SOMMAIRE

M. CLERJEAU. — Réflexions sur l'évolution des objectifs et critères de

sélection pour la résistance variétale des plantes ................ 305

J. DAVY de VIRVILLE, C. LANCE et G. DOUSSINAULT . — Réponse

respiratoire au cours des premiers stades de l'infection chez diverses

lignées de Triticinées sensibles ou résistantes à Pseudocercosporella

herpotrichoides (Fron) Deighton ........................., 319

H. LECOQ, E. POCHARD, M. PITRAT, H. LATERROT et G. MAR-

CHOUX. — Identification et exploitation de résistances aux virus chez

les planter maraichiéress vrei wee me es OUI ees 333

J.M. LEMAIRE, G. DOUSSINAULT, P. LUCAS, B. PERRATON, A.

MESSAGER. — Possibilités de sélection pour l'aptitude à la prémuni-

tion dans le cas du piétin-échaudage des céréales (Gaeumannomyces

AE cD na El TA RE 347

J-M. OLIVIER et Y. LESPINASSE. — Résistance du pommier à la tave-

lure Venturia inaequalis (Cke) Wint. : sources de résistance, comporte-

ment du parasite, programme de sélection . ........ EEG 361

P. PERENNEC. — Amélioration de la résistance aux virus chez la pomme

de terre 377

M. TROTTET. — Sélection du Blé tendre pour l'amélioration du compor-

tement vis-à-vis de Septoria nodorum Berk. Résultats obtenus, pers-

GE RO RE A AMAR Re AREA ae 385

G. MANACHERE et Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES. — Recherches

cyto-physiologiques sur la sporogenése de Coprinus congregatus Bull. ex

Fr. : Introduction à l'étude du déroulement de la méiose en rapport

avec les conditions lumineuses et thermiques .............. 2. dE

M. LOCQUIN-LINARD. — Pseudogymnoascus dendroideus Locquin-

Linard, nouvelle espèce de Gymnascale (Ascomycetes) coprophile

d'Afrique du Nord

Tables du Tome 3 . .

415

Les manuscrits doivent étre adressés à Madame M.F. ROQUEBERT, Laboratoire de

Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 3 Fascicule 4 1982

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 00227800 9

MM. BOIDIN, J. (Lyon), CAILLEUX, R. (Paris), Mme CHARPENTIÉ, M.J. (Paris),

MM. GAMS, W. (Baarn, Hollande), JOLY, P. (Paris), MANGENOT, F. (Nancy),

MOREAU, Cl. (Brest), MOUCHACCA, J. (Paris), Mme NICOT, J. (Paris), M. PEGLER,

D.N. (Kew, G.B.), Mme PERREAU, J. (Paris), Mme ROQUEBERT M.F. (Paris),

M. SUTTON, B.C. (Kew, G.B.)

COMITÉ DE LECTURE

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION: Madame J NICOT

ADMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et M ZAMBETTAKIS Ch

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION: Mme M.F. ROQUEBERT EDITEUR: A.D.A.C.

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE

CONTENTS

(Tome 3, Fasc. 4, 1982)

M. CLERJEAU. — Reflexions on evolution of breeding objectives for

Memenirestence di Blant CU D oe ea. 305

J. DAVY de VIRVILLE, C. LANCE et G. DOUSSINAULT . — Changes in

respiratory rates during infection of some varieties of wheat by Pseudo-

cercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton ................. 319

H. LECOQ, E. POCHARD, M. PITRAT, H. LATERROT et G. MAR-

CHOUX. — Research and utilization of virus resistance in vegetables .. 333

J.M. LEMAIRE, G. DOUSSINAULT, P. LUCAS, B. PERRATON, A.

MESSAGER. — Wheat selection for cross-protection in the case of

take-all disease (Gaeumannomyces graminis) .................. 347

J.M. OLIVIER et Y. LESPINASSE. — Apple scab resistance (Venturia

inaequalis (Cke.) Wint.), sources of resistance, behaviour of the patho-

gen, breeding program eo e 2 i065 es eee eG 361

P, PERENNEC. — Breeding for virus resistance in the potato ......... 377

M. TROTTET. — Breeding of bread wheat for improved behaviour to-

wards Septoria nodorum Berk. Results and prospects s E 385

G. MANACHERE et Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES. — Cyto-physio-

logical research on sporogenesis in Coprinus congregatus Bull. ex Fr. :

an introduction to the study of meiosis under varying light and tempe-

rature conditions o er mc ce cer nel). 391

M. LOCQUIN-LINARD. — Pseudogymnoascus dendroideus Locquin-

Linard (Ascomycetes, Gymnascale), a new coprophilous species from

North Africa 409

IndenofiVo lames (1982) ne est 415

Source : MNHN, Paris

Les 7 premiers articles de ce fascicule sont consacrés

au 22ème Colloque de la Société Française de Phytopathologie

tenu à Le Rheu (LN.R.A. Rennes) les 13, 14 et 15 mai 1982 :

RÉSISTANCE AUX MALADIES

ET AMÉLIORATION DES PLANTES

Source : MNHN, Paris

306 M. CLERJEAU

After considering biological and genetical basis of partial resistance, it is incorrect to

say that monogenic, specific, vertical and non durable resistance are identical concepts,

In the similarly polygenic, non specific, horizontal and durable resistance, no longer cannot

be considered identical. Durability of a given resistant gene cannot be donea priori. This

requires exposure and observation of resistant genes during a long time and under varying

pathogen populations and environmental conditions. Furthermore, the durability of a gene

is not an absolute for it depends on the strategy of its use whether alone or combined with

other resistance factors and whether or not it is used in combination with chemical pro-

tection.

INTRODUCTION

De la masse et de la diversité des travaux effectués au cours des derniéres

années dans le domaine des recherches sur la résistance des plantes aux maladies,

de grandes orientations se dégagent. La première est que la résistance variétale

tend à s'affirmer de plus en plus comme une composante essentielle des sys-

témes de lutte intégrée, c'est-à-dire une méthode de lutte dont l'emploi est à

raisonner parmi un ensemble d'autres procédés. Ceci découle du fait que la

résistance n'est plus considérée aujourd'hui comme une panacée susceptible de

résoudre un jour la plupart des problèmes parasitaires ni comme vouée inéluc-

tablement à l'échec en raison de l'adaptation des parasites aux gènes de résis-

tance. Dans un tel contexte, les sélectionneurs sont amenés à exploiter non

seulement des résistances absolues ou de haut niveau mais aussi des résistances

partielles ou incomplètes dont l’utilisation doit permettre de réduire le nombre

de traitements chimiques. Dans tous les cas, il est en outre devenu essentiel que

ces résistances aient une action durable dans le temps. Ceci pose des problèmes

de méthodologie de sélection ou d’utilisation en pratique des résistances.

La réalisation de ces trois objectifs interdépendants que constituent l'exploi-

tation de résistances partielles, l'amélioration de la durabilité des résistances et

lintégration de la lutte génétique aux autres méthodes de lutte est soumise

à des nombreuses contraintes. Celles-ci tiennent souvent à la logique même du

développement des systèmes de culture des différentes espèces végétales. Nous

tenterons d'analyser, au cours de l'exposé, le contenu de ces objectifs et de

leurs contraintes en soulignant que les concepts relatifs à la nature des interac-

tions hôte-parasite peuvent être énoncés aujourd’hui avec moins de dogmatisme.

I. — RESISTANCE VARIETALE ET LUTTE INTEGREE

Ne pouvant être exhaustif, l'exposé sera limité à l’étude du modèle constitué

par la lutte génétique et la lutte chimique dans leurs inter-relations. Il tentera

de dégager les raisons qui, jusqu’à présent, ont concouru à opposer ces deux

méthodes puis d'indiquer par quelles voies on peut envisager de les valoriser

réciproquement notamment réduire significativement le nombre de traitements

Source : MNHN. Paris

RÉSISTANCE VARIÉTALE DES PLANTES 307

chimiques grâce à l'introduction de caractères de résistance dans les variétés.

1) Analyse de la situation actuelle

Les cas où la lutte génétique et la lutte chimique sont utilisées en complé-

mentarité correspondent le plus souvent à des situations où on traite chimique-

ment les maladies vis-à-vis desquelles on ne dispose d'aucune source de résistance

chez la plante et où les variétés possèdent une résistance à l'égard de parasites

incontrôlable par d'autres méthodes (certaines maladies virales ou certains

parasites telluriques). Cette complémentarité n’est harmonieuse qu'en apparence

car elle ne peut masquer les défauts pouvant être inhérents à chacune des deux

méthodes (coûts de la lutte chimique, résidus de pesticides, développement de

souches de parasites adaptées aux pesticides ou aux gènes de résistance).

Plus souvent, pour lutter contre un parasite donné, l'agriculteur peut avoir

à sa disposition le choix des deux méthodes. Plusieurs raisons l'aménent géné-

ralement à retenir la solution chimique : son attachement à des types variétaux

bien connus s'il sait en maitriser la protection phytosanitaire, son hésitation

à retenir une variété nouvelle dont la qualité essentielle serait la résistance.

Cette hésitation est justifiée par le fait que la longue durée nécessaire à lintro-

duction d’un caractère de résistance dans une variété est peu compatible avec

la fréquence des renouvellements variétaux imposés par diverses exigences éco-

nomiques ou agronomiques, Les variétés résistantes peuvent ainsi donner l'im-

pression d'une certaine inadéquation aux exigences du moment. S'il parait

essentiel que le sélectionneur pour la résistance fasse une évaluation pertinente

des besoins variétaux du futur, il faut reconnaitre qu'une telle appréciation

est particuliérement délicate chez les plantes pérennes en raison de la durée

des générations (5 ans chez le Pommier, 18 mois chez la Vigne, 9 mois seulement

chez le Blé).

En dépit de ces facteurs défavorables à la voie génétique le choix de la voie

chimique présente aussi des limites : outre les inconvénients déjà évoqués des

pesticides, il apparaît de plus en plus que le coût des traitements est assimilé

à une prime d'assurance qu'on accepte de payer non pas en fonction des véri-

tables risques d'accidents mais selon l'importance des prévisions de revenus.

Ainsi, ces coüts qui peuvent étre considérés comme modiques eu égard aux

pertes économisées, ne sont pas acceptables par tous : Pays du Tiers-Monde

mais aussi certaines productions des pays occidentaux (ex : lutte contre le

Botrytis cinerea dans les vignobles produisant du vin de consommation courante).

Par ailleurs, les productions qui constituent un trop faible marché porteur

pour les firmes ne font pas l'objet de demandes d'homologation des spécialités

phytosanitaires. Pour les mêmes raisons de rentabilité, la recherche de molécules

nouvelles ne concerne que certaines espèces limitées d'importance mondiale

(Coton, Maïs, Soja, Riz, Céréales, Vigne). Si l’on ajoute à ces constats les phéno-

ménes d'acquisitions de résistance aux fongicides qui ont concerné plusieurs

grands groupes de molécules dans le passé récent (benzimidazoles, imides cy-

cliques, acylalanines), on peut dire aujourd'hui que la lutte chimique a atteint

Source : MNHN. Paris

308 M. CLERJEAU

une période charnière de son évolution. ll sera nécessaire, dans le futur, de

raisonner davantage son utilisation.

L'attrait immédiat du cultivateur pour les pesticides évoluera probablement

vers une attitude plus critique. Il sera, dans cette perspective, de plus en plus

fait appel aux potentialités génétiques de résistance des plantes.

2) Perspectives d'utilisation complémentaire des traitements

chimiques et de la résistance variétale pour lutter contre les

maladies.

Le nombre de recherches ou d'expérimentations réalisées aujourd'hui pour

préciser l'intérét du cumul de ces deux méthodes de lutte évolue significative-

ment. L'objectif des stratégies de cumul est de réduire le nombre de traitements

chimiques, tout en maintenant le niveau de protection du végétal, grâce à une

élévation du niveau de résistance des plantes, ceci tout en limitant les risques

d'apparition de souches d'agents pathogénes adaptées aux pesticides ou aux

gènes de résistance.

Plusieurs exemples de telles stratégies ont ainsi déjà été proposés.

a) Combinaison lutte chimique - gènes faibles de résistance absolue.

Sur le plan épidémiologique, dans le cas des maladies à intérêts composés,

l'adaptation d’une race de parasite de résistance se traduit par un retard dans

le développement des épidémies égal à un temps TR. Un traitement fongicide

réalisé en début de végétation peut permettre de retarder le délai d'adaptation

d'un temps TF égal à la durée de fongistase. Si TR + TF est supérieur a la durée

de végétation de la culture, les risques de maladie deviennent nuls (CLERJEAU

et al., 1981). Cette stratégie est proposée dans le cas de la lutte contre le Bremia

de la Laitue où 8 gènes de résistance ont déjà été surmontés (CRUTE, 1979).

Des stratégies beaucoup plus élaborées sont proposées par WOLFE (1981)

pour lutter contre l'Oidium de l'Orge. Cet auteur suggère d'utiliser les variétés

multilignées en laissant inutilisée l'une des composantes tous les ans et de traiter

à l'éthirimol les semences de cette composante lors de la dernière année de son

utilisation (Fig. 1).

COMPOSANTES

1 ère année Ar) B € -

2ème année = Ber) c D

3ème année A - Gr) D

4ème année A B - Dey

(F) : traitement de semence à l’éthinimol.

Fig. 1. — Utilisation du traitement des semences chez une variété d'Orge multilignée résis-

tante à l'Oidium, selon WOLFE (1981).

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE VARIÉTALE DES PLANTES 309

Ces exemples, encore théoriques, montrent que la lutte chimique peut per-

mettre d'accroître la durabilité des gènes faibles et donc, que la force d’un gène

est une notion relative dont l'appréciation découle du mode d'utilisation de ce

gène.

b) Combinaison lutte chimique - gènes de résistance partielle.

Des résultats de plus en plus nombreux indiquent que la lutte chimique et

l'augmentation de la résistance générale des plantes peuvent aboutir à des effets

additifs. Ainsi, chez la Pomme de terre, FRY (1975, 1978) a pu chiffrer le gain

conféré par l'accroissement de résistance au Mildiou en poids de mancozèbe

économisé par hectare cultivé. Chez l'Orge, SLOOTMAKER et al. (1975) ont

pu montrer que le taux d'attaques d'Oïdium était identique chez une variété

sensible traitée à forte dose, une variété non traitée possédant un haut niveau

de résistance ou une variété partiellement résistante traitée avec de faibles doses

de fongicide. Des résultats du même type ont été obtenus dans la lutte contre

Phytophthora capsici sur Poivron à l'aide du phoséthyLAl par CLERJEAU

et al (1981).

L'ensemble des exemples présentés montre que, si une source de résistance

donnée ne présente pas un intérêt suffisant pour être exploitée individuellement

(faible niveau ou risque élevé de faillite), certains modes d'utilisation peuvent

permettre sa valorisation. Outre la lutte chimique, certaines méthodes culturales

agissant sur l'épidémiologie des agents pathogènes peuvent également assurer

la valorisation des gènes de résistance. C’est le cas notamment du paillage plas-

tique dans la lutte contre le virus de la Mosaique du Concombre chez le Melon

(LECOQ et PITRAT, 1982), ou des rotations culturales dans la lutte contre

les nématodes (RIVOAL, 1979). Chez des variétés de Céréales (Blé ou Avoine)

résistantes aux nématodes par exemple, le niveau de résistance exploité ne

permet pas de résoudre en une seule année les problèmes nématologiques. En

revanche, il permet d'abaisser fortement, à moyen ou à long terme, la nocivité

des parasites (RIVOAL, 1979).

c) Approche nécessaire pour une réduction significative des traitements au

niveau d'une culture

Les traitements chimiques appliqués aux cultures font généralement appel

à des pesticides polyvalents agissant simultanément sur plusieurs maladies.

L'introduction dans les variétés, d’une résistance à l'une de ces maladies, la

plus importante par exemple, ne permet en fait de limiter significativement

les traitements que si les autres maladies impliquent peu d'interventions.

La nécessité, toutefois, de maintenir une certaine couverture fongicide pour

lutter contre ces maladies peut présenter un intérêt : améliorer la durabilité

du gène de résistance introduit, permettre un effet additif avec ce gène. Il est

possible, dans ces conditions, d’exploiter une résistance incomplète, le problème

étant alors de déterminer le programme de traitement minimum le plus adéquat

qui devra assurer un soutien efficace à la résistance tout en étant suffisamment

efficace à l'égard des autres maladies (ex : lutte contre l'alternariose chez les

Source : MNHN, Paris

310 M. CLERJEAU

variétés de Tomate résistantes au Mildiou, à l’aide de dithiocarbamates).

En fait, une réduction notable du nombre de traitements sur les cultures

faisant l'objet d'interventions nombreuses ne peut être obtenue qu’au prix

de l'introduction de résistances de haut niveau à l'égard des maladies les plus

dommageables et de résistances partielles vis-à-vis des parasites secondaires.

C'est dans cette direction que sont conduits actuellement en France les travaux

de sélection chez la Vigne (une bonne résistance au Mildiou associée à une

moindre sensibilité à l'Oidium, au Black-rot, au Botrytis et à l'anthracnose

devraient réduire à deux applications seulement les interventions chimiques).

Chez le Pommier, l'objectif poursuivi est d'associer au gene Vf de résistance

À la tavelure, une moindre sensibilité à l'Oidium et au Puceron cendré (LES-

PINASSE et al., 1976; OLIVIER et MARTIN, 1979).

En résumé, il ressort de ces éléments que l'introduction de caractéres de

résistance dans une variété doit étre réfléchie en fonction de toutes les impli-

cations qu'elle détermine au niveau de la culture. Ces implications sont quelque-

fois difficiles à apprécier lorsque les agents pathogénes que l'on veut combattre

interviennent dans des complexes parasitaires ou sont antagonistes d'autres

agents pathogénes (ex : le cas du Cercosporella herpotrichoides et de Rhizocto-

nia solani chez le Blé).

3) Nécessité d’une analyse prospective de l’évolution des cultures

pour l'amélioration de la résistance des plantes.

Si l'introduction de caractéres de résistance ou de moindre sensibilité dans

une variété doit être conçue dans la perspective de l’évolution des autres mé-

thodes de lutte qui en découlera, elle doit aussi tenir compte de plus en plus

des conséquences prévisibles au plan phytosanitaire de l’évolution des techniques

culturales ou des propriétés agronomiques des nouvelles variétés. C'est donc

une œuvre de prospective que doit faire le sélectionneur s'il souhaite éviter

d'apporter avec trop de retard la réponse à un problème par la voie génétique.

Plusieurs domaines peuvent servir d'exemple :

L'une des conséquences de l'intensification des cultures céréaliéres, en

particulier la monoculture, est l'accumulation dans le sol des germes pathogénes

se conservant dans les résidus de paille. Si l'on souhaite ne pas rendre ces cultures

trop dépendantes des traitements chimiques dans le futur, il convient donc

d'améliorer conjointement les caractéres de qualité ou de productivité et les

caractéres de résistance. Sachant qu'il existe une relation inverse entre la hauteur

des pailles et la sensibilité à la septoriose (TROTTET, MERIEN, 1982), il est

aisé de deviner les conséquences qu'il y aurait à créer des variétés à paille courte

très productives mais plus sensibles au parasitisme (septoriose mais aussi fusa-

riose et cecydomie).

— En arboriculture fruitière, la création de porte-greffes de Pommier mieux

adaptés aux conditions d’asphyxie du sol entrainera nécessairement une exten-

sion des cultures vers des zones particulièrement propices aux Phytophthora

Source : MNHN. Paris

RÉSISTANCE VARIÉTALE DES PLANTES 311

donc un développement de ces parasites si une moindre sensibilité n’est pas

associée à la résistance à l’asphyxie.

— L'amélioration des variétés de Tomate pour une meilleure adaptation

à la récolte mécanique devrait être menée conjointement avec l'introduction

de caractères de moindre sensibilité aux Alternaria, parasites particulièrement

agressifs sur les fruits surmuris récoltés mécaniquement,

En conclusion, sans faire preuve d'un idéalisme excessif, on pourrait émettre

le vœu que les variétés nouvelles ne soient pas plus sensibles que leurs ascen-

dantes. Cet objectif minimum qui devrait être celui de tous les sélectionneurs

implique de conduire certains programmes d'amélioration dans des parcelles

peu protégées chimiquement. Dans le cas contraire d'une couverture chimique

maximum, on risque de perdre des gènes mineurs et rendre ainsi les végétaux

de plus en plus dépendants de la phytopharmacie. Si dans le passé, on a négligé

cet aspect c'est sans doute parce qu’on savait mal apprécier l’action des gènes

mineurs de résistance partielle ou leurs possibilités d'exploitation en pratique.

II. — PROPRIETES DES RESISTANCES PARTIELLES

L'intérêt d'exploiter des résistances partielles dans les programmes de sélec-

tion ayant été souligné, il convient d'en préciser ici les principales propriétés.

1) Définition.

Par opposition aux résistances absolues qui inhibent totalement la multi-

plication des agents pathogènes, les résistances partielles ou résistances incom-

pletes ne font que réduire le taux d'infection apparent des plantes. C'est au

niveau du développement des épidémies que leur effet est le plus notable.

Dans le cas des maladies à intéréts composés (plusieurs cycles successifs

de multiplication), VAN DER PLANK (1975) a attribué à de telles résistances

la terminologie de résistances horizontales, résistances considérées par ROBIN-

SON (1976) comme non spécifiques, donc durables. Pour beaucoup, leur sup-

port génétique est polygenique.

Par le biais des assimilations on a eu tendance, au cours de la dernière dé-

cennie, à cataloguer les résistances des plantes en deux catégories : les résistances

horizontales, polygéniques, non spécifiques, durables ralentissant le développe-

ment des épidémies et les résistances verticales, monogéniques, spécifiques,

non durables retardant seulement le début des épidémies. Les connaissances

acquises aujourd’hui sur le déterminisme des résistances partielles permettent de

considérer comme simpliste cette appréciation manichéenne de la nature.

2) Composantes des résistances partielles

Plusieurs facteurs peuvent contribuer à réduire la gravité d’une maladie :

la résistance à l'infection, à la colonisation des tissus où à la reproduction de

Source

MNHN. Paris

312 M. CLERJEAU

l'agent pathogène. Le cumul de ces facteurs de résistance aboutit chez les plantes

à une réduction du nombre de lésions lesquelles apparaissent plus tardivement,

sont plus petites ou produisent moins d'inoculum. Souvent, ces résistances

sont conditionnelles c’est-à-dire conditionnées par les paramètres du milieu

(température, lumière, nutrition par ex).

a) Nature et mesure des composantes de résistance partielle

Les composantes généralement prises en compte dans les programmes de

sélection sont :

— La fréquence d'infections (F.1.). Celle-ci peut être mesurée par le nombre

d'infections positives par unité de surface. Cette composante est fréquemment

influencé par l'áge de la plante ou de l'organe. Dans le cas de maladies virales,

elle peut étre influencée par le vecteur.

— La période de latence (P.L.). La durée de cette période est assez souvent

correllée avec celle de la période d'incubation (P.I.). Dans certains cas, la mesure

de P.I. est plus aisée que celle que P.L. par exemple chez le Blé infecté par

Septoria nodorum (RAPILLY et al., 1981).

— La production de particules infectieuses, spores de champignons par ex.,

(P.S.). Cette composante est généralement difficile à mesurer car elle varie

dans le temps. Elle peut être exprimée par unité de surface de feuille mais,

dans la mesure où P.S. peut dépendre de la taille des lésions, on peut aussi

l'exprimer par unité de surface de lésion ou de surface sporulante. Par commo-

dité, on apprécie souvent P.S. sur des plantes au stade plantule, en conditions

contrólées. Ce stade n'est cependant pas toujours représentatif.

D'autres composantes peuvent faire l'objet d'importantes différences entre

variétés, telles que la durée de période infectieuse ou la vitesse d'extension des

lésions. Ce sont les caractéristiques de chaque maladie ou les particularités du

comportement de certaines variétés qui doivent déterminer le choix des compo-

santes à mesurer. En plein champ, leur appréciation est quelquefois délicate

en raison des interactions entre parcelles qui aboutissent à une sous-estimation

des résistances dans les petites parcelles. Dans de telles conditions, cependant,

le rang de classement des variétés mises en comparaison n'est pas modifié,

b) Interactions entre composantes.

Chez la plupart des couples hóte-parasite, les diverses composantes de résis-

tance sont étroitement associées. On observe alors que les variétés les plus résis-

tantes sont celles chez qui FI et PS sont les plus faibles et PL le plus élevé.

C'est le cas des composantes de résistance de l'Orge à Puccinia hordei (PARLEV-

LIET, 1979) ou de la Pomme de terre à Phytophthora infestans (UMAREUS,

1970; UMAREUS et LINHNELL, 1976).

Il y a cependant des exceptions. Par exemple, chez l'Orge contaminée par

Rhynchosporium secalis (HABGOOD, 1977), la taille des lésions et la période

de latence ne varient pas selon les variétés. Des différences importantes portent,

en revanche, sur le taux de production de spores.

Source : MNHN. Paris

RÉSISTANCE VARIÉTALE DES PLANTES 313

Lorsque certaines composantes sont mieux correllées que d'autres avec la

résistance observée au champ, le programme de sélection doit prendre en compte

le ou les paramétres les plus significatifs choisis en fonction des facilités d'ap-

préciation et à un stade oà on peut établir les plus grandes différences entre

variétés. Chez l'Avoine, par exemple, pour apprécier les différences de sensi-

bilité à Ditylenchus dipsaci, il est préférable de mesurer le taux de multiplication

du nématode dans les tissus plutót que l'intensité du gonflement de l'hóte

(RIVOAL et al., 1978). Chez le Blé, RAPILLY et al. (1981) ont pu montrer

aprés des études de simulation et l'analyse de résultats d'inoculations artificielles

que la période d'incubation est le facteur le plus aisément mesurable qui puisse

le mieux rendre compte du niveau de résistance des variétés à S. nodorum.

3) Déterminisme génétique - spécificité des résistances partielles

Si la grande majorité des cas étudiés a permis de montrer que les résistances

partielles sont déterminées par l'action cumulative de nombreux gènes mineurs,

plusieurs exemples de résistance partielle à support monogénique sont également

connus : résistance à la Cladosporiose conférée par les gènes Cf1 ou Cf3 chez

la Tomate (BOUKEMA, GARRETSEN, 1975) ou résistance du Maïs à Helmin-

thosporium turcicum due aux gènes Ht1 et Ht2 (CALUB et al., 1973). Certains

auteurs attribuent ces résistances à l'action résiduelle de gènes majeurs surmon-

tés par des races adaptées d'agents pathogènes.

Le nombre de gènes qui conditionne la résistance d'une variété ne peut,

d'autre part, permettre de conclure sur la spécificité de cette résistance c’est-a-

dire sur l'existence de races physiologiques virulentes sur cette variété. En effet,

si de nombreux auteurs ont longtemps pensé que la nature polygénique d'une

résistance impliquait, presque par définition, l'absence d'interactions différen-

tielles entre les génotypes de l'hôte et ceux de l'agent pathogène, les résultats

obtenus par CATEN (1974) et LATIN et al. (1978) sur le couple Pomme de

terre / P. infestans, par PARLEVLIET (1978) sur le couple Orge / Puccinia

hordei, par POCHARD et DAUBEZE (1980), sur le couple Piment / P. capsici

montrent qu'il peut exister des pathotypes spécifiquement adaptés à certains

gènes mineurs de l'hôte. A partir d'un exemple théorique, PARLEVLIET et

ZADOKS (1977) ont d'ailleurs pu mettre en évidence par le calcul que les

interactions différentielles entre gènes mineurs de l'hôte et du parasite peuvent

se traduire par des effets observables non spécifiques lorsqu'on confronte une

gamme de variétés.

