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LES PRINCIPAUX TYPES D'ASCOCARPES :

LEUR ORGANISATION ET LEUR ÉVOLUTION

Troisiéme partie :

LES PYRÉNOCARPES

par Marius CHADEFAUD*

RÉSUMÉ. — En partant des Dothiora et en utilisant, comme pour les Discocarpes (2ème

partie), les notions de gynocarpe et de carpocentre, on peut distinguer, du point de vue

ontogénique :

1) Les Pyrénocarpes des Pyrénomycétes ascoloculaires, savoir : A. des Dothidea aux

Mycosphaerella: types dothidéens et mycosphaerelliens; B. des Dothidella aux Microthyria-

cées : types pléosporiens (Dothidella; Botryosphaeria et Cucurbitaria; Leptosphaeria et

Pleospora; Hystériacées) et type astérinien.

2) Les Pyrénocarpes des Pyrénomycètes ascohyméniaux : A. type para-ascothécien

non nectrioide (Bertia); B.type para-ascothóécien nectrioide (Nectriales); C. types eu-

ascothéciens (— sphaeriacéens) des Xylariales, Diatrypales, Diaporthales et Sordariales,

3) Les Pyrénomycétes périsporiés et plectascés, résultant d'une évolution régressive à

partir d'Ascoloculaires ou d'Ascohyméniaux.

SUMMARY. — Using the ideas of gynocarp and carpocentrum, as for the discocarps (cf.

second part) one may distinguish, from the ontogenical point of view, from Dothiora :

1) Pyrenocarps of ascolocular Pyrenomycetes : A. from Dothidea to Mycosphaerella

dothidean and mycosphacrellean types; B. from Dothidella to Microthyriaceae : pleospo-

rean types (Dothidella; Botryosphaeria and Cucurbitaria; Leptosphaeria and Pleospora;

Hysteriaceae) and asterinean type.

2) Pyrenocarps of ascohymenial Pyrenomycetes : A. non nectrioid para-ascothecian

type (Bertia); B. nectrioid para-ascothecian type (Nectriales); C. eu-ascothecian (= sphac-

riacean) types of Xylariales, Diatrypales, Diaporthales and Sordariales.

3) Perisporiacean and plectasceous Pyrenomycetes, resulting from a regressive evolution

from Ascolocular or Ascohymeniales.

* Laboratoire de Cryptogamie, Université Paris VI, 9 Quai St.-Bernard, 75005 Paris (France)

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

a Source : MNHN. Paris

200 M. CHADEFAUD

1. — DONNÉES PRÉLIMINAIRES

Couramment appelés périthéces (l. sensu), les pyrénocarpes sont les fructi-

fications à asques des Pyrénomycétes, lesquels forment un groupe complexe

et polyphylétique. Ils ne sont ouverts à maturité que par un ostiole étroit en

forme de pore ou de fente. Chez diverses espèces, qualifiées de Périsporiées,

ils ne s'ouvrent pas du tout : les ascospores sont libérées par la destruction de

leur paroi. Chez d'autres, périsporiées ou non, qualifiées de Plectascées, les

asques y sont disposés sans ordre défini.

En 1951, LUTTRELL (195142) a distingué et défini les divers types de pé

thèces observables chez ces Champignons. En 1960, nous nous sommes inspiré

de cet excellent travail, mais ici nous nous placerons d'un autre point de vue :

comme pour les discocarpes, nous partirons des Dothiora (cf. 1ère partie, fig. 4,

À et B), eux-mêmes comparés aux pachy-acervules des Coryneum et des formes

analogues (id., C), et nous essayerons de ranger les gynocarpes des divers Pyré-

nomycétes en les enchainant les uns aux autres, Mais nous ne pourrons pas le

faire comme s'ils appartenaient à une série évolutive unique, car il nous faudra

distinguer :

1. les Pyrénomycétes ascoloculaires, ou Loculoascomycétes, dont les carpo-

centres sont comparables à ceux des Discomycètes non parathéciens, et logés

directement dans une cavité, ou locule à asques, du gynocarpe : types dothidéen

et mycosphaerellien, puis types pléosporien et astérinien.

2. les Pyrénomycétes ascohyméniaux, ou Pyrénomycètes ascothéciens dont

les carpocentres dérivent d'un appareil arbusculaire ou glomérulaire, qui produit

autour d'eux une ascothécie : types Bertia, et Coronophora (?) et types nectrioi-

des, qui ne sont encore que pré-ascothéciens, puis types sphaeriacéens, qui sont

typiquement ascothéciens. Comme on l'a vu à propos des Discomycétes Pézi-

zéens operculés, il semble y avoir une parenté entre les Ascothéciens et ceux-ci.

3. enfin, les types périsporiés et plectascés qui selon nous sont le résultat

d'évolutions régressives (CHADEFAUD, 1960) et qui ne seront étudiés que

sommairement dans le présent mémoire.

Concernant les asques, sauf exception, les Ascoloculaires sont bituniqués-

nassascés (avec nasse apicale pas toujours distincte); les Ascohyméniaux sont

unituniqués-annellascés (avec anneau apical amyloide ou chitinoide, mais

pas toujours différencié (cf. CHADEFAUD, 1960, et cf. 2ème partie, fig. 3).

Il. ~ PYRENOMYCETES ASCOLOCULAIRES (= NON ASCOTHECIENS)

A) DES DOTHIDEA AUX MYCOSPHAERELLACEES :

types A = types dothidéen et mycosphaerellien.

Ascoloculaires à carpocentres non arbusculaires ou glomérulaires, sans péri-

locule.

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III) 201

— Pyrénomycétes bituniqués des familles des Dothidéacées, Pringsheimiaces et

Mycosphaerellacées, dans lesquelles le carpocentre est réduit à un nodule portant

un bouquet d'asques. sans filaments interascaux. Des Dothidéacées aux Myco-

sphaerellacées. évolution régressive, extreme chez celles-ci

a) Dothidea (fig. 1, A à E)

Gynocarpe encore semblable à celui des Dorhiora, avec l'aspect d'un petit

stroma noir rond et plat, à structure encore nettement palissadique, et compre-

nant un socle (réceptacle) para-plectenchymateux, plus ou moins distinct, puis

Fig. 1. — Gynocarpes des Dorhidea (A à E) et du Pringsheimia sepincola (F) (schémas,

d'aprés LUTTRELL, 1951b et PARGUEY-LEDUC, 1966). A. Dothidea : ascocarpe. De

bas en haut, réceptacle (socle) piectenchymateux: partie basale de l'enveloppe palissa-

dique; couche carpocentrale. avec locules à asques: partie tectale de l'enveloppe: B

Dothidea tetraspora : couche carpocentrale avec sporulation (abortive) dans toutes ses

cellules: loculocentres autour des ascogones: C. Dothidea puceinioides (— collecta) : id...

mais sporulation (abortive) seulement dans les loculocentres, autour des ascogones; D.

File de cellules carpocentrales (ou loculocentrales) avec sporulation (abortive) produisant

des cellules nourriciéres; E. Locule à asques : bouquet d'asques sur un petit massif

sporophytique; F. Pringsheimia : couche carpocentrale réduite à des catpocentres sépa-

rés. complétement transformés chacun en un loculocentre (en général, un seul carpo-

centre par gynocarpe).

Source : MNHN, Paris

202 M. CHADEFAUD

trois couches palissadiques qui sont : les couches tectale et basale de l'enveloppe

gynocarpique, mélanisées, et entre les deux, la couche carpocentrale hyaline.

Filaments palissadiques coalescents, traversant ces trois couches (fig. 1, A).

Dans la couche tectale, formation de petits centres spermogoniaux dont

les cellules, par une sporulation endogéne (fig. 1, D) produisent et émettent

des spores spermatogénes, qui ensuite bourgeonnent les spermaties (probable-

ment non fonctionnelles).

Dans la couche carpocentrale, complexe fertile femelle représenté par des

ascogones séparés, isolés ou groupés par deux, uninucléés chez le D. tetraspora,

et pourvus chacun d'un trichogyne cloisonné transversalement (cf. LUTTRELL,

1951 b, puis PARGUEY-LEDUC, 1966).

Chez le D. tetraspora, selon PARGUEY-LEDUC, toutes les cellules de cette

couche sont le siège d'une sporulation endogene abortive (fig. 1, B et D), don-

nant des cellules nourricières au lieu de spores. Autour des ascogones, ces cellules

jouent effectivement un rôle nourricier, pour les ascogones eux-mêmes et les

appareils sporophytiques qu'ils engendrent. Elles constituent ainsi un centre

nourricier qui est un centre loculaire, dont la lyse produit une locule à asques,

logeant l'appareil sporophytique et les asques. Cette locule n'est pas entourée

d'une périlocule (fig. 1, E).

Chez le D. puccinioides (— D. collecta), sans doute plus évolué, c'est seule-

ment dans les centres loculaires que, selon LUTTRELL (1951 b), se produit la

sporulation abortive donnant les cellules nourriciéres (fig. 1, C).

b) Pringsheimia (fig. 1, F)

Chez ces Champignons, l'évolution régressive ainsi amorcée est poussée plus

loin. D'abord, au lieu d'une couche carpocentrale continue, il s'est formé plu-

ieurs carpocentres séparés, logés chacun dans un épaississement du gynocarpe,

qui constitue un périthéce. Ensuite, le gynocarpe s'est réduit, de facon à ne plus

contenir qu'un seul carpocentre (rarement plusieurs), donc à la fin une seule

locule. Selon PARGUEY-LEDUC (1966) celle-ci est tout-à-fait comparable à

celle des Dothidea.

c) Mycosphaerella (fig. 2

Chez les Mycosphaerellacées, l'évolution régressive a été poussée encore

beaucoup plus loin, jusqu'à un point extréme. On peut la décrire ainsi : 1.

gynocarpes devenus trés petits, de facon à constituer chacun un seul périthéce,

uniloculaire: 2. disparition de la couche tectale; réduction de la couche carpo-

centrale à un système de filaments séparés, portés par la couche basale; 3.

redressement des bords de la couche basale, la transformant en une coupe à

orifice très étroit, constituant la paroi du périthèce et son ostiole. Dans le péri-

théce ainsi constitué, les filaments représentant le carpocentre peuvent étre

aussi bien pendants que dressés; sur le fond, au centre, sont insérés un ou plu-

sieurs ascogones, généralement pourvus de trichogynes (fig. 2, A à C).

Les filaments pendants ne doivent pas être homologués aux pseudo-para-

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III) 203

physes, également pendantes, des Pyrénomycétes ascoloculaires, qui dépendent

de la périlocule et non du gynocarpe. Chez le M. maculiformis, ils sont nom-

breux et serrés; leur ensemble rappelle ainsi le tissu carpocentral paraphysoide

des Dothiora.

GO |

Fig. 2. — Gynocarpes des Mycosphaerella (d'aprés HIGGINS, 1929 et 1936 et BARR, 1958;

interprétation personnelle). A à C. Du type Dothidea au type Mycosphaerella : réduc-

tion à un carpocentre unique; suppression de la partie tectale de l'enveloppe; réduction

de la palissade carpocentrale à un simple systéme de filaments séparé: formation

arbusculaire (— dendroide) du gynocarpe; en C: transformation en un périthéce (schéma);

D. Primordium arbusculaire (M. personata, conidiocarpe; cf. stade B); E. Primordium

glomérulaire (M. bolleana, gynocarpe).

D'autre part, pour la formation de la paroi périthéciale, c’est-à-dire de la

couche basale du gynocarpe, la structure palissadique, primitive, a été remplacée

par une structure arbusculaire (= dendroide), schématisée par la fig. 2, D.

Toutefois, cette structure elle-méme n'est pas toujours reconnaissable, de sorte

que le primordium du perithece peut étre plus ou moins glomérulaire (fig. 2, E).

Chez certaines espéces, à cóté des gynocarpes existent des androcarpes, qui

sont des spermogonies productrices de spermaties. Chez le M. tulipiferae, selon

HIGGINS (1936) ils sont organisés comme les gynocarpes, mais leurs filaments

carpocentraux sont spermatogènes : leur cellules produisent des spermaties, à

peu prés comme celles des centres spermogoniaux des Dothidea : par un mode

endogène il s'y forme des spores spermatogènes, qui ensuite bourgeonnent les

spermaties. Celles-ci seraient fonctionnelles chez le M. tulipiferae.

La structure arbusculaire des gynocarpes préfigure celle, également arbuscu-

laire, du carpocentre des Pyrénomycétes ascothéciens.

Source : MNHN, Paris

204 M. CHADEFAUD

B) DES DOTHIDELLA AUX MICROTHYRIACEES :

types B — types pléosporiens (B1) et astériniens (B2).

Pyrénomycètes ascoloculaires à carpocentres pourvus d'une périlocule er, en

principe, de pseudo-paraphyses.

Bi. Types pléosporiens, à tectum gynocarpique non radiaire : Dothidella;

Botryospbaeria et Cucurbitaria; Leptospbaeria et Pleospora; Hystériacées.

Carpocentres non arbusculaires ni glomérulaires: périlocule à pseudo-para-

physes; enveloppe gynocarpique complète, avec tectum non radiaire et plancher;

gynocarpe le plus souvent subdivisé en pyrénosphéres uniloculaires, ou réduits

à une telle pyrénosphére, qui est un périthéce.

Gynocarpe en principe palissadique, mais diversement modifié ox réduit

chez les formes évoluées; - carpocentre entouré ou non d'une enveloppe carpo-

centrale, qui remplace l'enveloppe gynocarpique chez certaines formes évoluées;

- périlocule composée d’une cloche sus-hyméniale et d'un ménisque sous-hymé-

nial; - sommet de la cloche méristématique engendrant, d'une part un appareil

ostiolaire (col, ostiole, périphyses), d'autre partdes pseudo- paraphyses à déve-

loppement descendant (donc pendantes); -asques bituniqués, à nasse apicale

pas toujours distincte, plus ou moins nettement disposes en un hymenium;

- pas de vraies paraphyses.

Évolution jalonnée par les genres et espéces suivants, auxquels s'ajoutent

les Hystériacées :

a) Dothidella (=

Cette espèce illustre ce qu'a pu être le passage des types A, notamment celui

du Pringsheimia sepincola, aux types B. En effet : 1. comme chez le Pringshei-

mia, elle « pour gynocarpe un disque stromatique noir et palissadique, contenant

des carpocentres séparós. Toutefois, ceux-ci sont plus nombreux; il y en a

toujours plusieurs au lieu d'un seul; 2. de chaque carpocentre dérive une locule

à asques, mais elle est entourée d'une périlocule, comportant une cloche, d'où

pendent des pseudo-paraphyses et un ménisque, portant l'appareil sporophytique

et les asques.

Ainsi, si on laisse de côté le nombre des carpocentres, et donc des locules,

le Dothidella diffère surtout du Pringsheimia par la formation de cette périlo-

cule, et des pseudo-paraphyses, qui en dépendent, et c'est par là qu'il est du type

B, au lieu du type A.

Dans le détail, chaque carpocentre est constitué, d'abord (fig. 3, A), par

un tissu nourricier paraphysoïde (filaments verticaux parallèles), dont la partie

périphérique devient la périlocule, tandis que la résorption de la partie centrale

donne la locule à asques (id., B).

Yystrema) ulmi (fig. 3)

Une organisation analogue, avec gynocarpe également palissadique, a été

décrite par PARGUEY-LEDUC (1966), chez le Coleroa chaeromium, le Stig

matea robertiani et le Microthelia fusispora, espèces chez lesquelles, toutefois,

Source : MNHN, Paris

ASCOCARBES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III) 205

les gynocarpes, trés réduits, renferment chacun un unique carpocentre, puis se

renflent pour former un périthéce, contenant la locule dérivée de celui-ci.

Chez le Stigmatea et le Coleroa, ce périthéce est globuleux; il est conique chez

le Microthelia.

Fig. 3. — Gynocarpes du Dothidella ulmi (fig. demi-schématique; d'aprés PARGUEY-

LEDUC, 1966). A. Stade jeune : gynocarpe (g) palissadique; carpocentre (cp) avec

enveloppe périloculaire, entourant un loculocentre composé de paraphysoides verticaux,

à róle nourricier; cloche tectale (cl) déjà distincte; B. Stade plus agé : loculocentre

résorbé, remplacé par une locule à asques; enveloppe périloculaire avec cloche (cl) et

ménisque (m); pseudo-paraphyses (sp) produites par la cloche; appareil sporophytique

(en noir) sur le ménisque.

b) Les Botryosphaeria et Cucurbitaria (fig. 4)

Genres dans lesquels on observe une évolution assez complexe des gyno-

carpes, qui a abouti à des ascocarpes de types différents, avec cette particularité

que cette évolution s'est manifestée, non seulement selon les espéces, mais

aussi parfois dans chacune d'elles, alors pourvue d'ascocarpes différents les

uns des autres. Cette particularité a beaucoup compliqué la systématique; elle

a en effet parfois conduit à considérer comme espéces distinctes des formes qui,

en réalité, n'étaient que celles d'une espéce unique : v. à ce sujet PARGUEY-

LEDUC, 1966, p. 575-577. Laissant de cóté les problémes taxinomiques ainsi

posés, voici les stades principaux de l'évolution des Botryosphaeria et Cucurbita

ria, présentés de la façon suivante :

1. Stade probablement primordial, encore analogue à celui du Dothidella

ulmi : gynocarpe palissadique noir, contenant des carpocentres séparés; tissu

carpocentral composé de cellules nourriciéres, dérivées de cellules de la palissade

Source : MNHN, Paris

206 M. CHADEFAUD

VOU 660 0X

VIOARA MN

TEAM RAAN

AA BB

Fig. 4. — Gynocarpes des Botryosphaeria et Cucurbitaria. A. Botryosphaeria dothidea :

gynocarpe palissadique, carpocentre, ascogones et trichogynes (en A1); locule à asques,

cloche (d) et ménisque (m). pseudo-paraphyses et appareil sporophytique (en noir, en

A2) (schémas d'aprés PARGUEY-LEDUC, 1966); B. Botryosphaeria melanops : récep-

tacle (r) (socle), gynocarpe (g) palissadique, locules à asques (avec périlocules): C. Bo-

tryosphaeria berengeriana : réceptacle (r) (peu net), gynocarpe (g) palissadique, pyréno-

sphéres (py) pédicellées (schéma, d'aprés MÜLLER et von ARX, 1950); D. Cucurbi-

taria berberidis : réceptacle (r) et pyrénosphére (py) pédicellée; carpocentre (cp) en

formation dans le sommet de la pyrénosphére (schéma, d'aprés PARGUEY-LEDUC,

1966); E. Physalospora : pyrénosphère apostromienne (schéma)

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III) 207

par une «sporulation abortive» (cf. Dothidea; ces cellules perdent leur paroi,

toutefois elles ne se divisent pas); ensuite, transformation de chaque carpocentre

en une locule à asques, avec périlocule typique (cloche, pseudo-paraphyses, et

ménisque). Sous le gynocarpe palissadique, pas de receptacle plectenchymateux.

Ce stade est observable chez le Botryosphaeria dothidea (fig. 4, A1 et A2)

(cf. PARGUEY-LEDUC, 1966) chez lequel : 1. le gynocarpe est garni de saillies

coniques, contenant chacune le sommet d'un carpocentre; 2. des locules pycni-

diennes (à spermaties?) sont intercalées entre les locules à asques.

2. Stade semblable au précédent, mais gynocarpe palissadique porté par un

réceptacle plectenchymateux: carpocentres, puis locules, dans le gynocarpe.

Observable chez le Botryosphaeria melanops (fig. 4, B).

3. Comme au stade précédent, gynocarpe palissadique sur un réceptacle

(plus ou moins épais), mais en outre subdivisé en colonnes devenant chacune

une pyrénosphére, soit sessile, soit pédicellée; dans chaque pyrénosphére, un

carpocentre, puis une locule à asques. La formation de la pyrénosphére résulte

de la croissance en diamétre de la partie sommitale, ou sub-sommitale, de la

colonne palissadique; cette croissance y fait disparaitre cette structure, qui

devient plectenchymateuse. Observable chez :

- le Botryosphaeria berengeriana (fig. 4, C), à pyrénosphéres assez longue-

ment pédicellées, et parfois plus ou moins coalescentes (MÜLLER et v. ARX,

1950). Leur coalescence raméne, partiellement, au cas du B. melanops, chez

lequel elles ne sont pas individualisées;

— le Cucurbitaria berberidis (fig. 4, D), à pyrénosphères très brièvement

pédicellées (PARGUEY-LEDUC, 1966). Sauf au début, le pédicelle n'est presque

pas distinct; chaque pyrénosphére prend alors la forme d'une masse globuleuse,

mais c'est dans la partie sommitale de cette masse que se forme le carpocentre.

Elle représente donc la pyrénosphére proprement dite, à laquelle le pedicelle

sous-jacent est incorporé.

4. Enfin, au dernier stade, une évolution régressive a fait disparaitre le récep-

tacle et le gynocarpe palissadique; ne subsistent que les pyrénosphères, globu-

leuses et non distinctement pédicellées, produites directement par le mycélium.

Ce stade est celui ;

— du Cucurbitaria laburni, à périthéces encore groupés en amas, qui ances-

tralement ont dà étre produits chacun par un gynocarpe palissadique;

— des Physalospora, à périthèces épars, aujourd'hui considérés comme des

Botryosphaeria évolués (P. affinis, gregaria, betulina, festucae, etc.) (Fig. 4, E)

En 1960, nous avions donné une nomenclature selon laquelle les Dothidella,

Botryosphaeria dothidea et B. melanops auraient été «endostromiens» (carpo-

centres dans le stroma gynocarpique); -les B. berengeriana et C. berberidis

auraient été «ectostromiens» (carpocentres dans des pyrénosphères portées par

le stroma et extérieurs à celui-ci); - et les Physalospora «apostromiens» (pyré-

nosphéres sans stroma producteur). A ce dernier stade, l'ascocarpe est un péri-

théce, au sens usuel.

Source - MNHN. Paris

208 M. CHADEFAUD

c) Les Leptosphaeria et Pleospora (fig. 5 et 6)

Évolution comparable à celle des Botryosphaeria et Cucurbitaria mais plus

poussée, aboutissant, du moins en apparence, au stade «apostromien», et en

outre doublée d'une évolution du «primordium» à partir duquel se forme

chacune des pyrénosphères (= des périthèces*).

ZIA:

UAN

Fig. 5. — Gynocarpes de Leptosphaería. A. L. sambuci : gynocarpe palissadique, avec

l'emplacement du futur carpocentre; B. L. acuta : réceptacle (socle). pyrénosphére,

carpocentre avec cloche et pseudo-paraphyses, ménisque et appareil sporophytique

(en noir), col avec périphyses: C. L. rusci : gynocarpe palissadique (colonne palissadique

(gp) se transformant en un carpocentre nu (cp); D. Id. : stade plus avancé : carpocentre

nu, avec cloche et pseudo-paraphyses, et ménisque transformé en une enveloppe carpo

centrale (non gynocarpique): appareil sporophytique en noir.

(schémas d'aprés PARGUEY-LEDUC, 1960 et 1966)

* Les Pleospora, et surtout les Leptosphaeria, sont polyphylétiques, et on sait que le g

Leptosphaeria a êté démembré

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III) 209

1. Pour les périthéces, on trouve, en effet :

au départ de l’évolution, chez le Leptosphaeria sambuci (selon PARGUEY-

LEDUC, 1966) une organisation rappelant le Botryosphaeria dothidea, donc

aussi le Dothidella : petit gynocarpe palissadique contenant un carpocentre,

puis une locule à asques avec périculole typique, à pseudo-paraphyses (fig. 5, A).

ensuite, chez le L. doliolum (d'aprés les dessins de MÜLLER, 1950) une

organisation comparable à celle du Cucurbitaria berberidis : mince réceptacle

(= socle) plectenchymateux portant une pyrénosphere palissadique, contenant

un carpocentre, puis une locule à asques avec périlocule typique à pseudo-para-

physes. La pyrénosphere est sessile, mais séparée du réceptacle par un sillon

circulaire, et sa partie apicale, formant le col du périthéce, perd la structure

palissadique pour devenir plectenchymateuse.

Chez le L. acuta, dont la structure est analogue (selon PARGUEY-LEDUC,

1966) c'est la totalité de la paroi périthéciale qui est ainsi plectenchymateuse :

la structure ancestrale palissadique a disparu (fig. 5, B).

Chez ces deux espéces, au cours du développement, réceptacle et perithece

forment d'abord une masse unique; ils ne deviennent distincts que secondai-

rement.

enfin, chez la plupart des espéces, telles que le L. appendiculata, les

périthéces sont de méme entiérement plectenchymateux, mais le réceptacle

demeure tout-à-fait indistinct.

Ce dernier cas est aussi celui des Pleospora, ainsi que des Didymospheria

(selon PARGUEY-LEDUC, 1966) des Sporormia (selon MORISSET, 1963),

etc. Toutefois, chez le Pleospora herbarum, les dessins de PARGUEY-LEDUC

(1966) montrent que le carpocentre se différencie dans la région apicale du

jeune périthéce globuleux (fig. 6, A). Cela rappelle le Cucurbitaria berberidis,

et semble montrer que, comparativement à ce dernier, seule cette partie a la

valeur d'une pyrénosphére, sous laquelle le reste du périthéce peut représenter

son pédicelle et le récaptacle générateur.

2. Chez quelques espéces telles que le Leptosphaeria rusci, une surévolution

a cependant conduit à des pyrénosphéres différentes de celles des Botryosphae-

ria et Cucurbitaria, non seulement parce qu'elles naissent directement du mycé-

lium (cf. Physalospora), mais en outre parce qu'elles demeurent incomplétes,

presque réduites à un carpocentre.

