).
Spores. — Elles sont en majorité uninucléées, mais nous avons observé
environ 14% de spores binucléées.
Monospermes. — Ils n'ont pas été obtenus.
Polyspermes.
Croissance : moyenne (boites couvertes à 5 semaines)
Aspect: La marge est trés réguliére. A 6 semaines, l'aspect des cultures est
uniforme: mycélium aérien blanchátre, pauvre, ne cachant pas totalement le
milieu; pruineux, finement velouté, il ressemble à la peau d'une péche qui serait
localement recouverte de toiles d'araignées trés gréles. A la périphérie, unique-
ment contre le verre, le mycélium plus abondant grimpe jusqu’au couvercle.
Le revers est inchangé, l'odeur nulle.
Microscopie :
Mycélium aérien : il montre
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 361
1) des hyphes irrégulières, x 2-4.(6)
de fréquents et brusques changeme
article x Sum faisant suite À un art
à paroi mince, flasque.
2) d’abondantes sulfocystides étroites, (35)
nombreuses (3-5-10) petites papilles latérale
pailleté dans le Rouge-Congo.
3) quelques fibres congophiles grèles, x 1-1,5-2um. Ces fibres sont nombreuses
dans le mycélium prélevé à la périphérie contre le verre.
um, sans boucles, à paroi mince, montrant
nts de diamètre d'un article à l'autre (ex:
icle x 2um) et quelques vésicules, x 5-9um,
-50-100 x 2-2,5um portant de
s. Leur contenu est guttulé ou
Remarque : Aucune dichophyse n'a été observée.
Mycélium submergé: Les hyphes, sans boucles, sont un peu plus étroites,
x 1-4um, et montrent quelques rares renflements ou vésicules, x 5-7um.
Cytologie: Les hyphes sont formées d'articles assez longs, régulièrement
uninucléés.
Oxydases :
ac. gallique: ++++,0 gaiacol: ++++,0
p. <résol : tyrosine ; — ou 4,0.
Code. — 2a-6-8d-1 52-32-36-38.45-54-holomonocaryotique.
16. VARARIA MINIDICHOPHYSA
Les caractéres culturaux établis sur les souches types originaires de Cóte
d'Ivoire, ont été publiés en 1976. La seule culture gabonaise LY 7970 étudiée
se révèle tout à fait conforme et pareillement dépourvue du moindre embryon
de dichophyses.
17. VARARIA PERPLEXA (Fig. 34, A et fig. 36, f).
Origine. — LY 8589 (Libreville, Gabon)
Spores. — uninucléées.
Monospermes. — ils sont formés d’hyphes sans boucles aux articles régulié-
rement uninucléés et possèdent les mêmes gloeocystides et dichophyses que
les cultures polyspermes.
ls ont permis d'établir la tétrapolarité de V. perplexa.
A, By : 1-3-4-5-6-10 Ag Bg : 8-9-14-16
A1 B : 7-11-12 A2 Bj : 2-13-15
Dans les confrontations compatibles, nous avons noté une diploidisation
trés lente : à 3 mois, la diploidisation n'atteint pas encore la périphérie de toutes
les cultures.
Polysperme.
Croissance: très lente (rayon: 65mm à 6 semaines)
Source : MNHN, Paris
362 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 34. — Cultures. A) Vararia perplexa. LY 8589, à gauche une dichophyse sur Hagem et
4 droite deux sur Nobles 4 4 semaines; en bas deux gloeocystides (ACf). B) Vararia
rugosispora, LY 9130, début de formation du tissu en puzzle.
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 363
Aspect: la marge est subrégulière. Pratiquement nul dans la partie jeune où
il se réduit à un maigre aranéum, le mycélium aérien est plus abondant dans le
reste de la culture. Il est uniformément blanchâtre, sauf sur la bouture et à la
périphérie contre le verre, où il est très légèrement crème pâle, d’aspect duveteux
légèrement pelucheux. Le revers des cultures est inchangé, l'odeur nulle.
Microscopie :
Mycélium aérien : il est formé
1) d’hyphes génératrices, x 1,5-2-3(3,5)um, irrégulières, à paroi mince ou ferme,
à boucles constantes et contenu hétérogène, parfois renflées x 5-7um. Toutefois
sur la bouture ou contre le verre les hyphes aériennes, x 1-3um, sont régulières.
2) de rares gloeocystides grêles, à minuscules schizopapilles situées sur des
protubérances latérales ou sur des petits renflements. Difficiles à voir dans un
scalp, ces gloeocystides seront très bien observées dans des cultures sur lames;
leur contenu ne réagit pas dans les sulfoaldéhydes.
Dans le mycélium grimpant contre le verre dans les boites de Nobles, mais
surtout dans les cultures sur milieu de Hagem, nous avons observé des dicho-
physes géométriques (Fig. 34, A) portées par un stipe hyphiforme, x 175um,
prenant naissance de part et d'autre ou à l'extrémité de cette hyphe fibroide.
Sur la bouture, ont été vues de trés rares dichophyses plus fines de type «géo-
métrique-coralloide» aux extrémités courtes, et envergure: 17-25-(35)um.
Mycélium submergé: les hyphes bouclées très irrégulières à paroi ferme,
distincte, au contenu homogène, (1)-2-3um, tortueuses, parfois renflées x 5-7um,
portent un grand nombre de courts rameaux irréguliers.
Cytologie: Les hyphes sont formées d'articles régulièrement binucléés et
bouclés.
Oxydases :
ac. gallique : ++ ++ (+), tr. gaiacol: ++++,0
p. crésol ; —, précipité blanc tyrosine: ++ +,0
Code. — 2-3c-15b-(25d)-32-36-3847-5460-61
Remarque : C'est avec V. calami, dont il se distingue par la présence de dicho-
physes et la forme beaucoup plus gréle de ses gloeocystides, le seul V. sect.
Vararia bouclé dont les gloeocystides sulfo-aldéhydes négatives possèdent
plusieurs schizopapilles,
Proche de V. gracilispora par ses dichophyses, V. perplexa a été confronté
avec deux souches de cette espèce, Tous les tests d'intercompatibilité sont restés
négatifs.
18. VARARIA RUGOSISPORA (Fig. 34, B et fig. 36, d)
Origine. — LY 9130 (Libreville, Gabon).
Spores. — binucléées.
Germinations. — 48 heures aprés la dispersion, les spores ont germé en
Source : MNHN. Paris
364 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
donnant un filament qui se développe trés rapidement; il est constitué d'articles
à 2-8 noyaux sauf le terminal qui en contient de 8 à 28.
Monospermes. — de croissance rapide, à 5 jours ils atteignent 2 à 3cm de
diamètre. Les 27 cultures monospermes prélevées ont une teinte brune et un
aspect typique identique à celui du polysperme. Elles sont constituées d'hyphes
sans boucles, aux articles contenant 3 à 12 noyaux sauf le terminal qui en
montre 56 à 138 sur les hyphes axiales. V. rugosispora est donc présumé homo-
thalle.
Polysperme.
Croissance : rapide (boites couvertes en 3 semaines)
Aspect : Il est très particulier et constant dans toutes les cultures. Le my-
célium aérien, blanc sale, beigeátre, bas, forme une mince membrane laissant
voir le milieu trés assombri, sauf dans la zone périphérique où le mycélium
s'dléve, en. devenant plus dense, grumeleux, teinté de cannelle, (7,5 YR 6/4-
5/4). Mais le caractère le plus frappant de ce mycélium est la formation de crêtes
sinueuses, grêles, ou atteignant 1,5-2 (et même 3)mm de hauteur. En allant
de la base au sommet elles sont teintées de chatain, (2,5 YR 3,6), puis de chau-
dron (5 YR 4/8), et enfin de chamois (10 YR 7/6). Dans quelques cas le sommet
de ces sortes de liserets est blanchâtre. Le revers est entièrement brun noirâtre,
vers 7,5 YR 4/2 à 3/2. L'odeur est nulle.
Microscopie :
Mycélium aérien: il est constitué d'hyphes axiales régulières, larges, x 4-6-
(7)um, souvent vidées, à paroi mince et comme les rameaux, x 1,5-3um, peu
abondants. Toutes les hyphes sont dépourvues de boucles. Il n'a jamais montré
ni gloeocystides ni dichophyses, ni fibres. Les crétes ou liserets sont constitués
par un tissus formé de cellules imbriquées en puzzle.
Mycélium submergé : il montre
1) une couche faite d’hyphes axiales, x 4-5-(7)um, contenant des granulations
brunes, à paroi mince et, comme lesrameaux, x 1,5-3um, dépourvues de boucles.
2) à 350-450um de profondeur, beaucoup d'hyphes à paroi trés épaisse, x 1,5-
2um, et un tissu continu ayant une structure de puzzle, à paroi floue, sombre,
de 250um d'épaisseur.
3) une couche plus profonde, faite d'hyphes larges x 5-7um, à paroi épaisse,
1-2um, régulières, sans boucles, ayant parfois un lumen brunátre et une paroi
un peu réfringente. Entre ces hyphes larges, des hyphes, x 2-3um, irrégulières
à paroi mince et contenu vacuolaire réfringent.