Ces données indiquent qu'il est probablement vain de vouloir opposer les

gènes mineurs et les gènes majeurs par des critères autres que le niveau de ré-

sistance qu'il confèrent aux plantes. Le fait qu'une résistance soit partielle

ne permet pas de conclure a priori sur le nombre de gènes qui la conditionnent,

ni sur sa spécificité donc sur le risque d'apparition de pathotypes qui viendront

éroder son efficacité.

Enfin, si l'on observe que des propriétés telles que la réduction des fréquences

d'infection ou de la production de spores et telles que l'augmentation de la

Source : MNHN, Paris

314 M. CLERJEAU

période de latence qui caractérisent habituellement les résistances partielles

sont des facteurs qui, sur le plan épidémiologique, déterminent soit un retard

dans le développement des maladies (critères de résistance verticale), soit un

ralentissement de leur développement (critère de résistance horizontale), on doit

conclure, comme CLIFFORD (1975) et PARLEVLIET (1978), que l'opposition

entre ces deux types (vertical et horizontal) est tout à fait arbitraire.

IN. — DURABILITE DE L’EFFICACITE DES GENES DE RÉSISTANCE

C'est tout particulièrement dans le domaine des espèces pérennes ligneuses

que se justifie la nécessité d'exploiter des résistances ayant une efficacité stable

dans le temps, compte-tenu de la durée d'implantation des vergers ou des vi-

gnobles. Dans la mesure où, cependant, l'appréciation de la durabilité ne peut

être faite que à posteriori, c'est-à-dire après plusieurs années d'exposition du ou

des gènes aux populations parasitaires, il est essentiel que la résistance soit

introduite dans des types variétaux de très grande qualité afin qu'en cas de

faillite de la résistance, la variété demeure suffisamment intéressante.

Dans le domaine des plantes annuelles, la notion de long terme attachée à

celle de durabilité peut paraître, en première analyse, sans intérêt eu égard

aux renouvellements fréquents de variétés imposés par l'évolution des types

de production ou des exigences des consommateurs, Le temps nécessaire à

l'introduction de caractères de résistance dans un type variétal donné peut

même quelquefois être supérieur au temps pendant lequel la variété restera

attractive, Cela n’est cependant pas une loi générale : certains types variétaux

ont une bonne pérennité et certaines résistances peuvent être exploitées rapide-

ment. Lorsque le sélectionneur a, par exemple, créé plusieurs variétés nouvelles

résistantes, mais dépassées sur le plan agronomique, il dispose néanmoins d'un

matériel amélioré utilisable pour un second cycle de sélection. Ainsi, en croisant

de telles variétés, il peut obtenir des types nouveaux résistants sans même devoir

pour cela réaliser d'inoculations artificielles (CLERJEAU et al., 1979).

Si la durabilité en pratique des gènes introduits dans les variétés dépend

en partie de la gestion (ou stratégie) de leur utilisation dans le temps ou dans

l'espace, en combinaison avec d'autres méthodes de lutte, elle dépend aussi

d'autres facteurs inhérents au travail du sélectionneur que MESSIAEN (1981)

appelle tactique d'utilisation des génes de résistance. Les éléments de tactique

les plus fréquemment exploités consistent dans :

— Le choix de gènes ou de systèmes de gènes «forts»

La «force» des gènes peut être appréciée par la recherche de souches d'agents

pathogènes virulentes à l'égard de ces gènes. Cette recherche peut consister à

isoler dans la nature un maximum d’isolats puis a les inoculer sur une collection

d'hôtes différentiel ou bien à exposer dans la nature, les différents gènes dont

on dispose sous une forte pression d'inoculum de populations variées. C'est

la technique des vergers pièges que LESPINASSE et al. (1979) ont retenu

pour éprouver la solidité des gènes de résistance du Pommier à la Tavelure.

Source : MNHN Paris

RÉSISTANCE VARIÉTALE DES PLANTES 315

Pour la sélection des Céréales, DOUSSINAULT (1980) comme JOHNSON

(1981) propose d'utiliser comme sources de résistance, des géniteurs qui ont

fait leurs preuves sur une longue période et une grande échelle et d'effectuer

les tris à l'aide des souches qui se sont montrées les plus agressives sur ces gé-

niteurs.

— Le cumul de gènes ayant un mode d'action différent

Plusieurs exemples montrent que l'addition de plusieurs gènes ou systèmes

géniques de résistance au sein d’une même variété peut permettre d'améliorer

la stabilité dans le temps de la résistance : association des gènes Tm-i et Tm-2?

chez la Tomate contre le virus de la mosaïque du Tabac, association des gènes

Fom 1 et Fom 2 et d’une résistance polygénique issue du géniteur Kogane

Nashi Makuwa chez le Melon contre Fusarium oxysporum f. sp. melonis (CLER-

JEAU et al., 1981); associatiôn du gène VF et d’une résistance polygénique

issue de vieilles variétés européennes (LESPINASSE ct OLIVIER, 1981). Pour

parvenir à cumuler un nombre élevé de gènes, la méthode des rétrocroisements

peut rapidement présenter des limites. La méthode de sélection récurrente ou

récurrente réciproque peut, en revanche, présenter de nombreux avantages.

S'il est constaté qu'un agencement donné d'un nombre élevé de gènes permet

d'améliorer la durabilité d’une résistance, il est cependant très difficile de savoir,

a priori, quelle combinaison de gènes est susceptible de mieux assurer cette

durabilité. Rien ne prouve, en effet, que l'absence d'attaques chez un géniteur

donné, n'est pas due à l'action d'un seul gène, non caractérisé (JOHNSON,

1981). En fait, il apparaît qu’une solide connaissance, de la part des sélection.

neurs, des systèmes de relations hôtes-agents pathogènes est la meilleure garantie

que la résistance exploitée est la mieux appropriée à la situation concernée. Ainsi,

la philosophie de NELSON (1978) en matière de sélection pour la résistance

paraît tout à fait satisfaisante : «Go back youngman and gather-up your weary

and defeated resistance genes of the past, take your currently successful genes,

find some new ones if you can and build yourself a genetic pyramid».

CONCLUSION

Si l'on peut considérer que le domaine de la création de variétés résistantes

et de leur utilisation constitue aujourd'hui un sujet agronomique d'actualité,

il ne s'agit pourtant pas d'une préoccupation nouvelle, Depuis les origines de

l'agriculture, l’homme a su cultiver les populations végétales en tenant compte

de leur comportement vis-a-vis des agressions du milieu et en déterminant

avec patience les conditions culturales les plus aptes à réduire l'effet de ces

agressions. Naturellement, ces conditions étaient celles qui convenaient à une

économie de subsistance. Plus récemment, mais cependant au siécle dernier,

c'est grâce à l’utilisation conjointe de la lutte chimique alors naissante et de la

résistance variétale obtenue par hybridation interspécifique (alors révolution-

naire) que la viticulture française a pu surmonter les arrivées successives et

catastrophiques de l'Oïdium (1850), du Phylloxera (1865) et du Mildiou (1878).

Source : MNHN, Paris

316 M. CLERJEAU

En fait, ce qui détermine l'actualité du sujet réside dans la tentative d'expli-

cation et d'exploitation du fonctionnement des systémes hótes-parasites dans le

cadre d'une agriculture nouvelle, à caractére industriel, en constante évolution.

La difficulté de parvenir à une bonne adéquation des méthodologies de création

ou de gestion des variétés résistantes aux exigences des systèmes de culture

justifie l'importance des travaux actuellement engagés sur le sujet. Grâce à une

approche du probléme qui s'affirme de plus en plus comme pluridisciplinaire,

on peut constater aujourd'hui une évolution des conceptions mais il serait grave

de vouloir ériger en vérité intangible ce que nous croyons être la meilleure

démarche pour parvenir aux objectifs définis. C'est sans a priori sur l'opportunité

d'exploiter des résistances de haut niveau ou des résistances partielles, mono-

factorielles ou polyfactorielles, que le sélectionneur, aidé par le pathologiste,

doit choisir parmi les ressources génétiques de défense des plantes, celles qui

lui paraissent les mieux adaptées à l'espèce annuelle ou pérenne qu'il doit

améliorer. Pour cela, il doit tenir compte de l'ensemble des paramètres agro-

techniques ou agroéconomiques qui caractérisent la culture et doit pouvoir

apprécier dans quel sens ces paramètres (autres méthodes de lutte, techniques

culturales) vont évoluer dans le futur.

REMERCIEMENTS

J'exprime toute ma reconnaissance à Gérard DOUSSINAULT (INRA Rennes), à Jean-

Marc OLIVIER et Yves LESPINASSE (INRA Angers) pour les avis dont ils m'ont fait

bénéficier pour la réalisation de mon exposé.

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Source : MNHN, Paris

319

Réponse respiratoire au cours des premiers stades de l'infection

chez diverses lignées de Triticinées sensibles ou résistantes

à Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton

par J. DAVY de VIRVILLE*, C. LANCE* et G. DOUSSINAULT**

RÉSUMÉ. — Une méthode permettant de réaliser une infection rapide des tissus de l'hóte

est décrite. L'évolution de l'intensité respiratoire de segments de plantules de Blé a été

déterminée après 1, 2, 4 et 7 jours d'infection pour 2 lignées, l'une résistante («VPM»),

l'autre, sensible («Capelle»). Pour cette dernière, on observe rapidement (aprés 2 jours]

une stimulation de l'intensité respiratoire, qui reste à peu près constante par la suite. Pour

la lignée «VPM», cette stimulation n'intervient que plus tardivement (aprés 4 jours). Quand

les infections sont réalisées par une souche d'agressivité atténuée, on n'observe aucune

augmentation de la respiration.

La comparaison de différentes lignées de Blé («Moisson», «Cappelle», «Roazon», «VPM») et

d'une lignée d'Aegilops ventricosa («Vent 11») a été effectuée apris 4 jours d'infection.

Ces lignées peuvent être séparées en deux groupes selon qu'il y a stimulation de l'intensité

respiratoire («Moisson», «Cappelles, Roazon») ou non («VPM», «Vent 11»). Cette réparti.

tion peut être mise en relation avec deux mécanismes de résistance distincts,

La possibilité d'utiliser cette méthode d'infection rapide pour sélectionner des souches

agressives du parasite peut être envisagée.

SUMMARY. — A method allowing a rapid infection of the host tissues is described. The

changes in respiratory rates of segments of wheat seedlings were measured 1, 2, 4 and 7

days after infection for two varieties of wheat, one being resistant («VPM»), the other

one being sensitive («Cappelle»). With the variety «Cappelle», a rapid increase of respiration

was observed (after 2 days) and remained constant afterwards, With the variety «VPM»,

this increase occurred only on the 4th day. When the infection was carried out with a non

agressive strain, no increase in respiration was observed.

The comparison of different varieties of wheat («Moisson», Cappelle», Roazon»,

«VPM») and of one variety of Aegilops ventricosa («Vent 11») was made after four days of

infection. These varieties can be distributed into two groups whether tissue respiration i sti-

mulated («Moisson», «Cappelle», «Roazon») or not («VPM», Vent 11»). This distribution

can be related to two different mechanisms of resistance.

This method of rapid infection could be used for the selection of agressive strains of

the parasite.

* Laboratoire de Biologie Végétale IV, Université Pierre et Marie Curie, 12, rue Cuvier,

75005 Paris.

** Station d’Amélioration des Plantes, Centre de recherches de Rennes, INRA, Domaine

de la Motte, B.P. 29, 35650 Le Rheu.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 4 (1982).

Source : MNHN. Paris

320 J. DAVY DE VIRVILLE ET AL.

1. — INTRODUCTION

La verse du Blé causée par le champignon pathogène Pseudocercosporella

herpotrichoides (Fron) Deighton est une maladie répandue dans pratiquement

toutes les régions de la France (RAPILLY, 1980) et dont les conséquences

agronomiques sont très importantes (LUPTON et MACER, 1955; PONCHET,

1959; DOUSSINAULT, 1970).

Jusqu’à présent, les recherches entreprises sur cette maladie se sont principa-

lement orientées vers la création de lignées à haut niveau de résistance (MAIA,

1967; DOUSSINAULT, 1973; DOUSSINAULT et al., 1974; DOSBA et DOUS-

SINAULT, 1978; JAHIER et al., 1978) ou vers l'étude des modifications cyto-

logiques survenant dans les tissus de l'hóte sous l'influence du parasite (DE-

FOSSE et DEKEGEL, 1974; RASSEL, 1974; FERHMANN et MENDGEN,

1974; GUILLOT-SALOMON et DOUSSINAULT, 1981). C'est pourquoi, il

apparaissait important d'examiner aussi les réactions métaboliques des plantules

en présence du parasite, et en tout premier lieu les réactions au niveau respi-

ratoire.

Dans un premier travail, l'étude de la respiration des plantules aprés 2 mois

et demi d'infection a ainsi été entreprise (DAVY de VIRVILLE et al., 1981).

Les résultats obtenus ont révélé, dans les lignées sensibles, peu de différences

entre la respiration des tissus infectés ou non. Par contre, pour les tissus infectés

des lignées résistantes, une inhibition assez importante était observée. En fait,

ces mesures ont été effectuées alors que l'infection était déjà largement répan-

due. Ces résultats correspondaient donc plutôt à un effet tardif des processus

infectieux. I] convenait donc de mesurer l’évolution de l'intensité respiratoire

à des stades de croissance plus précoces.

Jusqu'à présent, la technique d'inoculation employée, reproduisant sensi-

blement l'infection dans les conditions naturelles, mettait en œuvre des man-

chons de paille infectés et pesés à la base des gaines foliaires (MACER, 1966).

Pour mesurer les conséquences de l'infection après des temps de contact courts

entre le parasite et la plante, il fallait tout d’abord élaborer une nouvelle tech-

nique permettant de réaliser les infections en conditions de laboratoire, Cette

nouvelle méthode a été employée pour mesurer l'évolution de l'intensité respi-

ratoire au cours des premiers jours de contact entre une souche virulente de

Pseudocercosporella herpotrichoides et des segments de plantules de Blé prove-

nant de deux lignées, l'une sensible, l’autre résistante. Cette méthode d'infection

a ensuite servi à comparer entre elles les réactions de différentes Triticinées

sensibles ou résistantes au parasite.

II. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. - Matériel végétal et techniques de culture

Cinq lignées de Triticinées ont été choisies d'après leur niveau de résistance

au Piétinverse : une lignée particulièrement résistante d'Aegilops ventricosa

Source : MNHN. Paris

PSEUDOCERCOSPORELL A HERPOTRICHOIDES 321

Tausch («Vent 11»); une lignée («VPM»), obtenue à partir du croisement

Aegilops ventricosa X Triticum persicum X Marne? (MAIA, 1967), présentant

un niveau de résistance supérieur à celui obtenu jusqu’alors chez les Blés; une

lignée de résistance plus faible («Roazon»), obtenue par croisement entre

«VPM» et «Moisson» (DOUSSINAULT et al., 1974); enfin, deux lignées de

Blé tendre Triticum aestivum L. ssp. vulgare, l'une («Moisson»), très sensible,

lautre («Cappelle») présentant une moins grande sensibilité à la maladie.

Les caryopses ont été mis à germer en laboratoire sur vermiculite humidi-

fiée. Les plantules étaient placées à 23 + 1°Cet éclairées pendant 15 heures par

jour (tubes Phytor, 4500 lux environ). Les plantules ont été utilisées à l’âge

de 8 jours.

B.- Culture et préparation des souches de P. berpotricboides

La croissance du champignon a été effectuée dans tous les cas sur milieu

gélosé à 2 %, additionné d'extrait de malt à la même concentration,

expérience au laboratoire, à partir d'une souche, un deuxième puis un troisióme

repiquage étaient effectués. Ils permettaient ainsi l'obtention, en 9 semaines

environ, d'un nombre de boites de mycélium suffisamment important pour

réaliser les infections.

Une souche d'agressivité atténuée à également été utilisée: il s'agit d'une

souche conservée depuis longtemps au laboratoire et qui avait été repiquée

de nombreuses fois. Dans ce cas, il en résulte une perte Progressive de l'agressi-

vité, Lors des différentes expériences, elle était repiquée en même temps et dans

les mêmes conditions que la souche agressive.

La température de développement du parasite était dans tous les cas de

DEI

C.- Technique d’inoculation,

À l'âge de 8 jours, les plantules étaient prélevées et débarrassées de la vermi-

culite pouvant les souiller,

Des segments de 2cm de hauteur, correspondant à la base des plantules,

étaient prélevés et placés dans des boîtes de Petri stériles, puis disposés en

chambre stérile à la surface des colonies du mycélium. Les boîtes contenant

le mycélium étaient ensuite fermées hermétiquement à l'aide d'un ruban adhésif,

Vingt segments environ étaient placés par boîte. Il en était de même pour les

segments placés sur le mycélium de la souche d’agressivité atténuée, Pour les

plantules témoins, 40 segments environ étaient placés dans une boîte de Pétri

stérile en présence d’un coton humidifié par 2 ou 3 ml d’eau stérile. Ces boîtes

de Petri étaient conservées à 19 + 1°C sous éclairage réduit (75 lux environ).

D. - Mesure d'intensité respiratoire.

L'intensité respiratoire des plantules a été mesurée après 1, 2, 4 et 7 jours

d'infection dans la première partie du travail, et après 4 jours dans la deuxième

Source : MNHN. Paris

322 J. DAVY DE VIRVILLE ET AL.

partie. Pour chaque mesure, 40 à 60 segments de plantules étaient prélevés

sur les boîtes contenant les souches, virulentes ou atténuées. Un nombre corres-

pondant de segments était prélevé sur les boites témoins. Chaque type d'expé-

rience a été répété de 5 à 6 fois. Pour chaque mesure ou point expérimental,

250 à 300 segments de plantules environ ont donc été utilisés.

Pour chaque mesure, les segments étaient prélevés délicatement à la surface

du mycélium et leur respiration était immédiatement mesurée à l'aide de la

technique manométrique de Warburg (UMBREIT et al., 1957). Les mesures

étaient effectuées à l'obscurité et à la température de 20°C. Après équilibrage

de la température, les mesures étaient poursuivies durant 60 à 90 minutes.

E.- Expression des résultats.

L’agressivit des souches s'atténuant rapidement lorsqu'elles sont repiquées

sur un milieu au malt, différentes souches ont du être utilisées. Les résultats

rapportés ici correspondent donc aux moyennes obtenues après infection de

segments de plantules par ces différentes souches.

Parallèlement aux mesures de l'intensité respiratoire, on a aussi déterminé,

pour chaque condition, le nombre de segments utilisés, le poids de matiére

fraiche et le poids de matiére séche. Dans les tableaux ou figures, l'intensité

respiratoire est rapportée au gramme de matiére séche. Cette expression est

celle qui donne les meilleurs résultats : en effet, il est difficile de calibrer exac-

tement la taille des segments et, d'autre part, il peut y avoir de légères variations

dans Vhydratation des tissus frais; l'expression de l'intensité respiratoire rappor-

tée à ces deux critéres (nombre de segments, poids de matiére fraiche) est donc

moins précise.

IIl. — RÉSULTATS

L'évolution de l'intensité respiratoire de segments de plantules témoins ou

conservés au contact du mycéliuma été suivie pendant 7 jours. Cette période

représente le temps maximum de conservation des segments. En effet, il se

produit ensuite, malgré la fermeture hermétique des boîtes, une déshydratation

et parfois même une dégénérescence des segments de plantules conduisant à

une baisse rapide dans l'intensité respiratoire des segments.

A. - Évolution de l'bydratation des segments de plantules.

Les modifications de l'hydratation des segments de plantules sont estimées

d'après les variations du rapport du poids de matière fraîche à celui de matière

sèche (MF/MS). Le tableau 1 donne ainsi l'évolution de ce rapport au cours

des 7 premiers jours de conservation des segments de plantules des lignées

«Cappelley et «VPM».

Pour la lignée «Cappelle», chez le témoin, l'hydratation se maintient à peu

près constante pendant deux jours, puis diminue un peu au 4ème et au 7ème

jour. Cette diminution reste faible, le rapport MF/MS passant de 12,8 à 10,3

Source : MNHN. Paris

PSEUDOCERCOSPORELLA HERPOTRICHOIDES 323

Tableau 1 : Evolution de l'hydratation (MF/MS) des segments de plantules de Blé des lignées

«Cappelle» et «VPM» infectés ou non par P. herpotrichoides.

Condition Rapport MF/MS

I a RI E RSRNME SM

0 1j 2j 439873

Lignée «Cappelle»

Té. 109 0117 512 8: to in

Agr. 19 103: TCR iis 20

Att. Do 1010‘

Lignée «VPM»

Té 10,7 9,8 9,9 9,6 9,3

Agr. 107089811902 -12 00 952: 0091177

Att. 10,700 811,4 00321 4211108145

segments témoins conservés en présence d'un coton humide.

segments infectés par une souche agressive,

Att. : segments infectés par une souche d'agressivité atténuée.

entre le 2ème et le 7ème jour. Chez les segments infectés, Vhydratation se main-

tient constante jusqu’au 4ème jour puis augmente très légèrement.

Pour les segments de la lignée «VPM», on voit, par comparaison avec les seg-

ments témoins de la lignée «Cappelle», que l'hydratation des plantules est en

général plus faible, le rapport MF/MS étant ici en général inférieur à 10,0. Chez

le témoin, l'hydratation diminue légèrement au cours des 7 jours de survie.

Chez les segments infectés, l'hydratation augmente nettement au cours de

l'infection dès le premier jour, mais surtout entre le 4ème et le 7ème jour, le

rapport MF/MS passant de 11,2 a 14,7. On voit alors la différence importante

qui existe entre segments témoins et infectés, au 7ème jour. Il existe donc un

effet certain positif de l'infection sur l'hydratation des segments de plantules

de la lignée «VPM».

Comme on peut le constater, aussi bien pour la lignée «Cappelle» que pour

la lignée «VPMb, et bien que les segments de plantules n’aient plus aucun apport

nutritif, il ny a pas globalement de déshydratation des segments de plantules

au cours de cette période de 7 jours, l'infection pouvant même (essentiellement

dans le cas de la lignée (VPM») conduire au contraire à une légère hydratation

de ces segments.

Quant aux segments des deux lignées placés sur un mycélium de souche

d'agressivité atténuée, ils manifestent des variations de leur hydratation paral-

lèles à celles des segments placés sur souches virulentes.

B.- Évolution de l'intensité respiratoire

La figure 1 représente l'évolution de l'intensité respiratoire des segments de

Source : MNHN, Paris

IR (ul O,/h/g MS)

3 3

S 8

0 2 4 6

Temps (j)

IR (ul O,/h/g MS)

Temps (j)

Fig. 1. — Évolution de l'intensité respiratoire de segments de plantules de Blé conservé 7

ours en boîte de Petri. — A : lignée «Cappelle»; B : lignée «VPM». Té. : segments

Témoins: Agr. : segments infectés par une souche agressive de Pseudocercosporella

herpotrichoides; Att. : segments infectés par une souche d'agressivité atténuée.

Source : MNHN. Paris

PSEUDOCERCOSPORELLA HERPOTRICHOIDES 325

plantules témoins ou infectées des lignées «Cappelle» et «VPM». Le point

origine correspond à des segments de plantules qui viennent d'être prélevés

et dont l'intensité respiratoire est immédiatement mesurée.

Pour la lignée «Cappelle» (figure 1A), l'intensité respiratoire des segments

de plantules témoins diminue de manière importante au cours du premier

jour (environ des 2/3). Elle se maintient ensuite à peu près constante jusqu'au

7éme jour. Par cette méthode de conservation, il est donc possible de maintenir

constante l'intensité respiratoire de segments de plantules pendant 7 jours

environ, sans aucun apport nutritif. Cet absence d'apport nutritif est d’ailleurs

sans doute la cause d'un ralentissement important du métabolisme auquel

correspond la diminution de l'intensité respiratoire.

Chez les segments infectés par la souche d'agressivité atténuée, l'intensité

respiratoire diminue aussi fortement au cours du premier jour, puis se maintient

à peu prés constante. En fait, on voit qu'il n'y a pas de différences d'évolution

par rapport au témoin. Il n'y a donc pas de modifications sensibles du méta-

bolisme respiratoire quand les segments de plantules sont mis au contact d'une

souche ayant été repiquée de nombreuses fois.

En ce qui concerne l'intensité respiratoire des segments infectés par la souche

agressive, il n'y a pas de différences avec le témoin au cours du premier jour

infection. Aprés le deuxiéme jour, on voit alors que la consommation d'oxy-

gène des tissus infectés devient nettement plus importante que celle des témoins

correspondants. Elle augmente ensuite au cours du temps surtout entre le ler

et le 4ème jour.

Pour la lignée «VPM» (figure 1B), l'évolution de l'intensité respiratoire des

segments témoins est semblable à celle observée pour la lignée «Cappelle».

Après une diminution rapide au cours du premier jour, l'intensité respiratoire

se maintient à peu prés constante par la suite. En ce qui concerne les segments

infectés, l'évolution de l'intensité respiratoire est strictement identique à celle

du témoin, jusqu'au 4ème jour. La consommation d'oxygène des tissus augmente

alors fortement à partir de cette période, que ce soit avec la souche agressive

ou avec celle ayant été repiquée de nombreuses fois, bien que l'effet soit moin-

dre dans ce dernier cas.

Le tableau 2 donne l'évolution du pourcentage de stimulation de l'intensité

respiratoire des segments infectés par la souche agressive par rapport à celle

de segments témoins ou infectés par la souche d'agressivité atténuée. Ces deux

rapports expriment respectivement, d’une part, l'évolution de la stimulation

totale des tissus et, d'autre part, celle liée uniquement à l'agressivité de la

souche.

Pour la lignée «Cappelle» on voit que, par rapport au témoin, la stimulation

de la respiration survient principalement entre le ler et le 2éme jour, reste

constante entre le 2ème et le 4ème jour, puis augmente de nouveau. L'évolution

est semblable lorsqu'on considère la stimulation liée à l'agressivité propre de

la souche. Dans ce cas, toutefois, il n'y a plus d'augmentation après le 4ème

jour et la stimulation de la respiration reste tout à fait constante à partir du

2ème jour.

Source : MNHN, Paris

326 J. DAVY DE VIRVILLE ET AL.

Tableau 2 : Stimulation (en %) de l'intensité respiratoire de segments de plantules de Blé

infectés par P. herpotrichoides.

Condition Stimulation (%)

1j 2j Sie

Lignée «Capelle»

Agr./ Té. 21 44 41 . 65

Agr. Att. 10 60 60 56

Lignée «VPM»

Agr.]TE. 11 9 8 70)

Agr. /Att. 0 0 18 13

Agr|/Té. : comparaison entre segments infectés par une souche agressive et segments

témoins.

Agr.Att. : comparaison entre segments infectés par une souche agressive et segments

infectés par une souche d'agressivité atténuée.

En ce qui concerne la lignée « VPM», la stimulation de la respiration n'inter-

vient qu'après le 4ème jour. Elle est alors assez élevée (70 %), si l'on effectue

la comparaison par rapport aux segments témoins. Le point important ici est

que cette stimulation n'est pratiquement pas liée à l'agressivité de la souche

puisqu'elle n'est plus alors que de 13 % par rapport aux segments infectés par

la souche d'agressivité atténuée.

C.- Aspect des segments de plantules.

Pour les segments de plantules de la lignée «Cappelle», on observe aucun

symptôme visible au cours du 1er jour d'infection. Les symptômes apparaissent

au cours du 2ème jour, de manière réduite, puis principalement du 4ème au

7éme jour. On peut alors observer de nombreuses lésions ocellées caractéristiques

de l'attaque par ce parasite. Dans le cas de fortes attaques, un peu de mycélium

peut méme adhérer au niveau des zones infectées. L'infection est assez hétéro-

gène, et l'importance des lésions trés variable d'un segment à l'autre. Par contre,

pour les segments placés sur la souche d'agressivité atténuée, les lésions sont

rares et peu marquées.