Chez le L. rusci, en effet, chacune d'elles est d'abord constituée par un petit

faisceau palissadique, sans doute homologue à celui qui forme chacune des

pyrénosphères pédicellées du Botryosphaeria berengeriana, mais ensuite tout

ce faisceau, sauf son sommet, se transforme en un carpocentre. Celui-ci s'entoure

d'une enveloppe carpocentrale qui, formée aux dépens de ses cellules périphé-

riques, remplace l'enveloppe des pyrénosphéres normales, dépendante du gyno-

carpe. Ensuite il devient un carpocentre normal, et à pseudo-paraphyses (fig. 5,

Cet D).

Une évolution régressive analogue, mais moins radicale, s'est produite chez

le Leptosphaeria michotii, et aussi chez le Venturia myrtilli, espéces étudiées

Source - MNHN. Paris

210 M. CHADEFAUD

Fig. 6. — Gynocarpe (A), primordiums (B et C) et pyrénosphére hystérioide (D). A. Pleo

‘spora herbarum : gynocarpe avec carpocentre dans sa partie supérieure (cf. Cucurbitaria

berberidis (fig. 4, D); carpocentre avec cloche et pseudo-paraphyses, ménisque et appareil

sporophytique (en noir) (schéma d'aprés PARGUEY-LEDUC, 1966); B. Primordium

avec axe fusiforme et glomérule de filaments latéraux (schéma); C. Primordium réduit

à un axe globuleux (Leptosphaeria typhae); D. Hystériacée : pyrénosphère vue de face,

avec zones d'accroissement en longueur (z et z’) et fente de déhiscence; coupe de cette

pyrénosphére, avec cloche, pseudo-paraphyses et ménisque (schéma d'aprés LUTTRELL,

1953)

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III) 211

par PARGUEY-LEDUC (1966).

3. En ce qui concerne le primordium des périthéces, au cours de l'évolution,

le gynocarpe palissadique primitif a été remplacé par une formation «stromato-

glomérulaire». Cela rappelle le cas des Mycosphaerella (v. fig. 2), mais le méca-

nisme évolutif semble avoir été différent. Il ne peut d'ailleurs guére étre qu'íma-

giné; faute de mieux. il semble pouvoir étre présenté ainsi (fig. 6) : un trongon

d'une hyphe. qui peut en étre l'extrémité, se renfle et, par des bipartitions de

ses cellules se transforme en un axe parenchymateux, fusiforme ou globuleux;

de cet axe naissent des filaments latéraux, qui l'enveloppent en se pelotonnant;

on obtient ainsi un primordium à axe parenchymateux et enveloppe gloméru-

laire (fig. 6. B).

On peut penser qu'axe et filaments latéraux forment l'équivalent d'un appa-

reil arbusculaire, rappelant un peu celui des Mycosphaerella (cf. fig. 2). Mais

on peut aussí remarquer que l'axe parenchymateux rappelle les macroconidies

cloisonnées «en mur» (= dictyospores) de divers Imperfecti : Alternaria, Macro-

sporium, Peyronellaea, etc.; les filaments latéraux seraient alors comparables à

des filaments germinatifs. Quoi qu'il en soit, il est assez probable que, fondamen-

talement, de l'axe dérivait le carpocentre de la pyrénosphére, tandis que le pe-

loton recouvrant (grossi ou non d'hyphes végétatives) en donnait l'enveloppe.

Mais en fait, selon les-espèces, il y a eu des variantes, savoir : 1. axe et peloton

tous les deux normalement développés, ce qui est le cas sans doute fondamental

(L. michotii L. appendiculata); 2. axe seul présent, dont la partie interne donne

le carpocentre, tandis que la partie externe forme la paroi de la pyrénosphére :

L. typhae (fig. 6, C), Pleospora herbarum, Sporormia leporina; 3. axe indistinct,

peloton seul nettement présent, dont la partie interne donne le carpocentre

et la partie externe l'enveloppe (L. typharum, L. acuta, ...).

On remarquera que dans le cas fondamental (1) l'enveloppe est encore gyno-

carpique. tandis que dans le cas sans peloton (2) c'est en réalité une enveloppe

carpocentrale, formée par la partie externe du carpocentre dérivé de l'axe,

Quant au troisiéme cas, on en retrouvera un équivalent chez les Pyrénomycétes

ascohyméniaux (= Pyrénomycètes ascothéciens).

d) Les Hystériacées, a lirelles

Chez elles aussi, le gynocarpe se réduit à une pyrénosphére, sans pédicelle ni

stroma palissadique générateur, mais cette pyrénosphére s'accroit selon un de

ses diamètres, par le jeu de zones d'accroissement situées aux extrémités de

celui-ci. Elle devient ainsi une lirelle, de forme elliptique allongée, dont la

déhiscence s'effectue par une fente, située le long du grand axe de l'ellipse

(fig. 6, D). Là encore, du carpocentre dérive une locule à asques avec périlocule

comprenant une cloche, des pseudo-paraphyses et un ménisque (LUTTRELL,

1953).

On notera ici que la morphologie elliptique, avec fente de déhiscence, due à

deux zones d’accroissement diamétralement opposées, se retrouve dans d'autres

groupes, par le fait d'une évolution convergente; Pléosporacées du genre Rhopo-

graphus; Hypodermales des genres Hypoderma, Lophodermium et Clithris;

Source : MNHN. Paris

212 M. CHADEFAUD

Pyrénolichens du genre Opegrapha; Discolichens du genre Graphis, etc. Chez

ceux-ci, les ascocarpes (— lirelles) peuvent être ramifiés, par suite du fonctionne-

ment de plusieurs zones de croissance sur leurs bords.

B2. Type astérinien, à tectum gynocarpique pourvu d'une structure radiaire

(fig. 7, A).

Ce type est réalisé d'une facon imparfaite chez les Stigmatéacées (genre Stig-

matea), plus parfaite chez les Microthyriacées (genres Parmularia, Microthyrium,

etc...) qui sont toutes &piphytes ou parasites de végétaux.

Enveloppe gynocarpique à tectum radiaire noir, encore pourvue d'un plan-

cher chez les Stigmatéacées, mais non chez les Microthyriacées; périlocule com-

posée, comme dans le type B1, d'une cloche sus-hyméniale génératrice de pseu-

do-paraphyses et d'un ménisque sous-hyménial, mais celui-ci existe seulement

chez les Stigmatéacées, non chez les Microthyriacées; pas de paraphyses vraies;

asques bituniqués.

Parenté possible (?) avec le type B1, suggérée par :

1. Certains Leptosphaeria, par ex. L. acuta, dont l'enveloppe gynocarpique

(paroi des périthéces) comporte une couche externe noire, à structure radiaire,

préfigurant peut-être (7) le tectum radiaire du type astérinien;

2. Les Leptosphaeria rusci et michotii et le Venturia myrtilli, chez lesquels

cette enveloppe se réduit, au cours du développement, à son tectum (trés réduit)

et n'a donc plus de plancher, comme celle des Microthyriacées (cf. fig. 5, Cet D).

Fig. 7. — Pyrénocarpes du type astérinien (I) : A. Portion d'un tectum radiaire; B à E.

Évolution du Parmularia styracis (B) au Parmulina asterophora (C), puis au Cycloschizon

alixiae (D), enfin au Microthyrium microscopicum ou au Myiocopron smilacis (E);

F. Évolution par condensation à partir du type pluriloculaire ancestral : coupe trans-

versale d'une locule de Parmularía ou de Parmulina (schéma); G. Coupe d'un Micro

thyrium ou d'un Myiocopron

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III) 215

Évolution chez les Microthyriacées, épiphytes sur des plantes le plus souvent

des régions humides, tropicales ou parfois montagnardes (cf. ARNAUD, 1918

et 1931, et CHADEFAUD, 1960) :

a) Parmularia, Parmulina, Cycloschizon, Microthyrium et Myiocopron

(fig. 7)

Gynocarpes discoides, engendrés par un mycélium interne, mais externes

par rapport à l'hóte, et en principe pluriloculaires, constitués par une columelle

centrale, qu'entoure un cycle de carpocentres, puis de locules à asques, allongés

radialement. Marge du gynocarpe en principe lobée (un lobe par carpocentre);

locules sans appareil ostiolaire, s'ouvrant chacune par une fente radiale (fig. 7).

Cette structure est typiquement réalisée chez le Parmularia styracis (fig. 7,

B). Chez le Parmulina asterophora, les extrémités proximales des locules sont

réunies en un anneau entourant la columelle (id., C). Chez le Cycloschizon

alixiae ne subsiste que cet anneau (id., D). Chez le Microthyrium microscopi-

cum et le Myocopron smilacis, il n'y a plus de columelle : la locule annulaire

est donc transformée en une locule ronde, unique, s'ouvrant par un pore arrondi

lid., E). Il y a ainsi condensation d'une structure pluriloculaire radiaire en une

structure uniloculaire.

Chez le Parmularia, le Parmulina et le Cycloschizon, dans les locules, les

asques sont dressés; chez le Microthyrium et leMyiocopron, ils sont couchés,

leurs sommets dirigés vers le centre du gynocarpe, et dans celui-ci la columelle

est remplacée par un faisceau de pseudo-paraphyses (fig, 7, F et G). Chez le

Microthyrium au mycélium interne s'ajoute un mycélium externe.

b) Rhipidocarpon, Balansina, Lembosia, Aulographum (fig. 8)

Au lieu d'une condensation de la structure pluriloculaire radiaire en une

structure uniloculaire, il y a chez ces genres une subdivision du gynocarpe

pluriloculaire en pyrenospheres uniloculaires allongées, s'ouvrant par une fente

longitudinale, à la fagon des lirelles des Hystériacées. De plus, il y a addition,

puis substitution d'un mycélium externe au mycélium interne, et dés lors les

pyrénosphères lirelliformes sont engendrées par le mycélium externe, sous celui-

ci. Il y a là une adaptation probable aux climats humides.

Chez le Rhipidocarpon javanicum (fig. 8, A), la structure discoïde plurilo-

culaire ancestrale est encore très reconnaissable, mais le disque gynocarpique

radiaire est subdivisé en secteurs séparés. Ces secteurs sont engendrés par un

stroma interne qui, produit par le mycélium interne, équivaut peut-être (?)

au réceptacle d'espèces du type B1, telles que les Botryosphaeria melanops

et berengeriana (cf. fig. 4). Pas de mycélium externe.

Chez le Balansina dothidea, le gynocarpe discoide est subdivisé en pyréno-

sphére lirelliformes, encore disposees en un cycle radiaire (fig. 8, B). Chez le

Lembosia rubiacearum, elles sont encore groupées, mais disposées sans ordre

üd., C). Chez d’Aulographum hederae des feuilles mortes du Lierre, elles sont

dispersées (id., D).

Source : MNHN, Paris

214 M. CHADEFAUD

Fig. 8. — Pyrénocarpes du type astérinien (Il). Evolution du Rhipidocarpon javanicum (A)

au Balansina dothidea (B), puis au Lembosia rubiacearum (C) et à l'Aulographum hederae

(D). Évolution par dislocation et dispersion du type pluriloculaire ancestral.

c) Types plus ou moins voisins du type B2.

Dans le type Elsinoe, il n’y a pas de locules dans le gynocarpe : les asques se

developpent directement dans le tissu gynocarpique (Atichia, Elsinoe, Myrian-

gium ..) ce qui peut être l'indice d'un type primitif, à rapprocher de celui des

Dothiora, ou au contraire le résultat d'une évolution régressive très poussée.

D'autre part, selon JANEX-FAVRE (1970), on pourrait rapprocher des Micro-

thyriacées les Champignons des Lichens Verrucariens du genre Arthopyrenia,

car chez l'A. fallax : 1. chaque périthéce (7 pyrénosphére) se développe à partir

d'un gynocarpe discoide, lenticulaire (mais sans tectum radiaire); 2. ce gyno-

carpe n'a pas de plancher, et le carpocentre, puis la locule à asques, n'ont pas

de ménisque sous-hyménial; 3. dans la locule, les asques sont disposés en un

cycle, et ils sont bituniqués. Toutefois, le périthéce des Verrucariens a une

structure particulière, avec manchon pleural sans doute parathécioïde, ce qui

en fait un discocarpe sub-parathécien périthécioide, à rapprocher des discocarpes

parathéciens typiques des Lichens lécanoriens (cf. 2éme partie, fig. 17).

HI. — PYRÉNOMYCETES ASCOHYMÉNIAUX

(= PARA-ASCOTHÉCIENS ET ASCOTHÉCIENS)

Ces Pyrénomycétes sont caractérisés (PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE,

1981) par :

1. l'existence d'une ascothécie (fig. 9, A) , enveloppe particulière, d'origine

carpocentrale. dans laquelle sont situés l'appareil sporophytique et les asques

(cf. CHADEFAUD, 1960)". Cette ascothécie peut étre elle-méme, soit logée

= Cette ascothecie est l'équivalent de ce que MOREAU (1953) nomme lagynie.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III) 215

Fig. 9. — Organisation des pyrénocarpes ascothéciens. A. Pyrénocarpe adulte : g, gyno-

carpe; py, pyrénosphére; th, ascothécie; cp, carpocentre (en voie de résorption): as,

asques, sur le plancher (= ménisque) de la périlocule; B. Ébauche arbusculo-glomérulaire

d'une ascothécie du Thielavia terricola : ar, partie arbusculaire; gl, partie glomérulaire

contenant l'appareil ascogonial.

dans le gynocarpe, lui-méme parfois réduit à des pyrénosphéres, soit nue sur le

mycélium, le gynocarpe faisant défaut. En raison de son origine carpocentrale,

elle est comparable à l'«enveloppe carpocentrale» de certains des Ascoloculaires.

Elle n'est pas encore typique chez les Para-Ascothéciens; elle l'est, au contraire.

mais avec des variantes, chez les Ascothéciens proprement dits, ou Sphaeriacéens.

2. L'origine du carpocentre à partir d'une formation arbusculo-glomérulaire

qui, développée dans un gynocarpe, ou à nu sur le mycélium, comprend (fig. 9,

B) un filament axial et des rameaux latéraux nés sur le flanc de celui-ci. Le

filament axial est le pédicelle d'un appareil ascogonial : ascogone et son tricho-

gyne. Les filaments latéraux du bas sont des filaments recouvrants : de leur

ensemble dérive la paroi de l'ascothécie (qui peut étre grossie de filaments

mycéliens). Les filaments latéraux du sommet s'enroulent pour former un

glomérule, qui entoure l'appareil ascogonial et représente le carpocentre propre-

ment dit. Mais il y a des variantes : selon les groupes, il y a prédominance, soit

des filaments recouvrants, soit du glomérule, lequel peut méme seul exister.

A propos des Pézizéens operculés on a vu (cf. 2ème partie, fig. 22, C et 23)

Source : MNHN, Paris

216 M. CHADEFAUD

que cette structure arbusculo-glomérulaire est déjà réalisée chez ces Discomy-

cétes, auxquels les Sphaeriacéens sont probablement apparentés. Chez un Oper-

culé comme l'Anthracobia nitida, on trouve en effet un filament axial, qui est

le pédicelle de l'appareil ascogonial, et des filaments latéraux, dont ceux du bas

sont des filaments recouvrants, tandis que ceux du haut forment un carpocentre,

garni d'un appareil parathécial (cf. 2éme partie, fig. 22, C), done approximati-

vement le méme schéma que chez les Pyrénomycétes ascothéciens,

D'autre part, la comparaison des Ascothéciens avec les Ascoloculaires conduit

à noter que. chez ceux-ci, il y a d'abord formation de l'ébauche périthéciale,

avec son carpocentre, puis de l'appareil ascogonial dans ce dernier, tandis que

chez les Ascothéciens l'ordre est inverse : d'abord l'appareil ascogonial avec son

pédicelle (= filament axial), ensuite l'ascothécie et le carpocentre, formé par

les filaments latéraux nés du pédicelle ascogonial. Cependant, chez les premiers

Ascoloculaires, tels les Dothidea, les ascogones se forment aussi avant les carpo-

centres, différenciés ensuite autour d'eux (cf. fig. 1).

Quant aux asques, ils sont unituniqués et, sauf chez les Bertia, pourvus d'un

pendentif annulaire, dans lequel peut se différencier un anneau, chitinoïde ou

amyloïde, et auquel peut être suspendu, chez les Sphaeriacéens, un tractus

apical. Ce tractus est, lui aussi, l'indice d’une parenté possible des Sphaeriacéens

avec les Pézizéens Operculés.

Enfin, concernant l'origine phylogénétique possible du type ascothécien, on

notera que : - 1. elle a dû être polyphylétique : ainsi, notamment par leurs

asques, les Bertia sont si différents des aûtres qu'ils doivent appartenir à un

phylum different; - 2. que d'après l'ontogénie des mêmes Bertia, et de Nec-

triales, il se peut qu’au cours de l'évolution ce type se soit substitué à un type

ascoloculaire ancestral.

Nous distinguerons : 1. les Para-Ascothéciens non nectrioides (g. Bertia);

2. les Para-Ascothéciens nectrioides (Nectriales); 3. les Ascothéciens typiques

ou Sphaeriacéens.

A) PARA-ASCOTHÉCIENS NON NECTRIOIDES : le Bertia moriformis

Classée parmi les Coronophorales*, cette espèce a été étudiée par LUC

(1952), puis PARGUEY-LEDUC (1967 a). Selon les dessins de celle-ci (fig. 10) :

- 1. ses périthéces sont des pyrénosphéres, composées d'abord d'une enveloppe

gynocarpique palissadique, à cortex noir, et d'un petit carpocentre primaire,

comparable aux carpocentres des Ascoloculaires; - 2. ensuite, ils sont le siège

du développement d'une ébauche d'ascothécie, nettement arbusculaire, qui

fait disparaître le carpocentre primaire; - 3. finalement, de cette ébauche dérive

une ascothécie pourvue d'une paroi et d'un appareil ostiolaire avec périphyses,

* Mais les périthéces du Coronophora gregaria sont d'un type différent (cf. PARGUEY-

LEDUC, 1967 a).

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III 217

et contenant, de haut en bas, un carpocentre formé de cellules nourriciéres

(carpocentre secondaire), rapidement résorbées, un appareil sporophytique garni

d'asqueset un. ménisque sous-hyménial. Ni pseudo-paraphyses ni paraphyses.

Les asques sont d'un type particulier (cf. CHADEFAUD, 1960). La substi-

tution d'une ascothécie au carpocentre primaire suggére une origine phylo-

génétique à partir d'un type ascoloculaire ancestral. Parallélement, les asques

sont d'abord bituniqués, comme ceux des Ascoloculaires, puis deviennent

unituniqués comme ceux des Ascothéciens.

M c3

[HÀ

Fig. 10. — Pyrénocarpe para-ascothécien non nectrioide du Berfia moriformis. A. Gyno

ide palissadique uniloculaire g, avec carpocentre primaire cp1; B. Jeune

ascothécie, dérivée d'un appareil arbusculaire et comprenant (de bas en haut) : sa paroi

(ch); le plancher (ménisque m) de la périlocule d'un carpocentre secondaire (cp2); un

jeune appareil sporophytique (sy), au stade pro-sporophytique, le tout inclus dans le

gynocarpe (g); C. Pyrénocarpe (= périthèce) adulte : gynocarpe (g), paroi de l'ascothécie

(th), avec du sommet appareil ostiolaire et periphyses; locule (1) contenant les asques

insérés sur le plancher (ménisque) de la périlocule, servant de sous-hyménium (schémas

d'aprés PARGUEY-LEDUC, 1966).

B) PARA-ASCOTHÉCIENS NECTRIOIDES : les Nectriales.

Les périthéces nectrioides sont charnus et de couleur claire. On en trouve

non seulement chez les Nectriales, mais aussi dans des groupes trés différents :

Source - MNHN, Paris

218 M. CHADEFAUD

Pleosporales nectrioides (telles les Letendrea), Polystigmales, Hyponectriales,

Clavicipitales. Les Nectriales vraies sont les Nectria, Gibberella, Hypomyces,

etc. Elles ont été étudiées par PARGUEY-LEDUC (1967 a). Chez le Nectria

cinnabarina, par exemple, on trouve (fig, 11) : 1. un gynocarpe stromatoide,

demi-sphérique et érumpent, formé d'une couche palissadique entre un plancher

et un tectum plectenchymateux; sa surface porte une couche de filaments coni-

diogènes: 2, sous le tectum, les ébauches de plusieurs ascothécies, qui ensuite

Fig, 11. — Pyrénocarpes para-ascothéciens des Nectriales, A. Nectria cinnabarina :g, gyno

carpe stromatoide; py, pyrénosphéres contenant chacune une ascothécie; B. N. coccinea:

ascothécies, sortant du gynocarpe, au lieu de se loger dans des pyrénosphéres; C. N.

cinnabarina: g, gynocarpe stromatoide palissadique, avec base bg, tectum tg, palissade

de filaments conidiogénes (p) sur le tectum et ébauches d'ascothécies sous-celui-ci;

D. N. coccinea : ébauche arbusculaire d'un carpocentre, avec appareil ascogonial ac au

sommet de son axe: E. N. cinnabarina : ascogone et son trichogyne; F. id. : carpocentre

cp, avec son plafond (= cloche cl) produisant des pseudo-paraphyses et son plancher

(= ménisque m) portant l’appareil sporophytique (en noir); py, pyrénosphére; G. Id.

jeune ascothécie, avec sa paroi (th); sp : pseudo-paraphyses (dessins ou schémas d'aprés

STRIKMANN et CHADEFAUD, 1961 et PARGUEY-LEDUC, 1967 b).

se logent dans des excroissances du cortex, constituant chacune une pyréno-

sphère; 3. dans chaque ébauche d’ascothécie, une formation arbusculaire,

avec filament axial et rameaux latéraux, et au sommet du filament axial un

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (111) 219

appareil ascogonial (mais en fait cette formation est surtout très nette chez le

Nectria coccinea); 4. autour de l'appareil ascogonial, la transformation du som-

met de la formation arbusculaire en un carpocentre nourricier (carpocentre

secondaire, par comparaison avec le Bertia; lui aussi est surtout net chez le N.

coccinea); et en même temps celle des autres rameaux en une paroi ascothéciale;

5. à la fin, aux dépens de cette paroi, la différenciation d'un ménisque sous-

hyménial et d'une cloche sus-hyméniale, comparables à ceux des Ascoloculaires.

La cloche produit l'appareil ostiolaire, avec ses périphyses, et des pscudo-para-

physes; le ménisque devient pointu vers le bas.

L'ascothécie a donc encore des caractéres comparables à ceux de la périlocule

entourant le carpocentre des Ascoloculaires, et cela suggère une évolution à

partir d'un type ascoloculaire ancestral, à la fagon de ce qui parait probable

pour le Bertia. Comme celui-ci, les Nectriales ne sont donc que des Para-Ascothé-

ciens, encore proches des Ascoloculaires.

L'ontogénie du Gibberella pulicaris est analogue; chez le Necrria coccinea,

au lieu de se loger dans des pyrénosphères engendrées par le gynocarpe stroma-

toide, les ascothécies sortent de celui-ci, en traversant son cortex; chez les

Hypocrea, elles demeurent incluses dans ce gynocarpe: enfin, chez le Nectria

episphaeria, ce gynocarpe stromatoide fait défaut, et elles sont produites direc

tement par le mycélium.

D'autre part, l'ébauche des ascothécies n'est pas toujours arbusculaire, et elle

peut rappeler celle observable chez des Sphaeriacéens; elle est hélicoidale chez

l'Hypomyces aurantius, ce qui rappelle les Sordariales (et ne doit pas être prise

pour le filament ascogonial proprement dit); elle est purement glomérulaire chez

le Nectria episphaeria, ce qui rappelle les Xylariales. Il doit donc y avoir eu un

certain parallélisme évolutif entre les Nectriales et les Sphaeriacéens.

Quant aux asques, ils sont du type unituniqué annellascé, à anneau chiti

noide, comme chez les Sordariales, mais l'anneau apical n'est pas toujours

bien différencié, il peut faire défaut, et l'anneau du Nectriella rousseliana est en

partie amyloide, ce qui rappelle les Xylariales. 11 n'y a pas de tractus apical.

C) ASCOTHÉCIENS TYPIQUES OU SPHAERIACÉENS

Diaporthales et Sordariales, à anneau apical chitinoide (comme chez les

Nectriales); Diatrypales et Xylariales, à anneau amyloide. Dans ces quatre

ordres, certaines espéces ont, dans leurs asques, un tractus apical semblable à

celui des Ostropales et des Pézizéens operculés (v. 2ème partie, fig. 19).

a) Le gynocarpe de ces Pyrénomycètes est, en principe, stromatoide (=

ascostroma), palissadique et pourvu d'un cortex noir, sous lequel se forment

les ascothécies, mais une évolution, observable dans tous les groupes, a conduit

à sa réduction à une pyrénosphére, puis à sa suppression, les ascothécies étant

alors produites directement par le mycélium. Une pareille évolution s'est pro-

duite aussi, comme on l'a vu, dans les autres groupes de Pyrénomycetes. Elle

est illustrée par les exemples suivants (fig. 12 à 15).