Cytologie : hyphes sans boucles aux articles contenant 3 à 12 noyaux sauf le
terminal qui en montre 30 à 80.
Oxydases :
ac. gallique : +++ ++, tr. gaïacol: +++++,0
p. crésol : — tyrosine : —, 20mm.
Code. — 2a-6-(10-11)-32-37-39-43-54-57-66.
Source : MNHN. Paris.
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 365
Remarque: Le mycélium de V. rugosispora est surtout caractérisé par son
aspect macroscopique trés typique.
19. VARARIA SPHAERICOSPORA
Nous avons publié l'étude des mycéliums en 1976 (p. 271). Restait à confir-
mer la thallie de cette espèce qui semblait bipolaire. Mais le faible pourcentage
de germination des spores noté lors du prélèvement des 24 monospermes LY
6216, nous avait fait alors exprimer des doutes sur cette bipolarité et nous
souhaitions reprendre cette étude. La récolte LY 8687 (Gabon) a permis de le
faire. Sur 36 cultures monospermes appariées, V. sphaericospora se révèle
tétrapolaire avec une nette prédominance numérique des 2 pôles appelés ci-
dessous A1 Bj et A) Bo.
A, By: 1-2-5-6-7-10-11-12-16-22-23-26 28.29
A4 B2 : 17-24-30-33-34
A» B2 : 34-8-9-15-18-21-25-31-35-36
Ag By: 13-14-19-20-27
A noter que les 12 premiers monospermes appariés, se répartissaient encore
en 2 seuls groupes! Naturellement des tests d'intercompatibilité entre les deux
récoltes ont été effectués, toutes les confrontations sont positives.
Par ailleurs tous les caractères culturaux publiés sont confirmés après étude
des mycéliums LY 8687, qui se caractérisent, comme LY 6216, par une teinte
rosatre pale, une croissance très rapide, la présence d’abondantes chlamydo-
spores à paroi épaisse et de rares gloeocystides sulfo-aldéhyde négatives.
20. VARARIA TRINIDADENSIS
Les essais de culture effectués à Makokou sont restés vains.
21. VARARIA VERRUCOSA (Fig. 35).
Origine. — LY 7987 (Makokou, Gabon)
Cette espèce qui n'avait pas été retrouvée depuis la description du type en
1965, a été récemment récoltée au Gabon: à Makokou, LY 7987 dont la culture
polysperme faite sur place s'est développée trés difficilement, et à Libreville,
LY 8505 qui n'a pas voulu resporuler à Lyon; de la sporée LY 8505 obtenue
au Gabon, aucune spore n’a germé à l’arrivée à Lyon.
Spores. — uninucléées
Polysperme
Croissance : extrêmement lente (30 à 40 mm en 6 semaines).
Aspect: la marge est irrégulière, submergée. Il n'y a pas de mycélium aérien
visible; la surface de la culture est lisse, mais apparaît mate en lumière rasante.
Source : MNHN. Paris
366 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Fig. 35. — Cultures de Vararia verrucosa. LY 7987, a: gloeocystides; b: dichophyse géomé-
trique à tronc fibriforme; c: dichophyse géométrique à tronc court; d: dichophyse de
type intermédiaire; e : dichophyse capillaire sur Nobles (AC).
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 367
Le mycélium se voit uniquement par transparence sur un fond sombre, la boite
de culture posée sur un fond blanc semble totalement vide sauf vers la bouture.
Le revers est inchangé, l'odeur nulle,
Microscopie
Mycélium superficiel : bien que trés peu visible, on y observe :
1) des hyphes génératrices, x 2-3,5-(4)um, assez régulières, à paroi mince,
contenu homogène et boucles constantes.
2) des dichophyses toujours présentes, malgré le faible développement du
mycélium aérien. Les plus fréquentes sont des dichophyses de type capillaire,
d'envergure, x 12-30-(40)um, aux rayons ultimes gréles et recourbés. Mais on
rencontre également des dichophyses de type géométrique aux rameaux plus
raides, d'envergure, x 15-20um, et dont le stipe n’est pas congophile.
3) des sulfocystides à paroi mince, de formes variables mais le plus souvent
subcylindriques, 11-25 x (2)-3-4um, parfois très légèrement élargies vers le
sommet. Celui-ci porte toujours 1 schizopapille qui peut atteindre x Zum de
diamêtre (Fig. 35). Ces gloeocystides sont très semblables à celles des carpo-
phores. On peut trouver également quelques sulfocystides plus renflées, x
6um, portant au plus 2 schizopapilles latérales; leur sommet se vide, il ne porte
pas de papille.
Remarque : Les cultures plus âgées, 8 à 10 semaines, forment un peu de
mycélium aérien jaunátre, alutacé. On peut alors y observer tous les types de
dichophyses du carpophore.
1) De grandes dichophyses jaunâtres, géométriques, raides, de très grande
envergure, x (50)-75-115um, venant parfois à l'extrémité d'un tronc court ou
d’une longue fibre jaune (ex : 300um), x 3-3,2um, à paroi épaisse x 0,75um.
2) des dichophyses intermédiaires, d'envergure plus faible, aux extrémités
fines mais toujours géométriques.
3) des dichophyses capillaires, très grèles, bien congophiles, d'envergure,
x 17-35um.
4) des fibres congophiles, très longues (ex. 700um), x 2-3um, à paroi épaisse,
x 0,5-1um, non ramifiées, s’amincissant et s'effilant à leur extrémité,
Mycélium submergé : les hyphes, x 2-Aum, sont régulières, à paroi mince et
boucles constantes.
Cytologie : les articles sont régulièrement binucléés bouclés.
Oxydases :
ac. gallique: +++++,0 gaiacol: ++ +++4,0
p. crésol : M tyrosine : + à +++,0
Code. — 2-3c-(8d)-15a-25d-32-36-38-47-54.64.
Remarque: V. verrucosa est le seul V, sect. Vararia bouclé à donner une
culture au mycélium aćrien pratiquement nul. Par ailleurs, ses boucles cons-
tantes, sa richesse en dichophyses et ses sulfocystides le distinguent fort aisé-
ment des mycéliums de V. ambigua, gallica, minidichophysa et tropica dont
les cultures sont pareillement dépourvues de mycélium aérien.
Source : MNHN. Paris
Fig. 36. — Photographies de cultures sur milieu de Nobles à six semaines. a: V. abortiphysa
LY 8825; b: V. breviphysa LY 8712; c: V. calami LY 8596; d: V. rugosispora LY
9130; e: V. gracilispora LY 8689; f: V. perplexa LY 8589
Source : MNHN, Paris
Fig. 37. — Photographies de cultures sur Nobles à six semaines. a: V. aurantiaca LY 8349;
b: V. ambigua LY 9401; c: V. mediospora LY 8646; d: V. mediospora var. makokouen
sis LY 7798, holotype; e: V. cremea LY 9363; f: V. cremea LY 9424, holotype
Source : MNHN. Paris
370 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
CLÉ DES MYCÉLIUMS DE VARARIA SECT. VARARIA CULTIVÉES?
Boucles constantes
_ Présence d'oïdies ou arthrospores dans les cultures (espèces néotropicales)
Sulfocystides abondantes; absence de puzzle dans les cultures; nombreuses
dichophyses de plusieurs types. ........-.............. V. dussii
Glococystides non observées dans les cultures; présence de crêtes immergées
(hyphes imbriquées en puzzle), nombreuses dichophyses de type géomé-
ue CERN RE LEE . V. minispora
- Absence d'oidies dans les cultures
Très abondantes chlamydospores atteignant 20um de diamètre, à paroi
mince puis épaissie jusqu'à 2m; mycélium aérien blanc à créme rosátre, de
croissance trés rapide; trés rares gloeocystides sulfo-aldéhydes négatives; rares
dichophyses géométriques 19 V. sphaericospora
Pas de chlamydospores.
Dichophyses totalement absentes ou trés rares.
Sulfocystides (espéces américaines)
Trés nombreuses petites sulfocystides montrant le plus souvent une
seule schizopapille; dichophyses jamais vues en culture; mycélium
aérien cotonneux blanc pouvant devenir rose pále à la lumiére, lé-
gére odeur d'amande amére; croissance moyenne . V.athabascensis
Trés nombreuses petites sulfocystides à 1-5 papilles, au contenu
jaune vif dans l'eau; présence de fibres et de trés rares dichophyses
subcapillaires; croissance rapide ............ V. rhombospora
Gloeocystides sulfo-aldéhydes négatives
Gloeocystides nombreuses sulfo-aldéhydes négatives à plusieurs schi-
zopapilles. Dichophyses absentes, Mycélium aérien alutacé pâle, de
BC OYETI NE ETE OE CERE 6 V. calami
Gloeocystides rares.
Gloeocystides étroites allongées sulfo-négatives à 6-10 petites
schizopapilles; rares dichophyses géométriques; croissance trés
lente A 17 V. perplexa
Trés rares éléments gloeocystidiens, sans schizopapilles; quelques
fibres congophiles; croissance moyenne A rapide 13 V. intricata
Dichophyses abondantes
Pas de glococystides dans les cultures; grandes dichophyses filiformes et
quelques dichophyses géométriques coralloides; mycélium alutacé (10
YR 8/6) de croissance moyenne ............. 11 V. gracilispora
9. Les numéros précédant les noms d'espéces renvoient aux descriptions des cultures don-
nées dans ce mémoire.