En ce qui concerne la lignée VPM, on n'observe que trés peu de lésions

ocellées méme aprés le 7ème jour, et la plupart des segments ne présentent

pas de symptômes visibles. Par contre à partir du 4ème jour, et surtout au

7ème jour, aussi bien chez les segments infectés par la souche virulente que

chez ceux infectés par la souche de virulence atténuée, se développe une colo-

ration brune, répandue uniformément sur l'ensemble des segments. Le déve-

loppement de cette coloration va alors de pair avec l'augmentation de l'hydra-

tation et de la consommation d'oxygéne par les tissus à partir du 4ème jo rr,

Source : MNHN, Paris

PSEUDOCERCOSPORELLA HERPOTRICHOIDES 327

telle qu'elle a été rapportée précédemment.

D.- Comparaison de différentes lignées.

Cette comparaison a porté sur les cinq lignées de Triticinées qui ont été

précédemment. présentées (cf. Matériel et Méthodes). De la plus sensible à la

plus résistante, on trouve : «Moisson», «Cappelle», «Roazon», «VPM» et «Vent

11».

Dans le but d'améliorer la qualité des résultats il a été choisi de tester les

cinq lignées à la fois. Étant donné le nombre important de boîtes de champi-

gnon à utiliser, il n'était pas alors possible de mesurer l'évolution de l'intensité

respiratoire de chaque lignée au cours du temps. Aussi, un temps de contact

optimum a-t-il été défini d'après les résultats précédents et fixé à 4 jours. En

effet, à ce stade, l'infection et donc la stimulation de la respiration des tissus,

sont déjà bien établies dans le cas de la lignée «Cappelle». Par contre, pour la

lignée «VPM», la stimulation n’est observable que plus tardivement après cette

période et n'est due que pour une faible partie à l'agressivité propre de la souche.

Ce temps de contact (4 jours) devrait donc permettre de mettre en évidence

une différence de comportement entre les différentes lignées. Les résultats

de cette expérience sont rapportés dans le tableau 3.

Tableau 3 : Effet de l'infection par P. herpotrichoides sur l'intensité respiratoire des diffé-

rentes lignées de Triticinées.

Condition IR (U1O3/h/g MS)

Moisson Cappelle Roazon VPM Vent 11

Témoins 2030 1830 2120 1950 2460

Infectés 2650 2620 2840 2090 2570

(+31 %) (+44 %) (+34 %) (+7 %) (+4 %)

On voit tout d’abord que les intensités respiratoires des segments de plantules

témoins sont assez comparables entre elles. La diminution de l'intensité respi-

ratoire des segments des lignées «Cappelle» et «VPM» observée au cours du ler

jour de conservation semble donc avoir eu lieu également dans le cas des seg-

ments des autres lignées. Seule l'intensité respiratoire des segments témoins de

la lignée «Vent 11» est légèrement plus élevée.

Si l'on considère l'intensité respiratoire des segments infectés, on voit que,

sur la base du poids de matière sèche, elle est supérieure à celle des témoins

dans le cas des trois lignées «Moisson», «Cappelle» et «Roazon». Elle n'est

par contre que peu modifiée dans le cas des lignées «VPM» et «Vent 11».

Pour les lignées «Moisson» et «Roazon», l'infection par le champignon en-

traîne donc, comme pour la lignée «Cappelle», une augmentation de la con-

sommation d'oxygène par les tissus. Par contre, pour la lignée «Vent 11»,

Source : MNHN, Paris

328 J. DAVY DE VIRVILLE ET AL.

comme pour la lignée «VPM», l'infection modifie trés peu le métabolisme

respiratoire. Les pourcentages de stimulation permettent de comparer encore

plus finement les différentes lignées entre elles. On voit alors que c’est pour la

lignée «Cappelle» que la plus forte stimulation de la respiration peut être ob-

servée.

On peut donc séparer ces lignées en deux groupes en relation avec l’absence

(«VPM» et «Vent 11») ou l'existence («Moisson», «Cappelle» et «Roazon»)

d'une stimulation respiratoire des tissus lors de l'infection. L'augmentation

de la résistance à la maladie ne se traduit donc pas, comme on aurait pu s'y

attendre, par une augmentation comparative de la respiration des tissus infectés.

IV.— DISCUSSION

Avant de commencer les expériences rapportées dans ce travail, il a été

nécessaire d'élaborer une nouvelle méthode d'infection. Celle-ci consiste essen-

tiellement à déposer des segments de plantules sur le mycélium du champignon

parasite cultivé en boite de Petri. Cette méthode est maintenant bien au point,

simple et facile à mettre en œuvre. Elle permet de réaliser des infections ra

dement, en moins de 7 jours, et les résultats montrent clairement qu'il est ainsi

possible d'étudier les modalités de l'infection des tissus par le parasite. Ce

premier résultat est trés important. En effet, jusqu'à présent, les seules tech-

niques utilisées pour réaliser des infections nécessitaient de 3 mois à 1 an d'at-

tente pour l'obtention des résultats. En plus, un autre avantage de cette méthode

consiste à pouvoir déterminer les changements métaboliques survenant en tout

début d'infection, ce qui était d'ailleurs le but recherché à la suite des résultats

obtenus dans un travail antérieur (DAVY de VIRVILLE et al., 1981). Par cette

technique d'infection, un certain nombre de résultats ont ainsi pu étre obtenus.

Tout d'abord, on a pu mettre en évidence une stimulation rapide de la respi-

ration des tissus de lignées de Blé sensibles lorsqu'ils sont infectés par une

souche virulente de P. herpotrichoides. Cette augmentation de la consommation

d'oxygène des tissus infectés correspond à ce qui est en général observé dans le

cas d’autres parasites (BECKMAN, 1964; DALY, 1967; GOODMAN et al.,

1967; WHEELER, 1975; DALY, 1976), mais qui est établi ici pour la premiére

fois dans le cas de la maladie du Piétin-verse.

Comme pour d’autres maladies qui ont pu être étudiées, se pose évidemment

le problème de la participation de la respiration du pathogène. Dans toutes

les études entreprises jusqu'à présent, l'importance de cette participation est

trés controversée (DALY, 1967, 1976). En général, il semble plutót établi

que la participation du pathogéne dans la respiration globale des tissus reste

faible (DALY, 1976), ce qui pourrait étre également le cas ici.

Deux arguments sont en faveur de cette hypothèse. Pour la lignée «Cappelle»,

par exemple, l'augmentation de la consommation d'oxygéne des tissus infectés

intervient rapidement dans le temps (entre le ler et le 2ème jour), alors qu’il

y a peu de lésions apparentes. Inversement, alors que les lésions se multiplient,

Source : MNHN, Paris

PSEUDOCERCOSPORELL A HERPOTRICHOIDES 329

l'augmentation de la consommation d'oxygène par les tissus reste faible. Si

l'augmentation de la respiration des tissus était essentiellement due à la proli-

fération du parasite, on pourrait s'attendre à ce que la stimulation de la respi-

ration des tissus infectés augmente progressivement au cours des 7 jours de

l'expérimentation, ce qui n'est pas le cas. D'autre part, on a pu observer une

stimulation de la respiration plus élevée pour la lignée «Cappelle» que pour

la lignée «Moisson», chez qui on peut s'attendre à une prolifération au moins

aussi importante, si ce n’est plus, du parasite. D'après ces arguments, il semble

bien que l'augmentation de la consommation d'oxygène des tissus infectés

corresponde pour sa plus grande part à une stimulation propre du métabolisme

des tissus. Même s'il est fort possible que la respiration du pathogène participe

à la respiration globale des tissus, cette participation semble ne constituer

qu'un phénomène mineur,

Un autre résultat important rapporté dans ce travail concerne la comparaison

qui peut être faite entre les différentes lignées, et tout d'abord entre la lignée

résistante «VPM», et la lignée plus sensible «Cappelle». Il y a stimulation rapide

et précoce de la respiration des tissus pour la lignée «Cappelle». Cette stimula-

tion n'intervient que tardivement dans le cas de la lignée « VPM» et reste faible.

Ce résultat est en contradiction apparente avec les données bibliographiques,

En effet, il est en général établi, pour d'autres maladies, que la rapidité et l'im-

portance de la réaction respiratoire va de pair avec le degré de résistance de la.

lignée étudiée (BECKMAN, 1964; GOODMAN et al., 1967). En fait, nos ré-

sultats semblent suggérer l'existence d'une résistance de type mécanique, peut

être liée à une certaine structure des parois et capable de retarder la pénétration

du parasite chez la lignée «VPM», mais également chez la lignée «Vent 11»,

où les réactions sont similaires.

En effet, la présence du parasite dans les tissus de ces deux lignées entraîne

en général une forte réaction fongitoxique (GUILLOT-SALOMON et DOUSSI-

NAULT, 1981; KAMEL, 1981). L'absence de stimulation observée jusqu'au

4ème jour dans le cas des lignées «VPM» et «Vent 11» peut donc s'expliquer

par une pénétration retardée du parasite. Il s’en suit une fréquence des lésions

plus faible telle qu’elle a été rapportée dans ce travail en ce qui concerne la

lignée «VPM», et également telle qu’elle a pu être mise en évidence expérimen-

talement au champ dans le cas de la lignée «Vent 11» (JAHIER, 1978). On

voit alors que cette résistance à la pénétration se serait transmise de l'Aegilops

ventricosa à la lignée «VPM», mais par contre de manière moins marquée à la

lignée «Roazon» («VPM» X «Moisson»), chez qui on observe une stimulation

de la respiration des tissus du même ordre que chez la lignée «Moisson».

Cette moins grande résistance de type mécanique pourrait d'ailleurs expliquer

le caractère de résistance plus faible de la lignée «Roazon» par rapport à la

lignée «VPM».

Les lignées «Moisson» et «Cappelle» n’ont par contre aucun gène commun

avec Aegilops ventricosa. La résistance de type mécanique ne serait donc pas

présente. Il en résulterait une pénétration plus aisée du parasite, d'où les sti-

mulations observées, la plus importante étant obtenue dans le cas de la lignée

Source - MNHN. Paris

330 J. DAVY DE VIRVILLE ET AL.

«Cappelle» (plus résistante), en relation avec l'existence accrue des mécanismes

de défense.

Ce type de résistance mécanique n’est donc mis en évidence que pour les

lignées les plus résistantes. Il pourrait donc être un des facteurs majeurs de la

résistance des plantes en début d'infection.

Enfin, un dernier point important de ce travail correspond à l'absence de

réaction respiratoire des segments de plantules de la lignée «Cappelle» lorsqu'ils

sont placés sur une souche repiquée de nombreuses fois. Ce résultat montre

bien la diminution de l'agressivité des souches survenant lorsqu'elles sont repi-

quées sur milieu artificiel (extrait de malt). Une application pratique des résul-

tats rapportés ici pourrait étre la possibilité, par l'utilisation d'une lignée sensible

telle que «Cappelle», de déterminer la plus ou moins grande agressivité des

mycéliums utilisés ou, au moins, d'éliminer ceux présentant une agressivité

par trop faible. Ce résultat est important. En effet, il n'existe actuellement

pas de critéres permettant d'évaluer quantitativement et de maniére rapide

lagressivité des souches qui vont étre utilisées pour réaliser les infections au

champ. Il s'en suit une perte de temps importante, certaines expériences ne

pouvant être exploitées par suite de l'infection trop faible des tissus. De plus,

dans tous les cas, les résultats, positifs ou négatifs, ne peuvent être obtenus

que dans un délai de six mois. La méthode proposée permet donc de réduire

ce délai dans des proportions considérables. Des recherches concernant la sélec-

tion de souches hautement agressives ainsi que l'étude de certains facteurs

pouvant contribuer à la modification de cette agressivité sont actuellement

en cours.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient vivement Mme M. POUGET et Mile M.-F. ALIN de leur précieuse

collaboration technique. Ces recherches ont été effectuées dans le cadre de l'Action Thé-

matique Programmée 4253.

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Source : MNHN. Paris

333

IDENTIFICATION ET EXPLOITATION DE RÉSISTANCES

AUX VIRUS CHEZ LES PLANTES MARAICHERES

par H. LECOQ, E. POCHARD*, M. PITRAT*, H. LATERROT* et.G. MARCHOUX

RÉSUMÉ. — La création de variétés résistantes aux virus apparait souvent comme le moyen

le plus efficace et le plus économique de lutter contre ces agents pathogénes.

Plusieurs formes de résistances partielles sont utilisées pour la création de variétés de

Melon, Piment et Tomate résistantes aux virus. Nous présentons quelques mécanismes

intervenant à différents stades de l'infection virale. La résistance peut s'exprimer lors de

l'inoculation du virus ce qui se traduit par un taux de plantes infectées plus faible (tendance

à échapper à l'infection). Le virus est parfois séquestré dans l'organe contaminé ou demeure

localisé à certaines parties de la plante sans devenir systémique (résistance à la migration)

ou sa synthèse est réduite (résistance à la multiplication). Enfin le virus peut être diffici-

lement accessible aux vecteurs, ce qui peut réduire le développement ultérieur des épidémies

(résistance à l'acquisition de virus). Pour un certain nombre de ces cas des tests simples,

appliqués en sélection, ont été mis au point.

L'association chez une même plante de mécanismes de résistances agissant à des stades

différents du développement de l'infection virale a pour but d'augmenter le niveau de la

protection. Cependant cette addition de résistances partielles ne conduit pas dans toutes

les circonstances à une protection satisfaisante de l'hôte. L'association de pratiques cultu-

rales retardant le développement des épidémies virales et de variétés partiellement

résistantes peut alors conduire à une protection efficace de la culture.

SUMMARY. — Breeding for virus resistance appears often as the more efficient, the cheaper

and sometimes the only way to control these pathogens. In vegetables, Plant breeders and

Virologists meet three difficulties : 1) the great number of species and cultivar types invol-

ved, 2) the diversity and variability of the viruses which have a real economical incidence,

3) the frequent absence of major resistance genes.

Therefore partial resistances has to be looked for and examples of resistance mechanisms

used in Muskmelon, Pepper or Tomato breeding programs are presented. Resistance may

occur at different stages of the viral infection (virus inoculation, virus migration, virus

multiplication, virus acquisition); for each resistance form, a specific simple screening

test must be established.

The association within a same cultivar of resistances involving different mechanisms

should increase the protection level. However, sometimes, partial resistances are not suffi-

cient to give a complete protection : in these cases the joint use of cultural practices in-

tended to delay virus spread and partial resistances - within an integrated control scheme -

should lead to a satisfactory protection.

Station de Pathologie Végétale et

* Station d’Amélioration des Plantes Maraichéres, INRA, Centre de Recherches Agrono-

miques d’Avignon, Domaine St Maurice - 84140 Montfavet.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

334 H. LECOQ ET AL.

Parmi les agents pathogènes dont les attaques sont les plus préjudiciables

aux cultures maraîchères, les virus occupent une place prépondérante. Certains

d'entre eux, tel le Virus de la Mosaïque du Concombre (CMV), présentent

chaque année le même caractère de gravité chez les diverses espèces légumières

sensibles (Courgette, Melon, Poivron, Tomate) alors que d’autres, tels le Virus

Y de la Pomme de Terre (PVY) ou le Virus du Rabougrissement Jaune du Melon

(MYSV), ne sont graves que certaines années, lorsqu'ils rencontrent des condi-

tions épidémiologiques favorables.

Les méthodes de lutte contre les virus sont extrémement variées car ceux-ci

présentent une grande diversité dans leur cycle biologique (LOEBENSTEIN

et RACCAH, 1980; ZITTER et SIMONS, 1980). On peut évoquer l'élimination

des sources de virus dans ou à proximité des parcelles (obtenue par le désherbage

qui permet la destruction des plantes «réservoirs» de virus, ou par l'utilisation

de semences- indemnes: de virus), l'utilisation de paillages plastiques ayant un

effet répulsif sur certains vecteurs, l'emploi de pulvérisations d'huiles qui ré-

duisent l'efficacité des piqüres d'inoculation des pucerons et la protection

des plantes par l'inoculation de souches de virus peu pathogènes (prémunition).

Ces diverses méthodes présentent toutefois l'inconvénient de n'avoir souvent

qu'une efficacité temporaire, de ne s'appliquer qu'à certains virus et parfois

seulement dans des types de cultures particuliers. Ainsi, la prémunition de la

Tomate par le Virus de la Mosaique du Tabac (TMV) n'est applicable qu'en

culture sous abri d'hiver-printemps.

Dans ce contexte, la création de variétés résistantes aux virus apparait souvent

comme le moyen le plus efficace — parfois méme le seul — et le plus économique

de lutte contre ces agents pathogénes. Cependant, dans le cas des cultures marai-

chéres, sélectionneurs et pathologistes se trouvent confrontés à une triple

difficulté :

— le grand nombre d'espèces et de types variétaux concernés;

— la diversité et la variabilité des virus ayant une réelle importance économique;

— et, souvent, l'absence de gènes majeurs de résistances.

Ce dernier point rend nécessaire l'exploitation de résistances partielles ou de

moindres sensibilités. Celles-ci sont généralement mises en évidence dans les

conditions naturelles d'infection, mais une sélection en plein champ pour ces

caractères est peu efficace en raison de la présence d'autres virus et de l'irrégu-

larité des contaminations.

On sait que la résistance d'une plante à un virus peut intervenir à des niveaux

très variés du cycle biologique viral : l'inoculation, l'infection proprement dite,

ou la dissémination, Cependant, les mécanismes biochimiques, sans doute

divers, mis en jeu dans ces différentes formes de résistance demeurent fort mal

connus.

Sur un plan méthodologique, il faut donc, dans un premier temps, définir

le niveau d'action des résistances que l'on se propose d'exploiter en vue éventuel-

lement de les associer si elles sont différentes, puis, dans un second temps,

mettre au point des tests applicables en sélection permettant de différencier les

plantes résistantes des plantes sensibles.

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LES PLANTES MARAICHERES 335

Nous présenterons quelques exemples de mécanismes de résistance rencontrés

chez certaines espèces maraîchères étudiées dans les laboratoires de l'I.N.R.A,

d'Avignon - Montfavet (Tableau 1) en suivant les différentes phases du cycle

biologique viral. Les problèmes liés à une gestion optimale de ces résistances

seront ensuite abordés.

Tableau 1. — Espèces chez lesquelles des programmes de création de variétés résistantes aux

virus sont réalisés dans les Laboratoires de l'INRA d'Avignon - Montfavet..

m Espace le ein Piment | Tomate

Mosaïque du Concombre + + + +

Mosaïque de la Pastèque 1 + +

Mosaïque de la Pastéque 2 + +

Mosaïque du Tabac + +

Rabougrissement Jaune du Melon + +

Y de la Pomme de Terre +

«Yellow leaf curl» de la Tomate +

1) RÉSISTANCE À L'INOCULATION

1.1. - Résistance à la transmission de virus par les vecteurs.

Une résistance à la transmission de virus par Aphis gossypii, le puceron du

Melon, a été observée chez certaines lignées de Melon originaires d’Extreme

Orient ou d'Inde (LECOQ et al, 1979). Cette résistance gouvernée par un gène

dominant (Vat) n'est pas spécifique d'un virus donné mais elle joue vis-à-vis

de tous les virus testés et transmissibles par À. gossypii. Par contre, la résistance

n'est pas efficace lorsqu'on considère d’autres vecteurs importants de ces virus

tels que Myzus persicae ou Aphis fabae (Tab, 2) (LECOQ et al., 1980; RISSER

et al., 1981).

Les variétés possédant cette forme de résistance sont sensibles aux différents

virus aprés inoculation mécanique : il se pose donc un probléme méthodologique

car il est difficile d’introduire des tests de transmissions de virus par A. gossypii

dans un programme de sélection en raison des contraintes (en temps, en occupa-

tion de serre, etc.) associées à ce type d'essai.

La démonstration du lien existant entre la résistance à la transmission et la

résistance à A. gossypii par non acceptation, a permis de mettre au point un

test très simple, déjà largement utilisé en sélection, le «test 10 pucerons» (PI-

TRAT et LECOQ, 1980). Ce test consiste à déposer sur les plantes à éprouver

au stade 1 feuille, 10 jeunes adultes aptères d'A. gossypii; le nombre (n) de

pucerons demeurant sur la plantule 24 heures plus tard indique si la plante

est sensible (n > 8) ou résistante (n < 8). La figure 1 montre l'excellente corré.

lation observée entre la réponse du «test 10 pucerons» et la résistance à la

transmission dans deux populations en disjonction.

Source : MNHN. Paris

Tableau 2. — Spécificité de la résistance à la transmission de virus par les pucerons chez

le Melon.

Va Variété Charentais P.I. 161375

ze Songwhan Charmi

Mosaïque du Concombre 90 2? 0%

(pathotype «Song»)

Mosaïque de la Pastèque 1 67% 0%

Mosaïque de la Pastèque 2 83% 0%

Rabougrissement Jaune du Melon 83% 0%

Variété! | Charentais | P.1. 161375

Puceron Songwhan Charmi

Aphis gossypii 90% 0%

Aphis citricola 1% 1%

Aphis craccivora 18% 12%

Aphis fabae 13 % 1%

Myzus persicae 67% 45%

1. Les variétés «Charentais» et «Songwhan Charmi» sont sensibles, après inoculations

mécaniques aux différents virus étudiés.

2. Taux de transmission assurés par Aphis gossypii (3 pucerons/plante test).

3. Taux de transmission du virus de la Mosaïque du Concombre (pathotype «Song»)

(3 pucerons / plante test).

NOMBRE DE

PLANTES

2 Fe ne BC:

Fi x Doublon

30 30

20- 20|

10) 10

ET =

CNE Ne 0 DNS

NOMBRE DE

PUCERONS

Fig. 1. — Relation existant entre la résistance à Aphis gossypii par non acceptation (estimée

par le nombre d'adultes d'A. gossypii restant sur les plantes 24 h après le dépôt de 10

individus) et la résistance D ou la sensibilité @ & la transmission du CMV par A. gossypii

(après 2 inoculations par 3 pucerons virulifères par plante). Étude de 2 populations en

disjonction pour ces caractères : les générations F 2 et BC 1 (F 1 x Doublon) réalisées

emite une variété doublement sensible (Doublon) et une variété doublement résistante

(PI 161375).

Source : MNHN. Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LES PLANTES MARAICHERES 337

12 - Résistance à l'inoculation mécanique : tendance à échapper à l'infection.

Lors de tests d'inoculation artificielle de CMV à divers génotypes de Piment,

il s'est avéré que quelques uns montraient des taux de plantes échappées à

l'infection plus élevés que la normale. Trois introductions non apparentées et

proches du type sauvage qui présentaient cette propriété ont été étudiées :

«Rama», «Perennial» et «PM 687» (POCHARD, 1977 et données non publiées).

Par analogie avec les résultats de TROUTMAN et FULTON (1958) obtenus

chez le Tabac, il est apparu possible de révéler cette propriété par des tests

quantitatifs à l'échelle de la feuille contaminée ; le nombre de foyers infectieux

primaires obtenus après frottis devrait, en effet, être plus faible que chez les

autres variétés. L'emploi d'une souche déficiente (CMV-N de FULTON) ne

donnant que des lésions locales facilement comptables, s’est révélé un outil

privilégié. Les 3 géniteurs présentent, en effet, beaucoup moins de lésions

locales que les autres variétés (Tab. 3) (POCHARD, 1977).

Tableau 3. — Relation entre la tendance à échapper à l'infection après inoculation méca-

nique d'une souche de CMV normalement virulente (souche TL) et le nombre de lésions

locales provoquées par la souche N de CMV chez le piment, Comparaison de 3 variétés

sensibles et de 3 variétés partiellement résistantes.

EE Sensibles Résistantes

Variétés

Yolo YoloY Narval PM687 Perennial Rama

Wonder

Nombre de lésions 43 7719 483 3,0 34 0,03

locales" (souche N)

Intervalle de confiance 2,6 5,0 43 0,4 0,6 —

Pourcentage de plantes 10% - - 40% 94% 83%

échappées! (souche TL)

1. L'inoculation est réalisée par frottis, en présence de Carborundum, des 1ères et 2èmes

feuilles de jeunes plantules.

Ce phénomène se manifeste aussi en présence des souches normalement

virulentes isolées dans le sud de la France mais le comptage des foyers infec-

tieux est beaucoup plus incertain, surtout chez les plantes sensibles. Sur un en-

semble de 5 souches, le coefficient de réduction a varié de 3 à 110 suivant la

souche et le génotype, en comparaison à un témoin non résistant,

Les différents géniteurs ont été croisés avec la variété sensible «Yolo Wonder»

afin de préciser le mode de transmission héréditaire de ces propriétés. Chez

«Rama», un gène majeur dominant est responsable de la réduction d'un facteur

de 250 environ du nombre de lésions locales induites par la souche N (PO-

CHARD, 1982). Chez «Perennial» et «PM 687», on observe une hérédité poly-

génique récessive. La recherche de structures cellulaires associées à ces proprié-

tés pourrait permettre de préciser l’origine de cette forme de résistance.

Source : MNHN. Paris

338 H. LECOQ ET AL

2) RESISTANCE A LA MIGRATION DU VIRUS DANS LA PLANTE

2.1 - Séquestration dans l'organe contaminé.

Chez la Tomate, il existe deux allèles dominants : Tm2 et Tm2° — tous deux

issus de l'espèce sauvage Lycopersicon peruvianum — gouvernant une résistance

par hypersensibilité au TMV (Tab. 4) (LATERROT, 1973, 1977). La sélection

pour chacun de cesalléles est aisée : l'inoculation mécanique d'une souche

«jaune» de race «commune» (race 0) de TMV permet de séparer 10 jours plus

tard les plantes sensibles (qui présentent une mosaïque), des plantes résistantes

(qui ne présentent pas de symptômes, ou seulement des lésions nécrotiques

sur les organes contaminés lorsque l'inoculation a lieu sur les cotyledons).

On connaît un pathotype de TMV adapté à Tm2 (race 2) mais il n'a pas été

rencontré de souches adaptées à Tm2_. Par ailleurs à l'état hétérozygote, des

nécroses graves peuvent apparaître sur les parties végétatives et sur les fruits

lorsque la température, la lumière et la pression d'inoculum sont élevées : il

apparait donc que si ce type de résistance n'offre pas de difficulté au sélection-

neur sur un plan méthodologique, son emploi dans la création de variétés

résistantes nécessite une connaissance précise de la variabilité du virus d'une

part, et de l'efficacité de la résistance dans diverses conditions de milieu d'autre

part (LATERROT, 1973).

La sequestration du virus dans l'organe inoculé ne s'accompagne pas toujours

de réactions nécrotiques : ainsi les plantes de la lignée PI 161375 de Melon

contaminées par les souches «communes» de CMV présentent seulement des

táches chlorotiques sur l'organe contaminé, et pas de symptómes généralisés.

Le tri entre plantes sensibles et résistantes est ici aussi très simple, les premières

présentant des symptômes de mosaïque généralisée et les secondes pas de symp-

tômes (RISSER et al., 1977).

2.2- Localisation dans certains secteurs de la plante.

L’observation attentive des collections de Piment en plein champ fait appa-

raître le comportement remarquable de quelques génotypes de Capsicum an-

nuum («Piment sucette», «Antibois», (Niora» ...) et de C. baccatum (Pen 3-4)

vis-à-vis du CMV. Sur certaines plantes, on peut apercevoir simultanément des

secteurs très malades et d’autres qui restent sains pendant de longues périodes.

Le virus n'est pas mis en évidence par rétroinoculation dans les secteurs d'appa-

rence saine. ll semble donc que ces plantes aient la possibilité de limiter la migra-

tion du virus d'un rameau à l'autre.