Source - MNHN, Paris

220 M. CHADEFAUD

SULL

Fig. 12. — Gynocarpes des Xylariales. A. Hypoxylon howeianum : gynocarpe stromatoide

érumpent et palissadique, à tectum garni de filaments conidiogénes, et contenant des

ébauches d'ascothécies sous son cortex; B. H. fuscum : gynocarpe globuleux, formé de

couches concentriques palissadiques; C. H. serpens : gynocarpe aplati et verruqueux,

avec une ascothécie dans chaque verrue; D. Rosellinia aquila : gynocarpe réduit à l'un

des éléments verruqueux de I'H. serpens; structure palissadique nette entre sa base et

son tectum, celui-ci garni de filaments conidiogénes; E. Hypocopra sp. : gynocarpe

analogue, mais réduit à son tectum; F. Nummularia bulliardi : gynocarpe aplati, sous un

ectostroma caduc (es); G. Xylaria hypoxylon : gynocarpe dressé, pédicellé, à sommet

conidiogéne ramifié et caduc, homologue à l'ectostroma du Nummularia.

1. Xylariales.

Chez l'Hypoxylon howeianum (fig. 12, A), gynocarpe encore nettement

palissadique, à ascothécies nombreuses, avec tectum garni, au début, d'une

couche de filaments conidiogénes dressés; - chez I'H. fuscum (id., B), gynocarpe

globuleux, formé de couches palissadiques concentriques; - chez l'H. serpens

(id., C), gynocarpe aplati, mais verruqueux, avec une ascothécie dans chaque

vertue; - chez les Rosellinia (id., D), gynocarpe réduit à une pyrénosphére

qui équivaut à l'une des verrues de l'A. serpens"; tectum garni de filaments

conidiogènes, puis couche palissadique contenant l'ascothécie et base épaisse

non palissadique; - chez les Hypocopra (id., E), pyrénosphére réduite à son

tectum; - chez les Nummularia (id., F), gynocarpe aplati, à ascothécies nom-

breuses, disposées en une seule couche; il est développé sous un «ectostroma»

* On pourrait dire : gynocarpe subdivisé en pyrénosphères séparées.

Source - MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III) 221

conidiogène (non figuré); - chez les Xylaria (id., G) au contraire, il est dressé

et pédonculé, à ascothécies multiples, avec chez le X. hypoxylon un «ecto-

stroma» conidiogène ramifié, qui tombe quand les ascothécies se développent.

2. Diatrypales.

Chez les Eutypa (fig. 13, A), gynocarpe aplati, à tectum noir et ascothécies

nombreuses, disposées en une seule couche, mais la structure palissadique n'a

pas été conservée; - chez le Diatrypella quercina (id., B), le gynocarpe est sub-

globuleux; - chez le Quaternaria quaternata (id., C), il ne contient que quatre

ou cing ascothécies; - chez le Diatrype disciformis (id., D et E) (et d'autres),

il se forme comme celui des Nummularia, sous un «ectostroma» conidiogene

caduc, en partie palissadique.

EES

DBOOSOEONG

DIE,

Fig. 13. — Gynocarpes de Diatrypales. A. Eutypa sp. : type eutypoide, gynocarpe stroma-

toide aplati, peu différencié par rapport aux tissus de l'hôte, contenant sous son tectum

des ascothécies disposées en une seule couche. Tectum d'abord creusé de locules pycni-

diennes (non figures); B. Diatrypella quercina : gynocarpe sub-globuleux, mieux diffé-

rencié, à base trés épaisse délimitée par un liseré noir (In); C. Quaternaria quaternata :

gynocarpe entier, contenant quatre ascothécies; D. Diatrype disciformis : g ynocarpe

sous un ectostroma conidiogéne caduc (es) (cf. Nummularia, fig. 12, F); E. Id. : Bord

de l'ectostroma. Structure palissadique (pq) et filaments conidiogénes (c).

3. Diaporthales.

On retrouve chez elles d'abord le type eutypoide (fig. 14, A) avec tectum

développé en premier, et alors creusé de locules conidiogènes (= locules pycni-

diennes), puis le type valsoide (B, cf. Valsa nivea), conique, à tectum garni de

filaments conidiogénes ou creusé d'une cavité pycnidienne, et au-dessous un

cycle d'ascothécies couchées, dont les cols convergent vers le centre du gyno-

carpe (id., C); ensuite une évolution régressive, qui a supprimé le gynocarpe

(id, D, a) puis dispersé les ascothécies (id., D, b), lesquelles ont été progressive-

Source : MNHN. Paris

222 M. CHADEFAUD

Chez certaines espèces à ascothécies dispersées,

ment redressées (id., D, c et d). s

à un «clypeus» noir

le gynocarpe (?) est réduit, autour de chacune d'elles,

(Hypospila pustulata, id., E).

La disparition du gynocarpe chez certaines

cée chez certaines Diatrypales, chez lesquelles

tissus de l'hôte. Les gynocarpes ainsi presque indiffére

être encore délimités dans le bois de l'hôte, par un liseré brun (cf. Diatrypella

quercina (Fig. 13, B) et Valsa nivea)

des Diaporthales est déjà annon-

il ne se distingue presque plus des

nciés peuvent toutefois

Fig. 14, — Gynocarpes de Diaporthales. A. Valsa sp. : type eutypoide (cf. Eutypa, fig. 13,

A). Gynocarpe stromatoide aplati, dont le tectum forme un ectostroma (es) et le reste

un entostroma (ts); ectostroma développé le premier, et alors creusé de locules pycni

diennes (le), émettant des conidiospores; ensuite, développement de l'entostroma,

contenant une couche d'ascothécies (th); B. Valsa sp., cf. nivea : type valsoide. Gyno-

carpe stromatoïde conique, à base et tectum épais; tecrum conidiogéne, soit par un

revêtement de filaments conidiogènes, soit dans une locule pyenidienne (non figure);

base épaisse, délimitée ou non par un liseré brun, et contenant un cycle d'ascothécies

(th), celles-ci couchées de telle façon que leurs cols soient réunis au centre du gynocarpe;

C. Coupe transversale d'un stroma valsoïde; D. Évolution supprimant le gynocarpe,

à partir du type valsoide : a, Pleuroceras cordiana, ascothécies encore groupées en un

cycle; b, Plagiosphaeria moravica, ascothécies éparses, mais encore couchées; c, Gäu

mannomyces graminis, et d, Gnomonia, redressement progressif des ascothécies éparses,

au cours de l'évolution. Cf. la séparation et la dispersion des éléments du gynocarpe chez

les Astériniens (fig. 8); E. Hypospila pustulata : ascothécie dans un clypeus; F. Valsa sp.

ascothécie jeune. g, gynocarpe; th : paroi ascothéciale; cp, carpocentre; ac, appareil

ascogonial (= hyphe de Woronin)

4. Sordariales.

Chez les Lusiosphaeria (fig. 15, A et B) le gynocarpe est encore trés développé,

Source : MNHN, Paris

ASCOCARBES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III)

sous la forme d'une pyrénosphére contenant une seule ascothécie. Mais chez

les Sordaria (id., C et D) et la plupart des autres espèces, le gynocarpe a au

contraire été supprimé : chaque périthèce se réduit à une ascothécie, à nu sur

le mycélium.

Fig. 15. — Gynocarpes de Sordariales. À. Lasiosphaeria ovina : gynocarpe développé en

une pyrénosphére à cortex noir, contenant l'ébauche glomérulaire d'une ascothécie (th);

B. Id; : pyrénocarpe adulte. g, gynocarpe; eth, paroi de l'ascothécie; m, ménisque

formé par le plancher de la périlocule et sous-hyménium paraphysogene; as, asques et

paraphyses; C. Gelasinospora calospora : primordium hélicoidal d'une ascothécie;

pas de gynocarpe; D. /d., ascothécie jeune. eth, sa paroi; cp, carpocentre formé de

cellules nourriciéres; ac, appareil ascogonial (— hyphe de Woronin). (D'aprés PARGUEY-

LEDUC, 1967 b).

Ce qui précède donne lieu aux remarques suivantes :

1) Le gynocarpe stromatoide (= ascostroma) des Xylariales (Hypoxylon,

Rosellinia, etc...) comprenant une couche palissadique sous un tectum conidio

gene, avec formation des ascothécies sous le tectum (fig. 12. A à D), est sem

blable à celui du Nectria cinnabarina (fig. 11, C), mais aussi à celui des Pyréno-

mycètes les moins évolués (Dothidea, fig, 1), Mais, chez ceux-ci, il se forme

sous le tectum seulement des carpocentres, tandis que chez les Xylariales et le

Nectria, ils sont contenus chacun dans une ascothécie, Il y a là les termes ex-

trêmes de l'évolution qui a conduit au type ascothécien.

2) Le tectum des gynocarpes des divers Sphaeriacéens est en principe coni-

difère : avant que se forment les ascothécies, sa surface se garnit d'une couche

de filaments conidiogénes, comme chez le Nectria cinnabarina (fig. 11. C).

ou bien il se creuse de locules pycnidiennes (fig. 14, A). Or là encore, une fonc-

tion d'abord conidioséne du tectum s'observe déià chez les Pvrénomvceéres

Source : MNHN, Paris

224 M. CHADEFAUD

les moins évolués : les Dothidea (fig. 1).

3) Cette fonction aboutit chez certaines espéces à la transformation du

tectum en un ectostroma conidiogéne caduc, développé avant le gynocarpe

F; Diatrype, fig. 13, D et E). Chez le

cet ectrostroma est représenté par le

proprement dit (Nummularia, fig. 1

Xylaria hypoxylon, à gynocarpe dressé

sommet ramifié et caduc de celui-ci (Fig. 13, G)

4) Enfin, le gynocarpe des Sphaeriacéens, quand il est valsoide (fig. 14, B

et C) rappelle (par convergence) celui des Astériniens (fig. 8, B et C); comme

ce dernier, en évoluant, il s'est réduit à ses éléments, séparés et épars (fig. 8, D).

Mais cela a été le résultat d'une évolution régressive du gynocarpe qui, déjà peu

distinct des tissus de l'hóte chez les Diatrype, ne se differencie plus du tout

chez les espèces à ascothécies éparses dans ces tissus. La suppression du gyno-

carpe a donné des espéces «apostromiennes», à périthàces réduits à une asco-

thécie. De tels périthèces sont toutefois encore logés dans ou sous un «clypeus».

chez quelques espèces (Hypospila, fig. 14, E).

b) Les ascothécies des Sphaeriacéens, à l'état jeune, dérivent d’une ébauche

qui est encore parfois arbusculo-glomérulaire, où du moins de la partie supé-

rieure glomérulaire d'une telle ébauche (Thielavia, fig, 9, B), mais qui est en

général purement glomérulaire (fig. 16). Elle est alors formée d'un axe ascogo-

nial, généralement hélicoidal (id., A et B), autour duquel se pelotonnent des

filaments recouvrants, nés de sa base. A ses débuts, le tout peut encore rappeler

un appareil arbusculaire réduit à son sommet (id, C), mais le plus souvent

cela même n'est pas reconnaissable (id., D, E, F).

Trés tót se différencient la paroi ou enveloppe de l'ascothécie et son carpo-

centre, avec dans celui-ci l'appareil ascogonial, formé d'un ou plusieurs asco-

gones, en principe pourvus de trichogynes (fonctionnels?). Quand il y a un seul

ascogone, il est spiralé ou arqué (fig. 14, F et fig. 15, D); malgré cela, il ne dérive

pas directement du filament axial de l'ébauche, lui aussi hélicoïdal; il provient

de la partie terminale de celui-ci. Dans certains cas, seule cette partie s'entoure

de filaments recouvrants : cela donne une ébauche glomérulaire à pédicelle

helicoidal (FAYRET et PARGUEY-LEDUC, 1975 : Gnomonia leptostyla).

Un filament hélicoidal n'est donc pas forcément un ascogone.

Le carpocentre peut être «diaporthéen», et alors formé par un plectenchyme

nourricier, qui se résorbe au cours du développement de l'appareil sporophytique

(fig. 16, D) : c'est là sa structure primitive, mais ensuite une évolution régressive

l'a conduit au type «diatrypéen», réduit à un réseau, parfois très lâche, de fila-

ments rappelant les paraphysoides des Discomycétes (fig. 16, E), et finalement

au type «xylarien», où ce réseau lui-même n'existe plus (id., F). En gros, le type

diaporthéen est celui des Diaporthales et Sordariales, le type diatrypéen celui

des Diatrypales (et de quelques Xylariales, telles que l'Hypoxylon rubiginosum

et le Xylaria hypoxylon), le type xylarien celui des Xylariales (et déjà de quel

ques Diatrypales, comme le Diatrype disciformis). On suit ainsi une évo-

lution allant des Diaporthales aux Xylariales, mais elle comporte toutefois

quelques irrégularités : ainsi, déjà chez quelques Sordariales (des genres

Source - MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (IIl 225

Chaetomium et Triangularia), une évolution accélérée a considerablement

réduit ou supprimé le tissu carpocentral.

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Fig. 16. — Primordiums et carpocentres des Sphaeriacéens. A. Gelasinospora calospora

et B. Sordaria macrospora : primordiums hélicoidaux encore sans filaments recouvrants;

C. Gelasinospora calospora : primordium hélicoïdal avec filaments recouvrants; ensemble

arbusculaire; D, Bombardia lunata : carpocentre diaporthéen (tn, tissu nourricier); hyphe

de Woronin en noir; E. Eutypa lata : carpocentre diatrypéen (re, réseau carpocentral);

F. Hypoxylon sp. : carpocentre xylarien, réduit à l'hyphe de Woronin (eth, enveloppe

ascothéciale).

En règle générale, l'évolution régressive du carpocentre a été plus ou moins

compensée par une épaisseur plus grande de l'enveloppe. Dans le carpocentre,

ou à sa place, l'appareil ascogonial, puis le jeune appareil sporophytique, sont

depuis longtemps connus sous le nom d'hyphe de Woronin.

c) Dans les ascothécies adultes (fig. 17) :

- l'enveloppe ascothéciale, souvent épaisse, comporte généralement un

cortex, que peut doubler un plectenchyme sous-cortical. Ce cortex existe même

chez des espèces dont les ascothécies sont incluses dans des formations gyno-

carpiques (ascostroma ou pyrénosphères) Il fait toutefois défaut chez le Crypto-

sphaeria eunomia, et il est réduit à sa partie supérieure chez l'Hypoxylon cocci-

neum.

Source : MNHN, Paris

226 M. CHADEFAUD

os — pe

Fig. 17. — Ascothécie adulte (schéma). co, cortex; pco, plectenchyme sous-cortical; eth,

enveloppe ascothéciale os, appareil ostiolaire; pe, périphyses; v, voüte sous-ostiolaire

(formée de périphyses); pl. paraphyses. pm, paraphyses secondaires extra-hyméniales;

m, menisque; sy, appareil sporophytique.

2. le carpocentre s'entoure d'un appareil périloculaire comportant, comme

celui des Ascoloculaires évolués, une cloche sus-hyméniale (= dôme ou cône

sus-hyménial) et un ménisque (ou disque) sous-hyménial. Comme le carpocentre

lui-méme, ces formation ont naturellement subi une évolution régressive : encore

nettes chez les Sordariales, les Diaporthales et quelques Diatrypales (Crypto-

sphaeria eunomia), elles sont réduites chez les autres Diatrypales, les autres

Xylariales et les Chaetomium, où seul le ménisque est encore plus ou moins

distinct.

3. sur le ménisque, ou sur un sous-hyménium porté par celuici, se déve-

loppent des paraphyses qui, avec les asques, forment un hyménium. C'est à lui

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III)

que les Ascohyméniaux doivent leur nom. Il est en principe fortement concave,

en forme de coupe, de sorte que les asques et les paraphyses convergent vers

l'axe de l'ascothécie (fig. 18, A). Mais chez les Melanospora et Thielavia, alliés

aux Sordariales, on note des variantes remarquables (id., B et C) (cf. DOGUET,

1955a et 1956), ce qui a donné : la transformation progressive du ménisque

en un disque plan, avec asques et paraphyses parallèles et verticaux (fig. 18, D),

puis sa transformation en une masse convexe, qui est devenue un nodule pédi

cellé, avec hyphes ascogènes, asques et paraphyses en un bouquet divergent

(fig. 18, E), enfin sa réduction à ce nodule, situé au milieu du carpocentre

g. 18, F). Cette dernière disposition pourrait conduire au type plectascé

(asques sans ordre dans la cavité ascothéciale).

Il n'y a pas de pseudo-paraphyses, mais les flancs de la cavité ascothéciale

peuvent porter des paraphyses secondaires, extra-hyméniales, rappelant, du

Fig. 18. — Évolution de l'hyménium des Sphaeriacéens. A à C. Melanospora parasitica, M.

zamiae, M. ornata : évolution du type concave au type fortement convexe. D : M. sp.,

hyménium sur base plane; E. M. ornata, base en forme de bouton pédicellé; F. Thielavia

setosa, bouton central sans pédicelle; évolution vers un type plectascé (d'après DO:

GUET, 1956)

Source : MNHN, Paris

228 M. CHADEFAUD

moins par leur situation, les paraphyses pleurales des Lichens Verrucariens (cf.

2è partie, fig. 15) mais non les paraphyses secondaires des Discomycètes para-

théciens, qui sont produites par l'appareil parathécial. Elles peuvent être en

continuité avec les périphyses du canal ostiolaire.

Enfin, il n’y a pas de paraphyses dans l'hyménium de la plupart des espéces

è carpocentre diaporthéen (Sordaria macrospora, Pleurage, Gelasinospora...)

et chez d’autres espèces les paraphyses sont évanescentes.

4. Au sommet de l’ascothécie se développe un appareil ostiolaire, qui toute-

fois fait défaut chez les espéces périsporiées (Erysiphales, Eurotiales...).

Cet appareil est traversé par un canal ostiolaire, dont la formation est schizo-

gène chez les Diaporthales et les Xylariales, lysigène chez les Ophiostomatacées,

proches des Diaporthales. Il est garni de periphyses, et il sert à la sortie des

ascospores, parfois des asques, qui alors n'émettent qu'ensuite leur spores.

Au début, à la base du canal ostiolaire, entre celui-ci et la cavité ascothéciale,

les périphyses peuvent former une voüte, qui ensuite se résorbe, du moins

en son centre : Eutypa scabrosa, Cryptosphaeria eunomia, Chaetoceratostoma

longirostre... D'autre part, on a déjà vu qu'il peut y avoir continuité entre le

systéme des périphyses et celui des paraphyses extra-hyméniales. Chez les

Nectria. il s'agit d'une continuité entre les périphyses et les pseudo-paraphyses,

ce qui indique que les périphyses peuvent étre homologues à des pseudo-para-

physes (?).

Quant à son mode de formation, l'appareil ostiolaire pourrait, théoriquement,

être composé de trois appareils concentriques, savoir (fig. 19) : un appareil

interne, né du sommet de la cloche périloculaire; un appareil externe, né du

plectenchyme sous-cortical; un appareil intermédiaire, né de l'enveloppe propre-

ment dite. L'appareil interne est celui des Ascoloculaires (Pleospora, etc...),

chez lesquels le sommet de la cloche se transforme en un méristéme apical,

qui engendre vers le bas les pseudo-paraphyses, et vers le haut l'appareil ostio-

faire. Chez les Ascohyméniaux, c'est au contraire l'appareil intermédiaire qui

prédomine, et l'appareil interne fait le plus souvent défaut. Toutefois, selon

PARGUEY-LEDUC (1967 b), on trouve chez les Sordariales la série évolutive

— chez le Sordaria macrospora et l'Helminthosphaeria clavariarum, comme

chez les Ascoloculaires, l'appareil interne existe seul. Il dérive du cóne sus-

hyménial et est garni de périphyses;

— chez le Bombardia lunata et le Triangularia bambusae, on trouve à la fois

l'appareil interne et l'appareil intermédiaire, avec également des périphyses.

Il en va de même chez le Ceratocystis moniliformis, dont l'appareil interne

est toutefois très réduit, tandis que l'appareil intermédiaire forme un long col

(MOREAU et MOREAU, 1952). Cela conduit au Chaetoceratostoma longirostre ,

chez lequel l'appareil intermédiaire, formant aussi un long col, existe seul (DO-

GUET, 1955 b).

— chez le Gelasinospora calospora, les Melanospora, le Chaetomium globo-

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III) 229

Fig. 19. — L’appareil ostiolaire des ascothécies. co, cortex; pco, plectenchyme sous-corti-

cal; eth, enveloppe ascothéciale; cl, cloche sus-hyméniale; oi, appareil ostiolaire interne;

ot, appareil intermédiaire; oe, appareil externe; w. couronne ostiolaire (— couronne

parathéciale).

sum et le Chaetomidium fimeti, l'appareil intermédiaire est également seul

présent, mais il est rudimentaire chez le Ch. fimeti, qui est périsporié;

— enfin, chez le Chaetomium senegalensis, existent à la fois l'appareil inter-

médiaire et l'appareil externe.

Chez les Diatrypales : Eutypa lata et E. scabrosa, on ne trouve que l'appareil

intermédiaire, garni de périphyses.

Ces divers appareils sont en principe composés de filaments verticaux dont

les extrémités, recourbées vers l'axe du canal constituent les périphyses. Au

sommet, ces filaments peuvent former une couronne ostiolaire, qu'on peut

comparer à la couronne parathéciale des Discomycétes. Cette comparaison

conduit à penser que l'appareil ostiolaire des ascothécies peut étre l'équivalent

d'un appareil parathécial. Cela renforce l'idée d'une sorte de parenté entre

Pyrénomycétes ascothéciens et Discomycétes parathéciens.

Nous pouvons reprendre à ce sujet ce qui a été dit à la fin de l'étude des

discocarpes, concernant les homologies entre les discocarpes des Pézizéens

operculés et les pyrénocarpes des Sphaeriacéens (v. 2è partie, fig. 23). Ainsi

que le montre la fig. 20, on a :

— chez les Pézizéens, un carpocentre réduit, entouré d'une enveloppe para-

théciale également réduite, portant un appareil ogival filamenteux;

Source : MNHN, Paris

230 M. CHADEFAUD

Fig. 20. — Ascothécie sphaeriacéenne et ébauche de l'pothécie pézizéenne (schémas

comparatifs). cp, carpocentre; ac, appareil ascogonial; og, appareil ogival (de l'apothé-

cie); ap, appareil parathécioïde (ou parathécial) de l'apothécie; eth, enveloppe ascothé-

ciale; os, appareil ostiolaire (de l'ascothécie).

— chez les Sphaeriacéens, un carpocentre au contraire d'abord volumineux

(mais se réduisant ensuite à son enveloppe périloculaire : cloche et ménisque),

entouré d'une enveloppe ascothéciale, qui chez beaucoup porte au sommet

un appareil ostiolaire filamenteux.

d'oà il résulte que l'appareil ostiolaire des Sphaeriacéens semble homo-

logue a l'appareil ogival des Pézizéens.

Chez ceux-ci, l'apothécie se développe à partir de l'appareil ogival (cf. 28

partie, fig. 23 et 24) tandis que chez les Sphaeriacéens, le périthéce est essentiel-

lement constitué par l'enveloppe ascothéciale : cette apothécie et ce périthèce

ne semblent donc pas homologues. Par contre, une homologie paraît possible

entre l'enveloppe «parathéciale» (réduite) des Pézizéens et l'enveloppe ascothé-

ciale (beaucoup plus importante) des Sphaeriacéens.

Ces homologies se situent dans l'hypothèse d'un phylum (complexe) compre-

nant les Léotiens, les Ostropiens, les Pézizéens operculés et les Pyrénomycétes

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (III) 231

ascothéciens, ayant en commun un certain type d'asques, pouvant posséder

un tractus apical, et comprenant donc à la fois des Discomycétes et des Pyréno-

mycétes (cf. 2é partie, fig. 19).

IV. PYRÉNOMYCÈTES PÉRISPORIÉS ET PLECTASCÉS

Ainsi qu'on l'a vu , et en accord avec les idées de CAIN (1959) nous ne

pensons pas que les ascocarpes périsporiés ou plectascés, ou les deux à la fois,

soient primitifs. II nous paraît plutôt que leurs caractères résultent d’une évolu-

tion régressive, qui d'ailleurs a frappé aussi leurs asques, assez généralement

globuleux, à paroi mince, voire évanescente, sans appareil apical distinct. Cela

conduit à distinguer :

1. les Discomycétes périsporiés ou/et plectascés : Tubérales, seulement

périsporiées, et Elaphomycétales, à la fois périsporiées et plectascées. Nous

avons rappelé plus haut, à propos des discocarpes, comment on doit interpréter

ceux des Tubérales;

2. les Pyrénomycètes périsporiés ou/et plectascés, au sujet desquels nous

allons brièvement résumer ce que nous en avons dit dans notre ouvrage de

1960 (pages 652 à 669). D'après cet ouvrage, il y a parmi ces Pyrénomycètes :

a) des espèces ascoloculaires, par exemple les Preussia, qui sont proches des

Sporormia (CHADEFAUD, PARGUEY-LEDUC et BOUDIN, 1966);

b) en plus grand nombre, des espèces ascohyméniales, dont les pyrénocarpes

(= périthèces) sont des ascothécies, dérivées d'un filament axial ascogonial

entouré de filaments recouvrants, et parfois développées dans un gynocarpe,

bien plus souvent nues sur le mycélium. Ainsi sont :

I. Les Erysiphales, périsporiées, mais non plectascées, qui rappellent les

Microthyriacées, mais sont ascohyméniales, tandis que cellesci sont ascolocu-

laires, de sorte que leurs ressemblances doivent être le résultat d'une convergence,

non d’une véritable parenté. Chez les Méliolacées, les ascothécies se forment

dans un gynocarpe, qui ensuite les enveloppe. Chez les Erysiphacées ce gyno-

carpe fait défaut, et l'évolution régressive a conduit à des espèces chez certaines

desquelles il n'y a plus qu'un seul asque par ascothécie.

