SOMMAIRE

M. CHADEFAUD. — Les principaux types d'ascocarpes : leur organisation

et leur évolution. 103

M.A. CALVO, M.A. VIA, R.M. ALIS et R.M. CALVO. — Pouvoir anti-

biotique d'Arthrinium aureum Calvo et Arthrinium phaeospermum

145

(Corda) Ellis

LA. EL-KADY et M.H. MOUBASHER. — Some cultural conditions

that control production of roridin E and satratoxin H by Stachybotrys

chartarum. n

A. BRETON et F. ZANETTE. — Étude de la mycoflore des racines de

marcottes de pommier cultivées sur brouillard nutritif. ....... eM

151

R. HENRY. — Étude de quelques espèces appartenant aux genres Rozites

ert, ss ei oes b Vries b e WORRIES A Man ie

ober cibliesephiques se ee 01e PNEU

Les manuscrits doivent étre adressés à Madame M.F. ROQUEBERT, Laboratoire de

Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 3 Fascicule 2 1982

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

COMITÉ DE LECTURE

MM. BOIDIN, J. (Lyon), CAILLEUX, R. (Paris), Mme CHARPENTIE, M.J. (Paris),

MM. GAMS, W. (Baarn, Hollande), JOLY, P. (Paris), MANGENOT, F. (Nancy),

MOREAU, CI. (Brest), MOUCHACCA, J. (Paris), Mme NICOT, J. (Paris), M. PEGLER,

D.N. (Kew, G.B.), Mme PERREAU, J. (Paris), Mme ROQUEBERT M.F. (Paris),

M. SUTTON, B.C. (Kew, G.B.)

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION: Madame J. NICOT

ADMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et M. ZAMBETTAKIS Ch.

SECRETAIRE DE RÉDACTION: Mme M.F. ROQUEBERT. ÉDITEUR: A.D.A.C

Ney,

Bibliothèque Centrale Muséum

MINION

3 3001 09297798 SIH. Paris

CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE

CONTENTS

(Tome 3, Fasc. 2, 1982)

M. CHADEFAUD. — Ascocarps organisation and their evolution. (II) ... 103

M.A. CALVO, M.A. VIA, R.M. ALIS et R.M. CALVO. — Antibiotic

capacity of Arthrinium aureum Calvo and A. phaeospermum (Corda)

Bis okey AA PER ER Re D Pet 145

LA. EL-KADY et M.H. MOUBASHER. — Some cultural conditions

that control production of roridin E and satratoxin H by Stachybotrys

charidrum C rene EM ME M E 151

A. BRETON et F. ZANETTE. — Study of Fungi growing on roots of.

apple-tree's layers cultivated in nutrient spray. ................. 163

R. HENRY. — Study of some species of Rozites and Cortinarius genus. .. 171

Bibliography ne ee er CU 191

Source : MNHN, Paris

103

LES PRINCIPAUX TYPES D’ASCOCARPES :

LEUR ORGANISATION ET LEUR EVOLUTION

Deuxiéme partie :

LES DISCOCARPES

par Marius CHADEFAUD*

RESUME. — Morphologiquement, les discocarpes sont discopodiens (sensu CORNER),

enticulaires (sensu BELLEMERE) ou parathéciens (sensu LETROUIT-GALINOU).

Du point de vue ontogénique, en utilisant les notions de gynocarpe, de carpocentre

et de parathécium, après les Discopodiens, on peut distinguer les Anté-parathéciens lenticu-

laires (Hypodermiens et Phacidiens), les Antéparathéciens non lenticulaires, enfin les Sub-

parathéciens et les Parathéciens. Parmi ces derniers se placent : les Verrucariales (périthé-

cioides) et les Lécanorales (à discocarpes typiques), qui sont lichénisants, puis les Pézizéens

inoperculés, enfin les Ostropiens et les Pézizéens operculés, qui sont les plus évolués.

Ces catégories ont été le résultat d’une évolution polyphylétique et complexe, encore

impossible à décrire avec précision. Toutefois, d’aprés leurs asques, on peut reconnaitre

deux des ensembles polyphylétiques probables, l'un centré sur les Hypodermiens (asques

à sommet ogival, sans appareil apical) et l'autre sur les Pézizéens operculés (asques en prin-

cipe à bouchon ou à anneau apical, et pouvant contenir un tractus apical : Léotiens, Ostro-

piens, Pézizéens operculés, et peut-être Pyrénomycètes ascothéciens.

SUMMARY. — Morphologically, the discocarps are discopodian (sensu CORNER), lenticu-

lar (sensu BELLEMERE) or parathecian (sensu LETROUIT-GALINOU).

From the ontogenical point of view, and with the ideas of gynocarp, carpocentrum

and parathecium, after the Discopodians may be distinguished the Lenticular Ante-para-

thecians (Hypodermians and Phacidians), the Non-Lenticular Ante-parathecians, the

Sub-parathecians and Parathecians. Within these are : the Verrucariales (perithecioid)

and Lecanorales (typically discocarpoid), which are lichenizing, the Inoperculate Pezi-

zeans, the Ostropians and the Operculate Pezizeans, which are the most evolved.

These categories result from a polyphyletic and complex evolution, which at present

is impossible to describe exactly. However, after the asci, one may define two polyphyletic

* Laboratoire de Cryptogamie, Université Paris VI, 9 Quai St.-Bernard, 75005 Paris (France).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

104 M. CHADEFAUD

systems, the first centred on the Hypodermians (asci with ogival apex, without apical

apparatus), the other on the Operculate Pezizeans (asci fondamentally with an apical

plug or ring, and the possibility of an apical tractus : Leotians, Ostropíans, Operculate

Pezizeans, and perhaps Ascothecian Pyrenomycetes).

I. — DONNÉES PRÉLIMINAIRES

A) STRUCTURE FONDAMENTALE ET ÉVOLUTION DES DISCOCARPES

Couramment appelés apothécies, les discocarpes sont les fructifications à

asques des Discomycètes, lesquels forment un groupe complexe et polyphylé-

tique. Ces fructifications sont largement ouvertes à maturité, sauf toutefois

chez les Tubérales, où une évolution souterraine en a fait des «truffes» hypogées

et pratiquement closes.

Classiquement, depuis BOUDIER (1907), on distingue les Discomycètes

operculés, dont les asques s’ouvrent par le soulèvement d’un opercule apical,

et les Discomycétes inoperculés chez lesquels ils s’ouvrent, du moins en principe,

par un pore apical. Ce sont surtout ces derniers qui sont polyphylétiques.

En 1960, d'aprés la structure des discocarpes, nous avons distingué les « Disco-

stromiensy, dont la paroi dérive directement du gynocarpe et est stromatoide,

et les «Discopodiens», chez lesquels au contraire l'hyménium est porté par un

discopode (terme créé par CORNER, 1930), dérivé du gynocarpe. D'autre

part, dans ces deux ensembles, la structure des asques nous permettait de dis-

tinguer les divers ordres : ils sont en général du type unituniqué-annellascé,

avec un anneau apical amyloide (mais pas toujours différencié), bien plus rare-

ment bituniqués-nassascés (ce qui est le cas, par exemple, du Patellaria atrata),

ou encore archaeascés (Pertusari et autres Lécanorales).

Dans tous les cas, les asques sont logés dans un hyménium, de sorte que

les Discomycétes sont des Ascohyméniaux (cf. NANNFELDT, 1932). Dans

celui-ci, ils sont mélangés à des filaments interascaux, qui peuvent être des

paraphysoides, anastomosés ou non en un réseau, ou des paraphyses; unique-

ment des paraphysoides chez les espéces les moins évoluées; des paraphyses

chez les plus évoluées; à la fois des paraphysoïdes et des paraphyses dans certains

cas intermédiaires; rarement des pseudo-paraphyses.

Il se peut qu'aux premiers stades de l'évolution l'hyménium ainsi constitué

ait été porté par le gynocarpe, extérieurement à celui-ci, comme l'est lhymé-

nium conidiogène des Coryneum sur le stroma générateur, avec ou sans invo-

lucre péri-hyménial lentourant (fig. 1, A). Ce stade est peut-être encore celui

des Lichens du g. Nephroma, ou du Pseudoscypha abietis, décrit par REID

et PYROZINSKI (1966). Mais en général l'hyménium se forme au contraire

dans une cavité du gynocarpe, plus exactement du carpocentre, qui ensuite

s'ouvre largement pour le mettre à nu.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES ; ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 105

Cette cavité, ou locule à asques, possède en principe une péri-locule, compo-

sée d'un plancher et d'un plafond, qu'on retrouve dans le périthéce des Pyréno-

mycétes sous la forme d'un ménisque sous-hyménial et d'une cloche sus-hymé-

niale. S'il y a des paraphysoides, ils relient le plafond au plancher, mais ensuite

se séparent de celuici en se rompant. Les paraphyses naissent du plancher,

soit directement, soit par l'intermédiaire d'un sous-hyménium, porté par celui-

ci. S'il y a des pseudo-paraphyses, elles proviennent du plafond et sont donc

descendantes. Mais il y a de nombreuses variantes.

De la sorte, au stade le plus jeune, le discocarpe est angiocarpe, son contenu

étant enfermé entre la base du gynocarpe et le plancher de la locule, d'une part,

et d'autre part le toit du gynocarpe et le plafond de la locule (fig. 1, B). Mais

il devient ensuite gymnocarpe par l'ouverture ou la disparition de l'ensemble

toit-plafond.

Assez généralement (mais il y a des exceptions), chez les espéces les moins

évoluées, cet ensemble est plus ou moins épais et coriace, et sa déhiscence

souvent tardive, Elle se fait par dislocation en lambeaux, ou par une ou plusieurs

fentes (souvent disposées en étoile s'il y en a plusieurs), ou par la formation

d'un orifice central, qui ensuite s'agrandit. Chez les espèces plus évoluées,

l'ensemble toit-plafond est plus mince; il peut se réduire à un voile (velum)

fugace; il disparaît en se résorbant ou par assimilation à d'autres formations

du discocarpe, par exemple au parathécium.

D'autre part, chez les espèces évoluées, l'hyménium s'entoure en général

d’un anneau où manchon parathécioide, dont l'involucre péri-hyménial des

formes primitives a pu étre ure préfiguration (?). Cet anneau peut naitre des

bords du sous-hyménium, mais cela n’est pas toujours trés clair, et il se déve-

loppe principalement vers le bas (direction basipéte). Il peut étre complété,

ou remplacé, par un parathécium qui, en principe, nait de son bord supérieur,

se développe vers le haut (direction acropéte) et à maturité s'étale plus ou moins,

à la façon des bords d'un bol ou d'une soucoupe. Manchon parathécioide et

parathécium peuvent étre garnis, sur leur face interne, d'un hyménium secon-

daire (hyménium parathécial) qui s'ajoute aux bords de l'hyménium primaire

(carpocentral), et sur leur face externe d'un amphithécium.

— Intérieurement, l'appareil parathécial entoure la médulle du discocarpe,

dérivée du carpocentre mais plus ou moins accrue d'éléments d'origine para-

théciale. Enfin, le discocarpe peut étre porté par un stipe, développé en hauteur

(fig. 1, C).

— Naturellement, il y a de nombreuses variantes. En les utilisant, on peut

concevoir que l'évolution des discocarpes a comporté les stades suivants (fig. 2) :

- Stade discopodien : discocarpe développé en hauteur, de façon à constituer

un discopode (cf. CORNER, 1930), dont le sommet renflé en tête porte l'hy-

ménium : g. Geoglossum et al., Baeomyces et al., Cladonia, etc.

-Stade anté-parathécien lenticulaire : discocarpe développé en diamètre

par sa marge, de façon à prendre la forme d’une lentille, contenant une ou

Source : MNHN, Paris

106 M. CHADEFAUD

Fig. 1. — Schémas : A, pachy-acervule du Coryneum kunzei; B et C, discocarpe (= apothé-

cie) du type parathécien; D, comparaison du discocarpe au pachy-acervule. Pour le

pachy-acervule : r, réceptacle; in, involucre; p, palissade hyménioïde, contenant les fila-

ments conidiogènes. Pour le discocarpe : g, gynocarpe; pf et pp, plafond et plancher

de la périlocule; pa, paraphysoides; st-md, stipe et médulle du carpocentre cp; sh,

sous-hyménium; h, hyménium (paraphyses); mt, manchon parathécioide; pt, parathé-

cium; at, amphithécium.

plusieurs locules à asques.

a) lenticulaires Hypodermiens (= les Hypodermales);

b) lenticulaires Phacidiens (= les Phacidiales I. s.).

- Stades anté-parathéciens non lenticulaires

a) Lichens des g. Opegrapha, Graphis et al.;

b) Lichens du g. Pertusaria et al.;

c) Non lichénisants : g. Heterosphaeria, Bulgaria, Durella (déjà sub-parathécien),

etc.

- Stades sub-parathéciens et parathéciens ayant un manchon parathécioïde

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 107

Fig. 2. — Types fondamentaux de discocarpes (schémas) : g, gynocarpe; dp, discocarpe

discopodien; dl, discocarpe lenticulaire; dpt, discocarpe parathécien; st, stipe.

bien développé, complété ou non par un parathécium. D’aprés les types d’asques:

a) Lichens archaeascés ou bituniqués-nassascés : Verrucariales (périthécioides) et

Lécanorales (à discocarpes typiques);

b) Non lichénisants unituniqués-annellascés, à anneaux amyloïdes (parfois

nuls) et asques sans tractus apical : Pézizéens inoperculés;

c) Non lichénisants unituniqués à bouchon apical et tractus apical : Ostropiens

(+ peut-être Lichens du g. Thelotrema);

d) Non lichénisants unituniqués à tractus apical et operculés : Pézizéens opercu-

lés (prés des Ostropiens et des Pézizéens operculés pouvant se situer les

Pyrénomycétes ascothéciens, qui peuvent aussi avoir un tractus apical, mais

qui ont des anneaux amyloides ou chitinoides - cf. fig. 19).

B) LES ASQUES DES DISCOMYCETES

Dans ces divers groupes, on trouve des asques de types divers, pour lesquels

on peut admettre comme possible l'évolution schématique suivante (voir fig.

3) (voir CHADEFAUD, 1942, 1960, 1973) :

1- ancestralement, pas d'appareil apical distinct. Asques à sommet ogival

(fig. A : Cudonia et al., Hypodermien) ou plus ou moins arrondi;

2- ensuite, type archaeascé primitif, avec sommet plus ou moins arrondi

contenant un dóme apical et un petit pendentif en forme de tore (fig. B : Baeo-

myces, Sarcoscypha et al.);

3- type à pendentif hypertrophié, transformé en un gros bouchon apical

(fig. C : Ostropiens et al.);

Source : MNHN, Paris

108 M. CHADEFAUD

Fig. 3. — Évolution possible des asques (schémas) : A, type archaeascé sans appareil apical

et à sommet ogival (Cudonia, Hypodermales); B, type à dóme apical (d) et pendentif

encore peu développé (pd) (Baeomyces, Leotía, etc.); C, type à pendentif hypertrophié,

formant un bouchon apical (b) avec tractus apical (tr) (Ostropiens); D, type operculé, à

pendentif (pd) en forme d'anneau mince, entourant la face interne de l'opercule (op); tr:

tractus (Operculés, sauf Sarcoscypha et al., dont le pendentif est encore du type B);

E, type à anneaux apicaux (a et a°) sans nasse; tr : tractus; F, type à anncaux apicaux

(a et a’) et à nasse apicale (n) (cf. Perfusaria, mais ceux-ci n'ont ni le pendentif (pd), ni

Panneau (a’) dutype; G, type bituniqué-nassascé, avec une nasse (n), mais sans pendentif

ni anneau, et à «Jack-in-box» (jb): d : dóme apical (d'autres schémas sont possibles : voir

le texte).

4- type à pendentif au contraire réduit à un mince anneau largement ouvert

(fig. D : Méta-parathéciens operculés, sauf les Sarcoscypha et al.); le pendentif

en anneau encercle intérieurement l'opercule;

5- types à pendentif et dóme contenant des anneaux apicaux amyloides

E : Méta-parathéciens inoperculés);

6- idem, mais en plus une nasse apicale (fig. F; cf. les Pertusaria). Ce type

est bituniqué (exo- et endoascus séparés à maturité, au moins au sommet) avec

exoascus plus ou moins nettement bivalve (déhiscence par séparation des valves).

Chez les Pertusaria, il ne comporte pas de pendentif : n'existe donc que l'anneau

du dóme apical, ce qui, avec la nasse, conduit au type bituniqué-nassascé, qui

suit, mais qui n'a pas d'anneaux du tout. D'autre part, ayant à la fois anneau

(fi

Source : MNHN, Paris

ERRATUM

A la suite d'une erreur d'impression, la page 55 manquait dans le fascicule

précédent (Tome 3, fascicule 1).

MOISISSURES DES FARINES DE COTON 55

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Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 109

et nasse, il est archaeascé (voir plus loin) et le caractére bivalve de ’exoascus

semble étre un caractére primitif (voir plus loin);

7- une nasse apicale, sans anneau; structure bituniquée et déhiscence par

«ack-in-box» (fig. G : quelques Discomycétes parathéciens, surtout parmi les

Discolichens). Ce type est celui des Pyrénomycétes bituniqués-nassascés (=

Dothidéens) et on vient de voir qu’il pourrait étre dérivé de celui des Pertusaria,

qui toutefois ont (encore) un anneau.

Les types A, B, C, D et E sont unituniqués; les types F et G au contraire

bituniqués. D'autre part, aussi bien parmi les unituniqués (Baeomyces) que

parmi les bituniqués (Pertusaria) existent des espéces à exoascus bivalve, ce qui

peut étre, dans l'un et l'autre groupe, un caractére primitif, disparu chez les

espèces plus évoluées.

La nasse apicale des Nassascés (pas toujours distincte) paraît se différencier

dans le plasmalemme du sommet de l'épiplasme. Elle est formée de baguettes

longitudinales, anastomosées au sommet et amincies et ramifices vers le bas,

où leurs rameaux s'anastomosent eux aussi. En électronique, il semble qu'en

réalité chacun corresponde à un sillon du plasmalemme.

Dans les types sans nasse B, C, D et E, on trouve chez diverses espéces un

tractus apical, qui lui aussi dépend du plasmalemme (cf. fig. 19).

Il semble que la nasse et le tractus puissent l'un et l'autre caractériser un

groupe phylétique. Pour le tractus, ce groupe comprendrait des espéces des

types B (Leotia), C (Ostropiens), D (Operculés) et E (Unituniqués annellascés),

ainsi que des Pyrénomycétes ascothéciens (sauf les Nectriales?) (cf. fig. 23).

Enfin, on pourrait imaginer une évolution différente de celle que schématise

la fig. 3, dans lequel le type F des Pertusaria, à la fois bivalve, bituniqué, nas-

sascé et annellascé, conduirait d’une part aux Bituniqués-Nassascés (type G),

par perte de l'anneau et du caractére bivalve, et d'autre part au type E, par

perte de la nasse, également du caractére bivalve et par acquisition d'un penden-

tif avec tractus apical. Ensuite, les autres types dériveraient de E (cf, CHADEFAUD,

LETROUIT-GALINOU et FAVRE, 1963).

Quoi qu'il en soit, on verra plus loin qu’on peut trouver associés à chacun

des types de discopodes, des asques de plusieurs types. Il y a par exemple des

Parathéciens, les uns bituniqués-nassascés, peu nombreux (Patellaria, etc..),

les autres au contraire unituniqués. Cela peut témoigner, soit d’un certain

polyphylétisme dans chaque type, soit d’une évolution particuliére des asques

dans chacun d’eux.

Quant aux asques des Discolichens, ils apparaissent appartenir aux types

«archaeascés», c'est-à-dire avoir évolué de diverses façons, mais en ne réalisant

que sous une forme imparfaite les types décrits plus haut. Cela peut indiquer

un certain archaisme des Champignons de ces Lichens (cf. CHADEFAUD,

LETROUIT-GALINOU et JANEX-FAVRE, 1967).

Source : MNHN, Paris

110 M. CHADEFAUD

C) LE CAS DES LICHENS

Dans ce qui suit, ils ne seront pas traités séparément des espéces non lichéni-

santes. On peut en effet les rattacher aux divers groupes non lichénisants, ou du

moins les en rapprocher. Ainsi :

- au type discopodien se rattachent les Baeomyces, les Cladonia et leurs al.;

- des anté-parathéciens paraissent proches les Discolichens Opégraphiens :

Opegrapha et Roccella et Graphidiens : Graphis et al.;

- aux parathéciens appartiennent les Discolichens Lécanoriens (Lécanorales

et al.), dont on peut rapprocher les Verrucariens (Verrucaria et al.) générale-

ment rangés parmi les Pyrénolichens;

- il est possible que les Lichens du g. Thelotrema soient assez proches des

anté-parathéciens Ostropiens (Ostropales).

Ces correspondances peuvent étre interprétées selon deux hypothéses, savoir :

1. Une hypothése monophylétique : les Champignons de tous les Lichens

seraient dérivés d'une souche unique, probablement trés proche de celle des

Ascomycétes non lichénisants (CHADEFAUD, LETROUIT-GALINOU et

JANEX-FAVRE, 1967). S'il en est ainsi, la méga-mutation qui a provoqué la

lichénisation se serait produite à ce niveau encore trés peu évolué, et une seule

fois, mais on doit remarquer qu'elle a au contraire eu lieu plusieurs fois, puis-

qu'elle a frappé non seulement des Ascomycétes, mais aussi quelques Basidio-

mycétes (tels que les Cora). Si, dans le domaine des Ascomycétes, elle s'est

produite une seule fois, les espèces lichénisantes qui en ont résulté ont ensuite

évolué parallèlement aux non lichénisantes;

-- Pézizéens operculés

Ostro

Thelotrema (?) piens Thelotrema (?)

Lécanoriens -- Pézizéens inoperc. Lécanoriens

Verrucariens (?) Verrucariens (?)

POLYPHYLETIQUE (?)

Pertusaria -- Anté-parathéciens Pertusaria

Cladonia (?) | Cladonia (?)

Baeomyces -- Discópodiens Bacomyces

EVOLUTION EVOLUTION

MONOPHYLETIQUE (?)

Disco-Lichens: évolution poly- ou monophylétique

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 111

2. Une hypothèse polyphylétique, selon laquelle cette méga-mutation s’est

au contraire produite plusieurs fois, et pour chaque groupe lichénisant à partir

du groupe non lichénisant auquel il est apparenté (cf. tableau).

On pourrait aussi supposer qu'à partir de la souche des Ascomycètes ont

évolué séparément, d'une part divers phylums non lichénisants, et d'autre

part, d’une façon analogue, donc parallèlement, les divers phylums lichénisants.

Quoi qu'il en soit, on retrouve chez les Discolichens les mêmes types de

discocarpes que chez les Discomycétes non lichénisants, ou des types analogues.

II. — LES DISCOCARPES DISCOPODIENS

Par le jeu d'une croissance principalement en hauteur, ces discocarpes sont

des discopodes (cf. CORNER, 1930), composés d'un stipe, parfois trés court, et

d'une téte plus ou moins renflée, globuleuse ou en massue, le tout enveloppé

par un velum gynocarpique, généralement trés mince et fugace, parfois nul

(fig. 4, 5 et 6).

Fig. 4. — Géoglossales : le Microglossum viride (d'aprés CORNER) et les Cudonia. A.

Ébauche du discocarpe du Microglossum viride : enveloppe gynocarpique eg (velum) et

carpocentre cp; B. Ebauche plus agée : st, stipe; ac, appareil ascogonial; C. Stade

encore plus âgé : ph, périhyménium; h, hyménium; D. Discocarpe adulte, avec stipe et

tête hyménifère; E. Cudonia confusa adulte; F. Asque et paraphyse de Cudonia circi

nans (original).

Source : MNHN, Paris

112 M. CHADEFAUD

La téte porte l'hyménium, composé d'asques et de paraphyses, et souvent

entouré d'un péri-hyménium qui, formé de filaments différents, est sans doute

comparable d'une part à l'involucre péri-hyménial des Coryneum et du disco-

carpe primitif hypothétique (fig. 1, A), d'autre part peut-étre aussi au manchon

parathécioide des Discomycétes évolués.

Fig. 5. — Baeomyces et Leotia, A. Discopode adulte d'un Baeomyces, comparé au pachy-

acervule des Coryneum. r, réceptacle du Coryneum; st, stipe; te, téte du Baeomyces;

in, involucre du Coryneum; ph, périhyménium du Baeomyces; p, palissade hyménioïde

du Coryneum et h, hyménium du Baeomyces. B, Discopodes trés jeunes du Bacomyces

roseus; eg, enveloppe gynocarpique; cp, carpocentre; st, stipe; pr, pro-paraphyses. C,

Asque d’un Baeomyces, avec ébauche de pendentif, exoascus et déhiscence bivalves (cf.

fig. 3, B). D. Asque du Leotía lubrica, avec pendentif, tractus apical et déhiscence

semi-operculée.

Toutefois, l'homologie avec un tel manchon n'est pas certaine, et cela confére

aux Discopodiens un caractére archaique, qui se retrouve à propos des asques.

Ceux-ci sont de divers types, ce qui indique que les Discopodiens, ou bien sont

polyphylétiques, ou bien ont été diversifiés par le jeu d'une évolution secondaire

interne.

Ainsi (cf. fig. 3) : les Cudonia sont des archaeascés (A), les Bacomyces des

archaeascés (B), avec en outre un exoascus et une déhiscencebivalves, ce qui est

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 113

un caractère archaïque, mais les Nephroma sont bituniqués-nassascés (G), les

Cladonía ont un bouchon apical dans lequel se différencie un anneau amyloïde,

et les Leotia à la fois un bouchon (sans anneau), un tractus et une déhiscence

sub-operculée qui indique un stade avancé de l'évolution (fig. 5, D).

Les discocarpes discopodiens caractérisent les Géoglossales et les Léotiales,

non lichénisantes, et les Lichens discopodiens des g. Baeomyces, Cladonia et

al. On doit peut-étre en rapprocher les Nephroma, dont les ascocarpes semblent

être d’un type très archaïque (cf. fig. 4 et 5).