Il est possible de reproduire à volonté ce phénomène de localisation secto-

rielle grâce à un test comportant la décapitation de jeunes plantes possédant

4 à 6 feuilles étalées (fig. 2) (POCHARD, 1977). Un temps de latence est néces-

saire entre la décapitation et l'inoculation pour permettre une certaine «matu-

ration» des tissus. Le critère principal est le temps nécessaire pour que le virus

diffuse du rameau axillaire correspondant à la feuille inoculée au rameau situé

plus haut (fig. 3).

Source : MNHN, Paris

(AWL) eqe np ənbresow er ap snara ne axeuI0 , v[ op aouristegz v] ap sonumsodwon — y neo[qe,

Sa|[an32e

suoian,os

22uL / o2ul

| Tuyau 14 Sopt4gAH

ajuejiodul elquez

1 edfjou3ed

930642049384 3278, | np

? a4nje4gduej ajneu e anbi30458U uOt32e2. uo.qest | euauab sa3 uL

DT no

e3o6Azouoy 3?e38,| ? 233111348) 9[qiej sqnejaq

aoueqsisad

2?LLLqLsuas 92ue48[03

Sed/30u1ed

u 9. 92ue351sa. gr us

aouezsisau uezsisau 971 [Lqisuas co de

22U8FSLS94 aoueqsisau o2ue4a8|03 u0132e8y

Au Sues

9L2LLV

wngnsaty ‘7

224n0$

6 S awosowouy)

oul tu] $0201

Source : MNHN, Paris

340 H. LECOQ ET AL.

INOCULATION NOTATION

Plantes inoculées 4 jours après décapitation

Fig. 2. — Test de décapitation utilisé pour mettre en évidence chez le Piment, la localisation

du CMV à certains secteurs de plantes (r3, r4 — ramcaux axillaires correspondant à la

feuille inoculée et à la feuille située un rang plus haut).

NOMBRE DE

PLANTES

Yoro Y VAL

BH C.BACCATUM 3-4 m

IKEDA Moura

JOURS APRES

L’ INOCULATION

Fig. 3. — Progression des symptômes de mosaique sur les rameaux axillaires apparus après

le test de décapitation chez diverses variétés de Piments. Inoculation sur la 3ème feuille

par la souche de CMV Ter 75. - rameau r3; rameau r4 (voir la fig. 2).

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LES PLANTES MARAICHERES 341

Deux sources principales de résistance ont été utilisées et plusieurs sources

secondaires d'origines aussi variées que possible. Par recombinaison progressive

on a pu obtenir des lignées qui montrent un niveau de résistance, en inoculation

artificielle comme en plein champ, très supérieur à celui des meilleurs parents. Il

devient donc nécessaire de mettre au point des tests plus sévères ou de trouver

des souches de virus d'une agressivité supérieure pour continuer à progresser

(POCHARD, 1977 et données non publiées).

3) RÉSISTANCE A LA MULTIPLICATION VIRALE

Cette forme de résistance est vraisemblablement assez courante mais géné-

ralement négligée en raison de la difficulté de doser avec précision les virus

dans les tissus foliaires et donc de définir un outil fiable de sélection.

Dans le cas du couple TMV/Tomate, on connaît une résistance de ce type

gouvernée par un gène dominant (Tm1) issu de Lycopersicon hirsutum (Tab. 4)

(LATERROT, 1973, 1977). La sélection pour ce caractère est aisée du fait du

retard dans l'apparition des symptómes observé chez les variétés possédant

Tm 1 : un tri précoce, 10 jours aprés l'inoculation mécanique d'une race com-

mune (race 0), permet donc de séparer les plantes résistantes des plantes sen-

sibles.

On observe également chez certaines lignées de Melon qui possèdent une

résistance efficace vis-à-vis des souches «communes» de CMV, une moindre

sensibilité à l'égard des souches adaptées, les souches «Song», qui s'exprime

entre autres caractères, par une moindre multiplication virale, décelable tant

Tableau 5. — Résistance au CMV chez le Melon : réduction de la multiplication virale

(les différents dosages correspondent à des essais indépendants).

Dane PI 161375

Does Charentais | Songwhan Charmi

Biologique sur Vigna sinensis

(nombre moyen de lésions 60 0,5

locales / feuille)

Sérologique

Méthode E.L.I.S.A. 246 S

(Ug ml d'extrait)

Rétroinoculation CA 1 ; |

par Myzus persicae 50 22

(taux de transmission en %)

Rétroinoculation i à |

par Aphis gossypii 64 31

(taux de transmission en %)

1. pourcentage de plantes tests (Charentais) infectées : un puceron ayant acquis le CMV

(Pathotype «Song») pendant 2,5 min sur «Songwhan Charmiy ou «Charentaisy est

déposé par plante test.

Source : MNHN, Paris

342 H. LECOQ ET AL.

par tests biologiques (indexage sur l'hôte hypersensible : Vigna sinensis) que

sérologiques (test ELISA) (Tab. 5). Une situation analogue est rencontrée chez

certaines lignées de Piment vis-à-vis du CMV (MARCHOUX et al., 1967 et

données non publiées).

Le test biologique est difficilement utilisable en sélection en raison de l'im-

portante variabilité de la réponse du V. sinensis et de la présence, chez certaines

lignées, d'inhibiteurs pouvant modifier la relation existant,dans certaines gammes

de dilution, entre le nombre de lésions locales produites et la concentration

en particules virales. C'est pourquoi, des essais sont actuellement entrepris

pour rendre quantitative la méthode ELISA (DEVERGNE et CARDIN, résultats

non publiés). L'intérét pratique de ce type de résistance réside dans le fait

que les plantes infectées seront des sources moins efficaces de virus pour les

pucerons vecteurs que les variétés sensibles (Tab. 5).

4) RÉSISTANCE A L'ACQUISITION DE VIRUS PAR LES VECTEURS

L'ultime phase du cycle biologique viral correspond au stade où la plante

est infectée et va devenir une source de virus pour les vecteurs qui iront alors

contaminer de nouvelles plantes dans la culture ou dans des cultures voisines.

La résistance à la multiplication de virus, nous venons de le voir, peut se

traduire par une réduction du taux d'acquisition de ce virus par ses vecteurs

(Tab. 5), ce qui dans une certaine mesure devrait ralentir le développement

des épidémies virales. On peut également concevoir des résistances n'intervenant

qu'au niveau de l'acquisition des virus : en particulier dans le cas desPotyvirus,

il a été mis en évidence une substance, le «facteur assistant» («helper compo-

nent» des Anglo Saxons) nécessaire à la fixation du virus au stylet du puceron

vecteur (PIRONE, 1977). Chez le Melon, le Virus de la Mosaïque de la Pastèque

2 (WMV 2) est un potyvirus grave pour lequel on ne connaît pas encore de

résistance, si ce n'est la résistance à la transmission par A. gossypii (LECOQ

et al., 1980). Nous cherchons actuellement dans cette espèce des variétés chez

lesquelles la synthèse de «facteur assistant» ne serait pas assurée. Dans ce cas,

il n'y aurait pas de développement secondaire des épidémies puisque les plantes,

même infectées, ne pourraient plus être des sources de virus.

CONCLUSION

STRATÉGIE DE CRÉATION VARIÉTALE

POUR L’EXPLOITATION DE RESISTANCES PARTIELLES

On peut théoriquement distinguer 4 étapes successives dans la mise en ceuvre

d'un programme de création de variétés résistantes aux virus. Dans la première,

on cherche à identifier des mécanismes précis et à mettre au point des tests

Source : MNHN. Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LES PLANTES MARAICHERES 343

d'évaluation quantitative aussi simples et aussi fiables que possible. La seconde

étape consiste à repérer les génotypes non apparentés qui présentent le méca-

nisme choisi au plus haut niveau. Dans la troisième étape, la plus longue et la

plus complexe, on cherche à effectuer le maximum de recombinaisons de gènes

utiles, La quatrième étape est la fixation et la comparaison aux parents d’ori-

gines, des lignées ou populations transgressives qui présentent des associations

encore inédites de caractères favorables.

Dans le cas du Piment et du CMV, on a choisi de traiter de façon complète-

ment séparée les 3 filières liées aux 3 principaux mécanismes de résistance

identifiés.

Seule, la filiére comportant l'exploitation de la résistance à la migration

du virus est prés d'aboutir. Le nombre total de générations nécessaire à l'obten-

tion des premiéres variétés fixées présentant des caractéristiques agronomiques

intéressantes n'aura pas été inférieur à 22 à partir de l'espèce voisine C. bacca-

tum, l'une des principales sources utilisées. Alors que l'on ne disposait, au dé-

part, que de moindres sensibilités au champ qui paraissaient très difficilement

exploitables, on a déjà obtenu des lignées d'un niveau de résistance en plein

champ encore jamais observé, et il semble que cette filière n’ait pas encore

montré les limites de ses potentialités. On peut donc espérer aboutir, en fin de

programme, à une résistance de très haut niveau, avoisinant peut-être l'immu-

nité. Si les autres filières s'avèrent aussi productives, il ne sera sans doute pas

nécessaire de faire une recombinaison d’ensemble. Nous garderons, au contraire,

la possibilité d’utiliser chacun des mécanismes de résistance dans une sorte de

rotation afin d'éviter une adaptation de l'agent pathogène.

Dans le cas de la Tomate et du TMV, la stratégie de création variétale a du

prendre en compte deux aspects : les liens existants entre résistance et carac-

tères agronomiques défavorables d'une part (Tm2 et nanisme chlorotique con-

trólé par l'allle mv, mauvaise fertilité des plantes homozygotes pour Tml,

nécroses associées aux hétérozygotes pour Tm2 ou pour Tm?? ) et la variabilité

du virus d'autre part. L'une des solutions proposées est l'association à l'état

hétérozygote de Tm1 et Tm2 (Tab. 4) (LATERROT, 1973, 1977). Cette combi-

naison assure une protection totale envers les souches les plus fréquentes ainsi

que vis-à-vis d'une souche hollandaise nécrogène sur les plantes homozygotes

pour Tm2? ; mais elle ne permet pas d'éviter les nécroses que peut provoquer

la race 1 par température et ensoleillement élevé. Plus de la moitié des tomates

sous serre sont des hybrides résistants au TMV possédant cette combinaison

génétique qui, dans des conditions pratiques des cultures assure une protection

quasi absolue.

STRATÉGIE DE GESTION DES VARIÉTÉS

POSSÉDANT DES RÉSISTANCES PARTIELLES

Dans certains cas comme pour le Melon et le CMV, l'association de l'ensemble

des mécanismes de résistance que l'on connaisse à ce jour n'assure pas une pro-

Source : MNHN. Paris

344 H. LECOQ ET AL.

tection complete de la culture, et, en particulier dans certaines conditions

épidémiologiques, des attaques de CMV préjudiciables à la production peuvent

se développer chez les variétés à résistance partielle.

Dans une telle situation, il est possible d'intervenir sur l'environnement de

la culture afin de retarder le développement des épidémies virales. L'association

de l'emploi de variétés à résistance partielle et de pratiques culturales telles

que l'élimination des sources de virus et l'utilisation de paillages plastiques

— dans le cadre d'une lutte intégrée — aboutit alors à une protection efficace

de la culture (Fig. 4) (LECOQ et PITRAT, 1982, a et b).

POURCENTAGE

DE PLANTES VIROSEES

100

Rdp

10 20 30 40 50 60

JOURS APRES.

LA PLANTATION

Fig. 4. — Développement des épidémies de virus dans des parcelles de variétés de Melon

sensible (S) ou partiellement résistante au CMV (R). Certaines parcelles (dp) étaient

paillées à l'aide de plastique transparent et leurs abords soigneusement désherbés.

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Source : MNHN. Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LES PLANTES MARAICHERES 345

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Source - MNHN. Paris

Source : MNHN. Paris

347

POSSIBILITÉS DE SÉLECTION

POUR L’APTITUDE A LA PREMUNITION

DANS LE CAS DU PIETIN-ECHAUDAGE DES CEREALES

(GAEUMANNOMYCES GRAMINIS)

par J.M.- LEMAIRE*, G. DOUSSINAULT**,

P. LUCAS**, B. PERRATON**, A. MESSAGER**

RESUME. — La lutte biologique contre le Piétin-échaudage des céréales est basée sur la

perte d'agressivité naturelle (ou provoquée) des souches sauvages agressives et par ailleurs

sur l'aptitude de l'hôte à la prémunition. Des souches hypoagressives de Gaeumannomyces

graminis inoculées à un Blé, provoquent des réactions de défense vis-à-vis des souches

naturelles agressives. La résistance induite ainsi réalisée, varie dans sa réponse en fonction

du cultivar, et une telle variabilité est exploitée, depuis 1973, dans un programme de sélec-

tion original ayant pour objectif de créer des cultivars bien adaptés à la prémunition.

La présente communication a pour objet de décrire les méthodes de sélection (basées

sur la méthode des bulks), les techniques d'appréciation de la qualité des géniteurs et des

variétés pour l'aptitude à la prémunition et les résultats déjà obtenus qui montrent l'intérêt

de ce critère original de sélection.

SUMMARY. — The biological control of cereals take-all is based on the natural or induced

decrease of agressivity of the fungus and on the host capacity of cross-protection. Hypo-

agressive isolates of Gaeumannomyces graminis inoculated to a wheat induce some resis-

tance capacity against normal agressive fungus of the soil. This induced resistance is variable

among the wheat cultivars. The variability has been used in an original selection program

since 1973; we want to improve the level and the stability of cross protection capacity

in selected lines.

The methods of selection (using the bulk technic), the tests to appreciate the value

of genitors and selected lines are described in this paper. The first results are encouraging

and point out the interest of this original method of selection.

* Station de Pathologie Végétale, INRA, Centre de Recherches Agronomiques d'Avignon

Domaine St Maurice - 84140 Montfavet.

** Stations d'Amélioration des Plantes et de Pathologie Végétale, INRA, Domaine de la

Motte-au-Vicomte, 35650 Le Rheu.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

348 J.-M. LEMAIRE ET AL.

INTRODUCTION

Le piétinéchaudage des céréales provoqué par Gaeumannomyces graminis

(Sacc.) Arx et Olivier = Ophiobolus graminis Sacc. est une maladie grave dans les

assolements céréaliers intensifs. C'est un des facteurs biologiques qui limite la

durée des successions de blés ou d'orges en entrainant des chutes de rendements

importantes parfois dès le 2ème blé, le plus souvent après 3 ou 4 années de

monoculture.

Le champignon responsable, d'origine tellurique, n’est pas, pour l'instant,

détruit par des traitements fongicides. Il n'existe par ailleurs, que trés peu

d'espoir de mettre au point des variétés résistantes, aucun géniteur, aucune

espèce voisine du blé ne présente un niveau de résistance intéressant. D'où

l'intérêt de poursuivre les recherches relatives à une méthode de lutte biologique

basée sur la découverte et l'exploitation de souches hypoagressives du même

parasite (LEMAIRE, 1973; WONG, 1975) ou de champignons voisins (DEA-

CON, 1976).

Le principe de cette méthode repose sur l’évolution d'un phénomène naturel :

en culture continue de Blé, les attaques de Piétin-échaudage apparaissent géné-

ralement dès la 2ème ou la 3éme année de monoculture pour atteindre un

maximum d'intensité en 4ème ou 5ème année. Ensuite une atténuation natu-

relle de la maladie se crée (GARRETT, 1970; LEMAIRE et COPPENET, 1968)

qui semble en relation avec la perte d’agressivité des souches de G. graminis

et les modifications de métabolismes sous l'effet semble-t-il de particules virales

(LAPIERRE et al., 1970; FERAULT, 1980).

En introduisant dans le sol des souches hypoagressives virosées on parvient

à prévenir les attaques graves de Piétin-échaudage (LEMAIRE et JOUAN,

1973). L'effet du traitement est double. Il semble d'une part qu'il y ait conta-

gion du facteur hypoagressif de l'inoculum apporté, aux souches agressives

naturelles (LEMAIRE et al., 1976); et que d'autre part, la souche hypoagressive

induise une certaine résistance chez la plante sur laquelle elle s'installe (TIVOLI

et al., 1974).

Le niveau de résistance induite, varie en fonction du cultivar, d'oà l'idée

dès 1973, de chercher à sélectionner pour ce critère qualitatif qu'est l'aptitude

à la prémunition ou à la résistance induite.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

1.— LES GÉNITEURS

Les géniteurs ont été choisis parmi les cultivars placés dans trois situations

différentes en premier Blé (1), en 2ème ou 3ème Blé (quand apparaissent les

dégâts de Piétin-échaudage) (2), dans une parcelle en 2ème ou 3ème Blé dont

le précédent cultural est un blé inoculé avec une souche hypoagressive et eux-

Source : MNHN, Paris

APTITUDE A LA PRÉMUNITION CONTRE G. GRAMINIS 349

mêmes inoculés (3).

Les cultivars dont les différences de rendements entre la situation (1) et la

situation (3) sont faibles et dont les différences de rendement entre les situations

(3) et (2) sont élevés, sont choisis pour leur meilleure aptitude à la prémunition.

Des tests in vitro confirment ce choix.

Parmi les cultivars intéressants, nous avons retenu :

Kavkaz : variété issue d’un croisement interspécifique entre le Blé et le Seigle (K)

Maris-Bilbo : lignée demi-naine obtenue en Grande Bretagne (P.B.I. Cambridge)

(TL 34).

Lutin, Maris- Huntsman, et les géniteurs obtenus à la station d’Amélioration

des plantes de Rennes : (V.P.M. x Moisson) 9; (V.P.M. x Moisson) 4; Roazon;

(Champlein x Aronde) 68; Cappelle x Élite) 24. (DOUSSINAULT et al., 1974)

2. — LES CROISEMENTS

Dés 1973, les croisements suivants furent réalisés :

(V.P.M. x Moisson) 4 x Maris- Huntsman;

(Cappelle x Elite) x (V.P.M. x Moisson) 9;

(Champlein x Aronde) 68 x (V.P.M. x Moisson) 9;

(TL 34) x (K)

Un deuxième cycle de sélection est entrepris dans des croisements meilleurs

lignées issues des croisements précédents et ayant des origines différentes.

3. — LES SOUCHES DE G. GRAMINIS; LES TECHNIQUES D'INOCULATION

Deux types de souches servent dans les essais. Une souche hypoagressive

(a) (911 de la collection) isolée en 1969 d’une monoculture de blé à Quimper,

et différentes souches agressives isolées l'année précédant les essais et dont on

vérifie préalablement le pouvoir pathogène.

La souche hypoagressive est apportée aux semences par un enrobage à base

dune poudre contenant l'inoculum et constituée du mycélium et de grain

d'orge (support de sa croissance). A cette poudre de base sont ajoutés des

adjuvants qui permettent de faire adhérer de 5 à 10 kg de poudre par quintal

de semences.

4.— TECHNIQUE DE SÉLECTION (Fig. 1)

La technique est adaptée de la méthode dite des Bulks, proposée par NILS-

SON EHLE en 1908. Elle consiste à semer en mélange les descendants d'un

croisement, laisser agir la sélection naturelle, semer à nouveau le produit de

l'année précédente jusqu'à atteinte de l'homozygotie.

Les modifications proposées concernent :

le milieu :

Les blés enrobés sont semés dans des parcelles susceptibles d'étra attaquées

Source : MNHN, Paris

350 J.-M. LEMAIRE ET AL.

CROISEMENTS

CHOIX DES

GÉNITEURS

—_— a.

Fo SELECTION OBSERVATION EN

EN BULK CULTURE

Fa EN TERRE CHOIX DES PLANTES

INFESTEE PAR SUR LA HAUTEUR

LE PIÉTIN ET LE POIDS DES

ÉPIS

| || || ELIMINATION DU MATÉRIEL]

F5 SÉLECTION PAR RAPPORT À DES

CRITERES AGRONOMIQUES

GENEALOG IQUE

: I IN

«zm — MM M EE ES

ETUDE DU COMPORTEMENT

AU CHAMP, SÉLECTION DES

MEILLEURES LIGNÉES

Fg ESSAI EN PARCELLES

ET (ou) EN PAQUETS

Fig. 1.— Schéma d'un cycle de sélection pour l'aptitude à la prémunition.

d'une façon naturelle par le Piétin-échaudage (soit second blé lorsque la tête

d'assolement est le Maïs, soit troisième blé lorsque le blé succède à une cruci-

fre ou une légumineuse), le blé précédent étant lui-méme enrobé avec une

souche hypoagressive de G. graminis. La notation de la préssion de sélection

est appréciée par la cartographie des foyers de Piétin-échaudage et leur évolu-

tion (Fig. 2).

Source : MNHN, Paris

PARCELLES D'UN CROISEMENT (Y x 7) DISPOSÉES DANS DES

BLOCS SUR UN TERRAIN INFECTÉ

PLANTES CHOISIES

TRI DENSIMÉTRIQUE

DANS LES FOYERS

DES GRAINS DES

PLANTES COURTES

PRÉMUNIES

Fig. 2. — Schéma de la sélection d'un croisement en F2, F3 ou F4 pour l'aptitude à la

prémunition au piétin-échaudage.

le choix des plantes :

Après élimination des plantes hautes, on choisit des plantes non échaudées

à l'intérieur des foyers ou, lorsque la maladie est généralisée, on trie les grains

non échaudés.

la durée du Bulk :

Elle est limitée à 3 ans, F2, F3, F4 et s'achève par un ultime choix des

plantes : (les plus saines dans les foyers, ou les plantes les plus courtes ayant

un poids d'épi élevé en dehors des foyers).

Ensuite débute une sélection généalogique classique sur les caractéres agrono-

miques visibles en pépiniére en F5 et F6. Enfin, les descendants retenus sont

semés en pépinière et analysés pour leur réponse à la prémunition.

5.— TESTS POUR L’APTITUDE A LA PREMUNITION (Fig. 3).

L'aptitude à la prémunition est mesurée in vitro en tubes remplis de perlite

selon la technique décrite par TIVOLI et al. (1974) à la différence prés que

linoculum hypoagressif est apporté sous forme d'enrobage. L'indice de nécrose :

Source : MNHN. Paris

352 J.M. LEMAIRE ET AL.

1 = Longueur de nécrose en cm / Nombre de racines ayant atteint l'inoculum

des blés inoculés et des blés témoins est mesuré dans le temps.

Une épreuve en vase de végétation compléte le test in vitro. Des semences

enrobées ou non sont mises en vase de végétation contenant un mélange terreux

et dans lequel un inoculum agressif a été localisé,

SEMENCES ENROBEES SEMENCES NUES

ÜIBSERVATIONS :

NÉCROSES RACINAIRES

ATTAQUE TIGE

MORTALITÉ DES PLANTES

NOMBRE DE PÉRITHÉCES

EN TUBE

(SUBSTRAT, PERLITE)

soudhe

AGRESSIVE

ATTAQUE

TIGE

DESSÈCHE-

MENT DES

FEUILLES

ECHAUDAGE

PROPAGATI

À L'ATTAGUE

EN POT

(MÉLANGE

TERREUX)

SOUCHE AGRESSIVE |

LOCALISEE

Fig. 3. — Analyse de l'aptitude à la prémunition.

Source : MNHN. Paris

APTITUDE A LA PREMUNITION CONTRE G. GRAMINIS 353

A lissu de ces tests, les lignées qui répondent le mieux à la prémunition

servent à leur tour de géniteur et sont étudiées au champ à la fois pour leur

valeur agronomique propre et pour leur adaptation aux assolements céréaliers

intensifs.

RÉSULTATS

1.— OBSERVATION DES «BULKS»

Trois croisements effectués en 1973 : TL 34 x K, TB 3.8.B x V.M., VM4 x K,

ont été récoltés en 1975 (F2), semés après sélection et récoltés er 1976. La

hauteur moyenne ainsi que le poids moyen de l'épi sont modifiés par l'enrobage

ce qui permet de retenir pour l'année suivante des limites plus restrictives (Tab. 1)

Tableau 1. — Influence de l'enrobage des semences avec une souche hypoagressive de

G. graminis sur la récolte des plantes F2 et F3

conte 1974 = 1975

Gatien kee Ge Récolte Limite retenue Récolte

Poids

1975 ~ 1976

Buks” $ H en en pe

p Pe IO inc c IL eee!

o 1 is iow 2 8 i Le OP 6 1 no

max =

T a 1,96 7 m us iacit 20

o a CERN 2 *" i nHOI OM .onD

TER Bk V H — à

| T 7 na i o£ 2 m i Ww ^ ione

o m2 s% 2 m izo i w iaw

T n" 17 wo i 2 DEE | no

D + sans traitement biologique des semences

T : avec traitement biologique des semences

La réduction de la hauteur moyenne des plantes lorsque les semences ont

été inoculées provient surtout de la réduction de taille des plantes les plus

hautes, il s'agirait plutôt d'une modification

physiologique apportée par le

traitement.

L'augmentation du poids de grain par épi est surtout liée à une diminution

du nombre de plantes à poids de grain par épi faible.

Enfin, la diminution des variances taille des plantes et poids moyen d'un épi

est due à une réduction globale des attaques de Piétin-échaudage.

2. — APTITUDE A LA PRÉMUNITION

Les indices de nécrose calculés dans l'épreuve en tube perlite pour les blés

témoins et les blés inoculés issus du croisement TL 34 x K sont placés sur le

Source : MNHN. Paris

354 J.M. LEMAIRE ET AL.

INDICE DU TÉMOIN

12x

RONNE APTITUDE À LA

PRÉMUNITION

/ EG x18-6

x22-5

x55-6 x95

TRÈS BONNE LIGNÉES SENSIBLES is

APTITUDE À LA ILS 93-31

PREMUNITION Rare

LIGNÉES PRÉSENTANT UNÆERTAIN NIVEAU DE RÉSISTANCE

X15 X534

129x

x8 Me eo

24 161-5X x144 SENSIBILISATION PAR LE

i TRAITEMENT

x 52.6 mu EE

nn,

lo2-

Sn x193-1 x255 x86

INDICE APRÉS INOCULATION

T T 7 T

1 2 3 4

Fig. 4. — Classement des lignées selon leur sensibilité er leur aptitude à la prémunition.

graphique de la figure 4. En abscisse, sont portés les indices de nécrose des

blés inoculés, en ordonnées ceux des blés témoins. Chaque cultivar est représenté

par un point; ceux qui sont situés au-dessus de la première bissectrice corres-

pondent à des blés qui, dans les conditions de l’experience, sont sensibilisé

par le traitement biologique.

Par ailleurs, on peut noter que plus l'indice de nécrose est élevé chez le

témoin, plus le blé est sensible au Piétin-échaudage.

Source : MNHN. Paris

APTITUDE A LA PREMUNITION CONTRE G. GRAMINIS 355

Du graphique de la figure 4, on peut retenir les cultivar 102-1, 12, 161-5

notamment.

Une deuxième notation des nécroses racinaires permet d'apprécier leur évo-

lution plus ou moins rapide. Un cultivar inoculé dont les nécroses évoluent

moins vite par rapport à son homologue témoin, présente un intérêt appréciable,

| INOCULÉ

AUGMENTATION DU NIVEAU DE

LA PRÉMUNITION

DIMINUTION DU NIVEAU

DE LA PRÉMUNITION

161-2X

120-1

x137-8

1 x174-4 AE

x8 x32

x35

xus

T TÉMOIN |

e A

T T 1 x

1 2 3 4

Fig.5.— Évolution du niveau de la prémunition en dix jours.

Source : MNHN, Paris

356 J.M. LEMAIRE ET AL.

La fig. 5 montre l'évolution des nécroses au cours d'une période de 10 jours.

Tous les cultivars qui sont représentés au-dessus de la bissectrice présentent

des nécroses qui évoluent moins vite que dans le témoin homologue. Les culti-

vars 102-1, 12 et 161-5 sont encore parmi les plus intéressants.