Il. Les Plectascales (I. sensu), au contraire plectascées, mais sans être pour

autant toutes périsporiées. Elles semblent apparentées aux Diaporthales ou aux

Sordariales, et peuvent être classées ains

— carpocentre du type «diaporthéen», c'est-à-dire essentiellement constitué

par un tissu nourricier d'origine carpocentrale : Thiélaviacées, Ophiostomatacées,

et Chaetomiacées;

— carpocentre du type «eurotien», ne comportant pas de tissu nourricier.

Celuici est remplacé par un systéme d'hyphes centripétes qui, nées de la paroi

ascothéciale, rappellent un peu, par leur disposition, des paraphyses : Eurotiacées

Source : MNHN, Paris

232 M. CHADEFAUD

et Gymnoascacées.

Chez ces divers Champignons, les ascothécies sont produites directement

par le mycélium: il n'y a pas de gynocarpe.

1. Chez les Thiélaviacées, proches des Sordariales du genre Melanospora,

elles sont complétement closes, sans appareil ostiolaire. A l'intérieur, la structure

plectascée résulte de ce que les hyphes ascogénes et les asques sont disposés

en un bouquet rayonnant autour d'un nodule central, cela en vertu d'une évo-

lution qui a débuté chez les Melanospora (DOGUET, 1955 a, 1956; v. fig. 18);

2. Chez les Ophiostomatacées, il y a au contraire un appareil ostiolaire,

formant un long col. Elles sont proches des Cératostomatacées, qui ont un pareil

col mais ne sont pas encore plectascées, et dont les asques sont encore allongés,

avec appareil apical du méme type que celui des Diaporthales, et des ascospores

allantoides (genres Ceratostoma et Ceratosphaeria). Mais elles sont plus évoluées

(régressivement) : asques globuleux, sans appareil apical; ascospores encore

allantoïdes chez quelques espèces, globuleuses, à paroi bivalve, chez les autres

(ce qui rappelle les Eurotiacées). Dans leurs ascothécies, il y a encore un mé-

nisque sous-hyménial; il porte des files centripétes de cellules ascogenes;

3. Les Chaetomiacées ne sont pas (ou pas encore) plectascées, et seules

certaines sont périsporiées, mais la plupart ont, comme les Ophiostomatacées,

des asques globuleux, à paroi mince et fugace. Dans leurs ascothécies, les fila-

ments recouvrants donnent une paroi externe garnie de fulcres, une paroi interne et

un carpocentre formé d'un tissu nourricier. Dans celui-ci se développe l'appareil

sporophytique. Les ascospores, globuleuses, unicellulaires et brunes, à périspore

muqueuse, rappellent celles de diverses Sordariacées;

4. Les Eurotiacées (g. Microascus, Magnusia, Cephalotheca, Eurotium,

Monascus et all.) sont caractérisées par leur appareil nourricier, décrit plus haut,

qui remplace le carpocentre et témoigne d'une évolution régressive plus poussée

que celle des familles précédentes, auxquelles elles semblent cependant appa-

rentées, car : 1, les Monascus ont encore un col plus ou moins long, rappelant

celui des Ophiostomatacées, mais toutefois ce col peut faire défaut, etil n'y a

alors pas même un ostiole; 2. les Magnusia ont des fulcres, comparables à ceux

des Chaetomium: 3. chez une partie des Eurotium, les ascospores sont bivalves,

ce qui rappelle celles de certaines des Ophiostomatacées.

Leurs ascothécies (= périthèces) ont pour primordium un filament ascogonial

généralement hélicoïdal, associé chez divers Eurotium à un filament parasco-

gonial (= mâle, non fonctionnel) et entouré de filaments recouvrants. Chez les

Microascus, ceux-ci naissent du mycélium; ils composent peut-être en réalité

un gynocarpe rudimentaire (2). Les filaments recouvrants donnent la paroi

ascothéciale qui, généralement noire, a au contraire des couleurs plus ou moins

vives chez divers Eurotium : cela a fait penser à une parenté avec les Nectriales,

mais il s'agit plutôt d’une convergence. Comme on l'a vu, la face interne de cette

paroi engendre le tissu nourricier eurotien, qui n'est pas sans rappeler un système

de paraphyses. Dans ce tissu se développent les filaments ascogénes, dont chaque

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (III) 233

cellule engendre une dangeardie ascogéne en crochet, ou devient directement

un asque (cf. Ophiostomatacées).

Chez certains Eurotium, le développement des ascothécies présente des

caractéres singuliers (EMMONS, 1935). Ainsi : chez l’E, stipitatum, le filament

ascogonial hélicoidal s'allonge au sommet en un filament dressé, dont l'extré-

mité se ramifie et produit un bouquet de filaments secondaires, qui ensuite

devient l'ascothécie; - chez un autre Eurotium, du type brefeldianum, il n'y a

pas de filament ascogonial; le mycélium produit directement un filament dressé,

dont les ramifications forment l'ascothécie. Il y a là l'indice d'une évolution

régressive, mais ces Eurotium devraient faire l'objet d'une étude cytologique

approfondie;

5. Les Gymnoascacées différent des Eurotiacées par leurs ascothécies, dont

la paroi, souvent garnie de fulcres, ce qui rappelle les Chaetomiacées, est non

pas ferme, mais formée par un ensemble floconneux d’hyphes distinctes.

Nous terminons ici ce mémoire sur les ascocarpes, en laissant de côté les types

secondaires qui, en général insuffisamment connus, sont de ce fait, pour le

moment, peu significatifs. Malgré cela nous pensons que notre exposé, en dépit

de ses imperfections, pourra être utile pour un perfectionnement de la sys-

tématique des Ascomycétes et l'étude de leur phylogénie. Mais pour cela il devra

être complété par des recherches approfondies sur les fructifications conidio-

genes (mucédies, acervules, sporodochies, pycnides) et surtout sur leur répar-

tition en fonction des appareils ascogénes et des asques. Il faudrait aussi ne pas

limiter la connaissance de ceux-ci à leur morphologie (forme générale, appareil

apical), mais étudier en outre la structure fine et la biochimie de leurs parois (cf.

BELLEMERE et LETROUIT-GALINOU, 1981, puis BOISSIERE, 1982, pour

les asques des Lichens PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE, 1982, pour les

asques des Pyrénomycètes), ainsi que l’évolution physiologique et la biochimie

de leur contenu (cf. une étude préliminaire par CHADEFAUD, 1969). Un très

long travail reste donc encore à faire.

L'idée de ce mémoire m'a été inspirée par Madame LETROUIT; d'autre part, Mesdames

PARGUEY et JANEX m'ont beaucoup aidé pour sa mise au point. Que toutes trois trouvent

ici mes remerciements.

Source : MNHN, Paris

234 M. CHADEFAUD

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Source : MNHN. Paris

Eirogtte acht ege

2,7

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237

POLYPORUS TUNETANUS (PAT.) SACC. & D. SACC. :

UNE POLYPORACÉE MÉRIDIONALE PEU CONNUE

par A. DAVID et B. DEQUATRE*

RÉSUMÉ. — Polyporus tunetanus (Pat.) Sacc. et D. Sacc. est un polypore comestible

croissant sur les souches calcinées d'Arbutus unedo (arbousier) oà il apparait 2 à 4 jours

aprés le passage de l'incendie et sans qu'une pluie paraisse nécessaire à sa venue, Présent

en Corse, en Espagne, en Tunisie où il fut découvert par PATOUILLARD, ses aires de

localisation sont cependant restreintes. Aprés avoir rappelé ses particularités écologiques,

les auteurs étudient la morphologie et l'anatomie des carpophores, la sexualité, les carac-

téres biologiques et microscopiques du mycélium. La position taxinomique de l'espéce est

discutée.

SUMMARY. — Polyporus tunetanus (Pat.) Sacc. & Sacc. is an edible polypore, growing

on Arbutus unedo L. stumps, where it appears within 4 days of a fire. It occurs in Corsica,

Spain and Tunisia, where it was discovered by PATOUILLARD, with limited distribution.

An account of the ecology, anatomy, morphology, and sexuality is provided, together

with the biological and microscopical characters of the mycelium. The taxonomic position

is discussed.

Il y a quelques années, la lecture d'un court article de CODINA VINAS

(1925) attira notre attention sur Polyporus tunetanus. L'espéce nous était

inconnue et ne figurait ni dans l'ouvrage de BOURDOT et GALZIN ni dans

ceux de DOMANSKI ou de BONDARTCEV. Par contre, elle était citée par

PILAT en synonymie de Polyporus arcularius (Batsch.) Pilat. PATOUILLARD

(1902) indique comme support et lieu de récolte : «commun sur les souches

de bruyéres et d'arbousiers, au bord des chemins. El Feidja'». Avril. CODINA

1. Tunisie.

* Laboratoire de Mycologie associé au CNRS, LA 44, Université Claude Bernard (Lyon I),

43 Bd du 11 novembre 1918, F 69622 Villeurbanne.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

238 A. DAVID & B. DEQUATRE

VINAS apporte des précisions : «dans mon pays?, ce champignon est connu

depuis longtemps sous le nom de Socarell qui dérive du catalan «socarrat» .

allusion à sa station sur les souches brülées de l'arbousier (Arbutus unedo).

Il est recherché comme bon comestible à tel point méme que quelques monta-

gnards, aux veilles de la fête locale de leur village ou d'un village voisin, mettent

le feu dans les lieux plantés d'arbousiers...; s'il ne survient pas de pluie, ils ar-

En aoüt 1977 un de nos collégues, B. VOIRIN,

rosent les souches brülése».

deux spécimens récoltés sur arbou-

nous rapporta de la région de Bastia (Corse)

siers brûlés. Selon ses dires, ce champignon est bien connu et apprécié de la

population locale qui le récolte par dizaines de kilogrammes après les incendies

de maquis suivis de pluie. Madame D. VIALE, conseillère biologique pour la

Corse, conteste ce dernier point et nous écrit : «ce champignon pousse après

le feu, en l'absence de pluie, sur la souche de l’arbousier incendié» Madame

CONRAD de Bastia précise «sur les souches encore chaudes voire brülantes».

En Espagne, P. tunetanus a été signalé en Catalogne (région de la Sellera)

et en Biscaye (environs de Bilbao); en Corse, il semble se limiter au Cap Corse;

en Afrique du Nord, PATOUILLARD l'a découvert dans le Nord Tunisien,

région la plus humide du Maghreb. Ainsi, bien qu’abondant la oi il végéte,

P. tunetanus apparaît localisé dans des aires restreintes, conséquence probable

d'exigences climatiques assez strictes. Notons d'ailleurs qu'il n'a jamais été signa-

lé dans le sud de la France où l’arbousier est très commun et les incendies de

foréts fréquents.

Dans ce travail, les spécimens étudiés viennent de Corse et d'Espagne. Bien

que les carpophores nous soient parvenus en mauvais état, nous avons pu obtenir

facilement des cultures mycéliennes par bouturage; ces cultures ont trés rapi-

dement donné naissance à des carpophores fertiles ce qui a permis de recueillir

des sporées et d'entreprendre l'étude complète de Polyporus tunetanus.

Vu le mauvais état des carpophores reçus de Corse et d’Espagne, il ne nous

est pas possible de donner une description détaillée de spécimens frais. Nous

décrirons donc cette espèce d'après nos exsiccata, les carpophores nés des mycé-

liums en culture et d'après les observations de PATOUILLARD.

DESCRIPTION DES CARPOPHORES

Polyporus tunetanus Pat.) Sacc. & D. Sacc. apud Sacc., Syll. Fung. 17 : 106 (1905)

Melanopus tunetanus Pat. in Bull. Soc. mycol. Fr. 18 : 50 (1902).

Carpophores stipités, mésopodes, plus rarement pleuropodes. Chapeau

convexe ou cyathiforme de 3 à 10 cm de diamètre, ocracé pâle, parfois tacheté

2. Catalogne (Espagne).

PL. I. — Carpophore de Polyporus tunetanus (Pat.) Sacc. À et B : récolte LY-AD 3563, x

125. C : récolte LY-AD 3597, réduit du tiers. D : carpophore obtenu en culture pure

(récolte LY-AD 3417) x 1,

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

240 A. DAVID & B. DEQUATRE

Pores blancs ou alutacés, anguleux, 2 par mm, ou allongés

1:2 x 0,51 mm, s%étendant jusque sous la marge et décurrents sur le pied oà

ils sont presque lamelleux; dissépiments minces, entiers Ou subdentés. Chair

ferme, épaisse et blanche; tubes longs de 1,5-5mm. Stipe long de 512 cm,

épais de 0,6-1,2 cm.

d'écailles plus foncées.

Mitisme : P. tunetanus est une espéce amphimitique (espèce dont la chair est

constituée essentiellement d'hyphes génératrices et conjonctives), ce caractére

étant particulièrement bien visible dans le stipe: cependant on note une certaine

complexité dans l'anatomie du carpophore (Fig. 1 AJ.

Dans le chapeau, quatre zones de textures différentes peuvent étre diffé-

renciées :

a) le revêtement constitué de plusieurs couches d'hyphes bouclées étroite-

ment accolées entre elles, de faible calibre (x 2-5um) à paroi mince, à articles

courts, bien ramifiées et anastomosées. Ces hyphes sont enrobées dans une

substance incolore parsemée de granulations réfringentes.

b) une zone celluleuse lâche formant environ les 3/4 de la chair; elle com-

prend des hyphes génératrices bouclées à paroi mince, très irrégulières, avec

RE nombreux articles renflés, souvent globuleux (x 2,5-18(20um). Ces hyphes

ntation parallèle à la surface du chapeau. La texture

peu cohérentes, ont une orie:

e lacunes donnent à cette zone une consistance

assez lâche et la présence d

molle, spongieuse (Fig. 2, A).

c) une zone composite où l'on trouve quelques hyphes renflées, des hyphes

génératrices ordinaires à paroi mince (x 2-74m), des hyphes arbusculeuses à

paroi épaisse portant de nombreuses ramifications latérales ou terminales.

Ges ramifications, tortueuses et non cloisonnées, sont elles-mêmes trés ramifiées,

parfois buissonnantes (Fig. 2, B).

d) enfin, au contact des tubes une seconde zone celluleuse formée d'hyphes

renflées ici bien cohérentes, étroitement accolées et parallèles entre elles. Sur

exsiccata, la zone celluleuse lâche est tendre et d'aspect poreux; les deux der-

nières zones de texture plus serrée ont un aspect dense, uni et sont plus fermes

au toucher.

Dissépiments : ik sont constitués essentiellement d'hyphes génératrices

bouclées à paroi mince, soit régulières (x 3-6um), soit trés irrégulières (hyphes

renflées) à article terminal souvent globuleux (x 3-15um). En dessous de l'hymé-

nium, les hyphes sont plus étroites (x 1,5-3,54m) et disposées parallèlement

à la surface. En plus petit nombre, on note la présence d’hyphes gréles (x 1,5-

3um) tortueuses, a paroi fortement épaissie et non cloisonnées.

Stipe : C'est à la base du pied que la différenciation des hyphes est plus

marquée. Du revêtement à la moelle, on distingue trois zones :

1) une zone superficielle (a*) de faible épaisseur formée d'hyphes génératrices

bouclées très étroitement accolées entre elles et unies par un ciment presque

incolore semé de granules réfringents. Ces hyphes ont une paroi mince et des

articles courts. Elles sont irrégulières, étroites (x 2-5um) bien ramifiées et anasto-

mosées. Les hyphes de surface portent fréquemment des ramifications à paroi

Source : MNHN. Paris

POLYPORUS TUNETANUS 241

Fig. 1. — A : Coupe schématique du carpophore; a et a’ : revétements du chapeau et du

pied; b : zone celluleuse lîche du chapeau; c et c' : zones avec hyphes arbusculoides du

chapeau et du pied; d : zone celluleuse dense du chapeau; d' : zone intermédiaire du

pied; e : tubes. — B : Basides et basidioles. — C : Spores.

Source : MNHN. Paris

POLYPORUS TUNETANUS 243

épaissie, non cloisonnées, simples ou parfois bifurquées, souvent dressées. Ce

sont ces éléments qui forment les poils du stipe.

2) une zone intermédiaire (d') formée d'hyphes génératrices trés irrégulières

souvent de fort calibre (x 4-18um), à paroi mince ou modérément épaissie,

encore étroitement accolées et disposées parallèlement à l'axe du pied; les

cloisons transversales bouclées sont très espacées. De nombreuses ramifications

latérales et même des extrémités d'hyphes sont très étroites (x 1-3um) très

sinueuses et non cloisonnées (Fig. 3-A). Sur les exsiccata ces deux zones péri-

phériques ont une couleur sombre et une consistance dure, cornée.

3) la zone centrale (c’) ou moelle (qui conserve une teinte claire sur les

exsiccata) a une consistance moins dure que les zones périphériques du fait

de sa structure très lâche, À mesure que l'on s'éloigne de la périphérie les grosses

hyphes génératrices sont de plus en plus espacées tandis que leurs ramifications

latérales, gréles, flexueuses, en majorité ramifiées, sont plus nombreuses et oc-

cupent un espace plus important. De nombreuses extrémités d’hyphes généra-

trices ont une morphologie identique à ces ramifications latérales. La multipli-

cation des ramifications et leur enchevétrement donnent naissance à des forma-

tions arbusculoides caractéristiques (Fig. 3-B). La majorité des hyphes montre

ici un fort épaississement pariétal. Les grandes hyphes génératrices ont souvent

des cloisons très espacées et sont toujours bouclées. Les hyphes gréles, qu’elles

soient peu ramifiées ou arbusculeuses, ne sont jamais cloisonnées. Dans la partie

moyenne et supérieure du pied, la disposition des hyphes génératrices princi-

pales, de la périphérie à la moelle, est semblable à celle observée à la base du

pied. Par contre chez certains spécimens les hyphes gréles y sont peu nombreuses

et les formations arbusculeuses peu développées; l'épaississement pariétal est

modéré et n'affecte qu'un petit nombre d'hyphes; dans les exsiccata correspon-

dants, le pied est généralement creux à ce niveau. Basides claviformes et élan-

cées, 18-27 x 4,5-6um, à quatre stérigmates (fig. 1-B). Spores cylindriques,

(5,5)-6-8 x 2-3um, à paroi mince, hyaline (fig. 1-C). Sporée blanche.

Habitat : sur souches fraîchement brûlées d'arbousiers (Arbutus unedo),

printemps-été.

Répartition : espéce assez peu connue, récoltée jusqu'à ce jour en Corse,

en Espagne, en Afrique du Nord (Tunisie).

Récoltes : France LY-AD 3417 sur Arbutus unedo fraîchement brulé, région

de Bastia, Corse, juillet 1977, leg. B. Voirin. LY-AD 3563, idem, avril 1978.

Espagne LY-AD 3561 sur vieux débris, environs de Bilbao, mars 1978, leg.

Mr. Mendoza. LY-AD 3597, idem, septembre 1978, leg. J.M. Ruiz.

Certaines récoltes se distinguent des autres par une plus grande richesse en

hyphes conjonctives dans le chapeau et surtout dans le pied; c'est le cas de

la récolte LY-AD 3561 dont le mycélium en culture montre des fibres très

abondantes. Au contraire les carpophores de la récolte LY-AD 3417 renferment

beaucoup moins d'hyphes conjonctives et dans le mycélium correspondant

les fibres sont assez rares, dispersées.

Source : MNHN. Paris

DESCRIPTION DU MYCELIUM

rment en

Source : MNHN. Paris

POLYPORUS TUNETANUS 245

Polarité : l'espéce s'est révélée tétrapolaire : (LY-AD - 3417)

A,B, 1-2-4-5-7 A3B 3-8

A, Bz 10-11 A2B, 6-9

Polysperme :

- croissance trés rapide (boite de Pétri de 9cm de diamètre recouverte

en huit jours)

- aspect : marge régulière abrupte. Mycélium d'aspect différent selon les

souches. Des quatre souches étudiées, deux (LY-AD 3417 de Corse et LY-AD

3597 d'Espagne) ont un mycélium appliqué, blanc, avec des zones d'étendue

et de forme variables plus épaisses, cotonneuses, feutrées. Dès la première

semaine, amorce de carpophore sous forme de stipes blancs de 2 mm de diamétre

qui se développent normalement si l'on prend soin d’enlever le couvercle de

la boite de Pétri. La gélose ne se colore pas. La souche LY-AD 3563 (Corse)

donne rapidement naissance à une fine peau brun rouge, d'abord cireuse mate

car recouverte d’un fin duvet blanc. Cette peau coriace mais souple est facile-

ment détachable du milieu. La gélose se colore fortement en brun et les carpo-

phores se développent rarement. La souche LY-AD 3561 (Espagne) présente

un aspect intermédiaire entre les deux types précédents. Dans tous les cas,

odeur nulle,

microscopie : les zones de mycélium blanc et appliqué sont formées

d'hyphes génératrices, x 2-6(9)um, assez régulières et de fibres étroites, x 1-

2,5um, trés flexueuses, souvent ramifiées. Ces dernières deviennent trés nom-

breuses dans les plaques blanches cotonneuses où l'on observe des hyphes

irrégulières présentant de nombreux renflements et nodules. Présence d'amas

de cristaux en aiguilles de couleur brune. La croute brunátre se forme à partir

d’hyphes generatrices dont les parois s'épaississent réguliérement et se chargent

de pigments. Ces hyphes donnent naissance à de courtes ramifications souvent

pleines, irrégulières, plus ou moins coralloïdes qui s'intriquent étroitement

les unes dans les autres de sorte que les éléments de cette peau coriace sont

très difficiles à dissocier.

— cytologie : les hyphes sont constituées d'articles binucléés.

— oxydases :

gaiacol 0,2766 EHE ESSERE Tyrosinase —, 2,5

2%0 +++ ,15 Paracrésol —,

ac. gallique 444441455

Comportement nucléaire : normal; la spore uninucléée germe en un mycélium

composé d'articles uninucléés et le diplonte est régulièrement binucléé.

Code : selon NOBLES (1965) modifié par J. BOIDIN (1966)

2-3-8-11-32-36-37-38-39-41-48-54-60-61.

Tests d'intercompatibilité : Nos quatre souches du Polyporus tunetanus sont

interfertiles; les confrontations entre leurs mycéliums monospermes se sont

Source - MNHN. Paris

246 A. DAVID & B. DEQUATRE

révélées toutes positives et les mycéliums dicaryotiques nés de ces confrontations

ont donné naissance à des carpophores fertiles. Dans son ouvrage PILAT (1936)

synonymise P. tunetanus et P. arcularius. Or ces deux espéces, qui ont des

caractéres physionomiques bien distincts, montrent des comportements nuclé-

aires différents : la premiere a un comportement normal, la seconde un compor-

tement hétérocytique, c'est-à-dire que les articles du mycélium primaire sont

cénocytiques alors que le diplonte est encore régulièrement binucléé. Il n'est

donc pas étonnant que les confrontations faites entre leurs mycéliums mono-

spermes respectifs soient négatives.

DISCUSSION

Le genre Polyporus a été subdivisé en sous-genres (Leucoporus, Melanopus,

Polyporus) par POUZAR (1972). Cet auteur en a étudié l'amyloidie et montré

que tous les représentants du sousgenres Leucoporus (brumalis, anisoporus,

ciliatus ... tricholoma) présentaient à la base du pied des hyphes superficielles

dont la couche interne de la paroi était distinctement amyloïde. JAHN (1980)

décrit chez D. arcularius (= anisoporus) dans la région inférieure du contexte,

une couche coriace «consisting mainly of rather thin, shortly branched and

very densely interwoven binding hyphae ...» Il la retrouve dans P, brumalis,

ciliatus, et meridionalis. Il semble donc que le sous-genre Leucoporus soit

caractérisé par des hyphes à paroi amyloide situées à la base du pied et par une

couche coriace dans le contexte du chapeau. Cette dernière couche existe

bien chez P. tunetanus mais nous n'avons pu retrouver les hyphes à paroi amy-

loïde décrites dans P. arcularius. La raison en est peut-étre que dans nos exsic-

cata la base du stipe n'est pas noire ou roux noire comme le signale PATOUIL-

LARD : or c'est dans cette zone que se trouve les éléments amyloides. L'étude

cytologique des mycéliums n’apporte aucun élément permettant de préciser

la position de P. tunetanus à l'intérieur du genre Polyporus. En effet, les espèces

regroupées dans le sous-genre Leucoporus ont des comportements nucléaires

variés (DAVID et ROMAGNÉSI, 1972).

Signalons la faculté qu'a P. tunetanus de produire d'abondants carpophores

fertiles au laboratoire en culture pure, caractère que l'on retrouve chez des

représentants du sous-genre Leucoporus tel que P. arcularius et P. brumalis.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à exprimer notre reconnaissance à notre collègue B. VOIRIN qui le premier

nous rapporta de Corse des spécimens de P. tunetanus ainsi qu'à Mrs. MENDOZA et RUIZ

de Bilbao pour l'envoi de récoltes fraiches. Mesdames VIALE et CONRAD nous ont aima-

blement communiqué divers renseignements sur les conditions de fructification de cette

espèce : qu'elles en soient très sincérement remerciées.