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 371
Présence de gloeocystides.
Sulfocystides :
Sulfocystides montrant plusieurs schizopapilles latérales: crois-
sance moyenne à rapide.
Sulfocystides très nombreuses, courtes, renflées x (4)-5-8-
(9)um (cf. BOIDIN et coll. 1976 pl. XIII, fig. B); dichophyses
géométriques ou parfois flabellées, pas de dichophyses fili-
formes.
Mycélium aérien, blanc, feutré, exceptionnellement teinté
localement d’alutacé pale; hyphes axiales x 3-4um .....,
JA NM flee ES ua S RUM V. firma
Mycélium aérien souvent uniformément teinté d'isabelle,
devenant ocre là où il fructifie; hyphes axiales x 5-6um . . .
MN RTS ln LME 3 V. amphithallica
Sulfocystides longues, grêles, 35110 x 1,5-2,5-(3)um (cf. BOI-
DIN et coll. 1976, pl. XIII, fig. D). Dichophyses géométriques
et dichophyses filiformes dans le mycélium submergé; mycé-
lium aérien entièrement teinté d'alutacé (10 YR 8/6) à ocre
påle, formant des petites mèches dressées à la périphérie des
cultures
ws meses era ion V, investiens
Sulfocystides n’ayant qu’une seule schizopapille au sommet;
croissance extrémement lente; mycélium aérien subnul montrant
cependant toujours des dichophyses de type capillaire et de type
ot ee LR Leu A deren AO eee 21 V. verrucosa
Gloeocystides sulfo-aldéhydes négatives.
Gloeocystides très nombreuses et très longues, 150 à 400um,
au contenu totalement réfringent, parfois morcelé, Dichophyses
de type géométrique, pas de filiformes.......... 9 V. gillesit
Rares gloeocystides ne dépassant pas 50-(70)um contenant seu-
lement 1 globule sphérique réfringent. Dichophyses essentielle
ment filiformes
Boucles absentes ou trés rares
- Présence de gloeocystides dans les cultures.
Gloeocystides au contenu verdissant dans SO4H2, de formes variées, 40-110
x 5-9-(13)um au contenu jaune, guttulé dans le Rouge congo, et petites
sulfocystides renflées, x 6-10-12um, a plusieurs petites papilles latérales (3
à 7); dichophyses trés rares; mycélium des cultures toujours uninucléé
4 V.aurantiaca
Gloeocystides sulfo-aldéhydes positives; boucles totalement absentes.
Nombreuses sulfocystides allongées à multiples schizopapilles (5 à 10);
mycélium aux articles binucléés ............. 14 V. mediospora
Source : MNHN. Paris
372 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Nombreuses sulfocystides allongées à multiples schizopapilles 5-10-(15);
mycélium aux articles uninucléés 15 V. mediospora var. makokouensis
Glococystides sulfo-aldéhydes négatives.
Boucles rares
Boucles rares, parfois verticillées; longues glococystides étroites,
110-300 x 3,5-4um; dichophyses longues souples, peu ramifiées;
mycélium aérien abondant, laineux, blanc à beige rosé, souvent
sillonné de crêtes formant relief . ...:.......... 12 V. insolita
Boucles rares toujours simples, fibres congophiles peu ramifiées.
Mycélium blanc ou rosé, ne formant pas de crêtes; longues gloeo-
cystides, 80-200 x 4-8um; homothalle; holocénocytique . .....
NN MURS CUM or e Kpr
Mycélium aérien blanchátre à alutacé pâle; taches brun foncé trés
caractéristiques dans le milieu; gloeocystides cylindriques, 80-
110 x 6-8um; hétérothalle tétrapolaire; hétérocytique . . . . . + -
EIE CNE ne ere EL a 1 V.abortiphysa
Boucles totalement absentes.
Présence d'éléments oléo-cruciformes, dichophyses absentes ou trés
rares, gloeocystides courtes « 40um.
Glococystides à paroi mince; mycélium aérien subnul; culture
blanchátre.
Croissance très rapide, boites couvertes en 2 semaines; gloco-
cystides, 8-14(20) x 4-4,5um; dichophyses très exception-
iia. iba aT V. gallica
nelles
Croissance moyenne à rapide
Boites couvertes en 4 semaines; rares petites dichophyses
gréles, méme sur Nobles; gloeocystides relativement larges,
15-20-25) x 5-7{9)um a 2 V. ambigua
Boites couvertes en 3-4 semaines; absence totale de dicho-
physes; glococystides étroites et allongées : 20-32 x 3-4um,
parfois renflées à leur base... ... 16 V. minidichophysa
Glococystides à paroi épaissie; mycélium aérien subnul; revers de
culture partiellement jauni; glococystides courtes, (5)-6-7(12)
x 3,5-5um, à paroi de 0,5 à 1,75um; rares dichophyses grèles
Sur Ben M NE CNRS NET V. tropica
Absence d’éléments oléo-cruciformes, présence de dichophyses et
gloeocystides > 40m.
Gloeocystides 50-290 x 4-5um, au contenu guttulé sans schizo-
papilles, et autres éléments gloeocystidiformes trés courts 6-8 x
4-5um, à paroi épaissie et petite papille à leur sommet; petites
dichophyses subgéométriques trés gréles sur milieu de Hagem:
mycélium aérien subnul; croissance rapide ...... 7 V. cremea
Gloeocystides au contenu homogène, renflées, (30)-50-80 x (12)-
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 373
15-24um et rétrécies au sommet x 5-6um; nombreuses grandes
dichophyses filiformes; mycélium aérien blanc peigné; croissance
cxirémementiente Le LEE V.ochroleuca
- Absence de gloeocystides et d'éléments oléo-cruciformes dans les cultures.
mycélium aérien abondant blanc; hyphes très irrégulières montrant de nom-
breux renflements à paroi épaisse contenant des masses réfringentes
LUN MERC EM WEE 10 V. gomezii
mycélium aérien brun foncé, formant de nombreuses crétes membraneuses
rappelant un peu une culture d’Hymenochaete 12. V, rugosispora
DISCUSSION
A.— CYCLES
Si l'on considére les cycles, on peut distinguer, en laissant de cóté les deux
cas probables de parthénogénése, deux ensembles, les espéces hétérothalles et
les espéces homothalles.
1- LES ESPECES HÉTÉROTHALLES ET AMPHITHALLES
(voir tableau 1)
A ce jour, toutes les espéces testées se sont montrées tétrapolaires (voir plus
haut le cas de V. sphaericospora dit précédemment bipolaire). Leur comporte-
ment nucléaire !? est le plus souvent «normal» (spore à 1 noyau, mycélium
monosperme uninucléé, mycélium secondaire dicaryotique) avec boucles cons-
tantes. Seules deux espèces africaines se distinguent par leur comportement
«hétérocytique» (mycélium «monocaryotique» plurinucléé, mycélium secon-
daire binucléé) bien que leurs spores soient uninucléées. Elles sont toutes deux
tétrapolaires; V. gillesii est à boucles constantes, V. abortiphysa à boucles
inconstantes.
Il - LES ESPECES HOMOTHALLES
(voir tableaux 1 et 2)
Elles sont sans boucles à l'exception de V. breviphysa aux boucles rares et
simples, et de V. insolita aux boucles parfois opposées ou verticillées,
Il est difficile de faire entrer de telles espèces dans nos définitions des com-
portements nucléaires car le cycle est ici raccourci, la reproduction uniparentale,
et l'on ne peut distinguer le mycélium primaire du mycélium secondaire. KUH-
NER (1977) a proposé, pour les espèces à cycles courts, d'ajouter à nos dénomi-
10. pour les définitions voir BOIDIN, 1964 et 1971.
Source : MNHN. Paris
374 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
nations celles de «holodicaryotique» et de «holomonocaryotique» (pour ce
dernier cas voir ci-dessous les espèces parthénogénétiques).
Seul V. mediospora peut répondre à la définition des holodicaryotiques :
le mycélium est binucléé durant toute la vie du champignon, alors que V. rugosi-
spora serait à classer dans les holocénocytiques, les noyaux étant plusieurs
(3 à 12) dans les articles ágés, et plus nombreux dans les articles terminaux
(56 à 80 et méme jusqu'à 138).
En fait 7 autres Vararia homothalles sans boucles, dont 4 espèces africaines,
ont une position intermédiaire entre holodicaryotiques et holocénocytiques :
Comportements nucléaires
Boucles Normal Hétérocytique Holocénocytique
amphithallica, A IV.
athabascensis
calami, IV
dussii, IV
firma, h
gracilispora, IV
constantes] intricata, IV
investiens, h
minispora, IV
perplexa, IV
rhombospora, IV
sphaericospora, IV
(verrucosa)
inconstantes abortiphysa, IV breviphysa, H
verticillées insolita, H
Tableau 1. — Comportements nucléaires des Vararia montrant des boucles en culture.