A. Géoglossales (fig. 4) : g. Geoglossum, Microglossum, Spathularia,

Mitrula, Cudonia, etc. Téte le plus souvent en massue; péri-hyménium sur le

haut ou la totalité du stipe, ou nul; velum fugace ou nul; évolution des asques

depuis le type A (Cudonia, v. fig. 3, A) jusqu'au type E (Microglossum lutescens :

CHADEFAUD, 1960). Le péri-hyménium confére au stipe une structure clado-

moide, c'est-à-dire analogue à celle des cladomes multiaxiaux des Algues (cf.

CHADEFAUD, 1960 et 1975) : un faisceau de filaments axiaux (— le stipe)

revétu de pleuridies (— les éléments du péri-hyménium; fig. 4, C).

B. Baeomyces et al. (fig. 5). Lichens; discopodes beaucoup plus petits

que ceux des Géoglossales (quelques millimètres). Téte aplatie, sur laquelle la

formation de l’hyménium est précédée par le développement de pro-paraphyses

(fugaces). Sous les bords de la tête, autour du stipe, péri-hyménium, composé

de filaments distincts des paraphyses. Stipe nu, sans revêtement; il est très

court et demeure enterré chez les Iemadophila. S'il n’existait pas, le discopode

aurait à peu près l'organisation du discocarpe (hypothétique) primitif, donc

du pachy-acervule des Coryneum (fig. 5, A) (cf. LETROUIT-GALINOU, 1966).

Asques du type archéascé (fig. 3, B) à exoascus et déhiscence bivalves (carac-

tère archaïque; fig. 5, C). Selon LE GAL (1946) ceux du Baeomyces roseus

sont semi-operculés, comme ceux des Leotia, et les discopodes de cette espéce

seraient ceux du Leotia batailleana.

C. Cladonia et Cladina (fig. 6). Lichens à discopodes, plus grands que

ceux des Baeomyces, composés d'un podétion parfois simple, plus souvent

ramifié, avec une tête fertile sur chacune de ses extrémités. Têtes analogues à

celle des Baeomyces, avec également un péri-hyménium sous leur bord. Podétion

constitué par un stipe, simple ou ramifié, dont la structure est cladomoide,

comme chez les Géoglossales, avec axe formé de filaments axiaux et revétement

pleuridien, mais l'axe se creuse d'une cavité axiale (chez les Cladonia, non les

Cladina); il est séparé du revétement par une couche chondroide, et ce revéte-

ment est compact, du fait de la coalescence de ses composants (cf. LETROUIT-

GALINOU, 1966).

Le podétion se développe, sur le thalle, à partir d’un pinceau d'hyphes

(fig. 6, B). Les asques, plus évolués que ceux des Baeomyces, ont à la fois un

bouchon apical et un anneau amyloide, celui-ci différencié dans le bouchon

(id., C). Leur déhiscence est apicale, plus ou moins sub-operculée, avec extension

d'un tube, développé à partir du bouchon (id, D).

Source . MNHN, Paris

114 M. CHADEFAUD

Fig. 6. — Cladonia. A. Sommet ramifié d'un podétion, avec son stipe (st) contenant une

couche chondroide (ch) et deux discocarpes (apothécies), chacun avec son carpocentre

(cp), son hyménium (h) et son périhyménium (ph). B. Première ébauche d'un podétion,

formée d'un pinceau d'hyphes. C. Sommet d’un asque, avec son appareil apical, com-

portant un bouchon apical, dans lequel est différencié un anneau amyloide (en noir).

D. Déhiscence d'un asque, avec soulévement d'un opercule (op) et extrusion d'un

tube.

Ces Lichens ont été souvent rapprochés des Lécanorales du g. Lecidea,

d'après l'aspect des têtes fertiles, mais celles-ci ne sont pas des discocarpes

parathéciens, comparables à ceux des Lecidea : elles sont réduites à un sous-

hyménium, portant ’hyménium; il n’y a ni plafond périloculaire, ni paraphy-

soides, ni véritable appareil parathécial. D'autre part, on notera qu'ils possèdent

à la fois, sur leur stipe (= podétion) le revêtement des Géoglossales, et sous

les bords de leur tête le péri-hyménium des Baeomyces, de sorte qu’on ne peut

sans doute pas homologuer ce revêtement à ce péri-hyménium. Enfin, si leurs

asques sont parfois sub-operculés, cela les rapproche des Leotia.

D. Leotia (fig. 5, D). Discopodes, un peu plus grands que ceux des Baeo-

myces, mais semblablement constitués, Ils rappellent aussi ceux de certaines

Géoglossales, par ex. les Cudonia (fig. 4, E), mais ils ont des asques bien plus

évolués : unituniqués à bouchon apical, avec tractus apical et déhiscence sub-

operculée (CHADEFAUD, 1944), celleci déjà parfois observable chez les

Cladonia. Leurs asques annoncent donc ceux des Discomycètes les plus évolués :

Ostropiens et Pézizéens operculés. Les Leotia pourraient done peut-être être

situés près de la base du phylum qui a conduit à ceux-ci.

Sont aussi des Discopodiens les Vibrissea et Roesleria, non lichénisants,

et les Calicium, lichénisants.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 115

III. — LES DISCOCARPES ANTÉ-PARATHÉCIENS LENTICULAIRES :

Phacidiens et Hypodermiens + Opégraphiens

Du fait d’une croissance essentiellement en largeur, et assurée par une zone

de croissance marginale, ces discocarpes ont en principe une forme lenticulaire*

(BELLEMERE, 1968, et cf. fig. 2). Plus complexes que ceux du type discopo-

dien, ils sont cependant encore assez directement comparables aux pachy-acer-

vules des Coryneum, et donc encore archaiques, ce que confirme d'ailleurs

le caractére de leurs asques, du moins dans le type hypodermien.

Typiquement, un discocarpe lenticulaire comprend (fig. 7, A) et cf. BELLE-

MERE, L. cit.) : 1. un gynocarpe lenticulaire, généralement épais et stroma-

toïde, s’accroissant en diamètre par sa marge; 2. dans ce gynocarpe, un carpo-

centre qui lui aussi s'accroît en diamètre par sa marge, en même temps que le

gynocarpe, et aux dépens de celui-ci; 3. dans ce carpocentre, une locule à asques

aplatie, comprise entre le plancher et le plafond d'une périlocule. Cette locule

est d’abord remplie de paraphysoïdes, anastomosés en un réseau; ensuite le

plancher, ou une couche paraphysogène portée par celui-ci, engendre une palis-

sade de paraphyses, qui s’ajoutent aux paraphysoïdes ou les remplacent. Elles

forment l'hyménium, dans lequel se développent les asques, produits par l'appa-

reil ascogonial, inclus dans le plancher ou le sous-hyménium.

TRI TEC

Fig. 7. — Anté-parathéciens lenticulaires: schémas (A) et comparaison avec les Dothiora (B).

& gynocarpe avec son cortex; pf et pp, plafond et plancher de la périlocule (— de la

partie externe du carpocentre); pa, paraphysoides, dans la locule du carpocentre; ze,

zone de croissance en diamètre; as, asques.

* terme à ne pas confondre avec celui de «lenticulés», qui concerne certains des Disco-

mycétes Parathéciens.

Source : MNHN, Paris

116 M. CHADEFAUD

Comme le gynocarpe et le carpocentre, la locule s’accroit en diamétre par

sa marge, En raison de sa croissance marginale, les parties les plus anciennes

de l'hyménium sont au centre. À maturité, le tectum gynocarpique et le plafond

du carpocentre s'ouvrent largement, ce qui met lhyménium à nu.

Le gynocarpe forme le «conceptacle» du discocarpe (BELLEMERE, 1968).

Comme il est stromatoide, on le qualifie généralement de «stromay, les disco-

carpes sont dits «endostromiens». D'autre part, l'ensemble du carpocentre et

de l'hyménium rappelle la structure des Dorhiora (fig. 7, B), qui elle-méme

rappelle celle des Coryneum (fig. 1, A).

D'après les asques, on doit distinguer les Lenticulaires Hypodermiens et les

Lenticulaires Phacidiens, aprés lesquels nous étudierons les Lichens Opégraphiens,

qui n'ont pas atteint un niveau plus élevé de l'évolution.

A) LENTICULAIRES HYPODERMIENS

Ce sont les Hypodermales : g. Rhytisma, Colpoma (= Clithris), Hypoderma,

Lophium, Coccomyces, etc. caractérisés par des asques du type archaïque A

(fig. 3) à sommet ogival, pointu, souvent mucroné, dépourvu d'appareil apical

distinct, et des ascospores allongées, fusiformes ou filamenteuses (fig. 8, A).

a) Les Rhytisma (fig. 8, B) sont probablement les moins évolués. Chez

le R. acerinum, des feuilles des Érables, bien étudié par JONES (1925), puis

BELLEMERE (1968) et RODRIGO-ALVERO (1963, in lit.), le gynocarpe

stromatoide est sous-cuticulaire, noir, rond et trés plat; il atteint un ou deux

centimétres; il porte d'abord des acervules sous-cuticulaires, générateurs de

micro-conidies (= spermaties?); ensuite, il s'épaissit et il s'y forme des carpo-

centres, disposés en un cycle et allongós radialement (ils sont au contraire

disposés irréguligrement chez le R. salicinum).

Selon JONES (1925) chaque carpocentre est porté par une palissade (fig. 9,

A), que nous croyons comparable à la palissade gynocarpique des Pyrénomy-

cétes les moins évolués (Dothiora, etc. fig. 9, B), mais qui ensuite disparaît. Sur

cette palissade, il se compose d'un réseau paraphysoide, compris entre le plan-

cher et le plafond d'une formation périloculaire (peu nette) auxquels il est

fixé. Ensuite, selon RODRIGO-ALVERO, ce réseau donne directement les

filaments interascaux, qui sont donc des paraphysoides, mais selon JONES

puis BELLEMERE, il s'y ajoute des paraphyses vraies, qui le remplacent. De

chaque carpocentre dérive ainsi une loge à asques garnie d’un hyménium, autour

duquel, selon BELLEMERE, se différencie un rudiment d'appareil paraphysoide,

qui nous semble plutôt comparable à la zone périhyméniale des Bacomyces

et des Géoglossiens. Du plafond de cette loge pendent de trés courts «filaments

descendants» qui sont peut-être des pseudo-paraphyses, peut-être plutôt des

vestiges de la partie sommitale du réseau paraphysoïde (fig. 8, B). À maturité

chaque loge s'ouvre par une fente, qui ensuite s'élargit.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 117

Fig. 8. — Anté-parathéciens lenticulaires Hypodermiens. A. asque (cf. fig. 3, A). B. Rhy-

tisma acerinum : secteur du gynocarpe avec carpocentre; g, gynocarpe (avec son cortex,

en noir), son tectum (tg) et sa base (bg), celle-ci d'abord palissadique; pf et pp, plafond

et plancher de la périlocule (plafond peu net : plancher sur palissade gynocarpique fu-

gace); I, locule, avec hyménium (h); mp, ébauche d'un manchon parathécial (ou invo.

lucre péri-hyménial?). C. Colpoma (= Clithris). Au centre de la locule, pilier (fugace)

formé en partie par le plancher et en partie par le plafond de la périlocule. g, gynocarpe;

mt, manchon parathécioïde. D1 et D2. Coccomyces hiemalis (selon HIGGINS) : stades

jeune et adulte. p, palissade conidiogène; ac, ascogones; l, locule (encore non déhiscente);

eg, enveloppe gynocarpique.

L'existence d'une palissade, même transitoire, sous le carpocentre, indique

que le gynocarpe a dû être ancestralement palissadique, comme celui des Dothio-

ra, et de nombreux Pyrénomycétes, et qu'il a dà perdre la structure palissadique,

sauf sous le carpocentre, au cours de son évolution (fig. 9). Si cela est exact,

ce serait une preuve de l’archaisme des Rhytisma, et sans doute de l'ensemble

des Hypodermiens.

Source : MNHN, Paris

118 M. CHADEFAUD

Fig. 9. — Anté-parathéciens lenticulaires (suite) : comparaison des Rhytisma (A) avec les

Dothiora (B). Pour ceux-ci, voir fig. 7. tg et bg, tectum et base du gynocarpe; pfet pp,

plafond et plancher périloculaires; pa, paraphysoides dans la locule du carpocentre.

b) Les autres Hypodermales ont évolué à peu prés comme les Pyréno-

mycetes du type astérinien, de sorte que leurs gynocarpes ne contiennent qu'un

seul carpocentre. Ils sont encore ronds chez les Coccomyces, au contraire allon-

gés (comme chaque secteur de celui du Rhytisma acerinum) chez les Colpoma,

Hypoderma et Lophodermium.

Chez le Colpoma juniperi (fig. 8, C), selon BELLEMERE, des paraphyses

vraies se substituent au réseau paraphysoide, et on retrouve un rudiment para-

thécioide (= périhyménium?). Chez le Coccomyces hiemalis, selon HIGGINS

(1920), le gynocarpe se développe davantage en épaisseur qu’en diamétre et sa

face supérieure porte d'abord une couche d'hyphes conidiogénes, à microconi-

dies (spermaties) que traversent les trichogynes des ascogones contenus dans

le carpocentre (fig. 8, D1 et D2).

B) LENTICULAIRES PHACIDIENS

Par leurs asques, les Hypodermiens paraissent très archaïques, mais appar-

tiennent à un rameau latéral précoce du tronc évolutif des Discomycètes. Plus

typiquement unituniqués-annellascés, les Non-Hypodermiens ou Phacidiens sont

sans doute plus proches de ce tronc, à sa base. Trés divers, ils sont aussi peu

évolués que les Hypodermiens, peut-étre méme moins. Tous sont «discostro-

miens». Parmi eux, selon BELLEMERE (fig. 10) :

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 119

- chez le Phacidium (Phacidiostroma) multivalve, les parties tectale et

basale de l'enveloppe gynocarpique sont très épaisses, et formées de couches

distinctes: le plancher et le plafond de la périlocule sont bien distincts; entre

eux, le carpocentre est paraphysoide, et il ne se développe pas de paraphyses;

il n'y a pas non plus de formation «parathécioide» (fig. 10, A);

Fig. 10. — Anté-parathéciens lenticulaires Phacidiens. A. Phacidium (Phacidiostroma)

multivalve. g, gynocarpe et son cortex (en noir); pf et pp, plafond et plancher péri-

loculaires; pa, paraphysoides; B. Coccophacidium (Therrya) fuckelii; C. Propolis

faginea : pl, paraphyses; D. Nemacyclus niveus : pk, podium. (Schémas d'aprés BELLE-

MERE)

- chez le Coccophacidium (Therrya) fuckelii, l'enveloppe gynocarpique

est moins épaisse; sa partie tectale est réduite à son cortex; là encore, il ya

seulement des paraphysoides, et pas de formation «parathécioide» (fig. 10, B);

- chez le Propolis faginea, dont l'enveloppe gynocarpique est encore plus

réduite, il y a au contraire des paraphyses, développées entre les paraphysoides,

mais toujours pas de formation «parathécioide» (fig. 10, C);

- chez le Nemacyclus niveus, enfin, il y a à la fois des paraphyses, s'ajoutant

aux paraphysoides sans les faire disparaitre, et un rudiment de manchon «para-

thécioïde». De plus, à partir de la partie basale de l'enveloppe gynocarpique

se développe un volumineux «podium» (fig. 10, D).

Source : MNHN, Paris

120 M. CHADEFAUD

C) LICHENS OPEGRAPHIENS (= OPEGRAPHALES) :

G. OPEGRAPHA ET ROCCELLA.

Les discocarpes de ces Lichens n'ont pas atteint un stade de l'évolution

plus élevé que celui des Lenticulaires; ils sont méme plus simples, car ils n'ont

pas, ou n'ont plus, la croissance en diamètre caractéristique de ceux-ci. D'autre

part, leurs asques ont évolué vers les types à nasse apicale F et G de la fig. 5 :

F avec nasse et anneau apical, celui-ci étant l'anneau du dóme (fig. 11, C :

Roccella); G sans anneau, donc bituniqué-nassascé (Opegrapha). Concernant

la structure des discocarpes, il y a eu une évolution progressive des Opegrapha

aux Roccella, ou peut-étre l'évolution régressive inverse. D'aprés LETROUIT-

GALINOU (1966) :

Fig. 11. — Anté-parathéciens Opégraphiens (Opégraphales : Lichens). A. Opegrapha viridis

(coupe transversale d'un discocarpe lirelliforme) : g, gynocarpe; pa, paraphysoides;

B. Roccella montagnei (id.) : g, gynocarpe: pp, plancher périloculaire (= sous-hyménium);

pa, paraphysoïdes; pl, paraphyses; mt, manchon parathécioïde ; C. Asque bituniqué du

Roccella : n, nasse apicale; D. Arthothecium : chez ce genre, réduction très poussée

des discocarpes (asques bituniqués; les Arthonia ne sont pas des Opégraphales, et leurs

discocarpes ne sont pas toujours pareillement simplifiés).

a) chez l'Opegrapha viridis (fig. 11, A), l'enveloppe gynocarpique est d’abord

réduite à son tectum, trés mince et fugace, mais pourvu de flancs au contraire

épais. Ensuite se forme sa partie basale, portant le sous-hyménium. La périlocule

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 121

est réduite à celuici; le carpocentre est constitué par un réseau paraphysoide;

il ne se forme pas de paraphyses. D'autre part, le discocarpe est lirelliforme,

c'est-à-dire allongé comme celui des Hystériacées (Pyrénomycétes), et souvent

ramifié, avec une zone de croissance à chaque extrémité.

b) chez le Roccella montagnei (fig. 11, B), à discocarpes non lirelliformes,

plus ou moins ronds, la structure est plus complexe. Le tectum du gynocarpe

est mince, méme sur les flancs; sa partie basale, au contraire épaisse, porte un

sous-hyménium subdivisé en une couche primaire et une couche secondaire,

celle-ci sans doute formée aux dépens de la base du réseau paraphysoide carpo-

central. Comme chez l'Opegrapha, la périlocule est réduite à ce sous-hyménium,

mais de celui-ci naissent des paraphyses, et à partir des parties latérales du carpo-

centre se différencie un anneau parathécioide, ce qui indique une tendance

évolutive vers le type parathécien.

Si la structure des discocarpes des Opegrapha résulte d'une évolution régres-

sive, on peut en rapprocher celle des Arthothecium (fig. 11, D) qui du fait

d'une telle évolution est encore plus simple : gynocarpe constitué par le thalle,

enveloppant un carpocentre réticulé, d'oi sortent directement les asques.

Enfin, on peut se demander s'il y a lieu de séparer, comme nous le faisons

ici, les Opégraphales des Graphidacées, qui seront examinées plus loin, avec

les Lécanorales. L'apothécie des Opegrapha pourrait en effet être comparée

à celle des Graphis au stade jeune; par rapport aux Graphis, les Opegrapha

seraient alors néoténiques. Mais leurs asques sont du type bituniqué-nassascé,

non unituniqué.

IV. — LES DISCOCARPES ANTÉ-PARATHÉCIENS NON LENTICULAIRES

N’était leur simplicité anatomique, les Opégraphiens pourraient étre placés

ici. Plus complexes, les vrais Anté-parathéciens non lenticulaires différent des

Lenticulaires par un moindre accroissement en diamètre, dû à l'absence d’une

zone marginale de croissance bien différenciée. Cette croissance est cependant

encore assez importante chez les «Sub-lenticulaires», tels que les Patinella et les

Heterosphaeria. D'autre part, généralement plus évolués que les Lenticulaires,

les Non-Lenticulaires peuvent étre pseudo-stipités, sub-parathéciens, et soit

prosenchymateux, soit para-plectenchymateux. Enfin, leurs asques sont du type.

unituniqué-annellascé (fg. 3, E), mais pas toujours pourvus d'un anneau amy-

loïde différencié. Exemples (d'après BELLEMERE, 1968) (fig. 12) :

a) Un sub-lenticulaire non pseudo-stipité : l'Heterosphaeria patella, des tiges

mortes des Orties (fig. 12, A). Ébauche du discocarpe d'abord lenticulaire, mais

ensuite non; carpocentre avec pilier axial, autour duquel la locule est annulaire,

mais ce pilier disparaít trés tót; complexe paraphysoide, puis paraphyse le rem-

plaçant; manchon parathécioïde autour du sommet de la périlocule; asques

à anneau amyloïde.

Source : MNHN, Paris

122 M, CHADEFAUD

Le pilier axial du carpocentre et la locule annulaire rappellent les Micro-

thyriacées du g. Cycloschizon, mais ce pilier est formé de paraphysoides agglo-

mérées, au lieu d’appartenir à l'enveloppe gynocarpique. Il n'existe pas chez

les Patinella.

Fig. 12. — Anté-parathéciens non-lenticulaires (d'après BELLEMERE, 1968). A. Hetero.

sphaeria patella : gynocarpe; stade pseudo-lenticulaire; passage au stade adulte; stade

de la locule annulaire entourant un pilier carpocentral. B. Bulgaria inquinans : gynocarpe

organisé à partie d'un lobe du stroma : stade jeune, avec tectum gynocarpique encore

non ouvert, et restes des paraphysoides; discocarpes sub-adultes et adultes, avec déhis-

cence du tectum et pseudo-stipe. C. Durella macrospora, sub-adulte, aprés disparition

du tectum. g, gynocarpe, avec son tectum tg; cp, carpocentre, et sa locule l; pa, para-

physoides; h, hyménium; eh, épithécium, formé par le sommet de l'hyménium; mt et

rt, manchon parathécioide et son revétement amphithécioide; st, pseudo-stipe.

b) Un pseudo-stipité : le Bulgaria inquinans (fig. 12, B). Sous le carpocentre,

la partie basale du gynocarpe se développe verticalement, de facon à constituer

le pied du pseudo-stipe, et peut étre comparé au «podium» du Nemacyclus (cf.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 123

fig. 10, B). Plus exactement, les discocarpes du Bulgaria dérivent d’un stroma,

générateur d'excroissances dont chacune devient le stipe d'un discocarpe (aprés

s'étre creusé de locules conidiogénes). Le sommet de cette excroissance forme

un gynocarpe, dans lequel le carpocentre est paraphysoide. Ensuite, les fila-

ments paraphysoides se rompent prés du plafond de la locule, où en subsistent

des restes, sous la forme de filaments pendants, et ils sont remplacés par des

paraphyses. Pas de manchon parathécioide; asques à anneau apical amyloide,

sans nasse. La déhiscence du discocarpe résulte de la formation dans la partie

tectale du gynocarpe, trés amincie, d'un pore qui s'élargit.

c) Un sub-parathécien : le Durella macrospora (fig. 12, C). Gynocarpe égale-

ment produit par un stroma, et à tectum aminci; carpocentre à réseau para-

physoide, auquel s'ajoutent, ou que remplacent, des paraphyses, produites

par une couche paraphysogène sur le plancher de la locule; en outre, formation

d'un manchon parathécioide autour de l'hyménium. Asques sans anneau.

Cette espéce est prosenchymateuse, ainsi que le Bulgaria; l'Heterosphaeria

est au contraire para-plectenchymateux, et de même, par exemple, le Dermea

cerasi, le Pezicula frangulae, les Godronia (= Scleroderris), etc.

Au sujet des formations parathécioides, qui caractérisent les discocarpes

anté-parathéciens, on notera que :

1. Il en existe déjà chez certains Lenticulaires : Rhytisma et Colpoma (à

moins que ce ne soit que des zones péri-hyméniales : v. plus haut). D'autre part,

elles peuvent n'être qu'à peine développées : Cenangium ferrugineum,et elles

sont une préfiguration du parathécium des Parathéciens;

2. Leur mode de formation n'est pas suffisamment clair : elles sont peut-être

carpocentrales, développées à partir du bord du plancher carpocentral ou du

sous-hyménium, ou peut-étre d'origine gynocarpique, engendrées par la face

interne de l'enveloppe gynocarpique (= du conceptacle), comme le dit BELLE-

MERE;

3. Comme les formations parathéciales proprement dites, elles peuvent

porter des paraphyses secondaires sur leur face interne et des hyphes amphi-

théciales sur leur face externe ou leur sommet, de sorte qu'entre formations

parathécioides et formations parathéciales, il n'y a pas de limites précises : une

formation parathécioide avec paraphyses secondaires et hyphes amphithéciales

peut étre qualifiée de pro-parathécium;

4. Enfin, on peut se demander si les formations parathécioides ne sont pas

plus ou moins homologues au manchon pleural des Pyrénolichens verrucariens (?).

Les pseudo-stipités diffèrent des stipités vrais parce que leur stipe (= pseudo-

stipe) est d’origine stromatique ou gynocarpique, non carpocentrale.

V. — DISCOCARPES SUB-PARATHECIENS

OU PARATHECIENS NON LENTICULAIRES

Après les Anté-parathéciens non lenticulaires, on arrive à d'autres Non-’

Source : MNHN, Paris

124 M. CHADEFAUD

lenticulaires qui sont, les uns sub-parathéciens : ils ont un manchon parathé-

cioide, les autres parathéciens : en plus de ce manchon ils ont un parathécium

typique. Trés nombreux et variés, ils peuvent être présentés en trois groupes :

a) les Pézizéens inoperculés, qui font directement suite aux Anté-parathéciens

non lenticulaires;

b) les Verrucariens, périthécioides, et les Lécanoriens, à discocarpes ty-

piques, qui sont lichénisants;

c) les Ostropiens à discocarpes atypiques, plus ou moins périthécioides, et

les Pézizéens operculés, à discocarpes typiques, les uns et les autres à asques

pourvus, du moins en principe, d'un tractus apical (comme ceux du Leotia).