Source : MNHN, Paris

POLYPORUS TUNETANUS 247

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Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

249

LES PROPRIÉTÉS ANTIFONGIQUES

DE 225 BASIDIOMYCETES ET ASCOMYCETES

VIS-A-VIS DE 7 CHAMPIGNONS PATHOGENES

CULTIVÉS IN VITRO

par JP. CHAUMONT et J. SIMERAY *

avec la collaboration technique de G. MARÉCHAL

RÉSUMÉ. — Les extraits aqueux de carpophores ou d'ascocarpes de 225 champignons

ont été soumis à des tests en vue de mettre en évidence leurs propriétés antifongiques vis-

à-vis de souches pathogènes cultivées in vitro. 67 espèces ont été retenues pour leur pouvoir

inhibiteur à l'égard de champignons phytopathogènes. Certains genres de Basidiomycètes

sont riches en taxons doués de propriétés fongistatiques : Boletus, Hebeloma, Collybia,

Tricholoma, Cortinarius, Lactarius. Chez les Ascomycètes, Daldinia concentrica se comporte

aussi de façon remarquable.

D'autres espéces empéchent la germination de spores d' Aspergillus fumigatus (Cortinarius

orellanus, Tricholoma ustaloides), alors que le développement de colonies de Candida

albicans est inhibé surtout par des extraits d’Albatrellus pes-caprae, Bulgaria inquinans et

Tricholoma saponaceum

SUMMARY. — Antifungal properties, in vitro, are investigated in aqueous extracts of 225

mushrooms. Among them, 67 species of Basidiomycetes are more or less active against

phytopathogens specially in the genus : Boletus, Hebeloma, Collybia, Tricholoma, Corti

narius and Lactarius. The Ascomycete Daldinia concentrica is also fongistatic.

Other species are antibiotic against human pathogens as, for instance, Cortinarius orellanus

or Tricholoma ustaloides with Aspergillus fumigatus. Like wise, spread of Candida albicans

is prevented by extracts of Albatrellus pes-caprae, Bulgaria inquinans and Tricholoma

saponaceum. Our work will be extended with the extraction and the endeavour of charac-

terization of active products.

* Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté de Médecine et de Pharmacie,

Place St Jacques, 25030 Besançon Cedex

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

250 J.P. CHAUMONT & J. SIMERAY

Depuis la découverte de la pénicilline, de trés nombreux travaux ont été faits

en vue de mettre en évidence de nouveaux antibiotiques d'origine naturelle.

Les Cryptogames et plus particulièrement les champignons ont été très largement

prospectés. Ainsi, en ce qui concerne les Basidiomycétes, plusieurs chercheurs

(MATHIESON, 1946; HERVEY, 1947) et, en France, (ODDOUX, 1958) ont

constaté que de nombreuses espéces possédaient des propriétés antimicrobiennes

décelées dans les carpophores ou à partir de cultures mycéliennes. La recherche

de principes actifs antibactériens a fait l'objet de travaux trés importants et a

permis l'obtention de modéles moléculaires de nature très variée (ANKE, 1978).

Les efforts déployés dans le même sens pour lutter contre les champignons

pathogènes ont été moins poussés. Pourtant, ceux-ci jouent un rôle de plus

en plus important dans notre environnement. Ainsi, par exemple, les maladies

jatrogènes où une levure est incriminée sont en progression; de méme le manque

d'aération dans les serres, dans un souci d'économie d'énergie, entraîne parfois

une pullulation d'espèces fongiques pathogènes. Les recherches de nouvelles

substances anticryptogamiques d'origine naturelle méritent d'être développées.

Nous avons donc entrepris d'étudier les propriétés fongistatiques d'un grand

nombre d'extraits de carpophores de Basidiomycètes et de quelques ascocarpes

d'Ascomycétes (tableau II) vis-vis d'une part de champignons filamenteux

phytopathogénes ou parasites de l'homme et, d'autre part, vis-à-vis d'une levure

pathogéne de l'homme (tableau 1).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Préparation des extraits

Les espéces identifiées (KUHNER et ROMAGNESI, 1974; MOSER, 1978),

et débarrassées de débris de terre, de végétaux ou d'autres corps étrangers, sont

rapidement broyées dans un appareil Waring Blendor avec quatre fois leur poids

d'eau distillée. Seuls, sont utilisés des exemplaires matures en sporulation. Après

centrifugation des extraits obtenus. le surnageant est filtré sur filtre Millipore

de 0,45 micron de maniére à obtenir des solutions aqueuses stériles.

Mise en évidence des propriétés fongistatiques

Les souches de champignons phytopathogénes sont cultivées sous forme

mycélienne, en boîte de Pétri, sur gélose au malt à 20°C. Les suspensions de

levures et les conidiophores d'Aspergillus sont étalées sur milieu de Sabouraud

additionné de chloramphénicol et cultivées à 37°C.

On dépose les extraits aqueux à étudier dans les puits creusés dans la gélose.

L'effet fongistatique se manifeste suivant les souches, soit par des inhibitions

de croissance, soit par des échecs à la germination de spores, qui se traduisent

dans tous les cas, autour des dépôts d'extraits, par des zones dépourvues de

culture d'au moins 10 mm de diamètre.

Source : MNHN, Paris

PROPRIÉTÉS ANTIFONGIQUES DE CHAMPIGNONS.

Ces techniques couramment ut

251

ées dans nos laboratoires (CHAUMONT

et coll. 1977, 1978 et SIMERAY et CHAUMONT, 1981) ne sont pas vraiment

quantitatives mais seulement destinées à mettre en évidence des propriétés

inhibitrices.

RÉSULTATS ET DISCUSSION

L'examen du tableau Il nous indique que sur 225 extraits, 67, soit prés

de 30%, inhibent la croissance d'un minimum de deux souches de champignons.

TABLEAU I : Souches pathogènes soumises aux tests

I Cytospora sp. Be Pharm, 4012

sur noisetier

Il Fusarium oxysporum Be Pharm. 4004

sur melon

Ill Graphium ulmi Be Pharm. 4037

sur orme

IV Rhizoctonia solani Be Pharm, 4007

sur conifere

v Stereum purpureum Be Pharm. 4094

sur pêcher

VI Candida albicans Be Pharm. 3001

VII Aspergillus fumigatus Be Pharm. 2005

Action sur les souches phytopathogenes

Les extraits actifs ne se répartissent pas, généralement, au hasard dans la

classification, mais nous verrons que certains groupes fournissent beaucoup

plus d'extraits actifs que d'autres.

TABLEAU II : Résultats des tests antifongiques

L'origine des souches numérotées de I à VII est donnée dans le tableau I

ASCOMYCETES

Discomycètes

Bulgaria inquinans Pers. ex Fr.

Helvella crispa (Scop.) Fr.

Helvella elastica Bull. ex F

Helvella lacunosa Afz. ex Fr.

(A : actif;

: sans action)

VI vu

Source : MNHN. Paris

252 J.P. CHAUMONT & J. SIMERAY

Leotia lubrica Pers.

Pyrénomycétes

Daldinia concentrica (Bolt.) Not.

Xylaria hypoxylon (L. ex Fr.) Grev.

BASIDIOMYCETES

Tremellales

Guepinia helvelloides Fr.

Aphyllophorales

Albatrellus pes-caprae (Pers. ex Fr.) Pouz

Byssomerulius corium (Fr.) Parm.

Cantharellus cinereus Pers. ex Fr.

Cantharellus lutescens Pers. ex Fr.

Cantharellus tubaeformis Bull. ex Fr.

Clavaria vermicularis Sow ex Fr.

Clavariadelphus pistillaris (Fr.) Donk.

Clavulina cinerea Bull. ex Fr.

Clavulina cristata Holmsk ex Fr.

Cotylidia pannosa (Sow.) Reid.

Daedaleopsis confragosa (Bolt. ex Fr.) Schroet.

istulina hepatica Schaeff. ex Fr.

Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Fr.

forme inzengae (De Not.) Erb.

Ganoderma applanatum (Pers. ex SF. Gray) Pat.

Grifola frondosa (Dicks. ex Fr.) Gray

Hydnum repandum L. ex Fr.

Hydnum rufescens Pers.

Inonotus hispidus (Bull. ex Fr.) Karst.

Laetiporus sulphureus (Bull. ex Fr.) Morr.

Piptoporus betulinus (Bull. ex Fr.) Karst.

Polyporus brumalis Pers. ex Fr.

Ramaria botrytis (Fr.) Rick.

Ramaria formosa (Fr.) Quel.

Ramaria stricta Pers. ex Fr.

Trametes hirsuta (Walf. ex Fr.) Pilat

Trametes versicolor (L. ex Fr.) Pilat

Tyromyces caesius (Schrad. ex Fr.) Murr.

Boletales

Boletus albidus Roques

Boletus edulis Bull. ex Fr.

Boletus erythropus Fr.

Boletus luridus Schff. ex Fr.

Boletus speciosus Frost.

Chroogomphus rutilus (Schf. ex Fr.) Müller

Gomphidius glutinosus (Schff.) Fr.

Gomphidius roseus (L.) Fr.

Leccinium aurautiacum (Bull. ex St. Am) Gray

Leccinium carpini Schulz ex Pers.

Leccinium crocipodium (Letellier) Watling

ea IEN

= |

IN En

RUM ES

= = = A

- = A A

Ek. a Gre

SIA =

A A = =

ye woe) a uitg

A es

sei EURE

Source : MNHN. Paris

PROPRIÉTÉS ANTIFONGIQUES DE CHAMPIGNONS

Leccinium duriusculum Fr.

Paxillus atrotomentosus (Batsch.) Fr.

Paxillus involutus (Batsch) Fr.

Strobilomyces floccopus Karst

Suillus luteus (L. ex Fr.) Gray

Xerocomus badius Fr.

Xerocomus chrysenteron Quel.

Xerocomus subtomentosus Fr. ex L.

Agaricales

Agaricus macrosporus (Moll. ex Schff.) Pilat

Agaricus silvicola ( Vitt.) Sacc.

Agaricus xanthodermus Gen.

Amanita citrina (Schff.) Gray

Amanita fulva (Schff.) ex Pers.

Amanita muscaria L. ex Fr.

Amanita phalloides Vaill. ex Fr.

Amanita porphyria A.S.

Amanita rubescens Pers. ex Fr.

Amanita spissa (Fr.) Kumm.

Armillariella mellea (Vahl. ex Fr.) Karst.

Clitocybe clavipes Fr. ex Pers,

Clitocybe hydrogramma (Fr. ex Bull.) Singer

Clitocybe odora Fr.

Clitocybe pityophila Fr. ex Secr.

Clitocybe vibecina Fr.

Clitopilus prunulus Scp. ex Fr.

Collybia bresadolae Kühn. Romagn.

Collybia butyracea Bull.

Collybia confluens Pers,

Collybia distorta Fr.

Collybia dryophila (Bull. ex Fr.) Kumm.

Collybia maculata (Alb. et Schw. ex Fr.) Quel.

Collybia peronata Boet.

Coprinus comatus (Fr.) Gray

Coprinus micaceus Fr. ex Bull.

Cortinarius anomalus Fr.

Cortinarius bolaris Pers. ex Fr.

Cortinarius bulliardi Pers.

Cortinarius camphoratus Fr.

Cortinarius cinnamomeus Fr.

Cortinarius cotoneus Fr.

Cortinarius claricolor Fr.

Cortinarius claricolor Fr. var. turmalis Fr.

Cortinarius delibutus Fr.

Cortinarius hinnuleus Sow.

Cortinarius humicola Quel.

Cortinarius infractus Fi

Cortinarius largus Fr.

Cortinarius mucifluus Fr.

Cortinarius orellanus Fr.

Cortinarius orichalceus Batsch

var. odorifer Britz.

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SESSI |

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Source : MNHN. Paris

254 J.P. CHAUMONT & J. SIMERAY

Cortinarius paleaceus Weinm.

Cortinarius praestans (Corda) Gill

Cortinarius purpurascens Fr.

Cortinarius suillus Fr.

Cortinarius triumphans Fr.

Cortinarius variecolor Pers.

Cortinarius vibratilis Fr.

Cortinarius violaceus Fr. ex L.

Entoloma lividum Quel.

Entoloma nidorosum (Fr.) Quel.

Entoloma rhodopolium (Fr.) Kumm.

Hebeloma edurum Metr.

Hebeloma radicosum Bull. ex Fr.

Hebeloma sacchariolens Quel.

Hebeloma sinapizans (Paul ex Fr.) Gill.

Hygrocybe chlorophana (Fr.) Karst.

Hygrocybe quieta K.

Hygrophorus agathosmus Fr.

Hygrophorus chrysodon Batsch.

Hygrophorus cossus Fr.

Hygrophorus eburneus Fr. ex Bull.

Hygrophorus mesotephrus Bk.

Hygrophorus nemoreus (Lasch.) Fr.

Hygrophorus pudorinus Quel.

Hygrophorus russula Sch.

Hygrophoropsis aurantiaca Fr.

Hypholoma capnoides Fr.

Hypholoma fasciculare (Fr. ex Huds.) Kumm.

Hypholoma sublateritium (Fr.) Quel.

Inocybe asterospora Quel.

Inocybe bongardii Fr.

Inocybe corydalina Quel.

Inocybe geophylla Sow.

Kuehneromyces mutabilis Schff. ex Fr.

Laccaria amethystina (Boet. ex Hook.) Murr.

Laccaria laccata (Scop. ex Fr.) Berk. et Br.

Lentinellus cochleatus Pers. ex Fr.

Lepiota acutesquamosa Weinm.

Lepiota clypeolaria Bull.

Lepista inversa (Scop. ex Fr.) Pat.

Lepista irina (Fr.) Bigelow

Lepista gibba (Pers. ex Fr.) Kumm.

Lepista luscina (Fr.) Sing

Lepista nebularis (Fr.) Harmaja

Leucoagaricus pudicus (Bull. ex Quel.) Bon

Leucopaxillus giganteus (Fr. ex Sow.) Sing.

Limacella guttata (Fr.) Kon. et Maubl.

Lyophyllum aggregatum (Schff. ex Fr.) Kühn.

Macrolepiota excoriata (Schff. ex Fr.) Wass.

Marasmiellus ramealis Bull. ex Fr.

Marasmius foetidus Sow.

Mycena galericulata Fr. ex Scop.

Mycena inclinata Fr.

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Source : MNHN. Paris

PROPRIÉTÉS ANTIFONGIQUES DE CHAMPIGNONS

Mycena maculata Karst.

Mycena polygramma Fr. ex Bull.

Mycena pura (Pers. ex Fr.) Kumm.

Omphallotus illudens (Schw.) Brsky. ex Bisl.

Oudemansiella radicata Rehl.

Panellus stypticus Bull. ex Fr.

Pholiota lenta (Pers. ex Fr.) Sing.

Pleurotus dryinus Pers. ex Fr.

Psathyrella appendiculata Fr.

Psathyrella cotonea Quel.

Psathyrella pyrrhotricha (Holmsk.) Mos.

Rozites caperata (Pers. ex Fr.) Karst

Stropharia aeruginosa (Curt. ex Fr.) Quel.

Tricholoma albobrunneum Rick.

Tricholoma album Fr. ex Schaeff.

Tricholoma bufonium (Pers. ex Fr.) Gill.

Tricholoma columbetta Fr.

Tricholoma orirubens Quel.

Tricholoma portentosum Fr.

Tricholoma saponaceum Fr.

Tricholoma sejunctum Fr. ex Sow.

Tricholoma sulphureum Bull.

richoloma terreum (Schaeff. ex Fr.) Kumm.

Tricholoma vaccinum (Pers. ex Fr.) Kumm

Tricholoma virgatum (Fr. ex Fr.) Kumm.

Tricholoma ustaloides Rom.

Tricholomopsis rutilans (Schaeff. ex Fr.) Sing.

Asterosporales

Lactarius acris Bolt. ex Fr.

Lactarius badiosanguineus Kühn. Rom.

Lactarius blennius Fr.

Lactarius camphoratus Bull.

Lactarius controversus Pers.

Lactarius deliciosus L.

Lactarius deterrimus Cròger

Lactarius flueus Kn. Neuh

Lactarius fuliginosus Fr.

Lactarius mitissimus Er.

Lactarius necator Karst.

Lactarius pallidus Pers.

Lactarius pterosporus Rom.

Lactarius picinus Fr.

Lactarius piperatus (L. ex Fr.) S.F. Gray

Lactarius quietus Fr.

Lactarius rufus Scop

Lactarius semisanguineus Brig.

Lactarius scrobiculatus Scop.

Lactarius subdulcis Fr.

Lactarius tabidus Fr.

Lactarius uvidus Fr.

Lactarius vellereus Fr.

Lactarius volemus Fr.

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255

Source : MNHN Paris

256 J.P. CHAUMONT & J. SIMERAY

I TO ITE VIVI

Russula anthracina Rom.

Russula cyanoxantha Schaeff.

Russula delica Fr.

Russula densifolia Secr.

Russula emetica Schaeff.

Russula fellea Fr.

Russula foetens Pers. ex Fr.

Russula fragilis Pers. ex Fr

Russula illota Rom. Hi — en

Russula laurocerasi Melz. var. fragrans Rom.

Russula lepida Fr.

Russula mairei Singer var. fageticola Melz. EM

Russula nigricans Fr.

Russula ochroleuca Fr.

Russula olivacea Fr.

Russula queletii Fr.

Russula torulosa Bres

Russula xerampelina Schaeff. ex Fr.

Gastéromycètes

Anthurus archeri (Bk.) Fisch.

Calvatia excipuliformis Scop. ex Pers. A E A aM

Lycoperdon perlatum Pers. ui eid hermits rete ae

Lycoperdon pyriforme Schaeff. ex Pers. ere Ee" më m Em. SE e

Phallus impudicus L. ex Pers. EE M

Scleroderma verrucosum Pers.

Le nombre d'Ascomycétes testés est trop faible pour pouvoir tirer des con.

clusions significatives. Nous remarquons seulement l'action inhibitrice marquée

de Daldinia concentrica sur divers espèces.

Les Aphyllophorales fournissent assez peu de résultats positifs. Les Clavaires

semblent pourtant faire exception à cette régle.

Les Bolétales donnent de nombreux extraits actifs, dont certains (Boletus

edulis) peuvent déjà étre considérés comme de puissants antifongiques.

Chez les Agaricales, les résultats différent selon les groupes, Le genre Hebe-

loma retient particulièrement notre attention puisque toutes les espèces soumises

à nos tests présentent un spectre d'activité antifongique étendu qui à notre

connaissance n'avait nullement été signalé. Certains groupes renferment un

pourcentage non négligeable d'espèces douées de propriétés fongistatiques.

Ce sont pour ne citer que les principaux, les tribus des Collybiées, des Tricholo-

mées et le genre Cortinarius. Enfin la croissance de toutes les souches est per-

turbée par des extraits d’Amanita phalloides.

Chez les Astérosporales, les Lactaires et les Russules semblent posséder des

propriétés très différentes : ces dernières renferment peu d'espèces actives

alors que c'est l'inverse chez les lactaires où plusieurs espèces réparties dans

des tribus bien distinctes montrent un pouvoir inhibiteur marqué vis-à-vis

des champignons pathogènes. Ainsi les Fuliginosi et les Dapetes semblent réunir

Source : MNHN. Paris

PROPRIÉTÉS ANTIFONGIQUES DE CHAMPIGNONS 257

beaucoup d'espéces remarquables, par contre, dans d'autres groupes tels que

les Piperati, des espèces voisines (L. piperatus et L. vellereus) ont un comporte-

ment différent vis-à-vis des souches pathogènes en culture,

Les tests positifs sont rares avec les Gastéromycètes, mais compte-tenu

du faible nombre d'échantillons examinés, les résultats ne sont guére signifi

catifs.

Action sur les champignons pathogènes de l'homme

— Aspergillus fumigatus

Seuls, Cortinarius orellanus, Tricholoma ustaloides et à un degré moindre

Albatrellus pes-caprae et Guepinia helvelloides, s'avèrent par leurs extraits

aqueux, capables d'inhiber la germinaiton de spores d'Aspergillus fumigatus.

— Candida albicans

Si nos travaux antérieurs ont montré que de nombreux Phanérogames inhi-

baient le développement in vitro, de cultures de Candida, il n'en est pas de même

dans le cas présent puisque les résultats obtenus sont décevants, la majorité

des espèces étant inactives sur la souche de levure utilisée. Il n'a guère été dé-

nombré plus de deux pour cent d'extraits inhibiteurs parmi lesquels il faut ranger

en ordre d'importance décroissante : Albatrellus pes-caprae, Bulgaria inquinans,

Tricholoma saponaceum, Fistulina hepatica, Collybia maculata et Inocybe

geophylla. Comme nous l'avons déjà démontré avec des extraits de Phanéro-

games, les levures, d'une part et les champignons à thalle filamenteux, d'autre

part, se comportent d'une manière différente vis-à-vis des fongistatiques. Rare-

ment une espèce est active sur les deux types de champignons.

CONCLUSIONS

Les résultats obtenus confirment, pour un certain nombre d'espèces, les

données recueillies dans la littérature : ainsi, des substances douées de propriétés

antifongiques avaient déjà été isolées de Marasmiellus ramealis (TURNER,

1971), de Psathyrelles (KAVANAGH et coll., 1952) et de certaines Clavaires

(FALCK, 1923). Nous avons pu retrouver chez ces mémes espéces, un pouvoir

antagoniste vis-à-vis de nos souches.

Pour d'autres champignons, déjà connus pour leurs propriétés antibacté-

riennes (ISONO et SUSUKI, 1960, HEILBRONNER et SCHMID, 1954) nous

avons mis en évidence des activités antifongiques : Lepista nebularis et Lactarius

deliciosus

Inversement, des taxons réputés antibactériens (ANKE, travaux non publiés,

BOWERS et coll. 1953), sont totalement inactifs sur la croissance de nos cul-

tures : Lycoperdon pyriforme, Piptoporus betulinus.

Signalons encore les résultats négatifs obtenus avec Omphalotus illudens,

pourtant connu pour ses propriétés dues aux illudines (MAC MORRSI et AN-

Source : MNHN. Paris

258 J.P. CHAUMONT & J. SIMERAY

CHEL, 1965 et WALSER et HEINSTEIN, 1973). Nos échantillons apparte-

naïentils à une race chimique particulière dépourvue de ces composés? Ou

bien une confusion avaitelle été commise entre Omphalotus illudens et Ompha-

lotus olearius ?

Ce screening a surtout permis de mettre en évidence une activité fongistatique

à partir d'espèces chez qui de telles propriétés étaient jsuqu’à présent inconnues,

comme Bulgaria inquinans, Daldinia concentrica, Amanita phalloides, plusieurs

Bolets, des Cortinaires et des Hébélomes.

Actuellement, l'extraction et la caractérisation de composés fongistatiques

est en cours sur plusieurs espéces, au laboratoire.

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Source : MNHN. Paris

Zei

ÉTUDE ULTRASTRUCTURALE DES ASQUES BITUNIQUÉS

DE L’HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI (PERS. ex FR.) de NOT.

(ASCOMYCETES, HYSTERIALES) :

DEVELOPPEMENT DE LA PAROI ET DEHISCENCE

par A. BELLEMERE* et J. HAFELLNER**

RÉSUMÉ. — L'ultrastructure de la paroi latérale et apicale des asques de type bituniqué de

PHysterographium fraxini est étudiée au cours de leur développement. Des figures de

déhiscence de type Jack in the box (— fissituniqué) sont analysées. La paroi ascale comporte

quatre couches a, b, c, d. La couche profonde (d), développée tardivement, s'amincit avant

la déhiscence; son róle fonctionnel est souligné. Elle seule s'évagine à la déhiscence; elle

correspond donc à l'endotunica. Plusieurs processus indépendants interviennent dans l'édi.

fication de l'appareil apical; celui-ci régresse avant la déhiscence. La comparaison du schéma

structural de l'apex avec celui du type Placynthium permet d'établir un lien entre la struc-

ture des asques de type bituniqué et ceux de type Lecanora (— type archéascé). La structure

en bandes (— «banded pattern») de la paroi profonde n'intervient pas dans la déhiscence

fissituniquée mais caractérise le mode d’épaississement de l'endotunica; elle n'est pas propre

aux asques bituniqués. A la déhiscence l'évagination de l'endotunica s'effectue par le jeu

d'une mince strate périphérique de l'endotunica, Patag —. La présence d'une différenciation

apicale de l'exotunica et son comportement à la déhiscence sont mentionnées. La déhis

cence est comparée à celle des asques de type Peltigera et Rhizocarpon, Les termes «asque

bituniqué», «exoascus», «endoascus», «exotunica», «endotunica» ainsi que la valeur taxo-

nomique de la déhiscence de type fissituniqué sont brièvement discutés.

ZUSAMMENFASSUNG. — Die Ultrastruktur der seitlichen und apikalen Partien der

bitunicaten Ascuswand von Hysterographium fraxini werden im Laufe ihrer Entwicklung

studiert. Abbildungen, die die Öffnungsweise des Ascus vom Jack in the box - Typ (=

fissitunicat) zeigen, werden analysiert. Die Ascuswand wird aus den 4 Schichten a, b, c, d

aufgebaut. Die innerste Schicht (d) entwickelt sich spät und wird vor der Sporenabgabe

wieder dünner; die funktionelle Bedeutung der Schicht d wird betont, denn sie allein wird

bei der Öffnung des Ascus vorgestreckt und entspricht somit der Endotunica. Mehrere

* Laboratoire de Mycologie, École Normale Supérieure de Saint-Cloud, Grille d'Honneur,

Parc de Saint-Cloud, F 92211, Saint-Cloud.