‘Amphithalle; h: hétérothalle de polarité inconnue; IV: tétrapolaire; H:homothalle, Un
résultat entre ( ) est un résultat incomplétement établi. Les espèces africaines sont en gras.
Le V. gallica européen et le V. tropica néotropical montrent à cóté d'une
majorité d'articles binucléés, quelques files d'articles à 1 ou 3 noyaux. Ce sont
encore des holodicaryotiques avec irrégularités. Celles-ci sont plus marquées
chez le V. ochroleuca européen et chez les V, ambigua et minidichophysa
africains où l'on rencontre en plus de files trinucléées, des articles épars à 4 ou
méme 5-6 ou 7 noyaux. Chez le V. cremea gabonais et le V. gomezii africain,
les articles ne sont plus en majorité binucléés: les noyaux sont en nombre irré-
gulier chez V. cremea, et leur nombre peut atteindre 22 dans les articles termi-
naux de V. gomezii.
Chez ces espéces sans boucles, on constate donc un passage progressif entre
le comportement holodicaryotique de V. mediospora et le comportement
holocénocytique typique de V. rugosispora (voir tableau 2) qui rend l'attribution
à l'un ou lautre comportement parfois difficile, cas de V. cremea par exemple.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 375
1 2 d
mycélium mycélium
mycélium binucléé binucléé
binucléé avec files avec des articles
i 1-3-nucléées à 3-10 noyaux
holodicaryotique holodicaryotique avec irrégularités
spores à
1 noyau mediospora gallica ochroleuca
spores ambigua
2 noyaux tropica minidichophysa
4 $ 6
articles articles articles
à 1-7 noyaux à 1-7 noyaux; à 3-12 noyaux
méme terminal à terminal à
le terminal 7-15-22 noyaux 30-140 noyaux
holocénocytique
spores à
1 noyau cremea
spores à
2 noyaux gomezii rugosispora
Tableau 2. — Comportements nucléaires des Vararia sans boucles en culture et homo-
thalles; les espèces africaines sont en gras.
On peut aussi craindre que des conditions plus ou moins bonnes de cultures
puissent influer sur la formation des septa et la répartition des noyaux, ou que
des variations existent selon les souches étudiées; par exemple le V. gomezii
p &
guadeloupéen se placerait dans la colonne 3, alors que le V. gomezii gabonais
figure dans la colonne 5.
Vararia breviphysa aux boucles rares est faiblement cénocytique (articles
terminaux à 3-9, parfois 11 noyaux); comme c’est toujours le cas pour les
espèces à boucles en partie opposées ou verticillées, V. insolita a des articles
riches en noyaux (terminaux à 20-55 noyaux); ces deux espèces sont holocéno-
cytiques (tableau 1).
II - LES CAS DE PARTENOGENESE HAPLOIDE
Deux cas intéressants de parthénogénése sont à signaler: celui de V. auran-
tiaca aux basides tétrasporiques, celui de V. mediospora var. makokouensis
aux basides bi et tétra-sporiques. Tous deux sont holomonocaryotiques.
Source : MNHN. Paris
376 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
VARIATIONS DE LA TAILLE DES BASIDIOSPORES
Les mesures sur sporées et notamment les nombreuses données statistiques
figurant dans les descriptions révélent d’assez fortes variations de taille des
basidiospores entre récoltes d'une même espèce, plus rarement des différences
de leur forme comme chez V. calami.
| YPE
7967
x 82284
8226
= 7969
z
z
ngueur des spores de diverses récoltes. +: valeur
Fig. 38. — Vararia amphithallica.
alisent l'écart-type: * : récoltes intercompatibilisées;
moyenne; les lignes verticales matéi
L : Libreville; M : Makokou.
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 377
Si Pon désigne par «l» la longueur moyenne mesurée sur la sporée la plus
courte et par «L» celle mesurée sur la sporée la plus longue, les valeurs les plus
grandes du rapport L/l sont données dans le tableau 3.
n L 1 L/l
espèces homothalles
V. minidichophysa 12 9,13 717 127
V. cremea 7 20,37 8 15/55 0 1:35
espéces hétérothalles
V. abortiphysa 8 16,96 13,55 1,25
V. gillesii Go tye RE
V. amphithallica 14 1785 1212 1,46
V. calami 14. 73847. 1252 147
Tableau 3. — Variations intraspécifiques de la taille des basidiospores; n: nombre de ré-
coltes utilisées pour les mesures statistiques. L: longueur moyenne de la plus grande
sporée. 1: longueur moyenne de la plus petite sporée.
Si nous n'avons pas de cultures de toutes les récoltes extrémes, un certain
nombre d'essais d'intercompatibilité ont cependant montré que :
- chez V. amphithallica, les récoltes 8226 et 8408 dont le rapport des spores
est de 1,43 sont totalement intercompatibles (Fig. 38),
- chez V. gillesii, les récoltes 8826 et 9160 dont le rapport L/l est de 1,24
sont compatibles,
- chez V. calami, 8612 aux spores étroites, 16,43 x 3,93um, est intercompa-
tible avec 8596 aux spores larmiformes, 13,24 x 4,85um (rapport L/l = 1,24)
malgré une trés nette différence de forme.
On constate donc qu'un rapport L/l de l'ordre de 1,40 n'empéche pas l'inter-
compatibilité.
Dans les espéces homothalles, malgré la possibilité de reproduction unipa-
rentale, les écarts dans la taille des spores ne sont pas plus grands que dans les
espèces hétérothalles. Ceci laisse supposer la fréquence, dans la nature, d'é-
changes nucléaires entre souches homothalles sympatriques d'une même espèce.
C.— RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
213 récoltes de Vararia ont été faites en 4 points de la région ouest-africaine :
11 en Cóte d'Ivoire (forét du Banco), 178 au Gabon (dont 125 prés de Libre-
ville et 53 à Makokou), 24 en République centrafricaine (région de M’ Baïki).
Le tableau 4 qui indique la répartition des Vararia dans ces 4 stations permet
quelques remarques.
Près de Libreville, les Vararia les plus abondants sont, sur branchettes de
dicotylédones: V. amphithallica et minidichophysa,ou sur palmiers: V. calami
Source : MNHN, Paris
378 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
et aurantiaca. A Makokou, les Vararia les plus récoltés furent V. gracilispora
et amphithallica d'une part, V. aurantiaca et calami d'autre part. On peut donc
écrire que ces 5 Vararia sont les plus fréquents au Gabon.
On ne peut rien dire des Vararia ivoiriens et centrafricains car ils ne repré-
sentent respectivement que 5% et 11% des récoltes africaines examinées. Toute-
fois si notre étude de 1975 pouvait laisser supposer un endémisme marqué des
16 espèces de ce genre connues alors en Afrique : (seul V. minidichophysa
était signalé à la fois de R.C.A., du Gabon et de Côte d'Ivoire, et V. ampliithal-
lica de ces deux derniers pays), des récoltes plus nombreuses faites depuis lors,
au Gabon seulement, permettent déjà de constater qu'il n'en est rien. 9 espéces
existent conjointement au Gabon et en R.C.A., 3 au Gabon et en Côte d'Ivoire,
une (V. minidichophysa) dans ces trois contrées comme vu ci-dessus, 5 espèces
cependant ne sont encore connues que du Gabon : V. ambigua, breviphysa,
cremea, perplexa et rugosispora toutes de la région de Libreville mais 4 d'entre
elles sont décrites ici pour la première fois.
Côte d'Ivoire Gabon Republi
Libreville Makokou Centrafricaine
abortiphysa = + i pie
ambigua Ee FER 1
amphithallica * TEE ter
aurantiaca = EE +++ p
breviphysa E +++ A T
calami 2 ++++ +++ E
cremea a "Hm B
firma E = ++ ++
gillesii EE RS & E
gomezii E E " m
gracilispora t + rer és
insolita zs + $
intricata — EER ++ =
mediospora = PEF + ta
microphysa = di [i M
minidichophysa EX ++++ EF Y
perplexa 2 Een A
rugosispora = TE E »
sphaericospora = +++ - T
trinidadensis = ic EE "a
verrucosa = n pas Es
Tableau 4, — Présence et fréquence des Vararía en 4 stations africaines. + signifie 1 ou 2
récoltes, ++ de 35, +F+de6à9, ++++ plus de 10 récoltes.
* il s'agit de la variété makokouensis.
Les aires de répartition de deux espéces trés voisines, V. firma et V. amphi-
thallica, ne se recouvrent qu'à Makokou, la premiére étant connue de R.C.A.
et de Makokou, la seconde de Makokou, Libreville et Côte d'Ivoire. D'autre
part, V. gillesii n’a pas été récolté à Makokou ni en R.CA. mais décrit de Côte
d'Ivoire et retrouvé à Libreville.
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 379
Il est encore plus difficile d'esquisser une comparaison avec les Vararia
d'Amérique et d'Asie intertropicales dont les flores sont fort mal connues.