A) PEZIZEENS INOPERCULES

Ils ont des discocarpes typiques (cf. fig. 1), généralement péziziformes,

pourvus d'un manchon périthécioide, complété ou non par un parathécium,

et des asques unituniqués, généralement pourvus d'un anneau apical amyloide,

simple ou double, mais dépourvus d'un tractus apical. Ils sont nombreux et

variós; leur nombre semble indiquer qu'ils constituent, dans l'ensemble des

Discomycétes, un groupe évolué. On les a classés de diverses façons, tantôt

d’après leur morphologie : sessiles, sub-stipités, stipités typiques, tantôt d’après

la consistance de leurs discocarpes : non charnus et plus ou moins coriaces chez

les moins évolués (Patellariacées), charnus et para-plectenchymateux chez les

Hélotiacées, également charnus mais prosenchymateux chez les Mollisiacées,

qui sont peut-étre les plus évoluées. Ils ont été bien étudiés par BELLEMERE

(1968) qui (comme nous l'avions fait nous-méme en 1960) qualifie les formes

stipitées de discopodiennes, mais il nous semble aujourd'hui que la notion

de discopodes (sensu CORNER) ne s'applique en réalité qu'aux Géoglossales,

Baeomyces et al., Cladonia et al. et Leotia (v. plus haut) : les Pézizéens stipités

ont un stipe, formé essentiellement aux dépens de la base du carpocentre (—

de la médulle), que BELLEMERE nomme le podium de la médulle; ce stipe

ne semble pas homologue à un discopode véritable.

Cela précisé, nous prendrons comme exemples (fig. 13 et 14) :

a) Parmi les espèces sessiles : le Pezicula rubi (fig. 13, A) à manchon parathé-

cioïde garni d’un revêtement amphithécioide, sans parathécium; - l'Arachno-

peziza aurantia, para-plectenchymateux, au contraire complété par un parathé-

cium, pourvu au sommet d'une couronne parathéciale (fig. 13, B). Cette cou-

ronne est la partie primordiale du parathécium, qui en dérive;

b) Parmi les espéces sub-stipitées (— à stipe trés court, pouvant demeurer

enterré) : le Mollisia uda (fig. 13, C), prosenchymateux, à manchon parathé-

cioïde et parathécium pourvus d’un revêtement amphithécioïde, sans couronne

parathéciale; - le Pyrenopeziza escharodes (fig. 13, D), prosenchymateux, à

stipe à peine distinct, et à parathécium développé, au sommet, avec les para-

physes parathéciales, sous le tectum gynocarpique du discocarpe encore jeune

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 125

(non épanoui) en un pendentif, qui plonge dans la cavité apothéciale; - le

Patellaria atrata (fig. 13, E), qui différe des autres Pézizéens inoperculés parce

que, de par ses asques, c'est un bituniqué-nassascé. Malgré cela, son organisa-

tion est analogue à celle des autres Inoperculés :

parathécium; son stipe est extrémement réduit;

: non charnu et noir, il a un

TENS

Fig. 13. — Discocarpes sub-parathéciens ou parathéciens non-lenticulaires des Pézizéens ino-

perculés sessiles ou sub-sessiles (croquis simplifiés, d’après les dessins de BELLEMERE)

A. Pezicula rubi : bg et tg, base et tectum de l’enveloppe gynocarpique (=du conceptacle;

tectum disparu par dislocation); cp, carpocentre (— médulle); mt, manchon parath:

cioide et rt, revétement amphithécioide (pas de parathécium ni d'amphithécium vé

tables); B. Arachnopeziza aurantia : id, mais il y a un parathécium (pt) avec amphithé-

cium (at) et une couronne parathéciale (w); C. Mollisia uda : id., mais pas de couronne

parathéciale; D. Pyrenopeziza escharodes : ascocarpe non épanoui, avec, sous le tectum

gynocarpique, un pendentif (j) formé par le sommet du parathécium et de l'amphi-

thécium; E. Patellaria atrata (bituniqué-nassascé): cf. C; eh, épithécium.

Source : MNHN, Paris

126 M. CHADEFAUD

c) Parmi les espèces longuement stipitées : l'Enccelia tiliacea (fig. 14, B),

dent le gynocarpe de chaque discocarpe se développe à partir d'un stroma

(comme d'ailleurs celui d'autres espéces stipitées) et dont le parathécium et ses

paraphyses forment, sous le tectum gynocarpique, avant l'éclosion, un pendentif

(analogue à celui du Pyrenopeziza escharodes); - \Helotium calyculus (fig.

14, A), le Calycella citrina et le Cyathicula coronata (fig. 14, C); - enfin, le

Dasyscyphus niveus (et les autres espéces du méme g.), dont l'appareil amphi-

thécial forme, sur le discocarpe, un revétement de poils septés (fig. 14, D).

Ces espéces sont toutes des Hélotiacées, para-plectenchymateuses.

Fig. 14. — Discocarpes parathéciens non lenticulaires des Pézizéens longuement stipités

(croquis simplifiés, d’après les dessins de BELLEMERE). A. Helotium calyculus, gyno-

carpe. Enveloppe (eg) (= conceptacle), carpocentre (cp) et appareil sporophytique;

B. Encælia tiliacea, stade jeune. Stroma générateur (sr), enveloppe gynocarpique (eg),

carpocentre (= médulle) (cp); manchon parathécioide (mt), parathécium et formations

amphithéciales; pendentif (j); C. Cyathicula coronata : id., mais ni stroma générateur

ni pendentif; D. Dasyscyphus niveus : manchon parathécioide (mt) et parathécium

épais; formation amphithéciale formée de poils septés.

Chez ces divers Inoperculés, le revêtement amphithécial comprend, selon

BELLEMERE, un revétement amphithécioide, formé autour du manchon

parathécioide, par une différenciation du gynocarpe, et un amphithécium

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (11) 127

véritable, développé sur le parathécium. Mais ces deux formations sont en

continuité; l'une et l'autre portent des paraphyses secondaires.

Le stipe contient la partie basale du carpocentre (— son podium), dont la

partie supérieure forme l'essentiel de la médulle. Sa partie carpocentrale est

entourée par la partie inférieure du manchon parathécioïde, lequel se développe

de haut en bas.

Il se peut que fondamentalement le discocarpe des Pézizéens inoperculés

ait été stipité. Dès lors, dans les espéces longuement stipitées, le stipe aurait

subi une évolution «progressive», tandis que chez les sub-sessiles et sessiles

une évolution «régressive» l'aurait rudimentarisé, puis supprimé, Comme à ses

débuts, dans le gynocarpe, qui en est le «conceptacle», le futur discocatpe n'a

pas ou presque pas de stipe, cette évolution «régressive» aurait été néoténique.

Enfin, étant bituniqués-nassascés, le Patellaria atrata et ses alliés posent

un problème d'ordre systématique, non résolu, Appartiennent-ils à un phylum

distinct de celui (ou ceux) des autres Pézizéens inoperculés, mais ayant évolué

parallèlement à ceuxci? C'est le problème, non résolu, de la phylogénie des

types d'asques qui est ici en jeu.

Chez cette espèce, comme d'ailleurs chez d'autres Inoperculés, l'hyménium

est recouvert d'un épithécium, formé par le sommet des paraphyses.

B) VERRUCARIENS ET LÉCANORIENS

Les discocarpes verrucariens et lécanoriens sont ceux des Discolichens appar-

tenant aux ordres des Verrucariales (sub-parathéciennes) et des Lécanorales

(parathéciennes), qui de par leurs asques sont archaeascés ou bituniqués, sans

tractus apical. Ces deux ordres sont morphologiquement bien différents, du fait

d’évolutions divergentes, mais il y a cependant entre eux des analogies, indiquant

sans doute une parenté.

1. Parmi les Verrucariens (— Verrucariales) se placent les g. Verrucaria,

Pyrenula, Porina, Arthopyrenia, Dermatocarpon, etc. qui ne sont que sub-

parathéciens (un manchon parathécioide, d'ailleurs réduit, mais pas de para-

thécium) et dont les discocarpes sont périthécioides (de sorte que, classique-

ment, ce sont des Pyrénolichens).

Ces genres ont été étudiés par DOPPELBAUR (1959), puis JANEX-FAVRE

(1970 et 1981). En utilisant surtout les données fournies par celleci, on peut

décrire ainsi leurs discocarpes périthécioides (fig. 15) :

1) Gynocarpe en principe cylindrique et palissadique, contenant un carpo-

centre piriforme, à sommet plus ou moins pointu. Cette structure est typique-

ment réalisée chez le Verrucaria controversa, moins nettement chez les autres

espèces,

2) Autour du carpocentre, enveloppe gynocarpique plus ou moins complète-

ment réduite à sa partie tectale, formant le capuchon tectal du carpocentre.

Cependant, la partie basale peut demeurer épaisse (Dermatocarpon miniatum),

Source : MNHN, Paris

128 M. CHADEFAUD

et chez certaines espèces l'enveloppe gynocarpique fait défaut (Verrucaria

confluens). Également chez certaines espèces, le capuchon tectal s'accroît

latéralement, ce qui donne un «involucrellum» (particulièrement bien développé

chez le Verrucaria cazzae ).

Fig. 15. — Lichens verrucariens : schéma théorique d’un ascocarpe périthécioide. tg et bg,

tectum et base du gynocarpe cylindrique et palissadique; in, involucrellum; pf, plafond

conique de la périlocule, transformé en appareil ostiolaire; pe, périphyses; sp, pseudo-

paraphyses; pp, plancher de la périlocule; pl, paraphyses; mt, manchon pleural parathé-

cioïde; pm, paraphyses pleurales (— paraphyses parathéciales, ou paraphyses secon-

daires); fe, faisceau épicentral.

3) Carpocentre pourvu d'une enveloppe périloculaire, dont le plafond forme

le «cóne carpocentral apical», et le plancher un «ménisque», en principe para-

physogène. Chez diverses espèces, le cône porte un faisceau vertical d’«hyphes

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 129

épicentrales». Ce faisceau est bien développé chez le Porina byssophila, où il

est grossi de filaments d'origine gynocarpique; on le retrouve chez d'autres

Porina, le Pyrenula nitida, le Verrucaria cazzae, l'Arthopyrenia conoidea, etc.

où il prolonge la pointe du carpocentre. Dans tous les cas, il disparait au cours

du développement.

Entre le cóne et le ménisque, le reste du carpocentre donne un complexe

paraphysoide.

4) Entre le carpocentre et l'enveloppe gynocarpique, différenciation d’un

«manchon pleural parathécioïde». Il relie le cône au ménisque, avec lesquels

il forme la paroi périthéciale, ou mieux «périthécioïde», que complète au som-

met un appareil ostiolaire, avec ostiole et périphyses, dérivé du cône apical.

5) Dans la cavité de l'ascocarpe (= locule à asques), le cône peut produire

des pseudo-paraphyses (pendantes) (Verrucaria confluens, V. cazzae) et le

ménisque des paraphyses vraies (dressées) (Porina byssophila, autres Porina,

Arthopyrenia conoidea, Dermatocarpon miniatum...) mais ces formations

peuvent manquer. Entre les deux, chez le Verrucaria controversa, le manchon

pleural parathécioide émet des paraphyses pleurales, ou pleurophyses. Elles

s'enfoncent horizontalement dans la cavité de l'ascocarpe, puis s'incurvent

vers le bas; elles ont sans doute la valeur de paraphyses secondaires, ou para-

physes parathéciales.

6) Asques bituniqués-nassascós, mais la nasse apicale n'est pas toujours

distincte.

Cela dit :

- le faisceau. ópicentral est peut-étre (?) l'ébauche rudimentaire et abortive

d'un discopode, témoignant d'une origine phylogénétique discopodienne,

plus ou moins proche des Lichens du g. Baeomyces (voir fig. 5 et 16, A).

- de son côté, le gynocarpe peut indiquer (?) qu'à partir de ce stade ancestral

il y a eu un stade lenticulaire de l'évolution (v. fig. 2). En effet, il est lenticu-

laire chez l'Arthopyrenia submicans, le Pyrenula nitida, et surtout le Porina

sp. (de la Maboké) figuré par JANEX-FAVRE (fig. 16, B). D'autre part, sa

structure palissadique, assez bien conservée chez le Verrucaria controversa ,

rappelle les plus archaïques des Ascomycètes (cf. Dothiora, fig. 9, B).

-enfin, la formation d'un manchon pleural parathécioide permet d'attribuer

À l'ascocarpe périthécioïde une structure sub-parathécienne, pouvant conduire

à celle des Lécanorales, qui est typiquement parathécienne. A ce sujet : 1.

la fig. 16, C suggère comment, du moins théoriquement, on pourrait passer

du type sub-parathécien périthécioïde du Pyrenula nitida à un type parathécien;

2. la fig. 16, D montre comment, chez l'Arthopyrenia conoidea, le manchon

pleural parathécioide peut donner un faisceau ogival, qui coiffe le sommet

du carpocentre, faisceau analogue à celui dont dérive le parathécium d'Operculés

tels que l'Anthracobia nitida.

Ainsi, les Lichens Verrucariens suggérent, par leur structure ontogénique,

la possibilité d'une évolution partie d'un stade trés archaique et ayant conduit,

Source : MNHN, Paris

130 M. CHADEFAUD

par l'intermédiaire de stades discopodiens et lenticulaires, à un stade proche de

celui des discocarpes parathéciens, qui sont les plus évolués (et ainsi à celui

des plus évolués des pyrénocarpes, à carpocentre arbusculo-glomérulaire).

Fig. 16. — Lichens verrucariens (suite) : schémas comparatifs. A. Comparaison avec les

Discopodiens : fe, faisceau épicentral, cf. dp, discopode; B. Comparaison avec les Lenti-

culaires : gynocarpe lenticulaire d'un Porina; cp, carpocentre; C. Comparaison avec les

Lécanoriens : mt, manchon pleural parathécioide d'une Verrucariale (Pyrenula nitida) et

parathécium pt des Lécanorales; D. Comparaison avec les Pézizéens operculés : og,

faisceau parathécioide ogival de l'Arthopyrenia conoidea (schémas; cf, JANEX-FAVRE,

1970, fig. 54) à comparer à celui, par exemple, de l'Anfhracobia nitida (cf: DELATTRE.

DURAND et PARGUEY-LEDUC, 1979, fig. 12); cp, carpocentre.

2. Chez les Lécanoriens (— Lécanorales) au contraire des Verrucariens,

les discocarpes sont parathéciens; de plus ils ne sont pas périthécioides. Parmi

les Lichens, ce groupe est le plus important, tant par le nombre des espéces

que par leur diversité. Cela peut étre le résultat d'une longue évolution, qui

toutefois a laissé subsister quelques caractéres archaiques. Chez ces Discolichens,

bien étudiés par LETROUIT-GALINOU (1966), on retrouve le schéma fonda-

mental des discocarpes de la fig. 1 avec les variantes et particularités suivantes

(fig. 17) :

1) Développement du gynocarpe, puis du discocarpe, à partir d'un «primor-

dium» plus ou moins plexiforme (plexus d’hyphes), différencié dans le thalle

du Lichen, soit avant l'appareil ascogonial (selon la règle), soit après (cas notam-

ment des Collema, déja étudiés par STAHL en 1877, et classiques). Ce second

cas rappelle celui des Pyrénomycétes ascothéciens.

2) Importante croissance en diamétre de l'ébauche des discocarpes. Elle est

surtout marginale, et due à l'activité d'une «péribase», qui encercle l'ébauche,

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 131

entre le tectum et la base de l'enveloppe gynocarpique, qui ne sont pas en

continuité sur le pourtour de l'ébauche. Une croissance analogue, assurée par

une sorte de péribase, existe déjà chez quelques Verrucariales (Pyrenula nitida,

fig. 16, C). Elle peut rappeler celle des Lenticulaires (cf. fig, 2)

Fig. 17. — Lichens Lécanoriens : schéma théorique d'un discocarpe parathécien de Lécano-

tale. A. Stade du gynocarpe (âgé) : tg et bg, tectum et base de l'enveloppe gynocarpique.

(— du conceptacle, incomplet sur les flancs); mt, manchon parathécioide; cp, carpo-

centre (partie sous-hyméniale); pa et pl, paraphysoides et paraphyses. B. Stade sub-

adulte (le tectum tg a disparu) : bg, base de l'enveloppe gynocarpique; mt, manchon

parathécioïde; pt, parathécium, avec amphithécium at; cp, restes du carpocentre,

portant les paraphyses primaires pl; sh, sous-hyménium d'origine parathécioide ct

parathéciale, portant les paraphyses secondaires pm.

3) Parathécium développé probablement sur la péribase. Celle-ci, chez cer-

taines espéces, comme le Buellia canescens, se transforme au préalable en un

pro-parathécium, plus ou moins strictement comparable à un manchon para-

thécioide.

4) Carpocentre paraphysoide, formé d'hyphes en principe anastomosées

en un réseau. Sa base donne un sous-hyménium paraphysogéne, générateur

des paraphyses primaires, dont l'ensemble constitue la partie primaire (7 partie

centrale) de l'hyménium. Autour de celleci, la partie secondaire est formée

par les paraphyses parathéciales, nées de la face interne du parathécium. Sur

Source : MNHN, Paris

132 M. CHADEFAUD

sa face externe, celui-ci se garnit d'un amphithécium.

5) Excipulum essentiellement constitué par le parathécium et l'amphithécium.

Chez les Lécanoracées, sa marge, autour de l'hyménium, est soit de couleur

claire : cas des discocarpes «lécanorins», soit de couleur sombre, semblable à

celle de l'hyménium: cas des discocarpes «lécidéins».

6) Asques en principe du type archaeascé, mais il y a en réalité de nombreuses

variantes, indiquant que le groupe des Lécanorales est complexe, et sans doute

polyphylétique. Ainsi :

- les Nephroma sont bituniqués-nassascés;

- les Pertusaria ont à la fois un anneau amyloide (complexe) et une nasse apicale;

- les Collema ont un anneau amyloide (double) mais pas de nasse;

- dans les autres genres, la structure apicale comporte, ou non, la différenciation

d'un anneau amyloide dans le dóme apical ou son pendentif, et celle d'une

nasse dans le sommet de l'épiplasme.

Cela dit :

a) Chez certaines espèces, telles que le Lecanora subfuscata (cf. LETROUIT-

GALINOU, 1966), il n'y a pas d'enveloppe gynocarpique : le primordium

plexiforme donne seulement un carpocentre, qui ensuite s'entoure d'un para-

thécium;

b) Chez les Trypethelium (T. virens) et Chiodecton (C. perplexum) les

discocarpes semblent se former dans des stromas, d'origine thalline, dont la

vraie nature est toutefois incertaine;

c) Chez les Pertusaria (P. pertusa, étudié par LETROUIT-GALINOU) du

primordium dérive un discocarpe primaire abortif, dans le carpocentre duquel

se développent des discocarpes secondaires, réduit chacun à un carpocentre

paraphysoïde réticulé, sans paraphyse, entouré d’un manchon parathécial,

garni d’un amphithécium (fig. 18, A).

L'ensemble forme, sur le thalle, une «verrue apothéciale», qui, en réalité,

est un complexe de discocarpes, et non un stroma thallin;

d) Du cas des Pertusaria, on a rapproché celui des Cladonia et de leurs

alliés, dont les ascocarpes se forment sur les sommets des podétions, ramifiés

ou infundibuliformes, engendrés par le thalle. De la sorte (cf, LETROUIT-

GALINOU, 1966), chaque podétion du C. floerkeana, par exemple, serait

un discocarpe primaire abortif, stipité, réduit à son stipe dont la structure

rappelle celle des cladomes multiaxiaux (— pseudo-cladomes) des Algues, formés

d'un faisceau de filaments axiaux entouré d'un cortex pleuridien (cf. CHADE-

FAUD, 1960 et 1975). Ce stipe cladomoide, ramifié ou non, porterait sur

chaque sommet un discocarpe secondaire, pourvu d’un parathécium et d’un

amphithécium (cf. fig. 6, A).

On notera que cette interprétation s'oppose à celle, rapportée plus haut et

plus classique, selon laquelle les Cladonia devraient plutôt être rapprochés des

Discopodiens du g. Baeomyces. A l'appui de quoi on notera que la structure

cladomoide du podétion se retrouve dans le stipe des Discopodiens géoglossiens,

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 133

et que le péri-hyménium de ceux-vi, et des Baeomyces, peut étre un équivalent,

encore rudimentaire et typique, du parathécium des Cladonia.

Fig. 18. — Discocarpes Lécanoriens (?) aberrants : Pertusaria et Graphis. A. Pertusaria,

verrue apothéciale jeune, incluse dans le thalle th du Lichen : discocarpe primaire abortif

(d1) contenant les carpocentres de discocarpes secondaires (d2); B. Lirelles d'un Gra-

phis, avec sillon de déhiscence et point végétatif à chaque extrémité, et rebord thallin;

C. Coupe d'une lirelle jeune : tg et bg, tectum (épais) et base (mince), entourant un

carpocentre paraphysoide garni d'ascogones; D. Coupe d'une lirelle presque mûre :

s, sillon de déhiscence; au-dessous, pendentif formé de paraphysoïdes; pt, parathécium,

avec paraphyses parathéciales; E. Asques d’un Graphis, avec bouchon apical.

e) Enfin, les Graphidacées (g. Graphis), que nous avons distinguées des

Opégraphacées (voir plus haut) ont par rapport aux Lécanorales typiques des

caractères très particuliers, qui devraient peut-être les séparer de celles-ci.

Ce sont :

- comme ascocarpes, des «lirelles» allongées, souvent ramifiées, rappelant celles

des Opegrapha et aussi des Hypodermales à discocarpes lirelliformes : Colpoma,

Hypoderma, Lophium... L'activité de leur péribase se concentre dans leurs

extrémités, ainsi occupées par un point végétatif (fig. 18, B);

- dans chaque lirelle, tectum gynocarpique épais, raccordé par ses bords à la

base gynocarpique, au contraire très mince, et carpocentre entièrement para-

physoide (fig. 18, C);

- autour du carpocentre, formation d'un parathécium, garni de paraphyses

parathéciales, sans amphithécium. Déhiscence par une fente longitudinale

(fig. 18, B) au fond d’un sillon de déhiscence (fig. 18, D). Après celle-ci, une

seconde lirelle peut se développer dans la première, et ainsi de suite;

- asques sans anneaux ni nasse, à pendentif en forme de tore plus ou moins

épais, ou méme de bouchon apical, ce qui rappelle les Ostropiens (voir plus

Source : MNHN, Paris

134 M. CHADEFAUD

loin) (fig. 18, E).

Nous avons déjà noté qu'ainsi organisées les Graphidacées sont bien plus

évoluées que les Opegrapha, mais que peut-être ceux-ci en dérivent par une

évolution régressive néoténique (?).

C) DISCOCARPES SUB-PARATHECIENS OU PARATHECIENS

NON LENTICULAIRES, OSTROPIENS ET PEZIZEENS OPERCULES.

Ces Discomycétes, parmi lesquels se trouvent les plus évolués, différent des

précédents par leurs asques, dont l'appareil apical comporte un pendentif en

forme de tore, auquel est suspendu, du moins en principe, un tractus apical.

Cela les rapproche, d'une part des Discopodiens du g. Leotia (cf. fig. 5, D),

d'autre part des Pyrénomycétes ascothéciens qui, tels par exemple diverses

Xylariales (Hypocopra, Rosellinia, ...) ont aussi un tractus apical, de sorte

qu’on peut se demander si Léotiens, Ostropiens, Pézizéens operculés et Pyréno-

mycétes ascothéciens ne forment pas, malgré leur disparité, un groupe phylo-

génétique unique, mais complexe, diversifié par des évolutions secondaires

divergentes (cf. fig. 23).

Cela dit :

1) De méme que dans l'ensemble Verrucariens-Lécanoriens les premiers

sont sub-parathéciens et périthécioides, les autres parathéciens avec des disco-

carpes typiques, les Ostropiens sont sub-parathéciens et avec tendance à devenir

périthécioides (Clavicipitales) et les Pézizéens operculés parathéciens, à disco-

carpes typiques;

2) Dans les asques, le pendentif toroide est épais et forme un bouchon apical

chez les Ostropiens, et aussi chez les Pézizéens operculés les moins évolués

(Sarcoscyphales); chez les Operculés évolués il est réduit à un très mince cercle,

souvent à peine distinct, entourant intérieurement le pourtour de l'opercule.

Dans les deux cas, comme chez les Leotia, mais contrairement à ce qui s’observe

chez les Pyrénomycétes ascothéciens, il n'y a pas différenciation dun anneau

amyloïde ou chitinoïde dans le dôme apical ou le pendentif;

3) Le tractus apical, déjà sommairement figuré par BULLER (1934) a été

étudié en microscopie optique par CHADEFAUD (1942 et 1960) chez divers

Disco- et Pyrénomycétes, puis en électronique par PARGUEY-LEDUC et

JANEX-FAVRE (1979, 1980) chez les Pyrénomycétes Coniochaeta ligniaria

et Diatrypella quercina (fig. 19, A). C'est un tube à paroi membraneuse trés

mince, garnie de fibrilles longitudinales, qui paraît étre une dépendance du

plasmalemme de l'épiplasme. Vers le haut, il s'élargit en un entonnoir, fixé

par ses bords au pendentif de l'appareil apical, sur lequel il est en continuité

avec le plasmalemme. Cet entonncir peut contenir une inclusion globuleuse;

chez le Diatrypella, il est rempli par une substance opaque aux électrons. Vers

le bas, le tractus s'évase et coiffe la plus élevée des ascospores; peut-être (?)

se prolonge-til en un sac enveloppant la totalité de celles-ci, Toutefois, chez

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 135

Fig. 19. — Le tractus apical des asques des Ostropiens et des Pézizéens operculés. A.