** Institut für Botanik der Karl-Franzens-Universität, Holteigasse 6, A-8010, Graz, Austria.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

262 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

unabhängige Strukturbildungsprozesse haben Anteil am Aufbau des Apikalapparates; dieser

wird vor der Sporenabgabe kleiner. Der Vergleich des Strukturschemas der Ascusspit?®

Wat dem vom blacynthium-Typ lässt einem ein Verbindungsglied zwischen der Struktur

der Asci vom bitunicaten Typ und der vom Lecanora-Typ (type archéascé) annehmen, Das

gebinderte Muster (banded pattern) der inneren Wandschicht steht nicht im Zusammenhang

BU der fissitunicaten Offnungsweise sondern ist ein Charakteristikum der Art der Ver

dickang der Endotunica. Dieses gebanderte Muster ist keine Eigentümlichkeit der bitum?

Caron Asci allein. Bei der Offnung des Ascus fungiert eine dünne periphere, Patag — negative

Schicht der Endotunica als Gleitschicht, die das Vortreten der Endotunica ermöglicht

Eine apikale Differenzierung der Exotunica wird erwähnt; jene ist auch nach der Öffnung

des Ascus erkennbar. Die Öffnungsweise des Ascus wird verglichen mit der der Asci vom

Peltigera-Typ und Rhizocarpon-Typ. Die Termini «bitunicater Ascus», , Exoascus», «endo-

ascus», «Exotunica» und «Endotunica» sowie der taxonomische Wert des fissitunicaten

Typs der Ascusöffnung werden diskutiert

SUMMARY. — The ultrastructural characters of the lateral and apical part of the ascus

wall are studied during the development of the bitunicate asci in Hystcrographium fraxini

Ultrastructural features of the Jack in the box(— fissitunicate) type of dehiscence are dis

cussed. Four layers (a, b, c, d) are recognized in the ascus wall. The internal layer (d), is

late developed and become thinner before the dehiscence time; its functional importance

is emphasized. This layer only is evaginated at the dehiscence; so it corresponds to the

endotunica, Apical structure of the ascus wall results of several independant processes and

decline before dehiscence. The comparison of the structural scheme of the apex with

the Plycynthiun type leads to assume an effective link between the bitunicate type of

asi and the Lecawora type (— archaeasce type). The «banded pattern» of the inner layer

ofthe wall has no part in the fissitunicate dehiscence but is a characteristic of the thickening

process of this layer; it is not restricted to bitunicate asci. During the dehiscence the gliding

SF the evaginated endotunica occurs in a thin peripherical underlayer of the endotunica

which does not react with the Patag test. An apical differenciation of the exotunica is

mentioned: it is still recognizable after the dehiscence of the ascus. Comparisons are made

with the dehiscence in the Peltigera and Rhizocarpon types of asci. The terms «bitunicate

ascus», kexoascus», «endoascus», exotunica», «endotunica» as well as the taxonomical

value of the fissitunicate type of dehiscence are briefly discussed.

Les documents ultrastructuraux relatifs a la paroi des asques bituniqués,

sensu LUTTRELL (1951), sont peu nombreux (SCHRANTZ, 1970; FURTADO

et OLIVE, 1970; REYNOLDS, 1971; BELLEMERE, 1971; GRIFFITHS in

BECKETT et al., 1974; TYSON et GRIFFITHS, 1976; PARGUEY-LEDUC,

1977; PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE, 1982). Des asques considérés

comme des variantes du type bituniqué ont été étudiés chez des Lichens par

HONEGGER (1978, c et 1980). Le présent travail compléte et précise les

données ultrastructurales concernant les asques de l'Hysterographium fraxini

(BELLEMERE, 1971 et 1975) et étudie leur déhiscence.

I. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les ascocarpes d'Hysterographium fraxini récoltés sur rameaux morts de

iéne [Auriac l'Église, Cantal, France, altitude 600 m, 3.11.74) sont étudiés

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 263

par les méthodes classiques de la microscopie électronique par transmission

(c& BELLEMERE, 1975) : fixation par le glutaraldehyde, post-fixation par

le tétrosyde d'osmium, inclusion dans l'araldite ou la résine de SPURR (1969),

coupes ultrafines à l'aide d'un ultramicrotome Reichert OMU 5, coloration

des coupes par la technique de THIERY (1967), qui révéle certains. polysac

charides, examen au moyen d'un microscope électronique Jeol JEM 7 sous

tension de 80kV.

Il. — RÉSULTATS

L'ultrastructure de la paroi latérale et apicale a été examinée au cours de

plusieurs stades du développement de l'asque

A) Le jeune asque uninucléé, avant la fin de son allongement

(PI. 1; Fig. 3-A, 4-A)

1) La paroi ascale

La mince paroi latérale du jeune asque (« lum) comporte déjà plusieurs

couches de structure différente (PL. 1-B, C; Fig, 3-A). Elles sont dénommées

a à d, de l'extérieur vers l'intérieur, selon la terminologie de BELLEMERE

(1971). Celle-ci a été modifiée à la suite des études de développement faites

dans le présent travail et en tenant compte des donneés acquises récemment

chez divers Discomycètes, lichénisants ou non (BELLEMERE et LETROUIT.

GALINOU, 1981, 1982; HAFELLNER et BELLEMERE, 1982 a, b, c; BELLE-

MERE et HAFELLNER, 1982). Par rapport au schéma initial l'importance des

couches b et d a été réduite au profit de la couche c dont la structure est consi,

dérée comme plus complexe. On distingue ainsi dans la paroi :

- une couche a, externe, mince, Patag +, en continuité avec le gélin interascal,

- une couche b, sousjacente, non réactive au test de Thiéry; elle passe le plus

souvent inaperçue car elle est très mince,

- une couche c, de texture finement granuleuse, assez réactive au test de

Thiéry, qui comporte trois sous-couches inégalement denses et sombres. La

sous-couche externe cı, très mince, est faiblement Patag +. La sous-couche

intermédiaire cz, à peine plus épaisse, est claire. La sous-couche profonde c3.

la plus développée et la plus réactive, est moins dense dans sa partie médiane.

Il arrive fréquemment, à ce stade comme aux suivants, que la sous-couche

c2 s'épaississe localement de façon importante dans certaines parties de la paroi

latérale de l'asque (Pl. I-A).

- la couche profonde de la paroi, couche d, d'aspect plus clair que la couche

c est très mince et pas encore distinctement stratifiée quand le jeune asque

est encore court (Pl. I-B, C).

2) L'apex du jeune asque

Au sommet du jeune asque, en forme de dôme largement surbaissé, la paroi

est plus mince que sur le flanc (# 0,5um) et sa structure est légèrement diffé.

Source : MNHN, Paris

264 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

rente (Pl. I-A; Fig. 4-A). La couche d, d'épaisseur irrégulière, est extrêmement

mince. C'est la sous-couche c3, un peu plus réactive que dans la paroi latérale,

qui forme l'essentiel de la paroi car les sous-couches ci et ca sont très réduites.

Sous le gélin, la couche a est mal individualisée; la couche b, reconnaissable à

son aspect clair, est formée d'une juxtaposition de trés petits éléments subsphé-

riques, Patag —.

B) Le jeune asque avant l'apparition des ébauches sporales

(Pl. I; Fig. 3-B, 4-B).

Quand l'asque s'allonge sa paroi latérale devient épaisse (au moins 2um).

La couche d s'y est considérablement développée, de façon un peu irrégulière,

et sa texture devient nettement fibrillo-lamelleuse; sa strate la plus externe,

non polysaccharidique, apparaît sur les coupes comme un liséré clair contrastant

avec la base sombre de la sous-couche c (Pl. II-C; Fig. 3-B).

A l'apex de l'axe, la couche d, bien qu'importante, est un peu moins épaisse

que sur le flanc. Une coupe longitudinale, légèrement latérale, révèle la présence,

dans la partie profonde de cette couche, de fibrilles ou de fins tubules contigus,

à paroi Patag +, disposés perpendiculairement au plasmalemme (PI. II-A, B).

Cet aspect résulte de la section longitudinale tangentielle d’une couronne de

fibrilles qui s'ébauche dans la paroi apicale de l'asque et prendra tout son déve-

loppement au stade suivant (Fig. 4-B).

C) peste A ascospores encore jeunes et non cloisonnées

(stades primaire et secondaire)

(PL. III, IV; Fig. 3-C, 4-C).

L'épaisseur de la paroi latérale de l'asque s'est accrue; elle dépasse 3um à

la suite du développement de la couche d, maintenant épaisse de plus de 2um

(Fig. 3C). Sur les sections transversales des asques, les nombreuses strates

concentriques de cette couche, alternativement claires et sombres, présentent

la structure en bandes (= «banded pattern») signalée par REYNOLDS (1971)

chez le Limacinula theae et retrouvée depuis chez les asques bituniqués avec

plus ou moins de netteté (cf. PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE, 1982)

(Pl. III-B). Dans les sections longitudinales axiales la structure en bandes n'est

pas observée (Pl. III-A, IV). Dans ces deux types de sections une mince sous-

couche submédiane très claire bordée sur chacune de ses faces par une strate

étroite Patag -- est bien distincte dans la couche d (PI. III, IV).

L'apex de l'asque présente une structure remarquable. Une coupe pratique-

ment axiale permet de constater que les lamelles fibrilleuses alternativement

claires et sombres de la couche d se rebroussent vers le bas tout autour du

sommet de l'épiplasme (Pl. I-A, IV). Elles forment ainsi une sorte de coupole

lamelleuse qui s'achéve vers le bas en une couronne de fibrilles perpendiculaires

au plasmalemme; a sa base, celle-ci est légèrement saillante dans l'épiplasme.

Sur sa face interne, comme sur sa face externe, cette couronne de fibrilles porte

des ramifications sinueuses; dans les sections longitudinales, celles-ci donnent

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 265

un aspect plus ou moins granuleux à la partie profonde de la couche d au voisi-

nage de l'apex. Cet aspect n'est pas trés affirmé du cóté interne de la coupole

car la ramification est faible et relativement ordonnée; il apparait beaucoup

plus nettement du cóté externe oü les ramifications sont nombreuses et régu-

liéres (Fig. 1, 4-C).

Fig. 1. — Schéma structural semi-perspectif du rebroussement des fibrilles de la couche

profonde de la paroi ascale autour de la chambre oculaire. Dans le pendentif (p) les

fibrilles rebroussées, orthogonales au plasmalemme, forment une couronne (cr), inéga-

lement ramifiée sur ses deux faces. Au-dessus de la couronne les fibrilles sont arquées

en coupole (cp).

Fig. 1. — Halbperspektivisches Strukturschema der dem Ascusfuss zugekehrten Fibrillen

in der innersten Schicht der Ascuswand rund um die «chambre oculaire». Im nach

unten hängenden Ringwulst (p) bilden die zurückgebürsteten Fibrillen, die normal zum

Plasmalemma stehen, eine Corona (cr), ungleich verzweigt auf den beiden Seiten. Über

der Corona sind die Fibrillen zu einer Kuppel zusammengebogen.

D) L'asque à ascospores cloisonnées avec périspore différenciée

(Pl. V à VII; Fig. 3-D).

1) La paroi de l'asque.

Lorsque, dans les ascospores, la périspore commence à prendre de l'impor-

tance et à devenir Patag +, et alors qu'apparaissent les premiéres cloisons trans-

versales, trés minces, la paroi de l'asque est encore peu modifiée : son épaisseur

est à peine réduite et sa structure reste inchangée (Pl. V; Fig. 3-D).

Plus tard, au cours de la maturation des ascospores, la paroi s'amincit très

Source : MNHN. Paris

266 A. BELLEMERE & j. HAFELLNER

nettement. L'ensemble des couches a et c s'y modifie peu, son aspect reste

le méme et son épaisseur se réduit à peine. La couche d s'amincit réguliérement

de façon importante, tandis que sa texture fibrillolamelleuse s'efface peu à

peu.

Ainsi, à l'apparition des cloisons longitudinales des ascospores, la couche d

est déjà nettement moins épaisse, mais sa stratification reste distincte (Pl. VI-

B; Fig. 3-E).

Quand les ascospores se sont nettement cloisonnées en spores secondaires

mais que celles-ci sont encore contigués, la stratification de la couche d s'estom-

pe (Pl. VII-A, B; Fig. 3-F); seule la sous-couche claire qui borde la couche d

vers l'extérieur reste relativement distincte.

Lorsque les ascospores sont pratiquement müres et que de larges méats

séparent leurs spores secondaires, la paroi ascale devient trés mince (Pl. VII-C;

Fig. 3-G). La couche d n'est pratiquement pas plus épaisse que la couche c;

son aspect lamelleux a disparu; sa strate externe claire n'est plus distincte. Dans

la sous-couche cs la partie médiane devient plus claire, les bordures sont au

contraire plus sombres.

2) L'apex de l'asque.

Quand les spores secondaires des ascospores ne sont pas encore nettement

délimitées, la paroi apicale de l'asque est plus épaisse que la paroi latérale. La

couche d, encore stratifiée, s'amincit dans sa partie interne (Pl. VI-A; Fig. 4-D).

La couronne de fibrilles qui entoure le sommet de l'épiplasme est un peu moins

saillante vers le bas. Les aires granuleuses, qui, sur les coupes longitudinales

correspondent aux ramifications latérales de ces fibrilles, sont un peu plus

étendues que précédemment. Dans certaines régions de la couche d, la réacti-

vité d'ensemble devient plus faible et les structures, fibrillaires ou granulaires,

s'effacent. A l'apex de Vasque cette dédifférenciation est nette dans toute

l'épaisseur de la couche d, mais elle ne se manifeste que dans la partie profonde

de cette couche au-dessous de la région de structure granuleuse qui correspond

aux ramifications externes de la couronne apicale de fibrilles (Pl. IV-B)

Lorsque les méats qui séparent les spores secondaires des ascospores de-

viennent importants, l'amincissement de la paroi se confirme (Pl. VII-A, B;

Fig. 4-E). La stratification de la couche d devient indistincte. Des éléments de

la couronne de fibrilles qui entoure le sommet de l'épiplasme sont cependant

encore présents. Les zones dédifférenciées de la paroi apicale, plus nettement

distinctes, sont aussi plus étendues.

La déhiscence de l'asque

(PI. VIII, IX; Fig. 2, 3-G)

Sur une coupe longitudinale axiale d'un asque ayant subi la déhiscence de

type Jack in the box, on observe que l'ensemble de la paroi s'est considérable-

ment épaissi (PI. VIII, IX-A).

Sur la partie non évaginée de la paroi, on reconnait nettement, vers l'exté-

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 267

rieur, la couche a, externe, restée mince, trés réactive au test de Thiéry, qui est

en continuité avec le gélin interascal polysaccharidique. Sous la couche a, une

couche claire, qui est assez épaisse (moins qu'il n'y parait sur la Pl. VIII oà

la coupe est légérement oblique) et devient à peine distincte au sommet de la

partie non évaginée, correspond probablement à la sous-couche ca: son aspect

rappelle en effet celui des épaississements occasionnels de cette sous-couche

observés sur des asques immatures (Pl. I-A; Pl. III-B; PI. V). Elle recouvre une

couche Patag +, finement granuleuse, dont l'aspect est celui de la sous-couche

ca. La couche b, les souscouches c, et ca. qui étaient très minces dans l’asque

non ouvert, sont difficilement distinctes mais elles paraissent cependant conser-

ver leur individualité (Pl. IX-B). Au sommet de la partie non évaginée, la paroi,

un peu plus dense, est recourbée vers l'intérieur et présente sur les coupes une

remarquable section en crochet dont l'ossature est constituée essentiellement

par la couche c (Pl. IX-B).

Fig. 2. — Schéma de la partie supérieure de l'asque aprés sa déhiscence. L'endotunica

(couche d), épaissie, est évaginée. L'exotunica (couches a +b + c) est aussi épaissie:

la couche c est plus dense vers l'apex. Le glissement s'effectue au niveau de la strate

claire externe de d (se) distincte de la strate claire médiane (sm). L'épiplasme est trés

réduit.

Fig. 2. — Schema des oberen Teils des Ascus nach der Sporenabgabe. Die Endotunica

(Schicht d) ist verdickt und vorgestreckt. Die Exotunica (Schicht a +b + c) ist ebenfalls

verdickt; die Schicht c ist ausserdem der Asucsspitze zu dichter. Als Gleitfläche fungiert

die helle, äussere Unterschicht von d (se), deutlich geschieden von der hellen, medianen

Unterschicht (sm). Nur noch wenig Epiplasma ist vorhanden

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 269

La séparation entre la partie évaginée et la partie non évaginée de l'asque se

fait au-dessous de la sous-couche sombre c3, au niveau d'une strate claire,

mal délimitée, mais cependant distincte, qui correspond à la sous-couche claire

bordant la couche d vers l'extérieur (Fig. 2, 3.)

La partie évaginée de la paroi ascale correspond donc à l'ensemble de la

couche d. Sa trés fine stratification qui contraste avec la texture granuleuse de

la partie non évaginée, s'accorde avec la structure présentée par la couche d dans

les asques immatures, d'autant plus qu'elle est parcourue par une fine lamelle

submédiane, d'aspect clair, comme l'est la couche d avant la déhiscence de

l'asque.

C'est donc entre les couches c et d de la paroi, au niveau d'une mince strate

claire bordant vers l'extérieur la couche d, que s'effectue le glissement entre

la partie évaginée et la partie non évaginée de la paroi au moment de la déhis-

cence Jack in the box.

II. — DISCUSSION

Dans la discussion, le terme de «bituniqué» sera utilisé dans le sens original

de LUTTRELL (1951) et non dans le sens élargi d’ERIKSSON (1981). En

d’autres termes, on restreindra ici le terme de «bituniqué» aux asques dont la

paroi épaisse, non amyloïde, est stratifiée et dont la déhiscence est de type

Jack in the box (INGOLD, 1933) (= fissituniqué sensu DUGHI, 1957; —

physoclastic sensu FURTADO et OLIVE, 1970 : 806).

On envisagera successivement les caractéristiques de la paroi ascale, de l'appa-

reil apical, et de la déhiscence.

A) La paroi latérale de l'asque.

1) Structure générale de la paroi.

Les observations en microscopie électronique montrent que sur toute la

surface de l'asque la paroi est constituée de quatre couches a, b, c, d. La couche

a, externe, mince, Patag + est solidaire du gélin interascal. La couche b, toujours

Fig. 3.— Schéma récapitulatif des variations d'épaisseur et de structure de diverses couches

de la paroi de l'asque au cours du développement de celui-ci (A, asque uninucléé encore

court; B, asque allongé, aux environs de la méiose; C, début de différenciation des asco-

spores D, début de cloisonnement des ascospores; E, ascospores à spores secondaires

individualisées; F, après la déhiscence).

Fig. 3. Zusammenfassendes Schema der Veränderungen in der Dicke und Struktur der

diversen Ascuswandschichten im Zuge der Entwicklung (A, Ascus einkernig, noch kurz;

B, Ascus verlängert, etwa im Stadium der Meiose; C, Beginn der Ascosporendifferen-

zierung; D, Beginn der Sporenseptierung; E, Ascosporen mit ausdifferenzierten Sekun-

darsporen; F, nach der Sporenabgabe)

Source : MNHN. Paris

270 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

trés fine et souvent difficile à déceler est Patag —. La couche c, plus épaisse,

assez granuleuse, faiblement Patag + comporte plusieurs strates. La couche d

est bien développée sur toute la surface de l'asque. Elle s'épaissit tardivement;

de ce fait, elle a parfois été appelée secondaire (= secondary wall) (REYNOLDS,

1971). Ce terme ne semble pas exact chez l'Hysrerographium fraxini où il n'a

pas été observé de jeune stade à paroi homogène contrairement à ce qu'ont

signalé PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE (1982) chez d'autres asques

bituniqués: ici la couche d parait en effet exister d'emblée sous la forme d'un

étroit espace membranaire Patag —. La texture fibrillo-lamellaire de la couche

d a été mentionnée en microscopie photonique par FUNK er SHOEMAKER

(1967); elle est bien constitutive et ne résulte pas d’artefacts comme a pu l'envi-

sager REYNOLDS (1971). Chez l'Hysterographium fraxini, comme chez d'autres

asques bituniqués, la couche d n'est pas homogéne. On y observe en particulier

une mince strate périphérique Patag —, au niveau de laquelle s'effectue le glisse-

ment de l'endotunica sur l'exotunica lors de la déhiscence. Chez divers asques

bituniqués PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE (1982) constatent que cette

strate apparaît à la suite d’une dédifférenciation, à caractère lytique, d’une

partie de la couche d; sa formation n'a pas été observée ici. La couche d est

également parcourue par une autre mince strate claire en position submédiane.

Cette strate reste bien distincte après la déhiscence dans la partie évaginée

de la paroi ascale (Pl. VIII, IX); dans les coupes, elle apparait souvent plus

nettement que la strate claire périphérique souvent difficile à déceler (cf. FUR-

TADO et OLIVE, 1970, fig. 23; GRIFFITHS in BECKETT et al., 1974, fig.

289).

2) Variations de l'épaisseur de la paroi au cours du développement des asques.

L'épaisseur de la paroi ne reste pas constante au cours du développement

de Vasque (cf. BELLEMERE, 1971; MULLER, 1981). Elle passe par un maxi-

mum avant la maturation des ascospores, se réduit avant la déhiscence et s'am-

plifie de nouveau aprés celle-ci. Ces variations sont liées essentiellement à celles

de la couche profonde de la paroi (= couche d). En effet, les couches a et b

sont toujours trés minces. L'épaisseur de la couche c reste assez constante

sauf avant la déhiscence où elle se réduit sensiblement (environ 0,3um au lieu

de 0,6um en moyenne). Aprés la déhiscence la couche c est fortement épaissie.

La couche d est trés mince quand l'asque est encore court (0,3um environ);

puis son épaisseur s'accroit beaucoup quand l'asque s'est allongé et que les

ascospores sont jeunes (elle dépasse 2 um). Elle s'amincit de nouveau pendant

la maturation des spores et n'a plus que lum d'épaisseur avant la déhiscence.

Au moment du Jack in the box, elle subit un important gonflement (son épais-

seur dépasse Sum).

3) Valeur structurale de la couche profonde de la paroi (couche d).

D'aprés les observations en microscopie photonique, il est admis que la

déhiscence Jack in the box résulte d'un glissement de l'endoascus sur l'exoascus.

Il n'a cependant pas été absolument démontré que les termes endoascus et

Source : MNHN, Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 271

Wäi

Fig. 4. — Schéma récapitulatif sommaire des modifications de la structure de la paroi dans

la région apicale de l'asque au cours du développement de celui-ci. (A, asque uninuch

encore court; B, asque aux environs de la méiose; C, asque a ascospores en début de diffé

renciation; D, asque à ascospores en début de cloisonnement; È, asque à ascospores a

spores secondaires individualisées).

Fig. 4. — Zusammenfassendes Schema aller Strukturveränderungen im apikalen Bereich

der Ascuswand im Zuge ihrer Entwicklung (A, Ascus einkernig, noch kurz: B, Ascus etwa

im Stadium der Meiose; C, Beginn der Ascosporendifferenzierung; D, Ascus mit Asco

sporen am Beginn der Querwandbildung; E, Ascus mit Ascosporen, die sich zu Sekundär.

sporen differenziert haben).

exoascus recouvrent exactement les mêmes entités pariétales selon qu'il s'agit

d'un asque ouvert ou d'un asque immature. L'exoascus n'est en effet défini,

Source : MNHN. Paris

272 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

pratiquement, que par sa réfringence. Or, celle de la couche c de la paroi pourrait

bien se modifier, en totalité ou en partie, aprés la déhiscence; la microscopie

électronique montre en effet que la texture de cette couche varie lors de cette

dernière. Puisque l'on dispose maintenant de précisions ultrastructurales, il paraît

souhaitable, afin d'éviter des ambiguités ou des confusions, de réserver les termes

d'exoascuset d'endoascus aux observations en microscopie photonique en leur

conservant leur sens habituel (cf. CHADEFAUD, 1960) et d'utiliser, en micro-

scopie électronique, ceux d'ectotunica et d'endotunica qui jusque là ont été

moins employés. L'endotunica est alors formée par la couche d de la paroi,

qui est seule évaginée à la déhiscence chez les asques bituniqués typiques.

L'exotunica comprend l'ensemble des couches a+b-+e de la paroi. L'hypothèse

selon laquelle la strate claire observée dans la paroi est bien à l'origine du Jack

in the box (SCHRANTZ, 1970; REYNOLDS, 1971; PARGUEY-LEDUC et

JANEX-FAVRE, 1982) se trouve confirmée par l'étude ultrastructurale de la

déhiscence de l'asque chez l'Hysterographium fraxini. Toutefois, on a. vu, ci-

dessus, que deux minces strates claires peuvent étre décelées dans l'endotunica

(couche d), l'une périphérique et l'autre submédiane. La distinction entre

l'exotunica et l'endotunica ne peut donc être valablement faite qu'après les

avoir observées conjointement dans une méme coupe et avoir effectué si possible

une étude du développement de la paroi. En raison de la méconnaissance à la

fois de l'emplacement de la couche de glissement à la déhiscence et de l'exis-

tence simultanée de ces deux minces strates claires au niveau de l'endotunica,

la délimitation de l'exotunica est restée assez incertaine et les observateurs

ont souvent intégré sa partie profonde à l'endotunica. Ainsi, BELLEMERE

(1971) a appelé, à tort, endoascus externe l'ensemble formé par la partie externe

de la couche d et la couche c; GRIFFITHS in BECKETT et al. (1974, fig. 289),

étend l'endoascus à une partie de l’exoascus; HONEGGER (1978 b, 1978 c,

1980) chez des Lichens à déhiscence en rostre, considére que la partie extensible

de la paroi n'est qu'une partie de la paroi profonde.