Les mesures effectuées en pot portent à la fois sur la vigueur comparée

entre les blés enrobés et les blés témoins. Dans le croisement TL 34 x K, les

cultivars 55-6, 100-1, 102-1 sont parmi les meilleurs alors que dans un croise-

ment effectué en 1975 entre le V.P.M. M. 9 et trois lignées 1° 87 et 1? 48 et

79 semblent très intéressantes. Par ailleurs, quand les attaques de G. graminis

sur la tige sont notées, il est possible de trouver des cultivars intéressants comme

Tab. 2. — Influence de l'enrobage des semences avec une souche hypoagressive de

G. graminis sur les dégâts observés sur la tige de quelques cultivars

Pourcentage de tiges attaquées

Référence =

5 Témoin : Inoculé :

MSN 0e. ee : 8 i

Mead Rok asco coe cess: : 92 : 29

IARE oC : 36 : 0

URSI CEE : 67 : 43

À TL 34 x K. 100 * «seed : 58 : 0 3

Lye ae MV. 2.644... à 54 : 2 i

Tab. 3. — Rendement parcellaire en g des lignées sélectionnées pour leur réponse favorable

au traitement biologique en présence d’une attaque naturelle de piétin-échaudage

Rendements parcellaires

Lignées

: Blé “inoculé

i Y par rapport:

Blé témoin : Blé "inoculé": au témoin

TL3A x K : 52.6 200 : 2400

TL 34 x K : 102.1 ? 100 : 2 600

ESE Foals TTL 2 250 : 2 600

Te Le ee 190 : 2450

TL34 x K : 191.6 E 2000

TEIE K leo 2 300 : 2 600

Maris huntsman x V.M.4 : 101.1. 1 800 : 2500

120

124

115

129

114

113

139

Les meilleurs rendements sont ceux de trois cultivars enrobés : 102.1, 114.1 et 120.

Source : MNHN. Paris

APTITUDE A LA PRÉMUNITION CONTRE G. GRAMINIS 357

dans le croisement TL 34 x K : les numéros 67 et 100 qui sont, dans les condi-

tions de l'expérience, totalement indemnes (Tab. 2)

Les lignées ayant donné en cours de sélection les résultats qualitatifs les plus

intéressants sont enfin mises en essais de rendement avec ou sans inoculation

des semences (Tab. 3).

DISCUSSION - CONCLUSION

Le schéma de sélection présenté a été amélioré chaque année. En effet, la

sélection pour un caractère qualitatif comme

l'aptitude à une résistance induite

PI. I. — Prémunition

en tube perlite. A droite,

cultivar A10 qui réagit

favorablement (peu de

nécroses sur les racines

plantules vivantes); à

gauche cultivar A9 qui

ne réagit pas à la

prémunition. — 1: Ino-

culum agressif apporté

sous forme de poudre

en couche fine; N

Noircissement des ra-

cines, symptôme occa-

sionné par le champi-

gnon agressif.

Source : MNHN. Paris

358 J-M. LEMAIRE ET AL.

ne peut être définie avec précision qu'après quelques années de sélection quand

les critères de choix se précisent. Cependant, les progrès très importants réalisés

(Pl. 1 et 2) montrent l'intérêt de telles études. Un cultivar du type 102.1 pour-

rait devenir une variété cultivée.

PI. 2.— Prémunition en pot, en terre infestée par une souche agressive de G. graminis.

A droite, les plantes dont les semences ont été enrobées restent saines : aucune attaque

au niveau des tiges alors que le témoin à gauche est gravement malade.

Par ailleurs, l'enrobage des semences avec une souche hypoagressive de G.

graminis, outre l'effet bénéfique dans le domaine de la lutte biologique contre

le Piétin-échaudage, a un aspect intéressant sur des modifications physiologiques

observées sur certains cultivars (LEMAIRE et al., 1979). La sélection pour ce

caractère présente un intérêt évident étant donné qu'il est possible dans certaines

situations d'augmenter les rendements d'une variété dans un sol dépourvu de

Piétin-échaudage par le seul fait de modifications physiologiques favorables.

Le programme actuel de sélection s'oriente maintenant vers ce nouvel aspect.

Enfin, au cours des nombreuses manipulations effectuées sur les cultivars,

nous avons pu distinguer ceux qui réagissaient vite (de 2 à 4 jours à 20°C)

mais d’une façon peu durable de ceux qui répondaient plus lentement (1 semaine

à 20°C) mais d’une façon quasi définitive.

Source : MNHN. Paris

APTITUDE A LA PRÉMUNITION CONTRE G. GRAMINIS 359

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Source : MNHN. Paris

361

RÉSISTANCE DU POMMIER

A LA TAVELURE VENTURIA INAEQUALIS (CKE.) WINT.

SOURCES DE RÉSISTANCE, COMPORTEMENT DU PARASITE,

PROGRAMME DE SÉLECTION

par J.M. OLIVIER* et Y, LESPINASSE**

RESUME. — Les principales sources de résistance du pommier à la tavelure appartiennent à

deux catégories : résistances à contrôle monogénique et résistances à contrôle polygénique.

Deux variétés ont été récemment proposées aux arboriculteurs, «Priam», et «Quérinas

(gène Vf). Les résistances à contrôle polygénique, plus difficiles à sélectionner font l'objet

d'études particulières à partir d'anciennes variétés comme «Antonovkay, «Rouchetaudes

L'objectif est d'obtenir une résistance durable compte tenu du caractère pérenne du

pommier. Actuellement 5 races du parasite sont connues et permettent une approche de

la virulence. Les travaux de sélection engagés à partir de la résistance conférée par le gène

Vm ont été suspendus après observation en France de la race 5 contournant ce gène, Le

couple Vm - race 5 est un des modèles utilisés pour étudier le devenir d'une souche virulente

confrontée à Ia population sauvage; le pathotype se révèle peu compétitif et régresse rapi.

dement dans les conditions de l'étude, Le comportement de cette race 5 permet une dis

cussion de la notion de sélection stabilisatrice.

L'évolution des populations parasitaires confrontées aux différents pathodèmes est

suivie grâce à un dispositif particulier de vergers à haute-densité, implantés dans les trois

grandes zones de production. On a pu ainsi déceler les races 2 et 5 et mesurer tant en phase

parasitaire qu'en phase saprophytique, les limites des résistances & controle polygénique,

Les résultats obtenus autorisent une réflexion sur les différentes stratégies d'emploi

des gènes de résistance aux maladies dans le contexte propre à une culture perenne. Ces

stratégies, impliquant une utilisation raisonnée des différents moyens de lutte, contribuent

à la mise en place d’une protection intégrée en verger.

SUMMARY. — The main sources of apple scab resistance are classified in two types : mono-

genic and polygenic systems. Two varieties have been recently proposed for plantation by

the French growers : «Priamy and «Querina» (Vf). The polygenic systems which are more

difficult to use for breeding are now studied, specially from old varieties as «Antonovka»

or «Rouchetaude».

* Station de Pathologie Végétale et

** Station d'Arboriculture Fruitiére, INRA, route de Saint-Clément, Beaucouze , 49000

Angers - France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

362 J.M. OLIVIER & Y. LESPINASSE

The objective of the breeding program is to obtain a durable resistance because the

perennity of the host. 5 races of the scab fungus have been described till today, which

facilitates a genetic study of the virulence. The breeding work using the Vm gene has been

delayed after the observation in France of the race 5, overcoming this gene. Vm and race 5

Are now used as a model for studying the behaviour of a virulent strain in competition

with a wild population. Under greenhouse conditions, the virulent pathotype expresses a

low relative fitness. These results permit to discuss VAN DER PLANK's concept of stabilizing

selection.

À special design of high density orchards, planted in 3 areas in France, is used to follow

the evolution of parasitic populations on the different pathodemes. Races 2 and 5 have

been observed after 3 years in such an orchard, The quantitative aspects of polygenic

resistances are also studied during both phases of the fungal cycle, parasitic and saprophytic.

From the results, it is possible to discuss the value of different strategies for the use

of resistance systems in perennial cultures. These strategies are built up with a view of a

true integrated control of diseases and pests in apple orchards.

INTRODUCTION

Le pommier cultivé (Malus pumila Mill.) comporte un nombre considérable

de variétés, environ 6000. Malgré ce chiffre impressionnant, la majeure partie

de la production de pommes ne provient que d’un nombre restreint de variétés,

environ une quinzaine. Notre marché se trouve aujourd'hui dans une conjonc-

ture difficile du fait essentiellement de la surproduction de «Golden delicious».

Cette situation doit évoluer progressivement grâce à la rénovation variétale

de notre verger. C’est dire l'importance des travaux engagés à Angers, mais la

création de nouvelles variétés de pommier représente un travail long et coûteux,

du fait de la complexité de la plante (espèce hétérozygote à longue période

juvénile) et de l'espace nécessaire à son étude. Le délai entre la conception

d’un programme d'amélioration et l'obtention de nouvelles variétés est de

l'ordre de 15 à 20 ans; cela rend particuliérement important le choix des ob-

jectifs de sélection. La priorité retenue est la résistance aux principaux parasites

et arthropodes nuisibles, essentiellement la résistance à la tavelure, à l'oidium,

au feu bactérien et au puceron cendré (LESPINASSE, MILAIRE et DECOUR-

TYE, 1976). Dans cet article, nous nous limiterons aux travaux engagés pour

la résistance à la tavelure.

I. — LE PROGRAMME DE CREATION DE NOUVELLES VARIETES DE

POMMIER RÉSISTANTES A LA TAVELURE (Venturia inaequalis (Cke.) Wint.)

a) Sources de résistance

Les pommiers aujourd’hui cultivés sont tous sensibles à la tavelure. Il

existe toutefois quelques vieilles variétés, disparues des vergers de production,

qui présentent une très faible sensibilité. Ce caractère de faible sensibilité est

Source : MNHN, Paris

RESISTANCE DU POMMIER A VENTURIA INAEQUALIS 363

dans tous les cas, sous contrôle polygénique et donc difficile d'emploi pour le

sélectionneur. C'est la résistance conférée par des espèces sauvages qui a ouvert

des perspectives prometteuses pour un Programme d’amélioration génétique.

HOUGH (1944) met en évidence la résistance de certains semis du clone 821

de Malus floribunda. Cette résistance est sous la dépendance d'un gène majeur

dominant, Vf. HOUGH et SHAY prospectèrent alors parmi l'ensemble du

genre Malus pour faire l'inventaire des sources de résistance possibles. En 1947

ils avaient sélectionné au sein d’une collection vingt clones portant une Loe

tance à hérédité simple, dominante. D’autres sources de résistance, à hérédité

polygenique, ont été rassemblées, Ainsi,

1 nit genes de nombreuses espéces et variétés

sont à la disposition du sélectionneur (tableau 1)

HEREDITE SIMPLE (résistance dominante) HEREDITE POLYGENIQUE

M. floribunda (821) gène V£ | M. baccata (certainssemis)

M. atrosanguinea (804), type 3

M. micromalus (245.38), type 3 M. sargenti (843)

M. prunifolia (19 651)

M. prunifolia microcarpa (782.26) M. sieboldii (2982.22)

M. prunifolia xanthocarpa (691.25)

M. species (M.A. 4) M. toringo (852)

M. species (M.A. 8)

M. species (M.A. 16) M. zumi calocarpa

M. species (M.A. 1255)

Hansen's baccata n°1 Antonovka

Antonovka selection P.I. 172 612 gène Va | Vieilles variétés européennes

Hansen's baccata n°2 gene Vb

M. baccata jackii gène Vbj

M. punila R 127 40.7 A gène Vr

Tab. 1.— Espèces et variétés de pommier utilisées comme géniteurs de résistance.

Pour les espèces dont la résistance est à hérédité simple, des tests d’allelisme

ont permis d'identifier 5 gènes indépendants, Va, Vb, Vbj, V£ et Vr. Un sixième

gène Vm issu de Malus micromalus, non répertorié dans le tableau 1, a été

contourné par la race 5. Ce sont les gènes V£ et Vr qui sont les plus utilisés

dans les programmes d’hybridation.

Le schéma commun des hybridations consiste en une succession de croise-

ments en retour entre le géniteur de résistance qui apporte un fruit petit et de

Source : MNHN. Paris

364 JM. OLIVIER & Y. LESPINASSE

mauvaise qualité et des variétés commerciales utilisées comme parents récurrents,

Généralement, on change de variété récurrente pour des raisons de vigueur ou

de compatibilité de fécondation (voir tableau 2).

"Golden Delicious"

we 9433-2-2 "Rome Beauty"

612-1 F) 26829-2-2

Mom “Starking, Simpson! s'' 9433-2-8 M. floribunda

"Querini Siant Li eni Rd

im Giant Limb

"Jonathan"

RC 4* RC 3 RC 2 RC 1 FI

* RC y - y est le nombre de rétro-croisements (RC) effectués aprés la Fl.

Tab. 2. — Généalogie de la variété «Querina» (R) (Florina).

Les pépins hybrides obtenus sont semés en serre; la résistance est évaluée

en contaminant les très jeunes feuilles des plants issus de semis. La contami-

nation est effectuée par la pulvérisation d'une suspension de conidies suivie

d'une incubation en milieu très humide à une température voisine de 18°C.

Une échelle de notation a été définie en fonction des différents symptômes

foliaires consécutifs à l'infection (LESPINASSE et OLIVIER, 1981). Les semis

ainsi sélectionnés et porteurs d’une résistance à hérédité simple Vf conservent

leur résistance en verger : il existe une très bonne corrélation entre le stade

plantule et le stade adulte.

A la station INRA d'Angers, nous utilisons principalement dans nos pro-

grammes de sélection le géne Vf, et dans une moindre mesure, les génes Vr et

Va. En outre, nous nous intéressons particuliérement aux résistances à con-

tróle polygénique. Ces résistances se rencontrent chez des variétés de l'espéce

cultivée; elles présentent donc des fruits d'un calibre commercial et d'une qualité

convenables. C'est donc un avantage considérable par rapport aux espéces

sauvages ci-dessus mentionnées. D'autre part ces résistances, théoriquement

non spécifiques, devraient étre une meilleure garantie vis-à-vis de l'apparition

de virulence chez le champignon parasite. Enfin, nous voulons associer dans

un méme génotype résistance à contróle polygénique et résistance à contróle

monogénique. Plusieurs variétés reconnues peu sensibles en collection ont fait

l'objet d'études et de tests de descendances. Deux d'entre elles ont été retenues :

«Antonovka» et «Rouchetaude» ainsi que certains de leurs descendants. Avant

d'associer dans un méme génotype ces deux types de résistance, il est très

important de bien connaître le comportement de chacune et de comparer leur

intérét.

Source : MNHN, Paris

RESISTANCE DU POMMIER A VENTURIA INAEQUALIS 365

b) Resultats

Une première série de croisements effectués au début des a

à la sélection de la variété «Quérina» (tableau 2).

Sous nos conditions pédo-climatiques, «Quérina» est la meilleure variété

résistante à la tavelure de toutes celles aujourd'hui connues (voir tableau 3)

De maturité tardive, de bonne qualité gustative, et d'assez bonne cones ice

«Quérina» correspond à l'une des demandes de la profesioni: ane sacii Ai

maturité après «Golden delicious» et s'en différenciant nettement (coloration

rouge de l'épiderme). «Priam» est une a

nnées 60 a conduit

co-obtention franco-américaine; de maturité avant «Golden delicious) et de

conservation moyenne, «Priam»

échelle mais donne satisfaction au

où la coloration est maximum (le Limousin Par exemple).

U.S.A. CANADA FRANCE ANGLETERRE

Prima VE- 1970" (Mae Free VE-1974 | ram VE 1974 Gavia VE-4977

Priscilla V£-1972 Nova Easygro Vr-1975 Querina Vf - 1977

Sir Prize Vf-1975 Nova mac Vf - 1978

Liberty Vf - 1978

Jonafree Vf - 1979

Redfree Vf - 1981

Tab. 3. — Douze variétés résistantes à la t avelure (contróle monogénique).

Il est remarquable de souligner que onze des douze variétés nommées (tab.

3) sont résistantes par le même mécanisme génétique (gène Vf). Seule la variété

«Nova Easygro» est résistante par un gène indépendant, le gène Vr. La malti,

plication d'un ensemble de variétés portant la même résistance (pathodéme

Vf) est une situation préoccupante et justifie la diversification des sources de

résistance.

c) Les races du champignon parasite (Venturia inaequalis)

Lors des premiers travaux réalisés par les pathologistes américains, aucune

différence de pouvoir pathogène n'était considérée au sein de la population

de tavelure. Lorsque quelques années plus tard, certains des 20 clones préala-

blement reconnus résistants se sont avérés sensibles, les souches virulentes

ont été isolées et étudiées. Quatre races ont été ainsi définies par leur virulence

spécifique (tableau 4). La race 1 appelée aussi la race commune représente un

ensemble hétérogène de souches défini dans ce tableau par l'incapacité à atta-

quer les hótes différentiels des autres races. La race 5 est apparue simultanément

À Angers et à l'institut John Innes en Angleterre en 1968. Elle fait aujourd'hui

Source : MNHN, Paris

366 J-M. OLIVIER & Y. LESPINASSE

l'objet d’une étude particulière pour apprécier l'importance d’une virulence

nouvelle.

poro | eweva [R 12 740-7A [R 12 740-7A|m . micro- |M. atrosan-

(M. baccata)(M.p.nied- |(M. punila) malus | guinea 804

(it type)| (pit type)

Vo,

: NE: SE

s mo CRE TRE

Dc T

: la sensibilité ne s'observe que si on replace les arbres en atmosphère

humide pendant 24 heures après 14 jours d'incubation.

Tab. 4. — Relations pathodémes-pathotypes.

II. — RECHERCHES SUR LA STABILITE ET L’EXPRESSION

DES RESISTANCES A CONTROLE MONO ET POLYGENIQUES

a) Principe des parcelles d’étude

L'exemple de la race 5 montre la nécessité d'une anticipation sur les contour-

nements des génes de résistance. Il est important de savoir s'il s'agit d'une

éventualité fréquente, donnant naissance à des souches plus ou moins compé-

titives. Pour réaliser cette anticipation sans recours à la mutagenése, trois condi-

tions peuvent étre posées en préambule :

- une densité élevée d'hótes différentiels représentant une pression de sélec-

tion plus forte que l'arbre isolé dans une parcelle d'étude de descendance;

- une pression du parasite importante ou au moins régulière, ce qui implique

le recours à des dispositifs comme la haute densité d’arbres sensibles, la brumi-

sation, une taille laissant une végétation dense ...

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE DU POMMIER A VENTURIA INAEQUALIS 367

-une diversité dans les populations dı

u parasite nécessitant une implantation

dans différentes zones où sévit la maladie

Dans notre programme, nous avons conçu des unités dites «vergers-pièges»,

plantations à haute densité (blocs de 16 arbres en double rang, chaque bloc

comportant un hybride défini par son système génétique de résistance — patho-

dème). Les blocs sont séparés par des rangs de «Golden delicious», sensibles

à la maladie et non traités (OLIVIER et LESPINASSE, 1981).

De telles unités sont implantées dans les 3 grandes zones de production de

pommes : Val de Loire (INRA Angers), Vallée du Rhône (INRA Gotheron)

Vallée de la Garonne (INRA Toulenne). Trois sous-unités constituent le verger

piège d'Angers, l'une d’entre elles étant dotée d'un système de brumisation

permettant de tempérer l’action néfaste des périodes sèches. A côté d'hybrides

résistants (mécanismes mono ou polygéniques), les hôtes différentiels

définies par WILLIAMS et al. (1969) (et dans le tableau 4)

ces parcelles.

des races

sont implantés dans

Les objectifs poursuivis sont les suivants :

- Vérifier la stabilité des résistances à contrôle monogénique actuellement

employées dans les programmes de création de variétés.

- Explorer Vhétérogénéité des populations parasitaires dans les 3 régions

d’implantation.

~ Mettre en évidence d'éventuelles races non détectées en France.

; Comparer la phénologie des différents hybrides dans des conditions patho-

logiques identiques.

- Mesurer l'expression de la maladie dans le cas de systèmes de résistance

partielle (polygénique),

7 Observer d'éventuelles modifications de l'incidence d'

autres parasites en

absence de traitements anti-tavelure.

Les résultats actuellement disponibles ont été collectés dans les parcelles

les plus âgées (Angers) qui ont connu en 1981, une situation épidémique parti-

culièrement grave avec multiplication continue du parasite de mars à novembre

(au 25 septembre, 100% de feuilles et 75% de fruits malades sur «Golden

delicious»). Ces résultats sont les suivants :

- Absence de tout contournement sur les hybrides portant Vf.

- Manifestation de la race 5 (cf. ci-dessous) et de la race 2 (nouvelle en France).

; Mesures des différences phénologiques et pathologiques entre hybrides

à résistance polygénique (cf. ci-dessous).

Compte-tenu des niveaux épidémiques enregistrés en 1981, on constate que

la structure du verger-piège assure plus une régularité de la pression parasitaire

qu'un véritable «forcage» du champignon. Les conditions sont donc intermé-

diaires entre celles, très sévères, des tests en serre et celles trop hétérogènes

des vergers de type commercial.

Source : MNHN. Paris

368 JM. OLIVIER & Y. LESPINASSE

b) Le contournement du gene Vm

Le développement d'une race virulente, capable de contourner le mécanisme

de résistance porté par un hybride, est une éventualité qui se concrétise parfois

(MESSIAEN, 1981). Dans le cas du pommier, le gène Vm a été contourné en

France, dès 1968, au cours du programme de sélection réalisé par DECOURTYE.

Une telle situation réduit pratiquement à zéro les efforts du sélectionneur;

ceci peut se produire particulièrement en fin de programme ou après h diffusion

commerciale des variétés, c’est-à-dire lorsque des superficies moyennes ou

importantes se trouvent plantées avec le pathodème censé résister à la maladie.

Il est donc important de comprendre les mécanismes conduisant à un tel phéno-

méne et, si possible, de prévoir le comportement des souches dotées de la viru-

lence «nouvelle». Sur ce point le concept de «sélection stabilisatrice» émis par

VAN DER PLANK (1968) constitue un guide pour de nombreuses recherches.

Dans le cas du couple pommier-tavelure, la simulation de compétitions entre

souches (ou entre populations) est possible sur jeunes plantes issues de semis.

Il s'agit de suivre l'évolution quantitative et qualitative d'un mélange d'isolats

au cours de générations conidiennes successives. Cette approche a été largement

développée dans la thèse de MARTIN (1982). Nous ne rapportons ici que des

observations différentes, relatives à la race 5. La figure 1 concrétise la disparition

de deux isolats de race 5, l'un d'origine ancienne (1969) conservé au laboratoire

(51), l'autre isolé récemment aux U.S.A. (52). Les confrontations avec une

LOGIT (% X)

NIVEAU 50 %

GENERATIONS

= — NIVEAU 5 %

E e Qo

Too)

Fig. 1.— Disparition de la race 5(,) dans un mélange race 1 + race 5 au cours de généra-

tions conidiennes successives (nidlange initial : 30 % race 1, 50 % race 5).

2 souches race 1 : 1() et 1 (2); 2 souches race 5 : 5.1) et 5 (2).

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE DU POMMIER A VENTURIA INAEQUALIS 369

souche de la race 1, marquée par une résistance au bénomyl, conduisent à une

régression rapide de l'effectif de la race 5; en une génération, la race 5 ne repré-

sente plus que 5 % du mélange (initialement 50 %). Au cours des 6 générations

suivantes, on observe cependant la persistance d'un faible effectif de race 5

(<1%).

Une telle régression va tout à fait dans le sens d’une sélection stabilisatrice

associée à un gène «fort» au sens de VAN DER PLANK puisque le fait de

contourner une résistance s'accompagne d'une faible aptitude à la compétition.

Des observations en vergers peuvent appuyer cette présomption; en 1981, à

partir d’une seule tache de tavelure sur l'hôte Vm, la dissémination a été très

faible malgré des conditions climatiques très favorables (quelques 30 taches

en 5 mois dans un volume de 70 cm de rayon autour de

la tache initiale, sans

passage sur les arbres voisins ayant le méme génotype)

Il faut cependant discuter ces points à partir des observations suivantes :

la race 5 est apparue en France en 1968. Aprés 2 ou 3 ans, les hótes susceptibles

de Vhéberger ont été arrachés. Or 12 ans après, à l'occasion d'une épidémie

de forte intensité, la race 5 se manifeste à nouveau sur des hótes différentiels

plantés depuis 3 ans.

La premiére hypothése d'un tel maintien serait que la virulence «race 5»

est une variation relativement fréquente dans la population du parasite. La

seconde serait que la race 5 bien que peu compétitive peut se maintenir au sein de

la population du parasite méme en absence de l'hôte différentiel (voir faibles 7;

aprés plusieurs générations de compétitions en serre).

Ces réflexions mettent en cause la valeur pratique de la sélection stabilisa-

trice dans le cas de la race 5. De plus, il faut considérer le passage obligatoire

(en France) de la tavelure par une phase sexuée hivernale. Si des colonies de la

race 5 peuvent se maintenir et se croiser avec des souches complémentaires

de la race 1, on peut s'attendre à observer en un seul hiver une population de

souches «race 5» issues de ces croisements et possédant des compétitivités

variables.

Il existera alors au moins quelques descendants (race 5) plus compétitifs

que le parent (race 5), ceci grace à l'hérédité conférée par l'autre parent (race 1).

La faible aptitude à la dissémination observée avec la race 5 contrebalance

quelque peu ces réflexions pessimistes puisqu'elle limite la probabilité de ren-

contre d'une telle virulence avec un thalle complémentaire de la race 1. Cette

observation plaide plutét en faveur de la 1ère hypothèse développée ci-dessus.

Pour juger de la valeur pratique de la sélection stabilisatrice, il ne faut donc

pas considérer les seules qualités des souches mais aussi les conditions de l'épi-

démie.

Le seul recours à la sélection naturelle pour limiter le développement d'une

nouvelle virulence ne semble pas sans risque; par contre, les caractéristiques

peu «dynamiques» des souches race 5 actuellement étudiées laissent prévoir

quelques succès pour une stratégie intégrée permettant quelques applications

fongicides en cas de périodes trop favorables à la maladie.

Source : MNHN. Paris

370 J-M. OLIVIER & Y. LESPINASSE

c) Étude des systèmes polygéniques de résistance à la tavelure

Plusieurs hybrides portant une résistance à contrôle polygénique ont mani-

festé des symptômes de maladie dans les conditions sévères de 1981. D'autres

sont restés indemnes dans la même situation. Les tableaux 5 à 10 donnent

quelques exemples numériques issus des observations sur les hôtes suivants :

- «Golden delicious», référence sensible

- X 3082 = «Richared delicious» x «Reinette de Landsberg»

- P 20R 1:57 O Malus hupehensis x «Jonathan» (4x)

- TNA 48-9 — «Rouchetaude» x «Melrose»

- P7R4A4 — Fécondation libre de Z 185 («Golden delicious» x «Anto-

novka» 34-16).

Sur ces différents hótes, on note les éléments suivants :

— Des différences de phénologie (tab. 5) :

Deux types principaux de comportement sont observés :

+ sans croissance estivale (Golden, P29 R157)

+ avec croissance estivale (3082, P7R4A4, TNA 48-9), impliquant la pro-

duction de jeunes feuilles pendant plus de 6 mois.

Juin Août A

Golden delicious 15,3 15,9% (17,9) + 0,6

x 3082 20,8 30,3 * 9,5

PR A 19,4 29,8 +10,4

Po Ry 57 17,4 20,4 +3,0

TAa 9 20,6 30,4 +9,8

X Chute d'été

Tab. 5. — Étude phénologique des hybrides. Nombre de feuilles par pousse en juin et aoüt.