Diatrypella quercina (Pyrénomycète) d’après une photo électronique de PARGUEY-

LEDUC et JANEX-FAVRE (1980). A gauche, détail plus grossi : pendentif (pd) sans

anneau; sommet du tractus (tr) rattaché au plasmalemme sur le pendentif, avec contenu

opaque aux électrons et globule sphérique; ascospore (asc). B. Ostropa cinerea (Ostro-

pale), en microscopie photonique : bouchon apical et tractus. C. Cordyceps ophio-

glossoides (Clavicipitale), id. D. Cookeina tricholoma (Sarcoscyphale tropicale), id.

avec opercule (op); Voir aussi, fig. 3, C, D, E (Ostropale, Pézizale, Pyrénomycète asco-

thécien), et fig. 5, D (Leotia).

le Leotia, au lieu de s’évaser, il se prolonge sous la forme d’un filament tout

le long des huit ascospores (fig. 5, D). Il disparaît quand l'asque márit. Son

rôle est inconnu. Appartenant au plasmalemme du sommet de l'asque, comme

Source : MNHN, Paris

136 M. CHADEFAUD

la nasse apicale des Bituniqués-Nassascés, il est peut-étre plus ou moins l'homo-

logue de celle-ci (?). Son rôle est inconnu.

1. Les Ostropiens sont des Ostropales (g. Stictis, Schizoxylon, Ostropa,

etc.) et les Clavicipitales (g. Claviceps, Cordyceps, Epichloe, etc.), ordres géné-

ralement rangés parmi les Pyrénomycétes, à cause de leurs discocarpes péri-

thécioides. On peut aussi en rapprocher les Lichens du g. Thelotrema.

Leurs ascocarpes sont difficiles à interpréter. Nous proposons l'interprétation

suivante (d'ailleurs discutable) :

a) Chez les Ostropales (fig. 20), étudiées par BELLEMERE (1968) :

- l'enveloppe gynocarpique, d'abord close, s'ouvre au sommet à maturité;

- sous cette enveloppe, une enveloppe parathécioide entoure les flancs du

carpocentre et sa base;

Fig. 20. — Ostropales. A. Ascocarpe encore clos (schéma : cf. Stictis) : eg, enveloppe

gynocarpique: mt, manchon parathécioide; cp, carpocentre; sp, pseudo-paraphyses;

sh, sous-hyménium; h, hyménium sans paraphyses. B. Stictis radiata; ascocarpe ouvert.

L'enveloppe eg a disparu (d'après BELLEMERE). C. Ostropa barbara, id., avec invo-

lucre in.

- le carpocentre est pourvu d’une périlocule, dont les flancs et le sommet

produisent des pseudo-paraphyses, et dont la base se garnit d’un sous-hymé-

nium non paraphysogène;

- l'hyménium, sans paraphyses, est d’abord conique, parce que les asques

du centre se développent les premiers et sont alors plus longs que ceux de

la périphérie.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 137

Une telle structure, comportant une enveloppe parathécioide, mais pas de

parathécium, est sub-parathécienne, non parathécienne. L'enveloppe parathé-

cioïde est disposée comme celle des Pézizéens inoperculés : cf. fig. 13, et no-

tamment le Pezicula rubi.

Les asques ont un bouchon apical et parfois un tractus apical (fig. 19, B).

Les ascospores sont filamenteuses,

Chez le Schizoxylon berkeleyanum, selon BELLEMERE, l'enveloppe para-

thécioide parait double. Peutétre y a-til une enveloppe externe purement

pleurale, qui seule serait parathécioide, et une enveloppe interne qui, au con-

traire, différenciée même sous le carpocentre, serait dé

parathéciale, mais

cela est discutable.

Chez l'Ostropa barbara (fig. 20, C) le sommet (ouvert) de l'enveloppe gyno-

carpique ou de l'enveloppe parathécioïde (?) se garnit sur ses bords d'une «cou-

ronne involucrale», qui devient le «chapeau» du discocarpe, et est peut-être

l’homologue d'une couronne parathéciale (?). Chez cette espèce et le Schizo-

xylon il y aurait donc peut-être la manifestation d'une tendance évolutive

vers le stade parathécien.

Dans tous les cas, le jeune discocarpe croît d'abord en hauteur, ensuite en di

métre, mais cela sans l'intervention d'une zone de croissance différenciée,

comparable à la péribase des Lécanorales.

Chez le Stictis et l'Ostropa, l'enveloppe gynocarpique s'amincit, puis dispa-

raft (fig. 20, B et C).

b) Chez les Clavicipitales (fig. 21), dont les asques et les ascospores (fig.

21, A), sont semblables à ceux des Ostropales (fig. 19, C), et qui sont en réalité

des Ostropales à discocarpes tout à fait périthécioïdes, non de vrais Pyréno-

mycètes, on retrouve, mais quelque peu simplifiées, les mêmes formations,

c'est-à-dire, selon les dessins de DOGUET (1960) : une enveloppe gynocarpique,

une enveloppe parathécioide, un sous-hyménium non paraphysogéne et un

hyménium sans paraphyses, d'abord conique. L'enveloppe parathécioïde ne

s'étend pas sous le carpocentre (— le sous-hyménium) et elle porte une «cou-

ronne involucrale».

c) Le Lichen Thelotrema lepadinum (fig. 21, B) souvent rapproché des

Graphidacées, est peutétre apparenté aux Ostropales, car d'après les dessins

de LETROUIT-GALINOU (1966), on peut retrouver dans ses discocarpes une

enveloppe gynocarpique, mais réduite à sa partie basale, une enveloppe para-

thécioïde au contraire sans partie basale, garnie intérieurement de «périphyses»

qui peuvent être des pseudo-paraphyses et d’un hyménium d'abord conique,

formé d'asques à bouchon apical. Mais la partie basale de l'enveloppe gyno-

carpique contient une zone de croissance annulaire, sorte de péribase (cf, Léca-

norales) qui assure le développement en diamètre du discocarpe, et les ascospores

sont fusiformes non filamenteuses.

Ainsi organisés, les ascocarpes de ce Lichen sont assez nettement périthé-

cioides, ce qui rappelle les Clavicipitales.

Source : MNHN, Paris.

138 M. CHADEFAUD

Fig. 21. — Clavicipitales et Thelotrema. A. Epichloé typhina (Clavicipitale), ascocarpe

adulte; eg, enveloppe gynocarpique; mt, manchon parathécioïde; sh, sous-hyménium;

h, hyménium sans paraphyses; in, involucre. A cóté, asque d'un Cordyceps. B. Thelo-

trema lepadinum (Lichen), ascocarpe adulte; eg, enveloppe gynocarpique, réduite à sa

base, avec péribase ib; mt, manchon parathécioide; sh, sous-hyménium; h, hyménium;

à côté, asque et ascospore.

Des asques à bouchon apical et spores filamenteuses se retrouvent chez les

Vibrissea qui sont des Discopodiens stipités-clavulés, a la façon des Leotia.

Avec ces derniers, peut-être sont-ils eux aussi apparentés aux Ostropales, comme

peuvent l'être les Spathularia, Cudonia et Geoglossum aux Hypodermales (?).

2. Les Pézizéens operculés sont considérés comme les plus «parfaits»

des Discomycétes (ce qui, du point de vue biologique, a peu de sens) parce

que parmi eux se trouvent les plus grandes et les plus belles espéces (Helvelles

et Morilles), ainsi que les Truffes (Tubérales).

Leurs ascocarpes ont été probablement d’abord cupulés-stipités avec stipe

plus ou moins long. A partir de là, chez la plupart des espéces, et notamment

les plus petites, qui sont les plus nombreuses, une évolution régressive a pro-

gressivement supprimé le stipe, et transformé la cupule en une apothécie lenti-

culée, plus ou moins complétement sessile. Cette évolution a été poussée à

l'extréme chez les classiques Pyronema, dont l'apothécie lenticulée n'a plus

qu'une marge rudimentaire, qui disparait à l'état adulte. Finalement, chez

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 139

VAscocorticium albidum*, qui malgré sa simplicité n'est pas un Ascomycéte

primitif, l'apothécie s'est pratiquement réduite à un sous-hyménium formé

d'hyphes, portant d'abord des paraphyses, ensuite une couche d'asques dont

le développement fait disparaitre les paraphyses.

Chez les autres espéces, de plus grande taille, le stipe a au contraire été

conservé, mais au sommet la cupule s'est le plus souvent transformée en un

chapeau (cas des Verpa et Helvella), puis en une téte globuleuse, garnie d'un

réseau de plis (cas des Morilles et Morillons : g. Morchella et Mitrophora, sur

lesquels les plis sont stériles).

Chez les Truffes (Tubérales), l'ascocarpe hypogé est une cupule presque

close (orifice très réduit) remplie par les replis de l'hyménium, dont l'ensemble

forme une «glèbe» fertile, contenant les asques. Ces Champignons dérivent

probablement d'espèces cupuliformes typiques, aériennes, à orifice large et

hyménium lisse : les Galactinia ou les Lachnea (cf. MALENÇON, 1938), et

Von observe chez eux l'évolution suivante :

1) orifice seulement rétréci; hyménium encore lisse : Genea hispidula, Hydno-

cystis arenaria; 2) hyménium plissé, à plis encore simples : Pachyphloeus mela-

noxanthus, Stephensia bombycina; 3) hyménium à plis ramifiés ou contournés,

dans une cavité apothéciale encore reconnaissable : Genea sphaerica, Pachy-

phloeus luteus, Tuber rufum; 4)plis ramifiós et contournés, formant une

glèbe compacte, dans laquelle ils sont représentés par des veines fertiles sombres,

entre lesquelles la cavité apothéciale est réduite a des veines claires, contenant

des bulles d'air (d'oà leur couleur) : Tuber nitidum, T. mesentericum, T. melano-

sporum... Chez les T. mesentericum et melanosporum, l'enveloppe de l'apothécie

(= péridium — excipulum) se réduit à un simple «voile» prosenchymateux

caduc, qui disparaît très tôt, et il y a de multiples orifices : à l'orifice primaire

s'ajoutent des orifices secondaires; les uns et les autres sont trés petits.

L'organisation des ascocarpes des Operculés et leur ontogénie n’ont pas

encore été suffisamment étudiées. Cependant, l'ontogénie de l'Anthracobia

nitida, petite espèce cupulée-sessile, étudiée par DELATTRE-DURAND et

PARGUEY-LEDUC (1979), permet de retrouver dans ces ascocarpes l'équiva-

lent, semble-t-il, des mémes formations que dans ceux des autres groupes para-

théciens. D'aprés les dessins de ces auteurs, en effet (fig. 22) :

1) Au plus jeune des stades connus, une enveloppe gynocarpique contient

un carpocentre et un filament ascogonial. Celuici est épais et vermiforme

(scolécoide, cf. Ascobolus); le carpocentre se compose d'une petite masse

basale, portant le filament ascogonial, et de la doublure interne de l'enveloppe

entourant celui-ci (fig. 22, A).

2) Plus tard, la cellule fertile du filament ascogonial engendre les filaments

sporophytiques (pro-sporophyte); la partie basale du carpocentre devient un

* En réalité, bien que rangée autrefois dans le g. Ascodesmis, cette espèce n’est probable-

ment pas dérivée d'une Pézize operculée.

Source : MNHN, Paris

140 M. CHADEFAUD

ménisque sous-ascogonial : le reste se transforme en un tissu nourricier, entou-

rant le sporophyte (fig. 22, B).

Fig. 22. — Anthracobia nitida. A. Premier stade; eg, enveloppe gynocarpique; cp et cp”,

partie basale et partie supérieure du carpocentre ac, filament ascogonial; B. Second

stade : l'appareil ascogonial (ac) engendre l'appareil sporophytique; la partie basale

du carpocentre (cp) devient un ménisque sous-ascogonial (— sous-hyménial); sa partie

supérieure (cp’) forme un tissu nourricier (fugace); C. Stade sub-adulte : eg, restes de

l'enveloppe gynocarpique; sh et k, sous-hyménium et podium; pt, parathécium; at,

amphithécium (—appareil ogival).

(Schémas d’après les dessins de DELATTRE-DURAND et PARGUEY-LEDUC, 1979).

3) Plus tard encore, du ménisque sous-ascogonial dérivent une masse sous-

hyméniale et son podium; autour se développe un parathécium porteur de

filaments amphithéciaux. Ceux-ci, trés nombreux, forment un appareil ogival

(cf. Arthopyrenia conoidea, fig. 16, D) qui enveloppe la cavité apothéciale

et l'hyménium. La résorption du sommet de cet appareil assure la déhiscence

de l'ascocarpe (fig. 22, C).

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (II) 141

On retrouve donc une enveloppe gynocarpique, un carpocentre, un para-

thécium et un amphithécium. Toutefois, la formation (pt) assimilée ici à un

parathécium pourrait n'étre qu'un anneau parathécioide, sur lequel la formation

ogivale (at) serait l'équivalent d'une simple couronne parathéciale.

D'autre part, la doublure (cp?) de l'enveloppe gynocarpique est en réalité

formée de «filaments recouvrants», nés du pied du filament ascogonial, et de

tels filaments, qu’on retrouve, par exemple, chez les Pyronema et les Ascobolus,

sont comparables à ceux qui constituent l'ascothécie des Pyrénomycètes asco_

théciens. On arrive ainsi à modifier l'interprétation de l'ascocarpe de l'Anthra-

cobia de la façon suivante (fig. 23) :

@ à

D o

o E

9 e

; 3

D 9

a S

Ostropiens

L éotiens

Fig. 23. — L'ascocarpe de l'Anthracobia nitida (schéma) et le groupe phylogénétique (7)

des Ascomycétes à tractus apical. g, gynocarpe; r, filaments recouvrants; cp, carpo-

centre; ap, appareil parathécial ogival: mp, manchon parathécial; ac, ascogone.

Source : MNHN, Paris

142 M. CHADEFAUD

A Vintérieur d’un gynocarpe (g), un filament ascogonial (lato sensu) porte

successivement, de bas en haut : 1. des filaments recouvrants (r) qui contribuent

à la formation de la paroi de l'ascocarpe; 2. les filaments, non pas simplement

d'un carpocentre (cp), mais en outre d'un manchon parathécioide (mp), sur

lequel se développent les filaments d'un appareil amphithécioide (ap), qui

constitue l'appareil ogival; 3. enfin, en position terminale, l'ascogone propre-

ment dit (ac), celui-ci porté par le carpocentre.

Selon cette interprétation, l’évolution qui a conduit aux Pézizéens operculés

aurait comporté une extréme réduction du carpocentre au profit de l'appareil

parathécioïde (ou parathécial, mp + ap) avec transformation de l'appareil

amphithécioide (ou amphithécial, ap) en un appareil ogival. Cela conduit à un

schéma qui, approximativement, est celui des Pyrénomycètes ascothéciens,

lesquels peuvent donc étre apparentés aux Pézizéens operculés (fig. 23), ainsi

que l'indiquent leurs asques, parfois pourvus d'un tractus apical.

Cette question sera reprise dans la troisiéme partie de ce mémoire, aprés

l'étude de ces Pyrénomycétes.

Chez les formes stipitées, moins réduites que l'Anthracobia, c'est sans doute

de l'appareil ogival que dérive la partie principale de l'apothécie (schéma, fig. 24).

Fig. 24. — Origine possible du discocarpe des Pézizéens stipités. cp, carpocentre; ap, appa-

reil parathécioide (ou parathécial); og, formation ogivale; dst, discocarpe (apothécie)

stipité; ac, appareil ascogonial; sy, appareil sporophytique.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (II) 143

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Source : MNHN. Paris

145

POUVOIR ANTIBIOTIQUE D’ARTHRINIUM AUREUM CALVO

ET ARTHRINIUM PHAEOSPERMUM (CORDA) ELLIS

par M.A. CALVO, M.A. VIA, R.M. ALIS et R.M. CALVO*

RÉSUMÉ. — Étude de l'influence du milieu sur les caractères morphologiques et le pouvoir

antibiotique de trois souches d'Arflrinium aureum et une souche d'Arthrinium phaeo-

spermum.

SUMMARY. — Study of growth factors affecting morphological properties and antibiotic

capacity of three stains of Arhtrinium aureum and one of A. phaeospermum.

INTRODUCTION

Dans le département de Microbiologie de la Faculté de Pharmacie de l'Uni-

versité de Barcelone (Espagne) on est en train d'étudier le genre Arthrinium.

Il représente 0,4% de la totalité des champignons constituants de l'atmosphére

de Barcelone (CALVO et al., 1980). Aprés avoir isolé et identifié une nouvelle

espéce, Arthrinium aureum (CALVO et GUARRO, 1980), nous avons entrepris

l'étude de ses caractéristiques morphologiques et sa capacité de produire l'inhi-

bition d'autres microorganismes, comme d'autres auteurs l'ont déjà réalisé

chez d'autres organismes (GANDY, 1970; GEZIORSKA, 1974 et WONG et

KOEHLER, 1981).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L'étude réalisée est destinée à préciser la détermination des caractéristiques

morphologiques et la capacité antibiotique de trois souches d’Arthrinium au-

* Département de Microbiologie, Faculté de Pharmacie, Barcelone, Espagne.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

146 M.A. CALVO, M.A. VIA, R.M. ALIS et R.M. CALVO

reum isolées de Pair, du sol et du lait et une d’Arthrinium phaeospermum

isolée de l'air. Nous avons cultivé les souches dans 62 milieux de culture, 60

constitués par un milieu base additionné de concentrations croissantes de fac-

teurs de croissance suivants : extrait de malt (20, 15,10, 5,1 et 0,1 g/l), extrait

de levure (20, 10, 5, 1 et 0,1 g/l), biotine (0,5, 0,1, 0,05, 0,02, et 0,01 g/l),

tyrosine (1, 0,5, 0,2, et 0,01 g/l) et pantotenate calcique (5, 0,5, 0,1 et 0,01g/l)

et deux autres milieux de routine utilisés dans notre laboratoire : le milieu de

Wickerham et «antibiotic medium num. 1» (Difco). La moitié des 60 milieux

ont comme source de carbone le dextrose et les autres le saccharose. La compo-

sition du milieu base est : PO4H2K 1,5g; SO4Mg.7H5O 0,5g; NOsK 2,0g; Cl;

Fe 0,01g; carbohydrate 15g; agar 15g et eau distillée 1,0 1.

Lorsque les boites de Pétri sont préparées, on réalise l'inoculation des souches

étudiées au centre et elles sont mises à incuber pendant 7 jours à quatre tempé-

ratures différentes : 15°C, 20°C, 28°C et à température ambiante pour établir

aussi l'action de la température sur la croissance des souches.

Les caractéres macroscopiques que nous avons considérés sont les suivants :

production des gouttes d'exsudat, élaboration de pigment diffusible, diamétre

des colonies, présence de mycélium blanc, formation de bords irréguliers et

présence du revers foncé.

Le caractére microscopique plus important que nous avons considéré est

le nombre, la situation et le diamétre des spores. Les microorganismes face

auxquels on a essayé l’activité des souches du genre Arthrinium sont réunis

dans le tableau 1.

Pour mieux voir la production des substances actives on a fait l'inoculation

des souches suivant des méthodes différentes que nous avons dénommées A

et B.

La méthode A citée par RAPER et THOM (1949), consiste à inoculer

les souches du genre Arthrinium dans les boites de Pétri contenant le milieu

de Wickerham et aprés deux jours d'incubation on met vis-à-vis de cette colonie

les microorganismes gram positifs, gram négatifs, les champignons filamenteux

et les levures déjà citées.

La production des substances actives se manifeste par la formation d'une

zone d'inhibition de la croissance du microorganisme essayé prés du front

mycélien de la souche d'Arthrinium.

La base de la méthode B, est une modification de celle décrite par DABI-

NETT et al. (1978). Nous avons préparé des suspensions titrées des micro-

organismes que nous avons incorporées dans le milieu de culture : agar extrait

de malt à 2% pour les champignons filamenteux et levures et «antibiotic me-

dium num. 1» (Difco) pour les bactéries. Quand le milieu de culture est solidifié

on dispose réguliérement sur lui des disques d'une culture des souches d'Arthri-

nium qui se sont développées dans les 62 milieux de culture déjà cités pendant

7 jours. Les boites de Pétri sont incubées à 37°C pendant 24 h pour les bactéries

et les levures et à 28°C pendant 48-72 h pour les champignons. Nous considérons

Source : MNHN, Paris

ARTHRINIUM AUREUM ET A. PHAEOSPERMUM. 147

Tableau 1. — Microorganismes face auxquels l'activité des souches du genre Arthrinium

a été testée.

BACTÉRIES

Acinetobacter calcoaceticus (2)

Aeromonas hydrophyla (3)

Bacillus cereus (2)

Bacillus megaterium (2)

Citrobacter freundii (2)

Enterobacter aerogenes (3)

Enterobacter cloacae (3)

Escherichia coli (2)

Escherichia coli indol — (3)

Escherichia coli urée + (3)

Escherichia coli AD (3)

Hafnia alvei (3)

Klebsiella pneumoniae (3)

Klebsiella sp. VP — (3)

Micrococcus luteus (2)

Proteus inconstans (3)

Proteus mirabilis (3)

Proteus mirabilis urée — (3)

Proteus morgani TDA — (3)

Proteus rettgeri (3)

Plesiomonas shigelloides (3)

Pseudomonas aeruginosa (3)

Pseudomonas cepacia (3)

Pseudomonas putida (3)

Salmonella arizonae (2)

Salmonella sp. (3)

Salmonella sp. indol — (3)

Serratia marcescens (3)

Shigella sonnei (3)

Staphylococcus aureus (2)

Yersinia enterocolitica (3)

LEVURES ET CHAMPIGNONS FILAMENTEUX

Aspergillus flavus (1)

Aspergillus fumigatus (1)

Aspergillus niger (1)

Candida albicans (1)

Cladosporium herbarum (1)

Penicillium corylophilum (1)

Saccharomyces cerevisiae (1)

Trichophyton mentagrophytes (1)

(1) Souches de la collection de cultures de la Faculté de Pharmacie de Barcelone (Espagne).

(2) Souches de la collection de cultures de Bilbao (Espagne).

(3) Souches de la collection API System (La Balme, France).

Photo 1, — Inhibition de la

croissance d’Aspergillus niger

par la méthode B.

Source : MNHN. Paris

148 M.A. CALVO, M.A. VIA, R.M. ALIS et R.M. CALVO

le résultat positif lorsqu'on observe une zone d'inhibition autour du disque

d'Arthrinium (Photo 1).

RÉSULTATS ET DISCUSSION

Aprés avoir étudié les résultats obtenus on peut dire que de tous les facteurs

de croissance essayés, le plus favorable au développement des colonies, à la

production de pigments et de gouttes d'exsudat des souches d'Arthrinium est

l'extrait de malt à la concentration de 2% et à 28°C.

Si nous considérons la source de carbone, on peut dire que le dextrose favo-

rise mieux la croissance des colonies d’Arthrinium que le saccharose.

On ne voit pas des différences remarquables concernant la présence de mycé-

lium blanc, la formation de bords irréguliers, le nombre, la situation et le dia-

métre des spores et enfin la présence de revers foncé.

Concernant la capacité antibiotique, les résultats obtenus par la méthode A

sont résumés dans le Tableau 2. On peut voir que la souche d'Arthrinium aureum

isolée du sol présente la plus grande activité sur les bactéries essayées. Elle est

active sur 18 microorganismes.

La souche isolée de lair est la deuxième avec une action sur 16 bactéries.

Pour les deux autres souches l'activité est plus réduite avec 9 et 4 bactéries

sensibles dans chaque cas. Seulement deux bactéries Acinetobacter calcoaceticus

var. anitratus et Proteus mirabilis urée négatif ont été sensibles aux quatre

souches d'Arthrinium.

Les souches d'Arthrinium aureum sont actives seulement vis-à-vis de Penicil-

lium corylophilum et Aspergillus flavus.

De tous les milieux de culture essayés par la méthode B, ceux qui ont permis

de détecter une plus grande activité des souches d'Arthrinium aureum sur les

bactéries ont été ceux qui sont constitués par le milieu de base dont la source

de carbone était le saccharose sans addition d'aucun facteur de croissance et

ceux qui avaient comme source de carbone le dextrose enrichis avec 20 g/l

d'extrait de levure, ou 0,1 g/l de biotine, ou d'extrait de malt aux concentrations

de 20 g/l, ou 15 g/l ou 1 g/l. Dans le cas d'Arthrinium phaeospermum les meil-

leurs milieux de culture pour l'expression de son activité sur les bactéries ont

été le milieu de base constitué par le dextrose et l’addition de 1 g/l de tyrosine

ou d'extrait de malt aux concentrations de 10 g/l ou 0,1 g/l. Les milieux de

culture qui ont donné une plus grande activité sur les levures et les champignons

filamenteux ont été, pour les souches d'Arthrinium aureum, le milieu de base

dont la source de carbone est le dextrose et l'addition de 1 g/l d'extrait de levure

ou 0,05 g/l de tyrosine ou de la biotine aux concentrations de 20 g/l, 15 g/l ou

0,1 g/l. Aussi les milieux de culture constitués par le saccharose et enrichis

avec 20 g/l d'extrait de malt ou 0,1 g/l d'inositol ont permis aux souches d'Ar-

thrinium aureum de montrer une plus grande activité sur les levures et champi-

gnons filamenteux essayés.

Source : MNHN, Paris.

ARTHRINIUM AUREUM ET A, PHAEOSPERMUM 149

Tableau 2. — Résultats obtenus par la méthode A.

Acinetobacter calcoaceticus

Aeromonas hydrophyla

Bacillus cereus

Bacillus megaterium

Citrobacter freundii

Enterobacter aerogenes

Enterobacter cloacae

Escherichia coli

Escherichia coli indol — = -

Escherichia coli urée +

Escherichia coli AD

Hafnia alvei

Klebsiella pneumoniae

Klebsiella sp. VP —

Micrococcus luteus

Plesiomonas shigelloides

Proteus inconstans

Proteus mirabilis

Proteus mirabilis urée —

Proteus morgani TDA —

Proteus rettgeri

Pseudomonas aeruginosa

Pseudomonas cepacia

Pseudomonas putida

Salmonella arizonae = =

Salmonella sp. :

Salmonella sp. indol —

Serratia marcescens

Shigella sonnei

Staphylococcus aureus

Yersinia enterocolitica

Aspergillus flavus

Aspergillus fumigatus

Aspergillus niger

Cladosporium herbarum

Penicillium corylophilum

Trichophyton mentagrophytes

Candida albicans

Saccharomyces cerevisiae

i++

Dad

MES

tte eer rte UNI +

teeter GAY kini

Pitti ti +++e eee

sb Ito E |

brit

iai Id

1-20 ue dst

ju SRE

I++++!