V. intricata et V. sphaericospora parmi les espéces bouclées, V. minidichophysa,
V. gomezii et V. trinidadensis parmi les espèces sans boucles, existent des deux
cótés de l'Atlantique; nous avons récemment déterminé un V. sphaericospora
dans les récoltes de E.J.H. Corner en provenance de Singapour, ce qui permet
de considérer cette espèce comme pantropicale.
Si l'on se réfère à l’histoire géologique des continents, c'est avec les Vararia
d'autres parties de la zone paléotropicale que nos Vararia africains devraient
être comparés, malheureusement nous ne disposons à ce jour d'aucune donnée
sur les régions sud-asiatiques et malaises.
REMERCIEMENTS
Nos remerciements s'adressent à M. le Professeur BROSSET, directeur du laboratoire
de Primatologie et d'Écologie équatoriale de Makokou pour avoir permis à l'un de nous,
un séjour de plusieurs semaines dans son laboratoire; ils s'adressent aussi à G. MICHALOUD
pour son accueil et pour son aide journalière ainsi que pour les envois complémentaires
de spécimens qu'il fit à notre demande en 1977.
M. H. ROMAGNESI nous fit une fois encore profiter de sa connaissance des langues
latines et grecques, nous lui exprimons notre gratitude ainsi qu'au Docteur REID pour avoir
relu la partie de notre texte en anglais.
Abstract
The study of Vararia sect. Vararia is undertaken in Gabon in the light of the
biological species concept.
6 new species are described and keys for determination are given. In the
French text, we have initially distinguished the species by types of dichophyses
and we give below a key where initial separation is made on spore characters.
Immersion in Melzer’s reagent is unable to reveal the dextrinoidicity of dicho-
physes which are naturally yellow or brownish. The sections were subjected
to ammoniacal treatment at 60°C (for 16 to 20 hours) then mounted in acetic-
Melzer. This treatment (called AMA) enables one to see the dextrinoidicity
of dichophyses. The stipe referred to as a trunk when exhibiting a thickened
wall may be dextrinoid or not.
Five main types of dichophyses are named: geometrical, filiform, capillary,
coralloid, racemose; their branch system may be subglobose, flabellate (obconi-
cal in outline) or reduced. All species possess gloeocystidia, usually with thin but
sometimes with conspicuously thickened wall; they may have one, sometimes
several schizopapillae; in a few species the content reacts positively in sulfuric-
aldehyde. When they are born - in the manner of pleurobasidia - as a lateral
branch of horizontal hyphae, they are referred to as «plagiogloeocystidia».
Source : MNHN. Paris
380 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Spores taken from a spore-print have been measured in KOH-Phloxine and
the average measurements of 30 spores are given with the «standard deviation»
for a large number of collections. Sometimes, marked differences in size (for
ex. V. amphithallica) or in size and shape (V. calami) have been noted between
intercompatible collections (see table: 3). The ratio of the greatest average
lenght observed in a series of spore-deposits to the smallest average lenght
observed in the same series may be as much as 1,4.
Mating behaviour varies. Most species are heterothallic tetrapolar with clamp-
connections always present and «normal» nuclear behaviour (table 1). V. amphi-
thallica with two-spored basidia is amphithallic tetrapolar, V. gillesi is hetero-
cytic with clamp connections on the secondary mycelium always present where
as V. abortiphysa, is also heterocytic, and clamp-connections occur only sporadi-
cally; both are tetrapolar. Usually without clamp-connections in their basidio-
carps, V. breviphysa and insolita possess a few clamp-connections in culture,
always single in V. breviphysa, they may be paired or verticillate in V. insolita.
These two species are homothallic like those without clamp-connections in
culture, excepting V. aurantiaca and V. mediospora var. makokouensis in which
the hyphae have uninucleate cells (haploid parthenogenesis).
Distribution of nuclei in the cells of Vararia which are homothallic and
without clamp-connections is very variable; the extreme cases are the regularly
dikaryotic mycelia of V. mediospora (holodikaryotic behaviour) and the multi-
nucleate ones of V. rugosispora (holocoenocytic behaviour) (see table 2).
Previous collections made in three areas of West-Africa (Ivory Coast, Gabon,
Centralafrican Republic) suggested a narrow endemism, but on the contrary,
a study of more than 170 collections in Gabon (1976-1979) shows a much
wider distribution of species.
16 species are only known from Africa. V. gomezii, minidichophysa trinida-
densis (species without clamp-connections) and V. intrícata (with clamp-connec-
tions) exist on both continents (Africa and America). Concerning V. intricata,
monokaryotic cultures from the two sides of the Atlantic are intercompatible.
V. sphaericospora described in U.S.A., is now known from Gabon, the Centrala-
frican Republic and Singapore. However we have not been able to compare in
West-African Vararia with the East-African, South-Asiatic and South-American
Vararia as they are as yet relatively unknown.
Interincompatibility between V. firma and its two-spored and amphithallic
variety lead us - the genomes being independent - to describe V. amphithallica
as a separate species, The variety makokouensis of V. mediospora should certain-
ly be worth raising to specific level but we have only been able to study one
collection.
Simultaneous study of basidiocarps and mycelia is time-consuming, but
suplies much useful information. Moreover it allows us to perform tests of
intercompatibility and in consequence to apply the biological concept of species
to the Basidiomycetes.
Source : MNHN, Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 381
Duplicata material for most of the species of Vararia from Gabon (except
V. ambigua and V., perplexa) has been deposited at Kew (K), Beltsville (B P 1)
and Ottawa (D A O M).
KEY TO VARARIA SUBG. VARARIA FROM GABON
1. Spores globose orsubglobose i.e ere ehe e ete es 2
1. Spores conspicuously larger than wide ....................... 3
2. Spores amyloid, warted . . . . See Dichostereum ramulosum (Boïd & Lang.)
2
. Spores smooth, not amyloid, 6,5-7um in diameter with prominent apiculus;
basidiocarps ochraceous; hyphae with clamp-connections; geometrical
dichophyses with thick and rigid walls... 19 V. sphaericospora Gilberts,
3. Spore length less than twice the width (L/W between 1,4 and 2); hyphae
without clamp-connections ccc since «aig teed ehh Ua ops ieee
3. Spores more elongated (L/W > 2); hyphae with or without clamp-connec-
onse LN ane eee CL nM ne 6
4. Spores large, finely rugulose, 12-16 x 7-8um; brown basidiocarps with
dimitic brown context; dichophyses with long very thick-walled trunk
with final ramifications short and crowded .. . 18 V. rugosispora nov. sp.
4. Spores ellipsoid or shortly oblong, 6-9 x 3-61m; most capillary dichophyses
vith smallispari ee RU DRE eee 5
5. Spores shortly oblong, 7,2-9,2 x 4,7-64m, with only amyloid «bavette» . . .
dee Dh e MAL AK T 16 V. minidichophysa Boid. & Lanq.
5. Spores ellipsoid, 6-7,2 x 34um, without «bavette» . . 2 V. ambigua nov. sp.
6. Spores shorter than 10um; dichophyses racemose with span: 6-15um and
dextrinoid stipe ....... 7
6. Spores longer than 10um ..
7. Spores ellipsoid, 55-8 x 2-3,2um,
7. Spores ellipsoid, 68,5 x 2.8-4um, uni- or binucleate, basidia bearing 234)
sterigmata. ..:-.....: 15 V. mediospora var. makokouensis nov. var.
8. Final ramifications of the superficial dichophyses long slender and flexible
(capillary dichophyses or flabellate-capillary dichophyses) ......... 9
8. Dichophyses with final ramifications conic straight or short and obtuse 14
9. Hyphae without clamp-connections; deep seated dichophyses with final
janean noas slender and dirilen DAL DEED 10
9. Hyphae with clamp-connections; deep seated dichophyses with geometrical
ramifications (dichotomous and straight) ................... 11
10. Gloeocystidia filled with a yellow and orange yellow substance turning
green in sulphuric acid and sometimes in Melzer; spores fusiform curved
near the apiculate end, 13-16 x 4-5um; basidiocarps orange colou-
red in fresh specimens; on Palmae ...... 4 V. aurantiaca Boid. & Lanq.
10. Gloeocystidia subcylindrical obtuse, with contents not turning green in
sulphuric acid; spores acicular, 15-20 x 2,8-3,5um; basidiocarps cream . ..
RE ART NAN EURE Le ER EE TEE 7 V.cremea nov. sp.
Source : MNHN. Paris
382
11.
T1.
12.
13.
13
14.
14.
159
JG
16.
16.
17.
17.
18.
18.
T9:
do
20.
20.
21%
J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
Spores acicular or crescent-shaped, more or less biapiculate, (15)-17-20-(22)
x 3-4,2um; basidiocarps mostly thin (< 80m), cream to light chamois . . .
PEE FH ee Oe ta 13 V. intricata Boid. & Lang.
Spores shorter, with obtuse top; b:
Spores attenuate curved near the apiculate end (in profile), 13,5-17,5 x
4,5-5um; superficial dichophyses with thin - walled stipe; gloeocystidia
numerous, 35-75 x 7-12um fusoid, sulphuric aldehyde negative; basidio-
carps cream rather soft ......:......... 9 v. gillesii Boid. & Lang.