Puisque l'endotunica doit étre limitée à la couche d, il en résulte que chez

les Unituniqués dont la couche d est réduite, l'endotunica est en général très

mince et l'exotunica, complexe, constitue alors l'essentiel de la paroi,

4) Importance fonctionnelle de l'endotunica.

L'importante variation de l'épaisseur de la couche d (endotunica) au cours

du développement de l’asque a une signification fonctionnelle. Pendant les

tout premiers stades du développement des ascospores cette couche s'épaissit

en se chargeant de réserves. Ultérieurement celles-ci seront utilisées au cours de

la maturation des spores. La structure fibrillo-lamellaire de la couche d intervient

sans doute dans ce processus de stockage. La maturation des ascospores des

asques bituniqués est ainsi rendue plus indépendante des conditions aléatoires

du milieu, Le développement d'une couche d, épaisse, et stratifiée pourrait

donc avoir une signification plus écologique que systématique. Dans ces condi-

tions, on peut concevoir que la couche d puisse être épaissie chez les asques de

types structuraux trés différents : Discomycétes Operculés (Sarcoscypha, Thele-

Source : MNHN, Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 273

bolaceae : cf. van BRUMMELEN, 1981), Discomycètes Inoperculés (Rhabdo-

cline : cf. BELLEMERE, 1977), Loculoascomycétes, divers Lichens (Diploschis-

tes : cf. BELLEMERE, 1977), Megalospora, Brigantiaea et Letrouitia (HAFELL-

NER et BELLEMERE, 1982 a, b, c).

5) Remarques à propos de l'exotunica,

Chez l'Hysterographium fraxini, les trois couches atb+c (exotunica) qui

restent solidaires après la déhiscence de l'asque constituent un ensemble cohé-

rent, dont les caractéristiques se modifient peu au cours du développement,

et qui pourrait par suite avoir une signification systématique plus grande que

la couche d (endotunica). La couche b, non polysaccharidique (sans doute

protéique) semble en étre la composante essentielle bien que son extréme

minceur et son absence de réactivité la rende souvent difficile à déceler. On la

retrouve en effet chez différents types d'asques avec de semblables caractéris-

tiques alors que la couche a et le gélin ainsi que la couche c, ont un aspect

plus variable, acquis peutétre au cours de l'évolution. L'aspect pluristratifié

de la couche c observé ici et chez divers Lichens (HAFELLNER et BELLEMERE,

1982a, b, c) pourrait, en particulier, résulter d'une longue évolution et étre

un indice d'ancienneté.

B) La paroi apicale de l'asque.

1) Structure de la paroi à l'apex de l'asque.

La structure de l'apex de l'asque sera interprétée selon la terminologie de

CHADEFAUD (1973), avec les précisions apportées au niveau ultrastructural,

par BELLEMERE et LETROUIT (1981).

Chez l'Hysterographium fraxini l'épaississement de la paroi ascale, constitué

par la couche d (— endotunica), est maximal un peu au-dessous de l'apex où

il forme un bourrelet sous-apical de texture trés nettement fibrillo-lamellaire.

A lapex, l'endotunica est un. peu moins développée et, comme on l'a vu

les fibrilles de sa partie profonde se rebroussent vers l'intérieur en une sorte

de couronne au-dessus de laquelle les fibrilles de la région axiale sont disposées

en coupole. Par sa structure et sa position autour de la chambre oculaire, la

couronne de fibrilles subaxiale a valeur de pendentif, saillant à sa base dans

l'épiplasme et séparé du bourrelet sous-apical par un sillon annulaire. La partie

interne de la coupole surplombant la chambre oculaire correspond au corps

axial

Cette interprétation de l'apex des asques de l'Hysterographium fraxini permet

de rapprocher ceux-ci du type Placynthium (BELLEMERE et LETROUIT-

GALINOU, 1981 : 62, 67) chez lequel le pendentif, flanqué du bourrelet sous-

apical (Fig. 5-B), est coiffé d'une coupole de fibrilles qui entoure le corps axial

(Fig. 5-B). Certes, dans le type Placynthium la paroi latérale de l'asque est plus

mince que chez l'Hysterographium fraxini et la texture des différents éléments

constitutifs de l'apex n'est pas la méme. Ainsi, les fibrilles de la coupole sont

polysaccharidiques, le bourrelet sous-apical est lamelleux et le corps axial d'as-

Source : MNHN, Paris

274 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Fig. 5. — Schéma structural comparé de l'apex de l'asque de l'Hysterographium fraxini

(A) et du Placynthium nigrum (B) (a, b, c, d, couches de la paroi ascale; bs, bourrelet

sous apical; ca, corps axial, co, chambre oculaire, p, pendentif).

Fig. 5. — Vergleichende Strukturschemata der Ascusspitzen von Hysterographium fraxini

(A) und Placynthium nigrum (B) (Abkürzungen. wie bei den Tafeln verwendet).

pect faiblement stratifié; mais chez les deux types d'asques le plan structural

de l'apex est fondamentalement le même (Fig. 5-A, B). Puisque le type Placyn-

thium est voisin de celui des Lécanorales les plus classiques (type Lecanora =

type Parmelia = asques archéascés) (BELLEMERE et LETROUIT-GALINOU,

1981. 1982) la structure des asques de l'Hysterographium fraxini peut être

rapprochée de celle des asques des Lécanorales. Or, cette structure se retrouve

chez divers asques bituniqués ainsi qu'en témoignent les observations en mi-

croscopie photonique de CHADEFAUD (1969 ; 1042) et celles en microscopie

électronique de FURTADO et OLIVE (1970, fig, 23) mentionnant l'existence

d'une sorte de coupole dense à la base du dóme apical du Leptosphaerulina

australis, ainsi que celles de BELLEMERE (1971, fig. 4) indiquant une modi-

fication de structure de la couche d à l'apex des asques du Rhytidhysterium

(= Tryblidiella) rufulum et rapprochant ceux-ci du type archéascé Il de CHADE-

FAUD et al. (1968). Par suite, la parenté entre les asques bituniqués et les

asques des Lécanorales (asques archéascés) soupconnée depuis longtemps (CHA-

DEFAUD, 1973: LETROUIT-GALINOU, 1973) se trouve bien établie.

2) Modalités de l'édification des structures apicales de l'asque.

Ces modalités n'ont pas été suivies dans leurs détails cytologiques. Il résulte

cependant de ce qui précède qu'au moins deux processus fondamentaux inter-

viennent positivement dans l'édification des structures apicales de l'asque chez

l'Hysterographium fraxini : l'épaississement de la couche d de la région sous-

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 275

apicale de Vasque et la différenciation d'un pendentif dans la région apicale

par développement basipète d'une couronne de fibrilles. Ces deux processus

sont pour une part antagonistes car l'épaississement de la paroi est moins impor.

tante vers l'apex. A ces deux processus s'adjoint un processus régressif : la

dédifférenciation du corps axial (partie interne de la couronne de fibrilles

apicales) et de la partie profonde de l'endotunica autour du pendentif. Chez

les Lécanorales, un autre processus positif participe à la formation de l'appareil

apical ; l'individualisation d'éléments fibrilleus polysaccharidiques dans le

bourrelet sous-apical et une partie du pendentif, Tous ces processus sont proba-

blement communs aux différents types d'asques, avec pour chaque cas une

importance relative et des rapports chronologiques différents. Ainsi, comme on

l'a vu chez l'Hysterographium fraxini, un ou plusieurs de ces processus peuvent

faire défaut, Ainsi encore, chez les Annellascés par exemple l'épaississement

sous-apical est généralement absent, le pendentif (dont la différenciation basi-

pète a été reconnue par CHADEFAUD dés 1973 : 154) est assez bien développé

et la différenciation polysaccharidique du pendentif est importante. ll en résulte

que plusieurs types de microstructures, chacune en rapport avec l'un de ces

processus, pourraient intervenir de façon plus ou moins simultanée dans les

échanges entre l'épiplasme et la paroi au cours des transformations de la paroi

sommitale durant le développement des asques.

3) Importance fonctionnelle de l'appareil apical de l'asque.

La disposition orthogonale des fibrilles de la couronne par rapport au plasma-

lemme, ainsi que leur ramification en un système tridimensionnel vers l'intérieur

et lextérieur de li coupole, suggérent que ces fibrilles puissent exercer un

contrôle sur les échanges entre l'épiplasme et la paroi apicale de l'asque è la

manière des bandes de Caspary de l'endoderme des plantes feuillées. Par ex

tension on peut supposer que, d'une façon générale, le pendentif des asques

joue un rôle fonctionnel important à cet égard.

4) Modifications de l'apex de l'asque avant la déhiscence,

A lapproche de la déhiscence la couche d s'amincit dans le sommet de

Vasque. Elle perd sa réactivité au test Patag et prend un aspect homogène dans

la partie tout à Fait apicale de celui-ci. Une dédifférenciation analogue affecte

la partie profonde de la couche d sur le flanc de la partie supérieure de l'épi

plasme au voisinage d'une zone annulaire où persistent de fins granules Patag +

(PL. VI). De telles modifications de l'appareil apical des asques bituniqués avant

leur déhiscence ne semblent pas avoir été signalées jusqu'à présent. Toutefois.

l'existence à un stade assez âgé d'une zone granuleuse Patag + dans la région

sous-apicale de l'asque a été observée chez le Rliyridliysterium (— Tryblidiella

rufula (BELLEMERE, 1971, fig. 4-5. où certe zone est appelée strate d3). Des

processus de régression d'un type analogue ont été également rencontrés chez

le Lecunidion atratum | BELLEMERE et al., 1982).

La dédifférenciation de la partie apicale des asques bituniqués avant leur

déhiscence qui jusque-là. était insoupconnée pose le probléme des relations

Source : MNHN, Paris

276 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

entre ces asques et ceux chez lesquels une régression de la paroi apicale a été

observée au cours de leur maturation, en particulier avec le genre Dactylospora

où se forme une cavité irrégulière dans la paroi de l'apex avant la déhiscence

(BELLEMERE et HAFELLNER, 1982). Il peut s'agir d'une simple convergence

car chez les Ductylospora la régression de l'apex est différente (formation

d'une cavité irrégulière dans la paroi apicale) et la déhiscence est aussi d'un

tout autre type que le Jack in the box. Toutefois, une certaine analogie de

structure et de réactivité de la couche c de la paroi, sont peut être l'indice d'une

éventuelle relation avec les asques bituniques. Ce probleme ne peut être actuelle-

ment resolu.

C) La déhiscence de l'asque.

Ainsi qu'on l'a vu, la déhiscence Jack in the box (= fissituniqué) de l'Hystero-

graphium. fraxini consiste en une évagination de la couche d (endotunica),

une légère rétractation de l'ensemble des couches atb+c (exotunica) et un

gonflement de la paroi, aussi bien dans sa partie évaginée que dans sa partie

rétractée. Elle a pour effet de permettre la libération des ascospores bien

au-dessus du sommet de l’hyménium, Elle est une autre illustration du role

biologique fondamental de la couche d de la paroi chez les asques bituni-

qués.

1) Signification de la structure en bandes («banded pattern» de REYNOLDS,

1971).

Il est généralement admis depuis les observations de REYNOLDS (1971)

sur les asques du Limacinula theae que Vallongement de la paroi évaginée des

asques bituniqués lors de-la déhiscence Jack in the box dépend de la structure

particulière de la couche profonde de la paroi des asques bituniqués («banded

pattern» = structure en bandes — structure en accordéon). REYNOLDS constate,

en effet, que les fibrilles de cette couche, qui sont en principe paralléles à la

paroi, présentent en fait des rebroussements vers l'extérieur; ceux-ci régulière-

ment disposés, donnent sur les coupes un aspect de bandes transversales étroites

et denses alternant avec des bandes plus larges et plus láches.

Chez l'Hysterographium fraxini la structure en bandes n'a été observée

qu'à des stades où les ascospores sont en voie de formation ou encore jeunes.

Elle n'est plus visible à l'approche de la déhiscence lorsque la couche d, forte-

ment amincie a perdu son aspect fibrillo-lamellaire. Chez d'autres asques bitu-

niqués les illustrations d'une structure en bandes publiées par les auteurs se

rapportent également à des asques encore dépourvus de spores, ou dont les

spores sont jeunes, et elles concernent, en général, la région du bourrelet apical

où la couche d est la plus épaisse (REYNOLDS, 1971, fig. 4-8; BELLEMERE,

1971, fig. 4, 6, 7; GRIFFITHS in BECKETT et al., 1974, fig. 289; HONEGGER

1978 b, pl. 6-A, fig. 2a, 3, 4a, 5 c).

La structure en bandes cessant d'être décelable quand la maturation de

lasque s'avance, elle n'intervient donc pas directement dans la déhiscence

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 277

de l'asque. Par contre, elle paraît être associée à l'épaississement de la couche

d de la paroi ascale qui est contemporaine de l'individualisation des ascospores,

puisqu'elle est d'autant plus nette que la couche d est épaissie. Cependant la

structure en bandes a été observée après la déhiscence, dans la partie profonde

non évaginée de la paroi chez les asques du Rhizocarpon atroflavescens ssp.

pulverulentum qui s'ouvrent en formant une sorte de rostre court (HONEGGER,

1980; fig. 5 a, c). On pourrait admettre que, chez cette espèce, la déhiscence

reste limitée précisément parce que la structure en bandes ne se déplisse pas

Mais on peut objecter à cela que si cette structure reste présente à la déhiscence

chez ce Rhizocarpon c’est que la paroi de l'asque ne s'amincit pas à l'approche

de celle-ci et conserve en quelque sorte son caractère juvénile jusqu’à la déhis-

cence. Alors la persistance de la structure en bandes constitue une entrave à

l'allongement de l'endotunica et la déhiscence de type Jack in the box ne peut

se produire. C'est seulement dans la partie sommitale de l'asque, au voisinage

des différenciations amyloides apicales, là où il n'y a pas de structure en bandes,

que l'allongement de l’endotunica est possible. Si cette interprétation est exacte

l'hypothèse de la liaison de la structure en bandes avec l'épaississement de l'endo-

tunica se trouve renforcée ainsi que celle de son absence d'intervention active

dans la déhiscence de type Jack in the box pour laquelle elle serait au contraire

une entrave.

Il faut remarquer, d'autre part, que la structure en bandes n'est pas propre

aux asques bitunigués. On l’observe en effet, comme on vient de le voir, chez

le Rhizocarpon atroflavescens ssp. pulverulentum, mais aussi dans des asques

de type archéascé à bourrelet sous-apical bien développé tel que le Physcia

stellaris (HONEGGER, 1978 a, fig. 8, 11, 12; 1978 b, Pl, 2 a). Nous l'avons

rencontré chez les asques du Catolechia wahlenbergii (BELLEMERE et HA-

FELLNER, 1982 b)ainsi que chez diverses Lecideaceae et chez des Biatorella.

Chez toutes ces espéces la structure en bandes ne s'observe que chez les asques

encore jeunes, et cesse d'être distincte lorsque l'épaississement apical de la paroi

se différencie et que, par exemple, des fibrilles polysaccharidiques y apparaissent,

comme c'est généralement le cas chez les Lecanorales. Cette structure passe

probablement inapergue chez les asques dont l'épaississement apical de l'endo-

tunica est faible même s’il se différencie peu. En d'autres termes, c'est en raison

de l'important développement du bourrelet sous-apical et de la quasi absence

de différenciation polysaccharidique dans celui-ci que la structure en bandes

est spécialement distincte chez les asques bituniqués. Mais c'est à tort qu'on

l'a considérée comme une de leur caractéristiques. La structure en bandes est

sans doute associée, d'une façon générale, à l'épaississement de l’endotunica.

Elle est d'autant plus nette que celui-ci est important et ne subit pas de diffe-

renciation; elle est par contre d'autant moins perceptible que cet épaississement

est faible et que des différenciations y apparaissent précocement.

D'un autre point de vue, les observations faites sur l'Hysterographium fraxini

montrent que la structure en bandes n'est pas distincte sur des coupes bien

axiales alors que chez cette espèce, comme chez les autres asques bituniqués,

elle est nette sur des coupes transversales où sur des coupes longitudinales

Source : MNHN. Paris

278 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Fig. 6. — Schéma interprétatif de la structure en bandes de la paroi de l'asque de l'Hystero-

‘graphium fraxini (A, hypothèse de bandes longitudinales; B, hypothèses de bandes

hélicoidales).

Fig. 6. — Interpretationsschema der Bandenstruktur der Ascuswand von Hysterographium

fraxini (A, Hypothese longitudinaler Banden; B, Hypothese schraubenfórmiger Banden).

obliques ou tangentielle (Pl. III-B, IV-A) (REYNOLDS, 1971, fig. 5 et 8; GRIF-

FITHS in BECKETT et al., 1974, fig. 289; HONEGGER, 1978 b, pl. 5-F et 1980,

fig. 2 à 4; PARGUEY-LEDUC et JANEX-FAVRE, 1982, fig. 15 à 20). Par

suite, il faut admettre que la couche d est formée de bandes, rayonnant autour

de l'épiplasme, dont la structure est homogéne dans des plans radiaux et qui

sont alternativement les unes larges et láches, les autres plus étroites et denses

(Fig. 6-A). Les coupes transversales montrent que ces derniéres correspondent

à de légères saillies de l'épiplasme vers l'extérieur formant autant de cannelures

longitudinales dans la paroi ascale. Les bandes láches sont constituées par un

empilement radial de fibrilles disposées plus ou moins tangentiellement avec

une face convexe vers l'intérieur. Les bandes denses correspondent à un certain

rebroussement de ces fibrilles vers l'extérieur, relativement réduit, accompagné

d'un rapprochement; chez l'Hysterographium fraxini, ce dernier paraît moins

important que chez divers Pyrénomycétes à asques bituniqués (cf. PARGUEY-

LEDUC et JANEX-FAVRE, 1982).

1l est probable que les bandes longitudinales radiales de la paroi des asques

bituniqués sont en fait disposées selon des hélices trés láches dont l'axe est

celui de l'asque et dont le pas est important puisque sur les coupes longitudinales

axiales la structure lamelleuse de l'endotunica ne parait pas perturbée sur une

assez grande longueur de l’asque (PI. III, VI; fig. 6-B). Les cannelures de la face

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 279

interne de la paroi ont, bien entendu, cette méme disposition. A la suite de ce

qu'on a vu plus haut sur les parentés possibles entre les asques bituniqués et

d'autres asques à endotunica épaisse on peut penser que ce modèle de structure

pariétale des asques ne se limite pas aux seuls asques bituniqués et que sa portée

est plus générale.

2) Le mécanisme de la déhiscence.

On a vu plus haut que la structure en bandes n'intervient pas dans la déhis-

cence de type Jack in the box mais le mécanisme de celle-ci reste à élucider.

Les études ultrastructurales n'indiquent pas qu'il y ait, comme le pensent divers

auteurs (cf, PARGUEY-LEDUC, 1977) un gonflement préalable de l'endotunica

par hydratation qui provoquerait la rupture de l'exotunica, En effet la paroi

est mince à ce stade et aucune figure d'asques à spores très âgées ne montre

d'ébauche d'un gonflement progressif. Celui-ci doit donc être brutal. Cette

soudaineté se conçoit mieux si l’on admet que la rupture préalable de la partie

ascale de l'exotunica provoque la disparition du contrôle des échanges osmo-

tiques entre la paroi et l’épiplasme au niveau du résidu de pendentif, Alors la

paroi et l’épiplasme dans son entier s’imbibent brutalement. Ce sont les carac-

téres physico-chimiques de la strate de glissement qui permettent l'extension de

l'endotunica. L'absence de réactivité de cette strate au test Patag indique que

des polysaccharides ne sont pas fondamentalement en cause et qu'il faut plutôt

envisager la modification de structures protéiques (ou peut-être lipo-protéiques)

La structure particuliére de la partie sommitale de l'exotunica est un autre

argument en faveur de l'intervention de celle-ci dans la déhiscence Jack in the

box. On a vu en effet que, dés les plus jeunes stades du développement de

l'asque, la couche c de la paroi présente, à ce niveau, une spécificité de structure

(Pl. 1); celle-ci persiste à la base de l'évagination de l'endotunica oà la couche c

restée mince, devenue dense et fortement Patag +, constitue l'ossature d'un

étroit rebord circulaire et est sans doute à l'origine de la rupture «en opercule»

de l'exotunica constatée parfois dans la déhiscence de type Jack in the box

(PARGUEY-LEDUC, 1977). Elle peut étre rapprochée de ce que l'on sait de

lapex des asques operculés (van BRUMMELEN, 1981) et de la structure de

lépaulement des asques des Teloschistaceae (BELLEMERE et LETROUIT-

GALINOU, 1982); elle attire l'attention sur le róle éventuel de la partie sommi-

tale de l'exotunica dans les processus de déhiscence des asques.

3) Relations entre la déhiscence fissituniquée et d'autres types de déhiscence

des asques.

Des études ultrastructurales effectuées récemment chez des Lichens ont

conduit HONEGGER (1978 b, c; 1980) à considérer que la déhiscence des

asques du Peltigera canina et du Rhizocarpon atroflavescens subsp. pulverulen-

tum étaient des variantes du type bituniqué. Chez cette dernière espèce les

figures de HONEGGER (1980) indiquent que la rupture de la paroi interne et

le faible glissement qu'elle provoque à la déhiscence se font sur le méme empla-

cement que chez l'Hysterographium fraxini, entre l’endotunica et l’exotunica.

Source : MNHN, Paris

280 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Mais il n'y a pas, comme nous l'avons vu, de véritable Jack in the box, car la

paroi de l'asque de ce Rhizocarpon reste épaisse et conserve un caractére juvénile

qui ne permet pas l’allongement de l’endotunica à la déhiscence.

La figure de déhiscence de l’asque du Peltigera canina donnée par HONEG-

GER. (1978 b, Pl. 7-B) est tout à fait analogue à celle de l'Hysterographium

fraxini. L'exoascus rétracté a méme structure; une couche de glissement appa-

remment située au même emplacement dans la paroi fonctionne de façon ana-

logue à celle de l'Hysterographium en provoquant un Jack in the box typique

que la présence d'un bouchon apical amyloïde n’affecte pas. Du strict point de

vue de la déhiscence l'asque du Peltigera canina se comporte donc comme un

asque bituniqué typique et non comme une variante de celui-ci; il ne semble

donc pas nécessaire de qualifier le type Peltigera de semi-fissitunique (cf. ERIKS-

SON 1981 : 19). Par la présence d'une structure en bandes dans leur paroi les

asques de ces deux espéces ont été placés prés des asques de type bituniqué

par HONEGGER (1980) mais considérés comme des variantes de ce type

pour deux raisons différentes : le Peltigera pour une raison structurale (présence

d’un pendentif amyloide), le Rhizocarpon pour une raison fonctionnelle (déhis-

cence réduite à une sorte de rostre). C'est que le terme de bituniqué, au sens de

CHADEFAUD (1973) et de LETROUIT-GALINOU (1973), est défini à la fois

par des caractères structuraux (asque à paroi épaisse, non amyloïde, à dôme

apical non amyloïde, et généralement pourvu d'une nasse apicale) et des carac-

téres fonctionnels (asque à déhiscence de type Jack in the box = fissituniqué).

Pour éviter des confusions, il serait nécessaire, d’une part, de restreindre le

terme de bituniqué soit à son sens structural soit à son sens fonctionnel, et,

d'autre part, de définir les types d’asques à la fois par leur plan structural et par

leur mode de déhiscence et non pas seulement par l’un ou l’autre de ces carac-

téres; ceux-ci, comme on vient de le voir, peuvent en effet être relativement

indépendants. De la sorte les asques de l'Hysterographium fraxini sont à la fois

bituniqués (au sens structural de ce terme) et à déhiscence fissituniquée (= Jack

in the box). On a vu plus haut que les données dont on dispose actuellement in-

diquent qu'une parenté existe entre ce type d'asque et celui des Lécanorales

(= type archéascé). Des investigations fines restent à faire pour savoir si les

asques bituniqués - fissituniqués forment une unité taxonomique anciennement

individualisée ou s'ils se placent sur divers rameaux, issus d’une souche à l'origine

non fissituniquée, chez lesquels la déhiscence de type Jack in the box est appa-

rue de facon indépendante, à la suite de modifications de composition chimique

et de structure dans certaines parties de la couche profonde de la paroi ascale.

REMERCIEMENTS

Nous sommes heureux de remercier trés vivement ceux qui, par leur assistance technique

compétente, ont contribué à la réalisation de ce travail : M.C. Malherbe et H. Chacun pour

la microscopie électronique, T. Casses pour les dessins, E. Letalnet et E. Vast pour les photo-

graphies ainsi que M. André et E. Rodier pour la frappe du manuscrit.

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 281

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Source : MNHN. Paris

A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

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Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 283

ABREVIATIONS DES PLANCHES

(Toutes les photographies ont été obtenues aprés la réaction Patag)

a couche a cp coupole coiffant la chambre oculaire

b couche b cr couronne

bs bourrelet sous-apical d couched

cı sous-couche cy è épiplasme

c2 sous-couche ca P pendentif

c3 souscouche c3 r — rebord de l'exoascus

ca corps axial se strate externe claire de la couche d

co chambre oculaire sm strate submédiane de la couche d.