- Des différences de sensil

ité à la tavelure

- Selon la saison (tab. 6) le classement des hybrides établi fin juin est modifié

en fin d'été. L’hybride P20R1 57 est relativement plus attaqué à cette période.

1 Feuilles tavelées

Pathodèmes

Juin Août A

Golden delicious 37,5 83,0 + 45,5

X 3082 13,9 20,8 + 6,9

P, Ry Ay 4,1 7,4 ASS

Pep Ry oh 2,3 27,9 + 25,6

TNus-o o o

Tab. 6.-- Sensibilité des hybrides à la maladie. Pourcentage de feuilles malades.

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE DU POMMIER A VENTURIA INAEQUALIS 371

août

Uésions/feuilie Lésions/feuille [Localisation des 1ésion]

Pathodènes (total) tavelée 1 face inférieure

Juin ‘ode Juin | aoû Juin p

Golden delicious 2,70 12,1 269) haee 40,6 a,

x 5082 0,83 0,57 3,1 2,1 a1 72,1

P Ry Ay ox 0,7 1,28 18 o 22,

Pay R 57 0,02 0,92 1 33 o 6,4

go o o o o o o

Tab. 7. — Nombre de lésions par feuille

le malade et localisation de ces lésions (% lésions

sur la face inférieure des feuilles).

— Peu de différences dans les surfaces des lésions (tab. 8)

Si on calcule la moyenne sur toutes les lésions, les écarts sont faibles. En

fait une telle moyenne ne reflète pas des différences de nature qualitative comme

la tendance à une nécrose rapide sur P7R4A4 et P20R1 57.

Surface des lésions?) Spores/cn lésions

Pathodèmes

Juin Aout Juin Aout

Golden delicious 0,446 0,107 | 6,9.108 11,0.10

X3082 0,341 omi | 3,6.108 5,8.10°

PL Ry Ay 0,125 0,06% | 3,7.108 2,8.10

Pop Ry 57 0,150 0,049 | 8,510 5,7.10*

LM o o o o

X lésions jeunes, nécrotiques, pas ou peu sporulantes.

Tab. 8. — Surface des lésions et sporulation sur différents hybrides.

— Peu de différences dans le nombre de spores/cm? (tab. 9)

La mesure du nombre de spores portées par une lésion à une date donnée

est délicate à interpréter. Les nombreuses périodes favorables à a contamina,

tion font qu'on s'adresse à une «population» de taches d'âge très variable.

Source : MNHN, Paris

372 J.M. OLIVIER & Y. LESPINASSE

Il n'en demeure pas moins vrai que les différences entre hybrides sont faibles,

comparées à celles enregistrées avec le nombre de lésions.

Indice de sporulation (Nb de spores/10 pousses)

Pathodènes

a Juin Août

Golden delicious 1,3.10°

x 30 82 s ao

Py Ry Ay 2 10

7 5 à

Pop Ry 57 1,510 s 10

gs o o

Tab.9.— Indice de sporulation (nombre de conidies pour 10 rameaux).

Parmi les paramètres mesurés, certains révèlent donc la présence ou l'absence

de différences entre les hybrides étudiés. Pour synthétiser ces données, on utilise

un indice de sporulation qui représente le pouvoir infectieux des lésions portées

par chaque hybride. (Calcul du nombre moyen de spores portées par 10 pousses

à bois réparties sur 10 arbres, tab. 9). La comparaison avec «Golden delicious»

est faussée en août par une chute importante de feuilles (indice corrigé selon

les données de juin, > 5.107). On note une grande hétérogénéité des indices

selon les hybrides; nul pour TNA 48-9, il évolue peu en été pour P7R4A4 et

X 3082 alors qu'il s'accroît fortement pour P20R1 57.

Enfin le nombre d'ascospores produites aprés l'hiver (en mars 1982) dans

les feuilles de chaque hybride (tab. 10) montre que la capacité de transmission

de la maladie d'une année sur l'autre est pratiquement nulle pour plusieurs

hybrides bien qu'ils aient portés des lésions en cours de végétation.

MOS Nb d'ascospores libérés/cm?*

(mars 1982)

Golden delicious 2100

X 3082 200

P7R4A4 0

P20R1 57 =i

TNA 48.9 0

QUERINA 0

PRIMA 0

* mesuré à partir d'une surface foliaire de 100 cm?.

Tab. 10.— Mesure du nombre d'ascospores libérées par les feuilles malades des différents

hybrides. (aprés un hiver passé en conditions naturelles)

En somme, cette étude des hybrides à résistance polygénique réalisée dans

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE DU POMMIER À VENTURIA INAEQUALIS 373

le verger «piège» dans des conditions d'épidémie sévère met en évidence des

différences de comportement vis-à-vis de la mal.

de X 3082, les hybrides ont été peu ou pas

pas transmis d'inoculum viable pour l'année suivante. II sera intéressant de

comparer ces données avec les éléments enregistrés en 1982, année au contraire

peu favorable à la tavelure de printemps. Le verger «piège» est donc un outil

intéressant pour l'étude quantitative des hybrides à résistance partielle. Diffé-

rentes variantes à partir du schéma de base sont conçus pour d’autres types

d'expérience; relation entre dissémination de la maladie et mélange d’hybrides,

mise en œuvre concrète de stratégies raisonnées pour l'emploi des hybrides.

adie. On note qu'à l'exception

ttaqués et n’ont pratiquement

III. — LES STRATEGIES

L'utilisation des variétés résistantes à une maladie est limitée, chez le pom-

mier, par quelques paramètres liés :

- aux conditions d'une culture pérenne; investissement initial lourd tant

pour la recherche que la production commerciale, inertie au changement …

- aux problèmes épidémiques, pérennité des pressions de sélection, archi.

tecture des arbres, grande étendue des vergers pour un nombre faible de variétés,

concentration géographique …

Il est donc nécessaire, par des stratégies judicieuses, d'éviter ou au moins

de limiter l'érosion des résistances introduites dans une variété commerciali-

sable aprés un travail long et difficile.

Dans le cas du pommier, la situation la plus «simple» est celle de Vf, un

gène (supposé fort puisque non contourné depuis plus de 30 ans) est présent

dans une variété de bonne qualité agronomique. De même on peut concevoir

qu'un hybride à résistance polygénique totale, comme TNA 48-9, puisse être

diffusé, dans la mesure où ses qualités gustatives et agronomiques le permet-

traient. Dans ces deux exemples on utilise donc un seul système de résistance

plus ou moins vulnérable.

Pour accroître la «durabilité» au champ de la résistance, en particulier pour

celle à effet partiel ou celle conférée par des gènes moins forts que VE, différents

moyens sont étudiés sur la base d'une double sécurité.

La premiére voie consiste à associer plusieurs mécanismes de résistance à

la maladie au sein d'une méme variété. LESPINASSE et al. (1979) proposent

une approche originale associant au géne Vf une résistance à contxóle polygé-

nique.

Une seconde voie tente de conserver à l'hybride commercialisé une certaine

plus value, malgré un éventuel contournement d'une résistance à un parasite

l'application actuelle de ce principe réside dans l'association de plusieurs résis-

tances à différents ennemis du pommier. L’hybride P20R1 57 porte une triple

résistance tavelure-oidium-puceron cendré. Une double résistance tavelure-feu

Source : MNHN. Paris

374 J.M. OLIVIER & Y. LESPINASSE

bactérien est également en cours d'étude.

Enfin la recherche d'une plus grande sécurité améne à concevoir des stratégies

associant à la résistance génétique d'autres moyens de réduire la pression para-

sitaire, par exemple : techniques culturales et traitements chimiques (OLIVIER

et MARTIN, 1982). Cette voie de travail se place dans la conception générale

de la lutte intégrée, à laquelle l'apport d'hybrides non ou peu traités contre

un ou plusieurs ennemis principaux constitue une contribution importante.

Actuellement, plusieurs solutions sont expérimentées :

- sur une variété portant un systéme unique de résistance (ex. : Vf), on cher-

che à bloquer le parasite au niveau du passage obligé représenté par la phase

hivernale (apport spécifique d’un agent chimique en automne, si nécessaire).

- sur une variété présentant une résistance partielle, on peut réduire linci-

dence de la tavelure si le climat de l’année est trop favorable à la maladie; des

applications limitées de fongicides sont alors utilisées judicieusement grâce à

des indicateurs de risque (OLIVIER et al., 1982).

Enfin, avec ce dernier type de variété, on peut valoriser la trés faible sensi-

bilité à la maladie en privilégiant leur plantation dans des zones climatiques

connues pour être défavorables à la tavelure.

Différentes voies existent donc pour développer l'emploi des variétés de

pommier résistantes à la tavelure, tout en préservant un niveau minimum de

sécurité exigé par l'arboriculteur avant d'investir pour 20 ou 30 ans dans une

nouvelle plantation.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

377

AMÉLIORATION DE LA RÉSISTANCE AUX VIRUS

CHEZ LA POMME DE TERRE

par P. PERENNEC*

RÉSUMÉ. — La production de plants sains dans les zones favorables demeure aujourd’hui

la seule méthode efficace pour lutter contre les maladies à virus de la Pomme de terre et

limiter leur extension. L'amélioration de la résistance variétale peut permettre de réduire

les fortes contraintes matérielles d'une telle production.

Il existe chez la Pomme de terre cultivée et les nombreuses espéces tubériféres qui lui

sont apparentées trois formes de résistance aux viroses : l'hypersensibilité, la résistance

extrême et la résistance à l'infection.

La résistance extrême se distingue de l'hypersensibilité par une absence de réaction

tissulaire visible à la suite d'une inoculation virale par voie mécanique, où par greffage et

une moindre spécificité à l'égard des pathotypes. La résistance à l'infection exprime le

degré de réceptivité d'une variété à une contamination virale. Elle se traduit si on cultive

des variétés dans un milieu où les contaminations sont importantes, par un pourcentage

plus ou moins élevé de plantes virosées dans les descendances clonales successives de chacune

des variétés à l'étude : quelques unités pour cent pour les plus résistantes à 100 % pour

les très sensibles.

Ces formes de résistance ont été utilisées dans l'amélioration de la Pomme de terre avec

plus ou moins de succès, selon les virus et les sources de résistance disponibles. Des résis-

tances extrêmes au virus X à partir de S. acaule et S. andigenum et aux virus Y et A à partir

de S. stoloniferum ont été introduites dans des variétés cultivées. Malgré certaines diffi-

cultés de sélection, des progrès notables ont été obtenus dans l'amélioration de la résistance

à l'infection aux virus Y et de l'enroulement.

SUMMARY. — Healthy seed tuber production in areas with favourable climatic conditions

is, today, the best method to control and prevent the spreading of potato virus diseases.

Breeding varieties with an improved resistance to viruses would make easier the seed pro-

duction scheme.

Three types of resistance can be distinguished in the potato and its numerous related

tuber bearing species Solanum : hypersensitivity, extreme resistance or immunity and

infection resistance.

* INRA - Station d’Amélioration de la Pomme de terre et des Plantes à bulbes, B.P. 5,

29207 Landerneau.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

378 P. PERRENNEC

Extreme resistance differs from hypersensitivity by the absence of necrotic tissue reac-

tion after grafting or mechanical transmission of the virus and by a less specificity to the

pathotyps.

Infection resistance expresses the degree of receptivity of a variety against infection

in the field. When healthy tubers of different varieties are planted in areas with a high

level of contamination, the proportion of infected hills in the tuber progeny is more or

less important : a small percentage for the most resistant to 100 % for the most susceptible

ones.

These three types of resistance have already been used in breeding, with more or less

success, depending upon the virus and the available sources of resistance. Extreme resistance

to potato virus X from S. acaule and S. andigenum, as well as to potato viruses Y and A

from S. stoloniferum has been introduced in new commercial varieties.

Breeding for infection resistance to potato viruses Y and leafroll has brought noteworthy

improvement, in spite of difficulties in testing this character.

INTRODUCTION

Les maladies à virus sont extrémement dommageables aux cultures de pommes

de terre. Selon REESTMAN (1970), les symptómes graves provoqués par les

virus Y, A et de l'enroulement, entrainent en moyenne une réduction de rende-

ment de l'ordre de 50 %. Celle-ci peut d'ailleurs être notablement plus forte

chez les variétés sensibles.

Il n'existe pas de méthodes de lutte directe, préventives ou curatives, contre

les viroses qui soient applicables dans la pratique courante. Le seul moyen de

les combattre et de limiter leur extension, est de produire un matériel sain et

de le multiplier pendant cinq à dix années dans des régions dites favorables

(c'est-à-dire défavorables à la pullulation des pucerons agents vecteurs des

principaux virus de la pomme de terre) pour obtenir des plants qui seront

utilisés pour l'emblavement des cultures de pommes de terre.

Cette production de plants, qui fait appel à des techniques de laboratoire

assez élaborées pour la détection des viroses, est très exigeante en main d'œuvre

et en personnel de surveillance. Elle est donc coûteuse et souvent aléatoire,

car des accidents sanitaires sont toujours à craindre en particulier à la suite

de conditions climatiques exceptionnelles. Les accidents sont d'autant plus

fréquents que la région de production a une situation plus continentale, mais

ils peuvent aussi se manifester dans les zones maritimes au climat plus favorable.

Ainsi en France, en 1970 et surtout en 1976, la propagation des viroses a été

assez importante pour compromettre pendant plusieurs années la production

de plants de qualité de certaines de nos meilleures variétés de pommes de terre.

L’amélioration de la résistance aux virus de nos variétés cultivées doit per-

mettre de réduire les fortes contraintes et le coût d’une telle production en

ouvrant la possibilité d'obtenir des plants de bonne valeur sanitaire dans des

zones considérées aujourd'hui comme peu favorables, en allégeant les travaux

d'épuration et d'inspection dans les cultures de plants, en limitant les risques

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LA POMME DE TERRE 379

d'accidents sanitaires et en diminuant les beso

nouvellement moins fréquent de ceux-ci en culi

des travaux réalisés dans les stations de séleci

en particulier dans les pays européens les plus c

l'Allemagne et la Pologne oà les possibilités

sont limitées.

ins annuels en plants par un re-

ture, Ceci explique l'importance

tion pour atteindre cet objectif,

ontinentaux, comme par exemple

d'une bonne sélection sanitaire

I. — LES FORMES DE RÉSISTANCE

Il existe chez la pomme de terre cultivée

tubérifères qui lui sont apparentées, plusieurs fo

virus susceptibles de la contaminer.

Dans l'hypersensibilité, le virus peut pénétrer dans la plante et se multiplier

pendant un certain temps, mais trés tót les cellules-hótes se nécrosent et la

multiplication du virus s'arréte. Sur les feuilles contaminées mécaniquement

par frottement, il se forme des taches nécrotiques autour desquelles le virus

reste localisé pendant un certain temps. Le Breffage d'une plante sensible por-

teuse du virus sur une plante hypersensible entraine chez cette derniére la né

crose du sommet végétatif, et dans certains cas une nécrose généralisée suivie

de la mort prématurée de la plante. Sous les conditions naturelles de contami-

mation, les variétés hypersensibles ne sont jamais contaminées par le virus,

l'hypersensibilité leur conférant ainsi une «immunité pratique» au champ!

Ce caractère est sous le contrôle d'un petit nombre de gènes dominants, chaque

gène étant efficace contre seulement certains pathotypes du virus.

et chez les nombreuses espèces

rmes de résistance aux différents

La «résistance extrême» désignée parfois par «immunitó» se distingue de

l'hypersensibilité par l'absence de toute réaction tissulaire quand le virus est

inoculé aux plantes par voie mécanique ou par greffage et dans ces conditions

il est rarement possible, du moins avec les méthodes habituelles de détection,

de mettre en évidence la présence du virus dans les divers organes de la plante

(feuillage, tubercules, racines). Cependant, le virus peut pénétrer dans la plante

et y circuler. Ainsi si on greffe sur une plante porteuse du virus X, une plante à

résistance extrême et sur cette dernière une plante sensible, le greffon terminal

manifeste au bout de quelque temps des symptômes de virose (WETTER,

1961). 11 semble aussi, du moins si on se réfère aux expériences de DELHEY

(1974, 1975), qu'il puisse aussi se multiplier. Cet auteur a en effet montré

que chez des plantes extrêmement résistantes au virus X, à qui le virus est

inoculé par greffage, une petite multiplication virale peur intervenir dans certains

organes de la plante et sous certaines conditions de température. En particulier,

si les plantes sont cultivées à des températures basses inférieures à 20°, le virus

peut être décelé dans les feuilles. Dans les tubercules, le virus n'est pas déce-

lable à la récolte, mais il le devient après une conservation de plusieurs mois

à 5° et peut même migrer dans les germes. Cette multiplication virale s'accom-

pagne toujours, comme dans le cas de l'hypersensibilité, de la formation de

taches nécrotiques localisées.

Source MNHN. Paris

380 P. PERRENNEC

Le fait que l'expression de la résistance extrême, tout comme l’hypersensi-

bilite, peut être modifiée par la température, laisse supposer que nous ne sommes

pas en présence d'une véritable immunité, mais d’une forme d’hypersensibilité

où la répression de la multiplication virale intervient très tôt.

La résistance à l'infection ou degré de «réceptivité» caractérise les différences

variétales de comportement à l'égard d'une contamination naturelle par un

virus. Elle se traduit selon les variétés par un pourcentage plus ou moins élevé

de contaminations aprés une ou plusieurs années de culture dans un milieu

favorable à la transmission des virus : quelques unités pour cent pour les variétés

peu sensibles à 100 % pour les variétés trés sensibles. Ceci est illustré par les

résultats d'expériences qui sont réalisées annuellement à Landerneau pour tester

la résistance des nouvelles variétés aux virus Y et de l’enroulement. Des tuber-

cules sains de chaque variété à l'étude sont plantés chaque année au voisinage

d'infecteurs constitués par des plantes contaminées : 1 rang de plantes saines

alternant avec 1 rang de plantes virosées. A la récolte, 3 tubercules sont prélevés

par plante et sont plantés l'année suivante au champ ou en serre afin de déter-

miner leur taux de contamination. Les tableaux 1 et 2 donnent les taux de

contamination par le virus Y ou de l'enroulement observés dans la descendance

clonale de quelques variétés caractéristiques aprés 1 an de culture à Landerneau.

Tableau 1.— Pourcentage de contamination par le virus Y dans la descendance clonale de

variétés après un an de culture à Landerneau.

Année 1979 1980 1981

Variétés

Bintje ... ms 77 21

Climax ... 88 78 9

Ackersegen 34 37 21

Clivia. . . 0 1 0

Marita . . 0 0 0

Tableau 2. — Pourcentage de contamination par le virus de l'enroulement dans la descen-

dance clonale de variétés aprés un an de culture à Landerneau.

Année 1975 1976 1979 1980

Variétés

Bintje * 14 34 37 18

Sieglinde . . . 49 94 74 47

Schwalbe N 9 4 4 4

Pana ...... N 4 0 3 0

Les variétés Bintje et Climax sont trés sensibles à la contamination par le

virus Y, Clivia et Maritta sont peu sensibles. Il existe des différences du méme

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LA POMME DE TERRE 381

ordre en ce qui concerne le virus de l'enroulement :

Sieglinde est trés sensible,

Pana résistante.

Cette forme de résistance, moins parfaite que l'hypersensibilité ou la résis-

tance extréme, est intéressante car elle paraît être relativement stable à l'égard

des pathotypes des virus, du moins en ce qui concerne ceux précités. Elle pro-

cède d’un mécanisme très complexe et très mal connu. Divers facteurs peuvent

intervenir à différents niveaux pour déterminer une plus ou moins grande

réceptivité des variétés à une contamination virale (inappétence des pucerons,

quantité d'inoculum nécessaire à l'infection, vitesse de multiplication et de

diffusion du virus dans la plante-hóte, rapidité de migration vers les tubercules-

fils, etc.). Son hérédité est polygénique et sa sélection est difficile.

La dissémination de la majorité des virus chez la pomme de terre étant le

fait de pucerons, l'obtention de formes résistantes aux vecteurs pourrait aussi

constituer un moyen de limiter les contaminations virales.

ARENZ (1951) a montré que certaines variétés de pommes de terre se laissent

plus ou moins facilement coloniser par Myzus persicae, mais n'a pu toujours

établir de corrélation entre ce comportement et leur résistance aux virus, en

particulier pour le virus Y.

Des études sur le comportement à l'égard des pucerons de diverses espéces

tubériféres du genre Solanum ont été réalisées, surtout aux États-Unis (RAD-

CLIFFE et al., 1981) Elles ont mis en évidence des différences importantes

qui s'expliquent par des phénoménes d’antibiosis ou de caractères morpholo-

giques très particuliers, comme la présence de poils glanduleux collant aux pattes

des pucerons chez S. berthaulti et S. polytrichon (GIBSON, 1971, 1974).

Malheureusement, de tels caractères, étant donné leurs difficultés d'appréciation,

ne sont pas faciles à sélectionner.

Il. — LEUR UTILISATION DANS L'AMÉLIORA TION

Les formes de résistance décrites précédemment ont été utilisées avec plus

ou moins de succés, selon les virus et les sources de résistance disponibles chez

les diverses solanées tubérifères apparentées à la pomme de terre.

Ce sont l’hypersensibilité et la résistance extrême qui ont le plus souvent

retenu l'attention des sélectionneurs. Ces deux formes de résistance parfaites,

obéissant à la loi du tout ou rien, sont à hérédité simple et de sélection facile.

Le tri des clones résistants dans la descendance d'un croisement peut se faire

trés tót au stade semis. De jeunes plantules au stade 3 à 4 feuilles manifestent

des symptómes visibles 2 à 3 semaines aprés une inoculation mécanique.

Une hypersensibilité à l'égard de certains pathotypes du virus X a été mise

en évidence depuis déjà longtemps chez quelques variétés cultivées. Deux gènes

dominants, Ny, Np, confèrent chacun l’hypersensibilité à un groupe de patho-

types sur les quatre qu'il est possible de différencier avec ces 2 gènes (COCKER-

HAM, 1955). Il a été possible de les combiner sur une méme variété, comme

Source : MNHN, Paris

382 P. PERRENNEC

par exemple la variété anglaise Craig's Defiance. Mais la spécificité de ce carac-

tère à l'égard des pathotypes limite beaucoup l'intérêt d’une telle sélection.

Le problème se présente différemment en ce qui concerne le virus A. Un

gène d'hypersensibilité dominant N,, lié au gène N,, est présent chez de nom-

breuses variétés cultivées, dont certaines très anciennes comme Bintje, et qui

jusqu'ici ne semble pas avoir été surmonté par l'apparition de nouveaux patho-

types. Ceci explique l'importance donnée à ce caractère dans tout programme

d'amélioration et dans le jugement des nouvelles variétés. En France, 43 variétés

de pommes de terre sur la centaine inscrite au Catalogue des Espèces et Variétés

cultivées sont hypersensibles à A, ce qui leur confère une immunité pratique

au champ à ce virus.

La résistance extrême au virus X a été trouvée chez quelques clones de Sola-

num andigenum (COCKERHAM, 1958, 1970), espèce primitive cultivée dans

les Andes et chez S. acaule (ROSS, 1954). Son hérédité est monogénique domi-

nante (ROSS, 1954, COCKERHAM, 1958, 1970). Ces deux espèces ont été

introduites dans des programmes d'amélioration et de nombreuses variétés,

extrêmement résistantes à X, ont été obtenues et sont actuellement cultivées.

12 variétés possédant ce caractère figurent aujourd'hui au Catalogue Français.

Cette forme de résistance a pendant très longtemps été considérée comme

étant efficace contre l'ensemble des pathotypes du virus X. La découverte

récente (FRIBOURG, 1977) en Bolivie d’un nouveau pathotype de X, capable

de surmonter cette résistance extrême, pose à nouveau le problème de stabilité

de cette forme de résistance.

Certains clones de S. stoloniferum, espèce sauvage originaire du Mexique,

possèdent une résistance extrême au virus Y. Ce caractère est sous la dépendance

d'un gène dominant qui confère à la fois la résistance à Y et à A. Un important

travail est réalisé dans divers pays européens pour l'introduire dans le patrimoine

de nos variétés cultivées. Des variétés extrêmement résistantes ont été obtenues

et mises récemment en culture en Allemagne. En France, les travaux dans ce

domaine sont déjà très avancés.

La résistance à l'infection ou «degré de réceptivité» est connue depuis déjà

longtemps. Elle a été mise en évidence pour le virus Y chez quelques variétés

cultivées et chez de nombreuses espèces tubérifères sauvages du genre Solanum.

C'est actuellement la seule forme de résistance connue pour le virus de l'enrou-

lement et certains clones de S. acaule et S. demissum possédent ce caractére

à un fort degré.

Étant donné la nature polygénique de ce type de résistance, les schémas

de sélection pour maintenir ou élever son niveau, parfois insuffisant dans nos

variétés cultivées, sont nécessairement plus complexes. Le problème se com-

plique encore par la difficulté rencontrée dans la sélection de ce caractère.

Actuellement, on ne sait faire ce travail que par la mise en place d'essais au

champ, exigeant un grand nombre de plantes et la présence de plantes contami-

nées servant d'infecteurs. En raison de la grande variabilité du taux de pullu-

lation des pucerons selon les années et les régions, ces essais doivent nécessai-

rement étre répétés dans l'espace et le temps et en fonction du taux de conta-

Source : MNHN, Paris

RÉSISTANCE AUX VIRUS CHEZ LA POMME DE TERRE 383

mination par les viroses, les résultats ne sont pas toujours faciles à interpréter.

Tableau 3. — Pourcentage de contamination par le virus Y dans la descendance clonale de

variétés aprés un an de culture dans trois lieux différents (1981)

Lieux Landerneau Rennes Versailles

Variétés

EGON EETS 21 59 92

Ackersegen ........ 21 92 96

Don MN * 2 16 95

Clivia.. . Sor 0 18 92

Marita b o vertente 0 0 75

Pentland Crown ... 0 67 89

Ceci ressort des résultats d'essais de ce type réalisés dans trois lieux diffé-

rents : Landerneau, Rennes et Versailles (Tabl. 3). Si le taux de contamination

est élevé, comme cela est le cas à Versailles en 1981, les différences de sensibilité

entre variétés n'apparaissent plus. Il en est de même si ce taux est trop faible.

La meilleure discrimination est obtenue quand le taux de contamination n'est

ni trop faible ni trop fort, comme cela est le cas à Rennes.

Dans de telles conditions, il est compréhensible que les progrés à attendre

de la sélection pour ce caractére de résistance ont été et seront toujours trés

lents et peu spectaculaires. L'étude des mécanismes de cette résistance, non

seulement pour les connaître, mais aussi avec l'objectif de faire déboucher

cette connaissance sur des tests simples ou critères de sélection, serait d'un grand

secours pour permettre au sélectionneur de progresser plus rapidement.

CONCLUSION

L'amélioration de la résistance aux virus chez la pomme de terre est un

travail de longue haleine. Des progrès sensibles ont été obtenus et les perspectives

sont loin d’être épuisées. Les résultats les plus probants ont été obtenus dans

les pays européens les plus continentaux, là où le problème des virus se pose

avec le plus d’acuité. Aujourd'hui, leur assortiment varictal est nettement plus

résistant que celui des pays plus maritimes comme la France et les Pays-Bas.

Il est dommage que la qualité ne soit pas toujours en rapport avec le niveau

de résistance.

Il est certain que la seule amélioration de la résistance variétale ne pourra

jamais, à elle seule, résoudre le problème des maladies à virus chez la pomme

de terre dont le spectre est trés large. Mais elle peut, en combinaison avec d'au-

tres méthodes, contribuer trés fortement à limiter leur extension et à réduire

l'importance de leurs dégâts dans les cultures.