. Spores sub-cylindric to ellipsoid, 12,5-17 x 4,2-6um; superficial dichophyses
with thick-walled stipe; few gloeocystidia, 14-30-(55) x 5-7um, sulphuric
aldehyde positive; basidiocarps ochraceous or chamois;rather tough . 13
Basidia bearing four sterigmata; spores uninucleate
Hymenial surface ornamented with obtuse tubercules or warts; diverse types
of dichophyses : the deep seated dichophyses large geometrical with large
branches and final ramifications cylindric obtuse; few capillary dicho-
physes; spores cylindric, very narrow, extended S-shaped (in profile),
12-17 x 2-3um 21 V.verrucosa Boid.
Hymenial surface smooth ............ 15
Dichophyses coralloid or racemose... .. « 16
20
Dichophyses neither coralloid nor racemose
Hyphae without clamp-connections
Hyphae with clamp-connections ....
Spores broadly fusiform, biapiculate, 11
coralloid with not dextrinoid stipe ....... 10 V. gomezii Boid. & Lang.
Spores fusiform, narrow, 13-17 x 2,5-3,2um; superficial dichophyses with
thick-walled dextrinoid trunk and final ramifications very short having a
crimped appearance .. 2... 0.000000 20 V. trinidadensis Welden
Small dichophyses forming minute dense clusters, racemose, botryoid (span
ESTO dA YIN CR Me IS. 2n oct: 6 V. calami Boid, & Lanq.
Dichophyses coralloid with larger span ....:................. 19
Spores narrow, 15-17,5 x 2,6-3um; superficial dichophyses with stiff well
spaced branches (fig. 16) .......... 11 V. gracilispora Boid. & Lang.
Spores slightly wider, 12,5-16 x 342um; dichophyses with crowded bran-
ches and final ramifications more numerous (fig. 22d) ..............
BEE ATT Sth on RE Wed rte 17 V. perplexa nov. sp.
Subcylindrical spores, 13,5-17 x 2,8-3,5-4,2um; final ramifications of
dichophyses short, coarse as abortive (fig. 5e) ...................
RIN te he ee hn A 1 V.abortiphysa Boid. & Lang.
Spores fusiform, wide more than 44m ...................... 21
Superficial dichophyses with dextrinoid stipe and with branches forming a
broad umbel-like crown (fig. 18), span 30-35um; fusiform or subamygdali-
form spores, 14-17,5 x 4,2-6um; basidiocarps salmon with white villose
Source : MNHN. Paris
LE GENRE VARARIA (SECTION VARARIA) AU GABON 383
margin
12 V. insolita Boid. & Lanq.
21. Dichophyses with not dextrinoid stipe and with cylindrical branches with
few twigs shaped like a paintbrush (fig. 10c); spores 16-20 x 4,8-6um;
pinkish grey basidiocarps with similar margin
T ARENE E REEN A s 5 V. breviphysa Boid. & Lang.
BIBLIOGRAPHIE
BOIDIN J., 1967 — Basidiomycétes Lachnocladiaceae résupinés de la République Centra-
fricaine. Cah. Maboké 5 :23- 35, Paris.
BOIDIN J., 1964 — Valeurs des caractères culturaux et cytologiques pour la taxinomie
des Thelephoraceae résupinés et étalés-réfléchis. Bull. Soc. Bot. France 111: 309-315.
BOIDIN J., 1971 — Nuclear behavior in the mycelium and the evolution of the Basidio-
mycetes, in Evolution of the Higher Basidiomycetes, R.H. PETERSEN, Univ. Tenn.
Press, Knoxville : 129-148.
BOIDIN J. & LANQUETIN P., 1975 — Vararia subgenus Vararia (Basidiomycètes, Lachno:
cladiaceae) : étude spéciale des espèces d'Afrique Intertropicale. Bull. Soc. Myc. Fr. 91:
457-513.
BOIDIN J., LANQUETIN P., TERRA P. et GOMEZ C.E., 1976 — Vararia subg. Vararia
(Basidiomycétes Lachnocladiaceae), deuxiéme partie: caractéres culturaux. Bull. Soc.
Myc. Fr. 92: 247-277.
BOIDIN J. & LANQUETIN P., 1977 — Les genres Dichostereum et Vararia en Guadeloupe
(Basidiomycètes, Lachnocladiaceae). Mycotaxon 6 : 277-336.
BULLER A.H.R., 1924 — Researches of fungi (3). Longmans, Green et Co édit., London,
611 p.
BURT E.A., 1926 — The Thelephoraceae of North America (XV). - Corticium. Ann.
Missouri Bot. Gard. 13:173-354.
CORNER E.J.H., 1932 — The fruit-body of Polystictus xanthopus Fr. Ann. Bot. 46, 71-
111
CORNER E.J.H., 1932 — A Fomes with two systems of hyphae. Trans. Brit. Mycol. Soc.
17: 51-81.
CORNER E.J.H., 1948 — Asterodon, a clue to the morphology of fungus fruit-bodies :
with notes on Asterostroma and Asterostromella. Trans. Brit. Mycol. Soc, 31: 234-245.
CORNER E.J.H., 1950 — A monograph of Clavaria and allied genera. Oxford Univ. Press.
London, 740 p.
CORNER E.J.H., 1970 — Supplement to «A monograph of Clavaria and allied genera».
Beih. Nova Hedwigia 33:299 p.
CUNNINGHAM G.H., 1963 — The Thelephoraceae of Australia and New Zealand. New
Zealand Dept. Sci. Industr. Res. Bull. 145, Wellington, 359 p.
GILBERTSON R.L., 1965 — Some species of Vararia from temperate north America.
Pap. of Michigan Acad. Sci, Arts and Lett. 50: 161-184.
KUHNER R., 1977 — Variation of nuclear behaviour in the Homobasidiomycetes. Trans.
Brit. Mycol. Soc, 68: 1-16.
Source : MNHN. Paris
384 J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES
LENTZ P.L. et Mc KAY H.H., 1966 — Delineations of Forest Fungi Morphology and
relationships of Vararia. Mycopathol., Mycol. applic. 29: 1-25.
LINDSEY J.P. et GILBERTSON R.L., 1978 — Basidiomycetes that decay Aspen in North
America. Cramer édit., Vaduz, 406 p.
MAYR E., 1974 — Populations, espèces et évolution Hermann édit., Paris, 496 p..
MUNSELL color Company, 1954 — Munsell Book of color; Baltimore.
PARMASTO E., 1968 — Conspectus Systematis Corticiacearum. Inst. Zool. Bot. Acad.
Sc. R.S.S.S. Eston, 261 p.
PARMASTO E., 1971 — The Lachnocladiaceae of the Soviet Union. Acad. Sci. Estonian
S. S. R. (1970), 168 p.
REID D.A., 1965 — A Monograph of the Stipitate Stereoid Fungi. Beilt. Nova Hedwigia
18:382 p. et 50 pl.
RIDGWAY R., 1912 — Color standards and color Nomenclature. Washington, (D.C.).Pu-
blished by the author.
ROGERS D.P. et JACKSON H.S., 1943 — Notes of the synonymy of some north American
Thelephoraceae and other Resupinates. Farlowia 1 : 263-328.
WELDEN A.L., 1965 — West Indian species of Vararia with notes on extralimital species.
Mycologia 4: 502-520.
Source : MNHN. Paris
385
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
PUNITHALIGAM E., 1979 — Graminicolous Ascochyta species. Mycol. Pap.
nO 142, C.M.L., Kew, 214 p., 17 pl. h. t.
Environ 600 espéces de Sphaeropsidales, pour la plupart phytoparasites
trés largement répandus sur des hôtes extrêmement variés, sont rapportées
au genre Ascochyta. Comme pour beaucoup d’organismes analogues la délimi-
tation des taxa a été fondée principalement sur l'identité de l’hôte, sans tenir
suffisamment compte des limites de variabilité d'une méme espéce, ce qui
conduit à une multiplication des épithétes spécifiques, et à une grande confusion
dans la nomenclature.
Les spécialistes du C.M.I. ont entrepris une révision du genre basée sur
l'examen du matériel type chaque fois que cela a été possible, de collections
récentes et de cultures; aucun test de pathogénicité n’a été réalisé, si bien que
toutes les informations relatives à la spécificité des hôtes relèvent de la litté-
rature.
L'auteur prévoit de publier les conclusions de cet important travail en trois
étapes. La première monographie concerne essentiellement les espèces gramini-
coles, les plus importantes du point de vue économique. La description figurée
des 79 taxa reconnus dans ce groupe est précédée d’une discussion générale
sur la délimitation du genre Ascochyta et l'analyse de la conidiogenèse observée
sur le substrat naturel et en culture. Les critères d'identification des espèces,
variétés et formes sont avant tout morphologiques; c'est sur ces caractères que
sont établies les clés de détermination: clé générale des taxa répartis en trois
groupes: Apiocarpella, Eu-Ascochyta, Ascochytella; clés partielles des espèces
inféodées à un même hôte (on connaît en effet 10 espèces ou variétés sur Poa,
autant sur Triticum). La liste compléte des hôtes avec les espèces qui leur sont
associées apparaît par ailleurs en index, de même que la liste des espèces, variétés
et formes retenues, des synonymes ou noms exclus, ainsi que des stades sexués
Didymella et Didymosphaeria connus. On notera la création de 17 espèces et
12 variétés nouvelles, et quelques modifications nomenclaturales.