IN DEN ABBILDUNGEN VERWENDETE ABKURZUNGEN

a — Schichta cp die «chambre oculaire» überdeckende Kuppel

b — Schichtb cr — Corona, d.i. ein Fibrillenkranz

bs subapikales, ringförmiges Polster d Schicht d

c, Unterschicht cı * — Epiplasma

cz Unterschicht cz p nach unten hangender Ringwulst

c3 Unterschicht cz T — Aussenseite des Exoascus

ca axialer Körper se äussere helle Unterschicht der Schicht d

co «chambre oculaire» sm submediane helle Unterschicht der Schicht d

LÉGENDES DES PLANCHES

LEGENDEN ZU DEN TAFELN

PI. I. — A : Apex d'un jeune asque avant les divisions nucléaires. Au-dessus de l'épaule-

ment la structure de la paroi est un peu différente. Sur le flanc de l'asque la sous-couche ca

est localement épaissie. — B, C : paroi de l'asque. B, stade un peu plus allongé que A.; C,

stade un peu plus allonge que B (glycogéne épiplasmique plus abondant).

Tafel I. — Spitze eines jungen Ascus vor den intraascalen Kernteilungen. Im Bereich

der apikalen Rundung ist die Struktur der Wand etwas verschieden. Seitlich ist die Unter-

schicht cq lokal verdickt. — B, C : Ascuswand. B : Ascus in einem etwas gestreckteren

Stadium als in Abb. A; C : etwas gestreckter als in Abb. B (epiplasmatisches Glykogen

reichlicher).

PI. II. — A : Coupe longitudinale paraxiale à l'apex d'un asque peu avant l'individuali-

sation des spores. La coupe intéresse les fibrilles de la base de la coupole qui entoure le

sommet de l'épiplasme (x). La strate claire submédiane de la couche d est distincte (flèche),

la strate claire externe de d à l'origine de la déhiscence fissituniquée l'est moins (double

flèche). — B : Détail de A. — C : Structure de la paroi latérale de l'asque au méme stade

que A. La couche d constitue l'essentiel de la paroi.

Tafal II. — A : Achsenparalleler Längsschnitt durch die Spitze eines Ascus kurz vor der

Ausbildung der Ascosporen. Der Schnitt berührt die Fibrillen an der Basis der Kuppel, die

das Epiplasma oben einhüllt (x). Die helle, submediane Unterschicht der Schicht d ist deut-

lich sichtbar (Pfeil), die helle, äussere Unterschicht von d, mit der die fissitunicate Öff-

nungsweise ursächlich zusammenhängt, weniger (Doppelpfeil). — B : Detail von A. — C :

Source : MNHN, Paris

284 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Struktur der seitlichen Ascuswand im gleichen Stadium wie Abb. IIA. Die Schicht d macht

mengenmissig den Hauptanteil der Wand aus.

PI. II. — A : Coupe longitudinale axiale de l'apex d'un asque contenant de jeunes

spores. Noter la coupole fibrillo-lamelleuse coiffant la chambre oculaire et formant le pen-

dentif. La couche à a une texture granuleuse autour du pendentif (flèche). — B : Coupe

transversale dans un asque au même stade que À. Noter la strate claire submédiane de d

et la strate claire externe de d (double flèche) au niveau de laquelle se produira la déhiscence

fissituniquée. Noter aussi la structure en accordéon de la couche d (xx) et l'épaississement

local de la sous-couche c2 (x).

Tafel HI. — A : Axialer Längsschnitt der Spitze eines junge Sporen enthaltenden Ascus.

Man beachte die fibrillär-lamelläre Kuppel, die die «chambre oculaire» überdeckt und den

Ringwulst bildet. Die Schicht d hat um den Ringwulst herum eine körnige Textur (Pfeil).

— B : Querschnitt durch einen Ascus im gleichen Stadium wie Abb III A. Man beachte

die helle, submediane Unterschicht von d sowie die helle, äussere Unterschicht von d, auf

deren Niveau die fissitunicate Öffnung des Ascus ablaufen wird. Man beachte auch die

Ziehharmonika-Struktur der Schicht d (xx) und die lokale Verdickung der Unterschicht

ca (x).

PI. IV. — Coupe longitudinale axiale de l'apex d'un asque contenant de jeunes spores

(Détail de IIIA). Noter la strate claire submédiane de la couche d et la strate claire externe

de d à l'origine de la déhiscence fissituniquée.

Tafel IV. — Axialer Längsschnitt der Spitze eines junge Sporen enthaltenden Ascus

(Detail von IIIA). Man beachte die helle, submediane Unterschicht von d und die helle,

äussere Unterschicht von d, mit der die fissitunicate Öffnungsweise ursächlich zusammen-

hängt.

PI. V. — Coupe transversale d'un asque dont les ascospores commencent à se différen-

cier. La strate claire submédiane de la couche d et la strate claire périphérique de d sont

distinctes. Noter l'épaississement local de la sous-couche c3 (x).

Tafel V. — Querschnitt durch einen Ascus, dessen Ascosporen sich zu differenzieren be-

ginnen. Die helle, submediane Unterschicht von d sowie die helle, periphere Unterschicht

von d sind deutlich erkennbar. Man beachte die lokale Verdickung der Unterschicht cz (x).

PI. VI. — À : Coupe longitudinale subaxiale d’un asque dont les ascospores commencent

à se cloisonner. La coupe passe par la couronne sous-apicale granuleuse (croix). Sur le

flanc de l'asque la partie profonde de la couche d commence à perdre sa différenciation

(double flèche). — B : Structure de la paroi latérale de l'asque au même stade de déve-

loppement. Dans la couche d, amincie, la stratification fine est moins nette. — C : Coupe

longitudinale paraxiale de l'apex d'un asque dont les spores commencent à se cloisonner.

La couche d encore nettement stratifiée est amincie à l'apex. Sa réactivité et sa dedifferen-

cation sont moindres dans sa partie profonde, à l'apex (fléche) et sur le flanc de l'asque

(double fléche), au-dessous d'une couronne sous-apicale de texture granuleuse.

Tafel VI. — A : Subaxialer Längsschnitt eines Ascus im Stadium beginnender Quer-

wandbildung in den Ascosporen. Der Schnitt geht durch die subapikale, körnige Corona

(x). Seitlich beginnt der innere Teil der Schicht d seine Textur zu verlieren (Doppelfeil). —

B : Struktur der seitlichen Ascuswand im gleichen Entwicklungsstadium. In der dünner

gewordenen Schicht d ist die feine Schichtung weniger deutlich. — C : Achsenparalleller

Längsschnitt einer Ascusspitze im Stadium beginnender Querwandbildung in den Sporen.

Die Schicht d,noch deutlich geschichtet, ist an der Ascusspitze dünner geworden. Die

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 285

Reaktivität und Strukturänderung ist in den tiefliegenden Schichten der Ascusspitze weniger

stark (Pfeil), ebenso seitlich in der Ascuwand (Doppelfeil) unter einer ringförmigen, sub-

apikalen Zone granulärer Textur

PI. VII. A, B. C : Structure comparée de la paroi de l'asque au cours de la maturation

des ascospores (même échelle pour les trois figures). — A : Les spores secondaires des

ascospores ont encore une paroi assez mince. — B : Les spores secondaires à parois plus

épaisses ne sont pas encore séparées par de larges méats. — C : Les spores secondaires sont

séparées par de larges méats. L'épaisseur de la couche d se réduit fortement tandis que la

stratification disparaît. — D : Coupe paraxiale de l'apex d'un asque dont les ascospores ont

des spores secondaires bien individualisées. La coupe passe par la base de la coupole de

fibrilles perpendiculaires au plasmalemme (x) qui est encore perceptible ainsi que, de part

et d'autre (xx), une portion granuleuse de la couche d. La stratification de la couche d n'est

plus distincte. La strate claire externe de la couche d où se produira la déhiscence fissi

tuniquée est bien nette. — E : Coupe subaxiale de l'apex d'un asque à un stade légèrement

postérieur au précédent. La perte de différenciation d'une partie de la couche d est percep

tible à l'apex (fléche) et sur le flanc de l'asque (double flèche).

Tafel VII. — A, B, C : Strukturvergleich der Ascuswand im Laufe der Sporenreifung

(für die 3 Abbildungen gilt derselbe Massstab). — A : Die Sekundarsporen der Ascosporen

haben noch eine ziemlich dünne Wand. — B : Die Sekundärsporen, nun schon mit dickeren

Wänden, sind noch nicht durch breite, interzelluläre Gänge getrennt. — C : Die Sekundär

sporen sind durch breite, interzellulare Gänge getrennt. Die Dicke der Schicht d nimmt

stark ab und ihre Schichtung verschwindet. — D : Achsenparalleller Längsschnitt der Spitze

eines Ascus, dessen Ascosporen bereits Sekundärsporen ausgebildet haben. Der Schnitt

geht durch die Basis der Kuppel aus normal zum Plasmalemma stehenden Fibrillen (x), die

auch beiderseits eines körnigen Teils der Schicht d nochmals erkennbar sind (xx). Die

Schichtung der Schicht d ist nicht mehr deutlich, wohl aber die helle, äussere Unterschicht,

wo die fissitunicate Öffnung des Ascus ablaufen wird. — E : Subaxialer Längsschnitt durch

die Spitze eines Ascus in einem etwas späteren Stadium als Abb. VIID. Der Verlust der

normalen Struktur in einem Teil der Schicht d, in der Spitze (Pfeil) und an der Flanke

(Doppelpfeil) ist erkennbar

Pl, VIII. — Coupe longitudinale du sommet d'un asque après sa déhiscence. La partie

dévaginée ne comporte que la couche d (endotunica) dans laquelle la partie interne est

bien distincte de la partie externe grâce à la strate claire submédiane de la couche d. L'exo-

tunica est épaissie en particulier au niveau de la sous-couche c3. Le rebord réactif du som-

met de l'exoascus, replié, est très net. Le glissement s'effectue au niveau de la strate claire

externe de la couche d.

Tafel VIII. — Längsschnitt durch die Spitze eines Ascus nach der Sporenabgabe. Der

vorgestreckte Teil (Endotunica) besteht nur aus der Schicht d, in der der innere Teil dank

der hellen, submedianen Unterschicht sehr deutlich vom äusseren abgesetzt ist. Die Exo-

tunica ist verdickt, insbesondere auf dem Niveau der Unterschicht cz. Die reaktive, äussere

Grenzschicht an der Spitze des Ascus ist umgeschlagen und deutlich sichtbar. Als Gleit

schicht fungiert die helle, äussere Unterschicht von d

Pl. IX. — A : Coupe longitudinale du sommet d’un asque apres sa dehiscence (detail

de la PI. VII). Noter le rebord formé par le sommet de l'exotunica au contact de la partie

évaginée de l'asque. La strate claire submediane de l'endotunica est nette. — B : Coupe

longitudinale du sommet de l'exotunica aprés la dehiscence de l'asque. Dans la paroi laté-

rale, les strates a, b, c1, c2, c3 peuvent être discernées. Noter la différenciation de c3 au

contact de l'endotunica dévaginée (fléche).

Source : MNHN. Paris

286 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Tafel IX. — A : Lángsschnitt durch die Spitze eines Ascus nach der Sporenabgabe

(Detail von Abb. VIII). Man beachte den Rand, gebildet durch den obersten Teil der Exo-

tunica, im Kontakt mit dem vorgestreckten Teil des Ascus. Die helle, submediane Unter-

schicht der Endotunica ist deutlich. — B : Längsschnitt durch den oberen Rand der Exo-

tunica nach der Sporenabgabe. In der seitlichen Wand können die Schichten a, b, cı, c2,

und cs erkannt werden. Man beachte die Differenzierung von c3 im Kontakt mit der vor-

gestreckten Endotunica (Pfeil).

Source : MNHN. Paris

Planche I

Source : MNHN, Paris

Planche lI

‘Source : MNHN. Paris

Planche III

Source : MNHN. Paris

290 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Planche IV

Source : MNHN. Paris

HYSTEROGRAPHIUM FRAXINI 291

Planche V

Source : MNHN. Paris

Planche VI

Source : MNHN. Paris

Planche VII

Source : MNHN. Paris

Planche VIII

Source : MNHN. Paris

Planche IX

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

MARCH A.L., et MARCH K.G., 1982 — The mushroom basket. Meridian Hill

Publ., Bailey U.S.A., 160 p.

Un petit livre agréable, proposé aux amateurs de champignons d'Amérique

du Nord. A côté d'un choix d'espèces comestibles sommairement illustrées,

on trouve les chroniques habituelles : dangers et symptômes d'intoxication,

recettes de cuisine. Un chapitre est consacré à la place des champignons dans

les us et coutumes de différents pays.

SAMUELS G.C. 1981 — An annotated index to the mycological writing of

Franz PETRAK. Vol. 1 : A. et B. Wellington (New Zealand), D.S.LR. Science

Information Division.

L'œuvre monumentale de PETRAK (et PETRAK et SYDOW) compte quel-

ques 420 publications soit sous forme d'articles originaux soit sous forme de

listes de specimens récoltés ou reçus par l'auteur. Au total 20000 genres et

espèces, parfois nouveaux. ont ainsi été publiés dans des revues diverses souvent

difficilement accessibles.

Ce nouvel index regroupe les genres et espèces cités par PETRAK au cours

de sa carrière scientifique (à l'exception des «PETRAK: lists» déjà publiées

par le C.M.I. dans les «Index of fungi»

Le premier volume (237 pages) regroupe les genres commengant par les

lettres A et B et sera suivi de 9 autres. Pour chaque taxon on trouve plusieurs

rubriques: «references», mentionnant la ou les publications originales de PETRAK,

«annotation» renvoyant à des monographies ou descriptions récentes, aux syno-

nymies et aux connections holomorphiques, «substrate», «exsiccata» donnant

le nom de la collection où figure l'échantillon et son numéro de référence.

Enfin, un index des espéces et des substrats, qui sera cumulatif pour les volumes

suivants, compléte ce premier volume.

M.F. Roquebert

WICKLOW D.T. et CARROLL G.C., 1981 — The fungal community. Its orga-

nization and role in the Ecosystem. Mycological series, vol. 2. Dekker, N.Y.,

855 pages.

En réunissant les articles de spécialistes en écologie et de mycologues inté-

ressés par ces problèmes, WICKLOW et CARROLL ont souhaité faire un rappro-

chement entre les données d'écologie des champignons et les théories générales

Source : MNHN. Paris

298 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

de l'écologie. Mais la disproportion quantitative des résultats acquis à ce jour

dans les deux domaines fait qu'il s'agit plutót d'un livre d'écologie générale

illustré d'exemples choisis dans le domaine des champignons.

Il est composé de 41 articles groupés autour de 8 thèmes : contribution de

l'écologie fongique à la genése de la théorie écologique, théorie de la niche

et principe de l'exclusion compétitive, méthodes quantitatives utilisées pour

l'étude des populations et des communautés fongiques, types d'interactions

fongiques qui déterminent la structure des communautés, mécanismes de déve-

loppement de la communauté et ses variations en réponse à des perturbations

écologiques, rôle des champignons dans les écosystémes... Enfin, à titre d'exem-

ple de recherches conjuguées entre les deux domaines, les résultats portant

sur les champignons aquatiques (Hyphomycétes aeroaquatiques, aquatiques

lignicoles, Hyphomycètes aquatiques des litières) montrent incontestablement

l'intérêt et la richesse de telles investigations.

L'hétérogénéité des sujets traités dans les chapitres reflète l'état actuel des

recherches dans le domaine de l'écologie fongique. Cet ouvrage aidera certaine-

ment les mycologues désireux d'intégrer leurs résultats dans les schémas de

l'écologie générale; il permettra sans doute aussi aux écologistes d'apprécier

le róle des champignons dans la vérification des théories écologiques.

M.F. Roquebert

Van der PLAATS-NITERINK A.J., 1981 — Monograph of the gerus Pythium

Studies in Mycology n° 21, C.B.S., Baarn, Hollande.

FURTADO J.S., 1981 — Taxonomy of Amauroderma (Basidiomycetes, Poly-

poraceae). Memoirs of the New York Botanical Garden, vol. 34, 110 p., 41

fig. (7 dessins et 34 pl. phot.).

Entre autres publications, J.S. FURTADO a écrit plusieurs articles au sujet

de ces champignons à consistance ligneuse ou subéreuse, dont la configuration

basidiosporale se montre si caractéristique et qui font partie des Aphyllopho-

rales où ils sont regroupés en une famille des Ganodermes comprenant princi-

palement les genre Ganoderma et Amauroderma. Avec cet opuscule consacré

aux Amauroderma, l'auteur reprend les éléments de sa thése de doctorat réalisée

voici quelques années et qui, dactylographiée en un nombre limité d'exemplaires,

n'avait pas eu la diffusion qu'elle méritait. C'est donc un petit ouvrage qui,

exposant les résultats d’une étude déjà ancienne, se révèle toutefois d’un intérêt

certain, car il est actuellement le seul à analyser presque intégralement une

coupure dont la taxonomie a subi, en près d'un siècle, bien des remaniements.

En effet, à partir de sa séparation des Ganoderma en tant que sous-genre, puis

de son élévation au rang générique, seize ans plus tard, en 1905, le genre Amau-

roderma s'est vu diversement interprété, allant jusqu’à réunir, de façon dispa-

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 299

rate, une cinquantaine d'espèces. Une révision critique s'imposait; elle a d'ailleurs

été menée à bien si l'on considére l'éclaircissement notable apporté par les con-

clusions de J.S. FURTADO.

Ainsi, dans cette monographie qui n'est cependant pas exhaustive puisque

certains représentants, africains particulièrement, n'y sont pas mentionnés,

l'auteur décrit les 25 espèces qu'il tient comme valables et en rejette autant qui

se rattachent à d'autres genres. La partie principale du travail qui se termine

par une abondante liste bibliographique et un index, apparaît constituée de ce

fait par l'analyse détaillée de ces espèces. Pour chacune, éventuellement pour

ses variétés, sont énumérés les caractères macro- et microscopiques dont on

retrouve les plus marquants sur les planches de photographies; sont indiquées

également distribution géographique, origine des spécimens examinés, synony-

mies, diverses remarques sur les confusions possibles entre espèces se ressem-

blant, Auparavant, l'introduction présente les méthodes d'observation employées

et précise, dessins à l'appui, les caractères morphologiques offerts par les basidio-

carpes. Les Amaurodermes sont des champignons à croûte terne, luisante chez

certains, à chair påle ou sombre, mais tous stipités et exclusivement intertro-

picaux, tandis que le genre Ganoderma existe jusqu’à des latitudes élevées.

Parmi diverses particularités, la constitution de la chair, la structure des revête-

ments, la forme et les dimensions des basidiospores, le diamètre des pores se

montrent essentiels pour la distinction des espèces et servent de base à deux

clés d'identification établies spécialement pour la publication de ce mémoire.

D'autre part, l'historique de la position taxonomique du genre ayant été retracé

dans ses variations selon les différents systèmes de classification des Aphyllo-

phorales élaborés depuis le début du siècle, l'auteur propose sa conception

personnelle : il maintient seulement deux genres, Ganoderma et Amauroderma,

dans une famille des Ganodermataceae, bien que le titre annonce «Polypora-

ceae» où. pendant longtemps en effet, les Ganodermoïdeae étaient demeurés

au rang de sous-famille,

Il s'agit là d’une mesure de réunification comme on en voit peu de nos

jours où l'on assiste plutôt à un émiettement taxonomique de plus en plus

accentué; elle forme contraste avec l'opinion d'autres mycologues qui préfèrent

continuer à individualiser les petits genres Humplireya, Haddowia et Magoderna

créés par STEYAERT, en raison notamment de l'ornementation des basidio-

spores. A ce sujet, on aurait d’ailleurs vivement souhaité que J.S. FURTADO

apportát. en complément des descriptions et des photographies en microscopie

photonique. des documents obtenus en microscopie électronique à transmission

et à balayage. La succession pariétale basidiosporique chez les Amauroderma

aurait pu être utilement comparée à celle, bien étudiée, des basidiospores de

Ganodermes; épaisseur et intensité de la pigmentation mises à part, on aurait

probablement constaté qu’elles relevaient du même type structural, fréquent

chez de nombreux Holobasidiomycètes. Par contre, l'examen par balayage de

la configuration ornementale exosporique se serait peut-être révélé plus riche

d'informations. sinon pour étayer certaines distinctions spécifiques, du moins

pour rendre évident le lien qui existe entre tous les aspects depuis la nappe

Source : MNHN. Paris

300 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

fovéolaire jusqu'aux piliers isolés ou aux cótes longitudinales, permettant alors

de justifier seulement un fractionnement au niveau sous-générique. Mais de

telles considérations feront sans doute l’objet de prochains travaux.

J. Perreau

R.A, SAMSON, E.S. HOEKSTRA, C.A.N. van OORSCHOT, 1981 — Introduc-

tion to food-borne fungi. C.B.S. Ed., Baarn, Hollande. 247 pages, 87 pl.

Bénéfiques ou nuisibles, les champignons des denrées alimentaires jouent un

róle considérable dans l'économie. A ce titre, ils sont, pour nombre de micro-

biologistes, objet de recherches sur le plan de l'écologie, de l'identification ou

de la production de métabolites. Voici enfin un guide pratique de mycologie

qui leur sera d'une aide précieuse.

Les auteurs présentent une sélection des espéces les plus courantes (les plus

fréquemment adressées au CBS pour identification), appartenant aux Zygo-

mycètes, Ascomycètes, Deutéromycètes et Levures. Pour chacun de ces groupes

on trouve une clef générique basée sur la morphologie, les genres les plus impor-

tants numériquement (Aspergillus, Penicillium, Fusarium) étant traités comme

un ensemble, avec caractéres généraux (morphologiques et culturaux) et clef

de détermination spécifique. Pour chaque espèce on dispose, à cóté d'une des-

cription assez brève mais précise, de quelques indications concernant l'habitat

ou. lorsque l'organisme l'impose, d'une brève discussion concernant par exemple,

les exigences culturales particuliéres ou les controverses systématiques.

Mais il faut surtout mentionner l'abondance des planches photo pour en

marquer l'utilité et en admirer la qualité exceptionnelle. En effet, en regard

de chaque description spécifique, on dispose de la planche correspondante

illustrant l'aspect de la culture et l'aspect morphologique sous des angles et à

des grossissements différents, ou encore les aliments pollués par le champignon

en question. Cette riche documentation photographique n'exclut pas la présence

de dessins au trait chaque fois que quelques indications complémentaires pa-

raissent nécessaires à une meilleure compréhension de l'organisme. On ne trou-

vera, et nous le déplorons, que trés peu de références bibliographiques dans

cette première partie descriptive. les plus générales (une soixantaine environ)

étant regroupées à la fin.

La deuxième partie, moins volumineuse, est composée de six chapitres où

sont exposés les méthodes de mise en évidence et de quantification des champi-

gnons. les principaux toxinogènes connus, les procédés de détection chimique

des mycotoxines. l'utilisation des fermentations dans la fabrication des aliments...

Chacun d'eux est un bilan des techniques et des connaissances actuelles concer-

nant principalement les toxines et les fermentations.

Ce livre. simple et clair. sera sans aucun doute une aide efficace pour les

chercheurs non spécialistes en. systématique et confrontés au probléme de la

pollution fongique des aliments. Et ce n'est pas le moindre mérite des auteurs

que d'avoir su appliquer leur grande compétence à l'élaboration d'un ouvrage

de ce type.

M.F. Roquebert

Depot légal n? 11530 dag SE Monligeon

Sorti de presses le 15 dégembre 1982

Source : MNHN. Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Tome 4, 1983

France . .

"Etranger ..

REVUE DE MYCOLOGIE

Prixdes Tomes1à 43: France: 120 F Etranger : 130 F

Collections complètes: — réduction de 20 46 par tome.

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Prix des Tomes 1 et 2 : France: 170 F Étranger : 200F

Prix du fascicule séparé : France : 50 F Étranger : 60 F

MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par I.

Pastac. 88 pages : 15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.

NO 6 (1958). Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les

Corticiés par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 70 F.

No 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (II), par G.

Becker. 94 pages : 25 F.

No 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. () Micro-

mycêtes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F.

No 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40 p. 10 F.

N° 10 (1969). Le genre Panacolus. Essai taxinomique et physiolo-

gique, par G.-M. Ola'h. 273 pages, pl. et fig. : 75 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DÉPENDANCES,

publiée sous la direction de M. Roger HEIM.

Tome |. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome II. Les Rhodophylies, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. : 60 F.

Tome Ill. Les Mycénes, par. Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. :60 F.

Tome IV. Les Discomycétes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fige: 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par, Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 F.

Reglements :

^ "d o3

— par virement postal au nom de Cryptogamie - Revue de Mycologie

12, rue de Buffon, 75005 PARIS, C.C.P. PARIS 6 193 02 K;

— par chéque bancaire établi au méme ordre.

Source : MNHN, Paris.

COLLOQUE INTERNATIONAL

du CNRS N° 258

ECHANGES IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES

CHEZ LES VEGETAUX

TRANSMEMBRANE IONIC EXCHANGES IN PLANTS

org. : G. Ducet, R. Heller, M. Thellier

Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

€ études électrophysiologiques & cas particulier des transferts d'anions et de molécules

organiques @ localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention

d'échanges ioniques dans les regulations intercellulaires

€ metabolic and other couplings, ATPases

€ particular features of anionic transfers

€ electrophysiology of the ionic transfer

@ absorption of organic molécules

€ localization, molecular and structural aspect of the transfers

interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption

ion exchanges in cell organites

(69 communications dont 64 en anglais et 5 en francais)

21 x 29, 7 - 608 pages - broché 180F

286 fig. - 89 tabl. - 30 phot.

ISBN 2-222-02021-2

(co-édition CNRS-Université de Rouen)

Editions du CNR

15 quai Anatole France. 75700 Paris

CCP Paris 9061-11 - Tél. 555.92 25

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