I++++1

Pitesti

Pitts

+: inhibition; —: no inhibition. A1 : Arthrinium aureum (air); A2 : Arthrinium aureum

(lait); A3 : Arthrinium aureum (sol); A4 : Arthrinium phaeospermum (air).

Source : MNHN, Paris

150 M.A. CALVO, M.A. VIA, R.M. ALIS et R.M. CALVO

Pour la souche d’Arthrinium phaeospermum le milieu avec dextrose et

additionné de 0,2 g/l ou 0,01 g/l de tyrosine et aussi l'addition de biotine

aux concentrations de 0,05 g/l ou de 0,01 g/l permet de montrer sa plus grande

activité sur les levures et les champignons filamenteux.

De tous les résultats obtenus on peut déduire que le dextrose favorise l'acti-

vité de toutes les souches d’Arthrinium essayées. Les souches d'Arfhrinium

aureum sont les plus actives et l'extrait de malt est le facteur de croissance qui

favorise le mieux cette activité et ainsi qui permet le meilleur développement

des colonies et la production de pigment (van EIJK, 1975). La relation entre

la production de pigment et d'antibiotique a été déjà montrée par WONG et al.

(1981) avec Monascus purpureus.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN. Paris

151

SOME CULTURAL CONDITIONS THAT CONTROL

PRODUCTION OF RORIDIN E AND SATRATOXIN H

BY STACHYBOTRYS CHARTARUM

par LA. EL.KADY & M.H. MOUBASHER*

SUMMARY. — Stachybotrys chartarum (isolate No 128) successfully produced satratoxin

H and one of the highly cytotoxic compounds, roridin E. Biosynthesis of both the toxic

substances was markedly affected by the composition of culture medium, pH, temperature

as well as incubation period. Medium of the following composition was favourable for

the production of satratoxin H and roridin E : sucrose, 30; (NH4)3PO4, 2.0; KH2PO4, 1.0;

MgSOq, 0.5; KCl, 0.5; glutamine, 1.0; FeSO4, 0.01 (g/l, distilled water). Production of

both roridin E and satratoxin H was maximal at pH 7 and 30°C, and after incubation period

of 12 days for the former and 16 days for the latter.

RESUME. — Stachybotrys atra (isolat No 128) produit de la satratoxine H et un autre

composé toxique, la roridine E. La biosynthése des deux substances dépend du milieu de

culture, du pH, de la température et de la durée d’incubation. Le milieu le plus favorable

est composé de : saccharose : 30; (NHa)3PO4 : 2; KHaPO4 : 1; MgSO : 0,5; KCl : 0,5;

glutamine : 1, FeSO4 : 0,01 g/litre d'eau distillée. La production des deux substances est

maximum à pH 7 et à 30°C, après une incubation de 12 jours pour la roridine E et de 16

jours pour la satratoxine H.

I. — INTRODUCTION

Verrucarins and roridins are macrocyclic diesters and triesters of verrucarol

belonging to the trichothecene-type toxins. The substances are metabolites of

closely related soil fungi, Myrothecium roridum Tode ex Fr. and Myrothecium

verrucaria (Alb. et Schwein) Ditmer ex Fr. (BAMBURG & STRONG, 1971).

Recently EPPLEY et al. (1977) reported production of roridin E, verrucarin J

* Botany Department, Faculty of Science, Assiut University, Assiut, Egypt.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

152 LA.EL-KADY & M.H. MOUBASHER

and satratoxin H by Stachybotrys atra. All trichothecene-type toxins have some

biological activities but roridins and verrucarins are the more potent. These com-

pounds are reported to possess antibacterial activity (HARRI et al., 1962),

fungistatic properties (LOEFFLER et al., 1964; BAMBURG & STRONG,

1971), insecticidal activity (KISHABA et al., 1962). These compounds, as re-

ported by HARRI et al. (1962) are among the most active cytostatic agents

known. In a previous study (EL-KADY & MOUBASHER, 1981), 164 different

isolates belonging to Stachybotrys chartarum were screened for their respective

mycotoxins, Fifty-four isolates among them proved to produce at least one of

the following toxins : verrucarol, verrucarine J, roridin E and satratoxin H.

In spite of the accumulating literature of trichothecene-type mycotoxins

produced by Fusarium fungi, studies on physiological and biochemical aspects

of trichothecenes produced by Stachybotrys fungi are few. In this study, the

role of some factors that influence production of both roridin E and satratoxin

H with a locally isolated strain of Stachybotrys chartarum was aimed. The iso-

late used in this study was found to be the most active for production of both

roridin E and satratoxin H among varieties of the different isolates tested.

Il. — MATERIALS AND METHODS

Organism

Stachybotrys chartarum isolate No 128 was selected from fifty-four toxigenic

isolates as a high producer of both satratoxin H and roridin E (EL-KADY &

MOUBASHER, 1981).

Cultivation

The fungus was inoculated into autoclaved (121°C, 20 min., 15 Ib/in?)

250-ml Erlenmeyer flasks containing 50 ml of the desired medium. After ino-

culation with two ml inoculum suspension of two week-old cultures of the pure

organism, the flasks were incubated at 28°C, or other mentioned temperatures,

for 10 days without shaking.

Preparation of the crude toxin

The method described by UENO et al. (1970), for preparation of Fusarium

toxin was applied. After incubation, cultures were filtered using vacuum and

four layers of cheescloth on Buchner funnel. After washing with 10-15 ml

distilled water, the filtrate was mixed with 175 (w/v) of active charcoal, and

after standing overnight at 4^C, the charcoal was filtered and immersed in

about 10-15 ml of methanol for about 12h. After filtration of the charcoal,

the methanol was evaporated to dryness, and materials remained were referred

to as «crude toxin».

Source : MNHN, Paris

PRODUCTION OF RORIDIN E ANDSATRATOXINH BY S. CHARTARUM 153

Quantitative analysis of the toxins,

The amounts of the toxins were determined by the preparative thin-layer

chromatographic technique with authentic samples as controls. A known volume

of the methanol eluate was separated using chloroform-methanol (98 : 2, v/v)

as solvent system. After development the bands containing the toxins were

outlined under long ultraviolet irradiation (365 nm), scraped off, and eluted

with methanol. The methanol extract was completed to certain volume with

methanol. The exact concentration of each toxin was then determined after

making the necessary dilution by ultraviolet spectrophotometric measurement

at 262 nm for roridin E and 252 nm for satratoxin H (EPPLEY et al., 1977).

HI. — RESULTS

Role of different carbon sources.

Mycelial

Carbon source rJ Weight Roridin E Satratoxin H

(g/100 ml (mg/1) (mg/1)

medium)

Arabinose 0.073 rz 1.0

Glucose 0.065 1.6 ---

Fructose 0.122 One —

Mannose 0.090 1.6 2.5

Lactose 0.064 Tel

Sucrose 0.190 2.4 2.8

Maltose 0.490 2.2 E

Raffinose 0.125 0.9 1.2

Starch 0.495 1.5 Jor

Mannitol 0.308 2.0 1.0

Acetate 0.068 0.5 Aur

Fumarate 0.115 0.5 0.5

Malate 0.322 eon

Oxalate 0.386 zuo dit

Citrate 0.055 --- 1.2

Pyruvate 0.500 £u

Table 1. — Production of satratoxin H, roridin E by Stachybotrys chartarum (isolate No

128) as affected by the nature of carbon source.

Source : MNHN, Paris

154 LA. EL-KADY & M.H. MOUBASHER

The present investigation was started by studying the role of carbon sources

on the production of both roridin E and satratoxin H by the experimental

organism. Czapek’s medium of the following composition was used as starting

culture medium : glucose, 10; NaNO3, 2; KH,PO,, 1; KCl, 0.5; MgSOq, 0.5;

FeSOg, 0,01 (g/l of distilled water). The medium was adjusted to pH 6.5 before

sterilization. The cultures were incubated for 10 days at 28°C without shaking.

Different carbon sources tested were added as equivalent to 10 gram glucose

pex liter. Table 1, shows that the different carbon sources supported the growth

of the fungus with varying degrees, very weak growth was observed when pyru-

vate, citrate, acetate, lactose, glucose, arabinose or mannose was used as the

sole carbon source. Best mycelial growth was obtained using starch or maltose

followed by oxalate, malate or mannitol, respectively. Although oxalate and

malate supported fairly good growth, yet none of them was suitable for detec-

table amount of either satratoxin H or roridin E. In case of glucose, fructose,

lactose, maltose or acetate, only roridin E was detected. Also in case of citrate

only satratoxin H was detected as a single and final product. Both satratoxin

H and roridin E were detected when arabinose, mannose, sucrose, raffinose,

starch, mannitol and fumarate were used as carbon sources. However, sucrose

proved to be superior, since it supported the highest yield of satratoxin H

and roridin E.

Variation of sucrose concentration affected both mycelial growth and toxin

production. Maximum production of satratoxin H (4.6 mg/l), roridin E (3.1 mg/l)

and fungal growth (0.310 g/100 ml medium) were obtained at 30, 50 and

50 g/l of sucrose concentration respectively.

Role of different nitrogen sources.

Czapek's medium with sucrose (30 g/l) as carbon source was used during

this study. The different nitrogen sources were added as nitrogen equivalent

to 2 g/l of NaNOs. As shown in Table 2, both ammonium nitrogen and nitrate

nitrogen were utilizable and suitable for mycelial growth and toxins production,

but Ca(NO3)2 supported good mycelial growth with no toxins production.

Also NaNO, and yeast extract supported a good mycelial growth only with

no toxins produced. Peptone, ammonium sulphate and ammonium chloride

were favourable for mycelial growth and roridin E production. On the other

hand, ammonium phosphate was the best nitrogen source for both roridin E

and satratoxin H production.

Elevation of nitrogen level between 0.5 and 2.0 g/l of ammonium phosphate,

exerted a rise in the production of roridin E and satratoxin H (2.8 to 5.1 mg/l

and 3.1 to 5.5 mg/l, respectively) followed by a sharp decrease in the yields

of both toxins between 3 and 6 g/l of ammonium phosphate. However, growth

increased regularly with the increase of nitrogen concentration reaching its

maximum at 4 g/l (0. 384 g/l), which followed by a slight decrease at 6.0 g/l

(0.262 g/l).

Source : MNHN, Paris

PRODUCTION OF RORIDIN E AND SATRATOXIN H BY S. CHARTARUM 155

Mycelial

Nitrogen source dry weight Roridin E Satratoxin H

(g/100 ml (ng/1) (mg/1)

medium)

CN RN

Control (nitrogen

source omited) 0.094 cum UN

NaNO, 0.255 3.4 4.5

KNO, 0.145 3.6 4.4

Ca(N04)5 0.220 ae OA

QS 0.135 22 3.1

Nano, 0.156 Eas EN

mcl 0.174 5.2 ==

(HH, ) 804 0.166 3.8 el

(98,2570, 0.292 4.8 5.1

Yeast extract 0.308 ae os

Peptone 0.350 2.8 =

Table 2. — Production of satratoxin H and roridin E by Stachybotrys chartarum (isolate

No 128) as affected by the type of nitrogen source.

Effect of hydrogen ion concentration.

Modified medium of sucrose (30 g/l) and ammonium phosphate (2 g/l)

as carbon and nitrogen sources were used during this study. The results of

Table 3 reveal the detection of a new trichothecene-type substance, when

S. chartarum was grown at pH values ranging from 7.5 to 10. This substance

was identified by thin-layer chromatographic analysis as verrucarol (fig. 1).

Concentration of satratoxin H increased with the increase of pH value, reaching

maximum at pH 7, then gradually diminished. Roridin E production also in-

creased gradually reaching maximum at pH 7, followed by a sharp decline which

was associated with the appearance of verrucarol which had its maximum

yield at pH 9.

Source : MNHN, Paris

156 LA. EL-KADY & M.H. MOUBASHER

pH Mycelial

value dry weight RoridinE Satratoxin H Verrucarol

(g/100 m1 (mg/1) (mg/1)

medium)

4.0 --- --- --- ==>

4.5 0.095 --— 2.1 ---

5.0 0.110 (45 4.0 dun

5.5 0.122 E 4.2 I

6.0 0.156 4.0 4.8 E

6.5 0.285 5.1 5.3

7.0 0.340 5.4 5.9 TM

T.5 0.380 2.4 3.4 +

8.0 0.390 1.8 2.0 ++

8.5 0.390 1.6 1.8 +++

9.0 0.360 1.6 1.5 +++

9.5 0.310 === — me

10.0 0.280 --- = +

Table 3. — Production of roridin E and satratoxin H by Stachybotrys chartarum (isolate

No 128) as affected by variation of pH values of the culture medium.

Role of amino acids and derivatives.

As shown in Table 4, all amino acids and derivatives tested promoted mycelial

growth (with the exception of cysteine which retarded both mycelial growth

and toxins production). However, most of the amino acids did not noticeably

affect toxins production. Glutamic acid was the best amino acid for mycelial

growth, while glutamine was the most suitable for roridin E and satratoxin

H production (7.6 and 6.2 mg/l, respectively).

Effect of incubation temperature.

The fungal growth and toxins production were investigated at different

temperatures ranging from 5 to 45°C. Mycelial growth, roridin E and satratoxin

H formation increased parallel with the increase of incubation temperature

reaching maxima at 30°C (1.47 g/l, 7.5 mg/l and 6.3 mg/l, respectively). With

Source : MNHN, Paris

PRODUCTION OF RORIDIN E AND SATRATOXINH BY S. CHARTARUM — 157

Amino acids Mycelial

dry weight ^ Roridin E Satratoxin H

(1g/1) (g/100 ml (mg/1) (mg/1)

medium)

Control (without

amino acids) 0.360 5.6 5.9

Lysine 0.920 pe 4.2

Asparagine 0.900 5.7 6.5

Serine 0.688 6.2 4.2

Glycine 0.852 5.5 3.4

Arginine 0.980 5.7 5.8

Leucine 0.925 7.0 5.8

Valine 0.712 7.4 4.9

Norvaline 0.685 4.3 ST

Alanine 0.828 6.1 4.3

Phenylalanine 0.746 6.8 4.5

Glutamic acid 1.484 6.2 4.4

Glutamine 1.388 T.6 6.2

Cysteine 0.308 4.1 12

Table 4. — Production of roridin E and satratoxin H by Stachybotrys chartarum (isolate

No 128) as affected by the addition of some amino acids.

the elevation of temperature, mycelial growth as well as toxins production

decreased sharply. No growth was detected at 5°C and 45°C.

Effect of incubation period.

Data presented in Table 5 show mycelial growth and toxins production

of S. chartarum when grown for different time intervals on the modified culture

medium adjusted to pH 7 at 30°C. Under these conditions, the mycelial growth

increased as the culture aged, reaching maximum after ten days, followed by

a decline with the lengthening of incubation period. A maximum concentration

of roridin E was recorded after 12 days of incubation. Thereafter, the concen-

Source : MNHN, Paris

158 LA. EL-KADY & M.H. MOUBASHER

Incubation Myceliai

period dry weight Roridin E Satratoxin H

(days) (g/100 ml (mg/1) (mg/1)

medium)

2 0.035 0.7 ane

4 0.246 2.9 0.5

6 0.464 4.1 1.9

8 1.200 5.2 2.8

10 2.020 6.7 4.2

12 1.875 8.9 4.5

14 1.612 7.3 5.6

16 1.274 5.4 7.6

18 0.724 3.1 4.8

20 0.226 Are 2.4

Table 5. — Production of roridin E and satratoxin H by Stachybotrys chartarum (isolate

No 128) at various incubation periods.

tration declined regularly with the lengthening of incubation period so that less

than 20% of the maximum was estimated after 20 days of incubation. Satra-

toxin H was not detected before four days of incubation, and its concentration

regularly increased with the increase of incubation period, so that the maximum

was reached after 16 days of incubation. After longer periods it sharply fell

off so that only 31 % of the maximum was estimated after 20 days.

IV.— DISCUSSION

There were noticeable differences in both mycelial growth and toxins pro-

duction with different carbon sources tested. Carbon sources affected growth

or toxins production independently. For example, malate and oxalate supported

fairly good mycelial growth, but failed to support any detectable amount of

either satratoxin H or roridin E. On the reverse, arabinose, glucose, mannose

or citrate supported toxins production rather than mycelial growth. Using glu-

cose, fructose, mannose, lactose or acetate, only roridin E was detected as single

Source : MNHN, Paris

PRODUCTION OF RORIDIN E AND SATRATOXIN H BY S. CHARTARUM — 159

and final end product, which means that these compounds are unfavourable

for the bioconversion of roridin E to satratoxin H. Recently, EPPLEY et al.

(1977) proposed that roridin E is the precursor of satratoxin H and the former

is transformed to the latter by two biological steps, addition of a hydroxyl

group on C-12’ and dehydrogenative ring formation between C.6’ and C.12°

of roridin E, (fig. 1). Using citrate as the sole carbon source, only satratoxin

H was detected and this means that citrate stimulated the enzymatic system(s)

responsible for the transformation of roridin E to the final end product satra-

toxin H. Increasing the initial concentration of sucrose resulted in a regular

increase of both fungal growth and satratoxin H biosynthesis, reaching maxima

at 50 g and 30 g/l respectively. However, roridin E production was more or less

unaffected by variation of sucrose concentration.

o OH

Verrucarol

Roridin E Satratoxin H

Fig. 1. — Chemical structure of verrucarol and the proposed biological steps for the trans-

formation of roridin E to satratoxin H. A : Addition of a hydroxyl group on C-12. B:

Dehydrogenative ring formation between C-6 and C-12 of roridin E.

Source : MNHN, Paris

160 L.A, EL-KADY & M.H. MOUBASHER

Ammonium nitrogen and nitrate nitrogen were suitable for mycelial growth

as well as for roridin E production but with various degrees, However Ca(NO3)2

supported fungal growth rather than toxin formation. Maximum yields of rori-

din E and satratoxin H were obtained using NaNO3, KNO and (NH4)3PO4,

but ammonium phosphate was superior.

Reports on trichothecenes production by Stachybotrys fungi are few to make

a conclusion as to the condition favourable for such production. However,

the best carbon sources for Fusarium poae and Fusarium sporotrichioides,

reported as trichothecene-type mycotoxin producers, were starch and glucose.

Best results among inorganic substances were obtained with ammonium sulphate

and sodium nitrate (JOFFE, 1971). According to BILAJ & PIDOPLICHKO

(1970) the following carbohydrates favoured toxin production by S. alternans

(toxin not identified) : arabinose, galactose, starch, glucose, sucrose, maltose,

raffinose, cellobiose and dextrin.

Using ammonium phosphate as nitrogen source, variation of the nitrogen

level of the culture medium between 0.5-2.0 g/l, induced an increase in the

formation of both roridin E and satratoxin H, followed by a sharp decline at

higher levels (3-6 g/l).

Since (NH4)3POq was recorded superior than any other ammonium nitrogen

sources tested (ammonium sulphate and ammonium chloride) it is thus possible

that the phosphate radicle played an important role in toxin biosynthesis. In

this respect ACHILLADELIS & HANSON (1967), and ACHILLADELIS et al.

(1970), reported incorporation of mevalonic acid and farnesol pyrophosphate

into trichothecene-type mycotoxins (trichodermol, trichothecin and tricho-

thecolone) which indicates that a 6,7-trans-farnesol pyrophosphate is a precursor

of these compounds.

Variation of pH of the culture medium affected toxins production in a diffe-

rent manner. Satratoxin H increased with the increase of pH values reaching

maximum at pH 7. This indicated that the optimal pH for the bioconversion

of roridin E to the end product satratoxin H is around neutrality. Also roridin E

production reached maximum 5.4 mg/l at pH 7, followed by a sharp decrease

at higher pH values, which was associated with the appearance of verrucarol.

As has been established, all roridins and verrucarins are macrocyclic esters of

4,15-dihydroxy-12,13-epoxy-A?-trichothecene (verrucarol). All roridins are

formed via the ester formation between the free hydroxyl groups of verrucarol

(C-4 and C-15) and the dicarboxylic groups of roridinic acid (or derivatives)

(BOHNER & TAMM, 1966; ZURCHER & TAMM, 1966). Two postulates may

be put forward for explaining the decrease of roridin E accompanied by increase

and accumulation of verrucarol at high pH values. Firstly the chemical hydroly-

sis of the macrocyclic is enhanced at high pH values leading to the accumulation

of verrucarol, which presumably proceeds during fungal growth. The second

is that the enzymatic diester formation achieved between verrucarol and roridi-

nic acid derivative is retarded at alkaline pH.

All amino acids and derivatives tested (except cysteine) promoted mycelial

Source : MNHN, Paris

PRODUCTION OF RORIDIN E AND SATRATOXIN H BY S. CHARTARUM 161

growth but almost with no qualitative differences in toxins production, Serine

leucine, alanine, phenylalanine, valine and glutamine promoted the formation

of toxins especially roridin E. UENO et al. (1970) using a strain of Fusarium

nivale (Fn-2B), reported that among the amino acids tested.

tryptophan and methionine, promoted the formation of fusarenone-x, a cyto-

toxic mycotoxin of trichothecene -type. BILAJ, (1953) stated that aspartic

acid, glutamic acid and their amides, alanine and glycol, all provide suitable

source of nitrogen for toxin production by Fusarium species of the section

Sporotrichiella; the toxin was identified later as trichothecene-type mycotoxin

(PALTI, 1978).

Incubation temperature proved to be an important factor in toxin production

by the experimental organism. 30°C was the optimum for both mycelial growth

and toxins production. BOHNER et al. (1965) reported successful production

of roridin E (2.2 mg/l) when Myrothecium roridum was cultivated at 27°C in

submerged culture. KORPINEN et al. (1974), reported the production of

cytotoxic toxins (toxins not identified) by Stachybotrys alternans grown on

Czapek's medium supplemented with thiamine, and nicotinic acid and incubated

at 22°C for 4-6 weeks.

The time of harvesting of the culture medium is a decisive factor of the

production of both satratoxin H and roridin E. The yield of roridin E reached

maximum after 12 days of incubation and of satratoxin H after 16 days. The

delay of satratoxin H maximum production four days later than that of roridin

E is reasonable since satratoxin H is derived from roridin E as shown in fig. 1,

(EPPLEY et al., 1977).

, phenylalanine,

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are greatly indebted to Prof. Dr. Th. TAMM, Professor of Chemistry,

Institut fiir Organische Chemie, Der Universitat Basel and Dr. R.M. EPPLEY, Bureau of

Food, Department of Health, Education and Welfare, Food and Drug Administration,

Washington, for kindly supplying mycotoxins standards.

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Source : MNHN. Paris

163

ETUDE DE LA MYCOFLORE

DES RACINES DE MARCOTTES DE POMMIER

CULTIVEES SUR BROUILLARD NUTRITIF

par A. BRETON & F. ZANETTE*

RESUME. — La mycoflore du systéme racinaire issu de marcottes de pommier cultivées

sur brouillard nutritif comporte des saprophytes et des parasites d'équilibre appartenant

notamment aux genres Cylindrocarpon, Fusarium, Phoma et Pythium. A la faveur d'un

déséquilibre physiologique des marcottes, ces organismes peuvent intervenir dans la décom-

position d'une première vague de racines néoformées à laquelle fait suite une seconde

Vague de racines résistantes.

SUMMARY. — On the roots born of apple-tree's layers cultivated in a nutrient spray

fungi grow, which are composed of saprophytes and weak parasites, specially Cylindrocar-

pon, Fusarium, Phoma and Pythium. When a lack of balance appears in the physiological

conditions of layers, these fungi may have a part in the rot of the first new roots, followed

by a second and resistant roots production.

INTRODUCTION

Par rhizosphére sensu lato, le microbiologiste du sol désigne l'ensemble des

microhabitats situés à l'interface solracine où les interactions entre les micro-

organismes saprophytes du sol et la plante présentent l'intensité maximale

(DOMMERGUES, 1975). Cette rhizosphére comprend trois zones :

- La rhizosphére sensu stricto, zone tellurique d'influence des racines dans

laquelle diffusent les exsudats issus de la plante.

- Le rhizoplan, zone constituée par la surface des racines et le mucigel.

- L'endorhizosphére constituée par les cellules du cortex racinaire envahies

par les micro-organismes saprophytes.

* Laboratoire de Biologie et Physiologie végétales, 4 rue Ledru, 63000 Clermont-Ferrand.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

164 A. BRETON & F. ZANETTE

Cette notion de rhizosphére s'applique non seulement aux racines des plantes

vivant sur des sols exondés mais aussi au systéme racinaire des végétaux aqua-

tiques. En milieu artificiel sans sol, c'est-à-dire culture de végétaux sur brouillard.

nutritif en caissons (LAMOND, 1977), le concept de rhizosphére différe de ce

qu'il est en milieu naturel. En caisson, la rhizosphére sensu stricto, en tant que

zone d'influence des exsudats racinaires sur une micropopulation, n'existe pas;

elle fait place à un brouillard nutritif. En revanche le rhizoplan et l'endorhi-

zosphére conservent leur structure et peuvent dans leurs relations avec les

micro-organismes être étudiés semble-t-il plus facilement.

Mettant à profit des recherches sur la physiologie du développement de

marcottes de pommier en culture sur brouillard nutritif, nous avons entrepris

une étude de la population fongique présente sur les racines de ces végétaux

qui sont toutes engendrées à l’intérieur des caissons à brouillard.

Après ablation de toutes les racines formées dans le sol, la rhizogenèse des

marcottes mises en culture sur brouillard nutritif se manifeste après 6 à 15

jours suivant les conditions de température auxquelles elles sont soumises.

80 % des racines néoformées apparaissent en un laps de temps de 4 à 8 jours,

sans augmentation ensuite de leur nombre pendant un temps relativement

long. Quelles que soient les conditions expérimentales, l'état des bourgeons,

l'époque de l'expérience, cette première vague de racines est particulièrement

fragile : elle peut se décomposer entièrement, même si les racines ont atteint

10 à 15 centimètres de long; elle peut aussi survivre après être passée par une

période critique. A cette crise succède la formation d'une deuxième vague

de racines qui constituent le système racinaire définitif de la marcotte (ZA-

NETTE, 1981).