La publication de cette monographie sera très certainement appréciée des
phytopathologistes, qui disposent de bien peu de documents de cette valeur
pour la détermination des parasites foliicoles; au plan fondamental, elle s'inscrit
heureusement dans un ensemble de travaux, poursuivis principalement au C.M.I
qui visent à une connaissance plus précise de la morphologie et de l'organo-
genèse des Sphaeropsidales.
J. Nicot
Source - MNHN. Paris
386 ANALYSES BIBLIOGR APHIQUES
LENDER T., DELAVAUT R. & LE MOIGNE A., 1979 — Dictionnaire de
Biologie, P.U.F., Paris.
Chacune des disciplines qui étudie l’une ou l'autre des multiples activités
de l'organisme vivant a développé un langage spécifique rigoureux et compliqué,
qui n'est pas toujours saisi avec précision par les chercheurs d'une autre spécia-
lité; ceux-ci, pourtant, ne peuvent ignorer les acquis essentiels de l'ensemble
des secteurs de la biologie.
Ce dictionnaire regroupe et définit les termes du langage biologique en
insistant plus particulièrement sur les activités fondamentales communes à la
plupart des êtres vivants, et qui relèvent surtout de la biologie moléculaire et
cellulaire, de la biochimie, de la génétique. La botanique et la zoologie des-
criptives, l'anatomie y occupent une place volontairement limitée. A titre
d'exemple, nous n'avons pas trouvé la définition de «périthèce», à laquelle
renvoie pourtant «carpophore»; certaines définitions (hyphes, conidies, carpo-
phores..) sont d'un «flou» proche de l'erreur, Par contre nous avons testé
le dictionnaire à partir de définitions fondamentales telles qu'acide nucléique
où allergie, et constaté que, par le jeu des renvois, de multiples aspects de la
biochimie moléculaire ou de immunologie sont abordés; de proche en proche,
la terminologie est précisée de façon satisfaisante de sorte que, dans ces do-
maines au moins, ce dictionnaire peut étre qualifié d'encyclopédique.
C'est dire qu'il convient à tous ceux qui, à divers titres, s'intéressent aux
multiples aspects de la Biologie contemporaine.
J.Nicot
CHASSAIN M., 1979 — Myxomycétes, fasc. 1, Lechevalier éd., Paris 24 + 48
feuillets, 44 phot. roir et blanc, 16 dessins.
Cet ouvrage est présenté sous la forme de feuillets mobiles, réunis dans une
reliure à anneaux destinée à recevoir aussi, ultérieurement, le fascicule 2, Cette
première livraison comprend un texte général (24 feuillets) et les descriptions de
16 espèces (48 feuillets).
Dans le texte général, aprés une préface due à C. VERMEIL et une intro-
duction, un glossaire assez détaillé précise les significations de 150 termes
techniques ou descriptifs, Un très court chapitre de généralités sur les Myxo-
mycètes situe ces organismes au sein de l'ensemble du monde vivant, décrit la
morphologie des divers stades de leur développement, résume leur cycle biolo-
gique et mentionne les quelques données que l’on possède sur les autres êtres,
surtout animaux, qui les accompagnent dans leurs biocénoses, Un chapitre
plus détaillé est ensuite consacré aux conseil relatifs à la recherche, à la récolte,
à la conservation et à l'étude des Myxomycètes. Ce texte général se termine
par une liste bibliographique et une table des matières.
Viennent ensuite les descriptions de 16 Myxomycètes répartis sur les genres
Dictydium, Dianema, Perichaena, Arcyria, Metatrichia, Trichia, Diachea, Stemo-
nitis, Lamproderma, Leocarpus, Craterium et Physarum. Pour chaque espèce,
Source - MNHN. Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 387
une page est consacrée à la présentation taxinomique (synomymie comprise),
avec des précisions sur l'habitat et un tableau qui résume les observations concer-
nant les époques de récoltes; deux pages présentent la description macrosco-
pique, illustrée de trois (rarement deux) photographies en couleurs; deux pages
réunissent enfin la description microscopique, un dessin schématique au trait
évoquant les observations en microscopie photonique, et trois (parfois deux ou
quatre) clichés de M.E.B. qui précisent les détails structuraux des spores, du
capillitium et, parfois, du péridium.
Comme il l'annonce dans l'introduction, l'auteur a voulu, avec cet ouvrage,
présenter un atlas des Myxomycétes et, ce faisant, a volontairement réduit le
texte général. En réalité, cette réduction affecte moins les conseils pratiques,
développés sur un peu plus de 10 pages (p. 15-25), que l'exposé des caractéris-
tiques générales des Myxomycètes, résumées de la page 7 à la page 13. Cette
concision extrême n’est pas sans inconvénient : il n’est pas évident, par exemple,
que le lecteur, s'il n'est déjà bien familiarisé par ailleurs avec les Myxomycètes,
puisse percevoir clairement la distinction faite entre les plasmodiocarpes, «pre-
nant l'allure externe des plasmodes, plus ou moins en forme de réseau» (p. 8)
et définis comme «sporanges sessiles entiérement fusionnés» (p. 9), et le groupe-
ment en aethalium (racine grecque :aetli: réseau) ou «les sporanges sont complé-
tement fusionnés et indistincts les uns des autres» (p. 8), n'ayant «plus aucune
individualité» (p.9). Il eut été préférable, à notre avis, soit de développer plus
largement ce chapitre, soit de me traiter de ces points que dans le glossaire
avec, pour les lecteurs intéressés, des renvois précis aux publications qu'exposent
ces données avec plus de détails.
Pour les espèces présentées dans la seconde partie, qui constitue en réalité
l'essentiel de l'ouvrage, l'ensemble constitue un bon atlas, accompagné de des-
criptions assez complètes et présentées clairement. Le travail de M. CHASSAIN
sera trés utile à tous les mycologues et, souhaitonsle, les incitera à mieux
étudier ces organismes qu'ils ont trop tendance à délaisser, malgré le róle sans
aucun doute important des Myxomycètes, surtout en forét, dans le recyclage
des débris végétaux.
La présentation de l'ouvrage est bonne, avec une forme adaptée à l'inter-
calation de feuillets publiés par livraisons successives; compte-tenu des con-
traintes inhérentes au collationnement des documents, le choix d'une telle
présentation est particulièrement judicieux, Cet ouvrage intéressera vivement,
outre les mycologues, les forestiers, les écologistes et, plus généralement, tous
ceux qui s'intéressent aux organismes vivants et à leur participation au fonction-
nement des systèmes naturels.
P. Joly
OORSCHOT C.A.N. Van, 1980 — A revision of Chrysosporium and allied
genera. Stud. mycol. 20 : 1-89.
Cette monographie couvre un nombre appréciable d'espèces d'Hyphomycètes
«aleuriosporés» au sens de VUILLEMIN, morphologiquement peu différenciés,
Source : MNHN, Paris
388 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
où les coupures systématiques sont difficiles à préciser. Souvent kératinoly-
tiques, parfois pathogènes, ils ont à ces titres fait l'objet de multiples travaux,
sans que leur position taxinomique ait été clairement délimitée.
En tenant compte, non seulement de la morphologie du conidiome, mais
aussi des caractères culturaux et en particulier de la capacité de développement
à 37°C, Van OORSCHOT distingue nettement des Chrysosporium (22 espèces
reconnues, dont 3 sont nouvelles) les genres antérieurement réduits en synony-
mie : Myceliophthora (8 spp.), Emmonsia (2 var.), Zymonema (1 sp.), Geomyces
(3 var.), auxquels il adjoint les Trichosporiella (3 spp.) qui offrent un mode de
conidiogenèse analogue. L'auteur envisage également leurs relations avec les
genres 4 macroconidies, Trichophyton et Microsporum, bien connus comme
dermatophytes. Toutes les espèces sont décrites, en mentionnant leurs tempé-
ratures cardinales de développement et leur aptitude à la dégradation de la
Kératine. Les caractères morphologiques et physiologiques ainsi précisés, illustrés
par des schémas fort clairs doivent, en principe, permettre la reconnaissance
d'unités systématiques dans un groupe où les coupures n'apparaissent pas tou-
jours avec évidence.
Un certain nombre de ces espèces conidiennes ont des formes de reproduction
ascosporées qui se répartissent dans une dizaine de genres d'Eurotiales (Gymno-
ascacées, Onygénacées, Ascosphaeracées) ou de Sordariacées. Un court chapitre
préliminaire précise les caractéristiques de ces genres, en évoquant leurs affinités
phylogénétiques probables. On remarquera que la répartition des téléomorphes
dans les diverses familles ne recouvre pas exactement les coupures génériques
basées sur la morphologie de l'appareil conidien des anamorphes; ce qui ne fait
que souligner la difficulté des problèmes taxinomiques posés par ces formes
dites «imparfaites».