Source : MNHN. Paris

384 P. PERRENNEC

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Source : MNHN. Paris

385

SÉLECTION DU BLÉ TENDRE POUR L’AMELIORATION DU

COMPORTEMENT VIS-A-VIS DE SEPTORIA NODORUM BERK.

RESULTATS OBTENUS, PERSPECTIVES

par M. TROTTET*

Cet article présente les principaux résultats obtenus par cette méthode ainsi que les

limites de la selection en «bulk». Les possibilités d'améliorer la méthode de selection sont

discutées.

SUMMARY. — Wheat yield decrease induced by Septoria nodorum is not strongly related

to disease development on the plants. The method of measure of wheat behaviour towards

Septoria glume blotch consists in the study of the incidence of the disease on 1000 grains

weight. A «bulk» method of breeding has been used to improve the resistance and the

agronomic value of wheat. This paper gives the main results obtained using this method

and the limits of the bulk method of breeding. Some ways of improving the method are

discussed.

La Septoriose provoquée par Septoria nodorum est une maladie grave du blé

tendre lorsque le temps est pluvieux après l'épiaison. Elle provoque des nécroses

sur toutes les parties aériennes de la plante et une diminution du rendement

en réduisant la vitesse d'accumulation de ia matière sèche dans le grain, ce qui

conduit à un échaudage. Le nombre de grains par épi n'est réduit que pour des

attaques très fortes et sur des lignées très sensibles (TROTTET et MERIEN,

1982). Pour une lignée donnée, la diminution du poids de 1000 grains (PMG)

est d'autant plus forte que les symptômes sont plus intenses. Mais lorsque l’on

* INRA - Station d'Amélioration des Plantes , B.P. 29 - F 35650 Le Rheu.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

386 M. TROTTET

veut comparer différentes lignées, on n’observe généralement pas une très bonne

relation entre l'intensité des symptômes et la diminution du poids de 1000

grains. Cela est dû au fait que la physiologie de la formation du grain est diffé-

rente pour chaque lignée et qu'il existe des phénomènes de tolérance.

Pour tenir compte de tous ces facteurs, nous avons choisi de juger le com-

portement des lignées par le rapport du PMG dans des parcelles contaminées par

S. nodorum au PMG dans des parcelles saines. Ce rapport appelé PMG relatif

intègre les phénomènes de résistance et de tolérance. Le dispositif expérimental

est présenté dans la figure 1, la parcelle élémentaire est un poquet de 15 plantes.

Les parcelles contaminées et témoins sont regroupées dans deux bandes de 1,5 m

de largeur séparées par six lignes de blé pour éviter le passage du parasite de la

zone contaminée à la zone témoin.

PARCELLES INOCULEES PARCELLES TEMOINS

PAR S. NODORUM

Pons DE MILLE Pois DE MILLE

GRAINS INOCULE GRAINS TEMOIN

PAR S NODORUM

PMG tNOCULE

PMG RELATIF = 0 —

PMG TEMOIN

Fig. 1. — Mesure du comportement de lignées de Blé vis-à-vis de Septoria nodorum Berk.

La contamination est réalisée par pulvérisation d'une suspension de spores

à la concentration de 10$ spores par millilitre.

Les premiers travaux de sélection de variétés résistantes, réalisés à Rennes,

ont utilisé une méthode «bulk». Pour chaque croisement, chaque génération

Source : MNHN. Paris

RESISTANCE DU BLE TENDRE A S. NODORUM 387

est semée en mélange; à l'épiaison, les plantes sont contamindes par pulvéri-

sation d'une suspension de spores puis les épis les plus hauts, favorisés dans la

compétition interplantes, sont coupés car nous voulons sélectionner des plantes

courtes, résistantes à la verse. A maturité, chaque croisement est récolté en

mélange et un tri par ventilation permet de ne conserver que les grains les moins

échaudés, supposés provenir des plantes les moins attaquées, donc les plus ré-

sistantes. En fait, la taille des plantes intervient également, les grains des plantes

les plus courtes étant en moyenne plus échaudés que ceux des plantes de taille

moyenne.

Après trois années de sélection en «bulk», un retour à la sélection généalo-

gique est opéré en F5 (Fig. 2). Pour cela, toutes les plantes F4 sont arrachées

et on sélectionne les plantes les plus courtes dont le poids moyen des épis est

le plus élevé.

Choix des parents

Croisement simple ou multiple

Culture de la. F1 sans sélection

Semis en mélange dela F 2

“bulk 1°

“bulk 2°

“bulk 3°

pu x l

Multiplication des familles F6 ooolllooo

Test de comportement ace

ooolllooo

Multiplication des familles F7 00111000

Test de résistance ooo|looo

Estimation du rendement ooojllooo

Fig. 2. — Schéma de sélection de variétés de Blé résistantes à Septoria nodorum Berk.

Cette méthode de sélection a permis d'obtenir des résultats intéressants.

A partir de certains croisements, nous avons obtenu des lignées d'un niveau

de résistance au moins égal à celui de «Comtal», variété française la plus résis-

Source : MNHN. Paris

388 M. TROTTET

tante, avec une taille égale ou inférieure et une valeur agronomique égale ou

supérieure.

Différentes conditions sont nécessaires à l'efficacité de cette méthode. 1l

faut que le développement de S. nodorum soit suffisamment important, cela

ne peut étre obtenu réguliérement que si on pratique des contaminations arti-

ficielles et de l'irrigation par aspersion pendant la phase critique du développe-

ment de la maladie. Il est également important que l'ensemble des plantes ait

une valeur agronomique suffisante surtout en ce qui concerne la résistance à

la verse, et que les disjonctions pour la taille ne soit pas trop importantes. En

effet, la verse tend à produire un échaudage du grain indépendamment du niveau

de résistance des plantes, et dans une population en disjonction la présence des

plantes trop hautes augmente la sensibilité à la verse de l'ensemble de la popu-

lation et peut augmenter l'échaudage des plantes les plus courtes du fait de la

compétition pour la lumiére. Les plantes doivent aussi avoir un bon niveau de

fertilité car les plantes peu fertiles ont souvent des grams peu échaudés méme

si elles sont fortement attaquées.

La méthode «bulk» utilisée nous a donné de bons résultats surtout pour des

croisements entre lignées adaptées à nos conditions culturales («Comtal»,

Champlein/Aronde 68», « VPM/Moisson», «Huntsman» ...). Elle est peu adaptée

à l'utilisation directe de géniteurs de grande taille («VPM», «Mironovskaia

808» ..) et n'a donné aucun résultat pour l'utilisation directe de géniteurs

exotiques.

Pour l'utilisation de géniteurs de grande taille, nous avons obtenu de meilleurs

résultats en faisant précéder la sélection en «bulk» d'une année de sélection

généalogique dans le but de raccourcir la taille. Cette méthode s’est montrée

efficace pour les croisements entre «VPM» ot «Mironoyskaia 808» d’une part

et «Talent», «(US (60) 43 x Prieur) 61», ou «Courtot» d'autre part. L'amélio-

ration de la valeur agronomique par la sélection généalogique avant le passage

en «bulk» devrait permettre de mieux utiliser certains géniteurs de grande taille.

Pour des géniteurs d'un niveau très élevé de résistance mais de très faible

valeur agronomique (grande taille, forte sensibilité à la verse et à d’autres mala-

dies), des rétrocroisements limités sur des géniteurs de taille courte et de bonne

valeur agronomique peuvent permettre d'obtenir une forme courte des géniteurs

qui seront intercroisés. Si l'on choisit des lignées courtes portant un ou deux

gènes «rht» déterminés, on n'aura plus de problèmes de distinction de la taille

à la génération F2, Dans la plupart des cas, un seul rétrocroisement par le

géniteur de résistance sur la FI avec la lignée portant les gènes de nanisme

devrait suffire si l'on prend la précaution de choisir un nombre suffisant de

plantes dans la F2 de ce rétrocroisement. Cela permettrait en outre d'introduire

d’autres caractères (résistance au piétin-verse, aux rouilles ...), indispensables

pour créer une variété de Blé. Les plantes issues de l'intercroisement des formes

courtes des géniteurs pourront être plus facilement sélectionnées par une mé-

thode «bulk» ou généalogique.

L'amélioration des méthodes de mesure du comportement vis-à-vis de la

septriose et surtout la mise au point de tests permettant de juger une plante

Source : MNHN. Paris

RESISTANCE DU BLE TENDRE A S. NODORUM 389

avant la floraison dans une population en disjonction par exemple tests sur

feuilles détachées maintenues en survie) pourrait permettre de réaliser une

sélection récurrente simultanément pour la résistance et la valeur agronomique.

Le perfectionnement de ces différentes méthodes devrait permettre d'élargir

la variabilité du matériel résistant à S. nodorum utilisal

menter nos chances d'obtenir des trans;

bonne valeur agronomique très résistantes.

ble en sélection, d’aug-

gressions et d’obtenir des lignées de

BIBLIOGRAPHIE

TROTTET M. et MERIEN P., 1982 — Analyse du comportement de vingt lignées de Blé

tendre vis-à-vis de Septoria nodorum Berk. Agronomie, 2 (8): 727-734,

Source : MNHN. Paris

391

Recherches cyto-physiologiques sur la sporogenése

de Coprinus congregatus Bull. ex Fr. :

Introduction à l'étude du déroulement de la méiose

en rapport avec les conditions lumineuses et thermiques.

G. MANACHERE et Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES *

RÉSUMÉ. — Le comportement nucléaire des cellules hyméniales et les stades physiologiques

de développement des carpophores de Coprinus congregatus Bull. ex Fr. sont déterminés

corrélativement par les alternances «Lumiere - Obscurité».

Le développement des primordiums présente des phases successives à la température

de référence de 25°C : — lére phase photostimulée (2,5 à 3,5 jours); — phase photo-

inhibée pour l'accomplissement de laquelle l'obscurité nécessaire et suffisante (ex : 4 à 5

heures) peut être remplacée par un abaissement thermique (ex. : 6 heures à 10°C); — 2ème

phase photo-stimulée (quelques heures); — une dernière phase photo-indifférente.

A l'échelle microscopique les évènements nucléaires sont étudiés de façon à permettre

une étude statistique du phénomène méiotique, et une étude comparée à l'évolution cyto-

logique et morphogénétique des carpophores.

Il a été établi que : — la lumière donnée en fin de 1ère phase photo-stimulée est néces-

saire à l'initiation de la méiose; — un abaissement thermique peut lever le blocage de la

méiose au stade caryogamie, résultant du non-accomplissement de la phase photo-inhibee;

que cette phase photo-inhibée soit réalisée par abaissement thermique ou par obscurcisse-

ment, la dynamique de la méiose reste comparable.

SUMMARY. — The nuclear behaviour of hymenial cells and the physiological stages of

development of Coprinus congregatus fruit-bodies are correlatively determined by daily

«light» and «dark» periods.

Primordia development was characterized at a standard temperature of 25°C by the

following successive phases : — a first photo-stimulated phase (2,5 to 3,5 days); — a photo-

inhibited phase (4 or 5 hours of darkness minimum); this dark period can be substituted

by a lowering of the temperature (e. g. : 25 to 10°C during 6 hours); — a second photo-

stimulated phase (few hours); — a photo-indifferent phase.

* Université Lyon I - Département de Biologie Végétale et Laboratoire de Mycologie associé

au CNRS n° 44, Batiment 405, 43 Bd du 11 novembre 1918 - 69622 Villeurbanne Cedex

France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

392 G. MANACHERE & Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES

At the microscopical level nuclear events were studied in such a way to allow a statis

cal analysis of meiosis, as well as a comparison of cytological and morphological develop-

ment of the fruit-bodies.

It has been established that : — light provided at the end of first photo-stimulated phase

is necessary for meiosis initiation; —lowering the temperature suppressed meiotic arrest

at the «nuclear fusion» stage in the absence of the photo-inhibited phase. The kinetics of

meiosis were found to be similar whether darkness or a lower temperature was given to

satisfy the photo-inhibited phase.

I. — INTRODUCTION

Au cours des deux derniéres décennies, de nombreux travaux ont été con-

duits, afin de préciser les déterminismes de la morphogenése des champignons.

Nous avons tenté récemment de dresser un état de l'avancement de ces recher-

ches pour ce qui concerne les Basidiomycétes (MANACHERE 1978, 1980;

MANACHERE et al., sous presse). Il ressort de ces mises au point que, actuelle-

ment, certains axes sont privilégiés par une majorité de chercheurs : ainsi ceux

concernant la biochimie métabolique de la différenciation des carpophores,

depuis l'apparition de leurs primordiums à partir du mycélium originel jusqu'à

leur maturation, celle-ci concrétisée en particulier par la formation de basi-

diospores müres et leur projection.

Ces recherches nécessitent, en pratique, une bonne «domestication» des

espéces étudiées : ainsi, l'analyse de la composition d'un carpophore, au plan

biochimique, n’a de sens que si le chercheur connaît l'état physiologique de

celui-ci, et peut en outre avoir à sa disposition un nombre suffisant d’échantil-

lons au stade correspondant. Cette maitrise du matériel biologique reste excep-

tionnelle dans le cas de la plupart des Basidiomycètes. Quand cette maitrise

est possible, les chercheurs se bornent le plus souvent à prendre pour référence

des stades de développement physiologiques reconnaissables, plus ou moins

aisément, macroscopiquement, par leurs éventuelles caractéristiques morpho-

logiques.

Or tout carpophore de Basidiomycètes (qualifié de «sporophore» par les

scientifiques anglo-saxons) est normalement producteur de basidiospores. Son

degré d'évolution doit donc pouvoir être apprécié par celui de sa sporogenèse

et l'on devrait, par voie de conséquence, être en mesure de préciser les stades

physiologiques, usuellement définis macroscopiquement, par des observations

microscopiques de l'état d'avancement de la sporogenèse : ceci implique la

recherche d’un complément d'information à l'échelle microscopique.

Les influences respectives de la lumière et de l'obscurité sur la sporogenèse

au niveau de jeunes basides de Coprinus congregatus ont été reconnues de longue

date (MANACHERE 1968). La régulation du phénomène par le photopério-

disme a été démontrée. La portée générale de nos observations a été établie

par plusieurs auteurs se consacrant à d'autres espèces de Coprins. En particulier,

le «blocage» de la méiose au stade «noyau de fusion» sous éclairement ininter-

Source : MNHN, Paris

COPRINUS CONGREGATUS 393

rompu, que nous avions observé pour la première fois au niveau de basides de

carpophores de C. congregatus développés à 25°C (MANACHERE 1968), a

été confirmé ultérieurement dans le cas de carpophores de Coprinus «lagopus»

à 35°C (LU 1972) et de Coprinus macrorhizus à 28°C (KAMADA et al. 1978)

Dans nos conditions expérimentales usuelles (cf. ci-aprés, «cultures des

mycéliums fructiféres»), après leur bouturage, les cultures de Coprinus congre-

gatus sont soumises généralement à un préséjour à l'obscurité (P.C.O, = pré-

culture à l'obscurité). Au cours de celui-ci, la croissance végétative s'effectue,

à l'abri des radiations lumineuses qui seraient susceptibles d'induire la fructi-

fication.

A l'issue de la P.C.O., à la température de 25 + 1°C, et sous l'éclairement

de référence, des cultures éclairées sans interruption (régime lumineux quotidien

dit «L,L») ou à raison de 12 heures par jour (régime lumineux quotidien dit

«L,O» ou «L,D» - alias «lumiére, obscuríté» ou «light, darkness) - «12,12»)

portent le plus souvent après 3,5 à 4,5 jours des primordiums dits au «stade

de sensibilité à l'obscurité» (stade - 36 h dans nos conditions expérimentales).

En pratique, ce stade témoigne de l'achèvement d’une «première phase photo-

stimulée» au cours de laquelle la lumière a été nécessaire à la naissance et

développement des primordiums (MANACHERE 1970),

Nous avons établi que, à ce stade de sensibilité à l'obscurité, et toujours

à la température de 25°C, un obscurcissement temporaire est indispensable

pour que les carpophores poursuivent leur développement (phase photo-inhibée):

en particulier pour que leurs stipes s'allongent normalement et que la maturité

générale des chapeaux s'effectue, particulièrement Pour ce qui concerne la

sporogenèse. Un obscurcissement d'une durée de 12 heures est alors efficace,

à condition d'être suivi dun nouvel clairement convenable en intensité et

durée, nécessaire à l'accomplissement d'une «seconde phase photo-stimuléey

(MANACHERE 1970). En pratique, à 25°C, un obscurcissement d'une durée

de 5 heures est «inducteur à 100 75» (ROBERT et DURAND 1979),

Diverses expériences conduites dans le cadre de l'étude des interactions

des facteurs lumière et température sur la fructification ont permis d'établir

que l'obscurité «nécessaire et suffisante» à 25°C peut être remplacée par un

abaissement de température convenable, les primordiums au stade de sensibilité

à l'obscurité étant alors maintenus à la lumière, C'est ainsi qu'un abaissement

de la température de 25 à 10°C pendant 12 heures à compter de ce stade est

pleinement efficace et compense le non obscurcissement (ROBERT 1971).

En pratique, un abaissement de température de 25 à 10°C pendant 6 heures

est «inducteur à 100 %» (ROBERT et DURAND 1979), Au demeurant, quand

obscurité et basse température interviennent simultanément, la basse tempéra-

ture amplifie l'induction liée à l'obscurcissement, et ceci d'autant mieux qu'elle

est donnée à la fin de la période d'induction (DURAND et ROBERT 1980).

Nos données initiales sur la cyto-physiologie des carpophores de C. congre-

gatus seront rappelées et précisées ci-après, compte-tenu d'observations plus

récentes. L'apport de ces résultats à une meilleure connaissance des détermi-

nismes de la morphogenése de ces carpophores sera envisagé.

Source - MNHN. Paris

394 G. MANACHERE & Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES

II. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

1) CULTURE DES MYCÉLIUMS FRUCTIFERES

Les cultures de Coprinus congregatus Bull. ex Fr. sont faites selon notre

technique usuelle (cf. MANACHERE 1970), en tubes à essais, par confronta-

tion de deux mycéliums compatibles d'origine monosperme, sur notre milieu

semi-synthétique type n° 3 modifié (g/l) : malt (Cristomalt) Difal : 10 g; hydro-

lysat de caséine (Fluka) : 0,7 g; KH2PO, : 0,2 g; (MgCOs)4 Ma(OH);, 5 H2O :

0,125 g; MgSO4, 7 H20 : 0,1 gi Cas (PO4)5 OH : 0,05 g; gélose (Serlabo) : 12 g.

Les conditions générales de culture ont été rappelées en introduction. Sauf

indications contraires, les cultures sont maintenues dans une pièce climatisée,

à la température de 25 + 1°C soit dans une enceinte obscure, soit sous éclaire-

ment artificiel. Dans ce dernier cas, la lumière est donnée par des tubes fluo-

rescents Mazdafluor «lumière du jour de luxe» (énergie lumineuse au niveau

des cultures : environ 30 uW.cm^ , soit sensiblement 150 Ix).

2) OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

a.- Coloration des noyaux par l'hématoxyline ferrique :

Des fragments de chapeaux prélevés sur des carpophores aux différents

stades à étudier sont fixés dans le mélange de Hollande (BOIDIN 1954). Aprés

8 jours ou plus de fixation, le matériel est rincé abondamment, déshydraté et

inclus dans la paraffine fondue à 60°C. Ces fragments sont alors coupés au

microtome, à 5um d'épaisseur. Les coupes sériées sont étalées sur lame de verre

et, après séchage, déparaffinage et réhydratation, elles sont hydrolysées dans

une solution de HCI N, à 60°C, pendant 10 minutes, puis mordancées dans

Palun de fer ammoniacal (en solution aqueuse à 5 %) et finalement colorées

par immersion dans I’hématoxyline ferrique (la solution employée est obtenue

par dilution au 1/10e dans l'alcool à 70" d'une solution mère - cette dernière

préparée en dissolvant de l'hématoxyline ferrique dans de l'alcool à 95° à raison

de 10 g/100 ml). Après 3 jours, la coloration est régressée par l'alcool picriqué;

les coupes sont ensuite déshydratées et montées dans une goutte de Baume

du Canada.

Cette méthode a été retenue car elle présente l'avantage de permettre un

comptage complet des basides à un niveau choisi des lamelles (dans leur moitié

inférieure). Cette étude a été effectuée pour chaque stade sur 6 exemplaires

différents de primordiums; chacun d’entre eux a été étudié au niveau d'une

lamelle et sur tout le profil de celle-ci; ainsi dans chaque comptage la différence

de maturation des basides existant entre la base des lames et leur arête est prise

en compte de manière identique. Le pourcentage des basides correspondant

à un état nucléaire précis est donc calculé pour chaque stade de développement

des carpophores à partir de 6 comptages différents. Ceci permet l'étude statis-

Source - MNHN. Paris

COPRINUS CONGREGATUS 395

tique de la méiose à ses diverses étapes (fig. 2 et 3).

Cette technique de coloration présente néanmoins d.

elle ne permet pas une observation fine des divers étai

prophase I de la méiose.

les limites : en particulier,

ts chromosomiques de la

b.- Coloration des noyaux par l'hématoxyline propionique :

La méthode des étalements de LU (1967) - modifiée par ZICKLER (1973) -

aprés coloration à l'hématoxyline propionique, présente 1'

l'observation des chromosomes plus aisée, leur image appara

tée sur un cytoplasme homogéne et transparent.

Le fixateur utilisé est un mélange butanol - acide acétique glacial - acide

chromique à 2 %, dans les proportions 9/6/2 (v/v). Aprés huit jours de fixation,

les fragments de chapeaux sont hydrolysés dans HCI N à 70°C pendant 10

minutes; "hydrolyse est arrêtée par refroidissement trés rapide dans la glace.

Un fragment de lamelle hyméniale est séché, dilacéré pendant 30 secondes

sur une lame de verre dans 2 gouttes d'acétate de fer (préparation à partir

d'une solution saturée d'acétate de fer basique purifié, par dilution à 34%

dans l'acide acétique à 45 %). Deux gouttes d'hématoxyline propionique à 2 %

sont déposées sur la lame et mélangées lentement au mordant (le colorant qui

a vieilli est d'autant plus efficace). Le matériel est étalé sur la lame par légère

pression sur la lamelle couvre-objet. L'observation est faite au contraste de

phase.

avantage de rendre

issant bien contras-

IIl. — RÉSULTATS

1) ÉVOLUTION DE LA MÉIOSE ET DE LA SPOROGENESE SOUS RÉGIME

PHOTOPÉRIODIQUE (L,D : 12,12), A 25°C. (Fig. 2)

Dans ces conditions expérimentales, la plupart des cultures portent des

carpophores mûrs (stade Oh) au début de la 6ème photopériode, soit donc

5 jours après la fin du pré-séjour à l'obscurité. La morphologie des primordiums

aux débuts et fins des photopériodes permet trés généralement de prévoir dans

quel délai ils atteindront leur maturité et donc de définir trés précisément des

stades — 72h, — 60 h, etc. (MANACHERE 1970).

Nos comptages ont permis de constater que les jeunes basides ont encore

2 noyaux aux stades — 48h et — 36h. A — 48h les noyaux sont de petite taille;

entre — 48h et — 36h, les basides en grossissant passent de la forme cylindrique

à la forme en massue, les noyaux grossissent, la chromatine s'organise, les

chromosomes semblent s’individualiser, les noyaux se rapprochent. A — 36h la

fusion nucléaire paraît imminente pour les basides de plus grande taille. La

caryogamie débute une fois atteint le stade — 36h et se poursuit au cours de la

période osbcure séparant les stades — 36h et — 24h, période obscure dont on

sait qu’elle est ici nécessaire et suffisante à une maturation «normale» des car-

Source : MNHN. Paris

396 G. MANACHERE & Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES

pophores, tant au plan de la morphogenése que celui de la sporogenése. Plus

précisément, il apparaît que, au stade — 24h, les basides les plus grosses — c'est

à dire celles qui émergent et constituent la «1ére génération» — sont au stade

«noyau de fusion». Par contre les plus jeunes contiennent encore 2 noyaux,

mais proches l'un de l'autre et dans lesquels les chromosomes commencent à

s'individualiser, montrant bien que la fusion est imminente (Fig. 1, f - g). Ainsi

à ce stade — 24h environ 50 % des basides renferment un seul noyau diploïde

ou noyau de fusion. Toutes les basides présentent finalement un noyau de fusion

entre — 20h et — 16h. Les stades méiotiques bi- puis tétranucléés sont observés

dans les 4 heures qui suivent. Il est possible d'estimer la durée de la Prophase I

à 18 heures maximum pour les basides de la 1ère génération et à 8 heures ma-

ximum pour les basides les plus jeunes. Ce décalage dans l'évolution des basides

se retrouve aprés le stade — 12h dans la taille et la pigmentation des spores.

Au stade — 12h, de nombreuses basides ont 4 noyaux et montrent des sté-

rigmates, dont la plupart n'ont pas encore d'ébauche de spore à leur extrémité,

La sporogenése proprement dite se produit au cours de la période obscure

séparant les stades — 12h et Oh, période dont il convient de rappeler qu'elle

peut être remplacée par une période éclairée d'égale durée sans préjudice appa-

rent pour le développement normal des carpophores (MANACHERE 1970).

Au stade — 8h, les stérigmates de la plupart des basides sont porteurs de

spores, dans la majorité des cas peu colorées et non nucléées.

Au stade — 4h la coloration des spores s'est accentuée, les 4 noyaux de

chaque baside ont généralement franchi les stérigmates, gagnant chacun respec-

tivement une spore. Suite à une division mitotique, les spores mûres de C.

congregatus ont 2 noyaux, comme celles de la plupart des Agaricales chromo-

Fig. 1. : Évolution nucléaire depuis le stade «2 noyaux préméiotiques» jusqu'au stade

«tétrade postméiotique». (x 1400).

a - b : «stade — 48h» : basidioles cylindriques à 2 noyaux compacts.

€ - d : «stade — 36h» obtenu en 12,12 : les basides prennent la forme de massue; dans les

noyaux dont la fusion est imminente, la chromatine s'organise.

e : «stade — 36h» obtenu en LL (lumière continue) : la caryogamie a débuté dans quel-

ques basides.

f- g -h : «stade — 24h» : les basides les plus développées présentent un noyau de fusion

à l'état prophase I, les plus jeunes ont 2 noyaux sur le point de fusionner.

i- j : «stade — 18 à — 20h» : toutes les basides possèdent un noyau méiotique à l'état

prophase I.

k - I : «stade — 16h» : tous les stades nucléaires entre la métaphase et la télophase T

peuvent étre observés.

m - n - o : «stade — 12 à — 8h» : la tétrade de noyaux formés à la fin de la 2ème division

de méiose va de pair avec l'apparition des stérigmates et la naissance des spores.

Remarque : A — 10h les spores n'ont pas encore atteint leur taille adulte (environ 12

x 6m). À — 8h la pigmentation des spores a commencé. La sporogenèse se poursuit par

la migration des noyaux dans les spores, aux environs de — 4h. Dans chaque spore se produit

alors une mitose qui aboutit à la formation de spores binucléées. Les basides ne gardent

donc aucun noyau résiduel.

Source : MNHN, Paris

COPRINUS CONGREG/

VE m

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100%

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-36h -32h

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Lobscurité

-48h -36h

—— —----

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phase

photoinhibee

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photostimulée

-12h -8h -éh Oh

—

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photo indifférente

Source : MNHN. Paris

COPRINUS CONGREGATUS 399

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Fig. 2 : Évolution de la méiose et de la sporogenèse sous régime photopériodique (L,O :

12,12) à 25°C.

— Représentation statistique de l'évolution de la méiose entre le stade de sensibilité à

l'obscurité et l'obtention des 4 noyaux méiotiques.

— Étude comparée des évolutions cytologique et morphogénétique des carpophores

de Coprinus congregatus.