Il apparaît donc intéressant d’une part de comparer la mycoflore des racines

néoformées par les marcottes cultivées sur brouillard avec la population fongique

du milieu naturel, d'autre part de rechercher les différences pouvant exister

entre la mycoflore des racines saines et celle des racines de la première vague

de rhizogenèse atteintes de pourriture brune afin d'expliquer ce phénomène.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

1.— Les marcottes.

Nous avons utilisé des marcottes de porte-greffes de pommier (virus-testés)

provenant des pépinières Georges DELBARD à Commentry (Allier) et de la

station de recherches de l'INRA à Angers (Maine-et-Loire) d’un diamètre de

6 à 8 mm. Au départ des expériences les marcottes ont été coupées de façon

à conserver les 25 cm de la base, lavées à l'eau courante et débarrassées de toutes

les racines en les coupant à 0,5 cm de la tige, pour mieux identifier les néofor-

mations.

Les marcottes ont été ensuite installées sur les caissons en ayant 15 cm à

Source : MNHN, Paris

MYCOFLORE DES RACINES DE MARCOTTES DE POMMIER 165

l'intérieur et 10 dehors. Il s'agit de fournir au. systéme racinaire des marcottes,

sous forme d'aérosol, l'eau et les sels minéraux nécessaires à la croissance et au

développement de la plante, à l'intérieur d'un caisson obscur, aux parois imper-

méables, dans lequel on maintient une atmosphère saturée d'humidité par

pulvérisation sporadique d’une solution nutritive à l’aide d'un «defensor 505».

La composition de la solution nutritive utilisée est la suivante : eau désionisée

(1000 ml), NaCl (5 mg), MgSO,, 7H;O (135 mg), (NH) SO4 (36,25 mg),

Ca (NOs)a (172,5 mg), KNOs (101 mg), HK; PO, (44 mg), H; KPO; (660 mg),

MnSOq, 1 H20 (0,616 ppm), Zn SO,, 7 HO (0,882 ppra), Ha Bos (0,564 ppm),

CuSO4, 5H20 (0,196 ppm), MoO, (NH4), (0,1 ppm), masquolate de fer

DTPA (0,2 ml). La solution est à pH 6,4.

Les caissons sont installés en chambres climetisée:, en conditions contrôlées :

température de 25°C, humidité relative de 60%, éclairement quotidien de

16h assuré au moyen de tubes fluorescents 65 W lumière jour de luxe, et de

lampes à incandescence ordinaire 15 W alimentées en 220 volts. L'intensit:

dispersée au niveau des plantes est en moyenne dc 3,65 x 10* ergs/cm? [s.

2. — Isolement des champignons

Les racines à étudier, saines ou en voie de d'compositiun selon le cas, sont

prélevées stérilement sur la plante et coupées :n tronçons de 3mm de long.

Chaque fragment est ensuite déposé au centre d'ure boîte de Pétri renfermant

un milieu à 10 g/l de malt, gélosé à 1,5 % et additionné, après stérilisation à

120°C, de 100 mg/l de streptomycinesulfate destinée à limiter le développe-

ment des bactéries. Les cultures sont portées à 22°C.

RÉSULTATS

L'inventaire de la mycoflore de 32 racines saines et 41 racines présentant

une pourriture brune est donnée dans le tablezu I, les chiffres de ce tableau

indiquant la fréquence de présence des espèces, “est-à-dire le nombre de racines

sur lesquelles elles ont été trouvées.

racines racines en

saines décomposition

PHYCOMYCETES :

Mortierella sp. 0 1

Mucor hiemalis Wehmer

f. corticolus (Hagem) Scl.»per 1 4

Mucor racemosus Fres.

f. racemosus Schipper 1 0

Mucor racemosus Fres.

f, sphaerosporus (Hager ) Schipper 1 1

Pythium sp. 5 J

Source : MNHN, Paris

166 A. BRETON & F. ZANETTE

ASCOMYCETES :

Chaetomium sp. 0 1

MUCEDINALES :

Acremonium kiliense Grütz T; 0

Alternaria sp. 0 m

Arthrobotrys superba Corda T T

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tir. 1 2

Botrytis cinerea Pers. 0 1

Briosia microspora (Smith) v. Arx 1 1

Cladosporium cladosporioides (Fr.) De Vries 1 2

Cylindrocarpon destructans (Zins.) Scholten 4 10

Cylindrocarpon obtusisporum (Cooke

et Harkness) Wollenw. 1 2

Cylindrocarpon tenue Bugn. 1 3

Doratomyces stemonitis (Pers. ex Fries)

Morton et Smith 1 x

Fusarium javanicum Koords d i

Fusarium oxysporum Schlecht 1 0

Fusarium solani (Mart.) Sacc. 0 2

Fusarium tabacinum (v. Beyma) Gams 15 8

Fusarium spp. T 2

Gliocladium roseum (Link) Bainier 6 6

Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson 0 2

Penicillium brevicompactum Diercks 5 m

Penicillium chrysogenum Thom 0 1

Penicillium expansum Link 0 1

Penicillium frequentans Westl. 0 1

Penicillium variabile Sopp. 1 3

Phialophora verrucosa Medlar 0 2

Phialophora fastigiata (Lagerb. et Melin) Conant 0 1

Sporothrix inflata de Hoog 4 5

Stilbella sp 1 2

Trichoderma koningii Oudemans 1 2

Trichoderma viride Pers. ex S.F. Gray B 8

SPHAEROPSIDALES :

Coniothyrium sp. i 0

Phoma eupyrena Sacc. 8 d

Phoma exigua Desm. 2 5

Phoma leveillei Boerema et Bollen 1 1

Phoma sp. 1 4

MYCELIA STERILIA :

Rhizoctonia sp. 1 d

LEVURES :

Cryptococcus albidus var. diffluens (Zach)

Phaff et Fell. S y

1 1

Trichosporon beigelii (Küchemn et Rabenh.) Vuill.

‘Tab. I. — Inventaire de la mycoflore des racines de marcottes de pommier cultivées sur

brouillard nutritif.

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE DES RACINES DE MARCOTTES DE POMMIER 167

conidiophores et conidies. 2 - Fusarium tabacinum :

: phialides et conidies. 4-

chlamydospore;

PL 1. — 1 - Cylindrocarpon tenue :

conidiophores et conidies. 3 - Cylindrocarpon obtusisporum

Cylindrocarpon destructans : a) phialides et groupe de microconidies; b)

cj macroconidies et microconidies.

Source : MNHN. Paris

A. BRETON & F. ZANETTE

20H

o Oo

40} (fig 1b) O

PLIL — 1- Arthrobotrys superba : extrémité d'un conidiophore et groupe de conidies.

Phialophora fastigiata : conidiophores et conidies. 3 - Phialophora verrucosa : con

phores et conidies. 4- Trichoderma viride : structures sporiféres et conidies. 5 - Tricho-

sporon beigelii : mycélium et blastoconidies. 6 - Gliocladium roseum : conidiophore et

conidies. 7 - Sporothrix inflata : a) blastoconidies latérales; b) conidiophores et conidies.

8 - Pythium sp. : a) oogone à une oosphère; b) anthéridie et oogone à une oosphère.

Source : MNHN, Paris

MYCOFLORE DES RACINES DE MARCOTTES DE POMMIER 169

Les résultats montrent qu'il n'y a pas de différence entre la flore fongique

des deux catégories de racines étudiées. Suivant leur fréquence, les espèces

rencontrées peuvent être classées en deux catégories :

1) Espèces assez fréquentes qui sont essentiellement divers Pyfhium, Cylin-

drocarpon destructans, Fusarium tabacinum (=Cephalosporiopsis imperfecta

Moreau), Gliocladium roseum, des Phoma, Trichoderma viride et la levure

Cryptococcus albidus var. diffluens (Pl. 1 et IT).

Aucun de ces champignons ne parait associé de facon constante aux racines.

Le plus fréquent, Fusarium tabacinum (Pl. I, fig. 2) n’a été trouvé que sur 23

des 73 racines étudiées; c'est l'un des hótes les plus communs des sols cultivés

(MONTEGUT et GUILLEMAT, 1956; GUILLEMAT et BIGOT, 1960; M. et

Mme F. MOREAU, 1941). Gliocladium roseum, Trichoderma viride, les Pythium

et les Phoma sont aussi des organismes telluriques banals.

Le Cylindrocarpon destructans (PI. I, fig. 4) est quant à lui un champignon

trés souvent présent à la surface des racines d'un grand nombre de plantes

herbacées et ligneuses. C. destructans et certains Pythium comportent des

souches réputées, suivant le cas, saprophytes ou pathogènes pour le système

racinaire de jeunes plantes issues de semis (VIENNOT-BOURGIN, 1949; BOOTH,

1966).

2) Espèces peu fréquentes qui constituent la majorité des moisissures isolées

et comprennent notamment des Fusarium et des Cylindrocarpon, genres parmi

les plus fréquents du sol. Compte-tenu du C. destructans et du F. tabacinum

cités précédemment, Fusarium et Cylindrocarpon représentent ici environ

30 % de l’ensemble des isolats.

Soulignons enfin que ces champignons ne se cantonnent pas à une région

définie de la racine mais qu'ils sont présents sur toute sa longueur.

CONCLUSIONS

La flore fongique présente sur les racines régénérées par des marcottes de

pommier cultivées sur brouillard nutritif est une flore du sol typique mais

appauvrie en espèces. On y trouve avec la même fréquence élevée les genres

Fusarium et Cylindrocarpon dont le F. tabacinum qui est l’un des hôtes les

plus communs de certains sols cultivés et le C. destructans plus spécialement

inféodé dans le milieu naturel aux racines de nombreux végétaux.

Tous les champignons isolés, de racines saines et de racines présentant une

pourriture brune, sont des saprophytes ou des parasites d'équilibre parmi les-

quels on relève des Pythium, divers Fusarium et Cylindrocarpon, et des Phoma.

Ces organismes interviennent probablement dans Ía décomposition des racines,

avec aussi de nombreuses bactéries dont nous n'avons pas ici abordé l'étude, à

la faveur d'un déséquilibre physiologique de la plante. Cette pourriture intéresse

en effet le plus souvent la premiére vague de racines régénérées aprés ablation

Source : MNHN. Paris

170 A. BRETON & F. ZANETTE

du systéme racinaire des marcottes et lorsque les pousses feuillées issues du

développement de la partie préformée dans les bourgeons achèvent leur crois-

sance; elle intéresse aussi les boutures de petite taille et peu feuillées, et se

manifeste plus régulièrement à 25°C qu'à 12°C ou 18°C. La première vague

de racines néoformées serait donc incapable, en raison d'une résistance amoin-

drie, de s'opposer aux parasites d'équilibre. Cette hypothése est renforcée

par le fait que dans le méme milieu, en présence des mémes micro-organismes,

les racines de la deuxiéme vague ne subissent aucun dommage, méme si certaines

d'entre elles cessent leur croissance.

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Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 171

ÉTUDE DE QUELQUES ESPECES

APPARTENANT AUX GENRES ROZITES ET CORTINARIUS

par R. HENRY*

RESUME. — Nous décrirons ici : A) Une forme inhabituelle de Rozites caperata (Pers.)

Karst; B) Plusieurs Cortinaires de divers groupes : Phlegmacia a bulbe marginé (Scauri),

parmi eux C. rufoviolaceus R. Hry, C. pseudofulmineus R. Hry; Phlegmacia sans bulbe

marginé (Cliduchi), parmi eux C. daulnoyae (Quél.) Luc., C. gallairei R. Hry, n. sp.; Seri-

ceocybe : C. ochrophyllus Fr., et dans le genre Hydrocybe C. strenuipes R. Hry, C. cypriacus

Fr., C. nigrolidus R. Hry n. sp.

SUMMARY. — An unusual form of Rozites caperata (Pers.) Karst. is described, charac-

terized by a dark violaceous veil forming a violet volva on the stipe, and a darker tawny,

brown pileus with a fibrillose-scaly net. Revised descriptions are provided for Cortinarius

cypriacus Fr., C. daulnoyae (Quél.) Luc., C. ochrophyllus Fr., C. pseudofulmineus R. Hry,

C. rufoviolaceus R. Hry and C. strenuipes (R. Hry). C. gallairei R. Hry and C. nigrolidus

(Chev. & R. Hry) are described as new.

A.— UNE FORME INHABITUELLE

DE ROZITES CAPERATA (PERS.) KARST.

Les auteurs signalent généralement que R. caperata (Pers.) Karst. peut conser-

ver de piles vestiges violetés du voile à la base du stipe. MOSER (1953) distingue

la série de R. caperata (Pers.) Karst. et la série de R. emodensis (Berk.) Moser

(= Cortinarius emodensis (Berk.)). Chez les Caperatae, le chapeau est sec, les

lames ocracées devenant plus ou moins ferrugineuses ou violacées. Le chapeau

est toujours givré au centre et parfois jusque vers les bords par le voile soyeux

blanchátre ou violacé. Le stipe peut être éventuellement violeté, mais sa base

* 58 Boulevard de Gaulle, 70000 Vesoul (France).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

172 R. HENRY

ne parait pas recouverte d'une volve violette. Habitat : Dans les foréts de pins,

en compagnie de Vaccinium myrtillus L.

Chez Rozites emodensis (Berk.) Moser (= Cortinarius emodensis Berk.),

ce sont les lamelles et la corticalité du sommet du stipe qui prennent en général

une couleur violette. Il n'est toujours pas question de la base du stipe. Habitat :

sous Abies webbiana Lindl., dans l'Himalaya.

Bien que nous ayons récolté plus de cent fois en France le type de R. cape-

rata, nous n'avons jamais observé une forme telle que celle que nous allons

décrire, et qui se caractérise essentiellement (mis à part le chapeau et l'anneau),

par la présence au pied d'une gaine apprimée d'un beau violet. Néanmoins,

nous l'aurions considérée comme un cas extréme, si nous n'avions constaté un

mode de réaction différent à l'iode. Lorsqu'on touche la chair de R. caperata

avec le réactif de Melzer, il se produit instantanément, une coloration bleu

foncé - outre-mer. Sur la chair de notre forme, au contraire, la réaction est

lente et tourne au vert, En outre l'habitat n'est pas habituel.

Voici notre description : Chapeau (3-6 cm), globuleux-convexe, longtemps

convexe, à peine bossu, finalement plan-convexe. Marge infléchie, fibrillo-

soyeuse froncée, blanc-violacé. Marginelle soudée aux bords d'un anneau mem-

braneux en diaphragme horizontal qui se détachera plus tard pour constituer

un véritable anneau à marge violette. Surface sèche, un peu collante aux lèvres,

rayée de quelques sillons, d’abord entièrement couverte d'un voile nettement

fibrilleux-méchuleux et violet pâle puis grisonnant sur fond fauve påle (Séguy

2041).

Lamelles (4-6 mm), moyennement serrées, (L = 80), blanches à crème-

blanchâtre, puis incarnat-rosé påle, enfin argilacées, presque libres puis sinuées-

adnées, à arête finement serrulée, concolore. Pied (6-7 cm/15-18 mm au sommet),

plein, strictement cylindrique, droit, blanc, teinté d'ocracé dans sa moitié

inférieure; orné à sa base, sur une hauteur de deux centimétres environ, d'une

guétre membraneuse, apprimée, squameuse, d'un beau mauve-violet (Séguy

605 à 625) passant en un jour à violet pále (Séguy 615). Anneau engainant,

en manchon, entièrement strié, membraneux, à bords violets (vu de dessous).

Chair (79mm), s'amincissant progressivement vers les bords, blanche à

blanchatre sale, jaunissant dans les morsures ou les blessures, douce, subinodore,

donnant lus réactions du type mais se comportant différemment vis à vis du

liquide de Melzer, (réaction verte, lente à se produire). Pas de réactions avec

la teinture de Gaïac, le TI4-FMP-NO; Ag. La soude ne donne, comme chez le type

qu'une couleur isabelle-brunâtre.

Forme remarquable et très rare (vue une seule fois en un demi-siècle) récoltée

dans les tcurbiéres de Frasne, sur la terre nue, sous un jeune ópicéa, à proximité

d'un filet d’eau et d'une nappe de sphaignes (mais sans contact direct), parmi

les Vaccinium vitislidaea L. (clairsemés) et V. myrtillus L. (abondants), le

30 septembre 1981.

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 173

2e lcm

Fig. 1. — Rozites caperata, forma violaceofulva ad int. 1 : gaine violette (Séguy 605 à 625).

iaphragme membraneux. 3 : voile violacé sur fond fauve pâle (Séguy 204).

Bien qu'il n'y eût là qu'un seul spécimen en parfait état, nous avons pensé

qu'il était bon de signaler ce fait. Cette forme est-elle constante? L'avenir le dira.

Nous pourrions lui donner provisoirement le nom de Rozites caperata (Pers.)

Karst. forma violaceofulva (Exsicc. n° 81/33-48, in herb. cons.) (fig. 1).

Quant aux caractères microscopiques, sans doute sont-ils identiques à ceux

du type. Voici cependant ce que nous avons noté :

Exsiccata chocolat au lait. Spores selon les incidences, à forte courbure

Source : MNHN, Paris

174 R. HENRY

dorsale, subhémisphériques ou piriformes ou ellipsoïdes-ovoïdes, finement

verruqueuses-ponctuées, nettement papillées à une extrémité, (11,6/4,8-8,7-

9,9 & 14,50/6,8-7,9-8,74m). Basides 4-sp. (36-40/10-12um), bouclées à la base, à

contenu granuleux-vacuolaire, Stérigmates assez courts. Cellules stériles remar-

quables par leur abondance, clavées-cylindriques ou en pilon, en palissade ou

en bouquets, également bouclées à la base (25/5,8um), émergeant de 22um

environ. Médiostrate régulier à hyphes partiellement bouclées, en segments

de 58/6 ou 58/13 ou 80/6,5-11um. Couche sous-hyméniale constituée par

plusieurs assises d'hyphes filamenteuses, gréles, (3,5-3,6um). Epicutis 4 hyphes

gréles finement bouclées aux articulations, groupées en faisceaux, avec des

articles terminaux légèrement et progressivement dilatés à l'extrémité, avec ou

sans rétrécissement subterminal (65-72/5-10um par exemple). Articles intermé-

diaires de 51-72/5,8um. Articles proximaux de 88/16um env. Cuticule à hyphes

paralléles, en segments courts (36-40/7-8), ou à hyphes plus étroites, à segments

plus longs (72/5,8-7,2um). Hypoderme cellulo-alvéolaire, à éléments moyens

de 18/15um. Chair piléique pseudoparenchymatique. Hyphes du pied jusqu'à

11-(13)um.

B. — GENRE CORTINARIUS

a) PHLEGMACIA DU GROUPE DES SCAURI :

Cortinarius (Pblegm.) rufoviolaceus R. Hry

(Suppl. Rev. myc. t. VIII, nO 2, 1 aoüt 1942, p. 11 et 48)

A-37, c. Sp. 30 (p. 11) et p. 48 (C. rufoviolaceus)

Espèce très répandue en Franche-Comté dans les bois calcaires et la rocaille.

Il rappelle C. rufo-olivaceus Pers. dont il est voisin et pourtant fort différent.

L’ayant récolté abondamment en 1981, nous en profiterons pour en dresser

une description définitive.

Chapeau (3-6-(8))cm, convexe-subhémisphérique, régulier, puis convexe-

plan. Marge enroulée puis infléchie, d'abord unie au stipe par une abondante

cortine violette. Cuticule visqueuse, à viscosité douce, séparable jusqu'au centre,

tantôt d'un beau lilacin (Séguy 69), surtout vers les bords; panachée ailleurs

(vers le centre) de tons rosés, ou tantót brun-jaune au centre, panachée d'olivátre

et d'améthyste vers la marge, puis passant au brun jaune et au rouge (vers Séguy

342), ou au rouge-incarnat. Lamelles (4-6mm), minces, assez serrées, (L —140-

150 env.; | — 3-4) parfois réunies par des veines, sinuées-adnées à adnées-unci-

nées, d'un beau lilacin-violet (sans trace d'olivátre), comme Séguy 655, vues de

face, puis brun-violacé à roux-purpurin à la fin, roux-purpurin foncé, à aréte

sans particularité notable. Pied (2-4 cm/1-1,5 cm au sommet) puis un peu plus

long, égal sur 1-2 cm environ puis dilaté en un bulbe assez volumineux, nette-

ment marginé, cordiforme; la partie au-dessus du bulbe concolore aux feuillets,

d'un beau lilacin-violet; luisant, soyeux, se nuançant d'ocracé avec l’âge ou de

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 175

fauve; avec la marge du bulbe nettement rouge briqueté pale, la portion infé-

rieure du bulbe étant blanchátre et terminée par des filaments mycéliens plus

ou moins abondants.

Cortine fibrilleuse violette bien fournie au début.

Chair (1cm), blanche dans le chapeau, blanche dans le bulbe, nettement

lilacin violet en haut du pied, souvent jaune en bas; les parties blanches se nuan-

cant souvent de rose ou d'olivátre; améthyste au bord sous la cuticule, montrant

parfois une ligne olivâtre au-dessus des lames; douce, à odeur fruitée-vireuse,

se colorant en vert par la soude (passant lentement à brun chocolat); en gris.

vert par NH4OH; enfin ne réagissant pas au gaiac, à la phénolaniline, au T14,

et très faiblement au NO; Ag.

Abondant dans les bois calcaires et dans la rocaille calcaire des bosquets

feuillus des pâturages du Haut-Doubs et des départements voisins, en sept-oct.

1935-1941-1942 dans les bois de Novillars (Doubs) et trois fois à l'Hôpital du

Grosbois en 1981 (5-10 oct. et 15 oct). Holot. n° 81/82, in herb, cons. R. Hry legit.

Spores ellipsoïdes amygdaliformes à apicule bien développé, à verrues assez

grosses, à forte courbure dorsale, parfois étirées-papillées, à une extrémité, (10,8/

6,1, 10,8/6,5, 11,6/6,5, 12,3/7,2 ou 13/6,8-7,2um). Basides 4-sp. (32-36/10um).

Cellules stériles (19-20/8-9um). Médiostrate régulier à hyphes de diamètre

variant de 2-3um sous le sous-hyménium à 4-8-11um. Epicutis constitué d'hy-

phes gréles bouclées, gélifiées, flexueuses, contournées, entremélées dont la

couche peut atteindre de 780 à 1500um. Les articles terminaux ont une extré-

mité un peu épaissie et arrondie. Les articles intermédiaires mesurent en moyen-

ne 88-95/44,5um. Cuticule à hyphes parallèles assez étroites, bouclées, de

5-10um d'épaisseur. Hyphes du stipe étroites ne dépassant guère 6-7um.

On pourrait dire que ce Cortinaire est un C. rufo-olivaceus (Pers.) oà le violet

s'est substitué à l'olive, Il arrive d'ailleurs que les deux plantes se rencontrent

dans les mêmes endroits, avec C. praestans, C. hinnuleus et de nombreux petits

Hydrocybes. Mais la réaction des bases fortes sur la chair est bien différente.

Avec la soude, la chair de C. rufo-olivaceus se colore en jaune passant au purpu-

rin (Séguy 24 puis Séguy 33, enfin Séguy 39).

C. rufoviolaceus n. sp. C. rufoolivaceo affinis quo lamellis stipiteque nullo

modo olivaceis immo laete violaceis differt. Lamellis e violaceis demum umbrine

rufopurpureis. Stipite violaceo marginatobulboso, margine ruforubro. Came.

umbrine viridante nec purpurea NaOH ope, quoque abest. Sporis ellipsoideo-

amygdaliformibus valde verrucosis subpapillatis (10,8/6,1um usque. 13/6,8-

7,2um). Basidiis 4-sp. (32-36/10um). Hyphis fibulatis. In nemoribus calcareis

non rarus.

Cortinarius (Pblegm.) pseudofulmineus R. Hry

(Suppl. Rev. myc. t. VIII, n9 2, 1 aoüt 1943, p. 24) - (SMF. 55), p. 174. (SMF.

67), f. 3, p. 256-257, 1951).

Chapeau (5-8 cm) convexe, régulier, puis convexe-plan; compact, massif, à

Source : MNHN, Paris

176 R. HENRY

marge flexueuse, d'abord enroulée (sur 1-2 mm), fragile; à cuticule visqueuse

(douce) vite sèche et mate et alors subtomenteuse, d'une couleur presque uni-

forme, brun foncé, brun-fauve-testacé à brun-rouge cuivré purpurin, avec les

bords un peu plus clairs et plus jaunes au début : parfois ponctuée au centre

de quelques flocons, mais souvent glabre; un peu chagrinée à la loupe et plus

ou moins rayéestriée au bord (Séguy 176 + 171 ou 146! ou Séguy 174 +

162); teinte qui se retrouve sur le bulbe et généralement au tiers inférieur du

stipe.

Lamelles (5-6 mm) assez serrées (L — 100-110), minces, pouvant s'imbriquer,

sinuées-adnées à émarginées-adnées jusqu'à émarginées-uncinées, avec sillon

périapical, jaunes, d'abord claires (Séguy 259 puis Séguy 258 à 256) passant

au jaune-fauve et au fauve-roux, à aréte entiére et concolore.

Pied (env. 7 cm/2-2,5 cm au sommet), robuste, claviforme-bulbeux, à bulbe

variable submarginé à marginé-déprimé, cordiforme-turbiné, parfois oblique

et dévié; dilaté en haut, jaune concolore aux feuillets (Séguy 286 à 256 ou

Expol. A. 74 en haut au début), parcouru par des fibres atanéeuses rouillées du

voile et prenant dans la partie inférieure et sur le bulbe la teinte de la cuticule;

plein. Cortine jaune sulfurin, fugace.