Ajoutons que certaines des espèces décrites dans cette publication ou recen-
sées in fine parmi les genres et espèces exclus ou douteux, sont des pathogènes
de l'homme ou des animaux supérieurs, agents de mycoses pulmonaires (Em-
monsia parva) ou de blastomycoses (Zymonema dermatitidis). Les pathologistes
trouveront ici une mise au point précieuse sur ces organismes, leurs caractéres
culturaux et leur morphologie in vitro, ainsi que leur position systématique avec
Ta liste des multiples dénominations qu’ils sont invités à reléguer en synonymie,
J. Nicot
Information
The 50th Anniversary meeting of Mycological Society of America will be held
August 16-21, 1981 at Indiana University, Bloomington, Indiana, USA. It was
previously announced that meeting dates would be August 9-14, but these
dates were changed by the president of Indiana University.
Source - MNHN. Paris
389
TABLES DU TOME 1 - 1980
M. BATCHO & C. CARDON. — Présence d'enzymes, d'acides aminés libres et pro-
téiques dans le milieu de culture de l’Ustilago violacea (Pers.) Rouss. . . ....... 19
H.J. BOESEWINKEL. — A note on the classification of Microsphaera mougeotii
Tiv. hes 105
J. BOIDIN, P. LANQUETIN & G. GILLES. — Application du concept biologique de
Vespéce aux Basidiomycetes. Le genre Vararia (section Vararia) au Gabon. . . . . . 265
M. BOUGEARD & I. VEGH. — Étude préliminaire sur le Cercosporidium punctum
(Lacroix) Deighton, agent de la «Cercosporidiose» du Fenouil (Foeniculum vulgare
Mills yagi Ne LENCO EURE ANR o MS M 205
R. CAILLEUX, A. DIOP, A.M, SLEZEC et P, JOLY.
du Pleurotus eryngii en culture. .............. us d19
F. CANDOUSSAU & N.E. NANNENGA-BREMEKAMP. — Une nouvelle espéce
de Diderma. . 201
C. CARDON — voir M. BATCHO.
M.J. CHARPENTIÉ & St. MARAKIS. — La mycoflore des Caroubes, Ceratonia
SEIS M IT ets eer icy tree oie, gee, Tee 165
J. COREMANS-PELSENEER. — voir B. PAPIEROK .
M. DECHARME & M. ISSALY. — Contribution à l'étude du champignon symbiote
de quelques fourmis de la tribu des Attini.
A.DIOP. — voir R. CAILLEUX et al.
D. DIROL. — Étude in vitro des phases initiales de dégradation du duramen du Pin
sylvestre par le Tramète du Pin : Trametes pini (Thore) Fr. . . . 187
J-L.GARCIA-MANJON. — voir G. MORENO,
L. GERRETTSON-CORNELL. — Notes on the morphology of some isolates of
Phytophthora from) Australia MR Ne UO E oer c 139
G.GILLES. — voir J. BOIDIN.
F. GOURBIERE & M. MORELET. — Le genre Rhizosphaera Mangin et Hariot. 2.
R. pini, R. kobayashii et R. kalkhoffii.
M.ISSALY.— voir M. DECHARME.
M.C. JANEX-FAVRE. — voir A. PARGUEY-LEDUC.
PLJOLY: Marcelle LE GAL (18951979) 21. vane ee eae settee ae 93
P. JOLY. — voir R. CAILLEUX et al.
G. KILBERTUS, F. MANGENOT et D. RATKE. — L'altération des bois d'œuvre de
hêtre (Fagus silvatica L.) par Fusarium solani (Mart.) Sacc. et Verticicladiella
procera Kendrick.
P. LANQUETIN. — voir J. BOIDIN.
G. LIM — voir J.M. YEN
69
Source : MNHN. Paris
390 TABLES DU TOME 1
M. LOCQUIN-LINARD. — Kernia setadispersa, nouvelle espèce de la famille des
Microascaceae (Ascomycètes). . E E RT 29
M, LOCQUIN-LINARD. — Achaetomium cristalliferum Faurel & Locquin-Linard.
Nouvelle espèce d'Ascomycète (Achaetomiaceae) isolée d’un sol aride. .... 235
St. MARAKIS — voir M.J. CHARPENTIÉ.
F. MANGENOT. — voir G. KILBERTUS et al.
M. MORELET. — voir F. GOURBIERE.
G. MORENO & J-L. GARCIA-MANJON. — Revision del genero Lentinus Fr. ss lato
en España. Il 223
N.E. NANNENGA-BREMEKAMP. — voir F.CANDOUSSAU.
B. PAPIEROK et J. COREMANS-PELSENEER. — Contribution à l'étude de Conidio-
bolus osmodes Dreschler (Zygomycètes Entomophthoraceae) agent occasionnel
d'Épizooties chez les Pucerons (Homoptéres Aphididea). . . . SALE
A. PARGUEY-LEDUC & M.C. JANEX-FAVRE. — L'appareil apical de deux Diatry-
pales : étude ultrastructurale. 155
C. RAJENDRAN. — voir C.V. SUBRAMANIAN.
D. RATKE. — voir G. KILBERTUS et al.
J.P. SCHRANTZ. — Fructification d'un Scutellinia (Discomycéte) en culture in vitro,
eh nee de bac Ce ie ee 241
A.M. SLEZEC. — voir R. CAILLEUX et al.
C.V. SUBRAMANIAN & C. RAJENDRAN. — Developmental morphology of Asco-
mycetes. VI. Thermoascus aurantiacus, «secessit e175
1. VEGH. — voir M. BOUGEARD.
J.-M. YEN. — Étude sur les champignons parasites du sudest asiatique. XXXII.
Treiziéme note sur les Cercospora de Malaisie, .. +..." 251
J.-M. YEN & G. LIM. — Étude sur les champignons parasites du Sud-Est asiatique.
83
XXIX. Les Corynespora de Malaisie... ie eee ttn
Commission paritaire 15-8-1980 N° 58611.
Dépôt légal n° 10811 - Imprimerie de Montligeon
Sorti des presses le 30 décembre 1980.
Source : MNHN. Paris
ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE
Tome 2 1981
France
Étranger
REVUE DE MYCOLOGIE
PRIX DES TOMES 1 (1942) à 43 (1979)
France se-
, 150F
ÉHGngebtoeue hoc mut Uu tito Iu LOOK
Collection complète - 4... eee réduction de 20% par tome.
(Seuls certains fascicules peuvent être vendus séparément au prix
de 35F et 45 F pour l'étranger)
MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES
No 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par l.
Pastac. 88 pages : 15 F.
No 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons
par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.
NO 6 (1958). Essai biotaxonomique sur lés Hydnés résupinés et les
Corticiés par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 70 F.
No 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (Il), par G.
Becker. 94 pages : 25 F.
No 8 (1966). Catalogue de la Mycothèque de la Chaire de Crypto-
gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (1) Micro-
mycètes. Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F.
No 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-
1975) 40 p. 10 F.
NO? 10 (1969). Le genre Panaeolus. Essai taxinomique et physiolo-
gique, par G.-M. Ola'h. 273 pages, pl. et fig. : 75 F.
FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DÉPENDANCES,
publiée sous la direction de M. Roger HEIM.
Tome 1. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).
Tome Il. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,
46 fig. : 60 F.
Tome Ill. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,
88 fig. : 60 F.
Tome IV. Les Discomycétes de Madagascar, par Marcelle Le Gal
(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.
Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino
(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 F.
Règlements :
— par virement postal au nom de Cryptogamie - Revue de Mycologie
12, rue de Buffon, 75005 PARIS, C.C.P. PARIS 6 193 02 K;
— par chéque bancaire établi au méme ordre.
Source : MNHN. Paris
COLLOQUE INTERNATIONAL
du CNRS N° 258
ÉCHANGES IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES
CHEZ LES VÉGÉTAUX
TRANSMEMBRANE IONIC EXCHANGES IN PLANTS
org. : G. Ducet, R. Heller, M. Thellier
Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976
@ analyse des modèles théoriques @ recherche des couplages métaboliques ou autres
@ études électrophysiologiques @ cas particulier des transferts d'anions et de molécules
organiques @ localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention
d'échanges ioniques dans les regulations intercellulaires
© kinetic and thermodynamic considerations, model systems
© metabolic and other couplings, ATPases
particular features of anionic transfers
@ elëctrophysiology of the ionic transfer
€ absorption of organic molécules
€ localization, molecular and structural aspect of the transfers
interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption
€ ion exchanges in cell organites
(69 communications dont 64 en anglais et 5 en français)
2120, 7 - 608 pages - broché 180 F
286 fig. - 89 tabl. - 30 phot. |
ISBN 2-222-02021-2
(co-édition CNRS- Université de Rouen)
Editions du CNRS
45 quai Anatole France. 75700 Paris
GCP Paris 9061-11 - Tel. $55.92.25
M = eher son libraire o
L à défaut aux Editions du CNRS (chèque joint) O
profession et demande votre documentation
O Sciences humaines
adresse. O Sciences exactes et naturelles
D Trésor de la langue Française
L3 Revue de l'Art
OUTRE SERVE