Fig. 3 : Étude statistique de l’évolution de la méiose dans les basides de Coprinus congrega

tus, dans le cas où la phase photo-stimulée de précaryogamie est retardée par une période

obscure surnuméraire de 48 heures.

Remarque : Ces observations démontrent que l'induction de la méiose est ici strictement

photodépendante : si les ébauches au stade — 48h ne sont pas éclairées la caryogamie n'a pas.

lieu. Pour que celle-ci soit initiée une période lumineuse d'au plus 12 heures est nécessaire.

sporées et contrairement à celles généralement uninucléées de la majorité des

Agaricales leucosporées (KUHNER 1926; YEN 1949).

Au stade Oh, les spores peuvent se détacher des lames hyméniales, en relation

avec l’ouverture et la liquéfaction progressive du chapeau.

Source : MNHN, Paris

400 G. MANACHERE & Y, BASTOUILL-DESCOLLONGES

Remarque : On sait (cf. introduction) que la morphogenèse des carpophores

et la sporogenèse peuvent se dérouler normalement sous éclairement ininter-

rompu, à 25°C, quand les cultures subissent un obscurcissement convenable,

par exemple 12 heures d'obscurité aprés 3,5 jours d'illumination (fig. 6). On

verra ci-après que la caryogamie et les autres étapes de la méiose se produisent

de manière sensiblement similaire. Toutefois, au «stade de sensibilité à l'obscu-

rité» ainsi obtenu sous éclairement ininterrompu, un certain nombre de basides

présentent un noyau de fusion, pratiquement jamais observé au stade — 36h,

sous régime 12,12.

2) INFLUENCE DE LA LUMIERE ET DE L'OBSCURITÉ SUR LE DÉCLEN-

CHEMENT DE LA CARYOGAMIE DE PRIMORDIUMS N'AYANT PAS

ATTEINT LE STADE DE SENSIBILITÉ A L'OBSCURITÉ (Fig. 3).

Après 3 jours sous régime photopériodique (L,O : 12,12), les primordiums

sont générelement au stade — 48h, ce stade étant évidemment observé en début

de photopériode. Tout comme au stade — 36h ultérieur (stade de sensibilité

à l'obscurité), les cellules hyméniales présentent uniquement des jeunes basides

binucléées. Nous savons de longue date, que, au stade — 48h, les primordiums

n'ont pas encore atteint le stade de sensibilité à l'obscurité : un éclairement

complémentaire reste indispensable, une photopériode d'une durée de 12 heures

convenant (MANACHERE 1967), L’obscurcissement de cultures porteuses

d'ébauches de carpophores au. stade — 48h (ou à des stades encore plus jeunes)

détermine un allongement des stipes sans augmentation du diamétre de leur

section et avec arrét corrélatif de l'évolution des chapeaux. Si le séjour à l'obs-

curité persiste, les primordiums avortent sous une forme que nous qualifions

d'étiolée, à pieds gréles et chapeaux punctiformes (MANACHERE 1967) -

(Fig. 5 C).

Nous avons vérifié au plan cytologique, que indépendamment de l'étiolement

des stipes, les cellules hyméniales n'évoluent pas et demeurent au stade binucléé,

caractéristique du stade — 48h, tant que les ébauches de carpophores demeurent

à l'obscurité, L'évolution cytologique des jeunes basides apparait donc, en

pratique, comme très intimement liée à l'évolution morphologique générale

des chapeaux.

Mais, dans la mesure où les cultures sont de nouveau soumises au régime

photopériodique de référence avant avortement des primordiums (par exemple

après un séjour surnuméraire de 24 ou même 48 heures à l'obscurité, Fig. 3)

non seulement la morphogenèse des carpophores reprend normalement, mais

également le déroulement de la méiose et la sporogenése consécutive. C'est-à-

dire que, dés la reprise de l'éclairement,les noyaux des basides entrent dans une

période d'activité méiotique visible : la chromatine s'organise, les chromosomes

s'individualisent, 12 heures après la reprise de l'éclairement la caryogamie

débute dans la population de basides. Le fait remarquable est que l'ensemble

des évènements, tant morphologique que cytologique, demeure «programmé»

comme dans les témoins : le passage obscurité-lumière correspondant au stade

Source -MNHN. Paris

COPRINUS CONGREGATUS 401

— 48h dans le cas normal (cultures témoins, cf. fig. 2) ou résultant dun obs-

curcissement prolongé (cf. fig. 3) détermine l'épaississement des stipes, le déve-

loppement morphologique des chapeaux, la méiose et la sporogenése dans les

délais analogues de 48 heures, sans différence notable, La seule variation étant

dans le fait que les carpophores ayant séjourné excessivement à l'obscurité

à compter du stade —48h présentent à leur base une pseudorhize, conséquence

de leur étiolement en l'absence de lumière,

CT)

(3)

o 1 2 3 Jours

Fig. 4 : Essai d'évaluation de la durée minimale d'éclairement nécessaire à l'accomplisse-

ment de la phase photo-stimulde de précaryogamie : — 1/2 h et 1 h de lumière données

au stade — 48h ne suffisent pas pour initier la caryogamie; — 6 h de lumière données au

stade — 48h ne permettent pas à toutes les cultures l'initiation de la caryogamie.

Le probléme se pose de savoir si la durée de l'étape de préfusion, qui se révèle

être photodépendante, pourrait être réduite tout en permettant la caryogamie.

Il a été établi (fig. 4) que 1/2 h et 1 h de lumière ne suffisent pas pour permettre

la fusion nucléaire, tandis que 6 heures de lumière permettent à plus de la moitié

des cultures de présenter des carpophores allant à terme dans un délai normal

Source : MNHN, Paris

402 G. MANACHERE & Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES

(Fig. 4). Des études ultérieures devraient permettre de préciser les conditions

d’éclairement permettant aux primordiums au stade — 48h de franchir

l'étape précédant la méiose, la caryogamie, en recherchant la durée de cette

étape préméiotique photodépendante.

3) PERTURBATION DE LA MÉIOSE PAR NON-ACCOMPLISSEMENT DE

LA «PHASE PHOTO-INHIBEE». (Fig. 5 b).

La suppression de tout obscurcissement à compter du stade de sensibilité à

l'obscurité, à 25°C, détermine un blocage morphogénétique caractéristique,

et empêche en particulier l'allongement des pieds des carpophores ainsi que

l'ouverture et l'autolyse des chapeaux. Au plan méiotique, cette perturbation

stade de

sensibilité à

porte

-48h -36h -24h

48h

| ®

60h

Source : MNHN. Paris

COPRINUS CONGREGATUS 403

du régime photopériodique n'empêche pas en pratique la fusion nucléaire, ni

ne semble la retarder (en effet après 4,5 jours de lumière continue pratiquement

toutes les basides présentent un noyau de fusion). Toutefois, l'évolution de

la méiose au-delà de la caryogamie est strictement dépendante de l'accomplis-

sement de la phase photo-inhibée, fonction de l’obscurcissement nécessaire et

suffisant usuellement subi par les cultures à compter du stade — 36h sous régime

LO : 12.2. La méthode des étalement utilisée sur des carpophores s'étant

développés pendant 5 jours en lumière continue nous a permis de noter que la

grande majorité des basides étaient bloquées en prophase I de la méiose, quel-

ques unes - peu nombreuses - atteignent le stade métaphase I ou méme la fin

stade de

sensibilite a

Vobscurite

ado 0

m =

RCO.—e« 35]. LE —e—5h. 25

Ra m E

80 Q5

RCO ——— 3,5). LC —À— sh. 102

22,24, —

Fig. 5 : Influence des conditions d'éclairage sur la morphologie générale des carpophores de

Coprinus congregatus et sur l'évolution cytologique corrélative des basides. (a) - Le non.

accomplissement de la 2ème phase photo-timulée entraîne une perturbation de l'achéve-

ment de la meiose. (b) - Le non-accomplissement de la phase photo-inhibée aboutit à

un blocage de la méiose au stade «noyau de tusion». (c) - Le non-accomplissement de

la phase photo-stimulée de préfusion empéche l'induction de la caryogamie.

Fig. 6 : Étude comparée de l'évolution de la meiose à partir du stade de sensibilité à l'obscu-

rité obtenu en LL (Lumière continue) : — suite à une scotophase réduite à 5 h à 25°C;

— suite à une scotophase de 12 h à 25°C; — quand la scotophase est remplacée par un

abaissement thermique, soit 6 h à 10°C.

Source : MNHN. Paris

404 G. MANACHERE & Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES

de la première division méiotique, rarement la 2ême division (avec dans ce cas

apparition des stérigmates).

4) PERTURBATION DE LA MEIOSE PAR NON-ACCOMPLISSEMENT DE LA

«2ème PHASE PHOTO-STIMULÉE» (Fig. 5 a).

La suppression de tout éclairage à compter du stade — 24h, donc après

accomplissement de la «phase photo-inhibée», conduit à l'avortement des

carpophores sous une forme caractéristique à pied allongé et chapeau non ouvert

et peu sporifére. Les hyméniums ainsi obtenus peuvent présenter, en proportions

variables selon les cas, des basides à tous les stades possibles d'évolution (1 à 4

noyaux; stérigmates avec spores plus ou moins évoluées et très rarement nu-

cléées).

On retiendra essentiellement que l'obscurité permettant l'accomplissement

de la phase photo-inhibée du développement des carpophores permet à la fois

le grand allongement terminal des pieds et l'évolution normale de la méiose

au delà de la caryogamie. L'éclairage permettant l'accomplissement de la 2ème

phase photo-stimulée conditionne à la fois l'achèvement de la méiose et la pro-

duction de spores binucléées ainsi que l'ouverture et l'autolyse des chapeaux.

L'évolution cytologique des cellules hyméniales et l'évolution morphologique

des carpophores sont donc déterminées corrélativement par les conditions

d'éclairage.

5) ÉTUDE COMPARATIVE DE L'INFLUENCE DE L'OBSCURITÉ ET D'UN

ABAISSEMENT DE LA TEMPERATURE SUR LA MEIOSE DE PRIMORDIUMS

AYANT ATTEINT LE STADE DE SENSIBILITE A L’OBSCURITE (Fig. 6).

On sait que, au «stade de sensibilité à l'obscurité», la morphogenèse des

carpophores se poursuit normalement dans la mesure où les cultures subissent

soit un obscurcissement de durée convenable (5 heures, au minimum, à la tempé-

rature de 25°C) soit un abaissement thermique d'amplitude et de durée conve-

nable (exemple : chute de 25 à 10°C pendant 6 heures au minimum). Suite à

ce traitement inducteur, les cultures doivent être éclairées pour que s’accom-

plisse la 2ème phase photo-stimulée. Le stade de maturité (dit usuellement

stade Oh à25°C) étant observé environ 24 heures après la fin du traitement

inducteur.

Au plan cytologique, on retiendra que les évènements méiotiques et la sporo-

genèse corrélative se déroulent de manière sensiblement analogue, quels que

soient les traitements inducteurs pratiqués dans les expériences rapportées ici,

à savoir obscurcissement d’une durée de 5 à 12 heures, ou abaissement ther-

mique de 25 à 10°C d’une durée de 6 heures. Dans les 3 cas envisagés l’évolution

morphogénétique et l'évolution méiotique puis sporogénétique corrélatives

restent indissociées et semblent relever des mémes déterminismes.

Source : MNHN, Paris

COPRINUS CONGREGATUS 405

IV. — DISCUSSION

Les résultats rapportés ci-dessus confirment

des hyméniums, du point de vue de la méiose et

genèse consécutive est liée au développement général du chapeau. Toutefois,

il ne nous semble pas possible, dans l'état actuel des données expérimentales,

de préjuger des relations éventuelles de cause à effet entre les divers phénomènes

simultanés ou consécutifs au cours de la morphogenèse des carpophores de C.

congregatus. Ainsi, a-t-on pu noter, en particulier, que les relations tempo-

relles des divers phénomènes morphologiques et cytologiques observés sous

régime photopériodique L,O : 12,12 semblent constantes et se retrouvent

pratiquement inchangées, quand le développement des carpophores est artifi-

ciellement retardé mais non empêché de manière irréversible. C'est ainsi que le

non achèvement de la 1ère phase photo-stimulée par un obscurcissement supplé-

mentaire au stade — 48h conduit au maintien des jeunes basides au stade bi-

nucléé : en pratique, c'est l'ensemble du chapeau des primordiums qui demeure

à un stade physiologique «— 48h» (Fig. 5b). En effet, (Fig. 3) la reprise du

régime photopériodique détermine une maturation normale des primordiums

encore viables, ceci dans les 48 heures. Le fait que la fusion ne puisse avoir lieu

si on garde à l'obscurité des cultures au stade — 48h, et que, par contre, 12

heures de lumière données à ces mêmes cultures permettent la caryogamie,

prouve que la fusion nucléaire est précédée par une étape photo-dépendante,

indispensable à l'initiation de la méiose. Plusieurs auteurs (ROSSEN et WES-

TERGAARD 1966 sur un discomycéte Neotiella rutilans - LU 1975 sur C. lago-

pus - IYENGAR et al. 1977 sur Neurospora crassa) ont étudié par microspectro-

photométrie et par des études cinétiques d'incorporation de 32 P l'évolution

du taux d'ADN dans le noyau des basides, et montré que la phase S de réplica-

tion de l'ADN préméiotique précédait la caryogamie. Chez C. lagopus (LU

1974 a et b) la lumière est nécessaire à la différenciation des cellules hyméniales

conduisant à la méiose. Les 6-7 heures avant la caryogamie correspondent à une

étape d’initiation de la méiose dont les 2 premières heures seraient sensibles à

la température en lumière continue; linhibition de la caryogamie dans les

conditions restrictives peut être levée par l'obscurité. Ce minimum de 2 heures

correspondrait à l'initiation de tous les sites de réplication dans la population

de basides (LU et JENG 1975). Notre matériel C. congregatus serait, lui, photo-

dépendant pour cette période précaryotique - sans doute de réplication de

l'ADN - pendant une durée qui reste à déterminer. Des études microspectro-

photométriques seraient à conduire pour préciser les limites temporelles de cette

réplication. Une fois la caryogamie accomplie, C. congregafus a besoin d'obscu-

rité pour que le processus méiotique puisse continuer.

que l'évolution cytologique

du point de vue de la sporo-

Le nonaccomplissement de la phase photo-inhibée par excés d'éclairement

permet la caryogamie mais bloque les basides au stade «noyau de fusion», dans

des pourcentages variables selon la durée de l’éclairement surnuméraire au delà

du stade — 36h. L'application d'un obscurcissement convenable, ou d’un refroi-

Source - MNHN. Paris

406 G. MANACHERE & Y. BASTOUILL-DESCOLLONGES

dissement d'efficacité équivalente, lève létat d'inhibition et rend possible

la poursuite de la méiose au delà de la caryogamie, dans la mesure où la 2ème

phase photo-stimulee peut s’accomplir : le non-accomplissement de cette der-

nière phase empêche non seulement l'ouverture et l'autolyse normales des

chapeaux, mais également une sporogenése et une sporulation abondantes,

ceci en relation avec une méiose le plus souvent perturbée (Fig, 5).

Il convient de souligner que les perturbations diverses, dues soit à des éclai-

rements excessifs soit à des obscurcissements excessifs se manifestent non

seulement au niveau des chapeaux de C. congregatus (développement général;

méiose; sporulation ...) mais atteignent aussi les stipes (Fig. 5) ... Le probleme

reste entier de savoir si la lumière, tant par excès que par défaut, agit de façon

déterminante sur l’un des phénomènes observés pratiquement simultanément

(épaississement et élongation des stipes; maturation générale des chapeaux;

évolution méiotique ...). La reconnaissance d’un «phénoméne clé», à supposer

qu'elle soit possible, permettrait de progresser dans la connaissance des corré-

lations intervenant dans le contróle de la morphogenése et de la sporogenése

des carpophores des Basidiomycétes. On sait actuellement que si les stipes

«transmettent» aux chapeaux des aliments provenant du substrat nutritif et du

mycélium originel, leur élongation n’en est pas moins sous le contrôle de subs-

tances élaborées au niveau des lamelles hyméniales (BRET 1977 et cf. mise au

point : MANACHERE et al. sous presse). D'autres travaux restent à accomplir

pour répondre clairement à la question posée.

Quoiqu'il en soit, il apparaît particulièrement utile de connaître le déroule-

ment des phénomènes méiotiques, parallèlement aux autres phénomènes physio-

logiques caractérisant la morphogenése des carpophores de champignons supé-

rieurs. Cette connaissance assurera, d'une part, une approche plus intime de cette

morphogenése, dont la méiose est partie intégrante, sinon déterminante, et,

d’autre part, apportera, compte-tenu de la bonne synchronisation de l'évolution

des cellules hyméniales des Coprins, d'excellents repéres du degré d'évolution

des carpophores, y compris sur le plan temporel.

L'étude comparative de l'influence de l'obscurité et d'un abaissement de température sur la

méiose dont les principaux résultats sont rapportés au paragraphe III, 5 de cette publication

découle de travaux de R. DURAND et J.C. ROBERT relatifs aux influences des interactions des

facteurs «lumière» et «température» sur la fructification de C. congregatus. Nous les remer-

cions très vivement pour leur étroite collaboration au cours de l'ensemble de nos expériences

et pour leurs utiles suggestions pendant la rédaction de cet article.

Source : MNHN, Paris

COPRINUS CONGREGATUS 407

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Source : MNHN. Paris

409

PSEUDOGYMNOASCUS DENDROIDEUS LOCQUIN-LINARD,

NOUVELLE ESPECE DE GYMNASCALE (ASCOMYCETES)

COPROPHILE D'AFRIQUE DU NORD

par Monique LOCQUIN-LINARD*

RÉSUMÉ. — Description, illustration et diagnose latine de Pseudog ymnoascus dendroideus,

nouvelle espèce isolée de bouses de vache récoltées près de la Calle, Algérie (Afrique), carac.

térisée par la plus grande taille de ses ascospores et par ses appendices abondemment

ramifiés.

SUMMARY. — A new species of Pseudogymnoascus, Pseudogymnoascus dendroideus is

described and illustrated. The new species was isolated from cow dung collected near La

Calle, Algeria (Africa) and is characterized by large ascospores and ramose appendages,

Parmi les champignons coprophiles récoltés dans la zone méditerranéenne,

nous avons isolé une gymnascale qui ne semble pas avoir été décrite et pour

laquelle nous proposons le nom : Pseudogymnascus dendroideus Locquin-Linard

sp. nov., à cause de ses appendices ramifiés.

Pseudogymnoascus dendroideus Locquin-Linard sp. nov.

Diagnose latine :

Ascomycetes, Gymnascales. Gymnocarpus 150-230um diametro, griseus;

hyphae peridii rigidae, laeves, anastomosantes; appendiculis hypharum dendroi-

deis, 1,5-3um diametro. Asci sphaero-pedonculati, carpus 10-12 x (8) 9-10um,

pedoncule 5-13 x 2-3um, hexa- vel octospori, e dangeardiae nascentes. Asco-

sporae 6-7 x 4,5-5 x 3-3,5um, rufae, subellipsoideae leviter aplanatae, leves,

* Laboratoire de Cryptogamie, MNHN, 12 rue Buffon, F 75005 Paris. L.A. 257 (CNRS).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

Fig. 1 à 8 : Pseudogymnoascus dendroideus. — 1 : Gymnocarpe. 2 : Péridium, réseau et

appendices; a, extrémités arrondies et peu colorées d’un jeune appendice; b, filament

cassé qui unissait deux gymnocarpes. 3 : Ascospores prisonnières des appendices, 4 :

Asques et crochets «dangeardiens». 5 : Filament ascogéne, on notera la présence d'une

aleurie. 6 : Filaments ascogènes à différents stades de développement, les noyaux sont

figures en noir (préparation par écrasement, coloration : carmin acétique). 7 : Aleuries.

8 : Arthrospores.

Source : MNHN. Paris

PSEUDOGYMNOASCUS DENDROIDEUS SP. NOV. 41

sub MEB rugatae. Aleuriae 5-7um diametro,

hyalinae.

Holotypus : in stercore vaccae. La Calle, Algeria, Africa, PC M:

RU ac Mycotheca

Ab. aliis speciebus Pseudogymnoasci differt ascosporis majoris ac pilis den-

droideis.

arthrosporaeque 2,5-7 x 1,5-2um,

En culture, sur milieu gélosé à 1,5%

laboratoire, la colonie atteint un diamètre de 25-30 mm en 20 ore tit oo

d'abord cotonneuse blanchâtre, puis la présence dans le mycélam air, qi

jeunes gymnocarpes la fait paraître grisâtre avec un revers gris foncé. Un exudat

hyalin ou jaune clair peut être secrété. Les flaments mycéliens non a

hyalins, ramifiés, septés, assez irréguliers, parfois ampuliformes au niveag nt

cloisons, sont peu chromophiles dans le bleu lactique et le lacto-fuchoine (Cay

michael 1955). Rapidement naissent sur des filaments latéraux de longueur

variable, de petites vésicules globuleuses, plus chromophiles que le mycin,

lisses, hyalines, de 5-7um de diamètre qui semblent être des aleures (hy. 9)

Le carmin acétique les colore uniformément en rouge brun, Plus ard Io eee

mités de certaines hyphes non différenciées se segmentent au niveau des cloisons

donnant naissance à de petites arthrospores de 2,5.7 x 1,5-2um à un ou deux

globules (fig. 8). D'après les travaux de SIGLER et CARMICHAEL (1976) et

van OORSCHOT (1980), cette forme peut étre classée dans le genre

TRAAEN (1914).

Malgré les nombreux prélèvements que nous avons faits, nous n’avons pas pu

définir clairement la formation des primordiums, Nous avons pu constater que

les aleuries peuvent, mais pas forcément, étre incorporées dans la pelote formée

par des filaments ascogènes (fig. 5).

d'extrait de malt, à la température du

Geomyces

Les gymnocarpes bien différenciés, 150-230um (appendices compris), noyés

dans le mycélium, isolés ou groupés, à maturation lente, gris globuleux, ont un

péridium composé d'un réseau de filaments de diamètre variant de 1,5 à 3um,

brun, rigides, à paroi épaisse et lisse, septés, généralement non enflés au niveau

des cloisons, ramifiés, anastomosés. Les appendices de méme nature. que le gym-

nocarpe et d'un seul type (fig. 1 et 9), nombreux, réguliérement répartis, den-

droïdes, à extrémités arrondies, peu colorées, à paroi fine, fragile et lisse, se

cassent ou se collapsent très facilement (fig. 2, 10 à 12). Les gymnocarpes peu-

vent être unis entre eux par quelques rares filaments qui ressemblent à de longs

poils, ces filaments sont souvent cassés (fig. 2 b). Sur un milieu mal adapté,

les appendices sont moins ramifiés.

Les asques nombreux, hexa ou octosporés, m. sp. 10-12 x (8) 9-10um), à paroi

fine et évanescente se forment sans ordre apparent à partir de crochets «dan-

geardiens». Jeunes, ils ont un pied mince de 5-13 x 2-3um, qui disparait les

faisant paraître globuleux ou elliptiques (fig. 4).

Les ascospores, unicellulaires, elliptiques -fusiformes 6-7 x 4,5-5 x 3-3,5um ,

un peu aplaties, sans pore germinatif, À paroi épaisse, à contour légèrement

Source : MNHN. Paris

412 M. LOCQUIN-LINARD

Fig. 9 à 14 : Pseudogymnoascus dendroideus. — 9 : Gymnocarpe au microscope photo-

nique. 10 à 12 : Péridium et appendices, on notera qu'ils se cassent trés facilement.

13 et 14 : Ascospores cótelées longitudinalement avec une cóte équatoriale un peu plus

volumineuse (photos 10 à 14 (M.E.B.), matériel non fixé).

irrégulier, paraissent lisses au microscope photonique (fig. 3) mais nettement

côtelées longitudinalement au microscope à balayage avec une côte équatoriale

Source : MNHN, Paris

PSEUDOGYMNOASCUS DENDROIDEUS SP. NOV. 413

un peu plus volumineuse (fig. 13 et 14). Jaune clair par transparence, orange

roux en masse, elles restent, à maturité, prisonnières du gymnocarpe.

Ce champignon a été isolé sur bouses de vache (lot 272

Algérie, département de Constantine, pointe Sud

en Aoüt 1971 par J.P. Thomas que nous reme

et Mycothèque n° 3309,

) récoltées en Afrique :

du Lac Melah près de La Calle.

rcions vivement, Holotype PC

Les auteurs von ARX (1971) et ORR et KUEHN (1971

dérer comme primordiale la forme et l'ornementation des

nascales pour leur classification, caractéres plus stables qu

carpes et de leurs appendices, mais difficiles à interpréte

taille des ascospores.

) s'accordent à consi-

ascospores des Gym-

e la morphologie des

r du fait de la petite

Les quatre genres à ascospores fusiformes-elliptiques cételées généralement

retenus sont : Byssoascus von Arx (1971) et Eidamella Matruchot et Dassonville

(1901) à gymnocarpes peu différenciés ou absents; Myxotrichum Kunze (1823)

(Toxotrichum Orr and Kuehn (1964) inclus) et Pseudogymnoascus Raillo

(1929) à gymnocarpes formés d'un réseau bien organisé à filaments anastomosés,

Nous classons Pseudogymnoascus dendroideus dans le genre Pseudogymno-

ascus en raison de la structure des appendices du gymnocarpe à excremitós

arrondies et fragiles, caractéres qui paraissent signalétiques du genre comme la

clef de von ARX (1981) le fait ressortir,

Quatre autres espéces ont été classées dans ce genre : P. bhattii Samson

(1972), P. caucassicus Cejp et Milko (1966), P. roseus Raillo 1929 (= Gymno-

ascus rhousiogongylinus Werner and Cain (1970) d’après Samson (1972) et

P. vinaceus Raillo (1929). Les auteurs qui les ont étudiées ne sont d

"accord ni

sur l'espàce type, ni sur les synonymies.

Le Dr. von ARX nous a aimablement transmis les souches de P. roseus (=

P. vinaceus) n° 320.62 et P. roseus no 395.65, nous l'en remercions vivement.

L'absence de fructifications, en culture, ne nous a pas permis de refaire une

étude approfondie de ces taxons comme nous l’avions projeté.

De toute façon, si Pseudogymnoascus dendroideus se rapproche de P. roseus

et P. bhattii par la formation de ses primordiums, comparaison faite avec les

illustrations de SAMSON (1972) il diffère de toutes 1.

ls espèces du genre par

ses appendices dendroïdes et ses ascospores plus grandes

Les photos au MEB ont été faites avec la collaboration technique de M. Diop que nous

remercions vivement.

Source : MNHN, Paris

414 M. LOCQUIN-LINARD

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WAS er

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Source : MNHN, Paris

Jani 149%

COLLOQUE INTERNATIONAL

du CNRS N° 258

ÉCHANGES IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES

CHEZ LES VÉGÉTAUX

TRANSMEMBRANE IONIC EXCHANGES IN PLANTS

org.: G. Ducet, R. Heller, M. Thellier

Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

€ analyse des modèles théoriques @ recherche des couplages métaboliques ou autres

ides électrophysiologiques @ cas particulier des transferts d'anions et de molécules

organiques 6 localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires 6 intervention

d'échanges ioniques dans les regulations intercellulaires

@ kinetic and thermodynamic considerations, model systems

lic and other couplings, ATPases

far features of anionic transfers

logy of the ionic transfer

ion of organic molécules

molecular and structural aspect of the transfers

of the transmembrane transfers in other processes than absorption

les in cell organites

(69 commu ications dont 64 en anglais et 5 en français)

7 - 608 pages - broché 180 F

tabl. - - 30 phot.

Editions du CNRS

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8 T de la langue Francaise

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