Chair (1-1,5 em) brunâtre sous la cuticule, uniformément jaune clair, (Séguy

290) ou blanc-jaunâtre dans le chapeau, plus foncée (Séguy 260 à 245 dil.)

dans le stipe et dans le bulbe, jaunissant davantage à l'air; douce, se colorant

en rose-rouge par la soude, (cuticule atropurpurine); se colorant faiblement

en jaune pale par NH4OH et par T14; et ne réagissant ni au gaiac ni à l'argent

ni au mélange FMP. Odeur un peu fruitée.

Aréte des lames homomorphe. Spores à trés grosses verrues, à apicule court

et saillant, dentelées, (10,8/6,5-6,8-7,2-8,3, 11,2-11,6/7,2-8,7 ou 12,3/6,5-

6,8-7,9-8,7um, certaines pouvant atteindre 14/7,2um. Basides 4-sp. (29-30/

7.8um à 36-42-47/6,5-7,9-8,7um). Cellules stériles peu visibles, claviformes

(22/6,5-8,7um). Médiostrate régulier à hyphes étroites dans l'ensemble et attei-

gnant rarement 9-11um en segments de 51/7-11um par ex. Importante couche

@hyphes gréles courant sous I’hyménium atteignant une épaisseur d'environ

45m (les hyphes elles-mémes n’ayant que 1,5-2-3 ou 4um). Epicutis constitué

par des hyphes relativement épaisses, gélifiées partiellement et bouclées (8-

8,7um), enchevétrées en un lacis inextricable et serré, souvent couchées tangen-

tiellement, d’où se dressent ça et là des articles terminaux qui finissent en lames

de couteau ou en une petite dilatation ampullaire (articles terminaux : 51/4,3-

Sum env., articles intermédiaires : 61/5-6um et articles procimaux jusqu'à 7-

7.5pm). Cuticule constituée par un tissu plus serré d'hyphes analogues à celles

de l'épicutis, et au-dessous par des hyphes plus larges, bouclées en partie, les

unes d'aspect normal, les autres en segments dilatés se rétrécissant aux points

de jonction, de 13-15/4,5-7, 51-72-76-94/7-11, 51-65-80/16-17, 43-72-101/

22-25, 36/29 ou 72/36um. Quelques segments piriformes de 72/36um. Hyphes

du pied jusqu'à 13-14um.

Sous épicéas ou sapins. Tresilley (Hte Saône), en octobre 1968; Frasne

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 177

et Cuvier en oct. 1972; recu de l'Aude le 4 nov. 1981. Holot. no 81/171 in herb.

cons. heterot. n9 2621 et 3762.

b) PHLEGMACIA DU GROUPE DES CLIDUCHI :

C. daulnoyae (Quél.) Luc. (fig. 2).

Décrit à l'origine comme C. cumatilis var. daulnoyae Quél.

QUELET a décrit dans ses «Champignons du Jura et des Vosges» une espéce

des Phlegmacia qu'il a nommée C. daulnoyae et qu'il apparente à C. cumatilis Fr.

Il décrit ce cortinaire de la facon suivante : «Stipe plein, rarement à bulbe

marginé, blanc. Péridium convexe (10 cm), visqueux, améthyste, souvent roux

Fig.2.— Cortinarius (Phl.) daulnoyae (Quél.) Luc.

Source : MNHN, Paris

178 R. HENRY

avec les bords bleu-lilas. Chair ferme, blanche et sapide. Lamelles améthyste

tendre puis argileuses. Spore en amande (10-12um). Dans les bois feuillés

(Nièvre).

(Quelques espèces critiques ou nouvelles de la Flore Mycologique de France,

séance du 10 août 1889, p. 510).

ROUMEGUERE (1883) entreprend un catalogue et un commentaire des «Fi-

gures peintes du Capitaine Lucand». Dans l'analyse du 12e fascicule faite par

FEUILLEAUBOIS (1890), on retrouve une description de cette rare espèce,

où l'on peut lire : (Chapeau d’une belle couleur améthyste avec le disque lavé

de brunátre... Chair blanche dans le chapeau et le stipe... Lamelles d'abord blan-

ches et prenant ensuite une teinte argileuse... «Conifères». Voisin de C. cuma-

tilis». Enfin si nous consultons les «Figures peintes» (LUCAND, 1889), nous

voyons que le champignon est représenté avec un chapeau d’un violet intense et

un pied blanc.

Nous pouvons donc en déduire les points suivants : C. daulnoyae est une

espéce des bois feuillus et bois de coniféres. Son chapeau est améthyste mais

d'un violet foncé d’après LUCAND (loc. cit.). Ce champignon a des lamelles

très pâles car QUÉLET les donne pour améthyste tendre, puis argileuses et

FEUILLEAUBOIS pour d'abord blanches puis argileuses. Il est donc possible

qu'elles se décolorent rapidement. Le stipe est blanc mais surtout (et c'est le

caractére le plus important), la chair est blanche dans le chapeau et dans le pied.

Nous avons trouvé plusieurs fois cette espéce, mais nous hésitions à la déter-

miner ainsi en raison «du chapeau améthyste». La figure donnée par le capi-

taine LUCAND nous a aidé à surmonter nos scrupules, d'autant plus que les

codes des couleurs différent. SÉGUY voit dans la teinte améthyste (S. 604)

une couleur violet foncé. Il en est de méme de Méthuen 15C6 qui tire sur le

violet vineux. Il en est encore de méme d'aprés la Chromotaxia de LOCQUIN,

améthyste étant la superposition de B. 30 et de R. 20 (un violet et un rouge).

Et puis la Russula amethystina de Quélet n'est-elle pas foncée et violet lie de

vin? Par contre les lames, indiquées comme améthystes, sont pâles puisqu'elles

deviennent vite argileuses.

Ceci posé, voici la description que nous pouvons faire de ce cortinaire :

Cortinarius (Pblegm.) daulnoyae (Quél.) Luc.

Espéce apparentée plus aux Balteati qu'à C. cumatilis Fr. dont elle s'écarte

par les spores non fusiformes et par les réactions macroscopiques. Rappelle

par sa teinte C. dibaphus Fr. dans les Scauri.

Chapeau (3-7-12 cm), convexe, un peu bossu au centre, puis convexe-plan,

à marge infléchie, à marginelle enroulée sur 1,5 mm. Cuticule visqueuse (visco-

sité douce), puis sèche, de couleur non uniforme, brun-violet-améthyste, (S.

669-670), violet-lie de vin au centre à grenat-violacé, (S. 109), avec les bords S.

661 dilué à S. 688, puis se dégradant vers les bords qui deviennent plus bruns

(vers S. 710 et surtout S. 715); se tachant parfois de brun, pâlissant et brunissant

avec l'âge, devenant à la marge brun légèrement nuancé de violacé ou brunâtre-

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 179

ocracé (vers S. 178 et S. 204). En somme une couleur qui n'est pas sans analogie

avec celle de C. dibaphus. Lamelles (6-7 mm) assez serrées (L = 128), pales

blanchatre-lilacin ou blanches mais nettement violetées vers les bords du cha-

peau, puis argilacées, remarquablement émarginées-adnées-uncinées; à aréte sans

particularité,

Pied (7/1,5 cm au sommet, à 11-13 cm/3 cm au sommet) robuste, un peu

recourbé ou fusoideventru-atténué en bas (jusqu'à 4-5 cm à l'endroit le plus

large, mais ceci très rarement), un peu pruineux ou chagriné à la loupe, parfois

aplati et élargi au sommet, nettement fibrilleux et blanc au-dessus de la cortine,

devenant plus où moins brunâtre au-dessous avec l'âge, la base restant blanche:

parcouru par des fibrilles longitudinales du voile pouvant dessiner un réseau:

sans trace aucune de violet; plein, mat, fibreux, fragile.

Chair (1,5-3 cm) ferme, dure, d'un blanc pur, un peu violacé sous la cuticule,

douce, subinodore (un peu fruitée), se colorant en beau jaune par NH4OH,

en bleu-vert par la teinture de gaiac, en incarnatlilacin-violacé par FMP, en

purpurin par la phénolaniline, et ne réagissant ni au T14, ni à la résorcine ni à

l'argent (brun clair) ni aux bases fortes (grisincarnat).

Les spécimens normaux ont le port de C. largus ou de C. variecolor.

Spores amygdaliformes ou en noyaux de quetsches, à verrues moyennes,

finement dentelées, à apicule bien développé, à forte courbure dorsale, (9,4/

5,8, 10,1/5, 10,5-10,6/5-6,5 ou 10,8/5,8-6,1um). Basides 4-sp. (29-30/6,5-8um).

Cellules stériles claviformes (18/8um). Médiostrate régulier à hyphes dominantes

étroites (6-8um); quelques hyphes plus larges jusqu'à 11um, en segments de 36-

58/6,5-7um ou 43/11um. Sous-hyménium dense, épais, rameux, longé par des

hyphes gréles de 0,7-1um. Épicutis formé de filaments entremélés, flexueux,

recourbés, bouclés, de plus en plus serrés et gélifiés aux abords de la cuticule.

Articles terminaux : 43-50/3,5um, articles intermédiaires : 95/3,5um environ,

articles proximaux : 6,5-7um. Cuticule présentant en surface des éléments

oblongs, ovoides ou claviformes, à extrémité libre (40-43/16um) ou des hyphes

entrecroisées en segments de 29-43/11, 40/16 ou 65/17um avec anses d'anasto-

mose même sur les hyphes épaisses de 1lum. Chaïr piléique d'aspect pseudo-

parenchymatique. Hyphes du pied jusqu’à 21um de diamètre.

Dans les bois feuillus ou de conifères. Sous feuillus, Vosges en 1970; sous

feuillus, bouleaux dominants, Trésilley, en 1972; sous conifères, Champagnole,

(Trescol leg.) en septembre 1981. Exsicc. n° 80956.

Récolté le 5 oct. 1981 (5 spécimens) dans un bosquet calcaire du Haut-

Doubs. Deux d'entre eux avaient le pied cylindrique et trois le pied subclavi-

forme-bulbeux provenant du méme mycélium, en compagnie de C. praestans

(Cord.) Gillet, de C. strenuipes R. Hry, de C. rufoviolaceus R. Hry et de C.

hinnuleus (Sow.) Fr.

En raison de l'habitus, du comportement chimique de la chair et de la forme

des spores, nous pensons que cette espéce est à classer plutót dans les Balteati

que dans les Cumatiles.

Source : MNHN, Paris

180 R. HENRY

Cortinarius (Pblegm.) gallairei n. sp. (fig. 3).

Espéce peu rare, trés remarquable, vite séche, de sorte qu'on la prendrait

facilement pour C. canimus (Fr. Fr. var. inflata R. Hry. Réaction au formol

négative; de forme bizarre qui pourrait évoquer aussi C. affinis Allescher, tel

qu'il est représenté par MOSER dans son Atlas (1960, Pl. X/48). Feuillets d'un

beau mauvelilacin. Sommet du stipe à reflets presque métalliques. Sous les

jeunes épicéas.

Fig. 3. — Cortinarius (Phl.) gallairei n. sp.

C. (Phlegm.) gallairei n. sp.

Cortinarium caninum (Fr.) Fr., var. inflatum (R. Hry) revocat sed viscosus;

C. affinem Allescher quoque sed valde diversus, pileo 4-8 cm lato, e convexo-

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 181

hemispherico convexo-plano, primum viscoso (dulci), mox sicco, colore opaco

uniformiter fulvente (S. 174 vel 202), Cortinarium fulvo-ochrascentem R. Hry

revocante. Lamellis 5-9 mm latis emarginato-uncinatis, e pulchro. pallidoque

lilacino-violaceo dilute fulventibus. Stipite 6-9 cm alto, 2-3, 5 cm apice spisso,

interdum. dilatato, nunc (raro) subaequali, nunc ventricoso-fusoideo basi atte-

nuato nunc ab apice regulariter ac paulatim attenuato, nunc immo subradicante,

sursum autem valde argenteo-lucenti albido caesiove refulgente: pleno, dein

fistuloso vel toto cavo, ex albo-vaginato nudo, fugaciter linea annulari cincto.

Carne tandem (10-15 mm spissa), alba, dulci, vix fructuolente, FMP intense

violacea, NH4OH vix flavescente; aldehydae formicae ope haud violascente;

gaiaco nullam mutationem praebente.

Sporis ovoideis, vel ellipsoideo-ovoideis, usque amygdali-formibus (7,95

vel 10,8-11/5-5,8um). Basidiis 4-sp. (33-36(40)/6,5-8um), Hyphis partim fibu-

latis.

Sub piceis teneris saepe obvius. Holotypus no 70796 - Heterotypus n9 81/55

in herb. conservati.

Chapesu jusqu'à 8 cm, convexe-régulier-subhémisphérique à convexe-plan,

Marge infléchie puis redressée, nettement festonnée. Marginelle étroitement

enroulée, Cuticule d'abord nettement visqueuse vite séche, d’une couleur uni-

forme fauve pále(vers S. 174-203) un peu comme C. fulvo-ochrascens R. Hry,

mate givrée à la loupe, fibrilleuse au bord, avec la marginelle un peu plus jaune.

Lamelles (5-9 mm) moyennement serrées, souvent brisées-lobées en raison

de la forme du chapeau, émarginées-subuncinées, d'un beau mauve-tendre-

lilacin puis beige-incarnat à beige-fauvatre restant longtemps mauves vers les

bords du chapeau; à aréte banale.

Pied (6-9 cm/2-3,5 cm au sommet) rarement subégal, un peu atténué en bas,

faiblement dilaté au sommet; le plus souvent irrégulier, tantôt atténué de haut

en bas d'une manière progressive, tantôt ventru-fusoide, atténué à la base

(4-5 cm de diamètre au ventre), puis s'atténuant brusquement en une base

obtuse subradicante ou non (1,5-2 cm); droit ou légèrement oblique; à partie

supérieure parfois comprimée-bosselée et fibrilleuse-argentée, a reflets trés

brillants, chatoyants, blanchatre-argenté, comme métalliques, un peu violetée;

cette zone apicale n'occupant plus à la fin que quelques centimètres. Elle est

généralement parcourue par des fibrilles aranéeuses éparses. Partie inférieure

comme guétrée par une gaine blanc-glacé dont la limite supérieure forme une

frange annuliforme inconstante; se tachant parfois de roussâtre. Pied d’abord

plein puis fistuleux et quelquefois entièrement creux, Cortine fugace.

Chair (10-15 mm au centre), blanche, douce, à odeur légèrement fruitée, se

colorant en violet intense par FMP (formol-métol-phénol) mais inactive au

formol seul; se colorant en jaune pale par NH4OH; ne réagissant pas au gaiac.

En groupe sous les jeunes épicéas,

Spores ovoides à ellipsoides-ovoides, jusqu'à amygdaliformes, finement

verruqueuses, pointues à une extrémité (7,9/5,8-6,5, 8,3/5, 8,7/5,8, 9,4/4,7-

6,1, 10,1/4,7-5 ou 10,8/5-5,8um). Basides 4-sp. (33-36(40)/6,5-8um). Cellules

Source : MNHN, Paris

182 R. HENRY

stériles cylindracées ou claviformes (16/6,5 à 18/5,8-7 et 26/6,5um). Epicutis

à hyphes gréles bouclées, gélifies, en filaments ondulés-flexueux, avec des

articles terminaux et intermédiaires larges de 2-3um et des articles proximaux

7-8um de diamètre. Cuticule constituée d'hyphes assez larges, en segments de

54-84-94/11 ou de 72/17um entre autres. Quelques éléments ovoides de 40-

43/22-25, de 54/11 ou de 65/20um. Chair non celluleuse. Hyphes du stipe

jusqu'à 11um de diamètre.

c) SERICEOCYBE :

C. (Sericeocybe) ocbropbyllus Fr. (fig. 4).

(Monogr. Suppl. n° 100)

Cortinaire peu commun, ayant le port de C. anomalus (Fr.) Fr. et les tons

olivatres des Cinnamomei-raphanoides. Il est remarquable en outre par son stipe

ponctué, dans la moitié inférieure, de granulations plus foncées, ainsi que par ses

feuillets ocracés à ocracé-safrané.

Chapeau (4cm sur nos spécimens), peu charnu, convexe-campanulé-obtus,

convexe-obtus, avec une bosse peu saillante, ayant le port de C. anomalus (Fr.)

Fr. Marge infléchie, cannelée, translucide au bord, à marginelle droite. Cuticule

peu ou pas hygrophane, ocre-olivatre mat plus ou moins givrée-rayée, submica-

cée (S. vers 199 + 339 ou 339, à centre plus foncé, S. 338 dil.).

Lamelles (6-7 mm) plus larges que la chair, un peu veinée sur les faces, peu

serrées (L = 52), sinuées-adnées à faiblement émarginées, ocracé tendant au

safrané (vers S. 246) avec l’aréte érodé et concolore.

Pied (8-9 cm/6-7 mm au sommet), presque droit ou légèrement incurvé à

la base, dilaté-fusoide, s'atténuant prés du sol, nu, finement fibrilleux, un peu

luisant au sommet, blanchâtre sale, ponctué dans la moitié inférieure de fins

flocons granuleux brunátre et présentant un fin réseau de fibrilles innées et

apprimées; d'abord plein puis fistuleux-creux.

Chair (0,5 cm) au centre, beige isabelle pále puis créme-jaunátre, douce, à

odeur faible d'herbe fraiche, donnant avec le T14 une assez belle réaction

beige; insensible au gaíac.

Spores globuleuses à ovoides, elliptiques, pointillées-finement verruqueuses,

à petit apicule court et épais, recourbé, de 7,2/5-5,8um, 7,9/4,7-5-6,5-6.8,

8,3-8,7/5 ou 8,7/6,5um. Basides 4-sp. (33-36/7.2-8,7-9um). Cellules stériles

clavées-cylindriques a claviformes (19-25-29/6,5-7,2-7,9um). Médiostrate régu-

lier montrant outre les hyphes gréles (4-5um) longeant l'hyménium, des hyphes

en segments de 43-51/6-8um, 65/9,5, 51-54-65/11-12 ou 25-43/13um avec

boucles. Epicutis constitué par des filaments bouclés à toutes les articulations

avec des articles terminaux parfois assez épais (1lum) alors que les articles

intermédiaires mesurent par exemple 4,3-5-Jum de diamètre pour une longueur

de 50 à 80um. Articles proximaux de 43-72/11-12um. Cuticule offrant en sur-

face des hyphes marginales à extrémité libre arrondie, juxtaposées, se prolon-

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 183

geant vers l'intérieur par des hyphes parallèles, et bouclées, en segments de

29-43-65/11-12, 36/15 ou 72/18um, auxquelles se mélent ca et là des plages

en damier faites de segments très courts (36/16-18um). Quelques éléments

aussi de 51/25um. Hypoderme celluleux (29-30/15um). Chair piléique filamen-

to-alvéolaire. Hyphes du pied de 8-11m, Nous avons sur nos préparations des

éléments ronds et fortement colorés de nature indéterminée.

Deux spécimens de cette espèce ont été présentés au Congrès de Dole (1981).

Ils avaient été récoltés par M. Trescol dans les tourbiéres de Frasne, avec C.

subscaurus Mos. Holot. n° 80952 in herb. cons. L'espéce est donnée comme

croissant, en Suéde, dans les foréts ombragées.

Fig. 4. — Cortinarius (Sericeocybe) ochrophyllus Fr.

Source : MNHN, Paris

184 R. HENRY

d) HYDROCYBE :

Cortinarius (Hydrocybe) strenuipes R. Hry (fig. 5)

Bull. Soc. myc. Fr. (71) p. 230, 1955.

Espèce robuste, plus ou moins répandue selon les années, sur les terrains

rocailleux calcaires des bosquets de charmille des pâturages du Haut-Doubs et

dans les bois feuillus calcaires. Elle accompagne en général C. rufoviolaceus R.

Hry et C. praestans (Cord.) Gill. Ce cortinaire est très remarquable par sa grisaille

argentée et l'aspect «sordescens» qu'il prend parfois avec l’âge. En groupes.

Chapeau (5-10 cm) charnu, compact, s'amincissant assez brusquement au

bord, peu hygrophane, convexe à convexe-plan, plus rarement un peu déprimé,

exceptionnellement subombiliqué. Marge fortement enroulée-brisée, froncée,

mais surtout remarquablement fibrilleuse-argentée-grisonnante, le reste de la

cuticule étant givrée. Cuticule imbue brun rouge (S. 131 à 112) tachée de noir

ou ponctuée de blanchátre, parcourue dans le sens radial de flamméches grison-

nantes, passant sur le sec à une couleur grisbrun clair (S. 133-203 ou 174

dil. et mat, ou comme Expol: B. 44-B. 62 ou C. 43), avec le centre créme-ocre

(D. 54); prenant volontiers sur le déclin un aspect «sordescens»; jamais couverte

de fibrillo-méchules bien différenciées (au contraire de C. Hillieri R. Hry).

Lamelles (6-10 mm), assez larges, espacées (L — 52-60), minces, s'imbriquant

parfois, sinuées-adnées à émarginées, arrondies en arrière, repliées-brisées vers

les bords, un peu chatoyantes, beige-purpuracé puis brun-purpuracé foncé à

chocolat-rouillé (S. 203-204 dil. 193-162-177 ou Expol. F. 24 - F 44 dil.) avec

l'aréte subcrénelée ou subentière et plus pâle.

Pied (5-10(11)cm/1,5-2-2,5 cm au sommet), plein, robuste, claviforme ou

obèse-fusoïde, parfois aussi droit et subégal, souvent comprimé, fibrillo-strié,

grisonnant, rayé de fibrilles brunes, un peu purpuracé en haut étant imbu, pre-

nant dans la moitié inférieure la teinte du chapeau et noircissant à la base par

altération chez les vieux exemplaires; subtilement orné dans la jeunesse d'une

gaine blanchátre, parfois fragmentée, floconneuse et fugace, négligeable; parfois

nu d'ailleurs.

Cortine trés abondante, grise.

Chair (1-1,5 cm au centre), ferme, un peu purpuracée en haut du stipe par

imbibition, passant a isabelle, plus foncée en bas du pied, mais ni bistrée ni

safranée, douce, inodore ou subinodore, donnant une réaction négative à lente-

ment et faiblement positive avec le Gaïac et la phénolaniline; positive au métol

et au mélange FMP (violet); positive ou NO; Ag (chocolat); négative au T14,

enfin se colorant plus ou moins en gris-brun bistré pale par les bases fortes

alors que la cuticule passe au bistré au noir.

En groupes dans les endroits rocailleux calcaires des bosquets des paturages

du Haut-Doubs et département limitrophes (1935-1952-1956-1957-1967-1970

et 1981) souvent plusieurs fois la méme année, à l'Hópital du Grosbois (Doubs).

Vu une fois à Luxeuil (exposition). Pourrait étre pris pour un Sereocybe.

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 185

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Fig. 5. — Cortinarius (Hydrocybe) strenuipes R. Hry.

Spores ellipsoïdes-ovoïdes-amygdaliformes, grossièrement verruqueuses, den-

telées, à apicule assez saillant, de 8,7-8,9/5,2-5,8um, 9,4/5, 10/6,1 ou 10,8/5,2-

5,8-6,5 (11-12/6,5)um. Basides 4-sp. (36-38/7-7,5um). Cellules stériles (29-

30/5-8um); peu visibles. Médiostrate régulier à hyphes étroites (3,5-6,5um).

Epicutis à hyphes relativement larges (7,2-8,7um), bouclées, en écheveaux ou

láchement entremélées, avec articles terminaux d'environ 50/4,3-5um, depuis

3-3,6um, a extrémité arrondie. Cuticule formée d'un tissu serré d'hyphes ana-

logues entrecroisées (9-10um), puis à hyphes plus larges, en segments de 57-

58/12, 72/15 ou de 88-95/13um. On note aussi la présence d'éléments oblongs

rétrécis aux articulations, d’aspect allantoide, de 80/18, 68/27 ou 50/29um.

Chair piléique celluleuse à éléments de 8,7/8.7, 15/7 ou 25/11um. Hyphes du

Source : MNHN, Paris

186 R. HENRY

stipe jusqu'à 10-11jm d'épaisseur.

Holot. n9 81/57-73 in herb. cons.

N.B. C. rusticus Karst. est un Telamonia à anneau floconneux et blanc. Les

fibrilles du chapeau sont blanches, la chair blanchâtre; c'est une espèce des

sapinières moussues.

Cortinarius (Hydrocybe) cypriacus Fr. (fig. 6).

Espèce aussi curieuse que rare. Chapeau remarquablement irrégulier et de

forme flexueuse particulière, à marge non moins remarquablement brisée;

excessivement mince, presque membraneux, le centre seul étant un peu charnu.

Espèce apparentée à C. safurninus. Bois feuillus (Charmes).

Chapeau (3-6 cm) d'abord assez régulier convexe-globuleux avec une bosse

en dóme, convexe-campanulé-obtus, enfin convexe-plan à plan et alors irrégulier

et flexueux, ondulé par des alternances de zones circulaires convexes et de zones

circulaires déprimées, la premiére dépression entourant la bosse centrale et

la derniére précédant la marge. Bords du chapeau remarquablement brisés,

gondolés, flexueux, sinueux, lobés-incisés. Marginelle étroite, redressée à la fin,

et séparée du reste de la surface par un sillon. Cuticule glabre sauf au pourtour,

d’une teinte inhabituelle, terne, livide, variant du fauvâtre (coque de noisette

pâle) à chamois-ocré (S. 249 à 199) avec le centre plus fauve et la marge, parfois

ridée, fibrilleuse-argentée et discrètement violetée.

Lamelles (4-7 mm), peu serrées (L = 48-52), déformées chez les jeunes

exemplaires par suite de la forme campanulée du chapeau et, de ce fait, comme

brisées, bilobées ou trilobées, ces cassures formant par leur juxtaposition un

large sillon à 1 cm environ du sommet du stipe; adnées a émarginées-adnées,

d’abord violettes puis brun-argilacé-violet sombre, enfin brun mat (S. 703).

Aréte sans particularité notable.

Pied (3-7 cm), épais au sommet de 6-10 mm, droit ou recourbé en bas, tantôt

égal tantót trés légérement renflé à la base, tantót claviforme-subbulbeux,

gris-argenté-violacé en haut, à chatoiement violet obscur, se salissant de brunátre

À la partie inférieure, d'abord plein puis fistuleux.

Chair (1-3 mm au dôme central), trés mince, submembraneuse ailleurs (1 mm),

blanche à blanchátre, violette dans la moitié supérieure du pied, lilacin-incarnat

trés pále parfois dans le bulbe, à odeur subnulle ou un peu fruitée, douce,

donnant une réaction positive au gaiac, nulle ou douteuse à la phénolaniline,

et nulle au FMP.

Spores typiquement ellipsoides-ovoides, pointues à une extrémité, quelques

unes elliptiquesamygdaliformes, finement verruqueuses-ponctuées, à apicule

bien individualisé (8,7/5, 10,1/5,8-6,1, 11,2/6,1, 12,3/6,5um) ou amy gdaliformes

(11,6/5,8-6,5um). Basides 4-sp (36/6,5 à 40-46/7-11um), bouclées à la base et

souvent comme prolongées par une dilatation ampullaire oblongue dans l'axe.

Stérigmates longs de 7,5-8um. Cellules stériles en palissade (de 18/7 à 22-24/

5,8-8um). Médiostrate régulière à hyphes dominantes assez étroites (7-8um),

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 187

Fig. 6. — Cortinarius (Hydrocybe) cypriacus Fr.

d'autres à segments plus épais (jusqu'à 114m). Sous-hyménium rameux longé

par des hyphes gréles sous-jacentes de 2-3,5um de diamétre. Épicutis constitué

par des hyphes gréles bouclées, de 4,3um pour les articles terminaux et inter-

médiaires en segments moyens de 65 à 70m. Articles proximaux de 72/9,5um;

d’autres plus étroits de 6-8um. Cuticule filamenteuse à hyphes bouclées en

segments de 51/22, 65/16, 44-51/10-18 ou 68/12um, parfois ovoides (16/

22um).Chair piléique celluleuse-alvéolaire à éléments de 15/11-15um environ.

Source : MNHN, Paris

188 R. HENRY

Hyphes du stipe jusqu'à 10um de diamétre.

En groupe dans les bosquets calcaires du Haut-Doubs, avec C. strenuipes,

R. Hry et C. praestans (Cord.) Gillet (n° 81/104).

Nous retrouvons dans notre description les données de FRIES Monogr. n° 172.

C'est une espéce trés différente des autres espéces du groupe. La forme du cha-

peau est difficile à décrire : «Ex iconibus datis (170-172) horum differentiae

mox elucent, licet verbis aegre depingantur».

La chair surtout est extrémement peu épaisse, submembraneuse, et mince

méme au centre. «Statura longe alia, omnibus partibus tenuior. Pileo, disco

modo carnosulus, ceterum membranaceus». Pileo primitus «bullato», margine

infracto, subflexuoso». C'est une espéce des bois feuillus : «In nemoribus fron-

dosis».

Une seule différence mais que MOSER (1960) a également notée: le stipe

n'est pas toujours égal sur tous les spécimens; certains sont bulbeux, d'autres ont

le pied subégal.

Cortinarius (Hydrocybe) nigrolidus Chev. & R. Hry n. sp.

Petite espèce entièrement noire, à odeur de mirabelle (ou de C. amoenolens

R. Hry), cespiteuse sur l'humus des bois feuillus ou mixtes. Espèce méridionale.

C. (Hygrocybe) nigrolidus (Chev. et R. Hry) n. sp.

Pileo (8-15 mm lato), convexo, glabro, toto nigro, odorato (odore grato

pruni vel. C. amoenolentis R. Hry). Stipite aequali, 1,5-2 cm longo, 2-2,5 mm

crasso, nudo, nigro, passim fibrilleo-griseo. In nemoribus frondosis vel mixtis

caespitoso (4-5-sp.), in locis humidis muscosis, sub fagis piceisque mixtis. Quae

species rara in meridionalibus regionibus obvia. Sporis 7,615 usque 8,3-8,7/5um.

Basidiis (32-33/7-8um) ellipsoideis-ovoideis-amygdaliformibus.

Chapeau (8-15 mm), convexe-globuleux, convexe-hémisphérique, plus rare-

ment campanulé-obtus, à marge sinueuse-festonnée, subcannelée, fibrilleuse.

Cuticule entièrement noire comme du charbon, dès la jeunesse.

Lamelles (2-3 mm), un peu ventrues, espacées, (L = 26-28), émarginées,

également noires, ou brun-noir. Aréte concolore.

Pied (1,5-2 cm), épais de 2,5-3 mm au sommet, assez court, gréle, égal, droit

ou incurvé en bas (cespiteux), parfois subtilement épaissifusoïde à la base,

fibrillo-strié, présentant des plages de fibrilles grisonnantes étagées, sur fond

noir à brun-noir; concolore; nu, sans frange annuliforme; à tomentum blanchátre

à la base. Cortine évanescente.

Chair subnulle à odeur agréable de mirabelle ou de C. amoenolens R. Hry;

odeur faible, mais nette et suave.

En touffes de 4-5 spécimens, sur la terre nue, dans les feuillus mélés d’épicéas.

Ceilhes, 20 oct. 1981. Vu à l'exposition de Bédarieux (Holot. no 81/137 in

herb. cons.).

Source : MNHN, Paris

ROZITES et CORTINARIUS 189

Spores ellipsoides-ovoides-amygdaliformes, faiblement apiculées, finement

verruqueuses, de 7.6/5, 7,9/4,7-5 ou 8,3-8,7/7,5um. Basides 4-sp. (32-33/7-8um).

Cellules stériles (13/5-6um). Médiostrate régulier, à hyphes parallèles de 4,3-

lum, en segments moyens de 80-88/4,3 ou 72/8,7um, avec anses d'anastomose.

Epicutis à hyphes gréles bouclées de 4-7um d'épaisseur. Cuticule formée d'hy-

phes ayant jusqu'à 22um de diamètre, en segments de 58/11, 72/18 ou 95/22um.

Éléments marginaux de 22/11 à 36/25um. Hyphes du stipe jusqu'à 10um

de diamètre.

N.B. Ce petit cortinaire a des dimensions voisines de celles de C. paleaceus

(Weinm.) Fr. mais le stipe est plus court. Il est noir, cespiteux et il sent bon.

BIBLIOGRAPHIE

FEUILLEAUBOIS M., 1890 — Les Champignons de France, analyse du 12e fascicule.

Rev. de Botanique 8 : 241-249.

HENRY R., 1942 — Rev. de Mycol., Suppl., t. VIII, p. 11 et 48.

HENRY R., 1943 — Rev. de Mycol., Suppl., t. VIII, n9 2, p. 24.

HENRY R. — Bull. Soc myc. de France, t. 55, p. 174 (1943) et t. 67 p. 256-257 (1951).

LUCAND JL. 1889 — Figures peintes des Champignons de France. Fasc. 12 : n9 285,

pl. 212.

MOSER M., 1953 — Die Gattung Rozites Karsten. Schweiz. Zeit. Pilzk. 31 : 164-172.

MOSER M., 1960 — Die Gattung Phlegmacium (Schleimköpfe). Die Pilze Mitteleuropas

4 : 44 Opp., 32 pl.

QUELET L., 1890 — Quelques espèces critiques ou nouvelles de la Flore mycologique

de France. C. R. Ass. frang. Av. Sci. (Paris 1889), 18 : 508-514.

ROUMEGUERE C., 1883 — Le quatrième fascicule des Figures peintes de champignons

de M. le capitaine Lucand. Rev. mycol. 1883 : 217-224.

Source : MNHN. Paris

191

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

G.T. COLE et B. KENDRICK ed., 1981 — Biology of conidial Fungi. Vol. 1,

480 p., vol. II, 672 p., Academic Press, New York.

Traiter de la biologie des champignons est un propos ambitieux : le terme

de «biologie» recouvre, à loisir, de multiples aspects de l'existence et du com-

portement des êtres vivants. Les éditeurs de cet ouvrage collectif limitent leur

objet aux septomycètes producteurs de conidies, autrement dit, aux Fungi

Imperfecti. Justement contesté en tant qu’unité systématique, riche cependant

de plusieurs milliers d'espèces, ce groupe de champignons s'impose à notre

attention par leurs activités qui souvent interférent avec les nótres. C'est dire

que les thémes abordés ici par les meilleurs spécialistes sont nombreux et variés :

pas moins d'une trentaine de chapitres dont la plupart s'inscrivent sous quatre

rubriques fondamentales.

La première - après une brève évocation historique - s'intitule sans ambi-

guité : «Systématique». La priorité accordée à cette discipline a de quoi sur-

prendre et même rebuter maint biologiste. Mais KENDRICK affirme et dé-

montre que le taxonomiste est au cœur des problèmes biologiques, son rôle

étant de collationner les informations recueillies dans d'autres disciplines, et

de regrouper les organismes de son ressort en un systéme cohérent qui rende

compte de leurs affinités essentielles. En fait, le chapitre consacré aux Hypho-

mycétes est une analyse serrée des problémes posés au systématicien par les

«anamorphes» et tend, une fois de plus, à dégager les bases d'une classification

rationnelle des formes conidiennes. Une démarche analogue, quoique d'un ton

moins polémique, guide l'exposé constructif et fort bien illustré sur la systé-

matique des Coelomycétes (NAG RAJ) et celui de Von ARX sur les levures

asexuées. Les difficultés particulières aux champignons dimorphiques et aux

pléomorphes sont soulignées dans les deux chapitres suivants (COLE et NOZA-

WA, CARMICHAEL). La clé du problème est proposée par MULLER, qui

analyse les relations entre les anamorphes conidiennes (formes imparfaites)

et leurs téléomorphes (formes sexuées), et la valeur systématique de ces rapports;

cette discussion complète et explicite l'exposé préliminaire de KENDRICK.

Ces premiers chapitres apparaissent comme un plaidoyer en faveur de la

«nouvelle systématique» des champignons imparfaits, d'une lecture peut-être

difficile pour qui n'a pas suivi les développements récents de cette discipline.

Leur intérêt majeur, outre la qualité documentaire, est de bien préciser la nature

et la signification des formes conidiennes de champignons et de souligner la

complexité des problèmes que pose, en préalable à toute analyse de leurs activi-

tés biologiques, leur simple reconnaissance.

Source MNHN Paris

192 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Les habitats spécifiques des champignons conidiens sont, assez curieuse-

ment, distribués dans la partie «systématique» et dans la partie «écologie»

de l'ouvrage. Champignons fongicoles, telluriques, aquatiques, flore de l'at-

mosphére, sont traités par d'éminents spécialistes de ces groupes biologiques,

qui font le point des connaissances acquises dans leur domaine, En fait, la part

plus ou moins importante accordée aux techniques d'investigation, à la systé-

matique, à la morphologie des champignons, ou aux relations de ceux-ci avec

leur hóte ou leur substrat, est à la mesure du domaine exploré. Ainsi, le recen-

sement systématique des champignons imparfaits lichénisants (VOBIS et

HAWKSWORTH) est l'occasion d'une étude du développement de leurs fructi-

fications et de leurs appareils conidiens; par contre un sujet aussi vaste que

celui des champignons du sol (D. PARKINSON) est présenté de fagon trés

concise.

Le dernier chapitre «écologique» aborde un sujet original : la biogéographie

des formes conidiennes, les suggestions de l'auteur (D.T. WICKLOW) sur l'évo-

lution, la répartition des espèces et les conditions de la spéciation méritent de

retenir l'attention des systématiciens.

«Les formes conidiennes et l’homme», tel est le thème proposé au début

du 2ème volume. Ce titre assez ambigu recouvre un certain nombre d'impli-

cations directes ou indirectes des champignons dans la vie humaine. Leur inter-

vention est directe et nuisible dans le cas des mycoses (RIPPON : aspects cli-

niques de la pathogénie), par la production de toxines, ou comme agents d’alté-

ration des produits alimentaires et de biodégradation. A l'inverse, les champignons

sont exploités au bénéfice de l'homme dans les fermentations alimentaires, la

production industrielle d’antibiotiques, d'acides organiques, d'enzymes, etc.

Indirectement, ils interférent dans les activités humaines et dans l'économie

en s'attaquant aux plantes cultivées, aux insectes nuisibles et autres éléments de

la microfaune. Les auteurs abordent ainsi des problémes propres à la phyto-

pathologie (avec une contribution de AIST sur les étapes et les mécanismes du

développement des champignons parasites de végétaux) et à la zoopathologie

(champignons entomophages, prédateurs de nématodes); une mise au point de

FREEMAN sur l'emploi des champignons en lutte biologique s'inscrit logi-

quement dans cet ensemble d'articles par ailleurs assez hétérogène.

Le reste de l'ouvrage est le reflet des thémes de recherches extrémement

variés qu'explorent actuellement les mycologues. Les auteurs ont voulu, semble-

til, ne rien négliger de ce qu'on connaît ou est en voie de connaître sur les

particularités biologiques et les activités biochimiques des champignons micro-

scopiques: les titres généraux : ultrastructure, développement, physiologie et

biochimie, génétique des champignons conidiens, en témoignent. Le chapitre

de synthèse de G. COLE sur l'ontogénie de l'appareil conidien rejoint les préoc-

cupations des systématiciens exposées dans le premier volume. Les contributions

de ROBINOW sur les phénomènes nucléaires au cours des mitoses végétatives

et de la conidiogenése, d'ARONSON sur Vultrastructure et la composition

chimique des parois, de LEMKE sur les virus des champignons, rendent compte

de connaissances qui progressent et s'organisent peu à peu. Les chapitres sur

Source: MNHN. Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 193

la physiologie des formes conidiennes et sur la génétique, plus conventionnels,

font état cependant des informations les plus récentes dans des domaines qui

sollicitent moins l'attention des chercheurs.

Il faut mentionner enfin les deux derniers chapitres consacrés aux techniques

modernes d'isolement, de culture et d'observation des champignons microsco-

piques.

L'ensemble de l'ouvrage laisse l'impression d'un foisonnement d'idées et

d'activités de recherches tout-à-fait stimulant. On pourrait concevoir une autre

articulation du sujet, un intérét plus marqué pour les activités physiologiques

et biochimiques des microorganismes; on s'incline devant la richesse de la docu-

mentation, la clarté des exposés et la conviction des auteurs. Avec la «Biology of

Conidial Fungi» les spécialistes des micromycétes disposent d'un ouvrage de

référence qui, s'il ne prétend pas étre exhaustif, les invite efficacement à sortir

de leur domaine réservé pour s'ouvrir aux multiples problémes que posent la

vie et les activités des champignons dits «imparfaits».

J. Nicot

OMNIA BRESADOLIANA EXTRACTA IN UNUM COLLECTA, 1979 —

Gruppo Micologico G. Bresadola. Trento, Museo Tridentino di Scienze

Naturali, 1055 p., 1 portrait, 7 pl. en noir, 30 pl. col., 37 aquarelles inédites.

Il n'est plus à démontrer combien la pratique, maintenant si fréquente, des

réimpressions de travaux anciens ou rares se révèle précieuse : des sources docu-

mentaires essentielles mais qui, autrement, seraient restées difficiles à consulter,

deviennent, gráce à ce procédé, accessibles à tous. C'est ainsi que l'initiative

du Groupe Mycologique G. Bresadola de célébrer la mémoire de cet illustre

savant en publiant de nouveau tous ses articles, ne pouvait manquer d'étre

accueillie trés favorablement.

Parues de 1881 à 1926 dans les différentes revues botaniques et mycologiques

du temps - et qui, pour certaines, se perpétuent d'ailleurs de nos jours - ces

notes ont donc été réunies en un épais volume. Qu'elles soient brèves, consacrées

par exemple à la description d'une espèce nouvelle, ou particulièrement déve-

loppées comme celles se rapportant aux inventaires fongiques régionaux, elles

témoignent tant par le nombre que par les sujets de la prodigieuse activité

que leur auteur déploya jusqu'à la fin de sa vie dans les domaines de la nomen-

clature, de la systématique et de la floristique mycologiques. Aucun groupe ne

lui resta étranger : il étudia aussi bien des Aphyllophorales que des Myxomy-

cètes, des Pyrénomycètes que des Hyphomycètes et introduisit des taxons

nouveaux dans les familles les plus diverses. Les dessins et aquarelles que BRE-

SADOLA réalisait, très finement en général, pour illustrer ses travaux, on été

évidemment reproduits et augmentés de planches publiées pour la première

fois et représentant principalement des Asco- et Basidiomycetes.

C'est également l'image des milieux mycologiques à la fin du XIXème siècle

et dans les premières décennies du XXème qu'évoque ce livre. Au fil des titres

Source : MNHN, Paris

194 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

apparaissent en effet, associós à celui de BRESADOLA, les noms de grands

mycologues qui s'attachérent comme lui à la description et à l'identification des

champignons dont le recensement, de par le monde, n'avait guére été qu'amor-

cé : BERLESE, SACCARDO, MOELLER, P. HENNINGS, ROUMEGUERE,

PATOUILLARD. Seul ou en collaboration avec eux, l'excellent déterminateur

qu'était BRESADOLA contribua notamment à une meilleure connaissance des

espéces sous toutes les latitudes, puisqu'il examina les récoltes provenant de

différents pays africains, de la Terre de Feu, d'Australie ou d'Europe Centrale,

du Brésil ou d'Indonésie, sans oublier celles de plusieurs régions d'Italie. De

ce fait et alors que plus de 50 ans se sont écoulés depuis sa disparition, son

ceuvre demeure une base indispensable de référence et n'a rien perdu de sa por-

tée. La preuve en est donnée par cette réimpression succédant de près à la réé-

dition des «Fungi Tridentini» en 1976, sous les auspices du Musée Tridentin

des Sciences Naturelles, pendant que se poursuit avec un égal succès la monu-

mentale entreprise que représente l’Iconographia Mycologica.

J. Perreau

CARPENTER S.E., 1981 — Monograph of Crociceras (Ascomycetes, Helotiales,

Leotiaceae). Memoirs of the New York Botanical Garden, 33 : 1-290, N. Y.

L'ouvrage est une monographie du genre Crociceras qui, depuis sa création

par FRIES était classé parmi les Sphaeropsidales (Fungi Imperfecti). Une recher-

che taxonomique minutieuse accompagnée de l'examen morphologique des types

et de nombreux échantillons d'herbier, ou récoltés dans la nature, permettent à

l'auteur de cerner les caractéristiques des Crociceras et de les délimiter des genres

avec lesquels ils ont longtemps été confondus : Belonioscypha, Cyathicula, Da-

vincia, Phialea... 1l reconnait ainsi 44 espéces (dont 6 nouvelles). Chacune d'elle

est abondamment décrite et clairement illustrée. Enfin, les synonymies des 300

genres et espéces exclus des Crociceras achévent ce travail important qui consti-

tuera un document de base pour la systématique du groupe.

M.F. Roquebert

BREITENBACH J. et KRANZLIN F., 1981 — Champignons de Suisse. Tome 1 :

Ascomycétes (traduction francaise de «Pilze der Schweiz», Band 1 : Ascomy-

ceten), Lucerne, Edition Mykologia, 310 p., 7 fig., cartes, 390 dessins, 390.

phot. col.

Chaque année voit la parution, surtout à l'automne, d'un nombre sans cesse

accru de livres consacrés aux champignons, avec une illustration - hélas, bien peu

fidèle parfois - d'aquarelles ou de photographies en couleurs. Malgré le souci

évident manifesté par les auteurs de diversifier la présentation, ce sont en général

les mémes espéces qui se trouvent partout étudiées, soit parce qu'elles se révélent

communes et de belle taille, soit en raison de leurs propriétés toxiques ou au.

contraire de leur réputation gastronomique. De ce fait, les Basidiomycètes y

tiennent la vedette alors que les Ascomycétes, pourtant riches d'une multitude

d'espèces, ne sont souvent traités que fort brièvement.

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 195

En regard de ces ouvrages, celui proposé par J. BREITENBACH et F. KRANZ-

LIN, membres de la Société Mycologique de Lucerne, se distingue tant par le

choix du sujet que par la façon de le considérer; il s’agit en effet d’une étude

des Ascomycètes menée sous l'angle floristique dans les cantons suisses. Avec

un tel objectif, le volume est agencé selon un plan très simple; il comprend

d'abord une longue introduction qui marque la position des champignons à

asques vis-à-vis des Basidiomycètes, en rappelant leurs caractères fondamentaux

et leurs principales subdivisions systématiques. Vient ensuite un exposé détaillé

des étapes successives concernant lexamen complet des exemplaires, depuis

la récolte avec relevé des composantes stationnelles, en passant par l'observation

morphologique et l'identification jusqu'à la photographie et la conservation

en herbier. Les méthodes employées sont minutieusement retracées et ne man-

queront pas d’être utiles à plus d’un mycologue, débutant ou non. Notions

de base et termes, tout est ainsi défini et expliqué clairement avant d'aborder

la description proprement dite des espéces, précédée par une clé pratique de

détermination fondée sur les caractéres macroscopiques et écologiques de ces

espéces, l'ouvrage s'achevant sur la liste des références bibliographiques et les

index.

Ce sont donc prés de quatre cents espéces d'Ascomycétes à propos des-

quelles les auteurs apportent indications sur l'habitat et particularités descrip-

tives précises à l'aide de dessins et de photographies en couleurs absolument

excellentes. Les Discomycétes en constituent de loin le plus fort contingent,

face aux Pyrénomycétes en moindre nombre et à quelques représentants d'autres

groupes. Comme l'aire de répartition de ces champignons ne se limite pas à la

Suisse, cet ouvrage, non seulement d'une incontestable utilité mais aussi d'une

facture extrémement soignée, sera le bienvenu dans les milieux mycologiques

des pays avoisinants. Nul doute que son édition française - où le lecteur rectifiera

aisément de lui-même les coquilles glissées de-ci de-là - connaîtra, de par son

originalité, un succès large et mérité, en attendant la suite de cette flore, prévue

pour un proche avenir, avec un second tome qui concernera les Aphyllophorales.

J. Perreau

PUNITHALINGHAM E., 1981 — Studies on Sphaeropsidales in culture. III.

Mycological Papers n° 149 CMI Ed. Kew, 42 p., 18 pl.

Ce fascicule est le troisième d'une série d'articles (les deux autres sont parus

en 1970 et 1974 dans la méme collection) relatant la production, en culture,

d'Ascomycétes (téléomorphes) en relation avec des anamorphes appartenant

aux Sphaeropsidales.

Les formes conidiennes de 5 espèces d'Ascomycètes des genres Diaporthe

(1), Didymella (1), Guignardia (2) et Pseudomorfea (1) ont été obtenues en

culture et sont décrites et illustrées par l'auteur. Diaporthe capsici Punith. sp.

nov. est la téléomorphe de Phomopsis capsici (Magnaghi) Sacc., Didymella

aerospora Punith. sp. nov. celle de Ascochyta aerospora Punith. Guignardia

Source : MNHN, Paris

196 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

coffeae Punith. et Lee Boun Siew sp. nov (isolée de Coffea liberica) et G. dyerae

(isolée de Dyera costulata) sont respectivement rattachées à Phyllosticta coffea

liberica Punith. et Lee Boun Siew et à P. dyerae Punith. et Wong Put Ham sp.

nov. Un nouveau genre : Pseudomorfea Punith. est proposé avec, pour espèce

type P. coffeae. P. coffeae est la téléomorphe d’une espèce de Chaetasbolisia

identique à C. microglobulosa Batista et Cif.

Outre les descriptions morphologiques et culturales soigneuses, l'illustration

est abondante et de bonne qualité.

M.F. Roquebert

Dépôt légal n* 11407 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 15 septembre 1982

Source : MNHN. Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Tome 3, 1982

France

Étranger

REVUE DE MYCOLOGIE

Prixdes Tomes 1à 43: France: 120F Étranger : 130 F

Collections complètes: — réduction de 20 % par tome.

Prix du fascicule séparé : France : 35 F Étranger : 45 F

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE

Prix des Tomes 1 et 2 : France : 170F Étranger : 200 F

Prix du fascicule séparé : France : 50 F Étranger : 60 F

MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par l.

Pastac. 88 pages : 15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.

No 6 (1958). Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les

Corticiés par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 70 F.

NO 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (Il), par G.

Becker. 94 pages : 25 F.

NO 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (1) Micro-

mycétes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F,

NO 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40 p. 10 F.

NO 10 (1969). Le genre Panacolus. Essai taxinomique et physiolo-

gique, par G.-M. Ola’h. 273 pages, pl. et fig. : 75 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DEPENDANCES,

publiée sous la direction de M. Roger HEIM

Tome I. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome Il. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. :60 F.

Tome lll. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. :60 F.

TomelV.Les Discomycétes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 F.

Règlements :

— par virement postal au nom de Cryptogamie - Revue de Mycologie

12, rue de Buffon, 75005 PARIS, C.C.P. PARIS 6 193 02 K;

— par chèque bancaire établi au même ordre.

Source : MNHN. Paris

COLLOQUE INTERNATIONAL

du CNRS N° 258

ÉCHANGES IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES

CHEZ LES VÉGÉTAUX

TRANSMEMBRANE IONIC EXCHANGES IN PLANTS

org. : G. Ducet, R. Heller, M. Thellier

Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

€ analyse des modéles théoriques @ recherche des couplages métaboliques ou autres

@ études électrophysiologiques @ cas particulier des transferts d’anions et de molécules

organiques @ localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention

d'échanges ioniques dans les régulations intercellulaires

@ kinetic and thermodynamic considerations, model systems

@ metabolic and other couplings, ATPases

@ particular features of anionic transfers

electrophysiology of the ionic transfer

€ absorption of organic molécules

@ localization, molecular and structural aspect of the transfers

interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption

@ ion exchanges in cell organites

(69 communications dont 64 en anglais et 5 en frangais)

21x29, 7 - 608 pages - broché 180F

286 fig. - 89 tabl. - 30 phot.

ISBN 2-222-02021-2

pu CNRS-Université de Rouen)

Editions du CNRS

15 quai Anatole France. 75700 Paris

CCP Paris 9061-11 - Tél. 55.92.25

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